ВВЕДЕНИЕ
В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
(часть 1)
Донецкий национальный медицинский университет им. М. Горького
ВВЕДЕНИЕ
в частную гистологию
(часть I)
(для студентов международного медицинского факультета)
Под редакцией
академика АН Высшего образования Украины,
доктора медицинских наук, профессора
Баринова Э.Ф.
Донецк
«Каштан»
2012
УДК 611-018.63/81(075.8)
В 24
ББК 28.897
Авторы: Баринов Э.Ф., Сулаева О.Н., Николенко О.И., Прилуцкая И.А., Делий В.Ю.,
Гатина Е.И.
Рецензенты:
Заведующий кафедрой анатомии человека Донецкого национального
медицинского университета им. М. Горького, заслуженный деятель науки
и техники Украины, д. мед. н., профессор, Кирьякулов Г.С.
Профессор кафедры патоморфологии, д. мед. н_, профессор Дядык Е.А.
Утверждено и рекомендовано к печати Ученым Советом Донецкого национального
медицинского университета им. М. Горького (протокол № 6 от 30.08.2012)
В 24	Введение в частную гистологию (часть I): Учебное пособие /
Под ред. Э. Ф. Баринова. — 1-е изд. — Донецк: «Каштан», 2012. — 156 с.: ил
ISBN 978-966-427-291-6
Данное пособие предназначено для организации самостоятельной внеаудиторной
работы студентов международного медицинского факультета и составлен в соответствии с
“Програмою з ricTonorii, цитологи та ембрюлогн”. В основу пособия положен опыт проведения
практических занятий сотрудниками кафедры гистологии Донецкого национального медицинского
университета им. М. Горького.
Данное учебное пособие относится к новому поколению практикумов управляющего типа
и разработано на основе принципов дифференцированной подачи учебного материала,
многоуровневости, систематизации и открытости обучения, междисциплинарной интеграции и
системы обратной связи, позволяющей оценить эффективность усвоения новых знаний и
овладения навыками и умениями морфологической диагностики.
В пособие вошли темы Модуля 3, которые включают информацию о гистофизиологии
сердечно-сосудистой и эндокринной систем, органов кроветворения и иммуногенеза, нервной
системы и органов чувств.
9 0 6 9 4 0	ББК 28.897
Даний поббник призначений для орган!заци самоспйно!' позааудиторноТ роботи студенпв
м!жнародного медичного факультету i складений вщповщно до "Програма з пстологп, ц!тологи та
ембрюлопТ". В основу пос!бника покладено досвщ проведения практичних занять сп!вроб!тниками
кафедри пстологи Донецького нацюнального медичного унверситету !м. М. Горького.
Даний навчальний пос!бник вщноситься до нового покол!ння практикум1в керуючого типу
та розроблений на основ! принцип!в диференцмовано!' подач! навчального матер!алу, багатор!в-
невосп, систематизаци та вщкритосп навчання, м!ждисципл!нарноТ !нтеграцп та системи зворот-
нього зв'язку, що дозволяе ощнити ефективнють засвоення нових знань i оволод!ння навичками й
ум!ннями морфолопчноТ д!агностики.
У пос!бник ув!йшли теми Модуля 3, як! включають !нформац!ю стосовно гистоф!зюлогн
серцево-судинноТ та ендокринноТ систем, орган!в кровотворення та !муногенезу, нервово!' системи
та орган!в чуття.
IISBN 978-966-427-291-6
© Баринов Э.Ф., Сулаева О.Н., Николенко О.И.,
Прилуцкая И.А., Делий В.Ю., Гатина Е.И.
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3
ПРЕДИСЛОВИЕ
Следует признать, что в настоящее время организация внеаудиторной
самостоятельной работы студентов требует переосмысления, что, во многом,
обусловлено отсутствием у студентов первых курсов навыков самообучения, обилием
учебной литературы, ограниченностью времени для подготовки, а у студентов
международного факультета - еще и фактором языковой адаптации. Это порождает
неудовлетворенность результатами обучения как у преподавателей, так и у студентов и
требует оптимизации путей управления самостоятельной внеаудиторной работой. Все
вышесказанное послужило основой для разработки концепции и создания Учебного
пособия для управляемой самостоятельной работы студентов на этапе подготовки к
практическому занятию по гистологии в формате «Введение в частную гистологию».
Ключевым мотивом создания нового Практикума была адаптация студенческой
аудитории к изучению сложной и многогранной медицинской науки - гистологии Для
достижения данной цели были использованы приемы повышения мотивации к изучению
материала, четкое определение цели обучения, адаптация содержания обучения к
достижениям современной медицины и выбор оптимальной формы изложения
материала; активизация изучения учебного материала за счет интерактивных элементов
и наглядности а также отработка навыков и умений путем привлечения механизмов
обратной связи.
При создании Пособия мы руководствовались следующими принципами:
Во-первых, такое Пособие должно быть востребовано студентами. Отсюда -
стремление авторов к простому изложения материала.
Во-вторых, Пособие должно включать только ту информацию, которая является
основным содержанием практического занятия.
В-третьих, преемственность обучения - учебная информация в Пособии должна
быть рассчитана не только для обучения на кафедре гистологии, но и востребована на
последующих этапах образования. Опыт совместной работы с клиницистами позволил
переосмыслить и пересмотреть содержание тем, конкретизировать цели обучения,
расширить, а в ряде случаев, и сузить рамки изучения тех или иных разделов.
Важным компонентом Пособия является иллюстративный материал. Дидактически
правильно подобранные и выстроенные по тексту схемы, рисунки и фотографии
гистологических препаратов способствуют пониманию изучаемого материала, отработке
навыков и умений диагностики структур органов, позволяют сократить объем текстовой
информации, конкретизировать структуру содержания.
Каждая тема в Пособии завершается заданиями для самоконтроля, которые
включают проверку знаний, навыков и умений. Концептуально этот раздел работы
4
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
должен обеспечить, контроль эффективности обучения, основанного на понимании
фактического материала, и обозначить круг вопросов, которые остались для студента не
понятными и требуют повторного объяснения и детализации, без чего подготовка к
практическому занятию будет не эффективной.
На страницах данного пособия авторы попытались ответить на вопрос - какие
навыки и умения должны быть отработаны в процессе обучения на кафедре гистологии.
Мы исходили из факта, что умение отражает освоенный способ выполнения действия,
который обеспечивается совокупностью приобретенных знаний, и направленный на
формирование профессиональных компетенций врача. Применительно к гистологии
конечной целью является не только диагностика морфологических объектов, но и умение
анализировать связи между структурой, метаболизмом и функцией клеток, тканей,
органов и систем организма человека.
Заведующий кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии
Донецкого национального медицинского университета им. М. Горького,
академик АН ВО Украины, доктор медицинских наук, npocbeccop
Э. Ф. Баринов
ЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
5
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
- Е_-= ХАРАКТЕРИСТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Lт” = чно-сосудистая система включает:
-зсве-эсные сосуды (артерии, микроциркуляторное русло,
г=_ические сосуды.
-zz_e и кровеносные сосуды формируют замкнутую сис-
.зсвообращения.
чевые признаки органов сердечно сосудистой сис-
Е г’руктуры сердечно-сосудистой системы:
еют полый оболочечный слоистый тип строения;
-	включает три оболочки;
-	в совете - кровь или лимфа (видны форменные элемен-
ть •зови)
-	Езстланы изнутри эндотелием.
-	по такое эндотелий?
?-э:_елий представляет собой один слой клеток плоской
z :м- на базальной мембране (строение - см. ниже).
взаимодействует с форменными элементами крови.
-	-КЕПИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ:
•	_рофическая - снабжение тканей питательными веществами;
•	’ыхательная - снабжение тканей кислородом;
•	соенажная - удаление избытка жидкости и продуктов обмена (катаболитов) из
_каней;
•	.интегративная - объединение всех тканей и органов в единую систему;
•	регуляторная - регуляция функции органов посредством:
а)	изменения кровоснабжения;
б)	переноса гормонов, факторов роста, цитокинов;
в)	выработки биологически активных веществ;
• участие в воспалительных и иммунных реакциях.
- ,»х*_ии. условия гемодинамики и строение структур сердечно-сосудистой систе-
ь ’=сно взаимосвязаны.
Сердце выполняет роль мышечного насоса, обеспечивающего ритмическое поступ-
ит- ‘е крови в сосуды. Это достигается мощным развитием мышечной ткани и наличием
ззобьо клеток - водителей ритма.
Крупные артерии вблизи сердца (аорта, легочная артерия) растягиваются при по-
тнии порции крови из сердца (в систолу) и возвращаются к прежним размерам при
* ".пении крови в дистальные участки сосудистого русла (в диастолу). Благодаря это-
зозоток остается постоянным и непрерывным. Функция этих сосудов обеспечивается
щным развитием эластических элементов в их стенке.
Средние и мелкие артерии приносят кровь к различным органам и их частям, ре-
_ _ руя кровоток, что обеспечивается значительным развитием мышечных элементов в
зтенке. Кровь в артериях течет под высоким давлением, поэтому их стенка толстая и
"езжит эластические элементы.
Микроциркуляторное русло является звеном, в котором осуществляется обмен
зз_еств между кровью и тканями, что достигается благодаря огромной общей поверхно-
“ "энкой стенке.
6
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Вены обеспечивают возврат крови к сердцу, ток крови медленный, давление - низ-
кое. Они имеют широкий просвет, тонкую стенку со слабым развитием эластических и
мышечных элементов.
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источник развития - мезенхима.
Начало развития сосудов — 3-я неделя эмбриогенеза.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ СОСУДОВ
Тип строения сосудов?
Полый оболочечный слоистый.
Сосуды представляют собой полые трубки, в просвете которых течет кровь.
Все органы сердечно-сосудистой системы выстланы изнутри эндотелием.
Стенка сосудов состоит из 3 оболочек:
•	внутрення (tunica intima или interna);
•	средняя (tunica media);
•	наружная (tunica adventitia или externa).
tunica intima
tunica media
tunica adventitia
нервы
эндотелий
подэндотелий
внутренняя эластическая мембрана
гладкие миоциты
РВСТ
Оболочки состоят из слоев.
Тканевой состав оболочек.
1.	Внутренняя оболочка - обеспечивает взаимодействие с кровью - включает 3 слоя:
1.1.	эндотелий - слой плоских клеток на базальной мембране;
1.2.	подэндотелий - рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ);
1.3.	внутренняя эластическая мембрана (есть только в артериях).
2.	Средняя оболочка - обеспечивает регуляцию тонуса сосудов, состоит из:
2.1.	гладкой мышечной ткани - клетки веретеновидной формы с палочковидным
ядром;
2.2.	эластических элементов (волокна и мембраны) в артериях;
2.3.	РВСТ (в венах).
3.	Наружная оболочка - обеспечивает трофику стенки и защиту от механического
растяжения - включает:
3.1.	РВСТ с развитыми пучками коллагеновых волокон;
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
7
3.2.	сосуды сосудов - vasa vasorum;
3.3.	нервы.
Зачем нужны сосуды в стенке сосудов (vasa vasorum)? Хотя в сосудах течет кровь,
являющаяся источником трофики клеток, стенка артерий и вен - достаточно толстая, со-
держит разные ткани. Для их трофики нужны мелкие сосуды - vasa vasorum, которые раз-
ветвляются в адвентиции. За счет них обеспечивается питание 2/3 стенки артерий. Ос-
тальные тканевые элементы получают метаболиты со стороны внутренней оболочки -
через эндотелий.
Эндотелий - образует один слой клеток (эндотелиоцитов) на БМ.
Эндотелиоцит имеет:
-	центральную часть с ядром и органеллами;
-	периферичекую часть - тонкий слой цитоплазмы - это зона обмена между кровью и
подлежащими тканями.
Эндотелиоциты связаны между собой с помощью десмосом, адгезионных и плотных со-
едининей.
Эндотелий выполняет следующие функции:
1.	Барьерную - формирует барьер между кровью и тканями. Эндотелий входит в
состав гисто-гематических барьеров, обеспечивая защиту специализированных клеток
органов от проникновения токсинов и антигенов.
2.	Транспортную - через эндотелий осуществляется избирательный двусторонний
транспорт веществ между кровью и другими тканями. Механизмы транспорта: диффу-
зия, эндоцитоз - с помощью везикул (с возможным метаболическим превращением
транспортируемых молекул).
3.	Гемостатическая. Эндотелий играет ключевую роль в свертывании крови. В фи-
зиологических условиях препятствует образованию тромба - за счет синтеза антиаг-
регантов - простациклина и оксида азота. При повреждении происходит освобожде-
ние прокоагулянтов (тканевой фактор, фактор VIII, ингибитор плазминогена) и образо-
вание тромба.
4.	Вазомоторная - заключается в регуляции тонуса сосудов. Эта функция связана с
продукцией вазоконстрикторов (сосудосуживающих веществ - эндотелин-1) и вазоди-
лятаторов (сосудорасширяющих веществ - простациклин, оксид азота).
5.	Метаболическая - эндотелий принимает участие в метаболизме липопротеинов,
а также регуляторных молекул, включая ангиотензин, гистамин, брадикинин.
6.	Регуляция адгезии лейкоцитов и их миграции в ткани (при воспалении). Эта
функция связана со способностью эндотелия выставлять на поверхности плазмолем-
мы молекулы клеточной адгезии, обеспечивающие адгезию и последующую трансэн-
дотелиальную миграцию лимфоцитов, моноцитов и гранулоцитов. Экспрессия этих
молекул избирательно усиливается при воспалении и иммунных реакциях. Кроме то-
го, эндотелиоциты могут секретировать цитокины (интерлейкин 1, фактор некроза
опухолей, колониестимулирующий фактор гранулоцитов, моноцитов - КСФ-Г, КСФ-
ГМ), привлекающие лейкоциты в очаг воспаления.
7.	Регуляция регенерации - при повреждении органов и их сосудистого русла воз-
можно образование новых сосудов (ангиогенез). Этот процесс происходит за счет
пролиферации сохранившихся эндотелиоцитов, а также благодаря мобилизации кле-
ток-предшественниц из красного костного мозга (их маркер CD131). Эндотелиоциты
продуцируют факторы роста, стимулирующие регенерацию соединительной ткани и эпителия.
С чем связаны различия в строении разных сосудов? С диаметром сосудов и усло-
виями гемодинамики.
Гемодинамические условия - определяются величиной артериального давления, скоро-
стью кровотока, вязкостью крови, воздействием гравитационного поля Земли, локализа-
цией сосуда в организме.
8
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Гемодинамические условия определяют строение сосудов
•	толщину стенки (в артериях она больше, чем в венах; в капиллярах - представле-
на одним слоем клеток, что облегчает диффузию веществ);
•	степень развития мышечной оболочки и направление гладких миоцитов в ней;
•	просвет сосуда (округлый в артериях и спавшийся в венах из-за разной толщины
стенки и количества эластических элементов);
•	тканевой состав оболочек;
•	наличие или отсутствие клапанов;
•	соотношение между толщиной стенки сосуда и диаметром его просвета.
АРТЕРИИ
Эти сосуды обеспечивают транспорт артериальной крови (в большом круге кровообра-
щения от сердца на периферию - к органам).
Гемодинамика в артериях характеризуется:
-	высоким давлением;
-	перепадом давления в систолу и диастолу;
-	высокой скоростью кровотока.
По каким признакам можно определить артерии в гистологическом препарате?
1. просвет - округлый;
2. толстая стенка;
3.	средняя оболочка - самая
толстая;
4.	гладкие миоциты формируют
слой, в котором клетки распо-
ложены по спирали;
5.	эластические элементы при-
сутствуют во всех оболочках и
формируют эластический кар-
кас сосуда;
6.	фестончатая внутренняя по-
верхность - за счет наличия
внутренней эластической
мембраны.
Круглый просвет
Фестончатый край
Внутренняя обо-
лочка
Средняя оболочка -
самая толстая
Наружная обо-
лочка
КЛАССИФИКАЦИЯ АРТЕРИЙ
Классификация артерий основана на соотношении количества гладкомышечных клеток и
эластических элементов в средней оболочке артерий. Кроме того, артерии отличаются
по калибру и локализации. Особенности строения артерий разных типов определяют их
функцию. Выделяют артерии:
•	эластического типа;
•	мышечного типа;
•	мышечно-эластического (смешанного) типа.
От чего зависит диаметр артерий у взрослого человека?
Диаметр артерий (мышечного типа) зависит от сокращения гладких миоцитов.
Тонус гладких миоцитов регулируется:
-	нейромедиаторами - освобождаются из нервных окончаний в адвентициальной оболоч-
ке (норадреналин);
-	гормонами, которые могут транспортироваться через vasa vasorum или эндотелий;
-	биологически активными веществами, которые выделяет эндотелий (оксид азота, эндо-
телин-1, простагландины).
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
9
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АРТЕРИЙ РАЗНЫХ ТИПОВ
Признак	Артерии эластического типа	Артерии мышечно- эластического типа	Артерии мышечного типа
Локализация	Аорта и легочная ар- терия	Сонная и подклю- чичная	Артерии туловища, конечно- стей и внутренних органов
Внутренняя оболочка	Эндотелий Подэндотелий с гус- тым сплетением зла- стических волокон	Эндотелий Подэндотелий Внутренняя зла- стическая мембра- на	Эндотелий Подэндотелий Внутренняя	эластическая мембрана
Средняя обо- лочка	Эластических эле- ментов больше, чем гладких миоцитов. Содержит	40-50 окончатых эластиче- ских мембран, между ними - гладкие миоци- ты	Равное количество гладких миоцитов и эластических воло- кон	Гладкомышечных клеток больше, чем эластических элементов. Гладкие миоциты формируют слой, расположены по пологой спирали
Наружная обо- лочка	РВСТ с продольно расположенными пуч- ками коллагеновых волокон	Состоит из 2 слоев Внутренний	- РВСТ + пучки глад- ких миоцитов. Наружный - про- дольно и косо рас- положенные колла- геновые волокна	РВСТ с косо расположенными коллагеновыми волокнами
Свойства стен- ки	Растягивается в сис- толу, возвращается к исходному диаметру в диастолу	Высокая растяжи- мость + сократи- мость	Способность к сокращению. При сокращении/ расслабле- нии изменяется диаметр сосу- да, периферическое сосуди- стое сопротивление и объем крови, притекающей к органу
Функции	Обеспечивает непре- рывность тока крови в сосудах	Сглаживают пуль- совую волну	Регулируют приток крови к ор- ганам
10
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
2. Для отработки практических навыков диагно-
стики определите структуры, обозначенные
цифрами 1-6
3. Для отработки умений диагностики артерий
найдите в гистологическом препарате ключевые структуры.
Препарат 1. Артерия эластического типа (аорта). Окраска орсеином. Малое и боль-
шое увеличение.
Программа действий	Возможные ориентиры
Найдите при малом увеличении оболочки: 1.	внутреннюю; 2.	среднюю; 3.	наружную. При большом увели- чении найдите в обо- лочках: 4.	тонкие эла- стические во- локна; 5.	окончатые эластические мембраны.	1.	имеет густое сплетение тонких эла- стических волокон; 2.	наиболее толстая оболочка, в кото- рой параллельно расположены в боль- шом количестве толстые, окрашенные в коричневый цвет извитые эластические окончатые мембраны и тонкие эластиче- ские волокна между ними; 3.	видны бледные извитые пучки кол- лагеновых волокон, тонкие коричневые эластические волока и сосуды сосудов; 4.	тонкие светло-коричневые ниточки; 5.	широкие прерывистые извитые ко- ричневые полоски.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
11
Препарат 2. Артерия мышечного типа. Окраска гематоксилином и эозином.
Найдите при малом увели- чении оболочки: 1.	внутреннюю; 2.	среднюю; 3.	наружную. При большом увеличении определите внутреннюю оболочку и в ней: 4.	эндотелий; 5.	подэндотелий; 6.	внутреннюю эла- стическую мембра- ну; в средней оболочке: 7.	гладкие мышечные волокна; в наружной оболочке: 8.	рыхлую соедини- тельную ткань.	1.	имеет гофрированный край, выстлана эндотелием, включает подэндотелий и внутреннюю эла- стическую мембрану; 2.	оксифильно	окрашенный слой косо-циркулярно располо- женных гладких миоцитов; 3.	рыхлая волокнистая соеди- нительная ткань с сосудами со- судов; 4.	один слой плоских ядер, ко- торые находятся со стороны про- света сосуда; 5.	тонкий светлый слой; 6.	прозрачная	фестончатая двухконтурная мембрана; 7.	пласт оксифильных верете- новидных клеток с палочковид- ными ядрами; 8.	ткань, которая содержит мно- го клеток, разнонаправленные пучки коллагеновых волокон.
12
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Сосуды микроциркуляторного русла - самые многочисленные, строение аналогично
другим органами сердечно-сосудистой системы. Плотность расположения сосудов микро-
циркуляторного русла, особенности их конфигурации, диаметра и строения имеют спе-
цифические особенности в разных органах.
Что входит в состав микроциркуляторного
русла?
-	артериолы;
-	капилляры;
-	венулы;
-	артериовенозные анастомозы.
ФУНКЦИИ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУС-
ЛА:
-	регуляция кровенаполнения органов;
-	обмен веществ между кровью и тканями;
-	дренажная (отток избытка жидкости);
-	депонирующая (накопление крови);
-	транспорт лейкоцитов, участвующих в вос-
палении.
ГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СО-
СУДОВ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА
АРТЕРИОЛЫ
Артериола
Капилляры
Венула
Различают приносящие и прекапиллярные артериолы.
Приносящие артериолы - сосуды диаметром 50-100мкм.
Тип строения - полый оболочечный слоистый, в стенке - 3 оболочки.
Внутренняя оболочка состоит из:
-	эндотелиоцитов, лежащих на базальной мембране;
-	тонкого подэндотелиального слоя;
-	тонкой внутренней эластической мембраны.
Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких миоцитов, расположенных по спи-
рали.
Наружная оболочка представлена адвентициальными клетками и межклеточным ве-
ществом рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Прекапиллярная артериола - имеет диаметр -14-16 мкм.
Чем отличается прекапиллярная артериола от приносящей?
-	отсутствует внутренняя эластическая мембрана;
-	средняя оболочка образована 1 прерывистым слоем гладких миоцитов;
-	в местах отхождения капилляров гладкие миоциты образуют сплошное кольцо -
прекапиллярный сфинктер.
Как определять артериолу в гистологическом препарате? Ключевым морфологиче-
ским признаком этих сосудов является поперечно расположенные ядра гладких миоци-
тов.
Функции артериол.
Артериолы являются резистивными сосудами - то есть регулируют периферическое
сосудистое сопротивление и приток крови в сеть капилляров.
В физиологических условиях часть прекапиллярных артериол закрыта, и кровь не
поступает в капилляры. При активации функции органа прекапиллярные артериолы от-
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
13
крываются, увеличивая перфузию. Поэтому артериолы называют «кранами сосудистой
системы».
Артериолы
Капилляры
От чего зависит диаметр артериол?
Диаметр и тонус артериол находится под контролем:
-	нейрогуморальных факторов (нейромедиаторы, секретируемые в нервных оконча-
ниях симпатического отдела нервной системы и гормоны, например, адреналин, вазо-
прессин);
-	регуляция со стороны эндотелия за счет мио-эндотелиальных контактов - с помо-
щью оксида азота и простагландинов;
-	регуляция со стороны клеток соединительной ткани (тучные клетки секретируют
вазоактивные регуляторы - гистамин, серотонин).
Капилляры являются наиболее многочисленными сосудами, имеющими различный про-
свет.
Особенности структурно-функциональной организации капилляров:
-	имеют тонкую стенку;
-	диаметр капилляров варьирует от 4,5 до 40 мкм;
-	формируют большую площадь контакта с тканями (более 6 000 м2);
-	скорость кровотока - 0,5 мм /с;
-	гидростатическое давление - 20-30 мм рт. ст.
Капилляры в органах формируют:
-	сети;
-	петли;
-	клубочки.
Строение капилляров.
При электронной микроскопии в стенке капилляра выделяют три оболочки, каждая из ко-
торых образована 1 слоем клеток:
Внутренняя оболочка - эндотелий на базальной мембране;
Средняя оболочка - перициты между листками базальной мембраны;
Наружная оболочка - адвентициальные клетки и матрикс РВСТ.
Можно ли оценить интенсивность транспорта через эндотелий?
Морфологическим проявлением транспорта через эндотелий капилляров является
наличие пиноцитозных пузырьков.
В некоторых капиллярах есть специальные структуры - фенестры (от лат. fenestre -
окна) - поры, закрытые диафрагмой.
В ряде органов между эндотелиальными клетками есть щели.
ПЕРИЦИТЫ - клетки отростчатой формы, лежат между листками базальной мембраны.
Цитоплазма перицитов содержит микрофиламенты, митохондрии, свободные рибосомы и
полисомы.
14	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Перициты считаются низко дифференцированными клетками, которые могут исполь-
зоваться для роста и регенерации сосудов.
АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ - низко дифференцированные клетки РВСТ. Считаются
предшественниками фибробластов, расположены свободно в межклеточном веществе
РВСТ, окружающей сосуды.
ФУНКЦИИ КАПИЛЛЯРОВ:
1.	Обмен веществ между кровью и тканью - фильтрация.
2.	Образование гистогематических барьеров.
ХАРАКТЕРИСТИКА КАПИЛЛЯРОВ В ОРГАНАХ:
•	Количество гемокапилляров в разных органах разное.
•	Наибольшее количество капилляров - в сером веществе головного и спинного моз-
га, почках, эндокринных железах, сердце, скелетных мышцах, жировой ткани.
•	Наиболее узкие капилляры (диаметр 4,5-7 мкм) находятся в мышцах, нервах и лег-
ких. В коже и слизистых оболочках диаметр капилляров составляет 8-11 мкм. В крове-
творных органах их диаметр достигает 20-40мкм, в пещеристых телах полового члена -
более 40 мкм.
Все ли капилляры участвуют в обмене (функционируют)? В любом органе в физио-
логических условиях находится до 50% нефункционирующих капилляров. Диаметр таких
капилляров узкий. Форменные элементы крови не проходят, хотя плазма продолжает
циркулировать.
От каких факторов зависит проницаемость (интенсивность транспорта через стенку)
капилляра?
-	площади капилляра;
-	количества переносчиков в плазмолемме эндотелиоцитов;
-	количества плотных контактов между эндотелиоцитами;
-	интенсивности эндоцитоза;
-	наличия фенестр;
-	наличия и строения базальной мембраны;
-	разницы (градиента) гидростатического и онкотического давления внутри и снаружи.
КЛАССИФИКАЦИЯ КАПИЛЛЯРОВ
На основании особенностей строе-
ния эндотелия и базальной мембраны
выделяют три типа капилляров:
1.	соматический;
2.	висцеральный;
3.	синусоидный.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
15
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАПИЛЛЯРОВ
Признак	Соматический тип	Висцеральный (фене- стрированный) тип	Синусоидный тип
Локализация	Нервная система Скелетные мышцы Сердце Кожа	Эндокринные железы Почки Слизистая оболочка ЖКТ	Печень Селезенка Красный	костный мозг
Диаметр	4,5-9 мкм	7-12 мкм	30-40 мкм
Слой эндотелия	Непрерывный	Непрерывный с фенест- рами	Прерывистый
Связь между эндоте- лиоцитами	Много плотных кон- тактов	Десмосомы	Щели между клетка- ми
Базальная мембрана	Непрерывная	Непрерывная	Прерывистая	или отсутствует
Механизм транспорта через эндотелий	Диффузия, Эндоцитоз	Через фенестры (поры, прикрытые диафрагмами)	Через щели
Что может проникать через стенку?	Низкомолекулярные вещества (газы, глю- коза, аминокислоты, ионы)	Высокомолекулярные вещества (белки)	Клетки
Ключевая функция эн- дотелия	Барьерная	Фильтрация	Регуляция миграции клеток
ВЕНУЛЫ
В венулах имеет место медленный кровоток (1-2 мм в сек), низкое гидростатическое
давление (около 10 мм. рт. ст.), широкий просвет.
Выделяют несколько типов венул, которые отличаются по диаметру и строению стен-
ки:
-	посткапиллярные;
-	собирательные;
-	мышечные.
Посткапиллярные венулы (8-30 мкм) - строение аналогично капиллярам, отличие - бо-
лее широкий просвет, и большее количество перицитов.
В органах иммунной системы посткапиллярные венулы имеют особый высокий приз-
матический эндотелий с рецепторами, которые обеспечивают хоминг Т- и В-лимфоцитов.
Вместе с капиллярами посткапиллярные венулы являются наиболее проницаемыми
участками сосудистого русла. Гистамин, серотонин, простагландины и брадикинин моду-
лируют проницаемость эндотелия.
Собирательные венулы имеют диаметр 30-50 мкм, отличаются наличием сплошного
слоя перицитов.
Мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм) содержат в средней оболочке 1-2 слоя гладких
миоцитов, в них сравнительно развита наружная оболочка. Мышечную венулу от арте-
риолы отличают более круглая форма ядер эндотелиоцитов, отсутствие эластической
мембраны, прерывистость монослоя гладких миоцитов в средней оболочке.
ФУНКЦИИ ВЕНУЛ
Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами
обеспечивают:
-	удаление избытка жидкости и катаболитов (продуктов метаболизма) из тканей и ор-
ганов - реабсорбция и дренаж;
-	депонирующая функция - за счет медленного тока и аккумулирования крови;
-	миграция лейкоцитов.
16	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Артериовенозные анастомозы (АВА) - сосуды, которые обеспечивают связь между
артериолой и венулой.
Диаметр АВА составляет от 30 до 500 мкм. Они богато иннервированы.
АВА обеспечивают:
•	увеличение венозного кровотока;
•	насыщение венозной крови кислородом;
•	выведение депонированной крови;
•	регуляцию кровяного давления.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
17
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.	Для проверки уровня знаний заполните таблицу:
Структурно-функциональная характеристика
сосудов микроциркуляторного русла
Компонент микроциркуля- торного русла	Особенности строения	Функции
		
2.	Для отработки практических навыков диагностики определите сосуд и структуры, обо-
значенные на рисунке:
3.	Для отработки умений диагностики структур микроциркуляторного русла найдите в
препарате ключевые структуры.
Препарат. Сосуды микроциркуляторного русла мягкой мозговой оболочки. Окраска гема-
токсилином и эозином.
Программа дейст- вий	Возможные ориентиры
Найдите и зарисуй- те: 1)	артериолу; и в ее стенке: 2)	гладкие миоци- ты; 3)	венулу; 4)	капилляр;	1)	длинная трубочка, в стенке которой видны поперечно расположенные гладкие миоциты; 2)	веретеновидные клетки палочко- видным ядром; 3)	длинная широкая трубочка, запол- ненная эритроцитами; 4)	тонкая трубочка выстланная эндо- телием. В просвете может опреде- ляться цепочка эритроцитов.
18
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ВЕНЫ
Вены - кровеносные сосуды, которые возвращают кровь от органов к сердцу.
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Вены, как правило, расположены в составе сосудисто-нервных пучков - вместе с арте-
риями и нервами.
Из большого круга кровообращения кровь собирается в верхнюю и нижнюю полые вены,
которые впадают в правое предсердие.
Из малого круга кровообращения кровь собирается в легочные вены, которые впадают в
левое предсердие.
В конечностях выделяют глубокие и поверхностные вены.
Почему вены имеют синий цвет?
В венах большого круга кровообращения циркулирует венозная кровь, что в сочетании с
тонкой стенкой вен определяет их цвет.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источник развития - мезенхима.
ФУНКЦИИ
Отток крови от органов, депонирование крови.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ВЕН
Тип строения - полый оболочечный слоистый.
Стенка вен гораздо тоньше, чем в артериях, содержит меньше эластических элементов.
Оболочки:
1.	Внутренняя (tunica intima) - состоит из 2-х слоев: эндотелия и тонкого подэндоте-
лия.
2.	Средняя (tunica media) - включает пучки гладких миоцитов и прослойки РВСТ.
3.	Наружная (tunica adventitia) - самая толстая, образована РВСТ, содержащей vasa
vasorum и нервы.
Функции наружной (адвентициальной) оболочки в венах:
Обеспечивает механическую прочность стенки, ее трофику и иннервацию.
В связи с низким содержанием кислорода в крови (низкая оксигенация), стенка вены со-
держит большое количество vasa vasorum, которые доставляют артериальную кровь к
тканям стенки сосуда.
Классификация вен.
Классификация вен базируется на строении средней оболочки - наличии и количестве
гладких миоцитов.
1.	Вены безмышечного типа (вены твердой и мягкой мозговой оболочек, вены сетчат-
ки глаза, селезенки, костей, плаценты) - в средней оболочке гладкие миоциты от-
сутствуют.
2.	Вены мышечного типа - в зависимости от количества гладких миоцитов различают
вены:
•	со слабым развитием мышечных элементов (вены головы и шеи);
•	средним развитием мышечных элементов;
•	сильным развитием мышечных элементов (вены нижних конечностей).
От чего зависит разное количество гладких миоцитов в стенке вен?
От условий гемодинамики, в частности, от гидростатического давления и направления
тока крови. В сосудах верхней части тела направление движения крови совпадает с век-
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА	19
тором гравитации. В венах нижних конечностей направление тока - противоположное
вектору гравитации, поэтому для эффективного движения крови стенка содержит боль-
шое количество гладких миоцитов и клапаны.
Вены верхней части половины тела имеют незначительное количество ГМК, которые рас-
положены только в Tunica media (вены со слабым развитием мышечных элементов). Ве-
ны нижней половины тела имеют большое количество ГМК, которые расположены не
только в Tunica media (циркулярно), но и в других оболочках - продольно.
Какие условия определяют направление тока крови в венах?
-	«присасывающая» функция сердца;
-	сокращение гладких миоцитов средней оболочки;
-	сокращение скелетных мышц, расположенных вокруг вен.
Морфологические особенности вен:
•	широкий спавшийся просвет;
•	тонкая стенка;
•	малое количество эластических элементов;
•	отсутствие внутренней эластической мембраны;
•	тонкий субэндотелиальный слой;
•	tunica adventitia - самая толстая оболочка в стенке;
•	наличие клапанов в венах нижней половины тела.
Что представляет собой клапан вены?
Это складка внутренней оболочки. Образован РВСТ субэндотелиального слоя, с обеих
сторон покрыт эндотелием. Верхняя поверхность содержит больше эластических элемен-
тов, в нижней - преобладают коллагеновые волокна.
Функция - препятствует обратному току крови.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ
Система лимфатических сосудов обеспечивает транспорт тканевой жидкости в кровоток
(дренаж интерстициальной жидкости). Нарушение дренажа лимфы ведет к развитию оте-
ка ткани.
Что относится к лимфатической системе?
Система лимфатических сосудов включает:
-	лимфатические капилляры, которые «слепо» начинаются в тканях;
-	внутриорганные лимфатические сосуды;
-	крупные лимфатические сосуды;
-	грудной лимфатический проток, который впадает в левую подключичную вену.
20
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Система лимфатических сосудов связана с сердечно-сосудистой и с иммунной система-
ми.
По ходу лимфатических сосудов располагают-
ся лимфатические узлы, обеспечивающие
очищение лимфы, обогащение ее антителами
и иммунокомпетентными клетками.
Объем циркулирующей лимфы составляет 1,5-
2 литра.
Направление тока лимфы - одностороннее - от
тканей и органов - к сердцу.
Где отсутствуют лимфатические сосуды?
Лимфатических сосудов нет в костной и нерв-
ной тканях.
Что такое лимфа?
•	Лимфа образуется за счет всасывания избытка тканевой (интерстициальной) жидко-
сти в лимфатические капилляры;
•	Лимфа, оттекающая от разных органов, имеет различный состав, в зависимости от
особенностей метаболизма и функциональной активности тканей. В состав лимфы входят
белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза,
глицерин), электролиты, различные ферменты, гормоны;
•	В состав лимфы входят клетки: лимфоциты 90%, моноциты 5%, нейтрофилы 1%, эо-
зинофилы - 2%. В лимфу могут попадать антигены (микроорганизмы, чужеродные белки)
и опухолевые клетки (лимфогенный путь распространения метастазов).
Функции лимфатических сосудов:
•	дренажная функция (отток избытка тканевой жидкости) - поддержание постоянст-
ва объема жидкости в тканях и органах;
•	всасывание веществ (например, липидов в тонкой кишке);
•	транспорт лимфы от тканей в венозное русло;
•	элиминации антигенов;
•	миграция и рециркуляция лимфоцитов.
Пути циркуляции лимфы: ткань (тканевая жидкость) -> лимфатический капилляр ->
лимфатические сосуды лимфатический проток -> венозное русло.
СТРОЕНИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИХ КАПИЛЛЯРОВ
Лимфатический капилляр начинается «слепо» в ткани, имеет широкий просвет и тонкую
стенку.
Стенка образована слоем эндотелиальных клеток, лежащих на прерывистой ба-
зальной мембране. Между эндотелиальными клетками имеются щели. Эндотелиоциты с
помощью якорных (стройных) филаментов фиксируются к коллагеновым волокнам РВСТ.
Связь коллагеновых волокон и стенок лимфатиче-
ских капилляров сохраняет открытым просвет ка-
пилляров. Через стенку капилляра проходит вода,
ионы, углеводы, жиры, белки.
Как отличить лимфатический капилляр от кро-
веносного капилляра?
-	«слепое» начало;
-	широкий просвет;
-	крупные эндотелиоциты;
-	нет перицитов;
Эндотелиоци-
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
21
-	базальная мембрана прерывистая или отсутствует;
-	наличие якорных филаментов.
СТРОЕНИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИХ СОСУДОВ
Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, сред-
ние и крупные.
В мелких (внутриорганных) сосудах мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит
из эндотелия и соединительной ткани.
Средние и крупные лимфатические сосуды имеют полый оболочечный слоистый тип
строения. Стенка состоит из 3-х оболочек:
1.	Внутренняя (t. intima)- эндотелий.
2.	Средняя (t. media) - тонкая, образованна гладкими миоцитами и эластическими
волокнами, благодаря чему лимфатические сосуды обладают определенным то-
нусом, способностью к сокращению и расслаблению.
3.	Наружная (t.adventitia) - образована соединительной тканью с коллагеновыми и
эластическими волокнами, а также продольно расположенными гладкими миоци-
тами.
Лимфатические сосуды имеют с венами общие черты строения:
•	тонкая стенка;
•	наличие клапанов;
•	мало мышечных элементов;
•	самая толстая оболочка - t. adventitia.
Отличия лимфатических сосудов от вен:
•	более тонкая стенка;
•	нет четкой границы между оболочками;
•	наличие парных полулунных клапанов.
Клапаны лимфатических сосудов, как и в венах, представляют собой складки внутренней
оболочки.
труктурно-функциональной единицей лимфатического сосуда является лимфангион.
Что такое лимфангион?
часток сосуда между двумя клапанами.
Лимфатический сосуд представляет собой
цепь лимфангионов, число которых в организ-
ме человека достигает примерно 100 000 (в
нижних конечностях - более 20 000).
В лимфангионе различают:
-	мышечную манжетку, которая обеспечивает
~энус и пропульсивную функцию (движение
" 1мфы);
-	мышцу лимфатического клапана, которая
препятствует обратному лимфоотоку;
- область прикрепления клапана, в которой гладких миоцитов мало или они отсутствуют.
22
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ
1.	Для контроля уровня знаний заполните пустые ячейки в таблице:
Сравнительная характеристика строения артерии и вены
Признаки	Артерия (мышечного типа)	Вена (мышечного типа)
	'Are   \ : ’ \ \  - '  • Д	Л "' Г..	. к	Л* ' "
Просвет	Круглый	
Самая толстая обо- лочка		
Эндотелий	Плоский	
Субэндотелиальный слой	>	
Внутренняя эласти- ческая мембрана	Есть	
t. media		пучки гладких миоцитов + РВСТ
t. adventitia	РВСТ	
Vasa vasorum		
Клапаны	Нет	Есть
2.	Для отработки навыков диагностики определите структуры, обозначенные на ри-
сунке.
ОБОЛОЧКИ
СЛОИ
3.	Для отработки умений диагностики венозных сосудов найдите в препарате ключе-
вые структуры.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
23
Препарат. Вена мышечного типа. Окраска гематоксилином и эозином.
Программа деятель- ности	Возможные ориентиры
Найдите: 1.	внутреннюю обо- лочку; 2.	среднюю оболоч- ку; 3.	наружную обо- лочку; 4.	эндотелий; 5.	пучки	гладких миоцитов; 6.	прослойки PBCT; 7.	vasa vasorum.	1.	выстлана клетками с плоскими ядрами - эндотелием, под ним - тонкий подэндотелиальный слой; 2.	циркулярно расположенные пуч- ки ГМК, между ними - прослойки PBCT; 3.	самая толстая, состоит из PBCT, содержит vasa vasorum; 4.	темные плоские ядра со стороны просвета сосуда; 5.	циркулярно расположенные ок- сифильные пучки гладких мышеч- ных волокон с палочковидными ядрами; 6.	светлые прослойки между пуч- ками ГМК с овальными ядрами фибробластов; 7.	трубочки в поперечном разрезе, выстланы эндотелием.
24
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СЕРДЦЕ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Сердце расположено в переднем средостении.
Снаружи сердце окружено околосердечной сумкой - перикардом.
Перикард включает:
•	внутренний листок - наружная оболочка сердца - эпикард.
•	наружный листок.
Сердце имеет 4 камеры - правое и левое предсердия, и правый и левый желудочки.
Какое направление тока крови в камерах сердца?
Из предсердий - в желудочки, из желудочков в
артерии (аорту или легочный ствол)
Почему не происходит обратный ток крови?
Благодаря наличию клапанов.
Между предсердиями и желудочками расположе-
ны:
•	митральный клапан - между левым пред-
сердием и левым желудочком;
•	трикуспидальный клапан - между правым
предсердием и правым желудочком.
Между желудочками сердца и сосудами располо-
жены:
•	аортальный клапан - между аортой и ле-
вым желудочком;
•	клапан лёгочной артерии - между правым
желудочком и лёгочной артерией.
Два круга кровообращения - большой и малый.
Малый круг кровообращения:
Начало: правый желудочек - легочная артерия
(несет венозную кровь).
Окончание: лёгочные вены (содержит обогащён-
ную кислородом кровь, поступающую из лёгких)
впадают в левое предсердие.
Большой круг кровообращения:
Начало: левый желудочек - аорта.
Окончание: верхняя и нижняя полые вены, которые
Правое
предсердие
Правый
желудем ег
Полая
вена
Капилляры
Капилляры
Легочная
артерия
Аорта
Конечности
Лёгочная
вена
Левое
предсердие
Левый
желудочек
впадают в правое предсердие.
Кровоснабжение. Сердце кровоснабжается коронарными (венечными) артериями. Устья
правой и левой коронарных артерий отходят от аорты сразу же за аортальным клапаном.
Вены сердца собираются в коронарный синус, который открывается в правое предсердие
на задней его поверхности.
Иннервация. Сердце иннервируется волокнами парасимпатической нервной системы в
составе n. vagus и симпатической нервной системы в составе ветвей, отходящих от
truncus sympathicus.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
-	мезенхима (эндотелиальные трубки) - эндокард;
-	миоэпикардиальная пластинка спланхноплевры - миокард и эпикард.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения сердца? Полый оболочечный слоистый. Орган имеет оболочки, которые
включают слои.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
25
Стенка сердца включает 3 обо-
лочки:
1.	эндокард;
2.	миокард;
3.	эпикард.
Слои эндокарда:
1.	Эндотелий - один слой
плоских клеток, лежащих на ба-
зальной мембране;
2.	Подэндотелиальный слой -
РВСТ;
3.	Мышечно-эластический
слой (аналог средней оболочки в
артерии) - включает гладкие
миоциты и эластические волокна;
4.	Наружный соединительнот-
канный слой - РВСТ.
На границе между эндокардом и
миокардом располагаются сосу-
ды.
Под эндокардом расположены также проводящие кардиомиоциты.
Тканевой состав миокарда:
1. сердечная мышечная ткань - представлена анастомозирующими мышечными во-
локнами;
2. эндомизий - РВСТ с капиллярами соматического типа.
Морфологическая характеристика сердечной мышечной ткани.
•	поперечно-полосатая мышечная ткань;
•	структурно-функциональная единица - мышечное волокно;
•	мышечное волокно образовано цепочкой кардиомиоцитов;
•	волокна анастомозируют между собой;
•	в кардиомиоците ядро овальное, располагается в центре;
•	кардиомиоциты связаны между собой вставочными дисками.
Виды кардиомиоцитов?
По функции выделяют следующие виды кардиомиоцитов:
1.	сократительные;
2.	секреторные;
3.	проводящие.
26
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Характеристика сократительных кардиомиоцитов:
1.	Структура:
•	клетки цилиндрической формы;
•	покрыты плазмолеммой и базальной мембраной;
•	соединяются с помощью вставочных дисков;
•	1-2 ядра овальной формы расположены в центре;
•	в клетках канальцы Т-системы и L-системы образуют диады.
2.	Локализация: миокард.
3.	Функция: обеспечивают насосную функцию сердца.
Что обеспечивает синхронное сокращение всех клеток миокарда в систолу?
Наличие анастомозов между волокнами и вставочных дисков между кардиомиоцитами.
Вставочный диск - комплекс межклеточных контактов, включает: адгезивные контакты,
десмосомы, нексусы.
Ключевое значение в одновременном сокращении кардиомиоцитов играют нексусы (ще-
левидные соединения).
Нексусы образованы белками коннексинами, которые формируют общие ионные каналы,
обеспечивают транспорт ионов и мессенджеров между соседними кардиомиоцитами.
Характеристика секреторных кардиомиоцитов:
1.	Структура:
•	клетки неправильной (отростчатой) формы;
•	в цитоплазме мало митохондрий;
•	фрагменты миофибрилл;
•	развита гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи;
•	гранулы с гормоноподобными пептидами.
2.	Локализация: миокард правого предсердия;
3.	Функция: регуляция объема циркулирующей крови за счет продукции предсердно-
го натрийуретического гормона.
Основной мишенью натрийуретического гормона являются почки, в которых гормон
снижает реабсорбцию натрия. В результате повышения экскреции натрия и воды сни-
жается объем циркулирующей крови.
Характеристика проводящих кардиомиоцитов (на примере волокон Пуркинье):
1.	Структура:
•	клетки неправильной округлой формы;
•	ядро округлое, расположено эксцентрично;
•	в цитоплазме мало митохондрий, фрагменты миофибрилл;
•	много гранул гликогена - субстрат для анаэробного окисления (гликолиза);
•	клетки связаны между собой с помощью щелевидных соединений (нексу-
сов);
•	формируют скопления или волокна.
2.	Локализация: под эндокардом в определенных участках предсердий и желудочков.
3.	Функция: генерация и проведение импульса, обеспечивают ритмическую работу
сердца.
Проводящие кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца.
Что входит в состав проводящей системы сердца?
1)	синусно-предсердный узел;
2)	атрио-вентрикулярный узел;
3)	пучок Гиса;
4)волокна Пуркинье.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
27
Серди проводящих кардиомиоцитов выделяют:
1.	водители ритма (пейсмекерные
или Р-клетки) - расположены в си-
ноатриальном узле - генерируют
импульс с частотой 60 в мин;
2.	переходные клетки - расположены
в атриовентрикулярном узле -
частота генерации импульса 40 в
минуту;
3.	клетки пучка Гиса;
4.	клетки Пуркинье.
синусно-предсердный
узел
волокна Пуркинье
п редсердяо - жел удочкое ы й
узел
пучок Гиса
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ПРОВОДЯЩИХ КАРДИОМИОЦИТОВ
	пейсмекерные (Р-) клетки	переходные клетки	клетки пучка Гиса	клетки Пуркинье
Локали- зация	синусно- предсердный узел	атрио- вентрикулярный узел	пучок Гиса	волокна Пуркинье
Функция	генерация им- пульса	передача им- пульса от Р- клеток к клеткам пучка Гиса	передача возбуж- дения от переход- ных клеток к во- локнам Пуркинье	передача возбужде- ния к сократитель- ным кардиомиоци- там
Морфоло- гическая характе- ристика	- многоугольная форма; -	нет Т- системы; -	мало миофиб- рилл; -	высокая кон- центрация кальция в цито- плазме.	- клетки вытяну- той формы; - развиты мио- фибриллы - короткие Т- трубочки.	-	крупные кардио- миоциты; -	тонкие миофиб- риллы, располо- жены по перифе- рии; -	ядро расположе- но эксцентрично; -	слабо развита Т- система.	-	самые крупные клетки; -	с редкой сетью миофибрилл; -	ядро округлое, рас- положено эксцен- трично; -	нет Т-системы; -	много гранул глико- гена.
	А <	< Х\	SV, &ь,	гУхЙ;-*-?-.	А - {Z-L'.r	«4*7	/Д'?# /АЖ ‘ ж ххХЧ <№>* ' 1-ВД .Г ( . 2 А; 1 - "1	.	f 4 ₽! Wh	-Я? «ж
Тканевой состав эпикарда?
РВСТ, может присутствовать белая жировая ткань, на поверхности - мезотелий (одно-
слойный плоский эпителий).
28
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Слои эпикарда:
1)	поверхностный слой коллагеновых волокон;
2)	слой эластических волокон;
3)	глубокий слой коллагеновых волокон;
4)	глубокий коллагеново-эластический слой.
Что обеспечивает поддержание формы и размеров сердца?
Опорный аппарат, образованный плотной соединительной тканью с участками хрящевой
ткани. В состав опорного аппарата входят:
•	центральное фиброзное тело;
•	фиброзные кольца, к которым крепятся створки клапанов сердца;
•	мембранозная межжелудочковая перегородка.
Строение клапанов сердца:
•	основу клапана формируют тонкие фиброзные пластинки, состоящие из плотной
соединительной ткани с большим количеством эластических волокон;
•	на поверхности - эндотелий и подэндотелиальный слой.
Створки митрального и трикуспидального клапанов фиксируются к мышцам сердца с
помощью сухожильных нитей (хорд).
В систолу желудочков происходит сокращение папиллярных мышц, которые, натяги-
вая хорды, регулируют раскрытие створок клапанов.
Строение предсердных и желудочковых частей створок клапанов сердца неодинаково.
Как отличить предсердную и желудочковую поверхности створок клапанов?
Предсердная поверхность створок клапанов - гладкая, в подэндотелии - густое спле-
тение эластических волокон и пучки гладких миоцитов.
Желудочковая поверхность створок клапанов - неровная, в подэндотелии много кол-
лагеновых волокон, есть выросты, от которых начинаются сухожильные нити.
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
29
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для контроля уровня знаний заполните пустые ячейки графа
СЕРДЦЕ
Клеточный
состав
Эндокард
Эпикард
2. Для отработки навыков диагностики
структур сердца определите структу-
ры, обозначенные на рисунке.
30
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате
структуры сердца.
Препарат. Стенка сердца. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое увели-
чение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1.	эндокард и в нем: 2.	эндотелий; 3.	подэндотелиаль- ный слой; 4.	мышечно- эластический слой; 5.	наружный соеди- нительно-тканный слой; 6.	миокард и в его составе: 7.	проводящие кар- диомиоциты; 8.	сократительные кардиомиоциты; 9.	эндомизий; 10.	эпикард и в нем: 11.	РВСТ; 12.	белая жировая ткань - адипоциты; 13.	мезотелий.	1.	выстилает внутреннюю по- верхность органа, включает: 2.	однослойный плоский эпите- лий; 3.	РВСТ; 4.	гладкие миоциты с оксифиль- ной цитоплазмой и палочковид- ными базофильными ядрами, неокрашенные эластические во- локна; 5.	РВСТ на границе между эндо- кардом и миокардом; 6.	самая толстая оболочка, со- стоит из оксифильно окрашен- ных волокон сердечной мышеч- ной ткани и прослоек РВСТ; 7.	расположены на границе эн- докарда и миокарда, группы крупных овальных клеток с 1-2 эксцентрично расположенными ядрами; 8.	поперечно-полосатая сердеч- ная мышечная ткань; 9.	РВСТ между волокнами мы- шечной ткани; 10.	наружная оболочка: 11.	состоит из разных клеток и межклеточного вещества, содер- жит сосуды; 12.	крупные светлые клетки в ви- де перстня, на периферии - уз- кий ободок цитоплазмы и плос- кое ядро: 13.	однослойный плоский эпите- лий, покрывающий эпикард.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
31
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Эндокринная система - совокупность структур, которые секретируют гормоны в кровь и
лимфу.
Какие структуры вырабатывают гормоны?
•	эндокринные железы (железы внутренней секреции) - органы, специализированные
на секреции биологически активных веществ (гормонов) в кровь и биологические
жидкости;
•	группы клеток в органах со смешанной функцией (выполняющих эндокринную и не-
эндокринную функции);
•	одиночные гормон-продуцирующие клетки в эпителии полых органов, которые фор-
мируют диффузную эндокринную систему (ДЕС).
Что такое гормоны? Гормоны - биологически активные вещества, регулирующие мор-
фогенетические и физиологические процессы в организме человека.
Биохимическая классификация гормонов:
•	белки;
•	производные аминокислот;
•	стероиды.
Что такое мишень гормона? Гормоны действуют только на те клетки, которые имеют
специфические рецепторы, такие клетки являются клетками-мишенями. Каждый гормон
оказывает влияние на определенный спектр клеток-мишеней. Некоторые гормоны оказы-
вают универсальное действие на все клетки.
Рецепторы на клетках-мишенях могут располагаться:
- на плазмолемме (мембранные рецепторы к гормонам белковой природы);
- в ядре (рецепторы к стероидным гормонам).
Какие процессы регулируются гормонами?
-	клеточный цикл (для низкодифференцированных клеток);
-	дифференцировка и рост клеток и органов в онтогенезе и при регенерации;
-	метаболические процессы в клетках;
-	секреторная активность клеток, в том числе соединительной ткани;
-	сокращение гладких миоцитов;
-	транспортные процессы (в эпителии);
-	апоптоз клеток.
32
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СВЯЗЬ НЕРВНОЙ И ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМ
Нервная и эндокринная системы регулируют развитие и функционирование органов и
систем. Однако, механизмы регуляции - разные.
КЛАССИФИКАЦИЯ СТРУКТУР ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ:
1.	Центральные (регулируют функцию периферических эндокринных желез):
•	гипоталамус;
•	гипофиз;
•	эпифиз.
2.	Периферические (регулируют работу других органов):
•	щитовидная железа;
•	паращитовидные железы;
•	надпочечники.
3.	Органы со смешанной функцией (выполняют эндокринные и неэндокринные
функции):
•	гонады (семенники, яичники);
•	плацента;
•	поджелудочная железа.
4	Одиночные гормон-продуцирующие клетки (диффузная эндокринная система).
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ
Тип строения: паренхиматозный. Орган состоит из стромы и паренхимы.
Что такое паренхима? Это ткань, выполняющая специфические функции органа.
Что такое строма? Это капсула (на поверхности органа) и внутриорганный каркас, кото-
рые обеспечивают поддерживающую и трофическую функции.
Какой тканью образована строма? Строма всегда образована соединительной тканью.
В капсуле - плотная неоформленная соединительная ткань, внутри органа - РВСТ с со-
судами и нервами.
Какой тип капилляров присутствует в эндокринных железах? Капилляры с фенест-
рированным (висцеральным) эндотелием, который обеспечивает транспорт гормонов в
кровь.
Тканевой состав паренхимы в эндокринных железах:
•	специализированный (железистый) эпителий;
•	специализированная нервная ткань.
Особенности строения нервной ткани в эндокринных железах: состоит из нейросек-
реторных клеток и глии.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
33
Характеристика нейросекреторных клеток - секретируют нейромедиаторы и гормоны.
Нейросекреторная клетка имеет все признаки нейрона:
•	отростчатую форму (мультиполярные нейроны);
•	дендриты формируют синапсы с секреторными нейронами из других отделов моз-
га;
•	крупное светлое ядро;
•	имеет специфические органеллы (хроматофильная субстанция, нейрофиламен-
ты);
•	окружены глиальными клетками.
Отличительные признаки нейросекреторной клетки:
•	в теле и отростках много секреторных гранул, содержащих гормоны;
•	аксон имеет расширения - накопительные тельца;
•	аксон заканчивается на стенке капилляра с фенестрированным эндотелием, фор-
мируя аксовазальный синапс.
Накопительные
тельца
Окончание
аксона
Капилляр фенестри-
рованного типа
Аксовазальный
синапс
Какие структуры образует железистый эпителий в эндокринных органах (архитек-
тоника эпителия)?
•	фолликулы;
•	тяжи, трабекулы;
•	островки;
•	одиночные клетки.
Чем отличается эндокринная железа от экзокринной железы?
34
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ГИПОТАЛАМУС
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
•	гипоталамус представляет собой отдел промежуточного мозга;
•	входит в состав лимбической системы мозга;
•	формирует обширные связи с разными структурами мозга;
•	анатомически связан с гипофизом (с помощью гипофизарной ножки).
В гипоталамусе выделяют три отдела:
•	передний;
•	средний;
•	задний.
Передний и средний отделы гипоталамуса относятся к эндокринной системе.
Задний отдел гипоталамуса - является нервным центром.
Гипоталамус - это центр эндокринной и вегетативной нервной системы.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ГИПОТАЛАМУСА
Гипоталамус представлен нервной тканью, которая состоит из нейросекреторных кле-
ток и глии. Нейросекреторные клетки формируют скопления - ядра гипоталамуса.
ЭНДОКРИННЫЙ ГИПОТАЛАМУС
Передний гипоталамус:
•	содержит две пары ядер - супраоптические и паравентрикулярные;
•	в состав ядер входят крупные холинергические нейросекреторные клетки;
•	вырабатывают вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин.
Аксоны нейросекреторных клеток направляются через гипофизарную ножку в нейрогипо-
физ.
В нейрогипофизе аксоны нейросекреторных клеток формируют на кровеносных сосудах
аксовазальные синапсы, через которые гормоны выделяются в кровь.
Средний гипоталамус:
•	содержит несколько пар ядер, среди которых функционально ведущими считаются
4 группы: аркуатные, вентромедиальные, инфундибулярные, дорсомедиальные;
•	ядра содержат мелкие адренергические клетки;
•	нейросекреторные клетки вырабатывают рилизинг-гормоны - либерины и стати-
ны, контролирующие освобождение секрета из клеток аденогипофиза.
Аксоны нейросекреторных клеток направляются в медиальное возвышение, где заканчи-
ваются аксовазальными синапсами на сосудах первичной капиллярной сети.
____________________ФУНКЦИИ ГОРМОНОВ ГИПОТАЛАМУСА__________________________
Гормон	Где образуется	Где выделяется в кровь	Функции
Окситоцин	паравентрикулярные ядра	нейрогипофиз	сокращение матки при родах
Вазопрессин (АДГ)	супраоптические яд- ра	нейрогипофиз	увеличение реабсорбции воды в почках, анти- диуретический эффект
Либерины	аркуатное и вентро- медиальное ядро	медиальное воз- вышение	увеличение секреции тропных гормонов клетка- ми аденогипофиза
Статины	аркуатное и вентро- медиальное ядро	медиальное воз- вышение	уменьшение синтеза троп- ных гормонов клетками аденогипофиза
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
35
ГИПОФИЗ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
•	гипофиз расположен в области турецкого седла клиновидной кости;
•	ножкой связан с гипоталамусом;
•	состоит из двух долей - аденогипофиза и нейрогипофиза.
Кровоснабжение. Раздельное кровоснабжение адено- и нейрогипофиза. Источником
кровоснабжения нейрогипофиза является задняя гипофизарная артерия. Ее ветви фор-
мируют сплетение капилляров в нейрогипофизе, на которых заканчиваются аксоны ней-
росекреторных клеток переднего гипоталамуса.
Кровоснабжение аденогипофиза осуществляется за счет портальной системы:
•	передняя гипофизарная артерия формирует первичную сеть капилляров в области
срединного (медиального) возвышения;
•	в капилляры медиального возвышения секретируются рилизинг-гормоны нейро-
секреторных клеток среднего гипоталамуса;
•	кровь из первичной сети капилляров собирается в портальную вену, которая на-
правляется в аденогипофиз;
•	ветви портальной вены формируют вторичную сеть широких синусоидных капил-
ляров, обеспечивают выход рилизинг гормонов и их действие на клетки аденогипофиза; в
кровь секретируются тропные гормоны из клеток аденогипофиза;
•	кровь из вторичной сети капилляров собирается в переднюю вену гипофиза.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития гипофиза:
•	эктодерма (эпителий ротовой полости - карман Ратке);
•	нервная трубка.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ГИПОФИЗА:
•	аденогипофиз (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть);
•	нейрогипофиз (задняя доля, стебель, воронка).
Тип строения гипофиза? Паренхиматозный. В органе выделяют две доли - аденогипо-
физ и нейрогипофиз.
Строма:
•	капсула;
•	прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани внутри органа с кровенос-
ными сосудами.
Аденогипофиз
(передняя часть)
Промежуточная
часть
аденогипофиза
Нейрогипофиз
Паренхима:
•	железистый эпителий - в аденогипофизе;
•	элементы нервной ткани - в нейрогипофизе.
36
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
АДЕНОГИПОФИЗ'
Состоит из частей:
•	передней части;
•	промежуточной части;
•	туберальной части.
Ключевые морфологические признаки передней части аденогипофиза:
•	железистый эпителий формирует трабекулы;
•	трабекулы - многослойные разветвленные;
•	между трабекулами располагаются синусоидные капилляры - широкие, заполнены
кровью, выстланы фенестрированным эндотелием;
•	клетки в составе трабекул аденогипофиза называют аденоциты;
•	в эпителиальных трабекулах выделяют хромофильные (окрашенные) и хромо-
фобные (неокрашенные) аденоциты.
Хромофобные эндокриноциты (около 60%, не окрашиваются красителями, поскольку не
имеют секреторных гранул).
Функциональное значение:
•	низкодифференцированные клетки - источник регенерации;
•	клетки в состоянии покоя - функциональный резерв.
Хромофильные эндокриноциты (около 40%, окрашиваются красителями, т.к. содержат
гранулы), располагаются на периферии трабекулы;
Виды хромофильных клеток в зависимости от окраски гранул:
•	базофильные (10% всех аденоцитов) - крупные, с эксцентрическим положением
ядра.
•	ацидофильные (30% всех аденоцитов).
ФУНКЦИИ КЛЕТОК АДЕНОГИПОФИЗА
Вид хромо- фильных эн- докриноцитоь	Клетка, которая синтезирует	Название гормона	Регулируемый орган
Базофильные	Тиреотропоцит	Тиреотропный гормон (ТТГ)	Щитовидная же- леза
	Гонадотропоцит	Гонадотропный гормон (ГТГ)	Гонады (яичник, семенник)
	Кортикотропоцит	Адренокортикотропный гормон (АКТГ)	Пучковая	зона коркового вещест- ва надпочечника
Ацидофильные	Соматотропоцит	Соматотропный гормон (СТГ)	Кости,	мышцы (метаэпифизарная пластинка)
	Пролактиноцит	Пролактин	Молочная железа
Промежуточная часть аденогипофиза: паренхима формирует эпителиальные тяжи и
фолликулоподобные структуры (псевдофолликулы).
В структуре псевдофолликула расположен коллоид, стенку которого формируют несколь-
ко слоев эпителиоцитов.
Клетки промежуточной части аденогипофиза вырабатывают:
-	меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) - регулирует обмен меланина в меланоци-
тах кожи и глаз;
37
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
-	липотропин - регулятор липидного обмена в организме.
НЕЙРОГИПОФИЗ
Образован элементами нервной ткани:
•	нервными волокнами - аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и пара-
вентрикулярного ядер переднего гипоталамуса. Аксоны заканчиваются расшире-
ниями вблизи капилляров нейрогипофиза (накопительные тельца Херинга).
•	глиальными клетками - питуициты, отростчатой или веретеновидной формы.
Базофильные
аденоциты
Ацидофильные
аденоциты
Хромофобные
аденоциты
Синусоидный
капилляр
Передняя часть аденоги-
пофиза
Промежуточная часть
аденогипофиза
Нервные и глиаль-
ные волокна
Питуициты
Кровеносные
сосуды
Нейрогипофиз
38
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА
Структурно и функционально передний гипоталамус связан с нейрогипофизом.
Аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер прохо-
дят через медиальное возвышение и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где
заканчиваются на кровеносных капиллярах аксовазальными синапсами.
Связь среднего гипоталамуса с аденогипофизом непрямая - реализуется за счет особой
системы кровоснабжения через медиальное возвышение.
Аксоны нейросекреторных клеток аркуатного и вентромедиального ядер выделяют либе-
рины и статины в первичную капиллярную сеть медиального возвышения. Кровоснабже-
ние передней доли осуществляется за счет вторичной капиллярной сети, контакт сосудов
с эпителиальными трабекулами обеспечивает контроль синтеза аденоцитами тропных
гормонов и секрецию их в кровь.
РЕГУЛЯЦИЯ ГИПОТАЛАМУСОМ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ
Центральные органы (гипоталамус, гипофиз) контролируют работу периферических эн-
докринных желез. Данный контроль осуществляется при участии гипофиза и его тропных
гормонов (трансгипофизарно), или независимо от работы аденогипофиза (парагипофи-
зарный контроль).
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
39
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните пустые ячейки в графе:
ТИП
СТРОЕНИЯ
ТКАНЕВОЙ
СОСТАВ
ЧАСТИ ОР-
ГАНА
СТРУКТУРЫ
КЛЕТОЧНЫЙ
СОСТАВ
ФУНКЦИИ
40
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
2. Для отработки навыков диагностики структур гипоталамо-гипофизарной системы
определите структуры, обозначенные на рисунке цифрами.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
41
3. Для отработки умений диагностики структур гипофиза определите структуры в гис-
тологическом препарате.
Препарат. Гипофиз. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое увеличение.
Программа действий	Возможные ориентиры
Найдите при малом увеличении: 1.	аденогипофиз; 2.	нейрогипофиз; Найдите при большом увеличении и зари- суйте: 3.	синусоидные ка- пилляры; 4.	ацидофильные клетки; 5.	базофильные клет- ки; 6.	хромофобные клетки; 7.	псевдофолликул; 8.	питуициты; 9.	нервные волокна.	1.	интенсивно	окрашенная часть органа, содержит трабе- кулы, и широкие синусоидные капилляры между ними (3); 2.	светлая часть органа со- держит веретеновидные клет- ки (8) и нервные волокна; 3.	широкие сосуды, заполнен- ные эритроцитами; 4.	имеют цитоплазму розового цвета; 5.	крупные клетки округлой формы с фиолетовой цито- плазмой, ядра располагаются эксцентрично; 6.	цитоплазма окрашена сла- бо, видны только ядра округ- лой формы; 7.	заполнен коллоидом, блед- но розового или фиолетового цвета, стенка образована сек- реторными клетками; 8.	овальные ядра клеток; 9.	оксифильные волокна.
42
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЭПИФИЗ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Эпифиз - нейроэндокринный орган промежуточного мозга. Расположен над верхними
холмиками крыши среднего мозга. Связан с таламусом посредством ножки. Размеры -
7хЮ мм. Максимального размера достигает в детском возрасте, после полового созрева-
ния происходит постепенная инволюция органа.
Кровоснабжение. Средняя и задняя мозговые артерии, мозжечковая артерия.
ФУНКЦИИ ЭПИФИЗА
Продукция гормонов, регулирующих циклические процессы в организме, в том числе воз-
растной морфогенез органов и старение.
Почему эпифиз относят к центральному отделу эндокринной системы? Помимо ре-
гуляции циркадных (суточных) и циркадианных (годовых) ритмов, эпифиз вырабатывает
гормоны, контролирующие работу других эндокринных желез.
По химической природе гормоны эпифиза подразделяют на:
•	индоламины;
•	пептиды.
ГОРМОНЫ ЭПИФИЗА
Группа	Представители	Функции
Индоламины	Серотонин, мелатонин	Регуляция циркадных ритмов
Пептиды	Антигонадотропин Гормон, повышающий уровень калия в крови Аргинин-вазотоцин Тиролиберин Люлиберин Тиротропин	| продукции лютеинизирующего гормона в гипофизе |К+ крови ; секрецию ФСГ и ЛГ аденоги- пофизом t продукцию ТТГ аденогипофи- зом t продукцию лютеинизирующего гормона в гипофизе f продукцию Т3, Т4 щитовидной железой
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	выпячивание промежуточного
мозга (нервная трубка);
•	нейромезенхима.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения: паренхиматозный
дольчатый.
Строма:
•	Капсула (ПВСТ);
•	Перегородки (РВСТ) с сосудами.
Паренхима представлена нервной тка-
нью, разделена на дольки.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
43
В составе нервной ткани эпифиза выделяют два вида клеток:
•	пинеалоциты;
•	поддерживающие глиальные клетки.
В центре дольки располагаются пинеалоциты (составляют до 90% клеток паренхимы), а
по периферии - поддерживающие глиальные клетки.
Характеристика пинеалоцитов (нейросекреторных клеток).
Пинеалоцит - крупная отростчатая клетка, имеет крупное светлое ядро с крупными яд-
рышками. Содержит митохондрии, гранулярную и гладкую эндоплазматическую сеть,
комплекс Гольджи, лизосомы, пигментные и секреторные гранулы.
Аксоны пинеалоцитов контактируют со стенкой капилляра, образуя аксо-вазальные си-
напсы.
Различают светлые и темные пинеалоциты (разные фазы активности клетки).
Функция пинеалоцитов - продукция гормонов.
Поддерживающие глиальные клетки (разновидность астроцитов) - отростчатые клет-
ки, имеют темное ядро и умеренно развитые органеллы, хорошо развит цитоскелет.
Длинные отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам.
Функции: опорная, барьерная.
В строме эпифиза взрослого человека выявляются кон-
центрические отложения солей кальция - мозговой «пе-
сок».
Наличие и объем мозгового песка считают проявлением
старения организма.
44
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните таблицу:
Структурно-функциональная характеристика эпифиза
Части эпифиза	Тканевой состав	Клеточный состав	Функции
Строма			
Паренхима			
2. Для отработки навыков морфологической диагностики определите структуры, обо-
значенные на рисунке:
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
45
НАДПОЧЕЧНИКИ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Надпочечники - это парные органы, расположенные у верхних полюсов почек.
Кровоснабжение. Надпочечник обильно кровоснабжается из 3 источников: верхней,
средней и нижней надпочечниковых артерий.
Особенности кровоснабжения:
•	направление тока крови - снаружи внутрь - через корковое вещество - к мозгово-
му;
•	в корковом веществе капилляры фенестрированного типа;
•	в мозговом веществе расположены широкие венозные синусы.
Иннервация. Орган получает эфферентную симпатическую (чревное сплетение) и пара-
симпатическую (блуждающий нерв) иннервацию. Преганглионарные нервные волокна
симпатического отдела заканчиваются на хромаффинных клетках мозгового вещества. За
счет этого функционально надпочечники вместе с симпатическим отделом нервной сис-
темы формируют СИМПАТО-АДРЕНАЛОВУЮ СИСТЕМУ, обеспечивающую реакцию на
стресс.
Функции. Продукция гормонов:
•	кортикостероидов (минералокортикоидов, глюкокортикоидов, андрогенов);
•	катехоламинов (адреналина, норадреналина).
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	целомический эпителий;
•	нервный гребень;
•	мезенхима.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения: паренхиматозный. В органе выделяют корковое и мозговое вещество.
Строма:
•	Капсула (ПВСТ);
•	Прослойки РВСТ с сосудами и нервами.
Паренхима представлена:
-	железистым эпителием (корковое вещество);
-	специализированной нервной тканью (мозговое вещество).
В корковом веществе надпочечников выделяют три зоны:
•	клубочковую;
• пучковую;			-3 * Г'.	'
• сетчатую.	клубочковая	* * * * %,	» » ' * _ *	*	R	•* # * Ж *	* « *	* ФЗЛ «
	зона	аа	- <*
Как определять зоны коркового вещества надпочечника в гистологическом препарате? - по расположению;		ЗГ/м	”	л*.:’	, <*	_? J*”--»	ж1 •«? « ‘ У . УГУ*:*
- ориентации тяжей;	пучковая		* */•'*»'’ >* **
- размеру клеток;	зона		.. • '* -,v
- окраске цитоплазмы клеток.		* :>	• 'ъУ	<г . ’ -.я .	..
Клетки разных зон коркового вещества надпо-		* 4 § «Г	4‘ <?	»..,» ?	- •
чечников продуцируют разные варианты стеро-		к. »	ай . » ' * № * 1
идных гормонов.	сетчатая	*	
	зона	_ *	
46
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗОН КОРКОВОГО ВЕЩЕСТВА			
Зона	Общая характеристика	Ультраструктура эндокриноци- тов	Гормон
Клубочковая	•	находится под капсу- лой; •	эндокриноциты обра- зуют округлые скопления - клубочки; •	занимает 15% толщи- ны коры.	•	мелкие клетки; •	небольшое количество ли- пидных включений; •	митохондрии с пластинча- тыми кристами.	Альдостерон
Пучковая	•	занимает	среднюю часть коркового вещест- ва; •	самая толстая зона (70% коры); •	образована	парал- лельными тяжами эндок- риноцитов; •	между тяжами про- дольно располагаются фенестрированные ка- пилляры.	•	крупные светлые кубические клетки; •	много липидных включений (спонгиоциты).	Кортизол, кортизон, кортикостерон
Сетчатая	•	наиболее глубокая зо- на, занимает 10% коры; •	располагается на гра- нице с мозговым вещест- вом; •	тяжи эндокриноцитов разветвляются, формируя сеть; •	между тяжами распо- ложены капилляры.	•	мелкие темные клетки; •	небольшое количество ли- пидных включений.	Андрогены
Клетки коркового вещества секретируют стероидные гормоны из общего предшественни-
ка - холестерина.
Общие морфологические признаки стероид-продуцирующих клеток
•	округлое светлое ядро с ядрышком;
•	в цитоплазме развиты органеллы, принимающие участие в синтезе стероидов:
гладкая эндоплазматическая сеть и митохондрии с тубуло-везикулярными криста-
ми;
•	много липидных включений (которые не окрашиваются при использовании гема-
токсилина и эозина и видны в виде светлых вакуолей, придавая цитоплазме губча-
тый вид, поэтому клетки называют также спонгиоциты).
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
47
Возможна ли регенерация коркового вещества надпочечника?
Да. Источником роста и регенерации являются зоны скопления малодифференциро-
ванных клеток. К ним относятся:
•	субкапсулярная зона - источник регенерации клубочковой зоны;
•	суданофобная зона (между клубочковой и пучковой зонами) - источник регенера-
ции пучковой и сетчатой зон.
Мозговое вещество надпочечника:
Представлено группами хромаффинных клеток, между которыми находятся широкие
венозные синусы.
Хромаффинные клетки - крупные базофильные эндокриноциты округлой формы со свет-
лым ядром. Цитоплазма хромаффинных клеток заполнена секреторными гранулами.
Выделяют:
•	светлые хромаффиноциты (секретируют адреналин);
•	темные хромаффиноциты (секретируют норадреналин).
ГОРМОНЫ	НАДПОЧЕЧНИКОВ, ИХ ЭФФЕКТЫ И РЕГУЛЯТОРЫ СЕКРЕЦИИ		
Группа (пред- ставитель)	Место синте- за	Эффект гормона	Стимуляторы продук- ции
Минерало- кортикоиды (альдостерон)	Клубочковая зона	Усиливает реабсорбцию ио- нов Na+ и секрецию К+ в дис- тальном канальце почки	• Ангиотензин II; • Уровень К+в плазме.
Глюко- кортикоиды (Кортизон, кор- тизол)	Пучковая зо- на	•	Катаболический эффект; •	Стимуляция глюконеоге- неза; •	Мобилизация липидов из депо; •	Адаптация к стрессу; •	Противовоспалительный эффект.	АКТГ - гормон перед- ней доли гипофиза.
Андрогены (анд- ростен-дион)	Сетчатая зо- на	• Анаболический эффект; • Развитие вторичных по- ловых признаков.	
Катехоламины (Адреналин, норадреналин)	Мозговое вещество	•	Гликогенолиз; •	Глюконеогенез; •	Липолиз; •	Стимуляция сердечных сокращений; •	Вазоконстрикция.	• Симпатические нервные волокна; • Глюкокортикоиды.
48
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните граф логической структуры:
2. Для отработки навыков диагностики структур надпочечника определите структуры,
обозначенные на рисунке.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
49
1. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате струк-
туры надпочечника.
Препарат. Надпочечник. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое увеличе-
ние.
Программа деятель- ности	Возможные ориентиры
При малом увеличе- нии найдите и зари- суйте: 1.	капсулу; 2.	корковое вещест- во и в нем: 3.	клубочковую зону; 4.	пучковую зону; 5.	сетчатую зону; 6.	мозговое вещест- во и в нем: 7.	хромаффиноциты; 8.	венозные синусы.	1.	розовая полоска на поверхности ор- гана; 2.	расположено по периферии органа, образовано тяжами эпителиальных железистых клеток; 3.	располагается под капсулой, эндок- риноциты образуют клубочки; 4.	наиболее широкая зона, тяжи рас- положены параллельно друг другу, эндокриноциты крупные, светлые, имеют губчатый вид; 5.	прилежит к мозговому веществу, тяжи анастомозируют, образованы мелкими темными клетками; 6.	занимает центральное положение; 7.	группы базофильных клеток; 8.	широкие тонкостенные сосуды, просвет заполнен эритроцитами.
50
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Щитовидная железа состоит из двух долей и перешейка. На задней поверхности
боковых долей располагаются паращитовидные железы (по
две с каждой стороны).
Где расположена щитовидная железа?
На передней поверхности шеи, на уровне от 2 до 6 хрящевых
колец трахеи, ниже щитовидного хряща.
Кровоснабжение. Источниками кровоснабжения щитовидной
железы являются две верхние (отходят от наружных сонных
артерий) и две нижние щитовидные артерии (ветви щито-
шейного ствола). Отток крови осуществляется через
внутренние яремные и плечеголовные вены.
Иннервация. Щитовидная железа иннервируется волокнами симпатического и
парасимпатического отделов нервной системы. Симпатическая иннервация представлена
верхними и нижними щитовидными нервами, которые отходят от шейных ганглиев.
Парасимпатическая иннервация осуществляется ветвями блуждающего нерва, верхним
гортанным и возвратным гортанным нервами.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	эпителий жаберных карманов;
•	нервный гребень;
•	мезенхима.
ФУНКЦИИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
1. секреция гормонов Т3, Т4;
2.	секреция кальцитонина.
Нарушение развития и снижение функции щитовидной железы ведет к нарушению
развития нервной системы - кретинизму, а также к нарушению функции внутренних
органов (сердца, органов пищеварительной системы и пр.).
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения - паренхиматозный дольчатый.
Орган имеет строму и паренхиму. Строма делит паренхиму на дольки.
Строма формирует:
1.	На поверхности органа - капсулу (плотная неоформленная соединительная ткань);
2.	Междольковые перегородки - РВСТ;
3.	Внутридольковые прослойки РВСТ с капиллярами.
Какой тип капилляров характерен для щитовидной железы? Капилляры с
фенестрированным эндотелием.
Паренхима образована железистым (специализированным) эпителием. Эпителий в
органе формирует фолликулы и межфолликулярные островки.
Что является структурно-функциональной единицей паренхимы щитовидной
железы? Фолликул. Это шаровидное образование с полостью, которая заполнена
оксифильным коллоидом.
Коллоид - вязкая жидкость, в состав которой входят гликопротеины - тироглобулины.
Стенка фолликула образована однослойным кубическим эпителием.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
51
коллоид
межфолликуляр-
ный островок
фолликул
тироцит
Большинство клеток эпителия фолликула - тироциты, между ними встречаются
единичные парафолликулярные эндокриноциты (кальцитониноциты или С-клетки).
СТРОЕНИЕ ТИРОЦИТОВ
Тироциты - главные и наиболее многочисленные клетки щитовидной железы.
Как выглядят тироциты при световой микроскопии (в препарате)?
•	клетки кубической формы;
•	располагаются в один слой на базальной мембране;
•	цитоплазма светло-базофильная;
•	ядро округлой формы - светлое.
Характеристика тироцитов при электронной микроскопии:
•	на апикальной поверхности микроворсинки;
•	базальная поверхность складчатая, прилежит к капилляру;
•	на боковой поверхности - межклеточные контакты - интердигитации (пальцевидные
выпячивания), десмосомы, плотные контакты;
•	в цитоплазме развиты ГрЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы.
Функция тироцитов - секреция Т3(трийодтиронин) и Т4 (тироксин).
Секреторный цикл тироцита состоит из двух фаз:
1. Фаза продукции гормонов;
2. Фаза выведения гормонов.
Что происходит	в фазу продукции
гормонов?
1.	поступление	предшественников
тироглобулина (аминокислот, углеводов,
воды, ионов йода);
2.	синтез полипептидных цепочек
тироглобулина в	ГрЭС и	их
гликозилирование	(соединение	с
нейтральными сахарами и сиаловой
кислотой) в комплексе Гольджи;
3.	йодирование - присоединение йода к
молекуле тироглобулина - на
апикальной плазмолемме тироцита;
4.	тироглобулин накапливается в составе
коллоида.
Что происходит в фазу выведения
гормонов?
1.	тироциты путем пиноцитоза поглощают
коллоид (тироглобулин);
52
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
2.	в лизосомах происходит гидролиз тироглобулина;
3.	от йодированного тироглобулина отщепляются Т3 и Т4;
4.	гормоны секретируются в кровь.
Биологические эффекты тиреоидных гормонов:
1.	Нервная система - стимуляция роста и дифференцировки, психической
активности, поддержание бодрствования, мыслительной деятельности;
2.	Сердце - повышение частоты и силы сердечных сокращений, артериального
давления;
3.	Стимуляция аэробного метаболизма в органах - с повышением потребления
кислорода тканями и температуры тела;
4.	Регуляция уровня основного обмена, уровня глюкозы в крови, усиление липолиза
(распада жира).
Можно ли морфологически оценить функцию щитовидной железы?
Возможно на основании оценки:
•	размеров фолликула;
•	объема и вязкости коллоида;
•	количества резорбционных вакуолей;
•	формы тироцитов.
При нормальной функции - тироциты имеют кубическую форму.
При сниженной функции - тироциты плоские.
При гиперфункции - тироциты призматической формы.
МЕЖФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ ОСТРОВКИ И С-КЛЕТКИ
Что такое межфолликулярные островки? Скопления кальцитониноцитов (С-клеток).
Морфологическая характеристика
парафолликулярных клеток:
•	клетки округлой формы;
•	крупнее тироцитов;
•	цитоплазма светлая;
•	находятся в строме между
соседними фолликулами в
островках;
•	единичные клетки располагаются
в стенке фолликула между
тироцитами, однако не
контактируют с коллоидом.
фолликул
тироцит
коллоид
островок
Как отличить С-клетки от тироцитов при ЭМ?
По наличию гранул, содержащих гормон.
Гранулы расположены в базальной части клетки, которая контактирует со стенкой
С-клетка
капилляра.
Функция кальцитониноцитов? Синтез гормона -
кальцитонина.
Биологические эффекты кальцитонина - снижение
уровня кальция и фосфора в крови путем:
•	ингибирования активности и количества
остеокластов;
•	активации остеобластов;
•	депонирования кальция в костях и снижения его
поступления в кровь.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
53
РЕГУЛЯЦИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
От чего зависит функционирование щитовидной железы?
От комплекса факторов:
•	эмбрионального развития органа;
•	наличия и концентрации субстратов в крови - тирозина и йода;
•	активности фермента - тиропероксидазы;
•	регуляции центральными органами (гипоталамо-гипофизарно-тиреоидная ось);
•	активности вегетативной нервной системы;
•	уровня Са2+ в плазме крови.
Что стимулирует выработку гормонов щитовидной железы?
Тироциты регулируются гормоном аденогипофиза - ТТГ (его уровень зависит от
тиротропин-рилизинг фактора).
Активация кальцитониноцитов происходит при повышении уровня Са2+ в крови.
54
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для контроля уровня знаний заполните граф логической структуры
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
55
2. Для отработки навыков диагностики определите структуры, обозначенные
на рисунке.
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате
структуры щитовидной железы.
Препарат: Щитовидная железа. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и
большое увеличение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1.	капсулу	и междольковые перегородки; 2.	фолликулы; 3.	тироциты; 4.	межфолликулярный островок.	1.	наружная тонкая розовая полоска	коллагеновых волокон, от которой отходят тяжи; 2.	овальные структуры, стенка образована одним слоем эпителиальных	клеток. Полость	заполнена оксифильным	гомогенным коллоидом; 3.	эпителиальные	клетки, имеют кубическую форму и темное ядро; 4.	скопление эпителиальных клеток между фолликулами. Клетки округлой формы, крупные, цитоплазма светлая.
56
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (парные).
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Где находятся паращитовидные железы? На задней поверхности щитовидной железы
и отделены от нее капсулой.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
- эпителий жаберных карманов;
- мезенхима.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения паращитовидных желез? Паренхиматозный.
Строма представлена капсулой и прослойками РВСТ.
Паренхима представлена железистым эпителием, который формирует трабекулы (тяжи).
Какие клетки выделяют в составе трабекул?
1. главные паратироциты;
2. оксифильные паратироциты.
Морфологическая характеристика главных паратироцитов:
1.	преобладают по количеству;
2.	клетки небольших размеров, полигональной формы;
3.	базофильная цитоплазма;
4.	содержат секреторные гранулы, содержащие гормон.
Среди главных паратироцитов выделяют светлые и темные клетки.
Темные клетки (активные) имеют развитую гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи.
В светлых (неактивных) клетках эти органеллы развиты слабо, в них больше гранул
гликогена, лизосом, липидных капель.
Функция главных паратироцитов? Синтез паратиреоидного гормона (паратгормона).
Морфологическая характеристика оксифильных паратироцитов:
1.	единичные у детей, с возрастом их количество увеличивается;
2.	располагаются между главными паратироцитами;
3.	крупнее главных клеток;
4.	имеют гиперхромное (темное) ядро;
5.	содержат много крупных митохондрий;
6.	секреторные гранулы отсутствуют.
Биологические эффекты паратгормона.
Повышение уровня ионов Са2+ в крови за счет:
•	деминерализации кости (вследствие активации остеокластов);
•	увеличения реабсорбции ионов кальция в почках и выведения фосфатов почками;
•	стимуляции всасывания кальция в кишечнике.
Регуляция паращитовидных желез. Паратироциты регулируются уровнем кальция в
крови (их активация происходит при снижении уровня ионов Са2+ в плазме крови).
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
57
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните таблицу:
Общая характеристика щитовидной и паращитовидных желез
Железа	Ключевые морфологические признаки органа	Функциональное значение
		
2. Для отработки навыков дифференциальной диагностики заполните таблицу:
Структурно-функциональная характеристика разных типов клеток в щитовидной и
паращитовидных железах
Тип клетки	Локализация	Особенности строения	Гормоны, которые продуцируются	Главные эффекты
				
58
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СИСТЕМА ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ ОРГАНИЗМА
Защита организма человека от биологических факторов (антигенов) осуществляется с
помощью комплекса структур и молекул, включая:
•	покровный эпителий;
•	микробицидные вещества в составе секрета на поверхности кожи и слизистых
оболочек;
•	барьерные свойства основного аморфного вещества матрикса соединительной
ткани;
•	защитные клетки соединительной ткани;
•	систему крови (лейкоциты и белки плазмы крови).
Однако основную роль в защите от антигенов играет иммунная система, в состав кото-
рой входят органы кроветворения и иммуногенеза.
Что такое антиген?
Антиген - это генетически чужеродные клетки или вещества органической природы, по-
ступающие из внешней среды или образующиеся в организме.
Каким образом органы иммунной системы обеспечивают защиту от антигенов? Пу-
тем образования молекул и иммунокомпетентных клеток, способных узнавать и уничто-
жать антигены.
Какие бывают виды защиты (иммунитета)?
1. неспецифический иммунитет:
обеспечивает защиту от любых антигенов, независимо от его природы;
2. специфический иммунитет:
целенаправленная реакция, направленная на уничтожение данного вида антигена
с формированием «памяти» о нем.
Какие структуры в организме человека обеспечивают неспецифическую защиту?
•	покровные эпителии (механический барьер);
•	слизь (секрет желез кожи) и растворенные в ней микробицидные молекулы;
•	белки плазмы крови (лактоферрин, лизоцим и пр.);
•	гранулоциты (в основном, нейтрофилы) путем фагоцитоза и активации респира-
торного взрыва;
•	макрофаги - фагоцитоз;
•	натуральные киллеры - оказывают цитотоксический эффект на «чужие» клетки.
Какие клетки обеспечивают специфическую иммунную защиту? Лимфоциты. Их уча-
стие в специфических реакциях иммунитета связано с наличием специфических рецепто-
ров к конкретному антигену. Существуют Т- и В-лимфоциты. Среди Т-лимфоцитов выде-
ляют Т-киллеры, Т-хелперы и Т-супрессоры.
Как организм распознает свои и чужеродные клетки? На поверхности каждой клетки
есть молекулы главного комплекса гистосовместимости (МНС I класса), которые выпол-
няют роль «паспорта». «Паспортный контроль» осуществляют антиген-презентирующие
клетки (АПК). Для этого на их поверхности есть молекулы МНС II класса.
Что такое антиген-презентирующие клетки (АПК)?
Это клетки, образующиеся из моноцитов крови (как и макрофаги). В отличие от макрофа-
гов, АПК специализируются на распознавании и презентации (представлении) антигенов.
Каким клеткам АПК презентируют антигены? Лимфоцитам. При этом существует сле-
дующая закономерность. АПК представляет антиген Т-хелперам, а Т-хелперы активируют
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
59
Т-киллеры или В-лимфоциты в реакциях клеточного и гуморального иммунитета соответ-
ственно.
формирование
Можно ли оценить количество разных лимфоцитов в крови или в органах иммун-
ной системы?
Да. Разные виды лимфоцитов имеют на поверхности маркеры (кластеры дифференци-
ровки). Т-киллеры и супрессоры несут на своей поверхности CD8, Т-хелперы - CD4, В-
лимфоциты - CD20.
Зачем нужны разные лимфоциты? Для защиты от антигенов разной природы в процес-
се реализации клеточного и гуморального иммунитета.
Реакции клеточного иммунитета направлены против антигенов-клеток, например:
•	опухолевых клеток;
•	клеток трансплантата;
•	клеток, зараженных вирусом.
Реакции гуморального иммунитета обеспечивают защиту против антигенов, представлен-
ных микроорганизмами или молекулами, растворенными в жидкости (крови, лимфе, тка-
невой жидкости). К таким антигенам относятся бактерии, чужеродные белки.
Сколько антигенов может узнавать и уничтожать лимфоцит? Каждый лимфоцит име-
ет рецептор только к одному антигену.
Где образуются лимфоциты? В органах кроветворения и иммуногенеза.
ПРОЦЕСС ОБРАЗОВАНИЯ ЛИМФОЦИТОВ (ЛИМФОЦИТОПОЭЗ) ВКЛЮЧАЕТ ДВА ЭТА-
ПА
1. антиген-независимый;
2. антиген-зависимый.
60
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Антиген-независимый этап образования лимфоцитов предполагает:
•	образование лимфоцитов из стволовой клетки крови;
•	происходит в центральных органах - на ранних этапах онтогенеза;
•	включает процесс деления (пролиферации) и дифференцировку (приобретение
рецепторов);
•	обеспечивает образование большого количества лимфоцитов. Причем лимфоциты
отличаются между собой рецепторами к разным антигенам.
Антиген-зависимый этап образования лимфоцитов включает:
•	повторное деление и дифференцировку лимфоцитов;
•	происходит в периферических органах - после стимуляции антигеном (инфициро-
вания);
•	обеспечивает образование: большого количества (клона) лимфоцитов с одинако-
выми рецепторами - для узнавания и уничтожения конкретного антигена; а также
клеток памяти.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
61
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
К органам кроветворения и иммуногенеза относятся:
•	красный костный мозг;
•	тимус;
•	селезенка;
•	лимфатические узлы;
•	лимфоидная ткань кожи и слизистых оболочек полых органов.
КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЙ ЗАЩИТЫ:
Система иммуногенеза включает:
•	центральные;
•	периферические органы.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНТРАЛЬНЫХ И ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ
ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
Характеристики	Центральные	Периферические
Органы	Красный костный мозг и тимус	Селезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань
Наличие стволовой клетки	+	-
Наличие гистоге- матических барье- ров	+	-
Пролиферация и дифференцировка	АГ-независимая	АГ-зависимая
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
1.	имеют паренхиматозный тип строения;
2.	строма образована соединительной тканью;
3.	паренхима представлена гемопоэтическими тканями - миелоидной или лимфоид-
ной;
4.	особенности строения сосудов:
-	капилляры - соматического типа (формируют барьер);
- синусоидного типа - в органах, где образуются и разрушают-
ся эритроциты (красный костный мозг и тимус);
-	посткапиллярные венулы - с высоким эндотелием, который имеет рецеп-
торы для узнавания лимфоцитов - обеспечивают хоминг и рециркуляцию лимфо-
цитов;
5.	много антиген презентирующих клеток и макрофагов.
ФУНКЦИИ ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА:
1.	гемопоэтическая - образование форменных элементов крови;
2.	разрушение старых форменных элементов крови;
3.	защитная - в органах иммунной системы происходит образование иммунокомпе-
тентных клеток, что обеспечивают защиту от антигенов и поддержание иммуноло-
гического гомеостаза.
62
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Костный мозг состоит из красного и желтого костного
мозга. Красный костный мозг находится в губчатом
веществе плоских и эпифизах трубчатых костей.
Желтый костный мозг находится в диафизах трубча-
тых костей.
Что является кроветворной частью костного моз-
га? Красный костный мозг.
Красный костный мозг - универсальный орган крове-
творения и центральный орган иммуногенеза. Здесь
происходит образование всех форменных элементов
крови.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источник развития - мезенхима.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ КРАСНОГО КОСТНОГО МОЗГА
Красный костный мозг образован миелоидной тканью, которая относится к гемопоэтиче-
ским.
Из чего состоит миелоидная ткань? из гемопоэтических клеток разных линий и клеток
микроокружения.
Что такое микроокружение? структуры, которые создают условия для развития гемопо-
этических клеток. В красном костном мозге к ним относятся:
•	ретикулярные клетки;
•	остеобласты;
•	адипоциты;
•	фибробласты;
•	макрофаги;
•	эндотелиальные клетки.
Что такое гемопоэтические клетки?
Гемопоэтические клетки: форменные элементы крови на разных стадиях развития.
Какие гемопоэтические клетки образуются в красном костном мозге?
•	эритроциты;
•	гранулоциты (нейтрофилы, эозинфилы, базофилы);
•	моноциты;
•	мегакариоциты и из них - тромбоциты;
•	натуральные киллеры;
•	В-лимфоциты (антиген-независимый этап).
Клетки разных линий формируют ОСТРОВКИ, которые имеют особенности расположения
по отношению к сосудам - капиллярам синусоидного типа.
Как узнавать синусоидные капилляры? Это широкие сосуды, заполненные кровью, с
щелями между эндотелиальными клетками и прерывистой базальной мембраной. Наибо-
лее близко к стенке капилляров расположены мегака иоциты - крупные многоядерные
клетки. Их отростки расположены в просвете сосуда, где от них отделяются фрагменты -
тромбоциты.
Почему эритроидные клетки формируют островок вокруг макрофага? Макрофаги
являются источником железа, который необходим для синтеза гемоглобина. Последний
накапливается в цитоплазме эритроцитов в процессе дифференцировки.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
63
Синусоидный
капилляр
Островки
клеток
Ключевые морфологические признаки красного костного мозга?
•	синусоидные капилляра - широкие, в просвете много эритроцитов;
•	адипоциты - крупные клетки с неокрашенной (белой) цитоплазмой и ядром на пе-
риферии;
•	гемопоэтические островки - скопления клеток одной линии на разных стадиях раз-
вития. Внутри островков клетки с разной формой ядер;
•	гигантские многоядерные мегакариоциты - вблизи синусоидного капилляра.
ТИМУС
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Тимус - лимфоэпителиальный орган, состоит из двух долей.
Где расположен тимус? в верхнем отделе переднего средостения. Верхние отделы же-
лезы задней поверхностью прилегают к трахее. Остальная часть прилегает к крупным
кровеносным сосудам.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	мезенхима;
•	эпителий глоточной кишки.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения:
Паренхиматозный дольчатый, состоит из стро-
мы и паренхимы. Строма делит орган на дольки.
Морфологическая характеристика дольки
Каждая долька имеет неправильную форму и
состоит из:
•	коркового вещества - темное, располо-
жено на периферии;
•	мозгового вещества - светлое, располо-
жено в центре. В нем определяются
слоистые эпителиальные тельца Гасса-
Долька
Корковое
вещество
Мозговое
вещество
ля.
Компоненты стромы:
•	капсула - ПВСТ;
•	междольковые перегородки;
•	внутридольковые прослойки РВСТ с капиллярами соматического типа.
64
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Паренхима представлена:
•	лимфоидной тканью.
Лимфоидная ткань тимуса включает лимфоциты на разных стадиях развития (антиген-
независимая пролиферация и дифференцировка) и эпителиоретикулярные клетки.
Развивающиеся в тимусе лимфоциты называют также тимоцитами.
Эпителиоретикулоциты - клетки эпителиальной природы, имеют отростчатую форму,
связаны между собой десмосомами и лежат на базальной мембране.
Какую функцию выполняют эпителиоретикулярные клетки в тимусе:
-	образуют опорный каркас;
-	формируют микроокружение для лимфоцитов;
-	препятствуют проникновению антигенов - входят в состав гемато-тимусного барьера;
-	образуют биологически активные вещества - тимозин, типомоэтин, цитокины.
Выделяют следующие типы эпителиоретикулоцитов:
•	I тип - расположены на границе с перегородками и капсулой, окружают сосуды
коркового вещества, формируют барьер;
•	II тип находятся внутри коркового вещества и окружают тимоциты. Эти клетки
имеют отростчатую форму и карманы, в которых расположены лимфоциты. Регу-
лируют деление и дифференцировку лимфоцитов, поэтому их также называют
«клетки-няньки»;
•	III тип образуют функциональный барьер между корковым и мозговым веществом.
Презентируют тимоцитам антигены собственного организма;
•	IV тип находятся в мозговом веществе. Вместе с III типом образуют барьер между
корковым и мозговым веществом;
•	V тип формируют каркас мозгового вещества;
•	VI тип - эпителиальные слоистые тельца - тельца Гассаля. Секретируют тимозин
и тимопоэтин.
Зоны дольки тимуса
В каждой дольке тимуса выделяют 4 зоны:
1.	наружное корковое вещество - тонкий слой толщиной в 3-4 клетки. Здесь распо-
ложены прогениторы и происходит антиген-независимая пролиферация клеток - лим-
фобластов;
2.	глубокая кора - формирует большую часть коркового вещества - здесь происходит
дифференцировка тимоцитов, что сопровождается появлением на их поверхности рецеп-
торов к антигенам и маркеров - CD4, CD8;
3.	мозговое вещество - зона, куда поступают зрелые лимфоциты, отсюда они попа-
дают в кровь и заселяют Т-зоны периферических органов иммуногенеза;
4.	периваскулярная зона - зона вокруг внутридольковых сосудов. В корковом веще-
стве - содержит структуры гемато-тимусного барьера. В мозговом веществе расположе-
ны посткапиллярные венулы, через которые происходит выход лимфоцитов в кровь, а
также рециркуляция лимфоцитов.
В мозговое веществе поступает только 2-5% лимфоцитов, проходящих дифференцировку
в корковом веществе. 95-98 % Т-лимфоцитов коркового вещества гибнет на границе меж-
ду корковым и мозговым веществом путем апоптоза.
Почему большая часть Т-лимфоцитов коркового вещества погибает? 95-98% Т-
лимфоцитов в процессе дифференцировки приобретают рецепторы к антигенам собст-
венного организма. Эти лимфоциты «особо опасны». Их выход в кровь может вести к
распознаванию и уничтожению собственных белков (структур, клеток) организма, что ле-
жит в основе аутоиммунной патологии. Потому запускается программа апоптоза (запро-
граммированной гибели клеток). Фрагменты погибших клеток удаляются макрофагами.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
65
Как происходит отбор и уничтожение «опасных» лимфоцитов? Важную роль в кон-
троле качества дифференцировки лимфоцитов играют антиген-презентирующие клетки.
Отбор «качественных» лимфоцитов включает два этапа: позитивной и негативной селек-
ции.
Позитивная селекция - позволяет выбрать лимфоциты, которые приобрели на по-
верхности рецепторы.
Негативная селекция - происходит путем представления собственных белков
лимфоцитам. Если они распознают свой белок как антиген, в них активируется программа
апоптоза.
наружная кортикаль-
ная зона
Корковое
вещество
внутренняя корти-
кальная зона
антиген-
презентирующие
клетки
апоптоз
лимфоцитов
Мозговое
вещество
выход
лимфоцитов в кровь
тельие Гассаля
Посткапиллярная венула
Что входит в состав гемато-тимусного барьера? Это барьер, который защищает
дифференцирующиеся Т-лимфоциты от влияния антигенов.
Гемато-тимусный барьер включает три элемента:
1.	эндотелий капилляров соматического типа на базальной мембране;
2	периваскулярную РВСТ с макрофагами;
3.	эпителиоретикулоциты на базальной мембране.
Когда происходит инволюция (обратное развитие) тимуса? Тимус подвергается об-
ратному развитию к 14-15 годам. Это сопровождается редукцией лимфоидной ткани, ко-
торая замещается белой жировой и рыхлой волокнистой соединительной тканями.
После стресса, травмы, инфекции у детей возможна преждевременная (акциден-
тальная) инволюция тимуса. Это связывают с выбросом при стрессе в кровь большого
количества глюкокортикоидов, которые вызывают апоптоз лимфоцитов. Такое состояние
часто ведет к развитию иммунодефицитного состояния.
66
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните пустые ячейки в графе:
Тимус
ТИП СТРОЕНИЯ
ТКАНЕВОЙ СО-
СТАВ
КЛЮЧЕВЫЕ МОРФО-
ЛОГИЧЕСКИЕ ПРИ-
ЗНАКИ
КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ
2. Для отработки навыков диагностики определите структуры гемато-тимусного барьера,
обозначенные на рисунке:
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
67
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате ключе-
вые структуры тимуса.
Препарат: Тимус. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое увеличение
Программа действий	Возможные ориентиры
Найдите при малом увеличении: 1	.междольковую пе- регородку; 2	.дольку тимуса; 3	. корковое вещест- во; 4	.мозговое вещест- во; Найдите при большом увеличении: 5	.лимфоциты; 6	.тельца Гассаля; 7	. кровеносные сосу- ды.	1.	розовая полоска плотной соединительной ткани; 2.	область паренхимы орга- на, ограничена со всех сто- рон соединительной тканью; 3.	периферическая темная часть дольки с большим ко- личеством лимфоцитов; 4.	светлая центральная часть дольки; 5.	клетки с округлым темным ядром; 6.	шаровидные	бледно- розовые структуры в мозго- вом веществе; 7.	кольцевидные структуры, выстланы эндотелием, луч- ше видны в мозговом веще- стве.
68
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СЕЛЕЗЕНКА
Селезенка относится к периферическим органам кроветворения и иммуногенеза.
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Селезенка - самый крупный орган кроветворения. Покрыта капсулой, имеет две поверх-
ности: наружную (диафрагмальную) и внутреннюю (висцеральную). На внутренней по-
верхности находятся ворота органа, в которых располагаются отводящие лимфу лимфа-
тические сосуды, артерия и вены, ветви селезеночного сплетения.
Где расположена селезенка? В левом подреберье на уровне от IX до XI ребра. Покрыта
брюшиной.
Кровоснабжение. Селезенка кровоснабжается селезеночной артерией - наиболее круп-
ной ветвью чревного ствола (truncus celiacus). Отток осуществляется через селезеночную
вену в V. portae.
В селезенке функционирует две системы кровотока:
-	закрытый тип (кровь из артериальных сосудов поступает в капилляры, и затем через си-
нусоидные сосуды оттекает в вены);
-	открытый тип (кровь из артериолы свободно выбрасывается в ткани, откуда через стен-
ку синусоидных сосудов возвращается в венозный кровоток).
Иннервация. Ветви plexus splenicus расположены вдоль селезеночной артерии и вены, с
которыми проникают в орган. Селезеночное сплетение образуется ветвями левых узлов
чревного сплетения и ветвями блуждающих нервов.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источник развития - мезенхима.
ФУНКЦИИ СЕЛЕЗЕНКИ:
1.	реакции клеточного и гуморального иммунитета;
2.	элиминация старых или поврежденных эритроцитов и тромбоцитов;
3.	депонирование крови;
4.	участие в пигментном обмене (железо);
5.	универсальный орган гемопоэза до 5 месяца эмбриогенеза.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения селезенки? Паренхиматозный. Орган имеет строму и паренхиму.
Строма формирует:
1. На поверхности органа - капсулу;
2. Внутри органа трабекулы.
Капсула покрыта брюшиной (РВСТ + мезотелий).
Тканевой состав стромы:
-	плотная соединительная ткань - содержит много эластических волокон;
-	гладкие миоциты.
Зачем в строме содержатся гладкие миоциты и эластические волокна?
Вместе эти структуры формируют опорно-сократительный аппарат селезенки, обеспечи-
вающий депонирование крови (растяжение эластических волокон) и выброс крови в сис-
темный кровоток (гладкие миоциты).
Чем представлена паренхима? Паренхима включает два структурно-функциональных
компонента:
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
69
1. белая пульпа - составляет 20-25%, выполняет функцию иммуногенеза (образо-
вания лимфоцитов при стимуляции антигеном);
2. красная пульпа - формирует 75-80% паренхимы органа - обеспечивает депони-
рование крови и утилизацию старых форменных элементов крови.
Чем представлена белая пульпа селезенки? Лимфоидной тканью, которая формирует:
1. Лимфатические периартериальные влагалища (вокруг центральной артерии);
2. Лимфоидные узелки (фолликулы).
капсула
трабекула
лимфоидный
узелок
периартериальное
влагалище
трабекулярная
вена
пульпарные тяжи
синусоидные
трабекулярная
артерия
центральная
артерия
белая
пульпа
сосуды
красная
пульпа
Что такое лимфатическое периартериальное влагалище? Скопления лимфоцитов
(преимущественно Т-лимфоцитов) вокруг и вдоль центральной артерии.
Что такое лимфоидный узелок? Скопление лимфоидной ткани округлой формы, кото-
рое образуется вдоль периартериального влагалища после стимуляции антигенами. В их
составе центральная артерия расположена эксцентрично.
Какие зоны выделяют в лимфоидном узелке?
Выделяют 4 зоны:
1)	периартериальная зона;
2)	герминативный центр (центр
размножения);
3)	мантийная зона;
4)	маргинальная зона.
Каждая зона имеет определенный
клеточный состав и выполняет
специфические функции.
Лимфоидный узелок
Центральная артерия
70	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Характеристика зон белой пульпы:
1.	Периартериальная зона - участок вокруг центральной артерии. Это Т-зона - здесь
происходит антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов.
Клеточный состав: Т-лимфоциты, интердигитирующие клетки.
2.	Центр размножения (герминативный центр) - в центре лимфоидного узелка. Это
В-зона - здесь происходит антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка В-
лимфоцитов.
Клеточный состав: В-лимфобласты, дендритные клетки, макрофаги, Т-хелперы.
3.	Мантийная зона - окружает центр размножения.
Клеточный состав: малые В-лимфоциты, небольшое количество Т-лимфоцитов, мак-
рофаги.
4.	Краевая (маргинальная) зона - на границе между белой и красной пульпой, окру-
жена маргинальными синусами.
Клеточный состав: рециркулирующие клетки.
Чем представлена красная пульпа?
В красной пульпе выделяют 2 структурных компонента:
1. Селезеночные (пульпарные) тяжи.
2. Синусоидные сосуды.
Синусоидные сосуды красной пульпы - широкие тонкостенные сосуды неправильной
формы, выстланы эндотелиальными клетками веретеновидной формы с узкими щелями
между ними (решетчатый эндотелий). Базальная мембрана - прерывистая. Через щели
эндотелия в просвет синусов из тяжей (из открытого кровотока) мигрируют форменные
элементы.
Чем представлены селезеночные (пульпарные) тяжи?
1. Ретикулярная ткань, плазмоциты, макрофаги.
2. Форменные элементы крови (открытый кровоток).
Система кровоснабжения селезенки.
В кровоснабжении селезенки выделяют 2 системы - открытого и закрытого кровообраще-
ния.
герминативный маргинальные
трабекулярная центр	синусы
артерия
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
71
Схема кровоснабжения селезенки
Как осуществляется элиминация старых или поврежденных эритроцитов и тром-
боцитов в селезенке?
1.	По открытой системе кровообращения форменные элементы крови поступают в
красную пульпу;
2.	Старые или поврежденные эритроциты и тромбоциты захватываются макрофага-
ми пульпарных тяжей и подвергаются разрушению;
3.	В результате расщепления гемоглобина эритроцитов образуются и выделяются в
кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин;
4.	Билирубин переносится в печень, входит в состав желчи;
5.	Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые
снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты;
6.	Функционально активные форменные элементы крови возвращаются в селезеноч-
ные венозные синусы через отверстия в эндотелии и БМ.
Как осуществляется депонирование крови? При сокращении сфинктеров на входе и
выходе из селезеночных синусов в них депонируется кровь.
ИММУННЫЕ РЕАКЦИИ
Общая характеристика.
Какие клетки участвуют в иммунных реакциях?
1.	Антиген-презентирующие клетки:
•	дендритные клетки - в В-зонах;
•	интердигитирующие клетки - в Т-зонах.
2.	Клетки, регулирующие иммунные реакции:
- Т-хелперы и Т-супрессоры.
3.	Клетки, которые обеспечивают уничтожение антигенов - эффекторные клетки:
- плазмоциты;
- Т-киллеры.
72
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
4.	Элиминация продуктов иммунных реакций - клетки неспецифического звена имму-
нитета (иммунный фагоцитоз):
•	макрофаги;
•	нейтрофилы;
•	базофилы;
•	тучные клетки;
•	эозинофилы.
Какие типы иммунных реакций различают?
•	клеточный;
•	гуморальный.
Антигены для включения клеточного иммунитета?
•	клетки пересаженных тканей с "чужеродными" антигенами МНС I на поверхности;
•	собственные клетки организма, инфицированные вирусом;
•	опухолевые клетки;
•	патогенные грибы.
Суть реакции? клетки уничтожают антиген (клетки).
Эффекторная клетка? Т-киллер.
Антигены для включения гуморального иммунитета?
1. растворимые антигены;
2. бактерии.
Суть реакции? Антитело уничтожает антиген (молекулу, микроорганизм).
Эффекторная клетка? Плазмоцит.
Как осуществляется антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-
лимфоцитов в селезенке?
•	Хоминг лимфоцитов происходит через маргинальные синусы;
•	АГ поступает с кровью в селезенку, и в лимфоидной ткани запускает иммунные
реакции;
•	АПК поглощает АГ, и после процессинга выставляет его часть (эпитоп) на своей
поверхности с молекулой МНС II;
•	Т-хелпер узнает комплекс АГ+МНС II на поверхности АПК. Параллельно молекула
В7 на поверхности АПК связывается с CD28 на Т-хелпере, что стимулирует выра-
ботку ИЛ-1 антиген-презентирующей клеткой;
•	Активированный интерлейкином-1 Т-хелпер синтезирует ИЛ-2, который запускает
активацию и дифференцировку Т-киллеров (клеточный иммунитет) и Т-хелперов
(аутокринная регуляция);
•	АГ связывается с IgM на поверхности В-лимфоцита, происходит процессинг АГ В-
лимфоцитом и выставление его с молекулой МНС II на его поверхности, Т-хелпер
узнает этот комплекс на поверхности В-лимфоцита, секретирует ИЛ-2, ИЛ-4 и ИЛ-
5, которые активируют пролиферацию В-лимфоцита и его дифференцировку в
плазмоцит (гуморальный иммунитет).
Как осуществляется образование антител? ИЛ-6, синтезируемый Т-хелпером, стиму-
лирует выработку антител плазмоцитом.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
73
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните пустые ячейки в графе логической структу-
ры:
74
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
2. Для отработки навыков анализа кровоснабжения селезенки заполните таблицу:
Структурно-функциональная характеристика сосудистой системы селезенки
Сосуды селезенки	Локализация	Особенности строения, функции
Селезеночная арте- рия	Ветвь чревного ствола, входит через ворота селезенки	Артерии мышечного типа. Регулируют приток крови к органу и его частям.
Трабекулярные ар- терии	?	
Пульпарные арте- рии	Пульпа селезенки	
Центральная арте- рия	?	Артериола. Вокруг появляются периартери- альные влагалища, а при АГ стимуляции - лимфоидные узелки.
Маргинальные сину- сы	В маргинальной зоне лимфоидного узелка	Имеет строение посткапиллярных венул. Происходит хоминг и рециркуляция лимфоци- тов.
	Красная пульпа	В виде кисточки.
Гильзовая артерио- ла	?	Строение прекапилляра, снаружи - муфта из ретикулярных клеток и волокон. Функция - сфинктер.
Селезеночные сину- сы	Красная пульпа	?
Пульпарные вены	?	Венула.
	Трабекулы	Не имеют мышечной оболочки, просвет- от- крытый.
Селезеночная вена	Выходит через ворота селезенки	?
4. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате и зарисуйте
следующие структуры:
Препарат: Селезенка. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и большое увеличение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1.	капсулу; 2.	трабекулы; 3.	лимфоидные узел- ки белой пульпы; 4.	красную пульпу; В лимфоидном узелке: 5. центральную арте- рию; 6.	периартериальную зону; 7.	герминативный центр; 8.	мантийную зону; 9.	маргинальную зону	1.	соединительная ткань на по- верхности, покрыта мезотелием; 2.	тяжи соединительной ткани внутри органа; 3.	округлые базофильные образо- вания со светлым центром, диф- фузно расположенные в органе; 4.	часть паренхимы, расположена между лимфатическими узелками, содержит большое количество эритроцитов; 5.	эксцентрично расположенный сосуд с толстой стенкой, окрашен оксифильно; 6.	зона вокруг центральной арте- рии; 7.	светло базофильная зона в центре узелка; 8.	зона, окружающая герминатив- ный центр; зона на границе между лимфоид- ным узелком и красной пульпой.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
75
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ
Лимфатические узлы являются периферическими органами иммуногенеза, располагают-
ся по ходу лимфатических сосудов. В теле человека выделяют около 150 групп лимфоуз-
лов, называемых регионарными.
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Лимфатический узел - это бобовидное образование размером 0,5-1,5 см. Одна сторона
лимфоузла - выпуклая; через нее входят приносящие (афферентные) лимфатические
сосуды. Вторая сторона - вогнутая; здесь располагаются ворота узла. Из ворот выходят
эфферентные лимфатические сосуды и вены, а входят - артерия, вены и нервы.
В лимфатическом узле выделяют корковое и мозговое вещество.
Кровоснабжение лимфатического узла осуществляется ветвями регионарных сосудов.
В воротах узла от артерий отходят ветви, проходящие в трабекулы. Ветви артерий фор-
мируют два сплетения капилляров - в области лимфоидных узелков коркового вещества
и в мозговом веществе. Капиллярные сети продолжаются в венулы с высоким эндотели-
ем, расположенные преимущественно в паракортикальной зоне. Эти сосуды обеспечива-
ют хоминг лимфоцитов и рециркуляцию лимфоцитов между кровью и лимфой. Отсюда
кровь поступает в вены, которые выходят через ворота узла.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источник развития - мезенхима.
ФУНКЦИИ:
1. участвуют в иммунных реакциях клеточного и гуморального типа (антиген зависи-
мая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов);
2. фильтрация лимфы, оттекающей от разных участков тела и органов. Лимфатиче-
ские узлы играют роль механического и биологического фильтра, задерживают по-
ступление в кровь инородных частиц, бактерий, клеток злокачественных опухолей,
токсинов, чужеродных белков.
Лимфатические узлы — реактивные структуры. При действии различных повреждающих
факторов (радиации, инфекции, интоксикации и др.) изменяется их размер и структура.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения? Паренхиматозный, в органе выделяют строму и паренхиму.
Строма представлена:
•	Капсулой (плотная волокнистая соединительная ткань с отдельными гладкими
миоцитами)
76
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
•	Трабекулами (рыхлая волокнистая соединительная ткань) с кровеносными сосу-
дами.
Капсула и трабекулы формируют единый опорный каркас органа
•	Система синусов - полости, заполненные ретикулярной тканью - обеспечивают
циркуляцию и фильтрацию лимфы. Лимфа поступает в синусы из приносящих
лимфатических сосудов и циркулирует в направлении от капсулы - к воротам ор-
гана. Лимфа, очищенная и обогащенная лимфоцитами и антителами, через выно-
сящий сосуд поступает в общий лимфоток.
Тканевой состав паренхимы? Паренхима представлена лимфоидной тканью.
Паренхима анатомически делится на:
•	Корковое вещество - темное, расположено на периферии органа. В нем выделя-
ют:
-	наружную часть;
-	глубокую часть - паракортикальную зону.
•	Мозговое вещество - центральная светлая часть органа, обращенная к воротам
органа.
Какие структуры образует лимфоидная ткань в данном органе?
Лимфоидная ткань лимфатического узла образует:
•	Узелки (фолликулы) - в наружной части коркового вещества
•	Диффузное скопление лимфоцитов - в паракортикальной зоне
•	Мозговые тяжи - в мозговом веществе
ХАРАКТЕРИСТИКА КОРКОВОГО ВЕЩЕСТВА
Наружная часть коркового вещества представлена лимфоидными узелками (фолли-
кулами).
Что такое лимфоидный фолликул?
Лимфоидный фолликул - это округлое образование, состоит из лимфоцитов и клеток
микроокружения - ретикулярных клеток и макрофагов. Обязательным элементом узелков
являются антиген-презентирующие - дендритные клетки.
Сколько узелков в корковом веществе лимфатического узла, какой их размер?
Количество узелков и их размер зависит от ряда условий, в том числе от контакта
организма с антигенами. При стимуляции антигенами количество узелков и их размер
увеличивается.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА	77
При стимуляции антигеном происходит формирование светлого центра, окружен-
ного темной мантией. Период их существования таких активных узелков составляет 2-3
нед.
Выделяют первичные и вторичные лимфоидные узелки (фолликулы).
Чем отличаются первичные и вторичные узелки?
Первичные узелки - не стимулированные (в состоянии покоя), мелкие, темные,
состоят из покоящихся/не активных (наивных) В-лимфоцитов.
Вторичные узелки - образуются после стимуляции антигеном, состоят из гермина-
тивного центра и окружающей темной области, короны (мантийная зона). Герминативный
центр образован плазмобластами (лимфобластами); это крупные клетки со светлым
ядром. В короне находятся проплазмоциты и В-клетки памяти; это мелкие темные
клетки.
Как различать лимфоидные узелки в лимфатическом узле и селезенке?
1)	По локализации. Лимфоидные узелки в лимфатическом узле расположены на пе-
риферии, в селезенке - хаотично;
2)	По наличию артерии. В селезенке в составе узелков есть центральная артерия,
расположенная эксцентрично. В лимфатическом узле узелки содержат только ка-
пилляры.
3)	По количеству зон. В лимфоидном узелке (фолликуле) селезенки выделяют 4 зо-
ны, в лимфатическом узле - 2.
Функциональное значение лимфоидных узелков
Герминативный центр узелков - В-зона; в ней происходит антиген зависимая пролифе-
рация и дифференцировка В-лимфоцитов. Результатом данного процесса является об-
разование плазмоцитов, которые мигрируют в мозговые тяжи. Здесь плазмоциты закан-
чивают дифференцировку и продуцируют антитела в лимфу.
Паракортикальная зона - расположена на границе с мозговым веществом, представля-
ет собой плато из плотно расположенных лимфоцитов.
Клеточный состав: Т-клетки разных видов, ретикулярные клетки, макрофаги, интердиги-
тирующие клетки.
В этой зоне располагаются особые сосуды - посткапиллярные венулы с высоким эн-
дотелием. Они служат местом для миграции лимфоцитов из крови в ткань (хоминг) и
обратно.
Функциональное значение паракортикальной зоны.
Является Т-зоной, местом реализации реакций клеточного иммунитета.
Капсула
Корковое
вещество
Мозговое
вещество
Вторичные лимфоид-
ные узелки
Паракортикальная
зона
Мозговые
тяжи
78
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Мозговое вещество образовано мозговыми тяжами, которые состоят из плазмоцитов
макрофагов и ретикулярных клеток. Плазмоциты - это эффекторные клетки, которые
продуцируют антитела (иммуноглобулины). Плазмоциты могут функционировать непо-
средственно в мозговых тяжах или выселяться в другие органы.
Функциональное значение мозгового вещества связано с В-зоной (герминативным
центром узелков). Здесь завершается созревание плазматических клеток, которые синте-
зируют иммуноглобулины.
Какие синусы выделяют в лимфатическом узле?
-	краевой (субкапсулярный);
-	вокругузелковые (кортикальные);
-	мозговые синусы;
-	воротный синус.
Направление движения лимфы:
приносящие лимфососуды -» краевой (субкапсулярный) синус -ч> промежуточные корко-
вые синусы -» промежуточные мозговые синусы -> воротный синус —> выносящий лим-
фатический сосуд в области ворот
Каким образом происходит очищение лимфы в лимфатическом узле?
Очищение лимфы связано с ее транспортом через лимфатические синусы
Стенка синусов выстлана ретикулоэндотелиальными клетками; между клетками есть ще-
ли, в которые проникают лимфоциты и отростки макрофагов. В просвете синусов нахо-
дятся отдельные ретикулярные клетки, макрофаги и лимфоциты.
Синусы обеспечивают механическую и биологическую фильтрацию лимфы.
Механическая фильтрация связана с тем, что внутри синусов расположена сеть ретику-
лярных клеток, расположенных на ретикулярных волокнах.
Биологическое очищение лимфы обеспечивается береговыми макрофагами, которые за-
хватывают антигены, доставляя их в Т- или В-зоны коркового вещества, где включаются
реакции клеточного или гуморального иммунитета.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
79
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните граф логической структуры.
ТКАНЕВОЙ
СОСТАВ
ФУНКЦИИ
ЧАСТИ ОРГАНА
СТРУКТУР-
НЫЕ
ЭЛЕМЕНТЫ
2. Для отработки навыков диагностики определите структуры лимфатического узла,
обозначенные на рисунке.
80
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений морфологической диагностики органов кроветворения и
иммуногенеза найдите в препарате ключевые структуры.
Препарат. Лимфатический узел. Окраска гематоксилином и эозином. Малое увеличение.
Программа дея- тельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1.	капсулу и тра- бекулы; 2.	корковое ве- щество; 3.	мозговое ве- щество; 4.	лимфоидные узелки; 5.	паракорти- кальную зону; 6.	мозговые тя- жи; 7.	синусы	1.	розовые полоски на поверх- ности и внутри органа; 2.	расположено по периферии, интенсивно базофильная зона; 3.	светлая часть органа, зани- мает центральное положение; 4.	округлые скопления лимфо- идной ткани в корковом веще- стве; 5.	диффузное скопление лим- фоидной ткани на границе с мозговым веществом; 6.	базофильные тяжи в мозго- вом веществе; 7.	узкие светлые щелевидные пространства, которые распо- ложены между трабекулами и лимфоидной тканью, заполне- ны ретикулярной тканью.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
81
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
В соответствии с анатомической организацией, в нервной системе выделяют два
отдела:
1.	Центральная нервная система (ЦНС):
•	головной мозг;
•	спинной мозг;
2.	Периферическая нервная система (ПНС):
•	нервные узлы (ганглии);
•	нервные стволы (периферические нервы);
•	нервные окончания.
На основании физиологических особенностей, структуры нервной системы клас-
сифицируют на два функциональных отдела:
1. соматический отдел - обеспечивает произвольный контроль движений тела, ин-
нервирует скелетную мускулатуру (локомоторный аппарат);
2. вегетативная нервная система - регулирует деятельность внутренних органов, со-
судов, желез.
Функции нервной системы:
1.	координация - синхронизирует деятельность различных органов и их систем;
2.	интеграция - анатомически и функционально связывает все части организма в
единое целое;
3.	адаптация к изменению условий внутренней и внешней среды;
4.	высшая нервная деятельность.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
ЦНС - нервная трубка
ПНС - нервный гребень, плакоды (ганглии черепно-мозговых нервов).
Тип строения:
1. для ПНС (нервные узлы, стволы) - паренхиматозный. Органы имеют строму и па-
ренхиму.
2. для ЦНС - слоистый (серое и белое вещество).
Функционально ведущая ткань в органах нервной системы? Нервная ткань.
Для всех структур нервной системы характерно наличие специализированных гисто-
гематических барьеров, обеспечивающих их защиту, трофику и поддержание иммуноло-
гической привилегии.
82
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦНС
Все структуры ЦНС имеют общие признаки:
1.	Тип строения - слоистый.
Что означает слоистый тип строения? В структуре органа выделяют слои серого и бе-
лого вещества.
Что собой представляет серое вещество?
В состав серого вещества входят:
•	тела нейронов;
•	нейроглия (олигодендроциты, протоплазматические астроциты, микроглия);
•	безмиелиновые нервные волокна.
Что собой представляет белое вещество? В состав белого вещества входят:
•	преимущественно миелиновые нервные волокна;
•	небольшое количество безмиелиновых нервных волокон;
•	нейроглия (волокнистые астроциты, олигодендроциты, микроглия).
2.	Различные отделы ЦНС формируют нервные центры - структуры, участ
вующие в контроле отдельных функций.
Типы нервных центров? По морфологии выделяют нервные центры:
•	ядерного типа - скопления (группы) тел нейронов, которые формируют ядра. Ядра
окружены белым веществом. Центры ядерного типа представлены в спинном
мозге, стволе мозга.
•	экранного типа - тела нейронов располагаются слоями. В этом случае серое ве-
щество расположено на поверхности, белое - внутри. К центрам экранного типа
относят кору больших полушарий и кору мозжечка.
3.	Сосуды. В большинстве структур ЦНС преобладают капилляры соматического
типа, которые входят в состав гемато-энцефалического барьера.
Что входит в состав гемато-
энцефалического барьера?
•	эндотелий капилляров соматического
типа;
•	БМ капилляров;
•	периваскулярная глиальная пограничная
мембрана. Образована отростками аст-
роцитов, которые формируют расшире-
ния вблизи сосуда и связаны между со-
бой плотными контактами.
Что может транспортироваться через ГЭБ?
•	глюкоза;
•	аминокислоты;
•	вода, ионы;
•	жирорастворимые молекулы.
В физиологических условиях через барьер не
проникают высокомолекулярные вещества
(белки, липопротеины), микроорганизмы, лейкоциты.
Какие факторы определяют низкую проницаемость ГЭБ?
•	большое количество плотных контактов между эндотелиальными клетками;
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
83
•	отсутствие эндоцитоза в эндотелии (в эндотелиоцитах нет пиноцитозных везикул);
•	количество переносчиков для глюкозы и аминокислот в плазмолемме эндотелио-
цитов и астроцитов;
•	трехслойная структура БМ (молекулярное «сито»);
•	плотные контакты между отростками астроцитов;
•	липиды двойной плазмолеммы отростков астроцитов в составе периваскулярной
глиальной мембраны.
Исключением являются циркумвентрикулярные органы - структуры, расположенные
вокруг желудочков мозга, которые относят к лимбической системе мозга.
В их структурах присутствуют капилляры фенестрированного типа. Барьер прони-
цаем для белков - гормонов, цитокинов, биологически активных веществ. Данная осо-
бенность строения обеспечивает взаимосвязь между нервной, эндокринной и иммунной
системами. Например, при воспалении увеличивается количество цитокинов в крови. Ци-
токины могут транспортироваться через капилляры циркумвентрикулярных органов, что
обеспечивает реагирование нервной системы. Это проявляется изменением психоэмо-
ционального состояния, включением защитных механизмов, изменением температуры и
пр.
4. Все отделы ЦНС покрыты мозговыми оболочками:
•	Мягкая мозговая оболочка - РВСТ с большим количеством сосудов;
•	Паутинная мозговая оболочка - РВСТ образует трабекулы, формирующие сеть, в ко-
торых проходят крупные сосуды;
•	Твердая мозговая оболочка - ПВСТ, плотно сращена с надкостницей.
Между оболочками выделяют пространства:
•	Субарахноидальное - между мягкой и паутинной мозговой оболочкой. Заполнено
спинномозговой жидкостью (ликвором). Сообщается с желудочками мозга.
•	Субдуральное - между паутинной и твердой мозговой оболочкой;
•	Эпидуральное - в спинномозговом канале между твердой мозговой оболочкой и пе-
риостом позвонков. Заполнено РВСТ.
84	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Функции оболочек мозга:
2)	защитная;
3)	трофическая;
4)	участие в ликвородинамике (образовании, циркуляции и реабсорбции спинномозго-
вой жидкости).
5. Спинномозговая жидкость (ликвор) - бесцветная жидкость с низким со-
держанием белка, и слабо щелочной реакцией, заполняет желудочки мозга и субарах-
ноидальное пространство.
Анализ структурного и химического состава спинномозговой жидкости используется дг-
диагностики патологии ЦНС, в частности - нейроинфекций и опухолей.
Значение спинномозговой жидкости?
•	предохраняет головной и спинной мозг от механических воздействий;
•	обеспечивает поддержание постоянного внутричерепного давления и воднс-
электролитного гомеостаза;
•	поддерживает трофические и обменные процессы между кровью и мозгом;
•	выделение продуктов метаболизма;
•	транспорт нейрогормонов (биологически активных веществ) обеспечивает ин-
формационный обмен между разными отделами ЦНС.
Ликвородинамика: система циркуляции спинномозговой жидкости включает:
4 желудочка мозга;
спинномозговой канал;
субарахноидальное пространство.
1.	Образование ликвора происходит в желудочках мозга - в структурах сосудистого
сплетения;
2.	Далее цереброспинальная жидкость циркулирует из боковых желудочков в отвер-
стие Монро (межжелудочковое отверстие) и вдоль 3-го желудочка, проходит чере:
Сильвиев водопровод. Затем ликвор проникает в 4-й желудочек, через отверстия
Мажанди и Люшка выходит в субарахноидальное пространство головного и спин-
ного мозга;
3.	Ликвор реабсорбируется в кровь венозных синусов полости черепа и через пахио-
новы грануляции паутинной оболочки.
Как происходит образование спинномозговой жидкости? Путем фильтрации крови в
структурах сосудистого сплетения боковых и 4-го желудочков мозга.
Что такое сосудистое сплетение?
Сосудистое сплетение - складки мягкой мозговой оболочки, которые формируют
выпячивания - ворсинки, покрытые эпендимой.
Полость желу-
дочка мозга
Мягкая мозговая
оболочка
Ворсинки сосуди-
стого сплетения
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
85
От чего зависит состав спинномозговой жидкости? От проницаемости гемато-
ликворного барьера.
Что входит в состав гемато-ликворного барьера?
1.	капилляры с фенестрированным эндотелием на БМ;
2.	РВСТ + макрофаги;
3.	эпендимоциты - клетки глии кубической формы, связанные между собой с помо-
щью межклеточных соединений (десмосомы, плотные контакты), лежат на БМ.
86
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.	Для проверки уровня знаний заполните таблицу:
Гистофизиология оболочек мозга
Оболочка	Тканевой состав	Функции
		
2.	Для отработки навыков диагностики гистогематических барьеров нервной системы
определите структуры, обозначенные на рисунке:
3.	Для отработки умений морфологической диагностики структур ЦНС найдите в гис-
тологическом препарате структурные элементы гематоликворного барьера.
Препарат. Сосудистое сплетение. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и
большое увеличение.
Найдите	Ориентиры
1.	ворсинки со- судистого спле- тения; 2.	капилляры; 3.	РВСТ; 4.	эпендиму.	1	- расположены в полости желу- дочка мозга, длинные разветв- ленные; 2	- кольцевидные структуры, вы- стланы эндотелием (темные плоские ядра; 3	. - состоит из клеток и межклеточ- ного вещества с тонкими окси- фильными волокнами; 4	. - слой кубических клеток с округ- лыми ядрами и оксифильной ци- топлазмой.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
87
ГОЛОВНОЙ мозг
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Головной мозг включает:
1.	Большой мозг:
два полушария;
Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой продольной
щелью большого мозга. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий
на доли. Мелкие борозды отделяют друг от друга извилины большого мозга;
базальные ганглии;
•	два боковых желудочка;
•	лимбическую систему.
2. Ствол мозга.
3. Мозжечок
Кровоснабжение. Головной мозг кровоснабжается двумя внутренними сонными
артериями и двумя позвоночными артериями. Отток крови происходит по яремным
венам.
Сонные артерии формируют каротидный бассейн, обеспечивают около 70-85 % притока
крови к мозгу.
Позвоночные артерии формируют вертебро-базилярный бассейн. Они кровоснабжают
задние отделы мозга (продолговатый мозг, шейный отдел спинного мозга и мозжечок),
обеспечивают около 15-30 % притока крови к головному мозгу.
Виллизиев круг — артериальный круг головного мозга, расположенный в основании
головного мозга, поддерживает кровоснабжение мозга в случае тромбоза какого-либо
сосуда, питающего мозг. От виллизиева круга отходят артерии, которые поставляют
кровь вглубь структур головного мозга.
Круг Захарченко — находится на вентральной поверхности продолговатого мозга.
Образован двумя позвоночными артериями и двумя передними спинномозговыми
артериями.
88
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
БОЛЬШОЙ МОЗГ
Тип строения большого мозга? Слоистый.
Где располагается серое вещество?
1. на поверхности - кора больших полушарий (нервные центры экранного типа);
2. внутри белого вещества - ядра (нервные центры ядерного типа).
Характеристика коры больших полушарий:
1.	нейроны мультиполярные;
2.	морфологически все нейроны коры делят на пирамидные и непирамидные;
3.	нейроны образуют 6 нечетко отграниченных слоев;
4.	в каждом слое нейроны различаются по размеру, форме и функции.
Пирамидный нейрон имеет:
1.	вытянутое треугольное
тело, вершина которого
обращена к поверхности
коры;
2.	дендриты отходят от
вершины и боковых
поверхностей тела нейрона;
3.	аксон отходит от основания
пирамидных клеток
Апикальные
дендриты
Тело
нейрона
Латеральные
дендриты
Аксон
В зависимости от размера пирамидные нейроны делятся на:
•	мелкие пирамидные нейроны - образуют ассоциативные волокна, их аксон
заканчивается в этом же полушарии. Функция: связывает различные участки
одного полушария;
•	средние пирамидные нейроны - образуют комиссуральные волокна, их аксон
заканчивается в другом полушарии. Функция: связывает полушария между собой;
•	гигантские пирамидные нейроны - клетки Беца - образуют проекционные волокна,
связывают различные участки ЦНС (ствол мозга, спинной мозг). Функция:
участвуют в образовании пирамидных путей.
СЛОИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ:
I.	Молекулярный:
•	самый поверхностный слой;
•	мало клеток, много нервных волокон.
II.	Наружный зернистый:
•	много звездчатых нейронов;
•	мелкие пирамидные нейроны.
III.	Пирамидный слой:
•	много средних и мелких пирамидных нейронов;
•	непирамидные нейроны.
IV.	Внутренний зернистый:
•	много мелких звездчатых нейронов;
•	мелкие пирамидные нейроны.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
89
V.	Ганглионарный:
•	гигантские пирамидные нейроны (клетки Беца);
•	мало звездчатых клеток.
V	I. Слой полиморфных клеток:
• нейроны разной формы и размеров
Мопекулярный:
слон
Наружный
«рЮКТЫЙ
слой
Пирамидный
слой
Внутренний
зернистый
слой
Ганглно'зньп!
слой
Слой
полиморфных
клеток
Белое
вещество
Что такое модуль?
Модуль - структурно-функциональная единица коры больших полушарий.
Модуль включает 3 вертикальные колонки: 1 центральная и 2 периферические.
Модуль способен к автономному функционированию, благодаря наличию трех элементов
(аналог рефлекторной дуги):
•	афферентные волокна;
•	вставочные нейроны - тормозные и возбуждающие нейроны;
•	эфферентные нейроны.
Характеристика элементов модуля коры больших полушарий:
1.	Афферентные волокна:
В модуль коры большого мозга входят 3 волокна
1	кортико-кортикальное волокно - входит в центральную колонку, проходит через все
слои, формирует связи с нейронами всех типов. Представляет собой аксон пирамидных
нейронов из соседних полей или другого полушария.
2	таламо-кортикальных волокна (специфические волокна) - входят в боковые колонки.
Это аксоны нейронов из ядер таламуса, оканчиваются в IV слое на шипиковых
звездчатых нейронах и дендритах пирамидных нейронов.
2.	Вставочные нейроны:
2.1.	Возбуждающие нейроны - шипиковые звездчатые нейроны:
- расположены в IV слое (внутреннем зернистом);
-	возбуждаются через таламо - кортикальное волокно;
-	образуют синапсы на дендритах пирамидных клеток.
2.2.	Тормозные нейроны:
•	клетки с аксональной кисточкой:
-	расположены в I слое;
90
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
-	образуют синапсы на кортико-кортикальном волокне;
-	ограничивают распространение возбуждения в соседние модули.
•	корзинчатые клетки:
-	находятся во II, III, V слоях;
-	образуют синапсы на телах пирамидных клеток.
•	аксо-аксональные нейроны:
-	находятся во II и III слоях;
-	образуют синапсы на аксонах пирамидных клеток.
•	клетки с двойным букетом дендритов (вторично возбуждающие):
-	находятся во II и III слоях;
-	тормозят все тормозные нейроны.
3. Эфферентные нейроны в коре больших полушарий - клетки Беца
ганглионарного слоя.
Различные участки коры большого мозга специализированы на контроль определенных
процессов. На основании этого выделяют поля коры большого мозга, которые по функции
делят на:
•	сенсорные;
•	ассоциативные;
•	моторные.
Структурно-функциональные типы коры:
1.	агранулярный (моторная кора)
•	хорошо развиты III, V, VI слои
•	плохо развиты II, IV слои
2.	гранулярный (чувствительные центры)
•	хорошо развиты II, IV слои
•	плохо развиты III, V, VI слои
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
91
д-...а а> х ж -in ах
92
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните таблицу:
Цитоархитектоника коры большого мозга
Слои	Типы клеток, входящие в состав каждого слоя
	
2. Заполните пустые ячейки в графе.
2. Для отработки навыков диагностики структур ЦНС определите структуры,
обозначенные на рисунке.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
93
3. Для отработки умений морфологической диагностики отделов центральной
нервной системы найдите в гистологическом препарате ключевые структуры.
Препарат. Кора больших полушарий головного мозга. Окраска гематоксилином и
эозином. Малое и большое увеличение.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите'. 1.	серое вещество - кору; И в ней слои: 2.	молекулярный; 3.	наружный зернистый; 4.	пирамидный; 5.	внутренний зернистый; 6.	ганглионарный; 7.	слой полиморфных клеток.	1.	располагается	на поверхности органа под мягкой мозговой оболочкой, имеет послойное	расположение нейронов. В состав слоев входят пирамидные клетки, верхушка которых обращена вверх - к поверхности органа; 2.	наружный слой, бедный клетками, богатый нервными волокнами; 3.	имеет мелкие нейроны звездчатой и пирамидной формы; 4.	самый широкий, состоит из мелких и средних пирамидных нейронов; 5.	представлен	мелкими клетками звездчатой формы; 6.	образован	крупными пирамидными	нейронами (клетки Беца); 7.	содержит	нейроны различной формы.
94
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СТВОЛ МОЗГА
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Ствол мозга включает:
1.	продолговатый мозг;
2.	мост;
3.	средний мозг;
4.	промежуточный мозг.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития - нервная трубка.
ФУНКЦИИ
Каждый отдел ствола мозга содержит структурные элементы, выполняющие
разные функции:
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
95
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения ствола мозга? Слоистый.
Ствол мозга состоит из белого и серого вещества. Белое вещество находится снаружи,
серое внутри образует нервные центры ядерного типа.
Ядра ствола мозга:
1.	состоят из мультиполярных нейронов;
2.	выделяют крупноклеточные и мелкоклеточные ядра;
3.	сосуды соматического типа, формируют гемато-энцефалический барьер;
4.	некоторые ядра имеют особенности:
•	красное ядро имеет обильное кровоснабжение, поэтому на разрезе мозга
оно красного цвета;
•	нейроны черной субстанции содержат меланино-подобный пигмент темного
цвета.
Ретикулярная формация:
1.	начинается в спинном мозге, проходит через весь ствол мозга;
2.	имеет обширные нисходящие и восходящие связи со всеми отделами ЦНС;
3.	нервные волокна идут в разных направлениях, образуют сеть;
4.	мультиполярные нейроны расположены диффузно в сети волокон или образуют
ядра различных размеров;
5.	нейроны имеют слабоветвящиеся дендриты и хорошо ветвящийся аксон, который
Т-образно разветвляется, одна ветвь уходит в верхние отделы ЦНС, другая - в
нижние;
6.	свойства нейронов:
•	полисенсорность — нейроны контактируют с коллатералями от нескольких
сенсорных путей, идущих от разных рецепторов;
•	обладают спонтанной активностью;
•	обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например,
к адреналину, С02) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.);
•	более возбудимы по сравнению с другими нейронами;
•	входят в состав центров, регулирующих функции внутренних органов
(кровообращения, дыхания, пищеварения) и тонус скелетной мускулатуры,
поддерживают активность коры большого мозга.
МОЗЖЕЧОК
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Мозжечок нахсдится в задней черепной ямке. Состоит из двух полушарий и
средней узкой части - червя.
В толще мозжечка находятся следующие ядра:
•	зубчатое - расположено латерально;
•	ядро шатра - медиально;
•	пробковидное и
•	шаровидное ядра - между ними.
Характерной особенностью полушарий мозжечка является наличие большого
количества глубоких борозд и разветвленных извилин («древо жизни»).
Кровоснабжение: ветви позвоночных и базилярной артерий.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источник развития - нервная трубка.
ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА:
•	координация движений;
•	регуляция равновесия;
96	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
•	точные движения;
•	регуляция мышечного тонуса.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения мозжечка. Слоистый. Орган имеет серое и белое вещество.
Что образует серое вещество?
1. нервные центры экранного типа - кора на поверхности органа;
2. нервные центры ядерного типа - ядра внутри органа.
КОРА МОЗЖЕЧКА.
В коре мозжечка выделяют три слоя:
1.	молекулярный;
2.	ганглионарный;
3.	зернистый.
Слои четко отделены друг от друга. Ключевой особенностью является наличие клеток
Пуркинье - это крупные нейроны, имеющие грушевидную форму тела.
молекулярный
слой
ганглионарный
слой
зернистый
слой
белое
вещество
ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА КОРЫ МОЗЖЕЧКА
Клетки в разных слоях коры мозжечка отличаются плотностью расположения, размером,
формой и функциями.
1.	Молекулярный слой - содержит небольшое количество нейронов:
•	звездчатые нейроны расположены в верхней части;
•	корзинчатые нейроны расположены в нижней трети слоя.
В молекулярном слое много безмиелиновых нервных волокон. Среди них:
•	дендриты клеток Пуркинье;
•	аксоны клеток-зерен.
•	Ганглионарный слой - представлен одним рядом клеток Пуркинье (грушевидных
нейронов), окруженных корзинкой. Корзинку формируют аксоны корзинчатых нейронов
которые образуют тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье.
2.	Зернистый слой включает:
•	клетки-зерна;
•	клетки Гольджи;
•	веретеновидные и горизонтальные нейроны.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
97
Как определять клетки Пуркинье?
1.	тело нейрона крупное, грушевидной формы;
2.	дендриты ветвятся в молекулярном слое;
3.	аксон через зернистый слой выходит в белое вещество.
Апикальные
дендриты
Тело нейрона
Латеральные
дендриты
Корзинка
Аксон
МЕЖНЕЙРОННЫЕ СВЯЗИ В КОРЕ МОЗЖЕЧКА
Как и в коре большого мозга, в мозжечке существует понятие «МОДУЛЬ», который
включает афферентные волокна, систему вставочных нейронов и эфферентный нейрон.
1.	Афферентные волокна:
•	Лазящие - оканчиваются в молекулярном слое, образуют синапсы с дендритами
клеток Пуркинье;
•	Моховидные - заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают
в контакт с дендритами клеток-зёрен. Каждое волокно даёт ветви к нескольким
клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от нескольких
моховидных волокон. Таким образом, происходит усиление сигналов,
поступающих по моховидным волокнам в мозжечок;
Клубочки мозжечка включают:
❖	моховидные волокна;
❖	дендриты клеток-зерен;
❖	аксоны клеток Гольджи.
2.	Вставочные нейроны включают 1 возбуждающий и группу тормозных нейронов:
Возбуждающий нейрон - клетка-зерно:
•	дендриты образуют синапсы с моховидными волокнами и формируют клубочки
мозжечка;
•	аксон направляется в молекулярный слой, где Т-образно делится и образует
синапсы с дендритами клеток Пуркинье;
Тормозные нейроны:
2.1.	звездчатые нейроны:
•	дендриты образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье и аксонами клеток-
зерен;
•	аксоны оканчиваются на телах клеток Пуркинье.
2.2.	корзинчатые клетки:
•	дендриты образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье и аксонами клеток-
зерен;
•	аксоны оплетают тело грушевидных нейронов и образуют корзинку.
2.3.	Клетки Гольджи:
•	дендриты образуют синапсы с аксонами клеток-зерен;
•	аксоны образуют синапсы с дендритами клеток-зерен выше клубочков
мозжечка.
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
98
3.	Эфферентный нейрон - грушевидный нейрон - аксон которого выходит из коры
мозжечка в белое вещество. По функции - это тормозный нейрон, который ингибирует
ниже расположенные центры.
Молекулярный
слой
Ганглионарный
слой
Зернистый слой
звездчатый
нейрон
корзинчатый
нейрон
грушевидный
нейрон
клетка
Гольджи
клетка-
зерно
моховидное
волокно
лазящее
волокно
СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА С ДРУГИМИ ОТДЕЛАМИ МОЗГА
Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из спинного мозга в
кору полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры
полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой
переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая
даёт представление о требуемом конечном состоянии.
Лиановидные (лазающие.) волокна - поступают в кору мозжечка из нижнего ядра оливы.
Нижнее ядро оливы располагается в варолиевом мосту и получает информацию из
спинного мозга, ствола мозга, коры головного мозга, которая и передаётся в мозжечок.
Моховидные волокна направляются от ядер моста, спинного мозга, вестибулярных ядер и
опосредованно через клетки-зёрна оказывают активирующее действие на грушевидные
клетки Пуркинье.
АФФЕРЕНТНЫЕ ТРАКТЫ
1.	Спинно-мозжечковые тракты
•	неосознаваемая проприоцептивная импульсация;
•	для тонкого непроизвольного контроля движений, контроля положения
конечностей и равновесия всего тела во время движения и позы.
2.	Спинно-оливарно-мозжечковые тракты
• проведение проприоцептивной информации в мозжечок.
3.	Вестибулоспинальные тракты
•	проведение информации о положении тела в пространстве в мозжечок;
•	регуляция позы и положения тела.
4.	Мосто-мозжечковые тракты
• Проведение информации из ядер моста в мозжечок.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
99
ЭФФЕРЕНТНЫЕ ТРАКТЫ:
1.	Кортико-мосто-мозжечково-денто-рубро-спинальные тракты.
• Передача информации осуществляется в следующем направлении: кора большого
мозга ядра моста —> клетка Пуркинье —> зубчатое ядро красное ядро ->
спинной мозг.
2.	Рубро-спинальный тракт:
•	активация нейронов красного ядра вызывает возбуждающий постсинаптический
потенциал в мотонейронах мышц-сгибателей, а в мотонейронах разгибателей -
тормозные постсинаптические потенциалы;
•	участвует в регуляции и взаимной коррекции позы, целенаправленных движений и
коррекции выполняемых движений.
100
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
101
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните пустые ячейки в графе:
2. Для отработки практических навыков диагностики определите структуры коры
мозжечка, обозначенные на рисунке
102	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений диагностики цитоархитектоники коры мозжечка найдите в
препарате ключевые структуры.
Препарат. Мозжечок. Импрегнация солями серебра. Малое и большое увеличения.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1.	серое вещество - кору. В коре 3 слоя: 2.	молекулярный; 3.	ганглионарный; 4.	зернистый; 5.	белое вещество; 6.	ядра звездчатых клеток; 7.	ядра корзинчатых клеток; 8.	корзинчатый синапс; 9.	грушевидный нейрон; 10.	дендриты грушевидных нейронов; 11.	клетки-зерна.	1.	на	периферии извилины; 2.	самый поверхностный, мало клеток; 3.	один ряд крупных клеток; 4.	самый внутренний, много мелких округлых ядер; 5.	внутри	извилины, миелиновые	нервные волокна; 6.	в	верхней	части молекулярного слоя; 7.	в нижней трети молекулярного	слоя вблизи тел грушевидных нейронов; 8.	сплетения нервных волокон вокруг тел грушевидных нейронов; 9.	имеют грушевидную форму, ядро крупное светлое; 10.	отходят от верхушки грушевидного нейрона, ветвятся в молекулярном слое; 11.	мелкие нейроны в зернистом слое.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
103
спинной мозг
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Спинной мозг относится к ЦНС, имеет
форму цилиндрического тяжа с
внутренней полостью (спинномозговым
каналом).
Где находится спинной мозг? В
позвоночном канале от верхнего края I
шейного позвонка до I или верхнего края
II поясничного позвонка.
Спинной мозг окружен мягкой, паутинной
и твёрдой мозговыми оболочками.
Спинной мозг разделяется на 5 отделов:
шейный, грудной, поясничный,
крестцовый и копчиковый. Шейный отдел
составляют 8 сегментов, грудной — 12,
поясничный — 5, крестцовый — 5,
копчиковый — от 1 до 3.
Итого 31 — 33 сегмента.
Каждый сегмент спинного мозга имеет
передние и задние корешки.
Передние (двигательные) корешки
содержат эфферентные волокна (аксоны
нейронов).
По ходу задних корешков располагаются
спинномозговые узлы.
Передний и задний корешки соединяются,
образуя спинномозговой нерв. Каждая
пара спинномозговых нервов (правый и
левый) соответствует определённому
участку — сегменту спинного мозга.
Кровоснабжение. Передняя и парные
задние спинальные артерии, а также
корешково-спинальные артерии. Аа.
spinales anterior et posterior, спускаясь вдоль спинного мозга, соединяются между собой
многочисленными ветвями, образуя на поверхности мозга сосудистую сеть (так
называемую vasa corona). От этой сети отходят веточки, проникающие вместе с
отростками мягкой оболочки в вещество мозга. Вены впадают в plexus venosi vertebrates
interni эпидурального пространства.
ФУНКЦИИ
Спинной мозг выполняет две основные функции:
рефлекторную;
проводниковую.
Через спинной мозг проходят рефлекторные дуги, с которыми связано сокращение мышц
тела (кроме мышц головы) - например, коленный рефлекс.
Спинной мозг принимает участие в регуляции работы внутренних органов: сердца,
желудка, мочевого пузыря, половых органов.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития - туловищный отдел нервной трубки.
104
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения - слоистый.
Орган состоит из 2-х слоев:
1. Серое вещество занимает
центральную часть и имеет
форму бабочки или буквы Н.
2. Белое	вещество
располагается вокруг серого,
на периферии спинного
мозга.
Серое вещество образует:
1.	передние рога (вентральные)
- широкие округлой формы
2.	задние рога (дорсальные) -
узкие длинные заостренные
3.	боковые рога (латеральные)
- развиты в грудном отделе
задний рог
рог
боковой
рог
Что входит в состав серого вещества спинного мозга?
1.	мультиполярные нейроны;
2.	нейроглия;
3.	безмиелиновые нервные волокна.
Чем представлено белое вещество спинного мозга? Миелиновыми нервными
волокнами + небольшим количеством безмиелиновых нервных волокон + нейроглией.
мультиполярный
нейрон
миелиновые
нервные
волокна
безмиелиновые
нервные
волокна
Проводящие пути
Нервные волокна белого вещества спинного мозга формируют три системы связей
(проводящих путей):
1.	Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на
различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).
2.	Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные) - восходящие
пути
3.	Длинные центробежные (двигательные, эфферентные) - нисходящие пути.
Нервные волокна группируются в пучки, пучки входят в состав 3-х канатиков. Выделяют
задний, боковой и передний канатики.
КАНАТИКИ СПИННОГО МОЗГА
В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки
восходящих нервных волокон. Медиально расположен тонкий пучок, латерально -
клиновидный пучок. Эти пути проводят проприоцептивную (мышечно-суставное чувство) и
кожную (чувство стереогноза - узнавание предметов наощупь) чувствительность,
имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную
чувствительность
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
105
тонкий пучок
клиновидный пучок
задний
спиномозжечковый
путь
руброспинальный
путь
ретикуло-спинальный
путь
передний
кортикоспинальный путь
передний спинно-
мозжечковый путь
латеральный спинно-
задний рог
белое вещество
боковой рог
передний рог
таламический путь
В переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки
нисходящих нервных волокон. Например, кортикоспинальный путь (пирамидный),
руброспинальный и пр.
В составе бокового канатика есть как восходящие, так и нисходящие проводящие пути
Примеры восходящих проводящих путей: спинно-таламический, спинно-мозжечковый и
пр.
Является ли спинной мозг нервным центром? Спинной мозг - нервный центр
ядерного типа. Мультиполярные нейроны образуют скопления - ядра.
Знания, касающиеся расположения и функции ядер, а также проводящих путей
лежат в основе топической диагностики повреждения спинного мозга.
Ядра спинного мозга:
-	представлены группами мультиполярных нейронов;
-	расположены в пределах серого вещества в разных рогах;
-	не отделены друг от друга белым веществом;
-	представлены нейронами разного размера;
-	выполняют разные функции.
Ядра заднего рога
1. Собственное ядро заднего рога.
Локализация: в центре заднего рога.
Функция; аксоны нейронов данного ядра образуют восходящие пути в мозжечок
и таламус, формируя вентральный спинно-мозжечковый и спинно-таламический путь.
2. Г рудное ядро (ядро Кларка)
Локализация: у основания заднего рога.
Функция: аксоны нейронов данного ядра являются пучковыми - формируют
дорсальный спинно-мозжечковый путь.
Ядра бокового рога
1. Промежуточное медиальное ядро.
Локализация: в боковом роге.
Функция: вентральный спинно-мозжечковый путь.
2. Промежуточное латеральное ядро.
Локализация: в боковом роге
Функция: относится к вегетативной нервной системе. Здесь расположен
центральный (вставочный нейрон). Его аксон через передний корешок спинного мозга
направляется к вегетативному ганглию.
106
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Ядро переднего рога
1. Собственное ядро переднего рога
Локализация: в переднем роге.
Функция: двигательный центр - здесь расположены тела мотонейронов
Различают крупные (альфа-мотонейроны) и мелкие (гамма-мотонейроны). Их аксоны
входят в состав переднего корешка и направляются к скелетным мышцам. В переднем
роге располагаются клетки Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы с
мотонейронами.
медиальное
промежуточное
ядро
латеральное
промежуточное
ядро
собственное ядро
заднего рога
ядро Кларка
собственное ядро
переднего рога
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
107
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.	Для проверки уровня знаний заполните пустые ячейки в графе:
Безмиелиновые
нервные волокна
2.	Для отработки навыков диагностики структур спинного мозга определите структуры,
обозначенные на рисунке:
108
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3.	Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате ключевые
структуры.
Препарат: Спинной мозг. Импрегнация солями серебра. Малое и большое увеличения.
Программа деятельности	Возможные ориентиры
Найдите: 1.	серое вещество; 2.	задние рога; 3.	боковые рога; 4.	передние рога; 5.	центральный канал; 6.	мультиполярные нейроны; 7.	безмиелиновые нервные волокна; 8.	белое вещество; 9.	миелиновые нервные волокна.	1.	располагается внутри органа в виде буквы Н, более темное; 2.	узкие,вытянутые, заостренные; 3.	развиты в грудном отделе; 4.	широкие, округлой формы; 5.	отверстие в центре органа, выстлано слоем эпендимоцитов; 6.	отростчатые клетки с темно-коричневой цитоплазмой; 7.	темные волокна между нейронами, ориентированы в разных направлениях; 8.	располагается на периферии органа; 9.	в поперечном разрезе имеет вид колец с центральной темной точкой - осевым цилиндром.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
109
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
К периферическому отделу нервной системы относятся:
•	нервные ганглии (узлы);
•	периферические нервы;
•	нервные окончания.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
•	органы ПНС имеют паренхиматозный тип строения;
•	развиваются из нервного гребня;
•	обеспечивают чувствительную и двигательную иннервацию внутренних органов;
кожи и локомоторного аппарата.
В отличие от ЦНС, периферическая нервная система не защищена костями или
гематоэнцефалическим барьером, и может быть подвержена действию повреждающих
факторов.
Нейромедиаторы ПНС
Главными нейромедиаторами периферической нервной системы являются
ацетилхолин и норадреналин.
Кроме того, нейроны ПНС могут использовать другие нейромедиаторы: гистамин,
гамма-аминомасляную кислоту, дофамин, оксид азота, вазоактивный интестинальный
пептид, вещество (субстанция) Р и др.
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ НЕРВЫ
Периферические нервы входят в состав сосудисто-нервных пучков.
Их трофика осуществляется из ветвей артерии, которую сопровождают нервы.
Периферические нервы включают:
-	черепно-мозговые нервы - связаны с разными отделами ствола мозга,
обеспечивают чувствительность кожи лица, слизистой оболочки глаз, полости носа, рта,
глотки, гортани. Также иннервируют мышцы лица, глаз, языка, глотки и гортани,
регулируют работу слюнных желез, сердца, ЖКТ (блуждающий нерв).
-	спинномозговые нервы и их разветвления - связаны со спинным мозгом задними и
передними корешками. По задним корешкам в спинной мозг входят чувствительные
волокна, а по передним — из спинного мозга выходят двигательные волокна.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения - паренхиматозный.
Строма образована соединительной тканью.
Паренхима представлена элементами нервной ткани: миелиновыми и безмиелиновыми
нервными волокнами. Нервные волокна в составе нерва различаются по диаметру и
скорости проведения импульса.
по
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
эндоневрий
периневрий
миелиновые
нервные
волокна
пучок нервных
волокон
Как правило, в составе нерва присутствуют афферентные и эфферентные нервные
волокна. Исключение составляют некоторые черепно-мозговые нервы (тройничный,
преддверно-уликовый).
Чувствительные нервные волокна начинаются от рецепторов, воспринимающих то
или иное раздражение, которое преобразуется в нервный импульс. Рецепторы кожи,
слизистых оболочек, мышц, сухожилий, внутренних органов посредством чувствительных
нервных волокон посылают в центральную нервную систему сигналы, содержащие
информацию о состоянии окружающей среды и организма.
По двигательным нервным волокнам поступают сигналы, посылаемые ЦНС к
мышцам, сосудам, внутренним органам и т. п. Тем самым центральная нервная система
«отвечает» на внешние и внутренние раздражения, которые фиксируются рецепторами.
Возможна ли регенерация нерва после травмы? Поскольку тела нейронов
расположены в ЦНС или ганглиях, то возможно восстановление отростков нейронов.
Процесс регенерации нервных волокон включает:
-	дегенерацию дистального фрагмента поврежденного нерва,
-	элиминацию разрушенных структур макрофагами,
-	активацию пролиферации и миграции глии (нейролеммоцитов), которая «прокладывает
путь» для роста отростка нейрона.
-	восстановление контакта нервного волокна с иннервируемой структурой.
НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ
Нервные узлы (ганглии) - скопления нейронов, расположенные по ходу нерва,
направляющегося к внутренним органам.
Система ганглиев устанавливает связь между различными структурами организма и
нервной системой, обеспечивает промежуточную обработку нервных импульсов и
управление некоторыми функциями внутренних органов.
Тип строения ганглиев - паренхиматозный.
Паренхима - нервная ткань. Образована телами нейронов (перикарионами) и их
отростками, а также клетками глии (нейролеммоцитами).
Строма - соединительная ткань, которая формирует:
•	капсулу (ПВСТ) на поверхности органа;
•	эндоневрий - прослойки РВСТ с капиллярами соматического типа внутри органа.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
111
КЛАССИФИКАЦИЯ ГАНГЛИЕВ
•	чувствительные;
•	вегетативные.
Чувствительные ганглии, в зависимости от источников развития и связи со структурами
ЦНС, представлены:
•	ганглиями, ассоциированными с черепно-мозговыми нервами (V, VIII, IX, X, VII
парами);
•	спинномозговыми ганглиями.
СПИННОМОЗГОВОЙ УЗЕЛ (ГАНГЛИЙ)
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.
Где расположен спинномозговой узел? По ходу задних корешков спинного мозга.
ЭМБРИОЛОГИЯ.
Источники развития:
•	ганглиозная пластинка,
•	мезенхима.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения спинномозгового узла? Паренхиматозный.
Строма формирует:
1.	на поверхности органа - капсулу (ПВСТ);
2.	внутри органа - прослойки РВСТ с сосудами.
Паренхима представлена нервной тканью.
Ключевые морфологические признаки спинномозгового ганглия:
1.	нейроны располагаются группами на периферии узла, окружены
мантийными глиоцитами;
2.	морфологический тип нейронов - псевдоуниполярные;
3.	в центре спинномозгового узла находятся миелиновые нервные волокна.
задний корешок 1 '“J4  передний корешок	спинно-мозговой узел 		скопление нейронов на / периферии органов миелиновые нервные волокна в иентРе -4”'*^.' v	спинно-мозговой Rsh ~	нерв *SU>	‘‘s’- X.	v**	' • \i ^ct . - ~	•» ч. •«. ** ' » ' ~	.	i	•* .	,ЧЛ ч .X;x.  ‘'•W.
112
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Морфологическая характеристика псевдоуниполярных нейронов?
1.	располагаются на периферии узла группами;
2.	тело нейрона округлой формы;
3.	светлое ядро с ядрышком;
4.	базофильная цитоплазма (наличие гранулярной ЭПС);
5.	имеет два отростка - дендрит и аксон;
6.	от тела отростки отходят вместе, затем Т-образно разделяются;
7.	нейрон окружен двумя оболочками:
•	мантийные глиоциты;
•	соединительнотканная оболочка.
сосуд
мантийный
глиоцит	I
соединительно-
тканная
оболочка
J
псевдоуниполярный
нейрон
Г исто-
гематический
барьер
Где расположены дендриты чувствительных нейронов?
Окончания дендриты псевдоуниполярного нейрона расположены на периферии:
•	в коже (экстерорецепторы);
•	в сухожилиях и мышцах (проприорецепторы);
•	вдоль сосудов и во внутренних органах (интерорецепторы);
•	афферентная информация по дендриту поступает через спинномозговой нерв в
спинномозговой узел.
Куда направляется аксон псевдоуниполярного нейрона? через задний корешок - в
спинной мозга, из которого:
•	через задний канатик по пучкам Голя и Бурдаха направляется в продолговатый
мозг;
•	в сером веществе входит в ядра спинного мозга. Там информация переключается
на вставочные нейроны сегментарных или сложных рефлекторных дуг.
Гисто-гематический барьер (гемато-нейральный барьер):
1.	эндотелий на БМ;
2.	соединительнотканная оболочка нейрона (РВСТ);
3.	мантийные глиоциты.
Функция спинномозговых узлов:
Псевдоуниполярные нейроны спинномозгового узла - чувствительные, что и
определяет функцию ганглия.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
113
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните граф логической структуры:
Ключевые
морфологические
признаки
Капсула на
поверхности -
ПВСТ
Миелиновые
нервные волокна
расположены в
центре
2. Для отработки навыков диагностики определите структуры, обозначенные на
рисунке.
114
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате
ключевые структурные элементы спинномозгового ганглия.
Препарат: спинномозговой узел. Окраска гематоксилином и эозином, малое и большое
увеличение.
Найдите	Ориентиры
1.	капсулу; 2.	псевдоуни- полярные нейроны; 3.	мантийные глиоциты; 4.	соединительно тканная капсула нейронов; 5.	миелиновые нервные волокна.	1.	плотная	волокнистая соединительная ткань на поверхности органа розового цвета; 2.	располагаются группами на периферии органа, имеют округлое тело, базофильную цитоплазму, светлое ядро; 3.	окружают тела нейронов, имеют мелкие округлые ядра; 4.	тонкий слой соединительной ткани, покрывает каждый нейрон; 5.	располагаются в центре узла, волокна розового цвета.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
115
ВЕГЕТАТИВНЫЙ ГАНГЛИЙ
Вегетативный ганглий содержит тела эфферентных нейронов рефлекторных дуг
вегетативной нервной системы, которая контролирует работу:
•	внутренних органов;
•	эндокринных желёз;
•	кровеносных и лимфатических сосудов.
ЭМБРИОЛОГИЯ:
Источник развития - нервный гребень.
КЛАССИФИКАЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ГАНГЛИЕВ:
•	симпатические;
•	парасимпатические;
•	интрамуральные метасимпатические.
Локализация вегетативных ганглиев.
Симпатические ганглии располагаются вблизи от спинного мозга: паравертебрально
(симпатический ствол) и превертебрально.
Ганглии парасимпатического отдела расположены вблизи от иннервируемого органа,
часто - интрамурально.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОГО ГАНГЛИЯ
Тип строения: паренхиматозный.
Строма формирует:
•	капсулу - ПВСТ;
•	прослойки РВСТ внутри органа.
Паренхима представлена нервной тканью (нейронами и нейроглией).
Ключевые морфологические признаки, позволяющие дифференцировать
вегетативные ганглии от спинномозговых узлов:
-	в вегетативных ганглиях находятся мультиполярные нейроны;
-	их отростки формируют безмиелиновые нервные волокна:
-	нейроны расположены диффузно и окружены нейролеммоцитами.
ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Функционально выделяют соматическую и вегетативную нервную системы.
Соматическая нервная система иннервирует скелетные мышцы и обеспечивает внешние
реакции, прежде всего двигательные функции.
Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, играет ведущую
роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных
реакциях. ВНС контролирует:
•	тонус сосудов и работу сердца;
•	моторику и секрецию органов пищеварения;
•	моторику мочевыводящих путей;
•	тонус бронхов;
•	потоотделение;
•	тонус мышц ресничного тела и зрачка.
116	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Вегетативная и соматическая нервные системы, как правило, действуют согласованно,
так как любая двигательная реакция требует вегетативного регуляции, обеспечивающей
оптимальный уровень кровоснабжения функционирующих мышц.
Работа соматической и вегетативной нервной системы обеспечивается на основе
рефлекторных дуг.
Рефлекторная дуга включает:
1.	Афферентный нейрон (чувствительный):
•	дендрит воспринимает раздражение (кожа, локомоторный аппарат);
•	аксон проводит информацию в спинной мозга;
2.	Вставочный нейрон (или несколько нейронов);
3.	Эфферентный нейрон (двигательный) - иннервирует орган-мишень.
Главное отличие вегетативной рефлекторной дуги от соматической состоит в том, что ее
эфферентный нейрон располагается в вегетативном ганглии (вне спинного мозга).
Сравнительная характеристика соматической и вегетативной рефлектрной дуги
Нейрон	Соматическая РД	Вегетативная РД
Чувствительный	Псевдоуниполряный нейрон спинномозгового ганглия	Псевдоуниполряный нейрон спинномозгового ганглия
Вставочный	Задний рог спинного мозга (собственное ядро серого вещества)	Боговой рог (промежуточное латеральное ядро)
Двигательный	Передний рог (собственное ядро переднего рога)	Вегетативный ганглий вне ЦНС
В вегетативной нервной системе по отношению к эфферентному нейрону
выделяют преганглионарное и постганглионарное нервное волокно.
Преганглионарное волокно приносит нервный импульс в ганглий (к эфферентному
нейрону), а постганглионарное волокно передает импульс от эфферентного нейрона к
органу-мишени.
Преганглионарное волокно является миелиновым, а постганглионарное -
безмиелиновым.
вегетативная рефлекторная дуга
соматическая рефлекторная дуга
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
117
В вегетативной нервной системе выделяют два отдела:
•	симпатический;
•	парасимпатический.
Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы отличаются:
-	центральным представительством (локализации нервных центров в ЦНС);
-	расположением ганглиев;
-	нейромедиаторами,
-	набором иннервируемых структур;
-	эффектами на иннервируемые структуры.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИМПАТИЧЕСКОГО И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО
ОТДЕЛОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
	Симпатический отдел	Парасимпатический отдел
Центральное представительство	Торако-люмбальный отдел спинного мозга	Кранио-бульбарный отдел головного мозга, Сакральный отдел спинного мозга
Локализация ганглия	Вблизи от спинного мозга	Вблизи от иннервируемого органа
Преганглионарное волокно	Короткое	Длинное
Постганглионарное волокно	Длинное	Короткое
Медиатор постганглионарного волокна	Норадреналин	Ацетилхолин
Центральное представительство симпатического отдела находится в торако-
люмбальных отделах спинного мозга. Центральная часть парасимпатического отдела
ВНС расположена в кранио-бульбарном отделе головного мозга и сакральном отделе
спинного мозга. Высшими центрами регуляции функций ВНС являются гипоталамус и
лимбическая система.
Периферическая часть обоих отделов образована вегетативными ганглиями, нервными
сплетениями и нервными стволами.
ЭФФЕКТЫ ВНС
ОРГАН	Симпатический отдел	Парасимпатический отдел
сердце	Тчастота и сила сокращений	| частота и сила сокращений
сосуды	Вазоконстрикция	Вазодилатация (сосуды тазовых органов)
ЖКТ	^перистальтика и секреция	Тперистальтика и секреция
бронхи	Расширение	Сужение
зрачки	Расширение	Сужение
Общий эффект	Адаптация к острому стрессу	Реакции восстановления
В парасимпатическом отделе ВНС выделяют также метасимпатический отдел.
МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА - иннервирует полые органы, регулируя
их тонус и перистальтику. В состав метасимпатического отдела входят интрамуральные
ганглии, формирующие сплетения.
В состав интрамурального ганглия входят чувствительные, вставочные и эфферентные
нейроны, которые описаны Догелем. Это обеспечивает формирование локальных
рефлекторных дуг.
118
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
мантийны
глиоциты
безмиелиновые -
нервные волокна
длинноаксонный нейрон
(эфферентный)
равноотросчатый нейрон
Классификация нейронов интрамурального (метасимпатического) ганглия по
Догелю:
•	1 тип - длинноаксонный эфферентный нейрон;
•	2 тип - равноотросчатый афферентный нейрон;
•	3 тип - ассоциативный нейрон.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
119
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.	Для проверки уровня знаний заполните пустые ячейки в таблице:
Сравнительная характеристика спинномозгового и вегетативного ганглиев
Признак	Спинномозговой узел	Вегетативный узел
Расположение нейронов	?	Диффузно
Морфологический	тип нейронов	Псевдоуниполярные	?
Функциональный	тип нейронов	?	Эфферентные
Вид нервных волокон в ганглии	Миелиновые	?
2.	Для отработки навыков трактовки рефлекторной деятельности нервной системы
определите структуры, обозначенные на рисунке:
3.	Для отработки умений морфологической диагностики органов вегетативной
нервной системы найдите в препарате структурные элементы интрамурального
ганглия.
Препарат. Интрамуральное нервное сплетение. Интрамуральный ганглий. Импрегнация
солями серебра. Малое и большое увеличение.
Найдите	Ориентиры
В стенке полого органа найдите: 1)	интрамуральный ганглий; и в его составе: 2)	мультиполярные нейроны; 3)	ядра глии; 4)безмиелиновые нервные волокна.	1)	скопление нейронов, связанных с соседними группами нейронов пучками нервных волокон; 2)	отростчатые клетки звездчатой формы с темно- коричневой цитоплазмой; 3)	мелкие темные точки; 4)	группа	отростков, объединенных глиальной оболочкой.
120
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ (АНАЛИЗАТОРЫ)
Сенсорные системы - совокупность органов и структур, которые обеспечивают:
•	восприятие раздражителей;
•	преобразование механических, химических, световых сигналов в нервный
импульс;
•	передача по нервным путям в подкорковые и корковые центры;
•	анализ поступившей информации и формирование ощущений;
•	формирование ответной реакции на внешний стимул.
Какие части выделяют в анализаторе?
• периферическую (рецепторную) - орган чувств;
• промежуточную (проводниковую) - нервы, тракты;
• центральную.
Органы чувств - обеспечивают восприятие информации (раздражителей),
трансформацию в нервный импульс, передачу в подкорковые и корковые центры.
Классификация органов чувств:
•	I тип - первичночувствующие - рецептором является нейросенсорная клетка;
•	II тип - вторичночувствующие - сенсоэпителиальная клетка;
•	III тип - чувствительные нервные окончания.
КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ ЧУВСТВ
Тип рецептора	Рецептор	Орган чувств
1-й	Нейросенсорная клетка	Орган зрения, орган обоняния
II -й	Сенсоэпителиальная клетка	Орган слуха, орган равновесия, орган вкуса
III -й	Свободные и несвободные чувствительные нервные окончания	Орган осязания, проприо- и интерорецепторы
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
121
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором
фоторецепторную функцию выполняют нейроны — фотосенсорные клетки сетчатой
оболочки.
АНАТОМИЯ
•	Глазное яблоко - bulbus oculi, имеет неправильную шаровидную форму.
•	Для осмотра доступен только передний — меньший отдел; большая часть
располагается в глубине глазницы.
•	Между глазницей и глазным яблоком находится жировая клетчатка, в которой
проходят сосуды, нервы и мышцы.
•	Информация от органа зрения поступает в ЦНС через зрительный нерв (II пара
черепно-мозговых нервов - ЧМН)
•	Механическую защиту глазного яблока от повреждения обеспечивают верхнее и
нижнее веки, ретробульбарная жировая клетчатка, глазница.
•	Функционирование органа зрения зависит от структур вспомогательного аппарата
глаза (веки, слезная железа и глазные мышцы).
•	Движение глаза обеспечивает глазодвигательный аппарат, состоящий из мышц и
иннервирующих их ЧМН.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития
•	эктодерма (хрусталик, передний эпителий роговицы);
•	мезенхима (роговица, склера, сосудистая оболочка, стекловидное тело);
•	нервный гребень (мышцы и меланоциты радужки и цилиарного тела);
•	нервная трубка (сетчатка, зрительный нерв).
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
Тип строения: полый оболочечный слоистый.
В глазу выделяют три полости (камеры).
Полости:
•	передняя камера;
•	задняя камера;
•	стекловидное тело.
Средняя
оболочка
Наружная
оболочка
Склера
Собственно
сосудистая
оболочка
Роговица
Радужка
Цилиарное
тело
Передняя и задняя камеры заполнены водянистой влагой. Самую большую полость
глазного яблока заполняет стекловидное тело.
122
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
В стенке глазного яблока выделяют три оболочки:
•	наружная оболочка (фиброзная) - tunica fibrosa bulbi;
•	средняя оболочка (сосудистая) - tunica vasculosa bulbi;
•	внутренняя оболочка (сетчатка) - tunica interna bulbi, retina.
Строение оболочек различается в переднем и заднем отделах глаза.
Тканевой состав оболочек
Оболочки	Части глазного яблока	Структуры оболочки	Тканевой состав	Функция
Наружная	Передняя	Роговица	Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань, передний и задний эпителии	Светопреломление Защитная
	Задняя	Склера	Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань	Защитная
Средняя	Передняя	Радужка	РВСТ + гладкие миоциты + меланоциты	Аккомодация
		Цилиарное тело	РВСТ + гладкие миоциты	
	Задняя	Собственно сосудистая оболочка	РВСТ + меланоциты + сосуды	Трофика
Внутренняя	Передняя	Слепая часть	Беспигментный и пигментный эпителии	Участие в фильтрации водянистой влаги
	Задняя	Сетчатая	Нервная ткань и пигментный эпителий	Рецепторная функция
Перечисленные выше структуры глаза имеют разное эмбриональное происхождение,
строение и выполняют разные функции. На основании этого выделяют функциональные
аппараты глаза - комплексы структур, выполняющих определенные функции.
Функциональные аппараты глаза
Существует три функциональных аппарата:
•	диоптрический - обеспечивает проведение и преломление света, с фокусировкой
изображения на сетчатке;
•	аккомодационный - обеспечивает приспособление к четкому видению предметов,
находящихся на разном расстоянии и при разном освещении,
•	Фоторецепторный - обеспечивает восприятие квантов света и трансформацию
световой энергии в нервный импульс.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
123
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АППАРАТЫ ГЛАЗА
Аппарат	Части аппарата	Функция
Диоптрический	Роговица, водянистая влага передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело	Преломление света
Аккомодационный	Радужка, цилиарное тело с цилиарными отростками	Приспособление к видению на разном расстоянии и при разном освещении
Рецепторный аппарат	Сетчатка	Генерация	нервного импульса
ДИОПТРИЧЕСКИЙ АППАРАТ
Все структуры диоптрического аппарата имеют разные источники развития и тканевой
состав, однако им присущи общие признаки:
•	отсутствие кровеносных сосудов;
•	прозрачность;
•	высокая гидрофильность - в связи со способностью связывать воду. В роговице и
в стекловидном теле данное свойство обусловлено высоким содержанием
сульфатированных гликозаминогликанов, в хрусталике - белков кристаллинов.
Роговица (cornea) - передняя наиболее выпуклая прозрачная часть глазного яблока.
•	у человека занимает 1/5-1/6 площади наружной оболочки глаза;
•	имеет вид линзы, обращённой вогнутой частью в переднюю камеру глаза;
•	место перехода роговицы в склеру (тонкая полоска шириной до 1 мм) называется
лимбом;
•	в роговице нет кровеносных сосудов;
•	в роговица много чувствительных нервных окончаний, которые обеспечивают
тактильную, болевую и температурную чувствительность что лежит в основе
защитных рефлексов роговицы.
Строение роговицы
В роговице выделяют 5 слоев:
•	передний эпителий;
•	передняя пограничная мембрана (боуменова
мембрана);
•	собственное вещество роговицы - самый
толстый слой роговицы (9/10), представлен
пластинами коллагеновых волокон,
обеспечивающий прочность. В строме, помимо
волокон, находятся клетки - кератоциты;
•	задняя пограничная мембрана (десцеметова
мембрана);
•	задний эпителий (эндотелий).
Передний
 эпителий
- Боуменова
мембрана
Собственное
вещество
роговицы
”	< Десцеметова
— мембрана
"——________Задний
эпителий
Как отличить переднюю и заднюю поверхность
роговицы?
-	передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий - обеспечивает защиту
за счет наличия слоев, высокой регенерации и большого количества нервных окончаний.
Их раздражение ведет к включению защитных рефлексов.
-	задний эпителий - эндотелий - один слой плоских клеток. Этот слой играет роль
«насоса», который обеспечивает транспорт необходимых веществ из внутриглазной
жидкости в роговицу и обратно.
124
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Почему роговица прозрачная?
•	нет кровеносных сосудов;
•	высокая гидрофильность - за счет содержания в собственном веществе
сульфатированных гликозаминогликанов: кератан- и хондроитинсульфатов
которые связывают воду.
Что является источником трофики роговицы?
•	водянистая влага передней камеры глаза;
•	сосуды лимба.
Способность к регенерации роговицы? Стволовые клетки для регенерации роговицы
расположены в области лимба.
ВОДЯНИСТАЯ ВЛАГА - уникальная среда глаза, обеспечивающая поддержание его
нормального функционирования и иммунологической толерантности.
Водянистая влага (внутриглазная жидкость) заполняет переднюю и заднюю камеру.
Передняя камера - расположена между роговицей, радужкой и хрусталиком.
Задняя камера - расположена между радужкой, отростками цилиарного тела, ресничным
пояском и хрусталиком.
Объем водянистой влаги зависит от баланса двух процессов - фильтрации и
реабсорбции.
Какие структуры глаза принимают участие в образовании водянистой влаги?
•	отростки цилиарного тела, расположенные в задней камере глаза.
Состав водянистой влаги? это жидкость, гипертоничная по отношению к крови.
Характерно высокое содержание антиоксидантов (аскорбиновая кислота), гиалуроновой
кислоты, факторов роста и противовоспалительных цитокинов.
Уникальный химический состав водянистой влаги поддерживается благодаря
комплексу структур, формирующих гемато-аквеозный (или гемато-офтальмический)
барьер.
Что входит в состав гемато-аквеозного барьера?
•	фенестрированный эндотелия сосудов на базальной мембране;
•	периваскулярная рыхлая волокнистая соединительная ткань;
•	цилиарный эпителий - состоит из 2 слоев с двумя базальными мембранами;
Внутренний слой - пигментный эпителий на базальной мембране - граничит с рыхлой
волокнистой соединительной тканью.
Наружный слой - беспигментный эпителий + базальная мембрана - на поверхности,
обращенной в заднюю камеру.
Реабсорбция водянистой влаги - происходит в углу передней камеры глаза. Система
оттока включает: трабекулярную сеть и венозный синус (Шлеммов канал),
расположенный в склере. Трабекулярная сеть расположена в углу между роговицей и
корнем радужки. Трабекула состоит из пучка коллагеновых волокон, покрытых клетками
эндотелия.
ХРУСТАЛИК
Хрусталик (lens) - прозрачная двояковыпуклая структура, по сути — "естественная
линза” глаза. Он прозрачен, эластичен — может изменять свою форму. Удерживается
ресничным пояском.
Задняя поверхность хрусталика прилегает к стекловидному телу, спереди от него
находятся радужка, передняя и задняя камеры.
В хрусталике выделяют:
•	ядро - центральная часть;
•	кортикальную зону - периферическая часть;
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
125
•	ростковую зону - расположена в области экватора;
•	переднюю поверхность, которая включает переднюю капсулу и эпителий
хрусталика;
•	заднюю капсулу, примыкающую к стекловидному телу.
Снаружи хрусталик покрыт капсулой, которая защищает хрусталик от действия различных
патологических факторов.
Под капсулой на передней поверхности хрусталика расположен эпителий хрусталика.
Это однослойный плоский эпителий. Он выполняет барьерную и трофическую функции,
обеспечивая транспорт аминокислот и воды внутрь хрусталика.
В области экватора клетки эпителия
хрусталика становятся призматическими и
образуют ростковую зону хрусталика
(является источником образования клеток
эпителия хрусталика и хрусталиковых
волокон), обеспечивая рост и утолщение
хрусталика.
Клетки ростковой зоны делятся и
дифференцируются в хрусталиковые
волокна.
Капсула
Эпителий
хрусталика
Ростковая
зона
Хрусталиковые
волокна
Хрусталиковые волокна - шестиугольные призмы, которые содержат ядра. В
цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок - кристаллин.
По мере дифференцировки хрусталиковые волокна накапливают кристаллин, утрачивают
ядро и смещаются в центр, формируя ядро хрусталика.
Хрусталик удерживается в глазу с помощью ресничного пояска. Ресничный поясок
прикреплен к цилиарному телу.
Функция: Хрусталик: выполняет роль линзы, форма которой меняется во время
аккомодации. Показатель преломления 1,42.
Как обеспечивается трофика хрусталика? Хрусталик не имеет сосудов. Его трофика
осуществляется за счет диффузии веществ из водянистой влаги задней камеры через
эпителий хрусталика. Эти клетки содержат в плазмолемме большое количество ионных
насосов, аквапоринов - каналов для транспорта воды, и транспортеров для глюкозы и
аминокислот. Кроме того, на задней поверхности возможен обмен веществ между
хрусталиком и стекловидным телом.
Как меняется хрусталик с возрастом? Наличие ростковой зоны с делящимися клетками
обеспечивает постоянное образование новых хрусталиковых волокон. Вследствие этого
толщина хрусталика с возрастом увеличивается. Нарушение трофики, защиты и
механизмов дифференцировки хрусталиковых волокон может привести к развитию
катаракты.
Стекловидное тело - прозрачное желеобразное межклеточное вещество, которое
заполняет полость между хрусталиком и сетчаткой. Преломляет свет. Показатель
преломления 1,33.
По химическому составу стекловидное тело уникально - его межклеточное вещество
содержит коллагены II, V и IX типов, и протеогликаны с сульфатированными
гликозаминогликанами. Это обеспечивает его прозрачность и способность связывать
воду.
126
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
АККОМОДАЦИОННЫЙ АППАРАТ
Все структуры аккомодационного аппарата имеют общие признаки:
•	наличие гладких миоцитов нейрального происхождения;
•	наличие меланоцитов;
•	богатая иннервация волокнами симпатической и парасимпатической нервной
системы.
РАДУЖКА - дисковидное образование с отверстием изменчивой величины (зрачок) в
центре. Расположена между роговицей и хрусталиком на границе между передней и
задней камерами глаза.
Радужка состоит из 5 слоев:
•	передний эпителий - плоские полигональные клетки;
•	наружный пограничный слой - РВСТ + меланоциты;
•	сосудистый слой - рыхлая волокнистая соединительная ткань+кровеносные
сосуды+ пигментные клетки (меланоциты);
•	внутренний пограничный слой;
•	задний пигментный эпителий.
От чего зависит цвет глаз?
Разное количество меланоцитов.
Функция меланоцитов?
•	защита от ультрафиолета, который обладает повреждающим действием на клетки;
•	приспособление к интенсивности освещения.
Как меняется ширина зрачка на свету и в темноте?
В темноте зрачок расширяется, а на свету - сужается. Это осуществляется благодаря
мышцам, расширяющим и сужающим зрачок.
ЦИЛИАРНОЕ ТЕЛО - производное сосудистой оболочки. Основа - ресничная мышца,
образованная гладкомышечными клетками. От ресничной мышцы отходят ресничные
отростки (описаны выше).
Сокращение цилиарных мышц приводит к утолщению цилиарного тела и расслаблению
ресничного пояска. При этом хрусталик приобретает округлую форму, его преломляющая
сила увеличивается, что обеспечивает фокусирование на сетчатке изображения
предметов, расположенных вблизи (например, книга при чтении, микроскопия). При
фиксации взляда на удаленных предметах происходит расслабление цилиарных мышц,
уплощение цилиарного тела, натяжение ресничного пояска. За счет этого хрусталик
вытягивается, приобретая уплощенную форму, его преломляющая сила снижается.
Функция - изменение кривизны хрусталика - аккомодация, то есть способность видеть
предметы, расположенные на разном расстоянии
ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЙ АППАРАТ
СЕТЧАТКА - отличается по строению в переднем и заднем отделах глаза. В сетчатой
оболочке выделяют:
•	переднюю - слепую часть (ресничное тело и задняя поверхность радужки);
•	заднюю - зрительную часть + слепое пятно (выход зрительного нерва) + желтое
пятно - участок наилучшего зрения.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
127
ЗРИТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ СЕТЧАТОЙ ОБОЛОЧКИ
Тканевой состав: нервная ткань + пигментный эпителий.
Пигментный эпителий - слой кубических или призматических клеток с базально
расположенным ядром и гранулами меланина.
На апикальной поверхности клеток - отростки. При интенсивном освещении их длина
увеличивается и гранулы меланина перемещаются в отростки, защищая фотосенсорные
клетки от повреждения.
Функции:
•	защита нейронов сетчатки от света;
•	трофика - обеспечивает транспорт веществ со стороны сосудистой оболочки;
•	фагоцитоз поврежденных наружных сегментов фоторецепторных клеток сетчатой
оболочки.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ сетчатки представлена нейронами и нейроглией.
Нейроны сетчатки:
•	фотосенсорные клетки;
•	биполярные клетки;
•	ганглионарные клетки.
ФОТОСЕНСОРНЫЕ КЛЕТКИ
Фотосенсорные клетки представляют собой биполярные нейроны. Каждый нейрон
имеет тело и два отростка - дендрит и аксон.
Дендрит фотосенсорных клеток специализирован и содержит особые структуры:
•	два сегмента (наружный и внутренний), а также связующий отдел между ними;
•	диски (полудиски), содержащие зрительный пигмент (в наружном сегменте);
•	реснички (в составе связующего отдела);
•	эллипсоид - структура, состоящая из липидной капли, окруженной митохондриями.
В сетчатой оболочке человека выделяют 2 вида фоторецепторных клеток - палочковые и
колбочковые.
Палочковые и колбочковые фотосенсорные нейроны отличаются по:
•	количеству;
•	размеру;
•	расположению;
•	строению;
•	функциями.
Различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света
(цветам):
•	Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short —
коротковолновый спектр),
•	М-типа — в зелено-желтой (М от англ. Medium — средневолновый),
•	L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра.
Наличие этих трех видов колбочек обеспечивает цветное зрение.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПАЛОЧКОВЫХ И КОЛБОЧКОВЫХ
ФОТОСЕНСОРНЫХ КЛЕТОК
Клетка	Палочковая	Колбочковая
Наружный сегмент отростка	Цилиндрическая форма 1000-1500 мембранных дисков, заполненных зрительным пигментом	Коническая форма Диски не замкнуты
128	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Пигмент	Родопсин	Йодопсин
Внутренний сегмент отростка	Диаметр внутреннего сегмента равен диаметру наружного. Митохондрии, центриоли, гранулярная и агранулярная эндоплазматическа сеть	Диаметр внутреннего сегмента превосходит диаметр наружного. Гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, эллипсоид=митохондрии+ липидные капли
Ядро	Мелкое, круглое	Крупное, круглое, светлое
Зрение	Черно-белое	Цветное
Количество	120 млн., распределены по всей сетчатой оболочке	6-7 млн., расположены в области желтого пятна.
Рисунок		
	л %	ж
Биполярный нейрон - вставочный нейрон, передающий сигналы от фотосенсорных
нейронов на ганглионарный нейрон.
С одним интернейроном, собирающему сигнал в сетчатке, как правило, связаны
несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза
(конвергенция). Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень
чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных
индивидов к зрительному восприятию событий, лежащих вне поля зрения.
Регуляция синаптической передачи между нейронами сетчатой осуществляется при
помощи:
•	горизонтальных клеток (мультиполярные нейроны) - дендриты и аксон связаны с
аксонами палочковых и колбочковых клеток, а также с дендритами биполярных
клеток;
•	амакринных клеток (униполярный нейрон) - регулируют передачу информации
между аксоном биполярной клетки и дендритом ганглионарного нейрона.
Ганглионарные нейроны - самые крупные, расположены в один ряд.
Это мультиполярные нейроны. Их дендриты формируют синапсы с аксонами биполярных
нейронов. Аксоны ганглионарных нейронов формируют зрительный нерв.
Зона конвергенции всех аксонов ганглионарных нейронов - диск зрительного нерва, его
называют также слепым пятном. Здесь отсутствуют фоторецепторные клетки, и
зрительный нерв покидает глазное яблоко.
Нейроглия:
•	Мюллеровы клетки - крупные отростчатые клетки, которые формируют
внутреннюю и наружную глиальную пограничную мембрану.
•	Астроциты. Вместе с Мюллеровыми клетками формируют гемато-ретинальный
барьер.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
129
СЛОИ СЕТЧАТОЙ ОБОЛОЧКИ
Благодаря упорядоченному расположению трех видов перечисленных выше нейронов, в
сетчатой оболочке выделяют 10 слоев:
•	Пигментный эпителий;
•	Фотосенсорный слой - дендриты фотосенсорных клеток - палочки и
колбочки;
•	Наружная глиальная пограничная мембрана;
•	Наружный ядерный слой - тела фотосенсорных нейронов;
•	Наружный сетчатый слой - синапсы между аксонами фотосенсорных нейронов
и дендритами биполярных нейронов;
•	Внутренний ядерный слой - тела биполярных, амакринных, горизонтальных
нейронов и Мюллеровых клеток;
•	Внутренний сетчатый слой - зона синапсов между аксонами биполярных
нейронов и дендритами ганглионарных клеток;
•	Ганглионарный - тела ганглионарных нейронов;
•	Слой нервных волокон - аксоны ганглионарных клеток;
•	Внутренняя глиальная пограничная мембрана, формирующая витрео-
ретинальную границу.
Пигментный
эпителий
Фотосенсорный
слой
Ганглионарный
Внутренний
ядерный
Внутренний
сетчатый
Наружный
ядерный
Наружный
сетчатый
Слой нервных
волокон
Склера
сосудистая
оболочка
130
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ЦИТОАХИТЕКТОНИКА СЕТЧАТОЙ ОБОЛОЧКИ
Как осуществляется трофика сетчатой оболочки?
Трофика нейронов сетчатой оболочки осуществляется из двух источников:
•	со стороны сосудистой оболочки через пигментный эпителий;
•	из сосудов, расположенных на границе между сетчатой оболочкой и стекловидным
телом, которые проникают в сетчатую оболочку до внутреннего ядерного слоя.
Что такое зона наилучшего видения? - зоной наилучшего видения считается желтое
пятно (макула). Именно здесь располагаются колбочковые фотосенсорные нейроны, а
толщина сетчатой оболочки здесь минимальна.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
131
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните таблицу:
Гистофизиология функциональных аппаратов глаза
Функциональный аппарат	Структурные элементы функционального аппарата	Тканевой состав структурного элемента	Функция аппарата
Диоптрический		—	
			
			
			
2. Для отработки навыков диагностики определите структуры задней стенки глаза,
обозначенные цифрами 1-8.
132
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3. Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате
структуры задней стенки глаза.
14
Препарат: Задняя стенка глаза. Окраска гематоксилином и эозином. Малое и
большое увеличение.	_____________________________________
Программа действий	Возможные ориентиры
Найдите: 1.	склеру; 2.	сосудистую оболочку; 3.	зрительную часть сетчатки; Найдите в склере; 4.	пучки коллагеновых волокон; В сосудистой оболочке: 5.	пигментную ткань; 6.	кровеносные сосуды; В сетчатке: 7.	пигментный эпителий; 8.	фотосенсорный слой; 9.	наружный ядерный слой; 10.	наружный сетчатый слой; 11.	внутренний ядерный слой; 12.	внутренний сетчатый слой; 13.	ганглионарный слой; 14.	слой нервных волокон;	1.	оксифильная наружная оболочка, образованная плотной волокнистой оформленной	соединительной тканью; 2.	имеет черный или темно- коричневый цвет; 3.	внутренняя оболочка глазного яблока, образована нервной тканью и пигментным эпителием; 4.	толстые пучки оксифильных волокон, в основном продольного направления; 5.	соединительная ткань, богатая пигментными клетками черного цвета; 6.	широкие кольца с тонкой стенкой и эритроцитами в просвете; 7.	прилежит к сосудистой оболочке, содержит кубические клетки с круглым ядром,	цитоплазма заполнена гранулами меланина; 8.	слабо оксифильный, обладает вертикальной	исчерченностью, состоит из периферических отростков фотосенсорных клеток; 9.	широкий слой, образованный мелкими темными круглыми ядрами фотосенсорных клеток; 10.	сеть	розовых	отростков фотосенсорных и ассоциативных нервных клеток; 11.	узкий	слой	крупных слабобазофильных	ядер ассоциативных нейронов; 12.	сеть	розовых	отростков ассоциативных и ганглионарных нервных клеток; 13.	тела больших	ганглионарных клеток со светлым ядром; 14.	параллельно	расположенные нейриты ганглионарных нейроцитов;
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
133
ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
Орган слуха и равновесия является периферической частью статоакустической
сенсорной системы. Его рецепторные клетки являются сенсоэпителиальными, поэтому
орган слуха и равновесия относится к вторичночувствующим органам чувств
Слуховой анализатор
Периферическая часть Волосковые клетки кортиева органа		Промежуточная часть Спиральный ганглий, VIII пара ч.м.н., кохлеарные ядра IV желудочка, ядра оливы,	трапециевидное	тело, латеральная	петля,	нижнее двухолмие, медиальное коленчатое тело
Центральная
часть
Верхняя височная
извилина
Вестибулярный анализатор
Периферическая часть Волосковые клетки макул и гребешков		Промежуточная часть Вестибуляргый ганглий, VIII пара ч.м.н., вестибулярные ядра IV желудочка, медиальный продольный пучок
Центральная
часть
Теменная доля
больших
полушарий
ФИЗИОЛОГИЯ
Функции. Орган слуха и равновесия воспринимает следующие раздражения:
•	звуки;
•	линейные ускорения;
•	угловые ускорения (при вращении и наклонах тела);
•	вибрацию.
Структурным элементом, воспринимающим сигнал, являются сенсоэпителиальные
клетки.
Информация, воспринимаемая сенсоэпителиальными клетками, передается на дендриты
нейронов спирального ганглия.
Афферентная иннервация органа слуха и равновесия осуществляется VIII парой
черепно-мозговых нервов (преддверно-улитковый нерв).
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источники развития:
•	слуховые плакоды;
•	ганглиозная пластинка.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
В составе органа слуха и равновесия выделяют 3 части:
•	наружное;
•	среднее;
•	внутреннее ухо.
К наружному уху относятся ушная раковина, наружный слуховой проходи барабанная
перепонка.
134
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
ПАРАМЕТРЫ	Наружное ухо	Среднее ухо	Внутреннее ухо
Составные части	ушная раковина; наружный слуховой проход; барабанная перепонка	барабанная полость; слуховые косточки; слуховая (евстахиева) труба	костный лабиринт; перепончатый лабиринт
Функция	Улавливает звуковые колебания	Преобразует звуковые колебания в колебания жидкости (перилимфы)	Колебания перилимфы трансформируются в нервные импульсы
Среднее ухо
Латеральная стенка барабанной полости образована барабанной перепонкой, в
медиальной стенке находятся два отверстия: овальное и круглое окно, соединяющие
барабанную полость с внутренним ухом. В барабанной полости расположены три
слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Их функция заключается в
передаче механических колебаний с барабанной перепонки на мембрану овального окна.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости в системе полостей внутри
кости - костном лабиринте.
К костному лабиринту относятся:
1)	преддверие;
2)	полукружные каналы;
3)	улитка.
______	ХАРАКТЕРИСТИКА ВНУТРЕННЕГО УХА
Костный лабиринт	Перепончатый лабиринт	Локализация рецепторных клеток	Функция	
Улитка	Канал улитки	Кортиев орган	Восприятие звука	Орган слуха
Преддверие	Сферический мешочек, sacculus	Пятно	(макула) сферического мешочка	Восприятие линейных ускорений, вибрации	Орган равновесия
	Эллиптический мешочек, utriculus	Пятно	(макула) эллиптического мешочка	Восприятие линейных ускорений	
Три полукружных канала	Перепончатые полукружные каналы	с ампулярными расширениями	Ампулярные гребешки	Восприятие угловых ускорений при вращении головы и тела	
Полости костного лабиринта заполнены перилимфой.
Внутри костного лабиринта располагаются тонкостенные мешочки (стенка образована
соединительной тканью) перепончатого лабиринта.
Полости перепончатого лабиринта заполнены эндолимфой.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
135
К перепончатому лабиринту относятся:
1)	сферический и эллиптический мешочки в преддверии;
2)	полукружные каналы;
3)	улитковый канал (канал улитки).
В перепончатом лабиринте расположены рецепторные зоны органа слуха и равновесия:
•	пятна (макулы);
•	ампулярные гребешки;
•	спиральный (кортиев) орган.
Рецепторная зона представлена сенсорным эпителием и включает в свой состав
специализированные сенсоэпителиальные (рецепторные) и поддерживающие клетки.
Рецепторные клетки органа слуха и равновесия называются волосковыми.
Характеристика волосковых клеток.
Волосковые клетки кортиева органа, макул и ампулярных гребешков
имеют общие черты:
•	Это эпителиальные рецепторные клетки (механорецепторы).
•	Расположены на поддерживающих клетках.
•	На апикальной поверхности имеются специализированные
микроворсинки - стереоцилии.
•	В базальной части содержатся синаптические пузырьки.
•	К базальной поверхности подходят афферентные (и
эфферентные) нервные окончания VIII пары ч.м.н.
Механизм возбуждения волосковой клетки.
Отклонение стереоцилий вызывает открытие катионных каналов и деполяризацию
мембраны - возникает рецепторный потенциал. Возбуждение передается на волокна
преддверно-улиткового нерва (с помощью медиатора).
136
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
РЕЦЕПТОРНАЯ ЧАСТЬ ОРГАНА РАВНОВЕСИЯ
МАКУЛЫ (пятна).
•	расположены в сферическом и
эллиптическом мешочках;
•	содержат два типа эпителиальных
клеток:	волосковые и
поддерживающие;
•	над ними расположена отолитовая
мембрана, состоящая из
желеобразного вещества и
отолитовых кристаллов;
•	различают волосковые клетки 1 и 2
типа;
•	волосковые клетки, помимо
стереоцилий, имеют также 1
киноцилию;
•	смещение отолитовой мембраны
при движении тела вызывает отклонение
что ведет к генерации рецепторного
стереоцилий относительно киноцилии,
потенциала.
Функция: восприятие гравитации, линейного ускорения, вибрации.
АМПУЛЯРНЫЕ ГРЕБЕШКИ
•	расположены в ампулах полукружных каналов;
•	имеют строение, аналогичное макуле;
•	стереоцилии волосковых клеток погружены в
желатинозный купол, который не имеет
отолитов;
•	при вращении тела желатинозный купол
смещается, вызывая отклонение стереоцилий
и возбуждая сенсорную клетку.
Функция: восприятие углового ускорения (наклоны,
вращение).
ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТОК 1 И 2 ТИПА ОРГАНА РАВНОВЕСИЯ
Признак	Клетка 1 типа (грушевидная)	Клетка 2 типа (призматическая)
Форма	Округлая	Призматическая
Апикальная поверхность	Стереоцилии + 1 киноцилия	
Базальная поверхность	Нервные окончания (афферентные) в виде чаши	Нервные окончания (афферентные и эфферентные) - точечные
Общий вид		
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
137
РЕЦЕПТОРНАЯ ЧАСТЬ ОРГАНА СЛУХА
В канале костной улитки расположены базилярная и вестибулярная мембраны, которые
делят его на три части:
•	Верхнюю (вестибулярную) лестницу;
•	Среднюю лестницу (перепончатый канал улитки);
•	Нижнюю (барабанную) лестницу.
Верхняя и нижняя лестницы содержат перилимфу, а средняя (канал улитки) -
эндолимфу.
Вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются между собой с помощью отверстия -
геликотремы, расположенного на вершине улитки.
Канал улитки имеет форму треугольника. Его стенки образованы:
•	Вестибулярной мембраной - верхняя стенка;
•	Базилярная мембрана - нижняя стенка;
•	Сосудистая полоска - боковая стенка.
Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, который содержит
капилляры. Функция сосудистой полоски заключается в продукции эндолимфы.
Эпителий сосудистой полоски - это единственный вид эпителия, который содержит
сосуды.
В чем отличие эндолимфы от перилимфы?
Перилимфа - по химическому составу сходна с ликвором; содержит много ионов Na+ и
мало К+. Эндолимфа секретируется эпителием сосудистой полоски, содержит много К+ и
мало Na+. Такой состав важен для генерации рецепторного потенциала волосковыми
клетками.
В основе базилярной мембраны лежат радиально натянутые коллагеновые волокна
(струны), их длина у основания улитки короче, в области верхушки улитки - длиннее.
138
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Такое строение обеспечивает различия в колебаниях базилярной мембраны в
разных частях улитки при звуковых волнах разной длины. Низкие звуки (длинноволновые)
вызывают колебания струн базилярной мембраны преимущественно на верхушке улитки.
Тогда как высокие звуки (коротковолновые) ведут к вибрации струн базилярной мембраны
у основания улитки.
КОРТИЕВ (СПИРАЛЬНЫЙ) ОРГАН:
•	расположен на базилярной мембране;
•	представлен сенсорным эпителием;
•	апикальная поверхность сенсорного эпителия покрыта текториальной мембраной;
•	сенсорный эпителий разделен на две группы клеток с помощью туннеля;
•	туннель имеет треугольную форму;
•	в туннеле проходят дендриты нейронов спирального ганглия, которые
контактируют с волосковыми клетками.
Клеточный состав кортиева органа:
•	волосковые (сенсоэпителиальные) клетки - наружные и внутренние -
расположены по разные стороны туннеля;
•	фаланговые клетки - наружные и внутренние - расположены на базилярной
мембране под волосковыми клетками. Фаланговые клетки удерживают волосковые
клетки с помощью тонкого отростка - фаланги;
•	клетки-столбы - формируют туннель;
•	поддерживающие клетки - наружные и внутренние - расположены по бокам от
комплекса фаланговых и волосковых клеток.
Как отличать внутренние и наружные волосковые клетки?
-	Внутренние волосковые клетки лежат в 1 ряд, они округлой формы.
-	Наружные волосковые клетки лежат в 3-5 рядов, цилиндричекской формы, их
стереоцилии образуют на апикальной поверхности фигуру V.
ХАРАКТЕРИСТИКА НАРУЖНЫХ И ВНУТРЕННИХ ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТОК
Признаки	Наружная волосковая клетка	Внутренняя волосковая клетка	
Форма	Призматическая	Округлая	
Количество клеток	Больше (до 20 000)	Меньше (3500)	
Расположение клеток	В 3-5 рядов	В 1 ряд	
Стереоцилии	В 3-5 рядов в виде буквы V	Линейно	
Нервные окончания	Афферентные и эфферентные	Афферентные	
	W © т и ы	и h & о $ V 1 \|	1"/ ймг if
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
139
Чем отличаются волосковые клетки органа слуха от волосковых клеток органа
равновесия?
На апикальной поверхности рецепторных клеток органа слуха есть только стереоцилии,
отсутствует киноцилия.
Стереоцилии связаны с покровной (текториальной) мембраной, лежащей над ними.
Путь акустических сигналов
Звуковая волна барабанная перепонка -> слуховые косточки колебания перилимфы
-> колебания базилярной и текториальной мембраны -> возбуждение сенсорных клеток
—> нервный импульс.
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.	Для проверки уровня знаний заполните таблицу.
Стурктурная организация внутреннего уха
Части костного лабиринта	Структуры перепончатого лабиринта	Рецепторные зоны	Функции
			
2.	Для отработки навыков диагностики определите рецепторную зону внутреннего
уха и ее структурные элементы, обозначенные на рисунке:
140
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
3.	Для отработки умений морфологической диагностики найдите в препарате
структуры улиткового канала.
Препарат: Аксиальный срез улитки. Окраска гематоксилином и эозином.
Малое и большое увеличение.
Найдите:	Ориентиры:
1.	базилярную мембрану; 2.	сосудистую полоску; 3.	кортиев орган; 4.	текториальную мембрану; 5.	туннель; 6.	наружные фаланговые клетки; 7.	наружные волосоквые клетки; 8.	внутренние фаланогвые клетки; 9.	внутренние волосковые клетки.	1.	нижняя стенка канала улитки; 2.	латеральная стенка канала улитки; 3.	лежит на базилярной мембране; 4.	покрывает кортиев орган; 5.	канал треугольной формы в центре кортиевого органа; 6.	кнаружи от туннеля, образуют нижний ряд эпителия, имеют отростки - фаланги; 7.	кнаружи от туннеля, образуют верхний ряд эпителия, клетки с волосками; 8.	кнутри от туннеля, образуют нижний ряд эпителия, имеют отростки - фаланги; 9.	кнутри от туннеля, образуют верхний ряд эпителия, клетки с волосками.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
141
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
Орган обоняния обеспечивает распознавание запахов. Обонятельный анализатор
включает периферическую часть (рецепторный апарат, или орган обоняния), проводящие
пути и центральный отдел (отдел головного мозга), где осуществляется высший анализ и
синтез поступающей информации.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Периферическая часть -
орган обоняния
Промежуточная часть
- проводящие пути
Центральная часть -
обонятельный мозг
Обонятельная область
слизистой оболочки
носовой полсти
1)	bulbus olfactorius;
2)	tractus olfactorius;
3)	trigonum olfactorium;
4)	substantia perforata
anterior.
-	гиппокамп;
-	парагиппокампальная
извилина;
-	зубчатая извилина;
-	сводчатая извилина,
АНАТОМИЯ
Воспринимающий аппарат обонятельного анализатора располагается в начальном
отделе воздухоносных путей — в
носовой полости.
Обонятельные клетки являются
первичными рецепторами. Их аксоны
объединяются в 20—40 обонятельных
нитей, которые через отверстия
решетчатой кости проникают в полость
черепа и направляются к обонятельной
луковице (bulbus olfactorius).
Обонятельные луковицы являются
первичными обонятельными центрами. В
них располагаются нейроны
(митральные клетки), на которых
происходит переключение путей.
Аксоны нейронов обонятельных луковиц
формируют обонятельные тракты (I пара
черепно-мозговых нервов). Задние отделы
обонятельных трактов образуют
обонятельные треугольники. Часть аксонов
переходит по передней комиссуре больших
полушарий на противоположную сторону и в
составе медиальной полоски тракта
возвращается к обонятельной луковице. Остальные волокна обонятельного треугольника не
перекрещиваясь идут к обонятельному бугорку, к гиппокампу. Корковые проекции обонятельного
анализатора расположены на вентральной стороне полушарий и относятся к древней коре.
Обонятельный бугорок посылает свои аксоны к мамиллярным телам, миндалевидному комплексу
и гиппокампу. Таким образом, обонятельные структуры имеют непосредственные связи с
лимбической системой. Этим определяется особая роль обоняния в эмоциональных реакциях и
процессах памяти.
ФИЗИОЛОГИЯ
Помимо распознавания молекул (одорантов), вызывающих формирование
ощущений запаха, обоняние играет важную роль в модуляции:
•	памяти;
•	пищевого, оборонительного и полового поведения;
142
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
•	ЭМОЦИЙ.
Связь обонятельного анализатора с регуляцией работы висцеральных систем
используется в медицине (аромотерапия).
Применение пахучих веществ может изменять:
•	общую активность нервной системы;
•	болевую чувствительность;
•	выраженность воспалительных процессов;
•	работу висцеральных органов (за счет изменении секреторной и моторной
активности).
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
Орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора, представленного
обонятельной областью слизистой оболочки носа.
Носовая полость разделена носовой перегородкой на две половины, каждая из которых
через задние носовые отверстия (хоаны) сообщается с носоглоткой. На боковых стенках полости
носа имеются выступы — носовые раковины. Это тонкие, покрытые слизистой оболочкой
костные пластинки, между которыми расположены нижний, средний и верхний носовые ходы.
Обонятельная область находится в верхнем отделе полости носа, который
включает в себя:
•	верхнюю треть носовой перегородки;
•	верхнюю носовую раковину.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Источником развития являются плакоды - утолщения эктодермы головы.
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ
В состав обонятельной области носовой полости входят:
•	обонятельный эпителий;
•	собственная пластинка: РВСТ с обонятельными железами (боуменовы железы).
Выделение
слизи
Обонятельный эпителий:
Морфологически имеет желтоватый цвет за счет наличия в клетках пигмента.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
143
Это однослойный многорядный призматический эпителий. В отличие от дыхательной
части, эпителиальные клетки не имеют ресничек.
Клеточный состав.
•	обонятельные нейросекреторные клетки;
•	поддерживающие эпителиальные клетки;
•	базальные клетки (прогениторы);
Обонятельные
реснички
Обонятельные
железы
Обонятельные
клетки
Характеристика обонятельных клеток
Обонятельные клетки - биполярные нейроны, имеют тело, дендрит и аксон. Являются
хеморецепторами, которые реагируют на химические молекулы - одоранты.
•	Тело нейронов расположено в нижней части обонятельного эпителия, содержит
округлое ядро;
•	дендрит - периферический отросток, короткий, направляется к поверхности
эпителия;
•	специализация дендрита обонятельной клетки проявляется наличием
сферического утолщения (обонятельная булава) у поверхности эпителия, на
вершине которого находится 10-12 обонятельных ресничек;
•	реснички подвижны, их плазмолемма содержит многочисленные рецепторы,
взаимодействующие с одорантами;
•	взаимодействие одоранта с рецептором
ведет к формированию нервного импульса;
•	аксон - длинный центральный отросток,
прободает базальную мембрану
обонятельного эпителия;
•	аксоны обонятельных клеток собираются в
15—20 стволиков и через отверстия
решетчатой пластинки в верхних отделах
полости носа направляются в полость
черепа, достигая следующего отдела
обонятельного анализатора —
обонятельной луковицы;
•	в обонятельных луковицах аксоны
обонятельных нейронов контактируют с
дендритами митральных клеток в составе
гломерулы; в одну гломерулу поступают
аксоны обонятельных нейронов, реагирующих на один одорант;
•	продолжительность жизни обонятельной клетки около 30-35 суток, их обновление
происходит каждые 2-4 недели.
Поддерживающие эпителиоциты - формируют микроокружение для нейросенсорных
клеток. Морфологическая характеристика:
•	высокие призматические клетки;
•	имеют центрально расположенное овальное ядро;
•	на апикальной поверхности - микроворсинки;
•	в цитоплазме развита ГрЭПС, комплекс Гольджи;
•	содержат пигментные гранулы, обеспечивающие желтоватый цвет
Функции:
•	опорная;
•	секреторная - продуцируют мукопротеины, которые формируют адгезивную
пленку на поверхности обонятельного эпителия.
Базальные эпителиоциты - малодифференцированные клетки (прогениторы), источник
регенерации обонятельных и поддерживающих клеток;
144
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Обонятельные железы (боуменовы железы): трубчато-альвеолярные железы,
располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки обонятельной области.
Вырабатывают слизистый секрет. Включают:
•	концевые отделы: железистый эпителий, снаружи окруженный
миоэпителиальными клетками;
•	выводные протоки.
Зачем обонятельная область покрыта слизью боуменовых желез?
Слизь увлажняет и защищает обонятельный эпителий и, кроме того, служит
своеобразным фильтром для химических молекул.
Как происходит восприятие запаха?
•	Молекулы пахучих веществ попадают в слизь обонятельной области полости носа
с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды.
•	В слизи химические молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с
обонятельными нерецепторными белками.
•	Молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействует с
обонятельным рецепторным белком.
•	Обонятельный белок стимулирует ГТФ-связывающий G-белок, который, в свою
очередь, активирует фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ.
•	Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ открывает в плазмолемме
рецепторной клетки натриевые каналы и, как следствие, происходит генерация
рецепторного потенциала действия.
•	Возникает импульсный разряд в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).
Почему человек ощущает разные запахи?
Обонятельные клетки способны реагировать на различные пространственные
конфигурации молекул пахучих веществ.
Сколько запахов может распознавать обонятельный нейрон?
Каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Правило
«одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает
передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре
переключения и обработку хемосенсорной информации в мозге. Сам рецепторный белок
способен связывать множество химических молекул различной конфигурации. При сходной
конфигурации разные молекулы могут активировать один и тот же обонятельный нейрон.
Благодаря этому каждая рецепторная клетка способна ответить не на один вид одоранта, а на
широкий спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Поэтому
более 50% пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.
Почему у разных людей разное обоняние?
Порог и спектр чувствительности обонятельных клеток зависит от генетически
детерминированной экспрессии молекул рецепторов.
ВОМЕРОНАЗАЛЬНЫЙ ОРГАН
Вомероназальный орган (орган Якобсона) — периферический отдел дополнительной
обонятельной системы.
Отделы вомероназальной системы?
•	Рецепторная зона находится на пути вдыхаемого воздуха непосредственно за
областью обонятельного эпителия в проекции сошника.
•	Промежуточная часть представлена безмиелиновыми волокнами
вомероназального нерва, которые проходят через отверстия решётчатой кости и
соединяются с добавочной обонятельной луковицей (располагается на нижне-
внутренней части основной обонятельной луковицы).
•	Из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов
вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
145
гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее
амигдалярное ядро.
Морфологическая характеристика вомероназального органа:
•	эпителий состоит из рецепторной и респираторной частей;
•	рецепторная часть сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния;
•	на рецепторных клетках отсутствуют реснички, но имеются неподвижные
микроворсинки.
Вомероназальный орган реагирует на летучие феромоны и другие летучие ароматные
вещества, в большинстве своём не ощущаемые как запах или слабо воспринимаемые
обонянием.
Функции: роль в формировании полового поведения и модуляции эмоциональной
сферы.
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните таблицу;
Характеристика клеток органа обоняния.
Виды клеток	Ключевые морфологические признаки	Функциональное значение
		
2. Для отработки навыков анализа функционирования обонятельного анализатора
определите структуры на рисунке и их функциональное значение.
146
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР
ОРГАН ВКУСА
ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР состоит из 3-х частей периферической (рецепторный аппарат
- или орган вкуса), промежуточной и центральной.
ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Периферическая часть
- орган вкуса
Промежуточная часть
- проводящие пути
Центральная часть
Вкусовые почки в
составе слизистой
оболочки ротовой
полости
Черепно-мозговые
нервы,ядро
одиночного пути,
медиальная петля,
таламус.
Кора большого мозга нижней
части постцентральной
извилины
ОРГАН ВКУСА
Периферическая часть вкусового анализатора представлена вкусовыми почками, которые
располагаются в сосочках языка и слизистой оболочке ротовой полости, глотки и гортани.
Количество вкусовых почек достигает 10 000. Вкусовая почка имеет колбовидную форму;
у человека ее длина и ширина около 70 мкм.
ФИЗИОЛОГИЯ
Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы
воспринимают информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их
возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, активирующих
функцию органов пищеварения или обеспечивающих удаление веществ, попавших в рот
с пищей.
АНАТОМИЯ
Локализация органа вкуса. У детей вкусовые
почки локализованы в толще эпителия губ,
твердого и мягкого нёба, гортани, надгортанника,
языка.
У взрослых вкусовые почки, в основном,
сконцентрированы на языке.
Язык — мышечный орган. В нем различают
корень, средний отдел, или тело, и кончик.
Слизистая оболочка языка покрыта
многослойным эпителием и образует
многочисленные выросты — сосочки. Сосочки
языка отличаются по форме, размеру и
локализации.
Среди них различают: нитевидные,
грибовидные, желобоватые и листовидные сосочки.
Все сосочки, за исключением нитевидных, содержат
вкусовые почки.
Вкусовые рецепторные клетки во вкусовых
почках разных сосочков воспринимают разный вкус.
Кончик языка
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
147
Приблизительно 25 - 30% сосочков чувствительны к одному из 4 основных вкусовых
стимулов (сладкому, кислому, соленому или горькому), остальные сосочки воспринимают
два, три или даже четыре стимула.
Различные участки языка отличаются способностью воспринимать вкусовые
раздражения. Так, кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, его края - к кислому
и соленому, корень - к горькому. Средняя часть спинки языка обладает очень низкой
чувствительностью по отношению ко всем вкусовым раздражениям.
Сосочек языка
Многослойный плоский
неороговевающий эпителий
Вкусовые почки
СТРОЕНИЕ ВКУСОВОЙ ПОЧКИ:
Каждая вкусовая почка находится в толще многослойного плоского
неороговевающего эпителия, расположена на базальной мембране, имеет форму
луковицы или эллипса. Вершина вкусовой почки обращена к поверхности и открывается
отверстием — вкусовой порой.
В каждю вкусовую почку входит несколько нервных волокон, формирующих до 50
окончаний на сенсорных клетках.
КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ ВКУСОВОЙ ПОЧКИ
В состав вкусовой почки входит 40-60 клеток, плотно прилежащих друг к другу. Среди
них различают:
•	вкусовые сенсоэпителиальные - бывают светлые узкие и светлые
цилиндрические;
•	поддерживающие - высокие призматические клетки с овальным ядром и
темной цитоплазмой, в которой развиты ГрЭС, комплекс Гольджи; в
апикальном полюсе находятся гранулы. Гранулы содержат мукопротеины,
секретируемые во вкусовую пору, где находятся микроворсинки
сенсоэпителиальных клеток;
•	базальные - малодифференцированные клетки, источник регенерации;
•	перигеммальные - периферические клетки, отграничивающие вкусовую почку
от многослойного эпителия.
Вкусовые сенсоэпителиальные клетки:
•	высокие, призматической формы, длина 10— 20 мкм и ширина 3—4 мкм;
•	имеют светлую цитоплазму;
•	апикальная поверхность содержит 30—40 микроворсинок, которые располагаются
во вкусовой поре;
•	имеют светлое ядро и развитый синтетический аппарат (гранулярная
эндоплазматичекая сеть, комплекс Гольджи);
•	базальный полюс образует синапсы с дендритами чувствительных нейронов,
информация от которых поступает в подкорковые и корковые центры;
•	в базальном полюсе находятся синаптические пузырьки, которые содержат
серотонин или ацетилхолин.
148
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Вкусовая
пора
Вкусовая
почка
Сенсоэпителиальные
клетки
Поддерживающие
клетки
Базальные клетки
Нервное волокно
Обновление сенсоэпителиальных клеток
Вкусовые клетки являются самыми короткоживущими среди всех сенсорных клеток - их
жизненный цикл составляет до 250 ч (около 10 суток).
По мере дифференцировки клетки смещаются от периферии к центру.
Источником обновления популяции вкусовых клеток являются базальные клетки вкусовой
почки.
МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ВКУСА
Восприятие вкусовых сигналов (молекул) связано с микроворсинками
сенсоэпителиальных клеток. На них расположены активные центры — рецепторы,
избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества.
Взаимодействие молекул с рецепторами сопровождается активацией
чувствительных нервных окончаний. Сладкие раздражители активируют во вкусовых
рецепторных клетках аденилатциклазу, что приводит к увеличению уровня цАМФ и
генерации потенциала действия. Горечи активируют рецепторные клетки через
инозитол-3-фосфат.
Чувствительные вкусовые импульсы от языка поступают в первичный вкусовой
центр ствола — nucl. solitaries по трем основным каналам: от передних 2/3 языка — по
XIII нерву (I нейрон) (биполярная вкусовая клетка в gangl. geniculi), от задней трети
языка — по IX и X нервам (биполярная вкусовая клетка в gangl. superius и gangl. inferius).
Далее информация передается в центр вкуса головного мозга, где происходит высший
анализ вкусовых ощущений.
Вкусовые ощущения и восприятие. У людей порог вкусовой чувствительности к
разным веществам отличается.
Порог вкусовой чувствительности зависит от состояния организма (изменяется при
голодании, беременности и т.д.). У голодного человека вкусовые рецепторы находятся в
состоянии высокой активности. Во время еды активность их снижается и
восстанавливается лишь спустя полтора-два часа. Способность воспринимать вкусовые
раздражители вновь становится высокой через 4-5 часов.
Возможно также селективное изменение чувствительности к одному веществу при
сохранении восприятия другого стимула. Применение нескольких вкусовых
раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста
или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к
кислому и соленому. Адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
149
стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое
вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.
Большая часть вкусовых ощущений дополняется обонянием. Если обоняние
выключено, то пища теряет аромат и остаются элементарные вкусовые ощущения.
На восприятие вкуса влияет также температура. При повышении температуры
принимаемой пищи вкусовые ощущения изменяются.
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний сравните строение сенсоэпителиальных клеток
разных органов чувств, заполнив таблицу.
Сравнительная характеристика сенсоэпителиальных клеток
Признаки	Сенсоэпителиальные клетки		
	Органа слуха	Органа равновесия	Органа вкуса
Локализация			
Форма			
Строение апикальной поверхности			
Отношения	с поддерживающими клетками			
Характеристика нервных окончаний на клетках			
2. Для отработки навыков диагностики определите структуры, обозначенные на
рисунке:
150
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
КОЖНО-КИНЕСТЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР
Соматовисцеральная система - система анализа информации, поступающей от кожи,
мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Содержит разные типы
рецепторов:
- механорецепторы,
- терморецепторы,
- хеморецепторы,
- осморецепторы,
- болевые рецепторы - ноцицепторы.
Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе
чувствительных и смешанных нервов, проводящим путям и переключательным ядрам и
анализируется в соматосенсорной коре, занимающей постцентральную извилину мозга.
СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Периферическая часть - орган осязания		Промежуточная часть - проводящие пути		Центральная часть
Рецепторы кожи Проприорецепторы мышц и сухожилий Интерорецепторы		Нейроны спинно- мозгового узла тракты спинного мозга и ствола, таламус		Постцентральная извилина коры большого мозга (топическая организация)
В структуре соматовисцеральной сенсорной системы выделяют:
1. Кожно-кинестетическую чувствительность (осязание),
2. Висцеральную чувствительность.
Кожно-кинестетическая чувствительность объединяет несколько самостоятельных
видов, отличающихся особенностями восприятия раздражителей. Обычно
рассматриваются две группы:
-	кожные виды чувствительности, включающие 4 вида рецепции - температурную
(холодовая, тепловая), тактильную (к подклассу которой относят ощущения давления),
болевую и вибрационную;
-	проприоцептивная чувствительность, включающая 3 вида рецепции, передающих
сигналы из мышц, суставов и сухожилий.
Висцеральную чувствительность (интероцепция - со стороны внутренней среды
организма) предусматривает наличие болевых сенсорных аппаратов, барорецепторов,
хемо- и осморецепторов.
ОСЯЗАНИЕ
Осязание (кинестетика, тактильное чувство) — одно из пяти основных видов чувств,
заключающееся в способности воспринимать раздражение рецепторами,
расположенными в коже, мышцах, сухожилиях. Осязание играет важную роль в контроле
и коррекции рабочих движений рук.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
151
В процессе осязания ощупывающие движения рук воспроизводят, реконструируют форму
(контур) предмета, как бы "снимая" его "слепок". Помимо кожных рецепторов, в
процессах осязания участвуют проприоцепторы мышц (мышечные веретёна), сухожилий
(органы Гольджи), суставов и фасций.
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Структуры, обеспечивающие осязание, не имеют органного строения и представлены
чувствительными нервными окончаниями - окончаниями дендритов псевдоуниполярных
нейронов, аксоны которых направляются в спинной мозг.
При действии на механорецепторы кожи энергия раздражителя трансформируется в
нервное возбуждение, которое по цепи нейронов через таламус передается от
периферической части кожного анализатора в его корковую часть - постцентральную
извилину. В верхнюю часть этой извилины проецируется чувствительность кожи ног, в
среднюю - рук и туловища, а в нижнюю - кожи головы.
Одинакова ли осязательная чувствительность?
Человек способен осязать всей кожей, однако пороги осязания в различных участках
поверхности тела варьируют в широких пределах. Так, пороги ощущения прикосновения
составляют для кончика языка - 2, кончиков пальцев - 3, тыльной стороны ладони - 5,
спины - 48, подошвы - 250 г на мм2.
ФИЗИОЛОГИЯ
Все ощущения, которые доставляются к нашему сознанию от кожи и слизистых оболочек,
можно разделить на три основных группы:
•	болевые ощущения,
•	термические (температурные),
•	тактильные, т. е. ощущения прикосновения; сюда же относят и ощущение
давления.
Восприятие сигналов разной модальности осуществляется чувствительными нервными
окончаниями.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ НЕРВНЫХ ОКОНЧАНИЙ
152	ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ КОЖНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ
Болевые раздражения (ноцицепция) воспринимают свободные чувствительные нервные
окончания, которые расположены преимущественно в тонкой коже - в толще эпидермиса
и вокруг корневых влагалищ волос. Прикосновения, в первую очередь, воспринимаются
чувствительными нервными окончаниями, оплетающими корни волос.
В тактильной чувствительности принимают участие клетки Меркеля эпидермиса кожи.
Они тесно связаны с концевыми разветвлениями чувствительных нервов. Клетки
Меркеля синтезируют специфические для нервных клеток маркеры (нейрофиламенты,
нейрональные клеточные адгезионные молекулы и др.) и секретируют мет-энкефалин.
Типичными инкапсулированными органами осязания (механорецепторами) являются
осязательные тельца Мейснера, расположенные в сосочковом слое кожи пальцев
ладонной и подошвенной поверхности конечностей, губ, век, половых органов. Они имеют
диаметр около 100 мкм, снаружи окружены соединительнотканной капсулой. В составе
этих телец нейроглиальные клетки образуют внутреннюю колбу вокруг концевого
утолщения чувствительного нервного волокна, которое располагается параллельно
поверхности кожи.
Рецепторы давления и вибрации. Специальным рецептором давления
(барорецептором) являются пластинчатые тельца Фатер-Пачини. Они лежат глубоко в
подкожном слое в области пальцев, наружных половых органов, стенки мочевого пузыря,
капсуле внутренних органов и др. Диаметр тельца достигает 1 мм. Для них характерно
наличие многослойной пластинчатой соединительнотканной капсулы (наружной колбы) и
комплекса нейроглиальных клеток (внутренней колбы). В центре внутренней колбы
проходит концевая веточка чувствительного нервного волокна.
Давление
Приносновемие
Тепло
Холод
Боль
DOQGOl QDQOGCDc CM!1
Г
Тельце Руффини лежит в глубоких слоях кожи, например, подошвы стопы. Диаметр - до
1 мм. Немиелинизированное афферентное волокно образует ветвления, которые
оканчиваются уплощенными терминалями. Соединительнотканная капсула хорошо
выражена, деформируется при давлении и смещении кожи.
Концевые колбы Краузе обнаруживаются на открытых участках слизистой оболочки губ,
половых органах, сосках, что обеспечивает повышенную чувствительность этих областей.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
153
Диаметр структуры - до 150 мкм. Многочисленные разветвления афферентного
окончания располагаются в виде колбы; имеют тонкую капсулу. Это механорецептор,
реагирует также на изменение температуры (холод).
РЕЦЕПТОРЫ МЫШЦ, СУСТАВОВ И СУХОЖИЛИЙ, связанные с кинестетической (или
проприоцептивной) чувствительностью:
•	мышечные веретена, которые находятся в мышцах и активируются в момент их
сокращения;
•	сухожильный орган Гольджи - рецептор, находящийся в сухожилиях и
воспринимающий разную степень их натяжения, т.е. регистрирующий момент
начала движения;
•	механорецепторы суставных капсул, отвечающие изменениями фоновой
активности на сгибание или разгибание в суставе.
ФИЗИОЛОГИЯ ОСЯЗАНИЯ
Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора проводятся по
волокнам, различающимся по строению и скорости проведения импульса (волокна типа
А, В и С).
Тактильные ощущения и информация от проприорецепторов передается по
волокнам А:
Волокна типа А имеют толстую миелиновую оболочку, диаметр - 8-12 мкм; проводят
возбуждение со скоростью 120 м/с.
•	Информация по этим волокнам поступает через спинно-мозговой узел (1-й нейрон)
в пучки Голля и Бурдаха, расположенные в задних столбах спинного мозга.
•	Далее волокна этих пучков переходят в волокна нежного и клиновидного пучков
продолговатого мозга и заканчиваются в их ядрах. Здесь начинается второй
нейрон пути, волокна которого, перекрещиваясь по средней линии, идут через
продолговатый мозг, варолиев мост и четверохолмие к ядрам таламуса.
•	От вентральных ядер таламуса волокна направляются в постцентральную область
коры к З-му первичному полю коры больших полушарий.
Болевая и температурная чувствительность передается по волокнам В и С.
Волокна типа В имеют тонкую миелиновую оболочку, диаметр 4-8 мкм, проводят
возбуждения со скоростью 15-40 м/с.
Волокна типа С - безмиелиновые, имеют наименьший диаметр (меньше 4 мкм) и
проводят возбуждение с наименьшей скоростью - 0,5-15 м/с.
•	Волокна В и С-типов поступают через спинно-мозговой узел (1-й нейрон) в спинной
мозг. Здесь в сером веществе задних рогов находится второй нейрон, волокна
которого переходят на противоположную сторону и входят в состав спинно-
таламического или спинно-мозжечкового пути.
•	Волокна спинно-таламического и спинно-мозжечкового пути заканчиваются в
ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон.
ВИСЦЕРАЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ
Спинно-мозговые и некоторые черепно-мозговые нервы содержат афферентные нервные
волокна, идущие от внутренних органов. Нервные волокна проходят в составе
блуждающего, внутренностного и тазового нервов. Эфферентные волокна этих нервов
относятся к парасимпатическому и симпатическому отделам вегетативной нервной
системы.
Информация, проводимая висцеральными афферентами, используется главным образом
для вегетативных регуляторных процессов, управляющих кровообращением и дыханием,
154
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
К важнейшим интерорецепторам относят:
•	механорецепторы (барорецепоры) аорты, сонной артерии и предсердий;
•	хеморецепторы артериальной системы и мозга, которые возбуждаются при
понижении парциального давления кислорода (рО2) и повышении уровня СО2;
•	механо- и хеморецепторы желудочно-кишечного тракта;
•	осморецепторы и ионорецепторы печени;
•	терморецепторы пищевода и прямой кишки;
•	механорецепторы мочевого пузыря;
•	ноцицепторы.
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Для проверки уровня знаний заполните таблицу.
Виды нервных окончаний	Локализация	Особенности строения	Функциональное значение
			
2.	Для отработки навыков диагностики структур, обеспечивающих осязание,
определите виды нервных окончаний, представленных на рисунке:
А
Б
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
155
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие......................................................... 3
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА......................................... 5
Кровеносные сосуды.............................................. 6
Артерии..................................................... 8
Микроциркуляторное русло................................... 12
Вены....................................................... 18
Лимфатические сосуды........................................... 19
Сердце......................................................... 24
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА................................................ 31
Гипоталамус.................................................... 34
Гипофиз........................................................ 35
Эпифиз......................................................... 42
Надпочечники................................................... 45
Щитовидная железа.............................................. 50
Паращитовидные железы.......................................... 56
СИСТЕМА ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ ОРГАНИЗМА.......................... 58
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА................................ 61
Красный костный мозг........................................... 62
Тимус.......................................................... 63
Селезенка...................................................... 68
Лимфатические узлы............................................. 75
НЕРВНАЯ СИСТЕМА.................................................... 81
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.................................... 82
Оболочки и барьеры мозга................................... 83
Большой мозг. Кора больших полушарий....................... 87
Ствол мозга................................................ 94
Мозжечок................................................... 95
Спинной мозг............................................... 103
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА................................. 109
Периферический нерв........................................ 109
Спинномозговой ганглий..................................... 111
Вегетативный ганглий....................................... 115
Гистофизиология вегетативной нервной системы............... 115
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ.................................................. 120
Зрительный анализатор. Орган зрения............................ 121
Слуховой и вестибулярный анализатор. Орган слуха и равновесия.	133
Обонятельный анализатор. Орган обоняния........................ 141
Вкусовой анализатор. Орган вкуса............................... 146
Соматовисцеральная сенсорная система........................... 150