Текст
                    ВЛ. КОМАРОВ
ИЗБРАННЫЕ
СОЧИНЕНИЯ

ПЕЧАТАЕТСЯ ПО ПОСТАНОВЛЕНИЮ СОВЕТА НАРОДНЫХ КОМИССАРОВ СОЮЗА ССР от !-> октября 1944 года
ACADEMIA SCIENTIARUM UNIONIS RERUM PUBLICARUM SOVIETICARUM SOCIALISTICARUM V L. KOMAROV OPERA S E L E C TA EDITIO ACADEMIAE SCIENTIARUM URSS Mosquae 1945 Leninopoli
АКАДЕМИЯ II А У К СОЮЗА СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК В.А. КОМАРОВ ИЗБРАННЫЕ СОЧИНЕНИЯ ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР Москва 1 9 4 5 Ленинград

В. Л. КОМАРОВ /ip а шк и й о ч е р к ж и з п и и т в о D ч е ст в а л
г Владимир Леонтьевич Комаров родился в 1869 году в Петербурге. В 1890 году он поступил в Петербургский университет и записался на лекции Меншуткина, Ковалевского, Докучаева, Петри, Фавор- ского, Шимкевича и Вагнера. Из ботаников учителями Комарова были Бекетов, Фаминцын, Бородин, а затем Навашин и Ростовцев. Из них, пожалуй, наибольшее значение имели лекции Бекетова. А. Н. Бекетов (1825—1902 гг.) с 1861 года заведывал кафедрой ботаники Петербургского университета. Он был ярким ученым и крупным по тогдашнему времени общественным деятелем. Вокруг Бекетова группировались не только ботаники, но и молодые гео- графы. Существенным моментом в деятельности Бекетова было создание славной русской ботанической школы (К. А. Тимирязев, В. Л. Комаров, А.Н. Краснов, Н. И. Кузнецов, Г. И. Танфильев и др.). Однако в то время, когда Комаров учился в университете, руковод- ство кафедрой ботаники начало переходить от Бекетова к Гоби. Лек- ции Гоби были непопулярны среди студенческой молодежи. Другие университетские ботаники — Фаминцын и Бородин также не могли удовлетворить идейные запросы молодого Комарова. Поэтому В. Л. Комаров должен был, в основном, выработать свое научное ми- ровоззрение самостоятельно. Он стал на позиции последовательного дарвинизма и уже в то время видел, что только дарвинизм откры- вает перед наукой дорогу к безграничному прогрессу. * Редакция Собрания избранных произведений академика В. Л. Кома- рова предпосылает его сочинениям настоящую вводную статью с харак- теристикой научной и общественной деятельности В. Л. Комарова, на- писанную академиком II. И. Мещаниновым и А. Г. Черновым.
VI И КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА Выработка последовательного материалистического мировоззре- ния сочеталась с накоплением эмпирических знаний. Уже на первом курсе Комаров продолжает исследование Новгородской губернии, которое он начал еще в гимназии, а на втором и на третьем курсах в 1892—1893 годах он совершает свои экспедиции в Среднюю Азию, в долину Зеравшана. Кроме того, в 1893 году Комаров про- изводил нивеллировочную съемку в Кара-Кумах и пришел к оригинальным выводам о генезисе так называемой «мертвой реки» — Унгуза. Путешествие В. Л. Комарова в Среднюю Азию в 1892 году при- вело его в характерную ледниковую местность. Изучение последней показало молодому исследователю, какую громадную роль играют ледниковые процессы в изменениях природы. В следующем году Комаров снова проехал по долине Зеравшана, а затем углубился в пустыню Кара-Кум. Ему удалось проникнуть очень глубоко внутрь этой наиболее мрачной пустыни Средней Азии. Природа здесь совсем другая, не похожая на горный ландшафт верх- него Зеравшана. На громадном пространстве здесь тянутся песча- ные барханы, покрытые скудной растительностью. Сравнение этих различных по своей природе, хоть и близко расположенных друг от друга, областей привело Комарова к глубокому пониманию роли природных факторов в размещении растительных видов и их комплексов и в их происхождении. В университетские годы у Комарова вырабатываются радикаль- ные общественные взгляды, которые приводят его в стан наиболее революционно мыслящих элементов тогдашнего поколения молодых ученых. Охранка подвергает Комарова негласному надзору, а за- тем передает под гласный надзор полиции. Это обстоятельство делало невозможным оставление Комарова при университете, поэтому по окончании университета он был вынужден уехать в трехлетнее путешествие на Дальний Восток. Приведем отрывок из его воспоми- наний, который показывает круг интересов, идейный облик, жизнен- ные обстоятельства и условия жизни молодого ученого: «В классической школе (я окончил Шестую гимназию) совсем не было естественных наук, но тем не менее с 14 лет я всё более и более увлекался чтением книг по естествознанию, а если попадал за го- род, то и экскурсиями в природу, почему, несмотря на неодобрение субсидировавших меня родственников, и поступил на физмат нынеш- него ЛГУ. На пороге университетской жизни я очень увлекался дарвинизмом и даже перевел весь том о происхождении видов. К со- жалению, позднее, в минуту острой самокритики я рукопись сжег и не могу теперь сравнить свой перевод с другими. В университете

X КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ II ТВОРЧЕСТВА в первые два года я со всем увлечением отдался работе в кружках, где изучались труды К. Маркса, и в индивидуальном порядке оста- новился на Ф. Энгельсе, который поразил меня ясностью и последо- вательностью своего учения, совершенно затмил в моем сознании наших народников и даже Плеханова. По окончании университета я оказался под опекой судебной палаты и лишенным права выезда. По плохому здоровью был освобожден от военной службы, надо было искать постоянного заработка, а между тем всюду требовалось пре- словутое «свидетельство о благонадежности», которого я, как подслед- ственный, получить не мог. Да и сама служба не привлекала, и я через Географическое общество прикомандировался к изысканиям Амурской железной дороги. Около полугода пришлось потратить на хлопоты в департаменте полиции, чтобы получить разрешение на выезд в Амурскую и Приморскую области. Помогло то обстоятель- ство, что Амурская дорога считалась важным государственным де- лом, а желающих ехать в столь отдаленный край было немного». С 1895 года начинаются систематические исследования Кома- рова, посвященные растительности Восточной Азии. Дальний Во- сток в то время был исследован далеко не достаточно. По южным областям несколько раз проехал знаменитый русский путешествен- ник Пржевальский, но севернее областей, пересеченных Пржеваль- ским, на тысячи километров тянулись территории, которые ждали исследователя. Требовался человек, который бы соединял широту научного кругозора с проникновенным, пристальным интересом к мельчайшим деталям систематики (флористики) растений, ботаниче- ской географии и других разделов науки. Комаров отправился на Дальний Восток морем. Железной до- роги, проложенной через Сибирь, тогда еще не было. Сухопутное путешествие требовало долгого времени, бесконечных переездов на лошадях по Сибирскому тракту. Комаров выехал из Одессы и че- рез Босфор, Суэцкий канал и Индийский океан, мимо Сингапура прибыл во Владивосток. Из Владивостока он поехал в Хабаровск и отсюда углубился в тайгу, исследуя флору Приамурья. Зимой он оставался в Благовещенске, обрабатывая результаты летних сборов. Результаты исследований 1895 года имели не только теоретическое значение. Комаров со своим широким естественно-историческим, гео- графическим и экономическим кругозором показал, что побережье Амура пригодно для заселения. На этом следует остановиться подробнее, так как ранние экономи- ческие работы В. Л. Комарова бросают свет на его последующую дея- тельность. После поездки 1895 года В. Л. Комаров написал крупнукт
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XI работу: «Условия колонизации Амура», напечатанную в 1896 году. В это время господствующей точкой зрения была сформулирован- ная С. И. Коржинским, который думал, что Амурская область не имеет перспектив для развития земледелия. Комаров подошел к этому вопросу не только как ботаник, но и как широко образованный экономист, с оригинальными и глубокими воззрениями на хозяй- ственные перспективы русского Востока. Прежде всего, Комаров остановился на путях колонизации Амура. Он рассмотрел статистические данные о переселенцах, начиная с 60-х годов, и установил, что все это время основная часть переселен- цев направлялась туда из черноземных областей с умеренно-теп- лым, сухим климатом. В основе переселения лежал не естественный переход к лучшим условиям земледелия, а другие причины. Основ- ное, по мнению Комарова, что заставляло украинцев, воронежцев и сибиряков переселяться на Амур, — это крупные землевладения, отсутствие которых ограничивало хозяйственную деятельность кре- стьян в родных местах. Далее, Комаров приводит сводку данных об условиях колонизации в отдельных районах Амурской области. Он анализирует рельеф, климатические особенности, почвы и другие физико-географические особенности в пределах Амурской области и при этом обнаруживает глубокое понимание самых разнообразных природных и экономических факторов, влияющих на условия земледе- лия. Глубина и компетентность геологических, климатологических и агрономических сведений и обобщений, которые приводятся в этой работе Комаровым, придают этому очерку и сейчас не только истори- ческое, но и актуальное значение. Затем Комаров установил пло- щадь обрабатываемых земель и их производительность. Он дает очень интересный анализ условий землепользования и анализирует развитие частного землевладения и распределение земельной собствен- ности между различными социальными группами. Попутно Комаров сообщает очень интересный историко-экономический очерк развития казачьего землевладения на Амуре. В результате своего анализа Комаров устанавливает общую цифру всех земель, находящихся в частном владении и в пользова- нии. Дальше Комаров описывает, как эта земля используется каза- ками и крестьянами. Он дает очень интересное описание распреде- ления культурных земель Амурской области по угодьям. Комаров показывает, какое значение имел бы переход к трехполью в Амурской области. По его вычислениям, при этом переходе можно было бы прокормить без понижения пищевой нормы 50—60 тысяч дворов вместо 10 тысяч дворов.
XII КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА Комаров рассматривает соотношение между культурами ози- мых и яровых хлебов и сообщает сведения об урожаях различных культур. Затем на основе технико-экономических подсчетов он устанавливает перспективы увеличения сбора хлебов. Далее исчис- ляется товарность крестьянского хозяйства. Большой интерес представляет статистическое изучение приме- нения различных земледельческих орудий в области. Комаров рас- сматривает результаты хозяйственной деятельности крестьян и, в противоположность Коржинскому, ясно видит положительное влия- ние земледелия на природные условия. Дальше Комаров переходит к экономическому анализу амурского животноводства, а затем определяет новые районы для колонизации Амурской области. Эта часть исследований является классическим примером всестороннего экономико-географического анализа районов. В заключение Комаров рассматривает перспективы развития ле- сов и лесного хозяйства в Амурской области. Во всем исследовании характерен детальный учет самых разнообразных факторов, влияю- щих на земледелие и колонизацию Амурской области и определяю- щих масштабы возможного заселения. После путешествия по русскому Дальнему Востоку Комаров пришел к заключению, что ряд географических проблем может быть решен исследованием областей, лежащих к югу от Амура, в Манчжу- рии. Манчжурия была тогда в географическом отношении еще не- исследованной областью Азии. Весной 1896 года Комаров вышел из Никольска-Уссурийского и прошел по всей центральной части Манчжурии, оказавшись к осени во Владивостоке. Здесь он сел на корабль и, снова обогнув Индию, возвратился в Одессу. Географическое общество после доклада Комарова отпустило средства для дальнейшего изучения Манчжурии, и путешественник, снова совершив тот же рейс, организовал во Владивостоке неболь- шую партию для исследования Северной Кореи и Манчжурии. Корея была тогда совсем еще диким и малолюдным краем. Ко- маров прошел по долинам рек Тумынган и Ялу в Манчжурию, затем, вернулся другим путем и привез в Петербург громадное число бота- нических материалов и географических наблюдений. Этим закончился первый цикл дальневосточных исследований Комарова. В течение нескольких лет Комаров преподавал в универ- ситете, работал в Петербургском ботаническом саду, обрабатывая богатейшие собранные коллекции и обдумывая результаты ботани- ческих исследований. В эти годы он изучил богатейшие гербарии
140 144 148 152 156 160 хотск об ч- 48 48 Имам 44 4Q 40 124 128 136 144 913 г. Южные районы Приморья ЮО 0 100 200 300км Ольга----- 52 г-4— 140 132 oFB FLU антар Оовгава Копи- Оха ксандровск^ Верней—1 ЕЕл- 1=Ё=£ МАРШРУТЫ в. л. КОМАРОВА ПО Д V 1Ы1ЕМУ ВОСТОКУ еде* 1895 г.Средняя часть бассейна р. Амура и низовья р. Имана ч^г 1896г.Южная часть Приморья и северная Маньчжурия 1897г Северная Корея и Маньч- -журия 1908-09 г. г. Камчатка
XIV КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ II ТВОРЧЕСТВА Ботанического сада и громадную ботаническую и географическую литературу. В этой литературе Комаров постоянно встречался с опи- санием природы тех местностей, откуда ботаники привозили свои гербарии. Величие этого материала наталкивало талантливого и сме- лого исследователя на важные обобщения. Постепенно складывалось поразительное, находящее немного аналогий в современном естество- знании, умение представлять себе каждый растительный вид во всем бесконечном многообразии тех географических и исторических фак- торов, которые определяют существование и развитие этого вида. В эти годы Комаров становится крупнейшим знатоком азиатской флоры. Он написал тогда первый том большой работы—«Флоры Маньч- журии», которая явилась его диссертацией на степень магистра бо- таники. Первый том «Флоры Маньчжурии» вышел в 1901 году. Уже в этом томе молодой ботаник проявляет себя как крупный теоретик и блестящий исследователь. В трех томах «Флоры Маньчжурии» при- ведены сведения о 1682 видах растений. Из них 84 впервые описаны Комаровым. В своем сочинении Комаров не ограничивается всесто- ронним описанием растений, он дает подробную ботанико-геогра- фическую характеристику посещенных территорий. «Флора Маньчжу- рии» становится основной базой для всех дальнейших исследований по флоре Дальнего Востока. Дальний Восток настолько детально и всесторонне исследован В. Л. Комаровым, что ученые различают в исследовании флоры края «комаровский» и «докомаровский» периоды. Научные учреждения высоко оценивают работу молодого уче- ного. Географическое общество присуждает В. Л. Комарову медаль имени известного путешественника Н. М. Пржевальского, Академия Наук — премию имени академика Бэра, Международная Академия ботанической географии — медаль с портретами Турнефора и Линнея. Получив первую ученую степень, летом 1902 года Комаров вме- сте с А. А. Еленкиным снова отправился путешествовать. Он поехал на юг от Иркутска и Байкала в Северную Монголию, прошел от Ир- кутска вверх по реке Иркут до самых высоких вершин Саянского хребта, перевалил через Саяны, вышел к озеру Косогол, обошел кругом этого озера и возвратился в Иркутск. Мы остановимся подробнее на этом путешествии, чтобы просле- дить общие характерные черты Комарова как исследователя русской природы. 19 мая 1902 года Комаров приехал в Иркутск, чтобы получить здесь подорожные для переезда на почтовых и земских лошадях в Тунку и запастись припасами, одеждой и инструментом.

XVI КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА «В шесть часов утра 17-го мая, — вспоминает Комаров, — к подъезду гостиницы, в которой мы жили, подкатили три почтовых экипажа; мы погрузили в них все наши вьючные ящики и мешки и разместились сами; при этом, предчувствуя сильную тряску, я ане- роиды и барометр взял на руки. Нам сопутствовал еще сургутский казак И. А. Тарасов, которого мы выписали из Томска по рекомен- дации известного исследователя Алтая П. Н. Крылова и который, будучи коренным охотником, человеком, хорошо знакомым с тай- гой, а кроме того и вообще умным и находчивым, был нам чрезвы- чайно полезен в течение всей экспедиции» V Комаров переехал через Ангару понтонным мостом, пересек же- лезную дорогу и поднялся на Кайскую гору. Оттуда открывался вид на Иркутск с его деревянными домами и многочисленными старин- ными храмами, а на запад простиралась долина Каи с березовыми рощами. Далее дорога, пройдя через пойму Иркута, пошла горами. Остановившись в деревне Моты, в двух верстах от берега Иркута, путешественник закончил день экскурсией на покрытый лесом высо- кий увал недалеко от почтовой станции. Пристальный взгляд ботаника увидал расцветший сибирский богульник, который покрывал гору фиолетовым покровом. В сырых участках леса распустились мелкие цветы ветреницы, среди сосен появились крупные цветы прострела. Характерно, что в описаниях своих ботанических экскурсий Кома- ров сразу обращает внимание на черты, сближающие встреченные им растения с другими, известными. В то же время эта тенденция опыт- ного систематика не мешает Комарову охватывать ландшафт в его жи- вых красках. Комаров, подобно Палласу и другим своим предше- ственникам, в исследованиях русской’флоры обладает удивительным умением сразу схватывать особенности ландшафта в их единстве. Он как бы одновременно видит и мельчайшие морфологические де- тали растении и в то же время общий характер местности с ее геоло- гическими, орографическими и климатическимиособенностями, определяющими в последнем счете характер флоры, сосредоточен- ной в данном районе. Приехав в Тунку, Комаров и Еленкин стали готовить вьючный караван. Они наняли лошадей, закупили, муку и выпекли сухари, заготовили вьючные седла и потники. Затем Комаров сверил метео- рологические инструменты'экспедиции с инструментами местной ме- теорологической станции, которой заведывал школьный учитель, и 25 мая выступил из Тунки. 1 Известия Русского географического общества, т. XLI. вып. 1, стр. 24.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XVII Сначала дорога шла левым берегом Иркута, затем путешествен- ники переправились через реку и поехали по местности, зас лен- ной бурятами. Дал?е они попали в пустынные места. Наблюдения Комарова, сделанные здесь, относились к природному ландшафту в целом. Его записи поражают сочетанием живой художественной передачи развернувшейся перед глазами путешественника картины природы с глубоким теоретическим проникновением в существо тех геологических и географических процессов, которые обусловили ландшафт. Эти записи имеют не только научную, но и художествен- ную ценность. Они художественно передают природный колорит и в то же время содержат четкие и ясные определения нату- ралиста. Приехав в Нилову пустынь, Комаров задержался на восемь дней, решив основательно изучить окрестности одной станции, расположен- ной не слишком высоко в горах, где растительность достаточно бо- гата. Здесь была собрана большая коллекция местных растений. От- сюда Комаров совершил ряд пеших экскурсий в окрестности и в аль- пийскую зону ближайших гор. Из Ниловой пустыни Комаров уехал 7 июня и вскоре попал в Мондинский миссионерский стан. Экскурсии в окрестности дали важные результаты. Мондинская котловина изобилует ледниковыми отложениями. Между моренными грядами встречается большое число мелких озер. Леса, расположен- ные на моренных грядах, состоят из лиственницы. На террасах и мо- ренных склонах расположены степи, напоминающие Монголию. Ко- маров внимательно исследовал растительность в долине Мондин- ской речки и нашел на берегах ее узкую луговую кайму и рощу берез, тополей и лиственниц. Он всзледовал пастбища. Перейдя через границу Монголии, путешественники двинулись вокруг озера Косогол. Записи Комарова пестрят геологическими, кли- матологическими и ботаническими наблюдениями, а также картинами монгольского быта и замечательного ландшафта. Во второй половине июля Комаров и Еленкин попали в долину реки Хоре. В устье этой реки Комаров наблюдал большую гору с одиннадцатью косыми узкими террасами, которые расположены параллельно друг другу и дну долины. Они походили на гигантские борозды, выпаханные в боку горы. «Очевидно, долина Хоре была некогда ложем гигантского лед- ника, конечные морены которого раскинулись теперь по обе стороны ее устья, образовав целую систему моренных нагромождении, зани- мающих колоссальную для них площадь. Терраски на горе, вероятно, придется признать за результат ледникового выпахивания. Моренные II В. Л. Комаров, том I
XVI11 .КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА отжякешш подходят к самому берегу Косогола и, невидимому, про- должаются далеко под водами его, значительно понижая глубину северО'-аападпого угла озера»1. За рекой Хоре путешественники продолжали свой путь через мо- рены, затем поднялись на хребет Мунку-Сардык и, спустившись по леднику, вернулись к берегу Косогола. Спуск был тяжелый. После путешествия по леднику у путешественников обувь была совершенно разорвана, и они шли босыми по острым камням. Наступившая тем- нота за,ставил а пх двигаться ощупью. Ощупью они перешли несколько потоков и к, рассвету достигли морен вблизи лагеря. После восхож- дения на Мунку-Сардык экспедиция прошла через Гарганский пере- вал, через долину реки Норен-Хоре, к вершине горы Алиберипосле этого повернула к югу. В середине августа Комаров обогнул озеро Ильгир и вернулся в Ниловой пустыни, а оттуда в Иркутск. Подводя итоги этой экспеди- ции, Комаров произвел анализ литературных данных, оставшихся от его предшественников, а затем сформулировал основные проблемы, которые были поставлены наукой и могли быть решены на основе личных наблюдений. Первым вопросом, не выясненным в трудах предшественни- ков Комарова, был вопрос о наличии в восточной части Саян следов значительного древнего оледенения. Доказательства оле- денения, обнаруженные Меглицким и Чекановским, а затем крупным русским географом и знаменитым революционером Кропоткиным, не были достаточны, и впоследствии Черский, опровергая Кропоткина, утверждал, что ледникового периода в Сибири вообще не было и все указанные Кропоткиным факты объясняются действием атмосфер- ной и текучей воды и речного льда. Комаров отметил, что авторы, писавшие по этому вопросу, ни- weroi не говорили о моренах и коснулись только ледниковой шлифовки» «Возможно, что это зависит от того, что ни один из них ранее не посещал стран с современными хорошо развитыми ледниками и все «иц имели только хорошую теоретическую подготовку, сталкиваясь жа месте с этим вопросом впервые как раз там, где ледники почти вы- мерли» ,1шмаров разбирает записи Кропоткина и других исследо- вателей этого края, а затем переходит к своим собственным наблю- J J ]ажштш! Русского географического общества, т. XLI, вып. 1, стр 7Т > Там жт, стр, 130,
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XIX «Уже пересекая подошву Туранского гольца невдалеке за Шим- ками, я был поражен ледниковым характером пейзажа. Пологие склоны, перерезанные рядами округлых холмов параллельно осно- ванию гольца, и обширные котлы между ними были крайне типичны, и только то, что в выемках дороги обнажается только слежавшийся песок без гальки, удерживает меня от убеждения в верности такого предположения. Зато в лесу, лежащем между Тураном и потоком Хологун-Долбай, длинные гряды ледникового наноса, тянущиеся также параллельно основанию гольца и речной долины, возбуждали уже менее сомнения. Я думаю, что Туранский голец, одиноко воз- вышающийся среди базальтового плоскогорья к югу от Иркута, да- вал некогда приют значительной ледниковой группе, хотя, конечно, мое предположение нуждается еще в подтверждении» Спускаясь к Монде, Комаров еще раз отметил ледниковый характер ланд- шафта. «На спуске с Хар-Дабана к Монде ледникогый пейзаж сразу завладевает вниманием. Многочисленные озерные котловины, окру- женные моренными скоплениями, и долины выпахивания резко бро- саются в глаза. Призматические гряды крупных остроребрых камней, указанные Кропоткиным, я проследил во время экскурсии почти до подошвы гольца и был поражен их сходством с боковыми мо- ренами Зеравшанского ледника, виденными мною в 1893 году. Пови- димому, ледниковый нанос образует всю толщу той покати, которая спускается от гольца к Иркуту и нижний край которой был некогда, размыт рекой, дав прекрасный крутой разрез этой стены ледникового конгломерата. Выше идет вторая такая же стена, скрытая лесом; и здесь несколько озер, окруженных моренами. Черский высказывал предположение, что эти конгломераты не ледниковые, а озерные, но он был знаком только с их разрезом, примыкающим к речной тер- расе, а не с их поверхностью, и не видал тех типичнейших моренных гряд, которые лежат на правом берегу Иркута и уровень которых ниже предполагаемого озера. И там среди морен несколько котло- вин, занятых мелководными озерами. Для меня несомненно, что некогда вся Мондинская котловина была занята ледниками, спускавшимися как со стороны Мондинского гольца, так и со сто- роны Мунку-Сардыка и слившимися западнее с льдами Нуку-Да- бана. Воды этих ледников способствовали углублению и протачива- нию того узкого ущелья, которое пересекает Хар-Дабан, и может быть, ледниковый каскад спускался отсюда в долину Иркута до Ту- 1 Известия Русского географического общества, т. XLI, вып. 1, стр. 142—143. II*
XX КРАТКИЙ ОЧЕР]; ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА рапа»1. Знакомясь с выводами Комарова, видишь, какие плодотвор- ные результаты дали его исключительная наблюдательность и уме- ние одновременно обращать внимание и на детали пейзажа и на его характер в целом. Комаров делает следующие выводы из своих много- численных наблюдений. «Резюмируя все сказанное, я думаю, что у Мунку-Сардыка мы имеем ясные следы чрезвычайно сильной ледниковой деятельности; что все пространство от северного берега Косогола до горы Алпбера и от Гарганского перевала до среднего течения Ихе-Огуна, а может быть, и до Турана, должно было некогда представлять почти сплошное оледенение»2. Далее Комаров разбирает вопрос о развитии и усыхании озер и показывает, каково было начертание озер и процесс озерообразова- ния в древности и какие явления происходят здесь сейчас. Третий во- прос — распределение изверженных пород пузыристого строения. Комаров проследил их распространение и пришел к заключению, что «геологам не трудно будет установить связь между гигантским про- валом, заполненным водами озера, сдвигом, вызвавшим к жизни Западнокосогольский хребет, почти перпендикулярный к системе ближайших складчатых гор, и мощными извержениями, которые дали начало покровам из пузыристых лав на восток и северо-запад от озера3. В части ботанических вопросов Комаров установил полярный характер альпийской и субальпийской флоры этих мест. Он нашел здесь множество видов, тождественных с полярными. Анализируя флору края, Комаров приходит к очень важным обобщениям. «Далее интересен факт, — пишет он, — что в восточной части Саян еще нет совершенно видов северной муссонной области, кото- рые появляются уже на горах у восточного конца Байкала и в восточном Забайкалье. Это резко континентальная флора, и приоке- анские формы как с запада, так и с востока не доходят до нее, оста- вляя полный простор для пришельцев с севера. Выражаясь образно, мы говорим иногда, что сравнительное с Европой богатство Приатлан- тической Северной Америки третичными растительными типами объ- ясняется том, что в Европе ледниковый период, вызывая отступание названных растешш на юг, как бы утопил их в Средиземном море, п они ужо не вернулись на север с возвратом тепла, тогда как в Аме- 1 Навоется Русского географического общества, т. XLI, выл. 1, ажр. 141. ; «в ’Жада «тер. 146. * Шда отр. 151.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XXI рике страна между Миссисипи и Атлантическим океаном была доста- точным убежищем для теснимых холодом ледников растений, и по- том они опять подвинулись на север. Применяя то же рассуждение к Саянам, мы можем сказать, что здесь ледниковый период совер- шенно уничтожил всю третичную флору, и заселение освободившей- ся от ледников территории пошло исключительно насчет северных типов, выработавшихся в самый этот ледниковый период. Где еще такие полярные растения, как Dry as octopetala, растут под 51° с. ш. на высоте всего 890 метров (менее 3 000 ф.). Недаром п дикие север- ные олени — все еще главный промысловый зверь сойотов»1. В заключенп ’ Комаров касается проблемы сельского хозяйства. Он характеризует Торск} ю и Тункинскую котловины как хлебородные районы, где вызревание хлебов задерживается поздними весенними всходами, что объясняется весенней засухой, в результате чего по- севы подвергаются иногда губительному действию осенних замороз- ков. Комаров считает необходимым применять здесь удобрения, а также искусственное орошение. Комаров показывает, как в Тунке можно воспользоваться ручьями и реками для искусственного оро- шения. Комаров говорит также, что введение здесь правильного ско- товодства позволило бы направлять на лето скот па альпийские паст- бища и это дало бы результаты не меньшие, чем в Западной Европе п у нас в Средней Азии. Он отмечает в заключение, что отсутствие организованного освоения местности не дает возможности в полной мере использовать богатые естественные ресурсы края. В 1902 году, еще до поездки на Косогол, после защиты диссерта- ции В. Л. Комаров стал приват-доцентом Петербургского универси- тета. Перейдем к университетской деятельности В. Л. Комарова. Отношения на кафедре были тяжелыми для Комарова. Гоби, ко- торый продолжал занимать кафедру, попрежнему не пользовался популярностью среди студентов. На его обязательные лекции сту- денты выделяли по пять человек дежурных. Напротив, лекции Кома- рова привлекали широкую аудиторию. Уже одно это обстоятельство могло вызвать озлобление мелочного и мстительного профессора. Но, кроме того, Гоби, по воспоминаниям А. П. Ильинского -, не любил Комарова за талантливость и за независимый характер. 1 2 1 Известия Русского географического обществе, т. XLI, выи. 1: стр. 152. 2 Ученые записки Института имени Герцена, т. 25.
XXII КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА В качестве приват-доцента Петербургского университета Кома- ров читал «Историю развития царства растений» (1903—1906); тео- рию видообразования (1908—1911); общие основы систематики расте- ний (1911—1914) и географию и экологию растений (1914—1917). Таким образом, и в университете Комаров проявил широту своих научных интересов и дарований. Слушатели видели в нем последова- тельного дарвиниста, оригинального теоретика-систематика, бота- ника-географа и эколога. Его лекции пользовались широкой извест- ностью далеко за пределами факультета. В 1907 году Комаров принял на себя руководство студенческим ботаническим кружком. До него им руководил Гоби. Однако кон- фликт со студентами заставил Гоби уйти, и Комаров принял на себя руководство кружком. Это сделало отношения с Гоби еще более ост- рыми и впоследствии вынудило Комарова защищать свою доктор- скую диссертацию не в Петербурге, а в Москве. Руководимый Комаровым в Петербургском университете ботани- ческий кружок сыграл большую роль в подготовке научных кадров ботаников и в создании школы ботаников, группировавшихся вокруг Комарова. О. Н. Радкевич пишет о работе Комарова в ботаническом кружке Петербургского университета: «Чтобы обеспечить участие студентов младших курсов, он соста- вляет для них примерные программы предполагаемых докладов; члены кружка втягиваются в экспедиционную работу; В. Л. орга- низует для них экспедицию — в Новгородскую обл. под своим руко- водством, в Карелию, в район Кингисеппа. Будущие ботанические кадры заметно растут. Члены кружка участвуют в крупных экспе- дициях. В 1911 году „в экспедициях и командировках самостоятельно работало 17 чел., напечатано 11 работ*. В 1913 году молодые бота- ники приглашаются на работу в учреждения. В отчетах кружка мель- кают всем нам хорошо знакомые лица, именно, люди, стоявшие и стоящие на ответственных и руководящих постах наших вузов и на- учных учреждений...» В 1905—1916 годах в Петербургском университете выработалась школа молодых ботаников. «Под руководством Комарова, — пишет Радкевич — поток мо- лодых сил, стремившихся учить и учиться, обошел стороной офици- альное засыхающее русло, пробил себе широкую дорогу и обеспечил университету видное место в истории ботаники в родной стране». Характерно, что Комаров в бытность свою приват-доцентом Петер- бургского университета будил и толкал вперед не только собственно-
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XXIII биологическую, но и общественно-философскую мысль студенчества и молодых ученых. В годы реакции Комаров последовательно и упорно борется против идеалистической философии и ее претензий опереться на естествознание. С этой стороны очень интересна деятельность Ко- марова в университетском кружке по изучению философии при- роды. В этом кружке Комаров прочитал доклад «Основные тенденции биологических наук» — яркую и боевую проповедь дарвинизма и материализма. Кружок этот играл большую роль в идейной жизни петербургского студенчества. На заседания его собиралось по 150— 200 человек. Кружку пришлось бороться против притеснений со сто- роны начальства и одновременно против идеалистически настроен- ных студентов и ученых, которые организовали свой кружок проти- воположного направления. О. Н. Радкевич, видевшая в архивах отчет кружка, пишет: «Но уже отчет 1908 г. принужден констатировать уменьшение числа посетителей вследствие „недопущения вольнослушательниц*, очевидно, нахлынувших было с Бестужевских курсов. В 1909 г. кружок заседаний не имел, но возникает на один год, так сказать, „контркружок* под флагом „теории познания*, где под руководством приват-доцента Гребенкина ставятся доклады: „О религиозном по- знании*, „Христос и Будда* и пр. в том же стиле. Затем кружок фило- софии природы возобновляет свою работу. В нем развертывается критика идеалистической философии (Лосского, Бергсона и др.). В трудах межкружковой организации напечатан (1911 г.) доклад А. П. Владимирского: „Диалектика в мире и в науке*, характерная концовка которого: „диалектический метод — единственно возмож- ный революционный метод, обеспечивающий прогресс нашему зна- нию...*, объясняет, почему занятия кружка не очень поощрялись. Еще в 1909 г. отчет Л. Г. Раменского говорил о „стеснениях*, кото- рым подвергалась работа кружков со стороны вне-университетских сфер. После 1913 г. кружок философии природы уже не соби- рался». Одновременно с преподаванием в университете Комаров вплоть до 1908 года читает лекции по ботанике на курсах Лесгафта, с 1900 года на женских естественно-исторических курсах Лохвицкой, Где он ведет курсы анатомии растений, споровых растений, цветковых, географии растений и учения о размножении растений. Здесь же Комаров создал ботанический кабинет, гербарий, кол- лекцию препаратов и в конце концов создал группу исследователь- ниц-ботаников, которая впоследствии играла заметную роль в раз- витии советской науки. Здесь же на курсах Комаров встретил
XXIV КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА Надежду Викторовну Старк, идейную и талантливую представитель- ницу женской молодежи, в тяжелых условиях того времени прокла- дывавшей себе дорогу к творческой научной деятельности. Н. В. Старк стала впоследствии многолетней сотрудницей, ближайшей помощни- цей и женой В. Л. Комарова. II сейчас ученые нашей страны окружают ее искренним и глубоким уважением. /Кивой и яркий образ В. Л. Комарова тех лет дает Е. В. Тарле в своих воспоминаниях, связанных с прошедшим юбилеем В. Л. «Была на белом свете (точнее, в Петербурге), как раз сорок лет тому назад, такая ассоциация: „Общество приват-доцентов Петербург- ского университета“. Только что сделавшись приват-доцентом, я и пошел на заседание этого таинственного сообщества, которое не было ни разрешено, пн воспрещено, а собиралось в какой-то лабора- тории, где всегда стояло особое, затейливое сложно-химическое зло- воние, трудно переносившееся приват-доцентами, преподававшими гуманитарные науки. Когда я впервые пришел на заседание, — трибуну занимал ора- тор, горячо говоривший о какой-то очередной пакости, учиненной попечителем учебного округа против прав университета. Но меня заняла не речь, а личность говорившего, и больше всего его глаза. Это были такие блестевшие чувством и умом яхонты, которые осве- щали все лицо, и, казалось, лучи, исходившие от них, озаряли перед собой все. „Яхонтами11, „брильянтами14 называли подобные Комаров- ским глаза знаменитого физика Лебедева. Я спросил сидевшего возле меня покойного уже теперь историка Ал. Евг. Преснякова: „Кто это такой?44 „Это — ботаник Комаров44. „Какие у него глаза поразитель- ные!11 — заметил я. „Ну, так Вы торопитесь, Евгений Викторович, наглядеться всласть на его глаза, и не откладывайте, потому что его скоро из университета выгонят, министерство его терпеть не может!44 — посоветовал мне Пресняков. Он как будто предвидел позднейшую секретную полицейскую информацию, обнаруженную уже после ре- волюции в бумагах курсов Лесгафта: „...ботаник Комаров, удален- ный за антиправительственный образ мыслей из разных учебных за- ведений, нашел себе пристанище на курсах Лесгафта...44 Да, его п на курсах Лесгафта так же любили и почитали и това- рищи, и служащий персонал, и учащиеся, как и в университете, как и всюду, где он работал. Шли годы, росла ученая слава ботаника Кома- рова, превратился ботаник из гонимого приват-доцента в Президента Академии Наук СССР, но без малейших изменений оставалось его благородное, великодушное, на все горячо откликавшееся сердце, и вы? теми же блестящими мыслью и чувством яхонтами смотрит он
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XXV попрежнему на свет, на жизнь, на людей, и все такую же любовь к себе вызывает он во всех, кто к нему приближается». Вернемся к ботаническим исследованиям В. Л. Комарова девя- тисотых годов. В 1905 году Петербургский ботанический сад п Русское географи- ческое общество решили передать Комарову для научной обработки китайские и монгольские коллекции Ботанического сада, основная часть которых была собрана в замечательных экспедициях Географи- ческого общества. В течение двух лет Комаров ознакомился с восточ- но-азиатским гербарием Ботанического сада, который включал ра- стения Китая, Манчжурии, Кореи, Японии, Монголии и Тибета, все- го в те времена около шести тысяч видов п 50 тысяч экземпляров. К этому времени Комаров уже исследовал флору Манчжурии, Уссу- рийского края, южной части Амурского края, севера Кореи. Уже на основании этих исследований В. Л. пришел к мысли, что вопрос о си- стематическом положении и самостоятельности того или иного ра- стения можно решать, только проследив историю всего рода, к ко- торому принадлежит это растение, п установив деление этого рода на естественные группы. «Значение морфологических особенностей никогда не бывает абсолютным, их надо оценить, а оценка зависит всего более от по- нимания истории и общих свойств данного рода, а также и его рас- селения» 1. Что же касается флористических исследований Китая и Монго- лии, то здесь возникало еще одно затруднение. Когда речь шла о растениях, встречающихся на юге, роль Гималаев в их генезисе оставалась загадкой. Комаров отмечает, что при флористических исследованиях этих стран нельзя определить, следует ли говорить о гималайском элементе в китайской флоре или, напротив, о китай- ских растениях на Гималаях. Не ясны были взаимоотношения между этими элементами флоры. Можно было отказаться от решения общих кардинальных проблем генезиса флор Китая и Монголии и просто зарегистрировать виды растении, встречающихся в этих странах. Это часто делалось в флористических работах. Предшественники Комарова склонялись именно к этому. Однако и им приходилось все же указывать на зависящие от изменений климата и почвы морфологи- ческие изменения, которые претерпевает вид в пределах своего ареала. «Такую задачу можно определить, как стремление выяснить из- менчивость, проявляемую данным видом при его переселениях на 1 Труды С.-Петербургского ботанического сада, т. XXIX, вып. 1, стр. 4.
XXVI КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА значительные расстояния. Из чего явствует, как быстро мы возвра- щаемся от составления точного списка к теоретическим исследова- ниям, если пытаемся рационализировать, осмыслить саму точность производимой работы»1. В отличие от обычного формального подхода ботаников — реги- страторов явлений исследования Комарова по флоре Китая и Мон- голии характеризуются стремлением на основании обработки факти- ческого материала осветить историю формирования этих флор. Комаров применил для разрешения поставленной задачи выбороч- ный метод монографической обработки материала. Без этого нельзя было выполнить основные требования, которые он ставил перед всеми флористическими работами. Только путем монографирования можно было установить действительное отношение растительности Китая и Монголии к растительности сопредельных стран. Комаров подошел к громадному эмпирическому материалу, который предстояло систе- матизировать и обобщить с четкими, общими принципами, уже про- веренными в его предыдущих флористических и монографических исследованиях. Монгольская флора представлялась Комарову мало однородной. Он даже считал самый термин «монгольская флора» неточным, так как растительность Монголии не представляет собой единого целого с самостоятельным центром развития и с особой историей. Комаров считал более правильным говорить о пустынно-степной флоре Цен- тральной Азии, составившейся из растений — выходцев из различ- ных горных флор. Равнина Гоби окружена горными районами, от- куда распространяются горные растения. Чем дальше они отходят от первоначального центра, тем в большей степени они смешиваются между собой; но в то же время тем бедней становится флора. Поэтому первой задачей, которую поставил себе Комаров, было определить те переселения, которым подверглись растения горных стран под влия- нием усыхания Ханхайского внутреннего бассейна, а также опреде- лить изменения, которым подвергались эти растения, переселяясь в новые места. Изучение китайской флоры связано с другой центральной про- блемой. Нужно было выяснить роль горных стран Китая для выра- ботки флоры всего Азиатского материка. Комаров выбрал для своих монографических исследований один род растений, распространен- ный в горной стране Центрального Китая, один род, распространен- ный преимущественно в горах Центрального Китая, выходящий и 1 Труды С.-Петербургского ботанического сада, т, XXIX, вып. 1,стр. 5.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XXVII в другие районы Азии, затем третий род, типичный для Китая, но переходящий не только в Азию, но также в Европу и в Америку, да- лее род, распространенный в Монголии и отсутствующий в Централь- ном Китае, и, наконец, один род, широко распространенный в Мон- голии, но встречающийся также и в Китае. Обработав монографически эти роды растений, а также проана- лизировав работы по монгольской и китайской флорам, Комаров пришел к основному выводу о том, что существует некоторая общ- ность между флорами Монголии и Китая, несмотря на то, что флоры той и другой страны резко отличаются по облику, так же как отли- чаются климатические условия Китая и Монголии. «Влажный муссонный умеренно-теплый Китай с мягкой и непро- должительной зимой и сухая исполненная поражающих контрастов по климату Монголия, с невыносимою жарою летом и сильнейшими, сопровождаемыми ветром, морозами зимой, — должны представлять глубочайший контраст и в своем растительном населении. Однако, последнее положение значительно смягчается тем обстоятельством, что западная окраина Китая дает довольно постепенный переход к Монголии от лесистых гор к безлесным с сухими склонами, и к су- хим же плато с большими участками лёссовой, каменистой или песчаной степи. Много контрастнее представляется мне тибетская флора» Ч Особую ценность для познания флоры Китая и Монголии и их генезиса представило изучение коллекции растений, вывезенных великими русскими путешественниками Потаниным, Пржевальским, Роборовским, Певцовым, Козловым и другими. Изучивши их, Кома- ров поехал в Лондон, чтобы ознакомиться с растениями, собранными английским ученым Гепри и находящимися в Кью-Гардене. Генри ознакомил Комарова с собранными им колл<кциями. Комаров про- смотрел эти растения, а затем изучил и некоторые другие лондон- ские коллекции. Далее он побывал в Париже, где в Естественно-исто- рическом музее, а также в частной коллекции Гектора Левелье он просмотрел богатые сборы, сделанные в районах Бейпина, Шанхая, Нанкина и других местностях Китая. Резюмируя анализ гербарных материалов, относящихся к флоре Китая, Комаров пишет: «Монголия была прорезана нашими коллек- торами вдоль и поперек. Пустыня Гоби пересечена в западной, цен- тральной и восточной ее частях, степи северной Монголии посещены многократно и вообще растительность низин и плоскогорий исследо- Труды С.-Петербургского ботанического сада, т. XXIX, вып. 1, стр. И.
XXVIII КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА вана настолько, что вряд ли удастся в будущем особенно увеличить число ее видов. Горные системы Монголии и Восточного Туркестана также пересекались неоднократно, но здесь возможны еще большие пробелы; исследование горных стран требует вообще большей де- тальности, так как часто даже соседние долины сильно разнятся по своей флоре. Для Китая русскими путешественниками освещены лишь его северные и западные окраины; об остальном мы имеем све- дения от иностранных исследователей, и многое еще остается гада- тельным» !. Комаров сопоставил изученные ботанические коллекции со свод- кой геологических сведений, относящихся к этим странам. «Элементы флоры, —писал Комаров, — всегда находятся в стро- гой зависимости от факторов исторической геологии. Объяснить со- став той пли другой флоры, исходя из данных современности, как объясняются ее формы, нельзя. Восстановление истории миграций, сложивших данную флору и давших материалы для выработки свой- ственных ей форм, — необходимейшая задача современной флори- стики» . Поэтому Комаров внимательно изучил труды по геологии Ки- тая и обобщил рассеянные в них сведения. Основой Азиатского материка Комаров, вслед за рядом геологов (Э. Зюсс и др.), считал Ангарский материк, который появился в ар- хейские времена. Это один из трех архейских островов (Финляндия, область Ангары п Лабрадор), которые не прикрыты позднейшими геологическими наслоениями. По мнению Комарова, Ангарский материк достиг наибольшего развития в начале кайнозойской эры. В это время он отделялся от Индостана шпротным морем, продолжением Средиземного моря, про- ходившим в то время на месте теперешних Ирана, Афганистана, Ги- малаи до Бенгальского залива. Другое море занимало в это время пространство между Алтаем и Уралом и отделяло Ангарский мате- рик от Скандинавского. Тихий океан в то время приблизительно соответствовал совре- менным очертаниям. Комаров говорит, основываясь на данных Зюсса, что в районе Гоби существовал большой пресноводный бассейн Ханхай, а между Тихим и Атлантическим океанами проходила широкая водная по- лоса. Что касается Гималаев, то они в начале эоцена еще не сущест- 1 Труды С.-Петербургского ботанического сада, т. XXIX, вып. 1, стр. 47. 2 Там же, стр. 48.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XXIX вовали, и, таким образом, по всей вероятности, Гималаи заимствовали свою нынешнюю флору в относительно недавнее время. Явившись как бы гигантским мостом, перекинутым через воды древнего моря между Атлантическим и Тихим океанами, они соеди- нили запад Евразии с более древним, ранее сформировавшимся и не подвергавшимся катастрофам востоком. «Отсюда ясно, — пишет Комаров, — что мы можем надеяться восстановить те переселения, которые дали современное нам распре- деление растений в пределах умеренного пояса Старого Света. Ки- тайский массив, более других частей Евразии сохранивший условия, благоприятные для жизни древних растительных типов, благодаря обвевающему его юго-восточному муссону и достаточно южному по- ложению, действительно является как бы подобием того райского острова, с которого, по Линнею, разошлись во все стороны растения и животные» Г Далее Комаров делит Монголию и Китай на флористические об- ласти. В Монголии он насчитывает восемь флористических подобла- стей: Южная Монголия, Восточный Туркестан, Центральная пу- стыня, полоса степей, система Иншана с прилегающими степями Монгольского Алтая, полоса лиственных лесов Монголии и Алтая, Хинган и полоса хвойных лесов в бассейне Енисея. Сопоставляя фло- ристические данные с рельефом, климатом, геологией, гидрологией и т. д., Комаров разделял Китай также на восемь областей: Север- ный Китай, Западный Китай, Центральный Китай, Внутренний Ки- тай, Северная приморская полоса, Южная приморская полоса, тро- пический пояс и провинция Юннань. Затем Комаров переходит к монографическому описанию вы- бранных им пяти характерных родов. Первый из них Clematoclethra подтвердил то, что флора Китая связана с тропическими прототи- пами. Изучение этого рода показало, что нельзя искать корни ки- тайской флоры в Гималаях. Это можно делать по отношению к Индо- Китаю. По мнению Комарова, Индо-Китай и Китай в свое время составляли одну флористическую область, а потом дифференцирова- лись, причем ледниковый период вызвал появление в Китае новых растений, которые внедрялись с севера в горные области и конкури- ровали с древнетропической растительностью. Изучение другого рода {Codonopsis) показало Комарову, что роды, обильно представленные в Центральном Китае, именно здесь и имеют центр своего развития, как бы далеко они ни расходились за пределы 1 Труды С.-Петербургского ботанического сада, т. XXIX, вып. 1, стр. 55.
XXX КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА Китая. Третий род, монографически исследованный Комаровым, про- демонстрировал, что растения, эмигрировавшие в соседние страны, не могут быть тождественны с первоначальными. Даже при ближайшем передвижении, например в Гималаи, получаются близкие, но все же самостоятельные виды. Комаров, рассматривая роды, распространив- шиеся из Китая в другие страны, приходит к выводу, что «в то время как роды, возникшие в южной части Ангарского материка, распро- страняясь на запад, пользовались, как мостом, Гималаями, роды, возникшие в северных его частях, мигрировали на запад до наступ- ления ледниковой эпохи по алтайско-саянской горной стране и лишь позднее получили разорванное местообитание вследствие вытесне- ния видов, расположившихся на пути следования, климатическими условиями, вызванными оледенением» 1. Для того чтобы выяснить, откуда получила Монголия господ- ствующие в ней формы пустынной флоры, Комаров исследовал род ATtrma. Оказалось, что монгольская флора имеет не только восточ- ное происхождение: Nitraria пришла сюда с запада через Арало-Кас- пийский бассейн. Обработка рода Caragana показала, что растения Китая, или, вернее, Ангарского материка, возникшие в меловой период, а также во времена эоцена, передвигаются с тех пор на запад, оставаясь горными растениями. На примере этого рода растений Комаров показывает, как во времена, когда отдельные вершины Гималаев уже слились в общий складчатый пояс, для китайских растений открылся еще один путь для передвижения на запад. Затем Комаров разъясняет, что влияние ледникового периода вызвало появление альпийских форм, и, наконец, высыхание бас- сейнов внутренних вод дало толчок новым изменениям в раститель- ности. До Комарова в затронутых им вопросах господствовала так на- зываемая реликтовая точка зрения. Считалось, что современный ра- стительный мир в пределах бореальной зоны представляет собой остаток доледниковой флоры. Комаров дополнил этот взгляд ми- грационной точкой зрения. «Миграционная точка зрения, выведенная мною особенно по- дробно на истории караган, не противоречит реликтовой, а включает ее в себя, как часть в целое. Она оживляет проблематическую исто- рию современных растений до ясности непосредственно наблюдав- 1 Труды С.-Петербургского ботанического сада,т. XXIX, вып. 1,стр. 367.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XXXI мого процесса. Пусть останутся даже неопровергнутыми возражения против отдельных случаев, опирающиеся на возможность другого параллельного принятому решению. Дело здесь не в деталях, досто- верность которых установить фактически невозможно, а в том, чтобы вскрыть общин ход процесса видообразования и формирования со- временных флор в его целом для каждого конкретного случая» Ч С 1908 года начинается новый период путешествий на Восток. На этот раз объектом исследований Комарова оказалась Камчатка. В девяностых годах Камчатка, по выражению известного русского географа Ю. М. Шокальского, казалась находящейся на другой пла- нете. Существовало несколько описаний экспедиций, из которых первым была книга замечательного русского путешественника и уче- ного XVIII века Крашенинникова, который в 1755 году выпустил свое «Описание Камчатки». Однако в XIX веке печатные сведения о при- роде Камчатки не соответствовали разнообразию и богатству мате- риалов для естественно-научных обобщений, которые можно было там собрать. В 1908—1909 годах Комаров прошел со своей экспедицией юж- ную часть полуострова от Петропавловска и Болыперецка на юге до Тигиля на берегу Охотского моря и Усть-Камчатска на берегу Тихого океана — на севере. Тогда на Камчатке не было колесных дорог. Комаров и его спутники передвигались по вьючным тропам. Преодолевая ряд затруднений, Комаров провел широкое исследова- ние природы Камчатки. В июне 1908 года он прибыл в Петропавловск и прежде всего совершил большую экскурсию в окрестности этого города, осмотрев горы, покрытые березовыми лесами, скалистые обрывы к морю, пес- чаный морской берег и некоторые горные склоны с травянистой ра- стительностью, а также заросли кустов и луга в верховьях речки Калахтырки и реки Поганки. Затем он поехал в Тарьинскую бухту и далее — к селу Николаевскому, в то время покинутому и зарос- шему лесом, потом к границе леса — субальпийской тундре и лугу в районе села Завойко по реке Поперечной в Начику ит.д. При этом Комаров прошел и проехал сотни километров пешком, верхом, на лодке, пересек самые разнообразные растительные зоны и'пояса, собрал большое количество растений. В сентябре он вернулся в Пет- ропавловск. В 1909 году с июня по октябрь он повторил экспедицию во внут- ренние районы и на побережье Камчатки. Собрав большой гербар- 1 Труды С.-Петербургского ботанического сада, т. XXIX, вып. 1, стр. 385-
хкхп КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА ный материал, Комаров дал схему растительности Камчатки по райо- нам, зонам и формациям. Комаров делит Камчатку на шесть районов: первый из них Ти- гильский район, куда растения Охотского побережья могли проник- нуть непосредственно; Большерецкий район — район сахалинской и курильской иммиграции растений; океанский гористый район на восточном побережье с коренной камчатской флорой; центральная Камчатка, покрытая хвойным лесом; район западной тундры; се- верный район. Далее Комаров делит Камчатку на зоны долинной и горной ра- стительности: зона морского берега; зона хвойного леса и леса из белой березы; зона более высоких лесов; зона субальпийских внут- ренних зарослей; зона альпийских лугов и тундр; зона вулканиче- ских конусов и скалистых гребней с рассеянной растительностью, не образующей сомкнутого покрова. Наконец, Комаров делит камчатскую растительность на шесть групп формации: формация морского берега; формация лесного типа; формация внутренних зарослей; луговые формации; тундровыз фор- мации; разобщенная растительность на площади недавнего заселения. Комаров, как всегда, тщательно изучил гербарный и литератур- ный материал, накопленный его предшественниками, и дал подробное описание растений Камчатки в форме определителя. Уже в советских условиях, двадцать лот спустя после замечательной экспедиции на Камчатку, были опубликованы три тома капитального исследования «Флора полуострова Камчатки». Книги вышли в свет в 1927—1930 годах п содержат описание 825 видов растений, из них 74 новых вида, впервые описанных Комаровым. В этой работе характерны ориги- нальные теоретические концепции, положенные в основу системати- зации громадного фактического материала. Выделяя отдельные виды, Комаров считает отдельным видом такой комплекс организмов, мор- фология которых позволяет судить об их географическом распро- странении. Комаров говорит, что если взять гербарные образцы ра- стений из Европейской России, Западной Сибири и Камчатки и сме- шать их, а потом с уверенностью сказать, откуда доставлен каждый экземпляр, то тогда эти растения можно отнести к трем различным видам, из которых последний будет видом, специально свойственным Камчатке. В тех же случаях, когда растения с Камчатки не характе- ризуются такой географической определенностью, Комаров относит их к ближайшему европейскому пли американскому растению. «Теоретическая подкладка этого практического приема та, что я признаю существование у растений племенной жизни и активной
В. Л. КОМАРОВ и Н. В. КОМАРОВА В ОРАНЖЕРЕЕ БОТАНИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА АКАДЕМИИ НАУК СССР
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XXXIII единицей таковой жизни считаю племя, ограниченное замкнутой географической территорией. Элементарный вид я п приравниваю к племени. Группы сходных племен („союз племен11) образуют сборный вид, теоретический вид, ,,conspecies“ зоологов. Такие виды должны иметь древность по край- ней мере с конца ледникового периода. Чем большее число племен вымерло, тем резче границы сборного вида. Одинокое, сильно раз- вившееся племя дает резкий вид, стоящий особняком; распадание на несколько племен сглаживает резкость обособления, и границы вида менее ясны» 1. Комаров устанавливает основные закономерности, определяющие наличие и распространение отдельных видов, а также общий харак- тер камчатской флоры. Комаров указывает, что холодное лето, долгие зимы и постоянные катастрофы, связанные с деятельностью вул- канов, вызывают систематические опустошения в растительном по- крове ее, а в то же время Камчатка, окруженная морем и ограничен- ная с севера безлесной тундрой, является в ботаническом отношении островом, и это обстоятельство препятствует внедрению новых ра- стений. Описание камчатской экспедиции Комарова включает сведения о горах и вулканах, горячих источниках, реках, озерах, раститель- ности, животном мире, а также о населении и его хозяйственных нуждах. Это описание выделяется в русской научной литературе своими литературными достоинствами. Энергичный, образный и точ- ный язык этого исследователя напоминает лучшие географические труды русских исследователей. В то же время, когда читаешь стра- ницы описания камчатской экспедиции, да, впрочем, и других бота- нических и географических трудов Комарова, невольно вспоминаешь такие работы, как «Путешествие» Палласа и «Путешествие на кораб- ле Бигль» Дарвина. Общими чертами этих книг является сочетание чрезвычайно внимательного, скрупулезного изучения мельчайших деталей природного ландшафта и организмов с широтой естественно- научных обобщений. Таким образом, сходство здесь отнюдь не внешнее. Именно глу- бина и точность научного мышления лежат в основе чеканного4 и яс- ного языка упомянутых книг. Камчатские наблюдения Комарова приводят к самым широким естественно-историческим обобщениям. Комаров вскрывает причины характерных особенностей камчатской природы. В каждой фразе J В. Л. Комаров. Флора полуострова Камчатки, Т. I, 1927, стр. 39. Ill В. Л. Комаров, том 1
XXXIV КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА чувствуется сила творческой мысли выдающегося натуралиста. Он высказывает оригинальные воззрения на происхождение гор и рек Камчатки, дает интересную классификацию горячих ключей полу- острова и еще более ценный анализ происхождения камчатской ра- стительности. После камчатских исследований Комаров вновь работает в Южно- Уссурпйском крае,изучая его природу,ив особенности растительность. В 1913 году Комаров совершил экспедицию из Владивостока к озеру Ханка, посетив при этом долины рек Супутинки, Майхе, Лефу, Даубихе, Сантахезы, Сучана и морское побережье вдоль тракта из Шкотова к устью Сучана. Помощники Комарова в это же время ис- следовали другие районы, и экспедиция в целом охватила весь «куль- турный*) район, расположенный между хребтом Сихотэ-Алин и По- граничным хребтом. Комаров констатировал, что широкие речные долины этого края вместе с прилегающими увалами уже широко за- селены. По его выражению, «пейзаж нередко носит чисто европей- ский характер, селения раскинуты среди бесконечных полей, и един- ственными деревьями являются лишь деревья, растущие в пределах усадебных участков. Многолюдные села с их прямыми улицами, с типичными русскими постройками, родная речь, типично-русская обработка земли создают полную иллюзию Средней России, и только 2—3 китайских лавки в селе, или иноземные сорняки в полях, да присутствие среди луговых трав чуждых Европейской России лилий и ирисов напоминают о Дальнем Востоке»1. Первая задача натуралиста в таком районе — мысленно восстано- вить первобытный растительный покров, а затем сравнить совре- менную растительность стой, которая существовала до хозяйственной деятельности человека. Из этого сравнения можно выяснить значение современного растительного покрова для природных явлений и опре- делить, какие условия играют наиболее важную роль для существо- вания культурных растений. В своем отчете об экспедиции Комаров разбирает литературные данные, относящиеся к тому времени, когда этот край еще не был заселен. Сопоставляя данные Пржевальского со своими наблюдениями, он приходит к следующей картине разви- тия южно-уссурийской растительности. «Изучение современной растительности Южно-Уссурийского края привело меня к заключению, что естественно, т. е. в силу особенно- стей климата, почв, рельефа местности и исторического прошлого 1 Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и в Туркестане в 1913 г., Петроград, 1911, стр. 137—138.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XXXV этой страны, со времен третичной эпохи она была матерью лишь для 2-х основных типов растительности: именно, для разнообразного смешанного леса по горным склонам, увалам и узким горным доли- нам и для сырых, чаще болотистых лугов, приуроченных к аллювию более широких речных долин. Все остальные растительные образо- вания края — явления или вторичные, или подчиненные». «Увалы, низкие холмы, обращенные на юг сухие горные склоны и тальвеги горных долин легко теряют свой первичный лесной по- кров под влиянием лесных пожаров, бурь, оползней почвы и даже поражения деревьев различными болезнями. Причина этого — невы- годные климатические условия таких увалов и склонов, их большая сухость, сильные зимние (февральские и мартовские) нагревы, когда яркие лучи солнца вызывают даже и в морозные дни оттаивание дре- весной коры и последующее ее отмирание; наконец, для более от- крытых мест важны еще и сильные здесь зимние ветры, иссушающее влияние которых не подлежит сомнению. Гибель первичной тайги с ее кедрами, елями, пихтами, тисом, кле- нами, грабом, дубами и пр. освобождает место для развития различ- ных вторичных типов растительности. Так, легче возобновляющиеся древние породы: монгольский дуб, белая и черная береза, осина и вяз — могут дать вторичный тип чисто лиственных рощ; а там, где деревья не успевают вовсе возобновляться, возникают кустарные заросли или низкорослые более суходольные луга. Настоящ й степи, в том смысле, как это слово употребляется в Европейской России, здесь совершенно нет, как и соответствующих ей богатых минераль- ными солями степных почв» 1. Мы привели эту выдержку для того, чтобы проиллюстрировать смелость научной мысли, которая в соединении со скрупулезной точностью наблюдений приводит Комарова к широким обобщениям в изучении растении. Эта выдержка характерна и с другой стороны— своим сочетанием анализа современного состояния растительного по- крова с глубоким проникновением в многовековую историю ра- стений. Излагая свои летние наблюдения 1913 года, Комаров последова- тельно рассматривает смешанный лес, его дериваты, мокрые луга, их дериваты, а затем переходит к экономическим перспективам рай- она. Комаров показывает, что климат, почва и растительность края способствуют созданию здесь высокопроизводительного земледелия? 1 Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири к в Туркестане в 1913 г., Петроград, 1914, стр. 139. III*
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА излагает экономические и агротехнические условия для подъема земледелия и, в частности, указывает на необходимость перехода от исключительно зернового хозяйства к частичному разведению технпческих культур. «Если все новые поселения будут базироваться исключительно на разведении пшеницы, то предел колонизации почти уже достиг- нут. Условия климата, с одной стороны, экономические условия, с другой, позволяют вести, например, в больших размерах разведе- ние прядильных растений, что особенно важно для таких участков, как Посьетскнй, где пшеница страдает от излишней влажности»1. Октябрьская революция раскрыла перед В. Л. Комаровым новые возможности в научной работе. Прежде всего он освободился от ограничений, наложенных на радикально мыслящего приват-доцента. Комаров смог, наконец, занять кафедру ботаники в Петербургском университете, где так долго не допускали к профессуре авторитетнейшего ботаника с ши- рокой, мировой известностью. В университете Комаров создает крупнейший ботанический научный центр. Одним из его ближайших помощников становится Н. В. Комарова-Старк, которая в течение 20 лет отдавала кафедре ботаники много сил, знаний и организаци- онно-научного опыта. Комаров называет свою кафедру кафедрой мор- фологии п экологии растений и направляет силы сгруппировавшихся вокруг него исследователей в сторону экспериментальной морфоло- гии. За собой он сохраняет курсы «Введение в ботанику» и «Споровые растения». Одновременно Комаров работает в Ботаническом саду Академии Наук, в его гербарии — втором в мире по своему объему, и в созданной нм «Лаборатории экспериментальной морфологии и систематики растений». В деятельности Комарова в это время, как и в другие периоды его жизни, университетское преподавание не отделимо от научного творчества. Комаров принадлежит к типу таких ученых, которые, создавая новые научные ценности, непосредственно излагают их пе- ред широкой аудиторией. Поэтому книги, написанные в качестве учебников, становятся классическими научными монографиями, и, наоборот, ботанические монографии становятся распространен- ными учебниками и литературой для широких кругов. Ведя курс в университете и работая в Ботаническом саду, В. Л.Ко- маров с помощью Н. В. Комаровой-Старк готовит материал для трех 1 Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и в Туркестане в 1913 г., Петроград, 191 1, стр. 155.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XXXVII замечательных книг: «Строение растений», «Типы растений» и «Про- исхождение растений». Обобщением идей, которые изложены в этих трех книгах, служил курс «Введение в ботанику», известный в универ- ситетских кругах под названием «Курса Владимира Леонтьевича». «Этот курс, — пишет О. Н. Радкевич, — неизменно пользо- вался широкой популярностью: блестящий талант лектора, обая- ние его личности, тесное общение с аудиторией, интереснейшие бе- седы, завязывающиеся после лекции, — все это делало Владимира Леонтьевича популярнейшим и любимым профессором. Курс при- влекал не только студентов, его всегда слушали ассистенты: читая его из года в год, В. Л. никогда не повторялся; приходили слушать и с других факультетов — историки, экономисты; известный физик, профессор Д. С. Рождественский, тщательно записал за В. Л. весь курс. „Введение в ботанику “ представляет собой большое творческое дело, оно оказывало решающее влияние на содержание и формиро- вание ботанических кадров. По существу его можно бы охарактери- зовать как курс эволюционной морфологии и экологии: в нем — та же многогранная направленность. Сопоставляя „Курс41 Владимира Ле- онтьевича с тимирязевской „Жизнью растенииследует отметить крупный творческий шаг вперед: сочетание функции с внешней и внутренней формой не ограничено, как в „Жизни растений41, онтоге- незом; на этой базе Владимир Леонтьевич развертывает широкую, увлекательную картину эволюции». В эти годы Комаров становится широко известным и за пределами своей специальности. Ботаники знали его с 90-х годов, — теперь его знают и ценят представители и других отраслей естествознания. Избранный еще в 1914 году в члены-корреспонденты Академии Наук, В. Л. в 1920 году избирается в число ее действительных членов. В 1926 году Комаров едет в Токио на Тихоокеанский конгресс во главе советской делегации. Он использует эту поездку для расширения своих представлений о растительности Дальнего Востока. Далее предметом научных исследований Комарова становится Якутия. Он руководит научными исследованиями якутской природы, составлением карты Якутской республики, исследованием ее арк- тических районов. Таким образом, накопление эмпирического мате- риала для новых географических и ботанических идей неуклонно продолжалось. После 1930 года Комаров снова совершает экспедицию на Даль- ний Восток и затем в 1932—1935 годах — в Среднюю Азию и на Кав- каз. В конце 30-х годов XX века Комаров дважды изучал флору сре-
XXXVI н КРАТКИЙ очерк жизни и творчества дпземноморской Ривьеры и долины Шамони во Франции. Таким образом, в результате многолетних географических и ботанических экспедиций ему удалось изучить природу и в особенности раститель- ность гигантского Евразийского материка. Этот гигантский по протя- женности и разнообразию' материк Комаров исследовал от долин Южной Франции до Тихоокеанского побережья, через степи и хреб- ты Средней Азии, горы Кавказа, Тянь-Шаня и Алтая, пустыни Гоби и Кара-Кумов, необозримые территории Сибири, Монголии, Ко- реи и Китая. В настоящее время одна из наиболее крупных ботанических ра- бот, которой руководит Комаров, многотомная «Флора СССР» — громадный по1 объему справочник, в котором можно найти описание любого растения, произрастающего на территории Советского Союза. 'Такой справочник давно был необходим. В современных ботаниче- ских исследованиях, когда нужно было обработать и определить ка- кие-либо растения, собранные в Средней Азии или в областях Восточ- ной Сибири, приходилось прибегать к громадной распыленной ботанической литературе. Сводная работа о флоре России Ледебу- ра вышла отдало ста лет назад и содержала описание только 6 568 растений, между тем в состав растительности СССР входит не мень- ше 16 000—17 000 видов. Комаров собрал вокруг себя большую группу ботаников-систе- матиков Советского Союза и выработал план этой грандиозной работы. В основу «Флоры СССР» положены теоретические идеи Кома- рова, его учение о «рядах». При обработке отдельных крупных се- мейств растений «Флора СССР» включает новое деление на подсемей- ства. При составлении этой книги изучаются гербарии, собранные в различных частях страны, и одновременно пересматривается вся относящаяся сюда ботаническая литература. Комаров установил ос- новы ботанико-географического районирования, по которому указы- вается распространение видов на территории СССР. Под руковод- ством Комарова составлена также особая схема, по которой приво- дится распространение того или иного растения за пределами Со- ветского Союза. По инициативе Комарова во «Флоре СССР» введен параграф «Хозяйственное значение растений». В' настоящее время в вышедших томах «Флора СССР» описаны 7 297 видов растений и для тысячи из них дана характеристика народнохозяйственного использования. Следует отметить также, что «Флора СССР» впервые даст всем без исключения видам растений, встречающимся в стране, русские названия, заимствованные из рус- ской па учти» й литературы или из языка народов СССР.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XXXIX 2 Работы В. Л. Комарова как систематика и флористика представ- ляют собой углубление дарвинизма, конкретизацию учения Дарвина, обогащение его новыми наблюдениями и выводами. Но и прочие работы В. Л. Комарова развивают и обогащают эту теорию, ее гео- графические и геологические основы или ее практические выводы. Непосредственным развитием идеи Дарвина являются теоретические концепции Комарова, относящиеся к проблемам вида и видообразо- вания. Эти концепции изложены как в трудах по исследованиям восточной флоры, так и в специальных монографиях. Еще на студенческой скамье Комаров занимался теоретической разработкой учения Дарвина и в частности разработкой учения о виде. Проблема вида занимала его мысли в течение десятилетий и слу- жит предметом его научных исследований в настоящее время. Чи- тая различные ботанические курсы в университете, Комаров уделял в изложении дарвинизма одно из центральных мест учению о виде и проблеме видообразования, В своих экспедициях Комаров также стремился на живых объектах проникнуть в тайну происхождения видов у растений. Он собирал семена, корневища, черенки и культи- вировал их на территории Ботанического сада или в теплице, кото- рая впоследствии была известна под именем «оранжереи академика Комарова». Завершением длительных исследований был курс лек- ций, прочитанных Комаровым в Петербургском университете, ко- торый назывался сначала «История развития царства растений» (1902—1905 гг.). Впоследствии этот курс назывался «Курс тео- рии видообразования». В капитальных исследованиях: «Флора Манчжурии» и «Введение к флорам Китая и Монголии» также, как мы видели, разрабатывались на конкретных примерах проблемы видообразования. В 1912 году Комаров принимал участие в большой коллектив- ной работе «Итоги науки в теории и практике». В этом издании Ко- марову принадлежит статья «Видообразование». В ней подведены некоторые итоги многолетних теоретических исследований. Комаров так излагает свое учение о «рядах»: «Ряд, — пишет Ко- маров, — как бы заменяет собой линнеевский вид, распадающийся в процессе эволюции на современные географические локализован- ные реальные виды». Наконец, наиболее обстоятельным итогом теоретических иссле- дований Комарова в области видообразования была книга «Учение о виде у растений». Она служит сейчас учебным пособием в универ-
XL ‘ КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ II ТВОРЧЕСТВА гптетах, проникла в самые широкие круги и в тоже время тщатель- но изучается крупнейшими учеными, для которых взгляды Ко- марова. служат ценным источником дальнейшего развития теорети- ческих идей. Основная идея этой книги состоит в том, что вид есть совокуп- ность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды п борьбы за существование обособленных отбором от осталь- ного мира живых существ. Комаров всячески подчеркивает необхо- димость исторического,, динамического понимания вида. Эта идея связана с глубоким творческим проникновением в идеи Дарвина, е широким з щнием географического распространения и морфоло- гических особенностей отдельных видов. Теория видообразования в изложении Комарова исходит из дар- виновского представления о непрерывном развитии вида, о возник- новении и гибели видов. Она утверждает, что вид возникает и растет в определенный период времени и в известный момент геологи- ческой истории доходит до кульминационного пункта, когда число составляющих его индивидуумов достигает максимума, а занятая им площадь, его ареал — наибольшего протяжения. Наконец, появ- ление новых конкурентов в борьбе за жизнь или изменение климата и других условий могут вызвать закат вида, постепенное уменьшение числа составляющих его особей и даже его полное исчезновение. Это развитие вида Комаров рассматривает как результат взаимоотно- шений между видом, его средой и его конкурентами. Изложенные взгляды опираются на громадное число эмпирических наблюдении. Комаров рисует эволюцию растительных видов. Он показывает, как сложились современные типы растений, как ледниковая эпоха повлияла на историю растительности, как растения, оставшиеся после ледникового периода, распространялись и образовали послелед- никовый растительный покров. «В общем известно, что современные нам тины растений сложи- лись .в тгзчснне времени с верхнего мела до конца третичного времени. Затем наступила катастрофа сильного похолодания, приведшая к развитию гигантских ледниковых покровов, до сих пор еще одеваю- щих южный полярный континент и Гренландию. На севере расте- ния, пережившие ледниковый период, получили позднее возможность более широкого распространения и вместе с растениями близлежа- щих горных стран образовали растительный покров тех местностей, жлюрые освободились от ледников»1. 1 В. JL К о м а р о в. Учение о виде у растений, М. — Л., 1940, стр. 146.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XLI Комаров подчеркивает важнейшее значение наследственной пе- редачи видовых свойств. «Если бы не было наследственности, — пишет Комаров, — то не было бы вида. Все особи, относимые нами к одному виду, именно потому и принадлежат к нему, что связаны некоторой суммой общих всем им свойств, унаследованной от общего родоначальника» Комаров показывает, что носителем наследственности служит не только ядро клетки, но и другие *ее компоненты. Приводя различные определения вида, Комаров прежде всего отвергает формальное представление о нем, как об условном класси- фикационном понятии. Вид как реальное явление природы изучается с различных сторон. С одной стороны, вид—основа систематики и био- географии. С другой стороны, вид — основа селекционной работы — выведения новых растений и новых животных. Наконец, теорети- ческие вопросы дарвинизма, учение о борьбе за существование, о естественном отборе, о взаимоотношениях среды и организма, о рас- хождении признаков и т. д. нельзя изучать иначе, как примени- тельно к определенным видам. Историческая конкретизация учения а видообразовании дана В. Л. Комаровым в работе «Происхождение растений». Эта книга чрезвычайно характерна для содержания и стиля его научного твор- чества. Комаров излагает здесь свои ботанические воззрения в виде очень широкой картины эволюции органической и неорганической природы. Из этой книги видно, что широта кругозора Комарова по- зволяет ему трактовать учение Дарвина в связи с общей концепцией развития вселенной и развивать и обогащать это учение новейшими данными о распространении и эволюции растений. В то же время книга «Происхождение растений» показывает громадную литератур- но-историческую эрудицию Комарова. Комаров опирается на широчайший круг наблюдений и фактов, установленных наукой в прошлом, и на современные исследования советских и зарубежных уче- ных, но дополняет их результатами собственных ботанических работ. В итоге мы получаем стройное изложение эволюции растений на фоне общей эволюции нашей планеты. Комаров рисует эволюцию Земли до возникновения на ней расте- нии. Он излагает гипотезу первоначальной спиральной туманности, обогащенную новейшими достижениями науки. Он яркими крас- ками описывает, как, постепенно, путем излучения и сжатия массы молодая планета превращается в красную звезду, охлаждается, как 1 В. Л. Комаров. Учение о виде у растений, М.—Л.. 1910, стр. 179
XLII КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА образуются на поверхности планеты шлаки и наконец — твердая земная кора. Комаров на основе энциклопедического охвата ряда новейших научных идей показывает, как Земля закончила звездную фазу, как образовалась кора, или литосфера Земли, как возникли водоемы. Комаров рисует, наконец, возникновение жизни на Земле, появление биосферы, которая коренным образом изменяет роль солнечной энергии и характер химических превращений на поверхности Земли. В учении о космической роли зеленых растений Комаров сле- дует за классическими работами своего старшего современника К. А. Тимирязева, обогащая его идеи материалами, накопленными наукой в 20-х и ЗО-х годах нашего века. Переходя к проблеме воз- никновения растении на Земле, Комаров рассматривает наиболее распространенные гипотезы и дает краткий анализ истории этой проблемы. Далее он говорит: «Итак, жизнь некогда зародилась на Земле в виде простейших растительных организмов, не требовавших для своего существо- вания ни света, ни кислорода воздуха, ни органического вещества. Зародилась в виде мельчайших бесструктурных существ, из кото- рых впоследствии образовались остальные» Ч В дальнейшем Комаров приводит данные о круговороте вещества в природе. Он обобщает достижения геохимиков и, в частности, чрез- вычайно важные результаты, полученные крупнейшим современ- ным геохимиком академиком В. И. Вернадским, и дает последова- тельный анализ круговорота углерода, кислорода, водорода, азо- та, серы, фосфора, калия, кальция, магния и железа. Комаров дает общее представление об эволюции растительных организмов на фоне палеонтологической летописи Земли. Он подроб- но разбирает условия жизни растений и характер растительного царства в различные геологические эпохи, запечатленные в кембрий- ских, силурийских, девонских, каменноугольных, пермских, триа- совых, юрских, меловых, третичных и четвертичных отложениях, и, наконец, рисует эволюцию растительности во время движения по- крывавшего Европу ледника. Комаров показывает, что первона- чально на Земле существовали лишь хемотрофные бактерии, т. е. та- кие бактерии, питание которых не требует заранее существующего органического вещества и сводится к небольшому числу хими- ческих реакций. 1 В. Л. Комаров. Происхождение растений, Л., 1933, стр. 34.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XLIII После этих бактерий на Земле появились водоросли, которые достигли в древних океанах большого разнообразия форм. Век водорослей сменился веком материковой растительности, напоми- навшей современные мхи. Последние, в свою очередь, уступили основное место на Земле папоротникообразным растениям. Далее, век папоротникообразных сменился веком шишконосных растений, а затем и цветковых растений, когда возникли существующие ныне растительные виды. Комаров рассказывает о том, как произошли отдельные груп- пы растений: бактерии, водоросли, грибы, мхи, папоротники и цвет- ковые растения. Рассказывая о происхождении культурных растений, Комаров попутно дает беглую, но в высшей степени содержательную кар- тину доисторической хозяйственной жизни и техники примитив- ного земледелия. Характерно, что при этом Комаров использует данные из истории географических открытий русских путешествен- ников и вспоминает, в частности, о Стеллере и Крашенинникове, которые застали на Камчатке каменный век. Большой интерес представляет очерк происхождения глав- нейших органов высших растений. Комаров показывает, как про- тивоположность между испаряющей и всасывающей частями ра- стений послужила первым импульсом образования корнеподобных органов и как из последних развились корни плаунов, хвощей и папоротников. Затем Комаров говорит о том, как у голосеменных растений появился стержневой корень, который дает возможность молодому растению быстро углубиться в почву и распределить боковые мочки в том слое почвы, в котором растение может до- стать воду. Таким же сочетанием анализа условий приспособления к среде с данными палеонтологической летописи является очерк, посвя- щенный происхождению листа. Комаров рассказывает, как по- явились первые листья, как лист дифференцировался, и как возник- ли наиболее сложные листья, которые могут перемещаться под влиянием большей или меньшей напряженности солнечных лучей и регулировать путем своих приспособлений интенсивность освещения. Происхождению культурных растений посвящена особая работа Комарова. Книга «Происхождение культурных растений» так же, как и «Происхождение растений», как и другие теоретические ис- следования Комарова, включает громадный по объему материал, накопленный современной наукой, проникновение в смежные от-
XL IV КРАТКИЙ очерк жизни и творчества расли естествознания для решения основной ботанической про- блемы, блестящие исторические экскурсы в прошлое науки и последовательную ортодоксальную разработку и обогащение дар- виновского учения. Характерно, что к исследованию культурных растений Комарова привлекает как теоретическое значение их для познания основных закономерностей органической эволюции, так и практическая актуальность этой проблемы. 3 Владимир Леонтьевич Комаров — выдающийся историк есте- ствознания. Ему принадлежат как отдельные исторические экс- курсы в ботанических трудах, так и специальные исследования по истории отечественной и мировой науки. В. Л. Комарову при- надлежат два больших тома, посвященных истории русских бо- танико-географических путешествий. Один из них говорит о путе- шествиях И. М. Пржевальского, второй — о путешествиях Г. Н. По- танина. В. Л. привел в систему ботанико-географические данные, рассеянные в путевых записях Пржевальского и Потанина, и собранные ими гербарные материалы. Фрагменты по истории естествознания содержатся в «Учении о виде у растений». В. Л. Комаров анализирует первые истори- ческие представления о виде, возникшие в конце XVII века, и рисует исторический фон этих работ. «Открытие морского пути в Индию, — пишет Комаров, — и открытие Америки ввели в европейскую жизнь массу неизвест- ных ранее животных и растений. Появились картофель, табак, кукуруза, дерево какао, каучуковое дерево, тыква, фасоль, ана- нас, батат, пассифлора, кактусы, фуксия, кампешевое дерево, па-к лисандровое дерево, квебрахо и др. из Америки; корица, гвоз- дика, мускатный орех и масса других растительных продуктов из Южной Азии. Все это заставило обратить внимание не только za их описания и названия, но и на систематизацию вновь освоенного. Разбираться в массе накопленного материала стало возможно только с помощью ясного определения основных относящихся сюда понятий и определенного порядка в их изложении, т. е. си- стемы». Это в высшей степени характерная выдержка. Только выдаю- щийся ботаник и в то же время крупнейший энциклопедист-исто- рик может с такой легкостью и свободой привлекать к историческо-
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XLV му анализу собственно ботанические и общественные явления. Комаров вскрывает исторические корни развития ботаники и по- казывает историю возникновения учения о виде. Он анализирует работы Рея и Ланга и затем переходит к исследованиям Линнея. В работах Линнея Комаров ясно видит сочетание метафизических установок с новыми воззрениями, порывавшими со старой библей- ской традицией неизменности природы. «В свое учение Линией вначале вложил понятия, которые заимствовал из библии, почему мы и говорим, что в этом отношении он принадлежит к феодальной эпохе. Однако он не принадлежит ей целиком: новые общественные отношения, сложившиеся в эпоху возникновения капитализма и его первых попыток порвать стес- нительные для него путы феодальных отношений, вызвали во взгля- дах Линнея значительные колебания. Виды сотворены и неизмен- ны, и в основном положении „Философии ботаники44 ясно сказано, что они не переходят один в другой, потому что каждое поколение есть прямое продолжение предыдущего, никакого разрыва между поколениями нет. Ему, конечно, не могло быть известно, что при размножении семенами каждый индивид образуется наново путем перегруппировки хромосом и создания нового наследственного аппарата, откуда и происходят его индивидуальные свойства. Линней знал и ясно представлял себе лишь один способ размноже- ния, а именно: вегетативный. При вегетативном способе размноже- ния основой является почка, и вновь появляющаяся особь — дей- ствительно продолжение старой» К Комаров показал, как Линней в процессе развития своих вглядов переходил от традиционных, устаревших представлений к некоторым эволюционным догадкам. Комаров рассказывает, как учение о виде достигает дальней- шего развития в работах Бюффона и Кювье, и наряду с этим фор- мулирует те прогрессивные тенденции естествознания XVIII века, которые подготовили позднейшую эволюционную биологию. Па рубеже XVIII и XIX века появилась эволюционная теория Ламарка. Комаров рассматривает и анализирует эту теорию в не- скольких работах и даег ей следующую общую оценку: «Теория Ламарка несовершенна; это первый набросок эволю- ционного учения, развитого позднее с большим успехом Ч. Дар- вином, но для своего времени она была гигантским шагом вперед. И мы, люди XX века, рассматривающие мир с точки зрения диа- 1 В. Л. Комаров. Учение о виде у растений, М. — Л., 1910, стр. 19—20.
XLVI КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА лектического его развития, будем ценить у Ламарка, этого несом- ненного борца за истину, не столько его ошибки, сколько его достижения» К Эту точку зрения, сочетающую историческое понимание огра- ниченности учения Ламарка с идеями современного биолога-дар- виниста, Комаров последовательно проводит в своей работе о Ламарке, как и в других своих исторических исследованиях. Ко- маров излагает взгляды Ламарка в тесной связи с состоянием обще- ства и науки XVIII века и вскрывает идейные истоки работ Ламарка. Особенно тщательно он изучает прогрессивные натур- философские и фи'зические воззрения Ламарка. Комаров сопостав!ляет идеи Ламарка с позднейшими натурфи- лософскими воззрениями. С большим историческим тактом, ни- когда. не впадая в какую-либо модернизацию, он сближает учение Ламарка о .переходе огня в электричество и магнетизм с физиче- скими воззрениями XIX века. Основным принципом для Комарова является тенденция Ламарка связать явления жизни с физико- химическим процессом, тенденция, которая коренным образом противоречит витализму. Для Комарова характерно, что в своих исторических экскурсах он не ограничивается биологией, а рассматривает развитие натур- философии и естествознания в целом. Это и помогает вскрывать и показать с большей определенностью общие идейные истоки био- логических теорий, а в конце концов и материальные исторические корни сменяющих друг друга научных теорий. В исследованиях, посвященных Ламарку, Комаров рассматри- вает натурфилософские, физико-химические и геологические взгля- ды Ламарка в связи с его основными эволюционными воззрениями. Переходя к учению о виде, Комаров разъясняет, каким обра- зом Ламарк перешел от представления о неизменяемости видов к эволюционным воззрениям. Излагая теорию упражнения и неупражнения органов, Ко- маров отмечает ошибочность этой теории, но в то же время форму- лирует некоторое положительное методологическое значение за- конов Ламарка. «Всё это для своего времени было крупным достижением человеческой мысли и открывало безграничные горизонты для научной работы в области эволюции и для философского понима- 1 Ламарк. Философия зоологии. Со вступительной статьей В. Л. Ко марова, т. 1, М.—Л., 1935, стр. XIV.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XL VII ния природы в противоположность старому религиозному мы- шлению». Характеристика, которую дает Комаров Ламарку, проникнута глубоким историческим пониманием. Комаров подходит к Ламарку во всеоружии энциклопедического знания условий научного раз- вития и состояния естественных наук в XVIII веке. В то же время Комаров в отношении Ламарка, как и в отношении других ученых прошлого, глубоко проникает в индивидуальные особенности научного гения. Комаров разбирает высказывания Дарвина, относящиеся к Ламарку, и показывает, в каком соотношении находятся между собой ранние примитивные попытки эволюционного объяснения органического мира и современная эволюционная теория — дарвинизм. Комаров говорит, что деятельность неоламаркистов противо- речит не только дарвинизму, но и основным тенденциям самого Ламарка. «В построениях неоламаркистов поражает преобладание логи- ческих построений над действительным исследованием природы. В то время как Ламарк стремился объяснять более сложные явле- ния природы явлениями элементарными и в частности психические явления — нервными флюидами (в переводе на современный язык нервной энергией), а эти последние электрическими и тепловыми явлениями и заявлял, что жизнь есть явление физическое, неола- маркисты школы Паули объясняют более элементарные явления природы более сложными; в частности, физические явления—психи- ческими, причем они не работают над фактами, а дают смелые объяснения фактам, уже общеизвестным и имеющим другие объяс- нения. Франсе пишет, что будто бы „никакое действительно удов- летворительное объяснение природы и жизни невозможно более без понятия об одушевленном веществе (панпсихизм). Первая жи- вая клетка не могла бы совершать соответствующих ее потребно- стям действий, если бы уже в дожпзненных ступенях, в физико- химических процессах, — разумеется, соответственно упрощенно — также не действовала сила суждения в виде простейших реакций целесообразности*. Исходя из этого, он и приходит к уче- нию о душе растений» К Эти мистические категории неоламаркистов встречают со стороны В. Л. Комарова самую резкую отповедь. Комаров пока- 1 В. Л. Комаров, Ламарк. М.—Л., 1925, стр. 140.
AJA’lli 1.РЛТКПЙ ОЧЕРК ЖПЗШ1 II ТВОРЧЕСТВА зывает историческую реакционность и обреченность неоламар- кизма и критикует его с позиции последовательного дарвинизма. В историческом анализе работ Дарвина Комаров уделяет осо- бое внимание идее вида. «Часто говорят, — пишет Комаров, — что Ч. Дарвин в своем знаменитом труде „Происхождение видов путем естественного отбо- ра1, не дает определения того, что такое вид, ограничиваясь лишь доказательствами того, что вид и разновидность, вопреки утвер- ждению Линнея, по существу одно и то же. Разновидность — зачи- нающийся вид, молодой вид, а вид — развившаяся разновидность. На самом деле Ч. Дарвин дает глубоко продуманное учение овиде. В его изложении вопрос „что такое естественно-исторический вид“ получает исчерпывающий для своего времени ответ» Ч Комаров на основе тщательного анализа высказываний Дар- вина показывает, что из теории последнего вытекает учение о под- вижном непрерывпо-развивающемся виде. Комаров подчеркивает в учении Дарвина основную черту: представление об исторической связи эволюции вида с эволюцией окружающей его природы. Для Комарова дарвинизм — это один из наиболее крупных шагов идеи единства природы. Говоря о Комарове как об историке естествознания, невольно вспоминаешь К. А. Тимирязева. Исторические высказывания Кома- рова во многом напоминают соответствующие оценки Тимирязева не только сходными суждениями, но даже стилем изложения. И, конечно, ярче всего это сходство видно там, где Комаров пишет о самом Тимирязеве. В предисловии к собранию сочинений Тими- рязева Комаров писал: «Когда пишешь о таком человеке, как Тимирязев, нельзя со- хранить тон и стиль простого объективного изложения и комменти- рования его научных взглядов и открытий. Предисловие к сочи- нениям ученого всегда в какой-то мере должно следовать литера- турной манере и стилю этого ученого. Литературное наследство Тимирязева, будь то публицистика, популярные статьи, истори- ческие экскурсы или специальны ' исследования, отличается глу- боко индивидуальным и эмоциональным характером. Тимирязев как бы беседует с читателем, беседует е присущим ему блеском всесторонней эрудиции и задушевностью. Дальше мне хочется сказать об этом подробнее, а пока отмечу, что в этом проявилась важная литературная традиция, идущая, пожалуй, от Герцена. 1 В. Л. Комаров. Учение о виде у растешь!, М.—Л.. 1910. стр. 37.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА XLIX Но дело не сводится к традиции. Основное — личность Тимирязева. Тимирязев — это не только великий разум, но и великая душа. Поэтому о нем нельзя писать, как о других ученых. Анализ его работ был бы неполным, если бы он не включал общественно- политических характеристик, воспоминаний, впечатлений». Тимирязев нашел в Комарове наиболее близкого по духу, по направлению научных интересов и по всему стилю научного твор- чества истолкователя, комментатора и биографа. Излагаемые Комаровым основные идеи, относящиеся к творчеству Тимирязева, заключаются в следующем: по мнению Комарова, научный подвиг Тимирязева состоит в синтезе историко-биологического метода Дарвина с экспериментальными и теоретическими открытиями физики XIX века и в особенности с законом сохранения энергии. Комаров полагает, что этот синтез связан с общественным миро- воззрением Тимирязева. Поэтому в своих работах о Тимирязеве Комаров уделяет большое внимание идейным истокам мировоз- зрения и научным интересам последнего. Таким образом, В. Л. Комаров — крупнейший историк есте- ствознания. В 1944 году по указанию Иосифа Виссарионовича Сталина был создан Институт истории естествознания Академии Наук СССР, и В. Л. Комаров был утвержден директором этого Института. Здесь под его руководством развертывается большая работа по истории русской и мировой науки. 4 В 1920 году по представлению Ивана Петровича Павлова и дру- гих выдающихся ученых В. Л. Комаров был избран действитель- ным членом Академии Наук. В Академии Наук В. Л. Комаров был одним из наиболее активных борцов за поворот науки к нуж- дам и запросам государственной жизни. В 1930 году В. Л. Комаров был выбран вице-президентом Академии Наук Союза ССР. Вслед- ствие тяжкой болезни президента уже тогда значительная часть работы по руководству Академией лежала на нем. В 1936 году, после смерти Карпинского, В. Л. Комаров единодушно избирается Президентом Академии Наук. Выдающийся исследователь рус- ской природы становится руководителем советских ученых. Под его руководством происходит дальнейшее строительство научного центра советского государства. В работе Академии Наук В. Л. Комаров проводит с исключи- тельной последовательностью и принципиальностью идеи служе- IV В. Л. Помарии. !ом 1
L КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА ния народу, установки на максимальную близость науки к прак- тике советского государства. Все отделения и институты Академии^ все ее работники, все ученые СССР находят живую поддержку со стороны В. Л. Комарова в каждом начинании, служащем интере- сам социалистического хозяйства и культуры. Он пользуется гро- мадным авторитетом и любовью в кругах ученых. Его хорошо знают и практики советской страны, прокладывающие новые пути науки, и техники, ставящие новые проблемы перед наукой, ищу- щие помощи научных центров. В. Л. Комаров является непосредственным руководителем экспедиций Академии Наук. Экспедиционная деятельность Акаде- мии началась с самого ее возникновения. Наиболее крупные путешествия ученых по России в XVIII веке были организованы. Академией Наук. Такова была великая сибирская экспедиция, в ре- зультате которой были открыты северо-восточные окраины Азиат- ского материка. Таково было замечательное путешествие Палласа, многолетние поездки Крашенинникова по Сибири и т. д. В XIX ве- ке Академия Наук также посылала экспедиции для изучения русской природы. Однако эти исторические примеры по своему объему и широте поднятых вопросов далеки от нынешних экспе- диций Академии Наук. Современные академические экспедиции тесно связаны с эко- номическим и культурным подъемом окраин Советского Союза, с народнохозяйственным планированием, с проектированием круп- ных районных комплексов. Соответственно и масштаб экспедицион- ной работы приобрел невиданные ранее размеры. С 1931 по 1943 год Академия Наук направила в различные районы Советского Союза 180 экспедиций. Они состояли из 600 отрядов. В число этих отрядов входило 300 горно-геологических, 150 биологических и сельскохозяйственных, 100 физико-географических и 50 экономи- ческих. В этих экспедициях участвовало 8 000 человек. На раз- работке материалов этих экспедиций выросли, развились и выпол- нили крупные научные работы Геологический, Почвенный, Географический, Ботанический институты Академии Наук. Основной идеей В. Л. Комарова, которая была положена в основу организации экспедиций, была идея комплексного изуче- ния природы и хозяйства страны. Примером комплексного изуче- ния районов Советского Союза могут служить многие экспедиции, организованные Советом по изучению производительных сил. На- пример, уральская экспедиция объединяет геологов, почвоведов, биологов, ботаников, химиков, специалистов по лесному хозяй-
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА LI ству, транспортников и экономистов. Они исследуют геохими- ческие и геологические закономерности формирования Уральского хребта, которые предопределяют дислокацию месторождений по- лезных ископаемых. Они составляют кадастр естественных ресур- сов района, определяют пункты первоочередного использования природных богатств, горные, рудные, энергетические и почвенные базы для развития промышленности и земледелия, устанавливают типы уральских лесов и намечают пути химического использо- вания древесины, отыскивают сосредоточения гидроэнергии. В. Л. Комаров со своим энциклопедическим знанием природы и хозяйства страны в значительной степени обеспечивает действи- тельно комплексный характер руководимых им академических экспедиций. На совещаниях Совета по изучению производитель- ных сил, в беседе с отдельными работниками он неустанно натал- кивает мысль каждого специалиста на общие проблемы, которые объединяют представителей разных дисциплин вокруг общих задач. Наряду с экспедициями громадную роль в освоении ресурсов страны сыграли филиалы и базы Академии Наук. Создание их — большая заслуга В. Л. Комарова. Он был инициатором этого дела. В 1930 году В. Л. на заседании Президиума Академии впер- вые заговорил о создании филиалов. В течение двух лет велась подготовительная работа, и в 1932году открылся первый из филиа- лов Академии Наук — Дальневосточный. В. Л. Комаров стал его председателем. В том же году В. Л., побывав в Средней Азии, орга- низовал Таджикскую базу и Казахский филиал. В следующем году начал работать Закавказский филиал, впоследствии разде- лившийся на три: Грузинский, Армянский и Азербайджанский, —• ныне самостоятельные Академии наук. В 1934 году возникла Коль- ская, а в 1936 году — Северная база Академии Наук. Сеть филиалов, баз и станций росла. В. Л. был непосредственным инициатором и организатором каждого филиала. Он стал председателем Совета филиалов и баз и повседневно руко- водил их работой. К концу 30-х годов XX века были организованы Узбекский и Туркменский филиалы Академии, а во время войны В. Л. Комаров организовал в Новосибирске — Западно-Сибирский филиал и во Фрунзе — Киргизский. Выполняя задания, поставленные практикой, Академия Наук Советского Союза за годы революции стала общегосударственным научным центром. Она выполняет задания правительства; она дает свои заключения по народнохозяйственным и техническим проек- IV*
HL КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА там; ученые известны народу, их открытия внедряются в практикуг и каждый гражданин советского государства видит вокруг себя п на своем собственном опыте и примере плодотворные результаты внедрения научных открытий в жизнь. Народ видит в ученом бор- ца за лучшую жизнь, деятеля своего государства. Служение Родине стало сейчас государственной деятельностью, и слуга народа — ученый — это государственный деятель, облеченный доверием народа и народной любовью. В этом глубокий смысл избрания крупнейших ученых в состав Верховного Совета СССР. При выборах в Верховный Совет избира- тели Дзержинского избирательного округа города Москвы посла- ли Комарова своим депутатом в Верховный Совет. Он был канди- датом блока коммунистов и беспартийных и получил почти сто процентов голосов по своему округу. Всю свою энергию, всю преданность народу, отзывчивость и внимание к людям В. Л. Комаров проявляет в выполнении обязан- ностей депутата Верховного Совета СССР. Передовой ученый, избранник народа — он принимает активное участие в законода- тельной работе, поддерживает тесную связь с избирателями и в эту свою почетную и ответственную работу он вносит большую сердечную теплоту к людям и непримиримость ко всему, что мешает дальнейшему повышению политической, хозяйственной и культурной мощи страны. 5 Любовь к своему народу, интернациональная солидарность, борьба за прогресс, за лучшее будущее человечества, преданность разуму, науке, цивилизации — все, что отличает человека от жи- вотного,— все это объединяется понятием гуманизма. Ученый не может не быть гуманистом, иначе он изменяет самому главному содержанию науки. Наука патриотична, она служит своему народу и черпает в нем свои силы. Наука интернациональна и требует уважения к творчеству других народов, к их языку и культуре. Наука — самое сильное орудие прогресса. Наука — синоним ра- зума человечества. Советская наука развивается в государстве, которое с самого своего возникновения было враждебно империа- лизму, угнетению и реакции и боролось за общечеловеческие идеалы. Естественно, что советская наука проникнута живым и воинствующим гуманизмом. Глава советских ученых — Кома- ров •— выдающийся гуманист современности.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА LIII Когда гитлеровская Германия напала на Советский Союз, Ко- маров стал не только руководителем практической борьбы совет- ских ученых за расширение оборонных ресурсов. Он стал вдохно- венным проповедником гуманизма, и его голос зазвучал по стране и за ее пределами. Комаров видел, какая опасность угрожает Родине. Он с гор- достью указывал на культурные ценности страны—залог ее славы и мощи. Летом 1941 года, в один из наиболее тяжелых моментов Оте- чественной войны, в то время, когда гитлеровские войска рвались к сердцу России, Комаров вспоминал громадный культурный вклад, который народы Советского Союза внесли в прошлом в сокровищ- ницу мировой науки. «Народы нашей страны, — писал он, — в своем прошлом создали культурные ценности всемирно-истори- ческого значения. Мировая техника в числе истоков видит паровую машину Ползунова, конструкции Кулибина, электрическую дугу Петрова, радиотелеграф Попова, свечу Яблочкова. Мировое есте- ствознание включило в перечень наиболее важных своих достиже- ний атомистические идеи Ломоносова, неэвклидову геометрию Лобачевского, периодическую систему Менделеева, учение о фаго- цитах Мечникова, „линии Карпинского“, световое давление Лебе- дева, географические открытия плеяды русских путешественников и многое другое. В мировом искусстве сверкают имена Пушкина, Лермонтова, Толстого, Достоевского, Горького, Чайковского, Глинки, Репина. Общественная мысль в числе своих корифеев знает Радищева, Чаадаева, Пестеля, Герцена, Белинского, Черны- шевского. Русская стратегия прославлена именами Суворова и Кутузова». Комаров призывал к защите этих ценностей, к защите свободы и независимости народа, который дал так много человечеству. С осо- бенной яркостью и страстностью Комаров раскрывал фашистские планы уничтожения науки и культуры. Он вспоминал, как с са- мого своего возникновения фашизм провозгласил в качестве основы своей политики отказ от науки и разума. В ряде своих выступлений Комаров вскрывает несовместимость фашизма с самим существованием цивилизованного человечества. Он рисует несколькими яркими лапидарными штрихами мировую цивилизацию, перечисляет сокровища, созданные усилиями мир- ных народов Земли, и призывает цивилизованные свободолюбивые народы к интернациональной солидарности перед лицом опасно- сти. Образцом высокого гуманистического порыва служит выступ- ление Комарова по радио в ноябре 1941 года, посвященное науке
LIV КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА антифашистской коалиции. В благородном сочетании даны здесь глубокая любовь к своему народу и его культуре и уважение к дру- гим народам и к культурному творчеству всех народов Земли. Комаров относится с любовным уважением к бойцам Красной Армии. Он часто называет пх рыцарями демократии и прогресса. «Бойцы Красной Армии, — пишет он, — истинные рыцари. Каковы бы ни были средневековые, закованные в железо бойцы турниров и феодальных сражений, в сознании человечества рыцар- ство стало синонимом бесстрашия, героизма, благородного порыва, великодушия, помощи и защиты женщин и слабых. Кто же достоин этого имени больше, чем герои Отечественной войны против фашизма? Не тевтонские крестоносцы-убийцы, вероломные предатели и грабители были рыцарями. Рыцарями в бла- городном смысле этого слова были бойцы национально-освободи- тельных войн: Вильгельм Телль, Гарибальди, коммунары. Рыца- рями были русские—победители на Чудском озере, Куликовом поле п в Бородянском сражении. Рыцарями были Чапаев, Щорс, Лазо. Рыцари — это освободители Ростова, Калинина и сотен населенных пунктов, где были возвращены к жизни тысячи людей». Историческую роль Красной Армии Комаров рассматривает в перспективе веков. Приведем один отрывок, в котором о Красной Армии говорит мыслитель, вышедший за ограниченные рамки своего времени и озирающий единым взглядом длинный ряд преды- дущих и вереницу последующих веков. Вот этот отрывок: «Когда афиняне защищали от нашествия независимость и сво- боду Родины, они отстаивали замечательную древнегреческую циви- лизацию — колыбель мировой науки и искусства. Защита Со- ветского государства — спасение культуры от смертельной опас- ности, которая грозит ей полным уничтожением. Никогда такая опасность не грозила миру и никогда, надо надеяться, не будет угрожать. Поэтому и в прошлом и в будущем не было и не будет такой благородной, прогрессивной и справедливой войны, как та война, которую ведет сейчас Красная Армия...» 6 На Западе многие считали чудом расцвет советской промышлен- ности после ее эвакуации в восточные районы в 1941 году. В дей- ствительности этот расцвет был подготовлен многолетней полити- кой Советской власти, воспитанием народа и, в ряду других условий,,
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА LV деятельностью советских ученых. Особенно ярким этапом была ра- бота Комиссии Комарова по мобилизации на нужды обороны ре- сурсов Урала, а затем Западной Сибири и Казахстана. Осенью 1941 года множество предприятий должно было быстро увеличивать производство на новых площадках, на новом сырье и топливе, в новых условиях транспорта и снабжения. В это время на Урал приехал Комаров. Он нашел то звено, где его деятельность, могла принести наибольшую пользу делу победы. С помощью И. П. Бардина и группы специалистов Комаров создал новую форму научной коллективной деятельности, обеспечивающую наиболее быстрое освоение результатов. Основа военной техники — тяжелые и легкие металлы, хими- ческое сырье и жидкое топливо. Во всех этих областях Урал играет быстро растущую роль. Какой же принцип был положен в основу расширения ураль- ской промышленности, в основу подготовки энергетических и сырье- вых баз? Это был принцип немедленного расширения производ- ства. В работе Комиссии по мобилизации ресурсов Урала на нужды обороны Комаров дал основные установки для того, чтобы после- довательно провести этот принцип через все отрасли уральской про- мышленности. «Повсеместно нужно выбирать упрощенные схемы и конструкции и вообще те пути технической реконструкции, ко- торые требуют сейчас минимальных вложений и дают максимально быстрый эффект», — писал Комаров. Важнейшим условием для перечисленных сдвигов уральской промышленности служит расширение энергетической базы. «Если цветная металлургия Урала должна развиваться быст- рее черной, если электроемкие процессы должны распространяться в уральской промышленности быстрее других технологических методов, то этим еще дело не ограничивается. Сама военная про- мышленность, производство машин, машиностроение, работающие на нужды фронта, — это высоко автоматизированное производ- ство, основанное на широком применении электродвигателей и, следовательно, предъявляющее громадный спрос на электро- энергию». Намечая размещение электростанций, Комиссия Комарова исходила из того же принципа максимального темпа строительства и ввода в эксплоатацию новых мощностей. Вместе с тем громадное значение уральских заводов для фронта потребовало, чтобы была обеспечена бесперебойность и абсолютная надежность электро- снабжения.
LVI КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА Комаров и его сотрудники увидели, что расширение сырьевой и топливной базы, новые промышленные центры и новые техноло- гические связи уральской промышленности означают громадный прирост перевозок угля, руды, металла и леса. Поэтому перед кол- лективом ученых была поставлена задача разработать транспорт- ные проблемы, связанные с ростом грузопотоков и повышением пропускной способности уральских дорог. «Транспорт Урала, — писал Комаров, — это, если можно так выразиться, внутризаводской транспорт громадного угольно-ме- таллургического, энергетического и химического комбината, рас- положенного на территории в 800000 квадратных километров. От его работы зависит бесперебойная, слаженная работа комбината»- Приступая к работе по мобилизации ресурсов Урала, Комаров увидел, что в дни войны научное исследование требует новых форм. Действительного всех тех технологических и энергетических сдви- гах в проблеме транспорта, которые принесла с собой война,наука иг- рает первостепенную роль. Наиболее передовые и наиболее важные для войны тенденции связаны с последовательным применением новых научных идей. Комаров неоднократно указывал на это об- стоятельство, «Из новейших естественно-научных идей вытекает широкое применение электроемких технологических процессов и ориенти- ровка на новую сырьевую базу промышленности. Военная техника требует специальных сплавов, легких металлов и продуктов хими- ческого синтеза. Промышленность Урала развивается по линии комплексного освоения сложных руд, опережающего развитие металлургии цветных и легких металлов, химии и колоссального роста электрических нагрузок. Даже старые отрасли промышлен- ности, приобретая новые масштабы, новый ассортимент продукции, новые сырьевую и технологическую базы, уже не могут опи- раться па эмпирический опыт и настоятельно требуют научного эксперимента и научного расчета. Что же касается новых отраслей, здесь роль науки еще значительнее. Упрощенные схемы не умень- шают, а увеличивают требования к науке. Расширить производ- ство в короткий срок без крупных и длительных капитальных ра- бот — требует громадной научной изобретательности. Поэтому промышленность Урала поднимает ряд крупнейших естественно- научных и технологических проблем. Но их сейчас ни в коем слу- чае нельзя решать в тиши лабораторий, хотя бы на минуту отры- ваясь от практики. Война не дает времени сначала разработать вопрос, а потом заняться внедрением. Сейчас это нужно делать
КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА LVH одновременно. Во время войны, как никогда, важна непосредствен- ная и неразрывная связь людей науки с людьми практики». Новой формой научной организации для разработки военных ком- плексных проблем была Комиссия по мобилизации ресурсов Урала на нужды обороны, которая объединила работу Академии Наук СССР и других научных учреждений, включила руководителей и специалистов промышленности и работала в тесном контакте с промышленными предприятиями Урала. В результате деятельно- сти этой Комиссии Комаров направил правительству составленный им и его сотрудниками большой труд о сдвигах в хозяйстве Урала, обеспечивающих развитие военного производства. Впоследствии работа Комиссии расширилась, охватила Казахстан и Западную Сибирь. В Казахстане В. Л. Комаров лично руководил разработкой важнейших народнохозяйственных проблем, охватившей все основные районы республики. В числе этих предложений — меро- приятия по расширению добычи и применению карагандинских углей, развитию выплавки меди в Балхашском и Джезказганском комбинатах и добыче медных руд в Джезказгане и Коунраде, со- зданию в Казахстане черной металлургии и добыче железной и марганцевой руды, развитию Орско-Актюбинского комбината, эмбенской нефти, развертыванию химической промышленности и цветной металлургии и т. д. Обо всех этих работах Комаров писал: «За всю свою полувековую научную деятельность я не испы- тывал такого глубокого нравственного удовлетворения, как в ра- боте по мобилизации неисчерпаемых ресурсов нашей великой стра- ны на дело обороны. Союз науки и труда, то, о чем всегда мечтали лучшие умы и благороднейшие сердца, стал сейчас, как никогда, тесным и мощным. Когда геолог ищет новые никелевые руды и знает при этом, что найденный им никель пойдет в броню наших танков, тогда силы, зоркость, энергия ученого удесятеряются. Когда технолог находит новые пути для получения алюминия и знает, что из этого алюминия будут сделаны йаши боевые маши- ны, тогда его изобретательность и научная смелость увеличивают- ся во много раз». В дни войны В. Л. Комарову суждено было получить непосред- ственные указания от вождя советского народа. В марте 1942 года товарищ Сталин обратился к В. Л. Комарову со следующей теле- граммой: «Я выражаю уверенность, что, несмотря на трудные уело-
ТАШ КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА вия военного времени, научная деятельность Академии Наук будет развиваться в ногу с возросшими требованиями страны и Презит диум Академии Наук под Вашим руководством сделает все необхо* димое для осуществления стоящих перед Академией задач». В. Л. 'Комаров представил Совету Народных Комиссаров свои предложения, связанные с дальнейшим развертыванием исследо- вательских работ Академии Наук. В ответ на это он получил от главы Правительства СССР товарища Сталина телеграмму, в кото- рой говорилось: «...Надеюсь, что Академия Наук СССР возглавит движение новаторов в области науки и производства и станет центром пере- довой советской науки в развертывающейся борьбе со злейшим врагом нашего народа и всех других свободолюбивых народов — немецким фашизмом. Правительство Советского Союза выражает уверенность в том, что в суровое время Великой Отечественной войны советского на- рода против немецких оккупантов Академия Наук СССР, возглав- ляемая Вамп, с честью выполнит свой высокий патриотический долг перед Родиной». Это указание вождя удесятерило силы В. Л. Комарова, всей Академии Наук, всей советской науки и стало исходным пунктом новых научных работ, связанных с нуждами армии и производства в дни войны. Сейчас еще рано оглядываться назад, но уже можно сказать наверняка, что эти работы войдут в историю науки как один из самых ярких ее этапов. Действительно, никогда еще наука так тесно не сплеталась с практикой, никогда она не направляла свою мощь против такой грозной опасности. Но этим дело не ограничивается. Подъем науки, связанный с именем Комарова, скажется в больших естественно-научных обобщениях. И. И. МЕЩАНИНОВ и А. Г. ЧЕРНОВ
СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ВИДООБРАЗОВАНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ 1 В. Л. Комаров, том I
ВИД И ЕГО ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ* 1?1а‘ярдая наука, каждая научная дисциплина нуждается прежде всего в твердо установленной, хорошо определенной и свободной от субъективизма единице исследования. Такой единицей в систе- матике растений является «вид». Понятие о виде хотя и принадле- жит к числу возникших не в специальной научной литературе, а в обыденной жизни, все же существенно связано с именем Линнея, которому принадлежит его первая научная формулировка. Оно тесно связано с представлением о неизменности органических форм и является понятием исключительно морфологическим. Победа идей трансформизма нанесла понятию о виде сильный удар и привела к другой крайности — к признанию реального существования исклю- чительно за неделимым и к отрицанию такового для какой бы то ни было систематической единицы. Результатом удержания термина «вид» и после этого при совершенно изменившемся общем мировоз- зрении явились крайняя субъективность в его применении и край- ний формализм связанных с ним вопросов, а необходимость обращать внимание на реально существующие формы вызвала утрату бинарной номенклатуры — главного завоевания Линнея. Принятые в лите- ратуре подразделения «вида», основанные на тех же формальных морфологических данных, не могут помочь в этом случае. Само мор- фологическое единство систематической единицы исследования после данных, собранных частью трудами физиологов, создавших новый отдел науки — экспериментальную морфологию, частью же, благо- * Дневник XI Съезда русских естествоиспытателей и врачей в С.-Петербурге (20—30 декабря 1901 г.). СПб., 1901, Л? 6, стр. 250—251. 1*
4 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ' даря наблюдениям флористов («экология»), может быть формулиро- вано только как способность давать одинаковые формы в одинаковых условиях. Все это заставляет искать среди подразделений вида, сохранив- шего за собою только значение понятия коллективного, почти равного понятию «подрода», такое, которое могло бы стать на место вида, как единица систематического исследования. Такое подразделение известно под именем «расы». Термин этот уже употреб- ляется во всех тех случаях, когда генезис и физиологические свой- ства организма приняты во внимание преимущественно перед его морфологией. Термин этот представляет те преимущества, что обра- щает внимание исследователей от чисто формальных вопросов, свя- занных с количественностью морфологических развитий, к иссле- дованию их биологического «usus'a» п генетического единства и заменяет понятие об абсолютном морфозе организма понятием о фор- мах. как результате взаимодействия между физиологической деятель- ностью организма, строением и химизмом его протопласта и воз- действием среды. Обращение главного внимания систематиков па расы, а не на виды, избавит систематику растений от научного формализма и направит ее в общее русло научной жизни.
ФЛОРА МАНЬЧЖУРИИ ВВЕДЕНИЕ* Допросом наибольшей важности при научном определении расте- ний является объем видовых групп. Так как растения, принадле- жащие к одному п тому же виду, в большинстве случаев, особенно же в горных странах, проявляют значительную изменчивость, то первое затруднение, с которым приходится иметь дело, это решение вопроса: принадлежат ли два растения, отличающихся одно от другого, но близких, к одному виду или же к двум разным? Как известно, это обстоятельство заставило ботаников установить между видом и неде- лимым еще несколько промежуточных таксономических единиц, как то: раса или подвид (subspecies), разновидность и форма. Различные авторы очень часто не согласны между собою, как принимать данное растение, считать ли его видом, или разновидностью, или даже просто формою другого вида. Впрочем английские флористы и монографы сильно упрощают этот вопрос, если не упраздняют его, соединяя под одним видовым названием растения даже и очень непохожие одно на другое, если только есть хотя какая-либо возможность объ- единить их в один видовой тип. Поэтому при разборе синонимов необ- ходимо всегда проверять их показания, так как с этой точки зрения часто считают синонимами не только два названия, относящиеся к тождественному растению, но и названия, данные первоначально двум разным растениям, если есть возможность подвести эти послед- * Отрывок. Впервые напечатано в Трудах С.-Петербургского ботани- ческого сада, 1901, том XX, стр. 72-85.
6 СТАТЬИ Ш) ВОПРОС \.Ч ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ ине пид один видовой тип. Так как взгляды разных авторов на пре- делы изменчивости каждого данного вида весьма различны, то и границы последнего являются часто произвольными, и нередко автор, признавший вид, описанный его предшественником, за сино- ним уже известного ранее, делает это не с большим, если не с го- раздо меньшим, основанием, чем автор, который описал этот вид, как самостоятельный. При обработке большой коллекции очень трудно быть оригиналь- ным, т. е. самостоятельно и критически переработать все систе- матические группы. Приходится руководствоваться монографиями отдельных родов, написанными авторами, часто очень неодинаково принимавшими объем видовых групп. Одному для установления осо- бого вида достаточно констатировать наличность небольшой группы слабо уклоняющихся признаков, другой соединяет даже и совер- шенно несходные формы, так как между ними нашлись переходы, или есть признаки, им общие и обособляющие их от остальных видов данного рода. Понятно, что в большом списке избегнуть некоторой пестроты в этом отношении крайне трудно, а между тем такое влия- ние различных монографий (и вообще чужих трудов) на различные части списка делает их несравнимыми между собой, т. е. разрушает основное требование, предъявляемое ко всякой научной работе Приступая к определению собранных мною в Маньчжурии кол- лекций, я не имел никакой определенной тенденции в этом направ- лении. Я старался только быть насколько возможно объективным и приискать для моих растений такие названия, под которыми их легко и точно могли бы узнать последующие исследователи. Однако во время работы понемногу стали выясняться некоторые положения, последовательное проведение которых могло бы, быть может, сооб- щить работе требуемую однородность. Я говорю о точном опреде- лении тех понятий, которые соответствуют терминам: вид, раса (subspecies), разновидность и форма. Для Линнея и его современников вид был понятием чисто морфо- логическим и резко определенным. В труде Линнея: «Pliilosophia bo'tanicDp), написанном в 1750 г., мы находим (стр. 99 второго изда- ния — 1780 ю) следующее определение вида: «Видов мы насчиты- ваем столько, сколько различных форм было создано в начале. Видов столько, сколько различных форм создало Бесконечное Су- щество; формы эти согласно законам произрождения произвели мно- го новых существ, но всегда подобных им самим. Таким образом, видов столько, сколько различных форм и строений встречается в настоящее время. Корень вытягивается в стебель до бесконечности,
Ф. ЮРА МАНЬЧЖУРИИ пока на вершине не развернутся покровы в цветок и не образуется семя, крайний предел роста. Семя это отпадает, проростает, произво- дит побег, в высшей степени сходный с тем, на котором оно выросло, подобно тому, как дерево производит ветвь, ветвь почку, почка ли- ству: так воспроизведение растений есть их непрерывное продолже- ние». Далее, впрочем, он оговаривает, какие именно различия между формами не дают права считать их за особые виды, таковы: величина, время цветения, окраска, запах, вкус, пол растения, уродливости, опушение, которое часто пропадает в культуре, и продолжительность жизни. Зато свойства корня, стебля, листьев и особенно железистые образования, почки, луковицы, соцветия и плодоношения являются прекрасными признаками для разделения растений на виды. Убежде- ние в том, что потомство каждого вида всегда верно воспроизводит все критические его свойства, иначе убеждение в наследственном по- стоянстве растительных форм, лежит в основе линнеевского опреде- ления «вида», сообщает ему большую определенность и закончен- ность п чрезвычайно облегчает ответ на вопрос, что такое вид. Когда в половине XIX века Дарвин и его многочисленные сподвиж- ники сломили это убеждение, и изменяемость вида признана была за существующую в очень широких пределах, определение понятия «вид» сделалось крайне затруднительным. Согласно Дарвину, поня- тие «вид» соответствует такому комплексу неделимых, между кото- рыми нет особенно резких различий, которые связаны общим происхождением и общим образом жизни, причем различие между свойствами двух видов и свойствами двух неделимых исключительно ко ичественпое, но не качественное. Позднее мы встречаем целую серию более пли менее капитальных работ по выработке понятий о виде и взаимном отношении вида к неделимому и видов между со- бою. Понятие о виде становится мало-по малу не только морфологи- ческим, но и физиологическим, так как теперь принимаются в расчет не только наличные морфологические особенности, но и способность каждого данного растения давать определенные формы в определен- ных условиях жизни. Ботанику-систематику нельзя уже довольствоваться констати- рованием наличных особенностей данного растения для отнесения его к тому или другому виду, но приходится серьезно думать над тем, не изменится ли любая подмеченная им особенность при изме- нении условий, в которых вырос его объект. Серьезное значение имеет теперь уже не сама форма того пли другого органа, но способ- ность определенным образом изменяться в известных определенных условиях. Благодаря этому, а также и благодаря тому, что при
8 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ такой постановке вопроса очень трудно установить, достаточно ли для признания данной формы за особый вид немногих и незначительных, но зато постоянных признаков, пли необходима наличность резко бросающихся в глаза особенностей, мы не можем уже довольствовать- ся одною только таксономическою единицею «вид», но должны были включить в наши подразделения растительного царства еще и новое понятие «раса». Приведем теперь параллель между «видом» и «расою». Понятие «вид» существенно типового порядка; под словом «вид» мы подразумеваем наличность определенных, вполне установившихся, твердо передаваемых от одного поколения к другому, морфоло- гических черт, общих целому ряду растений, хотя бы и различаю- щихся по другим своим признакам. Под одним видовым названием мы можем соединить несколько морфологически близких форм, хотя бы одна из них росла на Британских островах, другая в Северном Китае, третья в Канаде, и все они с первого же взгляда хорошо раз- личались между собою. Полная территориальная изолированность таких групп растений является порукою в том, что перекрестное опыление между ними невозможно, и что генетически все три формы также совершенно изолированы одна от другой. Принимать их при- надлежность к одному видовому типу с генетической точки зрения мы можем только в том смысле, что когда-то в предледнпковую или даже третичную эпоху они составляли одно общее племя с общим родоначальником, которое затем изменившимися климатическими условиями было вытеснено с большей части занимаемой им террито- рии и сохранилось только в трех значительно удаленных и совер- шенно разобщенных участках поверхности земного шара. С этой точки зрения понятие «вид» не означает группы организмов, связан- ных реально как единое племя, но есть идеальное представление об общем типе, совершенно однородное с логической стороны с поня- тием «род». С другой стороны, никакие, даже наиболее резкие, мор- фологические признаки нельзя считать достаточными для обособ- ления одного вида от другого, если они непостоянны, если они меняются с возрастом, с обстановкою, в которой живет исследуемое растение, и даже с культурою. Каждый сколько-нибудь опытный систематик ставит непремен- ным требованием для признания того пли другого растения за само- стоятельный вид, чтобы признаки, указанные для него, были постоян- ными у большого числа индивидуумов и могли сопротивляться неблагоприятному для их развития влиянию среды. Таким образом в основе этого чисто морфологического понятия здесь кроется на са-
ФЛОРА МАНЬЧЖУРИИ мом деле представление об определенных физиологических свой- ствах, выражающихся в сильной наследственности и в способности парализовать до известной степени влияние среды на формообра- зующий процесс. Понятие «раса» (иначе подвид, subspecies) уже более реального значения. Словом «раса» мы обозначаем такие группы неделимых, которые, отличаясь между собою сравнительно нерезкими призна- ками, тем не менее твердо передают эти признаки от поколения к поколению. В то время, как со словом «вид» мы соединяем преиму- щественно представление о внешнем виде, о форме растения, т. е. придаем ему почти исключительно морфологическое значение, хотя незаметно для нас в основе этого значения и лежат физиологические свойства, со словом «раса» мы соединяем преимущественно понятие о генетической связи между неделимыми данной группы раститель- ных индивидуумов и о способности их твердо и неизменно передавать наследственные черты. Иначе слову «раса» мы придаем главным об- разом физиологическое значение, мало заботясь о величине и значи- тельности тех морфологических черт, которые подлежат передаче. Таким образом, в это понятие прежде всего входят представления о полной фактической возможности перекрестного опыления между составляющими расу неделимыми, о племенной генетической между ними связи с понятием об общем происхождении их от общих родо- начальников. В литературе мы встречаем отождествление рас с ви- дами (Kerner v. Marilaun, Jordan) 2, наименование их малыми видами, видами второго порядка. R. v. Wettstein (см. его Grundzuge der geographisch-morphologischen Methode der Pflanzensystematik, 1898) проводит ту точку зрения, что виды являются типами, установив- шимися в третичную эпоху, или по крайней мере до начала ледниковой, а расы —типами, выработавшимися только в новейшую геологическую эпоху (стр. 34—36). Впрочем, в ботанической литера- туре термины «раса» и «вид» часто совпадают, так как в тех случаях, когда какая-либо раса стоит изолированно, ее принимают за вид. Географически расы должны быть хорошо разграничены, так как, во-первых, каждая из них связана с определенным комплексом физико-географических условий, во-вторых, этим уиичтржается возможность гибридизации, что повело бы к уничтожению племен- 1 Korner (Schedae ad floram exsiccatam austro-hungaricam. I, p. 108; 1881) говорит следующее: «Соединение групп маленьких видов в один идеаль- ный вид недопустимо. Задачей фитографа является не созидание идеальных видов, которые являются результатом спекуляции, но описание реально , уществующего^>.
1!) СТАТЬИ ИО ВОПРОС\М ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ ной обособленности каждой из них. Это положение подтверждается и фактически; при пересмотре любой, хорошо составленной моногра- фии какого-либо растительного рода, где расы приняты во внимание, можно убедиться, что для близких видов или рас одного вида (смотря по тому, признает автор их видами или подвидами) всегда приводятся, как ареалы их обитания, различные географические области, кото- рые иногда соприкасаются между собою, но почти никогда не находят друг на друга (например, монографии Focke, Wettstein и др.). В одной и той же местности мы можем встретить много видов одного рода, но очень редко встречаются рядом две расы одного и того же вида или два близких вида 2-го порядка. Таким образом, раса отличается от вида меньшею степенью мор- фологической обособленности, большею однородностью входящих в нее индивидуумов и замкнутостью площади ее распространения, но обладает почти одинаковой с видом стойкостью в передаче на- следственных свойств В Разновидности и формы—понятия уже другого порядка, здесь, наоборот, стойкости в передаче наследственных свойств нет вовсе, пли же она наблюдается лишь в крайне слабой степени. В очень и очень многих случаях мы можем прямо подметить здесь соответствие между признаками, отличающими данное растение от типичного, и воздействием па него внешней среды. «Разновидностями» я называю такие группы неделимых, кото- рые, отличаясь какою-либо морфологическою особенностью от осталь- ных представителей той же расы, встречаются целыми поколениями в определенных жизненных условиях, причем выказывают слабую тенденцию передавать свои свойства по наследству. Подобно тому как расы связаны с определенными физико-географическими обла- стями, разновидности приурочены к определенным топографическим условиям. Две близких расы никогда не растут в одной и той же об- ласти, две разновидности одной расы, наоборот, мирно уживаются 1 Уже Jordan (см. его Observations sur plusieurs plantes nouvelles, rates on critiques de la France, Paris, 1846—1847; Remarques sur le fait de Pexis- tance en societc, a l^tat sauvage des espoces vegetates affines, Lyon, 1873 и др.) показал опытным путем, что расовые особенности чрезвычайно стойко пере- даются по наследству. В последнее время накопилось много фактов, пока- зывающих, насколько стойки так называемые физиологические расы у ржав- чинных грибов. Культурные опыты показали также, что растения, принадле- жащие к одному виду, по выведенные из семян, собранных в различных мест- ностях, тоже различны по своим физиологическим свойствам (например, за- мерзают при различных, нестрого определенных температурах), и эти свойства наследственны.
ФЛОРА МАНЬ ЧОКУ MI If И рядом, по одна из них будет приурочена к скалам, другая к ровным склонам, одна будет расти в тени леса, другая на лугах и т. д. Наконец «форма» является понятием, наиболее реальным и удобо- объяснимым, так как под этим термином подразумевается появ- ление у данного индивидуума или небольшой группы индивидуумов какой-либо особенности, настолько тесно связанной с переменою внешних условий, что из ее семян можно только в том случае полу- чить тождественные растения, если посеять их в тождественные же условия. Лучшим примером являются такие растения как Polygoizum umphibiuin L. (formae terrestris и aqiiatilis), Sagittaria sagittaefolia L., Nymphaea tetragona Gasp., на которых всегда непосредственно сказывается влияние сухопутной или водной среды, а на оба послед- них растения такое поразительное влияние имеет глубина бассей- на. Таким образом, «форма» есть уже явление индивидуальное, а не племенное, свойственное лишь тем неделимым, на которые простиралось действие факторов изменчивости, но не распростра- няющееся на их потомство. Причиною возникновения обособленных форм могут быть, впрочем, не только факторы внешней, окружающей растение среды, по п условия эмбрионального развития; в любой завязи далеко не все семена тождественны между собою, в зависи- мости от питания и положения каждого из них, причем нередки п весьма значительные колебания в весе и форме их. Из неодинако- вых семян выходят и неодинаковые растения, которые в культуре, благодаря размножению и тщательному регулированию опыления, могут сделаться даже родоначальниками новых рас, в природе же остаются индивидуальными формами, так как перекрестное опы- ление сглаживает свойственные им различия. Из этой краткой характеристики таксономических единиц двух последних порядков (вид и раса; разновидность и форма), мне ка- жется, можно вполне объективно притти к выводу, что наибольшее значение среди них принадлежит расе, как понятию об однородной группе растительных индивидуумов, связанных общею племенною жизнью, общностью физиологических процессов и морфологических особенностей их, наконец единым генетическим процессом и боль- шою наследственною стойкостью. Различие в воздействии среды на отдельных представителей постоянно видоизменяет их, создавая местные формы, но перекрестное опыление и нестойкость этих форм по отношению к изменяющему влиянию среды постоянно возвращают потомство этих форм к первоначальному типу. Поэтому я думаю, что при флористических исследованиях основною единицею исследо- вания надо считать не отвлеченное типовое понятие «<?н5», а реальную
12 СТАТЬИ ИО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ генетическую группу «расу», иначе подвид или вид второго порядка. Это тем более важно, что именно расы отличаются замкнутостью и определенностью площадей распространения и являются предела' вптелями определенных физико-географических районов, тогда как видам часто свойственны ареалы, разорванные на несколько отдален- ных один от другого участков, с далеко неодинаковыми подчас физико-географическими особенностями1. Поэтому, подчеркивая везде расовые отличия того или другого растения, я не придаю особого значения указанию незначительных местных форм, как образова- ний случайного характера, но указываю их везде, где могу. Вообще каковы бы ни были мои собственные взгляды на значение данной формы растения, я везде стараюсь представить ее так, чтобы каждый мог восстановить ее истинное значение в желаемом ему направлении. Желая облегчить возможность выводов более общего характера из данных по географическому распространению растений Маньчжур- ской флоры, я счел удобным приложить в конце каждого из более крупных систематических подразделений списка таблицы, в кото- рых сконцентрированы сведения о распространении каждого вида по отдельным областям Маньчжурии, странам, соседним с нею, •— Европе и Сев. Америке, и где приведено разделение элементов Маньч- журской флоры: на общеарктический, куда отнесены растения, свой- ственные, главным образом, лесной зоне северного полушария; тропический, куда я отношу растения, о которых можно с большой уверенностью сказать, что их нахождение в местностях с умеренно- теплым климатом (например, в Европе) есть явление вторичное, а произрастание в местностях тропического пояса — коренное; космо- политический — для растений с очень широким распространением, не приуроченный определенно ни к умеренному, ни к тропическому поясу, п наконец эндемический элемент восточной Азии. Так как ра- стений, специально свойственных Маньчжурской флористической области, крайне мало, то их не стоило выделять особо; наша об- 1 В русской ботанической литературе первый заинтересовался вопросом о расах, их отношении к виду и значении для их выделения явлений геогра- фического распространения С. И. Коржинский (Флора Востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях, в Известиях импе- раторского Томского университета, т. V, 1892). В иностранной литературе термин «раса» в применении к дикорастущим растениям употребил чуть ли не первым Focke, другие авторы предпочитают термины Subspecies, Abart, Vari etas как чисто морфологические, предоставляя филогенетическое обозна- чение «раса» авторам, работавшим над культурными растениями и домашними животными, а также антропологам.
ФЛОРА МАНЬЧЖУРИИ 13 ласть — только небольшой отдел обширного царства восточно-ази- атской флоры, обнимающей все страны с субтропическим и умерен- ным климатом, на которые распространяется действие восточно- азиатского муссона от северо-восточного угла горной страны Гима- лаев и среднего Китая до острова Сахалина и Камчатки; в ряду этих стран она соответствует зоне с умереннотеплым климатом, зоне рас- пространения широколиственных деревьев с опадающими листьями. Каково ее отношение к флорам Даурии, Японии и других соседних областей и насколько арктический элемент сильнее представлен в ней, чем остальные, мы и увидим из того фактического материала, который сообщен далее в списке и сконцентрирован в таблицах распростра- нения. Я надеюсь, что прямым результатом этого исследования явятся достаточно убедительные данные по истории флоры этой части земной поверхности, а история каждой флоры настолько тесно свя- зана с историей развития характерных для нее растительных форм, что попутно должны выясняться и некоторые вопросы, связанные с вопросом о так называемом «происхождении видов». Уже при сравнительном разборе понятии: «вид», «раса», «разно- видность» и «форма», мы видели, что, оставаясь на чисто морфологи- ческой точке зрения и принимая крупные Линнеевские виды в их широком смысле, виды, обнимающие часто по несколько различных рас, не считая еще значительного числа разновидностей и форм, мы имеем дело с обобщением настолько уже абстрактным, что оно ста- новится скорее логическим отвлечением, чем наименованием кон- кретного явления природы. Рассматриваемый с этой точки зрения во-, прос о «происхождении видов» есть скорее логический, чем биологи- ческий вопрос, т. е. гораздо более вопрос о том, каким образом со- ставилось в нашем уме данное понятие, чем вопрос о том, как про- изошло данное явление природы. Вопрос о «происхождении рас» много уместнее с моей точки зрения. Раса — понятие вполне конкрет- ное, а не обобщение, так как раса обнимает собой всех индивидуумов, связанных племенным родством и соответствующих определенной географической территории. Авторы, писавшие о происхождении видов, под термином «вид» и подразумевали обыкновенно «расу», так как просто напросто не потрудились точно разграничить эти термины, а писать о происхождении в нашем уме понятия «вид» само собой не входило в задачи биологов. По Дарвину расы воз- никают путем обособления индивидуальных отклонений и свойств в тех случаях, когда эти индивидуальные отклонения благоприят- ствуют размножению потомства данного неделимого, причем даже и самые мелкие отклонения постепенно накопляются и становятся
11 I' TVIBI1 Пи ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ резкими, благодаря естественному отбору снабженных благоприят- ными отклонениями организмов. Колликер 1 2, Коржинскпй 2 и Де- Фриз 3 внесли крупную поправку в учение Дарвина, настаивая на том, что такие индивидуальные отклонения только тогда имеют значение, когда они очень резки, и утверждали, что индивидуальные отклонения накопляться не могут, а родоначальники новых рас, пли по их терминологии видов, сразу являются во всеоружии всех особенностей нового вида, подобно тому, как Минерва явилась из головы Юпитера не только совершеннолетнею,но и в блеске бранных доспехов. Такое возникновение новых рас получило особое на- именование: «гетерогенезис» пли инорождение. На ряду с этой «морфологической» постановкой вопроса, заклю- чавшей в самой основе своей чрезвычайно слабое место, так как п Дарвин и поименованные выше его противники признавали инди- видуальные (все равно мелкие или крупные) различия за возникаю- щие сами собой и оговаривались только, что на них не имеют ника- кого влияния условия окружающей растения внешней среды и доставляемая этому растению пища, есть и другая точка зрения. Среди нападок на учение Дарвина и вообще всех трансформистов наиболее важным и сильным было указание на явления гибридизации и перекрестного опыления, которые должны совершенно уничтожать возможность закрепления индивидуальных отклонений за потомством одного или немногих неделимых, окруженных подавляющею массою неделимых, построенных ио типу, лишенному вновь появившихся свойств. Ответом на это, чрезвычайно опасное для самого прин- ципа трансформизма, нападение было учение зоолога М. Вагнера, выставившего принцип «сегрегации». М. Вагнер4 утверждает, что новые расы возникают в том случае, если группа неделимых какой- либо из старых рас (пли видов) будет географически изолиро- вана от остальных ее неделимых, тогда перекрестное оплодотворение и гибридизация станут невозможны, и все особенности уединившихся неделимых передадутся их потомству и будут закреплены за ним. 1 К б 1 1 i k е г. Ueber Danvin’sche Schopf tings ttieorie. Zeitsclirift fiii wissensch. Zoologie, v. XIV, 1864, p. 174—18G. 2 К о p ж и н с к п й. Гетерогенезис и эволюция. Записки императорской Академии Наук, т. IX, 1899, 1—94. 3 Н. De-Vries. Die Mutationstheorie. Versuche u. Beobachtungen Tiber die Enstehnng der Arten im Pflanzenreich. Band I, 1901. 4 M. Wagner. Die Darvinsche Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen. Leipzig, 1868. M. Wagner. Die Enstehnng der Arten dur<h raumliclip Sandenmg. Basel, 1889.
ФЛОРА МАНЬЧЖУРИИ 15 В последнее время этот принцип развит далее, главным образом, па почве ботаники, и особенно Веттштейном, в его монографических ра- ботах над родами Gentiana и Euphrasia, а также Г. Клинге при обра- ботке видов рода Orchis1. Согласно воззрениям приверженцев геогра- фического принципа в исследованиях, касающихся вопроса о проис - хождении видов, различие между видом и расою приурочивается теперь к времени возникновения их на Земле, виды являются типами, возникшими в третичную эпоху или ранее, расы — в ледниковую или послеледниковую. Таким образом, различие между видом п расою сводится опять к количественному, и с этой точки зрения расы пра- вильнее именовать видами второго порядка или подвидами (sub- species), чем расами, так как они опять выставлены как единицы чисто морфологические. Если отнестись критически к этим воззрениям, то можно с уверен- ностью сказать, что новые расы лишь в очень редких случаях обра- зуются на почве индивидуальных отклонений, так как перекрестное опыление и гибридизация быстро сглаживают возникшие таким об- разом особенности. При этом совершенно безразлично, какова вели- чина индивидуальных отклонений, и самое возникновение учения об образовании новых рас путем увековечения индивидуальных признаков крупных и мелких возможно было только потому, что факты, на которых оно основывалось, были заимствованы из жизни культурных растений, где возникшие путем отбора пли гетерогене- зиса новые формы старательно охранялись рукою человека от все- возможных вредных влияний и влияния скрещивания в частности; где возможно даже существование целых рас заведомо болезненного характера или совершенно потерявших способность воспроизведе- ния, т. е. возможны явления, абсолютно немыслимые среди дикой природы. На самом деле для возникновения новой расы необходимо, чтобы характерные ее свойства появились сразу у целого ряда неде- лимых, вернее даже у всех неделимых, населяющих данную геогра- фическую область. Это имеет место везде, где имеют место медлен- ные, но строго определенные изменения климата; они отражаются на всех обитателях данной местности, убивают одних, перерабаты- вают других, наконец приготовляют возможность для переселения новых граждан из соседних областей. Как в истории человечества неизвестно ни одного примера, чтобы возникла среди какого-либо племени пли расы людей новая раса от одного пли немногих инди- 1 G. К 1 i n g и. Zur geographischen Veibruitung uud Entstehung dor Dactylorchis-Aricn (Acta Horti Petropolitani, vol. XVII, 1899, 149--250).
1b СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ видуально обособленных членов ее, но известна масса примеров, когда с переселением в другую страну совершенно обособляются наруж- ность, характер и быт населения, подобно этому и в мире растений возникают новые расы путем видоизменения старых, когда условия существования меняются коренным образом и меняются постепенно без резкой ломки, которая, как известно, действует на организм унич- тожающим образом. Мы не можем наблюдать непосредственно видо- образующего процесса в природе, потому что это процесс вековой, но заключаем о нем по наведению, сравнивая между собой близкие расы и условия, в которых они вегетируют. Надо думать, что все организмы, какие есть на Земле, непрестанно находятся в процессе видообразования, причем видоизменяются не отдельные неделимые, но все наличное число их. Вот почему исчезла уже такая масса типов, существовавших ранее; они не просто вымерли, но видоиз- менились. Процесс происхождения новых рас есть процесс перера- ботки целых поколений определенным воздействием физико-гео- графических условий; изменения обоих идут всегда параллельно и с одинаковой степенью резкости. Мы можем объединять далее близ- кие расы в один вид и говорить затем о происхождении этого последнего, но для меня вид в сборном понимании всегда останется построением теоретическим — отвлечением, и потому происхожде- ние его не есть происхождение известного явления природы, а про- исхождение известного отвлеченного понятия. Являясь, с одной стороны, определением, основанным на физиологической природе организма, раса, с другой стороны, несомненно явление фпзпко-гео- графпческое. Условия питания, испарения воды, накопления и рас- ходования питательных веществ и пр., обусловливающие в такой сильной степени морфоз растительного организма, являются функ- циями от физико-географических факторов, имеющих место в каждой данной местности, и с изменением последних конечно изменяются сами. Таким образом, процесс образования новых рас, приуроченный к вековым изменениям климата и других условий жизни растений, является по существу своему медленною и незаметною для нас пере- работкою физиологических отправлений организма, влекущих за • обою медленное, но коренное преобразование анатомического и морфологического строения его. Эти изменения входят затем, благо- даря продолжительности своего воздействия и строгой постепенно- сти своего появления, так сказать, в плоть и кровь организма, и быстрое, но кратковременное изменение привычных условий мо- жет затем только убить организм, но не изменить сто...
TYPHA ORIENTALIS PRESL. И CALDESIA PARNASSIFOLIA PARL. В ИХ ГЕОГРАФИЧЕСКОМ РАСПРОСТРАНЕНИИ * ТТредложенный впервые Wettstein ботанико-географический метод решения вопросов систематики позволяет определить системати- ческое положение многих сомнительных форм более точно, чем это возможно на основании их морфологии. Поименованные в заго- ловке статьи виды — прекрасный пример для иллюстрации этого метода. Typha orientalis Pre si. описана Прелем в 1849 г. (см. его «Epimeliae botanicae», стр. 239) по экземплярам, собранным Cuming на Филиппинских островах. Прель считал ее за совершенно самостоя- тельный вид, отличающийся от Th. angustifolia «foliis usque ad basin plan is minore num его nervorum exsiccatione sulculos longitudinales effi- cientium donatis; spadicibus contiguis, femineo fere bipollicari digitum auricularem crasso, exceptis dimensionibus ad T. latifoliam accendente; masculo pollicari spatha sesquilonga erecta suffulto». Иначе вид этот, по наружному сходству близкий к Т. angustifolia, по строению колоса ближе к Т. latifolia. Первый монограф рода Typha Робрах настолько проникся этою близостью прелевского самостоя- тельного вида к Т. latifolia, что присоединил его к последнему, как Т. latifolia orientalis Rohrbach [см. Rohrbach in Verb. bot. Ver. Brandenburg, XI (1869)80]. Следующий монограф Typha Кронфельд опять признал Т. orientalis Pr е s 1. за самостоятельный вид, но об- * Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей, 1901 (1902), т. XXXII, вып. 1, Протоколы заседаний. X- 6, стр. 269—274. В. Л. Комаров, том I
18 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ Ратил внимание на сравнительную близость его еще к третьему виду, именно к Т. Schuttleworthii Koch et S ond., растущему на юге Франции, в северных частях Испании и Италии, в Швейцарии, Ба- варии и Венгрии, т. е. между 23 и 43 меридианами и 45 и 48 параллеля- ми (см. Kronfeld in Verhandlungen der Zool.-Botan. Gesellschaft in Wien, 1889, S. 175). Наконец последний монограф Typha В. Graebner считает T. orientalis Р г е s 1. уже за подвид от Т. Schat- tleworthii Koch et Sond., отличая ее от типа только меньшими размерами и простою, а не расположенною тетрадами пыльцею. Таким образом, перед нами оставленная на наше разрешение тре- мя монографиями задача: считать ли Typha orientalis Pres 1., распро- страненную от Японии и Южно-Уссурийского края до Филиппинских островов и захватывающую весь Западный Китай, за самостоятель- ный вид, за разновидность от Т. latifolia, или же за разновидность от 7\ Schuttleworthii. Каждый из четырех авторов, высказавшихся за то или другое решение вопроса, был конечно прав с своей точки зрения, и каждый конечно нашел бы достаточно морфологических доводов в защиту своего мнения. Было бы однако крайне печально сознаться, что систематическое положение того пли другого растения может быть решено только путем личного авторитетного утвержде- ния, путем большого доверия к тому пли другому из монографов. Необ- ходимо какое-либо объективное решение, основанное не на личном впечатлении того пли другого ученого, а на фактах, значение которых для всех одинаково и не зависит от личной оценки, как это мы видим с морфологическими признаками спорных «видов». И Т. orientalis и Т. Schuttleworthii одинаково близки как друг к другу, так и к 7\ latifolia. Т. orientalis занимает область распро- странения, соответствующую субтропическому поясу восточного по- бережья Тихого океана, а также и южную часть лесной области в пре- делах того же побережья. Т. Schuttleworthii растет только в западной и средней частях Европы на юге лесной области и на севере субтро- пической у берегов Средиземного моря. Между собою эти два ареала не только не соприкасаются, но п отделены пространством, исключа- ющим всякую возможность мысли о генетической зависимости одного из них от другого. Если мы обратимся теперь к области распростра- нения Т. latifolia, то увидим, что она тесно примыкает с севера к об- ласти распространения Т. orientalis п растет вместе с Т. Schuttle- worthii, следовательно здесь и миграция и перекрестное опыление несомненно вполне возможны. А если имели место эти два столь важных биологических фактора, то несомненно, что п сходство на- ших трех видов неслучайное, а генетическое, и мы смело можем прпт-
TYPHA ORIENTALIS PRESL. II CALDESIA PARNASSIFOLIA PAR L. l‘J ти к выводу, что и Т. Schuttleworthii и Т. orientalis являются расами, отделившимися некогда от общего типа Т. latifolia в сходных условиях на границе лесной и субтропической областей в пределах морского климата и потом распространившимися одна па юг до пределов тро- пического пояса, а другая на восток до Трансильвании. Иначе счи- тать Т. orientalis и Т. Schuttleworthii разновидностями одна другой немыслимо, можно только признать их двумя параллельными разно- видностями от Т. latifolia. Однако и такой порядок не соответствует фактам, так как Т. orientalis является расою вполне самостоятельною, сразу отличима от Т. latifolia и занимает обособленную область, где последняя не встречается вовсе. Совершенно другого рода результаты применения ботанике - географического метода к разновидностям Caldesia parnassifolia Pari. Растение это первоначально было описано из Европы, где встречается рассеянно, во Франции, в Германии, Австрии, Сев. Италии, в Литве и в Польше. Монограф сем. Alismaceae М. Micheli присоединил к этому виду, как его разновидность mains, еще и Alisma reniforme D. Don, описанную ранее как особый вид из Ост-Индии1. И действительно остпндское растение отличается от европейского исключительно лишь своим пышным развитием. Подобно тому, как оставив на берегах Дуная Т. Schuttleworthii. мы находим опять параллельную форму в Маньчжурии после проме- жутка в несколько тысяч верст, так и здесь, оставив у берегов Днепра Caldesia parnassifolia, мы опять встречаем аналогичное растение на Суйфуне. Исследуя его, я пришел к убеждению, что это так же Caldesia, представляющая лишь легкое видоизменение в форме ли- стьев, тупо округлых па концах (правильно почковидных), тогда как у европейского, да и у тропического растения они заметно суживаются п даже несколько заостряются к верхушке. Во всем остальном азиат- ское растение вполне подходило к той форме Caldesia parnassifolia, которую Вильденов описал некогда как Alisma dubium AV i 11 d. (Fl. Berol. Prodr., p. 132, 1787) и которая тесно связана с обычным ее местонахождением па затопленных местах по берегам озер, по- чему имеет плавающие длшшо-черешковые листья и удлиненные стебли. Как п в Европе, семян почти не дает и является чрезвычайно редким растением с распространением случайного характера. Как морфология, так п распространение суйфупскоп разновидности С. parnassifolia показывают, что она не происходит от европейской формы, к которой стоит ближе по своему внешнем}’ облику, чем к ост- 1 Встречается также в бассейне Нила, на Мадагаскаре и в Австралии
>0 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ индской, а от этой последней. Общее распространение вида захва- тывает, таким образом, большую сплошную область в тропических странах и дает на крайнем западе и востоке материка Евразии две иммиграционных ветви на север, причем более суровые условия су- ществования сказываются здесь на бедном сравнительно развитии всего растения и на (правда неполной) утрате способности давать зре- лые семена. Благодаря этим иммиграционным северным областям площадь распространения СаМшя приобретает форму неправильной гигантской подковы, основание которой в Ост-Индии, а вершина у южного берега Балтийского моря на западе и в Южно-Уссурийском крае на востоке. Я думаю, что п европейская a. и суйфунская форма, кото- рой я не даю особого названия, обе принадлежат С. parnassifolia, что обе являются обедненными формами остиндского вида, что они не представляют собою определенных рас или племен, из которых с дальнейшим обособлением их морфологии могли бы образоваться особые виды, но лишь случайные формы, получившиеся бесполым путем, т. е. путем разрастания отдельных неделимых, занесенных далеко за пределы естественной площади обитания их вида какими- либо случайными факторами (например, перелетными птицами из Египта в Германию и Литву). Возможно даже, что если приток но- вых колонистов почему-либо прекратится, то и самое существование Caldesia па севере продлится недолго, так как вегетативное размно- жение у этого вида (зимующие почки, которые образуются в пазухах стеблевых листьев) вряд ли может покрыть естественную убыль от гибнущих ежегодно неделимых. Если мы сравним теперь то, что сказано о двух формах Typha, происшедших от общего широко распространенного предка Т. lati- folia, с тем, что сказано о двух северных формах Caldesia, то мы уви- дим, что характер образования этих «разновидностей» совершенно различен: в одном случае перед нами настоящие расы, отличающиеся от так называемых «Линнеевских видов» только количественно, но не качественно, в другом — формы совершенно другого характера, обязанные своим появлением иммиграции отдельных неделимых в стране с неподходящими для них условиями существования. В одном случае процесс дифференцировки климатов, действуя изменяющим образом на часть представителей данного большого племени, населя- ющего обширную область, коснулся всех неделимых, населивших ту или другую часть этой области, и создал новое, хотя и небольшое сравнительно племя, переходящее при дальнейшем приспособлении в вид; в другом случае отдельные неделимые сами покинули свое
TYPHA ORIENTALIS P R E S L. И CALDESIA PARNASSIFOLIA P A R L. 21 исконное местожительство и перенесенные в новые неблагоприятные условия изменились, но расы или племена не дали уже в силу одной только редукции воспроизводительного процесса, почему и образо- вали только отклоняющиеся формы, вполне аналогичные формам, постоянно образуемым растениями при различии топографических условий и постоянно возвращающимся к типу. Когда флористы или монографы смешивают под именем разновид- ностей и настоящие расы и простые отклоняющиеся формы, то этим они показывают чисто формальное отношение к делу и не позволяют дать надлежащую оценку фактам, подчас собранным с большим тща- нием и большою затратою труда и времени. Возможно даже, что эта неопределенность терминологии и формальное решение чисто систематических задач явились немалым препятствием и для правиль- ной разработки задач видообразования, почему мы подвинулись так мало на этом пути после Дарвина, несмотря на колоссальную разницу в имеющемся теперь фактическом материале и материале, которым мог в свое время воспользоваться Дарвин.
ПО ПОВОДУ СООБЩЕНИЯ МОЕГО О TYPHA ORIENTALIS И CALDESIA PARNASSIFOLIA* FT а стр. 62—64 1-го выпуска III тома «Трудов Юрьевского бота- нического сада» напечатаны три реферата моих докладов в С.-Петер- бургском обществе естествоиспытателей в сентябре, октябре п ноябре 1901 г. Один из этих рефератов, именно второй: «Ty- pha orientalis п Caldesia parnassifolia в их географическом рас- пространении», совершенно не согласуется с прочитанным мною докладом, в чем легко убедиться, прочитав мое собственное изложе- ние этого доклада в протоколах названного общества. Так, Typha orientalis у меня является примером растения, обособившегося на из- вестной площади от материнского вида (Т. latifolia) и выработавшего самостоятельную резко отграниченную и морфологически, и геогра- фически расу. Caldesia же — тип растения, разновидности которого представляют формы, лишь слабо отклоняющиеся и сохраняющие чшло индивидуальный, а не расовый характер. Так как вся тема доклада состояла именно в противопоставлении этих двух растений, как представителей двух совершенно разных категорий, именно ва- риаций расовых п вариаций индивидуальных, то утверждение рефе- рента, будто: «Автор указал, что Caldesia parnassifolia в Европе и 1Ояшо-Уссурийском крае должна быть признана занесенною из тро- пиков. Подобное же явление наблюдается в р а с- н р и с т р а и е н п и Typha orientalist, является совершенно неос- новательным, а вывод будто: «при миграции н е м о ж е т образовать- 'Груды Ботанического сада Юрьевского университета, 1902, т. III, Mill. етр. 1S1 — 1S5.
ПО ПОВОДУ СООБЩЕНИЯ МОЕГО О TYPHA ORIENTALIS ся новой расы», всецело принадлежит референту, так как мною было указано лишь на частный случай миграции тропического растения на север, при которой действительно образуются не новые расы, а лишь обедненные, слабо закрепленные формы; в массе же других случаев расы образуются и путем миграции. Попутно позволю себе заметить, что на возражение А. С. Фамин- цына, состоявшее в том, что при решении филогенетических вопросов наблюдения непригодны, а необходим экспериментальный метод, я дал следующие разъяснения: экспериментальный метод необхо- дим при решении вопросов формообразования, как морфологических, при решении же вопросов видообразования, как исторических, его просто-напросто некуда применить. Представим себе, что мы дока- пали экспериментально, что такой-то вид, будучи поставлен в усло- вия жизни другого близкого вида, воспроизводит его формы. Можем .лпВмы считать такой факт решением филогенетического вопроса? Конечно нет, ведь мы просто соединим тогда эти два вида в один. Вопросы видообразования — вопросы истории, и написать историю какой-либо сосны или березы на основании опытов так же невозмож- но. как невозможно изучить экспериментальным путем историю Питра Великого, псторпю шотландского народа и т. п.
ФОРМЫ ИЗМЕНЯЕМОСТИ SAGITTARIA И ДИКИЕ РАСЫ ОБЫКНОВЕННОЙ МАЛИНЫ* Термин «разновидность» в настоящее время совершенно утра- тил ту определенность, которую некогда придал ему Линней, говоривший: «Varietates sunt plantae ejusdem speciei mutatae a causa quacunque occasional!» (Philosophia botanica, ed. IV, 1809, p. 373)r «varietates tot sunt quot differentes plantae ex ejusdem speciei semine sunt productae» (1. c. p. 176), и наконец: «Sexus varietates naturales constituit; reliquae omnes monstrosae sunt». В таком виде определе- ние понятия «разновидности» имело значение, теперь же термин этот часто является только причиною поверхностного отношения к изу- чаемому растению, так как позволяет приписывать к уже известному абсолютно или относительно виду растения, от него совершенно от- личные, и как классификационный прием заставляет ограничиваться определением там, где необходимо изучение. Правда, мы уже делим понятие varietates на следующие новые категории: subspecies, varie- tas, lusus, forma, но придавая им исключительно количественное значение в смысле большей или меньшей морфологической своеоб- разности организма и не имея принципиального критерия для опре- деления каждого из этих понятий по существу, предоставляем «ис- кусству» и даже «чутью» каждого отдельного автора полную свободу в подведении того или другого организма под одну из этих категорий. Насколько эта последняя задача в научном, а не в формальном от- ношении безрезультатна, лучше всего покажут примеры. * 1'руды С.-Петербургского общества естествоиспытателей, 1901 (1902), т. XXXII, вып. 1, Протоколы заседаний, № 7—8, стр. 319—323.
ФОРМЫ ИЗМЕНЯЕМОСТИ SAGITTARIA И ДИКИЕ РАСЫ .МАЛИНЫ 1. В роде Sagittaria мы имеем, между прочим, один вид S. alpina Wil Id., вызывающий большие сомнения. Описанный по экземпляру из Сибири, он был собран Турчаниновым в пределах Байкальской флоры, Коржинским на Амуре, Литвиновым на Урале и, наконец, Адамовым в Тверской губернии. Коржинский описал целых четыре формы этого «вида», которые совершенно верно приурочил к опре- деленным условиям вегетации и, особенно, к глубине воды, в кото- рой они растут. Мне пришлось собрать на Амуре и в Маньчжурии также целую серию форм этого «вида», и я убедился в его чрезвычай- ной близости к обыкновенной S. sagittaefolia L. Я пришел даже к вы- воду, что 5. alpina Wi 11 d. относится в сущности к серии погружен- ных в воду и притом на значительную глубину форм S. sagittaefolia!^ тогда как типичный ряд форм этого растения растет при условиях, позволяющих ему выставлять из воды значительную часть своих ве- гетативных и все репродуктивные органы. Подробное изложение фак- тов, сюда относящихся, мною уже напечатано в первом томе моей Фло- ры Маньчжурии (XX том «Трудов имп. ботан. сада»), и я повторять их не буду, теперь для меня важно только указать на весьма малое значе- ние того труда, который приходится тратить на приискание для каждой разновидности Sagittaria sagittaefolia L. определенного назва- ния, дав которое, мы как бы и самому растению, им обозначенному, придаем такие положительные свойства в смысле определенности и постоянства его морфологического строения, какие на самом деле ему чужды. Мы могли бы, однако, обозначая по прежнему каждую такую форму эпитетом submersa, omersa, natans, fluitans и т. д., не при- давать этим эпитетам характера собственных имен, а лишь зна- чения указания на условия жизни растения и связанные с этими условиями формы его органов, так как тут мы имеем прямую связь между условиями жизни и формами, подтверждаемую также и дан- ными экспериментальной морфологии. 2. Rubus idaeus L., согласно показанию известного монографа рода Rubus — W. Focke (см. Abhandl. von Naturwiss. Vereins zu Bremen, XIII Band, 1896, p. 469), есть вид циркумполярный: «/?. idae- us L., unsere gewohnliche Himbeere ist eine Circumpolarpflanze, welche durch die Waldgegenden Europas, Nordasiens und desgepiassigten Nordamericas ziemlich allgemein verbreitet ist». На самом деле, ни в Азии, ни в Америке той формы, которую привыкли в Европе называть R. idaeus^ мы не находим, а находим вместо нее на востоке Сев. Америки var. strigosus (М i ch х.) F о с к е, а на западе этой страны, как и в восточной Сибири, var. melanolasius Focke, хотя возможно, что сибирскую форму лучше признать за особую var. aculeatissimus
2С> СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ С. A. Meyer. Подобная же var. описана еще Максимовичем из Япо- нии под названием var. phoenicolasius Maxim. Все эти разновидности отличаются совершенно определенными и вполне постоянными при- знаками, соответствуют определенным условиям существования и имеют каждая свою обособленную территорию. Наряду с разновидностями уже перечисленными мы имеем и еще группу разновидностей R. idaeus L., разработанных отчасти тем же№\ Focke. Такова в Европе var. maritimus Focke (an den schwedischen Ostkuste im Bezirke Calmar von Arrhenius gefunden) ii представляющую как бы переход от европейской var. vulgatus к северо-американским формам var. viridis А. В г. с листьями снизу, как и сверху, зелеными, var. obtusifolius W i 11 d. (sp.) с простыми ли- стьями и, наконец, var. melanotrachys Focke в Америке, аналогич- ную европейской var. maritimus Focke. Ясно, что в первой группе мы имеем в сущности не разновидно- сти, а настоящие расы, т. е. племенные единицы, представители ко- торых имеют настолько определенные формы, что последние пока- зывают уже на сильную и правильную наследственность. Во второй же группе мы имеем преходящий эффект особых условий существо- вания (например, теневая и открытая форма), или же эмбриональное отклонение (var. obstusifolius'), сводящееся к недоразвитию обычной формы. Такие формы уже не имеют определенной территории, отли- чаются слабой наследственностью и сверх того имеют параллельные формы (что упущено Focke) у каждой из разновидностей первой груп- пы. Т. е. формы viridis^ discolor, obtusifolius и maritimus могут все полностью развиться и у var. vulgatus, и у var. melanolasius, и у var. slrigosus и т. д. Здесь термин «разновидность» вносит большую путаницу, так как им обозначены и вполне самостоятельные систематические единицы, как у R.stri.gosus Mi с h х., в сущности совершенно равной RJ.idaeus’L.' и теневая или открытая формы каждого из них. В первом случае он лишний, так как вполне достаточно для точного обозначения иссле- дуемого организма применить к нему бинарную номенклатуру с ука- занием на близость одного вида к другому, а во втором лишний, так как обозначать такие отклонения, как теневая и открытая фор- ма. собственным именем, вместо того чтобы войти в рассмотрение этих особенностей в связи с причинами их возникновения, значит не решать вопрос по существу, а отделываться от него словом. Ввиду этого я считаю ^главною задачею систематики прежде всего определение расового пли индивидуального характера каж- дой исследуемой формы. Я думаю далее, что формы, имеющие ра-
ФОРМЫ ИЗМЕНЯЕМОСТИ SAGITTARIA И ДИКИЕ РАСЫ МАЛИНЫ 27 совый характер, следует обозначать видовыми названиями, неза- висимо от количественное™ их морфологических признаков, а формы индивидуальные отмечать прилагательными, указывающими на причины их возникновения или по крайней мере на их образ жи- зни, не придавая этим прилагательным характера собственных имен. Одним из результатов такого качественного, а не количествен- ного принципа в изучении низших систематических единиц является замена понятия вида, чисто морфологического, физиологическим по- нятием «раса». Раса представляет собою собрание индивидуумов, связанных общими физиологическими отправлениями, общими био- логическими условиями,общим генезисом и общею территорией) с воз- можностью нормального перекрестного опыления между всеми ее сочленами. Обычно все это связано причинно и с общим морфозом, причем последний надо понимать не как наличность застывших определенных форм, но как способность вырабатывать одинаковые формы в одинаковых условиях существования. Индивидуальные способности характерны еще тем, что они ни- когда не связаны с географическим построением организма, но лишь с топографическим, тогда как расовые признаки всегда соот- ветствуют определенным географическим территориям, обособлен- ным климатически.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ * 1. ПОНЯТИЕ О «ВИДЕ» В ЕГО ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ В ряду выдающихся научных завоеваний XIX века одно из пер- вых место занимает эволюционная теория. Она распространилась далеко за пределы биологии, оказала влияние на разнообразнейшие стороны человеческих знаний и стала одной из главных основ нашего миропонимания. На все явления природы мы смотрим теперь с эво- люционной точки зрения, часто даже не сознавая этого. Иначе, это уже не только теория, но и способ мышления. В современных развитых своих формах эволюционная теория мало нуждается в понятии о виде и его образовании. Она рассматривает развитие природы в его целом независимо от того, разбиваем ли мы совокупность живых существ на отдельные, хотя бы временно по- стоянные группы — «виды», или сливаем их в непрерывную цепь изменчивых индивидуумов. Однако в основе эволюционной теории все же лежит более уз- кая и скромная задача «теории видообразования», изложению кото- рой мы и посвятим следующие страницы, начав с основного для нее понятия о сущности того, что мы называем видом. Понятие о виде первоначально перешло в науку из обыденной жизни. Мы не в состоянии мыслить о каждом индивидууме растений и животных отдельно и инстиктивно объединяем их в однородные группы по сходству. При этом мы начинаем обыкновенно с куль- * Итоги науки в теории и практике, изд. «Мир», том VI, Москва, 1912. гтр. 509—540.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 29 гурных растений и домашних животных, затем переходим к дере- вьям, крупным животным и понемногу создаем в своем сознании мир, в котором каждое существо находится в определенных отно- шениях сходства и различия к другим существам. Кроме категорий сходства и различия, дающих морфологическое понятие о виде, мы быстро убеждаемся в том, что все живые существа производят себе подобных, и заключаем из этого, что подобные существа родственны между собою, счто и кладет начало генетическому представлению о виде. До Линнея основою описательной ботаники и зоологии было понятие «рода». Декандоль справедливо указывает на то, что на- родные названия растений, как роза и клевер, тополь или дуб, все перешли в науке в родовые названия. То же относится, например, и к птицам, где скворец, воробей, гусь и пр. также перешли в родо- вые названия. Однако при большом разнообразии представителей отдельных родов потребовалось при дальнейшем развитии описа- тельных наук другое, более тщательно разработанное и в то же время более узкое понятие — понятие о виде. Прошло немало времени, пока вульгарное понятие о породах растений и животных переработалось в учение об естественно-исто- рическом виде. Итальянский ученый Андреа Цезальпини (XVI век), французский — Турнефор, германский — Бахман (он же Ривиниус), англичанин Рей (все трое в конце XVII века) и швед Линней (сере- дина XVIII века) постепенно выработали и ввели в науку это послед- нее. Однако и в их трудах нелегко найти прямой ответ на вопрос «что такое вид?» Ясно только, что все они считают «вид» как бы еди- ницей живой природы и, во всяком случае, единицей исследования. Рей считает принадлежащими к одному виду все растения, проис- шедшие из одного семени и воспроизводящиеся дальнейшими посе- вами, Турнефор — все растения, характеризуемые какой-либо опре- деленною особенностью, отличающей их от всех других растений, принадлежащих к тому же роду. Линней после нескольких попыток дает наиболее полное определение вида в труде своем «Philosophia botanica», написанном в 1750 году. «Видов, — говорит он, — мы на- считываем столько, сколько различных форм было создано вначале. Видов столько, сколько различных форм создала божественная сущность; формы эти, согласно законам произрождения, произвели много новых существ, но всегда подобных им самим. Таким образом, видов столько, сколько различных форм и строений встречается в на- стоящее время». Убеждение в том, что потомство каждого вида всегда верно воспроизводит все критические его свойства, иначе, убежде-
30 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ ние в наследственном постоянстве растительных и животных форм лежит в основе линнеевского определения вида, сообщая ему боль- шую определенность и законченность. Шведский ботаник Эдер перефразировал впоследствии эту мысль таким образом: «Особи живых существ всегда происходят от подоб- ных себе и, в свою очередь, производят себе подобных». Знаменитый Кювье дал позднее еще другой перифраз того же: «Вид, — говорит он, — это собрание всех существ, рожденных одни другими или от общих предков, а также тех, которые столько же похожи на них, сколько сами походят друг на друга». Во всех этих определениях мы видим совмещение двух по сущест- ву различных категорий: с одной стороны, понятие вида, как обозна- чающего совокупность значительного числа живых и уже умерших, нобывших живыми существ, определяется их морфологиче- ским п анатомическим сходством, с другой стороны, то же по- нятие основывается на идее кровного родства, сопровождающегося стойкой наследственностью. Это второе обоснование идеи вида нашло свое еще более яркое выражение в ряде других его определений. Так, Бюффон (1753) писал, что вид есть не что иное, как постоянная смена сходных ин- дивидуумов, которые производят себе подобных. Антрополог Блу- менбах (1795) определяет вид, как собрание неделимых, сходных настолько, что встречающиеся среди них отклонения можно припи- сать вырождению. Иллигер (1800) — как совокупность существ, дающих при скрещивании плодовитое потомство. Физиолог Флу- рапс (1842) также считает критерием вида только постоянную пло- довитость его представителей. Теоретически приведенные до сих пор определения вида, не- смотря на свою двойственность, достаточно ясны, но практически создают большие затруднения. Кровное родство и нормальную плодовитость обнаружить часто очень нелегко пли даже невозможно, а морфологическое и анатомическое сходство, никогда не превра- щающееся в тождество, всегда колеблется в известных пределах. Решить объективно, когда это сходство достаточно и когда недоста- точно, для того, чтобы обнаружить истинную природу того или дру- гого живого существа и отнести его к определенному «виду», часто совершенно нельзя. Из этого затруднения во всех сомнительных случаях выходят, вводя повое дополнительное понятие «разновидностей», куда и от- носят особи, не совсем подходящие к типичному представлению о данном «виде». Многочисленные, если не бесчисленные споры меж-
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 31 ду отдельными ботаниками и зоологами относительно отдельных же представителей животного и растительного царств, считаемых од- ними специалистами за самостоятельные виды, а другими — за разновидности близких видов, породили очень большую специаль- ную литературу, и синонимия видов и разновидностей (т. е. различ- ные обозначения одного и того же) является все растущим препятствием для успешных научных работ в этой области; нужна большая опытность, чтобы самостоятельно в ней разобраться. Для французского антрополога Сансона, выступившего (1900) с целой книгой, посвященной понятию о виде, последний являет- ся не собранием индивидуумов, но отвлеченным понятием, тожде- ственным с понятием типа, т. е. как бы модели, по которой вы- леплена та пли другая группа живых существ. Эта модель может со- вершенно не иметь копий, она от этого не перестанет быть видом. Однако свойственная живым существам способность воспроизве- дения обеспечивает им непрерывную преемственность во времени, если этому не помешают коренные изменения в условиях жизни или какие-либо катастрофы. Палеонтология дает нам ясные доказатель- ства, что в известных случаях жизнь вида, т. е. постоянное повторе- ние одной и той же модели, длилась целые геологические периоды. Так, Доллфус (1898) считает, что из 2857 известных ему ныне жи- вущих моллюсков 1051 тождественны с жившими в миоценовую, плио- ценовую или, по крайней мере, плейстоценовую эпохи (например, Ostrea lamellosa В ос chi, Pecten jacobaeusL., Area noeL., Venus fas- data de G. и др.). Для Линнея каждая такая модель была дана раз навсегда при сотворении мира, для Кювье, знатока палеонтологии, она была соз- даваема наново в начале каждого крупного геологического периода, заканчивавшегося затем грандиозной катастрофой. Для последовате- лей Кювье самая природа вида заключает в себе нечто абсолютное. Вид может быть полиморфным, отдельные его представители могут быть изменены до неузнаваемости, но все же под этой разнородной внешностью следует найти основные черты видового типа, которые могут быть лишь замаскированы, но не могут измениться. Л. Агассиц, работавший над фауной Сев. Америки, пришел (1875) даже к выводу, что не только самый тип вида неизменен, но что и общее число представителей каждого такого типа колеблется лишь в самых незначительных пределах и в общем неизменно. Причина та, что одни существа питаются другими, и увеличение числа инди- видуумов одного какого-либо вида сейчас же вызовет увеличение числа индивидуумов видов, питающихся первым, что п задержит
Я2 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ его развитие. Таким образом, хищные животные мешают увеличе- нию числа травоядных; при этом, истребляя травоядных, они подго- товляют себе голодовку, которая затем уменьшит и их численность до первоначальных пределов, соответствующих установившемуся издавна равновесию. Крайней противоположностью классическому взгляду на абсолют- ную сущность естественно-исторического вида будет признание его не явлением природы, а лишь теоретическим построением, особым приемом номенклатуры, созданным нами для удобства при описании растений и животных. Нельзя описать все существующие индиви- дуумы, и мы описываем лишь немногие, наиболее типичные, а осталь- ных вгоняем более или менее удачно в рамки этого описания. Назва- ния видов — это названия таких искусственно подобранных типов; никакой особой сущности в понятии вида нет, есть только техниче- ский прием, которым господа систематики пользуются для легчай- шей ориентировки в колоссальном разнообразии органических форм. На этой точке зрения стоял уже Ламарк (1809), когда он говорил, что «чем богаче становятся наши коллекции, тем более мы получаем доказательств в пользу того, что везде имеются более или менее по- степенные переходы, что резкие различия исчезают, и природа чаще всего предоставляет в наше распоряжение в качестве отличительных признаков одни только ничтожные и в некотором роде пустячные осо- бенности». Еще решительнее выразился Ламарк в другом своем иссле- довании («Изыскания над организацией живых тел», 1802). «В при- роде нет ничего, кроме особей». В последнее время, когда многие биологи прониклись до неко- торой степени идеями Канта и данными философской теории позна- ния, такое воззрение стало еще естественнее и распространеннее. И действительно, в то время, как, имея перед собой, скажем, всего по 1 индивидууму двух близких видов, мы всегда легко различим их и легко укажем, чем отличается один от другого, большое число неделимых непременно натолкнет нас и на такие особи, у которых комплекс отличительных признаков выражен очень неполно. В от- дельных случаях можно даже подобрать такую серию их, что отли- чительные черты обоих видов изгладятся, и граница между ними как бы исчезнет. Большинство натуралистов-систематиков считает, однако, и в наше время, что вид представляет собою настоящее явление при-
ВИДООБРАЗОВАНИЕ роды. Не неподвижный факт, а именно явление, т. е. нечто развер- тывающееся, так сказать, текущее мимо нас и понятное лишь по- стольку, поскольку мы принимаем во внимание то, что охватить все явление невозможно, а исследуется лишь один из периодов в его развитии, случайно оказавшийся современным нам самим. В то время как идеп общего развития всего живого, идеи эволю- ции, высказывались многими учеными и до Дарвина, мысль, что вид, как таковой, имеет свою историю, свою своеобразную жизнь, свое начало и конец, высказана впервые определенно именно Дарви- ном в его «Дневнике во время путешествия вокруг света на корабле Бигль». Исследуя животный мир Южной Америки (1832), Дарвин имел случай сравнить современную фауну с ископаемой и оста- новил свое внимание на причинах исчезновения массы крупных мле- копитающих животных, населявших ранее эту страну: «Запас пищи в среднем выводе остается неизменным, между тем стремление к размножению в каждом животном увеличивается в гео- метрической прогрессии, и удивительные последствия такого порядка вещей нигде не проявились так разительно, как в том факте, что евро- пейские дикие животные распространились в Америке за последние протекшие века. Каждое животное в естественном состоянии пра- вильно размножается; но у видов, давно установившихся, очевидно, становится невозможным особенно значительное размножение; оно должно встречать какие-нибудь препятствия. Мы, однако, редко можем точно сказать по отношению к какому-нибудь данному виду, в какой период жизни пли в какое время года или через какие более продолжительные промежутки времени случается препятствие, ме- шающее распространению вида, мы даже не можем сказать, в чем состоит это препятствие». И далее: «В тех случаях, когда мы можем проследить за уничто- жением вида действием человека, будет ли это действие повсемест- ным или же оно ограничится известным районом, мы знаем, что вид сперва становится все реже п реже, а потом совсем исчезает; было бы, однако, трудно указать на точное различие между двумя спо- собами истребления вида — человеком ли, размножением ли есте- ственных врагов этого вида. Доказательство того,что полному исчезновению вида предшествует его редкость, особенно ярко видно в последовательных третичных пла- стах, как это замечено несколькими наблюдателями; иная раковина, которую во множестве находят в третичном пласте, теперь находится как редкость и даже долго считалась вымершею. Так, если виды сначала становятся редкими, а потом исчезают совершенно, то зачем 3 В. Л. Комаров, том I
34 СТАТЬИ НО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ нам особенно удивляться тому, что данный вид стал еще более редким? и подвинулся к окончательному исчезновению?». И наконец: «Допускать, что виды вообще редеют, прежде чем вымирают, не удивляться редкости одного вида сравнительно с дру- гим и в то же время искать объяснения в каком-нибудь необычай- ном вмешательстве, выражать удивление перед фактом исчезновения вида — все это представляется мне весьма похожим на то, как если бы человек, допускающий, что болезнь есть введение к смерти, не удивлялся бы при виде болезни, но удивился бы, если бы больной, умер, и думал бы, что смерть произошла от насилия». Ясно, что, согласившись с этими замечаниями Дарвина, мы дол- жны будем признать, что виды, как и особи, имеют свою молодость, свой зрелый возраст, когда они размножаются особенно интенсивно, и свою старость, когда они постепенно вымирают. Понятно, что такой взгляд вносит нечто существенно новое в рассмотренное уже нами понятие о виде. Изучая позднейшие работы Ч. Дарвина (1859—1880), мы видим, что, озаглавив свою основную работу словами «Происхождение ви- дов», он далее мало занимается тем, как возникают новые виды, а главное внимание сосредоточивает на общей эволюции. При этом имеет мало значения, построены ли растительное и животное царства из видов или из более крупных сборных единиц, или же только из отдельных особей. Можно, однако, подметить, что для самого Ч. Дар- вина состав вида определяется совокупностью всего неизменного потомства определенной пары родоначальников, впервые выделив- шихся среди особей какого-либо ранее существовавшего вида. Выдвигаемая нередко в последнее время, как противовес теории Дарвина, теория Де-Фриза интересна главным образом тем, что автор ее настаивает на опытной проверке и, так сказать, непосред- ственно наблюдает возникновение и развитие вида. Стремясь к не- посредственному наблюдению процесса появления и развития за- чаточных видов среди посевов Амстердамского ботанического сада, Де-Фриз выработал учение об элементарных видах. В своей работе, озаглавленной «Виды и разновидности» (1906), он говорит следующее: «Что такое виды? Большинство биологов признает их за истин- ные единицы природы. Они приобрели в нашей оценке этот высокий ранг, главным образом, благодаря Линнею. Они заняли место родов, которые считались единицами до Линнея. Теперь их следует заменить еще более дробными типами, на основаниях, которые вытекают уже не из сравнительных наблюдений, а из прямых опытов». И далее: «Линней сам называл подразделения видов разновидностями, но-
ВИДООБРАЗОВАНИЕ здесь он исходил из двух совершенно различных принципов. В од- них случаях его виды действительно были особыми растениями, и раз - новидности отделялись от них какими-либо простыми изменениями'.. Тогда они подчинены видам, от которых произошли. В других слу- чаях виды Линнея являются целыми группами мелких равноценных форм и невозможно решить, которые из этих форм основные и кото- рые позднейшего происхождения». Этот-то второй случай и комментирует автор далее. Если, го- ворит он, среди подразделений какого-либо вида нельзя отметить первенствующей формы, и остальные не могут быть выведены от неег то и взаимоотношения между этими мелкими единицами естественно другого рода (т. е. это не отношения вида и разновидностей). В этом случае мелкие единицы являются равнозначащими. Они отличаются друг от друга мелкими отличиями почти во всех своих органах и свой- ствах. Такие формы следует обозначать, как элементарные виды.. Роды и виды по большей части являются искусственными груп- пами. Наоборот, элементарные виды — естественными, и потому являются постоянными даже при экспериментальном их исследова- нии. Как показал еще А. Жордан из Лиона, они дадут, поколение за поколением, постоянное и однородное во всех своих индивидуумаn. потомство. Из всего только что изложенного ясно, что самое понятие о виде:, с точки зрения трансформизма, соответствует признанию вида не тео- ретическим построением, а настоящим явлением природы, не менее* реальным, чем особь, явлением, имеющим свое возникновениег свою жизнь и свою гибель; причем как особь в течение своей жизни, порождает особь, так и вид за время своего существования отщепляет от себя новые виды. Теперь мы дожны обратиться еще к одной попытке, выяснить при- роду вида, оставив морфологию и биологию вида и подойдя к его фи зиологии. Уже давно считалось, что гибриды, т. е. особи, получен- ные от отца и матери, принадлежащих к различным видам, отличаются обязательным бесплодием. Обычный пример — мулы и лошаки, т. е. результат скрещивания осла и лошади. При сильной изменчивости многих групп растений и животных и невозможности объективно разбить такие группы на строго опре- деленные виды (таковы, например, среди высших растений Западной Европы ежевики, некоторые фиалки, ястребинки, среди культурных растений — тыквы) перед систематиками постоянно является но- вая трудность — найти принципиальное отличие между видом и разновидностью. Согласно линнеевской доктрине, виды постоянны,, з*
3G СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ но разновидности сильно изменчивы, причем могут отличаться даже и очень резкими признаками. Согласно трансформистской точке зре- ния, разновидность, или молодой вид, или случайное отклонение одинаково мало постоянны. Очень интересной попыткой найти решение вопроса и раз навсегда отграничить вид от разновидности являются исследования француз- ского ботаника Шарля Нодэна (1858). Прежде всего Нодэн отказывается от тенденции считать все сущест- вующие виды единицами эквивалентными; по его мнению, они в выс- шей степени неравноценны. Если взять любой большой род, то в нем наряду с видами, очень сильно отличающимися один от другого, бу- дут и общепринятые, не возбуждающие никакого сомнения виды и виды, менее резко отграниченные (например, наша сосна и горная сос- на менее отличаются одна от другой, чем обе они от Веймутовой сос- ны или от сибирского кедра, или чем эти последние друг от друга, хотя все 4 принадлежат к роду сосна. — Нодэн берет мало извест- ные примеры видов дурмана — Datura). Кроме того, опыт показал, что весьма многие разновидности, происхождение которых хорошо известно, сохраняются безгранично с полным постоянством при раз- множении их. Наоборот, существуют несомненные и притом очень стойкие виды, которые легко скрещиваются между собой и дают на- чало потомству, плодовитому в продолжение любого числа поколе- ний. Это противоречит тому из определений вида, согласно которому плодовитое потомство дают только особи чистого происхождения, гибриды же бесплодны. Исходя из этого факта, установленного им путем культур, Нодэн предлагает определять вид, как совокупность особей, хотя бы и раз- личных по своей внешности, но могущих взаимно скрещиваться, и этим путем давать начало потомству, бесконечно плодовитому, при- чем последнее сохраняет во всем ряде поколений черты, свойствен- ные двум первым прародителям, пока новые скрещивания не по- влияют на наследственную передачу. Принимая далее неравенство видов и определяя различную степень их обособленности и самостоятельности как различную специ- фичность, Нодэн выделяет еще следующие 5 основных категорий вида: 1. Вид, обладающий специфичностью первой степени (т. е. наи- более сильный), это такой вид, представители которого не могут скре- щиваться с представителями даже ближайших видов. Пример: вруша и яблоня, дыня и огурец и пр. 2. Вид, обладающий специфичностью второй степени, это такой юпд, представители которого хотя и дают помеси, но эти помеси бес-
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 37 плодны не только при скрещивании их между собою, нои с особями материнского или отцовского вида, т. е. абсолютно бесплодны. При- мер: виды табака—Nicotiana rustica (махорка) и N. californica. 3. Вид, обладающий специфичностью третьей степени, характе- ризуется возможностью оплодотворить гибридную особь скрещива- нием ее с особью, принадлежащею к одному из двух основных видов., хотя бы она и была бесплодна прп скрещивании ее с такой же гиб- ридной особью. Пример: Nicotiana angustifolia и N. glauca, гибрид которых {N. glaiico-angustifolia\ бесплодный сам по себе, дает, потомство при скрещивании его с N. angustifolia. 4. Виды со специфичностью четвертой степени отличаются пло- довитостью гибридов в течение известного ряда поколений, после чего гибриды все-таки угасают вследствие все возрастающего бес- плодия пыльцы или же возвращаются к типу одного из двух исход- ных видов, благодаря постепенному исчезновению признаков другого. Пример: помеси баранчиков или первоцветов {Primula oeris в Р. suaoeolens). 5. Виды со специфичностью пятой степени (самые слабые) харак- теризуются способностью легко скрещиваться п давать гибридное потомство, бесконечно плодовитое и не сливающееся ни с материн- ским, ни с отцовским типом, но и не проявляющее полного единообра- зен. Пример: петунии {Petunia violacea и Р. nyctaginiflora). Специфичность пятой степени уже на границе, отделяющей вид от разновидности, и является причиной того, что некоторые со- седние формы можно квалифицировать безразлично как виды или как разновидности. Между самой сильной и самой слабой специ- фичностью можно отыскать решительно все переходы, и таким путем связать состояние обособленного вида с преходящими разновидно- стями. Идеи Нодэна, получившие довольно широкое распространение, совершенно порывают с топ морфологической идеей о природе вида, как типа или модели, которой держались сторонники неизменности вида. Вид Нодэна есть нечто определяющееся большим пли меньшим сродством (аналогичным химическому сродству) между элементами оплодотворения, независимо от полноты внешнего сходства. Еще более, чем у Нодэна, подчеркнута физиологическая природа вида в одном частном случае, именно для близких видов у организ- мов паразитических. Так, ржавчинные грибы {Uredineae) разбиты в настоящее время исследователями на массу видов, часто морфо- логически неотличимых. В роде Puccinia уже в 1904 г. (П. Сидов) насчитывался 1231 вид, приуроченных довольно строго к определен-
38 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ яым растениям-хозяевам, на которых они живут и которыми пита- ются. Известно, что часть этих грибов меняет хозяев на определенные 'фазы своего развития; притом, если рассматривать, например, ту ^весеннюю) фазу, которая носит имя эцидиальной, то нередко ни- каких видовых признаков заметить нельзя. Единственный способ «определить вид, это сеять споры на различные питающие растения, чтобы получить следующую фазу, и особенно зимующие споры (те- .леутоспоры). При этом оказывается (Клебан, Траншель), что споры, морфологически совершенно неотличимые, резко различны по своей способности прорастать лишь на строго определенных хозяевах. .Иначе, только определенные соки растений способны вызывать в этих •спорах явления всасывания и следующий за ними рост. Так долго би- лись над задачей определить, какой гриб образует эцидиальные плодоношения на марьяннике (Л/el атру гит петого sum), пока Юэль (Juel) не привил его на злак Molinia coerulea, или над задачей, ка- кой гриб дает эцидии на ландыше, пока Клебан также удачно не вы- растил его на злаке Phalaris arundinacea. Наоборот, зимующие споры, собранные на том же злаке, также не могут быть точно опреде- лены, пока неизвестно, на каком питающем растении могут прора- сти получающиеся на выросшем из них промицелии базидиоспоры. Если на ландыше, вороньем глазе, купене или майнике, то это Рис- einia senilis S с h n e i d., если на орхидных, то Р. orcdiidearum- phalaridis Kleb., если на луках, то Р. Winteriana Р. Ма§п.,еслина аронниках, то A phalaridis Plowr., если на подснежнике (Leucojum vernum), то Р. Schmidtiana Diet., причем ни на каких других рас- тениях, кроме указанных, данные телеутоспоры уже не прорастают. Нечто подобное наблюдается и в животном царстве у группы дре- весных тлей. При этом паразит нередко оказывается искусным диаг- ностом, легко разбираясь в систематических отличиях питающих •его организмов. После переворота, произведенного учением Дарвина, понятие ш виде стало значительно менее определенным, чем было во времена Кювье. Современные систематики вынуждены тем не менее искать такого определения вида, которое удовлетворяло бы их практические потребности. Это тем более необходимо, что делать опыты и изучать •физиологическую природу вида можно вообще лишь в редких слу- чаях. А. П. Семенов-Тян-Шанский в своей работе «Таксономические границы вида и его подразделений» (1910), сообразно с установив- шимся уже твердо эволюционным учением, говорит: «Природа нас учит, что вид существует с весьма различной сте- пенью устойчивости, эластичности и приспособляемости, что раз-
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 39 личные виды весьма разно реагируют на действие одних и тех же агентов, что наряду с видами, легко в эволюционном смысле подат- ливыми, встречаются виды, уже потерявшие всякую эластичность, сперва морфологическую, а затем (или параллельно) и биономико-фи- зиологическую, в том числе и способность к миграциям, и потому как при резком, так и при медленном, но неуклонном изменении внеш- них условий существования, обреченные на неизбежное вымира- ние». «Виды в каждой группе могут быть весьма между собой различны и по своему геологическому возрасту и по происхождению, т. е. по степени родства с наиболее близкими к ним из ныне живущих форм, и по темпу, в котором они обособлялись и слагались, и по ха- рактеру факторов, которым они обязаны своим происхождением, и по пути, который они прошли, чтобы притти к современной ’форме». И далее: «Понятие „вид41 включает в себя неминуемо явления нескольких категорий, но мы не должны отмечать их в общей си- стеме особыми терминами, ограничиваясь указанием при характе- ристике каждого вида, какой это вид; древний, юный, вымирающий, устойчивый, колеблющийся, мономорфный, полиморфный и т. д., совершенно подобно тому, как мы говорим: вид широко, узко или спорадически распространенный, редкий, обыкновенный и т. д.». «Можно поэтому принять несколько основных типов вида: 1) древ- ние, медленно сложившиеся, в наше время резко очерченные, стро- го мономорфные, устойчивые виды; 2) виды неустойчивые, с зна- чительной амплитудой индивидуальных колебаний; и наконец, 3) виды сборные, состоящие из нескольких более или менее обособив- шихся рас с преобладанием одной основной формы или без такого преобладания». Р. Веттштейн (1901) дает гораздо короче подобное же определение. «В то время как более древние виды легко отличимы друг от друга, у более молодых видов различия слабее, а у видов только возникаю- щих оно едва обозначено в их морфологических признаках. Возмож- ность распознавания этих различных ответвлений всегда зависит, прежде всего, от взглядов наблюдателя, а потому установление того, что составляет последнюю единицу систематики, вид, часто субъек- тивно и изменчиво во времени и неодинаково у различных исследо- вателей. Поэтому под видом можно понимать совокупность таких особей, которые во всех, кажущихся наблюдателю существенными, при- знаках сходны как между собою, так и со своим потомством».
'10 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ Талантливый экспериментатор Г. Клебс (1903) берется формули- ровать лишь понятие о так называемом «элементарном виде, т.е. по- следней систематической единице, различимой при наших современ- ных сведениях, и которая при условиях внешнего мира сохраняется., в известных пределах, постоянной». Совокупность характерных особенностей такого вида, по мнению Клебса, только абстракция, «в конкретной же действительности вид слагается из бесчисленных отдельных неделимых, постоянно друг от друга сколько-нибудь отличающихся. Эти отклонения разумеют под собирательным име- нем вариаций». Из всего предыдущего мы видим, что понятие вида характери- зуется несколькими различными категориями особенностей: 1. Внешностью (habitus, facies), слагающеюся из совокупности морфологических и анатомических особенностей организма, его пигментации и пр. 2. Физиологическим обособлением, охватывающим химизм п раздражимость организма. 3. Биологическими свойствами, т. е. образом жизни, отношением к внешней среде, географическим распространением. 4. Генетическими особенностями, плодовитостью, стойкостью на- следственных свойств и пр. 5. Историческими особенностями, определяемыми возрастом вида и ходом его развития. Просматривая различные определения вида, мы легко замечаем,, что первоначально внимание было сосредоточено только на морфо- логических его свойствах и лишь постепенно обогащалось призна- нием также и остальных. Чисто морфологическое понятие о виде, как модели пли типе, разумеется, является абстракцией и при по- пытке перенести его на живую природу легко переходит в отрицание самого вида. Наоборот, биология и физиология вида приводят нас к такому взгляду на вид, при котором в основе этого понятия лежит понятие о племени, о разросшейся и твердо установившейся расе, или даже просто семье особей. Понятие кровного родства вытесняет понятие сродства, и вид, как единица племенная, генетическая де- лается объектом для экспериментальных исследований и одновре- менно руководящей идеей при попытке восстановить историю жизни на Земле, выраженную в непрерывной цепи бесчисленных изменчи- вых поколений. Вид как тип, и вид как племя, исчерпывают это основное понятие биологии.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 4i'! 2. ПРОЦЕСС ВИДООБРАЗОВАНИЯ КАК ЧАСТЬ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ Корни эволюционного учения принято искать и в сочинениях, древних писателей, и в работах натуралистов и мыслителей XVIII века. При желании кое-что можно действительно найти, но насколь- ко все это далеко от современного понимания природы, показывает любая точная справка. Возьмем для примера французского писателя Де-Маллье (De-Maillet, 1748), которому также приписывают идею изменчивости видов. Де-Маллье долго жил в Египте и там, основы- ваясь отчасти на Геродоте, заметил, что в области дельты Нила суша увеличивается, а море отступает. Отсюда он вывел целую космоге- нию, согласно которой мировые тела периодически воспламеняются и светят, как звезды, а затем становятся темными, и на них появ- ляется органическая жизнь. В этом периоде Земля наша была сперва покрыта морем и давала приют одним лишь водным организмам. По мере поднятия суши из моря, выходили на нее животные и растения и превращались в наземные формы. Каждое растение и каждое жи- вотное суши соответствует одному из морских. В море есть и ви- ноградные лозы и сливы, и персики и яблони и всевозможные виды- цветов; есть и различные породы собак и различные племена людей. И каждая такая порода или племя дала начало соответствующему растению или животному суши, или же человеческому племени. Но при этом каждая порода затем уже остается неизменной на все время существования суши. Первым ученым, который провел последовательно мысль об из- менчивости организмов, от ее логического начала до конца, является, несомненно, только Ламарк (1744—1829). Первые организмы, появившиеся когда-то на Земле, по Ламарку, могли возникнуть непосредственно из неживого желатинообразного пли слизистого вещества. Он полагал, что природа с помощью тепла, света, электричества и влажности образует путем произвольного зарождения первичные организмы, прямых потомков которых сле- дует искать среди простейших животных и растений. Живые существа отличаются от неживых особенно развитой ин- дивидуальностью. Растения отличаются своей пассивностью и могут проявлять себя только благодаря разнообразным воздействиям со стороны внешней среды. Животные, наоборот, все отличаются раз- дражимостью, причем высшие животные проявляют еще и психику. Растения изменчивы исключительно под влиянием непосредствен- ного воздействия среды на их рост и развитие. Различное влияние
V2 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ влажности, тепла и пр. легко делают растения неузнаваемыми. Даже различные части одного и того же растения, если они находятся в раз- личных условиях, становятся различными: так, водяной лютик имеет подводные листья с тонкими волосовидными долями и плавающие листья широкие, округлые. Что же касается до животных, свободно перемещающихся по земной поверхности и способных менять среду, в которой они живут, то здесь дело обстоит сложнее: 1. Изменение внешних условий изменяет потребности. 2. Изменение потребностей приводит к изменению привычных действий данного животного. 3. Изменение привычек заставляет животное изменять суще- ственно деятельность отдельных органов его тела или увеличивая или уменьшая таковую. 4. Увеличивая работу какого-либо органа, животное, вследствие известного соотношения между нервной и кровеносной системой, увеличивает и питание его, откуда — первыйзакон Ламарка. У всякого животного, не достигшего предела своего развития, более частое и продолжительное употребление какого бы то ни было ор- гана укрепляет мало-помалу этот орган, развивает его, увеличивает и сообщает ему силу, пропорциональную продолжительности его употребления: тогда как постоянное неупотребление органа не- приметно ослабляет его, приводит в упадок, прогрессивно умень- шает его способности и, наконец, заставляет его исчезнуть. Второй закон Ламарка. Все, что природа заставила особь приобрести или утратить под влиянием внешних обстоятельств, в которых с давних пор пребывала данная раса, и, следовательно, под влиянием преобладающего употребления известного органа или под влиянием постоянного неупотребления известной части, все это она сохраняет путем размножения в новых особях, происхо- дящих от прежних, если только приобретенные изменения общи обоим полам, или вообще тем особям, от которых произошли новые. В настоящее время за растениями также признана раздражи- мость, в силу чего законы видообразования должны быть одни как для них, так и для животных. Относительно справедливости пер- вого закона Ламарка сомнений мало, так как он подтверждается на каждом шагу, особенно если употребление органа говорит о его функции; что же касается второго закона, то он считается спорным. Далее неясно, каким образом из первого закона, допускающего как прогресс, так и деградацию, можно вывести общую эволюцию орга- низмов. Остается предположить, что усложнение форм жизни сле- довало за усложнением внешней среды, чего, однако, Ламарк пря-
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 43 мо нигде не говорит, и обсуждение чего вообще стало возможным только в наше время с развитием исторической геологии и учения о геологических климатах. Одним из отличительных положений Ламарка является то зна- чение, которое он придает раздражимости и психическому фактору. Среда не непосредственно воздействует на организм, но влияет на раздражимость или на психику; затем следует изменение в фи- зиологической работе организма, и лишь затем уже мы видим внеш- нюю работу организма и ее влияние на развитие форм последнего. Ч. Дарвин (1809—1881), как можно видеть по различным местам в его сочинениях, был уже знаком с учением Ламарка, когда принял в 1831 г. участие в кругосветном плавании на корабле Бигль. В днев- нике его, посвященном этому путешествию, ясно отразилась постоян- ная работа мысли над вопросами видообразования, бывшая неиз- менной спутницей великого натуралиста во время этого путешествия. В Южной Америке он имел случай изучить кости гигантских млеко- питающих третичного и дилювиального периодов, причем был по- ражен сходством между вымершими и живущими ныне млекопитаю- щими, специально свойственными этой стране. Сходство между вымершей Macrauchenia и современным гуанако, между Toxodon и речной свинкой, между вымершими неполнозубыми и современными ленивцами, муравьедами и броненосцами невольно навело его на мысль, что современные животные связаны с ископаемыми кровным родством и представляют собою прямых потомков этих последних. Другим важным моментом путешествия было посещение Галапа- госских островов. Они лежат под экватором в 500—600 милях к за- паду от берегов Южной Америки и состоят приблизительно из 2000 кратеров, сложенных лавами, шлаками и вулканическим туфом. «Видя, что каждое возвышение увенчано кратером, — говорит Дар- вин, — и что до сих пор можно отличить пределы большей части потоков лавы, мы приходим к заключению, что в недавний геологи- ческий период океан заливал еще всю эту страну. Отсюда вытекает, что во времени и в пространстве мы здесь как будто стоим близко к великому факту, к тайне тайн — к первому появлению на Земле новых существ». Познакомившись детально с растениями и живот- ными Галапагосских островов, Дарвин пришел к заключению, что все они выходцы с ближайшего берега Южной Америки, занесенные морским течением с плавающими деревьями, ветрами или иным ка- ким-либо способом. При этом значительная часть этих растений, птиц, ящериц, насекомых и пр. оказалась уже настолько своеобразной, что была признана специалистами за особые, хорошо отличающиеся
44 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ виды. Таким образом, все эти организмы, перебравшиеся с материка на острова, изменились и превратились в новые виды. Обогатившись как этим, так и массой других замечательных фактов из области исторической и физической геологии, биологии и морфологии животных п растений и пр., Дарвин по возвращении в Англию отдался всецело разработке заинтересовавших его научных вопросов и к 1857 г. создал свою теорию, совершившую такой колос- сальный переворот в науке. Дарвин полагает, что уже при самом появлении своем на свет,, особи одного и того же вида неодинаковы, но отличаются определен- ными индивидуальными признаками. Происхождение этих при- знаков Дарвин разбирает в первой главе «Происхождения видов» и в двухтомной своей работе «Изменение животных и растений в до- машнем состоянии». Он полагает, что причиной изменчивости яв- ляется такое изменение внешних условий, которое может действовать на развитие половых элементов, а, следовательно, и на получаемое их слиянием оплодотворенное яйцо, т. е. первую клетку зародыша данного индивидуума, —• иначе, что среда, в которой живет орга- низм, вызывает изменения не прямо в его организации, а в процес- сах развития его половых элементов внутри его. Значит, не всякой изменение среды важно, а только то, которое может повлиять на возникновение и развитие половых элементов, изменив их питание или другие условия развития. Рождаясь с различными индивидуальными особенностями, особи каждого данного вида вступают в жизнь не с одинаковыми шансами достичь зрелого возраста. Жизнь не идиллия, это неустанная борьба как с мертвой природой (климат, почва и пр.), так и с живой (дру- гие организмы). Прямое наблюдение показывает, что масса живот- ных и растений, дающих обильное потомство, все-таки в общем не уве- личивается, и происходит это оттого, что масса молодых погибает. Но если мир слишком тесен для того, чтобы дать приют всем возни- кающим особям, и лишь немногие из них (чаще лишь единичные) достигают зрелого возраста и, в свою очередь, дают потомство, то не естественно ли предположить, что такими счастливцами явятся именно те, индивидуальные особенности которых лучше гармони- руют со средой, в которой живет и борется данная особь. Отсюда термин «переживание наиболее приспособленных» и общее понятие «естественного отбора». Выражение фигуральное, употребленное для обозначения целого ряда таких биологических процессов, в резуль- тате которых производителями нового поколения каждый раз ока- зываются особи, наиболее гармонирующие со средой, в которой, они,
ВИДООБРАЗОВАНИЕ живут. Фигурально природа как бы постоянно производит среди 'живых существ строгий отбор, губя одних и сохраняя других, но, в общем, так, что особи с высшей организацией, более богато одарен- ные и легче одерживающие верх в непрестанной борьбе с окружаю- щим миром, одни лишь оставляют потомство и из поколения в поко- ление повышают его организацию, откуда и вытекает органический прогресс и постоянное эволюционирование животных и растений от низших форм к высшим. Чрезвычайно важным также, с точки зрения Дарвина, является еще закон расхождения признаков. Если сравнивать между собой особи одного поколения в одной лишь семье (т. е. братьев и сестер), то между ними легко подметить индивидуальные отличия, но в то же время и сходство их будет очень велико, и принадлежность к од- ному виду вне всякого сомнения. Если взять все особи второго по- коления (т. е. всех двоюродных братьев и сестер), то различия между ними возрастут, и если мы обозначим всю сумму уклонений между особями первого поколения, как величину <£, то та же величине! для второго поколения будет больше х, назовем ее у. Если теперь сравнить между собой все особи, получившиеся в третьем по- колении, то величина их индивидуальных поколений снова возрастет и будет больше у. То же будет и в каждом последующем по- колении, и в каком-либо сотом, тысячном или десятитысячном поко- лении величина эта настолько превзойдет первоначальный что мы без труда признаем ее за сумму уже не индивидуальных признаков, а видовых, и еще в стотысячном пли миллионном поколении за до- статочную для установления нового рода. Ряд чрезвычайно убедительных логических построений и искус- ство богато иллюстрировать их примерами из жизни животных и растений обеспечили идеям Дарвина блестящую победу. Остановимся еще на второй главе «Происхождения видов», так как она касается непосредственно не только эволюционного учения, но и непосредственно учения о виде. Одна из задач ее — разрушить искусственную, по мнению автора, границу, отделяющую вид от разновидности. Вид включает в себе понятие, говорит Дарвин, об особом акте творения, разновидность об общности происхождения нескольких организмов от одного. Относительно индивидуальных различий никто не станет пред- полагать, чтобы они требовали отдельного творения, так как они проявляются в потомстве одних и тех же родителей, и притом у осо- бей, населяющих одну, резко отграниченную местность. Зато более резкие отклонения, называемые разновидностями, постоянно одними
46 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ авторами считаются за разновидности, а другими — за настоящие неизменяемые виды. Есть даже роды, в которых виды представляют беспорядочный ряд уклонений, так что не найдешь двух натурали- стов, согласных в том, какую форму признать за вид, какую за раз- новидность. Примером могут служить между растениями роды Rubus^ Rosa и Hieracium, между животными многие роды насеко- мых и многие роды руконогих моллюсков. Индивидуальные особен- ности являются первыми шагами к легким разновидностям, разно- видности же несколько более определенные и постоянные Дарвин считает шагами к разновидностям, еще более резким и постоянным, эти же последние прямыми зачатками подвидов, а, наконец, и видов. Переход от одной степени различия к другой зависит от продолжи- тельности действия различных физических условий в двух различ- ных местностях, что влияет, с одной стороны, через половые элемен- ты на возникновение и, с другой, через борьбу за существование — на отбор отличительных особенностей. При этом цветковые растения, например, в среднем тем чаще дают разновидность, чем больше область их распространения и, сле- довательно, чем разнообразнее географическая среда их и условия существования, с ней связанные. Богатство и ширина дарвиновских идей до сих пор еще не всегда достаточно оцениваются, и одностороннее понимание инди- видуальной изменчивости, борьбы за существование и пережива- ния приспособленнейших часто ведет к искажению также и са- мой теории. Ближайшим последователем Дарвина является другой англий- ский натуралист-путешественник А. Уоллес (род. 1823 г.). По его наблюдениям, жизнь диких животных — сплошная борьба за су- ществование. Все их способности и стремления уходят на охрану собственной жизни и малолетнего потомства. Лишь ничтожное коли- чество ежегодно рождающихся особей выживает, большинство же гибнет в борьбе за существование. Те, которые выживают, лучше одарены, и потому могут впоследствии даже окончательно вытеснить потомство менее одаренных особей. Таким образом, вновь возникший вид может совершенно вытеснить родоначальный вид. В общем строе идей Дарвина и Уоллеса большую роль играет признание полезно- сти за различными морфологическими особенностями животных и растений, за их видовыми признаками. Уоллес блестяще развивает эту сторону теории и на массе примеров раскрывает нам полезное значение окраски животных, особенно так называемой защитной окраски, значение формы гнезд у птиц, значение вторичных половых
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 47- признаков и пр. Ему же принадлежит прекрасный анализ индиви- дуальной изменчивости, из которого ясно, как велики часто изме- нения этого рода. Карпентер, например, исследуя корненожки (Foraminifera), нашел, что индивидуальная их изменчивость чрез- вычайно велика и покрывает нередко не только признаки, считаемые справедливо за видовые, но даже и такие, на которых основано боль- шинство родов этой группы, а иногда даже и особенности, характер- ные для ее отрядов. Сильно способствовал распространению и упрочению идей Дар- вина германский зоолог Э. Геккель, который ввел в теорию эволю- ции богатый материал по эмбриологии и сравнительной анатомии жи- вотных, не затронутый Дарвином. Другая, область, область учения о клетке, об элементарном орга- низме, также чуждая Дарвину, сделалась предметом целого ряда тео- ретических построений, даже крупных самостоятельных теорий. Мюн- хенский ботаник К. Нэгели (1884) начинает свою теорию с образо- вания протоплазмы; он полагает, что белковые вещества в момент своего образования в водных растворах и в силу своей неспособно- сти растворяться в воде выпадают из раствора в виде особых телец — мицелл. На их поверхности особенно легко образуются затем из рас- твора новые мицеллы, подобно кристаллам, особенно легко образую- щимся в присутствии других однородных кристаллов. Так появ- ляется первичная протоплазма. Каждая мицелла фиксирует вокруг себя тонкую водную оболочку, так что первичная протоплазма всегда богата водой и чрезвычайно подвижна, она способна расти, обо- гащаясь новыми мицеллами, и делиться. В первичной протоплазме мицеллы не ориентированы, но распо- ложены беспорядочно, тем не менее при росте ее должен наступить, момент, когда некоторые мицеллы расположатся так, что их моле- кулярные свойства заставят их принять определенное положение. Это положит начало общей их ориентировке, и вся масса протоплазмы разобьется на два слоя, один — более жидкий, с большим содер- жанием воды, с неориентированными мицеллами, это «питающая про- топлазма», и другой — более плотный, с параллельно расположен- ными мицеллами — «идиоплазма». Идиоплазма располагается в форме сети, в петлях которой находится питающая протоплазма4. От свойств идиоплазмы (структурной протоплазмы) зависят все особен- ности формы, строения, окраски, роста, все химические и физио- логические свойства. При этом все свойства организма представлены здесь не непосредственно, но как молекулярные силы, которые, действуя на ткани и вещества организма, вызывают в них те или дру-
Г1Х СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ гие особенности. Идиоплазма тем сложнее, чем сложнее организм, которому она принадлежит, причем ее строение усложнялось мед- ленно, и возможно, что требовались целые геологические периоды для того, чтобы пучки состоящих из мицелл нитей ее приобрели ка- кую-либо новую особенность в поперечном сечении, усложняющую ее строение. Жизнь, по Нэгели, возникла на Земле, как только охлаждение земной коры и другие физические условия позволили это; белковое вещество образовалось в растворе неорганических веществ и выкри- сталлизовалось в форме мицелл, первых образовательных элементов организмов. Однако в мицеллах еще нет жизни, хотя они и спо- собны питаться и размножаться; жизнь начинается только с возник- новением идиоплазмы. Первые клочки протоплазмы, приобревшие способность к определенному и ограниченному росту, дали первые живые существа «пробии», еще более простые, чем современные бак- терии и пр. Затем появились организмы с первичной клеточной оболочкой, сначала состоявшей только из слоя мицелл, ориентированных па- раллельно поверхности. Далее появились внутренние органоиды клетки. Затем в связи с начальной дифференцировкой климата, с воз- никновением времен года и установлением зимнего периода, стали вырабатываться способы размножения, сначала в виде образования внутри клетки новых элементов (т. е. соответствующих эндоспорам). Следующая стадия эволюции проявилась в законе удлинения онто- генеза, т. е. индивидуального развития. Явление это зависит от того, что часть элементов воспроизведения, образующихся на известной стадии индивидуального развития, меняет свою функцию и, вместо того чтобы служить целям размножения, превращается в элементы, содействующие дальнейшему росту, а вместе с тем и появлению но- вых органов и новых функций, отличающих вновь возникающий вид от материнского. Эволюция объясняется в теории Нэгели усложне- нием пучков идиоплазматических нитей и внутренними прогрессив- ными тенденциями организмов. Тем не менее, и внешняя среда, вводя путем питания материал, из которого образуются новые мицеллы, косвенно влияет на идиоплазму и прогрессивную работу последней. Теория Вейсманна, составляющая как бы дальнейшую разра- ботку теории Нэгели, принадлежит более к отделу, посвященному наследственности. Напомним только, что Вейсманн является убеж- денным сторонником преимущественной роли отбора. Он только заменяет дарвиновский отбор индивидуумов — производителей от- бором элементарнейших составных частей ядерных хромосом, частей,
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 49 которые он называет биофорами, носителями элементарных жиз- ненных свойств. Так как, благодаря редукционному делению, при образовании половых элементов часть этих биофор выбрасывается, то при образовании каждого индивидуума, возникающего половым путем, происходит подбор специальной группы биофор, материн- ских и отцовских, обусловливающих все свойства нового индивиду- ума. Если комбинация биофор окажется совершенно своеобразной, то и возникший благодаря ей индивидуум будет отличаться от своих родителей и, может быть, настолько, что станет родоначальником нового вида. Внешняя среда, по мнению Вейсманна, никакого влияния на об- разование новых признаков не имеет, так как все вызванные ею в организме изменения не влияют на биофоры, и потому наследственно не передаются. Все приобретенные организмом признаки умирают вместе с ним. Совершенно другую сторону вопроса, где влиянию среды при- надлежит, несомненно, выдающаяся роль, затрагивает теория Мо- рица Вагнера (1869), теория миграций или изоляции. Основная идея ее та, что, возникая первоначально в ничтожном числе особей, лю- бая новая разновидность может размножиться и укрепиться до сте- пени нового вида только в том случае, если составляющие ее особи будут изолированы от особей, оставшихся неизмененными. Если их оставить вместе, то гибридизация неизбежна, а при этом новые признаки быстро изгладятся, и тип вида поглотит еще нестойкий тип разновидности. Изоляция от неизмененных сородичей легче всего достигается миграцией, перекочеванием групп особей на новые территории, где вообще материнский вид не встречается (географическая изоляция). В других случаях особи вновь возникающего типа могут получить такие свойства, которые могут отталкивающе действовать на особей материнского вида (например пахучие выделения), что даст изоля- цию физиологическую. К этой теории примыкают еще Гулик и Ромене (1885 г)., причем последний выдвинул на первый план.физио- логическую изоляцию, тогда как сам М. Вагнер настаивал на геогра- фической, иллюстрируя ее многочисленными примерами, где виды одного рода оказывались приуроченными к определенным террито- риям, совершенно отделенным одна от другой (especes disjointes ботаников). Ярким представителем идей ортогенезиса, близкого к признанию прямого влияния внешней среды на организм и его видоизменения, является Эймер (1898). Он отводит естественному отбору совершенно ' В. Л. Комаров. гом I
50 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ ничтожную роль. По Эймеру, «причины эволюции — это влияние внешних условий и воздействий, как-то: климата и пищи. Сам ор- ганизм не остается, однако, при этом пассивным». Развитие может итти лишь в небольшом числе направлений, потому что строение и вообще все особенности организма допускают лишь определенные модификации. Совокупность внешних и внутренних причин ведет организм по пути развития, причем свойства, приобретенные особью в течение ее жизни, передаются потомству безотносительно к их полезности, но исключительно в связи с определенной механикой развития. Изоляция способствует процессу изменчивости. В общем ходе эволюции наблюдается, что признаки, даже такие, как окраска крыльев у насекомых, или окраска раковин моллюсков, появляясь сначала в виде незаметных отклонений, развиваются всегда в опре- деленном прямом направлении, идут или вперед или назад (откуда и название ортогенезиса). Наконец в последнее время получила большую известность тео- рия мутации или гетерогенезиса (инорождения), связанная с име- нами Келликера (1864), Коржинского (1901) и Де-Фриза (1901). Наиболее ярко развита она последним, причем его известности осо- бенно способствовала предпринятая им попытка обосновать свою точку зрения экспериментально. Де-Фриз признает почти в полной мере влияние естественного отбора, но вносит весьма существенные изменения в том из основных принципов дарвиновского учения, ко- торый касается постепенности происходящих изменении. Согласно Де-Фризу, виды не изменяются непрерывно, но могут в течение весьма продолжительного периода времени оставаться неиз- мененными. Отдельные особи будут подвергаться от времени до вре- мени изменениям, происходящим под влиянием прямого влияния среды, но эти изменения «флуктуации» никогда не накопляются и не ведут к появлению стойких, резко выраженных форм. Лишь с оконча- нием периода неизменяемости появляются изменения особого харак- тера и притом несравненно более резкие, которые автор называет мутациями (откуда и вся теория его получила название мутационной). Штандфус, опыты которого над изменчивостью у бабочек получи- ли такую широкую известность, говорит о подобных случаях: «изме- нения, происходящие вследствие взрыва». Каждый род, богатый видами, производит на него впечатление взрыва: кажется, как будто единый первоначальный вид раздробился на сотни и тысячи частей. Некоторые из этих частей, и уцелевшие и сохранившие жизнь, и пред- ставляют собою нынешние виды; самый же род есть, в сущности, пер- воначальный вид — «сборный» или «большой» вид.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ Для каждой группы, возникающей подобно взрыву, имеет силл то правило, что «много званых, но мало избранных». Большая часть видов, раз образовавшись, теряет пластичность и, просуществовав более или менее долгое время, вымирает бесследно. Другие же. более счастливые, перестав удовлетворять изменившимся жизнен- ным условиям, вдруг подвергаются взрыву видообразования и дают начало многочисленным новым формам. Среди этих новых одни по гибают быстро, другие же крепнут и превращаются в богатые осо- бями константные виды. Нет никакого основания предполагать, чтобы виды возникали лишь в геологические времена. Процесс образования видов дол- жен, без сомнения, продолжаться и ныне. Хотя большая часть сов- ременных нам видов вполне неизменна, но можно предположить, что между ними здесь и там, хотя и редко, найдутся такие, которые нахо- дятся в своем мутационном периоде. Остается отыскать одно из них. После долгих неудачных поисков Де-Фриз нашел, наконец, растение «энотера Ламарка», оправдавшее его предположение. Ош- было первоначально завезено из Сев. Америки и кое-где одичало. Разыскав в одной местности близ Амстердама группу этой эноте- ры, Де-Фриз стал ее культивировать и из поколения в поколение следить за всеми появлявшимися из семян всходами, учитывая каж- дое появляющееся изменение. По словам Де-Фриза, энотера Ламарка производит новые виды в большом количестве; одни из них очень редки, другие появляются средн нормальных сеянцев в значительном числе, и их легко куль- тивировать далее. Есть между ними формы карликовые и, наоборот, выдающиеся своими крупными размерами, есть с темно-зелеными бле- стящими узкими листьями и есть с листьями бледнозелеными, мор- щинистыми, округленными и широкими и т. д. Все эти новые виды хорошо заметны уже в стадии сеянцев; вы- растая и принося семена, они оказываются сразу резко постоянными. Не нужно пи длинного ряда поколений, пи борьбы за существование. ни удаления негодных особей, ни подбора. Все это имеет значение только потом, при выделении из массы полученных благодаря мута- ции форм, таких, которые, беспрепятственно размножаясь, дали бы сильные, широко распространяющиеся виды. Прогресс в мире живых существ, в общем и в целом, происхо- дит толчками или скачками. В течение тысячелетий все находится в покое. Но от времени до времени природа пытается создать что- нибудь новое п лучшее. Она берется то за один, то за другой вид: созидательная сила пробуждается и разом возникают новые формы
СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ из старого, до тех пор неизменного племени. При этом возникающие вновь формы как бы не считаются с господствующими жизненными условиями; они возникают, увеличивая собою общее богатство мор- фологических типов, предоставляя им затем справиться со средой; одни погибают, другие выживают. Как часты мутационные периоды? Известно, что позвоночные животные и сосудистые растения появились уже в силурийскую эпоху. Надо думать, что вначале развитие мира живых существ шло быстрее, чем в настоящее время. Отдельные мутационные периоды быстрее следовали один за другим. Многократно пытались определить общую продолжительность жизни на Земле. Все эти вычисления дали довольно согласные ре- зультаты, и когда лорд Кельвин (1897) сделал критическую сводку относящихся сюда данных, то он пришел к выводу, что жизнь су- ществует на Земле не менее 24 миллионов лет. Если взять теперь, для примера, какое-либо цветковое растение и проанализировать его особенности сточки зрения вопроса, сколько надо было мутацион- ных периодов для того, чтобы, эволюционируя со ступени на ступень, оно могло получить все эти свойства, то мы получим число в не- сколько тысяч, откуда легко притти к выводу,что промежутки времени между двумя мутационными периодами должны были продолжаться, средним числом, также по нескольку тысяч лет. Таковы главнейшие моменты в истории вопроса. 3. СУЩНОСТЬ ПРОЦЕССА ВИДООБРАЗОВАНИЯ Из всего предыдущего видно, что проблема видообразования в окружающем нас мире животных и растений распадается па два чрезвычайно важных вопроса. Во-первых, если мы узнаем виды прежде всего по их морфоло- гическим признакам, то нам необходимо знать, как образуются эти признаки, какие причины управляют формами тела животных и ра- стений. Во-вторых, если понятие о виде подразумевает по существу по- нятие о племени, то необходимо знать, каким образом и благодаря чему индивидуум с какими-либо характерными особенностями может превратиться в племя. Первое составляет в настоящее время предмет эксперименталь- ной морфологии, второе—экспериментальной систематики с уче- нием о селекции.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 53 В то время как Дарвин говорил о признаках близких видов на основании чисто описательного метода, основанного на осмотре небольшого числа индивидуумов, в настоящее время имеется не- сравненно более точный метод изучения индивидуальных и видо- вых признаков. Это биометрика, начало которой положено рабо- тами антропологов Кетле и Гальтона, а также зоолога Уэльдона и ботаника Де-Фриза. Если взять большое число особей, например 1000 пли более, и тщательно подсчитать, например, число л шестков цветка, число каких-либо желез, отростков рогов, число волосков на квадратный сантиметр поверхности, измерить отношение длины листа к ширине его или просто длину того или другого органа, определить числом интенсивность окраски и пр., то окажется, что каждое из получен- ных чисел повторяется более или менее часто. Статистическое иссле- дование какого-либо определимого числом признака на большом числе неделимых одного вида дает в результате некоторое число ва- риантов, которые образуют арифметический ряд с различной часто- той для отдельных цифр — это вариационный ряд. Если построить кривую (полигон) соответственно этим величинам, нанеся на ось ординат частоту признака (т. е. число индивидуумов, у которых он отмечен), а на ось абсцисс величину его, то кривая может оказаться одновершинной или многовершинной сообразно тому, насколько непрерывен ряд частот. Так например, подсчитывая число язычко- вых цветов у соцветия (в общежитии цветка) типа ромашки, именно у баранника или арники, мы находим, что их может быть от 6 до 32, при этом преобладают особи с 16-язычковыми цветами, их 106 из об- щего числа 700, затем для 14 получилось 85 и для 18—73, тогда как промежуточные числа 15 и 17 отмечены всего первое — 71 и второе 69 раз. Здесь одна главная вершина и две близких к ней придаточ- ных. При одновершинной кривой для всех индивидуумов данного вида, он может считаться как бы интегральным, при многовершин- ной можно сказать, что он начал разбиваться на отдельные система- тические единицы, так как если бы промежуточные ступени ча- стоты исчезли, и вершины кривой стали разъединенными, то они превратились бы в постоянные крепкие признаки и легко мог- ли бы в глазах специалистов получить значение видовых при- знаков. Возможно также математическое исследование вариационных кривых и соответствующих им формул. Дункер (1898) нашел возможным формулировать основные дан- ные биометрики в виде двух общих положений.
54 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ 1. Индивидуальная вариация следует математическому закону вероятности комбинаций. 2. Индивидуальная вариация какого-либо признака в большин- стве случаев зависит от вариации каждого из остальных признаков. Существует определенная зависимость между различными призна- ками каждого индивидуума. В биометрике мы имеем хорошо выработанный метод объективного научного исследования индивидуальных вариаций, а также и му- таций организма, являющихся основой процесса видообразования. Однако, как бы хорошо мы ни изучили и ни описали эти вариа- ции, все же причина их остается скрытой. Лучшей попыткой выяс- нить эту последнюю являются экспериментальная эмбриология и экспериментальная морфология. Впервые исследования этого рода над животными появились во Франции. Э. Жоффруа С.-Илер (1836), диспут которого против Кювье в защиту изменяемости видов пользуется такой известно- стью в истории эволюционного учения, за ним Бартэлеми (1864), Дарест (1887) и др. впервые стали выяснять зависимость величины, формы и окраски различных органов от внешних условий. Дарест получал из нормальных птичьих яиц карликовые формы, повышая температуру, в которой они развивались, до 42 ; он же искусственно получал недоразвитие у птичьих зародышей кровяных телец, за- трудняя доступ кислорода к яйцу, и вообще воспроизвел все простые формы уродливостей, изменяя лишь влияние температуры и воздуха. Бартэлеми покрывал воском (лишал возможности дыхания) или ме- ханически сжимал определенную часть куколки шелковичного червя. Получались бабочки с недоразвитыми головой, конечностями, половыми органами пли глазами, смотря по тому, какая часть тела была лишена нормальных условий роста. Позднее под влиянием Гааке (1893), Ру (1895), Пфлюгера (1888), Коршельта (1902) и Гертвига (1901) создалась более научная и выработанная школа механики развития. Работа велась преимущест- венно над дроблением яйца и заложением органов и тканей. На икрин- ках (яйцах) лягушки, саламандры, морских ежей и пр. было иссле- довано влияние силы тяжести и сдавливания на дробление; выяс- нено влияние удаления частей яйца, влияние света и цветных лу- чей и влияние растворов различных солей. Гербст (1903) заставлял яйца морских ежей развиваться в искусственной морской воде, от- личающейся от нормальной отсутствием той или другой составной части, и по характеру полученного недоразвития заключал о необ- ходимости той или другой составной части морской воды для раз-
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 55 вития тех пли других органов. В отсутствии калия получались лишь маленькие бластулы без зачатка кишечника; кальций необходим для склеивания между собой клеток зародыша и пр. Далее был использован метод механического повреждения де- лящегося яйца. Гертвиг и Дриш, опираясь на полученные таким образом факты, защищают положение, что все клетки развиваю- щегося организма тождественны по своей природе, и если позднее одни из них дают одни ткани и органы, а другие — иные, то это происходит в зависимости от условий их существования. Однако более внимательное отношение ко всей массе произведенных опытов заставляет думать, что у одних 'животных дифференцировка элемен- тов сегментации наступает весьма рано, у других же сильно запаз- дывает; так, у ребровиков и моллюсков она начинается уже с первого деления, наоборот, у медуз и ланцетника даже и в стадии 32 шаров все они идентичны. Другим распространенным способом экспериментирования яв- ляется регенерация, т. е. восстановление отрезанного или иным пу- тем удаленного органа. Способность эта особенно развита у простей- ших: так, у инфузории трубача (Stentor) даже часть животного способна воспроизводить целое, если только сохранена при этом часть ядра, у гидры достаточно части, но регенерация не полная. Число щупалец прямо зависит от того, насколько велика часть, взятая для регенерации. При регенерации очень легко проследить влияние среды на про- исходящее новообразование. Кроме того (Леб, 1902), это единствен- ный верный путь, дающий надежду выяснить причины образования органов путем метода, который позволил бы вызывать появле- ние любого органа на любом месте тела. Если взять гидроидного полипа из рода Tubularia и вырезать из его ствола кусок, то он, по наблюдению Алльмана, всегда образует на переднем (оральном) конце головной участок, т. е. полипа, а на противоположном (або- ральном)— столоны или корни. Леб выяснил, что если отрезок во- ткнуть верхним концом в песок, то на нем регенерация не происходит, тогда как аборальный конец, свободно омываемый водой и освещен- ный, образует полип, а не столоны. Можно также получить отрезок ствола с полипом на каждом конце и совершенно без столонов и вооб- ще без аборального конца. Большое значение имеет также явление атавистической регене- рации: так, у крабба, при удалении одной из ногочелюстей, пред- ставляющей собой, вероятно, видоизмененную ходильную конечность, вырастает не ногочелюсть, а ходильная ножка (Przibram, 1899).
56 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ Известны опыты Вейсманна и Штандфуса над сезонным диморфиз- мом у бабочек. Описанные сначала как особые виды бабочек из родов Vanessa, Pieris и др., оказались при хороших от- личительных признаках одним и тем же организмом, но выра- стающим при различных условиях, особенно при определенной средней температуре. В природе они являются весенними и осенними формами, а в лаборатории из яичек весенней формы легко получить осеннюю и обратно. В настоящее время удалось свести к немногим видам массу форм, существующих в природе, так как в различных местностях при различных температурах окраска, а иногда даже и форма крыльев, становятся различными. Опытные данные заставили совершенно переработать систематику этих насекомых и изменили взгляд на объем вида у них. Для растений опыты над изменяющим влиянием внешних условий еще убедительнее. Уже Коль (1886) выяснил, насколько форма рас- тения определяется количествоми получаемой им воды. Опыты со- стояли в том, что брались семена какого-либо однолетнего травяни- стого растения, и часть их выращивалась в довольно сухой почве и атмосфере, лишенной водяных паров, другая же часть — в сильно влажной почве и насыщенной водяными парами атмосфере. Выросшие растения, во-первых, сильно отличались по своему ана- томическому строению, размеры листьев, выросших во влажной атмо- сфере, были в отдельных случаях в 5 раз крупнее листьев, выросших в сухой. Если брать растения с колючками, то во влажной ат- мосфере, вместо колючек, развиваются обыкновенные ветви, покры- тые листьями. Растение молодило (Sempervivum), имеющее форму не- большого кочна из близко посаженных мясистых листьев, в атмосфере, насыщенной водяными парами, развивает длинный стебель с сидя- щими на нем по спирали листьями. Эти опыты замечательны тем, что результаты их вполне согласу- ются с результатами наблюдений над особенностями растений сухих, степных и пустынных климатов. Видовые признаки последних можно на основании этих опытов считать созданными прямым влиянием среды, в течение многих поколений. Не меньшей известностью пользуются опыты Боннье (1890) над зависимостью особенностей, характерных для альпийских растений, от резких колебаний температуры в течение суток. Помещая испы- туемые растения в парничок с двойными стенками, между которыми можно было по ходу опыта класть лед или удалять его, Боннье по-
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 57 лучил у равнинных растений как анатомические, так и морфоло- гические признаки альпийских видов. Эти и другие подобные опыты касались, однако, так называемых признаков приспособления, тех, которые легко изменяются и при пересадке растения из одного климата в другой, и относительно ко- торых высказывалось предположение, что эти признаки, так ска- зать, не связаны с истинной природой вида. Клебс (с 1889 года) взял на себя еще более трудную задачу — выяснить влияние внешних условий на цикл развития, на общий ход жизни растения. Надо сказать, что относительно низших растений, грибов и водорослей, отличающихся значительным полиморфизмом, установлено уже с восьмидесятых годов XIX века, что данный вид может быть твердо установлен только путем изучения цикла раз- вития, так как это наиболее существенная, наиболее основная черта его. Цикл развития грибов и водорослей представляет особо характер- ные отличия в смене полового и бесполого размножения. Клебсу удалось по произволу вызывать то — то, то — другое, или, наконец, вызывать непрерывный рост индивидуума без всякого размножения. Например, у водоросли Vaucheria J Клебс вызывал вегетативный рост, непрерывно в течение 6 лет культивируя ее при сравнительно слабом освещении при благоприятных остальных условиях пита- ния; у гриба Saprolegnia mixta также в течение 6 лет. И безразлич- но, росли ли эти организмы 3 дня или 3 года, на взятых от них ча- стицах можно было вызвать путем изменения раствора, в котором они жили, или освещения, которому они подвергались, свойствен- ные им органы воспроизведения. Сумчатые и базидиальные грибы дали те же результаты. У цветковых растений, где наблюдается резкое различие между свойствами вегетативных побегов, рост которых неограничен, и по- бегов, дающих цветы и плоды и отличающихся резко ограниченным ростом, Клебс также нашел методы совершенно изменять эти свой- ства регулировкой освещения, влажности и температуры. Он застав- ляет по произволу ветви соцветий превращаться в облиственные, безгранично растущие побеги и может заставить цвести любой вегетативный побег. Во всех его опытах дело в значительной степени в той зависимости роста и формирования организма от тургора клетки, которая уже давно и очень точно была подмечена физиоло- гами. Если взять все особенности растений, изученных уже путем экс- периментов, и затем перенести их на систематическое изучение ка-
58 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ кой-либо группы растений, то окажется, что нет видового признака, который бы не соответствовал вполне рационально какой-либо из этих особенностей или же зависел бы от такой особенности косвенно. Первая основная задача теории видообразования — ответить на вопрос, как образуются формы животных и растений, — целиком переходит из рук систематика в руки экспериментатора. Однако, если мы выясним, хотя бы и очень хорошо, всю зави- симость и весь механизм постройки форм какой-либо особи, нам придется еще ответить на вопрос, могут ли эти формы и эти влия- ния отразиться на наследственных свойствах организма. На этот вопрос отвечает теория наследственности. Напомним только, что теперь, после опытов и исследований Менделя, Корренса, Де-Фриза, Чермака и пр., мы свясываем наследствен- ные свойства с составными частями ядерного аппарата по- ловых клеток, именно хромосомами, что эти последние, по крайней мере у растений, формируются очень поздно и не могут избежать хотя бы косвенно влияния тех условий, которые одни только вызы- вают, как мы сейчас упоминали (опыты Клебса), их появление в организме. Старый ожесточенный спор о том, передаются ли по наследству признаки, приобретенные организмом в течение его ин- дивидуального существования, или нет, еще не вполне закончен. Однако для теории видообразования, может быть, и не так уже важ- но, способствуют ли условия среды созданию наследственных за- чатков наново, или только отбору таких зачатков, которые получены особью от ее родителей и затем размножились в ее теле. Леб (1902) рассматривает влияние оплодотворяющего элемента со всеми его зачатками, как чисто химическое. Другие стоят чаще за такое представление о хромосомах и частях их, которое соответ- ствует как бы отдельным зачаткам отдельных элементарных свойств организма и путем комбинирования и роста этих свойств параллель- но с ростом всего организма образует признаки последнего. Остается третий основной вопрос теории видообразования. Ка- ким путем индивидуум, с его наследственными свойствами и с его приспособляемостью к среде, может превратиться в целое обособ- ленное племя, называемое видом? На это отвечает нам экспериментальная систематика с теорией селекции или отбора, примененного к нуждам сельского хозяйства. А. Жордан (1846—1873) первый начал производить опыты для проверки постоянства и систематического значения отдельных рас- тительных форм. Воспитывая в саду большое количество особей из семян, собранных им во время ботанических экскурсий, он при-
ВИДООБРАЗОВАНИЕ 59 шел к убеждению, что изолированно взятый индивидуум является чрезвычайно стойким наследственно. Изучая этим путем «весеннюю крупку» (Draba или Erophila verna прежних авторов), он описал сначала (1852) 5 видов, вместо одного, затем (1864) — 54 и наконец (1873)—200. Все они в культуре наследственно постоянны.В таком же направлении внес Жордан изменение и в систематику фиалок. Род ястребинки — Шегасйип избрал Нэгели для проверки на опыте своей теории видообразования путем культур и получил также необычайное возрастание числа постоянных форм, которые все при- знаются за виды. Между прочим, одна из особенностей этого рода та, что все представители его дают семена путем самоопыления, или даже совсем без опыления. Результаты этих опытов приводят к выводу, что в природе рас- сеяно бесчисленное множество самостоятельных форм, которые, бла- годаря постоянному скрещиванию между собою, удерживаются в пре- делах определенных видовых черт. Изолированные особи дают, наоборот, быстро обособляющееся потомство, причем их наследст- венные черты, как бы они ни были незначительны, становятся чер- тами или признаками нового племени. Если затем мы отыщем в при- роде те же черты у значительного числа неделимых, то и там мы усмот- рим вид, о существовании которого узнали только в пашей культуре. Р. Веттштейн (1895—1902) стал настаивать на том, что одна об- щая теория видообразования должна быть заменена отдельными частными исследованиями. Став на эту точку зрения, он выяснил, что целый ряд признанных систематиками видов произошел путем сезонного диморфизма. Именно, некоторые виды сорных растений оказались происшедшими от дикорастущих, но в то время как пос- ледние зацветают и приносят плоды лишь осенью, сорняки цветут и плодоносят сравнительно рано. Иначе, цикл развития вторых уско- ренный, что, наравне с различными морфологическими особенно- стями, вполне укрепилось наследственно. Проф. Н. Цингер из Новой Александрии, следуя этой точке зре- ния, произвел ряд блестящих исследований над происхождением сорных видов растений из родов Camelina^ Spergula и Alectorolo- phus ( — Rhinanthus). Оказалось, что жизнь среди посевов заставила целый ряд растений выработать особенно крупные семена, причем несколько изменилась и форма их, т. е. признаки, считаемые обык- новенно за наиболее существенные. Исследования Веттштейна выяснили еще, что в культурных стра- нах, где в систему хозяйства входит сенокошение, образовался це- лый ряд видов из разнообразных систематических групп, которые
6° СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ или ускорили цикл своего развития, так что ко времени сенокоса успевают дать уже зрелые семена, или выработали такой низкий рост, что коса не задевает их, или, наконец, развиваются и приносят семена лишь после сенокошения. Все эти опытные данные находят свое отражение и в наблюде- ниях над тем, что делается в природе. Биогеографические исследова- ния выясняют роль признаков прямого приспособления и конста- тируют состояние известной гармонии между организмом и средой. Сравнительные исследования позволяют восстановить картину рас- селений отдельных видов и те изменения, которые они испытывали, меняя окружавший их на родине внешний мир. Открываются опре- деленные центры, где организмы сохраняются в течение долгих пе- риодов времени в неизменяющихся или мало изменяющихся условиях, и откуда они периодически расселяются, попадая в новые условия и подвергаясь новым действующим факторам, вызывающим в них признаки прямого приспособления. Поскольку вопрос касается выяснения закономерности наблюден- ных форм, он находится, как мы указывали, в руках эксперимен- таторов — физиолога и морфолога. Наоборот, в вопросе о частоте того или другого признака, исследование переходит в руки селек- циониста,, поскольку дело касается опыта, и в руки биогеографа, поскольку дело идет о наблюдении. Современные приемы селекции (искусственного отбора) несколько отличаются от упоминаемых Дарвином в его знаменитом труде. Прежде всего, при выполнении задачи образования новой расы, се- лекционист разыскивает среди массы индивидуумов так называе- мые мутанты, т. е. особи с такими отклонениями, которые связаны с изменением в половой системе, и потому наследственны, или. как говорят обыкновенно, константны (постоянны). Найти, т. е. отличить мутанты от атавистических и флуктуирующих (не пере- дающихся наследственно) отклонений нелегко; это требует большой опытности и терпения. Особенно много сделал в этом направлении директор опытной станции в Свалефе (Швеция) X. Нильсен. Мутанты появляются довольно часто, но они и легко исчезают, частью благодаря гибридизации, частью в борьбе за существование.. Старый способ селекции, например при получении сортов хлеб- ных злаков, основывался на предположении, что любому культур- ному растению можно навязать определенное качество, если только, работая по определенному, заранее составленному плану, всегда оставлять на племя те индивидуумы, которые наиболее близки к на- меченному идеалу. Этот способ не приведет к получению постоянных
ВИДООБРАЗОВАНИЕ форм. Новый способ, начиная дело с детального, сравнительно- ботанического исследования возделываемых растений, переходит затем на выбор подходящего мутанта и требует изоляции избран- ного родоначальника (хотя бы закрывая его наглухо марлевым кол- паком) от окружающих индивидуумов, для устранения всякой воз- можности скрещивания. Затем идет изучение биологических свойств данной формы, создание подходящей среды и размножение выделен- ного сорта. Полученное при этих условиях потомство хотя бы одного или немногих индивидуумов должно иметь все признаки родоначаль- ного растения, закрепленные наследственно, и представляет собой настоящую, не вырождающуюся автоматически (как расы гибрид- ного происхождения) расу. Хотя различие между сельскохозяйственными расами и настоя- щими видами и велико, но оно почти исключительно количествен- ного характера и основывается, главным образом, на отсутствии близких форм, на более изолированном положении вида, а также и на нашем незнакомстве с точной историей его происхождения, обычно известной для культурных рас. Поэтому, если значение от- бора выяснено для расы, оно ясно и для вида. Отбор, по Нильсену п другим современным селекционистам, приводит, однако, к тому, что не борьба за существование является активным фактором отбора, а изоляция. Можно даже сказать, что и сама дарвиновская борьба за существование может быть источником отбора не тем, что она из- бирает наиболее приспособленные к среде или наиболее сильные особи, а тем, что, уничтожая большинство особей, создает пустыню вокруг немногих оставшихся. Современная теория видообразования должна строго изолировать три основных вопроса, из которых она слагается. В этом основа ее успеха. Прежние теории были именно постольку слабы, поскольку они пытались объяснить явления совершенно различного характера одним принципом. Ни упражнение органов, ни борьба за сущест- вование, ни отбор наследственных зачатков, ни изоляция не могут одновременно объяснить и возникновение вариаций, и закрепление их наследственности, и превращение индивидуума в племя, расу или вид. Пора универсальных теорий миновала, и наступила пора детальной разработки отдельных вопросов, удачное разрешение которых движет вперед и целое, т. е. всю теорию видообразования.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, АПОМИК0ИЯ И ТЕОРИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ * Современная теория наследственности, выработанная экспери- ментальным путем, нашла свое наиболее яркое отражение в книге J. Р. Lots у «Evolution by means of hybridization», помеченной 1916 г. По мнению Лотси, образование новых видов происходит исключительно путем подбора новых комбинаций наследственных зачатков при оплодотворении, или, точнее, при амфимпксии. Против этого говорит тот факт, что роды наиболее изменчивые, как Шега- ciiim,. Taraxacum, Alchemilla, являются партеногенетическими пли даже апогамнымп, 1 iola в значительной мере плодоносит клейсто- гамно, изменчивый род Rosa отличается постоянно недоразвитием цветепп (R. D. Cole, Botan. Gaz., 1917) и пр. Данное явление можно объяснить и в пользу Лотси таким об- разом, что после расщепления менделирующего гибридного поко- ления дальнейшее развитие пошло апогамно и раз получившиеся комбинации ген потеряли возможность изменяться в дальнейшем» Чем ближе тип размножения к вегетативному, тем постояннее на- следственная передача признаков; комбинация перекрестного опы- ления между особями (ксеногамия) с размножением апогамным или даже прямо вегетативным дает, с одной стороны, новые комбинации, с другой — закрепление этих комбинаций за потомством. Таким образом, из указанного выше затруднения выйти легко. Однако для систематика, всю жизнь посвящающего изучению рас- * Дневник 1-го Всероссийского съезда русских ботаников в Петрограде в 1921 г., П., 1921. № 5. стр. 44.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, АПОМИКСИЯ тительных видов в природе, ясно, что гибридное происхождение видов допустимо лишь в редких случаях. Наоборот, громадное большинство видов недавнего возникновения явно связано с диффе- ренцировкой климатов на пространстве древнего ареала исходного вида (Пачоский, Willis). Это легко мирится и с данными теории наследственности, если принять во внимание, что главным фактором отбора у растений является не голод, но климат. В руках экспериментальной экологии растений находится сей- час важная задача такой постановки опытов, при которой выяс- нилось бы, действительно ли гены так неизменны, как это прини- мают многие (Лотси считает, что гены по своему постоянству равны химическим элементам). Для этого следует какое-нибудь ве- гетативно размножающееся растение подвергнуть таким условиям обмена, при которых его нуклеопротеиды не могли бы восстановлять- ся вполне идентично. Слово за экологами!
МЕРИДИОНАЛЬНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМОВ* Со времен Гумбольдта внимание биогеографов нередко привле- кал вопрос о широтной зональности организмов и, в частности, вопрос о причинах сходства и даже частичной общности арктической и антарктической природы. Зональность здесь параллельна клима- тическим поясам и потому легко понятна. Однако при построении биогеографических областей может оказать большие услуги еще п принцип меридиональной зональности, который заключается в следующем. Крупные материковые массы дают два типа флор, именно приоке- анские, вытянутые узкой прерывистой полосой вдоль побережий, и континентальные, удаленные от последних. Особенно развиты океанские полосы восточного побережья Азии и Америки, тогда как западные берега Старого и Нового Света отдают им сравнительно небольшую территорию, разбитую в Америке на три области, в Ста- ром Свете на две. Кроме того, при изучении реликтовой раститель- ности намечаются три меридиональные линии, соответствующие во- сточным побережьям обоих основных материков и, отчасти, атланти- ческому побережью южной Европы, вдоль которых сконцентри- рован максимум третичных реликтов, как бы линии разлома земной коры, на гребне которых и сохранилась древняя растительность. Если скрестить гумбольдтовские широтные пояса, которых всего 7, с меридиональными, то получится механически 42 фло- ристических округа, каждый со своим климатом, почвою и своим зндемпзмом, а также и господствующим растительным пейзажем, почему и следует руководиться при установлении конкретных фло- ристических округов принципом меридиональной зональности. * Дневник J-ro Всероссийского съезда русских ботаников в Петрограде в 1921 г., И., 1921, № 3. стр. 27—28.
РУССКИЕ НАЗВАНИЯ РАСТЕНИИ* При чтении лекций и ведении экскурсий на разного рода кратко- срочных курсах приходится иметь дело с многолюдной аудиторией, жаждущей познакомиться с родной растительностью, но совершенно неспособной пользоваться обычной латинской номенклатурой; необ- ходима русская. Однако всякому известна бессистемность, сбивчи- вость и неясность ходячих русских названий. Только часть деревьев, ягодники да культурные растения имеют постоянные названия. Необходимо установление русских названий, которые были бы науч- но систематизированы и так же давали бы представление о роде и виде, а где следует и о семействе, как и латинские. Наиболее прямым путем для этого было бы составление и издание указателя правиль- ных родовых и видовых названий, с признанием остальных имею- щихся наименований синонимами. * Дневник 1-го Всероссийского съезда русских ботаников в Петро- граде в 1921 г., П., 1921, № 3, стр. 28. Резюме доклада на съезде ботани- ков, по своему характеру не вполне отвечающего тематике этого раздела «Собрания избранных сочинений» (Редакция). 5 в. Л. Комаров, том I
смысл эволюции* 11 акой смысл в самом факте эволюции организмов? Отчего ор- ганическое вещество представляет собою не однообразную кол- лоидную массу, а разбито на множество своеобразных носителей жизни, имеющих строго определенные формы? Почему природа не остановилась на протестах, а пошла далее — до сосудистых ра- стении, до позвоночных животных, наконец, до человека? Ответ на это дают нам те понятия, математическая сторона ко- торых изучается термодинамикой. Громадное большинство явле- ний, происходящих на поверхности Земли, состоит в превращении энергии, получаемой Землею от Солнца. В конечном итоге эта энер- гия превращается в тепловую и, благодаря лучеиспусканию, уходит в мировое пространство, теряясь для Земли навсегда. Энергия бес- смертна, но опа способна обесцениваться, и это обесценивание все растет. Для явлений жизни обесценивание энергии является угрожаю- щим. Л жизнь автоматически реагирует па все ей враждебное целесообразными регуляциями и приспособлениями. Превращая часть имеющейся в ее распоряжении химической энергии в энер- гию деформации и расходуя последнюю на образование наслед- ственно повторяющихся форм пли, специальнее, на морфологические признаки, «живое» образует стойкие системы энергии. При этом за- держивается обесценивание и удлиняется весь цикл превращений, * Дневник 1-го Всероссийского съезда русских ботаников в Петрограде в 1921 г., П.. 192Д Л? 5, стр. 45.
<: мыс л э в о л юции 67 испытываемых данным количеством энергии с момента ее появления на Земле в виде солнечного луча до исчезновения с Земли при ночном лучеиспускании. Только жизнь с ее морфологическими усложне- ниями может удерживать солнечный луч на Земле миллионы лет, как мы это видим на примере каменного угля. Смысл эволюции — замедление энтропии по отно- шению к источнику жизни — солнечному лучу.
РОД PHACELLANTHUS S I Е В. ET Z U C C. (OBOBAN- CHACEAE) НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ* Это замечательное бесхлорофильное растение было описано впер- вые Цуккарпни V Цуккарпни дал описание рода и единственного в этом роде вида по экземплярам, привезенным Зибольдом откуда-то из Японии, вер- нее всего из района г. Нагасаки, где в голландской фактории Децима была база его путешествия по Японии. Точное указание места и даты сбора отсутствуют, да и само описание очень краткое и основано, невидимому, на исследовании незначительного материала. Привожу русский перевод этого основного диагноза. «261. Phacellanthus S. et Z. Чашечка двулистная, чашелистики неодинаковы, наружный имеет форму крыла початка и облекает цветок, внутренний много мельче, ланцетный остроконечный. Вен- чик в виде длинной трубки цилиндрический с коротко надрезанным на 5 лопастей отгибом (почти правильный?), тычинок 4 с прямыми продолговатыми пыльниками, двугнездными и тупыми на концах. Завязь одногнездная с 4 постенными плацентами, помещающимися на равных одно от другого расстояниях и несущими многочисленные семяпочки; столбик простой с расширенным мясистым косым низбе- гающим рыльцем, в середине бороздчатым; коробочка неизвестна». * Известия Академии Наук СССР, VII серия, Отделение физико-матема- тических наук. Л., 1930, № 3, стр. 267—274. 1 Florae japonicae familiae naturales adjectis .generum et specierum exemplis selectis. Sectio prima, plantae dicotyledoneae polypetalae, auctori- bus dr. Ph. Fr. de Siebold et Dr J. G. Zuccarini, 1843. Abh. Akad. Munch., 1846, p. 141.
РОД PHACELLANTHUS SIEB. ET ZUCC. НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ 69 «Р/г. tubi floras S. et Z. Описание вида: «Стебель простой едва в 3 дюйма, мясистый, с многочисленными продолговатыми тупыми чешуями. Цветы собраны в конечный пучок в числе 2—6 и сидят на очень коротких ножках, венчик трубчатый Фиг. 1. Phacellanthus continentalis Кот. ;тип вида). В середине сверху плодущая верхушка стебля, снизу цветущая (2/3). узкий, цилиндрический в 1 дюйм длины, у основания слегка расши- ренный вокруг завязи». Через 33 года Бентам в своем фундаментальном труде «Genera plantarum»1 изменил диагноз рода Pliacellanthus, несмотря па то9 что мог достать для анализа только один цветок. Цветок этот от- личался от диагноза Цуккарппп своей чашечкой; он сидел в пазухе широкой тупой почти сидячей чешуи (прицветника?), доли же ча- шечки (а может быть это прицветпички?) обе оказались боковыми, 1 G. Bentham et J. D. Hooker. Genera plantarum. Vol. II, 187C\ p. 983.
70 СТХТЫТ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ V РАСТЕНИЙ линейными, твердыми, доходившими до половины длины венчика; сверх того Бентам заметил еще третью, заднюю долю чашечки, много меньшую, тонкую и узкую: все они отходят от основания венчика и на короткое расстояние прирастают к нему. Таким образом, одна из долей чашечки первоначального диагноза оказалась прицветником н появилась третья, ей противоположная, лежащая сзади венчика. Фиг. 2. hus. Окрести, г. Владивосто- ка. VIII 1929. Соор. Д. II. Воробьев: 7—4- - отдельный цветок б— почти зрелый плод । 'р; б — рыльце завязи Тт; —зрелое семячко I20, 8Л) -- пыльники (6/1 ’- Немногим ранее в трудах Align U 1 я Fninehel et Savalier1 2Mbi находим упоминания о сборах Внегдог и тех же сборах Siebold, также без указания места ir времени сбора, не говоря уже об условиях произрастания. В работах К. II. Максимовича об атом растении не упоминается вовсе. хотя он и собирал его. В труде Matsumura «Index piantarsirn japonicaruma :1 мы находим только японское название «К iyosumi-lsubo» и указание на нахождение его на о. Ниппон в местности Кiyosinni (Booshi), на самом юге этого большого острова. 1 Proliisio Ногат? japotiiсае. 1860 — 180?. р. 387. 2 Вншясгя! i 11 piatilarinii in laponia грлфг cifswn'нпп. Vol. I. 1875’ a. 354. Vol. H,_ ИИ2, p. 57c.
РОД PHACELLANTHUS SIEB. ET ZUCC. НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ 71 Во всей остальной доступной мне японской литературе я не нашел никаких указаний на Phacellanthus, в двух довольно полных флорах Японии, написанных по-японски М. Murakoshi 1 и Т. Makino, * 2 его нет вовсе. Последние указания дает Gunther Beck von Mannagetta, 3 у кото- рого мы находим впервые разделение сем. Orobanchaceae на две группы: I. Orobanchaceae bicarpellatae, куда относится 9 родов, и II. Oroban- chaceae tricarpellatae с родами Platypholis Maxim, с островов Бонин- сима, Phacellanthus S. et Z. из Японии и XylachneG. Beck из Гима- лаев, каждый с одним только видом. Описание рода Phacellanthus таково: «Чашечка с несрастающпмися листочками, из двух боковых линейных на копчиках несколько расширенных чашелистиков (из- редка их 3, третий со спинной стороны маленький), венчик почти прямой, связник тычинок расширенный, плацент 6, неправильно двусторонних, рыльце двухлопастное, цветы собраны в кисть, при- цветников нет». Материал, по которому составлен диагноз, не указан. Из предыдущего ясно, что дело идет о растении очень редком и, несмотря на все свое своеобразие, мало известном. В сентябре 1929 г. я получил от Д. П. Воробьева из Владиво- стокского исследовательского института письмо с просьбой назвать препровождаемое в виде формалинного материала растение, похо- жее на Мonotropa, но с цветами совершенно иного строения, напо- минающими Orobanche. Прекрасный материал Д. II. Воробьева позволил хорошо изучить строение растения, оказавшегося принад- лежащим к роду Phacellanthas. Начну с данных, сообщаемых Д. П. Воробьевым. Растение най- дено в лесу между ст. Океанской и сел. Седанка, причем: 1) начало цветения отмечено 15.VII, разгар его 20—22.VII; 2) цветы имеют приятный лимонный запах, слышный на расстоя- нии нескольких метров, и охотно посещаются шмелями; 3) растет большими группами в 50, JOOn больше цветущих стеблей: 4) найдено на 19-й версте Уссурийской ж. д. близ подошвы поло- гого северо-западного склона в 0.5 км к востоку от тракта Седанка — Океанская между улицами 8 и 9; 5) почва — слабо оподзоленный богатый перегноем (горизонт А 12—15 см) сильно каменистый суглинок; J Dai shokubutsu Dzukan. Tokyo, 192G. 2 Shokubutsu Drukaw. Tokyo, 192G. 3 Cm. Engler u. Prantl. Natiirliche Pflanzennfainilien. 1895, Teil IV, Abt. 8 b., S. 122.
72 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ 6) растительность кругом — широколиственный лес* с кедром Pinus koraiensis S. et Z., пихтою Abies holophylla Maxi m., Fra- xinus manshurica Rupr. et Maxi m., вязом Ulmus montana Wi- ther., липою Tilia amurensis Korn, и Kalopanax ricinifolium Miq.; при этом кедр и пихта встречаются только в 40—50 м от местооби- тания Phacellarithus, и их хвоя в лесной подстилке отсутствует. Фиг4 3. Phacellanthus tubifcriip. Jap'Hin. Ins. Kin- Siu. 1ед: Tschon'ski, № 1816, пюнь/88: 7 — общий вид соцветия (2/3Ц 2—5—отдельный цветок (4/3): 6.7—рыльца плодолистиков (KJ; 3,9—пыльники,6^). Во втором ярусе встречены Carpznus cortZata Blume, Cerasas J/arzmomsu Rupr., Acer tegmentosiun Maxi m., Л. pseadmedoZ- dianum Kom. n Syrz/?ga azmirensis. Лес этот богат также и кустарниками подлеска (5am6zzczzs, £ио- nymzzs, Con/Zzzs mazzs/mrzca, ^or&azva, Zimzcera praeflorcns) и лианами (Hciznzc/za argzzZa, Л. AaZomzAta и ^c/azazzcZra). В травянистом покрове много папоротников, особенно Dn/opierzs filix mas (вероятно Dr. crasszr/azoma N ak a i), HzAyrnzm filix femina и Phegopteris polypo- dioides F с e. Из цветковых отмечены Ci6?u’a/nga cfaAarzca, Caitlophyl- lum robustum. Astilbe chinensis, Cardamine dasyloba^ Carex side- rosticta N a n c e, ZWonia обосШа M a xim., 77mDDram /iZaznen- fosum M a xim., Лс?оха moschatellina L., GaDum ^rz/Zmzm, Scutel- laria japonica, Ma/anthemum kamtschaticum Gmel., hzo/a sp., Carex sp,5 а из вьющихся Dwscorea Giraldii R. Kn u t h. О моховом ковре
РОД PHACELLANTHUS SIEB. ET ZUCC. НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ 73 Д.П. Воробьев не сообщает ничего и он, вероятно, был очень слабо выражен, как это часто бывает в широколиственных лесах. 7) Phacellanthus растет гнездами. 8) Цветущие экземпляры собраны 2—4.VII, плодущие 5 .VIII „ Позднее вернувшийся со станции Океанской В. А. Траншель сообщил, что, экскурсируя вместе с Д. П. Воробьевым, он также наблюдал Phacellanthus, что последний там очень обилен, вероятно связан с хвойными деревьями, а не с лиственными и скрыт под зем- лей вплоть до основания его соцветий, очевидно показываясь на- ружу лишь в период цветения и плодоношения. Наконец, также через посредство В. А. Траншеля, я получил еще несколько гербарных экземпляров при письме от М. Ивановой из Дальневосточного университета во Владивостоке. Phacellanthus был собран ею в Аникиной пади, в Ломазпноп пади и в Корявой пади в Майхинском лесничестве 15.VIII 1929 г., в кедрово-еловом насаж- дении, почти не имеющем почвенного покрова. Встречается большими, до 1 м в поперечнике, плотными группами, причем из земли видны только головки с цветами снежно-белого цвета. Перехожу теперь к имеющемуся в настоящее время в Ленинграде гербарному материалу. Начну с японского, который у нас обиль- нее литературного: 1. Maximovicz К. J., Nagasaki, Ko-isi-wara, in silva mixta 3.VII 1863, (lores albi, corolla intus rubro-pimctata, scapus cum squamis flavescens inque ad flores terrae. Dupla 6. Ясно, что Максимович сам собирал Phacellanthus, иначе он не мог бы отметить пурпурные пятна в зеве венчика; материал был настолько обилен, что был разослан в пять ботанических садов (Кыо, Берлин, Париж, Вена и?). 2. В. Yatabe, гора Kiyosumi-Yama, prov. Awa, И VI 1882, Japanese name «Niku dzuLsu», № 137 (Awa — это восточная часть о. Сикок). 3. Tschonoski № 1816, Кии, Коясэн, VI, 1888, японское имя «сима- хама-уцубо». Кип — самая южная часть о. Ниппон, южнее 34э с. ш.„ отделенная от провинции Awa только проливом. Японские названия, как мы видим, различны. Однако «утсубо» родовое название для всех почти заразпх, «Kiyosumi utsubo» значит кииссумская заразиха. Название сима-хама-уцубо видимо несколько искажено в русской транскрипции, возможно, что это значит «за- разиха с гор на острове» или заразиха островной горы. Сравнивая японские экземпляры с приморскими, мы видим, что цветы у японского растения крупнее и массивнее. Верхний лепесток
СТАТЬИ ио ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ более резко выделяется по сравнению с остальными, а главное, при- цветник вдвое короче и верхушка его вытянута в остроконечие, чего у нашего нет вовсе. Плод, которого лишены наши японские образ- цы, у дальневосточного растения почти шаровидный, желобчатый со спинки, с длинным изогнутым столбиком, плаценты широкие, почти не оставляющие пустого места внутри коробочки; на попереч- Фиг. и Поперечный срез почти зрелого плода Phacellanlhus. Окрести, г. Владивостока, VIII 1929. Соор. Д. П. Во- робьев. ном разрезе они имеют почти копьевидную форму, с плоским, однако, основанием. Ткань плацент не плотная и сравнительно легко мацерируется на отдельные эллиптические клетки, переполненные зернами крахмала. Семена на широких и коротких ножках об- ратноовальные пли округлые с ячеистой поверхностью, темнобурые. Отличия между японским Phacellanthus и вновь найденным в Владивостокском округе невелики, общий их тип сказывается во всем. Тем не менее они не тождественны. Особенно резко отличие в прицветниках, тог- да как длина долей чашечки, надрезы вен- чика. число плацент варпнруют у обоих. Учитывая отличия, я предлагаю считать владивостокское растение особым видом и назвать его Phacellanthus continentalis, в отличие г»т островного японского. Phacellanlhas continenlalis Korn. sp. n. Rhizoina horizontaliter repens ramosissimum tenue album, quasi raespitem subterraneum, circiter metralem in diametro formans; scapi erecti usque 10 cm alti albi fere ad apicem subterranei, squamis (foliis) subimbricatis oblongis apice angustatis spiraliter dispositis obtecti, basin versus scapi minoribus, ad apicem amplioribus; racemus brevis fasciculiforrais (inde nomen genericum) densus, bracteis oblongis usque ml apicem corollae tubi florem obtegentibus, apice angulatim angusta- tis; calyx diphyllus, lobis subulatis rigidis lateralibus bractea duplo brevioribus vel ea subaequalibus (multo rarius), corollae tubus intus inter stamina pilosus tubulosus rectus vel incurvus, limbus pallide luteus vel albus quinquepartitus lobo postico caeteris multo ampliore margine dentato saepe involute, lobi laterales minores plicis inter- mediis quasi duplicatis; stamina inclusa lobis brevioribus corollae fere aequilonga, a nth er ae subsagittatae; ovarium oblongum glabrum
РОД PH M'ebLAVTUUS SIEB. ET ZUCC. IB ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ 75 stylo longo incurvo coronatum, stigma apice parum dilatatum tri- par titum. Capsula snbglobosa turgida dorso sulcata, placentis saepius 6cras- sis in scctione subsagittatis fere attingentibus multiovulatis, semina snbglobosa alveolata funiculo brevi crasso adnata. In districtu Vladivostok imprimis anno 1929 obvia, 1) propo sta- tionem Okeanskaia in silva mixta cum Pino koraiensi S. et Z. et Abide holophijllci M a x i m., julio et augusto mensibus legit clar. D. P. Vo- robiev; et 2) in silvis ad fl. Maiclie clecursu ejus superiore legit clar. M. Ivanova sub Pino koraiensi S. et Z. et Picea ajanensi Tr. et M. Sta- tiones (>mnes paullo septentrionem versus a latitudine 43 positae. A Ph. hibijlurc S. et Z. japonico differ! floribus minus ampiioribus, bradeis duplo longioribus apice parum angustatis, lobis calycinis subulatis, quain bractea brevioribus. In Ph. tubifluro S. et Z. bractea tubo corollae fere duplo brevior Flores c ire iter 20"o ampliores, lobi calycini bractea longiores, corolla intus purpureo-maculata. Crescit in insulis Kiu-sliiu prov. Hizzen, Shikoku prov. Awa. Honshiu prov. Kii. Stationes omnes meridiem versus a latitudine 31 positae. Эта находка нового представителя монотипного японского рода на материке еще раз подчеркивает геологическую связь дальневосточ- ной частя материка Азин с архипелагом Японии, несмотря на раз- ность климатов. Отрыв, который привел к образованию Японского моря н обособлению островов, привел татке и к обособлению пле- менной яннши населявших их ранее растительных племен, а обособ- ление---к образованию параллельных видов на островах и материке. Расчленение поверхности Земли на обособленные клочки суши гвеллчнзает число видов.
РОД PUGTONTUM GARTN. И ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ГРУППЕ ПСАММОФИТОВ - DE PUGIONIO GENERE ET SPECIERUM FORMATIONE IN SERIE ECOLOGICO PSAMMOPHYTARUM * Xl роцесс видообразования несомненно имеет свои особенности в пределах различных экологических групп. С экологией связаны как процессы питания, так и процессы скрещивания. Первые не мо- гут оставаться без влияния на продукцию нуклеинов и протеинов ядра и протоплазмы, не могут они не влиять и па выработку опре- деленного набора катализаторов-ферментов, составляющего одну из характерных специфических особенностей каждого обособлен- ного организма. Они влияют и на скрещивание, обусловливая в зна- чительной мере способ опыления. Псаммофиты, пли растения песков, экологически и своеобразны и обособлены. Песчаные массивы часто отделены друг от друга большими пространствами, дают простор действию ветра, обычно лишены тени, имеют своеобразный водный режим и пр. Борьба за су^ ществоваппе у растеши! этой группы слаба по отношению к другим растениям, но сильна по отношению к движению песков, к избы- точному испарению, к действию ветра. На эффектном примере рода Риgionium посмотрим, как все это отразилось на процессах видообразования внутри тесной генети- ческой группы небольшого монотипного рода. * Известия Ботанического сада Академии Наук СССР. Л., 1932, том XXX вып. 5—6, стр. 717—72-4.
РОД PUGIONIUM GARTN. И ВИДООБРАЗОВАНИЕ ПСАММОФИТОВ 77 Род Pugionium, что в переводе означает «кинжальник» (от слова pugio кинжал), установлен Гертнером в 1791 г. (Gaertner. De fru- ctibus et seminibus plantarum, vol. II, 291, tab. 142) для одного только вида Р. cornutum. Так как плоды у него односемянные при недо- развивающемся втором гнезде стручочка, то еще ранее, в 1786 г., J. Mayer (Abhandlungen d. bohmischen Gesellschaft, 240, Tab. 7, F. 3) описал его, как Bunias cornuta J. M а у e г. По системе Prantl Bunias, имеющий железистые волоски, относится к группе Hespe- ridineae, a Pugionium их не имеет и должен быть отнесен к группе Malcolmiineae. Род Pugionium с момента своего установ- ления в 1791 г. всегда считался самостоятельным и ни в ком сомне- ний не возбуждал (Benth. et Hook. Genera, pl. I, 96; Engler und Prantl. Nat. Pflanzenf., Ill, 2, 200). Благодаря неверным пока- заниям Georgi родина его первоначально указывалась между Вол- гою и Уралом, а татке между Исетью и Тоболом, что совершенно не соответствует действительности. Правильно лишь (Ldb. Fl. Ross. I, 168) указание на то, что хирург Heike, сопровождавший одно из посольств в Китай, доставил плоды Pugionium cornu turn Gar tn. из монгольской пустыни. Максимович думал, что он собрал их не сам, а получил от торговцев ревенем, путь которых из Ганьсу в Ургу и Кяхту проходил через Ордос, а в песках Ордоса Н. М. Прже- вальский нашел это растение в изобилии. В том же Ордосе (страна внутри большой северной излучины реки Хуанхэ), но несколько южнее, на песках Кузупчи, обрамляю- щих восточную окраину (правый берег) долины Хуанхэ, Н. М. Прже- вальский нашел 14.VIII 1871 г. и второй вид Р. dolabratum М а х., вторично собранный им в песках Алашаня 25.VIII 1880 г. К. И. Максимович в Монгольской флоре (С. Maximowicz. Enumeratio plantarum hucusque in Mongolia... lectarum, 1889, 73—76, tab. V et VIII) собрал все имеющиеся о Pugionium сведения и дал классическое его описание. Кроме гербарных и литературных материалов были использованы также и культурные экземпляры, вырощепные из собранных Н.М. Пржевальским семян в оранжереях Ботанического сада. Гербарные материалы, полученные разновременно гербарием БИН Академии Наук после 1889 г., дают возможность увеличить число относящихся к роду Pugionium видов с 2 до 5 и сильно, примерно раз в 5, расширить занятый им общий ареал. Виды эти следующие: 1. Р. cornutum G а г t п., пески Ордоса, во многих местах. Это са- мый мощный из Pugionium, достигающий почти 2 м в вышину и обра-
78 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РЛс’ТКИИН зующпй почти шарообразные кусты. По окончании вегетации они легко превращаются в перекати-поле и, двигаясь по ветру, разбра- сывают свои плоды. 2. Р. dolabratiim Мах., пески Ордоеа и Алашаня вплоть до подошвы хребта Нань-шань. Образует кусты несколько более полуметра в вы- шину и несколько менее 1 м в ширину. Также дает перекати-поле. 3. Р. calcaratmn Korn. sp. nova, omnium, ut videtur, validior, adest autem solum pars comae nonnulla, divaricatim ramosissima, ramis ramulisque partim toretibus laevissimis, partim angulato sul- catis, pube nulla, foliis parcissimis parvis lineari-filiformibus, pedun- culis planis 1—2 cm lg., alabastra oblonga dilute rosea circa 8 cm lg., calyx basi saccatus fere cylindricus 7 cm 1g. rubellus dentibus oblongis apice rotundatis albo marginatis, petala rosea angusta fere linearia circa 15 mm lg. 0.8—2 mm lata apice acuminato-acuta, basi in unguiculum c. 5 mm longum 0.5 m latum attenuata, filamenta filiformia, antherae lineari-oblongae albidae, glandulae hypogynae pallidae, siliculae adsunt 20, quorum 4 perfecte exalatae 10—12.5 mm altae 15—20 mm latae valde nervosae coriaceae, cornu calca- riformi laterali c. 8 mm ]g. adnatae, locus et semen unicum, loculi testa quasi fenestrata; siliculae 3 ala unica instructae, caeterae bialatae, quinque alis aequalibus ornatae, caeterae inaequalibus, symetricae usque 9 cm latae 12 mm altae, alis leniter falcato incurvis apice acutis vel obtusatis, cornu elongate calcariformi unico peduncu- lum versus directo, cornubus apicalibus 1—6 brevibus adnatae. Alae venis proniinulis 4—5 longitudinalibus parallelis ornatae. Flores vakle fragrantes, rosei. In arenis mobilibus siccis Tengeri-elisyn, 1350 m supra mare, in loco Dsi-dsi-cbo dicto, 25.IX J901 legit V. Th. Ladygin; prov. Alaschan (expeditia exploratoria P. K. Koslov). Ладыгин называет пески, на которых рос этот Ptigioniain, Тэн- гери-эли-сын, 11. К. Козлов — Сырхэ. Материал, к сожалению, неполный, зато плоды поражают разнообразием форм в зависи- мости от степени развития крыльев. 4. Р. crista turn К от. sp. nova, сота ramosissima 20—40 cm lg., 14— 28 cm lata foliis parvis linearibus acutis sparsis, pedunculi c. 1 cm lg., calyx c. 6 mm lg. basi saccatus viridis cilindricus dentibus brevibus rolundatis anguste albo-marginatis, petala c. 12 mm lg. 0.3—0.5 mm lata a basi viridiu dein lutea, filamenta filiformia antheris 1 mm lg. pallidis, glandulae hypogynae cupuliformcs pallidae margine lobato, fructus absque 2.5—3.8 latae usque 1 cm altae, alae apice oblique truncatae membranaceae venis 5 longitudinalibus teuuibus instruc-
РОД PUGIONIUM GARTN. И ВИДООБРАЗОВАНИЕ ПСАММОФИТОВ 79 tae, locus с. 1 cm lat. cristis 8 transversis dentatis ornatus cornu- bus 2 infimis longioribus pedunculo parallellis 3—5 mm 1g. Folia radicalia anni primi 7.5—27 cm 1g. numerosa (circa 9) pinnata crassiuscula, lobis linearibus acutis, dentibus elongatis 1—5 praeditis. Legit X. P. Ikonnikov-Galitzkeij in deserto arenoso Mongoliae. Exterioris boream versus a montibus Gurbun-Ssaichan. Augusto mensi 1931 fl. et fr. 5. VIII in arenis inter montibus Bain-tzagan neque Tzolin me- rididiem versus a lacu Bain-tukhum; 25.IX in silva Haloxylonis loco Bayin-azsak km 30 N versus a montibus Barun-Saichan; 4.IX in arenis mobilibus Baischintu. Собрано H. П. Иконниковым-Галицким в песках к югу от оз. Баинтухум и к северу от гор Гурбун-санхан. Он ближе дру- гих к Р. dolabratum^ однако желтые цветы, сильно вздутые плоды и скульптура последних дают достаточно отличий для признания этого более северного растения особым видом. Этот вид сравнительно с тремя первыми мелок, хотя плоды его немногим лишь уступают по размерам плодам Р. dolabratiim. Цветы желтые, как и у других Pugionium, они отличаются сильным приятным запахом. Характерная особенность плодов — это высокие гребешки, проходящие через всю поверхность плодупщго гнезда параллельно ширине его в числе трех с каждой стороны; гребни эти 1—3-вершпнные, зубчатые. Бесплодное гнездо стручочка не более 4—5 мм ширины, с низкими мало заметными гребешками; жилко- вание вообще у этого вида более тонкое, чем у трех предыдущих; на бесплодном гнезде, несущем одно маленькое недоразвитой семя, еще слабее. 6. Р. pterocarpuni К о m. sp. nova, radix valida nigra 25—28 cm lg» 1.5 cm crassa, foliorum lacinii latirhombei. folia supreme lanceolato- oblonga runcinato-dentata c. 5 cm lg. 1 cm lata, coma ramosissima va- lida non minus quam 40 cm Jg., 20 cm lata, calyx basi bisaccatus tu- buloso-campanulatus c 5. mm lg dentibus brevibus margins albido tenuissimo pallide viridis. petala pallide rosea lineares c. 12 mm lg. glandulae hypogynae lobataefuscae, silicula alibusque usque 3.8 cm lata. 2 cm alta. alls apice quam basi latioribus abruplis eroso-dentatis te- nniter venosis, loculi ferliles sterilibus in 1 /3 parte latioribus (6 mm contra 4), apice stylo conico 3 mm longo coronatae, cornu bus basalibus 2—0, uno alterum longiore usque 7.5 mm longo dente cal- cariformi lateral! adnatum, siliculae latera ecornuta tenuiter ner- vosa, cristis null is.
80 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ Legit clarissima domina-geologus М. Th. Neiburg in Mon- goliae parte NW in districtu oppidi Ulankom meridiem versus a la- cus Bain-nor in arenis, l.VIII 1916. По сравнительно большему развитию второго гнезда стручочка, по отсутствию боковых рогов и гребешков на поверхности его этот вид Pugionium наиболее контрастирует с Р. comutum и напоминает более обычный тип крылатого стручочка, например у Thlaspi ar cense L. или Theesdalia nudicaulis R. Br. Его можно поэтому при- знать за наиболее примитивный из видов Pugionium. Удлинение кры- льев, увеличение скульптуры боковых поверхностей плодика и боль- шая его вздутость дают затем Р. dolabratum и Р. cornutum, причем у обоих сильное уменьшение испаряющей листовой поверхности также указывает на позднейшее приспособление к жизни в перегре- том воздухе на более южных барханах. Следующую ступень эво- люции Pugionium дает самый южный из его видов, именно Р. cal оп- та turn, с его более массивными, часто бескрылыми плодами. Послед- ним же в этой серии, наиболее своеобразным и обособленным является Р. cornutum, по странной случайности первый ставший исвэстным. По широким листьям он, по всей вероятности, приурочен к пескам, под которыми близко залегают грунтовые воды, по обилию же рогов и кинжалоподобным крыльям приспособлен, невидимому, к разносу его плодов животными, покрытыми шерстью. Наиболее первичный вид Р. pterocarpum географически близок к Джунгарии, вообще богатой крестоцветными, приспособленными к ?кизни в песках. Южные виды, наоборот, растут в областях, бед- ных крестоцветными. Еще довод в пользу того, что родина Pugin- nium на северо-западе его обширного ареала. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА PUGIONIUM 1. Крылья заметно шире, чем плодик, рожки короткие и все обращены вниз, кроме превращенного в рожок столбика: доли листьев ши- рокие плоские, зубцы чашечки очень короткие с малозаметной бе- лой окраиной..........................Р. pterocarpum Кош. Крылья уже плодика или одной с ним ширины.............2 .2. Концы крыльев обрубленные, более или менее неровные, выгры- зенно-зубчатые .......................................... Концы крыльев заостренные.............................. 3. Плодущее гнездо плодика сильно вздутое с 4 поперечными зуб- чатыми гребешками, иногда один из зубцов вытянут в форме рожка.....................................Р. cristatum Кот. £> СО
РОД PUGIONIUM GARTN. И ВИДООБРАЗОВАНИЕ ПСАММОФИТОВ 81 __ Плодущее гнездо лишь слегка вздуто и несет па своей боковой стороне 2 кинжаловидпых рожка.............Р. dolabratum Мах. 4. Крылья массивные широкие, концы их слегка опущены вниз (чуть-чуть серповидно изогнуты), рожки плоские, шесть обра- щены концами вниз и 1 рядом со столбиком вверх; часты плодики, лишенные крыльев или однокрылые, что у других видов редко....................................Р. calc ar at ат Кот. — Крылья кинжаловидпые, узкие, обращенные вверх (расходящиеся под углом около 6СР); 2 рожка обращены симметрично вниз, 4вверх и до 10более коротких в стороны. . . .Р. cornutum G а г t п. Интересно еще, что стенки плодика у северного Р. pterocarpum равномерно тонкие, со слабо утолщенными жилками, слабо и не полно анастомозирующимися между собой; южнее жилки и ана- стомозы между ними утолщаются, и у самых южных видов стенки сильно утолщены и приобретают окончатое строение, так как середина заключенного внутри петли анастомоза участка стенки утол- щена наименее и при рассматривании стенки на свет кажется оконцем. В Pugionium мы имеем пример того, как при расселении по сухим пескам азиатских пустынь длительное действие определенных фак- торов все более и более обостряет первоначально незначительные особенности псаммофита. Обобщая ареалы всех 5 видов Pugionium, мы видим, что введение в их число трех новых видов значительно увеличивает общий ареад рода. Вместо узкой полосы песков Ордоса и Алашаня между 40 и 383 сев. шир. и 105—108° вост. долг, новый ареал обнимает площадь между 94—108 ’ и 50—38э, т. е. вместо 2/3 — 6 получается 12 X =168 квадратов градусной сети, считая же один квадрат примерно за 3000 кв. км, мы получим расширение ареала Pugionium с 18 на 500 000 кв. км. Так как, однако, площадь песков, по всей вероят- ности, не превышает 5% этой площади, то реальная площадь поселе- ний Pugionium в первом случае не была более 1000 км, а во втором поднялась до 25 000 км, иначе говоря, ареал Pugionium из стено- хорного стал эврихорным. Отдельные виды ограничены гораздо уже. Р. cornutum, Р. do- labratum и Р. calcaratum остаются несомненно стенохорными, тогда как вновь установленные Р. pterocarpum и Р. cristatum, пока из- вестные каждый лишь из одного пункта, где они оба показаны обиль- ными, по выяснении флоры многочисленных песков южной окраины Монгольской народной республики могут оказаться и более широко распространенными. 6 В. Л. Комаров, том I
Фиг. 1. Плоды различных видов рода Pugionium. 1—3. Р. calcaratum Кого., три плодика с одного итого же растения; 4—3. Р. comutum Gar tn; 6*-—7. Р. pterocarpum Кош.; 8—9. Р, dolabratum Max.; 10—12. Р. cristatum К о m.
РОД PUGIONIUM GARTN. И ВИДООБРАЗОВАНИЕ ПСАММОФИТОВ 83 В пределах общего ареала растения анемохоры, к которым при- надлежит, несомненно, Pugionium, образующий перекати-поле и вздутые легкие плоды (особенно у Р. cristatum), могут быть разно- симы ветром на большие расстояния, поскольку этому не мешают высокие хребты, реки и озера. Для Р. cornutum возможен еще и пе- ренос его плодов пасущимися в песках животными. Поэтому есте- ственно думать, что и род Pugionium, раз получив свойственную ему засухоустойчивость, мог распространиться из местностей, со- седних с Джунгарией, на всю эту область. В дальнейшем обособле- ние отдельных, часто весьма обширных, песчаных массивов, при- вело к обособлению отдельных поселений Pugionium п расчлене- нию последнего на ряд видов. История крестоцветных тесно связана с геологической историей Средиземья, хотя среди них и сохранилась группа широколиствен- ных лесных мезофитов, представленная и в флоре Китая (роды Eutrema, Cardamine, Megacarpaed), но представленных там лишь очень незначительно. В Индокитае оригинальных крестоцветных нет вовсе, да и все-то разнообразие их ограничивается семью ви- дами. В Гималаях альпийские и пустынно-степные крестоцветные решительно преобладают, причем большая их часть явно принад- лежит по своему происхождению Средиземью. Таким образом, и с этой стороны происхождение Р и % ionium от крестоцветных Джун- гарии более чем вероятно. Найти ближайшего родственника, однако, труднее. Найти еще род, дающий сочетание полного отсутствия какого бы то ни было опушения с односемянными гнездами нераскрывающегося плодика, оригинальными сильно развитыми подпестичными железками п склонностью давать от стенки плодика кинжаловидныо выросты, не удалось, и систематическое положение Pugionium в системе кресто- цветных совершенно условное. Неожиданное превращение двухвидового рода Риgionium в пяти- видовой позволяет, однако, надеяться па дальнейшие находки, которые выяснят и вопрос о происхождении этого рода, а попутно и положение его в филогенетической системе крестоцветных. Монголы Алашаня называют Pugionium «дзерлик-лобын», т. е. дикая редька (Пржевальский. Третье путешествие, 441). Сырые плоды его имеют редечный пли горчичный запах и вкус. Китайцы ('обирают первогодние экземпляры его как овощ и солят их впрок. Превращение этого растения в предмет овощной культуры — другая задача, лежащая перед нашими исследователями на пути к озеленению песков. 6*
£ПШ ПРЕДИСЛОВИЕ К «ФЛОРЕ СССР»* I Лаши хозяйственные организации проводят в настоящее время пересмотр таких растений Союза, которые дают нужное им сырье. Изучаются каучуконосы, дубители, эфироносы, лекарственные рас- тения и пр.; все это требует хорошего знакомства с дикорастущими растениями, умения в них разбираться, различать нужные от не- нужных, знания их местообитаний и местонахождений. Многие из полезных растений вводятся в культуру — надо налаживать сбор семян и корневищ и установить условия культуры. В сельском хозяйстве обращено внимание на борьбу с сорняками, опять-таки требующую умения в них разбираться, знания их проис- хождения и потребностей. Паразиты культурных растений часто переходят на них с дикорастущих; опять-таки необходимо знать, с каких и откуда. Словом, мы постоянно наталкиваемся на острую необходимость выяснения состава окружающего нас растительного мира. Фонды растительного сырья не только не исчерпаны, но часто еще и не намечены. Единственный разработанный до сих пор наукою способ инвен- таризации растений — это составление флоры. Флора, т. е. совокуп- ность всех растений данного района, данной республики или всей земли, может быть ясно выявлена только путем повидового описа- ния всех известных в пределах данной флоры растений. Слово «ф лор а» латинского происхождения и обозначает сово- * «Флора СССР.>, т. I, Л., 1934, стр. 1 — 12.
ПРЕДИСЛОВИЕ К «ФЛОРЕ СССР» 85 куппость растений. Выражение: «богатая и бедная флора» — не зна- чит, что общая масса растений данной страны велика или мала, а от- носится исключительно к ее разнообразию. В богатой флоре много, в бедной — мало видов. Впервые это слово было употреб- лено в нашем смысле еще в 1656 г. (Boym, Flora sinensis, Vienna), во второй раз —Линнеем в 1737 г., когда вышла его краткая «Flora Lapponica». Для пределов нашего Союза особо важное значение имеет «Рус- ская флора» Ледебура: «Flora Rossica sive enumeratio plantarum in totius imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque observatarum, auctore dr. C. F. a Ledebour, Stuttgartiae», vol. 1, 1842; vol. II, 1844—46; vol. Ill, 1846—51; vol. IV, 1853. В ней было описано 146 семейств, 1139 родов и 6568 видов, не считая разновидностей. Сочинение это, в котором принимали участие и другие ботаники, как, например, Fenzl, Е. Мейер, Grisebach, написано по-латыни и содержит описания и географическое распро- странение всех известных тогда с территории России растений. Тем не менее и сама территория позднее стала изменяться в своих гра- ницах, и растений на ней оказывалось с течением времени все боль- ше, так что уже в 1883 г. Траутфеттер опубликовал каталог допол- нении к «Флоре» Ледебура под заглавием «Incrementa Florae Phaeno- gamae Rossicae congregavit E. R. a Trautvetter», в который вошло 6106 видов (напечатано в Трудах Петербургского ботанического сада, т. VIII, 1883 г. и т. IX, 1884 г.). После этого попыток исчислить, а тем более описать растения всей России не делалось, их заменили местные флоры. Основными считаются среди них для Европейской части Союза, включая РСФСР, Украину, Белоруссию и Крым: 1) И. Ф. Шмальгаузен. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа, Киев, т. I, 1895, т. II, 1897, включающий 118 семейств, 796 родов и 2714 видов; 2) Б. А. Федченко и А. Ф. Флеров. Флора Европейской России, иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма, 1910, с 1084 рис. Семейств 124, родов 831, видов 3541 (за 15 лет число видов возросло на 30%). Полной флоры Кавказа до сих пор нет х. Специальных работ по этой стране очень много: отметим Рупрехта, Липского, Н. И. Куз- нецова, Н. А. Буша, Майорова, Д. И. Сосновского, А. В. Фомина 1 Писано до окончания выхода в свет труда А. А. Гроссгейма «Флора Кавказа». — Ред.
S6 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ и др. Грандиозная флора Кавказа Н. И. Кузнецова (Flora Caucasica critica, 1901—1916) осталась далеко незаконченной, и полный спи- сок кавказских растений приходится искать не у него. Отметим: 1) В. И. Липскпй. Флора Кавказа, 1899, включает: семейств 125, родов 882, видов 4430; 2) А. А. Гроссгейм. Флора Кавказа, т. I, 1928; т.П, 1930; т. III, 1932, Тифлис. Ожидается еще том1. В опуб- ликованной уже части этого труда приведено: семейств 122, родов 859 и видов 4364. Если предположить, что том IV даст столько же, сколько дал третий, то семейств будет 134, родов 1200 и видов 58201 2. Этим все богатство флоры Кавказа не исчерпывается, и IO. Н. Воронов оценивал эту флору, после полной ее обработки, в 9000 видов. По Туркестану мы имеем сводный каталог: Б. А. Федченко. Растительность Туркестана, иллюстрированное пособие для опре- деления растений, растущих в Туркестанском крае и Киргизских степях, Петроград, 1915. Семейств 114, родов 826, видов 5031. Для Западной Сибири и части Урала законченной является работа: П. Н. Крылов. Флора Алтая и Томской губернии, руко- водство к определению растений Западной Сибири, Томск, I, 1901— VII, 1914. Семейств 108, родов 543, видов 1787. И незаконченная: П. Н. Крылов. Флора Западной Сибири, Томск, ч. I, 1927; ч. 6, 1931. Вышло несколько более половины всего труда от папо- ротникообразных до камнеломковых включительно. Семейств 52, родов 330, видов 1296; при удвоении получится семейств 104, ро- дов 660 и видов 25923. Для Восточной Сибири классический труд: Н. С. Турчани- нов. Флора Байкальско-Даурская, Flora Baicalensi-Dahurica, Pars I, 1842—45; Pars II, 1856, Mosquae. Семейств 95, родов 462, видов 1402. В настоящее время выходит выпусками «Флора Забайкалья» под редакцией Б. А. Федченко. Пока вышли вып. 1, 1929 и вып. 2, 1931 г. В них папоротникообразные, голосеменные и односемено- дольные; семейств 22, родов 128 и видов 494, что соответствует тур- чаниновским семействам 20, родам 112 и видам 332, т. е. прирост против Турчанинова почти на 50%. 1 Том IV вышел в 1934 г. — Ред. 2 В 4 томах «Флоры Кавказа» А. А. Гроссгейма приведено 135 семейств, 1058 родов и 5767 видов. — Ред. 3 В настоящее время вышло в свет 10 частей: последняя 10-я часть заключает семейства Solanaceae Dipsacaceae; опубликованная часть труда заключает: семейств 107, родов 604, видов 2397. — Ред.
ПРЕДИСЛОВИЕ К «ФЛОРЕ СССР» 87 Для Дальневосточного края после классических работ К. И. Ма- ксимовича, Ф. Б. Шмидта, Р. К. Маака и пр. последними являются сводки: В. Л. Комаров. Флора полуострова Камчатки, I—III, 1927 и 1930. Семейств 70, родов 302, видов 828; Е. Hulten. Flora of Kamtchatka and the adjacent islands, I—IV, Stockholm, 1927—1930. Видов 782; В. Л. Комаров и Е. Н. Алисова. Определитель растений Дальневосточного края, I—II, 1931—1932, с 330 табли- цами, рис. Семейств 124, родов 773, видов 1966. Для районов, растения которых не вошли в перечисленные только что сводки, как, например, для полярных окраин, имеются также специальные работы, позволяющие судить о их флорах. Главным же источником для изучения полной флоры Союза является Гербарий Ботанического института Академии Наук (сокращенно БИН), в ко- тором сконцентрированы сборы большей части ботаников Союза и их предшественников, начиная с Палласа (умершего в 1811 г.), Турчанинова и Ледебура. Правда, некоторые гербарии, как, например, гербарий проф. Бунге, после смерти ботаников, их составивших, попали за гра- ницу, а многие ценные находки по Кавказу и Туркестану нахо- дятся в гербариях Тифлиса и Ташкента, но все же происшедшая от этого неполнота незначительна. Весь этот громадный Гербарий БИН насчитывает не менее 15 000 видов, растущих в пределах СССР, некоторые же исчисляют общее число видов и в 20 000. Понятно, что составить описание столь боль- шого числа видов нелегко и не под силу одному человеку. Вот по- чему «Flora Rossica» Ледебура так долго оставалась единственной флорой для «одной шестой части земной суши» и не находила себе продолжателей. Коллектив Гербария БИН оказался более мощным и решился не только составить «Флору СССР», но и составить ее в короткий, сравнительно, пятилетний срок, для чего требуется чрезвычайное напряжение. Оказалось необходимым привлечь к этому делу и бо- таников Москвы, Киева, Ташкента, Баку и пр., дабы сделать эту работу всесоюзной. Вся «Флора» полностью займет около 15 томов, которые должны выходить от 1 до Зв год, в зависимости от имею- щихся на это средств. Ясно, что если рукопись и будет составлена полностью в намеченный срок, то печатание ее займет больше вре- мени, чем составление. Материал будет расположен по системе A. Engler (A. Engl er, Syllabus der Pflanzenfamilien, eine Uebersicht uber das gesamte Pflan- zensystem, 9 und 10 Auflage mit Unterstutzung von dr. E. Gilg,
«8 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ Berlin, 1924). Хотя в последнее время ее и критиковали, но все же это единственная вполне разработанная и вполне законченная система растений. Обязательным для сотрудников условием постав- лено обращать как можно больше внимания на местообитания расте- ний и на их пользу или вред для человека. Ясно, что описания растений невольно придется давать более краткими, чем это было бы желательно редакции и читателям, так как для многих тысяч видов дать полные описания значит сделать самое издание неосуществимым по его громоздкости. Выпуская этот первый том, редакция надеется, что, ознакомив- шись с ним, читатели сообщат о всех испытанных ими при пользо- вании книгою неудобствах и тем дадут ценные методические указа- ния, как улучшить текст последующих томов. Поскольку «Флора СССР» является определителем растений, следует оговорить следующее. Когда-то Ж. Б. Ламарк, бывший изоб- ретателем дихотомических таблиц для определения растений, побился с приятелями об заклад, что если первый же грамотный прохожий, случайно идущий мимо них, согласится пожертвовать получасом, то по таблицам, вновь составленным для его «Flore de France», та- кой прохожий, никогда не занимавшийся ранее ботаникой, правильно определит любое данное ему в руки растение. Биографы Ламарка утверждают, что опыт вполне удался. Наш собственный опыт показывает, однако, что определять даже по наилучшим таблицам нелегко. После определения по книге мы обычно сверяем данное растение с ранее определенными и храня- щимися в гербарии. Поэтому мы не сомневаемся, что определение растений только по нашей книге также нередко будет приводить к ошибкам. Тем не менее без книги обойтись никак нельзя, она со- вершенно необходима. Мы обращаемся поэтому к нашим читателям с просьбою во всех трудных случаях консультироваться с каким- либо учебником морфологии и систематики растений и точно выяс- нять морфологические термины. Главная же наша цель — проведение полной инвентаризации растительного сырья — достижима несколько легче. Желательно, однако, чтобы читатели сообщали редакции «Флоры» все своп недо- умения по вопросу об использовании, о пользе и вреде растений, так как многое известное населению отдельных местностей о при- кладном значении растений еще не вошло в литературу и неизвестно ботаникам. Общее сотрудничество — единственный залог успеха во всех крупных научных предприятиях нашего времени.
ПРЕДИСЛОВИЕ К «ФЛОРЕ СССР» 89 II Центром тяжести этой «Флоры», как и всякой другой, является повидовое описание растений. «Вид» — основная единица, с которой мы имеем дело, с видом каждый ботаник-систематик возится в те- чение всей своей жизни и, тем не менее, на вопрос, «что такое вид», отвечает с трудом или же вовсе не отвечает. Дело в том, что в самой природе, благодаря текучести морфологических и генетических особенностей растительных организмов, явление «вида» отличается большой неопределенностью. Противоречия между организмом и средой, а также противоречия между генеративным (семенами) и вегетативным (почками) способами размножения делают организмы в значительной мере текучими. Легко было давать краткие опреде- ления вида, пока вид считался постоянным. Но с появлением и укреплением эволюционного учения и постепенного вскрытия диалек- тичности соответствующих процессов природы стало чрезвычайно трудно заковать в неподвижную формулу вечно изменчивую сущ- ность вида. Дело это тем труднее, что явление «вида» в различных группах растений не тождественно. Некоторые «виды» отличаются большим постоянством и резким обособлением от близких к ним других видов. Такие, например, ра- стения, как касатик болотный Iris pseudacorus L., клен Acer pl ata- ri oides L. и золотистый рододендрон или кашкарник Rhododendron chrysanthum Pal 1., не возбуждали никогда никаких сомнений в чи- стоте своего видового обособления. Для них не приводится ни раз- новидностей, ни гибридов, ни синонимов, которые бы запутывали чистоту нашего о них представления. Несмотря на широкое геогра- фическое распространение эти виды так приспособились к определен- ным местообитаниям, что внешняя среда везде реагирует по отно- шению к ним сохраняющим, а не изменяющим образом; при все?< воздействиях среды их формообразующий аппарат остается непоко- лебленным. Такие виды очень легки и для обработки и для описания. Другой пример несколько менее стойкого организма кипрей — Chamaenerium an gusti folium Scop., растущий почти на всем про- тяжении СССР, почти везде неизменен и поражает своей стойкостью; однако в горах Камчатки, а может быть и в других аналогичных местностях, где он сталкивается с единственным родственным ему видом, с кипреем широколиственным Chamaenerium latifoliumS сор., он дает уже отклоняющиеся формы, объяснить наличие которых легко, если допустить, что эти два вида скрещиваются между собой, как оно и происходит на самом деле. Тем не менее определять про-
SO СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ хМО/куточпые формы между этими двумя кипреями нелегко, так как видовые признаки здесь сбивчивы. Еще труднее представляется дело диагностики в тех случаях, когда растение, расселившееся в прежние времена на обширных пространствах, дало некоторые отклонения, вызванные их взаимо- отношениями с внешней средой. Так, карликовая березка Betula папа L. имеет в Европе короткопушистые ветви, а в Восточной Си- бири молодые ветви ее густо одеты бородавчатыми железками. На этом основании В. Н. Сукачев отделил восточно-сибирскую карликовую бе- резку от западно-сибирской и европейской под названием В. exilis Suk. В то же время европейская черемуха Padus racemosa С. К. S с h n е i d е г отличается совершенно гладкими молодыми ветвями, а восточно-сибирская ветвями пушистыми; однако до сих пор последняя обозначалась не как особый вид, а как разновид- ность var. pubescens R g 1. Там, где процесс географического обособления пошел дальше, мы имеем уже целые ряды близких видов, соответствующих отдель- ным этапам расселения и обособления общего им всем предка. Так как многие черты последнего свойственны всем видам каждого та- кого ряда, то старые авторы отличали обыкновенно только один вид или вовсе не обращали внимания на те особенности, которые свойственны его представителям из различных географических рай- онов, или же отмечали их как разновидности или, в лучшем случае, как подвиды, subspecies. И биологически и хозяйственно такие подвиды очень важны, будучи нередко совершенно различными по тем продуктам, которые они доставляют, или по выносливости к крайностям климата и пр. Поэтому авторы «Флоры СССР» и пытаются систематически выделять подобные виды, значительная часть которых оказалась до сих пор еще не описанной. Во многих случаях разнообразие близких форм не имеет геогра- фической правильности и объясняется иначе. Таковы формы, воз- никшие благодаря гибридизации и последующему отбору влиянием среды, где ивы, где фиалки, где ежевики, где бубенчики (Adenopho- га) теряют ясные черты, разграничивающие обычно их виды и дают многочисленные, трудно поддающиеся учету и описанию, от- дельные формы. Такие случаи мы должны учитывать как гибридные циклы, п здесь концепция вида для особей с обособленной морфо- логией применяться не может. Гибриды обычно отмечаются крести- ком между названиями двух или более видов, участвовавших в скре- щении, давшем начало гибриду. В случаях, когда особи гибридного
ПРЕДИСЛОВИЕ К «ФЛОРЕ СССР» 91 происхождения многочисленны и признаки их выдержаны, они мо- гут иметь и название, подобное видовому. Известно, что гибридизация, усиливая пышность развития, в то же время плохо отражается на развитии пыльцы и часто препятствует развитию процесса оплодотворения. В некоторых перегибридизи- рованных группах семена стали развиваться без оплодотворения. Получились апогамные поколения, великолепно сохраняющие по- этому признаки исходных особей. В таких поколениях многочислен- ные особи являются как бы частями исходной особи. А так как при гибридизации, следующей правилу Менделя, получаются многочис- ленные сочетания признаков родительских видов, часто весьма своеоб- разные, то и поколения родоначальной менделирующей особи яв- ляются носителями своеобразной комбинации наследственно-стой- ких признаков. Благодаря этому в родах манжетка Alchemilla, одуванчик Taraxacum, ястребиика Hieracium и некоторых других образовалась масса мелких апогамных «видов», чрезвычайно за- трудняющих процесс определения растений. Таким образом, на ряду с резко обособленными видами, сохраняющими свои особенности всюду, где они растут, имеется много растений, проявляющих определенную географическую изменчивость и значительные группы растений, связанных с процессами гибридизации, с менделевской изменчивостью и с апогамией. Ясно, что все это неравнозначно, но в то же время одинаково важно, поскольку важные для хозяйства признаки и свойства растений различны не только сообразно сте- пени их филогенетического родства, но и сообразно любому расо- вому обособлению. В систематике вида давно уже борются два направления. Одно, связанное с именами английских ботаников Бентама и Гукера и на- шего К. И. Максимовича, видело свою заслугу главным образом в том, чтобы выяснять родство организмов. Средством для этого счи- талось отнесение вновь описываемых форм по возможности к из- вестным уже видам, соподчиняя их в систему подвидов и разновидно- стей. Так, К. И. Максимович, разбирая особенности азиатских бе- ресклетов, пришел к выводу, что европейский бересклет Euonymus eurO'Paea L., гималайский Е. Hamiltoniana Wall., японский Е. Sie- boldiana Blume и дальневосточныйЕ. Maackii R и р г. отличаются один от другого лишь второстепенными признаками и потому дол- жны быть все признаны за один вид, азиатские формы которого образуют подвид Е. Hamiltoniana Мах., отличающийся от европей- ского вида, главным образом, черно-пурпурными пыльниками, тог- да как у европейских форм они ржаво-желтые. Этим Максимович
92 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ установил тесную родственную связь между названными четырьмя бересклетами, указывая и на то, что они ближе друг к другу, чем к любому другому бересклету. На основании указанных исследований Максимовича можно по- ставить вопрос о месте первоначального возникновения этой группы бересклетов, последующего их расселения и влияния климата раз» личных областей их обитания на процессы отбора характеризую- щих их особенностей. Однако из этого нельзя сделать априорный вывод, что все че- тыре родственных бересклета обладают одинаковым содержанием в листьях гуттаперчи, или совершенно ею не обладают. Последнее придется переисследовать по отношению к каждому из названных бересклетов отдельно. Другое направление стремится признавать за самостоятельные виды все растения, хотя бы и очень близкие, но обладающие каким- либо наследственно передающимся признаком, по которому их можно отличать. При этом в самом обозначении растения теряется указа- ние на родство его с другими родственными ему растениями. Если мы п в этом случае желаем сохранить эволюционную точку зрения, нам надо ассоциировать наши виды, объединяя их в сборные виды, видовые циклы или ряды видов. Род или подрод дробится сначала на ряды, а потом уже каждый ряд на виды. Ряд как бы заме- няет собою Лпннеевский вид, распадающийся в процесс эволю- ции па современные географически локализированные реальные виды. Сотрудники «Флоры СССР» остановились на втором направлении, как более соответствующем хозяйственным требованиям при введе- нии дикорастущих растений в культуры. Констатирование при этом текучего эволюционного процесса делает признание мелких видов и видовых рядов более приемлемым и с точки зрения диалектиче- ского понимания природы. III Вопрос о родах растений в систематике имеет в себе нечто подоб- ное вопросу о видах. Современное направление систематики выска- зывается за разделение крупных сборных родов на более мелкие. Однако есть и крупное различие. Разделение на роды лишь в исклю- чительных случаях может отражать текущий эволюционный процесс. Как правило, оно относится к более далекому прошлому, является
ПРЕДИСЛОВИЕ К «ФЛОРЕ СССР» 93 своеобразным памятником эволюционного процесса, уже закончен- ного в главных своих чертах. А раз так, то па сцену выдвигаются уже вопросы номенклатурного удобства. Запоминать очень боль- шие количества родовых названий не легко. Везде, где практик мо- жет использовать привычные ему названия, их следует сохранять. Мнемонически родовые названия — самая важная часть ботаниче- ской номенклатуры, ее основа. Весьма многие родовые понятия имеются уже готовыми в народном хозяйстве i ном языке низ него переносятся в паши флоры. Названия деревьев, как сосна, ель, пихта, береза, липа, клен, ясень и пр., вполне соответствуют бота- ническим родовым понятиям; названия культурных растений, как рожь, пшеница, овес, горох, также совпадают с родовыми ботани- ческими названиями; совпадают с ними и названия некоторых дико- растущих травянистых растений, как то: костер, осока, крапива, пырей, колокольчик, полынь. Ясно, что все такие роды являются основою запоминания на- звании растений, и, как основа, должны быть на всех языках постоянными. Вопрос о родах тесно примыкает к вопросу о русских названиях растений. Авторы «Флоры СССР» проводят систематически русскую номенклатуру через всю флору. Основой этой номенклатуры явля- ются те твердо установленные русские названия родов, о которых мы только что говорили. Также несомненны и многие общеприня- тые названия растений иноземного происхождения, как, например, фиалка, сирень, шалфей, лилия, также соответствующие родам. Большим затруднением, однако, являются те народные названия, которые, будучи именами существительными, нормально приуро- ченными к родам, являются на самом деле обозначениями видов, да еще видов довольно близких; таковы, например, морошка, кня- женика и костяника. Отнести эти растения к трем различным родам совершенно невозможно, называть их малина-морошка, малина- костяника также неудобно. Намечается явный разрыв между науч- ной латинской номенклатурой и русской; к счастью, таких случаев немного, и в общем русская номенклатура также создается бинар- ною, из существительного родового названия и прилагательного видового, как и латинская. В тех случаях, когда русского названия до сих пор не было вовсе, пришлось или переводить латинское название пли, если перевод оказывался неприемлемым, прямо передавать латинское название русскими буквами. Теперь об оформлении самого текста «Флоры». Текст, посвящен-
СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ ный каждому отдельному виду, разделен на четыре абзаца: первый дает точное название, синонимы к нему и цитаты тех сочинений, в которых впервые упоминалось каждое название. Кроме того, очень желательны цитаты из Ledebour. Flora Rossica; Turczani- nov. Flora Baicalensi-dahurica; Шмальгаузен. Флора Средней и Юж- ной России; Крылов. Флора Западной Сибири и Н. И. Кузнецов. Flora Caucasica critica. В этих сочинениях приведено немало све- дений, которые во «Флоре СССР» повторены быть не могут, так как последняя стеснена предельным объемом всего труда. Кроме того, специалистам всегда необходимо знать, как называлось данное растение в прежних флорах. Остальные цитаты, как то: ссылки на монографии п пр., предоставляются усмотрению отдельных авторов. Второй абзац — это описание вида, по возможности сжатое и краткое оно должно давать все существенное, что может помочь в отожествлении изучаемого растения. Стоящие в конце абзаца римские цифры обозначают месяцы, на которые приходятся цвете- ние и плодоношение данного растения. Третий абзац — местообитания и географическое распростране- ние данного растения. На местообитания желательно обратить самое тщательное внимание, так как оно имеет громаднейшее значение для растений и важно при попытках введения дикорастущих расте- ний в культуру. Географическое распространение по Союзу про- водится большинством сотрудников по прилагаемой ниже схеме. Авторы отказались от ориентировки на административные деления, так как за время составления «Флоры» они легко могут измениться, и приняли в основу общегеографические термины: Европейская часть СССР, Кавказ, Средняя Азия, Западная Сибирь, Восточная Сибирь и Дальний Восток. В пределах же этих основных подразде- лений в основу положены крупные речные бассейны или горные страны. Четвертый абзац—хозяйственное значение растений. Как это ни странно, до последнего времени ботаники очень мало обращали внимания на пользу п вред растений; сейчас это обязательно, и чем больше таких сведений, тем лучше. Затруднение здесь состоит в том, что личная проверка кормо- вого, лечебного, технического и другого значения данного растения редко когда возможна, приходится заимствовать необходимые сведе- ния из литературы, из вторых рук, и натуралисту, привыкшему работать на оригинальном материале, кажется несерьезным при- бегать к компиляции. Тем не менее, и компиляция, если она
ПРЕДИСЛОВИЕ К «ФЛОРЕ СССР» 95 состоит не в механическом переписывании сведений, а сопрово- ждается критическим к ним отношением, вполне закономерна и дает вполне надежные сведения. Такова будет, поневоле краткая, «Флора СССР», более подроб- ными могут быть только местные флоры, где при много меньшем числе видов каждому из них может быть отведено много места. В конце третьего абзаца приводятся везде, где ото возможно, сведения о том, откуда данный вид был описан и где хранится тот экземпляр пли те экземпляры, по которым было составлено первое его описание. Первое сделано для того, чтобы всегда можно было проверить правильность принятого видового названия при совре- менном дроблении старых сборных видов на современные, более дробные и притом имеющие определенное географическое значение. Второе указывается на случай, если встретится необходимость све- рить имеющийся материал с описанным впервые под указанным на- званием. Насколько это бывает важно, видно хотя бы пз того, что япон- ские ботаники неоднократно получали командировки в Упсалу, где хранится гербарий, вывезенный из Японии Тунбергом, и в Лей- ден, где хранится гербарий Микеля, для того чтобы точно установить, какие именно растения значатся под названиями, данными им этими авторами. Так как современная флора земли является прямым потомком флоры третичного периода, то наш известный фитопалеонтолог А. Н. Криштофович составил для «Флоры СССР» возможно полный указатель всех находок третичных растений, какие были когда- либо сделаны на территории Союза. Все эти данные размещены по системе и приводятся в начале соответствующих семейств или родов, так что читателю везде легко сопоставить прошлое с настоящим. Находки, относящиеся к более древним периодам, как не имеющие' прямого отношения к современным растениям, не вошли во «Флору». IV В феврале 1931 г. на конференции геоботаников и флористов про- грамма «Флоры СССР» была предметом тщательной проработки. В результате обсуждений были составлены основные положения для работы по флоре, которые мы и приводим. 1. «Флора» в отношении принятых в ней систематических единиц и распределения материала по семействам и родам должна быть про- никнута духом эволюционного учения. Расположение материала
96 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ внутри семейств и родов должно, по возможности, отражать исто- рию их формирования. В основу общего расположения материала берется система А. Энглера, а порядок родов согласуется со сводкою Dalia-Torre и Harms, Genera SypLonogamariim. 2. Категории вида и рода желательно брать в их более узком естественном толковании, отражающем генетические, а не формаль- ные взаимоотношения родственных организмов. Виды, как геогра- фические образования, роды как совокупности, вытекшие из дивер- генции в потомстве основных родоначальников данной группы. 3. Не только расположение материала, но и построение ключей и аналитических таблиц должно определяться, кроме соображений удобства и практичности, необходимостью отражать естественные, филогенетические 1 связи, генеалогию разбираемых групп. 4. Характеристика семейств и родов должна быть краткой, в це- лях сокращения объема издания и возможности введения новых родов и видов без ущерба для понимания семейства и рода. При этом надо стремиться также (особенно в родах, критически не обработан- ных), чтобы их описания отражали охватываемый флорой видовой состав, а не были неопределенно общими для всех видов данного рода, или для той части их, которая свойственна вообще умеренному поясу. 5. Смешение родовых и видовых признаков не должно допускать- ся, т. е. роды должны быть очерчены так, чтобы изменения в числе видов не нарушали описаний рода, а тем самым и его определения. Следует помнить, что родовые признаки по самой природе своей от- личны от видовых. 6. Общее число видов рода, как в редких лишь случаях устано- вленное окончательно, и географическое распространение всего рода не приводятся; указания форм и разновидностей отдельно не приво- дятся, но указываются попутно в тексте видового описания с указа- нием автора, но без цитаты. Критические замечания допускаются лишь наиболее существенные и в сжатом изложении (по возможно- сти не более двух строк). 7. Видовое описание не должно превышать в среднем 1200 пе- чатных знаков, включая все сообщаемое о данном виде. 8. Описание проводится в следующем порядке: видовое название, 1 Задача эта очень трудна для выполнения, так как территория, на кото- рой развертывалась история данной группы, часто не совпадает с территорией СССР, п нам приходится довольствоваться лишь обрывками того материала, который необходим для выяснения филогении разбираемых групп.
ПРЕДИСЛОВИЕ К «ФЛОРЕ СССР» 97 цитаты, синонимия, leones, т. е. рисунки, Exs. — изданные стандарт- ные образцы, русское название, описание, фенология, экология, гео- графическое распространение, тип, полезность. 9. Общее распространение указывается главным образом для соседних с СССР районов, сомнительные в смысле видового тожде- ства указания не приводятся, хотя бы они и приводились в лите- ратуре. 10. Помеси приводятся с обязательным указанием их достоверно- сти, причем единичные (случайные) лишь отмечаются; встречающиеся более правильно как помеси Salix, Cirsium и пр. описываются, но не нумеруются; помеси, имеющие самостоятельный ареал, на- пример Alnus pubescens, вводятся в ключ и помещаются с но- мером. 11. Каждое растение должно иметь при себе русское название, по возможности подобное научному бинарному; в целях единообра- зия русской номенклатуры желательно при составлении пли выборе русских названий придерживаться следующих пожеланий. А. Двойное название дается везде, где нет для данного вида одиночного общепринятого названия (малина, ежевика, костяника, черешня и т. д.): видовое название, конечно, не должно быть одина- ково с родовым. Б. Для хозяйственно-важных растений желательно давать п рус- ские их синонимы, например для Ficus carica — смоква, фига, ин- жир . В. При формировании русских названий надо стремиться не к буквальной передаче латинского названия, а к более литератур- ной, отвечающей природе данного растения, а не букве названия. Например, Cirsium erio phoruin — будяк шерстистый, а не шерсте- носный, Seduin acre — очиток едкий, а не острый и т. д. Роды, широко распространенные, называются принятыми ныне литературными названиями [Rubus — малина, Hypericum — зве- робой, Ranunculus — лютик, Euphrasia — очанка п т. д.), роды мест- ные (кавказские, сибирские, среднеазиатские) называются, по воз- можности, туземными их названиями, как кендырь, бадан, саксаул; роды, не имеющие пп русского, пи местного названия, получают его путем перевода латинского названия {Polypodium — много- ножка, Struthiopteris — страусопер, Anemone — ветреннпца) или же передачей его в русской транскрипции {Aconitum — аконит, Раео- nia — пион, Lilium— лилия). Роды, названные в честь авторов, передаются также в русской транскрипции: Рудбеккия, Вудсия, Траутфеттерия. 7 В. Л. Комаров, том I
98 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ 12. Родовые названия всегда начинаются с прописной буквы, видовые со строчной: так, например, если черемуха включается в род слив Prunus, то видовое название ее пишется Prunus padus', если же она относится к особому роду черемух, то Padus racemosa. Старое правило, по которому и видовые названия писались с прописной буквы, если они представляют собою имена существительные, порож- дало много недоразумений, и придерживаться его не следует. С про- писной буквы можно писать только названия, взятые от имен и фамилий. 13. Культурные растения вводятся во «Флору», поскольку это — растения широкой массовой культуры или легко дичающие. Опи- сываются только виды; разновидности и сорта культурных расте- ний не упоминаются, так как они должны составить предмет осо- бой флоры культурных растений, подготовляемой Институтом ра- стениеводства.
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ ЧАРЛЗА ДАРВИНА «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ» * ВВЕДЕНИЕ I. ТЕОРИЯ ДАРВИНА, ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ЗНАЧЕНИЕ ЕЕ «Теория Дарвина решает более чем удовлетворительно проблему развития ор- ганического мира». Ф. ЭНГЕЛЬС, 1886. Многократно уже упоминалось, но никогда не будет лишним еще раз напомнить, что в печальный день 17 марта 1883 г. Фридрих Энгельс в своей речи над свежей могилой Карла Маркса сказал: «Подобно тому как Дарвин открыл закон развития органиче- ского мира, Маркс открыл закон развития человеческой истории: тот скрытый до последнего времени под идеологическими наслое- ниями простой факт, что люди раньше всего другого должны есть, пить, иметь жилище и одеваться, — прежде чем быть в состоянии заниматься политикой, наукой, искусством, религией и т. д.; что, следовательно, производство непосредственных материальных средств существования и вместе с тем каждая данная ступень экономиче- ского развития^ народа или эпохи образует основу, из которой раз- виваются' государственные учреждения, правовые воззрения, искус- ство и даже религиозные представления данных людей и из которой * Вступительная статья к книге: «Ч. Дарвин, Происхождение видов». М.—Л., Государственное издательство колхозной п совхозной литературы («Классики естествознания»), 1937, стр. 5—27.
яю СТАТЬИ по ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ поэтому они должны быть объясняемы, а не наоборот, как это де- лалось до сих нор» (К. М а р к с и Ф. Энгельс. Сочинения, т. XV. Партиздат, 1933 г., стр. 652). Маркс по-новому объяснил историю развития общества и повер- нул человечество на новый путь. Дарвин сделал гораздо меньше, ио он повернул головы естествоиспытателей к новому, историче- скому мышлению. До Дарвина строение и формы животных и ра- стений, их инстинкты, их образ жизни, их польза или вред —• все считалось раз навсегда данным при сотворении мира, все представ- лялось таким, каким должно было быть. Волк или крапива, корова или пшеница, вредное и благодетельное считалось неизменным: уж какие они есть, такими всегда и будут, ничего с ними не сде- лаешь. Дарвин разбил такого рода представления, доказав един- ство происхождения и последовательные изменения всего живого. Не строение животного определяет его место на Земле, а длительный процесс развития, основанный на борьбе за существование, обуслов- ливает самое строение животного пли растения. Первое издание основного труда Ч. Дарвина («The Origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life» — Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь) вышло 24 ноября 1859 г. тиражом в 1250 экземпляров, и уже 12 декабря того же года Ф. Энгельс пишет К. Марксу: «Вообще же Дарвин, которого я как раз теперь читаю, превосходен. В этой области те- леология не была еще разрушена, а теперь это сделано. Кроме того, до сих пор еще не было такой грандиозной попытки доказать исто- рическое развитие в природе, да еще с таким успехом» (К. Маркс и Ф. Энгельс. Сочинения, т. XXII, переписка 1854—1860. Институт К. Маркса и Ф. Энгельса. Москва, 1929). Ч. Дарвин писал, имея в виду, главным образом, специалистов, ботаников и зоологов, занятых изучением видов растений и жи- вотных. Но он пребольно ударил по всему отсталому и косному. Заволновались не только старые профессора, но все слои буржуаз- ного общества, включая и духовенство. На широкую публику произ- вело впечатление не то, что Дарвин обосновал теорию естествен- ного отбора, не то, что он дал понятное и правильное объяснение явлениям живой природы, бывшим до него совершенно загадоч- ными, а то, что он утверждал, будто человек происходит от обезья- ны. Никто еще не наносил такого оскорбления среднему обывателю, никто уже давно не доводил до такого красного каления предста- вителей церкви.
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ 101 С 1859 г. п до 17 апреля 1882 г. Ч. Дарвин отстаивал и развивал свое учение. Критики Дарвина нередко указывали на то, что его работа неудовлетворительна. Вместо того, чтобы писать книгу за книгой об естественном отборе и борьбе за существование, как о важных философских принципах, Дарвин занялся такими дале- кими от философии темами, как исследования: «Выражение ощу- щений у человека и животных», «Приспособления орхидных к опло- дотворению насекомыми», «О движениях и повадках лазящих растений», «Насекомоядные растения» и пр. Дарвин никогда не был проповедником дарвинизма, он был его основоположником. Он считал своим научным долгом выяснение мало понятных и спорных явлений живой природы. И когда перед ним возникал вопрос, на который прямо ответить было нельзя, он сейчас же принимался за его выяснение. Он проводил длительные экспериментальные исследования, чтобы узнать, как именно сло- жился в природе тот или другой трудно объяснимый факт, давав- ший противникам хотя бы мнимый повод говорить о бессилии от- бора и о бессилии человеческой мысли объяснить природу иначе, как чудом, или заменить учение о единстве природы библейским верованием в то, что каждый вид сотворен отдельно. И неизменно всякий раз опыт показывал, что необыкновенные свойства того или иного вида, будь это человек или растение, все до единого возникли у ископаемых их предков в виде ничтожных зачатков и лишь за гран- диозный период' времени путем борьбы за существование и отбора, связанного с изменчивостью, выработались в их современные прояв- ления. В заключительных страницах своей книги «Выражение ощуще- ний у человека и животных» Дарвин говорит: «Главные выражения, встречаемые у человека, тождественны на всем земном шаре. Факт этот интересен, так как он дает новые доказательства в пользу того, что различные расы произошли от одного и того же корня и что прародители наши должны были быть совершенными людьми по строению и в значительной степени по уму ранее того периода, в который расы отделились друг от друга». Осудив, таким образом, расистские теории задолго до появления формального фашизма, Дарвин указывает на то, что «выразительные движения лица и тела, каково бы ни было их происхождение, имеют большое значение в нашей" жизни». Приносимая ими польза несом- ненна; следовательно, они подлежат действию естественного от- бора. Иначе, предки человека приобрели способность выражать свои ощущения - - и таким образом передавать друг другу сиг-
102 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ налы опасности, просьбу о помощи и пр. — путем медленных и не- заметных изменений и приспособлений в строении их мышц и нер-. вов, что и было закреплено за ними действием естественного отбора, и переживанием наиболее приспособленных. В книге «О движениях и повадках лазящих растений» Дарвин излагает чрезвычайно многочисленные опыты над верхушками ра- стущих стеблей у различных растений. Опыты эти привели его к от- крытию свойственного всем растениям кругового движения растущей верхушки. Данное зачаточное свойство развилось у разных расте- ний в резко выраженные движения вьющихся растений. Позво- ляя им в чересчур затененных местах быстро выбираться наверх к солнцу и там распускать свои цветы, это свойство оказалось чрез- вычайно полезным и потому подлежащим действию естественного отбора. Мы можем смело сказать, что каждая специальная работа Дар- вина укрепляла фактический фундамент его теории. Еще один уго- лок жизненных явлений каждый раз освещался и объяснялся действием естественного отбора, борьбой за существование и пережи- ванием наиболее приспособленного. Самые удивительные формы цветов, самые поразительные инстинкты насекомых оказывались результатом закономерностей, экономический характер которых несомненен. В то время как сам Ч. Дарвин изучал и подытоживал фактиче- ский материал, его друзья и сторонники вели напряженную борьбу с врагами нового учения, отстаивавшими постоянство видов, кос- ность мысли, метафизические и идеалистические начала в науке п с особым негодованием относившимися к гипотезе о происхож- дении человека путем того же естественного отбора. Начиная с 30 июня 1860 г., дня съезда естественно-исторической сессии Британ- ской ассоциации в Оксфорде, когда против Дарвина выступил епи- скоп оксфордский Вильберфорс, волна журнальных статей и уст- ных выступлений против дарвинизма, казалось, залила мир, и вопрос, устоит ли дарвинизм или нет, стал на очередь. Затем постепенно враждебная волна спала, враги Дарвина или смолкли, или ушли в подполье, пряча свои враждебные дарвинизму теории под всякого рода прикрытиями. G одной стороны, теория Дарвина очень оживила область научных исследований по биоло- гии, сравнительной анатомии, эмбриологии, систематике, палеонто- логии и биогеографии. А эти новые работы внесли массу новых фактов и обобщений, подтверждавших теорию отбора и единство проис- хождения организмов от одной или немногих первичных форм. С дру~
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ 103 гой стороны, победное шествие дарвинизма совпало с периодом окон- чательной победы капитализма над остатками феодализма, когда упоенный тем, что прибавочная стоимость широкой рекой потекла в его карманы, класс капиталистов временно либеральничал и го- тов был приветствовать передовые научные достижения. Как бы то ни было, но к 1884 г. победа дарвинизма стала несом- ненной, и мог возникать только вопрос, остановится ли наука на этом или пойдет к более полному обоснованию причинности, к более ясному учению о происхождении разнообразия живых существ, к еще более четкому изображению мировой эволюции. Говорили так: В 1759 г. Каспар Фридрих Вольф своим учением об эпигенезисе нанес первый удар идеям предустановленности всякого бытия, уче- нию о целях, с которыми были созданы богом живые существа. Вольф первый на развитии куриного зародыша установил последователь- ность появления органов и влияние ранних ступеней развития ор- ганизма на последующие. Через 50 лет, в 1809 г. Ламарк в книге «Философия зоологии» установил впервые начала трансформизма, по- степенность развития всего живого и происхождение высших типов живых существ от низших. Еще ровно через 50 лет появилось «Проис- хождение видов» Ч. Дарвина. Не значит ли это, что пятидесятилетние промежутки времени соответствуют такому накоплению биоло- гических знаний, которое можно подытожить в виде новой замеча- тельной теории — теории, с каждым разом все более и более совер- шенной? В соответствии с такого рода рассуждениями, можно было ожи- дать новой теории образования видов в 1909 г. Однако к этому вре- мени не появилось никакой сколько-нибудь замечательной биоло- гической теории. Правда, в 1900 г. выступил с новой теорией, именно теорией мутаций, голландский ученый Де-Фриз, а в 1916 г. (голланд- ский же ученый Лотси; кроме того, с 1900 г. и до наших дней раз- рабатываются менделизм и вытекшая из него генетика. Много но- вого. Спрашивается: не перекрывает ли это новое дарвинизм? Твердо и положительно отвечаем мы на это: нет, не перекры- вает. Мутационная теория Де-Фриза сначала пробовала противо- поставить себя дарвинизму. Дарвин, говорили мутационисты, основывал действие отбора на индивидуальных вариациях, замечае- мых в каждой семье. На самом же деле в основе эволюции лежат сравнительно редкие крупные скачковые вариации, охватывающие не отдельные признаки, но весь организм, и притом с первого же поколения передающиеся наследственно. Многим стало казаться,
104 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ что Дарвин погряз в буржуазном постепеновстве, де-Фриз же — на- стоящий революционер, который и живую природу объясняет пе- риодически повторяющимися революциями, каковыми якобы явля- ются установленные им «мутационные периоды». И в настоящее время многие верны идее мутаций, хотя и не со- гласны с особыми мутационными периодами. Часто, однако, упу- скают из виду, что Ч. Дарвин посвятил явлениям так называемой соматической мутации немало строк в книге «Изменения животных п растений под влиянием одомашнивания», да и в «Происхождении видов», в главе седьмой («Различные возражения против теории естественного отбора») имеется о них упоминание, как о вариации почек. Лотси в 1916 г. переплыл Ламанш и явился на съезд Британской ассоциации с торжествующим видом. Он вообразил, что ему удастся поразить дарвинизм в самом его отечестве. Но и на этот раз синица моря не зажгла. Теория Лотси, основанная на нескольких опытах над гибридами цветка «львиный зев», состояла в том, что единственным источником изменчивости в мире растений и живот- ных является скрещивание. Только среди гибридов естественный отбор может находить наиболее приспособленные особи, только в их среде возможно зарождение новых видов. Но этого мало. Лотси не ограничился утверждением, что истин- ная причина появления новых видов есть скрещивание. Он утверж- дал также, что борьба за существование есть причина их вымирания п «отбор, являющийся результатом борьбы, не средство пере- живания, а знак борьбы погибающих». В статье Лотси, особенна в его популярных работах, имеются и еще менее приемлемые выска- зывания. Однако его эрудиции совершенно недостаточно, чтобы соревноваться с Дарвином. Таким образом, и в наше время мы не имеем теории, которая могла бы с успехом претендовать на то, чтобы затмить теорию Дар- вина. Как и в его время, мы говорим, что виды растений и живот- ных изменчивы, что эта изменчивость неопределенная, разнообраз- ная; что изменения, невыгодные для жизни особи, губят ее, изменения же полезные дают ей возможность развиться и оставить потомство; что приспособление к среде является результатом именно этого естественного отбора; что в потомстве каждого вида с тече- нием времени накопляется все больше и больше отличительных черт, происходит расхождение признаков, приводящее в конце кон- цов к полному расхождению потомства на обособленные группы, превращающиеся постепенно в новые виды. Поскольку этот процесс
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ» *05 повторялся сотнями тысяч и даже миллионов лет, вид превращался в целую группу, которую мы обозначаем термином «род». Тот же процесс, прослеженный по отношению к роду, дает семейство. Он же, прослеженный по отношению к семейству, дает отряд или по- рядок; он же, прослеженный по отношению к порядку, дает класс, пока, наконец, не оказывается, что все живое имеет чуть ли не од- ного прародителя, потомство которого, расселяясь по Земле и рас- ходясь под действием естественного отбора, и составило все то ко- лоссальное разнообразие форм, которое наблюдается на Земле в наше время. Замечательно, что Ч. Дарвин никогда не был фанатиком своей теории, он всегда относился к себе и к ней с большой долей самокритики. Поэтому он не считал естественный отбор единственным фактором органической эволюции. Он учитывал и влияние среды на организм, и влияние упражнения органов, и влия- ние географической изоляции. Посмотрите, как много внимания уделено в «Происхождении видов» вопросам наследственности и скрещивания, и это несмотря на то, что теория наследственности в 1859 г. была' еще совершенно не разработана. Для своего времени Дарвин учел весь точно установленный материал биологии и гео- логин и дал поэтому исчерпывающую теорию. Поскольку дело касается эволюции, идеи постепенного разви- тия мира живых существ, то эта идея стала руководящей для громадного большинства биологов дарвиновского и последарвинов- ского периодов. Историческая точка зрения на мир стала господ- ствующей. Мир стал изучаться в его движении, а это повело к изуми- тельным новым открытиям во всех отраслях знания. Нас может еще заинтересовать вопрос о зарождении дарвинизма. Как сложилась теория естественного отбора в голове ее знаменитого автора? Для того чтобы подойти к этому вопросу, попробуем про- следить отдельные моменты теоретической работы Ч. Дарвина во время его путешествия на корабле «Бигль», т. е. в то время, когда никто еще не мог подозревать в молодом собирателе коллекций мо- гучего мыслителя, творца эволюционного учения. С первых страниц интересного дневника Дарвина мы убеждаемся, что перед нами натуралист, не только чрезвычайно наблюдательный, но и мыслящий. Для него каждый предмет, который он видит, — объект для размышления. Дарвин должен додуматься, отчего и по- чему он такой, а не иной. Так, в третьей главе он описывает, между прочим, маленького подземного грызуна равнин Ла-Платы «туку- туко» (Ctenomys brasiliensis), часто совершенно слепого.
106 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ «Так как туку-туко живут исключительно под землею, то сле- пота, так часто встречающаяся у них, вряд ли приносит им суще- ственный вред, но как-то странно видеть у животного орган, столь ча- сто подверженный заболеваниям. Ламарк был бы восхищен этим фак- том, если бы знал его, когда выдвинул свое предположение (вероят- но, более близкое к истине, чем это бывает обычно у него) о посте- пенно приобретаемой слепоте у Aspalax — грызуна, живущего под землей, и у протея (Proteus) — земноводного, обитающего в темных пещерах, наполненных водою; у этих животных глаза находятся почти в зачаточном состоянии и покрыты волокнистой перепонкой и кожей. У обыкновенного крота глаза необыкновенно малы, но вполне развиты, хотя многие анатомы сомневаются в том, связаны ли они с настоящим зрительным нервом; зрение у него, конечно, плохое, но, вероятно, все-таки оказывается для него полезным, когда он выходит из норки. У туку-туко, который, как мне ка- жется, никогда не выходит на поверхность земли, глаза больше, но часто слепнут и становятся бесполезными, что, повидимому, не причиняет животному никакого неудобства. Без сомнения, Ламарк сказал бы, что туку-туко в настоящее время переходит в то состоя- ние, в котором находятся Aspalax и протей» (Ч. Дарвин. Сочи- нения, т. I. Биомедгиз, 1935, стр. 53). Из этой цитаты видно, что, отправляясь в путешествие, Дарвин был уже знаком с учением Ламарка о трансформизме, но не разде- лял его. Проверяя положения Ламарка на частных случаях, он искал другого, более совершенного объяснения, но еще не нашел его. В пятой главе своего дневника Дарвин описывает остатки девяти огромных четвероногих, откопанных им у морского берега в Пунта Альта, южнее Буэнос-Айреса. Изучение почти полных скелетов и внимательный анализ всей обстановки их местонахождения позво- лили Дарвину не только точно установить их родство с ныне живу- щими млекопитающими, но и их образ жизни. Микроскопические водоросли и многочисленные раковины, найденные вместе с этими скелетами, позволили определить возраст позднетретичных отло- жений, в которых они были погребены. Далее Дарвин отмечает, что одичавшие близ Буэнос-Айреса беспредельные заросли кардона и укропа вытеснили всю природную растительность на больших пространствах. Одичавшие домашние животные: лошади, рогатый скот, овцы, свиньи и кошки, страшно размножились и также вытеснили природную фауну. Колонизация здесь началась лишь в 1535 г., и за 300 лет страна совершенно из- менилась благодаря пришлому населению.
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ 107 Так Дарвин установил случай массовой борьбы между растениями и животными, окончившийся массовым размножением одних видов’ и исчезновением в данном районе других. Среди остатков вымерших крупных млекопитающих в пампасах Уругвая и Аргентины Дарвин обнаружил также остатки лошади, отличавшейся от современной легким изгибом зубов. «Совершенно поразителен тот факт, что в Южной Америке существовала некогда туземная лошадь, которая жила и исчезла, и спустя много веков была заменена бесчисленными стадами других лошадей, происшед- ших от нескольких экземпляров, завезенных сюда испанскими ко- лонистами». Кроме того, Дарвина поразило сходство ископаемой фауны Южной Америки с животными, ныне живущими в этой же стране, но нигде в других частях света не встречающимися. Гигантский глиптодон явно родственен современному броненосцу, мегатерий и милодон — современному ленивцу. Дарвин не говорит этого, но, невидимому, здесь у него зародилась мысль о кровной связи вы- мерших животных — предков и их современных потомков. Видел Дарвин и массовую гибель бесчисленных стад вследствие засухи. С 1827 по 1830 г. была великая засуха. Погибла вся расти- тельность, даже чертополох; ручьи совершенно высохли, и вся страна приняла вид большой пыльной дороги. Множество птиц, ди- ких зверей, рогатого скота и лошадей погибло тогда от недостатка пищи и питья. Ослабевшие животные тысячами бросались к бере- гам больших рек и множество их тонуло. Вслед за засухой наступйл период сильных дождей, вызвавших большие наводнения. «Поэтому чрезвычайно вероятно, что многие тысячи скелетов были занесены наносами на следующий же год. Что подумал бы геолог при виде такого огромного скопления костей животных всевозможных видов и возрастов, погребенных в толстом слое земли?» Вся почва пампасов так была богата ископаемыми, что необычай- ные находки все повторялись. Так были открыты скелеты макрау- хении — животного, подобного по размерам верблюду, но имевшего явное сходство с современным гуанако. В общем, в Южной Америке имеются гигантские вымершие виды, и притом более многочислен ные, чем современные; между обоими легко усмотреть ископае- мых муравьедов, броненосцев, тапиров, пекари, гуанако, опоссу- мов, обезьян и пр. «Я не сомневаюсь в том, — заключает Дарвин,— что это удивительное сродство между вымершими и современными животными одного и того же материка прольет когда-нибудь больше света на вопрос о появлении и исчезновении организмов на земной
108 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ поверхности, чем какой бы то ни было другой разряд фактов» (Ч. Дарвин, Сочинения, т. I, Биомедгиз, 1935, стр. 151). Дарвин глубоко анализирует причины исчезновения Древней фауны. Он ищет эту причину и в изменениях климата, что кажется ему неверным, и в вытеснении одних видов другими, и в условиях, сдерживающих слишком быстрое размножение любого организма в естественных условиях его жизни. «Запас пищи в среднем, — го- ворит он, — остается постоянным, между тем как у каждого живот- ного тенденция к размножению увеличивается в геометрической прогрессии, и неожиданные последствия этого нигде не обнаружива- лись так изумительно, как в Америке, где в течение нескольких последних столетий одичали европейские животные». Вымирание видов Дарвин объясняет естественными причинами, которые можно наблюдать и в наше время. «Допускать, что выми- ранию вида предшествует его поредение, не удивляясь тому, что один вид встречается редко по сравнению с другим, и все-таки при- бегать для объяснения этого к какому-то сверхъестественному деяте- лю и чувствовать изумление, когда вид окончательно перестал существовать, — мне кажется, то же, что допускать, что болезнь дан- ного лица предвещает его смерть, нисколько не удивляясь самой болезни». При изучении архипелага островов около Огненной Земли Ч. Дар- вин мог хорошо ознакомиться с обширной ледниковой областью, анализ которой дал ему много материала для суждения о ледниковом периоде. Как бы в противоположность этому, западный берег Юж- ной Америки в южной части государства Чили развернул перед ис- следователем изумительную картину грандиозных вулканических явлений, вносящих нередко полную революцию в существование животных и растений. «Геолог убеждается с каждым днем все более и более, что ничто, даже самый ветер, не представляет такого не- постоянства, как уровень коры земного шара». Важность геологических работ Ч. Дарвина в Южной Америке для его теории чрезвычайно велика. Впервые ученый сопоставил два, казалось бы, совершенно различных круга явлении — изуче- ние причин разнообразия животного и растительного мира, с одной ('тороны, и изучение движений земной коры — с другой. Изучение животных и растений имеет отношение к медицине и сельскому хо- зяйству. а также к техническому сырью, изучение земной коры — к горному делу. Словом, это разные области. Геологичес кая история Анд и Кордильер Южной Америки рас- крыла перед Дарвином со всей глубиной вопрос о том, что история
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ» 109 организмов, населяющих поверхность земной коры, представляет собой не нечто самостоятельное, а лишь часть истории этой послед- ней. В сопоставлении организма и среды геология занимает важное место. Организм сам по себе чудо, перед которым можно только восхищаться целесообразностью всего существующего. Орга- низм в свете геологической истории Земли дает стройную картину причин и следствий на пространстве веков, позволяя вывести все бесконечное разнообразие растительных и животных форм из их прошлого. Важно еще и то, что при поднятиях и опусканиях берего- вой полосы в связи с землетрясениями, как наблюдал Дарвин в Чили, нередко возникают новые площади, совершенно пустынные, но в то же время годные для заселения их растениями и животными. Еще больший толчок в этом направлении дали автору «Происхож- дения видов» острова Галапагос. Они лежат в 500—600 милях от бе- регов материка Америки, против республики Эквадор. Архипелаг этот — совершенно замкнутый мирок. Поверхность его невелика, но на нем живет много совершенно особенных видов растений и жи- вотных, нигде более не встречающихся и имеющих, следовательно, весьма ограниченное распространение. «Видя, — говорит Дарвин, — что каждое возвышение увенчано кратером п что границы лавовых потоков до сих пор еще различимы, мы должны предполагать, что в геологически недавний период эта страна была еще покрыта океаном. Отсюда, и по времени, и по про- странству, — мы приближаемся к замечательному факту — к этой тайне из тайн — первому появлению на Земле живых существ» (Ч. Д а р в и н. Сочинения, т. I, Биомедгиз, 1935, стр. 310). Последняя замечательная работа Дарвина во время кругосвет- ного путешествия на корабле «Бигль» состояла в изучении корал- ловых рифов: атоллов, барьерных рифов и береговых рифов в Ти- хом и Индийском океанах. Все эти рифы, занимающие во многих случаях обширные пространства, построены коралловыми поли- пами. Ежегодная надстройка их живой части очень невелика, и. тем не менее, кораллы эти образуют мощные стены весьма солидной вышины, соответственно морским глубинам, их окружающим. «Кораллы, строители рифов, воздвигли и сохранили нам чудес- ные напоминания о подземных колебаниях уровня; в каждом барьер- ном рифе мы видим доказательство того, что в этом месте опусти- лась суша, в каждом атолле — памятник, воздвигнутый на острове, ныне исчезнувшем. Таким образом, мы, подобно геологу, который прожил десять тысяч лет и составил, летопись происходивших пе- ремен, получаем возможность в известной мере проникнуть в тот
J10 СТАТЬИ по ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ великий порядок, в результате которого поверхность земного шара оказалась раздробленной на части, а суша и море сменяли друг друга». Таким образом, за время своего путешествия Дарвин наблюдал и изучал груды фактов, приводивших к тому, что назрел момент для коренного изменения наших взглядов на природу. Объяснить строение и другие свойства животных и растений влиянием совре- менной окружающей их среды далеко не достаточно. Необходим исторический взгляд на природу. Нельзя также упускать из виду и того, что живые существа также образуют своеобразную среду. На развитие животных и растений влияют не только климат и почва, но и совокупность других животных и растений. Силы природы, которыми оперирует Ч. Дарвин, это основные свойства всего живого. Живое существо, организм питается, ра- стет, размножается. Потомство, которое остается после него, прояв- ляет два как бы противоположных свойства — наследственность и изменчивость. Дарвин исследовал и то и другое и многое сделал для их познания. В наше время иногда противопоставляют учению Дарвина вновь возникшее после 1900 г.учение о наследственности. При этом забы- вают, что учение о наследственности, каким бы сложным в настоя- щее время оно ни являлось, может быть противопоставлено только учению о наследственности же, а никак не учению о естественном отборе, не историческому взгляду на биологию. Часть может быть сравнена с соответственной частью, а никак не с целым. Поэтому попытки заменить теорию Дарвина генетикой — недостаточно серьезное дело, чтобы о них говорить. Основное возражение генетиков против дарвинизма то, что Дарвин основывал свою теорию отбора не на том типе изменчивости, на котором ее следовало основывать. Однако во времена Дарвина в науке еще не было возможности разделить изменчивость на флук- туации, мутации и комбинации. Дарвин брал ту изменчивость, ко- торую можно было наблюдать, не прибегая к данным цитологии, не изучая кариокинеза, впервые замеченного Е. Руссовымв 1872г., но очень долгое время не дававшим ничего существенного для по- нимания явлений наследственности. Приписывать Дарвину столь странную мысль, будто бы он при- знавал за основу естественного отбора такой вид изменчивости, ко- торый не способен передаваться наследственно, конечно, неправильно. Для Дарвина могли иметь значение только такие изменения, кото- рые наследственны, и трудно думать, что свои многочисленные экс-
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ 111 перименты над культурными растениями он производил, не отме- чая такого важного факта, как наследование интересовавших его признаков. Как хотите, но говорить, что Дарвин основывал всю свою теорию на флуктуациях, т. е. на случайных наследствен- ных изменениях, вызываемых какими-то внешними факторами, нельзя. Хотя и много уже напечатано о том, как была встречена теория Ч. Дарвина в России, но и нам следует вспомнить об этом. Еще ранее 1859 г. профессора Рулье (в Москве) и А. Н. Бекетов (в Петер- бурге) высказывали вполне самостоятельно взгляды, близкие к дар- винизму. Взгляды эти были неразвиты и неопределенны, но дают ука- зание на то, что идея изменчивости видов растений и животных бродила в умах и легко могла быть воспринята с появлением тео- рии более доказанной. В сентябре 1860 г. в Петербургском университете С. С. Куторга, профессор зоологии, излагал своим слушателям «Происхождение видов». Факт этот мог бы остаться не отмеченным, если бы на этих лекциях не присутствовал К. А. Тимирязев, ставший вскоре затем настоящим борцом за дарвинизм. В 1864 г., почти одновременно Д. И. Писарев в статье «Прогресс в мире животных и растений (журнал «Русское слово») и К. А. Тимирязев в статье «Книга Дар- вина, ее критика и комментаторы» (журнал «Отечественные записки») достаточно подробно познакомили с теорией Дарвина широкие по тому времени круги читающих граждан. С 1864 г. и вплоть до самой смерти К. А. Тимирязев неуклонно развивал мысли Ч. Дарвина и популяризировал и дарвинизм, и личность Дарвина. В своих бесконечно талантливых, доходчивых до слушателя и читателя книгах и лекциях К. А. Тимирязев дал совершенно исключительное изложение дарвинизма и отстаивал затем новое учение от всех нападок и нареканий. Он же работал и над переводом «Происхождения видов», способствуя всеми мера- ми успеху большого предреволюционного издания Е сочинений Ч. Дарвина. В этот период все передовое, что было в нашей стране, стояло за Дарвина, все отсталое высказывалось против. В классовых рас- слоениях интеллигенции Дарвин часто становился знаменем борьбы. Наивно было бы думать, что дарвинизм можно заменить мута- ционной теорией, ортогенезом, номогенезом, генетикой или еще чем- либо. Дарвинизм был и останется дарвинизмом, боевой теорией с сокрушительной логикой фактов, с диалектической направлен- ностью мысли.
J 12 СТАТЬИ 110 ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ Одно из определений Тимирязева говорит, что «выдающейся чер- той деятельности Дарвина было стремление дать научное объясне- ние той основной особенности органического мира, которая до той поры была только предметом рассуждений геологов и метафизиков» (Знциклопедпческий словарь Граната, изд. 7-е, XVII, стр. 627). Но никто лучше не определил сути дарвинизма, чем В. И. Ленин, который сказал: «Как Дарвин положил конец воззрению на виды животных и растений, как на ничем не связанные, случайны^, «бо- гом созданные» и неизменяемые, и впервые поставил биологию на вполне научную почву, установив изменчивость видов и преем- ственность между ними, — так и Маркс положил конец воззрению на общество, как на механический аггрегат индивидов, допускаю- щий всякие изменения по воле начальства (или все равно, по воле общества и правительства), возникающий и изменяющийся слу- чайно, п впервые поставил социологию на научную почву, устано- вив понятие общественно-экономической формации, как совокуп- ности данных производственных отношений, установив, что раз- витие таких формаций есть естественно-исторический процесс» (В. И. Л е и и н. Сочинения, т. I, 2-е изд., стр. 62 и 63). II. ТЕОРИЯ ДАРВИНА И ЗЕМЛЕДЕЛИЕ Какие работы Ч. Дарвина имеют отношение к сельскому хозяй- ству пли, точнее, к растениеводству и животноводству? Мы не будем здесь говорить еще раз о книге «Происхождение ви- дов», которая представляет собой труд, охватывающий все основ- ные проблемы органического мира. «Происхождение видов» имеет, конечно, большое значение для сельского хозяйства. Являясь ос- новой современной биологии, эта книга должна быть в первую оче- редь изучена работниками социалистического земледелия. Но у Дарвина есть и другие работы, имеющие самое непосредственное отно- шение к сельскому хозяйству, в частности — к растениеводству и животноводству. Главная из таких работ — «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания» (Ч. Дарвин. Собрание сочинений, т. III, книги 1-я и 2-я. Госиздат, 1928). Затем имеет важное значение труд 1876 г. «О действии скрещивания и прямого оплодотворения в мире растений». Дарвин не был землепашцем пли садоводом, он не был агрономом, он не был даже хозяином; культуры, которыми он занимался, все были опытными, а все опыты Дарвина были попыткой точно уста- новить возможность накопления естественным отбором крупных
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ 113 замечательных особенностей у растений из незаметных зачатков, рассеянных по всему растительному миру. Дарвин был человеком, поглощенным одной идеей — выявить единство происхождения всего живого. Выявить действие есте- ственного отбора, происхождение приспособительных признаков, переживание наиболее приспособленных, расхождение признаков у близких и далеких потомков, наконец образование новых видов — вот что целиком захватило Дарвина. Тем не менее, он не мог обойтись без того богатого эксперимен- тального материала, какой был накоплен растениеводами и живот- новодами, и вот тут-то и оказывается, что дарвинизм и сельское хозяйство тесно переплетены между собой. Для ознакомления со взглядами и заветами Дарвина, касающими- ся животноводства, возьмем главу о рогатом скоте и посмотрим, что из сформулированного им применяется в хозяйстве нашего вре- мени. Дарвин начинает с того, что домашний рогатый скот принадле- жит, по крайней мере, к двум видам; это — рогатый скот, пли индийский скот, Bos indicus, и обыкновенный, Bos taurus, которые различаются по своим остеологическим признакам более, нежели ископаемые европейские виды Bos primigenius, longijrons и frontosus отличаются друг от друга. Современные нам европейские породы чрезвычайно многочислен- ны: известно 19 английских пород, 15 французских и т. д.; общее число пород — 55. Дарвин полагает, что все они произошли от ископаемых европейских видов, прирученных людьми неоли- тического периода, причем даже в этот период были уже отклоне- ния, — как кажется, вследствие скрещивания с другими породами. Некоторые современные породы, как, например, фрисландская ипем- брокская, очень походят по своему строению на Bos primigenius. «Bos primigenius и longifrons принимаются почти всеми палеонто- логами за отдельные виды, и было бы неразумно держаться другого мнения только потому, что их одомашненные потомки очень легко скрещиваются между собой, как случайно, так и намеренно, что если бы соединения эти оказались бесплодными, мы, по всей вероят- ности, не преминули бы заметить это». Далее он указывает на точно установленные случаи массового скрещивания между европейским рогатым скотом и зебу с полной плодовитостью всего нисходящего потомства. «Все эти факты сильно подтверждают учение Палласа, что потомки видов, которые в начале одомашнивания, по всей вероят- ности, были бы до некоторой степени бесплодны при скрещивании, В. Л. Комаров, том I
114 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ становятся совершенно плодовитыми после продолжительного при- ручения». Далее Дарвин переходит к тому, что сохранение однородного характера стада возможно только при наличии известной степени отбора, путем уничтожения отклоняющихся от типа телят. «Даже в сравнительно недавнее время большая часть пород значительно изменена тщательным и систематическим отбором». Замечательно, что хотя многочисленные стада рогатого скота. живущие в Южной Америке, все являются потомками немногих пар, завезенных из Испании и Португалии в 1552 г., все же в Боливии. Колумбии, Парагвае и Аргентине мы встречаемся с целым рядом оригинальных пород, неизвестных в других частях света. Таковы, например, /Wo/zes с чрезвычайно тонкой и мягкой шерстью, calong^ почти голые, еЛАш с прямыми вертикальными рогами конической формы и, наконец, штата с бульдогообразной головой, череп которой чрезвычайно резко отличается от обычного. Последняя порода за- регистрирована с 1760 г. и отличается совершенно стойкой наслед- ственностью. Затем Дарвин выясняет причины появления различных пород, рогатого скота. Их несколько: 1. Различие пород можно приписать отчасти происхождению от различных видов. 2. Нет никакого сомнения, что обильная пища, в течение мно- гих поколений, имеет непосредственное влияние на увеличение раз- меров породы. 3. Точно так же несомненно, что климат производит непосред- ственное влияние на толщину кожи и на шерсть. Климат может также влиять на величину и форму рогов. 4. Весьма вероятно, что некоторые породы, как, например, полууродлпвый штатский скот, а также некоторые различия, как. например, отсутствие рогов, появились вдруг вследствие того, что мы называем внезапной изменчивостью 1, но даже и в этом случае необходима известная степень отбора. 5. Нет никакого сомнения, что систематический подбор произвел просто чудеса в течение последнего времени. Мы имеем также осно- вание предполагать, что продолжительный, хотя и бессознательный, отбор, без малейшего желания улучшить пли изменить породу, все- такп в течение долгого времени значительно изменил большую часть 1 Повпдпмому, это н есть то, что после 1900 г. получило наименование «мутация». — Ред.
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ» 115 нашего скота. Вследствие такого именно подбора, при помощи более обильной пищи, все равнинные английские породы значительно увеличились в размерах со времени царствования Генриха VII и стали достигать зрелости скорее. В заключение Дарвин резюмирует своп сведения о породах ро- гатого скота следующим образом: «Рассматривая происхождение множества пород скота, населяв- ших в прежнее время различные провинции Англин, я заключаю, что хотя при этом играли, по всей вероятности, роль незначитель- ные различия климата, пищи и т. д., равно как различные привычки в соединении с соотношениями роста п случайным появлением (от неизвестных причин) значительных различий в строении, однако случайное сохранение в каждой провинции тех именно животных; которые казались всего лучше каждому отдельному скотоводу, по- влияло, по всей вероятности, еще больше на развитые различных английских пород». Таким образом, на первом месте, по Дарвину, стоит влияние от- бора отклонений, пли случайных или связанных с климатом, пита- нием и нр., включая в это число и внезапные, которые, по всей ве- роятности, то же, что мутации позднейших авторов. Влияние климата, вероятно, надо понимать как отбирающее действие климата при действии отбора. Во всяком случае, обычное стремление Дар- вина не упустить ни одного фактора, могущего оказывать влияние на развитие новых пород, сказалось и здесь. Наконец Дарвин отмечает также и некоторые специальные задачи отбора. «Так как четыре вполне развитых соска составляют родо- вой признак всего рода Bos, то не мешает заметить, что у наших домашних коров два рудиментарных соска часто вполне развиваются п дают молоко». Отмечает он и сравнительную скороспелость различ- ных пород, указывая, что разница в прорезывании постоянных резцов доходит до шести месяцев, что коровы впервые приносят телят у одних пород в трехлетием возрасте, у других в двухлет- нем, что продолжительность беременности разнится на 81 день и т. д. Все это теперь уже использовано в животноводстве. Чистопород- ный скот разводится сознательно, и отбор, применяемый к нему, весьма систематичен. Разведение скота молочного и скота мясного разграничено. Важность местных акклиматизированных пород так- же совершенно ясна. Но есть еще спорные вопросы и в этой области, асреди них возможны и такие, при решении которых изучение дар- винизма может принести искомое правильное решение. 8-
116 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИИ Однако и на солнце есть пятна. Есть своя теневая сторона и у Дарвина, и состоит она в том, что Дарвин все внимание концент- рирует па породообразованпи и селекции. Вопросы физиоло- гического характера его не интересуют. Из его замечаний о роли пищи в развитии изменчивости ничего для рационализации корм- ления и содержания скота не выведешь; поэтому практик должен искать себе в помощь еще и других теоретиков-бпологов с возможно большим физиологическим уклоном, против чего и сам Ч. Дарвин не возражает. Перейдем к растениеводству. В отделе, посвященном хлебным злакам, Дарвин начинает с того, что европейские хлебные злаки принадлежат к четырем родам: пшеница, рожь, ячмень и овес. Для пшеницы различные авторы насчитывают от четырех до семи различ- ных видов, для ржи один, для ячменя три, для овса от двух до че- тырех. Всего 10—J5 отдельных видов, от которых произошло вели- кое множество разновидностей. «Так как мы не можем решить, — говорит Дарвин, — какие формы пшеницы следует считать видами и какие разновидностями, то бесполезно будет подробно рассмат- ривать отличительные признаки разных пород пшеницы». Он дает поэтому только характеристику изменчивых признаков пшеницы, добавляя, что все виды пшеницы изменяются в одном и том же на- правлении, которое выражается большим пли меньшим опушением зерен, разнообразием их расцветки, остистостью или безостностыо цветочных чешуи и т. д. «Те, которые полагают, что все породы пше- ницы произошли только от одного дикого вида, могут объяснить такое однообразие уклонений наследственной передачейоднообраз- ного строения и происходящей от него наклонности изменяться па один и тот же лад; те же, которые придерживаются теории наслед- ственных уклонений, могут распространить это воззрение на не- сколько видов пшеницы, если таковые действительно когда-либо существовали в природном состоянии». Указывая далее на большее число разновидностей пшеницы, доходившее уже в то время до 150 и даже 322 на одно опытное хозяй- ство, Дарвин обращает внимание на замечательную их стойкость: «так как пшеница — растение однолетнее, то легко судить, как креп- ко держатся некоторые мельчайшие особенности типа, наследственно передаваясь через многие поколения». «Чрезвычайно также разнообразие уклонений, представляемых растениями, принадлежащими к одной разновидности». Знаменитый английский растениевод ле-Кутер рассказывает, что на поле^ которое1 он считал засеянным весьма чистосортным зерном,
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ» 117 приехавший к нему испанский ботаник Ла-Гаска нашел 23 различ- ных сорта. Неудивительно поэтому, что ле-Кутер, который долго и очень успешно занимался образованием новых разновидностей посредством отбора, сначала отбирал цельные лучшие колосья, а затем пришел к выводу, что в 'одном и том же колосе зерна до того различны, что отбирать следует отдельно каждое зерно. «В большинстве случаев всякое зерно передавало следующему поколению свой собственный тип». Однако наряду со стойкими разновидностями попадаются и та- кие, которые проявляют крайнюю изменчивость. Дарвин полагал, что виною этого является их гибридное происхождение. Относительно влияния среды, столь важного в хозяйственном отношении, Дарвин полагал, что разновидности могут привыкать к новым условиям жизни, осваиваться с ними, привыкать к новому местопребыванию. Пшеница очень быстро осваивается с новыми условиями; Линней считал, что яровая и озимая пшеницы — разные виды, но Монье доказал, что различие между ними временное; в три года соответственной культуры одна из них превращается в другую, и наоборот. Тем не менее, климат оказывает на сорта пшеницы боль- шое влияние; от климата зависит содержание клейковины и вес зерна. По мнению Дарвина, каждая разновидность пшеницы соответ- ствует известной почве и известному климату, и он цитирует ле-Кутера, который утверждал, что каждая из многочисленных раз- новидностей пшеницы годится лишь для определенной почвы: «фер- мер только тогда будет в состоянии уплачивать свою ренту, когда сумеет выбрать для своей земли подходящую разновидность; но он сильно ошибается, если попробует вырастить на той же почве другую разновидность, хотя бы опа казалась лучше и выгоднее пер- вой». Обращаясь к вопросу о вырождении сортов пшеницы, Дарвин объясняет приводимые на словах пли в литературе случаи вырож- дения тем, что на данном поле высеяно было несколько разновидно- стей, причем одна из них оказалась преобладающей и вытеснила ту, которая была первоначально посеяна. Дарвин далее цитирует Впргилпя, который уже до начала на- шей эры говорил, что «крупнейшие семена, как бы тщательно ни были они подобраны, вырождаются, если трудолюбивая рука не под- бирает ежегодно крупнейшие». Для Дарвина отбор—важнейший агро- технический прием; он предполагает, что человек возделывает хлеб-
ЦК' СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ ные злаки с незапамятных времен, прибегая все время к искусствен- ному отбору. Как только пшеницу начали возделывать, ее колосья и зерна быстро стали увеличиваться в объеме. Конечно, в настоящее время специалисты разобрались в видах, разновидностях и сортах пшеницы неизмеримо лучше, чем это было возможно сделать во времена Дарвина. Последняя «Монография пше- ницы», написанная проф. К. А. Фляксбергом («Культурная флора СССР», I, Сельхозгпз, 1935, стр. 434), дает нам анализ уже 14 видов, с соответственным увеличением числа разновидностей. Однако тот заряд исследовательской работы, который Дарвин внес в дело изучения пшеницы, все-таки не имеет себе рав- ного. То, что он при решении каждого вопроса прибегает к его истории, прекрасно осознав, что одна картина современного состояния явлений не объясняет их сути и не дает в наши руки на- стоящего управления интересующим нас явлением или предметом, важнее всего прочего. Только историческая точка зрения, эволю- ция, представляя нам явление или предмет в движении, дает воз- можность вмешаться самим в замеченное движение и изменить его,. Во втором томе «Изменении животных и растений под влиянием одомашнивания» мы находим подробно мотивированный раздел «О хо- рошем влиянии скрещивания и дурных последствиях размножения в близких степенях родства». Вопрос трудный, так как та же степень скрещивания действует различно на различные виды животных; у ра- стений же мы знаем массу случаев, когда данный вид развивается, как нам кажется, вовсе без скрещивания. Рождается даже вопрос, нужно ли вообще последнее. Разобравшись в имевшемся у него материале, Дарвин пришел к выводу, что факты ясно показывают полезное влияние скрещива- ния, и менее ясно дурное влияние тесного размножения, и счел в высшей степени вероятным существование закона, состоящего в том, что «скрещивание животных и растений, не близко родственных друг другу, в высшей степени полезно или даже необходимо, а раз- множение в близких степенях родства в продолжение многих поко- лений в высшей степени вредно». Скрещивание увеличивает раз- меры, силу и плодовитость потомков. Наоборот, продолжительное тесное размножение между ближайшими родственниками умень- шает силу сложения, размеры и плодовитость потомства. Для проверки этих положений Дарвин произвел позднее экспе- риментальное исследование, давшее материал для его книги «О по- следствиях скрещивания и самоопыления у растений».
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ» 119 Один из его основных опытов таков. Он взял пурпуровый вью- нок Ipomaea purpurea, довольно обыкновенное садовое растение, введенное в культуру из Южной Америки и обычно дающее семена путем самоопыления. Часть цветов он предоставил их собственной участи, десять опылил пыльцой, взятой с других цветов той же осо- би, и десять других — пыльцой, взятой с другого растения. Расте- ния, выросшие из полученных таким образом семян, были посажены с таким расчетом, чтобы условия их роста были совершенно оди- наковы, а когда они достигли полного развития, их измерили, причем оказалось, что особи, полученные от самоопыления, дали общую длину 9,650 м, а особи, полученные от скрещивания двух разных особей, за то же время — 12,900 м (число их было одина- ково в обоих случаях), что дает отношение 75 к 100. Пять растений, полученных путем скрещивания, дали 121 коробочку, другие пять, полученные путем самоопыления, — только 84, что дает отношение 69 к 100. Мало того, коробочки, полученные от самоопыления, со- держали в среднем всего по 4,85 семян, а коробочки, полученные от скрещивания, — по 5,23, что составляет отношение 93 к 100. Общий же вес семян во всем урожае дает отношение 64 к 100. Сло- вом, урожай п ботвы и семян у скрещенных растений значительно выше. Предоставленные в дальнейшем самоопылению, эти растения дали в следующем поколении опять-таки больший урожай, чем полученные самоопылением. Подобных опытов Дарвин произвел много и пришел к выводу, что скрещивание особей всегда дает и лучшее развитие особи, и луч- ший урожай, чем самоопыление. У тех же растений, которые обыч- но размножаются семенами, являющимися продуктом самоопыле- ния, Дарвин подметил неизбежность скрещивания от времени до времени. При самоопылении ряд поколений, полученных этим спо- собом, периодически прерывается скрещиванием и характерным для последнего усилением организма. Тут есть над чем подумать. Современная генетика резко разде- ляет свойства каждого организма на генотип и фенотип. Первый за- висит только от набора хромосом в ядре зиготы (оплодотворенная яйцеклетка) и проявляет изменчивость только с изменением этого набора. Второй зависит от внешних условий и от физиологии пи- тания п роста. Первый наследственно стоек, второй наследственно не передается. Скрещивание, конечно, влияет на генотип, а если так, то послед- ствия его наследственны. Вьюнки Дарвина давали при скрещивании большие размеры и больший урожай, т. е. все, что мы требуем от
120 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЙ культурного растения. Однако, поскольку вьюнки были совершенно одинаковы, набор хромосом не должен был измениться, если только у вьюнков не было скрытых различий. Так как у данных вьюнков скре- щивание действовало только на размеры и число плодов и семян, не касаясь вовсе каких-либо свойственных им признаков, указаний на изменение генотипа не имеется. Словом, генетикам следует воз- можно тщательно разобраться в этих опытах, а то «профаны», чего доброго, вообразят, что фенотип переходит в генотип и признаки его наследуются. В настоящее время массовые опыты над урожайностью пшеницы при внутрисортовом скрещивании, предпринятые в Одессщине ака- демиком Т. Д. Лысенко, идут в согласии с Дарвином и представляют для нас колоссальный интерес. Из всего предыдущего мы видим, что Ч. Дарвин близко подхо- дит к весьма важным для сельского хозяйства вопросам. Расте- ниеводам и животноводам есть над чем подумать, читая «Происхож- дение видов» и другие книги Дарвина. Они найдут в этих книгах массу отдельных вопросов и утверждений, которые натолкнут их на решение близких им вопросов плодовитости и урожая и, вероятно, помогут применить селекцию в тех хозяйствах, где они работают. III. русский перевод «происхождения видов» Перевести Ч. Дарвина на русский язык дело нелегкое. Книги Дарвина не популярные книги, а книги, написанные специалистом для ограниченного круга лиц. Дарвин писал очень кратко и сжато, не развивал фраз, часто не заканчивал своих мыслей, бросая их на лету по поводу того пли другого факта. Наконец, он часто упо- треблял специальные термины, не разъясняя их значения. Некоторые его указания были неточны, особенно касающиеся низших живот- ных и растений, так как он сам не работал с микроскопом. Все это создает немало недоуменных фраз, над которыми пере- водчику приходится надолго задумываться. Есть, однако, и другая сторона, в которой Дарвин уже совершенно не виноват, — это то- ропливость переводчиков, отсутствие у некоторых из них способ- ности вдумываться должным образом в текст, отсутствие у них со- знания собственной ответственности за смысл того, что они сообщают читателю. Само собой разумеется, что классиков, — а кто же в биологии классик, если не Дарвин? — нельзя передавать своими словами. Их надо переводить возможно дословно. И все же, принимая во вни-
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ > 121 манне, что синтаксический строй английского языка сильно отли- чается от русского, а мысли автора дороже, чем его манера строить фразы, необходимо передавать в первую очередь смысл и лишь во вторую — буквальность их словесного выражения. Оригинальных переводов «Происхождения видов» мы имеем немного: С. А. Рачинского (1864) со второго английского издания (14 глав); М. Филиппова (1895) с шестого английского издания (15 глав); К. А. Тимирязева, М. А. Мензбира, А. П. Павлова и И. А. Петровского (1896), А. А. Николаева (1910). Послереволюционные издания «Происхождения видов» основы- вались на переводе К. А. Тимирязева. Этот перевод для издания, выпущенного Сельхозгизом в 1935 г., был весьма тщательно проре- дактирован Н. И. Вавиловым, нашедшим в прежних изданиях ряд неточностей. Это издание намного превосходит прежние как по отделке языка, так и по понятности текста. Для иллюстрации попробуем сравнить какое-либо место из Ч.Дар- вина в разных переводах. Возьмем хотя бы начало главы IV, посвя- щенной естественному отбору. Перевод Рачинского: «Как отзовется на изменениях, которым под- вержены организмы, борьба за существование, слишком кратко опи- санная в предыдущей главе? Начало подбора родичей, столь сильное в руках человека, действует ли оно в природе? Я надеюсь доказать, что оно может действовать очень сильно. Вспомним, на какое мно- жество странных видоизменений разбиваются наши домашние ор- ганизмы и, хотя в меньшей мере, организмы дикие, вспомним, как велика сила наследственности». Перевод М. Филиппова: «Каким образом борьба за существова- ние, вкратце рассмотренная в предыдущей главе, действует по от- ношению к изменчивости? Может ли принцип подбора, который, как мы видели, так могуществен в руках человека, применяться к естественному состоянию? Я полагаю, мы увидим, что он может действовать чрезвычайно могущественно. Припомним бесконечное число малых изменений и индивидуальных различий, встречающихся в наших домашних породах, и, в меньшей степени, у диких пород, а также вспомним силу наследственного стремления». Перевод К. А. Тимирязева: «Каким образом борьба за существо- вание, бегло рассмотренная в предшествующей главе, влияет на из- менчивость? Может ли начало отбора, столь могущественное в руках человека, быть применено к природе? Я полагаю, мы убедимся, что может, и в очень действенной форме. Вспомним бесчислен- ные легкие уклонения и индивидуальные различия, возникающие
122 СТАТЬИ ПО ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ У РАСТЕНИЯ у наших домашних пород и в меньшей степени у организмов, жи- вущих в естественных условиях, а равно и могущество наслед- ственной передачи». В редакции Н. И. Вавилова этот отрывок почти не изменен, лишь вместо слова «возникающие у наших домашних пород» ска- зано: «представляемые нашими домашними породами». И К. А. Тимирязев и Н. И. Вавилов — оба знатоки английского языка и дарвинизма; расхождения между ними сводятся лишь к не- которым видоизменениям редакционного характера. Вавилов ста- рался при этом подойти ближе к подлиннику. Тем не менее, как сравнивая отдельные разночтения предыдущих изданий с подлинником, так и спотыкаясь о непонятные мне обо- роты, я вынужден был местами внести еще незначительные изме- нения. Главным образом старался я во второй части книги сделать понятными некоторые специальные места и выправить недосмотры. Так, в одном месте, заподозрев уместность упоминания в русском тексте «сетчатокрылых», я с удивлением увидел в английском ори- гинале термин «перепончатокрылые», что, впрочем, вполне согла- совалось с тем, что было об этих насекомых сказано. Английское слово «breeder» во всех прежних изданиях перево- дилось на русский словом «заводчик». Считаю более правильным переводить его словом «животновод» или «растениевод», так как оно собственно означает «воспитатель», «выводитель», совершенно неза- висимо от того, связан ли фермер или специалист, который выводит новую породу или улучшает старую, с конским заводом или другим заводского типа учреждением или работает индивидуально. Думаю, что над переводом придется еще и еще работать, так как передать на русский язык мысли Дарвина необходимо, а сделать это нелегко. «Происхождение» видов — основа современной биологии, и его нельзя читать быстро. Книга эта требует глубокого изучения. Если читать ее с карандашом в руке и со справочниками для разъяснения недоуменных мест, она даст полностью то, что вложил в нее ее бес- смертный автор, т. е. историческое понимание мира живых существ. •Это—мировоззрение, а не обыкновенная книга. Апрель, 1937 г.
УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ С тр а н и ц а пз истории биологии
от АВТОРА* Нужна ли целая книга «о виде»? Не достаточно ли было бы короткой журнальной статьи, чтобы дать исчерпывающее понятие о том, что такое естественно-исторический вид? Недостаточно потому, что никакая формула, даже совершенно правильная, не может вполне удовлетворить нашу научную любознательность, не может ис- черпать этого понятия, — очень уж оно сложное и разностороннее. Во Франции написано на тему, что такое вид, три книги. Авторы их: Годрон 2, выпустивший свой труд о виде в 1859 г., в одном году г выходом в свет труда «Происхождение видов» Ч. Дарвина; Сансон в 1900 г. и Кюэно (L. Cucnot) в 1936 г. Теперь перед нами попытка изложить развернутое учение о есте- ственно-историческом виде, ограниченное ботанической литературой и ботаническими исследованиями. Желательно было бы иметь подоб- ную же книгу на зоологическом материале и не помешало бы иметь также третью на материале палеонтологическом. Ч. Дарвин написал о виде немного, но то, что он написал,— самое важное и самое существенное из всего, что до сих пор на- писано на эту тему. Сам он полагал, что ни одно из определений вида не удовлетворило всех натуралистов, и, однако, каждый на- туралист понихмает под термином «вид» нечто определенное. В паше * Впервые напечатано отдельной книгой в издательстве Академии Наук СССР. М.—Л., 1940, 112 стр. Здесь печатается по тексту 2-го изда- ния. М. — Л. 1944. 1 Godron. De I’espece et des races dans les etres organises et speci.de- nient de 1’unite de I’espece humaine. Vol. I — II, Paris, 1859.
1 ’-С> УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ время термин «вид» интересует уже не одних только натуралистов, но п всех, кто работает в области сельского хозяйства, в области охотничьего и рыбного промыслов, в некоторых областях меди- цины и пр. Я никак не могу рассчитывать на то, что мое изложение ока- жется достаточно доходчивым для всех этих столь различных спе- циалистов. Частью по материалу, на котором книга построена, ча- стью по манере изложения, частью, наконец, по тому, что многие главы слишком коротки и многое в них пропущено, книга эта легко может остаться непонятой и кое-кем даже будет встречена враждебно; быть автором такой книги неприятно, но она несомненно будет использована и создаст продолжателей, которые завершат мое дело и достигнут большего успеха в решении задачи вида, чем это было доступно мне. Пришлось- разрешать п ту тяжелую коллизию, которая созда- лась .между ботаниками и генетиками. Ботанические работы строи- лись в последнее время на признании непосредственного влияния географической, главным образом климатической, среды па измен- Ч11вость;изменчпвость признавалась ими явлением, адекватным среде. Генетики упорно стояли на том, что изменчивость зависит только от внутриклеточных процессов и среде не адэкватна. Некоторое время спор казался неразрешимым, но последние годы показали, что среда оказывает влияние на процесс редукционного деления ядра, а через 1н го п па весь организм, сл< доватсльно и на его изменчивость. Другой важный конфликт — это конфликт между понятием о виде как о движении, как об известном этапе процесса эволюции, и виде как единице исследования в научных изысканиях систематиков и флористов. Специально для последних написана глава «Вид п формализм», для первых — большая часть книги. Как отметить в монографиях и флорах то обстоятельство, что современные нам виды находятся в движении, что каждый из них движется, отойдя от какого-то своего предшественника в прошлом п направляясь к какому-то своему потомку в будущем С Как показать, что вид есть этап эволюционного процесса, а не вещь, замкнутая сама в себе? Я предлагаю ввести в систематику для этого принцип рядов, пред- лагаю отказаться от общепринятого метода разделять семейства, ро- ды и виды на более мелкие подразделения, а настаиваю на том, что следует соединять эти мелкие подразделения, начиная с биотипов, в эволюционные ряды, в конце концов образующие те же виды, 1 Например, от прадеда к правнуку.
ОТ АВТОРА 127 роды и семейства, но не в отрыве один от другого, а в четко сопо- ставленной эволюционной связи. Вид, как и каждый процесс, как и каждое явление природы, не есть нечто простое и однообразное, но весьма сложное: можно сказать, что он со всех сторон связан другими явлениями, про- текающими как в нем самом, так и вокруг него и в живой, и в нежи- вой природе. Учесть все эти связи не легко, и мы не должны порицать генетиков, которые обратили внимание на детальное изучение про- цессов, происходящих внутри клеточного ядра при его делении, п связали их с наследственностью и изменчивостью. Однако они взя- ли на себя лишь часть общей задачи, а не всю ее. Внутренние движения создают и внутренние противоречия, определяющие развитие особи, а косвенно и развитие вида. «Развитие есть „борьба* противоположностей. Две основные (пли две возмож- ные? или две в истории наблюдающиеся?) концепции развития (эво- люции) суть: развитие как уменьшение и увеличение, как повторе- ние, и развитие как единство противоположностей (раздвоение единого на взаимоисключающие противоположности и взаимоотноше- ние между ними)».... «Первая концепция мертва, бледна, суха. Только вторая дает ключ к „самодвижению* всего сущего; только она дает ключ к „скачкам*, к „перерыву постепенности*, к „превращению в противоположность*, к „уничтожению старого и возникновению нового*» (В. II. Л е н и н, Философские тетради, Партиздат, Москва, 1933, 325—326). Вид подвижен, так как он—единство противоположностей, наслед- ственности и изменчивости. Однако это мало сказать, надо доказать, п если у меня есть надежда убедить читателей, что истина о виде у;ке высказана Ч. Дарвином, то я боюсь, что оказался слишком слабым, чтобы от естествознания перейти к философии и на част- ном случае, па учении о виде, суметь подтвердить сказанное таким великим мастером мышления, каким является основоположник СССР — В. II. Ленин.
ВВЕДЕНИЕ Проблема вида; представление о нем в народном языке; многогранность понятия; вид как морфологический тип, вид как единообразное множество особей, вид как единица музейной работы и его оформление; вид как явление природы, имеющее свою динамику; вид в эволюции мира и как способ осуще- ствления жизни; коллизия между видом систематиков и биогеографов и видом генетиков; элементы учения о виде; признаки вида; план дальнейшей работы !/Кпвые существа, организмы, неодинаковы. Можно даже сказать, что они не только не одинаковы, а бесконечно разнообразны. Поэтому им необходимо дать и различные наименования, надо выяснить при- чины их разнообразия, вникнуть в самую суть его и выяснить те жи- вые процессы, ту динамику, которая связана с этим разнообразием. Как отмечается различие организмов в разговорном языке? Деревья: ель, сосна, береза, дуб, орех, липа, клен, вяз, ясень, шелковица и пр. Хлебные злаки: рожь, овес, просо, пшеница, ку- куруза. Овощи: капуста, лук, репа, морковь, укроп, помидор, огу- рец. Луговые травы: тимофеевка, клевер, мятлик, лютик, белозор, чина, горошек и пр. Есть, однако, случаи, когда одним словом обособ- ление данного организма обозначить не удается; так, клевер может быть белый и красный, пшеница —твердая и мягкая, ольха — клей- кая и серая. Если взять березы, растущие в Северной Америке, то можно различить, по окраске и свойствам коры, березы: белую, чер- ную, желтую и бумажную. Словом, если определенный тип организ- ма не интегрален, но распадается на два или более соподчиненных по своим свойствам, то, кроме основного обозначения, соот- ветствующего существительному, прибавляется еще прилагатель.
ВВЕДЕНИЕ 12» ное, более точно обозначающее свойства данного организма, обособ- ленного от соседнего, родственного, уже менее, чем от всех осталь- ных. Эту потребность отметить не только основное обособление дан- ного организма от всякого другого, но и, по мере возможности, сте- пень этого обособления, наука отразила в понятиях вида и рода. Народный язык не всегда правильно угадывает видовые и родо- вые категории, часто давая видам, а иногда и полу растения родо- вые обозначения. Так, если миндаль, абрикос, персик, слива, вишня и черемуха, недавно еще относившиеся в науке к одному роду Prunus, теперь стали признаваться за отдельные роды: Amygdalus, Armeniaca, Persica, Primus, Cerasus и Padus, то тополь, осина и осокорь уже не могут быть разделены, и все являются видами одного рода Populus\ земляника и клубника принадлежат к одному роду Fragaria', де- ревья: ильм, вяз, берест и карагач все относятся к одному роду UImus, причем даже и отдельные виды этого рода не имеют опреде- ленных русских названий. Конопля и посконь принадлежат не только к одному роду, но и к одному виду, являясь различными полами одного и того же вида. Словом, осуществить задачу правильного наименования родов и видов разговорному языку не удалось. Задачу эту разрешила наука, введя для обозначения степени обособления категории рода и вида. Без них было бы совершенно не- возможно разобраться во всем разнообразии миллионов живых существ, населяющих землю. Тем более невозможно было бы найти систему их взаимоотношений и заменить хаос одиночных фактов определенной теорией эволюции. Наконец, без этих понятий было бы невозможно выяснить происхождение и развитие организмов. Не- даром Ч. Дарвин свое основное сочинение назвал не учением об эво- люции органического мира, а «происхождением видов». Вид — основное понятие описательной биологии. Что же это такое? Ответить на поставленный вопрос было легко лишь в старые времена, когда вид считался неизменным. В наше время точно определить понятие вида очень не легко, как мы увидим далее. Трудно отразить динамику. Наука, разрабатывая номенклатуру родов и видов, установила твердое различие между ними, приняв в то же время за правило, что каждый организм носит одновременно и родовое, и видовое обо- значения. Правило это носит название «бинарной номенклатуры», сообразно чему обычная крапива, например, называется Urtlca dioica, рожь Secale cereale, черемуха Padus racemosa и т. д. В. Л. Комаров, том I
130 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ К сожалению, введение бинарной латинской номенклатуры, преследовавшее цель одинакового обозначения одного и того же растения во всех странах и на всех языках, встретилось с боль- шими трудностями в виде так называемой синонимии. Случилось это потому, что различные авторы по разным причинам давали од- ному и тому же растению различные названия, не сличая свой ма- териал с чужим. Некоторые растения имеют даже по нескольку названий — синонимов. Международные конгрессы не раз уже решали вопрос, как избежать синонимов и добиться единообразных названий, но синонимия все возрастает. Специалистам нередко приходится запоминать для одного и того же растения по нескольку названий. Для большинства систематиков вид — это единица музейной работы, стандарт, по которому подбирают экземпляр к экземпляру, по которому разрешают мучительные вопросы идентичности организ- мов и отрадные вопросы установления «новых для науки типов». Вид, как говорят некоторые систематики, — «низшая или основ- ная единица таксономии». Для других ученых вид—это отражение всей прошлой истории организма, и проблема вида — одна из основных проблем эволюции. Вид — единица жизни. Для генетиков вид как материал для гибридизации и селек- ции вместе с тем и самодовлеющая проблема постоянства системы наследственных зачатков (генов). Словом, проблема видов многогранна. Долгое время вид рас- сматривался как морфологический тип, то-есть как отдельный ор- ганизм с определенными формами, строением, окраской и пр., иначе — как система определенных признаков. Мыслимый морфологически вид отличается постоянством своих признаков; изменение призна- ков влечет за собой признание данной особи разновидностью или даже иным видом. Однако есть у вида и иные свойства. Вид по большей части обнимает собой множество особей. Одно из достижений в том и со- стоит,что, ознакомившись с признаками одной его особи, мы встре- тим эти же признаки у множества других особей, которые мы легко признаем, как принадлежащие к тому же виду. Кто раз узнал бо- лотную незабудку или синий полевой василек и запомнил их назва- ния, тот без труда будет узнавать и называть этими же именами мно- жество особей, которые встретятся ему хотя бы через много лет. Характерна далее уверенность, которую мы все питаем, в том, что свойства вида наследуются. Высеяв семена, собранные с мака, гречихи, льна, клена, вики, гороха и др., мы всегда твердо уве-
ВВЕДЕНИЕ 131 рены в том, что семена, взятые с мака, дадут мак, а собранные с го- роха — горох. Таким образом, вид представляет собой множество подобных один другому организмов, свойства которых наследственны и передаются из поколения в поколение. Но этого нам мало. Мы признаем, что вид существует не постоль- ку лишь, поскольку нам удобно классифицировать особи по видам, но и реально, как особое явление природы. Мало того, в нашем рас- поряжении уже достаточно фактов, чтобы утверждать, что вид как явление природы имеет свою динамику, что его наследственность ограничена и что он может меняться и давать начало другим, ранее не существовавшим организмам. Можно доказать, что в этом процессе изменения легко открыть биологическую целесооб- разность. Отвлеченно можно было бы вообразить себе, что видов нет вовсе и что живые существа на земле все одинаковы. Можно вообразить, что земля в эпоху первого появления жизни была одета лишь одно- образной массой слизи — примитивным покровом из хемотрофных бактерий. Однако такое осуществление жизни было бы весьма не- совершенным, так как условия существования на земле бесконечно разнообразны, и для жизни подобных бактерий далеко не всякая территория пригодна. Чем разнообразнее формы, в которые облечена жизнь, тем больше особей может поместиться на данном клочке зем- ли. Жизнь п осуществляется путем образования видов, без которых, ее расцвет невозможен. Иначе — вид в природе есть способ осуще- ствления жизни и, как таковой, — неизбежная реальность. Самая сложность вопроса о сути вида до сих пор мешает дать ему точное определение. Трудно передать в одной фразе и свой- ства и текучесть осуществления жизни на земле в форме видов. Различные группы ученых, дарвинистов по своим уб ждениям. понимают вид неодинаково. Систематики и биогеографы склонны рас- сматривать вид, как меняющийся в процессе приспособления к среде, под влиянием этой самой среды. Генетики считают все внешние из- менения организма отражением подбора генов в клеточном ядре причем считают изменчивость организмов, как они выражаются, не адэкватной внешней среде. Соответствие же организма и среды они объясняют исключительно отбором. Коллизию эту еще недавно раз- решить было нельзя, но за последнее время генетики признали, что температура и другие факторы внешней среды влияют на деление ядра и в определенных случаях вызывают полиплоидию, что влияет и на возникновение новых видов.
132 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ В учении о виде мы должны стоять на исторической точке зре- ния. Как бы объективны ни были ученые, писавшие о виде, они всегда отражали в своих определениях вида влияние эпохи, влияние своего социального окружения. Далее мы увидим, что и в настоящее время многие чистокровные систематики, признавая на словах теорию Ч. Дарвина, изображают изучаемые ими виды как нечто неподвижное и неизменное. Сам Дарвин, говоря о современных ему систематиках, упрекал их в крайней тенденциозности, причем одни, по его словам, соединяют в один вид все родственные формы, как бы хорошо они ни отличались одна от другой; другие же дают видовые названия даже очень плохо различающимся формам. Не правы ни те ни другие, так как излишне соединяющие родственные формы легко приходят к выводу о пределе видовой изменчивости, выйти за который организмы не могут; что же до признающих видо- вую самостоятельность для каждого морфологического отклонения, то они легко приходят к отрицанию всякой изменчивости вида. Ге- нетики, утверждая, что фенотип всегда изменчив, а генотип никогда, усугубляют наше недоумение по этому поводу. Из всех этих противоречий ясно, что необходимо построить диалектическое учение о виде, одно только дающее вид в движении. Пока его нет, попытки возврата к додарвиновским воззрениям на вид будут повторяться неизменно. В общем понятие вид образовалось из следующих элементов: 1. Формообразование как процесс формирования внешних форм, внутреннего строения, расцветки, биохимических особенностей и пр. 2. Наследственная передача «признаков» вида и причины ее не- выдержанности в отдельных случаях. 3. Породообразованпе, т. е. превращение чем-либо отличающихся отдельных организмов во множество подобных одна другой особей. 4. Процесс расхождения признаков, приводящий к образованию нового вида. Желая детально проанализировать проблему вида со всех сто- рон, мы должны сначала познакомиться с историей вопроса с того момента, как понятие вида впервые вошло в науку, и до начала нашего периода научной работы по виду. Изложив историю вопроса, мы перейдем к фактам и обобщениям, касающимся нашей темы. Вопросы механики развития и формиро- вания особи со всеми ее особенностями мы опустим, так как это завело бы нас слишком далеко от основной темы, и дадим анализ вну- тривидовых процессов в связи с наследственностью и влиянием внеш- ней среды. Затем разберем вопрос о судьбах видов во времени,
ВВЕДЕНИЕ 133 причем используем несколько конкретных примеров. За видом вс времени естественно идет вид в пространстве. Далее разберем колли- зию, возникающую естественно между учеными, изучающими жизнь видов в природе, в окружении свойственной им среды, и теоретиками наследственности. Дополнительными темами, помогающими выявить сущность вида, будут для нас: биохимия вида, сопоставление вида с родом и семейством и, наконец, после них, как результат использования всего исследованного нами материала, пойдет заключительная глава: «Диалектика вида». В нашей работе мы, без сомнения, не сумели избежать спорных и малодоказательных утверждений, так как вопрос о виде далеко еще не доработан в мировой науке. Уже вполне ясные и доказанные части учения о виде все еще приходится интерполировать и экстраполи- ровать, создавая из них нечто целое. Отсюда следует, что предлагае- мая вниманию читателей книга многих не удовлетворит, у многих вызовет более или менее резкую критику. Приходится итти и на это. так как иначе пришлось бы совсем отказаться от данной темы, а от- казываться нельзя. Долг автора поделиться своим опытом, накоп- ленным за сорок лет прилежной работы над изучением видов как в природе, так и в Институте ботаники Академии Наук СССР. Фак- тическое знание должно быть в конце концов обобщено и должно помочь последующим труженикам в этой области. Они сделают сле- дующий шаг к познанию истины и закончат работу.
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ ИСТОРИЯ ВОПРОСА Елсли просто расположить определения вида, данные ему раз- личными учеными в различное время, в хронологическом порядке, то из этого ничего полезного не выйдет. Получится нагромождение мало понятных фраз, из которых читатель ничего не вынесет. Уче- ными в их работе руководили как состояние науки, так и социальная среда. Различен был материал, над которым они работали, раз- личны и мысли, которые их питали. Различна также была и цель, которую они себе ставили в своих исканиях. Чтобы ввести порядок во все эти высказывания, чтобы ясна была путеводная нить, следуя которой мы могли бы приблизиться к истине, попробуем расположить историю учения о виде по перио- дам: идеалистическому, механистическому и дарвиновскому, так как диалектическое учение о виде еще впереди. К этим основным подразделениям пришлось прибавить главу о формалистической школе, мало интересующейся жизнью природы, но все свои силы отдающей задачам оформления, вопросам описа- ния видов, правилам номенклатуры и поискам приоритета. Эту главу я помещаю после механистического воззрения на вид и воззрения школы Ч. Дарвина, оговариваясь, что формализм ближе к механи- стическим воззрениям, хотя существенно от них отличается, мало интересуясь сущностью самого явления. Наконец, последней главой этого раздела являются труды авто- ров двадцатого века, писавших не то за Дарвина, не то против Дарвина, искавших возможности увидеть образование новых видов собственными глазами.
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ. ИСТОРИЯ ВОПРОСА 135 По существу их попытки были то идеалистическими, то механи- стическими, но неизменно прикрашенными необходимостью помнить о Дарвине. Ознакомившись с этим отделом книги, мы получим не только знакомство с различными определениями понятия вид, но и возмож- ность уяснить то фактическое содержание, которое связано в науке е термином вид, а в природе с конкретным явлением, имеющим свое огромное значение для жизни и свою историю, относящуюся уже к истории земли, а не к истории науки.
ГЛАВА ПЕРВАЯ ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ ИДЕАЛИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА Эпоха, переходная от феодализма к капитализму; богатства колоний, давшие множество новых, т. е. неведомых доселе растений и жи ютных; пере- ход от травников к трудам по систематике и флористике; определения вида, предложенные Реем, Лангом, Линнеем, Адансоном, Кювье и пр.; вид как отдельный акт творения; что осталось в наследство от этого периода? ]Е> период развитого феодализма изучение привычных уже евро- пейцам животных и растений не возбуждало большого интереса. Потребность в распознавании растений для нужд алхимии, астро- логии и медицины удовлетворялась так называемыми «Травниками», в которых, хотя и описывались и изображались различные виды растений, тем не меьэе самое понятие вида осталось неосознаннььм и неразвернутым. Политическая борьба эпохи Возрождения привела в конце кон- цов к созданию крупных городских центров и резиденций, в которых, с одной стороны, организовались парки и цветники, музеи редкостей— с другой. Стали строиться и ботанические сады (в Падуе, 1545; Пизе, 1547; Болонье, 1567; Лейдене, 1577; Гейдельберге, 1593, и пр.), а также аптекарские огороды, где разнообразие разводимых в них растений все более и более увеличивалось. Открытие морского пути в Индию и открытие Америки ввели в европейскую жизнь массу неизвестных ранее животных и расте-
Вид В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ ИДЕАЛИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 137 ний. Появились картофель, табак, кукуруза, дерево какао, каучу- ковое дерево (Hevea), тыква, фасоль, ананас, батат, пассифлора, как- тусы, фуксия, кампешевое дерево, палисандровое дерево, квебрахо и др. из Америки; корица, гвоздика, мускатный орех и масса дру- гих растительных продуктов из Южной Азии. Все это заставило обра- тить внимание не только па их описания и названия, но и на система- тизацию вновь освоенного. Разбираться в массе накопленного мате- риала стало возможно только при помощи ясного определения основ- ных, относящихся сюда понятий и определенного порядка в их изложении, т. е. системы. Строго говоря, феодальное общество учением о виде не занима- лось и чисто идеалистического взгляда на этот предмет не создало. Только коммерческая Англия с ее развитыми колониальными свя- зями, с постоянным товарообменом между метрополией и Америкой (северной и центральной), а позднее также и Южной Азией, с потреб- ностью в хорошо систематизированных торговых каталогах, могла от стандартизации товарных растительных продуктов обратиться к систематизации всего растительного мира. Вторая половина XVII века в Англии после гражданской войны и диктатуры Кромвеля ознаменовалась учреждением так называемого «Королевского общества», заменяющего там Академию наук, и бо- лее напряженной научной работой. Феодализм в гражданскую войну получил очень сильный удар и несколько отступил перед расцветом, буржуазии, нуждавшейся для своего дальнейшего развития во все- возможных видах промышленного сырья. Стремление к научным от- крытиям,дававшим и сырье и технологический процесс,охватило срав- нительно широкий круг людей, что немало способствовало как при- влечению к научно-исследовательской работе более многочисленных кадров, так и значительно большему материальному субсидированию научных предприятий. На этой-то почве и выросло впервые учение о виде, которое пред- ложил англичанин Джон Рей (1628—1705). В его основной работе (J. Rajus, Historia plantarum, 1686 —1704) о виде сказано следующее: «Как у животных различия между полами недостаточны для того, чтобы на них обосновывать различия между видами, раз оба пола происходят из семян одного и того же вида, не- редко от тех же самых предков, хотя оба пола в очень многих слу- чаях отличаются один от другого. С другой стороны, нет никакой необходимости для установления видового тождества быка и коровы, женщины и мужчины в каких-либо иных аргументах, кроме указа- ния на происхождение их от одних и тех же родителей, часто от одной
П8 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ п той же матери. Так и у растений нет надобности в каких-либо дру- гих доказательствах видовой одинаковости, кроме происхождения из семян растений, специфически или индивидуально идентичных. Формы, которые по отношению к виду различны, сохраняют эту свою видовую природу различной, ни одна из них не происходит ив семян другой или наоборот». Отрывок этот можно было бы сократить следующим образом: как у животных различия между полами недостаточны для того, чтобы на них обосновать различия между видами, так и у растений нет надобности в других доказательствах видового тождества, кроме происхождения из семян растений, принадлежащих к одному виду. Ясно, что к одному виду выносятся растения, происходящие из семян одной растительной особи или из семян нескольких оди- наковых особей. Совокупность всего этого потомства и составляет вид. Здесь ясно подчеркнуто постоянство вида. Д. Рей говорит, что семена, взятые от одного раст иия, дают то же растение, и упирает на то, что из семян одного растения никогда не вырастает другое рас- тение. Однако, далее он вводит следующее ограничение: «Согласно этому определению видового сходства, вид достаточно постоянен, но не неизменен, так как некоторые семена вырождаются и так как изредка появляются растения, которые отличаются от материнского вида. Опыт показывает, что у растений происходит превращение видов». Таким образом вид, по Д. Рею, который первый заговорил и виде, есть совокупность всего потомства одной или нескольких мор- фологически обособленных особей. В общем он постоянен, но в отдель- ных случаях может давать начало новым видам. Оговоримся, однако, что как пример нарушенной наследствен- ности Рей приводит только получение обыкновенной капусты из семян цветной, что для нас не убедительно. В определение вида, данное Реем, входят, таким образом, эле- менты морфологического сходства, размножения и стойкой наслед- ственности, иногда, впрочем, нарушаемой. Мы не можем вполне ясно представить себе свойства видов, упу- ская их взаимоотношения между собой. Поэтому обратимся к ра- боте швейцарского зоолога Ланга (С. N. Lang, 1670—1740), который занимался, главным образом, ископаемыми моллюсками. В 1722 г. он выпустил книгу, в которой, между прочим, говорит: «Род есть собрание многих видов, которые объединены наличием \ них характерного родового признака. Этими признаками они ясно п определенно отличаются от видов любого другого рода. Характер-
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ ИДЕАЛИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 13$ яые родовые признаки являются определенным и своеобразным отли- чием, какое только доступно нашим чувствам и придано телам природы извне». И далее: «Виды одного рода отличаются между собой лишь из- вестными второстепенными особенностями, которые заложены в их строении, и которые свойственны или могут быть свойственны видам других родов без того, чтобы характерные признаки их изме- нялись; таковы признаки класса, как и признаки рода». Интересно, что в нашей ботанической номенклатуре постоянно встречаются одинаковые видовые названия у растений соверш нно различных, принадлежащих к различным родам. Например, мы находим видовое название repens (ползучий) у клевера, лютика, ивы {Trifolium repens L., Ranunculus repens L., Salix repensL.) и некото- рых других; название latifolia (широколистная) у березы, бересклета и орхидного — дремлика (Betula latifolia Т a u s с h., Eoonymus latifolia Mill., Epipactis latifolia A 1 1.). Это обстоятельство ука- зывает нам на то, что виды различных родов могут быть сходны в каком-либо признаке, и все-таки они менее сходны между собой, чем с видами одного с ними рода. Надо отличать родовые и видовые признаки: к первым относятся главным образом основные особен- ности в строении семян, плодов и цветов, ко вторым — средние размеры органов, форма листьев, окраска, кустистость и пр. Ланг в 1722 г. обратил внимание на то, *гго видовые признаки ча- сто бывают одинаковы у разных родов, но различны у видов одного рода. Для специалиста-систематика все это является простым и понят- ным, но нам интересно выяснить, как постепенно происходило в науке нарастание основных наших понятий, начиная с того периода, когда были заложены понятия рода и вида: рода как совокупности видов, объединенных несколькими основными, очень постоянными, очень существенными родовыми признаками, и вида как понятия второстепенного, пришедшего уже позднее и охватывающего срав- нительно менее важные для жизни особенности. До Линнея названия давались учеными только родовым понятиям (например, J. G. Gmelin, Flora Sibirica, 1747). Ботаника стояла тогда ближе к житейскому языку, чем стоит она в наше время. Как в жи- тейском языке мы хорошо знаем понятия дуб, береза, ясень, сосна, ель, клен, рожь, пшеница, крапива, куколь, фиалка, так и в бота- нике были только эти родовые понятия, а обозначение понятия вида, наметившегося уже в половине XVII века, заменялось тогда до- вольно пространным описанием.
140 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Укажем еще одно затруднение, связанное с обычными родовыми понятиями. Очень часто эти родовые понятия относятся не к су- щественным различиям между растениями, а к каким-либо важным для человека их свойствам. Так, сосна и сибирский кедр в обще- житии звучат как два разных рода, в ботанике же они относятся к одному и тому же роду, являясь лишь различными его видами. Под- солнечник и земляная груша также звучат по-русски как два раз- ных рода, тогда как в ботанике это виды одного рода (Helianthus annuus L. и Helianthus tuberoses L.), что и обозначается общим для обоих термином Helianthus L. К единому роду Rubus относятся: малина, ежевика, костяника, морошка и княженика. По-русски это родовые названия, каждому из них в науке соответствует опреде- ленный вид, кроме ежевики, для которой приводится много видов. Однако если всмотреться в плоды и цветы малины, ежевики, костя- ники, морошки и княженики, то оказывается, что у всех у них сход- ное коническое цветоложе, на котором сидит сборный плод из спа- янных между собой костянок, у всех определенно построенная ча- шечка, сохраняющаяся и приплодах; отличия—в окраске лепестков, в размерах цветка, в опушении чашечки, в форме соцветия, еще бо- лее крупные различия в листьях, стеблях, побегах и корневищах, если имеются последние. Получается резкое расхождение между бытовыми понятиями и теоретическим представлением о роде. Последнее все же должно одер- жать верх над первым, так как оно более логично, более обосновано. Перейдем теперь к изложению учения о виде, как оно выразилось в трудах знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707—1778). Линней, изучая отложения осадочных известняков острова Гот- ланда, нашел (см. его речь о нарастании обитаемой суши — «Oratio de telluris habitabilis incremento», 1744), что коралловые рифы с мол- люсками оказались далеко от моря, среди суши. Во многих местах морской берег далеко ушел внутрь страны. Далее он обращает вни- мание на то, что иногда реки, широкие в средне^м течении, в нижнем своем течении делаются узкими, так как они забиты выносами. Везде идет накопление суши за счет воды, вода вытесняется землей. На этих явлениях Линней обосновал свою теорию того, как появились ма- терики, как из одного острова, находившегося некогда близ экватора в тропическом море, возникли материки, и как растения и животные, появившиеся в этой точке земной поверхности благодаря разраста- нию суши постепенно разошлись по всему миру, причем организмы. i Что-то сходное с теорией Вегенера о расхождении материков.
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ ИДЕАЛИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 141 жившие первоначально в холодном климате горных вершин, рассе- лились в странах Севера, организмы среднего горного пояса засе- лили страны с умеренным климатом, а жившие у подножия гор составили собой тропический мир. Нельзя отказать Линнею ни в стройности, ни в логичности раз- витой им картины мира. Однако в этом своем труде Линней пользовался исключительно родовыми понятиями и родовыми названиями. Такие растения, как Opulus, Viburnum, Tinus, упоминаются у него как три отдельных рода, тогда как на самом деле это три вида одного Viburnum — калина. Развитие теории вида началось в сознании Линнея лишь позднее. Его сочинение «Виды растений» («Species plantarum») появилось пер- вым изданием в 1753 г., и лишь немногим позднее он писал свою тео- рию систематики под громким заглавием «Философия ботаники» («Caroli Linnei Philosophia Botanica in qua explicantur fundamenta botanica, Viennae, Austriae». 1755). Шестой отдел этой книги называется «Признаки». Линней начи- нает его с указания на двоякое обоснование ботаники. С одной сто- роны, мы имеем диспозицию, т. е. классификацию, с другой — дено- минацию, т. е. искусство давать названия. Таковы два основных требования, которые предъявляются к ботанике в середине XVII века. Надо уметь расположить растения в правильную систему и надо уметь правильно давать им названия. Для ботаника система — это ариаднина пить, без которой все гербарное дело становится хаосом. Дня построения системы он рекомендует устанавливать принадлежность каждого растения к следующим пяти категориям: классы, порядки, роды, виды, разновидности. Каждое отдельное ра- стение одновременно принадлежит к определенной разновидности, к определенному виду, роду, порядку и классу подобно тому, как каждый воин одновременно принадлежит к определенному взводу, к определенной роте, к определенному батальону и полку. В параграф? 157, на стр. 90 «Философии ботаники» Линней дает следующее определение вида: «Видов мы насчитываем столько, сколько различных форм было создано вначал е». В дополнение к этому короткому определению Линней цитирует свои более ранние работы: «Classes plantarum», 5 (1738). «Видов столько, сколько различных форм с начала создало бесконечное су- щество; формы эти сообразно законам, установленным для размно- жения, произвели много новых, но всегда сходных с ними. Следо-
142 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ вательно, видов столько, сколько различных форм или строений встречается в настоящее время». И далее: «Корень вытягивается в траву до бесконечности, пока на вершине не раскроются покровы в цветок и не образуют смежное с ним семя — последний предел роста. Семя это падает, прорастает и уже в другом месте как бы продолжает растение; здесь оно произ- водит в высшей степени сходный побег, подобно тому, как дерево дает ветвь, ветка почку, почка траву; таким образом размножение растений состоит в их продолжении». «Против того, чтобы у растений могли возникать новые виды, говорят непрерывное их размножение, распространение, ежедневные наблюд ния, семядоли». Однако, добавляет Лин гей, многие в этом сомневаются: французский ботаник Маршан (Marchant) в 1719 г.. Гмелин в 1749, наконец он сам в статье о пелории. Линней стал заниматься пелориями потому, что он увидал на хорошо известном ему растении — льнянке — цветы, совершенно необычные по своей форме. В кисти у растения льнянка Linaria vul- garis из семейства норичниковых — Scrophulariaceae обычно все цветы занимают боковое положение, они имеют неправильное (зиго- морфное) строение и снабжены каждый одним длинным шпорцем. В редких случаях, кроме обычных цветов, на верхушке соцветия имеется еще один симметричный цветок с пятью шпорцами. В этом случае форма цветка меняется очевидным образом, и Линней, наблю- дая ее появление, пришел к выводу, что у растений под влиянием внешних причин могут появляться новые формы, а так как видов, по его словам, столько, сколько структур или форм, значит, коли- чество видов увеличивается. Дыэе он приводит ряд примеров, которые дают возможность подозревать, что новые виды все-таки появляются. Так, Nymphoides (наш LininantJiemum nymphoides из сем. горечавковых) имеет листья кувшинки, а плодоношение, как у Menyanthes. Datisca пыльнико- вая подобна конопле, а пестичная — резеде. Камнеломка частично подобна парнассии. Роды Мesembnjanthemum, Aloe и Geranium даю1 многочисленные виды в южной Африке, тогда как все кактусы свой- ственны только Америке. Mercurialis, обычно имеющий листья цель- ные, иногда дает, по словам Маршана, листья многораздельные. Все это наводит на мысль, что из одного первоначального вида могут развиться многие: это и делает тезис о постоянстве видов сомнитель- ным в глазах каждого критически настроенного читателя. Нельзя также изолировать учение Линнея о виде от его же уче- ния о разновидностях и родах.
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ ИДЕАЛИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 143 Разновидностей, по словам Линнея, столько, сколько различных растений может вырасти из семян одного и того же вида. «Разновид- ность это растение, измененное случайной причиной: климатом, почвой, зноем, ветрами и т. д.», поэтому оно способно возвращаться к пр жнему состоянию, как скоро причина удалена. «Разновидности различаются (буквально: „виды разновидностей таковы1 11) размерами, махровостью, курчавостью листьев, окраской, вкусом и запахом». Однако, полагает он, из науки можно исключить рассмотрение таких разновидностей, как огородные, особо крупные или курчавые, садовые махровые-или различно окрашенные, лекар- ственные с различным вкусом или запахом. Особенно крупные ра- стения это дело экономики *, и не являются причиной того, чтобы можно было считать вырастившее растение за особый вид или осо- бую разновидность. Изучающий виды может на такие особенности вовсе не обращать внимания. Виды делятся на разновидности, а соединяются, группируются в роды. Что такое род? «Родов столько, сколько различных плодоношений дают естест- венные виды». Линней подкрепляет это выпиской из своего более раннего труда «Classes plantarum», где сказано, что все роды и есте- ственные виды должны быть обнаружены нахождением их в природе и исследованием, а также из «Systema naturalis vegetabilium»: «Каждый род является естественным, созданным как таковой в са- мом начале мира». Наконец, на стр. 101 Линней говорит, что «вид и род всегда являются созданием природы, разновидность чаще произ- ведение культуры, классы и порядки — произведение и природы и искусства». «Класс — собрание многочисленных родов, объединяемых сходством плодоношения, порядок же — подразделение класса». Линней не дал прямого определения основным систематическим или, как теперь говорят, таксономическим понятиям. Он не говорит, что такое род, а говорит, сколько родов и откуда они взялись. Ро- дов столько, сколько разных структур плодоношения; они объеди- няют виды, плодоношения которых сходны. Крылатые орешки объ- единяют почти все березы, двукрылый плод (крылатка) — все клены. Лютиков очень много, и у всех сходный’ тип плодоношения, хотя в деталях они сильно разнятся. Так, отдельный их плодит; может быть круглым, овальным, плоским, выпуклым, гладким или 1 Например, огромный кочан капусты, томаты с ягодами по 1 кило весом в одной штуке (г. Ростов в 1935 г.).
Vtk УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ шиповатым., листья же их чрезвычайно разнообразны по форме и надрезам. В свое учение,Линней вначале вложил понятия, которые заимст- вовал из библии, почему мы и говорим, что в этом отношении он принадлежит к феодальной эпохе. Однако он не принадлежит ей цели- ком: новые общественные отношения, сложившиеся в эпоху возник- новения капитализма и его первых попыток порвать стеснительные для него путы феодальных отношений, вызвали во взглядах Линнея значительные колебания. Виды сотворены и неизменны, и в основном положении «Философии ботаники» ясно сказано, что они не пере- ходят один в другой, потому что каждое поколение есть прямое про- должение предыдущего, никакого разрыва между поколениями нет. Ему, конечно, не могло быть известно, что при размножении семенами каждый индивид образуется наново путем перегруппировки хро- мосом и создания нового наследственного аппарата, откуда и проис- ходят его индивидуальные свойства. Линней знал и ясно представ- лял себе лишь один способ размножения, а именно: вегетативный. При вегетативном способе размножения основой является почка и вновь появляющаяся особь — действительно продолжение старой. Большое внимание обратил Линней на то, что семена растений весьма многочисленны, разбрасываются далеко кругом, и индивид превращается во множество сходных с ним индивидов; происходит повторение индивида в его потомстве. Он рассматривал и семена как подобие почек, как дальнейшее изменение процессов роста. Поэтому-то он и говорил, что новых видов быть не может, что каж- дое новое поколение лишь повторение того, что было раньше, и каж- дый индивид не может быть иным, чем породившие его предки. В своей речи о нарастании обитаемой суши Линней старается показать про- цесс превращения одной особи во множество. Он говорит: «Ка- ким образом все растения могли распространиться или рассеяться повсеместно и как из одного растения могли произойти такие обшир- ные леса, такие громадные заросли ив и такая масса цветов на лугах? Надо обратить внимание на семена». Он указывает далее, что расте- ние, называемое девясил (Inula helenium, высокое сложноцветное с корзинками желтых цветов), приносит ежегодно от одного корня около 3000 семян. Кукуруза на одном растении дает 2000 семян (точнее зерновок), а в Америке получали даже двойное количество — t000 семян. Один подсолнечник дает 4000 семянок. Ботаник Тревий насчитал, что мак дает в среднем 4 головки, в каждой головке 10 гнезд, а в каждом гнезде 800 семян. Таким образом, одна особь нэка приносит ежегодно 32 000 семян.
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ ИДЕАЛИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 145 Цифры эти заставили Линнея притти к выводу, что в короткое время любое растение может распространиться на значительное рас- стояние. В § 163 «Философии ботаники» Линней трактует о внешнем виде — facies externa или habitus (габитус) растении как о совокуп- ности всех особенностей растения; внешнее единообразие выдает близость и родство растений. Здесь же он говорит, что естествен- ный метод, т. е. отыскание истинного родства растении, есть крайнее достижение ботаников. Уже из предыдущего видно, что Линней, по мере того как раз- вертывалась работа всей его жизни по изучению растительных ви- дов и накоплялся опыт, стал отходить все далее от своих вначале чисто креационистских (от слова «creatio» — сотворение) взглядов и все более склонялся к свободному от богословских влияний истолкованию фактического материала, бывшего в его распоря- жении. Так, в работе «Disquisitio de sexu plantarum» (СПб., 1760), т. e. в исследовании о существовании у растений пола, он говорит по поводу африканских гераней {Pelargonium): «представляют ли все эти виды собой продукт времени пли они образовались в период происхождения мира? Вот вопрос, разрешить который я не посмею». Однако с 1764 г., когда вышло шестое издание книги «Genera plan- tarum», колебания его исчезли, и в 1767 г. в 12-м издании книги «Sy- stem а naturae» мы находим следующее: «исходя из первого расти- тельного начала, было создано столько различных растений, сколько мы имеем растительных порядков. Эти порядки смешались в про-- цессе размножения, так что получилось столько растений, сколько сейчас существует родов. Природа смешала затем все эти формы, не меняя строения цветов, и из них создала существующие ныне виды». Под словом смешение здесь везде подразумевается скрещи- вание, поэтому согласно этой формуле виды произошли и продолжают происходить благодаря скрещиванию. Они явление гибридогенное. Возникновение же всего этого процесса «первое растительное на- чало» напоминает первичную слизь (Ulirschleim) натурфилософов, нечто вроде самозародпвшейся первичной протоплазмы пли геккелев- ского батпбпя. Линней как будто бы искал более естественного, более механисти- ческого толкования вида, но оно так и осталось идеалистическим. По существу его гибридологическое толкование так же мало обосно- вано фактами и такое же беспочвенно идеалистическое, как и креа- ционистское. Поэтому-то он п сохранился в памяти людской как тво- Ю В. Л. Комаров, том I
146 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ рец последнего. Однако в трудах Линнея много и правильных соображений, которыми мы пользуемся и сейчас. Хорошим образцом идеи позднего феодализма является «Санкт- петербургская флора» доктора медицины и профессора ботаники Григория Соболевского, первый том которой вышел в 1801 г. Здесь замечательно взаимное проникновение двух противоположностей: идеалистического витализма и вульгарного утилитаризма, с боль- шими фактическими ошибками в обоих случаях. Идеализм сказался и в определении вида: «Виды суть частные лица, надлежащие ко своему сходственному роду, которые от семян происшедши, всегда такие же пребывают и описываются краткими определениями (spcci- ficae determinationes) не только по плодотворению, но и по образу произрастания» (стр. 64). Еще чище обстоит у Соболевского дело с определением частей, из которых слагается существо растений. Возьмем только пункт третий: «Жизненная сила, наподобие души, присутствует во всем растении, которому она жизнь дает и от гнили защищает» (стр. 3). Не правда ли, как это далеко от реальной природы? Утилитаризм заключается в пространных указаниях на поедае- мость трав различными животными и на лечебные их свойства. Так, о белене сказано: «Листы его имеют вкус приторный и кисловатый, и имеют силу смягчительную и в высочайшей степени одуряющую и сонную; больной, принявший оную, сперва зачинает бредить, по- том бранится с присутствующими, рассказывает разные видения и волшебные чудеса, потом приходит в безумие, бешенство и в драку с приближенными к нему»... (стр. 179). Интересно примечание к описанию плевела Lolium регеппе, а именно: «Древние народы, по незнанию сей травы, думали что она из пшеницы перерождается, когда лето бывает дождливое, по опы- тами уже испытано, что во всей природе однажды всемогущею волею созданное одно в другое перемениться не может»... (стр. 119). Отсюда нетрудно заключить, что посеянные Линнеем семена теории творения дали на русской почве достаточно махровые цветы. Разбирая учение Линнея о виде, мы замечаем, что он исходит в своих исканиях из двух положений: первое, что- родство растений определяется их морфологическим сходством; второе, что оно зави- сит от их происхождения от определенных предков. Эти два прин- ципа проявляются также и у всех последующих авторов. В 1763 г. Михаил Адансон в Париже выпустил двухтомное со- чинение. озаглавленное «Естественные семейства растений» («Famil-
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ ИДЕАЛИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 147 les naturelies des plantes, de Michel Adanson»), в котором мы находим также развернутое учение о том, что собственно систематики под- разумевают под терминами вид, род и пр. Конрад Геснер, говорит он, первый в 1559 г. начал различать роды и виды. В его письмах к Фабрицию Адансон нашел следую- щие интересные отрывки: «В едином роде Polium два вида» («Generis unius Polii species duae sunt») пли: «Древние знали лишь одну горе- чавку, мне же известно 10 или более видов этого рода». Колумна (Columna) высказывал ту же мысль в 1616 г., И. Богэн (J. Bauhin) в 1650 г., тогда как более ранние авторы распознавали и описывали виды под родовыми названиями. Сам Адансон определяет понятие вида как собрание особей, которые походят одна на другую, правда, не во всем, но в таких своих частях и свойствах, которые являются наиболее существен- ными,причем различия индивидуальные, связанные с полом пли с слу- чайными разновидностями, во внимание принимать нельзя. Таким образом, многочисленные капусты, многочисленные тюльпаны, яв- ляющиеся особями, образуют вид — капуста, вид — тюльпан; коно- пля и посконь — особи одного и того же вида, различающиеся только полом, а два тюльпана, один с красными, другой с желтыми цветами являются особями одного вида и различаются окраской своих цве- тов лишь как разновидности, во всех остальных отношениях совер- шенно сходные между собой. Он упоминает также, что Д. Рей, с взглядами которого мы уже познакомились выше, считал видовыми признаками лишь такие, которые достаточно заметны и прочны, которые не вызваны культу- рой и не изменяются под влиянием последней. Проверка этого по- ложения достигается разведением данного растения из семян, так как все различия, наблюдаемые у растений, выросших из одинаковых семян, случайны и не являются видовыми; наоборот, различия, которые никогда не встречаются у растений, выросших из одина- ковых семян, являются видовыми. Все эти высказывания Адансона дают довольно удовлетворитель- ную характеристику вида. Зато по отношению к возможности обра- зования новых видов он решительно отрицает даже те робкие попыт- ки, которые наметил Линней в своем труде о пелорип. Анализируя возможность пли невозможность появления новых видов, Адансон разбирает различные типы изменчивости. Первая группа — это мутации, причем и самый термин «мутации» впервые ввел в употребление именно он. Сюда относятся следующие случаи: первый — сорняк Мercurialis annua, который дал в июле 1715 г.? 10 *
148 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ по наблюдению ботаника Маршан (Marchant, см. Мемуары Париж- ской Академии Наук за 1719 г., стр. 57), форму с волосовидно разде- ленными листьями; в апреле 1716 г. появилась еще форма с листьями, разрезанными на узкие доли неравной ширины (Mercurialis foliis in varias et inaequales lacinias quasi dilaceratis). Обе эти формы были однолетними, как и Mercurialis annua, но они отмирали лишь в конце декабря, тогда как типичное растение погибало гораздо ранее; позднее обе формы размножились на участке в 7—8 футов, очевидно, возобновляясь ежегодно из семян. Однако, говорит Адансоп, эти растения, без сомнения, не новые виды, а гадкие мулы (des mulcts vicies), т. е. гибриды, и по своим листьям и по своему плодоношению. Второй случай — это пелория у льнянки Linaria vulgaris. По сло- вам Адансона, пелорпческие цветы всегда бесплодны п также являют- ся мулами. Следовательно, на этом факте никак нельзя основывать предполо?кеппе о возможности появления новых видов. Третий случай — это появление среди потомства обыкновенной земляники Fragaria vesca в 1763 г. однолистных форм Fragaria mono- phylla, которую Адансон также считает за уродливость. Четвертый случай, открытый самим Адансоном, — это внезапное появление в потомстве обыкновенного голого ячменя, колос которого построен из двух рядов зерен, формы с более высоким колосом, кою- рый имел тенденцию к превращению в квадратный. Применяя отбор, хотя он п не знал этого термина, Адансон вывел сорт с четырехгран- ными колосьями, но и его при ближайшем рассмотрении пришлось признать за уродливость. Изменчивость появляется еще ив результате скрещивания. «Каж- дый знает, что если у красного тюльпана срезать все тычинки, пре- жде чем они станут пылить, п опылить рыльце его пыльцей, взятой с цветка белого тюльпана, то полученные этим способом семена да- дут часть особей с красными цветами, часть с белыми, и, наконец, часть с цветами смешанной красной и белой окраски»1. Еще один тип изменений или мутаций у растений, размножающихся семенами,— это изменения, вызываемые внешними условиями, как-то: действием солнца и тени, засухой и влажностью. Эти изменения наступают более или менее быстро, более или менее стойки, то исче- зают в следующем поколении, то держатся в течение многих поко- лений, сообразно числу, силе и продолжительности действия факто- ров, которые объединяются в своем воздействии, и сообразно природе, распределению и привычкам каждого растения. 1 Похоже на первые опыты Г. Менделя, не правда ли?. II, однако, это Адансон 17G3 г.
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ ИДЕАЛИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 149 «Таким образом достаточно доказано перечисленными выше фак- тами, что искусство, культура и еще более случай, т. е. условия, до сих пор еще не выясненные, ежедневно порождают разновидности таких цветов, как тюльпаны, анемоны, лютики, однако этим путем новые виды не получаются. Отсюда ясно, что даже такой знамени- тый натуралист, как Линней, мог ошибаться и вводить нас в заблуж- дение, допуская трансмутацию видов». Далее, Адансон сравнивает превращение одного вида растений в другой с превращением серебра в золото и заканчивает утвержде- нием, что ни один знающий натуралист не посмеет утверждать, чтобы подобное изменение видов еще происходило. Таким образом, если Линней установил доктрину извечности су- ществующих видов и невозможности появления новых, указывая всяческие возможности такого появления лишь как доказательство от противного, то Адансон еще тверже укрепил доктрину неизмен- ности, утверждая, что разновидности преходящи и в виды никогда не переходят. Ж. Л. Бюффон, французский натуралист (1707—1788), ввел в определение вида еще один элемент, а именно: плодовитость. К од- ному виду относятся особи, способные при спаривании их давать пло- довитое потомство. Лошадь и осел, собака и лисица — особые виды, потому что первые, хотя и дают при скрещивании мула, но он бес- плоден, при скрещивании же собаки и лисицы вообще не получается потомства. Наоборот, при скрещивании пуделя и борзой, которые различаются морфологически очень резко, на свет неукоснительно является плодущее потомство, следовательно борзая и пудель отно- сятся к одному и тому же виду. Вид един п реален потому, что он является результатом непре- рывной, из поколения в поколение, плодовитости, по эта же непре- рывность делает вид неподвижным пли постоянным. «Живое суще- ство, живущее вечно, не составляет еще вида, — говорит Бюффон. Миллиард живых существ одинакового строения и живущих вечно также не составит вида. Вид существует лишь во времени, и явление вида сопровождается постоянным разрушением особей и созиданием новых». Вид — это последовательная цепь особей. «Существуют, — говорит он, — только особи и последовательные поколения особей, т. е. виды». А так как каждый вид был когда-то создан, то первые особи послужили моделью для всех остальных, от них проис- шедших х. 1 Бюффон не эволюционист, но вид у него имеет свою динамику.
150 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Доктрина неизменности, установленная авторитетами XVIII века, перешла и в XIX, где мы находим ее у ряда авторов. Ж. Д. Кювье (1769—1832) исходил в своем учении о жизни из убеждения в вечности основных типов живых существ, поэтому и его учение о виде является апофеозом неподвижности и постоянства вида. «Вид — это собрание всех организмов, рожденных один от другого или от общих родителей, а также всех тех, которые сходны с ними в такой же степени, в какой они сходны между собой». И позд- нее: «Все живые существа, принадлежащие к одной из этих форм(т. е. форм, повторяющихся из поколения в поколение с начала мира), составляют в своей совокупности то, что мы называем видом». Еще позднее Кювье в своем труде «Recherches sur I’organisation des coprs vivants» (1802) утверждал, что в природе существуют только особи, в другой же работе дополнил это высказывание тем, что особи эти следуют одни за другими в процессе размножения и происходят одни от других; виды же — понятие относительное-и временное. В сущ- ности он приходит к отрицанию видов, признавая только особи и расы. В известном споре своем с Жоффруа Сент-Илером он утверж- дал, что вид неизменен, так как отличия, которые нам удается подме- тить между особями, ныне живущими и жившими в древние времена, ничтожны. Кювье считают главой доктрины абсолютного постоянства видов, самым решительным из всех сторонников сотворения видов, иначе креационистов. Приведем еще определение Адриана Жюссье, по ко- торому вид — это «собрание всех особей, которые сходны между со- бою более, чем с какими-либо другими, и которые путем размножения воспроизводят себе подобных». Особи умирают, виды остаются, — сказал Адансон. Креационистские идеалистические построения в вопросе о виде держались еще долго и в XIX веке; так, например, французский антро- полог Катрфаж (De Quatrefages, Darwin et ses prccurseurs fran- §ais, 2 edit., 1892, 214) определял вид как совокупность более или менее сходных между собой особей, происходящих или могущих быть рассматриваемыми как происшедшие от одной первичной пары особей путем непрерывного и естественного следования семей. Катрфаж полагал, что граница видов связана с их внутренней природой, «почему при гибридизации получается крайняя труд- ность спаривания и обычное бесплодие, стерильность большинства гибридов, беспорядочная изменчивость и возврат к типу роди- телей».
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ ИДЕАЛИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 151 И здесь «одна первичная пара» подразумевалась, как сотворен- ная божеством. Лишь очень медленно и постепенно пробили себе до- рогу и стали господствующими те более сложные построения формулы вида, которые мы обозначаем как механистически?. Для чего понадобились виды? Для удобства описания и обозна- чения? Нет, хотя такие удобства и вполне реальны. Ученые, впер- вые упоминающие о видах, сами мало извлекли из того, что к родо- вому названию могли прибавить видовое. Они вовсе не всегда это де- лали. Причина была та, что они, изучая разнообразие растительного и животного миров, почувствовали существование в природе явле- ния, которое необходимо было как-нибудь обозначить. Это явление преемственной повторяемости живых существ они и назвали видом. В известной французской энциклопедии Дидро и Даламбера, в 13 томе, вышедшем в 1781 г., мы находим пространное и не лишенное интереса определение вида, обычно ускользающее от внимания спе- циалистов, взятое у Бюффона (Hist. Nat. IV, 784); главное внимание здесь обращено па смену поколений, способных к дальнейшему вос- произведению. Живое существо, которое оказалось бы живущим не- определенно долго, не могло бы составить вида, так же как и тысяча сходных особей, живущих вечно. Вид познается только во времени; число особей и сходство между ними — это второстепенное, главное— это сравнение настоящего с прошедшим. Бюффон думал даже, что про- межутки между видами наиболее постоянные и наиболее равные из всех, имеющихся в природе, так как неспособность давать плодущее потомство всегда кладет твердую грань между видами. Различные породы собак, как бы ни были они различны морфологически, все- таки принадлежат к одному виду в силу свойственной им способности к безграничному размножению; наоборот, лошадь п осел — разные виды, так как потомство, полученное от их скрещивания, бес- плодно. Таким образом и в XVIII веке наряду с тем служебным значе- нием, которое имело определение вида у Линнея, разрабатывалось и более динамическое, более философское понятие, видевшее суть вида в последовательной цепи поколений, а не в морфологическом един- стве, к тому же неизменном. Благодаря этому в течение XVIII века были выяснены: 1. Морфологические признаки видов и родов; признаки родовые, охватывающие, главным образом, особенности плодоношения, и признаки видовые. 2. Образование вида из особи путем ее размножения в течение длительного периода.
152 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ 3. Наличие свойственной виду наследственности, позволяющей узнавать нисходящие поколения любого предка. 4. Плохую скрещиваемость и слабую плодовитость между полу“ чепными от скрещивания гибридами. 5. Наличие внутривидовой изменчивости в виде мутации, гиб- ридов, уродливостей и разновидностей 6. Способность видов к значительной территориальной экспансии. Тем не менее, то обстоятельство, что все эти фактические достижения сопровождались теологической теорией о сотворении родоначальников всех известных видов и убеждением в том, что из- менчивость организмов не выходит за пределы разновидностей, за- темнило общую картину жизни природы и делало непонятным основной закон жизни, а именно: закон эволюции.
ГЛАВА ВТОРАЯ ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ МЕХАНИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА Попытка механизировать понятие вида; отрицание существования вида в природе; механистическое понятие о сродстве организмов и о виде как выражении этого сродства; определение вида у Ламарка, Де-Кандоля, Сан- сона, Веттштсипа, Дильса и др.; необходимость отказаться от всех этих определении и искать истину у Дарвина В первую половину XVIII века понятие вида уточнялось и разра- батывалось преимущественно под флагом объективизации или механизации этого представления. Число известных видов всё уве- личивалось. Если Линнеи оперировал приблизительно с 8000 рас- тительных видов, то благодаря его же методам и оживлению торговых сношений во всем свете, вызвавшему многочисленные путешествия в неосвоенные еще Европой страны, число известных в науке видов сосудистых растений к концу столетия превысило 100000, а в течение первой половины XIX века достигло 200 000. Это вызвало необхо- димость более уточненной систематизации, п искусственная система Линнея быстро сменилась так называемой естественной системой, в которой растения были сведены в семейства по общей близости всего их строения, а не по отдельным признакам. Кроме того, был установлен и порядок следования семейств соответственно тому же принципу (Жюссье, Де-Кандоль, Лпндлеп). Потребовалось пересмотреть также и учение о виде, принявшее сообразно эпохе расцвета капитализма и его влияния на науку меха-
15л* УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ нистическое направление. Последнее выразилось частью в тенденции рассматривать вид не как явление природы, а как прием классифи- кации, частью в тенденции видеть в нем отвлеченный тип, воплощен- ный в массе повторяющихся особей. Понятно, что вполне чистого тео- ретического построения не было и примесь идеалистических моментов к механистическим ясна. ПОНЯТИЕ ВИДА ПО ЛАМАРКУ (Lamarck, Philosophic Zoologique, vol. I, 1809, 2-e 6dit. 1873) Учение Ламарка об эволюции требовало от него ясного представ- ления о виде. Тем не менее последнее не может дать нам полного удовлетворения. Попробуем рядом цитат выяснить, как смотрел на вид основатель эволюционного учения. «Не будет бесполезным составить себе понятие о том, что назы- вается видом среди живых существ, и решить вопрос, действительно ли вид имеет абсолютное постоянство, решить, так ли он древен, как сама природа; существуют ли виды спокон веков такими же, какими мы наблюдаем их в настоящее время, или они, подвергаясь воздей- ствиям внешней среды, хотя бы с чрезвычайной медленностью, но все же изменяли свои признаки и формы в течение всего прошедшего времени» (гл. III, стр. 71—96). «Разъяснение этого вопроса интересно не только для зоологов и ботаников, но имеет сверх этого также и существенное значение для выяснения истории Земли. Я покажу в одной из следующих глав, что каждый вид приобретает наблюдаемые нами у него привычки под влиянием внешних условий, в которых ему приходится жить долгое время; эти привычки действовали на органы каждого индивидуума данного вида, и влияние это было так значительно, что органы эти стали изменяться и вошли в соотношение с измененными привычками. Но прежде чем решить этот вопрос, мы должны понять, что такое вид». «Видом называется любое собрание индивидов или особей, по- хожих друг па друга, которые являются потомками других особей, на них похожих». Здесь выражена уже знакомая нам идея, определяющая вид как собрание особей, происходящих от одинаковых с ними предков. «Это определение точное, потому что каждый индивид, пользую- щийся благами жизни, всегда поход; или же может быть очень бли- зок I? тем индивидам, от которых он происходит; но к этому опреде- лению прибавляют предположение, что индивиды, которые образуют
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ МЕХАНИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 155 вид, никогда не изменяются в их видовых признаках и что вслед- ствие этого вид имеет в природе абсолютное постоянство». «Вот с этим-то предположением я и буду бороться, потому что существуют очевидные доказательства, полученные прямым наблюде- нием, что это утверждение о постоянстве видов не обосновано». Раз мы вводим в понятие вида еще и то, что он развивается в определенной среде, а мы уже знаем, что растения очень быстро и на- пряженно размножаются, причем распространяются на новые для них территории, часто с иным климатом и иной почвой, т. е. меняя свойственную им среду, то мы должны обратить внимание и на то, что и сама среда, в которой живет данный организм, со временем ме- няется. Концепция Ламарка по отношению к растениям в том и за- ключается, что каждый вид, разбрасывая семена, меняет свою среду. Он приводит ряд примеров, когда растение, растущее обычно на бе- режку у воды, в сырой обстановке, разбрасывает свои семена и посте- пенно попадает в сухую степь, где воды мало, почва плотная, воздух сухой. Под влиянием этих внешних факторов растение меняется, получается другое растение, которое понемногу приобретает наслед- ственно передающиеся формы и становится, вкупе со своим потом- ством, новым видом. Убеждение в том, что растение под влиянием окружающей его среды превращается в новый вид, — специфическая черта ламар- кизма. Сравним в этом отношении утверждения Ламарка с соответствую- щими утверждениями Линнея. У последнего влияние внешней среды не отрицается, ио оно считается мимолетным, под влиянием среды возникают разновидности. Ламарк, наоборот, утверждал, что влия- ние внешней среды приводит к образованию стойких, наследствен- ных форм. Еще в своих лекциях (Discours de Гап XI, 45) Ламарк твердо стоял на том, что «вид — собрание сходных неделимых, которых гене- рация поддерживает в том же состоянии до тс х пор, пока обстоятель- ства их положения не изменятся достаточно для того, чтобы заста- вить вариировать их привычки, их признаки и их формы». Так как Ламарк в главе о растениях ничего не говорит об упраж- нении и неупражнении органов (он относит это только к животным), то получается очень простая и понятная точка зрения. Развитие органов растений есть результат взаимодействия между ростом ра- стения и внешней средой. Растение развивает свои ткани п свои внеш- ние формы, используя все наследственные возможности; внешняя среда действует па растения механически и химически, и растение
УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ каждый раз вырастает различным. Если в течение ряда поколений действие среды постоянно, растение дает новые формы. Для того чтобы снова принять прежний облик, растение снова должно попасть в прежнюю обстановку и пережить более или менее длинный ряд поколений, старая среда будет перерабатывать то, что внесла в строе- ние растения новая измененная среда. С этой точки зрения обрати- мость среды делает и процесс видообразования обратимым. Ламарк как автор вырос во второй половине XVIII века, учение Линнея относится к середине XVIII века, оба близки по времени, хотя Линней старше Ламарка на 37 лет, но жили они в различной общественной обстановке. Линней жил в патриархальной Швеции, где больших социальных перемен не было, общественные настрое- ния были достаточно сонными, а Ламарк развивался в эпоху подго- товки Великой французской революции (1789), причем в этой подго- товке большое участие принимали ученые, философы и писатели. В общей исторической литературе можно встретить указание на то, что французская революция была вызвана не только затруднениями финансового и экономического порядка, но и той упорной работой, которую вели философы и писатели XVIII века под флагом так назы- ваемых энциклопедистов, особенно Дидро и Даламбера. Страна бур- лила, что отразилось и на этих идеологах. Страна, широкие народные массы, мало знали об энциклопедистах, но молодые ученые находи- лись несомненно под сильным их влиянием. Естественно, что Ламарк пришел к совершенно иным взглядам, чем Линней. Общее между ними лишь то, что оба они изучали боль- шое количество растении и оба пытались решить вопрос о природе видов. Мы видели, что Ламарк строит определение вида главным обра- зом на сходстве между потомками одного и того же родоначальника. Но в первой главе «Философии зоологии», озаглавленной «Искус- ственные приемы в применении к произведениям природы», он совер- шенно ошибочно утверждает, что в действительности «природа не образовывала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов, по исключительно особи, последовательно сменяющие друг друга и сходные с породив- шими их». Реальность видов нам, последователям очерков В. И. Ленина «Ма- териализм и эмпириокритицизм»,совершенно очевидна и не нуждается в доказательствах. Ламарк думал, что «классы, отряды, семейства, роды п их наименования — средства нашей изобретательности, без которых мы не сумели бы обойтись». Наименования, конечно, изо-
ВИД в ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ МЕХАНИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 157 бретаются человеком, но изобретаются лишь по мере того, как он знакомится с предметами, действительно существующими как тако- вые. Чтобы человек мог придумать, как именовать сосну или березу, надо, чтобы эти деревья росли в лесу независимо от того, именует ли человек их этими наименованиями или никогда и не обнаруживал их существования. Мысль о нереальности вида встречается и у других писателей и притом много позднее. Так, в Дневнике XII съезда русских естество- испытателей и врачей (М., 1910) на стр. 400 помещено следующее за- явление орнитолога С. А. Бутурлина: «Получающееся таким обра- зом противоречие морфологического и генетического критерия вида и наводит меня на мысль о том, что реальна может быть лишь особь, вид же есть условное отвлеченное понятие». Возвращаясь к Ламарку, мы должны признать, что, говоря да- лее о виде, он везде говорит о реальном виде, а не об отвлеченном по- нятии, причем там, где он говорит, что вид изменяется лишь с изме- нением окружающей его среды, ясно, что он мыслит не только о явлении современном, но и о том, как проявлялся тот же вид много тысячелетий тому назад. Словом, Ламарк ввел в понятие вид исторический момент и дал впервые динамику вида. Однако он считал, что признаки вида опре- деляются прямым действием среды на растущее растение, почему п приходится считать его механистом. Позднее понятие вид долгое время было лишено исторического по- нимания и было механизировано в гораздо более элементарной плос- кости, так как родство видов, совместное происхождение близких видов захменяется понятием сродство. Так, Огюст Де-Кандоль (А. Р. De Candolle, Thcorie clementaire de la botanique, 1819, 193) говорит: «Природа показывает нам только особи. Факт несомненен, но из него часто делали неправильные выводы. Хотя все дубы данного леса, все голуби данной голубятни будут особями, все же никогда не требовалось какого бы то пи было изучения, чтобы признать, что эти особи более сходны между собой, чем с другими окружающими их существами. Нужно ли хоть какое бы то ни было знание для того, чтобы убедиться, что жолудп этих дубов и яйца этих голубей воспроизводят при благоприятных обстоя- тельствах живые существа, более сходные с темп, от которых они происходят, чем с какими бы то ни было другими? От этих двух народных познаний родилась и основная идея вида». «Под словом вид (species, proles) подразумевают собрание всех особей, которые более сходны между собой, чем с какими бы то ни
158 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ было другими; особи, которые могут путем взаимного оплодотворения производить плодущие особи; которые воспроизводятся путем раз- множения, так что по аналогии можно считать всех их происходящими от одной особи». Разновидности Де-Кандоль приписывает двум основным причинам, именно влиянию внешних условии и скрещиванию (стр. 193) между различными расами. Де-Кандоль (стр. 216) дает также и определение рода. «Род (genus),—говорит он, — это собрание видов, между кото- рыми наблюдается поразительное сходство в общности их органов». И далее: «роды должны быть основаны на признаках, которые, при сравнении их между собой, должны иметь по существу равное значение». Так как Де-Кандоль в этом своем труде отрицает эволюционный порядок в развитии видов и считает, что изменчивость не выходит из рамок разновидностей, то его определения механистичны в другом Смысле, чем определения Ламарка; здесь нет динамики, а есть меха- ническое констатирование фактов. Альфонс Де-Кандоль, сын и ученик предыдущего, составил боль- шой труд в 17 томах «Предвестник естественной системы растений» («Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis», 1824—1873), заключающий в себе описание всех двусеменодольных растений зем- ного шара. С помощью 35 сотрудников Де-Кандоль описал в этом издании 58 975 видов. Там же даны описания родов, семейств и пр. Имея столь большую опытность в изучении и описании видов, А. Де-Кандоль дал, однако, довольно банальное определение вида: «Вид есть собрание всех тех особей, которые настолько сходны, что их можно предполагать происшедшими или могшими произойти от одной пары или от одной особи». Чтобы лучше понять основную мысль, которая скрывается за этим определением, приведем цитату из учебника того же автора (Alph. De Candolle, Introduction a 1’ftude de la botanique, 1 часть 3-й книги 1-го тома Taxonomie vegctale, 1835, 522): «Особи одного вида, или, если угодно, разновидности и расы, которые его составляют, еще достаточно походят одна на дру- гую, чтобы можно было думать, что они происходят от одного об- щего первобытного корня, т. е. одной обоеполой особи или от пары двудомных особей. На этой общности происхождения не настаивают, но когда, на основании наличия модификаций, переходящих из одного поколения к другому, считают ее возможной, то относят особи пли расы к одному и тому же виду. Из этого определения вытекает, что ежедневно могут образовываться новые расы или разновидности, но не виды. Если можно доказать, прямым ли наблюдением или по
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ МЕХАНИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 159 аналогии, что какой-либо признак, общий многим растениям, не существовал или не мог не существовать в прежнюю эпоху, когда, однако, уже жили современные виды, то эту форму нельзя рассма- тривать как вид. Это не более чем раса или разновидность, смотря по тому, могут ли ее особенности передаваться семенами или не мо- гут. Тем не менее прививка и перекрестное опыление легко удаются между ними». И далее, стр. 526: «Виды различаются, главным образом, формой, направлением и заметными особенностями менее важных органов, как, например, листья, ветви, околоцветник, околоплодник и пр.». Основным принципом классификации Де-Кандоль считает, что «характеристика любой группы должна быть такова, что группы, ко- торые она обнимает, более сходны между собой, чем с соответствен- ными подразделениями другой группы». Механистичность построений Альфонса Де-Кандоля заключается в том, что он исходит исключительно из данных сравнительной мор- фологии. Степень сходства и степень различия для него все. Он про- бует (стр. 524) даже найти цифровое выражение для обозначения сте- пени различия. Так, споровые растения имеют с растениями цветко- выми 300 единиц различия п 200 единиц сходства, тогда как однодоль- ные и двудольные имеют 150 единиц различия и 1098 единиц сход- ства. Два семейства двудольных различаются на 66 при сходстве 1248. При сравнении родов сходство еще вырастет, а различия умень- шатся, при видах различия еще уменьшатся. Сходство между растениями может быть троякого значения: 1. Внутренние сходства, основание которых зиждется на признаках наиболее важных и которые составляют различные группировки, известные под названием видов, родов, семейств и пр. 2. Сходства менее важные, часто касающиеся отдельных частей, которые об- условливают переходы между группами и представляют собой срод- ство. 3. Еще менее важные сходства, которые существуют между растениями, в других отношениях очень различными, которые представляют собой лишь аналогии. Таким образом, сходство по сродству находится на середине между истинным сходством и простыми аналогиями, или сходством поверхностным пли кажущимся. Почему-то родство по происхож- дению в 1837 г. выпадает из определения вида, хотя у Линнея оно в своеобразной форме уже признавалось. Поэтому и «Продромус» Де-Кандоля как бы подводит итоги всего периода описания растений, построенного на принятии неиз- меняющихся видов в линнеевском смысле; видов, располагающихся
ИЮ УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ в систему родов, семейств и классов, согласно степеням морфологи- ческого сходства, именуемого сродством. К концу жизни Альфонс Де-Кандоль вернулся к вопросу о виде в своем капитальном труде «Geographic botanique raisonnei » (1855), где па стр. 1068 мы читаем: «Самым тяжелым испытанием для натуралиста является задача ясно выразить свои мнения о природе вида. Он знает, что каждое его слово будет взвешено, что каждая новая мысль будет признана еретической и что все ошибочные представления об этой базе есте- ственных наук бросят вполне заслуженную тень на его собственные описательные работы». Несколько далее, на стр. 1072: «Я принимаю растительные виды как совокупность особей, до- статочно сходных между собой, для того, чтобы, во-первых, иметь многочисленные и важные признаки в продолжение многих поколе- ний, под влиянием различных условий; во-вторых, если их цветы могут взаимно оплодотворять одни другие и приносить семена, почти всегда всхожие; в-третьих, относиться к влиянию температуры и других внешних факторов одинаковым или почти одинаковым об- разом; в-четвертых, походить одни на другие, как растения анало- гичного строения, относительно которых мы положительно знаем, что они общего происхождения в продолжение значительного числа поколений». Это пространное определение вида, очевидно, требует от исследо- вателя не только наблюдения, но и культурных опытов; как решить, не прибегая к опыту, воспроизводится ли данная форма без изме- нений, как решить, что при взаимном скрещивании они будут абсолютно плодовитыми? Во всем этом есть признаки стремления автора оторваться от ме- ханистического определения вида и перейти к динамическому. Однако это большинству его современников было еще трудно, и они предпо- читали более упрощенные формулы. Так, даже физиолог Шлейден начал свои рассуждения о виде с указания на субъективность самого понятия о виде и дал следующую формулу: «К одному виду принадле- жат все особи, которые независимо от времени и места, при совершен- но одинаковых условиях имеют совершенно одинаковые признаки». Попытки механизировать вопрос вида не прекращаются и до на- шего времени. Так, в 1900 г. вышла книга французского антропо- лога Сансона (A. Sanson, L’espece et la race en biologie gen er ale), в которой мы находим ряд попыток рассматривать вид как тип, как модель с многочисленными копиями.
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ МЕХАНИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 161 «Что касается тел неживых, естественных или созданных искус- ством человека, то нет ни у кого сомнения, что они всегда сработаны по материальной или идеальной модели, которую артист или мастер имеют перед собой в мыслях или перед глазами, и которой они сле- дуют со всем вниманием, стараясь ни в чем от нее не отклоняться. Совершенным примером этого являются книги, монеты, медали, про- изведения искусства или художественной промышленности». «Не может быть иначе и с живыми существами, поскольку последние есте- ственно пользуются способностью воспроизведения». Сообразно этой идее модели копии, приближающейся к идеали- стическому мышлению, он приводит (стр. 38) и определение ботаника Ахилла Ришара, по которому «вид есть общность всех неделимых, которые имеют абсолютно одни и те же признаки». И определение зна- менитого химика-оргапика Шевреля (Chevreul, 1840 и 1846), кото- рый, работая по химизму плодов винограда, пришел к выводу, что «вид это собрание особей, происходящих от одного и того же отца и от одной и той же матери и похожих на них настолько, насколько это возможно сравнительно с особями других видов, причем они харак- теризуются сходством некоторой общности взаимоотношений между однозначными их органами». В самом конце своего труда Сансон (стр. 307) говорит, что «ор- ганический вид в действительности не есть ни последовательность поколений, пи собрание особей, хотя фактически во времени и в пространстве он проявляется собранием особей». «Вид в собственном смысле слова исключительно только тип или модель, по отношению к которому особи — копии». Модель может не иметь копий, от этого она не перестанет быть видом. Особь станет лишь единственным представителем своего вида. Конечно, вид Сансона не реальность, а отвлеченное представле- ние, не вид, а формально логическое представление о виде. К сожа- лению, этот взгляд, в котором идеализм и механицизм подали друг другу руки и сделали все, что могли, чтобы запутать вопрос, не из- жит, а повторяется вплоть до настоящего времени. Л. Дильс (L. Diels, Die Methoden der Pliylographie nnd der Systematik dor Pflanzen, 1921, 161) главным в учении о виде считает вопрос о том, является ли вид, как и другие систематические категории, существующей в природе реальностью пли только человеческим представлением. И прибавляет от себя, что все попытки доказать, что вид и другие категории ре- альны, потерпели крушение. Из предложенных прежними авторами определений вида он, кроме Линнея и Ламарка, цитирует еще определения Кернера п Плате. И В. Л. Комаров, том 1
16? УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Кернер (A. Kerner, Abhangigkeit der Pflanzengestalt von Klima und Boden, Insbruck, 1869, 48) определяет вид как «совокупность всех особей, распространенных в пределах определенного ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени выраженных в большом числе единообразных потомков». В этом определении впервые указан географический фактор (аре- ал), фактор единообразной внешней среды, но центр тяжести все же лежит на морфологическом сходстве, как и у всех почти авторов XIX века. Плате (L. Plate in Arch. f. Rassen- u. Gesellschaftsbiologie, IV, 1907, 589) говорит, что «к одному и тому же виду принадлежат (эк- земпляры), которые соответствуют форме, установленной в диа- гнозе, далее те отклоняющиеся от них экземпляры, которые связаны с ними часто встречающимися промежуточными формами, далее все те, которые связаны с ранее указанными общим происхождением или же при спаривании с ними оказываются плодовитыми». Очень нравится Дильсу также определение американца Бэли (L. Н. Bailey, Botanical Gazette, 22, 1896, 467), который говорит, что «вид есть единица классификации, обозначающая собрание орга- низмов, которое в глазах любого автора столь ясно выражено и столь однородно, что его без затруднения можно обозначить, как нечто единое». Здесь же уместно привести и то определение вида, которое сфор- мулировано авторОхМ книги «Лпннеевскип вид как система» (1931, 27). В противоположность Бэли автор признает вид не единицей классификации, а системой. Он пишет: «Лпннеевскип вид, таким об- разом, в нашем понимании — обособленная сложная подвижная морфо-физиологическая система, связанная в своем генезисе с опре- деленной средой и ареалом». Автор открещивается от механистического взгляда на вид, он ищет диалектического толкования (стр. 28); в его определении мы находим такие важные элементы, как физиология, подвижность, среда и ареал. Поэтому мы и будем разбирать его далее, в последней главе нашего обзора, теперь же ограничимся только одним. Если вид — система, то род — тоже система, семейство — тоже система, даже разновидность — система форм и сортов. Короче, каждая системати- ческая, иначе таксономическая единица есть система, т. е. аб- стракция. Слово система механически объединяет разновидности, формы и пр. и мешает понять сущность вида. Это кап бы отказ от определения того, что такое вид, а не решение этой существенной задачи.
ВИД В ПОНИМАНИИ УЧЕНЫХ МЕХАНИСТИЧЕСКОГО ПЕРИОДА 163 Значительное опрощение ввел в свое определение вида и Р. Ветт- штейн (R. Wettstein, Handbuch der systematischen Botanik, III Auf- lage, 1924, 15 и IV Aufl., 1933, 15 без изменения): «Под словом вид мы обозначаем совокупность особей, которые сходны как между собой, так и со своими потомками, во всех тех особенностях, которые кажутся наблюдателю существенными». Основной недостаток этого определения — его неприкрытый субъективизм: одному наблюдателю кажется существенным одно, другому — другое, а где же существо вопроса, почему существует сходство между особями, чем оно поддерживается, в чем существо понятия вид, — об этом ни слова. Таким образом, па данном этапе развития систематики наука пытается осмыслить тот сырой, весьма обильный материал, который стоит перед ней в виде бесчисленных особей, разнородно построенных if постоянно воспроизводящихся согласно непонятному пока еще закону наследственности. Для характеристики видов мы берем из всей массы сырого материала то, что нам нужно, но берем то, что есть в и]) про де в готовом виде, не пытаясь его изменять. Па следующем этапе перед памп станет новая задача — упра- влять природой. Но для того чтобы управлять, необходимо, чтобы что-то изменялось, чтобы что-то двигалось; если процесс развития особи и вида сам по себе неизменен, им управлять нельзя, он должен меняться п тогда поддаваться управлению. Процесс изменения видов нам и надо взять в руки. Таким образом, из той работы, которую проделали натуралисты XVIII п XIX столетии, мы можем выделить следующие положитель- ные достижения: 1. Вид — это совокупность особей, происходящих от одного пли двух общих предков и повторяющих тип последних без изменения. 2. Виды признаются, ошибочно, неизменными; развивается идея сродства видов; создается их группировка в механистическую систему по определенным линиям сродства. 3. Раз мы отходим от идеалистических и механистических по- строений и, принимая вид подвижным, желаем восстановить историю мира растений в связи с геологической историей Земли и возрастаю- щей сложностью более новых систематических групп, перед нами новая задача — построение филогенетической системы растений. Построение филогенетической системы ставит перед нами сле- дующие затруднения: в природе мы часто встречаемся с процессами жизни, которые нс укладываются в понятие j.яда. Есть растения, ко- торые благодаря тому, что они росли в течение миллионов лот в среде 11*
IM УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ мало изменявшейся, совершенно потеряли пластичность. Таких рас- тений, которые пережили несколько геологических периодов и до- стались нам в виде прочных памятников прошлого, очень немного; пример.• столь любимое в Японии и удачно культивируемое в Юж- ной Европе дерево гинкго Ginkgo bilobaL., существующее чуть ли не с конца мелового периода, а теперь сохранившееся только в культур- ном и очень редко в одичалом состоянии. Затем идут растения, ко- торые образовались в своих видовых особенностях в ледниковую эпоху, онп успели за это время выработать определенное гармони- ческое сочетание с внешней средой, как, например, розоцветное Dryas octopetala L. и березка В etui а папа L. \ — опять-таки они кажутся нам неподвижными во времени. Затем имеются растения, которые отличаются, наоборот, малым постоянством. Сюда относятся такие группы растений, в которых легки процессы скрещивания, благо- даря чему среди них много переходных или промежуточных форм. Все это в настоящее время заставляет нас отказаться от единой формулы вида и, прежде чем притти к основному представлению о нем, тщательно разобрать не только мнения различных авторов по этому вопросу, но и самые факты современной жизни различных видов. Как мы представляем себе жизнь вида? Это есть в основном про- цесс размножения, при благоприятных условиях вместе с тем и про- цесс расселения. При расселении теряются как однородность внешней среды, так и однородность нисходящих поколений. Появляется из- менчивость. Словом, мы подходим к теории Ч. Дарвина, и на очереди стоит изложение того учения о виде, которое дал нам великий осно- ватель дарвинизма. Оба эти вица взяты для Европы; в Сев. Азии они распались каждый на группы близких, ио все жо иных видов.
ГЛАВА ТРЕТЬЯ ВИД ПО ДАРВИНУ Вид как более резко обозначившиеся и определившиеся разновидности: вымирание и процветание вида; значение численности осоЗей, составляющих вид: законы народонаселения по Ф. Энгельсу; расхождение признаков и обра- зование нисходящих рядов; значение гиатуса и вымирание промежуточных форм; не признаки определяют род, а род определяет признаки; бесплодие помесей как критерий вида; история вида как ряд последовательных измене- ний; заключение Засто говорят, что Ч. Дарвин в своем знаменитом труде «Проис- хождение видов путем с стественного отбора» не дает определения того, что тако? вид, ограничиваясь лишь доказательствами того, что вид и разновидность, вопреки утверждению Линнея, по су- ществу одно и то же. Разновидность — зачинающийся вид, молодой вид, а вид — развившаяся разновидность. На самом деле Ч. Дарвин дает глубоко продуманное учение о виде. В его изложении вопрос «что такое естественно-исторический вид» получает исчерпывающий для своего времени ответ. Вопросу о виде посвящена глава вторая «Происхождения видов», озаглавленная, однако, «Изменчивость в естественном состоянии». В начале ее Дарвин говорит, что он не станет обсуждать различные определения, которые были предложены для термина вид. «Ни одно из определений не удовлетворяет всех натуралистов и, однако, каж- дый натуралист смутно понимает, что он разумеет, говоря о виде. Вообще под этим термином подразумевается неизвестный элемент
УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ 1ьЬ отдельного творческого акта 2. Термин «разновидность» также трудно поддается определению; но здесь почти всегда подразумевается общ- ность происхождения, хотя доказана она бывает лишь очень редко». Очень непонятны здесь слова «неизвестный элемент»; возможно, что они обозначают «какую-то часть». Далее мы узнаем, что, по мнению самого Дарвина, разновидности всегда наследственны и представляют собой начинающиеся виды. Не существует другого критерия, цитирует он Уоллеса, кроме лич- ного мнения для решения вопроса, следует ли данные организмы считать за вид пли за разновидность. «Географические расы, пли подвиды, представляют собой местные формы, вполне определенные и изолированные; по так как они не различаются резкими или важ- ными признаками, то не существует другого критерия, кроме личного мнения, для решения вопроса, которые из них следует признавать за виды и которые за разновидности» (стр. 144). Можно было бы сказать, что различия между недавно возник- шими разновидностями сначала количественно незначительны, затем растут и, наконец, согласно закону перехода количества в качество, становятся вполне достаточными для признания их за видовые. Чрезвычайно интересны следующие весьма меткие строки: «Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, он на первых порах приходит в недоуме- ние, какие различия признавать за видовые, какие за разновидно- сти, потому что не знает ничего о размерах и качестве' изменений, свойственных этой: группе, а это указывает по меньшей мере, на- сколько разновидности обыкновенны. Но если он ограничил свое внимание каким-нибудь одним классом, в пределах одной страны, то скоро придет к определенному заключению относительно большин- ства сомнительных форм. Сначала он будет склонен к установлению многочисленных видов, так как, подобно упомянутым выше любите- лям голубей пли кур, будет поражен размерами изменчивости изу- чаемых форм, не обладая еще достаточными сведениями об аналогич- ных изменениях в других группах и других странах — сведениями, которые могли бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы своих наблюдений, он будет наталкиваться на большее чи- сло затруднительных случаев, так как встретит более многочислен- ные близкие между собой формы. Он будет путаться, пока не придет к заключению, что все эти формы изменчивы» (стр. 147—148). 1 ^Generally the term includes the unknown element of a distinct act о creation» (p. 40). Воззрение это Дарвин, очевидно, критикует.
ВИД ПО ДАРВИНУ 167 Еще далее Дарвин говорит: «Я считаю индивидуальные разли- чия, хотя мало интересные для систематики, крайне важными для нас в качестве первых шагов к образованию разновидностей, на- столько незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит даже и упоминать в естественно-исторических сочинениях. Разновидности, несколько более выраженные п постоянные, я счи- таю за шаги к еще более резко выраженным и постоянным разновидно- стям, а эти последние, как шаги к подвидам и видам». В заключение Дарвин говорит, «что термин вид он считает со- вершенно произвольным, придуманным ради удобства1, для обо- значения группы особей, близко между собой схожих, и сущест- венно не отличающимся от термина разновидность, обозначающего формы, менее резко колеблющиеся в своих признаках. Равно и тер- мин разновидность в сравнении с индивидуальными отличиями применяется произвольно и только ради удобства» (стр. 149). Иначе говоря, он считает вид морфологически обособленной группой особей, обособление которой постепенно растет и завер- шается более пли менее резкими проявлениями, наличием надеж- ных видовых признаков. Вид — не что иное, как упроченная разно- видность. В то время как до Дарвина огромное болт шпнство исследова- телей думало, что вид сотворен, а не развивается естественным путем, разновидность никто не считал сотворенной. Разновидность, начиная с Линнея, определялась как отклонение, как такой расти- тельный организм, который зависит от влияния внешней7 среды, подчиняется ей. С точки зрения Дарвина в пределах каждого вида надо допу- скать большие отклонения, в. образовании которых выдающуюся роль играет внешняя среда — отбирающее влияние среды. Конечно, он говорит не о прямом действии среды, а об изменении благодаря отбору, среда является факторол естественного отбора. Дарвин потратил много труда, составляя списки всех разно- видностей, указанных в нескольких хорошо обработанных флорах. Лучший ботаник-систематик Англии, автор «Флоры Индии» — Ж. Гу- кер (J. D. Hooker), тщательно просмотрел таблицы и рукопись Дар- вина и сообщил последнему, что считает его выводы вполне доста- точно обоснованными. Таблицы Дарвина показали, «что в любой ограниченной области виды наиболее обыкновенные, т. е. представленные наибольшим 1 Конечно, это сказано о додарвиновском сотворенном виде; к понятию же о виде, сложившемся исторически, все .это не относится.
168 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ числом особей, и виды, наиболее широко распростран иные в пре- делах своей области (это условие совершенно отлично от широкого расселения, а в известном смысле и от обыкновенности вида), чаще производят разновидности достаточно резкие, чтобы их зано- сили в ботанические сочинения. Значит, именно виды, наиболее процветающие, пли, как их можно назвать, господствующие,—те, которые широко расселены, наиболее широко распространены в своей области и наиболее богаты особями,—чаще всего дают начало ясно выраженным разновидностям или, с моей точки зрения, зачаточным видам. И это, пожалуй, можно было предвидеть, так как, для того чтобы упрочиться, разновидности по необходимости должны выдерживать борьбу с другими обитателями страны» (стр. 150). «Рассматривая виды как лишь более резко обозначившиеся и оп- ределившиеся разновидности, я пришел к предположению, что в каждой стране виды крупных родов должны чаще давать разновид- ности, чем виды малых родов, так как везде, где уже образовалось много близких видов ( т. е. видов одного и того же рода), должно, как общее правило, продолжаться образование новых разновидностей или зачаточных видов» (стр. 151). «Везде, где образовалось много видов или, если можно так выра- зиться, везде, где фабрикация видов шла успешно, мы вообще дол- жны застать эту фабрикацию еще в действии, тем более, что имеем все основания предполагать, что этот процесс фабрикации новых видов должен совершаться очень медленно». «Геология с полной ясностью повествует, что малые роды с тече- нием времени разрастались в большие, а большие роды нередко до- стигали предельного развития и затем клонились к упадку и исче- зали» (стр. 152). Само собою разумеется, что для Дарвина вид — явление историче- ское. Он возникает, развивается, достигает полного развития, затем при изменившихся условиях жизни, при появлении новых, более сильных конкурентов в жизненной борьбе, начинает клониться к упадку и, наконец, исчезает. Все это не как выражение общего за- кона природы, а как результат взаимодействия наличных сил. Пока- зателями процветания пли упадка Дарвин считает число особей, густоту населения и пр. Дарвин, как известно, совершил кругосветное путешествие на корабле Бигль и посетил Южную Америку. Там на равнинах Ар- гентины и Уругвая он обратил внимание на массовую гибель домаш- него скота как в периоды засухи, так и во время больших наводнений. Там же он нашел п крупные залежи костей вымерших ныне ископае.
ВИД ИО ДАРВИНУ 16П мых животных. В осадочных отложениях у морского берега обнару- жены были в изобилии скелеты, дававшие полное понятие о целом ряде животных, дотоле неведомых. Все эти скелеты можно было точ- но определить и установить родственную связь между вымершими и ныне существующими животными. Можно думать, что современные нам животные являются потомками этих вымерших третичных позво- ночных. Сопоставляя вымирание, уничтожение целого ряда видов и родов древних животных с массовым уничтожением животных (доба- вим от себя — и растений) в наше время, Дарвин приходит к выводу, что в тех случаях, когда мы можем следить за уничтожением вида в ограниченной местности или вида в целом, мы замечаем, что вид по- степенно становится все более и более редким и, наконец, исчезает совершенно. «Редкость вида предшествует его совершенному уничто- жению». Всего очевиднее это в последовательных третичных пластах: раковины, которые столь характерны для них, в более новых отло- жениях встречаются все реже и, наконец, исчезают. Если вдуматься в эти слова и в дальнейшие комментарии Дарвина к этому положе- нию, то получится следующее: вид возникает, несомненно возникает, потому что мы имеем перед собой массы видов, которые в прежние периоды не существовали, — возникает в определенной местности (вид в пространстве) и в определенное время, так как вне времени он возникнуть вообще не может (вид во времени). Дарвин не только посвятил большое внимание уменьшению чи- сленности видов как ведущему к вымиранию, но дал примеры и про- тивоположного явления — увеличения численности. Он приводит ряд случаев, когда европейские растения, занесенные в виде семян в колониальные страны, колоссально размножились на своей новой родине. Так, в Южной Америке образовал колоссальные заросли один вид чертополоха («Бигль», стр. 111), завезенный из Испании; в Новой Зеландии сильно распространились порей п обыкновенный щавель (стр. 357), на о-ве св. Елены масса растений, вывезенных из Англии, почти вытеснила местную флору, сильно там размножившись. Позднее был констатирован целый ряд растений, особенно сор- ных, которые, будучи занесены в новые для них страны, достигали там полного процветания. Так, североамериканское водяное расте- ние Elodea canadensis сильно размножилось в реках, озерах и прудах почти всей Европы, где ранее его заведомо не было; южнорусский курай (Salsola Kali}1 наводнил собой поля Северной Америки и т. д. 1 Во «Флоре СССР» S. Kali — растение морского берега, степная солянка названа S. rulhenica И jin.
) 70 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Все это довольно точно зарегистрировано, и можно сказать с пол- ной уверенностью, что за последние 100—150 лет произошло громад- ное увеличение числа особей всех этих видов. Если обратиться к палеонтологии, то мы найдем там не мало указа- ний относительно того, что отдельные группы растений и животных в определенный период достигали большого расцвета, а затем сни- жали свою численность и теряли уже занятое ими положение. Мы видели ранее, что, по мнению Дарвина, природа разновид- ностей та же, что и природа видов. И в этом случае он придает боль- шое значение численности. «Если бы, —говорит он («Происхождение видов», 149), — разновидность достигала такой степени процве- тания, что превысила бы численность первоначальной формы, то она сделалась бы видом, а вид превратился бы в разновидность». Как будто различие между видом и разновидностью как раз связано с числом особей. <5. Энгельс в «Анти-Дюринге» (1938, стр. 71) говорит, что «Впро- чем организмы в природе также имеют свои законы народонаселе- ния, еще почти совершенно не исследованные; установление их не- сомненно будет иметь решающее значение1 для теории развития видов». Может быть замечания Ч. Дарвина о численности видов и разно- видностей и о плотности распределения составляющих их особей именно и кладут начало исследованию тех са^мых законов нас ления у организмов в природе, о которых говорит Ф. Энгельс. Таково основное учен и е Ч. Дарвина о виде подвижном, о виде, находящемся в процессе с т а н о в л е- н и я. Громадное значение имеет для пас также и учение его о про- цессе дивергенции или расхождения признаков, согласно которому с каждым поколением все резче становятся различия между особями общего происхождения, пока количественный рост различий не перейдет в качество, т. е. пока группы особей не превратятся в раз- новидности, а еще позже разновидности под действием естественного отбора не превратятся в стойкие виды. Дадим, однако, слово самому Дарвину. «Во-первых, разновидности, даже резко обозначившиеся, хотя и разделяют с видами многие из их признаков, как это явствует из труд- ностей. нередко возникающих при их оценке, конечно, различаются между собой гораздо менее, чем различаются между собой хорошие, резко обозначившиеся виды. И тем не менее, согласно моему воззре- нию, разновидности — только виды, захваченные в процессе обра- зования, и.пт, как я их назвал, зачинающиеся виды. Каким же обра.
ВИД по ДАРВИНУ 171 сом менее резкое различие между разновидностями достигает раз- личия видового?» (стр. 196—197). Мы не будем излагать здесь учение Дарвина о расхождении при- знаков, отсылая на этот раз читателей к оригиналу (IV глава «Про- исхождения видов», 196—209), но отметим, что из него вытекает как следствие признание того явления природы, которое мы называем видом, явлением текучим, неустанно меняющимся. Кроме того, учение Дарвина о расхождении признаков превращает учение о виде как вещи — в учение о виде как о нисходящем ряде, или, вер- нее, рядах потомков общего предка. Учение о рядах в систематике организмов до сих пор еще не раз- вито, по напрашивается само собой, поскольку мы пытаемся поймать подвижность вида. Ряды нисходящих потомков — основное понятие эволюционной систематики. Не только разновидности и виды входят в состав рядов, но и роды, и даже семейства и порядки суть различ- ные отрезки в построении этих филогенетических рядов. Многие думают, однако, что при непрерывных рядах особей, рас- пространенных как во времени, так и в пространстве, виды были бы не заметны. Поэтому современная систематика обращает большое внимание па понятие гиатуса (hiatus), зияния пли пробела. Борьба за существование и естественный отбор вызывают вымирание многих форм, и благодаря этому даже самые близкие из ныне существующих видов и разновидностей могут стать обособленными, резко друг от друга отличными. «Отсюда, все промежуточные формы между ранними и более поздними пли, что все равно, между менее совершенными и более со- вершенными формами того же вида, а равно и родоначальная видо- вая форма, — будут обнаруживать стремление к вымиранию» («Про- исхождение видов», 205). «Промежуточные разновидности будут более подвержены слу- чайному истреблению, а в дальнейшем процессе изменения, через посредство естественного отбора, будут побиты и заменены формами, которые они связуют, потому что последние, благодаря большей их численности, будут в целом представлять более изменений» цугр. 253). Промежуточные формы вымирают; крайние, более резко обособ- ленные, выживают и кажутся нам особыми, самостоятельными ви- дами, причем и родство между ними становится неубедительным, как будто каждый из этих ограниченных гпатусами видов не связан •; другими, а существует сам по себе. В главе XIV «Взаимное сродство между организмами» Дарвин
172 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ дает краткую, но очень много говорящую формулу, которая прекрас- но определяет значение морфологических признаков. «Выражения, подобные часто повторяемому в более или менее скрытой форме известному изречишю Линнея, что не при- знаки определяют род, а род определяет пр и- знаки, невидимому указывают, что наши классификации предпо- лагают связь более глубокую, чем простое сходство. Я думаю, что это так и есть, и что общность происхождения, единственная известная причина близкого сходства организмов, и (сть та связь между ними, которая частично раскрывается перед нами при помощи классифика- ций, подмечающих разные степени изменений» (стр. 500). Ну, конечно, признаки, по которым мы распознаем виды, роды, семейства и пр., образуются в результате того самого процесса ди- вергенции, который установлен Дарвином. Суть этого процесса не в том, что морфологические признаки или особенности складываются в организм, и не в том, что организм есть сумма признаков, а в том. что отдельные этапы процесса дивергенции, выражением которых яв- ляются наши таксономические единицы, определяют наличие тех или иных морфологических признаков. Конечно, это происходит в связи с адаптацией, т. е. приспособлением организма к окружаю- щей его среде. Мы видели выше, что весьма многие авторы считали одним из признаков особого вида бесплодие помесей, образуемых им с сосед- ними видами. Дарвин говорит по этому поводу следующее: «Первые скрещивания между формами, достаточно разнящимися между со- бой, чтобы считаться отдельными видами, и их гибриды весьма часто, но не всегда, бесплодны. Это бесплодие представляет всевоз- можные степени и часто так незначительно, что самые тщательные наблюдатели приходили к диаметрально противоположным заклю- чениям, классифицируя формы на основании этого признака. Бес- плодие врожденно изменчиво у разных особей одного вида и весьма чувствительно к влиянию благоприятных и неблагоприятных усло- вий. Степень бесплодия не находится в строгой зависимости от систе- матического родства» (стр. 388). В труде «Изменения животных и растений под влиянием одомаш- нивания» Ч. Дарвин возвращается неоднократно к этому вопросу. Так, па стр. 156 второго тома этой книги мы читаем: «Вследствие того начала, которое заставляет человека, при под- боре и улучшении своих домашних разновидностей, содержать их отдельно, для разновидностей в естественном состоянии, т. е. для зарождающихся видов, было бы, очевидно, полезным, если бы половое
вид ПО ДАРВИНУ 173 отвращение или взаимное бесплодие удерживало их от соединения». И далее: «Исследуя, насколько вероятно, чтобы естественный от- бор обусловил взаимное бесплодие видов, мы встречаем одно важное затруднение, а именно: существование многих постепенных ступеней от слегка уменьшенной плодовитости до совершенного бесплодия». Наконец, на стр. 157 он говорит: «Однако же, если теория есте- ственного отбора верна, то подобное приближение (т. е. приближе- ние к совершенному бесплодию) должно было постоянно случаться, потому что множество видов совершенно бесплодны». Польза, которую получают организмы от такого бесплодия, со- стоит в том, что благодаря ему менее рождается несовершенных, сла- бых или уродливых потомков. Вместе с тем вызываемое невозможностью скрещивания обосо- бление обостряет гиатус, отделяющий любой вид от соседних с ним. Очень интересно и важно для понимания дарвиновской концеп- ции вида одно из положений шестой главы «Происхождения видов» (стр. 273): «Таким образом, строение каждой части любого вида, для чего бы она ни служила, является суммой унаследованных изменений, через которые прошел данный вид в своем приспособлении к меняв- шимся условиям и образу жизни». Иначе, в строении каждого вида запечатлены не только его совре- менные обстоятельства, но и переживания отдаленного прошлого, испытанные его предками. Следовательно, одни и те же условия жиз- ни отзовутся различно на особях, предки которых жили в различ- ных условиях внешней среды. Разумеется, восстановить историю из- менений, через которые прошли предки какого-либо современного организма, пе легко, и Дарвин говорит далее: «Трудно даже себе представить, через какой ряд переходных форм тот пли другой орган достиг своего современного состояния». Не надо смущаться тем, что он говорит здесь об органе, а не об организме в целом, так как организм можно рассматривать и как сумму органов. Систематик может сделать из этого положения Дарвина тот вы- вод, что признаки классов, порядков, сслмейств и даже родов обя- заны своим происхождением более или менее далекому прошлому, признаки же видов и особенно разновидностей связаны с современ- ными условиями внешней среды. «Считается общепризнанным, — говорит Дарвин, — чти все ор- ганические существа образовались согласно двум великим законам: единства типа и условий существования. Под единством типа подра- зумевается то основное сходство в строении, которое мы усматриваем
174 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ в существах одного класса и которое вполне независимо от их образа жизни: по моей теории единство типа объясняется единством проис- хождения». «Закон условии существования является высшим законом, так как он включает, через унаследование прежних изменений и при- способлений, и закон единства типа» (стр. 285). Иначе говоря, учение о естественном отборе позволяет нам притти к твердому заключению, что весь процесс обособления классов, по- рядков, семейств, родов и видов, как и легко наблюдаемый процесс образования разновидностей, является результатом взаимодействия организма и окружающей его внешней среды. Сообразно этому Дарвин придавал большое значение географи- ческому распространению организмов. На стр. 144 «Происхождения видов» он весьма сочувственно приводит учение Уоллеса о последо- вательном ряде обособлений, который оказалось возможным уста- новить у животных Малайского архипелага, а именно: вариирующие формы, местные формы, географические расы, пли подвиды, и настоя- щие замещающие виды. Очень метко говорит он далее о том, что заме- щающие виды занимают в экономике природы каждого острова те як места, что и местные формы. Поскольку дело дошло уже до экономики природы, надо думать, что для Дарвина не могло быть видов, существующих безотносительно к этой экономике. Каждый вид образовался под влиянием определен- ной среды, и нет видов, которые не соответствовали бы географиче- ской пли местной экологической среде. Закон расхождения призна- ков также регулируется естественным отбором, сообразно тому, есть ли для данной формы место в экономике природы или его нет. Если есть, то развивающийся вид выживет, если нет, то вымрет. Что же такое вид по Дарвину? Сам он говорит в «Происхождении видов» п в «Изменении животных и растений под влиянием одомаш- нивания», что вид есть не что иное, как резко выраженная и постоян- ная разновидность (стр. 152). Чтобы судить о меткости этой крат- чайшей формулы, надо вспомнить, что Линней противополагал раз- новидности видам как формы, роящающиеся из семян одного и того же вида под влиянием климата, почвы, зноя, ветра и пр. и с изме- нением действующего фактора теряющие свои особенности, т. о. непостоянные, в противоположность видам, которые постоянны при всяких условиях жизни. «Конечно,—говорит Дарвин, — до настоящего времени не уда- лось провести ясную пограничную черту между видами и подви- дами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов.
ВИД ПО ДАРВИНУ 175 приближаются к видам, но не вполне достигают этой степени, или между подвидами и резкими разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия примыкают одни к другим, нечувстви- тельно сливаясь в один непрерывный ряд, а всякий ряд производит на ум наш впечатление действительного перехода» (Происхождение видов, 1937, 148). Отсюда можно заключить, что вид < сть более или менее резко об- особленный благодаря гпатусам этап в ряду непрерывной изменчи- вости. Этих рядов чрезвычайно много и каждый из них распадается на подобные этапы, за исключением тех случаев, когда данным орга- низмом ряд заканчивается и дальнейшее развитие его остановлено изменившимися условиями существования. Самое главное в учении Дарвина о виде то, что он убедил нас в необходимости смотреть на «особый организм» как на явление, сло- жившееся исторически и связанное со всем строем окружающей его целостной природы. Мы должны мыслить вид но в отрыве от окружаю- щей его среды, а вместе с ней, в ее строе, в связи с запросами эко- номики природы. Если экономика эта предъявит новые требования, то данный вид погибнет в борьбе за существование и заменится дру- гими видами. В зависимости от экономики природы может случиться, что этими другими станут его собственные измененные потомки, чаще же, однако, виды из других филогенетических рядов, более быстро приспособившиеся к новым условиям. Кроме того, нельзя забывать, что для Дарвина нет единой фор- мулы вида; поскольку виды могут быть зачинающиеся, развиваю- щиеся, развитые и процветающие и, наконец, вымирающие пли даже вымершие, постольку и каждый из них имеет свои особенные свойства. Время идет, открываются новые фактические данные, вокруг слав- ного наследия Ч. Дарвина кипит борьба. Опровергнуто ли его уче- ние о виде? Нет, поскольку оно вошло в наше историческое, близкое к диалектическому, учение о природе, оно опровергнуто быть не мо- жет, оно может быть только пополнено новыми открытиями. Дарви- новские формулы, на которых мы строим учение о виде, критике ио существу не подвергались, по применение их па практике в работе зоологов п ботаников и проникновение в практическую жизнь встре- тили не одну попытку сунуть палки в колеса. В следующих двух главах мы и увидим, как это делается на практике п в теории: и, однако, учение Ч. Дарвина глубже и правильнее всех тех учений, которые пытаются его ревизовать или критиковать.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ ВИД И ФОРМАЛИЗМ Биноминальная номенклатура Линнея; синонимы: закон приоритета; кодексы международной номенклатуры; подвижная стихия вида и непо- движные рамки диагноза; видовой тип у эволюционистов и видовой тип у формалистов; правила Шухерта и Р. Рихтера; японские систематики; гео- графо-морфологический метод; камчатский афоризм; метод рядов; заклю- чение Оформление научных работ, конечно, насущная необходимость. Их необходимо не только оформлять весьма тщательно п понятно, но и единообразно, дабы можно было сравнивать одну работу с дру- гой, независимо от того, в какой стране и на каком языке работа на- писана. Прежде всего это касается видовых и родовых названий, а также порядка изложения, т. е. классификационной системы. В былое время ученых специалистов было до чрезвычайности мало. Ученый, живший, скажем, в Швеции, мог об интересовавших лго вопросах поговорить с другим, жившим во Франции. Голландии пли Англии, но не находил сплошь и рядом пи одного собеседника в своей стране. Поэтому для них огромную важность имел междуна- родный язык, каковым со времен средневековья считался латинский. Основательное знакомство с латинским языком было обязательно для ученых. На нем свободно мог разговаривать каждый специалист с любым другим специалистом, не взирая на национальность послед- него. На нем писали и специальные труды, доступные, следовательно, без перевода всем наличным специалистам той же специальности во
ВИД И ФОРМАЛИЗМ 177 всех странах. Отсюда и латинские названия растений, родов и видов. И сейчас еще эти латинские названия выручают при просмотре бота- нических сочинений на венгерском, финском, японском, китайском и других незнакомых большинству языках, позволяя сообразить, о чем идет дело в данной работе. Линней ввел так называемую биноминальную номенклатуру \ т. е. обозначение растений двумя словами, соответствующими роду и виду; зоологи нашего времени нередко пользуются тройной номен- клатурой, прибавляя к названиям рода и вида еще и наименование географического подвида. Известно наименование обыкновенной со- роки Pica pica pica или туркестанского фазана Phasianus colchicus tarkestanicus, где рядом стоят два географические термина, взаимно друг друга исключающие: колхидский и туркестанский. Названия эти даются для того, чтобы всегда, во всех научных тру- дах, где упоминаются данные растения или животные, под одним и тем же названием подразумевались всегда одни и те же организмы. Линней в 1753 г. дал названия для 8 000 видов, и названия эти дол7 жны признаваться без изменения также и в наше время. Новые на- звания можно давать только растениям, которые были найдены в природе позднее и еще не имели никаких названий. Казалось бы, что легко создать такую номенклатуру видов, которая не возбуждала бы никаких споров. Между тем, очень быстро появились так называе- мые синонимы, т. е. вторичные названия для уже известных видов. Число этих синонимов стало быстро расти и растет до на- ших дней, причем для некоторых видов приводятся уже десятки синонимов. Синонимы даются частью по незнанию того, что данное растение уже имеет название, частью потому, что более поздний автор несо- гласен с более ранним в определении того, вид перед ним или разно- видность. Наконец, позднейшие исследования нередко обнаруживают, что ранее данный вид относился не к тому роду, к которому он при- надлежит на самом деле, и видовое название приходится переносить из одного рода в другой. Синонимы создают препятствие к правильной ориентировке в систематике, мешают запоминанию правильного названия и обре- меняют науку необходимостью приводить для данного вида не одно, а несколько названий. К концу прошлого века синонимов накопи- лось уже столько, что они стали настоящей обузой для системати- 1 Попытки называть растения биномами, т. е. названием, состоящим из двух слов, были и до Линнея, но он сделал это общепринятым. 12 в. Л. Комаров, том I
178 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ ков-специалистов, и последние начали подумывать, как бы от этой обузы избавиться. Самым простым средством для этого казалось применение пра- вила или закона приоритета, т. е. признание правильным и обяза- тельным для всех того названия, которое было дано ранее других. Сообразно этому и были разработаны «Международные правила» и внесены на общее рассмотрение на Международном конгрессе. Впервые эти «Международные правила ботанической номенклатуры» были рассмотрены и приняты на Международном ботаническом кон- грессе, заседавшем в Париже в 1867 г. Затем их несколько раз пере- сматривали, и в 1905 г. они были изданы в приложении к трудам V Международного ботанического конгресса в Вене, под наблюдением швейцарского ботаника Дж. Брике (J. Briquet). Русский перевод под заглавием «Кодексы международных правил систематической номен- клатуры», выполненный В. Ф. Ошаниным, был издан в 1911 г. Рус- ским энтомологическим обществом в Петербурге. Трудность различения между видами, подвидами и разновидно- стями, составляющая одно из основных затруднений в систематике, так как все это лишь частичные проявления непрерывного ряда из- менений, осталась и регламентации не поддается. Попрежнему со- хранились, как справедливо отметил Дарвин, среди систематиков Lumpers («грузчики», французские reunisseurs — соединители, которые сваливают в одну кучу, т. е. под одним видовым названием, разнообразные родственные формы), и Splitters («раскалыватели», французские pulvcrisateurs, т. е. распылители), которые дают особые видовые названия формам, очень слабо различающимся. Как спасти науку от произвола исследователей, как сделать ее объективной и приблизить к природе? Ясно, что путем постановлений прекратить излишние увлечения Lumpers и Splitters нельзя. Мерка, с которой подходит исследова- тель к оценке изучаемой им формы, зависит от его знакомства с боль- шим или меньшим числом форм, а также и от того, какую категорию видов он изучает, так как виды неравнозначны. Зато в выборе синонимов можно и должно руководствоваться правилами, которые декретированы международными конгрессами. Еще Линней сказал: «nomina si nescis periit et cognitio rerum» (если не знаешь названий, то теряешь и познание вещей). Правильные названия, особенно там, где имеешь дело с сотнями тысяч вещей, конечно, необходимы. Беда только в том, что вид не вещь, а явление природы, обнимающее большее или меньшее число особей, как ныне живущих, так и вымерших, и притом не вполне одинаковых.
ВИД И ФОРМАЛИЗМ 179 Поиски правильного синонима для каждого изучаемого вида по- глощают массу времени и сил. Когда выделяли обыкновенный папо- ротник-орляк из рода Pteris в особый ^ty^Pterldium, то были написаны десятки статей, имевших целью доказать правильность того или дру- гого наименования, статей, требовавших и большой эрудиции и массу времени для их написания. Посмотрим теперь, насколько правила международной номен- клатуры помогают устанавливать правильные названия; приведем те параграфы, которые касаются рода и вида: [Regies internationales de la nomenclature botanique, adoptees par les Congrcs internationaux de botanique de Vienne, 1905; Bruxelles, 1910, Cambridge, 1930, Jena, 1935. — Международные правила бота- нической номенклатуры, принятые международными ботаническими* конгрессами в Вене (1905), Брюсселе (1910), Кембридже (1930), Иене (1935); издано одновременно на английском, французском и не- мецком языках]. «4. Во всех отделах номенклатуры главная цель: 1) добиться по- стоянства названий, 2) избежать или устранить формы и имена, кото- рые могут дать повод к ошибкам и недоразумениям и внести пута- ницу в науку». «Кроме того, чрезвычайно важно избегать всякого бесполезного образования новых имен». «Другие соображения, как то: абсолютная грамматическая пра- вильность, правильность или благозвучие названий, более или менее широкое их распространение, уважение к личности и пр., несмотря на их бесспорное значение, являются второстепенными». Это значит, что нельзя изменять раз данные названия, хотя бы они и имели грамматические недостатки, были бы неблагозвучными, хотя бы налицо были другие позднейшие общепризнанные данные авторитетнейших авторов и пр. «7. Научные названия всех групп, как правило, даются на ла- тинском или греческом языке. Если их берут с какого-либо другого языка или образуют произвольно, то все же рассматривают их, как если бы они были латинские. Поскольку возможно, следует давать новым названиям латинские окончания». Нормальными являются названия, указывающие на какое-либо характерное свойство называемого вновь вида, например: repens — ползучий, biennis — двухлетний, pratensis — луговой, т. е. живу- щий на лугах, п пр. В русской ботанической литературе часто при- меняются как видовые названия географические имена, взятые С тюркских, иранских и других языков наших народов, например: 12*
180 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ iliensis с р. Или, seravschanicus с р. Зеравшан, akbaitalensis с р. Ак- байтал; всем им придан характер латинских прилагательных, под- чиняющихся правилам латинской грамматики. «10. Каждая растительная особь, за исключением межвидовых гибридов и химер, принадлежит к виду (species), каждый вид к роду (genus), каждый род к семейству (familia), каждое семейство к по- рядку (ordo), каждый порядок к классу (classis), каждый класс к отделу (divisio)». «И. У многочисленных видов различают также разновидности (varietas), формы (forma), расы или биологические формы (forma biologica), а у паразитов еще и специальные формы (forma specialis); у некоторых культурных видов различают еще более многочислен- ные видоизменения. Во многих родах различают секции (sectio) и во многих семействах — коленах — трибы (tribus)». Далее мы увидим, что в параграфе 10-м допущена ошибка, и не каждая особь принадлежит к определенному виду. Исследования последних лет ясно указывают нам, что, кроме вида, существуют и другие морфологические объединения, образовавшиеся не так, как образуются виды, и занимающие в экономике природы не то место, какое занимают виды. Такие подразделения вида, как forma biologica и forma specialis, относятся к группам особей, различающимся не морфологически, а физиологически или биологически, например, у паразитных грибов, которые строго приурочены к определенным растениям-хозяевам и различаются именно по этому признаку. «12. Часто мы вынуждены увеличивать число категорий, вводя промежуточные. С помощью приставки «под» (sub) перед обозначе- нием данной категории можно образовывать ее подразделения: подсемейство (subfamilia) обозначает категорию, промежуточную между семейством и коленом, подколено (subtribus) — категорию, промежуточную между коленом и родом, ит. д. Таким образом, число подчиненных одна другой категорий может для дикорастущих ра- стений подняться до 23, а именно: «Мир растений. Отдел. Подотдел. Класс. Подкласс. Порядок. Подпорядок. Семейство. Подсемейство. Колено. Подколено. Род. Подрод. Секция. Подсекция. Вид. Подвид. Разновидность. Подразно- видность (subvarietas). Форма. Биологическая форма. Специальная форма. Особь (индивид)». «Если и этот перечень недостаточен, то его можно увеличить, вставляя дополнительные категории, при условии, чтобы последние не вызывали путаницы или ошибок».
вид и формализм 181 «Пример: серии или ряды и подсерии (series et subseries) могут быть вставляемы между подсекцией и видом». «14. Опыление растения, принадлежащего к определенному виду, пыльцой, взятой у растения, принадлежащего к другому виду, дает начало гибриду (hybrida); то же, но между растениями, принадлежа- щими к подразделениям одного и того же вида, дает начало метисам (mistus)». «15. Обозначение какой-либо группы одним или многими на- именованиями никоим образом не имеет целью указать на признаки или на историю ее, единственной целью названия является взаимное понимание, когда об этой группе говорят». «16. Каждая группа, для которой определены ее ранг, система- тическое положение и состав, может иметь лишь одно закономерное название, именно — первоначально ей данное, при условии, что оно согласовано с правилами номенклатуры». «Примечание: для родов и групп, выше стоящих, закономерным названием считается первоначальное для того же ранга название, если оно согласовано с правилами номенклатуры и указаниями па- раграфов 20-го и 21-го». «Для подразделений рода закономерным является первоначаль- ное название, данное тому же рангу, при условии, что оно или его комбинация будет согласовано с названием рода и правилами но- менклатуры». «Для видов и их подразделений закономерным является назва- ние из двух или трех слов, в число которых входит первоначальное название, данное с тем же рангом, при условии согласования всей комбинации с правилами». «17. Никто не должен менять название или комбинацию назва- ний без основательных причин, основанных на более глубоком изу- чении фактов или на необходимости изменить номенклатуру, несо- гласную с правилами». К сожалению, издание правил номенклатуры не только не оста- новило изменение общепринятых названий, но даже создало настоя- щую эпидемию перемен и новых названий, так как масса привычных названий оказалась несогласованной с правилами. Многие авторы избрали своей специальностью проверку того, насколько общепри- нятые названия являются действительно первоначальными и согла- сованными с правилами. Этот так называемый закон приоритета стал причиной столь многочисленных перемен, что можно сказать с большим основанием, что нет такого названия вида, которое нельзя было бы переменить, истолковывая правила номенклатуры в пользу перемены.
182 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ «18. Присвоение таксономическим группам постоянных имен про- изводится по методу номенклатурных типов. Тип но- менклатуры составляется из части той группы, для которой данное название будет считаться постоянным, все равно, будет ли это на- звание принятым пли отброшенным в синонимы. Поэтому название данной группы должно быть изменено, если тип будет из нее удален (§ 66)». Тип порядка или подпорядка — семейство, тип семейства, под- семейства, колена или подколена — род, тип рода — вид, тип вида или подвида обычно гербарный образец или препарат. Тем не менее, для некоторых видов типом может считаться описание или рисунок, данные прежним автором». Одно из наиболее уязвимых мест данных правил. Это настолько важно, что мы вернемся к разбору типов вида в конце главы. «20. Для установления законной ботанической номенклатуры условлено опираться на следующие даты: 1 а) Для цветковых и папоротникообразных, 1753 (Linne, Species plantarum, ed. I). б) Для мхов 1801 (Hedwig, Species muscorum). в) Для торфяных и цеченочных мхов, 1753 (Linne, Species plan- tarum, ed. I). г) Для лишайников, 1753 (Linne, Species plantarum, ed. I)., д) Для ржавчинных, головневых и гастеромицетных грибов, 1801 (Persoon, Synopsis melhodica Fungorum). e) Для прочих грибов, 1821 — 1832 (Fries, Systema mycologi- cum). ж) Для водорослей, 1753 (Linne, Species plantarum, ed. I). Исключения смотри в подлиннике. з) Для миксомицетов, 1753 (Linne, Species plantarum, ed. I). Для всех ископаемых растении датой является 1820». «Условлено, что описания родов, перечисляемых Линнеем в пер- вом издании книги Species plantarum, помещены в труде его Genera plantarum, изд. 1754, и изд. 6 (1764)». «21. Для того чтобы прямолинейное применение принципа при- оритета, ограниченное параграфом 20-м, не послужило причиной для бесполезного переименования родов, к настоящим правилам при- ложен список родовых названий, которые решено сохранить в виде исключения. По преимуществу это названия, употребление которых 1 Т. е. не надо принимать во внимание те труды, которые появились ранее указанных дат.
ВИД И ФОРМАЛИЗМ 183 €ыло всеобщим в течение 50 лет со дня их опубликования, или ис- пользованные в монографиях и крупных флористических работах, появившихся до 1890 г.». «27. Видовые названия — это комбинации из двух слов, назва- ния рода и единого видового эпитета. Когда этот эпитет составлен из двух или более слов, то они должны быть соединены в одном или же соединены тире. Условные знаки, входившие в видовые эпитеты, предложенные Линнеем, должны быть выражены словами». «Рекомендуется: видовой эпитет должен обозначать что-либо от- носящееся к внешности, признакам, происхождению, истории или свойствам вида. Если он происходит от имени человека, то последнее должно относиться к тому, кто открыл, описал или каким-либо спо- собом способствовал исследованию этого растения». «При образовании видовых эпитетов ботаники благоволят держаться следующих правил: «а) Избегать длинных и трудных для произношения слов». Пример нарушения этого правила Niedzwedzkia semiretschenskia В. F е d t s с h. «б) Избегать эпитетов, которые соответствуют признаку, общему всем или большинству видов данного рода. «в) Избегать эпитетов, соответствующих мало известным и слиш- ком незначительным местностям, если только область распростра- нения данного вида не слишком мала». Пример нарушения этого правила Astragalus achzaensis Litw., кто может без тщательных изысканий сообразить, где это Ахца? — Astragalus agameticus Lipsky, о каком Агамете идет речь? «г) Избегать в одном роде эпитетов слишком сходных, особенно, если они различаются только последними буквами. «д) Не принимать неизданных эпитетов, которые находятся в гербариях или в заметках путешественников, приписывая их послед- ним без согласия на их опубликование. «е) Не называть виды в честь лиц, которые не участвовали ни в их открытии, ни в их описании пли рисовании, и вообще их не изучали. «ж) Избегать эпитетов, которые уже были даны видам соседних родов. «з) Избегать эпитетов, состоящих из двух или более слов, связан- ных тире. «и) Избегать эпитетов, одинаковых с названием рода, например для известного нашего сорняка Sophia sophia (L.) Britton». «52. Если делят какой-либо вид на два или более вида, видовой -эпитет должен быть сохранен (или восстановлен, если он не был со-
184 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ хранен) для одного из них. Если вначале был указан как тип вида определенный гербарный экземпляр, видовой эпитет должен быть приурочен к тому именно виду, к которому относится этот экземп- ляр. Если же тип обозначен не был, то он должен быть избран со- гласно указаниям первого прибавления к правилам». То же правило применяется и к подразделениям вида, например к подвиду, разделяемому на два или более подвида, или к разновид- ности, разделяемой на две или более разновидности. «54. Если вид переносится из одного рода в другой (или изме- няется название рода) без изменения ранга, то должен быть сохранен оригинальный видовой эпитет [если он ранее не был сохранен, то его следует восстановить, за исключением тех случаев, когда полученное таким образом название окажется омонимом другого, ранее сущест- вовавшего (§ 61), если он даст тавтологию (§ 68, 3), или если сущест- вует уже видовой эпитет более старый и правильно опубликованный]. При переносе вида из одного рода в другой новый бином прави- лен, хотя бы он по ошибке применялся уже к другому растению этого< рода, но он будет обозначать то растение, видовое название которого установлено ранее». «59. Никто не может отбросить, изменить или переиначить назва- ние или эпитет только потому, что оно худо выбрано, неприятно для слуха, или потому, что другой эпитет лучше или более известен». «61. Название является неправильным и должно быть отбрсшено, если оно является омонимом ранее данного, опубликованного пра- вильно для группы того же ранга, но основанного на другом типе. Если даже более старый омоним неправилен или в общем рассматри- вается по таксономическим мотивам как синоним, то все же омоним более новый должен быть отброшен. Примеры: Tapeinanthus Boiss. ex Benth. (1848) из гу- боцветных является позднейшим омонимом Т apeinanthus Herb. (1837), имени старейшего, данного правильно одному из родов сем. Амариллисовых; поэтому Tapeinanthus Boiss. ex Benth. правильно отброшен Дюраном [Durand, Index gen. phanerog. 703 (1888)], который заменил его новым родовым именем Thuspeinantha.— Amblyanthera Mu ell. Arg. (1860) является более поздним омонимом для Amblyanthera Blume, правильно опубликованного в 1849 г.; его следует отбросить, хотя в настоящее время Amblyanthera Blume считается синонимом рода Osbeckia L. (1753). — Astragalus rhizanthus Boiss. Diagn. pl. Or., Ser. 1, 11, 83 (1843) позднейший омоним к Astragalus rhizanthus Royle (Illustr. Bot. Himal. 200), правильно^ опубликованному в 1835 г.; оно вполне основательно отброшена
ВИД И ФОРМАЛИЗМ 185 Буассье, который переименовал его в A. cariensis В о i s s. Diagn. Ser. 1, IX, 57 (1849). Примечание. Простые орфографические вариации одного и того же имени рассматриваются как омонимы, см. § 70». «62. Название должно быть отброшено, если оно становится постоянным источником путаницы или ошибок по причине того, что ему придают различное значение. Перечень названий, которые при- дется по этой причине оставить, дан в приложении (nomina ambigua). Примечание. Родовое название Alsine, употребляемое раз- личными авторами для трех различных родов сем. Гвоздичных (StellariaL., Spergularia J. et C. Pre si, Minuartia L.), стало постоян- ным источником путаницы и ошибок (см. статью Sprague in Kew Bull. 308, 1920). — Эпитет Rosa villosa L. Sp. pl., ed. I, 491 отброшен, так как его прилагали к нескольким различным видам и он стал источ- ником путаницы». «65. Имя или эпитет должны быть отброшены, если они основаны на уродливости». «66. Наименование порядка, подпорядка, семейства, колена или подколена должно быть изменено, когда оно заимствовано от рода, более не входящего в данную группу. Например, если бы пришлось исключить род Portulaca из сем. Портулаковых, то остальные роды, ныне относимые к этому семейству, не могли бы более обозначаться как Portulacaceae, им пришлось бы дать другое название». «68. За исключением случаев, указанных в параграфах 60—65, видовые названия незаконны и должны быть отброшены в следующих специальных случаях: 1. Если это слова, которые*не являются названиями. 2. Если это порядковые числительные, служащие для нумерации. 3. Если это простое повторение родового названия (тавтологи- ческий бином). 4. Если эти названия были опубликованы в трудах, где система бинарной номенклатуры была применена к видам недостаточно строго. Примеры: 1. Viola «qualis» К г о с k е г El. siles. II, 512, 517 (1790); Atriplex «nova» W i n t e r 1. in. Ind. Hort. Bot. Univ. Pest. fol. A 8, recto et verso (1788); термин «nova» применен здесь к четырем различным видам рода Atriplex. 2. Boletus vicesimus sextus, Agaricus octogesinius nonus. 3. Linaria Linaria^ Nasturtium Nasturtium-aquaticum». «69. В случаях, относящихся к §§ 58—66, имена забракованные заменяются самым старым из имен, данных соответственно с пра-
18G УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ вилами, и (в комбинациях) эпитет, который подлежит отмене, заме- няется наиболее старым из эпитетов, данных согласно с правилами и находящихся в нашем распоряжении. Если законного эпитета нет, следует избрать новое имя или новый эпитет. Если обстоятельства требуют создания нового эпитета, то автор может, по своему желанию, принять эпитет, который ранее употреблялся в неправильном соче- тании, при условии, что в своем новом сочетании или в новом зна- чении этот эпитет будет согласован с правилами. Пример ы: Linum radiola L. (1753), перенесенный в род Radi- ol а, нельзя называть Radiola Radiola (L.)Karsten, так как эта ком- бинация противоречит § 67 (3). Видовой эпитет Linum nuiltijlorum Lam. (1778) неправилен, так как синонимирует с Linum RadiolaL. В роде Radiola данный вид должен именоваться R. linoi- des Roth. (1788), так как linoides самый старый из правильных эпи- тетов, находящихся в нашем распоряжении. — Сочетание Talinum polyandrum Hooker в Bot. Mag. tab. 4833 (1855) неправильно, так как имеет более старый омоним, Т. polyandrum Ruiz et Pav. Syst. Fl. Per. I, 115, 1798. Когда Бентам перенес T. polyandrum Н о о- k е г в род Calandrinia, то назвал его С. polyandra [см. Flora Austral. I, 172 (1863)]. Это название имеет значение не только новой комби- нации; его следует рассматривать как новый бином, притом совер- шенно правильный: Calandrinia polyandra IQ е n t h. (1863)». Приведенные отрывки ясно показывают, что искусство дать пра- вильное название или решить, какое из ранее данных наименований следует считать правильным, отбрасывая остальные в синонимы, не легко для начинающего, да и опытного специалиста ставит вт у пи к. Ботаники вынуждены так много времени тратить на нахождение правильных названий, что нередко, остановившись, наконец, на определенном эпитете, специалист теряет всякий интерес к изучае- мому им растению и не в состоянии закончить работу. Все правила в целом являются аппаратом, который призван за- менить индивидуальное творчество в деле номенклатуры творчеством коллектива в лице международных съездов. Плохо то, что стихия вида подвижна; в потомстве одного или не- многих индивидов появляются от времени до времени уродства, формы, отклонения, особи недоразвитые и развитые, наоборот, с большим великолепием, чем это привычно. Систематик, возясь со всем этим добром, которое ему щедро подсовывает природа, приходит в отчаяние и мечтает превратить подвижную стихию вида в нечто по- стоянное: подвижную стихию вида он стремится
ВИД И ФОРМАЛИЗМ 187 заковать в неподвижные рамки диагноза. А тут ему на помощь приходит свод международных правил, тщатель- ное применение которых обеспечивает успех, да еще успех в между- народном масштабе. Мы обещали вернуться к вопросу о видовом типе. Если предпо- ложить, что дело идет о картине или статуе, или, еще проще, о каком- либо штампованном изделии, то совершенно естественно, что тип этого изделия, представленного массой репродукций, имеется в един- ственном оригинале. Но когда дело идет о живом существе, которое находится в постоянном обмене с окружающей его средой, растет, размножается и обязательно вариирует при изменении условий су- ществования, то трудно поверить, чтобы один экземпляр мог быть типом для всего, во многих случаях бесчисленного потомства, от- носимого к одному виду, и никоим образом от данного экземпляра — типа не происходящего. Систематики, жившие в эпоху наибольшего влияния эволюцион- ного учения по Дарвину, каковы Гукер и Бентам в Англии и К. И. Ма- ксимович у нас, строили тип вида совершенно иначе. Брали воз- можно больше? число экземпляров общего пропсхождения и выводили среднее представление об их формах, размерах, окраске и так далее. Их тип не был так удобен, как тип международных правил, но идейно он соответствовал понятиям Дарвина об индивидуальной изменчи- вости; тип вида мог быть только чем-то средним из особенностей мно- гих индивидуумов,которые лишь в отдельных случаях могут быть тра- фаретно тождественны друг с другом. Поскольку мы принимаем пред- ложение считать типом вида один единственный экземпляр фиксиро- ванного в гербарии растения, мы отказываемся от текучести, подвиж- ности природы и возвращаемся, в лучшем случае, к механистическому представлению о виде как морфологической единице. Как же использует современная наука учение о типах видов? Во- первых, развито учение о котипах, т. е. о том, что если тот пли дру- гой автор, описавший первоначально вид, оставил после себя не- сколько гербарных листов, то типом считается лишь один из них. тогда как остальные уже не относятся к типу, а являются лишь его копиями, котипами. Затем идут растения заведомо того же вида и собранные на том же месте, где был собран тип, им еще' можно ве- рить (топотип); все остальные сборы, морфологически весьма близкие, уже не годятся для сравнения и типом не являются. . Учение о типах описаний в систематике было изложено Рудоль- фом Рихтером [журнал Senkenbergiana, Bd. VII, Hft 3 4, от 20 ап- реля 1925 г. Rud. Richter, Ueber die Benennungsweise der Tipen und
188 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ iiber offene Namgebung (стр. 102—119)] и частично повторено в бро- шюре «Правила палеозоологической номенклатуры» под редакцией Б. К. Лихарева (Гос. научно-техн, изд., 1932), но было еще ранее на- мечено нью-йоркским палеонтологом Шухертом в 1905 г. Согласно этому учению каждое описание вида должно опираться на определен- ный гербарный экземпляр, который получает наименование голо- типа (Holotypus). «При установлении нового вида или подвида автор должен из- брать один из имеющихся у него экземпляров за голотип (греч. глав- ный тип), который представляет собой по возможности все признаки нового вида или подвида в наиболее характерном для них развитии; следует выбирать голотип из числа экземпляров наиболее полно и хорошо сохранившихся». Остальные экземпляры того же вида, при- нятые автором во внимание при описании вида, являются котипами,, но впредь полагается котипов избегать и основывать описание на од- ном только голотипе. «Каждый следующий экземпляр, о котором упоминает автор вида или разновидности как об исследованном им, или перечисляет его, называется паратипом (побочный тип)». «Если при установлении вида (разновидности и т. п.) голотип не был установлен, но автор дал изображение только одного экземп- ляра, то последний сам собою является голотипом; если первона- чально изображено было несколько экземпляров, то последующий автор вправе выбрать из них, пользуясь указанием § 2, так называе- мый лектотип (выбранный тип)». «Если голотип утрачен или потерял свои первоначальные свой- ства, то последующий автор может избрать неотип (новый тип) из числа других экземпляров, изображенных автором вида, или, за отсутствием таковых, из числа экземпляров, происходящих из того же местонахождения и слоя, откуда происходил голотип». «Топотипом (местный тип) называют экземпляр вида, собранный в том же слое и в том же местонахождении, откуда происходит самый тип». «Аутотипом (авторский тип) называют каждый образец вида, оп- ределенный самим автором вида». Раз признан определенный голотип, то каждый новый экземпляр, пополняющий наши знания о данном виде, например, для вида, го- лотип которого находился в цветущем состоянии, экземпляр с пло- дами, будет называться типоидом. Метатипом называется каждый экземпляр, признанный уже по- сле опубликования вида самим автором его как типичный для этого
вид и формализм 189 вида. Аллотипом, особенно энтомологи, называют полиморфные формы того же вида. Например, если голотип был самцом, то самка будет аллотип. Если конопля тип, то посконь — аллотип. Так как эти правила созданы палеонтологами, то естественно, что они, имея дело с мертвым, как бы фиксированным раз навсегда материалом, ими довольствовались. Ботаникам приходится иметь дело с материалом растущим, меняющимся в разные моменты жизни. Кто видит впервые проростки липы еще с семядолями, неужели дол- жен их идентифицировать по голо- или лектотипу цветущей ветки? Полное представление о растении от одного экземпляра можно по- лучить разве лишь от однолетников-эфемеров, одновременно цвету- щих и плодоносящих, в большинстве же случаев четкое понятие о растении дает только серия возрастных образцов, а иногда также серия образцов, взятых из различных условий существования. Японские ботаники, долго признававшие неоспоримым автори- тет своих европейских и американских учителей — Максимовича, Фраише, Микеля, Аза-Грея и других, в течение последних двух де- сятилетий предприняли полный пересмотр своей флоры. Между про- чим вспомнили они и о том, что первым исследователем японской флоры был ученик Линнея Тунберг (Thunberg, Flora japonica, 1784). Во времена Тунберга определение японских растений было чрезвы- чайно трудным, так как не было материала для сравнений, и Тун- берг часто ошибался, относя собранные им растения не в те роды, а подчас и не в те семейства. Поэтому многие из них были позднее опи- саны вторично, так как позднейшим авторам даже ив голову не при- ходило искать свой материал там, куда поместил его Тунберг. И вот японские ботаники берут один за другим командировку в Упсалу (в Швеции, где хранятся гербарии Тунберга), и установив, что именно скрывалось под плохими описаниями и гербарными образцами этого первооткрывателя японских растений, на основании закона приори- тета изменяют целый ряд установившихся уже твердо в науке на- званий. Очень много установившихся уже названий переменили и американские авторы, причем названия меняются по нескольку раз, так как более тщательное изучение правил номенклатуры каждый раз обнаруживает что-либо упущенное ранее. Раз название устано- вилось, то о нем заботиться уже не надо, следовательно, время л силы исследователей освобождаются для другой более продуктивной работы. Закон же приоритета направил силы сотен людей на пере- смотр названий, отвлекая их от другой работы. Теперь о работе систематиков по существу. Возьмем пример того, как работали специалисты, идя по стопам Дарвина, а не как рабо-
190 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ тают они по линии правил номенклатуры, что показывает нам работа К. И. Максимовича над некоторыми полынями. Максимович считал, что полынь A. laciniata W. распадается на три разновидности: а. laciniata (Ldb. sp. рг.), распространенную в Сибири от гор Алтая до г. Охотска; [3. macrobotrys (Ldb. sp. pr.) — от Алтая^до западной Манчжурии; '{.latifolia (Ldb. sp. pr.) — для Даурии и Манчжурии. Объединяя три предложенных Ледебуром вида, Максимович так поясняет причину этого: «Три вида, которые я здесь осмеливаюсь соединить, с первого взгляда кажутся в высшей степени различными, но благодаря бес- численным промежуточным формам незаметно переходят один в другой, так что я напрасно пытался найти разделяющие их приз- наки. Разновидность а. — форма пустынь более континентальная, t8.— форма скал, у. — форма лесная, растущая под более дождли- вым небом. Доли листьев тем шире, чем восточнее собраны образцы; близ устьев Амура и на Сахалине первичные сегменты листьев ши- роко продолговатые и едва разрезные, так что растения этих мест кажутся с первого взгляда принадлежащими к виду, в высшей сте- пени отличающемуся от типа. Корень у всех этих разновидностей косой, вначале простой, с возрастом деревенеет и на конце развет- вляется; ежегодно он дает пучки листьев или бесплодные стебли, ко- торые осенью отмирают, кроме основания, основание же это снова дает почки». Максимович вполне согласно с взглядами Дарвина, сравнивая многочисленные экземпляры изучаемой им полыни, определяет их место в природе и зависимость от климата. Не то важно, виды они или разновидности, а то, что выделение каждого отдельного организ- ма осмыслено и что видна связь между близкими формами. Если мы признаем эти три полыни за три вида, не указывая их близости, как это часто делают многие японские, да и некоторые наши авторы, то получатся, может быть, и безукоризненные номенклатурно на- звания, но смысла научного, указания на причинность их суще- ствования уже не будет. В настоящее время охотно признают за особые виды даже расте- ния, очень мало отличающиеся одно от другого. Так, корифей япон- ской ботаники Т. Накай предложил недавно считать за разные виды европейскую и восточно-азиатскую водянику Einpetrum nigrum L. и Е. asiaticnm Nakai на том основании, что европейская водяника дает безвкусные, пе употребляемые в пищу ягоды, а азиатская водяни- ка народами северо-востока употребляется в пищу (Т. Nakai, Flora sylvatica Koreana, XXI, 1936, 110). Конечно, во Франции, где во-
ВИД И ФОРМАЛИЗМ 191 дяника исключительно редка, а культура плодов всякого рода в бле- стящем состоянии, никто есть водянику не станет, тогда как на Кам- чатке, где водяники великое множество, а культурных ягодников (за исключением г. Петропавловска) нет, водяника нужна и ею ши- роко пользуются, но ею пользуются и жители архангельских тундр, а на Печоре в ходу даже особые грабли для массового сбора ягоды. Лично я должен сказать, что не могу отличить на вкус водянику из окрестностей Ленинграда и с Камчатки. Правила номенклатуры предлагают нам различать внутри вида еще шесть подразделений (подвид, разновидность, подразновидность,, форма, биологическая форма, специальная форма), хотя далеко не все они обязательно совмещаются в пределах одного и того же вида,, а одно из них, именно forma specialis, установлено только для пара- зитов, живущих на разных хозяевах. К разновидностям и формам различные авторы относятся очень неодинаково. Так, в классическом труде Э. Буассье по флоре восточ- ного Средиземья (Е. Boissier, Flora orientalis, 1867—1888) при массе видов —разновидностей и фюрм крайне мало; наоборот, флора Гер- мании Ашерсона и Гребнера (Р. Ascherson und Р. Graebner, Synop- sis der Mitteleuropaischen Flora, начата в 1896 , в 1938 еще не закон- чена) дает широкий простор установлению весьма* многочисленных подвидов, разновидностей и форм. Так, обыкновенный спорыш Polygonum aviculare L. разбит на столь большое число разновидностей и форм, что изложение их занимает 12 страниц, не считая еще трудно отделимого вида Р. calcatum Lin dm. Ответить на вопрос, почему, например, litorale Koch разновидность, a calcatum вид — совершенно невозможно. Вообще ответить на основании номенклатурных правил, когда следует считать данное растение за вид и когда за разновидность или форму, не удается. Мне самому пришлось неоднократно ломать голову над этим вопросом при определении растений, особенно для первой моей обработки по флоре горного Зеравшана. Пробую выде- лить критические образцы в особый вид, подходит кто-либо из более опытных ботаников: «Что это у Вас?»—«Да вот, новинки». —«По- милуйте, это же ничем не отличается от такого-то близкого вида». Следуешь указанию, переводишь изучаемое растение в ранг разно- видности. Но в это время подходит другой специалист, и опять: «Что это у Вас?» — «Да вот разновидность такого-то вида». — «Что Вы? что Вы? совершенно не похоже, это же другой вид». Причина подобных разногласий, никакими международными пра- вилами не изживаемых, кроется в самом порядке вещей. Поскольку
192 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ и разновидности и виды только этапы процесса изменчивости и раз- личие между ними в основе своей количественное, то определить мо- мент перехода количества в качество, руководствуясь одними лишь морфологическими признаками (работа же систематика в гербарии в этом и состоит), нельзя. Надо искать других критериев. Ключ дают работы в том напра- влении, которое у нас в СССР основывается на применении так на- зываемого географо-морфологического метода. Впервые принципы этого направления были в общих чертах намечены С. И. Коржинским («Флора Востока Европейской России», 1892) и развиты мною в ра- ботах по флоре Восточной Азии. Сюда же относятся исследования вен- ского ученого Р. Веттштейна (R. v. Wettstein, Grundzuge der geo- graphisch-morphologischen Methode der Pflanzcnsystcmatik. Jcna, 1898). На примере разбора близких видов рода горечавки (Gentiana) и рода очанки (Euphriasa) показано, что ближайшие друг к другу формы никогда не растут совместно, но имеют ареалы (области рас- пространения) совершенно самостоятельные или, как говорят, взаимно исключающие друг друга. Согласно положению Дарвина, каждый вид занимает особое ме- сто в экономике природы; он же упоминает о замещающих видах. Расселение любого вида на обширной площади должно вести за со- бой обострение процесса расхождения признаков в различных частях этого обширного ареала и появление местных отличий, дальнейший рост которых с течением времени неминуемо вызывает расчленение старого вида на несколько молодых, приуроченных к новым мень- шим, но строго отграниченным ареалам. В конце концов эти малые географические виды или подвиды отличимы не только по своим морфологическим признакам, но и по занимаемой каждым из них тер- ритории. Изучение этого морфолого-географического метода привело меня к убеждению, что во всех спорных случаях, когда морфологический анализ не дает полной уверенности в самостоятельности вида, в том— разновидность перед нами или вид, можно решить вопрос объектив- но, установив, соответствует ли растение с теми или другими при- знаками особому ареалу или нет. Убеждение это и привело меня к афоризму: «Вид это — морфологи- ческая система, помноженная на географическую определенность» (В. Комаров, Флора полуострова Камчатки, 1927, 39). Под системой я подразумевал здесь систему морфологических признаков, по кото- рым можно отличить любой индивид изучаемого вида от любого ин- дивида соседних видов. Вся техника установления вида ведь в том
ВИД И ФОРМАЛИЗМ 193 и заключается, что исследователь находит признаки, отличающие его от всех близких видов. Выше было приведено другое определение, принадлежащее Н. И. Вавилову, автору книги «Линнеевский вид как система», по которому вид есть система низших таксономических единиц; ясно, что слово система приведено здесь двумя авторами в совершенно различном смысле. Слова географическая определенность, а не географическое рас- пространение даны также вполне сознательно: все дело здесь именно в определенности, в том, чтобы дарвиновское понятие об определен- ном месте каждого вида в экономике природы стало из отвлеченного символа методом систематической работы. В природе не может быть вида, который не имел бы определенного значения. Когда устанавли- вают ареал вида, то очерчивают на географической карте замкнутую кривую, внутрь которой и попадают все известные местонахождения изучаемого вида. Однако каждый знает, что внутри ареала вид за- нимает далеко не всю площадь сплошь. Есть виды, растущие только на песках, на известняках, на мелах, на змеевиках или серпенти- нах, в водоемах, в густой тени леса, соответствующие местообитания они и занимают, оставляя остальную часть ареала незаселенной. Следовательно, определяя место организма в природе, мы должны говорить не только о распространении, но по местообитании, а также и об окружении данного растения. Все это вместе взятое я и обозна- чил как определенность. Вместе с тем я и тогда не думал, что подоб- ное определение может дать понятие о сущности вида. Это было определение формалистическое, нужное как руководящая нить при технической работе по флоре, но не затрагивающее вопроса о сути понятия вид. При помощи этого метода можно объективно решать во- прос о признании данной формы временной, случайной, и относить ее в ранг формы или разновидности или, если обнаружена ее географи- ческая определенность при наличии системы признаков,счптатьвидом. Пример таков: в 1913 г. в долине р. Лефу, в Уссурийском крае, я нашел сильно измененный экземпляр, который отнес к виду Veronica tubiflora Т ur с z., причем он совпадал с последней не только системой признаков, но и характером местообитания; позднее начинающий ботаник Монюшко выделил этот экземпляр в особый вид Veronica Komarovii М о п., указав на отличия его от классической V.tubijlora Т и г с z. Экземпляр этот не имел никакой географической опреде* ленности, его место в природе не было обособлено, и я считаю его и сейчас уродливым представителем V . tubijlora, найденным на самой границе ареала последней. Наоборот, во флоре Камчатки я признал за 13 В. Л. Комаров, том I
19'1 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ различные виды две камнеломки Saxiflaga punctata^, я S^N el soniona Don ,хотя последняя целым рядом авторов считается за разновидность первой. Однако S. punctata растет в лесном поясе, a S. Nelsoniana в альпийском. Там, где есть одна из них, невозможно найти другую, и наоборот. Можно принять, что система морфологических признаков, характеризующая S. Nelsoniana, возникла под влиянием условий жизни в горах в более влажной, более холодной обстановке, где солнце менее экранировано и дает более ультрафиолетовых лучей. Однако место ее в экономике природы совсем иное, чем у лесного вида, и эта географическая определенность заставляет меня считать ее видом. Там, где мы признаем много мелких видов, легко теряются гра- ницы родства, и изложение, построенное на безоговорочной само- стоятельности мелких видов, теряет эволюционный, филогенетиче- ский характер. Однако в настоящее время поступиться мелкими ви- дами ввиду развития точной диагностики, необходимости выявления селекционного материала и пр., нельзя, и надо найти другой метод обозначения общности происхождения. В поисках такого метода я, при обработке видов рода «горохов- ник» или карагана (В. Комаров, Введение к флорам Китая и Монго- лии, 2, Монография рода Caragana, 1908, в Трудах Вотан, сада, XXIX, 2) остановился на таком методе. Там, где ранее признавался один вид, новое более тщательное исследование нередко обнаруживает несколько близких видов, занявших каждый определенное место в экономике природы. Все эти виды получают самостоятельные назва- ния, но перед всей их группой следует ставить слово «series» — ряд. А так как этих рядов много, то и им надо дать соответствующие на- звания, причем необходимость обозначить общий тип заставляет вы- бирать как название эпитет основного, типового вида, изменяя его в прилагательное и согласуя со словом species, которое по-латыни женского рода. Так, все виды, близкие к степной нашей Caragana fritter К. К о с h, а их оказалось 10, причем предок их обитал в Сев.Китае и в Уссурийском крае, получили у меня сборное наименова- ние «Series prima frutescentes». Позднее при обработке рода горец {Poly- gonuni) обнаружилось, что в группе обыкновенного спорыша {Р. avi- culare L.) можно различить для территории СССР 17 видов, перед ко- торыми я и поставил «Ряд 4. Aviculariformes К о ш.» (Флора СССР, т. V, 612). Название ряда следует оформлять как прилагательное, образованное от названия наиболее привычного основного вида, и согласовать со словом species для того, чтобы его нельзя было сме- шивать с названиями подродов. Название подрода — существитель-
ВИД И ФОРМАЛИЗМ 195 ное и, при позднейшем обособлении, может быть легко переведено в ранг рода; понятие это чисто морфологическое; род делится на подроды для вящего удобства, тогда как ряд — понятие филогене- тическое, виды близкие собираются в одно собирательное понятие — ряд; в род его превращать нельзя, так как род образуют у обильных видами родов лишь несколько рядов. Если в роде только один ряд, то последний выделять нечего, здесь ряд и род совпадут. Поскольку ряд—понятие филогенетическое, а не морфологическое, метод рядов дает понятие о ходе эволюции, и оформление флор и мо- нографий по этому методу позволяет нам восстановить тот естествен- ны.! процесс расчленения организмов путем расхождения признаков, процесса приспособления к среде и пр., который лежит в основе процесса видообразования. Словом, в данном случае оформление на- ших работ идет навстречу дарвинской систематике; формализм пре- вращается в констатацию естественного процесса. А раз мы важней- ший момент этого процесса,образование современных реальных видов, осветили правильно, все остальное рассматривается также под эво- люционным углом зрения, и формализм наш или номинализм пре- вращается в путь к познанию диалектического процесса в природе и перестает быть формализмом или номинализмом. 13*
ГЛАВА ПЯТАЯ ПОЗДНЕЙШИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УЧЕНИИ О ВИДЕ (Ревизионизм по отношению к Ч. Дарвину) Теория Де-Фриза, линнеоны и жорданоны; теория Лотси, сингамеон, переоценка роли скрещивания, чистота вида; опыты А. Жордана; теория пангенезиса и корпускулярная теория наследственности вообще; определение Херста; определение К. Сакса; популяции; вид по Дюри; заключение концу XIX века наука использовала труды Дарвина, и уче- ние об эволюции стало господствующим. Мы знаем, однако, что капи- тализм враждебен этому учению и старается эго парализовать. В прошлой главе мы видели, что международные правила номенклатуры совершенно замалчивают эволюцию и никакой попытки как-либо отразить ее не делают. Теперь познакомимся с теми учениями о виде, которые претендуют на то, что они углубляют и дополняют уче- ние Дарвина за счет вновь выявленного фактического материала. На первом месте в стремлении уточнить эволюционное понятие о виде стоит голландский ученый Де-Фриз. Согласно его заключению виды Линнея не являются систематическими единицами, это сборные виды, поэтому эволюционное учение должно опираться не на них, а на более элементарные единицы. Де-Фриз дважды излагал свои мы- сли о виде: в 1901 г. в книге «Мутационная теория» (Hugo de Vries, Die Mutationtheorie, стр. 13 и 41) и в 1906 г. в книге «Виды и разно- видности и их происхождение посредством мутаций» (Arten und Varietaten und ihre Entstehung durch Mutation, стр. 7 и 31).
ПОЗДНЕЙШИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УЧЕНИИ О ВИДЕ 19? «Виды Линнея были сборными видами, а никоим образом не дей- ствительными единицами. Кажется более верным, что сам Линней ясно представлял себе это, но его последователи сделали этот важ- ный факт совершенно неясным. В сравнительно редких случаях сам он различал под своими видами разновидности и, как известно, их часто впоследствии возводили в ранг видов. Хороший пример, это Primula veris L. с тремя разновидностями vulgaris (acaulis), elatior и ofjicinalis, которые теперь по предложению Жакена (Jaquin) об- щепринято считать видами». Напомним, что у Линнея разновидности про- исходят от видов под влиянием среды, а у Дарви- на вид ы—о т разновидностей. У Де-Фриза вид состоит из суммы разновидностей и является реально не существующим. Защищая свое положение, он говорит далее: «Слово вид или species всегда имело двойное значение. Одно из них — систематический вид, образующий едгнгпу нашей системы. Од- нако эти единицы решительно не неделимы. Уже Линней знал, что они во многих случаях являются понятием составным, дальнейшее показало, что они являются таковыми также и в других случаях. Теперь известно, что большая часть старых систематических видов состоит из более мелких единиц. Эти более мелкие сущности назы- ваются в трудах по систематике разновидностями. Против этого можно, однако, сделать не мало возражений. Прежде всего, термин разновидность в садоводстве и в сельском хозяйстве применяется к столь различным вещам, что не дает никакого ясного понятия. Во- вторых, подразделения вида никоим образом не однородны (равны), и разновидности систематики юбъемлют единицы, которых действи- тельное значение в различных случаях весьма различно. Одни из них — хорошие виды, и некоторые авторы уже возвели их, как гово- рится, в этот ранг. Идея „элементарных видов“ могла бы выправить этот вопрос и одним ударом покончить со всеми трудностями, если бы она не встретила чисто практического препятствия. При ее при- менении число видов во всех родах удвоится или даже утроится, а так как число их уже теперь во многих случаях обременительно ве- лико, то распознавание отечественных видов какой-либо страны много потеряет в своей привлекательности и в своем интересе». Во избежание такого зла Де-Фриз предлагает признать, что видов бывает два сорта. «Систематические виды» являются прак- тическими видами для систематиков и флористов, а также для всех друзей дикой природы, причем принимаются они в смысле Линнея. На самом деле, думает он, они не существуют, и мыслятся в том же
198 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ понимании, как роды и семейства1. Действительными единицами яв- ляются «элементарные виды». В природе они мало заметны. Прекрас- ным методом их выявления будет культура от одной особи (англий- ское «педигри»), и каждая форма, которая оказывается постоянной в садовой культуре и отличается от родственных ей, является элемен- тарным видом. Далее он превозносит Жордана (Alexis Jordan) в Лионе, который своими культурами весенней крупки (Erophila verna L.) выявил необыкновенное разнообразие появляющихся в культуре наследственных форм. Много таких форм у сорной Viola tricolor L. и других растений выявил тем же методом и шведский ботаник Виттрок. Всем известно, что «вид систематиков» Де-Фриз предложил на- зывать лпннеоном, а вид элементарный — жорданоном. Он упустил только из вида, что здесь не просто большие и малые или сборные и элементарные виды, а совершенно различные явления. Способ об- разования вида один, способ образования жорданона другой, и роль их в природе иная, иная и долговечность. Нормальным видом можно считать только вид, у которого обеспечено скрещивание меж- ду особями, его составляющими, между тем у крупки Erophila оегпа наблюдается апогамия: образование зародыша без оплодотворения, причем наследственными становятся индивидуальные отклонения, как при размножении черенками. Считать такие отклонения видами не следует и, конечно, жорданоны входят в состав вида, составляют какую-то часть его, а не равносильны ему в каком бы то ни было смы- сле. Наиболее современная обработка рода ЕгорШа (О. Е. Schulz, in «А. Engler, Das Pflanzenreich», Heft 89, 1927) приводит виды Жор- дана лишь как разновидности и формы. Противопоставление жорданонов линнеонам было возможно только до тех пор, пока не обращали внимания на коренную раз- ницу между ними. Вид (линнеоп) — развивающаяся ветвь мира ра- стений, из постоянного взаимодействия между ним и внешней сре- дой происходит возможность прогрессивной изменчивости; жорда- нон лишен этой возможности, он — выражение филогенетической ветви, прервавшей свое развитие, его изменчивость — своеобразный бег на месте. Большое значение для теории вида имеет учение Де-Фриза о мутациях. Мы видели, что термин мутации уже встречается у М.Адан- сона (стр. 23). Де-Фриз об Адансоне не упоминает, он начинает свое 1 Вид, род и семейство — различные этапы в процессе расхождения при- знаков и, как таковые, все они одинаково реальны.
ПОЗДНЕЙШИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УЧЕНИИ О ВИДЕ 199 исследование с Дарвина (Теория мутаций, часть I, стр. 7); «Дарвин, в своей селекционной теории, — говорит он, — соединил два прин- ципа». В зависимости от материала и давления, которое оказывали на него критики, он придавал особое значение то одному, то другому. Согласно первому эволюция видов имеет ступенчатый характер, но- вые виды образуются за счет ранее живших — внезапно, это му- тации. Согласно второму обычные индивидуальные вариации путем отбора превращаются в новые виды, — это флуктуации. Эту точку зрения особенно ярко развивал Уоллес. При внимательном чтении «Происхождения видов» и труда «Ра- стения и животные под влиянием одомашнивания» ясно, что Дарвин основывает свою теорию на индивидуальной изменчивости, строя ряд: индивидуум, разновидность, подвид, вид. Исходная точка видо- образования у Дарвина — индивидуум, размеры же изменчивости для пего вещь второстепенная. Термин мутация он не упоминает вовсе, но самое понятие, особенно понятие о мутациях соматических, раз- вивает, изучая одомашнивание растений и животных. Никто не возражал Дарвину в той части его учения, которая касается индиви- дуальной изменчивости, поэтому он о размерах изменчивости и не писал. Надо думать, однако, что он интересовался только наслед- ственной изменчивостью, ненаследственные же флуктуации отбрасы- вал как бесполезные для его теории. Ведь то, что не наследуется, никак не может накопляться из поколения в поколение, как бы ни был силен естественный отбор». Элементарные виды, или жорданоны, Де-Фриза очень неодно- родны: в одном случае это формы, возникшие апогамно, в других случаях автогамно, гибридно, вегетативно и пр., но всегда лишен- ные главной особенности вида. Вид — явление прогрессивное, че- рез него совершается процесс эволюции, жорданоны же не связаны с усложнением организма и соответствуют бегу на месте; изменчи- вость налицо, а прогрессивной изменчивости, связанной с перекрест- ным опылением и усложнением клеточного ядра, нет, так как нет правильного оплодотворения яйцеклетки. Поэтому приходится признать, что теория Де-Фриза много но- вого к пониманию вида не прибавила. Перейдем к взглядам другого теоретика эволюции, который также не превзошел Дарвина, именно к взглядам Лотси (J. Р. Lotsy, Evo- lution by means of hybridization, 1916, и др. труды). Лотси много за- нимался учением Дарвина, ему принадлежит одно из лучших изло- жений эволюционного учения (Vorlesungen uber Deszendenztheorie,
200 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ 1906, два тома), он много экспериментировал с садовыми растениями, много путешествовал, но он не был систематиком и к виду подходил отвлеченно, как чистый теоретик. Тем не менее его учение о виде лю- бопытно и подготовляет к более поздним заключениям генетиков. Линнеевские виды (линнеоны Де-Фриза), по мнению Лотси, не виды, а искусственные группы скрещивающихся между собой осо- бей. Все так называемые мутации, по его убеждению, только ре- цессивны, т. е. теряются при скрещивании с типом, и новых типов давать не могут. Вид — это группа особей тождественного строения, дающая только один вид гамет. 1 Все одногаметные особи тожде- ственного строения образуют вид. Лотси говорит также, что линнеевский вид — «это реликтовая группа, выделившаяся из широкой группы разнообразно построен- ных типов, которые возникли в результате скрещивания; группа, могущая симулировать вид, если содержит подавляющее большин- ство особей доминантного типа как результат свободного скрещива- ния, в комбинации с процессом отбора, благоприятствующего доми- нантам при истреблении рецессивных форм. Однообразие особей здесь более кажущееся, чем реальное, так как чистые доминанты во многих случаях отличаются от доминаптов гибридных». И еще:«Впд это группа особей, которые остались в живых после длительного процесса отбора, связанного с истреблением менее стойких. От перво- начального гибридного организма, дававшего всевозможные комби- нации генов и ряда мелких форм, остается одна стойкая форма бла- годаря борьбе за существование и селекции, возникающей в резуль- тате ее» (т. е. в результате борьбы за существование). Лотси полагает, что причиной и фактором эволюции, значит, при- чиной появления новых типов, является скрещивание; причина ис- чезновения — борьба за существование. «Отбор не есть путь пережи- вания, это признак борьбы осужденного». В природе, по мнению Лотси, новое возникает исключительно пу- тем скрещивания, отбор является исключительно истреблением раз- личных комбинаций. Все те формы растений, которые сейчас перед нами, осуждены на гибель, за исключением немногих случаев, когда получается группа, могущая образовать настоящий вид, так как содержит подавляющее большинство генов доминантного типа. «Всякая изменчивость и всякая мутация возможны только в результате скрещивания и последующей сегрегации. Настоящий вид дает только один род гамет и не проявляет изменчивости в поколениях 1 Гаметы — общее обозначение всех оплодотворяемых и оплодотворяю- щих элементов; яйце клетка и сперматозоид входят в это понятие.
ПОЗДНЕЙШИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УЧЕНИИ О ВИДЕ 201 и F2. Иными словами, если среди составляющих его особей по- явится мутация, то она будет признана за доказательство гибридной нечистоты исходной особи». Автор доводит свою теорию до ее логи- ческого конца и утверждает, что даже классы и порядки — результат скрещивания. Все различия в природе растений для Лотси — ре- зультат скрещивания. В этом отношении Лотси повторяет теорию, высказанную Лин- неем в 1767 г. в одной из его мелких работ, где последний утверждал, что хотя вид и создан, но создан не какой-либо современный вид, а только растение как таковое. Затем последовало распадение потомства этого растения на бессемянодольные, двусемянодольные и односемя- нодольные. Все позднейшие растения возникли путем комбинирован- ного скрещивания между этими тремя основными типами. Теория эта — отвлеченного характера, не опиралась на факты и потому имеет мало значения. Лотси повторил эту ошибку Линнея. Обостряя его выводы, мо- жно сказать, будто первоначально появившееся на Земле раститель- ное вещество постепенно дифференцировалось, дало начатки разли- чий между классами растений, затем путем гибридизации между классами возникли промежуточные построения — порядки; гибриди- зация между порядками дала семейства, между семействами — роды, между родами — виды. Это беспочвенная теория, которой мы сочувствовать совершенно не можем. Нам нужны факты и выводы из фактов, а не фантазии; факты же, на которые опирается теория Лотси, ничтожны, — это рез- кие отличия гибридов от родителей у видов львиного зева (Antirrhi- num). Однако, как это часто бывало в истории науки, Лотси высказал попутно не мало таких соображений, которые могут пригодиться и нам. Возьмем его работу «Квинт-эссенция теории скрещивания», по- явившуюся в 1917 г. Здесь Лотси предлагает для определения вида один новый термин «сингамеон». Не вид, не линнеон, не жорданон, а вы- текающий из фактов генетики термин сингамеон. Лотси, как и многие генетики, думает, что настоящим основанием эволюции является гамета. Соединение двух гамет дает начало зи- готе, т. е. клетке, из которой развивается особь, иначе, даст начало особи. Если обе гаметы тождественны, то эта особь гомозиготна и дает лишь один род гамет. Если обе гаметы не идентичны, то особь, хотя и образуется из построенной ими зиготы, но оказывается не гомозиготной, а гетерозиготной и образует более одного рода гамет, во всяком случае не менее двух. В природе особи группируются сообразно возможности копулирования в сингамеоны. Когда синга-
202 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ меон ограничен особями, одновременно гомозиготными и тождест- венными внешне, то он сам по себе неизменен в нисходящих рядах поколений, так как образует лишь один род гамет. Напротив, когда сингамеон образован особями, которые внешне однородны, но ге- терозиготны, то и сингамеон гетерогенен. Здесь очень важно понятие о гомозиготной и гетерозиготной особи. Особь гомозиготна, когда все гаметы ее одинаковы, такие особи будут давать очень стойкое потомство, т. е. при размножении особи мы по- лучим стойкое ее повторение, что очень важно при установлении видов. Если мы скажем, что вид представляет собой совокупность иден- тичных особей, то чрезвычайно важно, что в слове идентичный кроется понятие о гомозиготности особей, дающих только один тип гамет. «В природе особи группируются, сообразно возможности копули- рования, в сингамеон». Если поставить этот сингамеон Лотси на место вида, определив его как совокупность плодовито скрещиваю- щихся особей, то надо еще говорить, что сингамеон может быть гомо- генным, если составляющие его особи возникли из чистой линии, и гетерогенным, если сами они — результат гибридизации. Посеяны семена, собранные с одной особи, или еще лучше раз- вившиеся в одной коробочке или ягоде. Если это настоящий вид — гомогенный сингамеон, то получится однородное гомозиготное по- томство. Если же семена были получены по типу гетерогенного син- гамеона, то из них вырастут формы весьма разнообразные. Затем Лотси говорит: «В пределах гетерогенного спнгамеона могут образоваться новые сингамеоны путем изоляции пли путем вымира- ния части полученных комбинаций и ограничения числа возмож- ных новых комбинаций гамет как вследствие вымирания, так и пу- тем миграции, что может привести в конце концов к образованию не- которого числа гомогенных сингамеонов. Это будет внутрпсингам- ная эволюция. Она по необходимости ограничена возможностями тех комбинаций, которые существовали в примитивном (первоначальном) сингамеоне. На ней-то и основываются явления приспособления, к которому должен быть способен каждый сингамеон,под угрозой уни- чтожения» (Archives Ncerlandaises, scr. Ill В, tome III, 2-e et 3-e livr. La Haye, 1917, 351). Далее идет чисто лотсианский перл, который нельзя не привести: «Возможности комбинации могут умножаться только одним пу- тем, именно через скрещивание между различными сингамеонамп (т. е. скрещивание особей, принадлежащих к различ- ным шшгамеонам), будут ли оба спнгамеона гетерогенными или го-
ПОЗДНЕЙШИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УЧЕНИИ О ВИДЕ 203 могенными, или один гетерогенным, другой гомогенным. Это дает межсингамную эволюцию, наиболее важную из двух». «Ясно, — говорит Лотси, — насколько введение термина „син- гамеон“ упрощает теорию эволюции путем исключения путаницы и недоразумений». Упрощение — плохой метод работы, ибо он почти всегда искажает истину. Видеть в скрещивании, — все равно будет ли оно внутри- или межвидовое, — ключ к пониманию всего процесса эволюции никак нельзя. Это большая ошибка. Зато понятие жорданона справедливо критикует и Лотси: «Комбинации, которые при самоопылении или при скрещивании с внешне подобными особями (различия пола здесь не принимаются во внимание) остаются внешне постоянными, т. е. дают потомство сход- ное как между собой, так и с родителями, были названы Жорданом малыми видами, лучше, однако, называть их жорданонами, так как этот термин не имеет другого значения». «Термин жорданон не дает никаких указаний на конституционную природу организма тех особей, которые отнесены к данному жорда- нону. Так, ядерная химера Oenothera Lcmarckiana является таким же жорданоном, как и Erophila rotundifolia J ord., нормальная в поло- вом отношении (стр. 353) и дающая нормальное слияние ядер, или как апогамный Т araxacum palustreb. Далее идет уже резкая, но, смеем думать, не основательная критика того, что систематики считают нор- мальным видом, основой живой природы и выражением эволюции: «Линнеевские группы систематиков—не что иное, как группы вне- шне сходных особей, служащие для регистрации массы форм, пред- ставляемых нам природой, группы, которые являются необходимым подспорьем там, где невозможно дать собственное имя каждой особи, как мы это делаем в человеческом обществе. Их лучше всего называть нейтральным термином линнеонов». «Образование подобных линнеонов только метод; в линнеон мо- гут входить самые гетерогенные особи, нет даже необходимости в том, чтобы эти группы существовали независимо от человеческого вмеша- тельства. Пример этому прививочный гибрид Cytisus Adami, который является лпннеоном в такой же мере, как и крупка EropLila оегпа» «Систематические группы—не что иное, как способ регистра- ции, так как они всегда основываются на внешних признаках, они никогда не могут служить базою для эволюции. База эволюции — это гаметы и их соединение в сингамеоны». Утверждение, будто систематические единицы лишь способ реги- страции, довольно обычно для современной механистической науки
20 i УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Но оно совершенно противоречит Дарвину, для которого они — этапы эволюционного процесса. Опорочивание видов на том основа- нии, что они характеризуются внешними признаками, в наших глазах нелепо. Нельзя понять, почему голова и ноги менее служат базой для эволюции, чем селезенка или диафрагма, т. е. органы внутренние. Если даже согласиться с Лотси, что база эволюции — гаметы, то как классифицировать виды по гаметам, как отличить последовательные этапы эволюции, не прибегая к другим частям организма, по одним гаметам? Ничего из этого не выйдет. Остается понятие о сингамеоне (вид как собрание всех плодовито между собой скрещивающихся особей), но он указывает только на общее происхождение всех особей, относимых к одному виду, что проходит красной нитью через большинство определений вида, дан- ных ему различными авторами. Утверждение согласуется с эволюци- онным учением и может быть сохранено, хотя кроме слова сингамеон в нем ничего оригинального не содержится. В работе своей «Что такое вид» (Archives Ncerlandaises, sir. Ill, tome III, 1, 1916, p. 107) Лотси говорит, что формула вида для ор- ганизмов, размножающихся бесполым путем, невозможна, так как для них невозможно, даже при полном сходстве всех неделимых, уста- новить, соответствуют ли друг другу их внешние и внутренние свой- ства. Так гетерозиготные гиацинты с голубыми цветами внешне не отличаются от гомозиготных особей; их разнородная наследственная конституция обнаруживается только в том случае, если удастся вы- сеять семена, полученные путем перекрестного опыления между ними. В окончательном выводе Лотси говорит: «Линнеевский вид яв° ляется комплексом, кажущаяся изменчивость которого, пользуясь выражением Бэтсона, частью является результатом гибридизации, ча- стью следствием стойкости гибридов при апогамной (Бэтсон по ошиб- ке говорит о партеногенезе) передаче, полиморфизм же объясняется постоянным присутствием особей, представляющих собой различные комбинации менделевских аллеломорфов, частью же является пре- ходящим эффектом изменений во внешней среде». «3 а к л ю ч е н и е. 1. Линнеевский вид не представляет собой един- ства и по существу не является видом.Его можно сохранить для удоб- ства, так же как мы говорим о золотых кольцах и серебряных ложках, прекрасно зная, что и золото и серебро в них не химически чистые элементы, а содержат различные примеси. Однако, чтобы избежать пу- таницы, эти комплексы не следует более называть видами; они дол- жны получить другое название, и я предлагаю — линнеонт ы».
ПОЗДНЕЙШИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УЧЕНИИ О ВИДЕ 205 «Один линнеонт в практической систематике —не что иное, как совокупность всех неделимых, представляющих между собой сход- ство большее, чем между каждым из них и любым индивидуумом, не входящим в эту группу. Критерием для линнеонта является морфо- логическое сходство, и эти группы можно формировать даже исклю- чительно на гербарном материале». «2. Вид Жордана представляет собой совокупность всех недели- мых, которые передают неизменными свои наследственные свойства путем самооплодотворения или через скрещивание с подобными им индивидуумами». Отсюда ясно, что для установления вида в смысле Жордана не- достаточно морфологического сходства, даже полного, надо еще экспериментировать. Только культурные опыты в течение несколь- ких поколений могут показать нам наличие такого вида. Следова- тельно, различие между видами по Линнею и видами по Жордану не в том, что одни из них крупны, а другие мелки или малы, а в том, что одни построены на критерии сходства, а другие на принципе наслед- ственной передачи. Признаки линнеонта передаются по наследству, не возбуждая в исследователе никакого сомнения, признаки же жор- даповских видов настолько детализированы, что без конкретного опы- та являются ненадежными. Может быть они и исчезнут у потомства. «3. Истинные виды. Их определить легче всего у организмов, размножающихся половым путем, как собрание особей гомозигот- ных и обладающих одной и той же наследственной конституцией». Далее он задается вопросом, как достоверно установить чистоту вида, и приходит к выводу, что это задача трудная. «Совершенно возможно, что в природе чистые виды так же редки, как и чистые химические вещества; для биологии открыть эти чистые виды так же важно, как оно было важно для химии, — они совер- шенно необходимы для того, чтобы биология перешла от размышле- ния к точному знанию». «Причиной того, что эта истина еще не общепризнана, я считаю наше новое верование, именно: гипотезу ген. Это в самом деле только верование, так как самое существование генов совершенно не дока- зано, все, что мы о них знаем, — это, что существует два рода осо- бей, именно: особи, дающие лишь один сорт гамет, и особи с различ- ными сортами гамет. Можно сказать даже, что единственным дока- занным в настоящее время фактом является существование особей, производящих различные сорта гамет, так как существование особей, дающих совершенно тождественные гаметы, иначе, факт существо- вания чистых видов, недоказуем при настоящем состоянии науки».
206 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Таким образом, Лотси, работавший над гибридами видов рода Antirrhinum (львиный зев) и построивший всю свою теорию образо- вания видов и эволюции на гибридах, относится к теории ген, также построенной на фактах менделизма, т. е. на гибридизации, совер- шенно отрицательно. Это тем важнее для нас, что теперь мы перейдем к теории вида, по- строенной генетиками, принимающими гены за реальность. В начале текущего столетия раздался клич против описательных наук, за экспериментальные. По существу экспериментальный метод был применен впервые к вопросу о виде еще до Дарвина Жорданом (1853), который, культивируя в саду различные формы одного вида, показал, что они наследственно стойки, и признал их самостоятель- ными видами. Линнеевские виды, по его заключению, не виды, а не- что вроде родов, и наблюдаемая у них изменчивость есть на самом деле не изменчивость, а многочисленность. «Сорта хлебных злаков, — говорит он, — мы знаем лишь очень поверхностно... У нас нет, следовательно, никакого основания... не соглашаться с мнением наиболее компетентных авторов, признавая лишь незначительное число видов хлебов, или группируя более или менее многочисленные разновидности вокруг каждого предполагае- мого типа, или обходя молчанием все эти разновидности, чтобы скон- центрировать все свое внимание на наиболее признанных типах. Опираясь на монографов, мы крайне наивно верим в то, что один и тот же вид пшеницы может дать то плотные колосья, то рыхлые, то остистые, то безостые, то гладкие, то бархатистые, то белые, то чер- ные пли красноватые, оставаясь при этом тождественным во всех других отношениях... Культивируя в течение трех последовательных лет главные виды или разновидности наших пшениц, мы легко уста- новили на различных органах этих, так называемых, разновидно- стей новые признаки и постоянные различия, более или менее резко выраженные в живом состоянии, которые не допускают их соедине- ния. Мы получили полную уверенность, что разграничение видов у пшеницы, в той форме, как это теперь принимается, не основано на опыте в соединении с анализом органов живого растения, но что оно построено исключительно на предположениях и неполных ана- лизах». Ранее все замечали различия в пределах видов, но считали их разновидностями в смысле Линнея, и думали, что они не наследст- венны. Жордан экспериментировал и из своих опытов вынес глубокое убеждение, что все эти формы наследственны и являются истинными видами.
ПОЗДНЕЙШИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УЧЕНИИ О ВИДЕ 207 Если принять выводы Жордана за истину, то число видов, с кото- рыми имеют дело систематики, возрастет в десятки и сотни раз. Жор- дан ие имел успеха среди ботаников и объяснял ото леностью по- следних, их нежеланием разбираться в столь большом числе «видов». Они предпочли, как он думал, принять резкие видовые типы и гипо- тезу, согласно которой эти самые типы изменчивы. «Сторонники этой теории, — говорит Жордан, — утверждали, что истинные видовые типы должны быть распознаваемы и различаемы одни от других без всяких затруднений, даже без изучения или каких-либо усилий со стороны того, кто их наблюдает. Все растительные формы, которые не различаются так легко, для установления которых необходим научный анализ и сравнение всех органов на живом материале, — только разновидности и никогда не должны быть возводимы в степень вида». Жордан склонен к отрицанию всякой изменчивости. Понятно, что, когда появилась теория Ч. Дарвина, он ее не признал, а предпочел следовать книге Бытия, признавая все своп виды существующими из- начала, как созданные при сотворении мира. Ему недоступен был даже тот зачаточный и неясный эволюционизм, который мы подметили у Линнея. Отсюда следует по Жордану: 1. Существуют различные виды, созданные в самом начале. 2. Воспроизведение из семян есть признак, которым мы должны руководствоваться при распознавании их. Из этого явствует также, что среди растений не существует рас, так как гипотеза рас уничто- жает наиболее важный признак вида (постоянство при посеве), а этим самым уничтожает, по крайней мере в наших глазах, и са- мый вид. Словом, по Жордану постоянство видов сама истина; если вид изменяется, то он не признает его видом, а собранием видов, более мелких. Мы уже видели, опыты и заключения Жордана были использо- ваны ревизионистами Де-Фризом и Лотси, признававшими жорда- ноны, или жорданонты, для умаления Дарвина. Дело в том, что эксперимент одного исследователя продолжается очень недолго и, если исследователь не вооружен теорией, то может привести его даже к нелепым выводам. Жордан же полагал, что «религиозная традиция, хотя и чужда пауке, не менее ее призвана быть буссолью для ума исследователя». Дойдя до этого, мы естественно говорим: довольно о Жордане. Нам с ним не по пути. Дарвин знал его работы и некоторыми фак- тами воспользовался, но не полемизировал с ним.
208 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Второй экспериментатор XIX века Г. Мендель занимался, глав- ным образом, скрещиванием внутривидовых рас пли разновидно- стей и для понимания того, что такое вид, не пытался что-либо сде- лать. Нам он интересен лишь постольку, поскольку он содействовал зарождению генной теории вида. Теперь уместно сказать о по- следней. Ч. Дарвин в 1868 г. опубликовал в последних главах своего ка- питального труда «Изменения растений и животных под влиянием одомашнивания» (глава XXVII) временную гипотезу пангенезиса, со- гласно которой явления наследственной передачи видовых призна- ков могут быть объяснены следующим образом: «Всеми единогласно признается, что клеточки или органические единицы размножаются делением, не изменяя своей природы и окон- чательно превращаясь в различные ткани и вещества тела. Но я при- нимаю, что сверх этого способа размножения клеточки отделяют от себя мельчайшие частицы, рассеянные по всему организму, размножаю- щиеся в случае надлежащего питания посредством деления и превра- щающиеся окончательно в клеточки, подобные тем, от которых они произошли сами. Эти частички можно назвать зачатками или гем- мулами (gemmulae). Они собираются со всех частей организма для образования половых элементов и, развиваясь в следующем поколе- нии, образуют новое существо; они способны передававаться также в покоящемся состоянии будущим поколениям и могут тогда развиться. Их развитие должно зависеть от их соединения с другими уже отча- сти развитыми или зарождающимися клеточками, предшествовав- шими им в порядке развития». Это была первая материалистическая корпускулярная теория на- следственности, определявшая, какие именно частицы материи яв- ляются передатчиками наследственных свойств организма. То, что Дарвин искал этих передатчиков в клетке, было большим шагом впе- ред. В клетке же их стали искать и все последующие авторы. То обстоятельство, что наследственность так же сильна по отцов- ской линии, как и по материнской, поразительно. Ведь организм зародыша связан с материнским долгим периодом зародышевой жизни. Растение-отец отделяет от себя и отдает зародышу лишь пы- линку цветени, растение-мать не только соответственно этому отдает потомству зародышевый мешок своей семяпочки, но и выращивает зи- готу в зародыш, содержащий уже в семени корешок, почечку и семя- доли. Первая клетка организма — зигота — заключает в себе два ядра: более крупное материнское и более мелкое отцовское и, не- смотря на все это, отцовская наследственность равна материнской,
ПОЗДНЕЙШИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УЧЕНИИ О ВИДЕ 209 хотя в отдельных случаях та или другая может оказаться силь- нее. Из этого мы заключаем, что отцовская наследственность пере- дается микрогаметой, а материнская макрогаметой, 1 и никаким дру- гим образом передана быть не может. Микрогамета (частично спер- мин) состоит почти исключительно из клеточного ядра, отсюда вы- вод, что наследственность передается клеточным ядром, а так как существенным элементом последнего являются так называемые хро- мосомы, то путем передачи хромосом. При образовании гамет поло- вина хромосом выпадает, при оплодотворении же она замещается хромосомами другого пола. Клетки с ординарным числом хромосом называются гаплоидными, а клетки с удвоенным после оплодотво- рения числом—диплоидными. Число хромосом у каждого вида опре- деленное, и можно было бы предположить, что наследственность именно к хромосомам-то и приурочена, если бы число хромосом и число передаваемых признаков сколько-нибудь совпадало. Но так как число признаков во много раз больше числа хромосом, то пред- полагается, что передатчиками свойств организма являются какие-то пока не различимые частицы хромосом — гены. Хромосомы в деля- щемся ядре могут иметь различное расположение и форму, а также неодинаковые размеры и пр. Все это точно зарисовывается под микро- скопом и дает так называемую ядерную диаграмму. Таким образом, каждый вид характеризуется своеобразной ядер- ной диаграммой, которая, по мнению генетиков, и определяет на- следственные свойства организма. Ядерная диаграмма определяет вместе с тем и свойства вида, является его основным признаком. От- сюда и новое понимание вида и новые его определения, данные гене- тиками, «Вид — это группа особей общего происхождения с известными постоянными видовыми признаками, представленными в ядре каж- дой клетки постоянным и характерным подбором хромосом, несущих гомозиготные специфические гены, которые, как правило, вызывают внутривидовую плодовитость и междувидовое бесплодие. С этой точки зрения вид более не является удобным для систематиков произ- вольным построением, еще менее — новым наименованием или эти- кеткой, но скорее реальной видовой сущностью, которая может быть экспериментально выявлена и генетически и цитологически. Одно- временно с этим, истинная природа вида познается в границах ген и хромосом, этим открыт путь к выяснению его происхождения и раз- 1 Ниже мы увидим, что в настоящее время материнская наследствен* ность связывается и с другими органоидами клетки. 14 В. Л. Комаров, том I
210 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ вития; генетический вид становится измеряемой и эксперименталь- ной единицей эволюции. Во многих случаях генетический вид совпа- дает со старым линнеевским видом больше, чем с новым микровидом Жордана. В известных случаях, как например, в роде роза, генети- ческий вид шире, чем линнеевский, и скорее совпадает с родовыми сек- циями таксономистов в пяти основных диплоидных видах этого рода, в то время как их подвиды и полиплоидные виды, происходящие от них путем гибридизации, имевшей место в плиоценовый и плейстоце- новый периоды, более приближаются к линнеевскому виду». Таково определение вида, данное Херстом (С. С. Hurst. The Me- chanism of creative Evolution. Cambridge, 1933, 66—67) на основа- нии его работ над хромосомами. Он — защитник эволюционного уче- ния и говорит о креативной, т. е. творческой, эволюции организмов, состоящей в постепенном усложнении всего живого от свободно суще- ствовавшего когда-то гена до человека, по схеме: ген, хромосома, ядро, клетка, колония клеток, существа, состоящие из тканей, и пр. Его вид — нечто определенное и подразделяется на виды основные, с основным числом хромосом (эуплоидные), и на виды с двойным, тройным и четверным числом хромосом (полиплоидные). Трудно только согласиться с ним в том, что гибридизация является единствен- ным путем к увеличению числа хромосом, тогда как мы считаем, что кроме гибридизации, оно может быть вызвано также и другими при- чинами. Возьмем еще определение Карла Сакса, выработанное им на изучении полиморфных, богатых видами подсемейств и родов (Pomoideae и Hydrangeoideae), которые обладают более или менее одинаковым хромосомным аппаратом и сильно гибридизируют. «С точки зрения генетики и цитологии вид может быть определен как группа особей общего происхождения, имеющая генетически сходный набор хромосом» (Karl Sax, The origin and relationships of the Pomoideae. Journal of the Arnold Arboretum, 1931, 19—20). Интересно, что применение данного взгляда на вид привело ав- тора к заключению, что «с генетической и цитологической основ клас- сификации все изученные роды Pomoideae могут быть классифици- руемы как генетические виды одного рода. В одном случае два рода должны быть скомбинированы в один единственный вид» (стр. 21); и несколько ранее: «В некоторых случаях два различных рода, как Sorbus и Ar onia, должны быть скомбинированы в один генетический вид». Наконец: «Роды Pomoideae, невидимому, имеют общее проис- хождение и развились путем генетической дифференциации основ- ного набора из 17 хромосом».
ПОЗДНЕЙШИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УЧЕНИИ О ВИДЕ 211 Здесь совершенно ясно, что всестороннее диалектическое изуче- ние данной группы растений заменено изучением только одной их особенности, именно: набора хромосом. Произошло это потому, что хромосомы сочтены за действенную причину всех остальных осо- бенностей организма. Любой орган, любая часть организма, любая его особенность появляется и исчезает в зависимости от изменений в хромосомах. Это общепринятое в науке мнение, основанное на опытах и выводах Менделя, может быть, однако, подвергнуто кри- тике, как мы увидим позднее. В заключениях генетиков есть еще одно интересное понятие,— это понятие об основном виде, из которого развились остальные виды данного рода. Это не вид, оппсайный ранее других, как это признает- ся международными правилами номенклатуры, а гораздо более глу- бокое и правильное обозначение основного генетического вида пер- вого, возникшего в данном роде и действительно являющегося типом последнего. Обратим внимание еще на то, что в последнее время в определение вида вводится иногда термин «популяция». Термин этот предложен датским исследователем проф. Иоганнсеном (1903) для обозначения отдельных групп одновпдового населения наших лугов, полей, лесов и пр. В популяцию входят особи, различные по размерам, окраске и другим своим особенностям, но всегда различающиеся не сильно; индивидуальные отклонения, или так называемые флук- туации, — формы одного вида, а иногда и не стойкие разновидно- сти. Популяциям противопоставляет Иоганнсен чистые линии, т. е. потомства отдельных особей, самоопыляющихся и сохраняю- щих свои особенности из поколения в поколение. Иоганнсен был физиологом, -экспериментатором. Если бы систе- матик стал далее развивать идеи Иоганнсена, то он мог бы сказать, что с точки зрения этого автора, как отправной, вид есть совокуп- ность нескольких чистых линий, помесей между ними и менделян- тов, происходящих от этих помесей. Определение получилось бы механистическое, так как в нем совершенно не отразилась внешняя среда, как не отразилась она и в работе Иоганнсена, построенной на убеждении в незыблемой силе наследственности. Возьмем теперь определение вида, построенное шведским ученым Дюри (G. Е. Du Rietz, Sv. botan. Tidskr., XXIV, 1930, 333—428): «Видом следует называть самую малую из естественных попу- ляций, которая длительно отделена от всякой другой резким разры- вом сплошности в ряду биотипов. — Вид есть, таким образом, по- 14*
212 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ пуляция, состоящая из одного строго бесполого и жизнеспособного биотипа, или из группы практически неразличимых, строго бес- полых и жизнеспособных биотипов, или из многочисленных раз- множающихся половым путем биотипов, образующих сингамеон, который удален от всех других более или менее совершенной поло- вой изоляцией, или сравнительно малыми переходными популя- циями». Дюри много работал над изучением лишайников, и своеобра- зие жизни и видовых отграничений между видами последних не могло не отразиться на его теоретических заключениях. Между про- чим, он принимает каждую группу родственных особей за особый вид, если неизвестны переходы к другой подобной же группе, не обращая внимания на величину или значительность отличительных признаков. Кроме того, его концепция заставляет различать не- сколько типов вида: 1. Виды, размножающиеся только вегетативно: а) простые, со- стоящие лишь из одного биотипа, и б) сборные, состоящие из многих биотипов. Прибавим от себя, что термин биотип предложен Иоганн- сеном в 1906 г. для обозначения группы особей, имеющих один и тот же гомозиготный наследственный аппарат, — понятие, мало отли- чимое от видов у Лотси. 2. Виды, размножающиеся половым путем: а) гомофациальные, неразделимые регионально, и б) гетерофациальные, которые регио- нально разделены на подвиды. Подвид Дюри определяет как популяцию, состоящую из многих биотипов, а разновидность — как популяцию, образующую местную фацию вида. От описательной систематики Дюри требует: во-первых, описа- ния видового типа по определенному экземпляру, во-вторых, описания полиморфизма той разновидности (т. е. той популяции), к которой принадлежал экземпляр — тип, и, в-третьих, описания изменчиво- сти полиморфии всего вида. Если генетические определения вида требуют хорошей техники микротомных срезов через верхушки молодых корешков или пыль- ников, то Дюри требует целой серии морфологических описаний вместо одного. Все это показывает, как осложняются в последнее время и само понятие о виде и методы выявления конкретных видов. Вместе с тем следует обратить внимание на то, что все попытки ревизионизма, в применении к учению Ч. Дарвина, частично воз- вращают нас к старому идеализму (Жордан) и что опыт далеко не по-
ПОЗДНЕЙШИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УЧЕНИИ О ВИДЕ 213 врывает наблюдения, хотя бы потому, что наблюдение может и дол- жно охватывать массовый материал, мыслимый и в пространстве и во времени. Опыт всегда кратковременен, геологически мыслимый он даже мгновенен, и дает поэтому более ограниченное понимание вида. История попыток дать точное понимание вида показывает нам, что это понятие слагалось с самого начала из морфологического сход- ства и общности происхождения всех особей, его составляющих. Постепенно оно осложнялось признанием важности сравнения изучаемого вида с соседними, введением понятия стерильности и фертильности (бесплодия и плодовитости) при скрещивании, распро- странением этого понятия на дальнейшее потомство гибридов, изу- чением наследственной передачи с введением хромосом, и, наконец, предложением различать типы видов по способу размножения. При всем том мы привели лишь часть всех предложенных в раз- ное время определений вида. Думается, однако, что мы привели их достаточно, так как многие авторы, вырабатывая собственное опре- деление, не избегли повторений и мало оригинальны. Самым глубоким, наиболее нас ориентирующим, приходится счи- тать то определение, которое базируется на гениальных соображе- ниях автора гениальной книги «Происхождение видов». В его пони- мании вид — это определенный отрезок или этап любого’из нисходя- щих генетических рядов. Благодаря вымиранию переходных форм, виды по большей части хорошо отличимы, и ряды поколений пред- ставлены в каждый момент времени прерывисто. Во второй части мы подробнее разберемся во всем этом, а пока наш исторический обзор закончим.
ЧАСТЬ ВТОРАЯ ФАКТЫ И ОБОБЩЕНИЯ -Мы начнем с понятия индивида, или особи, и постараемся осво- бодить его от метафизической накипи, на нем насевшей. Затем пе- рейдем к более сложным представлениям о клоне, чистых линиях, расах и разновидностях, экотипах и климатипах, гибридах и мута- циях, видах и родах. Мы увидим, что все эти таксономические единицы сводятся к нисходящим во времени рядам, и учение о виде приобретает в наших глазах всю присущую ему полноту и ясность. Начнем с особи как основной единицы, простой и конкретной.
ГЛАВА ШЕСТАЯ УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНОМ ИНДИВИДУУМЕ Проблема особи; индивиды по Геккелю и индивиды по Б. М. Козо-Полян- скому; фиасизм и фитопизм; рабочая система растительного индивида; ли- шайники; индивид и колония; мейозис или редукционное деление; заключение Слово особь, казалось бы, не требует пояснения. Особь обозна- чает одновременно и отдельное самостоятельное живое существо и наличие каких-то своеобразных черт, ей присущих. Отдельное дерево, сосна или береза, в противоположность лесу. Отдельный куст ржи на поле, отдельная кочка осоки на болоте, де- рево груши или яблони в саду, — есть ли о чем говорить? А между тем из этого простого вопроса сделали запутанный и сложный, опираясь на факт большей простоты строения, меньшую дифференцированность и вытекающую отсюда большую самостоя- тельность отдельных частей растения сравнительно с животным. Относительно одноклетных растений: бактерий, жгутиковых, низших водорослей у нас сомнений не возникает, индивид и клетка совпадают. Правда, и здесь ученые не сразу] научились его распо- знавать, так как и здесь покоящаяся стадия развития особи не похожа на стадию подвижную, и первоначально во многих случаях разные стадии в развитии той же особи считались разными организмами. От Льва Ценковского (1856) до Льва Курганова разработка метода научных культур простейших дала великолепные результаты, и раз- витие особи у этих своеобразных организмов выяснено в полной мере.
216 учение о виде у растений У сложных организмов, состоящих из органов и тканей, в связи со свойственным им вегетативным размножением, дело обстоит иначе. Достаточно познакомиться с разделом «II. Проблема индивидуации» в книге Б. М. Козо-Полянского «Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения» (Воронеж, 1937, 148—209), чтобы пора- зиться сложностью этого вопроса в мировой ботанической литера- туре. Правда, автор вспоминает золотые слова Ф. Энгельса (Диалек- тика природы, 1930,144), что «первая наивная концепция обыкновен- но правильнее, чем позднейшая метафизическая», однако далее он подводит первую под суеверное презрение к мышлению и явно пред- почитает вторую, почему вопрос и растягивается на 60 с лишним стра- ниц. Так, он напоминает нам, что, по Геккелю (Е. Haeckel, Generelle Morphologie, I, 1866, 323 и след.), индивиды могут быть весьма раз- личными и разделяет их на: 1. Индивиды — пластиды: многие одноклетные. 2. Индивиды — органы: например, колонии диатомей, вольвок- совых и пр. 3. Индивиды антимеры: низшие растения, может быть, ря- ски. 4. Индивиды метамеры: некоторые водоросли, ряски. 5. Индивиды персоны: многие цветковые, омела. 6. Индивиды кормы: высшие растения. «Трактовка побега, — говорит Б. М. Козо-Полянский, — как особи, личности, персоны, prosopon, — словом, основного инди- вида у высших растений, эквивалентного индивиду позвоночных* является, кажется, осью всей системы индивидуации у Наес- кеГя». На стр. 172 мы находим оценку учения о «побеге как индивиде», коротко обозначаемого словом «фиасизм»; на стр. 177—оценку уче- ния о «листе с его продолжением в стебле как индивиде», обозначае- мого словом «фитонизм», наконец, на стр. 182 — теорию «филлори- зы», т. е. совокупности корня илиста как единицы построения расте- ния, истинного индивида. Защитники фиасизма и защитники фитонизма полемизируют меж- ду собой, повидимому, и не подозревая, что задача, которую они решают, на самом деле — мнимая. Школа идеалистической морфо- логии все еще сильна на западе, все еще решаются столь полезные задачи: как, признавать ли лист фитоном, т. е. строителем стебля, или энацией, т. е. его выростом. Давно пора остановиться на том, что лист есть орган фотосинтеза и транспирации, и не выдумывать, что
УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНОМ ИНДИВИДУУМЕ 217 он такое чисто морфологически \ Итак в науке все еще сильны идеа- листические традиции, и неизвестно, что такое индивид. Дело в том, что у большинства высших растений отдельная почка, если она по- ставлена в надлежащие условия, может укорениться и развить само- стоятельное растение. Известно, как энергично идет размножение их черенками, как быстро из привитой к дичку почки образуется пло- доносящее деревцо у яблони. Отсюда предполсжение, что дерево есть колония почек. Сосна более целостна, так как или совсем не дает черенков, или дает их в условиях, пока не определенных, ива с ее многочисленными осенними почками — колония, а не индивид, так как с нее можно на- резать много черенков, и все они в подходящих условиях станут само- стоятельными деревьями. Однако, если одиночное дерево сосна — индивид, то и одиночное дерево ива тоже индивид, а если ива не индивид, то и сосна не индивид. В чем же дело? А дело в том, что дерево растет всю жизнь, всю жизнь оно со- храняет в своей коре камбий, слой зародышевой ткани, обусловли- вающей рост дерева и его ветвей в толщину. Ежегодно наличие этой ткани вызывает заложение в коре новых и новых почек, в свою оче- редь заключающих в себе зародышевую ткань и потому могущих да- вать нормальные новообразования. Индивид надо определять не исходя из органов растения, рас- сматриваемых как вещи в себе, а исходя из целостности физиологи- ческой системы как рабочего аппарата, создающего организм ра- стения. Какова эта рабочая система: корень, всасывающий почвенный раствор и обеспечивающий растению воду и минеральные вещества, лист, дающий органические вещества и путем испарения воды содей- ствующий движению последней; наконец стебель, несущий целый ряд функций и самую важную в данном случае в лице камбия, мери- стемы и мало дифференцированной коровой паренхимы функцию об- разовательную, функцию образования новых тканей и новых орга- нов. Не только осенний листопад восполняется следующей весной, но и другие случаи утраты листвы не опасны для данного индивида. Так, в мае 1896 г. я был свидетелем в Уссурийском крае, как крупные деревья черемухи были совершенно оголены гусеницами шелко- пряда. Дней через десять после того, как был съеден последний лист, 1 Лист как орган имеет свою морфологию, свою историю развития и свою историю происхождения. Однако все это вытекает из его функций. По Ч. Дарвину, естественный отбор касается лишь того, что полезно, — в данном случае того, что функционирует.
218 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ и гусеницы окуклились или ушли, те же деревья снова покрылись све- жей листвой. Весной 1938 г. под Москвой прошедший полосой замо- розок уничтожил молодую листву на многочисленых дубах, через месяц они покрылись снова густой листвой. Мне возразят, что процесс обновления листвы не так прост, что сначала должны образоваться почки, заключающие в себе зачаток листостебельного побега, но дела это не меняет, ибо почки возникают из коры. Неправильно доказывать, что стебель происходит от ли- стьев и листовых следов в нем, когда непредубежденному глазу со- вершенно ясно, что листья вырастают за счет стебля, путем формиро- вания тканями последнего листовых почек. Почка при черенковании и при прививке становится индивидом лишь после того, как она срезана, и снова перестает быть индивидом, как только она приросла к дичку и стала получать корневое питание от последнего. Почка на дереве не индивид, а часть целого, от кото- рого она всецело зависит, как и всякая часть зависит от целого. Почка, просто отделенная от проводящей системы стебля, засыхает. Рассматривать растение как колонию почек можно только при ус- ловии игнорирования того, как возникают ткани и органы. Типичный индивид высшего растения биполярен, так как противо- стоят друг другу нижний всасывающий конец и верхний испаряю- щий. Между ними лежит стебель, объединяющий оба полюса в одну систему и сообразно этому богатый проводящими тканями. В тех случаях, когда лист способен регенерировать стебель и корень, как это часто имеет место у растений сочных, где то весь лист, то его черешок, то главная жилка сохраняют много недиффе- ренцированной основной ткани (сочной паренхимы), лист порождает стебель, но все же от этого он не становится полноценным индивидуу' мом, а является органом вегетативного размножения. У сторонников того воззрения, что дерево не индивид, а колония, в центре внимания может быть еще вопрос симбиоза. Как известно, лишайник представляет собой совокупность гриба и водоросли, об- разующих единую физиологическую систему. При вегетативном раз- множении соредиями система остается единой, так как в соредии входит и ткань гриба и водоросль. При половом размножении гриб дает аскоспоры или базидиоспоры независимо от водоросли, так же как водоросль размножается самостоятельно и при том вне лишай- ника. Индивидуумом здесь является все-таки гриб, водоросль же, ютящаяся в его тканях, легко уподобить остаткам непереваренной пищи в кишечнике, или паразитическому червю, заглатываемому с пищей и невредимо для себя пребывающему в кишечнике. Водоросль
УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНОМ ИНДИВИДУУМЕ 219 лишайника не паразит, а симбионт, понемногу растворяемый и вса- сываемый тканями гриба. Лишайник — гриб, дающий внутри себя место водорослям, он и есть индивид, даже независимо от того, на- сколько обильны водоросли внутри его. Бактерии в клубеньках на корнях бобовых растений (горох, клевер и пр.), бактерии в утолще- ниях на листьях тропических деревьев Pavetta и Grumilea (A. Zim- mermann, 1901), также Ardisia crispa (Miehe, 1911), актиномицеты в крупных клубнях на корнях ольхи и пр. нисколько не нарушают по- нятия об индивидууме у этих трав и деревьев. И с бактериями и без бактерий, что нередко случается, растение клевера есть одинаково полноценный индивид. Еще дальше от нас стоят рассуждения о том, что клетка растений не индивид, а колония. Тот или другой гражданин человеческого об- щества является несомненно индивидом; когда мы узнаем, что ука- занный гражданин приютил у себя во рту своеобразную флору бактерий или что у него в кишечнике миллионы Bacterium coli, он в на- ших глазах не превращается в колонию, а остается индивидом. Так и растение, в тканях которого живут другие, более мелкие растения, не становится от этого колонией. Словом, индивид или особь у растений это то, что мы видим и ося- заем как отдельное растение. Этот индивид при вегетативном размно- жении может быть разделен на части, которые по отделении их ста- новятся молодыми индивидами, хотя до этого были лишь частями еди- ного целого. Каковы же основные свойства этого индивида? Мы ука- зали выше на его физиологическую целостность. Теперь обратим внимание на те прижизненные изменения, которые ему присущи. Во-первых, растительный индивид от зиготы до зиготы проходит определенный путь онтогенетического развития. Во-вторых, ему свойственна индивидуальная изменчивость. В первой клетке организма, зиготе, мы находим часть материн- ского ядра и часть отцовского, слившиеся вместе в единое жизне- способное и работоспособное ядро. Ядро это способно, восполняясь через процесс обмена, делиться почти безгранично, давая одну за дру- гой молодые клетки и этим образуя новые ткани и новые органы. Мы имеем в Сицилии и на Рейне старые каштаны, возраст кото- рых достоверно оценивается в 500 лет, в Индии баньян Ficus religiosa, которому насчитывают 2147 лет, так как сохранилась дата, когда он был посажен; в Сев. Америке известные Мамонтовы деревья, или сек- вой, насчитывают от 1316 до 6000 лет (Н. Molisch, Die Lebensdauer der Pflanze, 1929, 27—47). В течение всего этого времени клетки их зародышевой ткани, происшедшие от деления единой зиготы, дают
220 учение о виде у растений все новый и новый рост, причем новые клетки дают дочерние ядра, тождественные материнским, так как образуются путем так называе- мого эквационного или уравнительного деления. Из зиготы сначала образуется зародыш, формирующийся полно- стью внутри семени, в процессе созревания последнего. Прорастание семени и период, пока зародыш питается запасными веществами се- мени, дает растительный индивид, способный к жизненной борьбе и достигающий в свое время способности давать цветы и плоды. В дальнейшем приходится различать растения монокарпические, спо- собные плодоносить лишь в один определенный период и затем от- мирающие, и растения поликарпические, плодоносящие из года в год неопределенно долгое время. Стадии развития в онтогении растения великолепно разработаны для многочисленных грибов и водорослей (Брефсльд, М. С. Воронин и др.), менее изучены у цветковых.1, Эмбриональный период, от зи- готы до зрелого зародыша, изучен лучше, чем более поздние. Интересна разнолистность, т. е. особенность многих растений да- вать листья различного строения и формы. Так, стрелолист, выра- щиваемый из семени, дает первые листья линейные, затем почковид- ные и, наконец, стреловидные. Это растение в природе имеет линейные листья при более глубоком затоплении, почковидные — плавающие на воде — при затоплении более мелком и стреловидные на от- мелях, после спада вод. В культуре же (опыт 1923—1925 гг.) оказа- лось, что все три формы могут быть получены и на почве, вовсе не затопляемой. У частухи Alisrna Plantago первые листья в опытных культурах также оказались линейными независимо от затопления. У зонтичных Oenanlhe phellandnum и Sium latijolium первые ли- стья также резко отличаются от последующих независимо от затоп- ления, к которому они приспособлены по своей структуре. Все это говорит за то, что возрастные изменения в форме листьев сложились исторически и стали наследственными, хотя и теперь полного своего выражения они достигают лишь при соответствующих условиях. Таким образом уже в этом примере (разнолистность) мы видим, что индивид и морфологический тип не совпадают. Индивид может иметь то линейные, то почковидные, то стреловидные листья, различ- ные до неузнаваемости, и все таки оставаться тем же самым индиви- дом. Первые листья ясеня простые цельнокрайние, последующие — перистые. Кто найдет впервые в лесу молодые сеянпы липы, тот ни за что не признает их, так как крупные листообразные семядоли на концах гребенчато надрезаны, что делает просто невероятным при- надлежность их к липе.
УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНОМ ИНДИВИДУУМЕ 221 В жизни каждого растения наступает в порядке его онтогенеза перелом, состоящий в том, что в некоторых его эмбриональных тка- нях обычное деление клеток и связанный с ним рост прекращаются, и возникает другой тип клеточного деления, называемый редукцион- ным делением, или мейозисом. Чтобы не затягивать изложение этого весьма сложного явления, я возьму его в сжатом изложении у Кюэно (L. Cuenot, L’Espece, Paris, 1936, 31—32): «Мейозис (термин, кото- рый в широком смысле эквивалентен делению при созревании, или редукционному делению) — это совокупность очень сложных явле- ний, предшествующих образованию гамет; явления эти состоят из двух последовательных делений: первого —гетеротипного (от слова гетерос — различный), отличающегося от обыкновенного митоза, и второго — гомотипного, или гомеотипного (от слова гомойос —подоб- ный), который, невидимому, равен обычному митозу. Следствием этих делений являются: 1) уменьшение вдвое числа хромосом в зародыше- вых клетках, до этого диплоидных, т. е. заключающих в себе по два набора хромосом: один отцовского, другой материнского происхож- дения; происходит образование гаплоидных гамет; 2) образование в каждой из дочерних клеток полного хромосомного набора, заключаю- щего в себе все различные характерные для данного вида хромосомы, каждую в одиночном числе («гаплоидия»); гаплоидное число хромо- сом обозначается буквой N. Вероятно, что деление этого типа имеет еще и другие функции (количественную редукцию?), пока неясные; значение второго мейотического деления еще не выяснено. В самом начале в ядре зародышевой клетки (рис. 1) можно ви- деть известное число тонких, изогнутых по всем направлениям ни- тей, каждая из которых соответствует одной хромосоме (откуда тер- мин моновалента для обозначения каждой из этих нитей); каждая такая нить имеет зернистую структуру, придающую ей вид нити с узлами, разделенными неравными промежутками: узлы назы- ваются хромомерами. Число этих нитей 2 N; можно вполне обоснованно полагать, что половина их материнского происхожде- ния, половина отцовского. Это стадия лептотен (от слова лептос — тонкий)». «За лептотенной стадией следует главная стадия мейозиса. Лепто- тенныэ нити принимают определенное направление и сближаются по две, образуя пары, или биваленты (рис. 1, 2), число которых есте- ственно равно N; каждая пара состоит из двух хромосом, сближен- ных по длине, хромомер к хромомеру, и кажется, что они должны быть «гомологами», для того чтобы сближение было правильным; го- мологи обозначают, что они имеют одинаковое число хромомеров, рас-
учение о виде у растений 222 положенных в том же порядке, один, происходящий отдаленно от отца, другой от матери. Это стадия зиготенная (от слова вигон — ярмо), или синапсиса (от сюнапто — соединяю), или синдез. Необхо- димость гомологии выявляется при изучении гибридов между двумя видами, несколько несходными между собой; при этом в мейозисе гибрида видно, что часть хромосом соединяется в пары свободно (би- валенты), другие же остаются свободными, или моновалентны: допу- скают,что вторые настолько несходны,что между ними нет притяжения друг к другу. Эта гипотеза единственная, которая может объяс- нить числа, наблюдаемые в мейозисе некоторых гибридов, происходя- щих от видов, хромосомы которых различны по числу; например, у гибридов между маками Papaoer striatocarpum (2N=70) и Р. nudicaule (2 N —14) в начале мейозиса насчитывают 42 хромосомы; вероятно, что 35 из них происходят от striatocarpum и 7 от nudicaule, в зиготен- ной стадии здесь насчитывают 21 бивалент (Ljungdahl, 1924). Вот, как объясняют со всей вероятностью образование этих 21 бивалента: 35 хромосом мака striatocarpum слагаются из пяти сходных групп, в каждой из коих по семи хромосом, в то время как семь хромосом мака nudicaule соединены с их гомологами в одной из групп striatocar- рит, что дает семь бивалентов; остаются еще 4 группы хромосом striatocarpum, которые в свою очередь соединяются со своими гомо- логами, образуя дважды 7 бивалентов (т. е. 14): 7-4-14=21. Говорят об аллосиндезе для первых, т. е. о сближении, или синдезе между эле- ментами неоднородными, и об аутосиндезе между элементами, при- надлежащими к одному виду». «Вернемся к зиготенной стадии: соединенные попарно хромо- сомы, образующие биваленты (будем называть их А и А') укорачи- ваются и утолщаются (рис. 1, 3); это стадия пахютенная (от слова пахюс — густой). К концу этой стадии соединенные хромосомы раздвигаются, как бы отталкивая одна другую, но в то же время оста- ваясь в соединении, несмотря на отталкивание, в одной или многих точках, что дает скрещивание или хиазмат (рис. 1, 2); теперь видно, что каждая их хромосома А и А' у д в о и л а с ь продольно, что дает 4 хроматиды — а, а, а', а'. Это диплотенная стадия (от слова ди- плос — двойной), которую во Франции еще называют стрепситен- ной (от слова стрепсис — кручение), что соответствует более или ме- нее такому положению нитей, когда они сдвоены и более или менее скручены одна вокруг другой рис. 1, 4). Хиазмы, число и располо- жение которых меняются от диплотенной стадии до конца метафазы, сдерживают вместе 4 хроматиды; возможно, что они являются ме- стами предполагаемого обмена (кроссинговер) между хроматидами.
Рис. 1. Мейозпс, пли редукционное деление 1 — летстенная стадия; 2— синапсис, или виготенная стадия; 3 — пахютенная ста- дия; 4— диплотенная стадия, или стрепси- тенная стадия; 5—диакинев; 6 — метафаза первого редукционного деления; 7 — раз- деление в анафазе материнских и отцов- ских хромосом.
224 учение о виде у растений Рис. 2. Схема унаследования родительских свойств А — факториальное наследство (N-J-N); Б — цитошазиагическое наследство; В— двой- ное докториальное наследство (2N). 1 -—микрогамета; 2 — макрогамета; 3— зигота. Между пахютенной стадией и метафазой хромосомы укорачивают- ся примерно на 1/6 своей длины и образуют короткие валики, обвер- нутые один вокруг другого и изолированные клеточным соком, — это диады, или гемини, иначе близнецы (рис. 1,5)». «В метафазе (рис. 1, 6) биваленты располагаются по экватору ве- ретена, каждый из них ложится симметрично к экваториальной пло- скости; каждая из двух симметричных половин бивалента состоит из двух хроматид той же хромосомы (за исключением случаев обмена х аа между ними) —7-р причем горизонтальная черта соответствует а а экваториальной плоскости веретена». «В анафазе (рис. 1, 7) бивалент раскалывается надвое; каждая его половина тянется к полюсу определенным волокном веретена, прикрепленным то к ее концу (теломитический), то к середине (ате- ломитический); таким образом к каждому полюсу подтягивается половина каждого бивалента, или две хроматиды, т. е. одна монова- лентная хромосома; дочерние ядра заключают в себе, в результате этого сложного процесса^ число хромосом,то есть число гаплоидное». «После этого может наступить короткий период покоя, интер- фаза, или же наоборот, второе деление следует непосредственно за первым редукционным делением. При этом втором делении каждая уже треснувшая хромосома, например аа, размещается в веретене а симметрично по отношению к экватору —. а После второго деления каждая дочерняя клетка, сперматида или зрелое яйцо, сохраняет гаплоидное число, так как каждая из раз- личных хромосом вида представлена или отцовской хромосомой,
УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНОМ ИНДИВИДУУМЕ 225 или ее материнским гомологом, или же их смесью, если был обмен между хроматидами А и А'». Число хромосом — величина постоянная для каждого вида, для каждой расы, в высшей степени вероятно, что и число хромомеров каждой хромосомы также величина постоянная. Хромосомы не оди- наковы, а имеют каждая свои особенности. Многие из них различны уже внешне, различны их длина, их форма, перетяжки, иногда на- личие спутников, встречены хромосомы в виде буквы V. Индивидуаль- ность хромосом, с одной стороны,и их числовое постоянство, с другой, наводят на мысль, что передача всех особенностей организма совер- шается именно через них, причем теоретически генетики решили, что непосредственным носителем наследственных свойств являются не сами видимые глазом хромосомы, а скрытые в их толще гены. Теория эта, согласно которой носителями наследственности яв- ляются определенные материальные частицы (хромосомы, хромомеры, гены), может быть рассматриваема как развитие гипотезы панге- незиса, предложенной в свое время Ч. Дарвином в качестве времен- ной. Общее у них то, что и та и другая являются корпускулярными, признают носителем наследственности материальную частицу — кор- пускулу. Следовательно, все, что мы до сих пор сказали, было трак- товано в материалистическом плане. Если мы остановимся на хромосомной теории наследственности как наиболее ощутимой, доступной зрению, хотя бы и при помощи ми- кроскопа, то, основываясь на ней, мы мсжем еще немного осветить учение об индивидууме. В тех случаях, где деление ядра исключитель- но уравнительное, или эквацпонное, обе дочерние клетки равны и между собой и с материнской, следовательно, организм, который они строят, сам в себе изменчивости не заключает. Поскольку весьма мно- гие растения размножаются вегетативно, причем новые особи обра- зуются путем эквационного деления, любой индивид весьма похож на любой другой индивид данного ряда поколений. Но там, где имеет место редукционное деление, где зигота слагается не двумя равными ядрами, а так называемыми геномам и, несущими каждый лишь половину всего свойственного данному виду набора хромосом, мы присутствуем при комбинировании ядра зиготы из хромосом двух ге- номов, что соответствует каждый раз перекомбпнированйю носителей наследственности. Если подсчитать, сколько сочетаний выйдет из на- личного числа хромосом, а тем более хромомеров, пли же гипо- тетических ген, то выйдет, что число отличающихся один от другого индивидов будет весьма велико. Иначе, при половом или генератив- ном размножении индивид созидается из двух геномов наново и не 15 В. Л. Комаров, том I
226 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ тождественен ни со своими родителями, ни со своими братьями и се- страми, как не будет тождественен и со своими детьми. Словом, это действительно особь, благодаря мейозису каждый раз создаваемая наново и не одинаковая с другими. Это обобщение на практике осознано цветоводами и заставляет их прибегать к размножению растений семенами, когда они ищут особей, годных для получения новых сортов, и к размножению черенками и отводками, когда они желают укрепить этот сорт и сделать его постоянным. Коснувшись здесь теории наследственности, мы имели в виду только ее отношение к теории индивидуума и причин его изменчивости вне зависимости от внешней среды. Но раз коснувшись, мы должны сказать, что изложенные в этой главе соображения о наследственной передаче были чисто морфологическими. Можно ли сейчас говорить о какой-либо физиологической или биохимической теории наследствен- ности? G этим мы познакомимся в главе 14 «Вид и биохимия» (см. ниже, стр. 313). О том, что индивид в течение своей жизни изменяется под влиянием адаптации, пли приспособления к внешним условиям, а также под влиянием упражнения или неупражнения органов (см. у Дарвина), или вернее, под влиянием физиологической активности или вялости, — споров нет. Вопрос только в том, наследственны подоб- ные изхмененпя или не наследственны? Однако поставленный таким образом вопрос этот неправилен, лучше будет спросить, при каких условиях адаптативная изменчивость наследственна? Ответ тот, что она наследственна только в тех случаях, когда адаптация влияет на мейозис и образование зиготы; если она не влияет на мейозис, то она не наследственна. Недавно еще считалось, что мейозис независим от адаптации и во- обще от внешней среды. Но в последнее время открытия Хагерупа (Hagerup) и др. показали, что теплота и свет влияют на мейозис, и хромосомная теория потеряла свой неприятный привкус. Итак, индивидуум, или особь, это отдельный организм, такой, каким мы его впдпм и осязаем. В него не входят ни паразиты, ни сим- бионты, являющиеся самостоятельными индивидуумами. Он сильно изменчив, причем ему свойственны: изменчивость наследственная, связанная с мейозисом и геномами, давшими его зиготу; изменчивость возрастная и половая; наконец, изменчивость адаптативная. Этот-то изменчивый индивидуум, если он не стерилен, является основой как жизни вообще, так и эволюционного процесса.
ГЛАВА СЕДЬМАЯ КЛОНЫ И ЧИСТЫЕ ЛИНИИ Органы вегетативного размножения; размножение чистяка; картофель молодило; чистые линии; инцухтные линии; заключение Путем размножения индивид превращается в подобное ему мно- жество. Мы видели в предыдущей главе, что при вегетативном раз- множении наследственная изменчивость минимальна. Посмотрим, какие коллективные единицы могут возникнуть путем вегетатив- ного, или бесполого, размножения. Очень многие растительные, организмы имеют специальные ор- ганы, посредством которых они перезимовывают и размножаются. Так, распространенное у нас весеннее растение чистяк (Ficaria verna Hu ds.) имеет в пазухах листьев небольшие выводковые почки в виде клубеньков. Почки эти почти белые, округлые, в клет- ках их паренхимной ткани много крахмала, они съедобны. Почки эти опадают и лежат на почве до следующей весны или даже до поздней осени, когда они прорастают. Так как органы этого рода образуются путем эквационного деления, то возникающие таким образом поколения мало изменчивы. Лудвиг (F. Ludwig, Biometrica, I, 1901, 12—19) утверждает, что число чашелистиков и лепестков у этого растения вариирует у разных индивидуумов от 4 до 15, но огромное их большинство имеет 8 лепестков и 5 чашелистиков. Срав- нительно нередко можно встретить такие числа, как 5 и 10, 3 и 10, 5 и 5,3 и 13,причем,раз появившись,данное число остается в потомстве 15*
228 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ особи, разделяя все население чистяка на лугу на семьи (Лудвиг неправильно признал их за малые виды). Потомство одной особи, размножившейся вегетативно, все равно у споровых растений или у цветковых, называется клоном. Так как здесь безразлично, была ли исходная особь клона гомо- или гетерозиготна, то прирожден- ная изменчивость возможна; однако, обычно она ничтожна. Итак, клон — это потомство единой особи, происходящее вегетатив- ным, или бесполым, путем. Клоны у бактерий. Еще Пастером был предложен способ получения чистых культур бактерий посредством постепенного раз- бавления культуры до тех пор, пока в капле жидкости получится не более одной особи. С введением Р. Кохом (1881) метода культур на плотных средах путем разливок изучение бактерий ведется над ко- лониями, получающимися обычно из одной особи и дающими *к концу работы мириады клеток. Известен метафизический вопрос: при получении мутирующих форм у бактерий, разведенных в двойной чашке, так называемой чашке Петри, что получилось: новые виды или нет? Конечно, нет, так как получились клоны, причем наследственность их осталась непро- веренной. Могут ли получаться клоны бактерий в природе? Конечно, мо- гут. Бактерии заносятся ветром в виде спор даже на высокие горы пли на льды околополярных стран. Они попадают в воды рек, раз- носятся животными и начинают свое развитие от одной споры пли од- ной подвижной особи. При быстроте их развития и частоте делений из особи феноменально быстро получается колония, а затем идет мас- совое развитие. То же наблюдается нередко и при инфекционных за- болеваниях. Клон бактерий быстро вырастает в мириады особей. Клоны у водорослей. Чистые культуры водорослей (Шода — Chodat, 1909) также нередко ведутся от одной клетки или одной колонии, имеющей характер особи, путем выведения обильных представителями клонов. В природе водяные птицы заносят с ко- мочками ила на лапах или у клюва одиночные особи водорослей в водоемы, где ранее не рос данный вид. Десмидиевые нередко образуют густую кашу особей в небольших ямках с водой на поверхности не- тронутых торфяников. Ямки эти временные, занос исходной особи дело случая, но раз попав в подходящие условия, какой-нибудь Cosmariwn или Closlerium делится так много раз, что дает весьма ощу- тительную массу. В Черной речке в Ленинграде обычно не удается обнаружить при- сутствие так называемой водяной сеточки (Hydrodictyori), нов 1903 г.
КЛОНЫ И ЧИСТЫЕ линии 229 она была переполнена этой водорослью, размножавшейся в течение лета вегетативно зооспорами. Число особей исчислялось мириадами. То же можно сказать и о нитчатой водоросли Ulothrix, растущей на камнях по дну быстро текущих речек, о диатомовых и циановых водо- рослях в период образования планктона. Достаточно одной особи по- пасть в данный водоем, чтобы их появилась масса. Конечно, в при- роде мы не можем отличить тех случаев, когда развитие начинается от одной особи, от тех, когда оно начинается с группы их, но что слу- чаи образования клонов нередки у всех организмов, которые размно- жаются путем деления клеток или путем образования в одной клетке многочисленных зооспор, сомневаться трудно. Достоверный и несом- ненный клон, это клон чистых культур. Клон у грибов. У грибов, особенно у плесеней, клон по- лучается также по методу чистых культур, посевом на питательный субстрат одной споры. Благодаря легкости, с которой происходит у грибов образование быстро прорастающих спор — конидий и громадному количеству последних, занос отдельных конидий на бла- гоприятный для их развития субстрат вещь обычная, и возможность образования клонов обеспечена. У всех этих групп предел жизни клона кладет наступление за- сухи пли холодов, когда их жизненный процесс испытывает резкий перелом, и подготовляются все условия для редукционного деления; образуются гаметы, геномы и зигота; последняя инцистируется и приобретает способность к перезимовыванию. У мхов и многих па- поротников есть так называемые выводковые почки, которые в корот- кое время также образуют клоны. Легко себе представить, например, образование клонов у печеночника Marchantia polymorphan близких к нему, так как здесь выводковые почки обильны и легко расселяются по почве. Могут ли быть констатированы клоны у голосеменных, я не могу сказать, так как у них вегетативное размножение распространено слабо и поколенье за поколением следует медленно. У покрытосеменных или цветковых растений клоны вообще не редки. Наиболее широко известный случай длительного клона — это культура картофеля (Solanum tuberosum L.). Открытый в XVI веке в Перу (Южная Америка) как местная высокогорная культура кар- тофель медленно распространился всюду, кроме тропических стран, и стал необходимым. Вообще он размножается клубнями или глаз- ками (почками), взятыми от этих клубней. Если разводить его по- севом семян, то нормальный урожай может быть получен лишь на второй, а то и на третий год после посева. При посадке из одного
230 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ клубня легко получить в один год 20, в два года 400, в три 8000, в че- тыре 160 000; если перейти от посадки цельных клубней к посадке частей их (с глазками), то быстрота размножения еще увеличится. Клон иногда рассматривается не как размножение в обыкновен- ном значении этого понятия, а как разрастание одного организма, одной особи. Особь эта разделена на части, но все же это части од- ного целого. Если же это одно целое, одна особь, то клон, как и вся- кая особь, старится и умирает. В подтверждение этого мнения приводится распространенный факт уменьшения урожаев при продол- жительной культуре какого-либо сорта картофеля. Еще Парментье (Parmen:.ier, 1786) говорил о том, что картофель во многих местах вырождается,’ ему были даже известны случаи, когда при нормальном развитии надземных частей картофель переставал давать клубни. О вырождении картофеля как клона писалось много. Напомним, что вырождение того или другого сорта в той или другой местности может происходить не от старения, а совершенно от других причин. Массовая культура, сближая особи одного и того же вида на одном поле, в непосредственной близости особь от особи, весьма способствует развитию различных вредителей и паразитов. Так, ужасная картофельная болезнь, причиняемая грибком Phyto- phtora inf estans, передается путем перебрасывания ветрОхМ с растения на растение капель дождя или росы с кишащими в этих каплях зоо- спорами грибка. Понятно, что чем гуще растут кусты картофеля, тем легче происходит заражение. Продолжительная культура накопляет все вредоносные влияния и ослабляет наше растение. Всегда ли, однако, это так? При тщатель- ной культуре некоторые сорта картофеля, размножаемые как клоны, держатся очень долго. Так, сорт «ранняя роза» был выведен Гудри- хом в Утике (штат Нью-Йорк) в 1853 г. и до сих пор считается одним из лучших. Сорт «ранний Охайо» выведен Грегори в 1875 г., но и ныне является в Штатах одним из наиболее распространенных сортов. В Швеции сорт «Hoit J arntlandspotatis»^ выведенный около 100 лет тому назад, все еще плодоносит вполне успешно. Подобные факты показывают, что старение клона на примере кар- тофеля трактовалось тенденциозно. Клон не особь и сам по себе не стареет, лишь бы условия жизни его не угнетали. Мы видели, что клон легко установить в культуре и очень трудно убедительно доказать его существование в природе. Рассматривая заросль молодила {Semperoivum soboliferum Sim s.), покрывающую песчаный или известняковый склон, мы легко заметим, что любая из его полушаровидных зеленых розеток, отсаженная отдельно, своими
КЛОНЫ И ЧИСТЫЕ линии 231 нитевидными побегами выносит несколько в стороны молодые ро- зеточки и образует семью, члены которой вскоре новыми побегами оплетут землю и дадут второе, а затем и третье и следующие поколе- ния. А отсюда легко притти к заключению, что и заросль, которую мы нашли на склоне, состояла из одного или нескольких клонов. Наша обыкновенная дубравка (Veronica chamaedrys L.) в куль- туре, путем разрезов корневища, легко образует обильный клон, как я сам убедился во время одного опыта. Может ли она образовать его на лугу, не знаю, так как там разделение корневища на части может произойти лишь случайно. Вреднейшие сорняки Cirsium arvense Scop, и Sonchus aroensisV^ известные у нас под именем осота, прекрасно разрастаются, если их разрезать плугом на части. Каждый отрезок корневища дает в ко- роткий срок новое растение, несомненно образуя при этом клоны. В декоративном садоводстве мы часто прибегаем к разведению клонов, отрезая от какого-либо редкого растения черенки, доводя их до желаемого возраста и снова отрезая черенки. Второе поколение также дает черепки, которые составят, выросши, уже третье поколе- ние, и т. д. Такие клоны могут быть использованы для получения и закреп- ления сорта, почему-либо нам нужного, даже в том случае, когда мы имеем дело с гетерозиготным родоначальником. При воспроизведе- нии такого сорта семенами он проявит сильную изменчивость, и те его особенности, ради которых он разводится, как раз могут быстро исчезнуть. При разведении клона они будут передаваться без изме- нения. Другой метод культуры, при котором сохраняются наследствен- ные черты без изменения, это метод чистых линий. И самый тер- мин и метод работы принадлежат датскому исследователю Иоганн- сену, о работе которого мы уже говорили выше. Для выведения чистой линии надо взять по возможности одну самоопыляющуюся особь и выводить от нее поколение за поколе- нием, тщательно охраняя ее цветы от возможного скрещивания. В от- личие от клона здесь мы имеем дело с половым размножением, но с таким его типом, при котором оба генома одинаковы. Даже если ис- ходная особь гетерозиготна, изменчивость может не обнаружиться в течение длинного ряда поколений. Можем ли мы обнаружить чистые линии среди популяций, со- ставляющих общее население наших лугов, лесов и пр.? Среди расте- ний ветроопыляемых и насекомоопыляемых их, строго говоря, быть не может, но они неизбежны для растений клейстогамных, каковы
232 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ у нас кисличка (Oxalis acetosella L.) и многие фиалки. Общеизвестна в этом отношении фиалка чудесная (Viola mirabilis L.), но и другие представители секции Nomimium G i n g. дают клейстогамные цветы. Примеры самоопыляемых растений — белозор (Parnassia palustrislj.), мышехвостник (Myosurus minimus L.), частично норичниковые, например Rhinanthus и Melampyrum. Все эти растения отличаются и своей обычностью и своим одно- образием; изменчивость их в пределах одной страны очень мала, по- чти незаметна. Клоны и чистые линии не виды, а клоны и чистые линии; хотя чистая линия, если ее исходная особь гомозиготна, рав- няется тому гипотетическому виду, который наметил Лотси в своем определении вида (см. выше, стр. 204). На самом деле каждый клон и каждая чистая линия относятся к какому-либо определенному виду, как часть относится к целому. Геологически — это явления времен- ные, быстро возникающие и так же быстро исчезающие, тогда как вид соответствует во времени какому-то отрезку определенного века. Чистые линии построены на природном процессе самоопыления, в культуре можно добиться самоопыления и у некоторых ветроопы- ляемых или даже насекомоопыляемых растений. Линии, получен- ные от принудительного самоопыления, получили наименование ин- цухтированных, а процесс их получения — инцухта. Линии эти при достаточном числе поколений становятся несколько обособлен- ными, и их можно затем скрещивать с увеличением мощи у растений продуктов скрещивания. В Соединенных Штатах Америки методом инцухта было получено значительное увеличение урожаев кукурузы.
ГЛАВА ВОСЬМАЯ ВИД И СРЕДА Экотипы Турессона; экотипы в изложении Г. И. Поплавской; эко- типы в изложении М. А. Розановой; изореагенты; взгляды Е. Н. Синской; работы Н. В. Цингера; местообитания растений; экотипы и гены; заключение Любой вид, занимающий определенный ареал, в пределах по- следнего может попадать при рассеивании семян в условия далеко не одинаковые. Лесное растение, живущее в глубокой тени, может легко оказаться на опушке в совершенно других условиях освеще- ния; растение сухих дюнных песков легко оказывается перенесен- ным в виде семян в междудюнную долинку с болотцем или озерком. Обыкновенная сосна (Pinus silvestris L.) распространена и на ска- лах, и на боровых песках, и на моховых болотах, и на глинах рав- нин. Водяника (Empetrum nigrumlj.) растет и на моховых болотах, и на песках, и на плотных почвах речных террас, и на камнях в го- рах. Обыкновенная кисличка (Oxalis acetosella L.) растет в мшистых еловых лесах, нс процветает также в березовых и ольховых рощах, лишь бы была достаточная тень, так как на солнце она погибает. В горах мы нередко встречаем одно п то же растение, например зо- лотую розгу (Solidago virga аитеа L.) на различной высоте, где осве- щение сильно разнится (с высотой увеличивается процент ультра- фиолетовых лучей), у нас она растет то в лесу, то по опушке, то прямо на солнце, например, на верещатнике. Желая выяснить влияние окружающих условий на природу ра- стения, шведский ботаник Турессон пересадил на опытные делянки
234 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ Института по изучению наследственности в Окарпе близ Лунда около 10 000 особей одного вида, имеющего широкую и притом непрерыв- ную область распространения, причем взял их из различных частей Швеции, Норвегии и Средней Европы. Пересадка выявила морфоло- гические различия, например отличия высокогорных форм. Формы эти оставались постоянными в течение 1—2 лет. После этого автору удалось установить явные генотипические отличия между особями одного и того же вида, взятыми с различных местообитаний. Откло- нения касаются формы, окраски и толщины листьев, особенно же их эпидермиса, величины и окраски цветов, форм роста и отклонений во времени цветения. У различных видов оказались сходные (па- раллельные) отклонения, если они были взяты с одинаковых пли сходных по климату местонахождений, например: ксерофитный тип распался на: 1) известняковый со скал острова Эланда; 2) субальпий- ский; 3) альпийский типы. Все подобные типы, связанные с место- обитанием пли экологическими условиями жизни, автор назвал экотипами, с обозначениями, подобными видовым. Например, okotypus: campestris, arenarius^ salimis, subalpinus, alp inns. Возникновение отдельных экотипов Турессон объясняет, в про- тивоположность Ламарку, не влиянием окружающей среды, а от- бором под влиянием климатических факторов. Он полагает, что на- ходившаяся первоначально в центральной части ареала многочленная популяция данного вида по мере движения к границам ареала пу- тем отбора отщепляла различные экотипы, становясь сама беднее в своем разнообразии. Если в первичной популяции не было подходящей формы для отщепления экотипа, то последний и не мог образоваться. Так, ему не удалось обнаружить альпийские типы для Trifolium pratense L. и Scabiosa columbariaL^ а также и для Melandrium rubrum G аг с k e, хотя последний растет и в северной Скандинавии (G. Turesson, The plant species in relation to habitat and climate. Contributions to the knowledge of genoecological units. Hereditas, 1925, 6, 147—236, 50 Texfig., 29 tab.). Линнеевское понятие о виде Турессон заменяет понятием эколо- гического вида «okospecies», причем этот его экоспециес распадается не на разновидности, а на экотипы (Hereditas, 1923, 171—176). Отрицательной стороной работ Турессона является его взгляд на то, что появление экотипов в природе происходит за счет обособ- ления форм, существовавших уже ранее. Иначе, он убежден, что ни лучистая энергия солнца, ни фактор влажности, ни какой-либо другой внешний фактор не могут вызвать у растений никаких изме-
ВИД И СРЕДА 235 нений. Популяция, по его словам, содержит в себе зачатки все- возможных форм в готовом виде, дело отбора обособить их и скон- центрировать как раз там, где они наиболее подходят к местным условиям. Нам думается, что дарвинизм при отрицании появления новых форм, даже если он и спорит с ламаркизмом, — плохой дар- винизм. Несмотря на это, экотипы имели большой успех и в советской литературе. Так, Г. И. Поплавская посвятила им особую главу в своей книге «Краткий курс экологии растений» (Огиз, 1937, 265—272). «Учение об экотипах, — говорит опа, •— несмотря на свое совсем недавнее происхождение, приобрело уже большое теоретическое и практическое значение. Чтобы объяснить происхождение и сущ- ность этих экотипов, допустим, что вид А, составленный из индиви- дуумов, относящихся к биотипам а± 4~ Ь аз + аз 4“ ••• ап в про- цессе расселения попадает в новые климатические условия, отлич- ные от первоначальных; может оказаться, что в этих новых условиях экземпляры не всех биотипов, от аг до ап , будут одинаково жизненны, что одни из этих биотипов окажутся более сильными, допустим, био- типы от аг до а15, а прочие биотипы от а15 до ап — более слабыми». «Тогда ясно, что последние рано или поздно выпадут, и вид бу- дет здесь представлен уже лишь индивидуумами биотипов от ах до а15. При попадании же в иные климатические условия могут сохраниться, допустим, индивидуумы биотипов а4, а10, а13, а осталь- ные выпадут. Таким образом, данный вид А в разных климатических условиях будет представлен индивидуумами, относящимися к не- одинаковым группам биотипов». Тут необходимо наше пояснение, что такое биотипы и какое их отношение к общей таксономии систематических внутривидовых единиц. Термином биотип обозначают совокупность гомозиготных осо- бей, имеющих тождественную наследственную передачу. Утверждают, что каждая популяция состоит из совокупности близких биотипов, сближают их с чистыми линиями. В заключениях Г. И. Поплавской, хотя и не подчеркнуто, ска- зывается борьба с дарвиновскими взглядами на природу. М. А. Розанова в статье «Современные методы систематики ра- стений» (Приложение 41-е к Трудам по прикладной ботанике, ге- нетике и селекции, 1930, 90—117) подробно излагает 15 работ Турес- сона, причем основной признает работу 1922 г., выполненную еще до изобретения термина экотип, именно «Генотипический ответ
236 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ растительного вида местообитанию» (Hereditas, т. III, 211—250 и 79 рис.). Здесь Турессон поставил себе задачу выяснить, насколько измененные условия жизни могут изменить не только фенотип ра- стения, но и его наследственно стойкую сущность — генотип. Взяв для опыта теневую и световую формы вербейника {Lysimachia vul- garis L.) и культивируя их при одинаковой обстановке, он получил^ что теневая форма превратилась в световую. Наоборот, соответ- ствующие формы Lysimachia nummularia L. и Dactylis glomerata L. оказались наследственными разновидностями и в течение многих лет сохраняли в культуре свои характерные особенности. Карликовые формы с соленых песков морского берега, высажен- ные на опытном поле, оказались в культуре неоднородными. Так, вероника (Veronica spicata L.), тысячелистник (Лchiilea millefoliumV.} и Черноголовка {Brunella [vulgaris L.) оказались совершенно нестойки- ми местными модификациями, в то время как приморская астра {Aster tripolium L.), сивец {Succisa pratensis M о e n c h.) и луговой василек (Centaurea jacea L.) не потеряли своего карликового роста и в обыч- ных условиях. Умножая число своих опытов и продолжая их, Турессон и при- шел к установлению экотипов как наследственных типов, возник- ших путем отбора в местных условиях из биотипов обычных видовых популяций и уже освободившихся от прямого действия среды. Од- новременно выяснилось, что линнеевские виды в культуре распада- ются на большое число наследственных вариаций. М. А. Розанова выводит из этого весьма логично, что вера прежних авторов в бес- конечную пластичность растения неправильна, так как в большин- стве случаев мы имеем в природе дело с наследственными вариа- циями, а не с модификациями, хотя нередко встречаются параллель- ные формы, одни наследственные, другие ненаследственные. Турессон в 1923 г. изобрел новую дисциплину генэкологию, эко- логию генотипов, обязательно требующую культурных опытов. М. А. Розанова реагирует на это его заключение следующим опре- делением вида: «Генэколог и систематик различно смотрят на вид; с точки зре- ния генэколога вид представляет перекрещенную общину, члены которой собрались вторично в группы (экотипы), благодаря диффе- ренцирующему влиянию условий местообитания на генетически ге- терогенную популяцию. С точки зрения систематика вид состоит из форм genuina и подчиненных им разновидностей». Здорово сказано: вид есть перекрещенная община! По точному смыслу русского языка, перекрещенный есть тот, которого перекре-
ВИД И СРЕДА 237 стили, если же понять перекрещенный, как скрещенный, то и то вый- дет неладно, так как скрещенная община — тоже непонятно. По- нимать же это странное выражение, повидимому, придется так: вид есть популяция, состоящая из чистых линий, постоянно скрещи- вающихся между собой. Однако и о чистоте линий, входящих в по- пуляцию, также следует спорить. Третий советский автор, уверовавший в Турессона — это Е. Н. Синская; в своей большой работе: «К познанию видов в их динамике и взаимоотношениях с растительным покровом» (Труды по приклад- ной ботанике, генетике и селекции, XXV, 1930, 1—49) она посвящает целую главу теме «Вид как система экотипов». «Экотип это группа биотипов одного вида, объединяемая некоторыми общими наслед- ственно константными признаками и специально приспособленная к условиям определенного местообитания». Здесь уже экотип не единица, а группа, т. е. опять популяция, из которой, следовательно, возможен отбор, приуроченный к но- вым местообитаниям, т. е. выходит, что экотип порождает экотип. Кроме того, Синская предлагает различать экотипы климатические (сокращенно: климатппы ]) и эдафпческие (почвенные) и фитосоциаль- ные, приуроченные к определенным ассоциациям растений. Наконец, для культурных растений Синская предлагает признать культурные экотипы, приспособленные к особенностям культуры в данной среде. Культура для проверки истинного значения систематических единиц могучее средство. Напомним, однако, что та кратковременная культура (пусть даже это будет 10 или 20 лет), которую мы можем сейчас использовать, дает почти всегда картину стойкого сохранения своих свойств почти любым растением. Наследственными оказы- ваются даже такие формы, которые встречаются изредка одиночными экземплярами среди обильной популяции типичного вида, например: фиалки с белыми цветами (Viola canina L., F. arenaria D. G.). Bee, что не может быть изменено у одной и той же особи в краткий период ее индивидуального существования, будь в данном случае это рост, окраска, опушение, форма листьев и пр., не меняется и в культуре. Однако при продолжительной культуре и у особи меняются такие прочные в природе признаки, как, например, время цветения. Куль- тивируя в течение всего 13 лет пролеску (Scilla autumnalis L.), которая нормально цветет в сентябре — октябре, притом при 1 Климатип, т. е. тип, развившийся под влиянием климата, не может входить в понятие экотипа, т. е. типа, развившегося под влиянием главным образом эдафических факторов.
238 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ сильном солнце (район Новороссийска), я получил в Ленинграде, в оранжерее, которая сильно ослабляет действие солнечных лучей, цветение, притом массовое, этого луковичного в июле. Этим я хочу сказать, что прямое действие среды, влияя на фенотип, может вы- звать весьма существенные изменения, которые вряд ли останутся без влияния и на генотип. Однако, прежде чем дать окончательную оценку заслуг Турес- сона, необходимо познакомиться с другими предложениями опреде- лить роль среды в понимании вида. Известный американский ботаник Ф. Клементс (F. Е. Clements, Plant succession; an Analysis of the development of vegetation, Car- negie inst. Wash. Pub. 290, 1916) предложил называть модификации, представляющие собой ряд определенных внешних изменений ге- нотипа, при определенном сочетании факторов окружающей среды «экадой». Экада соответствует не одному экотипу, а целой группе их и равнозначна термину «экофен» Турессона. Датский профессор Раункиер (С. Raunkiaer, Ueber den Ве- griff der Elementarart im Li elite der modernen Erblichkeitsforschung. Zeitschr. f. induct. Abst. u. Vererb., XIX, 1918) ввел еще новое по- нятие «изореагент» для таких особей одного вида, которые одина- ково реагируют на те или иные факторы окружающей их среды, обнаруживая при этом одинаковую комбинацию генотипических признаков. Изореагент меньше экотипа, целая группа изореагентов образует один экотип. Синская поясняет значение всех этих терминов следующей таб- лицей: Экологические единицы Систематические единицы Изореагент Раса Экотип Разновидность Экада Модификация С нашей точки зрения понятия: раса, разновидность, модифи- кация плохо сравнимы между собой, так как первый преимущест- венно физиологический, второй морфологический, а третий генети- ческий. Интересно, что, работая над сурепицей, Е. Н. Синская пришла к следующему выводу: «Интересна строгая приуроченность к дан- ному району одного какого-нибудь экотипа сурепицы». На Алтае только один алтайский тип сурепицы Brassica campestris L., в Афганистане другой, в горной Бухаре третий, в Грузии, Армении и Малой Азии четвертый. Автор объясняет этот факт тем, что куль-
ВИД И СРЕДА 239 турные формы в большинстве случаев имеют своими родоначальни- ками местные сорняки. Для систематиков-дарвинистов будет ясно, что мы здесь имеем случаи расхождения признаков по мере рассе- ления первичного родоначальника, и, в зависимости от размеров расхождения, или разновидности, или молодые виды, обозначаемые как виды. Определяя вид как систему экотипов, Е. Н. Синская отличает еще экотипы, которые лишь начали развиваться и не приняли еще ясно выраженной формы. Она называет такие экотипы протоэкотипами. Процесс формирования нового в пределах вида начинается с об- разования протоэкотипов; иначе первые же следы местных влияний на растения сказываются в появлении каких-то признаков, которые то появляются, то исчезают, развиваясь не резко. Затем они начинают дифференцироваться, обостряются, и новая форма превращается в хорошо характеризуемый экотип. Можно сказать и так, говорит она, что в начале процесса распа- дения вида на отдельные составные части мы имеем неопределенную смесь отдельных изореагентов. Отдельные особи путем адаптации начинают отвечать на почвенные, климатические, биотические и про- чие особенности окружающей среды, дифференцируются, изменяют свою структуру, отражая влияния среды. Первоначальная смесь изореагентов отличается тем, что составляющая ее группа особей очень богата генами. По мере приспособления к среде, по мере рас- щепления на отдельные группы, — изореагенты или экотипы, — происходит, согласно разбираемой теории, выпадение отдельных ге- нов. Происходит это потому, что при гибридизации между особями нередко образуются летальные комбинации, которые не дают пло- дущих особей. Последние осуждены на гибель как недостаточно при- способившиеся, не могущие выдержать тех или иных условий за- соления, засушливости, густого затенения и пр. Вместе с ними по- гибает и часть генов, входивших в общее наследование данного вида. Он распадается на отдельные группы, резко обособленные и вместе с тем более бедные возможностями, — становится более узким. У сформировавшихся экотипов утрачено еще большее число признаков. Экотип, резко обособленный, хорошо приспособившийся к среде, оказывается, с точки зрения генетики, обедненным генами, теряющими пластичность, а следовательно, и возможность дальней- ших изменений. Таким образом процесс образования мелких форм есть процесс суживания жизненной амплитуды во всех отношениях, процесс су- живания даже самой возможности дальнейших приспособлений.
240 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Оригинальный взгляд Е. Н. Синской на процесс видообразо- вания выливается далее в следующие гипотезы. Вид как таковой представляет собой первичный клубок изореагентов, иначе го- воря, отдельные особи, пока еще не дифференцированные, но рас- тущие в разных условиях. Они реагируют на эти условия, которые и отражаются на их внешнем облике (habitus), благодаря чему эти особи и становятся указателями или индикаторами определенных внешних факторов. Когда на полевых работах видишь растения в их природ- ной обстановке, то сразу отмечаешь, что на таком-то экземпляре зо- лотой розги (Solidago virga aurea L.) отразилось избыточное затенение, на таком-то майнике (Majanthemum bifolaim)— избыточная инсо- ляция, на таком-то злаке — кислая почва, на таком-то — избыток извести; обычно мы все эти колебания принимаем за фенотипические, за флуктуации. По мнению Синской, в первичном клубке изореагентов идет затем расчленение: клубок распадается на протоэкотип 1-й, про- тоэкотпп 2-й, протоэкотип 3-й и т. д. С течением времени каждый из протоэкотипов, приспособляясь так или иначе, переходит в эко- тип. По прошествии некоторого времени между экотипами проис- ходит известный перекрест, который дает вторичный клубок изореа- гентов, а последний в свою очередь распадается на новые эко- типы. Одним словом, процесс начинающейся дифференциации вида здесь является процессом экологической адаптации. Путем скрещивания экотипов получается обогащенный генами продукт, а затем снова идет адаптация с потерей генов и с сужива- нием жизненной амплитуды данных особей. Процесс элиминации или уничтожения нежизненных комби- наций все время осложняет эту картину. Мы видим лишь часть эко- типов, остальные исчезли, благодаря чему в их серии образуются зияния (hiatus), что и приводит к дальнейшей дифференциации на- столько сильной, что могут появиться новые виды, которые мы и можем назвать экологическими видами. Таковы, добавим от себя, наши меловые виды: Hyssopus cretaceus Dub., Linar la cretacea Fisch., Scrophularia cretacea Fisch., Hedysarum cretacea tn Fisc h., Silene cretacea Fisch, (см. Дубянский в Изв. Ботан. сада, III, 7, 1903, 209—227). О климатипах мы будем еще говорить в главе «Вид в простран- стве», так как они связаны с большой географической амплитудой. Теперь же перейдем к работам Н. В. Цингера и много поздней- шей работе Е. Н. Синской о формах рыжика, образовавшихся
вид и СРЕДА 241 в зависимости от того, какую культуру они засоряют. Работа Цшк гера вышла еще в 1909 г. в трудах Ботанического музея Академии Наук. Желая углубить наши знания о сорняках, он организовал научные культуры наиболее заинтересовавших его сорняков, именно рыжика (Camelina) и шпергеля (Spergula). До этого рыжик наших полей признавался за один вид \Camelina sativa (L.) С г а n t z], из которого выделяли немногие формы и разновидности. Цингер развел его в большом количестве и изучал влияние внешних факторов на плоды и семена. Было построено специальное помещение, защищенное от насекомых, которые мог- ли бы бесконтрольно опылять опытные растения, а также и от все- возможных вредных влияний. Вывод был тот, что сорняки меняются под влиянием воздействия на них определенной культуры. Если взять особи рыжика, выросшие среди льна и среди овса, то они ока- зываются различными. Родоначальник рыжика Camelina silvestris W а 1 1 г. — растение широколиственных лесов. Оно встречается на юге нашей страны, на Кавказе и в горах Средней Азии. Вместе с различными культурами это растение было продвинуто на север и здесь дало различные отклонения. Семена рыжика в настоящее время приспособлены к тому, чтобы при веянии, при сортировке семян культурного растения, спутни- ком которого он является, падать вниз вместе с ними, а не вывеивать- ся на сторону. Таким образом, благодаря многим тысячелетиям бессознательного отбора человеком, создались расы рыжиков, кото- рые хорошо уживаются в определенных культурах. Они селекциони- рованы, а те формы рыжика, которые не соответствовали данным условиям, уже давно отвеяны-Получились выдержанные поколения, которые уже сейчас показывают большую стойкость в своих при- знаках. Льняная раса рыжика, при сравнении с дикорастущей, от- личается особенно резко, она и получила особое видовое название Camelina linicola Sch. et Sp.1 Что здесь принадлежит действию отбора и что действию среды? С дарвиновской точки зрения отбор является основным фактором, однако, и о действии среды забывать нельзя. Вот почему Е. Н. Синская и говорит, что особое значение принадлежит синэкотппической диф- ференциации сорных растений. «Формообразующее влияние ассоциа- ции с другими растениями может быть настолько могущественным, что в некоторых случаях совершенно преодолевает влияние клима- 1 В новейшей монографии сем. крестоцветных О. Е. Шульца (Die па- tiirliche Pflanzenf ami lien, 17, 1936, 647) этот вид совершенно не упоминается. 16 В. Л. Комаров, том I
242 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ тическпх факторов и направляет отбор в противоположную сторону» (Е. Н. Синская. К познанию видов, 16). Синская называет этот тип приспособления синэкотипом уподоб- ления. Далее она ставит вопрос: может ли кто-либо наблюдать теперь образование такой системы близких изореагентов, которая была бы настолько богата генами, что могла бы дать начало не только многим формам, но и таким крупным системам форм, которые на- зываются видами. Первая часть работы Е. Н. Синскоп убедила нас в том, что она представляет себе процесс образования новых форм как сужение возможности реагировать на внешнюю среду, как процесс специали- зации. Во второй части она задается вопросом: может ли быть такой слу- чай, когда из системы близких изореагентов выделятся еще новые виды, т. е. группы особей с новым подбором генов. Тут ей приходится прибегнуть за помощью к работе Гериберта Нильсона (Heribert Nilson, 1918, Experimentelle Studien uber Varia- bilitat, Spaltung, Artbildung und Evolution in der Gattung Salix. Lunds Univer. Arssk. № 7, Avd. 2, 14), который изучал процесс видообразования в группе ив {Salix) и пришел к выводу, что процесс видообразования включает три проблемы: 1) возникновение генов, 2) образование генотипов и 3) видообразование, т. е. процесс видовой дифференциации. Синская не решается ставить вопрос о возникновении генов, вместо этого она говорит: «Между тем при современном понимании вида, как сложной совокупности генотипов, как „системы форм“, необходимо выяснить те условия, при которых возможно видообра- зование, всегда связанное с возникновением (гибридизацией или иным путем — это уже другая сторона проблемы) первоначального комплекса генотипов (основного клубка изореагентов.)» Повидимому, строй идей Турессона и строй идей Е. Н. Син- ской не слишком расходятся между собой. Гипотеза генов лежит в основе и тех и других, хромосомы и изменение в их числе, даже полиплоидия, их не интересуют. Из всех их данных можно, однако, составить себе довольно ясно представление об экологических видах. Действительно, с нашей точки зрения существование любого вида должно иметь какой-то смысл, вид должен занимать в экономике природы какое-то определенное место. Вид может быть географи- ческим, соответствуя определенному ареалу, но он может быть и экологическим, соответствуя в пределах общего ареала группы ви- дов на кому-либо специальному местообитанию. Виды морского бе-
ВИД И СРЕДА 243 рега (litoralis), песков (arenarius), мелов (cretaceus), болот (palustris), теневые (umbrosus), скал (rupestris), вод (aquaticus), ручьев (rivu- laris) и пр. свидетельствуют о том, что ботаники, дававшие первое описание того или другого растения, часто считали занимаемое ими местообитание самым характерным из всех их особенностей. Насколько важно знать местообитания растений, отметил еще К. Линней. В написанной под его руководством диссертации А. Ге- денберга (G. Linnaeus. Amoenitates academicae IV, 1754) доказы- вается, что познание естественной обстановки растений есть настоя- щая основа садоводства. Заманиха (Nitraria Schoberi L.) в течение 20 лет в саду Упсалы росла, но ни разу не цвела, и зацвела впервые, когда Линней удобрил ее поваренной солью, как растение солонча- ков. Каждое растение приурочено к определенному местообита- нию, к определенной почве. Требования различных растений к воде, зат» нению, солям почвы, реакции почвы и пр. известны всем, но неясно, как возникла связь различных растений с соответствующими их требованиям местооби- таниями. Есть ли это прямое влияние среды на организм или от- бор рас (биотипов), возникших независимо от данного местообита- ния, в тех случаях, когда семена различных рас попадают на дан- ное место? Учение о генах ясно говорит, что все свойства растений заклю- чены в генах, и приспособление состоит в потере тех генов, которые не соответствуют данной среде. Как ранее, в начале своей деятель- ности, Линней думал, что виды вновь не образуются, но их столько, сколько божество создало в самом начале, так и гены, читаем мы между строк, вновь не образуются. Внутри каждой популяции существует некоторое число самостоятельных типов, разделение которых связывается с их реакцией на местообитание. Никто не со- мневается в том, что растение, выращиваемое из семян, приобретает различные свойства, если попадает в различные условия, но то, что приобретает особь, как говорят, по наследству, не передается и ее расовых, бпотипических, а тем более видовых признаков не меняет. Иоганнсен (стр. 28) говорит об этом следующее: «Насколько я мог следить за печатными трудами Свалефского института, все его исследования приводят к заключению, что каждый самостоятельный тип формы константен, что даже продолжительный односторонний отбор вариантов не приводит к постепенному смещению типа, но что новые типы возникают или путем скрещивания или главным об- разом спонтанно, т. е. путем мутаций в смысле Де-Фриза. Хиаль- 16*
УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ мар Нильсон уже в 1892 г. ясно и отчетливо высказал этот взгляд, который лег в основу всей дальнейшей работы в Свалефе>>. Вот эта-то константность каждого самостоятельного типа (био- типа) и убедила генетиков в том, что раз сложившаяся комбинация хромосом является причиной определенности форм и свойств каж- дого растения, а в конце концов и в том, что все дело в комбинации существующих генов, причем новые гены не возникают, а перекомби- нируются существующие. Трудно, однако, отделаться от мысли, что если особенности, ко- торые приобретает особь при действии на нее определенного место- обитания (например, песчаных дюн и барханов), совпадают со свой- ствами разновидности или вида, населяющих те же местообитания, то совпадение это не случайно, а причинно. Что если найден фактор, укорачивающий междоузлия особи и делающий ее приземистой, то приземистая разновидность данного вида произошла тем же путем. В заключение напомним, что если клоны и чистые линии вполне согласуются с учением Дарвина об индивидуальной изменчиво- сти, как основе процесса расхождения признаков, то учение об эко- типах, созданное на вере в неизменный ген и на фактах полной кон- стантности в культуре любого типа, даже ничтожно уклоняющегося, очень трудно включить в теорию Дарвина. С точки зрения послед- него, хорошо выраженный экотип занимает определенное и доста- точно обособленное место в природе и может считаться видом. Ви- дом экологическим в противоположность виду географическому.
ГЛАВА ДЕВЯТАЯ ВНУТРИВИДОВЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ Постановка вопроса; новая и старая номенклатуры внутривидовых подраз- делений; учение 1901 г. о расах; взгляды С. И. Коржпнского; труд А. П. Семенсва-Тян-Шанского; внутривидовые подразделения спорыша Polygonum ciiiculare; снова закон расхождения признаков; заключение ЗТы уже видели, что растительная особь может дать путем веге- тативного размножения клоны, а путем самоопыления и образова- ния семян — чистые линии. Ч. Дарвин в 1876 г. показал точными опытами, что продолжительное действие самоопыления из поколе- ния в поколение невыгодно для организма физиологически, что хотя бы от времени до времени в потомстве самоопылителей должно иметь место скрещивание между особями. В правилах международной номенклатуры значится, что скрещи- вание видов одного рода дает гибриды, тогда как внутривидовое скрещивание дает метисы. В настоящее время в генетической науке считается общепринятым, вполне согласно с мнением Ч. Дарвина, что природа вида и природа разновидностей одна и та же, термин «гибрид» правилен для потомков от любого скрещивания. Итак, в состав вида, кроме клонов и чистых линий, входят не- минуемо еще и гибриды между ними. Трудно думать, чтобы природ- ные чистые линии были строго гомозиготны, скорее скрещи- вающиеся особи будут — обе или одна — гетерозиготны. Как по- казывают правила Менделя и так называемый гибридологический анализ, в потомстве гибридов происходит расщепление признаков
246 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ и появление новых их комбинаций. Теперь уже вид состоит из кло- нов, чистых линий, гибридов между ними и менделянтов, от этих гибридов происходящих. Далее пойдут ненаследственные модифи- кации, вызванные условиями окружающего мира, прямым дей- ствием среды. Там же, где занятая видом территория велика и разнообразна, процесс расхождения признаков приведет к обра- зованию экологических и географических подвидов (экотипов и кли- матипов), а впоследствии и к образованию новых видов. Конечно, если это процесс эволюционный, а не узко приспособительный, то с генетической точки зрения образование нового вида, если и не всегда, должно сопровождаться «накоплением генов», т. е. увеличе- нием их наследственного комплекса, допускающего в будущем при распадении вновь возникшего вида на специализированные формы новое «выпадение генов», т. е. сужение этого комплекса. Как помирить все это с прежней номенклатурой внутривидовой вариации? Линней знал только разновидности (varietates) и опре- делял их как случайные изменения, вызванные переменой почвы и других внешних факторов и исчезающие при возвращении к преж- ней среде. Позднейшие авторы значительно увеличили число соподчинен- ных виду групп, исходя, однако, не из принципа накопления раз- личий по мере развития процесса расхождения признаков, а из прин- ципа разделения вида на составные части. Мне пришлось впервые формулировать свое отношение к подраз- делениям вида в 1901 г., когда, закончив изучение материалов по флоре Манчжурии, я сдавал в печать первый том этой флоры и желал сформулировать выводы из этой обработки. «Позднее мы встречаем целую серию более или менее капиталь- ных работ по выработке понятия о виде и о взаимном отношении вида к неделимому и видов между собой. Понятие о виде становится мало-по-малу не только морфологическим, но и физиологическим, так как теперь принимаются в расчет не только наличные морфологи- ческие особенности, но и способность каждого данного растения да- вать определенные формы в определенных условиях жизни». ...«Серьезное значение имеет теперь уже не сама форма того или другого органа, но способность определенным образом изменяться в известных определенных условиях». Отразить этот вывод в тер- минах я думал включением в таксономию слова ,,раса“». «Понятие ,,расаи (иначе подвид — subspecies) уже более реального значения. Словом ,,раса“ мы обозначаем такие группы неделимых, ко- торые, отличаясь между собой сравнительно не резкими признаками,
ВНУТРИВИДОВЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ 247 тем не менее твердо передают эти признаки от поколения к поколе- нию. В то время как со словом , ,вид‘с мы соединяем преимущественно представление о внешнем виде, о форме растения, т. е. при- даем ему почти исключительно морфологическое значение (хотя не- заметно для нас в основе этого значения и лежат физиологические свойства), со словом , ,раса“ мы соединяем преимущественно понятие о генетической связи между неделимыми данной растительной груп- пы и о способности их твердо и неизменно передавать наследствен- ные черты». Систематики — монографы и флористы — преимущественно имеют дело с географическими расами, которые иногда соответствуют ма- лым видам. Кернер (Kerner, Schedae ad floram exsiccatam Austro- hungaricam, I, 1881, 108) когда-то писал: «Соединение групп малых видов в один идеальный вид недопустимо. Задача фитографа не со- зидание идеальных видов, которые являются результатом спекуля- ции, но описание реально существующего». Кернер хотел сказать, что малые виды, соответствующие у него географическим расам, реальны и хорошо ощутимы в материале, тогда как сборные виды яв- ляются надстройкой над ними и, как таковая, получаются теорети- чески. Однако ограничиться анализом рас мне практически не уда- лось, пришлось пользоваться также и старыми терминами: «разно- видность» и «форма». «„Разновидностями" я называю такие группы неделимых, которые, отличаясь какою-либо морфологической особенностью, от остальных представителей той же расы, встречаются целыми поко- лениями в определенных жизненных условиях, причем выказы- вают слабую тенденцию передавать свои свойства по наследству. Подобно тому как расы связаны с определенными физико-геогра- фическими областями, разновидности приурочены к определенным топографическим условиям. Две близкие расы никогда не растут в одной и той же области, две разновидности одной расы, наоборот, мирно уживаются рядом, но одна из них будет приурочена к ска- лам, другая к ровным склонам: одна будет расти в тени леса, другая на лугах и т. д.». Если мои расы 1901 года близки к клнматипам, то разновидно- сти— явное предвкушение экотипов. Заслуга Турессона, конечно, не в установлении понятия, а в массовом культурном опыте, бла- годаря чему удалось точно установить наличие в природе как ненаследственных, так и наследственных изменений, приуроченных к местообитаниям. Когда я писал, что свойства разновидностей
248 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ имеют слабую тенденцию передаваться по наследству, то имел в виду, что они то передаются, то не передаются, и объяснял себе это тем, что процесс расхождения форм здесь зашел еще недостаточно далеко. «Наконец, „форма* является понятием наиболее реальным и удобообъяснимым, так как под этим термином подразумевается появление у данного индивидуума или небольшой группы инди- видуумов какой-либо особенности, настолько тесно связанной с переменою внешних условий, что из ее семян можно только в том случае получить тождественные растения, если посеять их в тождественные же условия. Лучшим примером являются такие растения, как Polygonum amphibium L. (formae terrestris и aquatilis), Sagittaria sagittaejolia L., Nymphaeatetragona Gasp.». Другим автором, который пробовал построить систематику видов на понятии «раса», и притом еще ранее, был академик С. И. Коржинский. Его замечательный в методическом отношении труд «Флора востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях» (Томск, 1892) далеко не закончен и потому остается мало известным. «В настоящем труде, — писал С. И. Коржинский, — я прило- жил все усилия, чтобы поставить вопрос о так называемых разно- видностях или вообще о мелких систематических группах на иную почву, на почву критического научного исследования». «Сумма наружных признаков есть не что иное, как следствие, или внешнее выражение известной внутренней индивидуализации вида или расы. Ее можно назвать морфомой, т. е. отражением истинного существа, или бионта вида. Бионт же вида характери- зуется и целым рядом других специфических свойств, как поло- выми и социальными отношениями к другим формам, продолжи- тельностью периодов развития, известными реакциями на те или другие климатические условия, почвенные и т. п.». Далее С. И. Коржинский переходит к географическому рас- пространению рас и выводит некоторые общие законы параллелизма в их обособлении и распространении. Относительно рас, которые происходят из разных центров, он указывает на полезность куль- турных опытов гибридизации для определения степени родства между ними. Работа эта написана в 1892 г., задолго до возник- новения генетики, а между тем ее бионты очень напоминают био- типы. а требование гибридизационных опытов для определения близости между расами напоминает о гибридологическом ана- лизе.
ВНУТРИВИДОВЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ 249 Посмотрим, что дает критический метод С. И. Коржинского на деле: наша обыкновенная ветренница с желтыми цветами {Anemone ranunculoides L.), распространенная по всей Европе, кроме Греции, обозначена как раса 1. Subsp. europ еа; подобное же растение также с желтыми цветами, но с узкими, часто цельнокрайними, долями листьев выделено, как 2. Subsp. jeniseensis, близкое растение с голу- быми цветами —какЗ. Subsp. coerulea (Де-Кандоль считал его за осо- бый вид); подобное же растение с розово-красными, белыми или реже голубыми цветами — как 4. Subsp. uralensis (по Де-Кандолю, особый вид). Кроме того, Anemone gracilis Schmidt с’линейными цельно- крайними сегментами покровных листьев и белыми цветами, расту- щая на Сахалине и на Камчатке, также очень близка сюда. Таким образом, мы имеем перед собой пять географических рас, распространенных последовательно в Европе, на Урале, на Алтае, по Енисею и на Дальнем Востоке. Этот принцип выделения географи- ческих рас, определенно указывающий на единство их происхожде- ния и древнего распространения, и составляет главное содержание прекрасного труда Коржинского. Если принять дарвинистический принцип рядов, то Anemone ranunculoides Коржинского превратится в видовой ряд, распадаю- щийся на пять уже самостоятельных видов. Отметим еще, что в дан- ном случае географические расы исчерпали внутривидовое содержа- ние вида. Обыкновенный горицвет или стародубка {Adonis oernalis L.) дает нам более сложную картину, в него входят две географические расы: Subsp. genuina, более западная, и Subsp. wol^ensis, более восточная и более южная; первая включает в себя две формы: 1) typica и 2) /ww- jlora, различающиеся размерами цветов и шириной листовых долей; вторая также две формы: 1) typica и 2) villosa^ различающиеся опуше- нием. Совершенно иначе обстоит дело с лютиком (7?гаseeZcnz- tasL.); приведя для него формы typicus и minimus DC, Коржинскпй прибавляет, что они представляют собой модификации, не имеющие систематического значения, т. е. не наследственные, а по- тому и по постоянные. Таким образом, внутри вида вскрыты категории постоянных, т. е. наследственных, и непостоянных форм, имеющих правильное распространение или лишь сопутствующих другим. Практически это вылилось, однако, в установление подвидов и форм, т. е. всего двух категорий. Работа С. И. Коржинского дала в свое время большой толчок на-
250 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ шим ботаникам, заставив их думать над каждым изучаемым ими растением и решать, какие признаки имеют значение постоянных и какие временных, а через это и подойти ближе к историче- скому взгляду на природу. Дадим теперь уже характеристику той схемы внутривидовых под- разделений вида, с которой выступил A. 1L Семенов-Тян-Шан- ский в Записках Академии Наук (т. XXV, № 1, 1910), озаглавив ее «Таксономические границы вида и его подразделений. Опыт точной категоризации низших систематических единиц». Работа эта неболь- шая и ясно изложена. Она основана на исчерпывающем знакомстве с обширной литературой, как зоологической, так и ботанической, и на глубоком изучении порядка жесткокрылых насекомых — Coleop- tera. Существенным ее выводом является утверждение, что призна- вать все виды одинаковыми, равными один другому, никак нельзя. Виды различны по своему возрасту: могут быть виды древние и виды новые. Могут быть и виды вымирающие. Они могут быть стойкими или изменчивыми, мономорфными и полиморфными (они мономорфны, когда при сохранении основных черт данного вида особи, его составляющие, одинаковы и во второстепенных чертах; они полиморфны, когда, сохраняя основные черты данного вида, особи трудно распознаются по своим второстепенным признакам). Древний вид не значит еще вид вымирающий. Древний вид может быть хорошо развитым, здоровым и в наше время. Вымирающий вид — это такой вид, у которого, независимо от его возраста, уменьшается с каждым поколением количество особей, так что в конце концов вид исчезает. Наконец, виды имеют различное распределение в пространстве, различное географическое распространение. Остановившись на том, что некоторые виды являются чрезвычай- но узкими п никаких отклонений не дают, автор переходит к то- му, как разделить те виды, которые являются полиморфными и обильны особями. Обособленная морфологически группа особей в своих признаках отличается от других подобных групп не менее, чем вид отличается от вида. Но в этом случае мы наблюдаем массу переходных форм, множество нестойких признаков и не находим определенной системы признаков, которые могут комбинироваться различно. «Подчиненные виду систематические единицы могут иметь гео- графическое значение или не иметь его». Если они его имеют, то каждый отдельный ареал дает формы с определенными признаками, позволяющими узнать, откуда происходит данный экземпляр.
ВНУТРИВИДОВЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ 251 Для определения вида А. П. Семенов-Тян-Шанский дает следую- щее очень сложное определение, состоящее из 5 пунктов. «Объективный критерий категории вида (species)»: «1. Сумма определенных наследственных структурно-морфоло- гических признаков, обыкновенно сопровождаемая и определенными признаками физиологическими. Сумма этих, так сказать, архитекто- нических признаков является результатом воздействия комплекса фи- зико-географических факторов в геологически уже минувшее время». «2. Полная морфологическая изоляция, т. е. наличность пробела (JiiaLus) между данным и ближайшим к нему видами, другими словами, отсутствие промежуточных, переходных между ними форм, уже вымерших (конварианты) или друг друга по мере развития вида ан- нулировавших (диварианты)». «3. Невозможность повторения в потомстве таких особей, которые были бы тождественны с особями других видов». «4. Определенный и вполне самостоятельный ареал обитания, мо- гущий отчасти или даже вполне совпадать с ареалом обитания дру- гого, морфологически весьма близкого вида без малейшего смешения этих видов». «5. Психо-физиологическая изоляция, 1 мешающая регулярному скрещиванию двух разных видов и держащая гибридные формы, в тех случаях, где они могут появляться, в рамках более или менее редкого, случайного явления в безискусственноп природной обста- новке». Понятие сборного вида или conspecies других авторов почти совпадает с видом А. П. Семенова, так как слагающие его близ- кие виды по его схеме являются подвидами, т. е. подчинены виду. Викарные виды — это пли расы, «отложившиеся от вида» по мере расселения, или виды, хотя и имеющие отдаленное сродство в про- шлом, теперь же идущие в своем эволюционном движении строго па- ралелльно. Лучше всего прилагать этот термин лишь к близко род- ственным юным видам. «Объективный критерий категории расы (subspecies)»: «1. Наличность одного или нескольких наследственных отли- чительных признаков, порожденных длительным влиянием суммы, хотя бы и незначительных, физико-географических факторов». «2. Относительная устойчивость этих признаков, т. е. невозмож- ность путем переноса представителей данной расы в новую обста- новку быстро добиться возврата ее к первоначальной форме». 1 У растений этому ограничению гибридизации соответствует известный факт гибели собственной или иной пыльцы на рыльце цветка.
252 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ «3. Наличность в природе переходных (хотя бы непрерывно по- вторяющихся гибридных) форм, связывающих в наше время данную расу с ближайшим к ней видом или расой вполосе их соприкосновения; или же, в случае полной разобщенности ареалов расы и родона- чального вида или ареалов производной и родоначальной рас, — незначительность морфологического между ними пробела (hia- tus)». «4. Определенный ареал обитания, иногда оторванный, обыкно- венно же соприкасающийся с ареалом обитания ближайшей генети- чески расы, причем по обе стороны полосы соприкосновения две расы одного вида одна другую поглощают и, следовательно, замещают. Од- нако ареал расы может быть в некоторых случаях и включен, в виде определенного района, в ареал распространения своего вида, или основной расы; в таком случае он должен представлять сплошную область обитания, а не быть раскидан спорадически по ареалу оби- тания вида или ближней расы. Во всяком случае внутри ареала оби- тания расы непременно должна отсутствовать ее родоначальная форма, могущая проступать только у периферии этого ареала». «5. Психо-физиологическая изоляция,если существует,то в началь- ных степенях развития, почему и плодовитое скрещивание между двумя расами во многих случаях возможно». Для более мелких географических единиц, например, для насе- ляющих горные страны полиморфных видов, автор предлагает термин ,,племя“ natio, у древних римлян соответствовавший нашему понятию «порода»). На границе вариаций географических и вариаций индивидуаль- ных А. П. Семенов ставит еще термин «морфа» (morpha), предло- женный им в 1906 г. Другие авторы называли эту категорию «уа- rietas», «varietas localis», «Standorts-Modification», «supervarietas», «subvarietas», форма, модификация, флуктуация, «Somationen», мест- ная форма, или даже относили ее к уродливостям, что в корне не- верно, так как морфа, при благоприятных для этого условиях, может стать расой, а затем и видом. Не будем далее продолжать разбор этой работы, скажем только, что это необычайно полный и продуманный анализ низших система- тических единиц. Прибавим еще, что психо-физиологическая изоля- ция у животных заменяется у растений способностью или неспособно- стью пылинок цветени прорастать на рыльце цветов, принадлежащих особям той пли другой формы. К морфам автор относит и экологиче- ские формы и расы, включая и экотипы Турессона, и породы домашних животных, и расы культурных растений.
ВНУТРИВИДОВЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ 25 Индивидуальные вариации Семенов-Тян-Шанский называет абер- рациями, куда относит и мутации Де-Фриза, причем в специальный разбор аберраций он не входит, считая, что они не имеют отношения к систематике. Основным недостатком всей этой работы приходится считать, смотря с высоты нашего 1938 года, что в ней совершенно не отрази- лись достижения генетики о наследственном и ненаследственном (фенотип и генотип), хотя для решения поставленной им задачи это имело большое значение. Попробуем теперь па примере пояснить, что получается при про- ведении на практике построений А. П. Семенова-Тян-Шанского. Возьмем обыкновенную ветренницу {Anemone nemorosa), столь рас- пространенную весной в окрестностях Ленинграда; она растет всюду в лесной полосе вплоть до Казани, восточнее заменяется другой бо- лее крупноцветной ветренницей (subsp. altaica Korsh.). На Амуре соответствующее растение отличается и от европейского и от алтай- ского, но ближе к последнему. Следовательно, оно будет на- зываться Anemone nemorosa, subspecies altaica, natio amurensis. To же относится и к соответствующему камчатскому растению, ко- торое, следовательно, будет называться Anemone nemorosa, subsp. altaica, natio kamtschatica, то же к соответствующему растению Японии — Anemone nemorosa, subsp. altaica, natio japonica. По- лучается как бы порядок происхождения или обособления этих форм. Основной будет в этом случае Anemone nemorosa в Европе, первой отщепившейся формой A. altaica, а уже от последней amurensis, japonica и kamtschatica, причем japonica ближе к altaica, a kam- tschatica ближе к amurensis, как бы происходя от последней. Однако гораздо вероятнее, что родоначальник этих анемон успел в доледниковое или межледниковое время распространиться на об- ширной территории от Камчатки до Финляндии; в ледниковую эпоху он местами вымер, местами уцелел, а в наше время успел сильно размножиться и распространиться в Европе, в Азии же дал ряд отдельных колоний, которые и обособились одна от другой. Не лишено значения и следующее соображение: название, со- стоящее из шести слов, неудобно, может быть удобнее была бы триномиальная номенклатура Anemone nemorosa japonica, A. ne- morosa altaica, и т. д., род — вид — подвид, что позволяет отразить не только вид, но и его географическое выражение — подвид. Од- нако С. В. Юзепчук в обработке анемон для «Флоры Союза» пред- почел дать каждой из них видовое имя: A. nemorosa L., A. amurensis (Korsh.) Кош., A. altaica Fisch., не различая, впрочем,
254 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ камчатской анемоны от амурской и не соединяя все их в один видо- вой ряд, как следовало бы сделать тому, кто считается в своей работе с эволюционным учением. Очень трудно сочетать филогению с номенклатурой, так как по номенклатуре самым старым видом считается ранее описанный, т. е. европейский вид или подвид, а по филогении европейские виды в общем моложе азиатских, так как и сама Европа и ее климат сло- жились сравнительно поздно. Теперь попробуем проследить историю описания такого сложного комплекса форм, в котором заключались бы всевозможные подраз- деления вида, и посмотрим, как их отразить в номенклатуре. Возьмем обыкновенный спорыш, наиболее известный под на- званием Polygonum aviculare L. Линней относил сюда целый цикл европейских форм этого обитателя дорог, площадей, канав, ого- родов, полей, песков и всевозможных участков, лишенных дерна, так как борьба со злаками ему не по силам. Он признал в данном цикле один вид с четырьмя разновидностями: Р. aviculare р. Р. brevi angustoque folio Ban h., т. e. с короткими и узкими листьями. Р. av. у. Р. oblongo angusto folio В a u h., т. е. с продолговатыми, узкими листьями. Р. av. о. Р. angustis foliis calycibus purpurascentibus, т. e. с уз- кими листьями и пурпуреющими чашечками. Р. av. с. Р. erectum humile, foliis orbum Dill, с прямыми низ- кими стеблями, без листьев. Богатство форм этим не ограничивается, и уже в 1778 г. Lamarck во «Flore Francaise» (III, 237), называя это растение Polygonum centinodium^ приводит для него latifolium — широколистный и erec- tum, majus — прямой, крупный. Турчанинов в своей «Байкальской флоре» (Turczaninow, Flora Baicalensi-dahurica, II, 1856, 70) сооб- щает, что Р. aviculare вариирует, имея то прямые, то лежачие стеб- ли. Ледебур во «Флоре России» (Ledebour, Flora Rossica, II, 532) делит Р. aviculare на procumbens—с лежачим стеблем, erectum caule er ecto — с прямым стеблем, laxum — с удлиненными междоузлиями и линейно-продолговатыми листьями, vegetum — с прямоватым стеб- лем и широкими листьями, buxifolium — с эллиптическими ту- пыми листьями, более короткими, с более короткими раструбами, надрезы которых более тупые, цветы пятитычинковые. Только что мы видели, насколько важны географические и не- географпческие подразделения. Во всех указанных трудах внутри- видовая изменчивость спорыша приведена как ни с чем не связан-
ВНУТРИВИДОВЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ 255 ная, основанная преимущественно на форме листьев. Если бы спро- сить, скажем, у Ледебура, какова причина такой изменчивости или с чем она связана, то он ответил бы, что таковы свойства данного ра- стения, у него форма листьев изменчива. Во «Флоре Средней и Южной России» И. Ф. Шмальгаузена (т. II, 1897, 392) мы находим уже отсутствие указаний на узколистные или прямостоячие формы, вид делится на b. propinquum Ldb. (sp.), c.neglectum В e s s. (sp.) и d. acetosum MB. (sp.), т. e. такие фор- мы, которые Ледебур, Бессер и Маршаль Биберштейн считали настоя- щими видами. Географическое распространение этих форм указано так, что из него ничего понять нельзя. Во времена Шмальгаузена все еще не придавали значения правильности географического рас- пространения, и упомянутый выше труд С. И. Коржинского стоял особняком в тогдашней литературе. Шмальгаузен, конечно, имел в своем распоряжении спорыш и с прямыми и с лежачими стеблями, и с узкими и с более широкими листьями, — словом, материал, упоми- наемый Линнеем как его разновидности, но не придал ему значе- ния, считая данные особенности ненаследственными и непостоян- ными. Беги во «Флоре Средней Европы» (Hegi, Illustrierte Flora von Mittel-Europa, Lieferung 21, vol. Ill, 1910, 191) указывает уже 11 раз- новидностей и ряд форм, приуроченных к определенным разновид- ностям: 1. Monspeliense (Thsebaud) A s с h er s., там и здесь на жирной влажной почве. 2. Kummii A s с h е г s. u. Gr а е Ь и., берег моря, на солонце- ватой почве. 3. гotundifolium Gray, там и здесь. 4. litorale Koch (= salsuginosuni W а 1 lr. = crassineroe C e s. ~ --longipes H a 1 1. et Charr.) на солонцах у моря и внутри страны. Сюда формы: f. salt num Boll, толстолистная; f. crispmn К i 11 e 1 = f. car- по sum Schur. 5. erectum Roth всюду. Сюда формы: f. patens Pet erm., f. serrulatum Sandor, f. silvaticum H e uf f el. 6. procumbens G i 1 i b. (-= angustifolium К о c h. = prostratmn L a n g e = vulgatum Beck.), широко распространенный. 7. condensation Becker (— prostratmn D u f t s c h m. = -- congestum Marc li.), на пустырях, на улицах, на часто посещае- мых, вытаптываемых дорогах. 8. neglectum (В е s s er) A s с h е г s. {—graminifolium С. К о с h --
256 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ = acutifolium S с h u г = humifusum J о г d.), на полях с песчаной почвой. 9. interruptum Beck., сухие с тяжелыми почвами места, где много топчут. 10. minimum М u г i t h (— alpinum S chi ei ch. = nanum В о г у), песчаные, пересохшие, но в прежнее время наводняв- шиеся места в Альпах. Карликовая форма. 11. aphyllum Н а у n е (= polycnemum Н с h n b.) — редкость. Какое же значение имеют эти разновидности и формы? Указа- ний на географические подвиды или виды здесь нет вовсе. Может быть, это экотипы Турессона, что весьма вероятно, так как выде- ление форм показывает, что автор отличал от разновидностей еще категорию мало постоянных, как бы ненаследственных форм, этим самым позволяя считать свои разновидности за наследственные. Во флоре той же Средней Европы Ашерсона и Гребнера (Synop- sis der Mitteleuropaischen Flora, Lief. 77—78, 1913, 846) различаются: А. С прямо стоячим стеблем monspeliense, для которого дано ука- зание на стойкую наследственность. Сюда включены agrestinum Jord, и др. Kummii, для берегов Балтийского моря. Б. Стебли распростертые, иногда на концах подымающиеся: 1) rotundifolium\ 2) triviale, куда относятся £. parvifolium, у. arenast- rum , о. ovalifolium, последний может дать еще 4 подчиненные ему формы. В. Растения очень маленькие: minimum, горы Средиземья, по песчаным местам. Г. Листья от ланцетных до линейных, часто резко неодинаковые по размерам: erectum Наупе — с 18 подчиненными ему формами, exiinium — особо крупное растение. procumbens — форма наиболее обычная в Германии. Сюда 6 под- чиненных форм: condensatum — с тремя подчиненными ему формами. boreale Lange — Исландия, Скандинавия. interruptum Beck. neglectum R c h n b. — по песчаным полям. Скандинавия, Дания, Франция, Италия, Балканский полуостров, Россия, Передняя Азия. Плоды очень мелкие. Var. rurivagum G е n t i 1 — поля и дороги Франции, Англии. Плоды лишь очень слабо морщинистые, явно блестящие: litorale Koch — по морским берегам. Сюда salinum, carnosum, crispum.
ВНУТРИВИДОВЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ 257 Кроме того, в совершенно особые виды выделен Polygonum cal- Saturn L i n d ш. для Финляндии, Средней России, Западной Азии и Гималаев и Polygonum graminifolium W i е г z Ь. для песков по те- чению Дуная в Венгрии и Румынии. Таким образом, всего здесь 13 разновидностей и 2 вида, образую- щие в совокупности линнеевский Р. aviculare^ тогда как его (точнее Богэна и Дилления) разновидности оказываются лишь формами раз- новидности triviale и отчасти erectum Н а у п е. По этой системе, чтобы обозначить изучаемый экземпляр, надо нередко дать ему наименование из четырех терминов, не считая названия рода. Отчетливого выделения географических рас, эко- типов и пр. здесь нет, формальная систематика поглощает все вни- мание авторов. Очень тонкую критическую оценку форм Р. aviculare L. дал в специальной работе шведский ботаник Линдман (Lindman, Svensk. Bot. Tidskr. VI, 1919, 693); он говорит, что любой из относящихся «сюда элементарных видов может дать в соответствующих условиях роста любую из следующих форм: microtypus — отличается низким ростом miotypus — рост обычного размера macrotypus —крупные размеры trachytypus, с тонкими стеблями ( hadrotypus, с толстым стеблем / | по отношению к об- > щим размерам всего J растения толщина междоузлий leptotypus, с узкими листьями eurytypus, с широкими листьями ширина листьев oedocarpus, с зеленоватыми гладкими, сильно удлиненными, пу- стыми внутри орешками. Кроме того, Линдман предлагает разделить спорыш на 2 хорошо «обособленных вида: спорыш разнолистный Polygonum heterophyl- Lum L i n d m. и спорыш равнолистный P. aequale L i n d m., раз- личающиеся формой околоцветника, основание которого короткое у первого, удлинено п кубаревидно у второго. Кроме того, Лпнд- ман признает за особый вид Р. calcatum «топотун» с трубчатым око- лоцветником. Гибриды между этими тремя видами и создали все раз- нообразие наблюдаемых нами форм спорыша. Основные три вида географически не разделены. Попытка определять спорыш по Лпндману дает, однако, не- веселые результаты, отношение обратно-конического основания око- лоцветника к его лопастям оказывается величиной колеблющейся, часты формы, выходящие за пределы диагноза, надо устанавливать 3 7 в. л, Комаров, том I
258 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ новые виды и предполагать гибриды в таких случаях, где проверить, правильность такого предположения нельзя. Вывод тот, что без морфолого-географического принципа твердой почвы для анализа всего разнообразия спорыша установить нельзя, ничего не вы- ходит. Прежде всего без термина Polygonum aviculare L., будь то сино- ним к виду aequale Lindm. или к разновидности triviale R с h Ь., обойтись нельзя, так как связанное с ним издревле понятие настолько ясно п определенно, что отсутствие его создает невыносимую путаницу. Это несомненно общеевропейский сорняк, происходящий от формы, приморских песков, как и многие другие сорняки. По мере движения на восток и даже на север мы находим близкие формы, географиче- ские подвиды или же экотипы, настолько уже отличающиеся от Р. aviculare, что их можно считать новыми, хотя и молодыми видами. В Сибири Р. aviculare следовал всюду за русскими поселенцами, он также типичен в деревнях Камчатки, как и в деревнях Франции. По- этому в моей обработке рода Polygonum за родоначальным видом Р. litolare следуют 16 близких к нему видов, объединяемых в один общий ряд Aviculari formes^ чем подчеркивается их общее с Р. avicula- re происхождение. Для этой работы, изучая обильный материал Бо- танического института, я установил 4 новых вида. Один из них это* аналог Р. litorale для берегов Тихого океана; другой—Р. lencora- nicum— такой же аналог для берегов Каспийского моря; третий — Р. araraticum—выделяется густым опушениемнижней стороны листьев, зернистой поверхностью плодов и горбинкой на их гранях; наконец, четвертый—Р. caspicum с галечников около Баку, бросающийся в глаза обилием коротких прикорневых веточек, может быть неосно- вателен. Провести полностью географический принцип в этом слу- чае мне не удалось. Это очень трудно сделать, если не отойти нацело- от Линдмана, основавшего свою работу на чисто морфологическом- принципе. Тем не менее, в этом ряду молодых видов или разновидностей' можно наметить исходную группу и ее дериваты. Первичными яв- ляются здесь формы солонцеватых песков морского берега, их не ме- нее четырех, причем они успели обособиться на тихоокеанский, атлантический, каспийский, бореальный молодые виды. От них по- шло образование спутников человека, полевых сорняков, растущих ио дорогам, по пустырям, на приречных песках и галечниках, а на юге еще п горных сорняков, приуроченных к каменистым сухим площадкам п склонам. Таким образом, закон расхождения призна- ков, приуроченный к расселению вида и его приспособлению ко все'
ВНУТРИВИДОВЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ 259 большему разнообразию местообитаний, перестает быть только за- коном, он становится фактом и приводит нас к установленному Ч. Дарвином другому закону, согласно которому каждый вид дол- жен соответствовать определенному месту в экономике природы. В этой главе мы видели, как трудно отразить в систематике внутривидовой процесс, если исходить из принципа деления вида на разновидности. Следует итти от гипотетической хотя бы первич- ной особи и проследить характер ее размножения и судьбу потомства, выявляя происхождение и последующее нарастание этого потом- ства. Тогда только мы и оценим принцип расхождения признаков и сможем констатировать процесс дробления вида на подчиненные ему группы. Думается, однако, что чисто морфологического процес- са, не сопровождаемого экологическим или географическим рас- слоением, просто не бывает. Надежнейшим руководителем нашим в этой работе является географическое расселение вида и его подразде- лений. Экотип имеет определенную изоляцию в пространстве, но он помещается внутри географического ареала какого-либо соседнего вида. Таким образом, в составе вида можно признавать географиче- ские и экологические расы как молодое видообразование, а случай- ные морфологические формы отбрасывать или оговаривать, непре- менно указывая, чему они обязаны своим существованием. 17*
ГЛАВА ДЕСЯТАЯ ВИД И ГИБРИДЫ. АПОГАМНЫЕ ФОРМЫ. ВИД ИЛИ НЕ ВИД? Гибриды в природе; сводка Фокке; боярышники Сев. Америки; работа Р. Коль над розами; работа Жеффрея; ивы Новой Земли и Камчатки: сиро- ты и полусироты; гибридизация культурных растений; гибридогенные виды; история манжетки Alchemilla; история ястребинок Hieracium; одуванчики Taraxacum; взгляды Эрнста; апогамные или апомиктические линии; Cory- dalis и Adenophora Дальнего Востока; гибридные циклы; заключение Вы идете на экскурсию и находите иву, которую определить нельзя. Она походит одновременно и на знакомую нам иву чер- неющую Salix nigricans и на другую столь же знакомую иву уша- стую 5. aurita. Мы рассматриваем странное растение и убеждаемся, что оно помесь растущих рядом же кустов типичной S, nigricans с типичной S. aurita. В этом частном примере морфология помеси настолько ярка, что не нуждается в проверке экспериментом. Подобные помеси, или гибриды, в природе не очень часты. Так, в Уссурийском крае, на 1500 видов, там мною осмотренных, я встре- чал только два примера их. Гибрид между двумя видами орхидеи башмачка Cypripedium calceolus и С. macr anthum заполонил некото- рые окрестности Владивостока, давши целый ряд форм, различаю- щихся окраской и размерами цветка. Сочетание желтой и красно- бурой окраски одного вида с розово-малиновой другого дало столь неожиданные сочетания тонов, что цветы этого гибрида, взятые изо- лированно от цветов обоих исходных видов, казались чем-то совер- чюнно новым. Другой гибрид — это продукт скрещивания между
ВИД И ГИБРИДЫ. АПОГАМНЫЕ ФОРМЫ 2G1 двумя видами кровохлебки Sanguisorba glandulosa Кот. с темно- пурпурными соцветиями и S. parviflora М а х. с белыми соцветиями, гибрид при средней форме листьев имеет светлорозовые цветы. Обычно S. glandulosa растет на лесной опушке или на суховатом склоне от нее к болотистому долинному лугу, S. parviflora — на болотистом лугу, а гибрид — у края луга между ними, так как его потребность в воде средняя, как и его морфология. Немецкий ботаник Фокке (W. О. Focke, Die Pflanzen-Mischlinge, Berlin, 1881) дает сводку всех отмеченных в литературе гибридов; он насчитывает их более 4000, но ведь это для всей Земли, считая в том числе и тропики. Многие из них были встречены лишь в незна- чительном числе экземпляров или даже одиночно. Так, К. И. Ма- ксимович наблюдал гибрид Elaeagnus glabra Th u n bg. >< pungens T h u n b g. около Нагасаки в Японии, но это был всего один един- ственный куст среди тысяч типичных кустов того и другого видов. Даже для установленных гибридов встречаемость не велика, — так, в Германии известна особая брусника V actinium intermedium R и t h е, которая оказалась при ближайшем знакомстве с ней гиб- ридом между черникой и брусникой; плоды у нее буро-красные, почти черные, ветки круглые, листья вечнозеленые или же в начале зимы сбрасываются, растет между черникой и брусникой там, где оба эти вида растут вместе. В Союзе у нас она вовсе не была отмечена. История работы систематиков над гибридами вкратце такова: В 1694 г. Каммерариус (R. J. Cammerer) в Тюбингене опублико- вал первые теоретические рассуждения о возможности образования у растений гибридов. В 1719 г. Т. Фэйршильд (Thomas Fairschild) в Англии получил гибрид Dianthus caryophyllus X D. barbatus* известный и сейчас в садах. В 1745 г. Гмелин (J. G. Gmelin) наблюдал в саду появление но- вых форм дельфиниев {Delphinium) и вывел заключение об их гиб- ридном происхождении. В 1763 г. К. Линней установил гибрид коровяка (V erbascum lych- nitis \V. thapsus) и получил экспериментально гибрид Mirabilis longiflora X ТИ. jalapa, а также Tragopogon pratensis X Т. porrifolius. В 1761 г. Ж. Кельрейтер (J. G. Kolreuter) получил гибрид ма- хорки и табака {Nicotiana rustica X TV. paniculata). Позднее он произ- вел вполне удачное скрещивание между видами родов Aquilegia, Matthio a, Dianthus, Melandryum, Linum, Malva, Lavathera, Lobelia, Nicotiana, Datura, Lytium, Verbascum, Digitalis и Mirabilis<
262 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ В 1799 г. Т. Найт (Т. A. Knight) в Англии провел серию опытов над скрещиванием фруктовых деревьев, а также различных сортов гороха. Словом, к началу XIX в. учение о гибридах уже стало общеиз- вестным и вошло в садоводство и цветоводство как обычный прием для получения новых форм. В течение всего этого века шло накопле- ние фактов и зрело убеждение в том, что гибридизация сопровож- дается недоразвитием пыльцы у цветковых растений. Ч. Дарвин посвятил гибридизации девятую главу своего «Происхождения видов», в ней он большое внимание уделяет вопросу о бесплодии гибридов и их потомства и выясняет незначительность различий между гиб- ридами и помесями, что приводит его к выводу, что «виды первона- чально существовали как разновидности». Позднее выяснилось, что наряду с бесплодием помесей можно установить также и случаи полной плодовитости гибридного потомства, т. е. случаи, когда полученное от скрещивания двух видов потомство при дальнейшем скрещивании его особей продолжает плодоносить и образует массы особей, обособляющихся от остального населения. В точном соответствии с учением Дарвина о виде как развив- шейся разновидности никакого принципиального различия между гибридами и метисами (Mongrels) быть не может, и междувидовая гибридизация следует тем же законам, что и внутривидовая, однако плодовитость внутривидовых гибридов является более полной, в за- висимости от большей их близости между собой. Закономерности гибридного потомства были раскрыты в значи- тельной мере Г. Менделем, особенно в его учении о расщеплении признаков и о доминирующих и рецессивных формах (G. Mendel, Versuche uber Pflanzenhybriden, 1865 и 1869). По их общеизвестно- сти мы их здесь излагать не будем, а перейдем к дальнейшим наблю- дениям в природе, чтобы выяснить, могут ли гибридные линии состя- заться с видами. В Соединенных Штатах Северной Америки долгое время насчи- тывалось менее десятка видов боярышников Crataegus. Затем более тщательное их исследование заставило ботаников Саржента и Бид- ля (Beaddie) выступить с описанием и изображением целой массы новых видов боярышника, и число последних перевалило за 400. Бидл располагает 135 видов боярышника, обнаруженных им на территории юго-восточных штатов, в 33 ряда, так что даже число рядов превышает число ранее признававшихся видов. Но вот исследователи вводят новый метод проверки того, пред- ставляет ли данная форма собой вид или гибрид, а именно: метод
ВИД И ГИБРИДЫ. АПОГАМНЫЕ ФОРМЫ 263 исследования пыльцы. У гибридов, как известно, пыльца развивает- ся лишь частично, часть ее остается недоразвитой, сморщенной, пустой внутри. Результат этого переисследования оказался порази- тельным: число видов вернулось к прежним цифрам, а громадное число новых видов оказалось гибридами. По сводке Пальмера (Е. Palmer, The Crataegus problem, in Jour- nal of the Arnold Arboretum, XIII, 1932, 342) Аше (Asche) описал 177 видов рода Crataegus, Бидл 143 вида иСаржент более 700 видов, 22 разновидности и 5 форм. После этого распознавание американ- ских боярышников стало настолько трудным, что во многих мест- ных флорах появились указания на нахождение в данной местности различных нераспознаваемых видов. Для проверки боярышников в руках Пальмера был сконцентрирован гербарный материал в 25 000 образцов и огромная коллекция живых деревцов в питомнике. Ана- лиз пыльцы показал громадный процент стерильных и полустериль- ных форм, а также форм с такими особенностями хромосомного аппа- рата, которые указывают на гибридное происхождение. Возможно, по словам Пальмера, что найдется такой пылкий комби- натор среди систематиков, что соединит все существующие формы боя- рышника в один полиморфный вид, до того^ легко они скрещиваются. Виды шиповника или розы во многих странах весьма разнооб- разны и трудно определимы. Бельгийский ботаник Крепэн (Gre- pin) всю жизнь положил на изучение этих изменчивых видов, но умер, так и не доведя работу до конца, потому что получал все но- вые и новые формы. Американка Руфь Коль (Ruth D. Cole, The Botan. Gazette, Febr., 1917, vol. LXIII, 110—123) дает разгадку и этого замечательного многообразия. Зимой 1915—1916 г. она исследовала все, какие мог- ла достать, виды из рода Rosa. Параллельно она изучала также роды Rubus и Crataegus и пришла к выводу, что во всех трех родах выяв- лено наличие широкой гибридизации и одновременно с этим порази- тельное умножение числа видов. Из Arnold Arboretum Гарвардского университета она получила цветочные почки 32 видов Rosa. Три из них имели много разновидностей: Rosa spinosissima — 5 разновид- ностей, R. rugosa — 3 и R. oirginiana — 2. Бутоны срезались гото- выми к раскрыванию, что давало уверенность в полной зрелости пыльцы, и до исследования хранились в спирту. Были приготовлены поперечные разрезы пыльников, которые за- делывались во избежание съеживания в целлоидин, проводились через микротом и окрашивались гематоксилином Гейденгайна. Го- товые срезы заключались в канадский бальзам.
264 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Еще в 1823 г. Дютроше, выясняя бесплодие гибридов, доказал^ что недоразвитая больная пыльца является критерием гибридизма. Гертнер в 1849 г. (Versuche und Beobachtungen iiber die Bastarder- zeugung in Pflanzenreich, Stuttgart) указывал на важность исследо- вания пыльцы при определении плодовитости или бесплодия гиб- ридов. Сообразно этому и Р. Коль нашла, что чистый вид Rosa rugosa почти не имел недоразвитой пыльцы. Почти все пыльцевые зерна были нормальны и полны протоплазмы. Обыкновенный шиповник нашего севера Rosa cinnamomea и три других вида из той же группы (R. Kelleri, R. pendulina из гор Европы и R. Moyesii из гор Китая) также имели вполне развитую пыльцу. Во второй и самой крупной группе обнаружено 10—20% нераз- витой пыльцы. Сюда относятся R. altaica, R. spinosissima (садовые ее разновидности) и др. Третья группа с очень большим процентом неразвитой пыльцы: R. spinosissima julgens, R. Harrisoni, R. gymnocarpa, R. Manettii, R. blanda, R. Seraphini, R. Wichuriana, № 306 Вильсона, R. pratincola, R. multiflora, R. dahurica, R.acicularis, R.hemisphaerica и R. ferruginea. Четвертая группа с 25—30% пустой пыльцы: R. kamtschatica, R. cordifolia, R. rugosa plena, R. rugosa alba, R. rugosa Arnoldiana. R. oxyodon, R, rubiginosa, R. setipoda, R. mollis, R. macrophylla,. R, canina, R. biserrata, R. aroensis, R. gallica, R. alba, R. damascena, R. virgin^ana plena alba» При этом kamtschatica имела 50—60% боль- ной пыльцы. Список этот подлежит критике с точки зрения верности опреде- лений. Так, R. acicularis, таежный вид сев. России и Сибири, растущий вне соприкосновения с другими шиповниками, гибридным быть не мо- жет. Совершенно особняком стоят также R. rugosa и R. kamtschatica, растения солонцеватых песков морского берега, которые, хотя и дают гибриды, но сами ни в коем случае не являются ими. Дела объясняется тем, что для исследования был взят садовый материал, уже не соответствующий тем ярлыкам, под которыми он значится. Во всяком случае исследования Р. Коль показали, что у шипов- ников, а также и у ежевик большинство форм гибридного происхож- дения. Более точно развил ту же мысль проф. Жеффрей (Jeffrey, Е. О. Some fundamental Morphological objections to the mutation, theory of De Vries, Amer. Nat. 49, 1915, 5—21), который микроско- пическими исследованиями доказал, что стерильная пыльца никогда- не встречается у монотипов, т. е. у растений, стоящих в системе'
ВИД И ГИБРИДЫ. АПОГАМНЫЕ ФОРМЫ 265- особняком. Нет ее и у растений, изолированных географически, или у растений, изолированных временем цветения. Из всех исследован- ных им голосеменных недоразвитая пыльца оказалась лишь у одного вида пихты (Abies), причем и здесь было налицо гибридное происхож- дение. У покрытосеменных растений гибридизм распространен широко. У них мы встречаем три типа видов: 1) чистые виды, равные ви- дам рода сосен Pirns, 2) криптогибриды, скрытые гибриды, считае- мые обычно видами (истинную их природу выдает, однако, недораз- витая пыльца) и 3) признанные гибриды, или феногибриды. В настоящее время, как полагает Жеффрей, как новые виды опи- сываются в систематике преимущественно криптогибриды. Прибавим к этому следующее. Наш обыкновенный кипрей (Chamaenerium angustifolium) на громадном протяжении восточно- европейских равнин и Сибири не дает никаких разновидностей, никаких форм, будучи постоянным во всех своих проявлениях. В Камчатке же, где в горах с высоты около 500 м над морем он на галечных и осыпных побережьях горных потоков встречается с близ- ким к нему, но прекрасно отличающимся видом Chamaenerium lati- folium, начинают попадаться различные отклонения в строении обыкновенного кипрея и в форме листьев, и в соцветии, и в окраске, и в размерах цветов. Словом, изменчивость появляется там, где есть с кем гибридизировать. Гибридизация революционизирует природу видов и всюду дает новые, хотя бы и непродолжительно существующие формы. Этим широко пользуются садоводы и культиваторы всех стран. Достаточ- но взять любой каталог садовых семян, чтобы увидать в нем многочисленные Hybrida. В природе их никогда не бывает столько. Вернемся к гибридным ивам. Здесь нас ожидает новое для нас явление полигибридов. Два вида при скрещивании дают гибрид; если потомство последнего вступит со временем в процесс скрещи- вания с третьим, четвертым и т. д. видами, то получится гибрид, происходящий от многих видов, или полигибрид. Шведские салико- логи (специалисты по ивам) научились открывать в морфологических признаках особи черты любого числа предков, входящих в состав такого полигибрида. Так, для флоры Новой Земли, где ивы—главные и почти единствен- ные представители древесной растительности, Флодерус (B.Floderus in Svensk Botanisk Tidskrift, 6, 1912, 387) приводит 9 видов: S. arctica, gla- uca, herbacea, lanata, polaris, reptans,reticulata,rotundijolia и taimyrensis>
2GG УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ и 15 гибридов, объединяющих чуть ли не все виды в один сингамеон. Одиннадцать из этих гибридов происходят от смешивания двух ви- дов, остальные четыре от трех видов, например: Salix arctica Р а 1 l.\ yyreptans Rap г.y^taimyrensis] S. arcticaytgreptans Rupr. X polaris VV g.; S. arctica P a 1 1. X glauca L. X reptans Rupr.; S. arctica P all. X glauca L. X polaris W g. Для флоры Фенноскандпи тот же Б. Флодерус (В. Floderus in О. Holmberg Scandinaviens Flora, I. b., 1931) приводит 42 вида Salix и более 150 гибридов, из числа которых многие, как например: S. glandulifera \ hastata X lanata X herbacea или S. arbuscula X her- bacea X lapponum X polaris или, наконец, 5. arenaria X aurita X X cinerea X repens, являются четверными. Флодерус же обработал и ивы, собранные Е. Гультеном (Е. Hul- ten, Flora of Kamtschatka and the adjacent islands, II, 1928, 5—22) на Камчатке. Так как я сам работал на Камчатке, то начну с соб- ственных наблюдений. Крупноствольных высоких ив на Камчатке всего 4, одна лесная, близкая к нашей бредине S. Hultenii F 1 о d., и три, растущие по берегам рек, именно ветловник S. macrolepis Т u г с z., тальник 5. sachalinensis и лозник 5. viminalis L. Крупные кустарники среди лугов и пр. образуют 5. pentandra, parallelinervis, hastata и cinerascens, на моховых болотах лежачая S. juscescens-, совсем мелкие высокогорные, часто совершенно прижатые к почве, ивняки образуют 5. polaris, reticulata, cuneata, arctica, erythrocarpa, berberi- folia и Chamissonis, наконец, по горным склонам и по скалам мы на- ходим заросли серебристо-серой кустарной ивы с длинными, обра- щенными вверх сережками, которую старые авторы именовали 5. Pallasii Andrs. Итого 16хорошо различимых видов, занимающих каждый определенное место в экономике природы. Видел ли я сам гибриды? Видел, но мало. Так, на лугах у Кроноцкого озера кустар- ная S. par all eliner vis поразила меня обратно яйцевидной формой сво- их листьев; присмотревшись к ее окружению, я без колебаний решил, что передо мной гибрид между упомянутой крупнокустарной pa- rallelinervis и распростертой по моховому болоту S. juscescens. По р. Аваче я также встречал гибрид той же parallelinervis с древовидной S. sachalinensis, который выдавал себя наличием на нижней поверх- ности листьев волосков, характерных для sachalinensis к отсутствую- щих у par all eliner vis. Обработка камчатских ив Флодерусом прежде всего изменила определение той заполняющей склоны гор южной Камчатки ивы, которую ранее называли S. Pallasii. Флодерус определил ее частью как S. arctica X glauca X Chamissonis, частью как 5. arctica X glau-
ВИД И ГИБРИДЫ. АПОГАМПЫЕ ФОРМЫ 267 са X cuneata, частью даже как arctica X glauca X Chamissonis X X aineata. В основе этой комбинации признаков, числящихся характерными п для разных видов, лежит комбинация гладкой arctica с опушенной glauca. Следовательно, первичным скрещиванием, по Флодерусу, было скрещивание arctica с glauca. Про оба эти вида Флодерус пишет, однако, что в чистом виде они на Камчатке не найдены, а есть только гибриды их. Во всяком случае S. glauca L. на Камчатке отсутствует, встречаясь лишь севернее. Таким образом, S. Pallasii Andrs. является гибридом, основ- ные родители которого отсутствуют. Гибридом чрезвычайно плодови- тым, ибо его — великое множество и представлен он многими форма- ми. То он растет на песке, то на щебне, то на глубоких почвах, обра- зуя где сплошные заросли, где группы, где одиночные кусты; длин- ные вертикально торчащие вверх сережки его то белые, то розовые, листья то более, то менее густо опушенные, нередко с длинными бе- лыми шелковистыми волосками по краю. Во всяком случае растение это образует большие поселения, гибридизирует с другими видами и во всех отношениях ведет себя, как настоящий линнеевский вид, гибридный вид или вид гибридного происхождения. Для таких гибридов, родители которых в пределах их ареала отсутствуют, есть и особое обозначение. Когда-то произошло скре- щение, дало плодовитое потомство, потомство это множится и креп- нет, новых скрещений за отсутствием родительских видов нет. Швей- царский натуралист Гельмут Гаме (Н. Hams) предложил для них особый термин сирот (Waise), а для таких, у которых один из роди- телей налицо, а другого нет —‘полусирот (Halbwaise). Во всяком случае вид важен нам как однородное население, за- нимающее определенное место в экономике природы, даже незави- симо от способа, каким он произошел. Надо отличать вид гибридного происхождения от гибрида; признаком первого является между прочим сильная плодовитость, способность поддерживать свое един- ство, независимо от новых скрещиваний, жить своей жизнью, неза- висимой от жизни родителей. Настоящий гибрид, с пониженной из-за недоразвития части пыльцы плодовитостью, требует для своего поддержания повторных скрещиваний с родителями и без этого легко может исчезнуть. Часть уже зарегистрированных в науке гибридов исчезла и больше не попадается, другая часть — явление спорадическое — то попадается в одиночных экземплярах, то исчезает. Вообще основывать теорию видообразования на гибридах, как
268 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ это делал Линней и много позднее его Лотси (J. Р. Lotsi, Evolution by means of hybridisation, Hague, 1916, 1—166), нельзя. Вид разви- вается из индивида путем умножения числа особей из поколения в поколение, а не путем скрещивания с соседними видами. Как по- стоянство, сохраняющее вид, так и изменчивость, являющаяся источ- ником появления особей, которые могут стать родоначальниками вновь появляющихся видов, — оба связаны с аппаратом хромосом, но дело не в перекомбинировании уже имеющихся наследственных зачатков, а в выработке новых, возникающих под влиянием противо- речий между средой и организмом (борьба за существование и отбор). Несколько иное значение имеет гибридизация среди домашних животных и культурных растений. В культуре человек сознательно вводит скрещивание, вырабатывая растение с нужными ему свой- ствами, или ставит свои культуры в условия, при которых скрещи- вание облегчается массами воспитываемых вместе особей. Число известных гибридов среди культурных растений так велико и все так привыкли к скрещиванию как источнику изменчивости, что ищут гибридизацию даже там, где ее нет и не может быть. Так, американец Коллинс (Collins в Journal Washing!. Acad. Sc., II, 1912, 520) после продолжительных изысканий пришел к выводу, что кукуруза, растение в дикой природе неизвестное, произошла от скрещивания близкого к ней мексиканского злака теосинте (Euch- laena mexicand) и неизвестного вида сорго или вообще неизвестного еще до сих пор дикорастущего злака. Харшбергер, возражая ему (Harsgberger, Contr. Bot. Lab. Univers. Pennsylvania, 2, 231), дока- зывал, что кукуруза произошла от того же теосинте, но скрещен- ного с ее же собственной разновидностью или расой, полученной пу- тем продолжительной культуры. Главное преимущество, которое вносит гибридизация в жизнь культурных растений, — это явление так называемого гетерозиса. Это — более сильный рост, большая мощь полученных путем скрещи- вания потомков. Генетики объясняют гетерозис частью уравновеши- ванием (парализацией) полулегальных факторов одного из родителей жизненными факторами другого, частью же слиянием благоприятных факторов, что усиливает их действие на организм. Словом, в мире культурных растений, особенно среди цветочных культур, гибридов масса. Наш славный садовод Иван Владимиро- вич Мичурин изобрел ряд новых приемов скрещивания, то исполь- зуя тот факт, что «на рыльцах выделяется жидкость, специфического для каждого вида растений состава, способствующая прорастанию пыльцевых зерен» (И. В. Мичурин, Итоги шестидесятилетних работ,
ВИД И ГИБРИДЫ. АПОГАМНЫЕ ФОРМЫ 269 Сельхозгиз, 1936), то комбинируя гибридизацию с прививкой. Бла- годаря этому он создал ряд новых, полезных в хозяйстве, гибридов плодовых растений, например: гибрид от скрещивания виргинской черемухи с вишней «Идеал». Чаще, однако, это были не междувидо- вые гибриды, а междусортовые, например, между различными сор- тами яблок, груш и пр. В настоящее время генетики уже менее увлекаются гипотезой гибридного происхождения культурных растений и, как будто, охотнее принимают гипотезу их происхождения от мутаций, разу- меется, не отрицая известных или вероятных гибридизаций. В общем мы должны принять здесь три различных явления: 1) особи, являющиеся прямыми потомками от скрещивания двух неодинаковых растений, 2) возможные потомки этих гибридов и, наконец, 3) виды гибридного происхождения, занимающие опреде- ленное место в экономике природы данного района и при скрещива- нии с какими-либо иными видами сохраняющие свои особенности в той же мере, в какой их сохраняет вид негибридного про- исхождения. Решив вопрос о возможности существования гибридогенных ви- дов, мы должны еще рассмотреть те весьма пестрые по своим свой- ствам популяции гибридов, которые отражаются в систематике как циклы близких форм или даже видов. Для суждения о результатах цикловой гибридизации собраны основательные материалы в дале- кой от систематики книге Эрнста «Bastardierung als Ursache der Apo- gamie im Pflanzenreich, von Dr. Alfred Ernst», 1918. Эксперименти- руя над различными растениями, Эрнст пришел к убеждению, что результатом многократного Скрещивания является превращение обоеполого растения в раздельнополое, а затем и полная потеря процесса оплодотворения. Последний заменен у этих растений спо- собностью развивать семена из неоплодотворенной яйцеклетки или даже из любого клеточного ядра, могущего оказаться внутри заро- дышевого мешка. Возьмем конкретный пример: наши обыкновенные манжетки {Alchemilldy, Линней знал только три вида манжеток: A. vulgaris, A. alpina с серебристым прижатым опушением и А. >pentaphylla с глубоконадрезапными долями пятинадрезного листа; кроме того, установленную Турнефором разновидность альпийской манжетки Alchemilla alpina pubescens minor он признал за гибрид, повпдимому, между alpina и pentaphylla п обозначил ее как A. hybrida, однако, без видового номера. Линнеевское деление продержалось более ста лет, пока не явился
270 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ энергичный молодой исследователь, хранитель гербария Де-Кандо- ля в Женеве, Роберт Бузер, который и стал пульверизатором рода Alchemilla, а также «фабрикантом видов для этого рода» (1891— 1901), насчитывавшего к этому времени пять видов, которые в Запад- ной Европе все являются растениями альпийских лугов. Многочис- ленные виды Бузера отличаются между собой лишь второстепенными признаками, но их признаки совершенно постоянны как в культуре, так и в природе. Мурбек (Botan. Notis., 1897, 273 и Lunds Universi- tets Arsskrift, XXXVI, Afd. 2, 7, 1901) дал блестящее и очень глубо- кое обоснование видам Бузера, которые совершенно не скрещиваются между собой; к сходным выводам пришел и Страсбургер (Е. Strasburger, Die Apogamie der Alchimillen in Jahrbucher f. wis- senschaftl. Botanik, Bd. LX, Heft 1, 1904). Оказалось, что в пыль- никах манжеток вместо пыльцы присутствует черноватая масса, образующаяся из разрушенных материнских клеток пыльцы и не- многих клеток последней, также разрушенных; пыльники обычно не раскрываются, и опыление невозможно. Так обстоит дело, на- пример, с видами: alpina L., sericata Reich enb., pubescens Lam. и vestita (Bus.) M u r b., у которых не удалось найти ни одной пы- линки цветени; у другой серии видов, как например: acutangiila Bus., subcrenata Bus. и alpestris Schmidt, среди массы дезор- ганизованной цветени можно найти в отдельных пыльниках одиноч- ные крупные, полные протоплазмой, пылинки, но и они оказались невсхожими. Нашлись, однако, и немногие виды с вполне развитой, нормально прорастающей пыльцей, как, например: pentaphylla, gelida, glacialis, grossidens, между ними могут образоваться, по исследованиям Бузера, также и гибриды. Мурбек изучил весь процесс образования археспория в семяпоч- ках и заложение зародышевых мешков. У всех видов, развиваю- щих семена без оплодотворения, весь процесс развития проходит с неизмененным числом хромосом, процесс редукционного деления вы- падает нацело. Число хромосом у всех исследованных до сих пор апогамных видов Alchemilla — 64. Как бы то ни было, но зародышевый мешок у них образуется, только обычная строгая специализация находящихся в нем клеточ- ных ядер отсутствует. Зародыш может образоваться из яйцеклетки, из синергиды и даже из клеток, не входящих вовсе в состав зароды- шевого мешка, а врастающих в него со стороны окружающей его ну- целлярной ткани, как это было обнаружено Мурбеком у A. pastoralis. У немногих упомянутых выше видов Alchemilla, имеющих опы- ление и оплодотворение, редукционное деление обнаружено, и сог
ВИД II ГИБРИДЫ. АПОГАМПЫЕ ФОРМЫ 27Г образно этому число хромосом в ядрах цветени и зародышевого* мешка 32; эти высокогорные швейцарские и савойские виды гибри- дизируют между собой, образуя как бы гибридогенные виды, напри- мер: A. gemmia Bus. {A. glaciates X Л. pentaphylla) или A. sabauda Bus. (A. pentaphylla X gelida В u s.). Страсбургер, исследуя. A. gemmia, нашел в ее пыльниках лишь отдельные клетки цветени, казавшиеся на вид нормальными. Пыльники A. sabauda содержали лишь одну зернистую массу, пылинок не было вовсе. Большинство семяпочек у обоих было уродливо, нормальные зародышевые мешки в них редки, и немногие случаи образования зародыша оказались, апогамнымп. Таким образом, гибридизация в тех случаях, где она была доказана, повлекла за собой облигатную апогамию, точнее овоапогамию, и наводит на мысль, что в данной систематической группе эта овоапогамия и вообще возникла через гибридизацию. Манжетки—растения сильные с крепким выносливым корневищем, особи их развиваются не из зиготы, содержащей и отцовские и мате- ринские хромосомы, а из одной единственной клетки с единым, хотя и двойным, набором хромосом. Поэтому особь эта при образовании семян не образуется наново, а является лишь частью материнского организма, и поколения манжеток мало отличаются от клонов, а пото- му и постоянство каждого такого рода поколений исключительное. Предполагают, что существующие ныне виды манжеток образо- вались от небольшого числа скрещивавшихся между собой нормаль- ных видов с жизнеспособной пыльцей и нормальными зародышевы- ми мешками. Беда лишь в том, что трудно указать эти виды. В Московском районе долгое время различался всего один вид A. vulgaris~L., но около 1910 г*. Д. П. Сырейщиков послал свои сборы по роду Alchemilla Гаральду Линдбергу в Финляндию, и тот опреде- лил их как относящиеся к 8 видам (1914), позднее число это возросло до 11 (1927). В настоящее время систематику этого рода разрабаты- вает С. В. Юзепчук, который описал множество новых видов, осо- бенно для Крыма и Кавказа. Виды Alchemilla отличаются от мелких видов, которыми зани- мался Веттштейн (например в родах Euphrasia и Gentiana) тем, что на них не распространяется основное правило Веттштейна, гласящее, что близкие виды не встречаются вместе. Их может расти несколько на одной лужайке, хотя в некоторых случаях и они являются чем-то вроде экотипов; во всяком случае лесные формы их и формы солнеч- ных склонов не одинаковы. Виды Alchemilla, как и все апогамные виды, выпадают из общих эволюционных рядов, поскольку у них нет зигот, налицо переход
УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ к вегетативному размножению. Виды эти не входят ни в какой синга- меон. Возможно, что они вымирают и образуются в сроки, гораздо более короткие, чем это бывает с видами, включающими в свой цикл «редукционное деление. Вообще такие мелкие виды, как виды манжеток, настолько свое- образны, что их приходится признать особым типом видов. Обычные виды амфимиктические, эти — апомиктические. Вторым примером гибридогенных циклов послужат нам многие виды из рода ястребинки (Hieraciam). Как известно, уже Мендель отметил их своеобразие. Пытаясь их скрестить, он убедился, что они хотя и дают всхожие семена, но не менделируют, позднее это объяснили тем, что они и не скрещиваются, а дают семена апогамно. Особенно тщательными являются работы датского ученого Остен- фельда (1906 и 1910). Оказалось, что из трех подродов этого мно- готипного рода один, именно Stenotheca^ преимущественно внеевро- пейский, сохранил нормальный тип опыления и оплодотворения; подрод Pilosella обнимает виды главным образом апогамные; в под- роде Archihieracium способные к опылению формы были найдены только среди форм вида Н. umbellatum^ причем в состав этого по- следнего входят как расы с нормальным процессом полового раз- множения, включая и редукционное деление, так и апогамные расы, причем на морфологии их это различие никак не отражается. У видов подрода Pilosella сохраняют способность к опылению от- дельные цветы в корзинках. Таким образом, в семяпочках этих корзинок имеются яйцеклетки с ядрами двоякого строения, нор- мальные яйцеклетки с редуцированным (гаплоидным) числом хро- мосом и яйцеклетки, с нередуцированным (диплоидным) числом хромосом, способные к нормальному опылению и оплодотворению. Эти последние могут также и гибридизировать, причем для них впол- не точно установлены многообразные гибриды. Опыты Остенфельда дали совершенно неожиданный результат, тот именно, что полу- ченные им от скрещивания различных видов подрода Pilosella гибри- ды оказались новыми, до этого неизвестными формами, вполне по- стоянными, имевшими все признаки и особенности новых видов, все они апогамны. Ввиду выдающегося интереса этих опытов приве- дем еще некоторые подробности. 1. Скрещивание Hieracium excell ens с Н. aarantiacuin дало в пер- вом поколении гибридов значительный процент чистых представи- телей II. exeellens. Они. очевидно, развились из яйцеклеток с дипло- идным. а следовательно, и апогамным ядром. Прочие были морфо-
ВИД И ГИБРИДЫ. АПОГАМПЫЕ ФОРМЫ 273 логически очень различны как по своему внешнему виду (различные комбинации признаков их родителей), так и по способу размножения. Часть их была вовсе бесплодна, другие же дали во втором поколении группы совершенно однородных особей, уже самое постоянство ко- торых подтверждало их апогамное происхождение. 2. При скрещивании Н. excell ens и Н. pilosella почти все особи первого поколения гибридов оказались стерильными. 3. Полученный путем скрещивания гибрид между Н. pilosella и Н. aurantiacum в течение четырех лет при кастрировании и самоопы- лении не дал ни одного плодика, тогда как оба исходных вида в своих корзинках образуют многочисленные апогамно возникшие плодики. Способность к апогамному размножению в данном случае при на- следственной передаче утратилась. 4. При скрещивании Н. auricula и Н. aurantiacum в первом поко- лении гибридов получилось крайне пестрое потомство. Большинство особей было стерильно, но были и такие, которые давали плоды апо- гампо. По (Эстенфельду, Н. auricula имеет нормальный тип полового размножения, Н. aurantiacum — частично апогамный. Продуктом их скрещивания явилось потомство, частью стерильное, частью апо- гамное. Таким образом, в этом огромном и весьма сбивчивом таксономи- чески роде ястребинок в связи с апогамией идет все время образо- вание новых форм, наследственно постоянных. Часто они морфоло- гически близки и тогда производят впечатление полиморфных типов. Там, где благодаря первоначальной гибридизации они занимают промежуточное положение, возникают полиморфные гибридные цик- лы. Возникают совершенно новые признаки: так, несмотря на то, что Hieracium относится к подсемейству Liguliflorae, т. е. что у него все цветки язычковые, известно несколько форм с трубчатыми цве- тами, по всем решительно остальным своим свойствам являющихся типичными Hieracium. На почве гибридизации и апогамии у этого рода развилось исклю- чительное разнообразие форм. В шутку говорят иногда, что флора Швеции состоит из 1100 видов сосудистых растений и 1500 видов Hieracium. Явная диспропорция, объяснимая, может быть, тем, что все остальные виды находятся в периоде устойчивых форм, а ястре- бинка в периоде видообразования. Линней в 1753 г. насчитывал 26 видов Hieracium, ошибочно включив в их число также и некоторые виды скерды (Crepis). В мо- нографии этого рода, написанной Цаном (Н. Zahn in Das Pflanzen- reich von A. Engler, Hefte 75, 76, 77, 79, 82, 1921—1923), описано 18 В. Л. Комаров, том 1
'ГА УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ уже 756 видов, причем весьма многие из них имеют помногу подви- дов; так, II. auriculoides Lang имеет 53 подвида, Н. leptophyton NP 30 подвидов, Н. levigatum W i 1 1 d. 210 и, наконец, Н. pilosella L. 624 подвида. Подвиды иногда распадаются еще на разновидности; так, у общеизвестного II. umbellatum L. подвидов всего 6, но уже в первом пз них 21 разновидность. Кроме того, есть еще междувидовые формы, не входящие ни в один из тех двух видов, от которых они произошли. Тот же Г. Цан с 1922 по 1935 г. опубликовал другой труд о ястре- бпнках, на этот раз охватывая только Среднюю Европу (Synopsis der Mitteleuropaischen Flora von Ascherson und Graebner, Lief. 106— 128). Здесь обычный H. pilosella L. разбит на 204 подвида, а в приме- чании любезно сообщено, что Норлин, Негели-Петер, Ремап, Даль- штедт, Бреннер (Norrlin, Naegeli-Peter, Relimann, Dahlstedt, Brenner) и другие авторы в общем установили свыше 600 подвидов с много- численными разновидностями и формами. При этом необходимо отметить, что территориальный пли географический принцип чужд Цану: так например, приводя в своей большой монографии (стр. 915) для Н. umbellatum разновидность ajanense Fr., он указывает для нее три точки: Аян, Семипалатинск, Уссури. Ясно, что ни скрещивание, ни какое-либо другое явление, давшее начало этой разновидности, не могло иметь место одновременно и на побережье Тихого океана и на р. Иртыше. Вообще же систематические единицы, возникшие путем образования апогамных линий, имеют небольшие ограниченные определенной территорией, нередко одной какой-либо лужайкой, ареалы. Третий пример, это одуванчики — виды рода Taraxacum. Уже ястребипкп развились особенно обильно в странах, растительность которых сформировалась лишь в послеледниковое время, т. е. геоло- гически весьма недавно. Еще в большей степени относится это к мно- гочисленным видам одуванчика, установленным Дальштедтом и другими авторами. Линней знал всего лишь один вид одуванчика, который он называл Leontodon taraxacum L., указывая его для евро- пейских пастбищ. Де-Кандоль (Prodromus, VII, 145) в 1838 г. дает уже диагнозы 29 видов этого рода, причем преобладают виды гор- ных стран. В монографии венского ботаника Хандель-Маццеттп (Н. Handel-Mazzetti, Monographic der Gattung Taraxacum, Wien, 1907) описано 57 видов, причем обращено большое внимание на новые молодые и старые древние виды. Древними он считает виды: glaciate
ВИД И ГИБРИДЫ. АПОГАМНЫЕ ФОРМЫ 275 из Греции и Италии и primigeniuin из Персии, Сирии и Малой Азии, — оба без носика на семянках, оба высокогорные. Раз- витие рода началось в плиоцене и совершалось путем миграций и приспособления к географической среде, дав в наши дни хорошо отграниченные, резко различающиеся горные виды и менее четкие равнинные. Дальштедт (Н. Dahlstedt, De svenska arterna av slaktet Taraxa- cum, I, 1921, II, 1928, III, 1930) дает 60 видов только для одной Швеции и лишь для восьми секций, девятая самая крупная секция Bulgaria осталась недоработанной. Систематика Taraxacum основана, главным образом, на окраске и строении семянок, но Дальштедт принимает во внимание и формы листьев и даже окраску цветоноса. Во введении он говорит, что уже в 1898 г. Раункиер выявил партеногенез одуванчиков, так как, каст- рируя их, он все-таки получал обильное плодоношение. Заинтере- совался же он этим потому, что открыл в составе вида Т. ml gar с Lam. формы, вовсе лишенные пыльцы. Позднее многие авторы занимались этим вопросом, и теперь совершенно ясно, что те виды одуванчика, которые дают семена апогамно, сами являются в про- шлом продуктом скрещивания. На далекой от Швеции Камчатке тот же Дальштедт (Dahlstedt in Ark. f. Bot. 20 A, 1925, № 1) установил вместо одного, указанного ранее, Т. ceratophorum (L d b.) DC., 15 новых видов, а когда я по- пытался определить свои камчатские материалы по Дальштедту, .то оказалось, что еще 6 форм не похожи на установленные Дальштедтом, и я тоже описал их как новые виды. Необходимо оговориться, что в Камчатке виды одуванчика чаще встречаются не вблизи жилья, а по речным долинам на старых отмелях, на луговинах, среди ивового и ольхового лесов. Интересно также и то, что единственный вид, широко распространенный по всей Камчатке, — это полуальпийский Т. kamtschaticum D a h 1 s t., отделенный им от Т. lyratum ( L d b.) DC., который был установлен для высокогорной Чуйской степи на Алтае; этот kamtschaticum принадлежит к другой секции и стоит со- вершенно особняком, так как все остальные родственные между собой виды ограничены в своем распространении лишь очень незна- чительным районом. Все эти «виды» Taraxacum апогамны, будь то облигатно или по- тенциально, все равно, и способны образовать апогамные линии, подобные чистым линиям и даже клонам. Особь дает потомство, во всем ей подобное и размножающееся далее, пока новое перекрестное опыление или даже скрещивание с более удаленными родичами не 18*
276 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ прервет этого ряда полной наследственности. Виды Taraxacum, уста- новленные за счет старых полиморфных Т. vulgare, Т. ceratophorum и др., часто не имеют определенного географического размещения и не подчиняются закону Веттштейна. С. В. Юзепчук, который спе- циально занимается систематикой апогамных видов, утверждает, что на одной культурной лужайке, заселенной злаками и одуванчи- ками, ему удавалось насчитывать до 18 видов одуванчиков. По Эрнсту, все апогамные группы или циклы видов — гибридного происхождения. От времени до времени они снова гибридизируют, и тогда в общий цикл входят и первоначальные гибриды, и их сте- рильные потомки, и размножающиеся апомиктически клоны (апо- гамные линии), и, наконец, вторичные гибриды. По всей вероятности, все это разнообразие временное, и из него должны в конце концов выделиться снова стабильные формы, размножающиеся амфимикти- чески, апогамные же линии должны постепенно исчезнуть. Как про- должителен, однако, период их существования, никто пока сказать не может. По мнению Ч. Дарвина, как известно, всякий процесс са- моопыления должен от времени до времени прерываться перекрест- ным опылением, тем более должен прерываться и такой процесс, как процесс апомиксиса, являющийся крайним выражением процесса самоопыления. По Остенфельду, у апомиктических линий от време- ни до времени опрокидываются в корзинках отдельные цветки с раз- витыми пыльниками, что и делает возможным для них обычный амфи- миктический способ полового размножения. Примером гибридных циклов другого типа послужит нам попу- ляция хохлаток [Corydalis) с Дальнего Востока (рис. 3). Всем хорошо известной Corydalis solida на Дальнем Востоке нет вовсе. Она доходит на восток лишь до р. Оби у Тобольска, да на Енисее найдены колонии — может быть, ее, может быть, С. remota. Последняя появляется в изобилии в восточной части Забайкалья и оттуда доходит до Тихого океана. Однако в Уссурийском крае на лесных лужайках нередко появляется смешанное население, как будто бы этого же вида С. г emol а, но с листьями крайне разнообраз- ной формы, так как доли их то широко клиновидные, то широко про- долговатые, то линейные узкие, то округлые; все они разделены еще на дольки второго порядка, опять-таки то продолговатые, то округ- лые, то клиновидные, то обратно яйцевидные, когда гребенчато, когда зубчато надрезанные. Различно рассечены также и прицвет- ники. Найдя такую лужаьку, густо пестреющую светлосиними или
1 Рис. 3. Гибридогенные формы хохлатки из Южно-Уссурийского края. Цикл Corydalis remota Fisch. X С. ambigua Cham, et Schlech t.X X C. repens Miihl et Mandi. 1 — ближе к 0. remota; 2 — ближе к О'. a nbiqaa', 3 — С. fa narlaefo'ia Max.; 4 — C. lineari'aba, более близкая к C. remota; 5—С. НпзлгИоЬа, более близкая к О. гвреп»
278 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ фиолетово-розовыми цветами, останавливаешься совершенно пора- женный этим разнообразием и никак не можешь понять его причину. Максимович, первый натолкнувшийся на это явление на берегах нижнего течения р. Амура, признал в нем наличие трех видов С. ambi- gua, С. remota и С. fumariaefolia с принятием для первых двух парал- лельной изменчивости, выражающейся в наличии: lusus 1. genuinus, lusus 2. linearilobus и lusus 3. rotundilobus. Он говорит, что формы этой группы так различны, что можно было бы попытаться различить много видов, если бы наблюдения на месте не показали, что они по- степенно переходят одни в другие. О С. remota он говорит, что она полиморфна в высшей степени. Он видел и изучил бесчислен- ные экземпляры хохлаток, отметил действие на них времени разви- тия, и тем не менее, не нашел никакого объяснения их разно- образию. Один вид он, тем не менее, выделил, это С. fumariaefolia М а х., так как он отличается не только своими тройчато разрезными на мелкие дольки листьями, но и очень тупым цилиндрическим шпорцем. Все эти наблюдения были выполнены Максимовичем между 5 мая и 9 июня вдоль нижнего течения р. Амура. Вторым исследователем этих хохлаток был я, преимущественно в районе к востоку от Ворошиловска (б. Никольск). Все встреченные мною формы я отнес (Флора Маньчжурии, т. II, 1903,348) к одному единственному виду С. remota F is ch., которому и дал следующую оценку: «Полиморфизм этого растения один из крайних, какие мне известны» и далее (стр. 350). На гербарном материале и особенно па живых растениях из окрестностей Никольска и из Сев. Кореи мне пришлось убедиться окончательно, что прицветники и формы шпорца изменчивы в пределах одного и того же соцветия и в одно п то же время, не говоря уже о тех изменениях в строении соцветия и цветов, которые связаны со временем распускания данного цветка или с данным моментом в развитии соцветия. Цветение С. remota Fisch, продолжается более месяца; первые цветущие растения имеют ко- роткие, плотные соцветия и небольшие цветы, позднее появляются более крупные неделимые с разнообразной листвой и многоцветко- выми компактными или (в тени) редкими соцветиями, в последних часто число цветков спускается до двух-трех. Экземпляры с самыми разнообразными формами листьев растут бок-о-бок и настолько пе- ремешаны друг с другом, что их общее происхождение из семян одно- го растения и то, что они возникли, следуя терминологии Коржин- ского, гетерогенным, а следуя терминологии Де-Фриза, мутационным
ВИД И ГИБРИДЫ. АПОГАМНЫЕ ФОРМЫ 279 путем, кажется несомненным. Далее приведены были описания пяти наиболее обособленных форм, с указанием на существование других, менее резких. В 1922 г. японец Мори (Mori) в своем конспекте флоры Кореи приводит уже для С. remota семь форм вместо моих пяти: v. genuina К о m. v. pectinata Кот. v. fumariae folia (М а х.) К о т. v. rotundiloba Max. г. llnearifolia M a x. v. spicifonnis N a k a i v. linearis Nakai Вопрос получил новое разрешение, когда им занялись К. Мандль и А. Киш (Mandi Karoly et Kiss Arpad in «Botanikal Kozlemenyek» XIX, 1921, 90; et in «Oesterreichischen botanischen Zeitschrift», 1922, № 7—9, 180—188). Прежде всего они утверждают, что я неправиль- но трактовал С. ambigua Cham, et Schlecht. как растущую только близ устьев Амура и севернее; по их наблюдениям, она растет и на юге как ранневесенняя, и притом в тени, что соответствует моим указаниям на раннецветущую форму и теневую форму моей С. re- mota. Кроме того, они установили еще новый вид С. repens М u h 1- dorfet Mandi, растущий в тенистых долинах, в рощах с влажной почвой. Для С. ambigua они признают пять форм: genuina Мах.,гп- tundiloba М а х., pectinata К от., lineariloba М а х. и juniariaejolia Кот.; для С. repens две: pectinata М a n d 1. и immaculata Mandi; для С. remota ни одной. Они утверждают также, что не находили сме- шанных поселений, обычно преобладала одна какая-либо форма. Форму rotundiloba М а х. они считают наиболее древней из всех форм С. ambigua, она к тому же ближайшая к С. repens. Наконец, все формы, промежуточные между пятью основными формами С. ambigua, Мандль и Киш считают продуктами скрещивания между ними. После этой работы стало возможным утверждать, что в этой груп- пе хохлаток три близких вида растут вместе и, хотя имеют различ- ные периоды цветения, все же в отдельных случаях могут перекрест- но опыляться. А если так, то и их разнообразие легко объясняется скрещиванием сначала междувидовым, а затем и между гибридами. Словом, мы еще раз наталкиваемся на гибридный цикл, отдельные звенья которого требуют поверочного исследования путем культур, но во всяком случае они не равнозначны, так как здесь есть и древний лесной вид С. repens, и более поздний степной С. remota, и гибриды, дающие затем расщепление признаков, и гибриды с совершенно но- выми комбинациями признаков, гибриды между гибридами.
280 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Род бубенчики (Adenophora), близкий к роду колокольчики (Cam- panula), но отличающийся от него железистым кольцом у основания столбика, представлен во флорах Европы широко распростра- ненным видом Л. liliifolia L d Ь., который хотя и имеет 2—3 разно- видности, но никаких сомнений в своем видовом единстве не возбуж- дает. Мопограф рода С. И. Коржинский (Memoires de FAcadcmie St.- Pctersb. VII Serie, tome XLII, № 2, 1894) признал за ним огромный ареал от Сев. Италии, через восточную часть Германии, Австрию, Ср. и Южн. Россию и Юг Сибири до Китая и даже Японии. В горах Средней Азии вид этот оказался замененным другим — A. himalayana Feer, в южной Сибири от Алтая до устья р. Зеи третьим — А.таг- supiiflora Fisch., а от Забайкалья до Японии четвертым — A.ver- ticillata Fisch., наконец, от Забайкалья до Хабаровска распро- странен последний на территории Союза A. denticulata Fisch. Всего пять видов, но везде, где два или три из них соприкасаются, появляется исключительное разнообразие форм, часто резко отличаю- щихся от всех остальных и кажущихся самостоятельными видами. Особенно велико это разнообразие на берегах Амура, где соприка- саются площади обитания трех видов. Гибрид между A. verticillata и другими видами, названный когда-то A. latifolia Fisch. (Fischer in Mem. Soc. Nat. Moscou VI, 1816), очень обилен всюду па Амуре и в Уссурийском крае, в кустарниковых зарослях. Его листья распо- ложены мутовками, что выдает родство с A. verticil ata; что же ка- сается второго прародителя, то он не ясен. Коржинский предпо- лагает, что им был Л. liliifolia, но его на Амуре нет, и тогда все это обильное население Л. latifolia, во многих районах вытеснившее все остальные виды Adenophora, попадает в класс Halbwaise Гамса, т. е. полусирот. Подобный гибрид уже сильно оторвался от непосредствен- ного процесса скрещивания и живет самостоятельной жизнью на- подобие вида. Во всяком случае на среднем течении Амура разно- образие форм Adenophora во времена поездок Коржинского было ма- ксимальным, южнее оно ослабевает, несмотря на появление новых по отношению к территории СССР видов. Коржинский насчитывает для Забайкалья и Амура 20 гибридогенных единиц, что не исчерпы- вает всего разнообразия встречающихся в этих краях аденофор. Заканчивая эту главу, следует сказать, что гибридные циклы вры- ваются в общий строй природы, живущей обычно видами, каким-то диссонансом. Среди массы более или мепее устойчивых форм попа- даются одна-две группы, в которых что ни индивидуум, то что-нибудь особенное; какая-нибудь новая для исследователя морфологи- ческая особенность или своеобразное сочетание признаков. Словом,
ВИД И ГИБРИДЫ. АПОГАМНЫЕ ФОРМЫ 281 одно мучение *— crux botanicoruml1 Пытаться подводить эти формы под видовые термины не следует, так как их место в экономике при- роды обычно непостоянно, так же как и их формы. Гибридные циклы не следует смешивать ни с гибридами (см. выше пример Sanguisorba)* ни с гибридогенными видами {Salix Pallasii, Adenophora latifolia), близкими к сиротам Гамса. Последние были когда-то гибридами, но дальнейшие скрещивания с первоначальными родичами прекратились ва отсутствием последних в пределах данного ареала. Дальнейшее существование обеспечивается скрещиванием однородно построенных особей наподобие того, как поддерживается существование любого амфимиктического вида. Наконец, апомиктические или апогамные формы, как дериват гибридного цикла, окончательно выходят за рамки вида. Здесь про- текают весьма продолжительные промежутки времени от одного перекрестного опыления до другого, промежутки, в течение которых всякое опыление выпадает и индивидуальное обособление превра- щается в групповое. Если гибридогенный вид все-таки вид, то гибридный цикл и апо- гамная раса не виды. Нельзя увлекаться стрижкой под одну гребен- ку всего, что мы встречаем в природе. Судьба вида, судьба цикла и судьба апогамной расы не одинаковы. Последние не проходят той же сложной истории, которую проходит вид. Это группы междувидовые и существование их более быстротечно, чем существование вида. Наконец, они не подчинены тем же правилам или законам географи- ческого и экологического распределения в пространстве, которым подчинен вид. 1 «Крест ботаников».
ГЛАВА ОДИННАДЦАТАЯ ВИД И МУТАЦИИ. УЧЕНИЕ О ПОЛИПЛОИДАХ Статистическое изучение проблем биологии; модификации и флуктуации, изменчивость энотеры и мутации; мутации рецессивные; геномы и поли- плоидия; влияние среды на мутации; обзорная статья Вульфа; заключение 1цогда читаешь ясные и убедительные тексты Ч. Дарвина, посвя- щенные изменчивости, то сомнений в точности его указаний не возни- кает. Позднее соотечественник Дарвина Френсис Гальтоп выдвинул требование количественного изучения изменчивости. Уэльдон (W. F. Weldon), Давенпорт и Карл Пирсон посвятили этому вопросу, как и многие другие ученые, всю свою деятельность. В 1901 г. ими был основан журнал «Биометрика» специально для статистического изу- чения проблем биологии. Возник специальный предмет «вариацион- ная статистика», имеющий своей задачей исследование изменчивости. У нас на данной теме специализировался профессор Ленинградского университета Ю. А. Фплипченко (1930), который в своих работах и изложил все учение об изменчивости в свете новых изысканий Давенпорта и Пирсона. Изменчивость, говорит Ю. А. Филипченко (Изменчивость и методы ее изучения, ГИЗ, 1 изд., 1922; 2 изд., 1926), бывает индиви- дуальная и групповая. К последней он относит существование в пределах одного вида пород, рас, разновидностей и подвидов. Изменчивость может зависеть от влияния внешних условий на развивающийся организм. Впервые на существование подобных преходящих изменений указал известный ботаник Нэгели, предло-
ВИД И МУТАЦИИ 283 живший для них термин модификации. К модификациям относит Филипченко и формы, с которыми оперировал известный французский физиолог растений Боннье, изучая влияние на форму растений высокогорных и равнинных условий жизни. При количе- ственном изучении модификаций большое значение имеет средняя величина, которая есть не что иное, как среднее арифметическое из всех его вариаций (см. выше наши установки относительно типа вида). Основной вывод автора относительно модификаций тот, что «индивидуальная изменчивость, находящая свое выражение в виде вариационного ряда или вариационной кривой, есть свойство, прису- щее всем организмам и возникающее в результате постоянного влия- ния на них внешних условий и реакции организма на эти влияния». Каждый из видовых признаков: число тычинок, длина лепестков, отношение длины листа к его ширине, число колен стебля у злаков, густота опушения и прочее, может быть выражен в числах и послу- жить материалом для построения вариационной кривой. Если кри- вая эта многовершинна, то она может вскрыть перед нами наличие даже зарождающихся особых форм, обычно систематиками незаме- чаемых. 1 Модификации, согласно учению Иоганнсена о фенотипах и генотипах, не наследственны. Наследственными же единицами являются мутации, которые можно считать носителями видообразо- вателыюй изменчивости. Мы уже видели выше (стр. 147), что термин «мутации» принадле- жит Адансону, ему же принадлежат и основные примеры мутаций, как то: чистотел Chelidonium lacniatum и земляника Fragaria- топо- phylla.'d™ же примеры, наряду с некоторыми другими, использовал и С. И. Коржпнский в сваей теории гетерогенеза. Для этой теории требовались факты внезапного появления среди нормальных сеян- цев отдельных особей с явно учитываемыми новыми признаками. Такие факты отмечаются в литературе по цветоводству и касаются обычно возникновения махровых или особо крупных, или пятнистых, или разрезнолистных, или, наконец, иначе окрашенных форм. Сюда же относится появление плакучих, пирамидальных, лишенных ши- пов или колючек п других форм. Все подобные изменения, выходя- щие за пределы видового типа, С. И. Коржпнский считал наслед- ственными и называл их гетерогенными вариациями. На них-то и думал он базировать эволюцию, относясь в то же время отрицательно к гибридам и их производным, как явлениям временным, не стойким. 1 Построение биометрических кривых — работа трудоемкая, но и толь- ко. Практически этот метод ничего не дает.
284 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Мы уже выше пробовали выявить ревизионизм Де-Фриза по от- ношению к Ч. Дарвину. Дополним сказанное еще следующим. Де- Фриз противополагает индивидуальным вариациям Дарвина, ко- торые он называет флуктуациями (то же, что и модификации) и счи- тает ненаследственными, те наследственные изменения, которые он назвал мутациями. Знал он или не знал, что термин этот применял уже Адансон, остается неизвестным; если не знал, то замечательно, что два ученых, разделенных промежутком почти в 150 лет, открыв независимо один от другого то же явление, назвали его одинаково, тогда как у Коржинского, современника Де-Фриза, оно носит наиме- нование «вариаций». Де-Фриза весьма чтили за то, что он провел свою работу по уста- новлению мутаций экспериментально. Задавшись целью экспериментально создать новый вид и тем про- верить теорию Дарвина, он пересмотрел и перекультивировал все доступные ему растения. Не найдя желаемых изменений у растений нормальных и здоровых, он стал брать семена для опытов с растений уродливых, поврежденных, больных. Но все тщетно, пока не наткнул- ся в 1886 г. на ламаркову энотеру (Oenothera Lamarck,ana S е г.), росшую в большом количестве неподалеку от Амстердама близ де- ревни Гильверсум. Уже там, на лужайке среди кустарной заросли, оказалось, что это двухлетнее растение, дающее массу семян, спо- собно давать новые формы. В опытном саду Де-Фриза постоянные пересевы продолжались более 17 лет и под наблюдением находи- лось более 15 000 растений. Здесь, по мнению Де-Фриза, ламаркова энотера распалась на значительное число элементарных видов со- ответствующих жорданонам. Это и были мутации. В Гильверсуме было найдено три мутации: Ое. laevifolia, Ое. brevistylis и Ое. nanella. В опытном саду удалось подметить и размножить целую массу их. Однако большинство оказалось нежизненным, наряду с этим возни- кали особо крупные и здоровые формы: Ое. gigas и Ое. rubnnervis, слабые формы: Ое. albida и Ое. oblonga, формы крайне непостоянные: Ое. scintillans и Ое. elliptica. Таким образом, из одного вида создалось около дюжины новых живых существ, новых элементарных видов. Мутация охватывает не отдельные признаки, но все живое существо в целом, оно меняется целиком. Вновь образующиеся формы могут быть или крепче и круп- нее, пли слабее своих родителей, обладать более широкими или бо- лее узкими листьями, более крупными и более яркими, или наоборот, более мелкими и более бледными цветами. Плоды их — коробочки то длиннее, то короче, чем у типа, то острее, то более закруглены;
ВИД И МУТАЦИИ 285 семена у одних мелкие, у других крупные. Пыльца у одних обильная, у других се совсем мало. У одних цветы обоеполые, у других только пестичные. Ое. lacvijolia и Ое. brevistylis в течение 16 лет не обнаружи- ли никаких изменений. Позднейшая критика обрушилась, главным образом, на материал, с которым оперировал Де-Фриз, признав в то же время теорию мута- ций п мутационной изменчивости совершенно правильной. Критика материала, над которым работал Де-Фриз, и его опытов заключается в том, что Oenothera Lamarckiana Ser. является заведо- мым гетерозиготом. Отто Реннер утверждает (Berichte d. Deutsch. Bot. Ges., 1916, Heft 10), что это растение всегда дает два типа гамет; одну из них он нагывает gaudcns, а другую — velans. Oenothera Lamarckiana можно систематически получать, скрещивая Ое. laeta с Ое. velutina или вообще любую пару энотер, которая делает возмож- ной комбинацию ga nd ens-r velans. Гибридизация среди энотер легко дает новые формы, но замечательно, что в тех случаях, когда обра- зуются гомозиготные комбинации gaudens-^gaudens или velans -j- + velans, сеянцы весьма быстро погибают: они не жизнеспособны. Лотси в 1917 г. дал статью, в которой, критикуя опыты Де-Фри- за, приходит к следующим выводам: «1. Гетерозиготизм Ое. Lamarckiana, признанный в настоящее время всеми, делает это растение совершенно негодным как мате- риал для доказательства существования мутантов». «2. Ое. Lamarckiana постоянна только по видимости; она обра- зует 2 рода гамет, которые дают жизнеспособных зародышей только в гетерозиготной комбинации». «3. Гибриды между энотерами типа Lamarckiana, если и кажутся постоянными, то лишь невидимому являются таковыми». «4. Мутанты Ое. Lamarckiana, если и кажутся постоянными, то лишь повидимому являются таковыми». «5. Сама Ое. Lamarckiana, так же как и большинство ее гибридов и ее мутантов, представляет собой ядерную химеру». «6. Новые формы, которые Ое. Lamarckiana производит в слабой пропорции, неправильно были признаны Де-Фризом за мутанты, образованные чистым видом. На самом деле это продукты распаде- ния ядерных химер, точно так же, как новые формы, появляющиеся во втором поколении гибридов, являются продуктом расщепления гибрида».«Сама Ое.Lamarckiana может быть получаема скрещиванием». Американские авторы, изучавшие многочисленные виды Oeno- thera в природе, также присоединились к заключению, что это ра- стение дает гибриды и продукты их расщепления, но не мутации.
286 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Согласно господствующему взгляду на наследственную передачу признаков, мутации, т. е. вариации, наследственные с первого мо- мента их появления, могут существовать лишь в том случае, если отражены в строении гамет и передаются вместе с ними. Таковы мутации генеративные. Наряду с ними обнаружены также и мутации, возникающие в почках, когда прежде всего изменяется вырастающая из почки ветвь, так что на дереве появляется одна или более ветвей, отличающихся от остальных каким-либо постоянным признаком, например, пестро- листностью, отсутствием опушения, окраской цветов и пр. Особен- ности эти также наследственны, если мутирующая ветвь цветет и дает семена, и передаются через последние. Это мутации соматические, или сомации. Кроме того, мутации делят еще теперь на факториальные, или генные, и хромозомальные, а также на доминантные и рецессивные. У растений решительно преобладают мутации рецессивные. Осо- бенно часты мутации, связанные с недоразвитием хлорофилла; пол- ные альбиносы погибают при этом очень быстро, и более известны растения пестролистные, зеленые с белыми полосками или пятнами, захватывающими большую или меньшую часть листа. Понятно, что у культурных растений подобные вариации не ценятся, ценятся вариации совершенно определенного типа, который п получил наименование гетерозиса. Гетерозис (Jones D., Dominance of linked factors as means of accounting for heterosis, Genetica 2, 1917) обозначает резкое увеличение мощности, продуктивности и быстроты роста, которые иногда имеют место в первом же поколении гибридов. Наличие гетерозиса можно заметить уже в семенах, так как он ска- зывается на размерах эндосперма и зародыша гибридных семян, а также на возрастании их жизнеспособности. Когда Де-Фриз отмечал особо прогрессивный характер своей Oenothera gigas, то он имел также перед собой частный случай гетерозиса. Кроме гибридов, гетерозис дают иногда и мутанты. Причина этого такова. Обычно оплодотворение состоит в слиянии двух гамет, имеющих одинаковое число хромосом; гаметы нормально гаплоидны; продукт их слияния зигота диплоидна, так как содержит два набора хромосом или два генома различного происхождения. Само собой разумеется, что входящие в зиготу геномы не только должны быть жизнеспособны как таковые, но и взаимное влияние друг на друга должно давать жизнеспособный эффект. Ядро зиготы, в которое входят два взаимодействующих генома, носит нередко на-
ВИД И МУТАЦИИ 1’87 именование амфи диплоидного, а развивающийся из него организм — амфидиплоида. Если одна из гамет содержит гаплоидное нормальное для нее ядро, а другая — диплоидное, вследствие выпадения в породившей ее спорогенной ткани редукционного деления, то продукт их слияния будет содержать уже не два, а три генома и организм, из нее разви- вающийся, будет не диплоидным, а триплоидным. Такой организм во всех своих частях будет крупнее, чем нормальный диплоидный, хотя далее мы увидим, что бывает и обратное. Если обе гаметы диплоидны, то в ядро вновь образующейся зиготы войдут уже четыре генома и организм получится из нее тетраплоид- ный, во многих случаях более мощный, чем триплоидный. Если сливающиеся при образовании зиготы гаметы были не ди- плоидными, содержали в своих ядрах еще большее число геномов, например шесть, то организм получится полиплоидный, в частном случае для шести геномов гексаплопдный, для восьми окто- плоидный и т. д. Мутации всегда связаны с изменением в хромосомном аппарате; если мы имеем перед собой случай факториальной мутации, обычно связанной с выпадением отдельных наследственных признаков, на- пример с частичной потерей хлорофилла, с потерей шипов пли колю- чек, то в этом правильнее видеть регресс организма, чем прогресс. Наоборот, в случае мутаций, связанных с полиплоидией, можно го- ворить, по крайней мере в очень многих случаях, об увеличении раз- меров и мощи организма. Так, например, Де-Фриз считал Ое. gigas прогрессивной мутацией, а позднейшее цитологическое исследова- ние обнаружило у этой энотеры число хромосом в вегетативных клет- ках равным 28 вместо 14 у Ое. Lamarckiana. Число хромосом в гаметах или гаплоидное обычно обозначается буквой и, число же их в зиготе и во всех вегетативных клетках орга- низма, как 2 п. Числа эти у различных видов различны и весьма по- стоянны. Так, у конопли они равны 10 и 20; у земляники 7 п 14; у большинства яблонь 17 и 34. Однако в очень многих родах с большим числом видов мы наблю- даем ясно выраженную полиплоидию. Так, например, в роде щавель гаплоидное число хромосом в стадии п равняется: Rumex alpinus..............10 » R. domesticus .... • . . - 20 » R. patientia.................30 У Вгетех cordifolius.........40 » R. hymenosepalus...........50 » R. hydrolapathum .... 100 Все числа здесь кратные основному 10.
288 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ У лютиков в стадии 2 п. У Ranunculus rep tans.........8 » R. repens...................12 » R. aconitifolizis...........16 » R. Somnveri.................24 У Ranunculus parvif torus . . 28 » R. asiaiicus...............22 » R, muricatus ..............48 Здесь основным геномом является, очевидно, четыреххромозный, что в стадии 2п соответствует 8. Все остальные числа кратные 4, причем ядро R. muricatus состоит уже из 12 геномов. Впрочем, по отношению к этому роду не все благополучно, так как наш обыкно- веннейший лютик едкий Ranunculus асег дает в стадии п не 4, а 7 хромосом, а в стадии 2 п у разных исследователей различные цифры: от 13 до 18, а в одном случае даже 29—32, что объясняют наличием в составе этого вида нескольких рас. Обычное обывательское представление о пшенице как едином виде в науке благодаря более точному знанию материала сменилось пред- ставлением о роде Triticum со многими видами, которые образуют по числу хромосом несколько групп: первая с 7 хромосомами в ста- дии п обнимает лишь один более просто построенный вид однозер- нянку Tr. monococcum; вторая с 14 хромосомами, куда входит твер- дая пшеница Tr. durum, из 12 видов; третья с 21 хромосомой, куда входит группа мягких пшениц Tr. vulgare, из 4 видов. Рассматривая эти числа, невольно проникаешься той связью, которая существует между числом хромосом и морфологией видов. Легко вообразить себе, что в каждом роде есть какой-то основной вид с минимальным для этого рода числом хромосом, в дальнейшем же получаются новые и новые виды путем добавления некоторого числа геномов. Но увеличение числа геномов легче всего было бы объяснить гибридизацией, при которой такое увеличение числа хромосом не на любое число, а именно на целый геном, два генома, три генома и таг* далее весьма естественно. Не только Лотси, но и многие другие иссле- дователи в период около 1920 г. были увлечены таким предполо- жением. Однако и сторонники мутационного учения признали явле- ние полиплоидии своим. Если комбинативная изменчивость гибридов влечет за собой изменение в строении клеточного ядра, то и мутации также связаны с его изменением. Интерес к хромосомальным мута- циям у культурных растений тем и вызван, что полиплоидия часто вызывает гетерозис, т. е. и качественное и количественное повышение урожая. И в природе многохромосомные виды рассматриваются сейчас как амфидиплоиды, т. е. или как гибриды малохромосомных видов, или
ВИД II МУТАЦИИ 289 как хромосомальные мутации, связанные с изменением в процессе кариокинеза, особенно в мейозисе, т. е. при редукционном делении. Мутации сначала изображались как внутренний процесс орга- низма, но постепенно выяснилось, что на появление мутаций дей- ствует и среда. В 1927 г. Моллер (Muller Н. J. Artificial transmutation of the gene, Science 66, n° 1699, 84—87, а также его работы 1928 и 1929 гг.) выяснил на дрозофилах, что мутации возникают под влия- нием лучей Рентгена; у растений их легко получить путем облучения семян лучами Рентгена, причем не только Х-лучи вызывают усиле- ние мутационного процесса во много раз, но и повышение дозировки облучения вызывает повышение общей частоты мутаций. Данные Моллера были подтверждены на различных объектах целым рядом исследований, причем оказалось, что повышение часто- ты мутации вызывают не только Х-лучи, но и лучи радия, ультрафио- летовые лучи, изменения температуры и пр. Напомним, что работы Э. Баура над мутациями у Antirrhinum (1924—1932) показали, что весь ход образования новых рас у Antir- rhinum следует рассматривать как процесс накопления весьма мел- ких и притом часто возникающих последовательных мутаций. Сле- довательно, в жизни растения имеет место постоянное воздействие среды на мейозис, регулирующее этот важный процесс и от времени до времени вызывающее в нем изменения, которые в дальнейшем про- являются как мутации. Первая группа внешних влияний на мейозис — действие лучи- стой энергии, — во-первых, давала чрезвычайно большой процент му- таций, равносильных уродливостям и недоразвитиям; во-вторых, форма воздействия на организм была в этом случае чисто лаборатор- ной, не повторяющейся в естественной обстановке. Поэтому она имеет лишь крайне незначительное отношение к тому естественно-истори- ческому виду, которому посвящена наша работа, и мало может быть использована на практике. Вторая группа — это химические воздействия. Под влиянием обработки прорастающих семян хлорал-гидратом, этиловым спиртом, железо-аммиачными квасцами и другими реактивами Э. Баур полу- чил у Antirrhinum более 50 наследственных форм, т. е. мутаций. М. С. Навашин выяснил, что при продолжительном хранении семян процент мутационной изменчивости все повышается. Так как семена многих растений всходят отдельными фракциями в течение нескольких вегетационных периодов, то продолжительность време- ни, протекающего от момента их созревания до момента прорастания, может быть фактором мутационной изменчивости. Примером фрак- 19 в. л. Комаров, том 1
290 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ ционной всхожести может быть паразит подсолнечника заразиха1 Orobanche ситапа, которая прорастает лишь в соприкосновении со средой, концентрация водородных ионов PH которой ниже 6.5, что осуждает ее иногда на долгие годы сна в подщелоченных почвах нашего юга (А. А. Рихтер «Ученые записки Саратовского гос. уни- верситета», вып. 11, 1924). Зависимость мутаций от температурных колебаний была постав- лена на очередь работами того же Моллера (Труды V конгресса гене- тиков, 1928). Очень славятся также опыты, проведенные в этом на- правлении Иоллосом (J olios, 1930—1932), изучавшим действие высо- ких температур на дрозофилу, но приведшие его к выводу, что его «метод, следовательно, не только относительно груб, но и недоста- точно ясен». Все это вместе взятое не давало, однако, ключа к разрешению во- проса, как обстоит дело с возникновением мутаций в природе. Твердо держалось убеждение, что мутации не адэкватны среде и от нее не зависят. А это давало нам повод упрекать генетиков в том, что они признают независимость гена от внешней среды и его неизменность, а следовательно, и приписывать им исключительное пристрастие к объяснению природной изменчивости исключительно как комбина- тивной, связанной с гибридизацией. Так обстояло дело до появления работ Хагерупа (Hagerup in Dansk. Bot. Ak., 6, I, 1928; in «Hereditas», 18, 1933; in «Hereditas», 17, 1937). Водяника Empetrum nigrum имеет цветы двудомные; длин- ный, лежачий, укореняющийся красный стебель дает мало семян; имеет 13 хромосом. Водяника, растущая в Гренландии, имеет обое- полые цветы, короткие и сравнительно толстые зеленые стебли, с короткими междоузлиями, лишенные укореняющихся побегов, дает много семян и имеет 26 хромосом, т. е. является формой тетраплоид- ной. Последняя, очевидно, возникла на крайнем севере общего ареа- ла Empetrum, в качестве хромосомной мутации, вызванной к жизни задерживающим действием низких температур на мейозис. Хагеруп предложил для нее и видовое название Е. hermaphroditum (L g е) Н a g е г. Следовательно, в данном случае не только дан новый вид, но и объяснено его происхождение. В Гренландии на 70э сев.шир. Хагеруп нашел в 1924 г. заросли голубики Vaccinium uliginosum, росшей на сухих скалах, открытых морскому ветру; она имела лежачие стебли 1—10 см длиной и очень мелкие листья, мелкие цветы, но обильное плодоношение. Форма эта получила наименование f. microphylla Lange, обычная же круп- ная голубика f. genuina Herder.
ВИД И МУТАЦИИ 290 < Во всем Канадском архипелаге, от Берингова пролива до Грен- ландии, по словам Маккуна (Maccun and Holm, Canadian arctic expedition 1913—1918, Ottawa, 1922) распространена именно эта1 f. microphylla. Обычная голубика V. uliginosum f. genuina имеет 24 хромосомы, полярная f. microphylla 12, обе в гаплоидной стадии. У водяники тетраплоидом является полярная форма, у голубики, наоборот,, южная. Если считать, что возникновение рас с удвоенным для той же стадии числом хромосом — единственная возможная форма мутации; а возникновение рас с вдвое уменьшенным числом — невозможность;’ то получается странность, как будто в одном случае тетраплоидная раса возникла из диплоидной под влиянием более теплого климатаг а в другом — под влиянием более холодного. Напомним, что обыкновенная брусника, прекрасно развивающая- ся далеко на севере, например на Кольском полуострове и на Кам- чатке, в Арктике дает N&r.pumila Ног пет. мелколистную и мелко- цветную (Maccun К с. 51) для Канадского архипелага, и чрезвы- чайно близкую к ней, если не тождественную, var. microphyllum Herder (in Acta H. В. P. I, 1871, 313) из Северной Сибири. У брусники подсчет хромосом не был произведен, и нельзя сказать^ какая из двух рас ее диплоидная и какая тетраплоидная, т. е. вари ирует ли она по типу водяники или по типу голубики. Какие темпе ратуры, низкие пли высокие, изменяют мепозис в сторону увеличе- ния числа геномов? Е. В. Вульф в обзорной статье, посвященной вопросу о взаимоотношении полиплоидии с географическим распро- странением растений («Успехи биологии», VII, 1937, вып. 2, 168).. говорит, что аутополиплоидные виды и разновидности имеют вполне определенные географические ареалы, отличные от ареалов исход- ных, диплоидных видов и соответствующие необычным для обитания данного растения условиям. «Крайние климатические или иные усло- вия обитания вызывают удвоение числа хромосом, повидимому в результате нарушения редукционного деления половых клеток. Увеличение же числа хромосом связано с возникновением новой му- тационной формы, отличающейся от исходного вида рядом признаков, обусловливая ее приспособленность к жизни в указанных край- них условиях обитания». Надо еще принять во внимание, что увеличение в одной зиготе числа геномов не всегда вызывает гетерозис. Чересчур большое число хромосом в составе клеточного ядра может вызвать и боль шую или меньшую степень угнетения. Словом, в этой области каж дый факт требует проверки, общих законов нехватает. 19*
УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕ HJ1 Й Почти в каждом роде, для большинстве! видов которого изучено число хромосом, можно разделить виды на первичные диплоидные и вторичные полиплоидные." Де-Фриз, развивая в свое время мутационную теорию, противо- полагал мутации флуктуациям или модификациям не только как изме- нения наследственные с момента их появления, но и как изменения крупные, резко заметные и притом охватывающие не один какой- либо признак, но весь организм. В настоящее время, особенно после ,работ Иоганнсена и Е. Баура, выяснено, что в значительном числе случаев «мутации столь мало отличаются от исходной формы, что могут быть констатированы лишь весьма опытным исследователем, хорошо знакомым с объектом» (А. И. Лутков, Мутации и их значение для селекции, в сборнике «Теоретические основы селекции растений», I, 1935, 181—214). Следовательно, индивидуальная изменчивость, как она изображена у Дарвина, может быть объяснена именно как появление мелких мутаций, а возникновение этих последних как результат действия внешней среды (температура, химизм, лучистая энергия) на процесс мейозпеа. Конечно, сам Ч. Дарвин о причинах индивидуальной изменчивости не говорил ничего, считая ее фактом, который подразумевается сам собой; нам же, идущим ио пути диа- лектического материализма, такой самостийный процесс, процесс автогенеза вариаций, может показаться и невероятным, так как мы всюду ищем причинных связей. Таким образом, во многих случаях на место разновидностей и форм становятся ясно очерченные факториальные и хромосомаль- ные мутации, с возможностью причинного объяснения их возникно- вения.
Г .7.1 ВЛ Д В ЕНА Д Ц J Т J я ВИД ВО ВРЕМЕНИ Развитие вида; виды благоденствующие и виды вымирающие; редкость вида, предшествует его уничтожению; виды ископаемые и виды современные:, секвойя; тополя; тюльпанное дерево; неравенство современных нам видов: заключение Исторически]'! подход к изучению вида говорит нам, что вид воз- никает и растет в определенный период времени, в определенный же момент геологической истории достигает он и своей кульминации, когда число составляющих его индивидуумов достигает возможного максимума, а запятая им площадь, его ареал, — наибольшего воз- можного протяжения. Наконец появление новых конкурентов в борьбе за жизнь или изменение климата могут вызвать закат вида, постепенное уменьшение числа составляющих его особей и даже исчезновение. Разумеется, это развитие вида мы рассматриваем не как роковой какой-то закон, а лишь как результат взаимоотноше- ний между видом, его средой и его конкурентами. В каждой флоре мы находим виды благоденствующие, представ- ленные массой особей, и виды редкие, попадающиеся' лишь в особо благоприятной для них обстановке. Так, в окрестностях Москвы много сосны и ели, березы п осины, дуба уже меньше, а вот вяз по- падается лишь кое-где в оврагах и по склонам речных долин. В бу- дущем существование осины обеспечено лучше, чем существование дуба, а существование дуба много лучше, чем существование вяза. На Камчатке мы видим широкое распространение березы (Betulff
УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Ermani и В. japonica), сахалинской ивы, кедровника, ольховника, рябинника, злака вейника Galamagrostis Langsdorffii, сравнительно много съедобной жимолости Lonicera edulis, сравнительно мало крас- ной жимолости L. Chamissoi, тогда как пихта Abies gracilis известна только для одной рощи у Семячинского озера на восточном берегу, а, например, цветок эдельвейс Leontopodium kamlschaticum, найденный однажды на Плоской сопке, очевидно, представлен лишь единицами. Если пихтовая роща на Камчатке будет почему-либо вырублена, то пихты больше на Камчатке не будет и самый вид Abies gracilis ис- чезнет. Ч. Дарвин, изучая ископаемые остатки третичных млекопитаю- щих Южной Америки (Ч. Дарвин, Собрание сочинений, т. I, Путе шествие натуралиста вокруг света, 153), ставил вопрос о причинах вымирания многочисленных видов, населявших эту страну. Климат и ресурсы, по его мнению, остались достаточно благоприятными, п точно установить причины исчезновения очень трудно. «Когда мы можем проследить за уничтожением вида человеком, в ограниченной ли местности или всего вида в целом, мы замечаем, что он становится все реже и реже, и, наконец, исчезает совершенно; но было бы трудно указать, в чем собственно заключается различие между истребле- нием вида человеком и истреблением, вызванным размножением его собственных врагов. Несомненность того, что редкость вида предше- ствует его полному уничтожению, всего очевиднее в последователь- ных третичных напластованиях». Ключом к объяснению фактов этого рода Ч. Дарвин считал, «что один вид встречается редко по срав- нению с другим» и что «вымиранию вида всегда предшествует его поредение». По отношению к определенной местности редкость вида может и ле быть признаком его вымирания, так как встреченные здесь еди- ничные экземпляры могут быть, как раз наоборот, пионерами даль- нейшего расселения или случайным заносом. Вымирание, или элиминацию, следует всегда строго отличать от гибели особей в борьбе за существование при естественном отборе. В последнем случае среднее число особей, свойственное данному виду, как выражение баланса плюсов и минусов его существования, дер- жится продолжительное время более или менее па одном уровне. Перейдем теперь к данным фитопалеонтологии и посмотрим, как они определяют распространение видов во времени. В общем известно, что современные нам типы растений сложились в течение времени с верхнего мела до конца третичного времени. /Затем наступила катастрофа сильного похолодания, приведшая
ВИД во ВРЕМЕНИ 295 к развитию гигантских ледниковых покровов, до сих пор еще одеваю- щих южный полярный континент и Гренландию. На севере растения, пережившие ледниковый период, получили позднее возможность более широкого распространения и вместе с растениями близлежа щих горных стран образовали растительный покров тех местностей, которые освободились от ледников. Интереснее, однако, как это произошло по отношению к отдель- ным растениям. Возьмем для примера историю видов в роде Sequoia, Уже в волжском (он же портландский) веке верхнеюрской эпохи, т. е. в наиболее молодых отложениях юрского периода, присутствуют отпечатки веток с узкими острыми листьями, сильно напоминающие современную Sequoia sempervirens. В течение мелового периода отпе- чатки эти много яснее и им присвоено видовое наименование Sequoia Reiehenbachii, в Сев. Америке указывается еще S. albertensis. В тре- тичный период развитие секвой достигает своей кульминации.«Обиль- ные остатки секвой, с трудом отличимые от S. sempervirens, найдены были на севере вплоть до земли Эллесмера, Аляски и во многих дру- гих, удаленных одно от другого местонахождениях в Соединенных Штатах, на о-ве Муль, в Девоншире, в Чили, Японии, на Сахалине, в Приморье, в Манчжурии. Экземпляры из верхнеплиоценовых слоев долины Роны во Франции и долины Майна в Германии показывают, что этот род был еще представлен в Европе в последнюю эпоху тре- тичного периода» (Сьюорд — Seward, А. С., Plant Life through the ages, 1933, 436). Для третичного периода предложено несколько ви- дов Sequoia и Sequoites, самым распространенным из которых яв- ляется Sequoites Langsdorffii (Вг о ng n i ar t) S е w., он был опи- сан первоначально Броньяром под родовым обозначением Taxites, позднее обнаружен в миоценовых слоях Швейцарии, Штирии, Гре- ции, Италии, в аквитанском ярусе олигоцена центральной Франции (гора Пюи де-дом). В СССР, по Криштофовпчу, вид этот обыкновенен в палеогене Уссурийского края и Сахалина, Амура, Бурен и Ана- дыря. Этот S. Langsdorffii так близок к современной S. Langsdorffii, что многие специалисты считают его прямым предком последней. Это один из типичнейших и наиболее распространенных представи- телей арктической флоры третичного периода. Ареал его простирался далеко на север, до земли Эллесмера; он найден в миоцене Грен- ландии, на о-ве Диско это наиболее распространенный вид из всех хвойных. Шмальгаузен описал его ветви с Новосибирских островов. С другой стороны, в эоцене и миоцене Северной Америки (Иелло- устоунский национальный парк), в нижнем плиоцене Франции рас-
296 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ тение это было распространено очень широко. Позднее оно найдено* также и в плиоцене Голландии. Если присоединиться к тем авторам, которые считают 5. Langs- dorffii прямым предком ныне живущего 5. sempervirens Е п d 1.5 то окажется, что ареал видового типа в данном случае, вероятно под губительным влиянием ледников четвертичного периода, сжался до ничтожной площади. В настоящее время он ограничен приморской полосой Северной Америки от Четкоривер в юго-западном углу Оре- гона, где удержались, однако, лишь две изолированные рощи, до графства Монтерей в Калифорнии. Она восходит до 1000 м на обра- щенную к морю сторону Приморского хребта (Coast-Range) и наилуч- шего развития достигает в субтропическом поясе- В культуре это дерево достигает полного развития и не показывает никаких призна- ков вырождения, а, между тем, оно введено в культуру уже в 1740 г., и теперь в Англии имеются уже весьма крупные его экземпляры.. .Имеется и четыре мутанта, ценных в садоводственном отношении. Стопе в нижнем мелу о-ва Уайт в Англии нашла хорошо сохра- нившуюся ветку дерева, которое она назвала Sequoia giganteoides. так как она сближает его с Sequoia gigantea, нашего времени, т. е. с мамонтовым деревом Калифорнии. С ней же сближают и широко- распространенную в европейских отложениях олигоцена Sequoia Couttsiae, известную и на территории СССР из песчаников Волыни, и здесь древесина, листья и шишки дают полное'осиовапие считать, что наша S. gigantea — очень мало измененный потомок древнего- широко распространенного вида. Теперь, как известно, мамонтово дерево S. gigantea (Lind 1.) D е с a i s п е встречается в Калифорнии лишь на очень ограничен- ном участке, несравненно меньшем, чем ареал S. sempervirens. Ее обиталище — западные отроги хребта Сьерра-Невада между 1400 и 2400 м над морем по течению рек Кингс-ривер, Каюса-ривер< (К awe ah) и Туле-ривер. В европейские культуры введена с 1853 г.. так же успешно, как и предыдущая. Сужение ареала можно приписать не только ледникам, но и той. конкуренции, которую приходится' выносить сеянцам Мамонтова дерева с травянистым дерновым покровом. В третичный период эта форма растительности как будто развита еще не была, сеянцы раз- вивались свободно, тогда как появившийся в послеледниковое время злаковый покров стеснил и заглушил их. Таким образом, перед нами история двух видов, проживших, с конца мелового периода до наших дней несколько миллионов лет с незначительным изменением свойственной им морфологии.
ВИД во ВРЕМЕНИ 297 Обратимся теперь к видам рода тополь. Populus известен из ниж- него мела Гренландии, чаще встречается с верхнего мела и широко распространен в третичных отложениях. Р. arctica типичен для самых верхов мела Арктики и Сахалина; переходит в виде близких групп в третичный период, откуда из Арктики известны Р. Zaddachii, а из Европы, кроме того, Р. latior. В датской меловой флоре к Р. arctica присоединяется еще Р. Richardsonii, также показанный для верхнего мела р. Лозьвы и для Анадыря. В СССР мы имеем ископаемую флору Крынки, типичную для районов с умеренным климатом, где найден Р. balsamoides. Все виды вымершие, но в среднем плиоцене долины р. Роны во Франции уже отмечены осина и осокорь, Р. trema 1а и Р. nigra, которые как виды имеют, таким образом, почтенную древ- ность. В олигоцене, в тургайских степях от Арала до Иртыша во многих местах отмечен в 'железистых песках Р. mutabilis Heer. Этот Р. mutabilis является родоначальником той группы тополей, которая в Средней Азии известна под местным названием «туранга». Они распространены по берегам рек, протекающих среди пустынь и полупустынь в Северной Африке, в Западной, Средней и Централь- ной Азии. Сначала они были известны под общим наименованием ефратского или разнолистного тополя, позднее же были выделены Р. pruinosa Schrenk с цельнокрайними низовыми листьями, Р. diversijolia с бархатисто опушенными завязями и коробочками, сидящими на очень коротких ножках, Р. ariana Dodec голыми за- вязями, Р. Litwinowiana D о d е с редко опушенными завязями и широкими зелеными листьями для Центральной Азии, настоящая Р. euphratica Oliver, P.Bonneiana D о d e и P. mauritanica D о d e для Северной Африки. Все эти разнолистные тополя близки к Р. ти- abilis и легко могут быть признаны его потомками, каждый из них имеет свою строго определенную область распространения. Централь- ноазиатский Р. Litwinowiana нигде не соприкасается с иранско- туркменистанским Р. ariana и др. Все упомянутые только что виды туранги близки между собой, — не следует ли считать их разновидностями? Однако, следуя правилам номенклатуры, их пришлось бы тогда называть Р. euphratica Oli- ver var. mauritanica D о d e и так далее, а какая же у нас может быть уверенность, что все они отделились от ефратской туранги. Оттого, что она в литературе была описана ранее других, а вовсе не потому, что они от нее происходят? Вот если бы можно было назвать эти туранги Р. mutabilis var. ariana и Р. mutabilis var. euphratica, P. mutabilis var. mauritanica. тогда признание шести различных форм турангп за разновидности
'298 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ имело бы смысл. А теперь, не имея ничего похожего на гипотезу основной формы для Р, euphratica, я никак не могу считать этот вид за более основной, чем, скажем, Р. Litwinowiana с ее огромным ареа- лом и резкими признаками. Иначе говоря, мысля любой из видов туранги во времени, мы упираемся в гипотезу прямого происхожде- ния ее от Р. mutabilis по типу дарвиновского расхождения призна- ков, с приуроченностью к определенным ареалам, не перекрывающим один другого согласно географо-морфологическому методу. Короче, историю туранги во времени можно изобразить следую- щим образом: Populus mutabilis третичного времени достиг в миоцене обширного распространения. Геер (О. Heer, Die Urwelt der Schweiz, 1865, 320) сообщает о камне в 1 фут длины и 1.5 фута ширины, на котором так хорошо отпечаталась облиственная ветвь этого вида с несколькими разветвлениями, как будто это лист из прекрасного гербария ископаемой флоры. В Швейцарской юре (Эйнинген) Р. mutabilis — одно из самых распространенных растений. Позднее его северная граница сдвинулась до Северной Африки, а дальнейшее расселение на восток до Центральной Азии и на юг до Персии откры- ло путь для географического мутирования, что в связи с естествен- ным отбором и законом расхождения признаков превратило потом- ков миоценового вида Р. mutabilis в целую группу молодых видов. Подобно тому как в Швейцарии рядом с Р. mutabilis когда-то рос близкий вид Р. Gaudini Fisch., так в наше время в Средней и Центральной Азии берега рек сопровождает близкий, но совершенно самостоятельный вид, не происходящий от Р. mutabilis^ именно Р. pruinosa Schrenk. Палеоботаника указывает нам немало прекрасно изученных групп, семейств и родов, развитие которых с мелового периода и до наших дней дает более или менее полную картину развития этих групп во времени. Виды труднее различимы, при неполноте палеонтоло- гического материала легко принять один вид за другой, с другой стороны, самое существование их в неизменяющемся виде более крат- ковременно, и таких случаев, как осина, констатированная в ископае- мом состоянии с среднего плиоцена, или олеандр Nerium oleander констатированный в долине р. Роны с олигоцена, немного. Впрочем,некоторые виды оказались исключительно стойкими, и их история оказывается достаточно протяженной во времени. Так, тюльпанное дерево Liriodendron tulipifera из древнего вообще семей- ства магнолиевых, сохранившееся сейчас в Приатлантических шта- тах Северной Америки и немного в горах Китая, имеет прекрасную палеонтологическую историю, К. Шапаренко дает нам после очень
ВИД ВО ВРЕМЕНИ 299 обстоятельного анализа всех ископаемых находок листьев и плодов тюльпанного дерева и критики взглядов известного американского фитопалеонтолога Берри (Berry) следующую схему. В половине верхнемеловой эпохи из еще более древней группы видов Liriodend- гоп обособился вид L. Procaccinii Unger (1845), очень близкий к современному, несомненный его предок. На рубеже плейстоцена и современного геологического периода вид этот дивергировал на Л. tulipifera в Северной Америке и L. chinense (Н е m s 1.) S arg. Известно, что L. Procaccinii в миоцене распространился весьма ши- роко, рос во Франции, в Италии, Швейцарии, близ Таганрога в СССР и в Японии; в век плиоцена он* процветал на Алтае и в Голландии, тогда как большинство американских его находок относится к плей- стоцену. На север в эоцен или нижний олигоцен он доходил даже до Исландии. L. Procaccinii настолько близок к ныне живущему L. tulipifera, что многие авторы, например И. Ф. Шмальгаузен и Берри, принимали ископаемые находки за принадлежащие этому последнему. Вообще история этих двух видов в значительной мере сливается воедино. История современных видов нам мало известна. Монографы отдельных родов обычно стараются построить филогенетическую схему, указать наиболее древний родоначальный вид. Так, в упоми- навшейся ранее монографии рода Т araxacum Handel-Mazzetti (1907) (‘читает одуванчик Т. nivale Lge. за вид, развившийся в течение плиоцена, а в течение всего четвертичного периода и в наше время уже не изменяющийся (konstant geblieben). Виды Т. ceratophorum и Т. lapponicum также ведут у него свое начало с плиоцена, тогда как европейский Т. ml gar е обособился лишь в недавнее время. Самым молодым он считает Т. fontanum Han d.-M z I., отщепившийся от T. alpinum лишь в современный период. Таким образом, виды по времени своего возникновения не оди- наковы: есть виды меловые, т. е. возникшие еще в верхнемеловую эпоху (вероятно Ginkgo bilobd), третичные, ледниковые и послелед- никовые. В пределах же этих крупных групп есть еще более точно приуроченные к определенному времени. Третичные растения со- хранились, главным образом, в тропическом поясе, по есть в незначи- тельном числе и во флорах севера, где чаще, однако, встречаются виды, возникшие в ледниковое время. Мы часто говорим, что данный вид является третичным или лед- никовым реликтом, хотя и знаем, что преемственная сохранность любого вида с третичного или четвертичного периода не абсолют- ная.
300 > ПЕНИЕ о Bl [ДЕ 5' РАСТЕНИИ Виды неравны, в зависимости оттого, находятся ли они в периоде развития или в периоде угасания. От этого зависит протяженность площади их обитания, частота и обилие встречаемости. Угасающие виды часто живут хотя и густыми, но крайне ограниченными в про- странстве поселениями, и несчастный случай вроде лесного пожара может их окончательно уничтожить. При прочих равных условиях время играет также большую роль в закреплении наследственной структуры вида, его признаков; все мы знаем, какое большое зна- чение имеют борьба за существование и естественный отбор для фор- мирования вида, и чем дольше этот процесс продолжается, тем вид определеннее и стойче по отношению к среде. В этой главе мы видели то, что все наши конкретные примеры раз- вития видов во времени могут быть выявлены только по тем переме- щениям в пространстве, которым эти виды подвергались. Отсюда ясно, что вид во времени может быть иллюстрирован достаточно полно лишь в сопоставлении с видом в пространстве, почему и пере - ходим к следующей главе.
ГЛАВ I ТРИПЛДЦАТАИ ВИД В ПРОСТРАНСТВЕ Л. Р. Уоллес: примеры: бразення. кальдезпя. телорез, княжник. грушанка. ллндьпп. белая береза: теория Внллгюа: заключение .Первым, кто обратил внимание на связь возникновения видов с их географическим распространением, был А. Р. Уоллес. Уже в пер- вой его статье (Annals and Mag. of. Nat. History, Sept., 1885) предло- жен им следующий закон: «Начало существования каждого вида совпадало как по пространству, так и но времени с жизнью прежде' существовавшего близкого вида». «Высказанное мнение, что в богатых .группах близкородственные виды расположены в географическом отношении один возле другого, освещает целый ряд фактов, в высшей степени удивительных и важ- ных. Прекрасные примеры таких фактов дал нам м-р Левель Рпв в своей дельной и интересной записке о распределении улиток. То же мы видим и на медососах и туканах... Подобные же факты замечены и у рыб: каждая мало-мальски большая река обладает своими осо- бенными родами, а в более обширных родах — своими группами близко родственных видов... Отчего роды пальм и орхидных почти во всех случаях ограничиваются одним полушарием? Отчего близко родственные виды райских сорок с бурой спинкой встречаются все на востоке, а с зеленою на западе?.. Насекомые дают нам бесчислен- ное множество аналогичных примеров: и здесь самые близкие по родству виды распределены также географически близко друг
302 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ к ДРУГУ• Невольно возникает в уме мыслящего человека вопрос: да отчего же все это так? Такого распределения видов не могло бы быть, если бы какой-нибудь закон не регулировал их творчество и распределение». Разбираясь в подобных закономерностях, Уоллес обращает вни- мание на трудность вопроса о том, что признавать за виды и что за разновидности. Так, он говорит, что ему «предстояла необходимость бороться с обыкновенной трудностью решения вопроса о том, что следует признавать за виды, и что за разновидности. Малайская область, состоящая из значительного числа островов, принадлежа- щих вообще глубокой древности, обладает, сравнительно с занимае- мой ею в настоящее время площадью, огромным числом разных зооло- гических форм; формы эти, правда, нередко отличаются друг от друга чертами очень слабыми, но зато в большинстве случаев столь по- стоянными в обширных сериях образцов и так резко отделяющимися одна от другой, что для меня становится непонятным, на каком осно- вании мы можем не называть и не признавать эти формы за виды». Постоянство видов, по Уоллесу, находится в обратном отношении к пространству, ими занимаемому. Чем ограниченнее распространение какого-либо вида, тем он постояннее. Чем большую территорию он занимает, тем изменчивее, тем больше у него разновидностей и форм. Его категории таксономических единиц таковы: 1) простая измен- чивость (соответствует индивидуальной изменчивости), 2) полимор- физм (у бабочек махаонов, что соответствует диморфным и триморф- ным цветам у растений), 3) местные формы или разновидности, 4) со- вместно существующие разновидности, 5) расы или подвиды, 6) виды, в полном смысле этого слова. Об этом подразделении изменчивости говорит и Ч. Дарвин во второй главе своего «Происхождения видов», где он делает ударение на понятии «замещающих видов», которые занимают в экономике природы каждого острова те же места, что и местные формы или под- виды, но различаются между собой гораздо сильнее. Ч. Дарвин гово- рит (Происхождение видов, Сельхозгиз, 1937, 144), что «тем не менее невозможно предложить верный критерий для различения варииру- ющпх форм, местных форм, подвидов и замещающих видов». Прибавим от себя, что все предложенные Уоллесом градации, кроме «по- лиморфизма», являются ступенями единого процесса видообразова- ния и связаны между собой незаметными переходами. Уже ранее мы говорили о законе, согласно которому старые виды с обширной площадью обитания распадаются на несколько молодых, близких один к другому видов, занимающих каждый определенный ареал,.
ВИД В ПРОСТРАНСТВЕ зох не перекрывающий соседнего. В данном случае каждый вид тесно* связан с занимаемой им территорией, а в главе о мутациях мы виде- ли, что это может получить и причинное объяснение, поскольку местный климат может влиять на процесс редукционного деления или мейозиса, отражаясь благодаря этому на строении ядра в клетках каждого данного вида, а через функции ядра и на всех его особенно- стях. Изучение ареалов, занятых определенными видами, дает очень много и для познания самих видов, особенно в свете геологии и климатических изменений, испытанных растениями в геологическом прошлом. Возьмем ряд примеров, которые позволили бы нам вскрыть, насколько возможно, связь между формой современных ареалов, их положением и историей того или другого вида. Бразения — Brasenia Schreberl J. F. Gmel. Семена этого водяного растения с плавающими листьями извест- ны из меловых отложений Северной Америки, а также из плиоцено- вых и междуледниковых отложений Европы (Дания, Смоленск). В настоящее время бразения достаточно обильна в Северной Америке, где показана для всего пространства от Новой Шотландии до Кубы и Мексики и от Вашингтона до Калифорнии; в Азии она есть в Ги- малаях (Хазия и Бутан), 1500—2000 м над морем, в Китае и Японии и в СССР по рекам Амуру, Уссури и Супфуну с притоками; наконец, она показана также и для восточной части материка Австралии., Таким образом, современный ареал бразенпп достигает на север 49° (в Азии) и 44° (в Америке)., тогда как на юге он доходит до 27° 40 в Азии и 20° в Америке, протянувшись на 200° с запада на восток. Надо думать, что в период своей кульминации бразения была рас- пространена еще шире и захватывала по крайней мере большую часть Азии и всю Европу, да и в Америке была распространена еще шире и обильнее, чем теперь. Перед нами пример сужения некогда более широкого ареала растения, входившего в меловую и третичную флоры и являющегося их реликтом. Как шло некогда нарастание этого ареала, где был его центр и что вызвало его процветание, мы совершенно не знаем. Бра- зения растет в озерках речных стариц, в хорошо прогреваемой лет- ним солнцем воде и зимует в виде стелющегося по дну водоема в илу корневища. Семена его вызревают рано, и единственное обстоятель- ство, ограничивающее его возможность заселять водоемы, это кон- куренция с другими растениями, которые имеют плавающие листья.
<’0 t У ЧЕПИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Возможно, впрочем, что есть и неощутимая климатическая граница, так как крайнее северное поселение бразении на р. Бурее совпадает с северо-западной границей целого комплекса древесных и кустар- ных пород северноуссурийской флоры. Бразения — монотип, не- смотря на свое исключительно долгое существование она не имеет никаких мутаций, никаких географических рас. Число хромосом в стадии 2 п у нее предположительно 80 (Gaise, 1930). Кальдезия — Caldesia parnassifolia, (В a s s i) В а г 1. Кальдезпя в ископаемом состоянии не обнаружена; в настоящее время растет в Западной Европе, в верховьях Нила, в СССР вдоль Днепра и его притоков, вдоль Донца и на Дальнем Востоке в бас- сейне оз. Ханка и вдоль р. Суйфуна, в низменностях Индостана до 1500 м высоты над морем, в Китае, Японии и на о-ве Мадагаскар. Если нанести все эти страны на карту, то получится дуга, обращенная своей выпуклой стороной к югу, а концами к северу, причем в Европе отдельные местообитания кое-где перейдут за 50э сев. шир., в Азии же немного не дойдут до 45°. Этот дугообразный ареал может быть объяснен тем, что кальдезпя широко распространилась в странах Старого Света в третичный период, в четвертичный же вымерла час- тично под влиянием ледникового климата, и хотя с тех пор несколько оправилась, но прежнего процветания и прежней территории все- таки не вернула. Особняком стоит нахождение этого растения в Куинсленде в Австралии, реликт это или занос, решить трудно. Кальдезия растет у озер заливной террасы, в полосах заболачивания, всегда необильно, ее тонкое корневище зимует. В противоположность бразении она дает и экологические формы и географические расы. Вильденов (Wilklenow, Fl. Berol., .1787, 132) описал неправильно под особым видовым названием Alisma dubium W. форму с плавающими листьями, которая на самом деле является формой прямого приспособ- ления. Кальдезия Индии, Куинсленда, Китая и Японии отличается более плотными и более широкими, тупо закругленными на верхушке листьями и более длинными тонкими цветоножками, почему ее и выделяют в особый вид С. reniforme (Don)Makino, являющийся хорошим примером географической расы, может быть даже основной, более древней, чем европейская. Бухенау (Buchenau. in Вег. Nat- Bremen, И, 483) высказал даже вполне определенное мнение, что
ВИД В ПРОСТРАНСТВЕ 305 европейская форма есть не что иное, как обедненная действием небла- гоприятных климатических условий С. reniforme. В общем это растение приходится признать реликтом третичного периода. Телорез — Stratiotes aloides L. В ископаемом состоянии телорез доказан в Средней Европе для миоцена и позднейших отложений; следовательно, представляет собой третичный реликт. В настоящее время распространен в странах Запада от Англии и Франции до Румынии и Сербии на юг, также в Италии (долина р. По), на север в Швеции до бРсев. шир. В СССР от Архангельска на севере до р. Кубани на юге, на восток до Оби и даже до Томска. Хорошо размножается вегетативно, осенними поч- ками, что не мешает ему цвести достаточно обильно. Цветы двудом- ные; в Дании, Голландии, Шлезвиге, Венгрии и по Дунаю попадаются исключительно или по преимуществу пестичные цветы, в осталь ных странах Западной Европы цветы с тычинками, но на севере от 55э сев. шир. опять только пестичные. Вопрос этот нуждается в даль нейшем уточнении. Телорез очень редко дает семена, он не имеет никаких отклонений от видового типа, и возможно, что в отдельных озерах живет по типу клона. С окончанием ледникового периода ареал его несомненно раздвинулся, может раздвинуться и еще. Словом, в настоящее время это богатый особями стабильный вид, благодаря обильным почкам размножения развивающий пестичные или пыльниковые клоны. На стыке клонов может давать, однако, и семена. Княжик сибирский — Atragene sibirica L. Эта северная лиана растет по смешанным светлым лесам, по лес- ным опушкам и кустарникам, по скалам и каменистым склонам северо- востока европейской части Союза, в лесных и гористых частях Запад- ной, Средней и Восточной Сибири, заходит также в горную страну Тянь-Шаня и в Северную Монголию. Весь обширный ареал в одной площади и соответствует области резко континентального климата. Цветы у него желтовато-белые или чисто белые. Никаких вариаций в Сибири для него не указано, нона периферии ареала он сменяется очень близкими видами с яркоокрашенными чашелистиками. Так, в Швейцарии и Тироле, а также и в Карпатах мы встречаем A. alpina L. с фиолетово-синими цветами, а на Дальнем Востоке от р. Ингоды до моря A. ochotensis Pall., тоже с фиолетовыми или фиолетово- го В. Л. Комаров, том I
•306 УЧЕНИЕ о ВИДЕ У РАСТЕНИИ синими цветами. Схема эта не вполне выдержана, так как близ Во. логды и близ Каргополя показаны находки княжика со светлосиними цветами. У меня нет, однако, полной уверенности, что здесь не был встречен уже европейский вид, а не сибирский. Далее, подобное же растение также с фиолетовыми (purplish blue) цветами растет в Северной Америке, в горах, но с более морским климатом. Мы можем предположить здесь, что перед нами группа видов, начавшая свое существование в конце третичного периода, как еди- ный вид. Ледниковый период вызвал образование континентальной белоцветковой сибирской расы, по своей стабильности и по обшир- ности своего расселения превратившийся в особый вид, как единица, имеющая свое определенное место в экономике природы. В областях, лежащих ближе к морю, имеющих иной, более мягкий тип климата, приютились и значительно распространились другие расы юго же происхождения, возникшие как мутации и удержавшиеся до наших дней опять-таки потому, что их место в экономике природы оспари- вается конкурентами в жизненной борьбе недостаточно сильно. У нас может также явиться механистическая гипотеза о том, что континентальный климат вызывает депрессию наследственного фактора, обусловливающего образование пигментов пз группы анто- циана, что делает цветы белыми. Так ли это, покажет нам следующий пример. Гр ушанка круглолистная — Pirola rotundifolia L. Европейское лесное растение, в ископаемом состоянии неизвест- ное, но по исследованиям Пачоского (И. Пачоский. Основные черты развития флоры юго-западной России в приложении к XXXIV тому Записок Новороссийского общ. естеств., 1910,324) принадлежит на юге к числу растений, живших некогда по окраинам бывшего ледника. Если там это редкость, реликт ледникового периода, то в лесной области— одно из очень обыкновенных растений в мшистых борах и березовых перелесках. В Европе она распространена от Исландии и Северной Норвегии под 71°7' до Северной Испании, в альпах Энгадина подымается до 2200 м (Hegi, Illustr. Fl. v. Mittel Eur., vol. V, 3, 1587), — словом, это вид процветающий, и ареал его скорее расширяется, чем суживается. Известно 9 форм частью моди- фикационного, частью мутационного характера, но цветы в Европе всегда белые. Круглолистная грушанка не останавливается на Урале, но пере- ходит и в Западную Сибирь. Во «Флоре Западной Сибири» П. Н. Кры-
ВИД В ПРОСТРАНСТВЕ 307 лова (вып. IX, 1937, 2097) мы находим деление этого вида на два под- вида: subsp. albiflora Кгу]. и subsp. incarnata (Fisch.) Kryl. cc следующим указанием: «Первый подвид свойствен всему району, второй же преимущественно восточной его части — Томск, и Алтайск. губ., где наблюдаются и переходные формы между тем и другим»» У incarnata венчик, чашечка, прицветники, цветоножки, стебель и листовые черешки окрашены в фиолетово-красный цвет. От р. Енисея до Камчатки растет только incarnata, которая и была первоначально описана как самостоятельный вид Р. incarnata Fisch, (ex DC, Prodromus, VII, 772, 1839). Южнее близ Владивостока и в Корее опять появляется грушапка, близкая к круглолистной, и притом (5 белыми цветами, которую многие японские флористы (например. Mori) называют Р. rotundifolia, но которую правильнее называть Р. dahurica Н. Andres. В Северной Америке мы опять-таки имеем очень близкое растение Р. americana Sweet, которое американские ботаники долго отно- сили к Р. rotundijolia, оно имеет чисто белые цветы. Наконец, в полярной зоне мы имеем сравнительно мелколистную с цветами от белых до яркопурпурпых Р, rotundifolia pumila Н о г n m.. она же Р. grandiflora Radius, причем эта Pirola одинаково рас- пространена и в Азии и в Америке. В этом случае континентальный климат Восточной Сибири связан не с белой, а с яркокрасной окраской цветов, следовательнс механистически объяснить распределение окраски нельзя. У Atragene в континентальных условиях антоциана нет, у Pirola есть; у Atra- gene антоциан изобилует в условиях приморских климатов, у Pirola отсутствует. Надо еще оговорить, что на Камчатке Р, incarnata встречается только в отгороженной хребтами от моря центральной долине с континентальным сравнительно климатом. Вывод из всего этого тот, что распространившийся в ледниковый период циркумполярно по лесам всего северного полушария предов: круглолистной грушанки, оказавшись затем в различных j климати- ческих условиях, испытал мутационную изменчивость и под дей- ствием естественного отбора распался на пять пли более самостоя- тельных современных видов, способных гибридизировать и мути- ровать, приспособляться к новым и новым условиям и давать по типу расхождения признаков новые виды и впредь. Ландыш — Convallaria majalis L. Ландыш растет почти во всех странах Европы, отсутствуя лишь на крайнем севере и в странах Средиземья. В СССР он изобилует 20*
308 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ в южной части лесной зоны и не редок на севере ее, за Волгой и по за- падным предгорьям Урала его все еще много по крайней мере до Орен- бурга и Уфы. На восточном склоне Урала он исчезает и совершенно неизвестен населению Сибири вплоть до восточных рубежей Забай- калья, где показан для Нерчинского завода и р. Аргуни. Впрочем, позднее указан еще для Селенгинской Даурии и Яблонового хребта. Получается во всяком случае огромный гиатус или прорыв, где лан- дыша на тысячи километров нет вовсе, говорить о заносе не прихо- дится и остается притти к выводу, что он рос в третичный пе- риод сплошным ареалом, а в ледниковый на части этого ареала вымер. Значительный перерыв имеется и между местонахождениями ландыша на Украине и в горах Кавказа, так как в степях ландыш не растет. Зато в горных лесах Закавказья от Сухуми до Гянджи лан- дыш крупнее, чем на северном склоне Кавказа, имеет несколько более цилиндрический венчик и нити тычинок без треугольного расширения к основанию, почему выделен в особый вид Convallaria transcaucasica Utkin. Дальневосточные ландыши были мною разведены из семян па- раллельно с европейскими и в культуре выявили довольно много особенностей, мало заметных в гербариях. Они более сизые, т. е. с более обильным восковым налетом на листьях, с красными череш- ками, крупнее, с более широкими венчиками, почему я и предложил для них название Convallaria manshiirica Кош. На японских остро- вах и на Сахалине встречается опять-таки отклоняющаяся форма ландыша, которую голландский ботаник Микель (Miquel, Prolusio Fl. J ар. 312, 1867) назвал С. Keiskei М i q., хотя еще в 1931 г. в обще- японской флоре Makino и Nemoto она значилась как С, majalis L- без всяких оговорок. Наконец, в Северной Америке мы находим ландыш в Аллега- нах — в высоких горах штатов Виргинии, Северной и Южной Каро- лины. Бриттон и Броун (Britton and Brown, Flora of North Un. St., 2 Edit. 1913, 1, 522) сообщают, что аллеганские ландыши образуют население, состоящее из многих слегка отличающихся рас. Для него было предложено и видовое название Convallaria majuscula Greene, восходящее к 1907 г. Невидимому, ландыш принадлежит к видам, сформировавшимся еще в широколиственных лесах третичного периода (миоцен). В четвертичный период он был частично уничтожен, частично сдвинут на юг, в горные страны, откуда по исчезновении ледников и продвижении лесов на север совершил в Европе обрат- ную миграцию и снова занял обширную территорию.
ВИД В ПРОСТРАНСТВЕ 30$ Распадение общего ареала на пять самостоятельных, удаленных одна от другой площадей, мешая скрещиванию и связанному с ним выравниванию обособлений, дало возможность проявиться молодому видообразованию, не сделав, однако, этих молодых видов ландыша общепризнанными. Число хромосом у ландыша в стадии п, по Страсбургеру — 16, по Виганду — 18; в стадии 2 п, по Виганду — 36. Полиплоиды пока не обнаружены. Белая берега — Betula alba L. Обыкновенная белая береза наших лесов для систематики одно из самых трудных растений. Э. Л. Регель в своей монографии рода Betula разбил ее на целый ряд форм, шведские ботаники пытались уточнить свой отечественный материал до того, что разбили белую березу чуть ли не на 50 видов, во всяком случае из единого циркумпо- лярного вида лесной области она превратилась в группу трудно раз- личимых форм. Теперь надежным источником для ее изучения являются труды Гунарсона (Gunnarson) в Швеции и акад. В. Н. Су- качева в СССР. Уже в 1790 г. Эрхард (Ehrhart) обратил внимание на то, что Лин- ней под В. alba поместил два различных вида: В, verrucosa с бородав- чатыми молодыми ветвями и голыми дельтовидными листьями и В .pubescens с опушенными молодыми ветвями и овальными слегка опу- шенными листьями. Позднее нашлись отличия и в форме крыльев орешка. Повидимому, оба эти в'ида, будучи ветроопыляемымп, легко гибридизируют, и то население белых берез, которое мы видим перед, собой, состоит не только из представителей этих двух видов, но и из гибридов и потомков гибридов между ними. Поэтому относительно отдельных особей часто невозможно сказать, к какому из исходных видов они относятся. При этом число хромосом в стадии п у В, pu- bescens 28 (по Helms and Jorgensen, 1925), ay В. verrucosa 14; можно думать, что В, verrucosa является основным видом, a pubescens его осложнением. Гибриды между ними оказались трпплоидамщ т. е. их хромосомное число 21. Возможно, что это различие в числе хромосом объясняет и тот довольно редкий факт нахождения у нас бок-о-бок двух столь близких видов. Это не географические подвиды^ а мутация, и притом мутация хромосомальная. В Европе и в Азии белая береза занимает пояс между 70 и 50° сев. шир., хотя местами спускается на юг до 45 и даже 40°. Ее обита-
МО УЧЕНИЕ О ВИДЕ У 1>АСТЕ.НИЙ ние на Кавказе является островным, причем бок-о-бок существуют оба составляющих ее вида. В Сибири границы обоих составляющих видов не совпадают. В, verrucosa доходит едва до Байкала, а далее заменяется близкою В. plcttyphylla S u к а с z. Дойдя до хребта Большой Хинган и р. Зеи. и эта последняя сменяется В. inandshurica (R g 1) N а к а i. Еще далее на о-вах Японии, на Сахалине и Камчатке показана В. japonica 8 i е b. В. pubescens Е h г h., по Сукачеву, доходит до р. Лены. У север- ного конца Байкала она заменяется В, baicalensis S и к а с z., а от Верхоленска до Верхней Ангары В. ir eaten sis S и к а с z. Далее на зосток не показана. Южнее в Средней Азии местообитания белой березы, приурочен- ные к горным долинам, изолированы одно от другого, что дает повод к установлению большого числа мелких видов. В Персии белая береза растет на горе Демавенд, заходит она и в Турцию, но самой южной точкой ее распространения монограф Г. Винклер (Н. Winkler) считает гору Этну в Сицилии (37°40'). В Америке есть близкие виды, напри- мер, В. populifolia Marsh., но они уже сильно обособлены, и надо цумать, что их отделение от европейско-азиатской линии белых берез произошло еще в третичный период, так что родственная близость утратилась. В итоге мы имеем здесь дерево, сильно распространившееся по европейско-азиатскому материку, расщепившееся на две параллель- ные линии с 14 и 28 хромосомами, которые, заняв общую обоим очень Золыпую площадь, затем по периферии ареала стали отщеплять от себя отдельные географические расы. Общеизвестна легкость распро- странения и заноса крылатых плодиков березы, легкость образо* вания ею рощиц на всевозможных участках, лишенных дернового покрова. Береза и теперь расширяет свой ареал. Ископаемые остатки белой березы известны из четвертичных лиг- нитов Франции, пыльца ее констатирована в так называемой дриа- 1 эвой флоре того же периода. Можно думать, однако, что как основ- ной вид она существовала уже в конце плиоцена. Число примеров, дающих возможность характеризовать отно- шение отдельных видов к пространству, необходимому для их раз- вития, можно увеличивать до бесконечности. Вопрос этот имеет бо- гатую литературу; так, нельзя не вспомнить классический труд А. Энглера об истории развития внетропических флор северного по- лушария (Engler, A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der extra- Aopischen Florengebiete der nordlichen Hemisphere, 1879): c 1926 r.
ВИД В ПРОСТРАНСТВЕ 311 Ганниг и Винклер издают атлас карт географического распростра- нения растений, причем весьма многие карты посвящены отдельным видам (Die Pflanzenareale, Sammlung kartographischer Darstellun- gen von Verbreitungsbezirken der lebenden und fossilen Pflanzen- Familien, Gattungen und Arten, unter Mitwirkung von L. Diels und H. Winkler, herausgegeben von E. Hannig und H. Winkler). Имеется даже теория, обобщающая рост ареала в связи с ростом вида во времени. Это теория Виллиса (J. С. Willis, - Age and Area, а study in geographical distribution and origin of species, 1922). Основная идея ее очень проста, именно, автор считает, что с момента свое- го возникновения вид неустанно расширяет свой ареал, хотя процесс этот и происходит крайне медленно, а кроме того, еще и осложняется естественными препятствиями в виде гор, рек, пустынь, морей и пр. Изучая флору о-ва Цейлона, Виллис убедился, что виды, свой- ственные только одному этому острову, его эндемы, имеют наимень- шие ареалы; виды, встречающиеся также и в Индии, имеют на острове уже более обширные ареалы; наибольшие же ареалы имеют виды ши- рокого распространения, встречающиеся и за пределами Индии. В родах, целиком эндемичных для Цейлона, виды наиболее молодые занимают наименьшие ареалы. Для Новой Зеландии Виллис уста- новил три центра развития местных видов, а именно: на севере, в центре и на юге этой островной страны. На севере это виды родов Pittosporum и Metrorideros, предки которых проникли в Новую Зе- ландию из Индо-Малайского архипелага, в центре Drimys и Copros- та, причем их предки мигрировали из юго-восточной части материка Австралии, и на юге Новой Зеландии Ranunculus и Veronica, вышед- шие из южной Австралии, где они свойственны также и юго-западной части материка. В пределах Новой Зеландии все эти иммигранты дали многочисленные новые виды с крошечными пли небольшими ареа- лами. Положения Виллиса вызвали целый ряд критических статей, и в общем никак нельзя сказать, чтобы его закон и его метод стали общепринятыми. Но все же его вывод, что 99% всех эндемичных видов — это виды, лишь в недавнее время отщепившиеся от каких- либо широко распространенных старых видов, и лишь 1% состоит из реликтов меловых п третичных, заслуживает самого серьезного обсуждения. Размещение вида в пространстве, его территория, его ареал, конечно, результат его истории. Ландыша нет в окрестностях Том- ска не потому, что он там жить не может, а потому, чТогон там унич- тожен условиями четвертичного (ледникового) периода. Обыкновен-
312 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ ная сирень растет на Балканах, но отсутствует на Кавказе не потому, что климат Балкан более благоприятствует ее росту и перезимовы- ванию, чем климат Кавказа, а потому, что формирование всей страны Кавказа происходило таким образом, что сирень из своих тогдашних местообитаний проникнуть на него не могла. Рододендроны растут на Кавказе и совершенно отсутствуют в горах Средней Азии, куда они легко могли проникнуть из Гималаев, конечно, в силу причин исторических, а не в силу ныне действующих факторов. Большая часть земной поверхности испытала в своем геологи- ческом прошлом настолько серьезные изменения, что растительность ее то частично уничтожилась, то ставилась в сильно изменяющиеся условия. Однако в более южных странах оставались, как и на неко- торых островах, территории, сохранявшие прежние условия жизни и давшие растениям оставшиеся убежища. Так, на Кавказе в ледни- ковый период сохранились многие виды, исчезнувшие в равнинных частях СССР, но после конца последнего оледенения снова распро- странившиеся в степях нашего Юго-Востока. Учение об ареалах в их историческом развитии довольно подробно изложено в книге Е. В. Вульфа «Введение в историческую геогра- фию растений», 1932 Ч Вид немыслим вне пространства и времени. В различные периоды времени растительный покров Земли резко, до неузнаваемости, ме- нялся. В одно и то же время, но в различных странах, покров этот также совершенно различен, так как различны виды, его составляю- щие. Развиваясь в определенном пространстве, вид тем самым разви- вается и в определенной среде. На нем и лежит отпечаток среды, если даже, как учит генетика, изменчивость и не адэкватна среде, то естественный отбор все же делает вид адэкватным его окружению, а следовательно и занимаемой им территории. Так как, однако, тер- ритория в историческом прошлом вида менялась, то вид адэкватен не только условиям своего существования в настоящем, но и в прошлом. 1 См. также Е. В. В у л ь ф. История флор Земного шара. Акад. Наук- СССР, 1944.
ГЛАВА ЧЕТЫРНАДЦАТАЯ ВИД И БИОХИМИЯ Биохимическая гипотеза; работа Л. В. Благовещенского; работы С. Л. Иванова биохимическая характеристика эволюции; примеры гинкго, хвойника, мож- жевельника и сосны, сем. лютиковых; совещание по биохимии сорта 1937 г.; паразитные грибы как индикатор; вид как биохимическое явление; заключение I > числе гипотез, мыслимых как определяющие сущность вида, возможна и биохимическая гипотеза. Виды различны, потому что различна их химическая структура; особенности вида передаются по наследству потому, что отделяющиеся от особи гаметы имеют ту же химическую сущность, что и живые клетки особей, от которых они отделились. Сама идея химической сущности вида и наследственной передачи его свойств очень проста, но доказательств в ее пользу немного. Попробуем ознакомиться с тем, что есть. А. В. Благовещенский считает вообще странным отмеченное еще известным ботаником К. Негелп обстоятельство, что вопросы эво- люции, важнейшего биологического процесса, до сих пор изучаются морфологами, а не физиологами, тогда как в других случаях морфо- логи описывают, а процессы изучают физиологи. «Совершенно без- различно,— говорит он,— изучаются ли макро- или микроструктуры: бчет хромосом так же мало может ответить на вопрос о причинах появления новой хромосомы, как счет тычинок объяснить появление новой тычинки». Передача вопросов эволюции в руки биохимиков,
J14 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ как думается ему, вполне своевременна и даст заслуживающие внимания результаты, поскольку она будет заключаться не в перечне и описании встречающихся в растениях химических веществ, а в знании причин и направления отдельных процессов, протекающих между этими веществами (Л. В. Благовещенский, Бюлл. Ср.-Аз. гос. унив. № 10, 1925). Уже при изучении развития и старения растительного индивиду- ума процессы биохимии выступают вполне определенно. Достаточно вспомнить разницу между молодой и старой древесиной. Процесс одеревенения клеточных оболочек, первоначально состоящих из чистой клетчатки, построен на постепенном пропитывании их веще- ствами фенольной группы или веществами, связанными с жирными кислотами—суберин, лигнин. Их генетическая связь с углеводами вне сомнения. «По мнению Фукса, одревеснение стенок является резуль- татом действия ферментов дыхания отмирающей протоплазмы, в ана- эробных условиях» (А.В. Благовещенский , Биохимия растений, 1934)- «Несомненно, что вся морфология растений является внешним выражением их химизма, но данных для установления определенных закономерностей в этой области пока еще совершенно недостаточно» (там же, 448). При образовании белковых веществ в растениях прежде всего синтезируются аминокислоты; раз образовавшись, аминокислоты, связываясь между собой пептидными связями, дают белковые моле- кулы или могут испытывать другие превращения, как то: метили- рование, дезаминирование, декарбоксилизация, циклизация и пр., продукты этих реакций распространены в растительном мире с извест- ной правильностью. Особенно хорошо заметно это на алкалоидах, г. е. производных гетероциклических ароматических соединений: ппролидина, хинолина и изохинолина. У более древних групп водорослей и грибов вообще способность образовывать и накоплять алкалоиды не доказана. Только у грибка спорыньи Claviceps purpurea найдены два алкалоидообразных тела, да у видов рода мухомор {Amanita, та scar ia. A. phalloides), наконец, у головни Ustilago указаны вещества, близкие к алкалоидам. У мхов и папоротников алкалоиды не найдены, но, невидимому, они встречаются у хвощей и плаунов. У голосеменных алкалоиды констатированы у тиса Taxus и куз- мичевои травы Ephedra. У односемянодольных алкалоиды редки, у злаков и ароидных их нет вовсе, у лплиецветных, диоскорейных и орхидных есть, но лишь в определенных и притом немногочисленных родах.
ВИД И БИОХИМИЯ 315 У двусемянодольных алкалоидами богаты сем. перечных, коно- плевых, хлебоплодниковых, крапивоцветных, нимфейных, лютико- вых, барбарисовых, маковых, бобовых, гранатовых, зонтичных и пр., а также во многих семействах сростнолепестных, особенно среди пасленовых, ластовневых, мареновых и сложноцветных. «Можно принять, что растительные группы, заключающие алка- лоиды, или стоят на концах филогенетических рядов, представляя высшую ступень развития последних {Riibiaceae, Comp о sitae, Solana- сае, Pilocarpaceae, Вихасеае), или л;е они относятся к глубоко древ- ним формам, как бы застывшим в своем морфологическом развитии и сохранившим ряд архаических, примитивных признаков {Ephedra, Berberidaceae, Paraveraceae, Magnoliaceae, Ranunculaceae)». «Можно ли считать такое распределение алкалоидов случайным? Мне кажется, что ответ на этот вопрос может быть дан только отри- цательный... Алкалоиды представляют собой сложные циклические системы, весьма стойкие и не способные принимать участие в обмене веществ. Накопление их в растительных клетках, невидимому, яв- ляется признаком как бы химической дряхлости последних, огра- ничивает возможные пути развития» (Бюлл. Ср.-Аз. гос. унив. № 10, стр. 23—24). Приблизительно такое же значение приписывает А. В. Благо- вещенский и терпенам. Он говорит, что циклические терпены при- урочены к семействам, которые замыкают собой филогенетические ряды пли относятся к наиболее древним, частично уже вымирающим группам. Так, богаты терпенами, кроме хвойных, еще гераниевые, молочайные, миртовые, рутовые, зонтичные, губоцветные и сложно- цветные из семейств развивающихся; лавровые, перечные, аноновые и Hamamelidaceae из семейств затухающих. К сходному выводу приходит автор, рассматривая распростране- ние смол, а также и глюкозидов. Далее он приходит и к выводам, так сказать, второго порядка (выводам из выводов). Во-первых, он принимает существование ста- рых, дряхлеющих и молодых групп. К первым он относит хвойные, сложноцветные (частью), мареновые (частью), губоцветные, пасле- новые, маковые. «Все они характеризуются наклонностью образо- вывать большие количества кольчатых химических соединений, при- чем эти последние представляют собою в значительной степени вещества, неспособные принимать дальнейшее участие в реакциях об- мена в организме. Молодыми химически являются семейства розоцвет- ных, большая часть злаков, большая часть бобовых и др., в которых даже и циклические соединения встречаются в таких формах, кото-
316 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ рые могут помощью своих боковых цепей принимать участие в даль- нейшем обмене.Однако в каждом «молодом» семействе можно встретить стареющие роды или группы родов, как напр. Rosa среди Rosa- ceae^ Sophoreae и Podalyrieae среди Leguminosae, Andropogon и Cym- bopogon среди злаков» (Бюлл. Ср.-Аз. гос. унив., № 10, стр. 26). Во-вторых, он считает, что по мере общего развития мира расте- ний в нем проявляется тенденция к увеличению образующихся в обме- не веществ стойких циклических соединений. Чем выше специализа- ция организмов, тем меньшим запасом свободной энергии он обладает. Наконец, автор приходит к выводу, что каждый филогенетический ряд, развиваясь согласно с законом расхождения признаков, в юно- шеской стадии своего развития имеет богатую свободной энергией протоплазму, которая под влиянием даже незначительных толчков извне выходит из состояния равновесия и переходит к новому, т. е. проявляет сильную изменчивость. Таких равновесных состояний может быть большое количество, и каждое из них будет выражаться особой формой, с определенными морфологическими признаками. В стадии филогенетической зрелости филогенетический ряд яв- ляется уже настолько устойчивым, что только продолжительное дей- ствие сильных внешних воздействий может его изменить. Это под- тверждается наличием организмов, дошедших до нашего времени неизменными с третичного периода. Наконец, в последней стадии ряд приходит к дряхлости, к выми- ранию, когда наблюдается перепроизводство стойких кольчатых си- стем п потеря способности не только к дальнейшему развитию ряда, но и к онтогении. Таковы: Gnetaceae, Cycadeae, Verticillatae, плауны, хвощи, Pteridospern\ae. Они закончили свое развитие и вымирают от неспособности орга- низма к реакциям. Соглашаться с этой теорией нельзя по многим причинам. Ничего рокового в эволюционном учении нет, о дряхлости целых рядов го- ворить нельзя. Секвоя, почти вымершая на поверхности земного шара, в культуре и растет и плодоносит как организм молодой, пол- ный сил. Ее загубила не неспособность к реакциям, связанная с избытком терпенов, а ледниковый климат и развитие злакового дер- на. Мы рассказали здесь о работе Благовещенского исключительно как о любопытной теории, показывающей возможность параллелизма между биохимией и морфологией. К сожалению, А. В. Благовещенский считает, что биохимическая сторона явлений наследственности, «химия гена», остается пока со- вершенно неизвестной. Эволюция организмов, конечно, более связана
ВИД И БИОХИМИЯ с биохимией протоплазмы и ядра, чем с биохимией терпенов, алкалои- дов и других производных, которые в глазах большинства авторов являются отбросами обмена веществ, а не его сутью. Основная мысль Л. В. Благовещенского интересна. Если процесс образования белков шел и теперь идет таким образом, что все боль- шая и большая масса вещества связывается в соединения, выпадаю- щие из общего обмена, и не принимает дальнейшего участия в работе организма, то в последнем создается балласт, который лишь частично выделяется наружу железками (эфирные масла), а в преобладающей своей части остается в организме, в клетках его или в выделительных полостях. Такой балласт будет мешать дальнейшему развитию растения. Есть, однако, и такие возражение. Целый ряд соединений, близ- ких к смолам, которые еще недавно считались совершенно выпадаю- щими пз обмена, например, каучуки и гуттаперчи, в настоящее время признаны материалом, который при известных условиях снова втягивается в процесс синтеза. То же замечено у грибов и у животных относительно мочевины. Мочевина — продукт распада, она выво- дится пз организма пли, задерживаясь, отравляет его, но в некото- рых случаях распадаясь па составляющие ее молекулы, снова всту- пает в процесс синтеза, так что здесь имеется не абсолютное выпаде- ние из круговорота жизни, а лишь относительное. Если циклические соединения не участвуют типично в обмене, то они все же служат'жизненному процессу подсобными своими свой- ствами. Так, например, лютиковые, изобилующие ядовитыми веще- ствами, чувствуют себя недурно на пастбищах. Легко увидать со- ве ршси ио вш равлегшор пастбище, которое пестреет золотистыми лютиками ПЛПЦ н горах, синими аконитами. Ни одно животное не станет есть рагненпя, г которых мною циклических соединений, не- сущих за нНюй верную гибель. С этой точки зрения алкалоиды, тер- пены, елииш и п|Ь шмичиш растению в борьбе за существование, хо- тя бы участие их о физиологических процессах и было незначительно. Тем же вопросом о связи биохимии с систематикой заинтересо- вался и другой аптощ л риф. С. Л. Иванов, специально работающий над растительными жирами. В ряде своих работ он упорно возвра- щается к вопросу о том, что жирные масла растений имеют класси- фикацию, параллельную шштематике цветковых растений, а частью и споровых, что они связаны специфически с определенными группа- ми растений, что они меняются сообразно географическим условиям и что эволюцию растений можно также строить па биохимии, как и на морфологии.
318 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ «Каждый вид обладает способностью вырабатывать при постоян- ных внешних условиях масло постоянного состава, которое является физиолого-химическим признаком данного вида». Возьмите лен, который дает обычное в нашем быту льняное масло. Если вы будете сравнивать лен, посеянный за Полярным кругом, лен, посеянный под Ленинградом, и лен, посеянный под Орлом, на Украине или на Кавказе, и при этом поставите условием, что он должен дать вам быстро высыхающее масло для красок и лаков, то вы увидите, что чем дальше на север, тем быстрее высыхает льняное масло. Масла южных растений легко твердеют на воздухе с пониже- нием температуры, масла северных остаются жидкими. Что такое жирные масла? Если в углеводородах три атома водо- рода замещены водными остатками, то получаются трехатомные спирты. Трехатомные спирты с открытыми цепями называются гли- церинами. При действии на глицерины жирных кислот, различных у различных растений, например, олеиновой кислоты С18Н340.2, по- лучаются эфиры этих кислот — глицериды. Глицериды и образуют жирные масла растений. В зависимости от того, какая жирная кислота входит в состав масла, различны и свойства последнего; различны они п в зависимо- сти от климатических условий. «Каждый вид разделяет свои физиолого-химические признаки с видами, стоящими в близкой генетической связи с ним». Ученый, работающий над классификацией жирных масел, прихо- дит к убеждению, что не только каждый вид имеет определенную способность вырабатывать масло, но и близкие генетические виды имеют близкие свойства. Ряды видов каждого рода и каждого се- мейства в своем эволюционном развитии изменяют состав масла впол- не планомерно. Основное ядро глицеридов сохраняется постоянным, к нему в нарастающем количестве присоединяются глицериды наиме- нее насыщенных кислот. Можно считать, что вместе с эволюцией растительного мира эволюционируют и масла. Эта биохимическая гипотеза дает тесную связь между биохимией и эволюционным учением. Проф. С. Л. Иванову пришлось проделать исследования над самыми разнообразными группами растений, чтобы установить последовательность накопления масел растениями на различных эволюционных этапах. Так, например, оказалось, что все растения, развивающиеся под водой, чрезвычайно бедны маслом, хотя могут быть весьма богаты крахмалом. Желтая кувшинка {Nuphar luteum), имея 44% крахмала, дает
ВИД И БИОХИМИЯ 319 только 3.5°/О масла, белая кувшинка (NympJiaea alba) —- 3.5° с масла; другая кувшинка (Nymphaea tctragona) — 2.7°/0 масла; лотос (Nelumbo nuciferiim Gar tn.), семена которого съедоб- ны, имеет 2.6°/0 масла; водяной орех (Trapa natans L.) — растение полуподводное — дает только О.73°/о масла при 52°/0 крахмала. В порядке критической проверки это приводит к выводу, что дело не в эволюции, а в водном образе жизни. Образуясь под водой, получая мало кислорода, клетки этих растений не могут выработать достаточное количество жирных кислот. Водный образ жизни со- вершенно обособляет эту группу, отнимая у нее способность к выра- ботке жирного масла. Поэтому нас не удивит и то, что столь древняя ветвь раститель- ного мира, как водоросли, дает также ничтожный процент масла. Под микроскопом мы нередко находим капли масла в клетках, на- пример, у спирогиры или у диатомовых водорослей, лишенных кста- ти крахмала, но химический анализ дает ничтожные цифры, от l°Jc у кладофоры до 5.5°|0 у спирогиры. Если мы перейдем к грибам, которые часто растут на воздухе, свободно получая кислород, то мы увидим, что здесь масла больше: так, у мухомора 4%, у белого гриба 3%, у головни 3% и у некоторых других грибов 9°0. Всего более масла оказалось у дрожжей, а имен- но 13%. Перейдем к мхам: маршанция дает 2.7% масла, многовласник Polytrichum 3% и так далее. Если мы возьмем папоротники, то кар- тина будет несколько более благоприятна, орляк дает почти 5% масла, хвощи 6.6%, плаун Lycopodium clavatum 7.9%. Цикадовые растения дают в семенах от 8 до 10% масла. Семена хвойных растений: ель 15.18%,, лиственница 10%, мож- жевельник 7%0, сосна 19%,, горная сосна 24°О, кедр 30%}. Цветковые растения. У злаков масла немного (они даже напоми- нают в этом отношении водоросли): от 3 до 10%. Пальмы сразу дают большой скачок, семена некоторых из них содержат 66—70% масла. После пальм идут лилейные, морфологическая структура которых выше, цветы их высоко развиты, но масла в их семенах мало: спаржа дает 15%), лилия 12%. Здесь опять расхождение с С. Л. Ивановым, который утверждает, что накопление масла идет параллельно эво- люции. В семействе молочайных Euphorbiaceae, которое занимает одно из наиболее высоких мест в системе цветковых, мы опять встречаем крупные цифры, но вместе с тем они неодинаковы для различных
320 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ родов: в семенах клещевины 45—53% жирного масла, в семенах кро- тона (Croton) 53—56%, в семенах китайского дерева тунга 50—62%, у обыкновенного молочая (Euphorbia) всего 15%, у каучукового де- рева (Неоеа) 20—33%, у камалы (Mallotus) 20%, у маниока (Manihot) 40—50%. Впрочем, цифры эти у различных аналитиков неодинаковы. У другого семейства, вообще бедного жирами, именно у лютико- вых, мы находим цифры менее значительные: у шпорника (Delphi- nium) 21 %, у борца (Aconitum) 18%, У купальницы (Trollius) 23%, у василистника (Thalictrum) 2.5%, у лютика (Ranunculus) 6.7%. Опять-таки большие колебания в пределах одного и того же семейства. Повторяется то же, что и при попытке построить систематику на хромосомах. Различия между мелкими систематическими едини- цами часто значительнее, чем между семействами и порядками. В некоторых случаях основная идея проф. С. Л. Иванова о том. что специфичность жирных масел идет параллельно специфичности видов, родов, семейств и так далее, верна. В ряде других случаев влияние климата или вообще влияние окружающей организм среды на поглощение кислорода и усвоение его в процессе образования масла оказывается более сильным, чем историческая наследственность организма. В вопросе о накоплении жирных масел в связи с эволюцией, ко- нечно, не малую роль играет и морфология. Ведь масло накапливается растением не во всех органах, но лишь в определенных. Так, если взять семейство елевых, то в эндосперме семян всех его представите- лей, кедра, сосны, ели, пихты, лиственницы, окажется от 20 до 40% жира; эндосперм здесь является органом, накопляющим масло, на- оборот, в семядолях здесь масла нет. Земляной орех (Arachis hypo- gaea) из мотыльковых также имеет в семенах 40—50% масла, но здесь все оно целиком сконцентрировано в семядолях. У льна масла больше всего в семядолях, но есть оно и в других частях семени. Раз масло отлагается в определенных органах, то органы эти должны быть в наличии для того, чтобы масло могло образоваться. Физиоло- гические и биохимические процессы требуют для своего осуществле- ния определенного строения органов. Процесс формообразования и процессы физиологического характера в своем бытии диалектически переплетаются. В лаборатории многие из них могут быть достигнуты без растения и его органов путем синтеза органических соединений, но в природе они приурочены к определенным органам определенных растений. Вторая работа проф. С. Л. Иванова «Опыт реставрации хими- ческих особенностей растительного покрова прошлых геологических
ВИД И БИОХИМИЯ 321 эпох на основе современной фитохимии» (Проблемы физической гео- графии, 1, 1934, ИЗ—142) пытается вскрыть параллелизм между морфологической эволюцией мира растений и эволюцией химических соединений, свойственных этим растениям, от кембрия и до наших дней. Он цитирует Фр. Рохледера (Phytochemie, 251), который утверждал, что «родство растений обусловливается одновременным присутствием у них многих тел одинаковой химической природы»» Сам С. Л. Иванов выражает сходную мысль, говоря, что «Каждое растение образует свойственные ему химические вещества, которые являются его физиолого-химическими признаками». При этом свой- ственные растению вещества образуются в нем при всех возможных условиях культуры как в естественных, так и в искусственных усло- виях. Однако, в различных условиях культуры растение, как вы- яснилось из опытов, образует свойственные ему вещества от мини- мальных до максимальных количеств.При этом все они наследственны. «Вся химическая эволюция растительного мира представляет собою количественные изменения элементарных растительных ве- ществ. Все белковые вещества развились из сочетаний аминокислот, а эти последние из нескольких простейших аминокислот, что видно Хотя бы из того, что простейшая аминокислота — аланин — послу- жила элементом для построения ряда более сложных аминокислот— фенилаланина, тирозина и др. Все полисахариды представляют со- бою количественные комбинации небольшого числа элементарных моноз. Жиры представляют собою в большинстве случаев гомоло- гический ряд с нарастающим содержанием групп СН2С. С другой стороны, все органические вещества связаны друг с другом — угле- воды с жирами, жиры с углеводами, белки с алкалоидами и т. д* Переходы между ними найдены или уже намечаются в науке». Такова общая эволюция биохимических признаков растений. G. Л. Иванов, иллюстрируя параллелизм биохимической эволюции с морфологической, останавливается преимущественно на крупных и даже самых крупных подразделениях мира растений.Но когда он гово- рит, что такие специфические продукты, как морфий или кокаин, могли появиться только с появлением видов Рараоег или Erythroxylon, ами- гдалин у видов Prunus, сантонин у видов Artemisia, хинин у Cinchona ит. д., то он спускается уже к роду или части рода, а отсюда уже недалеко и до химической характеристики вида. Недостаток интересных работ А. В. Благовещенского и С. Л. Иванова заключается с нашей точки зрения, главным образом, в том, что они в фактической их части обратили внимание, главным образом, на продукты жизнедеятельности растений,а не на то вещество,которое 21 в. л. I Комаров, том I
322 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ эти продукты производит. Это понятно, так как анализ вещества протоплазмы и ядра, многих ферментов и ростовых веществ — гор- монов — представляется задачей пока еще непревзойденной труд- ности. Косвенно эту задачу пытался решить проф. К. Мец. Он разрабо- тал метод серодиагностики, т. е. распознавания родственных и не- родственных белков протоплазмы по способности их производить осаждение (Die Pracipitationsreaktion) или свертывание (die Коп- glutinationsreaktionen) кровяной сыворотки предварительно подготов- ленных опытных животных. Мец (см. например, в Е. Abderhalden, Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. XI, Teil 1, Heft 7, 1924, Serum-Reaktionen zur Feststellung von Verwandschaftsver- haltnissen im Pflanzenreich von Carl Mez) и его ученики проделали эти реакции с белковыми растворами, извлеченными из представи- телей чуть ли не всех семейств растительного мира от водорослей до цветковых, и построили родословное дерево растений. Особых неожи- данностей этот метод не принес, и построенное на его основе родосло- вие мало отличается от системы А. Энглера, являясь как бы биохи- мической проверкой последней. По данным Б. Л. Исаченко, преципитиновая реакция прекрасно удается и позволяет безошибочно отличать семена льна долгунца от семян льна кудряша. А это опять-таки показывает, что данная реак- ция сигнализирует не степень отдаленности или близости родства, а только самый факт его наличия. Она не усиливается с удалением испытуемых растений в филогенетическом отношении, что сильно ослабляет ее значение. Мец в конце своей статьи утверждает, однако, что его родословная растений точнее и нагляднее, чем какая бы то ни было из ранее предложенных. Он думает, что если со временем она и будет уточнена и дополнена, то в основном останется все же неиз- менной. Систематик, как таковой, всегда скажет, что теория Меца просто не нужна. Вопросы биохимической эволюции не так просты, как их изобра- жает С. Л. Иванов, и главное вовсе не автономны. Биохимическая характеристика недостаточна для объяснения эволюции и недоста- точна для того, чтобы ответить, что такое вид. Это никоим образом не есть эволюция отходов от основного жиз- ненного процесса, не есть эволюция побочных процессов. Скорее это могла бы быть эволюция веществ протоплазмы и ядра, а посколь- ку ядро и протоплазма сами по себе не находятся в зависимости от образования терпенов, масел или алкалоидов, постольку все эти процессы являются побочными. Мы только тогда получим настоя-
вид И БИОХИМИЯ 323 гцую биохимическую характеристику эволюции, когда будем в со- стоянии указать на эволюцию белков протоплазмы и нуклеинов ядра, на усложнение в биохимическом их строении. Но как раз в этом отно- шении никакого фактического материала указать нельзя, так как хотя ядро и протоплазма и исследуются непрестанно, но никакой поступательной градации в их биохимии не обнаружено. Мы никак не можем сказать, что протоплазма подсолнечника сложнее прото- плазмы спирогиры или бактерии, иногда кажется даже, что последняя сложнее. Богатство бактериальных клеток разнообраз- ными катализаторами, производящими распад веществ в окру- жающей среде и притом меняющимися с переменой среды, часто пора- жает. Приходилось слышать от микробиологов и физиологов, что они совсем не понимают, в чем заключается эволюция животного и растительного мира. Чем человек выше бактерии? Человек поги- бает от причин, сравнительно ничтожных, а бактерии выносят не- вероятные нарушения обычных для них условий жизни совершенно безнаказанно. Споры многих из них выдерживают продолжительное прогревание при температурах выше 120°, причем прогреваются до указанной температуры насквозь, и тем не менее они не погибают, а попав в обычные условия жизни, развиваются как ни в чем не бы- вало. Бактерии выносят замораживание до 200° ниже ноля и потом снова оживают. Выходит, что бактерия — это высший организм, а человек — низший, и эволюция должна птти от низшего существа, мало выносливого, к высшему, более выносливому организму — бак- терии. Вот, что приходится слышать. Филогенетическое развитие есть морфологическое расчленение организма, его построение из большого числа специализированных органов, которые позволяют организму проявляться более разно- образно и совершенно, позволяют более разнообразно отвечать на реакции среды. Мы знаем, что, согласно закону противоположностей, эволюция в себе самой таит опасность потому, что физиологическое разделение труда между клетками и тканями, конечно, лишает от- дельные клетки и ткани свойственной им вначале полноты жизни, они становятся менее восприимчивыми к внешней среде, менее само- стоятельными по отношению ко всему организму, в состав которого входят. Этим самым создается дисгармония, влекущая за собой раз- рушение, и особь отмирает, уступает место новому поколению. Эво- люция не есть абсолютное благо, во всех отношениях благодетельное для организма. В известной степени она условна, так как усложне- ние организма выгодно для него не во всех отношениях. В настоящее время перед нами на Земле пестрая картина групп, 21*
324 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ совершенно закончивших свое развитие, его продолжающих или даже начинающих. Я уже как-то отмечал, что древний тип гинкговых, некогда весьма богатый родами и видами, теперь представлен только одним видом, совершенно лишенным подвидов и хорошо выраженных разновидностей. Он превратился в монотип, среди представителей которого никакой прогрессивной изменчивости отметить нельзя. Род кедр Cedrus, представленный в настоящее время тремя геогра- фическими подвидами или видами в Алжире, в горах Ливана и в Гималаях, также закончил свою эволюцию, и среди его представи- телей нельзя отметить дальнейшей прогрессивной изменчивости. В роде хвойник Ephedra при всем его своеобразии 31 вид, причем многие из них показывают сильную адаптативную (приспособитель- ную) изменчивость, среди которой можно найти и прогрессивную. Роды сосна Pinus и можжевельник Juniperus, имея каждый более 70 видов, уже несомненно прогрессируют в наше время, локализируя свой видообразовательный процесс в определенных горных странах, где они развиваются на фоне определенных физико-географических, в первую очередь климатических и радиационных процессов. Наша обыкновенная сосна, типичный еврпхор, распространена на огромном протяжении от гор Шотландии до среднего течения Аму- ра. На всем этом протяжении она дает изменения в строении древе- сины, хвои, которая может быть то очень короткой, то средней, то длинной, тонкой пли толстой, с большим или меньшим содержанием стереомных пучков и смоляных ходов, наконец, шишек, чешуи ко- торых могут быть более пли менее плотными, с небольшими бугорча- тыми возвышениями, как в Восточной Сибири. Все это показывает, что данный вид, расселяясь на громадном протяжении, занимая новые площади п вырабатывая новые особенности, может развиваться и дальше и распасться впоследствии на целый ряд видов, все еще про- грессирующих пли же суживающих свою жизненную амплитуду. В одной и той же группе голосеменных мы находим старые изжив- шие себя организмы стабилизированные и организмы развивающие- ся, которые могут быть началом новых ветвей растительного мира. Если взять какое-либо из семейств цветковых растений, напри- мер лютиковые, то среди них мы также найдем такие роды, которые завершили свою эволюцию, наравне с такими, которые продолжают эволюционировать. Пион представляет собой род с 23—30 видами, три или четыре из которых имеют прямые деревянистые стебли, рас- тут в горах южного Китая и являются, повидимому, наиболее близ- кими к третичному родоначальнику всего рода, остальные расселены ио всей голарктике, травянисты и являются продуктом адаптатив-
ВИД И БИОХИМИЯ 325 нои изменчивости. Они разбиты на мелкие географические виды и представляют собой скорее результат обеднения и ослабления родо- начального типа, чем его дальнейшее развертывание. Род лютик насчитывает не менее 300 видов; невидимому, он силь- но эволюционировал в четвертичную эпоху, когда проник и в Южную Америку по Кордильерам, и в Австралию (9 видов), и даже в Новую Зеландию (24 вида). В умеренном и холодном климатах северного полушария он обилен почти везде, и в горах, ив степях, и пустынях, и в области близкой к полюсу. Формы его очень разнообразны и между ними есть несомненно прогрессирующие, более крупные и мощные, чем остальные. Наш обыкновенный Ranunculus acris L. распространен на огромном протяжении Европы и Азии и распадается на массу форм, часто почти неузнаваемых. Если собрать полную коллекцию Ranunculus acris из различных районов Сибири, Средней Азии, Кавказа и Европы, то мы увидим весьма различные формы листьев, различное опушение, различные соцветия, мало- и много- цветковые, различный диаметр цветка и пр. Одни систематики счи- тают все это разнообразие за один вид, так как все же общие признаки объединяют его, другие различают несколько видов. Во «Флоре СССР» близкие к R. acris виды объединены в цикл 11 acri О v с z., куда отнесено 14 видов, находящихся на различных стадиях видового обособления. Но это еще не монографическая, а лишь приблизитель- ная обработка. Последняя отметит несохмненно большее число форм. С одной стороны, мы говорим, что систематика отражает собой процесс эволюции, с другой стороны, мы не должны чересчур схема- тизировать и опрощать это понятие, потому что эволюция не идет путем непрестанного выдвижения новых и новых типов, но благодаря процессу приспособления к среде все время дает боковые ветви, ко- торые по своим темпам и по своей направленности могут быть весьма различны. Эволюция не есть только эволюция циклических соединений, пли эволюция аминокислот, пли только эволюция форм. Она — явле- ние сложное, в котором принимают участие различные виды превра- щения энергии, и изучение ее распадается на ряд частных задач. Мы видели в работе проф. С. Л. Иванова указание на малую спо- собность растений из сем. кувшинковых (Nymphaeaceae) вырабаты- вать жирные масла. Семейство это существует на Земле уже с мело- вого периода, и тогда уже оно было приспособлено к водной среде. Мы видели, что их биохимическую особенность, малое содержание в семенах масла, можно объяснить причинами, действующими и в наше время. Но кувшинки очень близки к другим семействам групп
326 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Ranales, куда относятся и лютиковые. Невольно рождается пред- положение, что если бы мы начали культивировать какое-либо кув- шинковое вне воды, при условии полной аэрации,то содержание масла у него повысилось бы. В то же время мы отметили богатое содержание масла в семенах некоторых голосеменных (род Cedrus). Это указывает, что действую- щие ныне причины нельзя оставлять без внимания; нельзя объяснять свойства растений одними историческими причинами. История растительного мира показывает нам, что, с одной сторо- ны, процесс развития новых групп шел за счет исчезновения старых, с другой стороны, за счет овладения новыми территориями, ранее остававшимися пустынными. Многие классы и порядки растений исчезли бесследно. Так, исчез весь класс псилофитов, которые насе- ляли когда-то силурийско-девонскую сушу. Это некрупные расте- ния, которые по своему строению являются как бы серединой между бурыми водорослями и плауновыми, будучи в то же время и некоторым подобием мхов; исчезли семенные папоротники — птеридоспермы, исчезли каламофиты, клинолисты, кайтониевые, многие группы голо- семенных, как, например, кордаиты, беннеттитовые, большая часть гинкговых, процветавших миллионы лет от девонского периода до мелового. Разбирая причины их исчезновения, мы никак не можем сказать, ни что на Земле возникли такие новые условия климата, почвы, радиации и пр., которые сделали их существование невозмож- ным, ни что они стали вырабатывать такие химические соединения, которые лишили их способности адаптации или иным каким-либо образом повредили им. Мы объясняем их исчезновение борьбой за существование, появлением более совершенных, более мощных расте- ний, глушивших их своим ростом, отнимавших у почвы питательные вещества и мешавших развитию более древних растений, как более слабых. Вымирающие организмы уступают свое место вновь разви- вающимся, причем можно сказать, что вновь возникшие группы отли- чаются весьма часто ускоренным развитием, обладают способностью быстро давать многочисленные органы — листву, ветви, тогда как растения древних эпох отличаются в молодом возрасте медленным развитием и только спустя много времени входят в силу. Эта особенность очень важна в борьбе за существование, и эво- люция быстроты прорастания семян и роста всходов, может быть, сыграла немалую роль в общей эволюции растений. Предполагают, что псилофиты были первыми обитателями суши, причем занимали лишь узкую береговую полосу у моря. Появление псилофитов не могло повредить существовавшим до них водорослям,
ВИД И БИОХИМИЯ 327 которые росли в море. Земля обогатилась новой группой. Возникшие позднее группы папоротникообразных от морского берега, от лагун и болот постепенно мигрировали внутрь материка. Они постепенно заселяли все новые и новые территории, не мешая развитию старых групп и переходя постепенно на более сухой режим. Этот процесс появления новых групп в тех условиях, где ранее ничего живого не было, объясняет нам то, что процесс эволюции при- вел к увеличению разнообразия жизни. От довольно мрачной на наш современный взгляд картины силурийско-девонской суши, когда псилофшы лишь кое-где по сырым местам покрывали почву зелены- ми группками, и невеселой картины папоротникообразных и голосе- менных каменноугольного периода, заселявших берега приморских лагун и озер или низовья рек, от этого мира ограниченных форм, лишенного привычных нам красок и запахов, дожили до наших дней лишь примитивные формы водорослей, некоторых папоротников, хвощей, плаунов.Затем каждый период прибавлял новые формы расте- ний и сообщал им большую стойкость в борьбе с сухостью климата, с каменистостью почвы, с излишней яркостью солнечной радиации. Все больше сокращалась площадь первозданных пустынь и все рас- ширялся мир зеленых растений, одевавших сушу более или менее плотным ковром. Так шло вплоть до великого оледенения четвертичной эпохи, когда к сложившемуся уже ранее миру деревьев и кустарников при- бавился дерновый покров злаковых и осоковых растений. Теперь стали хорошо выживать те именно растения, которые покрывались нацело снегом и легко благодаря этому переносили морозы (хамефи- ты и криптофиты Раункиера). Можно сказать, что разнообразие современного нам раститель- ного мира объясняется тем, что для каждой систематической группы имеется под солнцем определенное место, на котором другая группа будет чувствовать себя хуже, будет развиваться медленнее и с мень- шей полнотой, чем данная группа. Право на жизнь у разнообразных представителей растительного мира состоит в том, что все они при- способлены к определенным условиям, все они, по словам Ч. Дарвина, занимают определенное место в экономике природы. .Если почему- либо имеется налицо лишь одна группа и она не вступает поэтому в конкуренцию с другими, то ее представители сейчас же начинают приспосабливаться к различным местным условиям, и вся группа становится более разнообразной. Так, например, наши папоротники, современные лептоспорангиаты, чрезвычайно развиты на многих островах Тихого океана, где они образуют чуть ли не главную состав-
328 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ ную часть всей их растительности. При этом папоротники дают ко- лоссальное разнообразие внешних форм и приспосабливаются к всевозможным условиям жизни. Они живут и на скалах и на влажной почве в руслах ручьев, на перегное или на песках, в тени или на солнце. Листья их то узкие, то широкие, то цельнокрайние, то топко разрезные, то плотные кожистые, то настолько тонкие, что они почти прозрачны. Вне тропиков есть флоры, состоящие, главным образом, из родов, бедных видами, преимущественно там, где климат влажный, способ- ствующий росту лесной растительности, и флоры, в которых число родов сравнительно не велико, но роды эти представлены большим числом видов. Последнее относится к странам, где идет процесс ксе- рофилизации, приспособления растений к засушливому климату. При засухах исчезает возможность равномерного развития всей рас- тительности, лишь часть родов оказывается способной к приспособ- лению, но зато среди большой площади, слабо заселенной благодаря вымиранию влаголюбивых родов, они дают массу специальных видов. Возьмем род астрагал, который встречается на всем пространстве СССР, даже в полярных условиях. Это бобовое растение на Дальнем Востоке, где растительность носи г реликтовый характер и представ- лена большим числом семейств и родов, развивает лишь 4—5 видов; в Средней Азии, наоборот, где благодаря засушливому лету условия жизни тяжелы для большинства растений, сохранившихся в умерен- ном поясе с третичного периода, число видов астрагала очень велико. Таким образом, мы видим, что существует определенная гармо- ния как в историческом прошлом, так и в современности, между усло- виями жизни и жизненными процессами, вызывающими образова- ние разнообразнейших химических соединений. Можно сказать, что и сами растения представляют собой биохи- мические сочетания, но эти сочетания связаны с морфологическим процессом, дающим определенные формы, в которые выливаются органы подземной и надземной, реже подводной, жизни: органы фото- синтеза, транспирации, водного баланса, образования питательных запасов. В зависимости от проветривания активных биохимически клеток, от снабжения их водой и пр. мы имеем большое разнообра- зие процессов органического синтеза. Та точка зрения на биохимию растений, которую мы излагали в начале текущей главы, охватывала, главным образом, различия меж- ду семействами. Известно, что елевые богаты смолами, крестоцвет- ные сернистыми эфирами, губоцветные эфирными маслами, горечав-
ВИД И БИОХИМИЯ 329 новые горечами, розоцветные глюкозидами, пасленовые и маковые алкалоидами и пр. Однако в последнее время явилась хозяйственная необходимость дать химическую характеристику уже и отдельным видам, и не только видам, а в отдельных случаях еще и разновидно- стям и сортам. Параллелизма между биохимическими признаками и положением растения в филогенетической системе мы все-таки не наблюдаем. Так, ароматическое вещество кумарин присутствует, как правило, у злака Anthownthum odoratum L., бобового — дон- ника Melilotus officinalis L. и маренового — ясменника Asperula odorata L., принадлежащих к разным и притом совершенно не род- ственным между собой семействам. Наоборот, мы имеем алкалоидный и безалкалоидный лупины, оба принадлежащие к одному и тому же виду Lupinusangustijolius L.; относящиеся к одному роду подсолнечник Helianthus annuus L. производит крахмал, а земляная груша Н. tuberosus L. — ину- лин; различные сорта моркови, картофеля, свеклы имеют белые кор- ни или клубни, тогда как другие сорта тех же растений имеют озна- ченные органы то окрашенные каротином, то антоцианом, не говоря уже об окраске цветов, относительно которой можно насчитать массу видов, имеющих то белые, то различно окрашенные венчики. Следовательно, параллелизм между видами систематиков и био- химической характеристикой их не доказан. Короче, мы не можем сказать, что такое биохимический вид. 16—18 апреля 1937 г. акад. А. Н. Бах созвал совещание по био- химии сорта (см. Известия АН, серия Биологическая, 1937, № 6), в трудах которого есть целый ряд сведений и обобщений по ин- тересующему нас вопросу. Так, А. А. Шмук сообщает, что среди видов табака Nicotiana, обычно содержащих алкалоид никотин, ока- зался один, именно N. glauca, который содержит анабазин, характер- ный спутник среднеазиатского солянкового Anabasis aphylla L., при- чем в этом «табаке» нет и следов никотина. Ни между этими двумя растениями, пи между их природными климатами нет ничего общего. В то же время автор заверяет нас в том, что «характерный для дан- ного вида набор органических веществ» не изменяется качественно при любом географическом перемещении растения. Меняются только количественные взаимоотношения данных веществ. В статье В. И. Нилова мы находим результаты исследования эфирных масел лаванды Lavandula vera DC, для 800 сортов, культи- вируемых в Никитском ботаническом саду. «Оказалось, что коли- чество сложных эфиров в пересчете на линалил-ацетат вариирует у различных сортов лаванды в пределах от 11 до 75—80% (некоторые
330 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ формы показали до 87% эфиров)». Здесь колебания были наследствен-, ными и не зависели от среды, но далее автор говорит, что под влия- нием различных условии среды происходят значительные изменения в способности растения накапливать вещества в тех или иных коли- чествах. «Следовательно, каждая наследственная форма (сорт) обла- дает определенной амплитудой изменчивости, и меняющиеся условия существования осуществляют ту или иную из потенциальных воз- можностей форм». С. Л. Иванов и в этом сборнике настаивает на своих прежних взглядах, говоря, что «физиолого-химические признаки аналогичны морфологическим признакам и могут иметь такое же значение для построения научной систематики растений, как и морфологические признаки». И что «физиолого-химические признаки каждого расте- ния изменяются при культуре растения в различных районах и при- том определенным образом». Наконец, что «при переселении растения в новые районы его химический состав изменяется в сторону местных сортов, которые являются для пришлых сортов как бы стандарт- ными». Отсюда «климатическая теория» G. Л. Иванова, строго согласо- ванная с тем фактическим материалом, над которым он работал. Изу- чение масла лаванды на материале Никитского ботанического сада показывает, однако, что климат далеко не единственный фактор и что биохимические свойства растений также подлежат действию об- щей изменчивости, как и морфологические. Мало того, при гибриди- зации они также подлежат действию закона расщепления признаков во втором поколении гибридов. Далее С. Л. Иванов говорит (стр. 1793),что «каждый вид разделяет свои физиолого-химические при- знаки с видами, стоящими с ним в близкой генетической связи. Масла близких видов составлены из глицеридов сходных жирных кислот». И далее: «С удалением генетической связи между видами нарождают- ся новые масла, новые физиолого-химические признаки, находя- щиеся в преемственном отношении к родоначальным». Н. Н. Иванов также считает естественным связывать нахожде- ние определенных веществ с определенными систематическими фор- мами растений. Он видит, однако, большие затруднения, стоящие перед разрешением этой задачи, и говорит (стр. 1805), что все попытки обосновать систему растений на основании отдельных химических признаков не имеют общего характера. И только система, которая положит в основу различий белок, может при дальнейшем изучении претендовать на всеобщее признание. Но и это возможно будет в том случае, если для определения различий в близких растениях
ВИД И БИОХИМИЯ 331 мы будем иметь другие реакции качественного различия белка, еще более чувствительные, чем преципитиновая реакция. Биохимическая характеристика сортов, прибавим от себя — и подавляющего числа видов, выявляется в основном лишь на количественных признаках. Есть, впрочем, очень чувствительный показатель, отличающий в отдельных случаях вид от вида на основании химических особенно- стей с изумительной точностью. Это паразитные грибы вообще и ржавчинники в частности. Так, если найдешь на можжевельнике Juniperus communis L. гриб Gymnosporangium, то твердо знаешь, что его споры пи при каких обстоятельствах не прорастут на можже- вельнике, это гриб разновидный. Если это Gymnosporangium junipe- 77 L к., то споры эти прорастут на обыкновенной рябине Sorbus аисира- ria L., если же G. torminali-juniperinum Ed. Fisc li., то на рябине они уже не прорастут, а прорастут на береке Sorbus, torminalisL. и ее гибридах. Гриб пуччиния (Puccinia) на обыкновен- ном нашем приречном злаке Digrapids arundinacea (L.) Т г i n. дает осенние споры или телеутоспоры всегда более или менее одно- образные, их и считали долгое время за один вид Puccinia sessilis S с h n e i d.; при посеве этих одинаковых па вид спор оказалось, что они прорастают только на листьях строго определенных растений, в одних случаях на лилейных (ландыш, купена, вороний глаз), в дру- гих на орхидных (виды Orchis, Platanthera, Gymnadenia), в третьих на листьях ароидных (Arum), причем дают также не отличимые друг от друга эцидии. Споры не могут прорастать или не прорастать в за- висимости от морфологических или анатомических особенностей того листа, на который они попали, это возможно лишь под влиянием био- химических его особенностей.‘Таким образом, неотличимые на-глаз под микроскопом грибки на злаке Digraphis оказались одним морфо- логическим, но пятью биохимическими видами, в зависимости от того, на каком растении прорастают и дают гаплоидную генерацию их споры, именно Р. sessilis S с h n е i d., Р. Orchidearum — phala- ridis К 1 е b., Р. Winteriana Р. Mag n., Р. phalaridis Plowr. и Р. Schmidtiana Diet. Таких примеров немало, и они позволяют считать, что в основе всех даже чисто морфологических признаков, на основании которых мы классифицируем растения и устанавливаем виды, лежат именно биохимические различия. Обычно смотрят на морфологию, как на что-то совершенно чуждое и даже враждебное физиологии и биохимии. На самом деле это не так, и морфология является своеобразным и притом неизбежным опутникОхМ биохимических процессов.
332 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ С известной точки зрения вид есть биохимическое явление. Будет ли в основе его лежать определенный подбор аминокислот, или поли- пептидов, или надо принимать во внимание еще и липоиды осмоти- ческой перепонки клеток, гормоны и набор ферментов катализаторов, все равно природа вида биохимическая. Как единство вида, так и проявляемая им изменчивость зависят в основном от единства и из- менчивости его биохимической основы. Мало того, при изучении явлений наследственной передачи кон- статировано, что биохимические признаки могут быть так же, как и морфологические, доминирующими или рецессивными, могут также расщепляться во втором поколении гибридов. Долгое время понятие о носителях наследственных признаков или генах носило характер условного символа, нередко переро- ждаясь в чисто морфологическое. Доходили до утверждения извеч- ности гена, характеризовали его так, что можно было думать, будто он может существовать вне организма, или существовал когда-то, пока не образовал с другими генами системы, способной развернуться в организм. Все это было для меня неприемлемо. Однако в последнее время появилось течение, рассматривающее ген как химический радикал со всеми свойствами последнего. Посмотрим, как изображает химическую природу гена акад. Н. К. Кольцов. В его большой книге «Организация клетки» (1936) мы находим следующие обобщения. «В разные моменты жизни клетки обмен радикалами может итти в разные стороны,"то из нуклеоплазмы в хромосому, то из хромосомы в нуклеоплазму» (619). Констатирует- ся постоянный обмен между общей массой ядра и хромосомами (Био- логия. журнал, 1938, 27). Н. К. Кольцов так определяет состав хро- мосом. Хроматин представляет собой не что иное, как тимонуклеи- новую кислоту, он образует только оболочку хромосом, большая часть последней выполнена хромоплазмой, в которую включена центральная часть, именно две «генонемы», состоящие из длинных нитевидных молекул, в состав которых и входят гены. Молекулы эти имеют «одинаковое строение и состоят из ряда белковых ради- калов, связанных между собой главными валентностями». В 1938 г. Кольцов уже категорически утверждает, что «Основой такой гено- немной молекулы он считает простую цепь коротких однородных для всех генонем данного вида полипептидных звеньев». В полипептидной цепи к аминокислотным радикалам присоединяются по его словам гены, которые являются или сложными белковыми частицами (ра- дикалами), или сравнительно простыми соединениями вроде производ- ных фенантрена типа половых гормонов. «Если бы мы точно знали
ВИД И БИОХИМИЯ 333 структуру этих молекул (генонем), то мы могли бы на их разно- образии построить всю классификацию животных и растений». Разумеется, приведенные только что высказ вания Н. К. Кольцо- ва не решают вопроса о химии гена и о химии вида. Они только приоткрывают дверь, скрывающую от наших пытливых взоров сущ- ность жизни. Но в его работе прямо и безоговорочно ставится утверж- дение того факта, что весь процесс наследственной передачи со- стоит в обмене между веществами, входящими в состав различных частей клеточного ядра, и притом различными в различные стадии ого < уществоааиня. Все это показывает полную возможность в будущем химической трактовки и сущности жизни и наследственности и вида как биохи- мической единицы. Все учение о виде до сих пор было морфологическим, за исклю- чением только окраски, так как пигменты в значительно большей степени особенность биохимическая, чем морфологическая. Если мы когда-нибудь пере (где ем к биохимическому учению О' виде, то все же дарвиновское понятие о виде как о развивающейся разновидности, а также и учение его о расхождении признаков, сохранят все свое значетше, только' признаки будут изучаться другие.
Г Л АВА ПЯТ II А Д Ц А Т А Я ВИД И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ Наследственная передача свойств организма путем почек, путем микро- и макрогамет; какие части клетки передаются: Г. А. Левитский о механизме наследственной передачи; Синнот; теория корпускулярная и теория гумо- ральная; выступление В. Рыжкова: матроклиния: определение Херста; генная теория не приемлема: заключение Если бы не было наследственности, то не было бы и вида. Все особи, относимые нами к одному виду, именно потому и принадлежат к нему, что связаны некоторой суммой общих всем им свойств, уна- следованной от общего родоначальника. Что именно передается по наследству? Основным органом вегета- тивного размножения является почка. У цветковых растений она состоит из укороченного стебля п частью защитных чешуевидных, частью зачаточных листьев. Картофельный клубень состоит из не- скольких почек и обильной запасной ткани, содержащей в себе необходимый углеродистый материал, а ташке воду, за счет которых идет развитие следующего поколения. Мы уже имели случай говорить о том, что при вегетативном размножении наследственность является почти абсолютной, так как передаются набор тканей и вес* биохимические особенности организма путем превращений некоторой части организма (например, почки) в целое. При генеративном размножении новый организм получается пу- тем слияния двух клеток—-гамет, материнской, или макрогаметы, и отцовской, или мпкрогаметы. Первая развивдется внутри зароды- шевого мешка, плотно прилегает к двум клеткам-спутникам пли си-
ВИД И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ 335 нергпдам и вообще развивается в столь сложной обстановке, что ее невозможно изолировать; если мы переходим к изучению споровых растений, то и там макрогамета развивается в архегонии или в оого- нии, только у наиболее примитивных организмов она более или менее самостоятельна, но даже и тут сама макрогамета так перегру- жена протоплазмой и запасными питательными веществами, что в наследственной передаче участвует целый комплекс органоидов и веществ, и трудно проследить роль каждого из них. В тех случаях, когда наследственность передается преимущественно по материнской линии, мы называем ее матроклипной и признаем, что здесь она силь- нее отцовской. Микрогамета, развивающаяся в пыльцевой трубочке цветковых растений, в антеридиях споровых, состоит, главным обра- зом, пз клеточного ядра. Рассматривая изображение микрогамет (антерозоидов) мхов или плаунов, мы видим, что они состоят из кле- точного ядра и двух жгутиков, плазматическая природа которых несомненна. В этом случае наследственность несомненно связана преимущественно с ядром. Однако А. А. Сапегин в своем труде о мхах показал, что и микро- гамета у мхов имеет кроме ядра вдоль по длине его слой протоплазмы, а у конца, противолежащего жгутикам — еще участок протоплазмы, в который включена даже пластида. Таким образом, даже и по отцов- ской линии реальными носителями наследственности является не только ядро, ио и другие органоиды клетки. В течение целого перио- да, с 1900 и до 1938 г. ядро считалось единственным носителем на- следственности. Учение это опиралось на опыты Менделя, а также работы Бетсона, Моргана и других генетиков и цитологов. Так, Г. А. Левитский в своем труде «Материальные основы наследствен- ности» (1924) основной задачей генетики признает «Исследование материального субстрата и механизма, при посредстве которого осу- ществляется наследственная передача. Этот субстрат объемлется территорией клеточного ядра, а механизм представлен хромосомным аппаратом последнего». Поэтому уже первую главу своей книги Г. А. Левитский посвя- щает общему учению о связи наследственных факторов с ядром. Он описывает процесс кариокинеза, эквационное и редукционное деления, гомозиготпость и гетерозпготность, наконец, основные явления гибридизации и результаты того, что распределение по до- черним ядрам отцовских и материнских хромосом носит случайный характер. «Между опытными данными менделизма, — говорит проф. Левитский,—касающимися расщепления моногибрпдов, и фактами ци- тологии существует полный параллелизм» (стр. 24). Опытные же
336 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ данные послужили поводом к установлению «закона свободного комбинирования признаков» и к заключению, что «при гетерози- готности в нескольких парах факторов последние распределяются по гаметам совершенно независимо друг от друга». Слово факторы почти равнозначно слову гены, и только что процитированные поло- жения легко приводят к мысли о существовании генов, как таковых, и о возможности перевести любой изолированный ген из одного организма в другой путем повторных гибридизаций. Позднее при- шли и к учению о географической локализации генов, независимо от организмов, и к известной идее генофонда. Дальнейшим подкрепле- нием теории генов явилась работа Моргана, показывавшая, что с каждым типом хромосом связана определенная группа генов, за- нимающих в ней притом точно определенные места. Возьмем более позднее изложение наследственности, например, у американца Э. Синнота (Principles of Genetics by E. W. Sinnot and L. C. Dunn; русский перевод, 1930). Работа эта построена в основ- ном на достижениях Менделя и Моргана и приводит автора к сле- дующему основному выводу: «Идея о локализации генов в хромосо- мах с излишком оправдала себя; в свете ее получено было больше новых и точных сведений о наследственности, чем за все годы до ее появления». На основании работ Менделя автор считает доказанным, что каждый индивид есть собрание независимых друг от друга на- следственных единиц, в процессе размножения переходящих от ро- дителей к потомству. На основании работ Моргана каждый ген является обособленной и определенно расположенной частицей хро- мосомы. Морган даже высчитал, что в организме плодовой мушки Drosophila число генов приблизительно 4000. Как видно, необходи- мость биохимического понимания наследственности до сознания аме- риканских генетиков еще не дошла. Если мы возьмем книги по генетике, вышедшие в 1937 и 1938 гг., то тут мы найдем те же выводы, основанные на опытах и тончайших препаратах клеточного ядра. Строение хромосом изучается все по- дробнее, все больше примеров гибридизации, наконец, как мы уже видели, возникло учение о влиянии внешних факторов, например, колхицина, на ход редукционного деления и получение мутаций, по генная теория наследственности все продолжает быть главным содер- жанием науки о наследственности. Идейно теория генов есть теория корпускулярная, т. е. материа- листическая. Наследственность не отвлеченное свойство, заложен- ное в самой природе организма при его сотворении, а набор материаль- ных частиц, реально передаваемых организмом родителей организму
ВИД И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ 337 детей. Однако, не всякая материалистическая теория нам подходит, она не подходит, если она упрощенческая механистическая, она под- ходит, если она диалектическая. Непонятно, почему нет ни одной гуморальной теории наследствен- ности. Старое правило алхимиков «corpora non agunt nisi soluta» те- ла действуют друг на друга только в растворах» 1 не так уже плохо. Почему гены вызывают все особенности зрелого возраста, связанные с цветением и плодоношением, нельзя ли объяснить это не определен- ными частицами, в конце концов морфологического характера, а на- личием определенных аминокислот и определенных катализаторов. Ферворн (MaxVerworn, Die Biogenhypothese, 1903) пытался когда-то объяснить специфические особенности организма наличием в нем осо- бого вещества бпогена, который определяет энзимный комплекс, и про- тивополагал эту свою гипотезу энзимной теории организма, как пред- полагающей передачу по наследству сразу большого числа энзимов. Но уже в 1928 г. впервые выступил В. Рыжков с положением, согласно которому подлинным носителем наследственности является клетка в целом. «Вообще сама постановка вопроса — или цитоплаз- ма, или ядро — мне представляется абстрактной. Клетка представ- ляет собой живой организм, гамета является клеткой, и можно скорее ожидать, что наследственность зависит от структуры гаметы в целом, а не от отдельных ее частей, иными словами от сложного взаимоотно- шения между ядерными и цитоплазматическими ее элементами» (Рыжков, 1930). В 1938 г. В. Рыжков возвращается к этой теме в статье «Новейшие исследования о цитоплазматической наследственности у растений» (Успехи современной биологии, VIII, вып. 3, 390). Считая доказан- ным, что гаметы передают нижеследующим поколениям не только хромосомы ядра, но и хондриосомы цитоплазмы, зачатки пластид и пр., он утверждает, что ядро никак не может считаться единственным носителем наследственности. Последняя, как и дыхание, ассимиляция и размножение, является элементарным основным свойством жизни. По Рыжкову, мы имеем дело как с генной наследственностью через хромосомы, так и с негенной ядерной наследственностью, так и с цитоплазматической наследственностью. Ссылается он и на Гер- труду Газе Бессель (G. Bessel, Karyologische Beobachtangen an zwei Rosenbastarde, in Ber. d. Dent. Bot. Ges., 1932), которая выдвинула роль химической наследственности энергетического и защитного хроматина, лежащего в ядре вне хромосом. 1 Следовало бы прибавить — и во взвесях. 22 в. Л. Комаров, том I
338 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Далее В. Рыжков переходит к вопросу о реципрокных бастардах. Здесь нередко оказывается, что влияние отца и матери неодинаково, нередка матроклиния, т. е. наследование признаков преимуществен- но по материнской линии, что объясняется несходством цитоплазмы у скрещиваемых видов. Он излагает далее работы Михаэлиса (1932— 1937) о роли цитоплазмы у междувидовых гибридов рода Epilo- Ыит. Многие гибриды этого рода хорошо плодоносят, тогда как обратное скрещивание дает бесплодные формы. Так, комбинация Epilohium luteuni YjEp. hirsutum более плодовита, чем обратная, иначе Ер. hirsutum как материнский организм производит стерильные гибриды. При ряде повторных опылений гибридов Ер. luteumy^Ep. hirsutum пыльцей Ер. hirsutum можно получить индивиды, в клетках которых в цитоплазме Ер. luteum лежат хромосомы Ер. hirsutum, причем растения эти имеют целый ряд иных признаков, чем у расте- ний, хромосомы которых лежат в собственной цитоплазме. Растения с хромосомами в чужой цитоплазме отличаются более мощным раз- витием, большей устойчивостью к грибным заболеваниям. Работами Деллингсгаузена было установлено, что при одинаковом генотипе растения с плазмой Ер. luteum имели меньшую вязкость плазмы, чем с плазмой Ер. hirsutum, т. е. того же вида, что и ядро. Таким образом, целый ряд важнейших физиологических особенностей в наслед- ственной передаче зависит как раз от цитоплазмы. По вопросу о пестролистности В. Рыжков пришел к выводу, что существует два типа этого явления: один зависит от рецессивного менделирующего гена, другой от цитоплазмы, так как передается только по материнской линии. Новейшая работа Элькерса (Oehlkers, 1938) над гибридами в роде Steptocarpus обнаруживает, что и пол определяется не одним только взаимодействием между генами женского пола и генами мужского пола, находящимися в хромосомах, но и цитоплазмой. Шлессер (Schlosser, 1935), говорит В. Рыжков, обнаружил, что величина, характеризующая осмотическое давление у различных рас помидора, передается лишь по материнской линии и контролируется не генотипом, а цитоплазмой. Бухингер (Buchinger, 1930, 1936) при отборе пшениц, отличающихся более высокой сосущей силой и даю- щих поэтому больше сухого вещества и большие урожаи, получил «ошеломляющий результат, согласно которому этот исключительно важный в хозяйственном отношении признак передается цитоплаз- мой», что до сих пор селекционерами игнорировалось. Определяя далее взаимодействие ядра и цитоплазмы в наслед- ственности, В. Рыжков говорит, что цитоплазматическая наследствен-
ВИД И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ 339 ность может переходить в ядерную, аядернаяв цитоплазматическую. Действительно, ген вне цитоплазмы не мыслим, а в последней не может никак освободиться от ее влияния. Еще полнее будет наше изображение наследственного аппарата, если мы выясним в полной мере взаимодействия ядра, цитоплазмы и пластид, физиологическая роль которых различна, которые не осу- ществляют процесса жизни порознь, но беспрерывно влияют друг на друга. Вообще при диалектическом подходе к вопросу о наследственности сама наследственная передача признаков есть процесс физиологи- ческий, а не морфологический. Успех генной теории чрезвычайно велик, но все же считать ее последним словом в этом сложном вопросе невозможно. Какое же отношение имеет все это к нашему вопросу о виде? А вот какое. Мы уже видели, что была сделана попытка изображать сущность явления «вид» исключительно как наличие сходного набора хромосом. Так, Херст (Hurst) на V международном конгрессе ботаников в Кембридже в 1931 г. отстаивал положение, что каждый вид есть не что иное, как определенный набор хромосом со своеобраз- ным комплексом специфических генов. И аудитория конгресса приветствовала его как творца такого определения вида, которое основано будто бы на объективном учете фактов, тогда как все ранее предложенные определения были субъективными. Можно соглашаться или не соглашаться с заключениями В. Рыж- кова о цитоплазматической наследственности, но поднятый им во- прос, опираясь также на точно установленные факты, заставляет нас решительно сказать, что фактическая сторона вопроса о наслед- ственной передаче видовых признаков еще не вполне выяснена, что определение Херста так же субъективное, как и все остальные опре- деления вида. Более развитым является помещенное в трудах того же конгресса определение Бабкока (Babcock, стр. 216—218), известного своими работами по генетике рода Crepis. Он считает необходимым дать шесть различных критериев для определения вида: 1) общие морфо- логические признаки и общее генетическое основание (basis), со- стоящее в специфическом комплексе хромосом; 2) относительная стойкость по отношению к другим видам, богатство внутривидовыми формами; 3) общее происхождение; 4) свободное скрещивание и высо- кая плодовитость между особями одного вида, так как большинство хромосом гомологичны между собой; 5) ограниченная плодовитость при скрещивании между видами в результате дифференцировки генов 22*
340 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ и хромосом; 6) наличие подвидов, которые часто географически обособлены и соединены между собой переходными формами. Теория наследственности, если она реальна, важна не только как раскрытие механизма наследственной передачи признаков, она выясняет также и причины видовой обособленности организмов и даже суть жизни. Что определяет ход жизни, как пружина опреде- ляет ход карманных часов? Результаты двух заседаний Кембриджско- го конгресса, посвященных вопросу о виде, как будто определяют и жизнь и вид как набор генов, взаимодействие которых определяет и физиологические и морфологические процессы организма. Здесь нет речи ни о роли цитоплазмы, ни о пластидах, хондриозомах и других частях клетки. Здесь нет речи об энзимах, гормонах, аминокислотах, также входящих в понятие клетки, как элементарного организма. Подавно нет ничего об осмозе и сосущей силе, лежащих в основании как обмена, так и морфологического процесса. Нельзя не признать такое понимание наследственности и такое определение вида за субъек- тивные. Они вызваны тем, что формальная оценка результатов опы- тов по скрещиванию, как внутривидовому, так и межвидовому, вполне удовлетворилась генной теорией. Но кроме формальной, упрощенной, возможна еще оценка по существу процессов, определяющих и ход жизни и видовое обособление. Отсюда ясно, что удовлетвориться генной теорией как временным упрощенным руководством к ведению опытов по скрещиванию наука не может. Она будет искать и далее, как полностью развернуть суще- ство гамет и их взаимодействие. Особенности вида заложены в гаме- тах и образуемой ими зиготе. Они развертываются, но не создаются в процессе индивидуального развития. Следовательно, вид не определенный набор генов, или хромосом, а более сложное явление, в которое входят гаметы, как таковые, со всеми фактически передаваемыми их органоидами. Можно из этого сделать и еще более решительный вывод, принимая во внимание дан- ные предшествующей главы, и сказать, что сущность вида биохими- ческая, что это — система биохимических равновесий, передаваемая наследственно из поколения в поколение, и всякое изменение эле- ментов этой системы влечет за собой явление изменчивости.
ГЛАВА ШЕСТНАДЦАТАЯ ВИД И РОД Установление родов; монотипные роды; примеры родов с несколькими или многими видами; диапенсия; калужница; моно- и полифилия; сирень; за- ключение Главы «Вид во времени» и «Вид в пространстве» показали уже нам в известной степени вид в действии, вид в его активных проявле- ниях на земной поверхности. Однако каждый раз, как мы хотели проследить вид на конкретных примерах, мы встречались с тем за- труднением, что изолированно от соседних видов судить о виде очень трудно. Четкую картину дает только развернутое сравнение близких видов между собой, т. е. целого рода или его подразделения. Роды упоминаются уже у К. Геснера, 1549, и К. Богэн, 1623; тем не менее первым ботаником, который выделил роды («Elements de botanique», 1684) и систематически провел разделение на роды (J. Р. de Tourne- fort, Institutiones rei herbarii, 1719), часто называют Турнефора, но самое понятие «род» у него не имеет точного определения, а прини- мается как нечто само собой понятное. Линней в 1755 г. дал следую- щее определение: «родов столько, сколько сходных структур плодоно- шения показывают различные естественные виды», и настаивал па том, что роды существуют в природе независимо от наших о нпх представлений, но принимал, что они существуют с начала мира, с чем согласиться невозможно. Ч. Дарвин не дал нам определения, что такое род, но из его теории расхождения признаков ясно, что как вид является развившейся разновидностью, так род есть дальнейшая стадия расхождения, как бы расчленившийся вид.
342 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ По своему развитию и распространению на поверхности Земли роды далеко не одинаковы. Прежде всего приходится отметить, что существует множество монотипных родов и даже монотипных се- мейств. Иначе данный вид настолько обособлен, что является типом особого рода, а иногда и особого семейства. Так, уже не раз упоми- навшийся намп гинкго Ginkgo biloba является единственным видом в роде Ginkgo п единственным видом и родом в семействе Ginkgoaceae Engl, и даже в классе Ginkgoales Engl. Единственные хвойные южного Чили и Патагонии Saxegothaea conspicula Lind, и Fitzroya patagonica J. D. Hooker — единственные виды этих родов; водя- ное растение — телорез Stratiotes aloides — единственный вид в роде; кукуруза Zea mays L. единственный вид в роде; рожь Secale cereale L. s. 1. также; среди пальм не менее 40 родов имеют по одному виду; среди семейства протейных не менее 17 родов; австралийское насе- комоядное Cephalotus единственный род и вид в семействе С ер halo- taceae, так же, как и наше распространенное лесное растение Adoxa moschatellina в сем. Adoxaceae. Таких примеров можно привести еще очень много. В итоге, родов, имеющих всего по одному виду, Dalia Torre u Harms насчитывают 4835 из общего их числа 12 571, т. е. 38.6%; по 2 вида имеют 1632 рода. В некоторых случаях это признак вымирания. Класс гинкго- вых имел некогда в своем составе много родов, как, например, Gink- goides, Baiera, Ei'etmophyllum, Ginkgodium, Czekanowskia, Feilclenia, Phoenicopsis, Psygmophyllum и др., вероятно в каждом из них было помногу видов, теперь остался один, сохраненный, главным образом, благодаря тому, что введен в культуру уже в незапамятные времена. Возьмем теперь какой-либо небольшой, хорошо обособленный род и посмотрим, как в нем обстоит дело с видами. Примером нам послужит род диапенсия из семейства диапенсиевых (порядок вере- скоцветных или Ericales). Род этот обнимает пока только три вида: Diapensia himalaica Н. f. et Th. с розово-красными цветами, растущий в Гималаях и по примыкающим к ним с востока хребтам до Южного Китая на высоте 3300—4600 м.; Diapensia obovata Nakai в горах Японии, Камчатки, в восточной части полярной Сибири и пр. с бе- лыми цветами и D. lapponica L. в горах северной Норвегии, Швеции, Мурмана, на о-ве Колгуев, в горах северного Урала, на о-вах Ис- ландия и Гренландия, на Лабрадоре, в Адирондакских горах и пр. Все три вида образуют довольно плотные подушкообразные дерно- вины, имеют кожистые листья и цветы на коротких одиночных прямо горчащих цветоножках и в общем весьма сходны, демонстрируя этим свое близкое родство. Если сопоставить географическое распро-
ВИД И РОД 342 страпение этих трех видов с геологической историей населенных ими стран, то получится, что более древним исходным видом придется признать D. himalaica, который в горах южного Китая возник во времена, близкие к эоцену. Возникновение Гималаев позволило ему распространиться в западном направлении, а заселение северных стран в конце ледникового периода позволило мигрировать сначала на северо-восток Азии, а затем вдоль южной окраины полярных морей на запад до Лапландии и даже до Гренландии. Можно сделать также другое предположение, именно, что в горных флорах эоцена или даже миоцена диапенсия была распространена еще более широко, а в четвертичный период местами вымерла, оставив обширные про- странства, которые ныне отделяют одну от другой территории трех ее видов. Во всяком случае построить прямой филогенетический ряд в этом случае нельзя, род здесь состоит прямо из видов, минуя какие бы то ни было внутриродовые группировки. Причем виды его равно- значны. Возьмем теперь род, хотя и с небольшим числом видов, но более сложный, с видами, которые не равнозначны и разбиваются внутри рода на естественные группы. Возьмем для примера хорошо обособ- ленный род калужницу — Caltha, насчитывающий всего до 20 видов. Калужница отсутствует в Африке, но есть в Европе, Азии, Се- верной Америке, Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии. Ее обычно разбивают на две ветви или секции: 1. Р sychrophila (G а у) DC с безлистными одноцветковыми цветоносами, чашелистиками, обычно сохраняющимися и прп плодах, и листьями, несущими у основания парные загнутые кверху придатки; 2. Populago (Т our п.) с листьями, лишенными придатков. Р sychrophila объединяет 6 видов: С» sagittata С a v. (она же multicapsularis Solander, она же С, andicola Gay), распространенная в Южной Америке от мыса Горна и Фалкландских островов по всей цепи Кордильер до республики Эква- дор, следовательно, растение высокогорное или субантарктическое. С. appendiculata Pers., с узкими линейными или ланцетными чашелистиками, ограниченная в своем обитании Фалкландскими островами, Огненной Землей, Магеллановым проливом и островом Отшельника, т. е. чисто субарктическая. С. chilensis, на альпийских лугах Кордильер. С. Novae-zelandiae Hook., в горах Новой Зеландии. С. introloba F. М ill., альпы Тасмании, Виктории и Нового Южно- го Уэльса. С. dioneaefolia Hook., мыс Горн и остров Отшельника.
344 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Все эти шесть видов родственны между собой и, вероятно, рас- селялись из одного центра, находившегося где-то на северной окраине древнего Антарктического материка, если не предполагать, что они — коренные обитатели Огненной Земли, откуда были расселены пти- цами, что мало вероятно в отношении Австралии. Во всяком случае их расселение в северном направлении до экватора следует считать явлением вторичным, ввиду довольно позднего сформирования сплошного альпийского пояса Кордильер. Все виды секции Psychro- phila сосредоточены в южном полушарии, все Populago в северном. Сюда относятся: 1) С, natans Pallas с мелкими белыми цветами, она растет то погруженной в воду, то ползучей на мокрых илистых отмелях; 2) С. leptosepala DC в северо-западной части Северной Америки; 3) С, biflora Howell в Каскадных горах, там же; 4) С. alba Cambess в Гималаях. Все четыре с белыми цветами. С желтыми цветами и безлистным стеблем известна С. scaposa Н. et Т. из Гималаев, с желтыми цветами и облиственным стеблем — С. palustris L. Но последняя переживает период географического расщепления, так как ее ареал очень обширен и обнимает местности с чревычайно разнообразным климатом. Наша обыкновенная калуж- ница растет почти на всем пространстве Европы, Азии и Северной Америки; она заходит далеко на север в полярные страны, на юг до Пиренеев, Боснии, Кавказа и Непала в Гималаях. Понятно, что на окраинах этой огромной территории калужница, столь однообразно выдержанная под Москвой и Ленинградом, дала много отклоняющих- ся форм, описываемых более тщательными исследователями как само- стоятельные виды или географические подвиды. Так, в Америке мы находим С. asarifolia DC, С. parnassijolia R a f i n. и C. flabellijo- lia P u r s c h. Для Кавказа описана C. polypetala Н о с h s t. с не- верным названием, так как у калужниц лепестков нет вовсе, они за- менены чашелистиками (sepala, а не petala); для Непала в Гималаях С. gowaniana Wall, и С. himalensis Don. Северо-восток Азии дал свой процесс расщепления калужниц, отмеченный в работе Н. В. Шипчинского (1921), выделившего С. fistulosa S с h i р с z. для Япо- нии и Сахалина и С. membranacea (Т ur с z.) S ch i р с z. для всей тер- ритории от Саян до Японии и Берингова пролива. Другой ряд отщепившихся от обыкновенной калужницы само- стоятельных форм мы имеем в Европе; 1) С. radicans Th.Forster для Шотландии; 2) С. cornuta Schott для пояса гор от Болга- рии, Боснии, Силезии до Пиренеев; 3) С. longirostris Beck, для Боснии; обе, как и кавказская polypetala, отличаются длинным стол- биком при плодах.
ВИД И РОД 34& Наконец, в Арктике мы имеем обедненную мелкую форму, опи- санную под названием С. arctica R. В г. еще в 1824 г. с о-ваМельвиль в полярном архипелаге Америки, она обнаружена и в Сибири от земли Чукчей до о-ва Диксона. Кроме того, с Новой Земли и с Тай- мыра выделена еще С. caespitosa N.Schipcz. с листьями, близки- ми по форме к лопатчатым. Как же мы разберемся во всем этом разнообразии секции Рори- lago? Начнем с того, что наиболее близкие к секции Рsychrophila виды с белыми цветами, азиатские nartans и alba и американские leptosepala и bijlora объединим в серию natantes, по наиболее ориги- нальному ее виду, имеющему кстати и наибольшую территорию от Перми до озера Атабаска в Канаде. Следующий ряд palustres, на- званный так опять-таки по наиболее распространенному и наиболее пластичному виду (типичная калужница болотная), включает в себя два арктических вида, два восточно-азиатских и два северо-амери- канских. Третий ряд образуют калужницы с длинным носиком у плодов, названные мной (Флора СССР, VII, 41) longirostres К о т, куда входят кавказско-болгарский вид С. polypetala, а также евро- пейские longirostris и cornuta. Таким образом, особняком стоит только гималайско-юннанская С. scaposa —остаток древней альпий- ской ветви, не распространившейся в наше время на новые терри- тории и сохранившейся обособленно. Теперь группировка и история видов рода калужницы нам более ясны. Перед нами пять древних видов, существовавших как высокогорные или водные растения уже до начала четвертичной эпо- хи. В наше время часть их получила и возможность расширять свою территорию, и условия для изменения редукционного процесса, что дает новые формы. Гибридизация в истории рода Caltha никакой роли не играла. Остается вопрос о том, как произошло выделение ряда Psychropkila, образовавшего в южном полушарии самостоятель- ную секцию рода Caltha, Так как она сильнее отличается от всех остальных рядов Caltha, чем последние друг от друга, то надо думать, что разделение на Psychrophila и Populago было первым, наиболее древним расхождением потомства исходной Caltha, Для какого-то момента геологической истории рода Caltha следует принять гипотезу существования одновременно двух видов, потомство которых позд- нее дало 6 видов, ставших затем родоначальниками современных видов и подвидов. Возможно и другое предположение, что мы искусственно объеди- няем в роде Caltha две группы видов, совершенно различных по про- исхождению, но развивших внешнее сходство под влиянием сход-
346 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ пых условий существования у воды или на болотистых лугах. Иначе, что род CaltJia полифилетического происхождения. Среди ученых, занятых вопросами преемственного происхождения современных растений и животных, есть как сторонники монофилии, т. е. проис- хождения каждой систематической группы от одного предка, так и сторонники полифилии, т. е. происхождения любой группы от мно- гих внешне сходных между собой, но по существу различных предков. Ч. Дарвин в «Происхождении видов» достаточно ясно высказался за монофилию. Каждый филогенетический ряд имеет свой путь, они не скрещиваются, не повторяют друг друга, но развиваются согласно закону расхождения признаков. Случаи гомологии, т. е. внешнего сходства, вызванного сходством внешних факторов, действующих на функции растения, а через них и на его внешность, легко вскрывают- ся благодаря наследственной стойкости органов генеративного раз- множения. Наличие таких гомологий, которые бы вводили нас в за- блуждение настолько, что мы отнесли бы изучаемое растение не к тому семейству, теперь очень маловероятно. Всестороннее изучение растения, которого требует от нас современная методика системати ческих работ, довольно хорошо гарантирует нас от случайных оши- бок. На этом основании взаимоотношения видов долго изображались в виде родословного дерева, разветвления которого соответствовали точкам расхождения признаков на известном чертеже Дарвина. Позднее мы находим в монографиях диаграммы взаимоотношений между видами в виде круга, по окружности которого размещены точки или кружки, обозначающие отдельные виды. От каждой такой точки проведены сплошные или пунктирные прямые линии к точ- кам, изображающим виды, в чем-либо сходные с видом, о ко- тором идет речь. Ни в изображениях родословного дерева, ни в упо- мянутых только что диаграммах мы параллельных линий не найдем, но диаграммы невольно наводят на мысль, не тяготела ли над их авторами мысль о возможных скрещиваниях. Есть, однако, в литературе и такие взгляды, которые приписы- вают родам и другим систематическим группам полифилетическое происхождение. При этом приходится признать, что возможность полифилетического происхождения какой-либо систематической еди- ницы предполагает не только несколько независимых друг от друга родоначальников, но и параллельное развитие нисходящих линий их потомства, проходящих одинаковые стадии развития и достиг- ших равной степени филогенетического развития. Среди советских авторов этой точке зрения сочувствует Б. М. Ко- зо-Полянский (1922), он даже противополагает родословному дере-
ВИД И РОД 347 ву дарвинистов «газон», т. е. возможность, конечно, лишь для неко- торых групп, развития путем массы коротких параллельных ветвей. По формулированному Ч. Дарвином закону расхожденпя признаков, все ряды происхождения должны расходиться под углом, параллель- ных быть не может, а, следовательно, не может быть и полифплетиче- ского или, по Б. М. Козо-Полянскому, политеистического происхож- дения. Может быть только неверное отнесение того или другого вида, рода пли семейства не к той группе, к которой он принадле- жит на самом деле. Возьмем еще для примера виды такого интересного рода, как си- рень Syringa, прекрасно разработанного с фактической стороны в американской монографии Мак Кельвей (The Lilac, a monograph by D. Me. Kelvey, Boston, 1928). Род этот очень близок к роду бирючина Li gustrum, имеющему, однако, ягодообразные плоды. Оба они рас- пространены, главным образом, в горах западного Китая, где, по свидетельству китайского ботаника Н. Н. Chung (1924), растут 25 видов бирючины и 23 вида сирени. Среди сиреней выделяется группа Ligustrina, отличающаяся цветами, близкими по форме венчика к цветам бирючины; это не крупные деревья с опадающей листвой, рас- тущие на Амуре, в Корее, в Японии и в Северном Китае и как бы образующие северную и восточную границы общей территории рода сирень. К этой группе относятся Syringa amurensis R u р г., S. peki- ncnsis R u p r., S. japonica D a c n e, S. rotundijolia D a с n e и S. Fauriei L e v e i 1 1 e, образующие ряд видов, возникших путем гео- графического расщепления признаков от общего третичного предка. В Корее растут три вида Syringa, именно: S, velutina К от., S, Woljii Schneider и S. dilatata Nakai. В Гималаях два вида: S. Emodi Wallich и S. ajghanica Schneider; наконец, в Европе в Болгарии, Югославии и Румынии мы находим еще два вида: Josikaea Jacquinn5. vulgaris L. Если рассматривать всю территорию рода Syringa в целом, то мы увидим подковообразный ареал, концы которого подняты в Тран- сильвании и на Амуре к 45—50э сев. шир., а вершина в Гималаях спускается к 30э. Можно думать, что перед нами третичный род, рас- пространившийся в границах Старого Света от моря и до. моря в уме- ренной зоне, а затем в средней части своего ареала оттиснутый на юг поднятием горных массивов Азиатского материка, а на краях также несколько сдвинутый к югу влиянием ледникового периода. Замеча- тельно, что сирени нет на на Кавказе, ни в горах Малой Азии, ни в горах Средней Азии. Вряд ли это можно объяснить неблагоприятным влиянием климата, скорее историческими причинами.
348 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Мы уже выделили из общей массы видов сирени 5 видов, образую- щих ряд Ligustrina, остальные виды делятся обычно на ряд сильно опушенных видов и ряд видов, лишенных опушения или несущих лишь очень слабое опушение. Как ни преходящ обычно такой при- знак, как опушение, у сиреней он явление постоянное, тогда как дру- гие признаки, например, перистость листьев, непостоянны даже для одного вида. Обычно делят виды сирени на: 1) ряд Villosae Schneider; 2) Vulgares Schneider с двумя подсериями euvulgares и pube- scentes Schneider. Лучше, однако, признать три ряда: villosae, pubescentes и vulgares, избегая гадательного соподчинения подсерий отвлеченной серии. Замечательно, что в Европе, в Гималаях и в Китае мы везде имеем рядом виды гладкие и виды опушенные. Слабо опушенные виды встре- чаются только в Китае, где сиреней особенно много. Горы юго-западного Китая мы вообще рассматриваем как убежи- ще, растительное население которого развивалось со времени Гонд- ваны, не погружаясь ни разу в море и не испытывая резких темпера- турных депрессий. Развитие растительных форм шло поэтому здесь равномерно и беспрепятственно, в то время как горы давали разно- образие внешних условий, способствовавшее сильному мутированию организмов. Несколько загадочной долго была одна из наиболее рано описан- ных 5. persica L. персидская сирень, известная только в культуре, но предполагавшаяся дикорастущей в Персии. В Европу она про- никла действительно из персидских садов, но дикорастущей обнару- жена только в недавнее время в китайской провинции Ганьсу. Меж- ду прочим, эта персидская сирень дает иногда часть листьев пери- стых, что является уже правилом для растущей в горах китайской провинции Сечуань S. pinnata Hemsley, у которой все листья всегда перистые, что напоминает о родах Jasminum и Fraxinus, как бы объединяя различные роды семейства Oleaceae вокруг какого-то единого предка. Перейдем теперь к крупным родам: осока Carex с 800—1000 вида- ми, которые пока плохо поддаются всем попыткам разбить их на естественные подроды или секции, но дают ясно обозначенные ряды, как-то: vulgares, caespitosae, montanae, pallescentes, limosae, digi~ tatae, jrigidae, vesicariae и пр., хотя выявление этих естественных ря- дов шло стихийно и до сих пор не закончено; астрагал из бобовых с более чем 1500 видами, которые А. Бунге и другие европейские авторы разбивают более или менее искусственно на 10 секций, а
ВИД И РОД 349 американцы только для одной Северной Америки признают не менее 16 самостоятельных родов, к которым отнесено менее 150 видов. Ясно, что в применении к этому большому роду естественная клас- сификация видов еще не достигнута. Произошло это именно потому, что его делили на секции и параграфы, а не исходили из вида, как такового. Виды астрагала образуют естественные генетические ряды, как и виды других родов, и монограф этого рода А. Бунге подметил многие из них, как например, Cenantrum^ Alopecias и др., но даже и названия он дал им похожие на названия родов, как бы указывая на возможность раздробления рода, а не на филогенетический процесс его. Третий род, насчитывающий более 1000 видов, это крестовник Senecio из сложноцветных, причем учитывается только подрод Ease- necio О, Н о f f ш., а другие подроды выделяются в особые роды и во внимание не принимаются. И здесь род делится обычно на пара- графы, при полной возможности итти путем выявления видовых рядов, из которых уже нетрудно было бы построить и всю филогене- тическую схему рода. В тропических флорах крупных родов с числом видов от 200 до 600 не мало, и везде мы встретимся с тем же затруднением. При делении рода на подроды, секции, параграфы и пр. получается весьма неясная картина взаимоотношений между видами. И везде она раз- решается удовлетворительно, если применить единственный осно- ванный на дарвиновском законе расхождения признаков метод вы- явления видовых рядов. Индивиды образуют путем размножения виды, путем расселения и расхождения признаков — ряды, ряды — роды. Концепция «вид—род» вообще позволяет нам восстановить карти- ну жизни видов в прошлом и настоящем, чего не дает изолированное изучение вида.
ГЛАВА СЕМНАДЦАТАЯ ВИД И СЕМЕЙСТВО Значение семейства; семейства монотипные и семейства, богатые родами и видами; неравенство видов; пример: характеристика сем. орхидных; важ- ность принадлежности вида к определенному семейству; работа Линнея по установлению естественных семейств; положение семейств в системе; при- мер: род Gircaeaster; филогенетическая система; пример: сем. розоцветных: заключение Чтобы закончить исследование вида, как такового, мы должны еще установить роль семейств в эволюции видов. Мы уже видели, что существует немало родов с единственным ви- дом. Род и вид сливаются в одном организме. Также можно указать немало и таких семейств, в состав которых входит только один вид. Таковы, например, семейства Batidaceae, Trochodendraceae, Lacto- ridaceae, Gomortegaceae^ Tooariaceae, Cephalotaceae, Pentaphilacaceae, Corynocarpaceae, TriplochitoTiaceae, Bixaceae, Koeberliniaceae^ Geisso- lomataceae^ Cynomoriaceae, Phrymaceae, Adoxaceae^ всего 15, это в си- стеме А. Энглера. Если же взять какую-либо из более новых систем, например, систему J. Hutchinson, то там мы найдем сверх уже упо- мянутых еще и сем. Sargentadoxciceae, Circeastraceae, Akaniaceae, Crypteroniaceae, Medusagynaceae, Lissocarpaceae, — все из двусемя- дольных, и Petermenniaceae из односемядольных. Семейство, род и вид сливаются в одном реальном представителе, и все же вид с его общим обликом, с различными формами листьев и стебля, с ого набором пигментов, род с его формой плодов, осо- бенностями цветка и пр. и семейство с его цветочной диаграммой,
ВИД и СЕМЕЙСТВО 351 строением семян и пр. — все три перед нами, каждый в своем типич- ном выражении. Упомянутые только что семейства вряд ли представляют собой остатки пли реликты групп, ранее хорошо развитых, имевших много- численных представителей и широкое распространение, как это было с видом Ginkgo biloba. Скорее это — короткие ветви процесса расхож- дения признаков, причем обособление в этих случаях более глубоко охватило все особенности организма, а условия существования соз- дали более широкий разрыв (hiatus) между расходящимися поколе- ниями. В противоположность этим монотипным семействам следует упо- мянуть сложноцветные, бобовые и орхидные, насчитывающие в своем составе каждое более 12 000 видов (для Orchidaceae в курсе Ветт- штейна, изд. 1935 г., показано даже 20000). В промежутке идут семей- ства, насчитывающие от 2000 до 5000 видов. Спрашивается, почему такая неравномерность? Ответ один: потому что так идет процесс «расхождения признаков». Для нас так называемые таксономические единицы, т. е. виды, роды, семейства, порядки и классы, — не классификационный прием, а реальность, именно этапы пройденного организмами исторического пути. Было бы чрезвычайно хорошо, если бы мы могли на основании фактического материала притти к убеждению, что семейства соответ- ствуют стадии мелового обособления, роды — эоценового, а виды — частью миоценового, частью четвертичного, тогда как подвиды и разновидности — современного. На самом деле процесс видового обособления шел гораздо сложнее, в зависимости от условий су- ществования и тех внутренних противоречий, которые связаны с дарвиновской борьбой за существование. Сообразно этому расхождение признаков шло очень неравно- мерно, то оно тянулось в течение целых периодов, то многократно прерывалось, давая более или менее длительные паузы, то наконец, прекращалось вовсе на какой-то раз достигнутой высоте развития. Следовательно, и виды далеко не равнозначны: есть виды крупные и очень крупные, есть виды мелкие и очень мелкие. Одни развились давно, выработали стойкий наследственный аппарат и пора?кают своей выдержанностью (например, кипрей Chamaenerium an gustifo- lium), другие, распространившись широко, переживают сильную изменчивость, третьи — молодые виды, строго увязанные с поро- дившими их, хотя бы и косвенно, местными причинами. Вид не равен виду, значение каждого — дело специального исследова- ния.
УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Так как виды не созданы, не являются отвлеченными типами и не могут считаться звеньями цепи, созданной трудами систематиков, а являются реальностями и существуют в природе как продукт дли- тельной, исторически развертывающейся коллизии между организ- мом и средой, то они не вылеплены по одной мерке и не равновелики. Не равновелики, как мы видели выше, и роды, не равновелики и семейства. Не равны и отличия между видами, то они резки и велики, то малы и мало заметны, сообразно тому этапу процесса видообразо- вания, продуктом которого они являются. Для нас величина откло- нения плохой критерий, главное это то самостоятельное место в эко- номике природы, которое принадлежит каждому истинному виду и которого нет у вида, установленного ошибочно. Возвращаясь к роли семейств,попробуем проследить процесс обра- зования какого-либо характерного семейства, выводя его из условий существования. Так, семейство орхидных в основе своего появления имеет ряд особенностей, позволяющих его представителям жить на ветвях крупных деревьев. Древние широколиственные леса возник- ли, повидимому, еще в начале третичного периода и лучше всего сохранились в вечновлажных областях современных нам тропиков. Многие из ботаников, бывавших в этих тропических лесах, например, где-либо в бассейне р. Амазонки, утверждают, что в таком лесу днем трудно читать, так как самые яркие солнечные лучи настолько задер- живаются густыми кронами, что внизу у основания стволов господ- ствует полумрак. Число растений, которые могут жить при таком ограниченном освещении, очень невелико, таковы мхи,а многие папоротники, не- которые ароидные и пр. Возникает невольно гипотеза, что большин- ству цветковых травянистых растений пришлось искать себе места на ветвях деревьев, где имеется более яркое освещение, где трещино- ватая кора легко накапливает пыль и перегной и дает нечто вроде почвы. Поселяющиеся тут бактерии и грибки создают также условия для прорастания семян высших растений, заносимых туда ветром. Теперь мы недоумеваем, как же так? Ведь семена растений обыч- но падают вниз, иногда относятся ветром вбок, реже, если они с кры- лышками или летучками, ветер их подхватывает, слегка приподни- мает и несет по воздуху на несколько метровою когда же мы видели, чтобы семена поднимались вертикально вверх и оседали на 40-мет- ровой высоте и более в кронах деревьев. У орхидных, наоборот, выработались семена настолько легкие, что они взмучиваются вет- ром и способны подниматься восходящими токами воздуха кверху на очень значительную высоту. Достигается это тем, что семена ор-
ВИД И СЕМЕЙСТВО хпдпых чрезвычайно малы и легки, так как строение их упрощено. Это группа живых клеточек, в которой нельзя различить пи элемен- тов зародыша, пи эндосперма. Нельзя различить никаких следов корешка, почечки или семядолей, налицо лишь ровная паренхима- тозная зародышевая ткань. Оболочка семени сравнительно объеми- стая, но легкая и прозрачная, заключает в себе значительное коли- чество воздуха и легко поддерживает семя во взвешенном состоянии. Не имея никаких запасов, семя орхидных неспособно всасывать воду и набухать, как семена других растений. Оно прорастает в при- роде, только если в него проникнет и разрастется в его клетках гри- бок, называемый чаще всего Rhizoctonia и принадлежащий к группе Aiitabasidioinijcetes. Грибок, невидимому, вызывает осахаривание ничтожного запаса углеводов, имеющегося в клетках зародыша, и сообщает ему способность всасывать воду и набухать, что и влечет за собой прорастание. Замечательно ташке, что у орхидных в момент прорастания пыль- цевых трубочек на рыльце цветка семяпочки еще не достигают пол- ного развития, так что оплодотворение произойти не может. Тем не минее завязь разрастается и быстро достигает размеров плодика, ahinib спустя 8—10 дней, а у рода Vanda даже через 8—10 месяцев после опыления, дозревают семяпочки и происходит оплодотворение, когда завязь более уже не растет. Таким образом, превращение за- вязи в плод достигается у этих растений не путем влияния оплодотво- рения, как это бывает обычно, а благодаря влиянию пыльцевых тру- бочек на ткань, среди которой идет их рост. В культуре удается вызвать прорастание семян орхидных путем вымачивания их в сахарных ра'створах (Кпудсоп), но в природе влия- ние грибков так называемой микоризы единственный верный путь, а грибки находятся в трещинах коры, п когда ветер занесет легчай- шие семена орхидей на кору, то они врастают в клетки семян и вы- зывают их прорастание. Зародыш разрастается в маленькое зеленое образование, кормое, вроде тумбочки, па которой вскоре обозначают- ся два полюса, корневой и стеблевой, и начинается развитие обыч- ных вегетативных органов. При этом грибок микоризы концентри- руется в коре корпя, в стебле и листьях его пет. Теперь новая задача: водоснабжение. Растение, висящее на ветке дерева высоко над землей, не имеет обычного источника почвенной влаги, оно перехватывает капли дождя. Соответственно этой задаче корни орхидных развиваются па воздухе и развивают на своей поверх- ности оригинальную всасывающую ткань, очень богатую воздухом и легко поглощающую падающие па нее дождевые капли и капли росы, 3 В. Л, Комаров, том I
354 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ а основания черешков листьев разрастаются в мясистое утолщение, так называемую бульбу, в тканях которой образуется запас воды, связанной органическими веществами. Этот резервуар воды обеспе- чит растение в перерывы между дождями, даже и при палящем солнце. Жизнь на высоких деревьях вызывает также особые условия опы- ления. По существу орхидные насекомоопыляемы. Насекомые, сво- бодно курсирующие на высоте 40—60 м над поверхностью почвы, должны обладать значительной парусностью. Таковы чешуекрылые, называемые у нас часто бабочками. Под тропиками чешуекрылые весьма разнообразны и ищут для своего пропитания нектар, отдавая предпочтение тем цветам, которые своей формой дают им наибольшие удобства к добыванию его. Кроме того, участвуют в опылении орхид- ных и перепончатокрылые, причем кроме нектара они используют также и особые богатые протеинами клетки или железки, находя- щиеся на лепестках орхидных. Не исключены и другие насекомые и даже птицы. Цветок орхидных, как показал Ч. Дарвин в своей монографии «Various contrivances by which Orchids are fertilized by insects» (1862), удивительно приспособлен к опылению его определен- ными насекомыми. Велико разнообразие насекомых-опылителей, велико и разнообразие форм и окрасок цветка у орхидных. Как типичные перекрестноопылители орхидные легко дают гиб- риды, и притом не только между видами, но и между родами. Можно сказать, что у них сингамеон обнимает не только особей одного вида, но часто и особей, принадлежащих к различным видам и даже родам. Возможно, что это объясняется сравнительной моло- достью орхидных, откуда следует, что морфологическое обособление у них зашло далее, чем биохимическое. Известны такие гибриды, как роды Laelio-Catleya и Odontioda (Odontoglossam X Cochliodd), насчитывающие по много форм. Ранее мы уже видели, что сильная гибридизация приводит часто к апогамии. Последняя также констатирована у многих орхидных, что еще увеличивает число особых форм. Таким образом, и во внешнем облике орхидей и в их биологии имеется целый ряд особенностей, которые все причинно связаны с их жизнью на деревьях и необходимостью иметь максимально подвиж- ные семена. Иногда их корни становятся лентовидными, плотно примыкая к коре, тогда листья развиваются слабо и корневая система, приобре- тая зеленую окраску, заменяет собой функционально листья. Листья же под влиянием микоризы, вырабатывающей добавочные энзимы,, накопляют много свободных сахаров, что делает их мясистыми и гляп~
ВИД II СЕМЕЙСТВО 355 цевитыми, это наблюдается и у других микотрофных растений, пи- тание которых тесно связано с микоризой. Однако кроме эпифитных орхидей, живущих на деревьях, имеется еще немало орхидных, живущих на почве. Как же объясняется их существование? Возможно., что они вторичного происхождения, т. е. произошли путем случайного переселения эпифитных орхидей на почву и последующего распространения их на этом обычном для растений субстрате. И здесь мелкие семена, микориза, сахарофилия и причудливые формы цветов связаны в одну систему, а мпкотро- фпя, питание за счет грибков, живущих в коре корней, настолько сильно выражена, что некоторые из них даже потеряли хлорофилл и заменили листья обычной формы мелкими чешуевидными Limodortm, Gastrodia). Семейство орхидных дает нам хороший пример того, как истори- ческие судьбы семейства, связанные с'мелкосемянпостью, микоризой и специальными приспособлениями цветка к опылению его опреде- ленными насекомыми отразились на каждом виде, более чем на де- сятке тысяч видов, может быть на двух десятках тысяч. Возможно, что мое объяснение, связывающее мелкосемянпость орхидных с их эпифитпзмом, неосновательно. С точки зрения цито- генетики все дело ведь в подборе и расположении генов в хромосо- мах. Число хромосом у некоторых орхидных установлено, но про- изводит неопределенное впечатление: именно, число и хромосом определено у разных родов, как 8, 9, 10, 11, 13, 15, 16, 18, 24, 28, 30; 2 п—от 16 до 60; пожалуй, это указывает на возможность при даль- нейших определениях наткнуться на любое число, по крайней мере меньшее 30 для п. Биохимически орхидные характеризуются арома- тическими веществами ванилином п кумарином, глюкозидами—инди- каном и лороглоссином, гелиотропином; масляной, валериановой и капроновой кислотами и слизями (маннан); в некоторых констати- рован сапонин. Общая характеристика семейства обнимает п все относящиеся к нему виды, каждый из них должен подходить под эту характеристи- ку. Сверх того у каждого вида есть свои родовые п видовые черты. Чем же объясняется такое единство массы видов, принадлежащих к орхидным? Конечно, родством. Конечно, тем, что согласно дарви- новой концепции мопофплпи все 17—20 000 современных нам видов орхидных происходят от одного родопачалыюго вида, который в свою очередь произошел от какого-то одного неделимого. Семейство, род и вид — различные степени кровного родства. Внутри семейства близкие роды, снизанные своей филогенией, также 23-
°>5G УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ могут образовывать ряды, как близкие виды образуют их внутри рода. Принадлежность каждого вида к определенному роду и опреде- ленному семеПству оказывает нам большие услуги при первоначаль- ном ознакомлении с растением, ранее нам неизвестным. Так, напри- мер, часто принадлежность найденного нами растения к данному семейству обнаруживает его биохимические свойства. Раз в строении растения обнаружены черты, характерные для крестоцветных, жди, в нем имеются сернистые аллилы; раз обнаружены черты зонтичных, значит, найдутся п характерные терпены; раз сильно развитые при- листники дают сигнал о принадлежности к сем. бобовых, значит, велик процент азотистых веществ. Итак, семейства как реальный этап развития растительного мира и полезны и необходимы также и при изучении видов. К. Линней — творец искусственной системы разделения родов па классы сообраз- но с числом тычинок пли их срастанием. Чувствуя недостатки этой системы, Линией (Философия ботаники, § 77) говорит, что «следует тщательно исследовать отрывки естественного метода. Естественный метод в ботанике представляется первым п последним пожеланием. Природа не делает скачков. Все растения показывают обоюдное1 родство, подобно тому как территории па географической карте». Он хочет сказать, что естественная система — начало и конец в бо- танике, в природе все существует слитно и постепенно, территория па карте со всех сторон соприкасаются с соседними территориями, растения родственны между собой. Мысль его та, что растения род- ственны между собой во всех отношениях, а не в одном или двух признаках. Естественная система в противоположность искусствен- ной заключается не в отыскании внешнего сходства, которое всегда может оказаться аналогией, но во всестороннем исследовании расте- ния п вскрытии его первичных признаков. Линией не дал характе- ристики намеченных им семейств, он ограничился только перечнем родов, которые составляют каждое из них. В некоторых случаях чутье подсказало ему совершенно верную группировку, — так, сем. орхид- ных. злаков, сложноцветных, зонтичных, лютиковых (Л/altisillquac}, гвоздичных, бобовых, крестоцветных (Siliqiiosae) намечены верно, к ним отнесены только роды, действительно к ним принадлежащие. Другие не удались; так, к сем. Piperilae отнесено несколько родов ароидных, а затем Sauriirus, Piper и Phytolacca, шт между собой, пи с ароидными абсолютно не сходные; к сем. пальм, кроме пальм, отне- сен злак Coix\ к сем. тыквенных далекая от них Passiflora. Наконец, в некоторых случаях наблюдательность совсем изменила Линнею, и
ВИД И СЕМЕЙСТВО 35/ семейства его совершенно произвольны; так, например, к сем. Du- mosae отнесены роды, па самом деле входящие в семь совершенно различных семейств (от Aqiiijoliacecie до Caprijoliaceae). В сем. 28 Corydcdes входят и маковые, п бальзаминовые, и барбарисовые, и пузырчатковые, и даже вертляница (Мonotj'opa). Общее число се- мейств цветковых растений у Линнея 63, причем расположены они в совершенно случайном порядке. Таким образом, семействе! лпннеевской естественной системы обра- зуют лишь обрывки системы, а не систему. Перед памп материал, над, которым надо еще много и упорно трудиться, но который все же вытеснит искусственную систему, потому что он объединяет растения в группы не ио формальным признакам, а старается их понять все- сторонне, как нечто выходящее одно из другого, связанное во всех своих проявлениях единством происхоященпя, старается нащупать какие-то стеряшевые особенности растопил, от которых зависят все ei'o остальные свойства. Эго значит в конечном счете, что тут кроется [[опытна найти предков, существовавших на земле совершенно неза- висимо от того, существует ли человеческая паука пли нет. Таким образом, мы приходим к тому, что деление па семейства не фикция, а реальность. Хотя мы и начали с того, что вид является наиболее конкретной единицей в наших систематических построениях, но семейства растений позволяют улге нам говорить об общем строе растительного мира, о системе происхождения растений одних от других п о том процессе эволюции, который создал современный растительный мир, ибо эволюция без системы является понятием отвлеченным, а не конкретным. Раз мы желаем осветить эволюцию конкретно, мы доляшы найти ее выражение в виде фактического материала, а таким является рас- пределение растений по семействам. Сколько этих семейств? В XVIII в. над их установлением труди- лись Жюссье п Адапсоп, признававшие 50—60 семейств. С начала XIX в. Де-Кандоль, Линдлей, Эндлпхер и другие сильно увеличи- ли это число, пока А. Энглер п другие новейшие авторы не довели его до 300, а Хетчиисоп (J. Hulshinson, The Families of flowering plants, 1926 и 1934) до 323, не считая голосеменных. В системе В. М. Козо- Поляпского их несколько меньше, п вообще соединение нескольких близких групп родов в одно семейство пли их выделение в самостоя- тельные семейства часто зависят от тенденции автора данного труда. Соединяя семейства, мы резче подчеркиваем общность происхожде- ния составляющих их групп, разъединяя, добиваемся однородности, монолитности данного семейства. С другой стороны, не всегда ясш*
358 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ родство самого семейства, и тогда оно кочует, меняя свое положение в системе. Так, в настоящее время относительно семейства водяники Empetraceae существует два мнения: одни авторы ставят его рядом с семейством самшита Вихасеае в порядок 27 Sapindales, куда отнесены, между прочим, также и семейства клена и конского каштана, другие же рядом с вересковыми. Вопрос этот пока остается открытым. Другой пример: в 1880г. Н. М. Пржевальский нашел в китайской провинции Ганьсу на высоте 2500 м над морем оригинальнейшее травянистое растение, которое К. И. Максимович в 1881 г. опубли- ковал под именем Circaeaster agrestis Мах. Максимович колебался, к каком}/ семейству отнести Circaeaster, который казался близким п к сем. Chloranthaceae, и к сем. Urticaceae, и к Piperaceae. Англий- ский ботаник Duthie в 1906 г. отнес гималайские находки того же Circaeaster к Chloranthaceae. Согласно мнению английского ботаника Оливера его следует отнести в сем. лютиковых, поместив в группу Апетопеае. В известном Syllabus Энглера (1936) он поставлен рядом с родом Adonis и указанием на крайне редуцированное строение цветов. У Хетчинсона это — особое семейство из одного вида, стоящее рядом с барбарисовыми, от которых оно, вероятно, и от- щепилось. В настоящее время выявление семейств совершается в достаточной степени диалектически, т. е. растения изучаются всесторонне и даже самые резкие признаки принимаются в расчет только в соотношении с остальными. Нет и никакой попытки выровнить семейства в отно- шении родов и видов, которые их составляют. Семейства крайне не равны между собой. Примерно одна шестая всего их числа является очень бедно представленной, многие обнимают 1 или 2—3 рода, т. е. частью — это остатки древних, в значительной своей части уже вымер- ших, или, наоборот, представляют собой новые этапы эволюции, не получившие еще полного развития или остановленные в своем разви- тии внешними обстоятельствами. В противоположность этому мы имеем также и несколько семейств, находящихся сейчас в стадии процветания. Таковы сложноцветные, обнимающие около 1000 родов, злаки около 400, бобовые около 500, орхидные около 500 и Rubiaceae около 400 родов. Пять семейств со- ответствуют 2800, а может быть и 3000 родов. Эти пять семейств пред- ставлены очень разнообразными формами, достаточными, чтобы создать весь растительный покров Земли, если бы других конкури- рующих растений не было. Почти одна четверть всего числа суще- ствующих в настоящее время на Земле родов и видов относится к этим пяти семействам. Есть еще около 20 крупных семейств, но они пред-
ВИД и СЕМЕЙСТВО 359 ставлены уже много слабее и не имеют такого большого значения, как первые пять. Если бы мы могли представить себе полную картину последова- тельного развития растений в геологические эпохи, если бы мы могли знать хотя бы весь мир растений, которые жили в конце юрского и в начале мелового периодов, и затем могли бы проследить нисходящие генетические линии до нашего времени, то у нас не было бы сомнений в том, что наша система совпадает с фактическим порядком происхож- дения растений друг от друга. Однако мы знаем лишь отрывки из состава растительного мира прошлых геологических периодов. Отрывки совершенно случайные, зависящие, главным образом, от того, каковы были способы сохранения этих остатков, т. е. их окремнение, объизвесткование, обугливание пли образование отпечатков от давления листьев, плодов п пр. на подстилавшую их еще мягкую в то время, когда они падали, породу. Многие растения погибают бесследно, в сырых местах они сгни- вают, в сухих превращаются в пыль. Если в таких условиях была це- лая группа, вид пли все виды рода, то восстановить эти группы мы не можем никаким способом. Ученым остается только пнтраполировать и экстраполировать, строить логические выводы из имеющихся морфологических рядов. Они не могут сами видеть древних родоначальников современных растений, но они могут логически ставить в связь те формы, ко- торые известны, с темп, которые сохранились в виде отпечатков пли окаменелостей и на этих соображениях строить своп системы. Нет ничего удивительного, что они приходят к выводам совершенно неодинаковым, и притом далеким от истины. Линней был очень осторожен и чрезычайно метко назвал свою попытку создать естественную систему системой фрагментов, т. е. отдельных обрывков системы. Вот почему он практически доволь- ствовался искусственной системой, которую всегда возможно по- строить на любом сопоставлении признаков. Практика систематики говорит, что для филогенетической системы нельзя выбирать никаких одиночных признаков, не годны даже эм- бриональные признаки, если они взяты изолированно. Недоразвитие одного признака покрывается наличием другого. Действительное родство растений можно выяснить, только сопоставив всю совокуп- ность признаков каждой исследуемой группы. Наш обыкновенный Ledum pain str е имеет совершенно свободные лепестки, и все же он стоит в систематике рядом с рододендронами, у которых лепестки
3G0 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ совершенно срастаются в пышный венчик; общее же сходство этих растений таково, что сибиряки называют и Ledum и Rhododendron одинаково багульником. Обыкновенный ясень не имеет пи чашеч- ки, пи венчика, что, однако, не мешает ему занимать место в системе семейства Olcaceae рядом с сиренью и жасмином, имеющими прекрас- но развитые покровы цветка. Хорошим примером семейства, виды и роды которого не уклады- ваются ни в какую жесткую семейственную характеристику, являет- ся всем известное семейство розоцветных. Единственное, что про него можно сказать, это что основной формой плода в этом семействе является костянка, плоды яге отдельных родов — различные видо- изменения костянки; кроме того, для него характерно вогнутое чаше- образное цветоложе, различные видоизменения которого и дают ха- рактерные формы цветолояга отдельных родов. Между тем розоцветные настолько характерны, что да;ке начинаю- щие ботаники быстро ориентируются в их характеристике и хорошо отличают представителей этого семейства от всех других. Читая общую характеристику семейства розоцветных, где цветы могут быть с чашечкой и венчиком, но могут быть и лишенными ыеы- чпка, число тычинок может быть 5, 3, 4, 6, 8 или неопределенно боль- шим, цветоложе плоское, блюдцеобразное, бокалообразное пли силь- но выпуклое, плодолистики в числе, равном числу чашелистиков или в 2—3 раза большем,или в неопределенно большом,пли одиночные, пли от 2 до 4 п так далее, словом все, что возможно, все подходит иод эту характеристику, в то я-ге время совершенно верную. Единственный выход пз подобных затруднений — это строить характеристику больших семейств (у розоцветных более 2000 видов) па выявления основных форм п чисел и прослеживании тех изменений, которым эти формы и числа подвергаются в процессе развития дан- ного семейства. Эти основные формы явятся наиболее близкими к формам прародителя данного семейства и дадут хоть какое-либо понятие о его филогении. Закон расхоящеппя признаков, установленный Ч. Дарвином в 1859 г.,-—могучее орудие для выявления филогении, так как гели в нисходящем направлении это — расхояудсчше признаков, то в восхо- дящем ретроспективном то яш самое явится схождением. Так, если надо выяснить, одного ли происхождения розоцветные и бобовые, то согласно этому закону надо искать организм (вид), который мог бы быть и тем и другим одновременно, т. е. найти узловую точку, с которой началось расхоя^дение бобовых и розоцветных. Такой вид не известен, по уяге тихоокеанский кустарник Osteomeles anthylli-
ВИД II СЕМЕЙСТВО 361 dijolia L i n d 1. (розоцветное) дает нам некоторое представление о возможности такого вида. В этой главе мы вндпм7 какое значение имеет «вид» при всех более крупных систематических группировках, какое значение имеет он в эволюции в связи с расхождением признаков. Вместе с тем мы еще ближе подошли к тому, что за морфологическими особенностями вида, рода, семейства кроются те, пока еще неясно в науке осо- знанные, биохимические свойства, которые определяют и морфоло- гический процесс видообразования и формирование более крупных групп. Все сказанное в этой главе имело целью осветить вид с точки зре- ния учения о семействах и совершенно по касается вопросов построе- ния системы семейств пли эволюционной систематики как таковой.
Г Л Л В А ВОС ЕМ и АД Ц А ТАЯ ДИАЛЕКТИКА ВИДА Вид как способ осуществления жизни; виды и апогамные формы; бытие и становление; гегелевская триада; видовые типы; определение вида, данное Н. И. Вавиловым; последователи понятия «вид как система»; установ- ки диалектического материализма, имеющие отношение к формуле вида; таксономические единицы как этапы эволюционного процесса; построение рядов; виды гетеротппные и монотипные; наше определение вида; некоторые возражения против него; окончательная формула "R естествознании дать короткую формулу для определения лю- бого явления природы значит не дать ничего. Необходимо возможно глубже развернуть все содержание вопроса, показать изучаемое яв- ление с разных сторон, тогда только оно становится понятным и ясным. Мы разобрали много различных определений того, что такое вид. Видели недостаточность одних, ошибочность других, бессодержатель- ность третьих, но во многих случаях, разбирая одно из этих опреде- лений, находили в нем какую-то крупицу истины. Вид прежде всего — явление природы, один из способов осущест- вления жизни. Совершенно не правы те авторы, которые пытались изобразить вид как прием классификации, как нечто условное. Лож- ность такого представления о виде остро и ясно вскрыл К. А. Тими- рязев. В статье своей «Исторический метод в биологии» 1 он посвя- 1 См. «Русская мысль», 1892—95, п отдельное издание, дополненное че- тырьмя новыми главами в 1922 г.; также в книге «Ч. Дарвин и его учение», 1937.
ДИАЛЕКТИКА ВИДА 363 тил четвертую главу (стр. 59—73) вопросу «Естественно-историче- ский вид — отвлеченное понятие или реальный факт». Детально разобрав его, он пришел к следующему выводу: «Итак на вопрос, по- ставленный нами в заголовке: естественно-исторический вид — от- влеченное понятие или реальный факт — мы должны ответить двояко, соответственно двоякому смыслу, который, очевидно, связан с этим словом. Вида, как категории, строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует; утверж- дать обратное значило бы действительно повторять старую ошибку схоластиков „реалистов*. Но рядом с этим и совершенно независимо от этого вывода мы должны признать, что виды в наблюдае- мый нами момент имеют реальное сущест- вование, и это факт, ожидающий объяснения». Далее он говорит о наличии в природе одновременно двух раз- личных процессов: основного, состоящего в изменении организмов и образовании новых органических форм, и другого: вторичного, «порывающего эту связь, вызывающего расчленение органического мира на обособленные группы форм». Обособленные группы и есть виды. Вид есть объективный факт. Однако выше мы познакомились еще с двумя объективными фак- тами: во-первых, виды не равновелики и не равноценны, во-вторых, кроме видов в природе есть еще гибридные циклы и есть апогамные формы, племенная жизнь которых протекает иначе, чем племенная жизнь видов. Вид как факт изучается нами в двух различных направлениях. С одной стороны, виды — основа описательной систематики, био- географии и пр., с другой — основа селекционной работы растениево- дов и животноводов. Наконец, вопросы дарвинизма, борьбы за сущест- вование, естественного отбора, взаимоотношения среды и организма, расхождения признаков и пр. нельзя изучать отвлеченно по отноше- нию к организму вообще, но только применительно к определенным видам. На вопрос, что такое вид, бытие или становление, мы ответили следующим образом. Виды не равноценны, такие реликтовые виды, как мамоптово дерево Калифорнии (Sequoia gigantea), родственная ему Sequoia sempei'virens, тюльпанное дерево Liriodendron tulipijera, японское гинкго Ginkgo biloba, ливанский кедр в Сирии (Cedrus Libani), саговники, как, например, Mier осу cas cal осота на острове Куба, конечно, бытие. Процессы изменчивости в них ничтожный дальнейшее выделение из них новых форм мало возможно. Наоборот, масса горных, степных и прочих видов из самых различных групп
364 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ выказывают большую изменчивость, дают так называемые мелкие формы, взятые в культуру, показывают еще большую изменчивость, все они становление, а не бытие. Однако ведь и виды первой кате- гории когда-то рассеялись, занимали обширные пространства, подвер- гались различным климатическим воздействиям, влиявшим на их редукционный процесс. Словом, они были становлением, пока не стали бытием, как многие ископаемые виды, бывшие некогда несом- ненным бытием, стали в наше время небытием. Наконец, культурные растения, успевшие за время своего подчинения воле человека дать многочисленные формы, пшеница, кукуруза, сорго, виноград и пр. занимают несколько особое место, где вид рассыпается па большое число подвидов, разновидностей, форм и сортов. В двух последних случаях все время идет выработка новых приспособлений, новых форм, и здесь вид—уже становление, момент определенного движения от старых форм к новым. Большое искушение—предположить, что процесс возникновения новых видов, приспособленных к новым условиям, идет по путям известной гегелевской триады: от исходного единообразия, через максимальное возможное разнообразие к конечному единообразию. Представляя себе это-таким образом, что вид, живший некогда в ме- зофптных условиях и построенный сообразно этим условиям, при общем усыхании страны дает много различных форм, часть кото- рых затем вымирает, и при окончательно установившемся ксерофит- ном режиме — перед нами снова единый вид, мало изменчивый. Воз- можно, однако, что это далеко не единственный тип становления видов, лишь один из них. Специалисты, посвятившие своп силы описательной ботанике, разработали учение о видовых типах. Их стремление зажать под- вижную природу вида в тиски неподвижного первоописапия или диагноза как бы противоречит эволюционному учению, хотя бы тео- ретически они последнего п придерживались. В главе четвертой, посвященной формализму, мы разобрали создавшиеся противоречия я должны сказать, что выход из него только в учении о рядах, по- казывающем движение, а может быть даже и эволюционный процесс. Важно не то, признавать ли данную форму за разновидность, подвид пли вид, а то, чтобы показать родство близких форм между собой. Обратимся к определению Н. И. Вавилова. Мы высказываемся против выражения «вид как сложная система», так как вид есть не система, а обособленный в порядке эволюции отдельный организм. Вид может включить в себя систему подчиненных ему форм, по сам он не система, а единица.
ДИАЛЕКТИКА ВИДА 365 Если вид «система», то истинной единицей и эволюционного про- цесса и практической селекции и систематики придется признать биотип. Для биотипа и наследственно постоянные признаки, и опреде- ленные условия местообитания, и местонахождения будут одина- ковы, если не тождественны. Однако биотипы слабо выражены морфо- логически и в фиксированном виде почти пли вовсе не отличимы, почему основать па них работу систематика не удается. Отмстим некоторые стороны работы «Лпннеевскнй вид как си- стема»: 1. Изучение вида должно охватывать не только его морфологиче- ские, ио также физиологические и экологические признаки. 2. «Надо учитывать относительность систематических признаков», так как у некоторых растений отдельные особи обнаруживают при- знаки, которые в других случаях связаны с хорошо обособленными видами. 3. Отдельные виды находятся па разных стадиях своего развития и представляют собой комплексы различного объема и содержания. Все это приводит автора к конечной формуле вида: «Лпннеевскнй вид, таким образом, в нашем понимании — обособленная слож- ная подвижная морфо-физиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». В этом смысле против слова «система» протестовать нельзя. В по- нятие вида, как обособленного организма, конечно, входят корни, стебли, листья, прилистники, цветы, плоды и пр., а также определен- ные особенности избирательной способности всасывающих его кле- ток, особенности фотосинтеза и транспирации, особенности биохи- мические, особ ппостп анатомические и цитологические, наконец, способность к скрещиванию с темп или другими видами и определен- ная плодовитость. А все это, взятое вместе, образует единую систе- му, имя которой — организм. Однако трудно помирить такое толкование слова «система» с тем, которое дано автором в самом начале его статьи, где он определенно говорит, что фактическое изучение обнаружило отсутствие монотип- ных видов. «Все виды оказались представленными большим или меньшим числом форм (генотипов)». Того, что автор говорит о морфо-физиологической системе, как-то не заметили, а то, что он говорит о виде как системе соподчиненных форм, — восприняли. Так, О. В. Троицкая в книге «Систематика ра- стений», дав заголовок «Лпннеевскнй вид как система» поясняет да- лее, что каждый лпннеевскнй вид оказался состоящим из большего или меньшего числа форм. «Для лшшеона пли лпннеевского вида ока-
366 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИИ зался характерным именно его сборный состав». Семейство есть си- стема родов, род есть система видов, вид есть система разновидно- стей, разновидность есть система биотипов. Можно ли считать фразу «вид как система» за определение вида? Конечно, нельзя. Слово «система», как оказалось, продолжает свою работу и далее- В журнале «Успехи современной биологии» (т. IX, вып. 1, 1938, авг.) Е. Н. Синская под заголовком «Вид как система экотипов» сообщает, будто «советскими исследованиями установлено, что каждый вид представляет собой систему экотипов». Далее геоэкотипы оказы- ваются величиной одного порядка с геоклпматппамп, т. е. исчезает принципиальное различие между экотипом и климатипом. Но этим дело не ограничивается, под заголовком «Экотип как система» пояс- няется, что экотип и сам является сложной полиморфной системой, состоящей из экоэлементов. Экоэлементы в свою очередь состоят из изореагентов (см. выше). «Изореагент в нашем смысле, —• говорит Е. Н. Синская, — обнимает группу растений внутри эко- типической популяции, которые, помимо признаков экотипа, харак- теризуются некоторыми другими (неприспособительными в данных условиях) признаками». Далее надо читать в подлиннике, цитиро- вать недостаточно. В общем можно сказать, что простое и ясное часто превращается авторами в весьма сложное п мало понятное. Итак, определение вида как системы приходится отвергнуть. Вид как морфо-физиологическая система не подходит, потому что и индивид, ирод, и семейство также морфо-физиологическая система» Вид как система подвидов, разновидностей, рас, форм п пр. не под- ходит, так как мы уже видели, что вполне сложившийся вид по су- ществу такой системой не является, да и вообще вид есть факт, а система (не совокупность, а система) — как будто логическое по- строение. Будем же искать определение вида и ответ па вопрос, что есть вид, не здесь, а у совершенно иных авторов. «Материалистическое мировоззрение,— говорит Энгельс, — озна- чает просто понимание природы такой, какова опа есть, без всяких посторонних прибавлений». [К. Маркс и Ф. Энгельс, т. XIV, 651.— История ВКП(б). Краткий курс, 1938, 106]. В определении вида также не надо никаких прибавлений, факт говорит сам за себя. «В противоположность метафизике диалектика рассматривает природу не как случайное скопление предметов, явлений, оторван- ных друг от друга, изолированных друг от друга и независимых друг (Я друга, — а как связное, единое целое, где предметы, явления
367 ДИАЛЕКТИКА ВИДА органически связаны друг с другом, зависят друг от друта и об- условливают друг друга» [История ВКП(б). Краткий курс, 1938,101]. Поэтому и вид можно определить только в связи как с окружаю- щей его средой, так и с последовательностью поколений, в цепи кото- рых он занимает определенное место. «В противоположность метафизике диалектика рассматривает природу не как состояние покоя и неподвижности, застоя и неизме- няемости, а как состояние непрерывного движения и изменения, не- прерывного обновления и развития, где всегда что-то возникает и развивается, что-то разрушается и отживает свой век» [История ВКП(б), Краткий курс, 1938, 101]. Задача поймать и изобразить вид в движении трудна. Трудна потому, что в громадном большинстве случаев вид движется во вре- мени и в пространстве бесконечно медленнее, чем движемся мы сами, мыслящие и изучающие его особи. Нам приходится открывать процесс становления и распространения, а также и вымирания видов часто только из сравнения отдельных звеньев морфологических рядов. Накопить такой материал по сравнительной физиологии и био- химии видов, который позволил бы уловить движение видов во вре- мени и пространстве, до сих пор науке не удалось, в ее распоряжении имеются только морфологические ряды, которые позволяют устано- вить филогению отдельных растений. Имеется также географическое распространение, которое дает очень много материала для той же филогении, как мы видели в главе 13. Однако из нашего изложения нельзя было вывести заключение, совершается ли развитие вида, происходящее под влиянием внутренних пли внешних противоречии постоянно и равномерно, пли же в его эволюционном движении н i- блюдаются какие-либо скачки, какие-либо узловые точки. На это тео- рия отвечает нам следующим образом. «В противоположность мета- физике диалектика рассматривает процесс развития не как простой процесс роста, где количественные изменения не ведут к качествен- ным изменениям, — а как такое развитие, которое переходит от не- значительных и скрытых количественных изменении к изменениям открытым, к изменениям коренным, к изменениям качественным, где качественные изменения наступают не постепенно, а быстро, вне- запно, в виде скачкообразного перехода от одного состояния к дру- гому состоянию, наступают не случайно, а закономерно, наступают в результате накопления незаметных и постепенных количественных изменений». «Поэтому диалектический метод считает, что процесс развития следует понимать не как простое повторение пройденного, акакдви-
3 68 УЧЕНЫЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ жеипе поступательное, как движение по восходящей линии, как пе- реход от старого качественного состояния к новому качественному состоянию, как развитие от простого к сложному, от низшего к выс- шему». Образование каждого отдельного вида не есть повторение уже пройденного его предками пути, а движение по восходящей линии. При этом оно представляет собой переход от незначительных коли- чественных изменений к изменениям коренным, качественным, в ви- де скачкообразного перехода от состояния разновидности к состоя- нию нового вида. Можно сказать п так, что виды являются узловыми точками в про- цессе изменения организмов благодаря все растущим изменениям окружающей их среды. Можно сказать и так, что вид есть этап па пути развития. Однако удовлетвориться этим нельзя, так как п другие таксономические еди- ницы, особенно же роды, также являются этапами в процессе эво- люции. Вообще все таксономические единицы являются этапами эволю- ционного процесса. Более всего они соответствуют тому, как изобра- жает этот процесс Ч. Дарвин в VI главе «Происхождения видов», под рубрикой расхождения признаков п вымирания (дивергенции и элиминации). Хотя процесс этот в некоторых случаях и ослож- няется противоположным процессом, именно процессом схождения или конвергенции, при продолжительном действии сходных условий жизни на различные ветви данной группы пли даже па различные систематические группы, тем не менее он остается главным — стерж- невым процессом эволюции. Уменье отличать конвергенцию от ди- вергенции — одна из самых элементарных задач систематики. Можно сказать, что каждая систематическая категория соответ- ствует более старому или более молодому этапу эволюции. Было бы удобно, если бы можно было сказать также, что самой древней ка- тегорией будут основные типы (например: Myxophyta, Schizophyta, Zygophyta, Euikallopli/yta, Pkaeophyta, Rhodophyta и Conn о phyla), затем классы, порядки, семейства, и самой молодой — подвиды и разновидности пли клпматнпы, экотипы, биотипы. Из этого не сле- дует, однако, что классы существуют как таковые дольше, чем ви- ды. Естественно, что формирование каждой более крупной единицы началось с появления особей, имевших в основном характерную структуру данного класса. Можно, опираясь па Ч. Дарвина, с уве- ренностью думать, что сначала каждый класс был представлен одним видом, который затем дпвергировал в род. Род этот, развив-
ДИАЛЕКТИКА ВИДА 369 шип в своем составе еще несколько видов, с течением времени дивер- тировал в семейство, отщепляя от себя молодые роды. Семейство в свою очередь дивергпрует в порядок, а порядок в класс. Мир. л котором мы живем, представляет собой совокупность раз- личных линий н различных периодов развития. Ни одно пз сущест- вующих шлк' обособленных в виды растений не происходит от другого ныне живущего, но все от более древних четвертичных, третич- ных титя меловых видов. Поэтому родословная современных нам ра- стений познается путем их тщательного и всестороннего сравнения. Если кроме морфологии в ату работу втянуты сравнительная анато- мия, биохимия, физиология, генетика н биогеография, тем лучше. Если биохимия осложнена с'щодпагностнкий, тем лучше. Чем разносторон- нее и иомкт изучение, тем более правильный ответ мы по лучи .м. Надо помнить указание Ф. Энгельса, что современная системати- ка но разделяет, а ищет мостов и соединяет часто даже лгало сходные на первый взгляд организмы. Задача ее — найти прошлое каждого вида, т. о. сблизить его с его родичами. Вся система не что иное, как восстановление родж- питой. Совершенно иная задача, — ото внутри- видовая систематика, научение внутривидового состава, изучение изменчивости. Внутривидовая изменчивость — ото материал, пз которого возникают новые таксономические единицы. Это— загляды- вание1 в будущее. Основным нашим методом, как указано выше, является по- строение рядов. Простейшим рядом является такой: дед, отец. внук, правнук, праправнук. Здесь вся наследственная непрерывность на- лицо. все ясно. Далее1 может быть выделен ряд поколений пли обра- зующих клоп, или чистую лилию, или пнцухтпую линию, где также1 все1 члены ряда хорошо известны, где и наследственное постоянстве» н наследственная изменчивость и, наконец, изменчивость не- наследственная — все известно и все понятно. Далее мы должны рас- ширить границы нашего эволюционного ряда на поколения гейто- ногампые и кеоногамные: совокупность этих поколений может быть достаточно выдержанной в своих свойствах и не нарушать нашего классического представ.гения о едином виде. Далее мы можем присоединить сюда поколения гибридные или мутирующие, и паше понятие о едином виде начнет терять свою яс- ность и четкость. В соответствующих главах было показано, что гиб- риды и мутации следует рассматривать самостоятельно, так как нет никакой надобности каждый индивид относить непременно к опре- деленному виду, он может относиться не к виду, а к гибриду пли к мутации, или к категории менделянтов. Г>. Л. Коми’нл;. точ I
370 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ Следовательно, под словом «вид» мы подразумеваем совокупность поколений, происходящих либо вегетативным путем, либо через авто- гамию, гейтоногамию пли ксеногамию, но без скрещивания с со- седними видами, а тем более не путем так называемого отдаленного скрещивания. Мы знаем также виды гибридного происхождения, ро- доначальник которых произошел от скрещивания, но далее давал клоны, или автогамные или ксеногамные поколения, индивидуумы которых все несут явные признаки своего общего происхождения от помянутого родоначальника. Если считать вид системой, то, конечно, это не морфолого-био- географическая система (Комаров, 1927) и не морфо-физиологиче- ская, а система поколений, происходящих от общего предка. Будет ли этот предок одна особь или две у облигатно-ксеногамных форм, это различия не делает. Однако лучше говорить о совокупности по- колений, чем о системе их, так как термин «система» легко может привести к неправильным толкованиям. Итак, вид — совокупность поколений, происходящих от общего предка. Далее вопрос делается спорным, поскольку в цепи по- колений принимают или не принимают участие скрещивания с дру- гими видами. Можно гибридные поколения отбрасывать и можно их включать. Если пх отбрасывать, то объем вида будет меньше, но сам он однороднее, монолитнее. Если включать, то объем вырастет, но зато состав вида станет менее однородным, он превратится в видо- вую популяцию и даст авторам право говорить о том, что монотип- ных видов не существует. В систематике сейчас твердая линия на то, чтобы добиться систематического установления монотипных видов, что можно наблюдать как в международной, так и в нашей литературе (пример—большинство обработок во «Флоре СССР»). Виды гетеротип- ные разбиваются на соответственное число новых более однородных видов. Итак, вид — это совокупность поколений, происходящих от об- щего предка. В недрах его могут назревать «незначительные и скры- тые количественные изменения», которые не нарушают его единства. Но вот появились, в силу гибридизации, адаптации, мутации пли чего другого, качественные изменения, быстро, внезапно, в виде скачко- образного перехода от одного состояния к другому состоянию. Опре- делилось появление родоначальника нового вида, способного дать начало совокупности новых поколений, появился новый вид. Наше определение «вид есть совокупность поколений, происходя- щих от общего предка» все же порочно, поскольку любая таксоно- мическая единица может быть определена таким же образом.
ДИАЛЕКТИКА ВИДА 371 Следовательно, надо дать определения также и другим подобным понятиям. Единицы выше вида, конечно, такие же филогенетические явления, как и вид, но, в то время как вид слагается в данный момент из особей, а безотносительно к моменту наблюдения—из по- колений, род есть совокупность видов, происходящих от общего пред- ка, семейство есть совокупность родов, происходящих от общего предка, порядок — совокупность семейств, класс — совокупность порядков. Внутривидовые единицы, клоны, чистые линии, инцухтные ли- нии, гейтоногамные линии — также явления филогенетические, всецело подчиненные понятию «вид». Там же, где мы переходим на эко- логические термины, экотипы, экоэлементы, изореагенты, мы выхо- дим за пределы нашего определения вида. Образование экотипа яв- но происходит за счет влияния экологической обстановки. Из этого не вытекает, что влияние это действовало первоначально на одну особь, которая и стала родоначальником экотипа. Влияние песков, мелов, теневых условий, солнцепеков и пр. может сразу охватить многочисленные особи, попавшие в данную обстановку, все они ста- нут родоначальниками песчаных, меловых, теневых и прочих условий жизни. Известная галмепная фиалка Viola calaminarla может исче- зать и вновь появляться сколько угодно раз, родоначальником ее неизменно будет какой-либо индивидум Viola lutea. Она ненаследст- венна и потому процесс экологического влияния совершенно в дан- ном случае ясен. Экотипы Турресона и Синской наследственны, почему объяснить их происхождение труднее, но все же никаких до- водов в пользу происхождения экотипов от одного родоначальника авторами не приведено. Поэтому вид состоит из филогенетических единиц, клонов и пр., которые, согласно закону расхождения при- знаков, могут при соответствующих условиях жизни дать экотипы, оставаясь в то же время клонами, автогамными пли ксеногамнымп линиями. При достаточном обособлении они становятся особыми ви- дами и получают тогда названия согласно правилам бинарной номенклатуры. Можно сказать, что эти виды климатического или эко- логического происхождения, но возникают они все же как ряды по- колений, а не как типы. Ряды поколений — понятие динамическое, эволюционное и диалектическое, оно обозначает известное движе- ние; тип — понятие, и неподвижное и застывшее, а потому и не диа- лектическое. Вид есть совокупность поколений, происходящих от одного пред- ка. Судим мы об этой общности происхождения по морфологическим, биохимическим, анатомическим, экологическим, физиологическим 24*
У ЧЕШ1Е О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ 372 и биогеографическим признакам. Следует ли вводить все это или хо- тя бы морфологическое единство, которым мы чаще всего пользуем- ся, в определение того, что такое вид, также и в наше определение? Нет, мы этого не делаем потому, что термин «поколение» всегда обозна- чает нечто однородное, определяемое не только общностью происхож- дения, влекущей за собой и однородность признаков, но и общностью во времени (так, говорят: «наше поколение» пли «поколение от- цов»), да до известной степени и в пространстве. Особи одного по- коления редко разбредаются так, что теряют общую территорию. Надо ли вводить в определение вида еще большую динамичность указанием па отщепление от него разновидностей и новых видов? По-моему это можно сделать, но можно этого и не делать, так как определение вида есть определение вида, а не теория видообразования. Кроме того, по Ч. Дарвину, разновидность — но что иное, как за- чинающийся вид, молодой вид, т. е. тот же вид, но в другой момент своего развития. Пример: обыкновенная двудомная крапива заменена в Восточ- ной Сибири и на Дальнем Востоке узколистной крапивой, а на Кам- чатке и на Сахалине плосколпстной крапивой. В книге П. Ф. Мед- ведева «Крапивы СССР» (1934) они даны как единая (Jrtica dioica, распадающаяся на пять разновидностей, в том числе var. angustijolla L d Ь. п var. platyphylla W e d d., в то время как в коллективной «Флоре СССР» (т. V. 1936, 391 и 393) это самостоятельные виды U. dio- ica L., U. angustijolia F i s c li. и U. platyphylla. Wed d. Интересно то. что в лесах Дальнего Востока, где много узколистной крапивы, совершенно нет двудомной; когда позднее переселенцы занесли эту последнюю на Дальний Восток, я сразу узнал ее. Она бросается в глаза, как другое растение. Следовательно, изображать эти кра- пивы как три вида правильнее, чем изображать их как три разно- видности. Итак, вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка. Линнеон то же, что вид, но вначале он был крупнее, теперь же. с усвоением более тонкой диагностики, стал много уже. Жорда- нон— не вид, а автогамная или апогамная линия, образование, по от- ношению к виду более скоротечное, от вида отходящее и к виду рано пли поздно возвращающееся. Экотип не вид, поскольку происходит но от общего предка, а является результатом воздействия окружаю- щей среды путем отбора на все население данного местообитания. Также и климатип. Однако и экотип и климатип могут дать начало виду, если превратятся в совокупность поколений, происходящих о г общего предка. О генотипе и фенотипе здесь говорить нечего, та!;
ДИАЛЕКТИКА ВИД\ как фенотип связан с особью, а не с поколениями, таково по крайней мере его обычное определение. Наконец, гибриды и гибридные циклы— ire виды, а образования, как бы параллельные видам, как и их апогам- ное потомство, если только отдельные особи гибридного происхож- дения не попадут в (‘толь благоприятные для их размножения усло- вия, что образуют гибрцдогепные виды. Последние же снова явят- ся совокупностью поколений, происходящих от общего предка. Выдающаяся роль в стабилизации видов в природе принадлежит также борьбе за существование и естественному отбору. Размноже- ние любого растительного индивида приводит к образованию массы родственных особей, среди которых легко выделяются многочислен- ные биотипы. Последние в борьбе за существование подвергаются массовой гибели. немногие оставшиеся становятся благодаря есте- ственному отбору и дальнейшему размножению зарождающимися видами, а затем некоторые из них путем дальнейшего отбора и дальней- шего размножения образуют виды. Поколения, но выдержавшие борь- бы за существование. вымирают и дают те зияния, пли гиатусы. которые так определен ио во многих случаях отделяют вид от вида. Следовательно, ваше определение вида нуждается еще в с ле дующая дополнении. «Вид есть совокупность поколений, происходявисх от общего пред- ка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остальною) мира живых существ: вменю с тем вид есть определенный зтан в процессе зволюиппс.
ЖИЗНЬ II ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ 17r>-, — 177S
КАРЛ ЛИННЕЙ БИОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК* (Зреди людей, которых Швеция чтит как своих национальных героев, мы находим Карла Линнея. Он не владел оружием, не уча- ствовал в походах и завоеваниях, не участвовал в управлении го- сударством и не был богат, — он только любил природу п стремился изучать ее. Казалось бы, что нрава его на признательность со сто- роны отечества не велики, но Швеция все-таки гордится Линнеем, и празднование двухсотлетия со дня его рождения в мае 1907 г., собравшее в город Упсалу представителей со всего света, было на- стоящим национальным торжеством. Как же это случилось? Тольке» познакомившись с биографией этого замечательного человека, можем мы объяснить себе его известность. Редкий человек сам себе намечает свой жизненный путь; боль- шинство берется за работу, к которой с детства присмотрелось в ро- дительском доме, пли берется за то или другое дело случайно, в поис- ках за прокормлением, из желания получше устроиться. Лишь в редких случаях люди с сильным характером и врожденными способно- стями могут следовать своим личным желаниям и вкусам; удается им это не легко, многие сбиваются с пути, многие гибнут. А между тем это-то и есть верный путь. Только тот и сам проживет свою жизнь сознательно и обществу принесет наибольшую пользу, кто работает над любым делом, соответствующим его способностям и всему его душевному складу. * Издано отдельной книгой. Гиз РСФСР, Берлин, 1923. 88 стр.5 1 портрет.
378 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ I. ДЕТСТВО И ЮНОСТЬ ЛИННЕЯ Карл Линней родился 24 мая 1707 г, в Рбсхульте, в провинции Смаланд, в южной части Швеции. Отец его был сельским священни- ком сначала в Рбсхульте, а затем в Стенброхульте, в той же про- винции, где и умер в 1748 г. в возрасте 70 лет, оставив приход дру- гому своему сыну. Предки Линнея получили свое фамильное имя от гигантской липы, росшей перед их домом, тем самым, в котором родился Карл. Таким образом, это имя соответствует русскому «Липский». В переделке на латинский манер, что в то время счита- лось признаком образованности, оно превратилось в «Линнеус», а в переделке на французский — в Линне. Отец Линнея очень любил сад, который он сам развел при доме. Он хорошо знал растения, культурные и дикие, и любил о них рассказывать. Возможно, что именно пример отца и внушил малень- кому Карлу ту горячую любовь к природе, и особенно к растениям, которая была путеводной нитью всей его долгой жизни. Лучшим источником для биографии Линнея являются его труды, а также книга «Собственноручные заметки о самом себе», изданная Афцелиусом в 1823 г. Он отзывается с большим теплом о своих ро- дителях, а о саде отца говорит: «этот сад вместе с молоком ма- тери воспламенил мой ум неугасимой любовью к растениям». Летом 1711 г., когда Карлу было всего 4 года, отец взял его на прогулку на мыс у Мбккельна вместе с компанией знакомых. Когда общество расположилось на отдых на цветущей лужайке, старший Линней стал рассказывать о наиболее интересных из росших здесь растений, называя их по именам. Это был первый случай, что Карл побывал за пределами родного сада, и объяснения отца так заинте- ресовали его, что с этого дня сын не давал покоя отцу, постоянно расспрашивая его о названиях растений и ставя его иногда втупик своими вопросами, на которые не всегда можно было отве- тить. Отец отвел Карлу в саду несколько грядок, которые так и называл садиком Карла, на них последний высаживал все растения, куль- турные или дикие, какие только мог разыскать в окрестностях. Ближайшая школа была в городке Векспо, и когда Линней поступил в школу, то стал прилежно изучать также и окрестности Вексио, собирая и пересаживая в свой садик все заинтересовавшие его ра- стения. Все свободные зимние часы в течение 8 лет школьной жизни проводил молодой Линней" за книгами о растениях, перечитав к 17 годам Тилландспя, Мэнссона, Пальмберга, Бромелин и Рудбека.
ДЕТСТВО И ЮНОСТЬ ЛИННЕЯ 379 Занимался он также и другими отраслями естественной истории, особенно много работал по насекомым. Сначала родители готовили своего Карла к пасторскому служе- нию. Однако любовь к естественным наукам далеко отвлекла его от назначенного пути, и он плохо успевал в школе при изучении латин- ской грамматики и пр. Отец, видя, что успеха в богословских науках нет, решил было совсем взять Карла из школы и отдать его в ученье к сапожнику. К счастью, двое из учителей, руководивших занятиями Карла, именно Ланнериус и Ротман, особенно последний, заинтере- совались выдающимися знаниями этого неисправимого естествен- ника и посоветовали отцу не отчаиваться и разрешить сыну пе- ременить цель своих занятий, избрав в будущем поприще медика. Ротман пригласил Линнея заниматься у него на дому; начатки медицины, физиология и система растений Турнефора были главным предметом их занятий. Линней перерисовывал, между прочим, ри- сунки из книги Валентини «История растений» и развивал свои наб- людения над живыми растениями в саду Ротмана. В 1727 г. Линней поступил в университет города Лунда, где ра- ботал у профессора Стобеуса. Последний даже поселил молодого студента у себя в доме и дал ему возможность знакомиться с раз- личными коллекциями, которые он собрал. Здесь были отпечатки ископаемых организмов, раковины моллюсков, чучела птиц и высу- шенные для гербария образцы растений. Под руководством этого выдающегося профессора знания Линнея впервые стали системати- ческими. Раньше он знал много, но все это были отрывочные, не свя- занные между собой познания, и Стобеус, руководя Линнеем, ста- рался исправить этот недостаток. Здесь впервые познакомился Лин- ней и с составлением гербария. Он всюду, где только мог, разыскивал растения и подыскивал им названия по книгам Турнефора. Дня не- хватало для всего этого, и Линней часто работал ночами. Однажды Стобеус заметил свет в комнате Линнея, заподозрил, что он в столь неурочный час кутит с друзьями, и накрыл его. Оказалось, однако, что студент прилежно сидел над творениями знаменитых ботаников Цезальпина и Баугина. Стобеус открыл ему свободный доступ в свою библиотеку и был очень доволен таким оборотом дела. Вернувшись на каникулы в 1727 г. в отцовский дом, Линней за- теял работы — привести в систему все растения, растущие кругом Стенброхульта. С большинством растений это было для него легко, но некоторые травы, например телорез (Stratiotes aloides), водя- ной дорожник (Litorella unijlord) и шильник (Isoetes lacustris), заставили-такп его поломать голову.
380 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ В 1728 г. Линней перешел в университет города Упсалы, гдр преподавание стояло выше, чем в Лунде. Здесь он сильно подружился с другим студентом, Ар дети, увлекавшимся ботаникой, но еще более изучением рыб; Артеди был также и недурным химиком. Молодые люди делились постоянно своими наблюдениями и планами на буду- щее, взаимно побуждая друг друга к новым успехам и находя во взаимном сочувствии новые силы для работы. Посчастливилось Линнею и в новом руководителе. Его знаниями и способностями заинтересовался профессор Олаф Цельзий, восста- новитель естественных наук в Швеции. Он был собственно профес- сором богословия, специалистом по арабскому и еврейскому язы- кам, по работам над книгой «Hierobotanicon», то-есть над книгой, задачей которой было выяснить, какие именно растения упомина- ются в книгах священного писания. Цельзий случайно встретил Линнея в университетском саду, разговорился с ним и был пора- жен точностью, с которой Линней описывал растения, и легкостью, с которой он запоминал их названия. Цельзий пригласил Линнея помогать ему в работе и предложил поселиться у него и пользо- ваться как столом, так и библиотекой. Линнею это приглашение пришлось как нельзя более кстати, так как он отчаянно бедствовал. Так, не имея обуви, он достал у од- ного товарища обноски и чинил их кусочками картона. С едой также было плохо, и Линнею пришлось бы, вероятно, проститься с универ- ситетом, если бы не помощь Цельзия. Обеспечив себя с этой стороны, Линней с таким жаром при- нялся за свои университетские занятия, что профессора стали отно- ситься к нему с большим уважением и, когда всего через два года после перехода Линнея в Упсалу профессору Олафу Рудбеку по- надобился ассистент для преподавания ботаники, эту должность поручили Линнею. В это время ему было всего 23 года. Рудбек оценил Линнея еще раньше по небольшой работе, напи- санной на тему «О браке у деревьев», и поручил ему учить своего сына. Линней должен был вести собеседования со студентами в бо- таническом саду университета, что соответствовало теперешним практическим занятиям.G новой страстностью предался он этому делу, целыми днями то гербаризируя, то давая объяснения студентам: ночами яге он работал над основами повой системы растений, кото- рая впоследствии его прославила. Одновременно он начал писать напечатанные позднее работы, как то: «Ботаническая библиотека», «Классы и роды растений» и другие. Таким: образом, уже в 23 года талантливый юноша заложил основание своей научно-
ДЕТСТВО и ЮНОСТЬ ЛИННЕЯ 381 литературной деятельности, создавшей в науке настоящий пере- ворот. В 1728 и 1729 гг. написаны первые труды Линнея: «Каталог ред- ких растений» и «Трофеи ботаники» (Spolia botanica, можно перевести также «Ботаническая добыча»). Первые шаги всегда интересны, оста- новимся и мы па минуту перед началом работ нашего героя. Обе первые работы основаны на внимательном и прилежном собирании растений в окрестностях родного дома у Стенброхульта’п позднее, около университетских городов Лунда и Упсалы. Судя по тому, что упоминаются наименее заметные мелкие травкп вроде кресто- цвечпого Subularia aquatica, надо думать, что наблюдательность Лин- нея была выдающейся. Упоминая растения, он везде говорит и об их распространении, указывает, часто лн они встречаются, сравнивает растительность провинций Смоланда, Скании и Уиланда. О своей наблюдательности Линией сам отозвался так: «Lynx fori, talpa domi», то-есть «Рысь в поле, крот дома». Иначе; будь он в домашней обста- новке слеп, как крот, на экскурсии за растениями он все же зорок, как рысь. Кратко и ясно выражает Линней место каждого растения в природе. Одно, по его словам, растет там, где сходятся лес и луг, другое — на лугах и по склонам холмов, третье — по дорогам. Здесь было положено начало изучению отечественной растительности и выработан язык, которым п теперь пользуются все ботаники всего мира в соответствующих случаях. Во введении к первой своей ра- боте Линней просит извинить ему возможные ошибки, так как «он никогда не был так счастлив, чтобы получить какие-либо разъясне- ния прямо от того пли другого ботаника». Однако его прилежные ночные занятия в доме профессора Стобеуса рано познакомили его с первоисточником всякого знания, с классическими трудами того времени, п хорошее знание научной литературы всегда было вер- ным спутником Лппнея во всю его долгую деятельность. Возможно, что первые работы Линнея до известной степени написаны в подража- ние «Йенской флоре» Руппнуса 1718 г., которую он довольно часто if упоминает. Есть и еще более старая работа в этом роде, это — «Дат- ская флора» Симона Паули, вышедшая в Копенгагене в 1648 г. Третья работа Липпе я — «Упландский сад», написанная пм в 5 ва- риациях (1730 и J731 гг.) и, по содержанию, примыкающая к пер- вым, но более обстоятельная и полная. Возможно, что работа эта была вызвана необходимостью иметь под руками справочник по мест- ной флоре во время бесед со студентами, о которых мы говорили выше. В 1731 г. Шведская Академия Наук, по ходатайству профессоров Пельзин и Рудбека, отправила Линнея в научное путешествие по
382 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ Лапландии с единственной целью исследования трех царств природы в этой ледяной стране. Подобное путешествие уже ‘ было совершено отцом Рудбека в 1695 г., но все вывезенные этим ученым коллекции погибли в 1702 г. во время грандиозного пожара Упсалы. Путешествие по Лапландии—дело не легкое даже и в наше время. Дорох1 никаких, только тропинки. Гранитные скалы то и дело че- редуются с глубокими болотами; население редкое, запасаться про- визией негде. Массы слепней, оводов, комаров и мошек отравляют существование и т. д. К такому путешествию надо так или иначе подготовиться, собрать необходимые справки, выработать маршрут, познакомиться с тем, что уже известно об этой стране в литературе, и пр. Таким образом, и Линней отправился в путь только в 1732 г. В январе он посетил в Лунде Стобеуса, первого своего университет- ского наставника и покровителя; в феврале побывал у родителей в Стенброхульте, апрель посвятил в Упсале прямым уже приготов- лениям к путешествию и оттуда 13 мая выехал на север вдоль бере- гов Ботнического залива. По дороге Линней пользовался каждым случаем, чтобы позна- комиться с замечательными местами Швеции; так, он совершил вос- хождение на горную вершину у г. Гудиксвалль и осмотрел знамени- тые пещеры горы Скула. Линней оставил проезжие дороги и повер- нул прямо через леса на запад. Он путешествовал совершенно один, хотя и не был знаком с языком лапландцев. Тем не менее он ни разу не раскаялся в своем доверии к этому народу; в своей «Флоре Лап- ландии» на стр. 302 он так говорит о нем: «Лапландцы обладают бо- лее действительными ценностями, чем многие из людей, богат- ству которых дивятся в других странах Европы. У них много сыра, мяса, шкур, и нет необходимости уступать все это соседним народам, так как они ничего не покупают; они могут существовать, добывая все, что им нужно, без особой усталости и заботы, и сохранять ду- шевное спокойствие. Истинных! богач не тот, у кого большое иму- щество, а тот, кто умеет ограничить свои потребности. Предложите им все сокровища Креза, все удовольствия придворной жизни, они все-таки откажутся оставить свои ледяные, одетые снегами горы». Он отмечает также простоту жизни и чистоту нравов лапландцев и приписывает этому их выдающиеся здоровье и крепость. Линнехй проник далее в горы на границах Норвегии и, пройдя по ним очень трудный, но замечательно интересный путь, вернулся к Ботническому заливу, изнемогая от усталости. Оправившись, Линней принялся за исследование провинции Люлео, посетил развалины города Иохмок, пересек горы Валлевари
ДЕТСТВО И ЮНОСТЬ ЛИННЕЯ 38В где открыл любопытный полярный вереск, называемый ныне Cas- siope tetragona. Под лучами полуночного солнца пересек он Лап- ландию (провинцию Финмаркен) и вышел к берегам Ледовитого океана у Саллеро. Эту часть пути пришлось проделать пешком, в обществе двух лапландцев, из которых один был переводчиком; страна была совершенно не населена, если не считать нескольких бро- дячих финнов. Единственным кровом в непогоду могла служить перевернутая лодка. Однажды путники чуть было не погибли, так как челн, на котором они переезжали порожистую быструю реку, опрокинулся, но отделались только потерей части багажа. Не раз удивлялся Линней выносливости и энергии своих спутников- лапландцев, которые, будучи уже людьми не молодыми, с тяжелой ношей без устали преодолевали все препятствия трудного пути, в то время как он сам, молодой и здоровый, все-таки падал от истоще- ния. Все лето провел Линней в горах Лапландии и только в сентябре добрался до Торнео, постоянно выбирая новые пути. Отсюда он дви- нулся на юг в Финляндию, на Улеаборг, Вазу, Бьернеборг и Або, где был в то время единственный в Финляндии университет, и оттуда через Аландские острова вернулся в Упсалу. Все это путе- шествие обошлось Академии Наук в 200 ливров, сумму и по тому времени очень маленькую, а между тем и протяжение пути в 10э шпроты, и доставленные Линнеем научные материалы были чрезвы- чайно велики, Но возвращении Линней поместил в «Трудах Академии» ко- роткий отчет о результатах своего путешествия под заглавием «Краткая флора Лапландии» («Florula Lapponiae»), сочинение, в ко- тором он впервые располагает растения по своей знаменитой системе, основанной на числе органов цветка. Полная флора Лапландии по- явилась значительно позднее, в 1737 г., и считается одним из наи- более ценных для ботаники трудов Линнея. В 1773 г. Линней посетил с научными целями различные рудники Швеции и так усовершенствовался в минералогии и пробирном деле, что по возвращении получил от университета предложение читать лекции по этому предмету. У него еще не было в это время ученой степени и формально он не имел права открывать курс, однако это не остановило совет университета: курс был Линнею поручен, п он со всем свойственным ему пылом принялся за дело. Все было бы хорошо, если бы другой молодой ученый, профессор Розен, имев- ший звание королевского лейб-медика, не позавидовал выдающемуся успеху Линнея среди студентов и не подал в совет заявление, что Линней читает лекции, не имея степени, и этим нарушает унпверси-
ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ тетский устав. Узнав об этом, Линней страшно возмутился, пожелал лично объясниться с Розеном п в пылу раздражения выхватил даже шпагу, которая в то время была необходимой принадлежностью костюма. Выходка эта была краппе рискованной. Розен заговорил о покушении на его жизнь, и Линнея должны были бы совершенно удалить из университета, если бы за пего не заступился профессор Цельзий, который постарался придать всему происшествию невин- ный характер. Тем не менее формально Розен был прав: лекций читать Линней не имел права, а должен был добиваться докторской степени. В 1734 г. губернатор провинции Далекарлип Рейтергольм коман- дировал Линнея вместе с другими натуралистами на исследова- ния в этой тогда еще мало известной провинции. Главной заботой Линнея в это путешествие должна была быть минералогия, по не была забыта и ботаника, на этот раз особенно хозяйственная. Впослед- ствии Линней опубликовал своп наблюдения над пользой, прино- симой растениями Далекарлип, как кормовыми, установив путем опыта, какие из диких растений едят лошади, быки, козы, овцы в свиньи. Самыми разборчивыми оказались свиньи, которым правились всего 72 растения, тогда как козы поедали охотно 449. Некоторое время Линней жил в городе Фалуне, где продолжал заниматься минералогией и пробирным делом. Здесь же он впервые» начал практиковать как врач. Между прочим, в Фалуне он подру- жился с доктором Мором или Мореем, на дочери которого впослед- ствии женился. Когда Линней сделал дочери Мора предложение, то Мор поставил условием, чтобы он сначала добился звания доктора, и даже снабдил его небольшой суммой па поездку в Голландию, где в то время медицина особенно процветала, чтобы там защитить диссертацию на это звание. Итак, в 1735 г. Линней снова в пути. Сначала он путешествует по югу Швеции, затем через Данию и Гамбург попадает в Голландию. В Гамбурге он пробыл довольно долго и, между прочим, оста- вил там по себе память, изобличив знаменитое в то время гамбург- ское чудо семиглавого змея, который считался подлинным чудом природы п даже был изображен в естественной истории Себа. Лин- ней со своим знанием 'животных быстро раскусил в чем дело п дока- зал, что 7 голов были головами семи ласок, покрытых змеиной шку- рой и искусно соединенных вместе. По приезде в Голландию Линней оказался снова без гроша в кар- мане и не мог оплатить издержек по докторскому экзамену. Он об- ратился письменно к знаменитому врачу Бооргааву. прося помочь.
ДЕТСТВО И ЮНОСТЬ ЛИННЕЯ 385 Боергаав принял его у себя в саду и, желая его испытать, спросил, знает ли он редкое дерево, росшее перед ними. Это был шведский боярышник (Crataegus aria). Линней ответил, что дерево это родом из Швеции и что оно уже описано Вальяном. Боергаав стал оспаривать это, говоря, что он сам редактировал сочинение Вальяна (Vaillant, Botanicon Parisiense). Достали книгу Вальяна, и Линней сейчас же нашел в ней описание шведского боярышника. С этой минуты, убедившись в глубоких по- знаниях Линнея, Боергаав делается его покровителем и дру- гом. Между прочим, он рекомендовал его богатому голландцу Клиф- форду, который предложил Линнею место заведывающего принад- лежащим ему ботаническим садом в Гарткампе. Должность эта обеспечила Линнея, и он уже в июне 1735 г. получил докторскую степень. Диссертация его называлась: «Новая гипотеза относительно перемежающихся лихорадок». В ней он под- робно рассматривает особенности тех местностей Швеции, где по- добные лихорадки наблюдаются. Вывод тот, что болезнь эта мест- ного характера и, по всей вероятности, зависит от воды, загряз- ненной глинистыми частицами. Мы знаем, что позднее причиной перемежающейся лихорадки, или малярии, стали считать миазмы, подымающиеся с болот и с поверхности сырой почвы, а в настоящее время выяснили, что лихорадка причиняется микробом {Plasmodium malariae), который сначала поражает личинки комаров из рода Anopheles, а затем с укусами этих комаров вводится в кровь че- ловека. Что малярия свойственна низменностям и связана с стоя- чими водами, заметил и Линней, но за полтораста лет до возникно- вения микробиологии и совершенной микроскопической техники он не мог воспользоваться их данными, что ставить ему в упрек, разумеется, нельзя. В том же году Линней напечатал первое издание своего знамени- того сочинения «Systema Naturae». Это всего 12 страниц с таблицами, показывающими расположение классов, порядков и родов всех трех царств природы — конспект, позволяющий, однако, легко ориен- тироваться в массе фактов естественной истории и дающий в руки ключ к подробной разработке вопросов научной систематики. В 1736 г. Линней едет в Англию, где в то время было не мало естествоиспытателей. В Оксфорде он знакомится с Дплленом и об- ширными собранными там коллекциями.В Англии же он познакомился с Лаусоном, с исследователем северной Америки Коллинсоном, а также с основателем Британского Музея Гансом Слоном. Лондон показался Линнею мировым центром или, как он выражается на -5 в. Л. Комаров, том I
386 ЖИЗНЬ и ТРУДЫ НАГЛА ЛИННЕЯ своем образном латинском языке, «Punctum saliens in vitello orbis»' (буквально: «скачущая точка в желтке мира», то-есть сердце кури- ного зародыша в мировом яйце). Он хотел даже там поселиться, учитывая все преимущества Лондона для сношения с отдаленными странами, откуда можно получить ценнейшие материалы для науч- ных исследований. Удержало его то обстоятельство, что англичане отнеслись холодно к его реформаторским проектам. Так, Диллен сказал,что хотя он и признает все преимущества Лпннеевой системы, но слишком стар, чтобы переучиваться по-новому. Впрочем, и в Англии Линней оставил друзей. Два знаменитых впоследствии ботаника, Соландер и Банкс, стали преданными его' учениками и последователями его системы. Оба они принимали впо- следствии участие в путешествии Кука в южные моря, вывезли оттуда' в высшей степени ценные коллекции и оставили после себя солидные* труды. Банкс, кроме того, известен тем, что его библиотека, его гер- барий и его дом были всегда к услугам всех желающих заниматься^ ботаникой, а его кошелек к услугам тех, кто нуждался в средствах на издание научных трудов своих. По возвращении в Голландию Линней продолжал свою службу у Клиффорда. Это было для него большой удачей. «Я покинул ро- дину с 36 золотыми в кармане»,—говорит он; вознаграждение же, которое он получал у Клиффорда, равнялось золотому в день. В его полном распоряжении был великолепный сад, богатый самыми ред- кими чужеземными растениями, и очень полная по тому времени библиотека. В Англию он так же ездил по поручению Клиффорда< с целью достать там еще новых и редких растений для сада. Боергаав предложил ему место врача при управлении голланд- ской колонией в Суринаме в Южной Америке. Линней отказался, ссылаясь на то, что климат Суринама слишком чужд ему, и рекомен- довал на это место другого молодого врача Бартша. Последний, дей- ствительно, пал потом жертвою тропического климата, и Линнеи почтил его память в следующих словах: «Я назвал это растение Барт- шией в память /Кана Бартша, молодого человека, выдававшегося и наружностью и характером; думаю, что он со временем стал бы украшением своей родины. Когда я жил в Голландии, то был в тес- ной дружбе с ним и внушил ему неутомимое рвение к разыскиванию» и изучению растений и насекомых. Никто не мог превзойти его в ис- кусстве подмечать и описывать даже мельчайшие их органы. Боер- гаав предложил мне место платного врача Голландской компании вСу- рпнаме. Однако рожденный в холодном климате, я отказался ехать, в жаркий пояс; тогда Боергаав позволил мне рекомендовать замести-
ДЕТСТВО II ЮНОСТЬ ЛИННЕЯ 387 теля. Казалось, что обстоятельства складываются благоприятно для молодого Бартша, который был всецело охвачен любовью к ботанике. Я рекомендовал его Боергааву, и он уехал в Суринам. Там не знаю, что это был за губернатор, одержимый ревностью и злобой, но только он не давал Бартшу ни отдыха, ни покоя. Печаль, тоска, преследо- вания, зависть, бедность и, наконец, климат доканали молодого человека, и через 6 месяцев его не стало. Не было человека, более достойного лучшей участи, чем он. Об его способностях можно судить по его диссертации о теплоте и по письмам, которые он мне писал из Суринама, в которых масса любопытных п важных наблюдений». В Голландии у Линнея было много друзей, общение с ними помогало ему в научных работах и способствовало его общему развитию. Таковы профессора ботаники Бурман (написал первую флору Индии) и Ван Ройен; Крамер, известный своим трактатом о пробирном деле, Либеркюн, известный микроскопист, и другие. В 1737 г. смерть отняла у Линнея его лучшего друга, Петра Ар- тедп. Когда Линней перешел из Лунда в Упсалу, он стал расспра- шивать товарищей-студентов, кто из них считается лучшим знатоком естественных наук; все единогласно назвали Артедп. «Я возгорелся желанием его видеть», — пишет Линней, — «и нашел его бледным, расстроенным смертью своего отца, с растрепанными волосами; он походил на гравюру Рея; ум его был глубоким и зрелым, добро- детели античными. Беседа наша быстро перешла на камни, растения и животных. Я был очарован темп важными и интересными наблю- дениями, которыми он для первого же свидания смело стал делиться со мной». Самая тесная дружба связала их п была прервана только отъездом Линнея в Лапландию, а Артеди в Лондон, куда последний поехал за материалами для своих научных работ о рыбах. В 1735 г. друзья встретились в Лондоне и не один вечер провели вместе, беседуя о пережитом и передуманном. Артедп был настолько неимущ, что не мог и думать о получении докторской степени. Линней реко- мендовал его богатому голландскому ученому Себа, нуждавшемуся в секретаре, который помогал бы ему в его трудах по изучению рыб. Себа жил в Амстердаме, и Артедп уехал туда же. Линней специально для свидания с Артедп ездил в Амстердам и там познакомился с рукописями Артедп по изучению рыб, под заглавием «Филосо- фия ихтиологии». Несколько дней спустя, Артедп, возвращаясь поздно вечером домой от Себа, упал в один из каналов, столь много- численных в Амстердаме, неогороженных и неосвещенных, п утонул. Линней очень горевал, по не ограничился этим, а постарался спа- 25*
388 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ сти его рукописи и, несмотря на массу собственной срочной работы, ночами приводил их в порядок и округлял, заканчивал все недоде- ланное в них. «Я был счастлив, что исполнил долг дружбы, и обеспечил веч- ную память за человеком, погибшим так рано. Счастлив, что спас от забвения самую крупную работу, какая существует в этом роде. Артеди сделал эту науку самой легкой из всех, а она была как раз самой трудной из всех. Пусть бы небу было угодно послать нам мно- гих Артеди, чтобы описать все царства животных». Рукописи Артеди были изданы Линнеем уже в 1738 г. под загла- вием: «Петра Артеди, шведского медика, Ихтиология, или полное собрание трудов его о рыбах, как-то: библиотека ихтиологическая, философия ихтиологии, роды рыб, синонимы, описания видов; все в сильно улучшенном виде сравнительно с существовавшим ранее. После смерти автора спас, собрал, проредактировал и издал Карл Линней». Книга эта, достойный памятник дружбы и студенческих дней Линнея, начинается с краткой биографии Артеди. В 1738 г. Линней оставил службу у Клиффорда, перенес тяжелую болезнь и посетил Париж. Здесь его приветливо встретил ботаник Жюссье, глава французских ботаников, и дал ему возможность по- знакомиться с гербариями Турнефора и Суриана (из Малой Азии, Армении и из Северной Америки). Бернар Жюссье и Линней подру- жились, вместе гербаризировали, расстались с большим сожалением и долго потом поддерживали переписку. Это тем более симпа- тично, что и Жюссье является творцом системы растений, совершенно иной, чем система Линнея. Из Парижа Линней собирался проехать в Германию, чтобы познакомиться с учеными этой страны, но се- мейные дела потребовали его возвращения в Швецию. На этом заканчиваются учебные годы Линнея. К концу этого пе- риода, достигши 30-летнего возраста, он является уже закончен- ным ученым, накопившим обширные познания и большую опыт- ность в обращении с фактами. Сформировался и характер молодого ученого, приобрел он и житейский опыт. Швеция получила обратно выдержанного и неутомимого работника и доказала, что умеет ценить таких людей. II. ЗРЕЛЫЕ ГОДЫ ЛИННЕЯ Линней вернулся в Швецию в конце 1738 г. Он поселился в Сток- гольме п занялся врачебной практикой. Несмотря на опасения, что она не пойдет, круг его пациентов все расширялся, и в скором
ЗРЕЛЫЕ ГОДЫ ЛИННЕЯ 389 времени он стал настолько обеспеченным человеком, что мог женить- ся на дочери Мора, с которой обручился еще перед отъездом загра- ницу. Получил Линней и постоянное место врача при флоте. В это время была переведена в Стокгольм Академия Наук, и Линней избран был ее президентом. Академии были дарованы ко- ролем различные привилегии и, между прочим, право бесплатной пересылки научной корреспонденции по почте. Президент изби- рался на три месяца. Для Линнея эти три месяца, разумеется, быстро прошли, и 3 октября 1739 г. ему пришлось выступить с про- щальной речью, которую он произнес на тему «О замечательных яв- лениях в мире насекомых». В этой речи он старается заинтересовать слушателей изучением насекомых, указывает на их лечебные и тех- нические свойства, а также на их пользу в общей экономии при- роды. Стокгольмские успехи не изгладили, однако, пз памяти Линнея родной ему Упсалы. Его мечтой стало получить кафедру ботаники п медицины в Упсальском университете, которую все еще занимал престарелый Рудбек. Он решил, если этот проект не удастся, ехать в Германию и занять кафедру в Геттингенском университете, что предлагал ему Галлер. В то же время он носился с различными проек- тами усовершенствования естественных наук и их преподавания. В 1741 г. Рудбек умер, а несколько позднее подал в отставку и профессор Роберг. Освободившиеся кафедры были предоставлены двум недавним врагам, Линнею и Розену, тому самому, ссора с ко- торым так повредила Лцннею ранее. Теперь они помирились, и совместная их деятельность, притом долголетняя, в университете более не омрачалась несогласиями. Им предложили поделить пре- подавание естественных наук и медицины, причем Линней избрал естественную историю, фармакогнозию (Materia medica), диете- тику и диагностику болезней, а Розен — анатомию, физиологию, па- тологию и терапию. Надо сказать, что на кафедру в университет Линнея привлекало не желание устроиться, а только любовь к науке. Его стокгольм- ские успехи были очень велики. Слава его как медика во много раз превзошла его славу натуралиста. Он визитировал своих больных ежедневно с 4 часов утра до позднего вечера, и у него не оставалось совершенно времени для научных занятий. В минуты досады и уны- ния Линней поговаривал даже о том, что придется, пожалуй, отка- заться от науки и сжечь своп сочинения. Однако и в этом отношении взошло, наконец, для него солнце. Университетская кафедра откры- ла перед ним широкое поприще не только для научных открытий^
390 ЖИЗНЬ II ТРУДЫ КАРЛА ЛИНИЕК но и для передачи своих знаний и взглядов ученикам, что для уче- ного также чрезвычайно важно. Прежде чем перебраться в Упсалу, Линнею пришлось совершить еще одно путешествие. Его командировали вместе с 6 учениками на острова Балтийского моря Эланд и Готланд для их исследо- вания в отношении земледелия и горного дела. Швеция, разоренная перед тем неудачными войнами Карла XII, искала в это время путей для поднятия своего благосостояния путем развития промышленной деятельности. Отчеты Линнея дали ожидаемые результаты п при- несли автору благодарность отечества. 17 октября 1741 г. Линней прочел в университете вступитель- ную речь на тему «О необходимости путешествий в пределах родной страны». Он выясняет в этой речи, едва ли не лучшей из всех им ска- занных, пользу совместных экскурсий, развертывает перед слуша- телями весь объем знаний, которые можно вынести из посещения и изучения различных местностей Швеции, где так много интерес- ного по части медицины, физики, минералогии, зоологии, ботаники и экономии, старается показать ту большую пользу, которую извле- чет из этих работ не только каждый из этих участников, но и сама страна. На этот раз Линней был сильно воодушевлен исполнением своих заветных мечтаний, внимательной аудиторией и воспомина- ниями о поездке на острова Эланд и Готланд. Отчет об этом путешествии был напечатан ^в 1745 г. Из него видно, что главной задачей исследований было найти фарфоровую глину, которая могла бы дать фарфор, подобный китайскому. Он сообщает также много сведений по естественной истории, о разва- линах древних построек, о нравах и ремеслах жителей и о рыбных ловлях. Между прочим, оба острова оказались сложенными из скал, которые образованы древними коралловыми отмелями. Более 100 растений, новых для Швеции, собрал Линней в это путешествие п для многих из них указал значение, которое они могут иметь для медицины пли в красильном деле. Много говорит он также о расте- ниях, полезных в сельском хозяйстве, а об одном крупном злаке, который по-русски можно назвать «песчаным вейником» (Calama- grostis arenaria), сообщает, что его культура могла бы хорошо укре- пить сыпучие пески морского берега п создать на их месте почву, годную для обработки. Рассказывая об острове Эланде, Линней делает интересное сооб- щение о росте дуба; дерево утолщается ежегодно, образуя слой новой древесины, легко отличимый от такого же слоя, выросшего в прошлом году, благодаря плотному кольцу, образуемому осенним
ЗРЕЛЫЕ ГОДЫ ЛИННЕЯ 391 ростом. Это так называемые годичные кольца; по ним-то впервые отмечает Линней возможность определить плохие для раститель- ности годы, каковыми оказались 1578, 1687 и 1709. Кроме того, Линней дает еще описание сидки дегтя и много све- дений по добыванию минеральных богатств, описывает железную гору Таберг, копи в Мокклебю и некоторые кристаллические об- разования. В 1749 г. Линней путешествовал по провинции Скания. В от- чете об этой поездке он довольно подробно рассказывает о культуре болот и о различных полезных и вредных растениях, между прочим о мухоморе. К 1743 г. относится одно из интереснейших теоретических произ- ведений Линнея — речь «Об увеличении обитаемого пространства суши», сказанная им на торжественном заседании по поводу присуж- дения докторской степени Иоганну Вестману. Это — искусная и науч- но обоснованная защита гипотезы, высказанной первоначально Нью- тоном, относительно того, что общее количество воды на Земле по- степенно уменьшается. Фактическим основанием для избрания та- кой темы послужило, невидимому, то обстоятельство, что на берегах Балтики Линнею пришлось лично убедиться в поднятии берегов и в том, что часто морские отложения с раковинами и другими остат- ками морских животных находятся в значительном удалении от моря, откуда ясно, что в этих местах дно морское стало сушей. В этой чрезвычайно увлекательно построенной речи автор пытается найти ответ на жгучий в то время вопрос, как помирить факты есте- ственной истории с библейской картиной сотворения мира. Если вначале суша могла быть лишь небольшим островом, то как могли ужиться на нем все растения и животные, столь чувствительные теперь к колебаниям климата и совершенно не могущие жить в од- них и тех же условиях. Если предположить, что рай был распо- ложен.вблизи экватора, то понятно, что в нем жили животные и растения юга, но как могли там уживаться животные севера? Един- ственный удовлетворительный ответ — это предположение, что райские поля были украшены какой-либо высокой горой, ибо, чем выше гора, тем холоднее ее верхняя часть. Гора Арарат в Армении близ вершины своей одета вечным сне- гом так же, как и гребни лапландских гор у полярного круга. Кли- мат Араратской вершины одинаков с климатом Лапландских альп; таким образом, на Арарате, несмотря на его южное положение, мо- гут расти растения и жить животные холодной зоны. Также и на го- рах Испании, Швейцарии, Шотландии, на Олимпе, на Ливанских
392 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ горах растут те же растения, которые одевают склоны гор в Лап- ландии и Гренландии. Ботаник Турнефор, посетивший Арарат, нашел у его подошвы растения, свойственные вообще Армении, выше — растения Италии, еще выше — растения, свойственные окрестности Парижа, над ними — растения Швеции и, наконец, вблизи вершины — вечные снега и на проталинах между ними растения Лапландских и Швей- царских альп. Таким образом, под самым экватором, благодаря го- рам, могут быть местности с очень холодным климатом. Вначале было создано лишь по одной паре каждого растения и каждого животного или у существ обоеполых — по одной лишь осо- би. Каким же образом могли эти растения и животные заселить все растущую сушу? На это Линней отвечает тщательным подсчетом числа семян, приносимых одним растением (так, например, мак дает до 32 000, а табак даже до 40 320 семян); многие растения сверх этого распространяются также черенками и пр. Между тем, если взять одно однолетнее растение с одним только цветком и двумя семенами, то легко вычислить, что через 20 лет потомство его соста- вит 2 097 152. Сколько же их должно народиться через 6000 лет, прошедших со дня сотворения мира? Таким образом, Линней задолго до Дарвина установил главный факт, лежащий в основе учения о борьбе за существование и естественном отборе, то-есть неимоверную быстроту размножения живых существ. Далее он исследует способы расселения растений по Земле, что в общем дополняет картину, рисуя перед слушателями научную космогонию половины XVIII века, космогонию, которая вынуждена была на каждом шагу оглядываться на библию, так как свободного научного исследования не существовало. В 1745 г. Линней опубликовал «Шведскую флору». Книга эта долгое время потом служила образцом для всех авторов, которые со- ставляли местные флоры, то-есть перечни и описания растений какой- либо определенной местности. В предисловии отдельно перечислены растения по их местообитаниям, растения альп, лугов, лесов, водя- ные, болотные, сорные. Указаны также растения, занесенные в Шве- цию пз России, Англии, Германии, растения, свойственные Швеции, но редкие в других странах и, наконец, растения, характерные для отдельных провинций Швеции. В 1746 г. вышла «Фауна Швеции» для своего времени на редкость полная и полезная. В ней перечислены классы, порядки, роды и виды млекопитающих, птиц, амфибий, рыб, насекомых и червей.
ЗРЕЛЫЕ ГОДЫ ЛИННЕЯ 393 Особенно тщательно исполнен отдел насекомых, по совершенно новому плану, которому долго потом следовали все энтомологи. В следующем, 1747 г. была выпущена «Флора острова Цейлона». Материал для нее достался Линнею не совсем обыкновенным путем. Некто Гюнтер, придворный аптекарь в Копенгагене, случайно по- лучил неизвестный гербарий, состоявший из пяти больших томов; он отправил его Линнею с просьбой дать растениям этого интерес- ного собрания научные наименования. Линней разыскал, что это растения, собранные на Цейлоне профессором Паулем Германом, который путешествовал на средства Голландской компании Восточ- ной Индии. Гербарий состоял из 660 растений. Линней нашел назва- ния для 400 из них, остальные были слишком плохо собраны или плохо сохранены, чтобы их можно было исследовать с достаточной точностью. В начале книги дано краткое описание Цейлона и сведе- ния о Германе. Все эти труды показывают, что Линней был теперь обставлен так, что все благоприятствовало его научной работе. Путешествия сосре- доточили в его руках богатый материал по родной природе, а извест- ность, создавшаяся благодаря напечатанным трудам, стала привле- кать к нему и материалы, собранные в других странах, но оставшиеся неиспользованными. Вступая в университет, Линней не раз выска- зывал сожаление, что изучение естественных наук поставлено в нем так слабо, что университетские диспуты посвящены исключительно, логике и метафизике, науки реально полезные отодвинуты на зад- ний план. Мы видим, что он принимает теперь живое участие в этих диспутах, произносит речи на темы из естественной истории и прокла- дывает широкий путь к введению естественных наук в университет- ское преподавание. Линней правильно оценил, насколько изящество речи и горячность изложения способствуют убедительности научных истин. Знал он также и то, насколько мало интересуют широкую ауди- торию отвлеченные истины, и всегда умел связать последние с требо- ваниями практической жизни. Студенты заслушивались его живыми талантливыми лекциями; кроме того, и знатные люди, занимавшие административные должности, оценив ту пользу, которую изучение- естественных наук приносит стране, двпгая земледелие, горное дело, упорядочивая охоту и рыболовство, а также украшая жизнь и обогащая ум, начали оказывать помощь научному изучению' страны. Швеция, благодаря Линнею, много опередила в этом важ- ном деле другие страны Европы. Обратимся снова к трудам Линнея. Получив кафедру, он сей- час же принялся улучшать и обогащать университетский сад, осно-
394 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ ванный еще в 1637 г., но сильно пострадавший в 1702 г. при большом пожаре Упсалы. Линней получил в наследство от своих предшественников не более 50 иноземных растений. Сперва он добился восстановления построек и наладил культуры, затем начал понемногу увеличивать число растений. Оживленная пере- писка, которую он вел со всеми современными ему ботаниками Европы, позволяла ему выписывать семена редких растений так сказать из первых рук. Он получал растения Ост-Индии из Парижа от Б. Жюссье и из Лейдена от Ван Роена; растения Европы — от профессоров Галлера и Людвига из Германии; растения Америки — из Англии от Коллинсона и Катесби; растения Сибири из России от Лаксманна и массу однолетних растений — от Диллена. В 1748 г. Линней издал книгу об Упсальском саде, в подзаголовке которой значится, что она посвящена описанию растений, вновь введенных в культуру автором за шесть лет, то-есть с 1742 г. Таких растений перечислено 1100, не считая растений отечест- венных, которых описано более 500. Интересна стр. 3 предисловия, где дана характеристика климата Упсалы по месяцам: «Май первыми своими днями оживляет корни, однако выносить растения на воздух из зимних помещений нельзя ранее 13-го числа, когда кончаются заморозки и дуб покрывается зеленью». «Июнь — лучшая часть лета и время наиболее благоприятное для ботанических работ». «Июль подавляет зноем и засухой; его лучшее время коротко». «Август — быстрое созревание семян; к концу его начинает созревать ячмень на полях». «Сентябрь приносит ночные заморозки и иней, желтеет листва деревьев». «Октябрь лишает деревья листвы и наполняет канавы дожде- вой водой». «Ноябрь приносит морозы и снега». «Декабрь одевает воды льдами, землю — снегами, небо — тучами». «Январь — самый холодный месяц, при пасмурном почти все время небе». «Февраль начинает согревать стены солнечными лучами». «Март вызывает таяние снега и льда, но ночи все еще морозны». «Апрель, последние дни его — конец зимы, начало обработки полей и высевания семян». Жалуется Линней в этом своем труде на то, что ему прихо- дится в Упсале бороться с трудностями, которых другие ботаники не знают: зима здесь очень длинная и суровая, лето короткое.
ЗРЕЛЫЕ ГОДЫ ЛИННЕЯ 395 Положение сада низменное и открытое северным ветрам, растения жарких стран на воздухе здесь даже не зацветают. Все это потому, что Упсальский сад севернее йсех других ботанических садов Европы (59°5Г сев. шир., почти та же, что и широта Петер- бурга). «Счастливы вы, ботаники южных стран, мягкий климат которых позволяет легко выращивать иноземные растения». В этом же году Линней сделал открытие, которое показалось его современникам чрезвычайно важным. Он нашел способ искус- ственно вызывать образование жемчужин у раковин речной жем- чужницы. По всей вероятности секрет этот состоял в том, что раковина осторожно просверливалась вблизи того места, где можно было ожидать заложение жемчужины. Имел ли способ Линнея практическое значение, об этом история умалчивает, но ожидания возбудил большие и доставил автору солидное вознаграждение. Линней и Розен имели такой успех в преподавании медицинских наук, что создали Упсальскому университету большую славу. Стали в большом числе съезжаться в Упсалу студенты изГермании, да и мно- гие молодые шведы, уже избравшие себе другой род деятельности, переменили его на изучение естествознания и медицины. За Лин- неем слушатели ходили толпою. Он не только удовлетворял любо- знательность своих учеников, но привлекал их еще и своей лично- стью. Его лекции отличались краткостью и точностью изложения; он вкладывал в них столько убеждения и пылкости, что приковывал внимание каждого. Его большие познания были всегда проникнуты еще глубокой верой в научные истины. Он изобрел по существу но- вый язык для изложения естествознания, пользуясь небольшим чис- лом технических терминов, тщательно подобранных и приспособ- ленных, благодаря чему легко избегнуть длинных описаний, затруд- нявших до него чтение специальных сочинений. Все эти термины взяты были из латинского или греческого языков, хорошо знако- мых тогдашнему студенчеству. Напомним, что врачи между собой говорили по-латыни даже до половины XIX столетия. Если прибавить к этому, что термины выбраны были выразительные, краткие и звучные, то понятно, что созданный Линнеем язык стал так же необ- ходим и удобен для ботаников, как язык алгебры для геометров, говорит известный французский философ Ж. Ж. Руссо. Занятия со студентами дали Линнею повод написать и ряд вспомогательных книг для них. Так, в 1749 г. он написал «Materia medica» («Вещества медицинские»), книга 1 — растения по их родам, местообитаниям, именам, свойствам, пользе, различиям, продол- жительности жизни; простые медикаменты с их дозировкой, спосо-
396 ЖИЗНЬ и ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ бами употребления, синонимами и культурой; сложные медикаменты с их действием, приготовлением и проч. Книга эта представляет собою, с одной стороны, прекрасный учеб- ник по фармакогнозии, как теперь называется учение о лекарствах, с другой — важный научный труд, так как здесь впервые были впол- не авторитетно установлены растения, дающие те или иные лекарст- венные вещества. В конце книги приложен «указатель болезней», причем при каждой болезни указано, чем лечить ее. В том же 1749 г. появился и первый том издания, чрезвычайно важного для оценки университетской деятельности Линнея. Назы- валось оно «Amoenitates Academicae», то-есть «Академические до- суги». Это сборник диссертаций на ученую степень, которые ученики Линнея писали под его руководством и потом защищали на диспуте под его председательством. Всего перед нами 10 томов этого изда- ния, но только 8 из них напечатаны при его жизни, последние 2 из- даны учеником его Христианом Шребером и содержат мелкие работы самого Линнея, например, его работу о перемежающихся лихорад- ках и о полезных растениях Швеции, упомянутые нами уже ранее. Много лет уже обдумывал Линней одну из главных работ своих, которую ученые его современники долгое время ожидали с нетерпе- нием. В разгаре работы у него вдруг обнаружилась тяжелая форма подагры, нажитой в его исследовательских путешествиях, когда ме- сяцами приходилось иной раз обходиться без крова, при суровом кли- мате. Рассказывают, что медицинские средства помогали ему очень- плохо; поправился он неожиданно, получив коллекцию редких, еще не описанных никем растений. Радость новых научных открытий- вызвала такой сильный нервный подъем в его организме, что бо- лезнь уступила, и Линней сделался снова трудоспособным. Работа^ над которой он работал, была закончена и напечатана; это — по- явившаяся в 1751 г. «Философия ботаники, в которой объяснены на- чала этой науки, с определением ее частей примерами терминов, объ- яснениями более редких из них и с рисунками». Сочинение это напи- сано в форме афоризмов, то-есть коротких категорических фраз,. Ж. Ж. Руссо отозвался об этом сочинении, как о книге наиболее фи- лософской из всех, какие он знает.Книга эта замечательна своей содер° жательностью. Между прочим, в ней изложено учение о виде у ра- стений, лежащее в основе всей систематики. Здесь же впервые при- менял Линней так называемую бинарную (двойную) номенклатуру, то-есть способ обозначать каждое растение двумя словами, вместо кратких описаний, как делали ранее. Эти два слова, родовое и ви- довое названия, обрисовывают одновременно и родство растения и его
ЗРЕЛЫЕ ГОДЫ ЛИННЕЯ 397 -собственные свойства. Так, называя осину Populus tremula, то-есть тополь с дрожащими листьями, мы сразу обозначаем и родство оси- ны с тополями и ее характернейшее свойство. Понятно, что такое обозначение стало общепринятым. В 1753 г. Линней опубликовал главный свой труд по ботанике — «Виды растений», то-есть описание всех к этому времени хорошо известных растений. С этого года ведется и теперь счет первенства для названий отдельных растений. Названия и описания, данные ранее этого года, не принимаются во внимание, если они не повто- рены в этом сочинении. Столь большое значение признается за ним потому, что в нем впервые дана полная картина растительного цар- ства, изложенная в строго проведенной системе. Линней очень долго над ним работал, многие из его более ранних произведений только проба пера по отношению к этому. В предисловии Линней обращается к читателю с выражением своего убеждения, что человек, который желает быть достойным гостем на Земле, должен различать живые существа, а для этого им надо дать имена, которые запечатлевали бы в памяти характер каждого. Предисловие это кончается следующими знаменательными словами: «Я никогда не возвращал моим врагам пущенные ими в меня стрелы. Я спокойно выносил насмешки, обиды, шутки и злые выходки, которые всегда доставались в удел достойней- шим. Конечно, мне легко было сносить все это, так как самые выдаю- щиеся ботаники отдали мне свои похвалы. Мой возраст, мое слу- жебное положение и мой характер не позволяют мне вступать в пре- ния с противниками. Небольшое число лет, которое мне осталось прожить, я лучше употреблю на полезный труд. В Естественной исто- рии ошибок не защитишь, да и истины не скроешь; судить нас будет потомство». Насколько книга эта необходима специалистам и теперь, видно из того, что в 1907 г. вышло фотографически точное воспроизведение первого ее издания. В 1754 г. вышла книга, важная для зоологов: это описание ко- ролевского кабинета естественной истории в Стокгольме с рисунками редких животных, особенно рыб и змей. Успех первых работ Линнея по систематике минералов, растений и животных вызвал у многих просвещенных людей желание соби- рать и посылать в Стокгольм для изучения всевозможные предметы, относящиеся к естественной истории. Хорошие собрания составились не только при Академии Наук, но и у короля и королевы, а также и у некоторых частных лиц. Линней старался привести все это в на- учный порядок и описать.
398 ЖИЗНЬ и ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ В это время Линней стал уже известным лицом. Иностранные ученые общества и академии выбирают его в члены. Шведский король дает ему права дворянства, медицинская практика хорошо оплачи- вается и дает возможность приобрести небольшое имение Гаммар- бю в 5 милях от Упсалы. Испанский король прислал ему приглаше- ние принять место профессора в Мадриде на блестящих условиях,, но Линней отвечал, что если у него есть какие-либо способности, то долг повелевает ему посвятить их родной стране. В 1755 г. Академия Наук присудила ему премию, которую граф* Спарре учредил перед тем для выдачи ее за труды, относящиеся к но- вовведениям в области земледелия. Работа Линнея носила заглавие—> «О растениях, которые можно натурализовать в альпах Швеции к большой выгоде сельскохозяйственной экономии и медицины». Главная цель ее была вызвать культуру полезных растений в Лап- ландии, альпийский климат которой делает невозможной обыкно- венную культуру злаков и овощей. Другую премию Линней получил от Петербургской Академии Наук за сочинение под заглавием «Пол растений с новыми доказа- тельствами и опытами». В ней дан обзор всех частей растения, кото- рые необходимы для оплодотворения и для образования семян и плодов. Это было важно потому, что один из петербургских ботаников, стоявший тогда во главе Петербургского ботанического сада, именно Зигесбек, был ожесточенным противником системы Линнея и ут- верждал, что семена образуются помимо участия тычинок и пес- тиков. Теперь Линней применил точные опыты, окончательно выяс- нившие, что без опыления рыльца цветка цветочной пылью семена не образуются вовсе. Это было большой победой Линнея, так как Зигесбек также был знатоком растений и энергично собирал дока- зательства против нашего автора. Успехи Линнея, а также и талант профессора Розена продолжа- ли способствовать расцвету Упсальского университета. Число сту- дентов удвоилось, средства университета увеличились, его ботани- ческий сад так обогатился, что уже ради него стоило ехать в Упсалу. Многие из учеников стали также известными учеными; их работы печатались одна за другой. Движимые любовью к пауке, ученые пред- принимали долгие и полные опасностей путешествия, доставая сред- ства для этого пли через ученые общества, или через богатых людей, интересовавшихся успехами естественных наук. Часть их погибла в пути от климата или несчастных случаев. Умер Тернестрем на ост- ровах Пуло-Кондор у берегов Кохинхины в 1745 г., по пути в Китай. Умер в Смирне в 1752 г. Гассельквист после трудного путешествия
ЗРЕЛЫЕ ГОДЫ ЛИННЕЯ 39S- по Египту и Палестине. Линней в своей работе «Ботаническая кри- тика» посвящает им трогательные слова: «Какие тяжелые труды, и какой утомительной и тягостной наукой была бы ботаника, если бы нас не влекло к ней сильное чувство, которое я затрудняюсь опре- делить ближе и которое сильнее чувства самосохранения. О Боже мой! Когда думаешь об участи ботаников, то не знаешь, считать ли безумием или разумным делом то беспокойство, которое влечет их к растениям». В 1758 г., публикуя работы учеников, Линней поме- стил в начале каждой работы краткую заметку об ее авторе. Это дает возможность познакомиться с работами Кальма в Северной Амери- ке, Осбека и Торена в Ост-Индии, погибшего Гассельквиста в Па- лестине, Лефлинга в Испании. Кроме того, и другие ученики Лин- нея выдвинулись как путешественники: Монтин посетил Лула в Лап- ландии в 1749, Келер Южную Италию в 1752, Соландер Лапландию в 1753 г., причем вывез оттуда много растений, ускользнувших от внимания более ранних исследователей, в том числе и самого Лин- нея. Роландер ездил в Суринам в 1755, Мартин — в Гренландию в 1755, Альстромер — в южную Европу в 1760 г. К концу жизни Линней был обставлен очень хорошо. В своем доме в Гаммарбю он устроил недурной музей, который охотно пока- зывал посетителям, и сад, где культивировал интересовавшие его растения. С ним постоянно советовались другие ученые, его окружа- ли любовь и уважение, и велика была авторитетность его малей- шего указания. Семья его в это время состояла из жены Сары Элизы, па 9 лет моложе его. Сын Линнея доставил ему высшее удовлетворе- ние, какое может быть в жизни; он унаследовал страсть своего отца к ботанике, помогал ему в его научных работах, и между ними была полная духовная близость. Личность Линнея обрисована в письмах его современников сле- дующим образом. Это был человек с живым воображением, сдержи- ваемым правильностью суждений и методичностью мысли. Твердая память, чрезвычайно деятельный характер и постоянство в достиже- нии раз намеченной цели. Последнее он выказал, между прочим, в в том, что, задумав еще в ранней юности реформировать естествен- ную историю, он добился рядом последовательных изданий своей «Системы природы» крупнейших результатов: не осталось ни одной отрасли естествознания, которую он не переработал бы и не улуч- шил . Линней был человеком низкого роста с большой головой, живыми глазами и быстрыми движениями. Он плохо знал иностранные язы- ки, но следил за научной литературой на всех языках п ни одно цен-
400 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ ное открытие не ускользало от его внимания. Летом он спал с 10 ча- сов вечера до 3 часов утра, а зимой — с 9 до 6 часов. Один из его учеников, Фабрициус, дает следующую довольно пол- ную характеристику своего знаменитого учителя: «Я пользовался с 1762 по 1764 г. руководством, покровительством и близким знакомством Линнея. За эти два года не было дня, чтобы я не видал его или не присутствовал на его лекциях. Я бывал у не- го в деревне в обществе еще двух студентов, иностранцев, как и я — Кюна и Зоега. Зимой мы жили в Упсале через улицу против его дома. Ежедневно мы заставали его запросто в красном халате и зеленой, обрамленной мехом шапочке, с трубкой в руке. В разговоре он был очень приятным и живым собеседником, часто рассказывал разные забавные случаи из жизни шведских или иностранных натуралистов, которых знавал лично; разъяснял различные затруднения, с кото- рыми мы встречались в наших занятиях, и давал ценные добавления. Часто он от души смеялся; лицо его сияло веселостью и видно было, что это человек, душа которого расположена к общению с людьми и к дружбе. Жизнь, которую мы вели в деревне, была не менее прият- ною. Мы жили в крестьянской избе вблизи его дома. Линней вставал к 4 часам утра и обыкновенно к 6 заходил к нам; позавтракав, он давал нам урок до 10, посвящая свои беседы вопросу о естественных порядках растений. Затем мы шли к ближайшим скалистым обры- вам, где до полудня слушали детальный разбор их строения, затем обедали и вечер проводили у него». «Каждое воскресенье Линней приходил к нам, сопровождаемый женой и детьми. Мы, со своей стороны, приглашали местного вир- туоза-крестьянина со скрипкой и устраивали на гумне танцы, до- ставлявшие всем нам большое удовольствие.Пускай бал наш не от- личался блеском, общество многолюдством, музыка изысканностью, пусть наши менуэты и полонезы были однообразны, мы от этого ве- селились не меньше. Старик обыкновенно сидел вместе с другом моим Зоега, посматривая на нас и покуривая свою трубку; от времени до времени он вставал и принимал участие в полонезе, в искусстве тан- цовать который он превосходил более молодых членов нашего об- щества. Эти дни никогда не изгладятся из моей памяти, и я всегда буду вспоминать о них с самым большим удовлетворением». «Линней был мал ростом, что еще более подчеркивалось его корот- кой одеждой. Он был худощав, но хорошо сложен. Когда я с ним познакомился, годы уже начали покрывать его лоб морщинами. Вы- ражение его лица было открытое, почти всегда ясное, а глаза необык- новенно выразительные, небольшие, но чрезвычайно живые, читавшие
ЗРЕЛЫЕ ГОДЫ ЛИННЕЯ 401 в глубине души собеседника. Гравюра, помещенная в начале книги «Виды растений», изображает его с большим сходством. Он имел благородную душу, живой и пылкий ум; большим преимуществом была для него правильность, с которой текли его мысли, слова его и действия всегда были очень последовательны, строго систематизи- рованы. В молодости он имел необыкновенную память, но рано стал терять ее. Нередко я замечал, что он забывает имена ближайших друзей, а однажды я застал его в большом замешательстве, так как он начал писать письмо своему тестю и никак не мог вспомнить его имя». «Сердце его было открыто ко всякому выражению радости; он любил общество, любил позабавиться, был весел и любезен в раз- говорах, обладал живым воображением и имел счастливый талант рассказчика, кстати вставляя анекдоты; был очень вспыльчив, но легко успокаивался. В дружбе он был пламенным и неизменным, особенно по отношению к любимым ученикам своим, причем основа- нием его привязанности всегда служила любовь к науке. При этом он был настолько счастлив, что почти не нарывался на неприятность; известно, что ученики платили ему, со своей стороны, горячей пре- данностью и охотно выступали в его защиту». «Линней был безгранично самолюбив, и его девизом было изре- чение: „делами увеличивать свою славу44 („famam extendere factis“); тем не менее, единственным объектом его честолюбия было литера- турное первенство, в нем совершенно не было обидной для других и противообщественной гордости. Дворянское достоинство, которое шведский король ему пожаловал, было ему приятно только как сви- детельство его научных заслуг. В вопросах ботаники он не легко сно- сил даже незначительные противоречия, но с благодарностью при- нимал дружеские замечания и пользовался ими для улучшения своих трудов. Нападки врагов, наоборот, он оставлял без внимания и ни- когда не отвечал на них, благодаря чему нападки эти предавались забвению. Он охотно говорил о своих заслугах и любил, чтобы им восхищались, что, повидимому, и было его главной слабостью. Любовь к похвалам имела у него основанием уверенность в своем превос- ходстве, признанные всеми научные успехи и репутация первого систематика своего времени. Он сам говорил мне, что в молодости он поставил себе за идеал французского ботаника Турнефора, но по- том намного превзошел его». «В образе жизни он был умеренным и экономным человеком, его даже обвиняли иногда в скупости. По-моему, следует простить ему любовь к деньгам, в которых так долго и так жестоко он нуждался; -Ь в. Л. Комаров, том I
402 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ привычка к крайней бережливости, выработанная им в период гне- тущей нужды, сохранилась у него и позднее, когда надобности в ней уже не было. Я не замечал, однако, чтобы бережливость вырожда- лась у него в настоящую скупость, на собственном примере убедил- ся я в противоположном. Он так р< шительно отказался взять ту сум- му, которую мы должны были ему за занятия с нами в течение всего лета, что мы, потратив напрасно все усилия, чтобы убедить его при- нять ее, вынуждены были тайком оставить деньги в его кабинете». Линней, вместе с Ньютоном, Локком, Эйлером и др., принадле- жал к числу искренне и глубоко верующих, подтверждая это по- стоянно и в частных своих беседах, и в письмах; на дверях своей ком- наты он поместил изречение: «Живите непорочными, Бог среди вас» «Vivite innocui, Numen adest»). III. СТАРОСТЬ И СМЕРТЬ ЛИННЕЯ В 1771 г. Линней напечатал свой последний труд под заглавием «Mantissa altera», то-есть «Второе дополнение» (подразумевается к «Системе природы»). Это большой том в 588 страниц, посвященный описанию новых видов и родов, а также различным поправкам и дополнениям, относящимся к царству животных. Весной 1772 г. профессор ботаники и медицины в Геттингенском университете, ученик Линнея, Муррей посетил своего знаменитого учителя. Он нашел его еще полным сил и живого интереса к науке. Муррей много с ним беседовал и с большим интересом знакомился с музеем, который Линней устроил у себя в Гаммарбю. Он очень интересовался вопросом, не собирается ли Линней выпустить новое (третье) издание своей «Системы природы», но добился только обеща- ния дать к нему дополнения. Беседы эти кончились тем, что Линней поручил новое издание своей замечательной книги Муррею, обещав прислать ему все заметки и дополнения, которые у него накопились. Муррей выполнил это поручение уже в 1774 г., включив все приме- чания и дополнения из позднейших сочинений Линнея, что увели- чило книгу страниц на сто. Казалось, что здоровье Линнея еще крепко; головные боли и при- падки ревматизма или подагры, которым он иногда подвергался, не пугали его близких. После посещения Муррея Линней только все сильнее и сильнее жаловался на потерю памяти, что заставило его передать некоторые текущие свои работы сыну. Летом 1776 г. Линней стал болеть все сильнее, он ослаб и не мог гулять более по саду без посторонней помощи. В конце этого несчаст-
СТАРОСТЬ И СМЕРТЬ ЛИННЕЯ . 40Я ного года с ним случился удар, который частично парализовал его; в начале следующего 1777 г. — другой, уже сильно ослабивший его умственные способности; жизнь стала постепенно угасать, и 11 ян- варя 1778 г. Линней умер в возрасте 70 лет и 8 месяцев. Университет Упсалы полностью присутствовал на похоронах Лин- нея, гроб его несли 18 докторов и врачей, бывших его учениками. Шведский король приказал выбить медаль в память Линнея с его портретом и именем на лицевой стороне и на обратной с изображением Цибелы (у древних греков мать богов и богиня земли, эмблема земли), окруженной изображениями животных и растений с надписью «пе- чаль потери тревожит богиню» и «после его смерти, в Упсале 10 июня 1778 г., по повелению короля». Король лично присутствовал на за- седании, которое устроила в память Линнея Шведская Академия Наук, и упомянул о печальной для Швеции потере в своей тронной речи. Сохранилось несколько портретов Линнея, снятых с него в раз- ном возрасте, начиная с 1739 г. (работа Шеффеля масляными крас- ками, которая хранится в музее в Гаммарбю). Шведский ученый Тихо Тульберг составил по поручению Упсальского университета в 1907 г. книгу, посвященную изображениям Линнея. В ней есть и еще более ранний портрет совсем еще молодого Линнея в полулапландском костюме, нарисованный по поручению Клиффорда художником М. Гофманом для заглавного листа книги «Лапландская флора». Всех прижизненных портретов 13, последний — кисти художника Рослина — относится к 1775 г. На многих из них знаменитый бота- ник изображен с веткой растения линнея (Linnaea borealis Gron.) в руках. Растение это, характерное для мшистых еловых лесов Шве- ции, с миловидными розовыми цветочками, он открыл в одно из пер- вых своих путешествий, но неправильно отнес к колокольчикам, назвав его «колокольчик тимьянолистный» (Campanula serpyllifo- lia L.) На самом деле, строение его совершенно иное, чем у коло- кольчиков; ботаник Гроновиус, который это заметил, переменил название на линнею (Linnaea borealis Gron.). До сих пор в Швеции это растение — одно из любимейших представителей .местной при- роды. Оно обыкновенно и в еловых и сосновых лесах северной России. После Линнея осталась его семья, а также его огромное научное наследие. Сын Линнея — тоже Карл,— родившийся 20 января 1741 г., был в это время уже взрослым человеком, ему было 37 лет, и он с 1762 г. занимал должность демонстратора при ботаническом саде в Упсале. Он опубликовал две статьи с описаниями и изображениями редких растений сада. Позднее он получил место ассистента при кафедре 26*
404 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ ботаники и помогал своему отцу, но после его смерти перешел на дру- гую специальность, заняв кафедру теоретической медицины. Кафед- ру ботаники он уступил одному из наиболее выдающихся учеников своего отца, Тунбергу. Тем не менее, младший Линней выпустил еще сочинение, озаглавленное «Дополнение о растениях» («Suppiementum plantarum»), куда вошли частью и посмертные заметки Линнея-отца. Есть сведения, что он собирался опубликовать еще книгу под загла- вием «Третье дополнение» («Mantissa tertia»), значительная часть ко- торой была опять-таки написана Линнеем-отцом, а также статью о растениях с мыса Доброй Надежды и из других отдаленных стран, со- бранных некоторыми учениками и друзьями отца. Умер он сравни- тельно молодым, немногим старше 40 лет. В записках англичанина Смита сохранился рассказ одного из очевидцев, присутствовавшего на похоронах Линнея-сына, что его шпага и другие знаки дворян- ского достоинства были опущены в могилу, чтобы показать, что семья эта в своей мужской линии угасла. Старшая дочь Линнея, Лиза Стина, родившаяся в 1745 г., в 1772 г. поместила в трудах Стокгольмской Академии Наук заметку об осо- бом свойстве цветов настурции (Tropoeolum majus L.). Цветы эти в темноте через определенные промежутки времени дают искры. Она показывала это явление своему отцу и другим естествоиспытате- лям, и физик Вильке приписал его электричеству. Эта дочь Линнея вышла замуж за офицера Бергенкранца. Третья дочь Линнея, Ловиза, пережила всех членов этой семьи и умерла в Упсале 21 марта 1839 г. в возрасте 90 лет. Таким образом, род Линнея угас довольно быстро; от здоровой счастливой семьи не осталось ни одного представителя. Тем более не осталось никого, на кого бы перешла печать гениальности ее основателя. В другом положении оказалось научное наследие Линнея. Его главные работы переиздавались по нескольку раз. Многие выдаю- щиеся ботаники посвятили свою жизнь составлению дополнений к ним и редактированию новых изданий. Так, имена Шпренгеля, Вилль- денова, Рэмера и Шультеса неразрывно связаны с этим важным делом. Его методика и его идеи, развиваясь и видоизменяясь сооб- разно с фактическим материалом, собранным ботаниками последую- щего периода, дали пышный расцвет и теперь еще составляют фун- дамент наших познаний по систематике организмов. Другое наследие, более хрупкое — собранные им коллекции — также цело. После смерти Линнея-сына их купил вместе с рукопи- сями молодой англичанин Смит. Петербургская Академия Наук так-
СТАРОСТЬ И СМЕРТЬ ЛИННЕЯ 405 же ассигновала большую сумму на их приобретение, а шведское пра- вительство, считая их национальным сокровищем, со своей стороны также собиралось приобрести эти коллекции. Но из Петербурга не так-то скоро можно было попасть в Упсалу. Шведский король был случайно в отъезде, и Смит опередил своих конкурентов. Он нанял корабль и, уплатив вдове Линнея 20 000 фунтов стерлингов, спеш- но погрузил их на корабль. Король, возвратясь, узнал, что наследие Линнея потеряно для Швеции, и немедленно послал вдогонку воен- ный крейсер, чтобы перехватить его и, возвратив Смиту его затраты, водворить коллекции в Стокгольмскую Академию Наук. Однако командир английского корабля искусно ускользнул от преследо- вания и незаметно вошел в устье Темзы. Смит и друзья его основали в Лондоне так называемое Линнеев- ское научное общество, которое существует и в настоящее время. Оно издает несколько научных журналов, имеет массу собраний по специальным вопросам и вообще является выдающимся центром научной деятельности. Коллекции Линнея хранятся с большой тща- тельностью и теперь еще являются важнейшим источником для ре- шения различных спорных вопросов систематики. На могиле Линнея простой, но изящный памятник с медальоном, изображающим его голову, и с надписью «Карлу Линнею — главе ботаников, друзья и ученики его, 1798 г.». В Ботаническом музее в Упсале—мраморная статуя (работа скульптора Бистрома, 1829 г.), изображающая его сидящим на камне с книгой в руках. На месте рождения в Росхульте — памятный обелиск с медальонным изображе- нием, а в одном из городских садов Стокгольма — монументальная бронзовая статуя во весь рост, работы скульптора Кьельберга (1885). Итак, слава Линнея жива, слава деятельная, побуждающая к ра- боте, к научным открытиям и являющаяся лучшим поощрением для каждого, кто избирает нелегкий и часто неблагодарный, особенно вначале, труд ученого. Дела человека переживают и его самого и его прямое потомство, оставаясь надолго живым свидетельством общественной полезной его деятельности. Есть из-за чего жить, есть из-за чего стараться, быть честным тружеником; успех не в наших руках, но вне наших собственных усилий нет успеха, нет жизни. IV. ЗАСЛУГИ ЛИННЕЯ КАК МЕДИКА В настоящее время Линней ценится главным образом как бота- ник, между тем при жизни он был столько же врачом, сколько и бо- таником. И как практический врач и как теоретик он пользовался
406 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ большим авторитетом и симпатией современников. Посмотрим, ка- ковы его заслуги в этой области и остался ли какой-нибудь след в науке от трудов Линнея по медицине. Из биографии Линнея мы знаем, что он, уже будучи довольно искусным врачом, поехал в Голландию. Там, в городе Гардевик он защитил докторскую диссертацию под заглавием «Медицинское рас- суждение, в котором изложена новая гипотеза о причине перемежа- ющихся лихорадок». Это было 24 июня 1735 г. Гортер, который да- вал отзыв о диссертации, между прочим говорит о Линнее следующее: «Карл Линней из Швеции выказал такую опытность и такие позна- ния не только во всех отраслях медицины, но и в ботанике, что его можно признать одним из самых выдающихся докторов медицины; поэтому, желая ему взякого успеха в лечении болезней, я не колеб- люсь дать свою подпись под этим отзызом». Это была первая медицинская работа Линнея, и хотя она была написана на чужбине, но основывалась целиком на наблюдениях, сделанных в Швеции. За три года своего пребывания в Голландии Линней много и усердно учился медицине; он слушал как общие, так и частные лекции Боергаава, участвовал в посещении госпита- лей и приемах больных на дому. Заведуя в Гартекампе ботаническим садом Клиффорда, он постоянно наезжал в Лейден слушать Боер- гаава и работать под его руководством. Боергаав оказал огромное влияние на Линнея, а через него и на развитие медицины в Швеции. Он первый придал медицине ясно выраженное естественно-истори- ческое направление, сделал ее частью естествознания. Его сочинение «Медицинские наставления для годичного домашнего употребления», вышедшее в Лейдене в 1707 г., в котором изложено все, что тогда было известно по физиологии человека, долго было настольной кни- гой Линнея. Боергаав умер в 1738 г. Перед тем он долго болел, силь- но ослаб, и близкие к нему никого не допускали, но когда Линней перед отъездом на родину посетил его, то мог в последний раз при- пасть к слабой руке больного, и Боергаав, в свою очередь, поймал руку Линнея и вернул ему поцелуй. «Я свое отжил, — сказал он, —• и сделал все, что смог и сумел. Пусть господь поддержит тебя, которому все это еще предстоит. Все, чего мир мог ожидать от меня, я исполнил. От тебя он ждет еще большего. Будь счастлив, мой дорогой Линней». По возвращении в Швецию Линней некоторое время существовал исключительно медицинской практикой. Успех был большой: одно время он ежедневно принимал от 40 до 60 больных, благодаря чему опытность его сильно возросла. В 1739 г. он получил в свое ведение
ЗАСЛУГИ ЛИННЕЯ КАК МЕДИКА 407 морской госпиталь, где было постоянно не менее 200 больных, что опять-таки дало Линнею серьезный материал для наблюдений. Между прочим, ему удалось провести принципиально важное но- вовведение, добиться права вскрывать тело каждого скончавшегося в госпитале больного для определения причины смерти. «Теперь, — писал он по этому поводу, — не придется более строить гипотез, их заменит правда». Заняв профессорскую кафедру в Упсальском университете, Лин- ней стал читать три специально медицинских курса: учение о лекар- ственных веществах (materia medica) и семиотику (признаки болез- ней) — в течение года и диэтетику (учение о питании больных). Лекции Линнея отличались ясностью и практическим направлением, он часто иллюстрировал их примерами из повседневной жизни. В 1760 г. число постоянных слушателей доходило на его лекциях до 240 человек, в то время как общее число слушателей на всем ме- дицинском факультете было всего 344. Кроме того, на лекции Линнея являлось много студентов и с других факультетов. Преподавание было для Линнея любимым и важным делом, ко- торому он отдавался всей душой. Долгое время он был также секретарем факультета и собственноручно писал все протоколы заседаний. Некоторое понятие о том, как велось преподавание медицины в то время, дают протоколы экзаменов. Так, 10 марта 1742 г., экза- менуя И. Вестмана, Линней задал ему следующие вопросы: Что за болезнь перемежающаяся лихорадка с трехдневным периодом? Ка- ковы ее признаки? Что за болезнь плеврит? Каковы его ближайшие причины? Не гнездится ли он в сосудах бронх? Каковы его суще- ственные признаки? Каковы признаки выздоровления и признаки, указывающие на возможность смертельного исхода? Каковы суще- ственные признаки при воспалении почек? Это все по семиотике, а по диэтетике: Какой род питания ускоряет наступление старости? Полез- на ли мясная пища? Вреден ли английский пунш? В течение 30 лет Линней состоял в правильной переписке с профес- сором Буассье-де-ля-Круа-де-Соваж в медицинской школе города Монпелье во Франции, специально по медицинским вопросам. Эта переписка дает возможность хорошо познакомиться с медицинскими взглядами Линнея. Он часто обращался к Соважу с вопросом о спо- собах лечения той или другой болезни. В исключительных случаях переписка эта касается даже и ветеринарии. Так, в 1745 г. оба они стараются выработать способы борьбы с чумой рогатого скота, одно- временно охватившей и провинцию Шонен в Швеции и южную
408 ЖИЗНЬ и ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ Францию. Эта же переписка дает нам сведения о возникновении ле- чения болезней путем электризации (1749 г.). Главные медицинские труды Линнея — это «Лекарственные ве- щества» («Materia medica»), вышедшие в 1749 г., «Роды болезней» — 1763 г. и «Ключ к медицине» («Glavis medicinae») — 1766 г. О первом из них мы уже говорили. Второй, то-есть «Роды болез- ней», сочинение, в котором к классификации и распознаванию бо- лезней применен тот же метод, что и в сочинениях по естественной истории. До этого болезни описывались или в алфавитном порядке, или с подразделением на острые и хронические, или, наконец, в ана- томическом порядке. Последнее казалось бы и хорошо, но предпола- гает точное знание того, где именно гнездится данная болезнь, что далеко не всегда известно. Боергаав и его современник пытались классифицировать болезни по причинам, их вызывающим, что также нелегко из-за частого незнания причин, и только Феликс Платер в 1602 г. предлагал, правда, в очень несовершенной форме, распола- гать болезни по их симптомам. Этому принципу последовал и Соваж, всю свою жизнь положивший на то, чтобы создать и усовершенство- вать систематизацию болезней по их симптомам; однако сочинение это было напечатано лишь в 1768 г., уже после его смерти. Классификация Линнея близка к работе Соважа. Он делит все болезни на одиннадцать классов, именно: 1. Лихорадки, сопровождаемые повреждением кожи, например: оспа, чума — Exanthematici. 2. Лихорадки, характеризуемые кризисом, например,— малярия— Gritici. 3. Воспаления, например: плеврит, воспаление легких и др.— Phlogistici. 4. Боли, например, головная, зубная, ревматизмы — Dolores. 5. Душевные болезни, которые разделяются на болезнь суждения, воображения и страстей, например: меланхолия, ипохондрия и во- добоязнь — Mentales. 6. Спокойные, то-есть связанные с упадком жизнедеятельности, например сонливость, летаргия, апоплексия и пр. — Quietales. 7. Судорожные спазмы, столбняк, сердцебиение, падучая и пр.—• Motor ii. 8. Подавляющие, с разделением на болезни, связанные с замедле- нием дыхания, и болезни, связанные с замедлением выделений — Suppressorii. 9. Усиливающие выделения, с подразделением на относящиеся к области головы, например: насморк, кровотечение из носа и др.;
ЛИННЕЙ КАК МИНЕРАЛОГ И ГЕОЛОГ 409 к области груди, например, кашель; к области желудка, например, различные расстройства пищеварения; к области мочеполовых ор- ганов, например, сахарное мочеизнурение, и, наконец, к области внешних органов, например, чрезмерное потение — Evacuatorii. 10. Изменяющие формы тела, с подразделением на те, которые вы- зывают исхудание, например, чахотка, и те, которые вызывают раз- бухание, как водянка, и те, которые меняют цвет кожи, как желту- ха — Deformes. И. Внешние повреждения, например: гангрена, переломы ко- стей, раны, укусы, также накожные болезни и пр. — Vitia. Из этого, к сожалению, очень сокращенного обзора видна вся безыскусственность и простота этой системы болезней. Понимание причин болезней часто заставляет желать много лучшего, но не- сомненно, что студентам и врачам того времени дано было в руки прекрасное руководство для ориентировки в литературе и для за- поминания необходимых им сведений. «Ключ к медицине», появившийся в 1766 г., является как бы кон- спектом лекций, читанных Линнеем по медицине, особенно по об- щей патологии и терапии. В конце дается деление простых лекарств по вкусовым их свойствам и по запаху. Повидимому, Линней прида- вал гораздо большее значение своим работам по диэтетике. Как на- туралист он естественно интересовался более чисто физиологиче- скими темами, и общее учение о питании организма интересовало его более других частей медицины. К сожалению, заметки его по этому вопросу утеряны. Таким образом, медицинские заслуги Линнея сводятся к введе- нию в учение о болезнях естественно-исторического метода, к уста- новлению признаков болезней, согласно с трудами Боергаава и Со- важа, к установлению причин многих болезней, к их более правиль- ной классификации, наконец, к установлению правильного лечения некоторых из них. Так, Линней первый установил правильную ме- тоду борьбы с солитером. Кроме того, Линнею принадлежит честь открытия ядовитых и лекарственных свойств весьма многих расте- ний. Он ввел в оборот целый ряд новых лекарств, среди которых корень сенеги и до сих пор сохранил свое место в фармакопее. V. ЛИННЕЙ КАК МИНЕРАЛОГ И ГЕОЛОГ В биографии Линнея не раз отмечалось, что он усердно зани- мался рудным делом и пробирным искусством и что правительство Швеции не раз поручало ему изыскания полезных ископаемых.
410 [ ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ Кроме тоги, известно, что Линней классифицировал и систематизи- ровал все, что имело отношение к изучению природы. В своей «Си- стеме природы» он отвел должное место также и классификации ми- нерального мира. Геологии, как особой науки, в то время еще не было. Самый тер- мин «геология» был предложен геттингенским профессором Делюком в 1780 г., сведения же, относящиеся к этой науке, можно было найти частью под рубрикой физики, частью под рубрикой литологии — науки о камнях. В сочинениях Линнея мы можем найти как начала стратиграфии и петрографии, так и начала исторической геологии и палеонто- логии. Так, в 12-м издании «Системы природы» (том III, стр. 10, 1768) сказано: «Пласты, из которых состоит Земля, я чаще видел на гор- ных обрывах однородными, однако я не сказал бы, что все они, в том числе и пласты морского происхождения, однородны: 1. Самый нижний состоит из песчаников. 2. Из сланцев. 3. Из мрамора с ископаемыми морского происхождения. 4. Из сланцев. 5. Верхний из скал, часто чрезвычайно крупных. Нет человека, который бы мог не заметить, что океан — мать Земли: 1) вода морская, волнуемая ливнями, содержащими азотную кис- лоту, кристаллизуется и дает осадок в виде песков, покрывающих дно моря; 2) местами на большое пространство покрывается море плаваю- щими водорослями-фукусами, отчего вода, не беспокоимая различ- ными ветрами, становится неподвижной; 3) перегной от умерших водорослей понемногу опускается на дно, песок становится легче, между тем как водоросли продолжают раз- растаться в пловучий луг; 4) морские черви, моллюски, ракушки, литофиты и зоофиты, а также рыбы и плавающие птицы пасутся под морскими лугами из водорослей; 5) спокойно образуются под водой глинистые отложения, которые вместе с известковыми ракушками понемногу слагаются в нагромож- дения, близкие уже к поверхности моря; одновременно морское давление удаляет из них воду; 6) чтобы образовать скалы, море, согласно своим законам, сна- чала выбрасывает на берег массу разнообразных водорослей, они
ЛИНИЕЙ КАК МИНЕРАЛОГ И ГЕОЛОГ 411 истлевают в перегной, пока из-под них не покажется голая песча- ная почва, которая, высыхая,становится сыпучим песком, а смешан- ная слеживается в крупный песок или камень; 7) затем, с течением веков, при постоянном покое: а) слежавшийся песок превращается в разнообразные песчаники; б) пропитанный перегноем превращается в горючий сланец; в) глина, твердея, переработанная червями, превращается в мрамор; г) песок с морскими отложениями превращается в камень с раз- личными включениями; д) глина, пропитанная перегноем, — в глинистые сланцы; е) песок спекается в камни,камни в каменные глыбы, глыбы в круп- ные скалы; затем, при медленном отступании вод моря, вырастает гора; но не могут высочайшие скалы колебаться на поверхности глин, так как, прежде чем последние не превратятся в известняк, в них все более растет деятельность морских червей; таким образом, и величайшие скалы являются детьми вечности». Из этого отрывка видно, что Линней много думал над возникно- вением осадочных пород и наметил верные пути к их изучению. Он ясно представлял себе также вековые колебания суши и моря, опи- сал террасы отступания на морских берегах Швеции против острова Готланда и верно оценил значение ископаемых раковин и кораллов для определения геологического прошлого Земли. Кораллам Балтийского моря Линней посвятил особую работу «О балтийских кораллах», с таблицею, изображающей 27 раз- личных видов. В другой работе, именно «Музей Тессина», вышедшей в 1753 г. и посвященной описанию коллекций, собранных графом Тессином, положено начало изучению трилобитов — ископаемых ракообразных, чрезвычайно обильных в морях силурийского периода. Один из наиболее выдающихся геологов нашего времени А. Нат- горст говорит о трудах Линнея по геологии и палеонтологии, что если бы Линней ничего кроме них не написал, то их было бы совершенно достаточно, чтобы сделать его имя знаменитым. Может быть, потому только и мало обращали на них внимания, что считали Линнея биологом и не искали в его работах других знаний. В своих описаниях путешествий по Швеции Линней дает чрез- вычайно много данных также и по минералогии. Описанию желез- ных, медных, золотых рудников, например, железных руд горы Та- берг, уделял он большое внимание. Он интересовался также спосо-
412 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ бами образования минералов и оставил нам довольно стройную си- стему их классификации. Что дал Линней как кристаллограф? Со взглядами Линнея на природу кристаллов можно познако- миться из третьего тома «Системы природы» (12-е изд., 1767) и из работы Мартина Кэллера «Об образовании кристаллов» («De crystal- lorum generatione»), вышедшей в 1747 г. и написанной при участии Линнея и под сильным его влиянием. Прежде всего, на основании этой работы отметим, что Линней сосредоточил в своем музее 150 различных кристаллических форм в натуральных образцах, значит, фактический материал у него был весьма достаточный. Линней так определяет самое понятие кристалла: «Кристаллы, — говорит он, — это принадлежащие к минеральному царству тела с многими плоскими пропорционально расположенными углами». Он делит их на следующие группы: 1. Растворимые в воде кристаллы солей. 2. Часто просвечивающие, не дымящие при накаливании каменные кристаллы, которые и являются кристаллами в собственном смысле этого слова. 3. Кристаллы серы или легко загорающиеся и мышьяковистые, которые в пламени дают дым с запахом. 4. Метал- лические, как соли свинца, железа, серебра и др., которые на огне плавятся. Интересно, что, отнеся к кристаллам как продукты выпаривания солевых растворов, так и минералы, он далеко не все кристалличе- ские минеральные продукты считал кристаллами. «Так как, — го- ворит он, — кристаллы, исследуемые с помощью купороса, часто оказываются смешанными с гравием или с мышьяком и, таким обра- зом, должны быть отнесены к разряду сер, то мы уклоняемся здесь в другую область, примыкающую к кристаллографии, именно пирито- логию». Таким образом, к кристаллам относятся лишь такие мине- ралы, как кварц, известковый шпат, плавиковый шпат, тяжелый шпат и драгоценные камни. Кристаллизация, по Линнею, зависит от той соли, которая на- ходится в каждом кристалле. При растворении солей в воде они де- лятся на тысячи мельчайших частиц, причем каждая частица со- храняет форму кристалла; они могут опять слипнуться вместе и тогда целое получит опять-таки форму отдельной частицы. Кристаллиза- ция является, таким образом, собиранием однородных солевых эле- ментов в аггрегаты, внешность которых, своеобразная для каждой данной соли, остается неизменной. Ясно, что Линней как бы провидел и химическую природу и мо- лекулярную структуру кристаллов, несмотря на крайне примитив-
ЗАСЛУГИ ЛИННЕЯ КАК БОТАНИКА 413 ное состояние химии в то время, когда еще не был открыт кислород и не было разработано ни понятие о химических реакциях, ни понятие об элементах. VI. ЗАСЛУГИ ЛИННЕЯ КАК БОТАНИКА Как ни разносторонен был Линней, но все-таки главной работой его жизни было изучение растений. Большая часть его печатных тру- дов принадлежит ботанике. «Философия ботаники» дает методику научных исследований, «Виды растений» вводят нормальную удоб- ную номенклатуру, «Система» дает удобную и легкую классифика- цию, другие более мелкие работы то указывают пути к созданию при- кладной ботаники, то прокладывают путь к местным исследованиям и всегда будят любовь к природе и к настойчивому прилежному ее изучению. Едва ли не главной заслугой Линнея, которой он сам придавал большое значение, было выяснение того значения, которое имеют наиболее существенные органы цветка: пестики и тычинки. До него больше обращали внимание на форму венчика и совершенно игно- рировали зависимость развития семян от опыления цветов. Неви- димому, Линней первый открыл столь важный орган цветка, как нектарники (медоотделительные железы). Он разработал также точные термины для обозначения различных форм листьев, различ- ных частей цветка и различных плодов, что сделало возможным кратко и точно описывать различные растения. Приведем несколько афоризмов из «Философии ботаники»: 132. «В начале существования Земли была создана для каждого вида лишь одна пара особей, по одной для каждого пола. В моей речи об „Увеличении обитаемой площади суши* приведено следующее объ- яснение этому. Вода с каждым годом понижает свой уровень, отчего суша становится обширнее. Различные растения указывают на разли- чие в высоте над морем различных мест суши. Число семян у растений часто чрезвычайно велико, одна особь в одно лето дает у кукурузы 2000, у девясила 3000, у подсолнечника 4000, у мака 32 000 и у та- бака 40 320 семян. Кроме того, следует принять во внимание размно- жение корнями, многолетие, почки. Почки те же травы, таким об- разом на одном дереве со стволом едва в пядень находится до 10000 трав. Рассеивание семян в природе достойно изумления. Сила ветра, особенно во время весенних и осенних бурь, разносит семена на ог- ромные пространства. Мелколепестник из Америки распространился и по Европе. Плод выносится наверх растущим стеблем. II лазящие
414 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ растения устроены так, что подымают плоды свои кверху. Летучие семена отличаются летучкою, то перистой, как у сложноцветных и валерианы, то волосистой, как у других сложноцветных и стапелии». Далее идет подробное перечисление способов рассеяния семян у различных растений и заканчивается сообщением, что «зародыш и покровы семян происходят из сердцевины стебля, почему размноже- ние растений следует рассматривать, как продолжение их роста». 133. «Растения, повидимому, лишены ощущений, однако жизнь их подобна жизни животных, так как им свойственны рождение, питание, возраст, движение, пульсация, болезни, смерть, анатоми- ческое строение и организация. Рождение из семян или почек. Пи- тание тончайшим перегноем (по Кюльбелю), водой и воздухом (по Гельсу). Возраст — детство, отрочество, юность, зрелость и старость, например, у деревьев и у плюща. Движение: язычковые и некоторые другие цветы указывают часы дня; ноготки с утра предсказывают дождь; ночью поникают цветы крупки, седмичника и цельнолистной партении; повисают цветы недотроги и аморфы; загибаются цветы зигесбекии и триумфетты; закрываются листья мимозы и мотылько- вых; складываются листья тамаринда, днем же все эти растения бодрствуют с распростертыми листьями. Слабое движение из-за тени или в лесу, откуда различная внешность сосны и других растений». «Пульсация, так как, конечно, у растений нет циркуляции соков». «Болезни: засуха, жажда, голод, ожирение, рак, насекомые». «Смерть, противоположность жизни. Анатомия: сосуды, трахеи, кожица и пр. Организация: выделительные сосуды, железки». 134. «Все живое происходит из яйца; также и растение, для кото- рого яйцом является семя; ясно это из того, что семя дает проростки, однородные с побегами растения, их породившего». «Что все живое происходит из яйца, установил Гарвей. Смыслом и существом яйца является точка жизни. Семена папоротников от- крыл Бабарций, сэмэна мхов — я, семена водорослей — Реомюр и семена грибов —Михелиус. Что же до высших растений, то о них сомнения не может быть». В каждом из этих параграфов первая фраза является положением, которое затем подтверждается или иллюстрируется остальными. Так как приведенная цитата рисует взгляды Линнея на жизнь растений, то перейдем к его учению о виде. 155. «Система делит растения на 5 подчиненных одна другой групп: классы, порядки, роды, виды и разновидности. Это деление можно пояснить примерами из других наук. В географии мы признаем: государство, область, территория, округ, селение. В военных нау-
ЗАСЛУГИ ЛИННЕЯ КАК БОТАНИКА 415 ках: легион, когорта, манипул, товарищество, воин (соответственно нашему: полк, баталион, рота, полурота, взвод, армеец)». 156. «Система — это ариаднина нить ботаника, без нее гербарное дело превращается в хаос». 157. «Видов столько, сколько различных форм было создано в самом начале. Видов столько, сколько различных форм произвел в начале мира всемогущий; эти формы согласно законам размноже- ния произвели множество других, но всегда подобных себе. Значит, видов столько, сколько различных форм или строений встречается в наше время». Прибавим к этому, что внимательное чтение речи Линнея «О воз- растании обитаемого пространства суши» дает нам совершенно ясное указание на то, что, по мнению Линнея, сначала было создано лишь по одной особи обоеполых и по две особи раздельнополых существ. Так как в растениях масса обоеполых, то о них можно сказать, что каждый вид представляет собою совокупность потомств одной особи, отчего понятие вида приобретает сразу точное и определенное зна- чение. 158. «Разновидностей столько, сколько из семян одного вида мо- жет вырасти растений, различающихся между собой. Разновид- ность — это растение, измененное случайной причиной: климатом, почвою, зноем, ветрами и при отпадении изменяющей его причины снова восстановляющее свое первоначальное строение. Типы раз- новидностей — это размеры, махровость, курчавость, окраска, вкус, запах». 159. «Родов столько, сколько различные виды представляют сход- ных строений плодоношения. Если смешаешь роды, то неизбежно смешаешь всё». 160. «Класс есть соединение многих родов, на основании сход- ства частей плодоношения, согласно принципам искусства описания природы. Я установил, основываясь на этом, значительное число естественных классов; таковы: зонтичные, мутовчатые (ныне губо- цветные), стручковые (ныне крестоцветные), бобовые, сложноцвет- ные, злаки и т. д. Искусственные классы следуют за естественными, пока не будут установлены все классы естественные, пока не будут установлены все еще неясные роды и не будут ясны все труднейшие границы между классами. Следует опасаться, чтобы, подражая при- роде, мы не выпустили из рук ариаднину нить системы, как это слу- чилось с Морисоном и Реем». 161. «Порядок есть подразделение класса, чтобы там, где при- ходится иметь дело с большим числом видов, они не ускользнули от
416 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ нашего внимания, и разум легко уловил их. Легче ведь справиться с 10 родами, чем сразу с 100». 162. «Вид всегда является созданием природы, также и род; раз- новидности — создание культуры; классы и порядки — одновре- менно и создание природы и создание искусства. Виды в высшей сте- пени постоянны, так как их образование есть прямое продолжение (то-есть потомство одной особи). Роды также являются естественны- ми, как это изобличает большинство растений. Что разновидности создание культуры, учит нас садоводство, так как оно их и создает и снова приводит в прежнее состояние. Классы и порядки являются по большей части естественными, как учат нас установленные мною порядки». Те естественные группы, которые в этих параграфах Линней на- зывает то классами, то порядками, соответствуют, как известно, те- перешним семействам. Так были заложены Линнеем основы теперешней классификации. Однако, попытавшись применить их на практике, он не справился с задачей построения естественной системы и ограничился искус- ственной, которую, как мы только что видели, и сам он считал вре- менной и несовершенной. Прежде чем перейти к этой системе, остановимся еще на вопросе о названиях. Известно, что Линней установил так называемую двой- ную систему видовых названий, которая быстро вошла во всеобщее употребление и настолько облегчила работы по описанию и опреде- лению растений, что уже сама по себе была крупным шагом вперед. Эта заслуга Линнея наиболее бросается в глаза при поверхностном с ним знакомстве, и многие, зная только о ней, изображали Линнея сухим человеком, весь свой век провозившимся только с названиями над сухим гербарным материалом. Мы видели, наоборот, что он лю- бил и понимал живую природу, изучал и любил живые растения, ко- торые тщательно возделывал из семян в своем ботаническом саду; он только справедливо рассуждал, что там, где кончается его личное увлечение растениями и начинается передача собранных им о растени- ях сведений, необходимо уметь назвать каждое растение так, чтобы на- звание не вызывало никаких сомнений и легко запоминалось. «Если не знаешь названий, то теряешь и познание». Линней предложил обо- значать каждое растение двумя словами: существительным, которое обозначает имя рода, к которому оно принадлежит, и прилагатель- ным, которое обозначает вид. Имена классов и родов не входят в название растения, но подразумеваются. Так как одно и то же на- звание может относиться только к одному роду, то естественно, что
ЗАСЛУГИ ЛИННЕЯ КАК БОТАНИКА 417 каждый, кто устанавливает новый род, должен придумать и новое родовое название. Лучшими родовыми названиями следует признать те, которые выражают какой-либо существенный признак или внеш- ний облик растения. В настоящее время, когда знание греческого и латинского языков становится все более редким, многим не нравится, что родовые и видовые названия составлены из греческих и латин- ских слов; однако обойтись без этих действительно интернацио- нальных названий было бы очень трудно. Необходимость заучивать названия растений на нескольких современных языках, неизбеж- ная при пользовании иностранной литературой, создала бы непре- одолимые трудности, в то время как человек, выучивший линнеевские названия растений, может затем ориентироваться даже в кни- гах, напечатанных на мало ему знакомых или даже совершенно не- известных языках. Видовое название следует устанавливать, беря за основание такие признаки растений, которые бы не были изменчивы и не подавали повода к смешению видов с разновидностями. Знаменитая искусственная система Линнея, которая в свое вре- мя сыграла огромную роль, так как с помощью ее впервые была дана отчетливая картина всей совокупности царства растений и впервые стало возможным для не-специалпста определять растения, то-есть находить научные их названия, — составилась следующим образом. Признав за самые существенные и самые постоянные части цветка тычинки и пестики, без которых невозможно образование семян, Линней быстро открыл и закон постоянства чисел, согласно которому каждое данное растение обладает определенным числом частей цветка. Поэтому, когда понадобилось разбить на классы все известные в то время растения, он не задумался основать эти классы на числе ча- стей цветка, и прежде всего на числе тычинок, затем на числе пес- тиков и на распределении этих органов по растению; наконец, на том, срастаются ли они между собой или остаются свободными. В то время как попытка основать естественную систему потре- бовала установления 67 трудно разграничиваемых порядков, да еще особого 68-го, куда отнесены роды, не поддававшиеся точной клас- сификации, искусственная система потребовала всего 24 класса: 1. Однотычинковые — Monandria 2. Двутычинковые — Diandria 3. Трехтычинковые —. Triandria 4. Четырехтычинковые — Тetrandria 5. Пятитычинковые —Pentandria 6. Шеститычинковые — Hexandria 7. Семитычинковые — Heptandria 27 В. Л. Комаров, том I
418 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ 8. Восьмитычинковые — Octandria 9. Девятитычинковые — Enneandria 10. Десятитычинковые — Decandria 11. Двенадцатитычинковые — Dodecandria 12. Двадцатитычинковые — Icosandria 13. Многотычинковые — Polyandria 14. Двусильные — Didynamia 15. Четырехсильные — Tetradynamia 16. Однобратственные —Monadelphia 17. Двубратственные — Diadelphia 18. Многобратственные — Polyadelphia 19. Сростнопыльниковые — Syngenesia 20. Гинандрии — Gynandria 21. Однодомные — Monoecia 22. Двудомные —Dioecia 23. Многобрачные — Polygamia 24. Тайнобрачные — Cryptogamia В пояснение этой системы надо сказать, что только первые 13 классов основаны на чистом принципе числа тычинок. 14-й — на том, что тычинки могут быть неравной длины: 2 короче, 2 длиннее (тепе- решние губоцветные и некоторые другие растения); 15-й же: 2 ко- роче, 4 длиннее (теперешние крестоцветные); 16-й класс основан на том, что тычинки у относящихся к нему растений сраста- ются основаниями в один пучок; 17-й — на том, что из 10 тычинок 9 срастаются нитями, а одна остается свободной; 18-й — много- братственные — на том, что тычинки, как у зверобоя, срастаются ни- тями в несколько пучков. Сростнопыльниковые с свободными тычи- ночными нитями, но сросшимися в полую трубку пыльниками (тепе- решние сложноцветные); у «гинандриев» нити тычинок срастаются со столбиком, как, например, у орхидей. Однодомные те, у которых цветы раздельнополые, но и пыльниковые и пестичные цветы можно найти на одном и том же растении (пример — береза). Двудомные — те, у которых пестичные цветы на одном, а пыльниковые на другом растении; в этом случае на одном растении нормально можно встре- тить только цветы одного пола, как это имеет место у ив и тополей. 23-й класс — многобрачные, например ясень, имеют частью цветы обоеполые, частью раздельнополые. Наконец, последний, 24-й класс — тайнобрачные — те, у которых «цветы», то есть органы размножения, простому глазу невидимы и требуют для своего изучения уже ми- кроскопа. Каждый класс разделяется на порядки. Первые 13 классов делят-
ЗАСЛУГИ ЛИННЕЯ КАК БОТАНИКА 4П’ ся на порядки по числу пестиков, 14-й разделяется на покрытосе- менные и голосеменные, 15-й — по строению плодов на стручко- вые и стручочковые, 16—18-й и 20—22-й —по числу тычинок, 19-й — по присутствию или отсутствию язычковых цветов; 23-й—- по принципу однодомности или двудомности, 24-й — на папоротники, мхи, водоросли и грибы. Всех порядков 116, всех родов описано Лин- неем более 1000, а видов около 10 000. Благодаря легкости методы Линнея она вызвала громадный подъем интереса к исследованию и описанию растений. В руки европейских ученых стали стекаться коллекции растений из всех частей земного^ шара, и в несколько десятков лет число изученных и названных ра- стений достигло 100 000, то-есть удесятерилось. Какие, бы недостат- ки ни имела эта система, но она сделала свое дело —побудила мно- гочисленных последователей Линнея к усиленной работе и дала в руки колоссальный фактический материал, которого без нее мы< дождались бы лишь значительно позднее. Современники Линнея —Бернар Жюссье (1699—1777) и племян- ник его Антуан Лоран Жюссье (1748—1836), которых высоко ценил и Линней, — предпочли развивать более трудную, но зато более близ- кую к природе естественную систему, группируя роды в семейства.. Вышедшее в 1789 г. сочинение А. Л. Жюссье «Роды растений» и вы- двинуло принципы новой систематики, победившей систему Линнея.. Насколько внимательно относился Линней к жизненным прояви лениям растений, как тщательно подмечал их особенности, видно хотя бы из того факта, что он устроил в Упсале так называемые ча^ сы флоры. Он расположил на грядках целую серию растений, за- крывающих и открывающих свои цветы в определенные часы суток. Для каждого часа было подобрано по нескольку видов. Так как ра- стения эти были посажены рядом на небольшом участке, то по ним можно было отсчитывать время, как по настоящим часам. Понятно^ однако, что такие часы действуют исключительно в ясную погоду, в пасмурную же сильно запаздывают. Минут по ним также нельзя отсчитывать, только часы, но все же они очень интересны. Действие их начинается с 3 часов утра, когда раскрывается козелец, за кото- рым через час следует цикорий, и заканчивается в 12 часов ночи, когда закрываются цветы крупноцветного кактуса. Общепризнаны заслуги Линнея в области морфологии и система- тики растений; но вот отдел ботаники, в истории которого имя Лин- нея вовсе не упоминается, —я говорю о ботанической географии,— между тем и здесь он оставил заметный след и подготовил будущий расцвет этой науки.
420 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ Линней один из первых обратил внимание на тесную связь ме- жду растением и почвою. Так он сообщает, что в шведских садах уже 20 лет культивировалось растение нитрария, вывезенное с ни- зовий Волги и ни разу не давшее цветов, пока в почву его не была внесена морская соль. Линней дал и первую классификацию почв, разделив их на перегнойные, глинистые, песчаные, вересковые, ило- ватые и меловые; скалы и куски дерева также могут считаться за своеобразную почву. Ученик Линнея, Геннеберг, под его руководством разработал во- прос о местообитаниях растений и привел в систему местообитания (Stabiones plantarum), в значительной степени соответствующие позд- нейшему учению о растительных формациях. Линней первый оценил все значение, которое имеет растительный ландшафт. В описании его путешествий по Швеции мы находим пре- красные образцы изображения ландшафта как географического эле- мента. Вот, например, он говорит о Шонене, самой южной из провинций Швеции: «Почва равнины становится все зеленее и прекраснее, ее разнообразят верещатники, моховые болота, луга и скалы. Так как большая часть Шоненской равнины занята пашнями, то луга осо- бенно выделяются, хотя пространство, занятое ими, и невелико; ча- сто они так богаты цветами, что кажется, будто это совсем другая страна. Часто целые паровые поля темнокрасны от растущего на них дикого щавеля. Ярко-голубыми пятнами выделяется синяк на брошенных пашнях. Ярким желтым блеском горят поля, заросшие посевным златоцветом, в то время как ранее заброшенные пашни дают тот же эффект благодаря зверобою, а песчаные пашни благодаря тмину. Красны, как кровь, целые склоны от горицвета. Белы, как Снег, пески, одетые ковром душистой песчаной гвоздики. Пестры края дороги от синяка, цикория, воловика и мальвы. Местами хлеб- ные поля так многочисленны и богаты, что до самого горизонта ничего, кроме волнующегося моря хлебов и голубого неба». О лесах Лапландии он пишет: «Леса, которые растут на границе лапландской лесной области, мало посещаются людьми. Почва их в высшей степени бесплодна, она одета белым ковром оленьего лишая (кладоний) и густо поросла елями, с ветвей которых свешиваются черные бородатые лишаи (алектория )». Больше всего сказался в Линнее ботанико-географ в том ин- тересе, который он проявлял к вопросам вертикального рас- пространения растений в горах и их расселения по земле. Пови- димому, он быт чрезвычайно заинтересован той альпийской расти-
ЛИНИЕЙ КАК ЗООЛОГ 421 тельностыо, которая так эффектно сменяет лесную в горах Лапландии* Он приписывает горным флорам главную роль в делении земной ра- стительности на отдельные флористические области. Он отмечает и то, что благодаря горным потокам альпийские растения сносятся иногда в долины и продолжают расти в этой несвойственной им среде. Все разнообразие земной флоры он, задолго до Гумбольдта, объяснял различиями в климате различных поясов на горных скло- нах. Ведь даже под тропиками есть снеговые горы. VII. ЛИННЕИ КАК ЗООЛОГ Главное сочинение Линнея по зоологии — это его «Система приро- ды», где животные поставлены на первое место. В 12-м издании это объемистый том в 1327 страниц. Разработаны, главным образом, мле- копитающие, птицы, амфибии (он еще не различал отдельного клас- са пресмыкающихся), рыбы и насекомые. Остальные отделы живот- ного царства, требующие для своего освещения сравнительно-анато- мических исследований, собраны под наименованием червей и только намечены. Первая заслуга Линнея здесь та, что он верно оценил и ввел в нау- ку выделение высшего класса животных на основании присутствия желез, отделяющих молоко. Даже наиболее отклоняющиеся пред- ставители этого класса, так называемые однопроходные —утконос и ехидна, обладают млечными железами. Есть они и у китов п дель- финов, которых Линней совершенно правильно поместил в отдел млекопитающих. Другим очень важным и смелым нововведением Линнея было то, что он поместил человека в группу приматов вместе с обезьянами и полуобезьянами. Это особенно интересно потому, что Линней от- личался большой ортодоксальностью по отношению к библии; ин- стинкт систематика взял верх над осторожностью. Когда через 120 с лишним лет после этого Дарвин и Геккель выступили с известной теорией о происхождении человека от обезьяны, то они были по су- ществу не смелее Линнея, впервые сблизившего эти организмы. Если сравнить первые 6 изданий «Системы природы» с десятым, появившимся в 1758 г., то сразу видно, как много сделал автор за это время. Он пересмотрел все коллекции королевских и частных му- зеев Стокгольма, создал университетский музей в Упсале и положил начало музею Академии Наук, впоследствии превратившемуся в государственный. Ученики его из своих путешествий в отдаленные страны присылали коллекции, рисунки и сообщения о разных ред-
422 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ ких, дотоле неизвестных или мало известных животных, что также пополняло пробелы в системе зоологии. Много помогла также и введенная Линнеем и здесь двойная номенклатура. Много занимался Линней насекомыми; он собрал большие коллек- ции, изучил массу форм и установил их классификацию, которую всю жизнь улучшал и переделывал. Так как до пего понятия «род» и «вид» почти не применялись к насекомым и ему чуть ли це первому пришлось устанавливать роды, то естественно, что его роды оказа- лись слишком велики, и впоследствии их разбили на значительно большее число. Самый принцип и первое его применение принад- лежат ему. В XII издании «Системы природы» перечислено всего 2955 видов членистоногих животных, причем 1915 из них впервые описаны Линнеем. Ученые, ранее писавшие о насекомых, обращали внимание только па те из них, которые выделяются своей величиной, яркостью окраски, необыкновенными формами или вредом, который они причиняют. Для Линнея жене было неинте- ресных организмов, как бы малы они ни были, как бы скромно ни были окрашены. Кроме насекомых Швеции и Средней Европы, Лин- ней изучил еще богатые коллекции, собранные королем Адольфом- Фридрихом и королевой Ловизой-Ульрикой от путешественников по Суринаму (Южная Америка), Капской земле и Верхней Гвиане (Африка), Амбионе, Яве и Южному Китаю (Азия). Коллекции коро- левы Ловизы-Ульрики были впоследствии пожертвованы Упсаль- скому университету и теперь еще являются незаменимым памятником для ознакомления с теми определениями, которые Линней давал раз- личным насекомым. По морфологии насекомых Линней установил, что надкрылья жуков и клопов являются измененными передними крыльями и что, таким образом, эти насекомые имеют по 4, а не по 2 крыла, как ду- мали ранее. Он разработал также и вопрос о так называемых антен- нах (сяжки, усики), доказав, что чрезвычайно разнообразные по внеш- нему виду органы на голове насекомых имеют общее происхождение. Строению тела насекомых Линней посвятил особую работу «Основа- ние энтомологии», вышедшую в 1767 г. Он обратил большое внимание на развитие насекомых и просле- дил превращения многих из них, высказывая сожаление, что это не- возможно для тропических видов, которые, таким образом, из- вестны только в конечной стадии развития, тогда как личинки и куколки их остаются неизученными. Линией первый отметил те особенности, благодаря которым насе- комые укрываются от врагов и которые известны теперь под
ЛИННЕЙ КАК ЗООЛОГ 423 именем «мимикрии». «Живущие в воде личинки фриганей,—говорит он, — преследуемые рыбами, которые их жадно поедают, одевают себя всевозможными соломинками, иглами хвойных, листочками и пр., чтобы рыбы их не заметили, настолько совершенно, что каждый, кто впервые заметит их в воде, примет их скорее за отмершие веточки, чем за живых фриганей.Посмотри на зеленые личинки жучков кассиды и хризомеля, как они обряжаются и прикрывают себя собственными извержениями, в то время как личинки цикад заключают себя в пе- нистую массу. Никто, однако, не убирает себя искуснее, чем клоп, научное название которого Cimbex curvirostris, который одевает себя всевозможными лоскутками, какие только найдет, так что дети даже пугаются его; чтобы еще лучше защищаться, он делает различные необыкновенные движения.Ни один паук не имеет такого устрашаю- щего вида, как он; стоит, однако, освободить его от всего этого мусо- ра, и он оказывается достаточно миловидным» (из речи о достопри- мечательностях у насекомых, 1747 г.). О гусеницах бабочек-пядениц Линней говорит, что они уподобля- ются сухим веточкам; одна из них особенно совершенно уподоб- ляется ольховой веточке, причем на ней как бы намечены даже и места прикрепления листьев; если она неподвижна, то птицы совер- шенно ее не замечают. «Насекомые внушали мне, — писал Линней в 1736 г., —боль- шой интерес, воспламеняя мое юное рвение; когда я в 1728—1734 гг. занимался в Упсале, их собирание, изучение и описание занимало все мои свободные часы». Он был в оживленных сношениях с лучшим в XVIII столетии знатоком жизни насекомых Карлом де Геером, Торреном, Бергманом (профессор химии в Упсале) и другими, как шведскими, так и иноземными энтомологами, благодаря чему его труды, и особенно его система, становились все более известными и распространялись на все более широкие круги ученых и люби- телей. В предисловии к «Фауне Швеции» Линней говорит, что ему доставляет большое удовольствие сознание, что он первый установил роды насекомых, а также и критические признаки при их описании; правда, — говорит он, — можно смело предсказать, что со временем мне бросят упрек в недостаточной полноте работ, но зато: «О, как сча- стливы вы, которым предстоит жить через несколько столетий, когда эта наука достигнет полного своего развития, сколь блаженна будет жизнь ваша». Линней был биологом в полном смысле этого слова. Так, во время своих путешествий он много внимания обращал на высижи-
VIA ЖИЗНЬ и ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ вание птенцов, пение и различные привычки птиц. Он дает полное жизни и притом художественное описание того, как чайка-разбойник паразитирует на счет других чаек, и много детальных указаний на счет их пищи. Перелет птиц также привлекал к себе его внимание; при- чиной передвижения перелетных птиц на юг он считает отсутствие обычной их пищи зимой: различных насекомых и пр.; возвращение весной на север, по его мнению, определяется появлением массы насе- комых, особенно двукрылых, на севере, удобствами гнездования в се- верных лесах, продолжительностью дня, что дает возможность успеш- нее справиться с прокормлением птенцов,— тем, что птицы с тяжелым и густым оперением, как, например, гуси, тяжело переносят лет- ние жары на юге; наконец, привычкой и привязанностью к месту рож- дения. Дятлы, которые находят и зимой достаточно пищи в дуплах деревьев, остаются на севере и на зиму. Немало внимания уделил Линней также явлениям, которые позд- нее получили громкие наименования «борьбы за существование» и «полового отбора». В труде своем «Экономия природы» (1749), пред- ставляющем собою как бы краткую энциклопедию естествознания, своего рода «космос», он посвящает особую главу явлениям разруше- ния и говорит:«Итак, более слабые становятся добычею более сильных в непрерывной прогрессии», затем перечисляет, кто кого поедает, и заканчивает утверждением, что «природа создала животных взаим- но уничтожающими друг друга не только ради сохранения жизни, но и ради сохранения известной пропорции в их числе, так как иначе они размножились бы так, что это отозвалось бы тяжело на людях. Если количество животных пропорционально количеству имеющейся для них на земле пищи, то ясно, что будь их число в 2 или 3 раза больше, они погибли бы от голода. У некоторых живородящих мух число особей в одном помете доходит до 2000; они в короткое время затмили бы воздух и солнце, если бы не делались в массе добычею птиц, пауков и других животных». Линней представлял себе и сущность полового отбора; это видно из того, что в «Системе природы» он так говорит о млекопитающих: «Самцы борются между собою, в результате чего отцами становятся наиболее крепкие из них, вследствие чего потомство будет более жиз- ненным». Большое влияние на развитие описательной зоологии имела линнеева «Фауна Швеции», ставшая на долгое время образ- цом для последующих фаун не только Швеции, но и других стран. Линней неоднократно указывал в своих трудах на возможность
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 425 сравнительной анатомии и работ с микроскопом, и если он сам не работал в этих областях, то упрекать его в этом совершенно невозможно: нельзя же в самом деле объять необъятное. VIII. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Мы проследили жизненный путь Карла Линнея и его труды. На- чало его жизни было нелегким, учение шло туго, позднее давила нуж- да; был такой период в жизни Линнея, когда соблазн большого за- работка и быстрой известности вызвал перед ним соблазн бросить пауку и стать практическим врачом. Он преодолел все — и хорошее и дурное •—и осуществил в полной мере то, что считал своим при- званием и своей жизненной задачей — реформировать естественные науки. Там, где до него в научной литературе был хаос, он водворил «систему» и заложил прочное основание для целого ряда научных дисциплин. Он был выдающимся профессором, и мало кто оставил столько учеников и последователей, как он. Он служил науке, и пока существует последняя, пока не стерта с лица Земли вся наша цивилизация, имя Линнея будет жить. И С TjO Ч Н И К И Afzelius A. Egenhandiga anteckningar af Carl Linnaeus om sig sief med anmarkninger och tillagg. Stockholm, 1823. Carl von L i n n ё ’ s. Bedeutung als Naturforscher und Arzt. Schil- derungen, herausgegeben von *der Konigl. Schwedischen Akademie der Wis- senschaften anlasslich der 200 jahrigen Wiedeikehr des Geburtstages^ Linne’s. Jena, 1909. Pulteney R., Revue дёпёга1е des ёсгйэ de Linne, traduits de Г Ang- lais par L. A. Millin de Grandmaison, avec des notes et des additions du traducteur. Londre et Paris, 1789. А также сочинения Линнея, ссылки на которые помещены в тексте.
ЛАМАРК
ПРЕДИСЛОВИЕ* Бывают люди, которые являются ферментом для энергичного умственного брожения на длительный период, заставляя постоянно пересматривать основы нашего мировоззрения и строить для него фактический фундамент. Таков был и Ламарк, основатель эволюцион- ного учения. Этот замечательный человек, вся жизнь которого была освещена исканием истины, для которого однообразный утомитель- ный труд ученого был нормальньпм состоянием, которого собственные дети упрекали в том, что он не ищет ни значительного заработка, ни видного положения, а все свое время отдает науке, — оставил нам огромное духовное наследство. Его учение о положительных знаниях человека, основанных только на опыте и наблюдении об относитель- ности наших понятий, особенно во времени, о развитии лика Земли, о сущности жизни и ее подчинении физико-химическим законам, о раз- витии животных и растений из простейших форм и, наконец, о проис- хождении человека от обезьяноподобных предков —• и до настоящего времени поражает цельностью своего построения и глубиною мысли. И теперь идеи Ламарка еще не всем доступны, не все доросли до них. Критика идей Ламарка часто настолько грубо поверхностна, что возбуждает сомнение в том, читал ли автор работы, которые крити- кует, и не оставляет никакого сомнения в том, что он не дал себе труда их обдумать. Источники, по которым можно судить о жизни Ламарка, не обиль- ны. Главным является письмо его сына к Ж. Кювье, написанное по * Напечатано отдельной книгой в «Биографической библиотеке». Гиз, М.— Л., 1925, 144 стр., 1 портрет.
430 ЛАМАРК поводу смерти Ламарка, так как Кювье должен был прочитать в Ака- демии Наук по обычаям того времени похвальное слово в память скон- чавшегося собрата. Это письмо и цитируется всеми биографами. Со- временный научный мир познакомился с биографией Ламарка по работам Ш. Мартэна (1873), Паскара (1901) и М. Ландриё (1909)\ осно- ванным на оригинальных изысканиях и глубоком изучении идей Ламарка. В России больше всего сделал для ознакомления с этим заме- чательным человеком и его теориями проф. П. Ф. Лесгафт, последо- вательно проводивший взгляды Ламарка в своих увлекательных лекциях по анатомии человека. 1 Marcel Landrieu х. Lamarck, le fondateur du transformisme. Sa vie, son oeuvre. Pans, 1909, p. 478. Издано Французским зоологическим обществом по случаю столетия со дня появления основного труда Ламарка, его «Философии зоологии».
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА I. МОЛОДОСТЬ ЛАМАРКА Ж Л1ан Батист Ламарк родился 1 августа 1744 г. в деревне Малый Базентен (Bazentin le Petit), близ города Баном, в провинции Пикар- дия, на севере Франции. Он был сыном небогатого помещика, один» надцатым и последним ребенком в семье. В 1909 г. дом, в котором Ламарк родился, был еще цел, хотя и в плохом состоянии; не- большие размеры его и простота его постройки ясно свидетельствуют, о малом достатке семьи, которая в нем жила. Семья Ламарка происходила из провинции Беарн в Пиринеях. Предки его были воинственные горцы, охранявшие границы Франции от чужеземцев, вторгавшихся с юга. В эпоху религиозных войн, после- довавших за реформацией, Ламарки примкнули к партии гугенотов, и один из них был убит в битве при Иври (1590), сражаясь за Ген- риха Наваррского против католиков. Постепенно Ламарки пересели- лись в северную Францию, причем неизменно служили в армии. Отец Ламарка Филипп (1702—1759) служил лейтенантом в пехот- ном полку. По матери Ламарк происходил из помещичьей и военной семьи де Фонтэнь из Пикардии, предки которой принимали участие еще в первом крестовом походе. Таким образом, по своей наследственности Ламарк должен был бы стать военным. Во всей его родне не было ни одного ученого или писателя. Он единственный во всем роде отдал свои силы мирному труду ученого.
432 ЛАМАРК Три старших брата Ламарка служили в армии (четвертый умер ребенком) и поглощали все свободные средства семьи. На младшего средств решительно нехватало, и ему оставался только один выход — сделаться священником. Отец и определил его в иезуитскую школу города Амьена. Осно- ванное еще в XIII веке, это учреждение пользовалось в то вре- мя (1755) большой известностью. Обучение было бесплатным, и все ученики были приходящими. Однако рядом с ним устроен был интернат для молодых людей, готовившихся стать со временем свя- щенниками и носивших название «канет» — по шапочке, им при- своенной. В течение 6 лет (с 9- до 15-летнего возраста) Ламарк изучал в Амье- не логику и схоластику, древние языки, математику и физику. Иезу- иты в то время много занимались науками, в частности физикой, но экспериментировали чрезвычайно мало, следуя по преимуществу умозрительному методу. Таким образом, научное образование Ламарка было по тому вре- мени довольно полным. Однако к духовному званию «маленький аббат», как дразнили Ламарка в семье со времени поступления его в семинарию, не чувствовал ни малейшей склонности.Его тянуло к воен- ному делу, к блестящим мундирам старших братьев, к их рассказам о битвах, походах и пр. К счастью, от рясы его спасли два обстоятель- ства: смерть отца в 1759 г. и изгнание из Франции иезуитов Шуазе- лем в 1762 г. Освободившись из семинарии, Ламарк выпросил у матушки своей согласие на поступление в армию и, заручившись рекомендательным письмом к полковнику Ластику, командиру одного из пехотных полков, отправился на театр военных действий. Борьба между Францией и Англией из-за колоний вызвала так называемую «Семилетнюю войну». Германия стала па сторону Анг- лии, и на Рейне шли тяжелые бои. Ламарк выехал из дому верхом на рабочей лошади, в сопровождении подростка, служившего в име- нии матери птичником, и 14 июля 1761 г. явился к полковнику Ла- стику как раз накануне большого сражения при Филлиикгаузене. Прочитав рекомендательное письмо и видя перед собой слабого на вид юношу, Ластик разразился жалобами на то, что ему в такой мо- мент присылают детей, с которыми нечего делать; тем не менее он предложил Ламарку переночевать у него в палатке, обещая поду- мать, куда его пристроить. Ночь прошла беспокойно в приготовле- ниях к сражению; Ластик был вызван в штаб армии и вернулся к своему полку только на рассвете, когда полк шел на позицию. Он
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 433 видит Ламарка в первом ряду гренадерской роты и кричит ему: «Что вы здесь делаете, это не ваше место, уходите и ступайте в обоз». Но юно- ша (ему еще не было полных 17 лет) отвечал, что он явился в полк не для того, чтобы избегать опасности, а для того, чтобы служить, просил, чтобы ему позволили итти в бой «вместе с этими храбре- цами, — я надеюсь, что им не придется краснеть за меня». Просьба была уважена, и участие Ламарка в сражении обеспечено. Гренадерская рота была поставлена за изгородью и рвом, кото- рые прикрывали ее от штыковых атак, но не защищали от выстрелов. Ряды гренадер быстро таяли, и ротный и полуротный командиры пали первыми; к вечеру осталось в живых всего 14 человек и между ними ни одного унтер-офицера. Люди переглянулись, недоумевая, кому командовать, и, переговорив между собой, обратились к Ла- марку, который поразил их своим хладнокровием, с просьбой при- нять командование. Судьба сражения решилась не в пользу французов. Их началь- ник маршал Бролье (Broglie), тщетно прождав прихода главной ар- мии принца Субиза и продержавшись против гораздо более сильной германской армии с 4 часов утра до 4 часов вечера, вынужден был отступить. Во время отступления роте, в которой был Ламарк, не передали приказа, и она осталась одна далеко впереди новых французских позиций. Гренадеры стали думать об отступлении, но Ла- марк, как он сам впоследствии рассказывал своим детям, был против этого. «Нас здесь поставили, и мы не уйдем отсюда, пока нас не сни- мут; если хотите — уходите, я остаюсь». Между тем французы удер- жались на новых своих позициях в нескольких километрах позади прежних и дали отпор победоносному врагу. Ластик, собирая свой полк, заметил отсутствие гренадерской роты и послал адъютанта с приказанием привести ее. G большою опасностью для жизни уда- лось посланному, пробираясь за деревьями и по оврагам, прибли- зиться к группе храбрецов, все еще находившихся под сильным обстрелом. Он навязал на палку платок и издалека дал знак к отсту- плению. Последнее, несмотря на все опасности, Ламарк счастливо выполнил и присоединился к полку. Ластик был очень доволен дей- ствиями Ламарка, представил его маршалу, и последний произвел юношу в офицеры за хладнокровие, находчивость и верность долгу, проявленные им в столь трудных обстоятельствах. В 1763 г. война окончилась, и Ламарк был осужден на скучное существование гарнизонного офицера в крепостях Тулоне, Монако и др. Отправившись однажды в отпуск, он приобрел случайно у свое- го старшего брата книгу Шомеля «О полезных растениях» (Ghomel, -8 В. Л. Комаров, том I
434 [ЛАМАРК] «Traite des plantes usuelles»). С помощью этой книги он стал гербари- зировать, собирал и засушивал растения, находил их названия и изучал их свойства. Местность, где служил Ламарк, очень распола- гала к этому. Берега Средиземного моря с их южной растительностью, хребты Приморских Альп с их лесами и снеговыми вершинами, воз- можность быстро передвигаться, подымаясь в горы, из одного кли- мата в другой, с полной переменой окружающей растительности, — все это делает ботанические экскурсии чреЕгычайно разнообраз- ными и интересными. В конце этого периода своей жизни (1763—1768) Ламарк заболел; у него образовалась опухоль пониже уха, распространившаяся и на часть шеи. Спасла его случайная встреча с знаменитым хирургом Теноном, который сделал ему удачную операцию; тем не менее боль- шой шрам навсегда обезобразил его шею, почему на всех портретах он изображен с шеей, обмотанной высоким галстуком. Это же обстоя- тельство, повидимому, способствовало и тому, что он оставил воен- ную службу, хотя наиболее осведомленный из биографов Ламарка Марсель Ландриё думает иначе. Он разыскал в архивах главного штаба подлинный послужной список, где значится следующее: «Полк Божоле. Список офицеров. Ламарк де Сен-Мартен (Жан-Батис-Пьер- Антуан де Моне), родившийся 1 августа 1744 г. в Базентене в Пикар- дии, прапорщик с 1 августа 1761 г., лейтенант с 26 сентября 1762г., переименован в подпоручики согласно новому уставу 1763 г. Оставил службу в 1768 г.». В примечании сказано: «дсбрый малый» (bon sujet). Однако в тех же полковых бумагах оказалась переписка между воен- ным министром, инспектором армии и полковым командиром по по- воду дела о 25 офицерах полка, обвиняемых в том, что они выну- дили подпоручика гренадерской роты, имя которого не названо, оста- вить полк. Совпадение этого инцидента с моментом выхода Ламарка в отставку заставляет заподозрить, что речь идет именно о нем. Нет ничего удивительного в предположении, что Ламарк с его гербария- ми и книгами был совершенно чужд кутящей офицерской моло- дежи и не был любим товарищами; случайная ссора могла довершить остальное. Ламарк вышел в отставку с пенсией в 400 франков (около 100 рублей) в год. Около 2-х лет он провел в имении у своей матери, занимаясь хозяйством. Когда она умерла, имение было продано за долги старших братьев. Надо было жить и работать, и Ламарк от- правился в Париж — центр науки и умственного труда — искать заработка. Около года он работал у банкира Буля, где вел бухгал- терские книги, но затем бросил это мало симпатичное ему занятие
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 435 и с осени 1772 г. вступил в число студентов медицинского факульте- та, где и работал до 1776 г. включительно. ’Здесь необходимо упомянуть об учреждении, с которым связана вся дальнейшая деятельность Ламарка. Это Парижский музей есте- ственной истории. Еще в мае 1635 г. Людовик XIII по совету своих врачей Геруара и де ла Броссе основал так называемый «Королев- ский сад», где должно было быть сосредоточено преподавание фарма- ции и ботаники, вестись культуры различных полезных и редких ра- стений и должен был составиться музей из всевозможных редкостей по естественной истории. К 1772 году это было уже большое учреж- дение с обширными культурами редких растений и очень хорошими музейными коллекциями. Его обслуживал целый штат профессоров, во главе которого стоял один из знаменитейших натуралистов XVII века — Бюффон. Как студент медицины Ламарк стал постоянным посетителем «Королевского сада» и нашел там себе достойного руководителя в лице ботаника Бернара Жюссье. Так как Ламарк и без того больше всего интересовался в это время ботаникой, то вскоре он увлекся ею на- столько, что забросил изучение медицины и не стал сдавать экзаме- нов па степень баккалавра медицинских наук. Для получения этой степени надо было сдать устные экзамены по гигиене, ботанике, па- тологии и физиологии, практическое испытание по хирургии и 2 пись- менных работы: одну на тему из патологии и физиологии, другую на тему из области гигиены. Четыре года усиленной работы дали Ламарку основательные по- знания в естественных - науках. Он до конца жизни сохранил свои учебники, повидимому, как добрую память о студенческих годах. По словам одного из старых биографов Ламарка Бургуэня (Воиг- gouin, «Les grands naturalistes frangais au commencement du XlX-e siecle», 1863, pp. 185—221), Ламарк бросил занятия медициной по- тому, что пристрастился к музыке. Он жил тогда вместе с братом в небольшой деревеньке близ Парижа, где они совместно изучали есте- ственные науки и историю. Брат, который был всего на один год старше Ламарка, убедил его в решительную минуту не изменять пауке ради музыки. К этому же времени (1774) относится, по словам Бур- гуэня, и знакомство Ламарка с Ж. Ж. Руссо, который часто гербаризи- ровал в окрестностях Парижа и очень увлекался работами Линнёя. В 1775 г. Ламарк бросил и музыку, хотя последнюю очень любил до конца своей жизни, и всецело отдался естественным наукам, осо- бенно изучению растительного мира. Специальность его вполне опред лилась. В это время ему было 34 года. 28*
436 ЛАМАРК II. ПЕРВЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА Первой дошедшей до нас работой Ламарка был его доклад Па- рижской Академии Наук на тему «О главнейших явлениях в атмо- сфере». Доклад этот никогда не был напечатан, но подробное его из- ложение помещено в записках по метеорологии Котта (Cotte, «Мё- moire sur lamcteorologi », 1788, Paris, vol. I, 225—235). Одновременно он задумал также работу, посвященную обозрению главнейших фак- тов физики, которую закончил и опубликовал лишь 20 лет спустя. Однако главнейшей его заботой была подготовка большого труда по флоре Франции. В то время особой известностью пользовались в ботанике работы Линнея с его искусственной системой деления растений на классы и порядки по числу тычинок и пестиков и пр. Французская школа ботаников во главе с Турнефором и Жюссье работала, наоборот, над созданием естественной системы, все еще медленно поддававшейся их усилиям.Ламарк по-своему переработал обе системы и, взяв лучшее из того, что нашел в каждой из них, создал свою собственную. Когда товарищи стали подшучивать над его уверенностью в превосходстве своей системы, Ламарк побился об заклад, что по составленным им таблицам любое растение легко назовет совершенно правильно лю- бой грамотный человек, который согласится проделать этот опыт и прослушает объяснение главнейших терминов. Опыт был произведен в помещении Ботанической школы Музея при большом стечении про- фессоров и студентов, причем приглашен был никому не известный прохожий. Он определил данное ему растение по таблицам Ламарка, и последний выиграл пари. До этого только специалисты путем по- стоянных упражнений могли приобрести необходимый навык в об- ращении с ботаническими руководствами. Новшество, введенное Ламарком, заключалось в том, что он впервые применил так называе- мые дихотомические таблицы, которыми теперь пользуются все на- чинающие и которые действительно чрезвычайно облегчают опреде- ление растений. После этого Ламарк с увлечением принялся за работу и в течение 6 месяцев составил и издал три тома французской флоры (более 1600 стр.). Конечно, он сам не мог бы оплатить расходов по изда- нию, если бы ему не помог Бюффон, стоявший тогда во главе француз- ской науки и пользовавшийся большим влиянием. Бюффон не сочув- ствовал искусственной системе Линнея и был рад поддержать книгу, основанную на системе значительно лучшей. Он добился того, что «Флора Франции» была принята к печатанию в королевской типо-
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 437 графин на казенный счет с тем, чтобы все издание было передано автору. Кроме того, Бюффои просил академика Добантона написать предисловие, а Гаюи проредактировать книгу стилистически, так как слог молодого еще автора, впервые писавшего для печати, был не всегда достаточно гладким. «Флора Франции» дала ее автору почетную известность: 8 мая 1779 г. Ламарк был утвержден в звании адъюнкта при кафедре бота- ники в Парижской Академии Наук. В то время (до революции) Париж- ская Академия имела очень сложное устройство: во главе ее стояли 12 почетных членов, из среды которых избирались президент и вице- президент, 18 пансионеров, получавших жалованье, 12 действитель- ных членов и 12 адъюнктов. Последние во время заседаний сидели на скамьях, стоявших сзади кресел действительных членов, занимая любое свободное место, так как кресла остальных членов Академии были именными. Назначение это было почетным, но не избавляло Ламарка от нужды и было скорее поощрением, чем обеспечением возможности спокойной научной работы. III. ПУТЕШЕСТВИЕ ПО ЕВРОПЕ Бюффои пожелал отправить своего сына, только что закончив- шего свое образование, в заграничное путешествие. Он надеялся, что сын со временем унаследует его должность директора Королевского сада, и полагал, что для него будет полезно познакомиться лично с природою разных стран и завести знакомство с заграничными уче- ными. Опасаясь, однако, отпустить сына одного, Бюффон обратился к Ла- марку с просьбой принять участие в намеченном путешествии. Он провел его в сотрудники Королевского сада и Музея с поручением осмотреть ботанические сады других стран и установить соглашение с ними об обмене коллекциями. Путешествие это заняло 2 года (1781— 1782), и за это время Ламарк собрал и доставил в Париж большие коллекции по ботанике, минералогии и другим отраслям естествен- ной истории. Молодой Бюффон и Ламарк посетили Голландию, Германию, Венг- рию, побывали в университетах, ботанических садах и музеях этих стран, посетили копи и рудники Гарца, Саксонии и Венгрии; впо- следствии свои наблюдения в рудниках Ламарк включил в труды по физике. В Вене молодые путешественники были приняты австрийским им- ператором, который отнесся к ним очень радушно и разрешил имспу-
438 ЛАМАРК ститься в серебряные рудники Кремница. В этих обширных и глубо- ких копях, куда спуск совершался с помощью машин, Ламарк про- был очень долго и подробно описал их в письме к Бюффону. В это путешествие Ламарк свел знакомство с выдающимися ботаниками того времени: Гледичем в Берлине, Жакеном в Вене и Мурреем в Геттингене, ознакомился с их коллекциями и этим сильно расши- рил свои познания. Масса интересных путевых впечатлений не могла не увлечь Ла- марка, и он настаивал на продолжении путешествия, в частности, на посещении Италии. Молодой Бюффон, напротив, соскучился и рвал- ся домой. Это был тщеславный, самовлюбленный человек, искавший в жизни прежде всего развлечений и удовольствий. Ламарк со своим увлечением наукой и строгими нравственными правилами мешал ему. Однажды, не желая, чтобы Ламарк узнал, куда он идет, молодой щеголь опрокинул банку чернил на белье и парадное платье по- следнего. Ламарк до глубокой старости не мог забыть этой обиды, так как сам относился к своему дорожному товарищу чрезвычайно внимательно и заботливо, и своей неблагодарностью Бюффон нанес ему глубокую обиду. По возвращении Ламарк получил работу в знаменитой энци- клопедии Дидро и Даламбера, издание которой перешло в это время в руки кружка литераторов, ученых и художников. Всем извест- но выдающееся значение энциклопедии в освободительном умствен- ном движении, предшествовавшем Великой Французской револю- ции. Ламарк работал, однако, не по политическим вопросам, а по своей специальности,по ботанике. Он написал первые два тома и часть третьего, содержащие описание всех известных в то время растений, расположенных в алфавитном порядке, потратив на это около 10 лет напряженной работы. Он довел свою работу до буквы «р», после чего передал ее другим ботаникам. Материальное положение Ламар- ка в этот период его жизни было очень тяжелым, и лишь в июне 1789 г. он занял постоянное место при Ботаническом саде, именно вновь учрежденную должность хранителя гербариев Королевского кабинета естественной истории. G 1782 по 1789 г. Ламарк жил главным образом литературной ра- ботой, непостоянной и оплачиваемой книгопродавцами с большим за- позданием. Тем не менее он не искал заработка и удовлетворялся своими научными интересами. Кроме 3 томов энциклопедии, он за- кончил за это время еще 2 тома описания родов растений («Illustra- tion des genres»), потребовавших изучения и обширной литературы, и гербариев, и живых растений. Ламарк с жадностью накидывается
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 439 на все, что может расширить и углубить его познания, и для этого всегда находит свободное время. Когда в 1781 г. приехал пз Индии Зоннерат, доставивший огромный гербарий растений, до того не из- вестных в Европе, Ламарк первый спешит его приветствовать и вы- казывает столько внимания к его научным сокровищам, что Зоннерат отдает ему для исследования целиком все свои коллекции. Француз- ские корабли бороздили в то время моря всего мира, и путешествен- ников, собиравших естественно-исторические коллекции, было не мало. Не с одним Зоннератом поддерживал Ламарк дружеские сно- шения и благодаря этому знакомился с растениями отдаленнейших стран. IV. ЛАМАРК В ПЕРИОД ВЕЛИКОЙ ФРАНЦУЗСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ К 1789 г. Ламарк имел уже репутацию мирового ученого. Тем не менее он занимал очень скромную должность с вознаграждением всего в 1000 франков в год (около 250 руб.). Он был уже женат и имел несколько детей; ясно, что такого вознаграждения ему нехва- тало. Между тем заведывавший Садом и Музеем де-Биллардери, бу- дучи хорошим придворным, но не будучи ученым, слабо отстаивал ин- тересы своих подчиненных. Хронический дефицит государственного бюджета, вызвавший созыв Генеральных штатов и Национального Собрания, требовал строжайшей экономии во всех решительно об- ластях государственного хозяйства, даже там, где сокращения мо- гли дать лишь ничтожные суммы. Естественно-исторический музей, конечно, не был защищен от нападения с этой стороны и так же, как и другие учреждения, должен был сократить свои издержки. Финансовый кохмитет, пересматривая штаты учреждений, нашел, что необходимо увеличить жалованье профессору ботаники и для этого уничтожить вовсе должности ботаника и хранителя коллекций при музее — места, занятые в данный момент Ламарком и Фожас-Сен-Фон (Faujas-Saint-Foncl), молодььм геологом, напечатавшим уже пре- красное исследование о потухших вулканах гор Виваре в Севеннах. Ученые, которым грозило увольнение, обратились за защитой непосредственно к членам Национального Собрания. Ламарк напи- сал по этому поводу 2 брошюры: одну с характеристикой собственной научной деятельности, другую с оправданием занимаемой им долж- ности. Вот выдержки пз обеих:
но ЛАМАРК «Соображения в пользу шевалье де-ла-Марк, бывшего офицера полка Божелё, члена Академии Наук, королевского ботаника, со- стоящего при Кабинете естественной истории». «Утверждают, что Национальное Собрание совершенно не пред- полагает уничтожить те учреждения, которые полезны для прогресса наук, что по отношению к ним реформы будут незначительны, а со- кращения, которые будут сделаны, коснутся предметов только дей- ствительно бесполезных. «Таков, повидимому, и смысл того доклада, который был сделан Высокому собранию Финансовым комитетом по отношению к уч- реждению, о котором идет речь. Тем не менее, неизвестно, по чьему внушению, мы видим с удивлением, что комитет этот предлагает унич- тожить должность ботаника при Королевском кабинете и - соединить его обязанности с обязанностями профессора ботанического сада. «В последующей записке приведены доказательства того, что долж- ность ботаника при Королевском кабинете существенна, что обя- занности ее очень велики, что ее нельзя соединить с должностью про- фессора или какой-либо другой без ущерба для самого дела и для прогресса ботаники во Франции. «В записке изложены заслуги шевалье де-ла-Марка, занимаю- щего эту должность, чтобы дать возможность судить о том, есть ли во Франции ботаник, которому следовало бы передать эту должность, если бы было признано необходимым сместить того, кто ее занимает теперь. ЗАСЛУГИ ШЕВАЛЬЕ Д Е-Л А-М АРКА «В 1778 г. шевалье де-ла-Марк закончил составление „Флоры Фран- ции*, труда, в котором собраны наименования, описания и изложение свойств всех растений, дико растущих в пределах королевства, с при- менением новой аналитической методы, более легкой, чем все из- вестные. Труд этот был признан заслуживающим поддержки прави- тельства, и, несмотря на военное время и большие типографские из- держки, король, на основании сделанного ему доклада, приказал на- печатать его в королевской типографии. «Что „Флора Франции" принята публикой благосклонно, ясно из того, что издание ее уже давно совершенно разошлось, ее можно ку- пить теперь лишь за двойную цену.Книга эта сильно развила во Фран- ции вкус к изучению ботаники, многочисленные доказательства чему автор имеет ежедневно. А между тем это только набросок очень боль- шого труда, задуманного шевалье де-ла-Марком и для которого он неустанно копит материалы. Однако прежде чем приняться за этот
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 441 труд, он на свой счет объездил те части Франции, которые изобилуют редкими и мало известными растениями. Так, он посетил Овернь, обследовал гору Пюи-де-Дом, все части Мон-Дор, Канталя и пр., откуда и доставил массу редких растений. «Его привязанность к ботанике и ко всей естественной истории все более и более увеличивалась, и в 1780 г. он предпринял путеше- ствие для того, чтобы посетить главные ботанические сады Голландии и Германии, кабинеты естественной истории и копи, эксплоатируемые в этих странах, а также в Венгрии. При этом он получил от покойного графа Бюффона королевский указ, назначавший шевалье де-ла-Марка корреспондентом Королевского сада и Кабинета, с поручением выис- кивать во время путешествия редкости и доставить то, что удастся собрать, в Сад и Кабинет. «Шевалье де-ла-Марк выполнил предположенное путешествие, всюду посетил ботанические сады, коллекции по естественной исто- рии, рудники и выдающихся ученых тех стран, по которым он проезжал. По возвращении он представил Бюффону очень много материалов, которых пехватало в Королевском кабинете, а Туину — массу различных семян и живых растений, которых еще не было в Королевском саду. «Различные трения и постоянно повторявшиеся со стороны за- вистников попытки итти наперекор, так же как и предпочтение, ока- зывавшееся при старом режиме лицам, устраивавшим свои дела с по- мощью интриг,— ничто не могло расхолодить шевалье де-ла-Марка и помешать ему готовиться к выполнению проекта большой общей работы по ботанике. Но так как он абсолютно лишен средств, то и воспользовался обстоятельствами, чтобы напечатать крупную ра- боту без издержек со стороны автора. Тогда он предпринял в той же серии дать оригинальные описания и проверенную синонимию всех известных растений, куда должны были войти все многочисленные открытия французских натуралистов, путешествовавших по боль- шей части на счет правительства, но открытия которых в большин- стве случаев остались неопубликованными. В конце этого сочинения предполагалось поместить со всеми необходимыми подробностями общие принципы ботаники. «Обширность изысканий, которых требует эта работа, необыкно- венно велика; в этом легко убедиться, если вспомнить, что не суще- ствует ни одного сочинения по ботанике, которое могло бы служить основою для вновь предпринимаемого. «В течение последнего столетия никто не делал подобной попытки . Никто не пытался дать описания всех известных растений. Един-
ЛАМАРК 442 ственное существующее в ботанике общее сочинение, которое вводит достаточную точность в изложение существенных признаков растений, это „Species plantarum" („Виды растений") Линнея. Однако это сочи- нение на самом деле только „прообраз", так как оно для всех упоми- наемых в нем растений дает только характеристику в одной фразе и синонимию, что его делает гораздо менее удовлетворительным, чем задуманное. О работе, предпринятой шевалье де-ла-Марком, уже можно судить, так как вышло 5 полутомов ее, с описанием более 6000 растений. «Работа эта единственная в своем роде, так как настоящие опи- сания всех упоминаемых растений приведены только в ней. По тому, что уже напечатано, можно судить, что в ней будет приведено более чем на больше растений, чем их описано в сочинениях Линнея. В этой работе, помимо растений уже известных ранее, будут поме- щены описания по крайней мере 3000 новых видов, несмотря на все сделанные автором сокращения за счет синонимов и видов, низведен- ных в разновидности. К этому надо прибавить, что на выяснение си- нонимии было потрачено особенно много работы; ни в одной работе по ботанике нельзя найти ни столь обширной, ни столь тщательной синонимии. Выводы «Шевалье де-ла-Марк, как видно из предыдущего, работал много и теперь работает с большим увлечением. Сверх того привычка неус- танно исследовать и определять все известные виды тех родов, кото- рыми он занимался, дала ему по необходимости большие познания чужеземных растений и делает его особенно пригодным для работ при Кабинете естественной истории. Тем не менее согласно проекту Финансового комитета он должен быть уволен, а должность его пе- редана лицу, которое еще ничего не сделало. Это будет явной неспра- ведливостью, а так как Национальное Собрание еще ни разу не со- вершало несправедливости, то надо думать, что и на этот раз этого не случится. Типография Гюеффиё (Gueffier) 1789.» Приводим дословно этот характерный автобиографический доку- мент, из которого видно, как Ламарк относился к самому себе и ка- кое значение он придавал своим ботаническим работам. Он явно уве- рен, что никому и в голову не придет осуждать его за то, что он занят делом, не имеющим прямого практического применения. Для него
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 443 несомненно, что члены Национального Собрания поймут и разделят его научные увлечения. Вторая записка Ламарка посвящена защите самой должности бо- таника: «ЗАПИСКА КАСАТЕЛЬНО ПРОЕКТА КОМИТЕТА ФИНАНСОВ ОБ УНИЧТОЖЕНИИ ДОЛЖНОСТИ БОТАНИКА ПРИ КАБИ- НЕТЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ ИСТОРИИ «В проекте доклада Комитета финансов Национальному Собранию, в отделе, касающемся Королевского сада, есть предложение уничто- жить должность ботаника при Кабинете естественной истории и со- единить ее функции с функциями профессора при Саде. «Намерения Комитета можно только приветствовать, поскольку он озабочен введением повсюду разумной экономии без ущерба для учреждений, в которых она вводится. В самом деле и здесь эта бла- гая цель была бы достигнута, если бы должность ботаника при Ка- бинете естественной истории была одной из тех бесполезных долж- ностей, которые при старом режиме создавались специально для ублаготворения фаворитов. На самом деле это не так. Можно легко доказать, что: «1) Должность ботаника при Кабинете естественной истории имеет своей задачей формировать, поддерживать, приводить в должный порядок, называть и постоянно увеличивать коллекцию растений, сохраняемых в этом Кабинете; она далека от того, чтобы быть бес- полезной или лишенной определенных функций, наоборот, она чрез- вычайно необходима и требует от ботаника, которому она доверена, постоянных исследований и солидных работ. «2) Функции ботаника не могут быть соединены с функциями профессора ботаники при Королевском саде, так как обширность обязанностей по каждой из этих двух должностей требует, чтобы обе они были самостоятельны, если только желать, чтобы работы выполнялись соответственным образом и с пользою. Первое предложение «Должность ботаника при Кабинете естественной истории чрез- вычайно необходима. «Богатые и обширные коллекции Кабинета естественно подразде- ляются сообразно трем царствам природы: минеральному, расти- тельному и животному. Их количество, их сохранность и очень часто их редкость делают названный Кабинет самой прекрасной,
444 ЛАМАРК самой драгоценной й, особенно, самой интересной из всех коллекций по естественной истории, какие только существуют на свете. Однако без научной обработки эта обширная коллекция превратилась бы в скопление всевозможных предметов, лишенное интереса и совер- шенно бесполезное по существу. у «Если бы для одного человека было возможно охватить разом все отделы естественной истории и углубиться в них до малейших дета- лей, то такой человек естественно справился бы и один со всем Ка- бинетом, все привел бы в порядок и все правильно определил. «Но это невозможно. Ученый, который наиболее широко знаком с царством животных, который одинаково хорошо знает четвероно- гих, птиц, рыб, насекомых и червей, конечно, будет знаком с расте- ниями лишь поверхностно. И, наоборот, глубокий знаток ботаники лишь поверхностно знает животных и минералы. Следовательно, при желании поставить Королевский кабинет так, чтобы он принес всю ту пользу, какую он может приносить, необходимо иметь при Кабинете трех достойных ученых: одного для царства животных, дру- гого для растений и третьего для всего, что относится к царству минералов. «Оставим пока в стороне животных и минералы и посмотрим, пред- ставляют ли хранящиеся в Кабинете коллекции растений достаточ- но интереса и требуют ли они столько работы, чтобы стоило спе- циально ими занять одного ботаника. «Коллекция эта состоит из различных очень обширных гербариев, собранных почти во всех частях света. Сюда входят не только кол- лекции знаменитых французских ботаников, каковы Турнефор и Вальян, но и весьма обширные драгоценные коллекции, собранные в различных частях света натуралистами, путешествовавшими по поручению правительства. Таковы, например, замечательные кол- лекции Коммерсона с Явы, Мадагаскара, Иль-де-Франса, Бурбона, из Бразилии, с Магелланова пролива и проч.; коллекции Домбея (Dombey) из Перу, Чили и Бразилии и другие не менее значительные. «Кроме гербариев мы имеем еще огромную коллекцию всевозмож- ных иностранных плодов, обширное собрание образцов древесин иностранных деревьев, по большей части имеющих прикладное зна- чение, наконец образцы смол, резин и прочих растительных про- дуктов. «Польза этих коллекций, поскольку они в порядке и допускают быстрые справки в них, несомненна, тем более, что заменить их жи- выми растениями нельзя, так как площадь Сада не может быть очень велика.
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 445 «Теперь следует сказать, что работа по приведению в порядок гер- бариев из всех частей света, их достоверное определение, наконец, формирование из них одного общего гербария, который надо постоян- но поддерживать в порядке и увеличивать за счет новых открытий, требует от ученого, способного ее произвести, постоянного и упор- ного труда и чрезвычайно много времени. «Прибавим к этому, что работа эта не может быть закончена в ка- кой-либо определенный срок, так как постоянное приращение коллекций в связи с новыми открытиями всегда будет требовать от ботаника новой и новой работы. «Вот основания для того, чтобы признать должность ботаника при Кабинете естественной истории существенно необходимой». Второе предложение «Функции ботаника при Кабинете естественной истории нельзя соединить с функциями профессора Королевского сада. «Королевский сад является одним из самых больших и самых бо- гатых ботанических садов Европы. В нем больше, чем где-либо, раз- нообразных растений, наиболее мутаций, наиболее обновлений; кроме того, он постоянно обогащается благодаря своим многочислен- ным корреспондентам и открытиям путешественников. «Правильное определение растений, которые разводятся в Саду, и особенно тех новинок, которые присылаются ежегодно со всех сто- рон, наконец, лекции на публичных курсах при Саде, неизбежно от- нимут у профессора все его рабочее время или, по крайней мере, зай- мут его настолько, что у него не останется времени для других сколько-нибудь продолжительных занятий. Это настолько верно, что несмотря на все усердие и выдающиеся таланты лица, ныне занимаю- щего кафедру ботаники, ему все еще не удается издать научный ка- талог растений, разводимых вСаду. А между тем такой каталог дал бы слушателям курсов возможность гораздо легче и с большими ре- зультатами слушать лекции того же профессора. Однако составле- ние этой работы требует серьезных исследований, чтобы избежать ошибок, и можно сказать, что она определит репутацию своего ав- тора. «Следовало бы также ежегодно издавать дополнение к этому ката- логу, включая в него растения, вновь вводимые в культуру, а каж- дые 10 лет переиздавать его, так как за этот промежуток времени накопится немало как добавлений, так и потерь в растениях. «Из этого ясно, что профессор, который до сих пор не нашел вре- мени для составления каталога растений, столь необходимого его соб-
446 ЛАМАРК ственным слушателям, подавно не может взять на себя еще и обшир- ную работу по изучению и обслуживанию коллекций Кабинета есте- ственной истории. «Таким образом, не без основания утверждают, что функции бота- ника при Кабинете естественной истории никоим образом не должны быть слиты с функциями профессора при Ботаническом саде. Сверх того требуют этого разделения и интересы науки; оно дает еще и ту выгоду, что сохраняет определенное место, которое может- обеспе- чить судьбу ботаника, много послужившего отечеству частью полез- ными путешествиями, частью интересными работами, которые раз- двинули границы наших познаний в этой прекрасной части естествен- ной истории. «Примечание. Мысль эта тем более заслуживает внимания Собрания, что до сих пор во Франции никогда еще не учрежда- лось специальной должности для ботаника, что могло бы служить большим поощрением для лиц, способных отдаться работам, которые могли бы подвинуть вперед эту полезную науку». Заключение «Должность ботаника при Кабинете естественной истории дол- жна сохраниться навсегда, так как она является неизбежной необ- ходимостью, для того, чтобы та часть коллекций Кабинета, которая принадлежит к растительному царству, всегда была в должном по- рядке, чтобы все составляющие ее объекты были правильно определены и чтобы легки были справки для всех, занимающихся изучением бота- ники или собирающихся писать труды по этой интересной науке. «Должность эта, столь полезная для данного Кабинета и особенно важная для самой науки, так как она вызовет появление новых научных трудов, должна быть всегда поручаема ботанику знающему, особенно искусному в познании экзотических растений и давшему доказательства своей работоспособности в этом отношении путем опубликования известных и одобренных публикою трудов. Типография Гюеффиё, улица Жит-ле-кёр (Git-Le-Couer)». Приблизительно в это же время научные служащие Сада и Каби- нета подали Национальному Собранию свое первое обращение, в ко- тором заявили о своей преданности общему делу реформирования стра- ны и указали на те услуги, которые данные научные учреждения мо- гут оказать земледелию, медицине и торговле. Музейное дело и
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 447 насаждения, публичные лекции и демонстрации, справочный отдел, распространение семян полезных растений и пр., — все это разъяс- нялось народным представителям и заканчивалось просьбою раз- решить авторам представить Национальному Собранию проект реор- ганизации этого большого учреждения. Вопрос обсуждался 20 августа 1789 г., и Национальное Собрание постановило передать его в Финансовый комитет для нового рас- смотрения, причем жалобщикам был дан месяц на составление проек- та нового устройства Музея и Сада. После этого карьера заведывав- шего этими учреждениями графа де-Биллардери была закончена; он не только не удалил Ламарка, как желал, но и сам должен был уда- литься с 1 июля 1791 г., уступив свое место Бернардену-де-сент-Пье- ру, известному романисту и знатоку тропической природы. Ламарк же занялся составлением проекта реформ, долженствовавших приве- сти Сад и Кабинет на высоту, при которой они действительно стали бы общеполезными. В этом документе впервые выпадает слово «ко- ролевский», и учреждение, о котором идет речь, названо просто Ка- бинетом естественной истории при Ботаническом саде (Jardin des plantes). По проекту Ламарка в Кабинете естественной истории должно было быть 6 ученых: 1 минералог, 1 ботаник и 4 зоолога (млеко- питающие и птицы; пресмыкающиеся, земноводные и рыбы; насе- комые; моллюски, черви и пр.). По его мысли ученые эти — не про- фессора, а скорее хранители кабинетов, что в учреждении музейного типа вполне целесообразно. 25 августа состоялось общее собрание персонала Сада и Кабинета. Председателем был нзбратгстарейший из ученых Добентон, несмотря на присутствие Биллардери, представлявшего собой «особу короля». Были намечены главные черты грядущей реформы. Разделение на Сад и Кабинет было отвергнуто, учреждение должно было стать еди- ным Музеем естественной истории. Не надо больше служащих с раз- личными степенями, пусть все будут профессорами, пусть все учат, пусть все участвуют в избрании новых членов Музея; наконец, адми- нистрация должна быть заботою собрания профессоров. Проект этот был проведен в жизнь лишь 3 года спустя. За это время ученые Му- зея не устраивали более общих собраний, но погрузились каждый в свою специальность, притом с таким рвением, что многие из них читали двойное число лекций против расписания и вели еще сверх того дополнительные беседы с учениками. В 1792 г. начались хлопоты о переводе в Сад животных из парков Версаля и было положено начало основанию зоологической части Сада.
448 ЛАМАРК 18 августа 1792 г. декрет Национального Собрания упразднил университеты, медицинские факультеты и ученые корпорации. Мож- но было опасаться, что и Сад будет закрыт. Но так как он считался национальною собственностью, так как народ всегда встречал в Саду полное внимание и многие считали Сад учреждением практически полезным, полагая, что его главная задача — культура лекарствен- ных растений, а химическая его лаборатория выделывает селитру,— то к Саду отнеслись с большей симпатией, чем к другим научным уч- реждениям, и даже во время самых больших восстаний ничего и ни- кого в нем не тронули. Тем не менее, после окончательной победы якобинцев над жирон- дистами 31 мая 1793 г. профессора Музея были настолько напуганы событиями, что обратились за содействием к депутату Конвента и председателю комитета народного просвещения Лаканалю, поль- зовавшемуся большим влиянием. Лаканаль сейчас же явился в Му- зей и устроил совещание с профессорами Добентоном, Туином и Де- фонтеном о том, как спасти учреждение от закрытия. Он познако- мился с проектом реформы, в выработке которого принимал выдаю- щееся участие Ламарк, и на другой же день внес в Конвент декрет о реорганизации Музея. Момент был тревожный: австрийцы бомбар- дировали Валянсьен, пруссаки осадили Майнц, испанцы угрожали Перпиньяку, вандейцы после кровавой битвы взяли Сомюр, в то время как в Марселе, Бордо и проч, гремело восстание против Конвента, поднятое бежавшими из Парижа жирондистами. Тем не менее 10 июня декрет о реорганизации Музея прошел в Конвенте без прений и 14 июня вступил в силу. Воспроизводим текст этого важного декрета: РАЗДЕЛ 1 «Учреждение впредь будет называться Музей естественной истории. Цель его — преподавание естественной истории во всем ее объеме. Все официальные лица Музея будут называться профессорами и будут пользоваться одинаковыми правами. Должность директора упраздняется,и вознаграждение, присвоен- ное этой должности, распределяется между всеми профессорами. Профессора ежегодно будут избирать из своей среды директора и казначея. Директор может быть избран только на 1 год, он пред- седательствует на собраниях и будет следить за исполнением поста- новлений этих собраний. В случае свободных вакансий кандидаты для их замещения изби- раются остальными профессорами.
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 449 РАЗДЕЛ II В Музее будут читаться 12 основных курсов: 1) курс минералогии, 2) курс общей химии, 3) курс химических производств, 4) курс ботаники в помещении Музея, 5) курс бота- ники в загородных экскурсиях, 6) курс культуры растений, 7) и 8) два курса по зоологии, 9) курс анатомии человека, 10) курс ана- томии животных, 11) курс геологии и 12) курс естественной иконо- графии (т. е. рисования с натуры). Программы курсов и детали организации Музея должны войти в инструкцию, которую должны составить сами профессора, с докла- дом об этом Комитету народного образования. В третьем разделе говорится об устройстве при Музее библиоте- ки, куда поступят все принадлежащие нации книги поестественней истории, дублеты из большой национальной библиотеки и'ко л лекция рисунков растений и животных, исполненных с натуры. Согласно четвертому разделу Музей должен поддерживать кор- респонденцию со всеми аналогичными учреждениями в департамен- тах и снабжать их коллекциями из своих дублетов. Первыми 12 профессорами Музея были: минералог Добентон, хи- мики Фуркруа и Броньяр, ботаники Дефонтен и Б. Жюссье, анато- мы Портала и Мертруд, геолог Фожас, художник Ваиспендонк, уче- ный садовод Тупн и зоологи Жоффруа Сент-Илер и Ламарк. Каким же образом Ламарк, которого мы знали до сих пор за пре- данного науке ботаника, почти фанатика именно этой науки, стал зоологом? Впервые мы находим указание на готовящуюся в его судьбе перемену в докладной записке Национальному Собранию, заслушанной собранием профессоров гМузея 9 сентября 1790 г., в конце которой приведен проект штатов нового учреждения; там, против имени Ламарка стоит: «профессор ест. истории насекомых и червей». Повидимому, причиной перемены специальности было то, что Ламарк был младшим из трех ботаников Музея и не мог поэтому получить место профессора этой пауки, так как таких мест было всего 2. В зоологах, наоборот, был недостаток, особенно по низшим животным. Ламарк в это время уже пользовался репутацией зна- тока раковин моллюсков, и ему легко было перейти на новое поприще. III. Мартен в своей биографии Ламарка изображает это событие в более героических тонах: «Конвент управлял Францией, Карно ор- ганизовал победы, Лаканаль предпринял организацию естественных наук. По его предложению был создан Музей естественной истории. -9 В. Л. Комаров. гом [
450 ЛАМАРК Удалось назначить профессоров на все кафедры, кроме зоологии; но в эту эпоху общего энтузиазма, столь отличную от пашей, Франция находила п полководцев и ученых везде, где в них была надобность. Этьен Жоффруа Сент-Илер имел 21 год от роду и занимался минера- логией под руководством Гагой. Добентон говорит ему: «Я беру на себя ответственность за вашу неопытность; у меня по отношению к вам авторитет отца; попробуйте преподавать зоологию и пусть со вре- менем скажут, что вы сделали из нее науку по преимуществу фран- цузскую». Жоффруа принимает и посвящает себя изучению высших животных. Лаканаль понял, что один профессор недостаточен для того, чтобы овладеть коллекциями по всему царству животных. Жоф- фруа берется за позвоночных, остаются беспозвоночные, т. е. насе- комые, моллюски, черви и зоофиты, т. е. хаос, нов с д о м о е, так как все группы этих животных совершенно не были разработаны. Ламарк берет на себя «неведомое» п уже весной 1794 г. открывает курс по низшим животным». Ламарку было 49 лет, когда он занял кафедру зоологии. В этом возрасте большинство людей уже мечтает о покое, он же с жадностью набросился на новую для него науч- ную область, считавшуюся наиболее трудною, и посвятил ей столько энергии, что совершенно ее переработал. В этой новой для пего области, изучая животных, находящихся на различных ступенях совершенствования и связанных со всевозможными условиями су- ществования, чрезвычайно разнообразных по образу жизни, по способам питания и размножения, он нашел обширное поле для теоретических построений и мало-помалу из ученого, занятого опи- санием внешних форм растений и животных, превратился в фило- софа-позитивиста, выясняющего картину мира и поразительного по ясности и глубине суждений. Он нигде не останавливается на пол- дороге, но каждую мысль доводит до ее полного развития. Таким образом, летом 1793 г. в самый разгар революции, в эпоху террора, Музей был реформирован. Со стороны трудно представить себе, чтобы это время, столь богатое трагическими происшествиями, столь затягивающее в политическую работу, было благоприятно для тихих научных занятий. Лавуазье, несмотря на свою громкую славу автора основного закона постоянства материи, являющегося научным обоснованием материалистической философии, был гильо- тинирован; Гаюн посажен в тюрьму и едва избежал гибели. Однако большинство ученых было искренними республиканцами, и Ламарк хотя и провел свое детство в помещичье?*! доме, а отрочество в иезуит-
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРНА 451 ской коллегии, позднее всегда проявлял горячее сочувствие идеям энциклопедистов, а затем и деятелям Национального Собрания и Кон- вента. Он часто упоминает в своих трудах о благоприятном для него режиме революции, который избавил его от забот о материальном благосостоянии. Последовавшие затем правительства только укре- пили его в этой мысли. Характерным выражением отношения Ламарка к революции бы- ло посвящение им своего труда «Исследования о причинах главней- ших физических явлений»—французскому народу: «Прими, о народ великодушный и победоносный над всеми вра- гами; народ, который сумел вернуть себе священные права, принад- лежащие ему от природы; прими не льстивый привет, какой при ста- ром режиме приносили пресмыкающиеся рабы королям, министрам или знати, им покровительствовавшей, но дань удивления и восхи- щения, заслуженную твоими добродетелями и энергией, развитыми благодаря мудрости и неустрашимой настойчивости твоих предста- вителей. Прими этот труд, плод многих размышлении и исследовании, могущий стать полезным для всего человечества, могущий привести к драгоценнейшим открытиям как в военном деле, так п в обыденной жизни. Труд, который я написал с этой единственной целью и посвя- тил тебе как по привязанности, так и из желания разделить твою славу, стараясь по мере сил быть полезным моим согражданам, моим братьям, моим равным». Он послал эту книгу в дар Конвенту с пре- проводительным письмом, в котором, между прочим, написал сле- дующее: «В былое время сильно настаивали, чтобы я посвятил мою „Флору Францииа министру; другие желали, чтобы я посвятил ее Луи Капету... Но я предпочитал в то время не склоняться ни перед кем». В делах Конвента (Протоколы заседаний Конвента от 30 фруктидора II года республики, стр. 286) по этому поводу сохра- нилась следующая заметка: «Гражданин Ламарк, профессор при Музее естественной истории, приносит в дар Конвенту свою книгу , Исследования о причинах главнейших физических явлений*’». По докладу одного из сочленов Конвент постановляет, что «работа за- служивает почетного отзыва, книга должна быть передана в Комитет народного просвещения, а гражданин Ламарк, уже известный много- численными трудами своими по естественной истории и по физике, должен быть включен в список лиц, которых следует вознаградить». Докладчик Лекпнпо закончил свою речь так: «Пришло время воз- наградить и искусства и науки за то пренебрежение, которым они пользовались при старом режиме, и извлечь их из той пропасти, в ко- торой тирания должна была их поглотить; мы должны искать людей.
ЛАМАРК достойных награды, не только на полях сражений: везде, где респуб- ликанец полезен своему отечеству, он имеет право на справедливость». 9 июля 1793 г. состоялось собрание профессоров реорганизован- ного Музея естественной истории под председательством Добентона с Туином-казначеем и Дефонтеном-секретарем. 14 июля Ламарку бы- ло поручено организовать библиотеку Музея. Об этой его деятель- ности сохранился документ следующего содержания: «5 плювиоза III года республики единой и нераздельной. По по- ручению собрания профессоров Музея я обращаюсь во временную Комиссию искусств с просьбой выдать труд Мартэна из частной биб- лиотеки Капета в Версаль. Это редкое и дорогое сочинение представ- ляет все вновь открытые в южных морях раковины из сборов Кука, Банкса и Соландера. Ламарк». Сохранился и ответ на эту просьбу: «Согласен, если это не единственный экземпляр, в противном слу- чае книга будет передана Национальной библиотеке. 10 плювиоза, 1 Удри». Так закончился этот наиболее бурный период жизни Ламарка, когда он из шевалье де-ла-Марк-де-Монё, бывшего офицера, полка Божоле, превратился в гражданина Ламарка, профессора Музея есте- ственной истории. V. ЛАМАРК—ПРОФЕССОР МУЗЕЯ В 1795 г. Ламарк был секретарем Музея, как свидетельствуют протоколы собраний, написанные его рукой всегда четко и ясно, под- писанные именем Ламарк без всяких прибавлений. В 1796 г. (IV год республики) он был избран директором, согласно уставу, на год без права переизбрания, в 1802 г. •— казначеем, в 1805 г., — вто- рично казначеем и занимал эту должность вплоть до 1811 г., целых 6 лет. Он принимал живейшее участие в делах Музея и совершенно сроднился с этим учреждением. Он и жил в одном из зданий Музея, именно в так называемом доме Бюффона. С 1793 г. и по 1818 г. его имя лишь 2 пли 3 раза не встречается в перечне лиц, участвовавших в заседаниях. Он принимал, между прочим, деятельное участие в рабо- тах по формированию дублетных коллекций, рассылавшихся в цен- тральные школы департаментов. Когда в Ботаническом саду был устроен зоологический отдел, то Ламарк вместе с Жоффруа Сент-Иле- 1 Месяц плювиоз соответствует периоду 20 января — 18 февраля; 10 плю- виоза — 20 января.
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРНА 453 ром был командирован- в парк Ранси, чтобы выбрать там животных, Пригодных для зоологического сада. Он входил также в состав чле- нов временной Комиссии искусств, целью которой была оценка пред- метов, представляющих интерес для музеев. Был и такой случай: Ламарку поручили принять две огромных раковины моллюска (научное название которого Chama gigas), слу- жившие кропильницами в церкви св. Сюльпиция. Секция «Крас- ной шапки» устроила в этой церкви храм мудрости и готовилась от- праздновать это событие; опасались, что толпа легко может испор- тить драгоценные раковины. Сохранился отчет самого Ламарка об этом. Он разыскал служителя, назначенного Комиссией по охране памятников для охраны предметов искусства в церкви св. Сюльпи- ция, и просил его передать Комитету общественной безопасности просьбу поставить у каждой раковины по часовому, а сам при- крепил к раковинам по ярлыку с надписью: «уважение к нацио- нальному достоянию» с приложением печати комиссии искусств. С назначением профессором зоологии беспозвоночных в жизни Ламарка наступила новая эра: он стал сравнительно обеспеченным че- ловеком, — уже по закону месяца фримера II года республики жа- лованье профессора было поднято до 5 000 франков. Перемена специальности произошла не так внезапно, как ее часто изображали. Еще будучи ботаником, Ламарк занимался также не- много и изучением раковин моллюсков, которым специально посвятил себя его друг Брюгпер, а когда последний уехал в Персию, то кол- лекции его достались Ламарку. В момент назначения Ламарка на кафедру зоологии коллекции Музея по насекомым, моллюскам и червям были уже очень велики. Во время революции они возросли во много раз и дали чрезвычайно полные серии форм. Из Голландии был привезен кабинет Статгутера как часть военной добычи после занятия этой страны войсками рес- публики. Сборы натуралистов, принимавших участие в походах республиканской армии в Египет и в Португалию, и сборы Дефон- тена с северного побережья Африки, а впоследствии и большие собрания, составленные натуралистами-путешественниками первой трети XIX века, —• все это было сосредоточено в Музее, приведено в порядок, монтировано и поучено. Согласно официальному документу «Штаты персонала Музея естественной истории» от месяца мессидора1 II года республики (1794), «Ламар!;, 50 лет, женат во второй раз, 6 человек детей, профессор 1 Месяц мессидор соответствует периоду с 19 июня по 13 июля.
454 ЛАМАРК зоологии насекомых, червей и микроскопических животных». Лишь в 1797 г. ему был назначен в помощники Дюфрен, в обязанности ко- торого входили исключительно препарирование и монтировка на- секомых и раковин, всю же научную работу по определению и клас- сификации животных Ламарк вел лично. Позднее ему дали помощ- ника в лице Латрейля, к которому перешла обработка коллекций по суставчатоногим (насекомые, паукообразные и ракообразные). Не- обыкновенная работоспособность Ламарка преодолела все трудности, связанные с обработкой такой массы научного материала, благодаря его блестящим способностям к классификации. Его деление беспо- звоночных на классы легло в основу всей последующей работы зоологов и сохранило свое значение почти до наших дней. Весной 1794 г. Ламарк впервые приступил к чтению лекций по зоологии беспозвоночных. Изучение низших животных дало большой толчок его природным способностям к обобщениям и повело к пере- ходу от работы над фактами к развитию философского мышления. Сам Ламарк пишет в своей «Философии зоологии» (стр. 22), что его мышление развилось только при изучении простейших и при исследо- вании различных прогрессивных изменений в их строении. Наиболее мелкие организмы дали больше всего материала для наиболее гран- диозных его обобщений, вплоть до открытия основных законов жи- вой природы. С каждым годом теоретическое мышление Ламарка крепло и становилось все более обоснованным и широким. Отчасти можно проследить развитие его идей по вступительным лекциям, которые он читал в начале каждого учебного года, как вступление курсу беспозвоночных. В лекции, относящейся к VIII году респуб- лики (1801), он впервые вполне ясно выражает идею единства жизни, общего развития всего живого на Земле. По правилам Музея все профессора должны были жить при нем. Выбор квартиры предоставлялся им в порядке старшинства их по времени избрания. Ламарк получил квартиру в двухэтажном ка- менном доме, известном как дом Бюффона, во втором его этаже. Впоследствии дом этот подвергался сильной переделке, и теперь невоз- можно восстановить, где именно помещалась рабочая комната Ла- марка. Ламарк был женат три раза. Первая его супруга имела 6 чело- век детей, вторая, Шарлотта Роверди, двоих и третья, Мария Майе, умерла бездетной. По всей вероятности, ни одна из них не прини- мала участия в работах своего мужа, и только в дочери, Корне- лии, нашел Ламарк истинного помощника и друга. В 1791 г. у него было уже 7 детей, и старший сын служил на од-
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 455 ном из кораблей республики. Сын этот, Андрей Ламарк, после бур- ных лет юности свершил плавание к берегам Африки юнгою, затем прослушал курс Политехнической школы и был выдающимся мор- ским офицером. Он умер в 1817 г. от желтой лихорадки на Антиль- ских островах на корабле «Саламандра». Второй его сын готовился стать художником, и в 1814 г. Ламарк хлопотал об отводе ему ком- наты под мастерскую. Третий, Август Ламарк, письма которого к Кювье дают главную массу сведений о жизни Ламарка, был ин- женером путей сообщения и прожил до 1881 г, Две дочери Ламарка, Розалия и Корнелия, известны тем, что в старости с редким само- пожертвованием поддерживали своего знаменитого отца. Остальные их братья и сестры умерли, не достигнув. 20' лет- Внуки Ламарка, сын и дочь Августа, родившиеся в 1826 и 1827 гг., к 1S09 г. уже умерли; оставались в живых только пра- внуки, среди которых мы находим однскго горного инженера. Та- ким образом, никто из потомства Ламарка не унаследовал его выдающихся способностей к науке. Имея большую семью и скромное жалованье. Ламарк тратил- ся еще на издание своих работ и часто остро нуждался. Повы- шение цен на предметы первой необходимости ставило его в без- выходное положение, н 19 термидора III года республики он об- ратился в Комитет общественного образования с письмом следу- ющего содержания: «Гражданин Ламарк, профессор зоологии при Музее естествен- ной истории,член временной Комиссии искусств,причисленный к Ко- митету образования и пр.,узнав, что Национальный Конвент декретом от 16 термидора поручил Комитет}^ Общественной Безопасности пред- ставить список граждан, которые действительно могут быть полез- ными и в то же время дадут доказательства своей преданности респуб- лике, просит включить его в этот список; вот на чем он основывается. В течение 26 лет, прожитых гражданином Ламарком в Париже, он неустанно занимался изучением естественной истории и особен- но ботаники. Он это делал с успехом, ибо уже 15 лет тому назад опубликовал под названием „Флора Франции" историю и описание растений этой страны с указанием их свойств и приносимой ими пользы, — труд, изданный на счет правительства, хорошо принятый публикой и в настоящее время редкий и постоянно требуемый. «Его усердие к работе все увеличивалось, и он совершил ряд пу- тешествий в различные страны Европы по поручению правительства, после чего предпринял крупное общее сочинение по ботанике. В нем 2 части. В первой, составляющей часть новой энциклопедии, дана
456 ЛАМАРК философия ботаники и полное описание всех известных доселе видов» Работа огромная по количеству труда, которого она требует, и дей- ствительно оригинальная по исполнению. Вышло уже 6 полутомов этого сочинения, из чего ясно, как далеко оно подвинулось. Вторая часть под заглавием „Изображение родов“ представляет в порядке системы Линнея изображение и описание всех известных родов расте- ний и краткое описание родовых признаков, а также признаков всех известных видов. Это единственное в своем роде сочинение пред- ставляет собою собрание из 600 таблиц рисунков, исполненных лучшими художниками, и будет доведено до 900 таблиц. Уже более 10 лет гражданин Ламарк привлекает художников Парижа к этой работе, и сейчас он поддерживает три типографии, печатая три раз- личных труда, все из области естественных наук. Сверх того он чи- тает в галлереях Музея один из тех двух курсов по зоологии, которые установлены Конвентом в его декрете об организации Музея есте- ственной истории. «Гражданин Ламарк, считая себя полезным для народного обра- зования и всегда бывший убежденным другом свободы, равенства и республики, на что у него есть доказательства, просит поместить его в списки Национального Конвента, что сделано уже для него Комитетом Спасения. У него 6 человек детей младшего возраста и абсолютно нет никакого состояния. Париж, 10 термидора1 II года Французской республики, единой и нераздельно!! Жан-Батист де-Моне Ламарк профессор-администратор Национального Музея естественной истории». Декрет 14 нивоза III года республики гласит, что просьба его была уважена, и ему назначена была сумма в 3000 франков, а не- сколько позднее ежегодная пенсия в 1200 фр., которую он получал вплоть до 1802 г. Пенсия эта возместила Ламарку закрытие Акаде- мии Наук, где он получал такую же сумму. Несколько лет спустя, благосостояние Ламарка настолько окреп- ло, что 15 лрериала IV года республики он, согласно закону месяца ветоза того же года, приобрел участок земли из национальных зе- мель, в частности, из имения бежавшего эмигранта де ла-Рю, оце- 1 Термидор соответствует периоду от 10 июля по 17 августа; 19 термидора равняется 29 июля.
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 45? ненный в 24 097 франков. Земля эта входила в состав старинного имения Берегар, близ деревни Герикур Сан-Самсон в округе Брэ, откуда родом была вторая жена Ламарка. В начале XX века еще был цел дом, где Ламарк отдыхал в перерывы своей напряженной работы. Камбре в описании департамента Уазы говорит об имении Бере- гар, что в нем есть небольшая дачка, расположенная в очень живо- писном месте на склоне холма, скоторого видна широкая долина реч- ки Терян.«В настоящее время она принадлежит гражданину Ламарку, столь известному своими познаниями в естественной истории». Потребовалось более двух лет, чтобы выплатить весь долг за землю. Самая покупка была возможна лишь потому, что вторая жена Ламарка принесла ему в приданое некоторую сумму денег. Лишь к шестому году республики удалось осилить все затруднения, но, к сожалению, ненадолго, так как новые затруднения и смерть жены заставили Ламарка снова продать эту землю. Ламарк не был деловым человеком; он был неспособен много хло- потать о себе, добиваться благоволения людей, стоящих у власти, — он жил среди своих коллекций и книг, его рабочий день начинался в 5 часов утра и продолжался до 9 часов вечера. Во всех бедствиях своей долгой жизни главное утешение он находил в науке. Взгляды свои и убеждения он излагал всегда с большим увлечением, нисколь- ко не заботясь о том, нравятся ли они влиятельным лицам, которые так быстро сменяли друг друга в его время. Он часто забывал вовсе о материальных заботах, и власти также забыли его. В 1809 г. ему была предложена кафедра в реформированном к этому времени Па- рижском университете. Согласно декрету от 17 марта 1808 г. основатель нового универ- ситета Фонтан стал организовывать профессуру; основных кафедр было 4, причем по одной из них было назначено на ботанику и минералогию. 14 марта Фонтан назначил Ламарка профессором зоологии, предо- ставив ему право читать любую часть курса по его усмотрению, остальное же передать Дюмерплю как помощнику со званием адъ- юнкта. Кювье, бывший проректором, собрал 17 апреля того же годэ профессоров п запросил их, согласны ли они принять па себя соот- ветствующие обязанности. Все без колебания ответили полным со- гласием, кроме Ламарка, который просил дать ему время обдумать свое решение. На другой день он послал Кювье письмо следующего содержания:
458 ЛАМАРК «Уважаемый коллега. Имею честь благодарить с глубокой при- знательностью за честь, которую ректор университета пожелал мне оказать, назначая меня профессором такой уважаемой коллегии. Обращаюсь и к вам лично с такой же благодарностью за то влия- ние, которое вы без сомнения оказали на мое назначение. Могу вас уверить, что я чрезвычайно сожалею, что не мог вчера принять столь почетный для меня титул и что я всегда при мысли об этом буду стра- дать. Я, конечно, был бы очень польщен, если бы мог воспользо- ваться оказанным мне почетом и получить возможность постоянного общения с вами и с другими моими коллегами. Но. принимая во вни- мание мою физическую слабость и плохое обычно состояние моего здоровья, я вынужден решительно отказаться от чести, мне оказан- ной. Не откажите передать ректору и Совету университета мои со- жаления и мою благодарность и примите уверения в моем глубоком к вам уважении. Париж, 18 апреля 1809 г. Ламарк» Как ни устраивало его при постоянных материальных затрудне- ниях место профессора университета, но он все-таки отказался от него, так как в возрасте 65 лет не чувствовал в себе достаточно сил для того, чтобы с честью занимать предложенную ему кафедру. Э. Жоффруа Сент-Илер говорит, что совесть была для Ламарка последним судьей его поступков, и раз она не одобрила хотя бы и очень приятного для носителя этой совести поступка, он уже не мог на него согласиться. А между тем Ламарк был прекрасным профес- сором, с большим запасом общих идей и с большим увлечением и убеж- денностью в истине своих суждений. Ему было что передать студен- там. Жиар полагает, что приходится сожалеть об отказе Ламарка от кафедры, так как более прямое воздействие на молодежь позволи- ло бы ему гораздо шире и плодотворнее сеять эволюционную идею, которую он с такой замечательной энергией защищал в течение четверти века, встречая лишь общее недоброжелательство. Для характеристики Ламарка как профессора мы имеем 4 из его вступительных лекций и показания некоторых из его слушателей. Блэнвиль (Blainville, «Histoire des sciences de {’organisation», III, 358) говорит, что: «В курсах, которые Ламарк читал в продолжение 25 лет только при Музее с замечательной пунктуальностью, он начи- нал всегда с вступительной лекции, в которой устанавливал проис- хождение той ветви животного царства, о которой он должен был читать. Далее он переходил к описанию тех систематических подраз-
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 459 делений, классов, порядков, семейств, секций и родов, которые счи- тал полезным установить; признаки классов и пр. он писал на до- ске и диктовал. То же он делал и переходя к видам, после чего снова переходил к чтению, излагая строение, нравы, образ жизни живот- ных, а иногда и пользу, приносимую ими, и демонстрируя самих животных. Он в совершенстве овладел демонстративным методом, как того требовали особенности учреждения, где он читал». Курс этот читался обычно весной и обнимал до 40 лекций. В ар- хивах Музея, — говорит М. Ландрие, — сохранились еще списки слушателей, посещавших эти лекции. Число слушателей колебалось от 7 в XIII г. до 128 в X. В их числе мы находим имена Сан-Жио- ванни-Лаурино (1805—1807), впоследствии профессора зоологии в Неаполитанском университете, где они пропагандировал идеи Ла- марка; Бонели, профессора зоологии в Туринском университете, также преданного ламаркиста; геологов Омалиуса-Галлой и Констана Прево (1809—1812), труды которых сохранили на себе сильное влия- ние идей их общего учителя. Были, однако, и еще ученики и последователи Ламарка, не попав- шие в эти списки. В них нет, например, имени Ламуру, автора исто- рии кораллов, который в предисловии к этому труду говорит, что «лекции Ламарка, и особенно беседы с ним, были тем именно источ- ником, из которого я почерпнул сведения, необходимые, чтобы пред- принять работу об этих животных». И, действительно, беседы с Ламарком имели для начинающих ученых и любителей естествознания не меньше значения, чем лек- ции. В них Ламарк вырисовывается как истинный основатель науч- ной школы. Велись они обычно среди коллекций в самой лаборато- рии. Блэнвиль оставил нам следующую характеристику этих бесед (Blainville, «Histoire des sciences de Г organisation», III, 538): «В частных беседах Ламарк был, действительно, замечателен своим увлечением, живостью изложения и, особенно, убедительно- стью, с которою он излагал свои идеи, результат его глубоких и не- прерывных размышлений над всем, что он изучал. Следует, однако, оговориться, что участие его в этих беседах никогда не имело целью извлечь из них что-либо важное для него самого. Он мало слушал и, вместо того, чтобы отвечать на возражения, он углублялся в изло- жение своего учения: он сам для себя был источником знания и ничего не заимствовал у других». Для Ламарка чрезвычайно характерно, что внешний мир, мате- риальные заботы повседневной жизни, даже семья — все стушевыва- лось перед научными интересами. Он имел полное право гордиться
460 ЛАМАРК своими научными заслугами, и вражда, которую проявляли к нему завистники, лишь еще более оттеняла его действительное превос- ходство. Он всегда оставался веселым и доброжелательным. По сло- вам Кювье, он соединял в своем лице творца научных систем со стремлением их проповедывать, и свои лучшие фактические работы считал лишь небольшим придатком к теоретическим построениям* В 1795 г. погибшая в революцию Академия Наук была заменена Национальным институтом наук и искусств. Ламарк был одним из первых назначен членом Института, но ему была дана кафедра ботаники и растительной физики, а не кафедра зоологии, так как его труды по ботанике были уже налицо, а труды по зоологии только еще зарождались. Товарищами его по отделению ботаники были Де- фонтен, Адансон и Жюссье, Леритье и Вентена; в отделении зоологии мы находим Тенона, Бруссоне, Кювье и Ришара; в отделении сель- скохозяйственной экономии — Туина и Пармантье; в отделении гео- логии — Гаюи, Демаре и Доломье. В первых же заседаниях Ламарк прочел ряд докладов на физико-химические темы, но эти доклады были встречены более чем холодно. В предисловии к одному из них Ламарк говорит: «Заметив, что мои доклады, нить которых часто прерывали во время чтения под разными предлогами, повидимому, утомляют мно- гих из моих коллег и неприятны им, я, не имея намерения их огор- чать и не надеясь их удовлетворить, совершенно перестал беспо- коить их и даже не кончил уже начатого чтения четвертой из моих записок по физике». Записки эти, действительно, слабы, так как Ламарк пытался ре- шать вопросы физики не экспериментируя, а исключительно умо- зрительно; идеи же Декарта, лежавшие в основе его физического ми- ровоззрения, не могли заменить фактического материала. Несмотря на неудачу с докладами, Ламарк продолжал неизменно присутствовать на заседаниях и неоднократно давал отзывы о ра- ботах, представленных на рассмотрение Института. Он был также членом многих ученых обществ во Франции, корреспондентом Об- щества испытателей природы в Москве, корреспондентом Мюнхен- ской Академии Наук, Общества любителей естествознания в Бер- лине и пр. В поисках за материалами для своих работ и коллекций он заводил многочисленные знакомства с любителями и специали- стами; таковы его знакомство и переписка с Дефрансом, собравшим прекрасную коллекцию ископаемых организмов, особенно фора- миппфер, а также с Буше-де-Пертом, который первый сделал попыт- ку издать «фауну Франции».
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 461 Он усиленно помогал молодым ученым в их работах: Порену в изу- чении медуз, Савиньи — в изучении оболочников, Латрейлю — на- секомых, Валансьену —, раковин моллюсков, Ламуру — кораллов, что было тем большим самоотвержением с его стороны, что он сам посвятил три года их изучению и уступал другому результаты соб- ственной работы над коллекциями Музея. 4-го вандемиера III года республики (1796) Ламарк обратился в Комитет народного образования с предложением взять на себя организацию огромного труда по изданию в 8 томах «Системы при- роды», долженствовавшей заменить известную одноименную работу Линнея, и дать французским ученым фундаментальную справочную книгу для их дальнейших трудов. Он оценил расходы на это издание в 30 000 франков и выработал план издания. Проект этот не был осуществлен: ему помешал еще более грандиозный проект «Развития естественных наук», поступивший на рассмотрение Комитета. Ламарку пришлось сжаться в более узкой сфере своих специальных исследований и засесть за «Естественную историю беспозвоночных». Однако кульминационным годом литературной деятельности Ламарка следует считать 1809год, когда ему было уже 65 лет. В этом году он довел до конца и издал в двух томах свое главное сочинение «Философию зоологии». «Опыт преподавания, - -говорит он в предисловии к этому тру- ду, — заставил меня почувствовать, насколько было бы полезно издать „Философию зоологии“, то-есть собрание правил и общих по- ложений, относящихся к изучению животных и приложимых сверх того к другим отделам естественных наук». Действительно это сочи- нение поражает и глубиною мысли и разносторонностью своего со- держания. Мало на свете книг, которые бы так будили мысль естество- испытателя и наталкивали ее на дальнейшие обобщения и открытия. Она содержит в себе не только обоснование эволюционной теории, покоящейся на самозарождении и прогрессивном развитии организ- мов, но и попытку дать физико-химическую теорию жизни. Не мало страниц посвящено классификации животных,попытке дать естествен- ную систему животных. Не менее богат идеями и редко цитируемый второй том этого труда. Простой перечень его глав уже дает понятие о важности и разнообразии его содержания. Значение клеточных тканей как главного очага жизни и развития организма, изучение раздражимости, развитие чувствительности как основа сравнитель- ной психологии, в связи, конечно, с развитием нервной системы, наконец, возникновение разума путем постепенного усложнения и развития элементарной раздражимости, элементарного чувствова-
462 ЛАМАРК ния, — все это изложено с глубоким проникновением в суть дела, и только низкое состояние физико-химических знаний того времени в применении к физиологии мешает признать за «Философией зоологии» значение основы всей системы современных естественно- исторических знаний. VI. ПОСЛЕДНИЕ ГОДЫ ЖИЗНИ ЛАМАРКА Не мало горя натерпелся Ламарк в течение своей долгой жизни. Смерть его последней жены и двоих детей, материальные лишения, разорение, которое навлекли на него спекуляции некоторых дельцов, взявших у него в долг деньги, необходимость доставать средства для печатания своих трудов и пополнения коллекций, отравляли его существование. Однако все это было ничто в сравнении с слепотой, надвинувшейся на него постепенно после долгих занятий с микроскопом и лупами и омрачившей последние 10 лет его жизни (1819—1829). Уже в 1818 г. ему стало так трудно работать над анализом мел- ких животных, что он просил Латрейля взять на себя эту часть ра- боты. В 1825 г. по болезни Латрейля она перешла к Одуину (Audeuin). И слепым Ламарк аккуратно посещал собрания Института (т. е. Академии Наук) и собрания профессоров Музея, но силы его сла- бели, и в 1820 году он ослеп окончательно. Тяжело отражались на моральных переживаниях престарелого ученого и политические события. Уже при Наполеоне, когда акаде- мики должны были являться в шитых мундирах ко двору на парадные выходы императора и отвешивать низкие поклоны, Ламарку, как искреннему республиканцу и независимому человеку, приходилось переживать не мало унижения. Падение Наполеона дважды приво- дило в Париж неприятельские армии, и любимое убежище Ламарка, Музей, подвергалось серьезной опасности. Уже в 1813 г. положение Франции стало настолько критическим, что Музею пришлось сократить свои расходы до минимума, при- остановить все новые сооружения и монтировки и почти прекратить чтение лекций, так как молодежь была поголовно призвана под зна- мена. В 1814 г. отряд прусских войск появился у ворот Музея с тре- бованием впустить их в сад для того, чтобы расположиться там лаге- рем. Профессора Музея пробовали уговорить начальника отряда пощадить культуры и пр., но он, ссылаясь на полученные им при- казания. согласился только на двухчасовую отсрочку. Положение было спасено благодаря присутствию в прусском главном штабе
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРКА 462 А. Гумбольдта, знаменитого ученого, который был очень расположен к научным учреждениям Парижа, где он сам работал в связи с путе- шествием своим в Южную Америку. Музей был совершенно избавлен от военного постоя, и, хотя вход в него был свободный, ничто не было попорчено. В 1815 г., после полной победы над Францией, союзники потре- бовали возврата всех ценностей, вывезенных некогда победоносными республиканскими войсками из Италии, Голландии и пр. как часть военной добычи. В Музее находились великолепные коллекции Статгутора, вывезенные из Голландии, и последняя потребовала их возвращения. В случае удовлетворения этого требования состав- ленные Ламарком полные серии представителей беспозвоночных жи- вотных были бы разрознены и вся его работа испорчена. С трудом п по- сле долгих переговоров удалось убедить голландское правительство получить взамен Статгутеровых коллекций вновь составленные из дублетов Музея и очень полные серии (18 000 образцов), благодаря чему выиграли обе стороны. После реставрации положение Ламарка еще более ухудшилось и материально и морально, так как господствовавшее в то время орто- доксальное течение в науке относилось к его теориям определенно враждебно; не останавливались даже и перед насмешками, которые престарелый ученый переносил чрезвычайно тяжело. Все это нелегкое время опорой Ламарка была его старшая дочь Розалия. По его указаниям она наводила все нужные ему справки в литературе и коллекциях, писала под его диктовку и пр. Послед- ние 2 тома «Естественной истории беспозвоночных»'написаны ею, так же как и «Аналитическая система позитивных знаний человека», вышедшая в 1820 г. Опа же наблюдала и за печатанием этих сочи- нений. Последний том «Беспозвоночных» по заслугам посвящен ей. Так же, как и младшая сестра ее Корнелия, она ухаживала за отцом и утешала его. Когда он огорчался той враждой, которую встретили его научные теории, она говорила: «Отец мой, вас оценит потомство, оно отомстит за вас». Она сопровождала его в часы прогу- лок, а когда он ослабел и не мог более выходить из дома, и она за- перлась в четырех стенах, пи на минуту не оставляя больного. Ламарк тихо угас 18 декабря 1829 г. 85 лет от роду, п 23 декабря был похоронен на кладбище Монпарнас. У дочерей его пехватпло де- нег на покупку постоянной могилы. Место для нее было приобретено всего на 5 лет. по прошествии которых оно было продано другому лицу, кости же Ламарка вырыты и перенесены в катакомбы, где и смешались с костями других.
464 ЛАМАРК По смерти Ламарка дочери его, как рассказывает III. Мартен, вынуждены были продать всю обстановку, все его книги и коллекции. Для Корнелии профессора Музея выхлопотали скромную пенсию, а Розалии предоставили место препаратора при гербарии Музея, с жалованьем в 1000 франков в год. Главная ее обязанность была наклеивать растения гербария на листы бумаги. Конечно, ей долж- ны были часто попадаться на глаза виды, описанные ее отцом, с его надписями, и они будили воспоминание о счастливом времени, когда вся семья была еще вместе и пользовалась сравнительным благосо- стоянием. Еще в 1824 г. Ламарк вынужден был продать своп гербарий мо- лодому германскому ботанику Христиану Реперу. После смерти Ре- пера в 1855 г. гербарий этот достался Ростокскому университету в Мекленбурге. Профессор Гебель, видя, что в маленьком провин- циальном университете гербарий лежит без пользы, а между тем в каком-нибудь крупном учреждении по систематике растений он будет очень важен для сравнения вновь изучаемых растений с ти- пами, установленными Ламарком, предложил своему университету продать гербарий. В 1886 году он был приобретен Парижским музеем, где и хранится теперь отдельно рядом с историческими гербариями Турнефора, Жюссье и Дефонтена. Он состоит из 101 пачки, за- ключающих в себе 9000 видов и 19000 экземпляров с этикетками, пи- санными рукой Ламарка и снабженными, кроме названий, указа- ниями на литературу, изредка рисунками. К сожалению, отсут- ствуют указания на географическое распространение растений. Сохранился каталог книг библиотеки Ламарка, проданных с аукциона 19 апреля 1830 г. в его квартире в Саду. В нем всего 746 номеров: 121 — в рубрике «науки и искусства», 59 — «есте- ственные науки вообще», 312 — по ботанике, 145 — по зоологии, а остальные 109 — по беллетристике и по истории. Кроме того, ряд работ самого Ламарка в листах, еще не сброшюрованных, как, на- пример: 300 экз. «Системы положительных знаний» и 5121 «Фило- софии зоологии». Эти-то экземпляры и составили новое издание, вы- пущенное Байером в 1830 г., причем вновь были напечатаны только обложка и заглавный лист. Личная переписка и другие бумаги Ламарка исчезли бесследно, до нашего времени дошла лишь одна пачка бумаг Ламарка, которая находится в Гарвардском университете в Америке. Рукопись эта была приобретена в Париже в 1896 г. А. Агассицом и опубликована проф. Б. Дэном и состоит из 96 листков следующего содержания:
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ ЛАМАРНА 465 1. Изложение системы Галля (френология)............. 2. «Мысль» и «воображение».......................... 3. Аналитический обзор познаний человека............ 4. Вопросы зоологии ................................ 5. Естественная история........•.................... 6. Таблица с изображениями родов для 2-го издания «Беспозвоночных».................................... 20 листков Ю И 9 3 19 Судя по содержанию, это заметки, относящиеся к 1816—1817 гг., когда Ламарк участвовал в «Словаре естественной истории)) Детер- вилля и подготовлял издание «Беспозвоночных». Рисунки исполнены пером и принадлежат отчасти самому автору. Зоологические коллекции Ламарка были разделены между Му- зеем (полипы, губки и мшанки — 451 вид и до 600 образцов) и прин- цем Массена (раковины). Последние попали затем в Женеву к Делес- серу, а от него в Музей города Женевы, сохранив порядок и эти- кетки Ламарка. В ней до 50 000 образцов. Ламарк всю жизнь был погружен в науку и далек от политики; тем не менее расцвет его деятельности связан с эпохой Великой фран- цузской революции, оставившей неизгладимые следы на его творче- стве. Реставрация не могла быть благоприятна для этого смелого но- ватора, отвергавшего в корне библейское предание о сотворении мира и заменявшего его научным мировоззрением. Вместе с поли- тической диктатурой придворных сфер в науку проникла дикта- тура Ж. Кювье, относившегося к Ламарку неприязненно и замалчи- вавшего его труды. Столкнулись не два человека, а два мировоз- зрения — наука как искание истины и наука как базис для личной карьеры. Идеи Ламарка были признаны поверхностными и необосно- ванными, и автор их пережил тяжелый для него период морального одиночества и крушения своих реформаторских планов. Сохрани- лась любопытная параллель между двумя учеными, 2 некролога умер- ших академиков, напечатанные после их смерти (Lycee, 1, 1829): «Вокелен был профессором химии в Музее и членом отделения химии в Институте (т. е. в Академии Наук), а Ламарк — членом от- деления ботаники в Институте и профессором зоологии в Музее. Первый был обязан своим положением могущественному покрови- тельству Фуркруа и был облечен всеми отличиями, которыми сам Фуркруа пренебрегал; второй блистал только собственным светом и обязан был только собственному таланту. Первый культивировал одновременно и науку и жизненный успех; второй, погруженный в науку ежедневно с 5 часов утра, забывал о фортуне и был забыт властью. Первого больше хвалили во Франции, чем за границей, 30 В. Л. Комаров, том I
46G ЛАМАРК второй был за границей еще более известен, чем во Франции; а так как одобрение, получаемое издалека, не диктуется никакими личными отношениями, то можно сказать, что он при жизни был оценен потом- ством. Вокелен издал много работ, но почти все его работы написаны по одному трафарету... Ламарк, более гениальный, чем точный, более глубокий, чем строгий, не уставал, даже в своих экскурсах в сторону, вносить в науку новые импульсы. Непривыкший интриго- вать или считаться с честолюбием, он излагал свои широкие взгля- ды смело и не приспособляя их ко вкусам различных правительств, сменявших перед ним друг друга; он боролся с противниками, ко- торые, став более могущественными, чем он, казалось, затмевали его блеском, основанным на газетных похвалах и на благоволении министров; но его мнения, хотя и высмеивались, приобретают сто- ронников, раз только о них судят вдали от министерских кругов». Это написано накануне переворота 1830 г., и каждый раз, как наступала во Франции эра свободы, слава Ламарка воскресала и вызывала энтузиазм молодых натуралистов; в периоды деспотизма она меркла. Так было и перед 1848 г. Ф. Жерар, главный редактор «Всемирного словаря естественной истории», писал в 1847 г.: «Ламарк. Кто не снимет шапки при имени человека, гений кото- рого был не признан и который умер, измученный нападками? Сле- пой, бедный, забытый, он оставался один со своей славой, все на- личие которой чувствовал он один, но которую санкционирует то время, когда законы организма станут более ясными». «Ламарк, как бы ни было болезненно в старости твое одиноче- ство, оно стоит более, чем преходящая слава тех, которые известны лишь тем, что разделяют все ошибки своего времени». «Честь и слава тебе! Уважение к твоей памяти! Ты умер на бреши, сражаясь за истину, и истина обеспечила твое бессмертие». Все это очень по-французски, в высоком стиле, но по существу верно. Уж одно то, что теперь, через столетие, мы делим всех специа- листов по эволюционному учению на неодарвинистов и неоламарки- стов, что «ламаркизм» постоянно упоминается, как определенное мощное научное направление, показывает, как много принципиаль- но нового внес Ламарк в науку. Он дал определенное и яркое миро- воззрение. Наука с тех пор, как писал Ламарк, далеко ушла вперед, но пути, завещанные ей Ламарком, не зарастают и ныне и ведут нас к новым и новым истинам. Выдающееся трудолюбие, любовь к при- роде и способность к широким обобщениям соединились в Ламарке в одно целое и дали блестящий результат, оценке которого мы п посвятим вторую часть этой биографии.
ЧАСТЬ ВТОРАЯ СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА Ламарк отличался чрезвычайным развитием ума и воображения. Узкая специализация его не удовлетворяла. Его гений стремился разрешить все задачи, встающие перед пытливым умом исследова- теля. Движение облаков, строение земной поверхности, происхож- дение жизни на Земле, животные и растения, наконец, духовный мир человека — все это было, одно за другим, предметом его научной любознательности и научного анализа. Переворот, который он наметил в науке, грандиозная попытка изменить обычное мышление всего человечества, сделать его из ста тического динамическим, от пассивного созерцания и изображения фактов перейтй к исследованию происхождения и формировании тел природы, — требовал не только ряда гениальных и смелых мыс- лей, но п огромной эрудиции, знания фактов. Короче, он требовал от своего автора обширных специальных предварительных иссле- дований. Главная задача изображения взглядов Ламарка это — воспроиз- ведение его картины мира (в пределах земного шара). Для того же, чтобы правильно передать эту картину, необходимо предварительно познакомиться с той фактической основой, которою располагал автор. Поэтому мы п изложим сначала специальные работы Ламарка по ботанике, метеорологии, геологии, палеонтологии, физике и химии и, наконец, зоологии и лишь затем перейдем к натурфилософ- ским трудам, которые, главным образом, и определили положение их автора в истории человеческой мысли. 30*
468 ЛАМАРК I. ЛАМАРК КАК БОТАНИК Ламарк начал свои работы по изучению растений не в кабинете, а среди богатой и пышной природы юга. Богатая флора Прованса, экскурсии в окрестностях Парижа, поездки в Овернь на ее вулканы и в Пикардию, наконец, путешествие по Европе до Венгрии с ее сте- пями и целыми округами, еще мало затронутыми культурой; затем растения ботанических садов, которые он изучал также весьма вни- мательно. И только от этой массы живых растений в их природной обстановке или в культуре он перешел к кабинетным работам с су- хими растениями гербариев и к обширному знакомству с растениями тропиков, привозимыми путешественниками. Его теоретическим ру- ководителем был Бернар Жюссье, один из талантливейших ботани- ков того времени, и, конечно, нельзя считать Ламарка любителем- самоучкою;*ученик Бюффона, Жюссье, Дефонтена и др., ученик Му- зея, богатейшего по своим учебным пособиям учреждения, очевидно, получил от тогдашней науки все, что она могла дать начинающему ученому. Когда Ламарк опубликовал три тома «Флоры Франции» (1778), вышедшие одновременно и потребовавшие 10 лет предварительных работ по изучению растений, он был уже законченным мастером своего дела. В первом томе 119 стр. посвящены теоретическому вве- дению и 223 стр. — «принципам ботаники», главным образом орга- нографии растений. В этой работе все ново: классификация, улучшен- ная сравнительно с линнеевской, последовательно проведенная и по-французски и по-латыни бинарная номенклатура, ясные и точные описания и дихотомические таблицы, специально придуманные Ла- марком для начинающих. Впоследствии такие таблицы стали необ- ходимой принадлежностью каждого определителя растений. Книга эта скоро разошлась, и уже в 1793 г. вышло второе ее издание, точ- ное воспроизведение первого. «Флора Франции» была первым ботаническим достижением Ла- марка; растительность родной страны, конечно, должна быть изу- чена в первую очередь, это долг ученого перед народом. Третье издание «Флоры Франции» стало возможным, когда Ла- марк уже оставил ботанику для зоологии. Он начал подготовлять его в 1797 г., для чего вступил в компанию с А. П. Декандолем, молодым человеком, женевцем по рождению, ставшим впоследствии знаме- нитым ботаником. В Записках Декандоля (А. Р. de-Candolle, Memoires et Souvenirs», 1778—1841, publies par A. de-Candolle son fils, 1862
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 469 р. 44) есть интересный рассказ о том, как он познакомился с Ла- марком: «Я познакомился с Ламарком довольно странным образом; о встре- че этой я рассказываю потому, что она имела непосредственное влия- ние на направление моих работ. Я знал его в лицо по заседаниям Ин- ститута [т. е. Академии Наук], но у меня не было никакой зацепки для личного знакомства. Я заметил, что перед заседаниями Инсти- тута он часто приходит один обедать в маленький ресторанчик вблизи Лувра, где обедал и я. Я и подговорил моего товарища Пикте прит- ти в ресторан и сесть как бы нечаянно за стол, у которого всегда са- дился Ламарк. Там я затеял с ним разговорно моих занятиях по бота- нике и о том большом значении, которое имела для меня „Флора Франции". Ламарк внимательно слушал наш разговор и, наконец, вмешался в него. Затем он пригласил меня к себе, чем я и восполь- зовался, но так как он был в это время совершенно поглощен своими возражениями против новых химических теорий и его невозможно было заставить разговаривать о ботанике, то пользы из этого зна- комства я извлек мало». В 1802 г. Ламарк, наконец, решился приступить к новому, расши- ренному изданию своей «Флоры», но так как он был занят в это время другими научными вопросами, то и передал все это дело Декандолю. Самое издание он запродал издателю и книгопродавцу Агассицу за 12 000 франков, из коих за собою оставил 3000, а остальные 9000 и право на все будущие издания передал Декандолю. Кроме того, он постоянно помогал Декандолю своими советами и открыл ему пользо- вание своим гербарием, наконец, он научил его составлять диагнозы и описания растений. Для начинающего автора важно было еще и то, что Ламарк дал свое имя и сделал его сразу известным и изда- телям и читателям. Декандоль, со своей стороны, составил наново описания целого ряда растений, отсутствовавших в двух первых изданиях, и придал большую точность их классификации, соответ- ственно с работами А. Жюссье. Благодаря этому «Флора Франции» сильно разрослась, увеличившись на целый том, и приобрела, кроме того, ботаническую карту Франции, приложенную ко второму тому. Вскоре после выхода в свет «Флоры Франции» Ламарк и Декан- доль издали на латинском языке для специалистов конспект описан- ных в пей растительных видов цод заглавием «Synopsis plantarum in flora Gallica descriptarum». По словам Декандоля, толчком к этому было то обстоятельство, что ботаник Луазелер-Делоншан, двоюродный брат Ламарка, пользуясь своей дружбою с ним, использовал корректурные листы
470 ЛАМАРК «Флоры», по мере их появления, для составления по ним своего собственного труда по флоре Франции. Ламарк страшно рассердился за обман; издатель же, со своей стороны, «предложил нам самим не- медленно опубликовать извлечение из „Флоры", более портативное, чем труд Луазелера, что я и исполнил под заглавием „Синопсиса"». «Синопсис» этот был издан в 1500 экземплярах, а «Флора» в 5000. Декандоль говорит, что он не мог понять, откуда в Европе могут найтись 5000 человек, способных приобрести специальное сочинение, касающееся только Франции; однако все издание разошлось в 20 лет, так как это было еще первое сочинение в этом роде, достаточ- но популярное и основанное на системе естественных семейств. Мы уже говорили о других крупных ботанических трудах Ла- марка, посвященных описанию видов («Encyclopedic methodique») и родов («Illustration des genres»). Это прекрасны е фактический ма- териал, чрезвычайно по тому времени полный и много способство- вавший выяснению общего состава мира растений. Кроме того, в период 1784—1794 гг. Ламарк опубликовал ряд специальных работ, посвященных описанию новых видов и новых родов растений. Во всех этих трудах он пользовался при распределении родов по группам или системой Линнея, или собственной,сильно усовершенствованной, или даже порядком алфавита. Современник его А. Л. Жюссье работал над установлением естественной системы с подразделением родов на группы, связанные общим сходством по существу и называемые семействами. Главное сочинение Жюссье «Роды растений, распо- ложенные согласно естественным порядкам», вышло в 1789 г. Ламарк не конкурировал с ним в этой работе, но более чем кто-нибудь со- знавал ее значение и в 1785 г. сделал в Академии Наук доклад о классификации растений, в котором впервые применил идею морфо- логических рядов, крайние точки которых соответствуют расте- ниям, наиболее несходным между собою. В системе Ламарка всего 94 семейства, распределенные между 6 классами в следующем порядке. Класс 7. Многолепестные, с подразделением на три рода: ложе- цветные, чашецветные и плодоцветные (с нижней завязью). Класс 2. Однолепестные, также с подразделением па плодоцвет- ные, чашецветные, голосеменные, ложецветные и ложецветные по- крытосеменные. Класс 3. Сложноцветные, с разделением на двоякоцветные срост- нопыльниковые трубчатые и сростнопыльниковые языковые. Класс 4. Неполноцветные, с разделением на ложецветные, чаше- цветные, разнополые {Dielines) и тычиночно-пестичные (Cijnandres). Класс 5. Однодольные, с плодоцветными и ложецветными.
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 471 Класс 6. Тайнобрачные, распадающиеся на папоротники, мхи, водоросли и грибы. Характерно для обобщающего и схематизирующего ума Ламарка, что он пытался провести аналогию растений с животными, разделяя и -животных также на 6 классов: четвероногие, птицы, пресмыкаю- щиеся, рыбы, насекомые, черви. Он поставил во главе всего расти- тельного ряда, где мы теперь помещаем сложноцветные, а Жюссье помещал раздельнополые, многолепестные, так как к ним относятся растения с наибольшим числом и наибольшею сложностью органов. «Замечательно, что почти только в этом одном классе сосредо- точены все растения с заметной раздражимостью, как Mimosa ри- dica, Desmodium gyrans, Biophytam sensitivum, Dionaea muscipula и др.; жизнь как бы ярче выражена в этих растениях, сближая их в этом отношении с другими организмами, в которых раздражимость переходит в нечто более совершенное, именно в чувствительность». Последним словом Ламарка в классификации растений являет- ся глава «Принципы ботаники», представляющая собою вторую часть введения к «Естественной истории растений», выпущенной в 1803 г. в сотрудничестве с Мирбелем. Его стремление построить систематику на степенях совершенства, достигнутого каждым из растительных типов, вводило в науку новый, дотоле совершенно неизвестный прин- цип. По выражению ботаника Пуаре «Ламарк был в науке предте- чей, другие собрали впоследствии жатву, которую он посеял», и далее: «Из всех систем, предложенных доселе для распределения семейств растений, ни одна не кажется мне столь целесообразной, как система Ламарка; после периода игнорирования, теперь, на- конец, почувствовали ее важность; многие современные авторы упо- требляют ее с небольшими видоизменениями, не упоминая, впрочем, о том, кто положил ей основание» (Poiret, «Legons de Flore», Paris, 1820, II, 165). В общем для ботаники Ламарк сделал следующее: написал первую «Флору Франции», ввел метод дихотомических таблиц для опреде- ления растений, положил основание генетической классификации растений, разграничил понятия естественных и искусственных родов, наконец, выдвинул понятие о раздражимости растений, как о при- митивном проявлении жизни, которое, с одной стороны, имеет физико- химическую природу, с другой — является простейшим проявлением всего ряда явлений, в свое'й наиболее совершенной форме выливающих- ся в психику человека. Кроме того, Ламарк выполнил чрезвычайно большую работу по описанию растений, особенно тропических. Без него обширные коллекции Музея долго бы ждали своего Колумба.
ЛАМАРК 472 II. МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА Скромная служба Ламарка в банке и обычные стесненные обстоятельства в дни его студенчества часто совершенно лишали его возможности в той или другой форме общаться с природой. Единствен- ным доступным клочком ее был видимый из окна мансарды клочок неба, с плывущими по нему облаками. Вернувшись после трудового дня к себе под крышу, он и тут оставался исследователем, наблю- дая за движением облаков. Это-то и пробудило в нем любовь к метео- рологии, едва ли не большую, чем к ботанике. Уже в 1776 г. он по- слал в Академию Наук записку «О главнейших явленияхв атмосфере». Несмотря на сочувственный отзыв Дюгамеля, записка эта не была на- печатана, но рукопись была передана метеорологу Котту, который и поместил подробное ее изложение в своих «Записках по метеороло- гии» (том I, 1788, стр. 203—215). В нем содержатся все главнейшие обобщения Ламарка по метеорологии, начиная с классификации об- лаков вплоть до теории приливов и отливов в атмосфере под влия- нием луны. Всю жизнь он возвращался к этой работе, доставлявшей ему более всего огорчений. В одной из его работ, «Метеорологический вестник на XIV год республики», есть изложение истории этой науки, из которого легко получить сведения о том, что было сделано по метеорологии до конца XVII века. Все ученые древности и средних веков понимали под метеорологией искусство предсказания погоды на ближайшее время. В середине XVII века Торичелли изобрел барометр, и начались ис- следования над причинами его повышения или падения; затем Соссюр положил начало изучению влажности воздуха, а метеоро- логическое общество в Мангейме стало издавать «Эфемериды», на- конец, Котт и Ван-Свиден обратили внимание на влияние луны на земную атмосферу. Первый свой труд по метеорологии, вышедший в 1788 г., Ламарк посвятил как раз этому же вопросу о влиянии луны на атмосферу. Он предполагал, что луна вызывает в атмосфере приливы и отливы, подобные приливам и отливам у морских берегов. Прилив- ные течения атмосферы проявляются в виде ветров, и, смотря по тому, проходит ли ветер над морем или над сушей, он приносит облачную или ясную погоду; явление это зависит не от фаз луны, а от ее склонения, от ее положения на эклиптике. Чувствуя, что единоличные наблюдения недостаточны для вы- яснения относящихся сюда явлений и желая привлечь к работе воз- можно большее число лиц, Ламарк задумал издавать «Ежегодники»,
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 473 в которых в ряде небольших статей излагалось бы все замеченное за год. Опасаясь, однако, что ему не справиться с издержками по изданию, он решил в начале каждого выпуска помещать указание возможной погоды. Он не считал эти указания предсказаниями и оговаривался, что «никто не мож т предсказывать погоду, оши- баясь и нс злоупотребляя доверием тех, кто ему доверится». Про- грамму «Ежегодников» сам он определял следующим образом: «Изложение возможностей для различных времен года, полу- ченных путем длинного ряда наблюдений; указание периодов, в которые можно ожидать хорошей погоды, дождей, гроз, заморозков, оттепелей и пр.; наконец, указание, на основании этих возможностей, времени, благоприятного для праздников, путешествий, отплытий и вообще различных предприятий, связанных с погодой». Конечно, эта часть работы Ламарка более любопытна, чем научна, тем не менее она настолько любопытна, что нельзя обойти ее молчанием. Всего было издано 11 метеорологических ежегодников. В первом же из них было помещено 2 календаря, из коих второй давал воз- можную погоду. Вот их образчики: । Числа месяца Флореаль Старый стиль Естественные периоды, полез- ные для наблю- дений Восход солнца Заход солнца Возраст лупы Фаза луны 1 Суббота 2Р Цветут гиацин- 5 ч. 2 м. 6 ч. 59 м. 12 ты 2 Воскре- 22 Бабочки моли 5 ч. 0 м. 7 ч. 1м. 13 сенье 3 Понедель- - 23 Цветение кон- 4 ч. 58 м. 7 ч. 3 м. 14 ник ских кашта- нов 4 Вторник 24 То же 4 ч. 56 м. 7 ч. 4 м. 16 Полно- 5 Среда 25 Возврат окон- 4 ч. 55 м. 7 ч. 6 м. 15 луние ных ласточек 6 Ч отверг 26 То же 4 ч. 53 м. 7 ч. 8 м. 17 7 Пятница 27 » 4 ч. 52 м. 7 ч. 9 м. 18 8 Суббота 28 Цветение яблонь 4 ч. 50 м. 7 ч. 11 м. 19 9 Воскре- 29 Цветение иуди- сенье на дерева 4 ч. 48 м. 7 ч. 13 м. 20 10 Понедель- 30 То же 4 ч. 47 м. 7 ч. 14 м. 21 ник И Вторник I2 » 4 ч. 45 м. 7 ч. 16 м. 22 12 Среда 2 Начало пахоты 4 ч. 44 м. 7 ч. 17 м. 23 Поел. четверт! ] Апрель 2 Май
ЛАМАРК 474 «М е с с и д о р1 Продолжение южного положении, начавшегося 26 числа предше- ствующего месяца. Первые 9 дней мессидора завершают южное по- ложение, начавшееся в конце прериала. Можно надеяться, что они принесут больше хорошей погоды, чем дурной, хотя в это время года влияние лунного склонения сильно ослаблено солнцем. Вот что дают мои вычисления для 9 дней этого стояния: Для 1 ....................... » 2........................... » 3................С.......... » 4........................... » 6....................С » 7....................С » 8....................С » 9....................С — хорошая \ — 5 хорошая { — 2 ненадежная | — 4 хорошая I — 4 хорошая I Скала лета — О ненадежная — 2 немного плохая — 1 ненадежная — 3 сносная Если в течение этих 9 дней и будет дурная погода, то вероятность указывает ее на 6-е и 7-е числа. В Париже в течение этого стояния, термометр при начале дня будет показывать от 9 до 13э выше нуля». Выдержка эта дает уже ясное понятие о том, что считалось глав- ным «преступлением» Ламарка и давало повод к наиболее ожесто- ченным на него нападкам. После опубликования первого же «Ежегодника» по прошению Ламарка, которое он внес в виде доклада в Академию Наук 9 вен- тоза (1800), Шапталь (Chaptai), бывший в то время министром внут- ренних дел, попытался ввести во Франции правильную метеороло- гическую службу, которая давала бы ежедневно сведения о состоянии погоды в различных, удаленных один от другого пунктах. Каж- дому наблюдателю посланы были инструкции для наблюдений и инструменты (барометр, термометр и пирометр), сравнимые между собою, чтобы обеспечить правильность работы. Организацию всего этого дела поручили Ламарку без всякого за это хлопотливое дело вознаграждения. Инструкцию составил он же, напечатав ее одновременно в виде статьи в «Журнале физики» за 1800 г. 1 Мессидор — месяц жатвы, 19 июня — 18 июля нового стиля.
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 475 В предисловии к «Ежегоднику» X года он рассказывает (стр. 48), как он обратился к министру с докладом, в котором убеж- дал его, что атмосферные явления в наших широтах имеют неко- торую периодичность, нарушаемую, впрочем, случайными причи- нами. Если до сих пор в этом направлении не было сделано никаких открытий, то это произошло потому, что ничего для этого не делали; начать, однако, никогда не поздно и все учение о погоде надо основать на наблюдении сравнимых между собою фактов, которые следует собрать на возможно большем пространстве, а для этого надо орга- низовать специальную «метеорологическую корреспонденцию», обес- печивающую правильность наблюдений, своевременно концентри- руемых в одном месте. «Министр согласился и дал распоряжение производить наблю- дения во всех статистических бюро под моим руководством и по моей программе». Уже в X году стали получаться единовременные записи по всей Франции, из которых и составлялись сводные таблицы, впервые по- казавшие, что крупные колебания барометра происходят по всей Франции одновременно. Ясно, что Ламарк впервые выдвинул необходимость устройства того, что теперь является нам в виде главной физической обсерва- тории с наблюдениями, телеграммами и синоптическими свод- ками, а также выверенными, сравнимыми между собой инструмен- тами. Ему удалось также добиться правильных корреспонденций из Берлина, Вены, Лондона и Петербурга и тем положить начало между- народной метеорологической службе. Таким образом, был уже достигнут весьма серьезный успех, как вдруг по капризу Наполеона все было разрушено, и готовые уже таблицы переданы на хранение в бюро градусных измерений (Bu- reau des longuitudes). Причиной была непримиримая оппозиция против «Ежегодников» в самом Париже: их рассматривали как пустое претенциозное пред- приятие, лишенное реального содержания. Их высмеивали, назы- вали альманахами и намеренно смешивали указания возможной погоды с точными ее предсказаниями. В провинции «Ежегодники» имели, наоборот, большой успех, так что последние годы их зака- зывали ранее, чем они были сдаваемы в печать, а все издание расхо- дилось по подписке ранее, чем появлялось извещение о выходе его в свет. «Ежегодники» выходили с 1799 по 1810 год. После выхода XI «Еже-
ЛАМАРК 476 годника» Ламарк прекратил все это дело, после того как Наполеон лично оскорбил его. Бургуэн (Bourgouin, «Les grands naturalis- tes fran^ais du debut du XIX siccle, Lamarck», p. 201) пытается смягчить грубость Наполеона и рассказывает, что последний на приеме членов Академии Наук посмеялся над метеорологическими наблюдениями Ламарка, которого он вообще любил. И Ламарк, огорченный тем, что его высмеяли перед его же товарищами по Академии, прекратил опубликование своих наблюдений над атмо- сферой. Сам Ламарк («Nouveau dictionnaire d’histoire naturelie», 2-е 6dit., Deterville, 1818, Paris, XX, 475) рассказывает об этом иначе: «Главу правительства убедили, что автор, член корпорации, вообще очень уважаемой, составляет альманахи и предсказания, что вообще неприлично его званию. Автор «Ежегодников» был извещен об этом лицом, которое было к нему лично расположено. И, дей- ствительно, недолго пришлось ждать, как из уст самого правившего тогда лица раздалось решительное осуждение предприятия, имев- шего на самом деле своей исключительной целью изучение явлений атмосферы. Странное дело, автор, человек лопяльный, не писавший ничего о политике и занимавшийся исключительно изучением приро- ды, оказался вынужденным моментально прекратить всякое обна- родование своих наблюдений над атмосферой. Привыкший подчи- няться силе, он замолчал и продолжал свои наблюдения уже исклю- чительно для удовлетворения собственной любознательности. Стоит иметь власть для того, чтобы делать добро, а как часто имеющие власть обращают ее во зло». Жоффруа Сент-Илер также говорит, что работы Ламарка вы- звали гнев могущественного человека, перед железной волей ко- торого склонялся весь мир. Араго в истории своей юности расска- зывает, что он сам молодым человеком был на приеме у Наполеона в 1809 г., когда академики должны были поднести императору послед- ние, выпущенные ими книги. После нескольких коротких вопросов, на которые отвечали соседи и справа и слева, император подошел еще к одному члену Института. «Это не был, — говорит Араго, — новичок, а известный натуралист, выдвинувшийся своими прекрас- ными и важными открытиями; это был Ламарк. Старец подает На- полеону книгу. „Это еще что такое, это ваша абсурдная метеорология? Эта работа, в которой вы конкурируете с Матвеем Лэнсбергом, этот ежегодник бесчестит дни вашей старости. Я беру эту книгу только из уважения к вашим сединам;—держите!u —и Наполеон бросил
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 477 книгу своему адъютанту. Бедный Ламарк, который при каждом обидном слове грубого деспота тщетно пытался вставить: „Но это книга по естественной истории", — имел слабость разрыдаться». Действительно, в 1809 г. Ламарк мог поднести Наполеону только свою «Философию зоологии», т. е. свою наиболее замечательную работу. Ламарк выпустил еще «Ежегодник» на 1810 г., в предисловии к которому сообщает, что его здоровье, преклонный возраст и дела не позволяют ему продолжать работу по «Ежегодникам» и просит тех, у кого есть вкус к метеорологическим наблюдениям, продолжить дело, им начатое, здоровое по существу и обещающее добрые результаты. До конца империи Ламарк более ничего не печатал по метеоро- логии и лишь в 1816 г., когда Наполеон уже сошел со сцены, он опубликовал в «Новом словаре естественной истории» Детервилля результаты своих наблюдений и теорий в окончательной их форме в статьях «Метеоры» и «Метеорология». В первой он устанавливает общее понятие о нижнем слое атмо- сферы, как области образования дождей, снега, туманов, рос, ветров, бурь, гроз и пр. Далее идет классификация облаков, которая при- влекала к себе его внимание с самого начала. Классификация эта намечена им еще в 1776 г. и является едва ли не первой, так как в метеорологии классификация облаков ведет свое начало от Говарда и принадлежит уже XIX столетию. Статья «Метеорология» содержит общее учение об атмосфере. Изучая совокупное действие солнца и луны на атмосферу, Ламарк пытается вывести общие законы, управляющие последней. Раз уста- новив их, он ежегодно вносил поправки на основании новых наблю- дений и неоднократно приходил в отчаяние от того, что дей- ствительность совершенно не соответствовала его теоретическим построениям. Он ничего не знал о циклонах и думал объяснить цик- лопические явления приливными и отливными волнами атмосферы, подобными океаническим. Физика атмосферы до сих пор полна не- ясностей, а Ламарк был первым в этой области. Он не оставил за- метного влияния на развитие метеорологии, оно пошло иным путем, но многое, им сделанное, было предвестником нормальной работы в этой области. Он первый пробовал наладить правильную метео- рологическую службу в государственном и даже международном мас- штабе; первый оценил значение одновременных отсчетов показаний барометра на возможно большей территории. Провал его системы предсказаний погоды нельзя ставить ему в вину, так как и теперь,
478 ЛАМАРК через 100 с лишним лет, при развитой сети станций и телеграфной передаче их показаний, синоптика часто делает промахи. Нельзя было и совершенно отказаться от предсказаний, так как только из-за них и притекали средства на издание «Ежегодников» и орга- низацию метеорологической службы. Для Ламарка же все это было только путем для установления законов природы, для построения общей картины мира, все явле- ния которого связаны между собой непрерывной цепью причин и следствий. III. РАБОТЫ ПО ФИЗИКЕ И ХИМИИ Между 1794 и 1797 гг. Ламарк пытался обосновать свое мировоз- зрение на изучении теории физико-химических явлений. Мысль по существу совершенно верная, но трудно исполнимая по несовер- шенству физико-химических знаний того времени. Единственным уже формулированным законом, на котором можно было плодо- творно базироваться, был закон постоянства материи, незадолго перед тем выведенный опытным путем Лавуазье. Но Ламарк был очень плохо подготовлен к пониманию этого закона, так как его школьная физика, пропитанная идеями Декарта, давала совершенно иные, уже закопченные схемы явлений, и переход от них к новой химии Лавуазье и Фуркруа требовал работы, исключавшей воз- можность того широкого теоретизирования, в котором Ламарк ощущал жгучую потребность. Для нас физико-химические статьи Ламарка интересны только как преддверие к его натурфило- софии. В известном смысле Ламарк был одним из последних алхими- ков, так как он еще разделял взгляды Шталя и Ван-Гельмонта. G другой стороны, он был одним из первых геофизиков, так как его задачей было охватить совокупность земных явлений, а не то, что мы теперь понимаем под физикой. Главная его ошибка была та, что он не экспериментировал, а все встававшие перед ним задачи, даже и теорию горения или разложения воды на составляющие ее элементы решал умозрительно. Между тем, в это же время его собрат по Академии Наук Фуркруа издал «Философию химии» (Fourcroy, «Philosophic chimique», 1792, с повторным изданием в 1796 и 1807 гг. и 10 переводами па другие языки) с весьма здравым, истинно науч- ным изложением основ этой науки. В своих работах Ламарк пытается выяснить молекулярное строе- ние материи, взаимоотношения простых и сложных тел и, наконец,
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 479 единство энергии в ее превращениях. Очень неудачно он именует принцип энергии огнем, но сущность дела от этого не меняется, так же как не меняется она и от того, что он приписывает этой своей энергии — огню — вещественную природу. Ламарк выражал свои физико-химические взгляды в форме крат- ких определяющих фраз, пример которых приводим, заимствовав их из его работ «Memoire de Physique et d’Histoire naturelle» (Paris, an V, 1797, pp. 368—390): «1. В природе много различных простых тел, так как суще- ствуют тела сложные. 2. Каждое сложное тело состоит из соединения нескольких про- стых тел, скомбинированных в определенной пропорции, образуя ма- лую массу материи, которую я называю материальной молекулой. 3. Сущность сложного тела, каково бы оно ни было, зависит от свойств его материальной молекулы, то-есть от свойств чрезвычай- но малой массы материи, происшедшей от комбинирования прос- тых тел; молекулу нельзя разделить, не изменив самой природы ее». И далее об огне: «29. Так как материя огня есть тонкая жидкость, чрезвычайно сжимаемая и эластичная, то эта материя в различных случаях долж- на подвергаться влиянию причин, могущих ее изменять различным образом. 30. Если материя огня может испытывать изменения, то какова бы ни была природа последних, материю эту приходится рассма- тривать, по крайней мере, в двух состояниях, именно: в ее естест- венном состоянии и в состоянии измененном; свойства ее в каждом пз этих состояний должны быть неизбежно различными. 31. Для того чтобы безошибочно судить о свойствах и качествах материи огня и о явлениях, которые она производит во всех воз- можных случаях, следует ее рассматривать в трех главных состоя- ниях, в которых она находится в природе». Из различных других мест соответствующих работ Ламарка видно, что первым состоянием огня он считает эфирное, что соот- ветствует электричеству и магнетизму, второе — «калорическое» — соответствует энергиям тепловой и световой, а третье —«сгущенное» — нашей химической энергии. Таким образом, несмотря на всю абсурдность положений Ламарка, вызывавшую такое отрицательное к себе отношение со стороны това- рищей Ламарка по Академии Наук, видно, что ему была уже ясна идея превращений энергии, получившая свое прочное обоснование в трудах Р. Майера, Гельмгольца и пр. лишь на полстолетие позднее.
480 ЛАМАРК IV. ТРУДЫ ЛАМАРКА ПО ФИЗИЧЕСКОЙ ГЕОГРАФИИ, ГЕОЛОГИИ И ПАЛЕОНТОЛОГИИ Путешествуя по Германии, Венгрии и центральной Франции, Ламарк наблюдал немало явлений из области геологии и собрал не- дурную коллекцию минералов и горных пород; позднее он с большой страстью отдался коллекционированию и изучению ископаемых ра- ковин и кораллов в окрестностях Парижа. Мы уже знаем, что характерной чертой Ламарка был переход от изучения фактов к теоретизированию. Работа мысли у него часто опережала факты, но зато приводила его к широким обобщениям. Его геологические взгляды изложены в небольшой, очень редкой книжке, изданной в 1802 г. под заглавием «Гидрогеология». Она была издана за счет автора и осталась неизвестной даже геологам, но она занимает видное место в системе знаний Ламарка, и для нас знакомство с ней обязательно. «Цель моей работы,— говорит Ламарк («Гидрогеология», стр. 4),— дать некоторые разъяснения, которые, по-моему, новы и очень важны, но до сих пор не были выяснены; между тем, по-моему, они должны дать основание для построения правильной теории Земли». Далее он ставит себе следующие задачи. 1. Показать, каковы естественные следствия воздействия дви- жения воды на поверхность земного шара. 2. Почему море имеет определенное ложе и почему его берега всегда выше уровня вод? 3. Всегда ли море занимало свое современное положение, и если есть доказательства, что оно некогда было там, где его теперь нет, то почему оно там находилось и почему его теперь там нет? 4. Каково влияние живых существ на вещества, составляющие поверхность земного шара и составляющие земную кору, а также каковы общие результаты этого влияния? Далее он настаивает на том, что наука не может ограничиваться собиранием мелких фактов, но что необходимо установить также факты общего значения, господствующие во вселенной и управляю- щие ею. «Дело не в том, чтобы предлагать блестящие гипотезы, основы- ваясь на отвлеченных принципах: этот способ изучения природы и выяснения ее хода часто опережает наши реальные познания ... Из этого, однако, не следует, чтобы мы должны были избегать реше- ния наиболее важных вопросов... Люди с ограниченным кругозором могут заниматься только мелочами, а их всегда больше, чем других.
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 481 Поэтому и вследствие естественного почтения, которое питает каж- дый к тому, что ему доступно, люди обычного склада относятся с презрением или отрицательно к крупным фактам и крупным идеям». Можно удивиться, что человек, большую часть своей жизни от- давший изучению видов растений и мелких животных, высказы- вается против мелких фактов, но Ламарк и в своих собственных ра- ботах описательного характера ценил только базу для широких обобщений. Его ум требовал, чтобы естественные науки из описа- тельных стали объясняющими. «Движение пресных вод на поверхности материков, изменяя, размягчая и размывая без устали их поверхность, всегда располо- женную выше уровня моря, при содействии солнца и атмосферы не- устанно отделяет от нее землистые, каменистые, металлические и другие частицы (ничто не может устоять перед переменным действием влажности и сухости в комбинации с нагреванием и охлаждением, с замерзанием и пр.), переносит их в моря и неустанно стремится выполнить ложе последних. Это движение пресных вод, по мере того как оно переносит в моря все, что ему удалось отторгнуть от поверхности суши, углуб- ляет и бороздит равнины, вырывает ложе ручьев и рек, формирует речные бассейны и возвышенности водоразделов; наконец, пре- вращает водоразделы в горные цепи, точит гребни последних на участки, которые, все заостряясь, превращаются в горы не вулка- нические и не случайные, а те, которые составляют части более или менее правильных хребтов». Таким образом, Ламарк намечает процесс моделирования зем- ной поверхности путем эрозии, но совершенно неверно распростра- няет его и на явления геотектоники. Для него всякая гора, которая не есть результат вулканического извержения пли другой местной катастрофы, выточена водами среди высокой равнины, причем бо- лее мягкие или более растворимые породы смыты, а более стойкие сохранились. Вершина горы соответствует в этом случае прежнему уровню равнины, изъеденной текучими водами. Ясно, что этим путем можно объяснить только отрицательные формы рельефа, например, рельефы речных долин; самостоятельные движения земной коры не были известны Ламарку. Происхождение высоких равнин он объясняет также путем накопления осадков в прибрежных морских заливах, благодаря речным выносам. При- брежные полосы осадков постоянно нарастают, вследствие прили- вов и прибоев, которые неустанно выбрасывают на прибрежные отмели новые и новые груды отложений речного происхождения. 31 В. Л. Комаров, том I
482 ЛАМАРК Поэтому морские глубины обычно удалены от побережий. Другая причина повышения уровня равнин — это постоянное нарастание остатков живых существ, которые хотя и крайне медленно, но зато непрерывно накопляются на Земле, особенно в тех странах, где их не смывают текучие воды. Без сомнения, равнина, из которой воды впоследствии выточат горный хребет, пока она еще мало удалена от моря, не высока; но проходят века, и совокупная работа моря, уве- личивающего массу береговых отложений и организмов, отлагаю- щихся на ее поверхности, делает толщу равнины все более и более мощной, пока она не станет достаточной для выработки из нее гор- ного рельефа. «Хотя ничтожная продолжительность жизни человека и пре- пятствует ему подметить этот процесс, все же ясно, что почва любой равнины нарастает беспрерывно, настолько густо покрыта она рас- тениями и животными. Действительно, остатки многих поколений всех этих живых существ, погибавших одни за другими, последова- тельно налагаются друг на друга; между тем все эти живые су- щества работой своих органов при жизни накопляли соединения, которые не могут образоваться иным путем, и притом из элементов, которые взяты не из почвы. Вот эти-то остатки, скопляясь на почве равнин, и увеличивают постепенно их толщу, умножают всевоз- можные минеральные соединения и повышают их уровень». Так, Ламарк полагает, что высокие плато Центральной Азии имеют теперь очень значительное повышение, так как они уже чрез- вычайно давно вышли из-под моря. Между тем в настоящее время мы знаем, что самые высокие области Земли всегда самые молодые. Чем древнее горный хребет, тем он более сточен и принижен про- цессом эрозии. Накопление чернозема, возникшего более или менее согласно с гипотезой Ламарка, не превышает нескольких метров. И тем не менее эта гипотеза привлекательна тем, что человек, видя перед собой горную страну, не подавлен ее величием и красотой, а говорит: я понимаю, как все это произошло — медленным, еже- дневным, проходящим перед нашими глазами процессом накоп- ления. Открывается путь для анализа, для эксперимента. Пусть самый вывод неверен, он открывает путь для других более вер- ных, он будит человеческую мысль и бросает ее на верный след. В подтверждение своих взглядов Ламарк приводит далее прямые наблюдения над нарастанием почвы, доходящим до 324 миллимет- ров в столетие. Развалины погибших городов античного мира скрыты нередко под еще более солидными толщами наносов. «Трудно пред- ставить себе, —говорит он,—то количество времени, те тысячи
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 483 столетий, которые необходимы для того, чтобы страна, вышедшая из-под моря, снова покрылась его водами. А раз это так, то каждая хорошо населенная суша, подымаясь на один фут в столетие, имеет достаточно времени для того, чтобы поднять свою почву на огром- ную высоту». Есть, однако, и другая причина. «Достаточно всмотреться в современное состояние земного шара, чтобы убедиться в том, что наиболее высокие горы являются остат- ками экваториальных поднятий». Он допускает далее, что сплющен- ность Земли у полюсов и поднятия у экватора смещаются. Вслед- ствие смещения водных масс геометрический центр земного шара не соответствует центру тяжести: последний перемещается в связи с перемещением океанов и с накоплением крупных осадочных масс^ Вследствие этого перемещаются и точки полюсов. В настоящее время северный полюс приближается к Европе. Кроме того, Ламарк рассматривает Землю как собрание масс различной плотности, пе- ремещающихся одни по отношению к другим. Перемещение центра тяжести и положения полюсов напоминает современную нам теорию изостазии Деттона (1900), согласно которой горы возникают также в результате смещения тяжелых масс, в результате нагрузки бере- говых областей осадками и разгрузки континентальных областей благодаря эрозии. Основа орогенических идей Ламарка — это борьба с теорией катастроф и защита объяснения явлений геологии факторами, до- ступными прямому наблюдению. Говоря о том, что в Пиренеях пре- обладают пласты, сильно наклоненные или даже поставленные на голову, Ламарк восклицает: «Можно ли вывести отсюда заключе- ние о неизбежности в прошлом всемирной катастрофы? Этот способ объяснения удобен для тех натуралистов, которые желают объ- яснять все подобные факты, не давая себе труда изучать п наблюдать природу, но здесь он не нужен. Наклонное положение пластов в горах легко объяснить другими причинами, более естественными и особенно менее гипотетическими, чем общее разрушение». Во второй главе «Гидрогеологии» Ламарк разбирает вопрос о развитии ложа морей и океанов и приписывает его возникновение постоянному колебанию соленых вод; приливы и отливы, морские течения, бури, подводные вулканы неустанно втачивают и углуб- ляют это ложе и отбрасывают к берегам наносы и выносы речных отложений. Он выдвигает также и значение Луны: «Если бы Луна имела боль- шую массу, — говорит он, — то она подымала бы приливные волны на значительно большую высоту: тогда море было бы более глу - :л-
484 ЛАМАРК боким, но зато площадь, им занятая, была бы меньше. Наоборот, отнимите от Земли ее спутника, и морские воды утратят свое ложе и покроют всю поверхность земного шара». Кроме того, Ламарк видит еще действующую силу в общем движении морских вод с востока на запад, причиняемом якобы влиянием Луны. Он подразумевает под этим движением экваториальное течение, которое, развиваясь под влиянием пассатных ветров, течет от берегов Африки к Антильским островам со скоростью около километра в час. По его мнению, те- чение это должно способствовать обсыханию западных берегов и раз- мыванию восточных. Благодаря ему в массиве Америки появилась гигантская вымоина — Мексиканский залив, и надо думать, что со временем Панамский перешеек будет размыт и Америка распадется на два самостоятельных материка. Восточные берега Азии, оста- навливая напор подобного же течения, вызвали образование мощ- ного течения с направлением к южному полюсу. Оно размыло ту часть материка, которая соединяла Австралию с Азией, и создало из остатков последнего острова Молуккские,Филиппинские иМариан- ские. Такие же мощные течения понемногу отделили от Южной Америки Огненную Землю, от Австралии — Новую Зеландию, от Африки — Мадагаскар и от Индии — Цейлон. Ламарк цитирует далее целый ряд других движений береговой линии: сужение про- ливов Зунда и самого Балтийского моря, напоминает, что Голлан- дия была ранее под водой, что Швеция имеет признаки страны, лишь недавно вышедшей из воды, тогда как Каспийское море было значительно больше современного и соединялось с Аральским; на- конец, пролив Па-де-Кале со временем усохнет, и Англия снова соединится с Францией. «Возможно, что общее количество воды в морях убыло вслед- ствие поглощения и переработки ее живыми существами, особенно моллюсками. Однако размеры такого поглощения слишком ничтож- ны, чтобы ими объяснить, почему столь большие массы морских жи- вотных очутились так высоко над уровнем моря, покрывая даже Альпы, Пиренеи и пр.». Гипотеза поднятия уровня суши перед ним, но он отвергает ее, так как мадрепоры образуются под водой, и ищет объяснения в простом перемещении морей под влиянием Лупы и общего течения морской воды с востока па запад. Он думал, что каждая точка суши побывала когда-либо под морем. «Изучение ископаемых — один из лучших способов познако- миться с теми изменениями, которые происходили на поверхности Земли. Это вопрос чрезвычайно важный, и он должен заставить па-
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 485 туралистов изучать ископаемые раковины, сравнивать их с их сородичами, живущими ныне в морях... Необходимо исследовать, почему же столь большое количество морских раковин находится на различных частях суши. Лица, мало знакомые с точным знанием, полагают, что ископаемые морские раковины являются доказатель- ством всемирного потопа. Другие, не говоря определенно о потопе, утверждают, что ископаемые являются свидетельством внезапной всемирной катастрофы или большого переворота, захватившего всю поверхность Земли». Ламарк считает подобные гипотезы по меньшой мере недоказан- ными и говорит далее: «На Земле, на которой мы живем, все под- вержено постоянным и неизбежным изменениям, которые лежат в самом существе явлений; они происходят с большой быстротой или медленно, сообразно природе, состоянию или положению данного объекта; тем не менее в какой-то промежуток времени они происхо- дят. Для природы время—ничто и не является затруднением; време- ни у нее всегда много, и для нее это безграничный способ создавать крупнейшие явления, как и самые малые. Изменения, которым под- властны все явления этого мира, не только касаются формы и при- роды вещей, но они сопровождаются также изменениями массы и даже изменениями положения. Соображения, изложенные в пре- дыдущих главах, должны нас убедить, что на Земле нет ничего не- изменного. Обширный океан, занимающий столь большую часть по- верхности Земли, не может иметь ложа, постоянно привязанного к одном месту; те части, которые заняты сушей, .также претерпе- вают постоянные изменения, причем периодами то покрываются морем, то снова, открываются. Совершенно очевидно, что эти огром- ные массы воды перемещаются, или, вернее, постоянно меняют как свое ложе, так и свои границы». «В действительности эти перемещения, которые никогда совер- шенно не прекращаются, совершаются крайне медленно и почти не- заметны; но они настолько постоянны, что ложе океана, которое не- избежно теряет у одного из своих побережий то, что оно выигрывает у другого, без сомнения, прошло уже не раз, а много раз через любую точку земной поверхности». Далее он переходит к необходимости делить колоссальные за- лежи ископаемых морских организмов, которые встречаются всюду на суше, на «прибрежные», или литоральные, и «пелагические», т. е. формы глубоких вод. К последним он относит: энкриниты, или мор- ские лилии, белемниты,ороцератиты, острациты, теребратули,так как и теперь животные, им подобные, живут на значительной глубине.
486 ЛАМАРК «Два сорта памятников прошлого, о которых я говорил выше, именно ископаемые прибрежные и ископаемые пелагические, чаще всего встречаются в отложениях, отделенных одни от других даже в одной и той же отмели, на одной и той же горе, так как они были от- ложены в различные эпохи. Они могут, однако, встречаться и сме- шанными, так как движения воды, течения, подводные вулканы и пр. могут нарушить слои, образованные отложениями спокойных вод, всегда правильно налегающие одни на другие». Таким образом, Ламарк устанавливает, если не ошибаюсь, впер- вые понятие о первичных и вторичных отложениях и о возможности определить по характеру ископаемых свойства того бассейна, в ко- тором они когда-то жили. Основой его взглядов в этом отношении является вполне справедливая уверенность, что все эти морские моллюски жили когда-то именно там, где мы их находим теперь. Современники его, державшиеся теории потопа или катастроф, дума- ли, наоборот, что морские раковины заносились на горы волнами по- топа, а взаимоотношения суши и моря считали постоянными. Далее Ламарк останавливается на выдающейся роли моллюсков и коралловых полипов в образовании известняков, огромные толщи которых входят в состав земной коры и местами образуют даже гор- ные хребты. «Эти полипы, — говорит он, — настолько малы, что каждый из них образует лишь ничтожное количество извести. Но здесь то, чего природа не может ни по количеству, ни по массе получить от одного индивидуума, она восполняет массою индивидуумов, их не- обыкновенной плодовитостью... Огромные мадрепоровые и милл( - поровые отмели, нагроможденные одни на другие, покрытые, а затем и перемешанные с серпулами, различными породами устриц, пателлами, морскими жолудями и различными другими ракушками, образуют неправильные подводные горы почти безграничной про- тяженности. Когда после длительного периода времени море покидает места, где находятся эти огромные отложения, сейчас же начинаются медленные, но непрестанные изменения в этих больших массах, оставленных открытыми, под влиянием воздуха, света и перемен- чивой влажности. Они превращаются постепенно, и ископаемые теряют свои перепончатые и желатиновые части, которые вообще легко разлагаются. Это изменение в массах полипняков мало-по- малу уничтожает их организацию и свойственную им большую по- ристость, утончает без устали части этих каменистых масс, пере- мещает и сближает составляющие их молекулы таким образом, что, испытывая новую аггрегацию, эти известняковые молекулы слага-
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 487 ются в более компактные и более твердые массы. Теперь на месте скоп- ления мадрепоров и миллепоров мы находим лишь массы плотного известнякового камня, который современные минералоги назвали неправильно первичным известняком, потому что, не видя в нем ни- каких следов ни ракушек, ни кораллов, приняли эту породу за скоп* ление вещества, существующего в природе изначала». Ламарк допускает только частичные, местные катастрофы от землетрясений, наводнений, ураганов, словом, явлений, доступных непосредственному наблюдению. В противоположность теории все- мирных катастроф, защищаемой Кювье, Ламарк считает, что ход жизни на Земле никогда не прерывался. Во все геологические эпохи действующие па Земле силы все те же; настоящим объясняет он прошедшее, заслуга, которую обычно приписывают Лайелю. Это убеждение в непрерывном, медленном и правильном развитии лика Земли делает гипотезы Ламарка на 50 лет опередившими его со- временников. Приняв гипотезу об изменении центра тяжести земного шара и перемещении полюсов, он выводит из нее, как прямое следствие, что и климаты различных стран должны были меняться. Другими словами, он первый выступает с учением о геологических климатах, базируя его на нахождении в северных странах обильных отложе- ний остатков животных, требующих для своего развития тропиче- ского климата. По Ламарку каждая точка земной поверхности могла последовательно находиться во всевозможных климатах. Интересны далее соображения Ламарка о геологическом времени. «О, как велика древность эемного шара и как мелки идеи тех, кто приписывает ей всего 6 с небольшим тысячелетий от возникновения Земли до наших дней. Физик-натуралист и геолог смотрят на вещи совершенно иначе: один, исследуя остатки ископаемых организмов, столь многочисленные во всех частях суши, где на высотах, где на значительных глубинах; другой, изучая число и расположение слоев, так же как и минералогический состав внешнего слоя земной коры, известной уже на значительную часть ее толщи, а также состав гор- ных массивов. Оба они постоянно имеют случай убедиться, что древ- ность Земли так велика, что исчисление ее абсолютно превосходит силы человека. Без сомнения, наши хронологи не заходят так далеко и могли бы сделать это, только опираясь на басни. Предания, как устное, так и письменное, теряются неизбежно. Если бы даже книго- печатание было изобретено значительно ранее, чем это случилось на самом деле, то к чему это послужило бы по истечении 10 000 лет. Все меняется, все теряется, все уничтожается. Каждый живой язык
4S8 ЛАМАРК нечувствительно меняет своп наречия; по прошествии 1000 лет все написанное на одном из них читается уже с трудом; через 2000 лет они становятся уже непонятными. Сверх того, война, периоды ван- дализма, капризы тиранов и лиц, стоящих во главе религий, кото- рые всегда опираются на невежество человечества, — сколько при- чин, чтобы и история и науки испытывали от времени до времени революции, уничтожающие их совершенно. Сколько причин для того, чтобы люди теряли самый след прошлого, а с ним и спо- собность оценивать истинную древность своего земного обита- лища». «Насколько еще возрастает древность земного шара в глазах каж- дого, кто составит себе правильное представление о происхождении живых существ, так же как и о причинах развития и постепенного усовершенствования их организации, особенно если он придет к мысли, что время и обстоятельства, необходимые для того, чтобы образовались на Земле различные виды живых существ, были не- обходимы и для создания его самого, являющегося последним ре- зультатом процесса усовершенствования живых существ, конечный этап которого нам не может быть известен» («Гидрогеология», стр. 87—90). В последней главе «Гидрогеологии» Ламарк выступает с гипоте- зой органического происхождения всех сложных соединений, встре- чаемых на поверхности Земли. Б то время как морские животные об- разуют известняки, растения вырабатывают гумус и силикаты — материал для отложения сланцев. Благодаря этому можно рассма- тривать мир камней, изучаемый в петрографии, подчиненным, как и мир организмов, общему закону развития. Гипотеза об органи- ческом происхождении горных пород, конечно, слишком смела и совершенно упускает из вида породы вулканического происхож- дения. Однако в наше время ее совершенное повторение выдвигается В. И. Вернадским в его теории деятельного участия организмов в образовании земной коры. Труды Ламарка по палеонтологии основаны уже не на натурфи- лософии, а на фактическом изучении обильного материала, собран- ного преимущественно во Франции. Изучение это привело его к не- которым весьма важным выводам: «Все ископаемые принадлежат к остаткам животных пли расте- ний, аналоги которых уже не встречаются живыми в природе». По Ламарку, ничто на Земле не остается неизменным; изменения геологической среды неизбежно меняют условия существования жи- вых существ.
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 489 Первый труд Ламарка об ископаемых беспозвоночных содержит описание целого ряда новых видов моллюсков из родов хитон, па- телла и фиссурелла и относится к 1802 г. Он появился в первом томё трудов Музея уже после выхода в свет «Гидрогеологии». Всего по описательной палеонтологии Ламарк опубликовал 33 статьи, которые в 1806 г. были собраны вместе и отпечатаны в виде одного тома («Memoires sur les fossiles des environs de Paris») в 284 страницы, с вновь написанным введением. Некоторые из положений, впервые опубликованные в этом введении, стали впоследствии основными идеями палеонтологии, например, идея о возможности восстановить климат прошлого на основании изучения ископаемых. Познание ископаемых дает указания на постоянные, хотя и бесконечно мед- ленные изменения в земных климатах. Если в наших странах попа- даются ископаемые раковины, близкие к раковинам тропических морей, так же как и остатки тропических папоротников и пальм, кости слонов и крокодилов, то это возможно лишь потому, что с тех пор как эти животные благоденствовали в наших странах, климат последних сильно изменился. Ламарк верно оцепил роль, которую могут играть ископаемые в стратиграфии, но не сделал окончательных выводов, так как не изучил законов образования осадочных пород, формулированных незадолго до того Вернером и Уиллямом Смпсом. «Сравнивая иско- паемые Куртаньона с ископаемыми Грпньона, а также с теми, ко- торые собраны Брандером в Гемпшире в Англии, приходишь к убеж- дению, что ископаемые этих отложений все принадлежат одной и той же отмели, так как ракушки этих трех местонахождений совершенно те же. Эта погребенная в почве отмель простиралась в направлении с востока на запад... надо думать, что уже после своего окончатель- ного сформирования она разрезана и разъединена образованием Ла- мапша». В описании моллюсков Ламарк всегда следует сравнительному методу, всегда сравнивая ископаемые формы с ближайшими к ним живыми. Этим он резко порывает с приемами своих предшествен- ников в этой области, которые изображали ископаемые организмы совершенно особым миром, не связанным с настоящим. В своей «Истории беспозвоночных» он настаивает на необходимости вклю- чить ископаемые организмы в одну общую систему моллюсков. Характерны замечания Ламарка о роде Miliolcr. «Их ничтожные размеры делают их в наших глазах достойными презрения, так что мы едва удостаиваем их внимания. Приходится, однако, переменить отношение к ним, если подумаешь, что природа всюду создает самые
490 ЛАМАРК крупные и самые замечательные свои явления за счет работы мель- чайших объектов. Вот еще пример того, что природа выигрывает в числе неделимых, которые она размножает до бесконечности с удивительной быстротой, все, что она проигрывает в их размерах. Останки этих чрезвычайно мелких животных образовали на поверх- ности Земли массы отложений несравненно большего объема, чем останки крупных животных, слонов, гиппопотамов, китов, кашало- тов, которые, хотя и обладают значительною массою тела, зато бес- конечно менее многочисленны». Все эти работы делают Ламарка истинным основателем палеон- тологии беспозвоночных, как Кювье является основателем палеон- тологии позвоночных, хотя и тот и другой уже имели предшествен- ников в Германии, давших, однако, работы только чисто описатель- ного характера. Сравнивая блестящий успех работ и идей Кювье, сочинение которого «Беседы о революциях земной поверхности» выдержало 8 изданий, в то время как работы Ламарка были безнадежно забыты, М. Ландрие объясняет это, между прочим, тем, что стиль Кювье бесконечно более привлекателен и силен, чем стиль Ламарка, более изящен, более точен и свободен от повторений. Зато работы Кювье «совершенно лишены философской мысли. Это не труды глубокого мыслителя, но труды талантливого человека, который с одинаковым рвением и коллекционировал и описывал скелеты ископаемых по- звоночных, человека выдающегося, но более склонного к анализу, чем к синтезу, хорошо знающего цену проверенным и доказанным фактам, но слишком осторожного для того, чтобы мыслить, даже там, где факты его на это наталкивали». V. ЛАМАРК КАК ЗООЛОГ-СПЕЦИАЛИСТ Ламарк принадлежит всецело к тому периоду, когда зоология была наукой описательной, когда сравнительной анатомии еще не было, и ученые довольствовались внешней морфологией. Он поло- жил начало систематическому изучению низших животных, и, как бы ни затирали его работы, но без него выяснение мира низших жи- вотных в его целом задержалось бы надолго. Сам он определил зна- чение своих работ следующим образом («Philosophic zoologique», Discours preliminaire, p. 19):* «Когда начали серьезно разрабатывать естественную историю, и каждое из ее царств привлекло к себе внимание натуралистов, те пз них, которые занялись изучением царства животных, преиму-
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 491 щественно сосредоточили свое внимание на позвоночных, то-есть на млекопитающих, птицах, пресмыкающихся и рыбах. Эти классы животных отличаются в общем более крупными размерами, органы и способности их более развиты и легче выясняются, почему они показались более интересными, чем животные, принадлежащие к классам беспозвоночных. Действительно, кроме миниатюрности боль- шинства беспозвоночных, ограниченность их способностей и строе- ние их органов, гораздо более отдаленное от строения органов чело- века, вызвали пренебрежительное к ним отношение, благодаря чему большинство натуралистов выказало лишь очень слабый интерес к ним». з В годы начала работ Ламарка в области зоологии беспозвоночных во Франции было только два лица, которые ею занимались: энтомолог Оливье и специалист по моллюскам Брюгиер (Bruguiere). В Германии их было больше, но сводных работ по зоологии беспозвоночных, кроме элементарных, все-таки не было. Ламарк для своего главного труда «Естественная история беспозвоночных животных» изучил обширную литературу по фаунам разных стран, каталоги коллекций и собра- ния рисунков. В начале своего труда он приводит довольно обшир- ную библиографию. Ламарк ввел в систематику животных совершенно новый по тому времени принцип, именно: он пытается нарисовать совокупность всех представителей царства животных в виде генеалогического древа. В основании помещены монады, а одна из конечных ветвей за- канчивается человеком. Иначе, он начинает с простейших и заканчи- вает организмом наиболее сложным пли, говоря современным языком, от наименее дифференцированных организмов он постепенно перехо- дит к наиболее дифференцированным. Некоторые формы он признал регрессивными, что отняло у его построений прямолинейность; кроме того, он не поколебался признать ископаемые организмы предками современных. Изменения, которые Ламарк внес в систематику животных, были настолько удачны, что Кювье целиком включил их в своп капиталь- ный труд «Царство животных», а позднее они только дополнялись и развивались, но никогда по существу не оспаривались. Он первый установил н отграничил классы инфузорий, аннелид, паукообраз- ных и ракообразных; он отделил также иглокожих от полипов. Осо- бенно подробно изучил Ламарк строение и формы моллюсков; здесь он установил массу новых родов, в большинстве сохранившихся и до нашего времени, причем разделил на более мелкие роды, установ- ленные Линнеем, благодаря чему роды эти превратились в семейства.
492 ЛАМАРК Характеристики родов, данные Ламарком, отличаются большой точ- ностью. Классификация, по мнению Ламарка, не должна быть искус- ственным построением, но должна представлять собою изображение того порядка, который существует в природе независимо от человека. «Этот порядок,—.говорит он,—единственный естественный по- рядок, для нас поучительный, благоприятствующий изучению при- роды и могущий раскрыть перед нами ход природы, ее способы и законы, по которым происходят ее явления». Он отлично освоился с формами организмов и легко проник в тайны того, что мы теперь называем конвергенциями. Он быстро при- шел к выводу, что внешние признаки в строении раковин, кожных по- кровов, отростков и пр. легко меняются под влиянием внешней среды и различий в образе жизни и что более надежные классификацион- ные признаки надо искать во внутреннем анатомическом строении организма. Не следует, однако, доверяться слепо отдельным призна- кам; решительное значение принадлежит лишь всей совокупности внутреннего строения. Основой всех зоологических работ Ламарка была произведен- ная им обработка коллекций Музея, над которыми он в конце концов и ослеп. Коллекции эти были настолько хороши, что благодаря им Париж сделался в начале XIX века средоточием естествознания. Несмотря на ужасы междоусобной войны и войн с Германией и Авст- рией, несмотря на морскую блокаду со стороны Англии, коллекции эти все увеличивались. За время революции масса частных коллекций была реквизирована и передана Музею. При занятии французами Голландии Музей получил полностью коллекции Статгутера; затем Жоффруа Сент-Илер и Савиньи, прикомандированные к экспедиции Наполеона в Египет, исследовали всю страну между Нилом и Крас- ным морем (1799—1800). В 1808 г. Жоффруа посетил Португалию и привез оттуда массу новых и интересных зоологических коллекций из монастырских и дворцовых музеев. В 1799 г. большие зоологи- ческие коллекции были доставлены из Персии и Малой Азии натура- листом Оливье. Наконец, массу объектов доставил капитан Бодэн; особенно продуктивным было его второе путешествие на кораблях «Географ» и «Натуралист» (1800—1804) в южные моря. В этом пу- тешествии участвовали 5 молодых зоологов, и только один из них, именно Перон, доставил в Музей более 10 000 образцов, среди кото- рых оказалось 2500 новых видов. Насколько увеличивались коллек- ции Музея, можно судить пз того, что в 1801 г. Ламарк мог уместить свои материалы по беспозвоночным на 450 страницах своей книги
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 493 «Система беспозвоночных», а через 20 лет ему понадобилось для этого уже 7 томов по 600 с лишним страниц, в которые вылилась его «Естественная история беспозвоночных животных». Как пример работ Ламарка по классификации беспозвоночных приведем его таблицу из вступительной лекции 1806 г. К Л А С С И ф И К А Ц И Я ЖИВОТНЫХ Б Е С П О 3 В О II О Ч II Ы X I Животные с жабрами, с системой циркуляции, с нер- вами и с половыми органами II Животные с воздухоносными трахеями, со стигматами для впуска воздуха, с нервами и половыми органами III Животные, которые дышат порами или помощью воз- духоносных трубок; нервы и органы пола более развиты, глаза лишь у немногих червей IV Животные без каких-либо специальных органов, кроме начатка пищеварительного тракта fl. Моллюски | 2. Усоногие <{ 3. Анне лиды 4. Ракооб- разные '5. Паукооб- разные ,6. Насекомые iG. Черви |8. Лучистые Полипы Здесь он впервые выделяет усоногих из класса моллюсков, куда их ранее относили. «Усоногие, — говорит он, — до сих пор поме- щались среди моллюсков, но хотя некоторые из них и близки к мол- люскам, все они обладают особым признаком, который заставляет их выделить. Действительно, у родов, наилучше известных, конеч- ности этих животных ясно членисты и даже ракообразны». Классификацию эту Ламарк неоднократно дополнял и улучшал, пока она нр вылилась в следующую схему (см. стр. 494). Характерной чертой этой классификации является то выдаю- щееся значение, которое автор ее придает органам чувств и психике животных. Для сравнительного анатома или морфолога наших дней эта классификация смешна, так как они стоят на иной почве, но сама по себе она в высокой степени привлекательна, и если бы влить в нее современное учение о рефлексах и условных рефлексах, которые раз- рабатываются как раз в духе Ламарка, то она никому не показалась бы излишней. Первые шаги в каком-либо направлении, естественно, кажутся детскими, на то они и первые.
494 ЛАМАРК ОБЩЕЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ Животные нечувствительные 1. Инфузории 2. Полипы 3. Лучистые 4. Асцидии1 5. Черви 6. Насекомые 7. Паукооб- разные 8. Ракообраз- ные 9. Анне л иды 10. Усоногие И. Моллюски 12. Рыбы 13. Пресмыка- ющиеся 14. Птицы 15. Млекопи- тающие Не чувствуют и двигаются лишь благодаря воз- бужденной раздражимости. Характеристика: нет ни головного, ни спинного мозга, нет органов чувств; формы разнообразные; сочленения редки. Животные чувствующие Чувствуют, но получают от внешнего мира лишь простые восприятия и не способны образо- вывать из них более сложные. Характеристика: нет позвоночника; мозг и за- чаток спинного мозга имеются; некоторые органы чувств уже есть; органы движения прикреплены под кожей; формы симметричные, благодаря пар- ным органам. Животные понимающие Чувствуют, обладают памятью; удерживая восприятия памятью, строят из них более слож- ные; психически развиты в различной степени. Характеристика: есть позвоночник, мозг и спинной мозг; органы чувств вполне диффе- ренцированы; органы движения прикреплены к частям внутреннего скелета; формы симмет- ричны благодаря парным органам . В глазах современников главная сила Ламарка была, однако, не в его классификации, филогенетический принцип которой оста- вался непонятным, а в его описательных работах, точность и ясность которых много хвалили. Его специальные монографии касаются главным образом полипов и моллюсков. Основной его зоологической работой является, конечно, «Естественная история беспозвоночных» в 7 томах. Интересно, что ожесточенный недруг Ламарка Кювье отнесся к «Естественной истории беспозвоночных» в общем одобрительно. В своей «Истории успехов естествознания» он говорит: «Система беспо- звоночных чрезвычайно расширяет познание этих животных, особенно благодаря совершенно новому распределению моллюсков» и далее: «Масса новых видов, описанных Ламарком, делает его книгу драго- ценною для натуралистов и заставляет желать скорейшего ее про- 1 Здесь опи выделены впервые
СПЕЦИАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ЛАМАРКА 4 95 должения». Тем не менее правительство Реставрации настолько мало поддерживало издание научных книг, что Ламарку пришлось изда- вать это дорогое в типографском отношении сочинение на свой счет. К 1835 г. оно совершенно разошлось и было переиздано при участии известного зоолога Мильн-Эдвардса. Напомним, что в то время приходилось отстаивать такие истины, которые теперь подразумеваются сами собой. Так, Ламарку приходи- лось доказывать, что «зоофиты» — животные-растения — имеют лишь слабое внешнее сходство с растениями, что «в них—все животное или продукт деятельности животного». Кювье думал иначе: по его сло- вам (Кювье, «Элементарные картины естественной истории», 1798, 663), «ветви, которые тахМ и здесь отходят от ствола [коралла], пред- ставляют собою настоящие растения, а не придатки, построенные обитателями на тех, которые существовали уже ранее. Поэтому жи- вотных, о которых идет речь, правильно называть зоофитами». Ламарк («Естественная история беспозвоночных», II, 85) заме- чает на это: «Полипы, строящие кораллы, по отношению к гидрам то же, что моллюски в раковинах по отношению к голым моллюскам... То, что принимали у них за корнп, имеет лишь простую видимость и не впитывает никаких растворов... Полип получает пищу помощью рта, не имеет никакой потребности в корнях и их не имеет». Ламарк выяснил также колониальную природу коралловых поли- пов; это как бы сложные животные, живущие и питающиеся комму- нально, примыкающие друг к другу и сообщающиеся между собою. Ламарк был законченным морфологом, говорит М. Ландрие; он первый показал, какие философские выводы можно сделать из ве- личайших подробностей внешнего строения. В этом отношении его работы неизмеримо выше работ других его современников. Если вспомнить то низкое состояние знаний по зоологии, какое он застал в Музее, вступая в число его сотрудников, и сравнить его с тем, что было в последние годы его жизни; если подумать о том, что именно ему-то и обязана наука этим гигантским приращением и что он с таким искусством классифицировал и систематизировал коллекции Музея; что большая часть его прозрений и теперь еще является для натуралистов руководящей идеей, да принять еще во внимание тяже- лые условия работы с неполными, часто недостаточными образцами, почти без помощников, посреди безучастия или даже прямой вражды своих коллег, с единственной наградой в виде сознания исполнен- ного долга, — то поражаешься размерами выполненной им работы, Ламарк для своего времени положительно сделал не меньше, чем Линней для своего.
ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ Ro всех работах Ламарка проглядывает мыслитель, для которого факты—не самодовлеющая ценность, а материал для обобщений. «Каждая наука, — говорит он («Философия зоологии», 69), — должна иметь свою философию... только этим путем и может опа итти вперед». Так, свою многотомную «Историю беспозвоночных» он рассматривает сам как оправдательный документ к «Философии зоологии». Интересно, что термин «биология», как обозначение науки, рассматривающей явления жизни, впервые введен в науку именно Ламарком. «Все, что вообще свойственно одновременно и растениям и живот- ным, как например, все способности, свойственные и тем и другим, должно составить единственный и притом обширный предмет особой науки, еще не основанной и не имеющей имени, которую я предлагаю назвать биологией» («История беспозвоночных», 1, 46). Основные черты философии Ламарка ясно намечены впервые во «Вступительной лекции VIII года республики». В позднейших своих сочинениях он ее развил и дополнил, но основные черты остались те же. Можно спросить себя, что собственно двигало Ламарком, застав- ляя его писать и издавать на свои средства книги, которые оставались п без читателей и без покупателей, посвященные изложению все одно- го и того же учения? Причиной этого было справедливое сознание новизны и величия его системы, вызывавших моральную необходи- мость ее популяризировать.
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 497 «Я хорошо знаю, что в настоящее время мало кто заинтересуется моей работой; большинство скажет, что мнения, высказываемые в ней, смутны и не основаны на точных знаниях». Поэтому: «каждый друг истины должен все исследовать, все познать и доверить затем потомству применение тех истин, к которым он придет» («Изыскания о природе живых тел», стр. 65 и 69). Три цели ставил Ламарк в своей философии, это установить: 1) значение тех предметов, которые она исследует, 2) причины моди- фикаций и вариаций, которым эти предметы подвергаются, и 3) взаи- моотношения между изучаемыми предметами и всеми остальными, нам известными. I. ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЛАМАРКА Чтобы ясно представить себе выполненную Ламарком работу по обоснованию эволюционной теории, необходимо познакомиться с тем, как представляли себе вопрос об общем строе природы его со- временники п его предшественники по философии естествознания. Зачатки эволюционной идеи мы находим уже у некоторых писа- телей античного мира, например, у философа Анаксимандра, у Ари- стотеля, у поэтов Апулея и Лукреция Кара и позднее у француз- ского писателя Дюре (1609), у философов Бекона и Калта, Декарта. Лейбница и Юма, наконец, у таких ученых, как Де-Майе, Мопертюи. Дидро, Робине, у Бюффона и Биша. Наконец, почти одновременно с Ламарком работал, задевая и этот вопрос, английский врач Эразм Дарвин, дед знаменитого Чарлза Дарвина. Однако все эти авторы подходили к вопросу о происхождении разнообразия живых су- ществ на Земле лгшь вскользь, часто намеками, и ни у одного из них нет топ целой захватывающей картины мироздания, какую дал Ла- марк; пет теории, вытекающей из физико-химического понимания явлений жизни п, особенно, нет намека на ту великолепную трактов- ку значения психического фактора в комбинации с влиянием внешней среды, которая и до сих пор является неотъемлемым достоянием одно- го только Ламарка. Чтобы дать понятие о том, как подходили к идеям эволюции до Ламарка, попытаемся дать краткое изложение интересной книги Де-Майе «Телпамед, пли беседы одного индийского философа с фран- цузским миссионером об уменьшении моря» (De-Maillet, «ТеШатес! он Entrcticns d’un pliilosoplie indien avec un missionnaire frangais sur la dimunition de la тег». Paris, 1748 и 2-е изд., 1754). 32 В. л. Комаров, том I
498 ЛАМАРК Де-Майе долго жил в Египте, будучи генеральным консулом Фран- ции. Он много экскурсировал в дельте Нила, описание которой было составлено уже Геродотом за 450 лет до начала нашей эры. Остатки греческих гаваней для морских судов имеются здесь нередко далеко от воды, среди суши, свидетельствуя о том, что суша нарастает, а море отступает. Он хорошо знал главнейшую литературу того вре- мени, имел недурные сведения по астрономии доныотоновского пе- риода и пр. Ему были также известны факты нахождения морских раковин на вершинах гор. Из всего этого он и построил свою космо- гонию, с вихрями, планетами, то светящимися, то темными, потопами и пр. Она довольно любопытна; тщетно, однако, стали бы мы искать у него каких-либо сведений, даже элементарных, по биологии. Де-Майе развертывает перед нами такую картину: вначале море покрывает всю Землю, даже вершины высочайших гор. Неразруши- мые и вечные семена жизни дают в этом море начало бесчисленным и разнообразнейшим морским организмам. Но вот море начинает усы- хать, внутренние моря совершенно исчезают, океаны открывают влия- нию солнца и ветра часть своих побережий, образуются материки и острова. Уменьшается емкость водных пространств, пригодных для жизни, и многим организмам нет теперь иного выхода, как пересе- ление на сушу. Здесь они испытывают непосредственную и внезап- ную трансформацию в соответствующие наземные организмы, в организмы суши. Де-Майе сравнивает это превращение с превраще- нием насекомых из личиночной стадии во взрослую. Сухопутный вид в один прием и раз навсегда приобретает новые признаки и передает их стойкими и неизменными своему потомству. Здесь нет и речи об эволюции, как об общем законе, объединяющем все живое, как о едином процессе развития жизни на Земле, как о постепенном и последовательном развитии простейших организмов в более и более сложные. Каждый морской организм, независимо от своих соседей, однажды в истории Земли дал начало соответствующе- му сухопутному. По Де-Майе, в морс есть виноград с белыми и чер- ными плодами (саргассовые водоросли), давший начало виноградным лозам суши; есть сливы и персики, яблони и груши и всевозможные сорта цветов, каждый из которых дал по несколько особей, пересе- лившихся на сушу и соответствующим образом изменившихся. Ра- зумеется, в море таких растений нет, по есть красные и бурые водо- росли, которые показались Де-Майе похожими на плодовые деревья или цветы. В море есть морские кони и морские собаки, давшие на- чало копям и собакам суши. Наконец, в море есть и различные расы морских людей (поверье, основанное на малом знакомстве с миром
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 499 морских животных, — тюленей и морских коров), давшие начало человеческим племенам. Все это чрезвычайно просто и совершенно невероятно. Хотя Кювье и пробовал доказать, что Ламарк заимствовал свою теорию от Де-Майе, но у последнего нет и намека на медленные прогрессив- ные изменения, составляющие сущность ламарковой теории. Перейдем к Бюффону, который больше чем кто-либо оказывал влияние на Ламарка. Согласно учению Бюффона, жизнь есть одно из явлений природы, возникшее за счет вечных и неистребимых «орга- нических молекул». Виды « обладают неизменными отличительными признаками и разделены промежутками, уничтожить которые при- рода не в силах; каждый вид был создан, и первые его представители послужили точной моделью для всех остальных. Виды неизменны, это единственные тела природы, которые постоянны. Строение каж- дого вида, — это тип, главные черты которого состоят из неизглади- мых и постоянных навсегда признаков. Одновременно с этими категорическими заявлениями о неизмен- ности видов мы находим у Бюффона и указания прямо противопо- ложные; так, в «Естественной истории» Бюффона (том IX, 1761, стр. 126) мы находим следующие замечательные строки: «Мамонт был самым крупным и самым сильным из всех четверо- ногих; раз он исчез, то сколько других, более слабых, должны были погибнуть, не оставив нам после себя никаких свидетельств своего прошлого существования? Сколько других видов стало неузнаваемы- ми, улучшаясь пли вырождаясь вследствие неблагоприятных для них крупных изменений суши или вод, вследствие длительного дей- ствия климата, ставшего благоприятным пли неблагоприятным; они уже не те, какими были ранее, а между тем четвероногие, после че- ловека, наиболее стойкие, и формы их наиболее постоянны; формы птиц и рыб уже более изменчивы, формы насекомых еще более; если же снизойти до растений, то поражаешься быстротой, с которой виды варпируют, и легкостью, с которой они меняют свою природу, принимая новые формы». «Поэтому не невозможно, что все животные Нового Света по су- ществу являются темп же, что и животные Старого, от которых они некогда произошли. Можно сказать, что будучи разделены обшир- ными морями или непроходимыми для них частями суши, с течением времени, испытывая различные влияния климата, ставшего, в свою очередь, иным, вследствие тех же причин, которые вызвали разде- 32*
.500 ЛАМАРК ление материков, они — где приобрели меньшие размеры, где измене- ния формы и т. д. Это не мешает, однако, считать их в настоящее время особыми видами. По какой бы причине ни произошло различие между ними, создано ли оно временем, климатом и почвою, или под- держивается неизменным уже от сотворения мира, оно не менее реально». «Если изучать каждый вид в различных климатах, то находишь резко выраженные и по размерам и по форме разновидности. Все орга- низмы несут на себе более или менее яркое отражение климата. Изменения эти наступают лишь медленно и незаметно. Самым дея- тельным работником природы является время; а так как оно идет всегда ровным шагом, однообразно и планомерно, никогда не делая скачков, но постепенно, оттенками, последовательно, то оно делает все; п его изменения, сначала неощутимые, делаются мало-помалу заметными, для того чтобы, в конце концов, дать результаты, которых не заметить уже нельзя». В этом отрывке Бюффон, очевидно, принимает образование новых видов путем изоляции и под влиянием климата и почвы. В главе «Вы- рождение животных» («Естественная история», том XIX, 17G1, стр. 300) он говорит еще определеннее: «Температура, качество пищи и порабощение — вот три главных причины изменения, превращения и вырождения у животных». Он излагает затем действие этих трех фак- торов на человека, на домашних, животных и на животных в природе, ограничиваясь, впрочем, только четвероногими, среди которых под влиянием этих факторов возникли уже бесчисленные разновидности. «Но, — говорит он, — более важным и несравненно более широким по своему кругозору является изменение самих видов; это дегенерация более древняя, происходившая, невидимому, в преде- лах каждого семейства, или, если угодно, в каждом из родов, за- ключающих в себе соседние и не резко различающиеся виды». Если оставить в стороне некоторые виды, стоящие особняком и дающие неизменное потомство, все остальные превратились в ссхмепства, состоящие из «основного более общего ствола, от которого отошли различные ветви, тем более многочисленные, чем мельче и плодовитее особи каждого вида». «Сравнивая животных между собою и относя каждого из них к определенному роду, мы находим, что все они могут быть низведены до небольшого числа семейств пли основных типов, от которых про- исходят все остальные» (стр. 358). В сочинении «Эпохи природы» (1778) Бюффон говорит: «Типичная форма каждого животного сохранилась без изменений в главных ее
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 501 чертах; тип каждого вида не изменился. Какой бы продолжительный период времени мы себе ни представили, сколь бы большое число поколений ни допустили, особи каждого рода и в настоящее время одинаковы по форме с теми, которые жили в начале первых веков, особенно поскольку дело касается крупных видов, которых облик более постоянен, и природа более фиксирована. Мелкие виды, как мы уже говорили, явно подвергаются действию различных причин, вызывающих вырождение». В главе «Естественной истории», посвященной ослу («Естествен- ная история», том I, 1753, 382), сказано: «Если допустить, что осел принадлежит к тому же семейству, что и лошадь, и что он отличается от последней тем, что вырождается, то можно с равным правом ска- зать, что и обезьяна принадлежит к одному семейству с человеком, что это выродившийся человек, что человек и обезьяна имели общее происхождение, так же, как осел и лошадь, что каждое семейство имеет один основной ствол, и даже, что все животные происходят от одного, которое с течением времени произвело, вырождаясь или совершенствуясь, все расы других животных... Если бы было дока- зано, что среди животных существует даже не много видов, достаточно и одного, который произошел путем вырождения от другого вида; если бы оказалось справедливым, что осел есть не что иное, как выро- дившаяся лошадь, то могущество природы оказалось бы безгранич- ным, и было бы не слишком смелым предположить, что она сумела с течением времени произвести от одного живого существа все осталь- ные». Таким образом, Бюффон то склонялся к тому, что виды могут появляться в природе путем изменения ранее живших, то примыкал к библейскому учению о неизменности всего сущего и сотворении мира в 7 дней. Дело в том, что богословский факультет Парижского университета зорко следил за «вольнодумцами, подрывавшими биб- лейские истины», в том числе и сказание о сотворении мира. Науч- ные исследования неоднократно приводили Бюффона к допущению возможности образования новых видов, но каждый раз грозный окрик членов факультета, за которыми все еще реял призрак былых инкви- зиционных ужасов, его останавливал и заставлял на время отречься от этой опасной точки зрения. Если бы даже мы попытались признать в Бюффоне сторонника идей превращения одних видов в другие, мы все же не нашли бы у него никакой общей картины развития при- роды, а только частные случаи, независимые один от другого. Ника- кой собственной теории видообразования у него нет.
502 ЛАМАРК Теперь посмотрим, как представлял себе процесс эволюции Эразм Дарвин, дед Чарлза Дарвина, сочинение которого «Зооно- мия, или законы органической жизни» вышло в 1794 г. и который также считается одним из основателей эволюционного учения. По специальности сельский врач, Эразм Дарвин касается в своей книге очень разнообразных вопросов; для нас важнее других глава, по- священная размножению. В пей он рассказывает, что первоначально и суша и океаны были населены исключительно растениями, затем постепенно появились одно за другим различные семейства живот- ных, причем допускается, что более сложно организованные появи- лись позднее. Мнение это он основывал на сравнении современных животных с ископаемыми, указывающем на постоянное изменение форм параллельно с общим развитием Земли. «Размышляя, — говорит он, — над общим сходством строения всех теплокровных животных и одновременно над теми крупными изменениями, которые в них происходят до их рождения на свет и первое время после этого, мы приходим к не слишком смелому заклю- чению, что в течение длинного ряда веков, прошедших со дня сотво- рения мира... все теплокровные животные произошли от одной жи- вой нити, которую великая первичная сила одарила жпзныо, вместе со способностью приобретать новые органы, с новыми склонностями, управляемыми раздражениями, ощущениями, желаниями и ассоциа- циями, а также способностью продолжать улучшаться благодаря собственной активности» («Зоономия», 294). Другой важный отрывок касается наследственной передачи: «Все животные с первого момента возникновения каждого из них и до конца его жизни испытывают постоянные изменения... и боль- шое число этих форм или этих склонностей, приобретенных при жизни, передается их потомству». Главными факторами, побуждающими животных к изменчивости, являются половое чувство, голод и самосохранение («Зоономпя», 284). Борьба между самцами, в которой побеждает сильнейший и более деятельный, приводит к тому, что продолжение рода связано с улучшением видовых особенностей. Способы добывать пищу, по мнению Э. Дарвина, также способ- ствовали появлению у животных различных особенностей. Рыло свиньи, хобот слона, когти хищных птиц, клюв попугая, снегиря, утки пли бекаса — все выработалось постепенно, в течение длинного ряда поколений, благодаря постоянным усилиям животных добывать себе соответствующее их потребностям пропитание; все это перешло ких потомкам при постоянном улучшении каждого из этих органов.
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 503 Необходимость жить обществами также сильно повлияла на строе- ние животных. Э. Дарвин имел также ясное представление о мимикрии. Гусени- цы, живущие на листьях, обычно зелены; земляные черви окрашены под цвет почвы, птицы, живущие на земле, например куропатка, окрашены в бурые тона, тогда как живущие среди цветов, например щегленок, окрашены в блестящие яркие тона; лягушки меняют свою окраску сообразно с цветом тины, среди которой они живут, тогда как древесные лягушки окрашены под цвет листвы. Вообще окраска птичьих яиц, оперенья, а также шерсти животных помогает им пря- таться от врагов и способствует сохранению вида. «Цель всего этого очень ясна, так как все это к выгоде животных; причины же, управляющие этими явлениями, выходят за пределы наших, догадок». Таким образом, Эразм Дарвин является предшественником Ла- марка в двух вопросах: он вводит в науку понятие об общей эволюции всего органического мира и принимает наследование признаков, приобретенных организмом в течение его индивидуального существо- вания. Он также предшественник Чарлза Дарвина в вопросе о поло- вом отборе и предшественник Уоллеса в вопросе о мимикрии. Однако все это скорее намеки, чем теория. Упомянем еще об одном скромном труженике, который экспе- риментально вывел растение, признанное самим Линнеем за совершен- но самостоятельный новый вид. Мы говорим о ботанике Дюшене, выпустившем в 4766 г. книгу о земляниках («Естественная история земляник»). Дюшен описывает, как он вывел из семян обыкновенной земляники, имеющей, как известно, тройчатые листья, растение с не- разделенными, совершенно простыми листьями, подобными двум или трем первым листьям, обычным для сеянцев. Форма эта удер- жалась при пересевах в течение нескольких поколений. В конце его книги мы находим особое дополнение «О происхождении Версаль- ской земляники и о различии видов, рас и разновидностей», в ко- тором доказывается необходимость поставить между видом и разно- видностью промежуточную таксономическую единицу в лице расы. Спустя 30 лет он вернулся к этому вопросу на страницах «Журнала естественной истории» (1792, 343) и дал по нему следующее заклю- чение: «Я не вижу, чтобы в настоящее время щекотливый вопрос о по- стоянстве видов был близок к разрешению. Действительно точные
504 ЛАМАРК естествоиспытатели, основываясь на моем объективном изложении, объявят мою землянику простои разновидностью; я думаю даже, если им угодно, что это разновидность, основанная на уродливости. Почему же, однако, законодатель естественных наук, автор „Филосо- фии ботаники", сделал из нее вид?.. Видя, как сильно она похожа на расу, из которой возникла, вспоминая ее происхождение, отме- ченное и датированное, чувствуешь сильное искушение отказать в признании ее видом. Но к какому выводу мы придем, если собрать другие случаи, которые, по-моему, еще не обратили на себя внимание, как, например, кустовая земляника {Fragaria ejlagellis) с ее чрезвы- чайно короткими усами, или двудомность у земляники, недавно вы- везенной пз новооткрытых стран, или, наконец, те отличия, которые вызваны местными условиями, причем паши органы чувств застав- ляют нас обратить на них внимание, хотя систематики и затрудняются их регистрировать. Если, забывая шарлаховые сорта, сорта клубни- ки, кустовой и Версальской земляники, мы обратимся к привезенной с острова Таити двудомной землянике с короткими почти отсутствую- щими усами и с простыми, гладкими сизыми, кожистыми листьями, кто пз самых осторожных натуралистов поколебался бы сказать, что это вид, изначально отличающийся от европейской земляники с ее бледными, снизу опушенными, дланевидно трехраздельными листь- ями, с длинными усами и обоеполыми цветами?» «Признавать ли „роды", следуя хотя бы самому термину, един- ственными врожденными типами генераций? И следует ли, признав за родами привилегию неизменяемости, видеть в чрезмерном изоби- лии видов, которыми одета Земля, лишь превращение одних видов в другие?» Почему, однако, Дюшен, который в предыдущих строках так ярко оттенил изменяемость видов, не пошел далее и не распространил свою точку зрения на роды и семейства? Пришел же он к выводу (в своем произведении «История земляник», стр. 220), что единственным пра- вильным порядком в систематике следует признавать порядок «генеалогический, так как всякий другой порядок произволен и лишен идей». Дюшен был сотрудником Ламарка по «Энциклопедии» и по «Жур- налу естественной истории». Он ближе всех подошел к пониманию эволюции, но применил свое понимание к столь узкому кругу фак- тов, что его идеи были известны лишь очень незначительному числу специалистов по описательной ботанике. Ламарк знал и любил Дю- шена. Повидимому, он пользовался и его работами; по крайней мере в каталоге его библиотеки значатся написанные Дюшеном «Руковод-
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 505 ство по ботанике» и «Естественная история земляник», переплетен- ные вместе и снабженные рукописными заметками. Все изложенное в этой главе показывает, что до Ламарка мы имели в литературе лишь разрозненные мнения и примеры, частью про- тиворечивые, недоказуемые и ни в одном случае не дающие самого главного —эволюции организмов от простейших до самых сложных. Наиболее ценным во всех этих обрывках является утверждение Бюф- фона, что животные Нового и Старого Света имели некогда общих прародителей, и получение Дюшеном особой формы земляники при массовом выведении ее из семян. Ламарк в первых своих произведе- ниях является поклонником Линнея и сторонником неизменности растительных видов; лишь постепенно и притом не из книг, а на осно- вании изучения музейного материала, пришел он к убеждению, что живая природа изменчива и связана в одно целое законом развития. II. УЧЕНИЕ ЛАМАРКА О СУТИ ЖИЗНИ И О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЕЕ НА ЗЕМЛЕ В эпоху Ламарка в науке господствовало учение о «жизненной силе». Труды Галлера, Ршперана и других утвердили это мисти- ческое учение, долго обескровливавшее науку. Бывают роковые ошибки, надолго тяготеющие над судьбами человека. Учение Галлера было одной из таких ошибок: его «жизненная сила» прямо приоста- новила развитие биологии. До сих пор под разнообразными при- красами прокрадывается это мертвящее течение в науку и мешает работе, признавая исследование законченным там, где оно едва на- чато или даже вовсе не начато. Посмотрим, как Ламарк вышел из- под гнета этой идеи. В «Аналитической системе положительных познаний человека» (стр. 38) Ламарк определяет жизнь следующим образом: «Жизнь в теле, где порядок вещей позволяет ей проявлять- ся, есть, как я уже говорил, настоящая сила, дающая начало много- численным явлениям. Эта сила не имеет ни цели, ни намерений, ограничена в круге своих действий и сама является лишь совокуп- ностью действующих причин, а не особым существом. Я первый установил эту истину, в то время когда жизнь еще рассматривали как принцип, как архея, как какое-то самостоятельное существо». Ранее сам Ламарк грешил тем же; еще в 1802 г. в «Изысканиях об организации живых тел» он высказал на стр. 135 убеждение, что суть жизни недоступна пониманию человека и ускользает от его физиче- ских исследований. Зато в «Системе познаний человека» (стр. 63
506 ЛАМАРК русского перевода) мы находим еще более решительное заключение, чем приведенное выше: «Мы показали в различных наших работах прежде всего, что жизнь не есть ни существо, ни принадлежность какой бы то ни было материи или ее части, а также выяснили, что она есть не что иное, как физическое явление, зависящее от двух существенных причин». В «Философии зоологии» он говорит (стр. XV): «Придя к заклю- чению, что у растений жизнь не может проявляться активно без раз- дражения извне, я убедился позднее, что это верно и для большого числа животных организмов; а так как я имел неоднократно случай заметить, что природа вариирует те способы, которыми достигает данной цели, то у меня исчезли и последние сомнения на этот счет». «Таким образом, я думаю, что наименее совершенные животные, у которых нет нервной системы, живут только помощью раздражений, исходящих со стороны внешней среды». В конце первого тома «Философии зоологии» мы находим целую главу, посвященную анализу жизни и условий, необходимых для ее осуществления (изд. 2-е, стр. 387—407). Там мы находим и следую- щее определение жизни: «Жизнь, в каждом из тел, которые ею обла- дают, является результатом исключительно только тех отношений, которые установились между тремя следующими объектами, именно: части вмещающие и находящиеся в состоянии, данному телу свой- ственном; жидкости (флюиды), в них вмещаемые и находящиеся там в движении, и причина, возбуждающая движения и изменения, в них происходящие». «Сравнение жизни с часами, которые идут, по меньшей мере не- совершенно; в часах мы находим лишь два главных объекта, имен- но: 1) механизм движения, 2) пружину, которая своим напряжением и своей эластичностью поддерживает движение до тех пор, пока под- держивается ее напряжение». «В телах, обладающих жизнью, вместо двух главных объектов для исследования мы находим 3, а именно: 1) органы вмещающие или более тонкие их части; 2) жидкое содержимое, существенное и нахо- дящееся в движении; 3) причину, побуждающую к жизненным дви- жениям, которая вызывает действие жидкостей на органы и органов на жидкости. Таким образом движения, изменения и все вообще явления жизни являются исключительно результатом тех отно- шений, которые существуют между этими тремя объектами». Первая глава II тома «Философии зоологии» выясняет природу той причины, которая побуждает организм к движениям и является пружиной всего механизма жизни. Причина эта, главным образом,
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 507 тепло; иначе, Ламарк первый признает организм за тепловую ма- шину, отводя, однако, также видное место и электричеству. Оконча- тельным определением жизни являются следующие строки («Фило- софия зоологии», I, 390): «Жизнь в частях обладающего ею тела есть порядок и состояние вещей, которые обусловливают органические движения, и эти дви- жения, составляющие активную жизнь, являются результатом дей- ствия стимулирующей причины». Ламарк не думал, подобно Биша и Кювье, что окружающий мир стремится разрушить все живое; в его определении жизнь не реакция на разрушение, наоборот, окружающая среда — источник той самой возбуждающей силы, которая приводит в движение механизм жи- вого существа. Конечно, строить в самом начале XIX века физико- химическую теорию жизни почти без химии и физики, когда тепло и электричество казались тонкими невидимыми флюидами, было не- легко, но самая идея такого построения выражена Ламарком доста- точно ясно: «жизнь есть явление физическое». Мало того: для животных низко организованных, каковы полипы и инфузории, Ламарк отрицал самостоятельность их проявлений, видя в их действиях, только раздражимость под влиянием окрузнаю- щей среды. Он был бы еще определеннее, если бы мог предвидеть современное учение о тропизмах и таксисах. Такой взгляд на жизнь, сильно сближая органический мир с неорганическим, делал, разумеется, немыслимым принятие сверхъ- естественных способов возникновения жизни на Земле. Он не призна- вал также жизнь и вечным началом. Оставалось поставить на оче- редь и разрешить вопрос о происхождении жизни на Земле. Этому вопросу посвящена целиком шестая глава второй части «Философии зоологии»—«О прямых пли произвольных зарождениях». Указав на то, что более тщательные наблюдения опровергли по- казания древних писателей о произвольном зарождении червей, насекомых и животных, организованных более сложно, Ламарк пе- реходит к инфузориям и монадам. Организмы эти, так легко поги- бающие и так внезапно появляющпся массами, заставляют его притти кмыслп, что они очень часто возникают произвольно из веществ неорганических. В особенно большом масштабе появляются эти организмы в жарких и сильно влажных климатах. «Природа (стр. 75) помощью тепла, света, электричества и влажности создает произволь- ные или прямые поколения на конце каждого из царств природы, где находятся самые простые пз этих тел», и далее: «Действительно, почему тепло и электричество, которые в некоторых странах в опре-
508 ЛАМАРК деленное время года так обильно рассеяны в природе, не окажут на известные вещества, которые находятся в благоприятных для этого условиях, то же действие, которое вещества оплодотворяющие ока- зывают па зародыши организмов». Ламарку не были известны споры и цисты низших организмов, и потому ему легче было представить себе, что они возникают в лужах, в различных настоях и даже в каплях дождевой воды путем прямого зарождения, чем от себе подобных. Ему также не были известны опыты Спаланцани (1765) и Тревирануса, говорившие против само- зарождения, хотя хронологически к этому и была полная возмож- ность. Однако идея прямого зарождения, идея возникновения жи- вого из неживого, органического из неорганического, иначе — эволю- ция материи от элементов до наиболее сложных соединений является логической необходимостью, как только мы беремся объяснить появ- ление на Земле первых организмов. У Ламарка она входит как необ- ходимое звено в общий строй его мыслей о физико-химической при- роде жизни. Правда, он признавал возможность самозарождения за одними лишь низшими организмами. «Никогда еще не случалось и никогда не случится, чтобы веще- ство неорганизованное и лишенное жизни, каково бы оно ни было, прямо в благоприятной для этого среде сформировало насекомое, рыбу, птицу или кролика. Подобные животные могут получать жизнь только путем рождения» («Исследования об организации живых т л», стр. 104). И в другом месте: «Если признать, что все организмы дей- ствительно являются произведениями природы, то очевидно, что для того, чтобы дать им существование, природа должна была неиз- бежно начать с создания наиболее просто организованных». Прямое зарождение не может, однако, иметь место вне определен- ного подходящего для этого вещества: «Каждая масса однородного по внешности желатинозного или пенообразного вещества, части которого, слипающиеся между собою, находятся в состоянии наибо- лее близком к жидкому, но имеют все же консистенцию, достаточную для того, чтобы из них могли выработаться части содержащие, будет телом наиболее пригодным для того, чтобы из него выработались первые черты организации и жизни» («Философия зоологии», II, 80). Трудно задолго до открытия протоплазмы охарактеризовать живые коллоиды клетки более точным образом. В распоряжении Ла- марка было слишком мало точного знания, чтобы объяснить возник- новение жизни данными физики, и ему пришлось прибегать к флюи- дам, которые в его изложении не имеют в себе ничего мистического^ а скорее напоминают виды энергии.
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 509 «Живые тела, — говорит Ламарк, — сами образуют вещества, из которых они состоят; они развиваются и растут, идентифицируя вещество и фиксируя чуждые им молекулы, принятые в виде пищи. Живые существа объединяются способами питания, роста и размно- жения, причем размножение следует рассматривать как видоизме- нение роста. Каждая особь стремится расти и увеличивать как раз- меры всего своего тела, так и размеры отдельных его органов. Одна- ко рост имеет предел, так как неизбежная при росте дифференцировка организма вызывает образование в нем частей и неживых и неспо- собных расти, а это влечет за собой остановку роста, а впоследствии и смерть организма. Если взять первичное существо, возникшее путем прямого зарождения, то эти свойства у него уже будут; как только оно несколько разрастется, так подвергаются изменениям и последовательным тратам составляющие его вещества. Отсюда не- обходимость питания не только для того, чтобы развиваться далее, но и для того, чтобы сохранить свое индивидуальное существование, так как для этого необходимо пополнять убыль, чтобы избежать раз- рушения. Не имея еще специальных органов питания, оно всасывает в себя пищу всею своей поверхностью. Первые органы, которые по- являются у первичных животных, — это органы пищеварительного тракта. Сначала на поверхности тела возникает ямка, в которую по- надают пищевые вещества, затем она углубляется и, наконец, путем удлинения превращается в первичный кишечник. Способность раз- множения также выработалась постепенно: сначала новые особи появлялись путем разрыва старых, затем путем наружного почко- вания, еще позднее путем почкования внутреннего и, наконец, пу- тем развития яйцевых элементов». В общем из этой главы мы видим, что Ламарк сделал крупную и далеко не безуспешную попытку реформировать науку о жизни, которой он именно и дал название «биологии», и перевести ее из обла- сти метафизики, где она беспомощно прозябала, в область химико-фи- зических паук, что единственно обеспечивало ей нормальное развитие. III. УЧЕНИЕ О ВИДЕ Если уже решен вопрос о том, что такое жпзпьп каково ее начало, то невольно рождается новый вопрос: отчего жизнь не вложена в ка- кое-нибудь одно совершенное существо, но представляется глазу в бесконечном разнообразии животных и растений? Откуда это разно- образие? Изучая разнообразие животного и растительного мира, человек
ЛАМАРК МО наталкивается на необходимость их классификации, их разделения на группы, без чего никакое изучение немыслимо. «Этого требуют пределы наших мыслительных способностей; нам требуются способы этого рода, чтобы фиксировать наши знания о необыкновенном множестве организмов, которые доступны нашему наблюдению и бесконечно разнятся между собою» («Философия зоологии», I, 40). Поэтому-то и появилось в науке деление на классы, порядки, семейства и роды. Уже во вступительной лекции 1806 г. Ламарк ре- шительно отвергает реальность этих понятий. В природе нет ни ро- дов, ни семейств, ни тем более порядков и классов. «Среди живых существ реальны только особи п различные расы, которые переходят одни в другие незаметными переходами на всех ступенях организа- ции» («Вступительная лекция», 1806, стр. ИЗ). «Все подразделения, обычно принимаемые в естественной исто- рии, представляют собою лишь искусственные построения, необхо- димые для того, чтобы разместить, разделить и сделать для нас удоб- ным изучение, сравнение, распознавание и цитирование различных естественных продуктов. Природа не создала ничего подобного, пмы не должны затруднять сами себя, смешивая наши создания с соз- даниями природы; мы должны признать, что классы, порядки, се- мейства, роды и вся номенклатура — лишь изобретенные нами орудия, без которых мы не сумеем обойтись, но употреблять которые сле- дует с благоразумием, подчиняя их подходящим принципам, чтобы избежать произвольных изменений, которые уничтожают все выгоды пользования ими» («Философия зоологии», I, 40). Все это совершенно искусственно: «Ничего пз всего этого в приро- де мы не найдем, кроме того основания, которое дают нашей класси- фикации участки естественного ряда живых существ, кажущиеся резко отграниченными. Можно уверенно сказать, что природа не обра- зовала среди своих творений ни классов, ни порядков, ни семейств, ни родов, ни постоянных видов, но только особи, последовательно сменяющие одна другую и подобные тем, от которых они произошли. Особи же эти принадлежат к бесконечно разнообразным расам, которые переходят одна в другую во всех формах и на всех ступенях организации и из которых каждая сохраняется без изменения, пока на нее не действует никакая изменяющая причина». Классы, порядки, семейства и даже роды и в современной систе- матике часто навлекают на себя упрек в искусственности; ее главной основой считаются виды. Приведем еще цитату, уясняющую, как понимал Ламарк эти последние:
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 511 «Если бы все расы [так называемые виды], принадлежащие к одно- му из органических царств, были в совершенстве изучены, а вместе с этим выяснились бы и истинные отношения между расами, а также и между различными образуемыми ими группами, таким образом, что сближение этих рас и положение различных групп оказалось бы соответствующим естественным взаимоотношениям этих объектов, то в этом случае все классы, порядки, секции и роды превратились бы в семейства различной емкости, ибо все указанные деления стали бы крупными или мелкими долями естественного порядка». «В этом случае, — говорит Ламарк, — границы между различ- ными систематическими группами пришлось бы проводить произ- вольно и постоянно менять их с выяснением той или другой подроб- ности в строении организмов. К счастью, число еще неизвестных в науке рас чрезвычайно велико, да и в будущем трудно надеяться на полное знакомство с ними; поэтому пробелы в естественных рядах животных и растений очень велики и часты, почему и границы систе- матических подразделений становятся объективными». Таким образом, согласно понятиям Ламарка, живая природа состоит из непрерывных рядов особей, связанных между собой неза- метными переходами. Только полная практическая невозможность изучать особи заставляет из экономии исследований сводить их в определенные систематические единицы. По отношению к основной единице исследования замечается неясность. Реальной единицей признается раса, которая в одном месте входит в состав искус- ственной единицы вида, в другом — отождествляется с этим последним. Взгляд, будто в природе существуют только особи и при безгра- ничном обилии материала все виды сольются в один благодаря массе переходных форм между ними, встречается и в позднейшей литера- туре. Принятие такого взгляда легко приводит к предположению о единстве происхождения всего живого. Действительно, раз различные организмы связаны переходами, то естественно предположить, что различия их произошли по- степенно, так сказать, нажиты ими, а не исконны. Сразу отпадает гипотеза творения, согласно которой все отличительные черты строения организмов исконны и неизменны, и встает вопрос уже не о том, что организмы изменчивы, а о том — каков механизм их изменчивости? Напомним, что до 1800 г. и сам Ламарк еще верил в постоянство видов и, только работая над изучением низших животных, пришел к противоположному заключению. В 1798 г. соперник его Ж. Кювье
512 ЛАМАРК в своей книге «Tableau elementaire de 1’Histoire Naturelie des Ani- maux», стр. 11, дает такое определение вида: вид есть «собрание всех организмов, рождающихся одни от других или от общих предков, а также всех тех, которые на них похожи столько же, сколько они сами сходны между собой». В 1817 г. Кювье говорит еще, что «видами называются такие формы, которые постоянны с начала мира». Ламарк в «Философии зоологии» (стр. 54) так отвечает на это: «видом назвали каждое собрание сходных особей, происходящих от других сходных с ними». «Это определение верно, так как каждая живая особь всегда очень близка к той или к тем, от которых она происходит. Но к этому опре- делению добавляют еще предположение, что особи, составляющие вид, никогда не изменяются в своих видовых признаках п что вид в природе абсолютно постоянен. Только с этим предположением я и предполагаю бороться, так как наблюдения дают очевидные доказа- тельства, что ото не так». «Происхождение этой ошибки коренится в большой продолжи- тельности, сравнительно с продолжительностью пашей жизни, одно- образного порядка вешен в каждом из местообитаний организмов; однако это постоянство условий жизни имеет свои границы, и с те- чением времени в каждой точке земной поверхности наступают изме- нения, меняющие все условия жизни для каждого из живых существ». Далее он ссылается на свою «Гидрогеологию», где немало места отведено изменениям лика Земли, а с ними вместе, разумеется, и климатов. «Изменение условий жизни влечет за собой изменение при- вычек, иной способ существования, а как последствие этого — изме- нения в их органах и в форме частей их тел, почему каждое живое существо должно незаметно измениться и в своей организации и в своих формах». «Виды кажутся неизменными единственно потому, что период времени, в течение которого мы их наблюдаем, слишком мал». «Если бы предположить, что насекомые, живущие лишь один год п обитающие где-либо в уголку старого здания, будут советоваться между собой, обсуждая вопрос о том, как давно существует здание, где они находятся, то, даже предположив, что они знакомы с историей 25 поколений, они единодушно решат, что здание это вечно пли по крайней мере существовало всегда, так как они всегда видели его неизменным». («Вступительная лекция XI года», стр. 103). В заклю- чение этой же лекции Ламарк говорит: «таким образом, виды — поня- тие относительное и являются стойкими лишь временно». Ламарк придавал большое значение изменчивости видов у расте-
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 513 ний под влиянием внешней среды, тому, что мы теперь называем пла- стичностью. По современным воззрениям пластичность сама есть видовой признак, но не источник для формирования новых видов. Таким источником чаще считается гибридизация. Посмотрим, как отнесся Ламарк к оценке вида со стороны явлений гибриди- зации. «Мысль, — говорит он, — объединить под термином „вид“ собра- ние сходных особей, размножающихся с сохранением всех своих признаков, вызывает необходимость принять, что особи одного и того же вида не могут скрещиваться с особями какого-либо другого вида» («Философия зоологии», I, 81). «К несчастью, наблюдение показало и продолжает ежедневно показывать нам, что это убеждение ни на чем не основано, так как гибриды, очень обыкновенные среди растений, и частые спаривания между особями разных видов среди животных дают нам понять, что границы между видами, которые считают постоянными, не так опре- деленны, как то воображают». «На самом деле эти исключительные спаривания или остаются со- вершенно бесплодными, или потомство их оказывается бесплодным; если же различия между данными особями не так велики, то и ука- занные недостатки (бесплодие) исчезают. Таким образом, одного этого явления достаточно, чтобы создать постепенно разновидности, которые становятся затем расами, а со временем образуют и то, что мы называем видами». «Чтобы судить, имеет ли идея вида за собой какое-либо реальное основание, вернемся к соображениям, уже излагавшимся ранее. Они показывают: 1. Что все организованные тела, какие есть на Земле, являются настоящими произведениями природы, которые она последовательно выполнила в большие промежутки времени; 2. Что в своем ходе природа начала и ежедневно начинает снова образовывать простейшие организмы, причем не формирует никаких других организмов, но только эти, т. е. только первые зачатки орга- низации, что и обозначают термином „произвольное зарожде- ние “; 3. Что так как первые зачатки животных и растений сформиро- вались в подходящих местообитаниях и при подходящих обстоятель- ствах, то способности начинающейся жизни и органического движе- ния, раз возникнув, неизбежно развили мало-помалу органы и со временем смогли их разнообразить; 4. Что способность к росту в каждой части организма, будучи 33 В. Л. Комаров, том I
ol'i ЛАМАРК нераздельна с первыми проявлениями жизни, дала место различным видам размножения особей, и, таким образом, успехи, приобретен- ные в развитии организации, а также в форме и развитии частей, были сохранены; 5. Что с помощью достаточного количества времени и благоприят- ных к тому обстоятельств, а также тех изменений, которым последо- вательно подвергались все точки земной поверхности, одним словом, благодаря влиянию новых местообитаний и новых привычек, сила которых изменяет органы живых существ, все организмы, которые теперь существуют, стали постепенно такими, какими мы их видим; 6. Что, наконец, так называемый вид, согласно общему порядку вещей, ввиду более или менее значительных изменений организации и отдельных органов, сложился тоже незаметно и последовательно, обладает лишь относительным постоянством и не может быть столь же старым, как сама природа». Могут возразить, что крупных изменений в стойких видовых признаках никогда не наблюдали. Так, богатая коллекция животных и не менее значительная коллекция мумий, вывезенные Жоффруа Сент-Илером из Египта, показывают, что животные Нильской доли- ны и теперь совершенно те же, какими они были при фараонах 2—3 тысячи лет тому назад (ибис, кошка, шакал, крокодил и пр.). На это Ламарк отвечает, что виды эти остаются неизменными по- тому, что географическое положение Египта и климат его все те же, какими они были в эпоху фараонов. Следовательно, животные Египта и теперь живут в тех же условиях, как и тогда, и ничто не заставляет их менять свои привычки. Окончательный вывод Ламарка тот, что в природе нет других органических единиц, кроме особей, которые последовательно сме- няют друг друга, поколение за поколением; виды же имеют лишь относительное постоянство и бывают неизменными лишь временно. Тем не менее для того, чтобы облегчить изучение столь большого числа различных организмов, полезно выделять под именем вида каждую группу особей, сходных между собою, размножающихся с сохранением своих типичных черт, до тех пор пока условия их жизни не изменятся настолько сильно, чтобы изменить их привычки, призна- ки и формы («Философия зоологии», I, 91). Лучше было бы заменить термин «вид» понятием линий и рас; это, однако, непрактично, так как требует знакомства со всеми представителями данной расы, что невозможно. Вот почему нельзя выбросить из науки термин «вид»% надо только правильно его осмыслить.
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 515 IV. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ; СРЕДА И ПРИВЫЧКИ: ЗНАЧЕНИЕ ПСИХИЧЕСКОГО ФАКТОРА Разрушив старые идолы, к которым, несомненно, принадлежали «жизненная сила» и линнеевскпп вид, Ламарк приступает к созида- тельной стороне своего учения. Что является действующей причиной при развитии животного и растительного мира? Большинство авто- ров, писавших о Ламарке критически, довольствовались ядовитой критикой двух его законов, придираясь к их наивному языку, вполне естественному в начале XIX века, п совершенно игнорировали осталь- ной текст. Прежде всего Ламарк не считал возможным объяснять, одним принципом развитие всех организмов. Он их делит на 3 кате- гории, что для нас чрезвычайно важно. Раньше всего оказалось необходимым определить природу растений и животных («Философия зоологии», J, стр. 110). ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ^ «Животные суть живые органические тела, снабженные органа- ми, которые всегда способны к раздражению; почти все они способны переваривать пищу, которою кормятся, и движущиеся, одни под влиянием воли, свободной или зависимой, другие —под влиянием, раздражимости, возбуждаемой извне». «ОПРЕДЕЛЕНИЕ РАСТЕНИИ), «Растения — это живые существа, никогда не раздражаемые,, не переваривающие пищу и не движущиеся ни под влиянием воли, ни путем раздражимости». «Животные построены и богаче и разнообразнее растений. На поверхности Земли, в водах и даже в воздухе мы встречаем бесконеч- ное разнообразие животных, расы которых так разнородны и много- численны, что значительное их число ускользает от нашего иссле- дования. Одни только насекомые по богатству и разнообразию форм эквивалентны всему царству растений. «Прежде всего приведем примеры изменчивости у растений. Все ботаники знают, что растения, привезенные из дальних стран и введенные в культуру, понемногу изменяются до неузнавае- мости. Многие растения, в естественном состоянии бархатистые, становятся голыми; растения с лежачими стеблями приобретают пря- мостоячие стебли; другие теряют свои колючки и жесткие волоски: есть растения, которые у себя на родине в жарком климате растут как деревья и являются многолетними, а у нас становятся травяни- 33:=:
516 ЛАМАРК отыми, и многие из них становятся однолетними, наконец, размеры их претерпевают очень большие изменения. Все эти результаты изме- нений окружающих растения обстоятельств настолько известны, что ботаники избегают описывать растения садов, за исключением вновь вводимых в культуру». «Пшеница не является ли растением, которое обязано своими те- перешними свойствами искусству человека? Пусть мне скажут, в какой стране можно найти в природе подобное растение, если только это не будет растение одичалое при наличии по соседству культур- ных». «Где найти в природе наши сорта капусты, салата и пр. в том состоянии, в каком они растут в огородах? Не то же ли самое и со множеством животных, измененных состоянием одомашнения». «Сколько мы получили разнообразных рас кур и домашних голу- бей, воспитывая их различным образом и в различных странах; тщетно стали бы мы искать их теперь в дикой природе». «Даже те, которые изменены наименее, без сомнения, потому, что они приручены сравнительно недавно и находятся в свойственном им климате, все-таки имеют крупные отличия, вызванные изменением образа жизни, который им навязан неволей. Так, наши утки и гуси сродни диким гусям и диким уткам, но наши потеряли способность подыматься высоко в воздухе и перелетать на большие расстояния, почему и в состоянии их органов произошли изменения сравни- тельно с расами, от которых они происходят» («Философия зооло- гии», I, 227—229). «Водяной лютик {Ranunculus aquatilis), пока он погружен в воду, имеет тонкие разрезные листья с волосковидными дольками; если же его стебли достигают поверхности воды, то листья, развивающиеся уже на воздухе, становятся широкими, округлыми и слегка ло- пастными. В тех же случаях, когда особи этого лютика вырастают совершенно вне воды на влажной почве, стебли их сильно укорачи- ваются, и ни один из листьев уже не разделяется на тонкие дольки. Ботаники легко принимают такое растение за особый вид Ranuncu- lus hederaceus». Растения, по мнению Ламарка, изменяются под влиянием среды независимо от других факторов. Их «мутации» легко вырабаты- ваются в контакте со средой и, закрепленные длительностью влияния последней, образуют новые виды. Примеры Ламарка не выдерживают современной критики. Расте- ния полевых и огородных культур изменены человеком главным обра- зом путем скрещивания и отбора; водяной лютик действительно очень
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 517 пластичен, но все его видоизменения не наследственны и не являются исходным пунктом для образования ноеых видов, как и все вообще формы водяных растений, связанные с изменением уровня воды. Тем не менее и теперь мы не можем закрывать глаза на тесную связь, которая существует между формами растений и их географи- ческой средой, а также и средой экологической. Нам ясно, что кли- матический и почвенный факторы имеют огромное влияние на формы растений; думается только, что влияние это не прямое, а косвенное. Среда не может моделировать организм, как художник ваяет формы из глины, но содействует отбору форм, подходящих для данной среды, вернее для жизни в данной среде. Н. А. Холодковский в статье, озаглавленной «Ламаркизм и жоф~ фруизм» («Природа», 1915, стр. 534—542), доказывает, что Ламарк представлял себе процесс изменчивости организмов как очень слож- ный, отводя влиянию среды второстепенное место. Э. Жоффруа Сент- Илер, напротив того, считал влияние внешней среды на форму и орга- низацию живых существ прямым и всемогущим, почему теорию пря- мого воздействия среды на организм Холодковский и предлагает назвать жоффруизмом, а сторонников этой теории жоффруистами. Вышеприведенные цитаты из «Философии зоологии» показывают, что по отношению к растениям Ламарк был скорее «жоффруистом», чем «ламаркистом». Для проверки этого нашего умозаключения обратимся еще к одному примеру, взятому Ламарком из жизни растений («Фи- лософия зоологии», 1, 79—80): «При неизменном климате различные местообитания заставляют находящиеся под его влиянием особи только вариировать; но с те- чением времени постоянное действие среды на данные особи, которые живут и размножаются все в той же обстановке, вызывает в них раз- личия, которые становятся затем неотъемлемой частью их существа; таким образом после длинного ряда поколений эти особи, которые вначале принадлежали к строго определенному виду, в конце кон- цов оказываются превращенными в другой, новый вид, отличающийся от первого». «Например, пусть семена злака или другого какого-нибудь дико- растущего растения, свойственного влажному лугу, будут каким-ни- будь способом перенесены на склон соседнего холма, где почва, хотя и более возвышенная, но все еще достаточно свежа, чтобы позволить растению продолжать свое существование. Затем, прожив там извест- ный период времени и дав ряд поколений, растение, положим, пере- селится шаг за шагом на сухую выжженную солнцем почву гористого склона; если растение и на нем уживется и сумеет дать новый ряд
518 ЛАМАРК поколений, то оно настолько изменится, что ботаники, которые его тут разыщут, признают его особым видом». Ясно, что здесь идет речь о прямом физиологическом действии среды, и мы можем с уверенностью сказать, что для превращения растений в новые виды Ламарк признавал достаточной одну лишь миграцию в местности с особой экологической средой, изменяющей их функции (например, испарение) и формы. В центральной и южной Франции, где так много каменистых выжженных солнцем склонов и нет недостатка в зеленых лужках по берегам ключей и ручьев, Ламарк мог видеть немало переходов, подобных указанному им. Пример этот, конечно, не вымышленный, а реальный. Вопрос только в его истолковании. Животных Ламарк делил на две группы: те, которые не имеют центральных органов нервной системы (мозга и спинного мозга), и те, у которых эти важные органы развиты. Первые только чувствуют, но не перерабатывают свои чувствования, вторые переводят их в условные рефлексы, а, может быть, и в более сложные явления пси- хики. На стр. 99 «Философии зоологии» мы находим следующую фор- мулировку этого важного разделения: «1. Одни не передвигаются и не двигают своими органами иначе как под влиянием раздражений извне; они не испытывают никаких ощущений п не могут проявлять ничего подобного воле; это — наиме- нее совершенные. 2. Другие, кроме движений, происходящих под влиянием раз- дражений извне, способны испытывать ощущения и обладают внутрен- ним очень неясным чувством собственного существования; действуют же они исключительно под влиянием внутренних импульсов, на- правляющих их на тот или другой предмет таким образом, что их воля всегда зависима и направлена. 3. Третьи не только двигают определенными органами под влия- нием возбуждаемой внешними причинами раздражимости, но получают ощущения и пользуются внутренним чувством своего существования. Сверх того они имеют способность вырабатывать представления, хотя и смутные, и проявлять определеную волю, под- чиненную тем не менее влечениям, которые направляют их исключи- тельно на определенные предметы. 4. Наконец, четвертые, и ото наиболее совершенные, обладают в высокой степени всеми способностями предыдущих; сверх того они пользуются возможностью составлять себе ясные или точные представ-
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ ления о предметах, подействовавших на их чувства и привлекших к себе их внимание; умеют сравнивать и связывать до известной сте- пени свои представления, составлять из них суждения и образовы- вать сложные представления; одним словом, они мыслят и имеют более свободную волю, что позволяет им более или менее разнообра- зить их действия». Понятно, что животные первой категории (наименее совершенные) находятся всецело под властью среды, как существа совершенно пас- сивные. Очевидно, они мало отличаются от растений и по характеру изменчивости. Все же остальные активны по отношению к среде, обладая в различной степени совершенства «раздражимостью». «Раздражимость — наиболее общее свойство всех животных; это свой- ство является более общим, чем способность произвольных движений и способность чувствовать, более даже, чем способность переваривать пищу. Все растения, не исключая и тех, которые двигают некоторы- ми своими частями уже при легком прикосновении или при первом дуновении ветра, совершенно лишены раздражимости» (стр. 107). То, что Ламарк отводил такое большое место в жизни животных психическому началу, составляет одну из выдающихся особенностей его учения. Делал он это, как видно из различных мест в его работах, не потому, что считал психическое особым творческим началом, а потому, что не мог иначе представить себе механизм воздействия среды на рост и формирование их органов. Видя везде параллелизм между формами и строением животных, с одной стороны, и с особен- ностями среды, в которой они живут, — с другой, он не находил, однако, прямой причинной связи между этими двумя рядами фактов. Наоборот, если принять, что среда, действуя на органы чувств, вызывает у животного определенные нервные реакции, которые за- тем приводят в действие определенные мышечные группы или опре- деленные железы, то эти последние, привычно производя определен- ную работу, мало-помалу изменяются под влиянием внутренних, вызванных этим физиологических процессов (питание и пр.). Не надо забывать, что Ламарк во всех своих исследованиях, касающихся живых существ, искал физико-химического объяснения явлений жиз- ни. Правда, он прибегал для этого к странной для нас гипотезе флюи- дов, но в его время тепловая энергия и электричество также отно- сились к флюидам, и от флюидов для теоретика-естествоиспытателя спасения не было. Короче, этот неудачный термин не должен засло- нять от нас основной мысли Ламарка о физико-химической сути жизни. Психические явления не составляют исключения, но связаны с такими же флюидами, едва ли не соответствующими современному
520 ЛАМАРК учению о формах энергии. Психическое переходит в механическое (работу мышц) или химическое (секреции). Внешняя среда действует на организм высших животных только через органы чувств, как на особые приемники ее воздействий, быстро переходя в работу орга- низма, создающую все остальное. V. ЗАКОНЫ ЛАМАРКА Теория Ламарка, объясняющая появление в природе новых видов или, если придерживаться его терминологии, новых рас, а вместе с тем и прогрессивное развитие или деградацию всего животного мира в его целом, базируется на двух основных законах, которые и извест- ны под именем законов Ламарка. Приводим их полностью. ПЕРВЫЙ ЗАКОН У каждого животного, которое не перешло границ своего разви- тия, более частое и постоянное употребление какого-либо органа мало-помалу укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и дает ему силу, прямо пропорциональную продолжительности этого упо- требления, тогда как постоянный недостаток употребления данного органа незаметно его ослабляет, приводит в упадок, прогрессивно уменьшает его способности и кончается совершенным его исчезно- вением. ВТОРОЙ ЗАКОН Все, что природа заставила особи приобрести или потерять чрез влияние внешних условий, действию которых их раса была подверг- нута долгое время, и, следовательно, путем влияния преобладаю- щего употребления данного органа или же постоянного недостатка упражнения его, она (т. е. природа) сохраняет путем наследования у вновь рождающихся особей, если только приобретенные изменения были одинаково свойственны обоим полам данной расы, или же толь- ко особям, от которых произошли новые особи. Прежде чем перейти к разбору этих важнейших законов, посмот- рим, как их комментировал сам Ламарк («Философия зоологии», 2-е изд., стр. 234—237, русское издание—стр. 188—192): «Истинный порядок вещей, с которым нам предстоит познако- миться, таков: 1. Всякая сколько-нибудь значительная перемена внешних усло- вий, раз она длительная, производит действительное изменение по- требностей для каждой подвергающейся ей расы животных.
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 521 2. Каждое изменение в потребностях животных необходимо вы- зывает у них иные действия, необходимые для удовлетворения новых потребностей и, как следствие этого, обусловливает появление но- вых привычек. 3. Каждая новая потребность, неизбежно вызывая новые дей- ствия, необходимые для ее удовлетворения, требует от испытываю- щего ее животного или более частого упражнения таких органов, которыми ранее оно пользовалось менее, что значительно развивает и увеличивает их, или возникновения новых органов, которые не- заметно возникают под влиянием новых потребностей усилиями внут- реннего чувства этого животного, что я не замедлю доказать извест- ными фактами. Таким образом, для того чтобы понять истинные причины такого громадного числа различных форм и различных привычек, свойствен- ных животным, необходимо принять во внимание, что внешние усло- вия, бесконечно разнообразные, но все медленно изменяющиеся, сре- ди которых последовательно находятся животные каждой расы, вызывали у каждого из них новые потребности и необходимым обра- зом изменения в их привычках. Раз кто признает эту неопровержимую истину, он легко заметит, насколько новые потребности могут быть удовлетворены и новые привычки приобретены, особенно если уде- лить некоторое внимание двум нижеследующим законам природы». Далее следуют самые законы и следующие к ним пояснения: «Это две неизменных истины, не признавать которые могут только люди, никогда не наблюдавшие природу и не следившие за ее дей- ствиями, или же лица, впавшие в заблуждение, с которыми я теперь воюю. «Когда естествоиспытатели заметили, что формы частей тела жи- вотных находятся в строгом соответствии с их работой, то они стали думать, что формы и состояние частей тела обусловливают их работу; однако это ошибка, так как легко доказать путем наблюдения, что, наоборот, потребности организма и работа этих самых частей тела создают их и даже вызывают их появление там, где их вовсе не было, а, следовательно, потребности и работа создали части тела такими, какими мы их видим. «Если бы это было иначе, природе пришлось бы создать для час- тей тела животных столько форм, сколько существует различных жизненных условий, и эти формы, как и эти условия, никогда не должны были бы изменяться. «Конечно не таков существующий порядок вещей; ведь если бы он в действительности был таков, то у нас не было бы английских
ЛАМА РК скаковых лошадей, не было бы наших крупных ломовых лошадей, столь тяжелых и столь отличающихся от первых, ибо природа не могла бы сама собой произвести подобных лошадей; по этой же самой причине мы не имели бы среди собак ни такс с кривыми ногами, ни борзых, столь легких на бегу, ни пуделей, и пр.; мы не имели бы ни бесхвостых кур, ни голубей с хвостами как у павлина и т. д.; наконец, мы могли бы тогда культивировать дикие растения неограниченно долго на жирной и плодородной почве наших садов, не опасаясь, что долговременная культура их изменит. «Уже с давних пор предугадывали истину, так как вошло в пого- ворку, известную всему миру, что „привычка — вторая натура". «Конечно, если бы привычки и природа каждого животного оста- вались неизменными, поговорка эта была бы неверной, никогда бы не появилась и не могла бы сохраниться, если бы ее кто-нибудь предложил. «Если серьезно обдумать все, что я предлагаю, то ясно, что я говорю основательно, когда устанавливаю в своем труде „Иссле- дования над живыми телами" (стр. 50) следующее положение: «Не органы, т. е. не строение и форма частей тела каждого живот- ного, являются причиной его особенных привычек и способностей, а, наоборот, его образ жизни и условия внешней среды, среди ко- торых он живет, образовали с течением времени форму его тела, число и строение его органов, наконец, его способности». Мы дошли таким образом до замечательной антитезы, поставлен- ной впервые Ламарком: «Функция или форма», материя или энергия. Конечно, строение глаза обусловливает все способности нашего зрения; но для того, чтобы глаз стал таким, каким он есть сейчас, нужны были в течение всего периода жизни животных появление и усовершенствование у них того типа глаз, который свойственен позвоночным, и определенные условия действия света на организм, и определенные действия со стороны последнего. Чтобы развились зубы, нужен процесс жевания, и т. д. Перейдем к примерам, разра- ботанным самим Ламарком. Кит во взрослом состоянии совершенно не имеет зубов, между тем Жоффруа нашел зачатки зубов в челюстях китового зародыша. Он же нашел зачатки зубных лунок у зародыша птиц. Значит пред- ки этих животных обладали зубами, но утратили их, так как осо- бенности их пищи не давали материала для процесса жевания. У южноамериканского млекопитающего муравьеда также совер- шенно нет зубов, так как, питаясь муравьями, он совершенно не жует свою пищу.
Я\М\РК К VK ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦНОН НОГО УЧЕНИЯ 523 Крот, который спит днем и выходит на добычу ночью, имеет очень маленькие, едва заметные глаза. Слепыш (Aspalax Olivieri), живу- щий под землей, совершенно потерял зрение; у него сохранились лишь следы глаз, целиком скрытые под кожей и совсем не воспри- нимающие света. Протей, водяная амфибия, близкая к саламандрам, которая живет в глубоких и темных подводных пещерах, также имеет лишь следы органа зрения, глубоко скрытые под кожей. «Свет, — говорит Ламарк („Философия зоологии41, I, 242), — проникает не всюду, вследствие чего животные, которые живут в местах, лишенных света, не имеют случая упражнять органы зре- ния, если природа снабдила их таковыми. Между тем животные, в план строения которых входит обладание глазами, должны были пер- воначально иметь их. Но раз среди них встречаются такие, которые лишены употребления этого органа и обладают лишь скрытыми под кожей следами его, то, очевидно, что атрофия и даже исчезно- вение глаз является результатом постоянного отсутствия упраж- нения». «Это подтверждается еще и тем, что орган слуха всегда налицо у всех животных, природа и организация которых требует этого, и вот почему: «Звуковые волны проникают повсюду, пронизывают все обитае- мые среды, даже и наиболее плотные; в результате этого каждое жи- вотное, в план организации которого входит орган слуха, всегда имеет случай упражнять этот орган. Поэтому среди позвоночных нет ни одного, лишенного органа слуха, а в тех низко организованных группах животных, у которых этот орган отсутствует, он не встречен уже ни у одного представителя». «С органом зрения дело обстоит иначе: приходится наблюдать, как он исчезает, вновь появляется и снова исчезает в зависимости от того, есть ли у животных возможность упражнять его или нет. У безголовых моллюсков сильное развитие мантии сделало бесполезными не только глаза, но и голову, и эти органы, хотя и входят в план организации моллюсков, должны были неизбежно сгладиться и исчезнуть благодаря постоянному неупо- треблению их». Далее он указывает, что змеи, происходящие от пред- ков. обладавших четырьмя конечностями, потеряли последние благо- даря установившейся у них привычке ползать по земле и прятаться в траве. Многие насекомые потеряли крылья, т. к. не упражняли эти органы. По исследованиям Тенона, кишечный тракт запойных пьяниц чрезвычайно укорочен сравнительно с нормальной его длиной у нормальных людей, так как пьяницы почти ничего не едят.
524 ЛАМАРК «Сравните двух людей одинакового возраста, из которых один, благодаря обычным занятиями умственным работам, затрудняющим его пищеварение, привык есть очень мало, а другой, много упраж- няясь физически и часто бывая на воздухе, ест много: желудок первого утрачивает почти все свои способности и уже очень малое количество пищи наполняет его, тогда как второй обладает желудком, сохранившим все свои способности и даже их увеличившим». Перейдем теперь к примерам развития органов при избыточном их упражнении. «Птица („Философия зоологии11, I, 248), которую необходимость удерживает на воде в поисках пищи, растопыривает пальцы на ногах, когда она желает ударить по воде, чтобы плыть. Кожа, соединяющая пальцы при основании, привыкает растягиваться благодаря этим бес- престанно повторяющимся растяжениям пальцев; таким образом с те- чением времени и образовались те широкие перепонки между паль- цами у уток, гусей и пр., какие мы видим теперь. Те же усилия, упо- требляемые при плавании, т. е. при гребле ногами, с намерением выполнять поступательные движения в воде, вызвали появление перепонок между пальцами у лягушек, морских черепах, выдры, бобра и пр. «Сообразно этому же принципу, птицы, обычно располагаю- щиеся на деревьях, приобретают более длинные пальцы с крючко- ватыми когтями, легко охватывающими ветки. Береговые птицы, подвергающиеся постоянной опасности погрузиться в ил, вытяги- вают и удлиняют свои ноги. Кроме того, эти же птицы, добывающие себе пищу под водой, но сами не ныряющие, выработали путем по- стоянного упражнения сильно удлиненные шеи. Язык муравьеда, зеленого дятла, колибри, ящериц и змей приобрел путем упражнения значительную длину». «Рыбы обычно имеют глаза, симметрично расположенные по бо- кам головы, но камбалы, тюрбо, палтусы и др. рыбы, им родствен- ные, имеют привычку держаться вблизи отмелых берегов и плавают на боку; они имеют поэтому оба глаза на верхней стороне головы, теряя симметрию в их расположении. У ската, тело и голова кото- рого сплющены в горизонтальной плоскости, глаза вновь становятся симметричными». «Травоядные животные, вынужденные переваривать огромное количество питательных веществ, привыкшие к размеренным и однообразным движениям и остающиеся на ногах большую часть своей жизни, выработали грузное и массивное туловище, сильно раз- витый пищеварительный тракт и образование на ногах толстого ро~
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 525 тового покрова, облегающего концы пальцев. Так как эти пальцы не имеют самостоятельных движений, а служат единственно для под- держки остальной части ноги и опирающегося на нее туловища, то большинство их укоротилось, сгладилось и даже исчезло. У толсто- кожих еще сохранилось от 3 до 5 пальцев, покрытых рогом и образу- ющих 3—5-раздельное копыто, у жвачных животных 2 пальца, а у однокопытных (лошадь, осел) только один». Те из жвачных, которые подвергаются постоянной опасности стать добычею хищных животных и избегают ее помощью быстроты бега, выработали и более легкое туловище и тонкие сильные ноги. Жвачные животные, ноги которых приспособлены исключительно для ношения туловища и быстрого бега, а челюсти — исключительно для пережевывания травы, могут драться почти исключительно с помощью головы, нанося друг другу удары лбом. Этим вызывается приток крови к лобным костям и отложение костного, а частью и рогового вещества, что кладет начало развитию у них рогов. Далее приводится пример влияния образа жизни на строение тела жираффы, столь ядовито высмеиваемый недоброжелательной критикой. «Это животное, самое высокое из млекопитающих, живет во внутренней части Африки и водится в местностях, почва которых почти всегда суха и лишена травы, что заставляет его ощипывать листву с деревьев и постоянно употреблять усилия, дабы достать их. Вследствие такой привычки, сохраняемой с давних пор всеми особями жирафф, передние ноги их сделались длиннее задних, а шея настолько вытянулась, что это животное, не вставая на задние лапы, а только подняв голову, достигает 6 метров вышины». Недостаток этого объяснения — его простота. Непонятно, каким образом стремление взрослых жирафф доставать пищу с высоких деревьев может влиять на механизм развития их потомства. Малень- кая жпраффа никуда не тянется, а между тем рождается уже с длин- ными ногами и длинной шеей. Вся беда Ламарка была в том, что он не мог предложить никакой определенной теории наследственности и ограничивался только указанием на факт наследственной передачи, совершенно его не объясняя. Еще яркий пример, это кенгуру: «Возможно ли найти пример, более удивительный, чем кенгуру. Это животное, носящее своих детенышей в сумке на брюхе, усвоило привычку держаться как бы стоя, опираясь только на задние ноги и хвост, и передвигаться только скачками, при которых оно продолжает сохранять свое приподнятое положение, чтобы не стеснить детенышей. И вот что из этого произошло:
526 ЛАМАРК «1. Его передние ноги, которыми оно пользуется очень мало и па которые опирается только тогда, когда выходит из своего припод- нятого положения, никогда не развиваются пропорционально дру- гим частям и остаются тонкими, очень маленькими и почти бессиль- ными. «2. Задние ноги, почти беспрерывно находящиеся в действии, либо поддерживая тело, либо производя скачки, получили — наоборот — значительное развитие и стали очень большими н очень сильными. «3. Наконец, хвост, который находит здесь большое применение для поддержания животного и для выполнения его главных движе- ний, приобрел у основания замечательную толщину и силу». Не приводя более примеров, обратимся теперь к тому, как понимал Ламарк наследственную передачу («Философия зоологии», I, 209): «Смешение двух особей, имеющих различные свойства и различ- ные формы, ставит неизбежное препятствие непрерывной наслед- ственной передаче и этих свойств и этих форм. Вот почему у человека, которому приходится испытывать на себе влияние столь многих обстоятельств, качества и случайно приобретенные им недостатки не сохраняются и не передаются из поколения в поколение. Если бы две особи, обладающие одинаковыми особенностями формы и общими недостатками, стали соединяться исключительно между собой, то они воспроизвели бы все свои особенности и в потомстве; если бы в последующих поколениях ограничивались только подобными сою- зами, то без сомнения образовалась бы особая с отличительными при- знаками раса. Но постоянное спаривание особей, различных по форме, ведет к исчезновению особенностей, приобретенных под влиянием частных причин. Поэтому можно с уверенностью сказать, что если бы племена людей не были бы разделены территориально, все глав- нейшие национальные черты исчезли бы». В этих строках как бы сквозит предчувствие современной теории гомозиготности и гетерозиготности организмов, лишь первая из коих обеспечивает надежную передачу наследственных свойств. Ламарк заканчивает эту центральную главу своего главного труда следующим образом («Философия зоологии», I, 312—314, русский перевод): «Природа, производя последовательно все виды животных, на- чиная с самых несовершенных и простых и кончая наиболее совер- шенными, постепенно усложняла их организацию и, когда животные распространились по всем годным для жизни странам земного шара, каждый вид получил от окружавшей его среды те привычки и те видо- изменения органов, которые мы теперь у него наблюдаем».
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 527 И далее: «Чтобы доказать неосновательность моего заключения, следует доказать, что каждая точка земной поверхности никогда не изменялась по отношению к условиям жизни (положение над уровнем моря, климат и пр.), и выяснить затем, что животные даже в продол- жение очень длительных периодов не испытали никаких изменений ни вследствие изменения внешних условий, ни вследствие необхо- димости, толкающей их к изменению образа жизни». Такое предположение опровергается, однако, уже доказанными фактами изменения животных под влиянием одомашнения. Конечным выводом и является для Ламарка, что «не форма тела или его органов обусловливает привычки и образ жизни животных, а наоборот, привычки и образ жизни, а также условия внешней среды с течением времени образовали форму тела и органов животного». С новыми формами приобретались и новые привычки, и мало-помалу природе удалось выработать животных такими, камими мы застаем их в на- стоящее время. Марсель Ландрие говорит о доводах, которыми Ламарк подтверж- дает свои законы, так (М. Landrieu, 341): «Привычки, потребности, усилия, воля — таковы термины, помощью которых Ламарк объяс- няет механизм непрямого приспособления животных к внешней среде; выражения противоречивые, которые много способствовали общему непризнанию идей Ламарка; даже Дарвин попался в этот словесный капкан, когда он говорит (в письме к Гукеру от 11 января 1844 г.), что его предшественник думал, будто приспособления к среде обязаны своим происхождением длительной воле животных. Ошибка тем более странная, что Ламарк признавал наличие воли только у самых высших'животных, приписывая ее лишь тем, которые имеют специальный орган психической жизни: откуда же взялись бы тогда действия тех животных, которые совершенно лишены нервной систе- мы. Сам Ламарк нисколько не колебался приписывать их причинам чисто механического характера». «В самом деле у животных, настолько несовершенных, что они не обладают способностью чувствовать, нельзя приписывать образова- ние нового органа ощущению потребности в нем; в этом случае при- чина образования органа должна быть строго механической, напри- мер движение жидкостей в данной части тела животных» («История беспозвоночных», Введение, 176). Ламарк, описывая приспособление животных к внешней среде, употребил язык психологии, говоря, что новые условия жизни вы- зывают у животных новые потребности и что животные сообразуют свои действия с этим потребностями. Легко заподозрить, что Ламарк
528 ЛАМАРК признавал у животных «божественную душу», которая познает, срав- нивает и действует. Однако все труды Ламарка протестуют против такого предположения; его язык просто был языком того времени и все-таки, употребляя все эти термины, он совершил большую не- осторожность. Многие из его последователей, принимая все эти тер- мины в их буквальном значении, дошли в своих умозаключениях до невероятных выводов. Так американский геолог Коп, видя в «почув- ствованной потребности» причину образования органов, пришел к вопросу, не существует ли живое существо ранее, чем возникает его тело. Ламарк говорит, что новые условия жизни создают новые по- требности и этим заставляют живые существа удовлетворять этим потребностям. Даже и убежденному врагу целесообразности и за- взятому стороннику причинных объяснений трудно избавиться от подобных выражений. Закончим эту главу законами, которые Ламарк формулирует во Введении к «Естественной истории беспозвоночных» (стр. 181): «Первый закон: жизнь свойственными ей силами постоянно стре- мится увеличить объем каждого тела, ей подвластного, и довести раз- меры его частей до предела, который полагает она сама. «Второй закон: выработка нового органа в теле животного яв- ляется результатом новых длительных потребностей и той новой работы, которую эта потребность создает и поддерживает. «Третий закон: развитие органов и сила их действия находятся в соответствии с употреблением этого органа. «Четвертый закон: все, что приобретено, намечено или изменено в организме данных особей в течение их жизни, сохраняется наслед- ственностью и передается новым особям, происходящим от тех, ко- торые испытали эти перемены». Из этого ясно, что Ламарк считал оба основных закона, с которых мы начали эту главу,прочно установленными и не подлежащими даль- нейшему развитию. Первый его закон о значении упражнения мало вызвал нападок, так как в его подтверждение можно набрать сколько угодно фактов, даже у растений. Второй о наследственной передаче приобретенных путем упражнения признаков, наоборот, ожесточенно оспаривается Вейсманом и его последователями. Несмотря на го- рячую защиту Спенсера (в статье «Факторы органической эволю- ции»), до сих пор в его пользу нельзя привести фактов, настолько бесспорных, чтобы они не допускали иного толкования. Ламарк был по-своему совершенно последователен, когда считал растения лишенными раздражимости и потому думал, что у них но-
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 529 вые формы развиваются благодаря прямому действию среды па соки организма. На самом деле растения, как и низшие животные, одарены раздражимостью, хотя и менее интенсивно выраженной, поэтому и у них упражнение и неупражнение органов может иметь место. Так паразитизм одинаково ведет к опрощению и животных и растений; в частности паразиты, встречающиеся среди высших растений, ли- шены хлорофилла. Раз они в состоянии получать готовый сахар из тканей другого растения, самостоятельное добывание сахара ста- новитсяненужным и соответственная функция слабеет и утрачивается, а раз утрачивается функция, утрачивается и орган, ее обслуживаю- щий. У вертляницы (Monotropa) исчезают только хлорофилловые зерна, а у повилики (Cascuta) даже и самые листья. У паразитного растения тропиков — раффлезии — исчезает также и стебель и все растение сводится к нескольким присосам, погруженным в ткани растения-хозяина, и огромному цветку. Растения, растущие на солнце открыто и потому испаряющие боль- ше воды, должны больше и всасывать, чем растения растущие в те- ни. Поэтому у них корни длиннее и гораздо более разветвлены, чем у теневых. С усилением функции усиливается и орган, ее не- сущий. Возникновение лазящих и вьющихся растении, особенно тропи- ческих лиан, объясняется тем, что семена их прорастают на почве в густых лесах, листва которых пропускает мало света. Проростки тянутся к свету, сильно стимулируется быстрота роста, образование частей нормального скелета, несущих механическую функцию, при- останавливается, и за их счет развиваются чрезвычайно длинные по- беги, опирающиеся на соседние деревья и выносящие листву на про- стор к свету. Таким образом и у растений функция влияет на форму и объяс- няет особенности последней. Веттштейн, один из современных после- дователей Ламарка, говорит: «Происходит ли сначала изменение органа и функциональные явления являются следствием этого изменения, пл if функция сама перерабатывает соответственный орган, в этом все различие Дар- вина и Ламарка». Однако, не надо думать, что Ламарк пытался во что бы то ни стало объяснять все особенности организации упражнением. Суть его объяс- нений шире: он искал объяснений причинных и видел их в динамике. Если бы он мог дать по тогдашнему состоянию науки объяснения физико-химического характера, он это сделал бы, но и теперь еще мы не справляемся с подобной задачей. 34 в. Л. Комаров, том X
5:u) ЛАМАРК VI. ЛАМАРК О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЧЕЛОВЕКА Значительная часть «Философии зоологии» посвящена вопросу о порядке происхождения различных типов животных. Ламарк стро- ит свою филогенетическую схему на принципе от простейшего к бо- лее и более сложному строению организма. Осталось решить вопрос о конечном этапе эволюции, о месте человека в цепи живых существ. Ламарк несколько раз возвращался к этому интересному вопросу. В «Исследованиях над живыми телами» ему посвящены страницы 12-4—136, в «Философии зоологии» 349—357, в «Новом словаре есте- ственной истории» статья о человеке и в «Аналитической системе положительных знаний» стр. 149 и следующие. Ламарк отрицает всякий антропоцентризм: для него человек не центр мира, а улучшенное животное, подчиненное всем законам природы. Строение человека вполне согласно с общим планом строе- ния млекопитающих, но оно соответствует пределу совершенства, возможному для этого плана; это наиболее сложное из всех строений, обусловливающее возможность наиболее полного развития всех спо- собностей, свойственных животному организму. Он отмечает далее близость человека к обезьянам и целый ряд признаков, резко отли- чающих его от последних. Таковы: положение головы, позволяющее сразу обозревать значительно большее пространство, выдающуюся подвижность пальцев рук, связанную с высоко развитым чув- ством осязания, вертикальное положение при ходьбе, наконец круп- ные отличия в строении передних и задних конечностей. «Я вижу, что человек, хотя и близок к четвероруким, так сильно от них отличается, что образует один особый порядок, с единствен- ным родом и видом, но со многими разновидностями. Этот порядок можно при желании назвать порядком „двуруких^. Однако, если рассудить, что все указанное основывается исключительно на раз- личиях в состоянии организации, то можно подумать, что эта организация приобретена человеком мало-помалу в течение значи- тельного периода времени, благодаря благоприятным условиям существования». Искушение взяться за решение задачи было слишком сильно для того, чтобы Ламарк мог от него удержаться. В главе «Некоторые за- мечания, касающиеся человека» («Философия зоологии», I, 339—347) мы находим следующее: «Если бы какая-нибудь раса четвероруких, особенно высшая среди них, под влиянием условий жизни пли по другой какой-либо при- чине потеряла привычку лазить по деревьям и обхватывать паль-
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛ ЮЦПОПИоГо УЧЕНИЯ дамп ног их ветви для того, чтобы подвешиваться к ним, и если бы особи этой расы в течение ряда поколений вынуждены были ноль зоваться своими ногами исключительно для ходьбы, и перестали: употреблять свои руки наравне с ногами, то нет сомнения что они в конце концов пз четвероруких долиты были бы претя ж титься в двуруких, а большие пальцы их пог изменить свое отто- пыренное по отношению к другим пальцам положение в пун жатое». «Сверх того, если бы особи, о которых мы говорим, движимые по- требностью господствовать и глядеть одновременно п вдаль и в сто-' роны, пытались держаться прямо п придерживались этого пз появ- ления в поколение, то нет сомнения, что ноги их приняли бы строе- ние, способное обеспечить за ними вертикальное положение, приоб- рели бы икры, и что ходьба на четвереньках стала бы для них восьми тяжелой. «Наконец, если бы эти самые особи перестали пользовать* я своими челюстями как орудием, чтобы кусать, разрывать плп схва- тывать, пли же как орудием для резания травы и сохранили бы пл только как орудие жевания, го нет сомнения, что их лицевой угию стал бы более прямым, что их морда укорачивалась бы все более is более и, наконец, сгладилась бы вовсе, причем резцы их стали б<,-_ вертикальными. «Предположим теперь, что наиболее улучшенная раса четверору- ких, благодаря привычкам, развившимся одновременно у всех представителей, приобрела бы способность стоять и ходить в верти- кальном положении, п благодаря этому, стала бы господствующей" по отношению к другим животным, то ясно, что следствием этю'* было бы: 1. Что эта усовершенствованная в своих способностях раса овла- дела бы на поверхности Земли всеми местностями, подходящими для ее развития. 2. Что опа изгнала бы пз своих обиталищ все расы. способные оспаривать у нее земные блага, и заставила бы их укрыться в мест пости, которых она сама не занимает. 3. Что вредя размножению соседних рас и держа их в лесах к других пустынных местах, опа остановила бы возможность прогресщ для ипх, в то время как сама, всюду распространяясь, беспрепят ствепно размножаясь п образуя без помехи обширные группы, она нс* ст дова,т< лыю стала бы вырабатывать в с 'ба все новые потребности которые должны были бы повысить ее индустрию и соответствен!!’ усовершенствовать ее проявления и ее способности. и
532 ЛАМАРК 4. Что, наконец, эта господствующая раса, приобретя абсолют- ное прзвосходство над всеми остальными, достигла бы того, что меж- ду нею и всеми остальными животными образовалась бы значитель- ная дистанция. Таким образом наиболее улучшенная раса четвероруких могла сделаться господствующей; она могла переменить свои привычки, как следствие абсолютной власти над другими расами и своих но- вых потребностей; она приобрела, прогрессируя, изменения в своем строении п многочисленные новые способности; она положила пре- дел развитию наиболее совершенных других рас и выработала меж- ду собою и ими чрезвычайно замечательные различия». Далее идет описание шимпанзе как животного, наиболее близ- кого к человеку, но все же стоящего много ниже его и по строению тела и по мыслительным способностям. Исследуя далее вертикальное положение тела, Ламарк находит, что «расположение частей, бла- годаря которому стоячее положение человека является состоянием действия и потому утомительно, может и у человека указывать на происхождение, аналогичное происхождению других млекопитаю- щих». Однако превосходство человека над прочими животными имеет и еще одно основание, правильно схваченное Ламарком. Именно: человек — животное социальное. «Особи господствующей расы, о которой мы говорим, овладев все- ми удобными для их жизни местностями и значительно умножив своп потребности, по мере того как становились более многочисленными образованные ими общины, должны были наряду с этим умножить и свои представления, а в результате этого почувствовать потребность сообщать их себе подобным. Отсюда должна была возникнуть необ- ходимость соответственно умножить и разнообразить условные зна- ки, необходимые для передачи этих представлений. Очевидно, что особи этой расы должны были делать постоянные усилия и пустить в ход все средства для того, чтобы создать, умножить и достаточно разнообразить условные знаки, ставшие необходимыми для выраже- ния их мыслей и сообщения другим особям их многочисленных по- требностей». «Другие животные, жизнь которых является сравнительно угне- тенной и мало разнообразной, довольствуются для передачи друг другу своих потребностей немногими телодвижениями и криками. Наоборот, особи господствующей расы, нуждаясь в умножении знаков, необходимых им для быстрого сообщения своих мыслей, ко- торые становились все более и более многочисленными, не могли
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 53- довольствоваться ни пантомимами, ни модуляциями голоса для того, чтобы представить все разнообразие необходимых им условных зна- ков, и достигли путем разнообразных усилий того, что изобрели чле- нораздельные звуки. Вначале звуков этих было мало и их дополняли модуляциями голоса, позднее их стали умножать, разнообразить и улучшать сообразно с ростом потребностей и все большим упражне- нием в пользовании ими. Действительно привычное упражш пне горла, языка и губ в расчленении звуков должно было чрезвычайно развить у них данную способность». «Отсюда происхождение удивительной способности речи у этой особенной расы; а так как отдаленность друг от друга местностей, где расселились ее представители, благоприятствует искажению зву ков, наиболее подходящих для выражения каждого представления, то возникли языки, которые всюду стали различными». «Итак, в данном отношении все создано одними потребностями: они породили усилия, и органы, необходимые для расчленения зву- ков, должны были развиться путем привычного их употреб- ления». Таким образом, гипотеза о происхождении человека от живущего jra деревьях четверорукого животного, близкого к обезьянам, ясно высказана Ламарком задолго до Дарвина. И до сих пор мы немного продвинулись вперед в этом вопросе, несмотря на то, что люди ка- менного века изучаются весьма тщательно, а на Яве открыты Дюбуа остатки питекантропа, более человекоподобного, чем оранг и шим- панзе. Ламарк не выводит человека от обезьян, а указывает на воз- можность общих тем и другим предков, чего придерживаются и со- временные нам ученые. Следовательно, в этом столь важном для развития нашего мировоз- зрения вопросе Ламарк намного опередил своих современников и стоит наравне с современной наукой. VI]. ЛАМАРК И ПСИХИКА ЧЕЛОВЕКА; ОСНОВАНИЕ ПОЗИТИВИЗМА «Я желал бы знать, — говорит Ламарк («Философия зоологии», II, 158), что такое это особое существо, которое называют разумом (дело идет о книге Галля и Спурцгейма, касающейся френологии); существо своеобразное, находящееся в таких взаимоотношениях с работой мозга, что функции этого органа становятся несравнимыми с функциями других наших органов».
«Я не вижу в этом выдуманном существе, для которого не имеется в природе никакого образца, ничего кроме способа якобы разрешить трудности, неразрешимые потому, что законы природы до сих пор недостаточно изучены; это приблизительно то же, что всемирные ка- тастрофы, к которым прибегают, чтобы ответить на некоторые стес- нительные геологические вопросы, потому что до сих пор нс иссле- дованы те происходящие в природе процессы, которые неустанно приводят ко всякого рода мутациям». И далее (стр. 160): «Если физическое и моральное имеют общий источник, если представления, мысли, даже воображение — только явления природы и,следовательно, лпшьпстинпыечерты организации, то никто другой, как зоолог, посвятивший себя изучению органиче- ских явлений, должен исследовать, что такое представления, накопи слагаются, как сохраняются, как возобновляются в памяти. Исходя из этого, он уже при незначительном усилии заметит, что даже мысль человека развивается за счет представлений; затем, идя тем же путем, он откроет, как именно мысли дают место рассуждению, анализу, суждениям, свободе действия и каким образом много раз повторяю- щиеся акты мысли и суждения могут стать источником воображе- ния». Для Ламарка психика, как п всякое свойство живых существ, есть явление физическое. Если философы, и между ними даже Ка- пание, были совершенно другого мнения, то причина этого та, что они ограничились изучением духовного мира человека, игнорируя психические проявления животных, более примитивная организа- ция которых делает и психический мир их более доступным научному анализу. Ламарк думал, что природа ничего не создала внезапно. Пер- вичные живые существа действовали исключительно под влиянием изменения напряжения их тканей и заключенных в них жидкостей. Затем появилась раздражимость, одно из наиболее общих свойств кивой материи, совершенно отличающаяся от чувствительности, для которой необходимо наличие нервной системы. Последняя у различ- ных животных находится на различных ступенях развития и совер- шенства, у одни?: обусловливая только возможность мускульной работы, у других кроме того еще и способность чувствовать; у тре- тьих эти две способности дополняются способностью образовы- вать представления п с их помощью выполнять различные проявле- ния разумного. Для Ламарка прогрессивное развитие организмов всегда сопровождалось прогрессом психического их развития; он не допускал предположения, будто живое вещество само по себе обладает темп способностями, которые мы замечаем только у высших
ЛАМкРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ животных; психические способности связаны с специальными органа- ми, строение которых и определяет степень их развития, нет ощуще- ния там,где нет нервной системы, нет представлении там, где нет мозга. Нервная система лучистых животных настолько примитивна, что не дает возможности для развития органов зрения и слуха, она только возбуждает работу мускулов, но не дает никаких ощущений. Нервная система насекомых, паукообразных и ракообразных, с ее системою сложных нервных узлов, образующих подобие продолгова- того мозга, но без следов головного, уже дает возможность этим животным использовать органы зрения и отчасти слуха. Здесь воз- можны целесообразные мускульные движения и некоторые ощущения, но нет представлений. У дю л л юсков мы уже находим примитивно построенный мозг при одновременной утрате системы нервных узлов, свойственной на- секомым, и их способности мало ушли вперед сравнительно со спо- собностями насекомых и ракообразных. Зато позвоночные с их раз- витой нервной системой, спинным и головным мозгом, с извилистыми мозговыми полушариями получают возможность не только целесо- образных мускульных движений, чувствований и внутренних пере- гниваний, но и возможность развития представлений, тем более мно- гочисленных и совершенных, чем более развиты полушария головного мозга. Раздражимость возбуждается, наоборот, непосредственно внеш- ними факторами; у полипов она развита очень сильно и заменяет у них все другие проявления, для которых нет никаких органов. Для нас очень важно это слияние функций и органа; до сих пор некоторые авторы допускают существование, так сказать, беспочвен- ной психики н спекулируют, рассуждая о «душе растений» п пр. Ла- марк стоял на почве точной науки даже в тех вопросах, где фактиче- ского знания у него нехватало. Понятие инстинкта Ламарк выводит из привычных постоянно повторяющихся действий животного. «Инстинкт, это склонность, ко- торая увлекает за собой, которая вызывает ощущения, рождая по- требность, которая заставляет животное выполнять различные дей- ствия без участия мысли и воли. Инстинкт — автоматический про- дукт новых привычек: он не является нп результатом суждения, ни результатом комбинирования». В противоположность Кювье, который признавал обладание чув- ством и волей за одну из характерных черт всех животных, Ламарк предполагает наличие волн только у высших представителей класса позвоночных.
536 ЛАМАРК «Известно — говорит он («Философия зоологии», II, 308), — что воля есть побуждение мыслью, которое является лишь тогда, когда существо, которое хочет, может и не хотеть; это побуждение является результатом актов рассудочных, т. е. взаимодействия меж- ду представлениями; вообще оно бывает следствием сравнений выбо- ра, суждения и всегда связано с предвидением... Сказать, что все животные одарены волею, значит всем им приписать способность к мышлению, что неверно» («Естественная история беспозвоночных», Введение, стр. 15). Сюда подходят только те из животных, которые, кроме нервной системы, обладают специальным органом, в котором и происходят сложные представления, мысли, сравнения, суждения и пр. Ясно, что только среди птиц и млекопитающих могут оказаться живые существа, отвечающие этим требованиям, но у них инстинкт, конечно, преобладает над волевыми импульсами. Даже и у человека свобода воли ограниченная. «Наши суждения („Философия зоологии*, II, 314) зависят от столь многочисленных и трудно замечаемых частностей, что застав- ляют думать, будто бы мы свободны в своих решениях; на самом же деле этого нет, так как суждения, лежащие в основе решений, сами не свободны». «Разнообразие наших суждений столь замечательно, что часто случается, что один и тот же предмет вызывает столько же частных мнений, сколько лиц участвует в обсуждении. Это-то разнообразие и принимается за свободу суждений, а на самом деле оно есть только результат того, что элементы, из которых слагается у каждого его суждение, различны». Разбираясь далее в вопросе, почему суждения и воля людей так различны, Ламарк останавливается на крайнем неравенстве умст- венных способностей у людей, входящих в одну и ту же социальную организацию. Неравенство это совершенно уничтожить нельзя, но приходится признать, что наиболее важным для совершенствования и счастья человечества было бы возможно полное уменьшение этого выдающегося неравенства, так как именно оно-то и есть источник большинства социальных зол. «Вообще можно сказать, что мы принимаем лишь незначительное участие в выработке собственной личности; наши вкусы, наши на- клонности, наши привычки, наши страсти и наши способности, даже наши знания зависят от бесконечно разнообразных, но особых для каждого человека обстоятельств, в которых он нахо- дится».
ЛАМАРК кар; ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 53; Мораль человека также является результатом обстоятельств, особенно той общественной среды, в которой он находится. Конец второго тома «Философии зоологии» (стр. 316—412) посвя- щен попытке вывести разум человека, исходя из физических обосно- ваний. Мысль есть функция особого органа. Даже воображение, кото- рое состоит в комбинировании мыслей и создании новых представ- лений, имеет физиологическую основу. Что касается памяти, то она могла развиться лишь на почве уже развившихся представлений и свойственна только высшим живот- ным. Однако природа, даровав им память прошлого, ни одному из них, даже человеку, не дала способности предвидения. Внимание, память и мысль—важнейшие из наших психических свойств; разум — не особое существо, но функция определенного органа, настолько изменчивая как у отдельных лиц, так и целых об- ществ, что рассудок и лиц и обществ всегда соответствует некоторому уровню, выработанному путем более или менее правильных сужде- ний. Большинство людей избегает самостоятельных суждений и по- лагается на суждения других. Это — величайшее препятствие для раз- вития интеллигентности, но зависит оно не от лени, не от беспечности, не от недостатка средств к этому, а от привычки, которую каждому человеку внедряют его близкие в период детства и юности, верить на слово и подчиняться суждениям и авторитету старших («Филосо- фия зоологии», II, 389). Таким образом Ламарк в этой третьей части своей «Философии зоологии» положил основание как сравнительной психологии, так и психофизиологии. И если его изложение бедно фактами, зато яс- ны и определенны основы его мировоззрения, его вера в то, что наука способна раскрыть перед нами самые сокровенные свои тайны. Перейдем теперь к последнему по времени замечательному труду Ламарка — к «Аналитической системе положительных знаний чело- века, знаний, имеющих своим источником непосредственно или кос- венно наблюдение». Уже на 11 стр. русского перевода мы находим следующие строки, которые сразу раскрывают перед нами основную мысль этой книги: «Ограничил ли творец свои дела единственно созданием материи и природы? Это праздный вопрос и должен остаться без ответа с на- шей стороны, так как мы решили приобретать знания исключительно путем наблюдения, а наблюдению доступны только тела и то, что их касается, а потому было бы одинаково безрассудно отвечать на этот вопрос как утвердительно, так и отрицательно».
ЛАМАРК j38 «Что такое дух (ни etre spiriluel)? Под этим выражением можно подразумевать при помощи воображения все, что угодно. Действи- тельно мы составили себе понятие о духовном, исключительно про- тивополагая его материальному; но так как эти предполагаемые бес- телесные существа ни в каком случае не входят в круг предметов, доступных нашему наблюдению, то мы и не можем иметь о них ни- каких истинных знании. Следовательно, представление, которое мы имеем о духе, лишено всякого положительного основания. Нам из- вестны только существа физические и то, что до них касается, тако- во условие нашей природы. Если даже наши мысли, рассуждения и правила будут рассматриваться как объекты метафизические, то все-таки они не существа». Сообразно этому Ламарк и устанавливает основные понятия, из- бегая всего мнимого или недоказанного. Для нас интересны следую- щие его определения: «Вселенная есть недеятельная и лишенная всякого могущества совокупность всего материального, существующего на свете». «Природа есть порядок вещей, составленный из материальных предметов, которые могут быть определены путем наблюдения над телами и совокупность которых образует силу, неразрушимую в своей сущности, подчиненную во всех своих действиях и действую- щую всюду на все части физического мира». Природу составляют: «1. Движение, которое есть не что иное, как изменение переме- щающегося тела; оно не свойственно ни материи, пи какому бы то ин было телу; оно в то же время неистощимо в своем источнике и распространено во всех частях тела. «2. Законы всех' порядков — постоянные и непреложные, которые управляют всеми движениями и изменениями тел и устанавливают нерушимые порядок п гармонию во всей вселенной, всегда неустой- чивой в своих частях и всегда постоянной в своем целом». «Подчиненная сила, которая является результатом порядка только что названных мною действующих причин, имеет в своем распоряже- нии: «1. Пространство, о котором мы составили себе представление, рассматривая места, которые тела действительно занимают или мо- гут занимать; оно неподвижно, всюду проницаемо и беспредельно, конечны в нем только тс части его, которые заняты телами, или во- обще те, которые мы измеряем или непосредственно при помощи тел. или посредством тех конечных частей пространства, которые бывают последовательно занимаемыми телами при их перемещениях.
ЛАМАРК КАК основатель эволюционного УЧЕНИЯ 339 «2. Время, которое есть некоторая конечная или бесконечная про- должительность движения или существования тел; к измерению времени мы пришли, с одной стороны, рассматривая последователь- ность перемещений тел, находящихся в равномерном движении, при- чем, разделив на части проходимую телом линию, мы получим идею о конечных и относительных промежутках времени; с другой сто- роны, к измерению времени привело нас сравнение продолжитель- ности существования различных тел по отношению к уже известным нам конечным промежуткам времени». Итак к природе принадлежат: активность, законы и безгранич- ные способы проявления, а к вселенной — необъятная совокупность пассивных предметов, которой и ограничивается единственная об- ласть деятельности природы. Ламарк оспаривает всякую веру в абсолютное и особенно веру в то, что мир создан для человека. Он настаивает на необходимости всестороннего изучения природы и в ней одной видит источник вся- кого знания. «По моему мнению („Система аналитических знанийвып. II, стр. 47, русское изд.), величайшей услугой, которую можно оказать социальному человеку, было бы предложить ему три правила: первое, — помочь ему исправить свое мышление, дав ему возмож- ность отличать предрассудки или предубеждения от положительных знаний; второе, — чтобы направить его отношения к себе подобным, соответственно его истинным выгодам; третье, — чтобы с пользою ограничить его душевные движения, внушаемые ему его внутренним чувством и его личными интересами. «Первый принцип. Всякое знание, не являющееся непосред- ственным продуктом наблюдения или результатом выводов, полу- ченных пз наблюдений, не имеет никакого значения и вполне1 призрачно. «Второй принцип. Во всех отношениях между особями и между составляемыми ими обществами, или между народами и их прави- тельствами согласие взаимных интересов является принципом добра. разлад же в этих интересах — принципом зла. «1 ретин принцип. Как бы ни были сильны привязанности со- циального человека к различным окружающим его предметам, кро- ме естественной привязанности к семье или к людям, которые имели к нему отношение в дни его молодости, эти привязанности никогда не должны становиться в противоречие с общественными интересами нации, к которой он принадлежит». Однако, современное общество, построчишь па принципе чагт-
ЛАМАРК :йо ной собственности и на антагонизме интересов, далеко не соответ- ствует этому идеалу. Себялюбие класса собственников создает гро- мадное неравенство между людьми. Только неустанные поиски истины могут доставить социальному человеку средства улучшить свое положение и обеспечить ему в бу- дущем то благополучие, на которое он вправе рассчитывать сообразно достигнутому им уровню цивилизации. Мы уже видим, как посте- пенно повышается степень умственного развития народа, что рано или поздно и приведет к торжеству истины и к исчезновению неве- жества и варварства. Есть однако еще одна важнейшая истина, которая может быть поставлена выше всех остальных. Эта истина состоит в том, что человек должен ограничиться в своем мышлении тем кругом предме- тов, который доставляет ему природа, и не выходить за его преде- лы, чтобы не подвергнуться опасности впасть в заблуждение. Вне круга этих предметов, который Ламарк назвал полем реально- сти, нельзя приобрести никакого основательного знания, а можно только создавать иллюзии, которые часто приятны, но всегда вредны. Основать общественные или частные интересы на предметах, лежа- щих вне поля реальности, значило бы подвергнуть их серьезной опасности. «1. Наиболее важным из всех знаний для человека есть знание при- роды, рассматриваемой во всей ее полноте. «2. Изучение это не должно ограничиваться искусством различать и классифицировать произведения природы,— оно должно вести к по- знанию самой природы, ее сил, ее законов, по которым она произво- дит свои действия и свои изменения, и того пути, которым она по- стоянно следует во всех своих проявлениях. «3. Наиболее должны привлечь внимание человека и побудить его к исследованиям те законы природы, которые управляют деятель- ностью и явлениями человеческой организации, его внутренним чув- ством, его склонностями и пр., а также те, которым подчинены внеш- ние деятели, оказывающие благотворное или наоборот вредное влия- ние на его интересы. «4. При помощи знаний, полученных им из этого изучения, он легко согласует свои действия с законами природы, сумеет освобо- диться от различных бедствий, наконец извлечет из этих знаний ве- личайшие выгоды» («Аналитическая система», конец первого отдела, стр. 53 русского перевода). Истина никогда не бывает опасна, — говорит Ламарк, — опасны только ошибки. В своей общей философии Ламарк является соедини-
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ Ml тельным звеном между энциклопедистами XV III века и позитивизмом О. Конта. Известна большая роль позитивизма в развитии современной философии. Ламарк первый проложил путь к этому движению мысли* О. Конт в своих построениях законченнее и полнее Ламарка, но он и отдавал последнему должное и поместил его имя в своем «Кален- даре позитивиста». «В действительности для человека нет истин позитивных, т* е. та- ких, на которые он мог бы надежно опираться, кроме фактов; заклю чения, которые он выводит из фактов, уже не таковы» («Философия зоологии», XXI). В заключительных строках «Философии зоологии» (том II, стр. -125) мы находим следующее: «Если бы продолжительность человече- ской жизни не превышала секунды, по в то же время существовали бы где-нибудь паши современные башенные часы правильно идущие, то ни один человек, рассматривая стрелку этих часов, ио мог бы ни* когда заметить, как она перемещается. Наблюдения целых 30 поко- лении не внесли бы ничего очевидного в познания человечества о дни жеииях этой стрелки, так как для каждого ее передвижения требует- ся полминуты, почему заметить столь медленное движение невозмож- но. Если бы были более старые сведения, утверждающие, что эта са- мая стрелка меняла свое положение, то им не поверили бы, и пред- положили бы в старых сведениях ошибку, ведь каждый из со временников видел стрелку лишь на одной и той же точке циферблата.». Понятие об относительности во времени приводит Ламарка .и к дальнейшим обобщениям в этом роде: устойчивость и постоянство в природе лишь продукты нашего разума, тогда как сама, природа, как и вселенная, как и материя вовлечены в постоянный круговорот изменений. «Очевиден факт, — говорит он, — что в мире физических явле- ний нигде нет абсолютного покоя, нет отсутствия движения и нет нр- подвижных и неизменных масс, устойчивость которых была, бы совер- шенной и безграничной во времени, вместо того чтобы быть относи- тельной, как это имеет место у всех решительно тел» («Аналитическая система», стр. 31). Наше сознание, наш разум также не абсолютны, мы можем знать только тела природы и их взаимоотношения, более ничего но самому свойству нашего интеллекта. Никаких других способов познания, кроме наших 5 чувств и связанных с ними умственных процессов, у нас нет.
ЛАМ \РК VIII. ЛАМАРК И ДАРВИН. НЕОЛАМАРКИСТЫ Эволюционная теория Ламарка появилась не во-время. Совре- менники его были совершенно не подготовлены к пониманию основ- ных законов природы п особенно законов развития. Без эмбриологии, без гистологии, сколько-нибудь правдоподобного учения о наслед- ственности, с зачаточными лишь данными по сравнительной анатомии они не могли даже отнестись критически к эволюционной идее и встретили ее общим молчанием, или, пак сказал Кювье: «никто не считал ее достаточно опасной, чтобы удостоить ее нападения» («Eloges Historiqiies», 1861, III, 200). Понадобилось более полустолетия для того, чтобы работы Ла- марка обратили па себя общее внимание, воскрешенные последова- телями Ч. Дарвина. Сам Дарвин на XIII стр. введения к «Происхождению видов» говорит, что «Ламарк был первый, чьи взгляды на этот предмет за- служивают внимания. Этот ио справедливости знаменитый натуралист опубликовал своп взгляды впервые в 1801 году; развил и расширил их в 1809 г. в своей „Философии зоологии“ и окончательно формулиро- вал в 1815 г. во введении к „Естественной истории беспозвоночных11». «В этих сочинениях он поддерживает учение о том, что все виды, включая и человека, произошли от других видов. Он первый оказал науке выдающуюся услугу, обратив внимание на вероятность того, что общее изменение всего органического мира, так же как и неорга- нического, является результатом законов природы, а не чудесного вмешательства. Ламарк пришел к выводу о постепенном изменении видов, главным образом из соображений о трудности различать ви- ды и разновидности почти полной постепенностью переходных форм в некоторых группах, и по аналогии с расами домашних животных. Что касается способов изменения, то он придавал некоторое значение прямому влиянию физических условий жизни, кое-что приписывал скрещиванию уже существующих форм и многое упражнению и неупражненпю, т. е. действию привычки... Он говорил также о законе прогрессивного развития, и так как все формы жизни по его мнению стремятся прогрессировать, то, с целью объяснить существование до настоящего времени простых форм, он утверждал, что такие формы и теперь зарождаются вновь самопроизвольно». Дарвин был знаком с учением Ламарка уже па университетской скамье; он упоминает об идеях Ламарка в описании своего круго- светного плавания на корабле Бигль и при этом полемизирует с ним
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛlOHHOHHOJ’O УЧКНИЯ (папр. на стр. 41, изд. Левковского). Действительно различие в их взглядах было очень велико. Ламарк мало дорожил накопленном мелких фактов, он старался сразу овладеть своей темой п дать об- щий обзор ее; нескольких примеров было ему достаточно, чтобы ил- люстрировать свою теорию, так она казалась ему убедительной; пт рокнмп штрихами рисовал он картину мировой эволюции. Дарвин, наоборот, исходил из фактов, невидимому незначительных, и мало- помалу объединял пх в общее понятие борьбы за жизнь и естествен- ного отбора; он накоплял бесчисленное количество подробностей и в фактах видел лучшее доказательство своей правоты. Первый, кто воскресил Ламарка и обратил на него общее внима- ние, был Геккель. В своей борьбе за эволюционную идею, он неодно- кратно обращался к теории Ламарка и искал в пой оснований и под- держки новому учению. В своей книге «Die Naturanschauung von Darvin. Goethe und La- marck» (1882) он ясно выразил все то значение, которое придавал ос- нователю эволюционного учения:. «Есть что-то действительно траги- ческое в судьбах „Философии зоологии“ Ламарка. Хотя это одно иг, капитальнейших произведении выдающегося литературного пертюдп начала века, оно лишь в слабой степени привлекало внимание и через несколько лет было совершенно забыто. Лишь после того нан Дарвин влил новую жизнь в трансформизм, основанный Ламарком, за 50 лет до этого, открыто было это погребенное сокривппю. н теперь никто не мешает нам признать в нем наиболее замечательна? изложение эволюционной теории, которое было дано ДО' Дарвина» В Англии правильное изложение идей Ламарка тгрпладлтоши Ляйелю, в его известной книге «Принципы геологтш» (1832), глаз- ная идея которой — объяснение геологических явлений исключитель- но темп процессами, которые наблюдаются нетто следственно в окру- жающей нас природе. Ламарк первый по времени эволюционист в научном значпши этого слова, и торжество эволюционной идеи, конечно, является тор- жеством Ламарка. Между тем на успех своей любимой идеи он имел сравнительно мало влияния. Успех ее — дело рук Дарвина. С другой стороны, причинную связь явлений в процессе эволюции мира жгшых существ он понимал глубоко, и даже если он не прав, io самая постановка вопроса у него имеет для современной науки большое' значение. Дарвин считал за исходную, точку своего рассуждения индиви- дуальные вариации, не пытаясь объяснить их происхождение, то - ест ь пр ичш т у несходства бр атьев и сестер одного поко лен и я
)44 ЛАМАРК а устремил все свое внимание на фиксирование этого несходства путем естественного отбора. Ламарк в первую очередь пытался разъяснить именно происхождение вариаций. Чисто морфологиче- ская точка зрения Дарвина столкнулась с физиологической по су- ществу точкой зрения Ламарка, а так как большинство ученых, зани- мавшихся эволюционным учением, были морфологи, то за наивной часто фразеологией Ламарка и не искали ее внутреннего идейного содержания. Сравним теперь основные постулаты теорий Ламарка и Дарвина. д д р в и и 18 5 9 Л А М А I» К 18 0 9 Жизнь возникла первоначально, вдохнутая творцом в одну или не- многие формы (монофилия). Исходным пунктом эволюции является прирожденная индиви- дуальная изменчивость. Среда (голод и пр.) вызывает массовую гибель организмов с пе- реживанием наиболее приспособ- ленных. Происходит естественный отбор. Естественный отбор, подкреп- ляемый половым отбором, дает в нисходящих поколениях прогрес- сивную и прогрессирующую измен- чивость. Нарастающая изменчивость при- водит к расхождению признаков и образованию новых видов. Жизнь возникла и возникает вновь путем повторяющегося са- мозарождения (полифплия). Исходным путем эволюции яв- ляется действие среды на орга- низм. Среда, вызвав перемену привы- чек, выбывает изменения в функ- циональной деятельности орга- низма (упражнение органов). Функциональная деятельность органов вызывает изменение в их питании, вследствие чего изме- няются их размеры и формы. Поскольку изменение органов свойственно обоим родителям, оно наследственно (идея гомозигот- ности). Наследственная изменчивость приводит к образованию прогрес- сирующих и деградирующих рядов организмов, сообразно характеру населяемой ими среды. У обоих природа неустанно и непрерывно меняется, не делая скачков и подчиняясь определенным законам развития. У обоих эво- люция происходит постепенно и медленно, требуя для своего осуще- ствления громадных периодов времени. Оба стремятся изгнать из при- роды все сверхъестественное и объясняют ее явления процессами, ко- торые легко изучать в современной действительности. Наконец, оба согласны в том, что живые существа связаны кровным родством и
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 545 что сходства и различия между ними пропорциональны степеням род- ства. Дарвин останавливается перед проблемой начала жизни, Ла- марк разрешает даже и ее. Короче — общего настолько много, что для большинства естествен* ников обе теории сливаются в одну. Действительно, если взять заключительные фразы в «Происхождении видов» Дарвина: «Эти за- коны, взятые в самом широком смысле, следующие: рост вместе с вос- произведением; наследственность, почти подразумеваемая при вос- произведении; изменчивость, от косвенного и прямого действия жиз- ценных условий и от употребления и неупотребления; прогрессия размножения, настолько высокая, что она приводит к борьбе за жизнь и, как следствие, к естественному подбору, причиняющему расхожде- ние признаков и вымирание менее улучшенных форм», то первая по- ловина ее явно совпадает с учением Ламарка, и только вторая — борьба за жизнь, отбор и вымирание менее улучшенных — прибав- лена Дарвином совершенно самостоятельно. Из этого можно было бы вывести, что часть эволюционного учения разработана Ламарком, часть Дарвином и что никакого антагонизма между ними нет. Основной чертой учения Ламарка считают в настоящее время его убеждение в возможности унаследования таких признаков, которые приобретены организмом в течение его индивидуальной жизни пу- тем воздействия на него внешней среды в связи с упражнением или иеупражненпем органов. Между тем это утверждение не подтверж- дается опытным путем, и наследственность мало или вовсе нс отзыв- чива к таким изменениям у родителей. Германский зоолог А. Вейс- ман выступил уже в 1880-х годах с целым рядом работ, в которых доказывал, что признаки, приобретенные организмом в течение его жизни, совершенно не передаются по наследству пи прямо, ни в виде тенденции к их развитию. Действующим фактором эволюции яв- ляется отбор, а не функциональная деятельность организма. Сторон- ники Вейсмана, весьма многочисленные, образовали особую школу неодарвинистов, придающих естественному отбору ( ще большее зна- чение, чем придавал ему Дарвин. Неодарвинисты считают наследственность силой, которая сво- дит на-нет влияние среды, так как свойства организма зависят толь- ко от строения наследственного аппарата, заключенного в ядерном веществе. Постепенно они подошли к убеждению, что изменчивость связана только с различным комбинированием наследственных зачат- ков, передаваемых при скрещивании. Среда же действует на организм только путем отбора. Несмотря на чрезвычайную доказательность учения неодарвпни- И. Л. Комаров, том I
546 ЛАМАРК стов, целый ряд ученых до сих пор разрабатывает учение Ламарка о влиянии на организм среды, привычек и функциональной измен- чивости и образует не менее деятельную школу неоламаркистов. Первоначально ламаркизм нашел больше всего приверженцев в Америке. Уже в 1866 году появились статьи А. Гиатта в «За- писках Бостонского общества натуралистов)} и Копа в «Трудах Американского Философского общества», обратившие внимание аме- риканских натуралистов на теории Ламарка. Коп в 1896 г. выпу- стил книгу под заглавием «Главные факторы органической эволюции», в которой он трактует об эволюции в тонах, весьма близких к Ла- марку, за исключением роли, приписываемой им сознанию, роль кото- рого он чрезвычайно переоценивает. По мнению Копа, вариации не случайны, но появляются в ограниченном числе и в определенных на- правлениях, причем последние зависят от влияния внешней среды; происходят же они частью путем прямого приспособления, которое автор обозначает термином «физиогенезис», частью путем внутрен- него (клеточного) функционирования, вызывающего развитие и при- способление признаков, — процесс, который Коп называет «ци- нетогенезис», все эти признаки передаются по наследству. Наконец, органический прогресс объясняется существованием особого «батмо- генезиса», вызываемого энергией живой материи. Все своп положе- ния Коп подтверждает массою примеров из области современной палеонтологии и биологии. К неоламаркистам относят также Теодора Эймера, теория кото- рого известна под названием «ортогенезпс», т. е. развития по пря- мым линиям. Признавая за естественным отбором лишь значение консервативного фактора, мешающего изменению видов уже сущест- вующих, главную причину изменения форм и образования новых ви- дов он видит в существовании определенного направления эволюции. Направление же это определяется влиянием обстоятельств, климата и пищи на строение организма. Однако и самый организм не остается пассивным. Развитие может происходить лишь в небольшом числе определенных направлений, потому что самое строение организма уже определяет эти направления и делает невозможным направление в любую сторону. Совокупность внешних и внутренних причин дей- ствует на рост организмов, индивидуальный или филогенетический. Приобретенные организмом свойства наследственны, чем и обуслов- ливается постепенное нарастание пли исчезновение каждого данного признака в цепи нисходящих поколений. Изменчивость не колеблет- ся вокруг одной средней величины, а идет в определенном направ- лении.
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 547 Если одни формы остановятся на этом пути, а другие, более чув- ствительные к действующем}7 в данный момент фактору, продолжают изменяться далее, то получится как бы разрыв в непрерывной цепи форм, что Эймер обозначает термином «генэпистаз», приписывая этому явлению главную роль в разграничении организмов на отдель- ные виды. Кроме того, разделению на виды способствуют географиче- ское разделение, невозможность скрещивания и, наконец, внезап- ное появление резких изменений под влиянием среды. Кинетогеиезис Копа не что иное, как следствия упражнения и неупражнения органов. Так, по мнению Копа, в чем к нему присо- единяется и Эймер, мышцы возникли первоначально благодаря со- кращениям протоплазмы. У растений не возникло мышц потому, что их протоплазма не имеет никаких постоянных сильных движений; у животных, как показывают вполне доказанные факты, мышечная ткань возникла из однородной первоначально массы тела в направле- нии сокращений, в то время как ткань соединительная возникла в тех местах, где никаких сокращений не было. Совершенно иначе использует Ламарка другая школа неоламар- кистов, во главе которой стоят немецкие ученые: А. Паули, Р. Франсе и А. Вагнер. В то время как американские ламаркисты стараются примирить и слить воедино учения Дарвина и Ламарка, Паули рез- ко выступает против дарвинизма. Он считает одной из основных задач эволюционного учения объяснение того, как возникают те осо- бенности живых существ, которые являются целесообразными. Со- гласно принципу естественного отбора целесообразное в организме возникает путем целесообразного подчинения организма целому ряду случайностей'по Паули же живое существо эволюционирует активно под влиянием внутренних состояний — потребностей и вырабатывает целесообразные изменения, соответственные потребностям. Но по- требность (А. Паули, «Дарвинизм и ламаркизм, опыт психо-физиче- ской телеологии», Мюнхен, 1905) является фактором психическим. Психическое же, по мнению Паули, являясь причиной физических процессов, не выходит за пределы естественно-исторического иссле- дования и может быть объяснено как особый вид энергии. Ламарк считал психический фактор принадлежностью лишь более высоко организованных животных, отказывая в нем и растениям и низшим животным; неоламаркисты распространяют его на все жизненные яв- ления и на все решительно живое; мало того: они идут еще неизмери- мо дальше и распространяют его помимо растений и животных реши- тельно на все тела природы, нас окружающие. Для характеристики значения потребностей в развитии организ- 35*
548 ЛАМАРК мов, он приводит много примеров и, между прочим, реабилитирует осмеянный ранее пример Ламарка, объяснявшего длинную шею жи- pacjфы влиянием потребности доставать себе корм с высоких ветвей деревьев. Стремление к пище, которую животное видит перед собой, должно влиять путем во в действия данного состояния мозга на периферию нервной его системы, а через нее на все те части тела, которые могут принять участие в усилиях к достижению корма. При этом представление о необходимости достать пищу, находящуюся наверху, должно воздействовать на клеточные ядра всех подлежащих вытягиванию частей тела, последствием чего является особенно интен- сивный рост позвоночника, мышц, артерий, дыхательных органов, пищевода и даже кожных покровов, а также скелета и мышечной си- стемы передних ног, которые и удлиняются. Действуя равномерно неустанно в течение многих поколений, все это вызывает целесооб- разное видоизменение формы тела. В центре воззрений Паули лежит мысль о воздействии психиче- ского на физическое. Он, ссылается между прочим и на известные опы- ты И. П. Павлова над собаками, где уже один вид пищи вызывает работу пищеварительных органов. Зрительные ощущения передава- лись желудку и пр., конечно, не иначе, как через органы мозга и нервы. Не только у животных, но и у растений, по мнению Паули (см. главу XI его книги, названную «Психология растений»), можно констатировать простейшие душевные процессы, в которых участвуют ощущение, представление и воля; раздражимость свойст- венна не только молекулам 'протоплазмы, но и вообще материи как таковой. Каждая клетка ощущает общее состояние организма, в ко- торый она входит. Здесь поражает преобладание логических построений над дей- ствительным исследованием природы. В то время как Ламарк стре- мился объяснять более сложные явления природы явлениями элемен- тарными и в частности психические явления — нервными флюидами (в переводе на современный язык—нервной энергией), а эти последние электрическими и тепловыми явлениями и заявлял, что жизнь есть явление физическое, неоламаркисты школы Паули объясняют более элементарные явления природы более сложными; в частности, физи- ческие явления психическими, причем они не работают над фактами, а дают смелые объяснения фактам уже общеизвестным и имеющим дру- гие объяснения. Франсе пишет, что будто бы «никакое действительно удовлетворительное объяснение природы и жизни невозможно бо- лее без понятия об одушевленном веществе (панпсихизм). Первая /кивая клетка не могла бы совершать соответствующих ее потреб-
ЛАМАРК КАК.ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 54U иостям действий, если бы уже в дожизненных ступенях, в физико-хи- мических процессах — разумеется соответственно упрощенно — также1 не действовала сила суждения в виде простейших реакций целесо- образности». Исходя из этого, он и приходит к учению о душе ра- стений. Таким образом, школа Паули категорически расходится с уче- нием Ламарка в самом существенном. Ламарк отказывал растениям даже в раздражимости, Паули же и его сторонники впадают в проти- воположную крайность, приписывая растениям душу. Они прямо играют такими словами, как «душа» и «сознание», приписывая им произвольно совершенно не то значение, которое они имеют обычно. Ламарка очень огорчали при жизни нападки Кювье п его учеников, но в какой ужас пришел бы он, если бы мог услышать, что его уче- ние о физической природе жизни и психике превращают в фанта- стический и тенденциозный панпсихизм. Совершенно иное дает нам австрийская школа ламаркизма в лице физиолога Кассовица и ботаника Веттштейна. Опираясь на исследо- вания Шюбелера над хлебными злаками и Цизлара над влиянием среды па рост и формы хвойных деревьев, а также на свои собственные работы о горечавках, Веттштейн («Неоламаркизм и его отношения к дарвинизму», 1903, стр. 22) приходит к выводу, что не только пер- вое предположение Ламарка о способности организмов к приспособ- лению, но и второе о способности их наследовать особенности, приоб- ретенные прямым приспособлением, можно считать доказанными. Оба эти явления можно объединить в одно понятие «функционального приспособления». «Многочисленные новейшие монографии родов растений показали с полной достоверностью, что виды, возникшие недавно, подчинены в своем географическом распространении определенному закону, согласно которому они никогда не встречаются совместно. Это делает ясным, что каждый такой вид развился под влиянием приспособле- ния к своеобразным жизненным условиям своей области. Факты это- го 'рода известны также и из области зоологии, что и дало возможность М. Вагнеру обосновать особую теорию происхождения видов, имен- но миграционную теорию, которая, однако, в своих выводах считает- ся недостаточно доказательной». В конце своей работы Веттштейн приходит к следующему выводу: «В заключение я в немногих словах обращу внимание па роль пря- мого приспособления в развитии органического мира. Я уже упоми- нал, что отбор и изменчивость, а кроме того, очевидно, и скрещива- ние не объясняют в достаточной степени постоянного повышения уров-
550 ЛАМАРК ня организации. В прямом приспособлении мы изучаем процесс, ко- торый, следуя требованиям жизни, вызывает постепенное преобразо- вание организма, а также соответственно разнообразию жизненных условий влияет на дифференцировку органов, особенно на органы, находящиеся не под влиянием функций, а редуцированные или латент- ные. Мысль, что прямое приспособление, действуя в течение неизме- римого периода времени, повлияло на постепенное повышение уров- ня организации, находит себе подкрепление в соображении, что доб- рая часть признаков, которые мы ныне рассматриваем как орга- низационные, может быть сведена к приспособлениям. К этому сле- дует прибавить, что самый важный период в развитии растительного мира, именно период, когда выработался переход от бессосудистых (таллофиты) к сосудистым (кормофиты) растениям через посредство класса мхов, со всеми их морфологическими и физиологическими особенностями, делается нам понятным только при допущении посте- пенного приспособления к сухопутной среде растений, ранее при- способленных к водному образу жизни». Эта последняя гипотеза была впоследствии разработана англий- ским ботаником Боуером, а в русской литературе имеется прекрас- ное ее изложение, принадлежащее перу выдающегося московского ботаника Мейера (К. И. Мейер, «Возникновение наземной раститель- ности», М., Гиз, 1922; 2-е изд., 1929). Во Франции идеи Ламарка развивают и защищают Жиар, профес- сор по кафедре общей биологии в Сорбонне, И. Делаж, Ланессан и. особенно, Ледантек, учение которого о жизни вполне следует заветам Ламарка, согласуй основы биологии с основами термодинамики. У нас наиболее активным последователем Ламарка был профес- сор анатомии П. Ф. Лесгафт. Последняя предсмертная статья его (июль 1909 г.) посвящена «Памяти Жана Ламарка» и содержит крат- кое, но вместе с тем очень полное изложение теорий Ламарка. Ранее он заказал В. В. и В. Н. Половцевым и издал перевод «Аналитиче- ской системы положительных знаний». Еще важнее, однако, то, что все его лекции были проникнуты ламаркизмом; он был последова- тельным идейным материалистом и последовательно проводил прин- цип причинности, всюду заменяя принцип целесообразности прин- ципом функциональных отправлений. Ламарковский принцип упражнения был основой, на которой П. Ф. Лесгафт построил и свою личную жизнь и все свои учения, как анатомические, так и общебио- логические и педагогические. Излагая анатомию, он всегда начинал ознакомление с каждым данным органом с указания на его работу в условиях данной среды, затем указывал априорно, каким должен
ЛАМАРК КАК ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 551 быть этот орган сообразно своей работе, и лишь после этого пере- ходил к изучению реально существующего и, конечно, более сложно- го, чем можно было предполагать. Благодаря этому методу анатомия в изложении П. Ф. Лесгафта была в высшей степени живым и при- влекательным предметом. В педагогике он строил на принципах Ла- марка как физическое воспитание, стараясь путем упражнений вы- звать гармоническое развитие мышечных групп, так и воспитание воли и характера. Идеал ламаркизма — поднятие типа организации путем гармоничного упражнения активных органов — в изложении П. Ф. Лесгафта, подкрепляемом его личным примером, оказывал на многочисленных его учеников чрезвычайно благотворное влияние. Действительно, теория Ламарка не является отвлеченным, дале- ким от жизни построением. Она — сама жизнь. Жизнь в ее высших проявлениях, где психическое сливается с физическим в одно строй- ное целое. Принцип активности, принцип борьбы и победы над средой не только объясняет нам окружающую нас природу,- но и ставит перед нами с динамической точки зрения ряд социальных задач. Раз повышение типа организации возможно только при условии повышения активности организма, то ясно, что все наши усилия должны быть направлены на повышение активности тех наших ор- ганов, которые наиболее связаны с нашими специфическими черта- ми. Человек, как животное социальное, должен больше всего стре- миться к усовершенствованию социальной среды и к гармоничному развитию своих человеческих черт. Поскольку человек может предвидеть будущее, он, один во всей природе, может ставить себе и цели, а единственная достойная его цель — это улучшение социальной среды и повышение типа раз- вития для отдельной личности. Ламарк дал нам ключ к открытию тайны нашего происхождения, он же помогает нам определить п наше будущее.
ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ (ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ)
ПРЕДИСЛОВИЕ * Основным вопросом биологии является решение трудной задачи: что такое жизнь? От успешного ее разрешения зависит мно- гое, притом не только в сфере удовлетворения научной любозна- тельности и духовных запросов, но и в чисто практических сторонах человеческой деятельности. Так, с ним тесно связано поступательное движение медицины. Вопрос этот в разные времена решался совершенно различно. Одни представляли себе жизнь как самостоятельное начало, проти- вополагая его физико-химическим явлениям, другие — как своеоб- разное сочетание последних. Для одних жизнь сосуществует с осталь- ным миром, развиваясь параллельно ему, но и независимо от него, для других — одно из мировых явлений, тесно переплетающихся между собою и связанных причинными связями. Для одних жизнь сотворена, для других вечна, как и весь мир, для третьих — воз- никла на Земле, когда этому стали благоприятствовать явления не- живой природы. Одним она кажется началом духовного порядка, временно вселяющимся в тела материального порядка, другим — только работой этих материальных тел. Тот взгляд на жизнь, согласно которому она независима и авто- номна среди других явлений природы, мы называем обычно в и т а- л и з м о м, противоположный ему — механистическим. Один из наиболее научных сторонников витализма Г. Дрпш под- ходит к определению понятия «жизнь», исходя из понятия целесо- * Впервые напечатано отдельной книгой: Гиз, М. — Л., 1926, с5 стр. (< Очерки по истории естествознаниям).
556 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ образности. Все дело в том, говорит он, что мы можем представлять себе жизненные явления целесообразными только потому, что они являются частями одного целого, как бы частями определенной ма- шины, или же потому, что признаем для явлений жизни особую, лишь им присущую, закономерность, результатом которой и является их целесообразность. Первая точка зрения приводит нас к «машинной теории организмов». Приняв ее, мы приходим к убеждению, что яв- ления жизни ничем не отличаются от объективных физических и химических процессов. Вторая точка зрения приводит к витализму и признает жизнь явлением совершенно своеобразным. Сообразно ему физические и химические процессы, происходящие в организме, имеют второстепенное значение и прямого отношения к сути жизни не имеют. Борьба между этими двумя течениями, витализмом и механизмом, красной нитью проходит по всей истории биологии. В семидесятых и восьмидесятых годах прошлого века победа дарвинизма и выдаю- щиеся успехи физиологии человека, как многим казалось, стерли с лица земли всякий след витализма. Однако во второй половине восьмидесятых годов он снова вернулся и выразился, между прочим, в громком лозунге Дю-Буа-Реймона «ignorabimus», т. е. «мы никогда знать не будем», что указывало на полную, якобы, невозможность понять сущность жизни. Якобы, наука уже исчерпала все свои ре- сурсы и далее уже ничего не даст. Достижения же ее сводятся к выяс- нению второстепенных вспомогательных явлений, не важных для сути жизненного процесса. Механисты отвечают на это другим ла- тинским изречением: «Ignoramus, in hoc signo laboremus» («Мы не знаем, так будем же работать»). И действительно, перед нами выбор: или признать, что то, чего мы не знаем, есть непознаваемая в своей сущности особая сила, неразложимая на элементы, или окрылиться лозунгом упорной работы и шаг за шагом выяснять то неведомое, что нас интересует. Если мы не успели еще открыть того или другого закона природы, то его откроют следующие поколения исследова- телей. И автономность жизни и целесообразность, как таковая, ничего объяснить не могут. Они могут только привести нас к восхищению перед совершенством и гармонией мироздания. Могут украсить наши досуги красивыми и умными переживаниями, но не могут дать нам ничего полезного. Наоборот, каждая, даже небольшая, работа по фи- зике и химии жизни вкладывает нечто существенное в наши реаль- ные знания и дает нам лишнее орудие в борьбе за благо всего челове- чества. Мы знаем, что биология за последние два столетия неуклонно
ПРЕДИСЛОВИЕ 557 подвигалась вперед, раскрывая факт за фактом тайники жизни, мы знаем также, что движение это продолжается и повышается все ин- тенсивнее; перед нами недавно открылись такие новые области по- знания, как коллоидная химия и ионная теория. Кто же может ска- зать, где прекратится поступательное движение науки и какой оста- ток жизненных явлений окажется недоступным анализу. Ведь толь- ко этот остаток и есть прибежище «жизненной силы», «энтелехии», «самодовлеющей целесообразности» и прочих основ витализма. Витализм как будто бы в науке просто ненужен; он был бы нену- жен, даже если бы он был истиной, так как это истина не продуктив- ная, а созерцательная, недеятельная. Нужны ведь только те истины, которые побуждают нас к дальнейшей работе. Откуда же берется витализм? Дело в том, что сама наука, т. е. ее фактический материал, ко- нечно, объективна, научные же гипотезы, необходимые для увязки и систематизирования фактического материала, дают слишком боль- шой простор личному творчеству, чтобы не быть субъективными. От- дельные ученые, в силу своеобразно сложившихся влияний воспи- тания и социальной среды, отражают в своей психике различные пе- реживания человечества, соответствующие различным периодам его развития. Наиболее первобытной теорией мироздания, какая дошла до нас, является анимизм, одухотворение живой и мертвой природы, по- строение ее по образу и подобию человека. Этот способ мышления свойственен охотничьим племенам и древнему родовому быту чело- вечества. Далее возникают двойственность, инертная материя и оживляю- щее ее духовное качало. Последнее правит миром. Этот образ мыш- ления мы называем спиритуализмом. Он свойственен зем- ледельческой культуре и феодальному строю. Еще далее берет верх материализм. Он ставит во главу угла ма- терию как единственное достоверное, единственное, что исследуемо помощью наших пяти чувств. Дух есть только проявление материи, а не самостоятельная сущность. Это мировоззрение развилось вместе с городской буржуазной культурой, с развитием фактического зна- ния и техники. Наконец, новые данные о строении материи, развитие термоди- намики, учение о превращении одних форм энергии в другие делают возможны?»! энергетическое мировоззрение. Основа мира не материя, а работа. Это мировоззрение — мировоззрение трудящихся. Однако мир идей более подвижен, чем формы быта и стадии куль-
558 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ турьи В древнем Риме с его рабовладельческим хозяйством были уже материалисты, в том числе удивительный по силе и последователь- ности своих суждений Лукреций. В наше время, с его сложной структурой культуры и быта, когда материализм мог бы стать нор- мальным мышлением, мы встречаем остатки прошлого, не исключая и анимизма, даже у сильных и выдержанных в других отношениях умов. Витализм трудно рассматривать вне всякой связи с спириту- ализмом, скорее это одна из форм последнего. И подобно тому как остатки феодализма все еще живы и проникают современную куль- туру Запада, живы и идеи спиритуализма, лишь медленно и посте- пенно оттесняемые точным знанием из области реальной жизни в об- ласть досужей фантазии. С другой стороны, энергетизм все еще остается мировоззрением будущего. Если в точных науках закон сохранения энергии, со все- мп его логическими последствиями и свил себе прочное гнездо, то в широких массах образованных людей он все еще является отвле- ченным понятием, которое не связывается с жизнью. История биологии показывает нам, во-первых, постоянное нара- стание фактических знаний в ущерб отвлеченным умствованиям; во-вторых, — все возрастающее влияние физико-химического ме- тода исследования; в-третьих, — все большее применение экспери- ментального метода, оттесняющего описательный. Мы все больше стремимся к тому, чтобы не только познать жизнь в ее разнообраз- нейших проявлениях, но и управлять ею. Попробуем теперь дать в отдельных конкретных очерках кар- тину этого поступательного движения биологии, начиная с поло- вины XVIII века.
ГЛАВА 1 ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В XVIII ВЕКЕ И В ПЕРВОЙ ТРЕТИ XIX ВЕКА В XVII веке биология только начала выделяться из общей массы естественной истории. Большинство авторов писало о всех отделах естественных наук, и их универсальность была немалой помехой глубине их познаний. Другой помехой была бедность литературы; каждому ученому приходилось до всего доходить своим умом. На- конец, общее число исследований было незначительно; специалистов было немного, и их отделяло др у.1'1 от друга большое расстояние, что препятствовало общению между ними и каждого из них превращало в самодовлеющую величину. Первым большим центром, где скопи- лось одновременно довольно много ученых естествоиспытателей, стал Париж. Поэтому дать общую картину развития отдельных во- просов науки в этом периоде не особенно интересно, лучше избрать для знакомства с историей науки в это время характеристику ти- пичных представителей естествознания, в трудах которых уже вы- деляются начатки биологии как пауки. 1. ОБЩАЯ КАРТИНА ЖИЗНИ ПО ЛИННЕЮ Линней (1707—1778) был, как известно, систематик. Он система- тизировал всё: минералы, растения, животных и болезни. Он нашел в своей системе место и для человека. Все это было необходимо, так как огромное количество растительных и животных организмов, уже поверхностно известных в то время, непременно требовало си-
GCO ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ стемы, основанной на внешних, легко замечаемых признаках; иначе в нем нельзя было разобраться. Создавая свои системы, Линией одновременно изучил массу фактического материала и понемногу проникся какой-то общей картиной всего органического мира, ко- торую и набросал в своей речи «О нарастании обитаемой суши» («Ога- йо de telluris habitabilis incremento», 1744). Из этой латинской речи, написанной с большим подъемом, мы узнаём, что Линней наблюдал в южной части Швеции, на острове Готланде, нарастание суши, до- стигавшее 2—3 сажень в год в ширину; на том же острове вдали от моря можно видеть гигантские скалы и подножия гор, изъеденные морским прибоем в незапамятные времена, наконец, во многих ме- стах Швеции вдали от моря можно видеть во множестве раковины морских моллюсков. Из этих и других подобных фактов Линней выводит заключение, что суша образовалась позднее моря, которое неустанно углубляло свое ложе, выбрасывая песок и камни на бе- рега и постепенно отступая. Переходя отсюда к возникновению жизни на Земле, он полагает, что растения п животные возникли вел» сразу по паре раздельнополых и по одной единственной особи обое- полых на райском острове среди океана. Так как одни из них тре- буют холодного климата, другие — умеренного, третьи жаркого, то они не могли бы существовать все вместе, если бы этот остров не был высокой горой со снеговой вершиной. Турнефор, говорит он, посетив гору Арарат в Армении, нашел у ее подошвы типичную раститель- ность жаркой и сухой Армении, несколько выше — растения, близ- кие к растениям Италии, еще выше — растения, сродные растениям окрестностей Парижа, еще выше — близкие к растениям Швеции и, наконец, у снеговой вершины — близкие к растениям Лапландии. Подобно этому на горе, расположенной у экватора, могли бы рас- положиться все растения и животные Земли. Сила размножения ра- стений чрезвычайно велика; так, одно растение табака приносит 40 320 семян, мак дает около 32 000, подсолнечник — 4000 семян и т. д. Следовательно, они легко распространились из одного центра по всей Земле, причем каждое заняло подходящие для него по климату и почве местности. Линней совершенно не занимался вопросами физиологии и не пробовал вникнуть в сущность процессов жизни, он ограничивался внешними проявлениями жизни.
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В XVIII—XIX ВВ, Б61 2. УЧЕНИЕ О ПРЕФОРМАЦИИ; АНИМАЛЬКУЛИСТЫ И ОВИСТЫ В конце XVII и всю первую половину ХУНГ века ученые, инте- ресовавшиеся вопросами биологии, увлекались теорией преформа- ции, пли предсуществования частей зародыша. Теорию эту также называли нередко теорией развертывания, или теорией эволкидии, что не следует смешивать с современным учспиелт об эволюции как учением об образовании сложных органических форм из простей- ших. Эволюция в понятиях того времени состояла лишь в том, что зачатки организмов казались исследователям точной копией взрос- лых животных, с тем лишь отличием, что все их части и органы чрез- вычайно малы и теснейшим образом свернуты и прижаты друг к дру- гу. Развитие организма состоит в их развертывании. При этом' ничто не образуется наново, но все предсуществует. Спорили лишь о том, искать ли этот готовый уже зародыш, в сперматозоидах или в яич- ках. Сперматозоиды были открыты в 1677 г.Гам'мом в Лейпциге и исследованы знаменитым Левенгуком п позднее Гартсэкером (1656—1725) и Н. Андри (1668—1731). Рассматривая спермато- зоиды человека, они нашли в них сходство с живым с.уществом,. снабженным не только головой и туловипдем, но и конечностям'и. Движение, им свойственное, казалось явным признакст их оду- шевленности. Отсюда вывод, что жизнь передается из поколения в поколение исключительно через спсрмалюзоид. 'Яичко, в т^оторое он проникает, служит ему исключительно' пищей и убежищем. Все поколения каждой породы живых сущ ств от сотвлэрения мира и до конца его вложены одно в другое, причем в первых организмах заключались уже готовым'и все будущие покплшияж Сторонники этой теории, осиовыва.ющт1е<ш. на фактах строения и движения сперматозоидов, называются а н и м а л ь к у л и с т а м щ от латинского слова «аппмалькулаю т. е. м'алень.кие животны:е — - живчики. Во главе второго течения стоял Галлер (1708—1777) пз Берна, называемый нередко отцом физиологии. Ему принадлежит первая по времени теория раздражимости. Он был одним из наиболее фанатических приверженцев лрефюршщш, утверждая, чти ничто не образуется вновь («nulla * st qngpncbisy, пи iihhiinwm жизни считал не сперматозоид, а яйцевую клеточку. Наиболее ценны! фактический материал для такого утверждения дал? однако, Шарль Бонне (1720—1793) своими наблюдениями над размножением тлей, живущих на листьях деревьев. Насекомые эти в течение несколь* 3G в. л. Комаров, том I
562 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ ких летних поколений представлены исключительно самками. Опи энергично размножаются при полном отсутствии самцов, которые появляются только осенью, перед наступлением морозов. Галлер и Бонне полагали, что сперматозоиды играют роль только возбу- дителей процесса развития, а зародыш скрыт исключительно в яйце. Галлер, исходя из положения, что яйцо, как и все в орга- низме, вновь не образуется, считал, что в каждом из них вло- жены уже зачатки всех грядущих поколений/ и высчитал число зачатков, сотворенных первоначально и содержавшихся в организме праматери человечества Евы, определив его в. 200 000 миллионов. Характерной чертой всех этих теорий было незначительное фактическое их содержание, боязнь отойти от книги бытия (биб- лия) п неограниченное умствование, без экспериментальной про- верки. 3. ТЕОРИЯ ЭПИГЕНЕЗИСА И К. Ф. ВОЛЬФ Каспар Фридрих Вольф (1733—1794) из Берлина выступил в 1759 г. с докторской диссертацией под заглавием «Theoria generatio- nis». Она состоит из обширного введения, в котором устанавливается понятие эпигенезиса и опровергаются теории Галлера и Бонне, первой части, посвященной исследованию развития у растений, второй части — о развитии животных, — основанной на изучении развития цыпленка в курином яйце, и третьей, пытающейся уста новить общие основы жизни на физиологической основе. Вольф доказывал, что ни в яйцевой клетке, ни в сперматозоиде нет и следов тех форм и тех органов, которые свойственны позд- нейшим стадиям развития, тем более взрослому организму. Опредоб- разованных формах и их развертывании не может быть и речи. Кури- ный зародыш первоначально имеет вид овальной пластинки, которая позднее расслаивается, причем тот ее слой, который лежит глуб- же остальных, образует затем желобок. Еще позднее края этого желобка смыкаются, ион превращается в замкнутую трубку, которая есть не что иное, как зачаток кишечного канала. Кишечник, раз- виваясь далее, дает на концах своих отверстия: ротовое и заднепро- ходное. Из других пластинок последовательно выделяются: во-пер- вых, нервная система; во-вторых, мышцы; в-третьих, сосуды. Еще позднее залагаются внешние органы, образуясь вновь в определен ной последовательности. Как у животных основой развития являются зародышевые пла
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В ХАШ- XIX вв. 56.' сты или листочки, так и у растений основным органом, по Вольфуi является лист. Все остальные органы растения — видоизменение» листа. Учение Вольфа о зародышевых пластах было позднее твердо, обосновано и развито далее работами Деллингера в Вюрцбурге, также Пандером и особенно К. Э. Бэром. G их трудами эпигенези» стал научной истиной, а преформация была забыта. К. Ф. Вольф не ограничился, однако, обоснованием эппгенезиса Он попытался проникнуть в суть жизни еще глубже, найти того ра ботпика, который строит формы организма в период его развития . Развивающийся организм вначале не имеет никакого строения, да же начатки структуры есть уже результат развития; существенная сила (vis esscntialis) жизни превращает бесструктурное веществе в конечные формы организма. Развивающееся тело не подобно «ма шине», а возникает из неорганизованного вещества. И, конечно следует отличать развивающееся вещество от «машины», в ко торoii оно развивается. Саму эту «машину» следует рассматривать как производное вещество. Под «машиной» Вольф подразумевав! совокупность вспомогательных процессов, как то: движение соков у растений, движение крови, дыхательные движения, жевание, выде лительные процессы и пр. Все это не жизнь и не должно быть сме шиваемо с нею. Таким образом, Вольф одним из первых встал на путь реального' научного исследования, шаг за шагом проследил первые стадии раз вития цыпленка в яйце, основал теорию зародышевых пластов, уста повил метаморфоз органов у растении, исследовал точку роста и пр и в то же время учил, что для понимания явлений жизни следует признать какую-то недоступную исследованию существенную силу 1. е. впал в витализм. Свое понятие о существенной силе он развивает в первых же па раграфах главы о питании растений: «Сила, которая высасывав? соки из почвы через корень, распределяет их по всему растению, ча стыо отлагает в различных частях его, частью выделяет наружу»» Современная физиология растений не нуждается ни в каких, гипотезах для объяснения движения соков по растению. Так назы ваемое корневое давление основывается на чисто физическом явле пии осмоса, которое представляет собой силу действительно весьма существенную. По отношению к животным Вольф также затронул вопросы пи тания: «Как переходит питательное вещество яйца в зародыш? Это происходит не посредством сокращения сердца пли сосудов или ежи 36*
'564 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ мания сердца действующими снаружи мышечными сокращениями, гак как сердце вначале вовсе не стоит в связи с артериями и не бьет- ся, да и не имеется каких-либо нреформированных каналов. Мы и здесь должны, таким образом, принять воздействие особой „сущест- венной силы “, она руководит эпигенезпсом точно так же, как впослед- ствии и поддерживанием взрослого организма». По современным воззрениям, питательное вещество яйца пере- ходит в растворенное состояние под влиянием ферментов, выделяе- мых зародышем, а растворы всасываются благодаря том)- же явлению осмоса. Таким образом, в обоих этих случаях мы имеем но таинственную какую-либо силу, а типичные физико-химические процессы, т. е. «машину» Вольфа. Конечно, и теперь далеко не все объяснимо, и многое еще можно приписывать «существенной силе», но все же объем того, что Вольф мог бы отнести к действиям «силы», все уменьшается, а объем относимого за счет «машины» все увеличи- вается. Можно определенно сказать, что «существенная сила» — это то, что еще не исследовано, а «машина» — то, что уже известно. К. Ф. Вольф положил конец неправильным и нездоровым умо- заключениям анималькулистов и овистов, перешел к фактическому исследованию, которое тотчас же раскрыло перед ним целый ряд ис- тин. Однако, при полном отсутствии в то время сведений по химии живых существ и по физической химии поступательный ход его ра- боты быстро был остановлен «непостигаемым», последнее и получило обозначение «существенной силы». Если бы современный нам автор стал на путь К. Ф. Вольфа, то его «существенная сила» имела бы со- вершенно другой объем; то, что остановило Вольфа, давно уже выяс- нено, и перед исследователем стоят новые, гораздо более трудные задачи, вытекающие из нашего недостаточного знания химии битко- вых соединений. 4. Ж. Л. БЮФФОИ (1702 1788 > Бюффон — ученик Аристотеля. Декарта и Лейбница, разумеется, не как живых людей, а как авторов. Он перевел с английского языка на французский сочинения Ньютона и сочинения Гельса, основопо- ложника анатомии и физиологии растений. Он управлял Музеем естественной истории и изучил его коллекции, бывшие в то время первыми в Европе. Делом его жизни была «Естественная история общая и частная» в 36 томах (Париж, 1749—1789), написанная в со- трудничестве г Добентоном (Duubenton).
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ It XVIU XfX ЬВ, 56.X К. Ф. Вольф — представитель экспериментального мезода в био- логии, Бюффон — представитель описательного. Однако в противо- положность Линнею, он вкладывает в своп описания чрезвычайно много рационализма,почему мы находим у пего зачатки целого ряда существенных биологических теории. Можно сказать, что он стре- мился перестроить биологию на началах: эмпирической фило- софии. В систематике Бюффон стремился найти «подразделения, данные самой природой», но его представления об этом естественном порядке вещей были чрезвычайно примитивны. Так, он полемизировал с Лин- неем, доказывая, что разделение на виды и роды неестественно и* недопустимо. Признавая деление на четвероногих, птиц и рыб, он выдвигает среди четвероногих на первое место лошадь, собаку, ко- рову, т. е. то, что перед глазами у человека, животных же чуждых стран отодвигает па конец. Иначе, его система не естественная, а обывательская. Относительно сущности жизни Бюффон полагал, что животные и растения зависят друг от друга благодаря своему питанию. Пища состоит из мельчайших живых частичек, из которых построено живое тело, подобно тому, как кристалл построен из мельчайших кристал- ликов. Эти частицы одновременно и животные в растительные, он в живые, организованные и неразрушимые. Чем же обусловливаются форма и строение каждого живого су щества? Подобно тому, как каждому телу природы свойственна сила тяготения, каждая из живых частиц обладает своеобразной сплои, которая заставляет ее складываться в определенные структуры. Сила эту Бюффон называет «moule intmeur» — внутренняя форма (форме в смысле формы для отливки). Пока организм растет, извлекаемые из нищи частицы идут на постройку его тела, по окончании же роста избыточные частички (‘обираются со всего тела в органы воспроизведения, где и соеди- няются в небольшие живые существа — сперматозоиды. Бюффон еще не признавал, чтобы у млекопитающих были яйцевые элементы, он думал, что и в яичниках (‘амок находятся мелкие сперматозоиды. Зародыш возникает благодаря соединению двух различных сперма- тозоидов. В нем прежде всего залагаются зачатки половых органов, затем вокруг них располагаются остальные части организма, в том же порядке, кагс и в развитом организме. В зародыше содержатся все части развитого организма. Все эчо напоминает учение Вольфа, но ценность его ниже, так как все это основано не на фактах, а на рассуждении.
ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ /,66 Бюффои отметил совершенно правильно и так называемое веге- тативное размножение. Любой организм, способный восстановить свою форму или размножиться посредством почкования, например деревья, полипы и пр., состоит, по представлению Бюффона, из большого числа маленьких частиц, из которых он, в свою очередь, может заново развиться. Эти элементы представляют собой как бы целый организм в миниатюре. Здесь опять повторяется аналогия между кристаллом п составляющими его маленькими кристалликами. Бюффон первым ввел в описание животных сравнительно-анато- мические сведения. Правда, работу по исследованию и описанию внутреннего строения животных он поручил До бенто ну, но идея была его. В «Естественной истории» Бюффона есть еще1 замечательный отдел—-«Эпохи природы», попытка провести в понимании природы исторический метод. Земля существует, по его мнению, несколько бо- лее 65 000 лет; история ее разделяется на шесть периодов, продолжп- гельность которых также точно определена. Возникла она из раска- ленной солнечной массы, причем от Солнца была оторвана ударом кометы. Постепенно она охладилась, и море покрыло всю ее поверх- ность. Животные более древних периодов жили при гораздо более высокой температуре, чем современные. Крупные катастрофы вы- звали опускание морского дна на большую глубину, что дало океану иго теперешний уровень. Животные возникли благодаря тому, чти вышеуказанные живые частицы под влиянием тепла сложились в ве- щество, составляющее живые тела. Образовавшиеся таким образом органические частицы сложились в множество растений, моллюсков л рыб. Сначала стали обитаемыми только северные околополярпые трапы, где зародились также слоны и другие животные, свойствен- ные в наше время экваториальным странам. Низшие животные воз- никли, по всей вероятности, одинаково и на севере и на юге. Чело- век, который не выносит большой жары, возник, вероятно, позднее других животных. Интересна также глава об изменяемости животных под влиянием климата, пищи и одомашнения. Он допускал также, что осел мог произойти от лошади. Влияние Бюффона на современников было очень велико. Его Естественная история», блестяще изложенная, получила необыкно- венное распространение как во Франции, так и в других странах Ев- ропы п сильно подняла интерес к биологическим знаниям. Тем пе менее, фактическое обоснование его суждений было крайне недо- таточным, а страх церед цензурой и преследованиями со стороны бо-
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В Will XIX В В. .567 гословского факультета заставлял его нередко противоречить самому себе. Несогласие между его взглядами и расскаезом о сотворении мира в библии было слишком заметно, и для сохранения сносных отношений с богословами приходилось вставлять фразы, совершенно путающие читателя. 5. К. БИША (1771—1802) Известный в свое время врач-хирург Биша совсем еще молодым выдвинулся своими работами по гистологии и анатомии человека, причем исследования его постоянно задевали и область физиологии. Его главные работы: 1) О синовиальных оболочках сочленений; 2) Общая анатомия в приложении к физиологии и медицине; 3) Физио- логические исследования о жизни и смерти. Отличительная особен- ность всех работ Биша та, что он решительно все свои умозаключе- ния основывает на собственных исследованиях над трупами, над боль- ными и даже на опытах над самим собой и над своими учениками, группа которых в 40 человек всецело предоставила себя в его распо- ряжение. Биша первый понял, что так как каждый орган состоит из различ- ных тканей, то мы должны изучить эти ткани, прежде чем изучать го, каким образом соединение их дает орган. Свою книгу «Физиологические исследования о жизни и смерти» он начинает определением жизни: «Жизнь есть совокупность отправ- тений, противящихся смерти. Существование тел, одаренных жизнью, действительно состоит в том, что все окружающее стремятся к их разрушению. Тела неорганические действуют на них непрерывно, сами они постоянно действуют друг на друга: они скоро погибли бы, если бы в них не было этой постоянной силы противодействия. Эта сила и есть жизнь; неизвестная в своей сущности, она может быть ис- следована только в своих проявлениях, самое общее из коих есть по- стоянное чередование действия со стороны юл внешних и противо- действия со стороны тел живых; чередование, свойства которого изме- няются сообразно с возрастом». В первом томе «Всеобщей анатомии» Биша высказывает глубокое убеждение в своеобразии жизненных явлений: «Физические законы постоянны и неизменны; они не подвержены ни увеличению, ни умень- шению. Ни в одном случае камень не стремится к земле с сплою боль- шей, чем обычно. Если формула найдена, то остается лишь приме- нять ее во всех случаях». «Функции жизни. — говорит он. — под-
ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ 568 вершены, наоборот, постоянным и сильным изменениям и усколь- зают от всякой возможности вычисления; чтобы выразить их в форму- лах, следовало бы построить столько формул, сколько налицо отдель- ных случаев. Нельзя ничего предвидеть, ничего предсказать и ни- чего вычислить в явлениях жизни». В «Физиологических исследованиях о жизни и смерти» он гово- рит: «Непостоянство жизненных сил было подводным камнем, о ко- торый разбивались все вычисления врачей и физиков прошлого столетия». «Если бы физиология разрабатывалась людьми ранее физики, то сделали бы, я уверен, многочисленные приложения первой к по- следней; они нашли бы, что реки текут вследствие возбуждающей дея- тельности их берегов, что кристаллы собираются вследствие взаимно производимого ими друг на друга возбуждения чувствительности, что планеты двигаются вследствие взаимного раздражения на боль- ших расстояниях, и т. д. Все это показалось бы нам весьма далеким от истины, так как мы видим во всех этих явлениях одно только притяжение; почему же мы менее заслуживаем смеха, когда подхо- дим с тем же притяжением, с тем же сродством, с теми же химическими сочетаниями в науку, на которую они оказывают самое ничтожное влияние? Физиология сделала бы большие успехи, если бы всякий не вносил в нее понятий, заимствованных из наук, хотя и называе- мых вспомогательными, но совершенно отличных от нее». Здоровая мысль, скрытая в этой выходке против физики, та,, что при данном состоянии знаний по физиологии надо прежде всего накопить достаточный фактический материал, что надо итти эмпири- ческим путем, притом путем индуктивным, а не подходить к неиз- вестному с готовыми решениями. Толчок, который дал сам Биша фак- тическому исследованию своим учением о тканях, дает ему полное право так думать. Биша очень настаивал на строгом различении жизни животной и жизни органической, или, как ее позднее стали называть, жизни растительной. Органы животной жизни — это мышечная и нервная системы, мозг и органы чувств; органы растительной — это главным образом органы пищеварения и выделительные. Биша полагал, что зародыш человека до появления его на свет живет исключительно одной толь- ко органической жизнью; животной жизни у него нет, так как нет никаких внешних возбудителей для ее возниковения. «Органиче- ская жизнь деятельна с самого момента зачатия зародыша; ею соб- ственно начинается существование. Как только появятся первые
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В XVIII—XIX В В. 36» черты органического устройства, сердце начинает посылать кровь во все части, доставляя им материалы для литания проста; оно обра- зуется первым и немедленно приходит в деятельное состояние; а так- как все органические явления находятся в зависимости от него, как явления животной ’жизни от головного мозга, то становится по- нятным, каким образом все внутренние отправления немедленно приходят в деятельное состояние». Биша был основателем научной анатомии человека. Он дал науке много нового, и когда он требовал, чтобы мы изучали жизненные силы фактически, а не отвлеченно, то был совершенно прав. «Жизнен- ная сила» — отказ от изучения, изучение же сил жизни — несомнен- ный шаг вперед. 6. ВЫДЕЛЕНИЕ МОРФОЛОГИИ. ЖОРЖ КЮВЬЕ Первые робкие шаги биологии в XV и XVI веках скорее относятся к области физиологии. Целью исследования была функция органов, строение же их интересовало ученых лишь постольку, поскольку оно имело значение для понимания функции. Сама физиология нахо- дилась под сильным влиянием отвлеченных теорий, что чрезвычай- но мешало ее развитию. Мы видели уже, как Биша, человек факта, пытался выяснить ее самостоятельное значение и поставить ее на правильный путь опыта и наблюдения. Началом возникновения морфологии следует считать работы па- рижских: Ботанического сада, Кабинета естественной истории и Зверинца. Учреждения эти, основанные королевскими врачами, на- чиная с 1635 г., дали пример выдающейся коллективной работы по естествознанию. Животные Зверинца, павшие по разным причи- нам, передавались для научного исследования в Кабинет естествен- ной истории. Здесь их вскрывали и описывали всё, что замечали при этом особенного. Первым из таких анатомов животных был Клод Перро (Claude Perrault, 1613—1688). Однако такие вскрытия, производившиеся без всякой системы и без какой-либо руководящей точки зрения, давали лишь разрозненные факты и вырисовывали общую картину сходства в расположении и форме органов различ- ных млекопитающих животных. Большим шагом вперед были труды сотрудника Бюффона, уже упомянутого выше, именно Добентона (L. J. Daubenton, 1716— 1799), который ввел в анатомию точную номенклатуру. Для теории, однако, имеет больше значения Ф. Вик д’Азюр (F. Vicq d’Azyr, 1748—1794). В целом ряде анатомических работ о рыбах и птицах,
ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ 370 об аналогиях между рукой и ногой, о мозге и пр. он учил, что срав- нительная анатомия должна сравнивать между собой не только органы различных животных, но и различные органы одного и того же животного. Ему была не чужда также и идея общего плана организа- ции животных. Изучая мозг, он пришел к выводу, что у животных нет ни одной части, которая не была бы свойственна и человеку, у че- ловека же много такого, что не встречается у животных. Тем не менее, Вик д’Азюр не был морфологом в нашем смысле, так как придавал физиологическим отправлениям первенствующее значение. По функ- циям он делил живой организм па органы обмена веществ, органы дви- жения п органы чувств и учил, что анатомия — только скелет науки, а физиология ее одухотворяет. Ж. Л. Кювье (Сг. L. Ch. F. D. Cuvier, 1769—1832) был едва ли не авторитетнейшим зоологом своего времени. Его учение осно- вывалось на глубоком убеждении, что форма и функция представляют собою самодовлеющее единство и что все части и функции организма неразрывно связаны друг с другом. Он считал, что сравнительная анатомия по духу своему близка к математическим наукам, особенно к геометрии. Ему же принадлежит ясная формулировка единого плана строения животных и учение о корреляции органов. Каждый орган, учил он, образует нечто целое, особую замкнутую в себе систему, все части которой находятся в строгом соответствии; ни од- на пз них не может измениться без того, чтобы это не повлекло за собой изменения остальных. Если пищеварительный канал данного животного переваривает мясо, то и жевательный его аппарат должен быть построен соответ- ствующим образом, а органы движения таковы, что легко захваты- вают добычу. Даже и мозг его таков, что соответствует выслеживанию и захвату добычи. Если мы знаем в совершенстве строение и свойства какого-либо одного органа, то можно по одному уже этому рекон- струировать и все животное, которому этот орган принадлежал. Несколько в другой плоскости лежит тот факт, что все жвач- ные являются в то же время и двукопытными. «Из опыта выводим мы опытные законы, которые имеют почти полную достоверность рацио- нальных законов, и благодаря этому каждый, кто увидит ясно выра- женный след двойного копыта, скажет, что животное с подобным копытом непременно жвачное». Этим, однако, еще не исчерпывается значение того, что определен- ные особенности животных постоянно встречаются в связи с другими их особенностями. Зубной аппарат копытных нежвачных выражен полнее, чем у жвачных, вместе с тем п ноги их построены гораздо
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В XVIII-XIX вв. совершеннее, у них больше пальцев, больше свободных косточек, большая и малая берцовые кости не срастаются. Это также корреля- ция. Из нее, однако, нельзя заключить, что каждый раз, как строе- ние ног более сложно, будет полнее выражен и зубной аппарат, а только то, что если жвачное двукопытное отличается от остальных жвачных двукопытных в строении зубного аппарата, то и ноги у него устроены иначе, что и имеет место у верблюда. Таким образом, «кор- реляция форм» состоит не в том, что известные формы и органы встре- чаются вместе, а в том, что изменение одного из них влечет за собой также и изменение всех остальных коррелятивных форм и органов. Кювье признавал не только морфологическую, но и физиологиче- скую корреляцию; так, по его классификации животные с развитым сердцем дышат всегда помощью специализированных органов, как. например, жабры и легкие, а животные, не имеющие сердца, — по- мощью трахеев. В общем, органы связаны корреляцией в систему, целесообразную по отношению к функциям организма как целого. Кроме того, Кювье устанавливает еще «закон условий существова- ния», определяющий отношение организма к внешней среде, опять- гаки с точки зрения целесообразности. Каждое животное построено, говорит Кювье, по особому плану, который видоизменяется у близких видов. Все виды одного рода также построены по одному плану,т.е. строение их общее, связанное законо- мерностью. Так же связаны единым планом строения роды одного порядка между собой, а порядки одного класса — друг с другом. Под единым планом он понимает постоянство во взаимоотношении органов, причем число и специальные особенности последних могут варппровать. Органы он считает элементарными морфологическими единицами. Кроме зоологии, Кювье много работал и по палеонтологии. Его «Исследования над ископаемыми костяками четвероногих» (Париж, 1812) сильно подвинули эту науку вперед. Он первый точно распре- делил остатки ископаемых животных по периодам и превратил раз- розненные кости вымерших зверей в символы живых животных со всеми их особенностями и привычками. Однако еще большей извест- ностью пользуется его книга «Слово о переворотах земной поверх- ности» (Discours sur les revolutions de la surface du globe, Paris 1815). Кювье начинает с анализа древних сказаний о начале мира, затем обсуждает вопрос об изменчивости животных и решает его в сторону постоянства форм, на что-де указывает резкое разграни- чение видов у диких животных современности. Затем, на основании последовательности в находках, устанавливает периоды.
572 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ По мнению Кювье, тот период Земли, когда образовались гра- ниты, гнейсы, мраморы и первичные сланцы, отличался полным от- сутствием жизни. В следующем периоде появились зоофиты, моллю- ски, ракообразные и рыбы. В следующую затем эпоху Земля впервые украсилась богатым растительным покровом. Позднее стали чрез- вычайно многочисленными и разнообразными рыбы, а среди них по- явились и первые пресмыкающиеся, которые затем развили большое' многообразие форм. Наконец, распространились и млекопитающие, сначала в морях, позднее на суше; почти одновременно появились и птицы. Весь или почти весь тогдашний мир был затем уничтожен вследствие того, что море затопило материки. Только на степях со- хранились древнейшие представители копытных, а в морях— киты, дельфины п пр. Затем море снова отступило, и на суше появились мамонты, носороги, мастодонты, бегемоты, копытные и олени. Од- нако и этот мир погиб, уступив место современному. Человек, согласно этой схеме, впервые возник лишь после по- следней катастрофы. По наносам крупных европейских рек, по распространению дюн, по нарастанию торфа и по историческим преданиям разных народов Кювье определяет давность этой послед- ней катастрофы в 5000—6000 лет. Здоровым ядром этой смелой по тому времени гипотезы эпох и переворотов является убеждение, что геологическая летопись Земли подразделяется на естественные, реально существовав- шие периоды, что периоды эти не описательный прием, а реаль- ный факт. Кювье влил в науку и переработал- огромный фактический матери- ал. Он положил начало и сравнительной анатомии как особой науке, и морфологии, и палеонтологии позвоночных. Вместе с тем он был блестящим теоретиком и как таковой принадлежит по своим приемам все еще XVII веку, когда рассуждали более, чем изучали. Его главная сшибка •— вера в незыблемость и постоянство морфологиче- ских явлений. Поскольку дело касается эмбриологии, он отрицает новообразования п целиком стоит на точке зрения старых эволюцио- нистов, по мнению которых зародыш обладает всеми своими орга- нами уже с момента зачатия и затем только развертывается и раз- растается. И начало и сущность жизни, по Кювье, выходят за пределы ис- следования. В его лице описательное направление убивает опытное. Теорети- ческие вопросы решаются умозрительно и тенденциозно, сообразно е политическим моментом.
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В Will XIX ВВ. 57.4 7. БЛУМЕНБАХ (1752 1816) и ТРЕВИРАНУС (1776 — 1837) Блуменбах — основатель антропологии, впрочем, после II. Кам- гтера (Р. Camper, 1722—1789), который первым оценил значение ли цевого угла и различных форм черепа. Блуменбах считал все че- ловечество за один вид с разновидностями, каковыми являются кав- казская, монгольская, эфиопская, американская и малайская расы. Он дал им естественно-историческую характеристику и высказал убеж- дение, что они все произошли благодаря климатическим влияниям. По отношению к интересующему нас вопросу о сути жизни Блу- менбах был резко выраженным виталистом. Он различал в человек*' три начала: материю, структуру и, самое важное, силы жизни. Силы эти отличаются от сил, действующих в неорганической при- роде, и превозмогают их: так мускул, подымая тяжесть, побеждает силу тяжести. Наиболее' обще]! из жизненных сил является та, ко- торая ведает питанием и воспроизведением; ее он называет «nisiis tormativus». т. е. образовательной, или образующей силой. Движе- нием организма ведает даже несколько жизненных сил: общие, как сократимость и раздражимость, и частные, свойственные отдельным органам, наконец, чувствительность, или нервная сила. Все эти силы приходят, однако, в действие не сами по себе, а лишь под влия- нием внешних возбудителей. В вопросах эмбриологии Блуменбах примкнул к Вольфу и при- знал эпигенез, вместе с тем он полагал, что зачатки органов рассеяны в организме: так, по поводу отрастания сорванного ногтя он полагал, что зачатки ногтя рассеяны по всей длине пальца руки пли ноги, от- куда и могут передвигаться на соответствующее место. «Образующая сила», по Блумепбаху. вызывает и рождение, и питание, и воспроизведение, от нее же зависят как внешняя форма, так и внутреннее строение организма. Характеризуется она следую- щими законами: 1) образующая сила обратно пропорциональна воз- расту организма: 2) у млекопитающих опа сильнее, чем у птиц; •>) у различных органов опа проявляется различно; 4) отклонения в работе «образующей силы» приводят к тому, что у представителей данного вида появляются особенности, нормально свойственные друго- му виду; 5) другого рода отклонения состоят в том, что половые органы данной особи принимают особенности другого пола; наконец, 6) урод- ливости возникают, если образующая сила принимает совершенно и еестест венное н аира вл оште.
113 ИСТОРИИ БИОЛОГИИ «Образующая сила» Блуменбаха — типичный пример так назы- ваемого словесного объяснения. Такое объяснение, давая легкий и быстрый ответ на все вопросы, в сущности ничего не объясняет и даже, наоборот, мешает объяснению, так Kaix не побуждает к дли- тельной и ['упорной работе над фактами. Г. Тревиранус в своей шеститомной биологии (1802—1822), сочинении, богатом и фактами и теоретическими соображениями, также ставит в основание жизни особую силу — «нечто надфизическое». «Жизнь является началом, совершенно чуждым материи». Он думает далее, что жизненная сила дает организмам «систему отталкивающих сил как известную степень независимости от внешнего мира». Очень оригинально объяснял себе Тревиранус начало жизни на Земле. В древнейших осадочных пластах нет окаменелостей, откуда же пришла жизнь? Уже в первозданных горных породах встречаются углерод, железо, кремневая кислота, окись кальция и окись магния, которые, по мнению Тревирануса, могут в настоящее время выра- батываться организмами самостоятельно. Ясно, что жизненная сила образовала все это в первозданных скалах еще до появления на Земле 'живых существ. Следовательно, жизненная Сила была вначале ат- трибутом всей Земли. Затем из мертвой Земли действием жизненной силы, которая перешла из покоящегося состояния в деятельное, воз- никли первичные формы, энкриниты, пентакриниты, аммониты и зоофиты палеозойских времен, а из них постепенно и последовательно образовались все организмы высших порядков. Каждый вид, как п каждый индивидуум, имеет периоды роста, расцвета и отмирания, только отмирание ведет у вида не к его смерти, как у индивидуума, а к его изменению. Не катастрофы изменили вымершие виды, послед- ние погибли естественной смертью. Даже и человек со временем изме- нится, и не без основания думают, что природа в человеке еще не достигла высшей ступени^ организации и в своем развитии даст еще более возвышенные существа, еще более совершенные об- разы. Все эти отрывки из объемистых трудов Тревирануса приведены но изложению Ра для не для того, чтобы его высмеять, а чтобы пока- зать, что раз начав говорить о жизненной силе, уже нельзя удержаться в границах благоразумия, и полет фантазии делается безудержным, Тревиранус был умный человек и был весьма осведомлен в био- логии. Не задайся он хитрой целью выявить все могущество жизнен- ной силы и употреби свою энергию на наблюдения и опыты, он оста- вил бы заметный след в науке, тогда как теперь его вспоминают только историки биологии. Иногда его упоминают в числе предшественни-
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В X VJ1I-XIX ВВ. ков Дарвина, однако его учение об изменчивости видов настолько отрывочно и бессистемно, что совершенно неубедительно. В оправдание Тревпрануса можно привести, впрочем, один факт, показывающий, как мало в его время был исследован такой важный- отдел общей биологии, как обмен веществ. В 1804 г. Берлин- ская Академия паук назначила премию за решение вопроса, откуда заимствуют растения те минеральные соли, которые составляют в своей совокупности их золу. Был представлен целый ряд работ, но они доказывали, что растения все находящиеся в них вещества, хотя бы и минеральные, создают сами из элементов воды и воздуха, иначе1 говоря, что растения могут превращать один элемент в другой. Только в 1842 г. Вигман и Польсторф методом точных культур пра- вильно решили задачу и доказали, что растения извлекают все на- ходимые в них минеральные вещества непосредственно из почвы. 8. Ж. ЛАМАРК (1774—1829 ) Среди авторов, на которых XVIII век наложил неизгладимый отпечаток стремления к отвлеченному умствованию, к решению задач естествознания не путем опыта и наблюдения, а умозрительно, осо- бенно выделяется Ж. Ламарк. Начал он с фактической работы в жи- вой природе. Его многочисленные ботанические поездки по Франции, от севера до крайнего ее юга, его путешествие в почти дикую в то время Венгрию ознакомили его основательно с растительностью уме ценного пояса. Позднее он работал в Парижском музее естественной истории, изучая обширные коллекции тропических и североамерп канских растений, собранные различными путешественниками. В своей «Флоре Франции», вышедшей в 1778 г., и в других специаль- ных работах он показал себя большим знатоком растительных форм, одним из выдающихся основоположников описательной ботаники. Революция 1789—1793 гг. сильно изменила характер его работы. С одной стороны, он, оставив ботанику, предался тщательному изу- чению беспозвоночных животных и ископаемых моллюсков, с дру- гой— выдвинулся как теоретик. Его работы по описательной зоологии еще важнее работ его по ботанике, и в этой своей деятельности он встретил всеобщее признание. Иначе обстояло дело с его теоретиче экими построениями. Ряд его работ, посвященных попытке войти в сущность физико-химических явлений, совершенно неудачен. Основная его идея,единство явлений, могла бы иметь успех, если бь. он натолкнулся на закон сохранения энергии, но он не мог натолк
ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ 576 иуться ни на один реальный закон, так как совершенно не работал но физике, а рассуждал, базируясь только на знаниях, вынесенных им из школы и из кое-какой литературы. Весь их интерес только в том, что Ламарк пытался, исходя из физических явлений, вывести явления жизни и что его интересовал принцип единства природы, столь важный для современной нам науки. Для нас не представ- ляют интереса п работы Ламарка по метеорологии, которым он отдал много сил. пытаясь организовать правильную сеть метеорологиче- ских станций и наладить предсказание погоды. Более замечательна его «Гидрогеология» (1802), где он ста- рается выяснить происхождение и моделирование современного нам лика Земли под влиянием размывающей и нпвеллирующей работы текучих вод и океанов с их приливами, отливами и бурями. Здесь важно представление о том, что даже такие грандиозные явления земной поверхности, как горные хребты п глубины океанов, не даны нам готовыми, а образовались благодаря медленной и постепенной работе вод. С 1797 г. Ламарк начал ежегодно читать курс по беспозвоночным животным, посвящая вступительную лекцию общим вопросам науки. Некоторые из этих вступительных лекций дошли до пас, и в той из них, которая относится к VIII году республики (1798), мы находим краткое изложение той натурфилософской системы, которая при жизни навлекла па автора столько злой критики и сделала его имя столь знаменитым впоследствии. Полностью ученье Ламарка было опубликовано в 1809 г. под заглавием: «Философия зоологии или изложение соображений, относящихся к естественной истории живот- ных, к разнообразию их строения, к их способностям, к тем физи- ческим причинам, которые поддерживают в них жизнь и обусловли- вают их движения, наконец, о причинах, которые производят: од ни — ощущения, другие — разум у организмов, одаренных этими свойствами». Позднее оно было дополнено в 1815 г. в первом томе «Естественной истории беспозвоночных животных» и в 1820 г. в кни- ге «Аналитическая система положительных знаний человека, т. г. тех. которые прямо пли косвенно вытекают из наблюдения». Попробуем вкратце изложить это учение, по не в том, однако, порядке, как оно изложено автором, а в порядке логической после- довательности самих явлений. По вопросу о сути жизни Ламарк высказывается так: «Жизнь в частях обладающих ею тел представляет собою определенный по- рядок п состояние вещей, обусловливающих собою органические движения; движения же, составляющие собою деятельную жизнь,
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В X УШ—XIX ВВ. являются результатом возбуждающей их, стимулирующей силы». В резюме к последней главе первого тома «Философии зоологии» ска- зано: «Жизнь, рассматриваемая сама по себе, есть явление исклю- чительно физическое». Между прочим, Ламарк сравнивает живой организм с часами. В часах мы находим два существенных явления: систему зубчатых колес и пружину, которая, развертываясь, приводит их в движение. В организме роль пружины играет «причина, возбуждающая орга- нические движения». «Первое условие жизни. Никакое тело природы не может обла- дать жизнью, если оно не состоит из двух категорий частей, именно гибких вмещающих и жидких вмещаемых». «Второе условие жизни. Никакое тело не может обладать свой- ствами жизни, если его вмещающие части не состоят из клеточной гкани». И далее: «Таким образом, каждое живое тело по существу представляет собою массу клеточной ткани, в которой жидкости, более или менее сложные, движутся с большей пли меньшей быстро- той». «Третье условие жизни. Никакое тело природы не может обла- дать активной жизнью, если в нем не проявляется причина, возбуж- дающая его органические движения». Выяснению причины пли силы, играющей в жизни ту же роль, какую в часах играет пружина, посвящены две первые главы второго тома той же «Философии зоологии». «Древние философы, — говорит Ламарк, — сознавали необходимость особой силы, вызывающей ор- ганические движения, но, недостаточно изучив природу, искали ату силу вне природы и изобрели жизненного архея, смертную душу животных; другую подобную силу они приписывали растениям, и вместо положительных знаний, которых они не достигли по недо- статку наблюдений, они создали лишь слова, за которыми стоят лишь смутные и лишенные реального основания мысли». Вместо виталистического архея для выяснения двигательной силы жизни Ламарк предлагает обратить внимание (т. II, стр. 5) па тепло, электричество, магнетизм п другие подобные им силы. Особенную важность имеют тепло и электричество, которые непосредственно об- разуют «оргазм» жизни и вызывают внутренние движения, которые у организмов и составляют и поддерживают жизнь. На стр. 19 го- ворится, что «оргазм есть род особого напряжения, которым при жизни обладают упругие части организма и который дает им способ- ность сгибаться и проявляться сейчас же, как только они получают какое-либо внешнее впечатление». В. Л. Комаров, тем I
578 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ Таким образом, Ламарк обнаружил сильное стремление заме- нить жизненную силу таким понятием, которое, по его мнению, легко разлагается на тепло и электричество. По вопросу о происхождении жизни на Земле Ламарк думал так: «Природа помощью теплоты, света, электричества и влажности соз- дает самопроизвольное или прямое зарождение, благодаря которому создаются простейшие представители растений и животных» (стр. 75), и далее: «Каждая масса органического вещества, по внешности одно- родного, желатинозного или слизистого строения, частицы которой, слипаясь между собой, находятся в состоянии, наиболее близком к жидкости и в то же время достаточно плотном, чтобы образовать части объемлющие, будет телом, наиболее приспособленным для того, чтобы получить первые черты организации и жизни» (стр. 79— 80). Итак, признавая самозарождение как повышение организации органического коллоидного вещества, Ламарк ограничивает его про- стейшими, именно монадами. По вопросу о том, как получилось все разнообразие населяющих Землю животных и растений, Ламарк утверждает, что растения и животные изменчивы и что строение их может усложняться или упрощаться сообразно воздействию климата, почвы, пищи, образа жизни и пр. Растения изменяются и усложняются под непосредственным влия- нием среды; особенно изменяющим образом действуют на них вод- ная среда, влажность почвы и влажность воздуха (см., например, т. I, стр. 231). Животные также изменяются под влиянием среды, но лишь на низших она действует непосредственно. Там, где уже есть нервная система, влияние среды становится сложным. Изме- нение внешней среды вызывает изменения в привычках живого су- щества, привычки изменяют функции органов активной жизни, а изменение функций вызывает изменения в строении и форме органов. Ламарк верно отметил ту выдающуюся роль, которую играет в жизни животных их нервная система. Внешние влияния являются здесь уже не в форхме пластических факторов, как в неживой при- роде, а в качестве раздражителей, вызывающих в организме глубо- кие изменения, связанные не только с движениями, по и с измене- нием питания соответствующих органов. Несмотря па большую по- пулярность установленных Ламарком основных законов изменчиво- сти, приведем их дословно: «Первый з а к о п. У каждого животного, которое еще не достигло пределов своего развития, более частое и постоянное упо- требление какого-либо органа мало-помалу укрепляет этот орган,
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В XVIII—XIX ВВ. 57? развивает его, увеличивает его и дает ему силу, пропорциональную продолжительности этого употребления; в то же время постоянный недостаток упражнения данного органа незаметно его ослабляет, ухудшает, прогрессивно уменьшает его работоспособность и в конце концов заставляет его исчезнуть. Второй закон. Все, что природа дала приобрести или за- ставила потерять у особей под влиянием внешних условий, в кото- рых их раса находится уже долгое время, а следовательно, этим са- мым и под влиянием преобладающего употребления данного органе или же под влиянием постоянного недостатка упражнения какого- либо другого органа, все это приобретенное или потерянное сохра- няется в следующем поколении, лишь бы только происшедшие из- менения были одинаковы у обоих родителей, произведших новое поколение» («Философия зоологии», I, стр. 231). Фактический материал, на который опирался Ламарк, состоял, без сомнения, в том, что, исследуя беспозвоночных, он был поражен той гармонией, которая наблюдается между образом жизни и строе пнем животного. Материал этот очень велик и убедителен, но труд- но решить, потому ли животные таковы, что их сделал такими свой- ственный им образ жизни, пли потому, что они так устроены с са- мого начала, образ же жизни избрали себе сообразно своему строе- нию. Короче, кто кого порождает: функция форму или форма функ- цию. Спор о влиянии функции на форму или наоборот — основной спор, и до сих пор не вполне решенный наукой, но Ламарк смело ре- шил его в пользу энергетического решения: функция создает форму „ Утверждение, что функция строит форму, в высшей степени важно: опо‘ до последнего времени чуждо и даже враждебно всей школе морфологов. А, между тем, морфология, оторванная от физио- логии, морфологии сама по себе может быть и прекрасное, но все же одностороннее здание, в котором формальная сторона заслоняет идейную. Основываясь на убеждении, что все живое связано кров- ным родством, Ламарк построил первую филогенетическую класси- фикацию пли, как он говорил, цепь, в которой животные располо- жены сообразно степени усложнения их организации. Он придавал ташке огромную важность психологическим фак- торам жизни, почему некоторые критики выдают его за виталиста. Однако от «жизненной силы» до психологии — дистанция огромного размера. Вот как подходит Ламарк к этой трудной теме. «Нет никакого различия в физических законах, которым подчи- няются все существующие организмы, но есть чрезвычайно боль- шая разница в обстоятельствах, при которых эти законы осущест-
580 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ вляются». То, что ранее (см. Биша) называли «жизненными силами», Ламарк впервые относит к явлениям физическим. Возьмем для при- мера «ощущение». Ламарк рассматривает каждое полученное ор- ганизмом впечатление как силу, возбуждающую или движение, или ощущение, или даже мысль, сообразно совершенству нервной системы ощутившего организма. У низших животных с зачаточной нервной системой внешние впечатления выражаются только движе- ниями; у других, более совершенных, сверх того (т.е. кроме движе- ний) возникают еще и ощущения; наконец, у высших животных, имеющих п спинной и головной мозг, ощущение приводит к образо- ванию мыслей, к сознанию. Допуская при этом наличие у животных движений, независимых от воли, Ламарк предугадал этим самым открытые значительно позднее «прямые рефлексы» и правильно объяс- нил их наличием связи между нервами. Одновременно он угадал и разделение нервной системы па нервы, заведывающие движением, и нервы, дающие ощущения (центробежные и центростремительные). Ощущения, часто повторяющиеся, говорит Ламарк («Философия зоологии», II, стр. 291), в связи с вызванными ими движениями по- рождают привычки или наклонность к определенным действиям, ко- торые мы так часто наблюдаем у животных. Даже человек, несмотря на его ум п самостоятельность, подвержен этим влияниям. У беспозвоночных Ламарк вовсе не допускал волевых движений, так как у них нет центрального органа. Суждения и воля могут проявляться только при наличии мозга, они тесно связаны между собой. Разум лишен каких бы то ни было элементов, которые вошли в него помимо ощущений. Понятно, что Ламарк считал цепными только положительные знания, а всякое знание, лишенное эмпири- ческой основы, считал вредным для человечества фантазированием. Для пего даже простейшие пз действий, которые другие считают врож- денными (новорожденный, который тянется к материнской груди, утенок, который, вылупившись из яйца, устремляется в воду), проявляют лишь наследственные привычки, а не врожденные идеи. Ум, по Ламарку, находится в прямой зависимости от объема и веса больших полушарий мозга, а также от толщины их коркового слоя; однако для того, чтобы этот ум проявлялся, надо его пробуж- дать, воспитывать, упражнять и совершенствовать. Каждый человек слагается в зависимости от окружающей его среды; от рождения >н вносит в свое «я» лишь ничтожную часть; все же наши привычки, вкусы, наклонности, страсти, умственные способности и познания — результат бесконечно разнообразного стечения обстоятельств, в ко- тором оказывается каждый из пас с самого своего рождения.
ОСНОВАТЕЛИ ГШоЛОГПИ В XVIII—XIX ВВ. 581 Мы чрезвычайно далеки от того, чтобы излагать здесь все бога- тое содержание творений Ламарка. Обычно его изучают только как творца эволюционного учения, как автора теории изменчивости бла- годаря упражнению или неупражнеишо органов, но мы уже видели, что он охватил всеобщие вопросы биологии. Остановимся теперь еще на вопросе о происхождении человека. Выяснив естественное происхождение всех живых существ, Ла- марк не сделал исключения и для человека. Прежде всего он высту- пил против антропоцентризма. Человек прежде всего есть живот- ное, хотя бы и стоящее по своей организации выше всех остальных животных, но все же подчиненное всем тем воздействиям, которые обязательны для каждого живого существа. «Человек вполне под- чинен законам природы». Далее он говорит, что человек — настоя- щее млекопитающее и среди млекопитающих ближе всех к четверо- руким, отличаясь от них положением и подвижностью головы, подвижностью пальцев рук, походкою и строением стопы. «Если бы какая-нибудь порода четвероруких, особенно одна из наиболее совершенных между ними, потеряла, под влиянием внеш- них условий, привычку лазать по деревьям и обхватывать ветки ногами, так же как и руками, подвешиваясь к ним, и если бы пред- ставители этой расы в течение ряда поколений пользовались своими ногами только для ходьбы и перестали бы употреблять руки для этой цели, то нет сомнения, что эти четверорукие превратились бы в двуруких. Если бы одновременно с этим, движимые желанием до- минировать и видеть одновременно и вдаль и вширь, они пытались бы держаться прямо и, после ряда поколений, привыкли бы к этому, то нет сомнения, что пх ноги приобрели бы строение, годное для того, чтобы пх поддерживать в прямо стоячем положении. Наконец, если бы эти самые особи перестали пользоваться своими челюстями как оружием или как клещами для собирания травы и пользовались ими только для жевания, то пет сомнения, что их лице- вой угол стал бы более открытым, а морда их все более и более уко- роченной, пока не сгладилась бы совсем». Если бы теперь эта усовершенствованная раса распространилась ио всем странам земного шара с подходящими для нее условиями существования и взяла верх над, другими расами; если бы она вытес- нила другие расы, способные оспаривать у нее блага жизни, и заста- вила пх удалиться в местности, ею самой незанятые; если бы, вредя размножению соседних рас и удерживая их в лесах и других пустын- ных местах, усовершенствованная раса положила этим предел их совершенствованию, то тогда сама, свободная в своей способности
582 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ распространяться далее и безгранично размножаться, а следователь- но, и жить многочисленными стадами, вырабатывала бы все новые и новые потребности, удовлетворение которых вызвало бы начатки индустрии и обусловило прогресс ее способностей и средств. Наконец, этой усовершенствованной расе, достигшей абсолют- ного господства над всеми другими расами, удалось бы поставить между собою и наиболее совершенными животными крупные отли- чия, которые создали бы между ними значительное расстояние. Далее следуют указания на то, что человек — животное социаль- ное и что ему потребовался язык для выражения тех сложных по- требностей, которые у него мало-помалу появились. Потребность говорить вызвала усилия, изменившие строение гортани, и сделала возможными членораздельные звуки («Философия зоологии», I, гл. VIII, стр. 339—347). Таким образом, несомненно, что Ламарк производил человека от обезьяноподобных предков, сдергивая покров тайпы с этого важ- нейшего события мировой истории и нанося непоправимый вред биб- лейским авторитетам. Из всего предыдущего видно, что Ламарк имел твердое убежде- ние, что жизнь па Земле не обособлена, а входит в общий строй при- роды даже в высших ее проявлениях и что в основе своей она есть не что иное, как крайне сложное проявление физико-химических процессов. 9. ЖОФФРУА СЕНТ-ИЛЕР (1772—1844 ) Э. Жоффруа Сент-Илер работал сначала по минералогии, затем по морфологии животных. Он был профессором Парижского музея п занимал там кафедру позвоночных животных тогда же, когда и Ламарк занимал кафедру беспозвоночных. Один из немногих, он под- держивал Ламарка в его борьбе за эволюционную идею и сам, основы- ваясь на своих работах по изучению уродливостей, выступил с теорией прямого влияния внешней среды на форму организма. Он открыл зачаточные зубы у зародышей кита п попугая, установил паралле- лизм костей черепа у птиц п млекопитающих; он много сделал ио эмбриологии и морфологии, особенно по изучению скелета. Разде- ляя вместе с Кювье уверенность в существовании определенных планов строения у различных типов животных, он установил и но-
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В XVIII-XIX ВВ. 583 вый закон «равновесия органов». Согласно этому закону, никакой нормальный или патологический орган не может усилить свое раз- витие без того, чтобы какой-нибудь другой связанный с ним орган не ослабел соответственно. Он выступил также с теорией аналогов, согласно которой все ды- шащие помощью легких животные состоят из однозначных органов, лишь развитых у одних сильнее, у других слабее; таким образом строе- ние даже наиболее отличающихся организмов не что иное, как коли- чественное видоизменение одних и тех же основных форм. Известен публичный диспут между Жоффруа и Кювье в Париж- ской Академии Наук по вопросу об изменчивости видов. В истории дарвинизма этому диспуту придается большое значение. Однако, по мнению Радля, основным тезисом Жоффруа был вопрос, представ- ляют ли собою строения различнейших организмов лишь количест- венные видоизменения одной и той же основной формы, или же между ними могут существовать также и качественные различия. Кювье легко победил своего противника, доказав, что утверждение, будто формы всех животных по существу одинаковы и различаются только размерами, абсурдно. Тем не менее и Жоффруа завербовал после этого диспута много новых сторонников. Одной из основных работ Жоффруа является его сочинение о крокодилах (1795). Это— сравнительно-анатомическое исследование о современных и вымерших крокодилах, в результате которого ав- тор приходит к выводу, что современные крокодилы произошли от ископаемых путем непрерывного ряда видоизменений, причиной которых он считал все изменявшийся состав атмосферы. В 1819 г. он произвел ряд опытов над получением искусственных птичьих урод- цев путем воздействия на яйцо; часть этих опытов была очень удачна и утвердила Жоффруа в уверенности, что влияние внешних условий непосредственно изменяет формы организма. В 1831 г. он и выпустил статью о влиянии внешней среды на животный организм. В статье этой, между прочим, говорится о превращении головастика в ля- гушку, как о замечательном, ежегодно повторяющемся превращении рыбы в амфибию. Изучая все эти работы Жоффруа, приходишь к вы- воду, что он представлял себе изменчивость в форме скачковых вариа- ций, что хорошо согласуется со всем укладом его морфологических воззрений. Жоффруа не сдался после диспута с Кювье и еще в 1833 г. писал в своей статье «Степень влияния окружающей среды на изменение форм», что «окружающая среда всемогуща в изменении форм органи- зованных тел... Изменение бывает непрочно, если дело идет о проме-
584 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ жутке в несколько лет, в течение которых одни времена года сме- няются другими... Но допустите вместо этих нескольких лет несколь- ко веков, — тогда изменение органических форм явится глубоким и сделается более прочным» (Е. Geoffroy St. Hilaire. Le degre d’influ- ence du monde ambiant pour modifier les formes. Memoires de ГАса- demie des Sciences. Paris, vol. 12. 1833, pp. 76—81). H. А. Холодковский в своей статье «Ламаркизм и жоффруизм», напечатанной в 1915 г. в журнале «Природа», сопоставляет учения Жоффруа п Ламарка. Он начинает с указания на тот живой интерес, который с конца XIX века возбудило к себе учение Ламарка. «Слово ламаркизм не сходит со страниц новых сочинений по теории эво- люции, и народился даже так называемый неоламаркизм». И далее: «К области ламаркизма в настоящее время относятся вообще те эволюционные учения, которые допускают широкое изменяющее влияние внешних факторов на организм и передачу приобретенных чрез это изменений по наследству». Мнение это, как думает Н. А. Холодковский, неправильно. Действительно, на стр. 223 пер- вого тома «Философии зоологии» Ламарк говорит следующее: «Здесь необходимо пояснить, в каком смысле я употребляю выра- жение: внешние условия влияют на форму и организацию животных, т. е. если условия становятся очень различными, то они со временем изменяют и форму п даже организацию путем пропорциональных изменений». «Конечно, тот, кто поймет это выражение буквально, припишет мне ошибку, так как, каковы бы ни были условия, они прямым своим действием не вызывают в форме и организации животных никаких видоизменений». «Крупные изменения внешних условий вызывают у животных крупные изменения в их потребностях, а крупные изменения в по- требностях влекут за собою неизбежно изменения в их действиях. Итак, если новые потребности становятся постоянными или действуют продолжительное время, то у животных являются новые привычки, которые так же длительны, как и потребности, вызвавшие их к жизни». Благодаря новым привычкам изменяются функции органов, а благодаря изменению работы любого органа изменяется его питание, благодаря более или менее интенсивной циркуляции крови в его ар- териях и венах.Отсюда первый закон Ламарка: «Все,что упражняется, совершенствуется». Относительно растений Ламарк думал, что они изменяются при непосредственном влиянии среды. Мнение это, однако, можно при- писать недостаточному знакомству его с природой растений. Дело
ОСНОВАТЕЛИ БИОЛОГИИ В XVHI--XIX ВВ. 58Г • в том, что к ним в значительной мере приложимо то, что он говорит о животных. Именно, при изменении внешней среды все уже взрослые органы остаются неизмененными, и если изменение для них неблаго- приятно, отмирают; изменяются же лишь органы, особенно листовые, появляющиеся вновь уже после изменения среды. Иначе, среда дей- ствует не прямо на форму растения, а на его рост, на процессы обмена, на испарение, словом, как раз на все то, что у растений можно упо- добить привычкам. Таким образом, Ламарк учил, что среда действует па форму ор- ганизма не прямо, а косвенно, изменяя его физиологические функции. Жоффруа Сент-Илер, наоборот, поддерживал учение о прямом воздействии среды, и притом не только путем постепенных перехо- дов, а иногда и внезапно, путем резких изменении. Тем не менее, влияние среды Жоффруа учитывал как физико-химическое. 1]оэтому-то Н. А. Холодковский и предлагает называть тех уче- ных, которые признают за факт прямое изменяющее влияние внеш- них условий на организм, ж о ф ф р у и с т а м и, тех же, которые считают это влияние косвенным, т. е. действующим прямо лишь на функции организма и лишь косвенно, путем изменения функций, на форму, — л а м а р к и с т а м и. Сумма воззрений разобранных нами авторов дает достаточное понятие о корнях современной теоретической биологии в прошлом. В центре стоит понятие о жизни, которое Линией даже не осмели- вался затрагивать, а остальные развивали, опираясь на древний авторитет Аристотеля, как понятие о самодовлеющем полумистпче- ском жизненном начале vis vitalis, т. е. жизненной силе, не завися- щей от внешнего мира, не подчиненной законам физики и химии, способной даже создавать кальций и калий за счет углерода. Ги- потеза жизненной силы сама нежизненна в том смысле, что она вс будит, а успокаивает научную любознательность, это гипотеза не ищущая, а отвечающая, она не толкает на путь новых исследований. Лишь постепенно из общей массы проявлений жизненной силы вы- деляется «машина», т. е. некоторая часть явлений жизни получает физико-химическое объяснение. Затем начинается борьба меящ\ жизненной силой и «машиной», причем «машина» все увеличивается, а жизненная сила углубляется в наиболее трудные для исследова - ния недра организма. Кроме того, единая «жизненная сила» распа- дается позднее на силы жизни, которые уже значительно ближе к сфере физиологического исследования, чем жизненная сила. На-
586 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ конец, по Ламарку, жизнь есть физическое явление («La vie est un fait physique»), а жизненная сила превращается частью в раздражи- мость, частью в оргазм, природа которого однородна с электриче- ством, магнетизмом и теплом. По вопросу о происхождении и развитии жизни на Земле вначале мы находим только перифразы древнего сказания о сотворении мира: животные и растения вышли из рук «творца» сразу во всем их необык- новенном разнообразии, и дальнейшая их история состоит только в том, что они расселялись по Земле, группируясь сообразно климатам, но сохраняя свойственные им формы неизменными. Затем мы имеем ряд попыток выяснить, с одной стороны, возможность самозарожде- ния хотя бы простейших организмов, с другой — образование слож- ных форм от простейших с постепенным усложнением всей цепи жи- вых существ. Правда, ясно и определенно высказал эту идею один только Ламарк, но зато высказал так, что его идейное наследство и до сих пор еще не исчерпано. По вопросу об эмбриональном развитии особи после фантастиче- ских построений анималькулистов и овистов творцом новой, более положительной науки является К. Ф. Вольф — основатель теории зародышевых пластов, первый ставший на правильный путь опытного исследования (проследил развитие цыпленка в курином яйце). По вопросу о наследственности литература рассматриваемого периода почти безмолвна. Пока держалась теория предсущество- вания зародышей, пока думали, что все современные нам особи были сотворены одновременно с первыми представителями своей породы, и развитие их — только развертывание уже готового су- щества, самый вопрос о сути наследственности не мог возникнуть. Теория эпигенезиса, принимавшая новообразование тканей и орга- нов, впервые его поставила, но ни одного талантливого выражения этой задачи мы все-таки не имеем. Бюффон объяснял образование зародыша смешением органических молекул, выделяемых равно как отцовским, так и материнским организмами, но не пытался объяс- нять механизма наследственной передачи отдельных признаков. Из практических дисциплин биология в рассматриваемом периоде соприкасалась только с медициной. Уже известныс'^данные физиоло- гии и анатомии позволяли широко использовать их при лечении бо- лезней, и пример Биша, выдающегося биолога и в то же время бле- стящего врача, как нельзя лучше подтверждает это. Ни с какими другими практическими вопросами теоретическая биология еще не имеет дела, хотя некоторое теоретизирование в об- ласти садоводства и агрономии уже намечается.
ГЛАВА 11 В ОБЛАСТИ ИТОГОВ О г конца 'периода «корней» прошло уже около ста лет. За это вре- мя теоретическая биология стала на твердый путь. Наблюдение и шыг, и все более опыт предпочтительно перед наблюдением, сильно приблизили ее к точным наукам. Творческий полет гениальной фан- тазии уступил место простому сопоставлению фактов. Биолог бо- рется за истину не логическими доводами, а фактами и только фак- тами побеждает. Обзор итогов биологии не входит в нашу задачу: она гораздо скромнее, мы попробуем ответить только на те вопросы, которые воз- буждены нами в первой главе, — вопросы, вытекающие из общих потребностей человека знать: «что такое жизнь», «откуда жизнь», <как она развивалась в прошлом» и «что ее ожидает в будущем». 1. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ Дать краткое п ясное определение понятия жизни чрезвычайно трудно. Каждый из нас знает на опыте, что такое жизнь, так как он сам живой. Но в каждом из нас масса индивидуального, чего нельзя распространять па других. Тем более нельзя распространять все это на организмы, построенные совершенно иначе, чем мы. А между гем, ответ на вопрос «что такое жизнь» должен обнимать не только людей и высших животных, но и червей, и моллюсков, п инфузо- рий, и типичные зеленые растения, и бактерий, и пр. Начнем с определения, данного Г. Спенсером в 1864 г.
588 ИЗ ИСТОРИИ биологии В сочинении «Основы биологии» вопросу о сути жизни посвящены четыре главы (стр. 51—77, рус. изд. под ред. Рубакина). Рассмотрев явления питания и умственной .жизни как наиболее характерные, Спенсер характеризует жизнь краткой формулой (стр. 58): «Жизнь есть определенное сочетание разнородных изменений, как одновре- менных, так и последовательных». Однако, говорит автор, формуле зта недостаточна, так как не вызывает в нас соответствующего пред- ставления. Пропущена наиболее характерная особенность жизнен- ных явлений, реакция организма на воздействия окружающего его мира. С этой поправкой формула меняется и получает на стр. 64 следующее выражение: «Жизнь есть непрерывное приспособлен по внутренних отношений к внешним». Дополнительные соображения заставляют, однако, Спенсере пояснить, что это определение чисто внешнее. «Раз мы признали, — говорит он (стр. 77), что жизнь как деятельное начало неизвестна г не может быть познана, что хотя ее проявления и доступны нашему пониманию, но проявляющаяся в них сущность не может быть по- стигнута мыслью, что только проявление жизни, ее феномен, лежит в пределах нашего понимания, тогда как ее нумен (то, что прояв- ляется) лежит вне понимания, мы можем сделать итог выводам, достиг- нутым в предыдущих главах». И далее: «Положение, что непре- рывное приноравливание внутренних отношений к внешним состав- ляет жизнь, насколько она может быть нами понята, ничуть нн теряет своего значения при допущении, что реальная сущность, которой принадлежат эти отношения, не может быть понята». Конечно, живые существа находятся в непрерывном взаимоотно- шении с окружающей их внешней средой, и все происходящие в нрл процессы могут протекать только в известном соотношении со сре- дой, но все же данное определение чрезвычайно абстрактно н очень мало говорит нашему уму. Что же до внутренней сущности жизни, ю она мало отличается от «существенной силы» К. Ф. Вольфа, только здесь феномен («машина» Вольфа) состоит из значительно большей объема явлении, чем то было у Вольфа. Если сравнить определение Спенсера с определением Биша (см. выше, стр. 567): «Жизнь есть совокупность отправлений, иротивящих (•я смерти», то, несмотря на разделяющие их 60 лет, нельзя не уди виться их сходству. Борьба между внешней средой и внутренними отправлениями составляет главное содержание обоих. Оба опреде- ления не касаются совершенно ни причин, ни механизма жизненных явлений, а лишь дают кратчайшее их описание.
в ОБЛАСТИ ИТОГОВ 589 В современной науке уже трудно встретить краткие определения жизни. Биолог не определяет жизнь, но описывает ее проявления, описывает возможно подробнее. Тем не менее, мы остановимся еще в а одном определении, именно: на определении химика В. Ост- вальда (W. Ostwald, Vorlesungen uber Naturpliilosophie, gehalten ini Sommer J901 an der Universilat Leipzig: есть русский перевод под заглавием «Натурфилософия», 1903). Вся XV глава работы посвя- щена жизни. Он говорит, что характерным признаком всех живых существ является поток энергии, развиваемый процессом обмена веществ. Действительно, организм, даже спящий, никогда не яв- ляется совершенно инертным. Вечно в нем происходят превращения химизма в тепло, тепла — в движение, или прямо химизма — в элек- тричество пли движение1, или движения — в тепло и т. д. «Невиди- мому, было бы целесообразно, если бы раз образованное вещество составляло тело живого существа в течение долгого времени и со- вершенствовалось только в соответствии с ростом его. Вместо этого мы видим, что такое лучшее на первый взгляд устройство существует только в немногих частях тела, например у человека в костях, у де- рева в его древесине,между тем как большая часть тела подвержена непрерывному обмену веществ, который в различных частях тела происходит е весьма различной скоростью». Поясним, что кости и древесина постоянны именно постольку, по- скольку в них много неживого, живое же, сохраняя форму, размеры и даже вес постоянными, само непрестанно меняется. «Организмы тратят преимущественно химическую энергию, и по- лучение этой энергии связано е химическими превращениями ве- щества. Вследствие этого существует всегда необходимость, с одной '•горопы. удалять из организма те вещества, которые лишились своей шергшт. а с другой стороны — принимать новый запас энергии в форме веществ, которых затем ожидает та же участь». «Но поток энергии есть сама жизнедеятельность». Один из ее результатов •— малая зависимость организмов от окружающей их '•реды. Вода холодна или тепла исключительно в зависимости от внешней среды, живые существа обладают, наоборот, способностью удерживать известное состояние даже в том случае, когда воздействие • реды изменяется. Теплокровные животные удерживают свою темпе- ратуру приблизительно около 37э даже и тогда, koi да температура ’ реды опускается на целых 30°. В этот! способности самосохранения мы должны усмотреть самое существенное свойство живых существ». И далее: «Организмы обладают тем свойством, что приобретают амн тот запас энергии, который им необходим для сохранения своего
590 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ стационарного состояния. Они могут, следовательно, быть уподоб- лены лампе, которая каким-то образом'сама создает себе необходимое для нее масло». Еще далее Оствальд указывает, что исходной формой для вся- кой деятельности организма является исключительно химическая анергия. Организм по существу является комплексом химических энергий. Все другие формы энергий, возникающие в организме, в осо- бенности все работы, которые он производит вовне, обусловлены превращением химической энергии. Источником этой энергии яв- ляется для зеленых растений лучистая энергия солнечного света, для всех других организмов — химическая энергия, скрытая в их пище. Таким образом, через 90 лет после Ламарка, признавшего жизнь явлением физическим, и через 50 лет после того как физиология признала принцип, что все процессы в живом организме подчинены общим законам физики и химии, впервые дано ясно и определенно физико-химическое определение организма. Жизнь — это постоян- ный поток энергий, обеспечивающий стационарное их состояние, постоянное накопление и расходование энергии, постоянное превра- щение ее форм, и нет никаких явлений жизни, которые бы лежали вне этого. Поток энергий — не только «феномен», т. е. внешняя видимость жизни, но и ее «нумен», т. е. внутренняя суть. «Машина» поглотила всё, и для «существенной силы» К. Ф. Вольфа не осталось ничего. Мы можем не понимать этого, по изучать этот «поток энер- гий» мы будем, и нет никаких препятствий к тому, чтобы изучить его до конца. Ничто так не способствовало научному пониманию жизни, как учение о клеточном строении организмов, пли цитология. Действи- тельно, охватить жизнь в ее целом, точно разграничить понятия живого и мертвого, когда дело идет о таком сложном явлении, как, например, человек, совершенно невозможно. Наоборот, когда мы имеем дело с протопластом, хотя и не тождественным, но однотипным почти у всех представителей жизни, когда все побочное отстранено и перед нами только простейший аппарат жизни, ее материальная основа, нам легче выяснить ее сущность и построить объективное понятие, определяющее это удивительное явление природы. Каковы общие свойства, объединяющие в одно понятие живого — и человека, и высших животных, и моллюсков,и иглокожих, п червей, и инфузорий, и зеленые растения, и плесени, и даже бактерии? Первым, общим для всего живого, явлением приходится признать
В ОБЛАСТИ ИТОГОВ 3 0 закон обмена. Обмен состоит из двух соподчиненных явлений: асси- миляции и диссимиляции. Ассимиляция (уподобление) состоит в том, что пищевые вещества переводятся в растворы; растворы всасываются, составляющие их соединения распадаются на более простые хими- ческие радикалы или даже на элементы, и, наконец, из этих элемен- тов строятся вещества организма, происходит синтез тех сложных веществ, которые входят в состав данного живого существа. Дисси- миляция, процесс, противоположный уподоблению, состоит в том, что вещества организма распадаются, освобождая скрытую в них потенциальную энергию, и продукты распада выносятся из организ- ма, для которого они более не нужны. Наиболее совершенной фор- мой диссимиляции является кислородное дыхание, при котором про- дукты распада сгорают до конечных окпслов — углекислоты и воды, когда вся потенциальная энергия продуктов ассимиляции расходуется до последней калории. При образовании менее окисленных соедине- ний часть энергии пропадает для организма, а продукты неполного сгорания или распада отравляют организм. Второй закон жизни — это раздражимость. В то время как тела неживой природы воспринимают внешние воздействия непосредст- венно, живые существа даже такие внешние «раздражители», как силу тяжести или прикосновение к ним, переводят в химичес кую работу, связанную с диссимиляцией, и, освобождая энергию, от- вечают на раздражение с силой, пропорциональной не прямо коли- честву затраченной извне энергии, а ее способности вызывать в ор- 1анизме ту или другую экзотермическую реакцию. Третий общий закон жизни — это закон цикла развития. Каждый организм, даже простейший, имеет возрастные изменения, повторяю- щиеся неизменно в определенном порядке из поколения в поколе- ние. Вероятно, и эти изменения связаны с химической стороной жизни, с расходованием и накоплением тех гещес^в, которые обуслов- ливают стационарное состояние организма. Резюмируя сказанное, мы получим следующую формулу: «Жюлп есть не единый принцип, а сложное явление прпроды, слагающееся из обмена, раздражимости п цикла развития. В основе этих явлений как необходимое их условие лежит строение живого вещества про- топлазмы». Недалек тот день, когда успехи коллоидной химии настолько по- знакомят нас с протеиновыми гидрозолями протоплазмы, что нас перестанут удивлять и свойства протоплазмы, этой вечно подвижной стихии, молекулы которой неустанно распадаются и вновь синтези- руются, обусловливая поток энергии.
592 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ 2. КАК ПРОИЗОШЛА ЖИЗНЬ НА ЗЕМЛЕ Всем известно средневековое воззрение на происхождение жиз- ни: «Она появилась чуть ли не разом во всем своем разнообразии в си- лу творческого акта». Турбервиль Нидгем («Новые открытия, сделан- ные помощью микроскопа», Лейден, 1745) первый стал утверждать, что в различных настоях сами собой развиваются во множестве мелкие организмы, которых создает свойственная природе сила про- израстания. Гипотеза Нидгема подвергалась оспариванию (у нее были и горя- чие защитники) в течение целого столетия, пока Л. Пастер в 1862 г. тщательными опытами не опроверг ее. Опыт Пастера превратился затем в метод стерилизации питательных сред, на которых разводят бактерии, и повторяется ежедневно в сотнях, если не тысячах, мик- робиологических лабораторий мира, всегда с одинаковым успехом: самозарождения не происходит. Все простейшие рождаются только от себе подобных из спор, малая величина которых и чрезвычайная выносливость к теплу, холоду, высыханию и действию реактивов позволяют им незаметно всюду проскальзывать и создают иллю- зию самозарождения. Для Ламарка гипотеза самозарождения была одной из баз его теории. Да и теперь, несмотря на опровержение ее микробиологией, она может легко показаться логической неизбежностью. Какую бы из гипотез образования Земли мы ни приняли, все они указывают на безжизненный (азойский) период, когда вследствие чрезвычайно высокой температуры не только наличие организмов, но и наличие органического вещества было совершенно немыслимо. Ясно одно, что ж и з п и н а 3 е м л е вначале н е было, а з а т е м она поя в и л а с ь. Микробиология настолько решительно выска- зывается против гипотезы самозарождения, что вопрос о начале жи- зни постепенно перешел из области научных исследований, в кото- рой он является подобием квадратуры круга, в область популярных книг и статей. Шведский ученый Сванте Аррениус в своей книге «Образование миров», вышедшей в 1907 г. на шведском языке в Стокгольме, а в 1908 г. одновременно па немецком и на русском языках (Одесса, изд. Мате- зис), примыкает к гипотезе, что жизнь впервые была занесена на Землю извне, из мирового пространства. Основателем этой идеи можно считать немецкого врача Рихтера (1865), который доказывал, что в метеорных камнях, орбиты которых подобны орбитам странствующих в пространстве комет, найден
В ОБЛАСТИ ИТОГОВ 593 уголь, который может иметь органическое происхождение. Нося- щиеся высоко в воздухе организмы могут прилипнуть к пролетающим мимо них метеоритам и таким образом могут быть перенесены в мировое пространство. «Мировое пространство наполнено образующимися, зрелыми и уми- рающими мировыми телами, причем под зрелыми понимаются такие, которые могут быть обиталищем живых организмов. Поэтому мы счи- таем, — говорит Рихтер, — существование органической жизни в мире вечным: жизнь существовала всегда, развивалась постоянно, всегда в виде живых организмов из клеток и индивидуумов, состоя- щих из клеток». Подобно тому как ранее рассуждали о начале материи, а затем признали, что материя не имеет ни конца, ни начала, следует признать, что и жизнь не имеет ни конца, ни начала, но, исчезая на том или другом дряхлеющем звездном мире, пересе- ляется и вновь возникает на другом, только начинающем входить в своп период зрелости. Еще решительнее высказался В. Томсон в 1871 г.: «Если два не- бесных тела сталкиваются в пространстве, то большая их часть, не- сомненно, расплавляется, но представляется столь же достоверным, что во многих случаях во все стороны разлетается масса осколков, многие из которых подвергаются не большим повреждениям, чем обломки скал при обвале или при взрыве гор порохом. Если бы наша Земля, в ее настоящем состоянии, с ее растительным покровом, столк- нулась с другим небесным телом такой же величины, то,, без сомнения, в пространстве рассеялось бы много осколков, несущих на себе се- мена, живые растения и животных. Так как, без сомнения, уже с бес- конечных времен существуют миры, являющиеся носителями жизни, то весьма вероятно, что существует бесконечно много метеоритов, которые странствуют в пространстве, нося на себе семена. Если бы на Земле не было никакой жизни, то подобный метеорит, упавши на ее поверхность, мог бы явиться источником жизни на ней». Аррениус полагает, что в такой фор^юшипотеза ощетео^ритном про- исхождении жизни на Земле совершенно неприемлема. Поверхность метеорита вследствие трения об атмосферу становится раскаленной настолько, что семена и другие находящшэся на ней зародыши неми- нуемо потеряют всхожесть. Наконец, даже и самые столкновения не- бесных тел представляют собой явления крайне редкие. Аррениус решительно отрицает возможность заноса жизни подобным способом. Зато он приветствует возможность заноса мельчайших бактериальных спор благодаря давлению, оказываемому на очень мелкие частички е диаметром в 0.00016 мм световыми лучами. Ввиду того, что мно- 3S в. Л. Комаров, голе I
594 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ гие микроорганизмы, возбудители заразных болезней, настолько малы, что находятся, невидимому, за пределами видимости с помощью микроскопа, можно предположить, что давление солнечных лучей могло бы отбрасывать их в пространство. Вычисления показывают, что подобный микроорганизм, отбрасываемый солнечными лучами, пересек бы орбиту Марса уже через 20 дней после отделения от Зем- ли, орбиту Нептуна — через 14 месяцев, а ближайшую к нам сол- нечную систему альфы Центавра — через 9000 лет. Споры бактерий чрезвычайно стойки, однако во время этого не- бесного путешествия им пришлось бы испытать действие температуры приблизительно в —2203 и иссушающее действие совершенно без- водной среды; наконец, наиболее преломляемые солнечные лучи обычно убивают бактерий. В данном случае приходится, однако, иметь дело не с самими бактериями, а с их спорами, которые и вооб- ще гораздо выносливее, а в отсутствии воды и воздуха даже и еще более стойки. В институте имени Дженнера в Лондоне выдерживали споры бак терий при температуре жидкого водорода, т. е.—252D, и они оста- вались живы. Они так же стойки и на высыхание и, несмотря на аб- солютную сухость междупланетного пространства, могут остаться живыми, тем более, что при данной низкой температуре испарение воды идет в высшей степени медленно; свет же очень ослаблен и вдали от Солнца теряет все свои дезинфецирующие свойства. Далее Аррениус решает вопрос о силах, могущих, вопреки земному тяготе- нию, поднять споры на высоту, за пределами которой давление сол- нечных лучей отбросит их далее. Он полагает, что для этого доста- точно электрического поля в 200 вольт на 1 м. А такие поля в ясном воздухе наблюдаются очень часто; электрическое поле в области северных сияний много сильнее и совершенно достаточно, чтобы, вопреки действию силы тяжести,унести далеко в мировое пространство споры, поднятые в эту область воздушными течениями (Аррениус. «Образование миров», стр. 193). Таюке и споры, поднятые с поверхности чуждых нам миров, на- ходящихся за пределами солнечной системы, могут быть отброшены в сферу солнечного притяжения и, падая на Солнце, последовательно пересечь одну за другой орбиты планет. При этом им легко попасть п в сферу притяжения любой планеты и упасть на ее поверхность. «Таким образом жизнь может целую вечность переноситься с од- ной солнечной системы на другую или с планеты на планету внутри той же самой солнечной системы. Но, подобно тому, как среди бил- лионов пылинок цветени, которые ветер разносит с большого дерева,
В ОБЛАСТИ ИТОГОВ № например ели, в среднем только одно дает начало новому дереву, точно так же, вероятно, лишь один из биллионов, или может быть трил- лионов, которые уносятся давлением лучей с планет в пространство, может попасть на планету, нетронутую еще до того времени жизнью, и стать здесь производителем многообразных живых существ» (там же, стр. 196). Таким образом, со времен спора Нидгема и Спаланцани (1745) мы мало подвинулись вперед в этом вопросе. В смысле точной науки он решен опытами Пастера отрицательно. В настоящее время ни одно живое существо не зарождается иначе, как от себе подобного. В прошлом, при совершенно иных условиях жизни и даже химиче- ских реакций, могло произойти или самозарождение или занос извне. Оба взгляда одинаково далеки от экспериментальной проверки, оба логичны, но и только. Возможно, что в недалеком будущем вопрос о самозарождении из рук биологов перейдет в руки химиков. Синтез протеиновых со- единений не за горами, а за ним, за полной разгадкой свойств поли- пептидов, встает вопрос о составе протоплазмы, об отличии живых белков от запасных. С. П. Костычев в своей «Физиологии растений» (стр. 270) пишет: «В физиологическом отношении главное значение имеют, невидимому, не столько химические, сколько физические свой- ства белков, благодаря которым они представляют собой незамени- мый субстрат жизненных процессов, гетерогенную среду, с величай- шей легкостью изменяющую свою реакцию и заряд, а также дающую, смотря по совокупности различных условий,перевес то синтетическим, то гидролитическим реакциям. Таким образом, представление о том, что белковые вещества составляют всю жизненную основу протоплаз- мы, что только они живы, тогда как к остальным химическим вещест- вам такой термин неприменим, что их физиологическое значение ка- кое-то совсем особое,— все это представление было ни на чем не основано». М. Ферворн искал поэтому особое вещество—биоген, дру- гие полагают, что жизнь связана с системою энзимов, особого же но- сителя жизни пет вовсе. Все это может распутать только работа хи- миков, и когда она будет кончена, кто знает, не станет ли и вопрос о превращении вещества в существо настолько ясным, что и вопроса не будет. Одним словом, вопрос о первоначальном зарождении жизни на Земле сливается с вопросом о сути жизни, и от их эксперименталь- ной разработанности зависит и решение натурфилософской задачи, поставленной тогда, когда приложить экспериментальный метод к ес решению не было решительно никакой возможности.
596 113 ИСТО Pint BI io Логи о 3. КАК РАЗВИЛАСЬ ЖИЗНЬ НА ЗЕМЛЕ (ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ) Обычно мы считаем уже доказанным, что все ныне живущие ра- стения и животные являются потомками живших когда-то простей- ших организмов. Главная заслуга в этом вопросе принадлежит Чарлзу Дарвину (1809—1882), который, несомненно, круто повернул мышление человечества на новый путь, заменив статическое направ- ление динамическим. До него природа была прекрасной, богатой, оживленной картиной, неизменной во всех главных своих частях, после него — текучей сменой явлений. Дарвин произвел одну из круп- нейших интеллектуальных революций, какую мы знаем. Он укрепил эволюционную теорию Ламарка, основав ее на обильном фактическом материале и положив в основание ее теорию естественного отбора, борьбы за существование и расхождения признаков. Он придержи- вался старинного положения: «Природа скачков не делает» и считал, что изменения копятся в организме медленно и постепенно через ряд организмов. Дарвин мало интересовался причинами изменчивости, считая ее за основное свойство организмов. Впрочем, он правильно указывал, что причина изменчивости кроется в половых элементах еще до их слияния. Новый вид, по Дарвину, образуется приблизи- тельно так: 1) все рождающиеся организмы являются на свет каждый со своими индивидуальными особенностями; 2) внешняя среда неоди- наково благоприятна для особей с различными особенностями; 3) не- благопрпятствуемые средой особи вымирают, благоприятствуемые ос- таются в живых и дают потомство с возросшей тенденцией к развитию благоприятствуемых особенностей; 4) особи с различными благо- приятствуемыми особенностями с каждым поколением становятся все более и более различными, особенно благодаря вымиранию про- межуточных форм и, наконец, становятся настолько различными, что мы легко признаем их за различные виды. Теория Дарвина свя- зывается с философской доктриной утилитаризма (И. Бентам, 1789), так как все вредное для организма, по Дарвину, вымирает, а все полезное остается, и с «принципом народонаселения» Р. Мальтуса (1798), согласно которому рост народонаселения задерживается бла- годаря тому, что народонаселение растет в геометрической прогрес- сии, а средства к существованию могут увеличиваться только в прогрессии арифметической. Из этого и вывел Дарвин, что все рождаю- щиеся особи выжить не могут, а выживают только наиболее приспо- собленные.
В ОБЛАСТИ ИТОГОВ 597 Одновременно с Дарвином сходное учение разрабатывал также зоолог Уоллес, за него выступили наиболее выдающиеся английские натуралисты того времени; в Германии защите и углублению дарви- низма посвятили себя такие выдающиеся таланты, как Э. Геккель и А. Вейсман. Дарвин вызвал колоссальную научную работу, заста- вил переисследовать и переоценить чуть ли не все известное по мор- фологии п систематике животных и растений. Вызвал к жизни спе- циальное направление — филогению, т. е. выяснение родословных по отдельным типам растений и животных. Словом, годы с 1859 в чуть ли не до 1900 можно назвать дарвпнпстическим периодом в исто- рии морфологических дисциплин ботаники и зоологии. Дальнейшим шагом в теории эволюции считают обычно работы амстердамского профессора Г. Де-Фриза (Hugo de Vries), главное со- чинение которого вышло в 1901 г. под заглавием: «Мутационная теория, опыты и наблюдения над происхождением видов в мире растений». Главная особенность его в том, что автор настаивает па опытной проверке и, так сказать, непосредственно наблюдает возникновение и развитие рода. Опыты Дс-Фриза сводятся вкратце к следующему: взяв семена с одной особи, еще лучше из одной коробочки, он высевает их на одну гряду. В посеве довольно быстро обнаруживаются особи с резкими отклонениями ст остальных, типичных для данного вида. Эти отличающиеся особи оказываются затем особыми во все время г,всего развития, притом не в одном каком-либо отношении, а во всех своих признаках. Выросши, они подвергаются скрещиванию, оди- наковые с одинаковыми, и дают семена, которые, прорастая, сохра- няют в массе особенности своих родителей. Таким образом, новый вид возникает не постепенно, накоплением отличительных черт из поко- ления в поколение, а сразу со всеми своими признаками, притом одновременно в значительном числе особей, обладающих сразу же стойкой наследственностью. Эти резкие отклонения, обладающие сразу стойкой наследственностью, Де-Фриз назвал м у т а ц п я м и. а способность растения давать пх — мутирование м. Однако мутируют не все растения, а лишь очень редкие. Собст- венно, в полной мере картину мутаций дало Де-Фрпзу только одно растение: ламарков ослинник (Oenothera Lamarckiana), вывезенное еще в конце XVIII века пз Северной Америки, разводимое изредка в садах и одичавшее на одном пустыре близ деревни Гпльфсрсум. неподалеку от Амстердама. Отсюда заключение Де-Фриза, что боль- шинство организмов находится в стадии неизменяемости, и лишь немногие переживают период изменчивости, пли мутационный период.
598 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ Вместе с тем пришлось пересмотреть и самое учение о виде. Ста- рые, установленные Линнеем, виды пришлось признать сборными, т.е. такими, особи которых неоднородны. Линнеевский вид — такое же коллективное понятие, как и род. Его необходимо разложить на бо- лее мелкие единицы, которые Де-Фриз и назвал элементарными вида- ми. Только элементарные виды могут дать материал для эксперимен- тальной проверки. Многие видели в теории Де-Фриза полное опровержение теории Дарвина, замену эволюции революцией мутационных периодов, упразднение всякого значения борьбы за существование и пр. Во всяком случае, главный пункт дарвиновского учения, естественный отбор, признает и Де-Фриз. Прежде чем высказаться по существу относительно новой теории, сделаем следующую предпосылку: Дар- вин мог охватить могучим умом сразу всю эволюционную теорию по- тому, что в его время наука была еще сравнительно мало дифферен- цирована. Теперь каждая такая попытка рискует сокрушиться толь- ко потому, что автор, прекрасно знакомый с определенной областью, не в состоянии уследить за всеми успехами науки в других, хотя бы и близких, областях. Необходимо поэтому разбить работу по изуче- нию эволюции на несколько более специальных отделов. Проблема видообразования в окружающем нас мире животных и растений естественно распадается на следующие элементы: 1. Законы образования форм, изучаемые как «Механика развития» В. Ру (W. Roux) и как «Экспериментальная морфология». 2. Понятие о виде подразумевает, по существу, понятие о пле- мени; следовательно, необходимо изучить, каким именнообразом особь превращается в племя. В сущности этот-то вопрос и изучал Дарвин; борьба за существование и естественный отбор объясняют именно то, почему особи с прогрессивными изменениями могут оставить потом- ство и образовать множественное проявление своих свойств, т. е. племя. Впоследствии и этот вопрос экспериментально изучался датским ученым Иогансеном в его учении о населении наших по- лей и в опытах над чистыми линиями, все особи которых одно- родны. 3. Теория наследственности, в сущности и составляющая гвоздь всего учения о видообразовании. Действительно, вопрос о том, каким образом любой новый при- знак может стать стойкой наследственной особенностью организма, и есть самый главный вопрос. Ожесточенный спор между сторонниками и противниками прямого влияния среды на организм (Вейсман, 1883) привел к убеждению, что все благоприобретенные организмом в те-
В ОБЛАСТИ ИТОГОВ 599 чение его жизни особенности не наследственны. На этом убеждении и строится новая теория наследственности. Для того, чтобы произошел новый вид, надо: 1) чтобы одна или более особи приобрели какие-либо ранее отсутствовавшие особенно- сти; 2) чтобы особенности эти стали наследственными иЗ) чтобы особи с такими особенностями сильно размножились и овладели определен- ной территорией. Таким образом, если мы примем, что вопрос о появлении новых признаков разрешается опытным путем помощью методов эксперимен- тальной экологии, а вопрос об образовании племени из особи осве- щен путем признания борьбы за существование и естественного от- бора, то и тогда понять процесс видообразования можно только после разрешения вопроса о наследственной передаче признаков, появляющихся в данной комбинации впервые. Кроме вопросов видообразования, нам надлежит обратиться еще к общей филогении организмов. Вопрос этот решается двояко: или путем морфологического сравнения, причем организмы располага- ются в ряды по степени их морфологического совершенствования,, или путем изучения последовательности появления окаменелостей и отпечатков животных и растений в пластах осадочных образований земной коры. Дарвин в своих трудах почти не касается филогении или родослов- ного дерева организма. Основным тружеником, посвятившим себя этой проблеме, является Эрнст Геккель (1834—1919), который, опи- раясь на данные эмбриологии и сравнительной морфологии, разра- батывал генеалогию организмов с большим успехом. Особенно ин- тересна его книга «Naturliche Schopfungsgeschiclite», изданная впервые в 1868 г. (в 1908 г. 11-ое изд.). По Геккелю, началу жизни соот- ветствуют монеры, отличительной чертой которых является отсут- ствие в их клетках ядра. Сюда относятся сине-зеленые водоросли, которые Геккель называет еще пробпямп, т. е. первичными, и бактерии. Второе место занимают монобии, организмы, состоящие пз од- ной единственной клетки, снабженной одним ядром (многие водорос- ли, корненожки и инфузории). Третье место отведено синцитиям, т. е. организмам, у которых те-то не разделено на клетки, по масса ядер, погруженных в общую массу протоплазмы, окружена одною лишь общею оболочкою (сифонные во- доросли, миксомицеты, Лс/шобуЛшгшж среди солнечников^ Четвертой ступенью являются ценобип, пли организмы, как ра- стительные, так и животные, имеющие колониальное строение.
ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ 600 Пятая ступень — гистоны, или тканевые организмы, т. е. все остальные. Разделение на животные и растения Геккель проводил на чисто физиологической основе; в этом отношении он подобен Ламарку, но базируется не на раздражимости, а на обмене. «Растения — редукционные, т. е. раскисляющие, организмы с хи- мико-синтетической функцией, превращающие деятельную лучистую энергию солнечных лучей в потенциальную химическую энергию ор- ганических соединений, особенно белков (выделение кислорода, по- глощение углекислоты и аммиака). Животные — организмы окисляю- щие, с химико-аналитической функцией, превращающие потен- циальную энергию органических соединений в живую силу, в тепло и в движение (мышечная и нервная деятельность). (Поглощение кис- лорода и выделение аммиака и углекислоты)» («Naturliche Schopfungs- geschiclite», т. 11, 10 изд., стр. 422). Первоначально представляли себе генеалогическое дерево орга- низмов как монофилетическое, т. е. исходящее от одного общего пред- ка, но уже Геккель начал прибегать к гипотезе полифилетического происхождения. Так, на 463 стр. той же книги он говорит:«Происхож- дение метафитов от протофитов, по всей вероятности, шло полифиле- тическим путем, т. е.: различные группы многоклетных водорослей произошли от многих различных групп одноклетных первичных орга- низмов». Последнее время полифилетическому происхождению различных групп растений и животных приписывают все больше и больше зна- чения. Гак, Л. G. Бэрг («Номогенез»,стр. 230) говорит: «Чем дальше углубляется познание строения растений и животных, чем ближе мы знакомимся с палеонтологией, тем примеров полифилетпзма обна- руживается все более». Названный автор представляет себе дело таким образом, что организмы распадаются на множество групп, незави- симых одна от другой, но развивавшихся самостоятельно. Сходство между отдельными группами обманчиво и чаще является следствием конвергенции, т. е. явлением вторичным, результатом общности за- конов развития, а не доказательством общности происхождения, как были убеждены почти все дарвинисты. Для решения вопроса о моио-или или полифнлетичсском происхож- дении любой группы организмов необходимы точные проверочные исследования, особенно по истории развития. Во всяком случае, вопрос решается с большими трудностями. Как пример затруднений другого рода возьмем происхождение мхов. Один из лучших палеонтологов нашего времени Д. Г. Скоп
В ОБЛАСТИ ИТОГОВ 6U1 («Эволюциярастительного мира», 1914) говорит следующее: «Листвен- ные и печеночные мхи, называемые вместе Bryophyta, являются го- раздо более простыми растениями, чем папоротники и пх родичи. У мхов, например, нет сосудистой системы, хотя некоторые из них и имеют проводящую ткань, отчасти выполняющую это назначение. Среди печеночных мхов в особенности встречаются очень простые растения, которые можно сравнить с заростками папоротников. Когда из двух родственных групп организмов одна оказывается зна- чительно проще другой, всегда возникает тенденция предполагать, что более простая группа является родоначальником более сложной. Поэтому многие ботаники думали, что или Bryophyta были действи- тельными предками папоротников, или же что последние, по край ней мере, напоминали их историей своего развития». «Палеонтологическая летопись на всем своем протяжении не поддерживает последней теории. Старейшие из известных тайнобрач- ных не обнаруживают ни малейшего приближения к плоду Bryophy- te^ или спорогону, или к чему бы то ни было в этом роде» (там же. нтр. 224). «Bryophyta являются одной из величайших загадок. Теперь пред- ставляется довольно ясным, что простейшие формы печеночных мхов выродились из более сложных форм и, может быть, весь вообще класс Bryophyta обязан своим происхождением упрощению какой-нибудь высшей группы» (там же, стр. 229). Еще до Дарвина ботаник Гофмейстер (1851) выяснил историю pars- вития мхов и папоротников настолько ясно, что когда возник вопрос об их происхождении, каждому ботанику было ясно, что папоротни- ки могли произойти только от мхов. Скотт, как мы только что виде- ли, на основании неполноты палеонтологической летописи, отвер- гает это и более склонен видеть в мхах опростившуюся группу папо- ротникообразных. Однако тот же Скотт в 1920 г. приветствовал новые открытия одновременно в Норвегии и в Шотландии ископаемой флоры силурийского периода, состоящей почти исключительно из мохообразных. Таким образом, оказалось,что мхи составляли первую флору материков в такое время, когда папоротникообразных на Земле еще совершенно не было. Палеонтология подтвердила морфологию, и теперь схема, по которой мхи произошли от водорослей и сами далн начало папоротникообразным, стала еще более достоверной. В другим спорном вопросе о происхождении цветковых растений от голою- менных палеонтология еще не сказала своего веского слова, и он попрежнему не решен окончательно. Таким образом, постепенно выяснялись главные вопросы фило-
602 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ гении. Главным образом этому содействовали фактические исследо- вания по сравнительной эмбриологии, которые в простых и ясных картинах (выражение Н. А. Холодковского) давали неожиданно быстрое, блестящее разоблачение прошлого. Благодаря капитальным работам А. О. Ковалевского теория зародышевых пластов получила применение ко всему животному миру, а Геккель, изучив первые стадии развития большинства животных и установив, что каждое из них переживает стадии морула, бластула и гаструла, популяризо- вал теорию пластов и придал ей выдающееся значение (Е. Haeckel, Biologische Studien, Н. 2, Studien zur Gastraea-Theorie, 1877). Наиболее характерным в филогении Геккеля является его цепь предков человека. Цепь эта слагается из 25 звеньев, происходящих одно от другого в следующем порядке: монеры, амебообразные, ко- лониальные организмы, шарообразные полые колонии (гипотети- ческая группа Blastaeades, жившая в Лаврентьевский период),первич- но-кишечные, плоские, червеобразные, кишечно-жаберные {Entero- pneusta), первично-хордовые, бесчерепные круглоротые (миноги), пер- вичные рыбы, или селахии, хрящевые или ганоидные рыбы, двояко- дышащие, первичные земноводные, чешуйчатые, или стегоцефалы (ископаемые каменноугольной эпохи), первичные ящеры (начало перм- ского периода), млекопитающие рептилии, первичные млекопитаю- щие (триасовая эпоха), сумчатые, полуобезьяны, собакоподобные обезьяны, человекоподобные обезьяны (вероятно, в плиоценовый период), обезьяноподобные люди (конец третичной эпохи), наконец, люди. Последние появились не ранее плиоцена и не позже начала ледникового периода. В самое последнее время эта твердая уверенность в происхождении человека от обезьян опять неоднократно подвергалась научной кри- тика. Не подлежит никакому сомнению, что ископаемый человек стоял ближе к обезьянам, чем современный, а морфологическая бли- зость неандертальского человека к яванскому ископаемому же пи- текантропу делает весьма вероятным развитие человека через проме- жуточные формы, сходные с человекообразными обезьянами. Однако выводы антрополога Клаача клонятся скорее к тому, что п человек и обезьяны произошли от какой-то совершенно исчезнувшей группы млекопитающих, жившей вначале третичного периода. Словом, чело- век происходит не от обезьяны, а от общих с обезьянами предков, организованных более примитивно, чем современные обезьяны. Таковы вкратце основные данные того учения, которое в наше время заменило собой учение Ламарка.
В ОБЛАСТИ ИТОГОВ 603 4. ЧТО ТАКОЕ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ Мы видели, что без решения вопроса о механизме наследственной передачи признаков нельзя выяснить и происхождение видов. Мож- но прибавить к этому, что без решения этого вопроса нельзя выяснить и что такое жизнь. Действительно, зачаток любого организма, со- стоящий всегда из одной только клеточки, именуемой зиготой, из окружающей его среды, из тех же самых углеводов, жиров и белков, извлекает как раз те соединения, которые ему нужны. Вместе с тем каждый организм имеет свои химические отличия, каждый имеет какие-либо своеобразные, только ему одному и свойственные, соеди- нения, которые он вырабатывает из имеющихся в его распоряжении пищевых веществ. Каждый организм из материалов, доступных и дру- гим организмам, создает свое тело со всеми его специфическими свой- ствами. Теория наследственности должна выяснить не только механизм наследственной передачи признаков, но и нечто несравненно более важное — истинную природу организма, причину его своеобразия, причину его отличия от других организмов. Теория наследственности приближает нас к открытию сущности жизненного процесса. История учения о наследственности опирается на следующие пункты: 1. «Временная гипотеза — пангенезис» Ч. Дарвина (1868), опуб- ликованная в последней (XXVII) главе сочинения «Изменения живот- ных и растений в домашнем состоянии». Основной тезис изложен так (стр. 577 изд. Лепковского): «Физиологи утверждают, что каждая единица тела, хотя она в ши- рокой мере зависит от других, все-таки до некоторой степени незави- сима или автономна и обладает способностью размножаться делением. Я делаю шаг дальше и предполагаю, что каждая единица отделяет от себя свободные геммулы, которые распределяются по всей системе и при соответствующих условиях способны развиться в такие же еди- ницы. Это допущение нельзя считать произвольным и неправдоподоб- ным. Очевидно, что половые элементы и почки содержат некое обра- зующее вещество, способное к развитию... Образующее вещество, рассеянное таким образом по тканям растений и способное развиться в каждую единицу пли часть, должно там производиться тем или иным способом; по моему главному предположению, это вещество состоит из мельчайших частиц, или геммул, отделяющихся от каждой единицы пли клетки».
ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ 60'1 Страницей ранее геммулы определены так: «Единицы организма отделяют от себя мельчайшие крупинки, которые распределены по всей системе; если эти крупинки получают соответствующее питание, то они размножаются делением и в конце концов развиваются в еди- ницы, подобные тем, от которых они первоначально произошли. Эти крупинки можно назвать геммулами». Таким образом, носители наследственности — это почечки,отде ляемые всеми клетками тела и концентрируемые затем в особые заро- дышевые клетки (по современной терминологии — гаметы). Состав зародышевой клетки, или гаметы, таким образом мозаичный, в ней мирно уживаются разнородные геммулы, а после слияния двух гамет в зиготу — и геммулы обоих родителей, до тех пор, пока каждая из них не разрастется в клетки, ткани и органы, которых она была пред- ставителем. Теория пангенезиса возвращает нас к временам, когда господство- вала теория преформации. Каспар Фридрих Вольф забыт, а его предшественники и враги торжествуют. Такова слабая сторона попытки Ч. Дарвина объяснить наслед- ственность. Впрочем, в глазах самого автора она была только приме- ром показания того, что задача наследственности так же доступна человеческому уму, как и все остальное. Дарвин не считал пангене- зис реальным ее решением. Главная положительная сторона гипотезы пангенезиса та, что здесь ясно и просто установлено понятие о материальных носителях наследственности. 2. «Мицеллы и идиоплазма» К. Неге ли (1884). Мюнхенский бота- ник К. Негели (С. Naegeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslelire) начинает свою теорию происхождения организ- мов с учения об эволюции в строении протоплазмы: когда белковые вещества образуются в водянистой жидкости, то, будучи нераство- римы в воде, они дают осадок в форме как бы особых органических кристаллов, которые Негелп и называет мицеллами. Мицеллы - это тот именно материал, из которого образованы все живые существа. Разрастаясь и концентрируясь в жидкости, мицеллы образуют пер впчную протоплазму. В первичной протоплазме мицеллы ориентированы случайно, г течением времени случайно же они начинают ориентироваться и рас- полагаются в правильные параллельно идущие ряды. В результате первичная протоплазма дифференцируется на две: одну более водя- нистую и с мицеллами, лишенными господствующего расположения, которую следует называть питающей, и другую, более плотную, г
В ОБЛАСТИ ИТОГОВ 605 меньшим содержанием воды и с мицеллами, ориентированными в па- раллельные ряды, которую следует называть идиоплазмой. Идио- плазма образует первоначально среди питающей протоплазмы рас- сеянные островки. Позднее, в силу механической необходимости, )ти островки соприкасаются, и вся идиоплазма располагается в виде сети, в петлях которой находится питающая протоплазма. В высших организмах, животных и растительных, идиоплазма располагается в виде непрерывной сети, переходящей из клетки в клетку через поры оболочек. Идиоплазма является материальной основой всех признаков и всех функций организма; все его химические и физиологические свойства, равно как рост, размеры, окраска, инстинкты, привычки и пр., за- висят от идиоплазмы. Тем не менее, все эти особенности организма не предсуществуют в идиоплазме.‘ Идиоплазма не является розовой в лепестке розы, кислой в диком яблоке или сладкой в корне свеклы; она не является зубчатой в зазубренных листьях крапивы, или пушистой в шкурке соболя. Все это отражено в ней в виде молекулярных сил, которые, влияя на вещества и ткани организма, вызывают в них те или другие свойства. Жизнь в ее целом не есть свойство мицелл, которые не обла- дают жизнью, но результат известного их расположения. Вот почему гак мало заметно различие между организмом и его трупом: смерть есть только нарушение порядка, в котором расположены мицеллы, и не что иное. Тем не менее, мицеллы неодинаковы и соответствуют различным особенностям организма. Когда мы сажаем в землю черенок ивы или другого растения и получаем на нем корни, то это значит, что в че- репке уже находились такие группы мицелл, которые обусловливают собою все свойства корня данной породы. Споры, яйцеклетки, пылин- ки цветени и черенки растений, яички и сперматозоиды животных, прежде чем отделиться от организма, связаны с ним различным обра- зом, и клочки идиоплазмы, которые в них содержатся, до отделения •)тих органов размножения, входили в состав общей идиоплазмиче- скои сети организма, как и всякий иной ее клочок. Отсюда следует, что идиоплазма в каждой точке всей ее сети должна содержать все особые группы мицелл, обусловливающих собою особенности орга- низма; значит, мицеллы каждого сорта должны быть расположены в мицеллярные нити, по одной в ряд, причем каждая мицеллярная нить идет по всей сети идиоплазмы, разветвляясь сообразно всем разветвлениям последней. Мицеллярные нити собраны далее в пучки пли связки, а совокупность таких связок, необходимая для того, что-
606 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ бы вызвать к жизни какой-либо сложный признак,является идпоплаз- мическим фактором. Каким же образом идиоплазма, имеющая на всем протяжении организма одну и ту же структуру, все факторы всех признаков, мо- ?кет в разных точках организма вырабатывать различные органы? Потому что не все факторы одинаково активны, многие из них нахо- дятся как бы в состоянии потенциальной энергии. Так, связка мицел- лярных нитей, обусловливающая развитие хлорофилла и позелене- ние растения, активна в листьях и пассивна в корнях, лепестках и сердцевине стебля. Фазы активности и покоя могут сменять друг друга даже и в одной связке. Таким образом, каждая клетка организма способна воспроизве- сти весь организм. Естественно, что споры, почки, яйцеклетки, спер- матозоиды и прочие элементы организма обладают тою же способ- ностью. Но как передается изменчивость? Диморфизм понятен при допущении в идиоплазме двух факторов, определяющих форму данного органа, когда один из них работает, другой бездействует и наоборот. Так, если у водяного лютика разви- ваются листья разрезные с нитевидными дольками, то это не есть прямое действие водной среды, а действие одного из факторов; если, наоборот, тот же лютик дает на воздухе листья цельные с городчатыми краями, то это действие второго фактора идиоплазмы. При поли- морфизме таких факторов несколько. Признаки, приобретенные при жизни, становятся наследствен- ными. Внешняя среда действует на идиоплазму тремя способами. Во- первых, действуют изменения в питании и климатических условиях, которые порождают неглубокие, чисто количественные изменения, например, изменения роста, количества листьев и цветов, времени цветения и пр. Эти влияния не изменяют ни структуры, ни располо- жения частей идиоплазмы, изменено лишь напряжение некоторых связок мицеллярных нитей, почему все эти изменения, которые автор называет модификацией,не наследуются. Вторая категория изменений возникает благодаря скрещиванию и строго наследственна. Третья— это такое действие внешних условий, при котором предел упругости идиоплазмы превышен, и она изменяется коренным образом. Сюда относятся различные механические влияния, а также упражнение и неупражнение органов. Кроме того, Негелп принимает, что воз- действия, влияющие на какой-либо один орган,изменяя его идиоплаз- му, сообщаются всей сети последней, отражаясь решительно на всех частях организма. Так, какое-либо внешнее влияние, воздействую- щее только на одни листья, благодаря тому, что сеть идиоплазмы
В ОБЛАСТИ ИТОГОВ F07 непрерывна, изменяет также и идиоплазму корня и цветка, а следо- вательно, и идиоплазму зародыша в семени. Положительная сторона теории Негели та, что здесь носителем наследственности является все живое вещество организма, постоянное или изменяемое вместе с самим организмом; отрицательная — та, что в основу учения об идиоплазме не положено ни одного нового факта, а все учение основано на рассуждениях о фактах, уже и без того известных или логически выведенных, а на самом деле мнимых. 3. Гипотезы Вейсмана (1834—1919) сыграли большую роль в общих вопросах биологии в последнюю четверть XIX века. Про- фессор зоологии в Вюрцбурге, А. Вейсман основал целую школу неодарвинистов, доказывая, что принцип естественного отбора сле- дует распространить на все ступени жизненных единиц (т. е. на клет- ки, ткани и.пр.). Все в живом организме основано на приспособлении. Отбор и приспособление — две основные причины разнообразия жиз- ненных форм на Земле. Теория Вейсмана сложная, сам он несколько раз видоизменял ее, его взгляд на зародышевую протоплазму, как совершенно обособлен- ную от протоплазмы тела, напоминает взгляд Негели па противопо- ложность питающей протоплазмы и идиоплазмы. Одна из последних его работ: «Лекции по эволюционной теории» (3-е изд., 1912) имеется и в русском переводе; три последние главы первого тома как раз по- священы теории зародышевой плазмы. Начав в первых своих работах по теории наследственности с чисто гипотетической зародышевой плазмы, Вейсман отождествляет ее теперь с хромосомами ядра, т. е. с реальным фактором. «Хромосомы ядра содержат в себе наследственное вещество и являются теоретически постулированной идиоплазмой Негели» (стр. 297). «Уже много лет тому назад (1885) назвал я хроматиновое веще- ство идиоплазмою в смысле Негели, т. е. зачатковым или формообра- зующим веществом, которое этот талантливый ботаник противопо- ставил обыкновенной питающей протоплазме. Хромосомы я называю идами... Иды представляют собою, как бы они ни были малы, у боль- шинства видов растений и животных наиболее крупные единицы на- следственного вещества. Какие же силы мы можем приписать им? Прежде всего твердо установлен тот факт, что все хромосомы или иды оплодотворенной яйцеклетки в своей совокупности могут через посредство процессов развития яйца, т. е. более пли менее длинного ряда клеточных делений, вызвать появление новой особи
608 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ соответствующего вида со всеми ее признаками, свойствами и спо- собностями. Эти иды, следовательно, содержат так или иначе за- чатки, необходимые для развития целой совершенной особи соответ- ствующего вида». Число хромосом или ид наполовину уменьшается при образова- нии гамет, т. е. клеток, предназначенных для оплодотворения. Нор- мальное же число их восстанавливается только при этом послед- нем, которое Вейсман ради большего обобщения назвал «амфимикси- сом». «При этом хромосомы как мужской, так и женской зародыше- вых клеток соединяются друг с другом в одном ядре, так называе- мом ядре дробления. Таким образом,наследственное вещество ребенка состоит наполовину из отцовского, наполовину пз материнского вещества». Это отношение сохраняется в течение всей жизни особи, все клеточные ядра которой всегда состоят наполовину пз отцовского, наполовину из материнского вещества. Далее А. Вейсман выступает с гипотезой, что каждый пд, или хро- мосома, состоит из множества разнообразных частиц, из которых каждая стоит в известном отношении к определенным частям взрослого организма, представляя собою как бы зачаток их. Такие зачатковые частицы Вейсман (стр. 303) называет определяющими или наслед- ственными частицами — детерминантами. «Детерминанта (стр. 314) представляет собою живой элемент за- родышевого вещества, от присутствия которого в зародыше зависит появление и специфическое развитие определенной части тела. Если бы мы могли удалить из зародышевой плазмы детерминанту какой- либо конечности, то конечность эта не образовалась бы». Из чего же состоят детерминанты? Уже в 1861 г. венский физиолог1 Э. Брюкке доказывал, что живое вещество не может быть просто смесью каких бы то ни было молекул, но должно быть организовано, т. е. состоять из маленьких невидимых жизненных единиц. С точки зрения механической теории жизни, случайное смешение молекул не может вызвать жизненных явлений, для этого необходимо опре- деленное сочетание различного рода молекул. Герберт Спенсер в 1864 г. также доказывал необходимость признания таких организо- ванных частиц в протоплазме и называл их физиологическими еди- ницами. А. Вейсман называет их биофорами и предполагает, что они состоят из белковых молекул.
В ОБЛАСТИ ИТОГОВ 609 Не напоминают ли детерминанты Вейсмана мицеллы Негели и геммулы Дарвина? Действительно, все три теории пытаются устано- вить определенное понятие о материальных носителях наследствен- ности и видят этих носителей не в химических радикалах, не в каких- либо энзимах и катализаторах, а в морфологически обособленных частях клетки или клеточного ядра. Другая общая особенность этих трех теорий XIX века, ибо и тео- рия Вейсмана целиком принадлежит ему, это их отвлеченность. Ни- каких прямых фактов они не изучают, они мыслят. Мыслят очень хорошо, но и только. В 1895 г. вышла в свет большая (878 страниц) книга профессора Ив Делаж (Ives Delage, «La structure du protoplas- ma et les theories sur I’heredite»), которая тщательно разбирает все появившиеся до нее в литературе взгляды, касающиеся наследствен- ности. В конце этого обширного трактата автор пытается свести все добытое по этому вопросу наукой и дает в сущности самое неопре- деленное впечатление о результатах. Ему представляется, что наибо- лее животрепещущим, наиболее стоящим на очереди будет вопрос о том, передаются ли по наследству признаки, приобретенные при жизни. Он думает, что без положительного решения этого вопроса не- объяснимы как явления приспособления к внешней среде, так и вся филогения. Без него ламаркизм не существует, а дарвинизм низ- водится к одному лишь отбору случайных плазматических вариа- ций. Из-за него биологи разбились на два • лагеря: неодарви- нистов, которые, следуя Вейсману, считают, что никакие приобретен- ные особью при жизни особенности не передаются по наследству, и неоламаркистов, которые вместе с Спенсером считают такую переда- чу вполне реальной. Таким образом, приведенные нами отрывки из колоссальной ра- боты XIX века в области теоретической биологии ясно показывают, что этот век, приняв от XVIII довольно скромное наследство, сильно умножил и улучшил его, но все-таки на коренные поставленные ему вопросы ясного и прямого ответа не дал. За этот период времени наука всячески старалась избавиться от умозрений и заменить их фактами, но недостаточно успела в этом. Наконец, к концу этого периода стало все более ясным единство многих биологических про- цессов с явлениями неживой природы; специфичность явлений жизни в ее мало развитых проявлениях, каковы процессы брожения, стала сглаживаться. Кроме того, интересен антагонизм между физиологическим и мор- фологическим направлениями. Уже Ламарк и Кювье дают живой 39 в. Л. Комаров, том I
610 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ пример этого. Ламарк мыслил физиологически, Кювье — морфологи- чески, почему они и не могли понять один другого. Впоследствии этот антагонизм еще усилился. Мы говорим, разумеется, не о разно- сти задач и тем исследования, а о типе мышления. Если физиолог, исследуя дыхание, питание, мышечные сокращения и пр., мыслит о них как о раз навсегда установленных, неизменных и специфич- ных явлениях, то он мыслит морфологически. И морфолог, если он ищет в основе изучаемых им форм явления поверхностного натяжения или явления деформации, то он мыслит физиологически.
ГЛАВА 111 ИЗ РАБОТ XX БЕКА Уже упомянутая выше мутационная теория Де-Фриза могла бы быть названа зарей XX века, так как она построена на опытных дан- ных. В гораздо большей степени этой зарей являются опыты по тео- рии наследственности. Известно, что первый, кто поставил такие опы- ты, был Г. Мендель, который опубликовал свои исследования в Трудах общества естествоиспытателей вБрюнне еще в 1865 г. Однако он остался незамеченным. Ни в трудах Вейсмана ни в сводке Ив Дела- жа о нем совершенно не упоминается. Его «открыли», притом одно- временно, три*исследователя только в 1900 г., именно, Корренс в Гер- мании, Чермак в Австрии и Де-Фриз в Голландии. Статья Менделя невелика, в русском переводе она занимает всего 47 страниц, и все- таки в настоящее время это одно пз знаменитейших произведений научной литературы, переведенное на все языки и несчетное число раз прореферированное. Все дело в том, что Мендель поставил изучение наследственности на строго фактическую почву и этим проложил новый путь. Теория наследственности перестала быть логическим построением и перешла из области догадок в область реального изучения живой природы. Сам Г. Мендель умер в 1884 г., но, несмотря на это, он по духу своих исследований принадлежит целиком XX веку. Работа Менделя сводится к следующему. Он выбирает для опыта два сорта одного вида (например, горох), отличающиеся один от дру- гого каким-либо одним постоянным признаком, способные давать при скрещивании их вполне плодовитое потомство. Вырабатывает з
612 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ методику, не допускающую влияния какой бы то ни было цветочной пыльцы, кроме назначенной для опыта. Культивирует потомство одной пары, ведя параллельно много опытов в течение 8 лет и про- слеживая судьбу каждого признака у каждого из многих тысяч по- лученных потомков. В результате им установлены следующие основ- ные положения: 1. Все особенности организма передаются совершенно одинаково и по отцовской и по материнской линии. 2. Часть признаков передается ближайшему потомству скрещен- ных особей полностью или почти без изменения. Такие признаки сле- дует называть доминирующими, или господствующими. Другая часть признаков остается в прямом потомстве скрытою и проявляется вновь только в последующих поколениях; эти послед- ние признаки получают название рецессивных, или уступа- ющих. 3. Гибриды, полученные от скрещивания двух форм, расходя- щихся в одном признаке, образуют семена, половина которых раз- вивает вновь гибридные формы, другая же половина их образует растения, остающиеся константными, причем половина последних удерживает доминирующий признак, а другая — рецессивный. 4. Потомки тех гибридов, в которых соединено путем скрещива- ния несколько существенно различных пар признаков, являются членами комбинаций рядов, получаемых от соединения каждой пары расходящихся признаков в отдельности. Этим самым в то же время доказывается, что отношение каждой пары расходящихся признаков, соединенных путем скрещивания, не находится в зависимости от остальных различий между исходными формами. 5. Все стойкие наследственно признаки, присущие различным формам какой-либо растительной группы, путем повторного искус- ственного скрещивания могут вступать во все соединения, какие возможны по алгебраическим правилам сочетания. Все установленные Менделем правила подтверждены затем бес- численными новыми опытами с различными видами растений и жи- вотных. Подтверждаются они и наблюдениями над человеком, при браках между представителями различных народностей. Чрезвычайно существенно, что, согласно правилам Менделя, можно с уверенностью сказать, что наследственность не есть общая слепая сила, творящая организм в его целом. Наследственен каждый отдельный признак, независимо от всех остальных. Значит, мы не можем говорить об общем материальном носителе наследственности, например, мы не можем считать таковым всю протоплазму яйцевой
ИЗ РАБОТ XX ВЕКА 613 клетки в ее целом. Наоборот, надо искать включенных в нее носи- телей наследственности отдельно для каждого признака. Вторым важным выводом, который вытекает из опытов Менделя, является роль ядра. Если сперматозоид является таким же носителем наследственности, как и яйцевая клетка, а в нем ядро или решительно преобладает над протоплазмой или почти лишено ее, то ясно, что носителем наследственности является ядро. Сопоставим теперь этот вывод с тем предыдущим, согласно кото- рому каждый признак передается независимо от других, т. е. имеет своего носителя наследственности. Ясно, что ядро не является носи- телем наследственности все целиком интегрально, но несет в себе много таких носителей, получивших временно наименование ген. Следовательно, изучая наследственность, мы должны рассматривать не общее сходство детей с их родителями, а передачу каждого отдель- ного признака. Опыты Менделя дали в руки исследователям новый ценнейший метод, его правильно оценили, и десятки ученых специально посвя- тили себя его разработке. Все работы биологов первого двадцатиле- тия XX века были посвящены изучению наследственности. Возник даже термин «менделизм» для обозначения опытного изучения наслед- ственности. В Европе и особенно в Америке возник целый ряд инсти- тутов и опытных полей, специально посвященных менделизму. Одни перечни научных работ о наследственности за это время составляют целую книгу. Возник ряд научных журналов, специально посвящен- ных таким вопросам. Наконец, сформировалась целая новая наука, посвященная * наследственности и изменчивости организмов, — ге- нетика. Остановимся на одном лишь вопросе — о прпроде носителей на- следственности, или генов. Уже в 1902 г. Сеттон (W. S. Sutton) выска- зал твердое убеждение в том, что таковым носителем являются хро- мосомы ядра. Дело в том, что в процессе деления ядра, уже с 1872 г. изучаемого как явление кариокинеза, в его массе выделяются особые тела — хромосомы. Число хромосом у каждого вида животных и ра- стений постоянно, но оно всегда вдвое меньше в половых клетках, или гаметах, чем в остальных клетках тела у каждого из высших организмов. Поэтому отец и мать всегда передают своим детям лишь половину своих хромосом, заменяя другую половину хромосомами другого родителя. Сообразно этому каждое живое существо являет- ся в основе своей двойственным, представляя сочетание двух раз- личных систем признаков. Хотя с самого открытия работ Менделя вопрос о роли хромосом
614 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ в передаче наследственных свойств стал на очереди, но полное его развертывание связано лишь с работами (1910—1920) Т. Моргана, которых всего более 50. Главная из них переведена и на русский язык под заглавием «Структурные основы наследственности» (Гиз, 1924). Производя исследования над наследственностью у различных форм небольшой мушки дрозофила, он пришел к выводу, что между хро- мосомами и наследственностью связь самая тесная. Опираясь на классические работы Бовери, он поддерживает учение об индиви- дуальности хромосом, которые неодинаковы и по размерам своим и по форме. При некоторых скрещиваниях бабочек, имеющих различ- ное число и величину хромосом, Федерлей, Гарриссон и Донкастер наблюдали, что гибриды содержали по половине хромосом от каждого из видов с их характерными отличиями в размерах. Взгляды Т. Моргана, как будто бы окончательно решавшие все затруднения теории наследственности, встретили, однако, резкую критику со стороны физиологов. Точка зрения Моргана чисто морфо- логическая. Американские физиологи отнеслись к учению Моргана так же враждебно, как несколько ранее у нас К. А. Т имирязев отнес- ся к учению Менделя. G точки зрения физиологии, хромосомная теория наследственности только затемняет дело и мешает построе- нию истинной физико-химической теории наследственности. Носители наследственности — гены — для Моргана являются маленькими частями хромосом, для физиолога они скорее всего имеют природу ферментов или катализаторов, вызывающих характерные реакции обмена и синтеза, строящие живое существо в процессе его индиви- дуального развития. По Р. Гольдшмидту (1920), гены являются прямо- таки определенным запасом соответствующих ферментов. Многие реальные случаи наследования определенных признаков, по Гольд- шмидту, объяснимы только с точки зрения чисто количественного изменения массы соответствующих ферментов. Ферменты эти необхо- димы для образования гормонов, а гормоны уже обусловливают появление морфологических признаков. Таким образом, кроме морфологической, налицо имеется и хими- ческая теория наследственности. Ничто не мешает, однако, предпо- ложить, что хромосомы суть видимые представители ферментов наследственности. Пока фактический материал для познания хими- ческой природы хромосом еще не опровергает этого. Как же отразилась теория наследственности на эволюционном уче- нии, на дарвинизме? Прежде всего, изменилось в корне учение о виде. Вид есть потомство одной обоеполой или пары раздельнополых особей, сотворенных в начале мира (Линней, 1750).
ИЗ РАБОТ XX ВЕКА 615 Вид — это совокупность всех организмов, рожденных одни от других или от общих родителей, а также всех тех, которые столько же походят на них, сколько сами они походят друг на друга (Кювье, 1798). Вид есть совокупность всех особей, дающих при скрещивании плодовитое потомство (III. Нодэн, 1858). Вид есть совокупность всех однообразно построенных потомков особи, впервые выделившейся каким-либо полезным для ее сохране- ния признаком (так можно формулировать дарвинистическое поня- тие о виде). Все эти определения не отвечают, однако, на вопрос, какова при- чина, вызывающая появление видовых признаков у целой массы осо- бей. Иначе они не объясняют того, что является носителем видовых черт. На это отвечает только теория наследственности. G точки зрения этой теории, вид тесно связан с генами. Лотси в своих статьях по этому поводу (1912—1918) говорит, что идеальный вид — это совокупность всех гомозиготных особей, т. е. особей с тож- дественными генами. Как и все идеальное, такой вид, однако, реаль- но не существует, а есть только приближение к нему. Морган в своей книге «Структурные основы наследственности» (1922) посвящает один из абзацев последней главы теме: «Виды как группы генов» (стр. 262—265, рус. пер.) и кончает ее таким образом: «Одна из инте- реснейших мыслей, высказанных Де-Фризом в его мутационной теории, такова: группы малых видов пли вариаций состоят из много- численных общих генов и различаются лишь относительно в неболь- шом числе их. Генетический анализ такой группы малых видов сво- дился бы к тому, чтобы наьти, каким образом эти различные гены распределены между членами данной группы. Понятие о филогенети- ческом родстве получает, таким образом, не то значение, которое оно всегда имело в теории развития. Однако этот взгляд является настолько новым, что он еще не пользуется вниманием, которое, как мы смеем ожидать, будет оказано ему в будущем, когда будет при- знано, что родственная связь, основанная на общности происхожде- ния, имеет меньшее значение, чем родство, основанное на общности генов». Каждое изменение в строении даже одного гена ведет к изме- нению видовых признаков. Можем ли мы экспериментально управ- лять ими? Да, можем: Морган с его многочисленными формами мушки Drosophila, А. Баур (1911) с его культурами львиного зева и многие другие экспериментаторы в совершенстве овладели методами изме- нения генов. Пока все эти методы сводятся к скрещиванию опреде- ленным образом подобранных производителей, но, во всяком случае,
616 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ любой ген можно ввести и вывести из данной наследственной линии. Совершенно с другой стороны подходил к этому вопросу Н. И. Вавилов (1920 и 1922) с его законом «гомологических рядов наследственной изменчивости», где он устанавливает способность организмов развивать параллельную изменчивость. Так, почти все злаки имеют формы, у которых чешуи колоса снабжены остью, и формы безостные, с белыми, красными, серыми и черными колосьями; с пушистыми и гладкими колосьями; с белыми и красными зернами; озимые и яровые. Среди бобовых растений почти все имеют формы с белыми, розовыми, пурпурными и синими цветами; мелколистные и крупнолистные; ранние и поздние; высокорослые и карликовые; с плоскими, угловатыми, округлыми и различно окрашенными семенами. То же и в других группах растений. Одним словом, и здесь подтверждается высокая степень самостоятельности отдельных при- знаков. Н. И. Вавилов формулирует выведенные им закономерности следующим образом: 1. «Виды и роды, генетически близкие между собой, характери- зуются тождественными рядами наследственной изменчивости с та- кою правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно пред- видеть нахождение тождественных форм у других видов и родов». 2. «Целые семейства растений в общем характеризуются опреде- ленным циклом изменчивости, проходящей через все роды, состав- ляющие семейство». В конце своей работы автор сравнивает установленные им ряды форм с рядами предельных и непредельных углеводородов. Отдель- ные признаки (соответственно отдельным генам) вставляются в общую генетическую формулу организма или выпадают из нее, подобно отдельным радикалам в химии. Организм есть такая же си- стема генов, как бензол — система углеводородных молекул. Голландский ученый Лотси выступил в 1914 и 1916 гг. с работами, в которых он доказывает, что вся эволюция организмов построена исключительно на скрещивании. Первоначально на Земле возникло несколько видов первичной плазмы, находившихся в различных усло- виях жизни. «Так как вначале не существовало еще полового раз- множения, то каждая из этих первичных плазм дала начало только одному виду организмов, характер которого всецело зависел от со- става данной плазмы. Без полового размножения эти виды не могли развиваться дальше, тем более, что число наследственных зачатков, содержавшихся в каждой плазме, было незначительно». В этот период жизни, по Лотси, возникали многочисленные но- вые виды, но исключительно только через потерю отдельных генов
ИЗ РАБОТ XX ВЕКА 617 при делении. Ничего нового, ничего прогрессивного, связанного с приобретением новых генов, не происходило. «Прогрессивное разви- тие стало впервые возможным лишь с появлением полового размно- жения. При нем наследственные зачатки двух или более первичных плазм соединяются, и возникают зиготы с большим числом зачатков, чем ими располагала до тех пор какая бы то ни было плазма». При каждом новом поколении вводятся в организм все новые гены и возникают новые, все более сложные, формы. Вид остается постоян- ным до тех пор, пока система его генов неизменна, но каждое скре- щивание выводит его из равновесия и создает многочисленные новые формы с различными сочетаниями генов. Среди этих форм естествен- ный отбор сохраняет построенные наиболее целесообразно и губит остальные. «Гипотеза, — говорит Лотси, — образования видов путем скре- щивания и благодаря потере наследственных зачатков основывается всецело на опытных данных». «Как я надеюсь подробно показать впоследствии, — говорит он далее, — гены соответствуют хими- ческим элементам, а постоянные виды — постоянным химическим соединениям. Как из химических соединений новые соединения мо- гут образоваться только при распадении их на элементы, и эти эле- менты при подходящих условиях приходят во взаимодействие друг с другом, так и постоянные виды дают начало новым видам только в том случае, если при образовании половых элементов комплексы их генов распадаются и образуют затем, при слиянии материнских и отцовских элементов, новые комплексы с другими генами». Эти-то комплексы и образуют новые виды, прогрессивные, если комбинация генов сложнее той, которая была присуща особям предшествующего поколения. Поэтому задача будущего — это обстоятельное изучение генов как самостоятельных творческих единиц, аналогичных хими- ческим элементам. Так или приблизительно так решается в настоящее время один из основных вопросов биологии — возникновение видов и связанный с ним прогресс в мире животных и растений. Во всяком случае, Морган далеко ушел вперед в искусстве сочетать гены при разведении мушки дрозофила, а Нильсон-Эле применил не меньшее искусство при разведении новых пород хлебных злаков. Другой важнейший вопрос биологии — возникновение и разви- тие психики — также двинут вперед в аналогичном смысле. И. П. Павлов, строго следуя экспериментальному методу, разложил «общее поведение» животного на составные части, называемые им условными рефлексами. Условные рефлексы распадаются на более
618 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ элементарные рефлексы, а последние выяснимы при помощи изучения таксисов и тропизмов у низших животных и растений. Ж. Леб уже в 1905 г. пришел к совершенно определенному убеждению, что внеш- ние влияния, порождающие в теле растений и животных тропизмы, действуют на ткани путем качественного или количественного изменения химических процессов. Он же считает, что для сохранения особи и вида служат главным образом тропизмы и родственные им явления. Или иначе: «В основу целесообразных инстинктов я^ивотных положены простые физико-химические условия». Сопоставляя все сказанное на протяжении этой статьи, мы видим характерный поступательный ход развития биологии за последние 200 лет. В начале этого периода господствует воззрение на чудесное происхождение жизни на Земле и не менее чудесное течение ее про- цессов; затем явления жизни разбиваются на «жизненную силу» и «машину», обслуживающую первую. Позднее «машина» все растет и понемногу вытесняет жизненную силу то из одного, то из другого уголка жизни. Наконец, «машина» начинает посягать на самую суть жизненных явлений, вторгаясь даже в область инстинктов и других наиболее целесообразных явлений. Для «жизненной силы» остаются только «симпатия и внутреннее чувство» ее неисправимых поклонни- ков, или область все еще не освещенных научно вопросов, стоящих, однако, на очереди к разрешению. Сама «машина» также сильно изменилась. Она превращается по- немногу в цепь физико-химических явлений с явным преобла- данием химических. Жизнь, вначале таинственная и непонятная, выяснилась затем как явление естественное, возникшее и развернув- шееся на Земле в силу причин и закономерностей, вполне доступных изучению на современных нам явлениях. В текущем же веке все бо- лее и более растет уверенность в том, что жизнь по существу есть явление порядка химического и как таковое нуждается для своего дальнейшего выяснения в дружном сотрудничестве биолога и химика. Так, целый ряд ботаников-физиологов трудился над выяснением природы хлорофилла без решительного успеха, пока за эту трудную задачу не взялся химик Вилльштеттер, который и разрешил ее. В настоящее время биолог — полный хозяин по всем вопросам описательной науки, там же, где дело идет о рациональном решении основных вопросов, о выяснении причинных связей между явления- ми, сотрудничество с химиком все настоятельнее становится главным условием успеха.
К. МАРКС и Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ
Развитие капиталистической промышленности в XVIII и XIX ве- ках вызвало потребность в развитии техники, в концентрации массы пищевых продуктов, в разнообразных видах сырья, подлежащего переработке. Удовлетворение этой потребности, в свою очередь, вызвало усиленное развитие наук о природе, и XIX век нередко называли веком естествознания. Концентрация населения в больших городах вокруг фабрик и заводов требовала также углубления и раз- вития медицины, успехи которой связаны с прогрессом естество- знания, а следовательно, также ускоряла поступательный ход по- следнего . Привлечение к вопросам естествознания все большего и большего числа научных работников, образование научных лабораторий и институтов содействовали накоплению фактического материала, и с этой стороны прогресс науки был несомненен. Тем не менее господ- ство эмпирического метода, вера в непогрешимость индукции, боязнь гипотез и крупных обобщений не мало тормозили ее поступательное движение. На самом деле, если нет науки без хорошего знания фак- тов, то и фактическое знание само по себе еще не составляет науки. Конечно, и среди естественников было не мало работников, кото- рые искали связующих идей и строили более пли менее широкие обобщения. Как часто, однако, эти поиски были недостаточны, как часто витализм и другие «измы» мешали правильному истолкованию явлений природы и сводили на-нет многолетние поиски ускользав- шей истины. В то же время в XIX веке зародилась и назрела идейная револю- ция в сфере наук общественных. От утопизма социологов XVIII Сборник ^Памяти Карла Маркса, 1883—1933», Акад, Наук СССР, М.- Л., 1933, стр. 345—382; также отдельные оттиски.
622 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ и первой половины XIX века был переброшен мост к историческому материализму, к теории прибавочной стоимости, к идеям классовой борьбы и исторической смены общественных формаций. К. Маркс и Ф. Энгельс дали нам возможность вскрыть истинную сущность социальных отношений и социальной тектоники, использовав для этого весь арсенал знания, подготовленный трудами их предшествен- ников на поприще философии, политической экономии и социологии. Естествоиспытатели, подавленные грудами своего фактического материала, проглядели ту переоценку всех ценностей, которая была произведена Марксом и Энгельсом. Хотя среди них и попадались лица с революционным мировоззрением, но они исходили все-таки из лож- ной концепции, будто бы наука развивается самодовлеюще, незави- симо от общественного строя, биология же, опираясь на выводы и факты наук физико-химических, может совершенно не интересовать- ся науками об обществе. До революции 1917 г. найти в трудах биоло- гов какую-либо ссылку на научные достижения или методологию Маркса и Энгельса почти невозможно. Мировоззрение К. Маркса было чрезвычайно целостным, оно охва- тывало все вопросы космоса. Кроме того, подготовляя «Капитал» и другие свои труды, Маркс исчерпал столь обширную литературу, что никак не мог пройти мимо биологических проблем, не обратив на них внимания. Ф. Энгельс в «Анти-Дюринге» и в «Диалектике природы» еще более углубленно коснулся этих биологических про- блем и указал нам правильный путь к их общему разрешению. Неподготовленного читателя может удивить то резко отрицатель- ное отношение, которое встретила у Маркса и Энгельса материали- стическая проповедь Л. Бюхнера, Молешотта и К. Фогта. Сочинения этих трех популяризаторов естествознания были в свое время очень распространены среди свободомыслящей интеллигенции. И в наших интеллигентских революционных движениях шестидесятых и семиде- сятых годов переводы книг Л. Бюхнера, Молешотта и К. Фогта игра- ли роль в освобождении умов от средневековой идеологии. Л. Бюх- нер был известен как отъявленный атеист, Мол шотт и Фогт как материалисты на основе физиологии человека. Я сам хорошо помню, какое большое значение сыграли для меня в возрасте, семнадцати лет выкладки Молешотта относительно того, как быстро молекулы нашего тела выводятся из организма в процессе обмена и заменяются новыми, заимствованными из веществ пищи. Казалось бы, что раз эти авторы — материалисты, то Марксу и Энгельсу, твердо стоявшим на почве материализма, они должны быть близки. Между тем и Маркс, и Энгельс настроены по отношению
К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ 623 к ним совершенно отрицательно. Энгельс называет их материализм плоским и говорит, что у них материализм заменяет недостаток на- учности. Философии они не знают, но в то же время совершенно зря ее ругают и, кроме того, пробуют распространить свою теорию при- роды на общество и, следуя ей, реформировать социализм. Для естественников здесь особенно важна борьба Энгельса с опро- щением и схематизацией науки. И то, и другое он основательно счи- тает вредным. Ценность науки в том, чтобы отражать мир, как он есть. Опрощение и механизация явлений, по существу комплексных и осуществляющихся в сложной цепи других явлений, всегда отра- жаются на правильности научных выводов. Словом, диалектический материализм против вульгарного побеждает как единственно прием- лемый. Было бы чрезвычайно важно использовать методологические и обобщающие замечания К. Маркса и Ф. Энгельса по биологии для того, чтобы дальнейшая работа в области дисциплин этой последней стала на твердую почву диалектического материализма и прекрати- лись всевозможные идеалистические искривления, задерживающие общее поступательное движение науки о природе. Задача эта требует, однако, столь глубоких познаний в области как философии, так и самих биологических дисциплин, что браться за нее в пол- ном ее объеме слишком смело, и мы сосредоточимся главным обра- зом на отношении К. Маркса и Ф. Энгельса к эволюционному учению и к дарвинизму как его наиболее яркому выражению.
I. ЗАМЕЧАНИЯ О ДАРВИНЕ В ПЕРЕПИСКЕ МАРКСА И ЭНГЕЛЬСА Зунига Ч. Дарвина «The Origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for lifL» («Происхождение видов путем ест< ств иного отбора, или сохра- нение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь») вышла первым изданием 24 ноября 1859г., вторым 7 января 1860 г. Казалось бы, что политико-эконому и политическому деятелю, каким обычно рисуется К. Маркс в этот период своей жизни, вовсе необязательно было зна- комство с первым изданием за столь короткий срок его существова- ния, но уже 12 декабря 1859 г.Энгельс пишет Марксу о дарвиновской борьбе за существование, как о вполне освоенном принципе. В том же письме он дает о Дарвине следующий отзыв: «Дарвин, которого я как-раз теперь читаю, великолепен» (Marx und Engels, Gesamtausgabe, 3. Abt., Bd. 2, Der Bri fwechsel zwischen Marx und Engels, 1854— 1860, 447). Далее он указывает на тот удар, который наносит труд Дарвина телеологии, и говорит, что никогда еще не делалось столь величественной попытки выявить в природе историческое развитие. Со своей стороны, Маркс 19 декабря 1860 г. пишет Энгельсу, что он читал книгу Дарвина о «Естественном отборе». Хотя, говорит он, основная идея книги развита по-английски, грубо, все же это книга, которая содержит естественно-исторические обоснования в пользу наших взглядов («In meiner Prufungszeit — wahrend der letzten vier Wochen habe ich allerlei gelesen. U. a. Darvins Buch uber „Natu- ral Selection". Obgleich grob englisch entwickelt, ist dies das Buch, das die naturhistorische Grundlage fur unsere Ansicht enthalt»). 18 июня 1862 г. Маркс подходит к Дарвину уже критически. Он со-
ЗАМЕЧАНИЯ О ДАРВИНЕ В ПЕРЕПИСКЕ МАРКСА И ЭНГЕЛЬСА 625 вершенно справедливо вспоминает, что Мальтус приписывал геомет- рическую прогрессию размножения как-раз человеку в противопо- ложность растениям и животным, которыми человек питается и которые размножаются медленнее, чем это нужно для человечества. Дарвин же распространяет учение Мальтуса именно на растения и животных. В подлиннике это место читается так: «Mit dem Darvin, den ich wieder angesehn, amusiert mich, dass er sagt, er wende die Maltussche Theorie auch auf Pflanzen und Tiere an, als ob bei Herrn Maltus der-Witz nicht darin bestande, dass sie nicht auf Pflanzen und Tiere, sondern nur auf Menschen — mit der geometrischen Progression — angewandt wird im Gegensatz zu Pflanzen und Tieren. Es ist merkwur- dig, wie Darwin unter Bestien und Pflanzen seine englische Gesell- schaft mit ihrer Teilung der Arbeit, Konkurrenz, Aufschluss neuer Mark- te, ,,Erfindungenw und Maltusschem „Kampf urns Dasein“ wiedererkennt. Es ist Hobbes bellum omnium contra omnes und es erinnert an Hegel in der Phanomenologie, wo die burgerliche Gesellschaft als rgeistiges Tierreich“, wahrend bei Darwin das Tierreich als burgerliche Gesell- schaft figuriert».1 Действительно дарвиновская «борьба за существование» в социо- логическом аспекте мало приемлема. Далее мы увидим, что Энгельс нашел такие поправки к «борьбе за существование», которые делают основной принцип ее более подходящим. Несчастие Дарвина в том, что он почему-то вообразил, будто учение Мальтуса нечто доказан- ное, и принял его без достаточной критики. Точная ссылка Дарвина на Мальтуса такова: «Это учение Маль- туса, с еще большей силой применяемое ко всему растительному и животному миру, так как здесь не может оказывать влияния ни искус- ственное увеличение количества пищи,ни благоразумное воздержание от брака». Дана эта ссылка после определения того, что такое «борь- ба за существование», п, конечно, для Дарвина было бы много выгод- нее вовсе не ссылаться на Мальтуса: нельзя безнаказанно применять к изучению животных и растений термины, заимствованные из мира классовой борьбы. Вторично касается Дарвина переписка между Марксом и Энгель- сом по поводу книги Тремб «Происхождение и превращения чело- века и других живых существ» (Р. Tremaux. Origine et Transformation de 1’Hommeet des autres Etres, Paris, 1865). «Несмотря на все недо- 1 Der Briefwechsel zwischen Marx und Engels, Bd. 3, 1861 —1867, SS. 77—88. 40 в. Л. Комаров, том I
626 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ статки, книга эта, — говорит Маркс, — очень значительный шаг вперед сравнительно с Дарвином». 1 Главные ее положения таковы: первое, что скрещивание не соз- дает различий, а, наоборот, вызывает единство видовых типов. Диф- ференциацию вызывают изменения земной коры («Die Erdformation») (не обособленно, но как главное основание). Прогресс, который у Дарвина является чисто случайным, здесь необходимость, на ос- нове периодов развития самой Земли; вырождение, которого Дарвин объяснить не мог, здесь объясняется просто; переходные формы вы- мирают чрезвычайно быстро по сравнению с развитием видовых типов, так что пробелы палеонтологии, которые так беспокоят Дар- вина, у Тремб являются необходимостью. Трудности, которые соз- дает для Дарвина гибридизация, здесь, наоборот, являются опорой системы, так как доказано, что вид устанавливается тогда, когда его скрещивание с другими видами становится бесплодным или же делается невозможным. Словом, в этом отзыве об эволюционных учениях Маркс как будто склонен приветствовать учение о зависимости организма от внешней среды более, чем учение о влиянии отбора. На Энгельса книга Тремб произвела совершенно иное впечатле- ние. Влияние геологических формаций на особенности живущих на поверхности девона или карбона людей его смешит. Уж не думает ли Тремб, что люди различных национальностей говорят на разных языках также от того, что они живут на отложениях различных фор- маций! Маркс не остался в долгу и 3 октября 1866 г. написал Эн- гельсу, что тот почти дословно повторяет те возражения Кювье, которые последний высказывал защитникам теории изменчивости видов, в книге «Discours sur les Revolutions du Globe». Основная идея Тремб — влияние почвы,—по мнению Маркса, настолько удачна, что стоит только ее высказать, чтобы она приобрела в науке права гражданства. Ответ Энгельса от 5 октября дает нам дальнейшее развитие спора о влиянии среды на организм по поводу книги Тремб. Первой заслу- гой Тремб, по Энгельсу, является более яркое выявление влияния «почвы» на образование рас, а следовательно, и на образование ви- дов, чем до сих пор признавалось; вторая его заслуга та, что его взгляды на скрещивание, хотя и односторонние, но более правиль- ные, чем у его предшественников. Тремб молчаливо соглашается с тем, что и Дарвин был прав в своих взглядах на изменяющее влия- 1 Der Briofwechsel zwischen M irxund Engels, Bd. 3, 1861—1867, S. 355..
ЗАМЕЧАНИЯ О ДАРВИНЕ В ПЕРЕПИСКЕ МАРКСА И ЭНГЕЛЬСА 627 вне скрещивания. С другой стороны, и Дарвин не отрицал влияния почвы, однако ни он, ни Тремб не говорят, как именно она действует, за исключением того, что плодородная почва благоприятна, а непло- дородная неблагоприятна развитию организмов. Относительно вве- дения в эволюционное учение геологии Энгельс полагает, что если кто-либо пытается обосновать учение об изменчивости организмов исключительно на геологии, геологию же плохо знает, то это совсем иное дело, чем возражения Кювье, который хотя и был не прав, по ошибок в геологии не делал. Этнологические примеры Тремб также фактически неверны. Нельзя путать геологическую структуру почвы с «почвой», на ко- торой что-либо растет; влияние последней на расы животных и ра- стений давно уже известно, однако от признания этого факта до теории Тремб колоссальный скачок. 1 Из дальнейшего ясно, что Эн- гельс оценивает не только химическое воздействие почвы на орга- низмы, которые она питает, но и влияние большей или меньшей древности данного участка суши. Другой мало известной современным естественникам книгой, ко- торая по поводу Дарвина обратила на себя внимание Маркса,1 2 было сочинение германского ученого Фрааза (1847) «Климат и раститель- ный мир во времени, т. е. их история», в которой доказывается, что климат и флора меняются и в историческую эпоху. «Он дарвинист до Дарвина и допускает возникновение видов даже в историческую эпоху». В 1868 г. Энгельс сообщает, что он прочел первый том книги Дар- вина «Изменения животных и растений под влиянием одомашнива- ния». «Новое лишь в деталях, да и здесь не много важного».3 Дальнейшие упоминания о Дарвине показывают, что отношение к нему со стороны Маркса и Энгельса было все время сочувственным, а к его критикам резко отрицательным, но не дают материала для суждений по существу дарвинизма. Из числа специальных вопросов эволюционного учения Маркса интересовал вопрос о происхождении жизни на Земле. Так, в письме к Энгельсу от 18 октября 1868 г.4 он пишет: «Стряпня Бюхнера пред- ставляет для меня интерес в том отношении, что там цитируется 1 Der Briefw< chsel, Bd. 3, SS. 362—363. 2 К. Маркс и Ф. Э н г а л ь с. Соч., т. XXIV (Переписка, 1868— 1883), стр. 35. 3 Там же, стр. 121. 4 Там же. стр. 119. \ 0
628 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ большинство немецких исследований в области дарвинизма — про- фессор Иегер (Вена) и профессор Геккель. Эти исследования хоро- нят клеточку как первичную форму и считают starting point (отправ- ной точкой) бесформенный, но способный к сокращению белковый комочек. Эта гипотеза была впоследствии подтверждена находками в Канаде и позже в Баварии и some other places — некоторых дру- гих местах. Первичную форму необходимо, конечно, проследить до того состояния, в котором она может быть сфабрикована химиче- ски. И, кажется, уже нащупан путь к этому». «Добросовестность, с кэтэрэй Бюхнер знакомился с английской литературой, видна уже, между прочим, из того, что он Оуэна при- числяет к сторонникам Дарвина». Находка следов организмов в известняках Лаврентьевской си- стемы, получивших наименование канадского эозоона, впоследствии оспаривалась; зато много позднее голландский микробиолог Бейерипк открыл «contagium vivum fluidum», т. е. заразное начало, проходя- щее сквозь фильтр Шамберлена, который совершенно не пропускает бактерий. Жидкое живое вещество, лишенное морфологической структуры, вполне соответствует чаяниям Маркса, явно склоняв- шегося к химической теории происхождения жизни. Замечание о Р. Оуэне, выступавшем в спорах с Гексли против дарвинизма, показывает, что Маркс хорошо запомнил даже второ- степенные детали в судьбах теории естественного отбора. Самым важным из приведенных отрывков является тот, где Маркс говорит, что теория Дарвина дает обоснования в пользу его собствен- ной. Он не говорит, на что именно обратил внимание, но надо думать, что речь идет о борьбе Дарвина с идеализмом и телеологией в ста- ром естествознании, об историческом взгляде на природу, о новой постановке проблемы «среда и организм». Труднее определить от- ношение Маркса к борьбе за существование и естественному отбору. Может быть, если бы Дарвин не изменил своей всегдашней манере исходить от факта и не притянул за волосы к этом делу упомина- ние о Мальтусе, дело было бы иначе, и Марксу не пришлось бы говорить о том, что Дарвин переносит на зверей и растения особен- ности английского капиталистического строя.
II. ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «ДИАЛЕКТИКЕ ПРИРОДЫ» .Конечно, самым значительным в основной марксистской литера- туре трудом, где мы находим критику эволюционного учения, яв- ляется «Диалектика природы» Ф. Энгельса. В первом же разделе «Диалектика и естествознание»,1 указывая па малую осведомленность известного химика Либиха в биологии, Энгельс говорит: «Дарвина он прочел лишь в 1861 г. и лишь гораздо позже — появившиеся после Дарвина важные работы по биологии и палеонтологии. Ламарка он никогда не читал». «Точно так же ему остались совершенно неизвестными появившиеся еще до 1859 г. важные палеонтологические специальные исследования Л. фон Буха, д’Орбиньи, Мюнстера, Клипштейна, Гауера, Квенштедта об иско- паемых головоногих, проливающие столько света па генетическую связь различных творений. Все названные исследователи... были вынуждены силой фактов почти против своей воли прийти — и это еще до появления книги Дарвина, — к ламарковской гипотезе о происхождении живых существ». «Таким образом, теория разви- тия незаметно утвердилась во взглядах тех исследователей, которые занимались более основательно сравнительным изучением ископае- мых организмов... Л. фон Бух уже в 1832г. в работе «Ueber die Am- moniten und ihre Sonderung in Familien» и в 1848 г. в прочитанном в Берлинской Академии докладе «ввел со всей решимостью в науку об окаменелостях (!) ламарковскую идею о типическом сродстве органических форм как признаке общего происхождения. А в своем 1 Ф. Энгельс. Диалектика природы, 5 изд. Сопэкгиз, 1931, стр. 32.
630 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ исследовании об аммонитах он доказывал (1848 г.) тот тезис, «что исчезновение старых и появление новых форм не является вовсе следствием полного уничтожения органических творений, но что образование новых видов из более ста- рых форм является, весьма вероятно, только следствием изменившихся условий ж и з н п». В этом богатом мыслями отрывке мы находим указание на важ- ность знакомства с эволюционным учением для ученых других спе- циальностей и указание на хорошую осведомленность самого Энгельса в истории возникновения дарвинизма. В данное время мало интересовались Ламарком и мало кто о нем знал, Энгельс же с удо- влетворением констатирует, что палеонтологи, и особенно Л. фон Бух, силой изучаемых ими фактов были приведены к ламаркизму. Из- менение условий жизни как основная причина изменчивости организ- мов — идея, к которой он также относится с одобрением. На стр. 42 той же статьи мы читаем: «Hard and fast lines» (устой- чивые твердые линии) несовместимы с теорией развития. Даже по- граничная линия между позвоночными и беспозвоночными уже бо- лее не неизменна. С каждым днем все более исчезают границы между рыбами и амфибиями, между птицами и пресмыкающимися. Между Compsognatus (маленький динозавр из соленгофенских сланцев) и Archaeopteryx (зубатая птица оттуда же) нехватает только немногих промежуточных членов, а зубатые птичьи клювы обнаружены в обоих полушариях». Только что приведенные факты дают Энгельсу повод указать на то, что природа в этой ее области проникнута диалектикой, ставя вместо метафизического «или — или» диалектическое «как то, так и другое». Действительно, одно и то же животное, занимающее промежуточное положение на границе двух классов или порядков, по одним своим особенностям принадлежит к какому-либо определенному классу, а по другим к другому. У Archaeopteryx перья — как у птиц, а зубы — как у динозавров. «Struggle for life (борьба за жизнь). До Дарвина биологи охотно видели в природе гармоническое сотрудничество, после Дарвина стали во всем находить борьбу. На самом деле, взаимодействие живых существ включает сознательное и бессознательное сотрудничество, а также сознательную и бессознательную борьбу. Нельзя даже в ра-: стительном и животном мире видеть только одностороннюю борьбу. Но совершенное ребячество подводитьвсе многообразие исторического развития и усложнения жизни под одностороннюю и тощую формулу
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «'ДИАЛЕКТИКЕ ПРИРОДЫ» 631 „борьбы за существование “». Само понятие это заимствовано из уче- ния Гоббса о войне всех против всех и мальтусовой теории народо- населения путем перенесения ее из сферы человеческого общества в область органической природы. Человек не довольствуется собира- нием средств существования, он производит их, т. е. добывает та- кие средства существования, которых без него в природе не оказа- лось бы вовсе. Поэтому обратный перенос учения о борьбе за суще- ствование из истории природы в историю человеческого общества совершенно недопустим. Таким образом, принимая теорию Дарвина как одно из крупнейших завоеваний науки, Энгельс далек от того, чтобы принимать ее без критики, его широкое философское и исто- рическое образование, его общая начитанность дают ему полную воз- можность подмечать недостатки и промахи Дарвина и своевременно на них останавливаться. В работе «Роль труда в процессе очеловечения обезьяны» Энгельс развивает и защищает основное положение: «труд создал самого че- ловека». Вначале говорится, что Дарвин дал нам приблизительное описание наших обезьяноподобных предков, которые жили стадами на деревьях. «Первым следствием обусловленного их образом жизни обычного для них способа передвижения (лазать, карабкаться), при котором руки выполняют совсем другие функции, чем ноги, было то, что эти обезьяны постепенно перестали пользоваться руками при передвиже- нии по поверхности Земли, стали усваивать прямую походку,, Этим: был сделан решительный шаг для перехода от обезьяны к человеку» (стр. 61). В этих полных содержания строках мы находим ответ на вопрос,, многократно смущавший биологов: форма лп определяет работу, плн работа (функция) форму. Действительно, форма любого из наших органов, взятого как завершение развития, как конечная стадия эмбрионального процесса, позволяет ему совершать лишь опреде- ленные функции. Если же брать орган в процессе эволюции, то фор- ма, несомненно, является производным от функции. Словом, на ме- сто метафизического «пли — или» современная наука решительно- ставит «и то, и другое». «Чтобы прямая походка могла стать у наших волосатых предков сначала правилом, а потом и необходимостью, хгужво было, чтобы руки уже раньше специализировались на других функциях». Сна- чала операции, к которым наши предки учились (щисиособлять свои руки, были очень простыми, п каждое усложнение их требовало весьма значительного периода времени. «До того, как4 первый
632 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ булыжник при помощи человеческих рук мог превратиться в нож, должен был, пожалуй, пройти такой длинный период времени, что, в сравнении с ним, знакомый нам исторический период является со- вершенно незначительным. Но решительный шаг был сделан, рука стала свободной и могла совершенствоваться в ловкости и мастер- стве, а приобретенная этим большая гибкость передавалась по наслед- ству и умножалась от поколения к поколению» (стр. 62). К сожалению для многих, Энгельс не говорит здесь, передавалась ли приобретенная путем упражнения гибкость рук по наследству путем изменения питания тканей, вследствие увеличения просвета сосудов,и вызванного этим изменения в развитии мышц и нервов руки, или же путем естественного отбора. В его изложении как будто намечается путь в пользу первого решения. «Рука, таким образом, является не только органом труда, она также его продукт. Только благодаря труду, благодаря приспособ- лению к все новым операциям, благодаря передаче по наследству достигнутого таким путем особенного развития мускулов, связок и, за более долгие промежутки времени, также и костей, так же как благодаря все новому применению этих передаваемых по наследству усовершенствований к новым, все более сложным операциям, — только благодаря всему этому человеческая рука достигла той вы- сокой ступени совершенства, на которой она смогла, как бы силой волшебства, вызвать к жизни картины Рафаэля, статуи Торвальд- сена, музыку Паганини». Таким образом, здесь в развитии человеческого организма глав- ный упор приходится на наследственную передачу «достигнутого та- ким путем», т. е. трудовыми процессами, особенного развития муску- лов и пр. Тут Энгельс отходит от Дарвина, зато далее он к нему возвращается, говоря: «Но рука не была чем-то самодовлеющим. Она была только одним из членов целого, необычайно сложного организма. И то, что шло на пользу руке, шло также на пользу всему телу, которому она служила, и шло на пользу в двояком отношении». «Прежде всего, в силу того закона, который Дарвин назвал за- коном соотношения роста. Согласно этому закону, известные формы отдельных частей органического существа всегда связаны с опреде- ленными формами других частей, которые, невидимому, ни в какой связи с первыми не стоят» (стр. 63). Закон соотношения роста, или закон корреляции, хорошо памятен всем дарвинистам. Энгельс приводит ряд примеров корреляции как явления доказанного. «Однако, —говорит он, — этого рода завися-
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «ДИАЛЕКТИКЕ ПРИРОДЫ» 633 мость еще слишком мало исследована, и мы вынуждены ограничить- ся здесь лишь одним констатированием этого факга». «Значительно важнее прямое, поддающееся учету воздействие развития руки на остальной организм». И далее: «Развитие труда по необходимости способствовало более тесному сплочению членов общества, так как благодаря ему стали более часты случаи взаимной поддержки совместной деятельности, и стала ясней польза этой со- вместной деятельности для каждого отдельного члена. Коротко го- воря, формировавшиеся люди пришли к тому, что у них явилась потребность что-то сказать друг другу. Потребность создала себе ор- ган: неразвитая глотка обезьяны преобразовывалась медленно, но неуклонно, путем постепенно усиливаемых модуляций, и органы рта постепенно научились произносить один членораздельный звук за другим». В этих словах сжато изложена теория видообразования, не тож- дественная с дарвиновской, но, по-моему, ее превосходящая. Пожа- луй, чем писать настоящую статью, я сделал бы лучше, если бы до- бился переиздания подлинной статьи Ф. Энгельса «Роль труда в процессе очеловечения обезьяны» отдельным изданием для широ- кого ее распространения среди массовых читателей. Акад. Н. Я. Марр высказал ту мысль, что звуковому языку у пер- вобытных людей предшествовала линейная речь, язык жестов. В этом случае взгляд Энгельса на роль труда в процессе появления речи подчеркивается еще ярче. Для языка жестов необходима рука с тонко развитыми мышцами и нервами. Рука как результат длитель- ного и сравнительно тонкого трудового процесса. Энгельс указывает и ту форму первобытного труда, которая могла дать такой результат. Именно обтачивание камня, производство каменных орудий, требо- вавшее полной координации рук с глазомером и мыслью работника. «Сначала труд, а затем и рядом с ним членораздельная речь яви- лись самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьян мог постепенно превратиться в человеческий мозг, который при всем сходстве в основной структуре превосходит первый вели- чиной и совершенством. С развитием же мозга шло параллельно развитие его ближайших орудий — органов чувств» (стр. 65). Далее Энгельс говорит, что главным отличием человеческого об- щества от стада обезья н является труд. «Все животные в высшей степени расточительны в отношении предметов питания и притом часто уничтожают в зародыше их есте- ственный прирост. Волк, в противоположность охотнику, не щадит козули, которая в ближайшем году должна была бы доставить ему
634 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ козлят; козы в Греции, которые пожирают все мелкие кустарники, не давая им подрасти, оголили все горы страны. Это „хищническое хозяйство“ животных играет важную роль в процессе постепенного изменения видов, так как оно заставляет их приспособляться к но- вым, необычайным родам пищи, благодаря чему кровь приобретает другой химический состав и вся физическая конституция постепенно становится иной, виды же, установившиеся раз навсегда, вымирают» (стр. 66). Действительно, изучение растительных и животных видов пока- зывает, как важно для них обладать тем свойством, которое можно назвать пластичностью вида, его способностью к изменению обста- новки, образа жизни и рода пищи, за которыми неминуемо следуют и морфологические изменения, ведущие к образованию новых раз- новидностей и видов. Виды, утратившие пластичность, обычно обре- чены на вымирание, если их не спасет географическая изоляция, как то бывает с животными и растениями островов или горных до- лин; или же уход человека, как то было с деревьями гинкго и сек- вой уже на наших глазах. Кроме того, Энгельс высказывает здесь твердую уверенность в том, что изменение рода пищи ведет за собой изменение химического состава крови, а последний действует изме- няющим образом п на строение и форму тела. Какой урок тем нео- дарвинистам и генетикам, для которых наследственность является самодовлеющей и совершенно независимой от влияния среды, а так- же и от приобретенных особью в течение ее жизни особенностей. Очень жаль, что, например, Вейсман оставался всю жизнь каби- нетным ученым и не дал повода Энгельсу дать хотя бы самую краткую оценку его учению, признавшему естественный отбор единственной движущей силой эволюции. «Процесс труда начинается только при изготовлении орудий». Наиболее первобытные орудия — эго орудия охоты и рыболовства, что указывает на переход от растительной пищи к употреблению наря- ду с ней и мяса. «Новый важный шаг на пути к очеловечению. Мяс- ная пища содержит в почти готовом виде наиболее важные элементы, в которых нуждается организм для своего обмена веществ. Мясная пища сократила как процесс пищеварения, так и продолжительность других, соответствующих явлениям растительного царства, расти- тельных процессов в организме и сберегла этим больше времени, элементов и энергии для активного выявления животной, в собствен- ном смысле слова, жизни. И чем больше формирующийся человек удалялся от растительного царства, тем более он возвышался также над животными» (стр. 67).
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «ДИАЛЕКТИКЕ ПРИРОДЫ» 635. Наиболее существенное влияние оказала, однако, хмясная пища на мозг, получивший благодаря ей в большем количестве, чем рань- ше, вещества, в которых он нуждается для своего питания и разви- тия, что дало ему возможность быстрей и полней совершенствовать- ся из поколения в поколение. Строки эти заставляют думать,что на вопрос: не оказала ли исклю- чительно мясная пища на эскимосов, или исключительно растительная на индусов известного влияния, как на их телесные особенности, так и на особенности их характера и мышления, — Энгельс ответил бы положительно. Тем более, что здесь дело идет о весьма длительном влиянии рода пищи на организм. Затем Энгельс останавливает свое внимание на пользовании огнем и на приручении животных, как на двух новых прогрессивных факторах в жизни формировавшегося человечества. И далее: «По- добно тому как человек научплся потреблять все съедобное, он на- учился жить также во всяком климате. Он рассеялся по всему обитае- мому миру, он—единственное животное, которое в состоянии было это сделать». А с этим вместе явились новые потребности (жилище и одежда) и новые формы труда для их удовлетворения. В этих строках о расселении человека по всему миру Энгельс про- явил свое отношение к весьма интересному для естествоиспытателей вопросу о моно- и полифилетическом происхождении человека и дру- гих живых существ. Повидимому, Энгельс, следуя Дарвину, пред- ставлял себе происхождение видов монофплетйчески. «Благодаря совместной работе руки, органов речи и мозга, не только индивидуумы в отдельности, но и в обществе люди приобрели способность выполнять все более сложные операции, ставить себе все более высокие цели и достигать их. Процесс труда становился от поколения к поколению более разнообразным, более совершенным, более многосторонним». В конечном итоге и развилось современное нам человеческое общество, а одновременно с этим развилось и то, что «люди привыкли при объяснении своих действий исходить из своего мышления, а не из своих потребностей (которые, конечно, отражаются в голове, осознаются), и таким образом возникло стече- нием времени то идеалистическое миросозерцание, которое с эпохи падения античного мира владело умами. Оно владеет и теперь ими в такой мере, что даже материалистически мыслящие естествоиспы- татели из школы Дарвина не могут себе составить ясного представ- ления о происхождении человека, так как, в силу влияния этого идеа- листического миросозерцания, они не видят роли, которую играл при этом труд» (стр. 68).
636 к. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ Идеалистическое миросозерцание, действительно, часто затем, няет сознание наших исследователей и мешает им видеть истину. К сожалению, оно не ограничивается вопросом о происхождении че- ловека, но распространяет свое тлетворное влияние и на всю область биологии (см., например, положения О. Гертвига в его большом труде о дарвинизме и др.). Единственное спасение в том, что, изу- чая диалектически протекающие процессы материальной природы (другой и не существует), естествоиспытатели-эмпирики добросо- вестно фотографируют эти процессы. В статье «Старое введение к диалектике природы» 1 Энгельс дает краткий обзор поступательного движения естественных наук от так называемого «ренессанса» (возрождение наук и искусств во второй половине XV века) до нашего времени. Указав на общее признание в половине XVIII века теории неизменяемости видов, Энгельс го- ворит о появлении эволюционного учения. «Первая брешь в этом окаменелом мировоззрении была пробита не естествоиспытателем, а философом. В 1755 г. появилась „Всеоб- щая естественная история и теория неба“ Канта. Вопрос о первом толчке был здесь устранен; Земля и вся солнечная система предстали как нечто ставшее в ходе времени. Если бы подавляющее большин- ство естествоиспытателей не ощущало перед мышлением того страха, который Ньютон выразил своим предостережением: физика, бере- гись метафизики! — то они должны были бы извлечь из одного этого гениального открытия Канта такие следствия, которые сберегли бы им бесконечные блуждания по кривопутьям и колоссальное коли- чество потраченного в ложном направлении времени и труда. В от- крытии Канта лежал зародыш всего дальнейшего прогресса. Если Земля была чем-то ставшим, то чем-то ставшим должны были быть также ее теперешнее геологическое, климатическое, географическое состояние, ее растения и животные, и она должна была иметь исто- рию не только в пространстве, но и во времени» (стр. 113). Последнее замечание можно усиленно рекомендовать к сведению и исполнению всем эволюционистам. Действительно, мы часто тща- тельно изучаем пространственные соотношения, т. е. географиче- ское распространение тех организмов, тех видов, которыми зани- маемся, но часто ли мы учитываем их во времени? В специальных работах, особенно в монографиях отдельных групп животных и ра- 1 Ф. Энгельс. Диалектика природы, М.— Л., 1920, 4 изд., стр. 108—125.
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «ДИАЛЕКТИКЕ ПРИРОДЫ. 637 стений, мы такую попытку, особенно в трудах, относящихся уже к XX веку, действительно находим. Как хороша, например, палеон- тологическая история лошади или пещерного медведя! С тех пор как геология детально разобралась в ледниковых и межледниковых периодах, явилась возможность строить историю возникновения и дифференциации современных организмов в более тонком истори- ческом аспекте. Так, например, в монографии растения одуванчика {Taraxacum) венский ботаник Гандель-Маццетти дает довольно от- четливую картину развития его видов. Согласно его исследованию, одуванчик возник в начале эпохи плиоцена как один-единственный вид. К концу плиоцена существовало уже 12 видов, продолжавших свое развитие непрерывно в течение всего ледникового периода, к концу которого было 15 основных видов. В текущем периоде диф- ференциация этого рода еще усилилась, и мы имеем теперь 18 ос- новных видов и целые группы видов, отщепляющихся от этих ос- новных чуть ли не на наших глазах. Ч. Дарвин впервые для себя осознал необходимость мыслить о виде у животных, рассматривая его во времени, когда, находясь в Южной Америке, взялся за изу- чение вопроса о вымирании древней фауны, остатки которой пора- зили его своим изобилием и своими размерами. Свое отношение к этому вопросу он выразил через обобщение, говоря, что вымира- нию вида предшествует его редение. После Канта Лаплас и Гершель своими открытиями из области астрономии твердо обосновали учение о происхождении и основных этапах ранней истории земного шара. Учение об изменяющейся с те- чением времени Земле стало общепризнанным. «Но позволительно усомниться, — говорит Энгельс, — пришло ли бы естествоиспытателям в голову заметить противоречие между учениями об изменяющейся Земле и о существующих на ней неиз- менных организмах, если бы зарождавшемуся пониманию того, что природа не есть, а становится и погибает, не явилась помощь с дру- гой стороны. Возникла геология... Пришлось признать, что историю во времени имеет не только Земля, взятая в целом, но и ее тепереш- няя поверхность и живущие на ней растения и животные. Призна- ние это произошло первоначально не без труда... Лишь Ляйель внес здравый смысл в геологию, заменив внезапные, вызванные кап- ризом творца революции постепенным действием медленного преоб- разования Земли». «Теорию Ляйеля было еще труднее примирить с гипотезой по- стоянства органических видов, чем все предшествовавшие ей теории. Мысль о постепенном преобразовании земной поверхности и всех
638 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ условий жизни на ней приводила непосредственно к учению о по- степенном преобразовании организмов и их приспособлении к из- меняющейся среде, приводила к учению об изменчивости видов. Однако традиция является силой не только в католической церкви, по и в естествознании. Сам Ляйель в течение долгих лет не замечал этого противоречия, а его ученики итого менее. Это можно объяснить только утвердившимся в это время в естествознании разделением труда, благодаря которому каждый ограничивается своей специаль- ной областью знания, и немногие лишь способны обозреть его в це- лом» (стр. 114). Узкая специализация действительно мешает общему поступатель- ному движению науки даже в том случае, когда этим путем дости- гается углубление методологии или фактического содержания дан- ной дисциплины. Живая связь между различными дисциплинами и взаимодействие последних совершенно необходимы. Дальнейший прогресс палеонтологии, физиологии, сравнитель- ной анатомии, микроскопии и пр. сильно подвинул изучение орга- нического мира и подготовил торжество диалектического взгляда на природу, поскольку оно выражается в эволюционном учении. «Пробелы палеонтологической летописи, — говорит Ф. Энгельс,— все более и более заполнялись, заставляя даже самых упорных уче- ных признать поразительный параллелизм, существующий между историей развития органического мира в целом и историей разви- тия отдельных организмов, давая, таким образом, ариаднину нить из того лабиринта, в котором, казалось, окончательно запутались ботаника и зоология. Характерно, что почти одновременно с напа- дением Канта на учение о вечности солнечной системы К. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об их развитии. Но то, что было у него только гениальным предвосхищением, то приняло более конкретные формы у Окена, Ламарка, Бэра и было победоносно проведено ровно сто лет спустя в 1859 г. Дарвином» (стр. 117). О самом учении Дарвина Энгельс говорит мало, к величайшему сожалению, он не дал критической его оценки. Как и в переписке, его интересует главным образом отражение теории Дарвина на во- просах общественности. «Дарвин не понимал, — говорит он, — какую он написал горь- кую сатиру на людей, и в особенности на своих земляков, когда он доказал, что свободная конкуренция, борьба .за существование — прославляемая экономистами как величайшее историческое завое- вание — является нормальным состоянием животного мира».
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «ДИАЛЕКТИКЕ ПРИРОДЫ* 639 Среди животных есть, однако, такие, которые соединяются в груп- пы или стада, причем особи, входящие в состав одного и того же стада, между собой борьбы уже не ведут. Человеческое общество имеет определенную цель путем изживания внутренней борьбы уси- лить борьбу за освоение природы, за освобождение из-под власти физической среды. В классовом обществе объединение людей, при- надлежащих к одному классу, преследует ту же цель, организацию и проведение классовой борьбы, в целях преодоления и освоения враждебной социальной среды. Однако искать аналогию между жи- вотным миром и человеческим обществом не безопасно. Энгельс, конечно, не грешит этим и, когда он говорит, что Дарвин написал сатиру на капиталистическое общество, то вряд ли он этим одобряет те позаимствования из Гоббса и Мальтуса, в которых невольно прови- нился Дарвин, отдав этим дань окружавшей его социальной среде. Нельзя пройти молчанием то обстоятельство, что когда специа- листы-ботаники говорят о борьбе за существование между расте- ниями, то они вынуждены вносить в это понятие различные ого- ворки. Борьба-то, конечно, есть между всходами, между растениями, задерновывающими почву, и растениями-одиночками, между быстро растущими всходами злаков и медленно поднимающимися всходами деревьев и т. д., но все же все эти явления имеют весьма мало об- щего с тем значением, которое мы придаем слову «борьба» в сно- шениях между людьми или столкновениях между высшими жи- вотными. На вопрос о судьбе возникающих видов и даже человека Ф. Эн- гельс категорически отвечает: «Но все, что возникает, достойно ги- бели» (стр. 122), еще раз подтверждая, что развитие жизни проис- ходит не только в пространстве, но и во времени. В статье «Заметки»1 Ф. Энгельс защищает дедукцию против ин- дукции, последнюю Геккель противопоставлял первой, считая ее. вслед за английскими естествоиспытателями (Уэвелль и др.), чуть ли не единственным логическим приемом, допустимым в точной науке. Вновь открываемые факты часто опрокидывают уже установившуюся, основанную на методе индукции, классификацию. «Какое великолеп- ное подтверждение слов Гегеля, что индуктивное умозаключение по существу проблематическое! Мало того: благодаря успехам тео- рии развития даже вся классификация организмов отнята у индук- ции и сведена к «дедукции», к учению о происхождении — какой- нибудь вид буквально дедуцируется, выводится пз другого путем 1 Ф. Энгельс. Диалектика природы, 5 изд., стр. 126—15G.
^40 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ Происхождения, а доказать теорию развития при помощи простой Индукции невозможно, так как она целиком антииндуктивна. Бла- годаря индукции понятия сортируются: вид, род, класс; благо- даря же теории развития они стали текучими, а значит и отно- сительными; а относительные понятия не поддаются индукции» (стр. 131). В применении к интересующему нас случаю, т. е. к эволюцион- ному учению, и у Ламарка, и у Дарвина в дедукции недостатка нет. Наметив помощью индукции основные положения, оба они затем дедуктивно распространяли их на ряды таких фактов, которые были недоступны прямому исследованию. Ламарка все его критики резко упрекали за бедность фактического материала и преобладание дедуктивных умозаключений, Дарвина в этом упрекнуть нельзя, он идет от факта и все свои умозаключения строит на конкретных примерах, но и он широко пользуется дедуктивным методом, искусно переплетая его с индуктивным. Другим важным для нас моментом в «Заметках» является абзац «Случайность и необходимость» (стр. 135). Как часто упрекали Дар- вина за то, что он строит мир на случайности. Один из критиков (Л. С. Берг), основываясь на том, что Дарвин якобы построил свою теорию на случайностях, а случайности взаимно уравновешиваются, доказывал (1922), что борьба за существование и естественный отбор не являются факторами прогресса; напротив того, будучи деятелями консервативными, они скорее охраняют уже имеющиеся особенности организма. Эволюция в значительной степени пред- определена и является в значительной степени развертыванием уже существующих зачатков. «Есть признаки, которые разви- ваются на основе внутренних, присущих самой природе организма, или, как мы их называем, автоматических причин, независимо от всякого влияния внешних причин». Признаки эти вытекают будто бы исключительно из стереохимических свойств белков прото- плазмы данного организма. Энгельс как бы предвидел такого рода соображения, предпола- гающие, может быть, и такой случай, когда в силу особенностей белков протоплазмы данного лица утопающий сам себя тащит за волосы из воды, что было бы проявлением его автономизма, его не- зависимости от окружающей среды. Еще Гегель выступил с утверж- дением, что случайность имеет свое основание и необходима, что необходимость в то же время и случайность, а случайность есть ско- рее абсолютная необходимость. «Естествознание предпочло игно- рировать эти положения, как парадоксальную игру слов... В то
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «ДИАЛЕКТИКЕ ПРИРОДЫ» 641 время как естествознание продолжало так думать, что сделало оно в лице Дарвина?» (стр. 138). «Дарвин в своем составившем эпоху произведении исходит из крайне широкой, покоящейся на случайности, фактической основы. Именно незаметные случайные различия индивидов внутри отдельных видов, различия, которые могут усиливаться до изменения самого характера вида, ближайшие даже причины которых можно указать лишь в самых редких случаях, именно они заставляют его усо- мниться в прежней основе всякой закономерности в биологии, усо- мниться в понятии вида, в его прежней метафизической неизменности и постоянстве. Но без понятия вида вся наука теряла свой смысл. Все ее отрасли нуждались в понятии вида: чем были бы без понятия вида анатомия человека, антропология, геология, палеонтология, ботаника и т. д.? Все результаты этих наук стали не только спор- ными, но были просто уничтожены. Случайность уничтожает необ- ходимость, как ее понимали до сих пор. Прежнее представление о необходимости отказывается служить». Сам Дарвин понимал случайность как своеобразную необхо- димость. В начале главы «Законы изменчивости» («Laws of Varia- tion») он говорит, что в предшествующих главах он выражался та- ким образом, как будто исходная изменчивость, на которой основана его теория, была делом случайности. «Это выражение, конечно, со- вершенно неверно». Мы говорим о случайных изменениях лишь тогда, когда не знаем причины этих изменений в каждом частном случае. «Изменчивость обыкновенно связана с жизненными условия- ми, которым-подвергался вид в течение нескольких поколений.-». «В каждом случае участвуют 2 фактора: природа организма, наи- более важный из двух, и природа действующих условий». Таким образом «случайность» у Дарвина закономерна и даже диа- лектична, поскольку он подчеркивает взаимодействие двух факто- ров. Энгельс, указывая на переворот, произведенный Дарвином в понимании случайности и необходимости, отметил тот факт, что из- менилось мышление даже тех естествоиспытателей, которые были чис- тыми эмпириками. Они потеряли часть, свойственной им метафизич- ности (либо случайность, либо необходимость), от чего наука, ко- нечно, выиграла. Дальнейший отклик Ф. Энгельса в этом вопросе: «Показать, что дарвинова теория является практическим доказательством геге- левской концепции о внутренней связи между необходимостью и слу- чайностью» (стр. 153). Борьба за существование — один из основных моментов учения 41 В. Л. Комаров, том I
42 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ Дарвина. Сам Дарвин в главе третьей своего основного труда, посвя- щенной выяснению борьбы за существование (Struggle for Existen- ce), в отрывке «Широкий смысл выражения— борьба за существо- вание» («The Term, Struggle for Existence, used in a large sense») предупреждает, что он понимает это выражение в широком и мета- форическом (т. е. переносном) смысле, включая в него и всякую за- висимость одного существа от другого, и зависимость всякого жи- вого существа от окружающей его физической среды (пример, расте- ние в пустыне борется с засухой). Критики Дарвина неоднократно обрушивались на учение о борь- бе за существование. Не отрицая самого факта борьбы за жизнь, они главным образом напирали на то, что борьба якобы истощает и уничтожает организмы, а потому и не может быть источником ор- ганического прогресса. Н. Г. Чернышевский в статье «Происхождение теории благо- творности борьбы за жизнь» за подписью «Старый трансформист», помещенной в журнале «Русская мысль» за 1882 г. (кн. IX, стр. 79— 114), дал довольно подробное изложение трудов Дарвина. При этом он жестоко обрушился на «борьбу», доказывая, что теория благо- творности борьбы за жизнь противоречит всем фактам каждого отдела науки, к которому прилагается, говоря о фантазерстве и недомыслии Дарвина, и определяя борьбу за жизнь как голод, страдание и гибель. Борьба за существование губит несчетное число молодых особей, говорят специалисты, чем уменьшается число индивидуальных ва- риаций и вероятность появления таких вариаций, которые могли бы помочь более взрослому организму выжить. Плате окрестил борьбу за существование «естественным истреблением», в то же время ука- зывая,1 что она представляет собою такое состояние, в котором в боль- шей или меньшей степени находится каждый организм, состояние это похоже на то, в котором в культурных (читай—буржуазных) стра- нах находятся рабочие, ведущие^ непрестанную крайне тяжелую борьбу за улучшение своего хозяйственного положения. В природе мы находим несколько типов борьбы за существование. Во-первых, взаимодействие с физическими и химическими силами природы: температура, влажность, сухость, воздушные и водные течения, свойства почвы и т. д. Затем идут избыточное перенаселение и вызы- ваемая им постоянная конкуренция организмов. Далее он говорит 1 L. Plate. Select! onsprinzip und Probleme der Artbildung, 3 Aufl. 1908, 159.
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «ДИАЛЕКТИКЕ ПРИРОДЫ 64 3 о том, что в природе имеют место как массовое уничтожение живых существ, так и уничтожение индивидуальное, вызываемое климатом, бактериями и другими особями того же вида или других видов. От уничтожения, конечно, нельзя ожидать прогрессивных изменений и общего прогресса для всего органического мира в целом. Послед» нее, однако, общепризнанный факт, а следовательно, его объясне- ние лежит вне теории Дарвина. Посмотрим теперь, что о борьбе за существование говорит Ф. Энгельс.1 «Прежде всего необходимо строго ограничить ее борь- бой, происходящей от перенаселения в мире растений и животных, — борьбой, действительно происходящей на известной ступени развития растительного царства и на низшей ступени раз- вития животного царства. Но необходимо строго отличать от этого те случаи, где виды изменяются, старые из них вымирают, а их место занимают новые более развитые, без наличия такого перенаселения: например, при переселении растений и животных в новые места, где новые климатические, почвенные и т. д. условия вызывают изменение. Если здесь приспособляющиеся индивиды выживают и образуют новый вид благодаря постоянно изменяющемуся приспо- соблению, между тем как другие, более устойчивые погибают и под конец вымирают, а с ними вымирают несовершенные промежуточ- ные элементы, то это может происходить — и происходит факти- чески — без всякого мальтузианства, а € ели последнее и принимает здесь участие, то оно ничего не изменяет в процессе, в лучшем случае только ускоряет его. То же самое можно сказать о постепенном изменении географи- ческих, климатических и т. д. условий какой-нибудь данной мест- ности (высыхание Центральной Азии, например); не важно, давит ли здесь друг друга или нет животное или растительное население; вызванный изменением географических и т. д. условий процесс развития организмов происходит сам собой. То же самое относится к половому подбору, где мальтузианство не играет совершенно ника- кой роли» (стр. 155). «Поэтому и геккелевские „приспособление и наследственностьu могут, помимо всякого подбора и мальтузианства, вызвать весь про- цесс развития». «Ошибка Дарвина заключается именно в том, что он в своем „Естественном подборе, или переживании наиболее приспособлен- ных “ смешивает две совершенно различные вещи: 1 Ф. Энгельс. Диалектика природы, 5 изд., стр. 155. 41*
644 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ 1) Подбор благодаря давлению перенаселения, где прежде всего переживают, может быть, наисильнейшие, но где этими переживаю- щими могут быть также и наислабейшие в известном отношении индивиды. 2) Подбор благодаря большей способности приспособления к из- менившимся обстоятельствам, где переживающие лучше приспособ- лены к этим обстоятельствам, но где это приспособление может быть в целом как прогрессом, таки регрессом (например, при- способление к паразитической жизни всегда регресс)». «Суть же дела в том, что каждый прогресс в органическом раз- витии является в то же время и регрессом, ибо он фиксирует одно- стороннее развитие и исключает возможность развития во многих других направлениях». «Но это основной зако н». Таким образом, Энгельс не только признает борьбу за существо- вание важным фактором органического прогресса, ограничивая ее, впрочем, борьбой, происходящей от перенаселения, но и вводит це- лый ряд поправок. На пользу Дарвину и замечание, что мальтузианство здесь не причем. Учтено важное значение изменений, являющихся следствием переселения растений и животных на новые места (миграции). Изменение жизненных условий какой-либо страны (усыхание Цен- тральной Азии и пр.) также влияет и по Энгельсу, и по имеюще- муся в нашем распоряжении фактическому материалу на процесс развития новых организмов. Дальнейшее уточнение подбора с разделением его на две кате- гории вносит еще очень важную поправку в учение Дарвина, и здесь «изменившиеся обстоятельства», влияние среды являются самостоя- тельным фактором видообразования. | Наконец, указание на то, что каждый прогресс в органическом развитии в то же время и регресс, чрезвычайно важно. Дело в том, что прогресс связан с дифференциацией организмов, с переходом от более общих свойств к более узким, с уменьшением амплитуды пластичности вида. Если вид теряет способность изменяться, при- способляясь к изменениям среды, то эти последние начинают действо- вать разрушительно, в то же время строение организма засты- вает в определенной стадии, чем кладется предел дальнейшему прогрессу. В отрывке «Из „Людвига Фейербаха“», 1886 г., Энгельс снова воз- вращается к оценке теории Дарвина. Сначала он указывает на важ- ность открытия Шванном и Шлейденом органической клетки. Только вместе с этим открытием стало твердо на ноги исследование орга-
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «ДИАЛЕКТИКЕ ПРИРОДЫ» 645 нических, живых продуктов природы — как сравнительная анато- мия и физиология, так и эмбриология. «Покров тайны, окутывав- ший процесс возникновения и роста, а также и структуру организмов, был сорван. Непонятное до сих пор чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному по существу для всех многоклеточных организмов закону». «Но при всем том оставался еще один существенный пробел. Если многоклеточные организмы — как растения, так и животные, со включением человека, — выросли каждый из одной клетки по за- кону клеточного деления, то чем же объясняется бесконечное раз- нообразие этих организмов? На этот вопрос дало ответ третье вели- кое открытие: теория развития, впервые систематизированная и об- основанная Дарвином. Какие превращения ни предстоят в будущем этой теории в частностях, но в целом она уже и теперь решает рас- сматриваемую проблему более чем удовлетворительным образом. В основных чертах указан ряд развития организмов от немногих простых форм до все более разнообразных и сложных, как мы на- блюдаем их в наше время, кончая человеком; этим дано было не только объяснение существующих представителей органической жизни, но и заложена основа для предисторип человеческого духа, для изуче- ния различных ступеней его развития, начиная от простой бесструк- турной, но испытывающей раздражение, протоплазмы низших орга- низмов и кончая мыслящим человеческим мозгом. Без этой пред- историп существование мыслящего человеческого мозга остается чудом». В чем, однако, Ф. Энгельс совершенно расходится с Дарвином, это в вопросе о возникновении жизни на Земле. Дарвин, как известно, отступил в этом вопросе от эмпирического метода, которым обычно пользовался, и приписал возникновение жизни тому, что ее «having been originally breathed by the Creator into a fcwfoims or into one» — творец первоначально вдохнул в одну или немногие формы (орга- низмы). Энгельс последовательно и упорно проводит всюду ту мысль, что первые живые существа возникли путем усложнения белковых соединений. «... с тех пор, как мы познакомились с бесструктурными монерами, было бы нелепо желать объяснить возникновение хотя бы одной единственной клетки прямо из мертвой материи, а не из бес- структурного живого белка, было бы нелепо желать принудить при- роду при помощи небольшого количества вонючей воды сделать в 24 часа то, на что ей потребовались тысячелетия».1 1 Ф. Энгельс. Диалектика природы, 5 изд., стр. 29.
646 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ Здесь химическая предпосылка усложнена требованием истори- ческого объяснения происхождения жизни на Земле. В статье «Заметки» имеется еще подтверждение этого в отрывке, озаглавленном «Физиография». «После того как совершился переход от химии к жизни, впервые имеются условия, в рамках которых воз- никла жизнь, и поэтому впервые появляются геология, метеороло- гия п остальное. А потом и сами различные формы жизни, которые без этого непонятны». Жизнь вне времени и пространства немыслима, для появления жизни нужна была какая-то, нам не известная комбинация внешних условии, для ее эволюции эволюционирование этих условий в связи с их дифференцированием. Жизнь длится, пока длятся условия, необ- ходимые для существования. Наконец, сложность условий определяет сложность организации живых существ. Все это слишком просто, чтобы заслужить одобрение читателя, но все это так. Последний и наиболее законченный отклик Энгельса на теорию Дарвина мы находим в письме первого к П. Лаврову.1 «Я признаю в учении Дарвина теорию развития, но способ дока- зательства (struggle for life, natural selection) Дарвина принимаю лишь как первое, временное, несовершенное выражение недавно от- крытого факта. До Дарвина именно те господа, которые теперь везде видят только борьбу за существование (Фогт, Бюхнер, Мэлешотт и другие), видели как-раз взаимодействие органической природы, как, например, мир растений доставляет животному миру кислород и пищу, и, наоборот, животный мир доставляет растениям углекис- лоту и удобрение, как это в особенности доказал Либих. Оба эти взгляда в известных границах правильны, но оба одинаково одно- сторонни и ограничены...». «Все учение Дарвина о борьбе за существование есть просто пере- несение из общества в область живой природы учения Гоббса о bellum omnium contra omnes (войне всех против всех) и буржуазно- экономического учения о конкуренции рядом с теорией народонасе- ления Мальтуса. Проделав этот кунштюк (безусловную правиль- ность которого я оспариваю, как уже было указано в I пункте в осо- бенности по отношению к теории Мальтуса), опять переносят эти же самые теории из органической природы в историю и затем утверж- дают, что доказана их верность как вечных законов человеческого общества». Протестуя против перенесения дарвинизма как такового на 1 Ф. Энгельс. Диалектика природы, стр. 282—283.
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «ДИАЛЕКТИКЕ ПРИРОДЫ» 647 историю и на классовую борьбу, Энгельс подчеркнуто говорит здесь (12 ноября 1874 г.), что для него теория Дарвина важна как теория развития в первом ее приближении, а не как специфический дарви- низм, основанный на борьбе за существование и естественном отборе. Выше мы цитировали не мало мест, где Энгельс придает большое значение влиянию среды, перемене образа жизни, миграциям, ха- рактеру пищи и, наконец, климатическим изменениям. Последние охватывают нередко целые страны и действуют на все их населе- ние, вызывая вымирание одних и превращение других, с образо- ванием новых видов за счет старых. Получается последовательное материалистическое учение, с изживанием всяческих остатков идеа- лизма и превращением механических установок в диалектические.
III. ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «АНТИ-ДЮРИНГЕ» Идейная борьба, которую вел Ф. Энгельс с популярным в то вре- мя (1873—1878) философом Е. Дюрингом, коснулась и учения по- следнего об органическом мире. Характерной чертой органического мира Дюринг признавал наличие целеустремленности, он говорил также, что инстинкты по существу были созданы для того удовле- творения, которое связано с их функционированием. Словом, он дал Энгельсу достаточно материала для упреков в проповеди того, что природа, якобы, поступает и мыслит сознательно, иначе, — в стрем- лении к деизму. Дюринг энергично боролся с дарвинизмом, упре- кая Дарвина в том, «что тот закоснел в представлениях скотоводов, что учение его отдает научной полупоэзией и что весь дарвинизм, за вычетом сделанных им у ламаркизма заимствований, есть изряд- ная доза направленного против человечества зверства». В своем ответе на эти обвинения Ф. Энгельс дает краткое изложе- ние теории Дарвина, заканчивая его словами: «таким образом, пу- тем естественного отбора, путем переживания приспособленнейших, изменяются виды». В защиту этой теории он говорит далее, что «Дарвину вовсе не приходило в голову сказать, что происхождение идеи о борьбе за существование следует искать у Мальтуса. Он говорит только, что его теория борьбы за существование есть теория Мальтуса, примененная ко всему животному и растительному миру. Как бы велик ни был промах Дарвина, принявшего в своей наивности без оговорок учение Мальтуса, однако всякий сразу видит, что можно и без мальтусовых очков заметить в природе борьбу за существо- вание, заметить противоречие между бесчисленным множеством
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «АНТИ-ДЮРИНГЕ» 649 зародышей, которых порождает в своей расточительности при- рода, и незначительным количеством тех из них, которые дости- гают зрелости; и противоречие это в действительности разрешается по большей части борьбой за существование, принимающей иногда крайне жестокий характер». Таким образом, «в природе может иметь место борьба за существование помимо всякого мальтузианского ее истолкования. Впрочем, и организмы в природе имеют свои за- коны народонаселения, которые почти совершенно не исследованы, и установление которых должно иметь решающее значение для тео- рии развития видов. Но кто дал решительный толчок и в этом на- правлении? Опять-таки не кто иной, как Дарвин». Замечание Энгель- са, что организмы в природе имеют свои законы народонаселения, имеет большое значение для дальнейшего развития теории видооб- разования. Если до сих пор естествоиспытатели не обратили на это внимания, то в этом виноват никак не Энгельс, простота и ясность изложения которого безукоризненны, а то, что они не знакомились с «Анти-Дюрингом». Учение о видах, на которые распадаются миры растений и животных, на самом деле не что иное как учение о расти- тельном и животном населении всего земного шара. Его особенности, его взаимоотношения со средой, его размещение в пространстве, его миграции и его изменчивость или стойкость могут быть методи- чески познаны только через учение о видах. Но изучение видов с подходом к ним с точки зрения учения о народонаселении еще не начато, благодаря тому печальному обстоятельству, что огромное большинство систематиков ищут в учении о виде абсолют, а не исторически развивающееся явление природы. Дюринг писал, что не может быть борьбы между лишенными со- знания растениями и добродушными травоядными животными, огра- ниченно понимая борьбу за существование как питание путем хпщ- ничания и пожирания. Энгельс отвечал на это: «Впрочем название „борьба за существование“ можно охотно отдать в жертву высоко- нравственному негодованию господина Дюринга. А что самый факт такой борьбы существует даже среди растений, это может ему до- казать любой луг, любая нива, любой лес; дело идет не о названии, не о том, говорить ли: „борьба за существование“ или „недостаток условий существования и механические воздействия*, а о том, как влияет этот факт на сохранение или изменение видов. По этому во- просу господин Дюринг пребывает в упорном, равном самому себе молчании. Следовательно с естественным отбором все остается по ста- рому».1 1 Ф. Энгельс. Анти-Дюринг, 1928 г., стр. 62.
650 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ Дальнейшие возражения Дюринга против Дарвина для нас мало интересны, но, защищая Дарвина от нелепых нападок Дюринга, Энгельс высказывает не только оправдание дарвинизма, но и свои собственные мысли насчет видообразования, что особенно важно и интересно: «Действительно, говоря об естественном отборе, Дарвин отвлекается от причин, вызвавших изменения в отдельных особях; он в первую голову исследует, как подобные индивидуальные откло- нения становятся мало-помалу признаками расы, разновидности или вида. Дарвин прежде всего интересуется не столько этими при- чинами, — которые до сих пор отчасти совсем неизвестны, отчасти указываются лишь в самых общих чертах, — сколько рациональной формой, в которой закрепляются действия, приобретая длительное значение. Что Дарвин приписал при этом своему открытию из- лишне широкий круг действия, что он сделал из него единственный фактор изменчивости видов и пренебрег вопросом о причинах по- вторных индивидуальных изменений ради вопроса о форме их рас- пространения — это недостаток, свойственный ему, как и боль- шинству людей, действительно двигающих науку вперед». Таким образом, Энгельс не хуже критиков Дарвина видел, что причины изменчивости этим последним не исследованы и не выяс- нены, а естественному отбору приписан слишком большой круг дей- ствий. Однако он смотрит на этот промах Дарвина с точки зрения истории науки и оправдывает его тем, что ученому, сделавшему какое- либо крупное открытие (в данном случае естественный отбор), есте- ственно выдвигать его на первое место, оставляя без внимания все остальное. «Но опять-таки не кто иной, как Дарвин дал толчок исследова- нию вопроса, откуда собственно берутся эти превращения и различия». «В последнее время, особенно благодаря Геккелю, представление об естественном отборе было расширено, и изменчивость видов стала рассматриваться как результат взаимодействия приспособления и наследственности, причем приспособление является фактором, производящим изменения, а наследственность — сохраняющим их». Дюринг не соглашался с тем, чтобы физико-химические факторы могли вызвать целесообразную изменчивость организмов. По его мнению, для этого было необходимо, чтобы у самой природы была цель и воля к достижению последней. Энгельс отвечает на это сле- дующим образом: «Следовательно, если древесные лягушки и питаю- щиеся листьями насекомые имеют зеленую окраску, обитающие в пустынях — песочно-желтую, а полярные животные — преиму-
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «АНТИ-ДЮРИНГЕ» 651 щественно белоснежную, то, конечно, они приобрели ее не намерен- но и не руководствуясь какими-нибудь представлениями; напротив, их окраску можно объяснить только действием физических сил и химических агентов. И все же бесспорно, что эти животные благодаря своей окраске целесообразно приспособлены к среде, в которой они живут, именно благодаря этому они гораздо менее видны своим вра- гам. Точно так же органы, с помощью которых известные растения хватают и пожирают садящихся на них насекомых, приспособлены, и даже целесообразно приспособлены, к этой деятельности» (стр. 64). Таким образом, Энгельс, оставаясь всецело на почве диалекти- ческого материализма, мирит физико-химические факторы с целесо- образностью органического мира, тогда как Дюринг, несомненно, тре- бовал для объяснения целесообразности идеалистических построений. На упреки Дюринга Дарвину в монофилетическом происхожде- нии организмов и в том, что он не признает существования парал- лельных самостоятельных рядов однородных (вернее было бы ска- зать родственных) созданий природы, не связанных между собой цепью происхождения от общего предка, Энгельс отвечает так: «Утверждение, будто Дарвин выводит все теперешние организмы от одного прасущества, представляет, вежливо выражаясь, „собственное свободное творение и фантазию41 господина Дюринга. Дарвин опре- деленно заявляет на предпоследней странице „Origin of Species“ (Происхождение видов, 6 изд.), что он смотрит на „все существа не как на особые творения, но как на потомков по прямой линии лишь не- многих существ44». АГеккель идетещезначительно дальше и принимает совершенно самостоятельное генеалогическое древо для раститель- ного царства, другое для животного царства, а между обоими «из- вестное количество самостоятельных протистовых стволов, из кото- рых каждый развился совершенно независимо от первых из соб- ственной первичной формы монеры».1 По Дюрингу, Дарвин тотчас же попадает втупик там, где у него обрывается нить происхождения, и это происходит именно потому, что Дарвин признает монофилетическое происхождение организмов. Энгельс иронизирует по этому поводу: «Упрек... суров и, конечно, неопровержим. Но, к несчастью, его заслуживает все наше естество- знание. Там, где у него обрывается нить происхождения, там оно попадает втупик. Оно до сих пор еще не научилось создавать орга- нические существа иначе, как путем происхождения их от других 1 Е. Haeckel. Schopfung^geschichte, S. 397.
652 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ существ; оно не умеет даже произвести из химических элементов про- стой протоплазмы или другого белкового вещества. Следовательно, по вопросу о происхождении жизни оно и до сих пор может сказать с определенностью лишь то, что жизнь должна была возникнуть химическим образом. Но, может быть, в этом пункте может прийти на помощь философия действительности. Ведь она имеет в своем распоряжении самостоятельные параллельные ряды созданий при- роды, не связанные друг с другом цепью общего происхождения от одного предка. Как возникли они? Путем самозарождения?» (стр. 65). Ясно, что для Энгельса монофилетическое происхождение совре- менного органического мира предпочтительнее полифилетического. Пожалуй, даже единственно допустимое. По данным палеонтологии древнейшими остатками живых существ являются остатки железо- бактерий (верхнеальгонские слои Сев. Америки), за ними идут мно- гочисленные и разнообразные корненожки (Foraminiferd) в до- кембрийских слоях Франции. Первые принадлежат к классу дробя- нок, клетки которых имеют наипростейшее строение из всех извест- ных и питание которых приближается к типу простых химических реакций (хемитропия), вторые к амебообразным, (т. е. также к про- стейшим организмам, более сложным, однако, чем первые. Следова- тельно, монофилия, как будто, подтверждается не только теоретиче- скими соображениями, но и фактами. Для Дарвина она была несо- мненностью, у Геккеля проведена уже с большими поправками, позд- нее число ученых, держащихся полифилетического взгляда на эво-< люцию, сильно возросло. Трудность объяснения всей родословной растительного и животного миров от одного или немногих предков очевидна, и велик соблазн допустить, что с самого начала предков этих возникло, хотя бы самозарождением, очень много, и от каж- дого из них произошла особая группа животных или растений. Пока, однако, фактического подтверждения такого взгляда мы не имеем, и развивается он умозрительно. Специалисты в этом отношении не превзошли «философию действительности» Е. Дюринга. Так как Дюринг, изничтожая Дарвина, отсылает своих читателей к Ламарку, то Энгельс дает оценку и значение последнего, что в конце концов приводит его к оценке места, занимаемого дарвинизмом в истори- ческом ходе развития естественных наук. «Ни Дарвин, — говорит Энгельс, — ни его сторонники нисколько не думают о том, чтобы как-нибудь умалить заслуги Ламарка; ведь они-то первые снова извлекли его учение из пыли забвения. Но не следует забывать того, что во времена Ламарка науке далеко еще
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «АНТИ-ДЮРИНГЕ* 653 не хватало материала, чтобы высказаться по вопросу о происхожде- нии видов иначе, чем в виде пророческих, так сказать, предвосхище- ний. Но, не говоря о накопленном со времени Ламарка чудовищном материале из области описательной и анатомической ботаники и зоологии, с той поры возникли целых две новых науки, имеющих в данном случае решающее значение: изучение развития раститель- ных и животных зародышей (эмбриология) и изучение органиче- ских остатков, сохранившихся в различных слоях земной поверх- ности (палеонтология). Оказывается, что между последовательным развитием органических зародышей до стадии зрелых организмов и иерархией следующих друг за другом в истории Земли растений и животных обнаруживается своеобразное совпадение. И именно это совпадение является надежнейшей основой теории развития. Но сама теория развития еще очень молода, и поэтому нет сомнения, что даль- нейшие исследования приведут к очень значительному видоизмене- нию теперешних, в том числе и строго дарвинистских, представле- ний о ходе развития видов» (стр. 66). Таким образом, с одной стороны, устанавливается значение тео- рии Ламарка, как первого этапа в развитии эволюционного учения, значение теории Дарвина, как результата суммирования и обобще- ния современного состояния фактической науки, накопившей «чу- довищный» по количеству материал, и значение дальнейших иссле- дований, которые рано или поздно подытожат материал следующего периода и дадут новую теорию эволюции, еще более совершенную, чем теория Дарвина. а Дальнейший разбор философии Е. Дюринга приводит Энгельса к следующему интересному для нас замечанию. «Впрочем биологи- ческие познания господина Дюринга достаточно характеризуются вопросом, который он бесстрашно ставит Дарвину: „Значит, живот- ное развилось из растения? “ Так может спрашивать только тот, кто ничего не знает ни о животных, ни о растениях» (стр. 72). Дарвин, 1 указав на существование в настоящее время среди простейших та- ких организмов, которые занимают промежуточное положение меж- ду растениями и животными, говорит, .что «на основании принципа естественного отбора, сопровождаемого расхождением признаков, не представляется невероятным, чтобы от какой-нибудь подобной низко организованной и промежуточной формы могли развиться как животные, так и растения. Действительно, в группе флагеллат, или жгутиковых организмов, мы находим как бесцветные организмы, 1 Ч. Дарвин. Происхождение видов, Гиз, 1926, стр. 457.
654 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ имеющие ротовое отверстие и вводящие твердые тела в свою пищева- рительную полость, так и организмы зеленые, питающиеся исключи- тельно растворами, в которые хотя и могут входить органические вещества, но главным образом растворены газы и минеральные соли». Дарвин определенно считал, что растения и животные не происходят одни от других, а и те и другие от общего предка, жившего задолго до кембрийской эпохи. В отрывках,озаглавленных «IV. Из подготовительных работ к „ Ан- ти- Дюрингу“», мы имеем еще несколько важнейших замечаний ка- сательно дарвинизма и Дарвина. На стр. 340 Энгельс говорит, что «Геккель рассматривает по отношению к развитию видов приспособление как отрица- тельный фактор, вызывающий изменения, а наследственность как положительный фактор, сохраняющий виды. Дюринг, наоборот, утверждает, что наследственность вызывает и отрицательные резуль- таты, производит изменения». «Мы должны считаться с фактами и исследовать их, а при этом, конечно, оказывается, что Геккель совершенно прав, считая наслед- ственность по существу консервативною, положительною, а при- способление, вызывающее революцию, отрицательною стороною (принципом) процесса. Приручение, разведение животных и расте- ний и непроизвольное приспособление являются в данном случае более существенными аргументами, чем тонкие истолкования Дю- ринга». Значение наследственности оказалось более сложным, чем мож- но было думать в 1878 г. Вместо «или —или» явилось, как и во мно- гих других случаях, «и то и другое». Наследственность по отношению к виду консервативна, поскольку массовые скрещивания особей од- ного и того же вида между собой создают выравнивание отклонений, и наследственность прогрессивна, поскольку скрещивания между формами и разновидностями данного вида порождают появление новых признаков, ранее не существовавших. Во всяком случае* в устах Энгельса указание на необходимость считаться с фактами, а не решать спорные вопросы умозрительно, звучит весьма импе- ративно. Еще раз возвращается здесь Ф. Энгельс и к естественному отбо- ру. «Если Дарвин исследует ту форму, естественный отбор в кото- рой совершает медленное изменение, то Дюринг требует, чтобы Дарвин указал и причину изменения». Мы видим, что Энгельс при- знает за нормальный двигатель процесса эволюции «медленные из- менения» и не выказывает ни малейшего желания искать других бо-
ЭНГЕЛЬС О ДАРВИНЕ В «АНТИ-ДЮРИНГЕ» 655 лее быстрых. Очевидно, теория эволюции достаточно обоснована и без учения о мутациях. Закончим эту главу тем отзывом о личности Дарвина, который вкратце набросал Ф. Энгельс на стр. 344 своего «Анти-Дюринга». «Сколь великим по сравнению с хвастливым Дюрингом... предста- вляется чрезвычайно скромный Дарвин, который не только сопо- ставляет, группирует и подвергает обработке множество фактов из всей биологии, но и с удовольствием упоминает о каждом из своих предшественников, как бы незначителен он ни был, даже и тогда, когда это умаляет его собственную славу».
IV. ИМЕЕТ ЛИ ТЕОРИЯ ДАРВИНА ЗНАЧЕНИЕ С Т ОЧКИ ЗРЕНИЯ НАУК ОБ ОБЩЕСТВЕ? Не раз обращалось уже внимание на то, что «Происхождение ви- дов» Дарвина и «К критике политической экономии» К. Маркса появились в том же самом 1859 г. Надо думать, что мы обязаны этим совпадением не только гению их авторов, но и тому, что научная и общественная конъюнктура к этому времени созрела достаточно для обоснования теорий, построенных на надежном материале дей- ствительности, а не на метафизических отвлеченностях. Общая сходная черта двух этих произведений та, что и явления живой при- роды в ее целом и явления, составляющие сущность социальной жиз- ни человека, получили свое объяснение не в данных свыше «законах», а в изучении действительных материальных обоснований жизни. Маркс выразил это так, говоря о социальной жизни человека, что он находит ей объяснение «в их материальных условиях, констати- руемых с точностью естественных наук». «Как Дарвин открыл закон развития органической природы, так Маркс открыл закон развития человеческой истории», — сказал Ф. Энгельс 17 марта 1883 г. в своей прощальной речи, когда К. Маркс скончался. Не для всех, однако, эта внутренняя связь дарвинизма с обще- ственными науками была так ясна. В 1887 г. на конгрессе натурали- стов в Мюнхене известный германский ученый Вирхов, бывший в то время чуть ли не главой научной медицины, произнес речь, в кото- рой доказывал, что дарвинизм не только научно необоснован, но и вреден политически. Он клеймил теорию естественного отбора и говорил, что она ведет прямо к коллективизму. Он намекал на Па- рижскую Коммуну и на то, что под влиянием дарвинизма возможно
ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ ДАРВИНА 657 ее повторение в Германии. Часть его упреков относилась, невидимо- му, персонально к Э. Геккелю, который за несколько дней перед тем, (18 сентября) произнес блестящую речь в защиту дарвинизма, бор- цом за который он был и ранее. Момент этой схватки был неблаго- приятен для Геккеля, так как в это время Бисмарк вел ожесточен- ную борьбу как с социалистами, так и с партией свободомыслящих (буржуазно-радикальная партия), добиваясь продления чрезвычай- ного закона против социалистов. На Геккеля обвинение в союзе с французскими революционерами подействовало достаточно сильно и он стал защищаться и доказывать, что дарвинизм в социальном отношении может быть использован скорее господствующими клас- сами, чем угнетенными. Нет другой научной теории, писал Геккель, которая бы провоз- глашала более открыто, что равенство особей, к которому стремится коллективизм, невозможно, что это равенство химерично и нахо- дится в абсолютном противоречии с естественным неравенством ин- дивидов, существующим повсюду в жизни. Коллективизм требует для всех граждан равных прав и равного участия в пользовании всеми благами жизни. Теория же естественного отбора доказывает, что это просто-напросто невозможно, так как в человеческих обществах, так же как и среди животных, ни права, ни обязанности, ни блага для всех членов ассоциации никогда не будут равны. Теория от- бора учит, что в жизни человечества, так же как и среди растений и животных, выживает и развивается лишь незначительное мень- шинство, огромное же большинство, наоборот, страдает и погибает более или менее преждевременно. Поэтому принцип отбора не де- мократичен, а, наоборот, глубоко аристократичен, и на-руку он не коллективистам и не рабочему классу, а, наоборот, высшим правя- щим классам. А раз так, то и правительству нечего преследовать теорию Дарвина, а, наоборот, надо ее приветствовать. Так ли это? Вспомним, что К. Маркс, ознакомившись с учением Дарвина, обратил внимание не только на ее важное философское и общественное значение, но и на то, что (письмо Маркса к Энгель- су от 18 июня 1862 г.) перенос учения Мальтуса в сферу взаимоот- ношений между животными или между растениями его смешит. Не одобрял Маркс и переноса обобщений, выведенных из наблюде- ний над жизнью животных и растений, на человеческое общество. Тем не менее сочувственное отношение к теории естественного отбора проявилось даже в таком по существу специальном труде, как «Ка- питал». В двенадцатой главе последнего: «Разделение труда и ману- фактура» (Гиз, 1923, стр. 317) Маркс говорит: «Мануфактура, вос- 42 в. Л. Комаров, том I
658 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ производя внутри мастерской и систематически развивая до край- них пределов то естественное разделение промышленного труда, которое она находит в обществе, тем самым создает виртуозность (мастерство) частичных рабочих. С другой стороны, совершаемое ею превращение частичной работы в жизненное призвание одного человека соответствует стремлению прежних общественных форма- ций сделать ремесло наследственным, окостенить его в виде каст или в виде цехов, раз определенные исторические условия создают изменчивость индивидуумов, не допускающую образования каст. Касты и цехи возникают под влиянием такого же естественного за- кона, какой регулирует, например, распадение животных и расте- ний на виды и разновидности, — с той лишь разницей, что на из- вестной ступени развития наследственность каст и исключитель- ность цехов декретируется, кроме того, в качестве общественного закона». На стр. 319, после фразы: «Мануфактурный период упрощает, улучшает и умножает рабочие инструменты путем приспособления их к исключительным обособленным функциям частичных рабочих», следует примечание 31: «Относительно естественных органов расте- ний и животных Дарвин в своей сделавшей эпоху работе „Происхож- дение видов" говорит: „Причина изменчивости органов в тех случаях, когда один и тот же орган выполняет различные работы, заключается, быть может, в том, что здесь естественный отбор менее тщательно под- держивает или подавляет каждое мелкое уклонение формы, чем в тех случаях, когда один орган предназначен лишь для определен- ной обособленной задачи. Так например, ножи, назначенные для того, чтобы резать самые разнообразные вещи, могут в общем сохра- нять более или менее одинаковую форму; но раз инструмент пред- назначен для одного какого-либо употребления, он при переходе к другому употреблению должен изменить и свою форму"». На стр. 334—335 мы опять видим, что Маркс при анализе разде- ления труда использует учение Дарвина: «Мануфактурное разделение труда предполагает безусловный авторитет капиталиста по отношению к рабочим, которые образуют простые члены принадлежащего ему совокупного механизма; обще- ственное разделение труда противопоставляет друг другу незави- симых товаропроизводителей, не признающих никакого иного авто- ритета, кроме конкуренции, кроме того принуждения, которое является результатом борьбы их взаимных интересов, — подобно тому, как в мире животных bellum omnium contra omnes (борьба
значение теории дарвина 659 всех против всех) есть в большей или меньшей степени условие существования всех видов». Словом, так как разделение труда налагает определенный отпе- чаток на людей, которые исполняют ту или иную работу, то есте- ственно в этом вопросе использовать данные биологии. Весь вопрос в том, где граница между биологией и социологией. Хотя Маркс и проводит аналогию между конкуренцией в мире животных и эко- номической конкуренцией в человеческом обществе, но не перено- сит механически принципов Дарвина на социологию, так как сфера прямого их применения совершенно иная. Обилие фактов, тщательно разработанные выводы, отсутствие догматизма, историческая перспектива возникновения и развития капитализма, наконец, отклики основного закона естествознания, именно закона превращения энергии, все это роднит Маркса с «эво- люционным» учением. Однако естественники в основе своей — эмпи- рики, а Маркс исходил из диалектического материализма, следова- тельно, есть и глубокое различие. Сходство здесь возможно потому, что в природе динамические процессы совершаются согласно зако- нам диалектического материализма, а потому если естествоиспыта- тель стоит на правильном пути и изучает природу добросовестно, а не тенденциозно в сторону идеализма или упрощения и схемати- зации, то для него труд, выполненный материалистом-диалектиком, будет трудом ему родственным. Дарвинистам следует крепко запомнить, что биологические за- коны, и, в частности, биологическое разделение труда и разделение труда в человеческом обществе принципиально совершенно различ- ны. Э. Геккель, этот апостол дарвинизма в Германии, чрезвычайно легкомысленно смешивал в одну кучу социологические факты с био- логическими, трактуя о жизни пчел, муравьев и о стадах млекопи- тающих животных. Как он, так и другие буржуазные дарвинисты нередко с презрением смотрели на политическую экономию, призна- вая ее собранием рассуждений, а не настоящей наукой. Может быть это и справедливо по отношению к некоторым буржуазным экономи- стам, но Маркс сделал из политической экономии науку, основанную на таком прочном фактическом и философском фундаменте, что наука эта одна из наиболее достоверных среди наук, занимающихся иссле- дованием явлений жизни. Эрнст Унтерман, посвятивший этому вопросу увлекательно написанную статью,1 заканчивает ее таким образом: 1 См. Сборник «Дарвинизм и марксизм», Харьков, 1923, стр. 37—48. 42*
660 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ «Никакой биологический синтез никогда не будет в состоянии объяснить происхождение экономических классов и перевороты в хозяйственных системах. Марксовы теории, напротив, ясно пока- зали, как методы производства изменяются в силу технического прогресса, как благодаря ему создаются новые экономические клас- сы, возникают новые экономические категории, вызывается появле- ние различных политических учреждений, меняются формы семьи, появляются законы, как, одним словом, все физиологическое и пси- хологическое развитие человека движется по определенному на- правлению. И поскольку его работа дополнялась другими мыслите- лями, она не утратила своей цельности, но, напротив, стала еще более могучей.
V. ВЛИЯНИЕ ИДЕИ МАРКСА И ЭНГЕЛЬСА НА ДАЛЬНЕЙШЕЕ РАЗВИТИЕ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ Мы видели, что Маркс и Энгельс дали вполне определенные ука- зания на то, как они понимали явления жизни вообще и эволюцион- ное учение в частности. Ясно их отношение к зарождению жизни на Земле путем последовательных усложнений в строении углероди- стых соединений, давших в конечном итоге белковые тела, и, наконец, живой белок — протоплазму. Жизнь есть форма существования белко- вых тел, сказал Энгельс.1 Ясно и отношение их к факторам эволюции, их неизменное внимание ко всем трудам, говорившим о влиянии -среды на организм, о приспособлении последнего к внеш- нему миру. Все это заставляет думать, что Маркс и Энгельс, про- живи они дольше, непременно высказались бы и о тех неодарви- нистских течениях, которые приписывают творческое значение исключительно отбору. Работы А. Вейсмана начали появляться с 1881 г., но в переписке Маркса и Энгельса, до декабря 1882 г. имя его не упоминается ни разу. Произошло это потому, что работы Вейсмана приобрели об- щественное значение лишь значительно позднее, особенно после 1902 г., когда вышли его «Vortrage uber Descendenztheorie» и учение его получило полную определенность. Вряд ли Энгельс не усмотрел бы в нем шага назад, если бы с ним познакомился. 1 Анти-Дюринг, 1928, стр. 73. Полнее на стр. 342, где добавлено: «и эта форма с 5 ществования заключается по существу в постоянном обновлении их химических составных частей благодаря питанию и выделению».
662 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ Есть, однако, еще один тезис К. Маркса, который мы пока не использовали. Этот тезис гласит: «Философы до сих пор занимались интерпретацией мира, но дело в том, чтобы изменить его». Были ли в учении Дарвина какие-либо действенные элементы, способные изменить мир? Мы не говорим здесь о той революции в умах, которую произвела теория Дарвина. Не о том, как перед учеными открылись новые методы исследования, новые пути в изучении ор- ганического мира. И не о том, как сначала прогрессивная буржуа- зия использовала учение Дарвина в борьбе с феодализмом, а затем стала от него открещиваться, как от учения более благоприятствую- щего пролетариату, чем ей самой. Сейчас нас интересует не это, а применение биологических учений к промышленности, как к такому проявлению человеческой мощи, которое быстро и бесповоротно меняет лик Земли. Дарвин примыкал к промышленной деятель- ности человека, развивая учение о селекции или искусственном отборе. Но учение самого Дарвина об искусственном отборе было мало актуальным. Он заимствовал его из старой практики лиц, занимав- шихся разведением различных домашних животных, особенно голу- бей, и не внес в него существенных усовершенствований. Задачу эту выполнил или, по крайне мере, содействовал ее вы- полнению другой ученый, живший уже значительно позднее и потому не вызвавший критических замечаний со стороны Энгельса, именно Де-Фриз. С идеологической стороны мутационная теория Де-Фриза, несмотря на ее внешнюю революционность (и в природе есть рево- люции), вряд ли была бы одобрена Марксом или Энгельсом. Бес- причинность мутаций или, точнее, невыясненность причин появления мутаций в связи с их ненаправленностью,1 а также беспричинность смены мутационных и премутационных периодов, наводящая на мысль об автономно развертывающихся циклах внутренних само- довлеющих свойств организма, вряд ли заслуживают одобрения после- довательных сторонников диалектического материализма. Зато для сельского хозяйства Де-Фриз дал толчок к выработке более целесо- образных приемов, чем те, которые были связаны с теорией Дарвина. Селекция, по Дарвину, состояла в отборе производителей в течение нескольких поколений, причем желаемые особенности организма до- стигались лишь постепенно, усиливаясь с каждым поколением. Селекция по Де-Фризу состоит в отборе особей, уже имеющих иско- 1 «Die Mutationen sind richtungslos». De Vries. Die Mutationstheorie, I, 1901, S. 181.
ВЛИЯНИЕ ИДЕИ МАРКСА И ЭНГЕЛЬСА 663 мне признаки («мутанты»), и вся забота селекционера сводится к раз- множению их в возможно большем числе. Правда, в настоящее время практики преимущественно используют не Де-Фриза, а Мен- деля, правила которого ^позволяют учитывать вперед на несколько поколений особенности, получаемые в результате скрещивания близ- ких пород, но и мутации нередко являются исходным пунктом вполне успешного отбора. Наш основной дарвинист К.’ А. Тимирязев встретил появление теории Менделя совершенно отрицательно. Другой наш дарвинист акад. М. А. Мензбир в своей статье «Первые 65 лет в истории теории подбора» (1926, 45) говорит, что и теорию Менделя и теорию Де-Фриза дарвинисты использовали полнее и научнее, чем прямые последова- тели названных исследователей. Теории эти дали ценнейший материал для познания изменчивости, внесли много нового в практическую се- лекцию, но не заменили собой теории естественного отбора, в оценке которой Маркс и Энгельс оказались и с той точки зрения, которая господствует среди естествоиспытателей, совершенно правы. Теория Дарвина как таковая доказана, дальнейшие же ее углубление, рас- ширение и применение в свете новых фактических данных вполне соответствуют утверждению Энгельса в «Анти-Дюринге», что теории Дарвина предстоит еще дальнейшее развитие и совершен- ствование. Во всяком случае для выполнения завета Маркса: «изменять мир», дарвинизм оказался мощным орудием и выполнил уже не малую ра- боту, обновляя сельское хозяйство в обоих его основных ответвле- ниях — животноводстве и растениеводстве— и увеличивая его про- дуктивность. Развивая мысль Маркса о необходимости изменять природу, Эн- гельс намечает уже необходимость изменять ее не с плеча, а с уче- том последствий, вытекающих из нашей хозяйственной деятельности. Вот, что он говорит по этому поводу: «Животное уничтожает растительность какой-либо местности, не ведая, что творит. Человек же ее уничтожает, чтобы на освобо- дившейся почве посеять полевые плоды, насадить деревья или раз- бить виноградник, которые — он это знает — вознаградят сторицей его труд. Он переносит культурные растения и домашних живот- ных из одной страны в другую и изменяет таким образом флору и фау- ну целых частей света. Более того. При помощи разных искусствен- ных приемов выращивания растения и животные так изменяются под рукой человека, что они становятся неузнаваемыми. Те дикие растения, от которых ведут свое происхождение наши хлебные куль-
664 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ туры, еще до сих пор не найдены. От какого дикого животного происходят наши между собой столь различные собаки или наши мно- гочисленные лошадиные породы, — является еще и по сию пору спор- ным».1 Изучая три года тому назад вопрос о происхождении культур- ных растений, я убедился в том, что громадное большинство старых культурных растений дико не только не встречается, но и никогда не встречалось. Они созданы человечеством путем сложного процесса гибридизации и отбора, причем созданы по большей части бессозна- тельно. В этом отношении резкое изменение природы несомненно. «Не будем, однако, слишком обольщаться нашими победами над при- родой. За каждую такую победу она нам мстит. Каждая из этих побед имеет, правда, в первой линии те последствия, на которые мы рас- считывали, но во второй и третьей линиях совсем другие, непредви- денные последствия, которые слишком часто уничтожают значение первых. Людям, которые в Месопотамии, в Греции, в Малой Азии и в других местах выкорчевывали леса, чтобы добыть таким путем пахотную землю, и не снилось, что они этим положили начало нынеш- нему опустошению этих стран, лишив их, вместе с лесами, центров собирания и хранения влаги. Когда альпийские итальянцы выру- били на южном склоне гор хвойные леса, так заботливо охраняемые на северном, они не предвидели, что этим подрезывают корни ско- товодства в их области; еще меньше они предвидели, что этим ли- шают свои горные источники воды на большую часть года, с тем еще эффектом, что тем более бешеные потоки они будут изливать в до- лину в период дождей. Распространители картофельной культуры в Европе не знали, что они одновременно с мучнистыми клубнями распространяют и золотуху. Так, на каждом шагу мы волей-неволей замечаем, что мы ни в коем случае не властвуем над природой так, как завоеватель властвует над чужим народом, как кто-либо, находящийся вне природы,—что мы, наоборот, нашей плотью, кровью и мозгом принадлежим ей и внутри ее находимся, что все наше господство над ней состоит в том, что мы, в отличие от всех других существ, умеем постигать и правильно применять ее законы». «Когда отдельный фабрикант или купец продает изготовленный или закупленный товар с обычной прибылью, то это его вполне удов- летворяет, и он совершенно не интересуется тем, что будет дальше с этим товаром и купившим его лицом. То же самое относится к фи- 1 Ф. Энгельс. Диалектика природы, 5-е изд., стр. 69, 70 и 73.
ВЛИЯНИЕ ИДЕЙ МАРКСА И ЭНГЕЛЬСА 665 зическим результатам этих же поступков. Какое было дело испан- ским плантаторам на Кубе, выжигавшим леса на склонах гор и по- лучавшим в золе от пожара удобрение, хватавшее на одно поколение очень доходных кофейных деревьев, — какое им было дело до того, что тропические ливни потом смывали беззащитный верхний слой почвы, оставляя после себя обнаженные скалы! При теперешнем способе производства (читай: капиталистическом. — В. К.) счита- ются — по отношению к природе, как и к обществу, — главным образом лишь с первым осязательным успехом. Ничего удивительного поэтому нет в том, что отдаленные последствия направленных в эту сторону поступков оказываются совершенно иного, по большей ча- сти даже противоположного характера». При всей необходимости считаться при изменении мира с зако- нами природы частный собственник или предприниматель, пресле- дуя выгоду, и только выгоду, считаться с ними не будет.^Создавая в промышленности кризис за кризисом, он и в сельском хозяйстве опустошает природные богатства, оставляя за собой обеспложен- ную почву или в горных местностях голые скалы и щебнистые скло- ны. Только плановое хозяйство пролетариата может учесть все последствия хозяйственных мероприятий, использовать завоевания естествознания и сочетать хозяйственные достижения с заботой о будущем, так как оно преследует не извлечение прибылей, а ор- ганизацию своей территории, подъем производительности труда и благосостояние все растущего народонаселения. Замечания Энгельса по поводу истребления леса в горах настоль- ко актуальны, что это обстоятельство уже учтено нашим законода- тельством, выделившим леса Средней Азии из общего плана лесного хозяйства. Тем не менее его следует иметь в виду при планировании хозяйственных мероприятий и в массе других случаев. Приведенные выше замечания Маркса и Энгельса о биологии вообще и эволюционном учении в частности дают настойчивые ука- зания на необходимость последовательного реформирования вопро- сов, составляющих в своей совокупности так называемую филосо- фию естествознания. Необходимо не. только твердое проведение принципов диалектического материализма в борьбе с идеализмом, агностицизмом и всяческой метафизикой, но и недовольство чистым эмпиризмом, который должен быть связан с теорией. В. И. Ленин в своем труде «Материализм и эмпириокритицизм»1 говорит: «Естествознание положительно утверждает, что Земля 1 В. И. Ленин. Сочинения, т. XIII, 3-е изд., стр. 01.
666 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ существовала в таком состоянии, когда ни человека, ни вообще ка- кого бы то ни было живого существа на ней не было и быть не мог- ло. Органическая материя есть явление позднейшее, плод продолжи- тельного развития. Значит не было ощущающей материи, не было никаких „комплексов ощущений“, — никакого Я, будто бы нераз- рывно связанного со средой, по учению Авенариуса. Материя есть первичное, — мысль, сознание, ощущение — продукт очень высо- кого развития. Такова материалистическая теория познания, на ко- торой стихийно стоит естествознание». Действительно, глубокая реальность познаваемого инстинктивно чувствуется естествоиспытателем. Однако это накладывает на него сугубую ответственность за тщательность производимой им работы, что нередко толкает его к неокантианству, с тем чтобы спрятать пло- хую работу за ширму невозможности познать вещь в себе. С другой стороны, это обязывает постоянно мыслить организмы не автоном- ными, а в окружении определенной среды, в пространстве и во вре- мени, да еще в историческом аспекте, как отдельный момент или фазу в процессе развития, а не как постоянный законченный образ. Фаза может быть и длительной, и тогда нам кажется, что явление или организм, который мы изучаем, постоянен или неподвижен. На самом деле рано или поздно, но изменения произойдут, и произой- дут не сами по себе, а в силу объективной причинности, благодаря постоянному противоположению организма и среды. Ленин ци- тирует по этому поводу Фейербаха, признававшего объективную закономерность в природе. «Признание объективной закономерно- сти природы и приблизительно верного отражения этой закономер- ности в голове человека есть материализм». 1 И далее: «Что суще- ствует природная объективная связь явлений мира, в этом нет и со- мнения. О законах природы, о необходимости природы (Naturnotwen- digkeit) Энгельс говорит постоянно, не считая нужным особо разъяс- нять общеизвестные положения материализма». И Энгельс, и Ленин согласны в том, что старая натурфилософия заменяла «неизвестные еще ей действительные связи» «идеальными, фантастическими». «Признание объективной закономерности, причинности, необхо- димости в природе совершенно ясно у Энгельса наряду с подчерки- ванием относительного характера наших, т. е. человеческих, при- близительных отражений этой закономерности в тех или иных по- нятиях. Отсюда ясна реальность не только фактов, но и причинных связей, а также недопустимость фантастических объяснений того, 1 В. И. Ленин. Сочинения, т. XIII, 3-е изд., стр. 127.
ВЛИЯНИЕ ИДЕЙ МАРКСА И ЭНГЕЛЬСА 667 что по состоянию науки на данный момент еще не может быть при- чинно объяснено с достаточным приближением к истине». Теперь своевременно указать на то, что идея развития в мар- ксизме гораздо шире, чем она была у Дарвина и других естествоиспы- тателей. Краткую, но чрезвычайно выразительную характеристику учения о развитии дает нам В. И. Ленин: «В наше время идея развития, эволюции, вошла почти всецело в общественное сознание, но иными путями, не через философию Ге- геля. Однако, эта идея в той формулировке, которую дали Маркс и Энгельс, опираясь на Гегеля, гораздо более всестороння, гораздо богаче содержанием, чем ходячая идея эволюции. Развитие, как бы повторяющее пройденные уже ступени, но повторяющее их иначе, на более высокой базе („отрицание отрицания44), развитие, так сказать, по спирали, а не по прямой линии: — развитие скачкооб- разное, катастрофическое, революционное; — „перерывы постепен- ности “;— „превращение количества в качество“; — внутренние импульсы к развитию, даваемые противоречием, столкновением раз- личных сил и тенденций, действующих на данное тело или в преде- лах данного явления или внутри данного общества; — взаимоза- висимость и теснейшая, неразрывная связь всех сторон каждого явления (причем история открывает все новые и новые стороны), связь, дающая единый, закономерный мировой процесс движения,— таковы некоторые черты диалектики, как более содержательного (чем обычное) учения о развитии».1 Словом, благодаря Гегелю, Марксу, Ленину учение о развитии распространяется и иа историю человечества, изучаемую в свете основных положений диалектического материализма. Венец теории Дарвина, его учение о происхождении человека, дополнено учением Энгельса о значении трудовых процессов, об их влиянии и на физическое развитие и на духовный мир человека и за- вершено учением Маркса и Ленина о классовой борьбе, обеспечи- вающей дальнейший прогресс человечества в планово организован- ном бесклассовом обществе. И. В. Сталин в главе третьей «Вопросов ленинизма» говорит о значении теории. На стр. 26 (7 изд., 1931) он цитирует слова Ленина: «Роль передового борца может выполнить только партия, руководимая передовой теорией» (т. V, стр. 136). И говорит: «Может быть, наиболее ярким выражением того высокого значе- 1 В. И. Ленин. Маркс, Энгельс, марксизм. Партиздат, 1932, стр. 18.
668 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ ния, которое придавал Ленин теории, следовало бы считать тот факт, что не кто иной, как Ленин, взялся за выполнение серьезнейшей за- дачи обобщения по материалистической философии наиболее важ- ного из того, что дано] наукой за период^от Энгельса до Ленина, и всесторонней критики антиматериалистических течений среди мар- ксистов. Энгельс говорил, что „материализму приходится принимать новый вид с каждым новым великим открытиемИзвестно, что эту задачу выполнил для своего времени не кто иной, как Ленин, в своей замечательной книге „Материализм и эмпириокритицизм11». Передовой теорией в вопросах естествознания является материа- листическая диалектика, которая, по Марксу, есть наука об общих законах движения как внешнего мира, так и человеческого мышления.
ОГЛАВЛЕНИЕ С гр- КРАТКИЙ ОЧЕРК ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА В. Л. КОМАРОВА II. II. МЕЩАНИНОВ и А. Г. ЧЕРНОВ.............. V ВИД И ЕГО ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ........................ 3 ФЛОРА МАНЬЧЖУРИИ. ВВЕДЕНИЕ ................... 5 TYPHA ORIENTALIS Р R Е S L. И CALDESIA PARNASSIFOLIA PARL. В ИХ ГЕОГРАФИЧЕСКОМ РАСПРОСТРАНЕНИИ . 17 ПО ПОВОДУ СООБЩЕНИЯ МОЕГО О TYPHA ORIENTALIS И CAL- DESIA PARNASSIFOLIA.......................... 22 ФОРМЫ ИЗМЕНЯЕМОСТИ SAGITTARIA И ДИКИЕ РАСЫ ОБЫК- НОВЕННОЙ МАЛИНЫ ............................. 24 ВИДООБРАЗОВАНИЕ .............................. 28 ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, АПОМИКСИЙ II ТЕОРИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ ............................. 62 МЕРИДИОНАЛЬНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМОВ......... 6 4 РУССКИЕ НАЗВАНИЯ РАСТЕНИЙ..................... 65 СМЫСЛ ЭВОЛЮЦИИ................................ 66 РОД PH ACELLANTIIUS S I Е В. ET Z U С С. (OROBANCHACEAE) НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ........................... 68 РОД PUGONIUM GARTN. И ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ЭКОЛО- ГИЧЕСКОЙ ГРУППЕ ПСАММОФИТОВ.................. 76 ПРЕДИСЛОВИЕ К «ФЛОРЕ СССР»................... 84 ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ К КНИГЕ ЧАРЛЗА ДАРВИНА «ПРО- ИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ» ........................... 99 УЧЕНИЕ О ВИДЕ У РАСТЕНИЙ.....................123 ЖИЗНЬ И ТРУДЫ КАРЛА ЛИННЕЯ....................375 ЛАМАРК........................................427 ИЗ ИСТОРИИ БИОЛОГИИ (ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ).........553 К. МАРКС И Ф. ЭНГЕЛЬС О БИОЛОГИИ..............619
ИЗБРАННЫЕ СОЧИНЕНИЯ АКАДЕМИКА В. Л. КОМАРОВА печатаются под наблюдением Б. А. МАКСИМОВА, Б. К. ШИШКИНА, С. Ю. ЛИПШИЦА и А. Г. ЧЕРНОВА * Переплет, титульные страницы и макет оформления книги выполнил художник И. А. СЕДЕЛЬНИКОВ
РИСО JVl 2265 * Подписано к печати 21/IV 1945 г. А 16656. Тираж 5000 экз. Объем 455/8печ.л.Уч.-изд. л. 49. Цена 37 руб. + 3 руб. переплет. Заказ № 3999. Первая Образцовая типография треста «Полиграфннига» Опт при СПК РСФСР Москва, Валовая, 28. * Отпечатано на бумаге производства Каменской бумажной фабрики имени С. М. Кирова.