Текст
                    Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Ботанический институт им. В. Л. Комарова
Российской академии наук
Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences
Санкт-Петербург
Saint Petersburg
2018
49
Novitates Systematicae Plantarum Vascularium
ОВОСТИ
СИСТЕМАТИКИ
ВЫСШИХ
РАСТЕНИЙ


Новости систематики высших растений 2018, том 49 ISSN 0568-5443 © Авторы, 2018 © Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 2018 Печатается по решению Ученого совета Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического института им. В . Л . Комарова Российской академии наук Журнал «Новости систематики высших растений» Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Россия, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 Тел.: +7 (812) 372-54-51 | факс: +7 (812) 372-54-43 | novitates@binran.ru www.binran.ru/journals/novitates/ Иллюстрации на обложке: Sorbus orbiculata (Э. Ц. Габриэлян), Thrixspermum fragrans (Н. Л. Орлов), Echinops tataricus (М. С. Князев), Fritillaria tunievii (Б. С. Туниев). Редакционная коллегия Редакционный совет Контакты Дмитрий Викторович Гельтман (ответственный редактор) д-р биол. наук, Ботанический институт им. В. Л . Комарова РАН, Санкт-Петербург Ирина Викторовна Соколова (заместитель ответственного редактора) канд. биол. наук, Ботанический институт им. В. Л . Комарова РАН, Санкт-Петербург Иван Владимирович Татанов (исполнительный редактор) Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург Марина Витальевна Легченко (секретарь) Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург Леонид Владимирович Аверьянов д-р биол. наук, профессор, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург Дмитрий Александрович Герман канд. биол. наук, Южно-Сибирский ботанический сад Алтайского государственного университета, Барнаул; Гейдельбергский университет, Гейдельберг, Германия Ян Киршнер д-р естеств. наук, доцент, Институт ботаники Академии наук Чешской Республики, Прухонице, Чешская Республика Карол Мархольд д-р естеств. наук, профессор, Институт ботаники Словацкой академии наук, Братислава, Словацкая Республика; Карлов университет, Прага, Чешская Республика Сергей Леонидович Мосякин д-р биол. наук, член-корреспондент Национальной академии наук Украины, профессор, Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины, Киев, Украина Светлана Васильевна Овчинникова д-р биол. наук, Центральный Сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН, Новосибирск Маринэ Эдгаровна Оганесян д-р биол. наук, Институт ботаники им. А. Л. Тахтаджяна Национальной академии наук Республики Армения, Ереван, Республика Армения Михаил Георгиевич Пименов д-р биол. наук, Ботанический сад Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, Москва Юрий Рафаэльевич Росков канд. биол. наук, Институт прерий, Университет Иллинойса, Урбан-Шампейн, США Алексей Петрович Серёгин д-р биол. наук, Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, Москва Валерий Николаевич Тихомиров канд. биол. наук, Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь Збигнев Целька д-р философии, Университет им. Адама Мицкевича, Познань, Республика Польша 48 том опубликован 27 декабря 2017 года
Novitates Systematicae Plantarum Vascularium 2018, vol. 49 ISSN 0568-5443 © Authors, 2018 © Komarov Botanical Institute of RAS, 2018 Published by the decision of Academic Council of the Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences Journal «Novitates Systematicae Plantarum Vascularium» Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences Russia, 197376, Saint-Petersburg, Professora Popova Str., 2 Tel.: +7 (812) 372-54-51 | fax: +7 (812) 372-54-43 | novitates@binran.ru www.binran.ru/journals/novitates/ Cover illustrations: Sorbus orbiculata (E. Tz. Gabrielian), Thrixspermum fragrans (N. L. Orlov), Echinops tataricus (M. S. Knyazev), Fritillaria tunievii (B. S. Tuniev). Editorial board Editorial council Contacts Dmitry Geltman (Chief editor) Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia Irina Sokolova (Deputy chief editor) Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia Ivan Tatanov (Executive editor) Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia Marina Legchenko (Secretary) Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia Leonid Averyanov Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia Zbigniew Celka Adam Mickiewicz University, Poznań, Republic of Poland Dmitry German The South-Siberian Botanical Garden of the Altay State University, Barnaul, Russia; Heidelberg University, Heidelberg, Germany Jan Kirschner Institute of Botany of the Academy of Sciences of the Czech Republic, Průhonice, Czech Republic Karol Marhold Institute of Botany of the Slovak Academy of Sciences, Bratislava, Slovak Republic; Charles University, Praha, Czech Republic Sergey Mosyakin M. G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, Ukraine Svetlana Ovchinnikova Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia Marine Oganesian Institute of Botany after A. L . Takhtajyan of the National Academy of Sciences of Republic of Armenia, Yerevan, Republic of Armenia Mikhail Pimenov The Botanical Gardens of the M. V. Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia Yuriy Roskov Prairie Research Institute of the University of Illinois at Urbana-Champaign, Illinois, USA Alexey Seregin M. V. Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia Valeriy Tikhomirov Belarusian State University, Minsk, Republic of Belarus Volume 48 was published 27 Deсember 2017
Об издании About «Новости систематики высших растений» — между- народный научный журнал, учрежденный и издаваемый Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Россий- ской академии наук с 1964 г. Является преемником изданий «Ботанические материалы Гербария Главно- го ботанического сада РСФСР» / «Ботанические мате- риалы Гербария Главного ботанического сада СССР» (1919–1936 гг.) — «Ботанические материалы Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова Академии наук СССР» (1937–1963 гг.) и, таким образом, имеет почти 100-летнюю историю. Главными редакторами этих изданий были выдающиеся ученые: Б. А. Федчен- ко (1919–1924 гг.), В. Л. Комаров (1926–1946 гг.), Б. К. Шишкин (1947–1963 гг.), И. А . Линчевский (1964–1968 гг.), И. Т. Васильченко (1969–1978 гг.), В. И. Грубов (1979–1987 гг.), Т. В. Егорова (1988–2007 гг.), Н. Н. Цве- лёв (2008–2014 гг.). В журнале публикуются оригинальные статьи по систематике сосудистых растений, при этом предпо- чтение отдается публикациям, в которых содержатся критические ревизии, описания новых таксонов и иные номенклатурные новации. Публикуются сведения о наиболее важных флористических находках, данные о хранящихся в Гербариях типовых образцах названий таксонов; в разделе «Номенклатурные заметки» публи- куются короткие сообщения, в которых обнародуются новые номенклатурные комбинации (comb. nov.) и но- вые названия таксонов (nom. nov.), указываются при- оритетные названия таксонов и уточненные библиогра- фические данные. В журнале не публикуются статьи, состоящие только из ключей для определения растений, работы, тожде- ственные обработкам для «Флор», «Определителей» и каталогов типовых образцов, работы по молекулярной филогении без таксономической интерпретации полу- ченных результатов, сведения о локальных флористи- ческих находках (новинки для флоры частей региона, особо охраняемых природных территорий и т. п.) . Индексируется Российским индексом научного цитирования — РИНЦ. Пятилетний импакт-фактор — 0.316. Языки публикаций: русский и английский Периодичность выхода: 1 раз в год «Novitates Systematicae Plantarum Vascularium» is an international scientific journal, established and published by the Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences since 1964. The journal is the successor of series of editions: «Notulae Systematicae ex Herbario Horti Bota- nici Petropolitani» / «Notulae Systematicae ex Herbario Horti Botanici U. S. S. R.» (1919–1936) — «Notulae Systematicae ex Herbario Instituti Botanici Academiae Scientiarum URSS» (1937–1963), and thus, has about 100-year history. Chief edi- tors of the editions were outstanding scientists: B. A .Fedchen- ko (1919–1924), V. L. Komarov (1926–1946), B. K. Schischkin (1947–1963), I. A . Linczevski (1964–1968), I. T. Vassilczenko (1969–1978), V. I. Grubov (1979–1987), T. V. Egorova (1988– 2007), N. N. Tzvelev (2008–2014). The journal publishes original articles on the taxonomy of vascular plants, with preference given to publications that contain critical revisions, descriptions of new taxa and other nomenclatural novelties. Also it publishes information about the most important floristic records, data about type specimens of names of taxa deposited in herbaria; the sec- tion «Nomenclatural Notes» contains short texts with new nomenclature combinations (comb. nov.) and new names of taxa (nom. nov.), indications of priority taxa names and correct bibliographic data. The journal does not publish the articles which consist only of keys for plant identification, the works identical with treatments for «Floras», regional «Manuals of plants» and catalogues of type specimens, the works on the molecular phylogeny without taxonomic interpretation of results, in- formation about local floristic records (new taxa to the flora of minor regions and specially protected natural areas). Indexed by Russian Science Citation Index. The five-year impact factor is 0.316. Languages: Russian and English Periodicity: 1 volume per year
Новые таксоны Agrostis, Bromopsis, Koeleria и Poa (Poaceae) с Дальнего Востока России New taxa in Agrostis, Bromopsis, Koeleria and Poa (Poaceae) from the Russian Far East Н. С. Пробатова Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения РАН Лаборатория ботаники пр. 100-летия Владивостока, 159, Владивосток, 690022, Россия probatova@ibss.dvo.ru N. S. Probatova Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences Laboratory of Botany Stoletiya Vladivostoka Ave., 159, Vladivostok, 690022, Russia probatova@ibss.dvo.ru DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.5 Аннотация. С Дальнего Востока России описаны пять новых для науки видов злаков (Poaceae): с термальных источни- ков Камчатки — Agrostis czernjaginae Prob. (sect. Trichodium), для которого установлено число хромосом 2n = 42, с хребта Дуссе-Алинь в Хабаровском крае — Bromopsis kozhevnikovii Prob. (sect. Rhizomatosae), с р. Селемджи в Амурской обла- сти — Poa amurica Prob. (sect. Stenopoa), с известняков восточного макросклона Сихотэ-Алиня в Приморском крае — Koeleria dersu Prob. et Prokopenko (sect. Koeleria), а из бассейна р. Уссури (Лесозаводский р-н) — Agrostis × lapenkoi Prob., возможно, являющийся межсекционным гибридом: A. gigantea Roth × A. clavata Trin. Ключевые слова: Poaceae, Дальний Восток России, Камчатка, Амурская область, Хабаровский край, Приморский край, новые виды. Abstract. Five new species of the family Poaceae are described from the Russian Far East: Agrostis czernjaginae Prob. (sect. Trichodium) (revealed chromosome number 2n = 42) from thermal springs of Kamchatka, Bromopsis kozhevnikovii Prob. (sect. Rhizomatosae) from high mountains of Dusse-Alin Range in the Khabarovsk Territory, Poa amurica Prob. (sect. Stenopoa) from Selemdzha River in the Amur Region, Koeleria dersu Prob. et Prokopenko (sect. Koeleria) from the eastern macroslope of Sikho- te-Alin in the Primorye Territory, Agrostis × lapenkoi Prob. (probably, intersectional hybrid: A. gigantea Roth × A. clavata Trin.) from Ussuri River basin, also in the Primorye Territory. Keywords: Poaceae, Russian Far East, Kamchatka, Amur Region, Khabarovsk Territory, Primorye Territory, new species. При изучении гербарного материала по зла- кам (Poaceae Barnhart) с Дальнего Востока Рос- сии (VLA) с целью подготовки дополнений к книге «Злаки России» Н. Н. Цвелëва и Н. С. Пробатовой (в печати) были выявлены 5 не известных до сих пор видов в родах Agrostis L., Bromopsis Fourr., Koele- ria Pers. и Poa L. Их описания приводятся ниже. 1. Agrostis czernjaginae Prob., sp. nova (sect. Tri- chodium (Michx.) Dumort.). — Полевица Чернягиной. Plants 15–40 cm, light green, forming tufts. Veg- etative shoots numerous, elongated, reaching panicles or equal to 2/3 of the whole plant; sometimes panicles partly remain in their sheaths. Reproductive shoots also numerous. Leaf blades narrow, 0.6–1.3 mm wide, flat or folded by margins, scabrous, as well as their sheaths. Panicles 10–18(20) cm long, widely spreading, varie- gated, with long thin scabrous branches without spike- Н. С. Пробатова lets in their lower part. Spikelets 2.3–2.5 mm. Glumes acute, with awn-like endings, glabrous, except keels. Lemmas 1.5 mm. Palea less than 1/3 of the lemma. An- thers 0.5 mm. 2n = 42. Holotype (Fig. 1): Russia, Far East, Kamchatka Territory, «Kamchatka Peninsula, Ust-Bolsheretsky District, Savanskiye hot springs, on thermal plots, 24 VIII 2014, No 12794, O. A. Chernyagina, L. Shtreker; 2n = 42 [E. G. Rudyka]» (LE: LE01043560; isotype — VLA). Affinity. Differs from a relative species A. scabra Willd. by elongated vegetative shoots that reach the panicles (sometimes panicles partly remain in their sheaths), by green color of plants, glumes with short awn-like endings. Растения 15–40 см выс., ярко-зеленые, образу- ют дерновинки. Вегетативные побеги многочислен- ные, удлиненные, равны 2/3 длины всего растения, 2018 49: 5–13 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 Поступила в редакцию | Submitted: 06.08.2018 Принята к публикации | Accepted: 20.12.2018
Рис. 1. Голотип Agrostis czernjaginae (LE01043560). Fig. 1. Holotype of Agrostis czernjaginae (LE01043560). Н. С. Пробатова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 6
достигают метелок, которые иногда не полностью выступают из влагалищ листьев. Генеративные по- беги также многочисленные. Пластинки листьев узкие, 0.6–1.3 мм шир., плоские или сложенные краями, шероховатые, как и их влагалища. Метел- ки 10–18(20) см дл., широкораскидистые, пестро окрашенные, с тонкими длинными шероховатыми веточками на большом протяжении без колосков. Колоски 2.3–2.5 мм дл. Колосковые чешуи острые и с остевидными окончаниями на верхушках, гладкие, но по килю с шипиками. Нижние цветковые чешуи 1.5 мм дл. Верхняя цветковая чешуя составляет ме- нее 1/3 длины нижней цветковой чешуи. Пыльники 0.5ммдл.2n=42. Голотип (рис. 1): Россия, Дальний Восток, Камчатский край, «П-ов Камчатка, Усть-Большерец- кий р-н, Саванские горячие ключи, термальные площадки, 24 VIII 2014, No 12794, О. А. Черня- гина, Л. Штрекер; 2n = 42 [Э. Г. Рудыка]» (LE: LE01043560; изотип — VLA). Паратипы (paratypes): «П-ов Камчатка, Усть- Большерецкий р-н, Большие Банные горячие ключи (в корнеобитаемом слое t° 37.2–38 .5 °C), 14 VIII 2014, О. А . Чернягина, Л. Штрекер» (LE01043561, VLA). Родство. Отличается от A. scabra Willd. удли- ненными вегетативными побегами, достигающими метелок (иногда метелки частично остаются во вла- галищах), ярко-зеленой окраской растений и коло- сковыми чешуями с короткими остевидными окон- чаниями на их верхушках. Распространение, экология. П-ов Кам- чатка; у горячих источников. Вид назван в честь коллектора — камчатского бо- таника Ольги Андреевны Чернягиной, детально изу- чающей флору камчатских термальных источников. 2. Agrostis × lapenkoi Prob., sp. nova (?A. gigantea Roth (sect. Vilfa (Adans.) Roem. et Schult.) × A. cla- vata Trin. (sect. Trichodium (Michx.) Dumort.)). — По- левица Лапенко. Plants 52–60 cm, cespitose, joined by thick short rhizomes, with many reproductive shoots. Vegetative shoots not numerous, shortened. Stems thick; stem nodes, internodes, stems below panicles, leaves, leaf sheaths and panicle branches scabrous. Leaf blades 3 mm wide, nearly flat or folded by margins, scabrous on both sides, the uppermost leaf blade very long, semi- folded. Panicles 14–18(20) cm long, narrow, contracted, variegated, with long thin ascending scabrous branches without spikelets in their lower part. Peduncles al- most glabrous. Spikelets 2.1–2.5 mm. Glumes acute, glabrous. Palea 1/3 of the lemma length. Anthers 1.2– 1.3 mm, perhaps poorly developed. Holotype (Fig. 2): Russia, Far East, «Primorye Territory, Lesozavodsky District, east outskirts of Leso- zavodsk, along the forest road, near power line 110, 18 VI 2012, No 280, V. T. Lapenko» (LE: LE01043562). Affinity. The species differs from A. clavata Trin. by sharp scabrousness of the plant, short vegetative shoots, rhizomes (along with tufts), contracted pani- cles, acute glumes. Растения 52–60 см выс., образуют дерновинки с многочисленными генеративными побегами, соеди- ненные короткими толстыми корневищами. Веге- тативные побеги немногочисленные, укороченные. Стебли толстые; стеблевые узлы, междоузлия, стеб- ли под соцветием, влагалища листьев и веточки ме- телок острошероховатые. Пластинки листьев 3 мм шир., б. м. плоские или вдоль свернутые, шерохо- ватые; пластинка верхнего листа очень длинная, полусвернутая. Метелки 14–18(20) см дл., узкие, темновато окрашенные, с длинными тонкими вос- ходящими шероховатыми веточками в нижней ча- сти без колосков, остаются сжатыми при цветении. Ножки колосков почти гладкие. Колоски 2.1–2.5 мм дл. Колосковые чешуи длиннозаостренные, гладкие. Верхние цветковые чешуи равны 1/3 длины нижних цветковых чешуй. Пыльники 1.2–1.3 мм дл., воз- можно, плохо развитые. Голотип (рис. 2): Россия, Дальний Восток, «Приморский край, Лесозаводский р-н, восточная окраина г. Лесозаводска, вдоль лесной дороги, близ ЛЭП-110, 18 VI 2012, No 280, В. Т. Лапенко» (LE: LE01043562). Родство. Отличается от A. clavata Trin. острой шероховатостью растения, короткими вегетативны- ми побегами, наличием корневищ (наряду с дерно- винами), толстыми стеблями, сжатыми метелками, длиннозаостренными колосковыми чешуями. Возможно, является межсекционным гибридом между заносным в Приморье A. gigantea Roth из сек- ции Vilfa (Adans.) Roem. et Schult. с обычным мест- ным A. clavata Trin. из секции Trichodium (Michx.) Dumort. Возможность такой гибридизации допускал Н. Н. Цвелёв (Tzvelev, 1976) для A. divaricatissima Mez, но принял его, однако же, за самостоятельный вид; при этом он предполагал у подобного гибрида доминирование признаков A. gigantea. Наше расте- ние уже габитуально не совпадает с A. divaricatissima c его широкораскидистыми метелками; нет также оснований видеть у него доминирования признаков A. gigantea (скорее, больше сходства с A. clavata). Растение названо в честь его коллектора, ботани- ка-любителя из Приморского края (пос. Новошах- тинский) Валерия Трофимовича Лапенко, много лет увлеченно изучающего флору Михайловского района. Новые таксоны Agrostis, Bromopsis, Koeleria и Poa (Poaceae) с Дальнего Востока России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 7
Рис. 2. Голотип Agrostis × lapenkoi (LE01043562). Fig. 2. Holotype of Agrostis × lapenkoi (LE01043562). Н. С. Пробатова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 8
Рис. 3. Голотип Bromopsis kozhevnikovii (LE01043563). Fig. 3. Holotype of Bromopsis kozhevnikovii (LE01043563). Новые таксоны Agrostis, Bromopsis, Koeleria и Poa (Poaceae) с Дальнего Востока России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 9
Рис. 4. Голотип Koeleria dersu (LE01043564). Fig. 4. Holotype of Koeleria dersu (LE01043564). Н. С. Пробатова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 10
Рис. 5. Голотип Poa amurica (LE01043567). Fig. 5. Holotype of Poa amurica (LE01043567). Новые таксоны Agrostis, Bromopsis, Koeleria и Poa (Poaceae) с Дальнего Востока России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 11
Описываемый нотовид — уже десятый, выяв- ленный на Дальнем Востоке России в роде Agrostis; для этого рода спонтанные гибриды и гибридоген- ные виды в этом регионе чрезвычайно характерны (Tzvelev, Probatova, 2012). 3. Bromopsis kozhevnikovii Prob., sp. nova (sect. Rhizomatosae Tzvelev). — Кострец Кожевникова. Plants 70–85 cm, not cespitose, with subterranean shoots. Stem nodes glabrous (including lower ones) or some of them slightly hairy, the uppermost node is near the stem middle, slightly below or above. Leaf sheaths naked. Leaf blades 0.5–10 mm wide, 9–20 cm long, flat, with sparse long hairs above, scabrous beneath. Pani- cles 9–16 cm, not dense, erect or slightly one-sided, with scabrous axis and long arcuate scabrous branches. Spikelets dark violet, as well as awns. Glumes with- out hairs. Segments of spikelet axis densely pubescent. Lemmas with lateral bands of long dense hairs almost to the apex, the keel band of hairs is also present; between nerves an lemma is glabrous and smooth, at the apex there is the awn up to 6 mm. Paleas along keels with large pectinate cilia almost to the apex. Anthers not found. Caryopses dark violet. Holotype (Fig. 3): Russia, Far East, «Khaba- rovsk Territory, Verkhnebureinsky District, Bureya Nature Reserve, the basin of Levaya Bureya River in its upper course, in vicinity of high-mountain lake in the upper course of its left tributary 3 km W of the “eleva- tion 2041” (Dusse-Alin Range), dampy forb meadow at W rocky slope in the mountain circus under the slope of “elevation 2041 m” (= 2002.8 m), frequent, 1600 m alt., 17 VIII 1989, A. E. Kozhevnikov» (LE: LE01043563; isotype — VLA). Affinity. The species differs from B. austrosi- birica Peschkova by glabrous stem nodes, glabrous leaf sheaths, panicles with long arcuate branches, dark vio- let spikelets, scales and caryopses. Растения 70–85 см выс., не образующие дерновин, с ползучими подземными побегами. Узлы стебля го- лые (также и нижние) или некоторые очень слабо волосистые, самый верхний узел располагается близ середины стебля, немного ниже или выше ее. Влага- лища листьев голые. Пластинки листьев 0.5–10 мм шир., 9–20 см дл., плоские, сверху с рассеянными длинными волосками, снизу шероховатые. Метел- ки 9–16 см дл., негустые, прямые или слегка одно- сторонние, с шероховатой осью и длинными дуго- видными шероховатыми веточками. Колоски темно окрашенные (лиловые) вместе с остями. Колосковые чешуи без волосков. Ось колоска густо-длинноволо- систая. Нижние цветковые чешуи с боковыми поло- сками длинных густых волосков почти до верхушки, имеется и килевая полоска волосков, но между жил- ками чешуи голые, гладкие, у верхушки с остью до 6 мм дл. Верхние цветковые чешуи по килям почти доверху с крупными гребневидными ресничками. Пыльники не найдены. Зерновки темно-лиловые. Голотип (рис. 3): Россия, Дальний Восток, «Хабаровский край, Верхнебуреинский р-н, Буреин- ский заповедник, бассейн верхнего течения р. Левая Бурея, окрестности высокогорного озера в верхнем течении ее левого притока в 3 км к западу от “высо- ты 2041 м” (хребет Дуссе-Алинь), сырой разнотрав- ный луг под западным скалистым склоном в горном цирке под склоном “высоты 2041 м” (= 2002.8 м), ча- сто, выс. 1600 м над ур. м., 17 VIII 1989, А. Е. Кожев- ников» (LE: LE01043563; изотип — VLA). Родство. Отличается от B. austrosibirica Pe- schkova голыми узлами и голыми влагалищами ли- стьев, метелками с длинными дуговидно изогнуты- ми веточками, темно-лиловой окраской колосков, чешуй и зерновок. Распространение. Хабаровский край, хре- бет Дуссе-Алинь. Растение было отмечено нами как возможный новый вид при изучении таксономического соста- ва рода Bromopsis в южной части Дальнего Востока России (Probatova, 2017). 4. Koeleria dersu Prob. et Prokopenko, sp. nova (sect. Koeleria). — Келерия, или тонконог Дерсу. Plants 15–32 cm, densely cespitose. Roots with caps of hairs and sand grains. Stems thin, scarcely short-pu- bescent below the inflorescence down to 1 cm or less. Sheaths of lower leaves glabrous. Leaf blades very nar- row, biplicate or folded (look like leaves of Festuca), gla- brous, or at sheath-blade joints of lower leaves with few cilia. Spiciform panicles 3–7 cm, loose, slightly lobate, variegated, panicle branches densely covered by short prickle-like hairs. Spikelets 4.5–5 mm long, 2(3)-flow- ered. Glumes 0.6–1.5 mm, shorter than adjacent flowers, upper glume 4–4.5 mm. Lemmas glabrous, sometimes with awn-like ending at the apex. Anthers 2–2.3 mm. Holotype (Fig. 4): Russia, Far East, «Primo- rye Territory, Kavalerovsky District, in vicinity of Ka- valerovo settlement, the nature monument “Rock of Dersu Uzala”, near the top of the rock, SW side, on limestone rubble, frequent, 19 VI 2018, S. V. Prokopen- ko» (LE: LE01043564; isotype — VLA). Affinity. Differs from a relative species K. mukde- nensis Domin by presence of root caps, by larger glumes and calciphility. Растения 15–32 см выс., густодернистые. Корни с чехликами из волосков и песчинок. Стебли тон- кие, под соцветием очень слабо коротко опушены до Н. С. Пробатова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 12
1 см или менее, ниже голые. Влагалища нижних ли- стьев голые. Пластинки листьев очень узкие, вдоль сложенные или свернутые (напоминают листья Fes- tuca), голые (у листьев вегетативных побегов вла- галищно-пластиночные сочленения с несколькими ресничками), снизу гладкие. Колосовидные метел- ки 3–7 см дл., рыхлые, слабо лопастные, пестровато окрашенные, веточки их густо покрыты короткими шипиковидными волосками. Колоски 4.5–5 мм дл., c 2(3) цветками. Колосковые чешуи на 0.6–1.3 мм ко- роче прилегающих к ним цветков, верхняя колоско- вая чешуя 4–4.5 мм дл. Нижние цветковые чешуи голые, на верхушке иногда с остевидными окончани- ями. Пыльники 2–2.3 мм дл. Голотип (рис. 4): Россия, Дальний Восток, «Приморский край, Кавалеровский р-н, окр. пос. Ка- валерово, памятник природы “Скала Дерсу Узала”, у вершины утеса с юго-западной стороны, среди из- вестняковой щебенки, нередко, 19 VI 2018, С. В. Про- копенко» (LE: LE01043564; изотип — VLA). Родство. Отличается от близкого вида K. muk- denensis Domin наличием чехликов на корнях, более крупными колосковыми чешуями и кальцефильно- стью. Распространение, экология. Восток При- морского края; на обнажениях известняков. Ранее Приморский край считался относительно бедным по видовому составу рода Koeleria (Tzvelev, 1976). Необходимы дальнейшие исследования этого рода в южной части Дальнего Востока России. 5. Poa amurica Prob., sp. nova (sect. Stenopoa Du- mort.). — Мятлик амурский. Plants densely cespitose. Stems numerous, very thin, weakly geniculate in lower nodes, scabrous below the panicle down to the uppermost node, which is situated in lower 1/5 of the stem. Leaf sheaths scabrous. Ligule of the upper leaf 1.2 mm. Panicles very loose, their branches thin, spreading, sharply scabrous, bearing 1(3) spikelets 4.8–5.5 mm long. The segments of spikelet axis acicular and hairy. Lemmas 3.5 mm long, adpressedly pilose throughout; callus without cobweb hairs. Keels of palea with long thin spinules. Anthers 1.5 mm. Holotype (Fig. 5): Russia, Far East, «Amur Re- gion, Selemdzhinsky District, right side of the Selem- dzha River, 2 km downstream from Selemdzhinsk settlement, 6 VII 1976, T. V. Klyсhkova, S. Nesterova» (LE: LE01043567). Affinity. The species differs from P. urssulensis Trin. by entirely pubescent lemmas, spreading panicle branches bearing few spikelets, and by the absence of cobweb hairs on the callus. Растения дернистые. Стебли многочисленные, очень тонкие, в нижних узлах слабо коленчатые, под соцветием и ниже (все верхнее междоузлие) шерохо- ватые, верхний узел расположен в нижней 1/5 стебля. Влагалища листьев шероховатые. Язычок верхнего листа 1.2 мм дл. Метелки очень рыхлые, раскидистые, с тонкими острошероховатыми веточками, несущими по 1(3) колоска 4.8–5.5 мм дл. Членики оси колоска игольчато-волосистые. Нижние цветковые чешуи 3.5 мм дл., сплошь прижато опушенные, их каллус без пучочка волосков. Кили верхних цветковых чешуй с длинными тонкими шипиками. Пыльники 1.5 мм дл. Голотип (рис. 5): Россия, Дальний Восток, «Амурская обл., Селемджинский р-н, правый берег р. Селемджи в 2 км [вниз] по течению от пос. Селем- джинский, 6 VII 1976, Т. В. Клычкова, С. Нестерова» (LE: LE01043567). Родство. Отличается от P. urssulensis Trin. сплошь прижато опушенными нижними цветковы- ми чешуями, раскидистыми метелками с немногоко- лосковыми веточками, несущими по 1–3 колоска, а также отсутствием на каллусе пучочка волосков. Распространение. Север Амурской области, по р. Селемдже (бассейн р. Зеи). Благодарности Работа выполнена при поддержке Российско- го фонда фундаментальных исследований (проект No 11-04-00240). Автор благодарит В. Т. Лапенко, С. В. Прокопенко и О. А. Чернягину за предостав- ленный ими ценный материал для нашего исследо- вания, Э. Г. Рудыку за участие в определении числа хромосом, а И. В. Татанова за постоянные консуль- тации по номенклатурным вопросам. Литература | References Probatova N. S. 2017. On Bromopsis Fourr. (Poaceae) in the south part of the Russian Far East // V. L . Komarov Me- morial Lectures. Iss. 65. Vladivostok: Dalnauka. P. 103– 118. [In Russian] (Пробатова Н. С . 2017. О роде Bromop- sis Fourr. (Poaceae) в южной части Дальнего Востока России // Комаровские чтения. Вып. 65. Владивосток: Дальнаука. С. 103–118). Tzvelev N. N . 1976. Zlaki SSSR [Grasses of USSR]. Leningrad: Nauka. 778 p. [In Russian] (Цвелёв Н. Н . 1976. Злаки СССР. Л.: Наука. 778 с.). Tzvelev N. N., Probatova N. S. 2012. The taxonomic revision of the genera Deschampsia, Agrostis, Calamagrostis (Poaceae: Poeae) and the system of grasses in the flora of Russia // V. L. Komarov Memorial Lectures. Iss. 59. Vladivostok: Dalnauka. P. 7 –75. [In Russian] (Цвелёв Н. Н ., Про- батова Н. С . 2012. Обзор родов Deschampsia, Agrostis, Calamagrostis (Poaceae: Poeae) и система злаков флоры России // Комаровские чтения. Вып. 59. Владивосток: Дальнаука. С. 7–75). Новые таксоны Agrostis, Bromopsis, Koeleria и Poa (Poaceae) с Дальнего Востока России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 13
Allium sarychelekense (Alliaceae) — новый вид из Киргизии (Западный Тянь-Шань) Allium sarychelekense (Alliaceae), a new species from Kirghizia (Western Tien Shan) Л. С. Красовская Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия lkrassovskaya@binran.ru Л. С. Красовская L. S. Krasovskaya Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants Professora Popova Str. 2, St. Petersburg, 197376, Russia lkrassovskaya@binran.ru DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.14 Аннотация. Описан новый вид лука из Западного Тянь-Шаня (Киргизия) — Allium sarychelekense Krassovsk., близкород- ственный A. arkitense R. M . Fritsch. Оба таксона являются эндемиками восточной части Ферганской долины и отнесены к секции Acmopetala R. M . Fritsch подрода Melanocrommyum (Webb et Berthel.) Rouy. Ключевые слова: Allium, Западный Тянь-Шань, Киргизия, новый вид. Abstract. A new species of Allium from Western Tien Shan (Kirghizia) is described, Allium sarychelekense Krassovsk., closely related to A. arkitense R. M . Fritsch. The both taxa are endemic to the eastern part of the Fergana Valley, and are affiliated to the section Acmopetala R. M. Fritsch, subgen. Melanocrommyum (Webb et Berthel.) Rouy. Keywords: Allium, Western Tien Shan, Kirghizia, new species. При подготовке к монтировке гербарных ма- териалов по роду Allium L. сектора Средней Азии Гербария Ботанического института им. В. Л. Кома- рова РАН (LE) был обнаружен таксон, намеченный И. Г. Левичевым к описанию в 1979 году по сборам из окрестностей озера Сары-Челек. Растения по га- битусу и экологии наиболее близки к A. dodecadon- tum Vved. и A. arkitense R. M. Fritsch, описанным по материалам из окрестностей пос. Аркит (950–1220 м над ур. м.), где размещена контора Сары-Челекско- го заповедника. Второй из названных видов описан (Fritsch et al., 2002) по образцам, выращенным в крупнейшей живой коллекции рода Allium в Leibniz- Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenfor- schung (IPK, Gatersleben, Deutschland). Материалом для работы послужили фонды Гер- бариев LE, TASH, Чаткальского заповедника, соб- ственные исследования в природе и культуре (Пар- кент, Ташкент, Узбекистан) и литературные данные. В работе использовался морфолого-географический метод. Образцы собраны под пологом орехового леса в 18–20 км севернее Аркита. Совокупность отличи- тельных признаков, в особенности строение цветка и тычиночных нитей с мелкими зубчиками, позволя- ют выделить их в самостоятельный вид (рис. 1, 1). В окружающих Ферганскую долину горных мас- сивах Западного Тянь-Шаня и Памиро-Алая рас- положены центры разнообразия некоторых луко- вичных родов: Allium, Gagea Salisb., Tulipa L., Juno Tratt. (Pavlov, 1980; Vassilczenko, Vassiljeva, 1985; Levichev, 1999). При этом многие таксоны демон- стрируют высокую степень видового эндемизма, и их виды имеют довольно узкие ареалы в пределах региона. Присутствие десятка и более видов одно- го рода на небольших естественных территориях в пределах склоновых водосборных бассейнов горных хребтов — вполне обычное явление для насыщенных флор Средней Азии (Kamelin, 1973; Krasovskaya, Levichev, 1986, 2014). Во флоре Сары-Челекского биосферного запо- ведника (Чаткальский хребет, Киргизия) насчи- тывается 23 вида рода Allium: 19 указаны Х. У. Бор- лаковым (Borlakov, 1966), 3 описаны позднее (A. dodecadontum, A. spathulatum F. O. Khass. et R. M. Fritsch, A. arkitense), и еще один — описывае- мый здесь A. sarychelekense Krassovsk. Для приферганских районов Киргизии (Lazkov, Sultanova, 2014), где расположен заповедник, отмече- ны следующие близкие к A. sarychelekense виды: 4 эн- демика — A. arkitense, A. bekeczalicum Lazkov, A. dode- cadontum, A. zergericum F. O. Khass. et R. M. Fritsch — и Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 2018 49: 14–18 Поступила в редакцию | Submitted: 01.06.2018 Принята к публикации | Accepted: 17.12.2018
Рис. 1. Наружные и внутренние (в центре) элементы цветка видов Allium: 1 — Allium sarychelekense (по голотипу), 2 — A . bekeczalicum (по голотипу, LE00018199), 3 — A . arkitense (по: Fritsch, 2016, Pl. 42), 4 — A. alaicum (по паратипу, LE01042952), 5 — A. dodecadontum (locus classicus, LE01042953). Fig. 1. External and internal (in the centre) elements of the flowers of Allium species: 1 — Allium sarychelekense (from the holotype), 2 — A . bekeczalicum (from the holotype, LE00018199), 3 — A . arkitense (after Fritsch, 2016, Pl. 42), 4 — A . alaicum (from the paratype, LE01042952), 5 — A . dodecadontum (locus classicus, LE01042953). 2 субэндемика (выходящих за пределы этого ботани- ко-географического района) — A. alaicum Vved. и A. pangasicum Turak. Allium sarychelekense Krassovsk., sp. nova (sub- gen. Melanocrommyum (Webb et Berthel.) Rouy sect. Acmopetala R. M. Fritsch). — A. sarytschelekum Levi- chev, in herb. — Лук сарычелекский. Bulbus ovato-globosus, parvus (0.4)1–1.1(1.2) cm in diam., tunicis papyraceis griseis externis. Bulbilli vegetativi plerumque paucissimi, caduci. Scapus cos- tulatus, teres, glaber, 40–60(70) cm alt., 3–5 mm in diam., basi squama vaginali rigida, coriacea, costulata cinctus. Folia 1–2, 25–45 cm lg., 0.9–1.5 cm lt., linearia, plana, margine scabra, sensim attenuata et anguste acu- tata, scapo breviora. Spatha scariosa, breviter rostrata, umbella duplo breviora, bipartita. Inflorescentia semi- globosa, pauciflora, laxiuscula, 2–3.5(4) cm in diam. Pedicelli subaequilongi, basi nudi. Flores stellati. Petala lanceolato-triangulari-linearia, 7–8 mm lg., circa 1 mm lt., apice obtusiuscula, atro-rosea, nervo viridiusculo inconspicuo, interna externis paulo latiora et longiora, post anthesin contorta. Filamenta petalis longiora, basi vix inter se et tepala connata, interna anguste triangu- laria, externis longiora et ad triplo latiora, externa basi plerumque bidenticulata, subulata. Capsula applanato- ovalis, trisphaerica, sessilis. Holotypus (Fig. 2): Kirghizia, Tian-Schan Oc- cidentalis, jugum Chatkalense, «Reservatum Sarychele- kense, ostio fl. Karagitung-saj, terrassa supra vallem in- undatam sita, alt. ca. 1200 m s. m., expositio orientalis, in solis alluvialibus, solum subargillosum medium, 27 V 1979, Levichev, [sub nom.] Allium sarytschelekum I. Lev. sp. n.» (LE: LE01042954). Paratypi (omnes in LE): Kirghizia, Tian-Schan Oc- cidentalis, jugum Chatkalense, reservatum Sarychelekense: ostio fl. Karagitung-saj, terrassa supra vallem inundatam sita, eremureti, alt. ca. 1200 m s. m., expositio orientalis, in solis alluvialibus, solium subargillosum medium, 27 V 1979, Levi- chev, [sub nom.] Allium sarytschelekum I. Lev.; regio inferior Karagitung-saj, terrassa fluminis, ass. gramino-iridacea, alt. 1200 m s. m ., declive 10°, corolla atro, atro-rosea, 27 V 1979, leg. Levichev, [sub nom.] Allium sarytschelekum I. Lev.; regio interio Karagitung-saj, terrassa fluminis, alt. ca. 1200 m s. m., declive 10°, corolla atro-rosea, paene purpurea, 27 V 1979, leg. Levichev, [sub nom.] Allium sarytschelekum I. Lev. Affinitas. Ab A. bekeczalico Lazkov praesentia bulbillorum vegetativorum, squama vaginali costata, foliis sensim angustatis, margine scabris nec breviter apiculatis apice cochleatis basi margine scabris, fila- mentis internis basi anguste triangularibus et sensim alte dilatatis nec basi breviter pyriformi-dilatatis, fila- mentis externis basi breviter plerumque bidenticulatis, ovario sessili nec stipitato manifesto differt (Fig. 1, 2). Ab A. arkitense R. M. Fritsch praesentia bulbillorum vegetativorum, squama vaginali costata, petalis colo- ris roseis obscuris nec roseis rubescentibus, filamentis interioribus anguste triangularibus et alte dilatatis nec basi breviter triangulato-dilatatis, filamentis externis basi breviter plerumque bidenticulatis differt (Fig. 1, 3). Ab A. alaico Vved. scapo et foliis glabris, petalis colo- Allium sarychelekense (Alliaceae) — новый вид из Киргизии (Западный Тянь-Шань) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 15
ris obscuris nec roseo-violaceis, filamentis externis basi breviter plerumque bidenticulatis nec integris differt (Fig. 1, 4). Ab A. dodecadonto Vved. filamentis eciliatis, filamentis internis basi edentulis differt (Fig. 1, 5). Area geographica. Species endemica montium humiliorum vallis Ferganae. Oecologia. Habitat in declivis graminosis in re- gione montana media, inter fruticeta. Луковица овально-шаровидная, мелкая, (0.4)1– 1.1(1.2) см в диам., с сероватыми бумагообразными наружными оболочками. Вегетативные луковички обычно немногочисленные, рано опадающие. Стрел- ка мелкоребристая, вальковатая, голая, 40–60(70) см выс., 3–5 мм в диам., у основания заключена в жест- кую, кожистую, ребристую влагалищную чешую. Листья в числе 1–2, 25–45 cм дл., 0.9–1.5 см шир., линейные, плоские, по краю шероховатые, постепен- но оттянутые и узко заостренные, значительно коро- че стебля. Чехол пленчатый, коротко заостренный, в два раза короче зонтика, двураздельный. Зонтик полушаровидный, немногоцветковый, рыхловатый, 2–3.5(4) см в диам. Цветоножки почти равные, при основании без прицветников. Цветки звездчатые. Листочки околоцветника ланцетно-треугольно-ли- нейные, 7–8 мм дл., около l мм шир., на конце тупо- ватые, темно-розовые, с неприметной зеленоватой жилкой, внутренние чуть шире и длиннее наруж- ных, по отцветании скручиваются. Нити тычинок длиннее листочков околоцветника, в основании едва сросшиеся между собой и с околоцветником, выше свободные, внутренние узкотреугольные, до 3 раз шире и длиннее наружных, наружные при основа- нии обычно коротко-двузубчатые, шиловидные. Ко- робочка приплюснуто-овальная, трехсферная, сидя- чая. Голотип (рис. 2): Киргизия, Западный Тянь- Шань, Чаткальский хребет, «Сары-Челекский запо- ведник, устье Карагитунг-сая, надпойменная терра- са, 1200 м над ур. м., экспозиция в[осточная], почва аллювиальная, ср[едний] сугл[инок], 27 V 1979, Ле- вичев, [sub nom.] Allium sarytschelekum I. Lev. sp. n.» (LE: LE01042954). Паратипы (все в LE): Киргизия, Западный Тянь- Шань, Чаткальский хребет, Сары-Челекский заповед- ник: устье Карагитунг-сая, надпойменная терраса, эрему- русники, 1200 м над ур. м ., почва аллювиальная, средний суглинок, 27 V 1979, Левичев, [sub nom.] Allium sarytsche- lekum I. Lev.; нижн. часть Карагитунг-сая, терраса реки, ассоц. злаково-ирисовая, 1200 м над ур. м ., склон 10°, вен- чик темно-темно-розовый, 27 V 1979, Левичев, [sub nom.] Allium sarytschelekum I. Lev.; нижн. часть Карагитунг-сая, терраса реки, 1200 м над ур. м ., склон 10°, венчик темно- розовый, почти пурпурный, 27 V 1979, Левичев, [sub nom.] Allium sarytschelekum I. Lev. Родство. От A. bekeczalicum Lazkov отличается наличием вегетативных луковичек, ребристой влага- лищной чешуей, листьями постепенно суженными и по краю шероховатыми, а не коротко-остроконеч- ными, на верхушке ложковидными, при основании шероховатыми; внутренними тычиночными нитями узкотреугольными и высоко расширенными, а не грушевидно расширенными, короткими зубчиками при основании наружных тычиночных нитей, за- вязью сидячей, а не на заметной ножке (рис. 1, 2). От A. arkitense R. M. Fritsch отличается наличием вегетативных луковичек, ребристой влагалищной чешуей, темно-розовыми, а не розово-красноваты- ми лепестками, внутренними тычиночными нитями узкотреугольными и высоко расширенными, а не при основании коротко треугольно расширенными, короткими зубчиками при основании наружных ты- чиночных нитей (рис. 1, 3). От A. alaicum Vved. отли- чается отсутствием опушения на стрелке и листьях, темными, а не розовато-фиолетовыми лепестками, наружными тычиночными нитями при основании коротко-двузубчатыми, а не цельными (рис. 1, 4). От A. dodecadontum Vved. отличается тычиночными ни- тями без ресничек, внутренними тычиночными ни- тями без зубчиков (рис. 1, 5). Распространение. Эндемик низкогорий Фер- ганской долины. Экология. Обитает на злаковых склонах в средней части гор среди кустарников. Новый вид Allium sarychelekense, по-видимому, является результатом скрещивания нескольких ви- дов. Благодарности Автор выражает благодарность И. Г. Левичеву и И. В. Татанову за помощь в оформлении иллюстра- тивного материала и Dr. N. W. Friesen (Osnabrück, Germany) с Dr. R. M. Fritsch (Gatersleben, Germany) за ценные замечания. Работа выполнена в рамках ре- ализации государственного задания согласно плану НИР Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (тема No AAAA-A18-118030590100-0 — «Флора внетропической Евразии»). Литература | References Borlakov Kh. U. 1966. Flora tsvetkovych rastenii Sary-Che- lekskogo zapovednika [Flora of flowering plants of Sary- Chelek Reserve] // Trudy Sary-Chelekskogo gosudarst- vennogo zapovednika [Proceedings of Sary-Chelek State Reserve]. Vol. 2. Frunze: Kyrgyzstan. P. 45–93. [In Rus- sian] (Борлаков Х. У. 1966. Флора цветковых растений Сары-Челекского заповедника // Труды Сары-Челек- ского государственного заповедника. Вып. 2. Фрунзе: Кыргызстан. С . 45–93). Л. С. Красовская Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 16
Рис. 2. Голотип Аllium sarychelekense (LE01042954). Fig. 2. Holotype of Аllium sarychelekense (LE01042954). Allium sarychelekense (Alliaceae) — новый вид из Киргизии (Западный Тянь-Шань) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 17
Fritsch R. M . 2016. A preliminary review of Allium subg. Mela- nocrommyum in Central Asia / Leibniz-Institut für Pflanzen- genetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben (IPK). Gatersleben. 288 p. https://doi.org/10.5447/ipk/2016/60 Fritsch R. M., Khassanov F. O ., Matin F. 2002. New Allium taxa from Middle Asia and Iran // Stapfia. No 80. P. 381–385. Kamelin R. V. 1973. Florogeneticheskii analiz yestestvennoi flory gornoi Srednei Azii [Florogenetic analysis of natural flora of upland Central Asia]. Leningrad: Nauka. 356 p. [In Russian] (Камелин Р. В. 1973. Флорогенетический ана- лиз естественной флоры горной Средней Азии. Л.: На- ука. 356 с.). Krasovskaya L. S., Levichev I. G . 1986. Flora Chatkalskogo zapovednika [Flora of the Chatkal Nature Reserve]. Tash- kent: Fan. 173 p. [In Russian] (Красовская Л. С ., Левичев И. Г . 1986. Флора Чаткальского заповедника. Ташкент: Фан. 173 с.). Krasovskaya L. S ., Levichev I. G . 2014. Vodosbornye basseiny kak kriterii pri floristicheskom raionirovanii i monitoringe [Catchment basins as a criterion for floristic zoning and monitoring] // Sravnitelnaya floristika: analiz vidovogo raznoobraziya rastenii. Problemy. Perspektivy. «Tolm- achevskiye chteniya»: Materialy X Mezhdunarodnoi shko- ly-seminara (Krasnodar, 14–18 aprelya 2014 g.) [Compar- ative floristics: analysis of plant species diversity. Problems. Prospects. «Tolmachev readings»: Proceedings of the 10th International school-seminar (Krasnodar, 14–18 April 2014)]. Krasnodar. P. 74 –76. [In Russian] (Красовская Л. С., Левичев И. Г. 2014. Водосборные бассейны как критерий при флористическом районировании и мо- ниторинге // Сравнительная флористика: анализ видо- вого разнообразия растений. Проблемы. Перспективы. «Толмачёвские чтения»: Материалы X Международой школы-семинара (Краснодар, 14–18 апреля 2014 г.). Краснодар. С . 74–76). Lazkov G. A ., Sultanova B. A. 2014. Kadastr flory Kyrgyzstana. Sosudistye rasteniуa [The inventory of the flora of Kyrgyz- stan. Vascular plants]. Bischkek. 126 p. [In Russian] (Лазь- ков Г. А ., Султанова Б. А . 2014. Кадастр флоры Кырзыз- стана. Сосудистые растения. Бишкек. 126 c.). Levichev I. G . 1999. Phytogeographical analysis of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) // Komarovia. Vol. 1. P. 45–57. Pavlov W. N . 1980. Rastitelnyi pokrov Zapadnogo Tyan-Shan- ya [Vegetation of the Western Tien Shan]. Moscow: State Univ. 248 p. [In Russian] (Павлов В. Н. 1980. Раститель- ный покров Западного Тянь-Шаня. М.: Изд-во МГУ. 248 с.). Vassilczenko I. T., Vassiljeva L. I. 1986. Endemichnye i redkiye rasteniya Zapadnogo Gissara [Endemic and rare plants of Western Hissar] // Rasteniya Srednei Azii [Plants of Mid- dle Asia]. Leningrad: Nauka. P. 42–121 . [In Russian] (Ва- сильченко И. Т., Васильева Л. И. 1986. Эндемичные и редкие растения Западного Гиссара // Растения Сред- ней Азии. Л .: Наука. С . 42 –121). Л. С. Красовская Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 18
Fritillaria tunievii (Liliaceae), a new species from Armenia and North-East Anatolia Fritillaria tunievii (Liliaceae) — новый вид из Армении и Северо-Восточной Анатолии E. Tz. Gabrielian Institute of Botany after A. L. Takhtajyan, National Academy of Sciences of the Republic of Armenia Department of Taxonomy and Geography of Higher Plants Acharyana Str., 1, Yerevan, 0040, Republic of Armenia botany2008@gmail.com E. Tz. Gabrielian Э. Ц. Габриэлян Институт ботаники им. А. Л. Тахтаджяна НАН Республики Армения Отдел систематики и географии высших растений ул. Ачаряна, 1, Ереван, 0040, Республика Армения botany2008@gmail.com DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.19 Abstract. The new peculiar species Fritillaria tunievii Gabrielian with twin flowers is described from Urts mountain range in Yerevan floristic region of Armenia. Revision of herbarium collections of related species revealed this species to grow also in Ara- gats, Aparan and Darelegis floristic regions of Armenia, and even in North-East Anatolia. Description, holotype image, distin- guishing features from F. hajastanica (Gabrielian) Gabrielian, F. caucasica Adams and F. assyriaca Baker, the map of distribution of the species and photos of plants are enclosed. Keywords: Fritillaria tunievii, Armenia, North-East Anatolia, new species, distinguishing features, distribution. Аннотация. Новый своеобразный вид Fritillaria tunievii Gabrielian с двумя цветками описан с Урцского хребта, относя- щегося к Ереванскому флористическому району Армении. Ревизия гербарных материалов по родственным видам по- казала, что F. tunievii встречается также в Арагацском, Апаранском и Дарелегисском флористических районах Армении и в Северо-Восточной Анатолии. Для нового вида приводится описание, изображение голотипа, отличительные признаки от F. hajastanica (Gabrielian) Gabrielian, F. caucasica Adams и F. assyriaca Baker, карта распространения и фотографии рас- тений в природе. Ключевые слова: Fritillaria tunievii, Армения, Северо-Восточная Анатолия, новый вид, отличительные признаки, распро- странение. Excellent specimens of peculiar Fritillaria L. plants with twin flowers were collected from Urts mountain range in Yerevan floristic region of Armenia by a fa- mous herpetologist Boris S. Tuniev. His detailed notes and comparison with a related but well distinguished F. hajastanica (Gabrielian) Gabrielian growing nearby, compelled me to revise again all old and new collec- tions, particularly from Armenia, kept in ERE Her- barium as well as to pass through the literature. To my astonishment I found that the same plants were previ- ously collected as malformation forms from other places besides Urts mountain range. All they were determined as F. caucasica Adams or F. armena Boiss. and later as F. pinardii Boiss. subsp. hajastanica Gabrielian. Here I describe these plants as a new species and name it in honour of its collector. Fritillaria tunievii Gabrielian, sp. nova (sect. Fritil- laria). — Fig. 1. Bulb globose or slightly compressed, 10–13 mm diam., without stolons or bulblets. Stems 32–40 cm tall, robust, to 4–6 mm thick, glabrous below. Leaves 6–7(8), alter- nate, lanceolate, tapering at apex, lower ones 8–10 cm long, 8–14 mm wide, upper ones 5–6 cm long, 2–3 mm wide. Flowers always twin, narrowly campanulate, dark violet-brown, at base 4–5 mm wide, above 7–9 mm wide, at apex more or less revolute, finely white-papillose; in- side pinkish-violet, very rarely yellowish. Segments of perianth 23–32 mm long. Nectaries narrowly linear, 5–6 mm long, 1 mm wide, green. Filaments 8–11 mm long, lower part flat, upper thin, glandulose. Anthers 8–11 mm long. Ovary 16 mm long, 1 mm wide near the base, 3 mm wide at apex. Style 10–11 mm long, 0.5 mm wide at base, 1.5 mm wide at apex; tip of style distinctly incised, three-edged. Capsule three-edged, 30 mm long, 10 mm wide. Fl. IV–V, fr. VI–VII. Holotype (Fig. 2): Республика Армения, Ара- ратский р-н, хр. Урцский, к югу от с. Урцадзор, сев. Поступила в редакцию | Submitted: 20.08.2018 Принята к публикации | Accepted: 21.12.2018 2018 49: 19–23 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
Fig. 1. Fritillaria tunievii, Urts mountain range (photos by B. S. Tuniev). a — habit, b — flowers. cклон гребня хребта, каменистая горная степь, 1850 м над ур. м., 17 V 2016, Б. С. Туниев [Republic of Armenia, Ararat District, Urts mountain range, to the S from the village of Urtsadzor, N slope of range ridge, rocky mountain steppe, alt. 1850 m, 17 V 2016, B. S. Tuniev] (ERE: barcode ERE0005792 (on the label: ERE 192248); isotypes — ERE 192249, LE). Paratypes. Armenia. Aragats floristic region: Ара- гац, выше Нор Амберда, травянистый склон, 2300 м, 15 V 1999, Э. Габриэлян, опред. как F. caucasica [Mount Aragats, higher than Nor Amberd, grassy slope, 2300 m, 15 V 1999, E. Gabrielian, sub nom. F. caucasica] (ERE 151719). Aparan floristic region: Егвард, г. Араилер [Ара], горная степь, южный склон, 1600–2100 м, 14 V 1958, Я. Мулкиджанян, Э. Габриэлян, опред. как F. caucasica [Yeghvard, Mount Arailer, mountain steppe, S slope, 1600–2100 m, 14 V 1958, J. Mulkidjanian, E. Gabrielian, sub nom. F. caucasica] (ERE 144293); там же, А. Ахвердов, Н. Мирзоева [ibidem, A. Ach- verdov, N. Mirzoeva, sub nom. F . caucasica] (ERE 122932); там же, ЮЗ склон, 1920 м, 17 V 1988, К. Таманян, опред. как F. caucasica [ibidem, SW slope, 1920 m, 17 V 1988, K. Ta- manian, sub nom. F. caucasica] (ERE 199169); там же, СВ склон, 2100–2500 м, субальпийский луг, 28 V 1990, К. Та- манян, Г. Файвуш, опред. как F. caucasica [ibidem, NE slope, 2100–2500 m, subalpine meadow, 28 V 1990, K. Tamanian, G. Fayvush, sub nom. F. caucasica] (ERE 144285). Darelegis floristic region: с. Ортакенд (Гладзор), 9 V 1933, А. Тахтад- жян, А. Мовсесян, опред. А. Араратян как F. armena [vill. Ortakend (Gladzor), 9 V 1933, A. Takhtajan, A. Movsesjan, det. by A. Araratjan as F. armena] (ERE 1820); между Вайк и Азатек, сев. склон р. Арпа, ущелье, можжевеловое ред- колесье, 1400–1700 м, 19 IV 1973, В. Манакян, опред. как F. caucasica [between Vaik and Azatek, N slope of the Arpa River gorge, juniper woodland, 1400–1700 m, 19 IV 1973, V. Manakjan, sub nom. F. caucasica] (ERE 100732); Vajotz sar, 4 km to SW of vill. Karmrashen, 2400 m, 27 VI 2003, M. Barkworth, F. Smith, E. Gabrielian, A. Nersesyan, sub nom. F. pinardii subsp. hajastanica (ERE 152475). Affinity. Boris S. Tuniev noted that on Urts mountain range F. tunievii grows together with F. hajas- tanica (Fig. 3), which occurs from 1000 to 1800 m and more often than the former, which grows solitary or in small groups, mainly on the northern slopes of the mountain ridge at 1750–1850 m. As only these two re- lated species occur on Urts mountain range, the follow- ing Table focuses on the distinctive characters of these two. Habitat. Grassy stony slopes, mountain steppes, juniper woodland, subalpine meadows, N or NE slopes, rarely S or SW slopes, at 1400–2500 m. Distribution. Armenia: Aragats, Aparan, Yere- van and Darelegis floristic regions; Turkey: North-East Anatolia (Fig. 4). As F. tunievii is more often confused with F. cauca- sica (Gabrielian, 2001), I am bringing some weighty characters to distinguish the two species. F. caucasica is not so robust, its stem is 15–35 cm tall, 1–2 mm diam.; leaves are always 3–4; perianth campanulate, 22–38 mm long, dark purplish-brown; filaments thread-like, 10–20 mm long, always glabrous, usually purplish; an- thers 7–9 mm long; style 14–18 mm long, slender, gla- brous, at apex slightly expanded, easily falling; ovary 10–12 mm long, clavate. In Armenia, F. caucasica occurs at 1600–2700 m a. s. l. in the northern and central parts of the republic: in Upper Akhurian, Shirak, Aragats, Ijevan, Aparan, Se- van and Gegham floristic regions. From Dagna, Kotuts and Urts mounts and farther southeast to the border of Iran, this species is not found, and replaced by F. arme- na and F. hajastanica. In “Flora Iranica” (Rechinger, 1990: 73) it was indicated as F. caucasica for North-West Iran: “M. Qareh Dag prope Aliabad 20 km SW Kaleybar, E. Tz. Gabrielian Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 20
Fig. 2. Holotype of Fritillaria tunievii (ERE0005792). Fritillaria tunievii (Liliaceae), a new species from Armenia and North-East Anatolia Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 21
2300–2500 m, Lamond 4934! In Rech. 44325! W Winak, in declivibus versus fl. Araxes, substr. schistoso- arenac., 1300 m, Renz in Rech. 50073! In jugo 20 km S Ahar versus Tabriz, 1700 m, Wdb. & Assadi 19294!”. The Table 60 represents the plants collected by J. Renz (No 50073), and instead of F. caucasica there are absolutely other plants depicted, with rather big bulb, nine very narrow long tapering leaves, very long and narrow lower leaf, and very short flowers. In “The Bulb Book...” (Rix, Phillips, 1981: 78–79), there is a photo which looks absolutely the same as F. tunievii. It was collected by E. M. Rix (No 1641) from “Turkey Agri (= Mount Ararat), Tahir Dag, stony slopes, 2400 m”. Rix considered this plant as a hybrid between F. assyriaca Baker × F. caucasuca, and no- ticed that “Hybrids are rare in Fritillaria, but this form is frequent in NE Turkey around Erzurum and Kars. It is usually found near the parents, but often growing in separate colonies”. The plant in this photo is extremely similar to the specimens collected by B. S. Tuniev from Urts mountain range and to other plants collected ear- lier. On the same pages there is the image of F. assyriaca (= F. canaliculata Baker), which looks as quite a diffe- rent plant. According to the description of F. assyriaca (Rix, 1984: 300–301), it is rather doubtful that this species could be one of the parents of F. tunievii. The bulb of the Table. Diagnostic characters of Fritillaria hajastanica and F. tunievii Character F. hajastanica (Gabrielian, 2016) F. tunievii Bulb 6–8(10) mm diam. 10–13 mm diam. Stem 15–20 cm tall, to 1–2 mm diam. 32–40 cm tall, robust, to 4–6 mm diam. Leaves always 3, alternate always 6–7(8), alternate Flowers solitary twin Perianth conical-campanulate narrowly campanulate Segments of perianth 16–20 mm tall 23–32 mm long Colour of external segments pinkish-purplish dark violet-brown Colour of internal segments pinkish or pale greyish-lilak pinkish-violet, very rarely yellowish Tips of segments whitish, finely papillose, not revolute light violet, finely papillose, revolute Nectaries 3–4 mm long, 0.3 mm wide 5–6 mm long, 1 mm wide Filaments 10–15 mm long, flat, densely white-glandulose 8–11 mm long, usually densely violet-glandu- lose Anthers 7 mm long 8–11 mm long Ovary 5–8 mm long, 2 mm wide 16 mm long, near the base 1 mm wide, at apex 3 mm wide Style 11–17 mm long, 0.5 mm wide, slender, finely white-glandulose 10–11 mm long, 0.5 mm wide at base, 1.5 mm wide at apex, finely violet-glandulose Tip of style indistinctly incised distinctly incised, three-edged Capsule obovate, 16–20 mm long smoothly three-edged, 30 mm long, 10 mm wide Fig. 3. Fritillaria hajastanica among cushions of Gyp- sophila aretioides, Urts mountain range (photo by B. S. Tuniev). E. Tz. Gabrielian Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 22
Fig. 4. Distribution of Fritillaria tunievii. latter has no stolons or bulblets. Stems during flowering are much taller (32–40 cm), robust, thick, while the stems of F. assyriaca are 4–20 cm long, not robust, thinner, glabrous, never papillose below. Leaves are neither linear nor canaliculate, flowers are not greenish- brown, etc. According to Rix, F. assyriaca is native of Eastern Turkey, Northern Iran, Northern Iraq and probably of Armenia. However, this species does not occur in Armenia. References Gabrielian E. Tz. 2001. Rod Fritillaria L., ryabchik [Genus Fri- tillaria L., Fritillary] // Flora Armenii [Flora of Armenia] / A. L . Takhtajan (ed.-in-chief). Vol. 10. Ruggell, Liechten- stein: A. R . G . Gantner Verlag KG. P. 73–82. [In Russian] (Габриэлян Э. Ц. 2001. Род Fritillaria L., рябчик // Фло- ра Армении / гл. ред. А . Л . Тахтаджян. Т . 10. Ruggell, Liechtenstein: A. R . G. Gantner Verlag KG. С. 73–82). Gabrielian E. Tz. 2016. Fritillaria hajastanica (Liliaceae), a new species from Armenia // Takhtajania. Iss. 3. P. 4 –5. Rechinger K. H . 1990. Fritillaria // Flora Iranica. No 165: Lili- aceae II. Graz, Austria: Akad. Druck- u . Verlagsanstalt. P. 61–76. Rix E. M . 1984. Fritillaria L. // Flora of Turkey. Vol. 8 . Edin- burgh: Univ. Press. P. 284–302. Rix M., Phillips R. 1981. The Bulb Book: A Photographic Guide to over 800 Hardy Bulbs. London: Pan Books. 192 p. Fritillaria tunievii (Liliaceae), a new species from Armenia and North-East Anatolia Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 23
New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos Новые и редкие виды орхидных (Orchidaceae) во флоре Камбоджи и Лаоса L. V. Averyanov1, A. L. Averyanova1, Khang Sinh Nguyen2, N. L. Orlov3, T. V. Maisak1 , Hiep Tien Nguyen4 1 Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia av_leonid@binran.ru, av_leonid@mail.ru 2 Institute of Ecology and Biological Resources, Vietnam Academy of Science and Technology 18, Hoang Quoc Viet Road, Nghia Do, Cau Giay District, Hanoi, Vietnam khangnguyensinh@yahoo.com 3 Zoological Institute, Russian Academy of Sciences Universitetskaya Emb., 1, St. Petersburg, 199034, Russia orlov52@gmail.com 4 Center for Plant Conservation 25/32, Lane 89, Lac Long Quan, Nghia Do, Cau Giay District, Hanoi, Vietnam centerforplantconservation@gmail.com L. V. Averyanov, A . L.Averyanova, Khang Sinh Nguyen, N. L. Orlov, T. V. Maisak, Hiep Tien Nguyen Л. В. Аверьянов1, А. Л. Аверьянова1, Кхан Синь Нгуен2, Н. Л. Орлов3, Т. В. Майсак1 , Хьеп Тьен Нгуен4 1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия av_leonid@mail.ru, av_leonid@yahoo.com 2 Институт экологии и биологических ресурсов Академии наук и технологии Вьетнама 18, Хон Куок Вьет Роад, Ни До, Кай Зяу, Ханой, Вьетнам khangnguyensinh@yahoo.com 3 Зоологический институт РАН Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия orlov52@gmail.com 4 Центр охраны растений 25/32, линия 89, Лак Лонг Куан, Ни До, Кай Зяу, Ханой, Вьетнам centerforplantconservation@gmail.com DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.24 Abstract. The herbarium material collected in 2012–2017 in Cambodia and Laos provides data on 281 new localities of 110 orchid species from 48 genera for Laos, and 4 new localities of 4 species from 4 genera for Cambodia. Among them, 3 species present new records for the flora of Cambodia (Eria ochracea Rolfe, Luisia macrotis Rchb. fil., Trichoglottis seidenfadenii Aver.); 1 genus (Abdominea J. J. Sm.), and 13 species are new to the flora of Laos (Abdominea minimiflora (Hook. fil.) J. J. Sm., Bulbo- phyllum nanopetalum Seidenf., Chiloschista parishii Seidenf., Cleisostoma tricornutum Aver., Didymoplexis vietnamica Ormerod, Gastrochilus hainanensis Z. H. Tsi, Hetaeria alata Ridl., Malleola seidenfadenii Christenson, Phaius takeoi (Hayata) H. J. Su, Sar- coglyphis yunnanensis Z. H . Tsi, Schoenorchis fragrans (E. C. Parish et Rchb. fil.) Seidenf. et Smitinand, Thrixspermum fragrans Ridl., T. hystrix (Blume) Rchb. fil.). One new species is described, Bulbophyllum pseudorufinum Aver. The reported data provide a substantial basis for the understanding of the present-day distribution of rare species in Eastern Indochina. Keywords: Orchidaceae, Cambodia, Laos, flora, plant diversity. Аннотация. Гербарные сборы 2012–2017 гг. документируют 281 новое местонахождение 110 видов орхидных, входящих в 48 родов, для Лаоса, и 4 новых местонахождения 4 видов из 4 родов — для Камбоджи. Из них 3 вида являются новы- ми для флоры Камбоджи (Eria ochracea Rolfe, Luisia macrotis Rchb. fil., Trichoglottis seidenfadenii Aver.); 1 род (Abdominea J. J. Sm.) и 13 видов — новыми для флоры Лаоса (Abdominea minimiflora (Hook. fil.) J. J. Sm., Bulbophyllum nanopetalum Seidenf., Chiloschista parishii Seidenf., Cleisostoma tricornutum Aver., Didymoplexis vietnamica Ormerod, Gastrochilus hainanen- sis Z. H . Tsi, Hetaeria alata Ridl., Malleola seidenfadenii Christenson, Phaius takeoi (Hayata) H. J. Su, Sarcoglyphis yunnanen- sis Z. H . Tsi, Schoenorchis fragrans (E. C . Parish et Rchb. fil.) Seidenf. et Smitinand, Thrixspermum fragrans Ridl., T. hystrix (Blume) Rchb. fil.). Один вид, Bulbophyllum pseudorufinum Aver., описан в качестве нового для науки. Полученные данные вносят значимый вклад в современное представление о распространении редких исчезающих растений восточного Ин- докитая. Ключевые слова: Orchidaceae, Камбоджа, Лаос, флора, разнообразие растений. Поступила в редакцию | Submitted: 09.04.2018 Принята к публикации | Accepted: 17.11.2018 The orchid flora of Cambodia and Laos remains poorly studied until now compared to other floras of Mainland Asia. About 200 orchid species totally were recorded in Cambodia (Seidenfaden, 1992; Averyanov, 2013; Leti et al., 2013; Schuiteman, 2016; Schuiteman et al., 2008, 2015; Tagane et al., 2015; Hu et al., 2017; Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 2018 49: 24–41
Orchidcambodia, 2018), and about 530 species in Laos (Newman et al., 2007; Schuiteman et al., 2008; Avery- anov, 2013). At the same time, the documented relative- ly well studied orchid floras in neighbouring countries number much more species now: at least 1243 in Viet- nam (Averyanov et al., 2018), and about 1100 in Thai- land (Schuiteman, de Vogel, 2000). Meanwhile, natural conditions are rather similar in all mentioned countries. It is important that Cambodia and especially Laos still retain relatively large areas of primary vegetation with various intact habitats. Even taking into account the smaller area of these countries compared to Vietnam and Thailand, the total number of orchid species can presumably be similar or at least comparable. The re- view of the earlier data and some new discoveries were presented in a series of recent publications (Schuite- man, Bonnet, 2009; Averyanov, 2013, 2016; Gruß et al., 2014; Gale et al., 2016; Kumar et al., 2016, 2018; Gale, Phaxaysombath, 2017). However, the orchid floras in Cambodia and Laos are still far from acceptable inven- tory and understanding. This paper continues the publication (Averyanov, 2013, 2016) of new data obtained during field studies in remote poorly studied regions of Cambodia and Laos mostly in 2012–2017. It provides 281 new localities of 110 species from 48 genera for Laos and 4 new localities of 4 species from 4 genera for Cambodia. In the following list of the localities, abbreviated and unified texts of herbarium labels are cited, including geographical location, coordinates, elevation, collection date and collectors’ names. The localities are arranged in an alphabetic order of countries (Cambodia, then Laos); within Laos in an alphabetic order of provinces, then districts; within the districts — chronologically. The standard abbreviations used are: Prov. (province), distr. (district), elev. (elevation, elevations), Mt. (mountain, mountains). Coordinates are rounded to minutes (or decimal values) to conceal exact localities of rare species. CAMBODIA 1 — Sianukwille town area, to the N of Sianukwille town, Kaoh Rong Samoloem Khong Island in Siam Gulf, low hills around point 10°37′ N 103°19′ E, dry ev- ergreen lowland forest, 20 XI 2011, T. Maisak et al. 2 — Sianukwille town area, to the N of Sianukwille town, Kaoh Rong Samoloem Khong Island in Siam Gulf, low hills around point 10°37′ N 103°19′ E, dry ev- ergreen lowland forest at elev. about 78 m, 30 XI 2012, T. Maisak et al. 3 — Kampong Speu Prov., Aoral Mt., 11°45.5 N 104°07.3 E, 23 XI 2012, T. Maisak et al. 4 — Kampot Prov., Phnom Bokor National Park, 10°38.0′ N 104°01.0′ E, 21 XII 2012, E. Konstantinov et al. LAOS Bolikhamsai Prov.: 5 — [Thaphabat distr.,] Phou Khao Khouay Nation- al Protected Area, Tad Xay, Pha Xay waterfall, Buffalo Horn Mt., 18°27′ N 103°08′ E, 343 m, 5–11 XI 2016, N. Orlov, L. Ioganssen. 6 — Thaphabat distr., Tad Xay, Phou Khao Khouay National Protected Area, Pha Xay waterfall, Buffalo Horn Mt., around point 18°27′ N 103°08′ E, at elev. about 340 m, 26–30 XI 2016, N. Orlov, L. Ioganssen. 7 — Thaphabat distr., Nam Bon village, Phou Khao Khouay National Park, Tad Xai waterfall, around point 18°27′ N 103°08′ E, degraded primary and secondary evergreen dry forest along river on eroded sandstone at elev. about 340 m, 11 IV 2017, L. Averyanov et al. Champasak Prov.: 8 — Bolaven Plateau, road Paksong — Ban Houay Kong, 1170 m, 15°14.2 N 106°25.7 E, 26 XI 2015, E. Konstantinov et al. 9 — Bolaven plateau, road Paksong — Thateng, to north from Paksong, around point 15°24.0 N 106°21.4 E, at elev. 1030 m, S slope, 16 XII 2015, E. Konstantinov, T. Vongsa. Houa Phang Prov.: 10 — Xon distr., Hay Lao village, around point 20°33′ N 103°83′ E, at elev. around 850 m, 6–11 XI 2017, N. Orlov, L. Ioganssen. 11 — Xon distr., Hay Lao village, around point 20°34′ N 103°83′ E, at elev. around 850 m, 6–11 XI 2017, N. Orlov, L. Ioganssen. Kham Mouan Prov.: 12 — Bounlapha distr., Thong Sam village, Hin- nam No Protected Area, Pu Pha Song Mt. composed by sandstone, around point 17°35′ N 105°48′ E, primary evergreen broadleaved and mixed forest on W macro- slope, at elev. about 800 m, 9 III 2013, L. Averyanov et al. Luang Prabang Prov.: 13 — Ngoy distr., Nong Khiew village, Ta Nang Non Mt. around point 20°33′ N 102°37′ E, secondary semi- deciduous and evergreen dry forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like high- ly eroded limestone at elev. 600–650 m, 31 III 2017, L. Averyanov et al. 14 — Ngoy distr., Nong Khiew village, Pha Deng Mt., around point 20°34′ N 102°38′ E, secondary semi- deciduous and evergreen dry forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 25
eroded limestone at elev. 700–800 m, 31 III 2017, L. Av- eryanov et al. 15 — Ngoy distr., Nong Khiew village, Pha Deng Mt., around point 20°34′ N 102°38′ E, secondary semi- deciduous and evergreen dry forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 700–850 m, 31 III 2017, L. Av- eryanov et al. 16 — Ngoy distr., Ngoy village, Pha Noi Mt., around point 20°43′ N 102°41′ E, remnants of primary ever- green forest on very steep rocky mountain slopes com- posed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 400–450 m, 1 IV 2017, L. Averyanov et al. 17 — Ngoy distr., Ngoy village, around point 20°43′ N 102°41′ E, remnants of primary evergreen for- est on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 800– 900 m, 1 IV 2017, L. Averyanov et al. 18 — Ngoy distr., Don Khun village, near waterfall, around point 20°32′ N 102°35′ E, remnants of primary evergreen forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 450–550 m, along mountain stream, 2 IV 2017, L. Averyanov et al. 19 — Pon Xay distr., Houay Man village, Phou Tham Keo Mt., around point 19°57′ N 102°26′ E, de- graded primary evergreen and semideciduous forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 500–650 m, 4 IV 2017, L. Averyanov et al. 20 — Pon Xay distr., Houay Man village, Phou Tham Keo Mt., around point 19°58′ N 102°26′ E, de- graded primary evergreen and semideciduous forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 500–650 m, 4 IV 2017, L. Averyanov et al. 21 — Pon Xay distr., Houay Man village, Phou Pak Sang Mt., around point 19°59′ N 102°25′ E, degraded primary evergreen and semideciduous forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble- like highly eroded limestone at elev. 1000–1150 m, 4 IV 2017, L. Averyanov et al. 22 — Pon Xay distr., between Houay Man and Nam Bo villages, Phou Hua Ben Toc Mt., around point 19°57′ N 102°25′ E, degraded primary evergreen and semideciduous forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 500–650 m, 5 IV 2017, L. Averyanov et al. 23 — Pon Xay distr., between Houay Man and Nam Bo villages, Phou Hua Ben Toc Mt., around point 19°58′ N 102°25′ E, degraded primary evergreen and semideciduous forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 500–650 m, 5 IV 2017, L. Averyanov et al. 24 — Pon Xay distr., along the way to Bane Phou Souong village, Pha Hiua Bin Toc Mt., around point 19°58′ N 102°25′ E, degraded primary evergreen and semideciduous forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 600–850 m, 5 IV 2017, L. Averyanov et al. 25 — Pon Xay distr., Nam Bo village, around point 19°57′ N 102°26′ E, degraded primary evergreen and semideciduous forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 650–750 m, 6 IV 2017, L. Averyanov et al. Luong Nam Tha Prov.: 26 — Nam Tha distr., Nam Kong village, Luong Nam Tha, around point 21°11′ N 101°23′ E, at elev. about 1100 m, 26 IX — 2 X 2017, N. Orlov, L. Ioganssen. 27 — Nam Tha distr., Nam Kong village, Luong Nam Tha, around point 21°12′ N 101°23′ E, at elev. about 1100 m, 26 IX — 2 X 2017, N. Orlov, L. Ioganssen. Vientiane Prov.: 28 — Kasi distr., Khuang Lang Cave, broadleaved evergreen forest along stream with Tetrameles nudiflora, Pometia eximia, Croton argyratus, Arenga westerhoutii, Ficus religiosa, 631 m, 19°18.2 N 102°09.0 E, 21 XI 2013, E. Konstantinov. 29 — Kasi distr., between San and Tham Tai villag- es, around point 19°18′ N 102°09′ E, secondary broad- leaved evergreen dry forest on very steep rocky moun- tain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 900–1000 m, 25 III 2017, L. Avery- anov et al. 30 — Kasi distr., between Pa Chao and Nam Ken vil- lages, Pa Chao Mt., around point 19°20′ N 102°21′ E, secondary broadleaved evergreen dry forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble- like highly eroded limestone at elev. 1000–1100 m, 26 III 2017, L. Averyanov et al. 31 — Kasi distr., between Pa Chao and Nam Ken villages, Pa Chao Mt., around point 19°20′ N 102°23′E, secondary broadleaved evergreen dry forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble- like highly eroded limestone at elev. 1100–1200 m, 27 III 2017, L. Averyanov et al. 32 — Kasi distr., Si Sang Vone village, around point 19°06′ N 102°10′ E, secondary broadleaved evergreen dry forest on very steep rocky mountain slopes com- posed by solid marble-like highly eroded limestone at L. V. Averyanov, A . L.Averyanova, Khang Sinh Nguyen, N. L. Orlov, T. V. Maisak, Hiep Tien Nguyen Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 26
elev. 600–700 m, 28 III 2017, L. Averyanov et al., LA- VN 1785a (LE). 33 — Kasi distr., Si Sang Vone village, around point 19°06′ N 102°10′ E, secondary and primary evergreen dry forest on very steep rocky mountain slopes com- posed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 600–750 m, 28 III 2017, L. Averyanov et al. 34 — Kasi distr., Si Sang Vone village, around point 19°06′ N 102°11′ E, secondary and primary evergreen dry forest on very steep rocky mountain slopes com- posed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 550–600 m, 28 III 2017, L. Averyanov et al. 35 — Kasi distr., Si Sang Vone village, around point 19°06′ N 102°11′ E, secondary broadleaved evergreen dry forest on very steep rocky mountain slopes com- posed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 600–700 m, 28 III 2017, L. Averyanov et al. 36 — Kasi distr., Si Sang Vone village, around point 19°06′ N 102°11′ E, secondary and primary evergreen dry forest on very steep rocky mountain slopes com- posed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 600–750 m, 28 III 2017, L. Averyanov et al. 37 — Vang Vieng distr., Oa Hom village, around point 19°07′ N 102°23′ E, secondary broadleaved ever- green and semideciduous dry forest with on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 550–650 m, 22 III 2017, L. Averyanov et al. 38 — Vang Vieng distr., Oa Hom village, around point 19°06′ N 102°23′ E, secondary broadleaved ever- green and semideciduous dry forest with on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 650–750 m, 22 III 2017, L. Averyanov et al. 39 — Vang Vieng distr., Khan Mac village, around point 18°51′ N 102°29′ E, secondary broadleaved de- ciduous open dry forest with Euphorbia antiquorum on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. 400–500 m, 23 III 2017, L. Averyanov et al. 40 — Vang Vieng distr., Patang village, around point 19°04′ N 102°25′ E, secondary broadleaved semide- ciduous dry forest on very steep rocky mountain slopes composed by solid marble-like highly eroded limestone at elev. about 670 m, 23 III 2017, L. Averyanov et al. In the list of new discoveries, the orchid names are arranged in an alphabetic order. The names of the spe- cies new to the flora are marked with an asterisk (*), the name of the genus new to the flora with two asterisks (**), and the newly described species with three aster- isks (***). General texts of herbarium labels are desig- nated by numbers corresponding to those in the above list of localities. Additional data cited include habitats and morphologigal peculiarities of the plants as speci- fied in the original labels, collection numbers and acro- nyms of the Herbaria where the specimens are housed: LE — Herbarium of the Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russian Federation; FOF — National University of Laos. Prefix “LA-VN” at collecting numbers indicates the Laos-Viet- namese Expedition (this herbarium series was collected in expeditions managed by the Center for Plant Conser- vation, Vietnam Union of Science and Technology As- sociations with main collectors — Leonid V. Averyanov and Nguyen Tien Hiep). Other prefixes indicate the gatherings by the following collectors: “AL” — Leonid V. Averyanov, “K” — Eugene L. Konstantinov, “NLO” — Nikolay L. Orlov, “TM” — Tatiana V. Maisak with their co-workers. The mentioned novelties give a significant addition to our previous knowledge summarized in earlier ac- counts for Cambodian (Seidenfaden, 1992) and Laotian floras (Newman et al., 2007; Schuiteman et al., 2008). New records of orchids in the flora of Cambodia Bulbophyllum orectopetalum *Eria ochracea *Luisia macrotis *Trichoglottis seidenfadenii New records of orchids in the flora of Laos **Abdominea minimiflora Acampe rigida Aerides flabellata A. odorata Agrostophyllum planicaule Appendicula torta Arundina caespitosa Bulbophyllum ambrosia B. flabellum-veneris B. lilacinum *B. nanopetalum ***B. pseudorufinum B. rufilabrum B. umbellatum B. wendlandianum Calanthe sylvatica Cheirostylis spathulata *Chiloschista parishii Cleisostoma arietinum C. fuerstenbergianum C. rostratum C. subulatum *C. tricornutum C. williamsonii Coelogyne flaccida C. ovalis C. trinervis C. viscosa Corymborkis veratrifolia Cymbidium aloifolium C. dayanum C. lancifolium Dendrobium aphyllum D. capillipes D. chrysanthum D. chrysotoxum D. crepidatum D. dixanthum D. falconeri D. fimbriatum New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 27
D. jenkinsii D. langbianense D. lindleyi D. loddigesii D. oligophyllum D. parciflorum D. pendulum D. salaccense D. spatella D. strongylanthum D. thyrsiflorum Didymoplexis pallens *D. vietnamica Eria acervata E. amica E. calcarea E. globulifera E. javanica E. pachyphylla E. pannea E. perpusilla E. siamensis Flickingeria angustifolia F. fimbriata *Gastrochilus hainanensis G. suavis *Hetaeria alata Kingidium deliciosum Liparis pumila L. viridiflora Luisia morsei L. zollingeri *Malleola seidenfadenii Micropera pallida Nervilia kasiensis Oberonia cavaleriei O. falcata O. falconeri Panisea uniflora Paphiopedilum concolor Pelatantheria ctenoglossum Phaius flavus *P. takeoi Phalaenopsis gibbosa Pholidota articulata P. imbricata P. recurva Podochilus oxystophylloides Polystachya concreta Pomatocalpa maculosum P. spicatum Robiquetia succisa Sarcoglyphis mirabilis S. thailandica **Abdominea minimiflora (Hook. fil.) J. J. Sm. LAOS. Vientiane Prov.: 29 — epiphyte on large mossy trees on rocky slope, flowers pinkish, rare, LA-VN 1683/3 (LE). Acampe rigida (Sm.) P. F. Hunt LAOS. Houa Phang Prov.: 10 — NLO-49a (LE). Luang Prabang Prov.: 19 — lithophytic undershrub to 2 m tall on rocky mountain tops, very common, LA-VN 2074 (FOF, LE); 22 — lithophytic undershrub on open steep rocky slope near mountain top, common, LA-VN 2127 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 31 — lithophytic un- dershrub on open steep rocky slope, common, LA-VN 1755 (FOF, LE); 39 — clustering epiphytic undershrub, locally common, LA-VN 1564 (FOF, LE). Aerides flabellata Downie LAOS. Luang Prabang Prov.: 13 — epiphyte on old mossy tree on rocky mountain top, not common, LA- VN 1920 (FOF, LE); 16 — epiphyte in shady place near mossy rocky mountain top, occasional, LA-VN 1990 (FOF, LE); 25 — epiphyte on old tree on mossy rocky mountain top, not rare, LA-VN 2174 (FOF, LE). Vien- tiane Prov.: 30 — epiphyte on tall mossy trees on rocky steep slope, not rare, LA-VN 1735 (FOF, LE). Aerides odorata Lour. LAOS. Luang Prabang Prov.: 23 — epiphyte on mossy trees near mountain top, flower buds light green with purple tint, not rare, LA-VN 2095 (FOF, LE); 24 — epiphyte on mossy tree on mossy rocky mountain top, flower buds white with purple tint, occasional, LA- VN 2160 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 30 — epiphyte on tall mossy trees on rocky steep slope, not rare, LA- VN 1736 (FOF, LE); 36 — epiphytic and occasionally lithophytic undershrub to 0.5 m tall on rocky mossy mountain top, not rare, LA-VN 1865 (FOF, LE); 38 — epiphyte on mossy tree on rocky mountain top, not rare, LA-VN 1541 (FOF, LE). Agrostophyllum planicaule (Lindl.) Rchb. fil. LAOS. Vientiane Prov.: 36 — epiphyte on tall mossy trees and occasional lithophyte on rocky moun- tain top, common, LA-VN 1801 (FOF, LE), LA-VN 1869 (FOF, LE); 38 — clustering epiphyte and occa- sional lithophyte on rocky mossy mountain top, com- mon, LA-VN 1553 (FOF, LE). Appendicula torta Blume LAOS. Vientiane Prov.: 29 — epiphyte on tall mossy trees on shady rocky slope, not rare, LA-VN 1681 (FOF, LE); 30 — clustering epiphyte on mossy trees on steep rocky shady slope, common, LA-VN 1714 (FOF, LE); 36 — epiphyte on mossy old tree on rocky moun- tain top, not rare, LA-VN 1839 (FOF, LE); 40 — litho- phytic herb, not common, LA-VN 1576 (FOF, LE). Arundina caespitosa Aver. LAOS. Bolikhamsai Prov.: 7 — clustering dense lithophyte on wet, open stream rocks, common, LA-VN 2203 (LE). Bulbophyllum ambrosia (Hance) Schltr. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-9 (LE), NLO-27 (LE). Bulbophyllum flabellum-veneris (J. Koenig) Aver. LAOS. Bolikhamsai Prov.: 6 — NLO-76, fl. 24 III 2018 (LE). Bulbophyllum lilacinum Ridl. LAOS. Kham Mouan Prov.: 12 — epiphyte in dense forest, not common, LA-VN 320, fl. 9 XII 2016 (FOF, LE). *Bulbophyllum nanopetalum Seidenf. (Fig. 1, 1, 2). LAOS. Champasak Prov.: 9 — K-403 (LE). *S. yunnanensis *Schoenorchis fragrans Sunipia scariosa Thelasis khasiana T. pygmaea *Thrixspermum fragrans *T. hystrix Trichoglottis orchidea Trichotosia pulvinata Tropidia angulosa T. curculigoides Vanda brunnea V. denisoniana V. flavobrunnea Vandopsis gigantea Zeuxine flava L. V. Averyanov, A . L.Averyanova, Khang Sinh Nguyen, N. L. Orlov, T. V. Maisak, Hiep Tien Nguyen Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 28
Bulbophyllum orectopetalum Garay, Hamer et Siegerist. CAMBODIA. 4 — K-028 (LE). ***Bulbophyllum pseudorufinum Aver., sp. nova (sect. Anisopetalon (Hook.) Lindl.; = sect. Racemosae Benth. et Hook. fil.; = sect. Careyana Pfitzer). — Fig. 1, 3,4;2. Creeping trunk and branch epiphyte with long wiry stout rhizome and large, erect pseudobulbs. Rhizome semi-woody, dull yellowish-gray, flexuose, (2)2.2–2.8(3) mm in diam., to 20 cm long. Pseudo- bulbs 1-leaved, distant at (1.5)2–3(3.5) cm, glossy, dark purple-brown, ovoid, (1.8)2.2–3(3.4) cm tall, (1.4)1.6– 2(2.2) cm wide, with many greenish to greenish-gray roots densely clustering at the base; young pseudobulbs with remnants of papyraceous or membranaceous bract remnants, almost naked when old, sometime longitu- dinally obscurely angled. Leaves sessile, dark purple or dark green with purple tint; leaf blade thick and rigid to leathery, oblong broadly lanceolate, (6)7–10(11) cm long, (1.2)1.4–1.8(2.2) cm wide, obtuse, narrow- ing into short almost terete, grooved petiole-like base (0.5)0.6–1(1.4) mm long. Inflorescence spreading to pendulous, long loose raceme; peduncle thin, rigid, spreading to nodding downward, (8)10–14(16) cm long, dark purple-brown, glossy, with (2)3–4(5) light dirty-purple papyraceous sterile bracts; rachis (12)14– 18(20) cm long, straight or slightly flexuose, nutant, with loose, spirally arranged flowers. Floral bracts dull dirty-purple, herbaceous, at acute angle to rachis, lan- ceolate, longitudinally concave, acute, (3.5)4–6(6.5) mm long, shorter than flowers, (0.6)0.8–1(1.2) mm wide (when flattened), glabrous. Pedicel and ovary (2.8)3–3.5(4) mm long, glossy, purple-brown; pedicel terete; ovary little broader than pedicel, longitudinally 6-grooved, (1.8)2–2.5(3) mm long, (0.8)0.9–1(1.1) mm in diam. Flowers not resupinate, not widely opening, (7.2)7.5–8(8.4) mm long, (2.4)2.6–2.8(3) mm wide; se- pals and petals glossy, glabrous, purple-brown, speckled with green, lip reddish-brown, column yellowish, steli- dia reddish-brown at apex. Median sepal erect, ovate, 3-nerved, (2.8)3–3.2(3.4) mm long, (2)2.1–2.2(2.3) mm wide, with recurved cucullate acute apex, with entire margin, sparsely verruculose outside. Lateral sepals obliquely narrowly triangular ovate, 3-nerved, (6)6.5–7(7.4) mm long, (2.2)2.4–2.6(2.8) mm wide (when flattened), joined along lower edges completely and along upper edge in apical part (sometimes free at apex), sparsely verruculose outside. Petals very small, straight, forward directed, triangular, (0.8)1(1.2) mm long and wide, acute, finely erose-denticulate along margin, with 1 obscure vein. Lip fleshy, oblong ob- ovoid, glabrous, finely papillulose, (2.8)3–3.2(3.4) mm long, (1.7)1.8–2(2.1) mm wide, recurved and slightly grooved near base, blunt at apex, with broadly ob- long falcate, forward directed auricles in basal part, (0.7)0.8–0.9(1) mm long, finely erose-denticulate at almost roundish apex. Column erect, shortly cylindric, (1.4)1.5–1.6(1.7) mm tall, (1.7)1.8–2(2.1) mm wide, with distinct forward directed foot (0.8)1–1.2(1.4) mm long, with obovate, concave stigma and small (but dis- tinct) conoid callus rising just below stigma, laterally with large stout erect stelidia (2.6)2.8–3(3.2) mm long (from base to apex), apically narrowing and shortly fur- cate, forming slightly flattened broad bilobulate apex exceeding operculum. Operculum yellowish, helmet- shaped, (0.9)1(1.1) mm tall and wide, glabrous, trun- cate at front, with opening exposing pollinia. Pollinia 2, narrowly ovoid, each almost entirely divided into 2 halves. Fruits unknown. Holotype: Central Laos, Bolikhamsai province, “15 XII 2018, N. Orlov, L. Ioganssen, L. Averyanov, NLO-52”, prepared from cultivated plant collected in Lao PDR, Bolikhamsai Province, Thaphabat district, Tad Xay, Phou Khao Khouay National Protected Area, Pha Xay waterfall, Buffalo Horn Mountain, around point 18°27′ N 103°08′ E at elevation about 340 m a. s. l., 26–30 XI 2016, Nikolai L. Orlov, Larissa K. Io- ganssen, s. n. (LE: LE01042152). Affinity. The new species belongs to the section Anisopetalon and morphologically is very close to B. rufinum Rchb. fil. and B. dissitiflorum Seidenf. From the both related species (as well as from most members of the section) the new species differs in very small petals and proportionally very large stout stelidia narrowing and furcating at the apex, much longer than petals. Such combination of morphological characters is not observed in any species of the section. Distribution. Central Laos (Bolikhamsai province, Thaphabat district, Phou Khao Khouay National Protected Area). Endemic. Habitat, phenology and conservation status. Creeping trunk and branch epiphyte. Evergreen broadleaved lowland forests on sandstone, 300–350 m a. s. l. Fl. in culture I–II. Occasional. Estimated IUCN Red List status — DD. Etymology. The specific epithet refers to the name of species closely allied to discovered plant on its morphological characters. Bulbophyllum rufilabrum Hook. fil. LAOS. Bolikhamsai Prov.: 6 — NLO-69, fl. VI–VII 2017 and II–III 2018 (LE). Bulbophyllum umbellatum Lindl. LAOS. Vientiane Prov.: 30 — creeping epiphyte on tall mossy trees on rocky steep slope, flowers white, New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 29
Fig. 1. New and rare orchids in the flora of Cambodia and Laos. 1, 2 — Bulbophyllum nanopetalum (E. Konstantinov, T. Vongsa, K-403); 3, 4 — Bulbophyllum pseudorufinum (N. Orlov, L. Ioganssen, L. Averyanov, NLO-52); 5, 6 — Cleisostoma tricornutum (N. Orlov, L. Ioganssen, NLO-42); 7, 8 — Didymoplexis vietnamica (L. Averyanov et al., LA-VN 1947a); 9 — Eria ochracea (T. Maisak et al., TM-942). Photos by L. Averyanov (1, 2, 9), N. Orlov (3–6) and Khang Sinh Nguyen (7, 8), correction and design by L. Averyanov. 789 456 123 L. V. Averyanov, A . L.Averyanova, Khang Sinh Nguyen, N. L. Orlov, T. V. Maisak, Hiep Tien Nguyen Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 30
Fig. 2. Bulbophyllum pseudorufinum. a — flowering plant; b — portion of inflorescence; c — intact flower, side view; d, e — intact flower, view from below (d) and from above (e); f — flower, with lateral sepal and petal removed, side view; g — flattened sepals and petals; h — petal; i, j — intact lip (i) and lip with artificially recurved auricles (j), view from above; k, l — intact lip (k) and lip with artificially recurved auricles (l), side view; m — intact lip, view from below; n–q — column, front view (n), back view (o), side view (p), and view from above (q); r–t — operculum, front view (r), back view (s), and side view (t). Scale bars: a — 5 cm; c–g, p, q — 5 mm; h, n, o, r–t — 1 mm; i–m — 2 mm. All drawn from the type (NLO-52, LE01042152) by L. Averyanov and T. Maisak. а с h f g d q l k e rst p m o n j i b New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 31
with many small purple marks, not rare, LA-VN 1743 (FOF, LE). Bulbophyllum wendlandianum (Kraenzl.) Dammer LAOS. Bolikhamsai Prov.: 6 — NLO-55 (LE). Calanthe sylvatica (Thouars) Lindl. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-10 (LE). Cheirostylis spathulata J. J. Sm. LAOS. Vientiane Prov.: 34 — lithophytic herb on open mossy rocks on steep rocky slope, flowers white, not common, LA-VN 1806 (FOF, LE). *Chiloschista parishii Seidenf. LAOS. Houa Phang Prov.: 10 — NLO-37 (LE). Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-7 (LE). Cleisostoma arietinum (Rchb. fil.) Garay. LAOS. Luang Prabang Prov.: 24 — epiphyte on tall tree on rocky slope near mountain top, occasional, LA- VN 2164 (FOF, LE). Cleisostoma f uerstenbergianum Kraenzl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 23 — epiphyte with pendulous stems on mossy trees on mountain top, not common, LA-VN 2101 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 29 — epiphyte with pendulous stems to 1 m long on tall trees, common, LA-VN 1617 (FOF, LE); 30 — clustering epiphyte with pendulous stems to 1 m long on mossy trees on steep rocky shady slope, common, LA-VN 1713 (FOF, LE); 36 — epiphyte on mossy old tree on rocky mountain top, occasional, LA-VN 1838 (FOF, LE). Cleisostoma rostratum Aver. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 26 — NLO-24b (LE). Cleisostoma subulatum Blume LAOS. Vientiane Prov.: 30 — pendulous epiphyte and lithophyte on steep rocky shady slope, not rare, LA-VN 1725 (FOF, LE); 40 — lithophyte on shady cliff, occasional, LA-VN 1592 (FOF, LE). *Cleisostoma tricornutum Aver. (Fig. 1, 5, 6). LAOS. Houa Phang Prov.: 11 — NLO-42 (LE), NLO-45 (LE). Cleisostoma williamsonii (Rchb. fil.) Garay LAOS. Houa Phang Prov.: 11 — NLO-48 (LE). Coelogyne flaccida Lindl. LAOS. Vientiane Prov.: 30 — lithophytic creeping herb on open mossy rocks, flowers white, lip with yellow center, locally common, LA-VN 1730 (FOF, LE). Coelogyne ovalis Lindl. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-8 (LE). Vientiane Prov.: 35 — epiphyte and lithophyte on rocky mountain top, not rare, LA-VN 1779 (FOF, LE). Coelogyne triner vis Lindl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 21 — creeping lithophyte and epiphyte on mossy exposed rocks near mountain top, common, LA-VN 2028 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 29 — epiphyte and lithophyte on rather open mossy cliff, locally common, LA-VN 1667 (FOF, LE); Coelogyne viscosa Rchb. fil. LAOS. Luang Prabang Prov.: 15 — epiphyte and lithophyte on mossy mountain top, locally common, LA-VN 1880 (FOF, LE), LA-VN 1898 (FOF, LE); 16 — creeping lithophyte on mossy rocks on rocky mountain top, locally abundant, LA-VN 1983 (FOF, LE); 20 — lithophytic creeping herb on open karstic rocks on mountain top, abundant, LA-VN 2084 (FOF, LE); 23 — creeping lithophytic herb on mountain top, very common, LA-VN 2103 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 29 — epiphyte and lithophyte on rather open mossy cliff, locally common, LA-VN 1668 (FOF, LE); 30 — epiphyte on tall mossy trees on steep rocky shady slope, common, LA-VN 1710 (FOF, LE), LA-VN 1722 (FOF, LE); 36 — creeping epiphytic and lithophytic herb on rocky mountain top, common, LA-VN 1858 (FOF, LE). Corymborkis veratrifolia (Reinw.) Blume LAOS. Vientiane Prov.: 36 — terrestrial herb to 3 m tall on shady steep rocky slope, occasional, LA-VN 1818 (FOF, LE); 37 — terrestrial undershrub to 3 m tall on shady steep rocky slope, common, LA-VN 1520 (FOF, LE); 38 — terrestrial herb or undershrub to 3 m tall on shady rocky slope, not rare, LA-VN 1549 (FOF, LE). Cymbidium aloifolium (L.) Sw. LAOS. Houa Phang Prov.: 11 — NLO-36 (LE). Luang Prabang Prov.: 16 — lithophytic herb on open mossy rocks on mountain top, not rare, LA-VN 1965 (FOF, LE); Luang Prabang Prov.: 18 — LA-VN 2016 (FOF, LE); 23 — epiphytic or lithophytic herb on mossy rocks near mountain top, common, LA-VN 2094 (FOF, LE); 25 — clustering epiphyte and lithophyte near mountain top, flowers: tepals light dull yellowish with purple-brown median stripe, very common, LA-VN 2185 (FOF, LE); Cymbidium dayanum Rchb. fil. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 26 — NLO-1 (LE). Vientiane Prov.: 31 — epiphyte on mossy tree on shady steep rocky slope, occasional, LA-VN 1766 (FOF, LE). Cymbidium lancifolium Hook. LAOS. Vientiane Prov.: 29 — terrestrial herb in shady rocky place, not common, LA-VN 1635 (FOF, LE). Dendrobium aphyllum (Roxb.) C. E. C. Fisch. LAOS. Luang Prabang Prov.: 15 — epiphyte on mossy old trees on rocky mountain top, not too L. V. Averyanov, A . L.Averyanova, Khang Sinh Nguyen, N. L. Orlov, T. V. Maisak, Hiep Tien Nguyen Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 32
common, LA-VN 1887 (FOF, LE); 16 — epiphyte and lithophyte on mossy rocky mountain top, common, LA-VN 1985 (FOF, LE); 18 — epiphyte on tall trees, flowers white with purple tint, lip light yellowish, common, LA-VN 1994 (FOF, LE); 21 — clustering epiphyte on tall mossy trees and lithophyte on mountain top, common, LA-VN 2036 (FOF, LE), LA- VN 2062 (FOF, LE); 25 — epiphyte on old mossy trees near mountain top, flowers: tepals light pink-porple, lip light yellowish to almost white, common, LA-VN 2184 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 30 — epiphyte on tall mossy tree on steep rocky slope, flowers light pink- violet or light pink to almost white, lip almost white to light yellowish, common, LA-VN 1691 (FOF, LE), LA-VN 1738 (FOF, LE); 31 — lithophytic or epiphytic herb on mossy trees on shady steep rocky slope, flowers white with pink tint, occasional, LA-VN 1758 (FOF, LE), LA-VN 1773 (FOF, LE); 36 — epiphyte on mossy trees on shady rocky slope, common, LA-VN 1824 (FOF, LE); 38 — epiphyte on mossy tree on rocky mountain top, occasional, LA-VN 1531 (FOF, LE); 40 — lithophyte or epiphyte on mossy tree in shady place, common, LA-VN 1589 (FOF, LE), LA-VN 1593 (FOF, LE), LA-VN 1602 (FOF, LE). Dendrobium capillipes Rchb. fil. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-20 (LE), NLO-23 (LE), NLO-33 (LE). Dendrobium chrysanthum Lindl. LAOS. Houa Phang Prov.: 11 — NLO-38 (LE). Vientiane Prov.: 30 — lithophyte and epiphyte on steep rocky slope, occasional, LA-VN 1697 (FOF, LE). Dendrobium chrysotoxum Lindl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 21 — clustering epiphyte and lithophyte on mossy rocky mountain tops, flowers bright yellow, fragrant, common, LA- VN 2063 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 36 — epiphyte and lithophyte on rocky mountain top, flowers bright yellow, fragrant, not rare, LA-VN 1811 (FOF, LE), LA- VN 1872 (FOF, LE); 40 — epiphyte on mossy trees, flowers yellow, not common, LA-VN 1582 (FOF, LE). Dendrobium crepidatum Lindl. et Paxton LAOS. Luang Prabang Prov.: 21 — epiphyte on old mossy trees near mountain top, flowers pink-purple, lip with yellow spot, common, LA-VN 2029 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 29 — epiphyte on large mossy trees on rocky slope, flowers pink, lip with yellow center, not rare, LA-VN 1683 (FOF, LE); 30 — epiphyte on tall mossy tree on steep rocky slope, flowers pink-purple or white, tepals with purple apices, lip with yellow center, common, LA-VN 1692 (FOF, LE), LA-VN 1742 (FOF, LE); 31 — epiphyte on mossy tree on shady steep rocky slope, flowers purple, lip with yellow center, common, LA-VN 1767 (FOF, LE); 39 — epiphyte, flower buds pink, not rare, LA-VN 1560 (FOF, LE); 40 — epiphyte on mossy trees, flower buds pink, not rare, LA-VN 1583 (FOF, LE). Dendrobium dixanthum Rchb. fil. LAOS. Luang Prabang Prov.: 24 — lithophytic clustering herb on open mossy rocky mountain top, flowers yellow, not common, LA-VN 2158 (FOF, LE). Dendrobium falconeri Hook. LAOS. Vientiane Prov.: 30 — clustering epiphyte on tall mossy trees on rocky steep slope, not rare, LA- VN 1740 (FOF, LE). Dendrobium fimbriatum Hook. LAOS. Luang Prabang Prov.: 16 — lithophyte on mossy rocks on rocky mountain top, common, LA-VN 1970 (FOF, LE); 20 — epiphyte and lithophyte on mossy mountain tops, very common, LA-VN 2080 (FOF, LE); 21 — clustering epiphyte and lithophyte on mossy rocky mountain top, very common, LA- VN 2047 (FOF, LE); 22 — epiphyte and lithophyte on open mossy rocky mountain top, flowers bright yellow, lip center dark brown, common, LA-VN 2116 (FOF, LE); 25 — epiphytic and lithophytic herb on mossy rocky mountain top, flowers buds yellow, very common, LA-VN 2167 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 30 — clustering lithophyte and epiphyte on tall mossy trees on rocky steep slope, not rare, LA-VN 1704 (FOF, LE), LA-VN 1741 (FOF, LE); 31 — lithophytic and epiphytic herb on rather open steep rocky slope, common, LA-VN 1772 (FOF, LE); 33 — epiphyte on mossy trees on shady rocky slope at the mountain top, occasionally also lithophyte, common, LA-VN 1827 (FOF, LE). Dendrobium jenkinsii Lindl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 14 — LA-VN 1901 (FOF, LE); 25 — adpressed epiphyte on old tree on mossy rocky mountain top, flowers bright yellow, locally common, LA-VN 2176 (FOF, LE). Dendrobium langbianense Gagnep. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-4 (LE). Dendrobium lindleyi Steud. LAOS. Luang Prabang Prov.: 15 — epiphyte on mossy old trees on rocky mountain top, not too common, LA-VN 1886 (FOF, LE). Dendrobium loddigesii Rolfe LAOS. Vientiane Prov.: 33 — epiphyte on mossy old tree on rocky mountain top, not rare, LA-VN 1856 (FOF, LE). New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 33
Dendrobium oligophyllum Gagnep. LAOS. Luang Prabang Prov.: 25 — epiphyte at base of old mossy trees on rocky slope near mountain top, locally common, LA-VN 2179 (FOF, LE). Dendrobium parciflorum Lindl. LAOS. Champasak Prov.: 8 — epiphyte in canopy of tall tree, AL-166 / K-392, fl. 30 VI 2016 (LE). Dendrobium pendulum Roxb. LAOS. Vientiane Prov.: 30 — epiphyte on tall mossy tree on steep rocky slope, not common, LA-VN 1690 (FOF, LE). Dendrobium salaccense (Blume) Lindl. LAOS. Vientiane Prov.: 30 — clustering epiphyte on mossy trees on steep rocky shady slope, occasional, LA-VN 1712 (FOF, LE), LA-VN 1739 (FOF, LE); 38 — epiphyte on mossy tree on rocky mountain top, not rare, LA-VN 1533 (FOF, LE). Dendrobium spatella Rchb. fil. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-2 (LE). Dendrobium strongylanthum Rchb. fil. LAOS. Vientiane Prov.: 33 — epiphyte on mossy trees on shady rocky slope at the mountain top, rare, LA-VN 1830 (FOF, LE). Dendrobium thyrsiflorum B. S. Williams LAOS. Luang Prabang Prov.: 21 — epiphyte on tall trees, common, LA-VN 2039 (FOF, LE); Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-3 (LE). Vientiane Prov.: 29 — epiphyte on tall mossy trees on shady rocky slope, com- mon, LA-VN 1679 (FOF, LE); 33 — epiphyte on mossy trees on rocky mossy mountain top, common, LA-VN 1876 (FOF, LE). Didymoplexis pallens Griff. LAOS. Vientiane Prov.: 29 — terrestrial achloro- phyllous herb in bamboo forest, flowers white, locally very common, LA-VN 1665 (FOF, LE). *Didymoplexis vietnamica Ormerod (Fig. 1, 7, 8). LAOS. Luang Prabang Prov.: 17 — achlorophyl- lous terrestrial tuberiferous mycotrophic herb, rare, LA- VN 1947a (FOF, LE); 21 — achlorophyllous aphyllous terrestrial herb, flowers whitish, occasional, 4 LA-VN 2030a (FOF, LE). Eria acer vata Lindl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 24 — epiphyte on mossy tree on open mossy rocky mountain top, not rare, LA-VN 2155 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 30 — epi- phyte on tall mossy trees on steep rocky shady slope, not rare, LA-VN 1709 (FOF, LE); 33 — epiphytic clus- tering herb on rocky mountain top, not common, LA- VN 1861 (FOF, LE). Eria amica Rchb. fil. LAOS. Luang Prabang Prov.: 21 — epiphyte and lithophyte on mossy rocky mountain tops, common, LA-VN 2040 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 30 — clus- tering epiphyte on old mossy trees on steep rocky shady slope, common, LA-VN 1723 (FOF, LE); 31 — litho- phyte and epiphyte on mossy trees on shady steep rocky slope, occasional, LA-VN 1759 (FOF, LE). Eria calcarea V. N. Long et Aver. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-29 (LE). Vientiane Prov.: 31 — creeping lithophyte on rather open steep rocky slope, occasional, LA-VN 1761 (FOF, LE). Eria globulifera Seidenf. LAOS. Vientiane Prov.: 28 — K-109, fl. 22 VIII 2017 (LE). Eria javanica (Sw.) Blume LAOS. Luang Prabang Prov.: 16 — clustering lithophyte on mossy rocky mountain top, abundant, LA-VN 1987 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 29 — epi- phyte and lithophyte in rather open rocky mossy slope, not common, LA-VN 1659 (FOF, LE); 33 — lithophytic clustering herb on open mossy rocks on rocky mountain top, not common, LA-VN 1860 (FOF, LE). *Eria ochracea Rolfe (Fig. 1, 9; 3, 1). CAMBODIA. 3 — TM -942, fl. 2017 (LE). Eria pachyphylla Aver. LAOS. Luang Prabang Prov.: 22 — creeping epi- phyte on mossy trees and lithophyte on mossy rocks on mountain top, flowers yellowish with purple-brown, not common, LA-VN 2096 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 29 — lithophytic creeping herb in rather open rocky mossy slope, flowers yellowish, not common, LA-VN 1664 (FOF, LE). Eria pannea Lindl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 22 — creeping epi- phyte on mossy trees on rocky mountain top, flowers yellow-orange, lip dark brown, not common, LA-VN 2113 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 33 — creeping epi- phyte on mossy tree near mountain top, common, LA- VN 1845 (FOF, LE). L. V. Averyanov, A . L.Averyanova, Khang Sinh Nguyen, N. L. Orlov, T. V. Maisak, Hiep Tien Nguyen Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 34
Fig. 3. New and rare orchids in the flora of Cambodia and Laos. 1 — Eria ochracea (T. Maisak et al., TM-942); 2, 3 — Gastrochilus hainanensis (N. Orlov, L. Ioganssen, NLO-41); 4, 5 — Luisia macrotis (T. Maisak et al., TM-57); 6, 7 — Malleola seidenfadenii (L. Averyanov et al., LA-VN 1785a); 8, 9 — Phaius takeoi (N. Orlov, L. Ioganssen, NLO-46). Photos by L. Averyanov (1, 4–7) and N. Orlov (2, 3, 8, 9), correction and design by L. Averyanov. 789 456 123 New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 35
Eria perpusilla E. C. Parish et Rchb. fil. LAOS. Bolikhamsai Prov.: 7 — adpressed litho- phyte on large mossy open boulders, leafless during an- thesis, flowers white, common, LA-VN 2202 (LE). Eria siamensis Schltr. LAOS. Bolikhamsai Prov.: 6 — NLO-70, fl. II–III 2018 (LE). Flickingeria angustifolia (Blume) A. D. Hawkes LAOS. Luang Prabang Prov.: 13 — epiphyte on old mossy tree on rocky mountain top, occasional, LA-VN 1940 (FOF, LE); 16 — lithophyte on mossy rocks on rocky mountain top, common, LA-VN 1981 (FOF, LE); 21 — creeping epiphyte and lithophyte on mossy rocky mountain tops, common, LA-VN 2060 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 39 — epiphyte on middle tall trees, very common, LA-VN 1558 (FOF, LE). Flickingeria fimbriata (Blume) A. D. Hawkes LAOS. Vientiane Prov.: 30 — epiphyte on tall mossy tree on steep rocky slope, common, LA-VN 1689 (FOF, LE), LA-VN 1737 (FOF, LE), LA-VN 1744 (FOF, LE); 33 — clustering lithophyte and occasionally epiphyte on rocky mossy mountain top, common, LA- VN 1873 (FOF, LE). *Gastrochilus hainanensis Z. H. Tsi (Fig. 3, 2, 3). LAOS. Houa Phang Prov.: 10 — NLO-41 (LE), NLO-47 (LE), NLO-49b (LE). Gastrochilus suavis Seidenf. LAOS. Luang Prabang Prov.: 16 — epiphyte in shady place on rocky mountain top, common, LA-VN 1964 (FOF, LE), LA-VN 1974 (FOF, LE); 20 — epi- phyte on mossy trees in shady place near mountain top, not rare, LA-VN 2090 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 30 — LA-VN 1751 (FOF, LE); 33 — epiphyte on mossy trees on shady rocky slope at the mountain top, not rare, LA-VN 1828 (FOF, LE). *Hetaeria alata Ridl. LAOS. Vientiane Prov.: 29 — creeping terrestrial herb on shady rocky slope, leaves dark uniform green, not common, LA-VN 1645 (FOF, LE). Kingidium deliciosum (Rchb. fil.) H. R. Sweet LAOS. Vientiane Prov.: 29 — epiphyte in shady place, common, LA-VN 1680 (FOF, LE). Liparis pumila Aver. LAOS. Vientiane Prov.: 29 — epiphyte on tall mossy tree on steep shady stream slope, not rare, LA-VN 1622 (FOF, LE); 30 — epiphyte on tall mossy trees on steep rocky shady slope, not rare, LA-VN 1708 (FOF, LE); 33 — epiphyte on mossy trees on shady rocky slope at the mountain top, occasional, LA-VN 1831 (FOF, LE). Liparis viridiflora (Blume) Lindl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 16 — lithophytic herb on shady very steep rocky slope near mountain top, not rare, LA-VN 1963 (FOF, LE); 20 — lithophytic herb on open karstic rocks on mountain top, common, LA-VN 2083 (FOF, LE); 21 — epiphyte and lithophyte on open rocky mossy mountain tops, common, LA-VN 2055 (FOF, LE); 22 — lithophytic herb on mossy rocks on mountain top, not rare, LA-VN 2093 (FOF, LE), LA- VN 2098 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 29 — lithophyte in rather open rocky mossy slope, common, LA-VN 1660 (FOF, LE); 30 — epiphyte and lithophyte on steep rocky shady slope, not rare, LA-VN 1726 (FOF, LE); 33 — clustering lithophyte and occasionally epiphyte on rocky mossy mountain top, not common, LA-VN 1871 (FOF, LE). *Luisia macrotis Rchb. fil. (Fig. 3, 4, 5). CAMBODIA. 2 — TM -57, fl. 30 XI 2017 (LE). Luisia morsei Rolfe LAOS. Luang Prabang Prov.: 15 — epiphyte on mossy cliff on rocky mountain top, not common, LA- VN 1897 (FOF, LE); 21 — epiphyte on mossy trees on rocky mountain top, not rare, LA-VN 2032 (FOF, LE), LA-VN 2046, fl. 23 VIII 2017 (FOF, LE). Luisia zollingeri Rchb. fil. LAOS. Vientiane Prov.: 38 — epiphyte on mossy tree on rocky mountain top, occasional, LA-VN 1529 (FOF, LE). *Malleola seidenfadenii Christenson (Fig. 3, 6, 7). LAOS. Vientiane Prov.: 32 — LA-VN 1785a (LE). Micropera pallida (Roxb.) Lindl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 16 — epiphytic and lithophytic climbing vine to 2 m long on mossy rocky mountain top, locally very common, LA-VN 1977 (FOF, LE). Ner vilia kasiensis S. W. Gale et Phaxaysombath LAOS. Luang Prabang Prov.: 25 — terrestrial tu- beriferous herb with leafless inflorescence to 20 cm tall, old flowers light brownish, not common, LA-VN 2173 (FOF, LE). L. V. Averyanov, A . L.Averyanova, Khang Sinh Nguyen, N. L. Orlov, T. V. Maisak, Hiep Tien Nguyen Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 36
Oberonia cavaleriei Finet LAOS. Vientiane Prov.: 30 — lithophyte on verti- cal shady cliff on steep rocky slope, not common, LA-VN 1727 (FOF, LE); 33 — lithophyte on shady vertical cliff at the mountain top, occasional, LA-VN 1832 (FOF, LE). Oberonia falcata King et Pantl. LAOS. Vientiane Prov.: 38 — epiphyte on mossy trees on rocky mountain top, not rare, LA-VN 1554/13, fl. 10 XI 2017 (LE). Oberonia falconeri Hook. fil. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-32 (LE). Vientiane Prov.: 38 — epiphyte on mossy trees on rocky mountain top, not rare, LA-VN 1554/9, fl. 10 XI 2017 (LE). Panisea uniflora (Lindl.) Lindl. LAOS. Bolikhamsai Prov.: 6 — NLO-71, fl. I–III 2018 (LE); NLO-78, fl. X–XI 2017 and II–IV 2018 (LE). Vientiane Prov.: 30 — epiphyte and lithophyte on steep rocky slope, flowers light yellowish-pink, not rare, LA-VN 1747 (FOF, LE); 32 — clustering epiphyte and lithophyte on shady cliff near mountain top, not rare, LA-VN 1776 (FOF, LE); 38 — clustering epiphyte and lithophyte on mossy rocky mountain top, common, LA-VN 1543 (FOF, LE); 39 — clustering epiphyte, lo- cally common, LA-VN 1569 (FOF, LE); 40 — creeping lithophyte and epiphyte in shady place, common, LA- VN 1588 (FOF, LE). Paphiopedilum concolor (Lindl. ex Bateman) Pfit- zer LAOS. Luang Prabang Prov.: 13 — lithophytic rosulate herb with tessellated leaves on mossy rocky mountain top, rare, LA-VN 1926 (FOF, LE); 15 — lithophytic rosulate herb in mossy rocky crevices in shady places on rocky mountain top, locally common, LA-VN 1885 (FOF, LE); 16 — lithophytic rosulate herb on steep cliffs on mossy rocky mountain top, locally common, LA-VN 1978 (FOF, LE); 21 — lithophytic ro- sulate herb in crevices of mossy cliff, locally common, LA-VN 2043 (FOF, LE); 22 — lithophytic herb on cre- vices of mossy rocks on rocky mountain top, locally common, LA-VN 2106 (FOF, LE), LA-VN 2153 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 33 — lithophytic herb on open mossy rocks near mountain top, not common, LA-VN 1848 (FOF, LE). Pelatantheria ctenoglossum Ridl. LAOS. Vientiane Prov.: 33 — clustering lithophytic undershrub to 0.5 m tall on rocky mossy mountain top, locally common, LA-VN 1874 (FOF, LE). Phaius flavus (Blume) Lindl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 24 — terrestrial and lithophytic herb on rocky mountain slope, not common, LA-VN 2135 (FOF, LE). *Phaius takeoi (Hayata) H. J. Su (Fig. 3, 8, 9). LAOS. Houa Phang Prov.: 10 — NLO-46 (LE). Lu- ong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-34 (LE); Phalaenopsis gibbosa H. R. Sweet LAOS. Bolikhamsai Prov.: 6 — NLO-72, fl. II–III 2018 (LE). Luang Prabang Prov.: 21 — epiphyte in shady places in mossy rocky mountain tops, very com- mon, LA-VN 2065a (LE); 22 — epiphyte in shady place near mountain top, not common, LA-VN 2112 (FOF, LE); 25 — epiphyte in shady place near mountain top, not common, LA-VN 2183 (FOF, LE). Pholidota articulata Lindl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 21 — epiphyte and lithophyte on mossy rocky mountain tops, common, LA-VN 2041 (FOF, LE). Pholidota imbricata Lindl. LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-25 (LE). Vientiane Prov.: 33 — clustering epiphyte on mossy trees on shady rocky slope at the mountain top, also oc- casionally as lithophyte, not rare, LA-VN 1834 (LE); 39 — clustering epiphyte, not common, LA-VN 1563 (LE); 40 — lithophyte and epiphyte in shady place, common, LA-VN 1596 (LE). Pholidota recur va Lindl. LAOS. Luang Prabang Prov.: 14 — epiphyte on mossy tree on rocky mossy mountain top, occasional, LA-VN 1879 (FOF, LE); 20 — creeping herbaceous wine to 1 m long on open mossy rocks on mountain tops, common, LA-VN 2071 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 33 — epiphyte on old mossy trees on rocky mountain top, not rare, LA-VN 1783 (FOF, LE), LA- VN 1825 (FOF, LE); 39 — creeping epiphyte, not rare, LA-VN 1562 (FOF, LE). Podochilus oxystophylloides Ormerod LAOS. Luang Prabang Prov.: 16 — creeping litho- phyte on shady vertical cliff near mossy rocky mountain top, locally common, LA-VN 1986 (FOF, LE); 22 — lithophytic adpressed herb on shady cliff near mountain top, locally common, LA-VN 2102 (FOF, LE). Vien- tiane Prov.: 31 — lithophyte on shady vertical cliff on shady steep rocky slope, not common, LA-VN 1765 (FOF, LE). New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 37
Polystachya concreta (Jacq.) Garay et H. R. Sweet LAOS. Luang Prabang Prov.: 13 — epiphyte on old mossy tree on rocky mountain top, occasional, LA-VN 1922 (FOF, LE); 17 — epiphyte on tall mossy trees on rocky steep mountain slope, occasional, LA-VN 1946 (FOF, LE). Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-12 (LE). *Pomatocalpa maculosum (Lindl.) J. J. Sm. LAOS. Luang Prabang Prov.: 16 — erect under- shrub to 1 m tall on mossy rocks on rocky mountain top, locally common, LA-VN 1982 (FOF, LE); 20 — lithophytic undershrub to 1.5 m tall on rocky mountain tops, not common, LA-VN 2073 (FOF, LE); 22 — litho- phytic undershrub to 1.5 m tall on rocky mountain tops, not common, LA-VN 2125 (FOF, LE). Pomatocalpa spicatum Breda, Kuhl et Hasselt LAOS. Luang Prabang Prov.: 17 — epiphyte on mossy trees on shady place, occasional, LA-VN 1947 (FOF, LE); 25 — epiphyte on mossy tree on rocky mountain slope, flowers entirely yellow, rare, LA-VN 2187 (FOF, LE). Robiquetia succisa (Lindl.) Seidenf. et Garay LAOS. Luong Nam Tha Prov.: 27 — NLO-14 (LE). Sarcoglyphis mirabilis (Rchb. fil.) Garay LAOS. Luang Prabang Prov.: 16 — epiphyte in shady places on mossy rocky mountain top, flowers odor- less, tepals white with pink tint, lip purple, very com- mon, LA-VN 1979 (FOF, LE); 22 — epiphyte on mossy trees on mountain top, not common, LA-VN 2101a (LE). Vientiane Prov.: 31 — epiphyte on mossy tree on shady steep rocky slope, not common, LA-VN 1764 (FOF, LE); 33 — epiphyte on mossy trees on shady rocky slope at the mountain top, not rare, LA-VN 1829 (FOF, LE); 38 — epiphyte on mossy trees on rocky mountain top, not rare, LA-VN 1554 (FOF, LE); 40 — epiphyte in shady place, not common, LA-VN 1575 (FOF, LE). Sarcoglyphis thailandica Seidenf. LAOS. Luang Prabang Prov.: 13 — epiphyte on old mossy trees on rocky mountain top, fruits pale dull yellowish-green, not common, LA-VN 1924 (FOF, LE); 20 — short-stemmed epiphyte on mossy trees on rocky mountain tops, flowers: tepals yellowish-green, lip apex purple, locally common, LA-VN 2072 (FOF, LE). *Sarcoglyphis yunnanensis Z. H. Tsi LAOS. Luang Prabang Prov.: 25 — epiphyte on old tree on mossy rocky mountain top, flowers: tepals light yellowish to pink or almost white, epichile dark purple, very common, LA-VN 2172 (FOF, LE). *Schoenorchis f ragrans (E. C. Parish et Rchb. fil.) Seidenf. et Smitinand LAOS. Vientiane Prov.: 33 — adpressed epiphyte on mossy tree (Pistacia weinmanniifolia) near mountain top, not common, LA-VN 1844 (FOF, LE). Sunipia scariosa Lindl. LAOS. Vientiane Prov.: 38 — creeping epiphyte on mossy trees on rocky mountain top, not common, LA- VN 1544 (FOF, LE). Thelasis khasiana Hook. fil. LAOS. Luang Prabang Prov.: 22 — clustering epiphyte on mossy tree on rocky mountain top, not common, LA-VN 2105 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 33 — clustering epiphyte on mossy old tree on rocky mountain top, occasional, LA-VN 1809 (FOF, LE), LA-VN 1846 (FOF, LE); 40 — epiphyte on mossy tree in shady place, not common, LA-VN 1597 (FOF, LE). Thelasis pygmaea (Griff.) Lindl. LAOS. Vientiane Prov.: 30 — epiphyte on tall mossy trees, not common, LA-VN 1707 (FOF, LE). *Thrixspermum f ragrans Ridl. (Fig. 4, 1, 2). LAOS. Bolikhamsai Prov.: 5 — NLO-82 (LE). 6 — NLO-81 (LE). *Thrixspermum hystrix (Blume) Rchb. fil. (Fig. 4, 3, 4). LAOS. Houa Phang Prov.: 10 — NLO-39 (LE). Trichoglottis orchidea (J. Koenig) Garay LAOS. Luang Prabang Prov.: 20 — epiphyte with pendulous shoots to 0.5 m long in shady place near mountain tops, flowers: tepals orange, lip white, very common, LA-VN 2079 (FOF, LE); 21 — epiphyte in shady places in mossy rocky mountain tops, flower te- pals yellow-orange, lip white, very common, LA-VN 2065 (FOF, LE); 25 — epiphyte with pendulous stem to 0.5 m long on old mossy trees on rocky slope near mountain top, flowers: tepals orange, lip white, very common, LA-VN 2180 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 30 — epiphyte with pendulous stems to 1 m long on shady rocky steep slope, not rare, LA-VN 1734 (FOF, LE); 32 — pendulous epiphyte with drooping stems to 1 m long, flower buds orange, not rare, LA-VN 1782 (FOF, LE); 39 — clustering epiphyte with stems to 1.5 m long, tepals light yellow with dull orange spots, lip white, locally common, LA-VN 1570 (FOF, LE); 40 — clustering epiphyte with long pendulous stems, not rare, LA-VN 1600 (FOF, LE). L. V. Averyanov, A . L.Averyanova, Khang Sinh Nguyen, N. L. Orlov, T. V. Maisak, Hiep Tien Nguyen Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 38
Fig. 4. New and rare orchids in the flora of Cambodia and Laos. 1, 2 — Thrixspermum fragrans (N. Orlov, L. Iohanssen, NLO-82); 3, 4 — Thrixspermum hystrix (N. Orlov, L. Ioganssen, NLO-39); 5–7 — Trichoglottis seidenfadenii (T. Maisak et al., TM-837). Photos by N. Orlov (1–4) and L. Averyanov (5–7), correction and design by L. Averyanov. 7 45 6 12 3 New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 39
*Trichoglottis seidenfadenii Aver. (Fig. 4, 5–7). CAMBODIA. 1 — TM-837, fl. 26 VI 2017 (LE). Trichotosia pulvinata (Lindl.) Kraenzl. LAOS. Vientiane Prov.: 33 — clustering pendulous epiphyte on mossy tree near mountain top, not common, LA-VN 1843 (FOF, LE). Tropidia angulosa (Lindl.) Blume LAOS. Vientiane Prov.: 29 — terrestrial herb on shady rocky slope, not rare, LA-VN 1647 (FOF, LE); 32 — terrestrial herb on rocky steep shady slope, not rare, LA-VN 1799 (FOF, LE); 37 — terrestrial herb on shady rocky steep slope, common, LA-VN 1525 (FOF, LE); 38 — terrestrial herb in shady places on shady rocky mountain top, common, LA-VN 1537 (FOF, LE). Tropidia curculigoides Lindl. LAOS. Vientiane Prov.: 29 — terrestrial herb on shady rocky slope, not common, LA-VN 1646 (FOF, LE). Vanda brunnea Rchb. fil. LAOS. Luang Prabang Prov.: 21 — epiphyte on tall mossy trees on mountain top, flowers fragrant, tepals brown, lip epichile and column white, locally very common, LA-VN 2033 (FOF, LE); 24 — epiphyte on mossy tree on open mossy rocky mountain top, flowers brownish, occasional, LA-VN 2156 (FOF, LE). Vanda denisoniana Benson et Rchb. fil. LAOS. Luang Prabang Prov.: 21 — epiphyte on tall trees on rocky slope near mountain top, flowers light yellowish, locally common, LA-VN 2049 (FOF, LE). Vanda flavobrunnea Rchb. fil. LAOS. Vientiane Prov.: 31 — epiphyte on mossy tree on shady steep rocky slope, not rare, LA-VN 1768 (FOF, LE). Vandopsis gigantea (Lindl.) Pfitzer LAOS. Luang Prabang Prov.: 16 — lithophytic undershrub on mossy rocks on rocky mountain top, flowers yellow with brown spots, lip white with violet tint, rare, LA-VN 1969 (FOF, LE). Vientiane Prov.: 33 — lithophytic undershrub on open mossy rocks on rocky mountain top, not common, LA-VN 1859 (FOF, LE). Zeuxine flava (Wall. ex Lindl.) Trimen LAOS. Vientiane Prov.: 32 — terrestrial and lithophytic creeping herb on shady steep rocky slope, sepals olive-brownish, lip yellow, not common, LA- VN 1787 (FOF, LE); 39 — terrestrial and lithophytic herb in shady place, petals olive-brownish, lip yellow, occasional, LA-VN 1555a (LE). Acknowledgements The results presented in this paper are based on fieldworks that were financially supported in part by re- search programs of the U.S.A. National Geographic So- ciety (“Assessment of plant diversity in main limestone areas of central Laos” #9906-16) and the Russian Foun- dation for Basic Research (“Plant taxonomy, geography and biology in local floras of eastern Indochina 15-04- 00419A”). Field works were organized and managed by National University of Laos (Vientiane) and The Cen- ter of Plant Conservation (Hanoi). Laboratory works were carried out in the framework of institutional re- search project of the Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences “Study of the flora of Indochina” (AAAA-A18-118031290070-6). References Averyanov L. V. 2013. New and rare orchids (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos // Turczaninowia. Vol. 16, No 4. P. 26–46. https://doi.org/10.14258/turczanino- wia.16.4 .7 Averyanov L. V., Nguyen K. S., Maisak T. V., Konstanti- nov E. L., Nguyen T. H., Bounphanmy S. 2016. New and rare orchids (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos // Turczaninowia. Vol. 19, No 3. P. 5 –58. https://doi. org/10.14258/turczaninowia.19.3.1 Averyanov L. V., Nguyen V. C ., Nguyen H. T., Truong B. V., Nguyen P. T., Nguyen S. K., Maisak T. V., Nguyen H. T., Bui D. N ., Chu X. C . 2018. New orchids (Orchidaceae: Epi- dendroideae and Vandoideae) in the flora of Vietnam // Tai- wania. Vol. 63, No 3. P. 195–219. https://doi.org/10.6165/ tai.2018.63.195 Gale S. W., Phaxaysombath T. 2017. Studies in Asian Ner- vilia (Orchidaceae) VII: Nervilia kasiensis, a new Lao endemic // Blumea. Vol. 62, No 1. P. 1 –5. https://doi. org/10.3767/000651917X694732 Gale S. W., Schuiteman A., Watthana S., Sando T., Souvanna- khoummane K., Averyanov L. V., Suddee S. 2016. Studies in Asian Nervilia (Nervilieae, Epidendroideae, Orchidaceae) VI: N. mekongensis, a new species from Thailand, Cambo- dia, Laos and Vietnam // Phytotaxa. Vol. 247, No 4. P. 267– 273. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.247 .4.4 Gruß O., Rungruang N., Chaisuriyakul Y., Dionisio I. 2014. Paphiopedilum rungsuriyanum, eine neue Art aus Nord- Laos // OrchideenJournal. Jg. 21, Hf. 3. S . 3 –11 . http:// orchideen-journal.de/permalink/gruss_rungruang_yony- outh_chaisuriyakul_dionisio_Paphiopedilum.pdf Hu A.-Q ., Ye D.-P., Gale S. W., Saunders R. M. K., Fisher G. A., Li J.-W. 2017. Bulbophyllum jingdongense (Orchidaceae), a new species in the Cirrhopetalum alliance from South China and Laos // Phytotaxa. Vol. 307, No 3. P. 199–204. https:// doi.org/10.11646/phytotaxa.307.3.4 L. V. Averyanov, A . L.Averyanova, Khang Sinh Nguyen, N. L. Orlov, T. V. Maisak, Hiep Tien Nguyen Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 40
Kumar P., Gale S. W., Pedersen H. A., Phaxaysombath T., Bouamanivong S., Fischer G. A . 2018. Additions to the or- chid flora of Laos and taxonomic notes on orchids of the Indo-Burma region // Taiwania. Vol. 63, No 1. P. 61–83 . https://doi.org/10.11646/phytotaxa.319.3.2 Kumar P., Gale S. W., Schuiteman A., Bouamanivong S., Fisch- er G. A . 2016. Identifying orchid hotspots for biodiversity conservation in Laos: the limestone karst vegetation of Vang Vieng District, Vientiane Province // J. Threat. Taxa. Vol. 8, No 12. P. 9397–9417. https://doi.org/10.11609/ jott.2826.8.12.9397–9417 Leti M., Hul S., Fouché J.-G ., Chéng S. K ., David B. 2013. Flore Photographique du Cambodge. Toulouse: Editions Privat. 592 p. Newman M. F., Ketphanh S., Svengsuksa B., Thomas P., Seng- dala K., Lamxay V., Armstrong K. 2007. A checklist of the vascular plants of Lao PDR. Edinburgh: Royal Botanic Garden press. 394 p. Orchidcambodia. 2018. http://www.orchidcambodia.com/ checklist-2014-shortlist.html (Accessed 7 IV 2018). Schuiteman A. 2016. Porpax verrucosa (Orchidaceae), a new species from Cambodia // Kew Bull. Vol. 71 . P. 1–5 . https://doi.org/10.1007/s12225-016-9615-z Schuiteman A., Bonnet P. 2008. Eparmatostigma dives ( Orchida- ceae), a new generic record for Laos // Blumea. Vol. 53, No 2. P. 341–344. https://doi.org/10.3767/000651908X607990 Schuiteman A., Bonnet P. 2009. Holcoglossum calcicola und Paphiopedilum barbigerum var. sulivongii: Zwei attractive neue Orchideen der Kalksteinberge von Laos // Orchi- deenJournal. Jg. 16, Hf. 1. S. 6–14. http://www.vdof.de/ pdf/artikel1_2009.pdf Schuiteman A., Bonnet P., Svengsuksa B., Barthelemy D. 2008. An annotated checklist of the Orchidaceae of Laos // Nordic J. Bot. Vol. 26, No 5–6 . P. 257–316. https://doi. org/10.1111/j.1756-1051.2008.00265.x Schuiteman A., Ryan C., Nut M. 2015. New records of Orchi- daceae from Cambodia I // Cambodian J. Nat. Hist. Vol. 2 . P. 131–138. Schuiteman A., Vogel E. F. 2000. Orchid genera of Thailand, Laos, Cambodia and Vietnam. Leiden: Natl. Herb. Nederl. 118 p. Seidenfaden G. 1992. The orchids of Indochina // Opera Bot. Vol. 114 . P. 1 –502. Tagane S., Yukawa T., Chhang P., Ogura-Tsujita Y., Toyama H., Yahara T. 2015. A new record of Aphyllorchis pallida (Or- chidaceae) from Cambodia // Cambodian J. Nat. Hist. Vol. 2. P. 128–130. New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 41
Дополнительные материалы по семейству Orchidaceae к Каталогам типовых образцов сосудистых растений Центральной и Восточной Азии, Сибири и российского Дальнего Востока, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) Additions to the orchidaceous part of the «Catalogues of the type specimens of the vascular plants» from Central and East Asia, Siberia and the Russian Far East kept in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute (LE) П. Г. Ефимов Поступила в редакцию | Submitted: 15.05.2018 Принята к публикации | Accepted: 30.11.2018 П. Г. Ефимов Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия efimov@binran.ru, efimov81@mail.ru P. G. Efimov Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia efimov81@mail.ru, efimov@binran.ru DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.42 Аннотация. Приводится информация о типовом материале 23 названий таксонов семейства орхидных, хранящемся в секторе Центральной и Восточной Азии и в секторе Сибири и Дальнего Востока Гербария Ботанического института им. В . Л . Комарова РАН (LE), но не учтенном в ранее опубликованных каталогах типовых образцов этих секторов Гер- бария. Еще для одного таксона (Listera savatieri Maxim. ex Kom.), приведенного в каталогах, цитируются ранее пропу- щенные гербарные образцы, имеющие большое значение для понимания этого критического вида. Для каждого таксона приводятся номенклатурная цитата, полные цитаты гербарных этикеток типового материала, хранящегося в LE, данные протолога. Большая часть приводимых таксонов описана из Китая и Японии, три таксона описаны из России, для трех таксонов в составе типового материала есть растения, происходящие из Северной или Южной Кореи. Обозначены лек- тотипы двух названий: Herminium alaschanicum Maxim., H. alaschanicum var. tanguticum Maxim. Ключевые слова: Гербарий БИН РАН (LE), Orchidaceae, автентичный материал, голотип, лектотип, протолог. Abstract. The article represents a description of 23 taxa of orchidaceous plants, which are absent from the «Catalogues of the type specimens of the vascular plants, kept in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute» in the sector of Central and East Asia and in the sector of Siberia and the Russian Far East. For one more taxon (Listera savatieri Maxim. ex Kom.), which is mentioned in the published catalogues, we cite missing specimens, which are important for the understanding of this critical taxon. For every name, we give a nomenclatural citation, full data from the herbarium labels of type specimens in LE, and the provenance data from the protologue. The majority of the taxa were described from China and Japan, three taxa were described from Russia, and solitary type specimens originate from North Korea, South Korea. Lectotypes of 2 names are designated: Her- minium alaschanicum Maxim., and H. alaschanicum var. tanguticum Maxim. Keywords: Herbarium LE, Orchidaceae, authentic material, holotype, lectotype, protologue. К настоящему времени отделом Гербарий выс- ших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) опубликованы каталоги ти- повых образцов двух секторов Гербария: сектора Центральной и Восточной Азии (Catalogue..., 2000, 2004, 2010) и сектора Сибири и Дальнего Востока (Catalogue..., 2012, 2018). Сейчас накопилось немало дополнений к этим каталогам, в том числе и по се- мейству орхидные, которые мы обобщаем в настоя- щем сообщении. Появление этих дополнений свя- зано почти исключительно с выделением типовых образцов из общих фондов Гербария при работе с коллекциями и только в очень небольшой степени — с присылкой типовых образцов в порядке обмена с учреждениями других стран и с описаниями новых таксонов. Сектор Центральной и Восточной Азии (Китай) Cypripedium fasciolatum Franch. 1894, Journ. Bot. (Morot), 8(13): 232. Isotypi (4): Китай, Чунцин, «Chine (Su- tchuen oriental), District de Tchen-kéou-tin, Héou- Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 2018 49: 42–50
pin, près de Tchen-kéou, 2200 m, 30 VI 1892 [fl.], No 922, R. P. Farges» (LE: LE01042572–LE01042574, LE01012193). По протологу: «La Chine occidentale, dans le bois à Héou-pin, près de Tchen-kéou, alt. 2200 m.; fl. 30 juin 1892 (Farges, no 922)». Примечания. Сбор Р. П . Фаржа No 922 разноро- ден и включает материал двух видов: C. fasciolatum и C. franchetii, — что отмечалось и в литературе (Rolfe, 1912): «...It <C. franchetii> has also been partly confused with C. fasciolatum, Franch. < ...> Both are included under no. 922 of a collection made by Farges in the district of Tchen-ke- ou-tin, at about 7300 feet elevation». Тексты всех этикеток, кроме образца LE01012193, не- полные. Cypripedium f ranchetii E. H. Wilson, 1912, Horti- culture, 16(5): 145; Rolfe, 1912, Orchid Rev. 20: 358. Specimina originalia (3): Китай, Чунцин, «Chine (Su-tchuen oriental), District de Tchen-kéou- tin, alt. 2000 m, VII 1892 [fl.], No 509, R. P. Farges» (LE: LE01012194, LE01042575, LE01042576). Specimina originalia (2): Китай, Чун- цин, «Chine (Su-tchuen oriental), District de Tchen- kéou-tin, alt. 2900 m, VII 1892 [fl., fr. mat.], No 134, R. P. Farges» (LE: LE01042577, LE01042578). По протологу: «On my last expedition (1910) for the Arnold Arboretum, I was fortunate enough to suc- ceed in introducing from the Thibetan borderland liv- ing plants <...> the third species flowered in June, 1912, in the Arnold Arboretum». Примечание. Протолог вида представляет собой ко- роткую заметку в журнале по садоводству. Информацию об имевшемся в распоряжении Э. Г. Вильсона гербарном материале мы находим в статье Р. А. Ролфа, содержащей перепечатку заметки Вильсона и комментарии к ней: «We <...> will now give its history, promised to Mr. Wilson some time ago. < ...> The following are the localities of specimens of C. franchetii, Rolfe, preserved at Kew: China: Prov. Czechuen, woods of Heou-pin, near Tchen-keou, Farges, 134, 509, and 922 in part; Prov. Hupeh: Fang and Hsingshan, Henry, 5391 E; Fang, 7000 ft., Henry, 6740; Western Hupeh, Wilson, 1884» (Rolfe, 1912: 359). Cypripedium micranthum Franch. 1894, Journ. Bot. (Morot), 8(15): 265. Isotypi (3): Китай, Чунцин, «Chine (Su-tchuen oriental), District de Tchen-kéou-tin, bois à Héou- pin près de Tchen-kéou, alt. 2000 m, 29 V 1893 [fl.], No 1286, R. P. Farges» (LE: LE01012195, LE01042579, LE01042580). По протологу: «La Chine occidentale; Su-tchuen oriental, dans le bois à Héou-pin, près de Tchen-kéou, alt. 2000 m.; fl. 29 mai 1893 (Farges, no 1286)». Примечание. Тексты всех этикеток, кроме LE01012195, неполные. Epipactis gigantea Hook. fil. var. manshurica Ma- xim. et Kom. 1901, Acta Horti Petropol. 20: 524 (Fl. Manshur. 1). Lectotypus (Efimov, 2007: 31): Китай, Хэй- лунцзян, «Mandschuria, provincia Kirinensis, in pra- tis paludosis ad ripas lacus Ta-Chu sive Pill-Then ad fl. Mudandsian, in via inter Ninguta et Omoso, 19 VII 1896 [fl., fr. immat.], Komarov» (LE: LE01012227). Syntypus: Китай, Хэйлунцзян, «Mandschu- ria, provincia Kirin, Flumen Labacho fl. Ssungari su- pra Kirin influentis, in pratis paludosis vallis Labacho prope oppidulum Czao-cho, 22 VIII 1896 [fr. immat.], V. L. Komarov» (LE: LE01042584). Syntypus: Сев. Корея, «Korea Septentriona- lis ad fines Mandschuriae, in pratis paludosis secus fl. Jalu, 15 VIII 1897 [fr. immat.], V. L. Komarov» (LE: LE01042585). Syntypus: Китай, Хэйлунцзян, «Manshuria Chinensis, prov. Kirinensis, 18 VII 1896 [fl., fr. immat.], No 451, Komarov» (LE: LE01042583). По протологу: «Приводится: Мааком для средне- го течения р. Уссури (лев. бер. повыше устья р. Има- на близ урочища Шан-енг). Мною собрано: в 1896 г.: 1. 17 Ил. долина р. Пила-хе у сел. Элл-джан; 2. 20 Ил. берега озера Пилл-тен; 3. 18 Авг. у фермы Ху- бейхо на пути из Омосо в Гирин; 4. 22 Авг. долина р. Лабахо близ г. Тиао-хо или Чао-хо. В 1897 г. 5. 15 Авг. долина р. Ялу у дер. Шильдагоу. Отмечено: 1. 12 Сент. 1897 долина р. Хун-дзяна пониже сел. Падед- жан». Примечания. Дата сбора лектотипа указана на этикет- ке неразборчиво и при обозначении лектотипа была на- писана с ошибкой («17 VII 1896»). Отметим, что и та, и другая даты расходятся с данными протолога (подобное расхождение в датах нередко встречается при работе с ма- териалами В. Л. Комарова). Сейчас все авторы синонимизируют этот таксон с E. thunbergii A. Gray. Epipactis tangutica Schltr. 1919, Feddes Repert. Beih. 4: 149. Lectotypus (Efimov, Verkhozina, 2014: 93): Ки- тай, Цинхай, «China Occidentalis, Regio Tangut (prov. Kansu), ad fl. Hoangho supra loco Ha Gomi, 7000′ s. m., secus canales irrigatoris frequens, solo limoso, 22 VI (4 VII) 1880 [fl.], No 436, N. M. Przewalski» (LE: LE01012229). Syntypus: Китай, Цинхай, «China Occidenta- lis, Regio Tangut (prov. Kansu), silvis jugi S[?] a fl. Te- tung, 26 VII (7 VIII) 1880 [fl.], N. M. Przewalski» (LE: LE01042582). Syntypus: Китай, Цинхай, «China Occidentalis, Regio Tangut (prov. Kansu), 1880 [fl.], N. M. Przewal- ski» (LE: LE01012228). Дополнительные материалы по семейству Orchidaceae к Каталогам типовых образцов сосудистых растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 43
По протологу: «Tibet: Kansuh, prope Tangut — N. M. Przewalski, anno 1880». Примечание. В недавно вышедшей работе (Efimov, Verkhozina, 2014) мы рассматривали этот таксон в ран- ге разновидности, но последние исследования рода (Fateryga, Fateryga, 2018) убеждают, что для этого таксона предпочтителен ранг вида. Hemihabenaria stenantha (Hook. fil.) Finet var. auriculata Finet, 1901, Rev. Gén. Bot. 13: 533. ≡ Platanthera finetiana Schltr. 1910, Feddes Repert. 9: 23, pro nom. nov. Isolectotypus: Китай, Чунцин, «Plantes de Chine (Su-tchuen oriental), District de Tchen-kéou- tin, alt. 1400 m [fl.], R. P. Farges» (LE: LE01042592). Lectotypus (Efimov, Jin, 2014: 1118): P: P00361198. По протологу: «Chine: Se-Tchuen, district de Tchen-keou (Farges, sans numero)». Примечание. Название Platanthera finetiana основано на том же типе, что и Hemihabenaria stenantha var. auricu- lata. Правильным названием для этого таксона в статусе вида рода Platanthera является P. fi netiana (Efimov, 2016). Herminium alaschanicum Maxim. 1887, Bull. Acad. Sci. Petersb., sér. 3, 31: 105. Lectotypus (Efimov, hic designatus): Китай, Внутр. Монголия, «Mongolia occidentalis, mont. Ala- schan, ad latera aperta argillosa, parce, 27 VI (9 VII) 1873 [fl.], No 163, N. M. Przewalski» (LE: LE01012203 (рис. 1, 1–6, 11); isolectotypus — LE01012204). По протологу: «Tangut, in rupibus, alt. 10 mil. ped. s. m., rara, Mongolia australi: jugo Alaschan ad latera argillosa aperta, parce (Przewalski, 1873, 1880)». Примечания. При описании вид был разделен автором на две разновидности, сбор 1873 г. отнесен им к var. ala- schanicum, а сбор 1880 г. — к var. tanguticum (см. ниже). На листе изолектотипа к типовой разновидности отно- сятся два растения, которые находятся слева и посередине гербарного листа. Растение, находящееся справа, представ- ляет собой H. monorchis и, по-видимому, является частью первоначального материала H. alaschanicum var. tanguticum. Herminium alaschanicum Maxim. var. tanguticum Maxim. 1887, Bull. Acad. Sci. Petersb., sér. 3, 31: 105. Lectotypus (Efimov, hic designatus): Китай, Цинхай, «China occidentalis, Regio Tangut (prov. Kan- su), alpis inter Nan Shan et Don Kyru, fl. Rakogol 10– 11000′ s. m. in rupibus rara, 10 VII (22 VII) 1880 [fl.], No 535, N. M. Przewalski» (LE: LE01012202 (рис. 1, 7–10, 12); isolectotypus — LE01042581). По протологу: «Tangut, in rupibus, alt. 10 mil. ped. s. m., rara, <...> (Przewalski, <...> 1880)». Примечания. На гербарном листе К. И. Максимович обозначил эту разновидность как «var. potanini». Herminium alaschanicum var. tanguticum конспецифичен H. monorchis (L.) R. Br., что отмечается в том числе в не- давно вышедшей монографии рода (Raskoti et al., 2017). Правда, в данной работе название «H. tanguticum», введен- ное в употребление Р. А. Ролфом (Rolfe, 1903), некоррект- но рассматривается не как комбинация, а как новый вид, синонимичный H. monorchis. Поскольку в работе Ролфа принят эпитет ранее опубликованного законного назва- ния, тем более цитируемого в синонимике, не приходится сомневаться, что в данном случае речь идет о новой ком- бинации и ранге — H. tanguticum (Maxim.) Rolfe. Растения, обозначенные как лектотип var. tanguticum, смонтированы вместе с растениями, являющимися типо- выми для названия вида H. alaschanicum, и частично сме- шаны с ними. Возможно, вследствие этого смешения рас- тений В. И . Грубов неверно посчитал, что var. tanguticum не заслуживает отделения от H. alaschanicum, имея лишь «характер тератологического отклонения» (Grubov, 1977). Lysiella nevskii Aver. 1981, Bot. Zhurn. 66, 4: 580. Paratypus: Китай, Синьцзян, «Китайская Народная Республика, Синьцзян-Уйгурская авто- номная область, Тянь-Шань, р-н Байуэна (Бай), 21 IX 1957 [fr. mat.], No 2031, Гуан Кэ-Жень» (LE: LE01012206). Holotypus: Казахстан, Алма-Атинский р-н, «граница Казахстана (Алма-Атинский р-н) и Кирги- зии (Иссык-Кульск. р-н), близ г. Хан-Тенгри, верхо- вья р. Баянкол, склоны гор в лесном поясе, старый еловый лес, на гниющем бревне во мху, h ≈ 2200– 2400 [м], 10 VIII 1978, No 412, Л. Аверьянов» (LE: LE01040798 (сектор Средней Азии)). По протологу: «Typus: Finis Kazachstaniae (distr. Alma-Ata) et Kirghiziae (distr. Issyk-Kul), prope mon- tem Chan-Tengri, in fluxu superiore fluminis Bajan-kol, in declivibus montium in regione sylvatica, piceetum vetustum (Picea shrenkiana Fisch. et Mey.), in pulvinis musci (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst.), 2200–2400 m s. m., 10 VIII 1978, No 412, L. Averyanov (LE). <...> Паратип (paratypus): Китайская Народ- ная Республика, Синьцзян-Уйгурская автономная область, Тянь-Шань, район Байуэна (Бай), 21 IX 195..., No 2031, Чуан Кэжень (Синьцзянская ком- плексная экспедиция Академии наук Китайской На- родной Республики 1956–1959 гг., Ботанический от- ряд) (LE)». Примечание. Мы синонимизируем этот таксон с Platanthera minutiflora Schltr., который очень близкород- ствен встречающемуся в России P. oligantha Turcz. (Efimov, 2016). Platanthera delavayi Schltr. 1911, Feddes Repert. 9: 281. Isolectotypus: Китай, Юннань, «Plantes de Chine (Province de Yun-nan), bois de Echen-fong- П. Г. Ефимов Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 44
Рис. 1. Лектотипы Herminium alaschanicum (1–6, 11) и H. alaschanicum var. tanguticum (7–10, 12) (LE01012203 и LE01012202). Fig. 1. Lectotypes of Herminium alaschanicum ( 1–6, 11) and H. alaschanicum var. tanguticum ( 7–10, 12) (LE01012203 and LE01012202). 2 1 6 3 5 4 8 7 12 91 1 10 Дополнительные материалы по семейству Orchidaceae к Каталогам типовых образцов сосудистых растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 45
chan, V 1882 [fl.], No 379, M. l’abbé Delavay» (LE: LE01042589). Syntypus: Китай, Чунцин, «Plantes de Chine (Su-tchuen oriental), District de Tchen-kéou- tin, alt. 1400 m, VI [fl.], No 604, R. P. Farges» (LE: LE01042588). Lectotypus (Efimov, Jin, 2014: 1118): P: P00370840. По протологу: «China: In Waldern bei Tchen-fang- chan (Yunnan). — Delavay no. 379, blühend im Mai 1882. Im Distrikt Tchen-Meou tin (Ost-Setchuan), c. 1400 m ü. d. M. — R. P. Farges no. 604, blühend im Juni». Примечание. Мы считаем данное название синонимом P. mandarinorum Rchb. fil. (Efimov, 2016). Platanthera finetiana Schltr. См. Hemihabenaria stenantha var. auriculata. Сектор Восточной Азии (Япония и Корея) Bulbophyllum drymoglossum Maxim. ex Ôkubo, 1887, Bot. Mag. (Tokyo), 1: 14, pl. 19. Isolectotypus: Япония, острова Хонсю и Кюсю, «Awa monte Kiyosumi, Hiuga monte Kirishima, 10 VI 1882 [fl.], No 157, Yatabe» (LE: LE01012281). Isolectotypus: Япония, острова Хонсю и Кюсю, «Kiyosumi yama, Awa; Kirishima, Hiuga, 10 VI 1882 [fl.], No 157, Yatabe» (LE: LE01012282). Lectotypus (Ikeda, Efimov, неопубл.): TI. По протологу: [Samuro Ôkubo <...> sent a speci- men collected at Mt. Kiyosumi in Chiba Prefecture and got information from Dr. Maximowicz that the plant was a new species <...> Distributed in Chiba, Wakaya- ma, and Kochi Prefectures]. Примечания. Оригинальный текст протолога написан на японском языке, снабжен рисунком. На этикетках обоих изолектотипов указаны два до- статочно удаленных друг от друга пункта (г. Кийосуми находится на о. Хонсю, г. Киришима — на о. Кюсю). При сопоставлении нашего материала с образцами из TI полу- чается, что дата сбора образцов в LE относится к первому местонахождению, а коллекционный номер — ко второму (H. Ikeda, личн. сообщ.). При этом остается неясным, про- исходят ли образцы в LE из обоих пунктов, или же только из одного (первого), как можно ожидать исходя из прочте- ния протолога. Calanthe discolor Lindl. var. viridialba Maxim. 1872, Bull. Acad. Sci. Pétersb. 18: 66. Syntypus: Япония, о. Кюсю, «Japonia, Nagasa- ki, Wagi yama, non procul ab urbe, 10 IV (24 IV) 1863 [fl.], Maximowicz» (LE: LE01012258). По протологу: «Hab. in Kiusiu multo frequen- tior quam forma typica: Wagi-yama prope Nagasaki, in graminosis, fine Aprilis fl.; Miadzi, fine Maji fl.; etiam circa Yokohama occurrit, sed rarius, init. Maji cum floribus». Примечание. По-видимому, не более чем бледно окра- шенная форма вида Calanthe discolor, не имеющая значе- ния для систематики. Epipactis gigantea Hook. fil. var. manshurica Ma- xim. ex Kom. 1901, Acta Horti Petropol. 20: 524 (Fl. Manshur. 1). В составе типового материала есть образец из Се- верной Кореи (см. с. 45). Gymnadenia keiskei Franch. et Sav. 1879 [1878], Enum. Pl. Jap. 2: 513. ≡ G. keiskei Maxim. 1879, Bull. Soc. Imp. Naturali- stes Moscou, 54(1): 61, isonymum. Syntypus: Япония, «Plantae Japonicae, 1866– 1871 [fl.], No 1305, reçu de Ito Keiske, A. Franchet» (LE: LE01012197). Syntypus: Япония, о. Хонсю, «Japonia, Nippon, Prov. Owari, 1864 [fl.], leg. bot. japon.; Maximowicz, iter secundum» (LE: LE01012196). По протологу: «<...> in Japonia sponte crescen- tium». Примечание. В тексте протолога нет данных о конкрет- ных местах произрастания или образцах, в качестве цита- ты протолога взят фрагмент заглавия книги. На данный момент принятым названием вида является Amitostigma keiskei (Maxim.) Schltr. Liparis makinoana Schltr. 1919, Feddes Repert. Beih. 4: 63. Neotypus (Efimov, 2010: 1474): Япония, о. Хок- кайдо, «Japonia, insula Jesso, circa Hakodate, Nodafu, in muscosis udis, 22 VI (4 VII) 1861 [fl.], Dr. Albrecht» (LE: LE01016040). Holotypus: уничтожен при пожаре в Гербарии Берлин-Далема во время Второй мировой войны. По протологу: «Japan: Hokkaida — Nakumura». Listera patentifolia Nevski, 1935, Acta Inst. Bot. Acad. Sci. URSS, ser. 1: 115. Syntypus: Япония, о. Хонсю, «Hab. Insula Nippon, in silvis Koyasan, 1000 m, rara, 26 VIII 1907 [fl.], No 78, U. Faurie» (LE: LE01016042). По протологу: «Specimina examinata: Ins. Nippon, in silvis Koyasam, 1000 m, 26 VIII 1907, no 78, leg. Faurie». Примечание. Приоритетным для данного вида назва- нием, по-видимому, является L. makinoana Ohwi. Listera savatieri Maxim. ex Kom. 1901, Acta Horti Petropol. 20: 526 (Fl. Manshur. 1). П. Г. Ефимов Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 46
Syntypus: Япония, о. Хонсю, «Japonia, Nip- pon, prov. Senano, 1864 [fl.], Tschonoski» (LE: LE01042587). Syntypus: Сев. Корея, «Flora Mandschurica, flumen Tumin Gan Koreae septentrionalis provincia Cham-gion, in silva abietina muscosa vallis Kursin-buri (Курсын бури) ad pagum Segel-su, 13 VI 1897 [alab., fr. mat.], Komarov» (LE: LE01003542). Syntypus: Сев. Корея, «Korea Septentr. ad fines Mandschuriae, in silvis abietinis muscosis ad marginem planitiei elevatae basalticae Pei-schan ad pagum Tadin pen, 24 VI 1897 [fl.], Komarov» (LE: LE01003544). Syntypus: Сев. Корея, «Flora Manshuriae, Ko- rea septentrionalis, flum. Jalu, 24 VII 1897 [fl.], No 453, V. Komarov» (LE: LE01003543). Syntypus: Сев. Корея, «Flora Mandschurica, Korea septentr. districtum oppid. Samsu, in silva abi- etina ad trajectum Peksan ien in via ab oppido Koreensi Sam-su ad ostium fl. Czan-dschin-gan, fl. Jalu infl., 5 VIII 1897 [fl.], V. L. Komarov» (LE: LE01042586). По протологу: «Собрано: Максимовичем у залива Де-Кастри и у мыса Лазарева; мною в 1897 г.: 1. 13 Ин. долина р. Курсын-бури у д. Сегельсу; 2. 18 Ин. долина Сегельсу-Корани; 3. 21 Ин. Чонгай-Иен; 4. 24 Ин. долина Тадин-пен, окраина базальтового пла- то Пей-Шана; 5. 24 Ил. сев. склон хребта Цатан-иен над дер. Карами; 6. Авг. у перев. Пексан-иен; 7. 7 Авг. долина Сан-кори-мури <...> вне нашей области най- дено еще японцем Чоноски в Японии (prov. Senano; prov. Kai) и получено Саватье из неизвестной мест- ности, все с о-ва Ниппона». Примечание. В «Каталогах типовых образцов...» (Catalogue..., 2004, 2012) были процитированы 4 синтипа (и еще один лист, предположительно являющийся синти- пом), но упущены образцы, имеющие важное значение для понимания вида. Образец из Японии, на котором имеет- ся большое число экземпляров Listera двух разных видов, послужил предметом детального изучения С. А . Невским (Nevski, 1936). Однако в свете современных правил но- менклатуры согласиться с основным выводом Невско- го — об отвержении неоднозначно интерпретируемого названия L. savatieri — мы не имеем права. В отличие от материала по этому виду из Японии, корейские образцы В. Л . Комарова (как и образцы К. И . Максимовича из Рос- сии) таксономически однородны и соответствуют широко принятому пониманию данного вида. Возможно, именно из образцов Комарова и следует выбрать лектотип назва- ния этого таксона. Приоритетным для данного вида, по- видимому, оказывается более раннее название L. puberula Maxim. Platanthera komarovii Schltr. 1918, Feddes Repert. 15: 210. Lectotypus (Efimov, Jin, 2014: 1118): Сев. Корея, «Flora Manshuriae, Korea septentrionalis, flum. Jalu, 26 VI 1897 [fl.], No 444, V. Komarov» (LE: LE01001951). Holotypus: уничтожен при пожаре в Гербарии Берлин-Далема во время Второй мировой войны. По протологу: «Korea septentrionalis: Ad flumen Yalu — V. Komarov no. 444, Jun. 1897». Примечание. Вид относится к таксономически слож- ному комплексу из родства P. mandarinorum Rchb. fil. Ранее, до того как было воскрешено его приоритетное название P. komarovii, в отечественной литературе его на- зывали P. cornu-bovis Nevski или, реже, P. mandarinorum, P. maximovicziana Schltr. (Efimov, 2016). На типовом образ- це этого названия (рис. 2) хорошо видно, что это как раз тот таксон, который широко встречается в России (на юге Приморского края и Сахалинской области). Platanthera mandarinorum Rchb. fil. f. elongato- calcarata Koidz. 1930, Fl. Symb. Orient.-Asiat.: 36. Isolectotypus: Япония, о. Кюсю, «Ja- pan, Nagasaki, 1862 [fl.], No 696, R. Oldham» (LE: LE01042591). ?Syntypus: Япония, о. Кюсю, «Japonia, Naga- saki, Kumamoto, in sylvis Cryptomeriae, 10 V (22 V) 1863, Maximowicz» (LE: LE01042590). Lectotypus (Efimov, 2016: 84): K. По протологу: «Hab. Nagasaki (Oldham!, Maximo- wicz! Hb. Kew, China: Chusan (Hb. Kew!)». Примечание. Мы не считаем данную форму самостоя- тельной таксономической единицей (Efimov, 2016). В от- ношении сборов из Чусана, к которым относится и тип названия самого вида, отметим, что Коидзуми (Koidzumi, 1930) считал этот материал разнородным, включающим как образцы типичной P. mandarinorum, так и представля- ющие собой описываемую им форму. Platanthera maximowicziana Schltr. 1919, Feddes Repert. Beih. 4: 114. ≡ P. komarovii subsp. maximowicziana (Schltr.) Efi- mov, 2016, Phytotaxa, 254(1): 91. Lectotypus (Efimov, 2007: 408): Япония, о. Хонсю, «Japonia, Nippon, Prov. Nambu, situ in mon- tanis, 1865 [fl.], Tschonoski» (LE: LE01012216 (excl. admixtionibus)). Holotypus: уничтожен при пожаре в Гербарии Берлин-Далема во время Второй мировой войны. По протологу: «Japan: Nippon. Korea. Diese Art ist von Maximowicz als “P. minor” bestimmt und mit sei- nem Japan-Pflanzen verteilt worden». Примечание. На листе лектотипа смонтированы 17 экземпляров любок, относящиеся минимум к двум, а воз- можно, и к большему числу сборов, наклеенные частично вперемешку; среди растений, кроме образцов P. maximo- wicziana, имеются также образцы P. neglecta и P. komarovii subsp. komarovii. В качестве лектотипа нами были обозна- чены те растения, которые соответствуют протологу (Efi- mov, 2016). Дополнительные материалы по семейству Orchidaceae к Каталогам типовых образцов сосудистых растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 47
Рис. 2. Лектотип Platanthera komarovii (LE01001951). Fig. 2. Lectotype of Platanthera komarovii (LE01001951). П. Г. Ефимов Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 48
Platanthera neglecta Schltr. 1919, Feddes Repert. Beih. 4: 43. Syntypus: Южн. Корея, о. Чеджудо, «Plantae Coreaneae, Quelpaert, in sylvis Hallaisan, 1000 m, VIII 1909 [fl.], No 3336, Taquet» (LE: LE01001952). Lectotypus (Yukawa, Ohba, 1995: 31): TI. Holotypus: уничтожен при пожаре в Гербарии Берлин-Далема во время Второй мировой войны. По протологу: «Korea: Mt. Nam-san, Kyöng-geni- do — T. Uchiyama, July 1902 (typus); in montibus Fu- san — U. Faurie n. 239, Majo 1906; in silvis Hallaisan 1000 m — U. Taquet n. 3336, Aug. 1909. China: Schan- tung, bei Kiautschou — Zimmermann». Сектор Сибири и Дальнего Востока Dactylorhiza sibirica Efimov, 2016, Phytotaxa, 258(2): 111. Holotypus: Зап. Сиб., Томск., «Томская об- ласть, юго-восточные пригороды Томска, рудераль- ное место (Tomsk Region, southeast suburbs of the city of Tomsk, ruderal place), 1 VII 2013 [fl.], No 346-21, П. Ефимов, М. Ямбуров (P. Efimov, M. Yamburov)» (LE: LE01040773). По протологу: «Type: — Russia. Tomsk Region: southeast suburbs of the city of Tomsk, ruderal place, 56.509° N, 85.045° E, July 2013, Efimov & Yamburov 346-21 (holotype: LE)». Примечание. В протологе также приводится перечень образцов, в том числе из Гербария LE, которые автор отнес к новому виду (паратипов). Gymnadenia sibirica Turcz. ex Lindl. 1835, Gen. Sp. Orchid. Pl.: 277. ?Specimen originale: Вост. Сиб., Забайк. кр., «In Dahuria dumetis[?], 1823, No 27, Fisch. [?]. Herb. Ledebour» (sub G. sibirica m. β alpina) (LE: LE01040774). ?Specimina originalia (3): Вост. Сиб., Иркут., «Ircutia, 1828 [fl.], Turcz.» (LE: LE01040780, LE01040781, LE01040783). ?Specimen originale: Вост. Сиб., «In mon- tosis sylvaticis, 1829 [fl.], Turcz. Herb. Ledebour» (LE: LE01040782). ?Specimina originalia (4): Вост. Сиб., «In pratis sylvaticis, 1829 [fl.], Turcz.» (LE: LE01040779, LE01040784, LE01040785, LE01040787). ?Specimina originalia (3): Вост. Сиб., Бу- рят., «In paludosis alpis prope/ad limites Chinenses ex adverso Mondy, 1830 [fl.], Turcz. (sub “G. sibirica mihi alpis minor”)» (LE: LE01040775, LE01040778, LE01029446). ?Specimen originale: Вост. Сиб., Бурят., «In alpe ad fl. Irkut prope Mondam, 1830 [fl.], Turcz. Herb. Ledebour» (sub G. sibirica m. β alpina) (LE: LE01040799). ?Specimen originale: Вост. Сиб., «In paludosis versus limites chinenses, 1831 [fl.], acc. a D. Prescott. Hb. Meyer» (LE: LE01040786). ?Specimen originale: Вост. Сиб., «1833 [fl.], acc. a D. Turczaninow. Hb. Meyer» (LE: LE01040776). ?Specimen originale: Вост. Сиб., Иркут., «Ex montosis sylvaticis prope Irkutzk, [fl.] Nobiss. com. Hb[?]. Ledeb.» (LE: LE01040777). ?Specimina originalia (2): Вост. Сиб., Ир- кут., «Irkutsk [fl.]» (LE: LE01040788, LE01040789). ?Specimen originale: «E Sibiria occidentali, opp. Basnin. Herb. Ledebour» (LE: LE01040790). По протологу: «Hab. in Siberia, Tourchaninoff (hab. s. sp. comm. cel. Prescott)». Platanthera tipuloides (L. fil.) Lindl. var. ussuri- ensis Regel et Maack, 1861, in Regel, Mém. Acad. Sci. Pétersb., sér. 7, 4, 4: 142, tab. 10, f. 7–9. ≡ Platanthera ussuriensis (Regel et Maack) Maxim. 1886, Bull. Acad. Sci. Pétersb. 31: 107. Holotypus: Сиб., Прим. кр., «Ad fluv. Ussuri [fl.]. Legit Maack» (LE: LE01012220). По протологу: «Am obern Ussuri bei Cap Zazir und bei Tschaintung. Blühet im Juli und wächst auf Wiesen und Bergen». Примечание. Этикетка типового образца (как и его предположительного дубликата в K) неполная. Атрибу- ция голотипа произведена на основании полного сходства образца в LE с рисунком из протолога. Экземпляр ранее не был включен в перечень типовых образцов Сибири и Дальнего Востока из-за того, что он, как предполагалось, был собран за пределами России. В действительности, его место сбора (по крайней мере одно из двух возможных мест сбора — «Чайнтунг») находится на территории При- морского края Российской Федерации. Образец смонти- рован вместе со сбором из Японии и хранится в секторе Центральной и Восточной Азии. Благодарности Автор признателен И. В. Соколовой за кон- сультации по вопросам номенклатуры, а также Dr. H. Ikeda (TI) за перевод протолога Bulbophyllum drymoglossum с японского языка. Работа выполнена в рамках реализации государственного задания Бота- нического института им. В. Л. Комарова РАН, тема No АААА-А18-118022090078-2 — «Гербарные фон- ды (история, сохранение, изучение и пополнение)», раздел А — «Гербарий сосудистых растений». Литература | References Catalogue of the type specimens of Central Asian vascular plants in the Herbarium of the Komarov Botanical Insti- Дополнительные материалы по семейству Orchidaceae к Каталогам типовых образцов сосудистых растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 49
tute (LE). 2000 / Ed.-in-Chief V. I. Grubov. St. Peters- burg: Univ. Press. 236 p. [In Russian] (Каталог типовых образцов сосудистых растений Центральной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института име- ни В. Л. Комарова (LE). 2000 / под ред. В. И. Грубова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 236 с.). Catalogue of the type specimens of East-Asian vascular plants in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute (LE). Pt. 1 (Japan and Korea). 2004 / Ed.-in-Chief V. I. Grubov. Moscow; St. Petersburg: KMK Scientific Press. 188 p. [In Russian] (Каталог типовых образцов сосудистых расте- ний Восточной Азии, хранящихся в Гербарии Ботани- ческого института им. В. Л . Комарова (LE). Ч . 1 (Япо- ния и Корея). 2004 / под ред. В. И. Грубова. М .; СПб.: Т-во науч. изд. КМК. 188 с.). Catalogue of the type specimens of East-Asian vascular plants in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute (LE). Pt. 2 (China). 2010 / Ed.-in-Chief A. E . Grabovskaya- Borodina. Moscow; St. Petersburg: KMK Scientific Press. 517 p. [In Russian] (Каталог типовых образцов сосуди- стых растений Восточной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE). Ч . 2 (Китай). 2010 / отв. ред. А . Е . Грабовская-Бородина. М.; СПб.: Т-во науч. изд. КМК. 517 с.). Catalogue of the type specimens of the vascular plants from Siberia and the Russian Far East kept in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute (LE). Pt. 1 . 2012 / Ed.- in-Chief I. V. Sokolova. Moscow; St. Petersburg: KMK Scientific Press. 443 p. [In Russian] (Каталог типовых образцов сосудистых растений Сибири и Дальнего Вос- тока, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE). Ч. 1. 2012 / отв. ред. И. В. Со- колова. М .; СПб.: Т-во науч. изд. КМК. 443 с.). Catalogue of the type specimens of the vascular plants from Siberia and the Russian Far East kept in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute (LE). Pt. 2. 2018 / Ed.-in-Chief I. V. Sokolova. Moscow; St. Petersburg: KMK Scientific Press. 500 p. [In Russian] (Каталог ти- повых образцов сосудистых растений Сибири и Даль- него Востока, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE). Ч. 2. 2018 / отв. ред. И . В. Соколова. М .; СПб.: Т-во науч. изд. КМК. 500 с.). Efimov P. G . 2007. Taxonomic revision of the genus Arthro- chilium (Orchidaceae) // Komarovia. Vol. 5, No 1. P. 25–37. Efimov P. G . 2007. The genus Platanthera (Orchidaceae) in the flora of Russia. 2 . The species of Platanthera mandarino- rum, P. oligantha and P. sachalinensis affinity // Bot. Zhurn. Vol. 92, No 3. P. 402–419. [In Russian with English sum- mary] (Ефимов П. Г . 2007. Род Platanthera (Orchidaceae) во флоре России. 2 . Виды из родства P. mandarinorum, P. oligantha и P. sachalinensis // Бот. журн. Т. 92, No 3. С. 402–419). Efimov P. G . 2010. The genus Liparis (Orchidaceae) in Russia // Bot. Zhurn. Vol. 95, No 10. P. 1458–1480. [In Russian with English summary] (Ефимов П. Г . 2010. Род Liparis (Orchidaceae) на территории России // Бот. журн. Т. 95, No 10. С . 1458–1480). Efimov P. G . 2016. A revision of Platanthera (Orchidaceae; Or- chidoideae; Orchideae) in Asia // Phytotaxa. Vol. 254, No 1. P. 001–233. http://dx.doi.org/10.11646/phytotaxa.254.1.1 Efimov P. G ., Jin X.-H. 2014. Typification of specific and infraspecific names in Asian Platanthera (Orchidace- ae) // Taxon. Vol. 63, No 5. P. 1117–1121. https://doi. org/10.12705/635.30 Efimov P. G ., Verkhozina A. V. 2014. Epipactis helleborine var. tangutica (Orchidaceae), a new taxon for the flora of Russia and Middle Asia // Bot. Zhurn. Vol. 99, No 1. P. 91–95. [In Russian with English summary] (Ефимов П. Г ., Верхози- на А. В. 2014. Epipactis helleborine var. tangutica (Orchi- daceae) — новый таксон для флоры России и Средней Азии // Бот. журн. Т. 99, No 1. С . 91–95). Fateryga A. V., Fateryga V. V. 2018. The genus Epipactis Zinn (Orchidaceae) in the flora of Russia // Turczaninowia. Vol. 21, No 4. P. 19–34. [In Russian with English summary] (Фатерыга А. В., Фатерыга В. В. 2018. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) во флоре России // Turczaninowia. Т. 21, No 4. С . 19–34). https://doi.org/10.14258/turczaninow- ia.21 .4.3 Grubov V. I . 1977. Sem. Orchidaceae Juss. [Fam. Orchidaceae Juss.] // Plantae Asiae Centralis (secus materies Instituti Botanici nomine V. L . Komarovii). Fasc. 7: Liliaceae — Or- chidaceae / Ed.-in-Chief V. I. Grubov. Leningrad: Nauka. P. 102–117. [In Russian] (Грубов В. И . Сем. Orchidaceae Juss. // Растения Центральной Азии (по материалам Ботанического института им. В. Л . Комарова АН СССР. Вып. 7: Liliaceae — Orchidaceae / отв. ред. В. И . Грубов. Л.: Наука. С . 102–117). Koidzumi G. 1930. Florae Symbolae Orientali-Asiaticae. Kyo- to. 115 p. Nevski S. A. 1936. Was ist Listera savatieri Maxim.? // Acta Inst. Bot. Acad. Sci. URSS. Ser. 1: Flora et systematica: Plantae vasculares. Fasc. 2 . P. 107–120. [In Russian and Latin with German abstract] (Невский С. А . 1936. Что такое Listera savatieri Maxim.? // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1: Флора и систематика высших растений. Вып. 2 . С . 107–120). Raskoti B. B., Schuiteman A., Jin W.-T., Jin X.-H . 2017. Taxonomic revision of Herminium L. (Orchidoideae, Orchidaceae) // Phytokeys. Iss. 79. P. 1–74. https://doi. org/10.3897/phytokeys.79.11215 Rolfe R. A. 1912. Cypripedium franchetii // Orchid Rev. Vol. 20. P. 358–359. Yukawa T., Ohba H. 1995. Typification of Schlechter’s East Asian Orchidaceae held at the Herbarium, University of Tokyo // Lindleyana. Vol. 10. P. 29–32. П. Г. Ефимов Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 50
Новый вид рода Calligonum (Polygonaceae) из Туркменистана A new species of the genus Calligonum (Polygonaceae) from Turkmenistan А. В. Павленко Институт биологии и лекарственных растений АН Туркменистана Лаборатория геоботаники и Национальный гербарный фонд ул. Азади, 59, Ашхабад, 744000, Туркменистан alexpavlenko1974@gmail.com А. В. Павленко A. V. Pavlenko Institute of Biology and Medicinal Plants, Academy of Sciences of Turkmenistan Laboratory of Geobotany and National herbarium fund Azady Str., 59, Ashgabat, 744000, Turkmenistan alexpavlenko1974@gmail.com DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.51 Аннотация. С возвышенности Бадхыз в Юго-Восточном Туркменистане описан новый вид Calligonum inerme Kamelin, Gorelova et A. Pavlenko, по габитусу и морфологии вегетативных органов близкий к C. junceum (Fisch. et C. A . Mey.) Litv., но отличающийся от него и других видов рода Calligonum L. голыми орешками без крыльев и щетинок. Ключевые слова: Calligonum, Туркменистан, Бадхыз, новый вид. Abstract. A new species Calligonum inerme Kamelin, Gorelova et A. Pavlenko is described from the Badkhyz highland in South- East Turkmenistan. This species is similar to C. junceum (Fisch. et C. A . Mey.) Litv. by habit and morphology of vegetative or- gans, but differs from this and other species of the genus Calligonum L. by glabrous nutlets without wings or bristles. Keywords: Calligonum, Turkmenistan, Badkhyz, new species. ся Камелиным статьи с описанием этого вида, кото- рую он так и не опубликовал, имелись у Гореловой, любезно передавшей их мне. Гербарные образцы, полученные мной от Гореловой, переданы в Нацио- нальный гербарный фонд АН Туркменистана (ASH). При изучении гербарного материала отмечается резкая обособленность этого вида от других пред- ставителей рода Calligonum. Ниже приводим его описание, основанное на признаках, содержащихся в черновике статьи Камелина, а также признаках, вы- явленных нами. Calligonum inerme Kamelin, Gorelova et A. Pav- lenko, sp. nova (?sect. Calliphysa (Fisch. et C. A. Mey.) Borszcz.). — Calligonum inerme Kamelin et Gorelova, 1989, Фисташники Бадхыза: 8, 19–21, nom. nud.; Боч. и др. 1990, Сосудистые растения Бадхызского заповедника: 16; они же, 1992, Список растений Бад- хыза: 17. — Джузгун невооруженный. Divaricately branched shrublet with light-grey or brownish bark, 30–40 cm tall, 60–70 cm diam. (Fig. 1). Stems straight or genuflexuous. Herbaceous annual branchlets single or in bundles of 3–4 at nodes of branches of previous year. Branchlets of current year green, articulate, up to 1 mm thick, simple or branched. Joints 0.5–1.5 cm long, with short white-membranous ocreas at apex. Leaves not united with ocreas, 2–7(10) mm long, linear, acuminated or rounded at apex, de- Поступила в редакцию | Submitted: 21.10.2018 Принята к публикации | Accepted: 20.12.2018 При недавней ревизии списка флоры Туркмени- стана проведен анализ большого объема литературы. В работе «Список растений Бадхыза» (Botschantzev et al., 1992) было обнаружено необнародованное видовое название «Calligonum inerme R. Kam. et Gorelova». Вид Calligonum L. с таким названием и авторством неоднократно упоминается в литератур- ных источниках (Botschantzev et al., 1990; Kamelin, 2017), а в коллективной монографии «Фисташники Бадхыза» (Kamelin et al., 1989) Р. В. Камелиным вы- сказывается мнение о принадлежности этого вида к особой секции (без указания ее названия) и его родстве c C. junceum (Fisch. et C. A. Mey.) Litv. По- иски протолога «Calligonum inerme R. Kam. et Gore- lova» в отечественной и зарубежной литературе не увенчались успехом. Вид не упоминается в сводке «Сосудистые растения России...» (Czerepanov, 1995) и монографии «Род Calligonum L.» (Soskov, 2011). Нет сведений о нем в базе данных IPNI (2018). Ин- формации о месте обнародования этого вида нет и у Т. Г. Гореловой, которая указывается как соавтор таксона. Тем не менее, в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) имеется 10 гербарных листов, подписанных как «Calligo- num inerme R. Kam. et Gorelova», из них 6 хранятся в типовой коллекции. Еще 6 гербарных листов, 5 из которых являются дублетами образцов из типовой коллекции LE, а также черновик подготавливавшей- 2018 49: 51–55 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
ciduous. Flowers in groups of 2(3) at leaf axils. Pedicels emerging from ocreas, thin, glabrous, 1–3(5) mm long, articulated below the middle. Flowers 3–4 mm diam. Tepals ovate, glabrous, unequal; outer ones 1.5–2 mm long, abaxially green with white-membranous margins; inner ones pale-green, later turning pale-pink. Stamens 10–12, unequal, somewhat shorter than tepals. Anthers 0.5–0.8 mm long. Styles 4. Nutlet brown, surrounded by remains of perianth, 6–9 mm long, 2–3 mm wide, straight, acuminated at apex, with 4 wide rounded ribs (Fig. 2). Fl. IV, fr. V(VI). Holotype (Fig. 3): «Turkmenistan, Badkhyz, Yeroyulanduz, edge of plateau to the north of the area between depressions Yeroyulanduz and Western Na- maksar, edge of plateau, outcrops of neogenic red aleu- rolites, 16 V 1975, T. G. Gorelova» (LE: LE01043575; isotypes — ASH (3), LE01043573, LE01043574). Affinity. The species closely resembles C. jun- ceum by habit and morphology of vegetative organs, but is different from this and other species of the genus Calligonum by absolutely glabrous nutlets lacking any wings or bristles. Растопыренно-ветвистый кустарничек 30–40 см выс. и 60–70 см в диам. со светло-серой или буро- ватой корой (рис. 1). Стебли прямые или колен- чато изогнутые. Травянистые годичные веточки одиночные или выходят пучками по 3–4 из узлов годовалых ветвей. Веточки зеленые, членистые, до 1 мм толщ., простые или ветвистые. Члени- ки 0.5–1.5 см дл., на верхушке с короткими белоперепончатыми раструбами. Листья с раструбами не сросшиеся, 2–7(10) мм дл., линейные, на верхушке заостренные или округлые, опадающие. Цветоножки вы- ходят из раструбов по 2(3), тонкие, голые, 1–3(5) мм дл., с сочленением ниже сере- дины. Цветки 3–4 мм в диам. Доли около- цветника яйцевидные, голые, неравные, на- ружные — 1.5–2 мм дл., на спинке зеленые, по краям белопленчатые, внутренние — бледно-зеленые, позднее бледно-розовые. Тычинок 10–12, неравных, чуть короче листочков околоцветника. Пыльники 0.5– 0.8 мм дл. Столбиков 4. Орешек 6–9 мм дл., 2–3 мм шир., бурый, с остатками около- цветника, прямой, на верхушке заострен- ный, с 4 широкими округлыми ребрами (рис. 2). Цв. IV, пл. V(VI). Голотип (рис. 3): «Туркмения, Бад- хыз, Ероюландуз, к северу от перемычки между впадинами Ероюландуз и Западный Намаксар, край плато, выходы красноц- ветных алевролитов неогена, 16 V 1975, Т. Г. Горелова» (LE: LE01043575; изотипы — ASH (3), LE01043573, LE01043574). Паратипы (paratypes): Туркмения, Бадхыз: Еро- юландуз, к северу от перемычки между впадинами Еро- юландуз и Западный Намаксар, край плато, выходы красноцветных алевролитов неогена, 25 IV 1977, Т. Г. Го- релова (ASH (2), LE01043570–LE01043572); там же, окр. оз. Еройландуз, спуск с плато к озеру, закрепленные пески, 24 IV 1976, No 189, Бочанцев (LE) (на образце имеется конверт с плодами, собранными Гореловой в июне 1977 г.); там же, на краю плато над перемычкой между впадинами Рис. 1. Популяция Calligonum inerme (VI 1977 — фото Т. Г. Го- реловой). Fig. 1. Population of Calligonum inerme (VI 1977 — photo by T. G. Gorelova). Рис. 2. Орешки Calligonum inerme. Масштабная линейка: 5 мм. Fig. 2. Nutlets of Calligonum inerme. Scale bar: 5 mm. А. В. Павленко Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 52
Рис. 3. Голотип Calligonum inerme (LE01043575). Fig. 3. Holotype of Calligonum inerme (LE01043575). Новый вид рода Calligonum (Polygonaceae) из Туркменистана Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 53
Ероюландуз и Зап. Намаксар, выходы неогеновых крас- ноцветов, 28 V 1980, Т. Горелова (LE) (только конверт с плодами); там же, спуск с плато на «Перемычку» к оз. Еройландуз, закрепленные пески, 3 V 1981, No 226, Бочан- цев (LE (2)); там же, к северу от перемычки между впади- нами Ероюландуз и Зап. Намаксар, край плато, 3 IV 1981, Т. Горелова (ASH). Родство. Габитусом и морфологией вегетатив- ных органов этот вид близок к C. junceum, но резко отличается от него и других видов рода Calligonum совершенно голыми орешками без крыльев и щети- нок. Распространение. Туркменистан, возвышен- ность Бадхыз, край плато между впадинами Ерою- ландуз и Западный Намаксар, красноцветные и пе- строцветные глинистые склоны. ?Эндемик (рис. 4). По данным Гореловой, популяция C. inerme к концу 1980-х гг. насчитывала не менее 60 экземпля- ров, находившихся во вполне удовлетворительном состоянии (рис. 1). Ареал вида не выходит за преде- лы Бадхызского заповедника (рис. 4). Занимаемая им территория не является пастбищным угодьем, следовательно, антропогенное воздействие на вид минимально. Образец, собранный В. П. Бочанцевым под No 189, был переопределен монографом рода Calli- gonum Ю. Д. Сосковым как C. junceum subsp. ludmi- lae Sosk. Этот подвид был описан им (Soskov, 2011) по сборам из Центрального Копетдага, а именно из южных окрестностей г. Бахарден. Центральный Ко- петдаг относится к Копетдаг-Хорасанской горной системе. «Locus classicus» C. inerme находится бо- лее чем в 500 км юго-восточнее и располагается на территории горной системы Паропамиза. В описании C. junceum subsp. ludmilae Со- сковым указано, что орешек у него замкнут в пузыревидный перепончатый мешочек (образован сросшимися расширенными окончаниями щетинок), что существенно отличает его от C. inerme, у которого оре- шек не замкнут в мешочек и не имеет кры- льев и щетинок (рис. 2; 5). C учетом нового вида, род Calligonum во флоре Бадхыза представлен 7 видами. Ниже приводим ключ для их определения. Ключ для определения видов рода Calligonum флоры Бадхыза 1. Орешек крылатый или щетинистый ............ 2. + Орешек замкнут в яйцевидный или шаро- видно-эллиптический мешочек, образованный сросшимися расширенными перепончатыми окончаниями щетинок, или не замкнут в мешо- чек, но тогда без крыльев и щетинок .................. 6. 2. Орешек без крыльев, щетинки расположены на его ребрах ......................................................................................... 3. + Орешек с крыльями, щетинки расположены на поверх- ности или по краю крыльев или их нет .......................... 5. 3. Орешек густо пленчато-чешуйчатый ................................... ......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... C . eriopodum Bunge. + Орешек голый, лишенный пленок и чешуек, ребри- стый ............................................................................................. 4. 4. Орешек сильно скручен вдоль продольной оси (до 270°), его ребра сильно выпуклые, дисковидные, высо- кие, гладкие .................................... C . microcarpum Borszcz. + Орешек слегка скручен справа налево, его ребра тупо- ватые, округлые, щетинки 12–16-рядные, мягкие .......... ......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... ....... C . rubens Mattei. 5. Края крыльев оканчиваются игольчатыми, книзу ото- гнутыми жесткими щетинками 2–3(5) мм дл.; на по- верхности крыльев щетинки (8)12–20(30) мм дл., мяг- кие ......................................................... C . setosum (Litv.) Litv. + Щетинки не игольчатые, (15)20–25 мм дл., располо- жены в 2 ряда по краю крыльев, слегка жестковатые и ломкие ................................................. C . × paletzkianum Litv. 6. Орешек замкнут в яйцевидный или шаровидно-эллип- тический перепончатый мешочек .......................................... ......... .......... .......... ...... C. junceum (Fisch. et C. A. Mey.) Litv. + Орешек не замкнут в мешочек, прямой, без крыльев и щетинок, на верхушке заостренный ..................................... ......... .......... ...... C. inerme Kamelin, Gorelova et A. Pavlenko. Благодарности Автор выражает благодарность И. В. Татанову (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за консультации по номенклатурным вопросам и при подготовке рукописи, А. П. Ковальчуку (Универси- тет Хельсинки) за содействие в поисках литератур- ных источников и помощь в переводе протолога на Рис. 4. Распространение Calligonum inerme. Fig. 4. Distribution of Calligonum inerme. А. В. Павленко Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 54
английский язык, а также Т. Г. Гореловой (Туркмени- стан) за предоставленные гербарий, фотоматериалы и помощь при составлении описания вида. Рис. 5. Плодоносящее растение Calligonum inerme (VI 1977 — фото Т. Г. Гореловой). Fig. 5. Fruiting plant of Calligonum inerme (VI 1977 — photo by T. G. Gorelova). Литература | References Botschantzev V. P., Kamelin R. V., Gorelova T. G. 1990. So- sudistyye rasteniya Badkhyzskogo zapovednika [Vascular plants of Badkhyz reserve]. Moskva: VINITI. 56 p. [In Russian] (Бочанцев В. П ., Камелин Р. В., Горелова Т. Г . 1990. Сосудистые растения Бадхызского заповедника. М.: ВИНИТИ. 56 с.). Botschantzev V. P ., Kamelin R. V., Gorelova T. G . 1992. Spisok rastenii Badkhyza [List of Badkhyz plants]. Ash- khabad: Turkmen. Sci. Res. Inst. Sci. Tech. Inform. 64 p. [In Russian] (Бочанцев В. П ., Камелин Р. В., Горелова Т. Г . 1992. Список растений Бадхыза. Ашхабад: Туркмен. НИИНТИ. 64 с.) . Czerepanov S. K . 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i sopre- delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vas- cular plants of Russia and adjacent states (the former USSR)]. St. Petersburg: Mir i Semya. 992 p. [In Russian] (Черепанов С. К . 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и Семья. 992 с.). IPNI: The International Plant Names Index. 2018. http:// www.ipni.org (Accessed 03.12.2018). Kamelin R. V. 2017. Flora of coloured clays of Middle Asia (brief analysis and problems of genesis) // Turczaninowia. Vol. 20, No 4. P. 125–151. [In Russian with English ab- stract] (Камелин Р. В. Флора пестроцветных обнаже- ний Средней Азии (краткий анализ и вопросы генези- са) // Turczaninowia. Т. 20, No 4. С . 125–151). Kamelin R. V., Botschantzev V. P., Gorelova T. G. 1989. So- sudistyye rasteniya [Vascular plants] // Fistashniki Bad- khyza [Pistache-woodlands of Badkhyz] / R. V. Kamelin, L. Ye. Rodin (eds.). Leningrad: Nauka. P. 7–22. [In Rus- sian] (Камелин Р. В., Бочанцев В. П., Горелова Т. Г . Со- судистые растения // Фисташники Бадхыза / под ред. Р. В. Камелина, Л. Е . Родина. Л.: Наука. С . 7 –22). Soskov Yu. D. 2011. Rod Calligonum L. — zhuzgun (sistema- tika, geografiya, evolyutsiya, introduktsiya) [Genus Cal- ligonum L. — zhuzgun (taxonomy, geography, evolution, introduction)]. Novosibirsk: Siberian Sci. Agric. Library. 362 p. [In Russian] (Сосков Ю. Д. 2011. Род Calligonum L. — жузгун (систематика, география, эволюция, интро- дукция). Новосибирск: РИЦ СибНСХБ. 362 с.). Новый вид рода Calligonum (Polygonaceae) из Туркменистана Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 55
Род Corydalis (Fumariaceae) в Якутии Genus Corydalis (Fumariaceae) in Yakutia М. А . Михайлова Поступила в редакцию | Submitted: 29.05.2018 Принята к публикации | Accepted: 07.11.2018 М. А. Михайлова Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия mmikhailova@binran.ru M. A. Mikhailova Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia mmikhailova@binran.ru DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.56 Аннотация. Приведен конспект и ключ для определения 4 видов и 2 разновидностей рода Corydalis DC., распространен- ных в Якутии. Указаны сведения о типах принятых названий и основных синонимов, приведены описания, особенности экологии и распространения в соответствии с административным делением, при составлении карт учтены новые данные, полученные автором в ходе полевых работ. Ключевые слова: Corydalis, Якутия, систематика. Abstract. A checklist of 4 species and 2 varieties of Corydalis DC. occurring in Yakutia with a key for their determination is pre- sented. Information on the types of both accepted names and main synonyms, descriptions, details of ecology and distribution in accordance with the administrative division of Yakutia is cited. New data obtained by the author during field research have been taken into account in distribution maps. Keywords: Corydalis, Yakutia, taxonomy. Республика Саха (Якутия) — крупнейший субъ- ект Российской Федерации, площадь которого пре- вышает многие государства. В связи с этим таксо- номические обзоры отдельных таксонов для этой территории представляют интерес, в том числе и в связи с планируемой подготовкой «Флоры России». Цель данной статьи — обзор рода Corydalis DC. для территории этой республики. Для каждого таксона приводится принятое на- звание, основные синонимы, типы всех названий, морфологическое описание, сведения об экологии и географическом распространении, перечень изучен- ных образцов, карты и необходимые примечания. Материалом для работы послужили гербарные кол- лекции и живой материал, собранный автором в раз- ных районах Якутии. Полевые исследования прово- дились автором при экспедиционных исследованиях в Нижнеколымском (1974), Аллаиховском (1975), Томпонском и Оймяконском (2015) районах респу- блики. Были критически просмотрены материалы Гербария Ботанического института им. В. Л. Кома- рова РАН (LE) и ботанических учреждений Якутии: Института биологических проблем криолитозоны CО РАН (SASY), Северо-Восточного Федерального университета им. М. К. Амосова (СВФУ), а также отсканированные материалы Гербария Московского государственного университета им. М. В. Ломоносо- ва (MW). В Якутии достоверно встречаются 4 вида Corydalis разных жизненных форм из разных сек- ций: C. paeoniifolia (Stephan ex Willd.) Pers. — кор- невищный многолетник из секции Archaeocapnos Popоv ex Mikhailova; C. arctica Popov — клубне- вой многолетник из секции Dactylotuber Rupr.; C. gorodkovii Karav. — клубневой многолетник-эфе- мероид из секции Corydalis; С. sibirica (L. fil.) Pers. — однолетник из секции Fumarioides Lidén. Еще один вид — C. capnoides (L.) Pers. — однолетник из моно- типной секции Tetragonia Z. Y. Su et Lidén — был указан М. Н. Караваевым (Karavaev, 1958) для доли- ны р. Лены, около устья р. Витима, недалеко от гра- ницы с Иркутской областью. Позднее эти сведения были повторены в «Определителе высших растений Якутии» (Opredelitel, 1974). Гербарные образцы из этих мест нами не найдены, но нам известен матери- ал из Киренского р-на Иркутской обл., который гра- ничит с Якутией. Предполагаем, что вид может быть найден в Ленском р-не Якутии, но в данной обработ- ке его не приводим из-за отсутствия гербарного ма- териала. Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 2018 49: 56–70
Ключ для определения видов и разновидностей рода Corydalis в Якутии 1. Стержнекорневые однолетники ....................................... 2. + Многолетники с корневищем или клубнем .................. 3. 2. Цветки ярко-желтые, листья зеленые .................................. .......... .......... .......... .......... .......... .......... .. 4. C. sibirica var. sibirica. + Цветки белые, листья сизые .................................................... .......... .......... .......... .......... .......... .. 4а. C . sibirica var. kubumensis. 3. Растение 20–60 см выс., с корневищем, густо покры- тым темно-бурыми чешуями. Венчики розово-бордо- вые, грязно-бордовые. Семена 3 мм в диам. ...................... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... ..... 1. C . paeoniifolia. + Растение 20–30 см выс., с клубнем. Венчики серно- желтые, голубые или сине-фиолетовые. Семена 1.2 – 2 мм в диам. .............................................................................. 4. 4. Клубень округлый или продолговатый. Цветоножки 7–25 мм дл. Чашелистики на распустившихся цветках отсутствуют .............................................................................. 5. + Клубень конический или цилиндрический, снизу раз- делен на 2–5 мясистых долей, несущих пучки тонких корней. Цветоножки 4–9 мм дл. Чашелистики пленча- тые, часто с фиолетовыми точками или каймой, непра- вильно округлые, по краю зубчатые, 1–1.8 мм в диам. .. .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... ..... 3 . C . arctica. 5. Венчики серно-желтые, иногда с лиловыми подпали- нами ....................................... 2. C . gorodkovii var. gorodkovii. + Венчики сине-фиолетовые ...................................................... .......... .......... .......... .......... .......... .. 2а. C. gorodkovii var. coerulea. Corydalis DC. 1805, in Lam. et DC., Fl. Franc., ed. 3, 4: 637, nom. cons. — Typus: C. bulbosa (L.) DC., nom. rej. (= C. solida (L.) Clairv.), typ. cons. 1. C. paeoniifolia (Stephan ex Willd.) Pers. 1807, Syn. Pl. 2: 269. ≡ Fumaria paeoniifolia Stephan ex Willd. 1800, Sp. Pl. 3, 2: 859. — Описан из Якутии. — Lectotypus (Mikhailova, 2013: 36): «Ad Lenam, teste Gmelino, habitat» (LE: LE01034931!). = С. redowskii Fedde, 1912, Feddes Repert. 10: 508. — Typus: «Redowski, Kamtshatka, Hb. Cham.» (LE: LE01034935!). = С. redowskii Fedde var. tilingii Fedde, 1912, Fed- des Repert. 10: 508. — Lectotypus (Mikhailova, 2013: 36): «Prope Ajan legit Dr. Tiling, No 30» (LE: LE01034936!). Травянистый многолетник 20–60 см выс. Корне- вище густо покрыто темно-бурыми чешуями. Стеб- ли бороздчатые. Стебель в основании со сближен- ными мелкими чешуевидными листьями, в пазухах которых развиваются почки возобновления, Листья дважды-трижды перисторассеченные, сверху зеле- ные, снизу сизые. Соцветие — верхушечная много- цветковая кисть, иногда ветвящаяся. Прицветники травянистые, от яйцевидных до ланцетных, цель- нокрайные, с заостренной или тупой верхушкой, 5–15 мм дл., 2–10 мм шир. Цветоножки вверх на- правленные, 7–10 мм дл., при плодах 11–17 мм дл. Чашелистики сохраняются только на бутонах, пленчатые, неправильно округлые, иногда зубчатые, 1–1.5 мм в диам., прикрепляются серединой. Вен- чики розово-бордовые, грязно-бордовые, 20–26 мм дл., в месте прикрепления цветоножки 3–4 мм шир. Шпорец широкий и прямой или дуговидно согну- тый на конце, 12–16 мм дл. Нектарник не доходит до конца шпорца на 2–3.5 мм. Нижний лепесток гладкий или выпукло-горбатый. Наружные лепест- ки часто с гребнями 0.5–1.8 мм. Рыльце в виде вы- тянутого прямоугольника с небольшим выступом на верхушке, рыльцевая поверхность в виде сосочков (папилл) расположена по углам и на выступе. Коро- бочки широкоовальные, 13–16 мм дл., 3–4 мм шир., c одним рядом семян. Между коробочкой и пло- доножкой почти прямой угол. Столбик 2–3 мм дл. Семена округлые, черные, блестящие, 3 мм в диам., с маленькой карункулой, прижатой к семени. — Рис. 1; 2a, b. В сырых и болотистых, чаще лиственничных ле- сах, зарослях подгольцовых кустарников на болотах, по берегам ручьев; 300–900 м над ур. м. Республика Саха (Якутия): Ленский, Олёкмин- ский, Алданский, Нерюнгринский, Томпонский р-ны (рис. 2c). Общее распространение. Россия: Забайкальский, Хабаровский, Приморский края. Изученные образцы (приведены выбороч- но). Республика Саха (Якутия). Алданский р-н: правый приток р. Лены, впадающий у Саныяхтахской резиден- ции, восточный склон долины ручья, 19 VI 1925, No 75, В. И . Серпухов (LE); бас. р. Алдан, по пути с р. Алдан на юг в 40 верстах от устья р. Селигдар, сосновый лес, 24 VII 1925, No 74, В. Г. Клейнберг (LE); верховье правых прито- ков средней части верхнего Алдана, р. Эрча, 17 VII 1926, В. И . Серпухов (LE); от с. Саныяхтах в г. Томмот, левый берег р. Толбы в 3 км ниже тунгусского пос. Тора-Тумул, сырой лиственничный лес, 16 VI 1928, No 109, Г. А . Мель- виль (LE); первая терраса р. Алдана у устья р. Учур, ли- ственный лес, 11 VII 1928, В. Коржевин (LE); от г. Томмот к устью р. Учура, правый берег Алдана от устья р. Маи, ли- ственничные леса по нижнему течению р. Эльсене, 14 VII 1928, No 180, Г. А. Мельвиль (LE); южная Якутия, бассейн верхнего течения Алдана, долина р. Юхта у ее впадения в р. Угумру, лиственничный лес на склоне долины реки, 18 VII 1950, No 91, Л. Н. Тюлина (SASY); левый берег Алда- на в 8 км выше с. Тобук, юго-восточный склон сосново- лиственничного леса, 10 VIII 1950, она же (SASY); окр. прииска Радостный, 29 VI 1951, М. Н . Караваев (MW); окр. г. Томмота на Алдане, заболоченный лиственничный лес на склоне, 6 VII 1952, Л. Н. Тюлина (LE); Тыркан- динское лесничество по тракту Ыллмах — Томмот, на 18 км от пос. Ыллмах и в 2 км к северу от тракта, елово-ли- ственничный голубично-моховый лес, 3 VII 1960, В. М. Усанова (030040-SASY); в 24 км ниже г. Томмот по р. Ал- Род Corydalis (Fumariaceae) в Якутии Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 57
Рис. 1. Corydalis paeoniifolia. a, b — бутоны с чашелистиками; c, d — цветки; e, f — рыльца; g, h — плоды; i — семена. Fig. 1. Corydalis paeoniifolia. a, b — flower buds with sepals; c, d — flowers; e, f — stigmas; g, h — fruits; i — seeds. 15 mm 25 mm 1 3 m m 1 6 m m 22 mm 3mm 3 m m a b c g h d i f e М. А . Михайлова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 58
Рис. 2. Corydalis paeoniifolia. a — общий вид, b — соцветие, с — распространение в Якутии. Fig. 2. Corydalis paeoniifolia. a — habit, b — inflorescence, c — distribution in Yakutia. c ab Род Corydalis (Fumariaceae) в Якутии Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 59
дан, южный склон, лиственничный лес, гарь, брус- нично-моховая ассоциация, 12 VII 1961, Р. Н. Рудик (030038-SASY); севернее г. Алдана, влажный луг, 25 VII 1961, В. М. Усова (SASY); в 4 км от устья, р. Учура, правый берег, в 2 км от реки около озера Камышового, листвяг моховой, 3 VIII 1961, П. С . Кондаков (030037- SASY); в 8 км выше пос. Буяга, водораздельное плато рек Амни и Алдана, брусничный листвяг, 20 VII 1962, В. М . Усанова (030035-SASY); р. Лев. Ыллмах, по- логий склон водораздела, елово-лиственничный лес, 28 VII 1962, И. В. Соколова (SASY); долина р. Якут- ская-Укланка в окр. г. Томмот, заболоченный лес, за- росший кустарниками, 7 VII 1970, Н. С. Лебединова (030034-SASY); в 3 км от пос. Верхняя Амга, бровка надпойменной террасы, лиственнично-ерниково-мо- ховое редколесье, 16 VI 1976, В. М. Михалева (030030- SASY); в 1395 м от устья р. Алдан, левобережье, перекат Верхнеудинский, на скале, лиственнично-со- сновый лес, 24 VI 1980, Т. П. Говорина, В. И . Захарова (030027-SASY); р. Учур, р. Гыным, лев. берег р. Ломам, в 3 км западнее берега, на средней трети склона корен- ного берега вост. эксп., ольховниково-голубично-ро- додендроновый листвяг, 2 VII 1991, А. В. Протопопов, П. А . Тимофеев (030023-SASY). Ленский р-н: правый берег р. Пеледуй, 8 км выше пос. Толоон (левобере- жье Лены), приречный ельник с лиственницей, 4 IX 1953, В. Б. Куваев (030057-SASY). Нерюнгринский р-н: Чульманская впадина, пос. Золотинка, 7 VIII 1976, В. А . Игошина (030032-SASY); южная окраи- на Токинской котловины, пос. Эльга, склон распадка меловых пенепленов, листвяг ерниковый (B. divari- cata) зеленомошный, 2 VII 1986, К. А. Волотовский (030024-SASY); хр. Точинский Становик, распадок над юго-западным берегом оз. М . Токо, каменнобере- зовый лес, вейниково-разнотравный, 1350 м над ур. м., 13 VII 1986, он же (030025–SASY); между рр. Б. и М. Салгин, редкий заболоченный лиственничник, 900 м над ур. м ., 56°45′ с. ш.; 128°46′. в. д ., No 86–42, 8 VIII 1986, Д. А . Петелин (MW). Олёкминский р-н: р. Лена, д. Чекурская в 120 верстах ниже г. Олёкминска, VI 1896, Н. М . Тачалов (LE); подножие горы у долины р. Тяни, 7 VII 1955, А. А . Меженный (030055-SASY); пр. берег Лены, ниже г. Олёкминска (в устье р. Хаты- стыр), берег ручья в лиственничном лесу, 29 VI 1960, И. Р. Филин (MW); р. Кумахылаах, терраса реки, зе- леномошный лес, 5 VIII 1961, Л. Г. Фокина (030037- SASY); Олёкминский заповедник, р-н кордона «Ха- тин», р. В. Амга, подножие склона, лиственничник зеленомошный, 24 VI 1991, Н. М . Ситников (030053- SASY); Олёкминский заповедник, р. Олёкма, р. Тас- Хайко, верховья, пойменные кустарники, 3 VIII 1994, П. В . Голяков (LE); р. Олёкма близ устья р. Куччу- гуй-Джикимда, 2 VIII 1996, он же (LE); устье р. Олёк- ма, о-в Терут, заросли кустарников, N 60°20′291′′, E 120°40′892′′, 7 VII 2012, А. А . Егорова (030052- SASY). Томпонский р-н: южные склоны Верхоянского хребта у трассы Хандыга — Магадан, лиственничная моховая горная тайга с кедровым стлаником и кустар- ной ольхой, 20 VII 1951, В. Б. Куваев (030067-SASY); Верхоянские горы, трасса Хандыга-Тополиное, 150 км, наполовину вырубленная горная лиственничная тайга с березкой Миддендорфа, багульником и зелеными мхами над руслом ручья в горах Окраинной цепи, 14 VII 1954, В. Б . Куваев, В. Самарин (LE); трасса Хандыга — Магадан (1315 км от Магадана), хр. Верхоянский (Окраинный), 10 IX 1959, Б. А . Юрцев (LE); окр. аэропорта Тёплый Ключ, голубичный сырой ельник, 17 VI 1961, С. Э . Скрябин (030063-SASY); в 235 км на северо-восток от пос. Ханды- га, обочина дороги, 2 VII 1972, А. Копырина (SASY); хр. Сунтар-Хаята, р. Вост. Хандыга, 750 м над ур. м ., 22 VI 1990, Л. Брусиловский (LE); хр. Сунтар-Хаята, 228 км Магаданской трассы, под горой Баранья в 200 м от доро- ги, кустарничковое лишайниково-зеленомошное листвен- ничное редколесье, 21 VII 1998, Е. В. Акимова (030059- SASY); 654 км федеральной трассы М-56 «Колыма», мост через р. Сухая, болотистый ерник вдоль дороги на месте старой лиственничной вырубки, среди Betula exilis Sukacz. и Rhododendron parvifolium Adams рядом с Corydalis arctica Popov, 900 м над ур. м ., 14 VI 2015, М. А. Михайлова, А. В . Сочивко, Е. С. Фоминых (LE); басс. р. Алдана, пр. берег р. Вост. Хандыга, 654 км федеральной трассы М-56 «Колыма», пр. берег р. Сухой, лиственничный лес с нару- шенным при строительстве дороги почвенным покровом, 900 м над ур. м ., 3 VII 2015, М. А . Михайлова (LE); начало Чёрного прижима при движении в сторону Якутска, юж- ный склон горы справа от дороги, заболоченный листвен- ничный лес, 714 м над ур. м ., 63°9′20.0′′ с. ш.; 138°16′21.0′′ в. д., 4 VII 2015, она же (LE). 2. C. gorodkovii Karav. 1957, Бот. мат. Герб. Бот. инст. АН СССР, 18: 7; Юрцев, 1968, Фл. Сунтар-ха- ята: 60; Михайлова, 2013, Новости сист. высш. раст. 44: 86. — Описан из Якутии. — Typus: «Томпон- ский р-н ЯАССР, верховье р. Адычи, левобережные гольцы, высокогорная каменистая тундра, 11 VI 1936, M. Яровой» (LE: LE01034917!). Травянистый клубневой многолетник, эфеме- роид, (15)20–30(36) см выс. Клубень продолгова- тый, желтый, 1.5–3 см дл., 1–2 см в диам., залегает на глубине 5–15 см. Стебель в основании окружен сближенными мелкими чешуевидными листьями, в пазухах которых развиваются почки возобновления, в нижней части стебля (1)2 крупных чешуевидных листа, в средней части 2–3 ассимилирующих. Ли- стовая пластинка в очертании округлая или яйце- видная, с тремя сближенными, почти сидячими сег- ментами; сегменты глубоко разделены на лопастные доли с округлой верхушкой и едва заметным остро- конечием. Соцветие — рыхлая кисть. Прицветники травянистые, цельные, яйцевидные или широко- яйцевидные, 2–8 мм дл., 1–5 мм шир. Цветоножки 7–25 мм дл. На распустившихся цветках чашелисти- ки отсутствуют. Венчики серно-желтые, 14–23(28) мм дл., в месте прикрепления цветоножки 3–6 мм шир. Шпорец широкий, прямой, сужен к концу, ино- М. А . Михайлова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 60
гда слегка загнут, 8–14 мм дл. Нектарник не доходит до конца шпорца на 4–6 мм. Нижний лепесток с гор- бинкой. Наружные лепестки на верхушках гладкие, с ровным округлым отгибом. Рыльце в очертании округлое, с простыми краевыми папиллами. Коро- бочки линейные, 14–21 мм дл., 3–3.5 мм шир. Стол- бик 1.5–2 мм дл. Семена неправильно округлые, черные, блестящие, 2 мм в диам., с маленькой карун- кулой. — Рис. 3; 4a. На мелкощебнистых аргилитовых и сланцевых осыпях южной экспозиции; 600–1800(2080) м над ур. м. Республика Саха (Якутия): Оймяконский, Том- понский, Момский р-ны (рис. 4b). Общее распространение. Россия: Магаданская обл. (Khokhryakov, 1985). 2a. C. gorodkovii Karav. var. gorodkovii. Изученные образцы. Республика Саха (Яку- тия). Момский р-н: приток р. Кыгыл-Хел (в 30 км ЮЗ от пос. Сасыр), горный массив, щебнистый склон горы, 5 VI 1957, Е. В. Коломинова (SASY); водораздел рек Дарпир — Чукча, восточный склон горы у ключа, на щебне, 1800– 1900 м над ур. м ., 21 VI 1957, Л. Г. Фокина (030020-SASY). Оймяконский р-н: окр. метеостанции «Нижняя база», при впадении р. Мугдугсик в р. Бургали (62°53′ с. ш ., 140°58′ в. д.), в 22 км вниз по течению, горы на левом берегу р. Пе- трушки, пояс редколесья, осыпь на склоне южной экспо- зиции, 7 VI 1958, Б. А . Юрцев (LE); там же, в 25 км ниже по течению, правобережье р. Петрушки, долина горного ручья, в поясе редколесий Larix, сланцевая осыпь южной экспозиции, 14 VI 1958, он же (LE); там же, в 25 км СCВ от метеостанции, среднегорье, правый берег р. Бургали, горные тундры, щебнистый склон южной экспозиции, 18 VII 1958, он же (LE). Томпонский р-н: верховья р. Ады- чи (правый приток р. Яны), устье Ирумжи, 30 VI 1959, Г. Н. Егорова (030018-SASY); устье [р.] Неньдельге, голь- цы, осыпь, 6 VII 1959, В. Г. Кривошеев (030019-SASY); в 235 км на СВ от пос. Хандыга, горная тундра, юго-запад- ный склон горы Домохотова, 4 VII 1972, В. Ю. Рыкова (СВФУ); Кобяйский улус, верховья р. Келе, Тукулчанский перевал, тундровый пояс, южный склон, мелкоплиточная щебнистая осыпь, 18 VI 1987, Е. В. Барышев (030017- SASY); 662 км Магаданского тракта, ручей Кюрбелях, база геологов (СВФУ), юго-западный склон горы Домохотова, щебнистая осыпь, в лесном поясе, 27 VIII 2011, Е. Г. Ни- колин (LE); 640 км федеральной трассы М-56 «Колыма», левый берег р. Кюрбелях, южный склон горы Домохотова, мелкощебнистая осыпь в лиственничнике, 1100 м над ур. м., 15 VI 2015, М. А . Михайлова (LE); 654 км федеральной трассы М-56 «Колыма», мост через р. Сухая, правый берег реки Сухой, ближайшая к мосту гора, нижняя часть мел- кощебнистой осыпи выше границы лиственнично-ернико- го леса, 53° с. ш., 138°58′ в. д., 895 м над ур. м ., 16 VI 2015, она же (LE); басс. р . Восточная Хандыга, ручей Вера — прав. приток р. Сетырым, хр. Сунтар-Хаята, южные от- роги г. Харчан, мелкощебнистые осыпи из дресвы, 18 VI 2015, А. В. Сочивко (LE); оз. Улу в 25 км от пос. Кюбюме, развилки автомобильных дорог М-56 «Колыма» и старо- го магаданского тракта, гора на северной стороне озера, мелкощебнистая осыпь, местами дресва, 63°20′46.9′′ с. ш., 141°04′20′′ в. д ., 18 VI 2015, Е. Г. Николин (LE); гора на северной стороне озера Улу, мелкощебнистая осыпь, ме- стами дресва, 63°20′46.9′′ с. ш ., 141°04′20′′ в. д ., 25 VI 2015, М. А . Михайлова (LE). 2b. C. gorodkovii Karav. var. coerulea Mikhailova, 2013, Новости сист. высш. раст. 44: 88. — Описан из Якутии. — Typus: «Якутия, хребет Сунтар-Хаята, 1400–1800 м над ур. м, 25 VI 1989, С. К. Сазонов» (LE: LE01034918!). Разновидность известна только по типовому об- разцу. Это уникальное растение с сине-лиловыми цветками было собрано только однажды энтомоло- гом С. К. Сазоновым. 3. C. arctica Popov, 1937, Фл. СССР, 7: 680. — Описан из Якутии. — Typus: «Inter fl. Olenek et Lena inter. ad ostia fl. Atyrkan, ad terminum sylvarum, 3–4 VIII 1875, Czekanowski» (LE: LE01035196!). Травянистый многолетник (5)10–24(30) см выс. с коническим или цилиндрическим многолетним клубнем, который растет в течение всей жизни осо- би. Клубень снизу разделен на 2–5 мясистых долей, несущих пучки тонких корней. Стебель в основании со сближенными мелкими чешуевидными листья- ми, в пазухах которых развиваются почки возоб- новления, нижняя часть стебля несет 2–5 крупных чешуевидных листьев, средняя — 2 очередных асси- милирующих. Черешки длинные, в основании влага- лищные. Листовая пластинка в очертании округлая, с тремя сближенными, почти сидячими сегментами; сегменты до основания разделены на обратнояй- цевидные доли с клиновидно-остроконечной вер- хушкой. Соцветие — простая верхушечная кисть с (1)2–5 цветками. Прицветники травянистые, цель- ные, обратнояйцевидные или широко-обратнояйце- видные, заостренные, часто с фиолетовыми точками или каймой, 3–9 мм дл., 2–4 мм шир. Цветоножки 4–9 мм дл., при плодах 10–24 мм дл. Чашелистики пленчатые, часто с фиолетовыми точками или кай- мой, неправильно округлые, зубчатые, 1–1.8 мм в диам., прикрепляются серединой. Венчики голубые или сине-фиолетовые, (17)20–25(27) мм дл., в месте прикрепления цветоножки 3–5(6) мм шир. Шпорец прямой, широкий, 11–14 мм дл. Нектарник не до- ходит до конца шпорца на 4–5(6) мм. Нижний ле- песток гладкий, без бугра или зачатка шпорца в ос- новании. Наружные лепестки с маленьким отгибом и небольшим гребнем. Рыльце округлое или трапе- циевидное, с 8 простыми краевыми папиллами. Ко- робочки 15–17 мм дл., 4 мм шир. Столбик 2 мм дл. Семена неправильно округлые, черные, блестящие, Род Corydalis (Fumariaceae) в Якутии Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 61
Рис. 3. Corydalis gorodkovii. а — цветущее растение; b — растение в плодах; c — цветок; d — бутоны; e — рыльца; f — плод; g — семена; h — клубни; i — клубень с мелкими чешуевидными листьями в основании стеблей, в пазухах которых развиваются почки возобновления. Fig. 3. Corydalis gorodkovii. а — flowering plant; b — fruiting plant; c — flower; d — flower buds; e — stigmas; f — fruit; g — seeds; h — tubers; i — tuber with small scaly leaves at the stem base in the axils of which the innovation buds develop. 20 mm 4 c m 3 c m 2 m m c d g i h f e 1 8 m m ab М. А . Михайлова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 62
Рис. 4. Corydalis gorodkovii. a — общий вид, b — распространение в Якутии. Fig. 4. Corydalis gorodkovii. a — habit, b — distribution in Yakutia. b a Род Corydalis (Fumariaceae) в Якутии Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 63
1.2–1.5 мм в диам., с маленькой карункулой, прижа- той к телу семени. — Рис. 5a, b. В сырых моховых тундрах, на берегах ручьев, озер, в лиственничниках, приречных ивняках; 800– 1800 м над ур. м. Республика Саха (Якутия): Булунский, Нижне- колымский, Оймяконский, Томпонский, Средне-Ко- лымский, Верхоянский р-ны (рис. 5c). Общее распространение. Россия: Красноярский, Хабаровский, Камчатский края, Магаданская обл., Чукотский автономный округ; Канада: Юкон; США: Аляска. Изученные образцы (приведены выборочно). Республика Саха (Якутия). Булунский р-н: в окр. се- ления Булун, в устье р. Лены, 3 VII 1915, В. Т. Гончарук (LE); нижняя часть басс. р . Оленёка, на склоне, в низо- вьях р. Буолкалах, 29 VII 1932, В. Ефимова (LE); бухта Тикси, осоково-моховая тундра, 16 VII 1952, А. Тыртиков (MW); низовья р. Лены, окр. порта Тикси, осоково-мо- ховая тундра к W от поселка, 71°41′ с. ш ., 129° в. д., 2 VII 1955, В. В. Петровский, В. Ф. Шамурин, Е. В. Дорогостай- ская (LE); там же, крупнопятнистая тундра к S от по- селка, 71°41′ с. ш., 129° в. д., 4 VII 1955, Б. А . Тихомиров, В. Ф . Шамурин, О. В. Пигулевская (LE); окр. пос. Тикси, осоково-пушицевая тундра на щебне, 71°41′ с. ш., 129° в. д., 5 VII 1955, В. В. Петровский, В. Ф. Шамурин (LE); там же, 71°41′ с. ш ., 129° в. д ., 13 VII 1955, Б. А . Тихомиров, В. Ф. Шамурин, В. С . Штепа (LE); кромка берега бухты Тикси к востоку от поселка, 71°41′ с. ш ., 129° в. д., 20 VII 1955, Б. А. Тихомиров, В. Ф. Шамурин, В. В . Василько- ва (LE); низовья р. Лены, о-ва Тит-Ары, подножие 2-й террасы, моховая тундра, 72° с. ш., 127° в. д ., 2 VIII 1955, В. В. Василькова, Б. А . Тихомиров, В. С . Штепа (LE); ни- зовья р. Лены, западные отроги хр. Туора-Сись, бассейн р. Сиэтачан, против села Чекуровка в зарослях ольхи, 71°05′ с. ш ., 127°30′ в. д ., 21 VII 1956, Т. Г. Полозова (LE); низовья р. Лены, западные отроги хр. Туора-Сись, бассейн р. Сиэтачан, среднее течение реки, склон в 50–45° ЮЗ экс- позиции правого берега, лиственнично-ольховое криволе- сье, 71°05′ с. ш ., 127°30′ в. д., 150–200 м над ур. м ., 11 VII 1956, Б. Н. Норин, В. В. Петровский, В. С . Штепа, А. Е . Катенин (LE); дельта р. Лены, материковое побережье Оленёкской протоки, окрестности пос. Чай-Тумус, 72°16′ с. ш., 125°40′ в. д., 18 VII 1956, Т. Г. Полозова, Б. А . Юрцев (LE); побережье Оленёкского залива, окр. пос. Ыстан- нах-Хочо, сырые места на задернованном галечнике близ- ко к тающему снегу (берег к W от поселка), 24 VII 1956, А. И . Толмачёв (LE); там же, болото в долине у поселка, 72°57′ с. ш ., 121°40′ в. д ., 24 VII 1956, Т. Г. Полозова (LE); низовья р. Лены, остров Тит-Ары, 71°4′ с. ш., 127°в. д., 25 VII 1956, Б. Н . Норин, В. В. Петровский, В. С . Штепа (LE); низовья р. Оленёк, о-в Гусиный, правый берег реки против о-ва, 72°50′ с. ш ., 121°30′ в. д ., 26 VII 1956, О. В. Пи- гулевская, Б. А . Юрцев (LE); средние течения р. Сого, VIII 1956, В. С. Капитонов (LE); низовья р. Лены, отроги Хара- улакского хребта против о-ва Тит-Ары, долина р. Ольшат- ник, 72° с. ш ., 127°15′ в. д ., 5 VIII 1956, О. В . Пигулевская (LE); остров Тит-Ары, в 2–3 км к ЮЗ от поселка, терраса с болотными полигонами, полигон у склона самой высо- кой террасы, ольховниково-зеленомошные сообщества, 72° с. ш., 127° в. д., 6 VIII 1956, А. И. Толмачёв, Б. Н. Но- рин, В. С . Штепа, В. В. Петровский, О. В. Пигулевская, А. Е . Катенин (LE); cеверная оконечность Хараулахско- го хребта, правый берег Быковской протоки р. Лены, окр. п . Сокол, разнотравно-ивнячково-моховая тундра у снежника, 72°20′ с. ш ., 125°40′ в. д., 18 VIII 1956, Т. Г. По- лозова, Б. А. Юрцев (LE); cеверное Верхоянье, р. Чевкан, приток р. Мейчан (басс. р . Лены), спуск с перевала, зам- шелые лужайки у воды, 69° с. ш., 129° в. д., ~ 880 м над ур. м., 29 VI 1960, Б. А . Юрцев (LE); арктическое Верхоянье, р. Келёнгёй-Гелумчай (ср. теч.), басс. р . Куолай, снежни- ки по горным распадкам, 70° с. ш ., 130° в. д., 20 VII 1960, Б. А . Юрцев, Н. А. Фокин (LE); дельта Лены, Оленёкская протока, [п.] . Чай-Тумус, сырая моховая тундра на склоне отрога хр. Чекановского, в 8 км к ЮЗ от пос. Брагино, 6 VIII 1979, В. Р. Филин (MW); Усть-Ленский заповедник, правобережье Быковской протоки р. Лена, средняя часть северного склона горы Ысыы Туойдаах Хая, нивальная тундра у водотока, 8 VIII 2015, Е. Г. Николин, И. А. Якши- на (LE). Верхоянский р-н: долина р. Болдымба (лев. при- ток р. Чаркы), зеленомошный лес вдоль ручья, 6 VII 1958, С. Сандомирская (LE); там же, правобережье р. Дыбы, склон вост. экспозиции над ручьем, луговина, 1600 м над ур. м ., VI 2014, Ю. Бережной (LE). Нижнеколымский р-н: окр. пос. Петушки, сопка в 30 км к N от поселка, влажная щебнистая тундра на нагорной террасе у водотока, 4 VI 1975, М. А. Михайлова (LE). Оймяконский р-н: окр. ме- теостанции «Нижняя база» при впадении р. Мугдугсик в р. Бургали, 10 км к ЮЮЗ от метеостанции, сырая раз- нотравно-моховая лужайка у истоков ключа Наличного, 62°53′ с. ш ., 140°58′ в. д ., 4 VII 1958, Б. А. Юрцев (LE); оз. Улу в 25 км от пос. Кюбюме, развилки автомобильных до- рог М-56 «Колыма» и старого магаданского тракта, гора на северной стороне озера, мелкощебнистая осыпь под скала- ми, 63°20′46.9′′ с. ш ., 141°04′20′′ в. д ., 25 VI 2015, М. А. Ми- хайлова (LE). Средне-Колымский р-н: Левобережье р. Берёзовки, пойма безымянной речки, опушка листвен- ного леса, 27 VI 1958, Н. А . Фокин (LE). Томпонский р-н: басс. р. Томпо, р. Сейполе (левый верхний приток) в 10 км от истоков в лиственничном разнотравном редколесье по ручью, 28 VI 1956, No 12/1, И. Д . Кильдюшевский (LE); низовья р. Лены, болотные полигоны на террасе р. Лены в р-не устья р. Курамис, кустарниково-моховое сообщество на сухих полигонах, под ивами, 30 VI 1956, Б. Н. Норин, В. В. Петровский, В. С . Штепа, А. Е . Катенин (LE); щеб- нистое плато, 72°57′ с. ш., 121°40′ в. д., 5 VII 1956, В. С . Ка- питонов (LE); хр. Сунтар-Хаята, 1400–1800 м над ур. м ., 25 VI 1989, С. В. Сазонов (LE); 654 км федеральной трас- сы М-56 «Колыма», мост через р. Сухая, болотистый ер- ник вдоль дороги на месте старой лиственничной выруб- ки, среди Betula exilis Sukacz. и Rhododendron parvifolium Adams рядом с Corydalis paeoniifolia (Steph.) Pers., 900 м над ур. м ., 14 VI 2015, М. А . Михайлова, А. В. Сочивко, Е. С . Фоминых (LE); 640 км федеральной трассы М-56 «Колыма», мост через р. Кюрбелях — пр. приток Восточ- ной Хандыги, лиственничник на правом берегу с Betula exilis Sukacz. и Rhododendron parvifolium Adams, по ста- М. А . Михайлова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 64
Рис. 5. Corydalis arctica. a — общий вид, b — соцветие, c — распространение в Якутии. Fig. 5. Corydalis arctica. a — habit, b — inflorescence, c — distribution in Yakutia. c ab Род Corydalis (Fumariaceae) в Якутии Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 65
рым автомобильным колеям (клубень упирается в вечную мерзлоту), 19 VI 2015, М. А. Михайлова (LE). 4. C. sibirica (L. fil.) Pers. 1806, Syn. 2: 270. ≡ Fu- maria sibirica L. fil. 1781, Suppl. Pl.: 314. Описан из Сибири. — Typus: Icon: Amman, 1739, Stirp. Rar. Ruth.: Tab. XX. Примечание. При описании Fumaria sibiricа К. Линней- сын (Linné, 1781) ссылается на работу И. Аммана (Am- man, 1739): «Amm. rar . 173, t. 20». Указывая изображение из этой работы в качестве типа, мы полагаем, что Линней не имел другого материала и таблица является единствен- ным первоначальным материалом. Стержнекорневой однолетник (5)10–40(70) см выс. Стебели гранистые, ветвистые, облиственные. Листья дважды или трижды тройчатые, перисто- рассеченные, длинночерешковые, с расширенным основанием. Листовая пластинка в очертании яйце- видная или широкояйцевидная. Соцветие — кисть. Прицветники травянистые, часто с фиолетовой вер- хушкой, цельные, эллиптические или ланцетные, заостренные, 5–7 мм дл., 1.5–2 мм шир. Цветонож- ки 2–3 мм дл., при плодах 4–7 мм дл. Чашелисти- ки пленчатые, белые, неправильной формы, с бах- ромчатым краем, менее 1 мм дл. Венчики желтые, 5–9 мм дл., в месте прикрепления цветоножки 1.5–2 мм шир. Шпорец мешковидный, треугольный, 2–3 мм дл. Нектарник не доходит до конца шпорца на 1.5 мм. Нижний наружный лепесток с прямоуголь- ным бугром, иногда с зачатком шпорца в основании. Наружные лепестки с волнистым отгибом и остри- ем на верхушке. Рыльце в очертании квадратное, с 4 апикальными папиллами. Коробочки булавовид- ные, 7–15 мм дл., 3–4(5) мм шир., с двумя рядами семян. Столбик 2 мм дл. Семена округлые, черные, блестящие, с гладкой поверхностью, 1.5 мм в диам., с маленькой выпуклой карункулой, прижатой к телу семени. — Рис. 6, 7a. Вдоль дорог и канав, значительно реже на галеч- никах, в лесу, на гарях, нарушенных участках; 200– 1200 м над ур. м. Республика Сaха (Якутия). Алданский, Алла- иховский, Амгинский, Верхоянский, Вилюйский, Жиганский, Кобяйский, Ленский, Мирнинский, Момский, Намский, Нижнеколымский, Нюрбин- ский, Оймяконский, Олёкминский, Среднеколым- ский, Томпонский, Усть-Алданский, Усть-Майский р-ны (рис. 7b). Общее распространение. Россия: Красноярский, Хабаровский, Камчатский, Приморский края, Ре- спублики Алтай, Тыва, Бурятия, Иркутская, Забай- кальская, Магаданская области, Чукотский автоном- ный округ; Монголия; Китай. 4a. C. sibirica (L. fil.) Pers. var. sibirica. Изученные образцы (приведены выборочно). Республика Сaха (Якутия). Алданский р-н: в 258 км по тракту Якутск — Томмот, вдоль тракта, 18 VII 1962, В. М . Усанова (SASY); в 1.5 км на СВ от п. Угино, опуш- ка ельника, 30 VII 1987, А. П . Исаев (SASY); пос. Том- мот, с/х-з Пятилетка, заброшенное поле у фермы, 9 VIII 1992, Л. В. Кузнецова (SASY). Аллаиховский р-н: ниж- нее течение р. Индигирки, окр. пос. Оленегорск, на мел- кощебнистой осыпи, на крутом береговом склоне, в ее нижней части, 28 VII 1983, Н. Н. Антонова, А. В. Дени- сов, Т. М . Заславская (LE); там же, в канаве у дороги, в мохово-кустарничковом лиственничнике, на высоком коренном склоне, 29 VII 1983, те же. Амгинский р-н: р. Ангара, приток р. Алдана, гора Харама, 22 VII 1902, No 275, П. В . Оленин (LE). Верхоянский р-н: пос. Ба- тагай, 16 VIII 1969, Т. Ф. Галактионова (SASY); среднее течение Яны, окр. пос. Батагай, плоская поверхность су- песчаной древней террасы р. Яны, луговина на песке, 12 VIII 1986, Т. М. Заславская (LE). Вилюйский р-н: доли- на р. Вилюй, с. Сунтары, по склону долины, часто, 9 VIII 1925, Г. А . Дымский (LE). Жиганский р-н: нижнее тече- ние Лены, в 150 км ниже г. Жиганска, устье р. Менкере (правый приток Лены), бровка коренного берега р. Лены, гарь, густые заросли вейника, 6 VII 1978, Е. Р. Труфано- ва (SASY). Кобяйский р-н: правый берег р. Лены, окр. п. Сангар, у основания берегового склона, 15 VIII 1970, А. Королёва (MW). Ленский р-н: лиственничный лес в до- лине р. Иэрэлех, 29 VII 1956, А. П . Тыртиков (MW). Ме- гино-Кангаласский р-н: охотский тракт (от г. Якутска до р. Амги), оз. Тюнгулю в 64 верстах от Якутска, гарь, 30 VI 1925, No 225, В. П. Дробов, А. Я. Тарабукин (LE); там же, выше села Уодай, склон коренного правого берега, гарь, 28 VII 1925, No 918, те же (LE); р. Хамистая в 77 верстах от Якутска, луг, 22 VIII 1925, No 1537, те же (LE). Мир- нинский р-н: колхоз им. Энгельса, окр. оз . Бэрэ, гарь на месте лиственничника, 8 VII 1957, Б. Дэндэвийк (MW). Момский р-н: с. Хону, пойма р. Мома и Индигирки, 29 VII 1968, М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков (SASY); там же, с. Орто-Дойду, обрывы над р. Индигиркой и р. Арга- Юрях, 3 VII 1968, те же (SASY). Намский р-н: 1-й Одей- ский наслег, 63° с. ш., 120° в. д ., 15 VI 1899, П. В. Оленин (LE). Нижнеколымский р-н: Колыма, пос. Черский, ниж- няя часть суглинистого редкотравного склона к Колыме, 23 VII 1923, No 638, Ю. П. Кожевников (LE); в 3 км от поселка Черский, старая заросшая дорога, 28 VII 1966, А. И. Неустроева (SASY); окр. пос. Черский, супесчаный склон по краю старой гари, 27 VI 1975, М. А . Михайлова (LE); там же, ерник на правом берегу реки, 27 VI 1975, она же (LE); окр. пос. Петушки, пойма, 3 VII 1975, она же (LE); у кромки обрывистого юго-восточного берега оз. Алылах, 22 VI 1984, К. А . Волотовский (SASY); Анюйское нагорье, г. Камень-Егорьевич, галечник по берегу р. Колы- мы, 30 VII 1984, Е. А. Егорова (SASY). Нюрбинский р-н: правобережье р. Вилюя, левый берег р. Хонгор, около оз. Бэс-Кюёль, моховой елово-лиственничный лес, 140 м над ур. м ., 27 VII 1957, В. В. Макаров (MW). Оймяконский р-н: в 30 км на юг от пос. Усть-Нера, южный склон, раз- нотравная степь, 9 VII 1968, Т. Ф. Галактионова (SASY); долина р. Селерикан, окр. пос. Селерикан, заболоченный М. А . Михайлова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 66
Рис. 6. Corydalis sibirica. а — соцветие; b — цветок типовой разновидности; c — цветок var. kubumensis; d — рыльце; e — чашелистик; f — плоды; g — семена; h — лист; i — стебель; j, k — корни. Fig. 6. Corydalis sibirica. а — inflorescence; b — flower of type variety; c — flower of var. kubumensis; d — stigma; e — sepal; f — fruits; g — seeds; h — leaf; i—stem;j,k —roots. 8mm 1 0 m m 5 c m 8 c m 1.5 mm a f c i h g j d e 8mm 1mm k b Род Corydalis (Fumariaceae) в Якутии Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 67
Рис. 7. Corydalis sibirica. a — общий вид, b — распространение в Якутии. Fig. 7. Corydalis sibirica. a — habit, b — distribution in Yakutia. a b М. А . Михайлова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 68
лишайниковый лиственничник вокруг шахты, 15 VII 1969, No 221, М. В . Соколова (LE); там же, устье ручья Балхан, сырой лиственничник осоково-разнотравный, 23 VII 1969, No 289, она же (LE); зарастающая гарь в ли- ственничном редколесье по берегу ручья Балхан, 14 VIII 1969, No 817, она же (LE); басс. р. Ольчан, артель «Талы- нья», ручей Кербекю, устье р. Тин-Юрюята, в 100 м выше по ручью, 21 VII 2003, В. И. Захарова (SASY); окр. с . Усть- Нера, в 10 км на восток по трассе Усть-Нера — Магадан, лиственничная гарь, 30 VII 2003, она же (SASY); окр. пос. Усть-Нера, отроги хребта Сарычева, правый берег р. Ин- дигирки в среднем течении, отвалы вдоль дороги, 10 VII 1975, А. К . Сытин, В. Ю . Разживин (LE); федеральная трасса М-56 «Колыма», дорога из Якутска на Усть-Неру, в 1 км от моста через р. Кюбюме (у поклонного креста), на отвалах дорожного грунта, 20 VI 2015, М. А. Михай- лова (LE); дорога на Томтор, мост через р. Тирях-Юрях, правый приток р. Кюбюме (басс. Индигирки), на отвалах дорожного грунта у моста, 22 VI 2015, она же (LE); 110 км не доезжая до Томтора, каменистая осыпь у дороги, 26 VI 2015, она же (LE); дорога из Якутска на Усть-Неру, Брюнгядинский перевал, 1174 м над ур. м ., на куче щебня, 63°50′11.8′′ с. ш., 141°04′43′′ в. д. 26 VI 2015, она же (LE); федеральная трасса М-56 «Колыма», дорога из Якутска на Магадан, карьер на окраине Усть-Неры, 27 VI 2015, она же (LE); дорога из Усть-Неры на Магадан, 6 км от заправ- ки и поста ДПС в Усть-Нере в сторону Магадана, объезд у строящегося моста, на придорожных отвалах грунта, 29 VI 2015, она же (LE); там же, у моста через р. Аты-Юрях, на отвалах дорожного грунта на галечнике, кормовое рас- тение парусника тенедия, 29 VI 2015, она же (LE); доро- га из Усть-Неры на Якутск, Ольчанский перевал в 41 км от Усть-Неры, на отвалах щебня, смешанного с почвой, 64°36′53.3′′ с. ш., 142°32′35′′ в. д., 30 VI 2015, она же (LE). Олёкминский р-н: правый берег р. Бирюк (бас. Лены), опушка лиственничного леса вблизи дороги, 21 VIII 1956, Б. Дэндэвийк (MW). Оленёкский р-н: левый берег Тюнга в его среднем течении (ниже устья Ср. Салакута), слабо заболоченная гарь на месте лиственничного леса на над- пойменной террасе, 17 VII 1957, No 48/5, Л. А . Добрецова (SASY). Среднеколымский р-н: в 50 км ниже г. Средне- колымска, каменистые обнажения по склону правого коренного берега р. Колымы, 9 VI 1964, А. А. Пермяко- ва (SASY); лев. берег р. Колымы в 1 км ниже п. Рыжово, 28 VI 1966, А. А. Коробков (MW); Аргахтахское отд. с -за «Среднеколымский», межозерная равнина у р. Тала Алыта в 18–20 км на ЗЮЗ от пос. Аргахтах, разнотравно-вейни- ковый луг, 29 VII 1966, А. А. Перемякова (SASY). Томпон- ский р-н: правобережье р. Восточная Хандыга по дороге к реке, в 9 км от аэропорта, 16 VII 1969, Т. Ф. Галактионова (SASY); в 15 км западнее с. Мегино-Алдан, надпоймен- ная терраса, разнотравный луг, 14 VII 1977, А. Юмшано- ва (SASY); 417 км федеральной трассы М-56 «Колыма», между поселками Хандыга и Теплый Ключ, в молодом лиственничнике, на земле по краю мелиоративной придо- рожной канавы, 12 VI 2015, М. А . Михайлова (LE); 654 км федеральной трассы М-56 «Колыма», р. Сухая, на галеч- нике среди камней, 3 VII 2015, она же (LE); басс. р. Ал- дана, прав. берег р. Вост. Хандыга, ручей Кан, в массе на придорожных отвалах грунта, 4 VII 2015, она же (LE). Усть-Алданский р-н: в 5 км северо-западнее п. Кылаайы, опушка разнотравно-березово-лиственничного леса, 20 VII 1993, Г. В. Нуреева (SASY). Усть-Майский р-н: до- лина р. Ноторы в 152 км от устья, заросли кустарников и подроста берез, 9 VII 1961, А. А . Пермякова, Б. И. Иванов (SASY); бассейн р. Алдана долина р. Мокуи, в ее верхо- вьях, листвяг бруснично-голубичный, вдоль дороги, 19 VII 1961, те же (SASY). 4b. C. sibirica (L. fil.) Pers. var. kubumensis Mikhailova, 2015, Новости сист. высш. раст. 46: 110. — Рис. 6с. Описан из Якутии. — Typus: «Восточная Си- бирь: Республика Сaха (Якутия), Оймяконский р-н, окрестности пос. Кюбюме (Кубуме), 500 м от моста через р. Кубуме в сторону пос. Хандыга, на выемках грунта и дорожных отвалах, 1 VII 2015, М. А. Ми- хайлова» (LE: LE010349481!). Обочины дорог, выемки грунта и отвалы; 300 м над ур. м. Республика Сaха (Якутия): Оймяконский р-н. Общее распространение. Монголия; Северный Китай. На территории Якутии известна только по типо- вому образцу. Встречаясь на нарушенных и сорных местах эта разновидность могла ускользать от вни- мания ботаников. При описании таксона приведено значительное число паратипов с территории Монго- лии, где ведутся многолетние ботанические исследо- вания. Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность Е. Г. Николину за участие в организации поездки в Якутию, А. В. Сочивко за помощь в подготовке ил- люстраций к статье, М. В. Легченко за помощь в ре- шении ряда технических вопросов. Работа выполне- на в рамках реализации государственного задания согласно Плану НИР Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН «Флора внетропической Евра- зии» (No АААА-А18-118030590100-0). Литература | References Amman I. 1739. Stirpium rariorum in Imperio Rutheno spon- te provenientium icones et descriptiones. Petropoli: Ty- pogr. Acad. Sci. xii + 210 + [13] p., [34] tab. https://doi. org/10.5962/bhl.title.823 Karavaev M. N . 1958. Konspekt flory Yakutii [Yakutian flora conspectus]. Moscow; Leningrad: Acad. Sci. USSR. 190 р. [In Russian] (Караваев М. Н. 1958. Конспект флоры Якутии. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 190 с.). Khokhryakov A. P. 1985. Flora Magadanskoi oblasti [Flora of Magadan Region]. Мoscow: Nauka. 397 р. [In Russian] (Хохряков А. П . 1985. Флора Магаданской области. М .: Наука. 397 с.). Род Corydalis (Fumariaceae) в Якутии Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 69
Linné C. 1781 [publ. 1782]. Supplementum plantarum sys- tematis vegetabilium editionis decimae tertiae... Brunsvi- gae: Impensis Orphanotrophei. xvi + 467 p. https://doi. org/10.5962/bhl.title.555 Mikhailova M. A . 2013. Type specimens of the Siberian and Russian Far Eastern taxa of Corydalis DC. (Fumariaceae) kept in the Herbarium of the Komarov botanical institute (LE) // Turczaninowia. Vol. 16, No 3. P. 34–37. [In Rus- sian] (Михайлова М. А . 2013. Типовые образцы так- сонов рода Corydalis DC. (сем. Fumariaceae) Сибири и Российского Дальнего Востока, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л . Комарова РАН (LE) // Turczaninowia. Т. 16, No 3. С . 34–37). http:/dx.doi. org/10.14258/turczaninowia.16.3.6 Opredelitel vysshikh rastenii Yakutii. 1974 [Key to the higher plants of Yakutia] / Ed.- in-Chief A. I . Tolmachev. Novosi- birsk: Nauka. 543 p. [In Russian] (Определитель высших растений Якутии. 1974 / отв. ред. А. И . Толмачёв. Ново- сибирск: Наука. 543 c.). М. А . Михайлова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 70
Виды агрегата Draba cinerea (Brassicaceae) на севере России Species of Draba cinerea aggregate (Brassicaceae) in the Northern Russia В. В. Петровский Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Лаборатория растительности Крайнего Севера ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия petrovsky@binran.ru В. В. Петровский Поступила в редакцию | Submitted: 10.01.2018 Принята к публикации | Accepted: 05.12.2018 V. V. Petrovsky Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Laboratory of Far North Vegetation Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia petrovsky@binran.ru DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.71 Аннотация. Излагаются результаты полевых наблюдений и камерального исследования гербарных материалов, от- носящихся к видам агрегата Draba cinerea Adams s. l. (D. cinerea, D. arctica J. Vahl, D. arctogena (E. Ekman) E. Ekman, D. oblongata R. Br. ex DC., D. parvisiliquosa Tolm., D. taimyrensis Tolm.), хранящихся в Гербарии Ботанического институ- та им. В. Л . Комарова РАН (LE). Рассматривается проблема разграничения и идентификации таксонов, составляющих агрегат, уточняются их ареалы. Приводятся описания трех новых таксонов: Draba metaarctica Petrovsky, D. tolmatchevii Petrovsky и D. tundrostepposa Petrovsky; дается ключ для определения видов. Ключевые слова: агрегат Draba cinerea, север России, арктический шельф, новые таксоны. Abstract. The paper contains results of field observations of plants and cameral research of herbarium specimens kept in the Herbarium of Komarov Botanical Institute (LE), included in the aggregate Draba cinerea Adams s. l . (D. cinerea, D. arctica J. Vahl, D. arctogena (E. Ekman) E. Ekman, D. oblongata R. Br. ex DC., D. parvisiliquosa Tolm., D. taimyrensis Tolm.). The prob- lem of differentiation and identification of the taxa comprising the aggregate is discussed. The distribution of several species is clarified. Three new species are described from the Northern Russia: D. metaarctica Petrovsky, D. tolmatchevii Petrovsky and D. tundrostepposa Petrovsky. A key for determination of the species of the aggregate is given. Keywords: Draba cinerea aggregate, Northern Russia, arctic shelf, new taxa. Группа таксонов, объединяемых в агрегат Draba cinerea Adams, характеризуется морфологическими признаками, широко варьирующими в пределах это- го комплекса, так что некоторые признаки нередко оказываются «заходящими», что сильно усложняет идентификацию растений. Основным признаком, объединяющим виды агрегата, является характер опушения плодов: в опу- шении абсолютно преобладают ветвистые (много- лучевые) волоски; иногда наблюдается небольшая примесь простых и вильчатых (2–3 -лучевых) воло- сков. Cтепень опушения плодов заметно варьирует у разных таксонов агрегата, а в пределах видов — у разных локальных популяций. Дифференцирующи- ми признаками таксонов агрегата являются форма и размер плодов, длина столбиков и плодоножек, раз- мер лепестков, характер опушения розеточных ли- стьев, цветоножек и цветоносов, наличие стеблевых листьев, форма и размер листьев розетки, форма ро- ста растений в разных экологических условиях. Одним из ведущих ключевых признаков считает- ся характер опушения розеточных листьев: размеры и разветвленность волосков, количественное соот- ношение разных типов волосков на поверхностях и по краям листовых пластинок. На базе этих при- знаков, отмечаемых в разных сочетаниях у разных таксонов, обычно проводится идентификация рас- тений в природе и при камеральной обработке — с учетом информации об экологии и местонахожде- нии образца. За последние десятилетия значительно увеличилась информация о распространении видов агрегата D. cinerea на севере России, заметно вырос- ли коллекции гербарных образцов, получены новые данные об экологии отдельных видов и популяций, у многих таксонов выявилась большая вариабельность локальных популяций. На основе этой расширенной информации представилась возможность обобщить и проанализировать новые сведения об этом таксо- номическом комплексе и видах, его составляющих. Draba cinerea Adams, 1817, Mém. Soc. Imp. Natu- ralistes Moscou, 5: 103, s. str. — Лектотип (Doro- feyev, 2017: 137): «cinerea Ad[ams]» (LE: LE01037416); синтипы: ?MW, G-DC. Исторически сложившаяся широкая трактовка вида и связанное с этим обилие включаемых в него 2018 49: 71–86 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
форм создают впечатление широкого циркумполяр- ного распространения D. cinerea (cм. Hultén, 1971; Hultén, Fries, 1986). Приведенная цитируемыми ав- торами карта местонахождений D. cinerea включает по крайней мере еще и местонахождения D. arctica J. Vahl, а возможно, и других видов агрегата. Реаль- ный ареал D. cinerea s. str., по-видимому, не так ши- рок. На базе новейших данных о распространении вида на севере России ареал может быть уточнен в его сибирском и дальневосточном секторах. У рас- тений, относимых к D. cinerea s. str., на пространстве от о. Колгуев до Берингова пролива прослеживается заметное варьирование ряда морфологических при- знаков, однако параллелизм этого варьирования в пределах отдельных изолированных или географи- чески отдаленных популяций в большинстве случа- ев не позволяет рассматривать подобные вариации и формы в качестве таксономических единиц под- видового ранга, соответствующих географическим расам. На примере популяций видов агрегата на остро- вах Полярного бассейна отчетливо прослеживается количественное изменение одного или нескольких диагностических признаков (в частности, соотно- шения разных типов волосков в опушении листьев, цветоносов или плодов), следствием чего оказы- вается появление переходных (промежуточных) вариаций. Так, на Медвежьих островах в Восточно- Сибирском море, сравнительно небольших по пло- щади, наряду с типичными растениями D. cinerea s. str. наблюдаются малорослые экземпляры с бо- лее крупными ветвистыми волосками на листьях и плодах (0.2–0.3 мм) и более крупными лепестками (4–5 мм). Габитуально эти мелкие растения похо- жи на образцы D. arctica c архипелага Шпицберген (Svalbard). На островах Крестовский и Четырёх- столбовой (архипелаг Медвежьи острова) по сосед- ству с такими растениями нередко отмечаются эк- земпляры с еще более крупными лепестками (5–5.5 мм) и большим количеством простых волосков на поверхностях и по краям листьев. Они практи- чески слабо отличаются от сибирских растений D. oblongata R. Br. ex DC., но количество простых волосков на листьях у них заметно варьирует, в ре- зультате чего наблюдаются формы, одновремен- но совмещающие признаки D. cinerea, D. arctica и D. oblongata. Аналогичная ситуация имеет место в островных популяциях на о. Айон и на о. Врангеля. Эти промежуточные формы, вероятно, представля- ют собой слабо дифференцированные популяции, сохранившиеся от исходной, весьма многочислен- ной и в то время уже неоднородной популяции, на- селявшей пространства осушавшегося арктическо- го шельфа Сибири (Hultén, 1937; Hopkins, 1976; Yurtsev, 1976). В европейской части России ареал D. cinerea сильно фрагментирован, и бóльшая часть фраг- ментов представляет собой реликтовые остатки более обширного ареала доледниковых эпох. Са- мая западная на Российском Cевере изолирован- ная популяция D. cinerea отмечена в Карелии. Да- лее к востоку существует небольшая популяция на о. Колгуев. Предметом отдельного рассмотрения и сравнения могут быть крупные региональные по- пуляции в российской Арктике: новоземельская, югорско-уральская, ямало-гыданская, таймырская, ленско-анабарская, яно-колымская, западночукот- ская, восточночукотская, врангельская. Некоторые локальные популяции вида в этих регионах весьма многочисленны и полиморфны, и их полиморфизм заслуживает специального исследования как при- мер многомерной (многосторонней) внутривидовой дифференциации. Характерной особенностью многих локальных популяций D. cinerea s. str., встречающихся к вос- току от Урала, является их совместное произраста- ние с популяциями других видов агрегата и, соот- ветственно, наличие разных промежуточных форм, возникновение которых не обязательно связано с гибридизацией, но скорее может рассматриваться как реальное проявление эволюции всего агрега- та D. cinerea s. l. В периоды осушения арктического шельфа на освобождавшихся от моря территориях популяции многих видов резко увеличивали свою численность и возрастал темп эволюционных про- цессов и уровень изменчивости. Эти процессы про- должаются и в современную эпоху, в результате чего наблюдаются явления внутривидовой дифференци- ации. В большинстве исследованных нами популя- ций D. cinerea s. str. на севере Сибири отмечены только гексаплоидные растения с 2n = 48 (Zhukova, Petrovsky, 1984). Подсчеты числа хромосом D. cinerea из Гренландии и с Аляски также неизмен- но выявляли 2n = 48 (Elven, 2007–). На северо-вос- токе Якутии и на Чукотке наряду с гексаплоидной расой D. cinerea выявлены несколько тетраплоид- ных популяций с 2n = 32. Среди тетраплоидных об- разцов из Якутии и южной Чукотки преобладают высокорослые тонкостебельные растения с корот- кими овальными плодами, наиболее соответству- ющие описанию и изображению D. cinerea subsp. brachysiliqua (Mela) E. Ekman (фото: Böcher, 1966: Pl. III, a–c). Однако популяции этого подвида в Гренландии и Карелии оказались гексаплоидными с 2n = 48 (Böcher, 1966: 14), и все тетраплоидные об- В. В. Петровский Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 72
разцы еще ждут определения своего места в системе агрегата D. cinerea. В восточных и юго-восточных районах Чукот- ки среди упоминавшихся выше растений с 2n = 32 есть образцы, которые имеют заметное сходство с D. cinerea subsp. brachysiliqua, но отличаются невы- сокими изогнутыми (приподнимающимися) цве- тоносными стеблями и более крупными продолго- ватыми плодами. Их малорослые экземпляры в природе нередко отождествлялись некоторыми кол- лекторами (в том числе и мною) с гексаплоидной D. parvisiliquosa Tolm. (Zhukova, Petrovsky, 1987), о чем свидетельствуют определения на полевых эти- кетках. Однако характер опушения листьев этих растений (меньшие размеры ветвистых волосков и отсутствие простых волосков на листовых пластин- ках) свидетельствует о принадлежности обсужда- емых образцов к D. cinerea s. str. Cкорее всего, они представляют особую кариологическую расу, сфор- мировавшуюся на крайнем северо-востоке Азии, не тождественную гренландско-евросибирскому под- виду D. cinerea subsp. brachysiliqua. Таксономический ранг этой расы еще предстоит выяснить. Соответ- ственно, в составе D. cinerea s. str. зафиксированы 2 кариологические расы (2n = 32 и 2n = 48) и 2 под- вида: subsp. cinerea (2n = 48) и subsp. brachysiliqua (2n = 48). Ареал и кариологическая дифференциа- ция последнего таксона нуждаются в уточнении. Современное распространение популяций D. ci- nerea s. str. и экологические ниши, занимаемые рас- тениями на севере России, дают основание отно- сить этот вид к категории гипоаркто-монтанных. В тундровой зоне его основными местообитаниями являются дренированные, хорошо прогреваемые в период вегетации склоны долин и холмов, древние морены и песчаные гривы, подножия и уступы скал и обрывов, где он часто встречается совместно с бо- реальными и бореально-степными видами. В поло- се редкостойных лесов и в горных районах таежной зоны популяции D. cinerea отмечаются преимуще- ственно на каменистых и щебнисто-мелкоземистых субстратах у скал, береговых обнажений, реже — на песчано-галечных террасах. Распространение вида в этом регионе изучено слабо. Южная граница ареала D. cinerea в Сибири прослеживается от Обской губы до юга плато Путорана, по Средне-Сибирскому пло- скогорью к оз. Байкал и далее к востоку до Охотско- го побережья по водоразделу бассейнов рек Лены и Амура. Автору не удалось ознакомиться с материалами из Гербариев США и Канады, и, к сожалению, о ха- рактере разнообразия форм в североамериканских популяциях D. cinerea приходится судить по немно- гим образцам, хранящимся в Гербарии LE и по изо- бражениям из литературы. Судя по ним, популяции из разных районов Гренландии, Канады и Аляски более гомогенны, нежели сибирские, но среди них также отмечаются формы, переходные к D. arctica и D. oblongata. Draba par visiliquosa Tolm. 1932, Trav. Mus. Bot. Acad. Sci. 24: 271. — Лектотип (Dorofeyev, 2018: 323): «Восточный Таймыр. Низовья р. Яму-Неры (бассейн Таймырского озера), район летовья экс- педиции (74°50′ с. ш., 106°в. д.), сухая вершина при- горка у края холмистой гряды, у левого берега Яму- Неры, нередко, 8 VIII 1928, No 706, А. И. Толмачёв» (LE: LE01037524)». Таймырские растения D. parvisiliquosa (в том числе из типовой популяции — см. Tolmatchew, 1932a, b) обнаруживают большое сходство с об- разцами D. cinerea, собранными во многих районах сибирской Арктики, прежде всего на Таймыре и в Якутии. О близком родстве этих двух таксонов упо- минает и сам А. И. Толмачёв (Tolmatchew, 1932b). Несколько диагностических признаков, отличаю- щих D. parvisiliquosa от D. cinerea (наличие у перво- го простых волосков на верхних поверхностях и по краям розеточных листьев), присущи также виду D. oblongata R. Br. ex DC. (= D. groenlandica E. Ekman) (Mulligan, 1974). По-видимому, это сход- ство послужило основанием для отождествления некоторыми авторами сибирского D. parvisiliquosa с циркумполярным D. oblongata (Kozhevnikov, 1996). Между тем, лепестки, плоды и ветвистые волоски в опушении листьев у последнего вида заметно круп- нее, чем у D. parvisiliquosa (см. «Ключ...», с. 83–84). Размеры ветвистых волосков в опушении листьев D. parvisiliquosa лишь немного превосходят тако- вые у D. cinerea, но не достигают размеров волосков у D. oblongata. Кроме того, у D. oblongata на всем ареале (Арктическая Канада, Гренландия, Таймыр, о. Врангеля) отмечены только октоплоидные расте- ния с 2n = 64 (Böcher, 1966; Mulligan, 1971; Zhukova, Petrovsky, 1984 — как D. groenlandica), тогда как в таймырских популяциях D. parvisiliquosa из locus classicus вида (Таймырское озеро, р. Бикада, бывш. Яму-Неры) выявлены гексаплоидные растения с 2n = 48 (Zhukova, Petrovsky, 1984). Иногда имеет место необоснованно широкая трактовка D. parvisiliquosa. Так, в сводке «Флора Сибири» (Nikiforova, 1994: 129, табл. 5, 5) в каче- стве иллюстрации D. parvisiliquosa помещен рисунок крупного растения, даже отдаленно не напоминаю- щего этот таксон, а в числе морфологических при- знаков приводится ланцетно-продолговатая форма Виды агрегата Draba cinerea (Brassicaceae) на севере России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 73
стручочков, совершенно не присущая данному виду. По существу, на упомянутом рисунке изображено растение, габитуально более сходное с довольно рас- пространенными в Сибири D. hirta или D. cinerea. В основной массе популяции D. parvisiliquosa внеш- не отличаются от D. cinerea заметно меньшими размерами растений и овально-эллиптическими плодами. При рассмотрении габитуально сходных образцов ключевым диагностическим признаком яв- ляется характер опушения листьев. В большинстве случаев у растений D. parvisiliquosa на розеточных листьях отмечается сравнительно рыхлое опушение из многолучевых (ветвистых) волосков с примесью простых волосков по краям и на верхней поверхно- сти. У растений D. cinerea, как правило, опушение более плотное (и оттого более светлое), состоящее из более мелких ветвистых волосков, а простые волоски обычны только в основании листа (см. «Ключ...», с. 83–84). Растения, соответствующие описанию D. par- visiliquosa и определенные Толмачёвым, отмечены на пространстве от п-ова Ямал на западе до Чукотки на востоке. Ценопопуляции вида встречаются преиму- щественно в тундровых экотопах на дренированных склонах и террасах, нередко — на уступах и у подно- жий скал-останцов и береговых обрывов. Draba oblongata R. Br. ex DC. 1821, Syst. Nat. 2: 342. — Голотип (цит. по: Mulligan, 1974): «Ross’s First Voyage 1818, Baffin Land: Bylot Island, Possession Bay [E. Sabine]» (BM: BM000583572, photo!). = D. groenlandica E. Ekman, 1929, Svensk. Bot. Tidskr. 23: 486. ≡ D. arctica J. Vahl subsp. groenlandica (E. Ekman) Böcher, 1966, Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 14, 7: 18. — Лектотип (Mulligan, 1974: 792): «Godhavn, Disko, Greenland, E. Ekman, June 23, 1923» (S). Восстановление статуса и приоритетного назва- ния для данного таксона (Mulligan, 1974) помогло уточнить статус и ареалы еще двух арктических ви- дов: D. micropetala Hook. и D. pauciflora R. Br., — по крайней мере, в российском секторе Арктики. Два последних таксона воспринимались некоторыми авторами как единый вид и ошибочно упоминались под названием D. leptopetala Th. Fr. (Busch, 1919) или D. oblongata (Tolmatchew, 1939, 1975). Выяс- нилось, что растения, собранные на Канадском Ар- ктическом архипелаге и обработанные Р. Брауном (на основе которых Декандолем сделано описание D. oblongata), относятся к агрегату D. cinerea s. l. (Mulligan, 1974; Elven, 2007–). Вид D. groenlandica, описанный Элизабет Экман (Ekman, 1929) по об- разцам, собранным в Гренландии, был впоследствии отождествлен с D. oblongata (Mulligan, 1974), и за объединенным видом сохранилось приоритетное название D. oblongata. Однако в пределах агрегата D. cinerea, и даже в объеме широко трактуемого так- сона D. arctica, распространение и систематическое положение D. oblongata выяснены не до конца. Для распознавания и разграничения растений D. oblongata, D. arctica s. str. и D. parvisiliquosa в при- роде недостаточно таких традиционно использу- емых признаков, как величина цветков, размеры и форма плодов. Наиболее надежными являются характер опушения и тип волосков (см. «Ключ...», с. 83–84). Известно также, что ареал D. oblongata местами перекрывается с ареалами D. parvisiliquosa и D. arctica s. str. В российской Арктике D. oblongata отмечается севернее всех остальных видов агре- гата, и южная граница ареала этого арктического вида прослеживается в основном вдоль побережий Полярного бассейна. Судя по распространению и экологии современных популяций D. oblongata, северная граница ареала в эпоху максимального осушения арктического шельфа проходила по его кромке, а в период последней морской трансгрес- сии сместилась к югу, но изолированные популяции на островах Полярного бассейна сохранились. Хотя растения нескольких видов агрегата D. cinerea не- редко отмечаются по соседству — в одних и тех же экотопах, популяции D. oblongata чаще тяготеют к умеренно увлажненным и средне заснеженным зи- мой местообитаниям, где наблюдается наиболее вы- сокая жизненность и обилие вида. На о. Врангеля и северо-востоке Чукотского п-ова встречены популяции растений, ранее рассматрива- емые нами как промежуточные формы, совмещаю- щие признаки D. oblongata и D. arctogena (E. Ekman) E. Ekman. Некоторая часть этих растений отождест- влялась А. И. Толмачёвым и мною с D. arctogena. Значительный по территории и расчлененный аре- ал растений этого типа и очевидная стабильность их экологических особенностей и морфологических признаков позволяют выделить эту общность в от- дельный таксон видового ранга. Впервые на свое- образие популяции с о. Врангеля обратил внима- ние Толмачёв, о чем свидетельствуют его заметки к гербарным образцам, хранящимся в Гербарии LE. В честь этого выдающегося ботаника и предлагается назвать вид, описание которого дается ниже. В. В. Петровский Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 74
Draba tolmatchevii Petrovsky, sp. nova. — Крупка Толмачёва. — D. arctogena auct. non (E. Ekman) E. Ekman: Tolm. 1975, Fl. Arct. URSS, 7: 144, р. р. (excl. plantis ex Tchukotka occid.); Zhukova, Petrovsky, 1984, Bot. Zhurn. 69, 2: 238, р. р. (quoad plantas NoNo SH 71-482, SH 71-483); Yurtsev et al. 2010, Checkl. Fl. Chukotkan tundra: 268, p. p. Plants perennial, densely cespitose; caudex branched with numerous short shoots, forming compact mats. Flowering stems unbranched, single or numerous (up to 20), 3–15 cm, sparsely pubescent with minute branched and simple trichomes; stem leaves 0 (rarely 1 sessile). Basal leaves broadly lanceolate to narrowly obovate, with entire margins and midvein distinct abaxially; leaf blades 5–10 × 2–5 mm, both surfaces densely pubescent with numerous coarse simple adpressed trichomes di- rected along midvein as well as along leaf margin from base to top, and with fewer short-stalked branched tri- chomes. Racemes 2–12 -flowered, compact when flower- ing, slightly elongated in fruit; pedicels suberect, pubes- cent in the same way as stem. Flowers: sepals ovate, dark green, 1.7–2 mm, pubescent with few simple trichomes; petals white, spatulate, 2.5–3 × 1.5–2 mm; anthers ovate, 0.3–0.4 mm, yellow. Fruits lanceolate, plane, 6–10 × 1.8– 2.5 mm, dark green or sometimes green-violet, sparsely pubescent with minute (0.1–0.2 mm) simple and short- stalked branched trichomes; style thin, 0.3–0.5 mm, stig- mas wider than styles, slightly dissected on top. Seeds ovoid, dark brown. 2n = 48. Holotype (Fig. 1): Chukotka Autonomous Area, «Wrangel Island, vicinity of Somnitelnaya Harbor, near Zvezdnyi settlement, maritime terrace W of the settle- ment, 9 VIII 1979, V. V. Petrovsky, T. G. Polozova» (LE: LE01043439; isotype — LE01043440). Affinity. The species differs from closely related D. oblongata R. Br. ex DC. by smaller petals (2.5–3 × 1.5–2 mm vs 3.5–5 × 1.5–2.5 mm), lanceolate fruits, pubescence of stems and fruiting pedicels (small branched trichomes predominate), by intensely pubescent leaf surfaces and margins with coarse, simple trichomes. Differs from D. arctogena (E. Ekman) E. Ekman by lanceolate fruits, longer style (0.3–0.5 mm vs 0.1–0.4 mm), sparsely pubescent fruiting pedicels and fruits. Distribution. Wrangel Island and Chukotka Peninsula (NE part). Многолетник, с возрастом образующий плотные дерновинки. Каудекс многоглавый с множеством плотно расположенных укороченных побегов. Цве- тоносные стебли неветвящиеся, одиночные или многочисленные (до 20), 3–15 см выс., безлистные (редко — с 1 сидячим листом), негусто опушенные мелкими ветвистыми и простыми волосками. Ли- стья розетки от широколанцетных до узко-обратно- яйцевидных, цельнокрайные, с хорошо выраженной на нижней стороне срединной жилкой. Листовые пластинки 5–10 × 2–5 мм, с обеих сторон покрыты ветвистыми волосками на коротких ножках, а так- же обильными жесткими простыми прижатыми во- лосками, расположенными параллельно срединной жилке и по краям листа от основания до верхушки. Соцветия — 2–12-цветковые кисти, компактные, слегка удлиняющиеся при плодоношении, с почти прямостоячими цветоножками, имеющими опуше- ние как у стебля. Цветки с яйцевидными темно-зе- леными чашелистиками 1.7–2 мм дл., несущими не- многочисленные простые волоски. Лепестки белые, лопатчатые, 2.5–3 × 1.5–2 мм, пыльники овальные, 0.3–0.4 мм дл., желтые. Плоды ланцетные, плоские, 6–10 × 1.8–2.5 мм, темно-зеленые (иногда лилово- темно-зеленые), рассеянно опушенные мелкими (0.1–0.2 мм) простыми и ветвистыми волосками на коротких ножках. Столбик тонкий, 0.3–0.5 мм дл., с расширенным и слегка раздвоенным рыльцем. Семе- на овальные, темно-коричневые. 2n = 48. Цв. — ко- нец VI–VII, пл. — VIII–IX. Голотип (рис. 1): Чукотский автономный округ, «Остров Врангеля, бухта Сомнительная, окрестности поселка Звёздный, приморская тер- раса к западу от поселка, 9 VIII 1979, В. В. Петров- ский, Т. Г. Полозова» (LE: LE01043439; изотип — LE01043440). Паратипы(все в LE): Остров Врангеля: Бухта Со- мнительная, р. Сомнительная, у дороги (ВПП), 3 VIII 1970, П. Г. Жукова, В. В. Петровский; бухта Сомнитель- ная, у дороги (ВПП), 25 VII 1971, Н. Н. Тараскина; там же, 4 VIII 1971, No 71-248, В. В. Петровский, Н. Н . Тара- скина; там же, 14 VIII 1971, No СГ-71 -483, В. В . Петров- ский, Н. Н. Тараскина, О. Д . Штейнберг, 2n = 48 (данные П. Г. Жуковой); там же, 23 VIII 1971, No СГ-71 -482, они же, 2n = 48 (данные П. Г. Жуковой); там же, 24 VIII 1971, No СГ-71-484, они же. Родство. От D. oblongata R. Br. ex DC. отли- чается меньшими размерами лепестков (2.5–3 × 1.5–2 мм против 3.5–5 × 1.5–2.5 мм) и ланцетной формой плодов, характером опушения цветонос- ных стеблей и цветоножек (преобладают мелкие ветвистые волоски), обильным опушением из жест- ких простых волосков по краям и на поверхностях листовых пластинок. От D. arctogena (E. Ekman) E. Ekman отличается ланцетной формой плодов и более длинным столбиком (0.3–0.5 мм против 0.1– 0.4 мм), а также менее интенсивным опушением цве- тоножек и стручочков. Распространение, экология. Вид пока отмечен только на о. Врангеля и на северо-востоке Виды агрегата Draba cinerea (Brassicaceae) на севере России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 75
Рис. 1. Голотип Draba tolmatchevii (LE01043439). Fig. 1. Holotype of Draba tolmatchevii (LE01043439). В. В. Петровский Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 76
Чукотского полуострова; обитает преимущественно на щебнистых террасах и склонах, а также на песча- но-галечных косах. Некоторые экземпляры D. tolmatchevii, хранящи- еся в Гербарии LE, габитуально сходны с растения- ми из северо-восточной Гренландии, фотографии которых помещены в работе Т. В. Бёхера (Böcher, 1966), где большинство этих растений отнесены к широко трактуемому виду D. arctica J. Vahl. В част- ности, в работе имеется фото двух декаплоидных растений (n = 40), которые определены Бёхером как D. arctica subsp. ostenfeldii (E. Ekman) Böcher var. ovibovina E. Ekman (Böcher, 1966: Pl. VI, g). По габитусу эту пару растений трудно отличить от об- разцов D. tolmatchevii с о. Врангеля и востока Чу- котки. Однако, согласно Бёхеру, у var. ovibovina на листьях преобладают звездчатые волоски, тогда как у D. tolmatchevii — жесткие простые. Кроме того, у 5 образцов, собранных на о. Врангеля и отнесен- ных ранее к D. aff. arctogena (Elven, 2007–), а здесь процитированных как паратипы D. tolmatchevii, подсчитано число хромосом 2n = 48. Это обстоя- тельство также не в пользу отождествления нового таксона с обсуждаемой гренландской разновидно- стью D. arctica s. l. Габитуальное сходство прослежи- вается также между растениями D. tolmatchevii и об- разцами из Гренландии, определенными Бёхером как D. arctica subsp. groenlandica, изображения ко- торых даны в той же работе (Böcher, 1966: Pl. V, d–j). Однако местные популяции D. tolmatchevii и D. oblongata на о. Врангеля четко отличаются по комплексу других морфологических признаков (см. «Родство», с. 75 и «Ключ...», с. 83–84). Draba arctogena (E. Ekman) E. Ekman, 1932, Svensk Bot. Tidskr. 25 (1931), 4: 492, ref. indir.; id. 1936, in Grøntved, Vasc. Pl. Arct. N. Amer.: 83. ≡ D. groenlandica E. Ekman var. arctogena E. Ekman, 1929, Svensk Bot. Tidskr. 23: 489. — Lectotype (Böcher, 1966: 8, Pl. Ia, «type»): «Grönland, Godhavn, VIII 1923, Elis. Ekman» (S: S-G-9016). В сводке «Panarctic Flora» (Elven, 2007–) этот таксон включен в агрегат D. norvegica aggr. вместе с амфиатлантическим D. norvegica, однако характер опушения плодов (преобладание ветвистых и звезд- чатых волосков) у D. arctogena более соответству- ет признакам видов, относящимся к агрегату Draba cinerea aggr., в составе которого он мною и рассма- тривается. Все восточноазиатские популяции, от- носимые рядом российских авторов (Tolmatchew, 1975; Yurtsev et al., 1979, 2010) к D. arctogena, обо- значены в «Panarctic Flora» (Elven, 2007–) как Draba aff. arctogena. Эта оценка отражает некоторые мор- фологические отличия американских и азиатских популяций D. arctogena. Наше исследование вариа- бельности популяций в разных частях ареала и ам- плитуды изменчивости этого таксона выявило оче- видную неоднородность популяций, причисленных к D. aff. arctogena. Так, все приморские популяции D. arctogena на Чукотке практически не отличаются от типичных растений с запада Гренландии, откуда вид описан, и безусловно относятся именно к этому таксону. В российской Арктике чукотско-американо-евро- пейский вид D. arctogena распространен преимуще- ственно вдоль побережий Восточно-Сибирского и Чукотского морей и на островах Чукотского секто- ра Полярного бассейна (острова Четырёхстолбовой, Айон, Врангеля). Галечные косы, зарастающие при- морские террасы, осыпи береговых обнажений — ос- новные места поселения вида. В континентальных районах Чукотки и о. Вран- геля встречаются еще две расы, сходные по основ- ным морфологическим признакам с D. arctogena. Чаще всего такие растения отмечаются на сухих дре- нированных склонах и гребнях в составе травяных и травяно-кустарничковых сообществ, которые по ха- рактерному видовому составу и ценотической струк- туре нередко называют тундро-степными. Одна из этих рас описана выше как D. tolmatchevii. Специфическая экология, обширный ареал и характерные морфологические особенности позво- лили выделить вторую континентальную восточно- азиатскую расу в отдельный таксон видового ранга, описание которого приводится ниже. Draba tundrostepposa Petrovsky, sp. nova. — Крупка тундростепная. — D. parvisiliquosa auct. non Tolm.: Zhukova et al. 1977, Bot. Zhurn. 62, 2: 231, p. p. (quoad No СГ 74-57); Zhukova, Petrovsky, 1987, Bot. Zhurn. 72, 12: 1621, p. p. (quoad plantas tetraploideas); Yurtsev et al. 2010, Checkl. Fl. Chukotkan tundra: 268, p. min. p. (quoad plantas ex Tchukotka centr.). — D. arctogena auct. non E. Ekman: Yurtsev et al. 2010, l. c.: 268, p. p. (quoad plantas ex Tchukotka bor.); Kozhevn. 1981, Novitates Syst. Pl. Vasc. 18: 240; Sekretareva, 2004, Vasc. Pl. Russian Arct. Adjac. Territ.: 34, р. р. Perennial; caudex simple or branched. Flowering stems 5–15 cm, pubescent with branched trichomes 0.2–0.3 mm. Basal leaves oblanceolate to narrowly ob- ovate, 4–8 × 1.5–4 mm, with entire margins, surfaces pubescent mainly with simple trichomes 0.2–0.8 mm, admixed with branched and stellate trichomes 0.1– Виды агрегата Draba cinerea (Brassicaceae) на севере России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 77
0.2 mm. Cauline leaves 0–2(3); sessile; blades oval or oblong; surfaces pubescent in the same way as basal leaves. Racemes 2–8 -flowered, distinctly elongated in fruit. Fruiting pedicels 4–6 mm, pubescent in the same way as stem. Flowers: sepals ovate, 1.8–2.2 mm, pubes- cent with simple and 2–4 -rayed trichomes; petals white, spatulate, 3–4 × 1.5–2 mm. Fruits oblong or oblong- ovate, 5–7 × 2–3 mm, slightly acute toward top, pubes- cent with adpressed short-stalked 2–4 -rayed trichomes. Style 0.2–0.3 mm, stigma about as wide as style. Seeds brown, ovoid. Holotype (Fig. 2): «Eastern Chukotka, valley of Vankarem River, 10 km to S from the Rekuul River mouth, Dryas-lichen tundra on moraine, 24 VII 1973, Yu. P. Kozhevnikov» (LE: LE01043441). Affinity. The species differs from a related spe- cies D. arctogena (E. Ekman) E. Ekman by more elon- gated caudex branches, by less pubescent thin flower- ing stems distinctly elongated in fruit, and oblongate moderately pubescent fruits with thinner styles (0.2– 0.3 mm vs 0.3–0.4 mm). The species differs significantly from D. parvisiliquosa Tolm. by basal leaves pubescent almost wholly with coarse simple trichomes; flowering stems and fruits sparsely pubescent with very minute branched trichomes, and larger petals (3–4 × 1.5–2 mm vs 2.5–3 × 1.5–1.8 mm). Distribution. Northeastern Yakutia and northern Chukotka. Многолетнее растение с простым или ветвящим- ся каудексом. Цветоносные стебли 5–15 см выс., опу- шенные ветвистыми волосками 0.2–0.3 мм. Листья розетки от обратноланцетных до узко-обратнояйце- видных, цельнокрайные, 4–8 × 1.5–4 мм, пластинки опушены преимущественно простыми волосками 0.2–0.8 мм с примесью более мелких (0.1–0.2 мм) ветвистых и звездчатых волосков. Стеблевые листья сидячие, в числе 0–2(3), овальные или продолго- ватые, с опушением, аналогичным розеточным ли- стьям. Соцветие — 2 –8-цветковая кисть, заметно удлиняющаяся при плодоношении. Цветоножки при плодах 4–6 мм дл., опушены так же, как стебель. Чашелистики овальные, 1.8–2.2 мм дл., опушенные простыми и 2–4 -лучевыми волосками; лепестки белые, лопатчатые, 3–4 × 1.5–2 мм дл. Плоды про- долговатые или продолговато-яйцевидные, 5–7 × 2–3 мм, вверху слегка суженные, опушенные прижа- тыми 2–4 -лучевыми волосками на коротких ножках. Столбик 0.2–0.3 мм дл., с рыльцем, почти не превы- шающем его по ширине. Семена бурые, овальные. Голотип (рис. 2): «Восточная Чукотка, долина р. Ванкарем, 10 км выше устья р. Рекууль, дриадо- во-лишайниковая тундра на моренной гряде, 24 VII 1973, Ю. П. Кожевников» (LE: LE01043441). Паратипы (все в LE): Центральная Чукотка: бассейн р. Чантальвеергын [левый приток р. Амгуэма], окрестности Телекайской рощи, долина р. Левый Телекай, сухая редкотравная горная тундра на склоне бугра, 4 VII 1972, Ю. П. Кожевников. Восточная Чукотка: Ванкарем- ская низменность, моренная гряда — конус в 10 км югу от устья р. Рекууль, средняя часть склона, остепненная группировка, обильно, с Carex spaniocarpa и Draba nivalis, 24 VII 1973, Ю. П . Кожевников; долина р. Ванкарем в 10 км к югу от устья р. Рекууль, Ю склон останца высо- кой террасы, щебнистая тундра на гальке, 23 VII 1973, он же. Восточная часть Чукотского полуострова, окр. мыса Онмын: в верхней части ЮЗ склона горы Ватан, 8 VII 1990, А. Е . Катенин; гора Ватан, верхняя часть Ю склона останца, 8 VII 1990, он же. Якутия: низовья р. Индигир- ки, среднее течение р. Шандрин, склон оврага, 12 VII 1974, No СГ-74 -57, А. А . Коробков, 2n = 32 (подсчет П. Г. Жуко- вой). Родство. От близкого вида D. arctogena (E. Ekman) E. Ekman отличается рыхлодерновин- ной формой роста, тонкими менее опушенными цветоносными стеблями, заметно удлиняющими- ся при плодоношении, продолговатыми умеренно опушенными плодами с более тонкими столбиками (0.2–0.3 мм против 0.3–0.4 мм). От D. parvisiliquosa Tolm. отличается абсолютным преобладанием в опу- шении листьев розетки простых жестких волосков; цветоносными стеблями и плодами, слабо опушен- ными очень мелкими ветвистыми волосками, а так- же бóльшими размерами лепестков (3–4 × 1.5–2 мм против 2.5–3 × 1.5–1.8 мм). Возможно, наш вид имеет близкое родство с севе- роамериканским D. yukonensis A. E. Porsild, краткое описание и изображение которого дано в «Flora of the Yukon Territory» (Cody, 1996). Распространение. Cеверо-восточная Яку- тия: от бассейна р. Яны до устья р. Колымы; север- ная Чукотка: Анюйское нагорье, район Чаунской низменности, бассейн р. Амгуэмы и Ванкаремская низменность. Чукотские растения, относящиеся к этому но- вому таксону, ранее чаще всего отождествлялись с D. parvisiliquosa и рассматривались как одна из вари- аций последнего вида. Поводом для отождествления служило габитуальное сходство растений (общий облик и размеры, форма и размеры цветков и пло- дов, опушение плодов и цветоносных стеблей, архи- тектура плодоносящих кистей). Сейчас, когда более отчетливо и полно выявлены морфологические от- личия и пределы распространения D. tundrostepposa на северо-востоке Сибири, можно утверждать, что чукотские популяции характеризуются комплексом признаков, достаточно хорошо отличающих этот вид от образцов D. parvisiliquosa из Якутии и Таймыра. В видовом эпитете отражена частая приуроченность В. В. Петровский Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 78
Рис. 2. Голотип Draba tundrostepposa (LE01043441). Fig. 2. Holotype of Draba tundrostepposa (LE01043441). Виды агрегата Draba cinerea (Brassicaceae) на севере России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 79
популяций D. tundrostepposa к криоксерофитным травяным группировкам на дренированных склонах южных экспозиций. Draba arctica J. Vahl, 1840, Fl. Dan. 13, 39: tab. 2294. ≡ D. cinerea var. γ. arctica (J. Vahl) Pohle, 1925, Feddes Repert. Beih. 32: 71. — Синтипы (цит. по: Böcher, 1966: Pl. II; Elven, 2007–): Svalbard, Bellsound, 1838–1839, J. Vahl (C, O, S — photo!). Этот вид, трактуемый вслед за Бёхером (Böcher, 1966; Böcher et al., 1968) максимально широко, не- однократно приводился для арктических районов Сибири и Дальнего Востока (Yurtsev et al., 1979; Sekretareva, 2004), но в узкой трактовке таксон, именуемый D. arctica subsp. arctica, для российской Арктики упоминается редко. Впервые этот так- сон был указан для Новой Земли как D. arctica var. typica Trautv. (Trautvetter, 1871), а затем для Сибири (Busch, 1918, 1919; Pohle, 1925). Во «Флоре СССР» (Tolmatchew, 1939) и в «Арктической флоре СССР» (Tolmatchew, 1975) D. arctica приводится в числе си- нонимов циркумполярного вида D. cinerea. Кропот- ливое исследование D. cinerea s. l., проведенное Бё- хером (Böcher, 1966), позволяет дифференцировать внутри агрегата формы, определенно не принадле- жащие к D. cinerea s. str. В частности, в арктических районах Сибири и Дальнего Востока выявлено несколько популяций растений, которые ранее нами и другими отече- ственными авторами (Yurtsev et al., 1979; Pospelova, Pospelov, 2007) были идентифицированы как D. arc- tica s. l. В настоящее время мы рассматриваем такие популяции как комплекс морфолого-географиче- ских рас, таксономический ранг которых пока не определен. Среди многообразия локальных популя- ций, объединяемых в этом комплексе, выделяются отдельные морфологические расы, имеющие доволь- но обширные ареалы. Характеристики этих рас и их распространение еще требуют уточнения. Значи- тельная часть этих растений может рассматриваться как сибирский аналог амфиатлантического D. arctica в ранге отдельного вида. Учитывая сходство мно- гих характеристик североатлантических и сибир- ских популяций, этот таксон предлагается имено- вать D. metaarctica. Draba metaarctica Petrovsky, sp. nova. — Крупка метаарктическая. — D. arctica auct. non J. Vahl: Yurtsev et al. 1979, Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol. 84, 6: 77, p. p. (quoad plantas ex Siberia arct.); Sekretareva, 2004, Vasc. Pl. Russian Arct. Adjac. Territ.: 34, р. р., Pospelova, Pospelov, 2007, Vasc. Fl. Taimyr Penins. Neighb. Terr.: 266, p. p.; Yurtsev et al. 2010, Checkl. Fl. Chukotkan tundra: 268; p. p. Perennial; caudex simple or branched, with compact leaf rosettes. Basal leaves broadly lanceolate or obovate, 3–20 × 2–6 mm, with entire or less often dentate (with 1 tooth on each side) margins, their surfaces pubescent with stellate and branched trichomes, margins with simple and 2-rayed trichomes 0.2–0.3 mm. Flowering stems 5–25 cm, moderately pubescent with branched, stellate and few simple trichomes; sometimes leafless, more often with 1–3 sessile leaves pubescent in the same way as basal ones. Racemes 5–15-flowered, elon- gated in fruit. Flowers: sepals ovate, 1.5–2 mm, petals white, 3–5 × 1.5–2 mm. Fruits oblongate or lanceolate, 6–10 × 2–3 mm, moderately pubescent with 2–5 -rayed (branched or furcate) trichomes. Style 0.2–1 mm, stig- ma distinctly wider than style. Seeds brown. Holotype (Fig. 3.): Chukotka Autonomous Area, «Wrangel Island (western part), valley of the Gussi- naya River — middle stream, near Leningradsky Creek mouth, on river terrace, in vicinity of hunter camp, 23 VII 1979, V. V. Petrovsky» (LE: LE01043442; iso- types — LE01043443, LE01043444, LE01043445). Affinity. The species differs from a related spe- cies D. arctica J. Vahl by smaller petals and (3–5 × 1.5–2 mm vs 3.5–6 × 1.8–2 mm), and smaller trichomes (0.2–0.3 mm vs 0.2–0.4 mm) on leaves and fruits. From D. oblongata R. Br. ex DC. it differs by leaf surfaces pu- bescent mainly with branched and stellate trichomes, by smaller (3–5 × 1.5–2 mm vs 3.5–5 × 1.5–2.5 mm) petals narrowed toward their top; by relatively slightly pubescent fruits with longer (0.2–1 mm vs 0.2–0.8 mm) and thinner styles. From D. taimyrensis Tolm. it is dis- tinguished by larger petals (3–5 × 1.5–2 mm vs 2.5–3 × 1.4–1.7 mm) and broader (2–3 mm vs 1.5–1.8 mm) fruits, also by more intense pubescence of flowering stems and fruits. Distribution. Arctic Asia: Yamal Peninsula, Taimyr, Arctic Yakutia, Chukotka and islands of Arctic Siberia. Многолетник с простыми или ветвящимися ка- удексами, несущими компактные розетки листьев. Листья розетки широколанцетные или обратнояй- цевидные, 3–20 × 2–6 мм, цельнокрайные, реже с 1 зубцом по бокам, с опушением из небольших ветви- стых и звездчатых волосков на поверхностях и про- стых и вильчатых волосков 0.2–0.3 мм дл. по краям и на черешках. Цветоносные стебли 5–25 см выс., умеренно опушенные ветвистыми, звездчатыми и немногими простыми волосками, иногда безлист- ные, чаще — с 1–3 сидячими листьями, опушенными аналогично розеточным. Соцветия — кисти, замет- но удлиняющиеся ко времени плодоношения, несут В. В. Петровский Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 80
Рис. 3. Голотип Draba metaarctica (LE01043442). Fig. 3. Holotype of Draba metaarctica (LE01043442). Виды агрегата Draba cinerea (Brassicaceae) на севере России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 81
5–15 цветков с овальными чашелистиками 1.5–2 мм дл. и белыми лепестками 3–5 × 1.5–2 мм. Плоды продолговатые или ланцетные, 6–10 × 2–3 мм, уме- ренно опушенные 2–5 -лучевыми (ветвистыми или вильчатыми) волосками, завершаются столбиком 0.2–1 мм дл. с отчетливо расширенным рыльцем. Се- мена коричневые. Голотип (рис. 3): Чукотский автономный округ, «Остров Врангеля, среднее течение р. Гусиной ниже устья ручья Ленинградский (левый приток), на террасе реки в окрестностях домика охотника, 23 VII 1979, П. Г. Жукова, В. В. Петровский» (LE: LE01043442; изотипы — LE01043443, LE01043444, LE01043445). Паратипы (все в LE): Остров Врангеля (запад- ная часть), среднее течение р. Гусиной, у домика пастухов, 29 VI 1969, В. В . Петровский. Западная Чукотка. Анюй- ское нагорье: бассейн р. Малый Анюй, р. Погынден, руч. Б. Куйвирыннет, у скал-останцов, 12 VII 1985, В. В. Пе- тровский, Т. В. Плиева; бассейн р. Погынден, р. Люпве- ем, у скал на N склоне, 13 VIII 1988, В. В. Петровский, Т. В . Плиева. Родство. От D. arctica J. Vahl отличается мень- шими размерами лепестков (3–5 × 1.5–2 мм против 3.5–6 × 1.8–2 мм) и более мелкими волосками (0.2– 0.3 мм против 0.2–0.4 мм) опушения на листьях и плодах. От D. oblongata отличается абсолютным пре- обладанием ветвистых и звездчатых волосков на ли- стьях, меньшими размерами лепестков (3–5 × 1.5–2 мм против 3.5–5 × 1.5–2.5 мм), суженных кверху; сравнительно слабо опушенными плодами, более длинным (0.2–1 мм против 0.2–0.8 мм) и более уз- ким столбиком. От D. taimyrensis Tolm. отличается более крупными размерами лепестков (3–5 × 1.5– 2 мм против 2.5–3 × 1.4–1.7 мм) и большей шириной плодов (2–3 мм против 1.5–1.8 мм), более интенсив- ным опушением цветоносных стеблей и плодов. Распространение. Арктические районы Азии. Крайняя западная популяция вида отмечена на п-ове Ямал, крупные популяции зафиксированы на Таймыре, в арктической Якутии, на Чукотке и на островах сибирского сектора Арктики. Draba taimyrensis Tolm. 1975, Fl. Arct. URSS, 7: 135. — Lectotype (Petrovsky, designated here): «Таймырский п-ов, северное побережье Таймыр- ского озера, р. Яму-Байкура, на галечнике бере- га залива, 12 VIII 1947, М. И. Велликайнен» (LE: LE01037584, isolectotype — LE01037585). Два гербарных образца, на базе которых было со- ставлено первоописание D. taimyrensis (Tolmatchew, 1975), к сожалению, на момент описания сохрани- лись в неудовлетворительном состоянии и не дава- ли полного представления обо всей популяции, к которой принадлежит первоначальный материал. Затрудняясь в определении родства D. taimyrensis, Толмачёв в предварительном порядке поместил этот вид в ряд Lacteae Tolm. (Tolmatchew, 1975), не ис- ключая и его гибридогенного происхождения. Впо- следствии собранные новые гербарные образцы дали основание сближать D. taimyrensis с видами ря- дов Lacteae и Сinereae Tolm. (Elven, 2007–). Сейчас в фондах Гербария LE мы располагаем достаточно многочисленной коллекцией образцов D. taimyrensis c востока Таймырского п-ова, в том числе и из рай- она, где были собраны типовые образцы. Изучение этих материалов позволяет уточнить положение D. taimyrensis в системе рода. По сочетанию основ- ных морфологических признаков большинство ис- следованных растений более всего напоминают мелкие экземпляры D. arctica s. str. Сравнительно немногочисленная коллекция, представляющая ло- кальную популяцию из locus classsicus (восточное побережье Таймырского озера), тем не менее, свиде- тельствует о высокой вариабельности D. taimyrensis. У части растений в опушении листьев преобладают (иногда — абсолютно) крупные ветвистые волоски, характерные для D. arctica s. str. Сходство с этим таксоном дополняют слабо опушенные продолгова- то-ланцетные плоды, широколанцетные, заострен- ные кверху розеточные листья и во многих случа- ях — отсутствие стеблевых листьев. У некоторой части растений в опушении большинства листьев присутствует множество простых волосков и их доля иногда превышает 50 %. Такой тип опушения характерен и для сибирских растений D. oblongata. Однако небольшие размеры растений и своеобраз- ное сочетание признаков, по отдельности присущих другим близкородственным таксонам, придают рас- тениям типовой популяции D. taimyrensis облик, позволяющий визуально отмечать их в природе и довольно успешно распознавать среди других мор- фологически сходных представителей агрегата при камеральном исследовании. Следует заметить, что опушение цветоносных стеблей, цветоножек и пло- дов у D. taimyrensis широко варьирует в пределах ло- кальных популяций, что нередко усложняет иденти- фикацию образцов. По внешнему облику растения D. taimyrensis наи- более сходны с таймырскими образцами D. parvisili- quosa, отличаясь от последних прежде всего более жесткими листьями розетки, продолговато-лан- цетными плодами, тонкими (нередко извилисты- ми) цветоносными стеблями, более узкими лепест- ками и сравнительно слабым опушением плодов и цветоносных стеблей. В опушении розеточных листьев пропорции волосков разных типов замет- В. В. Петровский Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 82
но варьируют, но, как правило, преобладают не- крупные ветвистые (многолучевые). В отличие от более теплолюбивых популяций D. parvisiliquosa, растения D. taimyrensis чаще селятся на открытых щебнистых местообитаниях, слабо заснеженных зимой: вершинах поднятий (гребней и отдельных холмов), осыпных склонах, оползнях. Хорошо раз- витые многолетние экземпляры D. taimyrensis обыч- но имеют удлиненные, многократно ветвящиеся ка- удексы с розетками листьев, образующими рыхлые дерновинки, тогда как для аналогичных образцов D. parvisiliquosa более характерны плотные, нерас- члененные дерновинки из компактных розеток на коротких каудексах. Судя по имеющимся гербарным материалам и не- многочисленным литературным источникам, ареал D. taimyrensis невелик: пока местонахождения вида известны только в пределах Таймырского п-ова и на северо-западе Анабарского плато. Популяции этого таксона могли сформироваться сравнительно не- давно в перигляциальной зоне ныне исчезнувших ледников центрального Таймыра на базе одной или нескольких форм агрегата D. cinerea. Вполне воз- можно, что исходная форма морфологически была сходна с современными таймырскими популяциями D. parvisiliquosa. Одновременное существование по- пуляций этих двух таксонов по соседству в некото- рых пунктах Таймыра также свидетельствует в поль- зу подобного предположения. Ключ для определения видов агрегата Draba cinerea на севере России 1. Растения 6–25 см выс., зеленовато-серые, с 0–6 ли- стьями на стебле и плотной розеткой прикорневых листьев, покрытых плотным опушением из мелких (0.2 –0.3 мм) ветвисто-звездчатых (многолучевых) во- лосков, а иногда и немногочисленными простыми рес- ничками по краям оснований листьев. Кисть в начале цветения компактная, при плодоношении заметно уд- линяющаяся, лепестки белые, 3–5 мм дл., стручочки 5–10 мм дл., продолговато-овальные или продолго- ватые, нередко заметно суженные к верхушке, плотно опушенные мелкими ветвистыми волосками ................... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... ........ D . cinerea. + Растения с другим комплексом признаков ................... 2. 2. Растения низкорослые (5–10 см), цветоносные стебли безлистные или изредка с 1 листом ................................. 3. + Растения более крупные, цветоносные стебли с 1–2 и более стеблевыми листьями ............................................... 8. 3. Растения образуют небольшие плотные дерновинки, цветки мелкие, с лепестками 3–4 × 1.5–2 мм, плоды 4–10 мм дл. ............................................................................... 4. + Растения образуют небольшие рыхлые дерновинки или одиночные розетки, цветки и плоды более круп- ные ............................................................................................... 7. 4. Листья розетки густо опушены длинными простыми волосками с примесью мелких вильчатых и ветвистых ......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... ..... 5. + Листья розетки со смешанным (примерно в равной пропорции) опушением из многолучевых ветвистых, простых и вильчатых волосков ......................................... 9. 5. Все растение выглядит седоватым от интенсивного опушения из мелких ветвистых волосков; цветоносные стебли обычно безлистные, лишь немного удлиняются при плодоношении, образуя компактные кисти; плоды густо опушенные, короткие (4–8 мм), эллиптические, слегка вздутые, с коротким толстым столбиком .............. ......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .... D. arctogena. + Растения с плодами и цветоносными стеблями, негу- сто, но равномерно опушенными мелкими ветвистыми волосками; цветоносные стебли с 1 листом или без- листные, после цветения заметно удлиняются, обра- зуя продолговатую кисть; плоды продолговатые (5–10 мм), нередко вверху суженные .......................................... 6. 6. Растения обычно с красно-фиолетовой окраской пло- дов и опушенных ветвистыми волосками цветоносных стеблей; последние обычно без листьев, при плодоно- шении больше удлиняются в нижней половине, кисть остается компактной; плоды 6–10 мм дл., ланцетные или продолговато-ланцетные, средне или густо опу- шенные, с небольшим столбиком, слегка раздвоенным вверху ................................................................ D. tolmatchevii. + Растения целиком зеленовато-серые, с менее интен- сивным опушением плодов и цветоносных стеблей, со- стоящим из очень мелких ветвистых и простых воло- сков; на части стеблей нередко отмечаются 1–2 листа, цветоносная часть стеблей (кисть) при плодоношении обычно удлиняется; плоды 5–7 мм дл., продолговатые, притупленные или кверху суженные, слабо опушен- ные, с несколько расширенным вверху столбиком ......... ......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .... D. tundrostepposa. 7. Цветоносные стебли обычно безлистные, опушены звездчатыми и ветвистыми волосками, после цветения кисти почти не удлиняются, плоды продолговато-лан- цетные или продолговато-обратнояйцевидные, слабо опушенные 2–4 -лучевыми волосками ................................. ......... .......... .......... ........ D. taimyrensis (см. также ступень 9). + Цветоносные стебли с 1 листом, реже безлистные, гу- сто опушенные ветвистыми и простыми волосками, после цветения заметно удлиняющиеся, плоды эллип- тические или овальные, плотно или умеренно опушен- ные ветвистыми многолучевыми волосками .................... ......... .......... .......... ... D. parvisiliquosa (см. также ступень 9). 8. Листья розетки опушены преимущественно круп- ными ветвистыми волосками с примесью простых и вильчатых, цветоносные стебли негусто опушенные прижатыми звездчато-ветвистыми волосками, лепест- ки 3–3.5 × 1.5–2 мм, плоды 4–8 × 1.5 –2.5 мм, негусто опушенные звездчатыми и простыми волосками ........... ......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... D. metaarctica. + Листья розетки опушены крупными ветвистыми и простыми волосками приблизительно в равной про- порции, цветоносные стебли густо опушены ветвисты- ми, а нередко и простыми отстоящими волосками, ле- Виды агрегата Draba cinerea (Brassicaceae) на севере России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 83
пестки 3.5 –4 × 1.5 –2.5 мм, плоды 5–9 × 2–3 мм, густо опушенные ветвистыми волосками ............ D. oblongata. 9. Цветоносные стебли тонкие, 1–1 .5 мм в диам., неред- ко извилистые, слабо опушенные отстоящими ветви- стыми волосками, стеблевой лист (если он есть) ши- роколанцетный, сужающийся к основанию. Листья розетки от продолговато-эллиптических до широко- ланцетных, обычно с хорошо выраженной на нижней стороне срединной жилкой. В опушении листьев пре- обладают некрупные (0.2 –0.3 мм) ветвистые волоски, а по краям нередки простые. Плоды ланцетные, слабо опушенные мелкими 2–4-лучевыми волосками ............. .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... D. taimyrensis. + Цветоносные стебли более 1.5 мм в диам., прямые, плотно или умеренно опушенные ветвистыми волоска- ми. Стеблевые листья обратнояйцевидные, нередко с 1 зубцом с каждой стороны. Листья розетки от овальных до эллиптических, без заметной срединной жилки на нижней стороне листа. В опушении листьев преобла- дают более мелкие (0.1–0 .25 мм) ветвистые волоски, к которым нередко примешиваются простые и неко- торое количество более крупных ветвистых. По краям листьев обычны жесткие простые волоски (реснички). Плоды овальные или эллиптические, обычно густо опушенные преимущественно ветвистыми волосками, иногда слегка выпуклые .......................... D. parvisiliquosa. Характерной особенностью агрегата D. cinerea является частое совместное произрастание попу- ляций близкородственных таксонов и обилие про- межуточных форм даже в островных популяциях, уже длительное время находящихся в генетической изоляции от других видов агрегата. Можно предпо- ложить, что возниикновение множества вариаций связано с процессами интенсивного формообразо- вания, имевшими место в периоды осушения терри- тории арктического шельфа. Многократное увели- чение численности популяций на освобождавшихся от моря пространствах сопровождалось возрастани- ем количества мутаций и расширением экологиче- ской амплитуды видов — особенно видов-пионеров, каковыми в Арктике являются многие представи- тели рода Draba. Большинство таксонов агрегата D. cinerea относятся именно к этой категории. Со- кращение территории осушавшегося шельфа в свя- зи с трансгрессией моря сопровождалось серьезной трансформацией ареалов: перемещением их границ, расчленением ареалов на отдельные изолированные фрагменты и даже полным исчезновением попу- ляций некоторых видов. Современное распростра- нение таксонов агрегата D. cinerea позволяет пред- ставить краткую версию их новейшей истории (со времени последнего осушения российского сектора арктического шельфа). Ко времени максимального осушения шельфа северные пределы распростране- ния агрегата совпадали с побережьями Полярного бассейна, где, по-видимому, мог сформироваться сравнительно мезоморфный комплекс D. arctica s. l. — D. oblongata. По мере наступления моря ареа- лы этих видов смещались к югу, и в настоящее вре- мя их северная граница прослеживается на остро- вах Полярного бассейна и северных побережьях Евразии. Cходным образом отступала и северная граница всего агрегата D. cinerea s. l., популяции которого на огромных шельфовых пространствах заметно дифференцировались в разных районах. Современное состояние этих популяций заслужи- вает специального и тщательного рассмотрения. По периферии горных массивов Таймыра (Бырранга и др.), а после таяния ледников — и непосредственно в горах эколого-географическое обособление попу- ляций происходило (а возможно, и продолжается) более интенсивно. Освобождавшиеся от льда тер- ритории могли заселяться одновременно с разных направлений популяциями, уже достаточно обосо- бившимися экологически и морфологически. Из- ложенная версия может объяснить одновременное присутствие в одних и тех же пунктах, а иногда и непосредственно по соседству популяций несколь- ких таксонов агрегата. Южная граница распро- странения видов агрегата в Евразии еще требует уточнения и детализации в отношении каждого рас- сматриваемого таксона. Литература | References Böcher T. W. 1966. Experimental and cytological studies on plant species: IX. Some Arctic and montane crucifers // Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. B . 14, No 7. P. 1–85. Böcher T. W., Holmen K., Jakobsen K. 1968. The flora of Greenland. Copenhagen: Haase. 312 p. Busch N. A . 1918. Études sur les espèces du genre Draba de la Sibérie et de l’Extrême Orient // Bull. Acad. Sci. Russ. Ser. 6. Vol. 12, pt. 2, No 15. P. 1631–1648. [In Russian] (Буш Н. А . 1918. К познанию рода Draba Сибири и Дальнего Востока // Изв. Рос. акад. наук. Сер. 6. Т. 12, ч. 2, No 15. С . 1631–1648). Busch N. A. 1919. Rod Draba (Dill.) L. [Genus Draba (Dill.) L.] // Flora Sibiriae et Orientis Extremi. Vol. 3 . Petrograd. P. 292–392. [In Russian] (Буш Н. А . 1919. Род Draba (Dill.) L. // Флора Сибири и Дальнего Востока. Вып. 3. Петроград. С . 292–392). Cody W. J. 1996. Flora of the Yukon Territory. Ottawa: NRC Research Press. 643 p. Dorofeyev V. I. 2017. Additions to the type collection of Cruciferae Juss. (Brassicaceae Burnett) of Siberia and Russian Far East kept in Herbarium of V. L . Komarov Botanical Institute (LE) // Turczaninowia. Vol. 20, No 1. P. 127–148. [In Russian with English abstract] (Доро- феев В. И. 2017. Дополнения к коллекции типов сем. Cruciferae Juss. (Brassicaceae Burnett) Сибири и рос- сийского Дальнего Востока Гербария Ботанического института им. В . Л. Комарова (LE) // Turczaninowia. В. В. Петровский Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 84
Т. 20, No 1. С . 127 –148). https://doi.org/10.14258/ turczaninowia.20.1 .12 Dorofeyev V. I. 2018. Sem. Brassicaceae Burnett (Cruciferae Juss.) [Fam. Brassicaceae Burnett (Cruciferae Juss.)] // Catalogue of the type specimens of the vascular plants from Siberia and the Russian Far East kept in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute (LE). Part 2. St. Petersburg; Moscow: KMK Scientific Press. P. 279–365. [In Russian] (Дорофеев В. И. 2018. Сем. Brassicaceae Burnett (Cruciferae Juss.) // Каталог типовых образцов сосудистых растений Сибири и российского Дальнего Востока, хранящихся в Гербарии Ботанического инсти- тута им. В. Л. Комарова РАН (LE). Ч . 2 . СПб.; М.: Т-во науч. изд. КМК. С . 279–365). Ekman E. 1929. Studies in the genus Draba // Svensk Bot. Tidskr. Bd. 23, H. 4 . S . 476–495. Elven R. (Ed.) . 2007– . Panarctic Flora / Nat. Hist. Museum, Univ. Oslo. http://panarcticflora.org/ (Accessed 08.11.2018). Hopkins D. M . 1976. Sea level history in Beringia during the past 250 000 years // Beringia in Cenozoic. Vladivostok. P. 9 –27 . [In Russian with English abstract] (Хопкинс Д. М. 1976. История уровня моря в Берингии за послед- ние 250 000 лет // Берингия в кайнозое: Материалы всесоюз. симп. «Берингийская суша и ее значение для развития голаркт. флор и фаун в кайнозое». Владиво- сток: ДВНЦ АН СССР. С. 9–27). Hultén E. 1937. Outline of the history of arctic and boreal biota during the Quarternary period. Stockholm: Bokförlags aktiebolaget Thule. 211 p. Hultén E. 1971. The circumpolar plants. II // Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. Ser. 4. Vol. 13, No 1. 463 p. Hultén E., Fries M. 1986. Atlas of North European vascular plants. Koenigstein: Koeltz Scientific Books. Vols. 1–3 . XVIII + 1172 p. Kozhevnikov Ju. P. 1996. Genus Draba L. (Brassicaceae) in paeninsula Taimyr // Novitates Syst. Pl. Vasc. T. 30. P. 79– 96. [In Russian] (Кожевников Ю. П . 1996. Род Draba L. (Brassicaceae) на полуострове Таймыр // Новости сист. высш. раст. Т. 30. С . 79–96). Mulligan G. A. 1974. Confusion in the names of three Draba species of the Arctic: D. adamsii, D. oblongata, and D. corymbosa // Canad. Journ. Bot. Vol. 52, No 4. P. 791– 793. https://doi.org/10.1139/b74-102 Nikiforova O. D . 1994. Draba L. — Krupka [Draba L. — Whit- low-grass] // Flora Sibiriae. T. 7: Berberidaceae — Gros- sulariaceae. Novosibirsk: Nauka. P. 108–134. [In Russian] (Никифорова О. Д . 1994. Draba L. — Крупка // Флора Сибири. Т. 7: Berberidaceae — Grossulariaceae. Новоси- бирск: Наука. С. 108–134). Pohle R. 1925. Drabae asiaticae // Feddes Repert. Beih. Bd. 32. 226 p. Pospelova E. B ., Pospelov I. N . 2007. Vascular flora of Taimyr peninsula and neighboring territories. Pt. 1: The annotated list of flora and his [sic! — V. P.] common analysis. Moscow: KMK Scientific Press. 457 p. [In Russian] (Поспело- ва Е. Б ., Поспелов И. Н . 2007. Флора сосудистых рас- тений Таймыра и сопредельных территорий. Ч. 1: Анно- тированный список флоры и ее общий анализ. М .: Т-во науч. изд. КМК. 457 с.) . Sekretareva N. A . 2004. Vascular plants of Russian Arctic and adjacent territories. Moscow: KMK Scientific Press. 131 p. [In Russian] (Секретарёва Н. А . 2004. Сосудистые расте- ния Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: Т-во науч. изд. КМК. 129 с.). [Tolmatchew] Tolmatschew A. I. 1932a. Materialen zur Flora des Rayons des Polaren Geophysischen Observatoriums Matotschkin Schar und der angrenzenden Teile von Novaje Zemlja. Pt. 2 // Trav. Mus. Bot. Acad. Sc. URSS. T. 25. P. 101–120. [In Russian] (Толмачёв А. И . 1932a. Мате- риалы для флоры района полярной геофизической обсерватории Маточкин Шар и сопредельных частей Новой Земли. Ч. 2 // Труды Бот. муз. АН СССР. Т. 25. С. 101–120). Tolmatchew A. I. 1932b. Flora tsentralnoi chasti Vostochnogo Taimyra. Chast 2 [Flora of central part of Eastern Taimyr. Pt. 2] // Trudy Polyarn. Komiss. / Akademiya Nauk SSSR. Vol. 13. P. 5–75. [In Russian] (Толмачёв А. И . 1932b. Флора центральной части Восточного Таймыра. Ч . 2 // Труды Полярн. Комис. / Акад. наук СССР. Вып. 13. С. 5 –75). [Tolmatchew] Tolmatschev A. I. 1939. Rod Krupka — Draba L. [Genus Whitlow-grass — Draba L.] // Flora URSS. T. 8. Mosqua; Leningrad: Ed. Acad. Sci. URSS. P. 371–454. [In Russian] (Толмачёв А. И. 1939. Род Крупка — Draba L. // Флора СССР. Т. 8. M.; Л.: Изд-во АН СССР. С . 371–454). [Tolmatchew] Tolmatchev A. I. 1975. Rod Draba L. — Krupka [Genus Draba L. — Whitlow-grass] // Flora Arctica URSS. Fasc. 7. Leninopoli: Nauka. P. 106–155. [In Russian] (Тол- мачёв А. И. 1975. Род Draba L. — Крупка // Арктиче- ская флора СССР. Вып. 7. Л.: Наука. С . 106–155). Trautvetter E. R . 1871. Conspectus florae insularum Nowaja- Semlja // Acta Horti Petrop. T. 1 . P. 43–88 . Yurtsev B. A . 1976. Problems of the Late Cenozoic paleogeog- raphy of Beringia (a phytogeographic evidence) // Berin- gia in Cenozoic. Vladivostok. P. 101–120. [In Russian with English abstract] (Юрцев Б. А . 1976. Проблемы поздне- кайнозойской палеогеграфии Берингии в свете бота- нико-географических данных // Берингия в кайнозое: Материалы всесоюз. симп. «Берингийская суша и ее значение для развития голаркт. флор и фаун в кайно- зое». Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С . 101–120). Yurtsev B. A., Koroleva T. M ., Petrovsky V. V., Polozova T. G., Zhukova P. G ., Katenin A. E . 2010. Checklist of flora of the Chukotkan tundra. St. Petersburg: VVM Ltd Publ. 628 p. [In Russian with English summary (p. 619–624)] (Юрцев Б. А ., Королёва Т. М., Петровский В. В., Полозова Т. Г., Жукова П. Г., Катенин А. Е . 2010. Конспект флоры Чу- котской тундры. СПб.: ВВМ. 628 с.). Yurtsev B. A., Petrovsky V. V., Korobkov A. A ., Koroleva T. M., Razhivin V. Yu. 1979. A review of the geographic distribution of vascular plants of the Chukotka tundra (the northeastern Asia). Comm. 2 // Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir. Otd. Biol. Vol. 84, fasc. 6. P. 74–83. [In Russian] (Юрцев Б. А ., Петровский В. В., Коробков А. А ., Коро- лёва Т. М., Разживин В. Ю . 1979. Обзор географическо- го распространения сосудистых растений Чукотской тундры. Сообщ. 2 // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 84, вып. 6. С. 74–83). Виды агрегата Draba cinerea (Brassicaceae) на севере России Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 85
Zhukova P. G ., Petrovsky V. V. 1984. A cytotaxonomical study of some species of the family Brassicaceae in Northern Asia // Bot. Zhurn. Vol. 69, No 2. P. 237–240. [In Russian] (Жукова П. Г., Петровский В. В. 1984. Цитотаксоно- мическое изучение некоторых видов крестоцветных (Brassicaceae) из Северной Азии // Бот. журн. Т. 69, No 2. С . 236–240). Zhukova P. G ., Petrovsky V. V. 1987. Chromosome numbers and taxonomy of some plant species from the Northern Asia regions // Bot. Zhurn. Vol. 72, No 12. P. 1617–1624. [In Russian] (Жукова П. Г., Петровский В. В. 1987. Чис- ла хромосом и таксономия некоторых видов растений из районов Северной Азии // Бот. журн. Т. 72, No 12. С. 1617–1624). В. В. Петровский Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 86
E. Tz. Gabrielian Поступила в редакцию | Submitted: 20.08.2018 Принята к публикации | Accepted: 21.12.2018 Sorbus orbiculata (Rosaceae), a new species from Caucasus, North-East Anatolia and North-West Iran Sorbus orbiculata (Rosaceae) — новый вид с Кавказа, из Северо-Восточной Анатолии и Северо-Западного Ирана E. Tz. Gabrielian Institute of Botany after A. L. Takhtajyan, National Academy of Sciences of the Republic of Armenia Department of Taxonomy and Geography of Higher Plants Acharyana Str., 1, Yerevan, 0040, Republic of Armenia botany2008@gmail.com Э. Ц. Габриэлян Институт ботаники им. А. Л. Тахтаджяна НАН Республики Армения Отдел систематики и географии высших растений ул. Ачаряна, 1, Ереван, 0040, Республика Армения botany2008@gmail.com DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.87 Abstract. Long-standing observations of plants named by Yu. D. Zinserling (1939) Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex S. Schauer var. orbiculata Zinserl., nom. inval., descr. ross., and later described by us as S. umbellata (Desf.) Fritsch var. orbiculata Gabri- elian (1978), allowed to identify significant additional features to clearly distinguish them from typical plants of S. graeca. We propose to consider these plants as an independent species S. orbiculata (Gabrielian) Gabrielian, comb. et stat. nov. Distinctive features of this species from S. graeca, as well as from other closely related species S. umbellata and S. taurica Zinserl. are shown. Keywords: Sorbus graeca complex, S. orbiculata, Caucasus, North-East Anatolia, North-West Iran, new species, distinctive fea- tures, key for determination of closely related species. Аннотация. Многолетние наблюдения в природе за растениями, названными Ю. Д . Цинзерлингом (Zinserling, 1939) как Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex S. Schauer var. orbiculata Zinserl., nom. inval., descr. ross ., а позднее описанными нами как S. umbellata (Desf.) Fritsch var. orbiculata Gabrielian (1978), позволили выявить существенные дополнительные признаки, четко отличающие их от типичных растений S. graeca. Эти растения мы предлагаем рассматривать в ранге самостоятель- ного вида S. orbiculata (Gabrielian) Gabrielian, comb. et stat. nov. Показаны его отличия от S. graeca, а также от других близкородственных видов S. umbellata и S. taurica Zinserl. Ключевые слова: комплекс Sorbus graeca, S. orbiculata, Кавказ, Северо-Восточная Анатолия, Северо-Западный Иран, но- вый вид, отличительные признаки, ключ для определения близкородственных видов. In the 1952–1955, when I studied for PhD in Len- ingrad, my teacher, the world famous scientist A. L. Takhtajan proposed to me to do an investigation of the Caucasian species of the genus Sorbus L., which was found an extremely complicated group (Gabri- elian, 1958a, b). According to Takhtajan it was better to start research of the Sorbus from Armenia. He was sure that I should find new species there. Afterwards, I described several species from there. At first several Sorbus species in the vicinity of Yerevan were collected and I was well-informed about interesting specimens of S. graeca (Spach) Lodd. ex S. Schauer from the vicin- ity of Kajaran in Zangezur collected by A. B. Schel- kovnikov and E. I. Kara-Murza (1900–2500 m, 26 VII 1929 — ERE 21400, ERE 214001, ERE 28481), and by S. G. Tamamschjan (9–10 VIII 1927 — ERE 21405, ERE 28482). At the beautiful Mount Allu were found 5 taxa of Sorbus growing together: S. graeca var. graeca and var. orbiculata Zinzerl. (ERE 61760, ERE 59271, ERE 59272), S. subfusca (Ledeb. ex Nordm.) Boiss. (ERE 31297, ERE 59332–59338), S. roopiana Bordz. (= S. dualis Zinserl.) (ERE 31507, ERE 59234, ERE 64950, ERE 64951) and S. aucuparia L. (ERE 61700, ERE 61746). Unfortunately, after many years this in- teresting place disappeared, because Mount Allu con- tained uranium ore and was fully dug-out. Every time I was in Zangezur near Kajaran, I remembered about these amazing mount, and on 10th October 2002, being there again I collected in the Yaghlu gorge (left bank of river Kajarantz, 2200–2300 m — ERE 166035, ERE 166036) the plants which were named by Yu. D. Zin- serling (1939) S. graeca var. orbiculata Zinserl., nom. inval., descr. ross. because of the mainly orbicular leaves, and described later by us as S. umbellata (Desf.) Fritsch var. orbiculata Gabrielian (1978). Also I dug up one specimen of this plant, which was planted in the Botanical Garden at Yerevan for study in details during all seasons. 2018 49: 87–92 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
Sorbus is taxonomically one of the most compli- cated genera in the Rosaceae family. While studying the representatives of such a difficult genus, previous authors usually based their work on the shape of the leaves without taking into consideration the ampli- tude of their variation. The leaf shape of Sorbus var- ies according to the ecological conditions, the phases of vegetation, abundance of snowfall, freezing of the shoots, etc. Therefore it is necessary to use besides the leaves some more constant characteristics such as morphological, anatomical structure of flowers, fruits, wood and etc. Comparative anatomical studies of the wood, tests of fruit anatomy for starch, tannin, suberin content in the cells and the degree of sclerenchyma- tization have revealed some new constant characters to distinguish S. graeca var. graeca and var. orbiculata. These features, as well as anatomy, shape, size and co- lour of lenticels and their distribution on the fruit sur- face showed that they are very important in delimiting separate species — S. graeca and S. orbiculata. When examining S. orbiculata in nature, numerous diversities were observed on the same shrub or branch. The leaves gathered in early spring differ very much in shape, tex- ture and pubescence from mature leaves. The leaves of branches with fruits are absolutely other than leaves of totally vegetative shoots. If these two branches are mounted on the same sheet, this can often cause misun- derstanding and be determined as two different species (Gabrielian, 1958a, b). All the above allowed me to introduce S. umbellata var. orbiculata as an independent species. Sorbus orbiculata (Gabrielian) Gabrielian, comb. et stat. nov. ≡ S. umbellata (Desf.) Fritsch var. orbiculata Gabrielian, 1978, Ryabiny (Sorbus L.) Zapadnoi Azii i Gimalayev: 175. — S. graeca (Spach) Lodd. ex S. Schauer (cum auct. comb. Hedl.) var. orbiculata Zinserl. 1939, Fl. URSS, 9: 398, tab. 26, 10, nom. inval., sine descr. lat. — S. creti- ca (Lindl.) Fritsch et Rech. f. orbiculata Kárpáti, 1960, Feddes Repert. 62, 2–3: 171, nom. inval., sine typo. — S. graeca var. orbiculata Gabrielian, 1961, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 23: 491, nom. inval., sine descr. lat., sine typo. — S. umbellata var. orbiculata Gabrielian, 1972, Fl. Turkey, 4: 155, nom. inval., sine descr. lat., sine typo. Shrub 2–4 m tall. Bark brown-reddish, with numer- ous white round lenticels. Buds 8–11 mm long, acute, sticky, green, with red border. Leaves of fruiting shoots 9–11 cm long, orbicular, rarely suborbicular or widely elliptic, slightly lobate, at margins with irregular small more or less obtuse brown-pointed denticles; beneath with greyish-white, not tightly accumbent pubescence, above glabrous, more or less glossy; leaves of vegetative shoots in the beginning of the flowering very variable in shape and size. Petioles pubescent. Veins 7–8(9)-paired. Inflorescence compound-corymbose, strongly short- branched in upper part. Calyx lobes 4–5 mm long, tri- angular, lanate. Flowers 18–20 mm diam., petals ob- ovate, unguiculate, 2–3 mm remote from each other; anthers creamy-white. Gynoecium hemisyncarpous, ovary semiinferior, with 2 free stylodia, bilocular. Fruits globose, 13–15(17) mm diam., red, densely covered by round whitish lenticels. Seeds 8–9 mm long, elliptic- triangled, dark brown. Fl. V–VI, fr. IX–X. — Fig. 1, 2. Holotype (Fig. 3): “Арм. ССР [Arm. SSR], Zangezur, Kadjaran, m. Allu ex adverso pag. Schabadin, in decliviis boreali-occidentalis, 2300 m, 26 VIII 1952, E. Gabrielian” (ERE: barcode ERE0001153 (on the la- bel: ERE 59270); isotypes — E00010853 (ERE 61765), ERE0001156 (ERE 59269), ERE0001157 (ERE 66330), ERE0001155 (ERE 66331), LE). Affinity. The diagnostic features distinguishing S. orbiculata from closely related species of S. graeca complex are given below in the key for identification (p. 91), and the differences from the most closely rela- ted S. graeca are presented in the Table. S. orbiculata differs from S. graeca also by diploid chromosome number 2n = 34 (Armenia, near Vanadzor (Kirovakan, Dimatz), 7 VI 1975, Gabrielian and Jankun — ERE 59280), whereas S. graeca has a tetraploid (4x) chromosome number 2n = 68 (Jankun, Gabrielian, 1979: 20). But by mistake of A. Jankun it was cited as S. umbellata var. cretica. Habitat. Rocky slopes, oak forests, upper limits of forests, shrubbery, on limestones; 1400–2500 m. Distribution. Republic of Abkhazia (vicinity of Ritsa Lake); Georgia (Javakheti); Republic of Armenia: Upper Akhuryan, Aragats, Lori, Ijevan, Aparan, Sevan, Gegham, Yerevan, Darelegis, Zangezur and Meghri Fig. 1. Inflorescence of Sorbus orbiculata. E. Tz. Gabrielian Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 88
Table. Diagnostic characters of Sorbus orbiculata and S. graeca Character Sorbus orbiculata Sorbus graeca Shrub or tree shrub 2–4 m tall tree 7–10 m tall Bark brown-reddish, with many whitish lenticels grey-reddish, lenticels almost absent Buds 8–11 mm long, acute, sticky, green, with red border 4–7 mm long, obtuse, not sticky, brown Leaves of fruiting shoots 9–11 cm long, round, rarely widely elliptic, slightly lobate 5–8 cm long, obovate, cuneate, not lobate Leaves of vegetative shoots strongly various in size and shape the same as on fruiting shoots Leaf margin irregularly denticulate with small more or less obtuse brown-pointed teeth regularly dentate with large sharp teeth Leaves above more or less glossy glossy Pubescence beneath the leaves greyish-white, not tightly accumbent white, tightly accumbent Veins 7–8(9) pairs 6–7(8) pairs Inflorescence compound-corymbose, strongly short-branched in upper part corymbose Calyx lobes 4–5 mm long, triangular, lanate 2–3 mm long, narrowly triangular, lanate Flowers 18–20 mm diam., petals obovate, unguiculate, remote from each other 15–16 mm diam., petals oval, not un- guiculate, adjoined each other Fruits 13–15(17) mm diam., globose, red, densely covered with round lenticels 8–9 mm diam., ellipsoid or round, red, without or with several unnoticeable lenticels Seeds 8–9 mm long, elliptic-triangle, dark brown 6–7 mm long, narrowly elliptic, light brown Fig. 2. Fruits of Sorbus orbiculata. Sorbus orbiculata (Rosaceae), a new species from Caucasus, North-East Anatolia and North-West Iran Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 89
Fig. 3. Holotype of Sorbus orbiculata (ERE0001153). E. Tz. Gabrielian Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 90
Fig. 4. The drawing from «Flora of Armenia» (1958, vol. 3: tab. 83, by Z. V. Kobyletskaya): upper branch — Sorbus orbiculata, lower branch — S. graeca. floristic regions; Nagorno-Karabakh Republic; Republic of Azerbaijan: Talysh, Nakhchivan Autonomous Republic; Turkey: North-East Anatolia; North-West Iran. In consummation I want to reproduce the drawing from the “Flora of Armenia” (1958, vol. 3: tab. 83) made by a remarkable artist Z. V. Kobyletskaya which clearly demonsrtrates the distinctions between the two taxa (Fig. 4). The upper branch with specific leaves and compound-corymbose inflorescence is S. orbiculata and the lower branch is typical S. graeca with quite other leaves and corymbose inflorescence. The nomenclature of S. graeca and S. umbellata (= Crataegus umbellata Desf.) is very difficult. It is also complicated by inclusion of two distinct elements in Desfontain’s original Crataegus umbellata. The neotype of C. umbellata designated by J. J. Aldasoro et al. (2004: 105) is the element which is also referable to S. flabellifolia, the type of which is not designated. One of the Desfontain’s elemets is referable to S. graeca, a synonym of S. umbellata var. cretica (Lindl.) C. K. Schneid. (R. D. Meikle, in litt.) (Gabrielian, 1961, 1972, 1978). In that time I had not seen yet the holotype of S. cretica (Lindl.) Fritsch. However R. D. Meikle and P. H. Davis advised me to recognize S. graeca as a synonym of S. cretica. But afterwards when I had seen in Cambridge the sample collected by J. Lindley from Crete and arranged the left branch on the sheet as the lectotype of S. cretica, I realized that it differs from a typical S. graeca. Now I prefer to consider them as two different species. Considering that it would be helpful to recognize the taxa of complicated Sorbus graeca complex I present a very short key for their identification. 1. Leaves light green above, densely appressed white- tomentose beneath; teeth large, subobtuse, broad at base, 10–15 on each side, veins 5–7(8)-paired ........................... 2. + Leaves dark green above, loosely and rather thinly tomentose beneath; teeth irregular, small, acute, 20–35 on each side, veins 7–8(9)-paired .............................................. 3. 2. Leaves small, orbicular, broadly ovate or elliptic-obovate, base and apex usually rounded ......................... S . umbellata. + Leaves bigger, obovate to subrhombic, acuminate, base cuneate ........................................................... S . taurica Zinserl. 3. Leaves various in size and shape, those on fruiting- shoots with rounded base, and weakly lobate margins. Inflorescence compound-corymbose, shortly branched in upper part. Fruit fully covered by light lenticels .................. .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .... S . orbiculata. + Leaves of fruiting and vegetative shoots are similar, with more or less cuneate base and never lobate on margin. Inflorescence corymbose. Fruit without or with several inconspicuous lenticels ............................................. S . graeca. References Aldasoro J. J., Aedo C., Garmendia F. M., de la Hoz F. P., Na- varro C. 2004. Revision of Sorbus subgenera Aria and Torminaria (Rosaceae — Maloideae) // Systematic Botany Monographs. Vol. 69 . P. 1–148. Gabrielian E. Tz. 1958а. Kavkazskiye predstaviteli roda Sorbus L. [Caucasian representatives of genus Sorbus L.] // Acta Inst. Bot. Acad. Sci. SSR Armeniae. Vol. 11. P . 73–141. [In Russian] (Габриэлян Э. Ц. 1958. Кавказские представи- тели рода Sorbus L. // Труды Ботан. ин-та АН АрмССР. Т. 11. С. 73–141). Gabrielian E. Tz. 1958b. Rod Sorbus L., ryabina [Genus Sor- bus L., Rowan] // Flora Armenii [Flora of Armenia] / A. L . Takhtajan (ed.-in-chief). Vol. 3 . Yerevan: Acad. Nauk Arm. SSR. P. 256–285. [In Russian] (Габриэлян Э. Ц . 1958. Род Sorbus L., рябина // Флора Армении / А. Л. Тахтаджян (ред.). Т. 3 . Ереван: Изд-во АН Арм. ССР. С . 256–285). Gabrielian E. Tz. 1961. The genus Sorbus L. in Turkey // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. Vol. 23, No 4. P. 483–496. Sorbus orbiculata (Rosaceae), a new species from Caucasus, North-East Anatolia and North-West Iran Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 91
Gabrielian E. Tz. 1972. Sorbus L. // Flora of Turkey. Vol. 4 . Edinburgh: University Press. P. 147 –156. Gabrielian E. Tz. 1978. Ryabiny (Sorbus L.) Zapadnoi Azii i Gimalayev [Rowans (Sorbus L.) of Western Asia and Hi- malayas]. Yerevan: Acad. Nauk Arm. SSR. 264 p. + 62 tab. [In Russian with English abstract] (Габриэлян Э. Ц. 1978. Рябины (Sorbus L.) Западной Азии и Гималаев. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР. 264 с., 62. табл.). Jankun A., Gabrielian E. 1979. Karyology of the representa- tives of the genus Sorbus L. distributed in Armenian SSR (Kariologia przedstawicieli rodzaju Sorbus L. z terenu Armeńskiej SZRR) // 4th Ogólnopolska Konferencja Cy- togenetyczna. Gdańsk. P. 20. [In Polish]. Zinserling Yu. D. 1939. Rod Ryabina — Sorbus L.: podrod Hahnia Medik. [Genus Rowan — Sorbus L.: subgenus Hahnia Medik.] // Flora URSS / V. L . Komarov (ed.- in-chief). T. 9 / S. V. Juzepczuk (ed.). Leningrad: Acad. Sci. URSS. P. 387–401. [In Russian] (Цинзерлинг Ю. Д. 1939. Род Рябина — Sorbus L.: подрод Hahnia Me- dik. // Флора СССР / гл. ред. В. Л. Комаров. Т. 9 / ред. С. В. Юзепчук. Л.: Изд-во АН СССР. С . 387– 401). E. Tz. Gabrielian Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 92
Новый вид Alchemilla (Rosaceae) из Республики Коми A new species of Alchemilla (Rosaceae) from the Komi Republic А. В. Чкалов Поступила в редакцию | Submitted: 06.06.2018 Принята к публикации | Accepted: 18.12.2018 А. В. Чкалов Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского Институт биологии и биомедицины, кафедра ботаники и зоологии пр. Гагарина, 23, Нижний Новгород, 603950, Россия biofor@yandex.ru A. V. Chkalov Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod Institute of Biology and Biomedicine, Chair of Botany and Zoology Gagarina Ave., 23, Nizhni Novgorod, 603950, Russia biofor@yandex.ru DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.93 В ходе работы с материалами по роду Alchemil- la L., предоставленными нам для определения со- трудниками Коми НЦ УрО РАН, обнаружены об- разцы, принадлежащие к новому для науки виду, описание которого приводится ниже. Вид довольно своеобразен, находясь как бы на стыке нескольких групп внутри A. subser. Alchemilla (нами использо- вана система рода В. Н. Тихомирова (Tikhomirov, 2001)). Такими группами по нашему мнению яв- ляются A. aggr. nemoralis Alechin, A. aggr. subcrenata Buser и A. aggr. acutiloba Opiz. В отличие от многих других гибридогенных апомиктических видов рода, сочетающих признаки относительно удаленных групп, этот вид являет собой пример гибридизации близкородственных представителей одного подряда. С одной стороны, можно наблюдать несомненное структурное и габитуальное сходство этого вида с представителями A. aggr. nemoralis (перечень видов приводится ниже): крупные размеры растения, поч- ти плоские листья с небольшим углом сектора, ко- роткими лопастями и очень широкой центральной зоной. С другой стороны — явная близость к пред- ставителям A. aggr. subcrenata (таким как A. altaica Juz., A. cymatophylla Juz., A. submamillata Juz.): круп- ные туповатые зубцы, резко неравносторонние с ча- сто S-образной латеральной стороной, средние или крупные относительно стандартных верхушечные зубцы лопастей, довольно короткие надрезы между лопастями, крупные цветки в рыхлых монохазиях. При этом обратноконическая форма гипантиев, при- сущая видам A. aggr. nemoralis (их цветки среднего размера), из-за увеличения размеров цветков до ха- рактерных для представителей A. aggr. subcrenata приближается к удлиненно-обратноконической. Тем не менее, благодаря признаку оголения листьев наш новый вид легко отличим от всех этих видов. Аналогичное нашему виду место на стыке не- скольких групп A. subser. Alchemilla занимает A. den- ticulata Juz., с тем лишь отличием, что он уклоняется к A. aggr. subcrenata и A. aggr. acutiloba. A. denticulata имеет явное габитуальное сходство с новым видом, а в связи с присутствием у него оголения листьев Аннотация. Приводится описание нового, вероятно, эндемичного для Республики Коми вида Alchemilla zolotuchinii Czka- lov (A. sect. Alchemilla ser. Alchemilla subser. Alchemilla, A. aggr. nemoralis Alechin) и изображения его ключевых морфоло- гических признаков. Показаны отличия от родственных видов A. rigescens Juz., A. nemoralis Alechin, A. lindbergiana Juz., A. schmakovii Czkalov, A. submamillata Juz., A. leiophylla Juz. и A. denticulata Juz. Ключевые слова: Alchemilla, Республика Коми, апомикты, новый вид, эндемик. Abstract. Description of a new species, likely endemic for the Komi Republic, Alchemilla zolotuchinii Czkalov (A. sect. Alche- milla ser. Alchemilla subser. Alchemilla, A. aggr. nemoralis Alechin) is published, including illustrations of its main morphological features. The differences from related species A. rigescens Juz., A. nemoralis Alechin, A. lindbergiana Juz., A. schmakovii Czkalov, A. submamillata Juz., A. leiophylla Juz. and A. denticulata Juz. are specified. The new species is treated as a result of hybridization of the close relatives from A. subser. Alchemilla: A. aggr. nemoralis, A. aggr. subcrenata Buser, A. aggr. acutiloba Opiz. A loss of in- dumentum (particularly, on the leaf surfaces) is considered as a consequence of the manifestation of recessive traits due to simi- lar inbreeding in different groups of the genus. Based on this an artificiality of delimitation of A. subser. Heptagonae is briefly discussed. Keywords: Alchemilla, Republic of Komi, apomicts, new species, endemic. 2018 49: 93–98 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
и стеблей различия между ними куда тоньше и вы- ражаются в первую очередь в величине лопастей и угла сектора листа. Любопытный вывод напрашивается из данных фактов: именно близкородственная гибридизация внутри одного подряда у Alchemilla приводила к воз- никновению форм с сильным оголением листьев, стеблей, а также жилок листа (у нового вида наблю- дается иногда у нижних прикорневых листьев), т. е. их можно рассматривать как криптические призна- ки, обусловленные, вероятно, рецессивным характе- ром наследования. Действительно, оголение листьев как модус видообразования широко встречается в различных группах A. sect. Alchemilla. Например, оно наблюдается среди густо опушенных форм A. ser. Alchemilla subser. Pastorales V. N. Tikhom. (централь- но-восточноевропейский A. litwinowii Juz., алтайский A. pseudobungeana Czkalov), также в A. subser. Alche- milla (помимо обсуждаемых здесь видов упомянем западноевропейский A. xanthochlora Rothm. и вос- точноевропейский A. tichomirovii Czkalov) и, конеч- но, в A. subser. Heptagonae V. N. Tikhom. (уральские виды A. hyperborea Juz., A. strictissima Juz., A. macro- clada Juz., алтайские A. biquadrata Juz., A. purpura- scens Juz., A. orbicans Juz., A. sanguinolenta Juz.), а также среди половины представителей A. ser. Sub- glabrae Pawł. наряду с оголением жилок листьев и стеблей у многих видов. В связи с этим выделение такой группы, как упомянутая выше A. subser. Hep- tagonae, представляется нам неудачным, так как она объединяет виды крайне различного габитуса и кон- ституции лишь на основании присутствия у них ого- ления в основаниях жилок прикорневых листьев и в верхней половине стебля, в то время как есть все ос- нования предполагать естественное «выщепление» подобных признаков при близкородственных скре- щиваниях, возникавшее независимо в самых различ- ных группах и в широких географических пределах. Подтверждением этой точки зрения служит и то, что центральноевропейские виды с признаками A. sub- ser. Heptagonae разнесены S. Fröhner (1990) в разные секции. Расшифровка используемых терминов и методика выполнения измерений приводились ранее (Chkalov, 2011, 2015). Иллюстрации выполнены автором. Alchemilla zolotuchinii Czkalov, sp. nova (A. sect. Alchemilla ser. Alchemilla subser. Alchemilla, A. aggr. nemoralis Alechin). Plant grayish or grassy-green, large or medium size, up to 50 cm tall. Rhizome rather thin, up to 0.8 cm thick. Stems 1–2(3), weak, ascending, tortuous, twice shorter than radical leaves or equal to them, 17–30(45) cm tall, pubescent with deflexed hairs, at the 1–2(4) upper internodes, i. e. at the upper third of stem, gla- brous or with solitary hairs. The lowermost radical leaves orbicular-reniform (Fig. 1), with angle of sector to 38°, slightly undulate, weakly evenly hairy on both sides, including principal veins, or glabrate to glabrous (hairy only on teeth, beneath on basal lobes and veins, but at their base glabrous), 7-lobed, with lobes from 16 %, central zone to 84 % of leaf length (l. l.). Lobes widely triangular, with incisions between lobes to 4.2 % of l. l., to 23 % of lobe length, with 7–8 teeth at both sides of lobe, rather acute, almost equally-sided, tri- angular mammillate, falcate, oblique, curved, almost equally sized (length of standard tooth from 3.4 % of l. l., to 25.5 % of lobe length), with apical tooth to 52 % of standard tooth length. Leaves with 125–135 teeth in total. Petioles pubescent throughout with deflexed or horizontal hairs. Medium and upper radical leaves up to 50 cm tall, 5–7(9) cm long, widely reniform to orbicu- lar-reniform and orbicular (uppermost) with distinct sinus (angle between veins of basal lobes 40–100°), angle of sector 32–34(37)°, plane or slightly undulate, glabrous or with glabrous sector surfaces above; only on teeth, basal lobes, and throughout principal veins pubescent beneath; 8–9 -lobed, lobes 15.5–25 %, cen- tral zone 75.5–82.5 %, first principal vein (95.5)98.5– 102.5 %, second principal vein (90.5)94.5–101.5 % of l. l.; with lobes equilateral triangular, triangularly shortly semiovate, with incisions between lobes 1.7– 3.2(4.5) % of l. l., 6.8–11.2(22.5) % of lobe length, with distance between bases of incisions (96)98.5–102 % of lobe width, with width (175)203–255 % of lobe length; with 7–8(9) teeth at both sides of lobe, rather acute or almost obtuse, strongly unequally-sided semiovate or triangularly ovate, oblique, slightly curved, almost equally sized (but teeth at the middle of lobe-side are double-sized) (length of standard tooth 4.2–6.2 % of l. l., 19.8–22.4(30.8) % of lobe length), with apical tooth 27.5–49(67) % of standard tooth length. Basal lobes 58–68(72.5) % of l. l. Leaves with 125–160(170) teeth in total. Petioles totally pubescent with de- flexed hairs. Stipules green, brownish while drying up. Stem leaves beside the lowermost inflorescence branch widely reniform, often cuneate, petioles 35–50(75) %, central zone (74)84–89 % of l. l., 5-lobed, lobe 16– 21(30) % of l. l., with (4)5–6 teeth at both sides, ar- cuate or semicircular, with (45)50–73 teeth in total. Inflorescence narrow, poor, with 3–4(5) inflorescence branches. The lowermost inflorescence branch shorter, rarely equal to its internode, with gradually glabrate branchlets (the uppermost glabrous), with 4–7 nodes, 10–35(40) flowers. Monochasia lax. Lateral monochasia almost without stipule, with distinct axis (100–150 % А. В. Чкалов Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 94
of pedicel length), 2–4 flowers. Terminal monochasia with long stipule (4–10 pedicel lengths), distinct axis (100–150 % of pedicel length), 4–5 flowers. Flowers rather big, hypanthia elongate obconical or obconi- cal, with fruit campanulate or elongate campanulate, with neck, glabrous, (1)1.25–1.75(1.86) mm long (ra- tio width : length (w/l ratio) (60)78–85 %); pedicels as long as hypanthia, glabrous. Sepals triangular ovate, (0.9)1.13–1.5 mm long (65–86(113) % of hypanthium length), w/l ratio (58)70–92 %, ciliate. Epicalyx seg- ments lanceolate, lanceolate-ovate, (0.53)0.83–1.05 мм long, 47–84 % of hypanthium length, (47)60–83(98) % of sepal length, width 29–49(70) % of sepal width, w/l ratio (30)40–50(62) %, with solitary hairs. Holotype (Fig. 2): Russia, «Komi Republic, Ust-Tsilemsky District, left bank of Pizhma River, val- ley of Kureyny Brook, forb-grass meadow, 64°54′2′′ N, 51°31′11′′ E, 11 VII 2008, L. V. Teteryuk» (LE: LE01043524; isotypes — LE01043525, MW (2), SYKO (2)). Paratypes: Russia, «Komi Republic, Ust-Tsilemsky District, right bank of Pizhma River, outfall of Samoyedsky Brook, floodplain meadow, 64°46.835′ N, 51°10.610′ E, 14 VII 2006, L. V. Teteryuk, B. Yu. Teteryuk» (LE01043526, SYKO). Affinity. The species is related to those with short (relative to leaf length) rather numerous lobes and wide central zone of radical leaves: A. rigescens Juz., A. nemoralis Alechin, A. lindbergiana Juz., A. schmako- vii Czkalov etc. It easily differs from all those species by strongly glabrate upper surface of leaf blade; from the first three also by elongate obconical hypanthia. A. zolotuchinii is rather similar to A. submamillata Juz. (A. aggr. subcrenata Buser) (through the shape of rather obtuse, strongly unequally-sided teeth, and the shape of lobes in some upper leaves and glabrate lower surface of their blades), but it differs by above mentioned features, and also by some of the radical leaves reniform, and by deflexed hairs on stem and petioles. A. leiophylla Juz. is different due to tall, strong, thick stems with wide mul- Рис. 1. Морфологические признаки Alchemilla zolotuchinii. a — листовая пластинка верхнего прикорневого листа, b — листовая пластинка среднего прикорневого листа, c — листовая пластинка нижнего прикорневого листа, d — терминальный монохазий, e — латеральный монохазий, f — цветки во вре- мя цветения, g — цветки со зрелым плодом, h — опушение черешка. Масштабные линейки: a, b, c — 1 см; d, e, h — 0 .5 см; f,g —1мм. Fig. 1. Morphological features of Alchemilla zolotuchinii. a — leaf blade of uppermost radical leaf, b — leaf blade of medium radical leaf, c — leaf blade of lowermost radical leaf, d — terminal monochasium, e — lateral monochasium, f — flowers in florescence, g — flowers with mature fruit, h — indumentum of petiole. Scalebars:a,b,c —1сm;d,e,h —0.5сm;f,g —1mm. Новый вид Alchemilla (Rosaceae) из Республики Коми Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 95
tiflorous inflorescence and absolutely different struc- ture of flowers (with campanulate, shorter hypanthia and, accordingly, with relatively longer sepals — their length (71)87–100(108) % hypanthium length; with longer epicalyx segments in relation to sepals — their length (71)83–90(104) % sepals length). A. denticulata Juz. differs by campanulate hypanthia, longer stems (to 1.5–2 lengths of radical leaves petioles), wider angle of sector — 36 –40(46)°, longer leaf-lobes — (19.7)26.4– 32.5%ofl.l. Habitat, distribution. Meadows in the val- leys of rivers and brooks, glades and forest edges in the Komi Republic (?endemic). Etymology. The species is named in honor of N. I. Zolotukhin (Central Black Earth State Nature Biosphere Reserve named after Professor V. V. Alekhin, Kursk Region), an indefatigable researcher of flora and collector of Alchemilla species. Растение серовато- или травянисто-зеленое, крупное или средних размеров, до 50 см выс. Корне- вище довольно тонкое, до 0.8 см толщ. Стебли в чис- ле 1–2(3), слабые, приподнимающиеся, извилистые, вдвое короче прикорневых листьев или равные им по длине, 17–30(45) см выс., опушенные книзу от- клоненными волосками, на 1–2(4) верхних междоуз- лиях, т. е. в верхней трети, голые или с единичными волосками. Нижние прикорневые листья округло- почковидные (рис. 1), с углом сектора до 38°, слабо волнистые, с обеих сторон равномерно рассеянно опушенные, включая жилки, или голеющие вплоть до голых (опушенных только по зубцам, а снизу только по краевым лопастям и жилкам только отча- сти, в основании голыми), 7-лопастные, с лопастями от 16 %, центральной зоной до 84 % длины листа; с лопастями широкотреугольными, надрезом между лопастями до 4.2 % длины листа, до 23 % длины ло- пасти; с 7–8 островатыми, почти равносторонними треугольно-сосцевидными, серповидными, скошен- ными, кривыми, почти равновеликими зубцами с каждой стороны лопастей (длина стандартного зубца от 3.4 % длины листа, до 25.5 % длины лопасти), с ко- нечным зубцом до 52 % длины стандартного. Общее количество зубцов листа 125–135. Черешки прикор- невых листьев по всей длине покрыты книзу или го- ризонтально отклоненными волосками. Средние и верхние прикорневые листья до 50 см выс., 5–7(9) см дл., широкопочковидные до округло-почковидных и округлых, с явственной вырезкой (угол между жил- ками краевых лопастей 40–100°), углом сектора 32– 34(37)°, плоские или слегка волнистые, сверху голые или с голыми секторальными поверхностями, снизу только по зубцам, краевым лопастям, по всей длине главных жилок опушенные, 8–9-лопастные, с лопа- стями 15.5–25 %, центральной зоной, равной 75.5– 82.5 %, первой главной жилкой (95.5)98.5–102.5 %, второй главной жилкой (90.5)94.5–101.5 % от дли- ны листа; с лопастями равностороннетреугольны- ми, треугольно-короткополуяйцевидными, с надре- зом между лопастями 1.7–3.2(4.5) % длины листа, 6.8–11.2(22.5) % длины лопасти, расстоянием между основаниями надрезов (96)98.5–102 % ее ширины, шириной (175)203–255 % длины лопасти; с 7–8(9) зубцами с каждой стороны лопасти, туповатыми или островатыми, резко неравносторонними полу- яйцевидными или треугольно-яйцевидными, ско- шенными, чуть кривыми, почти равновеликими (при этом на середине лопасти зубцы иногда в два раза превышают размер стандартного) (длина стандарт- ного зубца 4.2–6.2 % длины листа, 19.8–22.4(30.8) % длины лопасти), с конечным зубцом 27.5–49(67) % длины стандартного. Краевые лопасти 58–68(72.5) % длины листа. Общее количество зубцов листа 125– 160(170). Черешки средних и верхних прикорневых листьев покрыты книзу отклоненными волосками. Прилистники прикорневых листьев зеленые, бурею- щие. Стеблевой лист при нижнем единичном соцве- тии широкопочковидный, нередко с клиновидным основанием, с черешком до 35–50(75) %, централь- ной зоной (74)84–89 % длины листа, 5-лопастный, лопасти 16–21(30) % длины листа, с (4)5–6 зубца- ми с каждой стороны, дуговидные или полукруглые, с общим количеством зубцов (45)50–73. Соцветие узкое, малоцветковое, с 3–4(5) единичными со- цветиями. Нижнее единичное соцветие короче его междоузлия, реже равно ему по длине, с постепенно оголяющимися веточками (верхними голыми), 4–7 узлами, 10–35(40) цветками. Монохазии рыхлые: латеральные — почти или без ножки, с выраженной осью (100–150 % длины цветоножки), 2–4 цветками; терминальные — на длинной ножке (4–10 % длины цветоножки), с явной осью (100–150 % длины цве- тоножки), 4–5 цветками. Цветки довольно крупные, гипантии удлиненно-обратноконические, обратно- конические, при плодах колокольчатые, удлиненно- колокольчатые, c шейкой, голые, (1)1.25–1.75(1.86) мм дл. (отношение ширины к длине (60)78–85 %), цветоножки равны им по длине, голые. Чашелистики треугольно-яйцевидные, (0.9)1.13–1.5 мм дл. (65– 86(113) % длины гипантия), их отношение ширины к длине (58)70–92 %, реснитчатые по краю. Листоч- ки подчашия ланцетные, ланцетно-эллиптические, (0.53)0.83–1.05 мм дл., 47–84 % длины гипантия, (47)60–83(98) % длины чашелистика, шириной 29–49(70) % от ширины чашелистика, их отношение ширины к длине (30)40–50(62) %, с единичными во- лосками. А. В. Чкалов Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 96
Рис. 2. Голотип Alchemilla zolotuchinii (LE01043524). Fig. 2. Holotype of Alchemilla zolotuchinii (LE01043524). Новый вид Alchemilla (Rosaceae) из Республики Коми Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 97
Голотип (рис. 2): «Республика Коми, Усть- Цилемский район, левый берег р. Пижмы, до- лина руч. Курейный, разнотравно-злаковый луг, 64°54′2′′ N, 51°31′11′′ E, 11 VII 2008, Л. В. Тетерюк» (LE: LE01043524; изотипы — LE01043525, MW (2), SYKO (2)). Паратипы: «Республика Коми, Усть-Цилемский район, правый берег р. Пижмы, устье руч. Самоедский, пойменный луг, 64°46.835′ N, 51°10.610′ E, 14 VII 2006, Л. В. Тетерюк, Б. Ю . Тетерюк» (LE01043526, SYKO). Родство. Относится к группе видов с ко- роткими (относительно длины листа), довольно многочисленными лопастями и широкой централь- ной зоной прикорневых листьев: A. rigescens Juz., A. nemoralis Alechin, A. lindbergiana Juz., A. schmakovii Czkalov и пр. От всех родственных видов легко от- личается сильно оголенной верхней поверхностью прикорневых листьев, а от первых трех также уд- линенно-обратноконическими гипантиями. A. zolo- tuchinii схож с A. submamillata Juz. (A. aggr. subcrenata Buser) благодаря форме крупных, туповатых и резко неравносторонних зубцов и форме лопастей у самых верхних листьев, а также оголению их секторов сни- зу, но легко отличается теми же признаками, а так- же почковидной формой части листьев и книзу на- правленным опушением. A. leiophylla Juz. отличается благодаря высоким, крепким и толстым стеблям с широким многоцветковым соцветием, а также совер- шенно иной структурой цветков (колокольчатыми, с более короткими гипантиями и, соответственно, относительно более длинными чашелистиками — их длина (71)87–100(108) % длины гипантия; сег- ментами подчашия более длинными относительно чашелистиков — их длина (71)83–90(104) % длины чашелистиков). A. denticulata Juz. отличается коло- кольчатыми гипантиями, более длинными стебля- ми (превышают прикорневые листья в 1.5–2 раза), бóльшим углом сектора листа — 36 –40(46)°, более длинными лопастями — (19.7)26.4–32.5 % длины листа. Экология, распространение. Обитает по долинным лугам рек и ручьев, полянам и опушкам в Республике Коми (?эндемик). Этимология. Вид назван в честь Н. И. Золо- тухина (Центрально-Чернозёмный государственный заповедник имени профессора В. В. Алёхина, Кур- ская область), неутомимого исследователя флоры и коллектора манжеток. Благодарности Выражаю глубокую благодарность Д. Г. Мель- никову и А. В. Леострину (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за всестороннюю помощь в проведении исследований, Н. Н. Сычак (Институт экологии Карпат НАН Украины) за ценные замеча- ния по содержанию рукописи. Литература | References Chkalov A. V. 2011. New species of the genus Alchemilla (Rosa- ceae) from the Middle Volga basin // Bot. Zhurn. Vol. 96, No 12. P. 1633–1643. [In Russian with English abstract] (Чкалов А. В. 2011. Новые виды рода Alchemilla (Rosa- ceae) из Среднего Поволжья // Бот. журн. Т. 96, No 12. С. 1633–1643). Chkalov A. V. 2015. Alchemilla schmakovii sp. nov. from Eastern Europe // Nordic J. Bot. Vol. 33, No 5. P. 518–521. https:// doi.org/10.1111/njb.00804 Tikhomirov V. N . 2001. Rod Manzhetka — Alchemilla L. [Ge- nus Lady’s Mantle — Alchemilla L.] // Flora Europae Orientalis. T. 10 / N. N . Tzvelev (red. princip.). Petropoli: Mir i Semia; Acad. Chem.-Pharm. Petrop. P . 470–531. [In Russian] (Тихомиров В. Н. 2001. Род Манжетка — Al- chemilla L. // Флора Восточной Европы. Т. 10 / отв. ред. Н. Н . Цвелёв. СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХФА. С. 470–531). Fröhner S. E . 1990. Alchemilla L. // G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. 4, Teil 2B. Berlin; Hamburg: Verlag Paul Parey. S. 13–248. А. В. Чкалов Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 98
О восстановлении названия Astragalus psiloglottis (Fabaceae) On the restoration of the name Astragalus psiloglottis (Fabaceae) А. К. Сытин, Д. Д. Сластунов Поступила в редакцию | Submitted: 13.06.2018 Принята к публикации | Accepted: 03.12.2018 А. К. Сытин1, Д. Д. Сластунов2 1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия astragalus@mail.ru 2 Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет им. С. М. Кирова Институтский пер., 5, Санкт-Петербург, 194021, Россия info@taxon.pro A. K. Sytin1, D. D. Slastunov2 1 Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia astragalus@mail.ru 2 St. Petersburg State Forestry Technical University Institutskii Lane, 5, St. Petersburg, 194021, Russia info@taxon.pro DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.99 Аннотация. На основании сравнительного изучения автентиков, гербарного материала и полевых наблюдений предложе- но восстановить название Astragalus psiloglottis Steven ex DC., использовавшееся прежде в качестве синонима A. oxyglottis Steven ex M. Bieb. Два родственных вида надежно различаются рядом признаков и географически обособлены. Ключевые слова: Astragalus sect. Oxyglottis, однолетние астрагалы, таксономия. Abstract. Based on a comparative study of herbarium material and field observations, it is proposed to restore the name Astra- galus psiloglottis Steven ex DC., used previously as a synonym of A. oxyglottis Steven ex M. Bieb. Two related species reliably dif- fer in a number of characters and are geographically isolated. Keywords: Astragalus sect. Oxyglottis, annual milkvetches, taxonomy. Автогамные однолетники-эфемеры — весьма спе- циализированная группа растений, формировавша- яся в аридном климате Земли. В огромном роде As- tragalus они сравнительно немногочисленны (около 90 видов), но чрезвычайно оригинальны благодаря своеобразным структурным морфологическим при- знакам плодов и соцветий. Однолетние астрагалы Старого Света можно условно разделить на две гео- графические группы: обитающие в бассейне Среди- земного моря и другие, свойственные пустынному поясу Северного полушария, ареалы которых охва- тывают огромную территорию от Сахары до Гима- лаев. Секция Oxyglottis Bunge включает три близких вида: Astragalus oxyglottis Steven ex M. Bieb. — тип на- звания секции, A. psiloglottis Steven ex DC. — восста- навливаемое нами название, которое использовалось в качестве синонима первого вида, и третий близкий вид — A. crispocarpus Nábêlek, описанный c Армянско- го нагорья (северо-восточная Турция), обитающий в Ираке и Северном Иране. К этой же секции следует отнести эндемик Ирана A. biserrula Bunge. Присо- единение к секции Oxyglottis видов секции Sewer- zowia (Regel et Schmalh.) Lipsky — A. vicarius Lipsky, A. schmalhausenii Bunge, A. compositus Pavlov (Podlech et al., 2013) остается дискуссионным. Коллектором двух видов однолетних астрага- лов и автором их названий был Христиан Стевен. Именно по его сборам из Крыма описан A. oxyglottis Steven ex M. Bieb., а с Нижней Волги, из окрестно- стей Астрахани — A. psiloglottis Steven ex DC. Голый боб у A. psiloglottis, на что указывает видовой эпи- тет, — достаточно устойчивый признак, позволяю- щий отличать его от A. oxyglottis. Однако, как по- казали наши наблюдения, наличие или отсутствие мельчайших волосков, покрывающих бобы, не име- ет абсолютной значимости для диагностики двух видов. Монограф рода Astragalus А. Бунге не счел существенным таксономическим отличием отсут- ствие опушения боба и рассматривал A. psiloglottis в ранге разновидности A. oxyglottis var. psiloglottis (Steven ex DC.) Bunge (Bunge, 1847), а позднее — в качестве синонима A. oxyglottis (Bunge, 1869). Впо- следствии Бунге научился различать эти виды, но в своей последней работе (Bunge, 1880: 209) совер- шил досадную ошибку, перепутав их названия: «От всех видов отдела отличается присутствием поч- ти острого, выдающегося киля, тянущегося вдоль створок боба; последний прям; имеет от 5–6′′′ дл.; обыкновенно он вовсе лишен волосков, иногда же покрыт довольно густыми, короткими волосками 2018 49: 99–105 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
Рис. 1. Лектотип Astragalus oxyglottis (LE01037363). Fig. 1. Lectotype of Astragalus oxyglottis (LE01037363). А. К. Сытин, Д. Д. Сластунов Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 100
Рис. 2. Изотип Astragalus psiloglottis (LE01037361). Fig. 2. Isotype of Astragalus psiloglottis (LE01037361). О восстановлении названия Astragalus psiloglottis (Fabaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 101
(A. psiloglottis)». Благодаря авторитету Бунге, назва- ние голоплодного A. psiloglottis надолго осталось си- нонимом. Таковым оно является во «Флоре СССР» (Gontscharov, Popov, 1946). Крупный знаток рода Д. Подлех не различал этих видов ни в работе об однолетних астрагалах (Podlech, 1994), ни в по- следней сводке о таксономии астрагалов Старого Света (Podlech et al., 2013), хотя цитированные им типовые образцы несут характерные отличительные признаки видов, руководствуясь которыми нетруд- но очертить границы таксонов. Материалы и методы Исследование начиналось с традиционного так- сономического метода: были исследованы образцы, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Гербарии им. Д. П. Сы- рейщикова Московского государственного универ- ситета им. М. В. Ломоносова (MW), Национальном гербарим Украины Института ботаники им. Н. Г. Хо- лодного (KW), Гербариях Никитского ботаническо- го сада (YALT), Института ботаники НАН Азербайд- жана (BAK), Института ботаники АН Узбекистана (TASH), в Гербарии О. П. Декандоля Ботанического сада в Женеве, Швейцария (G-DC), Хельсинкского университета, Финляндия (H), Института геогра- фии в Урумчи, Китай (XJBI). В Гербариях LE, G-DC и H были в том числе изучены автентики. Изучение гербарных материалов дополнялось на- блюдениями в природе (Крым, Кавказ, Прикаспий- ская низменность) и макросъемкой собранных об- разцов в полевых и камеральных условиях. Задача изучения материала предполагала поиск новых, диагностически значимых признаков, оценку их константности и сопряженности для выяснения филогенетических отношений. Для выделения наиболее таксономически зна- чимых признаков использовались компьютерные методы анализа. С этой целью была создана база данных, в которую при помощи специально раз- работанных программных средств была внесена таблица из 78 фенетических признаков рассматри- ваемых видов, включающая подробные описания и макроизображения признаков. Далее таксономи- чески значимые признаки выделялись с помощью авторского алгоритма, построенного в рамках кон- цепции нечисловой статистики. Дополнительные программные инструменты визуального сравнения макроизображений признаков, выполненных с раз- решением до 45000 dpi, позволили точнее оценить правильность признаков, выбранных для классифи- кации. Такой подход позволил отличить признаки явно адаптивные, обусловленные влиянием фак- торов окружающей среды, от константных призна- ков, существенных для филогении, и в некоторой степени избавиться от субъективизма в принятии таксономических решений. Разработанные програм- мные продукты позволили одновременно составить и электронный многовходовый ключ однолетних астрагалов (Sytin et al., 2017). Результаты и обсуждение Исследование автентичных образцов позволило выявить морфологические особенности для диффе- ренциальной диагностики и составить следующие описания. Astragalus oxyglottis Steven ex M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2: 192; Bunge, 1869, Mém. Acad. Imp. Sci. Pétersb. 15, 1: 194, p. p., excl. syn. A. psiloglottis. Lectotypus (Sytin, Slastunov, hic designatus): «Ex Tauria, Sudak, 1807, St[even]» (LE: LE01037363! (рис. 1); isolectotypi — G-DC!, H-1284703!, K). Syntypus: «oxyglottis Stev., Tauria, Steven. Herb. Fischer» (LE!). Листочки 7–8(11) мм дл., 2.5–3 мм шир., в числе 5–7 пар. Цветонос 2–6 мм дл. Чашечка 2–2.5 мм дл., опушенная белыми волосками, зубцы узкотреуголь- ные, 0.5 мм дл. Венчик 5.5 мм дл. Бобы коричневые, их поверхность поперечно-морщинистая, опушен- ная мелкими прижатыми волосками, 18–19 мм дл. Astragalus psiloglottis Steven ex DC. 1825, Prodr. 2: 288, nom. restituendum. ≡ A. oxyglottis var. psiloglot- tis (Steven ex DC.) Bunge, 1847, Arbeiten Naturf. Ver- eins Riga, 1: 244; Bunge, 1869, Mém. Acad. Imp. Sci. Pétersb. 15, 1: 194, pro syn. A. oxyglottis. Holotypus: «Circa Astrachan, Steven» (G-DC!; isotypi — LE01037361! (рис. 2), H1284700!). Листочки 8–9(12) мм дл., 3.5–4 мм шир., в числе (5)6–7(9) пар. Цветонос 2–4 см дл. Чашечка 1.8– 2 мм дл., опушенная преимущественно черными во- лосками, зубцы с широким основанием, 0.5 мм дл. Венчик 5–6 мм дл. Бобы желто-коричневые, их по- верхность поперечно-морщинистая, лоснящаяся, го- лая, 9–12 мм дл. На основании изучения большого материала гер- барных образцов, хранящихся в указанных выше Гербариях, мы пришли к выводу, что различия A. psi- loglottis и A. оxyglottis не сводятся к признакам, ука- занным в протологе первого: «leguminibus patulis confertis sulcatis acutis glabris» (Candolle, 1825: 288). Формализация методов диагностики позволи- ла выявить комплексы морфологических различий между рассматриваемыми видами. В результате ком- А. К. Сытин, Д. Д. Сластунов Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 102
Таблица. Наиболее существенные различия между Astragalus оxyglottis и A. psiloglottis Table. Most significant differences between Astragalus оxyglottis and A. psiloglottis Признаки Сharacters Astragalus oxyglottis (Крым / Crimea) Astragalus psiloglottis (Кавказ / Caucasus) Число цветков в соцветии Number of flowers in inflorescence 4–16 3–6 Длина цветоноса в период плодоношения, мм (рис. 3, 1a, 2a) Length of peduncle in fruiting, mm (Fig. 3, 1a, 2a) 2–12 30–40 Форма листочков (рис. 3, 1b, 2b) Shape of leaflets (Fig. 3, 1b, 2b) узкоклиновидный narrowly cuneate продолговато-обратносердцевидный oblong-obcordate Форма пластинки флага Shape of standard blade обратнояйцевидная obovate овальная oval Окраска экзокарпия (рис. 3, 1c, 2c) Exocarp colour (Fig. 3, 1c, 2c) равномерно окрашенный uniformly coloured равномерно окрашенный, изредка пятнистый uniformly coloured, sparingly spotty Число семязачатков Number of ovules 9–10 6–8 Форма прилистников Shape of stipules треугольная triangular узкотреугольная narrowly triangular Длина боба, мм Length of legume, mm (18)19–20 9–12 Верхушка крыла Wing apex притупленная obtuse закругленная rounded Форма ушек крыла Shape of wing claws продолговатые oblong округлые rounded Опушение боба (рис. 3, 1c, 2c) Indumentum of legume (Fig. 3, 1c, 2c) опушенные или голые hairy, occasionally glabrous голые glabrous Число пар листочков Number of leaflet pairs (5)7–10 5–7(9) Длина побега Length of stem 1–2(17) 15–17 Розеточные побеги в период плодоношения Rosette shoots in fruiting розеточные побеги сохраняются rosette shoots persist только удлиненные побеги only elongated shoots пьютерной обработки данных было осуществлено ранжирование степени диагностической значимо- сти морфологических различий между A. оxyglottis и A. psiloglottis. Наиболее существенные различия в порядке убывания значимости (с точки зрения алго- ритмов анализа) представлены в таблице. Ботанико-географический анализ, включающий полевые наблюдения в Крыму, на Кавказе и в При- каспийской низменности, выявил различия в про- странственном размещении рассматриваемых видов. Оказалось, что A. psiloglottis имеет ареал, охваты- вающий Закавказье (долины рек Аракса и Куры), Прикаспийскую низменность, Среднюю Азию, Иранское нагорье, Синьцзян (Сев.-Зап. Китай), где встречается в полынных глинистых и солончако- вых пустынях. Согласно полевым наблюдениям, для A. psiloglottis характерны удлиненные побеги и цветоносы, обратнояйцевидные листочки, а также голые бобы 9–10(12) мм дл. Растения A. psiloglottis с опушенными плодами чрезвычайно редки, причем имеют географическую локализацию. Они представ- лены (наряду с голоплодными) в Казахстане, в об- ласти плато Мангистау (Мангышлак). A. оxyglottis характерен для Крыма и, возможно, Средиземномо- рья, которое требует дополнительных исследований. В крымской пoпуляции A. оxyglottis, наряду с типич- ными для него опушенными бобами, изредка встре- чаются голоплодные формы. Здесь он, по-видимому, находится на восточном пределе своего средиземно- морского ареала и встречается чаще на аллювии вре- менных пересыхающих водотоков и реже на щебни- сто-глинистых субстратах горных склонов. Сравнение изменчивости комплекса фенетиче- ских признаков двух видов показало, что A. oxyglot- tis — вид более полиморфный. Это сказывается в пластичности изменений габитуса растения, а имен- О восстановлении названия Astragalus psiloglottis (Fabaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 103
но тенденции к укорочению осевых структур, что выражается в образовании плотных головчатых соцветий, а также розеточных побегов, тогда как развитие удлиненных побегов наблюдается реже. Оба признака, очевидно адаптивные, возможно, яв- ляются проявлением эпигенетических стратегий онтогенеза. Они обнаруживаются с разной часто- той в определенных условиях: влажных и засуш- ливых. Обитающий в жестких аридных условиях А. psiloglottis — морфологически более константный вид. Габитус его мезофильнее, что можно объяснить реакцией на обильное весеннее увлажнение, редкое в континентальном климате внутренней области Азиатского материка. Филогенетически его можно интерпретировать как дериват предкового вида. Выводы Самостоятельность двух однолетних видов астрагалов — A. oxyglottis и A. psiloglottis — подтверж- дена не только методом эмпирических наблюдений, но и методами формальной диагностики. Более де- тальные исследования, по всей вероятности, обнару- жат внутривидовые, географически локализованные расы. Благодарности Работа выполнена в рамках реализации госу- дарственного задания согласно плану НИР Бо- танического института им. В. Л. Комарова РАН (No АААА-А18-118030590100-0 — «Флора внетропи- ческой Евразии», No АААА-А18-118022090078-2 — «Гербарные фонды БИН РАН (история, сохранение, изучение и пополнение)») и при финансировании по гранту РФФИ No 15-04-06981. Авторы призна- тельны Л. В. Рязановой (БИН РАН) за активное содействие и дискуссии в процессе формализации признаков. Литература | References Bunge A. 1847. Alexandri Lehmanni reliquiae botanicae... // Arbeit. Naturf. Vereins Riga. Bd. 1, H. 2. S. 115–253. Bunge A. 1869. Generis Astragali species gerontogeae. Pars altera: Specierum enumeratio // Mém. Acad. Imp. Sci. Pé- tersb. 7me sér. T. 15, No 1. P. 1–254. Bunge A. 1880. Astragalovyye (Astragaleae) [Milkvetch order (Astragaleae)] // Puteshestviye v Turkestan chlena-osno- vatelya Obshchestva A. P. Fedchenko... Vol. 3: Botaniches- kiye issledovaniya. Pt. 1, fasc. 2. St. Petersburg: M. Stasyu- levich’s Printing House. P. 161–318. (Izv. Imp. Obshch. Lyubit. Estestv., Antropol. Etnogr. Vol. 26, iss. 2). [In Russian] (Бунге А. 1880. Астрагаловые (Astragaleae) // Путешествие в Туркестан члена-основателя Общества А. П . Федченко... Т. 3: Ботанические исследования. Ч . 1, тетр. 2 . СПб.: Тип. М. Стасюлевича. С . 161–318. (Изв. Рис. 3. Морфологические признаки Astragalus оxyglottis (1) и A. psiloglottis (2). a — длина цветоносов, b — форма листочков, c — опушение и характер окраски экзокарпия. Fig. 3. Morphological peculiarities of Astragalus оxyglottis (1) and A. psiloglottis (2). a — length of peduncles, b — shape of leaflets, c — exocarp in- dumentum and colour. 2a 1a 1b 1c 2b 2c А. К. Сытин, Д. Д. Сластунов Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 104
Имп. о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. Т. 26, вып. 2)). Gontscharov N. F., Popov M. G . 1946. Podrod Trimeniaeus Bunge [Subgenus Trimeniaeus Bunge] // Flora URSS. T. 12 [: Astragalus L.]. Mosqua; Leningrad: Ed. Acad. Sci. URSS. Р. 274–318. [In Russian] (Гончаров Н. Ф., Попов М. Г . 1946. Подрод Trimeniaeus Bunge // Флора СССР. Т. 12 [: Astragalus L.]. М .; Л.: Изд-во АН СССР. С. 274–318). Podlech D. 1994. Revision der altweltlichen annuellen Arten der Gattung Astragalus L. (Leguminosae) // Sendtnera. Bd. 2. S. 39–170. Podlech D., Zarre Sh. (with collaboration of M. Ekici, A. A. Maassoumi, A. Sytin). 2013. A taxonomic revision of the genus Astragalus L. (Leguminosae) in the Old World. Wien. Vol. 1: Sections 1. Annulares — 63 . Hemifragmium. P. 1 –822. Sytin A. K., Slastunov D. D., Ryazanova L. V., Khmarik A. G . 2017. Creation of computer identification key for the an- nual astragali (Astragalus L., Fabaceae) // Problemy izucheniya rastitelnogo pokrova Sibiri: Materialy VI mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii, posvyashchennoi 100-letiyu so dnya rozhdeniya professora A. V. Polozhii (Tomsk, 24–26 oktyabrya 2017 g.). Tomsk. P. 173–175. [In Russian with English abstract] (Сытин А. К., Сласту- нов Д. Д ., Рязанова Л. В., Хмарик А. Г . 2017. Составле- ние электронного многовходового ключа по однолет- ним астрагалам (Astragalus L., Fabaceae) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы VI междунар. науч. конф. посвящ. 100-летию со дня рождения проф. А . В. Положий (Томск, 24–26 октября 2017 г.). Томск: Изд. дом Томск. гос. ун-та. С . 173–175). doi: 10.17223/9785946216371/58 О восстановлении названия Astragalus psiloglottis (Fabaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 105
Hedysarum kulikovii, nomen et status novi (Fabaceae) Hedysarum kulikovii, new name in new rank (Fabaceae) М. С. Князев Ботанический сад Уральского отделения РАН Лаборатория экспериментальной экологии и акклиматизации растений ул. 8 Марта, 202а, Екатеринбург, 620144, Россия knyasev_botgard@mail.ru М. С. Князев Поступила в редакцию | Submitted: 13.03.2018 Принята к публикации | Accepted: 07.12.2018 M. S. Knyazev Botanical Garden, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences Laboratory of Experimental Ecology and Acclimatization of Plants 8 Marta Str., 202a, Yekaterinburg, 620144, Russia knyasev_botgard@mail.ru Аннотация. На основании полевых исследований и критического анализа материала ряда Гербариев установлено, что гексаплоидный (2n = 48) Hedysarum tscherkassovae Knjaz. var. intermedium Knjaz. по комплексу морфологических призна- ков устойчиво отличается от сходных диплоидных (2n = 16) H. razoumowianum Helm et Fisch. ex DC. и H. tscherkassovae Knjaz., а также имеет хорошо очерченный ареал, где другие виды секции Multicaulia (Boiss.) B. Fedtsch. отсутствуют, по- этому его ранг повышен до видового; в ранге вида он получил название Hedysarum kulikovii Knjaz. Дана карта распростра- нения H. kulikovii и некоторых родственных видов на Урале и сопредельных территориях. Ключевые слова: Hedysarum, секция Multicaulia, H. tscherkassovae var. intermedium, H. kulikovii, новый ранг и название, Южный Урал. Abstract. A new name in the rank of species, Hedysarum kulikovii Knjaz., is published for H. tscherkassovae Knjaz. var. interme- dium Knjaz. The species occurs in mountain steppe near the southern extremity of the Ural mountain range between 50° and 52°30′ N, 56°30′ and 58°30′ E. It is characterized by evenly purple flowers (vs. bicolour with pink standard and white keel in H. tscherkassovae s. str. and H. razoumowianum Helm et Fisch. ex DC.), smooth and zigzag-curved legumes (vs. smooth and flat in H. tscherkassovae s. str., or rouleau-like folded and thorned in H. razoumowianum), bluish-green leaves remaining its colour when dry (vs. green, brown-green when dry in H. tscherkassovae s. str., or green, yellowish-green when dry in H. razoumow- ianum), densely hairy with appressed hairs, whitish calyx (vs. greenish, purple-tinged, thinner hairy). An identification key and map of distribution of H. kulikovii and some related species of Hedysarum sect. Multicaulia are presented. Keywords: Hedysarum, section Multicaulia, H. tscherkassovae var. intermedium, H. kulikovii, new name, new rank, Southern Ural. Hedysarum kulikovii Knjaz., nom. et stat. nov. (sect. Multicaulia (Boiss.) B. Fedtsch.) — Рис. 1, 1. ≡ H. tscherkassovae Knjaz. var. intermedium Knjaz. 2011, Бот. журн. 96, 11: 1463; Княз. 2013, Бот. журн. 98, 10: 1269, p. max. p., quoad pl. ex Ural austr. — Ho- lotypus: «Orenburg reg., Beljajevka distr., mons Wer- bljuzhka ad ripam fluminis Ural dextram ad occidentem pag. Donskoje, 1 VIII 2009, М. S. Knjasev», fr. — «Орен- бургская обл., Беляевский р-н, г. Верблюжка по пра- вому берегу р. Урал 4 км западнее с. Донское, 1 VIII 2009, М. С. Князев», пл. (LE: LE01043956!). — H. razoumowianum auct. non Helm et Fisch. ex DC.: Yakovlev et al. 1996, Legumes North. Eurasia: 401, p. min. p.; Княз. 2009, Опред. сосуд. раст. Оренб. обл.: 402, p. min. p.; он же, 2013, Бот. журн. 98, 10: 1269, p. min. p. Цв. VI–VII, пл. VII–VIII. Процитированный выше типовой образец собран в конце сезона, без цветков, с неполными остатками бобов и листьев, плохой сохранности, поэтому мы выбрали эпитип — гербарный образец, собранный в середине лета из locus classicus, с цветками и зелены- ми бобами, который лучше отображает оригиналь- ный облик вида. Epitypus (Knyazev, hic designatus): «Orenburg reg., Beljajevka distr., mons Werbljuzhka (Dujatash) ad ripam fluminis fl. Ural dextram, inter pag. Donskoje et Werhneozernoe, 2 VII 2008, P. V. Kulikov», fl., fr. im- mat. — «Оренбургская обл., Беляевский р-н., г. Вер- блюжка (Дюяташ) по правому берегу р. Урал между сс. Донское и Верхнеозёрное, 2 VII 2008, П. В. Кули- ков», цв., незр. пл. (LE: LE01043957!) — Рис. 2. Изученные образцы. Республика Башкорто- стан. Зилаирский р-н: Усерганская вол., с. Кувандык, 6 км к югу по дороге к Никольскому, 29 VI 1928, В. В. Греб- нер, цв. (LE!); Зилаирский кантон, водораздел между рр. Кувандык и Караелга (приток р. Урала), вершины ува- лов, щебнистая разнотравно-злаковая степь, 7 VIII 1928, И. М . Крашенинников, пл., цв. (LE!, SVER!). Зианчурин- DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.106 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 2018 49: 106–111
ский р-н: бассейн р. Сакмара, территория Сакмарского маслозавода, 7 VIII 1928, О. А. Смирнова, цв. (LE!, SVER!); 4.2 км СЗ с. Арсеново, у границы с Оренбургской областью, 51.652690 с. ш ., 56.762141 в. д., петрофитные степи, 21 VII 2016, Я. М. Голованов, цв. (UFA!). Оренбургская обл. Ку- вандыкский р-н: Оренбургская губ., Орский уезд, Губер- линские горы, ковыльная степь, пологие вершины увалов недалеко от п. Подгорного, 13 VI 1917, М. M. Ильин, цв. (LE!, SVER!); окрестности п. Айтуар, урочище Шимбутак, щебнистые склоны юго-западной экспозиции, VI 1979, З. Н. Рябинина, цв. (SVER!); там же, Айтуарская степь, 2 VI 2006, О. Г. Калмыкова, цв. (SVER! ORIS); Кзыладыр- ское карстовое поле у пос. Луговской, глинисто-щебнистая петрофитная степь, 9 VI 2015, Я. М. Голованов, цв. (Гер- барий Южно-Уральского ботанического сада-института УФИЦ!); холмы около 5 км южнее г. Кувандык, 21 VI 2015, М. С . Князев, цв. (SVER!). Саракташский р-н: известня- ковый массив Нос-Гора по правобережью р. Сакмара у д. Чёрная Речка против ж.-д. станции Кандуровка, 2 VII 1999, М. С . Князев, цв. (SVER!); там же, известняковый скалистый хребтик «Нос Гора» по правобережью р. Сак- мара против ж.-д. ст. Кандуровка, 21 VIII 1999, М. С . Кня- зев, пл. (SVER!). Беляевский р-н: г. Верблюжка (Дюяташ) по правому берегу р. Урал, 20 VI 2015, М. С. Князев, цв. (SVER!); ?ad fl. Irtysch, 1844, Karelin, цв. (LE!). Oecologia et area geographica (эколо- гия и распространение). Произрастет по щебнистым степным участкам на кальцийсодержащих осадоч- ных (известняки, доломиты, гипсы), метаморфиче- ских и изверженных подстилающих породах в преде- лах мелкосопочника «Губерлинские горы» в степной зоне Урала на участке между 50° и 52°30′ с. ш., 56°30′ и 58°30′ в. д. (Россия, Оренбургская обл.), замещая здесь внешне схожие виды H. tscherkassovae Knjaz. и H. razoumowianum Helm et Fisch. ex DC. Вид назван в честь замечательного исследователя флоры Урала Павла Владимировича Куликова. Рис. 1. Морфология Hedysarum kulikovii (1) и родственных ему видов H. tscherkassovae ( 2) и H. razoumowianum ( 3). a — генеративный побег, b — развернутая чашечка с цветоножкой, c — флаг, d — лодочка, e — крыло, f — боб. Масштабные линейки — 1 см. Fig. 1. Morphology of Hedysarum kulikovii (1) and related species H. tscherkassovae (2) and H. razoumowianum (3). a — blossoming stem, b — open calyx with pedicel, c — standard, d — keel, e — wing, f — legume. Scale bars — 1 cm. 1f 1b 1c 1d 1e 2b 2c 2d 2e 3b 3c 3d 3e 1a 2a 3a 2f 3f Hedysarum kulikovii, nomen et status novi (Fabaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 107
Рис. 2. Эпитип Hedysarum tscherkassovae var. intermedium (LE01043957). Fig. 2. Epitype of Hedysarum tscherkassovae var. intermedium (LE01043957). М. С. Князев Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 108
Генетическая обособленность гексаплоидного Hedysarum kulikovii (2n = 48), в отличие от морфо- логически похожих диплоидных (2n = 16) H. tscher- kassovae (рис. 1, 2) и H. razoumowianum (рис. 1, 3), была установлена еще 10 лет назад, по материалу из locus classicus (г. Верблюжка) (Philippov et al., 2008, как H. razoumowianum). Тем не менее, первоначально этот копеечник был описан нами как разновидность H. tscherkassovae var. intermedium Knjaz. (Knyasev, 2011), поскольку не было известно, произрастает ли он совместно в одних и тех же популяциях с близ- кими видами и есть ли между ними промежуточные формы. Полевые исследования, выполненные нами в последние 10 лет, а также критический анализ гербарного материала в ряде коллекций (LE, MW, SVER, UFA) позволили установить, что H. kuliko- vii представляет собой морфологически стабильный таксон, совершенно замещающий близкие виды в степной зоне близ южной оконечности Урала (в Гу- берлинских горах); случаев совместного произрас- тания с H. tscherkassovae или с H. razoumowianum для него не отмечено. Исследования in situ на массовом живом материале позволили выявить ряд дополни- тельных морфологических особенностей, упущен- ных в первоописании (Knyasev, 2011), поскольку у гербарных образцов они большей частью утрачива- ются и нивелируются. Так, хотя бобы H. kulikovii и H. tscherkassovae сходным образом густо опушены и лишены шипиков, они различной формы: зигза- говидно изогнутые у H. kulikovii и вполне плоские у H. tscherkassovae; бобы H. razoumowianum с много- численными шипиками и «гармошковидно» склад- чато сложены (рис. 1, 3f), так что зрелый плод цели- ком укладывается в сохраняющуюся лодочку (тогда как у H. kulikovii, и особенно у H. tscherkassovae вы- свобождается из нее). Также H. kulikovii отличает- ся от H. tscherkassovae и H. razoumowianum пурпур- ными, б. м. равномерно окрашенными цветками (а не двухцветными, с беловатой лодочкой и розовым флагом). Живые листья у H. kulikovii с хорошо выра- женным сизоватым оттенком; листочки тонкие (не суккулентные), обычно сохраняющие окраску при гербаризации, тогда как у H. tscherkassovae без сизо- ватого оттенка, слегка суккулентные, при гербариза- ции легко темнеют (ферментируются), а не вполне высохшие с сильным «чайным» ароматом; у типич- ного H. razoumowianum листочки наиболее узкие из сравниваемых видов, тонкие, зеленые, при высы- хании несколько желтеющие. Наконец, H. kulikovii вполне устойчиво отличается от H. razoumowianum и H. tscherkassovae густым, шелковистым, прижа- тым опушением чашечек, совершенно маскирующим цвет эпидермиса трубки, тогда как у H. razoumowia- num и H. tscherkassovae чашечки менее густо опушен- ные, зеленоватые или с пурпурным окрашиванием. Различия между этими и некоторыми другими сходными видами также приведены ниже в ключе. Ключ для определения видов Hedysarum секции Multicaulia в степной зоне Поволжья, Заволжья и Южного Урала 1. Ось соцветия густо опушена короткими оттопырен- ными волосками. Нижний цветонос отходит от 2–4 -го узла, предшествующее междоузлие резко удлиненное, в 1.5–5 раз превышающее всю нижнюю часть гене- ративного побега. Цветки ярко-пурпурные; флаг не- сколько длиннее лодочки; бобы обычно с тонкими, на верхушках несколько изогнутыми шипиками ............. 2. + Ось соцветия опушена короткими, прижатыми кверху волосками. Нижний цветонос отходит от 4–8 -го узла; предшествующее междоузлие не столь сильно удлине- но, короче нижней части генеративного побега. Цветки пурпурные или розовые; флаг равен или короче лодоч- ки; бобы покрыты толстоватыми прямыми шипиками, острыми бугорками или гладкие ...................................... 3. 2. Цветки 12–14 мм дл., косо вверх и в стороны направ- ленные, при плодах отклоненные и поникающие. 2n = 32. Казахстанский южно-горно-степной вид (ха- рактерен для Казахских мелкосопочников) ...................... ......... .......... .......... .......... .......... .......... ......... H . schellianum Knjaz. + Цветки 15–20 мм дл., косо вверх направленные, при плодах прижатые вверх к оси соцветия. 2n = 28, 32, 48. Лесостепной, реже степной восточноевропейско-казах- станский, южносибирский и монгольский вид с дизъ- юнктивным ареалом ................................ H. gmelinii Ledeb. 3. Флаг на 1/3–1/4 (не менее чем на 2–3 мм) короче ло- дочки; прицветники короче цветоножек, при плодах опадающие. Бобы скудно опушенные (зеленые), реже беловатые от короткого опушения, плоские, без ши- пиков, при созревании высвобождаются из лодочки (лодочки обычно осыпаются вскоре после начала раз- вития бобов) ............................................................................. 4. + Флаг равен или немного (б. ч. не более чем на 1 мм) короче лодочки; прицветники равны или длиннее цве- тоножек, б. ч. сохраняющиеся при плодах. Бобы густо белоопушенные, зигзаговидно изогнутые, сетчато-мор- щинистые, нередко с шипиками, заключены в сохра- няющейся лодочке и осыпающиеся вместе с ней после полного созревания ............................................................... 5. 4. Цветки пурпурные, 8–12 мм дл.; лодочки в 3–4 раза длиннее своей ширины, б. м . одной окраски с флагом; зубцы чашечки в 1.5–2 раза короче трубки. Наиболее развитый стеблевой лист с 7–10 парами мелких ли- сточков; обычно листочки в 2–4 раза длиннее своей ширины, не суккулентные и при сушке не темнеющие. 2n = 16. Преимущественно восточноевропейский мело- вой вид (рис. 3, 1) .................................. H. cretaceum Fisch. + Цветки светло-пурпурные, розовые, 14–18 мм дл.; ло- дочки в 2.5–3 раза длиннее своей ширины, значительно бледнее флага, беловатые; зубцы примерно равны труб- ке чашечки. Наиболее развитый стеблевой лист с 6–7 Hedysarum kulikovii, nomen et status novi (Fabaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 109
парами более крупных листочков; листочки в 3–5 раз длиннее своей ширины, слегка суккулентные, при суш- ке темнеющие, не вполне высохшие с «чайным» арома- том (рис. 1, 2). 2n = 16. Эндемик Подуральского плато, меловой вид (рис. 3, 2) ............... H. tscherkassovae Knjaz. 5. Флаг равен лодочке (смотреть на наиболее развитых бутонах перед распусканием), 13–17 мм дл., бледно- розовый, розовый, редко пурпурный; лодочка заметно бледнее, обычно беловатая; чашечки рассеяно опуше- ны прижатыми волосками (опушение не вполне ма- скирует зеленоватый цвет эпидермиса). Бобы с шипи- ками, иногда только по периметру члеников. Листочки без сизоватого оттенка, у средних стеблевых листьев продолговатые, линейно-ланцетные, наиболее крупные 15–35 мм дл., 1.5 –4 мм шир., с соотношением длины к ширине 6–10 (рис. 1, 3). 2n = 16. Субэндемик Среднего Поволжья, Заволжья и Южного Урала (рис. 3, 3) ........... .......... .......... ....... H. razoumowianum Helm. et Fisch. ex DC. + Флаг немного короче лодочки, 14–18 мм дл., пурпур- ный; лодочка примерно той же окраски, что и флаг; чашечки густо опушены прижатыми шелковистыми волосками, совершенно маскирующими цвет эпидер- миса. Бобы без шипиков, но иногда с бугорками. Ли- сточки сизовато-зеленые, у средних стеблевых листьев эллиптические, продолговато-яйцевидные, ланцетные, наиболее крупные 12–35 мм дл., 4–10 мм шир., с соот- ношением длины к ширине 3–5 (рис. 1, 1). 2n = 48. Эн- демик Южного Урала (рис. 3, 4) ......... H. kulikovii Knjaz. Наиболее естественно предполагать, что Hedysa- rum kulikovii произошел в результате полиплоидиза- ции гибрида H. tscherkassovae × H. razoumowianum с образованием стабильного амфиплоида. С другой стороны, H. kulikovii имеет ряд признаков, не свой- ственных H. tscherkassovae и H. razoumowianum; также примечательно значительное сходство (или идентичность?) H. kulikovii с единственным образ- цом H. razoumowianum auct., собранным на р. Иртыш (ad fl. Irtysch, 1844, Karelin, LE!). Поэтому можно допустить, что H. kulikovii и H. razoumowianum неза- висимо возникли в Восточном Казахстане, а затем распространились на Урал, где сохраняются как ре- ликты во вторичных ареалах. Сходство H. kulikovii как с H. tscherkassovae, так и с H. razoumowianum в та- ком случае следует объяснить конвергенцией в схо- жих условиях. Рис. 3. Распространение видов Hedysarum секции Multicaulia в степной зоне между Волгой и Уралом. 1 — H. cretaceum (восточная часть ареала), 2 — H. tscherkassovae, 3 — H. razoumowianum, 4 — Hedysarum kulikovii. Fig. 3. Distribution of Hedysarum species (sect. Multicaulia) in the steppe zone between the Volga and the Urals. 1 — H. cretaceum (eastern flank of its range), 2 — H. tscherkassovae, 3 — H. razoumowianum, 4 — Hedysarum kulikovii. М. С. Князев Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 110
Благодарности Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант No 16-04-00895-а. Литература | References Knyasev M. S . 2011. Notes on the chorology and taxonomy of the Hedysarum (Fabaceae) species from the Urals and Ka- zakhstan // Bot. Zhurn. Vol. 96, No 11. P. 1458–1464. [In Russian with English abstract] (Князев М. С . 2011. За- метки по хорологии и систематике видов рода Hedysa- rum (Fabaceae) на Урале и в Казахстане // Бот. журн. Т. 96, No 11. С . 1458–1464). Philippov E. G., Kulikov P. V., Knyasev M. S. 2008. Chromo- some numbers in Astragalus and Hedysarum (Fabaceae) species of the Russian flora // Bot. Zhurn. Vol. 93, No 10. P. 1614–1619. [In Russian with English abstract] (Филип- пов Е. Г., Куликов П. В., Князев М. С . 2008. Числа хро- мосом видов Astragalus и Hedysarum (Fabaceae) флоры России // Бот. журн. Т. 93, No 10. С. 1614–1619). Hedysarum kulikovii, nomen et status novi (Fabaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 111
Типовые образцы названий алтайских таксонов бурачниковых (Boraginaceae), описанных К. Ф. Ледебуром, А. А. Бунге и К. А. Мейером, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE) Type specimens of names of Altai taxa of Boraginaceae described by C. F. Ledebour, A. A. Bunge and C. A. Meyer kept in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute (LE) С. В. Овчинникова Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения РАН Лаборатория систематики высших сосудистых растений и флорогенетики ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090, Россия sv-ovchin@yandex.ru С. В. Овчинникова Поступила в редакцию | Submitted: 13.04.2018 Принята к публикации | Accepted: 29.11.2018 S. V. Ovczinnikova Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences Laboratory of Systematics and Florogenetics Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090, Russia sv-ovchin@yandex.ru Аннотация. Cтатья содержит сведения о 32 типовых образцах названий 14 видов из родов Arnebia (incl. Lithospermum cornutum Ledeb.), Lappula (= Echinospermum), Onosma, Rochelia, Solenanthus семейства Boraginaceae, хранящихся в Герба- рии Ботанического института им. В . Л . Комарова РАН (LE), и 5 образцах, хранящихся в коллекции Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France (P). Для каждого типового образца приведены категория, цитата оригинальной эти- кетки, данные протолога, принятое сейчас правильное название и необходимые примечания. Среди 37 образцов, про- цитированных в статье, 14 лектотипов, 11 изолектотипов, 8 синтипов, 1 изосинтип и 3 автентика. Обозначены лектотипы названий 6 таксонов: Arnebia guttata Bunge, Echinospermum cristatum Bunge, E. consanguineum Fisch. et C. A. Mey., Litho- spermum cornutum Ledeb., Rochelia leiocarpa Ledeb., Solenanthus circinnatus Ledeb. Ключевые слова: Boraginaceae, Arnebia, Echinospermum, Lappula, Onosma, Rochelia, Solenanthus, Гербарий Ботанического института им. В . Л . Комарова РАН (LE), типовые образцы, типификация. Abstract. The article contains information about 32 type specimens of the names of 14 species of the boraginaceous genera Arnebia (incl. Lithospermum cornutum Ledeb.), Lappula (= Echinospermum), Onosma, Rochelia, and Solenanthus, kept in Her- barium of the Komarov Botanical Institute (LE), and 5 specimens kept in Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France (P). The type category is indicated, text of the original label and text of the protologue are cited for each specimen. Among the 37 specimens found in the collections, there are 14 lectotypes, 11 isolectotypes, 8 syntypes, 1 isosyntype and 3 authentic speci- mens. The lectotypes of the names of 6 taxa are designated: Arnebia guttata Bunge, Echinospermum cristatum Bunge, E. consan- guineum Fisch. et C. A. Mey., Lithospermum cornutum Ledeb., Rochelia leiocarpa Ledeb., Solenanthus circinnatus Ledeb. Keywords: Boraginaceae, Arnebia, Echinospermum, Lappula, Onosma, Rochelia, Solenanthus, Herbarium of the Komarov Bo- tanical Institute (LE), type specimens. Настоящая работа была выполнена в рамках ис- следования по проекту «Флора Алтая», иницииро- ванному Р. В. Камелиным (Kamelin, 2005) для тер- ритории Алтайской горной страны. Значительное число встречающихся на Алтае видов бурачниковых было описано во «Flora Altaica» (Ledebour, 1829) по образцам, собранным К. Ф. Ледебуром, А. А. Бунге и К. А. Мейером во время их путешествия по Алтай- ским горам и джунгарской Киргизской степи в 1826 году (Ledebour et al., 1993). Описания этих видов также опубликованы в издававшихся параллельно «Icones Plantarum...» (Ledebour, 1829–1833). В по- следующие годы некоторые виды были описаны Бунге (Bunge, 1839, 1840) и Мейером совместно с Ф. Б. Фишером (Fischer, Meyer, 1839), продолжив- шими изучение Алтая и обработавшими коллек- ции Ф. А. Геблера и его помощника Политова. Све- дения об их путешествиях уточнялись по работам E. M. D. Bretschneider (1898) и И. Бородина (Boro- din, 1908). Впервые сведения о типах названий таксонов, объединенных родовым названием Echinospermum DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.112 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 2018 49: 112–124
Lehm., предложенным J. G. C. Lehmann (1818), были опубликованы Л. М. Раенко (Raenko, 2000). В этой работе содержатся сведения и об алтайских видах. Ряд образцов был ею процитирован как «ho- lotypus», что в соответствии с Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и рас- тений (ICN) (Turland et al., 2018: Arts. 7.10, 9.23) со- ставило обозначение лектотипов. Однако ревизия типовых материалов, хранящихся в секторах Сред- ней Азии, Сибири и российского Дальнего Востока Гербария Ботанического института им. В. Л. Кома- рова РАН (БИН РАН, LE), показала необходимость дополнений и пересмотра части принятых ранее ре- шений. Аннотированнный список родов и видов дан в алфавитном порядке. Названия типифицированных таксонов выделены жирным шрифтом. Для каждого таксона приводится номенклатурная цитата, кате- гории образцов (holotypus, lectotypus, isolectotypus, syntypus, specimen authenticum) с указанием их чис- ла, полный текст гербарной этикетки, цитата из про- толога, регион, откуда происходит типовой образец, и необходимые примечания. Дополнительные сведе- ния, отсутствующие в тексте этикеток, приведены в квадратных скобках. Arnebia guttata Bunge, 1840, Index Sem. Horti Dorpat.: 7. Описан из Республики Алтай: «Hab. ad fluv. Inia in Tschujam influentem». Lectotypus (Ovczinnikova, hic designatus): «In mont. Altaic. oriental. ad littora rivuli Jnia collegit dis- cipulus Politow. Arnebia guttata m. Ind. sem. h. dorp.»; «In montibus Altaicis orientalibus vel deserto Kirghi- sico coll. Politow. Herb. Al. de Bunge». Herb. E. Cosson (P: P03878613, photo!). — Рис. 1. Isolectotypus: «No 300. На берегу Ини, июля 20 дня. In montibus Altaicis orientalibus vel deserto Kirghisico coll. Politow. Herb. Al. de Bunge». Herb. E. Cosson (P03878615, photo!). Syntypus: «Arnebia guttata m. Flor. orient. Al- taica. 1839. A. Bunge» (LE!). Примечание. Частично коллекция Бунге хранится в Гербарии Ботанического института им. В . Л. Комарова РАН (LE). Часть своего гербария Бунге продал Е. Кос- сону, и она хранится в коллекции Национального му- зея естественной истории в Париже (Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France, P). Известный нам первоначальный материал по этому виду состоит из 3 ли- стов. Образец Бунге, хранящийся в LE, подписан автором. Краткая этикетка не противоречит содержанию прото- лога, год на ней предшествует году обнародования назва- ния, т. е . образец является синтипом. Два других синтипа хранятся в Гербарии P. Они, по-видимому, представляют один сбор Политова из одного местонахождения и име- ют одинаковые печатные этикетки: «In montibus Altaicis orientalibus vel deserto Kirghisico coll. Politow. Herb. Al. de Bunge». На гербарном листе первого синтипа имеется пе- рефразированная рукописная этикетка Бунге с названием вида и указанием места его обнародования. На листе вто- рого синтипа имеется полевая рукописная этикетка По- литова с номером сбора, числом и месяцем. Текст этикеток совпадает с протологом, но не указан год сбора. Согласно статьям 9.2, 9.11, 9.12 ICN (Turland et al., 2018) экземпляр P03878613 обозначен нами как лектотип названия вида; соответственно, второй экземпляр (P03878615) является изолектотипом. На этом же листе смонтированы образ- цы A. guttata, собранные А. Регелем в Киргизии в окр. оз . Иссык-Куль: «Iter Turkestanicum. Kusmaldy (Issikul). 1876. A. Regel». В настоящее время известно, что ареал этого вида на территории России сосредоточен только в бассейне р. Ка- туни рядом с устьем Чуи и Ини: в долине р. Каир у устья р. Шаараш; в районе Малого и Большого Яломана, Бома Куташ на территории Республики Алтай (Ovchinnikova, 2017). Река Иня впадает в Катунь в нескольких киломе- трах от устья Чуи. Echinospermum brachycentrum Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 203; id. 1833, Icon. Pl. Fl. Ross. 4: 5, tab. 302; id. 1847, Fl. Ross. 3: 161. ≡ Lappula brachycentra (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107. Описан из Восточного Казахстана: «Hab. in aprici, locis abruptis lapidosis inter pagos Butakowa et Tscheremschanka (L.) prope Buchtarminsk (M.) Fl. April. Maj». Lectotypus (Raenko, 2000: 197, «holotypus»): «Echinospermum brachycentrum Ledeb. [No] 374. Al- tai. Legi in ruderatis et ad pagos inter Buchtarminsk et Krasnaja Jarki, [21 VI] 1826 [Meyer]. — In rupestribus inter Butakowa et Tscheremschanka, [28 IV] 1826, le- git Ledebour» (LE: LE01043912!). Syntypi (2): 1) «Echinospermum brachycentrum m. Altai, 1826»; «inter Tscheremschanka et Butakowa, 28 Apr., No 60. Herb. Ledebour» (LE!); 2) «Echinosper- mum brachycentrum Ledeb. Altai, in ruderatis et ad pa- gos, in rupestribus [Buchtarminsk], [21 VI] 1826 [Mey- er]. Herb. Fischer.» (LE!). Примечание. Первоначальный материал состоит из 3 экземпляров. Один из них представляет собой гербарный лист, собранный и подписанный Ледебуром. Текст этикет- ки совпадает с протологом, дата сбора соответствует запи- си в дневнике за 28 апреля: «В шести верстах от деревни Черемшанка на пути в Бутакову... слева у самой дороги высится крутая скалистая стена. Из многих украшающих эту скалу растений наиболее интересными были цветущая новая липучка короткошипиковая (Echinospermum brachy- centrum)...» (Ledebour et al., 1993: 37). Два других листа — из гербария Мейера; с одного из них (лектотипа) сделан Типовые образцы названий алтайских таксонов бурачниковых (Boraginaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 113
рисунок в «Icones Plantarum...» (Ledebour, 1833: Tab. 302). На этом листе вместе с цветущим экземпляром E. brachy- centrum смонтирован экземпляр с цветками и молодыми плодами E. deflexum Lehm. (≡ Hackelia deflexa (Wahlenb.) Opiz). На этикетке Мейера указаны оба местонахождения, процитированные в протологе, даты сбора отсутствуют. В дневнике Мейера есть запись от 21 июня, указывающая, что он собрал этот вид почти на месяц позже Ледебура под названием «Echinospermum deflexum»: «В горах близ Бух- тарминска растительность была очень однообразна. Сле- дующие растения попадались всюду: ...гакелия повисло- плодная (Echinospermum deflexum)...» (Ledebour et al., 1993: 266, 267). Echinospermum consanguineum Fisch. et C. A. Mey. 1839, Index Sem. Hort. Petrop. 1838, 5: 35; Ledeb. 1847, Fl. Ross. 3: 157. ≡ Lappula consanguinea (Fisch. et C. A. Mey.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflan- zenfam. 4, 3a: 107. Описан по растениям, выращенным в Петербург- ском ботаническом саду из семян, собранных на Ал- тае: «Hab. in regionibus altaicis». Lectotypus (Ovczinnikova, hic designatus; Ovchinnikova, 2009: 221, «typus»): «Altai — Gebler. Cult. in hort. bot. Petrop., 1838, C. A. Meyer» (LE: LE01043913!, cum isolectotypo). — Рис. 2. Примечание. Семена этого вида были собраны Ф. А . Геблером, вероятно, на территории Русского Алтая, и посланы Ф. Б . Фишеру. На листе изолектотипа имеется анонимная определительная этикетка «Echinospermum con- sanguineum. Altai» и этикетка В. П. Бочанцева с названием вида и категорией «Isotypus». На листе смонтированы рас- тения, по габитусу явно выращенные в культуре. Echinospermum cristatum Bunge, 1839, Delectus Sem. Hort. Dorpat.: 8; Ledeb. 1847, Fl. Ross. 3: 162. ≡ Lappula cristata (Bunge) B. Fedtsch. 1915, Раст. Турк.: 663. — E. cristatum Bong. 1841, in Bong. et C. A. Mey., Verzeichn. am Saissan-nor Pfl.: 49, tab. 11, nom. illeg. Описан из Казахстана: «Hab. in reg. altaica». Lectotypus (Ovczinnikova, hic designatus): «Echinospermum cristatum m. e Songoria, Politow, [18]38»; «In montibus Altaicis orientalibus vel deserto Kirghisico coll. Politow. Herb. Al. de Bunge». Herb. E. Cosson (P: P03515231, planta dextra inferior, pho- to!). — Рис. 3. Syntypi (2): 1) «Herb. Acad. Petrop. Echino- spermum cristatum. Songaria chin. ad lacum Saisang- Nor, leg. Politow. Herb. Al. de Bunge». Herb. E. Cos- son (P03515231, planta sinistra); 2) «Echinospermum cristatum m. e sem. Nor-Saisanensibus enatum in HD. 1839. Cult. Hort. Herb. Al. de Bunge» Herb. E. Cosson (P03515231, plantae dextrae superiores). Isosyntypus: «Herb. Ledebour. 709.23. Echino- spermum cristatum Bunge. Songaria chin. ad lacum Sai- sang-Nor. Herb. Acad. Petrop.» (LE!). Specimina authentica (2): 1) «Herb. Lede- bour. Echinospermum cristatum. Desert. Songor. B[un] ge» (LE); 2) «Herb. Trautvetter. Echinospermum crista- tum. Songaria, No 2459. Ded. Bunge» (LE). Примечание. М . Г. Попов (Popov, 1953) и Раенко (Raenko, 2000) указывали, что E. cristatum Bunge был описан по сборам Политова и растениям, выращенным в Петербургском ботаническом саду в 1839 году из им же собранных семян. В действительности живые растения, с которыми работал Бунге, были выращены из семян, со- бранных Политовым, но в Дерптском ботаническом саду. Первоначальный материал Бунге состоит из двух листов, хранящихся в коллекциях LE и P. На гербарном листе, хранящемся в Париже под номером P03515231, смонти- рованы три разных образца с тремя этикетками. Все об- разцы подписаны автором. Текст этикеток соответствует протологу, поэтому их следует считать синтипами. Экзем- пляр, смонтированный справа внизу и имеющий этикет- ку: «Echinospermum cristatum m. e Songaria, Politow, [18]38. In montibus Altaicis orientalibus vel deserto Kirghisico coll. Politow. Herb. Al. de Bunge», обозначен нами как лектотип названия вида. Образец Бунге, хранящийся в LE, не под- писан автором, но его этикетка и само растение полностью соответствуют образцу, смонтированному слева на листе P03515231, поэтому его можно считать изосинтипом. Ранее нами был обозначен лектотип Lappula cris- tata (≡ Echinospermum cristatum): «“ad lacum Saisang-Nor, prope dictum Irtysch nigrum, 17 VI 1838, Politow” (LE!)» (Ovchinnikova, 2009: 227). В Гербарии LE хранятся 3 об- разца из сборов Политова с оз. Зайсан, однако ни на одном из них нет этикетки, полностью совпадающей с приве- денной цитатой. Внешний вид растений не позволяет ут- верждать, что это части одного сбора, поэтому ст. 9 .17 ICN (Turland et al., 2018) в данном случае неприменима. Кроме того, ни на одном образце нет пометок Бунге, т. е . их при- надлежность к первоначальному материалу вызывает со- мнения. По этой причине мы отменяем ранее сделанный выбор и обозначаем новый лектотип здесь. В Гербарии LE также хранятся еще 2 листа E. cristatum из Джунгарии, подписанные А. А . Бунге. Их следует отне- сти к автентикам. Echinospermum intermedium Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 199; id. 1830, Icon. Pl. Fl. Ross. 2: 24, tab. 182. ≡ Lap- pula intermedia (Ledeb.) M. Pop. 1953, Фл. СССР, 19: 440, p. p., quoad pl. altaic.: Овчинникова, 2005, Turcza- ninowia, 8, 2: 9. Описан из Республики Алтай: «Hab. in sabulosis ad fl. Katunja (B.)». Lectotypus (Raenko, 2000: 199, «holotypus»): «[No] 372 Altai. Echinospermum intermedium Ledeb. In sabulosis ad fluvium Katunja, legit Bunge, 1826 [fl., fr.], C. A. Meyer» (LE: LE01043914!). С. В. Овчинникова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 114
Рис. 1. Лектотип Arnebia guttata (P03878613: http://coldb.mnhn.fr/catalognumber/mnhn/p/p03878613). Fig. 1. Lectotype of Arnebia guttata (P03878613: http://coldb.mnhn.fr/catalognumber/mnhn/p/p03878613). Типовые образцы названий алтайских таксонов бурачниковых (Boraginaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 115
Рис. 2. Лектотип Echinospermum consanguineum (LE01043913). Fig. 2. Lectotype of Echinospermum consanguineum (LE01043913). С. В. Овчинникова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 116
Рис. 3. Лектотип (справа внизу) и синтипы Echinospermum cristatum (P03515231: http://coldb.mnhn.fr/catalog- number/mnhn/p/p03515231). Fig. 3. Lectotype (bottom right) and syntypes of Echinospermum cristatum (P03515231: http://coldb.mnhn.fr/cata- lognumber/mnhn/p/p03515231). Типовые образцы названий алтайских таксонов бурачниковых (Boraginaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 117
Specimen authenticum: «Echinospermum in- termedium Ledeb. Ad Tschujam. Bunge» (LE!). Примечание. Формально первоначальный материал по этому виду состоял из 3 гербарных листов. Образец, указанный Раенко (Raenko, 2000) как изотип данного на- звания из гербария Ледебура, имеющий этикетку «Al- tai, 1826», принадлежит к Lappula stricta (Ledeb.) Gürke. На другом листе с этикеткой, написанной рукой Мейера: «Herb. Fischer. Echinospermum intermedium Ledeb. Altai, in locis sabulosis», смонтирован один экземпляр L. stricta и 3 экземпляра L. consanguinea. Образцов E. intermedium на нем нет. Раенко (Raenko, 2000) процитировала как «голо- тип» экземпляр, наиболее соответствующий первоописа- нию. Сложная таксономическая ситуация с этим видом рассматривалась ранее в статье автора (Ovchinnikova, 2005). Echinospermum macranthum Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 205; id. 1829, Icon. Pl. Fl. Ross. 1: 8, tab. 29; id. 1847, Fl. Ross. 3: 159. ≡ Lappula macrantha (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Pflanzenfam. 4, 3a: 107. Описан из Восточного Казахстана: «Hab. in sabu- losis subsalsis ad fl. Irtysch non procul a lacu, qui Noor- Saisan vocatur. (M.). Fl. Majo». Lectotypus (Raenko, 2000: 199, «holotypus»): «[No] 374. Altai. Echinospermum macranthum Ledeb. (E. nova species adnot. m. No 119). In arenosis aridis ad fluvium Irtysch non procul ab Noor-Saisan, [11] V 1826 [fl., fr.], Meyer» (LE: LE01043909!). Isolectotypi (2): 1) «Herb. Ledebour. 709.14. Echinospermum macranthum m. Altai. 1826» (LE!); 2) «Echinospermum macranthum [XXIX. Hab. in sabulosis subsalsis ad fl. Irtysch haud procul a lacu, qui Noor-Sai- san vocatur. Fl. Majo]» (LE!). Примечание. В дневнике за 9–11 мая 1826 г. Мейер пишет: «Этот берег [Иртыша] ограничен широкой, слегка холмистой песчаной равниной. Здесь растут... две новые липучки (Echinosperma) — полуголая и крупноцветная (E. semiglabrum et macranthum n.)...» (Ledebour et al., 1993: 244, 245). На этикетке лектотипа E. semiglabrum Ledeb. сто- ит номер 375 и дата 11 V 1826 (см. ниже). Поскольку оба вида были собраны одновременно, уточнена дата сбора лектотипа E. macranthum. Второй изолектотип представляет собой гербарный лист без этикетки, на котором смонтировано растение, изо- браженное в «Icones Plantarum...» (Ledebour, 1829: Tab. 29). Echinospermum microcarpum Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 202; id. 1830, Icon. Pl. Fl. Ross. 2: 24, tab. 183; id. 1847, Fl. Ross. 3: 160. ≡ Lappula microcarpa (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Pflanzenfam. 4, 3a: 107. Описан из Восточного Казахстана: «Hab. in lapi- dosis montium Arkaul, versus cacumen; in montibus ad rivulum Urmuchaika prope Buchtarminsk et prope metallifodinam Nikolajew (M.) Fl. April. Maj.». Lectotypus (Sadat, 1989: 27): «Herb. Ledebour. 709.18. Echinospermum microcarpum m. Altai. [?14 V] 1826. m. Arkaul. Meyer» (LE: LE01042288!). Isolectotypus: «Altai, in lapidosis montium Arkaul, Dschigilen, Arkat, nec non in lapidosis mon- tium prope fortalitium Buchtarminsk, [?14] V 1826, No 376 [fr.], Meyer» (LE!). Примечание. Лектотип названия этого вида был обо- значен F. Sadat (1989), и на гербарном листе имеется этикетка с его определением. Позднее Раенко (2000) в качестве лектотипа цитирует другой образец, который мы считаем изолектотипом. По нашему мнению, эти два образца представляют собой один сбор Мейера от 14 мая. В дневнике за 14 мая Мейер пишет: «До самых подножий гор Арка-Ул мы добрались в пять часов вечера... Было еще не поздно и я не мог удержаться от того, чтобы не сделать маленькую вылазку на ближайшую гору, хотя и немного ждал от сухих голых склонов скал. Как же, однако, я был изумлен, находя чуть не на каждом шагу новые для меня растения, и менее чем за полтора часа собрал 26 до сих пор не найденных растений, между коими было по меньшей мере 10 новых видов!» (Ledebour et al., 1993: 246). В этих местах Мейер работал с 14 по 17 мая и, подводя итог сво- им исследованиям, замечает: «На склонах Арка-Ула и До- лен-Кара росли... липучка многоплодная [следует читать “мелкоплодная”] новая (Echinospermum microcarpum n.)» (Ledebour et al., 1993: 248). Растение, смонтированное справа на гербарном эк- земпляре лектотипа, изображено в «Icones Plantarum...» (Ledebour, 1830: Tab. 183). Остальные материалы, отме- ченные в протологе, нами в Гербарии LE не найдены. Echinospermum semiglabrum Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 204; DC. 1846, Prodr. 10: 138; Ledeb. 1847, Fl. Ross. 3: 158. ≡ Lappula semiglabra (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Pflanzenfam. 4, 3a: 107. Описан из Восточного Казахстана: «Hab. in sabu- losis subsalsis ad fl. Irtysch non procul a lacu, qui Noor- Saisan vocatur. (M.). Fl. Majo». Lectotypus (Raenko, 2000: 200, «holotypus»): «[No] 375. Altai. Echinospermum semiglabrum Ledeb. (E. nova species adnot. m. No 74). In sabulosis aridis ad fluvium Irtysch non procul ab Noor-Saisan, 11 V 1826 [fl., fr.], Meyer» (LE: LE01043910!). Isolectotypus: «Herb. Ledebour. Echinosper- mum semiglabrum m. Altai. 1826» (LE!). Echinospermum strictum Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 200; id. 1829, Icon. Pl. Fl. Ross. 1: 8, tab. 27; id. 1847, Fl. Ross. 3: 160. ≡ Lappula stricta (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Pflanzenfam. 4, 3a: 107. Описан из Восточного Казахстана: «Hab. in sabu- losis ad fl. Irtysch: inter fl. Kurtschum et lacum, qui Noor-Saisan vocatur. (M.). Fl. Maj.». Lectotypus (Raenko, 2000: 201, «holotypus»): «[No] 372. Herb. Ledebour. Echinospermum strictum m. С. В. Овчинникова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 118
Рис. 4. Лектотип Lithospermum cornutum (LE01043916). Fig. 4. Lectotype of Lithospermum cornutum (LE01043916). Типовые образцы названий алтайских таксонов бурачниковых (Boraginaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 119
Рис. 5. Лектотип Rochelia leiocarpa (LE01043406). Fig. 5. Lectotype of Rochelia leiocarpa (LE01043406). С. В. Овчинникова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 120
Рис. 6. Лектотип Solenanthus circinnatus (LE01042289). Fig. 6. Lectotype of Solenanthus circinnatus (LE01042289). Типовые образцы названий алтайских таксонов бурачниковых (Boraginaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 121
ad fl. Irtysch inter fl. Kurtschum et lacum Noor-Saisan [9 V 1826] [fr.], M.[eyer]» (LE: LE01043911!). Isolectotypi (2): 1) «Altai. Echinospermum strictum Ledeb. Legi in deserto orientaliori. [9 V] 1826. C. A. Meyer» (LE!); 2) «Herb. Ledebour. [Echino- spermum strictum. Tab. XXVII. Hab. in sabulosis ad fl. Irtysch: inter fl. Kurtschum et lacum, qui Noor-Saisan vocatur. Fl. Maj.]» (LE!). Примечание. Кроме лектотипа, в Гербарии LE имеются еще два образца, судя по габитусу, собранные одновремен- но с ним. На втором из них нет полевой этикетки; имеется ярлычок о принадлежности к гербарию Ледебура и помет- ка Попова о том, что с этого экземпляра сделан рисунок в «Icones Plantarum...» (Ledebour, 1829: Tab. 27). Анализируя дневник Мейера и тексты других этике- ток, зная номер гербарного образца, можно определить дату сбора типового материала. С большой долей вероят- ности можно сказать, что растения были собраны 9 мая 1826 года. Echinospermum tenue Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 201; id. 1830, Icon. Pl. Fl. Ross. 2: 24, tab. 182; id. 1847, Fl. Ross. 3: 160. ≡ Lappula tenuis (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Pflanzenfam. 4, 3a: 107. Описан из Русского Алтая: «Hab. ad fl. Tscharysch et prope Smejow. Fl. Jun.». Lectotypus (Raenko, 2000: 201, «holoty- pus»): «Altai, Echinospermum tenue Ledeb. Ad fluv. Tscharysch, legit ill. Ledebour, pr. Smejow, Politow, 1826 [fl., fr.]» (LE: LE01043915!). Isolectotypus: «Herb. Ledebour. Echinosper- mum tenue. mihi. Altai. Tscharysch [legit Ledebour], 1826 [fl., fr.]» (LE!). ?Syntypus: «Herb. Ledebour. Smejow [Politow, 1826] [fl., fr.]» (LE!). Примечание. Первоначальный материал состоит из 3 гербарных листов. Этикетка лектотипа написана рукой Мейера, в ней переписан текст протолога, в котором ука- зано два местонахождения: река Чарыш и Змеев (ныне г. Змеиногорск). На листе смонтировано 8 растений. Вто- рой экземпляр был собран Ледебуром по берегу р. Чарыш, место сбора и название нового вида написаны его рукой. С одного из трех смонтированных растений сделан рису- нок в «Icones Plantarum...» (Ledebour, 1830: Tab. 182). Судя по габитусу, все растения были собраны одновременно и представляют собой образцы Ледебура. Поэтому второй экземпляр мы считаем изолектотипом. На листе третьего гербарного образца (синтипа?) име- ется только этикетка с указанием места «Smejow», написан- ная рукой Ледебура, без определения вида. Смонтирован- ное растение представляет не совсем типичный экземпляр Lappula tenuis (Ledeb.) Gürke. Попов также оставил на нем пометку, что это растение, переходное к L. stricta. Lithospermum cornutum Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 175; id. 1829, Icon. Pl. Fl. Ross. 1: 7, tab. 25. = Arnebia decumbens (Vent.) Coss. et Kral. 1857, Bull. Soc. Bot. France, 4: 398, 402. Описан из Восточного Казахстана: «Hab. in sic- cis ad fl. Irtysch inter fl. Kurtschum et lacum, qui Noor- Saisan vocatur; in montibus Arkaul et Dolenkara (M.) Fl. Majo». Lectotypus (Ovczinnikova, hic designatus): «[No] 361. Altai. Lithospermum cornutum Ledeb. — (Lith.? n. spec.! No 58 Adnot. m.). Locis siccis argillo- so-salsis ad fluv. Kurtschum, Irtysch, nec non ad pagum montium Arkaul et Dolenkara. d. 6 May 1826 [Meyer]» (LE: LE01043916!). — Рис. 4. Isolectotypus: «Herb. Ledebour. Lithospermum cornutum m. Ad fl. Irtysch. [6 V] 1826 [Meyer]» (LE!). Примечание. Этикетка лектотипа написана Мейером, текст полностью совпадает с протологом. Из протолога явствует, что оба листа собраны Мейером, о чем есть соот- ветствующая запись в дневнике за 6 мая: «Берега Курчума были слишком манящими, чтобы оставить их неисследо- ванными... Сухие, слегка солончаковые места у подножия холма Кындык покрывали... новый воробейник (Lithosper- mum) с особенным образованием чашечки — арнебия про- стертая (L. cornutum n.)...» (Ledebour et al., 1993: 241, 242). На листе изолектотипа наклеены две именные этикет- ки В. И . Липского. На одной стоит определение Arnebia orientalis (Pall.) Lipsky; на другой указано, что с этого эк- земпляра сделан рисунок в «Icones Plantarum...» (Lede- bour, 1829: Tab. 25). Onosma gmelinii Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 184; id. 1831, Icon. Pl. Fl. Ross. 3: 24, tab. 280; id. 1847, Fl. Ross. 3: 126. Описан из Восточного Казахстана: «Hab. in ru- pestribus frequens; inter pagos Butakowa et Tscherem- schanka (L.), ad fl. Tscharysch (L. B.) a fortalitio Bu- chtarminsk usque ad lacum, que Noor-Saisan vocatur (M.). Fl. April. — August.». Lectotypus (Popov, 1953: 208, «тип»): «Herb. Ledebour. Onosma gmelinii m. Altai. Inter Tscherem- schanka et Butakowa. 28 Apr. 1826» (LE: LE01043917!). Примечание. Процитированный М. Г. Поповым «тип» — это образец, собранный и подписанный Ледебу- ром. Текст этикетки совпадает с протологом, имеется но- мер и дата сбора, которая соответствует записи в дневни- ке за 28 апреля: «В шести верстах от деревни Черемшанка на пути в Бутакову... слева у самой дороги высится крутая скалистая стена. Из многих украшающих эту скалу расте- ний наиболее интересными были цветущая новая оносма Гмелина (Onosma Gmelinii n.)...» (Ledebour et al., 1993: 37). Цитирование «типа» Поповым в соответствии со ст. 7 .10 и 9.23 ICN (Turland et al., 2018) составило обозначение лек- тотипа. Остальные сборы, упомянутые в протологе, в Гер- барии LE пока не найдены. Rochelia leiocarpa Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 172; id. 1831, Icon. Pl. Fl. Ross. 3: 15, tab. 244. С. В. Овчинникова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 122
Описан из Восточного Казахстана: «Hab. in locis sterilibus ad fl. Kurtschum deserti soongoro-kirghisici orientalis. (M.) Fl. Majo». Lectotypus (Ovczinnikova, hic designa- tus): «[No] 358. Altai. Legi locis sterilibus siccis ad fluvium Kurtschum. d. 6 May 1826 [Meyer]» (LE: LE01043406!). — Рис. 5. Isolectotypus: «Herb. Ledebour. Rochelia leio- carpa m. Deserti Kirghisici. [6 V] 1826 [Meyer]» (LE!). Specimen authenticum: «Herb. Fischer. Ro- chelia leiocarpa Ledeb. Altai, in campis siccis subsalsis [Meyer]» (LE!). Примечание. Этикетка лектотипа написана Мейером, этикетка изолектотипа — Ледебуром. Из протолога ясно, что вид был собран Мейером, о чем написано также в его дневнике за 6 мая: «Берега Курчума были слишком ма- нящими, чтобы оставить их неисследованными... Сухие, слегка солончаковые места у подножия холма Кындык покрывали... рохелия голоплодная (Rochelia leiocarpa)...» (Ledebour et al., 1993: 241, 242). На рисунке в «Icones Plan- tarum...» объединены экземпляры лектотипа и изолектоти- па (Ledebour, 1831: Tab. 244). Solenanthus circinnatus Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1: 194; id. 1829, Icon. Pl. Fl. Ross. 1: 8, tab. 26. Описан из Восточного Казахстана: «Hab. in re- gionibus orientalibus ad fl. Irtysch, nec non in praten- sibus circa montes Arkaul et Dolen-Kara (M.) Fl. April. Majo». Lectotypus (Ovczinnikova, hic designatus): «Herb. Ledebour. Solenanthus circinnatus m. Irtysch. [9 V] 1826 [C. A. Meyer]» (LE: LE01042289!). — Рис. 6. Syntypi (2): 1) «[No] 410. Herb. Ledebour. So- lenanthus (cerinantus) circinnatus. Irtysch, Arkali» (смонтирован на 3 листах с одной этикеткой) (LE!); 2) «[No] 470. Altai. Solenanthus circinnatus Ledeb. (No 72 Adnot. m.:). In fertilioribus locis et in umbrosis deserti orietalioris Songoro-Kirgisici ad fluvium Irtysch et montium Arkaul et Dolen-Kara. — fl. initio Maji mensis femina matural sub finem indem mensis. 1826. C. A. Meyer» (LE!). Примечание. В дневнике за 9 мая К. А . Мейер пишет: «В этот день я... выехал вверх по Иртышу. Степи были бедно одеты в обычную флору: на склонах берега я нашел, вместе с многими другими и новый трубкоцветник зави- той (Solenanthus circinnatus n.) — новый род, сильно отли- чающийся от чернокорня (Cynoglossum) трубчатой фор- мой цветочной кроны» (Ledebour et al., 1993: 244). Судя по дневниковым записям, только с 14 по 17 мая Мейер со- бирал растения у подножий и на вершинах гор Арка-Ул и Долен-Кара. Подробно описывая свои сборы замечает, что многие виды, собранные им ранее цветущими, здесь со- всем отцвели и имеют зрелые семена. Обозначаемый лектотип представляет собой цвету- щий экземпляр, полностью соответствующий рисунку в «Icones Plantarum...» (Ledebour, 1829: Tab. 26). Этикетка написана рукой Ледебура и соответствует протологу. Ско- рее всего, это растение, собранное Мейером впервые 9 мая 1826 г. на Иртыше. Более поздние сборы имеют молодые и зрелые плоды. Благодарности Выражаю искреннюю признательность И. В. Соколовой и Д. А. Герману за конструктив- ные комментарии при подготовке статьи к печа- ти, М. В. Легченко за оформление и сканирова- ние типовых гербарных образцов, А. И. Шмакову за финансовую помощь при выполнении проекта «Флора Алтая». Работа выполнена в рамках госу- дарственного задания ЦСБС СО РАН по проекту АААА-А17-117012610055-3 и при частичной финан- совой поддержке Российского фонда фундаменталь- ных исследований в рамках проекта No 15-29-02429. Литература | References Borodin I. 1908. Kollektory i kollektsii po flore Sibiri [Collec- tors and collections on the flora of Siberia]. St. Petersburg: Tipogr. Imp. Akad. nauk. 245 p. [In Russian] (Бородин И. 1908. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. СПб.: Типогр. имп . Акад. наук. 245 с.). Bretschneider E. M. D . 1898. History of European botanical discoveries in China. Vol. 2. London. P. 625–1168. Bunge A. A . 1839. Delectus seminum e collectione anni 1839, quae hortus botanicus Dorpatensis pro mutua commuta- tione offert. Dorpati. 8 p. Bunge A. A . 1840. Delectus seminum e collectione anni 1840, quae hortus botanicus Dorpatensis pro mutua commuta- tione offert. Dorpati. 8 p. Fischer F. E . L ., Meyer C. A . 1839. Index seminum, quae Hor- tus botanicus imperialis Petropolitanus pro mutual com- mutatione offert. Vol. 5 . 36 p. Kamelin R. V. 2005. A new flora of Altai (aims and conception of new floristic revision) // Flora of Altai. Vol. 1. Barnaul: Azbuka. P. 55–97. [In Russian] (Камелин Р. В. 2005. Но- вая флора Алтая (задачи и концепция новой флористи- ческой сводки) // Флора Алтая. Т. 1. Барнаул: Азбука. С. 7 –54). Ledebour C. F. 1829. Flora Altaica. Berolini. Vol. 1 . P. 197–206. Ledebour C. F. 1829–1833. Icones plantarum novarum vel im- perfecte cognitarum floram rossicam, imprimis altaicam, illustrantes. Cent. 1. Rigae etc., 1829. 26 p., tabs. 1–100; Cent. 2. Rigae etc., 1830. 30 p., tabs. 101–200; Cent. 3. 1831. 30 p., tabs. 201–300; Cent. 4. 1833. 28 p., tabs. 301–400. Ledebour C. F., Bunge A. A ., Meyer C. A . 1993. Puteshestviye po Altaiskim goram i dzhungarskoi Kirgizskoi stepi [Travel in the Altai Mountains and the Jungar Kirghiz steppes] / Transl. from German by V. V. Zavalishin, Yu. P. Bubenkov. Novosibirsk: Nauka. 415 p. [In Russian] (Ледебур К. Ф., Бунге А. А ., Мейер К. А . 1993. Путешествие по Алтай- ским горам и джунгарской Киргизской степи / Пер. с нем. В. В. Завалишина, Ю. П. Бубенкова. Новосибирск: Наука. 415 с.). Типовые образцы названий алтайских таксонов бурачниковых (Boraginaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 123
Lehmann J. G. C. 1818. Plantae e familia Asperifoliarum nuci- ferae. Berolini. Ps. 1–2 . 478 + ix p. Ovchinnikova S. V. 2005. Notes on some species of Lappula section Lappula (Boraginaceae) // Turczaninowia. Vol. 8, No 2. P. 5–19. [In Russian with English abstract] (Овчин- никова С. В. 2005. Заметки о некоторых видах из секции Lappula рода Lappula (Boraginaceae) // Turczaninowia. Т. 8, вып. 2. С. 5–19). Ovchinnikova S. V. 2009. The synopsis of the subtribe Echi- nosperminae Ovczinnikova (Boraginaceae) in the flora of Eurasia // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 41 . P. 209–272 . [In Russian with English abstract] (Овчинникова С. В . 2009. Конспект подтрибы Echinosperminae Ovczinnikova (Boraginaceae) флоры Евразии // Новости сист. высш. раст. Т . 41. С. 209–272). Ovchinnikova S. V. 2017. Arnebia guttata Bunge // Krasnaya kniga Respubliki Altai. Rasteniya [Red book of the Altai Republik. Plants. Gorno-Altaisk: OOO Gorno-Altaisk printer’s. P. 71–72]. [In Russian] (Овчинникова С. В. 2017. Арнебия пятнистая — Arnebia guttata Bunge // Красная книга Республики Алтай. Растения. Горно-Ал- тайск: ООО Горно-Алтайская типография. С . 71–72). Popov M. G. 1953. Rod Onosma — Onosma L. [Genus Onosma — Onosma L.] // Flora URSS. T. 19. Mosqua; Leningrad: Ed. Acad. Sci. URSS. P. 184–231. [In Russian] (Попов М. Г. 1953. Род Оносма — Onosma L. // Флора СССР. Т. 19. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С . 184–231). Raenko L. M. 2000. Type specimens of taxa of genera Lappula Moench, Heterocaryum A. DC., Hackelia Opiz и Anoplo- caryum Ledeb. (Boraginaceae), kept in the Herbarium of Komarov Botanical Institute (LE) // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 32. P. 195–202. [In Russian] (Раенко Л. М . 2000. Типовые образцы таксонов родов Lappula Moench, Het- erocaryum A. DC., Hackelia Opiz и Anoplocaryum Ledeb. (Boraginaceae), хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л . Комарова (LE) // Новости сист. высш. раст. Т. 32. С . 195–202). Sadat F. 1989. Revision ausgewählter kritischer Gattungen der Boraginaceen aus der Flora Afghanistans // Mitt. Bot. Sta- atssam. München. Bd. 28. S. 1–210. Turland N. J., Wiersema J. H ., Barrie F. R ., Greuter W., Hawk- sworth D. L ., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.- H., Li D.-Z ., Marhold K., May T. W., McNeill J., Monro A. M., Prado J., Price M. J., Smith G. F. (eds.). 2018. Interna- tional Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth Interna- tional Botanical Congress. Shenzhen, China, July 2017. Glashütten: Koeltz Botanical Books. (Regnum Vegetabile. Vol. 159). https://doi.org/10.12705/Code.2018 С. В. Овчинникова Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 124
Обзор видов секции Satureoides рода Stachys (Lamiaceae) Review of species of the Stachys section Satureoides (Lamiaceae) Т. В. Крестовская Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия tatyana.krestovkaya@binran.ru, stachys@mail.ru Т. В. Крестовская Поступила в редакцию | Submitted: 08.06.2018 Принята к публикации | Accepted: 12.12.2018 T. V. Krestovskaya Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia tatyana.krestovkaya@binran.ru, stachys@mail.ru Аннотация. Статья посвящена критическому обзору видов секции Satureoides R. Bhattacharjee рода Stachys L., включа- ющей 4 вида, распространенных в Турции (южной и восточной Анатолии), северной Сирии, северном Ираке и запад- ном Иране и представленных низкорослыми однолетниками. Уточнен объем, дополнено описание секции, проанализи- рован ее видовой состав, приведены сведения о типовых материалах названий таксонов, обозначены лектотипы Stachys satureioides Montbret et Aucher ex Benth., S. ramosissima Montbret et Aucher ex Benth., S. burgsdorffioides (Benth.) Boiss. и S. burgsdorffioides subsp. ladanoides Hand.-Mazz. Приведены данные по экологии и географическому распространению ви- дов, ключи для определения видов и внутривидовых таксонов. Ключевые слова: Stachys, секция Satureoides, систематика. Abstract. On the base of a critical review of the material kept in the most of main European and some Asian Herbaria, a syn- opsis of the genus Stachys L. section Satureoides R. Bhattacharjee is given. The description of the section is enlarged (calyx 5–10(15)-veined, upper floral leaves often with short spinescent tip, stamens slightly exserted from the corolla tube). The sec- tion is represented by 4 species distributed in Turkey, Syria, Iraq and Iran. The keys for determination of its species and infraspe- cific taxa are compiled. The data on main synonyms, ecology, geographical distribution and types are given. The lectotypes of S. satureioides Montbret et Aucher ex Benth., S. ramosissima Montbret et Aucher ex Benth., S. burgsdorffioides (Benth.) Boiss. and S. burgsdorffioides subsp. ladanoides Hand. -Mazz. are designated. Keywords: Stachys, section Satureoides, taxonomy. Статья является частью конспекта рода Stachys L. для территории Евразии и посвящена критическо- му обзору видов секции Satureoides R. Bhattacharjee. Анализ видов, включая изучение типовых образцов, был основан преимущественно на изучении коллек- ций в Гербариях BM, BP, C, E, HUJ, FI, K, LE, LD, P, PR, S, UPS, W и др. Ареал секции связан с терри- торией Турции (южной и восточной Анатолии), се- верной Сирии, северного Ирака и западного Ирана. Была изучена основная таксономическая литература по данному региону (Mouterde, 1979; Bhattacharjee, 1980, 1982; Rechinger, 1982; Salmaki et al., 2012; и др.). Все 4 вида секции — однолетники; их основны- ми отличиями являются низкорослый габитус, рас- топыренно ветвящиеся практически от основания стебли, у большинства узкие сидячие листья, отсут- ствие прицветников, почти правильные чашечки с более или менее выраженными жилками, внутри в зеве густо опушенные. В качестве дополнения к опи- санию секции отметим, что чашечки у видов этой секции 5–10(15)-жилковые (в то время как у пода- вляющего большинства видов рода 5-жилковые), верхние прицветные листья часто на верхушке ще- тинковидно заостренные, тычинки слабо выдающи- еся из трубки венчика. Эта группа видов до сих пор не была охвачена генно-молекулярными исследованиями, но соглас- но данным морфологии можно предположить, что, видимо, она связана отдаленным родством с одно- летними видами Sideritis L. и, возможно, имеет ги- бридогенное происхождение. Внутри рода Stachys к секции Satureoides, вероятно, наиболее близка монотипная секция Neurocalyx R. Bhattacharjee, и в прежних системах (Bentham, 1848; Boissier, 1879; Briquet, 1897) виды, впоследствии выделенные в эти две секции, входили в состав секции Olisia Dumort. В пользу этого говорит габитуальное и некоторое морфологическое сходство видов, а также близость их ареалов (секция Neurocalyx распространена в Си- рии, Ливане, Израиле и Палестине). Оценивая целе- сообразность объединения этих секций в одну с вы- DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.125 2018 49: 125–129 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
делением двух подсекций, мы решили оставить их в ранге секций, поскольку признаки строения цветка (двугубая чашечка, в зеве голая в секции Neuroca- lyx, правильная и в зеве опушенная — у секции Sa- tureoides), а также ряд других признаков у них раз- личны. В статье уточнен объем секции, приведены данные об экологии и географическом распростра- нении видов, составлены ключи для определения видов и разновидностей. Особое внимание в работе уделено сведениям о типовых материалах, обозна- чены лектотипы названий Stachys satureioides Mont- bret et Aucher ex Benth., S. ramosissima Montbret et Aucher ex Benth., S. burgsdorffioides (Benth.) Boiss. и S. burgsdorffioides subsp. ladanoides Hand.-Mazz. На ряде гербарных листов, собранных G. C. de Montbret и P. Aucher-Éloy, полевые этикетки не имеют даты сбора, однако на некоторых из них кроме полевых этикеток имеются типографские гербарные этикет- ки с датой более поздней, чем дата обнародования названия. Поэтому при выборе лектотипов названий таксонов, описанных по сборам Montbret и Aucher- Éloy, мы обращались к изданию, где описаны марш- руты их путешествий в 1830–1838 гг. по террито- рии Ближнего Востока и Малой Азии (Aucher-Éloy, 1843). К сожалению, не всегда удалось найти точные даты, пункты и номера сборов, но, как правило, уда- лось уточнить год сбора. Хотя жанр научной публи- кации не предполагает какой-либо оценки, выходя- щей за рамки предметной области, отметим, что из дневников Aucher-Éloy явствует, что и почти 200 лет назад сбор материала был сопряжен с трудностями полувоенного времени. Stachys L. 1753, Sp. Pl.: 580. Sect. Satureoides R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38, 1: 91. Typus: S. satureioides Montbret et Aucher ex Benth. (Bhattacharjee, 1980, “S. satureoides”). Низкорослые однолетники 2–35(50) см выс. Стебли от основания растопыренно-ветвистые, реже простые, коротко беловато опушенные или редково- лосистые, с железками. Нижние стеблевые листья обратноланцетовидные, верхние прицветные листья часто на конце щетинковидно заостренные. «Мутов- ки» без прицветников. Чашечка почти правильная, с 5–10(15) более или менее выраженными жилками, трубчатая, изнутри (в зеве) с густым кольцом воло- сков, с почти равными зубцами, на конце заострен- ными, отогнутыми, реже прямыми. Трубка венчика выступающая или слабо выступающая из чашечки. Венчик розовато-сиреневых оттенков. Тычинки сла- бо выдающиеся из трубки венчика. Эремы обратно- яйцевидные. 4 вида. Распространение: Зап. Азия (Турция (юж. и вост. Анатолия), сев. Сирия, сев. Ирак, зап. Иран). Ключ для определения видов секции Satureoides 1. Зубцы чашечки в цветущем состоянии прямые ............... ......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... 1. S. burgsdorffioides. + Зубцы чашечки в цветущем состоянии отогнутые .... 2. 2. Трубка чашечки при плодах с явственными жилками ... ........ ......... .......... ......... ......... .......... ......... ......... ... 3 . S . ramosissima. + Трубка чашечки при плодах с неявственными жилками ......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... ..... 3. 3. «Мутовки» в соцветии более или менее сближенные, верхние прицветные листья яйцевидно-ромбовидные .. ........................................................................ 2. S. melampyroides. + «Мутовки» в соцветии более или менее расставленные, верхние прицветные листья удлиненно-ланцетовид- ные ................................................................... 4. S . satureioides. 1. S. burgsdorffioides (Benth.) Boiss. 1853, Diagn., ser. 1, 12: 85; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflan- zenfam. 4, 3a: 266; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 154; R. Bhattacharjee, 1982, in Davis, Fl. Turk. 7: 256; Rech. fil. 1982, Fl. Iranica, 150: 380. ≡ S. satureioi- des Montbret et Aucher ex Benth. var. burgsdorffioides Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 481. — Описан из Тур- ции: «Cum praecedente [in Syria septentrionali, prope Antab] (Montbr. n. 1917! Auch. n. 1698! Kotschy sub num. praeced. [101 et 156 ex parte] pro parte?)». — Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): «An- tab [1834], Aucher-Éloy Herbier d’Orient, No 1698» (K: K000928764!; isolectotypi: MPU: MPU020655 — photo!, P: P00743611!, P00743612); syntypi: «In Syria sept. prope Antab, 1834 [sic!], Montbr., No 1917» (P: P00743607!); «Entre Antab et Bei... Syrie septentr., Montbret, No 1917» (K!). 1. Стебель и чашечка опушены длинными простыми или железистыми волосками, жилки на чашечке сглажен- ные .................................................... a. subsp. burgsdorffioides. + Стебель и чашечка коротко прижато опушенные или почти голые, жилки на чашечке рельефно выступаю- щие ............................................................. b. subsp. ladanoides. a. subsp. burgsdorffioides. На крутых каменистых и щебнистых осыпях, на выходах базальта, крутых приречных склонах и за- брошенных полях; 600–1250 м над ур. м. — Турция (юго-вост. Анатолия), Сирия (сев.), Ирак (сев.). b. subsp. ladanoides Hand.-Mazz. 1913, Ann. Naturhist. Hofmus. Wien, 27: 417. — Описан из Тур- ции: «Armenia Turcica: in ditione Divriki, ca. 1000 m (Bornmüller, It. Pers.-Turc. 1892–1893, No 3501...). Egin: Kemergoep, in declivib. ad Euphratem (Sinte- nis, It. or. 1890, No 2640...), Mesopotamia: Orfa: Tell Pinar (Sintenis, It. or., 1888, No 779...)». — Lecto- Т. В. Крестовская Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 126
Рис. Stachys burgsdorffioides subsp. ladanoides. а — изолектотип (LE01042975), b — синтип (LE01042976). Fig. Stachys burgsdorffioides subsp. ladanoides. а — isolectotype (LE01042975), b — syntype (LE01042976). a b Обзор видов секции Satureoides рода Stachys (Lamiaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 127
typus (Krestovskaya, hic designatus): «Armenia Minor: in ditione Divriki, ca. 1000 m, V 1892–1893, J. Bornmüller, No 3501» (W: W1894-0004589!; isolec- totypi: G: G00435868 — photo!, K: K000928766!, LE: LE01042975!); syntypi: «Mesopotamia, Orfa, in campis ad Tel-Pinar, 23 V 1888, P. Sintenis, No 779» (K: K000928767!, LD: LD1746818!), «Armenia Tur- cica: Egin: Kemergoep, in declivib. ad Euphratem, 13 VI 1890, P. Sintenis, No 2640» (B: B10 0367960 — photo!, BM!, K: K000928765!, LD!, LE: LE01042976!, LE01042977!). — Рис. На осыпях и заброшенных полях; 1000–1200 м над ур. м. — Турция (вост. Анатолия). Включен в список редких видов IUCN (Walter, Jillett, 1998). 2. S. melampyroides Hand.-Mazz. 1913, Ann. Naturhist. Hofmus. Wien, 27: 415; R. Bhattacharjee, 1982, in Davis, Fl. Turk. 7: 256; Rech. fil. 1982, Fl. Irani- ca, 150: 381; Salmaki et al. 2012, Bot. Journ. Linn. Soc. 170: 600. — Описан из Зап. Азии (Турция, сев. Ирак): «Östl. Kurdistan: Mardin: Binibil, in vineis, 28./VI. (Sintenis, It. orient. 1888, No 1177...). Riwandous, in m. Sakri Sakran, 1700 m, 23./VI. (Bornmüller, It. Pers.- Turc. 1892–1893, No 1663. In glareosis ad fluvium Zab Ala (Haussknecht...)». — Lectotypus (Rechinger, 1982): «Riwandous, in m. Sakri Sakran, 1700 m, 23 VI 1893, Bornmüller, No 1663» (W: W1895-001634!; isolectotypi: B: B100367954 — photo! (Salmaki et al., 2012: «Lectotypus», superfl.); K: K000928756!); syn- typus: «Mardin: Binibil, in vineis, 28 VI 1888, Sin- tenis, No 1177» (K: K000928757! — cum icon., LD: LD1745794!, WU: WU0070102!). — S. ramosissima auct. non Montbret et Aucher ex Benth. 1836: Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 747. На глинисто-сланцевых осыпях и в лощинах известняковых скал; 700–1250 м над ур. м. — Тур- ция (юго-вост. Анатолия), Ирак (сев.), Иран (зап.). В Иране редок, встречается в малочисленных попу- ляциях в центральной части провинции Луристан (Salmaki et al., 2012). 3. S. ramosissima Montbret et Aucher ex Benth. 1836, Ann. Sci. Nat., ser. 2, 6: 50; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 481; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflan- zenfam. 4, 3a: 266; R. Bhattacharjee, 1982, in Davis, Fl. Turk. 7: 255. — Описан из Турции: «In Cappadoсia orientali». — Lectotypus (Krestovskaya, hic desig- natus): «[manu Benthami:] Cappadoсe orientale, 1836, Montbret, No 2079» (K: K000928754!); ?syntypi: «Capp[adoсia orientali], ad Euphratem [1834], Aucher- Éloy Herbier d’Orient, [No] 1668» (K: K000928755!, G: G00435936 — photo!, G: G00435935 — photo!, P: P00743705!), «In Tauro oriental. Montbret, 18?33 [неразб.]» (W: W1889-0173150!). Примечание. На оригинальных этикетках образцов из Каппадокии No 1668 не указана дата сбора. Соглас- но Aucher-Éloy (1843), он путешествовал по восточной Каппадокии (верхнее течение Евфрата) в 1834 г. Указан- ный на типографских этиткетках образцов G00435935 и P00743705 год — 1837, вероятно, относится ко времени рассылки материала. 1. Растения 2–10 см выс., листья узко-обратноланцето- видные ........................................................ a. var. ramosissima. + Растения 20–30 см выс., листья широко-обратноланце- товидные ....................................................... b. var . elazigensis. a. var. ramosissima. В степях на равнинах; 900–1300 м над ур. м. — Турция (вост. Анатолия). b. var. elazigensis R. Bhattacharjee, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 291; id. 1982, in Davis, Fl. Turk. 7: 255. — Описан из Турции. — Holotypus: «Kharput: Mezra, 18 VI 1889, Sintenis, No 788» (LD!; isotypi: K: K000928768!, W: W1890-0007353!). На остепненных склонах; 600–700 м над ур. м. — Турция (вост. Анатолия). Включен в список редких видов IUCN (Walter, Jillett, 1998). Примечание. Изотип var. elazigensis, хранящийся в Кью (K000928768), смонтирован на одном гербарном ли- сте вместе с синтипом S. burgsdorffioides subsp. ladanoides No 779 (K000928767). 4. S. satureioides Montbret et Aucher ex Benth. 1836, Ann. Sci. Nat., ser. 2, 6: 51; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 481; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 748; Briq. 1897, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 266; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 154; R. Bhattacharjee, 1982, in Davis, Fl. Turk. 7: 254, “S. satureoides”. — Описан из Турции (исторически сев. Сирии): «Hab. prope Antab, in Syria septentrionali». — Lecto- typus (Krestovskaya, hic designatus): «a Antab [= Gaziantep] sur le vilage [?V 1834], Montbret» (P: P00743609!; ?isolectotypus: W: W1889-0173119!); syntypi: «Antab, Aucher-Éloy, No 1699» (K: K000928762!, MPU: MPU020654 — photo!, P: P0074369!, P00743608!, P00743610!). На остепненных склонах и известняковых осы- пях; 300–1650 м над ур. м. — Турция (юго-вост. Ана- толия), Сирия (сев.). Примечания. Лектотип смонтирован на одном листе с другими сборами: P00743607 (синтип S. burgsdorffioides, No 1917) и P00743608 (синтип S. satureioides, No 1699). Предположительная дата сбора установлена по Aucher- Éloy (1843). Мы считаем, что образец из W (W1889- 0173119!) с этикеткой «Orient. Herb. Montbret. Antib [sic!], Syria sept.» датирован 1834, а не 1894 годом, как то пола- гал L. Pignotti (2 VI 2014, in shede) и потому, возможно, является изолектотипом. На оригинальных этикетках образцов синтипов (No 1699) не указана дата сбора. Образец P00743610 по- Т. В. Крестовская Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 128
мимо полевой этикетки с номером 1699 снабжен печатным ярлыком с годом «1837», который мы относим ко време- ни рассылки материала. Aucher-Éloy и Montbret посетили Антеп (совр. Газиантеп) в 1834 г. (Aucher-Éloy, 1843). Благодарности Выражаю благодарность М. В. Легченко за оциф- ровку гербарных образцов. Работа выполнена в рам- ках реализации государственного задания согласно плану НИР Ботанического института им. В. Л. Ко- марова РАН (тема «Флора внетропической Евра- зии», No АААА-А18-118030590100-0). Литература | References Aucher-Éloy R. 1843. Relations de voyages en Orient de 1830 à 1838. Pt. 1 –2. Paris: Foret. 775 p. Bentham G. 1848. Ordo Labiatae // Candolle Alph. de (ed.). Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Ps. 12 . Parisiis: Victoris Masson. P. 27–603 . Bhattacharjee R. 1980. Taxonomic studies in Stachys II // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. Vol. 38, No 1. P. 65–96. Bhattacharjee R. 1982. Stachys L. // P. H. Davis (ed.). Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 7 . Edinburgh: Univ. Press. P. 199–262. Boissier E. 1879. Flora Orientalis. Vol. 4. Basileae. 1276 p. Briquet J. 1897. Stachys L. // A. Engler, K. Prantl. Die natürli- chen Pflanzenfamilien. Teil 4, Abt. 3a. Leipzig. S. 261–267. Mouterde P. S. J. 1979. Stachys L. // Nouvelle flore du Liban et de la Syrie. T. 3, pt. 2. Beyrouth: Dar el-Marchreq. P. 144– 154. Rechinger K. H . 1982. Stachys // Flora Iranica. No 150: Labia- tae. Graz: Akad. Druck- u . Verl.-Anst. S. 354–396 . Salmaki Y., Zarre S., Govaerts R., Brauchler C. 2012. A taxo- nomic revision of the genus Stachys (Lamiaceae: Lamioi- deae) in Iran // Bot. J . Linn. Soc. Vol. 170. P. 573–617. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2012.01317.x Walter K. S., Gillett H. J. (eds.). 1998. 1997 IUCN Red List of threatened plants compiled by the World Conservation Monitoring Centre / IUCN — The World Conservation Union. Gland; Cambridge. 862 p. Обзор видов секции Satureoides рода Stachys (Lamiaceae) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 129
Новый вид рода Thymus (Lamiaceae) из Республики Алтай A new species of the genus Thymus (Lamiaceae) from the Altai Republic В. М. Васюков Институт экологии Волжского бассейна РАН Лаборатория проблем фиторазнообразия ул. Комзина, 10, Тольятти, 445003, Россия vvasjukov@yandex.ru В. М. Васюков Поступила в редакцию | Submitted: 18.06.2018 Принята к публикации | Accepted: 16.10.2018 V. M. Vasjukov Institute of Ecology of the Volga River Basin, Russian Academy of Sciences Department of Problems of Phytodiversity Komzina Str., 10, Tolyatti, 445003, Russia vvasjukov@yandex.ru Аннотация. С плоскогорья Укок в Республике Алтай описан новый вид Thymus kamelinii Vasjukov, отличающийся от наиболее близкого T. mongolicus (Ronniger) Ronniger заканчивающимися генеративным побегом стволиками и более ши- рокими листьями. Ключевые слова: Thymus, Республика Алтай, новый вид. Abstract. A new species Thymus kamelinii Vasjukov is described from Ukok Plateau in the Altai Republic. It differs from the closest T. mongolicus (Ronniger) Ronniger by stems ending with generative shoots and wider leaves. Keywords: Thymus, Altai Republic, new species. При изучении материалов по роду Thymus L. с Алтая в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) выявлен новый для науки вид, описываемый ниже. Thymus kamelinii Vasjukov, sp. nova (sect. Serpyl- lum (Mill.) Benth.). Dwarf semishrub with quite short horizontal stalks ending with a generative shoot. Generative shoots as- cending, 3–8 cm tall, pubescent under the inflorescence with rather short hairs directed downward. Leaves elliptic to subrhombic, light green, 5–10 mm long, 2–5 mm wide, petioles 1.5–2.5 mm long, ciliate at mar- gins up to 1/3; with weakly prominent veins and distinct glandules beneath. Inflorescence capitate, with more or less distant verticil. Flowering calyces green, 3.5–4 mm long, hairy beneath, glabrous above; scallops of upper lip with short bristles at margin; pedicels about 3 mm long; corollas 6–7 mm long, pink-lilac. Fl. VII–VIII. Holotype (Fig.): «Altai Republic, Kosh-Agach District, Ukok Plateau, the mid-course of the Kalguta River, the left and right bank, 49°17.5′ N, 88°03′ E, 20 VII 1998, R. V. Kamelin, A. I. Shmakov, S. Smirnov, S. Dyachenko, D. Tikhonov, E. Antonyuk» (LE: LE01042905, with isotype). Affinity. Differs from the closest T. mongolicus (Ronniger) Ronniger s. str. by stems ending with gener- ative (not vegetative) shoots and wider leaves (2–5 mm wide, not 1.5–3.5 mm wide). Distribution. Rocky slopes of the Ukok Plateau in the Altai Republic. Etymology. The species is named in honor of an outstanding Russian botanist Rudolf Vladimirovich Kamelin. Полукустарничек с недлинными стволиками, за- канчивающимися генеративным побегом. Генератив- ные побеги восходящие, 3–8 см выс., опушенные под соцветием недлинными, вниз направленными во- лосками. Листья 5–10 мм дл., 2–5 мм шир., светло- зеленые, с эллиптическими до почти ромбических пластинками, c черешком 1.5–2.5 мм дл., по краю в нижней трети реснитчатые, на поверхности голые, боковые жилки слабо выдающиеся, в числе 2–3 пар, точечные железки заметные. Соцветие головчатое, с более или менее отодвинутой обедненной лож- ной мутовкой. Чашечка трубчато-колокольчатая, во время цветения около 3.5–4 мм дл., зеленая, внизу рассеянно-волосистая, сверху голая; зубцы верхней губы с короткими щетинками; цветоножки до 3 мм дл.; венчик бледно-лиловый, 6–7 мм дл. Цв. VII– VIII. Голотип (рис.): «Республика Алтай, Кош- Агачский район, плоскогорье Укок, среднее течение реки Калгуты, левый и правый берег, 49°17.5′ с. ш., 88°03′ в. д., 20 VII 1998, Р. В. Камелин, А. И. Шмаков, С. Смирнов, С. Дьяченко, Д. Тихонов, Е. Антонюк» (LE: LE01042905, с изотипом). DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.130 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 2018 49: 130–132
Рис. Голотип Thymus kamelinii (LE01042905). Fig. Holotype of Thymus kamelinii (LE01042905). Новый вид рода Thymus (Lamiaceae) из Республики Алтай Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 131
Родство. От наиболее близкого T. mongolicus (Ronniger) Ronniger s. str. отличается стволиками, заканчивающимися генеративным (а не вегетатив- ным) побегом и более широкими листьями (2–5 мм шир., а не 1.5–3.5 мм шир.). Распространение. Растет на каменистых склонах плоскогорья Укок в Республике Алтай. Этимология. Вид назван в честь выдающего- ся российского ботаника Рудольфа Владимировича Камелина. Благодарности Автор выражает благодарность И. В. Татанову за консультации и помощь при подготовке иллюстра- тивного материала. В. М. Васюков Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 132
Новый вид рода Echinops (Asteraceae) из Волго-Уральского региона A new species of Echinops (Asteraceae) from the Volga-Urals region М. С. Князев Поступила в редакцию | Submitted: 19.03.2018 Принята к публикации | Accepted: 13.12.2018 М. С. Князев Ботанический сад Уральского отделения РАН Лаборатория экспериментальной экологии и акклиматизации растений ул. 8 Марта, 202а, Екатеринбург, 620144, Россия knyasev_botgard@mail.ru M. S. Knyazev Botanical Garden, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences Laboratory of Experimental Ecology and Acclimatization of Plants 8 Marta Str., 202a, Yekaterinburg, 620144, Russia knyasev_botgard@mail.ru DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.133 Аннотация. Описан новый для науки вид Echinops tataricus Knjaz. из региона между Волгой и Уралом. Приводится карта распространения этого вида и некоторых схожих видов Echinops на Урале и в сопредельных регионах. Ключевые слова: Echinops, Урал, Заволжье, новый вид. Abstract. The new species Echinops tataricus Knjaz. from the Volga-Urals region is described (Fig. 1, 1). E. tataricus is similar to a hybrid of E. ruthenicus M. Bieb. s. str. and E. sphaerocephalus L.; it, however, has a number of features alien to these species, and has its own well defined range where E. ruthenicus s. str. is completely missing and E. sphaerocephalus is rare. The distribution map of some Echinops species in the Urals and adjacent regions is given (Fig. 2, 1). Keywords: Echinops, Urals, Transvolga region, new species. В результате многолетних полевых исследова- ний, а также критического анализа материалов ряда отечественных Гербариев (LE, MW, SVER, PERM, UFA) нами установлено, что между Волгой и Ура- лом распространены две викарирующие расы Echi- nops ruthenicus M. Bieb. s. l. — степная и лесостеп- ная. Степная раса вполне идентична образцам из Нижнего Поволжья и Предкавказья и, по всей ви- димости, должна быть отождествлена с типичным E. ruthenicus, описанным из Нижнего Поволжья или Северного Кавказа (Bieberstein, 1819; Jeffrey, 1974). Лесостепная раса напоминает гибриды E. ruthenicus s. str. × E. sphaerocephalus L., однако имеет ряд осо- бенностей, не характерных для этих видов, и четко очерченный ареал между Волгой и Уралом, где ти- пичный E. ruthenicus s. str. отсутствует, а E. sphaero- cephalus встречается очень редко. По нашему мне- нию, лесостепная волго-уральская раса заслуживает выделения как самостоятельный вид. Ниже приво- дится его описание. Echinops tataricus Knjaz., sp. nova (sect. Ritro Endl.). — E. ritro auct. non L.: Trautv. 1833, Echinope Gen.: 23, p. min. p., quoad var. θ (?); Крылов, 1881, Мат. к фл. Перм. губ. 2: 144, p. min. p., quoad pl. ex fl. Iren et opp. Verkh-Kungur (var. α vulgaris, p. p.); Korsh. 1898, Tent. Fl. Ross. orient.: 231, quoad var. α et (?) var. γ (p. p.); Сюзёв, 1912, Консп. фл. Урала в пред. Перм. губ.: 171, p. min. p., quoad pl. ex Kungur distr. (var. α vulgaris, p. p.); Шурова, 1989, Опред. высш. раст. Башк. АССР, 2: 295, p. min. p., quoad pl. ex Baschkiria occid.; Саксонов, Сенатор, 2012, Путеводитель по Самарской фл.: 159, p. max p. — E. ruthenicus auct. non M. Bieb.: Чернева, 1994, Фл. европ. части СССР, 7: 208, p. min. p.; Овёс- нов, 1997, Консп. фл. Перм. обл.: 227, p. p., quoad pl. ex reg. Perm austr.-orient. (in distr. Orda); Бакин и др. 2000, Сосуд. раст. Татарстана: 297; Княз. 2009, Опред. сосуд. раст. Оренб. обл.: 647, p. p., quoad pl. ex distr. occid.-bor. Planta perennis, 40–80 cm alta. Radix verticalis. Caulis sat profunde sulcatus (costulatus), basi 4.5– 6 mm diam., sparse arachnoideus, in quadrante supe- riore arachnoideo-tomentosus, plus minusve ramosus. Folia bicolora, supra viridia, subglabra, subtus tomen- tosa, ad marginem denticulata, denticulis apice brevi- spinosis (spinulis ad 1 mm lg.); infima 10–25 сm lg., 5–10 cm lt., petiolata, oblonga, pinnatifida, basi pinnati- partita, laciniis oblongis vel oblongo-ovatis, nunc pin- natifidis, nunc profunde sinuato-dentatis; caulina inferi- ora oblonga ampexicaulia, basi interdum pinnatipartita, 2018 49: 133–138 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
laciniis oblogis, sinuato-dentatis; suprema ovato-oblon- ga, dentata vel pinnatipartita. Calathidia lanceolata, ca. 2 cm lg., numero 120–250, in capitulum globulosum 3.5–4.5 cm diam. conglobata. Involucrum 14–15 mm lg. et 3–4 mm lt., phyllariis numero 15–20 imbricatis, alter alteri incumbentis, rectis, infimis spathulatis, intermedi- is oblongis, acuminatis, medio latissimis a medio apicem versus ciliatis, glabris sed dorso minutissime tubercula- tis. Flores coerulei, 19–21 mm lg., corollae tubus 15–17 mm lg., limbus cum lobis ca. 5 mm lg. Achaenia 12 mm lg., dense appresse pilosa; pappus 0.5 mm lg. Fl. VII– VIII(IX). — Fig. 1, 1a–g. Holotypus (Fig. 2): «Perm reg., distr. Orda, clivus stippificati abrupti lateris dextri vallis fluminis Iren, ad meridiem (adverso flumine) a vicum Deniso- vka (australi-orientem ad pagum Malyi Ashap), 26 VIII 2006, M. S. Knjazev», fl. (LE: LE01042269!; isotypus — SVER!). Affinitas. Ab affini E. ruthenico M. Bieb. (Fig. 1, 2a–g) caule 4.5–6 mm diam. (nec 2.5–4.5 mm diam.), sat profunde sulcato (costulato) (nec tenuissime indis- tincte sulcato), sparse arachnoideo, modo in quadrante superiore arachnoideo-tomentoso (nec fere per totam longitudine arachnoideo-tomentoso), foliis infimis et inferioribus pinnatifidis, sinuato-dentatis (nec profunde et tenuiter bi-subtripinnatifidis), superioribus integris, dentatis (nec profunde pinnatifidis), capitulis plus mul- ticalathidis (120–250-calathidis, nec 50–140-calathi- dis), floribus majoribus, 19–21 (nec 13–18) mm lg. dif- fert. Ab E. latifolio Tausch (Fig. 1, 3a, c–g) caule 4.5–6 mm diam. (nec 2.5–4.5 mm diam.), sulcato (costulato), sparse arachnoideo (nec arachnoideo-tomentoso), phillariis periclinii rectis, adpressis (nec plus minusve recurvis), exterioribus integris, apice spathulatis (nec pinnatifidis apice rhombeis), interioribus lanceolatis, apice acutatis (nec oblongis apice truncatis) diagnosci- tur. Ab hybridae E. sphaerocephalus L. × E. ruthenicus caule eglanduloso, floribus caeruleis (nec pallide caeru- leis) distat. Многолетник 40–80 см выс. Корень вертикаль- ный. Стебель довольно глубоко бороздчатый (тон- коребристый), при основании 4.5–6 мм в диам., скудно паутинистый, в верхней четверти паутини- сто-войлочный, б. м. ветвистый. Листья двухцвет- ные, сверху зеленые, почти голые, снизу войлочные, по краю зубчатые, на верхушке зубчиков с корот- кими (до 1 мм дл.) шипиками; прикорневые листья 10–25 см дл., 5–10 см шир., черешчатые, продолго- ватые, просто-перисторассеченные, при основании перистораздельные; с сегментами продолговатыми, продолговато-яйцевидными, отчасти перистораз- дельными, иногда выемчато-зубчатыми; нижние сте- блевые — продолговатые, стеблеобъемлющие, при основании перисторассеченные с продолговатыми сегментами, выемчато-зубчатые; верхние — яйце- видно-продолговатые, зубчатые или перистолопаст- ные. Корзинки ланцетные, около 2 см дл., скученные по 120–250 в шаровидную головку 3.5–4.5 см в диам. Обертка 14–15 мм дл. и 3–4 мм шир., листочки обертки в числе 15–20, черепитчато прижатые друг к другу, прямые, нижние лопатчатые, средние про- долговатые, заостренные, наиболее широкие в сред- ней части, выше реснитчатые, голые, но по спинке мельчайше-бугорчатые. Цветки синие, 19–21 мм дл., трубка венчика 15–17 мм дл., отгиб с лопастями около 5 мм дл. Семянки 12 мм дл., густо прижато- волосистые; хохолок 0.5 мм дл. Цв. VII–VIII(IX). — Рис. 1, 1a–g. Голотип (рис. 2): «Пермский край, Ордин- ский р-н, крутой остепненный правый борт долины р. Ирень южнее (вверх по течению) от д. Денисов- ка (юго-восточнее с. Малый Ашап), 26 VIII 2006, М. С. Князев», цв. (LE: LE01042269!; изотип — SVER!). Родство. От близкого E. ruthenicus M. Bieb. (рис. 1, 2a–g) отличается стеблями 4.5–6 мм в диам. (а не 2.5–4.5 мм в диам.), довольно глубоко борозд- чатыми (тонкоребристыми), скудно паутинистыми, только в верхней четверти паутинисто-войлочными (а не тонко- и неясно бороздчатыми, почти по всей длине войлочными), прикорневыми и нижними сте- блевыми листьями перистораздельными, выемчато- зубчатыми (а не глубоко и тонко дважды или почти трижды перистораздельными), верхними — цельны- ми, зубчатыми (а не глубоко-перистораздельными), головками из большего числа (120–250, а не 50–140) корзинок, более крупными, 19–21 (а не 13–18) мм дл., цветками. От E. latifolius Tausch (рис. 1, 3a, c–g) отличается бороздчатым (тонкоребристым), скудно паутинистым (а не паутинисто-войлочным) стеблем 4.5–6 мм в диам. (а не 2.5–4.5 мм в диам.), листоч- ками обертки прямыми, прижатыми (а не б. м. ду- говидно изогнутыми), самыми нижними цельными, на верхушке лопатчатыми (а не перистыми, на вер- хушке ромбовидными), внутренними ланцетными, на верхушке заостренными (а не продолговатыми, на верхушке обрубленными). От гибридов E. sphaero- cephalus L. × E. ruthenicus отличается отсутствием же- лезок на стебле, синими (а не голубыми) цветками. Oecologia, area geographica (экология, распространение). In declivibus stepposis regio silv- istepposa inter Wolga et Montes Uralenses occidentalis (Fig. 3, 1). — На степных склонах в лесостепи между Волгой и Предуральем (рис. 3, 1). Echinops tataricus общим обликом похож на со- временные гибриды E. ruthenicus × E. sphaerocepha- М. С. Князев Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 134
Рис. 1. Морфология некоторых видов Echinops. 1 — Echinops tataricus, 2 — E. ruthenicus s. str., 3 — E. latifolius s. l . a — общее соцветие на верхушке главного побега, b — при- корневой лист, c — корзинка, d — верхние (прилегающие к семянке) листочки обертки корзинки, e — средние листочки обертки, f — нижние листочки обертки, g — самые нижние (переходные к щетинкам) листочки обертки. Масштабные линейки — 1 см. Fig. 1. Morphology of some Echinops species. 1 — Echinops tataricus, 2 — E. ruthenicus s. str., 3 — E. latifolius s. l . a — terminal inflorescence at the top of main stem, b — radical leaf, c — individual capitulum, d — innermost involucral phyllaries, e — middle phyllaries, f — outer phyllaries, g — outermost (transitional to bristles) phyllaries. Scale bars — 1 cm. 1f 1b 1c 1d 1e 2b 2c 2d 2e 3c 3d 3e 1a 2a 3a 2f 3f 1g 2g 3g Новый вид рода Echinops (Asteraceae) из Волго-Уральского региона Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 135
Рис. 2. Голотип Echinops tataricus (LE01042269). Fig. 2. Holotype of Echinops tataricus (LE01042269). М. С. Князев Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 136
Рис. 3. Распространение некоторых видов Echinops на Урале и в сопредельных регионах. 1 — Echinops tataricus, 2 — E. ruthenicus s. str., 3 — E. latifolius s. l., 4 — вероятные гибриды между 1 и 3. Fig. 3. Distribution of some Echinops species in the Urals and adjacent regions. 1 — Echinops tataricus, 2 — E. ruthenicus s. str., 3 — E. latifolius s. l ., 4 — probable hybrids between 1 and 3. lus, спорадически встречающиеся в степной зоне. Однако, если E. tataricus и имеет гибридную при- роду, то представляет вполне стабилизировавший- ся вид, имеющий собственный ареал (рис. 3, 1), где типичный E. ruthenicus (рис. 3, 2) отсутствует, а E. sphaerocephalus встречается весьма редко. Кроме того, полное отсутствие даже мельчайших желези- стых волосков в опушении E. tataricus превосходно отличает его от современных гибридов E. ruthenicus × E. sphaerocephalus и вообще ставит под сомнение гибридное происхождение описанного вида от дан- ной родительской пары. На контакте ареалов E. tataricus и E. latifolius s. l. (incl. E. crispus S. R. Majorov ined.) (рис. 3, 3) мы от- метили узкую зону переходных форм, по видимости, гибридов между этими видами; такие формы, напри- Новый вид рода Echinops (Asteraceae) из Волго-Уральского региона Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 137
мер, распространены в северной части Кунгурской лесостепи, в Кунгурском и Ординском р-нах Перм- ского края (рис. 3, 4). Ключ для определения видов Echinops флоры Урала и Предуралья 1. Стебли 80–150 см выс., по всей длине покрыты длин- ными железистыми волосками с примесью паутини- стых волосков. Венчики голубоватые, почти белые ....... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .. E. sphaerocephalus. + Стебли 30–80 см выс., без длинных железистых воло- сков, но иногда густо покрыты почти сидячими желез- ками. Венчики синие ............................................................. 2. 2. Листочки оберток корзинок несколько отстоят друг от друга; верхушки средних листочков обертки шиловид- ные, б. м . кнаружи изогнутые .................................................. .......... .......... .......... .......... .......... E. latifolius (incl. «E. crispus»). + Листочки оберток корзинок прижатые друг к другу; верхушки средних листочков обертки прямые ........... 3. 3. Стебли почти по всей длине буроватые от очень густо- го опушения темными короткостебельчатыми железка- ми ............................................................. E. meyeri (DC.) Iljin. + Стебли без железок ................................................................ 4. 4. Стебли 4.5 –6 мм в диам., б. м . глубоко бороздчатые, внизу скудно паутинистые, зеленоватые, в верхней трети беловойлочные. Прикорневые и нижние стебле- вые листья просто, реже почти дважды перисторассе- ченные, с продолговатыми выемчато-зубчатыми сег- ментами; верхние листья цельные, выемчато-зубчатые; общие шаровидные соцветия состоят из 120–250 кор- зинок ......................................................................... E. tataricus. + Стебли 2.5–4.5 мм в диам., тонко-, неяснобороздчатые, по всей длине беловойлочные. Прикорневые и нижние стеблевые листья дважды или почти трижды перисто- раздельные на мелкие зубчатые конечные сегменты; верхние листья перисторассеченные, с ланцетными сегментами; общие шаровидные соцветия состоят из 50–150 корзинок ................................................ E. ruthenicus. Благодарности Исследования проведены по теме НИР АААА-А17-117072810011-1 «Исследование и охрана фенотипического и генотипического разнообразия флоры и растительности России». Литература | References Marschall von Bieberstein F. A. 1819. Flora taurico-caucasi- ca. T. 3: Supplementum. Charkoviae: Typis Academicis. 654 p. Jeffrey С. 1974. Echinops ruthenicus // Curtis’s Bot. Mag. Vol. 180, No 1. P. 77–81. М. С. Князев Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 138
Флористические находки Floristic records Trifolium patens (Fabaceae) — новый вид для флоры Кавказа Trifolium patens (Fabaceae), a new species to the flora of the Caucasus К. А. Мамедьярова1, А. М. Аскеров1, Ю. Р. Росков2 1 Институт генетических ресурсов НАН Азербайджана Отдел экоботаники и систематики пр. Азадлыг, 155, Баку, АZ1106, Азербайджан kamila.suad@mail.ru, askerov1@mail.ru 2 Университет Иллинойса Исследовательский центр естественной истории штата Иллинойс 1816, ул. Ок, Шампейн, Иллинойс, 61820, США yroskov@illinois.edu К. А . Мамедьярова, А . М. Аскеров, Ю. Р. Росков Поступила в редакцию | Submitted: 10.01.2018 Принята к публикации | Accepted: 30.11.2018 K. Mammadyarova1, A. Asgarov1, Yu. R. Roskov2 1 Genetic Resources Institute, Azerbaijan National Academy of Sciences Department of Ecobotany and Systematics Azadliq Ave., 155, Baku, AZ 1106, Azerbaijan kamila.suad@mail.ru, askerov1@mail.ru 2 University of Illinois Illinois Natural History Survey 1816 Oak Str., Champaign, IL 61820, USA yroskov@illinois.edu Аннотация. Впервые для флоры Кавказа приводится вид Trifolium patens Schreb. (≡ Сhrysaspis patens (Schreb.) Holub) (Fabaceae), обнаруженный в гербарных сборах, хранящихся в Институте ботаники НАН Азербайджанской Республики. Приведено морфологическое описание вида и подробная характеристика его местообитания в Азербайджане. Ключевые слова: Trifolium patens, Кавказ, новая находка. Abstract. The paper reports the first record of Trifolium patens Schreb. (≡ Сhrysaspis patens (Schreb.) Holub) (Fabaceae) for the flora of Caucasus from the territory of Azerbaijan Republic. The plant was collected in 1941 by A. Grossheim, and is stored in the Herbarium BAK. Morphological description of the species and characteristic of its habitat are given. Keywords: Trifolium patens, Caucasus, new record. При обработке гербарных материалов по роду Tri- folium L., хранящихся в Институте ботаники НАН Азербайджана (BAK), среди гербарных материалов по Trifolium campestre Schreb. нами был обнаружен гербарный экземпляр, принадлежащий к среднеев- ропейскому виду Trifolium patens Schreb. (≡ Сhrysaspis patens (Schreb.) Holub), ранее не приводившемуся как для флоры Азербайджана, так и для флоры Кав- каза в целом. Этот экземпляр, собранный и изна- чально определенный А. А. Гроссгеймом как Trifolium campestre Schreb., был переопределен Ю. Р. Роско- вым в 1988 году как Trifolium patens. Однако это опре- деление вызвало сомнение у его автора, и этот вид не был им указан для Закавказья в конспекте клеверов флоры бывшего СССР (Roskov, 1990). Благодаря современному исследованию К. А. Ма- медьяровой и А. М. Аскерова, внимание было вновь обращено на экземпляр А. А. Гроссгейма в Гербарии BAK и подтверждено его определение как T. patens. Растение было cобрано А. А. Гроссгеймом в 1941 году в реликтовой сосновой роще из Pinus eldarica Medw. на территории национального парка Гёйгёль. Эта территория в настоящее время располагается на землях Самухского и Акстафинского районов (го- сударственный заповедник «Эльдарская сосна»). Общая площадь заповедника — 1686 га. Заповедник был создан с целью защиты и сохранения природно- го состояния рощи эльдарской сосны. Мы уделяем здесь подробное внимание характе- ристике этого реликтового местообитания, чтобы исключить аргументы в пользу единичного заноса. Леса, которые находятся на заповедной терри- тории, состоят главным образом из таких кустар- ников и деревьев, как Pinus eldarica, Malus orientalis DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.139 2018 49: 139–143 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
Рис 1. Изображение образца Trifolium patens из Гербария BAK. Fig. 1. Specimen of Trifolium patens in the Herbarium BAK. К. А . Мамедьярова, А . М. Аскеров, Ю. Р. Росков Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 140
Uglitzk., Paliurus spina-christi Mill., Salsola sp., Berberis vulgaris L., Ephedra procera Fisch. et C. A. Mey., Punica granatum L., Pistacia mutica Fisch. et C. A. Mey., Juniperus oblonga M. Bieb. Возраст некоторых эль- дарских сосен достигает 100–120 лет. При этом их диаметр колеблется в пределах от 10 до 28 см, а высота — от 2 до 6 м. Эльдарская сосна включена в «Красную книгу Азербайджанской Республики» (F¦rz¦liyev, 2013). Роща с сосной приурочена к са- мым верхним уступам северного и северо-восточно- го склонов сланцевого хребта Эйляроуги в пределах от300до500мнадур.м. В сообществах сосново-можжевелового редко- лесья первый ярус образован старыми деревьями сосны эльдарской, второй — можжевельниками (Ju- niperus polycarpos K. Koch, J. foetidissima Willd.), ме- стами иногда с примесью эндемичной для Степного плато груши эльдарской (Pyrus eldarica Grossh.). В подлеске — можжевельник (Juniperus oblonga), эфедра (Ephedra distachya L.), кизильник (Cotoneas- ter suavis Pojark.), вишня мелкоплодная (Cerasus microcarpa (C. A. Mey.) Boiss.), крушина Палласа (Rhamnus pallasii Fisch. et C. A. Mey.) и трагаканто- вые астрагалы. Травянистый ярус несомкнутый, фриганоидного типа, образован ксерофильными видами: Acantho- limon fominii Kusn., Campanula hohenackeri Fisch. et C. A. Mey., Centaurea ovina Pall. ex Willd. и др. При этом надо подчеркнуть, что регион, отку- да собран этот образец (Элдарская степь, Степное плоскогорье), со своим аридным климатом и релик- товой экосистемой является ареной образования новых видов высших растений. Отсюда были описа- ны многие узкоэндемичные виды, например такие, как Pinus eldarica, Pyrus eldarica, Galium eldaricum Grossh., Dichasianthus eldaricus (Grossh.) Soják и др. Ниже приводится морфологический диагноз вида. Trifolium patens Schreb. 1804, in Sturm, Deutschl. Fl. 1, 4, 16, sine pag.; Coombe, 1968, Fl. Europ. 2: 166; Zohary, 1970, Fl. Turkey, 3: 384; Zohary, D. Heller, 1984, The genus Trifolium: 312. ≡ Сhrysaspis patens (Schreb.) Holub, 1976, Folia Geobot. Phytotax. 11: 83; Бобров, 1987, Фл. европ. части СССР, 4: 211. — Ty- pus: Icon in Sturm, 1804, l. c.: tab. 256. Однолетник. Стебли прямостоячие или восхо- дящие, ветвящиеся, 10–50 см выс. Листья перисто- сложные; средний листочек отстоит от пары боковых на (0.5)1–2 мм; прилистники яйцевид- но-ланцетные, б. м. равные черешку; листочки уз- ко-обратнояйцевидные, усеченные на верхушке, 0.7–1.8 см дл. и 0.3–0.4 см шир. Соцветия многочис- ленные, рыхлые, многоцветковые, шаровидные, 0.8– 1 см в диам. Цветки 0.6–0.7 см дл.; чашечка 0.2 см дл., зубцы треугольные, три нижних в 1.5 раза длин- нее трубки и в 3 раза длиннее двух верхних; венчик золотисто-желтый; флаг узкоэллиптический, выем- чатый на верхушке, городчатый по краю в верхней части, 0.6 × 0.25 см; крылья равны лодочке и очень незначительно короче флага, обратнояйцевидные, с неровным краем и длинным зубцом, составляющим 1/3 отгиба крыла (1 мм). Бобы на ножках, равных им по длине; семена овальные, с б. м. медиальным руб- чиком и невыступающим корешком, 1.4 × 0.9 мм, ко- ричневые, блестящие. 2n = 16. Цв. V, пл. VI. На Кавказе собран лишь однажды: в Азербайджа- не на территории национального парка Гёйгёль (го- сударственный природный заповедник «Эльдарская сосна») в Самухском районе, в лесу вдоль реки Са- мухчай: «Transcaucasia, Azerbajdzhan, distr. Samuch, ad pedem borealem jugi Ejlar-oughi, in silva ad ripam fl. Jora, 11 V 1941, A. Grossheim» (BAK). — Рис. 1; 2. Общий ареал вида охватывает Среднюю Евро- пу, Средиземноморье и Малую Азию. Во «Флоре СССР» (Bobrov, 1945) вид не был указан. Во «Фло- ре европейской части СССР» (Bobrov, 1987) он был отмечен для западной части региона (Молдавия) со ссылкой на «Определитель высших растений Молдавии» (Geideman, 1975). Позже указание для Молдавии было поставлено под сомнение Ю. Р. Ро- сковым, и вид был приведен им для флоры СССР только по достоверным сборам из Ужгородского и Верхне-Березнянского р-нов Закарпатской области, хранящимся в Гербарии LE (Roskov, 1990). Бли- Рис. 2. Местонахождение Trifolium patens в Азербайд- жане. Fig. 2. The locality of Trifolium patens in Azerbaijan. Trifolium patens (Fabaceae) — новый вид для флоры Кавказа Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 141
Таблица. Сравнительные признаки видов Ttifolium patens, T. campestre и T. aureum Table. Comparative characters of species Ttifolium patens, T. campestre and T. aureum T. patens T. campestre T. aureum Листья перистосложные; средний листочек отстоит от пары боковых на (0.5)1–2 мм Leaves pinnate; the middle leaf is separated from the pair of lateral ones by (0.5)1–2 mm Листья перистосложные, средний листочек отстоит от пары боковых на 2–3 мм Leaves pinnate; the middle leaf is separated from the pair of lateral ones by 2–3 mm Листья пальчатосложные, все листоч- ки равноудалены от центра листа Leaves palmate, all leaflets are equidistant from the leaf centre Прилистники средних листьев яй- цевидно-ланцетные, немного короче черешка листа Stipules of median leaves ovate- lanceolate, slightly shorter than petioles Прилистники средних листьев яйце- видные, в 2–4 раза короче черешка листа Stipules of median leaves ovate, 2–4 times shorter than petioles Прилистники средних листьев узко- ланцетные, равные черешку листа Stipules of median leaves narrowly lan- ceolate, as long as petioles Листочки узко-обратнояйцевидные, усеченные на верхушке, 0.5–1 .8 см дл. и 0.3 –0.4 см шир. Leaflets narrowly obovate, with truncate top, 0.5–1 .8 cm long and 0.3–0.4 cm wide Листочки обратнояйцевидные или эллиптические, усеченные или при- остренные на верхушке, 0.7–1 .5 см дл. и 0.4–0 .8 см шир. Leaflets obovate or elliptic, with truncate or slightly acuminate top, 0.7 –1.5 cm long and 0.4 –0.8 cm wide Листочки ромбовидно-эллиптические или обратнояйцевидные, усеченные или выемчатые на верхушке, 1–1 .8(2) см дл. и 0.6 –0.8 см шир. Leaflets rhomboid-elliptic or obovate, with truncate or sinuate top, 1–1.8(2) cm long and 0.6 –0.8 cm wide Соцветия многочисленные, рыхлые, многоцветковые, слегка овальные или почти шаровидные, 0.8 –1.2 см дл. Inflorescences numerous, loose, many- flowered, slightly ellipsoid to subglobose, 0.8–1 .2 cm long Соцветия многочисленные, б. м . плот- ные, многоцветковые, эллипсоидные, 0.8–1 .5 см дл. Inflorescences numerous, rather dense, many-flowered, ellipsoid, 0.8 –1.5 cm long Соцветия в числе 1–2(3), плотные, многоцветковые, эллипсоидные, 1.5 –2 см дл. Inflorescences 1–2(3), dense, many- flowered, ellipsoid, 1.5–2 cm long Цветки 6–7 мм дл. Flowers 6–7 mm long Цветки 5–6 мм дл. Flowers 5–6 mm long Цветки 6–8 мм дл. Flowers 6–8 mm long Флаг узкоэллиптический, выемчатый на верхушке, городчатый по краю в верхней части, 6 × 2.5 мм Standard narrowly elliptic, with sinuate top, with crenate margin in the upper part,6×2.5mm Флаг обратнояйцевидный, усеченный или слегка приостренный на верхушке, зубчатый по краю в верхней части, 5×4мм Standard obovate, with truncate or slightly acuminate top, with dentate margin in the upper part, 5 × 4 mm Флаг обратнояйцевидный, выемчатый на верхушке, зубчатый по краю в сред- нейчасти,6×4мм Standard obovate, with sinuate top, with dentate margin in the middle part, 6×4mm Крылья равны лодочке и очень незна- чительно короче флага, обратнояйце- видные, с неровным краем и длинным зубцом, составляющим 1/3 отгиба крыла (1 мм) Wings as long as keel, and very slightly shorter than standard, obovate, with rough margin and a long tooth 1/3 as long as wing limb (1 mm) Крылья немного длиннее лодочки и короче флага, обратнояйцевидные, с ровным краем Wings slightly longer than keel and shorter than standard, obovate, with smooth margin Крылья и лодочка равны между собой и в 1.5 раза короче флага; крылья об- ратнояйцевидные, с ровным краем Wings as long as keel and 1.5 times as short as standard, obovate, with smooth margin жайшие местонахождения вида отмечены в Турции (Стамбул, Анкара, Хатай, Текирдаг — см. Zohary, 1970). Мы сравнили обсуждаемый гербарный образец с другими достоверно определенными сборами T. pa- tens из Европы, хранящимися в гербарном фонде LE, и они оказались идентичными нашему материалу. При изучении морфологической изменчивости вида наряду с гербарным материалом полезными оказа- лись следующие источники: монография по роду Trifolium L. (Zohary, Heller, 1984), «Flora of Turkey» (Zohary, 1970), «Flora Iberica» (Muñoz Rodríguez et al., 1999). Приводим сравнительную таблицу морфологи- ческих признаков T. patens и близких видов T. camp- estre и T. aureum. К. А . Мамедьярова, А . М. Аскеров, Ю. Р. Росков Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 142
Благодарности Авторы благодарят И. В. Соколову за ценные советы при работе над статьей и И. В. Татанова за любезно предоставленные фотографии цветков Tri- folium и необходимых страниц монографии по роду Trifolium. Литература | References Bobrov E. G. 1945. Rod Klever — Trifolium L. [Genus Clover — Trifolium L.] // Flora URSS. T. 11. Mosqua; Leningrad: Editio Acad. Sci. URSS. P. 189–261. [In Russian] (Бо- бров Е. Г. 1945. Род Клевер — Trifolium L. // Флора СССР. Т. 11. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 189–261). Bobrov E. G . 1987. Rod Zlatoshchitnik — Chrysaspis Desv. [Genus Chrysaspis Desv.] // Flora partis europaeae URSS. T. 6 . Leningrad: Nauka. P. 209–212 . [In Russian] (Боб- ров Е. Г. 1987. Род Златощитник — Chrysaspis Desv. // Флора европейской части СССР. Т. 6. Л .: Наука. С. 209–212). Əsg¦rov A. 2016. Az¦rbaycanın bitki al¦mi (Ali bitkil¦r- Embryophyta). Bakı: Teas Press. 444 s. Farzaliyev V. S. 2013. [Eldar pine — Pinus eldarica] // Red Book of the Republic of Azerbaijan. 2nd ed. Baku: East — West. P. 62–63. [In Azerbaijan and English] (F¦rz¦liyev V. S. 2013. Eldar șamı — Pinus eldarica // Az¦rbaycan Respublikasının Qırmızı Kitabı 2-ci nəşr. Bakı: Şərq — Qərb. S. 62–63). Geideman T. S. 1975. Opredelitel vysshikh rastenii Moldavskoi SSR [Guide to higher plants of Moldavian SSR]. Kishinev: Ştiinţa. 576 p. [In Russian] (Гейдеман Т. С . 1975. Опре- делитель высших растений Молдавской ССР. 2 -е изд. Кишинёв: Штиинца. 576 с.). Muñoz Rodríguez A., Devesa J. A ., Talavera S. 1999. Trifolium L. // Flora Iberica: Plantas vasculares de la Peninsula Iberica e Islas Balearis. Madrid: Real Jardín Botánico. Vol. 7(1). P. 647–719. Roskov Yu. R . 1990. Reviziya roda Trifolium L. s. l. vo flore SSSR: Dissertatsiya... kandidata biologicheskikh nauk [Revision of the genus Trifolium L. s. l. in the flora of the USSR]. Leningrad. 261 p. [In Russian] (Росков Ю. Р. 1990. Ревизия рода Trifolium L. s. l . во флоре СССР. Дис. ... канд. биол. наук / БИН АН СССР. Л. 261 с.). Zohary M. 1970. Trifolium L. // Flora of Turkey and East Ae- gean Islands / P. H. Davis (ed.). Edinburgh: Univ. Press. Vol. 3. P. 384–448. Zohary M., Heller D. 1984. The genus Trifolium. Jerusalem: Israel Acad. Sci. Human. 606 p. Trifolium patens (Fabaceae) — новый вид для флоры Кавказа Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 143
Two Euphorbia (Euphorbiaceae) species new for the flora of China (Xinjiang and Inner Mongolia) Два вида Euphorbia (Euphorbiaceae), новые для флоры Китая (Синьцзянь и Внутренняя Монголия) Д. В. Гельтман Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия geltman@binran.ru D. V. Geltman Поступила в редакцию | Submitted: 04.06.2018 Принята к публикации | Accepted: 18.12.2018 D. V. Geltman Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia geltman@binran.ru DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.144 Abstract. Euphorbia caesia Kar. et Kir. and E. cyrtophylla (Prokh.) Prokh. are reported for the first time in China; E. caesia oc- curs in several localities in the northern Xinjiang and eastern Nei Mongol, and E. cyrtophylla in a single locality near Sailimu (Sayram) Lake (northern Xinjiang). A revised synonymy with typification, description and detailed distribution data are pro- vided for each species. Keywords: Euphorbia, China, Xinjiang, Inner Mongolia. Аннотация. Euphorbia caesia Kar. et Kir. и E. cyrtophylla (Prokh.) Prokh. впервые указываются для флоры Китая. E. cae - sia обнаружен в нескольких местонахождениях на севере Синьцзяна и востоке Внутренней Монголии, E. cyrtophylla — в единственном местонахождении вблизи озера Сайлиму (Сайрам) на севере Синьцзяна. Для каждого вида приводятся уточненная синонимика, типификация, морфологическое описание и детальные сведения о распространении. Ключевые слова: Euphorbia, молочай, Китай, Синьцзян, Внутренняя Монголия. Euphorbia L. (Euphorbiaceae) is one of largest ge- nera of flowering plants and contains ca. 2000 species (Horn et al., 2012). J. S. Ma and M. G. Gilbert (2008) recorded 78 Euphorbia species for the Flora of China, and K. Shen (2011) mentioned 39 species of this ge- nus for the Flora of Xinjiang. However, more extensive studies of herbarium holdings provide more data about species distribution. I have already reported E. edgewor- thii Boiss. as new for Xinjiang, China (Geltman, 2012). The aim of this paper is to report two more species new for those areas. Material and methods Holdings of the following Chinese Herbaria were taken into account: Xinjiang Agricultural University (XJA), Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences (XJBI), Xinjiang Uni- versity (XJU) and the Shihezi University (SHI). Also materials from the Herbarium of the Komarov Botani- cal Institute of the Russian Academy of Sciences (LE) and the Herbarium of the Tomsk State University (TK) were used, mainly for description of general distribu- tion and typification. Conservation status categories are provided according the IUCN system (IUCN, 2012). Results and taxonomic treatments Euphorbia caesia E. caesia Kar. et Kir. is a Eurasian steppe species oc- curring in Russia from the Volga River to Transbaica- lia, in Northern and Eastern Kazakhstan, and a signifi- cant part of Mongolia. Recently it was unexpectedly found in Austria (Geltman, Till, 2009). This species was never recorded from China. P. N. Krylov (1935) and Ya. I. Prokhanov (1949) treated E. caesia as a synonym of E. subcordata Ledeb., but, in my opinion, it merits the specific rank (Geltman, 1996). In the course of studies of XJA, XJU and XJBI Her- baria, it became clear that E. caesia also occurs in Chi- na, in the northern Xinjiang, where it is mostly restrict- ed to Altay and Tarbagatay prefectures; one locality is found in Changji Hui Autonomous Prefecture. After careful studies of the LE holdings, it was found that this species also occurs in Inner Mongolia (Nei Mongol) Autonomous Region (Hulunbuir district). E. caesia belongs to section Esula (Pers.) Dumort. In some ways it resembles the widely distributed E. vir- gata Waldst. et Kit., but clearly differs by its smaller size (usually up to 30 cm, rarely to 50 cm; E. virgata is Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 2018 49: 144–148
30–70 cm) and the greyish raylet-leaves during flow- ering, almost the same colour as stem leaves. There are also evident differences in habitat preferences: E. caesia is usually a member of undisturbed steppe communities, whereas E. virgata prefers roadsides, agricultural and abandoned lands, human settlements, etc. Euphorbia caesia Kar. et Kir. 1841, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, [14], 4: 743. ≡ Tithymalus caesius (Kar. et Kir.) Klotzsch et Garcke, 1860, Abh. Köni- gl. Akad. Wiss. Berlin, 1859: 87. ≡ Galarhoeus caesius (Kar. et Kir.) Hurus. 1954, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 6: 249. — Lectotype (Gubanov et al., 1998): Kazakhstan, “In montosis deserti Soongoro-Kir- ghisici prope Arkat, a. 1840, Karelin et Kiriloff, No 442” (LE: LE01043400). = E. cyparissias L. var. glabriuscula C. A. Mey. 1833, Fl. Altaic. 4: 180. — Type unknown. = E. cyparissias L. var. pubescens C. A. Mey. 1833, Fl. Altaic. 4: 180. — Lectotype (Geltman, designated here): Kazakhstan, “prope Ustkamenogorsk, Ledebour, No 701” (LE: LE01043401!). = E. esula L. var. humilior C. A. Mey. 1833, Fl. Altaic. 4: 182. — Lectotype (Geltman, designated here): Russia, “In rupestribus ad fl. Tscharysch, 15 VI [1826], Ledeb[our]” (LE: LE01043403!). = E. esula L. var. cyparissioides Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15, 2: 161. — Lectotype (Geltman, Till, 2009): Kazakhstan, “In montosis deserti Soongoro-Kir- ghisici prope Arkat, a. 1840, Karelin et Kiriloff, No 442” (LE: LE01043400!). = E. subcordata Ledeb. f. obtusifolia Krylov, 1907, Fl. Alt. Tomsk. Gub. 5: 1195. — Lectotype (Gureye- va, Geltman, designated here): Kazakhstan, “Между дд. Красноярской и Новошульбинской, степь, 31 V 1901, П. Крылов [Between villages Krasnoyarskaya and Novoshulbinskaya, steppe, 31 V 1901, P. Krylov]” (TK 001791!). = E. subcordata Ledeb. var. glabra (Krylov) Krylov, 1935, Fl. Zap. Sibiri, 8: 1879. ≡ E. subcordata α. glabra Krylov, 1907, Fl. Alt. Tomsk. Gub. 5: 1195. — Lecto- type (Gureyeva, Geltman, designated here): Kazakh- stan, “Алтай, с. Шемонаиха, на Мохнатой сопке, 26 IV 1901, П. Крылов [Altay, Shemonaikha village, on Mokhnataya Hill, 26 IV 1901, P. Krylov]” (TK 001787!). Glabrous or pilose perennials with thin, horizon- tal or obliquely descent roots. Stems few or numerous, erect, 10–30(50) cm, scaly at the base, sometimes with a few axillary vegetative shoots. Stem leaves green or greyish, linear or oblong, 1–6 cm × 0.3–0.7 cm, base rounded or truncate, apex more or less acute or almost rounded. Terminal rays of synflorescence 5–10(15), ax- illary 2–10, once or rarely twice dichotomous, 1.5–4(6) cm. Ray-leaves similar to upper stem leaves, raylet- leaves 2, broadly triangular, rhombic-ovoid or reniform, the same colour as stem leaves or slightly yellowish- green when flowering. Cyathia 1–2.5 mm long and 0.7–2.2 mm diam., with small, obtuse pubescent lobes, glands 4, semilunate, with or without short appendages. Capsule truncate-ovoid, trilobate, 3.5–4 × 3–4 mm, gla- brous or finely rugose. Seeds ca. 2.5 × 1.5 mm, glabrous, caruncle discoid or conic. Specimens studied. XINJIANG-UYGUR AU- TONOMOUS REGION. Altay Prefecture: Fuyun County Suburb, desert, 900 m, 11 VI 1972, Zhenggao An, No А720469 (XJA); Qinghe County Suburb, desert, 900 m, 15 VI 1972, Cangyou Yang, No A720653 (XJA); Qinghe County, Xiao- qing River, river bank, 980 m, 11 VII 1972, Zhenggao An, No A720671 (XJA00062238); Qinghe County, Xiaoqing River, Mutougou, steppe, 1400 m, 13 VI 1972, Zhenggao An, No A720671 (XJA00062239); Altay City Suburb, dry montane slope, 10 V 1976, anon. No 0013 (XJBI00025158, XJBI00025175); Buerjin County, Kanas Nature Reserve, montane slope, 1700 m, 13 V 1992 [collector unclear], No 319 (XJU00031732B). Tarbagatay Prefecture: Tayeer- gaite Lake, river bank, 900 m, 6 VII 1972, Zhenyu Wang, No 368 (XJA00062249); Hebukesaier Mongolian Autono- mous County (formerly Hefeng County), Biesigaoerzha Swamp, 1500 m, 18 VI 1980 [Desert Investigation Team], No 80618-5 (XJA00062252); Wusu County, Qianjin Farm, mountain slope, 1820 m, 27 VI 1981 [Grassland Survey Team], No 038 (XJA00062254); Wusu City, Ganjiahu for- est farm, gravels and sands, 252 m, 27 IV 1985, Xiaozhen Zhang, No 8 (XJU00031750B); Wusu City, Kuitun River North Shore, Ganjiahu Forest Farm North, 252 m, 27 IV 1985, Xiaozhen Zhang, No 630 (XJU00031747B); Wusu City, Kuitun River North Shore, Ganjiahu Forest Farm North, 252 m, 27 IV 1985, Xiaozhen Zhang, No 81 (XJU00031730B). Changji Hui Autonomous Prefecture: Manasi Country, Xiaobaiyanggou, Fanxiu Town, 1400 m, 9 VI 1972, anon., No 1064 (XJBI00075066). NEI MONGOL AUTONO- MOUS REGION. Hulunbuir District: окрестности ж. -д. ст. Маньчжурия, равнина между станцией и еврейским кладбищем, 13 VI 1915, E. Нечаева [vicinity of Manzhouli railway station, plain between the station and Jewish cem- etery, 13 VI 1915, E. Nechaeva] (LE); Manzhouli railway station, Beishan mountain, abandoned land, 23 VI 1951, Li Shuhsin, Fuh Peuyun, Chang Yuiliang, No 811 (LE); Man- zhouli railway station, Nanshan mountain, 24 VI 1951, Wang Chang et al., No 872 (LE); vicinity of Hailar, Nunmintun vil- lage, at the foot of sand slope, 10 VI 1951, Wang Chang, No 613 (LE); prope Dolon-nor, in arenosis, Lomonossov, 1870 (LE); Terra Ordos, in valle Hoanghe, 12 (24) V 1872, N. M. Przewalski (LE). Distribution. Russia (European part: republics of Tatarstan and Bashkortostan, Ulyanovsk, Samara, Saratov, Volgograd, Orenburg regions; Siberia: repub- lics of Altay and Khakassia, Altay, Krasnoyarsk (south) and Transbaicalia territories, Chelyabinsk, Kurgan, Two Euphorbia (Euphorbiaceae) species new for the flora of China (Xinjiang and Inner Mongolia) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 145
Fig. Euphorbia cyrtophylla from the vicinity of Sailimu (Sayram) Lake (SHI). D. V. Geltman Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 146
Tyumen (south), Omsk, Tomsk, Kemerovo regions), Kazakhstan (Aktobe, Kostanay, North Kazakhstan, Ak- mola, Pavlodar, Karaganda, East Kazakhstan, Almaty regions), Mongolia (Uvs, Khovd, Govi-Altay, Töw, Dundgovi, Khentii, Sükhbaatar, Dornod, Ömnögovi aimags), China (north Xinjiang and east Inner Mongo- lia), Austria (Niederösterreich). In the course of preparation of this article it became clear that E. caesia is much more widely distributed in Mongolia than had been suggested before (compare with map in Geltman, Till, 2009). Habitats: steppes, dry meadows, rocks, dry and sparse forests, sometimes abandoned agricultural lands. Conservation status: LC. Euphorbia cyrtophylla In the course of studies of SHI Herbarium I paid attention to an unnamed specimen from the vicinity of Sailimu (Sayram) Lake sharply differing from other Euphorbia (Fig.) occurring in Xinjiang. After careful additional studies it became clear that this specimen belongs to Euphorbia cyrtophylla (Prokh). Prokh. pre- viously known from Uzbekistan and Tajikistan where it is restricted mainly to Gissar and Zeravshan ranges (Prokhanov, 1930, 1933, 1949; Pazij, 1959; Kinzikaeva, Shibkova, 1981; Nasimova, 1983) and also from Afghan- istan and Pakistan (Rechinger, Schiman-Czeika, 1964; Radcliffe-Smith, 1986). The locality in China is quite distant from the main range of this species — about 1100 km northeast. So, it is quite probable that this species could be found in high mountain areas of Kyrgyzstan and Kazakhstan. Euphorbia cyrtophylla belongs to the section Esula. From other species of this sections occurring in Central Asia and Xinjiang, it differs mainly by numerous axil- lary shoots as well as the narrow elliptic stem leaves. Prokhanov (1933: 192) mentioned that this plant re- sembles “very small pine-tree”. There is no detailed information about habitat pref- erences of the species in China. It is quite probable that near Sailimu (Sayram) Lake it occurs on mountain slopes at an elevation of about 2100 m and higher. In Tajikistan, E. cyrtophylla occurs in high mountains at elevations of 2500–3600 m in sparse woodlands with Juniperus semiglobosa Regel, montane steppes, com- munities dominated by Cousinia Cass. and Onobry- chis Mill. species, sometimes forms almost pure groups (Kinzikaeva, Shibkova, 1981); in Pakistan it was found in mountain slopes and by edges of cultivated fields at 1770–3000 m (Radcliffe-Smith, 1986). Euphorbia cyrtophylla (Prokh.) Prokh. 1949, Fl. URSS, 14: 441. ≡ Tithymalus cyrtophyllus Prokh. 1930, Izv. Glavn. Bot Sada SSSR, 29: 556. — Lectotype (Geltman, designated here): Uzbekistan, “Flora Zerav- schanica, Mousarif, alt. 7000–9000 pd., 28 VI 1893, V. L. Komarov” (LE: LE01043402!). Glabrous perennials with vertical rootstock. Stems numerous, erect (10)12–40 cm, with numerous long axillary vegetative shoots. Stem leaves sessile, 0.7–3 × 0.3–0.7 cm, narrowly ovoid or elliptic, sometimes almost linear, entire, base rounded, apex acute, with prominent midrib. Leaves on axillary shoots linear, 1–2 × 0.1–0.2 cm, often arcuate. Terminal rays of syn- florescence 5–15, axillary — 0–6, unbranched or rarely branching monochasically, 2–6 cm. Ray-leaves similar to upper stem leaves; raylet-leaves 2, transversely el- liptic or broadly ovoid, 0.5–0.8 × 0.9–1.2 cm, yellow at flower time. Cyathia broadly campanulate, glands 4, semilunate, usually without appendages. Capsule truncate-ovoid, 3–4 × 4–5 mm, usually finely granulate, seeds oblong-ovoid, 2.5–3 × 1.6–2 mm, caruncle trun- cate-conic. Specimen studied. Xinjiang, Bole county, Sailimu Lake [44.30’N, 81.10’E], 24 V 2007, Wen-Bing Xu, Yang Liu, No 98 (SHI). Distribution. Uzbekistan (Quashqadaryo and Surxondaryo regions), Tajikistan (Sughd Region, northern part of the Region of Republican (Central Government) Subordination), China (Xinjiang, Bole county), Afghanistan (Nuristan), Pakistan (Khyber Pakhtunkhwa province, Chitral district). Habitats: sparse montane woodlands and step- pes, alpine carpets, edges of cultivated grounds, 1770– 3600 m. Conservation status: LC. Acknowledgements The work was provided in the framework of the in- stitutional research project of the Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences “Flora of nontropical Eurasia” (No АААА-А18-118030590100-0). I am very grateful to Dr. Xue Jianhua (Institute of Bo- tany, Chinese Academy of Sciences) for the translation of herbarium labels from Chinese and Dr Mike Gilbert for many useful comments. The lectotypes of some names published by Krylov were designated jointly with Prof. Irina Gureyeva (P. N. Krylov Herbarium, Tomsk State University). References Geltman D. V. 1996. Taxonomic notes on species of Euphor- bia subsection Esulae (Euphorbiaceae) // Bot. Zhurn. Vol. 81, No 9. P. 73–89. [In Russian] (Гельтман Д. В . 1996. Систематические заметки о видах подсекции Esulae рода Euphorbia (Euphorbiacecae) // Бот. журн. Т. 81, No 9. С. 73–89). Two Euphorbia (Euphorbiaceae) species new for the flora of China (Xinjiang and Inner Mongolia) Novitates Systematicae Plantarum Vascularium | Volume 49 | 2018 147
Geltman D. V. 2012. Euphorbia edgeworthii Boiss. (Euphorbia- ceae), a novelty for the flora of China // Turczaninowia. Т. 15, No 4. P. 19–21. Geltman D. V., Till W. 2009. The Eurasian steppe species Eu- phorbia caesia Kar. & Kit. (Euphorbiaceae) — a new mem - ber of the flora of Austria// Ann. Naturhist. Mus. Wien. Ser. B. Bd. 110. S. 159–168. Gubanov I. A ., Bagdasarova T. V., Balandina T. P. 1998. Nauchnoye naslediye vydayushchikhsya russkikh floristov G. S . Karelina i I. P. Kirilova [Scientific heritage of out- standing Russian experts in floristics G. S. Karelin and I. P. Kirilov]. Moscow. 95 p. [In Russian] (Губанов И. А ., Багдасарова Т. В., Баландина Т. П. 1998. Научное насле- дие выдающихся русских флористов Г. С. Карелина и И. П . Кирилова. М. 95 с.). Horn J. W., van Ee B. W., Morawetz J. J., Riina R., Stein- mann V. W., Berry P. E ., Wurdack K. J. 2012. Phylogenetics and the evolution of major structural characters in the gi- ant genus Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Mol. Phylogen. Evol. Vol. 63, No 2. P. 305–326. IUCN. 2012. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1 . 2nd ed. Gland; Cambridge: IUCN. iv + 32p. Kinzikaeva G. K ., Shibkova I. R . 1981. Sem. Molochainye — Euphorbiaceae [Spurge Family — Euphorbiaceae Juss.] // Flora Tadzhikskoi SSR [Flora of the Tadzhik Soviet Social- ist Republic]. Vol. 6 . Leningrad: Nauka Publ. P. 427–471 . [In Russian] (Кинзикаева Г. К., Шибкова И. Р. 1981. Сем. Молочайные — Euphorbiaceae Juss. // Флора Таджикской ССР. Т. 6 . Л .: Наука. С . 427 –471). Krylov P. N . 1935. Flora Sibiriae occidentalis. Vol. 8. Tomsk. P. 1819–2088 + xiv. [In Russian] (Крылов П. Н. 1935. Флора Западной Сибири. Вып. 8 . Томск. С . 1819– 2088 + xiv). Ma J. S ., Gilbert M. G . 2008. Euphorbia L. // Flora of China. Vol. 11. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botani- cal Garden Press. P. 288–313. Nasimova T. 1983. Sem. Euphorbiaceae — Molochainye [Fam. Euphorbiaceae — Spurge family] // Conspectus florae Asiae Mediae. T. 7. Tashkent: Ed. Acad. Sci. UzSSR. P. 47–79. [In Russian] (Насимова Т. 1983. Сем. Euphorbiaceae — молочайные // Определитель растений Средней Азии. Т. 7. Ташкент: Фан. С. 47 –79). Pazij V. K . 1959. Sem. Euphorbiaceae — Molochainye [Fam. Euphorbiaceae — Spurge family] // Flora Uzbekis- tanica. T. 4 . Tashkent: Ed. Acad. Sci. UzSSR. P. 82–123. [In Russian] (Пазий В. К. 1959. Сем. Euphorbiaceae — молочайные// Флора Узбекистана. Ташкент: Изд-во Акад. наук Узб. ССР. Т. 4. С. 82–123). Prokhanov Ya. I. 1930. Species novae e Herbario Horti Bo- tanici Ac. Sc. USSR // Izv. Glavn. Bot. Sada SSSR. T. 29. P. 550–569. [In Russian] (Проханов Я. И . 1930. Новые виды из Гербария Ботанического сада // Изв. Главн. бот. сада СССР. Т. 29. С. 550–569). Prokhanov Ya. I. 1933. Systematical review of the spurges of Middle Asia. Moscow; Leningrad: ONTI; the State Chemi- co-Technical Bookstore Ed. 241 p. [In Russian] (Проханов Я. И . 1933. Систематический обзор молочаев Средней Азии. М.; Л.: ОНТИ; Гос. хим .-техн. изд-во. 241 с.). Prokhanov Ya. I. 1949. Rod molochai — Euphorbia L. [Genus Spurge — Euphorbia L.] // Flora URSS. T. 14 . Moscow; Leningrad: Ed. Acad. Sci. URSS. P. 304–495. [In Russian] (Проханов Я. И . 1949. Род молочай — Euphorbia L. // Флора СССР. Т. 14 . М.; Л.: Изд-во АН СССР. С . 304– 495). Radcliffe-Smith A. 1986. Flora of Pakistan: No 172 — Euphor- biaceae. [Karachi:] Dept. of Botany, University of Karachi; Islamabad: National Herbarium, Agricultural Research Council. 170 p. Rechinger K. H., Schiman-Czeika H. 1964. Euphorbiaceae // Flora Iranica / K. H. Rechinger (ed). No 6. Graz. 48 p. + 20 tab. Shen K. 2011. Euphorbiaceae // Flora Xinjiangensis. T. 3. [Urumqui:] Xinjiang Sci. Techn. Publ. House. P. 336 –362. [In Chinese]. D. V. Geltman Новости систематики высших растений | Том 49 | 2018 148
Номенклатурные заметки Nomenclatural notes Две номенклатурные новинки в отделах Lycopodiophyta и Polypodiophyta Two nomenclatural novelties in Lycopodiophyta and Polypodiophyta В. Н. Тихомиров Белорусский государственный университет Биологический факультет, кафедра ботаники пр. Независимости, 4, Минск, 220030, Республика Беларусь tikhomirov_v_n@list.ru В. Н. Тихомиров Поступила в редакцию | Submitted: 18.10.2018 Принята к публикации | Accepted: 18.11.2018 V. N. Tikhomirov Belarusian State University Faculty of Biology, Botany department Nezavisimosti Ave., 4, 220030, Minsk, Republic of Belarus tikhomirov_v_n@list.ru Аннотация. Обнародовано название нового семейства плаунов: Lycopodiellaceae Val. Tikhom., fam. nova, и новая комбина- ция видового ранга для папоротника Botrypus anthemoides (C. Presl) Val. Tikhom., comb. nova. Ключевые слова: Lycopodiophyta, Polypodiophyta, Ophioglossaceae, плауны, папоротникообразные, новое семейство, но- вая комбинация. Abstract. The name of a new clubmoss family: Lycopodiellaceae Val. Tikhom., fam. nova, and a new combination in the rank of species for the fern Botrypus anthemoides (C. Presl) Val. Tikhom., comb. nova, are published. Ключевые слова: Lycopodiophyta, Polypodiophyta, Ophioglossaceae, clubmosses, ferns, new family, new combination. Lycopodiellaceae Val. Tikhom., fam. nova. ≡ Lyco- podielloideae W. H. Wagner et Beitel ex B. Øllg. 2015, Nordic J. Bot. 33, 2: 195. Type: Lycopodiella Holub. Выделение родов Lycopodiella Holub, Laterista- chys Holub, Pseudolycopodiella Holub и Palhinhaea Franco et Vasc. в качестве самостоятельной группы, сестринской по отношению к Lycopodiaceae P. Beauv. s. str. и Huperziaceae Rothm., хорошо поддерживает- ся как на морфологическом, так и на молекулярном уровне (Wagner, Beitel, 1992; Wikström, Kenrick, 2000; Øllgaard, 2015; Field et al., 2016; PPG I, 2016). Botrypus anthemoides (C. Presl) Val. Tikhom., comb. nova. ≡ Botrychium anthemoides C. Presl, 1847, Gefässbundel Farrn: 15; id. 1848, Abh. Königl. Böhm. Ges. Wiss., ser. 5, 5: 323. = Botrychium virginianum (L.) Sw. var. europaeum Ångstr. 1854, Bot. Not. 5–6: 68. ≡ B. virginianum subsp. europaeum (Ångstr.) Jáv. 1924, Magyar Fl. 1: 18. ≡ Botrypus virginianus (L.) Michx. subsp. europaeus (Ångstr.) Holub, 1973, Preslia, 45, 3: 277. Мы придерживаемся точки зрения R. T. Clau- sen (1938), J. Holub (1973) и Н. Н. Цвелёва (Tzvelev, 2004), которые отличают преимущественно циркум- бореальный B. anthemoides (либо в ранге подвида, либо в ранге вида) от более южного североамерикан- ского B. virginianum s. str. Литература | References Clausen R. T. 1938. A monograph of the Ophioglossaceae // Mem. Torrey Bot. Club. Vol. 19, No 2. P. l –171. Field A. R ., Testo W., Bostock P. D. B., Holtum J. A . M., Way- cott M. 2016. Molecular phylogenetics and the morphol- ogy of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum // Moleс. Phylogen. Evol. Vol. 94, pt. B. P. 635–657. https:// doi.org/10.1016/j.ympev.2015.09 .024 Holub J. 1973. A note on the classification of Botrychium Sw. // Preslia. Vol. 45, No 3. P. 276–277. Øllgaard B. 2015. Six new species and some nomenclatural changes in neotropical Lycopodiaceae // Nordic J. Bot. Vol. 33, No 2. P. 186–196. https://doi.org/10.1111/njb.00652 PPG I. 2016. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns // J. Syst. Evol. Vol. 54. P. 563–603. https://doi.org/10.1111/jse.12229 Tzvelev N. 2004. De genere Botrychium Swartz (Ophioglossa- ceae) in Rossia // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 36. P. 7 –21. [In Russian] (Цвелёв Н. Н. 2004. О роде Botrychi- um Swartz (Ophioglossaceae) в России // Новости сист. высш. раст. Т. 36. С . 7 –21). Wagner W. H . Jr., Beitel J. M . 1992. Generic classification of mo- dern North American Lycopodiaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 79. P. 676–686 . https://doi.org/10.2307/2399759 Wikström N., Kenrick P. 2000. Relationships of Lycopodium and Lycopodiella based on combined plastid rbcL gene and trnL intron sequence data // Syst. Bot. Vol. 25. P. 495–510. https://doi.org/10.2307/2666692 DOI https://doi.org/10.31111/novitates/2018.49.149 2018 49: 149 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
Алфавитный указатель новых названий таксонов Alphabetical index to new taxa names Agrostis czernjaginae Prob., sp. nova 5 — × lapenkoi Prob., sp. nova 7 Alchemilla zolotuchinii Czkalov, sp. nova 94 Allium sarychelekense Krassovsk., sp. nova 15 Botrypus anthemoides (C. Presl) Val. Tikhom., comb. nova 149 Bromopsis kozhevnikovii Prob., sp. nova 12 Bulbophyllum pseudorufinum Aver., sp. nova 29 Calligonum inerme Kamelin, Gorelova et A. Pavlenko, sp. nova 51 Draba metaarctica Petrovsky, sp. nova 80 — tolmatchevii Petrovsky, sp. nova 74 — tundrostepposa Petrovsky, sp. nova 77 Echinops tataricus Knjaz., sp. nova 133 Fritillaria tunievii Gabrielian, sp. nova 19 Hedysarum kulikovii Knjaz., nom. et stat. nov. 106 Koeleria dersu Prob. et Prokopenko, sp. nova 12 Lycopodiellaceae Val. Tikhom., fam. nova 149 Poa amurica Prob., sp. nova 13 Sorbus orbiculata (Gabrielian) Gabrielian, comb. et stat. nov. 88 Thymus kamelinii Vasjukov, sp. nova 130 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 2018 49: 150
Указатель обозначенных лектотипов и эпитипов Index to designated lectotypes and epitypes После названий таксонов указана категория типа: лектотип (LT) или эпитип (ET) — и авторы, обозна- чившие типы. The names of the taxa are followed by the category of type: lectotype (LT) or epitype (ET), and the name(s) of designating author(s). Arnebia guttata Bunge (LT) — S. V. Ovczinnikova 113 Astragalus oxyglottis Steven ex M. Bieb. (LT) — A. K. Sytin, D. D. Slastunov 102 Draba taimyrensis Tolm. (LT) — V. V. Petrovsky 82 Echinospermum consanguineum Fisch. et C. A. Mey. (LT) — S. V. Ovczinnikova 114 — cristatum Bunge (LT) — S. V. Ovczinnikova 114 Euphorbia cyparissias L. var. pubescens C. A. Mey. (LT) — D. V. Geltman 145 — esula L. var. humilior C. A. Mey. (LT) — D. V. Geltman 145 — subcordata Ledeb. α. glabra Krylov (LT) — I. I. Gureyeva, D. V. Geltman 145 — — f. obtusifolia Krylov (LT) — I. I. Gureyeva, D. V. Geltman 145 Hedysarum tscherkassovae Knjaz. var. intermedium Knjaz. (ET) — M. S. Knyazev 106 Herminium alaschanicum Maxim. (LT) — P. G. Efimov 44 — — var. tanguticum Maxim. (LT) — P. G. Efimov 44 Lithospermum cornutum Ledeb. (LT) — S. V. Ovczinnikova 122 Rochelia leiocarpa Ledeb. (LT) — S. V. Ovczinnikova 123 Solenanthus circinnatus Ledeb. (LT) — S. V. Ovczinnikova 123 Stachys burgsdorffioides (Benth.) Boiss. subsp. ladanoides Hand.-Mazz. (LT) — T. V. Krestovskaya 128 — ramosissima Montbret et Aucher ex Benth. (LT) — T. V. Krestovskaya 128 — satureioides Montbret et Aucher ex Benth. (LT) — T. V. Krestovskaya 128 — — var. burgsdorffioides Benth. (LT) — T. V. Krestovskaya 126 Tithymalus cyrtophyllus Prokh. (LT) — D. V. Geltman 147 2018 49: 151 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
Содержание Н. С. Пробатова. Новые таксоны Agrostis, Bromopsis, Koeleria и Poa (Poaceae) с Дальнего Востока России .................................................................................................................................................................................... 5 Л. С. Красовская. Allium sarychelekense (Alliaceae) — новый вид из Киргизии (Западный Тянь-Шань) 14 Э. Ц. Габриэлян. Fritillaria tunievii (Liliaceae) — новый вид из Армении и Северо-Восточной Анатолии 19 Л. В. Аверьянов, А. Л. Аверьянова, К. С. Нгуен, Н. Л. Орлов, Т. В. Майсак, Х. Т. Нгуен. Новые и редкие виды орхидных (Orchidaceae) во флоре Камбоджи и Лаоса ................................................................ 24 П. Г. Ефимов. Дополнительные материалы по семейству Orchidaceae к Каталогам типовых образцов сосудистых растений Центральной и Восточной Азии, Сибири и российского Дальнего Востока, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE)..................................... 42 А. В. Павленко. Новый вид рода Calligonum (Polygonaceae) из Туркменистана .............................................. 51 М. А. Михайлова. Род Corydalis (Fumariaceae) в Якутии ......................................................................................... 56 В. В. Петровский. Виды агрегата Draba cinerea (Brassicaceae) на севере России ............................................ 71 Э. Ц. Габриэлян. Sorbus orbiculata (Rosaceae) — новый вид с Кавказа, из Северо-Восточной Анатолии и Северо-Западного Ирана............................................................................................................................................. 87 А. В. Чкалов. Новый вид Alchemilla (Rosaceae) из Республики Коми ................................................................. 93 А. К. Сытин, Д. Д. Сластунов. О восстановлении названия Astragalus psiloglottis (Fabaceae) ................... 99 М. С. Князев. Hedysarum kulikovii, nomen et status novi (Fabaceae) ...................................................................... 106 С. В. Овчинникова. Типовые образцы названий алтайских таксонов бурачниковых (Boraginaceae), описанных К. Ф. Ледебуром, А. А. Бунге и К. А. Мейером, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE) ............................................................................................................................. 112 Т. В. Крестовская. Обзор видов секции Satureoides рода Stachys (Lamiaceae) ................................................. 125 В. М. Васюков. Новый вид рода Thymus (Lamiaceae) из Республики Алтай .................................................... 130 М. С. Князев. Новый вид рода Echinops (Asteraceae) из Волго-Уральского региона...................................... 133 Флористические находки К. А. Мамедьярова, А. М. Аскеров, Ю. Р. Росков. Trifolium patens (Fabaceae) — новый вид для флоры Кавказа .................................................................................................................................................................................. 139 Д. В. Гельтман. Два вида Euphorbia (Euphorbiaceae), новые для флоры Китая (Синьцзянь и Внутренняя Монголия) ............................................................................................................................................................................ 144 Номенклатурные заметки В. Н. Тихомиров. Две номенклатурные новинки в отделах Lycopodiophyta и Polypodiophyta .................... 149 Алфавитный указатель новых названий таксонов....................................................................................................... 150 Указатель обозначенных лектотипов и эпитипов......................................................................................................... 151 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443 2018 49
Contents N. S. Probatova. New taxa in Agrostis, Bromopsis, Koeleria and Poa (Poaceae) from the Russian Far East .... 5 L. S. Krasovskaya. Allium sarychelekense (Alliaceae), a new species from Kirghizia (Western Tien Shan)..... 14 E. Tz. Gabrielian. Fritillaria tunievii (Liliaceae), a new species from Armenia and North-East Anatolia .......... 19 L. V. Averyanov, A. L. Averyanova, K. S. Nguyen, N. L. Orlov, T. V. Maisak, H. T. Nguyen. New and rare orchid species (Orchidaceae) in the flora of Cambodia and Laos ............................................................................ 24 P. G. Efimov. Additions to the orchidaceous part of the «Catalogues of the type specimens of the vascular plants» from Central and East Asia, Siberia and the Russian Far East kept in the Herbarium of the Koma- rov Botanical Institute (LE)............................................................................................................................................. 42 A. V. Pavlenko. A new species of the genus Calligonum (Polygonaceae) from Turkmenistan .............................. 51 M. A. Mikhailova. Genus Corydalis (Fumariaceae) in Yakutia..................................................................................... 56 V. V. Petrovsky. Species of Draba cinerea aggregate (Brassicaceae) in the Northern Russia ............................... 71 E. Tz. Gabrielian. Sorbus orbiculata (Rosaceae), a new species from Caucasus, North-East Anatolia and North-West Iran ................................................................................................................................................................... 87 A. V. Chkalov. A new species of Alchemilla (Rosaceae) from the Komi Republic .................................................... 93 A. K. Sytin, D. D. Slastunov. On the restoration of the name Astragalus psiloglottis (Fabaceae) ...................... 99 M. S. Knyazev. Hedysarum kulikovii, new name in new rank (Fabaceae) .................................................................. 106 S. V. Ovczinnikova. Type specimens of names of Altai taxa of Boraginaceae described by C. F. Ledebour, A. A. Bunge and C. A. Meyer kept in the Herbarium of the Komarov Botanical Institute (LE) ................... 112 T. V. Krestovskaya. Review of species of the Stachys section Satureoides (Lamiaceae) ........................................ 125 V. M. Vasjukov. A new species of the genus Thymus (Lamiaceae) from the Altai Republic .................................. 130 M. S. Knyazev. A new species of Echinops (Asteraceae) from the Volga-Urals region ........................................... 133 Floristic records K. Mammadyarova, A. Asgarov, Yu. R. Roskov. Trifolium patens (Fabaceae), a new species to the flora of the Caucasus ......................................................................................................................................................................... 139 D. V. Geltman. Tw o Euphorbia (Euphorbiaceae) species new for the flora of China (Xinjiang and Inner Mon- golia) ....................................................................................................................................................................................... 144 Nomenclatural notes V. N. Tikhomirov. Two nomenclatural novelties in Lycopodiophyta and Polypodiophyta ...................................... 149 Указатель обозначенных лектотипов и эпитипов......................................................................................................... 150 Index to designated lectotypes and epitypes ...................................................................................................................... 151 2018 49 Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascularium ISSN 0568-5443
Научное издание Новости систематики высших растений Том 49 Утверждено к печати Федеральным государственным бюджетным учреждением науки Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Российской академии наук Редакторы И. В. Соколова, И. В. Татанов Оригинал-макет Т. А. Горлиной Подписано в печать 24.12.2018. Заказ No 1802197. Формат 61×84/8. Объем 18 п. л . Бумага мелованная. Печать цифровая. Тираж 160 экз. Отпечатано в типографии ООО «Лесник-Принт» 192027, г. Санкт-Петербург, Лиговский пр., д. 201, лит. А, пом. 3Н тел. (812) 340-51-27 www.l -print.spb.ru