Д. Н. ЦЫГАНОВ
ЭКОМОРФЫ ФЛОРЫ
ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ
ЛЕСОВ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»

ЛАБОРАТОРИЯ ЛЕСОВЕДЕНИЯ
Д. Н. ЦЫГАНОВ
ЭКОМОРФЫ ФЛОРЫ
ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ
ЛЕСОВ
ИЗДАТЕЛЬСТВО "НАУКА” МОСКВА 1976

УДК 581:522.4
i-щироколиственных лесов. Д. Н. Ц ы г а -
В книге рассматриваются экоморфы видов флоры Подмосковья, по¬
казывающие отношение растений к различным режимам сре¬
да - климатическому, почвенному и световому. Это позволяет опре¬
делить по растительному покрову условия среды, а также .подбирать
для конкретных участков определенные виды культур»
Издание рассчитано на лесоводов, геоботаников, географов»
Табл. 10, библ. 49 назв.
Ответственный редактор
И. М. КУЛЬТИАСОВ
п 40 500 -304
Ц 055 (02)-76
© Издательство "Наука", 19 76

СИСТЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ВИДОВ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АМПЛИТУДЫ И ЭКОМОРФЫ
Правило экологической индивидуальности растений, сформулирован¬
ное Раменским (Раменский, 192 5), послужило толчком к более сис¬
тематическому изучению экологии видов в связи с их приуроченностью
к определенным местообитаниям. Было положено начало системати¬
ческому сбору материалов по экологическим амплитудам видов, при¬
ведшее впоследствии к созданию экологических шкал Раменско¬
го - Цаценкина. Значение экологических амплитуд видов как для поз¬
нания природы и экологии фитоценозов, так и для характеристики их
местообитаний было признано и в классической фитоценологии. Еще в
1934 г. Н.Я. Кац писал: "Экологическая амплитуда вида в значи¬
тельной степени объясняет его способность встречаться в большем
или меньшем числе ассоциаций и . . . экология ассоциации определя¬
ется составляющими ее видами". В дальнейшем использование эколо¬
гических амплитуд видов было признано одним из перспективных ме¬
тодов и в индикационном направлении геоботаники (Викторов, Вино¬
градов, Востокова, 196 7).
Однако, несмотря на осознание важности изучения экологических
амплитуд видов, почти во всех работах (за исключением работ школы
Раменского и близких ей направлений) экологические характеристики
видов (экоморфы) даются на основании представлений об их оптиму-
мах, что неминуемо ведет к отказу от единой экологической трактовки
вида в целом. В зависимости от региона, где проводились исследова¬
ния, от объекта исследования (того или иного типа растительности),
наконец, от субъективных впечатлений исследователей один и тот же
вид получал различные характеристики. Это положение усугубляло и
то, что при общем признании разницы между экологическим и фито-
ценотическим оптимумами, на практике определить эту разницу было
далеко не просто, В результате под видом экологических оптймумов
часто выступали их фитоценотические оптимумы. Отсутствие
единых экологических характеристик видов по всему их ареалу было
признано как бы самоочевидной неизбежностью, но действительно
неизбежным следствием такого подхода стали расплывчатость и не¬
уверенность рекомендаций практике, что не могло не вызвать у зна¬
чительной части специалистов-практиков скептического отношения
к геоботаническим исследованиям,
1204	3

характеристик (например, по одинаковому положению оптимумов при
различной широте амплитуд или наоборот - по равновеликости ампли¬
туд при различном положении оптимумов). Кроме того, экогруппы при
господстве оптимумного подхода к экологическим характеристикам
видов сложились в понятия, объединяющие более широкий набор видов,,
чем выделяемые при одновременном учете и оптимумов, и широты
экологических амплитуд экоморфы, но в то же время остаются по
объему меньше объединений экоморф только по оптимумам или только
по широте амплитуды.
Из прямодействующих факторов, выбираемых для составления эко¬
логических характеристик, все авторы указывают водный режим почв,
трофический режим почв, освещенность. Климатические факторы, зо¬
нальный режим тепла и континентальность климата иногда опускают¬
ся, если схемам придается узкорегиональное значение. Менее употре¬
бительны характеристики по таким факторам, как воздушный режим
почв, кислотность почв, содержание в них азота, переменность увлаж¬
нения, высотная поясность. Остальные характеристики, как приуро¬
ченность к определенным типам растительности, выносливость к
пастбищной нагрузке, приспособленность к режиму поемности являют¬
ся комплексными экологическими характеристиками и связаны либо со
всем комплексом режимов прямодействующих факторов, либо с соче¬
таниями некоторых из них. Таким образом, наиболее распространен¬
ными, наиболее необходимыми для полной экологической характерис¬
тики видов являются отношения растений к следующим прямодейст—
вующим факторам: зональному режиму тепла, континентальности
климата, водному режиму почв, трофическому режиму почв, воздуш¬
ному режиму почв и освещенности местообитаний.
АМПЛИТУДНЫЕ СИСТЕМЫ ЭКОМОРФ
Разделив весь диапазон проявления каждого из прямодействующих
факторов, в котором еще возможно существование растений, на
удоборазличимое число отрезков, мы получим последовательный ряд
основных, или элементарных типов режима соответствующего факто¬
ра. Экологические амплитуды видов в таком случае будут охватывать
один или несколько смежных элементарных типов режима по данному
фактору до всего диапазона его режимов, пригодных для существова¬
ния растений, т. е. в зависимости от широты амплитуд мы будем
иметь различные типы экоморф» Ццнако, общепринятое деление видов
на стенотопные (с узкими амплитудами) и эвритопные (с широкими
амплитудами приспособляемости) слишком расплывчато и неопреде¬
ленно, так как указывает только на противопоставление, а не на гра¬
ницы применения этих понятий. Более четким в Этом смысле будет
разделение экоморф по широте экологических амплитуд - в зависи¬
мости от числа элементарных типов режима, или элементарных экото-
пов (климатопов, эдафотопов), охватываемых амплитудами» При та¬
ком делении монотопические экоморфы (экоморфы видов с амплиту¬
дами укладывающимися в пределы одного элементарного типа режима
6

по данному фактору) будут совершенно четко отграничены от полито-
пических экоморф, которые могут быть также совершенно четко раз¬
делены на битопические, тритонические и т.д., вплоть до эвритопичес-
ких (экоморф видов, встречающихся при всех типах режима данного
фактора),
С другой стороны, можно говорить об экоморф>е вида как о типе
отношения его к режиму каждого из факторов отдельно, как это де¬
лает A.JL Бельгард (Бельгард, 19 50), либо как о типе отношения к
совокупности режимов различных факторов, вплоть до общего эколо¬
гического режима, и в этом случае мы наиболее близко подойдем к
понятию экоморфы как равноценной и необходимой части понятия эко¬
биоморфа. Для разграничения этих двух, одинаково приемлемых опре¬
делений экоморф, представляется целесообразным в первом случае
говорить о частных экоморфах,определяющих частные стороны эколо¬
гии растений, т.е. их отношение к режимам отдельных факторов, а во
втором случае - об общих экоморфах, дающих общую экологическую
характеристику вида, т.е. его отношение ко всему комплексу природ¬
ных условий.
В зависимости от прямодействующих факторов, отношение к режи¬
мам которых характеризуют частные экоморфы, среди них удобно
различать термоморфы, омброморфы, гидроморфы, трофоморфы, эко¬
морфы воздушного режима почв и гелиоморфы. Термоморфы - типы
отношения растений к зональным режимам тепла. Омброморфы - ти¬
пы отношения растений к режимам континентальное™ климата.
Гидроморфы - типы отношения растений к водному режиму почв.
Трофоморфы - типы отношения растений к трофическому режиму
почв. Гелиоморфы - типы отношения растений к местным световым
режимам местообитаний, или к режимам затенения особей. По харак¬
теру определяющих факторов перечисленные экоморфы делятся на
климатопические (термоморфы и омброморфы), эдафотопические
(гидроморфы, трофоморфы и экоморфы воздушного режима почв) и
ценотопические (гелиоморфы). Название первых связано с климато¬
географической природой определяющих их факторов. Название вто¬
рых обусловлено геологотопографической природой определяющих их
факторов, составляющих основу того, что обычно понимают под
почвенными условиями. Наконец, гелиоморфы относятся к ценотопи¬
ческим экоморфам в силу того, что режим затенения обусловлен
строением самого фитоценоза,занимающего местообитание.
При разработке систем климатопических экоморф в основу было по¬
ложено (Цыганов, 19 74) деление на термоклиматические зоны и поя¬
са континентальное™, приведенное в ареалографической сводке Мёй-
зеля ( Meusel, 1965).
Следует иметь в виду, что при амплитудном принципе определения
экоморф, число их должно быть значительно больше числа различае¬
мых элементарных типов режима данного фактора, так как только
монотопических (приуроченных каждая к одному тапу режима) эко¬
морф будет столько же, сколько выделено типов режима, а битопичес-
ких (с амплитудами лежащими в пределах двух смежных типов режи¬
2	1204-	7

ма) экоморф будет на одну меньше, тритопических - на две меньше
и, наконец, эвритопическая (амплитуда, которой охватывает весь диа¬
пазон пригодных для растений режимов фактора) только, одна. Иными
словами, соотношение между числом различаемых типов режима фак¬
тора и числом соответствующих ему частных экоморф выражается
формулой N= йг+1)-^,где п - число режимов, а N - количество эко¬
морф. Таким образом, согласившись различать восемь термоклима¬
тических зон и четыре пояса континентальности, приходится иметь
дело с 36 термоморфами и 10 омброморфами. Естественно,
что ввести вместо восьми—девяти терминов, как это имело бы мес¬
то при оптимумном подходе к выделению термоморф, целых
36 было бы крайне неудобно в смысле их запоминания и опериро¬
вания ими.
Единственным логически простым выходом из этого положения было
принятие принципа составных наименований для политопических эко-
морф, отражающих крайние положения их амплитуд. Но в этом случае
получаются довольно громоздкие наименования. Если же учесть, что
общие экоморфы точно охарактеризовать возможно только как соче¬
тание частных экоморф (в силу того, что общеэкологическая харак¬
теристика вида должна составляться из частных, пофакторных его
характеристик), то при оперировании сколько-нибудь значительным
списком видов получатся целые страницы состоящие из неудобочитае¬
мого наборе терминов. Выход один — тот которым уже столетия поль¬
зуется химия - ввести буквенную символику. В этом случае каждая
монотопическая экомор>фа (или элементарный тип режима, к которому
она приурочена) обозначается одной буквой, а политопические эко¬
морфы двумя буквами, символизирующими границы их амплитуд. Об¬
щие же экоморфы в таком случае могут записываться в виде формул,
составленных из расположенных в определенной последовательности
символов частных экомор>ф.
Излагаемая система термомор>ф имеет следующую символику моно—
топических (монозональных) термоморф (табл. 1):
А - гекистотермы - растения арктического типа климата,
а — субгекистотермы - субарктического,
В - микротермы - бореального,
IV - субмикротермы - неморального,
т -субмезотермы — субмеридионального (субсредиземномор-
ского),
М - мезотермы - меридионального (средиземноморского'),
t — субмегатермы — субтропического,
Т — мегатермы — тропического.
Система омброморф, исходящая пока всего из четырех элементар¬
ных режимов континентальности, представлена аналогичной, но менее
разнообразной символикой (табл. 2):
О - океанисты - растения океанического типа климата,
о - субокеанисты - субокеанического,
k - субконтиненталы - субконтинентального,
К - континенталы - континентального.
8

термоморф и термоклиматических свит
Д
Д
ч
ХО
аз
fr¬
ee
2
О)
ь
о
£
О
■а
0
а
а.
ф
h
А
1
£*
О
К
0
СО
1
о
i 1
о я
§ 9
2
х
2 „
и -в-
<3 3
1 §
В о
2 —
о -
13
о о
н е
Эк®
х jfl Ч
о с =
м
§
§ §
Z- W
1 8-
§ 1 9
„	л	^	со	§	2
й	h	о	й1	ф	9?	ф
0*	д	хо	о	сз_	о	к
2	л	о	'й	о	2	о
9	зз	^	9	ю	ф	2
„	^	ХО	Д	?	ХО	Д	CL,
О	®	>>	ft	®	>>	£>	ф
о А Н
- - 2 'о 2
~ за >> а >> £>
С^ОС^ОЙ!
S §
5 1
п
§ §
11
s- f
I О
a s
к
сО
X
л
§
Д
1 1 §
О. о о,
« § £•
2 сию
Р» ® >>
дно
а о
fc* £н
I s
1<в
в см n t ЮШ Г'СООЗОНСЧСО'^1®
н н н н н н
в со
ё	S
■ч;	а
■—	Е-ч
СО	г;
г
■ч;
Е
а
00
~	Е-.
2;	ё
СО
с
г
о
ё	S
со	г
в	m	г;	ё
•<	сз	со	го
со
со
2
2
а
ф
h
О
ь
о
к
к
с2
«
к
к
О
ф
а
<
2
I
Ф
ь
о
ь
о
Д
д
ф
ё
<3
«
Я
д
о
ф
h
Д
а
со
*
о
а.
ф
I
1
«
3
д
J3
a
Ш
3
2
а
ф
5
о
а
«
3
д
л
§
&
2
3
2
а
ф
н
о
со
ф
ё
>»
О
«
3
д
ь0
4
ев
д
0
д
В
д
а
ф
1
>»
О
3
2
а
ф
h
о
СО
ф
2
*Д
3
д
А
§
Д
а
д
а
ф
£
А
2
а
ф
у
«о
и
ф
I
>»
О
«
д
И
о
ф
§
&
хо
>>
О
3
2
ф
(г*
со
U
Ф
£
*д
д
д
о
ф
§
а
Н
9

Таблица 2
Система омброморф и омброклиматических свит
Омброкпима-
тические
пояса
Названия
моноклима-
тических
омброморф

Сим¬
волы
	—
Схема сис¬
темы омбро¬
морф
N°N°
свит
Омброклимати-
ческие свиты
Океаничес¬
Океанисты
О
0
1
Эуокеаническая
кий
Оо
2
Мезоокеаничес-
кая
Субокеани¬
Субокеани-
о
о Ok
3
Субокеаническая
чески й
сты
ok OK
4
Попуконтинен-
тальная
Субхонти-
Субконти—
k
k oK
5
Субконтине нталь-
нентальный
ненталы
ная
kK
6
Мезоконтинен-
тапьная
Континен¬
Континен¬
К
К
7
Ультраконтинен-
тальный
таль!
тальная
Не исключено, что подобное, возможно слишком обобщенное выде¬
ление типов континентальности климата окажется недостаточным при
работе с флорами регионов низших рангов и потребуется его дальней¬
шая детализация.
Логически наиболее простым способом установления принадлежно¬
сти вида к определенной термоморфе является сопоставление его
ареала с выделенными термоклиматическими зонами, но при этом не¬
обходимо учитывать вертикальную приуроченность вида в горных рай¬
онах. Так, если вид встречается от бореальной до субтропической зо¬
ны, но в последней встречается только в горах, то его нельзя считать
принадлежащим к термоморфе Bt (микросубмегатермов). Характе¬
ристика его термоклиматической амплитуды должна даваться по тем
зонам,где он еще произрастает на равнинах или в нижних поясах гор,
могущих отличаться от прилежащих равнин скорее условиями увлаж¬
нения и другими почвенными режимами, чем температурами.
Очевидно, такой вид будет относится к термоморфе ВМ (микро¬
мезотермы) или даже Вт (микросубмезотермы), смотря по тому, где
его высотная граница спустится до местообитаний, находящихся в ус¬
ловиях зонального режима тепла. С другой стороны, при характерис¬
тике омброморф еидов, распространенных в горных странах, было бы
желательно учитывать ориентировку горных хребтов и экспозицию
склонов, на которых в данных условиях встречается вид, К сожалению,
10

подобные указания во флористических и ботанико-географических ра¬
ботах встречаются редко и не известны для большинства видов.
Сбор таких сведений крайне необходим для дальнейшего совершен¬
ствования системы омброморф.
В работах И.А. Цаценкина (Цаценкин, 196 7, 19 70) приводится
шкала высотности, которая в сущности является шкалой распределе¬
ния видов по вертикальным термоклиматическим поясам. Хотя такими
шкалами тоже можно пользоваться для уточнения принадлежности не¬
которых видов к той или иной термоморфе, следует всегда иметь в
виду, что вертикальные термоклиматические пояса не являются, как
известно, полными аналогами широтных термоклиматических зон.
Сходство субнивального и альпийского поясов с арктической зоной,
субальпийского с субарктической, верхнегорного с бореальной и сред¬
негорного с неморальной для гор средиземноморской и субсредизем-
номорской зон, не говоря уже о субтропической и тропической, за¬
ключается лишь в количестве поступающего тепла, тогда как его се¬
зонный периодизм гораздо ближе к зональному режиму в данном гео¬
графическом регионе. Вертикальные термоклиматические пояса могли
бы быть полностью аналогичны широтным зонам только в отсутствие
сезонных колебаний соотношения длины дня и ночи на всей земле.
Таким образом, наиболее надежным критерием отнесения шда к
определенной термоморфе остается расположение его ареала в ши¬
ротных зонах.
Когда приходится рассматривать виды верхних поясов гор, вообще
не встречающихся на равнинах, в этом случае характеризовать их
термоморфу будут их высотнопоясные амплитуды, хотя установленные
таким способом термоморфы не будут полностью тождественными
термоморфам зонального режима тепла. Возможно в дальнейшем раз¬
решению этой проблемы удастся содействовать разработкой системы
экоморф, характеризующих отношение растений к сезонной периодич¬
ности термоклиматических режимов.
При разработке систем эдафотопических экоморф (гидроморф и
трофоморф) представилось наиболее целесообразным для более пол¬
ного охвата видов исследуемой флоры пользоваться их характеристи¬
ками в экологических шкалах Раменского - Цаценкина (Раменский,
Цаценкин и др., 19 56) Цаценкин, 1967, 1970).
Характеристики гидроморф и трофоморф) видов давались по ампли¬
тудам ступеней увлажнения и активного богатства почв, при которых
этот вид вообще может встречаться, т.е, брали максимальные ампли¬
туды, независимо от обилия и зональной приуроченности. В качестве
основных гр>адаций режимов увлажнения и активного богатства почв
(трофического режима) взяты не 120 ступеней увлажнения и 30 сту¬
пеней активного богатства почв, а соответственно 12 и 10 групп
ступеней, трактуемых здесь как основные, или элементарные типы
водного и трофического режимов почв. Возможность такого упроще¬
ния шкал признавал и сам Раменский (Раменский, 193 8), на жела¬
тельность его указывали А.А. Ниценко (Ниценко, 19 57) и Т.А. Ра¬
ботное (Работнов, 19 58).
11

Решение давать экологические характеристики видов и местообита¬
ний по шкалам Раменского обусловлено не только тем, что нет
сколько-нибудь приближающейся к ним по величине списка видов
сводки, характеризующей экологические амплитуды в количественных
физико-химических оценках. Дело не только в том, что до сих пор к
сожалению еще не потеряло значения высказывание о том, что самый
анализ местообитания очень трудная задача и, что мельчайшие разли¬
чия, на которые сама растительность еще ясно реагирует, едва ли
можно было бы обнаружить (Кац, 1930).
Дело еще в отсутствии у нас четких представлений об истинном
значении тех или иных физических и химических характеристик поч¬
венной среды, по крайней мере, для подавляющего большинства видов
любой флоры. К тому же, истинная характеристика любого почвенного
режима в физико-химическом выражении, будь то водный или трофи¬
ческий режим в целом или в виде совокупности их частных подразде¬
лений - как известно, величина в гораздо большей степени динами¬
ческая чем статическая. Любые анализы почв на влажность или на
содержание каких-либо элементов или соединений, взятые с одного и
того же места в разное время будут в той или иной степени отличать¬
ся друг от друга. Любые физические и химические показатели эдафо-
топа имеют свою динамику, суточную, сезонную, погодную и разно¬
годичную.
Растения дают нам обобщенные и усредненные характеристики эко¬
логических режимов, так как любое сообщество или популяция и даже
отдельный индивид обладают, как уже неоднократно отмечалось, зна¬
чительной инерцией в смысле реакции на изменение тех или иных
параметров среды, т.е. отзываются на продолжительные, обобщен¬
ные, усредненные и направленные изменения режима, а не на его
кратковременные, более или менее периодические пульсации. В этом
смысле, ступени шкал Раменского, дающие оценку внешних условий
обитания растений не в физико-химическом выражении, а в их биоло¬
гическом отражении не менее удобны для пользования, чем градусы,
метры и граммы, ибо представляют собой такие же условные единицы
и так же объективно отражают параметры состояния экологичес¬
кой среды, как вторые отражают параметры состояния физической
среды.
Если говорится о влажнолуговом или пермезофильном типе увлаж¬
нения, то это не значит, что это местообитания с определенным про¬
центом влажности каждого горизонта почв, с известной глубиной зале¬
гания водоносного горизонта, с определенной динамикой этих показа¬
телей и т.д., а только то, что такие местообитания относятся к наи¬
более сухим для калужницы болотной (Caltha palustris L. ), так как на
более сухих она расти не будет, к наиболее влажным для колокольчика
персиколистного (Campanula persicifolia L.) и к наиболее благоприят¬
ным по увлажнению для лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis [_).
Если говорится о небогатых почвах (мезотрофные гликофильные
местообитания), то это отнюдь не значит, что это почвы с таким-то
pH, с определенным содержанием азота, фосфора, калия, гумуса и
12

i
т.д., а только то, что это наиболее подходящие по богатству почв из
местообитаний ели европейской (Picea abies Karst) и кислицы обыкно¬
венной (Oxalis acetosella L.), наиболее богатые из местообитаний
гудайеры ползучей (Goodyera repens R,Br.) и грушанки зеленоцветой
(Pyrola chlorantha Sw. ), наиболее бедные из местообитаний осоки
волосистой (Carex pilosa Scop. ) и воронца колосовидного (Actaea
spicata L. )•
Помимо этого, экологические шкалы Раменского - Цаценкина по
полноте охвата ими всех возможных типов увлажнения и активного
богатства почв далеко превосходят аналогичные им по смыслу эколо¬
гические сетки украинских лесотипологов или экологические числа
Элленберга (Eilenberg, 1950, 1952), Шонара (Schonar, 1953), Ча-
поди (Csapody, 1963), Зойоми (Zolyomi, 1964) и др., что крайне
важно при амплитудном методе характеристики экоморф (в том числе
гидроморф и трофоморф), так как в составе любой флоры всегда при¬
сутствуют виды с широкими амплитудами, уже для простого перечис¬
ления экоморф которых требуется иметь представление о всех основ¬
ных (элементарных) типах режимов данного фактора.
В предлагаемой системе гидроморф употребляется следующая сим¬
волика монотопйческих гидроморф (табл. 3 ):
D — гиперксерофиты - растения пустынного типа увлажнения,
d - ксерофиты - полупустынного,
s - субксерофиты — сухостепного,
S - семиксерофиты - среднестепного,
С - субмезофиты - луговостепного,
с - мезофиты - сухолугового,
f - пермезофиты — влажнолугозого,
F - семигигрофиты — сыролугового,
р - субгигрофиты - болотнолугового,
Р - гигрофиты - болотного,
а - субгидрофиты - прибрежно-водного типа увлажнения,
А - гидрофиты — растения водоемов.
В системе трофоморф введена такая символика (табл. 4):
О - олиготрофные гликофиты - растения особо бедных почв,
в - семиолиготрофные гликофиты - бедных почв,
IW — мезотрофные гликофиты — небогатых почв,
е - семиэвтрофные гликофиты - довольно богатых почв,
Е - эвтрофные гликофиты - богатых почв,
g — субгликофиты — слабозасоленных почв,
h - субгалофиты - среднезасоленных почв,
Н - галофиты - сильнозасоленных почв,
Р - пергалофиты - резкозасоленных почв,
S - супергалофиты - растения злостных солончаков (шоров).
Пока остается неразработанной система экоморф отношения расте¬
ний к режиму аэрации почв. Отчасти это вызвано почти полным отсут¬
ствием сводок достаточного объема с данными такого рода. Данные по
отношению к режиму аэрации почв у Мраза и Самека приводятся при¬
мерно только для 3 70 видов преимущественно лесных растении
13

гидротопических свит
со
со
Я
Я
К
ю
СО
Н
ф
§
о
ф
г
я
я
о
р
О
я
а
h
Я
я
я
я
С—.
о
2 §
.О.	03
О
•а
о
2
о
а
а
я
Сн
2
2
ф
Е-
о
Я
о
СО
2
ф
X
U
я
я
о
я
2
я
U
со
СО
X
-в-
а
о
2
о
а
п
Я
с-
СО
2
g
О
Я
U
<4
а
я
я
с*
X
я
X
о л
ф -е*
я а
я о
с 2
ф
2
я
я
с
я
о
О
я
СО
Я
Я
g
о
о
я
Е
я
о vo
о >> >>
а а и
>» D.
и и
Ф СО
я я
ишоо
о
а
a
CJ
о
О
х
О
Q	4з
fe	я.
Q	"о
X	о.
43	со
•—	X
"о	со
О
"О
о
"а
со
чз
Q
со
о
со О
О	о
со	О
я
я
СО
я
Я
я
о
о
L
1-
Й“
О
о
о
о
ф
ф
я
я
о
ф
я
*
*
ф
я
я
я
о
CQ |
сч
СО
гН
т—1
<с
Q
43
о
43
О
со
X
со
X
со
О.
со
а.
О
X
О
X
о
ч-.
о
гН СМ СМ см см
со
о
о
О
о
о
о
X
о
■&
о
х
х*
х
о.
со
5
о.
а
я.	X
я
X S
X	о
я
Р
•в-
a
ф
0
X
а
ф
я
£
1
я
h
Я
•в*
О
а
ф
о
*
я
ь
я
•§•
о
а
ф
a
vo
>>
U
зЯ
о
Я
ф
я
2
зя Е
я
я £
я
йй °
я
Е >»
Ф ,s
я я
5 я
н >>
* я
§ 5
& 1
с с
«
о
я
я
ф
h
U
О
X
>>
U
ф
и
зя
о
я
я
ф
ь
о
ф
я
я
а
U
о
со
ф
2
ю
>>
U
«
о
я
я
g
о
о
я
о
L
>>
С?
я
р
0
со
1
о
L
I?
S
U
я
h
Я
-в-
О
СО
ф
2
а
ф
а
зЯ
о
я
о
L
I*
0
1
я
я
CQ
я
ь
я
•&
о
а
с-
я
С-
я
2
ф
U
я
Р
я
зЯ
О
я
0
с*
1
о
о.
я
U
U
я
и
£
о
зЯ
О
я
0
U
1
<4
Я
h
8
О
IQ
я
4
о
а
L
£
зЯ
Я
Я
ь
8
О
Ш
я
h
Я
-в*
О
а
Я
я
£-
Ю
U
зЯ
я
я
я
о
я
о
я
*
ф
а
VO
я
а
С
я
h
Я
#
а
Я
£
зЯ
я
я
я
о
CQ
14

( Mraz., Samek, 1966). Кроме того, по-видимому,не случайно связь
растений с режимом этого фактора вызывала гораздо меньше интере¬
са, чем связь с увлажнением или трофическим режимом почв. Дело в
том, что водный режим почв в значительной мере определяет и их
воздушный режим.
В сущности предлагаемая система гидроморф, как и шкалы Ра¬
менского и построения Погребняка, и числа Элленберга, Зойоми и
других в значительной мере отражают отношение растений к воздуш¬
ному режиму почв. Мысль, что на переувлажненных местообитаниях
растения испытывают угнетение не из-за избытка воды, а из-за не¬
достатка кислорода, по-видимому, весьма точно отражает действи¬
тельное положение вещей (Лопатин, 196 2). Но коль скоро верно, что
вода, сама по себе, не может быть в избытке, что любые растения
прекрасно могут развиваться при достаточной обеспеченности кисло¬
родом прямо в воде, то и шкала увлажнения приобретает двоякий
смысл. Ксерофильная часть шкалы свидетельствует о недостатке во¬
ды, а гидрофильная - о недостатке кислорода, т.е, и шкалы увлажне¬
ния, и система гидроморф показывают связь растений и с режимом
увлажнения, и с воздушным режимом почв, но называть их нужно по
доминирующему фактору, так как изменение водного режима вызыва¬
ет изменение воздушного режима почв, а не наоборот.
Из ценотопических экоморф на данном этапе рассматриваются
только гелиоморфы. Ввиду отсутствия в литературе больших сводок
по гелиотопическим амплитудам растений, пришлось пользоваться для
построения, хотя бы в первом приближении, системы гелиоморф весь¬
ма разнообразным и подчас трудносравнимым материалом. Так,дре¬
весная и кустарниковая растительность более менее полно представ¬
лена в шкале теневыносливости П.С. Погребняка (1968 ),являющейся
переработкой известных шкал классиков лесоводства и лесоведения,
начиная с М.К. Турского и Г.ф. Морозова. Однако, помимо того, что
в этой шкале совсем не затронуты травянистые растения, она страда¬
ет еще и отсутствием каких-либо указаний на амплитуды требова¬
тельности растений к освещенности.
Характеристики гелиотопической приуроченности трав приводятся
Элленбергом, Зойоми и другими исследователями того же направле¬
ния, но и здесь находим указание на амплитуды светового режима
растений лишь в полусправочной полупопулярной работе Мраза и Са-
мека (Mraz, Samek, 1966), у которых имеются такие характеристики
примерно для 3 70 видов. Попытка оценки светолюбия растений с по¬
мощью методики Раменского предпринята В.П. Кашкаровой (19 72),
которая дает световые амплитуды примерно для 180 видов травянис¬
тых растений лесостепи. Учитывая, что значительная часть приве¬
денных в двух последних работах видов травянистых растений не
встречается в Московской области, при их помощи можно было наде¬
яться характеризовать не более трети ее флоры. Поэтому при опреде¬
лении гелиоморф видов, пришлось пользоваться сведениями, разбро¬
санными по различным "флорам" и определителям. Все это обусловило
то, что на данном этапе пришлось выделить лишь три основных типа
3	1204
15

Таблица 4
Система трофоморф и трофотопических свит
Основные типы активного
богатства почв
Названия монотопических
трофоморф
Символы
Особо бедные почвы	Олиготрофные	гикофиты	О
Бедные почвы
Семиолиготрофные глико- о
фиты
Небогатые почвы	Мезотрофные гликофиты	М
Довольно богатые почвы	Семиэвтрофные гликофиты	е
Богатые почвы	Эвтрофные гликофиты	Е
Слабозасоленные почвы	Субгликофиты	g
Среднезасоленные почвы	Субгалофиты	h
Сильнозасоленные почвы	Галофиты	Ц
Резкозасоленные почвы	Пергалофиты	Р
Злостные солончаки
(шоры)
Супергалофиты
16

он
Е	eg	Mh	оН	OP
Eg	eh	MH	oP
g	Eh	gH	M P	oS
gh	EH	eP	MS
h	gH	EP	eS
hH	gP	ES
H	hP	gS
HP	hS
P	HS
PS
1 Олиготрофная глико—
фильная
2 Суболиготрофная глико-
фильная
3 Семиолиготрофная гли-
кофильная
4 Субме зотрофн ая глико-
фильная
5 Мезотрофная гликофиль-
ная
6 Пермезотрофная глико-
фильная
7 Семиэвтрофная глико-
фильная
8 Субэвтрофная гликофиль-
ная
9 Эвтрофная гликофильная
OS Ю Пертрофная
11 Эвтрофная галофильная
12 Субэвтрофная галофиль¬
ная
13 Семиэвтрофная гало¬
фильная
14 Пермезотрофная гало¬
фильная
15 Мезотрофная галофиль¬
ная
16 Субмезотрофная гало¬
фильная
17 Семиолиготрофная гало¬
фильная
18 Суболиготрофная гало¬
фильная
19 Олиготрофная галофиль¬
ная
17

Та блица 5
Система гелиоморф и гелиотопических свит
Основные
типы осве¬
щенности
Названия
моногопи-
ческих
гелиоморф
Сим¬
волы
Схема системы
гелиоморф
№№
Свит
Гелио топичес¬
кие свиты
Полный
Г елиофиты
G
G
1
Световая
свет
Gg
2
Субсветовая
Слабое
Семигелио-
g
g GS
3
Полусветовая
затенение
фигы
gS
4
Субтеневая
Густая
Сциофиты
S
S
5
Теневая
тень
светового режима и соответственно им лишь три монотопические
гелиоморфы (табл. 5).
G - гелиофиты — растения, произрастающие на открытых
местообитаниях,
g - семигелиофиты - произрастающие при слабом и умерен¬
ном затенении,
S - сциофиты - произрастающие в густой тени.
Вероятно, в дальнейшем будет целесообразно переработать такую,
слишком упрощенную схему с целью придания ей большей закончен¬
ности. Вместе с тем, следует оговориться, что значение гелиоморф
для индикации условий существования очень не велико. Во-первых,
самый объект индикации — режим затенения настолько хорошо виден
сам по себе, что вряд ли нуждается в каких-либо косвенных способах
определения. А во-вторых, любой участок фитоценоза с развитым
ярусным и синузиальным строением представляет собой настолько
пеструю и мелкоконтурную мозаику пятен с различным режимом осве¬
щенности, что говорить о каком-то их обобщении тоже вряд ли имеет
смысл.
Все вышеупомянутые системы частных экоморф: термоморф,
омброморф, гидроморф, трофоморф и гелиоморф - удобнее всего
рассматривать и анализировать в виде двухмерных схем, в которых по
вертикали расположен последовательный (по убыванию или нарастанию
интенсивности) ряд основных, или элементарных типов режима данно¬
го фактора, а по горизонтали последовательно возрастающие величи¬
ны амплитуд соответствующих экоморф. При этом фигура, составлен¬
ная символами экоморф, будет представлена в виде равностороннего
(по числу символов на каждой из сторон) треугольника, повернутого
по часовой стрелке на 90°. Вертикально поставленное основание его
образовано монотопическими экоморфами, а в противолежащей
ему вершине находится эвритопическая экоморфа (с амплитудой,
охватывающей все типы режима данного фактора). При таком постро¬
18

ении схемы любая из политопических экоморф оказывается в противо¬
лежащей вершине треугольника, основание которого занято моното-
пическими экоморфами всех основных типов режима фактора, охваты¬
ваемых ее амплитудой. Тело такого треугольника будет образовано
символами всех тех и только тех экоморф, амплитуды которых укла¬
дываются в пределы амплитуды экоморфы, находящейся на вершине.
Рассматривая схемы систем частных экоморф можно видеть, что
фигуры схем четко делятся на вертикальные ряды по широте амплитуд
(монотопические, дитопические, тритопические и т.д. до эвритопичес—
ких), и на горизонтальные ряды по положению медиан амплитуд на
шкале основных типов режима данного фактора (см. табл. 1 — 5). Если
вертикальные ряды частных экоморф можно трактовать просто как
классы широты их амплитуд, не вводя для них особого названия, то
горизонтальные ряды частных экоморф, представляющие собой объе¬
динения их по одинаковому положению медиан амплитуд, получили в
излагаемой системе наименование частных экологических свит (Цы¬
ганов, 19 74).
Термин свиты здесь близок к таковому у А. А. Ниценко, который по¬
нимал под ним группу видов, обладающих сходными требованиями к
условиям среды, а отчасти и сходными биологическими особенностя¬
ми, и в силу этого часто встречающихся совместно на определенных
местообитаниях (Ниценко, 1969 ).‘Как видим, на первое место, как
решающий признак, он поставил сходные требования к условиям сре¬
ды. А так как Ниценко придерживался традиционного для классической
геоботаники оптимумного подхода к экологическим характеристикам
видов, то и его свиты должны объединять виды с близкими экологи¬
ческими оптимумами. При амплитудном подходе к экологическим
характеристикам, экологические оптимумы могут быть, с некоторыми
оговорками, заменены медианами экологических амплитуд. Свиты Ни¬
ценко характеризуются сходными требованиями видов к условиям сре¬
ды в целом, т.е. совокупностями экологических оптимумов по всем
факторам. При амплитудном подходе совокупности оптимумов могут
быть заменены совокупностями медиан амплитуд. В этом случае вы¬
деляемые по такому признаку объединения видов соответствующих
экоморф могут быть, по аналогии с общими экоморфами, названы об¬
щими экологическими свитами. Тогда объединения по сходству медиан
амплитуд видов в режимах отдельных факторов, продолжая аналогии с
экоморфами, придется называть частными экологическими свитами.
Помимо того, как нетрудно заметить, рассматривая схемы частных
экоморф, экологические свиты различаются между собой в зависи¬
мости от того, четное или нечетное число основных типов режима
данного фактора охватывают амплитуды составляющих их экоморф.
Во втором случае они будут соответствовать определенным основным
типам режима и могут потому называться основными экологическими
свитами, а в первом (в случае четного числа) будут одинаково близки
каждая двум смежным типам режима и тогда их можно назвать про¬
межуточными, или дополнительными экологическими свитами. Иными
словами, каждый из основных типов режима фактора будет иметь одну
19

собственную, основную экологическую свиту и две общие с соседними
типами режима, дополнительные экологические свиты. Например,
впажнолуговому типу режима увлажнения почв соответствует влажно-
лесолуговая гидротопическая свита в качестве основной свиты имен¬
но данного типа режима, а также две дополнительных свиты: свеже-
лесолуговая (общая с сухолесолуговым типом режима увлажнения) и
сыролесолуговая (общая с сыролуговым типом режима). Как и сами
экоморфы, экологические свиты делятся на климатопические (термо—
климатические и омброклиматические), эдафотопические (гидротопи¬
ческие и трофотопические) и ценотопические (гелиотопические). В
этой связи целесообразно говорить при характеристике типа климато-
па того или иного региона или его части о климатопических свитах,
понимая их как совокупность термоклиматических и омброклимати-
ческих свит (например: эунеморальная субокеаническая, мезобо-
реальная субконтинентальная и т.д.). Аналогично тому и при характе¬
ристике эдафотопа местообитания надо говорить не отдельно о гидро—
топических и трофотопических свитах, а об их совокупностях - эда-
фотопических свитах (например: сухолесолуговая гликофильносеми-
эвтрофная, влажнолесолуговая гликофильномезотрофная и т.д.).
Среди климатопических и эдафотопических свит также следует раз¬
личать основные и дополнительные свиты климатопов и эдафотопов.
Причем здесь каждый из климатопов или эдафотопов будет иметь од¬
ну основную и восемь дополнительных свит. Четыре из них будут у
данного экотопа общими с каким-либо одним из смежных экотопов,
отличающихся от него типом лишь одного из двух режимов (зональ¬
ным режимом тепла или континентальностью климата для климатопа
и водным или трофическим режимом почв для эдафотопа). Другие че¬
тыре дополнительных свиты будут общи у данного типа экотопа с
тремя смежными экотопами, из которых один отличается от него ти¬
пами обоих режимов климатопа или эдафотопа, а два других - одним
из них. Например: свежелесолуговая мезотрофная свита будет общей
для эдафотопов влажных и сухих мезотрофных лесов и лугов, влажно-
лесолуговая пермезотрофная свита — для эдафотопов влажных мезо¬
трофных и семиэвтрофных лесов и лугов, а свежелесолуговая перме¬
зотрофная свита - для перечисленных трех и еще для эдафотопа сухих
семиэвтрофных лесов и лугов.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВИТЫ И ЦЕНОТИПЫ
Можно оспаривать целесообразность принятого в данной работе вы¬
деления элементарных типов режимов отдельных факторов, можно
оспаривать сам набор факторов, можно оспаривать принципы и крити¬
ковать выбор источников, по которым определяются экоморфы видов -
все этр может и должно быть со временем усовершенствовано, уточ¬
нено, в одних случаях детализировано, в других, может быть, обобще¬
но. Самое же существенное нововведение излагаемого амплитудного
подхода к определению экоморф - схемы систем частных экоморф,
которые крайне наглядно и просто выявляют нам связь числа различа¬
ло

емых элементарных типов режима каждого фактора с числом экоморф
в соответствующей системе и с числом экоморф этой системы, спо¬
собных существовать при каждом типе режима. Просто и наглядно,
как будет показано ниже, разрешается вопрос об индикаторах экото-
пов, просто и наглядно разрешается вопрос о связи экоморф с цено-
типами.
Понятие ценотип введено и употреблялось J1.H. Раменским (193 5,
193 8 ). Более употребительным термином, с которым его отождеств¬
ляли и отождествляют до сих пор, является термин фитоценотип (Бы¬
ков, 19 73). Однако существовало различное отношение к употреб¬
лению термина фитоценотипы, что подробно разобрано в работе
А. А. Ниценко (196 5), в которой автор предложил различать фитоце¬
нотипы и типы фитоценотических позиций, относя первые к свойствам
самих видов, а вторые - к роли популяций видов в конкретных фитоце¬
нозах.
Еще дальше в этом направлении пытался продвинуться Ю.Р.Ше-
ляг-Сосонко (1969), предложивший различать видовые, региональ¬
ные и популяционные фитоценотипы. Оставляя в стороне несколько
расплывчатые, хотя и подробные определения этих подразделений у
Шеляг-Сосонко, следует подчеркнуть, что сами по себе такие подраз¬
деления вполне правомерны и весьма актуальны. В то же время сле¬
дует отметить, что понимая под видовыми фитоценотипами типы об¬
щей потенциальной ценозостроительной способности дадов (Цыганов,
19 72), неминуемо приходится возвращаться к ценотипам Раменскога
В этом свете неоправданной и неудачной является попытка Шеляг-
Сосонко дать схему классификации видовых фитоценотипов. Из шести
его типов: валидентов, медиентов, дебилентов, абсолютентов, парти-
кулентов и интермиссентов - первого, второго и шестого в природе
нет и быть не может, ибо невозможно представить себе вид, который
по всему ареалу, во всех условиях был бы только эдификатором или
только конфектором, или исключительно эдификатором и ассектато—
ром либо эдификатором и конфектором. Однако, понятия виолентов,
патиентов и эксплерентов, хотя и стали общепризнанными и введен¬
ными почти во все руководства по геоботанике, в значительной мере
остались как бы повисшими в воздухе — их признают, но почти не
пользуются. Типичное положение, когда' есть понятия и определения
их крайней выраженности, но нет определения их границ.
Попытка В.Д. Лопатина ввести в определение ценотипов Раменского
критерий совпадения или несовпадения экологического и экоценоти-
ческого оптимумов и положения их в средних или в экстремальных ус¬
ловиях (Лопатин, 19 63) послужила ценным вкладом в осмысление их
сущности, но касалась лишь их типичной выраженности да лишний раз
обратила наше внимание на скудность сведений об оптимумах — их
соотношении и определении для каждого вида.
Но вот в одной из последних статей Т.А. Работнов говорит не толь¬
ко о виолентах, патиентах и эксплерентах, не только напоминает о
возможности выступления вида в разных ролях в различных экологи¬
ческих условиях, но и о качествах: виолентности, патиентности и
21

эксплерентности (Работнов, 19 73). Но качество, как таковое, должно
иметь степень выраженности. Действительно, о разной степени выра¬
женности качеств виолента, патиента и эксплерента у разных видов
писал еще J1.Г.Раменский (193 8). Там же Раменский указывал, что
могут быть переходные ценотипы, что могут быть смешанные цено—
типы.
И вот здесь уместно обратить внимание на принципиальное отличие
качеств виолентности и эксплерентности, с одной стороны, и патиент-
ности, с другой. Виолентность, конкурентная сила обеспечивается
высшими степенями проявления таких качеств, как размеры, продол¬
жительность жизни, плотность занятия пространства и каждым эк¬
земпляром (густота побегов, листвы, подземных органов), и популя¬
цией в целом (плотность размещения экземпляров). Они дают видам,
обладающим ими в высокой степени, возможность отвоевывать у дру¬
гих видов и длительно удерживать территорию, хотя бы в течение
жизни данного поколения, господствуя на ней. Эксплерентность,кон¬
курентная подвижность обеспечивается высшими степенями проявле¬
ния таких свойств, как плодовитость, длительность сохранения всхо¬
жести у семян, скорость роста особей и скорость вегетативного раз¬
множения. Эти качества позволяют, обладающим хотя бы одним из
них в высокой степени, видам быстро реагировать на внезапное
ослабление конкурентной напряженности, быстро захватывать освобо¬
дившиеся по той или иной причине территории.
Как нетрудно заметить, и качества,характеризующие виолентность
и качества, характеризующие эксплерентность, присущи биоморфам
видов, их габитуальным и биоритмическим особенностям.
Виолентность и эксплерентность определяются биоморфой шда, не
исключают друг друга и любой вид характеризуется определенной сте¬
пенью виолентности и в то же время определенной степенью экспле¬
рентности - оба эти качества суть неотъемлемые свойства всех ви¬
дов. В зависимости от преобладания того или другого и следует опре¬
делять вид, как виолент или как эксплерент, или как промежуточ¬
ный тип.
По-видимому, близка к такому переходному типу сосна, тогда как
береза и осина ближе к экспперентам, хотя истинные эксплеренты не
достигают размеров деревьев.
С другой стороны, патиентность определяется только как выносли¬
вость вида к колебаниям режимов среды, т.е. определяется широтой
экологических амплитуд видов. Отсюда следует, что патиентность
определяется экоморфой вида, а так как каждый вид принадлежит к
какой-нибудь экоморфе, то и патиентность, как качество, в той или
иной степени присуща любому виду.
Но Лопатин разделил патиентов на эупатиентов и псевдовиолентов,
охарактеризовав первых как виды широких экологических амплитуд,
экологические оптимумы которых расположены в средних, общебла¬
гоприятных условиях, но которые в естественных условиях способны
быть доминантами сообществ только на периферии своих экологичес¬
ких ареалов, в экстремальных условиях, так как не выдерживают кон¬
22
/

куренции шолентов. Псевдовиоленты же имеют экологические опти-
мумы именно в экстремальных условиях, так как более приспособлены
к ним (Лопатин, 1963). Таким образом, как видим, эупатиенты Ло¬
патина и есть собственно патиенты Раменского - виды, характери¬
зующиеся высшими степенями патиентности, выносливости к колеба¬
ниям режимов среды. Псевдовиоленты же характеризуются другим ка¬
чеством - приспособленностью, адаптированностью к экстремальным
условиям среды. Это качество тоже целиком определяется экоморфой
вида, расположением его экологической амплитуды в естественном
ряду типов режима данного фактора. Это четвертое неотъемлемое ка¬
чество всякого вида можно было бы назвать, по аналогии с другими
тремя, псевдовиолентностью, но, по-видимому, все же более уместно
будет называть его, как оно уже давно называется - адаптацией, и
виды, обладающие им в высокой степени называть адапгентами.
Таким образом, получаются четыре основные свойства, неотъемлемо
присущие каждому виду, определяющие его ценозостроительные воз¬
можности во всех экологических рядах и во всех частях его экологи¬
ческого ареала: виолентность и экспперентность, определяемые его
биоморфой и патиентность и адаптация, определяемые его экоморфой.
Последние две и имеют непосредственное отношение к рассматривае¬
мым в данной работе вопросам.
Как же именно определяются степени патиентности и адаптации?
Так как экологические амплитуды видов устанавливаются раздельно
для разных факторов, что приводит к формированию представлений о
системах частных экоморф, то очевидно и патиентность (выносли¬
вость) и адаптация (приспособленность) будут тоже первоначально
определяться отдельно для каждого фактора. И хотя терминологичес¬
кий багаж экологии и фитоценологии страшно перегружен, все же
очевидно короче и проще говорить о термопатиентности, чем о вынос¬
ливости по отношению к зональному режиму тепла или о гидроадапта—
ции, чем об адаптации к режиму увлажнения почв и т.д.
Принимая во внимание вышеописанные системы частных экоморф,
можно различать степени термопатиентности и термоадаптации,
омбропатиентности и омброадагггации, гидропатиентности и гидро¬
адаптации, трофопатиентности и трофоадаптации, гелиопатиентности
и гелиоадаптации. Кстати, последние будут по своей сущности степе¬
нями ценопатиентности и ценоадагггации, а все четыре предыдущих -
степенями экопатиентности и экоадаптации (Работнов, 19 73 ).
Степень патиентности вида определяется классом широты его эко¬
логической амплитуды, а степень адаптации - свитой, к которой он
принадлежит. Но если с широтой экологической амплитуды все более
или менее ясно и виды монотопических экоморф, как наиболее специа¬
лизированные (наименее выносливые), имеют степень патиентности
,= 0%, а эвритопические, как наиболее выносливые (наименее специа¬
лизированные) имеют степень патиентности -100%, то для аналогич¬
ного решения о степени адаптации требуется выяснить, какой же из
основных типов режима данного фактора будет соответствовать сред¬
ним, общеблагоприятным условиям по данному фактору. Исходя из то-
23

& А*
S е й
g § s
觧
00
со
ю
СО
СМ
ш
К
ж
о
О)
I 2
I Ё
Ф дз
Н о
Ч
(V о
£- СО
s?s®s?^96SaSsSs9s9se
ОСОСОСЛН'чГГ'-ОСОСООЭН^Г'О
ОФоог-г-союю^сосмсмт-!
е-
ч:
Е
ч:
Е-
о
Е-
а со
о вд. г
г
ч:
Е
о
S
ta г
Е-.
Е
СВ
ч:
г
а
Е
СВ
S
г
~	Е-
Е	5
CQ	<5
о	со
со
fife:
HNCO^lOCOr-cOOlOHlNCO'fcn
Н Н гЧ гН Н гН
§ 5
§ II 1*1
S-Sa'S^
«)	f-	Q	*8	4)
-	м	со	хо	33
-	__	...	р.	®	>»	>5
Е £ О < Z и СО
§
в
о
ш
t-
X
а
<
ь
х
а
<о
£
CJ
о о
о
со ^
00 гН
гН О)
Г- см
t> СО
Ю ^
со г-
■ч* ю
О) н
см г-
М’ со
Н 00
° §
24

Та блица 7
Степень омбропагиенгности классов широты омброклиматических
амплитуд и степень омброадапгации омброклиматических свит
Омбро климатичес¬
кие пояса
Ом броклимагические
свиты
№№
свит
Схема сис¬
темы омбро-
морф. Классы
широты ам¬
плитуд
Сте¬
пень
адап¬
тации
в %
1
2
3
4
Океанический
Эуокеаническая
1
0
0
Мезоокеаническая
2
Оо
17
Су бокеанический
Субокеаническая
3
о
Ok
33
Полуконтиненгальная
4
ok
OK
50
C-у бкон т ине н тал fa-
Субконтиненгальная
5
k
оК
67
ный
Мезокон гинентальная
6
kK
83
Кон гинен гальн ый
У льтракон гинен тальна я
7
К
100
Степень патиентности в %
0
33
67 100
Степень специализации в %
100 67 33
0
го, что за общеблагоприятный климатический режим принято считать
климат влажных тропических лесов, можно заключить, что средний,
общеблагоприятный тип режима должен обеспечивать сочетание очень
высокой продуктивности биомассы о очень большим видовым разнооб¬
разием приуроченных к нему сообществ. Таким образом, из рассмат¬
риваемых здесь типов режимов близкими к средним, общеблагоприят—
ным, с нулевой адаптацией у видов приуроченных к ним свит будут:
тропический тип зонального режима тепла, океанический тип режима
континентальности климата, влажнолуговой тип режима почвенного
увлажнения, эвтрофный гликофильный тип трофического режима почв
и световой режим открытых пространств.
На табл. 6-10 показана зависимость степеней патиентности и сте¬
пеней адаптации (в процентах от наивысшей, принимаемой за 100%)
от классов широты экологических амплитуд и экологических свит для
режимов всех рассматриваемых здесь факторов. Кроме степеней
патиентности, приведены еще противоположно им изменяющиеся ве¬
личины степеней специализации. Специализация и патиентность опре¬
деляются одним свойством видов - их экологической амплитудой - и
различаются лишь направлением отсчета. Так, если величина
патиентности возрастает по мере увеличения амплитуд, то величина
специализации возрастает по мере их сужения. В то же время
табл. 6-10 явственно показывают, что в системах гидроморф и тро-
14

ю
Os
Таблица 8	.
Степень патиентности классов широты гидротопических амплитуд и степень адаптации гидротопических свит
Типы режима
увлажнения
Гидротопические
свиты
№№
свит
Схема системы гидроморф
Классы широты гидротопических амплитуд
Степень
адаптации
в %
1
2
3
4 I 5
6
7
8
9
10
I 11 I 12
Пустынный
Сухопустынная
1
D
1
1
1
•
1
1
100
Среднепустынная
2
Dd
92
Полупустынный
Полупустынная
3
d
Ds
84
Пустынно-степная
4
ds
DS
75
Сухостепной
Субстепная
5
S
dS
DC
67
Сухостепная
6
sS
dC
Dc
58
Среднестепной
Среди естепная
7
S
sC
dc
Df
50
Свежестепная
8
SC
sc
df
DF
42
Лугово-степной
Влажностепная
9
С
Sc
sf
dF
Dp
33
Сублесолуговая
10
Cc
Sf
sF
dp
DP
25
Сухолуговой
Сухолесолуговая
11
с
Cf
SF
sp
dP
Da
17
Свежелесолуговая
12
cf
CF
Sp
sP
da
DA
8
Влажнолуговой
Влажнолесолуговая
13
(
cF
' Cp
SP
sa
dA
0
Сыролесолуговая
14
fF
cp
CP
Sa
sA
10
Сыролуговой
Мокролесолуговая
15
F
fp
cP
Ca
SA
20
Болотно-лесолуговая
16
Fp
fP
ca
CA
30
Болотно-лу¬
Субболотная
17
Р
FP
fa
cA
40
говой
Болотная
18
PP
Fa
fA
50
Болотный
Водноболотная
19
Р
pa
FA
60
Полуводная
20
Pa
pA
70
Прибрежно-
Прибрежноводная
21
а
PA
80
водный
Мелководная
22
aA
90
Водный
Глубоководная
23
А
100
Степень патиентности в%
0
9
18 27 36
45
55
64
73
82
91
100
Степень специализации в %
00
91
82 73 64
55
45
36
27
18
9
0
Т аблица 9
Степень патиентности классов трофотопических амплитуд и степень адаптации трофических свит
Типы трофического
режима почв
Трофотопические свиты
№№
Схема системы трофоморф
Классы трофотопических амплитуд
Степень
адапта¬
ции
в %
СВИГ
1
2 | 3
4
5 I 6 I 7 I 8 | 9
10
Особо бедные почвы
Олиготрофная гликофильная
1
0
'
100
Суболиготрофная гликофильная
2
Оо
88
Бедные почвы
Семиолиготрофная гликофильная 3
о
ОМ
75
Субмезотрофная гликофильная
4
о М
Oe
63
Небогатые почвы
Мезотрофная гликофильная
5
М
ое
OE
50
Пермезотрофная гликофильная
6
Me
oE
Og
38
Довольно богатые
Семиэвтрофная гликофильная
7
е
ME
og Oh
25
почвы
Субэвтрофная гликофильная
8
еЕ
Mg
oh OH
13
Богатые почвы
Эвтрофная гликофильная
9
Е
eg
Mh oil OP
0
Пертрофная
10
Eg
eh
M H oP
OS
10
Слабозасолённые
Эвтрофная галофильная
11
g
Eh
eH MP oS
20
почвы
Субэвтрофная галофильная
12
gh
EH
eP MS
30
Среднезасоленные
Семиэвтрофная галофильная
13
h
gH
EP eS
40
почвы
Пермезотрофная галофильная
14
hH
gP
ES
50
Сильнозасоленные
Мезотрофная галофильная
15
Н
hp
gS
60
почвы
Субмезотрофная галофильная
16
HP
hS
70
Резкозасоленные
Семиолиготрофная галофильная
17
Р
HS
80
почвы
Суболиготрофная галофильная
18
PS
90
Злостные солончаки Олиготрофная галофильная
19
S
100
Степень патиентности в %
0 11 22
33
44 56 67 78 89
100
Степень специализации в %
100 89 78
67
56 44 33 22 11
0
ю
•vi

Таблица 10
Степень гелиопатиентности классов широты гелиотопических
амплитуд и степень гелиоадаптации гелиотопических свит
Основные типы
освещенности
Г елиотопичес-
кие свиты
№№
свит
Степень систе¬
мы гелиоморф
Классы широты
амплитуд
Сте¬
пень
адап¬
тации
в %
1
2
3
Полный свет
Световая
1
G
0
Субсветовая
2
Gg
25
Слабое зате¬
Полусветовая
3
g
GS
50
нение
Субтеневая
4
gS
75
Густая тень
Теневая
5
S
100
Степень патиентности в
%
0
50
100
Степень специализации в
%
100
50
0
фоморф имеются по две ветви адаптации, так что, по-видимому,
целесообразно говорить о степенях ксероадаптации и гидроадаптации
в системе гидроморф и о степенях трофоадаптации и галоадаптации в
системе трофоморф.
В заключение приходится еще раз остановиться на таком пара¬
доксальном выводе, что любой из видов растений одновременно в ка¬
кой-то степени виолент, в какой-то степени эксплерент, в какой-то
степени патиент и в какой-то степени адаптент. Что между виолентом
и патиентом или между патиентом и эксплерентом могут быть перехо¬
ды, признается (Работнов, 19 73).
В этой же работе говорится о видах, амплитуда которых смещена в
сторону экстремальных условий, как о патиентах особого рода.
Т.А. Работнов считает, что это более древний тип патиентов. Собст¬
венно говоря, это почти то, что В.Д. Лопатин (1963 ) назвал псевдо-
виолентами, и именно то, что здесь понимается под названием адап-
тентов.
Но может ли вид быть по ценотипу переходным между виолентом и
эксплерентом — уж очень несовместимыми на первый взгляд пред¬
ставляются основные определения: способность господствовать в
фитоценозе и способность быстро расселяться при отсутствии сильных
конкурентов? Но это противоречие именно кажущееся. Выше говори¬
лось, что свойства биоморфы обусловливающие виолентность и
28

эксплерентность вида различны самой сущностью и друг друга не
исключают. И действительно, такой пресловутый типичный виолент
как ель проявляет свойства эксплерента, уходит от конкуренции, быс¬
тро реагирует на ее ослабление, массово поселяясь в окнах и на ва¬
лежнике. Кроме того, невозможность поселения ели на открытых
участках обусловлена отнюдь не особенностями ее репродуктивной
способности, определяющими эксплерентность шда, а гелиотопичес-
кой адаптацией ее сеянцев, их чувствительностью к прямой солнечной
радиации. Также даже такие типичные эксплеренты, как иван-чай или
береза способны заглушать и вытеснять многие более слабые виды,
выступая по отношению к ним в роли мощных конкурентов.
Примеров подобного рода много, но в конце концов общеизвестно,
что в мире также нет места для слабых видов, как и для слабых инди¬
видов. Любой способный выжить вид должен обладать хоть каким-то
минимумом конкурентной силы и представление о типичных экспле-
рентах, как о совсем бессильных в конкурентной борьбе видах в этом
смысле представляется чисто умозрительным.
Изучение ценотипов играет большую роль в выяснении организации
фитоценозов (Работнов, 19 73). Определение степени виолентности и
эксплерентности видов помогает определить их потенциальную цено¬
зостроительную роль, их способность выступать в фитоценозах в роли
эдификаторов, доминантов, субдоминантов или ассектаторов. Опреде¬
ление степени патиентности и адаптации видов помогает выявить амп¬
литуды экологических режимов, при которых эти виды способны быть
эдификаторами или доминантами в коренных и производных сообщест¬
вах. Только ответив на оба эти вопроса можно вплотную подойти к
задаче прогнозирования динамики растительного покрова тех или иных
территорий.
РОЛЬ ЭКОМОРФ В ИНДИКАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЕЖИМОВ
МЕСТООБИТАНИИ
Зависимость числа частных экоморф, выделяемых по отношению
растений к какому-либо фактору, способных существовать при каж¬
дом элементарном типе его режима от общего числа типов режима
данного фактора выражается формулой !Чх=х йг-х+1), где Nx - число
экоморф, способных существовать при данном типе режима, п - число
различаемых типов режима данного фактора, х - место данного типа
режима в их шкале (порядковый номер).
На соответствующей схеме системы (см. табл. 1-5) связанные с
каждым из элементарных типов режима экоморфы образуют паралле¬
лограмм, левая вершина которого занята соответствующей типу ре¬
жима монотопической экоморфой, а правая - эвритопической. Верхняя и
нижняя вершины параллелограмма будут выходить на боковые стороны
треугольника схемы, там,где расположены символы экоморф с ампли¬
тудами от крайних типов режима до данного, т.е. две левые стороны
параллелограмма будут образованы теми и только теми экоморфами,
для которых данный тип режима является одной из границ их ампли—
29

туд. Но в таком случае сочетание одной или нескольких экоморф, рас¬
положенных по одной из этих сторон параллелограмма, с одной или
несколькими экоморфами другой из них будет возможно только при
данном типе режима. Сочетание видов, принадлежащих к таким эко¬
морфам будет индикатором данного типа режима. С другой стороны,
индикаторами данного типа режима могут быть и виды, принадлежащие
к соответствующей ему основной экологической свите, а также, в
меньшей степени, виды смежных с ней дополнительных (или проме¬
жуточных) свит. Однако, достоверность этих индикаторов будет го¬
раздо меньшей и должна определяться по шкале достоверности инди¬
каторов (Викторов и др., 196 2).
Естественно, что наиболее достоверными индикаторами будут виды
с наиболее узкими экологическими амплитудами, причем виды моно—
топических экоморф будут иметь 100% достоверность при индикации
элементарных типов режима соответствующего фактора.
В связи с этим уместно вспомнить деление индикаторов на посто¬
янные и переменные (Виноградов, 1964). Как видно из вышеизло¬
женного, постоянными индикаторами в индикации элементарных типов
режимов факторов будут сочетания видов противоположной экологии,
произрастающие совместно только при данном типе режима, или виды,
принадлежащие к монотопическим экоморфам. По аналогии с подраз¬
делениями доминантов первые целесообразно называть кониндикато-
рами, а вторые - моноиндикаторами. Все виды других экоморф, как
по одиночке, так и в сочетаниях, будут лишь переменными индикато¬
рами, достоверность которых будет убывать по мере удаления их
свиты от основной свиты данного типа режима и одновременно по мере
увеличения их амплитуд по данному фактору. Следует отметить, что
кониндикаторы типа режима будут таковыми только в вышеуказанном
сочетании. Встречаемые порознь они будут лишь переменными^ к тому
же невысоких степеней достоверности, так как принадлежат к чуждым
данному режиму свитам. Так, в приводившихся ранее примерах только
сочетание - пусть единично встречающихся - калужницы с колоколь¬
чиком персиколистным будет инд1катором влажнолугового типа ув¬
лажнения, только сочетания гудайеры или грушанки зеленоцветной с
осокой волосистой или воронцом колосовидным будут постоянными ин¬
дикаторами мезотрофного гликофильного типа режима богатства
почв. Только в таких сочетаниях эти виды будут кониндикаторами
указанных типов водного и трофического режимов почв - взятые по
отдельности для этих типов режимов они будут иметь ничтожное инди¬
кационное значение. С другой стороны, лисохвост луговой, при значи¬
тельном обилии и хорошем развитии, в качестве индикатора влажно-
лугового типа увлажнения будет переменным индикатором с довольно
высокой степенью достоверности. То же можно сказать о кислице по
отношению к мезотрофному гликофильному типу почвенного богат¬
ства. И тем не менее, любой вид может быть постоянным индикатором
со стопроцентной достоверностью, но лишь по отношению ко всему
диапазону режимов, охватываемых его амплитудой по каждому фак¬
тору.
30

Что касается динамики экологических режимов местообитаний и ди¬
намики занимающих их фитоценозов, то в диагностике ее направлен¬
ности (хотя бы в ближайших к настоящему отрезках времени) боль¬
шое значение имеет совпадение или несовпадение определения режи¬
мов местообитания по постоянным индикаторам (сочетания видов про¬
тивоположной экологии и виды-моноиндикаторы) и по господствующей
экологической свите (как по числу видов, так и по их обилию). В пер¬
вом случае (совпадение) мы имеем веские основания предполагать,
что соответствующие режимы местообитания в ближайшем прошлом
существенно не менялись, а во втором (несовпадение), что такие ре¬
жимы местообитания изменились от режима соответствовавшего гос¬
подствующей свите в сторону их настоящего состояния. Будущее та¬
ких участков растительности предварительно может рассматриваться
в плане изменения соотношения видов различных свит - переход
преобладания к свитам, соответствующим изменившимся условиям.
Еще более четким и уверенным может сделать такой прогноз анализ
состояния популяций преобладающих видов ныне господствующих
свит, основных свит установленных типов режимов и, в некоторых
случаях, свит соответствовавших бы дальнейшему изменению режи¬
мов, при сохранении той же его направленности. В этом плане целе¬
сообразно пользоваться схемой анализа состояния популяций, разра¬
ботанной Т.А, Работновым и впоследствии несколько видоизмененной
(Работнов, 19 50; Рысин, Рысина, 1966). Кроме того,следует учи¬
тывать состояние популяций активных индикаторов, видов способных,
в силу своих биологических свойств, сильно влиять на изменение
экологических режимов местообитаний (Викторов, 19 71).
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМУЛЫ ВИДОВ И ПОТЕНЦИАЛЬНЫЕ ФЛОРЫ
МЕСТООБИТАНИЙ
Представление системы общих экоморф в виде схемы,аналогичной
схемам систем частных экоморф, полностью исключено не только по
причине ее необычайной громоздкости, но и ввиду невозможности
расположения комплексных режимов в один последовательный по воз¬
растающим или убывающим значениям ряд. Единственное, что можно
в этом плане сделать — это строить координатные схемы сочетаний
экологических факторов, группируя их попарно. Построенные таким
образом системы можно трактовать как системы экотопов, что в
сущности сделано школой Алексеева - Погребняка (Погребняк,
19 54, 1968) Воробьев, 1967), но можно понимать их и как системы
экологических свит: климатопических (сочетание термоклиматических
и омброклиматических режимов и их свит) и эдафотопических (соче¬
тайте гидротопических и трофотопических режимов и их свит). В этом
случае такие схемы просто вписываются одна в другую - местные
эдафотопические сетки включаются во все клетки глобальной клима-
топической.
Составление системы общих экоморф в виде иерархически постро¬
енного списка тоже затруднено слишком большим их числом (соизме¬
31

римым произведению числа всех частных экоморф), далеко превыша¬
ющим все разумные пределы. В конечном же итоге эта адская работа
неминуемо оказалась бы еще и совершенно бесполезной из-за отсут¬
ствия возможностей использования. Бесперспективность построения
иерархических систем из генетически не связанных компонентов хо¬
рошо показана В.Н.Голубевым (19 72).
Что же касается наиболее удобного способа общеэкологической
характеристики видов, то он, по-видимому, заключается в составлении
экологических формул видов, составленных из расположенных в опре¬
деленной последовательности (термоморфа—омброморфа-гидромор—
фа-трофоморфа-гелиоморфа) символов частных экоморф. Такая
формула и будет наиболее кратко записанной характеристикой, общей
экоморфы вида. В ряде случаев бывает целесообразнее оперировать
не экоморфами, а экологическими свитами.. Для этого удобно, кроме
основной формулы, составленной из символов частных экоморф, сос¬
тавлять аналогичные формулы из порядковых номеров частных эколо¬
гических свит, выделяя в них сочетания свит одной природы (клима—
топических, эдафотопических) применением различных соединитель¬
ных знаков. Такие формулы удобно называть дополнительными. В ви¬
де примера приводим основную и дополнительную формулы для сныти:
ВМ—Ok—CF—ОЕ—GS и 8-3; 12-5;з, Словесно это можно прочесть:
микромезотерм - океанист-субконтинентал - субмезосемигигрофит -
олиготрофноэвтрофный гликофит - гелиосциофит для основной фор¬
мулы, а для дополнительной: термонеморальная субокеаническая,
свежелесная мезотрофногликофильная и полусветовая свиты.
Преимущества символической записи и в составлении общеэколо—
гических характеристик вряд ли требуют еще другого доказательства.
В случае необходимости можно составить и формулы общей пати—
ентности и общей адаптации вида, записывая в той же последователь¬
ности степени их по отношению к отдельным факторам. Отличать эти
формулы друг от друга можно, ставя впереди их дефинитивные знаки
П или А.
Как показано в предыдущем разделе, каждый тип режима каждого
фактора обладает вполне определенным, легко находимым по схемам
систем набором частных экоморф. Установив тип режима по всем,
употребляемым в анализе прямодействующим факторам, легко опре¬
делить, имея списки видов с экологическими формулами, какие из них
могут произрастать при данном комплексе режимов. Если имеется та¬
кой список для всех или хоть для весьма значительного большинства
видов флоры региона, представляется возможность получить полное
или хоть очень неплохое представление о потенциальной флоре любого
экотопа этого региона, иными словами о списках видов, способных по
своим экологическим потребностям произрастать при каждом из воз¬
можных в регионе комплексов режимов учитываемых нами факторов.
Действительный список видов любого конкретного участка фитоцено¬
за, конечно, гораздо беднее видами, но обязательно состоит только из
видов, входящих в потенциальную флору данного типа экотопов. Зна¬
ние потенциальной' флоры экотопа, знание ее основного ядра
32

дает представление о ценозостроительных возможностях видов в ана¬
логичных условиях и о возможных путях динамики и устойчивости
представленных в них фитоценозов.
О ЗНАЧЕНИИ РАЗРАБОТКИ АМПЛИТУДНЫХ СИСТЕМ ЭКОМОРФ
Предлагаемые системы экоморф и экологических свит вместе со
схемами этих систем могут принести известную пользу в основном в
разработке следующих прикладных и теоретических вопросов.
1. Представления об индикационном значении отдельных видов по¬
тенциальных флор экотопов и определенных сочетаний этих видов,
вытекающие из анализов схем систем частных экоморф, могут сыг¬
рать значительную роль в совершенствовании теории и практики диаг¬
ностики экологической и хозяйственной типологии земель и угодий.
2. На основании анализов состава экоморф, экологических свит и
ценотипов как потенциальных флор местообитаний, так и реальных
списков видов участков фитоценозов возможно значительно упорядо¬
чить сами классификации местообитаний, определить экологическую
равноценность или близость многих из них, а также упорядочить и
экологическую классификацию, или ординацию фитоценозов, в том
числе по новому осветить и некоторые вопросы их динамики.
3. Успешное разрешение упомянутых вопросов пункта первого и
второго призвано также облегчить изыскания наиболее рациональных
способов эксплуатации угодий в зависимости от присущих им комп¬
лексов экологических режимов, уяснить или уточнить в этой связи
возможности их сохранения в нужном состоянии или перестройки в
желаемом направлении.
4. Представления о потенциальных флорах местообитаний, об их яд¬
ре, о собственной и ближайших дополнительных экологических свитах
экологических режимов данных типов, о ценотипах видов, входящих в
названные общности, представляют возможность оптимизации подбора
для каждого местообитания древесных пород в лесном и лесопарковом
хозяйстве и травосмесей в лугопастбищном хозяйстве.
5. Все вышесказанное позволяет вплотную подойти к проблеме соз¬
дания искусственных устойчивых в данных условиях фитоценозов, их
ярусов, синузий и фрагментов, в улучшения или стабилизации сильно
нарушенных или деградирующих участков растительного покрова для
эстетических (в лесопарках и парках) или хозяйственных (на лугах и
пастбищах) целей, а также с целью восстановления или поддержания,
в научных или природоохранительных целях, некоторых исчезающих
или могущих исчезнуть естественных сообществ.
6. Наконец, создание стройных, с четко выраженной закономер¬
ностью связей, систем экоморф, экологических свит и ценотипов,
систематизация, схематизация и стандартизация способов установле¬
ния связей растений и растительности с экологическими режимами
местообитаний открывают широкий простор для дальнейшего развития
и совершенствования методов прогнозирования и моделирования в
фитоценологии и землепользовании.
33

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМУЛЫ видов
(СПРАВОЧНАЯ ЧАСТЬ)
В справочные таблицы включено более 900 видов преимущественно
сосудистых растений (древесных, кустарниковых и травянистых), а
также некоторых наиболее распространенных напочвенных мхов и ли¬
шайников. В основном это виды из флоры Московской области (около
880 видов). Среди остальных представлены некоторые часто интро-
дуцируемые деревья и кустарники, иногда местами почти входящие в
естественные сообщества, некоторые деревья и кустарники - "родо-
вичи" основных местных пород (сосны, ели, дубы и т.д.), некоторые
виды,обычные в близких регионах (первоцвет мучнистый, дерен швед¬
ский, ковыль узколистный и др.),и,наконец, несколько видов, привле¬
кательных в декоративном отношении и потому часто выращиваемых
любителями дикой флоры (жарки, княжик, барвинок и др.).
Все виды расположены в порядке латинского алфавита. Для каждого
вида приведена основная (составленная из символов частных эко¬
морф ) и дополнительная (составленная из порядковых номеров эколо¬
гических свит) экологические формулы. Порядок расположения харак¬
теристик в той и другой совершенно анологичен: сначала характе¬
ристика отношения к зональным режимам тепла, затем к континен-
тальности климата, гидрорежиму почв, трофическому режиму и осве¬
щенности местообитаний. В дополнительной экологической формуле
климатопические и эдафотопические свиты выделены тем, что образу¬
ющие их частные экологические свиты соединены дефисом.
Символы элементарных типов экологических режимов, или соответ¬
ствующих им монотопических экоморф, а также порядковые номера
частных экологических свит шкалы каждого фактора те же, что на
табл. 1-10. Постоянное обращение к схемам систем совершенно необ¬
ходимое условие работы с амплитудными экологическими характерис¬
тиками, позволяющее легко и быстро ориентироваться во всех экологи¬
ческих и индикационных связях вида с рассматриваемыми режимами.
В шапке списков употребляются следующие сокращения:
я	-	термоморфа,	матическая—омбро-
0	—	омброморфа,	климатическая),
г д- гидроморфа,	г—тс— эдафотопическая
тР	-	трофоморфа,	свита (гидротопи-
1	-	гелиоморфа,	ческая-трофотопи-
т-ос- климатопическая	ческая),
свита (термокли—	г с — гелиотопическая свита
34

Названия видов
Основная экологи
ческая формула
Дополнительная
э.ф.
т
I °
| ГД
тр
г
т-ос
г-тс
ГС
Abies abla Mill.
NM
Oo
cF
ME
GS
8-2
13-7
3
A. balsamea Mill.
BN
OK
CP
OE
GS
6-4
14-5
3
A. sibirica Ldb.
BN
kK
cF
oE
GS
6-6
13-6
3
Acer campestre L.
NM
Ok
CF
ME
GS
9-3
12-8
3
A. negundo L.
вм
Ok
CF
ME
Gg
8-3
12-7
2
A. platanoides L.
Вт
Ok
Cp
ME
GS
7-3
13-7
3
A. pseudoplatanus L.
Nm
Oo
SF
ME
GS
8-2
11-7
3
A. tataricum L.
NM
Ok
CF
Mg
GS
9-3
12-8
3
Achillea millefolium L.
AM
OK
dF
OH
Gg
6-4
9-8
2
A. nobilis L.
NM
OK
dc
Mg
Gg
9-4
7-8
2
Achyrophorus maculatus Scop.
Вт
Ok
Sf
OE
Gg
7-4
10-5
2
Acinos thymoides Moench.
BM
Ok
sf
Mg
G
8-3
9-8
1
Aconitum anthora L.
NM
ok
Cf
ME
Gg
9-4
U-7
2
A. exelsum Rchb.
AM
oK
CF
oE
gs
Д-5
12—6
4
Acorus calamus L.
ВТ
ok
Fa
°g
Gg
10-4
18-7
2
Actaea spicata L.
Вт
Ok
cF
ME
g
7-3
13-7
3
Adenophora liliifolia Bess.
NM
oK
Cf
OE
gs
9-5
11-5
4
Adoxa moschatellina L.
AM
OK
cF
ME
gs
6-4
13-7
4
Aegopodium podagraria L.
BM
Ok
CF
OE
GS
8-3
12-5
3
Agrimonia eupatoria L.
NM
Ok
SF
Mg
g
9-3
11-8
3
A. pilosa Ldb.
NM
oK
Cf
ME
g
8-5
11-7
3
Agropyron caninum Beauv.
Вт
Ok
cF
oE
g
7-3
13-6
3
A. pectinifcrme Roem. et Schult. NM
OK
df
oH
G
9-4
8-9
1
A. repens Beauv.
AM
oK
da
oP
Gg
6-5
12-10 2
Agrostis alba L.
Am
Ok
CP
OP
Gg
5-3
14-9
2
A. canina L.
Am
Ok
Ca
OE
Gg
5-3
15-5
2
A. vulgaris With.
Вт
Ok
SF
Og
G
7-3
11-6
1
Ajuga genevensis L.
BM
Ok
df
Mg
Gg
8-3
8-8
2
A. reptans L
BM
OK
cF
oE
g
8-4
13-6
3
Alchemilla vulgaris L.
Вт
Ok
sP
OE
Gg
7-3
12-5
2
Alisma plantago aquatica L.
Bt
OK
cA
oP
G
9-4
17-10 1
Alliaria officinalis Andrz.
Nm
Ok
CF
eE
g
8-3
12-8
3
Allium angulosum L.
Nm
oK
SP
MH
G
8-5
13-10 1
A. rocundum L.
NM
ok
sc
eE
G
9-4
8-8
1
A. ursinum L.
Nm
Ok
Cf
eE
gs
8-3
11-8
4
Alnus fruticosa Rupr.
aN
kK
fp
ME
Gg
5-6
15-7
2
A. glutinosa Gaertn.
Вт
Ok
fa
oE
Gg
7-3
17-6
2
A. incana Moench.
aN
Ok
cP
OE
GS
5-3
15-5
3
Alopecurus agrestis L.
NM
OK
dF
eh
G
9-4
5-10 1
A. arundinaceus Poir.
Вт
oK
sa
MP
G
7-5
13-П 1
A. geniculatus L.
Вт
Ok
fP
°g
G
7-3
16-7
1
A. pratensis L.
am
oK
SP
MH
Gg
6-5
13-Ю 2
Amaranthus retroflexus L.
NM
OK
Sc
eg
G
9-4
9-9
1
Amygdalus nana L.
NM
oK
dc
ME
G
9-5
7-7
1
Anagallis arvensis L.
BM
OK
df
eE
G
5-4
8-8
1
Andromeda polyfolia L.
AN
OK
FP
OM
Gg
4-4
17-3
2
Androsace filiformis Retz.
Am
OK
fp
oe
Gg
5-4
15-5
2
A.septentrionalis L.
AM
OK
Sc
oe
Gg
6-4
5-5
2

Названия видов
T
l °
J ГД
тр
г
T—oc
г—TC
rc
Anemone nemorosa L.
Bm
Ok
cF
oE
Gg
7-3
13-6
2
A. ranunculoides L.
Nm
ok
cf
ME
Gg
8-4
L2-7
2
A sylvestris L.
Bm
oK
Sc
Mg
Gg
7-5
9-8
2
Angelica sylvestris L.
Bm
ok
cp
oE
Gg
7-4
14-6
2
Antennaria dioica Gaertn.
AM
OK
Sf
Oe
Gg
6—4
10-4
2
Anthemis arvensis L.
Bm
Ok
sf
ME
G
7-3
9-7
1
A. tinctoria L.
Bm
Ok
St
oE
G
7-3
8-6
1
Anthoxanthum odoratum L.
BN
Ok
SF
OE
G
6—6
11-5
1
Anthriscus sylvestris Hoffm.
Am
Ok
CF
ME
GS
5-3
12-7
3
Anthyllus polyphylla Waldst. et Kit.
Bm
ok
Sf
oH
Gg
7-4
10-9
2
Apera spica—venti Beauv.
Bm
Ok
sf
o«
G
7-3
8—7
1
Archangelica officinalis Hoffm.
AM
Ok
cP
ME
Gg
6-3
1-5-7
2
Arctium lappa L.
BM
OK
CF
Mg
GS
8-4
12-8
3
A . tomentosum Mill.
BM
OK
CF
eg
Gg
8-4
12-9
2
Arctostaphylos uva—ursi Spreng.
AN
OK
Cf
Oo
Gg
4-4
11-2
2
Arctous alpina Niedenzu.
AB
OK
cF
OM
Gg
3-4
13-3
2
Arenaria serpyllifolia L.
BM
oK
Df
Mh
G
8-5
7-9
,1
Aristolochia clematitis L.
NM
Ok
Sf
ME
Gg
9-3
10-7
2
Artemisia absinthia L.
BM
oK
dF
Mg
Gg
8-5
9-8
2
A.campestris L.
BM
OK
dF
OH
G
8-4
9-8
1
A. vulgaris L.
BM
OK
CF
°g
Gg
8-4
12-7
2
Asarum europaeum L.
Bm
ok
cF
oE
gs
7-4
13-6
4
Asparagus officinalis L.
NM
oK
dF
MP
Gg
9-5
9-11
2
Asperula odorata L.
BM
Ok
CF
oE
gS
8-3
12-6
4
Asplenium ruta—muraria L .
NM
Ok
Cf
Me
Gg
9-3
11—6
2
Aster amellus L.
Nm
Ok
Cc
ME
Gg
8-3
10-7
2
Astragalus cicer L.
Nm
ok
Sf
Mh
G
8-4
10-9
1
A. danicus Ritz.
Bm
oK
sf
oh
Gg
7-5
0-8
2
A. glycyphyllus L.
Nm
Ok
Cf
ME
Gg
8-3
11-7
2
Athyrium crenatum Rupr.
BN
OK
fp
ME
gs
6-4
15-7
4
A. filix—femina Roth.
AM
OK
cP
oE
g
6-4
15-6
3
At'ragene alpina L.
Nm
ok
cF
ME
Gg
8-4
13-7
2
A . sibirica L .
aN
oK
CF
oE
Gg
5-5
12-6
2
A trichum undulatum P. B.
at
OK
cp
oE
gS
8-4
14-6
4
A triplex patula L .
BM
OK
Cp
eE
G
8-4
13-8
1
A. tatarica L .
NM
kK
DF
EP
G
9-6
8-13
1
Aulacomnium palustre Schwaerg.
At
OK
cP
Oe
Gg
7-4
15-4
2
A vena fatua L.
Bt
oK
dc
eg
G
9-5
7-9
1
Barbarea vulgaris R. Br.
BM
Ok
dF
eh
G
8-3
9-10
1
Batrachium circinnatus Sibth.
Bm
oK
FP
oh
Gg
7-5
17-8
2
Beckmannia eruciformis Host.
NM
OK
eP
MP
G
9-4
15-11
1
Beilis perennis L.
NM
OK
CF
ME
Gg
9-4
12-7
2
Berberis vulgaris L.
Nm
Ok
Sf
ME
Gg
8-3
10-7
2
Berteroa incana D. C.
BM
oK
df
oH
Gg
8-5
8-9
2
Betonica officinakis L .
am
Ok
sF
oE
Gg
6-3
10-6
2
Betula humilis Schrank.
BN
oK
PP
oe
Gg
6-5
18-5
2
В. nana L .
AN
oK
fa
OM
G
4-5
17-3
1
B. pendula Roth.
am
OK
CP
OE
Gg
6-4
14-5
2
B. pubescens Ehrh.
Am
OK
ca
OE
Gg
5-4
16-5
2
Bidens cernua L.
BM
OK
FP
oh
G
8-4
17-8
1
B. tripartita L .
Bt
OK
cA
oP
G
9-4
17-10
1

Названия видов
T
0
ГД
тр
г
T-OC
г-re
re
Blysmus compressus Panz. ex
Link.
BM
OK
SP
MH
Gg
8-4
13-10
2
Botrychium lunaria Sw.
Am
Ok
cF
Oe
Gg
5-3
13-4
2
B. multifidum Rupr.
Bm
Ok
cf
Me
Gg
7-3
L2-6
2
Brachipodium pinnatum P.B.
NM
Ok
SF
oE
gs
9-3
11-6
4
B. sylvaticum Boeuv.
NM
Ok
SF
ME
Gg
9-3
11-7
2
Brachytecium albicans Br.
AT
OK
Cc
ME
Gg
8-4
10-7
2
B. rutabulum B.C.G,
AT
OK
cP
ME
gs
8-4
15—7
4
B. salebrosum B.C.G.
AT
OK
Sp
ME
gS
8-4
12-7
4
Brassica campestris L.
BM
OK
df
ME
G
8-4
a-7
1
Briza media L.
Nm
Ok
CF
oE
g
8-3
12-6
1
Bromus beneckenii Trin.
Nm
Ok
cf
ME
gs
8-3
12-7
4
B. inermis Leyss.
BM
oK
dP
MP
Gg
8-5
11-11
2
B. mollis L.
NM
Ok
sF
oE
Gg
9-3
10-6
2
B. cectorum L.
NM
oK
Dc
oh
G
9-5
6-8
1
Bryonia alba.L.
NM
oK
sC
Me
G
9-5
7-6
1
Bryum ventricosum Dicks.
AT
OK
fP
oE
GS
8-4
16-6
3
Bunias orientalis L.
Bm
ok
CF
ME
G
7-4
12-7
1
Butomus umbellatus L.
BM
OK
ca
oP
Gg
8-4
16-10
2
Calamagrostis arundinacea Roth.
Bm
ok
SP
Og
g
7-4
1.3—6
1
Calamagrostis epigeios Roth.
Bm
oK
dP
OP
G
7-5
11-9
1
C. lanceolata Roth.
BN
ok
fa
OE
Gg
6-4
17-5
2
C. neglecta Gaertn.
AN
oK
Fa
OE
G
4-5
18-5
1
C. obtusata Trin.
BN
kK
cF
Oe
gS
6-6
13-4
4
C. purpurea Trin.
Am
OK
cP
oe
Gg
5-4
15-5
2
Calla palustris L.
BN
oK
fa
OH
GS
6-5
17-8
3
Calliergon cordifolium Kindb.
AN
OK
fP
oE
Gg
4-4
16-6
2
C.giganteum Kindb.
AM
OK
FA
Oe
Gg
6-4
19-4
2
C. stramineum Kindb.
Am
OK
fP
OM
Gg
5-4
L6-3
2
Calliergonella cuspidata Loeske.
AT
OK
fP
oe
GS
8-4
16-5
3
Calluna vulgaris Hull.
AN
Ok
CP
Oe
Gg
4-3
14-4
2
Caltha palustris L.
Am
OK
fa
OH
Gg
5-4
17-8
2
Calystegia sepium R. Br.
BM
OK
cP
og
GS
8-4
1.5-7
3
Campanula bononiensis L.
NM
oK
sf
ME
Gg
9-5
9-7
2
C. cervicaria L.
Bm
OK
Cf
oe
GS
7-4
11-5
4
C. glomerata L.
BM
OK
SF
oh
Gg
8-4
.11-8
2
C. latifolia L.
BM
Ok
CF
Me
g
8-3
L2-6
3
C. patula L.
Bm
Ok
CF
OE
Gg
7-3
L2-5
2
C. persicifolia L.
Bm
ok
Cf
oe
g
7-4
11-5
3
C. rapunculoides L.
Bm
ok
Cf
oe
Gg
7-4
U—5
2
C. rotundifolia L.
am
OK
Sf
OE
Gg
6-4
L0-5
2
C. trachelium L.
BM
Ok
CF
ME
g
8-3
12-7
1
Capsella bursa—pastoris Med.
AM
OK
DF
ME
G
6-4
8-7
1
Caragana arborescens Lam.
Nm
kK
Cf
Me
Gg
8-6
11-6
2
Carex acuta L.
Am
oK
fa
oP
Gg
5-5
17-10
2
C. acutiformis Ehrh.
NM
Ok
fa
Mh
G
9-3
17-9
1
C. appropinquata Schum.
BN
ok
fa
oE
Gg
6-4
17-6
2
C. aquatilis Wahlb.
AN
OK
cP
oe
G
4-4
15-5
I
C. brunescens Poir.
AN
OK
cF
oe
GS
4-4
13-5
3
C. caespitosa L.
Am
oK
cP
Og
GS
5-5
15-6
3
Carex canescens L.
Am
OK
fP
Oe
Gg
5-4
16-4
2
37

Названия видов
гд
тр
С. capillaris L.	Am
С. caryophyllea La Tour.	Nm
С. chordorrhisa Ehrh.	AN
C. contigua Hoppe.	Nm
C. diandra Schrank.	am
C. dioica L.	Am
C. digitata L.	Bm
C. echinata Murr.	Bm
C. elongata L.	Bm
C. ericetorum Poll.	BN
C. flava L.	AM
C. globularis L.	Am
C. hirta L.	NM
C. humilis L.	Nm
C. lasiocarpa Ehrh.	am
C. leporina L.	am
C. limosa L.	aN
C. loliacea L.	am
C. montana L.	Bm
C. nigra Reichard.	Am
.C. obtusata Liljelb.	Bm
C. omskiana Meinsh.	Bm
C. pallescens L.	BN
C. panicea L.	aN
C. pauciflora Lightf.	BN
C. pilosa Scop.	Nm
C. praecox Schreb.	Bm
C. pseudocyperus L.	Nt
C. remota L.	NM
C. rhisina Blytt.	Bm
Carex rhynchophysa C.A,	M.	aN
C. riparia Curt.	Nm
C. rostrata Stokes.	Am
C. sylvatica Huds.	Nm
C. vaginata Tausch.	Am
C. vesicaria L.	Am
C. vulpina L.	NM
C. wiluica Meinsh.	Am
Cardamine.amara L.	Bm
C. impatiens L.	BM
C. pratensis L.	Am
Cardaria draba Desv.	NM
Carduus acanthoides L.	am
C. crispus L.	aM
C. nutans L.	BM
Carlina biebersteinii Bemh.	Bm
C. vulgaris L.	BM
Carpinus betulus L.	NM
C. orientalis Mill.	n>M
Carum carvi L.	BM
Catabrosa aquaticum P.B.	BM
Ok
fP
oM
G
5-4
16-4
1
Ok
sf
°g
Gg
8-3
9-7
2
OK
fP
Oe
Gg
4-4
16-4
2
Ok
CP
°g
Gg
8-3
14-7
2
OK
fa
oE
G
6-4
17-6
1
OK
fP
Oe
G
5-4
16-4
1
OK
CF
oE
gs
7-4
12-6
4
Ok
CP
oe
Gg
7-3
14-5
2
Ok
Fa
oE
Gg
7-3
18-6
2
Ok
SF
oe
Gg
6-3
11—5
2
Ok
fP
ofe
Gg
6-3
16-5
2
oK
fp
Oe
Gg
5-5
15-4
2
Ok
SP
°g
Gg
9-3
13-7
2
oK
Sc
ME
Gg
8-5
9-7
2
OK
Fa
Oe
Gg
6-4
18-4
2
Ok
CP
OE
Gg
6-3
14-5
2
OK
Fa
Oe
G
5-4
18-4
1
OK
FP
Me
gS
6-4
17-6
4
oK
Cf
Mg
G
7-5
11—8
1
Ok
cP
Oh
Gg
5-3
15-7
2
kK
Sc
oM
Gg
7-6
9-4
2
oK
Fa
OE
Gg
7-5
18-5
2
Ok
cF
Oe
Gg
6-3
1.3-4
2
Ok
cP
°g
Gg
5-3
15-7
2
OK
FP
Oe
G
6-4
17-4
1
ok
cF
ME
gs
8-4
13-7.
4
oK
da
oP
Gg
7-5
12-10
2
Ok
fa
oE
Gg
10-3
13-6
2
Ok
fP
ME
gs
9-3
16-7
4
oK
Sf
oE
gS
7-5
10-6
4
OK
PP
ME
GS
5-4
18-7
3
Ok
ca
MP
Gg
8-3
16-11
2
OK
fa
OE
g
5-4
17-5
1
Ok
cF
OE
gs
8-3
13-5
4
OK
cF
OE
Gg
5-4
13-5
2
Ok
fa
°g
Gg
5-3
17-7
2
Ok
ca
oH
G
9-3
16-9
1
kK
fP
oe
Gg
5-6
16-5
2
Ok
fa
ME
Gg
7-3
17-7
2
Ok
cF
OE
gs
8-3
13-5
4
OK
fa
°g
Gg
5-4
17-7
2
oK
Df
eg
G
9-5
7-9
1
OK
sf
eg
Gg
6-4
9-2
2
OK
sF
Eh
Gg
7-4
10-11
2
OK
sf
oh
G
8-4
9-8
1
Ok
Cf
oe
Gg
7-3
11-5
2
OK
Cf
oE
G
8-4
11—6
1
Ok
CF
oE
GS
9-3
12-6
3
ok
sf
ME
Gg
10-4
9-1
2
OK
Cp
oh
G
8-4
13-8
1
OK
CP
oh
GS
8-4
14-8
3

Названия видов
T
0
ГД
тр
г
T-OC
г—TC
rc
Cenolophium fischeri Koch.
BM
oK
cF
Mg
G
8-5
13-8
1
Centaurea cyanus L.
Bt
OK
sf
ME
G
9-4
9-7
1
C. jacea L.
Bm
Ok
Cp
oh
Gg
7-3
13-8
2
C. maculosa Lam.
NM
kK
sc
oE
Gg
9-6
8-6
2
C. marschalliana Spreng.
Nm
ok
dc
°g
Gg
8-4
7-7
2
C. phrygia L.
BN
oK
Cf
oe
Gg
6-5
11-5
2
C. pseudophrygia C.A.M.
Nm
ok
SF
Me
Gg
8-4
11-6
2
C. scabiosa L.
Bm
OK
dF
og
Gg
7-4
9-7
Z
Centaurium umbellatum Gilib.
BM
OK
Cp
ME
G
8-4
13-7
1
Cephalanthera longifolia Tritsch.
Nm
Ok
Cf
ME
g
8-3
11-7
3
Cerastium arvense L.
Am
OK
Sf
oE
Gg
5-4
10-6
2
C. caespitosum Gilib.
AM
OK
Sp
OE
Gg
6-4
12-5
2
Cerasus avium Moench.
mM
Ok
cF
ME
GS
10-3
13-7
3
C. fruticosa Pall.
Nm
kK
Sc
Mg
Gg
8-6
9-8
2
C. vulgaris Mill.
NM
oK
Cf
Mg
GS
9-5
11-8
3
Ceratodon purpureum Brid.
AT
OK
DF
og
Gg
8-4
8-7
2
Cetraria cucullata Asch.
AB
OK
Cf
OM
Gg
3-4
11-3
2
C. islandica Asch.
AN
OK
Cp
Oe
Gg
4-4
13-4
2
C. nivalis Asch.
AB
OK
cF
OM
Gg
3-4
13-3
2
Chaerophyllum aromaticum L.
BM
ok
CF
oE
GS
8-4
12-6
3
C. bulbosum L.
NM
oK
Sf
ME
GS
9-5
10-7
3
C. prescotti D.C.
Am
oK
CF
oE
GS
5-5
12-6
3
Chamaedaphne calyculata Moench. AN
OK
fP
OM
Gg
4-4
16-3
2
Chamaenerion angustifolium Scop. AM
Chamaepericlymenum suecicum
OK
Sp
OE
Gg
6-4
12-5
2
Graebn.
AN
Ok
fP
oe
Gg
4-3
16-5
2
Chelidonium majus L.
BM
Ok
CF
ME
Gg
8-3
12-7
2
Chenopodium album L.
BM
OK
Dp
oP
G
8-4
9-Ю
1
C. polyspermum L.
NM
Ok
SF
Me
G
9-3
11-6
1
C. rubrum L.
Bm
oK
Df
Eh
G
7-5
7-11
1
Chimaphila umbellata Nutt.
BN
oK
CF
oe
gs
6-5
12-5
4
Chrysosplenium alternifolium L.
Am
OK
cP
oE
g
5-4
15-6
3
Cichorium intybus L.
Bm
OK
dF
oH
G
8-4
5-9
1
Cicuta virosa L.
aM
OK
fa
oh
Gg
7-4
17-8
2
Cinna latifolia Griseb.
Bm
Ok
fP
eE
gs
7-3
15-8
4
Circaea alpina L.
BM
OK
cP
oE
gs
8-4
15-6
4
C. luteciana L.
NM
OK
cF
OE
gS
9-4
13-5
4
Cirriphyllum piliferum Grout.
AT
OK
CP
oE
gS
8-4
14-6
4
Cirsium arvense Scop.
aM
Ok
dF
MP
G
7-3
9-11
1
C. heterophyllum Hill.
Bm
Ok
cF
oE
Gg
7-3
13-6
2
Cirsium oleraceum Scop.
Bm
Ok
cP
oE
GS
7-3
15-6
3
C. palustre Scop.
Bm
Ok
cP
oe
GS
7-3
15-5
3
C. pannonicum Link.
Nm
ok
cp
Mh
GS
8-4
14-9
3
C. polonicum Iljin.
NM
oK
SF
EH
Gg
9-5
11-12
2
C. vulgare Airy—Shaw.
BM
OK
SF
Mg
Gg
8-4
11-8
2
Cladonia alpestre Rabh.
AN
OK
Sp
OM
Gg
4-4
12-3
2
C. rangiferina Web.
AN
OK
SP
OM
Gg
4-4
13-3
2
C. sylvatica Harm.
A.N
OK
Sp
OM
Gg
4-4
12-3
2
Clematis recta L.
Nm
ok
Sf
ME
Gg
8-4
10-7
2
Climacium dendroides Web. et Mohr.
AM
OK
cP
Og
GS
6-4
15-6
3
Clinopodium vulgare L.
aM
Ck
Sf
Oe
Gg
7-3
10-4
->
39

Названия видов
T
0
ГД
тр
г
Т-ОС
Г-тг
ГС
Cnidium dubium Thell.
Bm
ok
cP
Mh
GS
7-4
1 5-9
3
Comarum palustre L.
Am
OK
Fa
Oe
Gg
5-4
1,8—4
2
Convallaria majalis L.
Bm
Ok
CP
Oe
g
7-3
14-4
3
Convolvulus arvensis L.
BM
OK
dF
oH
Gg
8-4
9.-9
2
Corallorhiza crifida Chatel.
Am
OK
fP
oe
gs
5-4
16-5
4
Cornus alba L.
BN
OK
FP
eE
GS
6-4
17-8
3
C. mas L.
mM
Ok
Sf
ME
GS
10-3
10-7
3
Coronaria flos cuculi A. Br.
am
Ok
cP
Og
Gg
6-3
15-6
2
Coronilla varia L.
NM
Ok
sf
°g
G
9-3
9-7
1
Coridalis cava Schweig. et
Koerte
Nm
ok
cF
eE
gs
8-4
1.3-8
4
C. marschalliana Persl.
Nm
ok
Ce
ME
gS
8-4
10-7
4
C. solida Sw.
Bm
Ok
cF
oE
gS
7-3
13-6
4
Corylus avellana L.
NM
Ok
SF
ME
gs
9-3
11-7
4
Cotoneaster integerrima Med.
Bm
Oo
Cf
ME
Gg
7-2
11-7
2
Crataegus monogyna Jacq.
NM
ok
sF
ME
Gg
9-4
10-7
2
C. oxyacantha L.
Nm
Oo
Cf
ME
Gg
8-2
11-7
2
C. sanguinea Pall.
NM
kK
Sc
eE
Gg
9-6
9-8
2
Crepis paludosa Moench.
am
ok
cP
oe
g
6-3
15-5
3.
C. tectorum L.
Bm
OK
dF
oh
G
7-4
9-8
1
Cynanchum vincetoxycum Pers.
Nm
Ok
SF
oE
GS
8-3
11-6
3L
Cynoglossum officinale L.
BM
oK
Sf
ME
G
8-5
10-7
11
Cynosurus cristatus L.
Nm
Ok
CF
oE
G
8-3
12-6
1
Cypripedium calceolus L.
Bm
oK
CF
ME
gs
7-5
12-7
4
C. guttatum Sw.
BN
kK
cf
Me
gs
6-6
12-6
4
C. macranthum Sw.
Nm
oK
cf
Me
GS
8-5
12-6
3
Cystopteris filix fragilis Borbas.
AM
OK
cF
ME
gS
6-4
13-7
4
Cytisus ruthenicus Fisch.
Nm
ok
sf
oE
Gg
8-4
9-6
2
Dactilis glomerata L.
aM
Ok
sF
°g
Gg
7-3
10-7
2
Daphne mesereum L.
Bm
Ok
cF
oE
gs
7-3
13-6
4
Daucus carota L.
NM
OK
df
Mh
Gg
9-4
8-9
2
Delphinium consolida L.
Nm
ok
sf
ME
G
8-4
9-7
1
D. cuneatum Stev. ex. D.C.
Nm
к
SC
oe
Gg
8-5
8-5
2
D. elatum L.
Bm
oK
CF
ME?
Gg
7-5
12-7
2
Dentaria quinquefolia М. B.
Nm
Ok
Cf
oE
gs
9-3
11-6
4
Deschampsia caespitosa Beauv.
AM
OK
CP
Og
Gg
6-4
14-6
2
D. flexuosa Trin.
Am
Ok
cF
Oe
GS
5-3
13-4
3
Descurainia sophia Webb, et
Berth.
BM
oK
DF
Mg
Gg
8-5
8-8
2
Dianthus arenarius L.
BN
ok
Sc
OM
Gg
6-4
9-3
2
D. borbasii Vand.
Nm
ok
dc
OE
Gg
8-4
7-5
2
D. delthoides L.
Bm
Ok
Cf
oE
G
7-3
11-6
1
D. fischeri Spreng.
Nm
к
sc
ME
Gg
8-5
8-7
2
D. superbus L.
Bm
OK
CF
oE
Gg
7-4
12-6
2
Dicranum affine Funck.
Am
OK
cP
Oo
GS
5-4
15-2
3
D. bonjeanii De Not.
AM
OK
fP
oM
Gg
6-4
16-4
2
D. majus Turn.
Am
OK
fP
ME
gs
5-4
15-7
4
D. rugosum Brid.
am
OK
CF
OM
gs
6-4
12-3
4
D. scoparium Hedv.
AM
OK
cF
OE
gS
6-4
13-5
4
Digraphis arundinacea Trin.
Bm
OK
CP
MH
G
7-4
14-10
1
Draba nemorosa L.
BM
oK
df
Mg
G
8-5
8-8
1
40

Названия видов
T
0
ГД
тр
г
Т-ОС
г—TC
PC
Dracocephalum rhyischianum L.
BM
oK
Sf
ME
Gg
8-5
10-7
2
D. thymiflorum L.
BM
oK
df
oe
G
8-5
8-5
1
Drepanocladus aduncus Moenk.
At
OK
fp
oE
GS
7-4
16-6
3
D. fluitans Warnst.
AT
OK
Pa
OM
Gg
8-4
20-3
2
D. revolvens Warnst.
AN
OK
Fp
oM
Gg
4-4
16-4
2
D. sendtneri Warnst.
AM
OK
PA
eg
Gg
6-4
21-9
2
D. uncinatus Warnst.
AT
OK
cf
oM
GS
8-4
12-4
3
D. vernicosus Warnst.
AN
OK
fa
Oe
Gg
4-4
17-4
2
Drosera anglica Huds.
BN
Ok
Fa
Oo
G
6-3
18-2
1
D. rotundifolia L.
aN
Ok
fa
OM
G
5-3
17-3
1
Dryopteris cristata A. Gray.
am
Ok
fP
OE
gs
6-3
16-5
4
D. dilatata Hoffm.
Bm
OK
cP
oE
gs
7-4
15-6
4
D.filix—mas Schott.
aM
Ok
cF
oE
gs
7-3
13-6
4
D. linnaeana C. Christ.
Am
Ok
cp
oE
gs
5-3
14-6
4
D. spinulosa Kuntze.
Bm
OK
cP
OE
gs
7-4
15-5
4
Echinochloe crus—galli Beauv.
NT
Ok
dP
eg
Gg
11-3
11-9
2
Echinops ritro L.
BM
oK
df
Mg
G
8-5
8-8
1
E. sphaerocephalus L.
NM
oK
sc
eE
Gg
9-5
8-8
2
Echium vulgare L.
BM
oK
sf
ME
G
8-5
9-7
1
Eleocharis acicularis Roem.
et Schult.
Am
Ok
Pa
Me
G
5-3
20-6
1
E. palustris R. Br.
BM
OK
Ca
oH
Gg
8-4
15-9
2
Elodea canadensis Michx.
Nt
Ok
aA
ME
g
10-3
22-7
3
Empetrum nigrum L.
AN
Ok
cP
OM
Gg
4-3
15-3
2
Epilobium hirsutum L.
BM
OK
cF
eE
Gg
8-4
13-8
2
E.montanum L.
AM
Ok
cF
oE
Gg
6-3
13-6
2
E. palustre L.
AM
OK
cP
ME
GS
6-4
15-7
3
E. roseum Pers.
Bm
Ok
PP
eE
Gg
7-3
18-8
2
Epipactis helleborine Grantz.
Bm
OK
CF
ME
gs
7-4
12-7
4
E. palustris Grantz.
Nm
OK
fP
Oe
Gg
8-4
16-4
2
Equisetum arvense L.
Am
OK
Cp
oh
G
5-4
13-8
1
E. fluviatile L.
At
OK
fA
Oh
Gg
7-4
18-7
2
E. hiemale L.
am
Ok
cF
ME
GS
6-3
13-7
3
E. palustre L.
Am
OK
cP
°g
Gg
5-4
15-7
2
E. pratense Ehrh.
am
oK
cF
OE
gs
6-5
13-5
4
E. sylvaticum L.
Am
OK
cp
Oe
gs
5-4
14-4
4
E. variegatum Schleich.
AM
OK
cF
Me
G
4-4
13-6
1
Erigeron acer L.
AM
OK
Sf
oE
G
6-4
10-6
1
E. canadensis L.
BM
OK
df
oE
G
8-4
8-6
1
Eriophorum gracile Koch.
Bm
ok
Fa
OM
G
7-4
18-3
1
E. latifolium Hoppe.
Bm
Ok
fP.
oe
Gg
7-3
16-5
2
E. polystachion L.
aM
OK
fa
Oe
G
7-4
17-4
1
E. vaginatum L.
Am
OK
cP
OM
Gg
5-4
15-3
2
Erodium cicutarium L. Herit.
aM
OK
Dc
Mg
Gg
7-4
6-8
2
Eringium planum L.
BM
oK
dF
Mh
G
8-5
9-9
1
Erysimum cheiranthoides L.
BM
oK
Cf
ME
G
8-5
11-7
1
Euphorbia cyparissias L.
Nm
oK
sf
°g
G
8-5
9-7
1
E. helioscopia L.
BM
OK
dS
eg
G
8-4
5-9
1
E. palustris L.
NM
OK
fa
Mh
Gg
9-4
17-9
2
E. semivillosa Prokh.
Nm
oK
Sf
Mg
Gg
8-5
10-8
2
E. virgata Waldst. et Kit.
Bm
oK
dF
MH
G
7-5
9-10
1
41

Названия видов
T
0
ГД
тр
г
r-oc
г—TC
re
Euphrassia officinalis L.
BM
OK
SF
Og
G
8-4
11-6
1
Eurhynchium striatum Schimp.
AM
Ok
cp
ME
gs
6-3
14-7
4
Evonimus europaea L.
NM
Ok
CF
ME
gS
9-3
12-7
3
E. verrucosa Scop.
NM
Ok
CF
oE
GS
9-3
12-6
3
Fagus orientalis Lipsky.
Nm
Oo
CF
oE
GS
8-2
12-6
3
F. sylvatica L.
Nm
Oo
CF
oE
GS
8-2
12-6
3
Festuca gigantea Vill.
Nm
Ok
CF
ME
g
8-3
12-7
3
F. ovina L.
AN
OK
SF
OE
Gg
4-4
11-5
2
F. pratensis Huds.
Bm
OK
CP
oh
G
7-4
14-8
1
Festuca rubra L.
AM
OK
SP
OP
Gg
6-4
13-9
2
F. sulcata Nym.
NM
oK
Df
oP
Gg
9-5
7-10
2
F. sylvatica Vill.
Nm
Ok
cf
ME
gs
8-3
12-7
4
Ficaria verna Huds.
Nm
Ok
CF
Mg
g
8-3
12-8
3
Filipendula hexapetala Gilib.
Nm
Ok
sF
°g
Gg
8-3
i0-7
2
F. ulmaria Maxim.
Am
OK
Ca
°g
Gg
5-4
15-7
2
Fragaria moschata Duch.
Nm
ok
SF
oe
Gg
8-4
11-5
2
F. vesca L.
Bm
OK
SF
OE
GS
7-4
11-5
3
F. viridis Duch.
Bm
OK
sf
og
Gg
7-4
9-7
2
Fraxinus exelsior L.
NM
Ok
cP
ME
Gg
9-3
15-7
2
Fritillaria ruthenici. Wickstr.
Nm
oK
Cf
Me
Gg
8-5
11-6
2
Fumaria officinalis L.
BM
Ok
cf
eE
G
8-3
12-8
1
Gagea lutea Ker—Gawl.
BM
OK
cf
eE
Gg
7-4
12-8
2
G. minima Ker—Gawl.
Nm
oK
cf
eE
Gg
8-5
12-8
2
Galeobdolon luteum Huds.
BM
Ok
CF
oE
gs
8-3
12-6
4
Galeopsis ladanum L.
BM
OK
CF
ME
G
8-4
12-7
1
G. speciosa Mill.
am
OK
Sp
ME
C.
6-4
12-7
1
G. tetrachit L.
Bm
Ok
cP
ME
Gg
7-3
15-7
2
Galium aparine L .
BM
OK
sF
ME
Gg
8-4
10-7
2
G. boreale L.
AM
OK
SF
oh
Gg
6-4
11-8
2
G. mollugo L .
BM
Ok
SF
oF
Gg
8-3
11-10
2
G. palustre L.
BM
OK
ca
Oh
g
8-4
16-7
3
G. rivale Griseb.
Nm
Ok
CP
Mh
Gg
8-3
14-9
2
G. rubioides L.
Bm
oK
Cp
Mh
GS
7-5
3-9
3
G. ruprechtii Pobed.
Am
OK
Fa
ME
G
5-4
18-7
1
G. schulthesii Vest.
Nm
ok
cF
ME
gS
8-4
13-7
4
G. s purium L.
aM
OK
sP
ME
Gg
7-4
12-7
2
G. uliginosum L.
am
OK
cP
Og
g
6-4
15-6
3
G. verum L.
AM
OK
dp
oH
Gg
6-4
10-9
2
Genista germanica L.
Nm
ok
Cf
oe
Gg
8-4
11-5
2
Genista tinctoria L.
Nm
Ok
sF
oE
Gg
8-3
10-6
2
Gentiana cruciata L.
BM
OK
Sf
Me
Gg
8-4
10-6
2
G. lingulata Agardh.
Bm
OK
SP
Me
G
7-4
13-6
1
G. pneumonanthe L.
Bm
OK
CP
Oe
Gg
7-4
14-4
2
Geranium palustre L.
am
Ok
cP
oE
Gg
6-3
15-6
2
G. pratense L.
Am
OK
CF
oh
Gg
5-4
12-8
2
G. robertianum L.
NM
OK
dP
ME
gs
8-4
11-7
4
G. sanguineum L.
Nm
Ok
Sf
oE
GS
8-3
10-6
3
G. sylvaticum L.
Am
OK
CF
og
gS
5-4
12-7
4
Geum aleppicum Jack.
BM
oK
SF
ME
Gg
8-5
IF —7
2
G. rivale L.
BM
Ok
cP
OE
Gg
8-3
15-5
2
G. urbanum L.
NM
Ok
CP
oE
G
9-3
14-6
1
42

Названия видов
T
0
ГД
тр
г
| T-OC
г—те
ГС
Sladiolus imbricatus L.
Nm
к
Cp
oH
Gg
8-5
13-9
2
Glechoma hederacea L.
BM
OK
SP
oh
g
8-4
12-8
3
G .hirsuta W .et K.
Nm
Ok
CF
eE
gS
8-3
12-8
4
Glyceria fluitans R .Br.
BM
Ok
fa
°g
Gg
8-3
17-7
2
G. maxima Holmb.
BM
OK
fa
Mh
Gg
8-4
17-9
2
G. plicata Fr.
NM
Ok
FP
Mh
Gg
9-3
17-9
2
Gnaphalium sylvaticum L.
BM
OK
Sf
oe
gs
8-4
10-5
4
G. uliginosum L.
am
Ok
CP
oE
Gg
6-3
14-6
2
Goodyera repens R. Br.
BN
oK
cF
OM
gs
6-5
13-3
4
Grossularia reclinata Mill.
NM
Ok
cf
ME
Gg
9-3
12-7
2
Gymnadenia conopsea R. Br.
Bm
OK
CP
oe
Gg
7-4
14-5
2
G. cucullata Rich.
Nm
oK
Cc
oe
gS
8-5
10-5
4
Gypsophila muralis L.
Helianthemum nummularium
Bm
ok
DF
Mg
G
7-4
8-8
1
Mill.
BM
oK
Cf
oe
G
8-5
11-5
1
Helichrysum arenarium Moench.
Helictotrichon pubescens
BM
OK
dc
oE
Gg
8-4
7-6
2
Pilger.
Bm
Ok
dF
oE
Gg
7-3
9-6
2
Hepatica nobilis Garsault.
Nm
ok
CF
oE
g
8-4
12-6
3
Heracleum sibiricum L.
Am
oK
CP
oH
GS
5-5
14-9
3
Herniaria glabra L.
Nm
OK
sf
og
Gg
8-4
9-7
2
Hieracium cimosum L.
Bm
ok
sc
oe
G
7-4
8-5
1
H. echioides Lumn.
NM
oK
dc
°g
G
9-5
7-7 .
1
H.pilosella L.
Bm
Ok
sF
OE
Gg
7-3
10-5
2
H. pratense Tausch.
BN
ok
cF
Me
Gg
6-4
13-6
2
H. umbellatum L.
AM
OK
SF
OE
Gg
6-4
11-5
2
H. vulgatum Fries.
Bm
Ok
Cf
oM
Gg
7-3
11-4
2
Hierochloe odorata Wahlb.
Am
oK
sP
og
Gg
5-5
13-7
2
Hippuris vulgaris L.
AM
OK
pa
Mg
Gg
6-4
19-8
2
Holcus lanatus L.
NM
Ok
SP
ME
Gg
9-3
13-7
2
Hottonia palustris L.
NM
Ok
Pa
ME
Gg
9-3
20-7
2
Humulus lupulus L.
NM
Ok
cP
oE
gs
9-3
15-6
4
Hydrocharis morsus— ranae L.
Bm
Ok
pA
oE
G
7-3
20-6
1
Hylocomium splendens B.S.G.
At
OK
cF
Oe
GS
7-4
13-4
3
Hioscyamus niger L.
BM
OK
dF
eg
Gg
8-4
9-9
2
Hypericum hirsutum L.
BM
OK
sf
ME
gs
8-4
9-7
4
H. montanum L.
NM
Ok
cf
Me
Gg
9-3
12-6
2
H. perforatum L .
Bt
OK
dF
oE
Gg
9-4
9-6
2
H. quadrangulum L.
BN
ok
cF
Oe
Gg
6-4
13-4
2
Hypnum arquatum Lindb.
At
OK
cp
oE
Gg
7-4
14-6
2
Impatiens noli—tangere L.
BM
OK
cP
ME
gs
8-4
15-7
4
I. parviflora D.C.
Nt
OK
Sf
ME
GS
10-4
10-7
3
Inula britannica L.
BM
OK
dP
MP
Gg
8-4
11-11
2
I. salicina L.
aM
OK
Sp
Mh
Gg
7-4
12-9
2
Iris pseudacorus L.
BM
Ok
ca
oh
Gg
8-3
16-8
2
I. sibirica L.
Nm
ok
Cp
eE
G
8-4
13-8
1
Jasione montana L.
Bm
Ok
Sf
oE
Gg
7-3
10-6
2
] uncus articulatus L.
am
Ok
cP
og
Gg
6-3
15-7
2
J. bufonius L.
At
OK
SP
Mg
G
7-4
13-8
1
J. compressus Jack.
am
Ok
cP
og
G
6-3
15-7
1
Juncus conglomeratus L.
Bm
Ok
ca
oe
G
8-3
16-5
I

Названия видов
T
0
ГД
тр
г
T-OC
I—TC
rc
J. effusus L.
BM
OK
cP
OE
Gg
8-4
15-5
2
J. filiformis L.
am
Ok
cP
Oe
Gg
6-3
15-4
2
Juniperus communis L.
Am
OK
Sp
OE
Gg
5-4
12-5
2
J .sabina L.
mM
oK
df
Me
G
I 0—5
8-7
I
Jurinea cyanoides Rchb.
NM
kK
dC
oE
Gg
9-6
6-6
2
Knautia arvensis Coult.
Bm
OK
sF
oh
G
7-4
10-8
1
Koeleria delavignei Czern. ex.
Domin.
Bm
ok
SF
oP
Gg
7-4
11-10
2
K. glauca D.C.
Nm
oK
DF
Mg
G
8-5
8-8
1
K. grandis Bess.
N
ok
Cf
oe
Gg
7-4
11-5
2
Lactuca muralis L.
Nm
OK
CF
oE
GS
8-4
12-6
3
L. serriola Torner.
BM
OK
dF
eg
G
8-4
9-9
1
Lamium album L.
AM
OK
sF
ME
Gg
6-4
10-7
2
L. maculatum L.
BM
ok
cF
ME
g
8-4
13-7
3
L. purpureum L.
BM
OK
CF
ME
G
8-4
12-7
1
Lappula myosocis Moench.
BM
OK
DF
eh
G
8-4
8-10
1
Lapsana communis L.
BM
OK
Sf
ME
g
8-4
10-7
3
Larix dahurica Turch.
aN
OK
cP
Oe
Gg
5-4
15-4
2
L. decidua Mill.
Nm
Oo
CF
oE
Gg
8-2
12-6
2
L. sibirica Ldb.
am
kK
CF
oe
Gg
6-6
12-5
2
Laserpitium prutenicum L.
Nm
Ok
cF
Mh
Gg
8-3
13-9
2
Lathraea squamaria L.
NM
OK
cF
ME
gS
9-4
13-7
4
Lathyrus paluster L.
Bm
OK
fP
Mh
Gg
7-4
16-9
2
L. pisiformis L.
NM
kK
Sf
ME
Gg
9-6
10-7
2
L. pratensis L.
BM
OK
SP
°g
Gg
8-4
13-7
2
L. Sylvester L.
Nm
Ok
Cf
oE
Gg
8-3
11-6
2
L. tuberosa L.
NM
oK
sf
ME
G
9-5
9-7
1
Lavacera thuringiaca L.
NM
oK
dF
Mg
Gg
9-5
9-8
2
Ledum palustre L.
AN
OK
cP
OM
Gg
4-4
15-3
2
Lemna minor L.
At
OK
Fa
°g
Gg
7-4
18-7
2
Lemna trisulca L.
At
OK
PA
Mh
Gg
7-4
21-9
2
Leontodon autumnale L.
Am
OK
CF
oH
Gg
5-4
12-9
2
L. hispidus L.
BM
Ok
sF
OE
Gg
8-3
10-5
2
Leonurus cardiaca L.
Bm
OK
dF
ME
Gg
7-4
9-7
2
Lepidium ruderale L.
Bm
oK
DF
MH
G
7-5
8-10
1
Leucanthemum vulgare Lam.
Bm
OK
CF
°g
G
7-4
12-7
1
Libanotis intermedia Rupr.
Bm
oK
sf
ME
Gg
7-5
9-7
2
Lilium martagon L.
Bm
ok
Cf
oe
GS
7-4
11-5
3
Linaria vulgaris L.
Am
Ok
df
°g
G
5-3
8-7
1
Linnaea borealis L.
Am
OK
CP
oe
gS
5-4
14-5
4
Linum catharticum L.
NM
OK
Cp
oE
G
9-4
13-6
1
L. flavum L.
NM
oK
Sc
Me
G
9-5
9-6
1
Listera cordata R. Br.
AN
OK
fF
ME
gs
4-4
14-7
4
L. ovata L.
Bm
Ok
cp
oe
gs
7-3
14-5
4
Lolium perenne L.
BM
Ok
dF
ME
G
8-3
9-7
1
Lonicera coerulea L.
aN
OK
cF
°g
C,S
5-4
13-7
3
L. tatarica L.
NM
kK
Sf
Mg
Gg
9—6
10-8
2
L. xylosteum L.
BM
OK
cp
oE
GS
8-4
14-6
3
Lotus corniculatus L.
BM
OK
dF
oP
G
8-4
9-10
1
Lunaria rediviva L.
Nm
Ok
fP
ME
GS
8-3
15-7
3
Lupinus polyphyllus Lindl.
NM
ok
Cf
oE
Gg
9-4
11-6
2
44

Названия видов
T
0
ГД
тр
г
T—oc
Г-ТС
ii
Luzula campestris D.C.
Bm
Ok
CF
OE
G
7-3
L2-5
1
L. multiflora Lej.
AM
OK
CF
Oe
Gg
6—4
12-4
2
L. nemonosa E. Mey.
Nm
ok
cf
Oe
g
8-4
12-4
3
L. pallescens Schwartz.
aN
OK
CF
Oe
Gg
5—4
12-4
2
L. pilosa Will.
BN
OK
cp
Oe
gS
6-4
L4—4
4
Lycopodium annotinum L.
Am
OK
CF
OM
gS
5-4
12-3
4
L. clavatum L.
Am
OK
CF
OM
GS
5-4
12-3
3
L. complanatum L.
AM
oK
CF
OM
Gg
6-5
12-3
2
L. sel ago L.
AN
OK
ca
Og
gS
4-5
L6-7
4
Lycopus europaeus L.
BM
OK
ca
oE
Gg
8-4
16-6
2
Lysimachia nummularia L.
am
Ok
SP
oh
g
6-3
13-8
3
L. vulgaris L.
BM
OK
ca
og
GS
8-4
16-7
3
Lythrum salicaria L.
aM
OK
Ca
Mg
Gg
7-4
15-8
2
Majanthemum bifolium F. W.
BN
oK
cF
Oe
gS
6-5
13-4
4
Malus praecox Borkh.
Nm
к
Sf
eg
GS
8-5
10-9
3
M. sylvestris Mill.
NM
Ok
Sf
Mg
GS
9-3
10-8
3
Malva neglecta Wallr.
BM
OK
dF
eg
G
8-4
9-9
1
M. pusilla Sm. et Sow.
BM
OK
dF
eE
G
8-4
9-8
1
Matricaria chamomilla L.
BM
OK
sF
Mh
G
8-4
10-9
L
M. inodora L.
BM
OK
Sp
MH
G
8-4
12-10
1
M. matricarioides Porter.
Am
oK
cF
ME
G
5-5
13-7
1
Matteucia struthiopterisTodaro.
Bm
OK
fF
ME
gS
7-4
14-7
4
Medicago falcata L.
NM
oK
df
oP
Gg
9-5
8-10
2
M. lupulina L, „
NM
OK
dF
oh
Gg
9-4
9-8
2
Meesia triquetra Aongstrem.
Am
OK
PP
Me
Gg
5-4
18-6
2
Melampyrum cristatum L.
BM
OK
Cf
og
Gg
8-4
LI—7
2
M. nemorosum L.
am
ok
CF
Oe
g
6-4
12-4
3
M. pratemse L.
Am
OK
Cp
Oe
g
5-4
13-4
3
M. sylvatycum L.
Am
ok
CF
OM
Gg
5-4
12-3
2
Melandrium album Garke.
aM
OK
dF
ME
G
7-4
9-7
1
M. rubrum Garke.
BN
Ok
cf
Me
g
6-3
12-6
3
Melica nutans L
am
Ok
CF
OE
g
6-3
12-5
3
M. picta C. Koch.
Nm
к
Cf
eE
Gg
8-5
11-8
2
Melilotus albus Desr.
NM
oK
dF
og
G
9-5
9-7
1
M. officinalis Lam.
Bm
oK
dF
OP
G
7-5
9-9
1
Mentha arvensis L.
BM
OK
CP
oH
GS
8-4
14-9
3
M. longifolia Huds.
NM
OK
sp
Mh
Gg
9-4
LI—9
2
Menyanthes trifoliate L.
AM
OK
Fa
OE
Gg
6-4
18-5
2
Mercurialis perennis L.
BM
Ok
CF
ME
g
8-3
12-7
3
Milium effusum L.
Bm
Ok
cp
oE
g
7-3
14-6
3
Mnium affine Bland, emend Tuomik.
AM
OK
fa
oE
GS
6-4
17-6
3
M. cuspidatum Hedv.
AM
OK
cP
ME
gS
6-4
15-7
4
M. punctatum Hedv.
AM
OK
cp
ME
GS
6—4
L4-7
3
M. undulatum Hedv.
BT
Ok
fF
ME
gS
10-3
14-7
4
Moehringia trinervia Cleirv.
Bm
Ok
cP
ME
g
7-3
15-7
3
Molinia coerulea Moench.
Bm
Ok
ca
og
Gg
7-3
16-7
2
Moneses uni flora Grey.
Am
OK
cF
oM
gS
5-4
13-4
4
Monotropa hypopitis L.
BM
OK
Cf
oe
gS
8-4
LI—5
4
Mycelis muralis Rchb.
NM
Ok
CF
oE
gS
9-3
12-6
4
Myosotis arvensis Hill.
BM
oK
Sf
Mg
Gg
8-5
10-8
2
M. caespitosa K. F. Schultz.
BM
OK
cP
Me
Gg
8-4
15-6
2
45

Названия видов ■
T
0
ГД
тр
г
Т-ОС
Г-ТС
ГС
М. palustris Lam.
am
OK
ca
oh
Gg
6—4
16-8
2
М. suaveolens Viet. К.
NM
oK
Sf
og
Gg
9-5
10-7
2
М. sylvatica Hoffm.
Bm
ok
Sf
oE
gs
7-4
10-6
4
Myosurus minimus L.
am
oK
Df
eP
G
6-5
7-12
1
Myriophyllum verticillatum L.
aM
OK
PA
Eh
g
7-4
21-11
3
Nardus stricta L.
AN
Ok
Cp
Oe
Gg
4-3
13-4
2
Naumburgia thyrsiflora Reichl.
Am
OK
fa
OE
Gg
5-4
17-5
2
Neottia nidus—avis Rich.
Bm
Ok
cf
ME
gS
7-3
12-7
4
Nonea pulla D.C.
BM
oK
df
oh
Gg
8-5
8-8
2
Nuphar lutea Smith.
BM
Ok
FA
oh
Gg
8-3
19-8
2
Nymphaea Candida Presl.
BM
ok
PA
°g
Gg
8-4
21-7
2
Odontites serotina Dumort.
BM
OK
dp
oh
G
8-4
10-8
1
Oenanthe aquatica Poir.
BM
OK
Fa
og
Gg
8-4
18-7
2
Oenothera biennis L.
BM
Ok
Sf
oE
Gg
8-3
10-6
2
Onobrychis arenaria Ser.
BM
Ok
df
Mg
Gg
8-3
8-8
2
Ononis arvensis L.
Nm
oK
SF
MH
Gg
8-5
11-10
2
Onopordum acanthium L.
BM
OK
dc
ME
G
8-4
7-7
1
Ophioglossum vulgatum L.
BM
Ok
cF
Me
Gg
8-3
13-6
2
Orchis fuchsii Drucc.
BN
OK
cF
Me
GS
6-4
13-6
3
0. incamata L.
Bm
Ok
fP
oE
Gg
7-3
16-6
2
0. maculata L.
AN
Ok
cP
OE
Gg
4-3
15-5
2
Origanum vulgare L.
am
OK
sF
og
g
6-4
10-7
2
Orobus niger L.
Nm
Ok
cf
Me
gs
8-3
12-7
4
0. vernus L.
Bm
Ok
CF
oE
gS
7-3
12-6
4
Orthodicranum montanum Loeske.
AM
OK
Cf
OM
gS
6-4
11-3
4
Oxalis acetosella L.
Bm
OK
cp
OE
gS
7-4
14-5
4
Oxycoccus quadripetalus Gilib.
AN
OK
fP
Oe
Gg
4-4
16-4
2
Padus racemosa Gilib.
am
OK
cP
oE
gs
6-4
15-6
4
Paludella squarrosa Brid.
Am
OK
pP
oM
Gg
5-4
18-4
2
Papaver rhoeas L.
Nm
Ok
sf
ME
G
8-3
9-7
1
Paris quadrifolia L.
Bm
Ok
cF
oE
gs
7-3
13-6
4
Parnassia palustris L.
Am
OK
cP
Oe
Gg
5-4
15-4
2
Pedicularis comosa L.
Nm
oK
Sf
Mg
G
8-5
10-8
1
P. palustris L.
Am
Ok
fa
OE
Gg
5-3
17-5
2
P. sceptrum carolinum L.
Am
OK
pP
oM
Gg
5-4
18-4
2
Petasites hybrisus Gaertn.
NM
oK
Fa
eE
Gg
9-5
16-8
2
P. spurius Reichb.
Peucedanum oreoselinum
BM
OK
cF
Me
G
8-4
13-6
2
Moench.
Nm
ok
SF
oe
GS
8-4
11-5
3
P. palustre Moench.
Bm
Ok
fa
ME
Gg
7-3
17-7
2
Philadelphus coronarius L.
Nm
ok
SF
eE
Gg
8-4
11-8
2
Phleum phleoides Karst.
NM
oK
df
oH
G
9-5
8-9
1
P. pratense L.
AM
OK
SF
oh
G
6-4
11-8
1
Phlomis tuberosa L.
BM
OK
dF
Mh
Gg
8-4
9-9
2
Phragmites communis Trin.
aT
OK
DA
OP
Gg
9-4
12-9
2
Fhysocarpus opulifolia Maxim.
BM
Ok
Sf
oE
GS
8-3
10-6
3
Picea abies Karst.
am
Ok
cp
OE
GS
6-3
14-5
3
P. obovata Ldb.
aN
OK
cF
OE
GS
5-4
13-5
3
P. orientalis Link.
mM
Oo
cF
ME
GS
10-2
13-7
3
P. pungens Engelm.
BM
OK
CF
oE
GS
8-4
12-6
3
Picris hieracioides L.
BM
OK
sf
Mh
Gg
8-4
9-9
2

Названия видов
T
0
ГД
тр
г
T -oc
г—тс
1 г
Pimpinella saxifraga L.
BM
OK
SF
OE
Gg
8-4
11-5
2
Pinguicila vulgaris L.
AB
OK
cP
oe
G
3-4
15-5
1
Pinus banksiana Lamb.
aN
OK
CF
Oe
Gg
5-4
12-4
2
P. cembra L.
Nm
Oo
cF
Oe
GS
8-2
13-4
3
P. koraiensis Sieb. et Zucc.
Bm
Oo
cF
ME
GS
7-2
13-7
3
P. nigra Arn.
Nm
Oo
Cf
OE
Gg
8-2
П-5
2
P. pallasiana Lamb.
mM
ok
Sf
OE
Gg
10-4
10-5
2
P. sibirica Mayer.
BN
kK
cP
OE
GS
6—6
15-5
3
P. strobus L.
Nm
Ok
CF
Oe
GS
8-3
12-4
3
P. sylvestris L.
am
OK
Ca
OE
Gg
6-4
15-5
2
Plagiochila asplenioides Dum.
BN
OK
cp
ME
gs
6-4
14-7
4
Plantago indica L.
NM
OK
dC
eh
G
9-4
6-10
1
F. lanceolata L.
Bt
OK
dF
oP
Gg
9-4
9-Ю
2
P. major L.
BM
OK
SP
oP
Gg
8-4
13-10 2
P. media L.
aM
OK
sF
oH
Gg
7-4
10-9
2
P. stepposa Kupr.
NM
kK
sf
oh
G
9-6
9-8
1
Platanthera bifolia Rich.
Bm
Ok
CP
oE
g
7-3
14-6
3
P. chlorantha Rchb.
Nm
Ok
cF
ME
g
8-3
13-7
3
Pleurozium schreberi Mitt.
At
OK
Cp
Oe
Gg
7-4
13-4
2
Poa angustifolia L.
Bm
oK
dF
MH
Gg
7-5
9-10
2
P. annua L.
At
OK
SP
oE
G
7-4
13-6
1
P. compressa L.
Nm
Ok
sf
oE
G
8-3
9-6
1
P. nemoralis L.
aM
Ok
SP
oE
GS
7-3
13-6
*»
.>
P. palustris L.
Bm
OK
CP
OH
Gg
7-4
14-8
2
P. pratensis L.
BM
OK
sP
oH
Gg
8-4
12-9
2
P. remota Forselles.
Bm
OK
FF
eE
gS
7-4
17-8
4
P. trivial is L.
Bm
Ok
CP
oh
Gg
7-3
14-8
2
Polemonium coeruleum L.
Bm
Ok
cP
ME
Gg
7-3
15-7
2
Folygala amarella Grantz.
Bm
ok
CP
oE
Gg
7-4
14-6
2
P. comosa Schkuchr.
aM
ok
sf
oh
Gg
7-4
9-8
2
Polygala vulgaris L.
aN
Ok
SF
oe
Gg
5-3
11-5
2
Polygonatum multiflorum All.
N
OK
Cf
ME
g
7-3
11-7
3
P. officinale All.
N m
Ok
SP
°g
Gg
8-3'
13-7
2
Polygonum amphibium L.
aM
OK
cA
oH
Gg
7-4
17-9
2
P. aviculare L.
BM
OK
dP
oF
G
8-4
11-10
1
P. bistorta L.
Am
oK
CP
Og
Gg
5-5
14-6
2
P. convolvulus L.
AM
OK
dp
ME
G
6-4
10-7
1
P. hydro piper L.
BT
OK
fP
°g
G
10-4
16-7
1
F. persicaria L.
Nt
Ok
FP
eg
G
10-3
17-9
1
P, scabrum Moench.
aM
OK
sa
oh
G
7-4
13-8
1
P. viviparum L.
AB
OK
cP
oe
G
3-4
15-5
1
Polypodium vulgare L.
aM
Ok
cF
ME
GS
7-3
13-7
3
Polytrichum commune Hedv.
AT
OK
cP
Oe
Gs
8-4
15-4
3
P. juniperinum Willd.
AT
OK
CF
OE
GS
8-4
12-5
3
P. piliferum Hedv.
AT
OK
Sf
OE
Gg
8-4
10-5
2
P. strictum Brid.
AM
OK
cp
OM
GS
6-4
14-3
3
Populus alba L.
NM
OK
CF
Mg
Gg
9-4
12-8
2
P. balsamifera L.
BM
OK
cp
Oe
Gg
8-4
14-4
2
P. deltoides March.
NM
OK
CF
oE
Gg
9-4
12-6
2
P. piramidalis Pers.
mM
oK
SF
eg
Gg
10-5
11-9
2
P. nigra L.
NM
oK
CF
Mg
Gg
9-5
12-8
2
47

Названия видов
T
0
гд |
тр
г
Т-ОС
г—TC
re
P. tremula L.
Bm
oK
cP
Og
Gg
7-5
15-6
2
Potamogeton crispus L.
BT
OK
Pa
eE
Gg
10-4
20-8
2
P. lucens L.
BM
OK
PA
eE
Gg
8-4
21-8
2
P. natans L.
BM
OK
PA
oe
Gg
8-4
21-5
2
P. perfoliatus L.
BM
OK
PA
Mg
Gg
8-4
21-8
2
Potentilla alba L.
Nm
ok
Sf
ME
Gg
8-4
10-7
2
P. anserina L.
aM
OK
dP
oP
Gg
7-4
11—10
2
P. arenaria Borkh.
Nm
ok
dc
oE
Gg
8-4
7-6
2
P. argentea L.
Bm
OK
dp
oP
G
7-4
10-10
1
Potentilla erecta Raeusch.
Bm
Ok
SP
Oc-
Gg
7-3
13-4
2
P. heptapfylla Juslen.
Nm
ok
df
°g
G
8-4
8-7
1
P. intermedia L.
BN
ok
Cf
ME
G
6-4
11-7
1
P. norvegica L.
BM
oK
Cf
Me
G
8-5
11-6
1
P. reptans L.
Nt
Ok
sP
og
GS
10-3
12-7
3
Primula farinosa L.
AB
Ok
fP
oe
G
3-3
16-5
1
P. veris L.
Nm
ok
Cf
ME
g
8-4
11-7
3
Prunella grandiflora Jacq.
NM
OK
sf
Me
Gg
9-4
9-6
2
P. vulgaris L.
BM
OK
SP
Og
Gg
8-4
13-6
2
Prunus divaricata Ldb.
mM
ok
SF
ME
Gg
10-4
11-7
2
P. domestica L.
NM
OK
SF
ME
Gg
9-4
11-7
2
P. spinosa L.
Ptarmica vulgaris Blackw. ex
NM
Ok
sf
og
Gg
9-3
9-7
2
D.C.
Am
OK
cF
ME
Gg
6-4
13-7
2
Pteridium aquilinum Kuhn.
Bt
OK
Cp
Oe
Gg
9-4
13-4
2
Pulmonaria angustifolia L.
Nm
ok
Cf
oe
Gg
8-4
11-5
2
P. obscura Dum.
Bm
ok
CF
oE
gS
7-4
12-6
4
Pulsatilla patens Mill.
Bm
oK
Sf
ME
Gg
7-5
10-7
2
P. pratensis Mill.
Nm
ok
Sc
oe
Gg
8-4
9-5
2
Pyrethrum corymbosum Willd.
Nm
Ok
Sf
ME
GS
8-3
10-7
3
Pyrola chlorantha Sw.
AM
OK
CF
OM
gS
6-4
12-3
4
P. media Sw.
Bm
OK
cF
Oe
gS
7-4
13—4
4
P. minor L.
AM
OK
cF
oM
gs
6-4
13-4
4
P. rotundifolia L.
aM
OK
cF
Oe
gS
7-4
13-4
4
Pyrus communis L.
NM
OK
Sf
Mg
Gg
9-4
10-8
2
Quercus iberica Stev.
mM
Oo
Cf
ME
Gg
10-2
11-7
2
Q. macrocarpa Michx.
BM
OK
SF
oE
Gg
8-4
11-6
2
Q. petraea Lielb.’
Nm
Oo
Sf
ME
Gg
8-2
10-7
2
0. pubescens Willd.
mM
Ok
sf
ME
Gg
10-3
9-7
2
Q. robur L.
Nm
Ok
Cp
Mg
Gg
8-3
13-8
2
Q. rubra L.
NM
Ole
CF
oE
Gg
9-3
12-6
2
Ramischia secunda Garke.
am
OK
CF
OM
gs
6-4
12-3
4
Ranunculus acer L.
Am
Ok
SP
oP
Gg
5-3
13-10
2
R. auricomus L.
AN
Ok
cP
oh
Gg
4-3
15-8
2
R. cassubicus L.
BN
ok
fF
ME
g
6-4
14-7
3
R. flammula L.
Bm
Ok
fP
oh
G
7-3
16-8
1
R. lingua L.
Bm
OK
pA
og
Gg
7-4
20-7
2
R. polyanthemus L.
Bm
oK
SF
oH
G
7-5
П-9
1
R. repens L.
aM
OK
cP
oH
Gg
7-4
15-9
p
R. scleratus L.
BM
OK
FP
og
G
8-4
17-7
1
48

Названия видов
т
0
I гд
ТР
Г
1 т—ОС 1
L> ' I
г—тс
ГС
G	8-3	9-6	1
G	9-3	8-8	1
Raphanus raphanistrum L.
Reseda lutea L.
Rhamnus cathartica L.
R. frangula L.
Rhinanthus major L.
R. minor L.
Rhodobryum roseum Limpr.
Rhynchospora alba Vahl.
Rhytidiadeophys squarrosus
VVarnst.
R. triquetrus Warnst.
Ribes nigrum L.
R. pubescsns Hedl.
R. rubrum L.
Robinia pseudacacia L.
Rorippa amphibia Bess.
R. sylvestns Bess.
Rosa acicularis Lindl.
R. canina L.
R. cinnamomea L.
Rubus arcticus L.
R. caesius L.
Rubus chameaemorus L.
R. idaeus L.
R. nessensis W. Hall.
R. saxatilis L.
Rumex acetosa L.
R. acetosella L.
R. aquaticus L.
R. confertus W illd.
R. crispus L.
R. hydrolapatum Huds.
R. obtusifolius L.
R. thyrsiflorus Fingerh.
Sagina nodosa Feuzl.
S. procumbens L.
Sagittaria sagittifolia L.
Salix acutifolia Willd.
S. alba L.
S. aurita L.
S. caprea L.
S. cinerea L.
S. fragilis L.
S. lapponum L.
S. livida Wahlb.
S. myrtilloides L.
S. nigricans Sm.
S. pentandra L.
вм
Ok
sf
oE
NM
Ok
sc
eE
NM
OK
sF
ME
am
OK
CP
Oe
Вт
OK
SP
oh
Вт
OK
cF
oE
at
OK
fP
oE
ВМ
Ok
Fa
OM
Ат
OK
cF
oe
At
OK
Cp
OE
Вт
OK
cP
oE
BN
ok
cP
oE
aN
oK
fP
oe
NM
OK
SF
ME
Вт
oK
fa
Mh
NM
OK
SP
Mg
am
OK
Sp
OE
NM
Ok
sP
oE
Вт
OK
CF
og
AN
OK
cP
OE
NM
Ok
sp
Mg
AN
oK
fP
OM
Bm
OK
cP
oE
Nm
Ok
fF
ME
Bm
oK
CP
Oe
Am
OK
SP
oE
aM
OK
SF
oE
NM
oK
Fa
oE
NM
oK
Cp
oH
BM
OK
SP
oH
Nm
Ok
Fa
og
Bm
Ok
cF
ME
Bm
OK
CF
og
AN
Ok
fP
oe
BM
Ok
Sp
oE
BM
ok
pA
Mh
Bm
ok
CP
OM
BM
OK
fP
ME
Bm
Ok
fP
Oe
Bm
OK
cP
oe
BM
OK
fa
Oe
BM
Ok
fP
ME
Am
oK
fP
Oe
Bm
oK
cP
OE
Am
kK
PP
OM
AN
oK
fp
Me
Bm
oK
fP
oE
Gg
9-4
10-7
2
gS
6-4
14-4
4
Gg
7-4
13-8
2
G
7-4
13-6
1
gs
8-4
16-6
4
G
8-3
18-3
1
gs
5-4
13-5
4
GS
7-4
13-5
3
gS
7-4
15-6
4
gs
6-4
15-6
4
GS
5-5
16-5
3
Gg
9-4
11-7
2
Gg
7-5
17-9
2
Gg
9-4
13-8
2
GS
6-4
12-5
3
Gg
9-3
12-6
2
gS
7-4
12-7
4
Gg
4-4
15-5
2
GS
9-3
11-8
3
Gg
4-5
16-3
2
GS
7-4
15-6
3
Gg
8-3
14-7
2
gS
7-5
14-4
4
Gg
5-4
13-6
2
Gg
7-4
11—6
2
G
9-5
18-6
1
G
9-5
13-9
1
GS
8-4
13-9
4
Gg
8-3
18-7
2
g
7-3
13-7
3
G
7-4
12-7
1
Gg
4-3
16-5
2
G
8-3
12-6
1
Gg
8-4
20-9
2
Gg
7-4
14-3
2
Gg
8-4
16-7
2
Gg
7-3
16-4
2
GS
7-4
15-5
3
Gg
8-4
17-4
2
Gg
8-3
16-7
2
Gg
5-5
16-4
2
Gg
7-5
15-5
2
G
5-6
18-3
1
Gg
4-5
15-6
2
Gg
7-5
16-6
2
49

Названия видов
т
о
ГД
тр
г
Т-ОС
г-тс
ГС
S. purpurea L.
NM
Ok
cF
ME
Gg
9-3
13-7
2
S. triandra L.
BM
oK
fP
oE
Gg
8-5
16-6
2
S. viminalis L.
aM
OK
cF
Oe
Gg
7-4
13-4
2
Salvia glutinosa L.
NM
Ok
cF
ME
GS
9-3
13-7
3
Salvia nemorosa L.
Nm
OK
dF
oH
Gg
8-4
9-9
2
S. pratensis L.
Nm
Ok
sf
ME
Gg
8-3
9-7
2
S. verticillata L.
Bm
OK
df
Mg
Gg
7-4
8-8
2
Salvinia natans All.
Nt
ok
Pa
og
G
10-4
20-7
1
Sambucus ebulus L.
NM
OK
sF
ME
Gg
9-4
10-7
2
S. nigra L.
NM
Ok
Cp
ME
GS
9-3
13-7
3
S. racemosa L.
Nm
OK
fF
oE
gs
8-4
14-6
4
Sanguisorba officinalis L.
AM
oK
SP
OH
Gg
6-5
13-8
2
Sanicula europaea L.
Nm
Ok
Cf
ME
gS
8-3
11-7
4
Saxifraga hirculus L.
AN
oK
cP
oe
G
4-5
15-5
1
Scabiosa ochroleuca L.
NM
oK
df
oh
Gg
9-5
8-8
2
Scheuehzeria palustris L.
aN
OK
FP
OM
G
5-4
17-3
1
Scilla bifolia L.
NM
Ok
Cf
ME
Gg
9-3
11-7
2
S. sibirica Andrews.
Nm
к
Cf
ME
Gg
8-5
11-7
2
Scirpus lacustris L.
BM
Ok
cA
oP
G
8-3
17-10
1
S. radicans Schkuhr.
Nm
oK
Fa
Me
G
8-5
18-6
1
S. sylvaticus L.
Bm
OK
fa
oH
Gg
7-4
17-9
2
Scleranthus annuus L.
BM
OK
sf
oE
Gg
8-4
9-6
2
S. perennis L.
Nm
Ok
sf
oE
Gg
8-3
9-6
2
Scolochloa festucacea
Bm
Ok
pa
Eh
G
7-3
19-11
1
Scorsonera humilis L.
Nm
Ok
cF
ME
Gg
8-3
13-7
2
S. purpurea L.
NM
oK
Sc
Me
G
9-5
9-6
1
Scrophularia nodosa L.
BM
OK
CP
ME
Ф
8-4
14-7
4
Scutellaria galericulata L.
aM
OK
ca
oE
Gg
7-4
16-6
2
Sedum acre L.
am
Ok
sf
Og
G
6-3
9-6
1
S. purpureum Schult.
BM
OK
SF
oe
Gg
8-4
11-5
2
S. telephium L.
BM
OK
sf
oe
Gg
8-4
9-5
2
Selinum carvifolia L.
Bm
ok
cP
oe
Gg
7-4
15-5
2
Sempervivum soboliferum Sims.
N
ok
Sc
ME
Gg
7-4
9-7
2
Senecio jacobaea L.
BM
OK
dF
°g
Gg
8-4
9-7
2
Senecio vulgaris L.
am
OK
sF
oE
G
6-4
10-6
1
Serratula inermis Gilib.
Nm
ok
cF
oM
GS
8-4
13-4
3
Seseli annuum L.
Nm
Ok
sf
ME
Gg
8-3
9-7
2
Setaria glauca P.B.
Nt
Ok
sF
oP
Gg
10-3
11-10
2
S. viridis Beauv.
BM
OK
dP
°g
G
8-4
11-7
1
Sieglingia decumbens Bemh.
Nm
Ok
SF
OP
Gg
8-3
11-9
2
Silene chlorantha Ehrh.
Nm
kK
dc
og
Gg
8-6
7-7
2
S. nutans L.
Nm
Ok
Sf
oe
Gg
8-3
10-5
2
S. venosa Achers.
Bm
oK
CF
oH
Gg
7-5
12-9
2
S. viscosa Pers.
BM
oK
df
Mg
G
8-5
8-8
1
Sinapis arvensis L.
Bm
Ok
df
ME
G
7-3
8-7
1
Sisymbrium officinale Scop.
BM
Ok
с
eE
Gg
8-3
11-8
2
Sium latifolium L.
BM
OK
Fa
oH
Gg
8-4
18-9
2
Solanum dulcamara L.
Bm
OK
ca
oE
g
7-4
16-6
3
S. nigrum L.
Bt
OK
Cf
ME
Gg
9-4
11-7
2
50

Названия видов
l T
0
ГД
тр
г
Т-ОС
Г-ТС
г с
Solidago virgaurea L.
1
am
Uk
SF
Oe
GS
6-3
11-4
3
Sonchus arvensis L.
AT
OK
sP
MP
G
8-4
12-11
1
S. asper Hill.
BM
OK
sF
eh
G
8-4
10-10
1
S. oleraceus L.
ВТ
OK
Cp
eg
G
10-4
13-9
1
Sorbaria sorbifolia A. Br.
Bm
OK
cp
oE
GS
7-4
14-6
3
Sorbus aucuparia L.
Am
Ok
CF
oE
GS
5-3
12-6
3
S,. sibirica Hedl.
am
OK
cF
OE
GS
6-4
13-5
3
S. torminalis Grantz.
mM
Ok
Cp
ME
GS
10-3
13-7
3
Sparganium minimum Wallr.
Bm
Ok
Pa
oe
Gg
7-3
20-5
2
S. ramosum Huds.
NM
OK
FP
oH
G
9-4
17-9
1
S. simplex Huds.
ВТ
OK
Pa
oE
Gg
10-4
20-6
2
Spergula arvensis L.
BM
Ok
cF
Oe
G
8-3
13-4
1
Spergularia rubra J. et Persl.
BM
Ok
Cp
oe
G
8-3
13-5
1
Sphagnum angustifolium
C. Jens.
Am
OK
fP
OM
Gg
5-4
16-3
2
S. apiculatum H. Lindb.
Am
OK
fP
Oe
GS
5-4
16-4
3
S. balticum Russ.
AN
OK
FP
Oo
Gg
4-4
17-2
2
S. centrale C. Jeijs.
aM
OK
fP
oe
GS
7-4
16-5
3
S. cuspidatum Ehrh.
ВТ
OK
Fa
Oo
Gg
10-4
' 18-2
2
S. dusenii Russ, et Warnst.
AN
OK
pP
Oo
8
4-4
18-2
1
S. fuscum Klinggr.
Am
OK
fp
Oo
G
5-4
16-2
1
S. girgensohnii Russ.
At
OK
fp
Oe
GS
7-4
16-4
3
S. magellanicum Brid.
At
OK
FP
Oo
Gg
7-4
17-2
2
S. rubellum Wils.
Am
OK
FP
0
Gg
5-4
17-1
2
S. squarrosum Pers.
AM
OK
Fa
oE
GS
6-4
18-6
3
S. subsecundum Nees.
AM
OK
fp
oe
Gg
6-4
16-5
2
Spiraea chamaedryfolia L.
NM
kK
CF
ME
Gg
9-6
12-7
2
S. crenata L.
NM
OK
dc
eE
Gg
9-4
7-8
2
S. hypericifolia L.
NM
oK
Df
Mh
Gg
9-5
7-9
2
S. media Schmidt.
Bm
oK
Cf
ME
Gg
7-5
11-7
2
Spirodela polyrrhiza Schleid.
NT
Ok
PA
eE
Gg
11-3
21-8
2
Stachys palustris L.
BM
OK
cP
oH
Gg
8-4
15-9
2
S. recta L.
NM
OK
Sc
og
G
9-4
9-7
1
S. sylvatica L.
BM
OK
cF
ME
g
8-4
13-7
3
Stellaria diffusa Willd.
BN
oK
FP
ME
g
6-5
17-7
3
S. graminea L.
Am
OK
SF
oH
Gg
5-4
11-9
2
S. holostea L.
Bm
Ok
cP
oH
g
7-3
15-9
3
S. media Vi 11.
AM
OK
sF
Mg
gS
6-4
10-8
4
S. nemorum L.
Bm
Ok
cF
oE
gS
7-3
13-6
4
S. palustris Retz.
am
oK
ca
ME
Gg
6-5
16-7
2
Stipa capillata L.
NM
oK
Dc
Mg
G
9-5
6-8
1
S. pennata L.
NM
oK
df
og
Gg
9-5
8-7
2
S. pulcherrima C. Koch.
NM
oK
dc
ME
G
9-5
7-7
1
S. stenophylla Czern.
NM
OK
dc
eE
G
9-4
7-8
1
Stratiotes aloides L.
Bm
Ok
PA
oe
G
7-3
21-5
1
Succisa praemorsa Aschers.
Bm
Ok
cp
OE
Gg
7-3
14-5
2
Symphytum officinale L.
Bm
oK
ca
oH
Gg
7-5
16-9
о
Syringa josicaea Jacq.
Nm
ok
sF
oE
Gg
8-4
10-6
2
S. vulgaris L.
Nm
ok
SF
ME
Gg
8-4
11-7
л
51

Названия видов
T
0
ГД |
тр 1
г
T—oc |
r-TCi
rc
Tniiacetum vulgare L.
Taraxacum officinale Web. et
AM
OK
CF
oil
Gg
6—4
12-9
2
"‘gg.
Bt
OK
sp
oil
Gg
9-4
11-9
2
Taxus baccata L.
NM
Oo
Cf
ME
GS
9-2
11-7
3
Thalictrum aquilegifolium L.
BN
ok
cf
Me
g
6-4
12-6
3
T. flavum L.
BM
Ok
cP
oE
Gg
8-3
15-6
2
T. lucidum L.
NM
ok
cP
oh
G
9-4
15-8
1
T. minus L.
Bm
kK
sF
°g
Gg
7-6
10-7
2
T. simplex L.
Bm
oK
SF
oil
Gg
7-5
11-9
2
Thelypteris palustris Schett.
BM
Ok
Fa
oE
Gg
8-3
18-6
2
T. phegopteris Slosson.
Am
Ok
cp
OE
g?
5-4
14-5
3
Thesium arvense Horvat.
NM
kK
df
MH
G
9-6
8-10
1
T. ebrateatum llayne.
Nm
ok
Sc
ME
Gg
8-4
9-7
2
Thlaspi arvense L.
BM
OK
sf
ME
G
8-4
9-7
1
Thuidium abietinum B.S.G.
AM
OK
SF
oE
Gg
6-4
11-6
2
T. recognitum Lindb.
AM
OK
cF
oe
Gg
6-4
13-5
2
Thuja occidentalis L.
Bm
Ok
cF
oe
GS
7-3
13-5
3
Thymus marschaliianus Willd.
Nm
oK
df
oh
G
8-5
8-8
1
T. pulegioides L.
Nm
ok
Cf
oe
G
8-4
11-5
1
'Г. serpyllum L.
Bm
Ok
sf
OE
Gg
7-3
9-5
2
Tilia caucasica Rupr.
mM
Ok
Sf
ME
GS
10-3
10-7
3
T. cordata Mill.
Bm
Ok
CP
oE
GS
7-3
14-6
3
T. europaea L.
Nm
Oo
CF
ME
GS
8-2
12-7
3
T. platyphyllos Scop.
Nm
Oo
CF
ME
GS
8-2
12-7
3
T. sibirica Bayer.
Nm
kK
cp
oE
GS
8-6
14-6
3
T. tomentosa Moench.
Nm
ok
Sf
ME
GS
8-4
10-7
3
Torilis japonica D.C.
BM
OK
CF
ME
Gg
8-4
12-7
2
Tragopogon majus Jacq.
BM
oK
df
eh
G
8-5
8-10
1
T. orientalis L.
NM
OK
df
Mg
G
9-4
8-8
1
Tragdpogon pratensis L.
BN
Ok
sF
ME
Gg
6-3
10-7
2
Trapa natans L.
NM
OK
PA
ME
G
9-4
21-7
1
Trichophorum alpinum Pers.
aN
. ok
FP
Oo
G
5-4
17-2
1
T. caespitosum Hartm.
AN
OK
FP
0
Gg
4-4
17-1
2
Trientalis europaea L.
Am
OK
cP
Oe
gS
5-4
15-4
4
Trifolium alpestre L.
Nm
ok
sf
Mh
Gg
8-4
9-9
2
T. arvense L.
Bm
Ok
df
og
G
7-3
8-7
1
T. hybridum L.
Bm
Ok
CP
oH
Gg
7-3
14-9
2
T. medium L.
Bm
Ok
Sf
oh
Gg
7—3
10-8
2
T. montanum L.
Bm
Ok
sF
oh
Gg
7-3
10-8
2
T. prate nse L.
Bm
OK
sp
OH
Gg
7-4
11-8
2
T. repens L.
AM
OK
sP
OP
Gg
6-4
12-9
2
T. spadiceum L.
BN
Ok
cF
oE
G
6-3
13-6
1
T. strepens Grantz.
Nm
ok
df
oE
Gg
8-4
8-6
2
Triglochin palustris L.
AM
OK
cP
oh
Gg
6-4
15-8
2
Trisetum sibiricum L.
Am
oK
Cp
oe
GS
5-5
13-5
3
Trollius asiaticus L.
Am
kK
cF
Me
Gg
5-6
13-6
2
T. europaeus L.
Tulipa biebersteiniana Roem.
am
ok
cF
oe
Gg
6-4
13-5
о
et Schult.
NM
kK
Df
eP
G
9-6
7-12
1
52

Названии видов
гд
тр
т-ос
Turrit is glabra L.
Tussilago farfara L.
Typha angustifolia L.
T. latifolia L.
Ulmus foliacea Gilib.
U. laevis Pall.
U. scabra Mill.
U. suberosa Moench.
Urtica dioica L.
U. urens L.
Urticularia vulgaris L.
Vaccinium myrtillus L.
V. uliginosum L.
V. vitis—idaea L.
Valeriana officinalis L.
Veratrum lobelianum Bernh.
V. nigrum L.
Verbascum lichnitis L.
V. nigrum L.
V. phoeniceum L.
V. thapsiforme Schrad.
V. thapsus L.
Veronica anagallis—aquatica
V. arvensis L.
V. beccabunga L.
V. chamaedrys L.
V. incana L.
V. longifolia L.
V. officinalis L.
V. scutellata L.
V. serpyllifolia L.
V. spicata L.
V. teucrium L.
Viburnum lantana L.
V. opulus L.
Vicia cassubica L.
V. cracca L.
V. hirsuta S.F. Gray.
V. pisiformis L.
V. sepium L.
V. sylvatica L.
Vicia tenuifolia Roth.
V. tetrasperma Schreb.
V. villosa Roth.
Vinca erecta Rgl. et Schmalh.
V. herbacea Waldst. et Kit.
V. minor L.
\ iola arenaria D.C.
V. arvensis Murr.
Bm
OK
Sc
ME
AM
OK
CF
oE
NM
OK
cA
Mh
aM
OK
Fa
oh
NM
OK
Sp
Mg
Bm
OK
Cp
ME
BM
Ok
Cp
eE
mM
OK
Sc
Mg
AM
OK
SP
oE
BM
OK
fF
ME
AM
OK
PA
Mg
AM
OK
cP
Oe
Am
OK
cP
OM
AN
OK
cp
Oe
AM
OK
cP
oE
AN
OK
CP
Og
Nm
ok
Cf
ME
NM
OK
sc
oE
BM
OK
df
ME
BM
oK
dc
oE
Nm
Ok
SC
oe
BM
OK
dc
oe
at
OK
fP
ME
BM
OK
df
ME
aM
OK
FP
ME
BM
OK
SF
og
aM
OK
df
og
BM
OK
cP
oE
aM
Ok
CF
Oe
AM
OK
cP
oh
BM
OK
Sp
og
BM
OK
df
oE
BM
OK
Sf
og
NM
ok
Cf
ME
BM
OK
cP
oE
Nm
ok
Cf
Oe
Bm
OK
CP
oH
Bm
Ok
sf
ME
Nm
ok
Cf
ME
Bm
Ok
Cp
oE
Bm
Ok
CF
oe
Nm
oK
df
oE
NM
Ok
sF
Mg
NM
ok
sf
ME
mM
kK
Sc
eE
NM
oK
Sc
eg
NM
Ok
Cf
ME
Am
OK
Cf
Oe
am
Ok
sf
og
Gg
7-4
9-7
2
Gg
6-4
12-6
2
G
9-4
17-9
1
G
7-4
18-8
1
Gg
9-4
12-8
2
GS
7-4
13-7
3
GS
8-3
13-8
3
Gg
10-4
9-8
2
Gg
6—4
13-6
2
Gg
8-4
14-7
2
G
6—4
21-8
1
GS
6-4
15-4
3
Gg
5-4
15-3
2
Gg
4-4
14-4
2
Gg
6-4
15-6
2
Gg
4-4
14-7
2
GS
8-4
11-7
3
G
9-4
8-6
1
Gg
8-4
8-7
2
G
8-5
7-6
1
G
8-3
8-5
1
G
8-4
7-5
1
G
8-4
16-7
1
G
8-4
8-7
1
Gg
7-4
17-7
2
Gg
8-4
11-7
2
Gg
7-4
8-7
2
Gg
8-4
15-6
2
Gg
7-3
12-4
2
g
6-4
15-8
3
G
8-4
12-7
1
Gg
8-4
8-6
2
Gg
8-4
10-7
2
GS
9-4
11-7
3
GS
8-4
15-6
3
Gg
8-4
11-4
2
Gg
7-4
14-9
2
G
7-3
9-7
1
Gg
8-4
11-7
2
g
7-3
13-6
3
gS
7-3
12-5
4
Gg
8-5
8-6
2
G
9-3
10-8
1
G
9-4
9-7
1
Gg
10-6
9-8
2
Gg
9-5
9-9
2
Gg
9-3
11-7
2
G
5-4
11-4
1
G
6-3
9-7
1
53

Названия видов
T
о j
ГД
тр
г
T-OC
Г-ТС
rc
V. canina L.
am
OK
cF
Oe
gS
6-4
12-4
4
V. elatior Fries.
NM
OK
fP
Me
g
9-4
12-6
3
V. epipsila Ledeb.
AN
ok
fP
OE
g
4-4
16-5
3
V. hirta L.
BM
OK
Cf
ME
Gg
8-4
11-7
2
V. mirabilis L.
Bm
OK
CF
oE
g
7-4
12-6
3
V. odorata L.
NM
OK
Cf
ME
gS
9-4
11-7
4
\ . palustris L.
am
Ok
fP
oE
Gg
6-3
16-6
2
V. riviniana Hchb.
BM
Ok
cF
oE
gS
8-3
13-6
4
V. selkirkii (ioldie.
BN
OK
fP
ME
gS
6-4
15-7
4
V. tricolor 1,.
Bm
Ok
SP
og
Gg
7-3
13-7
2
V. uliginosa Bess.
BN
ok
Fp
Me
Gg
6-4
16-6
О
Viscaria visrosa Aschers.
Bm
ok
Sf
og
Gg
7-4
10-7
2
Анализ составленных списков экологических формул растений пока¬
зал, что 8 72 вида флоры Московской области, включенные в них; в
процентном соотношении распределились по экологическим свитам
следующим образом.
I. Среди термоклиматических свит (с указанием отмеченных термо-
морф ):
Арктобореальная свита (гекистосубмикротермы - AN) - 4,1%.
Мезобореальная свита (субгекистосубмикротермы - aN, гекисто-
субмезотермы - Ат) - 9,8%.
Суббореальная свита (микросубмикротермы — ЙЛ'.субгекистосубме-
зотермы - am, гекистомезотермы -AM)- 15,1%,
Эунеморапьная свита (субмикротермы —N, микросубмезотермы -
Вт, субгекистомезотермы —а!И,	гекистосубмегатермы — At) -
23,9%.
Термонеморальная свита (субмикросубмезотермы - Nm, микроме¬
зотермы — ВМ, субгекистосубмегатермы — at, гекистомегатермы —
АТ)- 32,1%.
Криомеридиональная свита (субмикромезотермы -NM^ микросубме-
гатермы - Bt, субгекистомегатермы - аТ) - 13,1%.
Мезомеридиональная свита (субмикросубмегатермы - Nt, микро¬
мегатермы -ВТ)- 1,6%.
Эумеридиональная свита (субмикромегатермы - NT ) - о,2%.
II. Среди омброклиматических свит (с указанием отмеченных омбро¬
морф):
Субокеаническая свита (океанисты—субконтиненталы — Ok) —
9 Я (S0/
О*
Полуконтинентальная свита (субокеанисты-субконтиненталы - ok,
океанисты-континенталы - ОК) - 54,6%.
Субнонтинентальная свита (субконтиненталы - k, субокеанисты-
континснталы -оК) - 15,1%.
54

Мезоконтинентальная свита (субконтиненталы-континенталы -
kK) - 1,8%.
III.Среди гидротопических свит (с указанием отмеченных гидро-
морф ):
Субстепная свита (ксеросемиксерофиты - dS) - 0,1%.
Сухостепная свита (ксеросубмезофиты - dC, гиперксеромезофи-
ты - Dc) - 0,5%.
Среднестепная свита (субксеросубмезофиты - sC, ксеромезофи-
ты - dc, гиперксеропермезофиты - Df) - 2,3%.
Свежестепная свита (семиксеросубмезофиты -SC, субксеромезо-
фиты - sc, ксеропермезофиты - df гиперксеросемигигрофиты - DF) —
5,7%.
Влажностепная свита (семиксеромезофиты - Sc, субксеропермезо-
фиты - sf, ксеросемигигрофиты - dF, гиперксеросубгигрофиты -
Dp) - 10,0%.
Сублесолуговая свита (субмезомезофиты - Сс, семиксеропермезо-
фиты - Sf, субксеросемигигрофиты - sF, ксеросубгигрофиты -
dp)- 7,8%.
Сухолесолуговая свита (мезофиты - с, субмезопермезофиты - Cf,
семиксеросемигигрофиты - SF, субксеросубгигрофиты - sp, ксеро-
гигрофиты - dP)- 11,5%.
Свежелесолуговая свита (мезопермезофиты - cf, субмезосемигиг-
рофиты - CF, семиксеросубгигрофиты - Sp, субксерогигрофиты -
sP, ксеросубгидрофиты - da, гиперксерогидрофиты - DA) - 12,7%,
Влажнолесолуговая свита (мезосемигигрофиты - cF,субмезосуб-
гигрофиты -Ср, семиксерогигрофиты - SP, субксеросубгидрофиты -
sа) ~ 13,3%.
Сыролесолуговая свита (пермезосемигигрофиты - fF, мезосубгиг-
рофиты - ср, субмезогигрофиты - СР) - 6,9%.
Мокролесолуговая свита (пермезосубгигрофиты - fp, мезогигро-
фиты -сР,субмезосубгидрофиты - Са) - 9,4%.
Болотно-лесолуговая свита (семигигросубгигрофиты - Fp, пер-
мезогигрофиты —fP, мезосубгидрофиты —са) —7,0%.
Субболотная свита (семигигрогигрофиты - FP, пермезосубгидро-
фиты - fa, мезогидрофиты - с А)- 5,9%.
Болотная свита (субгигрогигрофиты - рР, семигигросубгидрофи-
ты - Fa, пермезогидрофиты -fA) - 3,8%.
Водноболотная свита (субгигросубгидрофиты - ра, семигигрогид-
рофиты -FA) - 0,3%.
Полуводная свита (гигросубгидрофиты - Ра, субгигрогидрофиты -
рА)- 1,1%.
Прибрежноводная свита (гигрогидрофиты - РА) - 1,3%.
Мелководная свита (субгидрогидрофиты - аА) - 0,1%.
IV. Среди трофотопических свит (с указанием отмеченных трофо-
морф):
Гликофильноолиготрофная свита (олиготрофные гликофиты - О)-
0,1%.
55

Гликофильносуболиготрофная свита (олиготрофносемиолиготрофные
гликофиты - 0о)~ 1,0%.
Гликофильносемиолиготрофная свита (олиготрофномезотрофные
гликофиты - ОМ) - 3,6%,
Гликофильносубмезотрофная свита (семиолиготрофномезотрофные
гликофиты - оМ, олиготрофносемиэвтрофные гликофиты - Ое) -
8,0%.
Гликофильномезотрофная свита (семиолиготрофносемиэвтрофные
гликофиты - ое, олиготрофноэвтрофные гликофиты - ОЕ) - 13, 3%.
Гликофильнопермезотрофная свита (мезотрофносемиэвтрофные
гликофиты - Me, семиолиготрофноэвтрофные гликофиты — оЕ, олиго-
трофногликосубгликофиты - Og) - 19,4%.
Гликофильносемиэвтрофная свита (мезотрофноэвтрофные гликофи¬
ты - ME, семиолиготрофногликосубгликофиты - og, олиготрофно-
гликосубгалофиты - Oh) - 2 5,6%,
Гликофильносубэвтрофная свита (семиэвтрофноэвтрофные глико¬
фиты - еЕ, мезотрофногликосубгликофиты - Mg , семиолиготрофно-
гликосубгалофиты - oh’ олиготрофногликогалофиты - ОН) - 13,4%.
Гликофильноэвтрофная свита (семиэвтрофногликосубгликофиты - eg,
мезотрофногликосубгалофиты - Mh, семиолиготрофногликогалофиты -
оН, олиготрофногликопергалофиты - ОР) - 9,1%.
Пертрофная свита (семиэвтрофногликосубгалофиты - eh ,мезотроф-
ногликогалофиты - МН, семиолиготрофногликопергалофиты - оР) -
4,1%.
Галофильноэвтрофная свита (эвтрофногликосубгалофиты - Eh,
мезотрофногликопергалофиты - МР) - 1,4%.
Галофильносубэвтрофная свита (эвтрофногликогалофиты - ЕН,
семиэвтрофнопергалофиты -еР) - 0,3%.
Галофильносемиэвтрофная свита (эвтрофногликопергалофиты -
ЕР) - 0,1%.
V.Среди гелиотопических свит (с указанием отмеченных гелио-
морф ):
Световая свита (гелиофиты - G) - 23,1%.
Субсветовая свита (гелиосемигелиофиты - Gg) - 49,0%.
Полусветовая свита (семигелиофиты - g, гелиосциофиты - GS) -
1 5, 5%.
Субтеневая свита (семигелиосциофиты - gS) - 12,6%.
Анализ состава термоморф и омброморф видов в фитоценозах и фло¬
рах регионов низших рангов позволяет определить тип климатопа,в
котором они расположены. Так,например, анализируя по такому прин¬
ципу флору Подмосковья, можно определить тип климатопа Подмос¬
ковья как неморальносубконтинентальный (т.е. расположенный в суб-
континентальном поясе неморальной зоны). Об этом свидетельствует
наличие в ней видов, принадлежащих к термоморфам AN ,aN,BN,N ,Nm,
NM, Nt ,NT и к омброморфам Oft,ft,fcK. При этом к термоморфе N при¬
надлежит только три вида из 8 72, к термоморфам AN,aN и BN - 81

вид, к термоморфам NmJ4M,Nt и NT - 216 видов, к омброморфе к -
пять видов, к омброморфе Ok - 249 видов и к омброморфе kK - 16
видов. То, что число видов, принадлежащих к омброморфе Ok, входя¬
щей в субокеаническую свиту, во много раз превышает число видов,
принадлежащих к омброморфе kК, относящейся к мезоконтиненталь-
ной свите, свидетельствует о положении Подмосковья на краю суб-
континентального пояса, ближайшем к субокеаническому поясу. Ана¬
логично вышесказанному тип эдафотопа, в котором находится тот
или иной фитоценоз легко устанавливается путем анализа состава
гидроморф и трофоморф представленных в нем видов. Опираясь на
вышеприведенные экологические формулы видов флоры Подмосковья,
легко установить состав потенциальной флоры любого из представ¬
ленных в нем типов эдафотопов, т.е. полный список видов, способных
произрастать при определяющих этот тип водном и трофическом ре¬
жимах почв. При этом легко выделить и те виды, которые будут нахо¬
дить в данных типах эдафотопов оптимальные для себя или близкие к
ним условия существования.
Определив тип эдафотопа цюбого участка и зная состав потенциаль¬
ной флоры этого типа эдафотопов, можно определить возможности
его использования в качестве того или иного типа угодий (леса, лесо¬
парка, сенокоса, пастбища и т.п.) путем ли сохранения существую¬
щего растительного покрова или путем его более или менее основа¬
тельной перестройки, вплоть до создания новых, искусственных фито¬
ценозов, наиболее подходящих для намеченного способа использова¬
ния и в то же время наиболее устойчивых, наиболее способных к са¬
морегулированию в условиях данного типа эдафотопов.
Решение этих вопросов и есть то, что должно дать изучение эколо¬
гии видов и фитоценозов для практики рационального природополь¬
зования.

ЛИТЕРАТУРА
Апаля Дз., Р. Столбов. 1969. Изменение состава, массы и биоэкогрупп травостоя
в зависимости от местонахождения на склоне. - Бот. журн., т. 54, № 4.
Апаля-Шидлене Дз. 1971. Об индикаторных биоэкогруппах. В кн.: Теоретические
вопросы фитоиндикации. JL, ’’Наука”.
Бельгард АЛ. 1950. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев.
Бельгард АЛ. 1971. Степное лесоведение. М.
Буш К.К., Аболинь А.А. 1968. Строение и изменение растительного покрова важ¬
нейших типов леса под влиянием осушения. В кн.: Вопросы гидромелиорации.
Рига.
Викторов С.В. 1971.Индикация природных процессов. В кн.: Теоретические вопро¬
сы фитоиндикации. Л., ’’Наука”.
Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. 1962. Введение в индикационную
геоботанику. М., Изд-во МГУ.
Викторов С.В., Виноградов Б.В., Востокова КА 1967. Основные положения мето¬
дики выявления, оценки и экстраполяции индикаторов. В сб. Программа, те¬
зисы и аннотации докладов совещания по проблемам фитоиндикации 24-28 ян¬
варя 1967. Л.
Виноградов Б.В. 1964. Растительные индикаторы и их использование при изучении
природных ресурсов. Л.
Воробьев Д.В. 1953. Типы лесов Европейской части СССР. Киев.
Воробьев Д.В. 1967. Методика лесотипологических исследований. Киев.
Голубев В.Н. 1972. Принцип построения и содержание линейной системы жизнен¬
ных форм покрытосемянных растений. - Бюлл. МОИП, отд. биологии, 77,
вып. 6.
Кац Н.Я. 1930. Основные закономерности растительных сообществ и понятие
’’ассоциация”. - Бюлл. МОИП, отд. биологии, 39, вып. 1-2.
Кац Н.Я. 1934. Об основных проблемах и новом направлении современной фито¬
ценологии. - Бюлл. МОИП, отд. биологии, 43, вып. 2.
Кашкарова В.П. 1972. Опыт оценки степени светолюбив видов травянистого яруса
с помощью методики Л.Г. Раменского. - Бюлл. МОЙП, отд. биологии, 77,
вып. 3.
Лопатин В Д. 1962. Идея кислородной мелиорации обводненных почв. В сб.: Мелио¬
рация сельскохозяйственных и лесных угодий северо-запада СССР. Петроза¬
водск.
Лопатин В.Д. 1963. К вопросу о взаимосвязи между ценотипами растений-эдифи-
каторов и их ареалами. - Докл. АН СССР, 148, № 4.
Лопатин ВД., Зайкова В. А 1966. Анализ изменчивости лугов и прогноз эффектив¬
ности удобрений на основе принципа эколого-фитоценотических рядов В.Н. Су¬
качева. - Бот. журн., 51, № 3.
Лопатин В.Д., Зайкова В.А 1972. Метод анализа изменчивости и экстраполяции
закономерно меняющихся свойств лугов на основе принципа эколого-фитоце¬
нотических рядов В.Н. Сукачева (метод координат). Проспект ВДНХ.
58

Ниценко А.А., 1957. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин НА.
Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - Бот.
журн., 42, № 7.
Ниценко А А 1965. О фитоценотипах. - Бот. журн., 50, № 6.
Ниценко А А 1969. Об изучении экологической структуры растительного покро¬
ва. - Бот. журн., 54, № 7.
Погребняк П.С. 1954. Основы лесной типологии. Киев.
Погребняк П.С. 1968. Общее лесоводство. М., ’’Колос”.
Работное Т. А 1950. Вопросы изучения состава ценопопуляций для целей фито¬
ценологии. В сб.: Проблемы ботаники. M.-JL, Изд-во АН СССР.
Работное Т. А 1958. К методике составления экологических шкал. - Бот. журн.,
43, №4.
Работное Т.А. 1973. Факторы устойчивости наземных фитоценозов.-Бюлл. МОИП,
отд. биологии, 78, вып. 4.
Раменский Л.Г. 1925. Основные закономерности растительного покрова. Воронеж.
Раменский Л.Г. 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терми¬
нах производственной типологии земель, геоботаники и экологии. - Сов. бот.,
№4..
Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение
земель. М.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. 1956. Экологическая
оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.
Рысин Л.П., Рысина Г.П. 1966. Опыт популяционного анализа лесных сообществ. —
Бюлл. МОИП, отд. биологии, 71, № 1.
Сабардина Г.С., Фатаре И.Я., Юкна Я.Я. 1973. Экологическая характеристика от¬
дельных видов луговых растений Латвийской ССР. В кн.: Проблемы биогео-
ценологии, геоботаники и ботанической географии. Л., ’’Наука”.
Смелое С. П., Работное Т.А. 1929. Материалы к изучению реакции луговых почв и
распределения в связи с ней луговой растительности. - Изв. гос. лугового ин-та,
№ 1-3.
Цаценкин И.А. 1967. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов
горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе.
Цаценкин Н.А. 1970. Экологическая оценка кормовых угодий Карпат и Балкан
по растительному покрову. М.
Цыганов Д.Н. 1972. Опыт создания эколого-фитоценотической аналитической схе¬
мы. В сб.: Современные проблемы биогеографии (тезисы докладов). М., изд.
МФ ВГО.
Цыганов Д.Н. 1974. Экоморфы и экологические свиты. - Бюлл. МОИП, 79, вып. 2.
Шеляг-Сосонко Ю.Р. Проблема фитоценотипов. - Бот. журн., 54, № 7.
Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.
Csapody /., Horansky A, Simon Т., Poes Т., Szodfridt /., Tallos P. 1963. Dieokologis-
chen Artengruppen der Walder Ungams. Acta agron. Acad, acient. Hung. 12.
Ellenberg H. 1950. Uncrautgemeinschaften als Zeiger fiir Klima und Boden. Landwir-
tschaftliche Pflanzensociologie. I. Stuttgart.
Ellenberg H. 1952. Wiesen und Weiden und ihre standortliche Bevertung. Landwirts-
chaftliche Pflanzensociologie. II. Stuttgart.
MeuselH. 1965. Vergleichende Chorologie der zentralecropaischen Ploraj. Jena.
Mraz K., Samek V. 1966. Lesny rostliny. Praha.
Passarge H., Hofmann G. 1964.Sociologische Artengruppen mitteleuropaischen Walder.
Archiv fur Forstwesen. 13.
Scamoni A 1963. Einfiihrung in die praktische Vegetationskunde. Jena. Fischer.
Schdnar S. 1953. Die okologischen Artengruppen. Mitt. Ver. Forstl. Standortskart. 3.
Zolyomi B., Predsenyi J. 1964. Methode zur okologischen Charakterisierung der Vege-
tationseineiten und zum Vergleich der Standorte. Acta bot. Acad. Scient. Hung.
B. 10. Fasc. 3/4.
59

ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ВИДОВ	 3
Экологические амплитуды и экоморфы , » »	 3
Амплитудные системы экоморф , .	 6
Экологические свиты и ценотипы ......	 20
Роль экоморф в индикации экологических режимов местообитаний 29
Экологические формулы видов и потенциальные флоры местооби¬
таний . . . ,	 »	,	„	, , , , 31
О значении разработки амплитудных систем экоморф ....,..,,33
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМУЛЫ ВИДОВ (справочная часть) ...... 34
ЛИТЕРАТУРА
Дмитрий Николаевич ЦЫГАНОВ
ЭКОМОРФЫ ФЛОРЫ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ
Утверждено к печати Лабораторией лесоведения Академии наук СССР
Редактор издательства Е.К. Исаев. Художественный редактор С. А. Литва к
Технические редакторы Г.В. Лазарева, Н.А. Посканная
Подписано к печати 20/VII-76 г. Т - 10884.Усл.печ.л. 3,75. Уч.-изд.л. 4,9
Формат 60x90 1/1 6. Бумага офсет. N? 1. Тираж 800 экз.Тип.зак /204 Цена 50 коп.
Книга издана офсетным способом
Издательство 'Наука', 103717 ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер.. 21
1-я типография издательства 'Наука'. 199034, Ленинград, В-34, 9-я линия, 12