ПОПРАВКА.
Стран, Стр,
33	5 сверху
Напечатано	Должно быть
Живая лягушка завер- Живая децеребриро-
нутая во влажную ванная лягушка, за-
марлю.	вернутая во влажную
марлю.
Ю. И. Полянский и А. А. Стрелков
Ю. И. ПОЛЯНСКИЙ
А. А. СТРЕЛКОВ
ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ
по общей биологии
ПОСОБИЕ
ДЛЯ ВЫСШИХ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ
УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ
Утверждено Наркомпросом РСФСР
ГОСУДАРСТВЕННОЕ
УЧЕБНО-ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
М О G К В А	1935 ЛЕНИНГРАД
Ответственный редактор Ф. И, Кричевская.
Технический редактор 3. Н. Аксельрод.
Корректор Л. Д. Саксаганская.
Сдана в набор 2/VII 1935 г. Подписана к печати 11/IX 1935 г.
У-93. Учпедгиз № 6871. Ленгорлит № 25112. Заказ № 2811.
Формат бумаги 62 X 94 см. Тираж 10000 экз. Изд. л. 8х/2.
Бум. листов 4х/4. (169240 тип. знаков в 1 бумажном листе).
Авторских листов 11,57. Бумага Вишерской фабрики.
Цена 1 р. 65 коп. Переплет 60 коп.
2-я типография „Печатный Двор“ треста „Полиграфкнига".
Ленинград. Гатчинская, 26.
ПРЕДИСЛОВИЕ.
Отсутствие учебного руководства по практическим занятиям по общей био-
логии побудило нас приняться за составление настоящей книги, предназначаемой,
в первую очередь, для педагогических институтов. В основу ее положена прак-
тика преподавания общей биологии в течение ряда лет в Педагогическом инсти-
туте им. Герцена в Ленинграде.
Это руководство можно использовать и в других вузах, где преподается общая
биология, в частности, в университетах.
При составлении книги авторы значительное внимание уделили иллюстра-
циям, многие из которых являются оригинальными, считая, что эта сторона дела
в практическом руководстве является особенно важной.
В отношении материала необходимо сделать следующие замечания.
Мы не даем генетических задач по наследственности. Это сделано наме-
ренно, так как Зти данные можно почерпнуть в ряде специальных руководств
по генетике, и перепечатывать их здесь, увеличивая объем книги, мы не видели
особенного смысла. Выбор материала в отделе „Обмен веществ* может казаться
несколько произвольным. При неограниченном количестве возможных работ по
этой теме мы старались выбрать лишь наиболее существенное.
Местами (например, в отделе „Физико-химические свойства клетки") введены
некоторые новые научные данные, еще не вошедшие в учебники (желатиниза-
ция ядер при,паранекрозе), но представляющие наряду с научным интересом
удобства в качестве материала для практических работ.	<
Вся книга разбита на 8 отделов. В каждом имеется по нескольку тем, рас-
падающихся, в сврю очередь, на отдельные работы. При постановке практических
занятий в состав каждого занятия может войти разное число „работ", в зависи-
мости от продолжительности занятий и других условий.
В отношении расположения материала в пределах отделов необходимо за-
метить следующее. Кариокинез дается в отделе „Размножение", а не „Клетка",
как это обычно делается, так как подобная структура кажется нам логичнее.
Вегетативное размножение не предпосылается половому, а следует за ним. Это
обусловлено тем, что, несомненно, вегетативное размножение представляет собою
вторично возникшую форму размножения.
Теоретические введения к темам отсутствуют, так как соответствующий
материал следует искать в учебнике, тем более, что за последнее время вышло
специальное руководство по общей биологии для педвузов (проф. В. Ф. Натали,
К. В. Магржиковская и В. В. Хвостова — Общая биология, Учпедгиз, 1934),
которое и должно, иметься на руках у студентов при проработке курса.
В начале каждой работы введены указания на подготовку материала. Эти
указания имеют в виду, с одной стороны, студента, указывая ему, каким путем
получен данный препарат, с другой же—преподавателя и лаборанта. Эти ука-
зания, проверенные на практике, облегчат постановку практикума. В них, однако,
не разъяснены некоторые общеизвестные методы гистологической техники, как
то: заливка в парафин и т. п. Они предполагаются известными преподавателю.
В случае же нужды все эти указания можно найти в книге А. В. Немилова —
Практическая гистология.
В руководстве приводятся 89 работ. Нс все они обязательно должны войти
В практические занятия по курсу. По ряду тем намеренно дан некоторый выбор,
который придется сделать в зависимости от условий и оборудования лаборатории.
Мы крайне признательны ряду лиц за предоставление материалов и за кон-
сультацию. П. В. Макаров любезно поделился своим опытом в вопросах поста-
новки экспериментов по физико-химическим свойствам клетки. Проф. В. Ф. На-
тали и М. Л. Рохлина «ознакомились с проспектом книги и сделали ряд ценных
указаний. В. И. Полянский просмотрел ботаническую часть работы. Р. А. Ма-
зинг сделала ряд указаний по генетике.
ВВЕДЕНИЕ.
О практических занятиях по общей биологии.
В ряде других биологических дисциплин курс общей биологии в
педагогических институтах при подготовке преподавателей-биологов зани-
мает одно из центральных мест. В этом курсе раскрываются основные
закономерности жизни как особой, качественно своеобразной формы
движения материи и выясняется значение овладевания этими закономер-
ностями для изменения растения и животного в целях хозяйственного
использования их.
Курс этот имеет огромное значение в формировании мировоззрения
и должен вестись на большой теоретической и методологической высоте.
Одним из существенных моментов организации педагогического процесса
по общей биологии является, наряду с лекциями, постановка лаборатор-
ных практических занятий.	►
Нельзя представить себе удовлетворительного усвоения материала курса,
если практические занятия ведутся плохо.
Постановка и организация практических занятий должны быть тща-
тельно продуманы во всех деталях. Отсутствие в учебной литературе
соответствующих пособий до последнего времени затрудняло, однако,
постановку лабораторного практикума и приводило к чрезвычайной пест-
роте в отношении содержания его в разных вузах.
Прежде чем перейти к рассмотрению отдельных лабораторных заня-
тий, нам кажется необходимым остановиться вкратце на некоторых обгцих ’
положениях, связанных с организацией практикума по общей биологии
и взятых в основу настоящего руководства.
Практические занятия являются прежде всего иллюстрацией к лекци-
онной части курса. Поэтому необходима теснейшая органическая связь
между материалом лекций и практических занятий. Недопустимо ни
„забегание* вперед, ни отставание практикума от теоретической части
курса. На этой „иллюстративной“ роли значение практических занятий,
однако, отнюдь не кончается. Практикум должен дать студенту ряд
элементарных технических и методических навыков по работе с микро-
скопом, по изготовлению простейших микроскопических препаратов, по
зарисовке изучаемых объектов и т. п. Кроме того, практические занятия
по биологии включают в себя приобретение и некоторых элементарных
исследовательских навыков в направлении постановки биологического
эксперимента.
Перед каждым практическим занятием преподаватель дает краткое
•объяснение, включающее указания, что и как проделать студенту и с
«какими вопросами теоретической части курса связан данный материал.
4
Во время же самого практического занятия желательно, чтобы на
руках у занимающихся было настоящее руководство.
Студент в специальной тетради записывает указание преподава-
теля и фиксирует все моменты работы в форме протокольных записей
и схематических рисунков. Последнему в педагогической высшей школе
следует придавать особенно большое значение. Умение схематически
изобразить изучаемый объект, сделать грамотный рисунок или схему
совершенно необходимо для педагога-естественника. В этом отношении
нужно следить не только за правильностью зарисовок, но и за их внешней
стороной и оформлением. Педагог должен уметь аккуратно и правильно
сделать надписи к рисунку или схеме, уметь соблюдать масштаб и т. п.
Студенты же, особенно на младших курсах, очень часто оказываются
совершенно беспомощными в данном направлении. Поэтому необходимо
внимательное отношение со стороны руководителя и со стороны учаще-
гося к этой стороне дела.
Ни в каком случае не должны срисовываться в тетрадь рисунки из
данной книги, вместо того чтобы срисовывать их с препарата. Рисунки
в руководстве даны лишь для облегчения изучения препарата и не должны
подменять собою изучение объекта. Тетрадь для практических занятий
по биологии должна регулярно просматриваться руководителем.
Этот материал является, в частности, очень ценным для учета и ха-
рактеристики качества работы студента.
Материал для биологического практикума, предлагаемый в настоящем
руководстве, весьма различен. Здесь фигурируют готовые микроскопи-
ческие препараты, живой материал для микроскопического изучения,
музейные препараты, сухой материал (насекомые) и т. п.
Нам кажется методически правильным не отдавать предпочтение
какой-либо одной категории материалов (например, готовым микроско-
пическим препаратам), имея особенно в виду студента педагогического
института, так как в его будущей педагогической практике придется
использовать для школьной работы самые разнообразные материалы.
Точно так же методически оправданным является введение в практикум
некоторых длительных экспериментов и наблюдений (например, работы
по антагонизму ионов, фототропизму, регенерации и др.), не уклады-
вающихся в рамки обычных 2—3-часовых занятий. На них занимающийся
получает некоторые навыки биологического эксперимента.
Разнообразие материалов для биологического практикума требует
довольно значительной работы по своевременной его подготовке, часть
которой падает и на летние месяцы. Внимательное отношение к этой
стороне организации практикума со стороны его руководителей — необ-
ходимое условие успеха занятий. Ниже в каждой отдельной работе ука-
зывается, как и когда должен быть заготовлен тот или иной материал,
поэтому здесь мы можем ограничиться только немногими замечаниями.
При лаборатории должен существовать хотя бы небольшой живой уголок,
где сохраняется втечение всего года необходимый для занятий живой
материал1 (гидры, планарии, растения и т. п.). Следует также своевре-
1 Об организации живого уголка в лаборатории очень полные .указания
можно почерпнуть в книге В. Ф. Натали «Животные и растения в уголках живой
природы».
5
менно произвести заготовку массового раздаточного материала как спир-
тового или формалинового (например, мох, кукушкин лен, насекомые и
другие животные для определения, головастики, лягушки и т. п.), так
и сухого (листья для изучения изменчивости, насекомые и т. п.). Заго-
товка этого материала часто бывает связана с определенным сезоном или
даже иногда небольшим отрезком времени в году (например, половые
органы мха собирают весною), что заставляет озаботиться их своевре-
менным заготовлением. Необходимо также иметь термостат с темпера-
турой около 25° С для разведения мухи Drosophila. Подробности о технике
разведения этой мушки даются в практических курсах генетики, некото-
рые указания на этот счет приводятся и нами ниже на стр. 112.
Мы не приводим здесь описания микроскопа и способа работы с
ним, так как предполагаем, что эти сведения имеются, у учащихся еще
из средней школы.
I.	КЛЕТКА И ТКАНИ.
Тема. Клетка.
1.	Работа. Растительная клетка в листе мха.
Материал: 1. Стебельки мха Mnium. 2. Пинцеты. 3. Предметные и покровные
стекла. 4. Чашечки с водой. 5. Микроскопы.
Подготовка материала. Наиболее удобным объектом для рассмотрения
растительной клетки являются листочки некоторых мхов. У выбранного нами
объекта Mnium листовая пластинка составлена из одного слоя клеток и хорошо
видима насквозь. Самый мох растет очень часто в наших садах и парках непо-
средственно на земле, в тенистых местах. Для занятий материал заготовляется
с осени и прекрасно выжи-
вает в коховских чашках или
простоквашницах на влаж-
ной земле, прикрытый свер-
ху от высыхания стеклом.
Объект рассматривается
в живом виде без предвари-
тельной обработки. Листики
сидят, чередуясь, на сте-
бельке, и отдельный листок,
оторванный пинцетом, поло-
женный в каплю воды на
предметном стекле и при-
крытый покровным, должен
быть рассмотрен под микро-
скопом. На занятии веточки
мха ставят студентам в ча-
шечках с водой.
Изучение препарата.
При малом увеличении
микроскопа листочек не
всегда помещается цели-
ком в поле зрения, и при-
ходится передвигать пре-
парат, чтобы охватить всю
картину в целом. В оваль-
ной формы листочке с за-
остренной вершиной вид-
ны прежде всего много-
Рис. 1. Часть листочка Mnium при малом увеличении микро-
скопа:
ж. — жилка; з. — клетки-зубчики; кр. к. — вытянутые краевые
клетки; п. к. — паренхиматозные клетки (ориг).
гранные клетки основной
ткани или паренхимы, заполняющей всю пластинку (рис. 1). В центре
вдоль листика тянется группа вытянутых клеток, расположенных в не-
сколько слоев и образующих непрозрачную жилку. По краю листа рас-
полагаются одним слоем несколько рядов также удлиненных клеток. На
краю же листа следует отметить и маленькие, заостренные клетки-зуб-
чики. Таким образом, уже при малом увеличении в листике Mnitim за-
метна диференцировка клеток: срединная
жилка и краевые клетки представляют собой
проводящие и поддерживающие элементы;
паренхиматозные же клетки в основном не-
сут функцию фотосинтеза. При большом
увеличении сначала следует детально из-
учить паренхиматозные клетки. Они харак-
терны своим ростом, более или менее равно-
мерным по всем направлениям, и много-
гранной формой (рис. 2, Д). Протоплазма
совершенно бесцветна и прозрачна. В ней
разбросаны характерные составные части
растительной клетки — хлорофилльные зерна
или хлоропласты, округлой формы. Ядра
в клетке рассмотреть не удается — оно ма-
скируется хлоропластами. Особое внимание
Рис. 2. А — паренхиматозные клетки листочка Mnium при большом увеличении микроскопа.
В — краевые клетки листочка Мшит, при большом увеличении (ориг.).
м. х. — межклетные ходы, об. — оболочка клеток; хл. — хлоропласты.
следует обратить на клеточную оболочку. При внимательном рассмотрев
нии сравнительно толстые, бесцветные, сильно преломляющие свет пере*
городки между клетками оказываются неоднородными. Можно заметить:
8
оболочку одной клетки, пластинку промежуточного вещества и оболочку
второй клетки. В углах, где сходятся перегородки нескольких клеток, оста-
ются пустые пространства, незаполненные промежуточным веществом,—
межклетные ходы (рис. 2, А). Такое устройство перегородок обусловлено
тем, что оболочки вырабатываются на поверхности клеток независимо
друг от друга и при соприкосновении склеиваются друг с другом слоем
затвердевающего студня, образовавше-
гося из наружного слоя оболочек.
Клетки жилки при большом увели-
чении хорошо не видны, и внимание сле-
дует обратить на удлиненные краевые
клетки листа (рис. 2,В). Оболочка этих
клеток толще, чем паренхиматозных, в
плазме разбросано меньше хлоропластов.
Концы их остро скошены и вклинива-
ются между такими же концами сосед-
них клеток. Таким способом достигается
весьма плотное соединение клеток в
этой опорной, механической ткани.
2.	Работа. Клетки в пленочке че-
шуи лука.
Материал: 1. Кусочки луковой чешуи.
2.	Пинцеты. 3. Предметные и по-
кровные стекла. 4. Склянки с
уксусно-кислым кармином или
метиловой зеленью. 5. Микро-
скопы.
Подготовка материала. На луковой че-
шуе, нарезанной для занятий квадратиками,
с внутренней и наружной стороны легко
можно содрать пинцетом тонкую пленочку,
составленную из одного слоя клеток. Рас-
сматривается или живой объект в капле
воды, или подкрашенный уксусно-кислой ме-
тиловой зеленью или кармином.1
Изучение препарата. При малом
увеличении видны крупные с бесцвет-
ным содержимым удлиненные клетки.
Наставив большое увеличение на одну
из таких клеток, следует обратить вни-
мание на резко очерченную клеточную
оболочку (рис. 3). Содержимое клетки
неоднородно. К стенке прилегает сравнительно тонкий слой мелкозер-
нистой протоплазмы. Середина же клетки выполнена совершенно про-
Рис. 3. Клетки пленочки с внутренней сто-
роны чешуи лука при большом увеличении
микроскопа:
к. с. — клеточный сок; о.—оболочка кле-
ток; п. — протоплазма, прилегающая к обо-
лочке и тяжами пронизывающая клеточ-
ный сок; я'. — ядро, видимое с поверх-
ности; я". — ядро, видимое сбоку (ориг.).
1 Уксусно-кислый кармин представляет собой насыщенный раствор сухого
кармина в 4О°/о уксусной кислоте. Насыщение достигается кипячением втечение
15—20 минут. По охлаждении раствор профильтровывается. Метиловая зелень
готовится прибавлением 1% Уксусной кислоты к крепкому раствору краски
(MethylgrUn).
зрачным клеточным соком, через который протягиваются тонкие тяжи
протоплазмы (рис. 3). Ядро можно увидеть и на живом объекте, так как
нет хлоропластов, мешающих его обнаружить. Помещается ядро обычно
в пристеночном слое протоплазмы и имеет сплющенную форму, что хо-
рошо заметно при рассматривании его сбоку (рис. 3, я"). В ядре можно
заметить и сильно преломляющее свет ядрышко. Лучше удается рассмо-
треть ядро на препарате, подкрашенном уксусно-кислым кармином или
метиловой зеленью. Тогда резко выступают оболочка ядра, ядрышко и
несколько хуже зернышки хроматина. Краска прибавляется сбоку покров-
Ркс. 4. Клетки листа Elodea при
большом увеличении. Стрелки
указывают направление токов
протоплазмы:
ного стекла и, распространяясь под ним, уби-
вает клетки (действие уксусной кислоты) и окра-
шивает ядра.
3.	Работа. Движение протоплазмы в клеш*
ках листа водяного растения Elodea.
Материал: 1. Веточки Elodea в чашечках с водой.
2. Пинцеты. 3. Предметные и покров-
ные стекла. 4. Микроскопы.
Подготовка материала. Веточки Elodea хо-
рошо растут в аквариумах до поздней осени. Чаще
встречается Е, canadensis (взятая непосредственно
из водоемов), плохо переносящая зиму и обыкно-
венно отмирающая. Сохраняются только верхушеч-
ные почки. Лучше выносит зиму специально раз-
водимая Е. densa с более крупными листьями. На
занятии ставятся в чашечках с водой веточки Elodea,
Изучение препарата ведется, главным обра-
зом, при большом увеличении. Оторванный пин-
цетом отдельный листочек помещается в капле
воды и покрывается покровным стеклом. Пла-
стинка листа двуслойная, и, вращая микромет-
рическим винтом, можно увидеть то верхний,
то нижний слой клеток. Особое внимание сле-
дует обратить на движение протоплазмы, за-
метное благодаря передвижению округлых хло-
ропластов, помещающихся в ней. Они дви-
к. с. - клеточный сок; о.-обо- жутся вдоль стенок, так как середина клеток
?-°,чка	2рот«пялал35*а/ занята клеточным соком и протоплазма приле-
хл. — хлоро пласты; я. — ядро (по	Г	г
кернеру). • гает к стенкам (рис. 4). Скорость движения
зависит от температуры, и оно нацело прекра-
щается ниже 10° С. Наибольшая быстрота — при 35° и снова прекращение
движения при 42°. На зимней Elodea движение заметить трудней, и сти-
мулировать его удается, разрезая листочки на мелкие куски и нанося
З/тим механическое раздражение. Того же можно достигнуть, прибавляя
к воде с Elodea несколько капель спирта.
4.	Работа. Д<ивотная клетка — нервные клетки спинно-мозгового
ганглия.
Материал: 1. Готовые препараты разрезов через спинно-мозговой ганглий ло-
шади, окрашенные гематоксилином Бёмера с подкраской эозином.
2. Микроскопы.
19
Подготовка материала. С бойни добывается часть позвоночного столба ло-
зпади, позвонки распиливаются вдоль, и спинно-мозговые узлы, хорошо заметные
до ходу спинно-мозговых нервов, фиксируются спиртом с формалином. Парафи-
новые или целлоидиновые срезы окрашиваются гематоксилином Бёмера с под-
краской эозином.
Изучение препарата. При малом увеличении на общем розовом фоне
разреза видны разбросанные в большом количестве мелкие фиолетовые
. точки — ядра соединительной ткани гангли i Между ними располагаются
более крупные, округлые фиолетово-розовые образования (рис. 5), пред-
ставляющие собой разрезы через нервные клетки. Также могут быть
заметны и нервные волокна, проходящие через ткань ганглия. При боль-
Рис. Б. Разрез спинно-мозгового ганглия лошади при малом увеличении:
г. к,— нервные клетки; с. т. — соединительная ткань ганглия с разбросанными в ней
мелкими точками — ядрами соединительнотканных клеток (по Немилову).
шом увеличении следует рассмотреть разрезы через нервные клетки (рис, 6)
На них можно видеть отдельные детали строения животной клетки. Про-
топлазма имеет тонкозернистую структуру — результат фиксации. На
поверхности протоплазмы особой оболочки, наподобие того, как это
было видно в растительной клетке, заметить не удается, и это является
одной из характерных особенностей именно животной клетки. Вокруг
нервной клетки располагаются сравнительно мелкие ядра клеток капсулы.
Нередко между протоплазмой и капсулой образуется пустое пространство,
получившееся в результате съеживания протоплазмы при фиксации.
В середине клетки, чаще эксцентрично, следует рассмотреть шаровид-
ное ядро с хорошо заметной оболочкой. В я дерном соке видны зерна
хроматина, окрашенные гематоксилином в сине-фиолетовый цвет. Наконец,
11
в ядре видно интенсивно окрашенное ядрышко правильной округлой
формы.
Пространство между нервными клетками заполнено соединительной
тканью. Границы клеток последней не видны. Те мелкие фиолетовые точки,
которые заметны при малом
увеличении, есть не что иное,
как ядра соединительноткан-
ных клеток (рис. 6). Струк-»
тура этих ядер более ком-
пактна, чем в нервной клетке,
хроматина в них больше, и
они благодаря этому окраше-
ны в интенсивный сине-фио-
летовый цвет. Прилегая не-
посредственно к нервной клет-
ке, соединительная ткань обра-
зует упомянутую выше кап-
сулу. Передвигая препарат,
можно заметить такие раз-
резы нервных клеток, где ядер
не видно. Подобная картина
получается в результате того,
что шаровидная нервная клет-
ка при изготовлении препа-
рата может быть разрезана бритвой в разных местах, и если на глаза
попадается слой MOPQ (рис. 7), то
так как оно попадет в разрез RSTU.
5.	Работа. Одноклеточные
организмы — простейшие: амебы,
жгутиконосцы, инфузории.
1. Организация наиболее
просто устроенного одно-
клеточного — амебы.
Материал: 1. Культура с амебами.
2. Пипетки. 3. Предмет-
ные и покровные стекла
4. Воск. 5. Микроскопы.
• Подготовка материала. Мате-
риал по амебам может быть заготов-
лен различными способами. Наиболее
крупную и наиболее удобную для за-
нятий Amoeba proteus удается куль-
тивировать втечение всей зимы на
среде, составленной из смеси почвен-
ного настоя и настоя на древесных,
ветках. 1 Для получения почвенного
Рис. в. Нервные клетки спинно-мозгового ганглия ло-
шади при большом увеличении. В клетке А в разрез
попало ядро, в клетке В разрез прошел только через
протоплазму, у клеток С и D срезаны только верхушки:
л. — протоплазма нервной клетки; я. — ядро нервной
клетки; я. с. к. — ядра клеток соединительнотканной
капсулы, одевающей нервную клетку; я. с. т.— ядра
клеток соединительной ткани, выполняющей проме-
жутки между нервными клетками (по Немилову).
в нем, естественно, ядра не окажется,
N
Рис. 7. Схема строения нервной клетки, показы-
вающая изменение картины на срезах, прошедших
на разных уровнях. Если на препарате окажется
срезанной верхушка клетки MNO и TUW, то со-
ответствующая картина видна на рис. 6, С и £);
картина В на рис. 6 получается из попавшей в
срез части MOPQ\ ядро (Я) попадает в срез ча-
стей PQRS и ЙЗТи (по Немилову).
1 Пбдобный способ культивирования Amoeba proteus заимствован из прак-
тики лаборатории зоологии беспозвоночных Ленинградского государственного
университета, где он с успехом применяется при подготовке материала к прак-
тическим занятиям.	*
12
настоя */* по объему огородной почвы заливается 8/« сырой воды и выдержи-
вается 7—10 дней. Втечение такого же срока настаивается сырая вода на
молодых ветках лиственных деревьев. После сливания равных частей этих
настоев среда готова для заражения дней через 5—7 в зависимости от степени
развития в ней простейших, идущих в качестве пищи амебам. Заражение про-
изводится амебами, выловленными пипеткой из ила в пробе из стоячего водоема
(пруда). Пересевы на новую среду следует производить один раз в 2—3 месяца.
Оснорным условием для удачного культивирования этой амебы является полная
Рис. 8. A — Amoeba (Valkampfia) Umax в движении (по Лангу). В —ползущая Amoeba
proteus. С —Amoeba proteus, заглатывающая пищу (по Дофлейну):
л. —пищевой комок; с. а, —сократительная вакуоль; эк. — эктоплазма; я, —ядро.
прозрачность среды. Более мелких амеб (типа Птах) удается получить незадолго
до занятия, настаивая на сырой воде навоз (лучше конский) или жирную ого-
родную почву. Дней через 5—7 в поверхностной пленке настоя удается обнару-
жить в большом числе мелких подвижных амеб. Поскольку они развиваются не
из каждого образца, следует ставить одновременно несколько сосудов с наво-
зом или почвой из разных мест. Капля с амебами покрывается покровным стек-
лом, по углам которого из воска сделаны очень маленькие ножки. Для этого
следует воск размягчить между пальцами и осторожно царапать по нему каж-
дым углом покровного стекла. Воск прилипает комочком, образуя .ножку*
необходимых размеров.
13
Изучение препарата. Рассмотрение амеб следует вести при большом
увеличении микроскопа, хотя на наиболее крупных экземплярах Amoeba
proteus многие детали хорошо заметны и при малом увеличении. Тело
амеб диференцировано на наружный, прозрачный, сравнительно тонкий
слой — эктоплазму и внутренний, зернистый, с большим количеством
различных включений — эндоплазму, составляющую главную массу тела
амебы. В эндоплазме удается подметить сократительную вакуоль в виде
пузырька с прозрачной жидкостью, опорожняющуюся через правильные ч
промежутки времени. У Amoeba proteus эти интервалы равны 5—8 ми-
нутам, у мелких амеб они меньше. Ядро на живой амебе можно рас-
смотреть только у мелких навозных форм в виде темного правильной
круглой формы образования (рис. 8, А). У Amoeba proteus ядро засло-
няется большим количеством включений в эндоплазме.
Особое внимание следует обратить на характер движения амеб, со-
провождающегося образованием ими псевдоподий. У более крупной Amoeba
proteus (рис. 8, В, С) на теле может одновременно образоваться несколько
(до десятка) широких, лопастных выростов, меняющих свою форму,—
псевдоподий. Появляется псевдоподия в виде выпячивания прозрачной
эктоплазмы, в которое по мере его увеличения перетекает зернистая
эндоплазма. У мелких амеб с навозного настоя псевдоподии образуются
в незначительном числе, чаще всего одна, в которую в конце концов пере-
текает все тело амебы, и таким способом осуществляется передвижение
амебы с места жна место со скоростью 1—2 р. (р,= 0,001 мм) в секунду.
Заглатывание амебами пищевых частичек на занятиях наблюдать удается
редко.
2. Организация жгутиконосца евглены.
Материал: 1. Пробы из стоячих водоемов с евгленами. 2. Пипетка. 3. Покров-
ные и предметные стекла. 4. Микроскопы.
Подготовка материала. Евглены г—обитатели любого стоячего водоема,
пруда и т. п. Проба, взятая таким образом, чтобы в банку (батарейный стакан,
небольшой аквариум) попало некоторое количество поверхностного слоя ила,
будет содержать евглен наверняка. В достаточном количестве евглены разовьются
через 1—2 недели и могут продержаться зимой до занятия в течение нескольких
месяцев. Концентрируются евглены в сосуде на стенке, обращенной к свету,
откуда и берутся пипеткой.
Изучение препарата. Рассматриваются евглены при большом увели-
чении. Чаще всего могут встретиться довольно мелкие формы: Euglena
viridis— самая обычная, спо’собная менять форму своего тела евглена;
Е. acus— сильно вытянутая в длину с постоянным телом. Реже можно
встретить более крупных с постоянной формой тела евглен — Е. oxyuris,
Е. spirogyra и т. д. (рис. 9). Для них всех характерно наличие
одного жгутика, совершающего не особенно быстрые движения. Заметить
его удается при внимательном наблюдении за движущейся евгленой, сужи-
вая диафрагму или уменьшая свет поворотом зеркала микроскопа.
Но жгутик можно увидеть далеко не всегда, так как часто евглены
отбрасывают его.
Форма тела у евглен постоянна, за исключением Е. viridis, которая
может менять веретеновидное обычно тело (рис. 9, Д). У Е, acus тело
сильно вытянуто в длину и заострено на концах (рис. 9, В), у Е. oxyuris
14
и £*. spirogyra вытянутое цилиндрическое тело бывает перекручено спи-
рально, и ребристая поверхность его бывает усажена массой мелких шипи-
ков и бугорков (рис. 9, С, D).
На переднем конце тела у основания жгутика бросается в глаза свето-
чувствительный глазок, ярко-красного цвета. Около него расположены
Рис. 9. A—Euglena viridis (по Дофлейну). B — Euglena acus (ориг.). ^С— Euglena oxy arts. Р-*
Euglena spirogyra (по Леммерману):
— глазок; жг. — жгутик; пар. — парамиловые зерна; рез. — резервуар; в. — сократительная
вакуоль; хр.— хроматофоры; я. — ядро.
сократительная вакуоль и так называемый резервуар, из которого выхо-
дит жгутик. Зеленый цвет тела евглен зависит от присутствия в плазме
зеленых хроматофоров (рис. 9, Хр.). Наряду с ними в плазме видны
сильно преломляющие свет зерна запасного питательного материала —
парамиловые зерна. Они мелкие, овальной формы у Е. viridis, палочко-
видные у Е. acus, у обоих в большом количестве. У Е. oxyuris, у
Е- spirogyra их всего дм, крупные, дисковидной формы (рис. 9, С, D).
15
Ядро на живых евгленах рассмотреть обычно не удается: оно бывает
заслонено хроматофорами и парамиловыми зернами и может только про-
свечивать под ними, создавая впечатление „пустого* места.
Рис. 10. Организация инфузории-туфельки (Рага-
maeclum caudatum)'.
гл. — глотка; ма. — макронуклеус; м1. — микронук-
леус; л. в.—пищевые вакуоли; р. — ротовое от-
верстие; рес. — реснички; с. в. — сократительная
вакуоль с приводящими канальцами; тр.— три-
хоцисты (ориг.).
3. Организация сложно
устроенного одноклеточ-
ного — инфузории-туфель-
ки (Paramaecium).
Материал: 1. Культура туфельки на
сенном растворе. 2. Пи-
петки. 3. Полоски филь-
тровальной бумаги. 4. Ук-
сусно-кислый кармин.
5. Палочка китайской ту-
ши или мелко растертый
сухой кармин. 6. Пред-
метные и покровные стек-
ла. 7. Микроскопы.
Подготовка материала. Культу-
ра туфельки должна быть заготовлена
недели за две, за три до занятия. Сен-
ной настой (2°/о) заготовляется в кол-
бах (до 250,0) кипячением мелко на-
резанного лугового сена в течение
10—15 мин. Колба во время кипяче-
ния должна быть заткнута ватной
пробкой. После кипячения ее ставят
не фильтруя в теплое место (или в
термостат с температурой 20—22°С) на
1—2 суток. Предварительно жела-
тельно испытать реакцию полученного
настоя и, в случае если она будет
кислой, подщелочить жидкость не-
сколькими каплями 10°/о раствора кри-
сталлической соды (NasCO8). Далее
настой должен быть заражен туфель-
ками из старых культур или взятыми
непосредственно из какого-нибудь сто-
ячего водоема, где они живут в при-
донном слое воды. Пригодность на-
стоя к заражению устанавливается
по наличию на поверхности жидкости
пленки из сенной палочки (В. subtilis).
Инфузориям из природы предвари-
тельно следует дать размножиться в
сенном настое в часовом стекле или
в солонке. Перед занятием (минут
за 20) к настою с туфельками при-
бавляется растертая довольно густо
в воде тушь или кармин.
Изучение препарата. При малом увеличении микроскопа следует
отметить общую форму тела и характер движения туфельки вперед при-
тупленным концом. На этом конце сбоку тела следует.уловить глубокий
желобок — перистом, направляющийся к середине тела. Дальнейшие
детали строения туфельки придется рассматривать при большом увеличе-
16
нии (рис. 10). Поймать движущихся инфузорий в поле зрения большого
увеличения довольно трудно, и их следует предварительно остановить,
оттягивая фильтровальной бумагой воду из-под покровного стекла. Оття-
гивание воды прекращается в тот момент, когда слегка придавленные
стеклом инфузории перестанут двигаться (контроль при малом увеличе-
нии). Удалять много воды из-под стекла рискованно, можно раздавить
туфелек. Остановленные таким способом инфузории теряют свою обычную
форму, на сдавленном теле перистом незаметен, но зато прекрасно
удается рассмотреть ряд органелл. По краю тела следует заметить ра-
боту тонких, нежных ресничек. Они более крупны на заднем конце тела
и в области перистома. Непосредственно под оболочкой (пелликулой)
перпендикулярно к ней залегают в наружном слое протоплазмы (так назы-
ваемой эктоплазме) палочковидные трихоцисты, могущие выстреливаться,
особенно при химическом раздражении. Посредине тела, ближе к заднему
концу, от ротового отверстия отходит глотка, узнаваемая по биению в
ней мерцательной перепонки. Пищевые частички из глотки собираются
в пищевую вакуоль, которая, достигая определенного размера, отрывается
и передвигается в плазме. Наполнение вакуолей происходит приблизи-
тельно по одной в полторы-две минуты, и в плазме одновременно цир-
кулирует их два-три десятка. Движение пищеварительных вакуолей совер-
шается во внутреннем слое протоплазмы (эндоплазме). Поскольку к
настою с инфузориями прибавлена растертая тушь или кармин, пищевые
.вакуоли будут прекрасно видны в виде черных или красных шариков.
Далее следует рассмотреть две сократительных вакуоли, расположенные
одна ближе к переднему, другая ближе к заднему концу тела (рис. 10,
с. в.). Каждая вакуоль состоит из центрального резервуара и приводя-
щих радиальных канальцев. Центральный резервуар через правильные
промежутки времени сокращается, и его содержимое выпрыскивается на-
ружу через специальную пору в пелликуле. К моменту его опорожнения
приводящие канальцы наполняются, и за их счет происходит снова на-
полнение центрального резервуара. В нормальных условиях (при темпе-
ратуре 16° С) время между сокращениями равняется 20—30 секундам.
Обе вакуоли сокращаются попеременно.
Ядро на живой туфельке заметить не удается. Обцдружить его можно,
окрасив инфузорий уксусно-кислым кармином или метиловой зеленью.
Краска прибавляется сбоку покровного стекла. От действия уксусной
кислоты инфузории умирают, предварительно выстрелив свои трихоцисты.
Последние окружают туфельку в виде сияния со всех сторон. Окрашенный
•ядерный аппарат у туфельки представлен большим ядром (макронукле-
усом) и лежащим в углублении на его поверхности малым (микронуклеусом).
Тема. Органоиды клетки и клеточные включения.
Органоиды клетки и некоторые клеточные включения в силу незна-
чительных размеров студентам трудно рассмотреть при помощи обычных
учебных микроскопов, и их приходится показывать при более сильных
увеличениях в виде специальной демонстрации. Последняя должна быть
просмотрена студентами поочереди наряду с выполнением других работ
занятия.
2 ГО. И. Полянский и А. А. Стрелков — 2811
17
осмиевая кислота — 1
6.	Демонстрация. Хондриозомы в клетках эпителия кишечника.
Материал: 1. Готовый препарат разрезов кишечника лягушки, окрашенный
по Кулю. 2. Микроскоп с иммерзионным объективом.
Подготовка материала. Кусочки средней кишки лягушки фиксируются
смесью Шампи (3% К2Сг2О7 — 2 части, 1% хромовая кислота—2 части, 2%
часть) одни сутки. После промывки втсчение нескольких
часов в проточной воде кусочки хромируются в смеси
равных частей древесного уксуса и 1% хромовой кис-
лоты также сутки. Далее объект переносится после спо-
ласкивания в воде в 3% К2Сг2О7 на трое суток, промы-
вается в проточной воде сутки и заливается в парафин.
Срезы окрашиваются по Кулю насыщенным раствором
Fuchsin S на анилиновой воде. Краска наливается на срезы,
подогревается осторожно на спиртовке до появления па-
ров, эта процедура проделывается несколько раз, после
чего препарат “промывается в воде. В дальнейшем пре-
парат переводится в водный 0,5°/о раствор тионина на
несколько минут и диференцируется, контролируя под.
микроскопом, раствором Aurantia в 80° спирту (О,5°/о), бы-
стро проводится через спирты и заключается в бальзам.
Модификацией этого способа является диференцировка
окраски водным 1% раствором Methylgriin с последую-
щей быстрой проводкой через спирты и заключением в
бальзам. Препарат демонстрируется с иммерзионным объ-
ективом Х/12".
Изучение препарата. Хондриозомы рассматри-
ваются в эпителиальных клетках. На фиолетовом,
коричневатом (с тионином) или зеленоватом (с Ме-
thylgriin) фоне протоплазмы будут видны хондрио-
зомы ярко-красного цвета. По форме они в основной
массе представлены хондриоконтами — различной ве-
личины нитями и палочками. В незначительном ко-
личестве будут видны митохондрии в виде зерен и
точек, причем большая часть точек представляет со-
бой перерезанные хондриоконты. Хондриозомы кон-
центрируются на полюсах клетки (рис. 11). Ядра
окрашиваются в синий (тионином) или зеленоватый
(Methylgriin) цвет и располагаются посередине или
ближе к основанию клетки.
Большее количество хондриозом обнаруживается
в клетках кишечника белой мыши, обработанных
таким же способом.
7.	Демонстрация. Сетчатый аппарат Гольджи
в эпителиальных клетках кишечника.
Материал: 1. Готовые препараты разрезов через осмиро-
ванный кишечник лягушки. 2. Микроскоп с
иммерзионным объективом.
Подготовка материала. Кусочки, как и в предыдущем случае, фиксируются
смесью Шампи сутки, промываются сутки в проточной воде и осмируются
в 1°/0 растворе осмиевой кислоты по Колачеву в термостате при температуре
33—35° С. Осмирование ведется несколько суток (от 3 до 9), и конец его уста-
навливается просматриванием в глицерине расщипанных кусочков обрабатывае-
мого объекта. После промывки в проточной воде в течение нескольких часов —
заливка в парафин. Препарат рассматривается под иммерзией 1 12".
1*
Рис. 11. Хондриозомы в
эпителиальных клетках
кишечника лягушки с
иммерзионным объекти-
вом:
6. м. — базальная мемб-
рана, подстилающая эпи-
телий; х. — хондриозомы;
я. — ядро (по Вейнеру).
Изучение препарата. В эпителиальных клетках кишечника сетчатый
.аппарат Гольджи концентрируется около ядра со стороны, обращенной
в просвет кишечника (рис.
12). Совершенно черные пе-
рекладины аппарата, импрег-
ниррванные осмиевой кисло-
той, резко выделяются на
фоне, бесцветной или серо-
ватой протоплазмы. Сеть ап-
парата составлена из анасто-
мозирующих друг с другом
тяжей, усаженных вздутиями
и утолщениями. Большая
часть этих тяжей расположена
параллельно длинной оси
клетки. Бесцветные ядра с
ясно заметными ядрышками
хорошо видны на фоне про-
топлазмы.
8.	Демонстрация. Кле-
точный центр (центрозома)
в оплодотворенных яйцах
аскариды.
Материал: 1. Готовые препа-
Рис. 12. Сетчатый аппарат Гольджи в эпителиальных клет-
ках кишечника лягушки с иммерзионным объективом:
а. Г. — перекладины сетчатого аппарата Гольджи; б.м.—
базальная мембрана эпителия; я.— ядро (по Вейнеру).
2. Микроскоп с иммерзионным объективом.
раты разрезов че-
рез матку аскариды,
окрашенные желез-
ным гематоксилином.
Подготовка материала. Изготовление препарата изложено в работе по
кариокинезу животных клеток (стр. 53).
Рис. 13. Центрозома в оплодотворенных яйцах аскариды (Ascaris megalocephala) с иммер-
зионным объективом. А—центриоли лежат близко одна около другой после разделения.
В — центриоли расходятся к полюсам яйца:
р. т. — редукционное тельце; ц. — центриоль (по Бовери).
19
Изучение препарата. На препарате виден один из моментов опло-
дотворения яйцевой клетки (рис. 13). В ее плазме лежат вблизи одно
около другого два ядра — сперматозоида и самого яйца. Клеточный центр
обычно уже разделился на две части (рис. 13), расходящиеся к полюсам
клетки. Каждая часть состоит из периферического сияния, в центре кото-
рого в участке уплотненной про-
топлазмы заметно черное зер-
нышко—центриоль. Между обеими
центрозомами протягиваются нити
будущего веретена.
9. Работа. Клеточные вклю-
чения— жир в клетках саль-
ника.
Материал: 1. Готовые тотальные
препараты сальника кош-
ки, окрашенные Суданом
III. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Кусочки
сальника кошки или собаки фикси-
руются не меньше суток 10% форма-
лином. Препарат готовится из отре-
занной от куска сальника тонкой
пленки с более тонкими белыми жил-
ками. После основательной промывки
в воде (около 1 часа) пленка перево-
дится на несколько минут в 50° спирт
Рис. 14. Жировые включения в клетках сальника
кошки при малом увеличении:
ж. к. — жировые клетки; к. с. — кровеносный со-
суд; п.— тонкие перекладины соединительной
ткани сальника; с. т. — толстые соединительно-
тканные перекладины (по Немилову).
куратно расправляется на предметном
покровного стекла обмазываются асфа.и
глицерина.
и затем в насыщенный при кипячении
раствор Судан III в 70° спирту на
10 минут и промывается в 50° спирту
(3—5 минут). Далее она переводится
в воду, ядра ее подкрашиваются
гематоксилином Бёмера, пленка ак-
стекле и заключается в глицерин. Края
.товым лаком во избежание высыхания
Изучение препарата. При малом увеличении сальник имеет {вид
сетки из соединительной ткани (рис. 14). Ячеи этой сетки — различной
величины, отделены друг от друга перекладинами.
В более толстых из них видны скопления ярко-
оранжевых жировых клеток. Они располагаются
вдоль кровеносных сосудов сальника. Наставив
сильное увеличение микроскопа на такую жировую
клетку, следует отметить узкий протоплазматиче-
ский ободок с ядром вокруг относительно громад-
ной жировой капли (рис. 15). Судан III избира-
тельно окрашивает как-раз только жировые вклю-
чения, не затрагивая все остальное. Жировая капля
я- - _
сильно преломляет свет, что хорошо заметно при
вращении микрометрического винта. Темно-фиоле-
товые точки в перекладинах представляют собой
ядра соединительнотканных клеток. Кровеносные
Рис. 1Б. Жировая клетка
сальника при большом уве-
личении:
ж. к. — жировая капля;
о. — протоплазматический
ободок вокруг жировой
капли; я. — ядро жировой
клетки (по Немилову).
сосуды, имеющие вид фиолетовых полос, содержат кровяные клетки».
20
10.	Работа. Клеточные включения — крахмал в клетках клубня
картофеля.
Материал: 1. Кусочки картофеля. 2. Ручные бритвы. 3. Покровные и предмет-
ные стекла. 4. Препаровальные иглы. 5. Водный раствор иода в иоди-
стом кали (KJ — 2,0; вода —300,0; иод металлический — 1,0). 6. Микро-
скопы.
Подготовка материала. Либо сами, студенты, либо лаборант от руки режут
бритвой возможно тонкие срезы и с помощью препаровальной иглы переносят их
в каплю воды на предметное стекло. Рассматривается объект в живом виде.
Изучение препарата. При малом увеличении в клетках с хорошо
видными оболочками следует отметить крахмальные зерна, заполняющие
Рис. 16. Крахмал в клетках картофельного клубня
на разрезе при малом увеличении:
целиком всю протоплазму (рис. 16).
При большом увеличении отдельные
овальной формы крахмальные зерна
имеют ясное слоистое строение
(рис. 17). Прибавляя сбоку покров-
ного стекла раствор иода в иоди-
Рис. 17. Крахмальные зерна картофеля жри
большом увеличении (по Хагеру).
п. с. — пробковый слой покровной ткани; к. з. —
крахмальные зерна в клетках запасной ткани
(по Чирху).
стом кали, можно получить качественную реакцию на крахмал — крах-
мальные зерна окрашиваются в сине-фиолетовый цвет, при большом
количестве иода переходящий в бурый и почти черный.
11.	Демонстрация. Клеточные включения — гликоген в печеночных
клетках.
Материал: 1. Готовый препарат разрезов через печень, окрашенный кармином
по Бесту. 2. Микроскоп с иммерзионным объективом.
Подготовка, материала. Печень только что убитой мыши фиксируется абсо-
лютным спиртом втечение нескольких часов и заливается в парафин или цел-
лоидин. Разрезы окрашиваются кармином по Бесту с подкраской спиртовым
раствором Bleu de Lyon или же окрашиваются раствором иода в иодистом кали.
В последнем случае заключать следует в густой раствор гуммиарабика с приба-
влением небольшого количества иода, так как краска вытягивается спиртами, и,
не дойдя до бальзама, гликоген нацело раскрашивается. Препарат рассматривается
при иммерзии Ч^".
21
я.
Изучение препарата. Наста-
вляются в поле зрения печеночные
клетки. В каждой клетке заметно
ядро. В протоплазме, смещаясь к
одному из краев клетки, распола-
гаются скопления ярко-красных,
очень мелких зернышек гликогена
(рис. 18). В случае обработки
иодом гликоген окрашивается в
красно-коричневый цвет (каче-
ственная реакция).
Рис. 18. Гликоген в печеночных клетках мыши с
иммерзионным объективом:
г. —зерна гликогена, сконцентрированные на краю
клетки; я.—ядро печеночной клетки (ориг.).

Тема. Животные ткани.
В этом разделе будут рассмотрены ткани только животных. Пред-
ставление о растительных тканях в известной степени дано уже при рас-
смотрении строения листа мха Mnium и более детально можно будет
получить при разборе листа как органа фотосинтеза (стр. 44).
12.	Работа. Эпителиальная ткань — однослойный плоский эпите-
лий сетчатки глаза.
Материал: ’. Тотальные неокрашенные препараты пигментного эпителия сетчатки
глаза лошади. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Глаз лошади,
выпущено стекловидное тело, фиксируется
Рис. 19. Мостовидный однослойный эпителий сет-
чатки глаза при большом увеличении. Плазма
клеток наполнена зернами коричневого пигмента:
м. п. — межклеточные промежутки; я. — место,
где просвечивает ядро (по Немилову).
эпителий, рассматриваемый с плоскости,
торцовой мостовой, отчего он носит
Отдельные бурого цвета клетки более
22
вскрытый по экватору и из которого
70° спиртом. Затем сетчатка удаляется
из глаза, и с поверхности ее, приле-
гающей к сосудистой оболочке, отсла-
ивается интересующий нас эпителий
па коллодиевую пленку. Для этого
сетчатка уплотняется в спиртах воз-
растающей крепости, переносится па
несколько минут в смесь равных объ-
емов абсолютного спирта с эфиром,
затем слегка подсушивается на воз-
духе поверхность с эпителием, после
чего на нее наносится кисточкой кол-
лодий. Когда пленочка коллодия до-
статочно подсохнет, ее сдирают пин-
цетом. Вместе с пей отслаивается и
эпителий, и такие пленочки могут хра-
ниться в 70° спирту. Препарат гото-
вится обезвоживанием и заключением
в бальзам такой пленочки в неокра-
шенном состоянии.
Изучение препарата. При ма-
лом увеличении микроскопа этот
представляется в виде поверхности
название мостовидного (рис. 19).
или менее правильной многогран-
ной формы отграничены друг от друга узкими светлыми промежутками.
Большое увеличение дает возможность рассмотреть массу зернышек
темно-коричневого пигмента, сплошь выполняющих протоплазму. Благо-
даря этому пигменту межклеточные промежутки выделяются очень резко,
хорошо отграничивая клетки друг от друга. В центре заметно более свет-
лое поле с меньшим количеством зерен. Это — место расположения ядра.
13.	Работа. Эпителиальная ткань—многослойный плоский эпите-
лий роговицы глаза.
Материал: 1. Готовые препараты — разрезы через роговицу глаза кошки, окра-
шенные гематоксилином Бёмера. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Кусочки роговицы из глаза кошки фиксируются
спиртом с формалином, заливаются в парафин или целлоидин, и из них делаются
вертикальные разрезы. Окрашиваются срезы гематоксилином Бёмера, подкраши-
ваются эозином и заключаются в бальзам.
Изучение препарата. Разрез через роговицу при малом увеличении
представляется в виде ленты, по одному краю которой располагается
в виде темной полоски многослойный плоский эпителий.- Он выстилает
наружную поверхность роговицы. Под ним видна светлая Боуменовская
оболочка (рис. 20, Б. о.), переходящая в собственное вещество роговицы^
8.3
о.э. '
Рис. 20. Разрез через роговицу глаза при большом увеличении. Сверху она выстлана многослой-
ным плоским эпителием:
Б. о. — Боуменовская оболочка; Д. о. — Дссцемстова оболочка; в. ср. э. и н. э. — верхний, сред-
ний и нижний слои эпителия; о. а.—основное вещество роговицы; о. э. — однослойный плоский
эпителий (эндотелий) (по Немилову).
занимающее главную часть разреза и имеющее фибриллярную и пла-
стинчатую структуру. С внутренней стороны собственное вещество рого-
вицы отграничивается тонкой эластичной Десцеметовой оболочкой. За
последней виден, наконец, самый внутренний слой роговицы — эндотелий—•
однослойный плоский эпителий. Большое увеличение микроскопа наво-
дится на полоску многослойного эпителия. Слои, входящие в его состав,
различаются по характеру клеток в зависимости от местополо жения.
23
Самый внутренний слой составлен из одного ряда цилиндрических кле-
ток с закругленными верхними концами, ближе к которым располагаются
ядра. Следующий слой состоит из многих рядов клеток неправильной
многоугольной формы. По мере приближения к поверхности они упло-
щаются и незаметно переходят в слой поверхностных плоских клеток,
на разрезе похожих на длинные тонкие веретенца (рис. 20, в. э.). Во всех
этих клетках хорошо видны ядра.
Однослойный эпителий с внутренней поверхности роговицы интересен
в том отношении, что клетки плоского эпителия, которые видны были
в эпителии сетчатки с плоскости, здесь видны в разрезе (рис. 20, о. э.).
14.	Работа. Эмбриональная соединительная ткань.
Материал: 1. Готовые, окрашенные гематоксилином препараты эмбриональной
соединительной ткани из оболочек свиного зародыша. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Оболочки отделяются от свиных зародышей, полу-
ченных с бойни. Фиксируются они в смеси 4°/0 К2Сг2О7 (100 частей) и ледяной
уксусной кислоты (6 частей) в тече-
ние 24 часов и промываются в воде.
Хранится материал в 70° спирту. Пе-
ред изготовлением препарата с по-
верхности оболочки счищается кисточ-
кой эпителий, окрашивают ее гема-
токсилином Бёмера, подкрашивают
эозином и заключают в бальзам.
Рис. 21. Эмбриональная студенистая соединитель-
ная ткань из оболочек свиного зародыша при
большом увеличении. Промежутки между клет-
ками, в которых видны ядра, заполнены основным
веществом соединительной ткани (по Немилову).
Изучение препарата ведется
при большом увеличении (рис. 21).
Клетки соединительной ткани мно-
гоугольной формы с разветвлен-
ными отростками и округлыми
ядрами удалены друг от друга.
Отростки разных клеток могут
анастомозировать между собой.
Промежутки между клетками за-
няты студенистым межклеточным
(иначе основным) веществом. По-
добное значительное развитие меж-
клеточного вещества составляет
наиболее характерную особенность
соединительной ткани.
15.	Работа. Гиалиновый хрящ.
Материал: 1. Готовые препараты разрезов через носовые хрящи собаки или
кошки, окрашенные гематоксилином. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Носовые хрящи собаки или кошки фиксируются спир-
том с формалином, срезы окрашиваются гематоксилином Бёмера и заключаются в
бальзам.
Изучение препарата. При малом увеличении микроскопа хрящ пред-
ставляется в виде ленты, окаймленной с обеих сторон надхрящницей —
волокнистой соединительной тканью. Главная масса хряща состоит из
бесструктурного, однородного основного вещества (рис. 22). В полостях
этого вещества залегают хрящевые клетки то поодиночке, то собран-
24
ные группами. При большом
увеличении заметно, что каж-
дая полость окружена более
темно окрашенной капсулой из
уплотненного основного веще-
ства. Большинство хрящевых
клеток сильно сморщивается.
В редких случаях они выпол-
няют целиком полость, и в
них тогда удается обнаружить
пузырчатое ядро. Чаще между
клеткой и капсулой появляется
щель, клетка оказывается окру-
женной светлым ободком. Не-
которые полости оказываются
пустыми, так как клетки при
изготовлении препарата выва-
ливаются из них.
Рис. 22. Разрез через гиалиновый хрящ при боль-
шом увеличении:

Рис. 23. Поперечный разрез трубчатой кости при
малом увеличении:
д. п. — вставочные пластинки; в. о/ п. — внутренние*
основные пластинки; Г. к. — Гаверсовы каналы; Г. л.—
Гаверсовы пластинки; к.м. — костный мозг; «. — над-
костница; «. о. п. — наружные основные пластинки
(по Немилову).
н. — надхрящница; о. в, — основное вещество хряща;
х. к, — хрящевые клетки, заключенные в хрящевы
капсулы (по Немилову).
16.	Работа. Костная ткань
' трубчатых костей.
Материал: 1. Готовые неокрашен-
ные препараты попереч-
ных разрезов через де-
кальцинированную труб-
чатую кость. 2. Микро-
скопы.
Подготовка материала. Ку-
г сочки трубчатых костей кошки или
собаки фиксируются в течение
- ап 24 часов спиртом с формалином и
декальцинируются в 1—3% рас-
творе слабой соляной кислоты 7—
21 день, промываются в воде, зали-
ваются в целлоидин, и из них при-
готовляются поперечные разрезы.
Заключаются срезы в глицерин, и
покровное стекло обводится асфаль-
товым лаком.
---а.а/. Изучение препарата. При
малом увеличении микроскопа
в сильно развитом основном.
веществе видно слоистое стро-
ение и большое количества
округлых или овальных отвер-
стий. Это — Гаверсовы ка-
нальцы (рис. 23).
25
В более крупных из них помещается костный мозг, в более мелких—
кровеносные сосуды. Но структура содержимого каналов после декаль-
цинации изменяется так сильно, что рассмотреть внутри них ничего не
удается. В массе основного вещества между каналами заметны темные
точки — костные полости с заключенными внутри них костными клет-
ками.
Слоистость основного вещества кости подчиняется следующим зако-
номерностям. Вокруг каждого Гаверсова канала слои располагаются
концентрически, образуя системы Гаверсовых пластинок (рис. 23, Г. п.).
Число слоев, входящих в такую систему, колеблется от 5 до 15. Про-
межутки между системами Гаверсовых пластинок имеют неправильную
форму и заполнены параллельно расположенными прямыми рядами вста-
вочных пластинок (рис. 23, в. п.). Наконец, параллельно наружной и
внутренней поверхности кости располагаются несколько рядов основных
или генеральных пластинок (рис. 23, н. о. п., в, о. п.). С наружного края
к кости прилегает волокнистая соединительнотканная надкостница. Ее
волокна располагаются параллельно поверхности кости. С внутреннего
края надкостницы нет, и покрывающая кость оболочка — эндоост — бывает
заметна плохо.
Большое увеличение следует навести на систему Гаверсовых пластинок
(рис. 24). Последние чередуются темные со светлыми, что зависит от не-
Рис. 24. Поперечный разрез трубчатой кости при
большом увеличении:
одинакового расположения фи-
бриллей в основном веществе.
Темные пластинки имеют зерни-
стое строение — волокна в них
разрезаны поперек, в светлых
же, с волокнистой структурой,
пучки фибриллей разрезаны
вдоль.
Костные полости распола-
гаются на границах между пла-
стинками (рис. 24, к. кл.). Кле-
точные т$ла в них сильно де-
формированы при декальци-
нации. Костные полости со-
общаются между .собой си-
стемой тончайших канальцев,
пронизывающих костное ве-
щество, но примененная от-
носительно грубая обработка
не дает возможности их ви-
деть, и они будут рассмотрены
в следующей работе.
в. п. — вставочные пластинки; Г. к. — Гаверсов ка-
нал; к. кл. — костные клетки; с. Г. п. — светлые Га-
версовы пластинки; т. Г. п. — темные Гаверсовы
паастинки (по Немилову).
17.	Работа. Костные по-
лости и канальцы в плоских
костях.
Материал: 1. Готовые препараты (неокрашенные) мелких костей черепа рыбы.
2. Микроскопы.
26
Подготовка материала. Косточки жаберных крышек любой мелкой рыбки-
карася, плотвы, селедки) помещают на 10—15 минут в 96° спирт и затем, очистив
скальпелем, высушивают и заключают в бальзам. При таком способе воздух
остается в полостях и канальцах.
Изучение препарата. Разбросанные в основном, кажущемся бесструк
турным, веществе костные полости хорошо заметны и при малом увеличении
Отходящие от них канальцы при-
дают костным полостям звездча-
тый вид (рис. 25). При боль-
шом увеличении внутри костных
полостей заметны комки ссох-
шейся протоплазмы костных кле-
ток. Отдельные полости сообща-
ются друг с другом через анасто-
мозы костных канальцев, и кост-
ные клетки, таким образом, по-
лучают непрерывную связь между
собой.
18.	Работа. Кровь лягушки.
Рис. 25. Костные полости и канальцы в плоской
косточке черепа рыбы (по Немилову).
Ма ериал: 1. Живые лягушки. 2. По-
кровные и предметные
стекла. 3. Готовые пре-
параты крови лягушки, окрашенные гематоксилином с эозином.
4. Микроскопы.
Подготовка материала. Кровь для рассматривания в свежем состоянии
берут из сердца вскрытой лягушки. Каплю крови на Предметном стекле покры-
вают покровным и рассматривают при большом увеличении. Готовые препараты
представляют собою мазки на предметном стекле. Изготовляются они следующим
образом. Капля крови помещается на чисто вымытое предметное стекло, затем
покровное стекло или шлифованное предметное ставится к предметному стеклу
под углом 45° таким образом, что касается капли крови со стороны своего острого
угла (рис. 26, а). Затем быстрым движением покровного стекла по направлению
от капли кровь размазывается ровным слоем по предметному стеклу (рис. 26, а’).
Рис. 26. Способ изготовления кровяного мазка:
а — исходный момент, когда покровное стекло прикладывается
к капле крови; а*— конечный момент, когда покровное стек-
ло, передвигаемое по направлению стрелки,, размазывает кровь
тонким слоем по предметному (ориг.).
Мазок должен высохнуть на воздухе, и для дальнейшей обработки фиксируют era
20—30 минут в метиловом или обыкновенном этиловом 96° спирту. Мазок сповд
высушивается и окрашивается гематоксилином Бёмера с подкраской эозином,
высушивается в последней раз после промывки в воде и заключается в бальзам. »
Лучшие результаты дает окраска мазка по Giemsa.
27
Изучение препарата. На препа-
ратах (рис. 27, 35) основная масса
форменных элементов крови предста-
влена красными кровяными клетками
(эритроцитами), плавающими в кровя-
ной плазме. Они овальной формы и
в свежей крови имеют розовато-зеле-
ную окраску. На окрашенном препа-
рате они розового цвета с ясно замет-
ным, вытянутым в длину сине-фиоле-
товым ядром посередине. С боков
эритроциты двояковыпуклы. Изредка
в иоле зрения попадают и белые кро-
вяные шарики (лейкоциты) с шаро-
видным или лопастным ядром. Ha-
Рис. 27. Готовый препарат мазка крови
лягушки при большом увеличении:
д. к, ш. — белый кровяной шарик с лопает- ряду С ЛеЙКОЦИТЗМИ МОЖНО Заметить
'ным омльмй фо7мы%роонет“ил^вух₽аии тромбоциты — клетки веретенообраз-
ной формы, с относительно крупным
ядром. На свежем Препарате они очень быстро разрушаются и окру-
жаются выделенными из плазмы крови лучами фибрина. Очевидно,
тромбоциты играют важную роль в сверты-
вании крови.
19.	Работа. Мышечная ткань—попе-
речно-полосатые мышцы.
Материал: 1. Готовые препараты поперечных
разрезов через язык кошки. 2. Ми-
кроскопы.
Подготовка материала. Кусочки языка кошки
или собаки фиксируются спиртом с формалином
(одни сутки) и заливаются в парафин или цел-
лоидин. Срезы окрашиваются гематоксилином Бё-
мера и подкрашиваются эозином.
Изучение препарата ведется при7 боль-
шом увеличении. Микроскоп следует навести
на центральную часть препарата, где можно
увидеть продольные и поперечные разрезы
через мышцы языка, проходящие в различ-
ных направлениях. Промежутки между пуч-
ками мышц и отдельными волокнами запол-
нены волокнистой соединительной тканью.
Сначала следует разобрать продольный разрез
через мышечные волокна (рис. 28). Каждое
волокно вытянуто в длину, по его перифе-
рии располагаются многочисленные продолго-
ватые ядра. Само волокно обнаруживает про-
дольную и поперечную исчерченность. Первая
зависит от |Того, что мышечное волокно в
своей массе составлено из фибриллей, погру-
С.т.
Рис. 28. Поперечно-полосатые мы-
шцы в продольном разрезе—язык
кошки при большом увеличении:
п. — протоплазма мышечной клет-
ки; с. т. г— волокнистая соедини-
тельная ткань; я. — ядра мышечной
клетки (по Немилову).
28
ценных в саркоплазму. Поперечная же полосатость происходит вследствие
неоднородности строения фибриллей. Они диференцированы по своей длине
иа правильно чередующиеся диски разной светопреломляемости. Распо-
ложение этих дисков в разных фибриллях совпадает в пределах мышеч-
ного волокна. Далее препарат следует передвинуть на место, где видны
пышечные волокна, разрезанные поперек (рис. 29). На таких разрезах
видно, что соединительная ткань обволакивает каждое мышечное волокно,
и соседние волокна, таким образом, никогда непосредственно не сопри-
касаются. Пучки волокон, покры-
тые такой оболочкой, могут со-
бираться в более крупные группы
пучков второго и высших поряд-
ков. На разрезах отдельных во-
локон во многих местах ясно
видно периферическое положение
ядер. Мышечные фибрилли распо-
лагаются неравномерно в массе
волокна: они группируются в пуч-
ки, разделенные между собой свет-
лыми прослойками саркоплазмы.
Эти группы фибриллей на попе-
речных разрезах образуют так
называемые поля Конгейма (рис.
29, п. К.), в которых ясно можно
Рис. 39. Поперечно-полосатые мышцы в попереч-
ном разрезе—язык кошки при большом увеличе-
нии:
видеть точечную структуру — ре-
зультат поперечной перерезки са-
мих фибриллей.1
20. Работа. Нервная ткань —
нервные клетки сетчатки глаза.
п. К. — поля Конгейма с прослойками саркоплаз-
мы между ними; с. т. — волокнистая соединитель-
ная ткань; я. —ядра мышечных клеток (по Неми-
лову).
Материал: 1. Готовые препараты сетчатки глаза лошади, окрашенные прижиз-
ненно метиленовой синькой. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Свежий глаз лошади разрезается по экватору, и стек-
ловидное тело выливается из его задней половины в чашку Петри. При этом
•обычно увлекается и сетчатая оболочка. Связь ее со зрительным нервом нару-
шается перерезкой последнего ножницами. Для удачи окраски сетчатка должна
плавать на поверхности стекловидного тела. Поверхность сетчатки увлажняется
4/в—1/ю% раствором метиленовой синьки в физиологическом растворе, чашка по-
крывается крышкой, но так, чтобы оставался доступ воздуха внутрь, и ста-
вится в термостат при температуре 35—37° С. Степень окраски контролируется
под микроскопом. Через 20—30 минут, когда будут видны интенсивно окрашенные
разветвленные нервные клетки, сетчатку осторожно сливают со стекловидного
тела в сосуд с 7% раствором молибденово-кислого аммония для фиксации краски.
Сменив один раз этот раствор и удалив остатки стекловидного тела, сетчатку
оставляют в растворе до суток. После основательной (1—2 часа) промывки
водою сетчатка обезвоживается, просветляется в ксилоле и нарезанная на ку-
сочки заключается в бальзам.
1 Кроме фиксированных препаратов, для демонстрации поперечно-полосатых
мышц могут быть использованы и живые объекты — мышцы насекомых (напр.,
летательные), рассматриваемые в расщипанном состоянии в капле воды или
физиологического раствора.
29
Изучение препарата. При малом увеличении хорошо видны нервные
клетки с большим количеством отростков, образующих густые сплетения.
Большое увеличение наставляется на отдельную клетку (рис. 30). Тело
клетки многоугольной или овальной формы сильно прокрашивается мети-
леновой синькой, и в нем не всегда можно заметить ядро. Среди отрост-
ков, отходящих от клетки, следует различать дендриты и нервный отро-
Рис. 30. Нервная клетка из сетчатки глаза лошади при большом
увеличении. В теле клетки с многочисленными отростками видно
ядро:
д. —дендриты; я.— нервный отросток (по Немилову).
сток. Дендриты, сравнительно короткие отростки, сильно ветвятся сразу
же после отхода от тела нервной клетки (рис. 30, д.). Они усажены
во многих случаях вздутиями — варикозными утолщениями. Нервный отро-
сток (нейрит) — длинный, неветвящийся, в удачном случае тянется через
весь препарат (рис. 30, н). Помощью дендритов осуществляется связь
между отдельными клетками, входящими в состав нервной ткани. Нейриты*
же входят в состав нервов и связывают определенные органы с нервной
клеткой.
II. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КЛЕТКИ.
В настоящем отделе рассматриваются некоторые наиболее существен-
ные для понимания жизненных процессов физико-химические свойства
клетки. Для изучения этих сложных явлений и процессов, особенно свя-
занных с коллоидным состоянием протоплазмы, наряду с живыми объек-
тами приходится прибегать и к неживым объектам (растворы желатины,
животный уголь и т. п.). Из этого, конечно, не следует, что между живой
клеткой и различными неживыми веществами нет качественного различия.
Напротив, жизнь представляет совершенно своеобразную форму движе-
ния материи с целой системой своих специфических, качественно свое-
образных закономерностей, из которых на первом месте стоит непрерыв-
ное созидание живого вещества через его разрушение (ассимиляция через
диссимиляцию). Однако основные проявления жизни неизбежно связаны
с определенными химическими и физико-химическими свойствами основ-
ного „субстрата жизни" — протоплазмы. На это обратил внимание
Энгельс в своем знаменитом определении жизни как „формы существо-
вания белковых тел", где подчеркивается особое значение белка для той
формы существования материи, которую мы называем жизнью.
В силу этого, отнюдь не отождествляя живое с неживым, тем
не менее возможно в целях большего удобства некоторые физико-химические
свойства, присущие протоплазме как коллоидной системе, иллюстрировать
и на неживых объектах.
Тема. Коллоиды и их свойства.
21. Работа. Коагуляция раствора яичного белка действием раз-
личных факторов.
Материал: 1 2 1. Бюретка (25 см3) с раствором яичного белка (1 часть белка + 5
частей воды) взбивается 5—7 минут и фильтруется. 2. Штатив с про-
бирками. 3. Капельницы со спиртом 96°, с раствором сулемы (насыщен-
ным), раствором K2SO4 (0,1 п раствора, 17,4 г на литр). 4. Промы-
валки с водой. 5. Спиртовки.
Ход работы и наблюдения. 1. Тепловая коагуляция белка.
5—10 см3 раствора яичного белка вливаются в пробирку из бюретки.
Нагреваются на спиртовке до появления хлопьев коагулирующего белка.
Тепловая коагуляция является необратимой, и лосле охлаждения белок
в раствор не переходит. 3
1 В этой раэоте, так же как и в последующих, указывается материал, необ-
ходимый для группы в 4—5 человек. В зависимости от размеров группы коли-
чество материала увеличивается.
2 Тепловая коагуляция сопровождается глубоким изменением коллоидных
свойств белка. Белок при этом денатурируется, превращается из гидрофильного
коллоида в гидрофобный, после чего осаждается электролитами.
31
2.	Коагуляция белка действием спирта. К раствору белка
в пробирке прибавляется 96° спирт до появления осадка. Коагуляция,
вызванная действием спирта и связанная с дегидратацией (потерей воды)
частиц коллоида (мицелл), также является необратимой.
3.	Коагуляция белка действием сулемы. К раствору белка
в пробирке прибавляется капля раствора сулемы. Коагуляция наступает
мгновенно от самого небольшого количества сулемы и является необра-
тимой.
4.	Высаливание (коагуляция) белка действием 0,1 п
раствора KaSO4. Как и в предшествующих опытах, к раствору белка
в пробирке прибавляется коагулятор (K2SO4) до появления мути. Однако
в данном случае этот процесс является обратимым. При разбавлении
водою муть, появившаяся в результате действия K2SO4, исчезает. 1 *
22.	Работа. Желатинизация и влияние на нее различных анионов
и катионов (ряды Гофмейстера).
Материал: 1. Раствор желатины 5%, разлитый по 8 пробиркам, по 5 см3 в про-
бирку. Желательно пробирки до начала опыта держать при одинаковой
температуре, опустив, например, их все в теплую воду (около 40° С)/
2. Склянки с нормальными растворами следующих солей: K2SO4 (174 г
на литр); КС1 (74,5 г); KNO3 (101,1 г); КС1О3 (122,5 г); MgSO4 (120,4 г);.
Na2SO4 (142,0 г). 3. Сосуд с холодной водой (удобна так называемая
простоквашница). Желательно в воду положить лед или снег. 4. Стек-
лянный карандаш.
Ход работы и наблюдение. 1. Зависимость быстроты желатиниза-
ции от различных анионов при одинаковом катионе. Для изучения этого
явления в разные пробирки с 5 см3 теплой 5°/0 желатины одновременна
прибавляется такое же количество дестиллированной воды и нормальных
растворов K2SO4, КС1, KNO3, КСЮ3, после чего все пробирки, опять-
таки одновременно, погружаются в холодную воду. Ведется наблюдение
за быстротой желатинизации. Быстрее всего застывает желатина, разбавлен-
ная дестиллированной водой. Остальные же пробирки застывают с весьма
различной быстротой, обычно в следующей последовательности:
SO4" > СГ > NO3' > С1О3'.
Пробирка, в которой имеется KaSO4, застывает первой; та, где КС1О3,—
последней, остальные располагаются в промежутке.
2. Зависимость быстроты желатинизации от катионов устанавливается
таким же точно путем. Если взять указанные выше три катиона (при оди-
наковом анионе), то они расположатся в следующий ряд:
Ca“>K*>Na*,
т. е. быстрее всего желатинизация произойдет в присутствии Са.
Данная работа устанавливает факт зависимости состояния коллоида
1 Коагулирующее действие соли основано, повидимому, на двух моментах:
с одной стороны, на изменении электрического заряда частиц, с другой — на
дегидратации мицелл. При разбавлении эти оба момента изменяются в направле-
нии диспергирования коллоида.
32
frr ионов неорганических солей, причем разные ионы ведут себя в этом
отношении различно.1 * 3
Рис. 31. Постановка опыта по тепловой
прижизненной желатинизации ядер в эпи-
телии кожи лягушки (ориг.).
23, Работа, Обратимая желатинизация ядер в живых клетках
лапки лягушки действием повышенной температуры.
Материал: 1. Живая лягушка, завернутая во влажную марлю и подвешенная
в штативе (рис. 31). 2. Две химических пробирки с 0,01% раствором
нейтральрота в воде. 3. Пробочная пластинка с отверстием. 4. Водя-
ная баня (легко заменима большим стеклянным стаканом, в котором
путем подливания горячей во-
ды поддерживается необходи-
мая температура). 5. Термометр.
6. Булавки. 7. Микроскопы.
Ход работы и наблюдения. Обе
лапки лягушки, закрепленной в шта-
тиве, опускаются в пробирки с рас-
твором нейтральрота, приблизительно
на 1’Д часа (рис. 31). В одной из
пробирок поддерживается путем опу-
скания в водяную баню температура
31—32° С. После этого лягушка сни-
мается со штатива, закрепляется на про-
бочной или торфяной пластинке; при
малом увеличении микроскопа рассма-
триваются пленки, соединяющие пальцы
ее задних лапок. Можно поступить и
иначе, а именно: предварительно быстро
вырезать плавательную перепонку на той
и другой лапке. Последний способ яв-
ляется даже более удобным.
В той лапке, которая не подверга-
лась действию высокой температуры,
наблюдается в эпителиальных клетках
отложение значительных количеств кра-
ски в форме разной величины гра-
нул, но ядра в них не видны и про-
топлазма окрашена очень слабо (рис.
32, Л). В лапке, подвергавшейся дей-
ствию повышенной температуры, совершенно иная картина. Гранул
краски здесь не образуется, зато происходит желатинизация клеточных
ядер, которые в силу этого становятся отчетливо видимыми и, кроме
того, окрашиваются краской (рис. 32, В). Различие в микроскопической
картине между обеими лапками оказывается чрезвычайно четким.
Процесс желатинизации в данном случае отнюдь не знаменует гибель
ткани. Он вполне обратим. После прекращения действия повышенной
1 Согласно существующим предположениям, различие в действии разных
ионов на коллоиды определяется не только их действием на мицеллы, но и их
отношением к дисперсионной среде (так называемое лиотропное действие
по Фрейдлиху).
3 Ю. И. Полянский и А. А. С грели'	33
температуры, приблизительно через час, желатинизация ядер исчезает,
появляются гранулы краски, и клетки принимают такой же вид, как
и в не подвергавшейся нагреванию лапке (рис. 32, С)?
Рис. 32. Л — клетки эпителия кожи лягушки, окрашенные нейтральротом, при комнатной темпера*
туре. В —то же при воздействии высокой температуры. С —эпителий, подвергавшийся действию
высокой температуры, а затем перенесенный на час в нормальные условия (по Айзенберг).
24. Работа. Адсорбция животным углем краски.
Материал: 1. Штатив с воронкой и фильтром. 2. Стаканчик. 3. Животный уголь
(порошком). 4. 0,1% раствор метиленовой синьки. 5. Пробирки.
Ход работы и наблюдение. На дно пробирки всыпается небольшое
количество животного угля (приблизительно до уровня !/4—*/б части
пробирки) и вливается до половины раствор метиленовой синьки. Все
вме те несколько раз сильно взбалтывается, после чего содержимое
пробирки выливается на фильтр. Фильтруется совершенно прозрачная
жидкость, так как вся краска адсорбируется угле л. Для того чтобы
устранить подозрение в том, что краска удерживается фильтровальной
бумагой, можно параллельно профильтровать метиленовую синьку,
не подвергнув ее обрабо!ке углем, и сравнить результаты.
25. Работа. Адсорбция витальной краски протоплазмой инфузорий-
туфелек и растительных клеток.
Материал: 1. Культура туфелек Paramaecium caudatum (о подготовке культуры
см. стр. 16). 2. Пленки лука. 3. Листочки элодеи. 4. Раствор нейтраль*
1	Описанные выше изменения клеток, сопровождающиеся, в частности, жела-
тинизацией ядра, были подробно изучены за последнее время в лаборатории
проф. Д. Н. Насонова им и его сотрудниками. Изменения эти могут быть вы-
званы действием весьма различных факторов на клетку, как то: недостатком
кислорода, действием кислот, щелочей, изменением осмотических условий,
изменениями температуры и др. То особое состояние, в которое впадает при
этом клегка и которое, в частности, сопровождается изменением аггрегатного
состояния протоплазмы и ядра, было названо .паранекрозом- (см., например,
статью Насонова и Александрова в .Успехах современной биологии-, т. 111,
вын. 4, 1934).
Пример, который мы использован: выше, взят нами из работы Айзенберг,
проведенной в лаборатории проф. Насонова (.Архив анатомии, эмбриологии и
гистологии-, т. 12, 1934).
34
рота и бриллианткрезилблау. 5. Предметные и покровные стекла
6. Микроскопы. 7. Пипетки.
Ход работы и наблюдение. 1. На предметном стекле к пленке
лука или листочкам элодеи добавляется 1—2 капли нейтральрота. Через
несколько минут можно наблюдать окрашивание протоплазмы, причем
с течением времени интенсивность окраски увеличивается. То же наблю-
дение, поставленное с бриллианткрезилблау, позволяет наблюдать окра-
шивание плазмы в синий цвет.
2	. К культуре живых туфелек на предметном стекле добавляется
несколько капель нейтральрота или бриллианткрезилблау. Как и в преды-
дущем опыте, очень быстро наступает окрашивание. Особенно эффектный
результат дает бриллианткрезилблау, так как адсорбируется в значитель-
ных количествах, вызывая синее окрашивание, даже если имеется в окру-
жающей среде в ничтожном количестве. Нужно при этом иметь в виду,
что бриллианткрезилблау все же довольно ядовит, потому избыток этой
краски вызывает довольно быстро гибель инфузорий.1 * * * * * *
Тема. Проницаемость и осмотические явления.
26. Работа. Сравнение проницаемости веществ различной степени
дисперсности через мембрану.
Материал: 1. Раствор коллодия в эфире. 2. Энтомологические пробирки.
3. Раствор танина 1—2° 0. 4. Раствор хлорного железа 1%. 5. Воронка
маленькая. 6. Нитки. 7. Пинцет, скальпель.
Подготовка материала. Известные затруднения представляет приготовление
коллодиевых мешечков для опыта. Для этого поступают следующим образом.
Коллодий вливают в энтомологическую пробирку, затем вновь выливают его
оттуда, но таким образом, чтобы смочить все стенки сосуда. Дают в течение
нескольких минут эфиру испариться. При этом рекомендуется вращать пробирку
и двигать ею по воздуху, чтобы застывание коллодия протекало равномерно на
всех стенках пробирки. После этого осторожно при помощи лучинки или тупой
стороной скальпеля отделяют топкую коллодиевую мембрану от стенок пробирки,
и, в конечном счете, получают коллодиевый мешечек. Для ускорения и облег-
чения этой манипуляции можно рекомендовать во время отделения мешочка
пускать несколько капель воды между мембраной и стенкой пробирки.
Ход работы и наблюдение. 1. В пробирке смешивают небольшое
количество растворов танина и хлорного железа. В результате их
взаимодействия получается очень темно окрашенное, почти черное ве-
щество.
2. Танин осторожно (чтобы не замочить наружных стенок) вливается
при помощи маленькой вороночки в коллодиевый мешечек. Последний
затягивается ниткой и приблизительно на 74—9/з опускается в стаканчик
с раствором хлорного железа (рис. 33).
1 Витальное окрашивание в данном случае в основном обязано адсорбции
краски компонентами протоплазмы. Однако нужно оговориться, что при этом
имеют место и другие процессы. Так, у туфельки краска непосредственно загла-
тывается и поступает в пищеварительные вакуоли, где окрашивает пищу — бак-
Кроме того, сама природа адсорбции краски протоплазмой толкуется раз-
ными исследователями весьма различно. Однако вдаваться в рассмотрение этого
вопроса мы не имеем здесь возможности.
35
Вскоре внутри мешечка появляется черное окрашивание благодаря
проникновению внутрь него железа сквозь коллодиевую стенку. В ста-
кане же раствор остался прозрачным, так как танин сквозь мембрану,
в силу своей гораздо меньшей дисперсности, не проходит.1
3. Если в указанном выше опыте жидкости обменять местами, то
и результат получается противоположный. Мешечек с хлорным железом
останется прозрачным, тогда как в стакане с танином тотчас же
начнется образование темного вещества („чернил*).
Рио. 33. Постановка опыта с проникно-
вением хлорного железа в коллодиевый
мешечек с танином (ориг.).
так как последняя представляет
Реакция идет по уравнению:
27.	Работа. Получение искусствен-
ной полупроницаемой перепонки (оса-
дочной мембраны) на границе двух рас-
творов (так называемая „искусствен-
ная клетка* Траубе).
Материал: 1. 1% раствор медного купо-
роса (CuSO4). 2. Небольшие кри-
сталлики желтой кровяной со-
ли [K4Fe(CN)0]. 3. Пробирки.
4. Пинцет.
Ход работы и наблюдение. В про-
бирку с раствором CuSO4 бросают не-
большой кристалл K4Fe (CN)6 и наблю-
дают за постепенным ростом образую-
щейся „клетки Траубе*.
Объясняется это явление следую-
щим образом. Как только начинается
растворение упавшего на дно сосуда
кристаллика желтой кровяной соли, так
сразу на границе двух растворов об-
разуется осадочная полупроницаемая
мембрана железосинеродистой меди,
собою нерастворимое соединение.
K4Fe (CN)6 + 2CuSO4 ->Cu2Fe(CN)6 + 2K2SO4
осадочная
мембрана
Мембрана проницаема для воды, но непроницаема для солей. Вну-
три полости, ограниченной мембраной, продолжается растворение жел-
той соли, снаружи же концентрация медного купороса остается неизмен-
ной. Вскоре концентрация K4Fe(CN)6 начинает превосходить таковую
CuSO4. Разность осмотических давлений по обе стороны мембраны вызы-
вает ток воды со стороны раствора медного купороса в „клетку Траубе*.
Последняя начинает растягиваться. Оболочка ее лопается. Но как только
благодаря этому оба раствора придут в непосредственное соприкосно-
вение, тотчас же образуется новая мембрана. В совокупности эти про-
1 Если продолжать наблюдение очень долго, то в результате в стаканчике
тоже начнет появляться темное окрашивание. Этот процесс протекает, однако,
очень медленно,
Q6
цессы вызывают „рост" „клетки Траубе", который будет совершаться
до тех пор, пока не закончится растворение K4Fe (CN)6 и концентрации
солей по обе стороны мембраны не сравняются.
Разумеется, между „клеткой Траубе" и ее „ростом" и ростом
живых клеток ничего общего нет (рост клетки, в конечном счете, совер-
шается через обмен веществ). Интересным же в этом опыте является
получение мембраны железосинеродистой меди, которая яв !яется при-
мером полупроницаемых перепонок. Последние же играют определенную
роль и при проникновении веществ в клетку.
28.	Работа. Плазмолиз растительных клеток — демонстрация
полупроницаемости протоплазмы.
Материал: 1. Пленочки чешуи лука. 2. Раствор KNO, 10%-1 3. Пипетки.
4. Предметные и покровные стекла. 5. Микроскопы.
Ход работы и наблюдение. Опыт нужно начать с рассмотрения
пленочки лука в капле воды (см. выше стр. 9). После этого снять
покровное стекло, добавить каплю KNO3, покрыть покровным стеклом
Рис. 34. Плазмолиз в клетках пленочки лука. А — начало плазмолиза.
\'В — закончившийся плазмолиз (ориг.).
1 Раствор KNO3 может быть замечен и другими неядовитыми солями,
иапрнмер, NaNO, и т. д.
37
и возобновить наблюдение. При этом можно наблюдать постепенный
ход плазмолиза клеток, занимающий 10—15 минут. Протоплазма отстает
от клеточных оболочек, объем внутриклеточных вакуолей уменьшается
(рис. 34), и протоплазма в форме шара или эллипсоида занимает цен-
тральное положение в клетке. Эти изменения обусловливаются тем, что
в силу разности осмотических давлений вода из клетки выходит, соли
же внутрь клетки, сквозь протоплазму, не проникают. Если перенести
объект назад в воду (что и необходимо сделать), то очень быстро вода
проникает в клетку, и наступает явление, обратное плазмолизу, — де-
плазмолиз.
29.	Работа. Плазмолиз и гемолиз красных кровяных клеток.
Материал: 1. Кровь лягушки, разбавленная физиологическим раствором NaCl
(0,75° J. 2. Раствор поваренной соли 4 и (234,0 г на литр). 3. Дестил-
лированная вода. 4. Предметные, покровные стекла, фильтровальная
бумага. 5. Микроскопы.
Рис. 35. А — нормальные эритроциты лягушки. В — плазмолизированные эритроциты
in vivo (ориг.).
Ход работы и наблюдение. 1. Кровь лягушки, разбавленная физио-
логическим раствором NaCl, рассматривается при большом увеличении
микроскопа. Отмечается форма и величина эритроцитов (рис. 35, Д).
2. К капле разбавленной крови добавляется капля 4п раствора NaCl,
после чего ; препарат изучается при большом увеличении микроскопа.
Форма эритроцитов оказывается резко измененной (рис. 35, В). Вместо
правильной овальной формы эритроциты получают неправильные очер-
тания и сморщиваются. Это обусловливается наличием вокруг каждого
эритроцита полупроницаемой оболочки, пропускающей воду, но не
пропускающей NaCl внутрь эритроцита. Благодаря повысившейся кон-
центрации соли в окружающей среде вода вытягивается из эритроцита,
чем и обусловливается его сморщивание.
3. Капля крови разбавляется каплею дестиллированной воды. При
этом наблюдается обратное предыдущему явление — эритроциты сильно
разбухают и начинают лопаться. Последнее сопровождается выходом
гемоглобина в плазму крови (гемолиз).
30.	Работа. Различие в проницаемости живых и убитых клеток.
Материал: 1. Небольшие нарезанные кусочки красной свеклы, отмытые в воде.
2.	Пробирки с водою. 3. Спиртовка.
Ход работы и наблюдение. Кусочки свеклы помещаются — один
5 пробирку с холодной водой, другой предварительно убивается кратко-
временным кипячением и оставляется тоже в пробирке с водою. Уже
вскоре вода, окружающая убитые кусочки свеклы, окрашивается в ро-
зоватый цвет благодаря тому, что красный пигмент свеклы (антоциан)
диффундирует в окружающую воду.
Вода же в тех пробирках, где помещаются кусочки ткани живого
корня свеклы, остается неокрашенной, так как живая протоплазма не-
проницаема для заключающихся в клетке пигментов.
31.	Работа. Изменение объема тканей в результате происходя-
щего в них плазмолиза.
Материал: 1. Брусочки, вырезанные из живого корня свеклы или моркови,
размером приблизительно 10X1X1 см. 2. Раствор 10°/0KNO3. 3. Ста-
каны. 4. Линеечка из миллиметровой бумаги.
Ход работы и наблюдение. Несколько одинаковой длины брусоч-
ков свеклы или моркови делятся на 2 группы. Одна из них помещается
в воду, другая — в 10% раствор KNO3. Через 1 */2—2 часа брусочки
вынимаются из жидкости и измеряются. Выясняется, что брусочки, ле-
жавшие в растворе KNO3, испытали значительное укорочение, обусло-
вленное потерей воды при помещении в раствор селитры. Этот опыт
удается только с живыми тканями. В убитые ткани KNO3 легко прони-
кает, и заметного изменения обьема их не происходит.
32.	Работа. Демонстрация различной проницаемости раститель-
ных тканей для сильно и слабо диссоциированных электролитов.
Материал: 1. Пленочки чешуи лука и листочки элодеи, окрашенные в течение
15—20 минут в 0,1°/о растворе нейтральрота. 2. Капельницы с экви-
молекулярными растворами едкого кали и аммиака. 3. Предметные и
покровные стекла. 4. Пробирки. 5. Микроскопы.
Подготовка материала. Едкий кали и аммиак берутся в концентрации
%о и раствора. Для приготовления его следует взять 0,7 г КОН на литр
и 0,84 г 25°/0 аммиака. Чтобы соблюсти необходимую точность, желательно взве-
шивание проводить на аналитических весах.
Ход работы и наблюдение. 1. В пробирку с раствором нейтраль-
рота вливается 2—3 см3 указанных выше растворов КОН и NH3.
Наблюдается быстрое изменение цвета нейтральрота, являющегося инди-
катором, который становится желтым. Вслед за этим значительная часть
нейтральрота выпадает из раство, а.
2.	На предметные стекла в каплях растворов КОН и NH3 помеща-
ются листочки элодеи и пленки лука, окрашенные предварительно ней-
тральротом. Можно поступить и иначе: поместить окрашенные объекты
30
в каплю воды, покрыв [покровный стеклом, растворы же КОН и NHa
протянуть под покровное стекло, отсасывать фильтровальной бумагой воду
с одного края. При изучении под микроскопом изменений, происходящих
в клетках, в глаза бросается различие между судьбой их в КОН и NH3.
В едком кали нейтральрот в клетках не меняет своего оттенка. В ам-
миаке напротив — наблюдается резкое пожелтение его внутри клеток
и через некоторое время — выпадение из раствора в виде хлопьев. Наблю-
дение это позволяет сделать вывод, что тогда как КОН в протоплазму
живых клеток не проникает, аммиак проникает довольно легко и быстро.
Рис. 36. Постановка опыта по сравнительному
изучению проницаемости аммиака и едкого кали
в перепонку лапки лягушки (ориг.).
33.	Работа. Различная про-
ницаемость животных тканей
для сильно и слабо диссоцииро-
ванных электролитов.
Материал: 1. Живая лягушка, окра-
шенная нейтральротом,
с лигатурами на нижних
конечностях. 2. Плоские
стаканчики с ш/£00 раство-
рами КОН и NH8 (мож-
но брать и более сла-
бые растворы). 3. Пла-
стинки из пробки в фор-
ме подковки.
Подготовка материала. Живые
лягушки помещаются в сосуд с 0,1%
нейтральротом часа за 3—4 до начала
опыта. Лигатура перед началом опыта
накладывается плотной ниткой в обла-
сти тазобедренного сустава с целью
прекращения кровообращения в зад-
них конечностях. Для получения
т/2оо растворов следует взять КОН—
0,28 г, NH8(25%)—0,36 г на литр.
Ход работы и наблюдение. Обе лапки лягушки, окрашенной ней-
тральротом, прикалываются на 2 кусочка пробки (рис. 36) таким обра-
зом, чтобы была натянута плавательная перепонка. После этого обе
лапки одновременно опускаются в стаканчики, в одном из которых
налит ш/200 раствор КОН, в другом же — аммиака. При рассматрива-
нии перепонки на свет, без применения микроскопа, отчетливо видна
разница в оттенке нейтральрота в обеих лапках, резкое пожелтение
в аммиаке и отсутствие изменения оттенка в едком кали.
Тема. Антагонизм ионов и его биологическое действие.
34.	Работа. Проращивание семян пшеницы в разных комбинациях
растворов солей.
Материал: 1. Начавшие прорастать семена пшеницы (размоченные дня за 3 до
начала опыта). 2. 4 стаканчика, прикрытых парафинированной мар-
лей, со следующими растворами и комбинациями солей: а) 0,12 п
NaCl; b) 0,12 п СаС18; с) 0,12 nKCl; d) 100 см3 0,12nNaCl + l см3
0,12 п CaClt + 2,2 см8 0,12nKCl. 3. Стеклянные колпаки.
* Подготовка материала. Для получения 0,12 п рас*
твора NaCl следует взять 7,01 г на литр, СаС12 — 13,33 г,
КС1 —8,9 г на литр. В данной работе существенно
ражной является чистота реактивов. Необходимо поль-
зоваться химически чистыми веществами.
Ход работы и наблюдение. Данная работа
требует значительного промежутка времени, при-
близительно 2—3 недели. На одном практическом
занятии ставится сам опыт, на последующих реги-
стрируются результаты. Проросшие зерна пше-
ницы с едва начавшими расти корешками встав-
ляются в отверстия, проделанные предварительно
в парафинированной марле. Зерна вставляются
таким образом, чтобы корешки пришли в сопри-
косновение с жидкостью в стакане, которая покры-
вается марлей, пропитанной парафином (рис. 37).
Рио. 37. Постановка опыта
по изучению влияния раз-
личных солей на рост кореш-
ков злаков (ориг.).
В стаканчики наливаются указанные выше растворы
солей. Стаканчики покрываются стеклянным кол-
паком и ставятся в помещение с более или менее
ровной комнатной температурой. Наблюдение про-
изводится над ростом корешков в различных комбинациях солей. Уже
через несколько дней удается обнаружить значительное отставание в росте
корешков в растворах NaCl, КС1 и СаС1а по сравнению с комбинацией
всех трех солей.
Рис. 38. Воздействие различных солей на рост корешков
пшеницы в течение 10 дней (при комнатной температуре около
15® С): Л — в 0,12 n NaCl. В — в 0,12 г КС!. С — в 0,12 п
СаС12. D —в смеси: 100 см3 0,12 n NaCl +1 см* 0,12 ц
СаС12 4- 2,2 см3 о,12 п КС! (эриг.).
По мере дальнейшего роста различие это все более возрастает
(рис. 38). При этом следует отмечать не только длину растущих кореш-
ков, но также и количество их, так как и в этом отношении наблю-
даются различая. Число корешков так же как и их размеры, оказы-
вается ббльшим в растворе, где имеется смесь солей,
III.	ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И РАЗДРАЖИМОСТЬ.
Тема. Фотосинтез.
35.	Работа. Выделение кислорода на свету веточками элодеи.
Материал: 1. Свежие побеги Elodea canadensis или Е. densa (водяная чума).
2. Пробирки. 3. Сильный источник света, например, полуваттные лампы
в 200—300 ватт. 4. Раствор NaHCO3. 5. Толстостенные стаканчики.
densis или Е. densa. В
Рис. 39. Выделение пу-
зырьков кислорода веточ-
кою элодеи (ориг.).
Подготовка материала. Существенным условием для успеха этой работы
является наличие свежих, энергично ассимилирующих экземпляров Elodea сапа-
зимнее время опыт удается с большим трудом, и прихо-
дится пользоваться вторыми из указанных растений,
так как Е. canadensis, массами встречающаяся в наших
водоемах, на зиму отмирает. В аквариумах сохранить
ее зимою в активно ассимилирующем состоянии обычно
не удается. Перед занятием отделяют верхушки стеблей
длиною в 4—6 см, они и употребляются для опытов.
Отрезать верхушки стеблей следует острым ножом или
бритвой.
Ход работы и наблюдение. Верхний конец
стебля элодеи помещается в пробирку с водою
(рис. 39), к которой добавлено несколько капель
слабого раствора соды.
Пробирку лучше поместить в стакан с водою,
чтобы избегнуть нагревания при приближении к
источнику света. Работа заключается в подсчете
числа пузырьков газа (кислорода), выделяющегося
в месте, где был произведен порез стебля (рис. 39),
и получающегося в результате фотосинтеза, про-
текающего в листочках по формуле:
6СО9-|- 6НаО = С6Н13О64-6Оа — 690 000 калорий.
Следует установить, в какой мере приближе-
ние к источнику света влияет на интенсивность
фотосинтеза. Для этой цели пробирку с веточкой элодеи (лу> ше в ста-
кане с водою) приближают на расстояние 20—25 см к 200—300-ваттной
лампе. При этих условиях выделение пузырьков газа протекает энер-
гичнее. По мере удаления от источника света интенсивность процесса
замедляется. При затемнении выделение пузырьков газа прекращается
вовсе.
Для доказательства того, что выделяющийся на свету газ действи-
тельно является кислородом, рекомендуется произвести следующий про-
стой дополнительны^ опыт. 1Q—15 веточек элодеи вложить в стеклян*
42
Цую воронку. Последнюю опрокинуть и опустить в сосуд с водою с не-
большим количеством соды (рис. 40). Выделяющийся газ собрать в про-
бирку, наполненную водою. Тлеющая лучинка,
опушенная в собранный на дне пробщ ки газ,
ярко вспыхивает, что указывает на наличие
кислорода. Для указанных выше опытов
можно брать не только элодею, но и другие
водяные растения, например, роголистник
(Ceratophyllum).
36.	Работа. Получение фигур Сакса.
Материал: 1. Живые примулы (или другие ком-
натные растения с не очень кожи-
стыми листьями) в горшке. 2. Стек-
лянный колпак. 3. Спирт. 4. Раствор
иода в иодистом кали (1 часть кри-
сталлического иода, 4 части йодистого
кали, 300 частей воды). 5. Пробирки
6. Спиртовка.
Подготовка материала. Для опыта следует
употреблять жизнеспособные, энергично ассими-
лирующие растения. Листья поблеклые и засы-
хающие для опыта не годятся. Опыт с примулой
следует ставить на молодых листьях, обладающих
еще матовой, а не глянцевитой поверхностью.
Ход работы и наблюдение. Предвари-
тельно листья опытного растения лишают
крахмала. Для этого растение помещается на биранию выделяющегося в резуль-
несколько дней В темноту. Для более СКО- 1ате фотосинтеза кислорода у эло-
рого и полного эффекта можно рекомендо-
вать покрыть при этом растение стеклянным колпаком и обильно поли-
вать. Прежде чем начинать опыт, следует убедиться в отсутствии крахмала
в листьях. Для этого отрывают лист,
убивают его в течение 2—3 минут в
кипящей воде и при помощи горячего
спирта (нагревание в пробирке) извле-
кают хлорофилл. После этого лист обра-
батывают раствором иода в иодистом
кали. Отсутствие темного окрашивания
листа указывает на отсутствие крахмала
(последний от иода окрашивается в
темно-синий цвет).
В дальнейшем опыт можно вести
как на целом растении, так и на сре-
занных листьях. В последнем случае
срезать лист нужно острым инструмен-
D	том под водою и поставить черенком
• ис, 41. Фигура Сакса на листе после дей-	_ гт
ствия иода (по Остергауту).	В Пробирку С ВОДОЮ. Для пробы СаКСЯ
лист с верхней и нижней стороны за-
теняется при помощи, например, оловянной фольги. Последняя закреп-
ляется тонкими булавками или проволокой. В экране, служащем для затене-
43
Рио. 42. Зерна крахмала r
листьях элодеи после обра-
ботки иодом. А—общий
вид клетки. В — отдельные
хлоропласты:
з. к. — зерна крахмала (по
Молишу).
ний, оставляется просвет (например, вырезается слово). После этого лист
подвергается яркому освещению (лампа 200—300 ватт в течение суток).
По окончании освещения лист обрабатывается иодом в иодистом кали
после предварительного удаления хлорофилла по указанному выше спо-
собу. В результате действия иода участки листа, подвергшиеся освеще-
нию, оказываются окрашенными в темный цвет благодаря образовав-
шемуся здесь крахмалу (рис. 41). Для усиления эффекта и ускорения
опыт можно поставить под стеклянным колпаком, добавив небольшое
количество СОа. Для этого берут небольшое количество раздробленного
мрамора или мела (на конце ножа) и бросают в разбавленную H2SO4,
поставленную под колпак в часовом стекле. При этом, однако, необхо-
димо помнить, что избыток СО2, превосходящий
определенный optimum (0,1%), не только не уско-
ряет, но, напротив, замедляет фотосинтез. В силу
этого под колпак не следует вводить слишком
много углекислого газа.
37.	Работа. Обнаружение крахмала как про-
дукта фотосинтеза в листьях.
Материал: 1. Энергично ассимилирующие веточки эло-
деи. 2. Раствор иода в иодистом кали (см.
выше стр. 43). 3. Слабый раствор едкого кали
(1%). 4. Спирт. 5. Пробирки. 6. Спиртовки.
7. Микроскоп.
Подготовка материала. Перед тем как приступить
к обработке и изучению материала,веточки элодеи сле-
дует в течение нескольких часов продержать на ярком
свету — дневном или электрическом. Для изучения го-
дятся только свежие, энергично ассимилирующие экзем-
пляры.
Ход работы и наблюдение. Лист элодеи уби-
вается сначала кипящей водой, а потом обрабаты-
вается горячим спиртом до полного извлечения хло-
рофилла. После этого окрашивается иодом в иоди-
стом кали и изучается под микроскопом. Крах-
мальные зерна различной величины окрашиваются
с оказывается расположенной внутри хлоропластов
(рис. 42). Для получения более отчетливой картины полезно препарат пе-
ред окраской иодом обработать в течение нескольких минут слабым рас-
твором едкого кали. Некоторые рекомендуют окрашивание иодом вести
в густом растворе хлоралгидрата (5 частей хлоралгидрата на 2 части
воды), который просветляет объект.
в синий цвет: часть
38.	Работа. Строение листа как органа фотосинтеза.
Материал: 1. Свежие листья камелии или другого растения, обладающего плот-
ными листьями. 2. Сердцевина бузины. 3. Бритва ручная (острая).
4. Предметные и покровные стекла. 5. Михроскоп.
Подготовка материала. Зажав лист между двумя кусочками бузинной серд-
цевины, делают бритвой возможно более тонкий поперечный срез. Желательно
захватить жилку листа.
44
Изучение препарата. Изучение поперечного разреза листа ведется
в капле воды, главным образом, при малом увеличении микроскопа
(рис. 43).
На срезе следует отметить верхнюю и нижнюю кожицу листа (так
называемый эпидермис), состоящую из одного ряда призматических
клеток. Наружные стенки их, особенно на верхней поверхности листа,
сильно утолщены и образуют так называемую кутикулу. Под эпидер-
мисом располагаются клетки паренхимы, в протоплазме которых имеются
хлоропласты. Паренхима листа и является той тканью, в которой про-
текает фотосинтез. В паренхиме следует отметить два слоя клеток.
Непосредственно под верхним эпидермисом помещается так называемая
паренхима, состоящая из клеток, располо-
палисадная 1или столочат;
женных довольно плотно
одна возле другой, при-
чем продольные оси их
ориентированы все в од-
ном направлении, перпен-
дикулярно к поверхности
листа.
Под палисадной тканью
располагается губчатая па-
ренхима, состоящая из
клеток неправильной фор-
мы, между которыми име-
ются многочисленные меж-
клетные пространства. На-
личие последних суще-
ственно важно для цир-
куляции газов в толще
листа. На нижней поверх-
ности листа располага-
ются особые отверстия —
устьица, через которые
межклетные пространства
Рис. 43. Поперечный разрез листа:
в. п. — воздушная полость; г. п. — губчатая паренхима;
с. в. п. — сосудисто-волокнистый пучок; ст. п. — столбчатая
паренхима; ^. — устьице; э. — эпидермис (по Синноту).
паренхимы сообщаются с наружной средой.
Каждое устьице образуется двумя особыми клетками эпидермиса нижней
поверхности листа, причем отверстие устьиц может замыкаться. Последнее
происходит в силу изменения формы этих клеток, которая определяется,
в частности, степенью влажности воздуха. Жилки листа представляют
собою пучки сосудов, часть которых (располагающаяся ближе к верхней
поверхности) служит для проведения соков из стебля в лист, другая же
(ближе к нижней стороне листа) — в обратном направлении. По ней из
листа направляются вещества, образующиеся в результате фотосинтеза,
в Другие органы растения. Сосудисто-волокнистые пучки обычно окру-
жены опорными клетками.
Кроме указанных выше тканей, в паренхиме листа у многих растений
имеются довольно крупные клетки неправильной формы, с очень тол,-
стыми и прочными оболочками. Эти клетки представляют собою эле-
менты опорной, механической ткани. Наконец, в губчатой паренхиме
встречаются клетки с кристаллическими включениями (друзами) щавелево-
кислой извести, представляющие собою продукт выделения. Эти вклю-
45
чения у растений, сбрасывающих на зиму листья, становятся особенно
многочисленными по мере приближения к осени.
Тема. Действие ферментов.
39.	Работа. Превращение крахмала в сахар в результате действия
диастаза и птиалина как пример ферментативных реакций.
Материал: 1. Жидкий крахмальный клейстер. 2. Солод. 3. Феллингова жид*
кость. 4. Раствор иода в иодистом кали. 5. Пробирки.
Подготовка материала. Феллингова жидкость, являющаяся реактивом на
некоторые (редуцирующие) сахара, составляется из двух растворов. Первый
представляет собою 7°/0 раствор медного купороса (желательно химически чи-
стого). Второй состоит из 4 частей 43’/0 сегнетовой соли и 1 части 52°/0 NaOH.
Оба раствора хранятся отдельно и перед употреблением сливаются вместе
в отношении 1:1.
Ход работы и наблюдение. 1. В три пробирки вливается одинако-
вое количество (около 10 см3) жидкого раствора клейстера. В одну из
них добавляется небольшое количество вотной вытяжки из солода (при-
близительно 1см3), в другую — такое же количество слюны, третья оста-
вляется без изменений. Ту пробирку, в которую добавлена слюна, реко-
мендуется нагреть до 40° С (удобно использовать водяную баню). При-
близительно через ’/я часа ко всем тРем пробиркам добавляется равное
количество Феллинговой жидкости, и они нагреваются до кипения. В тех
двух пробирках, куда была добавлена вытяжка солода и слюна, по-
является красное окрашивание, обязанное выпадению осадка закиси меди
из Феллинговой жидкости (характерная реакция на сахар). В пробирке
же с крахмальным клейстером подобной реакции не происходит. Появ-
ление сахара за счет крахмала обязано в данном случае действию фер-
ментов: диастаза, присутствующего в солоде, и птиалина в слюне. Оба
эти фермента превращают крахмал в сахар.
Для контроля следует взять раствор глюкозы и при помощи Феллин-
говой жидкости убедиться в способности ее вызывать выпадение закиси
меди.
2. Параллельно с описанным выше опытом желательно произвести
пробу иодом. Здесь следует взять несколько пробирок (например, 5)
с раствором иода в иодистом кали (цвет слабого чая). В пробирку же
с клейстером добавляется вытяжка солода. После этого каждые 5 минут
берется пипеткой небольшое количество клейстера, к которому приба-
влена вытяжка солода, и пускается в пробирку с иодом (каждый раз
берегся новая пробирка). 1
Сравнивая эти пробирки между собою, можно наблюдать всю гамму
переходов от синего цвета (характерная реакция иода с крахмалом) до
желтого через фиолетовые, красные и бурые тона. Изменение цвета
обязано тому, что крахмал перестает существовать как таковой, пре-
вращаясь в другие углеводы, — сначала в декстрин (бурая окраска
иода), а потом в сахар.
1 Опыт идет быстрее, если пробирку с клейстером и солодом держать на
водяной бане при температуре 40—50° С.
46
Тема. Брожение.
40.	Работа. Спиртовое брожение сахара. 1
Материал: 1. Ю°/о раствор тростникового или виноградного сахара. 2. Обыкно-
венные прессованные дрожжи. 3. Колбочка с газоотводной трубкой.
4.	Пробирки. 5. Крепкий раствор NaOH. 6. Кристаллический иод.
7. Спиртовка. 8. Термометр.
Ход работы и наблюдение. 1. Прессованные дрожжи разводятся
в 10% растворе сахара до кашицеобразного состояния за % часа —
1 час до начала опыта.
В колбу, объемом 1С0 см3, вливается 40—60 см3 10% раствора
тростникового сахара или глюкозы и добавляется 10 см3 разведенных
дрожжей.
Колба закрывается пробкой с газоотводной трубкой, конец которой
погружается в чашечку с водою. На этот конец опрокидывается про-
бирка, наполненная водою для собира-
ния газа. Через кек /горое время (при-
близительно через часа) начинается
брожение, для ускорения которого колбу
рекомендуется нагреть до 30—35° С
(путем погружения в сосуд с теплой
водой, температура в котором поддер-
живается горелкой) (рис. 44). Брожение
протекает по уравнению:
С6Н12О6 ->2СаН5ОН + 2СО, 4- 24 Cal.
Выделяющийся углекислый газ соби-
рается в пробирку. При этом нужно
иметь в виду, чю сначала через трубку
идут пузырьки воздуха, вытесняемого из
углекислый газ. Для обнаружения углекислого газа опускают в пробирку
с с( бранным газом лучинку или же вливают баритовую или известковую
воду, по помутнению кот рой судят о присутствии СОа.
2. Для обнаружения вюого продукта брожения — этилового
спирта — жидкость в колбе оставляют бродить не менее суток. С 1ирт
можно открыть разными способами. Очень демонстративной является
реакция образования йодоформа. Для этого к испытуемой жидкости
приливаем немного щелочи (NaOH) и нагреваем приблизительно до
60° С. Затем бросаем несколгко крис1алликов металлического иода
и продолжаем нагревать. В присутств! и спирта випадает мелкий жел-
тый осадок йодоформа, наличие которого обнаруживается и по харак-
терному острол.у запаху.
Рис. 44. Схема постановки опыта броже-
ния (по Ловчиновской).
колбы, и лишь после этого —
Тема. Внутриклеточное пищеварение.
41.	Работа. Процесс внутриклеточного пищеварения у инфузории-
туфельки.
1 Постановка настоящей работы заимствована нами из рукописи Е. И. Лов-
чиновской „Практические работы пр физиологии растений*, за что мы выра-
жаем ей нашу признательность,
47
Материал: 1. Культура туфелек в сенном настое. 2. Краска конгорот (в по-
рошке). 3. Часовые, предметные и покровные стекла, стеклянная
палочка. 4. Полоски фильтровальной бумаги. 5. Микроскопы.
Подготовка материала. О подготовке культуры туфелек см. выше, стр. 16.
Рис. 45. Схема циклоза
пищеварительной ваку-
оли у туфельки. Дви-
жение вакуолей пока-
зано стрелкой:
гл. — глотка; п. в. — пи-
щеварительная вакуоль
(по Метальникову).
Ход работы и наблюдение. В начале работы в
часовое стекло с культурою туфелек добавляется
несколько крупинок (на кончике скальпеля) конго-
рота. Краска размешивается стеклянной палочкой.
После этого берется капля культуры и изучается как
при малом, так и при большом увеличении микро-
скопа. Движение туфелек задерживается путем оття-
гивания воды фильтровальной бумагой. Рекомендуется
длительно вести наблюдение за каким-либо одним
экземпляром инфузории. Пищеварительные вакуоли
хорошо видны, так как они окрашены заглоченным
вместе с пищей конгоротом. При этом следует отме-
тить, во-первых, постепенное движение пищевари-
тельных вакуолей в теле туфельки (так называемый
циклоз), а во-вторых, те изменения, которые претер-
певает содержимое самих вакуолей. Во время циклоза
(рис. 45) пищеварительная вакуоль, образовавшаяся
в области глотки, сначала направляется к заднему
концу тела инфузории, после чего движется в проти-
воположном* направлении— к переднему концу. Вслед
за тем ^новь начинается движение назад. Иногда,
как это показано стрелкой на рисунке, пищевари-
тельная вакуоль проделывает в теле туфельки не один,
а два круга, из которых первый может быть мень-
ших размеров. В конце циклоза каждой пищеваритель-
ной вакуоли непереваренные остатки пищи выбрасы-
ваются наружу. Это выбрасывание происходит всегда
в одном и том же месте, расположенном позади от
глотки.
Чрезвычайно характерны те изменения, которые происходят во время
циклоза внутри пищеварительных вакуолей и обнаружить которые
Рис. 46. Последовательные фазы изменения пищеварительной вакуоли туфельки. А — Е — после-
довательное уменьшение объема в кислой фазе пищеварения. F—увеличение объема и распад со-
держимого на отдельные комочки в щелочной фазе (по Ниренштейну).
удается благодаря конгороту, являющемуся индикатором (в кислой
среде он имеет красную, в щелочной — синюю окраску). В первое
время после своего образования содержимое пищеварительной вакуоли
43
обнаруживает резко выраженную кислую реакцию. Во время этой кис-
лой фазы пищеварения происходит постепенное изменение объема пище-
варительной вакуоли в направлении его уменьшения (рис. 46). После
этого объем вакуоли вновь возрастает, и содержимое ее приобретает
щелочную реакцию, сохраняющуюс i до конца пищеварения. Пищевые
частицы внуфи вакуоли во время щелочной фазы распадаются на мел-
кие комки, и в это время протекают, повидимому, энергично процессы
усвоения белка.
Тема. Тропизмы и таксисы.
42.	Работа. Фототропизм у растений.
Тропизмы растений для демонстрации требуют довольно значитель-
ного промежутка времени. Поэтому из разных тропизмов выбран один —
именно фототропизм.
Материал: 1. Семена зерновых злаков (пшеницы, овса). 2. Горшочки с землей
для посева. 3. Фототропическая камера.
Подготовка материала. Зерна пшеницы или овса проращиваются дней за 10
до занятия в горшочках в темноте. Последнее условие необходимо в силу
того, что этиолированные (бледные) проростки значительно чувствительней к
свету, чем зеленые. Фототропическая ка-
мера представляет собой плотный ящик
с вычерненными внутри стенками. Свет
попадает внутрь ящика через небольшое
отверстие (окошечко) в одной из стенок.
Постановка опыта и наблюде-
ния. Горшочки с проростками ста-
вятся в фототропичсскую камеру,
которая поворачивается окошечком
к свету. Через некоторое время ростки
начинают изгибаться своими концами
по направлению к свету — обнаружи-
вается положительный фототропизм.
Хорошо заметное изгибание дости-
гается уже через 2—3 часа после
постановки опыта (рис. 47).
43.	Работа. Фототаксис у животных (мухи дрозофилы).
Материал: 1. Культура с выведшимися уже мухами. 2. Стеклянная трубка, за-
ткнутая с обоих концов пробками, или большая пробирка.
Подготовка материала. Для опыта требуется несколько десятков мух.
Поэтому культуру следует поставить дней за 12—14 до опыта (см. работу по
мутациям). Удобнее всего использовать для опыта нормальных мух. Стеклянная
трубка требуется диаметром 4—5 см и длиной 50—70 см. Очень удобны также
крупные пробирки.
Постановка опыта и наблюдения. Мухи выпускаются в трубку,
легкими ударами их можно собрать к одному концу. Затемняя этот конец,
Удается через несколько минут заметить движение мух к освещенному
концу трубки. Быстрей подобный положительный фототаксис проявляется,
если трубку просто повернуть одним концом к свету. Мухи очень
4 Ю- И. Полянский и А. А. Стрелков	49
быстро переползают и перелетают к этому концу. Поворачивая трубку дру-
гим концом к свету, можно так же быстро перегнать мух в эту сторону.1
44.	Работа. Хемотаксис у инфузорий.
Материал: 1. Богатая, свежая культура туфелек. 2. Предметные и покровные
стекла. 3. Тонкие пипетки. 4. Склянки с растворами НС1. 5. Кристал-
лики NaCl. 6. Штативные лупы.
Постановка опыта и наблюдение. Для опытов следует употреблять
свежеразведенную богатую культуру туфелек. Отрицательный хемотаксис
можно демонстрировать разными спосо-
бами. Первый из Hix применяется следу-
ющим образом. На предметном стекле рас-
полагаются рядом две капли—одна с ин-
фузориями, другая со стерильным сенным
настоем. Обе капли < оединяются мостиком
из жидкости (рис. 48, В). На край капли
с инфузориями помещается маленький кри-
сталлик NaCl. По мере растворения пова-
ренной соли инфузории будут отплывать
все дальше и дальше от кристаллика, по
мостику будут переходить в другую каплю
и в конце концов при повышении концен-
трации растворяющейся соли в первой
капле соберутся все во вторую. Часть из
них, не попав через мостик, гибнет.
По второму способу на предметном
стекле берется большая капля с культурой
туфелек. Для большей точности опытов
эта капля может быть покрыта большим
D
Рис. 48. Хемотаксис у Paramaecium:
А — внесение раствора под покровное
стекло (отрицательный хемотаксис).
В— отрицательный хемотаксис в ре-
зультате внесения кристаллика NaCl.
С — положительный хемотаксис в на-
правлении слабого (0.01 о/0) раствора
НС1. D — отрицательный хемотаксис
к более крепкому раствору НС1 (0,50/0)
(Л — по Дженнингсу, остальные —
ориг.).
покровным стеклом, положенным на оття-
нутые тонкие стеклянные капиллярчики
(рис. 48, Д). Но опыт хорошо выходит и
без покровного стекла, что удобнее в усло-
виях занятия. Тонкой пипеткой в середину
капли с туфельками капают или впрыски-
вают под покровное стекло маленькую ка-
пельку NaCl 0,5% или НС1 0,5%. Инфузо-
рии расходятся в стороны от прибавлен-
ной капельки (рис. 48, Д). В опыте с НС1
они концентрируются в некоторой кольце-
видной зоне с оптимальной концентрацией
кислоты (рис. 48, D).
Положительный хемотаксис вызывается
прибавлением к капле с туфельками капельки НС1 0,01%. Тогда инфузо-
рии концентрируются в области этой капельки (рис. 48, С). Поведение
туфелек во время опытов с хемотаксисом можно наблюдать под лупой
или даже невооруженным глазом.
1 Если к моменту занятий имеются живые планарии, то на них удается показать
отрицательный фототаксис. Затемняя половину стеклянной чашки с ними, часа
через полтора удается наблюдать концентрацию планарий в затемненной части.
50
IV. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ.
Тема. Кариокинез.
45.	Работа. Кариокинетическое деление растительных клеток.
Материал: 1. Готовые препараты продольных и поперечных разрезов через
корешки лука, лилии или гиацинта, окрашенные железным гемато-
ксилином. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Из перечисленных выше объектов наилучшие
результаты дает гиацинт, у которого хромозомы очень крупны. Для получения
корешков проращиваются луковицы указанных растений, путем помещения их
над цилиндриком с водою, в которую погружается нижняя часть днища луко-
вицы. Фиксировать следует молоденькие корешки длиною 1—1% см.
Рис. 49. Участок корешка лука с делящимися клетками (по Вильсону).
Фиксируют жидкостью Навашина (хромовая кислота 1%—10 частей, формалин
40% от продажного — 4 части, ледяная уксусная кислота — 1 часть) в течение
суток. После фиксации необходима длительная (не менее суток) промывка
в проточной или часто сменяемой воде. Заливка в парафин. Толщина срезов 10 р.
для лука, 12—15 р. для лилии и гиацинта.
Изучение препарата. Изучение препарата начинают с продольного
разреза. При малом увеличении следует отыскать зону, в которой
совершается деление клеток. Она располагается несколько отступя от
кончика корешка, покрытого корневым чехликом из более или менее
рыхло расположенных клеток. Наставив большое увеличение микроскопа
на зону деления клеток, следует, осторожно передвигая препарат, оты-
скать различные стадии митоза (рис. 49 и 50). Необходимо рассмотреть
*	51
структуру „покоящегося* ядра, разные моменты профазы (плотный и
рыхлый клубки), переход от профазы к метафазе, метафазу. Важно
отметить процесс продольного расщепления хромозом, расхождение их
в анафазе и формирование двух дочерних ядер в телофазе. Кроме судьбы
хроматиновых компонентов ядра, следует обратить внимание также на
возникновение и судьбу ахроматинового веретена и возникновение кле-
точной перегородки между образующимися дочерними клетками. У выс-
ших растений отсутствуют центрозомы, и ахроматиновое веретено по-
Рис. 50. Кариокинетическое деление клеток корешка лука:
А — неделящаяся клетка. В, С — профаза. D — £ — метафаза, видно продольное расщепление хро-
мозом, В, О — анафаза. Н — телофаза, начинается образование клеточной перегородки. I—две
дочерних клетки (по Бсляру).
является в форме двух полярных колпачков. Следует отметить также
судьбу ядрышка, которое исчезает в профазе и в дальнейшем ходе
кариокинеза не участвует, образуясь заново в поздней телофазе. Бла-
годаря тому, что продольные оси кариокинетических фигур ориентиро-
ваны параллельно длинной оси корешка, на продольных разрезах митозы
видны почти исключительно сбоку („в профиль*). На поперечных же
срезах митозы бывают видны с полюса. Эго представляет особый инте-
рес для стадии метафазы. На поперечных разрезах здесь легко удается
рассмотреть отдельные хромозомы, расположенные в. экваториальной
пластинке, и даже, на удачных препаратах, подсчитать их количество
(16 у лука и гиацинта, 24 у лилии).
52
46.	Работа. Кариокинетическое деление животных клеток.
Материал: 1. Готовые препараты — разрезы через матку лошадиной аскариды
(Ascaris megalocephala) с дробящимися яйцами, окрашенные железным
гематоксилином. 2. Готовые, окрашенные сафранином или гематокси-
лином, препараты кожи личинок саламандры, тритона или аксолотля.
3. Микроскопы.
Подготовка материала. 1. Для получения препаратов митоза в дробящихся
яйцах аскариды поступают следующим образом. Из живых самок, привезенных
с бойни (лучше — в термосе), выделяют матку и помещают ее в физиологическом
растворе NaCl или воде в термостат на 6—10 часов при температуре 20—25°
(при более низких температурах раствора развитие яиц сильно замедляется),
фиксируют в течение суток в сулеме с уксусной кислотой (4 части насыщен-
ного раствора сулемы + 1 часть ледяной уксусной кислоты). Заливка произво-
дится в целлоидин. Следует осторожно проводить через спирты (начиная с 30°),
так как яйца могут легко деформироваться. Толщина срезов 50—60 ц. Окраска —
железным гематоксилином.
СП.
Рис. 61. Участок среза через матку аскариды:
сл.—сперматозоиды; э. м.—эпителий матки; я. к,—яйцевые клетки (по Немилову).
2. Фиксируют целиком молодых личинок саламандры, тритона или аксолотля
сулемой с уксусной кислотой (20 частей сулемы -j- 1 часть ледяной уксусной
кислоты), хромово-уксусной смесью (5 частей 1% хромовой кислоты + 1 часть
2°/0 уксусной кислоты + 14 частей дестиллированной воды) или каким-либо дру-
гим фиксатором (по Zenker, Gilson и др.). Во время уплотнения в спиртах сди-
рают пинцетом лоскутки кожи, которые и окрашиваются сафранином с лихтгрю-
ном, гематоксилином Бёмера с эозином или какой-либо другой краской.
Изучение препарата. 1. Кариокинез в дробящихся яйцах
аскариды. На препарате при малом увеличении микроскопа ясно видно
строение матки аскариды (рис. 51). Стенка ее состоит из одного ряда
довольно крупных клеток, обычно сильно воспринимающих краску. Полость
матки выполнена яйцевыми клетками. Последние обладают хорошо раз-
витыми оболочками. Между оболочками яиц и их протоплазматическим
содержимым имется довольно широкий просвет. Внутри некоторых яйце-
вых оболочек не наблюдается вовсе протоплазмы. Это объясняется тем,
что из некоторых клеток она выпадает при обработке препарата. Между
яйцевыми клетками в значительном количестве располагаются довольно
53
мелкие темные, овальной или округлой формы образования, представляю-
щие собою сперматозоиды, обычно в значительном количестве присут-
ствующие в матке.
При большом увеличении микроскопа видно, что внутри некоторых
яйцевых оболочек имеется не одна яйцевая клетка, а две или даже
четыре и более. Это зависит от того, что
яйцевые клетки делятся (дробятся). При деле-
нии их, передвигая осторожно препарат, уда-
ется рассмотреть и изучить разные стадии ка-
риокинеза (рис. 52). У аскариды обычно очень
хорошо видны центрозомы с мелкими темными
Рис. Б2. Последовательные стадии кариокинеза в дробящихся яйцах аскариды:
А — D — метафаза; Е — F— анафаза; Q - телофаза (по Бовери).
зернышками-центриолями внутри и полярной лучистостью, а также со-
единяющее их ахроматиновое веретено.
Для изучения стадии профазы аскарида представляет собою мало-
удобный объект (рис. 13). Зато очень хорошо можно рассмотреть хро-
мозомы в метафазе, образующие экваториальную пластинку. Число
хромозом здесь четыре. Нужно отыскать также ранние и поздние ана-
фазы, представляющие стадии расхождения продольно расщепившихся
54
хромозом к полюсам ахроматинового веретена, а также стадии рекон-
струкции дочерних ядер.1
Во время анафазы начинается процесс перешнуровывания и разде-
ления надвое протоплазмы клетки.
2.	Кариокинез в эпителиальных клетках личинки
саламандры, тритона или аксолотля.
При малом увеличении микроскопа видно множество довольно мелких
клеток, имеющих форму неправильных многоугольников со сглаженными
углами, тесно прилегающих друг к другу. При большом увеличении
в клетках хорошо витпы довольно крупные ядра с одним или несколь-
кими мелкими ядрышками
(рис. 53). Среди клеток сле-
дует отыскать такие, которые
находятся на разных стадиях
деления. Здесь удается раз-
глядеть стадии профазы с
хорошо выраженным сначала
плотным, а затем рыхлым
клубком. Нужно отыскать
также метафазу, анафазу и
телофазы. Последние обра-
зуют ясно выраженные до-
черние клубки. Количество
хромозом довольно велико,
И Подсчитать ИХ затрудни- рИс. gg. Кариокинез в клетках кожи саламандры:!
тельно (у саламандры — 24
уппмочпмк! v	- он, — анафаза; мет, — метафаза; п, к. — профаза, плот-
хромозомы, у аксолотля ный клубок; р. к, — профаза, рыхлый клубок (по Неми-
28). Центрозомы и ахрома-	лову).
типовое веретено при обыч-
ном большом увеличении (без Применения иммерзионных систем) видны
плохо, так что при изучении кариокинеза в коже саламандры главное
внимание следует обратить на судьбу хроматиновых компонентов ядра.
Тема. Половые клетки и их созревание.
47.	Работа. Половые железы животных.
Материал: Музейные препараты мужских и женских половых органов различных
животных, например, аскариды, речного рака, насекомого, рыбы, ля-
гушки, птицы, млекопитающего.
Изучение материала. При рассмотрении указанного выше матери-
ала следует отметить разнообразие в строении половых органов различ-
ных представителей животного мира и разобраться в соотношении разных
частей его по прилагаемым рисункам (рис. 54 — 58). Несмотря на разно-
образие в строении половых органов у разных животных, у них всегда
1 В некоторых еще не разделившихся яйцевых клетках имеется по 2 ядра.
Эти ядра не представляют собою результата деления, а одно из них есть ядро
яйцевой клетки, другое же — проникший в яйцо для оплодотворения сперматозоид
55
имеются в мужском половом аппарате мужская половая железа или
семенник, в женском — яичник. В этих органах и развиваются половые
клетки, служащие для размножения. Особенно большое разнообразие
в строении наблюдается в отношении выводящих путей (семяпроводов
и яйцеводов) полового аппарата, в связи с которыми часто развиваются
различные дополнительные
железы. У самок некоторых
животных (млекопитающих)
конечный отдел яйцевода
расширяется, превращаясь в
особый орган — матку, где
происходит развитие заро-
дыша.
Рис. Б4. Половая система аскариды. А — самка:
вл. — влагалище; м.— матка; я.— яичник; яйце. — яйцевод.
В — самец:
сем. —семенник; с. и. к. — семеизвергательный канал; сп. — семяпровод (по Скрябину).
В простейшем случае (например, червь аскарида — рис. 54) разные
отделы полового аппарата еще не резко обособлены друг от друга, и
последний представляет собою одну (у самца) или две (у самки) длин-
ных извитых трубочки. Но у большинства животных отдельные части по-
ловой системы анатомически ясно диференцированы (рис. 55, 56).
Функция дополнительных половых желез бывает очень различна. В
женском половом аппарате они часто связаны с выделением оболочек
яйца. В мужском — с выделением жидкости, в которой плавают мужские
половые клетки, а также с образованием особых оболочек вокруг соби-
рающихся группами сперматозоидов.
Подобные „пакеты" мужских половых клеток носят название спермц-
тофоров.
56
--сем.
Рио. 65. Половая система речного рака. А — самец:
«. — пятая грудная ножка; сем. — семенник; сп. — семяпровод.
В самка:
«. — третья грудная ножка; я. —яичник; яйце. — яйцевод (по Гексли).
Рис. 56. Половая система таракана. А —самец:
л. ж. — придаточные железы; сем.— семенник; с. и. к. — семеизвергательный канал; сп, — семя
провод.
В —самка:
л. ж. — придаточные желевы; п. о. — половое отверстие; я.— яичник; яйц.—,яйцевоД
(по Богданову-Катькову).
-Свм
Рио. Б7. Мужской половой аппарат различных позвоночных. А — костистой рыбы (окуня) (по Бер-
косу); В —лягушки; С —птицы (голубя) (по Паркеру); D — млекопитающего (крысы) |(ориг.).
а. о. — анальное отверстие; в. о. — выделительное отверстие; кл.— клоака; моч.— мочеточник;
моч. п — мочевой пузырь; моч. сп. — мочеточник, одновременно являющийся семяпроводом;
л. — почка; л. о.— половое отверстие; пр. — простатическая железа; сем. — семенник; сп. — семя-
провод; с. пуз. — семенные пузыри.
Рис. 68. Женский половой аппарат различных позвоночных. А — костистой рыбы (окуня) (по Пфу-
челлеру); В —лягушки; С —птицы (голубя) (по Паркеру); D — млекопитающего (крысы) (ориг.).
вл. — влагалище; в. яйц.— воронка яйцевода; кл. — клоака; м,— матка; моч.— мочеточник;
моч, п. — мочевой пузырь; л.— почка; я. — яичнис; яйц. — яйцевод; яйц, лев., яиц. пр,—левый и
правый яйцеводы.
48.	Работа. Яйцевые клетки изолециталъного типа — яйца беззубки
(Anodonta).
Материал: 1. Живые взрослые самки беззубки. 2. Предметные и покровные стекла.
3. Ножницы и препаровальные иглы. 4. Микроскопы.
Подготовка материала. Взрезается ножпи-
:	цами нога беззубки, в которой помещаются поло-
/	' z * вые железы. Кусочек ткани их в капле воды
/	переносится на предметное стекло.
(	•I	Изучение препарата. Рассмотреть жи-
вые яйцевые клетки (овоциты) беззубки.
V	:1 Обычно имеются разные стадии их роста.
V-;	у Видно небольшое ядро и капельки желтка
:•.</	(рис. 59). Вокруг ядра часто образуются
в протоплазме вихревидные структуры. Они
знаменуют собою начало отмирания яйцевых
Рис. 59. Яйцевая клетка беззубки: клеТОК
я. — ядро (ориг.).
49. Работа. Яйцевые клетки телолеци-
шального типа — яйца лягушки.
Материал: 1. Живые взрослые самки лягушки. 2. Предметные и покровные стекла.
3. Препаровальные иглы, ножницы. 4. Штативные лупы. 5. Микроскопы.
Подготовка материала.
Для изучения берется кусочек
яичника свежеубитой самки ля-
гушки. Маленький кусочек
ткани яичника расщипывается
иглами в капле физиологиче-
ского раствора NaCl па пред-
метном стекле.
Изучение препарата. На
препарате всегда имеются
различные стадии роста яйце-
вых клеток (овоцитов). Наи-
более крупные из них хо-
рошо видны невооруженным
глазом, и их следует изучать
при помощи лупы. Мелкие
требуют применения микро-
скопа. Желток распреде-
ляется в яйцевых клетках
Рис. 60. Яйцевые клетки (овоциты) лягушк
м. о. — молодые овоциты; с. я. — вполне созревшие яйца
(ориг.).
лягушки неравномерно, один
полюс (анимальный) беднее желтком, чем противоположный (вегетатив-
ный). Под лупой без покровного стекла следует также отметить неравно-
мерную пигментацию яйца. Вегетативный полюс значительно светлее ани-
мального (рис. 60).
Покрыв препарат покровным стеклом и слегка придавив последнее,
нужно рассмотреть мелкие, еще не выросшие яйцевые клетки при малом
увеличении микроскопа. Они не имеют пигмента и прозрачны. В них
хорошо видно ядро в форме светлого пузырька с несколькими ядрыш-
60
ками. В протоплазме мож-
но обычно обнаружить
кучки зерен желтка.
50. Работа. Строг-
ине яйца птицы.
Материал: I. Свежие кури-
ные яйца, осто-
рожно выпущен-
ные из скорлупы
в чашку. 2. Руч-
ные или штатив-
ные лупы.
Изучение материала.
В яйце птицы следует
ск.
рассмотреть следующие
части (рис. 61): скорлупу,
двойную белковую обо-
лочку (она остается вместе
Рис. 61. Строение яйца курицы:
бел.— белковая оболочка; ж.— желток; зар. — зародышевый
диск; ск.—скорлупа; х.— халазы (по Маршалю).
со скорлупой), белок, желток, располагающийся на нем зародышевый
диск и плотные халазы, поддерживающие желток во взвешенном в белке
состоянии. Яйцевой клеткой здесь является желток, образующийся
в яичнике птицы, причем протоплазма и ядро сосредоточены в зароды-
шевом диске; вся же остальная масса его состоит из питательного
вещества. Однако нужно иметь в виду, что если изучается оплодотво-
ренное яйцо, то в области зародышевого диска уже началось развитие,
и в таком случае здесь имеется множество ядер и клеток.
51.	Работа. Яйцевые клетки млекопитающего.
Материал: 1. Готовые препараты разрезов через яичник кошки, окрашенные
гематоксилином с эозином. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Яичник кошки (можно также кролика, собаки)
фиксируется спиртом с формалином (50:1), сулемой с уксусной кислотой (20:1)
или какой-либо другой жидкостью. Заливка либо в целлоидин, либо в парафин.
Окраска удобна гематоксилином Бёмера с эозином.
Изучение препарата. При малом увеличении нужно отыскать ту
часть яичника, в которой располагаются яйцевые клетки (корковый слой),
хорошо заметные, главным образом, благодаря прилегающим к ним
довольно крупным, так называемым граафовым пузырькам (рис. 62).
Овоциты построёны у млекопитающих по изолецитальному типу. Самые
мелкие яйцевые клетки не имеют ясно выраженной оболочки и окру-
жены одним слоем фолликулярных клеток. Вокруг более крупных яйце-
клеток фолликулярный эпителий становится многослойным, а сами яйце-
вые клетки выделяют оболочку (zona pellucida). Вокруг еще более
зрелых фолликулов среди клеток фолликулярного эпителия появляется
щель, наполненная жидкостью, которая и превращается, разрастаясь,
в полость граафова пузырька. Последний по своим размерам в зрелых
фолликулах превосходит значительно самую яйцевую клетку.
61
Рио. 62. Разрез через яичник кошки:
з. э. — зародышевый эпителий; к. с.— корковый слой; кр. с. — кровеносные сосуды; м. 46. —моло-
дой фолликул; п. дб. —полость фолликула; ф. э. — фолликулярный эпителий; я.— яйцевая клетка
(по^ Немилову).
Рио. 63. Отдельный фолликул яичника кошк
об. — оболочка яйца; п. ф. — полость фолликула; ф. 9,—
фолликулярный эпителий; я. —ядро яйцеклетки (по Вильсону),
62
В самой яйцевой клет-
ке (рис. 63), кроме обо-
лочки, следует рассмот-
реть протоплазму и ядро.
В последнем обычно хо-
рошо бывает видно яд-
рышко, а также зернышки
хроматина. Следует иметь
в виду, что не у всех
граафовых пузырьков бу-
дут видны яйцевые клетки.
Это наблюдается тогда,
когда срез не захватил
яйцеклетку. По этой же
причине в некоторых яйце-
вых клетках не бывает
видно ядра.
52.	Работа. Сперма-
тозоиды лягушки.
Материал: 1. Живые взрос-
лые самцы ля-
гушки. 2. Пред-
метные и покров-
ные стекла, З.Ми»
кроскопы.
Подготовка материала. Из свежеубитой лягушки берутся семенники, раз-
резаются, и капля их содержимого размешивается с водою на предметном стекле.
Изучение препарата. Сперматозоиды лягушки очень мелки, по-
этому необходимо большое увеличение микроскопа для их изучения. На
препарате обычно большинство сперматозоидов находится в состоянии
активного движения. Следует отметить характер этого движения и рас-
смотреть форму самих сперматозоидов, обладающих сильно вытянутой
в длину головкой и перфораторием (рис. 64, Л). Нужно иметь в виду,
что длинные нитевидные спермин лягушки довольно часто заворачива-
ются петлеобразно, симулируя этим до известной степени наличие широ-
кой плоской головки. Этого удается в значительной мере избегнуть,
помещая сперму в физиологический раствор NaCl (0,75%).
53.	Работа. Строение сперматозоидов различных животных (хво-
статые живчики).
Материал: 1. Готовые окрашенные препараты — мазки семенной жидкости различ-
ных животных. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Семенная жидкость, взятая из семенников различ-
ных животных, тонко размазывается по покровному стеклу, подсушивается
и после этого фиксируется в 96° спирту. Окраска—гематоксилином Бёмера
с подкраской эозином. Наилучшие результаты получаются, если перед подсуши-
ванием в течение нескольких минут фиксировать препарат в парах осмиевой
кислоты.
Изучение препаратов. В виду незначительных размеров спермиев
изучение их ведется исключительно при большом увеличении микроскопа
или при иммерзии.
1.	Сперматозоиды кролика. Рассмотреть широкую головку без
перфоратория (рис. 64, D), соединительную часть и длинный хвостик.
Среди млекопитающих кролик обладает относительно крупными живчиками.
2.	Сперматозоиды человека1 2 * * * по своему строению близки
к таковым кролика. Отличаются меньшими размерами, а также тем,
что передняя часть головки сплющена в форме лопаты (рис. 64, С).
3.	Сперматозоиды петуха (рис. 64, В). В отличие от пре-
дыдущих, характеризуются сильно вытянутой в длину головкой и нали-
чием длинного, заостренного перфоратория.
4.	Сперматозоиды прямокрылого насекомого ко-
былки Stenobothrus (рис. 66, Е) характеризуются заостренной очень
длинной головкой, короткой соединительной частью и длинным хвости-
ком. Вдоль головки проходит опорная фибрилла.9
54. Работа. Сперматозоиды речного рака.
Материал: 1. Самцы (живые) речного рака. * 2. Ножницы для вскрытия, пинцет,
иглы. 3. Микроскопы.
1 Для изучения этого препарата, так же как и последующих, по сперматозои-
дам желательно воспользоваться иммсрзионной системой. При этом препараты
не даются на руки студентам, а перед занятием заранее выставляются в форме
Демонстрации для просмотра во время занятий.
2 Кроме перечисленных выше, можно взять сперматозоиды и различных дру-
гих позвоночных и беспозвоночных животных.
8 В случае отсутствия живых раков с успехом может быть использован
спиртовый материал.
63
A
Рио. 64. Сперматозоиды различных животных. А — ля-
гушки; В —петуха; С—человека; D — кролика; В— реч-
ного рака:
г. — головка; п. — перфораторий; с. ч. — соединительная
часть; х. — хвостовой отдел (из Вильсона).
Подготовка материала.
Вырезаются семяпроводы рака.
Содержимое их смешивается
с небольшим количеством во, <
Изучение препарата
производится при большом
увеличении микроскопа. Сле-
дует рассмотреть своеобраз-
ную форму неподвижных
сперматозоидов рака (рис.
64, £), обладающих длин-
ными радиальными выро-
стами. Центральная часть
спермиев имеет форму линзы.
С одной стороны последней
располагается ядро, ес дру-
гой же — хитиновая капсула.
Б5. Работа. Созревание
мужских половых клеток
в семенниках прямокрылого
Stenobothrus.
Материал: 1. Готовые препара-
ты разрезов через
семенник Stenoboth-
rus, окрашенные же-
лезным гематокси-
лином. 2. Микро-
скопы.
Подготовка материала. Мелкие саранчевые, относящиеся к роду Stenoboth-
rus, встречаются очень часто в летние месяцы почти по всему СССР, и добыть
их не представляет никаких затруднений. Семенники фиксируются жидкостью
Флемминга (15 частей Г'/о хромовой кислоты; 4 части 2% осмиевой кислоты;
1 часть ледяной уксусной кислоты) в течение суток. Необходима длительная
промывка (не менее суток) в проточной или часто сменяемой воде. Срезы изго-
товляются толщиною 5—7 р. Лучше резать семенник в продольном направлении,
чтобы обнаружить зональность расположения отдельных стадий созревания поло-
вых клеток. Окраска — железным гематоксилином.
Изучение препаратов. При малом увеличении микроскопа рассмот-
реть строение семенника Stenobothrus. Он состоит из ряда более или
менее параллельно расположенных трубочек, связанных друг с другом
небольшими прослойками соединительной ткани. В пределах каждой
трубочки половые клетки располагаются зонально. На ее внутреннем,
проксимальном конце помещаются сперматогонии, на противоположном —
зрелые сперматозоиды. В промежутке — последовательно все стадии со-
зревания их. Если срез прошел поперек семенных трубочек, то подоб-
ную зональность подметить не удается.
Разные стадии созревания половых клеток располагаются группами,
причем в пределах каждой такой группы все клетки находятся на одной
и той же стадии созревания.
64
При большом увеличении микроскопа следует последовательно оты-
скать главные стадии созревания семенных клеток. Спе ^матогонии (рис.
Г' А) представляют собою мелкие клетки с относительно крупным яд-
ром и небольшим количеством протоплазмы. В ядре сперматогонии
имеется мелко распыленный хроматин и более крупное, у перифе-
рии расположенное, напоминающее ядрышко образование, представляю-
щее собою так называемую половую хромозому. Далее важно рассмот-
реть разные моменты профазы первого деления созревания, во время
которой происходит рост сперматоцита I порядка, так что к концу
периода роста диаметр ядра увеличивается приблизительно в 2 раза.
рЧядре вырисовываются в начале стадии роста тонкие, длинные хрома-
тиновые нити, представляющие собою хромозомы (рис. 65, В) (так назы-
ваемая лептотенная стадия). Уже на этой стадии происходит попарное
соединение гомологичных хромозом, их конъюгация. Однако разглядеть
этот процесс без применения иммерзионных систем удается лишь на
более поздних стадиях. На лептотенной, так же как и на более позд-
них стадиях, обычно удается подметить, что хроматиновые нити ориен-
тированы своими концами в одном направлении (стадия так называе-
мого букета), что также видно и на рис. 65, С.
После этих стадий начинается процесс укорочения и вместе с тем
утолщения хромозом. При этом вполне отчетливо становится видно, что
каждая хромозома состоит из двух сложившихся вместе (конъюгировав-
ших) гомологичных хромозом (рис. 65, Е). В конце этого периода
укорачивания хромозом оба гомологичных члена одной пары оказываются
закрученными друг около друга (так называемая стрепситенная стадия).
В конце концов хромозомы превращаются в довольно короткие, но
толстые двойные образования (диакинез, рис. 65, F), на чем и закан-
чивается профаза первого деления созревания в сперматоцитах I порядка.
После этого происходит исчезновение ядерной оболочки и образование
ахроматинового веретена. Парные укоротившиеся хромозомы становятся
по экватору веретена, в результате чего получается метафаза первого
деления созревания (рис. 65, G). На препарате обычно удается отыскать
и анафазы и телофазы этого деления (рис. 65, /7), в которых происхо-
дит расхождение к противоположным полюсам конъюгировавших хро-
мозом, т. е. процесс их редукции, приводящий к превращению дипло-
идного набора хромозом в гаплоидный. В результате этого деления
каждый сперматоцит I порядка превращается в два сперматоцита II
порядка1 * * * 5 (рис. 65, 7). В последних ядро окружается оболочкой. Однако
эта стадия оказывается непродолжительной. В сперматоцитах II порядка
все время хромозомы ясно видимы. В процессе деления сперматоцитов
II порядка (рис. 65, J) каждая хромозома расщепляется вдоль, благодаря
чему сохраняется неизменным гаплоидный набор хромозом. В резуль-
тате— из каждого сперматоцита II порядка образуется две сперматиды.
1 Диплоидное число хромозом у самца Stenobothrus—17. Из них 16 парных
и одна (так называемая половая хромозома) непарная.
В обоих сперматоцитах 11 порядка имеется гаплоидный набор хромозом,
в данном случае — 8. Однако, так t ак у Stenobothrus имеется одна половая хро-
мозома, то она попадает при редукционном делении лишь в один из двух обра-
зующихся сперматоцитов II порядка. Таким образом, половина последних имеет
8, а половина 9 хромозом.
5 Ю. И. Полянский и А. А. Стрелков—2811	65
Рис. 6S. Созревание половых клеток Stenobothrus delineatus' А — сперматогония (х. — половая
хромозома); В —стадия тонких нитей (лсптотснная) и начало попарного соединения хоомозом (от
этой стадии и до О — сперматоцит I порядка); С — начало укорочения хромозом и стадия букета;
D — дальнейшее укорочение хромозом, последние — в результате попарного соединения — двой-
ные (пахитенная стадия); Е—F — двойные перекрученные друг около друга хромозомы и их даль-
нейшее укорочение (стрепситенная стадия и диакинез); G —метафаза и Н — анафаза первого деле-
ния созревания; / — сперматоцит II порядка; J — метафаза второго деления созревания {Mi.— хон-
дриозомы); К — конец второго деления созревания; Л —хромозомы (гаплоидный набор) во время
второго деления созревания (вид с полюса) (х.—ппплпаа	пл пт --------------
Рис. 66. А — Е — последовательные этапы превращения
сперматиды в сперматозоид у Stenobothrus (по Беляру).
}(ромозомы в них перестают быть различимыми, и хроматин ядра при-
обретает мелкозернистый характер (рис. 65, М, 2V)« После этого начи-
нается процесс превращения сперматид в сперматозоиды (гистогенез
спермин), проследить основные моменты которого на препаратах уда-
ется без особых затруднений (рис. 66). Ядро при этом становится
Гомогенным и вытягивается, превращаясь в головку спермия. Прото-
плазма сильно вытягивается, за счет нее формируется соединительная
часть и хвостик.
Центрозома отчетливо видна у основания головки в виде темно
окрашивающегося гематоксилином колечка (рис. 65, 7V, 66, А—D).
В тесной связи с нею фор-
мируется опорная нить в
хвостовой части спермия.
Следует отчетливо пред-
ставить себе в рассмотрен-
ных выше сложных превра-
щениях при созревании муж-
ских половых клеток основ-
ные, главные моменты, а
именно: конъюгацию хромо-
зом, редукцию числа хромо-
зом, второе, эквационное де-
ление.1
56.	Работа. Созревание
женских половых клеток
на примере яиц аскариды.
Материал: 1. Готовые препара-
ты разрезов через
разные места яйце-
вода и матки, окра-
шенные железным
гематоксилином.
2.	Микроскопы.
Подготовка материала. Поступают так же, как при подготовке материала
для изучения кариокинеза у аскариды (стр. 53). Отличие в том, что следует
брать не середину матки, а яйцеводы и начало матки, и выдерживать в термо-
стате более короткий срок (2—3 часа).
Изучение препаратов. При изучении препаратов нужно иметь в виду,
что на одном разрезе редко удается обнаружить все необходимые стадии,
так как яйцевые клетки располагаются в яйцеводе зонально и поэтому
на поперечном срезе обычно все яйцевые клетки находятся более или
менее на одной стадии созревания. Поэтому обычно приходится изучить
2—3 препарата, чтобы получить полную картину. Изучение препаратов
ведется при большом увеличении.
1 Вместо Stenobothrus для изучения процессов созревания мужских поло-
вых клеток можно использовать и другие объекты, в частности семенники
лягушки и крысы. Однако у последних изучение это представляет значительно
большие затруднения в силу малой величины клеток. Stenobothrus предста-
вляет собой один из лучших объектов для изучения сперматогенеза.
*	67
На всех стадиях созревания яйцевых клеток аскариды в центре
клетки всегда удается обнаружить темное конусовидное или округлое
тело. Это — сперматозоид, который у аскариды проникает в яйцо еле
до его созревания.
На препаратах следует найти следующие стадии. Боченковидное
ахроматиновое веретено первого деления созревания с двумя четверными
группами хромозом — тетрадами1 (рис. 67, Л). За этой стадией следует
Рис. 67. Последовательные стадии созревания яйцевой клетки аскариды: 4 —С — вы-
деление первого редукционного тельца (о. — оболочка); D -G — выделение второго
редукционного тельца (р. т. — первое редукционное i ельце) (по Бонери).
процесс выделения первого редукционного (направительного) тельца.
В последнее от каждой тетрады отходит по 2 элемента (так называемые
диады) (рис. 67, В, С).
Редукционное тельце на более поздних стадиях созревания видно
в форме сильно сплющенного образования, прижатого к оболочке яйца
(рис. 67, D, £). В яйцевой клетке остается по 2 двойных группы (диады)
1 Каждая тетрада представляет собою результат соединения (конъюгации)
двух гомологичных хромозом, из которых каждая хромозома расщепилась вдоль.
Диплоидное число хромозом у аскариды — четыре.
68
каждой тетрады (рис. 67, С). После этого происходит изменение оси
диады (рис. 67,/)) и выделение второго редукционного тельца (рис. 67, Л, G),
д которое от каждой диады отходит по одному элементу. На этом и
заканчивается процесс созревания яйца у аскариды, после чего мужское
женское ядра (оЗа с гаплоидным набором хромозом) сближаются, и
происходит процесс их соединения, знаменующий начало развития яйца.
Тема. Вегетативное размножение.
57.	Работа. Почкование у пресноводной гидры.
Материал: 1. Живые почкующиеся гидры или тотальные препараты их.
2. Штативные лупы. 3. Микроскопы.
Подготовка материала. Живые гидры сохраняются с лета (см. работу 76).
При отсутствии живого материала его могут отчасти заменить тотальные препа-
раты почкующихся гидр. Для изготовления их следует расправившихся гидр
фиксировать горячей жидкостью (например, суле-
мой с уксусной кислотой). Препараты (в канадском
бальзаме) можно совсем не окрашивать или же
слегка подкрасить квасцовым кармином.
Изучение материала. При помощи лупы
и малого увеличения микроскопа рассмотреть
основные моменты почксзания гидры (рис. 68).
Образующаяся на теле гидры почка сна-
чала лишена щупалец и ротового отверстия.
Щупальца развиваются по бокам образую-
щегося на дистильном конце почки ротового
отверстия.
Рис. 68. Почкование пресноводной
гидры:
Р..с. 69. Развивающаяся почка на листе папоротника Asple-
nium (по Страссбургеру).
л.— ночка (по Пфучеллеру).
При наличии живого материала полезно провести наблюдение над
быстротой почкования гидры, что требует длительного наблюдения
в течение 2—3 суток.
58.	Работа. Размножение почками папоротника-очитка Aspletiium.
Материал: Живой папоротник Asplenium в горшках или, в крайнем случае,
гербарный материал.
69
Подготовка материала. Папоротник-очиток представляет собою довольно
неприхотливое растение, легко растущее в горшках в лаборатории при условии
регулярной и обильной поливки.
Изучение материала. Следует отыскать различные стадии образо-
вания и развития почек на листе папоротника (рис. 69). Желательно
также поставить длительное наблюдение над укреплением и ростом
отсаженной отдельно почки. Для этого отсаженные почки следует в пер-
вые дни прикрыть стеклянным колпаком, чтобы избежать чрезмерного
испарения.
59.	Работа. Размножение при помощи корневищ у цветковых
растений.
Рио. 70. Наверху — образование почек на корневище пер внизу —
размножение плетями у земляники.
Материал. Гербарные экземпляры или различные живые растения с корне-
вищами (как то: белая перелеска — Апетопа nemorosa, ползучий
пырей — Agropyrum repens и др.).1
Подготовка материала. Растение собирается и высушивается весною и
летом.
1 Здесь можно привлечь весьма различный материал. Указаний следует
искать в соответствующих курсах ботаники.
70
Изучениб материала,
моменты развития побегов
'их растений.
Тема. Размножение
Рассмотреть образование почек и разные
и корней у белой перелески (рис. 70) и дру-
спорами, первичное чередование
поколений у растений и строение цветка.
60. Работа. Строение и размножение листостебельного мха кукуш-
кин лен (Polytrichum commune).
Материал: 1. Фиксированные в спирту растения с антеридиями и архего-
растения со спорогониями.
ниями. 2. Фиксированные в спирту
3. Кусочки бузины. 4. Бритва (ручная).
5. Глицерин. 6. Предметные и покров-
ные стекла. 7. Микроскопы.
Подготовка материала. Собрать материал по
половому размножению Polytrichum следует вес-
ною (конец апреля, первая половина мая). Муж-
зкие экземпляры легко заметны по желтой окраске
нистьев, окружающих антеридии. Женские экзем-
пляры обнаружить труднее; они, в отличие от
вегетативных побегов, обладают несколько более
вздутым верхним концом. Экземпляры со споро-
гониями можно собирать в течение всего лета.
Материал фиксируется в 70° спирту.
Изучение материала. Сначала следует
эассмотреть, не прибегая к помощи оптиче-
ских средств, основные части гаметофита
кукушкина льна (рис. 71). От подземной
1асти стебля (корневища) отходят тонкие ри-
зоиды. Надземная часть его несет густо рас-
юложенные вдоль стебля листья. На верхнехМ
конце покрытой листьями части стебля сле-
хует у мужских растений обратить внимание
<а наличие особых листочков, окружающих
лужские половые органы, — антеридии. У
кенских экземпляров на этом месте поме-
щаются архегонни. У растений, несущих спо-
рогоний, последний образуется на женских
растениях, развиваясь из оплодотворенной
1йцевой клетки. Он представляет собою, таким
)бразом, особое поколение (спорофит), обра-
зующийся на гаметофите и развивающий, в
:вою очередь, споры, из которых вырастает
аметофит. В спорогонии нужно рассмотреть
шинную ножку, глубоко вдающуюся осно-
ванием в гахметофит (но не срастающуюся с
1им), и сидящую на конце ее коробочку,
)бладающую крышечкой, в которой и развиваются споры. Если не вполне
(релую коробочку разрезать вдоль, то можно видеть проходящую через
тентр ее колонку. Под колпачком располагается еще особая перего-
)одка — эпифрагма.
А
В
Рис. 71. Мох кукушкин лен (Poly-
trichum commune)'. ,Л—мужское
растение; В — женское растение со
спорогонием (по Синноту).
71
После общего ознакомлений со
строением гаметофита и спорофита
листостебельного мха нужно перейти
к более детальному изучению его
органов размножения. Для этого
нужно прежде всего взять мужское
растение с антеридиями и, зажав его
между двумя кусочками бузины, сде-
лать бритвой продольный, возможно
более тонкий срез через верхний ко-
нец гаметофита. Срез положить в
каплю глицерина (для просветления)
на предметное стекю и рассматривать
при малом увеличении микроскопа.
Такую же операцию следует проде-
лать и с женским растением. Можно
Рис. 72. Мужской .цветок" кукушкина поступить и иначе, а именно: выда-
льна:	вить антеридии и архегонии с вер-
ант. _ антеридии (по Мейеру). ХушКИ гаметофита В КЗПЛЮ ВОДЫ П0И
помощи препаровальной иглы. В муж-
ском „цветке" (рис. 72) имеется большое количество мешковидных антери-
диев, находящихся на разных стадиях созревания. В них развиваются муж-

ские половые клетки — анте-
розоиды. Снаружи вся группа-
антеридиев окружена листоч-
ками. Между отдельными ан-
теридиями также имеются
листочки и тонкие длинные
нити, так называемые пара-
физы. На разрезе через жен-
ский „цветок" (рис. 73)
следует отыскать длинные
бутылковидные архегонии.
Каждый архегоний поме-
щается на довольно длинной
ножке и несет внутри одну
яйцевую клетку. Снаружи
архегонии окружены листь-
ями, между ними располага-
ются длинные нити парафизы.
Чтобы рассмотреть спо-
ры, нужно взять зрелую ко-
робочку, снять с нее кры-
шечку, высыпать небольшое
количество содержимого в
воду ИЛИ глицерин И изучать	арх - архегонии (по Мейеру).
при малом и при большом
увеличении микроскопа. Споры мха обладают толстой двойной оболочкой.
Если споры высеять на сырую землю, то довольно легко наблюдать
их прорастание и образование протонемы.
72
61.	Работа. Строение и размножение папоротника Aspidium Filix
mas.
Материал: 1. Гербарный материал. 2. Фиксированные в спирту листья со спо-
рангиями. 3. Фиксированные в спирту заростки (или живой мате-
г	риал). 4. Бузина. 5. Бритва (ручная). 6. Микроскопы.
1 Подготовка материала. Спорофиты папоротника заготовляются летом. Для
Получения же заростков (гаметофита) поступают следующим образом. Зрелые
Йпоры высеивают в горшки с садовой землей или песком, поддерживая все
йремя высокую влажность. Горшки прикрывают колпаками. В таких условиях
удается получить значительное количество заростков, которые достигают полного
развития при комнатной температуре через 2—3 месяца.
Рис. 74. Смена поколений у папоротника (схема по Синноту).
Изучение материала. Спорофит. Рассмотреть общее строение
широких сложнорассеченных листьев. На нижней стороне их помещаются
спорангии, в которых развиваются споры (рис. 75). Вполне зрелые спо-
рангии — коричневого цвета, незрелые — зеленоватого. Чтобы рассмотреть
их строение, нужно при помощи бритвы получить разрезы через лист
(рис. 75, С), как это было указано выше для гаметофита мха. Спорангии,
в которых развиваются споры, обладают длинными ножками и сидят
группами. Каждая такая группа носит название соруса. Каждый сорус
прикрыт тонкой пластинкой. Споры представляют собою одноклеточные
образования, которые легко высыпаются из зрелых спорангиев. Они обла-
дают двойной толстой оболочкой.
Гаметофит. Заросток папоротника (рис. 76) представляет собою
небольшую сердцевидную пластинку, тесно прилегающую одной своей
стороной к субстрату, на которой и развиваются ризоиды, а также
антеридии и архегонии. Для изучения строения заростка его фиксируют
73
Рис. 76. Спорофит папоротника Aspidlum Filix mas:
А — общий вид растения; В—участок листа с сорусами;
С — разрез через сорус; D — спорангий (по Синноту).
спиртом и просветляют в гли-
церине. На предметное стекло
заросток кладут нижней по-
верхностью вверх.1 Изучение
строения его ведется при ма-
лом увеличении микроскопа.
Следует рассмотреть общее
строение заростка, который со-
стоит из многочисленных парен-
химатозных клеток, обычно бо-
гатых протоплазмой и хлоро-
филловыми зернами. У папо-
ротника Aspidium Filix mas
мужские и женские половые
органы развиваются на одном
и том же экземпляре. Архегонии
(рис. 76, арх.), имеющие бу-
тылковидную форму и заключа-
ющие каждый по одной яйце-
клетке (рис. 77, С, D), распо-
лагаются недалеко от сердце-
видной выемки. Антеридии же
(рис. 76, ант.) — ближе к
выступающему, заостренному
краю его.
ант. — антеридии; арх. — архегонии (по Синноту).
Рис. 76. Заросток папоротника:
Хорошо также заключить препарат р глицерин — желатину.
74
Если проводить работу с живым материалом, то иногда удается наблю*
дать выхождение из антеридиев мужских половых клеток, закрученных
форме штопора (рис. 77, В). Для этого рекомендуется зрелые заростки
р—3 дня оставить без поливки, а затем перенести в каплю воды.

в
J
Рис. 77. Архегонии и антеридии папоротника: А — антеридий, в полости его лежат
сперматозоиды; В —отдельные сперматозоиды; С —незрелый архегонии; D — зрелый
архегоний (по Синноту).
62.	Работа. Строение цветка.
Материал: 1. Свежие или фиксированные в спирту цветы различных растений,
в том числе гиацинта или других лилейных. 2. Готовые препараты
в канадском бальзаме пыльцы разных растений. 3. Бузина. 4. Бритва
(ручная). 5. Предметные и покровные стекла. 6. Микроскопы.
Изучение материала. 1. Расчленение цветов различных
растений (например, гиацинта, лютика, куколя, сурепки и т. п.). Сле-
ч.
п.
Рис. 78. Схема строения цветка: А — общий вид цветка; В — цветок в вертикаль-
ном разрезе; С — отдельные части цветка:
з.	— завязь в поперечном разрезе; л.--лепестки, образующие венчик; л.— пестик,
состоящий из завязи, столбика и рыльца; т.—тычинки; цв. — цветоложе; ч.— ча-
шелистики, образующие чашечку (по Синноту).
75
дует вСпомйиТь й рассмотреть основные составные
цветник (чашечка и венчик), тычинки
Рис. 79. Строение пыльника лилии (поперечный
разрез):
э. — наружный эпидермис; п. — пыльца; с. п.—
сосудистый пучок; ф. с. — фиброзный слой (по
Комарову).
части цветка: около-
(нить и пыльник), пестик (рыльце,
столбик и завязь) (рис. 78).* 1
2. Строение пыльников
изучается на поперечных разрезах
через не вполне еще зрелый пыль-
ник, лучше какого-либо лилей-
ного, при малом увеличении мик-
роскопа (например, дикой лилии
Lilium Martagon, гиацинта и др.).
Срез производится от руки брит-
вой, зажав (но не раздавив) пред-
варительно пыльник между двумя
кусочками бузины. Желательно
получить полный срез через пыль-
ник.1 В пыльнике (рис. 79) видны
чедыре камеры, наполненные пыль-
цею. Правая и левая половина
пыльника соединены при помощи
так называемого связника, в котором проходит сосудисто-волокнистый пучок.
Следует также обратить внимание на особую ткань, лежащую под
наружным эпидермисом, называемую фиброзным слоем. Она состоит из
Рис. 80. Пыльцевые зерна различных цветковых растений: А —чаровницы (Clrcaea)', В — кобил
(Cotaeai; С - Monnda; D — тыквы (Cucurblta)', Е— сосны (Pinus)', У7—гвоздики (Dianthus)',
G —горечавки (Qent.ana)', Я —хохлатки (Corydalis/', /—кувшинки (Nvmphaea>\ / — одуванчика
(Taraxacum)', K — BupMha^mum; £ —розана (Hibiscus) (по Синноту).
одного ряда клеток с неравномерно утолщенными стенками. При созре-
вании пыльника и действии на него л^чей солнца испарение вызывает
1 Материал этот должен быть известен учащимся из средней школы.
1 Можно воспользоваться и готовыми препаратами в глицерин — желатине.
76
неравномерное сжатие клеток фиброзной ткани,^результатом чего является
растрескивание пыльника в продольном направлении (в том месте,
где отсутствуют клетки с утолщенными стенками). Пыльцевые зерна
^разных растений (готовые препараты) следует рассмотреть при большом
^увеличении микроскопа (рис. 80), отметив наличие двух оболочек, из
которых наружная обычно обладает довольно сложной и очень разно-
образной у разных видов скульптурой.
I 3. Строение завязи и семяпочек также удобно изучить
Да лилейных (например, гиацинте). При помощи бритвы и бузины изго-
товляется поперечный разрез через завязь, который для просветления
лгчше рассматривать в глицерине (или же используются уже готовые
препараты). Завязь гиацинта состоит из трех плодолистиков (рис. 81),
завернувшихся внутрь и срос-
шихся между соб ю и с концом
цветочной оси. Граница между
ними, однако, видна в форме
углублений (бороздок), вдаю-
паренхиматозной ткани. Сквозь
нее проходят, однако, несколько
сосудистых пучков. Каждый
плодолистик окружает полость,
в которой помещаются семя-
почки. Завязь в данном случае
является трехгнездной.
Каждая семяпочка сидит на
короткой ножке и загнута вер-
шиной к месту своего прикре-
пления. Внутри семяпочки нуж-
но рассмотреть зародышевый
мешок (представляющий собою
гомолог женского заростка выс-
ших споровых растений), зани-
мающий центральное положе-
ние в семяпочке.1 Зародышевый мешок окружен особой тканью из клеток,
богатых протоплазмой и с крупными ядрами, которая называется ядром
семяпочки (не путать с клеточным ядром). Периферические части семя-
почки образуют покров семяпочки, состоящий в данном случае из двух
пластов клеток. На вершине семяпочки покров ее не срастается и образует
узкий канал, через который происходит врастание пыльцевой трубки.
63.	Работа. Строение зародышевого мешка у лилии (Lilium Martagon).
Материал: Готовые, окрашенные железным гематоксилином семяпочки*с заро-
дышевым мешком.
Подготовка материала. Фиксируют по Навашину (стр. 51) вполне распу-
стившиеся и даже начинающие подсыхать цветы. Заливка в парафин. Резать сле-
дует довольно толстые срезы: 10—15 ц, чтобы попали все ядра зародышевого
мешка.
щихся внутрь завязи. Завязь
построена, главным образом, из
Рио. 81. Строение завязи гиацинта (поперечный раз-
рез):
сем, — семяпочки, сидящие ка ножках (по Комарову).
1 О деталях строения зародышевого мешка см. в следующей работе.
77
Рис. 82. Зародышевый ме
шок Lillum Martagon:
•Изучение препарата.1 При большом увеличен
йии микроскопа следует отыска:ь следующие ком-1
поненты зародышевого мешка (рис. 82).	/
На одном полюсе его располагаются ядр^
трех голых клеток, из которых одно является яду
ром яйцеклетки, два же Других представляют са-
бою так называемые синергиды (спутники). На про-
тивоположном полюсе располагаются три клетки-4-
антиподы. В центральной части зародышевого мешка
помещаются два полярных ядра. При оплодотво-
рении синергиды и антиподы участия не принимают
и погибают, из обоих же ядер пыльцевой трубки одно
сливается с ядром яйцеклетки, другое—с двумя
полярными ядрами (так называемое двойное опло-
дотворение). За счет первого в дальнейшем
развивается зародыш, за счет второго — эндосперм
семени.
64. Работа. Прорастание пыльцы.
Материал: 1. Пыльца какого-либо цветкового растения
(горошек, гиациант и т. п.). 2. Влажная каме-
ра. 3. Сахар. 4. Желатина. 5. Предметные и
покровные стекла. 6. Микроскоп.
я. — ядро яйцеклетки; син.
— синергиды; ант. — анти-
поды; п. — полярные ядра
(по Гиньяру).
Подготовка материала. Приготовляют следующий
раствор: воды 25 г, сахара — 4 г, желатины — 4 г, рас-
твор кипятят.
Каплю раствора
опрокидывают над влажной камерой. По-
следняя представляет собою или глубокую
выемку в предметном стекле, на дно кото-
рой наносится капля воды, или небольшой
цилиндрик, вставляемый в специальное
углубление на предметном стекле (рис. 83).
Желатине дают застыть.
Ход работы и изучение мате-
риала. Пылинки цветени, взятые с
живых цветов, наносятся на поверхность
приготовленной по указанному выше ре-
Рис. 83. Влажная камера для прорастания пыльцы
(по Комарову).
Рис. 84. А — D — последовательные эта-
пы прорастания пыльцы:
в. я. — вегетативное ядро; г. я.— гене-
ративное ядро (по Комарову).
1 В силу того, что получить удачные препараты зародышевого мешка удается
далеко не всегда, эту работу можно поставить в форме демонстрации, применив
иммерзионную систему.
78
fcценту желатины. Следует наносить пыльцу осторожно, чтобы она только
«прилипла к поверхности желатины, а не погрузилась в ее глубину.
Если пыльца свежая, то прорастание ее начинается довольно скоро, через
W5—20 минут. При этом пылинка набухает, наружная оболочка ее лопается,
начинается рост пыльцевой трубки, совершающийся довольно быстро,
О пыльцевой трубке, которая гомологична, повидимому, мужскому заросгку
| форовых растений (гаметофиту), имеется 2 ядра (рис. 84). В передней
’ Лети ее располагается вегетативное ядро, за ним — генеративное (последнее
у з!тем делится). Чтобы отчетливее видеть ядра, можно окрасить препарат
mI'iкленовой синькой.
I Тема. Вторичное чередование поколений.
'65. Работа. Чередование поколений у гидроидных полипов (Obelia).
Материал: 1. Готовые тотальные препараты веточек полипа Obelia с гонангиями
и медуз Obelia. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Веточки колонии Obelia, полипа, широко распростра-
" кислотой (20: 1). Медузы
лепного в морях СССР, фиксируются сулемой с уксусн
Obelia часто встречаются в морском планктоне.
Окрашивается и то и другое квасцовым кармином.
Изучение препаратов. 1. Веточка ко-
лонии Obelia рассматривается при малом уве-
личении микроскопа (рис. 85). На препарате нужно
найти отдельных гидрантов, снабженных венчи-
ком щупалец. Передний конец гидранта обра-
зует вздутый хоботок и несет ротовое отвер-
стие. Гидранты соединены между собою ство-
лом колонии. Как ствол колонии, так и отдель-
ные гидранты окружены особой, довольно плот-
ной оболочкой, образующей так называемый
перидерм. Вокруг гидрантов перидерм образует
гидротеку. На колонии обычно удается обнару-
жить почки, представляющие собою выросты,
образующиеся недалеко от основания гидранта.
Образующиеся путем почкования гидранты
не отделяются от материнской особи, в силу
чего происходит увеличение колонии. Однако на
колонии, кроме обычных гидрантов, имеются
еще особые бластостили или гонангии (рис. 85, В),
на которых происходит образование многочис-
««6 «цул
Рис. 86. Веточка колонии по-
липа Obelia. А — вегетативная
особь; В — особь, отпочковы-
вающая медузок (гонангий):
пер. — перидерм; хоб. — хобо-
ток; щуп. — щупальца (по Аве-
ринцеву).
ленных мелких почек, почти сплошь покрывающих тело полипчика. Эти
почки не остаются в связи с колонией. Они отрываются от нее и уплы-
вают, представляя собою медуз — половое поколение полипов. На бласто-
стиле обычно можно увидеть разные стадии образования медузоидных почек.
2. Медузы Obelia. При малом увеличении микроскопа удается
прекрасно рассмотреть организацию полового поколения Obelia — медуз,
которые обладают незначительными размерами и очень прозрачны (рис. 86).
По краю зотика прикрепляются многочисленные щупальца. В центре его
помещается ротовой стебелек, несущий на конце ротовое отверстие.
В толще зонтика видны 4 радиальных канала гастроваскулярной системы,
79
связанные кольцевым каналом по периферии зонтика. По ходу ради-
альных каналов в наружном слое тела (эктодерме) развиваются четыре
половых железы довольно значительных размеров.)
Таким образом, медуза, в отличие от полипа, раз]
множается половым путем. Из ее оплодотворенных
яиц, падающих в морскую воду, развиваются ужё
не медузы, а полипы, приступающие к вегетатив-
ному размножению. Следовательно, у ОЬела на-
блюдается смена вегегативного и полового раз-
множения, называемая метагенезом.
л. ж. — половые железы;
рт. — ротовой стебелек;
щуп. — щупальца (по Аве-
^ринцеву).
| V. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
]	(ОНТОГЕНЕЗ).
Тема. Дробление и образование зародышевых пластов.
66.	Работа. Развитие морского ежа.
Материал: 1. Готовые препараты различных стадий развития морского ежа
Strongylocentrotus, окрашенные квасцовым кармином. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Фиксированный материал получается с морской
биологической станции, где он заготовляется фиксацией (например, сулемой с
уксусной кислотой) через определенные промежутки времени разных стадий
искусственно оплодотворенных яиц. Личинки морских ежей вылавливаются из
морского планктона. Окрашивается материал квасцовым кармином и заключается
тотально под покровное стекло с восковыми ножками.
Изучение препаратов. Яйца морского ежа изолецитального типа. На
первых стадиях дробление равномерное. Находя соответствующие стадии
при малОхМ увеличении, детальное изучение их следует вести при большом.
Рассмотреть следует оплодотворенное яйцо, 1 стадию двух, четырех
и восьми бластомеров. На последней стадии бластомеры совершенно
одинаковой величины, и до этого момента дробление идет равномерно
(рис. 87, А — D). При образовании же стадии 16 бластомеров в дробящемся
яйце становятся резко различными два полюса—анимальный, на котором
продолжается равномерное дробление и на этой стадии занятый восемью
одинаковыми клетками (мезомерами). На другом же полюсе — вегетатив-
ном — в результате неравномерного дробления образуются четыре крупных
бластомера (макромеры) и четыре бластомера значительно более мелких
размеров (микромеры, рис. 87, Е, F). На стадии 32 бластомеров эти отно-
шения сохраняются очень ясно (рис. 87, G, Н). В дальнейшем различия
в величине между бластомерами сглаживаются. Подобная диференцировка
бластомеров связана с детерминацией дробления, и из мезомеров полу-
чается эктодерма, макромеры дадут начало энтодерме, зачаткам вторичной
полости тела и амбулакральной системы, микромеры же — мезенхиме,
дающей скелет личинки. Дробление заканчивается образованием бластулы,
которая на препарате хорошо видна в виде полого шара с однослойной
стенкой. Величина клеток бластулы совершенно одинакова (рис. 88, А).
Далее, на препаратах следует найти гаструлу, образующуюся типичной
инвагинацией. Впячпвание происходит на вегетативном полюсе, причем
ему предшествует выхождение клеток — производных микромеров в полость
бластулы (бластоцёль). Поэтому на стадии гаструлы, наряду с впятив-
1 На окрашенных препаратах характерное для морского ежа распределение
пигмента в оплодотворенных яйцах (рис. 87, А) видно плохо. Так же плохо
видны и ядра бластомеров.
0 IO. И. Полянский и Д. А. Стрелков—2811	81
шейся энтодермой, в бластоцёле видны клетки мезенхимы идущие на /
образование скелета (рис. 88, С). Наконец, на препаратах видны вполне /
сформированные личинки морского ежа pluteus с 5—6 парами от- /
ростков — рук (рис. 89). Поверхность рук покрыта ресничным эпителием,/
Г
Рио. 87. Развитие морского ежа Strongylocentrotus. А — яйцо с характерной пигментированной
зоной и разделившимся ядром. В —стадия 2 бластомеров. С —стадия 4 бластомеров. D — стадия 8
бластомеров. В—стадия 16 бластомеров (вид сбоку). F— то же (вид с вегетативного полюса);
ма. — макромеры; ме. — мезомеры; ми. — микромеры. G—стадия 32 бластомеров (вид сбоку).
Я —то же (вид с вегетативного полюса) (по Бовери).
образуются ресничные шнуры. Благодаря работе их ресничек pluteus
плавает. Внутри рук можно рассмотреть сложно устроенный известковый
скелет.
67.	Работа. Развитие ланцетника.
На примере развития ланцетника на занятиях предлагается разобрать
процесс дробления, образование зародышевых пластов и самые начальные
стадии органогенеза — закладку нервной трубки и хорды.
82
6л.
Материал: Модели (Циглеровскис восковые или советского производства из па-
пье-маше) развития ланцетника.
Изучение моделей. Яйца ланцетника изолецитального типа пре-
ерпевают полное и почти равномерное дробление. Две меридиональных
,п.к.
ЗН.
Рис. 88. Развитие морского ежа Strongylocentrotus. А — бластула, внешний вид. В — бластула
в разрезе; мез.— клетки, производные микромеров, мигрируют в бластоцёль (бл.). С — гаструла
в продольном разрезе:
э!(.
.мез.
эк. — эктодерма; мез. — клетки мезенхимы — производные микромеров, мигрировавшие в бласто-
цёль и за счет которых образуется скелет рук личинок; п, к.— полость первичного кишечника;
эн, — энтодерма (по Бовери).
борозды разделяют яйцо на четыре равных бластомера. Борозды проходят
через тот же полюс яйца, на котором выделилось редукционное тельце
(рис. 90, Л, Bt С—р. т.). Экваториальная
борозда делит каждый из этих бластомеров
на две несколько неравные части. На
анимальном полюсе (где располагалось на
яйце редукционное тельце) бластомеры
мельче, чем на вегетативном (рис. 90, £)).
На стадиях 16, 32 и дальше эти отношения
сохраняются. Заканчивается дробление об-
разованием шаровидной бластулы с неоди-
наковой толщины стенкой—на вегета-
тивном полюсе клетки крупней, чем на
анимальном (рис. 90, О). Гаструла обра-
зуется в результате типичной инвагинации
вегетативного полюса. Экто- и энтодерма
вплотную прилегают друг к другу — от
бластоцёля не остается и следа, что хорошо
видно на продольном разрезе через гаструлу
(рис. 90, /У, /, J). На вполне сформиро-
ванной гаструле (рис. 90, К) намечается
ориентировка будущего животного. Упло-
Рис. 89. Личинка морского ежа pluteus'.
р, — ротовое отверстие; а. о.— аналь-
ное отверстие (по Лангу).
щенная сторона гаструлы соответствует
спинной стороне, выпуклая — брюшной стороне взрослого ланцетника.
Бластопор определяет собой задний конец тела.
Образование мезодермы следует рассмотреть на поперечных разрезах
через развивающийся зародыш. Энтодерма выпячивается в виде попарно
83
Рис. 90. Развитие ланцетника. Д—яйцо. В —2 бластомера. С—4 бластомера. D —8 бластомеров.
Е—16 бластомеров. Z7 —32 бластомера. О — вертикальный разрез через бластулу. /У — начальный
момент гаструляции. I—J—не вполне сформированная гаструла. д —конечный момент гастру-
ляции:
блп. — бластопор; р. т.— редукционное тельце; эк. — эктодерма; эн. — энтодерма (ориг. с восковых
Циглеровских моделей).
расположенных карманов (рис. 91,2?), выпячивание увеличивается и, наконец
карманы совершенно отшнуровываются (рис. 91, С, D). Эти карманы
возникают посегментно, образуя мезодермальные первичные сегменты,
Ьли сомиты (рис. 91, Е, 92). Подобный способ образования мезодермы
1ОСИТ название энтероцёльного.
1 Органогенез в развитии ланцетника начинается параллельно с заклад-
фй третьего зародышевого пласта и рассматривается на тех же моделях.
Одновременно с появлением первых выпячиваний энтодермы на спинной
стороне гаструлы обособляется целая полоска эктодермы — будущая
D
Рио. 91. Развитие ланцетника. А —поперечный разрез зародыша в момент обособления нервной
пластинки, Вл— поперечный разрез зародыша в момент образования мезодермальных карманов.
С —поперечный разрез зародыша на стадии закладки хорды. D—поперечный разрез зародыша
с обособленной нервной трубкой, мезодермой и хордой. Е—продольный (горизонтальный) разрез
через зародыш на стадии обособления шести первичных сегментов:
ыз. — мезодермальные карманы; «. пл.— нервная пластинка; н. /пр.— нервная трубка; х, — хорда;
эк. — эктодерма; эн. — энтодерма (ориг.).
нервная трубка. Края эктодермы по бокам этой нервной полоски смы-
каются над ней, отграничивая нервный желобок (рис. 91, Л, В). В даль-
нейшем края нервной полоски приподымаются и соединяются на спинной
стороне, образуя нервную трубку (рис. 91, D). Если взглянуть на модель
продольного разреза в этот момент, то увидим, что бластопор уже за-
мкнут, и полость нервной трубки получает непосредственное сообщение
с кишечной полостью через нервно-кишечный канал (рис. 92, Л).
Осевой скелет ланцетника — хорда отшнуровывается от спинной части
энтодермы одновременно с полным замыканием нервной трубки (рис. 91, D).
Дальнейшая судьба мезодермы может быть рассмотрена на последней
модели, изображающей поперечный разрез развивающегося зародыша.
Мезодермальные карманы разрастаются, заполняя все пространство между
85
экто- и энтодермой (рис. 91, £)). От первичных сегментов в дальнейшем
отделяется спинная часть — миотом, превращающийся в мышцы. Брюш-
н тр
Рио. 92. А — продольный (саггитальный) разрез через зародыш с
9-ю первичными сегментами. В — зародыш с 10-ю первичными сег-
ментами (вид сбоку). Эктодерма удалена, чтобы видны были пер-
вичные сегменты:
«. к, к.— нервно-кишечный канал; «. тр. — нервная трубка; сом.—
первичные сегменты (сомиты) (ориг. с восковых Циглеровских мо-
делей).
ные части отдельных сомитов — спланхнотомы сливаются вместе, и их
наружные слои образуют сплошной
Рис. 93. Схема строения яйца лягушки:
р. т,— редукционное тельце; с. к. — студенистая
капсула; я. о. —яйцевая оболочка (по Циглеру).
листок, прилегающий к наружной
стенке тела, — париетальный, и
листок, обволакивающий кишеч-
ник, — висцеральный. . Полость
между обоими листками превра-
щается во вторичную полость те-
ла — целом.
68.	Работа. Развитие лягуш-
ки— внешняя морфология.
Онтогенез лягушки рассматри-
вается до момента вылупления
головастика из яйца.
Материал: Восковые Циглеровские
модели различных стадий
дробления, гаструляции
и формирования заро-
дыша.
Изучение моделей. Телолецитальные яйца лягушки (см. работу 49,
рис. 93) с резко выраженными пигментированным анимальным и бесцветным
86
вегетативным полюсами (рис. 94, Л) испытывают после оплодотворения пол-
ное, но неравномерное дробление. Первые две меридиональные борозды про-
водят точно через оба полюса и разделяют яйцо на четыре равных
жластомера (рис. 94, В, С). Следующая экваториальная борозда разделяет
Рис. 94. Развитие лягушки (Rana temporaria). А — яйцо с темным анимальным и светлым вегета-
тивным полюсом. В —первая борозда дробления. С — вторая борозда дробления. D — стадия 8
бластомеров. Е—F дальнейшие стадии дробления. G — внешний вид бластулы. Н— I—гастру-
ляция. / —образование нервных валиков, вид зародыша сзади; ж. л.— бластопор с желточной
пробкой. А'—сближение нервных валиков, вид зародыша спереди; «. а.— нервные валики. L — за-
родыши незадолго до вылупления из икринки. Нервные валики почти сомкнуты; р. я.— ротовая
ямка. М — зародыш в момент вылупления; ж. щ.— зачатки жаберных щелей; м. с. — мышечные
сегменты; п. — присоска. JV — зародыш после вылупления; «. ж. — зачатки наружных жабер (ориг.
с восковых Цпглеровских моделей).
каждый бластомер на неравные части. Верхние пигментированные мельче
нижних беспигментных (рис. 94, D). Дальше правильность дробления
нарушается, клетки анимального полюса делятся быстрей и становятся
все мельче и мельче клеток вегетативного полюса, деление которых задер-
живается обилием инертного питательного материала — желтка (рис. 94,E,F).
Заканчивается дробление образованием бластулы с мелкими темными
87
клетками на анимальном полюсе и с крупными светлыми на вегетативном
(рис. 94, G). Пигментированная часть позднее разрастается, покрывая
собой более крупные желточные клетки. Гаструляция идет параллельно
с этим обрастанием. Сбоку на границе темной и светлой зоны на будущем
заднем конце образуется полулунной формы бороздка (рис. 95, п. б.\
которая, углубляясь внутрь, дает начало образованию полости первич-
ного кишечника и энтодермы. Края этой бороздки замыкаются на противо-
положном конце, и к этому моменту заканчивается обрастание пигменти-
рованными (будущими эктодермальными) клетками желточных. Гаструляция
зака 1чивается, бластопор выполнен выпирающими изнутри желточными
клетками — образовалась желточная или Рускониева пробка (рис. 94, Л/, /).
Далее бластопор все сужается. Зародыш вытягивается несколько в длину,
на его спинной стороне возникают два эктодермальных нервных валика,
постепенно сближающихся, смыкающихся и отграничивающих нервную
бороздку от наружной среды. Образуется нервная трубка (рис. 94, J, К\
К моменту замыкания нервной трубки замыкается
и бластопор, и ниже его образуется анальное от-
верстие. В этот же момент намечается будущее
ротовое отверстие в виде ямки на брюшчой сто-
М роне переднего конца, и намечается по бокам
Й будущей головы три пары борозюк — будущие
'•у жаберные щели. Также начинает расти и хвостик
/ зародыша (рис. 94, £).
К моменту вылупления зародыш сильно вы-
тягивается в длину, у него вырастают две пары
Рис. 95. Схематическоеизоб- ‘наружных жабер, становятся хорошо заметными мы-
Рт?7аструл^ш?и°ляг^ки,н' шецные сегменты, образуются глаза. Вылупляется
головастик еще без ротового отверстия с подково-
л. б. — полулунная бороздка обрЗЗНОЙ ПрИСОСКОЙ НИЖе рОТОВОЙ ЯМКИ (рИС. 94,7И).
Если занятие удастся провести весной (в конце
апреля, в начале мая под Ленинградом), то начальные стадии развития
лягушки можно наблюдать in vivo. Только что отложенная икра собирается
в банку, откуда и берутся для просмотра икринки. Воду в банке следует ме-
нять ежедневно. Наблюдение ведется за отдельными икринками в часовых
стеклах или соответствующих им чашечках подлупой. Перед рассмотрением
икринка осторожно выковыривается из своей оболочки препаровальными
иглами. Для того чтобы Иметь одновременно разные стадии развития
яйца лягушки, можно прибегнуть к искусственному оплодотворению. Для
этого следует поймать в природе самок, еще не отложивших икры, и
самцов. Те-х и других нужно держать отдельно друг от друга.
Перед оплодотворением самок убивают, достают из брюшной полости
икру и смешивают с несколькими каплями спермы, добытой таким же
путем из семенников и разбавленной небольшим количеством воды.
После оплодотворения икра помещается в свежую чистую воду. Первая
борозда дробления при лабораторной температуре (16° С) появляется
через один час после оплодотворения. Вторая и третья борозды по-
являются через 3 часа после оплодотворения. Четвертая и пятая бо-
розды — через 4 часа. Бластула сформировывается через 20—24 часа,
гаструляция заканчивается через 2—3 дня, вытягивание зародыша с нерв-
ными валиками — через 3—4 дня, нервная трубка замыкается на 5-й—
88
6-Й день, зародыш начинает шевелиться внутри икринки на 7-Й—8-й день
(вылупляется через 8—10 дней.
Более ясную картину дает наблюдение яиц тритона. Однако тритон
ечет икру позднее лягушки (под Ленинградом — в мае-июне), в силу
его изучение живого материала по развитию тритона на занятиях за-
руднено.
69.	Работа. Образование зародышевых пластов и органогенез при
1$азвитии лягушки (на срезах).
Материал: 1. Готовые препараты поперечных и продольных разрезов через
развивающиеся яйца лягушки на разных стадиях развития вплоть до
момента вылупления. 2. Микроскопы.
Подготовка материала. Материал заготовляется весной в момент откладки
лягушками икры. Моменты фиксации отдельных стадий согласовываются с выше
изложенными сроками развития. Фиксировать следует по удалении студенистой
Рис. 96. Развитие лягушки. Вертикальный разреа через бластулу. А — ранняя бластула (по Мар-
шалю). В — поздняя бластула (по Циглеру).
бл. -бластоцёль; ел. — впячивание — начальный момейт гаструляции; ж. — желточные клетки
л. к. —пигментированные клетки.
оболочки лучше всего по Петрункевичу (Н2О—200,0; спирт 96°—200,0; уксусная
ледяная кислота — 90,0; азотная кислота крепкая — 10,0; сулема — до насыщения)
в течение x/s—1 часа и после следует промыть 70° спиртом и с помощью игл
и ножниц удалить яйцевую оболочку. После иодирования заливать в парафин
следует быстро, выдерживая в каждой порции спирта не больше получаса,
чтобы избежать затвердевания желтка. При остужении парафина следует зародыш
определенным образом ориентировать, чтобы в дальнейшем иметь представление
о направлении срезов.
Срезы окрашиваются гематоксилином Бёмера.
Изучение препаратов ведется, главным образом, при малом увеличе-
нии. Первый препарат представляет собой вертикальный разрез через
бластулу — стенки ее многослойные. Клетки, составляющие стенку бла-
стулы,— неодинаковой величины. Те клетки, которые расположены на
анимальном полюсе, значительно мельче тех, которые располагаются на
вегетативном. Последние богаче включениями желтка и могут быть на-
званы макромерами в противоположность микромерам, расположенным на
анимальном полюсе. Бластоцёль сильно смещен к анимальному полюсу,
покрытому пигментированными клетками (рис. 96, бл.). В некоторых
89
случаях на удачном разрезе можно заметить начинающийся процесс га*
струляции — образование впячивания на границе между пигментирован-
ными и светлыми клетками (рис. 96, В, 97, Л). Далее, следует рассмотреть
продольный разрез через гаструлу в обла?ти желточной пробки. Видны
хорошо экто- и энтодерма (рис. 97, В, С), полость первичного ки-
шечника, редуцирующийся бластоцёль, желток и желточная пробка
(рис. 97, С) и, наконец, зачаток мезодермы в области брюшной губы бла-
стопора. Поперечный разрез через позднюю гаструлу (рис. 98) показывает
Рио. 97. Развитие лягушки. А —вертикальный разрез через бластулу в начале гаструляции.
В — гаструляции. С — продольный разрез через вполне сформированную гаструлу. D — поперечный
разрез через вполне сформированную гаструлу.
бл. — бластоцёль; блп. — бластопор; г. п. — зачаток головной почки; ж. — желточные клетки;
• ж. п, — желточная пробка; мез. мезодерма; н. 6.—нервная бороздка; н. в. — нервный валик;
н. тр. — нервная трубка; печ. отр. — печеночный отросток; п. к. — полость первичного кишеч-
ника; сом. — мышечный сегмент — сомит; х. — хорда; эк. — эктодерма; эн. — энтодерма (по Мар-
шалю).
9^
^н,з.
Рис. 97 (продолжение). Е— поперечный разрез через зародыш, изображенный на рис. 94, Я.
F— поперечный разрез через зародыш, изображенный на риг. 91, М.
уже хорошо развитую полость первичного кишечника, энтодерму, лежа-
щую под ней массу желточных клеток, мезодерму, отщепившуюся от
энтодермы, и зачаток хорды (рис. 97, D 98). Поперечные разрезы на
более поздних стадиях развития показывают образование нервных вали-
ков (рис. 97, Е) и расслаивание
мезодермальных зачатков на па-
риетальный и висцеральный листки
с вторичной полостью тела между
ними. Хорда на этой стадии вполне
отшнуровалась (рис. 97, Е). В ми-
мент замыкания нервной трубки
от мезодермы отделяются миотомы
и на спинных краях спланхното-
мов видны выпячивания — зачатки
головной почки (рис. 97, F). Кроме
полости кишечника, видно отвер-
стие перерезанного поперек пече-
ночного отростка (рис. 97, £).
На продольном разрезе по
средней линии через зародыш
ок ло времени вылупления можно
видеть нервную трубку с дифе-
ренцированным головным мозгом
и лежащую под ним хорду. Ки-
шечник разделен на три отдела:
Рис. 98. Поперечный разрез через позднюю га-
струлу лягушки:
ж’. — желточные клетки; п, к. — полость первич-
ного кишечника; мез,— мезодерма; х.—хорда;
эк. — эктодерма; эн. —энтодерма (по Циглеру).
91
Рис. 99/Продольный разрез через середину головастика около времени вылупления:
а, о. — анальное отверстие; г. м.— головной мозг; ж, — желточные клетки; н. тр.— нервная трубка;
печ. отр.— печеночный отросток; п. к. — полость кишечника; л. г. л. — проток головной почки;
р. л. —ротовая полость; с.— зачаток сердца; х, — хорда (по Маршалю).
1. Средняя часть, выполненная желтком, с отходящим на брюшную
сторону печеночным отростком (рис. 99, печ. отр.). 2. Ротовая по-
лость, еще не сообщающаяся с наружной средой. Против нее снаружи
ридна ротовая ямка. 3. Задняя кишка с а альным отверстием. Кроме
того, на препарате можно увидеть выводные каналы головной почки,
открывающиеся в заднюю кишку, и зачаток сердца под ротовой полостью
в виде изогнутой сердечной трубки (рис. 99, с.). Если передвинуть пре-
парат, то на краевых срезах видны мышечные сегменты.
70.	Работа. Развитие лосося.
Развитие лосося — прекрасный, в силу крупных размеров объекта,
пример дискоидального типа дробления. Рассмотрение внешней морфо-
логии развития заканчивается моментом вылупления малька из икринки.
Материал: 1. Фиксированные икринки лосося (или форели) на разных стадиях
развития. 2. Штативные лупы.
Подготовка материала. Икринки лосося после искусственного оплодотво-
рения добываются осенью или в начале зимы с рыбоводного завода. В лабора-
торных условиях сравнительно просто удается довести развитие до вылупления
мальков. Для этой цели в широкий, мелкий стеклянный сосуд укладывается ре-
шетка из стеклянных палочек для помещения на нее икринок. Основным усло-
вием удачи является постоянная проточность воды, осуществляемая соединением
сосуда с водопроводом резиновой трубкой (рис. 100). Отдельные стадии развития,
контролируемые просмотром под лупой, фиксируются 20° 0 формалином (одни
сутки) и переводятся для хранения в 70° спирт. Такой способ сохраняет про-
зрачность икринки, желток не трескается, как это наблюдается при других спо-
собах, особенно при сулемовых фиксаторах, и внешняя морфология развития
может быть изучена прекрасно. Оболочку яйца перед занятием снимают, осто-
рожно разрезая ее ножницами. Рассматривание ведется в воде в часовых стеклах
или в чашечках,достаточно глубоких, чтобы икринки были покрыты водой. Под
икринку полезно положить тонкий слой ваты — югда ей можно придавать любое
положение. Объект изучается под лупой при падающем свете. Первые стадии
дробления следует фиксировать еще на заводе. Обычно привозится икра по край-
ней мере с 8 или 16 клетками.
92
Рио. 100. Сосуд для выведения мальков из икры лосося. На дне — решетка из стек-
лянных трубочек с икринками (ориг.).
Изучение материала. Яйцо лосося телолецитального типа (рис. 101),
сравнительно крупно: 6 мм в диаметре (у форели 4 — 5 мм). Главная
масса его — желток, одетый со всех сторон очень тонким слоем прото-
плазмы— корковым слоем. На анимальном полюсе протоплазма утол-
щается, образуя зародышевый диск. Во время дробления корковый слой
редуцируется. В непосредственной близости с зародышевым диском
располагаются в желтке капельки жира 'рис. 102). Яйцо одето оболочкой,
которая при попадании его в воду отстает от самого яйца вследствие
проникновения внутрь воды. Образуется околожелточная полость. Дро-
бление неполное, дискоилальное.
Первые борозды проходят в вер-
тикальном направлении и делят
зародышевый диск на 8—16 бла-
стомеров. Следующая борозда про-
ходит горизонтально, и бласто-
меры распола» аются в два слоя.
Дальнейший процесс дробления
сопровождается разрастанием об-
разовавшегося бластодиска (рис.
102). Заканчивается дробление
появлением полос!и под много-
слойным крупным бластодисксм.
Гаструляция за анчивается вместе
с образованием утолщения (бу-
горка) на одном из краев бласто-
диска в том месте, где происходит
впя ивание, соответствующее зад-
нему концу будущего зароды-
ша. Это утолщение—зачаток эм-
Рис. 101. Схема строения яйца лосося:
ж.—желток; з. д.—зародышевый диск; к, ж.—
капельки жира; пор. сл. — корковый слой прото-
плазмы; об.— оболочка яйца; о. ж. л.— около-
желточная полость (ориг.)
93
D
P10 *2- Развитие лосося. Дробление: А —стадия 2 бластомеров. В —стадия 4 бластомеров.
с стадия 8 бластомеров. D — стадия 16 бластомеров. Е —бластодиск с большим количеством
бластомеров. F— вполне сформированный бластодиск (ориг.).
Рис. 103. Развитие лосося. Образование зародыша: А — бластодиск с бугорком на заднем конце —
начало формирования зародыша. В — разрастание бластодермы, формирование зародыша с нервной
бороздкой. С—обрастание желтка бластодермой, зародыш с обособленной головой и первичными
сегментами. D — образование бластопора. Ё—момент замыкания бластопора. F—образование сво-
бодного хвоста у сформированного зародыша (ориг.).
бриона — вытягивается по направлению к цент у бластодиска. Последний
разрастается постепенно и покрывает желток тонким слоем клеток (рис. 103,
А — С). Края бластодиска при этом утолщены в виде краевого валика
(рис. 103, В). Приблизительно в тот момент, когда бластодиск закрыл
собой половину желтка, появляется складка эктодермы — нервная бо-
роздка. Постепенно диференцируется головной конец параллельно с ростом
эмбриона (рис. Юз, С, О, Е) и замыканием нервной трубки. Далее
зародыш сильно вытягивается, ясно становятся видны мышечные сегменты,
и бластодиск обрастает желтком, оставляя непосредственно позади эм-
бриона незатянутое клетками отверстие—бласюпор с желточной пробкой
(рис. 103, D). Полное замыкание бластопора совпадает с обособлением
хвоста, выросшего из специального зачатка — краевой бляшки. Хвост
теряет связь с бластодермой и загибается вокруг желтка. К моменту
вылупления своим концом он соприкасается с головой зародыша (рис.
104, Л). Перед вылуплением становятся хорошо заметны пигментиро-
ванные глаза и жаберные щели (рис. 104, Л). Вылупляется малек с жел-
точным пузырем (рис. 104, В). В естественной обстановке развитие лосося
идет 3 — 4 месяца при температуре 1—2е С (нерест в ноябре — декабре).
В лаборатории при температуре воды в сосуде 7 — 8° С дробление за-
канчивается на пятый день, первая борозда видна уже через 10 — 12 ча-
сов после оплодотворения, и через сутки налицо имеется 8 бластомеров.
Утолщение бластодиска заметно на 11-й день; нервная бороздка появляется
на 15-й день, бластопор зарастает на 23-й день. Малек вылупляется на
63-й день. Желточный пузырь втягивается у него через месяц после
вылупления. Указанные сроки развития могут испытывать значительные
колебания в зависимости от температуры воды.
71.	Работа. Развитие цыпленка.
Рассматриваются как внешняя морфология, так и разрезы через за-
родыш на ранних стадиях развития.
96
к|аТбриАл: 1. Тотальные препараты ранних стадий развития цыпленка, окра-
I	шенные кармином. 2. Разрезы тех же стадий, окрашенные гематокси-
Я	ЛИНОМ. 3. Микроскопы.
Подготовка материала. Свежие яйца курицы, вылежавшие в прохладном
цл'сте не меньше суток после того, как они отложены курицей, помещаются в
Ййкубатор или просто термостат с температурой 38—39°С. Внутрь ставится плоская
чяшка с водой для увлажнения воздуха. Яйца ежедневно переворачиваются вокруг
оСИ на 90°. Для фиксации зародыша следует удалить белок. Скорлупа разбива-
ется ножницами на полюсах яйца, осторожно через отверстия выпускается белок,
скорлупа далее вскрывается над зародышем, подрезаются около желтка халазы,
й> наконец, желток осторожно выливается из скорлупы в теплый физиологический
(0,6%) раствор поваренной соли. Острыми ножницами затем обрезают кругом
зародышевый диск, тонким пинцетом или помощью кисточки зародыш втягива-
ется на роговой шпатель и переносится в фиксирующую жидкость (сулема с
уксусной кислотой, Буэн и др.). Из такой йленочки изготовляются либо тотальные,
окрашенные кармином препараты, либо она заливается в парафин, и поперечные
разрезы окрашиваются гематоксилином Бёмера.
Изучение препарата. Дробления (дискоидального типа) рассмотреть
не удается, так как оно кончается еще в яйцеводе курицы. При наси-
живании (инкубировании) начинается процесс диференцировки зародыше-
вых пластов и органогенез. Через 20
часов насиживания на поверхности
бластодиска заметно в центре свет-
лое поле — наиболее тонкая часть,
окруженная темным полем. Светлое
поле грушевидной формы вытянуто
в длину. Расширенная часть его
в будущем превратится в голов-
ной конец зародыша. В задней
части сьетлого поля заметна пер-
вичная бороздка, кпереди от ко-
торой начинает в этот момент
закладываться нервная бороздка
(рис. 105,106). Поперечный разрез
в области первичной бороздки
дает представление о заложенных
с.п.
/
гп.п.
на этой стадии зародышевых пла- •
стах. На препарате видны экто-
дерма, энтодерма и мезодерма (рис.
107). Последняя, с одной стороны,
обособилась от эктодермального
Рис.' 10В.’ Развитие цыпленка. Схематический
рисунок бластодермы куриного яйца около 20 часа
насиживания:
бл.—бластодерма; н. б.— нервная бороздка; п.
б.— первичная бороздка; с.п. — светлое поле;
т. л.—темное поле (по Маршалю).
слоя, с другой стороны, в об-
разовании ее участвуют крыловидные выросты по бокам самой пер-
вичной полоски эктодермального происхождения (рис. 107, мез.).
Через 24 часа насиживания бластодиск сильно разрастается (к концу
второго дня он охватывает уже половину желтка). У зародыша уже раз-
вита нервная бороздка, закладываются сомиты и обособляется голов-
ной конец (рис. 106, В). На поперечном разрезе через середину зародыша
следует отметить эктодерму, утолщенную в области нервной бороздки
(рис. 108, н. б.), энтодерму, отшнуровавшуюся от нее хорду и мезодерму.
На разрезах через середину зародыша на 44-м часу насиживания
видна уже замкнутая нервная трубка (рис. 109), мезодерма уже расще-
7 Ю. И. Полянский п А. А. Стрелков
97
пилась на париетальный и висцеральный листки (рис. 109, п. л. и в. л.\
Разрез около головы на этой же стадии дает представление о диферен-
цировке сердца. На препарате видны нервная трубка, хорда, энтодерма,
отграничивающая полость глотки, мезодерма, участвующая в образе^
вании сердца. В последнем видна толстая мускулистая стенка и внутрен-
няя выстилка (эндотелий, рис. ПО). Между энтодермой и нервной труб-
кой видны разрезы через кровеносные сосуды (рис. 110, кр. с.).
Рис. 106. Развитие цыпленка. А — зародыш на 20 часу насиживания (по Гертвигу). В —зародыш
на 24 часу насиживания (по Маршалю).
бл. — бластодерма; г. — головная часть зародыша; м. с. — мышечные сегменты; н. б. — нервная бо-
роздка; н. в. — нервные валики, отграничивающие нервную^бороздку; л. б. — первичная бороздка.
\
\
эн.
Рис. 107. Поперечный разрез через куриный зародыш на 20 часу насиживания в области первич-
ной бороздки:
мез. — мезодерма; п. б. — первичная бороздка; эк. — эктодерма; эн. — энтодерма (по Маршалю).
98
К. в	4.6.
\
зн.
Рис. ЮвДПоперечный разрез через середину куриного, зародыша на 24 часу насиживания.
мез. — мезодерма; н. б. — нервная бороздка; н. в. — нервный валик; х. —хорда; эк. — эктодерма
эн. — энтодерма (по Маршалю).

Рис. 109. Поперечный разрез через середину куриного зародыша ^на 44 часу насиживания:
кр. с. — кровеносные сосуды; «. тр. — нервная трубка; п. л."и в. л. -париетальный и висцерал ь-
ный листки мезодермы; п. с.— первичный сегмент (миотом); п. т. — вторичная полость тела; х. —
хорда; эк. — эктодерма; эн. — энтодерма (по Бальфуру).
Рис. 110. Поперечный разрез через передний
конец куриного зародыша на 44 часу наси-
живания:
гл.— глотка; кр. с. — аорта; м. с. — муску-
листая стенка сердца; н. /пр. — нервная труб-
ка; энд.— эндотелий; х. -хорда (по Мар-
шалю).
н.тр.
Тема. Метаморфоз.
72.	Работа. Эволютивный метаморфоз лягушки.
На примере развития лягушки рассматривается такое развитие с
превращением, которое протекает непрерывно с постепенными переходами
между отдельными стадиями — эволютивный метаморфоз.
Материал: Музейные препараты или спиртовой материал различных стадий раз-
вития лягушки.
Изучение материала. Рассмотрение отдельных стадий метаморфоза
следует * начать с ’яиц. Яйца лягушки (икра) окружены каждое весьма
толстой студенистой оболочкой, образующейся после оплодотворения от
Рис. 111. Метаморфоз лягушки: А— „икра" лягушки (яйца). В —икринка с шевелящимся зароды-
шем. С —только что вылупившийся головастик. D —головастик с наружными жабра*и. Е— голо-
вастик с внутренними жа^пами и задними конечностями. F—головастик, дышащий легкими, с двумя
парами конечностей. G — Н — окончание метаморфоза после вылезания на сушу (по Райкову и Рим-
скому-Корсакову).
разбухания поверхностного слоя слизи. Головастик начинает шевелиться
под оболочкой на 7-й — 8-й день и вылупляется на 9-й — 10-й день
после откладки икры. Только что вылупившийся головастик длиной
около 7 мм, с коротким хвостиком, имеет на голове с брюшной стороны
подковообразную присоску. Ротовое отверстие у него еще отсутствует,
и хорошо развиты уже наружные жабры (рис. Ill, D). Через несколько
дней после вылупления образуется рот (рис. 94, /V, стр. 87), окруженный
губами с большим количеством роговых зубчиков. Перисторазветвленные на-
ружные жабры в количестве трех пар достигают максимальных размеров.
В дальнейшем, параллельно с образованием жаберных щелей (отверстий,
сообщающих полость глотки с наружной средой), они начинают реду-
цироваться, заменяясь внутренними, развивающимися в стенках жаберных
щелей. Редукция наружных жабер заканчивается на четвертой неделе
после вылупления, когда вполне вырастают жаберные крышки — складки
кожи, отграничивающие жаберную полость от наружной среды (рис.
100
Ill, E). Вскоре с правой стороны нацело зарастает жаберная полость,
остается связь с наружной средой только левой жаберной полости, и
Параллельно развивается легочный способ дыхания. На седьмой неделе
развиваются задние конечности (рис. Ill, Е). Полностью легочное ды-
хание у головастика осуществляется через 2 месяца после вылупления,
цо некоторый период времени параллельно сохраняются еще и жабры.
Передние конечности становятся свободными и заметными снаружи через
21 Д—3 месяца (рис. Ill, F). Хвостик на этой стадии достигает макси-
мальных размеров, превосходя длину туловища в 1’Д—2 раза. Жаберные
щели в этот момент полностью зарастают, хвостик в дальнейшем начи-
нает укорачиваться (рис. Ill, G), и головастик вылезает на сушу (через
3—З1 Д месяца после вылупления), где и заканчивается метаморфоз (рис.
Ill, Н). Сроки метаморфоза приведены для головастиков, взятых из при-
роды, и соответствуют средней скорости развития. Колебания их могут
зависеть от температуры, укорачиваясь в жаркое и удлиняясь в холод-
ное лето.
5
Рис. 112. Личинки насекомых: 1 — мухи; 2 —жука-долгоносика; 3 —жука-листоеда; 4— гусеница
бабочки; 5 -ложно-гусеница пилильщика (по Богданову-Катькову).
101
73.	Работа. Некробиотический метаморфоз насекомых.
Рис. 113. Куколки насекомых: А —
свободная куколка жука. В —покры-
тая куколка бабочки. С — ложный
кокон мухи. D — кокон у куколки
бабочки (капустной моли) (по Богда-
нову-Катькову).
Некробиотический метаморфоз — развитие с превращением, связанное
с наличием резких скачков между совершенно не похожими друг на друга
стадиями, при котором у насекомых в покоящейся стадии—куколке —
совершается разрушение (некробиоз) тка-
ней личинки и образование заново органов
взрослой формы из специальных зачатков —
имагинальных дисков.
Материал: 1. Музейные препараты развития
насекомых с полным превращением.
2. Спиртовый материал—личинки и
куколки насекомых с полным пре-
вращением. 3. Коллекции засушен-
ных насекомых.
Изучение материала. Некробиотический
метаморфоз претерпевают насекомые с пол-
ным превращением (например, из отрядов
жуков, бабочек, перепончатокрылых, дву-
крылых). Из яйца выходит личинка черве-
образной формы (рис. 112), безголовая и без-
ногая у* мух, безногая у перепончатокрылых
(пчел и ос), с тремя парами ног у жуков, с
тремя парами истинных ног и двумя-пятью
парами ложных (гусеницы бабочек), с бдль-
шим количеством (до 8 пар) ложных ног у
ложно-гусениц пилильщиков • (перепончато-
крылые, рис. 112,5). Личинки растут после
каждой линьки и, линяя последний раз, пре-
вращаются в покоящуюся стадию — куколку,
резко отличающуюся по внешнему виду от
личинки. У куколки уже намечены наруж-
ные органы взрослого насекомого: усики, ротовые части, ножки,
крылья. У бабочек эти органы покрыты сверху хитиновым покро-
вом — покрытая куколка, и нередко она бывает скрыта под сплетенным
гусеницей коконом (рис. 113, В, D). У жуков, наоборот, ножки, усики
и т. д. свободно лежат на поверхности — свободная куколка (рис. 113, Л).
У мух личиночная шкурка не сбрасывается при последней линьке, и
куколка помещается внутри нее — ложная или бочковидная куколка
(рис. ИЗ, С).
Внутри куколок происходит интенсивный процесс разрушения тканей
и органов личинки и возникновение их заново из так называемых има-
гинальных дисков. Резче всего подобный некробиоз выражен в куколках
мух. При изучении взрослых стадий (imago) следует обратить внимание
на разное устройство во многих случаях их ротовых органов и соот-
ветствующих им личинок (например, сосущие ротовые части бабочек,
грызущие у их личинок — гусениц), на наличие у взрослых крыльев и
сложных глаз и отсутствие их у личинок, на несоответствие сегментации
тела у взрослых и личинок и т. д.
102
Тема. Влияние желез внутренней секреции на мета-
морфоз амфибий.
74.	Работа. Превращение аксолотля в амблистому действием гор-
мона щитовидной железы.
^атериал: 1. Несколько экземпляров живых аксолотлей в возрасте 1—2 лет.
2. Свежая щитовидная железа (например, бычья, добываемая на бойне)
или таблетки тиреоидина,1 представляющие собою высушенную и
обезжиренную щитовидную железу.
Гис. 114. А — аксолотль до превращения, с наружными жабрами. В —амблистома после превраще-
ния (по Брему).
Постановка опыта и наблюдения. Аксолотли разбиваются на две
группы. Часть их подвергается действию щитовидной железы, другая же
остается в качестве контроля. Обе группы содержатся в свежей сменяе-
мой воде.
Они свободно продаются в аптеках.
103
Кормление щитовидной железой следует осуществлять через день или
с промежутками в 2 дня. Если опыт ставится с тиреоидином, то разби-
тые на кусочки таблетки помещаются внутрь дождевого червя или в
кусочке мяса, после чего аксолотли их охотно поедают. За один прием
дается одна или половина таблетки в 0,1 г. Видимые изменения аксо-
лотлей начинаются уже через несколько дней после начала кормления их
тиреоидином. Происходит редукция жабер, потеря хвостового плавника.
Меняется форма тела, оно становится более или менее цилиндрическим.
Меняется также форма головы и пигментация (рис. 114, В). Весь про-
цесс превращения аксолотля в амблистому занимает обычно 1—2 месяца.
К концу превращения животному
нужно дать возможность вылезать
Рис. 11 Б. Ускорение метаморфоза головастика под
влиянием тиреоидина. Оба ‘головастика — одного
возраста. А — контрольный. В — воспитывавшийся
во взвеси тиреоидина (по Натали).
на сушу.
Нужно иметь в виду, что кор-
мление щитовидной железой часто
приводит к потере аппетита. Одна-
ко это не задерживает уже начав-
шегося метаморфоза.
75.	Работа. Ускорение мета-
морфоза головастиков лягушки
действием щитовидной железы.
Материал: 1. Головастики лягушки
(Rana temporaria или дру-
гие виды) с ясно выражен-
ными задними конечно-
стями.1 2. Свежая щито-
видная железа или тирео-
идин.
Постановка опыта и наблюдения. Головастики делятся на две
группы. Одна развивается нормально и служит контролем, другая же
подвергается действию щитовидной железы. Для этого головастики по-
мещаются в аквариум, в воду которого прибавляется небольшое коли-
чество мелко истертого тиреоидина (или же мелко раздробленная щито-
видная железа). Берут приблизительно одну таблетку в 0,1 г тиреоидина
на 1—2 литра воды.
В воде с тиреоидином головастики оставляются на сутки, после чего
переносятся в чистую воду. Описанная манипуляция повторяется 3—4
раза с промежутками в 1—2 дня. Головастики частично поедают вне-
сенный тиреоидин.
В результате наблюдается значительное ускорение метаморфоза по
сравнению с контролем (рис. 115). Однако при этом рост головастиков
замедляется, так что получаются лягушки меньшей величины, чем нор-
мальные.
При описанном эксперименте часто наблюдается значительная смерт-
ность головастиков.
Более молодые головастики без задних конечностей для опыта не годятся.
104
VI. РЕГЕНЕРАЦИЯ.
76.	Работа. Регенерация гидры.
Материал: 1. Живые гидры. 2. Коховские чашечки (диаметром 6—10 см) для
содержания регенератов. 3. Часовые стекла с воском для операций.
4. Маленькие острые скальпеля. 5. Пипетки с широким отверстием.
6. Штативные лупы.
Подготовка материала. Живые гидры должны заготовляться с ранней
осени задолго до образования ими в природе половых продуктов. Населяются
ими аквариумные банки с большим количеством водяных растений — проще
всего Elodea. Кормление производится регулярно через день ограниченным
количеством пищи во избежание гибельного для гидр перекармливания и осо-
бенно загрязнения воды гниющими, неиспользованными остатками пищи. Лучше
всего кормить гидр, пока это возможно, живыми дафниями. Зимой последних
можно получать, оттаивая лед с зимними яйцами из водоемов, где осенью были
дафнии. В случае же отсутствия последних гидр можно кормить мелко наре-
занными дождевыми червями. Следует только после кормления собирать со
дна упавшие, неиспользованные загнивающие кусочки. Существенное значение
имеет также температура воды, которую следует поддерживать не ниже 12° С.
Ход опыта. Для операций употребляются часовые стекла, залитые
расплавленным воском. Оперируются гидры на поверхности воска в капле
воды маленькими, лучше всего так называемыми глазными скальпелями,
под лупой. С поверхности воска кусочки собираются пипеткой и пере-
Рио. 116, Регенерация отрезанного переднего конца у гидры (Pelmatohydra allgactls).
Разрез проведен по линии Д — Д (по Канаеву).
105
Рис. 117. Регенерация кусочка гидры,
вырезанного из середины тела, между
линиями А и В (по Моргану).
носятся в чашечки обязательно с прудовой водой. От водопроводной воды
гидры, или тем более регенераты, гибнут очень быстро. Регенерирующие
кусочки следует регулярно (ежедневно) прополаскивать, сменяя несколько
раз воду для избавления их от нападающих на них хищных брюхорес-
ничных инфузорий. Последние препятствуют регенерации.
Обычно для целей регенерации употребляются Pelmatohydra oligactis
(со стебельком) или Hydra vulgaris без стебелька. Разрез через гидру
проводится приблизительно посередине тела. Отрезанная передняя поло-
вина восстановит задний конец, на задней же половине вырастут щупальца
и регенерируют передний конец. Первые часы после операции края раны
благодаря сокращению сближаются, и рана затягивается уплощенными
клетками экто- и энтодермы. Скорость регенерации зависит от темпера-
туры. При 16° С щупальца на задней половине уже намечаются на вто-
рой-третий день, 'и регенерация заканчивается образованием маленькой
гидры через 5—6 дней (рис. 116). Про-
цесс регенерации у гидры идет по типу
морфаллаксиса, т. е. перегрупировки ча-
стей без размножения (новообразования)
клеток. В силу такого способа регенера-
ции новое животное получается значи-
тельно меньших размеров, чем старое, что
прекрасно может быть иллюстрировано
специально поставленным опытом регене-
рации кусочка, вырезанного из середины
тела (рис. 117, разрез проведен через
А и В).
77.	Работа. Регенерация планарий.
Материал: 1. Живые планарии. 2—6. То же,
что и в предыдущей работе.
Подготовка материала. Живые планарии
собираются осенью в стоячих и текучих во-
доемах под камнями, опавшими листьями и
т. д. и содержатся в широких, низких стеклянных банках с набросанными на дно-
опавшими листьями. Кормом служат водяные ослики, которых дают с оборван-
ными конечностями. Свернувшаяся кровь лягушки также может даваться в пищу..
Техника оперирования и содержания регенератов та же, что и в предыдущей
работе. Вода может быть применена водопроводная, и менять ее можно реже,
два раза в шестидневку.
Ход опыта. Лучшие результаты с регенерацией дают Planaria
gonocephala (южная форма, например, из Крыма, рис. 118, С), и Planaria
lugubris (рис. 118, В, северная форма, часто встречающаяся, например,
под Ленинградом). Planaria torva (рис. 118, Л)1 и Dendrocoelum lacteum
(рис. 118, D) — северные формы, регенерируют медленней, кусочки чаще
гибнут и применяются для регенерации в крайнем случае. Для опытов
следует взять пять планарий. Первая из них разрезается пополам впе-
1 Planaria torva очень похожа на Pl. lugubris, но отличается от нее более
крупными размерами, формой головного конца, расположением глаз и чустви-
тельных бороздок (рис. 118). Обе эти формы резко отличаются от молочно-белой
Dendrocoelum lacteum своим серо-черным или коричневым цветом.
Рис. 118. Планарии, употребляемые для опытов по регенерации: A—Planaria torva, B-PlJHu-
gubris, С — Pl, gonocephala. D — Dendrocoelum lacteum (по Штейнман-Бреслау).
реди глотки, и куски должны регенерировать передние и задние концы.
Вторая разрезается строго поперек
берутся: передний конец, отрезанный
недалеко за глазами; кусок, выре-
занный из области между головой
и глоткой, и кусок, вырезанный за
глоткой (рис. 119). Третья планария
разрезается косыми разрезами, и из
нее берутся 2 — 3 куска из сере-
дины тела (рис. 120). Две последних
планарии идут для получения гетеро-
морфозов. Первый способ — разрез
проводится сразу за глазами, как
можно ближе к ним. В небольшом
проценте опытов регенерирует вторая
голова (рис. 121, С, D), Второй спо-
соб— получение многоголовых реге-
нератов—удается легче. Для этой цели
делается несколько косых, глубоких
надрезов на теле планарии. Некоторое
таким образом, что для опыта
Рис. 119. Регенерация кусков тела планарии
(Pl. gonocephala) (по Штейнман-Бреслау).
107
Рис. 120. Регенерация планарий после
косых разрезов: А — косой разрез
проведен через передний конец тела
Planaria lagubris. В— регенерация
кусочка,- вырезанного из середины
тела (по Моргану).
Рис. 121. Гетероморфозы у планарий: А — обра-
зование дополнительных хвоста и двух голов
после боковых надрезов у Planaria alpina
(по Фогту). В — многоголовая Dendrocoelum
lacteum после многочисленного рассечения пе-
реднего конца (по Лусу). С —образование
второй головы у Pl. maculata. D — то же у
Pl. lagubris (по Моргану).
время после операции следует наблюдать, чтобы края надрезов не
слиплись друг с другом, так как тогда они срастутся без нужного ре-
зультата. Можно приколоть тонкими энтомологическими булавками на
четверть-полчаса края разреза и самое тело планарии, но прикалывание
удается плохо: планарии, сокращать, прорывают тело вокруг булавки.
Часто ьсе же надрезы зарастают, но некоторые регенерируют на боко-
вом лоскутке голову (рйс. 121, А, В).
Наблюдение за регенерацией следует вести около месяца, просма-
тривая чашки каждую шестидневку. После операции края раны сокра-
щением мышц тела стягиваются, и поверхность ее уменьшается. Через
несколько дней рана затягивается наползающим с ее краев эпигелием.
В дальнейшем на месте разреза выступает ткань планарии, она растет
и диференцируется. Заметный рост регенерирующей части наблюдается
через 6—10 дней. Глаза на регенерирующей передней части появляются
через 15 — 20 дней после операции (при температуре 14—16° С).
На косо вырезанных кусочках вырастают регенерирующие части на
острых углах (рис. 120). Кусочки становятся уже, и из них через месяц
получаются маленькие планарии. Эти куски наглядно демонстрируют реге-
нерацию по типу передиференцировки старого материала без образова-
ния регенеративной почки — по типу морфаллаксиса. Усиленное размно-
жение клеток во время регенерации планарии отсутствует.
78.	Работа. Регенерация кольчатых червей.
Материал: 1. Живые пресноводные Oligochaeta — Lumbriculus, Rhynchelmis
и наземные — дождевые черви. 2—6. То же, что и в предыдущих
работах.
108
в
в
в
ст
Подготовка материала. Пресноводные Oligochaeta ведут роютций образ
1кизни, и их добыча связана с разыскиванием в иле различных стоячих водое-
мов. Rhynchelmis очень часто забирается между корнями водных растений.
Вытянув такое растение с корнями,
Зесколько десятков червей. Lumbri-
Mas же часто встречаются в водо-
емах, затянутых ряской, и тогда их
у; ается ловить, кроме ила, именно
толще ряски, прополаскивая ее
воде. Содержать червей следует
неглубоких аквариумах с или-
>im грунтом и гниющими листь-
ями, где они могут жить довольно
дслгое время. Дождевые черви при-
торны более мелких размеров; жи-
вут они хорошо в ящиках с землей
в Прохладном месте. Регенерирую-
щие куски водных червей помеща-
ются в чашечки с водопроводной во-
дой, при этом требуется регулярное
прополаскивание. Наземные формы
регенерируют в чашке с подостлан-
ной влажной фильтровальной бума-
гой. Техника оперирования та же,
что и в предыдущих опытах.
Ход опыта. Быстрей и
глядней регенерация идет у
ных Oligochaeta. Отрезается
ний конец, и наблюдения ведутся
над регенерацией именно зад-
него конца. Поверхность раны
после операции резко умень-
шается в результате сокращения
мускулатуры по ее краям, и сама
рана замыкается пробкой из кро-
вяных клеток. Далее она затяги-
вается эпителием, и начинается
усиленное размножение клеток, ведущее к образованию регенерационной
почки. Через 5—6 дней после операции, например Lumbriculus, почка
удлиняется настолько, что начинает сегментироваться. Далее, регенериру-
ющий задний конец вытягивается, но все же он остается заметно тоньше
и светлей переднего конца (рис. 122).
сразу удается в удачном случае получить
Рис. »22. Регенерация заднего конца у Oligochaeta:
А —, у Lumbriculas. В —у Lumbricus (по Коршельту).
на-
вод-
зад-
79.	Работа. Регенерация конечностей и хвоста у аксолотля или
тритона.
Материал: 1. Живые аксолотли или тритоны. 2. Аквариум для их содержания.
3. Ножницы.
Подготовка материала. Для регенерации удобней употреблять личинок
аксолотлей сравнительно небольших размеров. Аквариумы (лучше четырех-
угольные или круглые стеклянные), где они живут, должны быть низкие
и с небольшим количеством воды. Операция производится ножницами. Регуляр-
ная смена воды необходима и в данном случае.
Ход опыта. Наблюдения ведутся над регенерацией отрезанных конеч-
ностей и хвоста. Для регенерации целой конечности разрез проводится
109
л
Рис. 123. Регенерация отрезанной ноги тритона (по Коршельту).
посередине передней или задней ноги, либо отрезается кисть или стога.
Также ставятся наблюдения над регенерацией пальцев. На отрезанной
Рис. 124. Регенерация отрезанного хвоста у голова-
стика: А — разрез проведен строго поперек. В и С —
разрез проведен косо (по Коршельту).
ноге первый палец у аксолотля
регенерирует приблизителы ю
через месяц. В тот же срок
полностью регенерируют и от-
резанные пальцы (рис. 123).
Для регенерации хвоста
разрезы проводятся как стрЬ-
го поперек, так и косые. По-
следние имеют целью демон-
стрировать правило Барфурта
о направлении роста регене-
рационной почки перпендику-
лярно поверхности разреза.
Регенерационная почка у ак-
солотля на хвосте через месяц
достигает размеров в несколь-
ко миллиметров и по своему
цвету резко отличается от темно пигментированного основания хвоста
(рис. 124, Л). Уже к этому сроку правило Барфурта проявляется в
полной мере (рис. 124, В, С).	•
VII. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
м
пар листочк
рис. 125. Вариационная кривая числа
в листьях акации (ориг.)
80.	Работа. Вариационный ряд.
гтериал: 1. Засушенные листья акации, рябины, дуба; желуди, бобы; колосья
пшеницы и т. д. 2. Линейка, разделенная на миллиметры.
Подготовка материала. Материал заготовляется в количестве, достаточном
для раздачи студентам с расчетом по 50—100 штук на человека. Для группы
в £0—25 человек, следовательно, следует запасти не менее 1—2 тыс. экземпля-
ров. Листья акации, дуба, рябины следует собирать с одного дерева, жолуди
также, колосья пшеницы по возможности следует иметь от чистой линии. Листья
должны быть заложены между листами гербарной бумаги и заранее уже при-
близительно распределены штук по 100 в каждом листе. Кроме перечисленных
объектов, могут быть применены
и другие.
Ход занятия. Среди объ-
ектов изучения встречаются
такие, как листья акации, ря-
бины, особенности которых
могут быть сосчитаны (число
пар листочков, не считая не-
парного) и которые дают
целые варианты. Длина же
листьев дуба, желудей, бобов,
колосьев пшеницы, вычислен-
ная с точностью, например, до
миллиметра, требует группи-
ровки данных в определенные
классы — получаются классо-
вые варианты. И те и другие
могут быть расположены пра-
вильным образом от наименьшего значения к наибольшему в виде вариацион-
ного ряда. Под каждой такой вариантой (v) подписывается число, показыва-
ющее, сколько раз данная варианта встретилась в изученном материале, и
называющееся частотой (р). Измерений, просчетов при составлении вариа-
ционного ряда берется обычно 100. Основная закономерность в распре-
делении вариант ряда, выражающаяся в концентрации их в середине
ряда, может быть изображена графически. Для вычерчивания вариацион-
ной кривой на горизонтальной оси откладываются через равные про-
межутки варианты, и из каждой точки восстанавливается перпендикуляр,
пропорциональный соответствующей частоте. В случае классовых вариант
удобней отложить на горизонтальной оси среднее значение
класса. Далее, концы перпендикуляров соединяются линиями,
Чается ₽ типичном случае одновершинная кривая (рис. 125).
каждого
и полу-
Щ
Из элементов вариационного ряда следует получить представление
о средней величине (М). Для этой цели нужно вычислить среднее арифу
метическое следующим способом. Каждая варианта умножается на соот/-
ветствующую частоту (v, • pn v2 • ра, v3 • р3, и т. д.); все эти произведе-
ния складываются, и сумма делится на количество измерений (п):/
ViPi + v2pa + v8p3 + .... + vnPn
n
листочков у 1000
Или, короче, формула приобретает следующий вид:
M = ^v1K
п
{где£ — символ, обозначающий сумму произведений).
Приведем пример — вариационный ряд числа пар ;
сосчитанных листьев акации:				
v	3	4	5	6	7
р	19	217	505	217	42
v • р = 57	868	2525	1302	294
М	_ Sv-p	_ 5046 _	: 5,046	
	п	1000		
В случае классовых	вариант	ДЛЯ V в	формуле	средней
величины
следует брать среднее значение каждого класса.
Например, листья дуба по своей длине могут быть сгруппированы
в классы по два сантиметра:
v 3—5—7 — 9 — 11 — 13 — 15—17—19 см
р 15 93 205 284 249 124 26 4
Подобный ряд может быть переписан следующим образом:
v 4	6	8	10	12	14	16	18	см
р 15	93	205	284	249	124	26	4
v.p = 60	558	1640	2840	2988	1736	416	72
где в качестве v взяты средние значения каждого класса.
Средняя величина принимает следующее значение:
аа Sv-p 10410
м = ^ = Тооо =10-41 см-
81.	Работа. Мутации.
Материал: 1. Культуры с различными мутациями живых мух дрозофил (Droso-
phila melanogaster). Для изучения некоторых мутаций можно упо-
треблять готовые микроскопические препараты. 2. Штативные лупы.
3. Морилки для мух. 4. Эфир. 5. Пластинки молочного стекла или
просто белые картонки. 6. Пинцеты с острыми концами.
Подготовка материала. Культура мух дрозофил разводится на искусственной
питательной среде в стаканчиках, заткнутых ватной пробкой. Удобнее всего
для этой цели употреблять так называемые оконные стаканчики диаметром
4 см и высотой 10 см. Также пригодны стаканчики и любых, других размеров,
вплоть до широких пробирок с плоским дном. В простейшем виде питательная
среда может быть составлена следующим образом: вода—100,0; мелко растер-
тый изюм — 50,0 и Агар-Агар—2,0. Лучшие результаты дает среда: вода —
100,0; изюм—12,5; вареный картофель—37,5; прессованные дрожжи —5,0 и Агар-
112
Агар—2,0. И в том и в другом случае сначала разводится Агар в кипящей
воде, затем добавляются растертые составные части (изюм, картофель, дрожжи),
и вся смесь кипятится на слабом огне при помешивании во избежание при-
горания 15—20 минут. В горячем состоянии среда разливается в стаканчики
улоем толщиной 1—Р/8 см и должна застыть в плотный студень. После осты-
зания поверхность студня смазывается кисточкой разболтанными в воде прессо-
ванными дрожжами (1 см3 дрожжей на 75,0 воды). Пускать мух в стаканчики
:ледует через сутки после смазывания дрожжами. Оптимальной температурой
для разведения мух является 25—26° С, для чего культуры ставятся в термостат
[ли просто в шкаф, обогреваемый электрическими лампочками. Весь жизненный
] декл мух (от кладки яиц до вывода взрослых) при этой температуре проходит
1 9—10 дней, и, чтобы получить для занятия достаточное количество мух, куль-
туру следует поставить за 12—15 дней. Рассматривание мух производится в
Еаркотизированном эфиром состоянии. Для этого употребляются морилки раз-
j ичного устройства. Для наших целей удобней будут простые стаканчики,
заткнутые корковой пробкой. Снизу к пробке прикалывается булавкой комочек
Еаты, напитанный эфиром. Мухи из стаканчика с культурой выпускаются** в
ь|орилку, которая сразу же затыкается такой пробкой. Как только мухи пере-
Рис. 126. Нормальные мухи Drosophila melanogaster (по Моргану).
стали двигаться, их высыпают на стеклянные или картонные пластинки и рассма-
тривают под лупой. Переносить мух следует пинцетом, беря за крылышко или
в крайнем случае за ножку.
При перекладывании Мух в новый стаканчик со средой их обязательно сле-
дует опускать в помещенный на дно бумажный фунтик, иначе заморенные мухи
прилипнут к поверхности среды и погибнут.
Изучение мутаций. Из громадного количества (до 500) известных
для Drosophila мутаций мы выберем наиболее резко отличимые, затраги-
вающие форму и цвет глаза, цвет тела и форму крыла.
Глазные мутации. У нормальной мухи глаза занимают боковые
стороны головы (рис. 126) и окрашены в ярко-красный цвет. Мута-
ция Ваг (В) затрагивает форму глаза. Число фасеток редуцируется, и
оставшиеся располагаются в виде вертикальной полоски (рис. 127, А и В).
Мутация sepia (se) затрагивает цвет глаза. Вместо ярко-красного они
становятся коричневыми (цвета сепии). Из глазных мутаций еще следует
рассмотреть белые глаза — white (w) (рис. 127, С).
а Ю- И- Полянский и а. А. Стрелков	113
Рио. 127. Мутации мухи дрозофилы: А—В — полосковидные глаза {Bar). С —белые глаза {white).
Р — черное тело {ebony). Е — укороченные, обрезанные крылья {dumpy). F — редуцированные
крылья {vestigial).. Q — загнутые крылья {curled) (по Моргану).
Мутации цвета тела. Нормальная муха имеет серо-коричневый
цвет тела. У мутации yellow (у) тело окрашено в желтый цвет. Черный
цвет тела характеризует мутацию ebony (е) (рис. 127, D).
Крыловые мутации. У нормальной мухи крылья в спокойном со-
:тоянии располагаются вдоль тела, налегают одно на другое и по длине
выступают на одну треть за конец брюшка (рис. 126). Концы крыльев
акруглены. Мутация dumpy (Та) характеризуется укорочением крыла —
, лина его доходит только до конца брюшка. Край крыльев при этом не
закруглен, а косо обрезан (рис. 127, Е). У мухи с мутацией vestigial (vg)
грылья редуцированы до степени незначительных придатков по бокам
груди (рис. 127, F). Наконец, можно рассмотреть мух с крыльями, загнутыми
Еверх в виде концов лыж, —• мутации Curly (Су) или curled (си) (рис. 127, G).
82.	Работа. Влияние внешних условий на изменчивость дрозофилы.
Материал: 1. Культуры с мутациями vestigial (редуцированные крылья) и Curly
(загнутые кверху крылья). 2—6. То же, что и в предыдущей работе,
и небольшой термостат, отрегулированный на температуру 30—ЗГС.
Подготовка материала. К занятию должны быть заготовлены вылупив-
шиеся из куколок мухи. Культуру их следует поставить дней за 11—12 до
занятия. Мухи для опыта высаживаются в стаканчик со средой непосредственно
на занятии. В стаканчик следует посадить по 2 самки и по 3 самца. Обяза-
тельно должны быть наряду с опытными куль-
турами контрольные, выдерживаемые при воз-
можно более однородной оптимальной темпе-
14,о°	ратуре 25—26° С.
21,7°
25,2°
28,9°
>ис. 128. Крылья дрозофилы vestigial, раз- Рис. 129. Муха дрозофила vestigial, выведенная при
вивавшиеся при различных температурах	температуре 29° С (ориг.).
(по Ридель).
Ход опыта. В работе изучается влияние температуры на развитие
крыльев у выбранных нами мутаций.
В отношении мух vestigial следует испытать, главным образом, действие
высоких температур, но интересно также применить и низкие.1 Рисунки
128, 129 показывают характер воздействия температуры на развитие
1 Постановка опыта заимствована из работы Н. Riedel, 1934, напечатанной
в Arch. f. Entwickelungsmechanik, Bd. 132, стр. 463.
115
крыла. При комнатной температуре (культуры можно прямо выставить
из термостата) крылья редуцированы сильней всего, и в них очень слабо
развито жилкование. При оптимальной для развития мух температуре
(25—26° С) крылья редуцированы несколько менее, и жилкование в них/
развито сильней. Повышение температуры культивирования до 29° С не
вызывает резкого увеличения крыла, зато увеличивается количество жилок
(эта комбинация не обязательна для постановки). Наконец, повышений
температуры до 30—31° С сопровождается резким удлинением крыла,
которое приближается по длине к нормальному, но остается очень узким,
и количество жилок в нем увеличивается еще больше. На правой и лево)!
сторонах крылья нередко развиваются неодинаково, и получаются разной
крылые мухи. Таким образом, культивирование мух при низкой темпера-
туре сказывается на большей редукции крыльев, повышение же темпера!-
туры культивирования вызывает удлинение крыла, сопровождающееся
восстановлением редуцированного жилкования, и, следовательно, вызы^
Рис. 130. А — муха дрозофила Curly при оптимальной температуре культивирования 25—26° С.
В—та же муха при температуре культивирования 18° С (ориг.).
вает приближение к нормальному крылу. У самцов удлинение крыльев
оказывается более значительным.
На развитие загнутых кверху крыльев у мух Curly следует испытать
воздействие низких температур. 1 В оптимальных условиях (25—26° С)
концы крыльев сильно загнуты кверху (рис. 130, Л). При низких же
температурах (18—16° С — комнатная температура) загиб крыльев почти
не заметен, и на первый взгляд в культурах обнаруживаются только нор-
мальные мухи (рис. 130, В). Только внимательное рассмотрение под
бинокуляром или лупой позволяет заметить слабо выраженный загиб на
концах крыльев. При постановке этого опыта следует иметь в виду сле-
дующее. Мухи Curly всегда являются гетерозиготными формами, в силу
того, что ген Curly является доминантным геном и в гомозиготном состоя-
нии детален. Поэтому в культурах в момент вылупления мух из куколок
происходит расщепление, и 7з вылупившихся мух имеет нормальные, не-
загнутые крылья.
1 В опытах с мухами Curly использованы неопубликованные данные Р. А. Ма-
зинг и М. Е. Лобашова, полученные в Петергофском биологическом институте.
Этим лицам мы приносим благодарность за любезное разрешение использовать
эти данные для наших занятий.
116
Мухи vestigial помещаются в термостат с повышенной температурой
через сутки после постановки культуры, и развитие их потомства сокра-
щается на пару дней по сравнению с мухами при оптимальной темпера-
туре. Культуры же Curly выставляются из термостата уже в окуклившемся
состоянии, и срок развития мух увеличивается на несколько дней по
сравнению с контрольными.
83.	Работа. Разбор моно- и дигибридного скрещивания на мухах
di юзофилах.
Материал: 1. Специально выведенные к занятию родительские мухи, первое
и второе поколение. 2—6. То же, что и в предыдущих работах.
’ Подготовка материала. Материал подготовляется таким образом, чтобы
в (момент занятия были в достаточном количестве родительские формы и мухи
первого и второго поколения. Рассчитать время для предварительной постановки
соответствующих скрещиваний довольно легко, учитывая, что при оптимальной
тёмпературе в термостате (25—2о° С) на развитие одного поколения требуется
около 10 дней, и массовый вылет мух наблюдается через 11—12 дней после
постановки скрещивания. Следовательно, для получения в достаточном для под-
счета расщепления количестве мух второго поколения (F2) скрещивание гомози-
готных родителей (Р) следует поставить за 22—24 дня до занятия. Для рассмо-
трения же родителей (Р) и первого поколения (Fx) культуры должны быть
поставлены за 12 дней до занятия. Тогда будет обеспечен одновременный про-
смотр и родителей, и первого гетерозиготного поколения, и второго поколения,
в котором будет обнаруживаться расщепление. Для моногибридного скрещива-
ния достаточно подсчитать во втором поколении потомство, выведенное в одном
стаканчике (100—150 мух). Для дигибридного же следует количество стаканчи-
ков увеличить по крайней мере до 2—3-х (300—400 мух).
При постановке скрещивания родительских форм следует иметь девствен-
ных самок. Их можно получить, учитывая, что оплодотворение происходит
не раньше, чем через сутки с момента вылупления. Следовательно, если в куль-
туре, где начался вылет мух вечером, выпустить их всех, то те самки, которые
выведутся к утру, будут наверняка девственными и могут быть пущены в скре-
щивание. Недавно вылупившихся мух можно также узнать по нерасправленным
крыльям и слабой пигментации. Самцы же от самок отличаются очень хорошо
по внешнему виду: самки крупней и имеют широкое, заостренное на конце
брюшко с хорошо заметными пигментированными кольцами (рис. 126, 9)- Самцы
мельче, конец брюшка у них закруглен, и пигментированные кольца на нем
сливаются (рис. 126, сГ)« В каждый стаканчик помещается по 2 самки и по 3 самца.
Последних берется больше для того, чтобы обе самки были оплодотворены
наверняка. При постановке второго поколения отбирать девственных самок нет
надобности, так как и самцы и самки берутся одни и те же, гетерозиготные.
Разбор скрещивания. Для моногибридного скрещивания удобно
пользоваться линией мух dumpy (обрезанные крылья, рис. 127,5) или
ebony (черное тело, рис. 127,5). Скрещенные с нормальными мухами
(безразлично, кто взят самцом, кто самкой), эти мутации в первом поколе-
нии дадут единообразное потомство нормальных, но гетерозиготных мух.
Следовательно, эти мутации рецессивны. Во втором поколении произойдет
расщепление на нормальных и dumpy или ebony мух приблизительно
в отношении 3:1. Например, в одном из студенческих скрещиваний
получились следующие цифры (результат подсчета потомства двух стакан-
чиков): в вывелось нормальных 184 мухи, dumpy—64, причем, как
видно, последних вывелось приблизительно в 3 раза меньше, чем нор-
мальных.
Для дигибридного скрещивания очень удобна комбинация dumpy
с ebony. Можно иметь линию, в которой мухи будут иметь обе эти
117
мутации, и тогда их следует скрещивать с нормальными мухами (опять-
таки безразлично, кто самец, кто самка). Или же можно скрестить мух
dumpy с мухами ebony — результат получится тот же. В первом поколе-
нии получатся также все нормальные, гетерозиготные мухи. Во втором
поколении расщепление идет на нормальных, dumpy, ebony и dumpy/-
ebony мух в отношении приблизительно 9:3:3: 1. Например, в опьце
на занятиях получилось (подсчет F2 в 2-х стаканчиках): нормальных
135 мух, dumpy — 48, ebony — 43 и dumpy-ebony—14, т. е. приблизи-
тельно так, как это и ожидалось.	'
Из приведенных примеров видно, что полного совпадения между
полученными и ожидаемыми цифрами не бывает. Поэтому необходимо
проверить, достаточно ли совпадает полученный результат с ожидаемым.
Для проверки служит вычисление допустимой средней ошибки. Прежде
всего в общем количестве просмотренных мух следует вычислить идеаль-
ное, ожидаемое отношение. Для этой цели это число следует разделить
пропорционально цифрам ожидаемого отношения (в нашем случае это
будет 3: 1 или 9:3:3: 1). Затем вычисляется средняя ошибка для
каждого из идеальных чисел по формуле:
m=±j/’Jb3.
где q — идеальное число, для которого вычисляется ошибка, п — общее
число просмотренных мух. Наконец, следует прикинуть, укладывается ли
разница между ожидаемым и полученным числом в пределах этой ошибки
или нет. Если укладывается, то полученные числа мы можем свести
к ожидаемому отношению. Подсчет ошибки для нашего примера моно-
гибридного скрещивания дал следующие результаты. Общее количество
просмотренных мух равно 248. Ожидаемые числа, отвечающие отноше-
нию 3:1, будут 186 : 62. Их ошибка равна ± 6,5. Разница между получен-
ными и ожидаемыми числами не выходит за пределы этой ошибки, и, сле-
довательно, наши данные вполне укладываются в ожидаемое отношение.
То же относится и к дигибридному скрещиванию. Общее количество мух 240.
Идеальное отношение равно 135 ± 7,7 :45 ± 6,0 : 45 ± 6,0 : 15 ±3,8,
причем к каждой цифре приписана вычисленная ошибка. Разница между
этими числами и полученными не выходит за пределы ошибки.
VIII. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ.
Вопросы эволюционного учения прорабатываются преимущественно
лекционным и семинарским путем. Кроме того, по этому отделу ’весьма
полезны экскурсии в музеи и, отчасти, в природу. Практические же
работы здесь могут иметь лишь ограниченное применение, главным обра-
зом, по вопросам так называемых доказательств эволюции, причем они
носят преимущественно демонстрационный характер.
Тема. Систематические единицы.
84.	Работа. Знакомство с систематическими единицами живот-
ного мира с помощью определительных таблиц.
Материал: 1. Набор музейных препаратов из представителей всех типов
животных. 2. Наколотые сухие насекомые разных отрядов. 3. Спе-
циально подобранная серия представителей рода Vanessa из от-
ряда бабочек. 4. Определительные таблицы, которые должны быть
размножены на машинке и розданы студентам каждому или лучше
на двух одна.
Ход работы. Знакомство с основными систематическими единицами
дается в виде самостоятельного определения по специально сконструи-
рованным для этой цели таблицам.1 Сначала определяется несколько
представителей разных типов (см. таблицы определения типов животного
мира). Обязательно должен быть взят представитель типа членистоногих,
которого следует определить до класса (см. таблицу определения классов
типа членистоногих). Берется обязательно насекомое, и требуется опре-
делить его принадлежность к тому или иному отряду (см. таблицу опре-
деления отрядов класса насекомых). Наконец, следует определить одного-
двух представителей рода Vanessa (см. последнюю определительную
таблицу).
Сконструированы определительные таблицы по дихотомической системе
(т. е. построены на принципе расхождения по двум направлениям). Опре-
деление ведется всегда с начала таблицы. В каждом пункте приводятся два
взаимно-исключающих ряда признаков. К какому-нибудь из них должно
подойти данное животное. Переходя последовательно на новые пункты, ука-
занные цифрами, удается дойти до обозначения объекта. Таблица опреде-
1 В основу этих таблиц положены введенные покойным проф. В. Д. Зелен-
ским таблицы, применявшиеся им при прохождении курса общей биологии на
медицинском факультете Государственного университета и в Педагогическом
институте имени Герцена в Ленинграде,
119
ления отрядов насекомых упрощена в том направлении, что в ней при-
ведены только крылатые формы. В таблице определения видов также
введено упрощение — взята старая систематика рода Vanessa (в новей-
шей системе этот род разбит на ряд самостоятельных родов). Это
упрощение оправдывается педагогическими соображениями.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТИПОВ ЖИВОТНОГО ЦАРСТВА.
1.	Тело (обычно микроскопических размеров) соответствует одной
клетке или представляет колонию однородных клеток Тип Простей-
ших
♦	(Protozoa)
— Животные (обычно не микроскопических размеров), тело кото-
рых состоит из комплексов клеток — тканей ....	...	2
2.	Тело имеет лучевую симметрию или лучевая симметрия может
быть выражена неясно в случае тесного соединения живот-
ных в колонию неправильной	формы............................. 3
— Тело двусторонне-симметрично или иногда асимметрично (у
брюхоногих моллюсков)...	5
3.	Симметрия выражена ясно........................................ 4
— Лучевая симметрия выражена неясно. Тело обычно неправиль-
ной формы, иногда бесформенное, в виде комков, корок и
т. д. Поверхность тела пронизана множеством пор............ тип Губок
(Spongia)
4. ТеЛо чаще всего пятилучевое (но у морских звезд бывает и
больше лучей). В коже залегают известковые пластинки, при-
дающие ей жесткий характер и снабженные очень часто тор-
чащими наружу иглами, шипами . .	... тип Иглоко-
жих
(Echinoder-
ma t а)
— Тело с различной степенью симметрии имеет единое ротовое
отверстие, ведущее в единственную кишечно-сосудистую
полость. Животные сидячие — полипы, свободно-плаваю-
щие— медузы или гребневики	. . . .тип Кишечно-
полостных
(Coelenterata)
5.	Тело одето наружным скелетом в виде раковины или хитинового
панцыря, или скелета нет совсем.............................. 6
— Имеется внутренний осевой скелет (в редких случаях только
у личинок).............................................. 8
6.	Тело без наружного скелета обычно червеобразной формы или
уплощено. Нередко обнаруживается кольчатость (у кольчецов).
В этом случае тело по бокам может нести два ряда нечлени-
стых боковых выступов (параподий) со щетинками, служащих
для передвижения......................................... тип	Червей
(Vermes)
— Наружный скелет есть, но может быть редуцирован............	7
7.	Тело нечленистое, мягкое, мясистое, обычно несет раковину.
Последняя может редуцироваться и погружаться под кожу
или отсутствовать вовсе. На брюшной стороне имеется
мускулистый выступ— нога разнообразной формы, иногда пре-
вращенная в жрукия, окружающие рот (у головоногих) тип Мягкоте-
лых
(Mollusca)
— Тело одето хитиновым покровом, расчленено и несет членистые
конечности	. тип Членисто-
ногих
(Arthropoda)
8.	Осевой скелет представлен только хордой, Нет ни зачатков
120
позвонков, ии черепа, ни конечностей. Животные ланцетовид-
ной формы, ведущие в море роющий образ жизни ...	. тип Хордовых
(Chordata)
подтип Бесче-
репных
(Acrania)
— Хорда у взрослых животных в большей или меньшей степени
замещена позвонками, образующими позвоночный столб.
Имеется череп и парные конечности (за исключением круг-
лоротых и форм, у которых они редуцированы, — у угрей,
змей и т. д.) .	...... ... тип Хордовых
(Chordata)
подтип По-
звоночных
(Vertebrata)
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИХ
(ARTHROPODA).
1. Тело разделяется на голову и туловище. Последнее состоит из
ряда однородных члеников с конечностями. Органы дыхания —
воздухоносные трубочки (трахеи), открывающиеся наружу
дыхальцами в каждом членике.......................... 2
— Туловище состоит из неоднородных члеников, которые груп-
пируются на разные его отделы — грудь и брюшко. В редких
случаях членики туловища сливаются вместе................. 3
2. Членистость выражена неясно. Хитиновый покров тонкий.
Конечности туловища — в виде небольших, слабо расчленен-
ных отростков .	Первичнотра-
хейные
(Protracheata)
— Членистость выражена очень резко. Хитиновый покров толстый,
жесткий. Конечности по 1 или 2 пары в каждом членике хо-
рошо развиты и расчленены	Многоножки
(Myriapoda)
3. На голове есть усики (антенны).	4
— Антенн нет................................................. 5
4.	Антенн две пары, первая — ясно двуветвистая (расщепленная на
конце). Конечности располагаются попарно на всех члениках
тела и часто имеют двуветвистое строение. Членики груди,
сливаясь с головой, образуют у многих головогрудь, покры-
тую нередко щитом или панцырем. Водные животные Ракообраз-
ные
(Crustacea)
— Антенн (усиков) одна пара. Ножки в количестве трех пар рас-
положены только на груди, тело расчленено на голову, грудь
и брюшко. Обычно есть две пары крыльев, могущих реду-
цироваться до исчезновения одной или обеих пар. Большин-
ство — наземные животные	. .	Насекомые
(Insecta)
5.	Тело состоит из головогруди и брюшка, могущих сливаться
вместе. На головогруди — шесть пар конечностей. ...	6
— Тело состоит из членистого туловища и очень маленького, не-
расчлененного брюшка, в виде небольшого придатка. На
туловище — не больше семи пар конечностей, четыре задние
пары очень длинные—девятичлениковые	Многоколен-
чатые
(Pantopoda;
6.	Брюшко с шестью парами пластинчатых конечностей, снабжен-
ных жаберными листочками, заканчивается длинным шипом;
головогрудь покрыта большим щитом полулунной формы . Рако-скор-
пионы
(Xiphosura)
121
— Брюшко лишено конечностей. На головогруди 4 Пары йодных
ног и две пары околоротовых конечностей	Паукообраз-
ные
(Arachnoidea)
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ НАСЕКОМЫХ (КРЫЛАТЫХ).
1.	Крыльев две пары...................... ................... 2
— Крыльев одна пара. Вместо недостающих задних крыльев
имеется пара булавовидных жужжалец. Ротовые органы со-
сущие или колющие, превращение полное. . .	Двукрылые
(Diptera)
2.	Передние крылья роговые или кожистые представляют собой
надкрылья над перепончатыми задними, служащими для по-
лета .................................................. 3
— Передние крылья по строению не отличаются от задних	5
3.	Надкрылья по всей своей длине однородного устройства. .	4
— Надкрылья при основании твердые, роговые, при вершине —
нежные, перепончатые. Сосущие ротовые части представлены
членистым хоботком. Превращение неполное.	Полужестко-
крылые
(Hemiptera)
4.	Надкрылья твердые, роговые, без жилок. Задние летательные
крылья складываются в спокойном состоянии поперек. Рото-
вые части жующие. Превращение полное	Жесткокры-
лые или
Жуки
(Coleoptera)
— Надкрылья кожистые с ясно выраженными жилками. Задние
крылья складываются в спокойном состоянии веерообразно.
Ротовые части жующие. Превращение неполное . .	. Прямокрылые
(Orthoptera)
5.	Крылья покрыты мелкими, как пыль, чешуйками, обусловли-
вающими цвет крыла. Ротовые органы сосущие, в виде спи-
рально закрученного хоботка. Превращение полное . . Чешуекры-
лые или
Бабочки
(Lepidoptera)
— Крылья без чешуек, перепончатые и прозрачные............... 6
6.	Жилки на крыльях древовидно разветвлены и ограничивают не
больше 12—14 ячеек. Членики груди слиты между собой.
Ротовые части грызущие (у ос) или снабжены сосательным
язычком (пчелы, шмели). Превращение полное...................Перепончато-
крылые
(Hymenoptera)
— Крылья с густой сетью продольных и поперечных жилок, всегда
ограничивающих больше 20 ячеек. Ротовые органы жующие
и могут быть не развиты. . .	Сетчато-
крылые
(Neuroptera).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА КРАПИВНИЦЫ (Vanessa).
1.	Бабочка — темно-лиловая (красно-коричневая), почти черная, с
желтой полосой по краям крыльев и голубыми пятнами
вдоль нее... .	................... Траурница
(V. antiop а)
— Бабочка иной окраски ........................................ 2
2.	Фиолетовая бабочка (красно-коричневая) с черными павлиньими
глазками по одному на каждом крыле..................... Павлиний
глаз
— Рыжая с черными пятнами
122
(V. io)
3
3.	Вдоль края заднего крыла — голубые пятна	Крапивница
(V. urticae)
— Голубых пятен нет........	.................... 4
4.	Снизу на задних крыльях белая отметка в виде буквы С С — белая
(V. С— album)
— Снизу на задних крыльях отметки нет.	Многоцвет-
ница
(V. poly chlor os
Тема. Доказательства эволюции.
85. Работа. Примеры гомологичных органов у позвоночных живот-
ных.
Материал: Скелеты передних и задних конечностей различных позвоночных
животных, например, обезьяны, кошки, свиньи, коровы, лошади,
дельфина, летучей мыши, птицы, ящерицы, лягушки и т. п.
Изучение материала. Сравнивая скелет конечностей позвоночных
животных (рис. 131, 132), следует отыскать и сравнить гомологичные
части. Для этой цели удобнее начать работу с какой-либо типичной
пятипалой конечности, например, передней конечности обезьяны (можно
и скелет руки человека (рис. 131, D). На скелете отыскать плечо,
состоящее из одной плечевой кости (humerus); предплечье из двух
костей — лучевой (radius) и локтевой (ulna); запястье (carpus), состо-
ящее из ряда мелких косточек (у человека и обезьяны их 7), располо-
женных в 2 ряда; пястья (metacarpus) из 5 удлиненных костей и фа-
ланги пальцев (phalanges digitorum) (у обезьяны и человека 1-й палец
имеет 2 фаланги, остальные же — по 3 фаланги). Запястье и фаланги
пальцев в совокупности образуют кисть. Исходя из изучения типичной
пятипалой конечности, следует отыскать гомологичные части в других
типах конечностей как млекопитающих, так и других позвоночных. Из-
учение строения поставить в связь с изменением функций конечностей
у разных позвоночных. У различных копытных животных отметить раз-
ные степени редукции числа пальцев. У свиньи имеем 4 пальца, из кото-
рых хорошо развиты только 2 (рис. 132, А). У коровы — 2 пальца (рис.
132, В). У лошади (рис. 131, Е) хорошо развит лишь один (третий)
палец, так же как и соответствующий ему элемент пястья. У лошади
же по бокам пястной кости хорошо видны две рудиментарных, так на-
зываемых „грифельных* косточки, представляющих собой остатки 4-го и
2-го пальцев. У копытных наблюдается также изменение характера сочле-
нения длинных костей конечности, связанное с ограничением некоторых
движений. У лошади в значительной мере редуцированной оказывается
локтевая кость и, напротив, хорошо развита лучевая. У рукокрылых (лету-
чая мышь, рис. 131, Н) наблюдается чрезвычайное удлинение костей перед-
ней конечности, но вместе с тем и редукция некоторых элементов, а именно
локтевой кости и запястья. В передней конечности китообразного (дельфин)
найдем в некотором отношении противоположные изменения (рис. 131, F).
Здесь кости сильно укорочены и сплющены, образуя скелет плавника,
но число фаланг пальцев оказывается увеличенным, причем фаланги не
причленяются непосредственно друг к другу, а располагаются на сое-
динительнотканной связке. Важно в скелете крыла птицы (рис. 131, С)
отыскать части, гомологичные пятипалой конечности. Плечо и предплечье
развиты у птиц хорошо. Значительные изменения представляет кисть.
123
Рио. 131. Скелет передней конечности различных позвоночных животных. А — лягушка. В — варан
(рептилия). С — крыло птицы. D — обезьяна. Е — лошадь. F— кит. G —кошка. Н—летучая мышь;
зл. — запястье; локт. — локтевая; луч» — лучевая кость; п. — пястье; пл. — плечо; ф.1п. — фаланги
пальцев (по Бючли).
Она сильно вытянута в длину, число пальцев сокращено до трех. Из
них в 1-м и 3-м по одной фаланге, во 2-м—две фаланги. Кости пястья
сливаются в одну длинную кость с отверстием, число свободных костей
запястья сведено до двух. Передняя конечность ящерицы и лягушки
(рис. 131, Д, В), представляет собой более или менее типичные пяти-
палые конечности. У лягушки имеет место слияние обеих костей пред-
плечья.
Кроме сравнительного изучения скелета передних конечностей, жела-
тельно подобную же работу проделать и в отношении задних конечно-
стей. Основными отделами задних конечностей являются: бедро (femur);
голень, состоящая из большой и малой берцовой кости
предплюсна (tarsus), состоящая из ряда мелких
костей (у человека — 7); плюсна (metatarsus), ти-
пично из 5 костей и фаланги пальцев. Так
же, как и в отношении передней конечности, и в
отношении задней, сравнивая скелеты конечностей,
следует отыскать гомологичные части. Здесь отметим
лишь
itibia и fibula);
своеобразное строение задних конечностей
пуч
зп.-
ф.п
---локт.
3
Д
зп.
П-
2
ф.п.-'/.
ЛУЧ
з
в
г
3 '4
С
зп.
п.
D
6.6.---
3
--6.
м.6.
- -ц-
1
:ф.п.
4
Рис. 132. Скелет передней конечности парнокопытных. А —
свинья. В — бык. С—косуля. D — верблюд (обозначения см.
на рис. 131).
Рис. 133. Скелет задней конеч-
ности птицы: б.—бедро; б. б.—
большая берцовая кость; м.
б. — малая берцовая кость; ф.
п. — фаланги пальцев; ц. —
цевка (по Бючли).

птиц, укоторых имеет место слияние костей предплюсны и плюсны в
длинную кость, так называемую цевку (рис. 133).
86. Работа. Примеры гомологичных органов у насекомых. I. Ко-
нечности.
Материал: 1. Различные хранящиеся в спирту или высушенные насекомые с раз-
ными типами конечностей, например, черный таракан, кузнечик, пла-
вунец, медведка. 2. Пинцеты. 3. Лупы.
Подготовка материала. Заготовка насекомых производится летом. Перед
занятием, если материал сухой, его следует увлажнить, чтобы насекомые не
были хрупкими. Для этого насекомых накануне дня работы кладут на влажную
вату или песок и покрывают стеклянным колпаком.
125
Изучение материала. При помощи пинцета отделяют от груди насе-
комого конечности и изучают, пользуясь лупой, их строение. Изучение
удобнее начать с так называемого бегательного типа конечности (напри-
мер, у таракана), где все отделы хорошо выражены (см. рис. 134, Л). Сле-
дует отметить небольшой тазик (соха), при помощи которого конеч-
груди. За ним следует небольшой вертлуг (trochan-
ность причленяется к
Рио. 134. Конечности (ножки) различных насекомых. А — пе-
редняя бегательная таракана. В — задняя плавательная пла-
вунца. С — задняя прыгательная кузнечика. D — передняя
роющая медведки. £— передняя хватательная богомола. F—
передняя присасывательная самца плавунца. Q — задняя
пчелы:
ter), далее длинное бедро
(femur), голень (tibia) и
пятичленистая лапка (tar-
sus), снабженная когот-
ками. У разных насеко-
мых эти отделы развиты
в различной степени, что
особенно отчетливо высту-
пает при сравнении ко-
нечностей, приспособлен-
ных к различным функ-
циям. Пользуясь рисун-
ком 134, следует отыскать
гомологичные части в
прыгательной конечности
кузнечика, плавательной
жука-плавунца, роющей у
медведки и т. д.
87. Работа. Примеры
гомологичных органов у
насекомых. II. Ротовые
части.
Материал: 1. Готовые пре-
параты ротовых
частей таракана,
шмеля, бабочки.
2. Штативные
лупы.
Подготовка материала.
Для изготовления препара-
тов ротовых частей головы
соответствующих насекомых
отделяются от груди и вы-
вариваются в течение 3—4
минут в 10% едком кали. После этого основательно отмываются в воде и
проводятся далее через спирт и гвоздичное масло или карбол-ксилол в баль-
зам. Отделять ротовые части друг от друга и от головы удобно в спирту.
б. — бедро; г. — голень; верт. — вертлуг; л. — лапка; т. — та-
зик (по Богданову-Катькову).
Изучение материала. Ротовые части насекомых устроены очень
разнообразно, что стоит в тесной связи с выполняемой ими функцией.
Одни насекомые откусывают и пережевывают частички пищи и имеют
жующий ротовой аппарат (таракан, саранча). Другие слизывают пищу
и обладают лакающим аппаратом (шмели, пчелы). У некоторых (бабочки)
имеется сосущий ротовой аппарат, служащий для всасывания жидкой
пищи (нектар цветов). Однако, несмотря на разнообразие структуры
126
и отправлений ротового ап-
парата насекомых, в строе-
нии его всюду удается обна-
ружить общий план и го-
мологичные части. Изучение
ротовых частей насекомых
следует начинать с жующего
аппарата таракана. В состав
последнего (рис. 135) вхо-
дят: верхняя губа, пара верх-
них челюстей или жвал, пара
нижних челюстей и нижняя
губа. Жвалы представляют
собой прочные, зазубренные
с внутреннего края жева-
тельные пластинки. Нижние
же челюсти расчленяются на
ряд частей: два основных
членика (cardo и stipes), вну-
треннюю и наружную жева-
тельную лопасть (lobus inter-
nus и 1. externus) и челюстной
щупик (palpus maxillaris), служащий, главным образом, для ощупывания
Рис. 136. Ротовые части шмеля. А — верхняя
губа. В — верхние челюсти (жвалы). С —
нижние челюсти. D — нижняя губа:
ле. л. — жевательные лопасти; н. г. щ. —
нижнегубной щупик; ч. «(. — челюстной
щупик; яз. — язычок (слившиеся внутрен-
ние жевательные лопасти нижней губы) (по
Богданову-Катькову).
Рис. 13Б. Ротовые Участи таракана. А — верхняя губа.
В — верхние челюсти (жвалы). С —нижние челюсти. D—
нижняя губа:
ж. л, — жевательные лопасти; ч. щ. — челюстной щупик;
н. г. щ. — нижнегубной щупик (по Богданову-Катькову).
пищи. Нижняя губа также предста-
вляет собою сложное образование.
Рис. 137. Ротовые части бабочки. А — верхняя
губа. В — верхние челюсти (рудиментарные). С—
нижние челюсти, превратившиеся в сосательный
спирально скрученный хоботок. D — нижняя губа:
н. г. щ. — нижнегубной щупик; ч. щ. — челюстной
щупик (по Гертвигу).
127
В состав ее входят основные членики (submentum и mentum), жевательные
лопасти и 2 нижнегубных щупика (palpes labiale). Сравнивая строение
лакающего ротового аппарата пчелы или шмеля (рис. 136) с таковым
таракана, можно найти гомологичные части, хотя конфигурация не-
которых из них резко отличается. Верхняя губа и верхние челюсти пчелы
напоминают соответственные части таракана. Нижние челюсти пчелы
характеризуются сильно вытянутыми в длину лопастями и слабым раз-
витием щупика. Нижняя губа также сильно вытянута и образует язычок,
служащий для слизывания жидкой пищи. У бабочек, обладающих сосу-
щим ротовым аппаратом, отличие в строении его от жующих ротовых
частей таракана является еще более резким (рис. 137). Верхняя губа и
верхние челюсти здесь рудиментарны. Нижние челюсти (их жевательные
лопасти), складываясь вместе, образуют спирально закрученный сосущий
хоботок. Нижняя губа не расчленена, но обладает двумя хорошо раз-
витыми нижнегубными щупиками, обильно снабженными волосками.
88. Работа. Аналогичные органы.
Материал: 1. Речной рак с открытой жаберной полостью. 2. Рыба (например,
окунь) со снятой жаберной крышкой. 3. Наколотые бабочки. 4. Чу-
чела птиц. 5. Чучело крота и его скелет. 6. Медведки (Gryllotalpa)
наколотые или собранные на вату.
Изучение материала. Путем сравнительного изучения разных орга-
нов, несущих однородную функцию, выясняется понятие аналогичных
органов. Жабры речного рака и жабры рыбы (рис. 138), несмотря на
некоторое внешнее сходство, весьма различны по своему происхождению
и развитию. Однако те и другие являются органами водного дыхания,
служащими для целей обогащения циркулирующей в них крови кисло-
родом.	*
Органы полета, крылья насекомых, с одной стороны, и птиц—с дру-
гой, будучи аналогичны по функциям, ничего общего не имеют ни
в отношении своего внутреннего строения, ни в отношении происхожде-
ния. Крыло птицы, например, имеет внутренний скелет, которого насе-
комые лишены.
Рио. 138. А — жабры рыбы (жаберная крышка снята (по Пфугеллеру). В — жабры речного рака
(часть головогрудного щита удалена) (по Гексли).
Передняя конёчность крота по внеш-
ней форме и функции весьма напоми-
нает переднюю конечность насекомого
медведки (рис. 139). В обоих случаях
конечность служит для быстрого разры-
вания земли. Однако по внутреннему
строению и происхождению эти органы
ничего общего между собой не имеют.
Они могут быть названы аналогичными,
но гомологичными они не являются.
89. Работа. Эмбриологические до-
казательства эволюции на примерах
рекапитуляции признаков предков при
развитии зародыша.
Материал: 1. Модели восковые или из па-
Рис. 139. А — передняя конечность крота.
В - передняя конечность медведки.
пье-маше развития лягушки и
человека. 2. Фиксированные в спирту или формалине головастики с
наружными и внутренними жабрами. 3. Музейные препараты аксо
лотля, протея, скрытожаберника
(Cryptobranchus), саламандры, три-
тона. 4. Музейные препараты аку-
лы, миноги. 5. Спиртовой материал
или модели развития разных позво-
ночных.
Рио. 140. А — трехнедельный эмбрион
человека. В — акула:
ж. щ. — жаберные щели (по Гюнтеру).
!/й9 Ю. И. Полянский и А. А. Стрелков -2811
120
Изучение материала. 1. Путем сопоставления организации эмбрио-
нов различных позвоночных с организацией нижестоящих форм устана-
вливаем факт рекапитуляции у высших форм, при индивидуальном раз-
витии (онтогенезе) признаков, свойственных низшим формам.
Жаберные щели эмбриона человека (модель), а также и других наземных
позвоночных, под этим углом зрения сравниваются с жаберными щелями
круглоротых и акул (рис. 140). Наружные жабры головастика в начале
метаморфоза (модель, спиртовой материал) сопоставляются с наружными
Рио. 141. Сверху головастик с наружными жабрами (ориг.), внизу протей (по Шимкевичу).
жабрами протея (рис. 141). Более поздние стадии развития головастика,
когда развиваются жаберные крышки, и жабры становятся внутренними,
можно сравнить с жабрами Cryptobranchus, у которого сохраняется
и во взрослом состоянии по крайней мере одно (левое) жаберное отвер-
стие (рис. 142). Наличие у головастика хвоста, исчезающего в конце
Рис. 142. А — головастик лягушки с образующейся жаберной складкой
(ориг.). В — скрытожаберник (Cryptobranchus):
ж. о. — жаберное отверстие (по Брему).
130
метаморфоза, можно рассматривать как признак палингенетического харак-
тера (т. е. рекапитулирующий признак предков). Его следует сопоста-
вить с хорошо развитым хвостом хвостатых амфибий (тритон, сала-
мандра). С этой же точки зрения, как пример рекапитуляции пред-
ставляет интерес хорошо развитый хвост у эмбриона человека. Хороший
пример рекапитуляции можно видеть в развитии носо-ротовых бороз-
док у эмбриона млекопитающих (хорошо видны на моделях ранних ста-
дий развития человека) (рис. 143).
Рис. 143. А — эмбрион человека (ориг.). В — нижняя сторона рыла акулы (Scllliiun canicula)
(по Аверинцеву):
«. р. б, — носо-ротовые бороздки; р. — рот.
У акулы носо-ротовые бороздки, соединяющие ноздри с ротовым
отверстием, располагаются на нижней стороне рыла; они развиты и у
взрослого животного.
2. С точки зрения обоснования факта эволюции, представляет инте-
рес сравнение зародышей различных позвоночных на разных стадиях
развития. Для этой цели можно использовать имеющиеся в продаже
гипсовые модели.1 При этом обращает на себя внимание то обстоя-
тельство, что на ранних стадиях развития зародыши разных позвоноч-
ных обнаруживают гораздо большее сходство друг с другом, чем на
более поздних (жаберные щели, хорошо развитый хвост, хорда, сходство
во внешней форме зародышей и т. п.) (рис. 144).
3. Наряду с палингенетическими признаками при развитии зароды-
шей следует изучить примеры ценогенезов, представляющих приспособле-
ние к зародышевой жизни и не рекапитулирующих признаки предков.
Доступные примеры ценогенетических признаков дает следующий мате-
риал. У мальков рыб (удобны для этой цели крупные мальки лососе-
вых), недавно выклюнувшихся из икринки, имеется большой желточный
1 К сожалению, эти муляжи очень грубы и годятся только для самого
общего ознакомления с материалом.
♦
131
Рйс. 144. Сравнение зародышей различных позвоночных животных на разных стадиях развития:
А — рыба: 1 — зародыш ската (Torpedo)', 2— осетр на 2-й день после выклевывания; 3 — то же
на 28-й день. В — ящерица (Lacerta agilis). С—кролик: /—10 дней; 2—11 дней, 5—15 дней.
4—17 дней, D — человек: / — на 18-й — 20-й день; 2 — на 27-й -30-й день; 3 — на 35-й день; 4 — на
52-й —54-й день (по Гюнтеру).
мешок. Заключающиеся в нем питательные вещества представляют основ-
ной источник питания малька в первые дни его жизни (рис. 145, А).
У головастика лягушки на брюшной стороне развивается пара неболь-
ших присосок (рис. 145, В), служащих для присасывания к растениям
и другим предметам при соскабливании головастиком растительной пищи.
Подобным же ценогенетическим признаком следует считать и роговые
челюсти головастика, служащие для соскабливания растительных тканей.
Зародышевые оболочки высших позвоночных (амнион, сероза) пред-
ставляют собой также хороший пример ценогенеза.1 (рис. 146). Среди
других животных особенно много ценогенетических признаков можно
обнаружить при развитии насекомых. Так, неподвижная стадия куколки
у насекомых с полным превращением дает яркий пример ценогенеза,
затрагивающего не какой-либо отдельный орган, а всю организацию
развивающегося организма.
При изучении различных примеров палингенетических и ценогенетиче-
ских признаков при онтогенезе нужно, однако, постоянно иметь в виду, что
границу между ними провести далеко не всегда бывает просто и воз-
можно. Палингенетические признаки в организации зародыша могут
быть вторично видоизменены и приобрести ценогенетические черты.
Так, например, жаберные щели зародыша наземных позвоночных — несо-
Рмс. 145. А -- малек форели с желточным мешком (ж. м.)
В — головастик с брюшной стороны, видны присоски (п.) (из
Гертвига).
/А. М.
Рис. 146. Схема зародышевых обо*
лочек у млекопитающего:
ал. — аллантоис; ам. -т амнион;
ж. м. — желточный мешок; зар. —
зародыш; п ам. — полость амниона;
сер. — сероза (из Шимкевича).
мненный пример рекапитуляции. Однако они не прорываются в полость
глотки, и по стенкам их не развиваются жаберные лепестки. Эти черты
носят уже ценогенетический характер.
1 Зародышевые оболочки высших позвоночных приходится изучать, глав-
ным образом, на моделях развития млекопитающих. К сожалению, выпускае-
мые в настоящее время мастерскими модели в форме гипсовых слепков очень
грубы.
133
ОГЛАВЛЕНИЕ.	-
Г1	Стр.
Предисловие.
ВВЕДЕНИЕ. О ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЯХ ПО ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ.
1.	КЛЕТКА И ТКАНИ.
Тема. Клетка.
1. Работа. Растительная клетка в листе мха	7
2.	Работа. Клетки в пленочке чешуи лука....................... 9
3.	Работа. Движение протоплазмы в клетках листа водяного растения
Elodea....................................................... 10
4.	Работа. Животная клетка — нервные, клетки спинно-мозгового ганг-
лия ......................................................... 10
5.	Работа. Одноклеточные организмы — простейшие: амебы, жгутико-
носцы, инфузории..................... •	12
Тема. Органоиды клетки и клеточные включения.
6.	Демонстрация. Хондриозомы в клетках эпителия кишечника . .	18
7.	Демонстрация. Сетчатый аппарат Гольджи в эпителиальных клет-
ках кишечника................................................ 18
8.	Демонстрация. Клеточный центр (центрозома) в оплодотворенных
яйцах аскариды.............. . . ............................ 19
9.	Работа. Клеточные включения — жир в клетках сальника.....	20
10.	Работа. Клеточные включения— крахмал в клетках клубня карто-
феля ......................................................... 21
11.	Демонстрация. Клеточные включения — гликоген в печеночных
клетках....................................................... 21
Тема. Животные ткани.
12.	Работа. Эпителиальная ткань — однослойный плоский эпителий сет-
чатки глаза................................................... 22
13.	Работа. Эпителиальная ткань — многослойный плоский эпителий
роговицы глаза..............................................   23
14.	Работа. Эмбриональная соединительная ткань...	24
15.	Работа. Гиалиновый хрящ................................... 24
16.	Работа. Костная ткань трубчатых костей.................... 25
17.	Работа. Костные полости и канальцы в плоских костях	26
18.	Работа. Кровь лягушки..................................... 27
19.	Работа. Мышечная ткань — поперечно-полосатые мышцы	28
20.	Работа. Нервная ткань — нервные клетки сетчатки гдаза	29
II.	ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КЛЕТКИ.
Тема. Коллоиды и их свойства.
21.	Работа. Коагуляция раствора яичного белка действием различных
факторов ..................................................... 31
22.	Работа. Желатинизация и влияние на нее различных анионов и ка-
тионов (ряды Гофмейстера)..................................... 32
23.	Работа. Обратимая желатинизация ядер в живых клетках лапки
лягушки действием повышенной температуры	33
24.	Работа. Адсорбция животным углем краски .................. 34
25.	Работа. Адсорбция витальной краски протоплазмой инфузорий-ту-
фелек и растительных клеток. . .	34
Тема. Проницаемость и осмотические явления.
26.	Работа. Сравнение проницаемости веществ различной степени дис-
персности через мембрану...................................... 35
27.	Работа. Получение искусственной полупроницаемой перепонки
(осадочной мембраны) на границе двух растворов (так называемая
«искусственная клетка* Траубе) ............................... 36
28.	Работа. Плазмолиз растительных клеток — демонстрация полупро-
ницаемости протоплазмы	37
134
Стр.
29.	Работа. Плазмолиз и гемолиз красных кровяных клеток . .	38
30.	Работа. Различие в проницаемости живых и убитых ктеток .... 39
31.	Работа. Изменение объема тканей в результате происходящего в
них плазмолиза ............................................... 39
32.	Работа. Демонстрация различной проницаемости растительных тка-
ней для сильно и слабо диссоциированных электролитов.......... 39
33.	Работа. Различная проницаемость животных тканей для сильно и
слабо диссоциированных электролитов .	40
Тема. Антагонизм ионов и его биологическое действие.
34.	Работа. Проращивание семян пшеницы в разных комбинациях
растворов солей . .	40
III.	ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И РАЗДРАЖИМОСТЬ.
Тема. Фотосинтез.
35.	Работа. Выделение кислорода на свету веточками элодеи.	42
36.	Работа. Получение фиг\р Сакса................................. 43
37.	РаСота. Обнаружение крахмала как продукта фотосинтеза в листьях. 44
38.	Работа. Строение листа как органа фотосинтеза ................ 44
Тема. Действие ферментов.
39.	Работа. Превращение крахмала в сахар в результате действия диа-
стаза и птиалина как пример ферментативных реакций	46
Тема. Брожение.
40.	Работа. Спиртовое брожение сахара	47
Тема. Внутриклеточное пищеварение.
41.	Работа. Процесс внутриклеточного пищеварения у инфузории-ту-
фельки	. .	47
Тема. Тропизмы и таксисы.
42.	Работа.	Фототропизм у растений................................ 49
43.	Работа.	Фототаксис у животных (мухи дрозофилы)	49
44.	Работа.	Хемотаксис у инфузорий	50
IV.	РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ.
Тема. Кариокинез.
45.	Работа. Кариокинетическое деление растительных клеток . .	51
46.	Работа. Кариокинетическое деление животных клеток	53
Тема. Половые клетки и их созревание/
47.	Работа. Половые железы животных.............................   55
48.	Работа. Яйцевые клетки изолецитального тина — яйца беззубки
(Anodonta).....................................................60
49.	Работа. Яйцевые клетки телолецитального типа — яйца лягушки . 60
50.	Работа. Строение яйца птицы .................................. 61
51.	Работа. Яйцевые клетки млекопитающего . .	61
52.	Работа. Сперматозоиды лягушки ................... . . 62
53.	Работа. Строение сперматозоидов различных животных (хвостатые
живчики)...................................................... 63
54.	Работа. Сперматозоиды речного рака............................ 63
55.	Работа. Созревание мужских половых клеток в семенниках прямо-
крылого Stenobothrus...................................... 64
56.	Работа. Созревание женских половых клеток на примере яиц
аскариды ...................................................   67
Тема. Вегетативное размножение.
57.	Работа. Почкование у пресноводной гидры.......... 69
5S.	Работа. Размножение почками папоротника-очитка	Asplenium	.	.	69
59.	Работа. Размножение при помощи корневищ	у	цветковых растений.	70
135
с '
Тема. Размножение спорами, первичное чередование поколений у тр-
растений и строение цветка.
60.	Работа. Строение и размножение листостебельного мха кукушкин
лен (Polytrichum commune)..................................... 7.
61.	Работа. Строение и размножение папоротника Aspidium Filix mas. 73
62.	Работа. Строение цветка .................................. 7г
63.	Работа. Строение зародышевого мешка у лилии (Lilium Martagon) 77
64.	Работа. Прорастание пыльцы	78
Тема. Вторичное чередование поколений.
65.	Работа. Чередование поколений у гидроидных полипов (Obelia) .	79
V. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ (ОНТОГЕНЕЗ).
Тема. Дробление и образование зародышевых пластов.
66.	Работа. Развитие морского ежа.	81
67.	Работа. Развитие ланцетника.............................. 82
68.	Работа. Развитие лягушки — внешняя морфология .	.	86
69.	Работа. Образование зародышевых пластов и органогенез при раз-
витии лягушки (на срезах)........	89
70.	Работа. Развитие лосося . .	92
71.	Работа. Развитие цыпленка	96
Тема. Метаморфоз.
72.	Работа. Эволютивный метаморфоз лягушки.. .	100
73.	Работа. Некробиотический метаморфоз насекомых	102
Тема. Влияние желез внутренней секреции на метаморфоз амфибий.
74.	Работа. Превращение аксолотля в амблистому действием гормона
щитовидной железы.............................................103
75.	Работа. Ускорение метаморфоза головастиков лягушки действием
щитовидной железы ....	104
VI. РЕГЕНЕРАЦИЯ.
76.	Работа. Регенерация гидры .....	105
77.	Работа. Регенерация планарий . . .	106
78.	Работа. Регенерация кольчатых червей.................... .108
79.	Работа. Регенерация конечностей и хвоста у аксолотля или тритона 109
VII. ИЗМЕНЧИВОСТЬ и НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ.
80.	Работа. Вариационный ряд. .	111
81.	Работа. Мутации............................... .	.	112
82.	Работа. Влияние внешних условий на изменчивость дрозофилы .	115
83.	Работа. Разбор моно- и дигибридного скрещивания на мухах дро-
зофилах.	117
VIII. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ.
Тема. Систематические единицы.
84.	Работа. Знакомство с систематическими единицами животного мира
с помощью определительных таблиц	119
Тема. Доказательства эволюции.
85.	Работа. Примеры гомологичных органов у позвоночных животных. 123
86.	Работа. Примеры гомологичных органов у насекомых. I. Конечности 125
87.	Работа. Примеры гомологичных органов у насекомых. II. Ротовые
части....................................................... 126
88.	Работа. Аналошчные органы ....... .	.	.128
89.	Работа. Эмбриологические доказательства эволюции на примерах
рекапитуляции признаков предков при развитии зародыша. 129