Текст
                    КАД К М И Я II А У К СССР
A. II. АНДРИЯШЕВ
РЫБЫ
СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ СССР
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР


АКАДЕМИЯ НА УК СОЮЗА СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФАУНЕ СССР, ИЗДАВАЕМЫЕ ЗООЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТОМ АКАДЕМЙИ НАУК СССР 53 А. П. АНДРИЯШЕВ РЫБЫ СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ СССР Москва 1954 Ленинград ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Главный редактор директор Зоологического института АН СССР акад. Е. Н. Павловский Редакционная коллегия: В. Е. Выховский, В. С. Виноградов А. А. Стрелков (редактор издания), А. А. Штакелъберг
ПAM ЯТ И НИКОЛАЯ МИХАЙЛОВИЧА КНИПОВИЧА (1862—1939), выдающегося знатока рыб Арктики и основоположника научно-промысловых исследований северных морей ПРЕДИСЛОВИЕ За последние 20—25 лет в изучении рыб наших северных морей достиг- нуты большие успехи. Многочисленными советскими экспедициями на- коплены обширные коллекционные материалы из всех северных морей Советского Союза и сопредельных вод. Трудами отечественных ихтиоло- гов значительно дополнен и уточнен видовой состав, обнаружено не- сколько десятков новых для фауны видов рыб (в том числе и много новых для науки); по большинству видов рыб получены новые материалы для характеристики их систематического положения, географического рас- пространения, биологии и промыслового использования. Особенно много сделано по промысловым рыбам Варенцова моря и проходным рыбам Сибири. Эти успехи непосредственно связаны с общим хозяйственным и культурным освоением Крайнего севера Советского Союза, с развитием мощного' тралового и сельдяного промысла в Варенцовой море, с усиле- нием промысла в устьях сибирских рек и вообще с небывалым ростом научно-исследовательской деятельности в нашей стране. Еще далеко не все результаты этих крупных ихтиологических исследований опубли- кованы и подытожены. Наиболее благополучно в этом отношении поло- жение с пресноводными и проходными рыбами, основные сведения о кото- рых с большой полнотой изложены в широко известной трехтомной моно- графии акад. Л. С. Берга (1948, 1949). Весьма ценным справочным руко- водством по всем промысловым рыбам, в том числе и морским, является превосходно иллюстрированный коллективный труд «Промысловые рыбы СССР» (1949). Весьма полезной оказалась и небольшая сводка В. К. Еси- пова «Промысловые рыбы Варенцова моря» (1937).1 Вместе с тем в настоя- щее время ощущается недостаток в сводной работе, охватывающей ихтио- фауну всех наших северных морей. Огромное значение в этом отношении имела прекрасная книга Н. М. Книповича «Определитель рыб морей Варенцова, Белого и Карского» (1926), однако она охватывает лишь три моря и к тому же нуждается в значительных дополнениях и исправлениях. 1 После того как наш определитель был сдан в печать, появился весьма ценный труд коллектива авторов— сотрудников ПИНРО—«Промысловые рыбы Варенцова и Белого морей» (1952). Эта работа, содержащая много новых данных по биологии промысловых рыб европейского севера, уже не. могла быть использована с должной полнотой в нашем определителе. Замечание зтр в значительной степени касается и некоторых других работ, изданных в 1951—1953 гг.; наиболее существенные из них включены в синонимию видов или использованы в разделе «Дополнения и исправле- ния» (стр. 532—544).
4 ПРЕДИСЛОВИЕ Следует отметить, что сводной работы по рыбам Арктики нет и в зарубеж- ной литературе. Мало удачный аннотированный список Эренбаума (1902) 1 был весьма неполным даже для своего времени и теперь представляет лишь исторический интерес, так же как и компилятивная отечественная сводка Грацианова (1907). Из последних сводок, охватывающих погра- ничные с советской Арктикой районы, можно отметить полезную работу Эренбаума (1936)i 2 о западноевропейских морских рыбах; большой кол- лективный труд о рыбах северной части Атлантического океана под редак- цией Жубена (1929—1938) 3 неравноценен по авторскому составу и содер- жит много выпусков, весьма далеких от уровня современных знаний; хорошо иллюстрированная цветными фотографиями сводка под редакцией Андерсона (1924) 4 охватывает лишь скандинавские воды. Другие сводки, в том числе и американские, касаются ихтиофауны наших северных морей в еще меньшей степени. Задача настоящей работы (вып. 22 «Малой фауны»)— дать краткое руководство для определения и ознакомления с рыбами всех северных морей СССР, включая и прилежащие глубины, и сообщить основные све- дения о распространении, биологии и, по возможности, библиографии этих видов. Вопросы хозяйственного значения освещены кратко в связи с 'выходом в свет капитальной сводки «Промысловые рыбы СССР» (1949). • Основанием для составления настоящей книги послужили различные материалы и источники, в частности сборы автора из морей Берингова, Чукотского, Восточно-Сибирского, Лаптевых, Карского и Белого (1932—1946), обработанные автором сборы рыб К. И. Панина (Берингово и Чукотское моря), П. В. Ушакова (Чукотское море), В. В. Макарова (море Лаптевых), Г. С. Гурвича (Белое море), коллекция беломорских экспедиций Кафедры гидробиологии и ихтиологии Ленинградского Госу- дарственного университета, интересные сборы В. Л. Вагина (северные части морей Лаптева, Карского и Варенцова) и др.5 Широко нами были использованы богатейшие коллекции Зоологического института АН СССР, включающие такие ценные материалы, как ихтиологические сборы_ акад. К. М. Бэра с Мурмана и Финмаркена (1840 г.) и И. Рейнгардта из Гренландии (1842 г.), обширные коллекции Мурманской научно-про- мысловой экспедиции, Русской полярной экспедиции на судне «Заря» (обработаны и опубликованы Н. М. Книповичем), значительная часть обработанных В. К. Есиповым материалов арктических экспедиций (1930—1937 гг.) и многие другие. Насколько возможно полно использо- вана обширнейшая отечественная литература, а также учтены и все доступные иностранные источники. В книгу включены все морские, а также проходные виды рыб, обитаю- щих в морях Баренцовом (на запад до района Тромсё), Белом, Карском, Лаптевых, Восточно-Сибирском, Чукотском (включая и море Бофора) и в районе Берингова пролива (на юг до Анадырского и Нортонского за- ливов включительно), причем учтены и рыбы, временно или даже в виде i Е. Ehrenbaum. Die Fische. Fauna Arctica, II, 1902 : 67—168. 2E. Ehrenbaum. Naturgeschichte und wirtschaftliche Bedeutung der See- fische Nordeuropas. Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : X + 337, 276 рис. 3 M. J о u b>i n (ред.), Faune ichthyologique de 1’Atlantic Nord, № 1—19, 1929— 1938 : 418 отд. листов, 23 стр. указателей. 4 К. A. A h d е г s s о п. Fiskar och fiske i Norden, I—II. 1942 : XXIV+1016, 128 цвети, фотографий. - 6 Часть этих материалов была обработана ранее и составила предмет отдельных статей автора.
ПРЕДИСЛОВИЕ 5 исключения заходящие в эти моря. Кроме того, описаны и все виды, известные из холодноводных глубин Скандской впадины (на юг до Фарер- ского желоба и Исландии) и центральной части Сев. Ледовитого океана, так как опыт советских высокоширотных экспедиций показал, что боль- пйшство этих видов может быть найдено в области свала континентальной ступени наших северных морей, а некоторые даже проникают в них по глу- боким желобам. Краткие сведения даны и для большинства пресноводных рыб, изредка встречающихся в предустьевых районах северных рек; число их могло бы быть увеличено (например за счет карповых,, окуневых, тугуна, стерляди и др.), однако в этом нет необходимости в связи с выходом в свет четвертого издания превосходной монографии Л. С. Берга (1948, 1949), где подробно говорится не только о пресновод- ных, но и о всех проходных и даже спорадически заходящих в реки рыбах. Последнее обстоятельство, так же как и выход в свет атласа промысловых рыб Советского Союза, значительно облегчило работу автора. Всего в нашей книге описано 237 (221 +16) видов и подвидов (без natio), принадлежащих к 134 родам, 54 семействам и 22 отрядам. Значительное увеличение числа видов по сравнению с определителем Н, М. Книповича произошло за счет расширения географических границ нашего определи- теля и накопления больших новых фаунистических материалов по морям Арктики, а также в результате разработки систематики некоторых групп рыб. Ихтиологи, привыкшие к терминологии определителя Н. М. Книпо- вича, заметят различия в латинских названиях некоторых родов и видов рыб, которые пришлось сделать в соответствии с современным состоянием изученности систематики этих групп; основные разъяснения этому даны в синонимии родов и видов; ниже приведен список основных изменений. СПИСОК ИЗМЕНЕНИЙ В ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЯХ РЫБ ПО СРАВНЕНИЮ С «ОПРЕДЕЛИТЕЛЕМ» Н. М. КНИПОВИЧА 1 «Определитель рыб морей Варен- цова, Белого и Карского» (1926) Lampetra fluviatilis japonica Galeus galeus Maurolicus pennanti Paralepis krbyeri Scopelus elongatus Scopelus glacialis Belone vulgaris Lampris pelagicus Brama longipinnis Ammodytes tobianus Ammodytes lanceolatus Anarrhichas latifrons Chirolophis galerita Lumpenus maculatus Lycodes agnostus Lycodes reticulatus macrocephalus Lycodes maris-albi Lycodes vahli septentrionalis Lycenchelys sarsi septentrionalis Gymnelis viridis «Рыбы северных морей СССР» (1954) — L. japonica — Galeorhinus galeus — М. mulleri — Р. rissoi kroyeri — Notoscopelus elongatus — Myctophum glaciate — B. belone — L. guttatus — Taractes longipinnis ___ (A. tobianus I A. hexapterus marinus — Hyperoplus lanceolatus — Lycichthys denticulatus — Ch. ascanii — Leptoclinus maculatus — L. polaris — L. reticulatus — L. pallidus maris-albi — L. vahli gracilis — L. sarsi {G. viridis G. retrodorsalis 1 Систематический порядок по Книповичу.
6 ПРЕДИСЛОВИЕ «Определитель рыб морей Варен- цова, Белого и Карского» (1926) «Рыбы северных морей СССР» (1954) Scorpaena dactyloptera Ceratocottus bubalis Myoxocephalus quadricornis Gymnacanthus ventralis Icelus kara'ensis Triglops pingelii Aspidophoroides olriki Liparis liparis fabricii Pygosteus pungitius Scophthalmus norvegieus Drepanopsetta platessoides Pleuronectes platessa Pleuronectes flesus Antennarius histrio Gadus ca.llarias Gadus aeglefinus Gadus merlangus Gadus virens Gadus pollachius Gadus saida Gadus poutassou Gadus novaga Molva bykrelange Onos cimbrius Onos septentrionalis Onos argentatus Brosmius brosme Syphonostomus typhle — • Helicolenus dactylopterus — Taurulus bubalis ___ ( M. quadricornis labradoricus I M. quadricornis hexacornis — G. tricuspis — I. spatula | T. pingeli (s. T. beani) — < T. murrayi I T. nybelini — Ulcina olriki — • L. koefoedi — Pungitius pungitius — Phrynorhombus norvegieus — Hippoglossoides platessoides limandoides — Platessa platessa __j P. flesus septentrionalis 1 P. flesus bogdanovi — Histrio histrio — G. morhua — • Melanogrammus aeglefinus — Odontogadus merlangus — Pollachius virens — Pollachius pollachius {Boreogadus saida Arctogadus borisovi — Micromesistius poutassou — Eleginus navaga — M. dipterygia — Enchelyopus cimbrius — Ciliata septentrionalis — Gaidropsarus argentatus — Brosme brosme — Syngnathus typhle При изложении материала почти без изменений принята система рыбо- образных и рыб, разработанная Л. С. Бергом (1940). Применяемая спе- циальная терминология систематических признаков, измерений, сокра- щений 1 и т. д. не отличается от общепринятой в нашей литературе,1 2 особые же случаи оговорены при характеристике некоторых семейств и родов. Напомним, что число позвонков везде, за исключением оговорен- ных случаев, указывается, считая с последним позвон- ком (уростилем). Формулы меристических признаков составлены как по собственным подсчетам, так и на основании наиболее достоверных литературных данных, цитированных в синонимии или отмеченных в тексте. Все оригинальные данные о числе позвонков основаны на рент- геноснимках; 3 в некоторых случаях это относится й к числу лучей в плав- никах (Zoarcidae, Lumpenidae и др.). Впервые публикуемая для аркти- 1 Например: D — спинной плавник, А — анальный или подхвостовой, Р — груд- ной, V — брюшной, С — хвостовой (римские цифры обозначают число колючих или нечленистых лучей, арабские цифры — число членистых или ветвистых лучей),. 1. 1. — боковая линия (число прободенных чешуй), squ. — число поперечных рядов чешуй, L — абсолютная длина тела. 2 См.: Л. С. Берг. Рыбы пресных вод СССР, I. 1948 : 16—21; А. Я. Т а р а- н е ц. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока. 1937 : 15—33. 3 Пользуюсь случаем выразить искреннюю благодарность А. А. Коровкиной за выполнение многочисленных рентгеноснимков рыб и Н. Н. Савельевой •— за большую помощь при подготовке рукописи к печати.
ПРЕДИСЛОВИЕ 7 веских видов рыб аннотированная синонимия не претендует на полноту, но в ней учтены первоописания, главные синонимы и основные работы по систематике, распространению, биологии, промысловому значению и библиографии, которые могут оказаться полезными при более углублен- ном изучении той или иной группы рыб. * Все оригинальные рисунки выполнены художниками Н. Н. Кондако- вым, Т. Ф. Белоцветовой и Л. В. Чернышевой, другие иллюстрации заим- ствованы из известных работ Берга (1911,1948,1949), Книповича (1906,1907, 1908,1926), Попова (1926, 1928, 1933), Борисова (1928), Световидова (1936, 1948) и др. Ряд иллюстраций воспроизведен по оригиналам из ранее опуб- ликованных работ автора (1937, 1948, 1949). Благодаря любезности Л. С. Берга, Г. У. Линдберга и А. Н. Световидова оказалось возможным большинство иллюстраций из их работ также воспроизвести по оригиналам. Ряд рисунков заимствован (в фотокопиях или схематизациях) из работ Коллетта, Тэрнера, Нельсона, Смитта, Йенсена, Нормана и др. При работе над книгой автор пользовался консультацией ряда сотруд- ников Зоологического института. С глубокой благодарностью автор вспоминает неизменно внимательное и доброжелательное отношение со стороны акад. Л. С. Берга, давшего много ценных указаний для работы. Искренне признателен автор А. Н. Световидову за повседневную друже- скую помощь в работе и многие полезные указания при подготовке ру- кописи к печати. Ряд интересных сообщений и материалов был получен от К. И. Панина, К. А. Виноградова, П. А. Моисеева, Т. С. Расса, Е. И. Бетешевой, С. К. Клумова, Ю. Ю. Марти, В. А. Бородатова, А. С. Ба- раненковой, В. В. Кузнецова, Е. В. Чумаевской-Световидовой, И. И. Ла- гунова, В. И. Травина и многих других. Всем этим лицам автор прино- сит глубокую благодарность. Настоящая работа, будучи первым опытом сводки по рыбам советской Арктики, имеет существенные недочеты, которые автору по ряду при- чин не удалось преодолеть. Недостаточно, например, число оригиналь- ных иллюстраций, мало еще применена рентгеноскопия для точного учета меристических признаков и особенностей строения костного ске- лета. Много недочетов имеется в разработке систематики некоторых групп рыб. Недостаточна до сих пор морфологическая характеристика многих семейств, в некоторых случаях не может быть точно определен объем границы семейств {Stichaeidae, некоторые группы Gottoidae). В ряде родов видовая характеристика еще далека от достоверности и нуждается в существенной переработке с привлечением новых мате- риалов (роды Salvelinus, Arctogadus, Chirolophis, Liparis, Careproctus, Eumicrotremus, Cyclopleropsis, дальневосточные виды Raja, Gymnelis и др.). Значительной доработки требует видовая и подвидовая харак- теристики североатлантических морских окуней, мойвы, малоротой корюшки, азиатско-американских сигов, некоторых ликодов и бычков {Gymnacanthus, Artediellus, Myox:cephalus quadricornis, Cottunculus 11 ДР-), ряда локальных беломорских форм и т. д. Отрывочны и фраг- ментарны еще наши сведения о рыбах больших глубин Полярного Бассейна, американского сектора Арктики, а также Восточно-Сибирского моря и северной части Чукотского. В связи с этим значительного уточнения требуют ареалы многих северных рыб и их экологические характеристики. Скудны еще сведения о биологии большинства морских рыб — пробел, который должен быть восполнен в ближайшем будущем совместными усилиями советских ихтиологов. За все практические указа- нии, дополнения и фактические поправки автор будет искренне благодарен.
8 ПРЕДИСЛОВИЕ Окончание этой работы совпало со знаменательной датой — 50-летием организации Мурманской научно-промысловой экспедиции, положившей начало современному научному изучению и освоению рыбных богатств нашего Севера. Памяти руководителя этих замечательных исследований и выдающегося знатока арктических рыб Н. М. Книповича посвя- щает автор эту книгу. Декабрь 1949 г. Д. Андрияшвв
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ И ПОДВИДОВ РЫБООБРАЗНЫХ И РЫБ СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ СССР I. Класс Petromyzones Стр. I. Сем. Petromyzonidae 1. Род Petromyzon Linne 1. Р. marinus Linne.............................................. . 26 2. Род Lampetra Gray 1. L. japonica (Martens)................................................ 27 II. Класс Myxini II. Сем. Myxinidae 1. Род Myxine Linne 1. M. glutinosa Linne ................................................. 29 III. Класс Elasmobranch» III. Сем. Chlamydoselachidae 1. Род Chlamydoselachus Garman 1. Ch. anguineus Garman................................................. 32 IV. Сем. Lamnidae 1. Род Lamna Cuvier t. L. cornubica (Gmelin) .................. . . ..............t . . . . 34 2. Род Cetorhinus Blainville 1. C. maximus (Gunnerus)............................................ 36- V. Сем. Scyliorhinidae 1, Род Pristiurus Bonaparte 1, P. melanostomus (Rafinesque)........................................ 33 VI. Сем. Carcharhinidae 1. Род Galeorhinus Blainville |, G. galeus (Linne) ................................................... 39 VII. Сем. Squalidae 1. Род Squalus Linne 8. acanthias Linne...............................................- . '41
JO СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ Стр. 2. Род Etmopterus Rafinesque 1. Е. spinax (Linne).......................................................... 42 3. Род Somniosus Le Seuer 1. S. microcephalies (Bloch et Schneider)..................................... 43 VIII., Сем. Rajidae 1. Род Raja Linne 1. R. oxyrhynchus Linne ..................................................... 48 2. R. batis Linne........................................................... 50 3. R. spinicauda Jensen...................................................... 52 4. R. radiata Donovan........................................................ 54 5. R. hyperborea Collett..................................................... 58 6. R. fyllae Liitken...................;..................................... 61 7. R. fullonica Linne.......................'................................ 64 8. R. parmifera Bean......................................................... 65 IV. Класс Holocephali IX. Сем. Chimaeridae 1.................................Род Chimaera Linne 1. Ch. monstrosa Linne . ......... 67 V. Класс Teleostomi X. Сем. Acipenseridae 1. Род Acipenser Linne la. A. baeri baeri Brandt 70 16. A. baeri stenorrhynchus A. Nikolsky..................................... 71 2. A. sturio Linne 72 XI. Сем. Clupeidae 1. Род Clupea Linne la. C. harengus harengus Linne................................................ 74 16. C. harengus pallasi Valenciennes.................................• • • 79 1b. C. harengus pallasi natio suworowi Rabinerson............................. 82 1г. C. harengus pallasi natio maris-albi Berg................................. 83 XII. Сем. Salmonidae ’ 1. Род Oncorhynchus Suckley 1. O. beta (Walbaum).....................................................•' 87 2. O. gorbuscha (Walbaum).................................................... 89 3. O. tschawytscha (Walbaum)................................................. 90 4. O. nerka (Walbaum).............................. . ................... 91 5. O. kisutch (Walbaum) ..................................................... 91 2. Род Salmo Linne 1. A. salar Linne........................................................... 93 2. N. trutta Linne......................................................... 95 3. Род Salvelinus (Nilsson) Richardson 1. N. alpinus (Linne) 96 2. S. malma (Walbaum) .................... ................................. 98 4. Род St enodus Richardson 1. N. leucichthys nelma (Pallas)............................................. 99
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ 11 Стр. 5. Род Coregonus (Linne) Lacepede la. C. sardinella sardinella Valenciennes................. 101 16. C. sardinella maris-albi Berg............................................. 102 2. C. autumnalis (Pallas).................................................... 102 ,3. C. peled (Gmelin) ....................................................... 103 4. C. nasus (Pallas)......................................................... 104 5. C. lavaretus pidschian (Gmelin)........................................... 106 6. C. muksun (Pallas) . . . ................................................. 107 ХШ. Сем. Thymallidae 1. Род Thymallus Cuvier la. Th. arcticus arcticus (Pallas)............................................ 108 16. Th. arcticus pallasi Valenciennes........................................ 109 2. Th. thymallus (Linne) 110 XIV. Сем. Osmeridae 1. Род Osmerus (Linne) Lacepede la. O. eperlanus dentex Steindachner........................................... Ill 16. 0. eperlanus dentex natio dvinensis Smitt................................. 113 2. Род Hypomesus Gill 1. H. olidus (Pallas) . . . . 113 3. Род Mallotus Cuvier la. M. villosus socialis (Pallas).............................................. 115 • 16. M. villosus villosus (Muller)............................................ 117 XV. Сем. Argentinidae 1. Род Argentina Linne 1. A. silus (Ascanius) 119 XVI. Сем. Esocidae 1. Род Esox Linne 1. E. lucius Linne 121 XVII. Сем. Gonostomidae 1.................................Род Maurolicus Cocco 1. M. mUlleri (Gmelin) ........... 122 XVIII. Сем. Sternoptychidae 1. Род Argyrdpelecus Cocco 1. A. hemigymnus Cocco ..................................................... 124 2. A. olfersi (Cuvier)........................................................ 125 XIX. Сем. Sudidae 1. Род Paralepis Cuvier 1. P. rissoi kroyeri Liitken 127 XX. Сем. Myctophidae 1. Род Myctophum Rafinesque 1. M. glaciate (Reinhardt).................................................... 129 2. Род Notoscopelus Giinther 1. N. elongatus (Costa)...................................................... 131
12 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ Стр. Сем. Cyprinidae (без описания видов) XXL Сем. Anguillidae 1. Род Anguilla Shaw 1. A. anguilla (Linn4) ........................................................ 132: XXII. Сем. Belonidae 1. Род Belone Cuvier 1. В. belone (Linne) ......................................................... 134 XXIII. Сем. Scomberesocidae 1. Род Scomberesox Lacepede 1. S. saurus (Walbaum)......................................................... 135 XXIV. Сем. Gadidae 1. Род Brosme (Cuvier) Oken 1. B. brosme (Muller)......................................................... 140' 2. Род Gaidropsarus Rafinesque 1. G. argentatus (Reinhardt)................................................. ’ 142 3. Род Ciliata Couch 1. C. mustela (Linne).......................................................... 143 2. C. septentrionalis (Collett) .............................................. 145 4. Род Enchelyopus Bloch et Schneider 1. E. cinibrius (Linn6) . . . .............................................. 146 5. Род Phycis Rose 1. Ph. blennoides (Briinnich)................................................. 148 6. Род Lota (Cuvier) Oken la. L. lota lota (Linne)........................................................ 149 16. L. lota lota natio leptura Hubbs et Schultz................................ 150 7. Род Molva Fleming L M. molva (Linne)............................................................. 151 2. M. dipterygia (Pennant) .................................................... 152 8. Род Merluceius Rafinesque 1. M. merluceius (Linne)....................................................... 154 9. Род Trisopterus Rafinesque 1. T. esmarki (Nilsson)........................................................ 156 , 10. Род Odontogadus Gill 1. 0. merlangus (Linne)........................................................ 157 11. Род Pollachius Nilsson 1. P. pollachius (Linne) ....................................................... 159 2. P. virens (Linne) ........................................................... 160 12, Род Melanogrammus Gill 1. M. aeglefinus (Linne) .....................................................; 163 13. Род Gadus Linne la. G. morhua morhua Linne 166 16. G. morhua morhua forma hiemalis Taliev..................................... 171
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ 13 Стр. 1в. G. morhua kildinensis Derjugin............................................ 172 1г. G. morhua maris-albi Derjugin.............................................. 173 1д. G. morhua macrocephalus Tilesius........................................... 175 14. Род Gadiculus Guichenot 1. G. argenteus thori J. Schmidt................................................ 178 15. Род Eleginus G. Fischer 1. E. gracilis (Tilesius)....................................................... 179 2. E. navaga (Pallas)........................................................... 181 16. Род Boreogadus Gunther 1. B. saida (Lepechin).......................................................... 184 17. Род Arctogadus Drjagin 1. A. borisovi Drjagin.......................................................... 188 18. Род Theragra Lucas 1. Th. chalcogramma (Pallas) . ................................................. 190 19. Род Micromesistius Gill 1. M. poutassou (Risso)......................................................... 193 XXV. Сем. Macruridae 1. Род Macrurus Bloch 1. M. rupestris (Gunner) ....................................................... 195 2. M. berglax Lecepede......................................................... 196 XXVI. Сем. Gasterosteidae 1. Род Spinachia Cuvier 1. S. spinachia (Linne)......................................................... 198 2. Род Pungitius Coste i. P. pungitius (Linne) ........................................................ 200 3. Род Gasterosteus Linne 4. G. aculeatus Linne .......................................................... 200 XXVII. Сем. Syngnathidae 1. Род Entelurus Dumeril 1. E. aequoreus (Linne).......................................................... 203 2, Род Syngnathus Linne 1. S. typhle Linne.............................................................. 204 XXVIII. Сем. Lampridae 1. Род Lampris Retzius 1, L. guttatus (Briinnich)...................................................... 205 XXIX. Сем. Trachypteridae 1. Род Trachypterus Gouan 1. T. arcticus (Briinnich)...................................................... 207 XXX. Сем. Regalecidae 1. Род Regalecus Briinnich 1. B. glesne (Ascanius).......................................................... 209
14 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ XXXI. Сем. Serranidae Стр. 1. Род Morone Mitchill 1. М. labrax (Linne)........................................................ 210 Сем. Percidae (без описания видов) XXXII. Сем. Bramidae » 1. Род Brama Bloch et Schneider 1. В. raii (Bloch) .......................................................... 212 2. Род Taractes Lowe 1. T. longipinnis Lowe.................................................. . 215 3. Род Pterycombus Fries 1. P. brama Fries ........................................................... 216 XXXIII. Сем. Auarhichadidae 1. Род Lycichthys Gill 1. L. denticulatus (Kroyer) ................................................. 220 2. Род Anarhichas Linne 1. A. minor Olafsen ......................................................... 222 2. A. lupus Linne.......................................................... 224 3. A. orientalis Pallas ..................................................... 227 XXXIV. Сем. Stichaeidae 1. Род Stichaeus Reinhardt 1. б", punctatus (Fabricius).................................................. 230 2. Род Eumesogrammus Gill 1. E. praecisus (Kroyer)...................................................... 231 3. Род Chirolophis Swainson 1. Ch. ascanii (Walbaum)..................................................... 234 2. Ch. snyderi (Taranetz)..................................................... 236 3. Ch. decoratum (Jordan et Snyder)........................................... 237 4. Род Alectrias Jordan et Evermann 1. A. alectrolophus (Pallas)................................................. 239 XXXV. Сем. Lunipenidae 1. Род Lumpenus Reinhardt 1. L. medius Reinhardt....................................................... 241 2. L. fabricii Reinhardt................................................... 244 3. L. lampretaeformis (Walbaum)............................................. 246 2. Род Leptoclinus Gill la. L. maculatus diaphanocarus (Schmidt)...................................... 248 16. L. maculatus maculatus (Fries)........................................... 248 XXXVI. Сем. Pholidae 1. Род Pholis Scopoli 1. Ph. gunnellus (Linne) .................................................... 253 2. Ph. dolichogaster (Pallas)............................................... 254 XXXVII. Сем. Zoarcidae 1. Род Zoarces Cuvier 1. Z. viviparus (Linne)....................................................... 256
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ 15 2. Род Gymnelis Reinhardt Стр. I. G. viridis (Fabricius)...................................................... 260 2, G. retrodorsalis Danois......................;.............................. 262 3. G. hemifasciatus Andriashev................................................. 264 4. G. bilabrus Andriashev...................................................... 265 * 3. Род Lycodes Reinhardt t. L. polaris (Sabine)........................................................ 272 2. L. jugoricus Knipowitsch................................................... 275 2a. L. turneri Bean.......................................................... >536 3. L. mucosus coccineus Bean.................................................. 277 4. L. seminudus Reinhardt.................................................... 280 5. L. lUtkeni Collett......................................................... 283 6. L. rossi Malmgren.......................................................... 284 7. L. reticulatus Reinhardt................................................... 286 8. L. raridens Taranetz et Andriashev......................................... 288 9. L. palearis arcticus Taranetz et Andriashev................................ 291 10a. L. pallidus pallidus Collett.......................................'. . . 293 106. L. pallidus maris-albi Knipowitsch ...................................... 295 11. L. squamiventer Jensen................................................... 295 12. L. eudipleurostictus Jensen.............................................. 298 13. L. esmarki Collett...................................................... 299 14. L. frigidus Collett.................................................... . 302 15. L. vahli gracilis M. Sars.................................................. 305 4. Род Lycenchelys Gill 1. L. platyrhinus (Jensen).................................................... 308 2. L. sarsi (Collett)......................................................... 309 3. L. kolthoffi Jensen........................................................ 310 4. L. muraena (Collett)....................................................... 313 5. Род Lycodonus Goode et Bean 1. L. flagellicauda (Jensen)................................................. 314 XXXVIII. Сем. Ammodytidae 1. Род Ammodytes Linne 1. A. tobianus (Linne) Lesauvage................................................ 317 2a. A. hexapterus marinus Raitt................................................. 318 26. A. hexapterus hexapterus Pallas............................................. 321 2. Род Ну pern plus Giinther 1. H. lanceolatus (Lesauvage)................................................... 322 XXXIX. Сем. Scombridae 1. Род Scomber Linne 1. S. scombrus Linne............................................................ 324 XL. Сем. Xiphiidae 1. Род Xiphias Linne 1. X. gladius Linne ........................................................... 327 XLI. Сем. Thunnidae 1. Род Thunnus South I. Th. thynnus (Linne) 329 XLII. Сем. Scorpaenidae 1. Род Sebastes Cuvier la. A. marinus marinus Linne.................................................... 331 16. A. marinus mentella Travin..........................................♦. . . 334 2. 5. viviparus Kroyer...................................................... 336
16 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ 2. Род Helicolenus Goode et Bean Стр. 1. H. dactylopterus (Delaroche) ................................................. 339 XLIII. Сем. Triglidae 1. Род Trigla Linne 4. T. gurnardus Linne............................................................ 341 XLIV. Сем. Hexagrammidae 1. Род Hexagrammos (Steller) Tilesius 1. H. stelleri Tilesius.......................................................... 343 2. Род Pleurogrammus Gill 4. P. monopterygius (Pallas)...............................;.................... 345 XLV. Сем. Cottidae 1. Род Triglops Reinhardt 1. T. pingeli Reinhardt........................................................ 350 2. T. murrayi Gunther.......................................................... 353 3. T. nybelini Jensen.......................................................... 356 2. Род Icelus Kroyer 1. I. spatula Gilbert et Burke . . ............................................ 359 2. I. bicornis (Reinhardt)..................................................... 361 3. Род Melletes Bean 1. M. papilio Bean............................................................. 365 4. Род Gymnacanthus Swainson 1. G. tricuspis (Reinhardt) ................................................... 368 2. G. pistilliger (Pallas)...................................................... 372 3. G. galeatus Bean............................................................ 373 5. Род Myoxocephalus Tilesius 1. M. stelleri Tilesius...................................................... 375 2. M. scorpius (Linn6)........................................................ 377 3. M. axillaris (Gill)........................................................ 380 4. M. verrucosus (Bean)....................................................... 383 5. M. jaok (Cuvier et Valenciennes)......................................... 386 6a. M. quadricornis labradoricus (Girard).................................... 387 66. M. quadricornis hexacornis (Richardson).................................... 390 6. Род Megalocottus Gill .1. M. platycephalus (Pallas) 391 7. Род Microcottus Schmidt 4. M. sellaris (Gilbert)....................................................... 394 8. Род Porocottus Gill 4. P. quadrifilis Gill.......................................................... 396 9. Род Taurulus Gratzianow 1. T. bubalis (Euphrasen)....................................................... 397 2. T. lilljeborgi (Collett) ................................................... 399 10. Род Enophrys Swainson 1. E. diceraus (Pallas) ........................................................ 401 11. Род Artediellus Jordan 1. A. gomojunovi Taranetz...................................................... 405 2. A. europeus Knipowitsch..................................................... 406 3. A. scaber Knipowitsch....................................................... 409
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ 17 12. Род Nautichthys Girard Стр. 1. N. pribilovius Jordan et Gilbert...................... . ^.................. 411 13. Род Cottus Linne l. *C. gobio Linne.............................................................. 413 2. C. sibiricus Kessler......................................................... 413 3. C. kaganowskii Berg.......................................................... 414 XLVI. Сем. Cottunculidae 1. Род Cottunculus Collett 1. C. microps Collett........................................................... 416 2. C. sadko Essipov ............................................................ 419 3. C. subspinosus Jensen ....................................................... 421 XLVII. Сем. Agonidae 1... Род Hypsagonus Gill 1. H. quadricornis (Cuvier et Valenciennes)..................................... 423 2. Род Осса Jordan et Evermann 1. O. dodecaedron (Tilesius).................................................... 424 3. Род Pallasina Cramer 1. P. barbata (Steindachner).................................................... 425 4. Род Leptagonus Gill 1. L. decagonus (Bloch et Schneider)............................................ 427 5. Род Sarritor Cramer 1. S. frenatus occidentalis Lindberg et Andriashev.............................. 430 6. Род Podothecus Gill 1. P. acipenseriniis (Pallas).........•......................................... 431 7. Род Agonus Bloch et Schneider 1. A. cataphractus (Linne) .................................................. 432 8. Род Ulcina Cramer 1. U. olriki (Liitken)......................................................... 435 XLVIIL Сем. Cyclopteridae 1. Род Cyclopterus Linne 1. C. lumpus Linne............................................................ 439 2. Род Eumicrotremus Gill 1. E. spinosus (Fabricius).................................................... 443 2. E. orbis (Gunther)......................................................... 446 3. E. derjugini Popov......................................................... 447 3. Род Cyclopteropsis Soldatov et Popov 1. C. macalpini (Fowler)...................................................... 450 2. C. jordani Soldatov........................................................ 451 XLIX. Сем. Liparidae 1. Род Liparis (Artedi) Scopoli 1. L. montagui (Donovan)........................................................ 454 2. L. callyodon (Pallas)........................................................ 455 3. L. gibbus Bean............................................................... 456 4. L. herschelinus Scofield.................................................... 456 2 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
18 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ Стр. 5. L. liparis (Linne)............................................................ 457 6. L. laptevi Popov............................................................. 459 7. L. koefoedi Parr.............................................................. 459 2. Род Careproctus Kroyer 1. C. reinhardti Kroyer.......................................................... 462 3. Род Paraliparis Collett 1. P. bathybius Collett.......................................................... 464 4. Род Rhodichthys Collett ,1. Rh. regina Collett............;............................................. 467 L. Сем. Bothidae 1. Род Rhombus Cuvier 1. Rh. maximus (Linne)............................................................ 470 2. Род Phrynorhombus Giinther 1. Ph. norvegicus (Gunther)....................................................... 471 LI. Сем. Pleuronectidae 1. Род Reinhardtius Gill 1. R. hippoglossoides (Walbaum) . ............................................. 474 2. Род Hippoglossus Cuvier la. H. hippoglossus stenolepis Schmidt............................................ 478 16. H. hippoglossus hippoglossus (Linne)......................................... 479 3. Род Hippoglossoides Gotsche 1. H. platessoides limandoides (Bloch).......................................... 482 2. H. robustus Gill et Townsend.................................................. 484 4. Род Lepidopsetta Gill 1. L. bilineata (Ayres)........................................................ 486 5. Род Limanda Gotsche 1. L; limanda (Linne)............................................................ 488 2. L. aspera (Pallas)............................................................ 490 3. L. punetatissima proboscidea Gilbert.......................................... 492 6. Род Platessa Cuvier ; 1. P. quadrituberculata (Pallhs).................................................. 493 . 2. P. platessa (Linne)............................................................. 496 I 7. Род Liopsetta Gill | 1. L. glacialis (Pallas) ......................................................... 499 !j 8. Род Pleuroneotes Linne la. P. flesus septentrionalis Suvorov.............................................. 504 | 16. P. flesus bogdanovi Sandeberg................................................. 507 S 2. P. stellatus Pallas............................................................ 507 В 9. Род Microstomus Gotsche | 1. M. microcephalus (Donovan) '.................................................. 512 10. Род Glyptocephalus Gotsche 1. G. cynoglossus (Linne)........................................................ 513 LIL Сем. Molidae 1. Род Mola Koelreuter 1. M. mola (Linne)................................................................. 515 f LIII. Сем. Lophiidae i 1. Род Lophius Linne ‘ 1. L. piscatorius Linne............................................................ 518 > LIV. Сем. Antennariidae S 1. Род Histrio Fischer 1. II. histrio Linne 520
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ РЫБООБРАЗНЫХ И РЫБ СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ СССР1 1 (4). Рот в виде присоски, челюстей нет. Парные плавники отсутствуют, 2 (3). На боках тела с каждой стороны по 7 жаберных отверстий, У взрослых глаза есть. Усиков на голове нет ............... . , . , ................................. I. Petromyzonidae (стр. 25), 3 (2). Жаберных отверстий одна пара. Глаз нет. На переднем конце головы 3 пары усиков ................... II. Myxinidae (стр. 29), 4 (1). Рот не в виде присоски, с челюстями. Парные плавники (грудные или брюшные) обычно имеются. 5 (16). 5—7 наружных жаберных щелей, не прикрытых общей жабер- ной крышкой. 6 (15). Тело более или менее веретенообразное. Жаберные щели рас- положены на боках головы. Хвостовой плавник хорошо развит. 7 (8). Жаберных щелей 6. Перепонки 1-й пары жаберных щелей соеди- нены на горле. Рот конечный. Спинной плавник один ...... ...............................III. Chlamydoselachidae (стр. 31). 8 (7). Жаберных щелей 5. Все жаберные перепонки приращены к меж- жаберному промежутку. Рот нижний. Спинных плавников 2. 9 (14). Анальный плавник есть (иногда очень мал). 10 (13). Первый спинной плавник заметно впереди брюшных. Жаберные щели много больше диаметра глаза. И (12). Мигательной перепонки нет. Киль на боках хвостового стебля хорошо развит ............................ IV. Lamnidae (стр. 33). 12 (11). Мигательная перепонка есть. Киля на хвостовом стебле нет . . ................................... VI. Carcharhinidae (стр. 39). 13 (10). Первый спинной плавник позади основания брюшных или над ним. Жаберные щели маленькие, примерно равны продольному диаметру глаза ....................... V. Scyliorhinidae (стр. 37). 14 (9). Анального плавника нет .......... . VII. Squalidae (стр. 40). 15 (6). Тело очень сильно уплощенное, дисковидное. Жаберные щели на нижней стороне головы. Хвостовой плавник рудиментарный или отсутствует ............................. . VIII. Rajidae (стр. 46). 16 (5). С каждой стороны головы по одному наружному жаберному отверстию. Имеются жаберные крышки. 17 (18). Жаберная крышка кожная, без костей. Зубы в виде жующих пластинок. У самцов брюшные плавники превращены в птериго- подии ................................ IX. Chimaeridae (стр. 66). 18 (17). Жаберная крышка поддерживается специальным скелетом. Пте- ригоподий нет. 1 Следует иметь в виду, что для удобства определения в некоторых случаях ука- заны диагностические признаки, характерные только для северных представителей семейства. 2*
20 ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ 19 (20). Тело удлиненное, покрыто 5 продольными рядами костных жучек. Верхняя лопасть хвостового плавника намного длиннее нижней. Рот нижний, впереди него 4 усика .......................... . . . .............................X. Acipenseridae (стр. 69). 20 (19). Пяти рядов костных жучек нет. Хвостовой плавник если имеется, то внешне более или менее симметричный. 21 (116). Тело симметричное, один глаз на правой стороне головы, дру- гой на левой. 22 (101). Жирового плавника нет. 23 (24). Впереди мягкого спинного плавника несколько колючек, не сое- диненных перепонкой. Брюшные плавники на брюхе, в виде силь- ных колючек....................... XXVI. Gasterosteidae (стр. 197). 24 (23). Впереди спинного плавника нет свободных колючек. 25 (78). Брюшные плавники есть; иногда они очень малы и расположены на горле, но не превращены в присоску. 26 (29). Анального плавника нет. В спинном плавнике 150—400 лучей. 27 (28). Тело лентовидное. Хвостовой плавник рудиментарный или отсут- ствует. Вдоль боковой линии нет шипиков. Брюшные плавники в виде одного очень длинного луча . XXX. Regalecidae (стр. 208). 28 (27). Тело не лентовидное, высота егго содержится не более 5 раз в длине. Хвостовой плавник веерообразный, загнут почти верти- кально вверх. Вдоль боковой линии ряд шипиков. Брюшные не удлинены, у взрослых опадают.................................... ............................ XXIX. Trachypteridae (стр. 206). 29 (26). Анальный плавник есть; в спинном не более 130 лучей, обычно значительно меньше. 30 (35). Сверху и снизу на хвостовом стебле по нескольку (4—10) допол- нительных плавничков. 31 (34). Брюшные плавники под грудными. Спйнных плавников 2. Че- люсти не удлинены. 32 (33). В передней части тела своеобразный панцирь из увеличенных чешуй. Жирового века нет. Вдоль хвостового стебля с каждой сто- роны по костному килю. Длина до 3—4 м.............................. .....................................XLI. Thunnidae (стр. 327). 33 (32). В передней части тела нет панцыря из увеличенных чешуй. Жировое веко хорошо развито. На хвостовом стебле нет бокового киля. Длина до полуметра . . . . XXXIX. Scombridae (стр. 324). 34 (31). Брюшные плавники далеко позади грудных. Спинной плавник один. Челюсти сильно удлинены (наподобие пинцета)................... .......................... XXIII. Scomberesocidae (стр. 135). 35 (30). На хвостовом стебле нет дополнительных плавничков. 36 (37). Тело очень высокое, голое (наибольшая высота около половины абсолютной длины). В брюшном плавнике 15—17 лучей. При рас- крытии рта выдвигаются не только praemaxillaria, но и maxillaria. Брюшные плавники немного позади основания грудных.................. ..................................XXVIII. Lampridae (стр. 205). 37 (36). Высота тела заметно меньше половины абсолютной длины (если же тело высокое, то покрыто чешуей). В брюшном плавнике не более 10—12 лучей. Maxillaria не выдвижные. 38 (71). Брюшные плавники расположены под основанием грудных или впереди них (иногда сразу за основанием Р). 39 (68). Жаберные отверстия лежат впереди основания грудного плав- ника; последнее не стеблевидное. Головных лучей нет.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ 21 40 (55). В брюшных плавниках не менее 5 мягких лучей. 41 (46). В начале анального плавника есть сильные колючки. 42 (45). В анальном плавнике 3 колючки. Морские рыбы. 43 (44). Задний край предкрышечной кости с 5 шипами. Колючий и мягкий спинные плавники соединены .............................. ............................. XLII. Scorpaenidhe (стр. 329). 44 (43). Задний край предкрышечной кости мелко зазубрен (на нижнем могут быть шипы). Колючий и мягкий спинные плавники полностью разделены.............................XXXI. Serranidae (стр. 210). 45 (42). В анальном плавнике 2 колючки. Пресноводные рыбы......... . . . . . . ..............................Percidae (стр. 211). 46 (41). В анальном плавнике нет колючих лучей. 47 (48). 3 нижних луча грудного плавника совсем не связаны перепон- кой, пальцевидные........................XLIII. Triglidae (стр. 340.). 48 (47). Пальцевидных лучей в грудном плавнике нет. 49 (50). Тело кзади хлыстовидно утончается, хвостового плавника нет (он полностью слит со спинным и анальным). Первый спинной плав- ник с сильным шипом...................XXV. Macruridae (стр. 194). 50 (49). Тело другой формы. Хвостовой плавник есть. 51 (52). Тело высокое, сжатое с боков (лешевидное). Боковой линии нет. Maxillare покрыто чешуей .............XXXII. Bramidae (стр. 211). 52 (51). Тело удлиненное. Одна или несколько боковых линий. Maxillare голое. 53 (54). Боковая линия одна. Спинных плавников 1—3, ни в одном из них нет твердых лучей. Вторая подглазничная косточка не соеди- нена с предкрышкой..............,........XXIV. Gadidae (стр. 136). 54 (53). Боковых линий 5. В передней части спинного плавника не менее 15 твердых лучей. Вторая подглазничная косточка соединена с предкрышкой......................XLIV. Hexagrammidae (стр. 342). 55 (40). В брюшных плавниках не более 3 (реже 4) мягких лучей. 56 (57). Тело студенистое, покрытое подвижной кожей. На груди пара длинных раздвоенных на конце нитевидных придатков (ложные брюшные плавники), образованных из нижних лучей грудного плавника..................................XLIX. Liparidae (стр. 452). 57 (56). Тело не студенистое. Указанных выше ложных брюшных плав- ников нет. 58 (63). Тело покрыто мелкой чешуей. В анальном плавнике не менее 35 лучей. Вторая подглазничная косточка не соединена с пред- крышкой. 59 (60). Брюшные плавники в виде короткой колючки и одного рудимен- тарного мягкого луча. Грудные плавники малы, около половины длины головы. Желудок не обособлен, пилорических придатков нет ................................... XXXVI. Pholidae (стр. 250). 60 (59). Брюшные плавники без колючки, I 3—4. Грудные плавники за- метно превышают половину длины головы. Желудок обособлен, пилорические придатки есть. 61 (62). Боковая линия хорошо развита (1 или 4); в случае, если боко- вая линия состоит лишь из нескольких пор, то верх головы с много- численными мочками. Postcleithrum 1 есть. Подглазничные косточки окостеневают .........................XXXIV. Stichaeidae (стр. 228). 1 Эта косточка имеет палочковидную форму; ее легко обнаружить, подрезав и отогнув кожу за основанием грудного плавника.
ТА ИЛИЦ Л ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ 62 (61). Боковая линия не развита. Мочек на голове нет. Postcleithrum нет. Подглазничные косточки не окостеневают, сильно редуцированы .....................................XXXV. Lumpenidae (стр. 240). 63 (58). Тело голое или покрыто шипиками, костяными бугорками, пластинками и т. д., но настоящей чешуи нет. В анальном плавнике меньше 30 лучей. Вторая подглазничная косточка соединена с пред- крышкой. 64 (65). Все тело заключено в панцырь из 6—8 продольных рядов костя- ных пластинок...........................XLVII. Agonidae (стр. 421). 65 (64). Ряды костяных пластинок если и имеются, то не образуют сплошного панцыря. 66 (67). Спинных плавников 2, они полностью обособлены или разделены глубокой выемкой. На предкрышке 1—4 шипа. Жаберных лучей 6. Ложножабры хорошо развиты.................XLV. Cottidae (стр. 346). 67 (66). Спинной плавник один; его передняя более низкая часть не отде- лена выемкой от задней части. Шипов на предкрышке нет (есть 4 гребневидных выступа). Жаберных лучей 7. Ложножабры руди- ментарные .............................XLVI. Cottunculidae (стр. 415). 68 (39). Жаберные отверстия лежат позади основания грудного плав- ника или под ним; основание Р имеет стеблевидную форму. На верх- ней стороне головы 2—3 луча. 69 (70). Голова сильно уплощена. Первый головной луч (ilicium) длин- ный. Брюшные плавники без стеблевидного основания ................. ...................................LIII. Lophiidae (стр. 517). 70 (69). Голова высокая, несколько сжатая с боков. Ilicium короткий, сидит на основании второго головного луча. Брюшные плавники со стеблевидным основанием . . . LIV. Antennariidae (стр. 519). 71 (38). Брюшные плавники расположены далеко позади основания грудных. 72 (77). Жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка. 73 (76). Спинной плавник отодвинут далеко назад, расположен над анальным плавником. Боковая линия есть. 74 (75). Челюсти в виде очень длинного клюва (верхняя челюсть заметно превышает половину длины головы). Грудные плавники прикреп- лены на уровне глаза. Боковая линия идет вдоль нижнего края тела ...................................XXII. Belonidae (стр. 133). 75 (74). Челюсти не клювовидные (верхняя челюсть не более половины длины головы). Грудные плавники прикреплены значительно ниже уровня глаза. Боковая линия вдоль средней линии тела .............. .....................................XVI. Esocidae (стр. 121). 76 (73). Спинной плавник впереди анального. Боковой линии нет . . . ..........................................XI. Clupeidae (стр. 73). 77 (72). Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Рот совершенно беззубый. Пресноводные рыбы......................... .........................................Cyprinidae (стр. 131). 78 (25). Брюшных плавников нет или они превращены в присоску. 79 (82). Брюшные плавники в виде присоски. 80 (81). Туловищная часть тела длиннее хвостовой.1 Анальный и второй спинной плавники короткие (не более 13 лучей), не доходят до осно- 1 Туловищная часть — от вершины рыла до вертикали начала анального плав- ника; хвостовая часть — от вертикали начала анального плавника до конца хвосто- вого.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ 23 вания хвостового плавника; хвостовой стебель хорошо выражен . . ............................. XLVIII. Cyclopteridae (стр. 437). 8'1 (80). Туловищная часть тела короче хвостовой. Анальный и спинной плавники длинные (не менее 24 лучей), доходят до основания хвосто- вого плавника или заходят на него; хвостового стебля нет . . . . ........................................ XLIX. Liparidae (стр. 452). 82 (79). Брюшные плавники полностью отсутствуют. 83 (84). Тело очень высокое, овальное, его высота равна половине длины тела или превышает ее. Зубы на челюстях слиты, образуя сплошной * режущий край ................................LIL Molidae (стр. 515). 84 (83). Тело удлиненное, его высота много меньше половины длины. Зубы на челюстях если имеются, не слиты. 85 (86). Верхняя челюсть мечевидно удлинена, значительно длиннее нижней. Вдоль хвостового стебля с каждой стороны по боковому килю ....................................... XL. Xiphiidae (стр. 326). 86 (85). Верхняя челюсть не удлинена. Бокового киля на хвостовом стебле нет. 87 (88). Рыло трубковидно удлиненное с маленьким ртом на конце. Тело заключено в панцырь из костяных пластинок .......................... ...............................XXVII. Syngnathidae (стр. 202). 88 (87). Рыло не трубковидноё. Тело покрыто чешуей или голое. 89 (90). Анального плавника нет. Хвостовой плавник веерообразный, за- гнут почти вертикально вверх . XXIX. Trachypteridae (стр. 206). 90 (89). Анальный плавник есть. Хвостовой плавник другой формы или отсутствует. 91 (92). Анальное отверстие на груди. Тело студенистое, покрытое по- движной кожей ...........................XLIX. Liparidae (стр. 452). 92 (91). Анальное отверстие у начала анального плавника. Тело не сту- денистое, покрыто плотной кожей. 93 (98). Хвостовой плавник хорошо выражен, обособлен или частично соединен с анальным и спинным плавниками. 94 (95). На боках тела косые кожные складки. Нижняя челюсть сильно выступает вперед. Зубов на челюстях нет............................. ...........................XXXVIII. Ammodytidae (стр. 315). 95 (94). Косых складок на боках тела нет. Нижняя челюсть не выдается вперед. Есть зубы на челюстях. 96 (97). На челюстях крупные клыковидные и жевательные зубы. Жабер- ные перепонки приращены к межжаберному промежутку, не обра- зуя складки поперек него. Кожистого гребня между глазами нет ...................................XXXIII. Anarhichadidae (стр. 217). 97 (96). На челюстях мелкие однородные зубы. Жаберные перепонки соединены, образуя широкую складку поперек межжаберного про- межутка. Между глазами высокий кожистый гребень . .................. ............................... XXXIV. Stichaeidae (стр. 228). 98 (93). Хвостовой плавник не различим (полностью слит с анальным и спинным). 99 (100). Тело покрыто очень мелкой чешуей. Жаберные отверстия рас- положены ниже середины основания грудного плавника. Крупные проходные рыбы .........................XXL Anguillidae (стр. 132). 100 (99). Тело голое. Жаберные отверстия расположены выше середины основания грудного плавника. Мелкие морские рыбы ................... .................................XXXVII. Zoarcidae (стр. 255). 101 (22). Жировой плавник есть.
21 ТАВЛИЦЛ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ 102 (107). Ниже боковой линии многочисленные светящиеся органы — фотофоры. 103 (104). Глаза телескопические. Тело очень высокое, с килевидным брюхом. Впереди мягкого спинного плавника плавникообразный костный гребень ...................XVIII. Sternoptychidae (стр. 123). 104 (103). Глаза не телескопические. Тело удлиненное, с округленным брюхом. Впереди спинного плавника костного гребня нет. 105 (106). Фотофоры на брюхе с каждой стороны в двух правильных рядах. Боковой линии нет. Praemaxillare и maxillare образуют край верхней челюсти ......................XVII. Gonostomidae (стр. 122). 106 (105). С каждой стороны брюха по одному ряду фотофор, выше имеются лишь отдельные. Боковая линия есть. Край верхней че- люсти образует только praemaxillare . XX. Myctophidae (стр. 128). 107 (102). Фотофор нет. 108 (109). Рыло сильно удлиненное и заостренное, его длина заметно' превышает заглазничное расстояние. Спинной плавник начинается заметно позади середины абсолютной длины тела . ................... .................................... XIX. Sudidae (стр. 126). 109 (108). Длина рыла обычно не превышает заглазничного расстояния. Спинной плавник начинается примерно на середине тела или еще более сдвинут вперед. 110 (111). Задняя поверхность каждой чешуйки покрыта многочислен- ными шипиками. Верхнезубной ряд рта расположен не на ргае- maxillaria, а по переднему краю сошника и нёбных................... . . . ...........................XV. Argentinidae (стр. 119). 111 (110). Все чешуйки гладкие, без шипиков. Зубы расположены иначе. 112 (115). В спинном плавнике не более 16 лучей (считая ветвистые и неветвистые). ИЗ (114). Боковая линия полная, доходит до хвостового плавника. Пилорических придатков не менее 17’ . XII. Salmonidae (стр. 85). 114 (ИЗ). Боковая линия неполная, отсутствует в задней половине тела или хотя бы на хвостовом стебле. Пилорических придатков* не более 10 ......................XIV. Osmeridae (стр. 110). 115 (112). В спинном плавнике не менее 17 лучей.................... ............................... XIII. Thymallidae (стр. 108). 116 (21). Тело не симметричное, оба глаза на одной стороне головы (иногда один глаз в выемке верхнего профиля головы). 117 (118). Основание брюшного плавника широкое, превышает длину самого плавника. Спинной плавник начинается впереди переднего' края верхнего глаза. Первично-левосторонние камбалы (нерв пра- вого глаза всегда дорсальный) ..............L. Bothidae (стр. 469). 118 (117). Основание брюшного плавника короче его длины. Спинной плавник начинается немного позади переднего края верхнего глаза. Первично-правосторонние камбалы (нерв левого глаза всегда дор- сальный) ............................ LI. Pleuronectidae (стр. 472). I. Класс Р Е Т R 0 М Y Z О N Е S — МИНОГИ Hyperoartii, Marsipobranchii (part.), Cyclostomata (part.) auctorum. Petromyzones Берг, Система рыб, 1940 : 106. Челюстей нет. Рот в виде воронки присасывательного типа с роговыми зубами и буравящим языком. Впереди глаз имеется непарное отверстие
I. PETROMYZONIDAE 25* пазогипофизарной полости; последняя не сообщается с полостью глотки. С каждой стороны головы по 7 наружных жаберных отверстий. Жабры в виде жаберных мешков; они открываются в особую трубку, сообщаю- щуюся с полостью рта. Тело голое, угреобразное. Скелет без костей. Хорда остается всю жизнь; нет тел позвонков. Нет ни парных плавников, пи их поясов. Полукружных каналов 2. Спинные корешки спинномозго- вых нервов не соединены с брюшными. Дробление яиц голобластическое (Верг). Один отряд с одним семейством. . I. Отряд PETROMYZONIFORMES I. Сем. PETROMYZONIDAE — МИНОГОВЫЕ Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 25. Спинных плавников 2, реже один. У взрослых рот круглый, присасы- вательный, с кожистой бахромой по внешнему краю. Роговые зубы сидят Рис. 1. Схема вооружения ротовой воронки миног рода Lam- petra. (По Бергу). в. г. з. — верхнегубные зубы; в. ч. пл. — верхнечелюстная пластинка (с двумя зубами); внеш. бок. г. з. — внешние боковые губные зубы; ей. бок. г. з. — внутренние боковые губные зубы; зад. яз. пл. — задние язычные пластинки (с зубами); краев, з. — краевые зубы; н. ч. пл. — нижнечелюстная пластинка (с зубами); н. а. з. — нижнегубные зубы; пер. яз. пл. — передняя язычная пластинка; рот. отв. — ротовое отвер- стие. на верхнечелюстной и нижнечелюстной пластинках, на поверхности рото- вой воронки («губные» и «краевые» зубы) и на трех’пластинках языка. Раз- витие с превращением — у личинок -миноги (так называемая «Атто- coetes», или пескоройка) рот не круглый, лишен зубов, глаза скрыты под кожей, жаберные отверстия в борозде и т. д. В диагностике родов и видов миног большое значение имеет число и расположение зубов ротовой воронки (см. заимствованную из работы Л. С. Берга схему вооружения рта у миног рода Lampetra, рис. 1). 7 родов в северном и южном полушарии. В северных морях 2 рода.
20 I. PETROMYZONIDAE ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). Верхнечелюстная пластинка короткая, сидящие на ней 2 зуба соприкасаются своими основаниями................1. Petromyzon L. 2 (1). Верхнечелюстная пластинка шире, сидящие на ней 2 зуба сдвинуты на края и не соприкасаются......................2. Lampetra Gray. 1. Род PETROMYZON LINNE Petromyzon Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 230 (тип: P. marinus L.). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 :26. — Bigelow a. Schroeder, Fish. West. North Atlantic, Mem. Sears. Found. Marine Research, I, 1948 : 45. Рис. 2. Ротовые воронки миног: 1—Petromyzon marinus', 2 — Lampetra japonica (самка из p. Онеги). (По Бергу). Верхнечелюстная пластинка так коротка, что находящиеся на ней 2 зуба плотно соприкасаются между собой (рис. 2, 7). На нижнечелюстной пластинке 7—9 зубов. Губные зубы крупные, многочисленные, сходятся изогнуто радиальными рядами к ротовому отверстию. Передняя язычная пластинка по середине желобкообразно вдавлена и имеет форму ы. Между последней жаберной порой и анальным отверстием около 70 миомер. Один вид в северной части Атлантического океана. 1. Petromyzon marinus Linne — Морская минога (рис. 2, 1 и 3). Petromyzon marinus Linne, 1758 : 230 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1879), 1, 1880:106 (вост. Финмар- кен). — S m i t t, Scand. Fish., II, 1895 : 1183, pl. LIII, fig. 1 (описание, биоло- гия). — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 13, фиг. 1—3 (морфология ротовой воронки, распространение). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 18, fig. 3 (распространение у берегов Америки, биология). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 322. — Bigelow a. Schroeder, 1948 : 46—58, fig. 5 (биология, библиография).
Z. PETROMYZON, 2. LAMPETRA 27 Молодые экземпляры однотонно серого цвета; у взрослых на коричне- инто-оливковом фоне спины узорчатые темные и светлые пятна; встре- чаются экземпляры и с желтоватой, голубовато-серой или красноватой окраской, которая сильно варьирует в зависимости от цвета грунта. Низ тела обычно светлый. Длина до 90 см, обычно не более 60—75 см. Распространение. Северная часть Атлантического океана у обоих берегов, откуда входит в реки. У берегов Европы от Адриатиче- ского моря и западной части Средиземного до Северного и Балтийского морей. Отмечена у западных берегов Африки. У норвежских берегов севернее Трондгейма редка, но единично встречается до Тромсё и вост. Финмаркет, возможно до Варангер-фиорда'. В наших водах не обна- ружена. Изредка попадается у Исландии и южн. Гренландии. У берегов Сев. Америки известна от Лабрадора до сев. Флориды. В озерах штата Пыо-Иорк образует местную жилую форму, не уходящую в море (Р. mari- nas dorsatus Wild.). Биология. Живет в море близ берегов, но иногда попадается и на глубинах в несколько сотен метров. Питается кровью живых рыб, активно нападая на крупную добычу — тресковых, лососей, сельдей, Xlphias, Cetorhinus, осетров, угрей и др. Присасываясь к телу рыб, минога Рис. 3. Морская минога — Petromyzon marinus. Длина 73 см. (По Данкона). разрушает чешуйчатый и кожный покровы роговыми зубами ротовой воронки; высасыванию крови способствует секрет щечных желез, обла- дающий антикоагулирующим действием. Для нереста морская минога входит в реки, у берегов Сев. Америки в марте—мае. Плодовитость около 236 тыс. икринок (Бигелов и Шредер). Хозяйственного значения не имеет, так как в значи- тельных количествах не найдена. 2. Род LAMPETRA GRAY Lampetra Gray, Proc. Zool. Soc. London, XIX, 1851 : 235 (тип: Petromyzon fluviatilis L.). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 30. Верхнечелюстная пластинка широкая, на краях ее по одному зубу (рис. 2, 2). Нижнечелюстная пластинка с (5) 6—И зубами, из которых крайние увеличены или двураздельны. Внутренних боковых губных зубов 3 или 4, они всегда увеличены и обычно двураздельны или трех- раздельны. Передняя язычная пластинка без серединного углубления, несет 5—19 зубчиков, из которых средний увеличен. Второй спинной плавник переходит в хвостовой (по Бергу). 9 пресноводных и проходных видов в бассейнах северных частей Тихого и Атлантического океанов и в бассейне Сев. Ледовитого океана. В север- ных морях в пределах СССР один вид. 1. Lampetra japonica (Martens) — Тихоокеанская минога (рис. 2, 2). Petromyzon japonicus Martens, Arch. Naturgesch., XXXIV, 1868 : 3 (Япония). Ammocoetes aureus Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 159 (p. Юкон). — Turn e r, Gontr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 112, pl. XV (ход в Юкон с конца декабря;
28 1. PUTROMYZONIDAE окраска). — Nelson, Nat. Hist. Goll. Alaska, 1887 : 322 (входит в Юкон обычно после ледостава). Lampetra japonica septentrionalis Berg, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXXII, 1931 : 100 (Онега). — Мантейфель, Рыбн. промьппл. СССР, 1, 1945 : 83 (био- логия и промысел беломорской миноги). Lampetra japonica Берг и Правдин, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXVI, 2, 1948 : 3, фиг. 1 (Кольск. и Мотовск. зал., Варангер-фи- орд). — Берг, 1948 : 34, фиг. 21—26 (библиография, описание, распростране- ние). — Иванова-Берг и Мантейфель в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 :.17, атлас табл. 2 (сводка, цвета, рис.). На нижней губе между левыми и правыми нижними внутренними губными зубами имеется ряд нижнегубных зубов. На верхнечелюстной пластинке 2 зуба, на нижнечелюстной — 6 (7), крайние двураздельны (формула зубов нижнечелюстной пластинки наичаще I1—4—I2). Верхне- губные зубы соединены своими основаниями. Зубы ротовой воронки в море острые, во время икрометания тупые. Спинные плавники у неполо- возрелых особей разделены, у половозрелых соприкасаются. Крупная проходная минога; длина ходовых особей в р. Выг до 31 см (средняя 26 см), в Сев. Двине — до 35 см, в Онеге — до 38 см, в Мезени — до 54 см,, в Оби — до 43 см; наиболее крупные экземпляры известны из бассейна Японского моря (625 мм, по Бергу). Распространение. Бассейны Сев. Ледовитого и северо- западной части Тихого океанов. Встречается в прибрежной части морей, откуда входит в реки. Проходная форма имеет прерывистый ареал, встре- чаясь в Белом море и южной части Варенцова (от Варангер-фиорда и Кольского и Мотовского заливов на восток до Печоры) и в бассейне Оби; восточнее проходная форма отсутствует, появляясь вновь в бассейне Тихого океана от Анадыря и Юкона и далее на юг в бассейнах Охотского и Японского морей. В бассейне Сев. Ледовитого океана от Печоры на вос- ток до Колымы распространена жилая речная форма тихоокеанской миноги [L. japonica kessleri (Anikin)], которая встречается также и в бас- сейне северной части Тихого океана (Анадырь, Сахалин). Она отличается от проходной формы небольшими размерами (длина взрослых обычно не более 20—22 см), более крупной икрой и иногда некоторыми деталями в строении зубного аппарата. Постоянно живет в реках, не выходя в море, но изредка попадается в солоноватых водах заливов (Анадырский лиман, на кете и бычках). Хозяйственное значение небольшое, несмотря на то, что в некоторых районах (Белое море, Дальний Восток) встречается в значительных количествах (во время осенне-зимнего хода в реки). II. Класс MY X INI —МИКСИНЫ Hyperotreti, Marsipobranchii (part.), Cyclostomata (part.) auctorum. Myx ini Берг, Система рыб, 1940 : 112.' Сходны с Petromyzones по отсутствию позвонков, челюстей, парных конечностей и их поясов, по наличию непарного назогипофизарного отвер- стия, лишь 2 полукружных каналов и др., однако назогипофизарная полость сообщается с полостью глотки; спинные корешки спинномозго- вых нервов соединяются с брюшными. Спинной плавник не обособлен. Жаберные мешки открываются прямо в глотку, глаза дегенерированы, скрыты под кожей (подробнее см. у Берга). Один отряд с 3 семействами в умеренных морях северного и южного полушарий. В наших водах одно семейство.
II. MYXINIDAE 29 IL Отряд MYXINIFORMES II. Сем. MYXINIDAE —МИКСИНОВЫЕ а. Е v е г m а n'n, Fish. N. America, I, 1896 : 7. — Берг, I, 1911 : 9. стороны тела по одному наружному Jordan России, Рыбы, С каждой жаберному отверстию, от которого идут каналы к 5—6 жаберным мешкам. 2 пары ростральных и одна пара околоротовых усиков. Вдоль нижней стороны почти всего тела расположены 2 ряда слизеотделительных желез. Анальное отверстие близ заднего конца тела. Один род. Фауна з К £ § св в Щ СО □ О я О -S И S Я S 1. Род MYXINE LINN6 —МИКСИНЫ Myxine Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 650 (тип: M. glutinosa L.). — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 1196, fig. 354—360, 363 (морфология). — Bige- low a. Schroeder, Fish. West. North Atlantic, I, 1948 : 32 (определитель видов). Около 6 видов в Тихом и Атлантическом океа- нах. В северные моря заходит один вид. 1. Myxine glutinosa Linne — Европейская мик- сина (рис. 4 и 5). Myxine glutinosa L i n n 6, 1758 : 650 («in Oceano»). — Collett, Norges Fiske, 1875 : 220 (на север до Варан- гер-фиорда; дл. до 47 см). — S m i 1 1, 1895 : 1208, pl. LIII, fig. 5. — Knipowitsch. Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 154 (Гаврилово на Мур- мане). — Берг, фауна России, Рыбы, I, 1911 : 9 (си- нонимия, число слизевых желез, распространение). — Nordgaard, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., (1915), 9, 1917 : 38 (яйца на глуб. 150 м). — Schnacken- b е с к, Faune Ichth. Atl. Nord., 1931, fgs. — Gustaf- s о n, Ark. Zool., Stockh., XXVIIIA, 2, 1935 : 1—8 (аквариальные наблюдения). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 323, fig. 274 (биоло- гия). —-Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 280, pl. 75 (цветн. фотогр.). — Bigelow a. Schroe- <1 e r, 1948 : 34—43, fig. 4 (сравнение с другими видами; биология, распространение, библиография). В верхнеязычном ряду 7—9 зубов (рис. 5, 2), из которых передняя пара двувершинная. Число пор слизеотделительных желез у мурманской ми- ноги: грудных 34, брюшных 62, хвостовых 8—12 (Берг). Предположение о видовых различиях между европейской и американской миксинами (Гирард, Гарман, Риген) не подтвердилось по- следними исследованиями Бигелова и Шредера, которые для 9 американских миксин указывают такое число пор: грудных 26—33, брюшных 57—66, хвостовых И—43. Окраска миксины варьирует рой до розовой. Длина миксины у берегов Европы до от красновато-се- 47 см, но обычно
30 II. MYXINIDAE не более 30—40 см. Американская миксина значительно больше — изве- стны экземпляры длиной до 79 см. Распространение. Атлантический океан у берегов Европы повсеместно от Португалии до Северного моря и Каттегата. Многочис- ленна у норвежских берегов до Финмаркена, отдельные экземпляры изве- стны и восточнее — до Варангер-фиорда • и Гаврилово на Мурмане (около 36° в. д.). У Исландии миксина не найдена. У американских бере- гов от юго-зап. Гренландии и Ньюфуандленда спускается на юг (по глуби- нам) до м. Фэйр в Сев. Каролине. Биология. Наичаще встречается на глубине 100—500 м и более, но попадается и вблизи берегов, особенно в зимнее время. Ведет зары- Рис. 5. Myxine и нижние язычные зубы. (По Бигелову и Шредеру). вающийся образ жизни на илистых грунтах, но активно плавает в по- исках пищи, обнаруживая ее обонянием. Добычу миксин в основном составляют, повидимому, мертвые или ослабевшие рыбы (пикша, Molva t Urophycis, треска, сельди, скумбрия, осетр, Lamna cornubica и др.). Особенно часто нападают миксины на рыбу, пойманную в сети или крючье- вой снастью —: они вгрызаются в полость тела рыб и выедают его изнутри. Нападает ли М. glutinosa на живых активно плавающих рыб — точно' не установлено. Яйца миксины крупные (20—25 мм), эллиптической формы, заключены в роговую капсулу, которая имеет на полюсах по пучку нитевидных придатков для прикрепления к субстрату. Число яиц ко- леблется от 12 до 30. Откладываются они на глубине около 90—270 м. Развитие происходит, повидимому, без метаморфоза. Половозрелости достигают при длине 25—28 см. Хозяйственного значения как пищевой объект не имеет. В некоторых районах встречается в значительных количествах (южн. Нор- вегия, зап. Швеция). У берегов Сев. Америки (зал. Мэн) до 3—5% пикшщ из сетных уловов бывает съедено или испорчено миксиной. III. Класс ELASMOBRANCH И —АКУЛООБРАЗНЫЕ Берг, Система рыб, 1940 : 130. Есть настоящие челюсти. Полукружных каналов 3. Парные плавники имеются. Внутренний скелет хрящевой, часто обызвествленный. Кожных костей нет ни на черепе, ни на плечевом поясе. Череп гиостилический или
III. CHLAMYDOSELACHIDAE 31 амфистилический. Зубы снаружи покрыты эмалевым слоем. 5—7 жабер- ных дуг и столько же наружных жаберных отверстий, не покрытых жа- берной крышкой. Кожа вооружена плакоидными чешуями (кожными зубами) или голая. Брюшные плавники самцов (современных отрядов) превращены в специальные органы (птеригоподии), приспособленные для внутреннего оплодотворения. Современные представители акулообразных (подкласс Selachii) под- разделяются на две большие группы: акул (Selachoidei) и скатов (Batoi- doi). В северных морях акулы представлены 5 семействами, скаты отно- сятся к одному семейству. III. Отряд HEXANCHIFORMES III. Сем. CHLAMYDOSELACHIDAE Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 48. Тело сильно удлиненное, покрыто очень мелкими плакоидными шипи- ками. Голова широкая и низкая, рот почти конечный. Зубы на обеих Рис. 6. Chlamydoselachus anguineus: 1 — голова снизу; 2— ротовая полость; 3 — трехконечный зуб нижней челюсти. (Из Гёджера и Смитта). челюстях одинаковые, многорядные, сидят на широких основаниях, от которых отходят по 3 изогнутых острия. Глаз без мигательной пере-
32 III. CHLAMYDOSELACHIDAE понки; зрачок овальный, горизонтальный. Жаберных дуг и наружных щелей по 6 с каждой стороны. Широкие перепонки 1-й жаберной щели снизу соединяются, образуя на горле свободную кожную складку (рис. 6). Один лишенный шипа спинной плавник отнесен далеко назад и располо- жен над анальным плавником. Хвостовой без выемки. Palatoquadratum не сочленено с черепом. Хорда без перетяжек, за исключением передней части, где имеется около 10 обызвествленных тел позвонков; зачаточные тела позвонков есть и в хвостовой части. На propterygium нет radialia. Один из самых примитивных представителей Selachoidei (Берг). Один род. В ископаемом состоянии известен с олигоцена или мио- цена. 1. Род CHLAMYDOSELACHUS GARMAN Chlamydoselachus Garman, Bull. Essex Inst., XVI, 1884 : 47 (тип: Ch. angui- neus Garin.). — Garman, Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., XII, 1, 1885 : 1—35, pl. I—XII (анатомия). — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 49. — Б е р г, Система рыб, 1940 : 136 (литература по анатомии). Диагноз см. в характеристике семейства. Один современный вид и 2 ископаемых (третичный период). 1. Chlamydoselachus anguineus Garman — Плащеносная акула (рис. 6 и 7). Chlamydoselachus anguineus Garman, 1884 : 47 (Япония). — Collett, Festskrift Kong Oskar II, Frederiks Univers. Christ., II, 1897 : 1—17, 2 pls. (Варан- гер-фиорд; описание, фотогр.). — Берг, 1911 : 49 (Нагасаки). — Garman Mem. Mus. Comp. Zool. Harw. Coll., XXXVI, 1913 : 14, pl. 59, fig. 4—6; pl. 61, fig. 7—8. — Gudger a. Smith, Bashford Dean Mem. Vol. Arch. Fish., Amer. Mus. Nat. Hist., 1933 : 243—319, 5 pls. (моногр.). — Gudger, там же, VII, 1940 : 521—633, 33 textfgs., 6 pls. (размножение, развитие, цветн. рис. Б. Дина). — Р. Gilbert, Copeia, 1, 1941 : 45 (измерения 4 экз.). Рис. 7. Плащеносная акула — Chlamydoselachus anguineus. Самец. (По Гудричу). Окраска тела однотонно коричневатая. Длина наибольшего изве- стного экземпляра 196 см; почти такую же длину (191 см) имел и экземпляр из Варангер-фиорда. Распространение. Многократно найден у юго-восточных берегов Японии (зал. Сагами), а также у Австралии, южн. Африки 1 и в Атлантическом океане от о. Мадейры до Варангер-фиорда. В наших водах пока не обнаружен, но, повидимому, широко распространен в при- донных глубинных водах океанов (от 200 до 1000 м й более). Хищная живородящая форма. 1 I. Б. В Smit h, Ann. Mag. Nat. Hist., (12), IV, 37, 1950 : 87.
IV. LAMNIDAE 33 IV. Отряд LAMNIFORMES IV. Сем. LAMNIDAE — СЕЛЬДЕВЫЕ АКУЛЫ Lamnidae Верг, Фауна России, Рыбы, 1,1911 : 50. Isuridae-VCetorhinidae-VAlopiidae Bigelow a. Schroeder, Fish. West. North Atlantic, I, 1948 : 109, 146,160. 2 спинных плавника, оба без колючекпервый— большой, впереди брюшных, второй — маленький, над анальным плавником. Рот нижний, широкий, полулунный. Носоротовая бороздка отсутствует. 5 наружных жаберных щелей. Глаза без мигательной перепонки. Киль по бокам хвосто- ного стебля обычно имеется (нет у Alopias). Известны с мелового времени, Берг (1911, 1940) различает 3 подсемейства (Lamninae, Cetorhininae и A lopiinae); из них в северных морях в пределах наших вод могут встре- (иться представители первых двух подсемейств.1 ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ I (2). Жаберные щели огромные, простираются от спинной стороны до брюшной. Зубы очень мелкие, конические. Первый спинной плавник начинается позади вертикали основания грудного плав- ника ........................................2. Cetorhinus Blainv. 2 (1). Жаберные щели сравнительно небольшие — начинаются на сред- ней линии тела и не заходят на брюшную сторону. Зубы крупные, острые, треугольные. Первый спинной плавник начинается над зад- ним краем основания грудного плавника ..... 1. Lamna Cuv. 1. Род LAMNA CUVIER Lamna Cuvier, Regne Anim., II, 1817 : 126 (подрод; тип: Squalus /omubicus Gmel.). — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 52. — G a r- iii a n, Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., XXXVI, 1913 : 34 (подрод). — Bigelow a. Schroeder, Kish. West. North Atlantic, 1. 11)48 : 111. Тело сравнительно высокое, торпедообразное. Рыло кониче- ское, заостренное. Зубы на че- люстях крупные, треугольные, < незазубренными краями: пе- редние зубы на обеих челюстях не увеличены. У взрослых Рис. 8. Кили на основании хвостового плав- акземпляров при основании ника Lamna cornubica. (По Бпгелову и зуба с каждой стороны имеется Шредеру). ио небольшому зубчику (рис. 10, Z). Жаберные щели умеренной величины,не заходят выше средней линии юла и не переходят на брюшную сторону; длина 1-й жаберной щели 1 Представитель третьего подсемейства — лисья акула [Alopias vulpes (Gmel.)] попадается изредка у берегов Норвегии, но не севернее Лофотенских островов. Эта пнула хорошо отличается от других огромной верхней лопастыо хвостового плавника, которая почти равна длине тела. А. П. Андрияшев. Определитель рыб
114 IV. LAMN ID AIS не превышает расстояния между первой и последней жаберными щелями. Спинной плавник высокий, начинается над задним краем основания груд- ного плавника. На основании хвостового плавника под концом основного бокового киля имеется дополнительный короткий киль (рис. 8). 2 вида в северных частях Тихого и Атлантического океанов и близкие формы в морях южного полушария. 1. Lamna cornubica (Gmelin) — Сельдевая аку- ла (рис. 9). Squalus cornubicus G me- ‘ 1 i n, Linn. Syst. Nat., ed. XIII, I, 1788 : 1497 (Корнуэлл в юго-зап. Англии). Lamna cornubica Muller u. Henle, Syst. Beschreib. Plagiost., 1841 : 67.—Col- lett, Norges Fiske, 1875 : 208 (на север до Варангер- фиорда). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 154 (Мур- ман). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 77 (размеры, размноже- ние). — Берг, 1911 : 52 (Вайда-губа на Мурмане). —' Ehrenbaum, Handb. See- fischer. N. Europas, II, 1936: 278, fig. 245 (биология). — Вагановский в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949:25, атлас табл. 4 (сводка, цветн. рис.1). Isurus cornubicus S m i t t, Scand. Fish., II, 1895 : 1138, fig. 329—330 (зубы), pl. LI, fig. 1 (хороший рис.). Isurus nasus (Bonnaterre, 1788) Garman, 1913 : 34 (библиография). — Bigelow a. Schroeder, Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., LX VIII, 5, 1927:239 (зал. Мэн). Lamna nasus Bigelow a. Schroeder, 1948 : 112—123, fig. 15—17 (сравне- ние с другими видами, рас- пространение, биология, биб- лиография). На верхней челюсти 24—32 ряда зубов, на ниж- ней — 14—28; у молодых экземпляров добавочные зубчики могут быть плохо 1 На рис. в тексте атласа (стр. 25) зубы ошибочно изображены без боковых зубчиков.
2. CETORHINUS 35 раивиты или (на некоторых зубах) отсутствовать. Длина рыла содер- жится не более 2 раз в заглазничной части головы (от заднего края глаза до 1-й жаберной щели). Окраска голубовато-серая, снизу полая; темных пятен на брюхе нет; у молодых экземпляров на плавниках светлая оторочка. Длина 1.5—2.5 м, наибольшая до 3.6 м. Распространение. Северная часть Атлантического океана. I (округ Европы от Средиземного моря и северо-западных берегов Африки до Северного моря, Шотландии и Исландии. У норвежских берегов встре- чается до Тромсё, реже до Варангер-фиорда и зап. Мурмана. По сообще- в западной части Варенцова моря между атлантических берегов Сев. Америки изве- пню Ю. Ю. Марти, ловилась Норвегией и о. Медвежьим. У гтна от Ньюфаундленда и зал. Св. Лаврентия до Нью- Джерси, возможно до Южн. Каролины. В северной части Тихого океана заменяется Близким видом (L. ditropis llubbs et Follett r), у кото- рого длина рыла составляет менее х/з заглазничной длины головы; на брюхе имеются юмпые пятна. В водах юж- ного полушария (Австралия, Нов. Зеландия, Аргентина) представлен близкой формой, систематическое положение которой не установлено. Биология. Активный пелагический хищник, пищу которого составляют многие промысловые рыбы — сельди, «прдины, макрель, лососи, мерланг, треска, камбалы, Squalus, также головоногие моллюски. Самки рождают в летнее время 3—5 дете- нышей длиной около 70 см. Молодые акулы заходят в устья рек. Хозяйственное значение имеет в Северном море, у бере- гов Франции и южнее. На севере редок. acanthias; Бигелову Рис. 10. Верхние и нижние челюстные зубы: 1 — Lamna cornubica', 2 — Squalus 3 — Somniosus micro cephalus. (По и Шредеру). и др., a 2. Род CETORHINUS BLAINVILLE Cetorhinus Blainville, Bull. Sci. Soc. Philom., Paris, 1816:121 (тип: ( punneri Bl. = Squalus maximus Gunn.). — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 55. Seiache Cuvier, Regne Anim., II, 1817 : 129 (тип: Squalus maximus). Рыло у взрослых тупо коническое. Жаберные щели очень большие, охватывают голову от спинной стороны до горла. Длина жаберных щелей значительно превышает расстояние между крайними щелями. Каждая жаберная дуга несет по переднему краю большое число длинных роговых жаберных тычинок (рис. И), образующих своеобразный цедильный аппарат. На челюстях 4—7 рядов мелких конических зубов, не имеющих при основании дополнительных зубчиков. Первый спинной плавник рас- положен позади вертикали грудного плавника. Боковые кили на хвосто- вом стебле имеются. 1 Copeia, 3, 1947 : 194; см. также: Bigelow a. Schroeder, 1948 : 112. 3*
IV. LAMNIDAE Один или 2 вида, биполярно распространенных в Атлантическом и Тихом океанах. 1. Cetorhinus maximus (Gunnerus) — Гигантская акула (рис. 12 и 13). Squalus maximus Gunnerus, Trondh. Selsk. Skrift., Ill, 1765 : 33, tab. II (Норвегия). Seiache maxima Collett, Norges Fiske, 1875 : 209 (на север до Варангер- фиорда). Cetorhinus maximus Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 1143, fig. 331 (рис. моло- дого и взросл, экз.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 79 (местонахождения у берегов Норвегии; длина, измерения, питание). — G а г m а п, .Рис. 11. Cetorhinus maximus. Тычинки жаберной дуги. (По Бигелову и Шредеру). Рис. 12. Гигантская акула — Cetorhinus maximus. Самка. Длина 8 м. (По Бигелову и Шредеру). Рис. 13. Cetorhinus maximus. Молодая самка, вид снизу. Длина около 2.5 м. Скагер- рак. (По Смитту). 1913 : 39 (библиография). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 14, fig. 15 (зал. Мэн). — E hr en ba um, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 280, fig. 247. — Рыбн. хоз. СССР, 9, 1939 : 56 (стаи у берегов Англии; дл. до 10 м, вес до 5 т). — Jensen, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren. Kobenh., 104, 1940 ; 181 (Каттегат). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 267 (фотогр). —
V. SCYLIORHINIDAE 37 Bigelow a. Schroeder, 1948 : 147—160, fig. 23—24 (описание, ареал, био- логия, библиография, хороший рис.) — S а о m u n d s s о n, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 115 (вокруг Исландии; дл. до 12 м). У взрослых рыло тупо коническое, у молодых (около 3 м) своеобраз- ной клювовидной формы (рис. 13). Жаберные тычинки длинные, тонкие, многочисленные. Окраска серовато-коричневая, почти до черной на спине; нижняя поверхность обычно светлая. Одна из наиболее крупных совре- менных акул; длина ее достигает 14 м (указания на большие размеры по достоверны). Распространение. В северной части Атлантического океана на север до Ньюфаундленда, Исландии, Фарерских и Оркнейских остро- вов. У берегов Норвегии 150—100 лет назад составляла предмет про- мысла. В настоящее время в норвежских водах изредка попадается на север до Финмаркета, Варангер-фиорда и, в редких случаях, до Мур- мана. Временами стаи гигантских акул и теперь появляются у западных берегов Великобритании. На юг известна до Мадейры и Средиземного моря, а у американских берегов — до Сев. Каролины. В северной части Тихого океана и в умеренных водах южного полушария представлена близкими или тождественными формами (Бигелов и Шредер). Планктоно- ндная живородящая форма открытого океана. По своей экологии зани- мает сходное место с планктоноядными китами. V. Сем. SCYLIORHINIDAE — КОШАЧЬИ АКУЛЫ Scyliorhinidae Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), I, 1908 : 453. — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 58. — Б е р г, Система рыб, 1940 : 137 (синонимия семейств). — Bigelow a. Schroeder, Fish. West. North. Atlantic, I, 1948 : 195 (определитель родов). Catulidae Garman, Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., XXXVI, 1913 : 68. Мелкие акулы с удлиненным телом и отодвинутыми назад спинными плавниками. Мигательные перепонки зачаточные. 5 маленьких жаберных щелей, одна или две последние, щели расположены над основанием груд- ного плавника. Носоротовой бороздки нет. Рот нижний. Зубы мелкие, многочисленные, с 3—7 остриями. 2 спинных плавника, оба без колючек; первый спинной обычно над брюшными или позади них. От верхней юры до настоящего времени. 12 родов в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах. В северных морях один род. 1. Род PRISTIURUS BONAPARTE Pristiurus Bonaparte, Icon. Fauna Ital., Ill, Pesci, 1841 :39b, tab. 131, I'lg. 3 (подрод; тип: Galeus melanostomus Raf; цит. по Бергу, 1911). — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 61. — Garman, Mem. Mus. Comp. Zool. Harw. Coll., XXXVI, 1913 : 91. Galeus (Rafinesque, 1810) Bigelow a. Schroeder, Fish. West. North Atlantic, I, 1948 : 214 (определитель видов). Полость тела меньше половины абсолютной длины тела. Верхний край хвостового плавника густо покрыт острыми шипиками (пиловид- ный). Анальный плавник и нижняя лопасть хвостового длинные. Спин- ные плавники короткие; первый расположен за брюшными, второй над задней частью анального. Рыло удлиненное.
88 V. SCYLIORHINIDAE Около 7 , видов у берегов Европы, Кубы, Исландии, Японии и Австралии. На севере может встретиться лишь один вид. 1. Pristiurus melanostomus (Rafinesque) — Пятнистая, или черноротая, акула (рис. 14). Galeus .melanostomus R a f i n е s q u е, Caratt. Nouv. gen., 1810 : 13 (Катания на зап. берегу Сицилии; цит. по Бергу, 1911). Pristiurus catulus (non Linne) Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 1149, fig. 333—334, pl. LI, fig. 2 (описание). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 154 (3 экз. акад. Бэра с Мурмана). Pristiurus melanostomus Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 95 (на север до Тромсё; размножение). — Берг, 1911 : 62 (описание мурманских экз.). — Garman, 1913 : 92 (синони- мия). — Johnsen, Bergens Mus. Aarbok, (1918-^ 1919), 6, 1921 : 61, pl. fig. 5 (рис. juv. 170 мм). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 282, fig. 248 (биология)'. Тело сильно удлиненное, его наибольшая высота.около 9—11% абсолютной длины. Рот большой, треугольно-полулунный. Покровные лопасти ноздрей маленькие, треугольной фор- мы, отделены друг от друга широким проме- жутком. Глаза большие, овальные; длина 1-й жаберной щели немного меньше продольного диаметра глаза. Последняя жаберная щель ле- жит над основанием грудного плавника. Длина основания анального плавника значительно превышает расстояние от переднего края глаза до основания грудного плавника. Окраска ко- ричневатая или красноватая, светлеющая к брюху. На спине темные глазчатые пятна. Жа- берно-ротовая полость и брюшина черные. Дли- на не превышает 80—90 см, обычно не более 70 см. Длина наибольшего мурманского экзем- пляра 74 см. Распространение. От Адриатиче- ского моря и западной части Средиземного во- круг Европы до Северного моря и Каттегата. У норвежских берегов севернее Тромсё пока не найден. В коллекциях Зоологического ин- ститута АН СССР имеются лишь экземпляры, доставленные акад. К. Бэром с Мурмана в 1840 г. (<iLapponia rossica»). Биология. Обитатель теплых придон- ных вод, чаще встречающийся на глубине от 100 до 400—500 м. Питается мелкими рыбами и ракообразными. Весной самка откладывает 2 эмбриона, каждый в роговой капсуле, кото- рая на одном конце снабжена короткими от- ростками.
VI. CARCHARHINIDAE 39 VI. Сем. CARCHARHINIDAE —ГОЛУБЫЕ АКУЛЫ Carchariidae Regan, Proc. Zool. Soc. London, 1906 : 723, 746. — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 64. Carcharhinidae (Garman) Берг, Система рыб, 1940 : 137 (синонимия). — Bi- gelow a. Schroeder, Fish. West. North Atlantic, I, 1948 : 262 (определитель видов). Тело удлиненное. Хвостовой стебель сжат с боков, без килей. Жабер- ных щелей 5, последние одна или две щели над основанием грудного плав- ника. Мигательная перепонка есть. Спинных плавников 2, оба без колю- чек, передний обычно расположен впереди брюшных. Анальный плавник мал. Представители этого семейства известны с эоцена. Около 10 родов в Тихом, Индийском и Атлантическом океанах. В се- верных морях один род. 1. Род GALEORHINUS BLAINVILLE Galeorhinus Blainville, Bull. Sci. Soc. Philom., Paris, 1816:121 (тип: Squalus galeus L.). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 31. Galeus (Rafinesque, 1810, part.) Cuvier, Regne Anim., II, 1817 : 127 (тип: Squalus galeus L.). — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 65. Eugaleus (Gill) Garman, Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., XXXVI, 1913 : 152. Рот полулунный. Зубы одинаковые на обеих челюстях, косо сидящие; внутренняя сторона их гладкая, наружная с выемкой и 2—4 зубчиками при основании. Spiracula есть; маленькие. Хвостовой плавник короткий, с одной выемкой, при основании его нет поперечного углубления. Первый спинной плавник расположен между грудными и брюшными плавниками, второй спинной — над анальным. Последняя жаберная щель над осно- ванием грудного плавника. 2 вида в умеренных и тропических частях океанов. На севере может встретиться один вид. 1. Galeorhinus galeus (Linne) —Серая акула (рис. 15). S qualus galeus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 234 (Атлантич. океан у берегов Европы). Galeorhinus galeus Smit t, Scand. Fish., II, 1895 : 1132, fig. 327, pl. L, fig. 2 (описание, рис.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 74 (Вардё у входа в Варангер-фиорд). Рис. 15. Серая акула — Galeorhinus galeus. Самец. Длина около 83 см. Скагеррак. (По Смитту). Galeus galeus Берг, 1911 : 66 (Калифорния, Италия). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 275, fig. 242 (биология). Eugaleus galeus Garman, 1913 : 153 (синонимия).
40 VII. SQUALIDAE Первый спинной плавник не менее чем в 2 раза выше второго спин- ного и расположен непосредственно за задним краем грудного плавника. Зубы в 3—4 рядах. Плакоидные чешуи на теле чрезвычайно мелкие, трехконечные. Верх тела серовато-стальной, низ светлый, с перламутро- вым оттенком. Длина до 3 м, обычно не более 130—150 см. Распространение. Умеренные и теплые воды всех океанов. В Европе от Средиземного моря до юго-западных берегов Норвегии (Берген), однако несколько крупных экземпляров было поймано у Вардё (у входа в Варангер-фиорд). В наших водах пока не обнаружен. Хищная пелагическая форма. Самки рождают 26—40 детенышей длиной около 40 см. V. Отряд, SQUALIFORMES VII. Сем. SQUALIDAE — КОЛЮЧИЕ АКУЛЫ Squalidae (s. Spinacidae)-^-Scymnidae (s. Somniosidae) auctorum. Squalidae Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), II, 1908 : 39 (part). — Берг. Фауна России, Рыбы, I, 1911 ; 69. 2 спинных плавника, у большинства родов каждый спереди с шипом. Анальный плавник отсутствует. 5 небольших жаберных щелей, все впе- реди основания грудного плавника. По сторонам рта находятся косые углубления. Рыло без пилообразного придатка. Нет мигательной пере- понки. Известны с верхнего мела. Около 10 родов, широко распространенных во всех океанах. В север- ных морях 3 рода. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (4). Каждый спинной плавник спереди с сильным шипом. 2 (3). Грудной плавник треугольной формы, длина его заметно превы- шает наибольшую, высоту тела. Основание -I D не короче основания II D. Зубы на челюстях одновершинные (без зубчиков при осно- вании) ...................................... ' . . 1. Squalus L. 3 (2). Грудной плавник овально закруглен, длина его не превышает наибольшую высоту тела. Основание I D заметно короче основа- ния II D. Зубы на верхней челюсти с зубчиками при основании .........................,...................2. Etmopterus Raf. 4 (1). Оба спинных плавника без шипов .... 3. Somniosus Le Seuer. 1. Род SQUALUS 1 LINNE — КАТРАНЫ Squalus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 233 (тип: S. acanthias L.). — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), II, 1908 : 45 (обзор видов). — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 70. — Garman, Mem. Mus. Comp. Zool. Harw. Coll., XXXVI, 1913 : 191. — Bigelow a. Schroeder, Fish. West. North Atlantic, I, 1948 : 452. Оба спинных плавника с шипами, не имеющими боковых бороздок. Второй спинной плавник начинается позади основания брюшных плав- ников. Вдоль краев брюха нет складок кожи. Ротовая щель слабо изо- 1 Основные синонимы: Acanthorhinus Blainville (1816), Acanthias Risso (1826), Flakeus Whitley (1939), Koinga, Whitley (1939) и др. (см.: Bigelow a. Schroe- der, 1948).
1. SQUALUS 41. гнута. Зубы на обеих челюстях одинаковые, одновершинные,. с острием, косо направленным наружу от оси тела; зубчиков при основании зубов; нет. Несколько видов во всех океанах. В северных морях один вид. 1. Squalus acanthias Linne — Колючая акула, нокотница, ногот- пица, на Черном море — катран (рис. 16). Squalus acanthias Linne, 1758 : 233 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Smit t, Scand. Fish., II, 1895 : 1158, fig. 338—339, pl. LII, fig. 1—2 (синонимия, описание). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 154 (Мурман; часто). — Grieg, Bergens Mus. Aarbok, 3, 1898 : 20, fig. 4—5 (размно- жение).— Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905:96 (размноже- ние). — Берг, 1911 : 71 (синонимия этого вида, включая близкие формы, сравнит, описание). — Garman, 1913 : 192, pl. 14, 43, 59 (синонимия, рис.). — Jensen, Sidach. Greenl., 1914:7 (зап. Гренландия). — Ford, Journ. Mar. Biol. Assoc., X If, 3, 1921 : 468—505 (биология, литература). — Солдатов, Tp. Плов, морск. ппучн. инет., 3, 1923 : 7 (Канинск. банки, в августе). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 44—50, fig. 16 (от Ньюфаундленда до Кубы; биология). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 50 (вокруг Исландии, чаще у южн. и юго-зап. берегов). — Hie k ling, Journ.' Mar. Biol. Assoc., XVI, 2, 1930 : 5291 (Ирландия; биология). — E h r e n b a u m, Handb. Seefiscber. N. Europas, II, 1936 : 284, fig. 251, 251a (биология). — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 16 («ноготница»), — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 267, pl. 69 (цветн. фотогр.). — Bigelow a. S c h г о e d e r, 1948 : 455—473, fig. 87—88 (сравне- ние с другими видами, биология, библиография). — Ильин в пзд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 28, атлас табл. 5 (сводка, цветн. рис.). Шип первого спинного плавника на вертикали внутреннего края грудного плавника или позади нее. Средняя точка основания брюшного1 плавника ближе к началу II D, чем к концу основания I D. Носовая лопасть простая, без добавочного выступа. Окраска серовато-коричне- вая, более темная на спине; на боках редкие белые пятнышки; брюхо желтовато-белое. Мертвые экземпляры становятся серыми. Длина у се- веро-западных берегов Европы до 100—110 см, обычно до 90 см.1 Самки крупнее самцов. Распространение. Северная часть Атлантического океана. В Тихом океане и в водах южного полушария представлена близкими формами, систематическое положение которых недостаточно ясно. Вокруг Ввропы повсеместно от Азовского и Черного морей до Мурмана, Канин- г.ких банок и Белого моря. Заходит в западную часть Балтийского моря. Много у Исландии, особенно у ее южных и юго-западных берегов. Изредка встречалась у юго-западных берегов Гренландии, но в 1931— 1936 гг., в связи с потеплением в Арктике, значительно расширила свой ареал на север до зал. Диско и фиорда Уманак (Йенсен). На американ- ской стороне встречается от юго-восточных берегов Лабрадора, Ньюфаунд- ленда и зал. Св. Лаврентия на юг до Сев. Каролины. Биология. Придонно-пелагическая стайная рыба, совершаю- щая сезонные подходы к берегам для размножения (с мая). Отмечены и суточные миграции — днем у дна, ночью к поверхности. На Мурмане осенью ловилась на глубине до 150—180 м. Стаи самцов и самок значи- тельное время держатся обособленно. Самки выметывают в весенне- 1 Черноморский катран значительно крупнее, достигает 1.5 м и более. Средняя длина самок из Керченского пролива около 137 см (П.К. Гудимов и ч, Бюлл. рыбн. хоз., 10, 1929 : 13); наибольшая длина, по наблюдениям Арнольди, равна 208 см (Л. П. А н д р и я ш е в и Л. В. Арнольди, Журн. общ. биолог., VI, 1, 1945 : 58, примеч.).
42 VII. SQUALIDAE летнее время 10—20 (26) детенышей длиной 20—29 см. Хищно-бентояд- ная рыба, в питании которой помимо рыб довольно значительную роль играют донные беспозвоночные (крабы, креветки, полихеты, эхиуриды и др.), из рыб — сельдь, шпрот, тресковые, мойва, Belone и многие другие. Хозяйственного значения на Мурмане не имеет. В более южных районах вылавливается в значительных количествах :(до 300 тыс. ц). Рис. 16.' Колючая акула — Squalus acanthias. Самец. Длина 70 см. Скагеррак. (По Смитту). 2. Род ETMOPTERUS RAFINESQUE Etmopterus Rafinesque, Carratt. Gen. Nouv. Sicil., 1810 : 14 (тип: E. ac Li- lle a tus Raf. = S. spinax L.). — Garman, Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., XXXVI, 1913 : 221. — Bigelow a. Schroeder, Fish. West. North Atlantic, I, 1948:487. — Bigelow a. Schroeder, Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., 109, № 3, 1953 (ревизия). Spinax Cuvier, Regne Anim., II, 1817 : 129 (тип: Squalus spinax L.).— Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), II, 1908 : 43 (обзор видов). — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 69. Шипы спинных плавников сжаты с боков и снабжены с обеих сторон бороздкой. Второй спинной плавник имеет более длинное основание, чем I D и значительно более высокий шип. Зубы на верхней челюсти с прямым срединным острием и 1—2 добавочными зубчиками с каждой стороны. Зубы на нижней челюсти с одним острием, косо направленным наружу от оси тела. Spiracula- большие, за глазами. Более 10 видов преимущественно на глубинах. В наших водах воз- можно нахождение одного вида. 1. Etmopterus spinax (Linne) — Черная колючая акула (рис. 17). Squalus spinax Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 233 (Европа). Spinax niger (Bonaparte) Miiller u. Henle. Syst. Beschreib. Plagiost., 1841 : 80. — Regan, 1908 : 43. Etmopterus spinax S m i 11, Scand. Fish., II, 1895 : 1163, fig. 340—341, pl. LI, fig. 3 (описание, биология). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 99 (на север до Тромсё; питание). — Garman, 1913 : 223 (синонимия). — Ehren- baum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 286, fig. 252 (биология). — An- dersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 268, pl. 70 (цветн. фотогр.). Spinax spinax Берг, 1911 : 70. Грудные плавники небольшие, задний край их закруглен. Второй спинной плавник начинается над задней частью основания брюшных плавников. I D без выемки. Спина и бока черновато-коричневые, низ тела черный или синевато-черный. Вдоль боков тела заметна серебристая
2. ETMOPTERUS, 3. SOMNIOSUS 43 полоса. Самая маленькая из европейских акул, длина ее обычно не пре- вышает 30—40 см, наибольшая 47 см. Распространение. У берегов Европы от Адриатического моря до Исландии, Фарерских островов, берегов Норвегии и Скагеррака. В Северное море, повидимому, не заходит. На север известен до Тромсё, но весьма вероятно, что будет обнаружен и в юго-западной части Варен- цова моря. Биология. Обитатель больших глубин (до 800—1000 м), однако в норвежских фиордах неоднократно ловился и на меньших глубинах (100—200 м). Питается, главным образом, батипелагическими ракообраз- ными и головоногими, а также мелкой рыбой. Самка рождает летом 10— 20 детенышей длиной всего около 10—12 см. Хозяйственного значения не имеет. Рис. 17. Черная колючая акула — Etmopterus spinax. Самец. Длина 37 см. (Из Эренбаума). 3. Род SOMNIOSUS LE SEUER Somniosus L е S euer, Journ. Ac. Nat. Sci. Phila., I, 1818 : 222 (тип: Som- niosus brevipinna Le Seuer = Squalus microcephalus Bl. et Schn.). —Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 77. — Garman, Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., XXXVI, 1913 : 240. — Bigelow a. Schroeder,1 Fish. West. North Atlantic, I, 1948 : 514 (обзор видов). Laemargus Muller u. Henle, Syst. Beschreib. Plagiost., 1841 : 93 (подрод; тип: Scymnus borealis Mull, et Henle = Sq. microcephalus). 2 маленьких спинных плавника, оба без шипов; I D над промежутком между грудными и брюшными плавниками, второй начинается над зад- ней частью брюшного плавника. Жаберные щели малы, не заходят выше верхнего края основания грудного плавника. Spiracula малы, позади и выше глаз. Зубы на верхней челюсти небольшие, узкие, острокони- ческие; на нижней челюсти — широкие с острой вершиной, косо направ- ленной наружу. 3 вида в северных частях Тихого и Атлантического океанов и в Сев. Ледовитом океане. Единственный экземпляр из Антарктики, близкий к S. microcephalus, описан как отдельный вид A. antarcticus Whitley (1939). 1. Somniosus microcephalus (Bloch et Schneider) — Полярная акула,1 2 на Мурмане — акула (рис. 18). ( Squalus microcephalus Bloch ed. Schneider, Syst. Ichth., 1801 : 135 («in mari glaciali»). Scymnus (Laemargus) borealis (Scoresby) M ii 1 1 e r u. Henle, Syst. Beschreib. Plagiost., 1841 : 93 (Норвегия, Исландия, Гренландия). 1 Бигелов и Шредер относят род Somniosus к сем. Dalatiidae. 2 Также гренландская акула.
44 1-77. SQUALIDAE • Acanthorhinus carcharias (non Linne) S m i t t, Scand. Fish., II, 1895 : 1167, fig. 342, pl. LII, fig. 3 (описание; южные поимки у берегов Европы). Somniosus microcephalus Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 57 (на юг до м. Код и Орегона *). — Берг, 1911 : 78 (синонимия, описание Мурманск, экз., распространение, промысел). — Garman, 1913:241, pl. XV, fig. 4—6 (синонимия). — Bigelow a. Schroeder, 1948 : 516—526, fig. 100— 101 (описание, ареал, биология, библиография). Распространение, биология. Д а н п л е в с к и й, Исслед. состоят рыболов. России, VI, 1862 : 115 (Кольск. зал.). — Collett, Norges Fiske, 1875 : 212 (про- мысел от Тромсё до Варангер-фиорда с сентября по февраль; между о. Медвежьим и Шпицбергеном). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886:112 (изредка у о. Михаила 2 в зал. Нортон). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 154 (Мурман). — Книпович, Эксп. научно-пром. иссл. Мурмана, I, 1902 : 92—93, фиг. 11 (фотогр. экз. дл. Q-ц м), 297 и сл.; см. также отчеты экспеди- ции за последующие годы (многочисленные местонахождения у берегов Мурмана с указанием глубин и пр.; выборки лз отчетов сделаны Бергом, 1911). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 100 (сев. Норвегия; размеры, миграции, питание, число яиц). — Jensen, Selach. Greenl., 1914 : 8—17, tig. 2—3 (зап. Грен- ландия на север до 76% ° с. ш., вост. Гренландия; местный промысел). — Н о f s t е n, Fisch. Eisfjords, 1919:79 (распространение, экология, библиография). —В i g е- 1 о w a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 53 (зал. Мэн, редко; дл. до 4% и). — Книпович, Определитель, 1926 : 56, фиг. 13 (у берегов Мурмана на глуб. 72— 311 м). — S а е m u n d s s о n, Synops. Fish. Iceland, 1927:52 (Исландия; длина до 8 м). —С у в о р о в, За рыбн. индустр. Севера, 7, 1933 : 28 (промысловое исполь- зование). — Vladyko v, Contr. Canad. Biol. Fish., (N. S.), VIII, 2, 1933 : 5 (Гуд- сонов пролив). — Пробатов, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 94 (Байдарацкая губа, в 60 км к юго-востоку от м. Толстик). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 288, fig. 254 (биология). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 268 (Скагеррак, Каттегат; изредка зимой). — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 31, атлас табл. 6 (сводка, цвети, рис.). — Гле- бов в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 35 (промысел, технология). Тело покрыто мелкими коническими шипиками с загнутой назад притупленной верхушкой. Глаза малы, 10—11% длины головы. Описа- ние мурманских экземпляров дано в монографии Берга (1911). Все тело темное, черновато-коричневое; после гибели становится серым. Длина обычно 2%—3 м, реже до 5 м; по Коллетту, как исключение, до 7-—7’4 м, по Сэмундсону, даже до 8 м. Наибольший экземпляр, пойманный у бере- гов Мурмана, имел в длину 4% м. Распространение. Северная часть Атлантического океана и сопредельные воды Сев. Ледовитого океана; обычна в Баренцевом море до Шпицбергена и Канинских банок (крайнее восточное местонахожде- ние —- Байдарацкая губа в Карском море), у северо-западных берегов Норвегии, у Исландии и обоих берегов Гренландии. Изредка заходит в Белое море. На юг у европейских берегов известна до Скагеррака, Каттегата, восточных берегов Англии, как исключение до Франции (устье Сены). В Средиземном море заменяется видом S. rostratus Risso. У аме- риканских берегов от Гудсонова и Дэвисова проливов спускается на юг до зал. Мэн, единично до м. Код. В северной части Тихого океана Som- niosus известна от зал. Нортон под Беринговым проливом до берегов Япо- нии, Канады, Орегона и даже Калифорнии, но везде редка: о распро- странении ее у азиатских берегов точных данных мало. Необходимо отме- тить, что тихоокеанские представители рода Somniosus (из Японии) были выделены в последнее время в самостоятельный вид S. pacificus Bigelow et Schroeder,3 который отличается от S. microcephalus рядом признаков: 1 и 2 Вероятно, это 7. pacificus Big. et Schr. 3 В igelow a, Schroeder, Proc. New Engl. Zool. CL, 23, 1944 : 35; см. также: Bigelow a. Schroeder, 1948 : 515, 516.
3. SOMNIOSUS 45 антедорсальное расстояние больше, грудной и хвостовой плавники длин- нее, зубы верхней челюсти более широкие, вырезка на основании нижне- челюстных зубов глубже и др. К этому виду, невидимому, относятся и беринговоморские экземпляры, однако сравнение их с атлантическо- арктическим S. microcephalus не производилось. Биология. Несмотря на свой обширный ареал полярная акула наиболее характерна для сравнительно холодных вод и значительных глубин. На Мурмане летом чаще попадается на глубине 150—300 м, реже на более мелких местах (до 70 м). У берегов Норвегии промышляется вес- ной на глубине 270—550 м. В поверхностных водах появляется довольно редко, однако гренландцы зимой ловят эту акулу со льда на короткую уду (12—18 м) и даже гарпунят ее у поверхности, приманивая на свет (Йенсен); изредка она появляется у поверхности и в наших водах (напри- мер, в погоне за стаями мойвы, нападая на мертвых китов и т. д.). Со- вершает значительные миграции, в зимне-весеннее время держится у бе- регов, после чего отходит на большие глубины и к северу (от берегов Норвегии и Мурмана, повидимому, к о. Медвежьему и Шпицбергену). Данные о размножении чрезвычайно скудны. По данным Коллетта, самки весной откладывают на дно на больших глубинах около 500 овальных, лишенных роговой капсулы япц длиной около 8 см. К маю—июню нерест заканчивается. Развитие не известно. Наименьшие экземпляры, ловив- шиеся у берегов Норвегии, имели длину уже 70 см, на Мурмане не попа- даются особи менее 1 м. Полярная акула — жадный прожорливый хищ- ник, поедающий пелагических и донных рыб, трупы тюленей и китов, а также донных беспозвоночных. В желудках крупных акул, добытых на Мурмане и у п-ова Канин, были найдены треска, камбалы, пинагор, морской окунь, зубатка, крабы, голотурии и раковины Buccinum и остатки тюленя. Коллетт в желудках полярных акул находил пикшу, сайду, морского окуня, зубаток, белокорого палтуса, мойву, скатов, Triglops, а также иглокожих (Cucumaria, Henricia, Astrogonium), полихет, амфипод, брюхоногих моллюсков и др. Хозяйственное значение имеет в Баренцовом море (у берегов Мурмана, Финмаркена и в северных районах), у берегов Норвегии, Исландии и Гренландии. Промысел полярной акулы во всех странах заметно снизился по сравнению с прошлым столетием и в настоя- щее время уловы ее составляют лишь несколько десятков тысяч штук. Наш траловый флот и прибрежные промысла добыли в 1938 г. 6.8 тыс. ц жира полярной акулы. В районе Канинских банок уловы ее составляют в некоторые годы до 17% всего улова местного промысла, а у берегов Мурмана — до 3%. В наибольших количествах добывается у восточного побережья Мурмана, близ п-ова Канин, а также в центральных районах Варенцова моря на глубине 200—400 м (ноябрь—январь). Промысел полярной акулы в Баренцовом море может быть значительно увеличен.
16 VIII. RAJIDAE VI. Отряд RAJIIFORMES — СКАТООБРАЗНЫЕ VIII. Сем. RAJIDAE —СКАТОВЫЕ Regan, Proc. Zool. Soc. London, II, 1906 : 755. — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 83. — G а г m a n, Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., XXXVI, 1913 : 316. — Berlin, Bull. Inst. Oceanogr. Monaco, № 775, 1939 : 20. Диск широкий, более или менее ромбической формы, обычно покрыт шипами и шипиками. Грудные плавники доходят до рыла или сливаются впереди него. Нет электрических органов. На боках хвоста с каждой сто- роны по одной продольной складке. Зазубренный хвостовой шип отсут- ствует. Спинных плавников обычно 2, хвостовой мал или отсутствует. Брюшные плавники с выемкой. Яйцеродящие. Известны с верхнего мела. 6 родов почти во всех океанах и морях. В северных морях один род Raja. 1. Род RAJA LINNE — СКАТЫ Raja Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 231 (тип: R. batts L.). — S.mitt, Scand. Fish., II, 1895 : 1101. — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 66. — Берг, 1911 : 84 (монографии, сводка). — Garman, Mem. Mus. Comp. Zool. Harw. Coll., XXXVI, 1913 : 317 (моногр. рода). Грудные плавники не соединяются впереди рыла. Брюшные глубоко разделены на 2 лопасти. Хвостовая часть тела (хвост) довольно толстая и длинная; в задней ее части 2 маленьких спинных плавника. Хвостовой плавник рудиментарный, не переходящий на нижнюю часть хвоста, или отсутствует. Диск ромбический, реже округлый, покрыт мелкими и крупными шипами. Эмбрион 1 развивается в четырехугольной капсуле; снабженной четырьмя трубчатыми отростками (рогами). Около 80 преимущественно донных видов в морях обоих полушарий; в северных морях СССР 7 видов; некоторые виды встречаются на боль- ших глубинах. В ископаемом состоянии известны с верхнего мела. Скаты отличаются большой индивидуальной, возрастной и половой изменчивостью, недостаточно изученной и затрудняющей видовую диаг- ностику. Длина рыла с возрастом увеличивается, хвост укорачивается, зубы на челюстях обычно становятся более острыми, густота мелких шипиков чаще уменьшается (у R. batis увеличивается), количество и раз- меры крупных шипов изменяются с возрастом не одинаково у разных видов. Различают (Fries, 1838; цит. по Смитту) три типа шипов: шипы (aculei), расположенные преимущественно по средней линии тела и хвоста, на рыле, в лопаточной и окологлазничной области; ши пики (spi- nulae) — разного рода мелкие шипы, шипики и бугорки, сплошь или местами покрывающие верхнюю (иногда и нижнюю) поверхность диска; эректильные колючки (carmines maris) — тонкие подвижные (Складные) шипы, сидящие в нескольких рядах на верхней поверхности грудных плавников половозрелых самцов. 1 * 3 1 Самки скатов откладывают капсулу, в которой находится один эмбрион. Однако Фрезер [Fraser, Contr. Canad. Biol., (N. S.), I, 1923 : 293] описывает гигантскую капсулу (24x14 см) тихоокеанского вида R. binoculata Gir., в которой находилось 3 живых эмбриона длиной 168, 155 и 143 мм.
1. RAJA 47 I. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВЗРОСЛЫХ ЭКЗЕМПЛЯРОВ ВИДОВ РОДА RAJA СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ (Беринговоморские виды в таблицы не включены) 1 (8). На верхней стороне диска есть крупные шипы (по средней линии, в окологлазничной или лопаточной области). 2 (3). Шипы на хвосте в 2 ряда; средний ряд на хвосте отсутствует, на теле только короткий ряд из 3—9 шипов за затылком. Рыло сильно удлиненное и заостренное. Ротовая щель сильно изогнута, на верхней челюсти более 60 продольных рядов зубов. Лопаточных шипов нет. Тело густо покрыто очень мелкими шипиками .... ................................................7. R. fullonica L. 3 (2). Есть средний ряд шипов на теле и хвосте. Рыло менее заострен- ное и удлиненное. Ротовая щель прямая или со слабым изгибом, на верхней челюсти менее 50 рядов зубов. В лопаточной области не менее 2 шипов. 4 (7). Хвост короче диска.1 Средний ряд непрерывный, Из 12—30 (32) очень крупных шипов. Шипы среднего ряда заметно превышают шипы бокового ряда на хвосте. 5 (6). Рыло не удлиненное, сравнительно тупое (рис. 23, 24). В среднем ряду 12—18 (19) шипов. Низ тела белый . . 4. R. radiata Donov. 6 (5). Рыло более удлиненное и заостренное (рис. 27). В среднем ряду 22—30 (32) шипов. Низ тела с темными полосами или круп- ными пятнами ...............................5, R. hyperborea Coll. 7 (4). Хвост заметно длиннее диска. Средний ряд из 33—40 небольших шипов, в задней части диска он обычно прерван; по бокам среднего ряда на хвосте проходит 1—2 ряда шипов, равных по длине шипам среднего ряда или превышающих их ... . 6. R. fyllae Lutken. 8 (1). На верхней стороне диска нет крупных шипов (на хвосте обычно есть). 9 (12). На хвосте в среднем ряду не менее 12 крупных шипов. Длина рыла в 2.5—3.5 раза превышает ширину межглазничного проме- жутка и содержится в ширине диска более 3.5 раза. 10 (И). В среднем ряду на хвосте 21—26 шипов. Края головы сходятся к вершине рыла почти под прямым углом. Низ диска белый с темно- серой полосой по заднему краю грудного плавника .................. ........................................3. R. spinicauda Jens. И (10). В среднем ряду на хвосте 12—20 шипов. Рыло значительно более заостренное: края головы сходятся к вершине рыла под острым углом. Низ диска грязносерый, с крупными светлыми пятнами . . .................................................. 2. R. batis L. 12 (9). На хвосте в среднем ряду не более 8 шипов, которые с возрастом обычно исчезают. Длина рыла в 5—6 раз превышает ширину меж- глазничного промежутка и содержится менее 3.5 раза в ширине диска........................................1. R. oxyrhynchus L. II. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ МОЛОДЫХ ЭКЗЕМПЛЯРОВ ВИДОВ РОДА RAJA СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ 1 (6). Нет шипов по средней линии тела. 2 (5). В среднем ряду на хвосте менее 20 шипов. Края головы сходятся к вершине рыла под острым углом. Верх диска голый (или с малым 1 Длина диска измеряется от вершины рыла до линии, соединяющей задние края грудных плавников.
• 18 VIII. RAJIDAE количеством мелких шипиков у экземпляров свыше 60—70 см длиной). 3 (4). В среднем ряду на хвосте более 10 шипов. Ширина межглазнич- ного промежутка содержится около 4 раз в длине рыла.................. .................................................. 2. R. batis L. 4 (3). В среднем ряду на хвосте менее 10 шипов. Ширина межглазнич- ного промежутка содержится около 7 раз в длине рыла.................. . ..........................................1. R. oxyrhynchus L. 5 (2). В среднем ряду на хвосте более 20 шипов. Края головы сходятся к вершине рыла под прямым углом (или рыло еще более тупое). Верх диска, невидимому, покрыт мелкими шипиками 1.................... .........................;................3. R. spinicauda Jens. 6 (1). По средней линии тела не менее одного ряда шипов. 7 (10). Верх диска покрыт мелкими шипами с характерным звездчатым основанием, окруженным гладкой кожей. Шипы среднего ряда очень длинные и острые. 8 (9). В среднем ряду 12—19 шипов. Рыло тупое........................ ............................................4. R. radiata Donov. 9 (8). В среднем ряду 21—32 шипа. Рыло заметно заостренное на вер- шине ..........................................5. R. hyperborea Goll. 10 (7). Верх диска густо покрыт очень мелкими шипиками) не имеющими звездчатого основания. Шипы среднего ряда небольшие. 11 (12). Хвост очень длинный, значительно превышает длину диска (на х/3 или 1/i). Рыло тупое, его вершина не выдается. Боковой ряд на хвосте из мелких притупленных шипов (с возрастом они увели- чиваются и заостряются) .........................6. R. fyllae Liitken. 12 (И). Хвост короче длины диска, равен ей или слегка превышает ее. Рыло удлиненное и заостренное. На хвосте (частично и на теле) по бокам от среднего ряда проходит по ряду сильных острых шипов. Средний ряд шипов с возрастом исчезает . . . 7. R. fullonica L. 1. Raja oxyrhynchus Linne — Длиннорылый скат (рис. 19). Raja oxyrhynchus Linne, 1758 : 231 (частью: Oceano Europaeo). Laeviraja oxyrhynchus Bonaparte, Icon. Fauna Ital., Ill, Pesci, 1832, tab. 151, fig. 1 (рис.). Raja oxyrhynchus Smit t, 1895 : 1125, pl. XLIX (синонимия; на север до Тронд- гейма). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 134 (зубы, изме- рения, размножение, питание). — Clark, Faune Ichth. Atl. Nord, 1930 : 57, fig. (диагноз). — N у b e 1 i n in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 274, fig. 103 (на север до Финмаркена). Рыло значительно более' удлиненное и заостренное, чем у других европейских скатов; длина его содержится 2.6—3.1 раза в ширине диска и в 5—6 раз превышает ширину межглазничного промежутка. Вершина грудного плавника заостренная. На нижней челюсти 34—42 ряда зубов, средние из них острые у обоих полов. У молодых верхняя поверхность диска гладкая и есть пара преорбитальных шипов, но других шипов на теле нет; на хвосте имеется средний ряд из 8 шипов. У взрослых верх- няя и нижняя поверхность диска покрыты мелкими шипиками (spinulae), имеющими звездчатое основание. Шипы среднего ряда на хвосте сильно редуцированы и у взрослых обычно отсутствуют. На боках хвоста про- ходит по ряду крупных шипов, сильнее развитых у самок. Птеригоподии 1 Молодые экземпляры R. spinicauda не описаны.
1. RAJA 49 самцов очень длинные. Окраска верхней стороны диска варьирует от се- роватой до черновато-коричневой, часто со светлокоричневыми или мо- лочно-белыми пятнами; нижняя сторона грязносерая. Окончания чув- Рис. 19. Длиннорылый скат — Raja oxyrhynchus. Самец. Длина 120 см. Скагеррак. (По Смитту). ствительных каналов выделяются черными точками и штрихами. Длина до 150-см, ширина диска до 1 м. Распространение. Средиземное море и северо-западные берега Европы. Вокруг Британских островов, Северное море. У берегов 4 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
50 VIII. RAJIDAE Норвегии от Скагеррака до Трондгейма и, невидимому, до Финмаркета (Нибелин). Биология. Наиболее обычен на глубине 130—275 м, но встре- чается и глубже (до 914 м). Яйцевая капсула двояковыпуклая, передние и задние ее рога очень короткие. Длина капсулы (без рогов) 128—133 мм (по Коллетту 120—134 мм) и ширина 74—101 мм. Питается ракообраз- ными (Pandalus, Pasiphae, Cancer, Munida и др.), а также рыбой (S ebastes, Trigla, Callionymus и др.). Хозяйственного значения на севере не имеет. 2. Raja batis Linne — Гладкий скат (рис. 20). Raja batis Linne, 1758 : 231 (Атлантич. океан у берегов Европы). — S m i t t, 1895 : 1120 (описание, синонимия), fig. 322—323, pl. XLVIH (6, зубы, шипы). — Берг, 1911 : 88 (монография, сводка). —-Книпович, Определитель, 1926 : 57, * фиг. 14. — Clark, Fisher. Scotl., Sci. Invest., I, 1926 : 50 (ревизия европейск, видов), fig. 39—41, pl. 31b, 32, 33 (контуры диска, зубы, 8, О, juv.). —Clark, Faune Ichth. Atl. Nord, 1930, 5 fgs. —-Steven, Journ. Mar. Biol. Assoc., XVII, 2, 1931 : 369, fig. 16 (определитель для рыбаков). Распространение, биология. Книпович, Эксп. научн.-пром. иссл. Мурмана, I, 1902 : 592 (Мурман, без точного местонахождения). — Collett, Christ. Vi- densk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 129 (размеры, размножение, питание). —Clark, Journ. Mar. Biol. Ass., XII, 4, 1922 : 629, fig. 19 (капсулы, развитие). — Saemund- s s о n, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 53 (вокруг Исландии; дл. до 252 см). — Ste- ven, Journ. Mar. Biol. Ass., XVIII, 1, 1932 : 10, 22, 24 и сл. (уловы, питание); XVIII, 2, 1933 : 611 и сл. (соотношение полов). — De'Buen, Inst. Espanol. Осеа- nogr.., Not. Resum, (II), 88, 1935 : 38 (Бискайск. зал., Португалия, Средиземн. м.). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 309, fig. 265 (биология). Рыло сильно удлиненное и заостренное, бока головы не доходят до линии, соединяющей конец грудного плавника с вершиной рыла (даже у молодых экземпляров); длина рыла содержится 3.8—4.1 раза в ширине диска. Верхняя сторона диска у молодых экземпляров гладкая, у взрос- лых с мелкими шипиками. Крупных шипов та диске нет; у молодых имеется пара небольших предглазничных и пара заглазничных шипов, которые с возрастом обычно исчезают. На хвосте в среднем ряду 12— 20 шипов; с боков имеются шипы разного размера, сгруппированные с каждой стороны в один короткий ряд (1-—8 шипов), не всегда хорошо выраженный. Междорсальных шипов 1—3 или они отсутствуют. Низ тела голый, с мелкими шипиками на рыле и по переднему краю диска. Окраска верхней стороны сильно варьирует от оливкового до темно- коричневого тона, обычно с более светлыми, неправильной формы пят- нами и темными мелкими пятнышками. Молодые часто имеют пару оваль- ных глазчатых пятен с темной серединой; реже эти пятна сохраняются и у взрослых экземпляров. Низ тела грязносерого или буроватого цвета со светлыми пятнами и многочисленными черными крапинками (пигмен- тированные окончания чувствительных каналов). Наибольший из евро- пейских скатов: длина взрослых около 1.5 м, наибольшие экземпляры достигают 2.5 м в длину, более Г.5 м в ширину и веса до 60—75 кг. К гладкому европейскому скату весьма близок американский гладкий скат R. stabuliforis Garman (1913 : 341, pl. 22, fig. 2), который встре- чается у атлантического побережья Сев. Америки от Флориды до Нью- фаундленда и зал. Св. Лаврентия. Длина его до 180 см и более. Весьма вероятно, что R. stabuliforis (barn-door американцев) есть лишь геогра- фическая форма европейского R. batis.
1. RAJA 51 Распространение. Сев. Атлантический океан у берегов Европы от Варангер-фиорда и Исландии до Бискайского залива и, воз- можно, южнее. На зап. Мурмане очень редок. Обычен у берегов Норве- гии, в Северном море и у Исландии. В Балтийском море отсутствует (изредка проникает до Любекской бухты). Указания на нахождение Рис. 20. Гладкий скат—Raja batis. Самка. Северное море. (По Смйтту). этого вида у берегов Португалии, в Средиземном море и у о. Мадейра требуют проверки. У берегов Гренландии отсутствует, но южнее — у американского побережья — представлен близкой формой (см. выше). Этот же вид (или его географическая форма) известен и у южных берегов Африки, имея, таким образом, биполярный ареал. 4*
52 VIII. RAJIDAE Биология. Встречается как на мелководьях у самого берега, так и на значительных глубинах (до 600 м), взрослые чаще на глубине 90—220 м, Молодь — не глубже 30 м. Половозрелости достигает при длине около 150 см. Самцы в уловах встречаются чаще самок. Откладка капсул (рис. 21) имеет место преимущественно весной и летом (февраль—август). Капсула большая, ее длина 143—295 мм, ширина — 77—145; поверх- ность капсулы густо покрыта волосовидными придатками; от основания длинных рогов отходит по пучку длинных тонких прикрепительных нитеи. Выклюнувшийся из капсулы малек имеет 212 мм в длину. Подвижный донный -хищник, питающийся и быстроплавающими формами. Основу питания составляют рыбы Рис. 21. Яйцевая капсула гладкого ската. (Из Эрен- баума). (скаты, камбалы, сельдь, треска, пикша, Lophius, Squalus и др.) и крупные ракообразные (крабы, кре- ветки); временами пи- тается почти исключитель- но сельдью. Хозяйственное значение. Гладкий скат (вместе с R. clavata L.) составляет основную часть уловов скатов в европей- ских морях (до 450 тыс. ц в год). Наиболее интен- сивно добывается в Север- ном море, у берегов Нор- вегии и Исландии; у юж- ных берегов Англии встре- чается в меньших количе- ствах, составляя до 7% всего улова скатов в этих водах. На зап. Мурмане крайне редок и промысло- вого значения дметь не . может. 3. Raja spinicauda Jensen — Шипохвостый скат (рис. 22). Raja spinicauda Jensen, Selach. Greenl., 1914 : 30, fig. 10—11, pl. (юго-зап. Гренландия). — Clark, Fisher. Scotl., Sci. Invest., I, 1922 : 49 (sec. Jensen). — Saem undsso n, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 54 (к востоку от Исландии, глуб. 440 м)..— Clark, Faune Ichth. Atl. Nord, 1931, 5 fgs. (зап. Исландия, глуб. 140—160 м). — Lundbeck, Mitteil. Deutsch. Seefischer.-Vereins, XLIX, 1933 : 8 (на глубинах у вост. Исландии вместе с черным палтусом и A. minor). — Ehrenbaum, Handh. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 317 (Гренландия, Ислан- дия, о. Медвежий, Баренц, м.). — Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IX, 1948 : 49, fig. 11—14 (распространение, размеры, питание). **. Рыло довольно удлиненное и заостренное, его длина содержится около 4 раз в ширине диска. Передний край диска у самок почти прямой или со слабым волнистым изгибом, который лучше выражен у взрослых сам- цов. Верхняя сторона диска сплошь покрыта мелкими шипиками (у круп- ных самцов есть пара свободных от шипиков пятен в средней части диска). Окологлазничные, лопаточные и шипы среднего ряда на теле отсутствуют. На хвосте 21—26 крупных шипов в один ряд. Нйжняя поверхность глад-
1. RAJA 53 кая. Верх диска однотонный, темносерый, с синеватым или коричневатым оттенком. Виз тела и бока хвоста белые; темносерая полоса (или пятна) по заднему краю диска, а также на брюшных плавниках и хвосте. Длина до 172 см, ширина до 110 см; экземпляр длиной 139 см весил 18.5 кг (Йенсен). Распространение. Описан по экземплярам из Дэвисова пролива (к югу от подводного хребта) и южной Гренландии (Юлианехоб). Впоследствии неоднократно ловился у юго-западных берегов Гренландии, к востоку от Исландии и в западной части Варенцова моря до о. Мед- вежьего. Т. С. Расс сообщил мне, что в тралах из западных районов Варенцова моря им были отмечены (но не консервированы) экземпляры скатов, сходные с описанием R. spinicauda. В наших коллекциях отсут- ствует. Биология, как и распространение, изучена слабо. До сих пор был обнаружен на глубинах 200—850 м, при положительных температу- рах (от 0.1 до 3.8°). Капсула, предположительно отнесенная Йенсеном к этому виду, имела длину 115 мм и ширину 80 мм. В желудках крупных гренландских экземпляров (длиной 122—141 см) были обнаружены рыбы (мойва, колючий скат), а также Pandalus. Хозяйственного значения не имеет.
54 VIII. RAJIDAE 4. Raja radiata Donovan — Колючий скат, на Мурмане — скат (рис. 23—25). Raja radiata Donovan, Nat. Hist. Brit. Fish., V, 1808 : CXIV, fig. (северный берег Британии; juv.). —Smitt, 1895:1108 (синонимия, описание), fig. 316, pl. XLVI, fig. 3 (зубы, шипы, ad. j). — Б e p г, 1911 : 97 (монография, сводка, пере- чень местонахождений х). — Книпович, Определитель, 1926 : 58, фиг. 15. — Clark, Fisher. Scotl., Sci. Invest., I, 1926 : 28 (ревизия европейских видов), fig. 23—25, pl. 11, 12, 13a (капсула, зубы, ad., juv.). — T а л и e в, Tp. Ленингр. общ. естеств., LVIII, 2, 1928 : 145, фиг. 1 (строение головного мозга). — Clark, Faune Ichth. Atl. Nord., 1929, 3 fgs. Raja fullonica (non L.) Fabricius, Fauna Groenl., 1780 : 125 (Гренландия; шипов в среднем ряду 16). Raja clavata (non L.) Pallas, Zoogr. Ross-asiat., Ill, 1811 : 58 (Архангельск).— Knipowitsch Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 154 (Мурман). Распространение, биология. Moreau, Hist. nat. poiss. France, I, 1881 : 394 (Ламанш, Аркашон, очень редок). — Mobius u. Heincke, Fische Ostsee, 1884 : 272 (Каттегат, Кильская бухта). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 14 (Финмаркен, о. Медвежий, к западу от Шпицбергена, глуб. до 839 м). — К n i р о- w i t s с h, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 153 (обычен на Мурмане; Белое м.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 108 (биология).— Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1914 : 584 (Кольск. зал.; в середине июля боль- шинство капсул без эмбриона). — Jensen, Selach. Greenl., 1914:17, 21, 26, fig. 4, 7а, b, с (юго-зап. Гренландия; челюсти, размер и строение капсул). — Nord- g а а г d, Norske Vidensk. Selsk. Skr., (1915), .№ 9, 1917 : 24, fig. 6—9, pl, I—III (капсулы, развитие). — Hofsten, Fische Eisfjords, 1919 : 81, fig. 18 (карта, рас- пространение, батиметрия). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 193, 196, LI (Баренц, м.; местонахождения, батиметрия, температура, питание). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 53 (вокруг Исландии; дл. до 100 см). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 2 (Мурман; длитель- ность развития, juv.). — Hobson, Journ. Mar. Biol. Assoc., XVI, 2, 1930 : 577 (овогенез). — Зенкевич и др., Докл. 1-й сессии Гос. Океаногр. инет., 4, 1933 : 49 («скат» 1 2; центр, и южн. части Баренц, м., о. Медвежий; питание). — V la- dy к о v, Contr. Canaa. Biol. Fisher., VIII, № 29, 1933 : 17 (юго-вост, часть Гудсо- нова зал.; 5, 45 см, средних шипов 19). — De В u е n, Inst. Espanol. Oceanogr., Not. Resum., (II), 88, 1935 : 37 (Португалия). — Lacour t, Zool. Mededeel. Rijksmus. Nat. Hist. Leiden, XX, 1938 : 27 (капсулы с сев. побережья Голландии на юг до Oostvoorne, редко). — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 34, атлас табл. 7 (цветн. рис.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 125 (у Исландии на глуб. до 900 м). Рыло не удлиненное, сравнительно тупое, более закругленное у самок, длина его содержится 5—6 раз в ширине диска. Передний край диска с хорошо выраженным волнистым изгибом; бока головы заходят за линию, соединяющую конец грудного плавника с вершиной рыла, или касаются ее. Верхняя сторона диска покрыта мелкими шипами и шипиками со звезд- чатым основанием. По средней линии тела непрерывный ряд крупных шипов с загнутыми назад остриями; число их варьирует от 12 до 19, наичаще 14—16. Тилеманн у 155 экз. из Варенцова моря (из 165 про- смотренных экземпляров) обнаружил 13—17 шипов (у остальных 10 экз. было 12, 18 или 19 шипов). Параллельно основному ряду на хвосте тя- нется 1—2 ряда более мелких шипов, с более загнутыми назад остриями. 1 (2) пары пр ед глазничных, 2 пары заглазничных и 2 пары лопаточных шипов. Между спинными плавниками у взрослых обычно шипа нет 3 1 Исключая № 14962, так как это две самки R. hyperborea. 2 В цитированной работе не указано, к какому из видов Raja относятся полу- ченные данные («скат»); естественно предполагать, что подавляющее большинство составляли экземпляры наиболее обычного в Баренцовом море ската R. radiata. 8 Наличие шипа между I и II D, повидимому, более характерно для американ- ской формы этого вида (R. scarbata Garm.) и в меньшей степени для гренландских экземпляров (Йенсен). У взрослых европейских экземпляров междорсальный шип встречается очень редко.
1. RAJA 55 (бывает у молодых экземпляров). Низ тепа голый. Окраска сверху одно- тонно бурая с мелкими желтовато-белыми и черными пятнышками. Низ тела белый, изредка со слегка пигментированными местами на хвосте. Длина в Баренцевом море до 61 см, обычно меньше, у западных берегов Гренландии — до 62.5 см; наибольшие экземпляры (до 100 см) указаны для Исландии. Рис. 23. Колючий скат — Raja radiata; Взрослый самец. (Из Эренбаума). R. scarbata Garman (1913 : 340., pl. 21, 44; зал. Массачусетс) чрезвы- чайно близок к европейскому R. radiata и вряд ли представляет собой самостоятельный вид. Отличается лишь несколько меньшим количеством мелких звездчатых шипов на диске, большими размерами и более частым наличием междорсального шипа. Распространена эта форма от северной части Ньюфаундленда и зап. Св. Лаврентия на юг до м. Код, где редка. Отсутствует у берегов Лабрадора. Длина до 90 см или несколько более. В коллекциях Зоологического института АН СССР (№ 8089) имеется самка длиной 212 мм с атлантического побережья Сев. Америки; она
56 VIII. RAJIDAE ничем существенно не отличается от типичных R. radiata того же раз- мера за исключением несколько более редкого расположения звездчатых, шипиков на теле. В среднем ряду 14 крупных шипов; есть один меж- дорсальный шипик. Рис. 24. Колючий скат — Raja radiata. Самка. Длина 39 см. Мурман. Справа яйцевая капсула. Распространение. Северная часть Атлантического океана. Наиболее обычный скат мурманского побережья; все Баренцово море,1 на восток по крайней мере до Канинских банок (в северо-восточных 1 Многочисленные местонахождения в Баренцовом море (с указанием глубин и температур) имеются в отчетах Экспедиции по научно-промысловому исследованию Мурмана и в работе Тилеманна (1921).
1. RAJA 57 районах и у берегов Новой Земли не обнаружен); Белое море; у о. Мед- вежьего, Шпицбергена (преимущественно у юго-западных берегов); берега Фарерских островов, вокруг Исландии; побережье юго-западной части Гренландии (на север до зал. Диско), Гудсонов зал.; побережье всей Норвегии, заходит в Скагеррак и Каттегат, редко до Кильской бухты.1 В южной части Северного моря и в Ламанше редок или отсут- ствует, но встречается у берегов Шотландии. Есть указания на нахожде- ние у берегов Франции (Бискайский зал.) и даже Португалии (Дебуэн), Наиболее часто встречается в северных районах своего ареала — Мур- ман, Норвегия, Исландия. У атл’антического побережья Сев. Америки Рис. 25. Raja radiata. Рентгеноснимок экземпляра, изображенного на рис. 24. представлен близкой или тождественной формой (см. выше). Наши много- численные экземпляры из Белого и Варенцова морей. Биология. Обычен на глубинах от нескольких метров до 260 м, но встречается и глубже — в Баренцевом море до 425 м, у Гренландии, до 305 м, у Шпицбергена до 840 м, у Исландии до 900 м. Предпочитает песчаные и илистые грунты и температуры выше 0°, при отрицательных температурах встречается значительно реже. В Варенцовой море обна- ружен при колебаниях температуры от -j-4.0 до—1.7°, однако лишь 19 экземпляров из 564 (3.4%) были пойманы при отрицательных темпе- ратурах (Тилеманн). В Белом море (Соловецкие острова) пойман при температуре 7.5°. Размножается почти по всей области своего распро- 1 Кульматицкий (Kulmatycki, Zool. Anz., 98, 1932 : 146) сообщает об ис- ключительной находке R. radiata (длина 34 см, ширина 22 см) 30 декабря 1931 г. в р. Висле у г. Грудзёндз, т. е. в 120 км от впадения Вислы в Гданьский залив.
58 VIII. RAJIDAE странения. Самки достигают половой зрелости при длине около 39 см, самцы — 42 см. Откладка яиц на дно происходит в течение всего года, наичагце в феврале—июне, на глубине от нескольких десятков метров до 500 м и более (наичаще 50—200 м). Капсулы отличаются малыми раз- мерами — длина (35) 42—68 мм, редко больше, ширина 24—53 мм. Труб- чатые отростки (рога) сильно варьируют — большие от 40 до 70 (85) мм, малые от 25 до 45 мм. Одна сторона капсулы уплощенная, другая выпук- лая, бока с краевым ребром. Поверхность капсулы (с эмбрионом) покрыта массой длинных тонких нитей. Длительность эмбрионального развития превышает 2)4 месяца (Расс), но точно' не установлена (возможно до 4— 5 месяцев). Вышедшие из капсулы молодые скаты имеют длину 93—109 мм. Встречаются на тех же глубинах, что и взрослые, или несколько'ближе к берегу. Хигцно-бентоядный вид, активно разыскивающий пищу на дне и в придонной толще воды преимущественно при помощи обоняния. Пищу колючего ската составляют различные виды рыб (мойва, песчанка, треска, пикша, камбалы, сельдь, Myoxocephalus, Lycodes, Liparis и др.), а также донные и активно плавающие ракообразные (Hyas, Crangonidae, Eupagurus, Rhoda, Pandalus, различные Amphipoda и др.), значительно реже полихеты. Хозяйственное значение небольшое. В Баренцовом море регулярного промысла и учета уловов не существует. 5. Raja hyperborea Collett — Северный скат (рис. 26—28). Raja hyperborea Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1878), № 14 1879 : 7 (115 км к западу от Шпицбергена). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp. 1880 : 9, pl. 9, fig. 1—2 (подробное описание, рис.). — Gunther, Rep. Sei. Res Voy. Challeng. (ZooL), XXII, 1887 : 8, pl. IV (Фарерск. канал; 5 с притупленным рылом, juv.). — S m i 11, Scand. Fish., II, 1895 : 1111, fig. 317, 318 (sec. Collett et Gunther). — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 103, pl. II (монография, сводка, рис. <5). — J е n s е n, Selach. Greenl., 1914 : 20, 37, fig. 5, 6, 7а, 12 (зап. Гренлан- дия; карта распространения, сравнение с R. radiata, капсула). — С 1 а г k, Fisher. Scotl., Sci. Invest., I, 1922:30.—Книпович, Определитель, 1926:59, фиг. 16. — С 1 а г к, Faune Ichth. Atl. Nord, 1930, 3 fgs. R. radiata (non Donovan), Vanhoffen, Gronl.-Exp. Ges. Erdkunde, II, 1, 1897 : 127 (зап. Гренландия). . Raja borea Garman, Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll., XXIV, 1899 : 24 (nom. nov. sec. Gunther, 1887). — Garman, там же, XXXVI, 1913 : 330. Распространение, биология. L ii t к е n, Dan. Ingolf-Exp., II, 1, 1898 : 2 (к югу от Ян-Майена и к северу от Фарерск. о-вов, глуб. до 2395 м). - К н и п о в и ч, Эксп. научно-пром. иссл. Мурмана, I, 1902 : 426, 448, 466 (Баренц, м.). — Thiele- mann, Wiss. Meeresunters. (Helgol..), XIII, 2, 1921 : 193, fig. 3 (Баренц, м.; капсула, эмбрион, сравнение с R. radiata). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 54 (к северо-востоку от Исландии). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 316, fig. 269. — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 19, fig. 8 (сравнительно редко восточнее п-ова Канин). — .1 е n s е n, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IX, 1948 : 31 (измерения, распространение, экология). По форме диска напоминает предыдущий вид, но рыло более удли- ненное и заостренное, длина его у взрослых экземпляров содержится менее 5 раз в ширине диска. Верх диска покрыт мелкими шипами с харак- терным звездчатым основанием. По средней линии тела и на хвосте непре- рывный ряд из 22—30 (32) крупных шипов. Число и расположение осталь- ных крупных шипов то же, что и у R. radiata, но в лопаточной области с каждой стороны чаще по 3 шипа. Между спинными плавниками обычно есть 1 шип, реже 2, или ни одного. Низ тела голый. Окраска сверху тем- ного синевато-серого или коричневато-серого цвета, часто с мелкими светлыми и темными пятнышками. Низ тела у молодых желтовато-белый,
1. RAJA 59 у взрослых — с темными пятнами или полосами, более или менее сим- метрично расположенными и занимающими иногда большую площадь, чем остающиеся светлые места. Длина до 65—70 см (в Баренцовом море до 64 см), но у западных берегов Гренландии достигает больших разме- ров — самцы до 86 см, самки до 76.5 см (Йенсен). Близок к R. radiata, от которого, однако, хорошо отличается значи- тельно большим числом шипов в среднем ряду, более удлиненным рылом Рис. 26. Северный скат—Raja hyperborea. Молодой самец. Длина 413 мм. Баренцево море. (По Бергу). и более широким межглазничным промежутком, пигментацией нижней стороны диска, обычно более крупными размерами тела и капсул.и др. R. borea Garman описана по экземплярам, принадлежащим к R. hyper- borea, но один из них (взрослый самец) имеет тупое рыло. Тропический вид й. badia Garman (1899), описанный с больших глубин Тихого, океана к югу от Панамского перешейка (6°22'—7°05' с. ш., 79°40'—81°52' з. д.), пет основания вносить в синонимию R. hyperborea (ср. Берг, 1911).
60 VIII. RAJ IDA E Распространение. Холодноводная область глубин к северу от порога У. Томсона и в Баффиновом зал., откуда проникает в приле- жащие, районы. В Баренцовом море встречается довольно редко, пойман на глубинах к западу от Шпицбергена, и у сев.-зап. Норвегии, у Ян- Майена, в фарерском канале, к северу от Фарерских островов и Ислан- дии. Обычен у северо-западных берегов Гренландии (от зал. Диско до 78°14' с. ш.), а также во фиордах южной оконечности Гренландии. Рис. 27. Северный скат — Rajahyperborea. Самец. Длина 518 мм. Вид снизу. Сев.-зап. Шпицберген, глубина 839 м. (По Коллетту). Биология. В Норвежском и Гренландском морях встречается на глубине от 500—800 до 2400 м, в Баренцовом море неоднократно обна- ружен на меньших глубинах (260—308 м), а у западных берегов Грен- ландии обычен на глубинах от 200 до 1600 м. Живет на илистых грунтах почти исключительно при отрицательных придонных температурах, реже встречаясь при близких к нулю положительных температурах. Капсулы (рис. 28, 2), как у R. radiata, но значительно большего размера, имеют более гладкую поверхность и несколько иную структуру стенок (Йенсен); длина капсул 81—125 мм; ширина — 54—80 мм. Размер выклюнувшегося малька точно не известен, видимо около 15—16 см, так как вынутый из капсулы эмбрион имел длину 145 мм, а самый маленький экземпляр, пойманный тралом, — 160 мм. Питание мало изучено; в желудках взрос-
1. RAJA 61 лых экземпляров были обнаружены мелкие донные рыбы (Lycodes) и рако- образные (Themisto libelula, Hymenodora glacialis). Хозяйственного значения не имеет. Рис. 28. Raja hyperborean 1 — малек, ширина диска 143 мм, Фарерский желоб; 2 — яйцевая капсула, длина без рогов 115 мм, зал. Диско (зап. Гренландия),. (По Гюнтеру и Йенсену, схематизировано). 6. Raja fyllae Liitken — Круглый скат (рис. 29 и 30). Raja fyllae Liitken, Vidensk. Middel. Naturh. Foren. Kj0benh.,- 1887 : 1, pl. 1 (Дэвисов прол.; juv.). — L ii t k e n, там же, 1891:5, fig. (Дэвисов прол. ; дл. 115—470 мм). — Liitken, Dan. Ingolf-Exp., II, 1, 1898 : 4, textfig. (juv.), pl. II (ad. o). — Берг, Фауна России* Рыбы, I, 1911 : 104, табл. Ill (монография, сводка, перечень местонахождений в Баренц, м.). — Книпович, Определитель, 1926 : 59, фиг. 17. — Clark, Fisher. Scotl., Sci. Invest., I, 1926 : 41 (ревизия евро- пейских видов), pl. 22, 23a (фото). — Clark, Faune Ichth. Atl. Nord, 1931, 4 fgs. Распространение. Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 82 (между о. Медвежьим и Норвегией; juv.). — Книпович, Эксп. научно- пром. иссл. Мурмана, I, 1902 : 292, фиг. 53 (зап. Мурман). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VII, 1, 1905 : 65 (северо-западнее о. Медвежьего, глуб. 400 м). — Jensen, Selach. Greenl., 1914.: 27, fig. 12 (юго-зап. Гренландия; карта распространения). — Hofsten, Fische Eisfjords, 1919 : 831, fig. 19 (карта, распространения, батиметрия, температура).—Clark, Journ. Mar. Biol. Assoc., XII, 1922:626, fig. 17 (частью: Шотландия; juv.). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 306. Форма и вооружение диска с возрастом сильно изменяются. У моло- дых экземпляров диск округлый, рыло тупое, не выдается. Верх тела густо покрыт мелкими шипиками. Есть крупные шипы в межглазничной и лопа- точной области; по средней линии тела и на хвосте до I D проходит непре- рывный ряд из (30) 33—40 довольно крупных шипов; на хвосте с боков-
62 VIII. RAJIDAE от среднего ряда обычно есть по ряду шипов. Хвост длинный, значительно длиннее диска. Рис. 29. Круглый скат — Rafa fyllae. Самец. Длина 522 мм. Баренцево море у п-ва Рыбачьего. Глубина 320 м. (По Бергу). У крупных экземпляров передний край диска с сильным волнистым изгибом (особенно резким у самцов), рыло более удлиненное и заострен- ное. Число мелких шипиков на верхней стороне тела заметно умень-
1. RAJA 63 шается; большая часть ее голая. Межглазничные шипы остаются, лопа- точные часто увеличиваются в числе и вместе с первыми шипами среднего ряда образуют переднюю группу шипов тела. Средний ряд обычно пре- рван в задней части диска, шипы его заметно уменьшаются, особенно> к концу хвоста. На хвосте параллельно основному ряду сильно развиты шипы, сгруппированные в 1—2 неправильных ряда и часто превышающие по размерам шипы среднего ряда. Хвост и у крупных экземпляров заметно длиннее диска. Спинные плавники сближены, междорсальных шипов нет. Боковая складка развита лишь в задней' трети хвоста. Окраска верхней стороны буровато-серая, однотонная или с круглыми темными пятнами по краям диска. Низ тела светлый или ко- ричневато-серый у взрос- лых самцов. У молодых экземпляров на верхней стороне диска хорошо вы- ражены округлые темно- коричневые пятна, часто сгруппированные на хво- сте в поперечные полосы. Самый маленький из ат- лантическо - европейских скатов. Наибольшая длина до 56 см, ширина до 31 см, в Баренцовом море длина до 52 см, ширина до 30 см. Экземпляры из Скагер- рака, отличающиеся мень- шей шиповатостью диска и меньшим числом и раз- мерами шипов среднего ряда, выделены в особую форму (7?. fyllae var. lipa- cantha Jensen), которую Клэрк отмечает и для сев.-зап. Шотландии. Распростране- Рис. 30. Круглый скат — Raja fyllae, juv. Уменып. в 2 раза. (По Люткену). н и е. Северо-восточная часть Атлантического океана и прилежащие к северу воды. Баренцево море (преимущественно западная часть); от сев. Норвегии до о. Мед- вежьего и Шпицбергена, где редок; сев.-зап. Шотландия и Фарерские острова; Датский пролив и юго-зап. Гренландия (Дзвисов пролив к югу от подводного хребта). Неоднократно обнаружен в Скагерраке (var. Нра- cantha). По большим глубинам, повидимому, проникает в более южные широты (к юго-западу от Ирландии и южнее).1 Наши экземпляры с Мурманского побережья. Биология. Обитает на значительных глубинах от 260—300 до 1050 м и глубже; чаще на глубине 400—900 м, в Баренцовом море — 260—385 м. Распространение связано с теплыми атлантическими водами (обычно встречается только при температуре выше 3°). Биология почти 1 См.: Н о f s t е п, 1919 : 84; также: Fowler, Mar. Fish. West Africa, I, 1936 : 109.
64 VIII. RAJIDAE не изучена. Капсула очень маленькая, двояковыпуклая, гладкая; ее длина 40—44 мм, ширина — 24—28 мм; передние отростки длинные, крестообразно заходящие друг за друга. Вышедший из капсулы малек имеет длину около 70—72 мм, в ширину около 39—40 мм. Хозяйственного значения не имеет. Рис. 31. Шагреневый скат — Raja jul- lonica. Молодая самка. Длина 43 см. Атлантический океан к западу от Ир- 7. Raja fuHonica Linne — Ша- греневый скат (рис. 31 и 32). Raja fullonica Linne, 1758 : 231 (у берегов Европы). —Smitt, 1895 : 1115 (описание, литература); fig. 320, pl. L, fig. 1 (ad., зубы, шипы). — Берг, 1911 : 110 (Мурман; монография, свод- ка). — Книпович, Определитель, 1926 : 58. — Clark, Fisher. Scotl., Sci. Invest., I, 1926 : 37 (ревизия европейских видов); fig. 32, pl. 19, 20, 21a (возрастные контуры диска, фотогр. $, э, juv.). — Clark, Faune Ichth. Atl. Nord, 1932, 4 fgs. —Steven, Journ. Mar. Biol. Assoc., XVII, 2, 1931 : 370, fig. 2a, 3 (определитель для рыбаков, фотогр. рото- вой щели). Распространение, биология. L i 1 1 j е- Ь о г g, Sver. Norges Fauna, Fiskar, III, 1891 : 569, 796 (на север до Серё близ Гам- мерфеста). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 53 (южн. и юго-зап. Исландия; обычен). — Steven, Journ. Mar. Biol. Assoc., XVIII, 1, 1932 : 9 и сл. (южн. Англия; уловы, состав стай); XVIII, 2, 1933 : 616 (соотношение полов).— De В u е n, Inst. Espahol. Oceanogr., Not. Resum. (II), 89, pt. I, 1935 : 37 (Пор- тугалия, Средиземн. м.). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 311, Tab. XXVII. Рыло значительно более удлинен- ное и заостренное, чем у R. radiata, его длина содержится 5—6 раз в пти- рйне диска. Волнистый изгиб перед- него края диска у самок слабый, у самцов хорошо выражен. Весьма ландии. характерным признаком вида можно считать многочисленные зубы на че- люстях (в виде длинных направленных назад шипов); на верхней челюсти около 66—68 несоприкасающихся рядов зубов, на нижней челюсти — до 72 рядов (у других видов северных скатов число рядов значительно меньше, обычно около 30—45). Ротовая щель изогнута вперед, верхняя челюсть с вырезкой. Верхняя сторона диска густо покрыта очень мелкими шипиками, которые имеются и на нижней поверхности (на рыле, в сред- ней и задней частях диска и на брюшных плавниках). Средний ряд шипов (на теле и хвосте) у взрослых отсутствует (развит у молодых); есть лишь короткий ряд из 3—9 (10) шипов, расположенных только в передней части диска за затылком. На хвосте шипы в двух параллельных рядах (по 42—64 часто сидящих шипа); у молодых этот парный ряд проходит и вперед по диску. На внутреннем крае орбиты по ряду из 6—9 шипов;
1. RAJA 65 доставленный в 1840 г. акад. К. Бэром с Мур- Рис. 32. Шагреневый скат—Raj a fullonica. Взрос- лый самец. (По Дэю, схематизировано). лопаточные шипы у взрослых часто отсутствуют. Окраска верхней сто- роны однотонно серая или серовато-коричневая, низ тела белый. Длина до 120 см, ширина до 66 см или немного более. Распространение. Атлантический океан у берегов Европы на север до Трондгейма, реже до Лофотенских островов и Гаммерфеста. В наших водах Варенцова моря современными исследованиями не обна- ружен, однако в коллекциях Зоологического института АН СССР имеется один экземпляр этого вида, “ -- - мана («Русская Лаплан- дия»), Обычен у южных и юго-западных берегов Исландии. Отмечается для берегов Франции и о. Ма- дейры, Португалии, Сре- диземного моря. В Бал- тийском море отсутствует (изредка в Каттегате). Биология мало изучена. Встречается на глубинах от 40 до 500 м (летом и на меньших глу- бинах), наичащеЭО—320 м. Самки со зрелыми яйцами наблюдались летом. Кап- сула тонкая, двояковы- пуклая, гладкая, без бо- ковых килей; ее длина 88—89 мм, ширина 46— 47 мм, отростки длинные. Число самцов и самок в уловах почти равное. Ско- пления, образуемые шаг- реневым скатом, не сме- шиваются с другими ви- дами и обычно разделены по полам. Питается мел- кими рыбами (в частности песчанкой), а также ра- кообразными. Хозяйственное значение имеет в Се- верном море и у южных берегов Англии, где составляет до 16% в уло- вах всех скатов. 8. Raja parmifera Bean. Raja parmifera Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 157 (Уналашка). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I. 1896 : 74 (sec. Bean). ?Raja parmifera Bean, 1881 : 261 (о. Михаила в зал. Нортон; челюсти, птери- гоподии и др.). — Nelson, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1887 : 111 (обычен у Уна- лашки, редок у о. Михаила). Рыло умеренно удлиненное, содержится около 4.5 раза в ширине диска. Волнистый изгиб передней части диска не сильный, вершина рыла немного выдается. Межглазничное пространство глубоко вогнуто, ширина 5 А. П. Аидрияшев. Определитель рыб
66 IX. CHIMAERIDAE его (по черепу) содержится около 3.5 раза в длине рыла. Зубы на челю- стях в 27 рядах. По средней линии тела и на хвосте непрерывный ряд из 29 крупных шипов.1 Между спинными плавниками один шип. Боль- шая часть диска гладкая, мелкие шипики развиты на рыле, в затылочной области и по краям грудных и брюшных плавников. Орбитальные и лопа- точные шипы в описании Бина не отмечены, повидимому, не развиты. Верхняя часть диска оливково-коричневая с мелкими светлыми пятныш- ками, среди которых выделяется пара крупных глазчатых пятен, вдвое превышающих размер глаза. Пара мелких светлых пятен имеется на хвосте между 17-м и 18-м шипами среднего ряда. Длина взрослой самки 975 мм, ширина диска 685 мм. Распространение. Достоверно известен лишь один полный экземпляр (взрослая самка) с о.Уналашка. Этот же вид, по остаткам диска, птеригоподий и челюстей самца, указан для зал. Нортон под Беринговым проливом. В более южных районах Берингова моря изве- стны и другие виды скатов (R. smirnovi, R. interrupta, R. aleutica и др.), однако систематика дальневосточных представителей этого рода разрабо- тана еще крайне слабо и материалы для видовой характеристики недо- статочны. IV. Класс| Н О ЦО С Е Р НА L I — ЦЕЛЬНОГОЛОВЫЕ Бер г,^Система рыб, 1940 ф.39. Как Elasmobranchii, но palatoquadratum слито с черепом. Одно наруж- ное жаберное отверстие: 4 внутренних жаберных .отверстия прикрыты сверху кожной жаберной крышкой. Spiracula нет. Зубы обычно в виде жевательных пластинок, лишены эмалевого слоя. Клоаки нет. У самцов брюшные плавники превращены в птеригоподии. Известны с верхнего девона. Современные химеры относятся к одному отряду и 3 семействам: Chimaeridae, Rhinochimaeridae и Callorynchidae. В наших водах лишь первое семейство. VII. Отряд CHIMAERIFORMES — ХИМЕРООБРАЗНЫЕ IX. Сем. CHIMAERIDAE —ХИМЕРОВЫЕ Garman, Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. [Coll., XLI, 2, 1904 : 271, pls. — Dean, Chimaeroid Fishes, Carneg. Inst., 1906 : 1—172, pls. — Берг, фауна России, Рыбы, I, 1911 : 117 (частью). Тело сжатое с боков и сильно утончающееся к хвосту, у взрослых голое. 2 спинных плавника, первый короткий, расположен над грудными и вооружен спереди сильным шипом. Анальный плавник мал, иногда слит с хвостовым. Рот маленький, нижний, с трехлопастной верхней губой. На верхней челюсти 4 костных зубных пластинки, на нижней 2 (рис. 33). Рыло тупо коническое, не продолжено вперед в виде хобота. У самцов на верхней стороне рыла есть своеобразный орган, служащий для удержания самки при копуляции (см. у Дина, 1906 : 23, фиг. 7—И). 1 Джордан и Эверманн (1896 : 75) ошибочно указывают 22—29 шипов, однако, как видно из описания Бина (1881 : 158), цифра 22 обозначает не число шипов средин- ного ряда (spines), а число рядов эректильных колючек самца (bucklers).
1. CHIMAERA 67 Носовая полость соединена с ротовой. Хорда с хрящевыми кольцами. Bulbi olfactorii сидят у переднего мозга. Боковая линия в виде незамкну- той бороздки. Хрящ птеригоподий трехраздельный. Известны с нижней юры. Один или 2 современных рода. В северных морях только Chimaera s. str. 1. Род CHIMAERA LINNE — ХИМЕРЫ Chimaera Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 236 (тип: Ch. monstrosa L.). — J ordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 94. — Берг, Фауна России, Рыбы, I, 1911 : 118 (частью). Диагноз см. в характеристике семейства- Несколько видов во всех океанах, преиму- щественно на глубинах. В северных морях один вид. 1. Chimaera monstrosa Linne — Европей- ская химера (рис. 34). Chimaera monstrosa Linne, 1758 : 236 (Атлан- тический океан). — Collett, Norges Fiske, 1875 : 206 (на север до Варангер-фиорда). — S m i 11, Scand. Fish., II, 1895 : 1079, fig. 304, pl. XLVI, fig. 2—3 (синонимия, рис. 8, о). — Grieg, Ber- gens Mus. Aarbok, 3, 1898 : 15, fig. 2—3 (капсула). — Collett, Christ. Viaensk.- Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 67 (размножение, питание). —Берг, 1911 : 119 (описа- ние, ареал). — Nordgaard, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., (1915), № 9, 1917 : 23 (капсулы). — S aem undsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 48 (обычна у южн. и юго-зап. Исландии).—Newel a. Roper. Journ. Mar. Biol. Assoc., XX, 1, 1935 : 99 (способ питания). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 267, fig. 238—239 (биология). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 259, pl. 68 (цвети, фотогр.).—Б a p а н e н к о в а, в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 40 (сев.-зап. Норвегия; дл. самок до 105 см, самцов *— до 102 см). Анальный плавник не слит с нижней лопастью хвостового плавника. Хвостовая нить не менее длины грудного плавника. Второй спинной плав- ник без выемки. Спина красновато-бурая, бока серебристые с желтовато- бурыми пятнами. Края обеих лопастей хвостового плавника, наружный край I D и задняя часть II D с черновато-коричневой каймой. Ротовая полость и брюшина черные. Длина (с хвостовой нитью) до 1.5 м. Распространение. У берегов Норвегии до Финмаркена и изредка до Варангер-фиорда; нередко попадается в Скагерраке, Катте- гате и Зунде,. а также в Северном море, у Оркнейских, Шетландских и Фарерских островов, у берегов Исландии, Шотландии и Ирландии и южнее — до Испании и Португалии (Дебуэн). В Средиземном море, повидимому, представлена особым подвидом (medite.rranea Risso). Биология. Наичаще встречается на значительных глубинах (200—500 м и глубже) в районе воздействия атлантических вод. В зимнее время обитает ближе к берегам, в норвежских фиордах ловится зимой на глубине 90—180 м. У северо-западных берегов Норвегии в марте— апреле вылавливалось до 46 химер за одно траление на глубине 310— 330 м (Бараненкова). Оплодотворение у химер внутреннее. В каждом яичнике самки содержится около 100 яиц, но одновременно отклады- вается лишь 2 яйца, из которых каждое заключено в роговую капсулу 5*
Рис 34. Европейская химера — Chimaera monstrosa: 1 — самец, длина около 90 см, Трондгейм; 2 — яйпевая капсула. (По Смиттуи Дину).
X. ACIPENSERIDAE 69 длиной 15—18 см, с прикрепительной нитью на заднем конце. В желудке химеры находили фрагменты иглокожих (наичаще офиур), крабов, кре- веток, раков отшельников, моллюсков, куски мяса и чешую рыб и др. Пища не заглатывается целиком, а откусывается мелкими кусками и ча- стично раздробляется нёбными пластинками. Хозяйственного значения не имеет, однако жир из печени ценится как лечебный препарат. V. Класс TELE OSTOMI —ВЫСШИЕ РЫБЫ Берг, Система рыб, 1940 : 149. Есть настоящие челюсти. Полукружных каналов 3. Парные плавники (если не утрачены вторично) есть. Внутренний скелет более или менее окостеневший. Кожные кости есть на черепе, челюстях и плечевом поясе Наружное жаберное отверстие одно, прикрыто жаберной крышкой которая, как правило, поддерживается специальным скелетом. Palato- quadratum не слито с черепом, который обычно гиостилического типа. Нет клоаки. Никогда не бывает птеригоподиев. Известны с девона. В пределах северных морей СССР представители 25 отрядов подкласса Actinopterygii. VIII. Отряд ACIPENSERIFORMES — 0СЕТР00БРАЗНЫЕ1 X. Сем. ACIPENSERIDAE — ОСЕТРОВЫЕ Берг, Система рыб, 1940 : 196. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 57. Удлиненное, веретенообразное тело покрыто 5 рядами костяных жучек: одним спинным, двумя боковыми и двумя брюшными; между рядами жучек обычно рассеяны мелкие костяные зернышки и костяные пластинки. Голова покрыта сверху соприкасающимися или почти сопри- касающимися костяными щитками. Рыло удлиненное, коническое или лопатовидное. Рот на нижней стороне головы, поперечный, с мясистыми губами. Челюсти выдвижные, у взрослых без зубов. Жаберная перепонка без лучей. Нет operculum. Спинной плавник позади брюшных. Первый луч грудных плавников превращен в колючку. Известны с верхнего мела. Пресноводные и проходные рыбы; 4 рода в Европе, сев. Азии и Сев. Америке. В бассейне Сев. Ледовитого океана один род (Берг). 1. Род ACIPENSER LINNE — ОСЕТРЫ (в широком смысле слова) Acipenser Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 237 (тип: A. sturio L.). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 65. Жаберные перепонки прикреплены к межжаберному промежутку, не образуя свободной складки. Рот небольшой в виде поперечной щели, не достигающей краев нижней стороны головы. Рыло конусовидное или мечевидное. Усики в поперечном разрезе круглые. Хвостовой нити нет. 18 видов в Европе, сев. Азии и Сев. Америке. В северных морях может встретиться 2 вида, если не считать чисто речного вида — стерляди (Acipenser ruihenus L.), которая в определитель не включена (см. у Берга). 1 Вопрос о положении осетрообразных в системе рыб с исчерпывающей полнотой освещен Бергом (Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 1948 : 7—57, 20 рис.).
70 X. ACIPENSERIDAE 1 (4). Боковых жучек более 33. Жа- берных тычинок более 25, каждая на вершине веерообразная (с 3 двойными рожками). У берегов Сибири. 2 (3). Рыло короткое, его длина у взрослых менее 38%, в среднем около 33% длины головы. Длина наибольшего усика обычно пре- вышает расстояние от вершины рыла до основания средних уси- ков. Обская губа . . ................. .........1. A. baeri baeri Вг. 3 (2). Рыло значительно длиннее, у взрослых обычно более . 38%, в среднем 46% длины головы. Длина наибольшего усика обычно меньше расстояния от вершины рыла до основания средних уси- ков. От Енисея до Колымы . . . . . la. A. baeri stenorrhynchus A. Nykolsky. 4 (1). Боковых жучек не более 33. Жаберных тычинок не более 25, на вершине они не имеют рожко- образных разветвлений. У бере- гов Зап. Европы на север до Нор- дкапа ................2. A. sturio L. la. Acipenser baeri baeri Brandt — Обский, или сибирский осетр (рис. 35 и 36). Acipenser baeri Brandt, Mel. Biol. Ac. Sci. Petersb./VII, 1869 :115 (Обь). — Мень- шиков, Докл. АН СССР, LV, 4, 1947 : 371 (Иртыш; сравнение с восточносибирским осет- ром). — Берг, 1948 : 86, фиг. 66—69 (ча- стью: Обь). — Кожин в изд.: 'Промысл, рыбы СССР, 1949 : 62, атлас табл. 14 (сводка, цветн. рис.). D 37—49 (52), среднее 42.6, А 20— 28 (31), ср. 24'6, жучек: спинных 11— 16 (19), ср. 13.5, боковых 33—49 (51), ср. 41.4, брюшных 7—12, ср. 9.5, жа- берных тычинок 24—37 (39), ср. 30.4. Тело между рядами жучек покрыто мелкими костяными пластинками и зер- нами, не образующими правильных рядов. Жаберные тычинки на вершине веерообразные, каждая с тремя двой- ными рожками. Рыло короткое, его' длина у взрослых экземпляров 86— 153 см длиной составляет 28—37% длины головы (в среднем 33%); у мо-
1. ACIPENSER 71 Рис. 36. Acipenser baeri baeri. Голова экземпляра, изображенного на рис. 35, снизу. (По Бергу). Зоолог, журн., XXVII, 6, 1948 : 531 лодых в среднем 43%. Заглазничное расстояние заметно превышает длину рыла (Меньшиков). Крупные рыбы длиной до 2 м и более и весом до 70—100 кг как исключение до 200 кг. Распространение. Обская и Тазовская губы и бассейн Оби. В Обской губе чаще встречаются осетры старше 7 лет, которые по достижении половозрелости (107—110 см) поднимаются в Обь и далее в Иртыш для икрометания. В Обской губе питается моллюсками (Sphae- rium) и морскими тараканами (Mesidothea). В Карской губе и западнее отсутствует, однако имеются сведения о случайных заходах осетра в Печору (см. у Берга, 1948 : 87). Хозяйственное зна- чение. Ценная промысловая рыба, уловы которой достигают в некоторые годы 10—13 тыс. ц. 16. Acipenser baeri slenorrhyn- chus A. Nikolsky — Восточноси- бирский, или длиннорылый, осетр, хатыс (якут.) (рис. 37 и 38). Acipenser stenorrhynchus А. Н и- кольский, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, I, 1896 : 400 (Енисей). Acipenser baerixA. ruthenus Бо- рисов, Рыбы р. Лены, 1928 : 25, табл. I—II (Лена; меристические и пластические признаки). Acipenser baeri Д р я г и н, Рыбн. ресурсы Якутии, 1933 : 20 и др. (Лена, Индигирка, Алазея, Колыма). — Г. Ни- кольский, Сб. тр. Зоолог, муз. Моск, унив., V, 1939 : 135, рис. 1, 2 (Енисей; возрастная изменчивость). — Берг, 1948 : 86, фиг. 70—72 (частью: от Енисея до Колымы). Acipenser baeristenorrhynchus М ень- шиков, Докл. АН СССР, LV, 4, 1947 : 374 (отличия от типичной фор- мы). — Берг, 1948 : 91 (по Мень- шикову). Acipenser baeri [chatys Д р^я г и'н, (от Хатанги до Колымы). D 39—51, среднее 45.2, А 20—29, ср. 24.7, жучек: спинных 12—17, ср. 14.7, боковых (38) 41—53, ср. 46.6, брюшных 9—13, ср. 10.6, жабер- ных тычинок 28—39, ср. 33.6 (по данным Никольского для 42 экземпля- ров из Енисейского залива). От обского осетра отличается более длинным рылом, длина которого у взрослых варьирует от 39 до 55 (58)% длины головы, составляя в сред- нем у взрослых 46%, у молодых 57% длины головы. Размеры восточно- сибирского осетра значительно меньше, чем обского, — в Енисее осетры достигают половозрелости при абсолютной длине 75—90 см, в Лене и Колыме они еще мельче (вес до 10—16 кг, как исключение — до 40 кг). По мнению Дрягина (1948), якутские осетры (от Хатанги до Колымы) заслуживают выделения их в особый подвид (A. baeri chatys Dr jagin), который отличается от енисейского подвида stenorrhynchus меньшими раз- мерами и в среднем несколько большим числом брюшных жучек (в сред-
72 X. ACIPENSERIDAE нем в Колыме 11.9), а также жаберных тычи- нок. Эти отличия, однако, столь невелики, что вряд ли дают основание для выделения якутских осетров (хатыс) в таксономическую единицу выше natio. (см. Берг, 1949:1318). Распространение. Бассейн Сев. Ледовитого океана от Енисея на восток до Рис. 38. Acipenser baeri stenorrhyn- chus. Голова экземпляра, изображен- ного на рис. 37, снизз'- (По Бори- сову). Колымы. Встречается в солоноватых водах заливов и губ. К восточносибирскому подвиду, повидимому, относится и гыданский осетр, у которого длина рыла составляет у взрослых 39—46%, в среднем 43% длины головы, у мо- лодых в среднем 51 Хозяйственное значение по сравнению с обским осетром небольшое. 2. Acipenser sturio Linne — Европейский осетр. Acipenser sturio Linne, 1758 : 237 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Collett, Norges Fiske, 1 Е. В. Бурмакин, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 149.
XI. CLUPEIDAE 73 1875 : 205 (Окс-фиорд в сев. Норвегии под 71° с. ш.). — S m i 11, Scand. Fish., II, 1895 : 1056, pl. XLVI, fig. 1 (описание). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 64 (восточнее Нордкапа; биология). — Берг, 1948 : 93, фиг. 75 (распространение, размеры). D 31—43, А 22—26, жучек: спинных 9—13, боковых 24—33 (36). Жаберных тычинок 18-^25. Тело между спинным и боковыми рядами жучек покрыто несколькими косыми рядами ромбических, густо сидящих пластинок. Жаберные ты- чинки на вершине без веерообразных отростков. Длина до 2—3 м и более. Распространение. Все берега Европы на юг до Средизем- ного и Черного морей. Входит в реки. На севере известен до района Нордкапа, где, однако, крайне редок. В наших водах Варенцова моря не обнаружен. У берегов Сев. Америки представлен близкой геогра- фической формой (A. sturio oxyrhynchus Mitch.), которая распространена от Южн. Каролины до р. Св. Лаврентия и, изредка, до Гудсонова залива. IX. Отряд CLUPEIFORMES — СЕЛЬДЕОБРАЗНЫЕ Подотряд Clupeoidei XI. Сем. CLUPEIDAE — СЕЛЬДЕВЫЕ Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), XIX, 1917 : 297. — Берг, Система рыб, 1940 : 223. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 110. — Световидов. Сельдевые, Фауна СССР, Рыбы, II, 1, 1952 : 91 (монография, сводка). Тело покрыто чешуей, голова голая. Боковая линия не развита, имеется лишь 2—5 передних пор. Каналы системы боковой линии на го- лове сильно развиты, заключены в костные каналы и имеют вторичные ответвления во многих покровных костях черепа, жаберной крышки, нижней челюсти. Плавательный пузырь соединен с желудком, его перед- ние выросты через occipitale laterale входят в ушную капсулу (в prooti- сшп и обычно в pteroticum). Рот не выдвижной, край верхней челюсти образуют maxillaria и praemaxillaria, реже только последнее (большинство Dorosomatinae). Есть 1 или 2 supramaxillaria. Жаберные перепонки сво- бодны от межжаберного промежутка. Жаберные тычинки длинные, тон- кие. Жирового плавника нет. Брюшные плавники на брюхе, реже отсут- ствуют. Спинной плавник у взрослых впереди вертикали анального (у рода Raconda спинной отсутствует). Хвостовой плавник с глубокой выемкой. Postcleithrum прикрепляется к наружной стороне cleithrum. Сошник и мезэтмоид парные. Парапофизы не приращены- к телам позвон- ков. Есть нормальные яйцеводы. Имеются нижние и верхние ребра; дистальная часть последних хрящевая, проксимальная — соединительно- тканного происхождения. Есть верхние и нижние межмышечные косточки. Известны с нижнего мела. Около 50 родов и 190 видов (по Световидову) в тропических и уме- ренных, реже в арктических морях. Многие заходят в реки, некоторые постоянно живут в пресной воде. В мировом промысле сельдевые зани- мают первое место; уловы их достигают до 63 млн. ц в год (37 % мирового улова всех рыб).1 В северных морях один род.1 2 1 Т. С. Расс. Мировой промысел водных животных. 1948 : 20. 2 При характеристике сельдей широко использована монография А. Н. Светови- дова, рукопись которой была любезно представлена мне автором до ее опублико- вания.
74 XI. CLUPEIDAE 1. Род CLUPEA LINNE — ОКЕАНИЧЕСКИЕ СЕЛЬДИ Clupea Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 317 (тип: C. harengus L.). —Верг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 147. — Световидов, Сельдевые, Фауна СССР, Рыбы, II, 1, 1952 : 115. Брюхо закругленное, его килевые чешуйки слабые, их число 36—48. Верхняя челюсть спереди без вырезки, ее задний конец доходит до вер- тикали середины глаза. Нижняя челюсть выдается вперед, сочленение ее с черепом под серединой глаза. Есть зубы на челюстях, сошнике, нёб- ных (слабые), иногда на языке; мезоптеригоид без зубов. Крышечная кость гладкая, без радиальных полосок. Спинной плавник закладывается в зад- ней трети тела, но по мере роста малька сдвигается вперед на середину тела. Брюшные плавники под передней третью спинного плавника. Нет больших чешуй (alae) у основания хвостового плавника. Задние лучи анального плавника не удлинены. D (всех лучей) 16—22, А 13—20. По- перечных рядов чешуй 53—70. Позвонков (45) 47—59 (60). Жаберных тычинок около 60—70. Пилорических придатков 18—29. Икра донная, прилипающая, без жировой капли и с малым около желтковым простран- ством. Океанические сельди распадаются на две довольно хорошо обособлен- ные группы: многопозвонковых (атлантических harengus) и малопозвон- ковых (тихоокеанско-арктических pallasi). В определении таксономиче- ского значения этих групп имеются разногласия: одни авторы (П. Шмидт, Берг, Рабинерсон, Световидов и др.) считают их подвидами, но некоторые (Гейнке, ихтиологи США и Канады, Аверинцев, Шнакенбек, Расс, Поно- марева 1 и др.) самостоятельными, хотя и близкими видами. Не занимаясь специально систематикой сельдевых, я не считаю возможным входить в детали этого вопроса и следую общепринятой в нашей литературе си- стеме Л. С. Берга, с большой полнотой разработанной и изложенной А. Н. Световидовым, который в своей монографии о сельдевых рыбах критически пересмотрел как морфологию этой группы, так и обширней- шую литературу. Основные отличия между мурманской и тихоокеанско-арктической сельдью сводятся к следующему. 1 (2). Позвонков обычно 56—58. Килевые чешуйки более или менее развиты как позади (чаще 14—15), так и впереди брюшных плав- ников. Зубы на сошнике сравнительно хорошо развиты. Икра откла- дывается на глубинах на грунт. — Баренцево море и южнее; захо- дит в Белое море........................la. С. harengus harengus L. 2 (1). Позвонков обычно 52—55. Килевые чешуйки более или менее развиты только позади брюшных плавников (чаще их 11—12). Зубы на сошнике развиты слабее, менее многочисленные. Икра отклады- вается в прибрежной зоне, обычно на растительность. — Северная часть Тихого океана и арктические моря ........................... ............................... 16. С. harengus pallasi Vai.1 2 la. Clupea harengus harengus Linne — Атлантическая сельдь, мур- манская сельдь, многопозвонковая сельдь (рис. 39, 7). Clupea harengus Linne, 1758 : 317 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Н e inc ke, Naturgesch. d. Herings, I, 1898 : LIX—LXHI и др., многочисл. табл. 1 Цит. по Пузанову [Пращ Одеськ. Держ. ушв., IV (57), 1949 : 26]. 2 Локальные формы см. в тексте.
1. CLUPEA 75 намерений, иллюстр. (частью: Атлантич. океан у берегов Европы; моногр., расовый анализ).—Schnakenbeck, Zeitschr. Morph. б koi. Tiere, XXI, 1931 : 482— 566 (подвиды: harengus, britanicus, atlanticus, ivernicus, caledonicus, scoticus, frisicus, cimbricus, scandicus, norvegieus, septentrionalis, borealis, islandicus). — L e Gall, Ann. Inst. Oceanogr., Paris, XV, 1, 1935 : 99—165 (расовый анализ восточноатланти- ческих сельдей; цит. по Световидову). — Карантонис, Тр. Полярн. научно- иссл. инет, морок, рыбн. хоз. океаногр., 1, 1938 : 59—73, фиг. 1—6 (морфология трех типов сельдей Баренц, м.). Clupea harengus harengus Берг, Рыбы пресн. вод России, 1923 : 500. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 148. — Световидов, 1952 : 123, табл. II (диагноз сельди из Алезунда; биология, библиография). Clupea harengus harengus n. nurnanica Тихонов, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 7, 1941 : 3—37 (Баренц, м.). Распроспранение, биология.1 Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 22. — Глебов, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 1, 1938 : 5—58 (условия захода в губы). — Мурашкинцева, там же : 74—87 (типы зимних колец). — Мантейфель и Болдовский, там же : 88—101 (причины зимних заходов в губы). — Болдовский, там же : 102—119 (питание в губах). —Алеев, там же : 120—133 (распределение в южн. части Баренц, м.). — Есипов, там же : 160—-169 (библиография до 1937 г. вкл.). — Соловьева, там же, 2, 1938 : 109—129 (время закладки зимних колец). — Тихонов, там же, 4, 1939 : 5—40 (зимнее распределение в южн. части Баренц, м.). — Мантей- фель и Марти, там же : 41—94 (нерест). — Ю да н о в а, там же : 95—108 (сезонные изменения жирности). — Пчелкина, там же : 109—128 (распределе- ние в связи с планктоном). — Есипов, там же : 149—222 (размножение; литера- турн. сводка). —-Расс, там же, 6, 1939 : 93—164 (нерест и жизненный цикл). — Р ы ж е н к о, Сб., посвягц. Н. М. Книповичу, 1939 : 394—410 (личинки и мальки на Мурмане). — Есипов, Тихонов, Марти, Болдовский, Ман- тейфель и др., Биолог, и пром. мурм. сельди, изд. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 1939 : 1—100. — Марти, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 7, 1941 : 38—124 (жизненный цикл). — Ман- тейфель, там же : 125—218 (распределение в связи с планктоном). — Болдов- ский, там же : 219—286 (питание в море по сезонам).— Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 227—246, pl. 64 (биология, цветн. фотогр.). —Марти, Рыбн. промышл. СССР, 3, 1945:3 (современный промысел).— Дмитриев, Биолог, и пром, сельди в Белом м., 1946 : 41—52 (заходы в Белое м.). — Расс в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 120, атлас табл. 30 (сводка, цветн. рис.). — S а е- mundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 104 (Исландия; литература). — Кра- сикова, Световидов, Природа, 8, 1951 : 46—47 (Енисейский зал.). — Марти в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 47—63 (биологии, очерк). D (всего лучей) (16) 17—19 (20), среднее 18.2, А (14, 15) 16—18 (19), ср. 17.0, жаберных тычинок (61—63) 64—71 (72), ср. 67.1.1 2 Позвонков, по данным Тихонова (1941) 3 (55) 56—58 (59), средние цифры за 9 лет (1930—1938 гг.)- варьируют в пределах 57.15—57.35. По Шнакенбеку, большинство рас атлантических сельдей по числу позвонков уклады- ваются в формулу (54) 55—58 (59).4 Световидов для норвежской сельди (38 экз. из Алезунда) дает следующую формулу: D 17—21, ср. 18.9, А 16—20, ср. 18.0, жаберных тычинок 66—73, ср. 70.1, килевых чешуек позади основания брюшных плавников 13—16, ср. 14.3, позвонков 56—59, ср. 57.06. Килевые чешуйки развиты как позади, так и впереди основания брюшных плавников. Зубы на сошнике сравнительно хорошо развиты, 1 По мурманской сельди, как и по другим формам сельдей, указываются лишь основные работы последних лет; подробнее см. у Есипова (1938, 1939) и Световидова (1952). 2 По данным Рабинерсона (Изв. Отд. прикл. ихт., Ill, 1, 1925), для 200 сельдей из Тюва-губы. 3 На основании анализа более 50 тыс. мурманских сельдей. 4 По данным М. П. Сомова, число позвонков в урожайных поколениях в среднем выше, чем в неурожайных.
76 XI. CLUPEIDAE расположены в 2—3 ряда; число зубов у разных форм атлантических сельдей варьирует от 7 до 22, чаще более 10, средние цифры 10.7—15.8.1 Длина взрослых в Баренцовом море 25—33 см, у берегов Шпицбергена — до 37 см («полярный залом»); крупные исландские сельди достигают 40—42 см. Из многочисленных форм атлантических сельдей в пределах Варен- цова моря встречается лишь две расы, обе относящиеся к группе атлан- тическо-скандинавских весенних сельдей: 1) норвежско-мурманская (или мурманская) сельдь, нерестящаяся главным образом у Лофбтенских островов и проводящая большую часть жизни в Баренцовом море, и 2) норвежская сельдь (рис. 39, 7),1 2 которая нерестится у юго-западных берегов Норвегии и ловится в небольшом числе в юго-западной части Варенцова моря (см. ниже). Распространение. Атлантическая сельдь распространена в северной части Атлантического океана и частично в прилежащих аркти- ческих водах. В западной части океана от северных берегов Лабрадора на юг до о. Блок (около 41° с. ш.), а в зимнее время спускается до м. Гат- тераса; юго-зап. Гренландия (в теплые годы до 7254° с. ш.); юго-вост. Гренландия; вокруг Исландии. У берегов Европы от Бискайского залива до Британских, Шетландских и Фарерских островов; проливы Скагеррак, Каттегат и западная часть Балтийского моря до о. Эланд и Гданьской бухты (восточнее n. membras L.); берега Норвегии и открытая часть Нор- вежского моря. В Баренцовом море норвежская сельдь заходит лишь в юго-западную часть, не восточнее 35° в. д. Ареал норвежско-мурман- ской сельди по сравнению с таковым норвежской сдвинут к северу — от Лофотенских островов до Медвежинской банки, западных берегов Шпицбергена (78° с. ш.) и южных склонов возвышенности Персея (76°48' с. ш., 33°19' в. д.); на восток до Новой Земли (до широты Маточ- кина Шара), а в южной части Варенцова моря в летнее время заходит до Чёшской губы, о. Колгуева и западной части Печерской губы; заходит во все заливы Белого моря, где часто ловится с беломорской (малопо- звонковой) сельдью. В августе 1948 г. в бухте Омулевой Енисейского залива был пойман 1 экз. сельди, который А. Н. Световидов относит к типичному (многопозвонковому) подвиду (позвонков 58, килевых че- шуек позади Г 14). Биология.3 Морская стайная рыба, обитающая преимущественно в поверхностных слоях воды; в зимнее время и для нереста опускается в придонные горизонты, но не глубже 200—300 м. Обычна при положи- тельных температурах и высоких соленостях, но в некоторых районах переносит и значительное опреснение; изредка заходит и в устья рек; некоторые южные популяции (Каттегат, Зунд, ранее — Зюйдерзее) нере- стятся при солености 8—22%. Вообще во времени и условиях нереста у разных форм имеются значительные различия: некоторые южные попу- ляции, например, Датских проливов, а также сельди у Фарерских остро- вов, Исландии, Гренландии и Сев. Америки мечут икру близ берегов на 1 См. у Гейнке, 1898 : 42, 47, 71, 111, 141, 146, 152; об изменчивости этого при- знака см. у Световидова, 1952. 2 Повидимому, соответствует сельдям III морфологического типа Ф. 3. Каран- тониса (см. у Марти, 1941). 3 Биология мурманской сельди прекрасно изучена и данные опубликованы в «Трудах» Полярного института рыбного хозяйства (см. синонимию); основные све- дения обобщены в монографии А. Н. Световидова и в атласе «Промысловые рыбы СССР». Важные новые сведения о биологии мурманской сельди изложены в книге «Промысловые рыбы Варенцова и Белого морей» (Марти).
1. CLUPEA 77 глубине до 40—50 м, в то время как банковские сельди Северного моря, как и мурманская форма, нерестятся на глубине до 200 м. По времени нереста различают весенних, летних, осенних и зимних сельдей; из них наиболее многочисленны весенние и осенние сельди. Нерестилища мур- манской сельди расположены у Лофотенских островов, в основном от Сере до Рёста, в значительно меньшей степени и в более северных районах (Финмаркен). Нерест в марте—апреле. Икра выметывается на песчаный или гравиевый грунт на глубине (50) 130—225 м при температуре около 4—7° и солености 34—35°/оо. Плодовитость атлантической сельди колеб- лется в пределах от 10 до 100 тыс. икринок, у мурманской составляет 15—23 тыс. икринок диаметром 1.6—2.1 мм. Через 2—3 недели после нереста выклевываются личинки Длиной 5—8 мм, которые через неделю начинают вести пассивно пелагический образ жизни и далеко разносятся течениями, достигая о. Медвежьего и берегов Мурмана. К августу—сен- тябрю, по достижению длины 4—6 см, они массами подходят к берегам, часто встречаясь близ устьев рек. Сформировавшиеся сеголетки размером более 6—7 см (так называемая «килька») начинают вести активно пелаги- ческий образ жизни, широко расселяясь почти по всему Варенцову морю. Молодая сельдь (до 2—3 лет — «мелкая сельдь», в 3—4-летнем воз- расте — «жирная сельдь») периодически подходит к берегам — «килька» и мелкая сельдь преимущественно летом, жирная сельдь зимой. Созре- вающая сельдь постепенно отходит в юго-западные районы Варенцова моря, приближаясь к местам нереста у Лофотенских островов. Повторно нерестующие крупные сельди (в возрасте 9—10 лет и более) отходят после икрометания далеко на север, достигая западных берегов Шпицбергена («полярный залом»). Рост сельди в Баренцовом море происходит следую- щим образом («Промысл, рыбы СССР»; длина до конца средних лучей С в см, вес в г): Возраст (годы) . . 1 2 3 4 5 6 Средняя длина . . . . 9.0 13.5 17.5 20.5 22.2 23.7 Средний вес . . . . . 5.7 19.6 42.2 69.2 89.1 125.5 Половозрелости мурманская сельдь достигает в массе в 5—6-годова- лом возрасте. О дальнейшем ее росте можно судить но анализам крупных (уже нерестовавших) сельдей из шпицбергенского района (Марти, 1941) : 74-28.8 см, 94-30.2 см, 114-31.4 см, 134-32.2 см. Продолжительность жизни 15—20 лет. Главным пищевым объектом сельди Варенцова моря служат Euphau- siidae и Calanus /inmarchicus. Болдовский (1941) установил следующую схему сезонного изменения интенсивности питания мурманской сельди. После очень слабого зимнего периода питания, с марта—апреля, интен- сивность питания сельди возрастает (в основном за счет Euphausiidae), но возобновление роста и увеличение жирности начинается позднее, с конца мая. Наиболее интенсивный период откорма приходится на июнь— июль (Calanus), после чего осенью (август—октябрь) постепенно ослабе- вает (период докорма); в этот период в желудках сельди преобладают Euphausiidae, а временами также молодь рыб (трески, песчанки, собствен- ные мальки), Limacina и др. Наибольший рост происходит в' период лет- него откорма, а также осенью, наибольшая жирность достигается в августе—сентябре. Нерест норвежской сельди происходит у юго-западных берегов Нор- вегии в феврале—апреле, личинки вдоль норвежских берегов относятся
78 XI. CLUPEIDAE течением к Финмаркену (smaasild норвежцев), а по достижении 2—3-лет- него возраста активно мигрируют на юг обратно (fetsild). С приближением половозрелости, по предположениям норвежских авторов, часть сельди отходит в открытое море, проходя, так называемую, океаническую стадию (обнаруживается по строению чешуи). Подходящая к берегам Норвегии для нереста крупная сельдь (storsild, vaarsild) имеет возраст 4—7 лет» В Баренцовом море норвежская сельдь имеет ограниченное распростра- нение, повидимому, заходя лишь в его юго-западную часть в молодом возрасте. Хозяйственное значение. Важнейшая промысловая рыба северной части Атлантического океана, занимающая второе место в мировом промысле (15—16 млн ц). Наибольшее количество сельди
1. CLUPEA 79 вылавливается в Северном море (до 9—10 млн ц), у берегов Норвегии и Исландии. В Баренцовом море наши уловы в урожайные годы дости- гают 1 млн ц. 16. Clupea harengus pallasi Valenciennes — Тихоокеанская сельдь, восточная сельдь (рис. 39, 2). Clupea harengus (non L.) Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 209 (Кам- чатка). — Richardson, Fauna Bor.-Amer., 1836 : 231 (Bathurst Inlet в арктич. Америке около 67° с. ш. и 109° а. д.; описание экз. длиной 15 дюймов). Clupea pallasi Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., XX, 1847 : 253 (Камчатка; по экз. Палласа). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 422 (от Камчатки до Сан-Диего). — Schnakenbeck, 1931 : 539— 551, 561 и др. (число позвонков, килевых чешуек). — Ro.unsefell a. Dahl- green, Bull. U. S. Bur. Fish., XLVIII, 1935 : 119 (юго-вост. Аляска; расы, био- логия). — Tester, Journ. Biol. Board Canada, III, 2, 1937 : 108 (Канада; морфо- метрия, возраст). Clupea mirabilis Girard, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., VII, 1854 : 138 (Сан- Франциско). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 111, pl. 14 (зал. Нортон; нерест в середине июня; хороший рис.). Clupea harengus pallasi Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 258 (сходство с бело- морской сельдью). — Амброз, Изв. Тихоок. научн. инет. рыбн. хоз., VI, 1931 : 313 стр. (зал. Петра Великого). — А г а п о в, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 101 (Анадырск. лиман; биометрика, биоло- гия). — Берг, 1948 : 155. — Суворов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 127, атлас табл. 32 (сводка, цветн. рис.). —-Панин, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет, рыбн. хоз. океаногр., XXXII, 1950 : 3—36 (вост. Камчатка; морфометрия, биология, промысел). — Световидов, 1952 : 145, табл. III (диагноз южносахалинец, сельди, библиография). Распространение, биология. Nelson, Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 320 (зал. Нортон; условия нереста). —Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 494 (Порт-Кларенс; обычна после вскрытия льда). — Evermann a. Goldsbo- ro u g h, Fish. Alaska, 1907 : 232 (местонахождения на Аляске). — Сокольи и- к о в, Тр. Общ. судох., Пром, отд., VI, 1911 : 52 (Анадырск. лиман). — А н д р и я- ш е в, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 295 (Авачинск. зал.; в желудке стрелозубого палтуса, на глуб. 150 м). — Tester, Journ. Cons., XIII, 1, 1938 : 71 (число позвон- ков и температура воды во время развития). — Полутон, Костюченко и Панин, Рыбн. хоз., 3, 1941 :3 (Камчатка; промыслово-биологич. очерк).— Панин и др., Календарь рыбака Камчатки, 1945 : 13 (дл. до 42 см, вес до 800 г). — Clemens a. Wilby, Fish. Pacif. Coast Canada, 1946 : 79, fig. 33 (Канада). — Панин, Зоолог, журн., XXV, 5, 1946 : 469 (связь нерестовых подходов с прили- вами; см. также: Природа, 1, 1947 : 68). —Пирожников, Докл. АН СССР, LVI, 4, 1947 : 441 (близ бухты Тикси 3—26 августа; самки со зрелой икрой). — Пирожников, Задачи научно-исслед. организ. в четвертой пятилетке в разви- тии рыбн. хоз. Сибири, Изд. Главсибрыбпром, Новосибирск, 1948 : 9 (Оленекск. зал.). — Кун, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXIX, 1949 : 164 (питание). — Городничий, Рыбн. хоз., 1, 1949 : 36 (влияние потепления на уловы).1 D 17—20, среднее 18.7, А 15—19, ср. 17.1, жаберных тычинок 63—73, ср. 67.0, килевых чешуек позади основания брюшных плавников 11—13, ср. 11.8, позвонков 53—55, ср. 54.1 (по данным Световидова для 50 южносахалинских сельдей длиной 31.8—36.1 см). По Панину, про- анализировавшему большой материал по восточнокамчатской сельди, позвонков (51) 52—55 (56), очень редко 49—50, как исключение 57 по- звонков (у 3 сельдей из 3044); среднее число у сельди Авачинского зал. 54.2, у сельди с северо-восточного побережья Камчатки (заливы Уала и Корфа) 53.8—53.9. Еще меньше позвонков у анадырской сельди — 52—55, ср. у 50 экз. 53.1 (Агапов). Наиболее низкие цифры по числу 1 См. «Дополнения», стр. 532 и 544.
80 XI. CLUPEIDAE позвонков дает калифорнийско-вашингтонская сельдь (mirabilis) — (50) 51-53 (54). Килевые чешуйки более или менее развиты только позади основания брюшных плавников, впереди них они мало заметны или отсутствуют. Зубы на сошнике хуже развиты и менее многочисленны, чем у атланти- ческой С. harengus; расположены в 1—2 коротких рядах (средний ряд зубов обычно не развит). Голова небольшая и широкая: ее длина, по Све- товидову, составляет 19.0—20.8, в среднем 19.8% L., а межглазничный промежуток — 15.7—18.6, в среднем 17.2% длины головы. Длина на Кам- чатке до 42 см и вес до 800 г, по данным Павленко — до 45—50 см. Тихоокеанская сельдь, подобно атлантической, образует ряд локаль- ных форм с изолированными нерестилищами. Только в западной части Тихого океана в настоящее время насчитывается не менее 10 рас морских сельдей и несколько озерных (подробнее см. у Световидова). Распространение. Северная часть Тихого океана, частично арктические моря. От Берингова пролива (Порт-Кларенс) доходит до южн. Калифорнии (Сан-Диего); у азиатских берегов от западного побережья Кореи и Цусимского прол, до Анадырского лимана, где обычна. У берегов Чукотского полуострова до последнего времени из- вестна не была, однако в коллекциях Тихоокеанского института рыбного хозяйства имеются 2 сельди из бухты Провидения (абсолютная длина 18.5 и 22 см), добытые П. Г. Никулиным 3 июля 1949 г. Экземпляров из Чукотского и Восточно-Сибирского 1 морей нет, однако в последние годы (1940—1946) найдена в море Лаптевых (бухта Тикси, Оленек- ский зал.); близкая, если не тождественная, форма обитает в Карском море (Обская и Карская губы), а также в юго-восточной части Варенцова моря (п. suworowi) и в Белом море (крупная раса). Относительно северных берегов Аляски достоверных данных мало; Скофилд, со слов местных жителей, указывает сельдь для устья Маккензи, но сам он ее там не нашел. Карта А. Мика1 2, на которой сельдь также показана почти до Мак- кензи, не документирована. Первым точным указанием для арктичес- кого побережья Сев. Америки следует считать сообщение Ричардсона, который во время первой полярной экспедиции Дж. Франклина 5 мая 1821 г. добыл (и описал) несколько экземпляров сельди близ устья р. Медных Рудников (109° з. д.). В этом же районе и западнее сельдь хорошо ловилась в 1914—1916 гг. (см. «Дополнения», стр. 544). Биология. Жизненный цикл тихоокеанской сельди больше, чем у атлантической С. harengus, связан с прибрежными и опресненными водами. Она не только часто заходит в сильно опресненные заливы и устья рек, но и образует местные формы, постоянно зимующие и нере- стующие в озерах-лагунах (озера Халыгер и Нерпичье .на Камчатке, оз. Тоннай на Сахалине, озера на о. Хондо и др.). Нерест происходит по всему ареалу от Кореи и Калифорнии до самого Берингова пролива; сельдь, недавно обнаруженная в море Лаптевых, также имела зрелую икру. Все формы тихоокеанской сельди относятся к биологическому типу весенне-нерестующих, разница же в сроках нереста в Тихом океане с декабря по июль, в арктических морях и в августе) связана главным образом с географическим положением и температурными и ледовыми условиями на нерестилищах.. Икра откладывается на растительность 1 Ф. Н. Кириллов (со слов рыбаков) сообщил мне о нахождении близ дельты р. Индигирки трех рыб, «похожих на ряпушку, но без жирового плавника и с боль- шим глазом»; это могла быть только тихоокеанская сельдь. 2 A. Meek. The migrations of fish. 1916 : 104, fig. 38.
1. CLUPEA 81 (как исключение на гальку) в узкой прибрежной зоне (от уреза воды до глубины 5—10 м). В разных широтах Берингова моря размножение происходит с мая по июль: у северо-восточных берегов Камчатки (Анапка, Уала) — во второй половине мая (Панин, 1950), в Анадырском лимане сельдь с текучими половыми продуктами регулярно ловится в июле, когда, по предположению Агапова, нерест заканчивается. В зал. Нортон, омываемом идущим вдоль берегов Аляски теплым тече- нием, нерест происходит немного раньше, — подход нерестовых стай отмечался с 9 по 15 июня (1877—1879 гг.). В море Лаптевых близкие к нересту особи ловились в августе (Пирожников). Размножение у восточ- ных берегов Камчатки детально описано Паниным (1950). Нерестовые подходы здесь тесно связаны с приливо-отливными явлениями; массо- вый подход, по данным Панина (1946), «происходит в период развития сизигийной фазы больших колебаний уровней в начале—середине мая и протекает во времени от первой четверти луны через полнолуние до по- следней четверти». Нерест происходит в прибрежной зоне (от уреза воды до 3—4 м) при температуре 3—6° и значительном опреснении (20—23 % о). Икра выметывается за один прием (не порционно), как правило на заросли зостеры. Развитие икры при температуре 6—8° продолжается около 23 дней: выклюнувшиеся личинки имеют длину 7—8 мм. Массовый нерест в зал. Нортон, по наблюдениям Тэрнера, происходит в сходных условиях. Икра откладывается в прибрежной зоне на водоросли (фукоиды?) при сравнительно высокой температуре (в разгар нереста в июне при 6.7°). Отход икры в результате приливо-отливных колебаний уровня достигает 25%. Плодовитость камчатской сельди колеблется от 12.6 до 122.8 тыс. икринок, в среднем в возрасте 4 года — 34 тыс., у 6-годовалых — 57 тыс., у 8-годовалых — 77 тыс., у 10-годовалых — 101 тыс. икринок. Полово- зрелое™ камчатская сельдь достигает в основном в возрасте 4—5 лет, основную массу нерестующих особей составляют 5—8-годовалые особи (Панин, 1950). О молоди и периоде ее роста данные для беринговоморской сельди недостаточны. Повидимому, она не совершает значительных мери- диональных миграций, ограничиваясь отходами в море и подходами к берегам (молодь, жирующая сельдь, нерестовые подходы и т. д.). Рост у северо-восточных берегов Камчатки (Анапка, Уала) приводим по дан- ным Панина (1950) за 1939—1948 гг. (длина до конца средних лучей С в см, вес в г): Возраст (годы) . . 2 3 Средняя длина . . 19.6 24.5 Средний вес .... 65 130 4 5 6 7 8 9 10 12 27.7 29.3 31.1 32.4 33.5 34.3 35.1 36.5 217 269 324 368 406 447 475 526 Продолжительность жизни камчатской сельди 15 лет, в уловах обычно преобладают 5—10-летние сельди (средняя длина до выемки С 33.5 см, средний вес 419 г). В питании основную роль играют Calanoida и Euph.au-- siidae, а также Sagitta, Themisto, Mysidae и др. М. С. Кун различает сле- дующие периоды в питании сельди (Татарский пролив): 1) весенний или преднерестовый откорм (апрель—май), 2) нерестовое голодание (май— июнь), 3) интенсивный летний откорм (конец июня—август) и 4) осеннее ослабление питания (зимний период не изучен). Наибольшей жирностью отличаются крупные камчатские сельди (например так называемые жупа- новские сельди), имеющие в летне-осеннее время до 33% жирности. Хозяйственное значение меньше, чем атлантической сельди, хотя уловы в урожайные годы превышают 6 млн ц. Наибольшие 6 А. П. .«ндрияшев. Определитель рыб
82 XI. CLUPEIDAE уловы дает нерестовая сельдь южн. Сахалина. Промысел на Камчатке развился лишь в последние 10—12 лет (150—200 тыс. ц) и имеет значи- тельные перспективы для роста. Некоторое промысловое значение сельдь может иметь и в Анадырском лимане, где она обычна с конца июня по август. Агапов сообщает, что близ р. Туманской (южнее Анадырского лимана) в 1936 г. в кетовый ставной невод было поймано 31.5 ц сельди. 1в. Clupea harengus pallasi natio suworowi Rabinerson — Чёшско- печорская сельдь, карская сельдь, малопозвонковая сельдь. Clupea harengus pallasi n. suworowi Рабинерсон, Tp. Инет. изуч. Севера, 34, 1927 : 66 (Чёшск. губа). — Есипов, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морок, рыбн. хоз. океаногр., 1, 1938 : 157 (сравнение с колгуевско-карской сельдью). — Ю д к и н, Докл. АН СССР, LVIII, 9, 1947 : 2085 (Карск. губа и сопредельные воды; биометрика, нерест). — Берг, 1948 : 153. — Световидов, 1952 : 163, табл. IV (диагноз мезенских сельдей, библиография). Clupea pallasi probatowi Макушок, За рыбн. индустр. Севера, 1, 1935 : 23 (Югорский Шар, Карск. губа). Clupea harengus pallasi n. probatowi Есипов, 1938 : 149 (от о. Колгуева до Карск. и Обск. губ; меристические признаки, биология). Clupea harengus pallasi n. tambowcewi Дмитриев, Биолог, и пром, сельди в Белом м., изд. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 1946 : 41 (Мезенск. зал;; нот. nudum). — Тамбовцев, Малопозв. сельдь Мезенск. зал., изд. Сев. отд. Геогр. общ. АН СССР, Архангельск, 1947 :8 стр. (описание).1 Распространение, биология. Суворов, Тр. Инет. изуч. Севера, 34, 1927 : 42 (Чёшск. губа и восточнее). — Пробатов, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 91 (нерест). — Макушок, Зоолог, журн., XVII, 4, 1938 : 678 (Югорский Шар, Карск. губа; возраст). — Рыженко, Рыбн. хоз., 4—5, 1938 : 22; 4, 1939 : 20 (Чёшск. губа и сопредельные воды; биология). — Галкин, Тр. Научно- иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 10, 1940 : 87 (сев. часть Обск. губы; биометрика, рост, плодовитость). — Б о л д о в с к и й, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 7, 1941 : 272 (питание). — 10 дкин, Рыбн. хоз., 5, 1948 : 41 (Югорский Шар, Байдарацк. и Карск. губы; нерест). — Марти в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 :.71 (биология, расы). D 16—21, чаще 19—20, среднее 19.1, А 14—20, чаще 17—18, ср. 17.2, жаберных тычинок 59—71, чаще 63—68, ср. 64.9, килевых чешуек позади основания брюшных плавников 10—13 (14, 15), чаще 11—13, ср. 12.0, позвонков 52—55 (56), чаще 53—54 (у 90%), ср. 53.7 (по данным Есипова, для 276 экз. колгуевской сельди). Баренцовоморско-карские представители группы pallasi, повидимому, образуют ряд локальных стад, отличающихся временем и условиями, нереста, темпом роста и некоторыми другими чертами (описаны как отдельные natio; см. синонимию). Следует иметь в виду, что крупные формы морфологически вполне сходны с тихоокеанской pallasi (и круп- ной беломорской-сельдью), малорослые же имеют ряд отличий, носящих преимущественно возрастной характер (более крупная голова, больший глаз, более длинный грудной плавник и т. д.). Распространение. Юго-восточная часть Варенцова моря и юго-западная часть Карского; вокруг п-ова Канина, Чешская губа, у о. Колгуева и восточнее до Печерской губы и Югорского Шара; Карская и Байдарацкая губы, северная часть Обской губы. К этой же форме, повидимому, относятся и сельди Мезенского залива (Световидов). Биология. Нерест происходит на протяжении всего ареала в прибрежных опресненных водах, раньше в западных районах (май— июль, массовый в июне), чем в Карском море (август, первая половина 1 См. «Дополнения», стр. 532.
1. CLUPEA S3 сентября). Плодовитость обской сельди 10—23, в среднем 16.5 тыс. икри- нок (Галкин), у чёшской и мезенской выше — до 50—54 тыс. Половой зрелости достигает на 4-м году жизни, в Обской губе — на год позже. Возраст до 12 лет. Темп роста несколько выше у западных популяций, чем у восточных. Пищу колгуевской сельди, по данным Болдовского, составляют Euphaasiidae, Calanoida (Themora, Calanus — мало), Mysidae и мальки рыб. Хозяйственное значение пока небольшое. В Чёшской губе добывалось до 5.6 тыс. ц, в Мезенской губе и у западных берегов п-ова Канин — до 2.5 тыс. ц. Уловы могут быть увеличены, запасы используются недостаточно (судя по наличию в уловах высокого про- цента старших возрастных категорий). 1г. Clupea harengus pallasi natio maris-albi Berg — Беломорская сельдь; крупные — ивановская сельдь, мелкие — егорьевская, покров- ская сельдь, устьянка (рис. 40). Clupea harengus (non L.) Данилевский, Иссл. сост. рыбол. России, VI, 1862 : 14 (мелкая раса: Онежск. зал., частью Летний берег Двинск. зал.; крупная раса: Кандалакшей, зал., Соловецк. о-ва). Heringe des Weissen Meeres H eine ke, Naturgesch. d. Herings, 1898 : LXV (сходны с японскими сельдями и представляют самостоятельный вид, не связанный переходами с атлантической сельдью); 89—91 (Соловецк. о-ва; измерения 49 экз.1 дл. 176—292 мм, ср. 218 мм); Tab. VII, XIV, XVI (рис.). Clupea harengus pallasi n. maris-albi Берг, Рыбы пресн. вод России, 1923 : 501 (Белое м.; характеристика крупных соловецких сельдей по Гейнке). — Рабине р- с о н, Изв. Отд. прикл. ихт., Ш, 1, 1925 : 80; Тр. Инет. изуч. Севера, 25, 1925 : 144 стр. (крупная раса Кандалакшею зал. — «var. а», мелкая раса Сорбцю губы — «var. Р»; биометрика, биология).—-'Берг, 1948:151. — Дмитриев в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 131, атлас табл. 33 (цветн. рис.). — Световидов, 1952 : 158, табл. IV (диагноз мелких сельдей от Беломорска; библиография). Мелкие расы (Кандалакшею, Онежск. и Двинск. заливов), крупные расы (Кан- далакшею и Двинск. заливов) Аверинцев, Тр. Научно-иссл. ст. рыбн. хоз., II, 1, 1927 : 51—66; III, 4, 1928 : 73 (расовый анализ). Clupea harengus pallasi maris-albi f. major Дмитриев, Биолог, и пром, сельди в Белом м., 1946 : 36, 88(=natio maris-albi Berg = «var. а» Рабинерсона; центр, часть Белого м. и Кандалакшск. зал., заходит в Онежск. и Двинск. заливы; биология, промысел). Clupea harengus pallasi maris-albi f. minor Дмитриев, 1946 : 36 (=«var. 3» Рабинерсона; в заливах Белого м.гбиотипы: jeogorjevka, onegensis, pokrovka, dvinensis, ustyanka; биология, промысел). Распространение, биология, Алтухов, Рыбн. хоз., 4, 1936 : 53 (нерест, условия развития). — Безрукова, Зоолог, журн., XVII, 1, 1938 : 175 (плодо- витость). — Чаянова, Сб.,' йосвящ. Н. М. Книповичу, 1939 : 279 (питание). — Тамбовцев, Рыбн. хоз.) ’ 6, 1947 : 30 (колебания численности). — Марти в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 63 (биология). За типичную форму mdn$-d'Ibi приходится считать крупных сельдей/ так как Берг (1923) при выделении natio maris-albi приводит ее характе- ристику по данным Гейнке для крупных сельдей Соловецких островов; у этих сельдей позвонков (52) 53—54 (55), среднее 53.5, килевых чешуек позади основания брюшного плавника 11—13 (14), ср. 12.4. Зубы на сош- нике малочисленные, (2) 4—7 (9), ср. у 20 экз. 5.9; среднего (третьего)»' ряда зубов нет (рис. 41). Характеристику этой формы дал позднее Раби- нерсон по 200 крупным сельдям Кандалакшского залива.1 2 D (16) 17— 1 Из 50 соловецких сельдей Гейнке должен быть исключен № 39, имеющий: 58 позвонков, так как это мурманская сельдь. 2 Абсолютная длина указан» 150—370 мм, средняя 233 мм, однако наибольшую длину, судя по таблицам Рабинёр'сона (Изв. Отд. прикл. ихт., HI, 1, 1925 : 82), имела восьмилетняя самка — 363 мм.: 6*
84 XI. CLUPE1DAE 18 (19), ср. 17.5, A (14) 15—17 (18), ср. 16.1, жаберных тычинок 61—73, ср. 66.5, позвонков 53—55 (56), ср. 54.0; в процентах абсолютной длины тела (средние): длина головы 19.6, длина грудного плавника 12.9, длина брюшного плавника 8.6, диаметр глаза 4.8 (24,5% длины головы). Мел- Рис. 40. Беломорская сельдь (мелкая раса Онежского залива) — Clupea harengus pallasi n. maris-albi. Длина 161 мм. Беломорск. (По Световидову). Рис. 41. Зубы на сошнике у бело- морской (слева) и мурманской сель- ди. Увеличено. (Из Берга). кие сельди Сороцкой губы (длина взрослых 12—19 см, ср. 156 мм) харак- теризуются, по Рабинерсону, следующими признаками: D 16—19, ср. 17.5, А 15—17, ср. 16.0, жаберных тычинок 60—70, ср. 65.1, позвонков у 30 экз. 53—55, ср. 54.0; в процентах абсолютной длины тела (среднее): длина головы 21.0, длина грудного плавника 14.9, брюшного—10.1, диаметр глаза 5.6 (26.4% длины головы). На основании многолетних исследований отечест- венных авторов в Белом море можно различать две группы малопозвонковых сельдей: 1) крупные сельди с длительным жизненным циклом {maris-albi Berg), вряд ли существенно отличающиеся от малопозвонко- вых сельдей Варенцова и сибирских морей, и 2) мелкие сельди с коротким жизненным циклом и более ранней половозрелостью (minor Dmitr.), заметно отличаю- щиеся от первых рядом ювенильных признаков — боль- шей головой и глазом, более длинными парными плав- никами и т. д. По существу именно эти мелкие сельди и представляют собой эндемичную беломорскую форму малопозвонковой сельди; они образуют ряд локальных форм с обособленными местами нереста в Кандалакш- ском (егорьевская сельдь), Онежском и Двинском за- ливах; кроме того, обособленные формы мелкой сельди постоянно обитают в кутовых частях Онежского (по- кровская сельдь) и Двинского (устьянка) заливов (подробнее см. у Дмитриева). Распространение. Белое море и его за- ливы. Крупная раса обычна в центральной части моря (районы Пуньгомы, о. Шуерецкого, Соловецких островов) и в Канда- лакшском заливе; заходит также в Двинский и Онежский заливы. О ло- кализации рас мелкой сельди см. выше. Биология.* Мелкие сельди нерестуют рано, в апреле—мае, круп- ные сельди в мае—июне. Плодовитость мелких сельдей 2.3—21.4 (в сред- нем у Кандалакшской 6.9, у онежской 7.6) тыс. икринок диаметром 0.8— 1.2 мм; плодовитость крупных сельдей 9.2—62 (в среднем 27—30) тыс. икринок диаметром 0.7—1.0 мм. Икра откладывается у берега на глубине
XII. SALMONIDAli 85 2—3 м на подводную растительность, обычно на зостеру, иногда на Fucus vesiculosus, кладофору или филофору. Температурные условия нереста весьма различны у разных форм: Кандалакшская мелкая сельдь начинает нерестовать подо льдом при температуре, близкой к нулю, крупные сельди мечут икру только по чистой воде при температуре 4—6° и выше. По темпу роста мелкая раса сильно отстает от крупной (по Дмитриеву; Кандалакшей, залив: длина до конца средних лучей С в см, обратное расчисление): Возраст (годы)] ......... 1 2 . 3 4 5 Мелкая раса (Чупа)..... 6.5 11.3 17.0 14.3 15.2 Крупная раса (Белокаиенка) . . 4.9 11.5 13.5 21.9 24.7 В уловах мелких нерестовых сельдей обычно преобладают группы 2 и 3 (реже 4) возрастов, у крупных сельдей — четырех-пятигодовалые, реже шестигодовалые. Половозрелости мелкая сельдь достигает в 3, часть в 2 года, крупная — в трех-четырехлетнем возрасте. В питании беломорской сельди наибольшее значение имеют Euphausiidae (Thysa- noessa), Hyperiidae (Themisto), Calanoida (Metridia, Acartia, Calarms, Pseudocalanas и др.), в меньшей степени — Mysidae, личинки Decapoda, Sagitta, Pteropoda, мальки рыб (Gasterosteus, Lumperms, мойва). Поздне- осенняя сельдь имеет до 14% жира, преднерестовая — лишь 4—5%. Хозяйственное значение. По размерам уловов занимает в Белом море первое место среди других рыб. Наибольшие уловы за по- следние 15 лет не превышали 36 тыс. ц, причем основная часть прихо- дится на мелкую сельдь. Подотряд Salmonoidei XII. Сем. SALMONIDAE — ЛОСОСЕВЫЕ Берг, Система рыб, 1940 : 231. — Верг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 168. Тело умеренно удлиненное, покрыто плотной чешуей; голова голая. Боковая линия хорошо развита. Жировой плавник есть. В брюшных плавниках 1 (6) 7—12 лучей. Спинной плавник короткий, содержит не более 16 лучей (считая с неветвистыми и зачаточными). Жаберных лучей 8—20. Жаберные перепонки не срощены с межжаберным промежут- ком. Ложножабра есть. Плавательный пузырь большой. Яйцеводы зача- точны или отсутствуют. Желудок в виде изогнутой трубки, без слепого мешка. Пилорических придатков много (17—239). Орбитосфеноид и opisthoticum есть. Praemaxillare и maxillare образуют край верхней че- люсти. Позвонки при основании хвостового плавника загибаются кверху. Икрометание в пресной воде осенью, реже весной (например Hucho, Brachymystax, некоторые виды Salmoi). Берг (1940) различает 2 подсемей- ства (по другим авторам — семейства): 1) Salmoninae (есть basisphenoi- deum; hypethmoideum—непарная косточка под кожным mesethmoideum, и dermosphenoticum нет; есть suprapraeoperculum) и 2) Coregoninae (basis- phenoideum имеется или отсутствует; есть hypethmoideum и dermosphe- noticum, suprapraeoperculum нет — Stenodus, Coregonus s. lato). Проходные и пресноводные рыбы. 9 родов в Европе, сев.-зап. Африке, сев. Азии и Сев. Америке. Ценные промысловые рыбы, по уловам занимаю- щие третье место в мировом промысле (после сельдевых и тресковых) _
86 XII. SALMONIDAE В северных морях в пределах СССР могут встретиться представители сле- дующих 5 родов [определительная таблица по. Бергу (1948) с небольшими изменениями]. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА SALMONIDAE СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ (БЕЗ ЧИСТО ПРЕСНОВОДНЫХ) 1 (8). Рот большой: сочленение нижней челюсти с черепом лежит позади вертикали заднего края глаза. Верхняя Челюсть заходит за середину глаза. 2 (7). Верхняя челюсть достигает вертикали заднего края глаза или заходит за нее. Выше боковой линии более 15 рядов чешуй. Зубы на челюстях у половозрелых хорошо развиты. 3 (4). В анальном плавнике ветвистых лучей 12—16. Заглазничные косточки достигают переднего края предкрышечной кости . . . . .................................. . 1. Oncorhynchus Suckley. 4 (3). В анальном плавнике ветвистых лучей 7—10. Заглазничные косточки далеко не доходят до предкрышечной кости. 5 (6). Выше боковой линии менее 30 рядов чешуй. На теле есть черные пятнышки. Сошник удлиненный, рукоятка его у молодых всегда с зубами.................................... 2. Salmo,(L.) Lacep. 6 (5). Чешуя мельче, выше боковой линии (более 30 рядов чешуй). На теле черных пятнышек нет (могут быть цветные — красные, оранжевые, голубые). Сошник короткий и широкий, рукоятка его без зубов (даже у молодых) .............3. Salvelinus (Nilss.) Rich. 7 (2). Верхняя челюсть не достигает вертикали заднего края глаза, Выше боковой линии менее 15 рядов чешуй. Зубы на челюстях очень слабые, едва заметные ...........................4. Stenodus Rich. 8 (1). Рот мал: сочленение нижней челюсти с. черепом лежит на верти- кали заднего края глаза или впереди нее. Верхняя челюсть обычно не заходит за середину глаза..............5. Coregonus (L.) Lacep. Подсемейство SALMON IN АЕ 1. Род ONCORHYNCHUS SUCKLEY — ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ Oncorhynchus Suckley, Ann. Lyceum Nat. Hist. New York, VII, 1861 : 313 (subgenus; тип: Salmo scouleri Rich. = S. gorbuscha Walb.). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 168. Рот большой, конечный; нижняя челюсть сочленяется с черепом позади вертикали заднего края глаза. Верхняя челюсть достигает заднего края глаза или заходит за него. На переднем конце нижней челюсти у половозрелых самцов нет соединительнотканного крючка, входящего в выемку между передними концами praemaxillaria. У молодых, сплы- вающих из рек в море, зубы хорошо развиты; у взрослых особей, начи- нающих входить из моря в реки, зубов на челюстях нет, но в соедини- тельной ткани по краям челюстей имеются не прикрепленные к челюстям, еще непрорезавшиеся зубы. Такие же неприкрепленные зубы развиваются на сошнике, нёбных и языке. Заглазничные косточки достигают переднего края praeoperculum. Киля на спинной части хрящевого черепа нет. В анальном плавнике (10) 12—16 ветвистых лучей. Позвонков 63—71. Икра крупная (5—7 мм).
1. ONCORHYNCHUS 87 6 видов в северной части Тихого океана и в прилежащей части Сев. Ледовитого океана. Для икрометания входят в реки, после нереста гиб- нут. К моменту наступления нереста рыбы сильно изменяются — тело сплющивается с боков, челюсти удлиняются и изгибаются, на челюстях, сошнике, нёбных и языке вырастают крупные крючковидные зубы, кож- ные покровы утолщаются и окрашиваются в яркие цвета (красный, зеле- ный, черный и др.). Морской период жизни слабо изучен. Чрезвычайно ценные промысловые рыбы, уловы которых на Дальнем Востоке ежегодно составляют до 150 млн шт. 1 (2). Чешуя мелкая, 177—240 поперечных рядов. Хвостовой плавник без серебристого налета, весь покрыт темными пятнами. Жаберных тычинок на 1-й дуге 26—33. Жаберных лучей 10—14....................... ........................................2. О. gorbuscha (Walb.). 2 (1). Чешуя крупнее, не более 150—160 поперечных рядов. Хвостовой плавник без пятен или на нем есть мелкие темные пятнышки (в по- следнем случае между лучами С есть серебристый налет).1 3 (8). Жаберных тычинок не более 27. Между лучами хвостового плав- ника (особенно у основания С) есть серебристый налет. 4 (5). Жаберных лучей 15—19. Ветвистых лучей в анальном плавнике 15—16. На спине мелкие темные х-образные пятнышки; весь хвосто- вой плавник покрыт мелкими округлыми пятнышками. Жаберных тычинок 23—27 .......................... 3. О. tschawytscha (Walb.).1 2 5 (4). Жаберных лучей 11—15. Ветвистых лучей в А 12—15. На хвосто- вом плавнике нет темных пятнышек или они расположены преиму- щественно по его верхнему краю. Жаберных тычинок 19—25. 6 (7). Пилорических придатков 45—81. На спине и в верхней части хво- стового плавника мелкие темные округлые пятнышки. Хвостовой плавник усечен или со слабой выемкой. Мясо красного цвета . . . ...............................................5. О. kisutch (Walb.). 7 (6). Пилорических придатков 135—185. На спине и плавниках нет темных пятнышек. Хвостовой плавник с заметной выемкой. Мясо бледное, оранжевато-розовое.......................1. О. keta (Walb.). 8 (3). Жаберных тычинок 30—40. На хвостовом плавнике нет серебри- стого налета. На теле и плавниках нет темных пятен. Пилорических придатков 75—95 .................................. 4. О. nerka (Walb.). 1. Oncorhynchus keta (Walbaum) — Кета (рис. 42). Salmo keta vel kayko Walbaum in: Artedi, Genera Piscinm, 1792 : 72 (реки Камчатки; по Крашенинникову). Salmo lagoeephalus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 372 (реки вост, и зап. Камчатки). — Toll in: Beitr. Kenntn. Russisch. Reich., Ill, 1887 : 300 (о. Ко- тельный; «Subatka oder Keta», прекрасного вкуса лосось, очень близкий к Salmo lagoeephalus). Oncorhynchus keta Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 107 (ход в зал. Нор- тон с середины июля). — Nelsson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 318 (за- ливы Коцебу и Нортон, р. Юкон; сроки хода). — Берг, Мат. Ком. изуч. Якутск. АССР, 21, 1927 : 1 (Лена). — Борисов, там же, 27, 1928 : 1, табл. (Лена). — Д р я г и н, Рыбн. ресурсы Якутии, 1933 : 19, табл. I, фиг. 1 (Лена, Индигирка, 1 Серебристый налет между лучами хвостового плавника хорошо заметен на све- жих экземплярах, но после фиксации пропадает (то же, естественно, относится и к цвету мяса). 2 Чавычу от кижуча легко отличают по цвету «дёсен»: у кижуча мякоть, в кото- рой сидят челюстные зубы, светлая (белая), а у чавычи вся ротовая полость, включая и «дёсны», всегда темная (F. В. Hagerman, Calif. Fish a. Game, v. 37, 1, 1951 : 53).
88 XII. SALMONIDAE Колыма). — Осипов, За рыбн. индустр. Севера, 3, 1935 : 23 (посадка личинок кеты в ручей Шелексу в бассейне р. Онеги). — Правдин, Изв. Тихоок. научно- иссл. инет. рыбн. хоз. океа- ногр., XVIII, 1940 : 71 и др. (библиография, сводка сведе- ний по биологии). — А г а- и о в, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 77 (Анадырск. лиман; биология). — Пирож- ников, Докл. АН СССР, LVI, 4, 1947 : 442 (Лена). — Берг, 1948 : 173, фиг. 114— 116 (библиография, распро- странение, биология).— П о fl- ле с н ы й, Рыбн. хоз., 9, 1948 : 41—43 (против интро- дукции в реки Сибири). — Правдин в изд.: Про- мысл. рыбы СССР, 1949 : 150, атлас табл. 37, 38 (сводка, цветн. рис.). D III—IV 9—11, А III (12) 13—15, 1. 1. 125 19—25 . ЕА л . 18_22 ^-60, жаберных ^лу- чей (И, 12) 13—15, жабер- ных тычинок на 1-й дуге 19—25, пилорических при- датков 135—185, позвон- ков 69—71 (Берг). Ни на теле, ни на плавниках не бывает черных пятен. На хвостовом плавнике (меж- ду лучами) заметен сере- бристый налёт. Мясо свет- лое, оранжевато-розовое. Длина до 80 см. Средняя абсолютная длина ходовой кеты в Анадырском ли- мане 60—65 см. Распростране- ние. Северная часть Ти- хого океана от Берингова пролива на юг до зал; Петра Великого и Сан- Франциско. Кета еще в 1885 г. была найдена в р. Балыктах на о. Котель- ном (Толь); в небольших количествах она встре- чается у берегов Сев. Ле- довитого океана в водах, прилежащих к Берингову проливу, откуда входит в Колыму, Индигирку, Яну и Лену, где, повидимому, не размножается (Пирожников, Подлесный). Отмечена в бассейне Мэккензи. На севере
I; ONCORHYNCHUS 89 встречается лишь летняя (типичная) форма кеты, которая в отличие от осенней (О. keta infrasp. autumnalis Berg) имеет несколько меньшие раз- меры и более ранние сроки хода в реки. Опыты интродукции амурской кеты в бассейне р. Колы на Мурмане (1934 и 1935 гг.) и в бассейне Онеги (1935 г.) успеха не имели. Хозяйственное зна- чение. Один из основных объектов промысла на Дальнем Востоке; уловы кеты в наших водах ежегодно достигают 30— 40 млн шт. (до 1 млн ц и более). Всего в северной части Тихого океана добывается до 2% — 3 млн ц. Уловы в сибирских реках незначительны. 2. Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) — Горбуша (рис. 43). Salmo gorbuscha sive giber W a J- b a u m in: Artedi, Genera Piscium, 1792 :69 (Камчатка; по Кра- шенинникову). Oncorhynchus gorbuscha Mur- doch, Rep. Intern. Polar Exp. Point Barrow, 1885 : 132 (Elson Bay восточнее м. Барроу). — Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 497 (ход в Порт-Кларенс у Беринг, прол, в середине июля). — Правдин, Изв. Тихоок. научно-пром, ст., IV, 1, 1929 :4—152 (зап. Камчатка; морфометрия). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 54, табл. 12 и 13. — Д р я г и н, Рыбн. ресур- сы Якутии, 1933 : 19 (Колыма, Ин- дигирка).— Семко, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XVI, 1939 : 1—111 (Кам- чатка; биометрика, биология, про- мысел). — Правдин, там же, XVIII, 1940 : 57 (библиография, биология. сводка). — Агапов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 83 (Анадырск. лиман; биология, промысел). — Берг, 1948 : 182, фиг. 117—120 (библиография, рас- пространение, биология, уловы). — Семко в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 154, атлас табл. 39, 40 (сводка, цветн. рис.). — Kara- н о в с к и й, Изв. Тихоок. инет, рыбн. хоз. океаногр., XXXI, 1949 : 3—57 (биология, запасы). D III—IV (9) 10-11 (12), А (II) III (IV) (12) 13—15 (16), 1.1.147 202 (в среднем 174), по- перечных рядов чешуй обычно 187—212 (наичаше около 200), жаберных
90 XII. SALMONIDAE лучей(10)11—13(14) (наичаще 12), жаберных тычинок 26—33 (чаще 28— 31), позвонков 69—72 (наичаще 70—71),1 пилорических придатков 120— 140 (наичаще около 130). Чешуя мельче, чем у других видов этого рода: в одной десятой части длины тела (по Смитту) впереди спинного плав- ника находится 28—35 чешуй, позади спинного — 26—32 чешуи (соот- ветствующие цифры для кеты 18—24 и 17—22, по Правдину). У осо- бей, входящих в реки, весь хвостовой плавник покрыт довольно круп- ными темными пятнышками, серебристого налета на С нет. У нересту- ющих экземпляров особенно сильно разрастается горб, тело темнеет до темного коричневато-оливкового тона с многочисленными темными пят- нышками выше боковой линии. Длина до 68 см. Длина ходовой горбуши в Анадырском лимане 40—59 см, в среднем 48 см. Распространение. В северной части Тихого океана рас- пространена так же, как и кета. В бассейне Сев. Ледовитого океана из- редка встречается у берегов Сев. Америки (у м. Барроу, в реках Кол- вилль и Мэккензи); у азиатских берегов найдена в Колыме и Индигирке, а также указана для Яны и Лены. Хозяйственное значение. Среди тихоокеанских лосо- сей занимает по уловам первое место (до 4.5 млн ц); на Дальнем Востоке наши уловы составляют до 100 млн шт. в год и более. 3. Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum) —Чавыча. Salmo tschawytscha Walbaum in: Artedi, Genera Piscium, 1792 : 71 (реки Камчатки; по Крашенинникову). Oncorhynchus tschawytscha Evermann a. G о Id s bo ro ugh, Fish. Alaska, 1907 : 244, pl. XXIX, XXX (иа севере до Юкона, зал. Нортон и лагун у м. Барроу; цветн. рис.). — Агапов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 88 (Анадырск. лиман, редко). — Берг, 1948 : 188, фиг. 121 (биб- лиография, распространение, биология). — Правдин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 157, атлас табл. 41 (сводка, цветн. рис.). D III—IV 10, А III 15-16, 1. 1. 135—155, жаберных лучей 15—19, жаберных тычинок 23—27, пилорических придатков 140—185 (по Бергу). Хвостовой плавник и тело выше боковой линии покрыты мелкими округлыми черными пятнышками. Перепонка хвостового плавника с серебристым налетом; передняя часть нижней челюсти темная, сине- вато-серая. Длина до 123 см (Аляска). В наших реках длина ходовой чавычи 78—103 см, в среднем 90 см, в Анадырском лимане — до 106 см. Распространение. Наиболее многочисленна у берегов Сев. Америки от Калифорнии (зал. Монтерей, возможно и южнее) до Юкона, в небольших количествах встречается в зал. Нортон под Бе- ринговым проливом; наиболее северное указание относится к району м. Барроу. У азиатских берегов не известна севернее Анадырского лимана. Входит в реки восточного и западного побережья Камчатки (в наибольших количествах в р. Большую) но южнее отсутствует или попадается очень редко (лиман Амура, северный берег Хоккайдо). Хозяйственное значение. Наиболее крупный и высоко ценящийся из тихоокеанских лососейt но по уловам значительно усту- 1 У западносахалинской горбуши, по сообщению П. А. Двинина, позвонков 66—72, в среднем у 100 экз. 69.1.
1. ONCORHYNCHUS 91 пает остальным видам. Наши уловы на Дальнем Востоке составляют около 5—6 тыс. ц в год. 4. Oncorhynchus nerka (Walbaum) — Красная, нерка. Salmo nerka Walbaum in: Artedi, Genera Piscium, 1792 : 71 (Камчатка; по Крашенинникову). Oncorhynchus nerka N e 1 s s о n, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 318 (Юкон, о. Михаила, зал. Нортон; довольно редко). —Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 497 (гавань Grantley в Порт-Кларенсе в Беринговом прол.; определение автора вызывает сомнение — в его руках было 6 молодых экз. дл. около 5 дюймов). — Ага- пов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 85 (Ана- дырск. лиман; уловы до 26 тыс. шт.). — Берг, 1948 : 190, фиг. 122 (библиография, распространение, биология). — Грибанов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 160, атлас табл. 42 (сводка, цветн. рис.). — К р о г и у с,. Изв. Тихоок. пнет. рыбн. хоз. океаногр., XXXV, 1951 : 3 (динамика численности). D III—V 9-11, A III—IV 12-16, 1. 1. 133-144, жаберных лучей 13—16, жаберных тычинок 30—40, пилорических придатков 75—95, позвонков 64—66 (по Бергу). Хорошо отличается от других видов рода большим количеством жабер- ных тычинок, а от кеты и горбуши, кроме того, яркокрасным цветом мяса. У входящих в реки особей нет черных пятен ни на теле, ни на плавниках. У нерестующих особей тело яркокрасное, голова синевато-зеленая, челюсти спереди синеватые. У самцов по краю хвостового плавника появляются мелкие черные пятнышки. Серебристого налета на С нет. Длина до 80 см; длина ходовой красной в Анадырском лимане 54—66 см, в среднем 58—62 см. Распространение. По азиатскому побережью обычна на север до Анадырского лимана, но в значительных количествах встречается южнее — в реках Камчатки (особенно в р. Камчатке), у Командорских и Курильских островов; у северных берегов Хоккайдо, встречается очень редко. Широко распространена у берегов Сев. Америки от Калифор- нии до Юкона и зал. Нортон. Севернее Берингова пролива никем не отмечена. Красная предпочитает входить в реки, в бассейне которых имеются озера или верховья богаты ключами. В озерах Камчатки, Японии, Канады и США образует карликовые формы, постоянно жи- вущие в пресной воде. Хозяйственное значение. В промысле тихоокеанских лососей занимает третье место, наши уловы ее на Камчатке составляют до 2С0—250 тыс. ц в год (1938—1939 гг.). 5. Oncorhynchus kisutch (Walbaum) — Кижуч. Salmo kisutch1 Walbaum in: Artedi, Genera Piscium, 1792 : 70, 720 (Камчатка). Oncorhynchus kisutch N e 1 э s о n, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 319 (о. Михаила, зал. Нортон; входит в реки с начала сентября). —Агапов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 86 (Анадырск. лиман). — Б ер г, 1948 : 196, фиг. 123 (библиография, распространение, биоло- гия).— Грибанов, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXVIII, 1948:43—101, фиг. 1, 7 (Камчатка; биометрика, биология). — Гриба- нов, в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 164, атлас табл. 43 (сводка, 'цветн. рис.). D II—V 8—10, A III—V 11—14, 1. 1. 127—141, наичаще 135—136, жаберных лучей 11—15, чаще 13—14, жаберных тычинок 19—25, наи- чаще 21—22, пилорических придатков 46—78, наичаще 59—61 (по Бергу 1 В описании ошибочно Salmo Hisutch, в указателе — kisutek.
92 XII. SALMONIDAE 45—81), позвонков 63—72, наичаще 68—69 (по данным Грибанова для 100 экз. из р. Паратунки в Авачинской губе). У входящих в реку особей чешуя серебристая, легко опадающая, серебристый налет между лучами хвостового плавника развит сильно; мясо яркокрасного цвета. Среди других видов выделяется высоким хво- стовым стеблем и широким межглазничным пространством. Верх головы, спина и верхние лучи хвостового плавника покрыты мелкими темными пятнышками, которые иногда неясно выражены. Длина (по Смитту) у берегов Камчатки до 88 см, чаще 60—70 см, в Анадырском лимане длина ходового кижуча 53—74 см, в среднем 60 см. Распространение. У азиатских берегов не известен севернее Анадырского лимана. В наибольших количествах входит в реки Кам- чатки, более редок у охотского побережья (на юг до Шантарских остро- вов), отмечен в реках западного побережья Сахалина и у северных берегов Хоккайдо. По американскому берегу от Калифорнии (зал. Монтерей) до зал. Нортон под Беринговым проливом. Во время хода в реке кижуч в отличие от других тихоокеанских лососей не перестает питаться. Хозяйственное значение сравнительно небольшое; в реках Камчатки добывается до 60—100 тыс. ц в год. 2. Род SALMO LINNE — ЛОСОСИ Salmo Linne, Syst. Nat,, ed. X, 1758:308 (тип: N. salar L.).—Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 203. Рот большой, конечный. Верхняя челюсть длинная, достигает заднего края глаза, а обычно заходит за него. Сочленение нижней челюсти с чере- пом позади вертикали заднего края глаза. На переднем конце нижней челюсти у половозрелых самцов имеется соединительнотканный крючок, входящий в выемку между передними концами praemaxillaria. Зубы на челюстях у взрослых сильные, у молодых развиты слабее. Сошник удлиненный, его рукоятка (задняя часть) у молодых с 2 рядами зубов; с возрастом сошник нередко делается совсем беззубым. Заглазничная косточка далеко не достигает предкрышки, покрывая лишь половину расстояния от заднего края орбиты до переднего края praeoperculum. По спинной части хрящевого черепа от supraoccipitale до рыла проходит высокий киль. В анальном плавнике 7—10 ветвистых лучей. Позвонков 51—62. Икра крупная. Несколько видов в бассейнах северных частей Атлантического и Тихого океанов, а также Средиземного, Черного, Каспийского и Араль- ского морей. Отсутствуют в реках Сибири. Проходные и пресноводные рыбы. После нереста не погибают. В северных морях 2 проходных вида. 1 (2). Жаберных тычинок на 1-й дуге 17—24. В прижатом к телу аналь- ном плавнике передние лучи не заходят за конец последнего луча А. На спинном плавнике и под боковой линией позади спинного плавника темных пятен нет (мелкие темные пятнышки на боках тела расположены преимущественно выше боковой линии) . . . . ..............................................1. S. salar L. 2 (1). Жаберных тычинок 13—18 (чаще 14—16). В прижатом к телу анальном плавнике передние лучи заходят за конец заднего луча А. Спинной плавник и тело выше и ниже боковой линии покрыто многочисленными темными пятнышками............2. S. trutta L.
2. SALMO 93 1. Salmo salar Linne — Лосось, на севере семга (рис. 44).1 Salmo salar Linne, 1758 : 308 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Сол- датов, Тр. Северн, научно-пром, эксп., 17, 1924 : 20 (Печора; меристические при- знаки, измерения). — Пробатов, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 86 (р. Каратаиха, Югорский Шар, р. Кара). — Берг, Смирнов, Ку- чина, Световидова, Данильченко и др., Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XX, 1936 : 323 стр. (сборник работ по биологии семги, библиография). — Берг, Усп. совр. биолог., VI, 1, 1937 : 5 (биология, очерк). — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 34 (в Баренц, м. на восток до р. Хай- пудыры; биология, очерк). — Alm in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, II, 1942 : 594, pl. 104—107 (цвети, фотогр. молоди и взрослых). —Никольский, Рыбы бассейна верхи. Печоры, 1947 : 75 (Печора; биология). — Берг, 1948 : 205, фиг. 127—137 (библиография, описание, распространение, биология, уловы). — Берг в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 170, атлас табл. 46 (сводка, цвети, рис.). — Лагунов в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 77 (биоло- гия, промысел). D III—V 9—12, A III—IV 7-9 (10), 1. 1. 114 130, жаберных тычинок на 1-й дуге 17—24, пилорических придатков 58—77,1 2 позвон- ков 59—60. Головка сошника 5—6-угольной формы, у взрослых лишена зубов. Наименьшая высота тела составляет 20.7—27.2% Р—V и содер- жится обычно более 2 раз в длине хвостового стебля (от вертикали конца основания анального плавника до начала средних лучей хвостового плавника). Число рядов чешуй от конца жирового плавника до боковой линии (включительно) 11—15 (16 3). Хвостовой плавник с заметной выемкой. В прижатом к телу анальном плавнике наиболее длинный луч не заходит за конец последнего анального луча. Тело ниже боковой линии или совсем без пятен, или с редкими, обычно х-образными пятныш- ками; ниже боковой линии позади вертикали спинного плавника пятен не бывает. У половозрелых особей на боках тела появляются мелкие красные или оранжевые (иногда голубоватые) пятна. Длина обычно не более 1 м, реже до 1.5 м или немного более. Вес до 12—15 кг, как ис- ключение до 38 кг (по Бергу). Распространение. Берега северной части Атлантического океана, откуда входит в реки. В Европе от Португалии на север до Скан- динавии, Мурмана, Белого моря и на восток в значительных количествах до Печоры; единично идет и восточнее — до Хайпудырской губы, Югор- ского Шара и р. Кары. В реках Сибири семга отсутствует. Обычна у Ис- ландии, но редка у Гренландии (в последние годы в связи с потеплением попадается чаще, на север до 68° с. ш.). У берегов Сев. Америки от Гуд- сонова пролива на юг до р. Коннектикут вблизи Нью-Йорка. В озерах образует не уходящие в море жилые формы. В Каспийском море особый подвид. 1 Молодь (в реке) с поперечными темными полосами — пестрятка, тальма (англ, parr); скатывающаяся в море молодь, имеющая серебристую окраску, — серебристая пестрятка (англ, smolt); половозрелые самцы — лох, лоховина-, выме- тавшие икру — валъчак-, крупная семга со слабо развитыми половыми продуктами, входящая в’реки сразу после их вскрытия, — заледка-, крупная летняя семга, входя- щая в реку с более развитыми половыми продуктами, — закройка-, мелкая летняя семга, входящая в реку после годового пребывания в море, — тинда, или межень (англ, grisle); крупная осенняя семга, входящая в реку со слабо развитыми поло- выми продуктами, — осенняя-, мелкая осенняя семга, входящая в реки после годового пребывания в море, — листопадка (подробнее см. у Берга, 1948). 2 Для беломорской семги (р. Выг) Берг (1948 : 209) приводит следующую фор- 22_________________________________________25 мулу: D III—IV (9) 10—12, А III 8—9 (10), 1. 1. 116 {9TZ24 121’ в сРе«ием 119’ жа’ верных тычинок 18—21 (22), в среднем 20 (по данным А. Ф. Смирнова). 3 У скандинавских экземпляров 11—15, чаще 12—13 (см. у Альма, 1942 : 613).
94 XII. SALMOXIDAL' Биологии семги посвя- щена весьма обширная литера- тура. Основные результаты оте- чественных исследований поды- тожены в работах Берга (1936, 1948), а также в сборнике ра- бот по биологии семги (1936), ® откуда мы заимствуем лишь не- о которые данные. Семга — про- Н ходная рыба, живущая в море, но для размножения входящая £ в реки. Сроки захода в реки S, очень различны в разных ре- ет ках и у разных биологических ц; форм. В соответствии с особен- ностями биологии размножения s Берг (1936) различает две ос- g новные формы семги: 1) осен- '* нюю, или озимую (forma biennis ,а Berg) — входит в реки осенью ® или зимой и мечет икру лишь ч осенью следующего года; круп- * ные рыбы (осенняя, также за- и лёдка), в Сев. Двине, Онеге и g, Печоре средний вес 7.5—8.8 кг; “ кроме крупной на севере изве- § стна и мелкая озимая семга g (листопадка), которая входит в о реки, проведя лишь около од- га ного года в море (аналогична § летней тинде), средний вес ее 4.2—4.7 кг; 2) летнюю, или яро- вую (типичная форма S. salar) — ® входит в реки летом с разви- « тыми половыми продуктами и нерестует осенью этого же года. •S Кроме крупной летней семги и (закройка) различают и мелкую g летнюю (тинда, или межень), 7s которая входит в реки, проведя , в море около года или немного более того; длина тинды 45— 53 см и вес 0.9—1,8 кг. Обе и формы могут встречаться в од- них и тех же реках, но в бас- сейне Белого моря и в Печоре g преобладает осенняя форма, а °* на Мурмане и в Зап. Европе — летняя. После вылупления мо- лодь семги (пестрятка) прово- дит несколько лет в реке (от 1 го да. до 5 лет, на севере чаще 3 года), после чего скатывается
2. SALMO, 3. SALVE LINUS 95 в море (smolt; по Бергу — серебристая пестрятка, по Никольскому — серебрянка). Здесь молодая семга усиленно питается (песчанкой, сель- дью, также ракообразными), быстро растет и через 1—3 года возвра- щается в реки для размножения. Хозяйственное значение. Одна из наиболее ценных промысловых рыб. Наши уловы на севере достигают 12—17 тыс. ц. Ми- ровые уловы атлантического лосося определяются в 80—120 тыс. ц в год. 2. Salmo trutta Linne — Лосось-таймень, на севере кумжа. Salmo trutta Linne, 1758 : 308 (реки Европы). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 152 [Мурман, Белое м., на восток до рек Пепш и Воронега (=Волонга)]. — Привольно в, Тр. Ленингр. общ. естеств., LXIII, 3, 1934:3'11 (р. Ковда и Нива в Кандалакшей, зал.; биология).—Alm in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, II, 1942 : 613, pl. 110 (цветн. фотогр.). — Берг, Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXVI, 2, 1948 :5 (р. Поной; биология). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 235, фиг. 143 (библиография, описание, распространение, биология). — Берг, в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 181, атлас табл. 47 (сводка, цветн. рис.). D III 8—11, А II—III 8—9, 1. 1. 118 120, жаберных тычинок 13—18, чаще 14—16, пилорических придатков 40—66. Головка сошника треугольная, на заднем крае ее 3—4 зуба. Наименьшая высота тела состав- ляет 26.2—38.9 % Р—V и содержится обычно более 2 раз в длине хвосто- вого стебля. Число рядов чешуй от боковой линии до конца жирового плавника 15—17.1 Хвостовой плавник усечен или со слабой выемкой. В прижатом к телу анальном плавнике наиболее длинный луч заходит за конец последнего анального луча. Тело как выше, так и ниже боковой линии покрыто многочисленными черными пятнышками, часто имеющими х-образную форму. На боках головы и спинном плавнике округлые тем- ные пятнышки. У половозрелых самцов (в меньшей степени и у самок) на боках появляются многочисленные розовые пятнышки. Длина ходо- вых экземпляров обычно 30—70 см, вес 1—5 кг, средняя длина кумжи в р. Поной: самцы 47—49 см, самки 49—51 см (по Бергу). Распространение. У берегов Европы от Португалии на север до Скандинавии, Мурмана и Белого моря; в Печоре отсутствует. Вокруг Исландии (чаще входит в реки южного и юго-западного побе- режья). У Гренландии и в Сев. Америке отсутствует. В бассейне Черного и Аральского морей заменяется особыми подвидами. Биология. Для нереста входит в реки но не так высоко; как семга. В реках молодь проводит от 2 до 5 лет (в бассейне Белого моря наичаще 3 года), в море — от 1 года до 4 лет. В море держится у берегов и растет медленнее, чем семга. В отличие от последней кумжа при ходе в реке не перестает питаться. По мнению Л. С. Берга, у кумжи, по ана- логии с семгой, следует различать яровые и озимые формы, которые известны уже во многих реках СССР и Зап. Европы. Хозяйственное значение по сравнению с семгой не- велико. 3. Род SALVELINUS (NILSSON) RICHARDSON — ГОЛЬЦЫ «Salvelini» Nilsson, Prodr. Ichthyol. Scand., 1832 :7 (тип: S’. ventricosus = S. alpinus, по Бергу; см. также: Nilsson, Scand. Fauna, IV, 1855 : 368, 421). Salvelinus Richards on, Fauna Bor.-Amer., 1836 : 169 (subgenus; !тип: Salmo alipes Rich.— S’. alpinus L.). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948;.: 269. ’ 1 У скандинавских экземпляров 14—19, чаще 16 (см. у Альма, 1942 : 613).
ж; XII. SALMON IDA E Как Salmo, но сошник короткий, широкий, рукоятка его плоская, снизу ложкообразно выдолбленная, совершенно беззубая (даже у моло- дых). На головке сошника есть зубы, отделенные промежутком от нёб- ных. Чешуя мелкая, около 190—270 чешуй в продольном ряду. В аналь- ном плавнике 7—10 ветвистых лучей. Пилорических придатков мало (18—49). Позвонков 59—69. Много пресноводных и проходных видов, слабо изученных в система- тическом отношении. Европа, сев. Азия, Япония, Сев. Америка. В север- ных морях 2 вида и несколько видов в бассейне Сев. Ледовитого океана, краткие данные о которых приведены ниже по Бергу. 1 (2). Верхняя челюсть у молодых не заходит за вертикаль заднего края глаза, у взрослых немного заходит за нее. Чешуй в продольном ряду 190—240. Пилорических придатков обычно более 30. Бассейн Сев. Ледовитого океана........................1. S. alpinus (L.). 2 (1). Верхняя челюсть далеко заходит за вертикаль заднего края глаза. Чешуя мельче, 232—270 чешуй в продольном ряду. Пилорических придатков менее 30. Бассейн северной части Тихого океана . . . .............................................2. S. malma (Walb.). 1. Salvelinus alpinus (Linne) — Голец (рис. 45). Salmo alpinus Linne, Syst. Nat., ed. X,. 1758 : 309 (частью: Лапландия). Salvelinus alpinus Солдатов, Тр. Плов, морск. научи, инет., 3, 1923 : 9 (губа Крестовая на Нов. Земле; меристические признаки и измерения 4 экз.). — II р о б а т о в, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 50 (Карск. губа; «тальма», «кумжа»; число жаберных тычинок и пилорических придатков, биология). — Есипов, Тр. Аркт. инет., XVII, 1935 : 5 (Нов. Земля; биология, промысел). — Сластников, там же : 71 (возраст и темп роста). — Рудакова, Тр. На- учно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941- : 132 (меристические признаки и измерения 7 экз. из Гыданск. зал.; озерные формы). — Берг, 1948 : 270 (синонимия, описание, распространение, биология). — Есипов в изд.: Про- мысл. рыбы СССР,' 1949 : 196, атлас табл. 53 (сводка, цветн. рис.). D III—IV 8—11, A III—IV 7—9, 1. 1. 130—140, san. 190 ^=^-7 240, О О жаберных тычинок на 1-й дуге 18—30, жаберных лучей 10—12, пилори- ческих придатков (в р. Каре) 30—44.1 В одной десятой части длины тела (по Смитту) впереди Z) находится 26—37 чешуй. Верхняя челюсть у моло- дых не заходит за вертикаль заднего края глаза, у старых заходит, но не так далеко, как у 5. malma. Спина с синевато-стальным отливом, темных пятен ни на плавниках, ни на теле нет; в период нереста на спине появляются мелкие красные или оранжевые пятнышки. Длина 35—65 см, вес 1—3 кг, наибольшая длина до 88 см и вес до 10—15 кг. Распространение. У берегов Сев. Ледовитого океана, откуда входит в реки, начиная с северо-западной части Норвегии, Мурмана и восточнее. Есть в Мезенском заливе, но в самом Белом море отсут- ствует. Обычен у Шпицбергена, Новой Земли и в Байдарацкой губе, у Тай- мырского полуострова и Новосибирских островов. Известен из Обской и Гыданской губ, Енисейского, Пясинского и Хатангского заливов, отмечен в дельте Лены и Колымы. Проходные гольцы Гренландии и аркти- ческих вод Сев. Америки (во всяком случае ее северо-восточной части), 1 У проходного гыданского гольца, по данным Рудаковой, чешуй в боковой линии 129—144, жаберных тычинок 26—31 (7 экз.). У гольца из Карской губы Про- батов насчитал жаберных тычинок (18, 19) 20—28 (29, 30) и пилорических придатков 30—44 (19 экз.).
3. SALVELINUS по Бергу, относятся к S. alpinus. Из северных озер Европы и Азии опи- сано большое количество жилых озерных форм (па- лии), систематика которых до сего времени не разра- ботана. В бассейне Сев. Ледовитого океана в пре- делах СССР описаны сле- дующие виды озерных гольцов: S. drjagini Lo- gashev (о. Мелкое из груп- пы Норильских озер в бассейне р. Пясины), A. taim?/7’icusMichin(o.Тай- мыр), S. tolmachoffi Berg (о. Есей в бассейне р. Ха- танги), S. boganidae Berg (оз. Боганидское в бас- сейне Хатанги), S. facuti- cus Borisov (озеро в дельте Лены), S. czerskii Dr jagin (озера в бассейнах рек Ин- дигирки и Чукочьей) и др.1 Биология лучше изучена у новоземельского гольца. Для икрометания заходит в реки, но высоко не поднимается. Разли- чают два хода — во вто- рой половине августа идет голец с хорошо развитыми половыми продуктами (по предположению Л. С. Бер- га — яровая форма), в первой половине сентября в реки поднимается голец со слабо развитыми поло- выми продуктами (озимая форма). В пресной воде молодь гольца проводит 2—4 года, после чего ска- тывается в море, где пи- тается мелкой рыбой (мо- лодь тресковых, мойва, песчанка, бычки). Полово- зрелое™ достигает в воз- расте 6—7 лет. 1 См. у Берга, а также: П~р о'б а}т о в, Зоолог, жури., XXV,* 3, 1946 : 277—280. Рис. 45. Голец — Salvelinus alpinus. Длина около 50 см. Карское море. (Оригинал В. К. Есипова). 7 А. П. Андрияшев. Определитель рь-Г,
98 XII. SALMONIDAE Хозяйственное значение , сравнительно небольшое, несмотря на высокую товарную ценность. На Новой Земле добывается до 1 тыс. ц этой ценной рыбы (1940 г.); в промысле Карской губы голец занимает второе место (после омуля). 2. Salvelinus malma (Walbaum) — Тихоокеанский голец, мальма (рис. 46). б Salmo malma Walbaum in: Artedi, Genera Piscium, 1792 : 66 (входит в реки Камчатки; по Крашенинникову). Salvelinus malma Murdoch, Rep. Intern. Polar Exp. Point Barrow, 1885 : 132 (у усть p. Кольвиль в сев. Аляске, у м. Барроу). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 104 (в больших количествах входит в сентябре в реки зал. Нортон). — Scofield; Fish. Arct. Alaska, 1899 : 497 (Порт-Кларенс, м. Хоп в Чукотск. м., у о. Гершеля в море Бофора ловится всю зиму). — Evermann a. Goldsbo- ro u g h, Fish. Alaska, 1907 : 264, pl. XL (местонахождения у берегов Аляски; цветн. рис.). — Таране ц, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, IV, 1936 : 488, 491, фиг. 1—2 (число позвонков, измерения). — Агапов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 88 (Анадырск. лиман; биология, уловы). — Берг, 1948:288, фиг. 170 (синонимия, описание, распространение, биология). — Правдин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 200, атлас табл. 55, 56 (сводка, цветн. рис.). Salvelinus alpinus malma Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальне- вост. морей, 1930 : 47, табл. 6 (меристические признаки, хороший рис.). D III—IV 9—11, А III 8—10, 1. 1. 132—140, squ. 232 ^ 270, жабер- ных тычинок 18—22, позвонков (64) 65—68 (69), пилорических придат- ков 22—27. Верхнечелюстная кость длинная и узкая, у взрослых всегда далеко заходит за вертикаль заднего .края глаза. Ширина maxillare у взрослых составляет 1.2—1.7%, у молодых 1.6—2.0% длины тела до конца средних лучей С (Таранец). В одной десятой части Длины тела (по Смитту) впереди D находится 34—39 чешуй (у шантарского гольца 43). В море окраска серебристая, без пятен, при вхождении в реку на боках тела появляются многочисленные мелкие красные пятна (менее диаметра зрачка). Темных пятен не бывает. Длина до 68 см, на о. Кадьяк до 72 см; в Анадыре, по Сокольникову, до 80 см; по данным Агапова, в Анадырском лимане средняя длина покатного гольца около 43 см (самцов 46.4, самок 42.5 см). Средний вес входящего в реки анадырского гольца 1.2—1.4 кг, покатного — 0.56 кг. Распространение. Северная часть Тихого океана, откуда входит в реки. Типичная форма проходной мальмы встречается в Берин- говом и Охотском морях, южнее (в Японском море) заменяется подвидом krascheninnikovi Таг. По американскому побережью Сев. Америки пред- ставлена подвидом A. malma spectabilis (Girard). Северная граница мальмы точно не установлена. В северной части Берингова моря мальма обычна вплоть до самого Берингова пролива (Порт-Кларенс, сел. Деж- нев). Весьма вероятно, что к S. malma, а не к ледовитоморскому S. alpi- nus, относятся гольцы, известные с берегов Аляски в Чукотском море (м. Лисберн, м. Хоп, м. Барроу, р. Коллвиль и др.). Что представляют собой гольцы Чаунской губы, пока точно сказать нельзя. Недостаточное описание гольца из р. Коппермайн {Salmo hearni Richardson, 1836; Cop- permine Riv., около 115° з. д.) не позволяет точно установить его видовую принадлежность. Берг (1948 : 288) ричардсоновский вид вносит (со знаком вопроса)в синонимию S. malma', следует, однако, отметить, что A. hearni, согласно описанию, .имеет около. 30—36 пилорических придатков, что скорее характерно для ледовитоморского гольца, чем для мальмы.
4. STENODUS 99 Биология мальмы изучена еще недостаточно. В Анадырь вхо- дит с моря с конца июля ио конец августа (разгар хода в первой декаде августа), в реки зал. Нортон — в сентябре. Скат отнерестовавших гольцов в море в Анадыре происходит в конце июня и в июле, в зал. Нортон — с июля по сентябрь. Молодь остается в Анадыре 2—3 (4) года. Кроме проходной мальмы в реках имеются жилые формы, не выходящие в море (morpha curilas). Мальма живет и в отделенных от моря лагунах (в районе Берингова пролива), но морфологических сведений о ней не имеется. Озерная мальма, отмеченная еще Мэрдоком для озер бухты Провидения, была недавно исследована Бергом (1948), который описал ее по одному экземпляру как новый вид (61. andriashevi), родственный, однако, не мальме, а тихоокеанской кундже (A. leucomaenis). Хозяйственное значение небольшое. Уловы на Кам- чатке до 53 тыс. ц, в Анадыре — до 43 тыс. шт. (600 ц) в год. Рис. 46. Мальма — Salvelinus malma. Длина 55 см. Р. Большая на Камчатке. (По Солдатову и Линдбергу). 1 , Подсемейство COREGONINAE | 4. Род STENODUS RICHARDSON I Stenodus Richardson in: Back, Narrative of the Arct. Exp., London, I 1836 : 521 (тип: Salmo mackenzii Rich. = S. nelma Pall.). — Берг, Система рыб, 1940 : 231, фиг. 120—121 (череп). — Б е р г, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 302. Из Coregoninae, но рот большой, косой, конечный; нижняя челюсть выдается вперед, сочленение ее с черепом находится позади вертикали заднего края глаза; верхняя челюсть не доходит до этой вертикали. На сошнике, нёбных и языке мелкие зубы, на челюстях они едва заметны. В спинном плавнике ветвистых лучен 9—13, в анальном — 9—15. Пило- I рических придатков много (более 100). Позвонков 59—68. От рода Соге- gonus хорошо отличается рядом существенных краниологических призна- ков (Берг, 1940 : 231). Один вид в бассейне Сев. Ледовитого океана и прилежащей части Берингова моря с подвидом в бассейне Каспийского моря. 1. Stenodus leucichthys nelma (Pallas) — Нельма. Salmo nelma Pallas, Reise, II, 1773 : 216 (p. Тура в бассейне p. Оби); 716 (реки Сибири). Salmo mackenzii Richardson, Frankl. Journ., 1823 : 707, plate (оз. Б. Не- вольничье в бассейне р. Мэккензи; цит. по: R i с h а г d s s о n, Fauna Bor.-Amer., 1836 ’: 183, также 44). 7*
100 XII. SALMONIDAE Stenodus leucichthys nelma Берг, 1948 : 303, фиг. 175a (библиография^ рас- пространение, биология). — Дрягин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 211, атлас табл. 60 (сводка, цветн. рис.). — Вовк, Тр. Сибирск. отд. Всес. Научи.-иссл. иист. озерн. речи. рыбн. хоз., VII, 2, 1948 : 1—80 и 81—109 (Обь и Енисей; промыс- лово-биологич. очерк). D II—V 10—13, A III—IV (И, 12) 13—16, 1. 1. 88 118, жаберных тычинок (17, 18) 19—23 (24), наичаще 20—21, позвонков 67— 71, пилорических придатков (99) 109—223 (239). Длина верхней челюсти 5.5—8.5% длины тела до конца средних лучей С. Тело серебристое, без пятен. Длина до 1 м, реже до 120—130 см, как исключение до 141 см; вес 6—12 кг, но изредка попадаются крупные экземпляры весом до 30— 35 кг. Распространение. Реки бассейна Сев. Ледовитого океана от Поноя и Онеги на восток до Берингова пролива и р. Мэккензи и немного восточнее (р. Андерсон). Обычна в бассейне северной части Берингова моря (р. Анадырь и ее лиман, Порт-Кларенс, зал. Нортон, р. Юкон), но известна и южнее — из рек, впадающих в зал. Корфа. Встречается в слабо солоноватых прибрежных водах сибирских морей, откуда входит в реки после их вскрытия. Нерест поздней осенью (сентябрь, октябрь). Половозрелость наступает в возрасте от 8—9 лет и позднее. Хозяйственное значение. Ценная промысловая рыба, уловы которой в наших северных реках составляют до 15 тыс. ц. 5. Род COREGONUS (LINNE) LACEPEDE — СИГИ «Coreg on. i» Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 310 (тип: Salmo lavaretus L.). — P a I- 1 a s, Reise, III, 1776 : 79. Coregonus Lacepede, Hist. Nat. Poiss., V, 1804 : 48 (тип: S. lavaretus L.). — Берг, Система рыб, 1940 : 232 (строение черепа С. lavaretus, фиг. 122—127, 129— 131). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 313 (синонимия, монография, обзор отечественных форм). Рот небольшой, нижний, конечный или верхний. Нижняя челюсть сочленяется с черепом на вертикали заднего края глаза или впереди него. Верхняя челюсть короткая, не заходит за середину глаза, часто не доходит даже до его переднего края. Челюсти без зубов, или же бывают чрезвычайно мелкие зубы на praemaxillarae и языке. Спинной плавник короткий (всех лучей не более 16), в анальном плавнике ветвистых лучей (8) 9—16.' Базисфеноид имеется (С. \albula, С. autumnalis) или отсут- ствует (С. lavaretus). Придаточной кости (inframandibulare) на нижней челюсти нет (есть у Stenodus). Пилорических придатков около 100. Икра мелкая. Много видов в пресных водах Европы, северной части Азии и Сев. Америки. В прибрежной солоноватоводной части северных морей может встретиться около 8 проходных и полупроходных видов, краткие сведения о которых изложены ниже по Бергу (1948 : 313—421). За длину тела везде принимается длина от переднего края maxillare до конца средних лучей хвостового плавника (длина по Смитту). Для предельных размеров указывается абсолютная длина (схему промеров сиговых рыб см. у Берга, 1948). 1 (8). Рот верхний или конечный; нижняя челюсть выдается вперед верхней или наравне с ней (реже верхняя челюсть слегка выступает
5. COREGONUS 101 над нижней). Верхняя челюсть обычно заходит за вертикаль перед- него края глаза. Базисфеноид имеется. (Подрод или род Leucichthys Dyb.). 2 (5). Рот направлен косо вверх, нижняя челюсть выдается вперед верхней. 3 (4). Расстояние между V и А обычно составляет 62—78% антедор- сального расстояния, в среднем 65—72%. Позвонков 57—66, чаще 60—63. Реки Сибири и бассейна северной части Берингова моря .............................. la..С. sardinella sardinella VaL 4(3). Расстояние между V и А обычно 54—66% антедорсального рас- стояния, в среднем около 61 %.. Позвонков 53—60, чаше 54—57. Реки бассейна Белого моря и юго-восточной части Варенцова моря .............................. 16. С. sardinella maris-albi Berg. 5 (2). Рот конечный, нижняя челюсть не выдается вперед. 6 (7). Жаберных тычинок 35—51. Ветвистых лучей в А 9—12 (13): Наибольшая высота тела обычно менее 24% длины тела до конца средних лучей С ............... 2. С. autumnalis (Pall.). 7 (6). Жаберных тычинок 49—68. Ветвистых лучей в А (И) 12—16. Наибольшая высота тела обычно более 24% длины тела............. ........................................ 3. С. peled (Gm.). 8 (1). Рот нижний: верхняя челюсть заметно выдается над нижней. Задний конец верхней челюсти обычно не заходит за вертикаль переднего края глаза. Базисфеноид отсутствует. (Подрод Corego- nus s. str.). 9 (12). Жаберных тычинок 16—31 (33). 10 (11). Верхняя челюсть короткая и широкая; ширина ее обычно более половины ее длины. Рыло впереди глаз горбатое................... ..........................................4. С. nasus (Pall.). И (10). Верхняя челюсть более длинная и узкая: ширина ее обычно менее половины ее длины. Рыло впереди глаз, не горбатое . . . . ....................................5. С. lavaretus pidschian (Gm.) 12 (9). Жаберных тычинок 44—65 ..... 6. С. muksun (Pall.). la. Coregonus (Leucichthys) sardinella sardinella Valenciennes — Сибирская ряпушка, сельдятка, обская сельдь (рис. 47). Salmo (Coregonus) clupeoides (non Lacepede) Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., III, 1811 : 410 (Колыма, Алазея, Индигирка). Coregonus sardinella Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., XXI, 1848 : 517 (sec. Pallas). — Есипов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 7—36 (Обск. губа и Гыданск. зал.; морфометрия, биология, сравйит. обзор). — Берг, 1948 : 328, фиг. 185, 186 (библиография, систематическая харак- теристика, распространение, биология). — Д'рягин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 223, атлас табл. 63 (сводка, цветн. рис.). D III—V 8—12, А III—V 10—15, 1. 1. 71 97, жаберных тычи- нок 34—52, позвонков 58—63, в Обской губе в среднем 60, в Лене наичаще 61—63. При сравнении популяций ряпушек из разных рек Сибири обна- руживается закономерное увеличение числа чешуй в боковой линии и жаберных тычинок по мере продвижения с запада на восток. Расстояние между V и А обычно 62—78% антедорсального расстояния, в среднем для разных рек (65) 67—72%. Длина до 35—40 см (в Колыме наибольшая 414 мм), вес до 0.5 кг, обычно меньше. Распространение. Бассейн Сев. Ледовитого океана от р. Кары до Колымы и далее на восток до р. Маккензи. Обычна в самой
102 XII. SALMON IDAE северной части Берингова моря (Анадырь., Юкон, зал. Нортон, Порт- Кларенс х). В Белом море и юго-восточной части Варенцова заменяется подвидом maris-albi. Встречается в предустьевых пространствах и опрес- ненных заливах, откуда входит в реки для нереста. По времени хода различают летнюю и осеннюю формы. Хозяйственное значение. В промысле большинства северных рек (в низовьях) занимает одно из первых мест; уловы ее дости- гают 40 тыс. ц и более. Рис. 47. Сельдятка — Coregonus sardinella sardinella. Длина 342 мм. Р. Колыма. (По Бергу). 16. Coregonus (Leucichthys) sardinella maris-albi Berg — Бело- морская ряпушка, на Печоре — зельдь. Coregonus sardinella maris-albi Берг, Рыбы пресн. вод России, 1916 : 83 (частью: Белое м. у Соловецк. о-вов, о. Колгуев, Печора). — Есипов, Тр. На- учно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 9 (озера Большезе- мельской тундры; морфометрия). — Берг, 1948 : 332 (библиография). D II—IV 9—13, А II—IV 9—13, 1. 1. 68—80, жаберных тычинок 36—50, позвонков 53—60, в среднем в озерах Новоземельской тундры 55.8. Расстояние между V и А составляет обычно 54—66% антедорсаль- ного расстояния (в среднем около 61%). Длина до 20—22 см. Распространение. Белое море 1 2 у Соловецких островов, о. Колгуев, реки, впадающие в юго-восточную часть Варенцова моря (Индига, Печора, Каратаиха и др.). Озера Большеземельской тундры. 2. Coregonus (Leucichthys) autumnalis (Pallas) — Омуль (рис. 48). Salmo (Coreg.) autumnalis Pallas, Reise, III, 1776:32, 79, 705 (входит в Кару, Печору, Енисей). Coregonus autumnalis Правдин и Якимович, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 10, 1940 : 49—70 (карта распространения; морфо- метрия и биология омуля Обск. губы). — Берг, 1948 : 336, фиг. 190 (библиогра- фия, распространение, биология). — Дрягин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 230, атлас табл. 65 (сводка, цвети, рис.). 1 Ряпушка с берегов Аляски долгое время была известна под названием С. ри- sillus Bean, тождество которого с С. sardinella было установлено сравнительно недавно (Л. С. Берг. Рыбы пресных вод СССР, I. 1932; см. также: Dymond, Trans. R. Canad. Inst., XXIV, 2, 1943). 2 В бассейне западной части Белого моря встречается европейская ряпушка (С. albuld)\ подробнее об этом см. у Берга (1948 : 319).
5. COREGONUS 103 D III—IV (9) 10—12, A III—IV 9—12(13), 1. 1. 86 111, жа- берных тычинок 35—51, в среднем 42—46, позвонков 60—68. Рот конеч- ный, нижняя челюсть не выдается вперед. Тело невысокое, прогонистое, равномерно заостряется к рылу; наибольшая высота тела у обского омуля составляет 19—23% длины тела до конца средних лучей С. Длина до 64 см (в Лене), обычно не более 50 см. Распространение. Побережье Сев. Ледовитого океана от Мезенского залива (в Белом море отсутствует) на восток до Чаунской губы. Если, следуя справедливому указанию Даймонда,1 в синонимию омуля вносить американские виды С. laurettae Bean (1882) и С. alascanus Scofield (1899), то ареал омуля должен быть расширен до берегов Аляски от р. Юкона и Порт-Кларенса до м. Барроу и р. Маккензи. Омуль — про- Рис. 48. Омуль — Coregonus autumnalis. Обская губа у м. Дровяного. (Из Берга). ходная рыба, проводящая жизнь в прибрежных опресненных заливах и губах северных морей, где питается главным образом мизидами (Муsis oculata) и молодью четырехрогого бычка, в меньшей степени Amphipoda, Limnocalanus и др. Для нереста, который имеет место поздней осенью, входит во все северные реки, за исключением Оби; не поднимается также он в Хатангу и Яну. Хозяйственное значение. Ценная промысловая рыба, занимающая одно из первых мест в уловах в низовьях северных рек. Уловы омуля на севере составляют свыше 20 тыс. ц (без потребительских). 3. Coregonus (Leucichthys) peled (Gmelin) — Пелядь, сырок (рис. 49). Salmo peled Gmelin in: Linn 6, Syst. Nat., ed. XIII, I, pt. Ill, 1788 : 1379 [по Лепехину, 1780 (Печора); цит. по Бергу, 1948]. Coregonus peled Бурмакин, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 89—117 (библиография, сравнительная морфометрия, карта ареала, биология). — Берг, 1948 : 347, фиг. 194, 195 (библиография, харак- теристика форм, распространение, биология). — Дрягин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 237, атлас табл. 67 (сводка, цвети, рис.). D III—IV (V) (7)8—12(13), A III-IV(V) (И) 12—16, 1.1. 76 98, жаберных тычинок 46—68, обычно более 50, позвонков 8—10 > г 56—62. Рот конечный, спина за затылком круче поднимается вверх, 1 Dymond, Trans. R. Canad. Inst., XXIV, 2, 1943 : 204.
104 XII. SALMONIDAE чем у омуля. Наибольшая высота тела (23) 25—31 % длины тела до конца средних лучей С. Наибольшая длина до 55 см. Распространение. Реки и озера в бассейне Сев. Ледовитого океана от Мезени на восток до Колымы. Озерно-речной вид, сравнительно редко попадающийся в со- лоноватых водах (Печорский залив, Карская и Обская губы). Хо зяйственное значение — одна из ос- новных промысловых рыб в сибирских реках, где общие уловы составляют около 35 тыс. ц. § 4. Coregonus nasus (Pal- g las) — Чир, на Оби — щокур о* (рис. 50). № р Salmo (Coreg.) nasus Pal- las, 1776 : 79, 705 (Обск. губа). « Coregonus nasus Есипов, ® Тр. Научно-иссл. инет, полярн: землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 119 (Гыданск. зал.; мор- фометрия, биология, сравнит, об- зор). — Берг, 1948 : 353, фиг. "S 198 и 199 (библиография, описа- ч ние, распрострайение, биология), з — Дрягин в изд.: Промысл. § рыбы СССР, 1949 : 243, атлас g1 табл. 69 (сводка, цветн. рис.). — Л Меньшиков, Учен. зап. Мо- лотовск. унив., V, 1, 1949 : 77 I (р. Обь у с. Аксарки; морфо- g метрия). к | D III—IV 9—11 (12), А о III 10—13, 1. 1. 85 j 106, жаберных тычинок (19, £ 20) 21—27 (по Бергу),1 поз- вонков у ленского чира 62—65, у гыданского 58—64. Рот нижний, верхняя челюсть выдается над нижней, рыло тупое; верхняя челюсть ко- роткая и широкая — ширина ее обычно более половины ее длины (45—62%). Голова маленькая, впереди глаз гор- батая. Длина до 86 см. 1 Меньшиков для 88 полупроходных чиров из Оби указывает: D III—IV 9—12, 11—12 A III—V 11—14, Р I 14—17, V II 9—11, 1. 1. 86 99 (Ю1) (среднее 93.4) жа- ных тычинок (с зачаточными) 20—26 (ср. 23.3), позвонков у 10 экз. 62—63 (ср. 62.4
5. COREGONUS 105 Распространение. Реки и озера в бассейне Сев. Ледовитого океана от Печоры на восток до Чаунской губы и восточнее, так как изве- стен из северной ча- сти Берингова моря (Анадырь), 1 a j Л. С. Бергом 1 указан для бассейна р. Маккензи (С. nasus canadensis Berg). Необходимо, однако, учесть дан- ные последней реви- зии Даймонда,1 2 кото- рый вносит в сино- нимию С. clupeafor- mis (Mitch.) амери- канские виды С. nel- soni Bean и С. кеп- nicotti Milner, рас- пространенные у бе- регов Аляски от Юкона до Маккензи. В таком понимании североамериканский озерно-речной сиг С. clupeaformis вряд ли . представляет со- бой самостоятельный вид; скорее его сле- дует рассматривать как подвид чира, ши- роко распространен- ный от Аляски до Великих Озер и бас- сейна Гудсонова за- лива и образующий здесь ряд местных форм (Даймонд). Озерно - речной вид, встречающийся, однако, и в солоно- ватых водах заливов и губ северных мо- рей; констатирован в Карской губе, Печор- ском, Енисейском, Гыданском и Пясин- ском заливах, в Ана- дырском лимане; в Обской губе имеется полупроходная фор- Рис. 50. Чир — Coregonus nasus. Длина около 65 см. Р. Печора. (По Бергу,'. 1 Л. С. Берг. Рыбы пресных вод СССР, I. 1932. 2 J. R. Dymond, Trans. R. Canad. Inst., XXIV, 2, 1943.
106 XII. SALMONIDAE ма чира, зимующая в Обской губе. Данные о нахождении чира в солоно- ватых водах подробно изложены Есиповым. Хозяйственное значение. В реках Сибири одна из ос- новных промысловых рыб. 5. Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) — Ледовитоморский сиг, пыжьян, полкур, на Анадыре — горбун, востряк (рис. 51). Salmo pidschian Gmelin in: Linne, Syst. Nat., ed. XIII, pt. I, 3, 1788 : 1377 (Обь; цит. по Бергу). Coregonus lavaretus pidschian Световидов, Докл. АН СССР, IV, 5—6, 1934 : 344 (географическая изменчивость),. — Берг, 1948 : 393—409, 9 рис. (биб- лиография; морфометрия, распространение и биология; 14 форм). — Кожин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 264, атлас табл. 74 (сводка, цветн. рис.). — М < it иг и к о в, Учен. зап. Молотовск. унив., V, 1, 1949 : 80 (Обь; морфометрия). Рис. 51. Ледовитоморский сиг — Coregonus lavaretus pidschian n. pidschianoides, Длина 335 мм. Белое море. (По Бергу). D III—IV (V) (8, 9) 10—14, A III—IV (V) .(9) 10—14, 1. 1. 71 99 (100), жаберных тычинок 16—31 (33), чаще 20—29, позвон- ков 58—63. Длина нижней челюсти обычно меньше высоты хвостового стебля. Рыло впереди глаз не горбатое. Верхняя челюсть выступает над нижней. Ширина верхней челюсти обычно меньше половины ее длины. Крупный проходной сиг (длина до 50 см и более), широко распространен- ный в бассейне Сев. Ледовитого океана от Мурмана до крайнего северо- востока Сибири, в Анадыре, реках зал. Корфа и в Пенжине. В реках и озерах образует большое число локальных форм; среди них на севере Берг различает следующие проходные формы (natio): 1) natio pidschianoides Pravdin — бассейн Варенцова (от Мурмана до Печоры) и Белого морей; жаберных тычинок 21—33, в среднем 25— 26; в боковой линии 83—97 чешуй; длина нижней челюсти немного больше или немного меньше высоты хвостового стебля; 2) natio bergiellus Svetovidov — Карская губа, откуда входит в Кару и Сибирчу; жаберных тычинок 20—28 (29), наичаще 22—24; в боковой линии 77—90 чешуй, в среднем 84; 3) типичная форма pidschian (Gmelin) — Обская губа и впадающие в нее реки; жаберных тычинок 18—25, наичаще 22—23; чешуй в боковой линии 74—90; 1 длина нижней челюсти обычно меньше высоты хвосто- 1 Меньшиков для 73 сигов из Оби указывает: D III—-V 10—13, А IV—V 12—14, 9—11 Р I 13—16, V II 9—11, 1. 1. 76 g~fg 81 (89, 93) (ср. 81.9), жаберных тычинок (с зача- точными) 18—27 (ср. 21.7), позвонков 58—64 (ср. 61.7).
a. COREGONUS 107 вого стебля; в Гыданском заливе, невидимому, особая форма (natio gyda- nus Shaposhnikova); 4) natio brachymyslax Smitt -г- реки от Енисея на восток до Лены; жаберных тычинок (16) 18—22, в боковой линии 71—90 чешуй, в Лене в среднем 77; 5) natio jiicagiriciin Drjagin — река' Колыма; жаберных тычинок 17— 21; от ленского и енисейского сига отличается рядом пластических при- знаков; 6) natio anaaloram Kaganowsky — Востряк, р. Анадырь и Анадыр- ский лиман, р. Вивенская в бухте Корфа. Кроме востряка в Анадыре различают еще горбуна, который, возможно, образует особую форму. Хозяйственное значение большое; товарные уловы только в Обь-Енисейском районе достигают 26 тыс. ц. 6. Coregonus muksun (Pallas) — Муксун (рис. 52). Salmo (Coregonus) muksun Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 398 (Обь и другие реки Сибири). Рис. 52. Муксун — Coregonus muksun. Длина около 44 см. Р. Леиа. (По Борисову). Coregonus muksun Есипов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз»., 15, 1941 : 37 (Гыданск. зал.; сравнительная морфометрия, биология). — Меньшиков, Докл. АН СССР, LII, 8, 1946 : 739 (географическая изменчи- вость). — Берг, 1948 : 411, фиг. 241—242 (библиография, распространение, биоло- гия). — По длесный, Тр. Сибирск. отд. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи, рыбн. хоз., VII, 2, 1948:111—147 (промыслово-биологич. очерк). — Дрягин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 267, атлас табл. 76 (сводка, цветн. рис.). — Барсуков, Докл. АН СССР, LXXIV, 6, 1950 : 1131 (Обь; темп роста).1 D III—V (9) 10—13, A III—V 10—14, 1. 1. 80 108, жаберных тычинок 44—65, чаще 51—56, позвонков 62—66. Верхняя челюсть сравнительно длинная, 24—31% длины головы. Рыло тупое, рот нижний, верхняя челюсть выступает над нижней. Длина до 75 см, как исключе- ние до 94 см. Распространение. Из опресненных вод сибирского побе- режья Сев. Ледовитого океана входит в реки от Кары до Колымы (в основ- ном с июля по сентябрь). Указание для Анадыря не было подтверждено последующими исследованиями. 1 В. В. Барсуков считает, что иа чешуе обского муксуна в течение года отклады- вается не одно, а два кольца; если это так, то рост муксуна происходит в 2 раза быстрее, чем это принято считать.
108 XIII. TIIYMALL1DAH Хозяйственное значение. Важнейшая промысловая рыба сибирского побережья; ежегодные ее уловы достигают 70 тыс. ц (6—7 млн шт.). XIII. Сем. THYMALLIDAE — ХАРИУСОВЫЕ Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 421. Близки к Salmo rtidae, но орбитосфеноида нет; спинной плавник длин- ный, содержит не менее 17 лучей (считая с неветвистыми). Есть базис- феноид. Заглазничные косточки доходят до предкрышки. На языке одна накладная кость. На mesopterygoideum нет зубов. Ethnioidalia late- ralia окостеневают. Один род. 1. Род THYMALLUS CUVIER — ХАРИУСЫ Thymallus Cuvier, Regne Anim., ed. 2, II, 1829 : 306 (тип: Salmo thymal- lus L.). — Световидов, Тр. Зоолог, иист. АН СССР, III, 1936 : 201 (обзор евро- пейско-азиатских хариусов). — Берг, Рыбы преси. вод СССР, I, 1948 : 422. Умеренно удлиненное тело покрыто чешуей среднего размера (в боко- вой линии 72—110 чешуй). Рот небольшой, сочленение нижней челюсти с черепом лежит на вертикали заднего края глаза, реже несколько позади нее (подрод Phylogephyraj. Зубы на челюстях, сошнике и нёбных есть, обычно слабые. Спинной плавник высокий и длинный, IV—XIV 10—16, всего 17—25 лучей. Жаберных лучей 8—12. Пилорических придатков 11—30. Позвонков 56—63. Икрометание весной. 6 видов в Европе, сев. Азии и Сев. Америке. Речные, также озерные рыбы, очень редко встречающиеся в солоноватых водах. В сильно опрес- ненных заливах и губах северных морей изредка могут встретиться сле- дующие три формы (по Световидову и по Бергу). 1 (4). Верхняя челюсть заходит за вертикаль переднего края глаза (точнее за задний край передней векообразной складки), достигая обычно вертикали середины глаза. Длина рыла чаще не превышает 22% длины головы. Жаберных тычинок 15—20 (22). 2 (3). Позвонков 57—61, наичаще 58—59. Брюшные плавники обычно короче грудных. От Кары до Енисея................................ .............................la. Th. arcticus arcticus (Pall.). 3 (2). Позвонков 59—63, наичаще 61. Брюшные плавники обычно длин- нее грудных. От Пясины до Колымы................................. ............................... 16. Th. arcticus pallasi Vai. 4 (1). Верхняя челюсть не заходит за вертикаль переднего края глаза. Длина рыла обычно более 22% длины головы. Жаберных тычинок (20) 22—29 ............................ 2. Th. thymallus (L.). la. Thymallus arcticus arcticus (Pallas) — Западносибирский хариус. Salmo arcticus Pallas, Reise, III, 1776 : 35, 70 (p. Собь, приток Оби). Thymallus arcticus Пробатов, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 64 (изредка в соленой воде сев. части Карск. губы). — Световидов, 1936 : 204 (синонимия, морфометрия, распространение, рост). — Галкин, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 137 (Гыданск. зал., единично в сев. части Обск. губы; меристические признаки). — Берг, 1948 : 423, фиг. 253. — Световидов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 273, атлас табл. 76 (сводка, цвети, рис.).
1. THYMALLUS 109 D V—IX. 11—16 (всего 18—24), A III—IV 8—11, 1. 1. 73—97, чаще 82—86, жаберных тычинок 16—20, позвонков 57—61, чаще 58—59. Верхняя челюсть достигает примерно вертикали середины глаза, ее длина (у экземпляров 15—37 см длиной) составляет, по Световидову, (29) 31—35% длины головы. Рыло короткое, (2.8) 3.0—4.0 (4.2)% длины тела до конца средних лучей С или (16) 17—22 (23)% длины головы. Длина рыла содержится в среднем 1.7 раза в длине верхней челюсти. Длина до 45 см. Распространение. Реки, впадающие в Енисейский залив, Обскую и Карскую губы. В р. Каре и Карской губе встречается вместе с Th. thymallus. В Обской губе крайне редок, но однажды найден в север- ной части губы у м. Дровяного. Хозяйственное значение невелико; уловы в реках Сибири, повидимому, не превышают 5—8 тыс. п. 16. Thymallus arcticus pallasi хариус (рис. 53). Valenciennes — Восточносибирский Рис. 53. Восточносибирский хариус — Thymallus arcticus pallasi. Самел. Р. Лена. (По Борисову). Salmo thymallus var. Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ш, 1811 : 366 (частью: Колыма). Thymallus pallasii Valenciennes in: Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., XXI, 1848 : 449 (Колыма; sec. Pallas, 1811). Thymallus arcticus pallasi Световидов, 1936 : 207, табл. V, фиг. 10 (изме- рения, распространение). — Берг, 1948 : 428, фиг. 258, 259 (natio mertensi из Анадыря). D VII—XIV 11—17 (всего обычно 22—27), А II—V 8—11, 1. 1. 80— 107, в среднем 93—97, жаберных тычинок 15—20 (22), позвонков 59— 63, чаще 61. Длина верхней челюсти (28) 29—33% длины головы. Рыло короткое, как и у предыдущей формы; его длина содержится в среднем 1.6 раза в длине верхней челюсти. Высота спинного плавника у полово- зрелых самцов достигает 28—33% длины те’ла. Длина до 44 см. Распространение. От Пясины на восток до Колымы и рек Чукотского полуострова. В Юконе и реках арктической Америки заме- няется близкой формой [Th. arcticus signijer (Rich.)], которая также изредка встречается в солоноватых водах морских заливов (у м. Лис- берн, в Гудсоновом заливе и др.). В Анадыре водится близкая форма (natio mertensi Vai.), которая представляет собой переход к’амурскому хариусу (Th. arcticus grubei Dybowsky).-
110 XIV. OSMERIDAE 2. Thymallus thymallus (Linne) — Европейский хариус. Salmo thymallus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758:311 (Европа). Thymallus thymallus Пробатов, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 64 (р. Кара, много; единично в Карск. губе). — Световидов, 1936 : 217, табл. I, фиг. 1—2 (синонимия, биометрика, распространение, биология). — Н и- кольский и др., Рыбы верхн. Печоры, 1947 : 99—115, фиг. 8 (Печора; возраст- ная изменчивость, биология). — Берг, 1948 : 431, фиг. 261—265. — Свето- видов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 278, атлас табл. 80 (сводка, цветн.. рис.). D IV—VII (XI) 13—17 (всего 17—23), А II—IV (VI) 8—11, 1. 1. 74— 96 (98), жаберных тычинок (20, 21) 22—29, позвонков 56—61. Верхняя челюсть обычно не заходит за вертикаль переднего края глаза, длина ее редко превышает 29—30% длины головы. Рыло длинное, содержится в среднем 1.2 раза в длине верхней челюсти'; длина его (3.8) 4.0—5.0% длины тела или (21) 22—26% длины головы. Спинной плавник ниже, чем у Th. arcticus. На спине мелкие темные пятнышки, на боках тела продольные буроватые полоски. Парные плавники желтые или красные; на спинном плавнике несколько рядов красных глазчатых пятен. Длина до 50 см. Распространение. Широко распространен в пресных водах Европы, доходя на север до рек, впадающих в Белое море и южную часть Варенцова. Крайним восточным пределом распространения европейского хариуса является р. Кара, где он встречается вместе с Th. arcticus, но численно преобладает, занимая в уловах третье место; по данным Про- батова, из 300 хариусов из Карского района только 10 экз. принадлежали к сибирскому хариусу, остальные — к европейскому. XIV. Сем. OSMERIDAE — КОРЮШКОВЫЕ Берг, Система рыб, 1940 : 240 (подсемейства). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, Т, 1948 : 436. Из подотряда Salmonoidei. Жировой плавник есть. Тело удлиненно веретенообразное, покрыто сравнительно крупной чешуей; реже чешуя очень мелкая (Mallotus). Верхнечелюстная кость покрыта зубами и обра- зует край верхней челюсти. На языке 2 накладные, кости. Заглазничные косточки далеко не доходят до переднего края предкрышечной кости. Конец позвоночника не загнут вверх. Спинной плавник короткий (вет- вистых лучей не более 10), расположен на середине тела, над брюшными плавниками. Желудок в форме слепого мешка; пилорических придатков мало (не более 10). Орбитосфеноида нет. Opisthoticum и мезокоракоид есть. Мезоптеригоид обычно с зубами. Ethmoidalia lateralia слабо око- стеневают. Около 5 родов в северных частях Тихого и Атлантического океанов и у берегов Сев. Ледовитого^океана. Прибрежные морские и проходные рыбы; последние образуют и чисто пресноводные формы. В северных морях следующие 3 рода. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (4).- Чешуя сравнительно крупная, легко опадающая, не более 75 попе речных рядов. Длина основания жирового плавника меньше высоты хвостового стебля. В грудном плавнике всех лучей 10—14, в аналь- ном ветвистых 11—16.
1. OSMERUS 111 2 (3). Рот большой, верхняя челюсть заметно заходит за вертикаль середины глаза. Нижняя челюсть спереди без выемки. Зубы хорошо развиты, на сршнике клыковидные .... 1. Osmerus (L.) Lacep. 3 (2). Рот маленький, верхняя челюсть не заходит за вертикаль середины глаза. Нижняя челюсть спереди с выемкой. Зубы на челюстях и сошнике очень мелкие, клыковидных зубов нет................... ........................................2. Hypomesus Gill. 4 (1). Чешуя очень мелкая, 170—220 поперечных рядов. Длина основания жирового плавника больше высоты хвостового стебля. В грудном плавнике всех лучей 16-—21, в анальном ветвистых 16—21 (22) ..............................................3. Mallotus Cuv. 1. Род OSMERUS (LINNE) LACEPBDE — КОРЮШКИ «Osmeri» Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 310 (тип: Salmo eperlanus L.). Osmerus Lacepe de, Hist. Nat. Poiss., V, 1804 : 229 (тип: N. eperlanus). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 436. Чешуя сравнительно крупная, легко спадающая, 60—72 поперечных ряда. Боковая линия неполная, прободенных чешуй не более 30—34. Нижняя челюсть спереди без выемки, сочленяется с черепом на верти- кали заднего края глаза; верхняя челюсть также обычно доходит до этой вертикали. Зубы хорошо развиты, во время нереста не спадают. На сош- нике и языке есть клыковидные зубы. Желудок в виде слепого мешка. Основание жирового плавника короткое. В анальном плавнике II—IV 11—16. Позвонков 57—70. Обонятельный нерв проходит через глазницу (Берг). 2—3 вида в Сев. Ледовитом океане и в северных частях Тихого и Атлан- тического океанов. Морские и проходные виды, некоторые формы только в пресной воде. В северных морях 2 формы одного вида. la. Osmerus eperlanus dentex Steindachner — Азиатская корюшка, на Дальнем Востоке — огуречник, на Енисее — зубатка (риф. 54). Osmerus dentex Steindachner, Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, LXI, 1870 : 9 (зал. Декастри в Японском море). — Murdoch, Rep. Intern. Polar Exp. Point Barrow, 1885 : 131 (обычна у м. Барроу). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 102, pl. 10 (нерест у о. Михаила в зал. Нортон с конца июня до середины июля; хороший рис.). — Nelsson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 313 (обычна от зал. Коцебу до устья Кускоквима; окраска). — Everman :n .a. G о 1 d s b о- г о u g h, Fish. Alaska, 1907 : 269 (бассейн Мэккензи). Osmerus eperlanus dentex Тюрин, Тр. Сибирск. ихт. лабор., II, 1, 1924 : 101 (Енисейск, зал. и р. Енисей; измерения, возраст и темп роста). — Петров, Изв. Отд. прикл. ихт., Ill, 1, 1925 : 89—108 (Дальний Восток; биометрика; енисейская корюшка, по материалам Тюрина, выделена в natio jenisseensis Petr.). — Проба- т о в, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 32 (Карск. губа; биология). — Есипов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хозл, 15, 1941 : 147 (Гыданск. зал.; морфометрия 29 экз.). — М'и хин, там же, 16, 1941 : 63 (р. Хатанга и Хатангск. зал., обычна). — Агапов, там же : 97 (Анадырск. лиман; биология, длина до 34 см). — Пирожников, Докл. АН СССР, LVI, 4, 1947 : 441 (дельта Лены; питание, нерест). — Берг, 1948 : 437, фиг. 266 (библиография, сводка по си- стематике, распространению, биологии). — Кожин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 282, атлас табл. 81 (сводка, цветн. рис.). — П и р,о ж н и к о в, Докл. АН СССР, XXIV, 5, 1950 : 1037 (биология). D II—III 8—10, A III (IV) 11—14, squ. 65—72, прободенных чешуй 14—28 (Берг). В Гыданском заливе, по данным Есипова (29 экз.), D II—
J12 XIV. OSMERIDAE III 8—9, А (всех лучей?) 13—15, P 10—12, прободенных чешуй 19—25 (в среднем 21.6), позвонков 66—70 (ср. 67.5), жаберных тычинок 25— 34 (ср. 28.8). Межглазничный проме- . жуток сравнительно широ- кий, равен диаметру глаза или превышает его, состав- ляя 20—29% длины головы, в среднем 22.8 (Петров). Дли- на до 34 см. Распр о ст р анение. Вдоль берегов Сев. Ледови- того океана от Карской гу- бы до Берингова пролива и м. Барроу, но, невидимому, встречается у берегов и во- сточнее, так как имеется в бассейне Маккензи. В районе Индигирки и Колымы пока корюшка не обнаружена. В северной части Тихого океана она широко распро- странена от Берингова про- лива на юг по азиатскому по- бережью до Ваньсаня (Гензан) и Хакодате, а у американ- ских берегов — до Аляскин- ского залива (бухта Якутат под 60° с. ш. и 140° з. д.). К западу от Карской гу- бы представлена близкой формой (natio dvinensis Smitt). Биология. Полупро- ходной вид, обитающий в прибрежных солоноватых морских заливах и губах, откуда входит в реки еще до их вскрытия. Нерест в се- верных реках в мае—июне. Икра донная, липкая, диа- метром 0.9—1.0 мм. Плодо- витость 35—60 тыс. икри- нок. Питается мелкими ракообразными (преимуще- ственно мизидами и фиподами), личинками хи- рономид и молодью рыб (сиговых, тресковых, корю- шек). Хоз яйственное a a 2 a a « eC £ «0 о ;.'вг ЧН ам- значение небольшое, хотя промышляется по всему ареалу. Уловы могут быть значительно увеличены.
2. HYPOMESUS 113 16. Osmerus eperlanus dentex natio dvinensis Smitt — Беломорская корюшка. Osmerus dvinensis Smitt, Ofvers. Vet.-Akad. Fork., Stockh., 8, 1882 : 34 (Сев. Двина). Osmerus eperlanus dvinensis Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, III, 1898 : 5 (Белое м. и юго-вост, часть Варенцова). Osmerus eperlanus dentex n. dvinensis Петров, Изв. Отд. прикл. ихт., Ill, 1, 1925 : 108, также 90 и сл. (Белое м. у Сороки; морфометрия по 104 экз.). — Федо- ров, Изв. Ленингр. ихт. инет., XI, 2, 1931 : 90 (Белое м.; возраст и темп роста, вес, промысел). — Ш у к о л ю к о в, там же, XII, 1, 1931 : 255 (возраст и темп роста). — Берг, 1948 : 439 (синонимия; краткая сводка по систематике, распро- странению, биологии). Osmerus dentex dwinensis Кирпичников, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., II, 1935 : 167 и др. (Двинск. и Онежск. заливы Белого м.; морфометрия, биология; чешская и Кандалакшская разность О. dentex). D (I) II—III 8—10, А II—IV (11) 12—16, прободенных чешуй 15—30, позвонков обычно 62—67 (наичаще 64—65), жаберных тычинок 26—37. Межглазничный промежуток уже чем, у азиатской корюшки, равен диаметру глаза, или меньше него и составляет, по данным Петрова, 16— 24% длины головы (в среднем 20.3 %). Длина до 25—30 см, обычно 15—20 см, как исключение до 35.5 см. Детальное биометрическое описание раз- ных форм беломорских и баренцовоморских корюшек имеется в работе Кирпичникова. Распространение. Белое море и юго-восточная часть Варен- цова, откуда входит в реки на восток, повидимому до Печоры. К бело- морской же форме Берг относит корюшку с юго-западного побережья Новой Земли. 2. Род HYPOMESUS GILL — МАЛОРОТЫЕ КОРЮШКИ Hypomesus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., (1862), 1863 : 15 (тип: Argentina pretiosa Girard; на стр. 14 при указании типа ошибочно оставлено неисправленное наименование Mesopus). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 524. —-Берг, Система рыб, 1940 : 241 (подсем. Hypomesini). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 447. От Osmerus отличается малым ртом со слабо развитыми зубами. Ниж- няя челюсть сочленяется с черепом примерно под серединой глаза. Каж- дая dentale спереди с выемкой. Верхняя челюсть короткая, обычно не заходит за середину глаза. Все зубы очень мелкие и слабые, клыковидных зубов нет. Мезэтмоид и сошник непарные. Обонятельный нерв не проходит через глазницу. Желудок с очень слабо развитым слепым мешком. Позвон- ков 52—70 (Берг). 2 вида в северной части Тихого океана, один из них (полупроходной) встречается и в северных морях. 1. Hypomesus olidus (Pallas) — Малоротая корюшка. Salmo (Osmerus) olidus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., III, 1811 : 391 (реки Камчатки; D 9, A 15—16, P 11, пилорические придатки немногочисленны). Mesopus olidus Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 497 (гавань Грантлей в Порт-Кларенсе; дл. Р —а/з Р—V, squ. 55—60). Hypomesus olidus Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 103 (у о. Михаила в зал. Нортон; масса в мае). — Д р я г и н, Рыбн. ресурсы Якутии, 1933 : 54 (Колыма). — Та ранец, Докл. АН СССР, III, 8—9, 1934 : 675 (основные отличия от Н. pretiosus). — Таране ц, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, IV, 1936 : 497 (реки зал. Петра Великого и бассеййа Амура; меристические признаки, измерения, биоло- 8 А П. Андрияшев. Определитель рыб
114 XIV. 'OS ME RID Ah гия). — Соин, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXV, 1947 : 210, фиг. 1—14 (оз. Болонь в бассейне Амура; размеры нерестовых экз. 33—98 мм, плодовитость, нерест, развитие). — Берг, 1948 ; 448 (синонимия, распространение, озерные формы). — Линдберг в изд.; Промысл, рыбы СССР, 1949 : 291, атлас табл. 84 (сводка, цвети, рис.). Hypomesus olidus olidus Таранец, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XII, 1937 : 15 (зал. Ныйво на вост. Сахалине; позвонки у 53 экз.). D II—III 7—9, А (II) III 12—15, Р I (9) 10—12, жаберных тычинок 27—34, пилорических придатков обычно 2—4. Позвонков у восточно- сахалинских экземпляров (52, 53) 54—56 (57), у ледовитоморских — до 58. Поперечных рядов чешуй, повидимому, не более 60—62. Грудные плавники у проходных форм длинные, по данным Таранца (1934), составляют 61—80% расстояния Р—V или 15—18.5% длины тела (по Смитту). Проток плавательного пузыря прикреплен ближе к концу желудка, чем к началу пищевода. Длина обычно не более 10—12 см, наи- большая до 13—14 см, однако в Анадырском лимане, по данным Агапова,1 до 185 мм. Этот вид у азиатских берегов Тихого океана большинством авторов смешивался с Н. pretiosus,1 2 на что в недавнее время обратил внима- ние А. Я. Таранец, доказавший наличие двух разных видов Hypomesus в зал. Петра Великого. Однако многопозвонковая малоротая корюшка (Н. pretiosus, а точнее ее азиатский подвид japonicus Brev.) имеет значи- тельно более широкое распространение в дальневосточных морях, встре- чаясь и за пределами Японского моря (по крайней мере до Камчатки).3 4 В настоящее время назрела необходимость ревизии всех Hypomesus, как морских, так и проходных и пресноводных. Распространение. Обычна в прибрежных водах Японского, Охотского и Берингова морей, откуда весной входит в реки для нереста. Недавно обнаружена в Колыме, от устья до Верхнеколымска (Дрягин). В озерах бассейнов рек Алазеи и Чукочьеп образует жилые пресновод- ные формы (subsp. drjagini Taranetz, 1935). В 1947 г. Е. И. Иванова обна- ружила значительное количество малоротой корюшки в небольшом пресном озерке близ берега Карской губы (№№ 31238 и 31247 коллекции Зоологического института АН СССР). Берг (1948) относит карских мало- ротых корюшек к подвиду drjaginiA Других находок этого вида 1 Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 100. 2 По данным Таранца (1934, 1936), у япономорских II. pretiosus позвонков 61—64, пилоричесшйс придатков 5—6, грудные плавники короткие, 51.5—61.5% расстоя- ния Р—V или 12—14% длины тела. Проток плавательного пузыря прикреплен ближе к началу пищевода, чем к концу желудка. Длина до 22 см. У американского Н. pre- tiosus (Gir.) позвонков больше, 62—70,в среднем 65—66. Следует отметить, что II. pretiosus заметно отличается от Н. olidus более узким симфизпсом нижних челюстей. 3 В' коллекциях Зоологического Института АН СССР (№№ 23932 и 30148) имеются 2 экз. Н. pretiosus japonicus, пойманные в Авачинской губе А. М. Поповым (1930 г.) и Е. П. Рутенбергом (1929 г.). 4 Эта корюшка была недавно описана Е. И. Ивановой (Тр. Всес. Гидробиолог, общ., IV, 1952 : 252—259, с рис.) как новая морфа Н. olidus drjagini morpha lacu- stris. Иванова (стр. 258) анадырско-камчатскую, алазейскую, колымскую, а также карскую, малоротых корюшек объединяет в подвид Н. olidus drjagini Таг., считая типичной формой амурских Н. olidus. Это решение неправильно, так как Паллас (1811) описал малоротую корюшку по экземплярам из рек Камчатки, поэтому именно камчатская форма Н. oZirfus должна быть принята за типичную, а амурская корюшка, если на то есть основания, должна получить новое название. Решение этого вопроса до полной ревизии рода преждевременно.
MALLOTUS 115 у берегов Сибири от п-ва Ямал до р. Алазеи пока не известно.1 Биология Н. olidus в северных районах еще не изучена. Интересные данные о раз- множении и развитии малоротой корюшки из оз. Болонь в бассейне Амура приводит Соин. Хозяйственного значения на севере не имеет. На Дальнем Востоке составляет предмет небольшого промысла; уловы могут быть значительно увеличены. 3. Род MALLOTUS CUVIER Mallotus Cuvier, Regne Anim., ed. 2, II, 1829 : 305 (тип: Salmo groenlandicas Bloch = Clupea villosa Miill.). —Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 451. Чешуя очень мелкая, не спадающая, расположена в 170—220 попереч- ных рядов. Боковая линия длинная, тянется до конца анального плав- ника. Очень мелкие зубы на челюстях сошнике и нёбных, немного круп- нее на языке, но клыковидных зубов нет. Рот небольшой, сочленение нижней челюсти с черепом лежит впереди вертикали заднего края глаза. Верхняя челюсть почти доходит до вертикали середины глаза. Грудные плавники с очень широким, почти горизонтальным основанием, содер- жат 16—21 луч. Анальный плавник длинный, с 16—22 ветвистыми лучами. Жировой плавник низкий и длинный. Пилорических придатков 4—7 (9). Половой диморфизм выражен резко, в частности у половозрелых самцов ряд чешуй над боковой линией увеличен и во время нереста эти чешуи, волосовидно разрастаясь, образуют мохоподобную полоску: такие же мохообразные разрастания чешуй покрывают у самцов брюхо и полоску над основанием анального плавника. Один вид в Арктике и .северных частях Тихого и Атлантического оке- анов, распадающийся на ряд форм. la. Mallotus villosus socialis (Pallas) — Дальневосточная мойва, уёк, салакушка. Salmo (Osmerus) socialis Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 389 (вост. Камчатка и Алеутск. о-ва). , Mallotus villosus Murdoch, Rep. Intern. Exp. Point Barrow, 1885 : 131 (под- ходы у м. Барроу). — Т u г n е г, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 97 (масса у Але- утск. очзов, севернее 60° с. ш. встречается реже; нерест у берегов в конце июля). — Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 313 (бухта Головина в сев. части зал. Нортон; обычна). — Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 497 (нерестовые подходы в Порт-Кларенс в конце июля). — Линдберг и Дулькейт, Изв. Тихоок. научно-промысл. ст., Ill, 1, 1929 : 26 (Шантарск. о-ва; сравнение с европей- ской мойвой, нерест). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 296 (в тра- ловых уловах в сев. части Беринг, м.). Mallotus catervarius Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., LXXXV, 1937 : 13 (sec. «Salmo catervarius» Pennant, название, согласно Бергу, не биноминальное; Канада,? Аляска, Беринг, и Охотск, моря, Корея). — Clemens a. Wilby, Fish. Pacif. Coast Canada, 1946 : 97, fig. 46 (у берегов Сев. Америки на юг до прол. Хуан-де-Фука; биология). — Румянцев, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз., океаногр., XXII (1946), 1947 : 35—74, фиг. 2. (биометрика,, распространение, биология). Thaleichthys sp. Пирожников, Докл. АН СССР, LVI, 4, 1947 : 442 (м. Лап- тевых у дельты Лены; самка со зрелой икрой; ЗИН № 31746, позвонков 68). Mallotus villosus socialis Берг, 1948 : 452 [восстановлено название Палласа (1811) как первое биноминальное]. 1 2 1 В. С. Михин любезно сообщил мне, что во время детального обследования фауны рыб Таймырского озера (1946—1948 гг.) малоротая корюшка обнаружена не была. 2 Канадская мойва выделена Румянцевым в самостоятельную форму (М. villosus 'catervarius natio schultzi Rum.). 8*
116 XIV. OSMERIDAE D II—III 10—12 (13), наичаще 11, A III—IV 16—18 (19), наичаще 17, P I—III 15—16 (17), наичаще 15, V 17 (по просчетам, произведенным К. И. Паниным, у 112 экз. нерестовой мойвы, пойманной в районе Ких- чика на западном берегу Камчатки). Румянцев для мойвы из зал. Петра Великого (53. экз.) дает следующую формулу (неветвистые лучи присчи- таны к числу ветвистых лучей): D 13—14, среднее 13.1, А 19—23, ср. 21.5, Р 15—21, ср. 16.2, чешуй в боковой линии 172—201, ср. 196, чешуй выше Я. 1. 19—22, ср. 20,2, чешуй ниже 1. 1. 15—21, ср. 17.8, жаберных тычи- нок 32—40, ср. 36.1, позвонков (64) 65—69 (70, 71), ср. 67.3 Антедорсальное расстояние у западнокамчатской мойвы, по измерениям К. И. Панина, составляет у самцов 51—54% длины тела до конца чешуй- чатого покрова (в среднем 52.6%), у самок — 53—58% (ср. 55.5%). Наи- большая высота тела у самцов 15—18% (ср. 16.4%), у самок 13—17% (ср. 15.4%). Абсолютная длина до 22 см, обычно 14—18 см. Систематическое положение различных форм Mallotus, в частности тихоокеанской и антлантической, еще не достаточно ясно, несмотря на последние работы Шульца (1937) и Румянцева (1947). Нельзя считать обоснованным произведенное Шульцем 1 выделение тихоокеанской мойвы в отдельный вид (М. catervarius). Большой интерес представляет упомя- нутое исследование Румянцева, посвященное систематике и биологии; мурманская и дальневосточная мойва рассматриваются им как разные подвиды, причем ньюфаундлендская мойва относится не к атлантическому, а к тихоокеанскому подвиду; к этой же форме предположительно при- числяется мойва Гренландии й даже Исландии. К последнему предполо- жению, которое морфологически не обосновано, следует подходить с боль- шой осторожностью, так как принятие его должно привести к полной переделке синонимии всех форм Mallotus. Для решения вопроса необхо- дима обстоятельная систематическая ревизия рода путем фактического сравнения одним автором всех географических форм мойвы, а не мето- дом сопоставления измерений разных авторов. Распространение. Северная часть Тихого океана от Берин- гова пролива на юг до зал. Петра Великого .и северо-восточных берегов Кореи, а по американскому побережью — вдоль берегов Аляски и Канады до прол. Хуан-де-Фука у о. Ванкувер. Известна мойва и у берегов Чукотского моря (до м. Барроу), однако о более широком ее распростра- нении в прилежащих арктических водах имеются лишь отрывочные сведения (дельта Лены, зал. Коронации, Гудсонов залив и др.). Биология. Наилучше изучен образ жизни мойвы Японского моря (Румянцев). Это придонно-пелагическая рыба, обитающая во вне- нерестовый период в придонных слоях воды континентальной ступени. В Анадырском заливе осенью мойва попадалась в трал на глубине 65— 74 м при температуре от +1.3 до —1.7°. Для нереста подходит к берегам большими стаями, состоящими в основном из одно годовалых и в мень- шей степени из двухгодовалых особей. Нерест происходит в прибрежной зоне (1—4 м) на песчаных и галечных пляжах. Самки япономорской мойвы откладывают от 15 до 57 тыс. липких икринок диаметром 0.6— 1.2 мм. Время нереста в Японском море приходится на апрель—май, у западных и восточных берегов Камчатки — на июнь; в северной части 1 При сравнении тихоокеанско-канадской и ньюфаундлендской мойвы Шульц получил по всем признакам довольно сильно трансгрессирующие ряды и, лишь при- бегнув к чисто искусственному приему объединения разнородных признаков (сумма лучей в D, А и обоих Р плюс число чешуй ниже боковой линии минус число жаберных тычинок), получил более или менее удовлетворительные диагностические результаты.
3. MALLOTUS 117 Берингова моря, как и у Шантарских островов, нерестовые подходы наблюдались в конце июля. В это же время отмечены большие подходы мойвы и у м. Барроу (Мэрдок). Питается мойва преимущественно планк- тонными ракообразными (Calanoida, Hyperiidae, Euphausiidae, а также Harpacticoida, Cumacea, личинки Decapoda и др.). Хозяйственное значение. Во многих районах дальне- восточных морей, вплоть до крайнего севера, мойва встречается в зна- чительных количествах, которые, однако, еще в малой степени освоенЙ- промыслом. С 1940 по 1945 гг. уловы мойвы в Приморье колебались от 11 до 104 тыс. ц. Мойва играет большую роль в питании многих промы- словых рыб, морских млекопитакицих и птиц. 16. Mallotus villosus villosus (Muller) — Мойва (рис. 55). Clupea villosa О. Muller, Zool. Dan. Prodrom., 1776:50 (Исландия; sec Olafsen). Mallotus villosus S m i t t, Scand. Fish., II, 1895 : 876, fig. 220, tab. XLI, fig. 2—3 (синонимия, описание, биология). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 153 (Мурман, Маточкин Шар, Мал. Кармакулы, Белое м.). — Knipowitsch, там же, VI, 1901 : 81 (Айс-фиорд; juv.). — Col- lett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 147—162 (биология; остатки в лед- никовых отложениях). — J. Schmidt, Meddel. Komm. Havunders. (Fisk.), II, 4, 1906 : 16, pl. I, fig. 24—28 (развитие). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1915 : 586 (Кольск. зал.). — Hofsten, Fisch. Eisfjords, 1919 : 77 (библиогра- фия). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (HelgoL), XIII, 2, 1921 : 218 (Баренц, м.; измерения). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 13 (Белое м., губа Крестовая). — Книпович, Определитель, 1926 : 73, фиг. 31— 32 (рис. самца и самки, из Смитта). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 41 (вокруг Исландии; биология). — Рахманова, Тр. Научн. инет. рыбн. хоз., М., III, 2, 1928 : 117 (Баренц, м.; меристические признаки по 280 экз.). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 6 (пигментация мальков). — Суворов, Бадова и Сын ков а, Тр. Ленингр. научно-иссл. ихт. инет., II, 1931 : 51—63 (биометрика), 67—104 (подходы, размеры, возраст, плодовитость). — Расс, Тр. Гос. Океаногр. инет., IV, 1, 1933 : 3—34 (нерест в Баренц, м.). — Мартинсон, там же : 36—54 (распределение в Баренц, м. по сезонам). — Никифор о века я, там же : 55—64 (меристические признаки, размеры, возраст). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 42 (биология). — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 44, фиг. 12—13 (биология, использование). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 455 (нерест в Мотовск. зал.). — J е n s е n, Dansk. Vidensk.-Selsk., Biol. Meddel., XIV, 8, 1939 : 19 (распространение у берегов Гренландии). — Берг, 1948 : 451. — Расс в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 293, атлас, табл. 85 (сводка, цветн. рис.). — Поно- марева, Докл. АН СССР, LXV, 6, 1949 : 908 (Карск. м.; по данным Е. И. Бете- шевой). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 93 (вокруг Исландии; нерест в лагунах и эстуариях). — Глебов в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 93 (биология, промысел). D II—IV (10) 11—14, наичаще 12, A I—IV 16—19, наичаще 17—18, Р I—III 14—18, V I 7—8, позвонков 70—73, в среднем 71.2—71.4 (по данным Суворова, Бадовой и Сынковой для 100 экз. с Мурмана). Рахма- нова у мурманской же мойвы обнаружила значительно меньшее число позвонков — (64) 65—69 (70), в среднем для разных проб 67.1—67.8 (по 258 экз.). Антедорсальное расстояние, по данным Суворова, Бадовой и Сынковой, составляет у самцов 53.1—57.5% длины тела до конца чешуйчатого покрова (в среднем 55.4%), у самок 53.0—61.4% (ср. 57.2%), наиболь- шая высота тела у самцов 10.9—15.5% длины тела (ср. 13.3%), у самок 11.1—16.2% (ср. 14.3%). Абсолютная длина до 19—20 см, наичаще 14— 17 см.
118 OS Ml-R/DAI- Расхождения в характеристике мурманской мойвы в работах Рахма- новой (1928), Суворова, Бадовой и Сынковой (1931) и Никифоровской (1933) 1 наводят на мысль о неоднородности мойвы в систематическом отношении и о необходимости проведения дополнительных исследований с учетом морфологических признаков обоих полов и биологии размно- жения по всему ареалу. , Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие районы Сев. Ледовитого океана. Европейская мойва в мас- совых количествах встречается у северных берегов Норвегии и в южной половине Варенцова моря, доходя на север до о. Медвежьего и о. Надежды. Мальки известны из Айс-фиорда на Шпицбергене. Белое море. Рис. 55. Мойва — Mallotus villosus villosus. Самец (сверху) и самка. Сев. Норвегия. (По Смитту). В последнее время обнаружена в юго-западной части Карского моря. Вдоль берегов Норвегии доходит на юг до Трондгеймского фиорда, как исключение — до Осло-фиорда. Многочисленна мойва вокруг Исландии и у восточных и западных берегов Гренландии (на западе в теплые годы до 74/4 °'с. ш., единично до Туле под 76/4° с. ш.). У берегов Сев. Америки мойва известна от Гудсонова залива и Лабрадора до зал. Мэн, южнее отсутствует или встречается очень редко. Как было сказано, выше, Румянцев восточноамериканскую мойву относит к тихоокеанскому под- виду. Биология. Обитает на глубине до 200 м и лишь для нереста подходит огромными стаями к берегам. В Баренцовом море Расс (1933) различает три нерестовых подхода мойвы: 1) финмаркенская, или весен- няя, мойва, нерестующая в марте—мае у берегов Финмаркена,. зап. и средн. Мурмана (примерно до Териберки) на глубине 50—100 м на пес- чаном грунте с ракушником при придонной температуре около 2° и высо- 1 Никифоровская предполагает наличие у берегов Мурмана, двух групп мойвы — Кольской и териберской. К сожалению, значительный материал, использованный в этой работе (1419 экз.), обработан таким образом, что нет возможности получить исходные данные о вариации числа позвонков.
А|/. ARGENT IN 1DAE 119 кой солености; 2) мурманская, или летняя, мойва, мечущая икру в июне— июле от Кольского залива на восток до Чешской губы; 3) новоземельская, или осенняя, мойва, нерест которой происходит в августе—сен- тябре у берегов Нов. Земли, а вероятно и в Чешской губе. Икра дон- ная, прилипающая, плодовитость колеблется от 6 до 12 тыс. икринок. Нерестовые стаи состоят из одно-двухгодовалых особей, трехгодовалая мойва встречается крайне редко (самцы). Пищу мойвы составляют планк- тонные ракообразные (С alarms finmarchicus и другие Calanoida, Eupha- usiidae, а также Hyperiidae, личинки Decapoda и др.). Хозяйственное значение. Уловы на Мурмане дости- гают 110 тыс. ц. Используется главным образом как наживка при ярус- ном лове трески. XV. Сем. ARGENTINIDAE Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., (2), XIV, 1862 : 14 (подсемейство). — Chapman, Journ. Wash.' Ac. Sci., XXXII, 4, 1942 : 104—117, 8 fgs. (остеология). Близки к Osmeridae, но зубы на челюстях и мезоптеригоиде полностью отсутствуют. Нет supramaxillare. Есть basisphenoideum и opistlioticum. Мезокоракоид окостеневает. Сошник широкий и тонкий, далеко про- должен назад. Плавательный пузырь большой, не соединен с кишечни- ком. Последние позвонки не загнуты вверх (отличие от Bathylagidae). Подробнее см. у Чепмана. Один род. 1. Род ARGENTINA LINNS Argentina 1 (Artedi) Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 315 (тип: A. sphy- raena L.). — Jordan a. Ever man n, Fish. N. ' America, I, 1896 : 525. — Regan, Trans. Roy. Soc. Edinb., XLIX, 2, 1913 : 289. Рот очень мал, верхняя челюсть не достигает вертикали переднего края глаза. Передний зубной ряд расположен не на межчелюстной, а по переднему краю сошника и нёбных костей. С каждой стороны языка по ряду мелких изогнутых зубов. Глаза большие. Чешуя крупная; зад- няя часть чешуй покрыта многочисленными мелкими шипиками. Боковая линия почти доходит до конца тела; прободенные чешуи по заднему краю с вырезкой. Спинной плавник короткий, начинается впереди брюшных. Хвостовой плавник глубоко выемчат. Несколько батипелагических видов в северной части Атлантического океана, в северной и южной частях Тихого океана и у южных берегов Африки. В северные моря заходит один вид. 1. Argentina sihis (Ascanius) — Аргентина, золотая корюшка (рис. 56). Salmo silus Ascanius, Icon. Rer. Nat., part 3, 1775 : 3, tab. 24 (Норвегия; цит. no: Collett, 1905 — см. ниже). Argentina silus Nilsson, Scand. Fauna, Fiskama, 1855 : 469. — Collett, Christ. Selsk.-Vidensk. Forhandl., 1 (1879), 1880 : 93 (на север до Тромсё; меристиче- ские признаки, измерения). —Collett, там же, 9, 1903 : 165 (до зап. Финмар- кета; плодовитость). — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 913, fig. 229 (синонимия, описание). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 40 (дл. до 498 мм). — Schmidt, Meddel. Kornm. Havunders. (Fiskeri), II, 4, 1906 : 1—16, 1 Синонимы: Silus Reinhardt (1833), Acantholepis- Kroyer (1846), Glossanodon Guichenot (1866); ом.: Chapman, 1942.
120 AV. ARGENT IN IDAE 2 pls. (развитие). — J о h n s e n, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921 : 56 (окраска молодых). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 147 (зал. Мэн; редко, нерест с апреля). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Euro- pas, II, 1936 : 44 (биология). — Маслов, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., VIII, 1944 : 168 (нерест у о. Андё; восточнее Нордкапа только мертвые экземпляры). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 94 (южн. и зап. Исландия; медленный рост). — Бородатов в изд.: Промысл, рыбы Ба- ренц. Белого м., .1952 : 98 (южн. Шпицберген, о. Медвежий, Мотовск. зал.). D II 9—10, А III—IV 10, Р I 16—17, 1. I. 60—70, позвонков 65—68. В коллекциях Зоологического института АН СССР имеется 1 экз. этого вида (№ 26904), пойманный в марте 1937 г. севернее о. Андё (из группы Вестероль). Абсолютная длина 41 см, длина до конца средних лучей С 38 см. Жаберных тычинок на 1-й дуге 20 (зачаточных нет); в процентах длины тела (38 см): длина головы 22.9, антедорсальное растояние 39.0, антеанальное расстояние 89.5, длина грудного плавника 15.0, брюш- ного плавника 11.3, высота хвостового стебля 6.1; в процентах длины Рис. 56. Золотая корюшка — Argentina situs. Длина около 49 см. (По Смитту). головы: горизонтальный диаметр глаза 34.5, длина рыла до переднего края глаза 31.6, длина верхней челюсти 24.8, нижней челюсти 34.5 Чешуя у A. situs желтоватая, наподобие тонкой роговой пластинки, что придает всей окраске тела желтовато-золотистый тон; спина корич- неватая, брюхо серебристое. Брюшина черная. У молодых экземпляров (до 15—17 см) на спине ряд из 12 черных пятен. Длина до 55 см. Встречающаяся южнее A. sphyraena (L.) отличается малыми размерами (до 26 см), меньшим числом лучей в плавниках, особенно в Р (I 12—13), меньшим числом позвонков (50—53 ) и чешуй в боковой линии и рядом пластических признаков. Распространение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы от северной части Северного моря (заходит и в Ска- геррак) и Ирландии до Фарерских островов и Исландии. Обычна у нор- вежских берегов до Лофотенских островов, реже до Финмаркена. В юго- западной части Варенцова моря неоднократно наблюдались мертвые экземпляры, однако в апреле 1949 г., по сообщению Ю. Ю. Марти, живые A. sutus были пойманы в Мотовском заливе (близкая к нересту самка длиной 51 см). С теплыми водами Шпицбергенского течения отдельные экземпляры проникают и далеко на север — по данным А. С. Баранен- ковой, до западного склона Медвежинской банки. В. А. Бородатов сооб- щил мне о поимке A. situs 23 июля 1949 г. близ юго-западных берегов Шпицбергена при тралении на глубине 190—200 м. На американской стороне встречается реже, чем у берегов Европы. Ведет батипелагиче-
XVI. ESOCIDAE 121 ский образ жизни на глубине 150—600 м и глубже. Темп роста очень медленный (полуметровой длины достигает к 25 годам). Плодовитость 3600—7500 крупных икринок диаметром 3—3.5 мм. Массовый нерест аргентины наблюдался в 1935—1938 гг. у Лофотенских островов, где в трал попадалось по нескольку сотен половозрелых особей (Бородатов). Мясо аргентины, как и у корюшек, имеет огуречный запах. Подотряд Esocoidei (Haplomi) XVI. Сем. ESOCIDAE — ЩУКОВЫЕ Берг,. Изв. Пермск. биолог, инет., X, 1936 : 385. — Берг, Система рыб, 1940 : 242. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 457. Тело удлиненное, покрыто мелкой циклоидной чешуей. Голова боль- шая, с очень сильно вытянутым и сплющенным рылом. Рот большой, занимает около половины головы; нижняя челюсть выдается вперед. Силь- ные зубы на praemaxillaria, нижних челюстях, сошнике, нёбных и языке; нет зубов на maxillaria. Жаберные тычинки бугорковидны. Жаберных лучей 11—20. Спинной плавник расположен в задней части тела над аналь- ным; жирового плавника нет. Брюшные плавники сидят примерно на середине расстояния между Р и А и содержат не менее 8 лучей; в грудных плавниках не более 17 лучей. Боковая линия у взрослых полная. Откры- топузырные. Пилорических придатков нет. Обонятельный нерв про- ходит через глазницу (подробнее см. у Берга, 1948). Один род. 1. Род ESOX LINNE — ЩУКИ Esox Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 313 (тип: E. lucius L.). — J о r d a n, Evermann a. Clark, Check List, 1930 : 172 (синонимия). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 457. Диагноз см. в характеристике семейства. 5 пресноводных видов, из которых в сильно опресненных прибрежных водах северных морей может встретиться лишь один вид. 1. Esox lucius Linne — Щука. Esox lucius Linne, 1758 : 314 (Европа). — Солдатов, Рыбы р. Печоры, 1924 : 54 (в Печоре от верховьев до солоноватых вод бухты). — Берг, 1948 : 458, фиг. 274—279 (сводка по систематике, распространению промыслу). — Ефимова, Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXVIII, 1949 : 114—174 (р. Иртыш; биометрика, биология, промысел). Esox lucius bergi Кагановский, Вести. Дальневосточн. фил. АН СССР, 1—3, 1933 : 4 (Анадырь; nomen nudum). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, .1933, фиг. 559 на стр. 608. —Агапов, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 96 (бухты Мелкая и Омочи в Анадырск. лимане, редко). D (V) VI—VIII (IX) 14—17, наичаще 15—16, А IV—VII 12—14 (15), наичаще 13, чешуй в продольном ряду 121—144 (145, 147), в среднем 135—138, 1. 1. в среднем 48—50, позвонков (59) 60—62 (63, 64), в сред- нем 61.2, жаберных лучей 13—15 (по данным Ефимовой для 60 щук из Иртыша). Длина до 1, реже до 1 м, вес до 16—24 кг и более. Распространение. Реки Европы, сев. Азии и Сев. Америки. В бассейне Сев. Ледовитого океана встречается от Мурмана до Колымы; есть в Анадыре, р. Вивенской в зал. Корфа и в Пенжине. В Сев. Америке
122 X VII. GOXOSTOM1DAE близкая или тождественная форма (Е. estor Бе Seuer). Пресноводная рыба, лишь изредка встречающаяся в самых опресненных частях заливов и губ северных морей. Хозяйственное значение в низовьях северных рек небольшое. Подотряд Stomiatoidei XVII. Сем. GONOSTOMIDAE Norman, Discov. Rep., II, 1930 : 278 (ревизия). Тело удлиненное, покрытое чешуей реже голое; в нижней его части .имеются светящиеся органы — фотофоры, расположенные обычно в 2 ряда. Спинной плавник впереди анального или над его передней частью. Жировой плавник обычно имеется. Грудные плавники посажены низко, брюшные — на середине тела. Рот от умеренного до очень большого, окаймлен посредством maxillaria и praemaxillaria; обе они несут зубы. 2 supramaxillaria. Нет усиков. Жаберные дуги сильно продолжены вперед; тычинки на них развиты. Череп удлиненный, с прямым парасфеноидом. Теменные кости сближены или соприкасаются над supraoccipitale; послед- няя разделяет обе epiotica. Базисфеноид и алисфеноид имеются. Орбито- сфеноида нет. Мезокоракоид есть. Posttemporale вильчатое. Наиболее примитивное семейство подотряда Stomiatoidei, ближе всего стоящее к подотряду Clupeoidei. Известны с миоцена. 14 родов, относящиеся к 2 подсемействам (Мaurolicinae и Gonoslomi- пае). В северных морях один род. 1. Род MAUROLICUS COCCO Maurolicus Cocco, Nouv. Ann. Sci. Nat., II, 1838 : 192 (тип: M. amethysto- punctatus Cocco = S. mulleri Gm., цит. no: Norman, Discov. Rep., II, 1930 : 297, где дана современная характеристика рода). Тело умеренно удлиненное, покрыто крупной тонкой, легко опадаю- щей чешуей. Фотофоры крупные, на брюхе в 2 ряда; нижний ряд фото- фор более или менее ясно распадается на группы. Боковой линии нет. Рот большой, направлен косо вверх, нижняя челюсть выдается вперед. Мелкие однорядные зубы на обоих челюстях, такие же зубы в один ряд поперек головки сошника. Ложножабры хорошо развиты. Жаберные тычинки длинные, многочисленные. Спинной плавник короткий, сразу впереди длинного анального. Жировой плавник низкий и длинный. 2 батипелагических вида в Атлантическом, Индийском и Тихом океа- нах. В северных морях может встретиться один вид. 1. Maurolicus mulleri (Gmelin) — Мавролик (рис. 57). Salmo mulleri Gmelin in: Linne, Syst. Nat., ed. XIII, II, 1789 : 1378 (Норвегия; sec. Strom et Muller, см. ниже: S m i t t, 1895). Argentina pennanti Walbaum in: Artedi, Genera Piscium, 1792:47 . (sec. Pennant, 1776). Scopelus borealis (Nilsson, 1832) Nilsson, Scand. Fauna, Fiscarna, 1855 : 479 (Норвегия). Maurolicus mulleri S m i 11, Scand. Fish., II, 1895 : 931, pl. XLIV, fig. 3 (ста- рая синонимия, описание, хороший рис.). — Collett, Christ.Vidensk.-Selsk. ForhandL, 9, 1903 : 111 (Норвегия до Нордкапа; дл. до 60—65 мм). — Norman, 1930 : 298 (синонимия). — J е s р е г s е n, Faune Ichth. Atl. Nord., 1934 (диагноз,
X VIII. STERNOPTYCHIDAE 123 рис). — Ehrenbaum, Handb. Secfischer. N. Europas, II, 1936 : 47 (в желудках рыб; рис. 27 с ошибками). Maurolicus pennanti Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 677. — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 151, fig. 61 (зал. Мэн и др.; редко). — Jespersen а. Т a n i n g, Rep. Dan. Oceanogr. Exp., 1908— 1910, № 9, II A, 12, 1926 : 40, fig. 25 (Средиземн. м.; развитие, число фотофор, позвон- ков, экология). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 42 (Исландия). D 9—12, A 23—27, P 17—18, V 7, жаберных тычинок на нижней половине 1-й дуги 25—27, позвонков 33—35. С каждой стороны 6 бранхио- стегальных фотофор и 6 по межжаберному промежутку; 2 ряда фотофор на брюхе; в верхнем ряду 9, в нижнем 12; между V и началом А 6 фото- фор (2+4); одна супраанальная фотофора и 15—18 плюс 8—9 анальных фотофор. Спина и верх головы темные, бока серебристо-перламутровые. Длина (без С) до 65 мм, обычно не более 50 мм. Распространение чрезвычайно широкое. В восточной части Атлантического океана от экватора до Исландии, Северного моря, Скагер- Рпс. 57. Мaurolicus mulleri. Длпна без С 28 мм. (Из Джеспереена). рака, Каттегата и у норвежских берегов до Тромсё и Нордкапа. На се- вере в наших водах пока не обнаружен. Средиземное,1 Мраморное и Крас- ное моря. Указан для Индийского океана, Нов. Зеландии, Японии. Биология. Стайная батипелагическая рыбка открытого океана, обитающая на глубине 100—400 м (местами до 1000 м и глубже); заходит в большие фиорды. Нередко попадается в желудках трески, сайды, сель- дей, Merluccius, Zeus, Argyropelecus и др. В Бискайском заливе в наиболь- ших' количествах (тысячи экземпляров) обнаружена в желудках тунцов. Сам мавролик питается мелкими планктонными ракообразными (Cala- noida). Размножение в Атлантическом океане летом, в Средиземном море — круглый год. Развитие в верхнем 150-метровом слое. XVIII. Сем. STERNOPTYCHIDAE Sternopiychina Gunther, Cat. Fish., V, 1864 : 384. Sternoptychidae Jordan a. E v e r m a n n, Fish. N. America, I, 1896 : 603. Тело высокое, сжатое с боков, брюхо килевидное. Вдоль нижнего края тела фотофоры. Рот большой, вертикальный, окаймлен несущими зубы maxillaria и praemaxillaria. Ложножабры имеются. Один или несколько верхних остистых отростков позвонков сильно удлиненные и выступают наружу впереди спинного плавника. Брюшные плавники позади груд- ных. Жировой плавник мал. Sinus superior и вертикальные полукружные 1 Есть экземпляры в коллекциях Зоологического института АН СССР.
124 XVIII. STERNOPTYCHIDAE каналы очень высокие, так же как и sacculus; lagena отсутствует. Из- вестны с олигоцена.1 3 рода. В северных морях один род. 1. Род ARGYROPELECUS COCCO Argyropelecus Cocco, Arch. Accad. Peloritano, 1829 : 146 (тип: A. hemigymnus Cocco' цит. no: Schultz, 1938). — Gunther, Cat. Fish., V, 1864 : 384. — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 603. — Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus., LXXXVI, 1938 : 145 (ревизия рода). Голова и передняя часть тела очень высокие, сильно сжатые с боков. Килевидное брюхо резким уступом переходит в низкую хвостовую часть тела. Впереди спинного плавника костный плавникообразный гребень, образованный разросшимися невральными остистыми отростками. Зубы на челюстях в один ряд. Глаза большие, телескопические, сидят по бокам головы, но сближены и обращены вверх. Анальный плавник разделен на два. Плавательный пузырь имеется. 12 вентральных и 6 суправен- тральных фотофор. Над грудным плаником 2 фотофоры. Не менее 7 видов в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах. Мелкие батипелагические рыбки. В северных морях может встретиться 2 вида. 1 (2). В заднем углу брюха 2 коротких шипа. На praeoperculum один шип (верхний редуцирован). Хвостовая часть тела (от вертикали начала D до основания С) короткая, заметно меньше наибольшей высоты тела .................................2. A. olfersi (Cuv.). 2 (1). В заднем углу брюха один зазубренный шип. На praeoperculum 2 шипа. Хвостовая часть тела длинная и тонкая, равна наибольшей высоте тела или превышает ее...........1. A. hemigymnus Cocco. 1. Argyropelecus hemigymnus Cocco (рис. 58). Argyropelecus hemigymnus Cocco, 1829 : 146 (Италия). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 110 (близ Тромсё под 70)4 ° с. ш.). — Jesper- sen a. Tanin g, Rep. Dan. Oceanogr. Exp., № 9, II A, 12, 1926 : 48, fig. 29 (раз- витие фотофор, экология). — J espersen, Faune Ichth. Atl. Nord, 1934, fig. (диагноз). — Schultz, 1938 : 148, 146 (синонимия, отличия от других видов, распространение). х D 7—8, А 6+5, Р 11, V 6. Спинной костный гребень состоит из 7 ости- стых отростков. Задний конец брюха заканчивается одним большим зазуб- ренным шипом, направленным вниз и назад. 2 шипа на praeoperculum. Жаберные тычинки более многочисленны, чем у других видов рода, 9— 11+11—14, всего 20—25. Хвостовая часть тела длинная и тонкая, верх- ний и нижний ее контуры почти параллельны. Наибольшая высота тела содержится 1.7—2.0 раза в длине тела без С. Верхняя часть головы и туловища темнокоричневые, ниже — серебристые. Хвостовая часть тела бесцветная, полупрозрачная, за исключением двух темных пятен — у основания С и над анальным плавником. Длина (без С) взрослых рыбок всего 25—30 мм, наибольшая — до 45 мм. Распространение. Широко распространен в Атлантиче- ском, Индийском и Тихом океанах. Средиземное море. Изредка попадается 1 Argyropelecus cosmovicii Cosmovicii et Раиса (Bull. Sect. Sci. Ac. Roumaine, XXVI, 4, 1943 : 271) из менилитовых сланцев Румынии (Piatra Neamt)-
1. ARGYROPELECUS 125 у берегов Исландии и Норвегии; севернее Тромсё пока не обнаружен. Батипелагическая форма, наичаще встречающаяся на глубине 600—300 м, личинки известны и с меньших глубин. Рис. 58. Argyropelecus hemigymnus. Длина без С 25 мм. (Из Санцо). 2. Argyropelecus olfersi (Cuvier) (рис. 59). Sternoptyx olfersii Cuvier, Regne Anim., ed. 2, II, 1829 : 316 (у м. Доброй Надежды). Рис. 59. Argyropelecus olfersi. (По Брауэру). Argyropelecus olfersii Collett, Norges Fiske, 1875 : 149 (на север до Тромсё). — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 925, fig. 233 (описание). —-Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 105 (Рольфсё, Тромсё; плодовитость). — Sae- mundsson,. Synops. Fish; Iceland, 1927 : 42 (у южных берегов Исландии). — J espersen, Faune Ichth. Atl. Nord., 1934, fig. (диагноз). — Schultz, 1938 : 152, 147 (синонимия, сравнение с другими видами). D 9, А 7-|-4—5, Р 11, V 6. Костный спинной гребень из 7 остистых отростков. В заднем углу брюха 2 коротких гладких шипа равной длины.
126 XIX. S UDI DAU Нижний преоперкулярный шип слегка изогнут и направлен вниз; верх- ний шип рудиментарный или отсутствует. Наибольшая высота тела содер- жится около 1.5 раза в длине тела без С. Хвостовая часть тела короткая, верхний и нижний контур ее сходятся к хвосту. Верх головы, спина, основание спинного плавника и низ хвостового стебля темные, серовато- коричневые или черноватые; бока серебристые. Длина (без С) до 10 см. Распространение. Широко распространен по всему Атлан- тическому океану, отмечен в Индийском и Тихом океанах (в последнем, возможно, близкая форма A. lynchus Garm.). В Средиземном море отсут- ствует. На севере попадается у южной части Исландии и близ берегов Норвегии до зап. Финмаркена (Рольфсё); иногда заходит в фиорды. В наших водах пока не обнаружен. Ведет батипелагический образ жизни на глубине до 1000 м, но совершает значительные суточные миграции, выходя ночью в поверхностные воды. У самки длиной около 8 см было обнаружено около 950 мелких икринок диаметром 0.5 мм. Развитие не известно. Иногда попадается в желудках трески и сайды. В желудке одного из норвежских экземпляров был обнаружен Maurolicus malleri. X. Отряд SCOPELIFORMES (INIOMI) XIX. Сем. SUDIDAE Sudidae R e g a n, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), VII, '1911 : 125. — Parr, Bull. Bingh. Oceanogr. Coll., Ill, 3, 1928 : 15 (подсемейства). Paralepidae (Paralepididae) auctorum. Близки к Myctophidae, но отличаются главным образом отсутствием срединного киля на этмоиде и строением парасфеноида, не достигающего лобных костей (Ригэн). Парр различает в этом большом семействе глубо- ководных рыб 4 подсемейства: Chlorophthalminae, Notosudinae, Bathy- pterinae и Paralepidinae (s. Sudinae). Последнее подсемейство, представи- тели которого имеются в нашей фауне, может быть охарактеризовано следующим образом (по Парру). Глаза хорошо развиты, умеренные или большие. Тело сильно удлиненное. Голова сжата с боков. Рыло очень длинное, рот не заходит за орбиту. Хвостовая (постанальная) часть тела очень короткая, обычно равна %—1/е длины тела без С. Все плавники, кроме анального, маленькие; анальный плавник длинный. Спинной и брюшные плавники позади середины тела; грудные посажены низко. 2—3 близких рода. В наши воды на севере заходит лишь один пред- ставитель рода Paralepis s. str. . 1. Род PARALEPIS CUVIER Paralepis Cuvier, Regne Anim., II, 1817 : 289, примет, стр. 290 [тип: «Ze coregone paralepis» Risso (manuscr.)=Paz'a/ej9is coregonoides Risso, 1826]. — Gunther, Cat. Fish., V, 1864 : 418. — E g e, Rep. Dan. Oceanogr. Exp., 1908—1910, № 10, IIA, 13, 1930 : 6 (отличия от рода Sudis Raf., обзор видов). — Parr, Copeia, 4, 1931 : 152 (тождество c Lestidium Gilb. и Lestidiops Hubbs). Sudis Parr, Bull. Bingh. Oceanogr. Coll., Ill, 3, 1928 : 34. (частью). Зубы на нижней челюсти обычно неодинаковой величины (кроме крупных имеются и мелкие), но все они тонкие, в поперечном сечении круглые, с гладким незазубренным острием. Аналогичные зубы на нёб- ных. Грудной плавник короткий и у взрослых, и у личинок, содержит
1. PA RALE Pl A 127 не более 12 лучей. Тело покрыто чешуей или почти голое. Много видов в Атлантическом океане, также в Тихом. У близкого рода Sudis Raf. (5. hyalina Raf.) зубы на однородные, треугольные, зазубренные на вершине; у взрослых нет зубов на нёбных. В грудном плавнике 14—15 лучей, у молодых они сильно удлиненные (Эге). 1. Paralepis rissoi kroyeri Lutken. — Паралепис Кройера, или морская щучка (рис. 60). Paralepis borealis (non Reinhardt) Kroyer, Naturh. Tidsskr., II, 1849:241 [Гренландия; рис. см.: Gaimards, Voy. Scand. Lappon., 1845 (?), pl. XVIB, fig. 1, a—h, xop. рис.]. — Knipowitsch, Eater. Зоолог, муз. Акад. Наук, V, 1900 : 245 (Кольск. зал.). Paralepis kroyeri Lutken, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kj0benh., (1891), 1892 : 227 [sec.. P. borealis (non Reinh.) Kroyer], — Nordgaard, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., (1923— 1924), 4, 1924 : 4 (отличие от P. borealis Reinh.). — К н и п о- в и ч, Определитель, 1926 : 76, фиг. 35 (Кольск. зал.). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 44 (Ислан- дия). Sudis kroyeri Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 117 (близ Гаммерфеста). Sudis rissoi kroyeri Par r, 1928 : 39. Paralepis rissoi kroyeri E g e, 1930 : 17—28, fig. 3—4, (синонимия, измерения, меристические признаки, развитие, отличия от близких форм). — Е g е, Faune Ichth. Atl. Nord, 1932, fgs. (диагноз). — J e n s e n, Spolia Zool. Mus. Hauniens., Univ. Zool. Mus. Skr., IV, 1944 : 7—19, fig. 3, pl. I (местона- хождение взрослых и личинок в Атлантич. океане, карта). D 10 (11), А 31—34, Р (11) 12, V 9, позвонков 83—85. Клыковидные зубы на нижней челюсти сравнительно малы, их длина около 3% длины рыла. Основание жи- рового плавника лежит над самыми последними лу- чами анального плавника. Брюшные сразу за верти- калью конца спинного: Чешуи боковой линии с по- рами. Длина рыла равна наибольшей высоте тела, составляющей 10—13% длины тела без С. Антеаналь- ное расстояние у взрослых 81—83% той же длины. Длина до 31 см (Эге). Распространение. Северная часть Атлан- тического океана; в восточной его части известен у берегов Португалии, в Бискайском заливе, к юго-во- стоку от Англии и Ирландии и далее на север до Ислан- дии. Вдоль скандинавских берегов изредка на север до Финмаркена и далее до Кольского залива’. По сооб- щению А. С. Бараненковой, недавно был обнаружен в желудках тресок, пойманных близ о. Медвежьего на глубине 280 и 310 м. Взрослые особи этого вида были неоднократно отмечены у берегов Гренландии (на север до фиорда Уманак) и Сев. Америки (от Ныо- нижней челюсти Рис. 60. Морская щучка — Paralepis rissoi kroyeri. Длина 308 мм. Зап. Гренландия. (По Йенсену). фаундленда до 32°39' с. ш.). В Средиземном море заменяется подвидом Р. rissoi rissoi Вопар. Размножается наичаще только в самых юж- \ ных районах своего ареала. Личинки обычно попадаются на глубине
128 XX. MYCTOPHIDAE 100—200 м и при температуре 10—13°. На севере известны лишь взро- слые особи, причем большинство из них получено из желудков трески и сайды. XX. Сем. MYCTOPHIDAE — СВЕТЯЩИЕСЯ АНЧОУСЫ Myctophid.de Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 550. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), VII, 1911 : 128. — Parr, Bull. Bingh. Ocea- nogr. Coll., Ill, 3, 1928:47—156 (монография, обзор подсемейства).—Taning, Vidensk. Meddel. Dan. Naturh. Foren. Kobenh., 86, 1928 : 49—69 (обзор североатлан- тических видов). — Bolin, Stanf. Ichth. Bull., I, 4, 1939 : 89—156 (обзор тихооке- анско-американских видов). — Fraser-Brunner, Proc. Zool. Soc. London, 118, pt. II, 1949 : 1019—1106 (всесветная ревизия семейства). Scopelidae Gunther (1864) et auctorum. Рис. 61. Схема расположения светящихся органов у рыб сем. Myctophidae (объяснение в тексте). Тело умеренно удлиненное, сжатое с боков; покрыто крупной легко опадающей чешуей. Рот большой, конечный. Весь край верхней челюсти образован межчелюстной. Мезокоракоида нет. Этмоид со срединным гребнем. Парасфеноид впереди, между ethmoidalia lateralia, доходит до лобных костей. Жаберные отверстия продолжены вперед, перепонки не приращены к межжаберному промежутку. Жаберных лучей 8—10. Inter- operculum не редуцировано. Боковая линия имеется. На боках тела обычно правильно расположенные светящиеся органы — фотофоры (нет у Scopelengys Alcock). Кроме фотофор могут быть еще светящиеся железы на голове и хвостовом стебле. Жировой плавник имеется. Брюшные плав- ники позади грудных, из 6—11 лучей. Известны по крайней мере с миоцена. В диагностике многочисленных видов сем. Myctophidae большое зна- чение имеет число и расположение фотофор, для условного обозначения которых обычно принимается следующа'я схема (рис. 61): РО — пекторальные. Pre — хвостовые. РУО — пектровентральные. Се — затылочные. PLO — пектролатеральные. Ор — оперкулярные. VO — вентральные. Ви — щечные. VLO — вентролатеральные. Md — нижнечелюстные. SAO —• супраанальные.1 Orb — окологлазничные (под-, щад- АО а — переднеанальные. и иредглазничные). А On — заднеанальные. SCG — верхнехвостовые'железы. POL — постеролатеральные. ICG — нижнехвостовые железы.
1. MYCTOPHUM 129 Мелкие, батипелагические рыбки, широко распространенные во всех •океанах. Хозяйственного значения не имеют; некоторые виды служат пищей пелагическим хищным рыбам. Из 24 родов семейства в северных морях могут встретиться 2 вида, относящиеся к 2 близким родам; их можно различать по следующим признакам: 1 (2). Основание спинного плавника заметно короче основания аналь- ного. Грудной плавник длиннее брюшного. Хвостовых фотофор 2. Диаметр глаза более 30% длины головы..................................... ................................. 1. Myctophum glaciale (Reinh.). .2 (1). Основание спинного плавника заметно длиннее основания аналь- ного. Грудной плавник короче брюшного. Хвостовых фотофор 3—4. Диаметр глаза менее 30% длины головы..................................... ................................ 2. Notoscopelus elongatus (Costa). 1. Род MYCTOPHUM RAFINESQUE Myctophum Rafinesque, Ind. Ittiol. Sicil., 1810 : 35, 56 (тип: M. punc- latum, Raf., cm.: Bolin, 1939). — Jordan a. Ever ma n n, 1896 : 569. — Taning, Rep. Dan. Oceanogr. Exp. 1908—1910, № 5, ПА, 7, 1918. — Parr, 1928 : 55. — Bolin, 1939 : 105 (синонимия). Scopelus Cuvier, Regne Anim., II, 18'17 : 56 (тип: Gasteropelecus humboldti Risso, cm.: Bolin, 1939). Выше боковой линии светящихся органов нет. Все фотофоры без пер- вых септ. Основание анального плавника длиннее основания спинного. Пекторальные, вентральные и анальные фотофоры обычно расположены на одном уровне, реже предпоследняя РО или вторая VO несколько при- подняты. 2 хвостовые фотофоры. Орбитальные фотофоры малы. Много видов во всех океанах. В северных морях один вид. 1. Myctophum glaciale (Reinhardt). —Северный светящийся анчоус (рис. 62). Scopelus glacialis Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl. VI, 1837 : CX (Гренландия). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 82 (сев. Шпицберген). Myctophum glaciale S m i t t, Scand. Fish., II, 1895 : 941, fig. 235. — Col- lett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : ИЗ (на север до Гаммерфеста; дл. до 85 мм). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 46 (Ислан- дия, Фарерск. и Лофотенск. о-ва; число анальных фотофор). — Taning, 1918 : 31, fig. 11 (Средиземн. м.; развитие, размеры, экология). — J ohnsen, Bergens.Mus. Aarbok, (1921—1922), 6, 1924 : 1—50, карта (библиография, распространение, биоло- гия). — Taning, Faune Ichth. Atl. Nord, 1931 (рис., диагноз). — Jensen, Spo- lia Zool. Mus. Hauniens., IX, 1948 : 96 (Гренландия; карта местонахождений). Scopelus mulleri (non Gmelin) Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 158 (опи- сание экземпляров из Норвежек, м., к северо-востоку от Лофотен). ? Myctophum glaciale knipowitschi Солдатов, Со., посвящ. Н. М. Книповичу, 1939 : 152, фиг. 1 (юго-зап. часть Баренц, м.). D 12—15, А 16—20, Р 11—12, V 8, 1.1. 33—36, позвонков у атлан- тических экземпляров 35—37 (Тонинг). Наибольшая высота тела составляет 22—25% длины тела без С (I). Грудной плавник длинный, около 18% /, основание спинного плавника короткое, около 15% I. Глаз очень большой, 36—40% длины головы. Задний конец верхней челюсти лишь немного заходит за вертикаль зад- него края глаза. Одна POL. Хвостовых фотофор 2. Длина (без С) до 84мм, обычно меньше. 9 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
130 XX. MYCTOPHIDAE Распространение. Северная часть Атлантического океана, и прилежащие части Сев. Ледовитого океана на север до Финмаркета, Шпицбергена, Ян-Майена, Исландии, Дэвисова пролива и Баффинова залива (по крайней мере до фиорда Уманак). На юг в Атлантическом океане спускается до м. Гаттераса. В Средиземном и Мраморном морях представлен подвидом (М. glaciale thori Taning, 1918), который отличается малыми размерами и немного меньшим средним числом позвонков. В на- ших коллекциях имеется лишь 1 экз. М. glaciale, пойманный у северо- западной оконечности Шпицбергена (79°49' с. ш., 9°45' в. д.).1 Барен- цовоморского экземпляра Солдатова (1939) я не видел и затрудняюсь сказать что-либо определенное о его систематическом положении. Биология. Стайная батипелагическая форма, проникающая на север с теплыми атлантическими водами. Чаще встречается на глубине 100—300 м, но иногда попадается и близ поверхности. Размножается Рие. 62. Северный светящийся анчоус — Myctophum glaciale. Взрослый самец. (По Тонингу). в двухгодовалом возрасте, после чего, повидимому, погибает. Развитие1 происходит на больших глубинах, в весенне-летнее время. Питается планктонными ракообразными (Themisto libelala, Conchoecia borealis). 2. Род NOTOSCOPELUS GUNTHER Notoscopelus Gunther, Cat. Fish., V, 1864 : 405 (тип: Lampanyctus resplendens' Rich. = Scopelus elongatus Costa). — Bolin, Stanf. Ichth. Bull., I, 4, 1939 : 150 (синонимия). -Macrostoma (Risso) Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 554, (nom. preocc., cm.: Bolin, 1939 : 128). Близок к предыдущему роду, но отличается очень длинным спинным плавником, основание которого значительно превышает основание аналь- ного плавника. Рот очень большой, верхняя челюсть далеко заходит за вертикаль заднего края глаза. Верхняя пектровентральная фотофора (PVO) расположена над основанием грудного плавника. От 1 до 3 POL. Хвостовых фотофор 3—4. Жировой плавник немного позади вертикали конца основания анального плавника. Около 5 видов с весьма широким распространением в океанах. В се- верных морях может встретиться один вид. 1 Этот экземпляр в определителе Книповича (1926) ошибочно внесен в распро- странение следующего вида — Notoscopelus elongatus (Costa).
CYPRINIDAE 131 1. Notoscopelus elongatus (Costa) — Большой светящийся анчоус (рис. 63). Scopelus elongatus Costa, Faun. Regn. Napoli, 1844 : 2 (Средиземное м.; см. ниже: Taning, 1932). Myctophum elongatum Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 937, fig. 234 (описа- ние). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk: Forhandl., 9, 1903 : 115 (измерения экз. с Финмаркена). — Taning, 1918 : 103, fig. 40 (развитие, число позвонков и фото- фор, размеры, экология). Lampanyctus elongatum Taning, Faune Ichth. Atl. Nord, 1932 (2 рис., диаг- ноз). — Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IX, 1948 : 106 (зап. Гренландия). Notoscopelus elongatus Bolin, 1939 : 151, fig. 29 (Япония; синонимия). D 22—25, A 18—20, P 13—14, V 8, 1.1. 37—40, позвонков 38—39 (40), в Атлантическом океане 39 (Тонинг). Наибольшая высота тела составляет 18—20% длины тела без С (Z), грудной плавник короткий, около 9% Z, основание спинного плавника очень длинное, около 30% Z. Глаз небольшой, 22—25% длины головы. Рис. 63. Большой светящийся анчоус — Notoscopelus elongatus. Взрослая самка. (По Тонингу). Чешуи боковой линии не увеличены. 2 POL, обе под боковой линией. Хвостовых фотофор 3 (2-}-1), реже 4. Длина до 15 см. Распространение. Вокруг Европы от Средиземного моря до Скагеррака, северных берегов Норвегии (70°30' с. ш.), Исландии и зап. Гренландии. Если в синонимию этого вида включать L. resplendens Rich., N. brachychier Eig. et Eig., M. japonica Tanaka и ряд других видов (см. у Болина, 1939 : 151), то ареал его расширится до Японии, Калифор- нии и м. Доброй Надежды. Обычен на глубинах до 500 м. В наших водах пока не обнаружен. Отряд CYPRINIFORMES (OSTARIOPHYSI) — КАРПООБРАЗНЫЕ Сем. CYPRINIDAE —КАРПОВЫЕ Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1949 : 479. Рот выдвижной, беззубый, край верхней челюсти образует praema- xillare. Нижнеглоточные большие, серповидные, с 1—3 рядами зубов. Есть жерновок. Тело покрыто циклоидной чешуей, реже голое. Брюшные плавники позади грудных. Жирового плавника нет. Околоротовых уси- ков, если они есть, обычно не более 2 пар. Есть веберов аппарат. Около 200 родов в пресных водах (как исключение в соленых) всех Пастей света, кроме Южн.. Америки, Австралии и Мадагаскара. В север- 9*
132 XXI. ANGUILLIDAE них морях карповые отсутствуют, лишь изредка в слабо солоноватых водах бухт и заливов можно встретить некоторых представителей этого семейства: плотву, язя, ельца, пискаря, леща, гольяна, карася и некото- рых других. Сведения о систематическом положении, распространении, а также и биологии этих видов подробно изложены у Берга. В список рыб северных морей (стр. 523) карповые рыбы как чисто пресноводные не включены. XI. Отряд ANGUILLIFORMES (APODES) — УГРЕОБРАЗНЫЕ XXI. Сем. ANGUILLIDAE — УГРЕВЫЕ Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 937. Тело сильно удлиненное, змеевидное. Спинной и анальный плавники слиты с зачаточным хвостовым. Грудные плавники есть, брюшных нет. Тело покрыто очень мелкой чешуей. Боковая линия хорошо развита. Анальное отверстие отстоит далеко от головы. Рот конечный, челюсти не отличаются чрезмерным удлинением. Зубы небольшие, гребневидные или щетинковидные, в несколько рядов на челюстях и сошнике. Жабер- ные щели на боках тела, широко разделены. Язык есть. Отдельных praemaxillaria нет (слиты с мезэтмоидом). Лобные кости парные, не слиты. В поясе грудных конечностей 7—9 radialia. Хвостовые позвонки без по- перечных отростков. Известны с верхнего миоцена (Берг). Один род. 1. Род ANGUILLA SHAW Anguilla (Shaw, 1803) Берг, Рыбы пресн. вод СССР, Ш, 1949 : 937 (тип: A. vulgaris = Muraena anguilla L.). Около 10 видов в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах. На север заходит один вид. 1. Anguilla anguilla (Linne) — Европейский речной угорь. Muraena anguilla Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 245 (Европа). Anguilla vulgaris (Turton) S m i 11, Scand. Fish., II, 1895 : 1023, pl. XLV, fig, . 1. — Ehrenbaum, Handb. Binnenfischerei Mitteleuropas, III, 4, 1930 : 153—217 (очерк биологии с учетом исследований И. Шмидта; литература). Anguilla anguilla Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 39—46 (Финмаркен, Варангер-фиорд). — Берг, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, XXI, 1917 : 343 (Сев. Двина). — Солдатов, Тр. Сев. научно-пром, эксп., 17, 1924 : 53 (Печора, редко). — Е g е, Dana-Report, 16, 1939 : 90 (моногр.). — Шмидт, Мигра- ции рыб, 1947 : 306—328 (кр. биологич. сводка). — Берг, 1949 : 938, фиг. 675 (отличия от американского и японского подвидов, распространение). —-Шмидт, в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 479, атлас табл. 146 (сводка, цветн. рис.). D 245—275, А 205—235, С 10, Р 17—20, позвонков (110) 111—119, наичаще 114—116. Чешуя очень мелкая, удлиненной формы, образует группы, располо- женные наподобие паркета.1 Окраска без пятен. Брюхо у молодых желтое, 1 Замечательно, что еще более правильное паркетное строение имеет чешуйча- тый покров Allolepis hollandi Jord, et Hubbs из семейства Zoarcidae (Lycogramminae) и Ophidium barbdtum L. из Ophidiidae. Последняя рыбка зарывается в грунт совер- шенно особым способом: плывя над дном головой вперед, она внезапно меняет направ- ление на обратное и, мгновенно втыкаясь задним концом тела в грунт, быстро погру- жает в него все тело. Не связано ли паркетное расположение чешуй с функцией дви- жения «задним ходом» (хвостом вперед) в воде, между камней, в песке и т. д.?
XXII. BELONIDAE 135 у половозрелых — серебристо-белое. Длина самцов 29—51 см, самок — от 42 до 150 см, как исключение до 2 м. Вес до 4—6 кг. Распространение. Входит в реки всего побережья Европы от Черного и Средиземного морей (в последнем и по африканскому берегу) до Британских островов, Балтийского моря, норвежских берегов и Ислан- дии. На севере, в районе Финмаркена и Варангер-фиорда крайне редок, но отдельные экземпляры известны и значительно восточнее — в Сев. Двине и Печоре. У берегов Сев. Америки (от юго-зап. Гренландии до Панамского перешейка) заменяется подвидом A. anguilla rostrata (Le Seuer); у тихоокеанских берегов Азии (Китай, Япония) распространен весьма близкий к европейскому японский угорь (A. anguilla japonica SchL). Биология. Угорь принадлежит к числу немногих рыб, проводя- щих большую часть жизни в пресных водах, но для размножения уходя- щих на глубины океана. Размножение происходит в Атлантическом океане на глубине около 1000 м в районе между Бермудскими и Багамскими островами; после нереста производители гибнут. Прозрачные, сильно сжатые с боков личинки угря («Lepiocephalus'i>), совершая превращение в угрят, через 3 года с теплыми водами атлантического течения дости- гают берегов Европы и входят в реки; здесь они проводят от 4 до 7 лет до наступления половозрелости. Хозяйственного значения на севере не имеет. XII. Отряд BELONIFORMES (SYNENTOGNATHI) — САРГАНООБРАЗНЫЕ XXII. Сем. BELONIDAE—САРГАНОВЫЕ «Esocidae» Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 708. Belonidae ?Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), VII, 1911 : 331. — Берг, Система рыб, 1940 : 282. Тело.сильно удлиненное, стреловидное, покрытое мелкой циклоидной чешуей. Рот окаймляют praemaxillarja. Челюсти сильно вытянуты напо- добие длинного клюва; кроме мелких зубов с каждой стороны по ряду сильных заостренно конических зубов. Верхнеглоточная косточка 2-й жа- берной дуги сильно увеличена и отделена от соединенных вместе верхне- глоточных 3-й и 4-й жаберных дуг.1 Нижнеглоточные кости соединены друг с другом. Спинной плавник отодвинут далеко назад, над анальным; нет дополнительных плавничков на хвостовом стебле. Брюшные плавники на брюхе, далеко позади грудных. Боковая линия расположена очень низко. Nasalia крупные, лежат непосредственно на хрящевом черепе и соединены друг с другом швом. Posttemporale вильчатое. Туловищные позвонки с сильными парапофизами, к которым прикреплены ребра. Позвонков 55—84. Икринки крупные, с многочисленными нитевидными придатками. Известны с нижнего олигоцена. 6 родов во всех теплых, частью в умеренных морях. На севере один род. 1 О функционально-морфологических особенностях глоточного аппарата Belone см.: Андрияшев, Природа, 2, 1945 : 68, фиг. 1—2.
134 XXII. BELON IDАЕ 1. Род BELONE CUVIER Belone 1 Cuvier, Regne Anim., II, 1817 185 (тип: Esox belone L.). — R i s s o, Hist. Nat. Europ. Merid., Ill, 1826 : 443 (тип: Belone acus Risso = E. belone L.). — Giinther, Cat. Fish., VI, 1866 : 234 (part.). Ramphistoma (Rafinesque, 1815) Smitt, Scand. Fish., I, 1893 1 2 : 344 (тип: R. vulgaris Raf. — E. belone L.). Тело не сильно сжато с боков. Тычинки на 1-й жаберной дуге хорошо развиты. Зубы на сошнике слабые или отсутствуют. Крупные зубы на челюстях увеличены сравнительно слабо-. Нижняя челюсть составляет около 3/4 всей длины головы. В северных морях один вид. 1. Belone belone (Linne) — Сарган (рис. 64). Esox belone Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 314. Belone acus (Risso, 1826) Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Euro- pas, II, .1936 : 73, fig. 49 (биология). Belone vulgaris (Flemming, 1828) Collett, Norges Fiske, 1875 :176 (близ Гаммерфеста). —Тамбовцев, Рыбн. хоз., 4, 1949 : 48 (Белое м. у Соловец- ких о-вов). — Зернов, Природа, 9, 1950 : 67 (вост. Мурман). Рис. 64. Сарган — Belone belone. (По Данкона). Ramphistoma belone Smitt, 1893 : 347, fig. 92, pl. XXIII, fig. 3 (синони- мия). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 172 (зап. Финмар- кет Варангер-фиорд; плодовитость). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905— 1909 : 134, fig. 61 (развитие). — De В u e n, Inst. Espanol. Oceanogr., Not. Resum., (II), 88, 1935 : 69, fig. 18 (фотогр. экз. от Виго). Belone belone D’ Ancona, Faune Ichth. All. Nord, 1930, fgs. (рис. взрослого, молодого и икринки). D II 15—19, А II 18—21, Р I 11—12, позвонков 80—84. У беломор- ского экземпляра D II 16, А II 20, Р I 11 (Тамбовцев). Нижняя челюсть немного длиннее верхней; последняя у молодых короткая (у экземпляров длиной 20 см составляет около 1/,4 длины нижней челюсти), но с возрастом сильно удлиняется. Спина темная, синевато-зеленая, бока серебристые. Длина до 94 см, обычно не более 70—75 см, половозрелые — с 50 см (2 года). Распространение. У атлантического побережья Европы от Португалии до Балтийского моря. Как исключение попадается у южных берегов Исландии. У норвежских берегов обычен до Трондгейма, изредка до Финмаркета и Варангер-фиорда. Отдельные экземпляры известны из Порчнихи и губы Дальне-Зеленецкой на вост. Мурмане (по данным Е. В. Чумаевской-Световидовой). В наших коллекциях имеется экземпляр длиной 61.5 см, пойманный у о. Оленьего (сборы М. С. Зернова). В 1948 г. 2 взрослых экземпляра были пойманы в Белом море у Соловецких остро- 1 О сохранении родового названия Belone Guv., а не Ramphistoma Raf., см.:1 Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), VII, 1911 : 332, примеч. 2 Первый том известной монографии Ф. Смитта был впервые опубликован на нор- вежском языке в 1892 г.; здесь и в дальнейшем цитаты основаны на издании 1893 г. (английский текст).
XXIII. SCOMBERESOCIDAE 135 bob (Тамбовцев). В Средиземном и Черном морях замещается близкими формами. Хищная пелагическая рыба. Плодовитость 31—45 тыс. икри- нок диаметром около 3—3.5 мм; они снабжены 60—80 длинными волосовидными придатками, слу- жащими для прикрепления к прибрежным водо- рослям. XXIII. Сем. SCOMBERESOCIDAE — МАКРЕЛЕЩУКОВЫЕ Jordan a. Everma nn, Fish. N. America, Ч, 1896 : 724. — R е g a n, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), VII, 1911 : 333. Сходны c Belonidae, но последние лучи спин- ного и анального плавников превращены в отдель- ные плавнички (4—7). Зубы на челюстях сильно редуцированы, крупных зубов нет. Posttemporale не вильчатое. Жаберные тычинки длинные и тон- кие. Обе челюсти сильно удлинены или в виде коротких клювовидных отростков. Известны с миоцена. 2 рода. Стайные пелагические рыбы. В се- верных морях один род. 1. Род SCOMBERESOX LACEPfiDE ' Scomberesox Lacepede, Hist. Nat. Poiss., V, 1803 ' 344 (тип: S. camperii Lac. — Esox saurus Walb.). —• Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 352. Обе челюсти очень тонкие и сильно удлинен- ные. Верхняя челюсть увеличивается с возрастом и у взрослых превышает длину заглазничного расстояния. По краям обоих челюстей чрезвы- чайно мелкие многочисленные зубы (у Cololabis Gill челюсти короткие, на нижней зубы не раз- виты).' В наших водах на севере один вид. 1. Scomberesox saurus (Walbaum) — Макреле- щука (рис. 65). . Esox saurus Walbaum in: Artedi, Genera Piscium, 1792 : 93 (Англия; sec. Pennant). Scomberesox saurus Smitt, 1893 : 353, fig. 93 (сино- нимия, рис.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. For- handl., 9, 1903 : 170 (на север до Нордкапа). — В i g е- 1 о w a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 164, fig. 70—71 (Нов. Шотландия, Ньюфаундленд). — D’ A n- i с о n a, Faune Ichth. Atl. Nord, 1930, fig. (синони- мия). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Euro- pas, II, 1936 : 74, fig. 50 (биология). — Берг, Сб., по- свящ. Н. М. Книповичу, 1939 : 207 (у зап. оконечности Маточкина Шара). — Берг, Климат и жизнь, 1947 : 7 Барде). — Saemundsson, Zool. Iceland. IV,. 72, 1949 : веяно у зап. и южн. Исландии). Рис. 65. Макрелещука—Scombresox saurus. (По Смитту). (Баренц, м. севернее 88 (летом преимущест-
136 XXIV. GADIDAE D I 8—11, A I 11—13, P 12—13, V 6. Постдорсальных плавничков; 5—6, постанальных — 6—7. Позвонков 65—66. У молодых экземпляров (до 10—15 см) челюсти слабо удлинены и сходны по строению со взрослыми Cololabis saira, но по мере роста рыбы они сильно удлиняются и утончаются, причем концы их загибаются вверх.. Тело серебристое, спина синеватая. У основания грудного плавника темное пятно. Длина до 45 см, взрослые с 25 см. Распространение. Преимущественно в тропических и уме- ренных частях Атлантического океана, откуда иногда летом заходит на север до Северного моря, Норвегии (изредка до Нордкапа) и Исландии. В августе 1937 г. 1 экз. этой южной рыбы был пойман у берегов. Нов. Земли 1 (у входа в Маточкин Шар); длина около 25 см., позвонков 66> (коллекции Зоологического института АН СССР № 31315). Стайная оке- Л аническая рыба, совершающая большие миграции. Вблизи берегов по- падается сравнительно редко. Питается главным образом планктонными ракообразными. Икра пелагическая, с короткими нитевидными при- датками. XIII. Отряд GADIFORMES (ANACANTHINI, частью) — ТРЕСКООБРАЗНЫЕ XXIV. Сем. GADIDAE — ТРЕСКОВЫЕ Gadidae -|- Merliicciidae Jordan a. Everma n n, Fish. N. America, III 1898 : 2529, 2531. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (7), XI, 1903 : 460. Gadidae Световидов, Трескообразные, Фауна СССР, Рыбы, IX, 4, 1948 : 62г 70 (моногр.). Тело более или менее удлиненное, не утончается хлыстообразно> к хвосту, покрыто мелкой циклоидной чешуей. Все плавники без колючих лучей. Спинных плавников 2 или 3, реже 1 (Brosme)-, анальных 1 или 2. Брюшные плавники расположены примерно под грудными. Хвостовой плавник хорошо развит, симметричный, отделен от непарных плавников, реже частично слит со спинным. Жаберные отверстия большие, жаберные перепонки свободны или узко приращены к межжаберному промежутку. Позади 4-й жабры имеется щель. Ложножабры отсутствуют. На подбо- родке обычно имеется усик, реже он рудиментарный или совсем отсут- ствует. Зубы на челюстях и сошнике, редко на нёбных костях (Arctogadus). Плавательный пузырь спереди с рожкообразными выростами, не соеди- нен с кишечником и не соприкасается с ушными капсулами. Передняя (орбито-ростральная) часть черепа значительно длиннее задней. Обоня- тельные нервы (п. olfactorii) короткие, lobi olfactorii расположены около носовых капсул, соединяясь с передним мозгом при помощи длинных tractus olfactorii. Последние, так же как и обонятельные нервы, отделены от зрительных нервов перепончатой межглазничной перегородкой. Ва- sisphenoideum и orbitosphenoideum отсутствуют. Opisthoticum очень большое. Миодома нет. В поясе грудных конечностей нет mesocoracoi- deum; грудных radialia 4—6. Позвонков 39—84. Отолиты тресковых из- вестны с палеоцена, отпечатки самих рыб — с олигоцена [Palaeogadus (s. Nemopteryx), Merluccius]-, тресковые с 3 спинными плавниками (подсем. Gadinae) появляются в миоцене. 1 По данным П. И. Новикова, в сентябре 1950 г. 1 экз. макрелещуки был пойман, в губе Поньгома Кандалакшского залива Белого моря.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 137' Световидов разделяет все семейство на 3 подсемейства: Lqtinae, Мег- lucciinae и Gadinae. 22 рода в морях северного полушария (из них лишь один род характе- рен для пресных вод); в северных морях СССР может встретиться 19 ро- дов. Наиболее разнообразно тресковые представлены в северной части Атлантического океана. Некоторые роды имеют биполярное распростра- нение. В мировом промысле тресковые занимают второе место (около 24 млн ц, что составляет 14% мирового улова).1 При изложении материала по тресковым в настоящей книге широко использована прекрасная монография А. Н. Световидова (1948), из ко- торой заимствовано и большинство иллюстраций по северным тресковым. Следует иметь в виду, что число позвонков всегда указывается с послед- ним позвонком (уростилем); под длиной тела всегда, за исключением: оговоренных случаев, понимается абсолютная длина тела (L.). Число позвонков и лучей в плавниках дано с учетом как формул Световидова, так и данных других авторов [(принимались, по возможности, наиболее достоверные). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (16). Один или 2 спинных плавника, один анальный. Лобные кости парные (исключая Phycis). Икринки с жировой каплей. 2 (15). Подбородочный усик всегда хорошо развит. Анальный и второй спинной плавники без выемки. Поперечные отростки позвонков не расширены, несут ребра и epipleuralia. (Подсем. Lotinae). 3 (4). Спинной плавник один, частично слит с хвостовым плавником.. • На рыле нет усиков........................1. Brosme (Cuv.) Oken.. 4 (3). Спинных плавников 2, второй спинной не слит с хвостовым. Усики на рыле имеются или отсутствуют. 5 (10). Первый спинной плавник мерцательного типа — состоит из одного членистого луча, позади которого в спинном желобке нахо- дится ряд из многочисленных коротких и тонких кожных лучей, не связанных перепонкой. Боковая линия прерывистая на всем про- тяжении. Усики на рыле хорошо развиты. 6 (9). Усиков на рыле (не считая подбородочного) 2 или 3. Череп узкий, его наибольшая ширина содержится около 2 раз в его длине. 7 (8). На рыле 2 усика, непарного усика на вершине рыла нет. Головка сошника большая, ее вершина прямоугольно заостренная............. ..........................................2. Gaidropsarus Rai. 8 (7). На рыле 3 усика; кроме пары длинных усиков, у передних ноздрей имеется более короткий усик на вершине рыла. Головка сошника маленькая, закругленная на вершине............................... ............................. 4. Enchelyopus Bloch et Schneid. 9 (6). Усиков на рыле 4 (по паре у передних и задних ноздрей). Череп широкий, его наибольшая ширина содержится не более 1 У> раза в его длине......................................3. Ciliata Couch. 10 (5). Первый спинной плавник нормального строения, содержит не ме- нее 8 членистых лучей, соединенных перепонкой. Боковая линия непрерывная почти до конца тела. Усиков на рыле нет, или перед- ние ноздри с короткими усиковидными придатками. 11 (12). Брюшные плавники очень длинные (заходят за начало аналь- ного плавника), состоят из 1 рудиментарного и 2 удлиненных лу- 1 Т. С. Расс. Мировой промысел водных животных. 1948 : 20.
:i 38 XXIV. GADIDAE 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 чей. Чешуя сравнительно крупная, между боковой линией и ID 5—7 чешуй.....................................5. Phycis Rose. (11). Брюшные плавники короткие (далеко не доходят до начала А), содержат не менее 5 лучей. Чешуя очень мелкая, чешуй между боковой линией и ID значительно больше. (14). Зубы на челюстях и сошнике крупные, клыковидные. Поры каналов боковой линии на голове имеются. Морские . 7. Molva Flem. (13). Зубы на челюстях и сошнике мелкие, щетинковидные. Поры каналов боковой линии на голове не развиты, имеются только много- численные генипоры. Пресноводные .... 6. Lota (Guv.) Oken. (2). Подбородочный усик отсутствует. Анальный и второй спинной плавники с глубокой выемкой. Поперечные отростки позвонков расширены и, за исключением 3—4 передних позвонков, лишены ребер и epipleuralia. (Подсем. Merlucciinae) . . 8. Merluceius Raf. (1). Спинных плавников 3, анальных 2. Лобные кости слиты в одну непарную пластинку. Икринки без жировой капли (подсем. Gadinae). (30). Первый анальный плавник короткий, его основание меньше Уг антеанального расстояния. (23). Верхняя челюсть при закрытом рте выступает вперед нижней. (20). Боковая линия непрерывная только до начала IID, дальше до конца тела прерывистая. На голове только генипоры (поры каналов боковой линии на голове отсутствуют, рис. 66, 2). Промежуток между II—III D превышает диаметр глаза. Поперечные отростки по- звонков на концах с полыми вздутиями .... 15. Eleginus Fisch. (19). Боковая линия тянется без перерывов не менее чем до середины III D. Поры каналов боковой линии на голове имеются (рис. 66, 7). . Промежуток между II—III D менее диаметра глаза. Поперечные отростки позвонков на концах не вздуты. (22). Боковая линия черная, непрерывная до конца тела. Над сере- диной грудного плавника большое черное пятно. Подбородочный усик короткий, заметно меньше Уг диаметра глаза. Кости плече- вого пояса сильно утолщены ............12. Melanogrammus Gill. (21). Боковая линия светлая, на хвостовом стебле прерывистая. Над грудным плавником нет Черного пятна. Подбородочный усик длин- ный, заметно превышает % диаметра глаза. Кости плечевого’ пояса не утолщены...................................... 13. Gadus L. (18). Нижняя челюсть при закрытом рте выступает вперед, реже она выдается почти- одинаково с верхней. (25). Чешуя крупная, легко опадающая. Усика на подбородке нет. Диаметр глаза более Чз длины головы. Положение верхней челюсти близко к вертикальному, ее задний конец не заходит за передний край глаза................................14. Gadiculus Guich. (24). Чешуя мелкая, плотно сидящая. Подбородочный усик, хотя бы и рудиментарный, имеется. Диаметр глаза менее 1/з длины головы. Положение верхней челюсти ближе к горизонтальному, ее задний конец заходит за вертикаль переднего края глаза. (27). На нёбных костях сильные зубы. Подбородочный усик обычно хорошо развит, его длина не менее Уг диаметра глаза. Хвостовой плавник со слабой выемкой.................17. Arctogadus Dr jag. (26). На нёбных костях зубов нет. Подбородочный усик очень корот- кий, часто едва заметный, его длина менее % диаметра глаза. (29). Чешуя не налегающая. Хвостовой плавник с глубокой выемкой.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 139 Каналов боковой линии на голове нет, имеются только много- численные генипоры. Боковая линия прерывистая на всем протя- жении. Suboperculum и postcleithrum не утолщены. Мелкие рыбки (до 25—30 см)...........................16. Boreogadus Gun th. .29 (28). Чешуя налегающая. Хвостовой плавник со слабой выемкой. Поры каналов боковой линии на голове имеются. Боковая линия прерывистая только кзади от вертикали IID. Suboperculum и postcleithrum сильно утолщены. Крупные рыбы (до 70 см и более) . ................................................18. Theragra Lucas. 30 (17). Первый анальный плавник длинный, его основание больше % антеанального расстояния. 31 (36). Промежуток между II—III D значительно меньше основания I D. Первый анальный плавник начинается под серединой или кон- цом I D. Пилорические придатки имеются. Рис. 66. Расположение каналов и пор системы боковой линии на голове Gadus morhua (7) и генипор на голове Е liesinus navaga (2). (По Свеювидову с изменениями). 32 (33). Подбородочный усик хорошо развит, его длина около 1/Ю длины головы. Диаметр глаза более 30% длины головы. N. facialis выходит сбоку черепа через отверстие ................ 9. Trisopterus Raf. 33 (32). Подбородочный усик рудиментарный или отсутствует. Диаметр глаза менее 30% длины головы. N. facialis выходит сбоку черепа через выемку. 34 (35). Верхняя челюсть немного выступает вперед нижней. Анальные плавники соприкасаются. У верхнего края основания грудного плавника темное пятно . .......................10. Odontogadus Gill. 35 (34). Нижняя челюсть выступает вперед верхней. Анальные плавники разделены узкими промежутками. У основания грудного плавника нет темного пятна . . . .......................11. Pollachius Nilss. 36 (31). Промежуток между II—III D превышает основание I D. Первый анальный плавник начинается немного впереди вертикали начала I D. Пилорических придатков нет .... 19. Micromesistius Gill. Подсемейство LOTINAE Световидов, Трескообразные, 1948 : 73. Один или 2 спинных плавника, второй всегда длинный, не менее чем е 45 лучами. Анальный плавник один, длинный. Хвостовой закруглен, обычно соприкасается с анальным и спинным. Брюшные плавники у боль-
140 XXIV. GADIDAE шинства сильно удлинены и у личинок состоят лишь из 3 лучей. Лобные кости парные (исключая Phycis и Urophycis). Парапофизы не расширены, на всех есть ребра и epipleuralia. Икринки у всех с жировой каплей. 1. Род BROSME (CUVIER) OKEN «Les brosmesi> Cuvier, Regne Anim., II, 1817 : 216 (тип: G. brosme Muller). Brosme О k e n, Isis, 18'17 : 1182 (sec. Cuvier). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2561. — Световидов, 1848 : 73 (диагноз, остео- логия). Brosmius C u v i e r, Regne Anim., 6d. 2, II, 1829 : 334 (тип: Gadus brosme Mul- ler). — S m i t t, Scand. Fish., I, 1893 : 562. — Книпович, Определитель, 1926 : 165. Один спинной и один анальный плавник, оба длинные и частично слиты с хвостовым. В брюшном плавнике нет удлиненного луча. Рот конечный. Подбородочный усик длинный, на рыле усиков нет. Хорошо развитые зубы в несколько рядов на челюстях и на всей головке сошника. Боковая линия с пологим изгибом над анальным отверстием, на всем, протяжении она сплошная и лишь перед самым хвостовым плавником прерывистая. Поры боковой линии на голове имеются. N. facialis выходит сбоку черепа через отверстие. Один вид в северной части Атлантического океана. 1. Brosme brosme (Muller) — Менёк (рис. 67). Gadus brosme Muller, Prodr. Zool. Dan., 1776 : 41 (Дания). Brosmius flavesny L e S e u e r, Mem. Mus. Hist. Nat., Paris, V, 1819 : 158 (Ныо- фаундл. банка). Brosmius flavescens et B. brosme Gunther, Cat. Fish., IV, 1862 : 369. Brosmius brosme S m i 11, Scand. Fish., I, 1893 : 562, pl. XXV, fig. 4 (синонимия, биология). — Световидов, 1948 : 75, фиг. 11, табл. I, XXI, LXVIII (синони- мия, диагноз, распространение, биология, рис.). Распространение, биология. Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 151 (нередок у берегов Мурмана). — К и и п о в и ч, Эксп. научно- пром. иссл. Мурмана, I, 1902 : 55, 64,- 65, 68, 72 и др. (местонахождения у берегов; Мурмана; размеры). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 67' (размножение, питание). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 292,. fig. 105 (размножение, развитие). — Книпович, Определитель, 1926 : 165,. фиг. 125 (на Мурмане дл. до 95 см). — Расс, Докл. 1-й сессии Гос. Океаногр. инет., 5, 1933 : 8 (нерест в Мотовск. зал.). — Р а с с, Карело-Мурм. край, 3—4, 1934 : 58- (нерест). — Iversen, Rep. Norw. Mar. Fish. Invest., IV, 8, 1934 : 7 (зап. Шпиц- берген). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 124, fig. 95 (биология). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океа- ногр., IV, 1939 : 432, фиг. 6—7 (нерест на Мурмане). — J е n s е n, Dansk. Vidensk. Selsk., Biol. Meddel., XIV, 8, 1939 : 13 (у зап. берегов Гренландии на север до 67° с. ш.). — Sund in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 195 (фотогр., биология). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 72 (вокруг Ислан- дии, биология, уловы). D 85—107, А 62—77, Р 22—24, V 5, позвонков 63—66. Длина подбородочного усика примерно равна диаметру глаза. Тело светлосерое с коричневатым оттенком, к брюху светлеет до серовато- белого. Непарные плавники окаймлены двойной полосой — по самому краю белой или желтоватой, а под ней черной. Брюшные плавники к вер- шине чернеют. Длина наичаще 40—60 см, наибольшая до 110 см. На Мурмане был добыт экземпляр длиной 95 см. Распространение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы от северо-западных берегов Великобритании и.Ирлан-
1. BROSME 141 дии до северной части Каттегата .и вдоль норвежского побережья на север до юго-западной части Варенцова моря, где нередок. В последние годы обнаружен и севернее — на западном склоне Медвежинской банки и у юго-за- падных берегов Шпицбергена (по данным В. А. Бородатова и А. С. Бараненковой). Вокруг Ис- ландии, почаще у южных бере-х гов. В западной части Атланти- ческого океана от м. Код (единично на юг до Нью-Джерси) на север до Ньюфаундленда и единично вдоль Лабрадора и у юго-запад- ных берегов Гренландии (в теплые годы до 67° с. ш.). Биология. Обитает у дна, часто на каменистых грунтах на глубине 100—400 м, но изредка и глубже (почти до 1000 м). Боль- ших скоплений не образует, дер- жится оседло, совершая, невиди- мому, лишь сезонные передвиже- ния к берегу и на глубины. Не- рест происходит почти по всему ареалу на глубине 100—400 м, при температуре 4—9° и высокой солености, на Мурмане с мая по август, в более южных районах с апреля по июль. Икра наибо- лее крупная среди Lotinae — 1.2— 1.5 мм в диаметре, с красновато- оранжевой жировой каплей. Пло- довитость 790—2283 тыс. икри- нок. Выклюнувшиеся мальки имеют длину около 4 мм, через год достигают длины 8—10 см, в 3 года имеют 25—28 см, пяти- годовалые 34—37 см, шестигодо- валые — 43—50 см, достигая при этой длине половой зрелости. Питается преимущественно круп- ными ракообразными (креветки, крабы), а также полихетами, реже моллюсками. Хозяйственного зна- чения в Баренцовом море не имеет. У берегов Исландии, Шот- ландии и Норвегии (до Финмар- кета) вылавливается до 100 тыс. ц менька в год. Рис. 67. Менёк — Brosme brosme. Длина 333 мм. Баренцево море. (По Световидову).
142 XXIV. GADIDAE 2. Род GAIDROPSARUS RAFINESQUE Gaidropsarus Rafinesque, Ind. Ittiol., Sic., II, 1810:11, 51 (тип: Gadus- mustellaris Raf. == Gadus mediterraneus L.). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2557. — С в e т о в и д о в, Трескообразные, 1948 : 77 (сино- нимия, диагноз, остеология, обзор видов). Onos Risso, Hist. Nat. Europ. Merid., Ill, 1826 : 214 (тип: О. mustella Risso = G. mediterraneus L.). — Книпович, Определитель, 1926 : 162 (частью). Motella Cuvier, Regne Anim., ed. 2, II, 1829 : 334 (тип: G. tricirratus Rloch = G. mediterraneus L.). Спинных плавников 2, первый мерцательного типа — состоит лишь из одного луча, позади которого имеется ряд из многочисленных кожи- стых лучей, не соединенных перепонкой.1 Анальный плавник и второй спинной длинные. Рот конечный, или верхняя челюсть выступает вперед нижней. Многочисленные мелкие зубы на челюстях и сошнике. На го- лове 3 хорошо развитых усика; кроме подбородочного имеется по одному усику над каждой носовой капсулой. Боковая линия с резким изгибом над началом анального плавника, на всем протяжении прерывистая. Поры боковой линии на голове имеются. Череп узкий, его длина в 2 раза превышает ширину. N. facialis из черепа выходит через глубокую выемку с почти замкнутым передним краем. Около 12 видов, распространенных преимущественно в северной части Атлантического океана, а также в водах южного полушария и у берегов Японии. В северных морях один вид. 1. Gaidropsarus argentatus (Reinhardt) — Полярный, или морской, налим, (рис. 68). Motella argentata Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VI, 1837 : CX (южн. Гренландия). Motella reinhardti (Kroyer, MS 1852) Collett, Christ. Vidensk.-Selsk' For- handl., (1878), 14, 1879 : 83 (к западу от о. Медвежьего). — L ii t k е n, Dan. Ingolf- Exp., II, 1, 1898 : 29, tab. IV, fig. 8 (южнее Ян-Майена, севернее и западнее Фарерск. о-вов, Исландия; цветн. рис.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 72 (Исландия). Onos reinhardti Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 131, pl. IV, fig. 34 (сино- нимия, описание, питание). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 30 (севернее Исландии; дл. до 39 см). — Koefoed, Rep. Sci. Res. «Mich. Sars» N. Atl. Exp., IV, I, 1927 : 118, fig. 42 (Фарерск. желоб). Onus reinhardti G ii n t h e r, Rep. Sci. Res. Challenger, XXII, 1887 : 97, pl. XIX, fig. В (Фарерск. желоб). Gaidropsarus argentatus Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 67 (глубины между Норвегией, Фарерск. о-вами и Исландией; 27 экз. дл. 68— 386 мм; синонимия, биология). — Jensen, Rap. Proc.-Verb., XXXIX (1924— 1925), 1926:98 (Дэвисов пролА— Jensen, Spolia Zool., Mus. Hauniens., IX, 1948 : 167, fig. 26, pl. IV (зап. и вост. Гренландия; сравнение с G. ensis; синонимия). Onos argentatus Книпович, Определитель, 1926 : 164. Gaidropsarus reinhardti Световидов, 1948 : 87. ID 1, II D 53—59, А 43—48, Р 22—24, V 8, позвонков 52. Первый луч I D в 1.6—1.8 раза превышает диаметр глаза; последний равен ширине межглазничного промежутка или немного меньше. Тело красновато-серое, переходящее в голубовато-серый цвет на голове и брюхе. Края непарных плавников красные. Ротовая полость светлая. Длина до 42 см. 1 У живых особей первый спинной плавник производит быстрые волнообразные движения, обеспечивая таким образом постоянный приток воды к голове рыбы (важно для обонятельной рецепции).
2. GAIDROPSARUS, 3. CILIATA 143: Коллетт (1905), имевший все возрастные стадии этого вида, считает,, что Motella argentata Reinhardt (1837) есть молодой экземпляр позднее описанного им же самим М. reinhardti Collett (1879), что подтвердил и Йенсен (1948). Распространение. Впервые найден (juv.) у южных берегов. Гренландии (Юлианхоб). Полное описание дано по взрослым экземпля- рам, пойманным в Гренландском море в 108 км к западу от о. Медвежьего. Впоследствии многократно был найден на глубинах Скандской впадины (между Норвегией и Фарерскими островами, в Фарерском желобе, к во- стоку и северу от Исландии, южнее Ян-Майена), а также в Датском и Дэвисовом (на север до 68°08’ с. ш.) проливах. Биология мало изучена. Обитает на значительных глубинах (370—1150 м и несколько глубже), чаще при отрицательных или близких к нулю температурах. В желудках были найдены донные и батипелаги- ческие ракообразные (Апопух, Nyctiphanes, Themisto, Pseudomma и др.).. Хозяйственного значения не имеет. Рис. 68. Полярный налим — Gaidropsarus argentatus. Длина 293 мм. Грен- ландское море к западу от о. Медвежьего, глубина 1203 м. (По Коллетту). 3. Род CILIATA COUCH Ciliata Couch, Laud. Mag. Nat. Hist., V, 1822 : 15 (тип: C. glauca Cowh Gadus mustela L. juv.). — Световидов, Трескообразные, 1948 : 88 (диагноз, остеология, синонимия). Близок к роду Gaidropsarus, но имеет 5 усиков: один на подбородке, и две пары на рыле. Череп широкий, наибольшая его ширина содержится не более 1)4 раз в длине его основания. Головка сошника небольшая, передний ее край закруглен. Первый спинной плавник мерцательного типа. 2 вида у берегов Европы. 1 (2). Над верхней челюстью (на кожной складке praeorbitale) позади передней пары рыльных усиков имеется ряд из 3 рудиментарных усиков. Длина головы содержится около 4 раз в абсолютной длине тела ...................................2. С. septentrionalis (GolL). 2 (1). Над верхней челюстью нет рудиментарных усиков. Голова меньше, содержится не менее 5 раз в абсолютной длине тела . . . . ...........................................1. С. mustela (L.). 1. Ciliata mustela (Linne) — Пятиусый налим (рис. 69). Gadus mustela Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 255 (Атлантич. океан у берегов. Европы). Motella borealis Каир, Wiegm. Arch. Naturgesch., 1858 : 90 (Нордкап).
144 XXIV. GAD ID АХ Onos mustela S m i t t, Scand. Fish., I, 1893 : 554, fig. 132, pl. XXVII, fig. 2—3 (сляоиимяя, описание). — Scott, Ann. Rep. Fish. Board Scot!., XX, (part III), 1902 : 519 (питание). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VIII, 2, 1907 : 240, fig. 2 (число лучей в плавниках и позвонков, развитие). — Книпович, Определитель, 1926 : 163. Gaidropsarus mustela Collett, Christ. Vidensk.- Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 60 (у берегов Норвегии плодови- 1948 : 90 диагноз, '5 cd R 15—17, на север до Экс-фиорд под 70°13’ с. ш.; тость). Ciliata. mustela Световидов, табл. II, ХХШ, LXVI1I (синонимия, остеология). I D 1, II D 45—55, А 40—46, Р V 7, позвонков 46—48. Пор в боковой линии около 27. Голова небольшая, у взрослых не более 20% абсо- лютной длины тела (Л); антедорсальное расстояние короткое, 15.7—17.8% L. Уси- ков 5: пара длинных у передних ноздрей, пара более коротких на вершине рыла и один на подбородке. Рудиментарных усиков над верхней челюстью нет. Верхняя че- люсть выдается вперед; ее задний конец едва заходит за вертикаль заднего края глаза. Окраска сильно варьирует; обьрчно тело сверху темное, красновато- или зеле- новато-бурое, без пятен и полос. Длина до 25—30 см, наибольшая 33.5 см (указания на большие размеры сомнительны). Распространение. Атлантиче- ский океан у берегов Европы от западных берегов Пиренейского полуострова и Би- скайского залива на восток до Зунда и вдоль берегов Норвегии до Лофотенских островов и Финмаркена (Экс-фиорд). У наших бере- гов пока не обнаружен. Обычен у берегов Великобритании и Ирландии; известен у Фарерских островов и юго-западных бере- гов Исландии. Биология мало изучена. Обитает на небольших глубинах вблизи берегов на ка- менистых, заросших водорослями грунтах. Нерестует у берегов, иногда и в солоно- ватых водах, в наибольших количествах весной. Диаметр икринки (в среднем) около 0.8—0.9 мм; плодовитость около 84 тыс. икринок (у самки длиной 238 мм, по под- счетам Коллетта). Мальки переходят к дон- ному образу жизни при длине не более 10 см. Питается креветками (Crangon, Pandalus) и более мелкими ракообразными (Amphipoda, а также Ostracoda, Isopoda, Mysidae, личинки Balanus и др.), а также полихетами, мелкими асци- диями и другими донными формами. Хозяйственного значения не имеет.
4. ENCHELYOPUS 145 2. Ciliata septentrionalis (Collett) — Северный пятиусый налим (рис. 70). Motella septentrionalis Collett, Ann. Mag. Nat. Hist., (4), XV, 1874 : 82 (Норвегия у Флоре и.Будё). — Collett, Norges Fiske, 1875 : 117, pl. II (3 рис.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1879), 1, 1880 : 68 (Лофотенск. о-ва). Onos septentrionalis Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 ; 138, pl. IV, fig. 35—36 (Лофотенск. о-ва; Гренландия; описание). Onos septentrionalis S m i t t, Scand. Fish., I, 1893 : 548, fig. 130 (описание). — G r i e g, Bergens Mus. Aarbok, 3, 1898 : 12 (Берген). — Книпович, Определи- тель, 1926 : 163. Gaidropsarus septentrionalis С о .1 1 e t t, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl.,' 9, 1903 : 63 (у берегов Норвегии от Бергена до Экс-фиорда под 70°13' с. ш.). Ciliata septentrionalis Световидов, 1948 : 90, фиг. 13. I D 1, Л D 45—53, А 41—43, Р 15-16, V 7. В боковой линии 18—20 крупных пор. Голова большая, 23—25% L, антедорсальное расстояние — около 23% L. Кроме 5 усиков, характер- ных для предыдущего вида, имеется еще по 3 коротких усика, располо- Рис. 70. Северный пятиусый налим -- Ciliata septentrionalis. Длина 173 ми. Норвегия у Флерё. (По Коллетту). женных над передней частью верхней челюсти на кожной складке ргае- orbitale. Верхняя челюсть далеко заходит за вертикаль заднего края глаза. Окраска однотонно коричневая, светлеющая на брюхе и боках. Длина наибольшего экземпляра 173 мм. Распространение. Известно лишь небольшое количество экземпляров у берегов Норвегии от района Бергена на север до Финмар- кена (Экс-фиорд). В наших водах не найден. Указание для Гренландии Йенсен считает ошибочным.1 Чаще встречается на глубине до 100 м,, (30— 90 м), но один раз был поднят с глубины 270 м. В желудках норвежских экземпляров были найдены донные ракообразные и полихеты. Хозяйствен но го значения не имеет. 4. Род ENCHELYOPUS BLOCH et SCHNEIDER Enchelyopus Bloch ed. Schneider, Syst. Ichth., 1801 : 950 (тип: Gadus cinibrius L.). — Jordan a. E vermann, Fish. N. America, III, 1898 : 2560. — Световидов, Трескообразные, 1948 : 92 (остеология).- Rhinonemus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., 1863 : 241 (тип: Motella caudacuta Storer = Gadus cimbrius L.). Сходен ,c Gaidropsarus и Ciliata, но усиков 4: один на подбородке, один непарный на вершине рыла и по одному у передних ноздрей. Череп узкий, его наибольшая ширина содержится в длине его основания около 2 раз. Один вид в северной части Атлантического океана. 1 Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IX, 1948 : 173. 10 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
146 XXIV. GADIDAE 1. Enchelyopus cimbrius (Linne) — Четырехусый налим (рис. 71). Gadus cimbrius Linne, Syst. Nat., ed. XII, 1766 : 440 (Атлантич. океан). Motella caudacuta Storer, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., Ill, 1848 : 5 (берега Сев. Америки у м. Код). Rhinonemus cimbrius Goode a. Bean, Ocean. Ichth., 1895 : 384, fig. 328 (синонимия; местонахождения у берегов Сев. Америки). Onos cimbrius S m i t t, Scand. Fish., I, 1893 : 544, pl. XXVII, fig. 1 (библио- графия, распространение, биология). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Hel- gol.), VIII, 2, 1907 : 238, fig. 1 (число лучей в плавниках и позвонков, развитие). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 458, fig. 229 (биология). — Кни- пович, Определитель, 1926 : 162, фиг. 124 (юго-зап. часть Варенцова моря). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 31 (Исландия). — S u n d in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 193, fig. 31 (цветн. фотогр.). Gaidropsarus cimbrius Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 59 (у берегов Норвегии до Порсангер-фиорда; питание). Enchelyopus cimbrius Световидов, 1948, 94, табл. II, XXIV, LVIII (сино- нимия, описание, остеология). Рис. 71. Четырехусып налим — Enchelyopus cimbrius. Длина 20 см. Финский залив. (По Свётовидову). I D 1, II D 45—52, А 37—45, Р 15—17, V 5—6, позвонков 54—55.1 Верхняя челюсть выдается вперед нижней, рыло тупое. Боковая линия со слабым изгибом на вертикали анального отверстия. Верх тела довольно темный, красновато- или серовато-коричневый. Брюхо белое с бурыми точками. Непарные плавники по краю желтоватые или красноватые. Грудные плавники голубовато-черные, брюшные светлые, голубовато- серые. Длина обычно 20—30 см, реже до 35—38 см (по Лильеборгу — до 41 см). Распространение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы от Бискайского залива на восток до западной части Балтийского моря (единично до Финского залива). Обычен у берегов Норвегии, вдоль которых распространен на север до вост. Финмаркена и юго-западной части Варенцова моря (около 71° с. ш. на Кольском мери- диане). Фарерские острова, вокруг Исландии. У Гренландии не найден, но обычен у американских берегов от зал. Св. Лаврентия на юг до зал. Наррагансетт и вдоль свала континентальной ступени до м. Фэйр в Сев. Каролине. Биология. Обитает на умеренных глубинах (40—270 м, но ловится и ближе к берегу), однако в южных пределах своего ареала у берегов Сев. Америки спускается на значительные глубины (более 1000 м). Предпочитает илистые грунты. Нерестует преимущественно в весенне-летнее время при высоких температурах воды. Диаметр икри- нок 0.7—1.0 мм, плодовитость около 500 тыс. икринок. Пищу четырех - 1 По данным некоторых авторов — 51—57.
5. PHYCIS 147 усого налима составляют преимущественно ракообразные (Decapoda, Amphipoda, Isopoda, Cumacea), а также полихеты, мелкие рыбы и мол- люски. Хозяйственного значения не имеет. 5. Род PHYCIS ROSE Phycis R б s е in: A r t e d i, Synon. Nomin. Pise., ed. II, 1793 : 111 (тип: Фих/с Aristotel = Gadus blennoides Br.; цит. no: Jordan, Gen. Fish., I, 1917). — Bloch ed. Schneider, Syst. Ichth., 1801 : 56 (тип: Ph. tinea Bl. et Schn. = G. blennoi- des Br.). — Световидов, Трескообразные, 1948 : 98 (остео- логия, диагноз). Спинных плавников 2, первый нормального строе- ния, состоит из 8—11 члени- стых лучей. Анальный плав- ник и II D немного не до- ходят до хвостового. В брюш- ном плавнике 3 луча: 1 ру- диментарный и 2 сильно уд- линенные (достигают начала анального плавника или за- ходят за него). Чешуя срав- нительно крупная, около 90—140 поперечных рядов. Боковая линия непрерывная почти до конца анального плавника, далее прерыви- стая. Поры системы боковой линии на голове имеются. Верхняя челюсть выступает вперед нижней. Мелкие зубы на челюстях и головке сош- ника, которая не увеличена. Усиков на рыле нет, подбо- родочный хорошо развит. Frontalia слиты в одну не- парную кость. Opisthoticum сзади с большим отростком для причленения плечевого пояса. Posttemporale и sup- racleithrum развиты нор- мально (у близкого рода Uro- phycis Gill они рудимен- тарны). 3 вида в северной части Атлантического океана; один из них Рис. 72. Phycis blennoides. Длина 29 см. Средиземное море. (По Световидову). может встретиться в юго-западной части Варенцова моря. 10*
148 XXIV. GAD1DAE 1. Phycis blennoides (Briinnich) (рис. 72). Gadus blennoides Briinnich, Ichth. Massil., 1768 : 241 (Средиземн. и- у Марселя). Phycis blennoides Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 540, pl. XXV, fig. 2 (описа- ние). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 51 (на север до 69° с. ш.). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 274, fig. 99 (разви- тие). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 128, fig. 101 (биология). — T aning, Faune Ichth. Atl. Nord. 1938 : 182, fig. (диагноз). — Sun d in: Andersson, Fiskar Fiske' Norden, I, 1942 : 192, fig. (на север до Тромсё). — Световидов, 1948 : 102, табл. Ill, XXVII, LXVIII (описание, синонимия, рис.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1948': 69 (обычна у южных и западных берегов Исландии на глубине 120—400 м). I D 8—10, II D 57—64, А 50—57, Р 15—19, V 3, жаберных тычинок 12—13, позвонков 49—50. Чешуя довольно крупная, около 100 поперечных рядов. Между боко- вой линией и I D 5—7 чешуй. Брюшные плавники очень длинные, обычно далеко заходят за начало анального плавника, составляя 31—44% L. Усик короче, чем у Ph. phycis, его длина, по измерениям Световидова, 18.4—21.0% длины головы. Тело светлошоколадного или красновато- коричневого цвета, светлеющего к брюху до беловатого с фиолетовым блеском. Брюшные плавники красноватые или желтоватые, с белыми кончиками. Щеки и челюсти серебристые. Брюшина черная. Длина до 75 см (по Тонингу — до 110 см). Распространение. Адриатическое море и западная часть Средиземного. У восточных берегов Атлантического океана от Марокко и о. Мадейры на север до юго-западных берегов Исландии, Британских островов, Скагеррака и Каттегата, а вдоль норвежских берегов изредка до островов Вестеролен и Тромсё. Встречается на глубине' 120—400 м на мягких грунтах. Нерестует только в южных районах своего ареала (Средиземное море, у Британских островов, в Бискайском заливе). Пи- тается ракообразными и рыбой. Хозяйственного значения у северо-западных берегов Европы не имеет. 6. Род LOTA (CUVIER) OKEN — НАЛИМЫ «Les Lottes* C u.vi e r, Regne Anim., II, 1817 : 215 (тип: Gadus lota L.). Lota О k о n, «Isis», 1817 : 1182 (sec. Cuvier). — Световидов, Треско- образные, 1948 : 113 (остеология).. Спинных плавников 2: первый нормального строения с 9—16 члени- стыми лучами; II D и А длинные, доходят до хвостового плавника, но не сливаются с ним. Верхняя челюсть слегка выдается вперед. На подбородке хорошо развитый усик. На челюстях и сошнике многочисленные мелкие щетинковидные зубы: крупных клыковидных зубов нет. Трубки перед- них ноздрей на заднем крае удлинены в виде коротких усиковидных при- датков (лопастинок), но настоящих усиков на рыле нет. Поры каналов боковой линии на голове не развиты, имеются лишь многочисленные мел- кие генипоры. Боковая линия непрерывная почти до конца тела. Череп широкий и низкий, N. facialis выходит сбоку черепа через выемку (у зад- него края орбиты), передние края которой сближены. Один вид в пресных водах голарктической области.
6. LOTA 140 1 (2). Высота хвостового стебля 50—57% его собственной длины. Длина основания II D более 45% А. — Европа и Сибирь на восток до Лены (или Яны)...............................la. L. lota lota (L.) 2 (1). Высота хвостового стебля 47--51 % его длины. Длина основания II D обычно менее 46% L.—Сибирь к востоку от Новосибирских островов, Анадырь, Аляска и др.................................. ..................16. L. lota lota n. leptura Hubbs et Schultz. la Lota lota lota (Linne)— Налим. Gadus lota Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758:255 (Европа). Lota lota Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 747 (синонимия, распростра- нение). — Световидов, 1948 : 118 (подвиды). — Дрягин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 495,. атлас. табл. 151 (сводка, цветн. рис.). Распространение (в солоноватых водах). Солдатов, Рыбы р. Пе- чоры, 1924 : 61 (губа Болванская в Печорск. зал., на границе пресных и солонова- тых вод). — Бурмакин, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 10, 1940 : 44, фиг. 32 (Обск. губа). — Киселева, там же, 15, 1941 : 57 (Гыданск. зал., обычен). — М и х и н, там же, 16, 1941 : 64 (в Хатангск. зал. очень редок; 2 экз. в бухте Кожевникова в Хатангск. зал.). — Д м и т р и е в, там же : 20 (в Енисее от верховьев до Енисейск, зал.). I D (9, 10) 11—14, II D 68—85, А 63—82, Р 18—21, V 6—8, позвонков 59—63, жаберных тычинок 5—10 (12) (по Световидову), пилорических придатков 21—67. Межглазничное пространство узкое, его ширина, по Световидову, 19.6—26.5% длины головы (у восточноамериканского налима 25.5—29.7 %). Хвостовой стебель сравнительно короткий, его высота составляет 50— 77 % его же длины. Длина основания II D 45.3—48.7% L. Окраска сильно варьирует в зависимости от места обитания; обычно тело темнобурое с крупными светлыми пятнами, заходящими и на непарные плавники. Длина до 1 м и более; в Гыданском заливе до 120 см, чаще 55—70 см. Распространение. Типичная форма в пресных водах Европы и северной Азии, в бассейне Сев. Ледовитого океана от Мурмана и Белого моря на восток до Лены включительно (восточнее заменяется natio lep- turd). Типичная же форма распространена, по Бергу, и в бассейне Тихого океана (Амур, Шантарские, острова Сахалин и др.). Б о л о г и я. Пресноводный вид, встречающийся в реках вплоть до устья, а изредка попадается и в опресненных частях заливов и губ. По сообщению П. Л. Пирожникова, налим часто встречается в солоно- ватых водах близ дельты Лены, где питается морскими тараканами. Нерест зимой (декабрь—февраль), плодовитость чаще 300—400 тыс. икри- нок, у крупных до 3 млн. Рост в Гыданском заливе, по данным Киселе- вой: Возра(т........ 34- 5-f- 8-|- 10+ 12+ 15+ 1«л 24-; - Средняя абс. длина (ем) . . 32.0 40.5 54.5 Средний вес (г).......... 160 365 1336 62.5 69.4 77.5 92.5 115.0 1690 2350 3900 — 11250 Взрослые налимы питаются преимущественно мелкой рыбой, в мень- шей степени личинками насекомых, ракообразными и др. Хозяйственное значение небольшое. Основная масса налима добывается в реках Сибири, особенно в Оби (более 18 тыс. п).
150 XXIV. GAD ЮЛЕ 16. Lota lota lota natio leptura Hubbs et Schultz. — Тонкохвостый налим (рис. 73). Lota lota maculosa (non Le Sueur) Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II,. 1933 : 750, фиг. 721 (частью: Анадырь и на юг до зал. Корфа; Пенжина, Аляска).— Агапов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед,. § сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 97 (1 экз. в предустье- « вой части р. Анадырь). и Lota lota (non Linne) Др яг и н, Рыбн. ре- ° сурсы Якутии, 1933 : 55 (в Колыме от верховьев и до моря). ° Lota lota leptura Hubbs a. Schultz, Д Occ. Papers Mus. Zool. Univ. Michigan, № 431, 77 1941 : 17, 27 (Колыма, Юкон, о. Кадьяк; подвиды).— j Световидов, 1948:119, фиг. 18, табл. IV & (Новосибирск, о-ва; Колыма, Анадырь, Юкон и др.). Й Lota lota lota natio leptura Берг, Рыбы g пресн. вод СССР, III, 1949 : 948, фиг. 682. <! a I D 10—14, II D 69—73, А 63—77, по- звонков 63—66, жаберных тычинок 7—12,1 s пилорических придатков до 85 (Колыма). м Межглазничный промежуток узкий, как и у типичной формы. Хвостовой стебель § более длинный, его высота, по данным Све- ц товидова, составляет 47.2—51.2% длины хвостового стебля. Второй спинной плавник S короче, 41.1—46.5% L. Длина до 90 см §. и более (на Аляске до 1.8 м), в Анадыре "7 в среднем 53 см, вес 1 кг. ” Распространение. Пресные воды о Вост. Сибири. Найден на Новосибирских а островах, в Колыме (возможно, что эта S форма распространена и в Индигирке), Ана- 5 дыре, а также в реках бассейна зал. Корфа >3 ив Пенжине (Охотское море). Известен в I пресных водах Аляски, сев.-зап. Канады, а В северо-восточных районах Сев. Америки § заменяется подвидом maculosa. w Биология изучена мало; в солоно- ’5 ватых водах встречается очень редко. g Хозяйственное значение ° незначительное, уловы не превышают не- § скольких тысяч центнеров (Колыма, Ана- § дырь). 7. Род MOLVA FLEMING s 114 Molva Fleming, Hist. Brit. Animals, 1828 : 197 (тип: Molva vulgaris Flem. = Gadus molva L.). Molua (Rondelet) S m i t t, Scand. Fish., I, 1893 : 520. 1 По данным Световидова (1948) ги Хэббса и Шульца (1941).
7. MOLVA 151 Близок к Lota, но поры боковой линии на голове имеются. Зубы на сошнике в 1—2 ряда, среди них есть крупные клыковидные зубы. На ниж- ней челюсти зубы в 2 ряда, во внутреннем ряду крупные клыковидные. Боковая линия непрерывная до вертикали конца анального плавника. Усиков на рыле нет. Подбородочный усик хорошо развит. Череп длиннее и уже, чем у Lota. 2 вида у берегов Европы. 1 (2). Верхняя челюсть немного выдается вперед нижней. В спинном и анальном плавниках не более чем по 70 лучей. Подбородочный усик длиннее глаза. Позвонков 63—65 ..... 1. М. molva (L.). 2 (1). Нижняя челюсть выступает вперед верхней. В спинном и анальном плавниках более чем по 70 лучей. Подбородочный усик короче глаза. Позвонков 76—79 ................. 2. М. dipterygia (Репп.). 1. Molva molva (Linne) — Морская щука, мольва (рис. 74). Gadus molva Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 254 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Fabric ins, Fauna Groenl., 1780 : 148 (Гренландия). Molva vulgaris Fleming, 1828 : 192. — Gunther, Cat. Fish., IV, 1862 : 361. — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 29 (Исландия). — E h r e n- b a u m, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 121, fig. 92 (биология). — Jen- sen, Dansk. Vidensk. Selsk., Biol. Meddel., XIV, 8, 1939 : 14 (Фредериксхоб в юго- зап. Гренландии). — Sund in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 189, pl. 57 (биология, цвети, фотогр.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 66 (вокруг Исландии). Moloa molva S m i t t, Scand. Fish., I, 1893 : 526, pl. XXVI, fig. 2 (библиогра- фия, описание, биология, рис.). Molva molva Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 52 (плодо- витость, питание, дл. до 1792 мм). — J. Schmidt, Meddel. Котт. Havunders. (Fiskeri), II, 3, 1906 : 1 (развитие; число позвонков и лучей D и А). — Книпо- вич, Определитель, 1926 : 161, фиг. 123. — Расс, География, параллелизмы в строен, развит, рыб, 1941 : 29 (сведения об икре и личинках). — Световидов, Трескообразные 1948 : 123, фиг. 19, табл. V, XXXVI, LXIX (диагноз, биология). I D 13—16, II D 60—70, А 57—66, Р 19—21, V 6—7, позвонков 63—65. Рот конечный, но верхняя челюсть немного выдается вперед по отно- шению к нижней. Глаза небольшие, их диаметр менее длины подбородоч- ного усика. Хвостовой стебель сравнительно высокий, около 1/в длины головы. Длина основания второго спинного плавника менее % L. Верх тела и головы темный, красновато-коричневый, на боках окраска свет- леет до белой на брюхе. В задней части первого спинного плавника чер- ное пятно. В задней части II Л и А темная полоса со светлой каймой по краю. Длина до 1.5 м, реже до 180 см.1 Распространение. Атлантический океан у берегов Европы на юг до Бискайского залива (редко). Наиболее обычна вокруг Велико- британии и Ирландии, в Северном море и у берегов Норвегии. На север доходит до юго-западной части Варенцова моря, но у вост. Финмаркена и берегов Мурмана редка. Встречается в Скагерраке и Каттегате, еди- нично до западной части Балтийского моря (Кильская бухта). Исландия, чаще у юго-западных берегов. Распространенное в американской лите- ратуре указание для Шпицбергена ошибочно. У берегов Сев. Америки, повидимому, также отсутствует, но встречается изредка у южной оконеч- ности Гренландии (в 1928 г. поймана вблизи Фредериксхоб). 1 Указания некоторых авторов на большую длину сомнительны (например по Пеннанту до 7 футов, т. е. около 210 см).
152 XXIV. GAD ID АН Биология. Держится у дна, преимущественно на глубине от 100 до 300 и даже 500 м. Нерестует с марта по июль при температуре 6—10° и солености около 35°/оо. Отличается огромной плодовитостью — в несколько десятков миллионов икринок (по различным авторам — от 5 до 60 млн). Из икринок диаметром около 1 мм выклевываются личинки длиной около 3.2 мм, которые первое время держатся на небольших глу- бинах. Мальки около 8 см длиной уже ведут донный образ жизни. Поло- вой зрелости достигают в возрасте 8—10 лет при длине 80—100 см. Взрос- лые ведут хищный образ жизни, питаясь различными рыбами (треско- вые, сельди, камбаловые, Sebastes, угорь, химера и др.). Желудки моло- дых экземпляров содержат остатки ракообразных и иглокожих. Хозяйственного значения в Баренцовом море не имеет. Уловы западноевропейских стран (главным образом Англии и Норвегии) составляют до 300 тыс. ц в год (вместе со следующим видом). 2. Molva dipterygia (Pennant) — Голубая морская щука, бирке- ланг (норв.) (рис. 75). Gadus dipterygius Pennant, Arct. Zool., I, 1784 : LXXVI (Норвегия; цит. по Световидову, 1948). Gadus byrkelange Walbaum in.: Artedi, Genera Piscium, 1792 : 135 (ниж- няя челюсть длиннее, A 70). Molua dipterygia Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 521, pl. XXVI, fig. 3 (описа- ния, рис.). Molva byrkenlange Collett, Norges Fiske, 1875 : 116 (на север до Вараигер- фиорда). — J. Schmidt, Meddel. Котт. Havunders. (Fiskeri), II, 3, 1906 : 7 (развитие; число позвонков и лучей в D и А). — Книпович, Определитель, 1926 : 161. — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 30 (Исландия). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 122, fig. 93 (биология, паразиты). — S u n d in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 191 (био- логия). — Маслов, Тр. Полярн. инет. рыбн. хоз. океаногр., 8, 1944 : 169 (Ба- ренц. м. в районе «Центр, языка»), — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 1949 : 67 (Исландия). Molva dipterygia Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 54 (биология). Molva dipterygia dipterygia Световидов, Трескообразные, 1948: 125, фиг. 19, табл. V, XXXVII, LXIX (описание, остеология, биология). I D 12—15, II D 74—85, А 72—81, Р 18—20, V 6, позвонков 76—79. Тело более тонкое и прогонистое, чем у предыдущего вида. Высота хвостового стебля содержится менее 6 раз в длине головы. Нижняя че- люсть немного выдается вперед (у крупных экземпляров меньше, чем у молодых). Глаза большие, их диаметр превышает длину подборо- дочного усика. Длина основания второго спинного плавника более % L. Верх головы и тела темнокоричневый, бока голубовато-серые с метал- лическим отливом. Брюхо белое с красновато-коричневыми пятнышками. Задняя часть II D, А и С темная со светлой каймой по краю. Длина редко превышает 1 м, у Исландии — до 133 см.1 Распространение.. Ареал более ограниченный, чем у пре- дыдущего вида: вдоль берегов Норвегии от Каттегата и Скагеррака до Фин- маркета, где ловится в промысловых количествах. По данным Н. А. Мас-, лова, довольно часто встречается в осеннее время в юго-западной части Варенцова моря в районе, «Центрального языка» (73° с. ш.). В последние годы обнаружена и севернее — по сообщению В. А. Бородатова, до Мед- вежинской банки и южных берегов Шпицбергена. Обычна у южных бере- 1 Распространенное в литературе указание на длину до 150 см основано, пови- димому, лишь на неточных данных Нильсона (5 футов).
Рис. 75. Голубая морская щука — Molua dipterygia. Длина 55 см. У о. Сеньен (сев. Норвегия). (По Световидову).
154 XXIV. GADIDAE гов Исландии; на юг доходит до Ирландии и Шотландии, южнее (у бере- гов Пиренейского полуострова и в Средиземном море) заменяется близ- кой формой, которую Световидов рассматривает как подвид М. dipte- rygia elongata (Otto). Биология. Держится на больших глубинах, чем предыдущий вид (обычно 150—600 м). Нерест в мае — июне при температуре 5—8°. Питание мало изучено; повидимому, хищник, как и предыдущий вид. Хозяйственное значение небольшое. Промысловой статистикой учитывается вместе с М. molva. Подсемейство MERLUCCIINAE Merlucciidae Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., 1884 : 172. — Jordan a. E v e r m a n n, Fish. N. America, III, 1898 : 2520. Merlucciinae Световидов, Трескообразные, 1948 : 127. Спинных плавников 2, анальный один. Лобные кости парные. Пара- пофизы расширенные, без ребер (исключая первую пару); ’epipleuralia имеются только на 3—4 передних позвонках. Икринки с жировой кап- лей. Один род, являющийся в некоторых отношениях промежуточным между Lotinae и Gadinae. 8. Род MERLUCCIUS RAFINESQUE Merluccius Rafinesque, Caratt. Ale. Nouvi Generi, 1810 : 26 (тип: Mer- luccius smiridus Raf. = Gadus merluccius L.). — Jordan a. Everman n, 1898 : 2529. — Световидов, Трескообразные, 1948 : 127 (синонимия, остеология, обзор видов). Второй спинной и анальный плавники с глубокой выемкой, оба хо- рошо отделены от хвостового, который по краю усечен. В брюшных плавниках нет удлиненного луча. Рот верхний, нижняя челюсть выдается вперед. Усика на подбородке нет. Зубы на сошнике и нижней челюсти в 2 ряда, на верхней челюсти в один ряд. Боковая линия непрерывная на всем протяжении. Поры каналов боковой линии на голове не развиты. N. facialis выходит сбоку черепа через отверстие. Пилорические придатки отсутствуют. Около 7 видов в умеренных и субтропических водах Атлантического и Тихого океанов. Род биполярен. В северных морях может встретиться лишь один вид. 1. Merluccius merluccius (Linne) — Мерлуза (исп.), хэйк (англ.) (рис. 76). Gadus merluccius Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 254 («habitat in Oceano»). Merluccius vulgaris Fleming, Hist. Brit. Animals, 1828 : 195. — J. Schmidt, Meddel. Komm. Havunders. (Fiskeri), II, 7, 1907 : 1, pl. I (разви- тие). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 118, fig. 91 (био- логия).— Sund in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942:187, pl. 56 (биология, цветн. фотогр.). x Merluccius merluccius S m i 11, Scand. Fish., I, 1893 : 515 (синонимия, описа- ние, распространение). —-Collett, Christ. Vidensk-Selsk. ForhandL, 9, 1903 : 50 (на север до Лёдингена под 68°15' с. ш.). — Belloc, Rev. Trav. Peches Marit., II, 2, 1929 : 153 (библиография, распространение). — Belloc, там же, VIII, 2, 1935 : 145 (количество позвонков, расы). — Norman, Discov. Rep., XVI, 1937 : 45 (ревизия рода). — Световидов, 1948 : 131, фиг. 20—21, табл. VI, XXXIX, LXIX (библиография, измерения, сводка данных о распространении и биологии).
5. MERLUCCIUS, 9. TRISOPTERUS 155 I D 9—И, II D 36—40, A 36—40, P 12—14, V 7, позвонков 50—52. Поперечных рядов чешуй 135—150. Тело серебристо-серое, верхняя сторона головы и спина черновато-серая или коричневатая. Над основа- нием грудного плавника темное пятно. Ротовая полость черная. Длина до 1 м, наибольшая — до 130 см. Распространение. Атлантический океан у берегов Европы на юг до м. Бланко (сев.-зап. Африка), Средиземного и Черного морей. На север доходит до юго-западных берегов Исландии и Лофотенских островов. По предположению Световидова, единичные экземпляры этой подвижной рыбы в теплые годы могут достигать юго-западной части Варенцова моря. Пока в наших водах не обнаружен. Биология. Пелагическая рыба, совершающая, повидимому, значительные миграции. Наблюдаются и суточные передвижения: ночью к поверхности, днем ко дну. Нерест происходит на значительных глуби- нах (100—300 м и более), в северных районах ареала в июле—августе. Самцы, по данным Сунда, достигают половозрелости в массе при длине Рис. 76. Мерлуза — Merluccius merluccius. (Из Эренбаума). около 40 см, самки — лишь при длине 70—75 см в возрасте около 10 лет. Питается пелагическими видами рыб (сельди, сардина, макрель, некото- рые тресковые и др.). Хозяйственного значения в пределах СССР не имеет. Уловы у берегов Зап. Европы достигают 600 тыс. ц. Подсемейство GADINAE Световидов, Трескообразные, 1948 : 137. Спинных плавников 3, анальных 2; хвостовой хорошо обособлен, усечен или ’с выемкой. Лобные кости слиты в одну непарную пластинку. Брюшные плавники у личинок не удлинены, состоят более чем из 3 лучей. Икринки без жировой капли: 9. Род TRISOPTERUS RAFINESQUE Trisopterus Rafinesque, Prec. Decouv. Somiolog., 1914:16 (тип: Gadus capelanus Lacep.). — Световидов, Трескообразные, 1948 : 137 (синонимия, диагноз, остеология). Спинные плавники соприкасаются или разделены небольшими проме- жутками. Первый анальный плавник длинный (длина его основания превышает длину головы), начинается под I D. Хвостовой плавник усе- чен или с небольшой выемкой. Подбородочный усик хорошо развит. Рот конечный, или нижняя челюсть выступает вперед. Боковая линия
156 XXIV. GADIDAE с пологой дугой, непрерывная. Поры боковой линии на голове имеются. N. facialis выходит с боку черепа через отверстие. 3 вида у берегов Европы. В северные моря заходит один вид. 1. Trisopterus esmarki (N ilsson) — Тресочка Эсмарка (рис. 77). Gadus minutus (non Muller) E s m a r k, Forhandl. Natur- forsk. Christiania. 1844 : 231 (Хри- стиания-фиорд). Gadus esmarkii Nilsson. Skand. Fauna, IV, 1855 : 565 (sec. Esmark; отличия от G. polla- chius L.). — Gunther, Proc. Roy. Soc. Edinburgh, XV (1887 — 1888), 1888 : 212, pl. Ill, fig. A (Шотландия). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 508, pl. XXVII A (описание). — Scott, Ann. Rep. Fish. Board Scot!,, XX, pt. 3, 1902 : 511 (питание). — Collett. Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl.. 9, 1903 : 45 (плодовитость, пита- ние). — W i 1 1 i a m s о n, Ann. Rep. Fish. Board Scotl., XXIV, pt. 3 (1905), 1906 : 116 (число лучей в плавниках, остеология).— Ehrenbaum, Eier und Lar- ven, 1905—1909 : 252, fig. 91 (развитие). — J ohnson, Ber- gens Mus. Aarbok, (1918—1919), 2, 1921 : 51 (Мурман). — Sae- mundsson, Meddel. Kornm. Havunders. (Fiskeri), VIII, 7, 1929 : 26 (биология). — Бол- до в с к и й, Докл. АН СССР. XXIV, 3, 1939 : 305,- карта (юго- зап. часть Баренц, м.; дл. 98— 130 мм). — Sun d in: An d e r s- s о n, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 184, pl. 52 (цветн. фо- тогр.). — Маслов, Тр. По- лярн. инет, морск." рыбн. хоз. океаногр., 8, 1944 : 168 (нерест у Лофотенск. о-вов; много моло- ди у о. Медвежьего). — Sae- mundsson, Zool. Iceland, IV. 72, 1949 : 62 (Исландия). Trisopterus esmarkii Расс, Географпч. параллелизмы в строен, развит, рыб, 1941 : 18 (сведения об икре, личинках). — Световидов, 1948 : 143, фиг. 22, табл. VII, XLV, LXX (диагноз, биология). 1 D 14—16, II D 23—26, III D 23—27, I А 26—31, II А 24—30, Р 19, позвонков 51—55.
1. ODONTOGADUS 157 Нижняя челюсть слегка выдается вперед. Подбородочный усик тоньше и короче, чем у других видов этого рода; его длина содержится около 3 раз в диаметре глаза. Спинные плавники разделены небольшими промежут- ками, анальные соприкасаются. Глаза большие, равны длине рыла или превышают ее, составляя около трети длины головы. Спина и верх головы оливково-коричневые, бока и брюхо серебристо-сероватые. У верхнего края грудного плавника темное пятно. Боковая линия темная. Длина обычно 15—20 см, наибольшая — до 25 см. Распространение. Атлантический океан у берегов Европы • от Ламанша на восток до Каттегата и на север до юго-западных берегов Исландии, Фарерских островов и северных берегов Норвегии. В послед- ние годы в связи с периодом потепления проник и в юго-западную часть Варенцова моря, где он неоднократно ловился на север до о. Медвежьего и на восток до Кольского залива (71° с. ш., 34° в. д.). Биология. Встречается на глубине 150—300 м, обитая, неви- димому, не только у дна, но и в пелагиали. В юго-западной части Варен- цова моря был пойман притраловой планктонной сетью при тралении сельдяным тралом на глубине от 190 до 300 м. Нерестует по всему ареалу, на север по крайней мере до, Лофотенских островов; в Северном море — в феврале—марте, у берегов Исландии — до июля. Плодовитость 62— 384 тыс. икринок диаметром 1.0—1.1 мм. Половозрелости достигает в 3—4-летнем возрасте при длине 16—20 см. Длина 6-летних экземпляров около 23 см (Исландия). Питается планктонными ракообразными (Соре- poda, Eupausiidae, личинки Decapoda), реже мелкими рыбками (Mycto- pfiidae, Aphia). Хозяйственного значения не имеет. Служит пищей многим хищным видам рыб. 10. Род ODONTOGADUS GILL Odontogadus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., 1863 : 218 (тип: Gadus euxinus Nordm.). — Световидов, Трескообразные, 1948 : 144 (диагноз, остеология). По краниологическим и внешне морфологическим признакам очень близок к роду Pollachius (Световидов), отличаясь главным образом поло- жением рта (нижняя челюсть не выдается вперед). Анальные плавники соприкасаются. Хвостовой плавник без выемки. Повидимому, представ- ляет лишь подрод рода Pollachius. Один вид у берегов Европы. 1. Odontogadus merlangus (Linne) — Мерланг (рис. 78). Gadus merlangus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 258 (Атлантич. океан у бере- гов Европы). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 487, pl. XXIV, fig. 1 (синонимия, описание, распространение, биология). — Scott, Ann. Rep. Fish. Board Scot!., XX, pt. 3, 1902 : 513 (питание). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 44 (на север до Варангер-фиорда; дл. до 552 мм; плодовитость). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 231, fig. 86 (развитие). — Дерю- гин, фауна Кольск. зал., 1915 : 588 (по данным Эксп. научи.-пром. иссл. Мур- мана — в Кольск. зал., редок). —-Книпович, Определитель, 1926 : 154, tnr. 118. — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 26 (вокруг Исландии; иология). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 111, fig. 83 (биология, уловы). — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 109 (уловы). — S u n d . in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 178, pl. 50 (биология, цветн. фотогр.). — Маслов, Тр. Полярн. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., VIII, 1944 : 168 (не редок в Кольск. и Мотовск. заливах; дл. до 45 см).
158 XXIV. GADIDAE 00 Gadus merlangus merlangus С в е- т о-в и д о в, Докл. АН СССР, I,r6, 1935 : 421 фиг. 1 (сравнение с чер- номорским подвидом). Odontogadus merlangus merlangus Световидов, 1948 : 146, фиг. 23, табл. VIII, XLVI, LXX (литера- тура, измерения, сводка по биоло- гии). И D 12—15, II D 18—25, III £19—22, I А 30—35, II А 21— 23, £19—20, позвонков 53—57. Усика на подбородке нет или он рудиментарный. Верх- няя челюсть немного высту- пает вперед по отношению к нижней. Длина основания пер- вого анального плавника лишь немного менее антеанального расстояния и составляет 30— 34% L. Верхняя часть головы и тела буровато-коричневая с серовато-фиолетовым оттенком. Бока сероватые с желтоватыми пятнышками, которые часто соединены в сетчатый узор или образуют узкие продольные вол- нистые полоски. Боковая линия темнее окраски боков. Низ го- ловы и брюхо белое. У берегов Европы длина обычно до 30— 35 см, наибольшая — до 55 см. В исландских водах достигает больших размеров: обычно 40— 50 см, наибольшая — до 68 см (Сэмундсон). Распространение. Атлантический океан у бере- гов Европы; Средиземное море. На север доходит до юго-за- падной части Варенцова моря (Кольский залив, губа Дальне- Зеленецкая); молодь обычна во- круг Исландии, но взрослые преимущественно у южной сто- роны острова. Наиболее обычен у берегов Великобритании’ и Ирландии, в Северном море и юго-западных берегов Скан- динавского полуострова. Запад- ная часть Балтийского моря, единично до Готланда. В Чер- ном море (возможно также в Эгейском и Мраморном морях)
11. POLLACHIUS 159 заменяется подвидом О. merlangus euxinus (Nordm.), который отличается сравнительно хорошо развитым усиком и более длинными грудными и брюшными плавниками. Биология. Держится на небольших глубинах, часто и вблизи берегов, обычно небольшими стаями, как у дна, так и в пелагиали. Захо- дит в предустьевые пространства и даже в низовья рек. Нерестует по- всюду, кроме крайне восточных и северных районов своего ареала, на небольших глубинах (20—80 м) при температуре 5—10°. Период нереста растянут, в северных районах приходится на весенне-летнее время (апрель—июль). Плодовитость 109—285 тыс. икринок диаметром около миллиметра (1.0—1.3). Выклюнувшиеся личинки, имеющие в длину 3.2—3.5 мм, долгое время держатся под колоколом крупных медуз (Суа- пеа). К- осени мальки достигают 10—13 см в длину, а еще через 2 года — 24 см. Исландский мерланг растет значительно быстрее, достигая полово- зрелости в 3—4-годовалом возрасте при длине 30—40 см. Питается рако- образными, а также мелкими рыбами (песчанка, молодь сельди и камбал). Хозяйственного значения в наших водах не имеет. Уловы западноевропейских стран достигают 700—800 тыс. ц в год (глав- ным образом в Северном море). 11. Род POLLACHIUS NILSSON Pollachius Nilsson, Cat. Metod. Pisci. Europ., 1846 : 45 (тип: Gadus polla- chius L.). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2534. — Световидов, Трескообразные, 1948 : 149 (остеология).^ Спинные и анальные плавники разделены промежутками. Первый анальный плавник длинный, начинается под серединой или концом I D. Нижняя челюсть выдается вперед, подбородочный усик рудиментарный или отсутствует. Боковая линия непрерывная до конца тела. N. faci- alis выходит сбоку черепа через выемку в передней части prooticum (как и у всех последующих родов тресковых, кроме Micromesistius). 2 вида в северной части Атлантического океана. 1 (2). Подбородочный усик, хотя и очень короткий, имеется. Боковая линия светлая, почти прямая. Жаберных тычинок более 30 ... . ..............................................2. Р. virens (L.). 2 (1). Подбородочный усик отсутствует. Боковая линия темная, с рез- ким изгибом под началом второго спинного плавника. Жаберных тычинок менее 30..............................1. Р. pollachius (L.). 1 . Pollachius pollachius (Linne) — Серебристая сайда, люр (норв.) (рис. 79). Gadus pollachius Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 254 (Атлантич. океан у бере- . гов Европы).—S m i 11, Scand. Fish., I, 1893:504, XXIV, fig. 3 (синонимия; на север до Варангер-фиорда; биология). — Scott, Ann. Rep. Fish. Board Scotl., XX, 3, 1902 : 517 (питание). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 41 (плодовитость). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 249, fig. 90 (развитие). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas., II, 1936 : 110, fig. 82 (биология, уловы). — Sund in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942:183, pl. 53 (цветн. фотогр.).—Saemundsson, Zool. Iceland., IV, 72, 1949 : 61 (южн. Исландия, как исключение). Pollachius pollachius Световидов, 1948 : 151, фиг. 24, табл. IX, XLVIII, LXX (синонимия, измерения, остеология, распространение, биология). I D 12—14, II D 17—21, III D 16—20, I А 24—34, II А 17—21, ' Р 17—19, позвонков (52) 53—54 (55), жаберных тычинок 26—27.
160 XXIV. GADIDAE Усика на подбородке нет. Брюшные плавники короткие, 5—6% L, примерно равны диаметру глаза. Хвостовой плавник со слабой выемкой. Боковая линия темная, образует резкий изгиб под началом второго спин- ного плавника. Верх тела темный, оливково-коричневый, бока светлые, серовато-серебристые, с неправильным, часто сетчатым рисунком из желтоватых пятен и полосок. Брюхо белое. Все плавники кроме брюшных темные. Длина редко превышает 50—60 см, наибольшая — до 88 см. . Распространение. Атлантический океан у берегов Европы на юг до Бискайского залива, единично вокруг Пиренейского полуострова. На север вдоль берегов Норвегии обычен до Лофотенских островов, еди- нично до Варангер-фиорда. У Фарерских островов редок, но отдельные особи как исключение доходят до южных берегов Исландии,. откуда известно 2 экз. (Сэмундсон). У берегов Гренландии и Сев. Америки отсут- ствует. Заходит в западную часть Балтийского моря, не восточнее о. Борн- хольма. Рис. 79. Люр — Pollachius pollachius. (По Смитту). Биология. Прибрежно-пелагический вид, обитающий на неболь- ших глубинах, часто у берегов. Нерест происходит весной (у скандинав- ских берегов до июня) на глубине обычно до 100 м, при температуре около 8—10°. Плодовитость 2650 тыс. икринок (Коллетт) диаметром 1.1—1.2 мм. В 3 года достигает длины 37—40 см, к 5 годам — 52 см. Питается преиму- щественно мелкой рыбой (сельдь, сардина, шпрот, макрель, песчанка). Хозяйственное значение. Уловы западноевропейских стран достигают 24 тыс. ц. 2 . Pollachius virens (Linne) — Сайда, галия (молодая) (рис. 80). Gadus virens Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 253 (Атлантич. океан у берегов Европы). — S in i t t, Scand. Fish.. I, 1893 : 500, pl. XXIV, fig. 4 (описание, биоло- гия). — Williamson, Ann. Rep. Fish. Board Scotl., XX, 3, 1902 : 228, pl. IV—IX (остеология, число лучей в плавниках и позвонков). — Книпович, Определи- тель, 1926 : 155, фиг. 119 (в Баренц, м. до Канинских банок; дл. на Мурмане до 90.5 см). Gadus carbonarius Linne, Syst. Nat., ed. X, ,1758 : 254 (Атлантич. океан у берегов Европы; sec. Artedi). Merlangus purpureus Mitchill, Trans. Lit. Philos. Soc. New York, I, 1815 : 370 (Нью-Йорк). Pollachius virens Jordan a. Evermann, Fish. N. America, III, 1898 : 2534. — Световидов, 1948 : 152, фиг. 24, табл. IX, XLIX, LXX (синонимия, остеология, распространение, биология). — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 517, атлас табл. 157 (сводка, цветн. рис.).
11. POLLACHIUS 161 Распространение, биология. Данилевский, Исслед. рыбол. России, VI, 1862 : 10 (Мурман, биология). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 151 (обычна на Мурмане;? Белое м.). — Scott, Ann. Rep. Fish. Board Scotl., XX, 3, 1902 : 517 (питание). —-Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 32 (питание молоди и взрослых). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 244, fig. 89 (развитие). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1915 : 588 (в Кольск. зал. обычны взрослые и молодь). — Bigelow a. Welsch Fish. Gulf Maine, 1925 : 396, fig. 196—201 (на север до Гудсонова и Дэвисона проли- вов; биология, уловы). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 26 (вокруг Исландии; биология). — Saemundsson, Meddel. Котт. Havunders. (Fiskeri), VIII, 7, 1929 : 26 (темп роста). — Г у р в и ч, Изв. Ленингр. ихт. инет., XIII, 2, 1931 : 104 (молодь в желудке трески у юго-зап. берегов Нов. Земли). — Берг, Пробл. физ. геогр., II, 1935 : 77 (Белое м.). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 108, fig. 81 (биология, уловы). — Есипов, Про- мысл. рыбы Баренц, м., 1937 : 93 (промысловое значение). — Шапошникова, Тр. Аркт. инет., 100, 1937 : 52 (губа Грибовая на Нов. Земле). — Агапов и То- порков, Пробл. Арктики, 2, 1937 : 107, фиг. 3 (мальки у зап. берегов Нов. Земли). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939:432 (мальки в Мотовск. зал., где не нерестует). — Jensen, Dansk. Vidensk. Selsk., Biol. Meddel., XIV, 8, 1939 : 13 (c 1924 г. у юго-зап. берегов Грен- ландии на север до 67° с. ш.; взрослые и молодь). — Расс, География. параллелизмы в строен, развит, рыб (сведения об икре и личинках). — Sund in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, 1942 : 179, pl. 56 (биология, цветн. фотогр.). — Маслов, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 8, 1944 : 169 (близкие к нересту экз. у Лофотенск. о-вов и в Кольск. зал.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 59 (биология). — Маслов в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 109 (биология). I D 13—15, II D 19—24, III D 19—24, I А 25-30, II А 17—24, Р 19— 20, позвонков 54—55, жаберных тычинок 35—40. На подбородке имеется очень короткий усик. Брюшные плавники значительно превышают диаметр глаза, составляя 6.5—7.7% абс. длины тела. Хвостовой плавник со значительной выемкой. Боковая линия светлая, почти прямая (не имеет резкого изгиба под II D). Верх головы и тела темный, варьирует от оливково-зеленого до буровато-черного, бока желтовато-серые, брюхо серебристое. Брюшные плавники светлые, анальные светлые лишь у основания, остальные плавники темные. Длина обычно 60—90 см, наибольшая — до 115—120 см; самый крупный экзем- пляр, пойманный на Мурмане, имел длину 90.5 см. Распространение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы повсеместно от Бискайского залива на восток до запад- ной части Балтийского моря (Мекленбургская бухта) и на север вдоль норвежских берегов в значительных количествах до юго-западной части Варенцова моря (у Финмаркена, о. Медвежьего), у берегов Мурмана единично до Канинских банок и зап. Шпицбергена.1 11 Молодь сайды встречается в большом числе не только в губах Мурманского побережья, но и у юго-западных берегов Нов. Земли (на север до бухты Крестовой). Заходит в Белое море. Вокруг Исландии. С 1924 г. сайда появилась у юго-западного побережья Гренландии (на север до 67° с. ш.), где раньше встречалась чрезвычайно редко (были известны единичные экземпляры, добытые в начале прошлого столетия). У берегов Сев. Америки от м. Код (единично на юг до Нью-Йорка) на север до южной части зал. Св. Лаврен- тия. Указана и для Гудсонова и Дэвисова проливов. Биология. Стайная пелагическая рыба, обитающая как у дна (в пределах континентальной ступени), так и в толще воды вплоть до поверхности. Совершает значительные сезонные миграции, уходя в начале лета на север, а осенью на юг; у берегов Мурмана ловится в июне—сен- 1 Iversen, Rep. Norw. Mar. Fish. Invest., IV, 8, 1934 : 7. 11 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
162 XXIV. GADIDAE тябре. Нерест происходит почти по всему ареалу, на север до Исландии и Лофотенских островов и, повидимому, на Мурмане. Период нереста растянут с января—февраля до мая— июня на севере; он происходит на глубине 100—200 м над мягкими грун- тами при температуре 6—10° и соле- ности около 35 % о. Плодовитость около 5—8 млн икринок диаметром 1.0— 1.2 мм. Через 10—15 дней выклевы- ваются личинки длиной 3.4—3.8 мм (3.2 мм по Сунду), которые заносятся течениями далеко от мест нереста. В губах зап. и вост. Мурмана (губа Дальне-Зеленецкая) мальки в массовом количестве появляются в июне—июле, достигая к концу осени длины 12—15 см (М. С. Зернов, Е. В. Чумаевская-Све- товидова). У берегов Норвегии к 6 го- дам достигает в среднем абсолютной длины 66.5 см, к 8 годам — 69.7 см, к 10 годам — 75.5 см, к 12 годам — 78.8 см и к 14 годам —82.6 см. Поло- возрелости достигает в основном в воз^- расте 5—6 лет. Питается преимущест- венно мелкой рыбой (молодь сельди, многих видов тресковых, мойва, пес- чанка и др.), а также пелагическими ракообразными (Euphausiidae), роль ко- торых особенно велика у американской сайды. Хозяйственное значе- ние. В промысле западноевропейских стран (главным образом у берегов Ис- ландии, Норвегии и в Северном море) сайда занимает четвертое место (после сельди, трески и пикши); уловы ее до- стигают свыше 1 млн ц (в 1931 — 1938 гг. уловы колебались от 1035 до 1730 тыс. ц). В Баренцовом море вылав- ливается лишь несколько десятков ты- сяч центнеров (промысловой статисти- кой обычно учитывается вместе с пик- шей). Наш промысел сайды может быть значительно увеличен. 12. Род MELANOGRAMMUS GILL Melanogrammus G i 1 1, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., (1862), 1863 : 280 (тип: Gadus aeglefinus L.). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2542. —Све- товидов, Трескообразные, 1948 : 155 (диагноз, остеология).
12. MELANOGRAMMUS 163 Спинные и анальные плавники разделены промежутками. Первый анальный короткий (длина его основания менее длины головы) и начинается под началом II D. Хвостовой плавник слабо выемчатый. Рот небольшой, нижний, рыло заостренное, верхняя челюсть выдается вперед, задний ее конец достигает лишь вертикали переднего края глаза. Подбородочный усик очень, короткий. Боковая линия непрерывная, без резкой дуги. Поры системы боковой линии на голове имеются. Гребень на supraocci- pitale высокий. Кости плечевого пояса сильно утолщены. Один вид в северной части Атлантического океана. 1. Melanogrammus aeglefinus (Linne) — Пикша, пикшуй (рис. 81). Gadus aeglefinus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 251 (Атлантич. океан у бере- гов Европы). — S m i 11, Scand. Fish., I, 1893 : 466 (библиография, описание, био- логия). — Welsh, Copeia, 15, 1915 : 2 (сравнение американской пикши с европей- ской). — Книпович, Определитель, 1926 : 153, фиг. 117 (до входа в Белое м. и Канинских банок; на Мурмане длина до 97 см). — Vladyko v, Contr. Canad. Biol. Fisher., VIII, 1934 : 409 (число позвонков). — Vladyko v, Progr. Rep. Atlant. Biol. St. St.-Andrews, 14, 1935 :3. — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 512, атлас табл. 155 (сводка, цветн. рис.). Melanogrammus aglefinus Jordan a. Everman n, 1898 : 2542, fig. 892„ 892a (на юг до Сев. Каролины, на глубинах до м. Гаттераса). — Световидов,. 1948 : 157, фиг. 25, табл. X, L, LXXI (библиография, измерения, остеология, биоло- гич. сводка). ' Распространение, биология. Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 150 (на Мурмане пикша, пикшуй, тикша). — Брейтфус и Гебель, Мат. естеств. истории трески и пикши, 1908 : 150 (распределение в Баренц, м., биология; текучие особи до Кольск. зал.). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 219, fig. 83 (развитие). — Thielemann, Wiss. Mee- resunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 210 (Мурман, Канинск. банки; питание). — Сол- датов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 61 (на восток до о. Вайгач; изме- рения). — Biegelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 432, fig. 215 (на север до южн. части зал. Св. Лаврентия и Б. Ныофаундлендск. банок, летом и у вост, бере- гов Лабрадора; биология). —Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 25 (вокруг Исландии; биология). •— Суворов, Тр. Инет. изуч. Севера, 38, 1927 : 48 (возраст). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 26 (в Екатерининск. гавани редка; мертвая молодь в июне). — М и х и н, Изв. Отд. прикл. ихт., IX, 1, 1930 : 49 (возраст и темп роста, питание). — Суворов и Вадов а, Сб. научно-пром, работ на Мурмане, 1932 : 91 (возраст, вес). — Дехтерева, Докл. 1-й сессии Гос. Океаногр. инет., 4, 1933 : 35 (питание в Баренц, м, по 1685 экз.). — Расс, там же, 5, 1933 : 8 (нерест в Мотовск. зал.). — R a i 11, Fish. Board Scotl., Sci. Invest., (1932), 1, 1933 : 1—42 (плодовитость). — Iversen, Rep. Norw. Mar. Fish. Invest., IV, 8, 1934 : 7 (обычна у зап. Шпицбергена). — Берг, Пробл. физ. геогр., II, 1935 : 77 (Белое м.). — Vladyko v, Canad. Field-Naturalist, XLIX, 4, 1935 : 64, fig. 1—2 (трехглазая пикша). — Мантейфель, Природа, 3, 1936 : 117 (взаи- моотношения мальков пикши с медузами). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 105, fig. 80 (сводка по биологии, уловы). — Агапов и То- порков, Пробл. Арктики, 2, 1937 : 107 (юго-зап. побережье Нов. Земли). — Шмит, За рыбн. индустр. Севера, 2—3, 1937 : 49 (нерест, мальки до 74° с. ш.). — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 86 (биология, жирность, промысл, значение). — Дубровский, Природа, 11—12, 1938 : 105 (вмерзшая в лед пикша в бухте Шуберта на юго-вост, побережье Нов. Земли; вес до 16 кг). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 431 (регулярно нерестует в Мотовск. зал,). — Зацепин, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 3, 1939 : 39—94 (всестороннее исследование питания пикши в Баренц, м. по 3435 экз.). — Маслов, там же, 6, 1939 : 83 и др. (промысел, запасы). — Jensen, Dansk. Vidensk. Selsk., Biol. Meddel., XIV, 8, 1939 : 13 (c 1929 г. у юго-зап. берегов Гренландии на север до Холыптейнсборга под 67° с. ш.; дл. до 61 см). — S u n d in: A n d е г s s о n, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 173, pl. 49 (биология, промысел, цветн. фотогр.). — Маслов, Тр. Полярн. научно- иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 8, 1944 : 141—151, 16 и др. (биология, про- 4 мысел). — Алеев, там же : 187—232 (промыслово-биологич. моногр.). — П е- трова-Гринке в и ч, там же : 416 (о пищевой конкуренции между треской 11*
164 XXIV. GADIDAE и пикшей). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 57 (биология). — Маслов в изд.: Промысл, рыбы Бареиц. Белого и., 1952: 112 (биология). I D 14—17, II D 19—24, III D 19—22, I А 21—25, II А 20—24, Р 19— 21, позвонков 52—57, чаще 54; жаберных тычинок 24—27. Подбородочный усик очень короткий, значительно меньше диаметра зрачка. Верхняя челюсть не более х/з длины головы. Первый спинной плавник высокий и заостренный. Боковая линия черная, непрерывная до конца тела; до начала третьего спинного плавника она проходит в виде пологой дуги выше средней линии тела. Верхняя часть головы и тела темносерая с фиолетовым отливом, бока серебристо-серые, низ тела молоч- но-белый. На вертикали первого спинного плавника под боковой линией (и заходя за нее) расположено характерное для пикши большое черное пятно. Обычно длина до 60—70 см, наибольшая :— 110 см (Вардё), на Мурмане — до 97 см.Вес до 19 кг. Распространение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы повсеместно от Бискайского залива (редка) до самой Рис. 81. Пикша — Melanogrammus aeglefinus. Длина 565 мм. Восточная Лица (Мурман). (По Световидову). западной части Балтийского моря и на север до Варенцова моря, в котором пикша обычна до о. Медвежьего и юго-западных берегов Шпицбергена, а на восток до Гусиной банки. В теплые годы неполовозрелая пикша заходит летом в промысловых количествах до Печорско-Вайгачского района (Н. А. Халдинова). Ю. Ю. Марти сообщил мне о поимке отдельных экземпляров крупной пикши в теплых водах над большими глубинами у юго-западных берегов Шпицбергена. В небольших количествах встре- чается и у юго-западных берегов Новой Земли (на север до западной части Маточкина Шара) и в Югорском Шаре. В последние годы обнару- жена в юго-западной части Карского моря (только мертвые) и в Белом море. Вокруг Исландии. У юго-западных берегов Гренландии впервые обнаружена в 1929 г. и в последующие годы неоднократно попадалась там на север до 67° с. ш. У берегов Сев. Америки от Нью-Йорка (единично на юг по глубинам до м. Гаттераса) на север до южной части зал. Св. Лав- рентия и Ньюфаундленских банок, единично у берегов Лабрадора. Биология. Обычно обитает в придонных слоях на сравнительно небольших глубинах (до 200 м, редко глубже) при положительных темпе- ратурах. В погоне за пищей иногда поднимается и в верхние слои воды. Опресненных районов избегает. Нерест почти повсеместно на север до Исландии, Финмаркена и зап. Мурмана (Мотовский залив), над глубинами
12. MELANOGRAMMUS 165 80—250 м, при температуре 4—8° (до 10° на юге). Время -* нереста в северных районах приходится на апрель—июнь, в южных районах разгар нереста в марте. Плодовитость пикши весьма сильно колеблется в зависимости от возра CQ ста и района, наичаще составляя от полумиллиона до 3 млн икринок 1 диаметром около 1.4 мм (1.2—1.7). Через 2—3 недели выклевываются личинки длиной 3.7-—4.0 мм, которые держатся в поверхностных слоях воды и разно- сятся течением далеко на север и восток от основных нере- стилищ. Сеголетки держатся под колоколами медуз. По на- д блюдениямБ. П. Мантейфеля, под колоколом крупной Суапеа arctica (диаметром 50—80 см) прячутся стайки по несколько десятков мальков (длиной от 2.3 до 10 см). На втором году о жизни молодь пикши встречается не только в открытом море, но и в большом количестве заходит в губы Мурман- ского побережья. К осени двухлетки отходят от берегов и переходят к придонному образу жизни, зимуя в запад- ных и центральных районах Варенцова моря. С трехго- довалого возраста, пикша ежегодно совершает сезонные миграции, отходя с осенним похолоданием в западные части Варенцова моря. Половозрелости на севере достигает, начи- ная с шестилетнего возраста, в основном в 8—10 лет, в Се- верном же море значительно раньше (с 2—3 лет), у берегов Исландии с 4—-5 лет. Рост пикши Варенцова моря, по дан- ным Л. Лоренц (из работы Есипова, 1937) — см. таблицу. Рост пикши в других районах ареала изложен в об- стоятельной промыслово-биологической сводке Алеева (1944). Питание пикши в Баренцовом море детально изучено Заце- ю пиным (1939). Основной пищей пикши с двухлетнего воз- раста служит бентос — в весенне-летнее время преимуще- ственно двустворчатые моллюски и полихеты, в остальное время года офиуры, полихеты и гефиреи. Весьма харак- терна малая роль рыбного питания. Исключение представ- ляет период с конца марта до начала июля, когда пикша т интенсивно откармливается нерестящейся у берегов Мурмана мойвой, а также ее икрой. В Северном море пикша часто поедает икру сельди и других рыб. Наиболее интенсивное питание пикши бентосом в Баренцовом море происходит 011 на глубине 100—150 м при температуре от 1 до 3°. Хозяйственное значение весьма большое. Пищевая ценность пикши выше, чем трески. В промысле 1-1 западноевропейских стран занимает третье место (после сельди и трески); ежегодные уловы у берегов Европы дости- гают 2—2.5 млн ц (до 3.1 млн ц в 1930 г.). Основные районы промысла — Северное море (51%), Баренцово море (17%) и Исландия (12%). Наши уловы в Баренцовом море в по- 1 У самки длиной 58 см (побережье провинции Гельгеланд в -Ь Норвегии) Коллетт насчитал 832 700 икринок. У берегов Сев. Америки g у самок длиной 49 и 72 см было 169 и 1839 тыс. икринок. У пик- * ши Северного моря число икринок в зависимости от возраста колеб- « лется от 12 тыс. до 3 млн. д Абс. длина (см)... 17.6 24.7 33.2 41.4 46.5 51.3 56.9 61.3 63.4 " ' 66.1 67.4 69.3 71.8 77.7 Вес (кг) ........ 0.052 0.184 0.340 0.659 1.060 1.366 1.755 2.111 2.4162.678 2.815 3.115 3.540 3.966
166 XXIV. GADIDAE следние годы возросли до 700—800 тыс. ц (вместе с сайдой, уловы которой, однако, по сравнению с пикшей незначительны). 13. Род GADUS LINNE Gadus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 251 (тип: G. morhua L.). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2540. — Световидов, Треско- образные, 1948 : 160 (остеология, ревизия рода). Спинные и анальные плавники разделены промежутками. Первый анальный короткий начинается под II D. Хвостовой плавник без выемки. Рот большой, верхняя' челюсть выступает вперед, ее задний конец дости- гает вертикали середины глаза. Подбородочный усик длинный. Боковая линия с пологой дугой, на хвостовом стебле прерывистая. Поры боковой линии на голове имеются. Гребень на supraoccipitale ниже, чем у Melano- grammus. Кости плечевого пояса не утолщены. В северных частях Атлантического и Тихого океанов один вид, рас- падающийся на ряд подвидов. 1 (8). Северная часть Атлантического океана и прилежащие районы Сев. Ледовитого океана. Передние рожкообразные выросты плаватель- ного пузыря у взрослых длинные, троекратно изогнутые (рис. 86, 2) или свернуты клубочком. Антедорсальное расстояние менее 33% L. 2 (3). Рожкообразные выросты плавательного пузыря свернуты клубоч- ком. Окраска сильно пятнистая. Оз. Могильное на о. Кильдине .................................1в. G. morhua kildinensis Derjug. 3 (2). Рожкообразные выросты плавательного пузыря троекратно изо- гнуты — к середине, вперед и наружу (рис. 86, 2). 4 (7). Голова узкая, ширина межглазничного промежутка (костного) 1 составляет обычно 15—20%, высота хвостового стебля чаще менее 5% L. Подбородочный усик менее диаметра глаза. 5 (6). Крупные рыбы (до 1 м и более) с быстрым темпом роста. Северная часть Атлантического океана................la. G. morhua morhua L. 6 (5), Небольшие рыбы (до 40—50 см) с медленным темпом роста. Белое море.................. . . . . 16. G. morhua morhua f. hiemalis Taliev. 7 (4). Голова широкая, ширина межглазничного промежутка обычно 19—24%, высота хвостового стебля чаще более 5% L. Подбородоч- ный усик равен диаметру глаза или слегка превышает его. Тело тем- ное, чаще без пятен. Белое море . . 1г. G. morhua maris-albi Derjug. 8 (1). Северная часть Тихого океана. Передние рожкообразные выросты плавательного пузыря короткие (рис. 86, 1). Антедорсальное расстоя- ние обычно более 33% L.............1д. G. morhua macrocephalus Til. la. Gadus morhua morhua Linne — Атлантическая треска. Gadus morhua Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 252 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 744, фиг. 715. Gadus callarias Linne, 1758:252 (частью: Атлантич. океан у берегов Ев- ропы). — Williamson, Ann. Rep. Fish. Board Scotti, XX, 3, 1902 : 228, табл, (череп). — M и x и н, Изв. Отд. прикл. ихт., III, 2, 1925 : 189 (Мурман; биоме- трика). — Липин, Тр. Научн. инет. рыбн. хоз., II, 4, 1928 : 31 (измерения чере- пов). — J. Schmidt, Compt. Rend. Trav. Labor. Carlsberg, XVIII, 6, 1930 : 71 стр., 10 карт (вариация числа лучей во II D и позвонков в связи с условиями оби- 1 По данным Световидова, другие авторы дают обычно более высокие цифры, так как при измерении межглазничного промежутка берут промежуток между верх- ними краями орбит, а не расстояние между наружными краями лобной кости, как это делал Световидов (1948 : 64).
13. GADUS 167 тания). — Есипов, Тр. Инет. изуч. Севера, 48, 1931 : 75, цветн. рис. (биометри- ческое сравнение турянки и океанической трески). — Дементьева, П леч- кова, Розанова и Танасийчук, Докл. 1-й сессии Гос. Океаногр. инет., 2, 1932 : 49 (число лучей в плавниках, позвонков, жаберных тычинок, измерения черепов, расы). — Сынков а, Изв. Ихт. инет., ХШ, 2, 1932 : 89 (сравнение ново- земельской трески с мурманской). — Dannevig, Journ. ConseiL, VII, 1, 1932 : 60 (зависимость числа позвонков от условий развития). — Vladyko v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 29, 1933 : 26 (Гудсонов прол.; отличия от G. ogac). — Де- ментьева и Танасийчук, За рыбн. индустр. Севера, 5, 1935 : 40 (расы, обзор литературы). Gadus arenosus М i t с h i 1 1, Trans. Litt. Philos. Soc. New York, I, 1815,: 318 (Нью-Йорк). Gadus morhua morhua Световидов, 1948 : 165, фиг. 26—27, табл. X, LI, LXXI (библиография, остеология, распространение, сводка биологических сведе- ний). — Маслов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 498, атлас табл. 152 (сводка, цветн. рис.). Распространение, биология. S m i t t, Scand. Fish., I, 1893 : 472, pl. XXII, fig. 3 (частью: Атлантич. океан у берегов Европы и Америки; биология, цветн. рис.). — Брейтфус и Гебель, Мат. естеств. истории трески и пикши, 1908.: ИЗ (Баренц, м., биология, расы). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905— 1909 : 224, fig. 84 (развитие). — J. Schmidt, Rapp. Proc.-Verb., X, 1909 : 17 (нерест у берегов Европы). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 409, fgs. 204—210 (на север до Лабрадора, единично до Гудсонова зал.; биология). — Книпович, Определитель, 1926 : 150, фиг. 116 (на Мурмане до 144 см). — Jen- sen, Rapp. Proc.-Verb., XXXIX, 1926 : 85 (нерест у юго-зап. берегов Гренландии; питание). — Сомов, Сб. в честь Н. М. Книповича, 1927 : 365 (нерест на Мур- мане). — Суворов, Тр. Инет. изуч. Севера, 38, 1927 : 38 (возраст). — Тара- сов, там же, 48, 1931 : 50 (нерест в Мотовск. зал.). — Т а л и е в, Изв. Отд. прикл. ихт., XI, 2, 1931 : 137 (Поньгома у входа в Онежск. зал.). — Есипов, Кучина, Суворов, Вадов а, Сб. научно-пром, работ на Мурмане, 1932 (нерест, раз- меры, темп роста, вес, питание и др.). — Г у р в и ч, Изв. Ихт. инет., XIII, 2, 1932 : 101 (юго-зап. побережье Нов. Земли; биометрика, возраст, питание). — Броцкая, Докл. 1-й сессии Гос. Океаногр. инет., 4, 1933 : 20 (питание). — Расс, там ясе, 5, 1933 : 4 (нерест). — Пробатов, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934:94 (Карск. губа). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 94, fig. 74—75 (биология, уловы). — Агапов и Топорков, Пробл. Арктики, 2, 1937 : 107 (юго-зап. берег Нов. Земли). — Владимиров, У.чен. зап. Пермск. Гос. унив., III, 1937 : 95 (биология новоземельской трески). — Ша- пошникова, Тр. Аркт. инет., 100, 1937 : 47—58 (губы Грибовая, Самойловича и Моллера на Нов. Земле, Костин Шар; питание). — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 76 (биология, химический состав, уловы). — Шмит, За рыбн. индустр. Севера, 2—3, 1937:47 (нерест). — Дубровский, Природа, И—12, 1938 : 105 (зал. Шуберта на юго-вост, побережье Нов. Земли; вмерзшая в лед). — Задульская и Смирнов, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939:321 (суточный ход питания).—Месяцев, там же : 369 (о структуре косяков). — Камерницкая, там же : 396 (различия в структуре косяков). — Перцева, там же : 420 (нерест в Мотовск. зал.). —-Марти, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 3, 1939 : 3 (биология, расо- вый состав прибрежной мурманской трески). — Зацепин и Петрова, там же, 5, 1939 : 170 стр. (всестороннее исследование питания трески в Баренц, м. по 162 тыс. экз.). — Маслов, там же, 6, 1939 : 70 (траловый промысел, запасы). — Глебов, Природа, 4, 1941 : 87 (биология). — S u n d in: Andersson, Fiskar Fiske Nor- den, I, 1942 : 152, pl. 48 (биология, цветн. фотогр.). — Маслов, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 8, 1944 : 50—140 и др. (промыслово- биологич. исслед.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 53 (биоло- гия, уловы). — Маслов в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 125 (обстоятельный биология, очерк). I D 14—15, II D 18—22, III D 17—20, I А 19-23, II А (15) 17—19 (Световидов), Р 18—21, позвонков (49) 51—55 (56), наичаще 53—54.1 Жаберных тычинок 21—28. 1 В Баренцовом море на основании изучения нескольких тысяч экземпляров трески (Дементьева и др.) получены следующие колебания средних чисел: I D 13.8— 14.8, ПР 19.2—20.3, III D 18.8—19.4, IA 21.1—22.4, II А 18.5—19.3, позвонков. 52,1—52.6 (без уростиля), жаберных тычинок 24.1—25.0.
168 XXIV. GADIDAE Рожкообразные выросты в передней части плавательного пузыря у взрослых длинные, обычно троекратно изогнутые — к средней линии, вперед и наружу (рис. 86, 2) .Голова небольшая и узкая, длина ее, по Свето- видову, 24.6—26.6% L, ширина межглазничного промежутка (кост- ного) — 15.8—20.7% длины головы. Антедорсальное расстояние 28.1 — 31.5% L. 1-й спинной плавник высокий, его прижатые к спине лучи обычно значительно заходят за начало II D. Усик короткий, наичаще менее диа- метра глаза, 11.7—15.6% длины головы. Окраска сильно варьирует; верхняя часть тела серовато- или зеленовато-оливковая с многочислен- ными мелкими желтоватыми или коричневатыми пятнами. Непарные плавники темные, пятнистые; края спинных и хвостового плавников без светлой оторочки. Мелкая прибрежная треска, в период жизни в зоне ламинарий (на Мурмане «турянка») имеет оранжево-красную или желто- ватую окраску («morpha erythrinai). Длина до 100—110 см, в редких слу- чаях до 150—180 см. Самая крупная треска в Баренцовом море имела длину 169 см и вес около 40 кг. Атлантическая треска на протяжении своего огромного ареала обра- зует ряд подвидов и рас, отличающихся средними числами лучей в плавни- ках и позвонков, жаберных тычинок, некоторыми пластическими при- знаками, окраской, местом и временем нереста, темпом роста и т. д. Наи- большие отличия (подвидовые) имеет треска беломорская (G. morh.ua maris-albi Derjugin), балтийская (G. morhua callarias L.) и кильдинская (G. morhua kildinensis Derjugin).1 Треска американского побережья отличается от европейской в среднем большим количеством лучей и позвонков. Такого же характера отличия, независимо от географического района, имеет мигрирующая океаническая треска по сравнению с жилой фиордовой. Так, у местной трески из зал. Св. Лаврентия число позвонков в среднем 53.6—53.9, а у мигрирующей ньюфаундлендской формы — 54.9—55.3; соответственно в Тронгеймском районе — в фиорде 52.4, в море 53.8. Аналогичные, хотя и менее выраженные различия имеет лофотенская и мурманская треска. В Баренцовом море в настоящее время большинство исследователей различает две 1 2 основные расы: мурманскую и океаническую, или лофотенскую, которая играет основную роль в нашем тресковом промысле. Возможно, что выделения в самостоятельную расу заслуживает и медвежинско-шпицбергенская треска, нерестующая в районе о. Медвежьего. Распространение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы повсеместно от Бискайского залива до Варенцова моря, где в западной части моря доходит на север до крайних северо-западных фиордов Шпицбергена, о. Надежды и северных склонов Центральной возвышенности (76° с. ш.), но отсутствует на глубинах Центральной впа- дины. По данным В. А. Бородатова, единичные экземпляры встречаются и на возвышенности Персея, и у островов Короля Карла (78°50' с. ш.), а несколько южнее 78° с. ш. треска уже попадает в трал в полупромысло- вых количествах. У берегов Нов. Земли на север по крайней мере до п-ова Адмиралтейства. В юго-восточной части Варенцова моря до Карских ворот и Югорского Шара; единичные экземпляры могут заходить и в юго- западную часть Карского моря (Карская губа, зал. Кротова на Новой Земле). Атлантическая треска нередко заходит также в ареал своих под- 1 О тихоокеанской и гренландской треске см. ниже. 2 Некоторые авторы различают среди мурманской трески мигрирующую и фиор- довую формы.
13. GADUS 369 видов в Белом и Балтийском морях. У берегов Сев. Америки от м. Гат- тераса до Гудсонова и Дэвисова проливов, но обычна от Лабрадора до Нью- Йорка. До недавнего времени лишь изредка попадалась у южных берегов Гренландии, однако с 1917 г. стала встречаться чаще и продвинулась на север по западному побережью до зал. Диско и даже до Упернавика (около 72%° с. ш.). Многочисленна вокруг Исландии. Биология. Обитает в придонных слоях воды (как у самого дна, так и на расстоянии нескольких десятков метров от него) в пределах континентальной ступени, обычно на глубине до 250—300 м, реже до 500 м. Треска менее теплолюбива, чем пикша, температурные ее пределы весьма широки, в Баренцовом море наичаще 0—5°; лофотенская треска более теплолюбива, чем мурманская. В сильно опресненных районах, как правило, не встречается, но известны единичные случаи захода в реки. Некоторые формы трески (балтийская, кильдинская, беломорская) постоянно живут при значительно пониженной солености. Нерест проис- ходит почти по всему ареалу. Мощные нерестилища океанической трески расположены у Лофотенских островов и севернее (от Вест-фиорда до Нордкапа, частично до Мотовского залива), где нерест происходит глав- ным образом с конца марта до начала апреля при температуре 4—6 (7) °. Главные места нереста мурманской трески находятся в Мотовском заливе (в меньших количествах и во всех губах мурманского побережья) на глу- бине до 100 м при температуре от —0.4 до +2.5° или несколько выше. Время нереста растянуто с февраля по июнь, в основном в апреле—мае. Плодовитость трески составляет несколько миллионов (от 0.6 до 9.3 млн) икринок диаметром 1.1—1.7 мм. Личинки, выклевывающиеся, примерно, через месяц, имеют длину около 4 мм; они долго ведут пелагический образ жизни и в это время заносятся течениями далеко от нерестилищ. Половозрелости баренцовоморская треска достигает в возрасте 8—10 лет при длине не менее 60—70 см, фиордовые формы, возможно, и при меньшей длине. Рост трески в Баренцовом море характеризуется следующими цифрами (цит. по сводке «Промысл, рыбы СССР»; длина по данным 1934— 1937 гг., вес — 1936—1937 гг.): Возраст (годы) .. 1 2 3 4 5 6 7 Средняя абс. дли- на (см) .... 10—15 15—20 29.0 35.0—38.4 41.8—44.9 50.7—55.2 60.1—64.0 Средний вес (г) . - . — 192—416 394—592 800—886 1312—1532 2038—2332 Возраст (годы) . . 8 9 10 11 12 Средняя абс. дли- на (см) . . . .’ 69.7—73.0 80.6—82.5 89.7—91.4 98.5—3 01.1 105.2—109.8 Средний вес (г) . 3038—3559 4526—5294 5980—7044 — — Средние размеры трески в траловом улове Варенцова моря колеб- лются в зависимости от времени и места лова от 40 до 80 см. Наибольший возраст (24 года) имела треска длиной 169 см и весом около 40 кг. Наибольшие миграции совершает лофотенская треска. После нереста она продвигается для откорма вдоль берегов Мурмана и восточнее (до Новой Земли), а также на север — до Медвежинской банки и даже до Шпицбергена; поздней осенью она отходит обратно в юго-западные районы. Мурманская треска зимует, повидимому, в юго-восточной части Варен- цова моря (Канинско-Колгуевский район), откуда уже в январе—феврале
170 XXIV. GADIDAE продвигается к берегам Мурмана для нереста. Отнерестовавшая мурман- ская треска откармливается в восточных районах (вплоть до Нов. Земли), а также заходит изредка в Белое море. В апреле к берегам Мур- мана для откорма нерестующей мойвой подходит неполовозрелая океаническая треска, зимовавшая в центральных и западных райо- нах Варенцова моря; это так называемая «мойвенная треска». Различают еще «ярусную» или «голодную» треску, лов которой на Мурмане происходит в мае— августе. Эта неоднородная в био- логическом отношении группа состоит частично из «мойвенной» трески (после отхода мойвы), ча- стично из отнерестовавшей лофо- тенской и мурманской трески и др. Питание трески, детально изу- ченное в последнее время Заце- пиным и Петровой, чрезвычайно разнообразно (более 200 пищевых объектов), но основу питания со- ставляет не более 20—25 видов. Главной пищей взрослой трески является рыба (сельдь, мойва, молодь трески и пикши, а также сайка, камбала-ерш, Lumpenus, Lycodes, многие виды Cottidae и др.); большое значение имеют также планктонные ракообразные, так называемый «капшак» (Еир/гаи- siidae и Hyperiidae). Организмы бентоса {Hyas, Pagurus, Mesidot- hea, моллюски, полихеты и др.) имеют сравнительно небольшое кормовое значение и служат суще- ственной пищей лишь в юго-во- сточных районах Варенцова моря. Хозяйствённое зна- чение чрезвычайно велико — в уловах северной части Атлан- тического океана треска занимает второе место (после сельди). Уловы европейских стран (без СССР) до- стигают 10—13 млн ц, причем около трех четвертей улова при- ходится на долю Норвегии, Ве- ликобритании и Исландии. Наши уловы Баренцовом море достигают 2309 тыс. ц (1938 г.), что почти в 15 раз превышает уловы России в 1913 г.; эта цифра также значительно больше суммарных улововвсех иностранных государств в Баренцовом море.
13. GADUS 171 16. Gadus morhua morhua forma hiemalis Taliev — Беломорская зимняя, или мигрирующая, треска (рис. 82). Gadus callarias hiemalis Талиев, Изв. Отд. прикл. ихт., XI, 2, 1931 : ИЗ, фиг. 2 (Кандалакшей, зал. Белого и ). Gadus morhua hiemalis Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 746. — Е в р о- п е й ц е в а, Расов. анализ беломорск. трески, изд. Ленингр. Гос. унив., 1937 : 1 — 98 (биометрика, питание, вес, рост и др.). Gadus callarias Ильин и Певзнер, Сб., посвящ. Н. М. Книповичу, 1939 : 320 (биометрика; неотличима от мурманской прибрежной трески), Gadus morhua morhua natio hiemalis Световидов, 1948 : 171, фиг. 27, e, табл. XIII (сводка). I D (12) 13—16, среднее 14.3, II D (17) 18—21 (22), ср. 19.5, III D (17) 18—20 (21), ср. 19.0, I A (19) 20—23 (24, 25), cp. 21.6, II A (16) 17— 20 (21), cp. 18.6, позвонков 52—55 (56), наичаще 53—54. Жаберных тычинок обычно 21—26.1 Морфологически не отличима от молодой мурманской трески. Деталь- ная морфометрическая характеристика дана Европейцевой и в работе Ильина и Певзнер. Окраска пятнистая. Длина до 40—45 см, редко до 50 см, обычно 20—40 см. Ильин и Певзнер считают эту форму {hiemalis) идентичной мурманской ' треске. К сходным выводам приходит и Световидов. Возможно, что «зим- няя» треска Белого моря («осенняя» по Ильину и Певзнер), отличающаяся от мурманской главным образом более медленным темпом роста, не раз- множается, как правило, в Белом море, а заносится сюда мальками- сеголетками, которые, прожив несколько лет, выходят за пределы Белого моря (трескаю замедленным темпом роста ловилась у п-ова Канин). Нами название hiemalis пока сохраняется, так как современных данных еще недостаточно для решения вопроса о всем жизненном цикле «зимней» беломорской трески и ее полном тождестве с мурманской расой. Распространение. Белое море. В больших количествах подходит к берегам Кандалакшского залива осенью и зимой. Биология. Нерест в Белом море точно не установлен, хотя из- вестны единичные, близкие к зрелости экземпляры (Европейцева). Рост значительно замедлен по сравнению с ростом мурманской трески, но несколько более быстрый, чем у G. morhua maris-albi (по данным Европей- цевой для Кандалакшского залива; обратное расчисление): Возраст (годы) 1 2 3 4 5 Средняя абс. длина (см) . . 8.3 16.2 23.0 Средний вес (г)..............— 1121 2 208 28.9 327 34.9 545 Питание в основном сходно с таковым жилой беломорской трески, но крупные экземпляры питаются не колюшкой, а главным образом мойвой, также мелкой сельдью. Хозяйственное значение небольшое, но ловится в больших количествах, чем жилая беломорская треска. 1 По данным Европейцевой; число позвонков увеличено на один, так как Евро- пейцева считала без последнего позвонка (уростиля). Сходные данные получены позднее Ильиным и Певзнер. 2 Следует учесть, что вес второй графы относится к возрасту не 2 года, а 2-|-, 4 следующая цифра веса 3-|- и т. д.
172 XXIV. GADIDAE 1в. Gadus morhua kildinensis (рис. 83). Derjugin — Кильдииская треска Gadus callarias kildinensis Д e- p югин, Тр. Петроградск. общ. естеств., LI, 1920 : 2 (оз. Могильное н ца о. Кильдине вблизи Кольск. зал.). — Дерюгин, Тр. Петергофск. g инет., 2, 1925 ; 78, табл, (рис.), н см. также: Derjugin, Fauna К Arctica, V, 2, 1928 : 545, pl. VIII. — q Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., л III, 1929 : 25 (измерения 2 экз.). — и Есипов, Гидробиолог, журн., IX, <в 4—6, 1930 : 131 (сравнение с атлан- § тической треской; биология), к Gadus morhua kildinensis Берг, g Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : °- 746. — Световидов, 1948 : 175, s табл. XI, LII (описание, измерение » 8 экз., остеология). к IP 12—14, II D 16—20, III D 17—20, I A 18—22, II A 17—20, позвонков 52—54, жа- берных тычинок 20—;24. Рожкообразные выросты пла- вательного пузыря очень длин- ные и обычно свернуты в клу- бочек (как и у, балтийской трески). Ширина межглазнич- ного промежутка 17.5—22.0% длины головы (Световидов). Прижатые к спине лучи пер- вого спинного плавника едва заходят за начало II Л. Брю- шина свинцово-серебристая или свинцово-черная. Окраска тем- ная и пятнистая — темнокорич- невые круглые пятна густо раз- бросаны по телу, а также на хвостовом и спинных плавни- ках. Длина до 80 см. Распространение. Известна лишь из оз. Могиль- ного на о. Кильдине (восточнее входа в Кольский залив). Биология. Условия оби7 тания этой реликтовой формы весьма своеобразны. Живет она в небольшом озере (около полу- километра длиной) наибольшая глубина 17.5 м) с чрезвычайно своеобразным гидрологическим режимом — поверхностные во- ды (0—5 м) почти пресные, в нижележащей зоне (5—8 м) ко-
13. GADUS 173 лебание солености весьма значительно, в среднем около 15°/оо; в 3-й зоне соленость) 15—32°/оо, и,; наконец, ниже 12—13 м идет серово- дородная, лишенная жизни зона. Треска держится при- глубых мест, но попадается и в сильно опресненных по- верхностных слоях. Нерест, повидимому, в феврале—мар- те. На какой глубине про- исходит развитие икры, не известно. В июне и начале сентября ловились мальки длиной от 7 до 9.5 см. В 5 лет имеет длину в среднем 60.7 см, в 6 лет — 65.1 см -(Есипов). Питается ракооб- разными. Хозяйственного значения не имеет. 1г. Gadus morhua maris- albi Derjugin — Беломорс- кая жилая, или прибрежная, треска, пертуй (рис. 84). Gadus callarias maris-albi Д е- р ю г и н. Тр. Петрогр. общ. ес- теств., LI, 1, 1920 : 27 (Белое м.). — Мих ин, Изв. Отд. прикл. ихт., III, 2, 1925 : 191 (биометри- ка). — Т а л и е в, там же, XI, 2, 1931 : 103, фиг. 3 (биометри- ка, биология). Gadus morhuamaris-albi Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 746. — Европейцев а, Ра- сов. анализ беломорск. трески, изд. Ленингр. Гос. унив., 1937 : 98 стр. (биометрика, нерест, пло- довитость, питание, рост). — Световидов, 1948 : 176, фиг. 27, /, к, табл. XII, LIII (остео- логия).— М а с л о в в изд.: Про- мысл. рыбы СССР, 1949 : 506, атлас табл. 153 (сводка, цветн. рис.). Gadus maris-albi Ильин и Певзнер, Сб., посвящ. Н. М. Книповичу, 1939 : 316 (биометри- ка, питание, рост, плодовитость). 1D 12—15 (16), среднее 13.7, IID (16) 17—21 (22), ср. 19.1, IIID (15, 16) 17— 20 (21), ср. 18.3, 1Л (18, 19) 20—24 (25), ср. 21.8, II Л Рис. 84. Пертуй — Gadus morhua maris-albi. Длина 466 мм. Белое море у Беломорска. (По Световидову).
174 XXIV. GADIDAE (15) 16—19 (20, 21), ср. 17.8, позвонков (50) 51—53 (54), ср. около 52. Жаберных тычинок чаще 20—23.1 Передние рожкообразные выросты плавательного пузыря длинные, форма их такая же, как у атлантической трески. Тело высокое, профиль головы круче поднимается к затылку, чем у атлантической трески. Го- лова большая и широкая, длина ее, по Световидову, 25.0—28.3% L, ширина межглазничного промежутка (костного) 18.2—24.1 % длины головы. Анте дор сальное расстояние 29.8—32.8% L. Хвостовой стебель короткий и высокий, его высота составляет 4.9—6.0, а длина 9.2—11.6 L. Непарные плавники высокие, прижатые к спине лучи I D далеко заходят за начало IID (до Vi или % длины его основания). Окраска темная, более или менее однотонная, часто почти оливково-черная, чаще без резко выраженных пятен. Спинные плавники темные до вершины. Длина до 35—40 см (чаще 20—35), очень редко до 55—60 см. Жилая беломорская треска, как показывает строение рожкообразных выростов плавательного пузыря, относится к группе атлантической трески, так же как и балтийская и кильдинская треска. Некоторое сходство с тихоокеанской треской (широколобость)1 2 3 есть явление вторичного порядка, образовавшееся конвергентно в связи с некоторыми чертами сходства в образе жизни. Распространение. Белое море. Кандалакшский залив, где в наибольших количествах встречается весной и летом; Соловецкие острова. Биология. Постоянно держится в Белом море у берегов, не со- вершая значительных передвижений. Нерест происходит весной (март— май) у самых берегов подо льдом; он начинается при отрицательных темпе- ратурах (до —1.5°), но в течение развития икринок (1—1% месяца) тем- пература поднимается до 7—9°. Плодовитость в зависимости от длины рыбы колеблется от 25 до 467 тыс. икринок. Икрометание, повидимому, порционное. Личинки появляются с конца мая. Рост в Кандалакшском заливе, по данным Европейцевой (обратное расчисление): Возраст (годы) 1 2 3 4 5 6 7 8 Средняя абс. длина (см) . . . . Средний вес (г) . . . ....... 7.4 14.3 20.6 26.7 31.3 35.0 39.3 42.9 — 73 s 158 275 392 579 842 964 Молодь трески (9—15 см), по данным Европейцевой, питается прибреж- ными ракообразными (главным образом Harpacticus, также амфиподы, личинки креветок и др.). Более крупные рыбы (15—25 см) в летнее время поедают Nereis (в гетеронереидной стадии), амфипод, мальков колю- шек и др. Крупные рыбы (25—50 см) питаются преимущественно рыбой (в основном колюшкой), в меньшей степени полихетами, офиурами (Ophiopholis aculeata), амфиподами и другими донными организмами. Хозяйственное значение небольшое. 1 По данным Европейцевой; число позвонков увеличено на один, так как Европей- цева считала без уростиля. Сходные данные получены Ильиным и Певзнер. 2 Также отличающаяся широколобостью гренландская треска (G. morhua ogac Rich.) близко родственна тихоокеанской треске, имея сходное с ней строение плава- тельного пузыря (Световидов). Детальное сравнение гренландской и атлантической трески сделано Йенсеном (J е n s е n, Spolia Zool. Mus. Hauniensis, IX, 1948 : 155). В последнее время гренландская треска найдена не только у берегов Лабрадора, но и значительно южнее — в бухте Мирамичи (Нью-Брунсвик), т. е. на 200 миль южнее прол. Бель-Иль (Мс К е n z i е, Copeia, 3, 1952 : 199—-200). 3 Вес относится к возрасту не 2 года, а 2-}-, следующая цифра к 3-|- и т. д.
13. GADUS 175 1д. Gadus morhua macrocephalus Tilesius — Тихоокеанская треска (рис. 85). Gadus macrocephalus Tilesius, Mem. Ac. Sci. Petersb., II, 1810 : 350 (Берин- гово м.). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2541 (отли- чается от атлантической меньшими размерами плавательного пузыря). — Schultz a. Welander, Copeia, 3, 1935 : 131, (строение плавательного пузыря, отличия от G. morhua и G. ogac). — Clemens a. Wilbly, Fish. Pacif. Coast Canada, 1946 : 132, fig. 74 (Канада). Gadus pygmaeus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 199 (у м. Св. Ильи на южн. берегу Аляски). Gadus auratus Соре, Proc. Amer. Philos. Soc., 1873 : 30 (Уналашка; золо- тистая форма). Gadus brandti Hilgendorf, Mitt. Deutsch. Gesellsch. Natur-Volkerkunde Ostasiens, I, 7, 1875 : 3 (Хоккайдо). Gadus callarius macrocephalus Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 217 (сев. часть Японск. м., Фузан, Гензан; сравнение с атлантической треской). — R en- cl a h 1, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 18, 1931 : 60 (Авачинск. зал.; измерения 2 экз.). — Полутов, Рыбн. хоз, Камчатки, 3, 1935 : 1 (вост. Камчатка; биоме- трика, рост, миграции, промысел). Gadus morhua macrocephalus Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 746 (сев. часть Тихого океана на юг до Порт-Артура и Орегона). — Световидов, 1948 : 179, фиг. 26—27, табл. XIII, LV (библиография, остеология, измерения, биологич. сводка). — П е т р о в а - Т ы ч к о в а, Изв. Тихоок. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXVIII, 1948 : 127—137 (зап. Камчатка; меристические признаки). — Светови- дов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 509, атлас табл. 154 (сводка, цвети, рис.). Распространение, биология. Гребницк.ий, Вести, рыбопром., XII, 6—7, 1897 : 324 (много у берегов Камчатки и Командорских о-вов; входит в устья рек; различно окрашенные формы; сезонные миграции, особи со зрелой икрой в январе— феврале, реже в марте; питание). — Cobb, Rep. U. S. Comm. Fish., Арр. VII, 1926 : 389 (вокруг о. Св. Лаврентия; промысел). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 514, фиг. 76 (рис.). — Попов, Иссл. морей СССР, 14, 1931 : 147 (бухта Нагаево).—Шмит, Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, 1—3, 1933 : 79, фиг. 1—5 (икра, личинки у берегов вост. Камчатки и Коман- дорск. о-вов). — Popov, Copeia, 2, 1933:65 (Авачинск. губа; отличия от мо- лоди наваги). — Моисеев, Рыбн. хоз. Дальн. Востока, 1—2, 1934 : 94 (о тем- пературном режиме беринговоморской трески). — Виноградов, Рыбн. хоз. Камчатки, 3, 1935 : 45 (Авачинск. зал.; питание). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 22, 1935 : 135 (распределение в Анадырск. зал. в связи с температурой и донными группировками; на север до зал. Лаврентия). — Суворов и Ще- тинина, Рыбн. хоз. Дальн. Востока, XIII,' 1935 : 57 (Охотск, м.; меристи- ческие признаки, средние размеры, вес, темп роста, уловы). — Schultz a. De Lacy, Mid.-Pacific Magaz., January—March, 1936 : 65 (местонахождения у бере- гов Вашингтона и Орегона). — Анд рияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 257 (размеры^ Анадырск. зал. по 855 экз.). — Дерюгин и Иванов, там же : 251, фиг. 5 (карта распределения трески в Анадырск. зал.). — Полутов, Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, 27, 1937 : 95 (миграции). — Моисеев, Рыбн. хоз., 3, 1940 : 27 (зап. Камчатка; миграции, промысловые скопления, плодови- тость).— Агапов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 104 (бухта Угольная в Анадырск. зал.; питается сельдью).—К и- зеветтер, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXI, 1942 : 272 (химический состав, технология обработки). — Полутов, Грибанов, Лагунов, Панин и др., Календарь рыбака Камчатки, 1945 : 15 (биоло- гия).— П о л у т о в, Рыбн. хоз., 6, 1946 : 37. — П о л у т о в, Изв. Тихоок. научно иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXVIII, 1948:103—126 (Авачинск. зал. био- логия). — Расс и Желтенкова, там же : 141, фиг. 1—4 (зап. Кам- чатка; икра, личинки). — Л о н г в и н о в и ч, там же, XXIX, 1949 : 138— 158 (зап. Камчатка; питание). — Гордеев, там же : 3—33 (перспективы тралового промысла). I D (12) 13—15 (16), среднее 14.1, II D (14, 15) 16—20 (21,22), ср. 17.9, III D 15—21, ср. 18.6, I А (16) 17—22, ср. 19.6, II А 16—20 (21)
176 XXIV. GADIDAE ср. 18.1, позвонков (49, 50) 51—55, с-р. й3.1 (без уростиля), жабер- ных тычинок (17) 18—21 (22), ср. 18.9.1 Рожкообразные выросты плава- тельного пузыря короткие, загнуты от основания к средней линии и затем крючкообразно наружу (рис. 86, 1), чем достаточно хорошо отличаются от взрослой атлантической трески. Голова большая и широкая, ши- рина межглазничного промежутка (костного), по Световидову, 20.3— 25.3% длины головы. Антедорсаль- Рис. 86. Строение рожкообраз- ных выростов плавательного пузыря у взрослых экземпля- ров Gadus morhua macroce- phalus (1) и G. morhua morhua (2). (По Шульцу и Веландеру). ное расстояние большое, 32.7— 36.2% L. Первый спинной плавник низкий, его лучи, прижатые к спине, обычно едва достигают начала II D. Подбородочный усик длинный, обыч- но превышает диаметр глаза, состав- ляет 15—20% длины головы. Брю- шина черная или свинцово-черная. Окраска тела сильно варьирует, обычно светлая, пятнистая; сходна с атлантической треской, но наруж- ный край непарных плавников чаще беловатый (у атлантической трески хвостовой и спинные плавники тем- ные до вершины).2 Длина обычно до 90 см, реже до 1 м, наибольшая 120 см. Промысловая треска Авачинского залива чаще имеет длину 65—85 см, в среднем 73 см, и вес 4.5 кг. Сред- ние размеры траловой трески Ана- дырского залива 63—74 см. 1 По данным Петровой-Тычковой, для 124 экз. западнокамчатской трески. Для авачинской трески Полутон приводит следующие средние: I D 14.0, II D 17.6, IIIZ> 18.1, I А 20,9, II А 18.6, позвонков (без уростиля) 53.6, жаберных тычинок 20.6. См. «Дополнения», стр. 533.
14. GADICULUS 177 Распространение. Северная часть Тихого океана от района Берингова пролива на юг по американскому побережью до Орегона (зал. Яквина) и по азиатской стороне почти повсеместно в Охотском и Японском морях, а также в Желтом море (зап. Корея, Ляодунский полуостров). В Беринговом море обычна у Командорских и Алеутских островов и по обоим берегам на север до Анадырского залива и южной части Чукотского полуострова (бухта Провидения). Ловится вокруг о. Св. Лаврентия, но севернее него в открытом море в уловах оттертрала не обнаружена. По бухтам Чукотского полуострова встречается, пови- димому, до самого Берингова пролива (по сообщению Н. А. Волкова, ловилась на крючок у м. Дежнева в августе 1939 г.). Биология. Тихоокеанская треска, в противоположность атланти- ческой, повидимому, не совершает значительных миграций.1 Основная масса держится более или менее оседло, ограничиваясь лишь сезонными пере- движениями к берегам; к восточным берегам Камчатки подходит с апреля— мая, где откармливается на небольших глубинах (30—60 м); к зиме отхо- дит на большие глубины (150—200 м). В северной части Берингова моря в летнее время встречается на глубине 40—120 м, в южной части Анадыр- ского залива и в Олюторском заливе временами в значительных количест- вах, достаточных для тралового промысла. Предпочитает температуры выше 0° (0—5°), в южной части Анадырского залива временами образует промысловые скопления на Границе «холодного пятна», но при температуре ниже —0.5° встречается единично. Нерест в январе—апреле на глубине 150—250 м. Плодовитость 1.8—5.7 млн икринок. Половозрелости дости- гает в возрасте 4—5 лет; продолжительность жизни 10—13 лет (Полутов). Рост трески в Беринговом море происходит следующим образом (цит. по Световидову, 1948; абс. длина в см): Возраст............. 4-|- о-]- 6-Ь 7-|- Наваринский район . . 54.3 61.4 71.3 77.9 Олюторский » . . 45.7 54.2 64.1 72.2 Основной пищей взрослой трески служит рыба (минтай, а также навага, камбалы, мойва, песчанка, сельдь, лососевые, бычки, Trichodon и многие другие), крабы (Chionoecetes, Ну as, Paralithodas), креветки {Pandalus, Spirontocaris, Crangonidae), раки-отшельники, осьминоги, -эхиуриды, в меньшей степени Amphipoda и Isopoda, полихеты и другие представители донных беспозвоночных.1 2 Хозяйственное значение значительно меньше, чем ат- лантической трески. Общие уловы тихоокеанской трески составляют 1.5—2 млн ц. Наши уловы в дальневосточных морях достигают 180 тыс. ц и могут быть значительно увеличены как за счет ярусно-удёвного, так и тралового лова (подробнее об этом у Гордеева). 14. Род GADICULUS GUICHENOT Gadiculus Gnichonot, Exp. Sci. Al^erie, Zool., 1850 : 101 (тип: Gadiculus nrgenteus Guich.). — Световидов, Трескообразные, 1948 : 182 (диагноз, остео- логия). Спинные и анальные плавники разделены промежутками. Первый анальный плавник начинается немного впереди второго спинного. Рот 1 Наличие более протяженных миграций не исключено для восточноберлнгово- морской трески в связи с характером течений и обширностью материковой отмели в восточной части Берингова моря. 2 См. «Дополнения», стр. 533. 12 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
178 XXIV. GADIDAE направлен косо вверх, нижняя челюсть выдается вперед. Усика на под- бородке нет. Зубы на сошнике слабо развиты. Чешуя легко опадающая, крупная (в боковой линии лишь около 60 чешуй). Боковая линия непре- рывная, примерно до вертикали середины третьего спинного плавника (см. у Световидова, 1948 : 183, примеч.). Поры боковой линии на голове хорошо развиты. Глаза огромные, более х/з длины головы. Позвонков очень мало (39—43). Мелкие батипелагические рыбки, принадлежащие к одному виду. 1. Gadiculus argenteus thori J. Schmidt — Большеглазая тресочка (рис. 87). Gadus argenteus (non Guichenot) Gunther, Ann. Mag. Nat. Hist., (4), XIII, 1874 : 138 (северо-западнее Ирландии). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. For- handl., 9, 1903 : 47 (на север до Трондгеймск. фиорда; биология, длина до 154 мм). Gadiculus thori J. Schmidt Mindeskr. Jap. Steenstr., 1914:1 (к северу от зап. Франции, у берегов Норвегии, Скагеррак; цит. по: Световидов, Рис. 87. Большеглазая тресочка — Gadiculus argentheus thori. Длина 135 мм. У о. Сеньен (сев. Норвегия). (По Световидову). 1948) . — Sund in: Anderson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 186 (на север до входа в Порсангер-фиорд). Gadiculus argenteus thori Световидов, 1948 : 185, фиг. 29, табл. XIV, LVII (Норвегия у о. Сеньен под 69’/>° с. ш.). I D 11—12, II D 14—15, III D 15—18, I А 15—19, II А 17—19, позвон- ков 41—43. Диаметр глаза составляет 33.9—40.8% длины головы (Световидов). Окраска взрослых тусклосеребристая. Длина 11—13 см, наибольшая, по данным Коллетта, до 154 мм. Распространение. Атлантический океан к западу и северу от Ирландии и Шотландии, на юг до Бискайского залива; в районе Фарер- ских и Шетландских островов, в северной глубинной части Северного моря; у берегов Норвегии от Осло до Трондгеймского фиорда, Лофотен- ских островов и Нордкапа (у входа в Порсангер-фиорд). Мальки известны у южных берегов Исландии. От Бискайского залива и южнее (до северо- западных берегов Африки) и в Средиземном море заменяется типичным подвидом. Биология. Батипелагическая форма, обитающая в открытом море на глубине 200—400 м и более; во фиордах найдена и на меньших глубинах (60—180 м). Нерест весной над большими глубинами и во фиор- дах при температуре 6—9°. Личинки появляются в планктоне в мае— июне. Питается планктонными ракообразными. Хозяйственного значения не имеет.
15. ELEGIN US 179 15. Род ELEGINUS G. FISCHER — НАВАГИ Eleginus G. Fischer, Mem.- Soc. Nat. Moscou, IV (1812—1813), 1830 : 252 (тип: Gadus navaga Pall.). — Jordan a. E verman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2537. — Световидов, Трескообразные, 1948 : 191 (синонимия, остео- логия). Спинные и анальные плавники разделены широкими промежутками. Первый анальный плавник начинается под первым интердорсальным промежутком. Хвостовой плавник почти без выемки. Рот конечный, верхняя челюсть немного выдается вперед. Подбородочный усик короткий. Боковая линия от изгиба под II D прерывистая. Поры боковой линии на голове отсутствуют, имеются лишь мелкие генипоры. Поперечные отростки позвонков на концах со вздутиями (рис. 88), куда входят выросты пла- вательного пузыря. Близок к роду Microgadus, от которого существенно отличается строе- нием поперечных отростков, а также большей прерывистостью боковой линии (у Microgadus она прерывистая лишь на хвостовом стебле). 2 вида в Сев. Ледовитом океане и в северной части Тихого океана. 1 (2). Вздутия на концах поперечных отростков сильные, начинаются с 6-го позвонка; перед ним один позвонок имеет укороченные и невздутые поперечные отростки. Жаберных тычинок обычно 24—28. От Кольского полуострова и Белого моря до Обской губы . . . ...............................................2. Е. navaga (Pall.). 2 (1). Вздутия на концах поперечных отростков слабые, начинаются лишь с 9-го позвонка; перед ним 4 позвонка имеют укороченные и невзду- тые поперечные отростки. Жаберных тычинок 14—23. Северо- западная часть Тихого океана................... . . 1. Е. gracilis (Til-.). 1. Eleginus gracilis (Tilesius) — Дальневосточная навага, вахня (рис. 89). Gadus gracilis Tilesius, Mem. Ac. Sci. Petersb., II, 1810 : 354, tab. XVIII (Камчатка), Gadus wachna Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 182 (Авачинск. губа), 190 (устье p. Большой). Eleginus navaga (non Pallas) Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2537. —Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 507 (Порт-Кларенс, Петропавловск; отличия от Microgadus в строении поперечных отростков позвонков). Eleginus navaga gracilis Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 221 (от устья р. Анадыря до Владивостока и Чемульпо; сравнение с Е. navaga). — Линдберг и Дулькейт, Изв. Тихоок. научно-пром, ст., Ill, 1, 1929 : 63 (масса у Шан- тарск. о-вов, оз. Большое; биология). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 514, фиг. 75. —Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 742 (синонимия, распространение; меристические признаки по данным Мило- видовой). Eleginus gracilis Chranilov, Morphol. Jahrb., LXIV, 1930 : 343 (строение плавательного пузыря и поперечных отростков позвонков). — Schultz a. We- lander, Copeia, 3, 1935 : 133 (отличия от Microgadus). —Световидов, 1948 : 196, фиг. 33—35, табл. XV, LXI, LXXII (библиография, остеология, распростране- ние, биология).—Линдберг в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949:529, атлас табл. 161 (сводка, цветн. рис.). Elaginus navaga gracilis forma typica et forma vegae, Rend ahi, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 10, 1931 : 9 (Берингов прол., Чаунск. губа). Распространение, биология. Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 90, pl. Ill (обычна весь год в зал. Нортон; окраска, нерест, промысел у эскимосов). — Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 302 (от зал. Коцебу до Бристольск. зал.). — Гребницкий, Вести, рыбопром., XII, 1897 : 324 (пресное озеро на о. Беринга, Авачинск. залив). — Evermann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907 : 347, fig. 128 (ошибочно указан на юг до Пэджет-Саунда, так как сме- 12*
180 XXIV. GADIDAE шан c Microgadus и молодью других тресковых; см. переопределения в работе: Schultz a. Welander, 1935). — Миловидова-Дубровская, Дальневост, навага, изд. Тихоок. инет. рыбн. хоз., 1933 : 15 стр. (биология, про- мысел). — Агапов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 100 (Анадырск. лиман; размеры, вес. темп роста, питание). — Ката- но в с к а я, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXIX, 1949 : 102 (Японск. м; возраст, уловы). Рис. 88. Строение попереч- ных отростков позвонков у Eleginus gracilis (7) и Е. navaga (2). Вид позвоноч- ников снизу; над каждым из них изображен 10-й по- звонок. (По Световидову). I D 11—15, II D 15—23, III D 18—21, I А 20—24, II А 19—22 (по Световидову),1 позвон- ков 57—64, в среднем 62, жаберных тычинок 14—24, в среднем 19 (по Миловидовой-Дубров- ской) . Первые 4 позвонка без поперечных отрост- ков, на следующих четырех они укороченные и без вздутий. Начиная с 9-го позвонка по- перечные отростки удлинены и заканчиваются небольшими вздутиями, которые развиты зна- чительно слабее, чем у Е. navaga (рис. 88, 7). Передние рожкообразные выросты плаватель- ного пузыря слегка изогнуты. Спина темно- оливковая, бока сверху с серебристо-фиолето- вым оттенком, ниже желтоватые. Брюхо сере- бристо-белое. На спине и боках неясные тем- ные пятна, которые ярче выражены в зимнее время. Края хвостового и спинных плавников окаймлены белой полоской. Длина обычно 25—35 см, реже до 50 см и вес до 1 кг. К. И. Панин сообщил мне о поимке в Авачин- ской губе наиболее крупного экземпляра на- ваги длиной 63 см. Распространение. Северо-запад- ная часть Тихого океана. Обычна вдоль берегов Берингова, Охотского и Японского морей. У южных берегов Кореи редка, но известна и из Желтого моря (Чемульпо). У берегов Сев. Америки на юг до о. Ситка. В северной части Берингова моря обычна до самого Берингова пролива (Уэлен, Порт-Кларенс), но известна и севернее — по берегам Чукотского полу- острова до Чаунской губы, по американской стороне до зал. Коцебу. Встречается в пресных озерах (на о. Беринга, Шантарских островах; по сообщению К. И. Панина, заходит в Нер- пичье озеро на Камчатке), входит в устья рек. Биология. Постоянно держится в прибрежной зоне, совершая лишь небольшие сезонные передвижения, — зимой подходит для нереста к берегу, летом отходит для откорма на более приглубые места (30—60 м). Мечет икру в декабре—феврале вблизи берегов в зоне воздействия при- ливо-отливных течений при отрицательной придонной температуре (до —1.8°). По данным Тернера, встречается в больших количествах в зал. Нортон, где нерестует в феврале в приглубых частях бухты на галеч- * 11 1 Берг, по данным Н. В. Миловидовой, приводит следующую формулу: ID (11) 12—15 (16), II D (15) 16—23, III D 17—22 (23), I А 20—26 (27), II А (18) 19—23, Р 18—20 (21); по 100 экз. из зал. Петра Великого. См. «Дополнения», стр. 544.
15. ELEGIN US 181 ном грунте. По сообщению H. А. Волкова, в ноябре—декабре подходит в больших количествах к берегам в районе Уэлена. Плодовитость 25— 210 тыс. икринок.1 Личинки выклевываются в апреле (на севере, может быть, немного позднее) и первые 2—3 месяца ведут планктонный образ жизни, часто встречаясь под колоколом медуз (Cyanea ferruginea). Рост у наваги из Анадырского лимана, по данным Агапова: Возра.т ...................04- 14- Средняя абс. длина (с.м) . . 7.5 16.8 Средний вес (г)........... 3.7 37.8 2-|- 3+ 4-}- 54- 64- 21.8 24.9 28.1 32.3 35.6 84.2 127.3 202.5 277.8 335.6 Средцай размер наваги, промышляемой в Анадырском лимане в осенне- зимнее время, 28—32 см (четырех-пятигодовалые особи). Половозрелости достигает в 2—3 года, после чего, повидимому, мечет икру ежегодно. Питается прибрежными ракообразными (Crangon, Amphipoda, Mysi- dae), полихетами, молодью рыб. Хозяйственное значение. Вахня на Дальнем Востоке встречается почти повсеместно в достаточных для промысла количествах, йо пока используется еще недостаточно. На Камчатке в последние годы вылавливалось до 150 тыс. ц, в Приморье — до 29 тыс. ц. Поздней осенью и зимой отличается хорошими вкусовыми качествами, чего нельзя сказать о весенне-летней наваге. 2. Eleginus navaga (Pallas) — Навага (рис. 90). Gadus navaga Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 19 (Сев. Ледовит, океан на восток до устья Оби). — S m i t t, Scand. Fish., I, 1893 : 481, fig. 119 (рис. экз. из Архангельска). — Книпович, Определитель, 1926 : 159, фиг. 121. Eleginus navaga Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 221 (сравнение с вахней). — Л а н ш и н, Русск. зоолог, журн., VIII, 4, 1928 : 17 (Мезенск. зал.; биометрика). — Кузьмин-Караваев, Тр. Инет. рыбн. хоз., V, 4, 1930 : 57 (Белое м.; био- метрика, возраст и темп роста). —Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 741, фиг. 714. — Световидов, 1948 : 193, фиг; 33—35, табл. XV, LX, LXXI (сино- нимия; остеология, сводка данных по систематике и биологии). — Клумов и Мантейфель в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 525, атлас табл. 160 (сводка, цветн. рис.). «navaga» Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 213 (навага — это беломорский подвид трески). Eleginus navaga navaga Есипов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 144 (Белое м.). Eleginus navaga karaensis Есипов, 1941 : 145 (Байдарацк. губа, Обск. губа, прол. Малыгина; биометрика). Распространение, биология. Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 150 (от Белого м. и вост. Мурмана до Нов. Земли). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1915 : 589 (по данным Мурм. научно-пром, эксп., 1 экз. в Кольск. зал.). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 63 (горло Белого м., к западу от о. Вайгач, Байдарацк. губа). — Попов, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVI, 1, 1926 : 49 (беломорская навага отличается от югорской большей высотой тела и большей пятнистостью). — Пробатов, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 78 (соотношение длины и веса). — Про батов, Учен. зап. Пермск. унив., II, 3, 1936 : 155 (меристические признаки, рост, питание,плодовитость). — С а х н о. За рыбн. индустр. Севера, 1, 1936 : 21; там же, 2, 1936 : 40 (биология, промысл, зна- чение). — Ха л динова, Зоолог, журн., XV, 2, 1936 : 321 (Онежск. зал., нерест, развитие). — Бурмакин, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 10, 1940 : 44 (сев. часть Обск. губы). — Расс, Геогр. параллелизмы в строен, развит, рыб, 1941 : 20 (сведения об икре и личинках). — Мантейфель, Навага Белого моря, изд. Полярн. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., Архангельск, 1945 : 1—44 (промыслово-биологич. очерк). — Алтухов в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 154 (биология,, промысел). 1 В работе Миловидовой-Дубровской (1933) минимальная плодовитость указана (повидимому, ошибочно) 2500 икринок. См. «Дополнения», стр. 533.
Рис. 90. Навага — Eleginas navaga. Длина 213 мм. Устье р. Сев. Двины. (П.Световидову).
15. ELEGIN US 183 ID 12—16, IID 14—21, HID 20—22, I A 19—23, II A 19—26,1 P 19— 22, позвонков (55) 56—60 (62, 63). Жаберных тычинок 23—29; пилори- ческих придатков 31—55. Первые 4 позвонка без поперечных отростков, на 5-м позвонке они короткие и без вздутия; начиная с 6-го позвонка поперечные отростки длинные и булавовидно вздутые (см. рис. 86,2). Рожкообразные выросты переднего края плавательного пузыря сильно изогнуты. Верх тела буро- вато-серый с более темными пятнами. На боках окраска светлеет до сереб- ристо-белой на брюхе. Длина до 30—35 см, обычно меньше; в Карском море до 40—42 см, чаще 21—28 см. Самый крупный экземпляр наваги был добыт И. Г. Юдановым 1 2 из р. Индиги в середине марта 1944 г. — посленерестовая («голодная») самка абсолютной длиной 47 см и весом 700 г. Навага Карского моря и Мезенского залива отличается от беломорской наваги большим числом позвонков (в среднем 57.7—57.9 против 58.1 — 58.9) и меньшим числом лучей в непарных плавниках.3 4 Распространение. От Белого моря на восток до Обской губы. Обычна у берегов вост. Мурмана, на запад единично до Кольского залива. Биология. Обитает вблизи берегов на небольших глубинах, предпочитает низкие температуры (в зимне-весеннее время отрицатель- ные), постоянно образуя значительные скопления подо льдом; при повы- шении температуры до 10° интенсивность питания снижается. Часто встречается в сильно опресненных районах, особенно в преднерестовый период, когда навага массами подходит к берегам и даже входит в устья рек. Нерест начинается в декабре (Карская губа) или в январе (Белое море) подо льдом на глубине до 10 м в местах с сильным течением и каме- нистым или песчаным грунтом. Икрометание порционное. Плодовитость колеблется от 6 до 88 (в среднем около 23) тыс. икринок диаметром 1.5— 1.9 мм. Икринки опускаются на дно или плавают в придонных слоях воды, но во всяком случае не прилипают к грунту. В икрометании в основ- ном участвуют 2—4 (5)-годовалые особи. Рост в Карской губе, по Про- бито ву: Возраст (годы) .............. 1 2 3 4 Средняя абс. длина (см) . . 19.5 26.4 31.1 35.7 Вес (г)................. 62.5 142 227 .394 Навага Двинского залива растет значительно медленнее, достигая в 5 лет всего 16—17 см-в длину. В питании наваги отмечены полихеты (Maldanidae, Phyllodocidae), мелкие ракообразные (Amphipoda, Mysi- dae), мелкие моллюски, икра рыб и рыбы (корюшка, мойва, песчанка, сайка, колюшка; молодь камбал, сигов, наваги, трески, Cottidae)A Хозяйственное значение имеет в Двинском, Онежском и Мезенском заливах, в Канинско-Чёшском и Печорском районах, в мень- 1 Формула плавников, по Световидову. В Белом море, по Кузьмину-Караваеву, ID 11—17 (среднее 13.1—13.5), II D 12—24 (18.4—18.7), III D 18—26 (21.2—21.9), IА 18—28 (22.2—23.0), II А 18—26 (22.3—22.9), позвонков 55—60 (57.7—57.8). В Обской губе, по Есипову, ID 11—16 (12.9), II D 15—21 (17.8), HID 17—23 (19.5), I А 17—23 (19.8), II А 18—24 (20.7), позвонков 56—63 (58.9). Сходные с Есиповым данные получены Пробатовым для наваги Карской губы. а И. Ю д а н о в, газ. «Нырьян-Вындер», № 66, от 12 апреля 1944 г. 3 См. об этом у Есипова (1941) и замечания Световидова (1948 : 196). 4 См. «Дополнения», стр. 534.
184 XXIV, GAD ID AB шей степени в Карской губе. Уловы, невидимому, не превышают 20— 25 тыс. ц. Промышляется поздней осенью и зимой, когда она отличается наилучшими вкусовыми качествами. 16. Род BOREOGADUS GUNTHER Boreogadus Gunther, Cat. Fish., IV, 1862 : 336 (subgenus; тип: Gadus fab- ricii Rich.=?G. saida Lep.). — Jordan a. E v e r m a n n, Fish. N. America, III, 1898 : 2533. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 739. — Светови- д о в, Трескообразные, 1948 : 198 (остеология). Тело сильно утончается к хвостовому стеблю. Спинные и анальные плавники разделены широкими промежутками. Хвостовой плавник с глубокой выемкой. Нижняя челюсть выдается вперед; подбородочный усик очень короткий, часто едва заметен. Зубы мелкие, на сошнике и нижней челюсти в один ряд, на верхней челюсти спереди в 2 ряда, сбоков в один ряд. На нёбных костях зубов нет. Боковая линия прерывистая на всем протяжении, под II D волнообразно изогнута. Поры каналов боковой линии на голове отсутствуют, имеются только генипоры. Чешуя очень мелкая, погруженная в кожу, не налегающая. Попереч- ные отростки позвонков на концах не вздуты. Один вид в Сев. Ледовитом океане. 1 . Boreogadus saida (Lepechin)—Сайка, полярная тресочка (рис. 91). Gadus saida Lepechin, Nov. Comment. Ac. Sci. Petropol., (1773), XVIII, 1774 : 512, tab. V (Белое м.). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 126, pl. IV, fig. 33 (Шпицберген, севернее о. Медвежьего; описание, питание). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 484, fig. 120—121 (ископаемые в ледниковых глинах южн. Швеции). С a m е г a no, Osserv. Sci. Sped. Polare Savoia 1899—1900, Milano, 1903 : 609 (Земля Франца-Иосифа; число лучей в плавниках у 18 экз.). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 215 (в Баренц, м. от Канинск. банок на запад до 38° в. д.; число лучей в плавниках, питание). — Книпович, Определитель, 1926 : 157, фиг. 120 (у зап. части Мурмана в холодное время). Boreogadus saida Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2533. — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 ; 65 (сравнение сайки из Белого и Карского морей). — Световидов, Докл. АН СССР, I, 6, 1935 : 428, фиг. 2 (отличия от В. agilis). — Киселева, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 10, 1940 : 103 (биометрика, по 110 экз. из Обск. губы; обычна в питании наваги, четырехрогого бычка, белухи и др.). — Световидов, 1948 : 200, фиг. 36, табл. XVI, LXII, LXXII (синонимия, меристические признаки, измерения, остеология). — Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IX, 1948 : 124— 140, fig. 19—21 (Гренландия; позвонков 54—58, плодовитость 12 700 икринок, сравне- ние с Gadus agilis Reinh.). —Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949: 961, фиг. 692. — Клумов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 519, атлас табл. 158 (сводка, цветн. рис.). Распространение, биология. Murdoch, Rep. Int. Polar Exp. Point Barrow, 1885 : 129 (подходы к берегу в районе м. Барроу). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 89, pl. II, (о. Михаила в зал. Нортон; только зимой). — Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 302 (зал. Нортон; окраска). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 151 (от вост. Мурмана и Белого м. до Нов. Земли). — Knipowitsch, там же, VI, 1901 : 74 (Шпицберген; дл. 31— 162 мм). — Михайловский, там же, VIII, 1903:57 (в устье р. Бугриной на о. Колгуеве). — J. Schmidt, Meddel. Komm. Havunders. (Fiskeri), I, 4, 1905 : 24, fig. 4, pl. I, fig. 19—24 (развитие). — Jensen, там же, 7, 1905 : 7, fig. 3—4 (отолиты на дне Гренландок, м.). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 66 (Ян-Майен). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VII, 1, 1905 : 61 (севернее о. Медвежьего, Шпицберген; в питании моржа). — Johansen, Meddel. Gronl., XLV, 1912 : 665 (вост. Гренландия; личинки, питание; в желудках тюленя, чаек, гольца). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1915 : 589 (по данным Мурм. научно-пром. эксп. изредка заходит в Кольск. зал.). — Hofsten, Fische
16. BOREOGADUS 185 Eisfjords, 1919 : 64, fig. 16 (библиография, распространение, карта местонахождений, батиметрическая и термопатическая характеристика). — Солдатов, Рыбы р. Печоры, 1924 : 61 (в желудках Salmo salar). — Jensen, Rapp. Proc.-Verb., XXXIX, 1926 : 94, fig. 54 (пелагические мальки у зап. Гренландии на юг до 68° с. ш.). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 28 (у берегов Исландии редка). — Е с и и о в, Тр. Инет. изуч. Севера, 49, 1931 : 162 (Земля Франца-Иосифа; позвонков 51—53, число лучей, измерения). — Попов, Иссл. морей СССР, 15, 1932 : 206 (юго-вост, часть м. Лаптевых). — Popov, Arctica, I, 1933 : 162 (зал. Св. Лаврентия, Чукотск. м., зап. берег Таймырск. п-ова; отличия от молоди Arclogadus). — Y е s s i р о v, там же : 175 (по всему Г'арск. м., входит в Карск. и Обск. губы, в Енисейск, зал.). — Т а р а и е ц, Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 1—3, 1933 : 77 (много у берегов Чукотского п-ова и в Анадырск. зал.; 1 экз.. в Олюторск. зал.). — V 1 a d у к о v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 2, 1933 : 26 (Гудсонов зал. и прол.; питание). — П р о б а т о в, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 90 (Карск. губа; дл. 19—22 см, вес 40—74 г). — Р а с с, Карело- Мурм. крап, 3—4, 1934 : 58 (нерест). — А н д р и я ш е в, Иссл. морей СССР, 22, 1935 : 137 (Анадырск. зал., Чукотск. м. до о. Геральд). — К л у м о в, Тр. Полярн. ком. АН СССР, 27, 1936 : 16 (массовый ход у Сев. Земли и др.; в желудках белухи, нерпы, гренландского тюленя, морского зайца). — К л у м о в, Изв. АН СССР, (биолог.), 1, 1937 : 175 (биология, значение в пигцевых цепях Арктики, промысел). — Андри яше в, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 348 (возраст, плодовитость). — Есипов, Зоолог, журн., XIX, 1, 1940 : 141 (м. Лаптевых; боковая линия с волно- образным изгибом). — А н д р и я ш е в, Очерк зоогеогр. и происх. рыб Беринг, м., изд. Ленингр. Гос. унив., 1939 ; 154 и др., фиг. 14 (зоогеографическая характеристика, карта местонахождений в Беринг, и Чукотск. морях). — Hildebrandt, Med- del. Gronl., 125, 1, 1939 : 6 (местонахождения от сев. Гренландии до Лабрадора). — Расс, География, параллелизмы в строеп. развит, рыб, 1941 : 20 (сведения об икре, личинках). —Мантейфель, Сайка и ее промысел, Архангельск, 1943 : 1—32. (биология, промысел). —А и д р и я ш е в, Тр. Зоолог., пнет. АН СССР, VII, 3, 1948 : 93 (вблизи дельты Лены и в зап. части Восточно-Сибирск. м.). — Тамбовцев в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 157 (биология, промысел). 1 D (10) 11—14 (15, 16), среднее 12.7, II D (12, 13) 14—17, ср. 15.0, III D (16, 17) 18—23 (24), . ср. 20.1, I Л (13—14)15—17(18—21), ср. 15.9, II А (17) 18—22 (23), ср. 20.1, позвонков (49, 51, 52) 53—57, ср. 54.5; жаберных тычинок 37—45, ср. 40.9.1 Пилорических придатков 20—37. Подбородочный усик короткий и тонкий, иногда едва заметен; его длина меньше диаметра зрачка. Глаза большие, их диаметр составляет 25—32% длины головы, в среднем 28—29%. Хвостовой плавник с глу- бокой выемкой, его лопасти слабо закруглены. Промежутки между спин- ными плавниками меньше диаметра глаза. Основание III D длиннее осно- вания II D. Боковая линия, по исследованиям Световидова. на всем протяжении прерывистая, за концом I D круто спускается к средней линии тела, образуя под ПР волнообразные изгибы. Верх головы и тела серовато-коричневый, бока светлее, с фиолетовым или желтоватым отли- вом. Брюхо серебристо-серое. По всему телу разбросаны многочислен- ные темные пигментные точки. Плавники, исключая анальные, темные. Длина взрослых 13—27 см, реже до 32 см. Гренландские рыбаки кроме обычной сайки (местное название «ekal- luak») различают еще сайку с более высоким телом и глубже вырезанным хвостовым плавником, имеющим более закругленные лопасти 1 2 [местное название «ordlek», см. у Йенсена (1948 : 129)]. 1 По данным Киселевой, для ПО экз. из Обской губы. Световидов для 70 экз. из юго-восточной части Варенцова моря приводит следующие данные: I D 11—15 (12.8), II D 12—17 (14.7), III D 17—23 (20.1), I А 14—20 (17.0), II А 18—24 (20.9), позвонков 53—58 (55.2), жаберных тычинок 37—46 (41.1). 2 Эту высокотелую форму Световидов (1935) первоначально рассматривал как особый вид — В. agilis (Heinh.). Позднее, в своей монографии о трескообразных Све- товидов (1948 : 200) высказал предположение о возможной трансгрессивности ука-
186 XXIV. GADIDAE Распространение. Сев. Ледовитый океан, циркумполярна. Многочисленна в Белом (временами)и Баренцовом морях, особенно в юго- восточной части последнего и у полуострова Канина; попадается у самых восточных берегов Мурмана, но западнее 37—38° в. д. и вообще по всей юго- западной части Варенцова моря отсутствует. Как редкое исключение отме- чены единичные заходы в Кольский залив. Повсеместно распространена в морях Карском, Лаптевых, Восточно-Сибирском и Чукотском, а также вокруг Новой Земли, Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа, Северной Земли и Новосибирских островов. Обычна в Беринговом проливе, Ана- дырском заливе и зал. Нортон (зимой), но южнее отсутствует. Один экземпляр указан Таранцом для Олюторского залива. В Охотском море отсутствует (см. у Андрияшева, 1937 : 349, примеч.). Отмечена у Ян-Майена и северных берегов Исландии. Вокруг Гренландии, но у юж- ных берегов редка. Найдена в американском секторе Арктики от м. Бар- роу и о. Гершеля до бассейна Фокса и Гудсонова залива. Нахождение Рис. 91. Сайка —Boreogadus saida. Длина 167 мм. Карское море. (По Световидову). сайки у берегов Лабрадора (зал. Раматакворик) подтвердил Гильдебранд (1939). В четвертичное время сайка у берегов Европы была распростра- нена на юг значительно дальше, по крайней мере до южных берегов Шве- ции. Следует отметить, что сайка широко распространена не только в краевых морях Арктики, но и по всему Сев. Ледовитому океану вплоть до самых высоких широт. В наших коллекциях имеется несколько экзем- пляров В. saida, пойманных у поверхности в районе Северного полюса. Биология. Пелагическая холодолюбивая рыба, связанная в своем распространении в основном со льдами^ особенно характерна для района ледовой кромки и битого льда. Обычно живет в значительно опресненных поверхностных морских водах (соленость от 25—30 до 10—15°/оои ниже), при отрицательной или близкой к нулю температуре. Осенью собирается в большие стаи и совершает значительные передвижения. В это время подходит к берегам, образуя массовые скопления в прогретых прибреж- ных водах и устьях рек. Половозрелости достигает в массе в четырех- летием возрасте. Нерест происходит в море вблизи берегов, в основном занных им отличительных признаков В. agilis и предложил (в случае если это подтвер- дится и если типичная В. saida у берегов Гренландии отсутствует) считать амерп- канско-гренландскую сайку особым подвидом, называя его В. saida polaris (Sabine, 1824) (—Gadus agilis Reinhardt, 1938). Эта точка зрения была принята Бергом (1949 : 962). Йенсен, изучивший тип и котипы рейнгардтовского вида, отрицает реальность различий между ним и обычной В. saida, но все же считает возможным рассматривать «ordlek» как фиордовую форму циркумполярной В. saida. Если это так, то эту форму, до окончательного решения вопроса, лучше называть В. saida infraspecies agilis (Reinh.).
17. ARCTOGADUS 187 в январе—феврале (подо льдом), в некоторых районах, возможно, и раньше. Икра сайки наиболее крупная и малочисленная среди треско- вых. Плодовитость по данным Клумова (1937), колеблется от 9 до 21 тыс. икринок, в среднем около 12 тыс.1 Диаметр икринок 1.6—1.8 мм. Ли- чинки длиной 5—9 мм ловятся в мае, к осени они достигают 20—32 мм. Рост сайки из Чёшской губы приводим по данным Клумова (1949; данные осреднены): Возраст........... Абс. длина (см) . . Вес (г)........... 2+ 3+ 4+ 5+ 15.7 18.9 20.0 21.0 25.6 41.1 48.9 55.0 Просмотр нескольких десятков отолитов сайки из северной части Берингова моря показал более высокий темп роста у старших возрастных групп (Андрияшев, 1937): 0+ 31 мм, 1+ 75—100 мм, 2-|- 144—158 мм, 3+ 190—200 мм, 4 + 220—230 мм. Питается сайка массовыми видами зоо- и фитопланктона, в меньшей степени пищу составляют мелкие дон- ные ракообразные, икра рыб и креветок, молодь рыб. По данным Клу- мова, весной в питании преобладает фитопланктон, в летнее и осеннее время — зоопланктон. В пищевых цепях арктических морей сайка зани- мает чрезвычайно важное место, так как является главным, а если исклю- чить прибрежные районы, то практически единственным потребителем планктона арктических морейь В то же время сайка служит основным пищевым объектом для многих морских млекопитающих (белуха, нерпа, гренландский тюлень, морской заяц, нарвал и др.), птиц (кайра, чистик, поморник, чайки) и в некоторых районах для рыб (треска, камбала-ерш).1 2 Хозяйственное значение небольшое, несмотря на то, что во многих районах Арктики временами встречается в массовых коли- чествах. Промыслом стала использоваться лишь в последние годы (Белое море, юго-восточная часть Варенцова). Во время осенних скоплений заготавливается в ряде мест (в мороженом виде), но идет преимущественно на корм собакам, так как не отличается высокими вкусовыми качествами. 17. Род ARCTOGADUS DRJAGIN Arctogadus D г j a g i n, Zool. Anz., 98, 1932 : 151 (тип: A. borisovi DrA — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 746. —-Световидов, Трескооораз- ные, 1948 : 204 (остеология). Phocaegadus J е n s е n, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IX, 1948 : 140 (тип: Ph. megalops Jens. = Gadus glacialis Peters). Близка к Boreogadus, от которой, однако, как и от других родов тре- сковых, резко отличается наличием зубов на нёбных костях. На челюстях и сошнике крупные, изогнутые на вершине зубы. Чешуя крупнее, чем у Boreodagus, не погружена в кожу, налегающая черепицеобразно. Хво- стовой плавник со слабой выемкой. Боковая линия без волнообразного изгиба под вторым спинным плавником. 2 или 3 вида в Сев. Ледовитом океане. В пределах СССР один вид. 1 Расс (1941) указывает плодовитость в 30—67 тыс. икринок. У одной взрослой самки (длина 172 мм) из северной части Берингова моря в одном яичнике оказалось лишь 580 икринок (Андрияшев, 1937 : 349). 2 Подробнее см. у Клумова (1937).
188 XXIV. GADIDAE 1. Arctogadus borisovi Drjagin — Восточносибирская треска, девяти- перка (в устье р, Колымы) (рис. 92 и 93). Gadus saida (non Lepecbin) Knipowi tsc h, Зап. Акад. Наук. (VIII), XVIII, 5, 1907 : 52 (частью: по определению Световидова, экз. со станций 14, 44. 46, 50, 58. г. е. от м. Стерлигова до Новосибирск, о-вов). Навага Борисов, Мат. Якут. ком. АН СССР, 27, 1928 : 7 (дельта р. Лены). Arctogadus borisovi Drjagin, Zool. Anz., 98, 1932 : 151, Abb. 1 (дельта рек Колымы и Лены, у о. Ляховского). — Д рягвя, Тр. Совета изуч. произв. сил Якутск. АССР, 5, 1933 : 21, 56 и др., табл. I, фиг. 2 (рис., вес до 1500 г). — Берг, 1933 : 747, фиг. 762. — Popov, Arctica, I, 1933 : 161, с рис. (зап. побережье Тай- мырск. п-ова). — Есипов, Зоолог, журн., XIX, 1, 1940 : 141 (м. Лаптевых). — Андрияшев, 'Гр. Зоолог, инет. АН СССР. VII, 3, 1948 : 93 (бухта Тикси; пило- рических придатков 30). — Световидов, 1948 : 206, фиг. 37, табл. XVII, LXTV, LXXII (остеология; на восток до it. Биллпнгса около 176° в. д.). I D 11—12, II D 18—21, III D 21—24, I А 20—24, II А 20—23, по- звонков 59,1 жаберных тычинок 32—34 (Световидов). Пилорических придатков 30. Нижняя челюсть выдается вперед или наравне с верхней. Подборо- дочный усик больше, чем у сайки, его длина более Уь диаметра глаза. На нижней челюсти один ряд крупных зубов, на верхней 2 ряда более мелких. На сошнике и нёбных по одному ряду сильных зубов; кроме того, у крупных экземпляров снаружи (реже изнутри) от. основного ряда имеются дополнительные мелкие зубы. Глаза меньше, чем у сайки, их диаметр у крупных экземпляров, по измерениям Световидова, составляет 19—21%., у молодых (длиной 14—17 см) — 23—25% длины . головы. Длина основания III D меньше длины основания II D. Боковая линия на всем протяжении прерывистая, делает резкий изгиб под началом II D, после чего продолжается по средней линии тела, не образуя характерных для сайки волнообразных изгибов. Спина, верх головы и боков темно- оливковые, бока пониже серые, брюхо светлосерое с многочисленными темными пигментными точками. Длина до 56 см и вес до 1.5 кг, но, воз- можно, достигает и больших размеров. К A. borisovi весьма близка A. pearyi (Boreogadus pearyi Nichols et Maxwell) 1 2 3 из зал. Линкольна (сев. Гренландия), которая, однако, отли- чается более крупным глазом — его диаметр составляет около 31°/о длины головы у экземпляра длиной 224 мм. Подбородочный усик, как и у A. bo- risovi, хорошо развит, содержится около 2 раз в диаметре глаза. В первом анальном плавнике 23 луча. Особым видом этого же рода, повидимому, следует считать Gadus glacialis с о. Сабине (сев.-вост. Гренландия), кото- рая, как и оба предыдущих вида, имеет зубы на нёбных, но подбородоч- ный усик у нее не развит: «на подбородке вместо усика маленький кожный бугорок» (Петерс); D 12, 18, 22, А 21, 21. Глаз большой, равен рылу и содержится 3.4 раза в длине головы (29.4%) у экземпляра длиной 120 мм. Редукции подбородочного усика можно было бы не придавать большого значения, считая, что у единственного экземпляра Петерса усик мог быть поврежден. Однако против этого говорят новые данные Йенсена (1948 : 140—142, pl. II), описавшего с северо-западных и восточных берегов Гренландии весьма сходную с A. glacialis форму под названием Phocae- gadus megalops, gen. nov., sp. nov. Есть зубы на нёбных; чешуя налегаю- 1 Наши подсчеты по рентгепоснимкам 5 экз. из моря Лаптевых: 59 позвонков — 4 экз., 58 — 1 экз. 2 Nichols a. Maxwell, Copeia, 1, 1933 : 26. 3 Peters, Zweite Deutsche Nordpolarfahrt, 1869—1870, Leipzig, II, 1874,: 172—173.
Рис. 93. Восточносибирская треска—Arctogadus borisovi, jnv. Зап. Таймыр. (По Попову).
190 XXIV. GADIDAE щая. Усик рудиментарный или отсутствует. Глаз большой, содержится 3.0—3.3 раза в длине головы. В анальном плавнике 17—20 лучей (13 экз.). Позвонков 54—58. Длина до 31 см. Новую форму Йенсена, безусловно относящуюся к роду Arctogadus, в настоящее время нет оснований отде- лять от A. glacialis. Это тем более вероятно, что Йенсену, невидимому, остались неизвестными работы Дрягина (1932) и Нихольса и Максвелла (цит. выше), а петерсовский вид введен им, без всяких на то оснований, в синонимию Boreogadus saida (Lep.). Распространение. Сев. Ледовитый океан у берегов Сибири от м. Стерлегова в восточной части Карского моря (89°35' в. д.) на восток до м. Биллингса вблизи прол. Лонга. Кроме этих крайних точек восточно- сибирская треска была найдена вокруг Таймырского полуострова, в дельте Лены, у о. Котельного и Ляховских островов, в дельте Колымы. В Чукот- ском море пока не обнаружена (см. «Дополнения», стр. 544). Биология почти не изучена. Живет вблизи берегов в солоноватых водах, заходит в устья рек. Расс 1 предполагает, что нерест скорее всего происходит в летнее время в прогретых прибрежных водах. Отметим, что мальки длиной 26—41 мм, принадлежащие по определению Расса к Л. borisovi, были пойманы 1 октября 1937 г. при наддонном тралении в Восточно-Сибирском море (к югу от о. Новая Сибирь). В желудках молодых экземпляров (до 32 см) из бухты Тикси были обнаружены остатки Amphipoda. 18. Род THERAGRA LUCAS Theragra Lucas in: Jordan a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 : 486 (тип: Gadus chalcogrammus Pall.). — Jordan a. Everman., Fish. N. Ame- rica, III, 1898 : 2535. — Световидов, Трескообразные, 1948 : 208 (остеология). Тело тонкое, прогонистое. Непарные плавники разделены широкими промежутками. Первый анальный плавник короткий, начинается немного впереди вертикали начала II D. Хвостовой плавник с небольшой выем- кой. Характерной особенностью рода являются сильно утолщенные, массивные suboperculum и postcleithrum. Нижняя челюсть выступает вперед по отношению к верхней. Подбородочный усик очень короткий. Нет зубов на нёбных костях. Боковая линия до изгиба непрерывная. Поры каналов боковой линии на голове имеются. Один вид в северной части Тихого океана. 1. Theragra chalcogramma (Pallas) — Минтай (рис. 94). Gadus chalcogrammus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 198 (Камчатка). • Theragra chalcogramma Jordan a. Everman n, 1898 : 2535 (Берин- гово м.; часто у поверхности, поедается морским котиком). — Jordan a. Gil- bert, 1899 : 486 (Уналашка, Прибыловы и Командорские о-ва, Петропавловск; о. Тюлений; позвонков 52). — Scofield in: Jordan a. Gilbert, 1899 : 507 (число лучей в плавниках у экземпляров из Берингова моря). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 512, фиг. 74 (Японск. и Охотск, м.). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 349 (северный пре- дел распространения в Беринговом море; размеры, питание). — Кизеветтер, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., 21, 1942 : 285 (химический состав, размер, вес, биология, сведения). — Световидов, 1948 : 210, фиг. 38, табл. XVII, LXV, LXXII (синонимия, остеология, измерения, биология). — Мику- лич, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXIX, 1949 : 51-^66 (Корейск. зал., зал. Петра Великого, южн. Сахалин; размеры, питание). — Кизе- 1 Изв. АН СССР, 3. 1948 : 303.
18. THERAGRA 191 веттер, там же : 67—78 (техноло- гии. характеристика). — Линд- берг в изд.: Промысл. рыбы СССР, 1949 : 522, атлас табл. 159 (сводка, цветн. рис.). — Ката- но в с к а я, Изв. Тихоок. научно- иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXXII, 1950 : 103 (размеры, воз- раст, нерест, питание).1 I D 13—14, II D 15—19, III D 18—23, I А 19—24, II А 20—23,1 2 позвонков 50—безжа- берных тычинок 34—40. Передняя часть боковой ли- нии прямая и непрерванная, под началом II D она делает резкий изгиб, от которого до конца тела прямая и прерыви- стая. Промежуток между I—II D меньше промежутка между II—ШБ; последний равен диа- метру глаза или немного превы- шает его. Пилорических при- датков, по данным Микулич, 83—120. Верх’ тела и головы темно оливковый или синевато- черный, бока серовато-сере- бристые с лиловато-синим от- тенком, покрыты многочислен- ными темными пятнами бронзо- вого, а местами синеватого цве- та; более крупные пятна об- разуют 2—3 продольных пре- рванных полосы, между кото- рыми разбросаны многочислен- ные, более мелкие пятна. Брюхо белое. Грудной и спинные плав- ники темные, синевато-черные. Длина до 70, реже до 75 см; по американским данным — до 90 см (3 фута). Распространение. Северная часть Тихого океана. Обычен в Японском, Охотском и Беринговом морях; в послед- нем на север в значительных количествах 3 до Анадырского залива и южных берегов Чу- следующую формулу: 400—500 экз. за час Рис. 94. Минтай — Theragra chalcogramma (с цветн. рис. из атласа «Промысловые рыбы СССР»). 1 См. «Дополнения», стр. 534. 2 По данным Скофилда для Бе- рингова моря. Световидов для даль- невосточных экземпляров (включая и япономорские) дает I D 12—14, II D 12—18, III D 20—21, I А 19—23, ПА 21—23. 3 Обычен в уловах оттер-тралом, в некоторых районах до траления.
192 XXIV. GADIDAE котского полуострова, но севернее пролива между Чукотским полу- островом и о. Св. Лаврентия не обнаружен. У берегов Сев. Америки доходит на юг до зал. Монтерей, образуя малолучевую форму (natio fu- censis Jord, et Gilb.). Биология. Значительно меньше связан с дном, чем тихоокеан- ская треска; временами встречается и в поверхностных слоях воды, являясь объектом питания морских котиков. Распространен до глубины 250—300 м; в Анадырском заливе и прилежащих водах чаще встречается на глубине 40—110 м при температурах около нуля (колебания от —1.1 до 4-2.6°, чаще от —0.2 до 4-1 °). Нерест в Беринговом море, повидимому, весной и в начале лета. Половозрелости достигает в 4 года. Размеры минтая в траловых уловах из Анадырского залива колеблются в пределах (40) 50—69 (75) см, средние размеры по 5 тралам 55.2—62.7 см (по изме- рениям К. И. Панина 1124 экз. из 5 оттер-тралов, взятых в конце июля на глубине 48—110 м при температуре от —1.1 до 4-0.8°). Результаты этих измерений: Длина1 (см) . . 35 40 45 50 55 60 65 70 75 п Число экз. ... 1 5 54 273 383 307 92 9 112-1 Питание минтая на севере изучено еще недостаточно. В просмотрен- ных нами желудках беринговоморского минтая преобладали мелкие ракообразные (Mysidae, Amphipoda), в некоторых районах — Chionoe- cetes opilio. Микулич установила, что минтай зал. Петра Великого и южн. Сахалина во время нереста не питается, а после нереста весной откармли- вается мелкой рыбой (Hypomesus, мойва); летом питается преимуще- ственно планктонными ракообразными (Euphausiidae, Mysidae и др.). Хозяйственное значение. Во многих районах дальне- восточных морей минтай постоянно встречается в значительных промыс- ловых количествах, но используется еще недостаточно. У берегов Кам- чатки ежегодно вылавливается несколько десятков тысяч центнеров. Уловы Японии и Кореи перед второй мировой войной превышали 3 млн ц. Жир печени минтая по витаминозности оценивается выше трескового 19. Род MICROMESISTIUS GILL Micromesistius Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., (1863), 1864 : 231 (тин: Gadus poutassou Risso). — Световидов, Трескообразньте, 1948 : 212 (диагноз, остео- логия). Спинные плавники разделены очень широкими промежутками (про- межуток между II и III D превышает длину основания IB). Первый анальный плавник очень длинный, длина его основания равна анте- анальному расстоянию или превышает его; начало I А находится впе- реди вертикали начала IB. Брюшные плавники короткие. Нижняя че- люсть выступает вперед.по отношению к нижней; подбородочного усика нет. Боковая линия непрерванная, прямая, проходит по спине. Поры каналов боковой линии на голове имеются. Пилорические придатки отсутствуют. N. facialis выходит сбоку черепа через замкнутое отверстие, что имеет место в подсемействе Gadinaeeuie только у видов рода Trisopterus. 2 вида, распространенных биполярно, —один у берегов Европы, вто- рой — у юго-восточных берегов Южн.Америки. 1 Длина измерялась до конца средних лучей хвостового плавника.
19. MICROMESISTIUS 193 1. Micromesistius poutassou(Risso)— Путассу (рис. 95). Merlangus poutassou Risso, Ichth. Nice, 1840 : 115 (Средиземн. м.). Gadus poutassou Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 511, fig. 123 (библиография, опи- сание, рис.). — Collett, Christ. Vidensk.- Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 46 (на север до Экс- фиорда вблизи Гаммерфеста; дл. до 460 мм). — J. Schmidt, Meddel. Котт. Havunders. (Fiskeri), I, 4, 1905 : 57, pl. Ill, fig. 10—15 (развитие). — J e ns e n, там же, I, 7, 1905 : 7, fig. 3—4 (отолиты на дне Гренландск. м.). — J ohnsen, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 2, 1921 : 51 (Ba- рангер-фиорд, Мурман). — Книпович, Определитель, 1926 : 158. — Saemunds- son, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 28 (у южн. и юго-зап. берегов Исландии). — Ehren- baum, Handb. Seefischer. N. Europas, If, 1936 : 117, fig. 89 (биология). — Бондов- ский, Докл. АН СССР, XXIV, 3, 1939 : 305 (юго-зап. часть Баренц, м.). — S u n d in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 184, pl. 54 (цветн. фотогр.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 63 (юго-зап. Гренландия). Micromesistius poutassou Световидов, 1948 : 214, фиг. 39, табл. XVIII, LXVI, LXXII (синонимия, остеология, карта рас- пространения, измерения). — Марти в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 161 (на север до Айс-фиорда). I D 12—14, II D 12—14, III D 23—26, I А 33—39, II А 24—27, по- звонков 56—60, жаберных тычинок 27—33 (по Световидову). Длина основания I А (32.3— 37.9% L) примерно равна длине анте- анального' расстояния (составляющей, по Световидову, 30.5—33.3% L) или превышает ее. Окраска тела напоми- нает сельдь: спина голубовато-серая, бока серебристые. У основания груд- ного плавника слабо заметное темное пятно. Наибольшая длина до 46 см (Коллетт), обычно не более 30—35 см. Распространение. Атлан- тический океан^у берегов Европы на север до Варенцова моря, в котором с теплыми водами Нордкапского течения проникает на восток до 40° с. ш. Еще дальше путассу проникает на север со шпицбергенским течением — она обычна у о. Медвежьего и часто ло- вится над большими глубинами запад- нее Шпицбергена; по сообщению В. А. Бородатова, в октябре 1949 г. 13 А. П. Андрияшев. Определитель рыб Рис. 95. Путассу — Micromesistius poutassou. Длина 251 мм. Баренцево море у о. Медвежьего. (По Световидову).
194 XXV. MACRURIDAE на траверсе фиорда Хорнзунд в трал попадалось до 200 экз. путассу длинной 15—20 см. Обычна у южных и западных берегов Исландии, но отолиты путассу найдены и на дне Гренландского моря почти до широты о. Ян-Майена. В 1947 г. поймана у юго-западных берегов Гренландии. На юге распространена до берегов Испании и Португалии и в западной части Средиземного моря (в восточной его части встречается реже). Биология. Тепловодный пелагический вид, распространенный над большими глубинами от поверхности до глубины 100—200 м. Нере- стует только в южных районах ареала (в Средиземном море и в Атланти- ческом океане вдоль тысячеметровой изобаты к западу от Великобритании и южнее порога У. Томсона) при температуре не менее 8—9° и высокой солености (36 % о). Период нереста очень растянут, в основном весной. К концу четвертого года достигает длины около 29 см. Питается главным образом планктонными ракообразными. Хозяйственного значения не имеет. Служит пищей многим хищным рыбам, в том числе и треске. XIV. Отряд MACRURIFORMES (ANACANTHINI, частью) XXV. Сем. MACRURIDAE Macruridae Gunther, Cat. Fish., IV, 1862 : 390. — Sm i 11, Scand. Fish., II, 1895:581. — Jordan a. Gilbert in: Jordan a. Starks, Bull. U. S. Nat. Mus., XXII (1902), 1904 : 602. — Берг, Система рыб, 1940 : 286. Macrouridae auctorum (от Macrourus, исправленного позднее на Macrurus). Coryphaenoididae Gilbert a. Hubbs, Proc. U. S. Nat. Mus., 51, 1916 : 135—147 (обзор подсемейств и родов, список известных видов). Близки к Gadiformes, но lobi olfactorii расположены у переднего мозга. Тело более или менее головастикообразное с сильно удлиненной и хлыстовидно утонченной хвостовой частью. Спинных плавников обычно 2: первый короткий, часто с колючим лучом, второй очень длин- ный, как и анальный; реже имеется лишь один спинной плавник (Lyco- reinae).. Хвостовой плавник симметричный, не обособлен, слит с D и А. Брюшные плавники под грудными или немного впереди них, с 5—17 лу- чами. Грудных radialia 3—6. Чешуя ктеноидная (ребристая или с шипи- ками) или циклоидная. Боковая линия имеется. Рот нижний или конеч- ный, praemaxillare выдвижное. На подбородке часто есть усик. Жабер- ные отверстия большие; жаберных лучей 6—7. Ложножабры рудимен- тарные или отсутствуют. Слизевые каналы на голове хорошо развиты, расположены в открытых костных бороздках. Плавательный пузырь есть. Пилорические придатки многочисленные. Первый позвонок не при- ращен к черепу. Известны с эоцена (отолиты). 5 подсемейств с многими родами на глубинах океана. К особому под- семейству относят Гилберт и Хэббс и род Ateleobrachium Gilb. et Burke, отличающийся стебельчатым основанием Р и удлиненными I D и V, т. е. признаками, характерными для мальков Macruridae.1 Весьма вероятно, что Ateleobrachium pterotum есть лишь батипелагический малек (9 см) одного из камчатских макрурусов. В наших водах на севере могут встретиться представители одного рода (или двух, если подрод Coryphaenoides считать самостоятельным родом, как это принимают некоторые американские авторы). 1 См.: Johnsen, Bergens Mus. Aarbok, 6, 1921 : 84, pl. fig. 3—4.
1. MACRURUS 195 1. Род MACRURUS BLOCH — МАКРУРУСЫ, или ДЛИННОХВОСТЫ Macrourus Bloch, Naturgesch. ausliind. Fische, II, 1786 : 152 [тип: Coriphaena гире str is (non Gunner) Fabricius = Macrourus berglax Lacep. J. Macrurus Bloch ed. Schheider, Syst. Ichthyol., 1801 : 103 (исправлен- ное название). — Gunther, Sci. Rep. Challenger, XXII, 1788:122 (подроды). Coryphaenoid.es (Gunner, 1765) Gunther, Cat. Fish., IV, 1862:395 (тип: C. rupestris Gunn.). — Gilbert a. Hubbs, 1916 : 163. Спинные плавники разделены. Второй луч I D превращен в сильный шип, часто спереди зазубренный. Передняя жаберная щель мала, так как 1-я жаберная дуга соединена с внутренней стороной жаберной крышки перепонкой, имеющей небольшое отверстие. Жаберные тычинки на 1-й дуге бугорковидные. Ложножабры нет. Жаберные перепонки соединены, с 6 лучами с каждой стороны. Рыло сравнительно не сильно удлинено. Анальный плавник выше второго спинного. Зубы развиты только на че- люстях, клыковидных зубов нет. Сошник без зубов. Усик на подбородке имеется. У мальков грудные плавники со стеблевидным. основанием, а брюшные плавники и I D сильно удлиненные. Большое количество глубоководных видов, многие широко распро- странены. В Баренцовом море может встретиться 2 вида. 1 (2). Рыло заостренное, его длина превышает ширину межглазничного промежутка. Анальный плавник начинается позади вертикали начала IID. Длина основания I D превышает расстояние между спинными плавниками ............................. 2. М. berglax'Lacep. 2 (1). Рыло тупое, его длина менее ширины межглазничного промежутка. Анальный плавник начинается впереди вертикали начала II D. Длина основания I D значительно меньше расстояния между спин- ными плавниками ............................... 1. М. rupestris (Gunn.). 1. Macrurus (Coryphaenoides) rupestris (Gunner) — Тупорылый макрурус, или тупорылый длиннохвост (рис. 96). Coryphaenoides rupestris Gunner, Trondj. Selsk. Skr., Ill, 1765 : 50, pl. Ill (Трондгейм; см.: Collett, 1880). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1879), 1, 1880 : 70 (число лучей и позвонков). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 52 (от Норвегии до Фарерск. о-вов). — J ohnsen, Bergens. Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921 : 48, pl. fig. 3—4 (батипелагические мальки). Macrurus rupestris Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 590, pl. XXVIIA, fig. 2 (синонимия, диагноз, рис.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 71 (плодовитость, питание). — Schnakenbeck, Tierwelt Nord- u. Ostsee, Lief. VI, Teil XIIg2, 1926 : 58, fig. 21. —Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 32 (южн. Исландия). — Книпович, Определитель, 1926 : 149 (указания для Мурмана ошибочны). — Jensen, Papp. Proc.-Verb., XXXIX (1924—1925), 1926 : 98 (Дэвисов прол.). — Koefoed, Rep. Sci. Res. «М. Sars» N.-Atl. Exp. 1910, IV, 1, 1927 : 91, fig. 25—26 (измерения; рис. чешуи). — Ehren- baum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 130, fig. 102. D II 8—10, 103—183, A 104—187, P (17) 18—19 (20),1 V 7—8, позвон- ков 63—79 (89).1 2 Рыло тупое, короткое, его длина меньше ширины межглазничного промежутка. Рот почти конечный. На. голове нет резко выступающих гребней. Усик на подбородке короткий, его длина не превышает1/в длины нижней челюсти. Чешуя без гребней, но в задней части густо покрыта мелкими шипиками. Второй спинной плавник начинается позади верти- 1 По Смитту Р 18-—23. 2 По данным Коллетта (1880, 1903) для норвежских экземпляров. 13*
196 XXV. MACRURIDAE кали начала анального плавника; в передней части II D лучи очень короткие. Расстояние между спинными плавниками очень большое, примерно в 3 раза превышает длину основания ID. Окраска серовато- фиолетовая. Плавники темные. Длина до 1 м. Распространение. Северная часть Атлантического океана на север до Трондгейма и, возможно, до Финмаркена (на Мурмане отсут- ствует), Исландии и юго-западных берегов Гренландии. В Дэвисовом проливе на север до 66°37' с. ш., где в один трал на глубине 450 м было поймано 262 экз. этого вида (Йенсен). У скандинавских берегов распро- странен на юг до Скагеррака и Богуслена; найден к юго-западу от Ирлан- дии, а также на значительных глубинах у Ньюфаундленда и Новой Англии. Встречается только при положительных температурах (3—8°) в районе свала континентальной ступени (200—500, но нередко до 1200 м и более). В норвежских фиордах иногда выходит на меньшие глубины (160—180 м). Размножается поздней осенью. Плодовитость 12—16.5 (35.5) тыс. икринок диаметром около 1.8 мм. В желудках чаще всего нахо- Рис. 96. Тупорылый макрурус — Macrurus rupestris. Длина около 88 см. (По Смитту). дили креветку Pandalus borealis, а также Р. annulicornis, Р. propinquus, Pasiphae, Hemimysis abyssicola, Themisto oblivia и др. (Григ, 1898, см. ниже; Коллетт, 1903). 2. Macrurus berglax Lacepede — Северный макрурус, или северный длиннохвост (рис. 97). Macrurus rupestris (non Gunner) Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat." Math. Afhandl., VII, 1838:34, 47 (Гренландия; sec. Fabricius, 1780). — Knipo- witsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 152 (Вайда-Губа; ЗИН № 7794). Macrourus berglax Lacepede, Hist. Nat. Poiss., V, 1801 (Гап IX de la repub- lique) : 220—223, pl. 10, fig. 1 (Гренландия, Исландия; D 11, 124, A 148, P 19, r. hr. 6; cm. ed. in quarto, III, 1802 : 169—172, pl. X, fig. 1). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 75. — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 53 (до Тромсё; плодовитость, питание). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 470, fig. 236 (Georgs-Bank, Нью-Йорк). — Зернов, При- рода, 9, 1950 : 67 (вост. Мурман у о. Оленьего). Macrourus fabricii Sundevall, Vetensk. Akad. Handl., 1840 : 6 (Гаммерфест). — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 587, fig. 140 (диагноз, рис.). —Grieg, Bergens Mus. Aarbok, 3, 1898 : 13 (питание, плодовитость). — Ehrenbaum, Wiss. Meere- sunters. (Helgol.), VII, 1, 1905 : 62 (к северо-западу от о. Медвежьего). — Sae- mundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 32 (Исландия, редко). — Iversen, Rep. Norw. Mar. Fish. Invest., IV, 8, 1934 : 7 (зап. Шпицберген). D II 11, 105—124, A 113—148, P 18—20, V 8. Рыло заостренное, значительно выдается вперед, его длина превышает ширину межглазничного промежутка. Рот нижний. По бокам головы
XXVI. GASTEROSTEIDAE 197 от вершины рыла до предкрышки проходит отчетливый гребень. Подбо- родочный усик обычно хорошо развит, его длина около х/з длины нижней челюсти (Смитт). От центра чешуи к ее заднему краю проходит один или несколько гребней, вооруженных загнутыми назад шипиками. Передние лучи II D не укорочены, его начало лежит впереди начала анального плав- ника. Длина основания I D немного превышает расстояние между спин- ными плавниками. Окраска серебристо-серая, плавники коричневато- черные. Длина до 1- м. Распространение. Обычен у северо-западных берегов Нор- вегии, доходя на восток до Варангер-фиорда и изредка далее до Мурмана (Вайда-губа, о. Б. Олений). Вдоль западной границы Варенцова моря по свалу континентальной ступени проходит на север до Шпицбергена (Иверсен); Эренбаум сообщает о поимке на крючок с глубины 400 м Рис. 97. Северный макрурус — Macrurus berglax. (По Смитту). 22 крупных экземпляров этого вида к северо-западу от о. Медвежьего (74°56' с. ш., 16°40' в. д.). На юг известен до Бергена, а также с глубин между Норвегией и Фарерскими островами, изредка у Исландии, в Дат- ском проливе и у западных берегов Гренландии. У берегов Америки на юг до м. Код или южнее. В Норвежском и Баренцовом морях обитает на глубине (100) 200—550 м, часто при температурах, близких к нулю; вид более холодолюбивый, чем М. rupestris, но все же, повидимому, не за- ходит на большие глубины (ниже 600 м) Скандской впадины, где постоянно имеются отрицательные придонные температуры. Самки со зрелой икрой (диаметр около 1.5 мм) наблюдались в конце июля; плодовитость около 14.6 тысяч икринок. В желудках этого вида кроме креветок (Pandalus borealis, Hymenodora glacialis) были обнаружены и бентонические орга- низмы: офиуры {Ophiacantha abyssicola'), моллюски (Buccinum, Fusus), амфиподы. У 1 экз., пойманного в январе, в желудке была найдена мойва (Коллетт). XV. Отряд GASTEROSTEIFORMES (THORACOSTEI) — КОЛЮШКООБРАЗНЫЕ XXVI. Сем. GASTEROSTEIDAE — КОЛЮШКОВЫЕ Berlin, Ann. Inst. Oceanogr., Paris, II, 1, 1925 : 1—204, fgs. (систематика, биология, библиография семейства). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 965. Тело веретенообразное или сжатое с боков, покрыто костяными пла- стинками или голое. Рыло коническое, иногда слегка трубковидное. Рот выдвижной, окаймлен межчелюстными. Зубы на челюстях и глоточных
198 XXVI. GASTEROSTEIDAE костях; на сошнике и нёбных зубов нет. Лучей жаберной перепонки 3. Кости жаберной крышки хорошо развиты. Перед спинным плавником от (2) 3 до 16 свободных складных шипов, не связанных общей перепон- кой. Брюшные плавники расположены недалеко за грудными, представ- лены сильной колючкой с 1—2 зачаточными лучами или совсем без лучей. Postcleithra отсутствуют. Ребра не прикреплены к накожным щиткам тела. Вторая подглазничная косточка соединена с praeoperculum. Закры- топузырные. Известны с миоцена. 5 родов в пресных, солоноватых, а также в морских водах северного полушария. В северных морях 3 рода. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (4). Тело умеренно удлиненное, сжатое с боков. Хвостовой стебель короче головы, верхняя и нижняя стороны его голые. Перед спин- ным плавником не более 12 колючек. Рыло короткое. 2 (3). Колючек впереди спинного плавника не более 5 (обычно 3). Жабер- ные перепонки узко приращены к межжаберному промежутку, не образуя складки поперек него................3. Gasterosteus L. 3 (2). Колючек впереди, спинного плавника более 5 (обычно 7—12). Жаберные перепонки соединены, образуя широкую складку попе- рек межжаберного промежутка....................2. Pungitius Coste. 4 (1). Тело сильно удлиненное, спереди пятигранное. Хвостовой стебель длиннее головы, верхняя и нижняя стороны его покрыты костными щитками. Перед спинным плавником 14—16 колючек. Рыло трубко- видно удлиненное...............................1. Spinachia Cuv. 1. Род SPINACHIA CUVIER Spinachia FG u v i е г, (Regne Anim., II, 1817 : 320 (тип: Gasterosteus spinal- chia L.). — Flemming, Hist. Brit. Anim., 1828 : 219 (тип: Spinachia vulgaris Fl. == G. spinachia L.). — Bertin, Ann. Inst. Oceanogr., Paris, II, 1, 1925 :9 (диагноз). Gastrea (Lesauvage, 1874) S m i t t, Scand. Fish., II, 1895 : 638 (тип: G. spi- nachia L.). Тело сильно удлиненное, не сжатое с боков, в брюшной области пяти- гранное. Хвостовой стебель длинный, сильно уплощенный. Вдоль боков тела ряд ребристых костных щитков; кроме того, имеется по ряду кост- ных щитков на верхней и нижней стороне хвостового стебля, образующих к хвосту сплошной костный панцырь. Перед спинным плавником 14—16 коротких колючек. Брюшные колючки прикреплены позади конца груд- ного плавника. Тазовые кости не срощены между собой. Жаберные перепонки соединены, образуя поперек межжаберного промежутка широкую свободную складку. Рыло не сжатое с боков, трубковидно удлиненное. Один вид. 1. Spinachia spinachia (Linne) — Морская, или длиннорылая, ко- люшка (рис. 98). Gasterosteus spinachia Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758:296 (южн. Европа). Gastrea spinachia S m i t t, Scand. Fish., II, 1895 : 638, pl. XXVIII, fig. 5 (сино- нимия, описание). Spinachia vulgaris Flemming, 1828 : 219. — Mobius u. Heincke, Fisc,he Ostsee, 1883 : 228, fig. (биология). — В e r t i n, 1925 : 68, 125, 148, 166 и др.
1. SPINACHIA, 2. PUNGITIUS 199 (распространение, биология, меристические признаки и др.). — Bertin, Faune Ichth. Atl. Nord, 1929, 3 fgs. — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 78, fig. 54 (биология). —Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 203, pl. 60 (цвети, фотогр.). Spinachia spinachia J о h n s e n, Bergens Mus. Aarbok, 4, 1936 : 10 (изменение числа лучей в плавниках под влиянием факторов среды). — Берг, Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXIII, 1940 : 24 (Финск. зал.). D (XIII) XIV—XVI, 5-8, А I 5—8, Р (9) 10 (И), V I 1-2, позвон- ков 40—42. Наибольшая высота тела содержится 10—12 раз в длине тела без С. От вершины жаберного отверстия до хвоста проходит ряд сильно ребри- стых костяных щитков. Спинной ряд щитков начинается на затылке и, почти сразу раздваиваясь, проходит вдоль основания спинных плавников и затем в один ряд по верхней стороне уплощенного хвостового стебля. Аналогичные щитки расположены вдоль основания анального плавника и на нижней стороне хвостового стебля. Спина и хвостовой стебель Рис. 98. Морская колюшка — Spinachia spinachia. (По Бертану). зеленовато-коричневые, бока золотистые. Передняя часть спинного и анального плавников обычно черновато-коричневые. Длина до 15—20 см. Распространение. Северо-западное побережье Европы от Бискайского залива до Шетландских островов, Северного моря и вдоль норвежских берегов до Нордкапа. Балтийское море до Финского залива (единично до Лужской губы). На Мурмане не обнаружена. Прибрежная морская форма. Самец строит гнездо среди водорослей (преимущественно (lalidrys siliquosa), обматывая их выделяемыми им белыми нитями (секре- торный продукт почек). 2. Род PUNGITIUS COSTE Pungitius (Coste, 1848) Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 :,965 (тип: Gasterosteus pungitius L.). Pygosteus Brevoort in: Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XIII (Suppl.), 1861 : 39 (тип: Gasterosteus occidentalis Cuv. et Vai. = G. pungitius L.). Тело умеренно удлиненное, сжатое с боков, голое или с костяными пластинками. Хвостовой стебель короткий, сверху и снизу голый. Рыло короткое. Перед спинным плавником (6) 7—12 колючек. Брюшные ко- лючки сидят почти сразу за основанием грудных плавников. Тазовые кости срощены в непарную брюшную пластинку. Жаберные перепонки соединены между собой и образуют широкую свободную складку поперек межжаберного промежутка. 4 вида в Европе, Азии и Сев. Америке. На севере один вид.
200 XXVI. GASTEROSTEIDAE 1. Pungitius pungitius (Linne) — Девятииглая, или малая, колюшка. Gasterosteus pungitius Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 296 (Европа). Pygosteus pungitius Berg, Proc. U. S. Nat. Mus., XXXII, 1907 : 451 (распро- странение, измерения). —Солдатов, Тр. Сев. научно-пром, эксп., 17, 1924 : 60 (молодь в Болванск. губе). — Пробатов, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 95 (много в Карск. губе). — Агапов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 104 (повсеместно в Анадырск. лимане).' Pungitius pungitius Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 718, фиг. 697— 698. — Бурмакин, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 157 (бассейн Гыданск. зал.; измерения 10 экз., питание). D VII—XII (наичаще IX—X), 10—12, АТ 8—11, Р 9—10, V I 1- Тело голое. На хвостовом стебле по боковому килю, покрытому мел- кими костяными пластинками. Высота тела содержится 4.7—6.1 раза в длине тела без С. Длина до 9 см, обычно 5—6 см. Распространение. Циркумполярный вид, широко распро- страненный в бассейне Сев. Ледовитого океана от Финмаркена, Мурмана и Белого моря на восток вдоль сибирских берегов до Берингова пролива и далее — до Гудсонова пролива и Гренландии. В Исландии отсутствует. В бассейне Атлантического океана по обоим берегам — в Америке до Нью- Йорка, в Европе — в бассейне Балтийского и Северного морей и далее к юго-западу до Луары. В Бассейне Средиземного и Черного морей этот вид отсутствует. В Тихом океане по американской стороне на юг до о. Кадьяк; обычен в бассейне Берингова и Охотского морей; южнее (до Кореи и Китая) встречается только подвид sinensis (Guich.). Живет в пресных водах, но довольно обычна также в солоноватых водах при- брежных лагун и заливов. Нерест в бассейне Белого моря, по данным В. В. Кузнецова, в июне—августе. Плодовитость 350—960 икринок; икрометание порционное. 3. Род GASTEROSTEUS LINNE Gasterosteus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 295 (тип: G. aculeatus L.). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 971. Тело сравнительно высокое, сжатое с боков, с коротким хвостовым стеблем. Рыло короткое. Перед спинным плавником обычно 3 колючки (реже 4, как исключение 2 или 5). Тазовые кости срощены в непарную брюшную пластинку. Жаберные перепонки узко приращены к межжа- берному промежутку, не образуя складки поперек него. Позвонков 27—33. 2 вида с многими формами в Европе, сев. Африке (Алжире), сев. Азии и Сев. Америке, как в пресных водах, так и в морских. В пределах СССР один вид. 1. Gasterosteus aculeatus Linne — Трехиглая колюшка, на Белом море — кброс, карас (рис. 99). Gasterosteus aculeatus Linne, 1758 : 295 (Европа). — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 647, fig. 158—162, pl. XXVIII, fig. 1—2. — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 152 (Кольск. зал., Белое м., Нов. Земля). — В е г t i n, Ann. Inst. Oceanogr., Paris, II, 1, 1925 : 153 (библиография, полиморфизм, распространение, биология). — Hubbs, Осс. Pap. Mus. Zool. Michig., 200, 1929.: 1—9, 5 fgs. (сравнение c G. wheatlandi Putn.). — Г у p в и ч, Природа, 7—8, 1938 : 140 (Белое м.; биология). — Гербильский и Европейцев а, Рыбн. промышл. СССР, 1, 1945 : 52 (лечебная ценность жира). — Ильин в изд.: Про- мысл. рыбы СССР, 1949 : 533, атлас табл. 162, цветн. рис.). — Берг, 1949 : 972, фиг. 702—708.
3. GASTEROSTEUS 201 D III (IV), (9)10—14, 4(7)8—10(11), P 10—11, 7 11, позвонков у западноевропейских колюшек, по Бертэну, (28) 29—32 (33). Число боковых пластинок, а также форма и размеры брюшной колючки весьма неодинаковы у колюшек из разных районов (подробно об этом см. у Бертэна). У баренцовоморской и беломорской ходовой (морской) ко- люшки боковые пластинки многочисленные (29—34), покрывают бока тела от головы до конца хвостового киля; брюшная колючка сильная, зазубренная и при основании сверху имеет короткий зазубренный шип; меньшего размера шипик или бугорок иногда имеется у этой формы и с нижней стороны основания брюшной колючки. Эти добавочные шипики напоминают строение брюшной колючки у американской морской ко- люшки (G. wheatlandi Puth.).1 В то же время на севере (р. Тулома, о. Кильдин) встречаются и очень слабо вооруженные колюшки, с 3—5 боковыми пластинками, тонкими короткими и мало зазубренными колючками (иногда совсем гладкие), без шипов или бугорков при осно- вании; хвостовой киль у этой формы слабый или отсутствует. Ходовые Рис. 99. Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus morpha leiurus. Длина 59 мм. Р. Тулома на Мурмане. (По Бергу). колюшки обычно крупнее пресноводных форм. В Белом море абсолют- ная длина первых до 9 см. Еще крупнее тихоокеанская колюшка, дости- гающая на Камчатке до 10—11 см. В пресных водах, а также на юге, длина обычно не превышает 4—6 см. Распространение амфибореальное, так как встречается у берегов северных частей Тихого и Атлантического океанов, у берегов Мурмана и в юго-западной части Варенцова моря,1 2 но отсутствует в Печоре и далее на восток вдоль всего побережья Сибири. Повидимому, она широко распространена в южной части Варенцова моря, доходя на восток до юго-западной части Новой Земли. Очень много в Белом море. Обычна у берегов Европы от Черного и Средиземного морей до Бал- тийского моря, Норвегии, Фарерских островов и Исландии. У американ- ских берегов известна от Гудсонова залива и Гренландии на юг до Нью- Йорка или южнее. В Тихом океане от Берингова пролива по обоим бере- гам на юг до Кореи (Пусан) и Калифорнии. Биология. Имеются как пресноводные (жилые), так и морские мигрирующие формы. Биология последних представляет большой интерес. 1 Этот вид имеет, однако, за брюшной колючкой обычно 2 мягких луча; боковые пластинки развиты только в передней части тела, хвостового киля нет (см.: Н u b b s, 1929 : 2, pl. II, fig. 3). 2 В коллекциях Зоологического института АН СССР (№ 29176) имеется 4 экз. длиной 37—57 мм, пойманные 28 марта 1938 г. в открытом море (71°00' с. ш., 34°20' в. д.) над глубиной 190 м. Л. С. Берг, по данным Т. С. Расса, указывает колюшку и севернее — до 72°41' с. ш. • .
202 XXVII. SYNGNATHIDAE В Белом море колюшка — настоящая морская пелагическая рыба. Зимует она в открытом море, по предположению Гурвича, в слоях пелагиали, сохраняющих остатки летнего прогрева. После вскрытия ледового покрова многочисленные стаи колюшки, сопровождаемые чайками, массами под- валивают к берегам, забивая все губы вплоть до их кутовых опресненных частей. В Кандалакшском заливе подход происходит в конце мая— начале июня, причем сначала подходят самки, а позднее — в середине июня — самцы, которые начинают строить гнезда в прибрежной полосе среди зарослей зостеры. Длина ходовых самок, по сообщению В. В. Куз- нецова, 5—9 см (ср. 7.5 см), длина ходовых самцов 5-—8 см (ср. 6.7 см). Плодовитость 65—550 икринок, чаще 150—250. К середине июля нерест заканчивается, количество взрослой колюшки у берегов уменьшается, а к концу июля—началу августа она исчезает совсем, скатываясь в море, где некоторое время наблюдается вдали от берегов. После нереста про- изводители, повидимому, гибнут, частью еще в бухтах, частью в откры- том море. В августе в Кандалакшском заливе в трал Сигсби нередко попадаются мертвые особи при тралении на глубине до 80 м. Мальки первое время держатся стайками у берегов в зарослях зостеры, осенью же отходят в море. Пищу колюшки у берегов составляют Cladocera, Соре- poda, икра и молодь рыб (в том числе собственная молодь), а также поли- хеты, личинки тендипедид и др. Жизненный цикл, во всяком случае у беломорской колюшки, очень короткий — к берегам для нереста под- ходят вероятно годовики (В. В. Кузнецов).1 Хозяйственное значение небольшое, на севере не про- мышляется. Летом колюшка служит пищей для чаек, крачек, беломор- ской трески; молодь ее поедают также керчаки, бельдюга, маслюк и дру- гие рыбы. XVI. Отряд SYNGNATHIFORMES (SOLENICHTHYES, LOPHOBRANCHII + AULOSTOMI) — ИГЛООБРАЗНЫЕ, или ПУЧКОЖАБЕРНЫЕ XXVII. Сем. SYNGNATHIDAE —МОРСКИЕ ИГЛЫ и КОНЬКИ D uncker, Mitteil. Naturh. Mus. Hamburg, XXIX (1911), 1912 : 219—240 (под- семейства, обзор всех родов). — Duncker, там же, XXXII (1914), 1915 : 9—120 (ревизия семейства). — Берг, Система рыб, 1940 : 294. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 978. Тело удлиненное, сплошь покрыто костяными щитками. Рыло обычно трубковидно удлиненное, рот маленький, беззубый. С каждой стороны по 2 носовых отверстия; nasalia отсутствуют. Жабры пучковидные. Жа- берное отверстие мало, расположено у верхнезаднего края жаберной крышки. Брюшных плавников, а иногда и грудных, нет. Спинной плав- ник, если имеется, один, без колючих лучей. Анальный плавник зачаточ- ный или отсутствует. Хвостовой плавник, если есть, небольшой. Закрыто- пузырные. Самцы вынашивают развивающуюся икру на нижней части тела; выводковая камера на брюхе (группа Gastrophori с подсемействами Nerophiinae, Gastrotekeinae и Doryichthyinae) или под хвостовой частью тела [группа Urophori с подсемействами Solenognathinae, Syngnathinae и Hippocampinae-, см. у Дункера (1912 : 220)]. Около 30 родов в тропических и умеренных морях; немногие в прес- ных водах. В северных морях могут встретиться 2 рода. 1 См. «Дополнения», стр. 534.
7. ENT ELU HUS 203 ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). Грудные плавники имеются. Большая часть спинного плавника расположена позади вертикали анального отверстия. Выводковая камера на хвостовой части тела.....................2, Syngnathus L. 2 (1). Грудных плавников у взрослых нет. Большая часть спинного плавника расположена впереди- вертикали аналь- ного отверстия. Выводковая камера на брюхе....................1. Entelurus Dum. 1. Род ENTELURUS DUMERIL Entelurus D u m ё r i 1, Ichthyol. General, II, 1870 : 605 (тип: Syngnathus aequoreus L.). — Dun- cker, Mitteil. Naturh. Mus. Hamburg, XXIX (1911), 1912 : 31 (синонимия). Acus (Swainson) Jordan, E v e r m a n n a. Clark, Check list fish. N. Amer., 1930 : 243 (тип: «У. aequoreus Yarrell»). Тело более или менее округлое. Вывод- ковая камера на брюхе, открытая, не защи- щена ни кожными складками, ни пластин- ками. Нет анального плавника, а у взро- слых нет и грудных. Большая часть спин- ного плавника расположена впереди верти- кали анального отверстия. Хвостовой плав- ник рудиментарный. Боковая линия имеется. Один вид у берегов Европы; возможно еще 1—2 вида в западной части Атланти- ческого океана (Джордан, Эверман и Кларк). 1. Entelurus aequoreus (Linne) — Змее- видная игла-рыба (рис. 100). Syngnathus aequoreus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 337 (Атлантич. океан). Nerophis aequoreus Smitt, Scand. Fish., JI, 1895. : 680, fig. 173, pl. XXIX, fig. 2 (описание, рис.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. For- hahdl., 7, 1905 : 54 (у берегов Норвегии до 68°50' с. ш.). Entelurus aequoreus Duncker, Mitteil. Naturh. Mus. Hamburg, XXXII (1914), 1915 : 32 (синони- мия, береговая и океаническая формы). — Ehren- baum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 81, fig. 57/58 (биология). —Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 206, pl. 61 (цвети, фотогр.). D 37—47, C 4—9, туловищных щитков 28—31, хвостовых 60—69. Грудной плавник у экземпляров разме- ром более 7—10 см отсутствует. Тело зеле- новато-коричневое с многочисленными по- Рис. 101. Длиннорылая игла-рыба — Syngnathus typhle. (Из Эренбаума).
204 XXV/1. SYNGJNATH1DAE перечными серебристо-голубыми полосками. Длина самок до 60 см, самцов — до 40 см. Распространение. Атлантический океан у берегов Европы от Португалии до Исландии, Фарерских и Шетландских островов и Север- ного моря; изредка в западной части Балтийского моря. Вдоль норвеж- ских берегов обычна до Трондгейма, но отдельные экземпляры попа- даются почти до Тромсё. В Средиземном море отсутствует. В наших водах на севере не обнаружена. Дункер различает прибрежную и океаническую формы; 1 последняя имеет более широкий ареал, встречаясь в северо- восточной части Атлантического океана на запад до 35° з. д. и на юг до. Азорских островов. Часто встречается среди водорослей Halydris siliquosa и Chorda philum. 2. Род SYNGNATHUS LINNE Syngnathus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 336 (тип: S. acus L.). — D u n- c k e r, Mitteil. Naturh. Mus. Hamburg, XXXII (1914), 1915 : 78 (подроды Parasyngna- thus и Siphostoma). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 979 (основная сино- нимия). Тело 6—7-гранное. Выводковая камера в хвостовой части тела, защи- щена покровными пластинками и снабжена длинными кожными склад- ками, заходящими далеко назад за спинной плавник; последний начи- нается над анальным отверстием или немного впереди него. Есть малень- кий хвостовой плавник. Грудной плавник хорошо развит, анальный очень мал, расположен сразу за анальным отверстием. Обе половинки грудного пояса срощены между собой (подрод S iphonostomus 1 2) или не срощены, внизу подвижны. Верхние гребни туловища не продол- жаются в хвостовые гребни (в противоположность нижним). Около 50 видов во всех теплых морях, реже в пресных водах. На се- вере в наших водах может встретиться один вид.3 1. Syngnathus typhle Linne — Длиннорылая игла-рыба (рис. 101). Syngnathus typhle Linne, 1758 : 336 (Балтийск, м.). — Lilljeborg, Sverig. Norg. Fiskar, III, 1891 : 439 (на север до Вардё). —-Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 674, pl. XXIX, fig. 1 (описание, рис.). — Collett, Christ. Vidensk.- Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 51 (плодовитость, питание). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 83, fig. 64/65 (биология). — Andersson, Fiskar, Fiske Norden, I, 1942 : 206, pl. 61 (цветн. фотогр.). — Берг, 1949 : 980 (подвиды). Siphonostoma typhle D u n c k e r, Mitteil. Naturh. Mus. Hamburg, XXV (1907), 1908 : 1—115, fgs. (биометрика). D (34) 35—41 (42), наичаще 37-—39, A 3, P (13) 14—16, наичаще 15, C 9—10 (И), обычно 10, туловищных щитков 17—19, наичаще 18, хво- стовых щитков (35) 36—39 (40), наичаще 37—38, всех щитков обычно 55—56 (по Дункеру для Плимута). Окраска от зеленой до коричневатой, часто с пятнами, сильно изменяется в зависимости от обстановки. Длина до 30 см. Распространение. У берегов Европы от Пиренейского полуострова до Балтийского моря. Вдоль Норвежских берегов этот вид обычен до Трондгейма, изредка до Тромсё; один экземпляр был пойман 1 У прибрежной формы Л 39—47, субдорсальных туловищных щитков 8—11; у океанической формы, соответственно, 37—43 и 7—9 (Дункер). 2 См. у Берга, 1949, примеч. на стр. 979. 3 См. «Дополнения», стр. 535.
XXVIII. LAMPRTDAE 205 близ входа в Варангер-фиорд (Вардё). В Средиземном и Черном морях замещается близкими формами (Берг). Прибрежная форма, характерная для зарослей зостеры. XVII. Отряд LAMPRIDIFORMES (ALLOTRIOGNATHI) Подотряд Lampridoidei (Selenichthyes) XXVIII. Сем. LAMPRIDAE —ЛАМПРИДОВЫЕ Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 121. — Regan, Proc. Zool. Soc. London, II. 1907 : 640. Тело высокое, овальное, сжатое с боков, покрыто мелкой циклоидной чешуей. В плавниках нет колючих лучей. Спинной и анальный плавники длинные. Парные плавники серповидные; грудной плавник имеет широ- кое горизонтальное основание; брюшные прикреплены немного позади грудных. Рот мал, выдвижной, челюсти лишены зубов. При раскрытии рта вперед выдвигается не только praemaxillaria, но и maxillaria (Ригэн). Крышечные кости без шипов. Череп хорошо окостеневает, без хряща. Supraoccipitale с высоким гребнем, который продолжен далеко вперед над лобными костями. Орбитосфеноид есть. Opisthoticum отсутствует. Posttemporale вильчатое. Тазовые кости сочленены с увеличенным кора- коидом. Позвонков не более 50, с сильными ребрами, но без парапофизов. Закрытопузырные. Известны с миоцена. Крупные океанические рыбы. Один род. 1. Род LAMPRIS RETZIUS Lampris (Retzius, 1799) Gunther, Cat. Fish., II, 1860 : 415 (тип: Zeus gut- tatus Br.). — Regan, Proc. Zool. Soc. London, II, 1907, fig. 166 (череп). Диагноз см. в характеристике семейства. Один вид. 1. Lampris guttatus (Brunnich) — Солнечная рыба (рис. 102). Zeus guttatus Briinnich, Dansk. Vidensk. Selsk. Skr., (N. S.), Ill, 1788:398 (цит. no: Smitt, 1893). Lampris guttatus Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1879), 1, 1880 : 31 (Норвегия до Тромсё; питание). — Collett, там же, 1, 1902 : 39 (50 экз., изме- рения, питание, дл. до 1225 мм). — Lilljeborg, Sverig. Norg. Fiskar, I, 1891 : 326 (Варангер-фиорд). — Grieg, Bergens Mus. Aarbok, 3, 1898 : 7 (питание). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 136, fig. 110 (биология). — Берг, Сб., посвящ. Н. М. Книповичу, 1939 : 208 (в открытом Баренц, м. в 1935 г.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 18 (Исландия; за 90 лет около 40 экз., большинство выброшены мертвыми на берег). Lampris pelagicus 1 (Gunner) Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 123, fig. 34 (сино- нимия, описание, рис). — Lonnberg, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, V, 1900 : 242 (Мотовск. зал.). — Knipowitsch, там же : 244 (Мотовск. зал., Белое м.). D I (II) 51—55, А I 39—41, Р II 22—24, V I 14—16, позвонков 43—48 (Смитт, Коллетт). Длина головы у взрослых составляет 27.2—30.8% L. Окраска отли- чается большой красотой: спина синевато-стального цвета, который на боках переходит в нежный голубовато-зеленый с серебристым или пур- пурно-золотистым отблеском. Бока покрыты многочисленными серебри- 1 Scomber pelagicus Gunner есть nom. praeocc. (Scomber pelagicus L.—Coryphaena hippurus L.); другие синонимы: Zeus regius Bonnaterre, Zeus luna Gmelin, Zeus stroemii Walbaum, Scomber gunneri Bloch et Schneider, Zeus opah Shaw и др.; см.: Jordan, Evermann a. Clark, Check list fish. N. Amer., 1930 : 216.
206 XXIX. T RACHY PTERIDAE отыми или молочно-белыми пятнами. Плавники красные. Длина до 1.5 м, вес до 62 кг (Тромсё) и более. Распространение. Северные части Атлантического и Тихого океанов. Наиболее обычен в районе о. Мадейры, Азорских и Канарских островов, где промышляется. Единичные экземпляры время от времени вылавливаются в Средиземном море и в различных местах атлантиче- ского побережья Европы вплоть до крайнего севера — Тромсё, Варангер- фиорд, Мотовский залив, Цып-Наволок,1 Белое море (Кандалакшский залив). Изредка попадается у берегов Исландии, Гренландии, Ньюфаунд- ленда и США. Рис. 102. Солнечная рыба — Lampris guttatus. Длина около ПО см. Дания. (По Смитту). Биология. Пелагическая теплолюбивая рыба открытого океана, чаще встречающаяся на глубинах 100—400 м. Питается главным образом головоногими моллюсками (Ommatostrephes, Onychoteuthis), а также планк- тонными ракообразными (Euphausiidae) и рыбами (сельдь). Подотряд Trachypteroidei (Taeniosomi) XXIX. Сем. TRACHYPTERIDAE Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2597. — Regan, Proc. Zool. Soc. London, II, 1907 : 637 (частью). Тело удлиненное и сильно сжатое с боков. Чешуи нет. Все лучи в плав- никах нечленистые. Вдоль всего верхнего края тела проходит длинный 1 У Цып-Наволока на Рыбачьем полуострове пойман 27 августа 1935 г. экземпляр длиной 94 см и высотой 55 см [газета «Полярная правда», № 236 (2709) от 11 октября 1935 г.].
1. TRACHYPTERUS 207 спинной плавник, передние его лучи удлинены, иногда обособлены. Анального плавника нет. Верхняя часть хвостового плавника загнута вверх в виде веера, нижняя часть у взрослых обычно отсутствует. Груд- ные плавники малы, брюшные, если имеются, из 8—9 лучей. Рот малень- кий, выдвижной. Зубы на челюстях и сошнике. Praemaxillare и maxillare выдвижные. Скелет слабо окостеневает, кости очень тонкие; череп содер- жит большое количество хряща. Миодом имеется. В передней части че- репа открытая полость, стенки которой образованы лобными костями. Базисфеноид имеется. Нет затылочного гребня. Позвонки многочислен- ные (около 100), туловищные с парапофизами, без ребер. Профундальная часть желудка не удлиненная. Нет плавательного пузыря. Анальное отверстие не смещено к хвосту. В. ископаемом состоянии не известны. Крупные океанические рыбы, принадлежащие к одному роду. 1. Род TRACHYPTERUS GOUAN Trachipterus Gouan, Hist. Nat.. Poiss., 1770:104, 153 (тип: Cepola trachy- ptera Gmel.; cm.: Cuvier et Valenciennes, 1835). Trachypterus Cu vier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., X, 1835 : 316 (исправленное название). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 314. — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2599. Диагноз см. в характеристике семейства. Несколько батипелагических видов в Средиземном море, Атлантиче- ском и Тихом океанах. 1. Trachypterus arcticus (Brunnich) — Вогмер (датск.) (рис. 103). Gymnogaster arcticus Brunnich, Dansk. Vidensk. Selsk. Skr., (N. S.), Ill 1788 : 408, pl. B, fig. 1—3., Trachypterus arcticus Nilsson, Scand. Fauna, Fiskarna, 1855 : 162 (Тромсё). — Collett, Norges Fiske, 1875 : 78 (до Варангер-фиорда; плодовитость). — Day, Fish. Gr. Britain, I, 1884 : 217, pl- LXIII (от Исландии до Британок. о-вов). — Smitt, 1893 : 315, fig. 83 (синонимия, описание, рис.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 99 (размеры). — Nordgaard, Norsk. Vi- densk. Selsk. Skr., (1915), 9, 1917:9, fig. 1—2 (половые продукты). — К н и п о- в и ч, Определитель, 1926 : 86, фиг. 47 (Кольск. зал., Териберка). — Pfaff, Faune Ichth. Atl. Nord (без года) (диагноз). —Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942, табл, перед стр. 113 (фотогр.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 29 (вокруг Исландии; обычен). Z) 5—6,1 150—180, Р 10—13,1 2 V 8—9,1 С 8+(6),1 1. 1. 94—101, позвон- ков 97—100 (Смитт). Высота тела с возрастом увеличивается, составляя у взрослых рыб (2—2Уг’м) 19—21 % длины тела без С. Боковая линия вооружена кост- ными пластинками, каждая с шипиком; аналогичный ряд шипиков про- ходит вдоль основания спинного плавника. Рот» сильно выдвижной, восходящий отросток praemaxillare составляет около 3/t длины головы. Кожа покрыта бугорками. У планктонных личинок Trachypterus лучи брюшного и первого спинного плавника и нижние лучи С очень сильно удлиненные, по мере роста они укорачиваются и у взрослых обычно отпадают. Загнутая вверх веерообразная лопасть хвостового плавника сохраняется и у взрослых. Тело серебристое, с 2—4 округлыми черно- 1 У взрослых отпадающие. 2 У мурманских экземпляров Р 11—13.
208 XXX. REGALECIDAE ватыми пятнами выше боковой линии. Плавники яркокрасные. Длина до 2%—3 м. На Мурмане наибольший экземпляр имел длину около 235 см. Распространение. Северо-восточная часть Атлантического океана от Гренландии до Британских островов и Норвегии. Часто встре- чается близ Исландии; у северных и северо-западных ее берегов в неко- торые годы наблюдаются стаи в несколько сот особей длиной 90—206 см. Вдоль норвежских берегов отдельные экземпляры попадаются изредка на север до Тромсё, Варангер-фиорда и далее до Мурмана (Кольский залив, Териберка). По сообщению Ю. Ю. Марти, в Кильдинской салме в 1938 г. был пойман экземпляр длиной около 2 м. Батипелагические рыбы. Нерест на больших глубинах. Рис. 103. Trachypterus arcticus. Длина 1 м. Скагеррак, (по Смитту). XXX. Сем. REGALECIDAE Regalecidae Jordan a. Evermann, Fish. N. America, HI, 1898:2595. Agrostichthyidae Phillipps, Proc. Zool. Soc. London, I, 1924 : 539. Близки к Trachypteridae, но тело значительно более удлиненное, лентовидное. В спинном плавнике более 200 лучей. Хвостовой плавник у взрослых отсутствует или рудиментарный, веерообразной лопасти нет. Брюшные плавники очень длинные, не отпадающие, из одного луча. Базисфеноид отсутствует. Миодбм редуцирован. Туловищные позвонки со слабыми короткими ребрами. Зубы на челюстях обычно не развиты (есть у Agrostichthys). Рот сильно выдвижной, своеобразно устроенный. Ископаемые не известны. Крупные батипелагические рыбы, широко распространенные в океа- нах. 2 рода: Regalecus Вгйпп. и Agrostichthys Phillipps.1 1. Род REGALECUS BRUNNICH Regalecus Briinnich, Coll. Nova Script. Soc. Sci. Hafnensis, 1771 : 418 (цит. no: Jordan, Gen. Fish., I, 1917). — Briinnich, Dansk. Vidensk. Selsk. Skr., (N. S.), HI, 1788 : 414 (тип: R. remipes Br. = Ophidium glesne Asc.). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 320. Высота тела содержится 10—20 (30) раз в длине тела. Боковая линия расположена в нижней трети тела. Зубов на челюстях нет или они руди- 1 Agrostichthys parkeri (Benh.) из Новой Зеландии сходен с Regalecus, но тело еще более удлиненное (высота содержится 42 раза в длине), есть зубы на нижней челюсти и сошнике, боковая линия проходит почти по нижнему краю тела, maxillare очень широкое, D 390—525; о черепе см.: В/е n h a m a. Dunbar, Proc. Zool. Soc. London, II, 1906 : 544—556, 2 pls. Берг (Система рыб, 1940) включает этот род в семейство Regalecidae.
I. REGALECUS 209 ментарные. Основание грудного плавника горизонтальное. Нижний (задний) край maxillare не сильно расширен. Несколько слабо изученных видов в Атлантическом, Тихом и Индий- ском океанах. На севере может встретиться один вид. 1. Regalecus glesne (Ascanius) — Сельдяной король, ремень-рыба (рис. 104). Ophidium glesne Ascanius, Dansk. Vidensk. Selsk. Skr., (N. S.), Ill, 1788 : 419 (Глезвер близ Бергена). Рис. 104. Сельдяной король — Regalecus glesne. Справа — хвостовая часть тела. (По Смитту и по Данкона). Regalecus glesne Collett, Norges Fiske, 1875 : 84 (на север до Тромсё). — Smitt, 1893 : 322, fig. 85—88 (описание, рис.). — Jordan a. Everman п, Fish. N.’ America, III, 1898 : 2596 (синонимия). — Collett, Christ. Vidensk.- Selsk. Forhandl., 1, 1902:104—112 (Андё, Тромсё; измерения). — D’A n с о n a, Saemundsson, Faune Ichth. Atl. Nord, 1932, 1933, fgs. В спинном плавнике около 250—300 лучей (по некоторым данным до 400), передние 10—15 лучей, образующие головной султан, сильно удлиненные, с перепончатыми расширениями на вершине. На боках тела 4 —6 продольных валикообразных полос, покрытых многочисленными мелкими бугорками. Анальное отверстие под 80-м лучом спинного плав- ника. Тело серебристое, с черными короткими поперечными полосками и пятнами. Продольные валики темные. Длина до 5% м. Распространение. Атлантический океан у берегов Европы, па север изредка до Исландии и Финмаркета. В наших водах не обнару- жен. Близкие формы известны из Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Теплолюбивые батипелагические рыбы. 14 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
210 XXXI. SERRANIDAE XX. Отряд PERCIFORMES (ACANTHOPTEBYGII) — ОКУНЕОБРАЗНЫЕ Подотряд Percoidei XXXI. Сем. SERRANIDAE —СЕРРАНОВЫЕ Берг, Рыбы пресн. вод СССР. III, 1949 : 1011. Колючая часть спинного плавника обычно .хорошо развита, мягкая его часть обычно не на много длиннее анального. Брюшные плавники на груди, без аксиллярной лопасти, с одной колючкой и не более чем с 5 ветвистыми лучами. В начале анального плавника обычно 3 колючки. Рот выдвижной. Верхнечелюстная кость сзади расширена, обычно сво- бодна, реже скрыта под предглазничной. Вторая подглазничная косточка снабжена пластинкой, поддерживающей глазное яблоко. По 2 postcleithra с каждой стороны (Берг). Много родов, главным образом морских, в умеренных и тропических частях всех океанов. На севере один род. 1. Род MORONE MITCHILL Morone (Mitchill, 1814) Берг, Рыбы пресн. вод СССР III, 1949 : 1013. Тело сжатое с боков. Спинные плавники соприкасаются или разде- лены, VIII—X, I И—14, A III 8—12. .Хвостовой плавник выемчатый. Брюшные немного позади основания грудных. Боковая линия полная. Рис. 105. Morone labrax. Длина около 29 см. Скагеррак. (По Смитту). Щетинковидные зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Задний край praeoperculum зазубрен, нижний иногда с шипами. 2 слабых шипа на operculum. 6 видов в Европе и у атлантического побережья Сев. Америки. В юго- западной части Варенцова моря может встретиться один вид. .. 1. Morone labrax (Linne) (рис. 105). Perea labrax Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 :29 (южн. Европа). Roecus labrax Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 45, fig. 11 (синонимия," описание).
PERCIDAE, XXXII. BRAMIDAE 211 Morone labrax Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902:11 (Тромсё). — H e 1 d t, Faune Ichth. Atl. Nord, 1931, fgs. — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 243, fig. 219 (фотогр.). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 1013, фиг. 274. D VIII—X, I 12—14, А III 10-12, Р 15-16, 1. 1. 65—80, позвонков 25—26. Пилорических придатков 5. Спинные плавники хорошо обособлены, соприкасаются. Нижний край предкрышечной кости с 4—6 направленными вперед шипами. Длина до 1 м. Распространение. Средиземное и Черное моря; у атланти- ческих берегов Европы до Северного моря и западной части Балтийского. Вдоль норвежского побережья доходит на север до Трондгеймского фиорда, изредка до Тромсё. В наших водах на севере не обнаружен. Сем. PERCIDAE—ОКУНЕВЫЕ Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 624. Спинной плавник состоит из двух частей (колючей и мягкой), кото- рые соединены вместе или обособлены в отдельные плавники. В аналь- ном плавнике 1—2 колючки. Брюшные плавники на груди, с одной ко- лючкой и 5 ветвистыми лучами, без аксиллярной лопасти. Жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка. 4 жабры; за послед- ней щель. 6—8 жаберных лучей. Вторая подглазничная косточка без пластинки, поддерживающей глазное яблоко. Рот слабо выдвижной или совсем не выдвижной; 30—48 позвонков. Известны с нижнего эоцена. Преимущественно пресноводные рыбы северного полушария. В слабо солоноватых прибрежных водах северных морей могут изредка встре- титься 2 вида, основные сведения о которых изложены у Берга.1 1 (2). На боках и верхней стороне головы большие слизеотделительные полости. Спинные плавники соединены. В боковой линии 35— 40 чешуй ........................... Acerina cernua (L.) — Ерш. 2 (1). Слизеотделительные полости на голове слабо развиты. Спинные плавники не слиты в один, соприкасаются. В боковой линии 57— 77 чешуй............................Perea fluviatilis (L.) — Окунь. XXXII. Сем. BRAMIDAE—МОРСКИЕ ЛЕЩИ Bramidae Smitt, Scand. Fish., I, 1893:70. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), XII, 1913 : 119. — Б e p г, Система рыб, 1940:310. Pteraclidae-YBram.idae-\-Steinegeriidae Jordan a. E verman n, Fish. N. America, I, 1896 : 955—962. Тело обычно высокое, сжатое с боков. Спинной и анальный плавники длинные, брюшные I 5 (I 3 у Pteraclis) расположены под грудными или впереди них. Хвостовой плавник выемчатый. Рот косой, нижняя челюсть выдается вперед; praemaxillare выдвижное, maxillare покрыто чешуей. Мелкие зубы на челюстях, иногда на сошнике и нёбных. Ложножабры есть. Крышечные кости у взрослых без шипов (у молодых есть на пред- крышке). Затылочный гребень высокий; подглазничного гребня нет. Плавательный пузырь имеется или отсутствует. Пилорических придатков мало. Известны с миоцена. 1 Л. С. Берг. Рыбы пресных вод СССР, III. 1949 : 1032, 1046. 14* ’ '
212 XXXII. BRA MIDA E Около 7 родов, из которых на севере могут встретиться 2 рода под- семейства Braminae и один род подсемейства Pteraclinae (Pterycombus). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). В спинном и анальном плавниках нет ветвистых лучей, все они тонкие, нечленистые; А начинается под основанием Р. Вдоль D и А по ряду крупных базальных чешуй, но сами плавники голые ...............................................3. Pterycombus Fries. 2 (1). Все лучи спинного и анального плавников, за исключением перед- них 2—5, ветвистые; А начинается заметно позади вертикали осно- вания Р. Вдоль основания D и А нет базальных чешуй, но лучи их покрыты чешуей. 3 (4). Чешуи на боках тела с вертикальным гребнем, задний край их без глубокой вырезки. В продольном ряду более 70 чешуй. Длина наибольшего луча анального плавника содержится более 3 раз в длине основания А ...........................1. Brama Bl- et Schn. 4 (3). Чешуи на боках тела без вертикального гребня, задний край их с глубокой вырезкой. В продольном ряду не более 50 чешуй. Длина наибольшего луча Л содержится менее 3 раз в длине основания А ................................................... 2. Taractes Lowe. 1. Род BRAMA BLOCH, et SCHNEIDER Brama Bloch ed. Schneider, Syst. Ichth., 1801 : 98 (тип: Sparus rail Bloch). — Gregory, Fish. Skulls, 1933 : 305, fig. 182 (череп). — Fowler, Mar. Fish. W. Africa, II, 1936 : 654 (синонимия). Тело высокое, лещевидное, с тонким хвостовым стеблем. Голова очень высокая, передний профиль ее полукруглый. Затылочный гребень очень высокий, доходит вперед до вершины рыла. Чешуя на боках тела высо- кая с вертикальным костным килем в передней части и тонким, лишен- ным вырезки задним краем. Радиальные ребра и шипы на чешуе взрослых рыб отсутствуют. Поперечных рядов чешуй 75—90. Базальных чешуй при основании вертикальных плавников нет. Каждый луч спинного и анального плавника покрыт полоской из горизонтально удлиненных, часто сидящих чешуй, свободные задние концы которых образуют свое- образную складку, особенно хорошо развитую на передних лучах. Начало спинного плавника и основание брюшных лежат на вертикали основа- ния Р или слегка позади нее. Антеанальное расстояние содержится почти 2 раза в длине тела до конца средних лучей С. Передняя, более высокая часть D и А содержит по нескольку нечленистых лучей, остальные лучи короткие, ветвистые. Аксиальная чешуйка у основания брюшных плав- ников хорошо развита. Плавательный пузырь большой. Пилорических придатков 5. Жаберных лучей 7. Перед спинным плавником 5—7 сво- бодных interspinalia. Позвонков 41—43. Несколько видов в открытых частях Атлантического и Тихого океанов. В Баренцовом море может встретиться один вид. 1. Brama raii (Blocb) —Атлантический морской лещ (рис. 106). Sparus raii Bloch, Naturgesch. Ausl. Fische, V, 1791 : 95, pl. CCLXXIII (sec. Brama marina Ray, 1713 из Миддольберга близ дельты Рейна). Brama raii 1 Gunther, Cat. Fish., II, 1860 : 408 (Мадейра). — L ii t k e n, Spolia Atlant., Vidensk.-Selsk. Skr. Christ., 1880 : 492, tahl. IV, fig. 1—2 (juv.). — 1 B. rayi, B. ra/'i auctoruni.
1. ИВА МА 213 Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 77, pl. VI, fig. 1 (рис.). —Collett, Christ. Vi- densk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 44 (Берген). — Mohr, Tierwelt Nord- u. Ostsee, Xllh, 1927 : 137, fig. 15 (Северн, м.).-Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 262, fig. 233. — F о w 1 e r, 1936 : 654, fig. 294 (Средиземн. м.; диагноз). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 17 (южн. и зап. Ислан- дия). — Лагунов в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 167 (восточ- нее Кольск. зал.). D III—V 30—32, А II—III 27—28, Р 20—22, чешуй в продольном ряду 76—90. У экземпляра, пойманного тралом к западу от Ирландии (ЗИН № 27112, Porcupine Bank, около 53° с. ш. и 14° з. д., 8 сентября 1938 г.) D (всех лучей) 37, А 30, Р 22, жаберных тычинок 17 (5+12), позвонков 43 (перед- ний срощен с черепом); свободных interneuralia перед D 7 (4+3). В про- центах длины тела до конца средних лучей С (468 мм): длина головы. Рис. 106. Атлантический морской лещ — Brama raii. Длина 46 см. У устья р. Золотой, около 100 км к востоку от Кольского залива. (Ориг. И. И. Лагу- нова, сделан по фотографии). (до переднего края нижней челюсти) 24.4, наибольшая высота тела 41.2 высота хвостового стебля 6.0, расстояние от вершины верхней челюсти до начала D 36.4, до начала V 33.3, до начала А 47.5, длина основания D 52.4, длина основания А 43.0, длина грудного плавника 33.6, длина брюшного плавника 8.0; в процентах длины головы: диаметр орбиты 24.6, длина верхней челюсти 50.4. Длина наибольшего луча D состав- ляет 30.6% длины основания D, аналогичное отношение в анальном плав- нике — 24.4%. Чешуи на спине (в том числе и прободенные каналом боко- вой линии) мелкие, на боках тела они становятся высокими и узкими (высота чешуи’превышает ее длину в 5 раз). Окраска обычно черновато- коричневая с тускло-серебристым валетом на боках; верх спины, рыло и края вертикальных плавников черные. Грудные и брюшные плавники желтоватые. Длина взрослых 55—60 см, реже до 70 см и вес до 6 кг. Распространенная в северной части Тихого океана В. japonica Hilg’. близка к В. raii, но не тождественна ей, насколько можно судить по двум: нашим экземплярам из Токио (абс. длина около 49 см). Позвонков у одного из них 41, свободных interspinalia перед спинным плавником: 5 (3+2); спинной плавник начинается над основанием передних лучей Р (у В. rail на вертикали заднего края основания Р). Основное различие в форме рыла: у В. raii профиль головы плавно закругляется от верхней
214 XXX11. BR. I Ml DAE челюсти к затылку, затылочный гребень не выступает вперед praemaxil- laria; у В. japonica передний край головы круче, затылочный гребень выступает вперед praemaxillaria, как бы нависая над верхней челюстью (см. рентгенограммы, рис. 107); такую же форму головы имела и В. japo- nica, пойманная у юго-восточных берегов Камчатки.1 1 См.: М. *Л. Альперович, Природа, 7, 1940 : 77; К. И. Панин, Природа, 6, 1951 : 52 (рпс.).
2. TARACTES 215 Распространение. Средиземное море и открытые воды Атлантического океана, где, повидимому, широко распространен. Отдель- ные экземпляры изредка попадаются у южных берегов Исландии, Бри- танских и Фарерских островов, в Северном море, в Датских проливах и у южн. Норвегии. У западных берегов Европы чаще находятся мертвые экземпляры, выкинутые на берег осенними штормами, но иногда попа- даются и при тралении на небольших глубинах в Северном море (банки Викингов и Доггеровская) и к ’западу от Ирландии. Обычна в Средизем- ном море, где промышляется. На севере Норвегии не известна. Тем боль- ший интерес представляет сообщение И. И. Лагунова 1 о находке В. raii на Мурмане: в январе 1950 г. один хорошо сохранившийся мертвый экземпляр длиной 46 см был найден на берегу у устья р. Золотой (около 100 км восточнее Кольского залива). Схематический рисунок этого экзем- пляра (рис. 106) мы приводим по фотографии И. И. Лагунова. 2. Род TARACTES LOWE Taractes Lowe, Proc. Zool. Soc. London, pt. XI, 1843 : 82 (тип: T. asper Lowe, juv.=Bra7na longipinnis Lowe, ad.). — Fowler, Mar. Fish. W. Africa, II, 1936 : 652. Близок к роду Brama, от которого отличается строением чешуй и их более крупными размерами, слабее развитым затылочным гребнем, а также более короткими D и А, имеющими более высокие передние лопасти. Несколько недостаточно изученных видов в океанах.1 2 На севере как редкое исключение может быть найден один вид. 1. Taractes longipinnis (Lowe) — Длиннопёрый морской лещ (рис. 108). Brama longipinnis Lowe 1843:82 (Мадейра; дл. 18J4 дюйм.). —Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 80, fig. 24 (синонимия, измерения). — Lund bee k, Mit- teil. Deutsch. Seefisch.-Vereins, XLIX, 1933 : 9 (южн. Исландия). Brama raschii Esma rk, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1861), 1862 : 238— 247, fig. (Гаммерфест; рис.). — L 6 n n b e r g, Sverig. Norg. Fiskar., I, 1891 : 310 (Исландия). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 18. Taractes longipinnis Fowler, 1936 : 653, fig. 293. D IV—V 27—33, A II—III 22—26, P 18—20, чешуй в продольном ряду 41—45. Спинной и анальный плавники сравнительно высокие; наибольшая высота D у крупных экземпляров составляет около 43% длины основа- ния D, у молодых (33 см) — более Уг этой длины. Чешуи с глубокой вырезкой по заднему краю, без вертикального киля; радиальные гребни и шипы исчезают с возрастом. Грудной плавник равен длине головы или слегка превышает ее. Тело черновато-серое с тусклым блеском. Длина, повидимому, до 85 см. Молодой экземпляр (334 мм) из Гаммерфеста, описанный как Brama raschii, некоторые авторы признают за самостоятельный вид. Распространение этого вида, так же как и родственные отношения его к другим видам морских лещей, изучены недостаточно. 1 Газета «Полярная правда», № 30 (6530) от 11 февраля 1950 г. 2 Таблица для определения видов дана в работе Матсубара (Matsubara, Bull. Japan. Soc. Sci. Fish., IV, 5, 1936 : 298).
216 XXXII. BRAMIDAE Теплолюбивая океаническая-форма, наичаще встречающаяся в Атланти- ческом океане у о. Мадейры. На севере попадается крайне редко — 2 раза пойман у южных берегов Исландии и один раз на крайнем севере Нор- вегии (Альтен-фиорд близ Гаммерфеста). Рис. 108. Длиннопёрый лещ — Tarades longipinnis. Длина 334 мм. Близ Гам- мерфеста (сев. Норвегия). (Из Смитта). 3. Род PTERYCOMBUS FRIES Pterycombus Fries, Vetensk.-Akad. Handl., (1837), 1838:14, tab. II (тип: P. brama Fr.). — Smitt, Scand. Fish,, I, 1893 : 72. Тело высокое, лещевидное. Спинной плавник начинается-на затылке, над задним краем орбиты. В D и А ветвистых лучей нет, все лучи длин- ные и тонкие, нечленистые. Анальный начинается под основанием груд- ных плавников. Брюшные плавники впереди вертикали основания груд- ных. D и А не покрыты чушуей, но с каждой стороны вдоль их основания проходит по ряду крупных чешуй (так называемых базальных), которые образуют желобок для прижатых к телу плавников. На челюстях мелкие зубы. Сошник и нёбные без зубов. Один вид в Атлантическом океане. 1. Pterycombus brama Fries — Серебряный морской лещ (рис. 109). Pterycombus brama Fries, 1838 : 14 (Гаммерфест). — Collett, Norges Fiske, 1875:47 (от Бергена до Варангер-фиорда). — L ii t k е n, Spolia Atlant., Vidensk.-Selsk. Skr. Christ., XII, 6, 1880:501, tab. IV, fig. 4 (8° с. ni., 24° з. д.; малек из желудка Germo). — Lilljeborg, Sverig. Norg. Fiskar, I, 1891 : 291 (описание). — Smitt, 1893 : 73, fig. 21 (рис. типа). — Collett, Christ. Vidensk.- Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 45 (измерения; рис. типа). — Johnsen, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921 : 17 (Вадсё). — W ollebaek, Norges Fisker, 1924 : 181, fig. 190. D IX 42—44, A III 37—40, P II 19, базальных чешуй вдоль основания спинного плавника 50—53, вдоль анального — около 40. Наибольшая высота тела у типового экземпляра составляет 51.6% длины тела до конца
XXXIII. ANARHICHADIDAE 217 средних лучей С (384 мм). У 10 экз. длиной 370—465 мм, по измерениям Коллетта (1902) в процентах абсолютной длины тела: длина головы 19.8— 22.1, наибольшая высота тела (без базальных чешуй) 30.8—38.5. Тело серебристое, с более темной спиной. Грудные плавники светложелтые, остальные темные. Длина до 52 см. Распространение не изучено. Описан по 1 экз. из северной части Норвегии (Гаммерфест), после чего был несколько раз обнаружен в этом же районе (Тромсё, Варангер-фиорд) и южнее (Берген, Эгерзунд). 2 экз. были пойманы у северо-западных берегов Испании (Корунья), и, наконец, молодь этого вида найдена в желудке длиннокрылого тунца, пойманного в тропической части Атлантического океана. Биология этой южной океанической формы не известна. Рис. 109. Морской серебряный лещ — Pterycombus brama. Норвегия. (Из Эренбаума). Подотряд Blenniaidei (Jugulares, частью) XXXIII. Сем. ANARHICHADIDAE — ЗУБАТКОВЫЕ Anarhichadidae (тали Anarrhichadidae) G i J 1, Proc. U. S. Nat. Mus., XXXIX, 1911 : 158. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), X, 1912 : 267. — Берг, Система рыб, 1940 : 316. Anarhichadidae-\-Anarrhichthyidae Jordan, Classif. Fishes, 1923 : 235. Blennioidei с весьма специализированным зубным вооружением, при- способленным для раздавливания твердой пищи (иглокожие, моллюски, крупные ракообразные). Тело умеренно или сильно удлиненное, покрыто очень мелкой, погруженной в кожу чешуей. Рот большой, верхняя че- люсть не выдвижная. В передней части челюстей сидят клыковидные зубы, с боков конические или бугорковидные. На сошнике и нёбных также конические или бугорковидные зубы, расположенные в 2 ряда. Жабер- ные отверстия широко разделены межжаберным промежутком. Жабер- ных лучей 7—8. Ложножабры есть. Спинной плавник один, длинный, состоит из гибких нечленистых лучей, последние же его лучи обычно
218 XXXIII. anarhjchadidae колючие. Анальный плавник также длинный. Брюшных плавников нет. Плавательный пузырь и пилорические придатки отсутствуют. Череп (рис. 110) за глазами сужен. Parietalia разделены посредством supraocci- pitale. 6 подглазничных косточек образуют костное полукольцо от lacri- male к frontale. Нет шипов на крышечных костях. Posttemporale не виль- чатое. Scapula и coracoideum широко разделены хрящом: radialia 4, не удлиненные. Postcleithrum отсутствует. Берг (1940 : 316) обращает внимание на большие отличия зубаток от других Blennioidei в строении лабиринта, в котором sacculus и lagena широко отделены от utricuius. Икра донная, очень крупная.
1. LYCICHTHYS 219 Различают 2 подсемейства: Anarhichadinae {Lycichthys Gill., Anarhi- chas L.; позвонков 74—81) и Anarrhichthyinae {Anarrhichthys Ayres; по- звонков около 250). , Крупные рыбы (до 1)4—2Уг м длины), распространенные в северных частях Атлантического и Тихого океанов. В северных морях 2 рода с 4 видами. Определительная таблица для удобства определения дана для видов обоих родов вместе. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ LYCICHTHYS И ANABHICHAS 1 (2). Длина сошникового ряда зубов заметно короче нёбного ряда (рис. 111, 7). Длина грудного плавника менее 12% L. Ткани туло- вища рыхлые, водянистые. Окраска однотонно темная или с неяс- ными крупными пятнами . . 1. Lycichthys denticulatus (Kroyer). Рис. 11'1. Расположение зубов на сотнике и нёбных: 1—Lycichthys denticulatus, 2 — Anarhichas minor, 3 — A. lupus. (По Стенструцу и Хальгримсону). 2 (1). Длина сошникового ряда зубов равна длине нёбного ряда или значительно превышает ее. Длина грудного плавника более 12% L. Ткани туловища плотные. 3 (4). В спинном плавнике более 80, в анальном более 49 лучей. Сев. часть Тихого океана ................. 3. Anarhichas orientalis Pall. 4 (3). В спинном плавнике не более 80, в анальном менее 49 лучей. Сев. часть Атлантического океана и сопредельные воды. 5 (6). Сошниковый ряд зубов простирается назад значительно дальше нёбных рядов (рис. 111, 3). В грудном плавнике чаще 18—20 лучей. На боках тела темные поперечные полосы. Позвонков чаще 74—76 ....................................................2. A. lupus L. 6 (5). Сошниковый ряд зубов простирается назад почти так же далеко, как и нёбные ряды, или слегка заходит за них (рис. 111, 2). В груд- ном плавнике чаще 21—22 луча. На спине и боках тела отчетливые темные пятна. Позвонков чаще 78—79 .... 1. A. minor Olafs. 1. Род LYCICHTHYS GILL Lycichthys Gill, Ann. Rec. Industr. Sci., 1876 : GLXVII (тип: A. latifrons Steenstr. et Hallgr. =A. denticulatus Кг.; цит. no: Gill, 1911). Gill, Proc." U. S. Nat. Mus., XXXIX, 1911 : 165 (морфология). В основных чертах строения весьма сходен с Anarhichas s. str., но ткани туловища рыхлые, водянистые. В передней части спинного плав- ника основания лучей погружены в толстую соединительнотканную
220 XXXIII, ANARIIICHADIDAE обкладку. Кости черепа губчатые, ноздревидно-пористые. Крыша черепа куполообразно выпуклая, в заглазничной части широкая и плоская. Зубное вооружение менее дифференцировано, чем у^Anarhichas. Передние клыковидные зубы на челюстях мало увеличены, остальные челюстные зубы заостренные, изогнутые. На нёбных длинный двойной ряд кони- ческих зубов с заостренными вершинами. Сошниковый ряд зубов значи- тельно короче нёбного. Задняя часть парасфеноида сильно расширена. Грудной и хвостовой плавники малы. Из всех видов зубаток Lycichthys ближе всего стоит к A. minor, которая по многим признакам занимает промежуточное положение между обоими родами, все же значительно ближе примыкая к A. lupus и A. orientalis. Северная часть Атлантического океана и сопредельные арктические воды. Один вид. 1. Lycichthys denticulatus (Kroyer) — Синяя зубатка, вдовица, синюха (рис. 112). Anarrhichas latifrons Steenstrup, Forh. Scand. Naturf., 3 Mote (1842), 1843 : 647 (Исландия; nom. nudum). — Steenstrup et H all grimsson in.: Steenstrup, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren., (1876), 1877:177, 201, tab. Ill, fig. 3 (Гренландия, Исландия). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. For- handl., (1879), 1, 1880 : 46, pl. (fig.) II (Финмаркен; сравнение с другими видами). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 237, pl. XIII, fig. 2 (цвети, рис.). — Goode a. Bean, Ocean. Ichth., 1895:301, fig. 271 (42°55'30" с. ш., 50°5Г з. д„ глуб. 471 саж.). — Книпович, Определитель, 1926 : 94, фиг. 60 (Баренц, м. до Нов. Земли; дл. до 128 см). — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 616, атлас табл. 189 (сводка, цвети, рис.). Anarrhichas denticulatus Kroyer, Overs. Dansk. Vidensk. Selsk. Forhandl., 1844:139 (Гренландия); G a i m a r d’s Voy. Scand. Lapp. Spitzb. Feroe, Paris, 1845 (P)1: pl. 12 (цвети, рис., зубы). — Gunther, Cat. Fish., Ill, 1861 : 211 (Грен- ландия; D 80). — Collett, Rep. Norw. Mar. Fish.-Invest., II, 3, 1905 : 114 (сино- нимия). Anarrhichas fortidens Gill, 1911 : 166, fig. 8 (sec. Goode a. Bean, 1895; зал. Мэн и Ной. Шотландия). Распространение, биология. Книпович, Эксп. научно-пром. иссл. Мур- мана, I, 1902 : 55 и сл., фиг. 7 (многочисленные местонахождения у берегов Мурмана; фотогр.). — Dannevig, Canad. Fish. Exp. 1914—1915, Ottawa, 1918 : 16 (зал. Св. Лаврентия; пелагические личинки 21—25 мм). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 206 (Мурман; питание). — Jensen, Rap. Proc.-Verb., XXXIX, 1926:99 (зап. Гренландия). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 18 (вокруг Исландии на глубине 100—800 м). — Pietsch- m a n n, Meddel. Gronl., XCII, 3, 1932 : 53 (Дэвисов прол.). — Bigelow a. Schroeder, Proc. Bost. Nat. Hist., XLI, 2, 1935 : 15, pl. 3 (Ново-Шотландск. банки под 44° с. ш., хороший рис. зубов). — Merriman, Copeia, 3, 1935 : 143 (Ново-Шотландск. банки; дл. 118.5 см, вес около 15 кг, фотогр.). — Есипов, Про- мысл. рыбы Баренц, м., 1937 : 51, 107, фиг. 17 (промысел). — Маслов, Тр. По- лярн. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., VIII, 1944 : 154 (темп роста, плодови- тость, промысел). D 77—80, А 45—47, Р 20—22, позвонков 79—81. Голова заметно заостряется к рылу. Зубы на челюстях более заост- ренные, многочисленные и реже расставленные, чем у других зубаток. Сошниковый ряд зубов очень короткий (простирается назад значительно меньше нёбного ряда), его длина составляет лишь 2/з—3/4 длины нёбного ряда зубов. Грудной плавник короткий, менее 12% L. Длина хво- стового плавника содержится более 10 раз в длине туловища (без головы и С). Тело темное, серовато-бурого или шоколадного цвета, однотонное 1 Год издания на атласе рисунков (С. Thornam и др.) не проставлен. Коллетт (1905 : 116) принимает 1845 г.; Дин (Dean, Bibliogr. Fish., I, 1916 : 435) указывает 1842 г. (все издание 1842—1856).
1. LYCICHTYS 221 или с неясными темными пятнами. Длина в Баренцовом море до 134 см и вес до 20 кг, чаще длина 70—110 см и вес 4—15 кг. Этот вид чаще известен в литературе под названием Anarhichas (или Lycichthys) latifrons Steenstr. et Hallgr., однако давно уже был доказан приоритет видового названия A. denticulatus Kroyer, 1844 (см. у Коллетта, а также у Гюнтера и Смитта), так как A. latifrons, упомянутая без опи- сания и рисунка в 1843 г. для Исландии, фактически была впервые опи- сана лишь в 1876 г. по экземпляру из Гренландии (см. синонимию), откуда происходит и тип описанной ранее A. denticulatus Кг. Таким обра- зом, нет оснований сохранять название Стенструпа. Впоследствии опи- санные американские виды Lycichthys (Гилл) до сего времени ближе не изучены. Из них L. fortidens GA1 вряд ли отличается от обычной L. den- ticulatus, другой же вид [L. paucidens (Кг.)] имеет лишь один ряд нижне- челюстных зубов, что у других взрослых зубаток не было обнаружено. Следует отметить, что вообще точное сравнение различных видов зубаток Рис. 112. Синяя зубатка — Lycichthys denticulatus. (По Смитту). по ряду пластических признаков, строению задней части спинного плав- ника, а также по особенностям зубного вооружения в настоящее время еще затруднительно из-за слабой изученности их возрастной изменчи- вости, которая у зубаток при их крупных размерах должна быть весьма значительной. Распространение. Почти все Баренцево море, в промысло- вых количествах на север до Медвежинско-Шпицбергенского района и на восток до Канинских банок, единично до Новой Земли. В Белом море отсутствует. У берегов Норвегии на юг доходит до Лофотенских островов, но известна и южнее — на глубинах у Фарерских и Шетланд- ских островов;1 обычна вокруг Исландии, а также в Дэвисовом проливе у Гренландии. У американских берегов попадается реже, хотя неодно- кратно ловилась в районе Ново-Шотландских банок и южнее почти до м. Код. Биология. Встречается на глубине от 75 до 800 м, в Баренцо- вом море до 425 м, у берегов Норвегии и Фарерских островов 300—600 м. Предпочитает илистые грунты, высокие солености (не менее 34.5°/оо) и близкие к нулю положительные температуры (в Баренцовом море до 2—3°, в более южных районах до 5—6°), но иногда встречается и при температурах ниже нуля. Миграции и места нереста не изучены. Плодо- витость 23 485—29 290 икринок (у 3 баренцовоморских экземпляров 1 Однажды найдена у берегов Великобритании (см.:. Bigelow a. Schroe- <1 е г, 1935 : 17).
222 XXXIII. ANARHICHADIDAE длиной 112—134 см, по подсчетам П. 3. Сахно; см. у Маслова, 1944). Диаметр икринок 7—8 мм. Темп роста в Баренцовом море (по данным П. 3. Сахно) следующий: Возраст (годы).............. 4 5 Средняя абс. длина (см) . . 79.0 82.0 Средний вес (кг)...........6.9 7.8 6 7 8 9 10 11 12 87.0 92.3 102.1 107.3 111.5 113.8 115.0 10.1 10.5 13.5 15.4 17.8 19.0 — Питание синей зубатки составляют- преимущественно иглокожие (офиуры, Ctenodiscus, Strongylocentrotus), двустворчатые моллюски (Pecten islandicus, Cardium ciliatum), отчасти рыбы. Хозяйственное значение, несмотря на значительные уловы, меньше, чем пятнистой зубатки, в связи с низким качеством мяса (водянистое). Отдельной статистики уловов нет (см. A. minor). 2. Род ANARHICHAS LINNE — ЗУБАТКИ Anarhichas L inn е, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 247 (тип: A. lupus L.). — Jor- dan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898:2445. Anarrhichas Gill, Proc. U. S., Nat. Mus., XXXIX, 1911 : 158. Тело умеренно удлиненное. Боковая линия слабо развита, двувет- вистая. Основание спинного плавника без соединительнотканной об- кладки; задние укороченные лучи D колючие. Ткани туловища плотные. Зубное вооружение сильно дифференцировано. Передние клыковидные зубы на челюстях большие, сильные. Остальные челюстные зубы массив- ные, бугорковидные или тупо конические. Аналогичные или еще более уплощенные и часто сидящие зубы на сошнике и нёбных. Сошниковый ряд зубов длинный, равен по протяжению нёбному ряду или значительно превышает его. Кости черепа мало пористые. За глазами череп сжат с боков, образуя гребень, или заметно сужен (A. minor). Парасфеноид без сильного расширения в задней части. 3 вида, амфибореально распространенные в северных частях Атланти- ческого и Тихого океанов. 1. Anarhichas minor Olafsen—Пятнистая, или пестрая, зубатка (рис. 113). Anarrhichas minor Olafsen, Reise gjennem Island., I, 1772 : 592, tab. XLH (Исландия).1 — S t e e n s t r u p, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren., (1876), 1877: 161, 200, tab. Ill, fig. 2 (череп, зубы, сравнение c A. lupus). — Lilljeborg, Sve- rig. Norg. Fiskar, I, 1891 : 540 (описание, синонимия). —Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 236, pl. XIII, fig. 1 (цветн. рис.). — Книпович, Определитель, 1926 : 94, фиг. 59. ? Anarrhichas pantherinus Z о u i е w, Acta Ac. Sci. Petropol., V, 1, (1781), 1784 : 271, tab. VI (Архангельск; D 67, A 44, P 20). — Gmelin, Linn. Syst. Nat., ed. XIII, I, 3, 1788 : 1144 (sec. Zouiew). — Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 76 (Архангельск). — Collett, Norges Fiske, 1875 : 70 (Берген; дл. 126 см). Anarrhichas lupus (non Linne) Giinther, Cat. Fish., Ill, 1861 : 208 (частью: «american variety»). Распространение, биология. Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1879), 1, 1880:45 (Нордкап, Порсангер-фиорд; juv.).—Collett, там же, 1, 1902 : 91 (биология). — Книпович, Эксп. научно-пром. иссл. Мурмана, I, 1902 : 55 и сл., фиг. 2, -3 (многочисленные местонахождения у берегов Мурмана; дл. до 134.5 см, фотогр.). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VII, 1 Цит. no: Collett, Rep. Norw- Mar. Fish. Invest., II, 3, 1905 : ИЗ. В нашем распоряжении был лишь французский перевод книги Олафсена (v, 3, 1802 : 338).
2. ANARHICHAS 223 I, 1905 : 54 (от о. Медвежьего до юго-зап. Шпицбергена; лучи в плавниках). — Col- lett, Rep. Norw. Mar. Fish. Invest., II, 3, 1905 : 113 (западнее Фарерск. о-вов па глуб. до 456 м; окраска мальков). — Jenkins, Fish. Brit. Island, 1925 : 110 (Эбёрдин в зап. Шотландии). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 206 (экология, питание). — Дерюгин, Баренц, м. по Кольск. мери- диану, 1924 : 74 (Баренц, м. по Кольск- меридиану под 71—72°30' с. ш.). — Bige- low a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 375, fig. 189 (на юг до зал. Массачусетс). — J е n s е n, Rap. Proc.-Verb., XXXIX, 1926 : 99 (Дэвисов прол.). —Saemunds- s о n, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 18 (вокруг Исландии; глуб. 25—400 м). — Du n- c k e r u. Mohr, Tierwelt Nord u. Ostsee, Xllg, 1928 : 91, fig. 3 (близ Ставангер-фиорда, 59°20' c. hi.). — Зенкевич, Докл. 1-й сессии Гос. Океаногр. инет., 4, 1933 : 50 (питание). — S с h n a k е n b е с k, Zool. Anz., СП, 7—8, 1933:191, fig. 1 (вост. Мурман; пелагическая личинка длиной 22 мм). — Merriman, Copeia, 3, 1935 : 143 (Ново-Шотландск. банки; фотогр.). — R a s s, Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. I-Iydrogr., XXXIII, 3—4, 1936 : 262 (икра и личинки зубаток в Баренц, м.). — Есипов, Промысл, рыб. . Баренц, м. 1937 : 51, фиг. 16 (Баренц, м. на восток до Гусиной банки). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр’., IV, 1939 : 460 (пелагические личинки в Мотовск. зал.). — Маслов, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 1944 : 156 (Баренц, м.; темп роста, плодовитость, промысел). — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 614, атлас табл. 188 (цветн. рис.). D 74—80, А 45—47, Р 21—22,1 позвонков 78—79. Голова с круто обрывающимся к рылу профилем. Длина сошникового ряда зубов равна длине нёбного ряда зубов или немного превышает ее. Все три ряда простираются назад почти на одинаковое расстояние, или сошниковые зубы слегка заходят за нёбные. Зубы менее уплощенные, чем у полосатой зубатки. Спинной плавник в конце с глубокой выемкой, образованной сильно укороченными колючими лучами, которые соеди- няются с основанием хвостового плавника. Окраска варьирует от жел- товатого до серовато-коричневого тона, на котором отчетливо выступают многочисленные коричневато-черные округлые пятна, покрывающие голову, спинной плавник, спину, а также бока тела. Молодые экземпляры (8—10 см) имеют на боках тела 7—9 темных поперечных полос, которые с возрастом разбиваются на отдельные пятна. Длина в Баренцовом море до 134.5 см и вес до 20 кг, возможно достигает и несколько больших раз- меров, но указания на длину до 180—200 см (Смитт, Дункер и Мор и др.), вряд ли основаны на точных измерениях. В Баренцовом море чаще ло- вятся зубатки длиной 75—120 см и весом от 3 до 17 кг. Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие к северу воды. Особенно многочисленна в Баренцовом море, встречаясь в значительных количествах на восток до Гусиной банки и на северо-западе до о. Медвежьего и юго-западных берегов Шпицбер- гена, но в северо-восточных районах моря, повидимому, отсутствует. Вдоль норвежских берегов доходит на юг до Бергена и изредка несколько южнее (район Ставангер-фиорда), далее до западных берегов Шотландии (Эбёрдин), Шетландских и Фарерских островов, вокруг Исландии. Реже встречается у западных берегов Гренландии и американского побережья, где известна на юг до зал. Массачусетс. Указания для Белого моря весьма сомнительны. Биология. Пятнистая зубатка встречается на глубинах от 25 до 460 м, в Баренцовом море — от 53 до 425, но чаще, как и в других морях, на глубине 100—250 м. У Фарерских островов и зап. Гренландии ловится на несколько больших глубинах (350—456 м). Чаще встречается на илистых и илисто-песчаных грунтах; в отношении температурных и 1 По Лилльеборгу Р 24.
224 XXXIII. ANARHICHADIDAE солевых условий, невидимому, не сильно отличается от предыдущего вида. Плодовитость пятнистой зубатки в Баренцовом море колеблется," по подсчетам П. 3. Сахно, от 15 180 до 20 250 икринок у самок длиной до 1 м и от 20 190 до 50 000 икринок у самок длиной более 1 м (Мас- лов). Нерест имеет место преимущественно на значительных глубинах в различных районах Варенцова моря, невидимому, до Новой Земли (Крестовая губа). Кладки представляют собой крупные шаровидные массы из слипшихся икринок диаметром 5—6 мм каждая (у вост. Мурмана такая кладка была обнаружена 10 апреля на глубине 110 м). Из икры выходят крупные (21—22 мм) сформированные личинки с рассосавшимся желточным пузырем, что отличает этот вид от A. lupus. Планктонные личинки появляются у берегов Мурмана в феврале—апреле, но встре- чаются и позднее. За первый год жизни мальки достигают 15—20 см, к 2 годам — 22.5—27.5,. к 4 годам — 32.5—37.5, к 6 годам — 52.5— Рис. 113. Пятнистая зубатка—Anarhichas minor. (По Смитту). 67.5 см (Маслов, по данным П. 3. Сахно); дальнейший рост в Баренцо- вом море происходит следующим образом: Возраст (годы) .... 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Средняя абс. длина (см) 67.5 74.2 79.1 86.9 92.8 99.6 105.0 109.8 112.9 115.5 118.5 Средний вес (кг) ... 2.9 4.0 4.6 7.0 8.0 10.7 12.2 14.6 16.6 — — Питание пятнистой зубатки составляют иглокожие (офиуры, Cteno- discus, Strongylocentrotus и др.), крабы (Hyas), раки-отшельники, различ- ные моллюски, отчасти рыбы (треска, камбала-ёрш). Хозяйственное значение в Баренцовом море имеет наибольшее из других видов зубаток, в то время как в промысле Север- ного моря, Исландии и Сев. Америки преобладает полосатая зубатка. Наши уловы зубаток в Баренцовом море (преимущественно A. minor) достигали в довоенные годы (1936—1939) почти 40 тыс. ц. Основные уловы дает траловый промысел в западных районах Варенцова моря (весной) и центральных районах (июнь—июль). Мясо на Мурмане преимуще- ственно засаливается, также употребляется в копченом, вяленом и свежем виде. Используется также икра и шкура зубаток. 2. Anarhichas lupus Linne — Обыкновенная, или полосатая зубатка (рис. 114). Anarhichas lupus Linne, Syst. Nat., ей. X, 1758:247 («Oceano Septentrio- nalis Angliae»). — Y а г г e 11, Hist. Brit. Fish., I, 1836:247 (дл. до 6 или 7 футов). — Gunther, Cat. Fish., Ill, 1861 : 208 (частью: «european variety»,
2. ANARHICHAS 225 строение черепа). —S t e e n s t r u p, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren., (1876), 1877 : 167, .200, tab. Ill, fig. 1 (череп, зубы, сравнение c A. minor). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1879), 1, 1880 : 50, 52 (измерения). — Bean, Proc. U. S. Nat-. Mus., I, 1879 : 215 (Массачусетс, Ново-Шотландск. банки, южн. Нор- вегия; измерения). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 ; 232, fig. 62, pl. XII, fig. 2 (описание, биология, рис.). — Goode a. Bean, Ocean. Ichth., 1895 : 299, fig. 269. — Gill. 1911 : 170, fig. 1, 2, 'll, 12, pl. 17, 19, 23—26, 28 (рис. плечевого пояса; остальн. рис. заимствованные). — Книпович, Определитель, 1926 : 93, фиг. 58. —Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 611, атлас табл. 187 (сводка, цветн. рис.). Anarrhichas vomerinus Agassiz in: Storer, Hist. Fish. Massach., 1867 : 265, pl. 18, fig. 1 (между Бостоном им. Энн; цит. по: .Iordan a. Eve г шапп, 1898). — Gregory, Fish Skulls, 1933 : 376, fig. 254c, 255 (рис. черепа). Распространение, биология. Dresel, Proc. U. S. Nat. Mus., VII, 1884 : 247 (Дэвисов прол.). — Fulton, 10-th Ann. Rep. Fish. Board Scotl., 1892 : 239 (соот- ношение и средние размеры самцов и самок); Smith, там же : 229 (питание). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 148 (Мурман, Бе- лое м.; обычна). — Книпович, Эксп. научно-пром. иссл. Мурмана, I, 1902 : 64 и сл. (многочисленные местонахождения на Мурмане). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VII, 1, 1905 : 53 (о. Медвежий, юго-зап. Шпицберген). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909:91, fig. 41 (икра, личинки).— Lebour, Northumberl. Fish. Comm. Rep. Sci. Invest., 1908 : 25 (питание).— Car г, там же : 71 (питание). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 205, Karte 5 (Мурман). — Дерюгин, Баренц, м. по Кольск. мери- диану, 1924 : 74 (Баренц, м. по Кольск. меридиану под 70°—71° с. ш.). — В i g е- 1 о w a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 370, fig. 186—188 (зал. Мэн; биология, промысел). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 17 (обычна вокруг Исландии). — D u n с k е г u. Mohr, Tierwelt Nord- u. Ostsee, Xllg, 1928 : 90, ng. 1—2 (дл. до 125 см, биология). — Ehrenhaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 138, fig. Ill (биология, промысел). — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 50, фиг. 15 (на восток до Гусиной банки). — Берг, Рыбы Финск. зал., 1940 : 26 (Финск. зал., на восток до о. Рюгена и Борнгольма). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 103, pl. 29 (цветн. фотогр.). — M a c- Л о в, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 1944 : 155 (темп роста, плодовитость). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 31 (био- логия). D 69—79, А 42—48, Р 18—20, позвонков 74—76. Зубы более массивные и уплощенные, чем у других видов. Сошнико- вый ряд зубов простирается назад значительно дальше нёбных; его длина в 1 Уг—13/г раза превышает длину нёбного ряда зубов. Задние (колючие) лучи спинного плавника обычно равномерно укорочены. Грудной плав- ник сравнительно большой, 13—16% абс. длины тела. По внешнему виду полосатая зубатка напоминает пятнистую, но тело ее окрашено в коричневато- или голубовато-серый цвет с 9—12 темными поперечными полосами, состоящими из частично сливающихся мелких черных пятен, переходящих и на спинной плавник. Беломорские зубатки, возможно, представляют особую форму. Длина в Баренцовом море до 102 см и вес до 6.5 кг, чаще встречаются экземпляры 30—70 см длиной и весом до 4 кг. У берегов Норвегии и в Северном море достигает длины до 120— 125 см, у берегов Канады изредка до 1.5 м,1 и-веса 13.5 кг. Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие к северу моря. Широко распространена в Баренцовом море, хотя уступает здесь по численности другим видам зубаток. Обычна в Белом море. В Баренцовом море на восток доходит до Гусиной банки, а в северо- западной части моря — до о. Медвежьего и юго-западных берегов Шпцц- 1 Часто встречающиеся в литературе указания ^Книпович и др.) на бблыпие размеры (до 180 см и более) основаны, повидимому, на неточных данных старых авто- ров: например, Ярел.ч (1836 : 250) указывает длину 6—7 футов. 15 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
226 XXXIII. ANARHICHADIDAE бергена. Имеет более широкое распространение, чем другие атлантиче- ские виды, доходя на юг до северо-западных берегов Франции. Обычна у берегов Великобритании и Ирландии, в Северном море и у берегов Норвегии; в Балтийском море встречается реже, но отдельные экзем- пляры доходят до Финского залива. Вокруг Исландии, у Гренландии (Дэвисов пролив); обычна у американских берегов на юг до м. Код и изредка до Нью-Джерси. Биология. Живет на умеренных глубинах от 15—20 до 150— 200 м или немного глубже. В Баренцовом море встречается до глубины 200—260 м и очень редко глубже (до 350 м). Чаще попадается на каме- нистых грунтах и при положительных температурах. Плодовитость в Ба- ренцовом море колеблется от 2560 до 23 580 икринок [по 12 экз. длиной 43—81 см (Маслов);, для английской зубатки указывается большая плодовитость]. Нерест в европейских водах и у берегов Сев. Америки с ноября по январь. Икра откладывается на значительной глубине между камнями в виде крупных шаров из слипшихся желтоватых икринок диа- Рис. 114. Полосатая зубатка — Anarhichas lupus. (По Смитту). метром 5.5—6.0 мм (жировая капля 1.75 мм). Выклевывающиеся через 2—3 месяца личинки длиной около 12 мм имеют большой желточный пузырь, который рассасывается лишь через 3% месяца (по аквариальным наблюдениям), когда личинки достигают 17—20 мм. До рассасывания желточного пузыря личинки живут на дне и лишь при длине 20—44 мм обитают в толще воды, редко, однако, встречаясь близ поверхности. К концу первого года мальки достигают 10—15 см. Дальнейший их рост в Баренцовом море, по данным П. 3. Сахно (Маслов), показан ниже: Возраст (годы) 2345678 10 13 Средняя абс. длина (см) . . 17.6 23.5 28.7 42.8 48.6 59.4 66.4 71.8 Средний вес (кг)........'. — — — 0.6 0.9 1.8 2.7 3.8 77.5—87.5 4.5—6.5 Питание в основном состоит из моллюсков, раковины которых обычно раздробляются мощными зубами (Baccinum, Chrysodomus, Pecten, Car- dium, Mactra, Fusus, Astarte и мн. др.); поедает также иглокожих (ежи, офиуры, звезды) и донных ракообразных (Hyas, Eupagurus, Crangon и др.). Рыбы в желудках полосатой зубатки встречаются сравнительно редко. Хозяйственное значение. Второстепенная промысловая рыба европейского севера. Промышляется главным образом в Северном море и прилежащих водах, а также у берегов Исландии и Сев. Америки. В Баренцовом море по величине уловов значительно уступает пятнистой зубатке. Общий улов европейских стран не превышал 186 тыс. ц. Мясо
2. ANARHICHAS 227 полосатой зубатки отличается хорошими вкусовыми качествами и упо- требляется в пищу в соленом, копченом й свежем виде. Используется также икра и шкура. 3. Anarhichas orientals Pallas — Дальневосточная зубатка, собака- рыба (рис. 115 и 116). . Anarrhichas orientalis Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 77 1 (sec. Stel- ler; вост. Камчатка). — Jordan, Evermann a. Clark, Check list fish. . 1 Неизданный рисунок A. orientalis (tab. XI) хранится в Архиве. АН СССР а Ленинграде. 15*
228 XXXIV. STICHAEIDAE N. Amer., 1930 : 472. — Попов, Докл. АН СССР, 14, 1931 : 381, табл. I, фиг. А (Авачинск. губа). — Таранец, Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 13, 1935 : 98 (Датта в Татарск. прол., Охотское м. у р. Уран; окраска молоди).— Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 158 (Аляска, Алеутск. о-ва, Охотск, и сев. часть Японск. м.). Anarrhichas lepturus Bean, Proc. (J. S. Nat. Mus., II, 1879 : 212 (о. Михаила в зал. Нортон). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 93, pl. 5 (обычна у о. Михаила в зал. Нортон; биология, рис.). — Nelson, Rep. Nat. Hist.. Coll. Alaska, 1887 : 305, pl. XV, fig. 1 (о. Михаила и Кигиктовик в зал. Нортон; возрастные, изменения окраски). — Т. В е а п а. В. В е a n, Proc. U. S. Nat. Mus., XIX, 1896 : 248 (Берингово м.; малек 19 мм). — Гребни ц кий, Вести, рыбопром., XII, 1897 : 334 (Авачинск. губа), — Jordan а. Е v е г m а п п, 1898 : 2447, fig. 847 (обычна у Алеутск. о-вов; ошибочно указана на юг до Ванкувера). — Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 206 (Аян). — С о'л датов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 486 (Аян). D 81—86, А 50—54, Р 21. По форме и строению зубов ближе всего стоит к A. lupus. Длина ряда зубов на сошнике в 13/л раза превышает длину нёбных зубов, причем сошниковые зубы простираются назад много дальше, чем нёбные. Длина головы 19—21%, длина грудного плавника 14—15% абс. длины тела. Тело темнокоричневое, обычно без пятен и полос. У молодых экземпля- ров (159—175 мм) «голова с многочисленными темными пятнами. В верх- ней части тела 3—4 темных продольных полосы, местами прерывающихся. В нижней части спинного плавника темная продольная полоса, в верх- ней — ряд из 8—9 удлиненных темных пятен, часть из которых соединена перемычкой» (Таранец). Возрастные изменения окраски детально описал Нельсон. Длина до 112 см, но, возможно, достигает и больших размеров. Распространение. Северо-западная часть Тихого океана. Татарский пролив (Датта), Охотское и Берингово моря: в последнем на север до зал. Нортон под Беринговым проливом, где обычна. У тихо- океанского побережья Сев. Америки не встречается,- заменяясь там угре- видной зубаткой..1 Биология дальневосточной зубатки почти не изучена. Среди всех других видов рода Anarhichas она является наиболее мелководным видом — постоянно обитает в прибрежной зоне среди заросших водорос- лями камней. В зал. Нортон (у о. Михаила) она держится на мелководье все время, пока берег свободен ото льда, т. е. с весны по ноябрь (Тэрнер). Питание не изучено. К. А. Виноградов в желудке зубаток из Авачинской губы обнаружил раков-отшельников и раковины Buccinum и Neptunea. У крупной самки длиной 112 см тот же автор нашел 29 мая в задней части яичников крупную икру в IV стадии зрелости, остальная же масса икры была очень мелкая. Интересно указание о находке пелагического малька длиной 19 мм, который был заброшен волной на палубу судна в Берин- говом море во время майского шторма. Хозяйственного значения на Дальнем Востоке не имеет. XXXIV. Сем. STICHAEIDAE — СТИХЕЕВЫЕ Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), X, 1912 : 272. Тело обычно умеренно удлиненное, сжатое с боков, покрыто мелкой чешуей, реже голое. Спинной плавник длинный, «состоит обычно только 1 Угревидная зубатка [Anarrhichthys ocellatus Ayres s. A. felis (Girard)] была известна от Калифорнии до Британской Колумбии и берегов юго-восточной Аляски. В коллекциях Зоологического института АН СССР нами обнаружен экземпляр A. ocellatus с. о. Кадьяк (№ 5262, сборы Вознесенского, 1841 г.), что являетсянаибо- лее северным из известных местонахождений этого вида.
1. STICHAEUS 229 из колючих лучей. Брюшные плавники, если имеются, расположены впереди грудных. Грудные плавники сравнительно большие; postcleith- rum есть. Желудок хорошо обособлен, пилорические придатки имеются. Ригэн считает характерным для этого семейства следующие анатомиче- ские особенности. Parietalia разделены посредством supraoccipitale. Базиофеноида нет. Предглазничная косточка с большим выступом с вну- тренней стороны, который прикреплен впереди к ethmoidale laterale. Подглазничные косточки окостеневают. Передняя поверхность первого позвонка вогнутая. Парапофизы туловищных позвонков не соединены друг с другом; есть ребра и epipleuralia. Posttemporale вильчатое. Sca- pula и coracoideum соприкасаются или слегка разделены. , Объем семейства Stichaeidae понимается многими авторами весьма разно (Берг, Джордан, Ригэн, Хэббс и др.), однако до специальной мор- фологической ревизии всей группы этот вопрос остается открытым. В се- верных морях это семейство представлено 4 родами, из которых к Sti- chaeidae s. str. можно отнести лишь 2 рода (Stichaeus и Eumesogrammus). Chirolophis с близкими формами представляет, повидимому, самостоятель- ную группу со своеобразным строением жаберных лепестков (П. Ю. Шмидт), a Alectrias с близкими родами также, повидимому, составляют отдельную группу порядка подсемейства. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (6). Брюшные плавники имеются. В спинном плавнике только колючие лучи. 2 (5). Жаберные отверстия продолжены вперед, жаберные перепонки узко прикреплены к межжаберному промежутку, не образуя складки поперек него. Верх головы без кожистых придатков. Боковая линия (одна или несколько) хорошо развита. 3 (4). Боковых линий 4. Последние 2—3 луча анального плавника пре- вращены в короткие колючки (рис. 118) . .......................... ............................< ... . 2. Eumesogrammus Gill. 4 (3). Боковая линия одна (дорсальная). В задней части анального плавника нет колючих лучей .....................1. Stichaeus Reinh. <5 (2). Жаберные отверстия не продолжены вперед, жаберные перепонки соединены и образуют широкую складку поперек межжаберного промежутка. На верху головы есть ветвистые мочки и усиковидные придатки. Боковая линия редуцирована до нескольких пор............ .......................................3. Chirolophis Swains. 6 (1). Брюшных плавников нет. Передние лучи спинного плавника гибкие, остальные колючие. На голове кожистый гребень............. ................................. 4. Alectrias Jord, et Everm. 1. Род STICHAEUS REINHARDT Stichaeus Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., 1836: CX (тип: Blennius punctatus Fahr.). — Jordan a. Everma n n, Fish. N. Ame- rica, III, 1898 : 2439. — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 467. Умеренно удлиненное, сжатое с боков тело покрыто мелкой циклоид- ной чешуей; голова голая. Зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Рот конечный, челюсти равны или нижняя слегка выдается вперед. На голове многочисленные, правильно расположенные поры кана-лов системы боко-
230 XXXIV. STICHAEIDAE вой линии. Боковая линия одна, дорсальная. В задней части анального плавника нет колючих лучей. Пилорических придатков 2—3. Два post- cleithra с каждой стороны, так же как и у близких родов Ulvaria и Еите- sogrаттиs. Род Stichaeus является наименее специализированным пред- ставителем семейства. 3—4 вида в северной части Тихого океана, из которых один встре- чается в Чукотском море и у берегов Гренландии. 1. Stichaeus punctatus (Fabricius) (рис. 117). Blennius punctatus Fabricius, Fauna Groenl., 1780 : 153 (зап. Гренландия; D 50, A 38, 1. 1. кончается под третьим пятном D). Stichaeus punctatus Reinhardt, 1936 : CX. — Gunther, Cat. Fish.. Ill, 1861 : 283 (Гренландия и Ньюфаундленд). — Kroyer, Naturhist. Tidsskr, (3 Raekke), I, 1862 : 303 (описание гренландок, экз.). — Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., I, 1879 : 279 (о. Михаила в зал. Нортон). — Dresel, там же, VII, 1884 : 249 (Годхавн в зап. Гренландии). — Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 303_(o. Михаила; окраска). — Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish., (1893), 1895 : 450 Рис. 117. Stichaeus punctatus. Длина 152 мм. Суккертоипен в юго-зап. Гренландии. (По Йенсену). (Вристольск. зал. и зал. Карта в южн. Аляске; лучи в плавниках). — Jordan а. Е v е г m а п п, 1898 : 2439, fig. 841. — Dannevig, Canad. Fish. Exp. 1914— 1915, Ottawa, 1918 : 16, pl. II, fig. 9 (с южн. стороны Ньюфаундленда; juv. 30— 40 мм). —Vladyko v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 2, 1933 : 23 (Гудсон, зал., прол. Вель-Иль; лучи в плавниках у 16 экз.). — Таранец, Вестн. Дальневост, фил. АН СССР, 13, 1935 : 96 (отличия от охотоморского подвида). —Андрия- ш е в, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 329 (бухта Провидения). — Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 36, pl. VI. fig. а (зап. Гренландия на' север до 73° с. ш.; лучи в плавниках у 17 экз., дл. до 175 мм, плодовитость). Stichaeus (Notogrammus) rothrocki Bean, U. S. Nat. Mus., IV, 1881 :146 (бухта Провидения, м. Лисберн; juv., D 48—49, A I 34—35, P 15). Stichaeus punctatus punctatus Таранец, Докл. АН СССР, I (X), 3 (80), 1936 : 143 (отличия от охотоморского подвида). D XLVII—L (LI), А I—II 32—37, Р 15—16, в северной части Берин- гова моря D XLVIII—L, A I—II 34—36. Межглазничное пространство у экземпляров из Берингова моря, по измерениям Таранца (1936), составляет 31—38% диаметра глаза; боковая линия состоит из 72—86 пор, расположенных в один ряд; она не доходит до основания хвостового плавника на расстояние, равное 23—36% длины тела без С. Этими признаками беринговоморские экзем- пляры отличаются от подвида S. punctatus pulcherrimus Таг. (Охотское море), у которого, по данным Таранца, в боковой линии 60—73 поры и соответствующее расстояние до основания С составляет 36—42%, а межглазничное пространство 21—-24% диаметра глаза. Однако все эти признаки должны быть проверены на большем материале с учетом их возрастной изменчивости. Отметим, что у западногренландских экземпля- ров Йенсен насчитал 56—73 поры, а расстояние от конца боковой линии
2. EUMESOGRAMMUS 231 до основания С, измеренное нами у 3 экз. из Гренландии (ЗИН № 1935, Рейнгардт, 1842; длина 147—165 мм) оказалось равным 36.0—43.5% длины тела без С, т. е. ближе к охотоморскому подвиду. Межглазничное пространство у этих экземпляров составляет 30—36% диаметра глаза. В окраске S. punctatus характерно наличие 4—5 черных глазчатых пятен на спинном плавнике и чередующиеся темные и светлые вертикальные полоски ниже глаза, переходящие и на нижнюю сторону головы. Длина до 17.5 см, обычно до 13—14 см. Распространение. Описан с западного берега Гренландии, где обычен от южной оконечности острова до Упернавика (73° с. ш.). У восточных берегов Гренландии отсутствует. Найден в Гудсоновом заливе и прол. Бель-Иль (сев. Ньюфаундленд); мальки этого вида (30— 40 мм) пойманы и у южной стороны Ньюфаундленда. У берегов Европы и в сибирских морях отсутствует, появляясь вновь лишь в Чукотском море (м. Лисберн). В Беринговом море встречается по обоим берегам. По тихоокеанскому побережью Сев. Америки опускается до о. Принца Уэльского (56° с. ш.). Широко распространен в Охотском море (подвид pulcherrimus), в Японском море заменяется близким видом 5. ochriam- kini Taranetz. Биология. Чаще встречается у берегов на глубине до 20—30 м (в Гудсоновом заливе до 55 м). Биология не изучена. Йенсен у одной самки длиной 157 мм (зап. Гренландия) насчитал 2475 икринок диаметром около 1 мм. 2. Род EUMESOGRAMMUS GILL Eumesogrammus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XVI, 1864 : 209 (тип: Chirus praecisus Kr.). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2441, — Таранец, Докл. АН СССР, I (X), 3 (80), 1936 : 141. Trigrammus Грациано в, Опыт обзора рыб Российск. имп., 1907 : 418 (тип подрода: Ernogram- mus storoski Sch. = Clinus praecisus Kr.; «боковые ли- нии простые, 2 последних луча подхвостового плав- ника колючие»). Близок к роду Stichaeus, но отличается от него наличием 4 ветвей боковой линии и строением анального плавника, 2—3 послед- ние луча которого превращены в короткие и колючие лучи. Последнее обстоятельство резко отличает этот род от других Blennioidei. Промежуточное положение между родами Sti- chaeus и Eumesogrammus занимает атлантиче- ско-американский род Ulvaria Jord, et Everm. Один амфибореальный вид. Рис. 118. Eumesogrammus praecisus. Хвостовая часть тела. 1. Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (рис. 1Г8 и 119). Chirus praecisus Kroyer, Naturhist. Tidsskr., I, 1836 : 25 (Гренландия). Clinus unimaculatus Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VI, 1836 1 : CIX. — Reinhardt, там же, VII, 1838 : 114, 121 (Фискернессет в юго-зап. Гренландии). Stichaeus unimaculatus Gunther, Cat. Fish., Ill, 1861 : 283. Stichaeus praecisus Kroyer, Naturhist. Tidsskr. (3 Raekke), I, 1862:295 (описание гренландок, экз.). 1 В примечании имеется ссылка на Chirus praecisus Кг., описание которого было опубликовано раньше сообщения Рейнгардта.
232 XXXIV. STICIIAEIDAE Eumesogrammus praecisus Gill. 1864 : 210. — Vlad y.k о v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 2, 1933:23 (Гудсон, зал. и прол.).—Андрияшев, Иссл. морей СССР, 22, 1935 : 142 (азиатск. побережье Беринг, м.). —Schmidt а. Andriasbev, Copeia, 2, 1935 : 57, fig. 1—2 (тождество с Ernogrammus storoshi' описание, рис., экология). — Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 37, pl. VI, fig. b (зап. Гренландия до 73° с. ш.; лучи в плавниках). — Backus, Copeia, 4, 1951 : 291 (Лабрадор). Ernogrammus storoshi Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 193 (вост. Сахалин; D 48, А II 30 II, Р 17). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 464 (Охотск, м.). — Таранец, Веста. Дальневост. фил. АН СССР, 1—3, 1933 : 75 (Беринг, мыса у мыса Наварина). D XLVII—XLIX (L), А II 29—32 II—III, Р 17—18, Г I З,1 позвон- ков 52. Высота тела составляет 16—21%, длина головы 20—25%, длины тела без С- Глаз большой, почти равен рылу, 20—27% длины головы. Голова голая с большим количеством хорошо развитых пор (о расположении их см. у Шмидта и Андрияшева). Все тело и спина впереди D покрыты мел- кой циклоидной чешуей. Боковых линий 2, но каждая из них имеет Рис. 119. Eumesogrammus praecisus. Длина 11 см. Берингов пролив. по 2 длинных ветви. Верхняя линия сразу делится на 2 ветви: 1) дор- сальная ветвь является продолжением заглазничного ряда пор и идет по спине на расстоянии диаметра глаза от спинного плавника, не доходя до основания С на расстояние, равное 1/з длины тела, и 2) м е- диолатеральная ветвь отходит вниз от дорсальной и продол- жается по средней линии тела, не доходя до хвоста не более чем на двой- ную длину рыла. Нижняя (брюшная) линия начинается впереди брюш- ных плавников и под основанием грудных плавников или несколько далее также делится на 2 ветви: 1) анальная ветвь идет по бокам брюха и далее вдоль анального плавника, не доходя до хвоста на рас- стояние, равное половине длины анального плавника, и 2) вентраль- ная ветвь идет по брюху к анальному отверстию. Все эти ветви не отли- чаются большой правильностью расположения пор, часто они изогнуты, местами прерваны. Дорсальная ветвь имеет в передней части направлен- ные вверх боковые отростки из 2—5 пор. Анальная ветвь часто дает перерывы и соединения с вентральной ветвью. Чрезвычайно характерно строение анального плавника, 2—3 последних луча которого превращены в короткие колючие шипы. Эта особенность, отмеченная в оригинальных описаниях Кройера и Шмидта, была упущена большинством последую- щих авторов, кроме Грацианова (1907), который выделил шмидтовский вид в особый подрод (Trigrammus Gratz.). У 2 экз. из Берингова моря пилорических придатков 5, позвонков 52 (164-36). Тело коричневато- серое с более темными, часто неясными перетяжками или пятнами. Голова 1 По 30 экз. из северной части Берингова моря и Берингова пролива.
3. CHIROLOPHIS 233 темная, от глаза косо вниз и назад идет темная полоска, окаймленная 2 светлыми. Позади нее 1—2 продолговатых пятна. На спинном плавнике черное глазчатое пятно. Остальные плавники темные, окаймленные светлым. Длина наших многочисленных экземпляров из Берингова и Охотского морей до 15—17 см; наибольший экземпляр имеет около 23 см; у берегов Гренландии до 22 см. Этот характерный вид более 30 лет был известен из дальневосточных морей под названием Ernogrammus storoshi Schm., и лишь недавно уста- новлено его тождество с гренландским Eumesogrammus praecisus (Кт.). Распространение. Охотское и Берингого моря; в послед- нем известен лишь у азиатских берегов на север до самого Берингова пролива, где обычен. Кроме того, встречается у западных берегов Грен- ландии от южной оконечности острова до Упернавика (73° с. ш.) и в Гуд- соновом заливе.1 Указание Кройера для восточного берега Гренландии сомнительно. У атлантического побережья Сев. Америки заменяется дру- гим представителем этого семейства — Ulvaria subbifurcata (Storer), кото- рый является эндемиком этих мест. Биология. На Дальнем Востоке встречается на глубине 40— 142 м, в Беринговом море чаще на 40—70 м, на каменисто-галечных грун- тах, при положительных, но близких к нулю температурах (чаще 1—2°) и солености 32—33%о. У западных берегов Гренландии встречается от прибрежной зоны зарослей фукоидов и ламинарий до глубин около 400 м (Йенсен). В желудках гренландских экземпляров были найдены остатки амфипод. 3. Род CHIROLOPHIS SWAINSON — МОХОГОЛОВЫЕ СОБАЧКИ Chirolophis Swainson, Nat. Hist. Class. Fish., Amph., Rept., II, 1839 : 275 [тип: Blennius palmicornis (non Cuvier) Yarrell = Blennius ascanii Walbaum],—-S mitt, Scand. Fish., I, 1893 : 217. — Книпович, Определитель, 1926 : 95. — Шмидт, Рыбы Охотск, моря, 1950 : 71, фиг. 3 (строение жаберных лепестков; см. также: Copeia, 2, 1942 : 98, fig. 1—2). . Carelophus Kroyer, Naturhist. Tidsskr. (2 Raekke), I, 1845 : 236 (тип: Gun- nellus stromii Cuv. et Vai. = Blennius ascanii Walb.). Blenniops Nilsson, Scand. Fauna, Fiskarna, IV, 1855 : 185 [тип: Blennius galerita (non Linne) Pennant == B. ascanii Walb.]. — Gunther, Cat. Fish. Brit. Mus., Ill, 1861 : 284. -Bryostemma Jordan a. Starks, Proc. Cal. Ac. Sci., V, 1895 : 841 [тип: Blennius polyactocephalus (non Pallas) = Bryostemma decoratum Jord, et Snyd.].—J о r- dan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2408. — Jordan a. S njy- d e r, Proc. II. S. Nat. Mus., XXV, 1902 : 464. — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 438. — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 151 (отличия от родов Bryozoichthys, Azuma и Soldatovia). Тело умеренно удлиненное, сжатое с боков, покрыто мелкой чешуей. Голова короткая, сжатая с боков, лишена чешуи; верх ее покрыт просты- ми ветвистыми усиковидными придатками или мочками, из которых обычно сильнее развиты 2 надглазничные пары. Боковая линия редуци- рована до 3—15 отчетливых пор, расположенных в косом ряду над груд- ным плавником. Жаберные отверстия не продолжены вперед, жаберные перепонки соединены, образуя поперек межжаберного промежутка широ- кую складку. Особенности строения перистых жаберных лепестков детально описаны Шмидтом (1942). Зубы на челюстях расположены в одном ряду (или в 2 чередующихся рядах); их уплощенные вершины 1 Недавно обнаружен и у берегов Лабрадора на широте 52°22' и 59°23' с. ш. (Бакус) и в море Бофора (см. «Добавления», стр. 544).
:234 XXXIV. STICHAEIDAE образуют сплошной режущий край. Нет зубов на сошнике и нёбных. Верхне-задний край жаберной крышки соединен с телом посредством особой кожной складки, образующей своеобразный сифон для выхода воды из жаберной полости. Спинной плавник длинный, из 50—62 колю- чих лучей. В начале анального плавника один короткий шипик. Грудные плавники большие, больше половины длины головы. Брюшные I 3—4, в них нет колючего луча. Postcleithrum есть. Желудок хорошо обособлен, пилорических придатков 3—5. Парапофизы туловищных позвонков ле соединены и не образуют гемальный канал.1 Около 7 слабо изученных видов в северной части Тихого океана и один вид у берегов Европы. Тихоокеанские представители обычно выде- ляются в особый род Bryostemma Jord, et Snyd., который, однако, в настоя- щее время, ввиду малой изученности всей группы, нет достаточных осно- ланий обособлять (ср.: Рендаль, 1931 : 54, см. ниже; Шмидт, 1942 : 98). 1 (2). В спинном плавнике менее 56 лучей, в анальном менее 43 лучей. У I 3. На затылке только короткие усиковидные придатки. Барен- цево море...............................1. Ch. ascanii (Walb.). 2 (1). В спинном плавнике более 56, в анальном более 43 лучей. V I 4. Затылок густо покрыт разветвленными мочками и крупными усико- видными придатками. Берингово море. 3 (4). Передняя пара надглазничных мочек значительно больше зад- ней, ее длина в 2 раза превышает диаметр глаза. D LXI—LXII. Нет ряда мочек на нижней челюсти..................................... .............................3. Ch. decoratum (Jord, et Snyd.). 4 (3). Передняя пара мочек не длиннее задней и примерно равна диа- метру глаза. На нижней челюсти ряд мочек. D LIX—LX.................. ......................................2. Ch. snyderi (Taranetz). 1. Chirolophis ascanii (Walbaum) — Европейская мохоголовая -собачка. Blennius galerita Linne, Syst. Nat., ed. XII, 1766 : 441 (частью: смешан с одним из средиземноморских видов Blennius L., за которым это наименование и оставлено). Blennius ascanii Walbaum in: Artedi, Genera Piscium, 1792 : 173 (Нор- вегия). Gunnellus stromii Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., XI, 1836 : 444—447 (Норвегия). Carelophus stromii К r oyer, 1845 : 227 (Норвегия до Гаммерфеста, Фа- рерск. о-ва; описание). Carelophus ascanii D а у, Fish. Gr. Britain, I, 1884 : 206, pl. LX, fig. 3 (Норве- гия, Дания, вокруг Британск., Оркнейск. и Шетландск. островов). — Lillje- borg, Sverig. Norg. Fiskar, I, 1891 : 491 (синонимия; на севере до Вардё; дл. до 225 мм). Chirolophis ascanii Smitt, 1893 : 218, pl. XI, fig. 2—3 (описание, синонимия, цветн. рис.). — Duncker u. Mohr, Tierwelt Nord- u. Ostsee, Xllga, 1928 : 95, fig. 6 (в Балтийск, м., только личинки; Гельголанд). — Rendahl, Ark. Zool., XXIIA, 18, 1931 : 53 (сравнение с дальневосточным Chirolophis). — Sc hn a ken- beck, Faune Ichth. Atl. Nord. 1933 (c 2 рис.). — Ehrenbaum, Handb. See- fischer. N. Europas, II, 1936 : 144, fig. 18 (биология). Chirolophis galerita (non Linne) Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, XVI, 1911 : 152 (описание экз. из Мотовск. зал.). — Книпович, Опреде- литель, 1926 : 95, фиг. 61 (Кольск. и Мотовск. заливы, на Мурмане редок). Распространение, биология. Collett, Norges Fiske, 1875 : 76 (в Норвегии до Финмаркена). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1879), 1, 1880 : 59 1 Джордан (Jordan, Gen. Fish., 1923:234) ошибочно относит Chirolophis •(и близкие роды) к семейству Pholidae.
3. CHIROLOPHIS 235 'Порсангер-фиорд, Вардё). — Книпович, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901, : IV (у м. Нордкин, глуб. 175 м). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 96 (на глуб. до 280 м). — Ehrenbaum u. Strodtman п, Arb. Deutsch. Wiss. Komm. Intern. Meeresforsch. (Helgol.), 1, 1904 : 106, fig. 11 (Гель- голанд, зап. часть Балтийск, м.; пелагические личинки). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 85, fig. 38 (нерест, развитие, рис. личинок; позвонков 55— 57). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1914 : 593 (Кольск. и Мотовск. заливы). — N ord g a a rd, Norsk. Selsk. Skr., (1915), № 15, 1917 : 8 (Трондгеймск. фиорд, глуб. 100 м). — Танасийчук, Докл. АН СССР, 1927:218 (Кольск. зал.; глуб. 70—80 м). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland» 1927 : 19 (Исландия; изредка в теплых водах, пелагические мальки в мае—июне). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929:7 (Кольск. зал., см.: Танасийчук, 1927) —Пер- цева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 461 (Мотовск. зал.; пелагические личинки в апреле—июне). D L—LIV, А I 35—40, Р (13) 14 (15), V I 3, позвонков 55—57. У трех мурманских экземпляров D LII—LIV, А I 37—39, Р 13—15, V I 3. Передняя пара надглазничных мочек низкая, задняя более высокая и ветвистая, ее длина около s/i диаметра глаза. На затылке позади задней пары надглазничных мочек нет крупных ветвистых кожистых придат- ков, а имеются лишь короткие простые усиковидные придатки. Бока головы, предкрышка и нижняя челюсть лишены каких-либо кожистых придатков. Ветвистые или простые усики имеются на первых 2—3 лучах спинного плавника. Сифонообразная складка жаберной крышки имеется, но развита слабее, чем у тихоокеанских видов. В боковой линии 4—5 пор, ряд усиков над ними отсутствует. Спинной плавник доходит почти до хвостового, присоединяясь перепонкой к его основанию. Анальный плав- ник не доходит до С. Пилорических придатков 3 (по Кройеру 4). На боках тела многочисленные пятна, образующие поперечные перетяжки и пере- ходящие на спинной плавник. Анальный плавник с темной продольной полосой, оставляющей светлыми его основание и выдающиеся кончики лучей. Брюшной плавник темный. При жизни рыбки окрашены в яркие коричневато-красные тона (Дэй). Описание дано по 2 экз. длиной 88 и 104 мм из Мотовского залива. Достигает длины 15—20 см, у скандинав- ских берегов до 225 мм. Мочки на голове и спинном плавнике сильнее развиты у самцов, чем у самок. Распространение. Северо-западное побережье Европы. Встречается у берегов Норвегии на север до Финмаркена и Варангер- фиорда, несколько раз найден в Мотовском и Кольском заливах, а также в губе Дальне-Зеленецкой (по сообщению М. С. Зернова и Е. В. Чумаев- ской-Световидовой); восточнее отсутствует. Скагеррак, Каттегат и Эрезунд; в прилежащих частях Балтийского моря найдены только пела- гические мальки. В южной части Северного моря встречается лишь у о. Гельголанд, где нередок. Известен вокруг Великобритании и Ирлан- дии, у Оркнейских и Фарерских островов и Исландии (редок). У американ- ских берегов не известен, однако Данневиг 1 указывает Chirolophis sp. (личинки длиной 8—13 мм) для зал. Св. Лаврентия и Ньюфаундленд- ских банок. Биология. Чаще встречается у берегов среди зарослей водорос- лей на каменистых грунтах. У берегов Мурмана, Финмаркена, а также и в некоторых более южных районах обитания попадается и на больших глубинах, по крайней мере до 100—175 м (по данным Коллетта, до 280 м).1 2 1 Dannewig, Canad. Fish. Exp. 1914—1915, Ottawa, 1918 : 15. 2 Указания Книповича, а также и Смитта о распространении этого вида до глу- бины 180 сажен основано на сообщении Дэя о поимке на этой глубине малька (воз- можно в пелагической стадии?) между Шетландскими и Фарерскими островами. См. также: Sw enand er, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., 9 (1905), 1906 : 29 (sec. Storm).
236 XXXIV. STICHAEIDAE Нерест поздней осенью (октябрь—ноябрь). Икра донная, бесцветная, диаметром 2.3—2.8 мм. Мальки (8—17 мм) встречаются в планктоне на Мурмане (Мотовский залив) в апреле—июне, у берегов Исландии в мае— июне, в более южных районах с декабря по март. В желудках были най- дены мелкие моллюски, полихеты, гидроиды, обрывки водорослей и губок. 2. Chirolophis (Bryostemma) snyderi (Taranetz) — Мохоголовая собачка Снайдера, (рис. 120). Bryostemma polyactocephalum (non Pallas?) J о r d a n n a. E verma nn, Fish. N. America, III, 1898 : 2408 (частью: экз. из Петропавловска, дл. 72 см, опе- чатка?). — Jordan a. Snyder, Proc. U. S. Nat. Mus., XXV, 1902 : 465 (Петро- павловск; дл. 240 мм). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 327 (Беринг, м. у мыса Олюторского; описание экз. дл. 136 и 150 мм). Bryostemma snyderi Таранец, Вести. Дальневост. фил. АН СССР. 28, 1938 : 123, фиг. 6 (зап. Сахалин под 47°45' с. ш.; цветн. рис.). Рис. 120. Мохоголовая собачка Снайдера — Chirolophis snyderi. Длина 136 мм. Берингово море у м. Олюторского. D LIX—LX, А I 44—47, Р 13—15, У I 4, позвонков 64. Голова голая. Надглазничные мочки мясистые, разветвленные, обе пары почти одинаковой длины, примерно равны диаметру глаза. Перед- няя пара мочек полностью разделена или соединена лишь у оснований; впереди нее расположена короткая ветвистая мочка с 2 усиковидными придатками по бокам. Ноздри в виде пары трубочек, очень сильно сужен- ных к входному отверстию. Затылок и спина впереди D густо покрыты крупными ветвистыми мочками и усиковидными придатками. По заднему краю предкрышки и на нижней челюсти проходит ряд из 7 коротких ветвистых мочек. Над порами боковой линии и выше их многочисленные усики, часто расположенные в 1—2 ряда. На жаберных перепонках с каж- дой стороны по паре простых кожистых придатков. Разветвленные или простые мочки имеются на первых 3—4 лучах спинного плавника. Груд- ной плавник большой и широкий, его длина равна длине головы, которая содержится около 7 раз в абсолютной длине тела. Пилорических придат- ков 5. Пор в боковой линии 6—8. Окраска наших беринговоморских экземпляров чрезвычайно яркая. Тело при жизни розовато-оранжевое с 11 лиловато-красными короткими перетяжками, которые книзу свет- леют и соединяются. Аналогичные более мелкие пятна на спинном плав- нике. Анальный плавник розовый с 11 неясными красноватыми пятнами. Лучи хвостового плавника с двумя яркокрасными поперечными полосами. Брюшные темные. Длина наших экземпляров из Берингова и Охотского морей до 163 мм, но, повидимому, достигает значительно больших размеров. Тихоокеанские представители рода Chirolophis (Bryostemma) в систе- матическом отношении изучены еще весьма слабо. Под названием В. poly-
3. CHIROLOPHIS 237 actocephalum многие авторы описывали рыб, относящихся совсем к раз- личным видам. С другой стороны, из-за отсутствия до сего времени еди- ной ревизии всего известного материала по этой группе, неясны род- ственные отношения и различия между уже описанными видами (В. deco- ratum Jord, et Snyd., В. nugator Jord, et Williams, B. tarsodes Jord, et Snyd., B. otohime Jord, et Snyd., B. saitone Jord, et Snyd.). А. Я. Таранец, специально занимавшийся этой группой, пришел к заключению, что Blennius polyactocephalus Pallas (non Broystemma polyactocephalum auct.) не был найден ни одним ихтиологом со времен Палласа. По мнению Таранца, к палласовскому виду могут быть отнесены его новые экземпляры из зал. Анива, которые отличаются от других тихоокеанских видов этой группы отсутствием сифонообразной складки в верхне-заднем углу жа- берной крышки и заслуживают выделения в особый род Soldatovia Ta- ranetz (1937). Если принимать эту точку зрения, то этот палласовский вид Chirolophis (Soldatovia) polyactocephalum (Pall.) в Беринговом море пока не обнаружен. Распространение. Ввиду сказанного выше в настоящее время невозможно точно определить ареалы тихоокеанских видов Chiro- lophis (Bryostemma). Из них Ch. snyderi является, повидимому, наиболее широко распространенным видом; он известен с западного побережья Сахалина (тип), из Охотского моря (Тауйская губа, Тугурский залив), из Авачинского залива и из Берингова моря в.районе мыса Олюторского. Возможно, что распространен и северйее, однако наиболее северный из известных экземпляров, найденный в зал. Нортон под Беринговом про- ливом, относится уже к другому виду (см. ниже). 3. Chirolophis (Bryostemma) decoralum (Jordan et Snyder) (рис. 121). Chirolophis polyactocephalus (non Pallas) Nelson (Bean det.), Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 305, pl. XV, fig. 2 (о. Михаила в зал. Нортон; окраска, дл. около 22.5 см; хороший рис., который был впоследствии воспроизведен в работах: Jordan a. Ever шапп, 1898; Jordan a. Snyder, 1902; Ever- man п a. Goldsborough, 1907). — Clemens a. Wilby, Fish. Pacif. Coast Canada, 1946 : 178, fig. 113 (побережье Вританск. Колумбии; дл. до 16% дюй- мов, хороший рис.). Bryostemma decoratum Jordan a. Snyder, Proc. U. S. Nat. Mus., XXV, 1902 : 615, fig. 2 (Point Orchard вблизи Сиэттля). — Champa n a. DeLacy, Fish. Amer. Northwest, III, 1936 : 140 (от Пэджет-Саунда до Беринг, м.; синонимия). ? Bryostemma beringianum Г р а ц и а н о в, Опыт обзора рыб Российск. ими., 1907 : 404, 405 (нет описания). D LXI-LXII, А I 44,1 Г I 4. Этот вид, который следует считать типом подрода Bryostemma Jord, et St., отличается от предыдущего вида сильным развитием передней пары надглазничных мочек, которые не менее чем в 2 раза превышают диа- метр глаза, в то время как задние надглазничные мочки развиты слабо и мало отличаются от расположенных за ними мочек; они густо покры- вают затылок и спину впереди D и, переходя кзади, в простые усики, доходят по спине до 3—4-го луча спинного плавника. Мочки имеются по краю предкрышки, но их нет на нижней челюсти, за исключением пары слабо развитых подбородочных придатков. Первые 4—8 лучей спинного плавника с бахромчатыми мочками или усиками. Пор в боко- вой линии 9—10 (до 15 по Клеменсу и Уилби). Длина до 42 см (у берегов Канады). 1 Клеменс и Уилби указывают А I 44—61 (?).
238 XXXI Г. STICHAE1DA Е Распространение. Известен у тихоокеанского побережья Сев. Америки от района Пэджет-Саунд и Ка- нады до Аляски и Берин- гова моря. Несомненно к § этому виду должен быть от- § несен экземпляр Нельсона ® из зал. Нортон под Берин- (2 говым проливом, рисунок которого мы воспроизводим § (рис. 121). Встречается на § небольших глубинах, у бе- § регов Канады от 20 до 90 м. 4. Род ALECTRIAS JORDAN et EVERMANN Alectrias Jordan a. E v e r- m a n n, Fish. N. America, III, 1898 : 2869 (тип: Blennius alectro- lophus Pallas). — Линдберг, Тр. Гидробиолог, эксп. Зоолог, инет. АН СССР 1934 г. на Японок, м., I, 1938 : 501 (отли- чия от Anoplarchus Gill). Тело значительно удли- ненное, сжатое с боков. Мел- кая погруженная в кожу чешуя развита лишь в зад- ней части тела. Боковая ли- ния состоит из мелких пор, хорошо различимых лишь при увеличении. На голове от рыла к затылку проходит высокий кожистый гребень. Жаберные отверстия не про- должены вперед, жаберные перепонки соединены и обра- зуют широкую складку по- перек межжаберного проме- жутка. Жаберных лучей 5. Мелкие зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Брюш- ных плавников нет. Груд- ные малы; postcleithrum имеется. Спинной плавник состоит из коротких колю- чих лучей и лишь в перед- ней его части имеется не- сколько гибких лучей. Перед анальным плавником корот- кий, спрятанный в коже ши- пик. Спинной и анальный
4. ALECTRIAS 239 плавники соединены с хвостовым. Желудок обособлен, пилорических придатков 3. Парапофизы туловищных позвонков не образуют гемальный канал.1 Один вид в северной части Тихого океана, где кроме него известен ряд близких форм (виды родов Alectridium Gilb. et Burke и P seudalectrias Lindb.). 1. Alectrias alectrolophus (Pallas) — Морской петушок (рис. 122 и 123). Blennius alectrolophus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 174 (Псн- жинск. губа). Anoplarchus atropurpureus (non Kittlitz) Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 245 (частью: о. Михаила в зал. Нортон). Anoplarchus alectrolophus Jordan a. Everman n, 1898 : 2421 (частью: Авачинск. зал.). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей,. 1930 : 459 (частью: Командорск. о-ва, Охотск, м., зал. Де-Кастри). Рис. 122. Морской петушок—Alectrias alectrolophus. Нат. вел. Охотское море. (Схема по ориг. Г. У. Линдберга). Alectrias alectrolophus Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 176 (Шантарск. о-ва, Петропавловск). — Линдберг и Дуль к ей т, Изв. Тихоок. научно-пром, ст., Ill, 1, 1929 : 57 (Шантарск. о-ва; обычен в осушной зоне). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 329 (Командорск. о-ва). Alectrias alectrolophus alectrolophus Hubbs, Michig. Acad. Sci., Arts a. Lett., VII, 1926 : 371 (синонимия, подвиды, лучи в плавниках, пересмотр экз. из зал. Нор- тон). — Rendahl, Ark. Zool., XXIIA, 18, 1931 : 59 (Авачинск. зал.; описание). — Линдберг, 1938 : 502, фиг. 3 (синонимия, описание типичного подвида). D LIX—LXVI, А 42—45, Р 10, позвонков 67. Межглазничный гребень высокий и длинный, доходит до вертикали заднего края предкрышки. Наибольшая высота тела составляет 91—94%, длина грудного плавника около 42% длины головы. Кроме основной боковой линии, проходящей по средней линии тела, имеется короткая спинная линия пор. Окраска при жизни очень изменчива — от одно- тонно серой или почти черной до яркой узорчато-пятнистой. Вдоль спины обычно проходит волнистая линия, отделяющая темную спину от заходящих со спинного плавника более светлых пятен. Длина взрос- лых экземпляров обычно не превышает 12 см. Этот вид неоднократно смешивался с американским видом Anoplar- chus cristagalli Gun th. (s. A. purpurescens, Gill), который в северной части Берингова моря не встречается. Распространение. Охотское и Берингово моря; обычен у берегов Камчатки и Командорских островов, найден в зал. Нортон под Беринговым проливом. В юго-восточной части Берингова моря и у Алеут- ских островов отсутствует. В Японском море заменяется подвидом A. ale- clrolophus benjamini Jord, et Snyd. 1 Джордан (Jordan, Gen. Fish., 1923 : 234) ошибочно относит этот род к се- мейству Pholidae.
240 mF. LUMPEN ID AE Биология. Типичная литоральная форма, значительное время проводящая в осушной зоне; не покидает прибрежные воды и зимой (в январе попадался в Авачинской губе на глубине до 5 м). Предпочитает литораль закрытых бухт с галечно-щебнистым грунтом. В отлив пря- чется между камнями или остается в мелких лужах. Икрометание в Ава- чинской губе, повидимому, ранней весной. Икру этого вида К. А. Вино- градов находил в апреле; она имела яркокрасный цвет и была отложена правильными рядами (по 60—80 икринок в кладке) на фукусах или на камнях. Питание петушка в Авачинской губе составляют преимуще- ственно мелкие полихеты {Eteone longa, Nereis vexillosa, N. zonata, Polyci- liata litnicola и др.), а также мелкие литоральные моллюски (Littorina sithana) и личинки Tendipedidae (Виноградов). Рис. 123. Рентгеноснимок Alectrias alectrolophus. Нат. вел. Нетро- павловск-на-Камчатке. XXXV. Сем. LUMPENIDAE— ЛЮМПЕНОВЫЕ Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), X, 1912 : 273. Близки к Stichaeidae, - но отличаются сильно редуцированными и неокостеневающими suborbitalia, выпуклой передней сочленовной поверх- ностью первого позвонка, раздвинутыми в стороны сочленовными отрост- ками occipitalia lateralia, отсутствием postcleithrum и некоторыми другими анатомическими деталями. Тело сильно удлиненное, покрыто мел- кой чешуей. Боковая линия неясная или отсутствует. Жаберные отвер- стия сильно продолжены вперед, жаберные перепонки узко прикреплены к межжаберному промежутку. Спинной плавник длинный и низкий, состоит обычно из тонких колючих лучей. Колючие лучи бывают развиты также в брюшном плавнике и в начале анального (до 5 лучей). Тела по- звонков симметричные (рис. 129). Основные роды (Lumpenus Reinh. Leptoclinus Gill, Lumpenella Hubbs, Poroclinus Bean, Allolumpenus Hubbs et Schultz и Lumpenopsis Sold.) распространены в северной части Тихого океана, из них лишь 2 рода в северных морях и прилежащей части Атлан- тического океана. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). Грудной плавник с хорошо развитой лопастью, образованной нижними удлиненными лучами. Есть зубы на сошнике.......... .................................... 2. Leptoclinus Gill. 2 (1). Грудной плавник закруглен, нижние его лучи не удлинены. Нет зубов на сошнике...................1. Lumpenus Reinh. 1. Род LUMPENUS REINHARDT Lumpenus Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. AfhandL, VI, 1836 : CX (тип: Blennius lumpenus Fabr. = L. fabricii Reinh.). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 224. — Jordan a. E ver ma nn, Fish. N. America, III, 1898 : 2435.
1. LUMPHSUS- 241 Leptogunnellus Ayres, Proc. Calif. Ac. Nat. Sci., I, 1854 : 26 (тип: L. gracilis Ayres). Anisarchus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XVI, 1864 : 209 (тип: L. medius Reinh.). Centroblennius G i 1 1, там же (тип: L. nubilis Rich. = L. jabricii Reinh.). Leptoblennius Gill, там же (тип: Blennius serpentinus Storer = Blennius lampre- taeformis Walh.). Тело значительно удлиненное, покрыто мелкой чешуей. Боковая линия редуцирована. Рот маленький, чаще горизонтальный. Верхняя челюсть чаще выдвижная, обычно немного выступает вперед по отноше- нию к нижней. Верхняя губа не приращена к вершине рыла. На челю- стях мелкие конические зубы, на нёбных они слабо развиты или отсут- ствуют. Сошник без зубов. Жаберные отверстия сильно продолжены впе- ред, узко прикреплены к межжаберному промежутку, не образуя складки поперек него. Нижние лучи грудного плавника не удлиненные. Хвосто- вой плавник овальной формы, не усечен на конце. В брюшном плавнике нет колючего луча. В анальном плавнике один колючий луч или его нет совсем. Пилорических придатков 2—5. Позвонков 67—85. 4 вида в умеренных и арктических морях северного полушария. В северных морях 3 вида. Из них L. medius заслуживает выделения в самостоятельный подрод {Anisarchus Gill), который отличается от остальных видов рода рядом существенных признаков: верхнечелюстная перепонка редуцирована (хорошо развита у других видов), нижняя губа тонкая (без нижнегубных лопастей), анальный и спинной плавники соеди- няются с хвостовым, жаберные отверстия продолжены далеко вперед, анальный плавник не равномерной высоты, а повышается в задней части, и др. 1 (2). Последние лучи спинного и анального плавников заходят за основание хвостового плавника и соединены с ним перепонкой. Жаберные перепонки прикреплены под передней половиной глаза (рис. 125, I). Верхнечелюстная перепонка рудиментарная.................. ...........................................1. L. medius Reinh. 2 (1). Последние лучи D и А не соединены перепонкой с хвостовым плавником, так как не заходят за его основание. Жаберные пере- понки прикреплены на вертикали заднего края орбиты или позади него. Верхнечелюстная перепонка хорошо развита. 3 (4). В D более 68, в А более 45 лучей. Позвонков 80—85. Нижнегуб- ная лопасть хорошо выражена, сравнительно широкая и короткая (рис. 125, 3)........................... 3. L. lampretaeformis (Walb.). 4 (3). В D менее 68, в А менее 45 лучей. Позвонков 71—73. Нижне- губная лопасть слабо выражена, пологая (рис. 125, 2).................... ..............................................2. L. fabricii Reinh. 1. Lumpenus medius Reinhardt — Люмпенус средний (рис. 124). Clinus medius Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk.- Nat.-Math. Afhandl., VII, 1838 : 114, 121, 194 (Фискенессет в зап. Гренландии). Lumpenus medius Reinhardt, 1836 : CX (nom. nudum). — К r bye r, Naturhist. Tidsskr., I, 1862 : 280 (описание гренландских экз.). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 62, pl. II, fig. 17 (Шпицберген; описание, рис.). — Jordan a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 : 484, pl. LXXXI (рис. экз. из Авачинск. зал.). — Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 186 (зал. Анива, Петропавловск; срав- нение с экз. из Баренц, м.). — Книпович, Определитель, 1926 : 100 (дл. до 180 мм). — Расс, Раб-. Мури, биолог, ст., III, 1929 : 8 (Сайда-губа, Мотовск. зал.: 16 А. П. Андрняшев. Определитель рыб
242 TXXF. LUMPENIDAE измерения, лучи в плавниках). — Есипов, Тр. Инет. изуч. Севера, 49, 1931 ; 161 (сев. берег Нов. Земли; измерения). — R a s s, Acta Zool., XVII, 1936 : 395—463, fig. 1, 2, 11, 13 (пластические и меристические признаки по 41 экз., возрастная измен- чивость, сравнение с L. fabricii).— Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 34, pl. V, fig. b (вост, и зап. Гренландия; позвонков 67—70). Anisarchus medius Gill, 1864 : 210. — Jordan, Evermann a. Clark, Check list fish. N. Amer., 1930 : 470. Lumpenus lumpenus Le Danois, Ann. Inst. Oceanogr., Paris, VII, 2, 1914 : 35 (Костин Шар). Распространение, биология. L й t ken, Kara-Havets Fiske, 1886 : 126 (Карск. м.). — К н и п о в и ч, Тр. Петерб. общ. естеств., XXIV, 1, 1894:204 (Канинск. банки, Нов. Земля). — Т. Bean а. В. Bean, Proc U. S. Nat. Mus., XIX, 1896 : 387 (бухта Провидения). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 :147. — Knipowitsch, там же, III, 1898 : 3 (частью: сме- шан с L. fabricii)-, там же, VI, 1901 : 12 (Шпицберген). — Jensen, Fish. East Greenl., 1904 : 256 (вост. Гренландия на север до 72°28' с. пг.). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 112 (Шпицберген; дл. до 145 мм). — Ehren- baum, Eier und Larven, 1905—1909 : 81, fig. 34 (вост. Шпицберген; мальки). — Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, XVIII, 5, 1907 : 40 (у о. Колгуева). — Н о f- s t е n, Fische Eisfjords, 1919:47 (Шпицберген; литература, экология). — Thie- lemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), ХП1, 2, 1921 : 207 (у п-ова Канин). — Танасийчук, Докл. АН СССР, № 14А, 1927 : 218 (Кольск. зал.). — Дерю- гин,. Фауна Белого м., 1928 : 341 (Кандалакшей, и Двинск. заливы). — Солда- тов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 471 (Гижигинск. губа; дл. до 153.5 мм). — Попов, Иссл. морей СССР, 14, 1931 : 132 (Тауйск. губа). — Попов, там же, 19, 1933 : 151 (Татарск. прол.). — Y.e s s i p о v, Arctica, I, 1933 : 174 (Карск. м. у о. Визе). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 330 (Чукотск. м. и сев. часть Берингова; экология). — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 157 (Охотское м., сев. часть Японского и др.). — Андрияшев, Докл. АН СССР, XXIII, 7, 1939 : 729 (севернее дельты Лены; соленость 25.3—29.1%о). — В р и с к и н а, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939:344 (питание). — А н д р и я ш е в, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1947 : 88 (центр, и вост, части м. Лаптевых). D (LVIII) LX—LXIII, А I 39—42, Р (12?) 13—14 (15), V I 3, по- звонков 67—70.1 Рыло тупое, не заостренное. Рот конечный, слегка направлен вверх, верхняя челюсть обычно не выдается вперед по отношению к нижней. Верхнечелюстная перепонка рудиментарная. Нижняя губа тонкая, без нижнегубных лопастей. Жаберные отверстия очень далеко продолжены вперед и жаберные перепонки узко прикреплены к межжаберному про- межутку под передней половиной глаза. Диаметр глаза превышает длину рыла (реже равен ей) и составляет более 4% L. Тело сравнительно высо- кое, его высота у начала спинного плавника составляет обычно более 8% L. Передние лучи спинного плавника немного укорочены и соединены перепонкой. Задние лучи спинного и анального плавников обычно отчет- ливо заходят за основание хвостового плавника и соединены с ним пере- понкой (рис. 127). Высота анального плавника постепенно увеличивается к хвосту. Пилорических придатков 3—4 плюс 1—2 бугорковидных. Тело светлое, желтоватое, обычно с довольно неясными желтоватыми пятнами или почти однотонной окраски. Брюшина серебристая. Длина чаще до 14 см, в Баренцовом море до 158 мм, как исключение — до 180 мм (Кни- пович, 1926). В Анадырском заливе взрослые экземпляры имеют длину 10—15 см. Распространение. Сев. Ледовитый океан и дальневосточные моря, циркумполярен. Баренцево море от Мотовского залива и восточ- 1 У 3 экз. из Чукотского моря позвонков 69 (по рентгеноснимкам), у западно- гренландских 10 экз. Йенсен (1944) нашел D LX—LXIII (среднее 61.7), А 41—43 (42.2), Р 13—15 (13.9), позвонков 67—70 (68.5).
1. LU MPELN US 243 нее (в юго-западной части отсутствует, особенно часто встречается в юго- восточной части), Шпицберген, Белое и Карское моря. В последние годы найден во многих районах моря Лаптевых, но в Восточно-Сибирском море пока не обнаружен. Обычен в Чукотском море; в холодных водах Анадыр- ского залива является массовой формой (до 80 экз. и более за 15 минут лова средним бимтралом). Известен из Охотского моря 1 и северной части Рис. 124. Средний люмпенус — Lumpenus medius. Длина 134 мм. Южная часть Чукотского моря. Японского. Обычен у западных берегов Гренландии (более многочислен к северу) и более редок на ее восточной стороне. У атлантического по- бережья Сев. Америки отсутствует. Биология. Встречается на глубине от 10—15 до 150 м, чаще 30— 100 м, почти исключительно на илистых грунтах. Предпочитает низкие придонные температуры (наичаще отрицательные), при температуре выше нуля более редок, но известен и из более теплых вод — до 3—5° (Шпиц- Рис. 125. Вид головы снизу: 1 — Lumpenus medius' 2 — L. fabricii (оба из Чукотского моря); 3 — L. lampretaeformis (Баренцево море); 4— Leptoclinus maculatus diapha- nocarus (Охотское море). берген) и даже выше (в (Белом море). В (опресненных районах моря не встречается, предпочитая соленость выше ЗО%о, ио в море Лаптевых ловился при 25.3—29.1 %о, при пониженной солености встречается и в Белом море (до 24.6%о). Питание, по данным Брискиной, составляют преимущественно мелкие донные организмы, в первую очередь полихеты (Lumbriconereis, Maldane sarsi, Aricia), а также мелкие двустворчатые моллюски (Nucula tenuis, Yoldia) и мелкие донные ракообразные. (Diasty- lis, Photis reinhardti, Corophium, Metopa, Acerops laticeps и др.). 1 В Охотском море, по данным Таранца (1937 : 157), имеется форма L. medius, отличная от типичной. 16*
244 XXXV. LUMPEN IDAS-: 2. Lumpenus fabricii Reinhardt — Люмпенус Фабрициуса (рис. 126). Blennius lumpenus (non Linne) Fabricius, Fauna Gronl., 1780 : 151 (Грен- ландия). Lumpenus fabricii Reinhardt, Darisk. Vidensk. Selsk. Nat. Math.Afhandl., VI, 1836 : CX (sec. B. lumpenus Fabr.). — Kroyer, Naturhist. Tidsskr., (3), I, 1862 : 274 (описание гренландок, экз.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, III, 1898 : 4 (Ура-губа, Поморск. губа, Соловецк. о-ва; дл. до 365.3 мм). — Jor- dan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2437 (синонимия). — Jor- dan a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 : 483 (Вристольск. зал.; берииговомор- ские экз. неотличимы от атлантических). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научи, инет., 3, 1923 : 48 (Двинск. зал.). — Книпович, Определитель, 1926 : 100 (Баренц, м., не исключая и зап. Мурмана и др.). — R a s s, 1936 : 395—463, fig. 1, ' 3, 4, 12, 14 (пластические и меристические признаки по 86 экз., возрастная изменчивость, сравнение с L. medias'). — J е n s о n, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 33, 35, pl. V, fig. а (зап. Гренландия; позвонки, лучи в плавниках). Gunnellus fabricii Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., XI, 1836 : 431 (sec. B. lumpenus Fabr.). Lumpenus nubilis Richardson, Last Arct. Voyage, II, 1855 : 359, pl. XXVIII (прол. Веллингтона в Канадск. архипелаге; D LXIII, А I 42, Р 16). Lumpenus anguillaris (non Pallas) T. Bean a. В. Bea n, Proc. U. S. Nat. Mus., XIX, 1896 : 386 (бухта Провидения; D LXIII, A I 40). Распространение, биология. Дерюги и, Тр. Сев. научно-пром, эксп., 19, 1924 : 86 (Баренц, м. по Кольск. меридиану под 75° с. ш.). — Дерюгин, Фауна Белого м., 1928 : 341 (Соловецк. о-ва, Двинск. зал., горло Белого м.). — Р а с с, Раб. Мурм. биолог, ст., 1929:8 (Кольск. зал., на литорали). —Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 471 (Беринг, м., Авачинск. губа, Охотск, м., Татарок, прол.). —V 1 a d у к о v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 2, 1933 : 35 (Гудсон, зал.; часто попадается в желудках Salvelinus alpinus). — А и д- р и я га е в, Иссл. морей СССР, 1937 : 330 (южн. часть Чукотск. м.). D (LXI) LXIII—LXV (LXVI), А I 40—43, Р 15—16(17), V I 3, по- звонков 70—73.1 Голова низкая, заостренная к рылу. Рот горизонтальный, верхняя челюсть заметно выступает вперед по отношению к нижней. Нижняя губа Рис. 126. Люмпенус Фабрициуса — Lumpenus fabricii. Длина 165 мм. Южн. часть Чукотского моря. спереди прервана, нижнегубные лопасти имеются, но слабые. Жаберные отверстия продолжены не так далеко вперед, как у предыдущего вида, прикреплены к межжаберному промежутку на вертикали заднего края орбиты или немного позади нее. Глаз меньше, чем у L. medius, его диаметр короче длины рыла и составляет у взрослых экземпляров менее 4% L. Тело ниже, его высота обычно менее 8% L. Лучи спинного плавника постепенно укорачиваются кпереди до едва заметных 1—2 лучей, кото- рые не связаны общей перепонкой. Анальный плавник равномерной вы- 1 У западногренландских экземпляров Йенсен нашел D LXII—LXV (среднее 63.3). А 40—45 (42.6), Р 15—16 (15.6), позвонков 71—73 (71.5). У одного чукотского экземпляра было 72 позвонка (по рентгеноснимку).
/. LUMPENUS 245 Рис. 127. Хвостовая часть тела Lum- penus medius (внизу) и L. fabricii. (По Рассу). соты, его задние лучи не удлиняются. Задние лучи D и А не заходят на хвостовой плавник, присоединяясь лишь к его основанию (рис. 127). Тело темнее и ярче окрашено, чем у L. medias. Многочисленные непра- вильной формы коричневые пятна, покрывающие бока тела, особенно отчетливы вдоль спины. По верхнему краю спинного плавника ряд мел- ких темных пятнышек. Длина обычно не более 20—23 см, но достигает и значительно больших размеров. Среди многочисленных экземпляров, исследованных Рассом (1936) преимущественно из Варенцова моря, наи- больший экземпляр имел длину 354 мм; у берегов Гренландии длина до 342 мм, в Белом море — до 365 мм. Возрастная изменчивость основных признаков L. fabricii и L. medias обсто- ятельно разработана в цитированной выше работе Расса. Распространение. Амфи- бореальный вид. В Баренцовом море чаще встречается в юго-восточной части, на запад доходит до Коль- ского залива. В северной части Варен- цова моря и у Шпицбергена отсут- ствует. Весьма обычен в Белом море (особенно в Онежском и Двинском заливах; ₽ Кандалакшском заливе преобладает L. medias). В Карском море встречен лишь в юго-западной части (Е. И. Бетешева), восточнее вдоль сибирских берегов отсутствует, появ- ляясь лишь в южной части Чукот- ского моря, где обычен. Распростра- нение этого вида в дальневосточных морях требует уточнения; повидимому, он довольно широко распространен вплоть до северной части Японского моря. Впервые описан с западного берега Гренландии, где известен на север до о. Диско. У восточного берега Гренландии не найден. Не- известно, встречается ли L. fabricii непрерывно в американском секторе Арктики, но он найден в Гудсоновом заливе и еще севернее в прол. Веллингтона. Указания на нахождение в зал. Св. Лаврентия требует проверки, так как последующими исследованиями он там обнаружен не был.1 Биология. В Белом море часто встречается в летнее время на глубине от 4 до 69 м при высоких придонных температурах (до 9—13°) и солености 25.5—28.3 %о. В Баренцовом море известен и на больших глубинах обычно при температурах, близких к нулю, и значительно бо- лее высоких соленостях. В Кольском заливе однажды обнаружен на ли- торали. В Чукотском море неоднократно найден на глубине 35—57 м при температуре от —1.6 до 4-1.6. Биология не изучена. У самки длиной 164 мм из юго-западной части Карского моря Е. И. Бетешева обнаружила 490 близких к зрелости икринок диаметром до 3 мм. Икрометание, пови- димому, в октябре—ноябре. Vlad у к о v et Trembla у, Natural. Canad., I.XII, 1935.
246 XXXV. LUMPENIDAE 3. Lumpenus lampretaeformis (Walbaum) — Люмпенус миного- видный. Blennius lampretaeformis1 Walbaum in: Artedi, Genera Piscium, III, 1792 : 700, 184, tab. Ill, fig. 6 (Исландия; sec. Mohr, 1786 : 85, tab. 4, D 72, A 54). Lumpenus lampetraeformis Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 71 (синонимия, описание; дл. до 412 мм). — Верг, Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи, рыбн. хоз., XXIII, 2,. 1940 : 27, фиг. (Нарвск. губа). Lumpenus lampretiformes Smitt, 1893 : 225, pl. XI, fig. 5 (Норвегия до Фин- маркена, Балтийск, м. до о. Гогланд и др.; синонимия, описание, рис.). — Thie- lemann, Wiss. Meeresunters, (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 206 (Баренц, м. от Варан- гер-фиорда до п-ова Канин; лучи в плавниках). Lumpenus lampetriformis Fulton, Ann. Rep. Fish. Board Scotl., 22, 1904 : 202 (темп роста). — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), X, 1912 : 274 (позвонков 81). — Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 32 (зап. и вост. Гренландия' у 30 экз. D 71— 75, А 46—53). Распространение, биология. Sim, Proc. Linn. Soc. London, (Zool.), XX, 1890 : 38, fig. 4 (сев. Шотландия; позвонков 80, рис. кишечника, питание, нерест предполо- жительно в июле—августе). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 13 (юго-зап. Шпицберген; молодые экз. на мелководье). —С о 1 1 е t t, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 97 (плодовитость). — Ehrenbaum u. Strodtmann, Arb. Deutsch. Wiss. Komm. Intern. Meeresforsch. (Helgol.), I, 1904 : 105, fig. 9 (пелагические личинки). — J e n s e n, Fish. East Greehl., 1904 : 255 (вост. Гренландия на север до 70°27' с. ш.). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905:111 (Финмаркен, Шпицберген). —Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1914 : 592 (Кольск. зал.). — Nordgaard, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr.', (1915), 9, 1917 : 8 (Трондгеймск. фиорд, редок). — J о h n s е n, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921 : 31 (Норвегия, редко; в Балтийск, м. реликт ледни- кового времени). —Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 18 (обычен у Исландии; пелагические личинки в апреле—июне). — Duncker u. Mohr, Tierwelt Nord- и. Ostsee, Xllg, 1928 : 98, fig. 9 (местонахождения в Северн, и Бал- тийск. морях; биология). — О z о 1 i n, Folia Zool. Hydrobiol. Riga, I, 1, 1929 : 1 (самка co зрелой икрой в Рижск. зал.; библиография, распространение в Бал- тийск. м.). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 461 (Мотовск. зал.; пелагические мальки в апреле). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 102, fig. 28 (цветн. фотогр.). ' D LXVIII — LXXVI, A I 47—53, P 14 — 15, позвонков 80—85.1 2 В Баренцовом море D (LXX) LXXII — LXXV, A I (47, 48) 49—53, P 14—15, чаще 15. Тело значительно более удлиненное, чем у других видов этого рода, его наибольшая высота у взрослых экземпляров обычно не превышает 6.5 % L. Соотношения различных частей тела сильно изменяются с воз- растом в связи с тем, что у крупных экземпляров тело делается более низким и удлиненным. Голова равномерно закругляется к рылу. Рот горизонтальный, верхняя челюсть слегка выступает вперед по отношению к нижней. Нижняя губа спереди прервана, нижнегубные лопасти хорошо развиты. Жаберные перепонки прикреплены к межжаберному проме- жутку немного позади вертикали заднего края орбиты. Диаметр глаза у взрослых превышает длину рыла. Передние лучи спинного плавника сильно укорочены и не связаны перепонкой. Спинной и анальный плавники едва достигают основания хвостового плавника, не заходя на него. Хво- стовой плавник более заострен, чем у других видов, особенно у самцов 1 Правильное название этого вида lampretaeformis (стр. 700); в описании (стр. 184) имеется опечатка (lumpretaeformis), так же как и в алфавитном указателе (стр. 702 — lampretiformis). Позднейшие исправления этого названия (lampretiformes, lampetrae- formis и др.) неосновательны. Другие синонимы: Centronotus islandicus Bloch et Schneider, 1801 (Исландия); Clinus nebulosus Fries, 1837 (Богуслен); Blennius gracilis Stuvitz, 1838 (зап. Норвегия). 2 У 6 мурманских экземпляров D LXXIV—LXXVI, А I 49—53, позвонков 82—85; Сим (1890) и Ригэн (1912) указывают меньшее число — 80 и 81.
1. LUMPENUS 247 (рис. 128). Пилорических придатков 2. Тело при жизни светлое, коричне- вато-желтого цвета, местами с перламутрово-голубым отливом. На боках тела многочисленные коричневые пятна, иногда сливающиеся в косые перетяжки. Обычно по средней линии тела имеется 8—10 более крупных пятен. Спинной плавник с многочисленными косыми полосками, на хво- стовом несколько поперечных полосок. Длина до 30—35 см и больше (у Исландии до 490 мм). Различия в числе лучей в плав- никах позволяют разделить этот вид на 2 подвида — европейско- гренландский и американский. За. L. lampretaeformis lam- pretaeformis (Walbaum).— Евро- пейское побережье и Исландия. D LXVIII—LXXVI, А I 47—53. Эта же форма встречается и у берегов Гренландии, о чем можно су- дить по данным Йенсена: D LXXI — LXXV, А 46—53 (по 30 экз). 36. L. lampretaeformis serpentinus (Storer). — Атлантическое побе- режье Сев. Америки от зал. Массачусетс до Ньюфаундленда и Лабрадора. D LXXV—LXXXV, А I 51—62. Рис. 128. Хвостовая часть тела Lumpenus lampretaeformis. Самец. Синонимия этого подвида такова: Blennius serpentinus Storer, Proc. Bost. Soc. Nat. Hist., Ill, 1848 : 30 (зал. Массачусетс; D LXXVI, A 55). —Lumpenus lam- petraeformis americanus Vladyko v, Ann. Rep. Newfaundl. Fish. Res. Labor., (1934), Append. C, 1935 : 75 (зал. Св. Лаврентия; у 10 экз. D LXXV—LXXIX, А 52—55). — Lumpenus lampetraeformis terrae-novae Vladyko v, 1935 : 75 (Нью- фаундленд, 45°14' c. ш., 53°27' з. д.; у 2 экз. D LXXXV, A 62). — См. также: Huntsman n, Contr. Canad. Biol., Ill, 1922:18 (зал. Фэнди; пелагические личинки в апреле). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 363 (био- логия). — Schroeder, Copeia, 2, 1936 : 125 (зал. Мэн; у 4 экз. D LXXVII— LXXXIII, А 54—60, дл. до 480 мм). Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие к северу воды. Типичный подвид распространен в Север- ном море, вокруг Шотландии и у Фарерских островов, в проливах Скагер- рак и Каттегат и в Балтийском море до Финского залива. Вдоль Норвегии до Финмаркена и далее на восток до мурманских берегов, где весьма обы- чен до Канинских банок, но восточнее редок. Изредка встречается и у берегов Новой Земли, где однажды найден почти у северной ее оконеч- ности (Есипов). Шпицберген (от Стур-фиорда до северо-западных бере- гов), о. Медвежий, о. Ян-Майен, вокруг Исландии. У восточных берегов Гренландии редок, чаще встречается у ее юго-западных бере- гов (на север до о. Диско). Американский подвид от зал. Массачусетс доходит до зал. Св. Лаврентия и Ньюфаундленда, у берегов Лабрадора редок, в Гудсоновом заливе отсутствует. Биология. В Баренцовом море встречается на глубине от 30—40 до 200 м (обычно не глубже 100—120 м) на илистых грунтах, при тем- пературах, близких к нулю (от —1.2° до -|-2.0о), и высоких соленостях (не ниже 34 % о). У берегов Шпицбергена и в некоторых других районах найден и на мелководье, но у западных берегов Гренландии известен до глубины 333 м. В южных районах своего ареала обитает при значительно более высоких температурах, чем на севере. Плодовитость 600—1100 икринок. Пелагические мальки (длина 22—24 мм) встречаются у бере- гов Мурмана в апреле, у Исландии в апреле—июне, у южных берегов Скандинавского полуострова в феврале—марте. Питается мелкими рако-
248 ти. LUMPLNIDAE образными, двустворчатыми моллюсками, голотуриями, полихетами и мелкими офиурами. Миноговидный люмпенус нередко попадается в желудках трески и палтуса. 2. Род LEPTOCLINUS GILL Leptoclinus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XVI, 1864 : 209 (тип: Clinus acu- leatus Reinh. = Clinus maculatus Fries). — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, III, 1898 : 2432. Близок к роду Lumpenus, но зубы имеются не только на нёбных костях, но и на сошнике. Верхняя челюсть не выдвижная. Нижние лучи грудного плавника удлинены по сравнению с верхними и образуют хорошо выраженную лопасть. Хвостовой плавник на конце усечен. Один амфибореальный вид. 1 (2). D LVII—LXI, А I 34—37, позвонков 66—69. Атлантический океан............................16. L. maculatus maculatus (Fries). 2 (1). D LXI—LXIV, A I 37—40, позвонков 70—72. Тихий океан . . . ......................la. L. maculatus diaphanocarus (Schm.). la. Leptoclinus maculatus diaphanocarus (Schmidt) — Дальнево- сточный пятнистый люмпенус (рис. 129, 7). Leptoclinus maculatus (non Fries) Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish., (1893), 1895 : 450 (Унимак и Вристольск. зал.; juv.). — Jordan a. Evermann, 1898 : 2433 (о. Тюлений, о. Кадьяк). Plectobranchus diaphanocarus Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 182 (вост. Сахалин; juv.). Leptoclinus maculatus diaphanocarus Таранец, Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, 13, 1935 : 97 (Охотск, и Японск. моря). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 330 (Анадырск. зал. и Охотск, м.; отличия от основной формы). — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 157 (Сев. Тихий океан на юг до о. Оркас в Америке и бухты Силантьева в Татарск. прол.). D LXI—LXIV, A I (II) 37—40, Р 15. Позвонков у 16 экз. из Охот- ского моря 70—72, в среднем 70.7 (по рентгеноснимкам). Отличается от типичной формы меньшим числом позвонков и лучей в спинном и анальном плавниках, а также более слабым развитием зубов на челюстях, меньшим количеством чешуй на щеках, менее удлинен- ной нижней лопастью грудного плавника и некоторыми другими при- знаками, для уточнения которых необходимы дополнительные материалы. Длина наших дальневосточных экземпляров до 175 мм (Охотское море). Распространение. Берингово, Охотское и северная часть Японского моря. На север известен до Анадырского залива, но не исклю- чена возможность нахождения этой характерной рыбки и в районе Берин- гова пролива. Наши анадырские экземпляры пойманы на глубине 68— 78 м, на каменисто-галечном грунте при температуре, близкой к нулю. В северной части Атлантического океана заменяются хорошо обособлен- ной формой (см. ниже). 16. Leptoclinus maculatus maculatus (Fries.) — Атлантический пят- нистый люмпенус (рис. 129, 2). Lumpenus aculeatus Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VI, 1836 : CX (nom. nudum). — Reinhardt, там же, VII, 1838 : 114, 122, 194 (Годхавн в зап. Гренландии). — Kroyer, Naturhist. Tidsskr., (3), I, 1862 : 268 (зап. Гренландия; D 58—60, А 36—38, Р 15—16). Clinus maculatus Fries, Vetensk. Akad. Handl., 1837 : 49 (Богуслен в юго- зап. Швеции).
2. LEPTOCLINUS 249 Lumpenus maculatus Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 67, pl. II, fig. 18 (Шпицберген, Норвегия; описание, рис.). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 228, pl. XI, fig. 4 (описание скандинавок, экз., цветн. рис.). — Книпович, Опре- делитель, 1926 : 99 (зап. часть Баренц, м.). — Schnakenbeck, Faune Ichth. Atl. Nord, 1933 (?). Распространение, биология. Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 67 (Шпицберген). — Ehrenbaum, Fauna Arctica, II, 1902 : 92 (сев. Шпицберген). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 98 (плодовитость). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VII, 1, 1905 : 52 (у о. Медвежьего и сев.-зап. Шпицбергена; лучи в плавниках). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 112 (Ян-Майен, Шпицберген; питание). — Nordgaard, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., (1916), 9, 1917 : 8 (Трондгеймск. фиорд). — H о f s t e n, Fische Eisfjords, 1919:45, fig. 10 (библиография; карта распространения, экология). — Johnsen, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921 : 33, 76 (Олезунд).—Thielemann, Wiss. Meeresunters.(Helgol.), ХШ, 2, 1921 : 206 (Мурман, Канинск. банки; лучи в плавниках у 12 экз.). — Дерюгин, Тр. Сев. научно-пром, эксп., 19, 1924 : 74 (Баренц, м. по Кольск. меридиану под 75° с. ш.). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 365, fig. 183 (зал. Массачусетс; в зал. Мэн редок). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 18 (вокруг Исландии, чаще у сев. и вост, берегов). — Дерюгин, Фауна Белого м., 1928 : 341 (Белое м. на глуб. 104 м). — V 1 a d у к о v et Tremblay, Natural. Canad., LXII, 1935 : 81 (зал. Св. Лаврентия). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 461 ' (пелагические мальки). — .1 е n s е n, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 31 (по зап. и вост. Гренландии до 70° с. ш.; глуб. до 475 м, дл. до 180 мм). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 102, pl. 27 (цветн. фотогр.). D LVII—LXI, A I 34—37, P 14—15 (16), V I 3, позвонков 66-68 (69)? Голова равномерно заостряется к заметно выступающему вперед уплощенному рылу. Рот полунижний, сравнительно большой, его невы- движная верхняя челюсть заходит за середину глаза. Верхняя губа пре- рвана (приращена к вершине рыла). Нижнегубные лопасти отчетливые. Передние зубы на верхней челюсти крупные, часто клыковидные. Щеки за глазами и все тело покрыто мелкой циклоидной чешуей. Жаберные отверстия умеренно продолжены вперед и узко прикреплены позади вер- тикали заднего края орбиты. Передние 4—5 лучей спинного плавника сильно укорочены и не связаны между собой перепонкой. Спинной и анальный плавники не достигают основания хвостового плавника. Груд- ной плавник с хорошо выраженной лопастью, образованной 5—6 ниж- ними лучами, которые сильно удлинены и имеют свободные от перепонки концы. Хвостовой плавник усечен на конце или очень слабо закруглен. Пилорических придатков 3. Тело светлое, буровато-желтое, покрыто многочисленными пятнами коричневого цвета; эти пятна усеяны отдель- ными черными пигментными точками, которые хорошо различимы невоору- женным глазом и придают окраске всей рыбки ювенильный характер. Среди этих пятен обычно наиболее интенсивно окрашены 5 крупных пятен на спине. На спинном плавнике многочисленные косые коричневые полоски. Длина до 14—16 см, редко больше (до 18 см у берегов Гренлан- дии и до 20 см у Исландии). Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие арктические воды. У берегов Скандинавского полуострова от Скагеррака до Финмаркена. Обычен у берегов Мурмана на восток до Канинских банок. В последнее время обнаружен и в Карском море (близ Карской губы). В северо-восточной части Варенцова моря отсутствует, 1 Позвонки по 18 экз. (по рентгеноснимкам): из Варенцова моря (15), Белого (1). Гренландии (1) и Северного моря (1); у баренцовоморских в среднем 67.3.
250 XXXVI. PHOLIDAE но известен у о. Медвежьего, по Кольскому меридиану под 75° с. ш. и многократно найден у Шпицбергена вплоть до его северных фиордов. Белое море. Ян-Майен, вокруг Исландии. У Гренландии по обоим бере- гам до 70° с. ш. По американскому побережью от зал. Св. Лаврентия до зал. Массачусетс, где, однако, редок. Б?и о л о г и я. В Баренцовом море встречается на глубинах от 50 до 200—240 м, в Белом море — и на меньших (15—104 м). В южных районах своего ареала не уходит на большие глубины и только у берегов Гренлан- Рис. 129. 1 — рентгеноснимок Leptoclinus maculatus diaphanocarus, Длина 175 мм. Охотское море; 2—L. maculatus maculatus, самка, длина 127 мм, сев.-зап. Шпиц- берген. (По Коллетту). дии попадается на глубине до 300—400 м. Температурные условия оби- 'тания весьма неоднородны. В Баренцовом море чаще встречается при температурах, близких к нулю (от —1.6 до +2.0°), и высоких соленостях (33.5—35.О%о), в то время как в Белом море (в Онежском заливе, летом) обычно попадается при температуре около 4—7 (11.5)°, при пониженной солености (26—27%о), на каменисто-галечных грунтах (в Баренцовом море чаще на илу с камнями). Плодовитость около -970 икринок (Кол- летт). Пелагические мальки на Мурмане многочисленны в июне (Перцева). Состав питания точно не изучен (полихеты и мелкие ракообразные). Для медленного ползанья по дну использует свои.пальцевидно удлинен- ные нижние лучи грудных плавников (Смитт). XXXVI. Сем. PHOLIDAE — МАСЛЮКОВЫЕ Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), X, 1912 : 273. Представители семейства Pholidae по ряду внешнеморфологических признаков очень сходны с некоторыми литоральными Stichaeidae, но парапофизы туловищных позвонков (исключая несколько первых) пре- вращены в гемапофизы, т. е. соединены друг с другом, образуя гемальный канал (рис. 130). Тела позвонков не симметричные (перетяжка сдвинута к передней четверти позвонка). Желудок не обособлен, пилорические придатки отсутствуют. Тело сильно удлиненное и сжатое с боков. Боко- вая линия не развита. Грудные плавники малы {Pholis, Apodichthys), руди-
СС S s « и tsj rt Cl \O О Рис. 131. Обыкновенный маслюк — Pholis gunnelus. Длина 237 мм. Кольский залив (чешуя не изображена).
252 XXX VI. PHOLIDAE ментарны (Xererpes) или полностью отсутствуют (Ulvicola). Postcleithrum отсутствует. Спинной плавник длинный, состоит из коротких колючих лучей. Брюшные плавники редуцированы до одного короткого шипика и одного рудиментарного мягкого луча или полностью отсутствуют (Apodichthyinae). Несколько родов, обитающих в прибрежных водах северной части Тихого океана. В северных морях один род. 1, Род PHOLIS SCOPOLI Pholis (Gronow) S с о р о 1 i, Intr. Hist. Nat., 1777 : 456 (тип: Blennius gun- nellus L.). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 220. — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2414 (синонимия). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 450. Centronotus Bloch ed. Schneider, Syst. Ichth., 1801 : 165 (тип: C. fas- ciatus BI. et Schn.). Uronectes К n e r, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien., 1868 : 51 (тип: U. pictus Kner). Rhodimenichthys Jordan a. Everman n, Check list fish. N. Amer., 1895 : 474 (nom. nudum; тип: Gunnellus ruberrimus Cuv.. et Vai. = Blennius dolicho- gaster Pall.). — Jordan a. Everman n, 1898 : 2415 (подрод). — Jordan, Everman n a. Clark, Check list fish. N. Amer., 1930 : 468. Asternopteryx Rupp el in: G ii n t h e r, Cat. Fish., Ill, 1861 : 288 [тип: A. gunelliformis Rupp. = Pholis fasciatus (Bl. et Schn.) specimina sine ventralibus, cm.: Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., II, 1942 : 43, pl. VIII 1J. Тело сильно удлиненное, сжатое с боков, покрыто мелкой чешуей. Голова маленькая, голая. Жаберные отверстия не продолжены вперед, жаберные перепонки соединены и образуют широкую складку поперек межжаберного промежутка. Рот маленький, направлен косо вверх. Мелкие тупо конические зубы в 1—2 ряда на челюстях, на сошнике слабо раз- виты или отсутствуют; нёбные без зубов. Жаберных лучей 5. Боковая линия не развита. Спинной плавник из большого числа коротких колючих лучей. В начале анального плавника 2 шипа. Спинной и анальный плав- ники соединены перепонкой с хвостовым. Грудные плавники малы, содер- жатся 2—4 раза в длине головы. Брюшные состоят из одной короткой колючки и одного рудиментарного луча. Желудок не обособлен, пилори- ческие придатки отсутствуют. Позвонков более 80. Несколько видов в северной части Тихого океана и один вид широко распространен в северной части Атлантического океана. В северных морях в пределах СССР пока известно 2 вида. 1 (2). В спинном плавнике менее 90 лучей. Анальный плавник присое- динен к хвостовому с заметной выемкой. Р 10—12. Вдоль основа- ния спинного плавника ряд глазчатых пятен. Баренцево и Белое моря ............................................1. Ph. gunnellus (L.). 2 (1). В спинном плавнике более 90 лучей. Анальный плавник присое- динен к хвостовому, не образуя выемки. Р 13—15. На спинном плав- нике нет глазчатых пятен. Берингово море................................... ..................................... 2. Ph. dolichogaster (Pall.). 1 Замечательно, что среди 80 экз. Ph. fasciatus с западного побережья Гренлан- дии, Йенсен обнаружил 8 экз. (10%), лишенных брюшных плавников, но в остальных признаках неотличимых от типичных Ph. fasciatus; особи этого вида без брюшных плавников, повидимому, чаще встречаются в северных районах зап. Гренландии, чем в южных.
1. PHOLIS 25b 1. Pholis gunnellus (Linne) — Обыкновенный, или атлантический, маслюк (рис. 131). Blennius gunnellus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 257 (Атлантич. океан). Blennius europeus О 1 a f s e n, Reise gjennem Island, I, 1772 : 81 (Исландия). Ophidium mucronatum Mitchill, Trans. Lit. a. Phylos. Soc. New York, II, 1815 ; 361, pl. 1, fig- 1 (Нью-Йорк). Gunnellus affinis Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VI, 1836 : CX (nom. nudum). — Reinhardt, там же, VII, 1838 : 114, 123 (юго- зап. Гренландия от Юлианехоба до Хольстенсборга; число лучей у 15 экз. Рейнгардта: D 79—82, А 44—48, vert. 85—89, см.: J е n s е п, 1942). Gunnellus ingens Storer, Bost. Journ. Nat. Hist., VI, 1850 : 261, pl. VIII, fig. 1 (Лабрадор). Pholis gunnellus Smitt 1893, : 220, pl. XI, fig. 6 (описание). — Jordan a. Everman n, 1898 ; 2419 (от Лабрадора до Вудсхола; синонимия). — Г р а- ц и а н о в, Зап. Русск. Геогр. общ., XLI, 1, 1904 : 203, pl. XII, fig. 1—2 (описание и фотогр. экз. с Соловецк. о-вов). — Книпович, Определитель, 1926 : 97, фиг. 62 (Белое м. и Мурман; до глуб. 59 м). — J е n s е п, 1942 : 37 (юго-зап. Гренландия, Исландия, Дания; число позвонков и лучей в плавниках, биология). Распространение, биология. М а 1 m g г е n, Krit. Overs. Finland Fisk-fauna, 1863 : 21 (Варангер-фиорд). — Giinther, Proc. Roy. Soc. Edinb., XV, 1888 : 211 (сев.-зап. Шотландия, глуб. до 43 сажен). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 147 (Мурман, Белое м., обычен). — Е h г е n.b a u т, Fauna Arctica, II, 1901 : 91 (оз. Могильное). — Scott, 20-th Ann. Rep. Fish. Board Scot!., Ill, 1902 : 500 (питание). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 87, fig. 39 (нерест, развитие).—Collett, Rep. Norw. Mar. Fish. Invest., II, 3, 1905 : 113 (Ян-Майен, литораль). — Storrow, Rep. Dove Mar. Labor., IV, 1915 : 57 (охрана икры). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1915 : 593 (дл. до 22 см). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 360, fig. 178—181 (зал. Мэн; биология). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 18 (вокруг Ислан- дии, много). — Дерюгин, Фауна Белого м., 1928:341 (Соловецк. о-ва; обы- чен). — Гурьянова, Закс и У га а к о в, Тр. ’Ленингр. общ. естеств., LVIII, 2, 1928 : 117, 136, 138 (Кольск. зал., III горизонт литорали). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929:7 (литораль Кольск. зал.). — Vladykov et Tremblay, Natural. Canad., LXII, 1935 : 81 (зал. Св. Лаврентия; литораль). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 462 (Мотовск. зал.; планктонные личинки в феврале—июле). — Берг, Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXII1, 1940 : 27 (Финск. зал., изредка до Хельсинки). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 34 (на глуб. до 50—80 м, чаще до 10—15 м в зоне Laminaria; нерест). D LXXV—LXXXII, А II 39—45, Р 10—12, позвонков 84-88.1 Грудной плавник содержится около 2 раз в длине головы. В месте со- единения анального плавника с хвостовым имеется неглубокая выемка. На сошнике есть слабые зубы. Хвостовой плавник очень широкий, его ширина (в расправленном виде) заметно превышает его длину. Тело желтовато-бу- рое с многочисленными темными поперечными перетяжками, кото- рые, раздваиваясь и соединяясь друг с другом, часто приобретают узор- чатый или сетчатый характер. Вдоль основания спинного плавника и спины проходит ряд характерных глазчатых пятен (черные с желтовато- белой каймой), число их варьирует от 9 до 15. Низ головы, брюшные и грудные плавники, а также концы хвостового оранжево-желтые. От глаза вниз отходит темная полоска. Длина наших мурманских экземпляров до 24 см, более крупные особи встречаются редко. Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие берега Сев. Ледовитого океана. Обычен на Мурмане и в Белом море. В Баренцовом море на восток известен до Чешской губы 1 По экземплярам от берегов Европы (от Великобритании и Дании до Варен- цова моря). У берегов Сев. Америки D LXXIII—LXXXVI, А II 37—44 (Бигелов и Белга). Данные о вариации числа позвонков приводит Йенсен.
254 XXX VI. PHOLIDAE (Солдатов). У берегов Шпицбергена и Новой Земли не встречается. Найден в реликтовом оз. Могильном на о. Кильдине. Однажды указан для о. Ян-Майен. Обычен вокруг Исландии и юго-западных берегов Грен- ландии (на север до 67° с. ш.). В Европе от северо-западных берегов Франции и Великобритании до Норвегии и Балтийского моря. По аме- риканскому побережью от Лабрадора до Вудсхола (42° с. ш.). В Гудсо- новом заливе отсутствует, заменяясь там, как и в более северных районах зап. Гренландии, другим видом [Ph. fasciatus (Bl. et Schn.)].1 Биология, Обычный обитатель литоральной зоны, где он пред- почитает каменистые россыпи с зарослями фукоидов и ламинарий. В весенне-летнее время его часто можно встретить и под камнями в осуш- ной зоне. Встречается также и в верхних горизонтах сублиторали до глубины 15—30 м, изредка и глубже (до 60—80 м). Нерестует поздней осенью. Плодовитость, по данным С. 0. Скобелиной, 80—150 икринок. Прозрачная бесцветная икра (диаметр 1.5—2 мм) откладывается круглыми комками между камнями или в пустых раковинах двустворчатых мол- люсков и охраняется некоторое время обоими родителями. Пелагиче- ские личинки длиной 9—10 мм у берегов Мурмана появляются в фев- рале—марте и к июлю достигают 33—35 мм, после чего переходят к дон- ному образу жизни. В желудках маслюка были найдены преимущественно мелкие прибрежные ракообразные (Amphipoda, Isopoda, Ostracoda, Mysidae, молодь креветок, личинки Balanus и др.), а также полихеты, мелкие моллюски, икра рыб и др. 2. Pholis dolichogaster (Pallas) —; Длиннобрюхий, или красный, маслюк (рис. 132). 5 Blennius dolichogaster Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 175 (Камчатка, Алеутск. о-ва). Gunnellus ruberrimus Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., XI, 1836 : 440 (sec. Pallas; Курильск, о-ва). Muraenoides ruberrimus Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 305, pl. XIV, fig. 1 (зал. Нортон). Pholis dolichogaster Jordan a. Evermann, 1898:2416 (Беринг, м., Курильск, о-ва; описание, синонимия). — Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 173 (Петропавловск). •— Линдберг и Дулькейт, Изв. Тихоок. научно-пром, ст., HI, 1, 1929 : 56 (Шантарск. о-ва). — Солдатов и Линдберг, 1930 : 452 (Беринг., Охотск, и Японск. моря), D XCI—XGV, А II 44—50, Р 13—15. Позвонков1 2 99—101. Тело сильно сжато с боков. Грудные плавники малы, содержатся 2.5—3.0 раза в длине головы. Спинной и анальный плавники соединены с хвостовым, не образуя выемки. Хвостовой плавник узкий, его ширина (в расправленном виде) меньше его длины. Прижизненная окраска сильно варьирует от зеленовато-бурой до розовой и яркокрасной. Бока тела то однотонные, то с мелкими крапинками или неясными пятнами и пере- тяжками. От рыла к глазу и далее косо назад через жаберную крышку проходит темная полоска. На спинном плавнике нет глазчатых пятен, иногда имеются поперечные полоски. Длина до 25 см. Распространение. Японское, Охотское и Берингово моря. Наиболее северное местонахождение в зал. Нортон. У берегов Чукотского полуострова нам этот вид обнаружить не удалось, однако в бухте Про- 1 Этот же вид (или близкая к нему форма) встречается и в дальневосточных морях однако в северной части Берингова моря он не найден. 2 У 2 экз. с Шантарских островов.
XXXVII. ZOARCIDAE 255 видения известна небольшая прибрежная рыбка, которую местные жители называют «вьюном»; скорее всего это один из видов рода Pholis. Биология слабо изучена. У восточных берегов Камчатки этст вид весьма обычен в литоральной зоне среди камней с зарослями фукои- дов, ламинарий и Ptilota. После отлива часто остается на берегу в мелких лужах, под камнями или под покровом осушенных водорослей, с та ло- мами которых он имеет большое сходство по форме и окраске. Питается преимущественно мелкими литоральными ракообразными (гаммариды, Caprella), личинками Tendipedidae и др. Рис. 132. Длиннобрюхий маслюк — Pholis dolichogaster. Длина около 14 см. Зал. Нортон под Беринговым проливом. (По Нельсону). XXXVII. Сем. ZOARCIDAE — БЕЛЬДЮГОВЫЕ Zoarcidae Jordan a. Evermann, Fish. N. America, III, 1898 : 2455. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), X, 1912 : 275. — Таранец, Kp. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 159 (дальневосточные роды). — Андрияшев, Очерк зоогеогр. и происх. рыб Беринг, м., 1939 : 76 (в сев. полушарии подсемейства: Zoar- cinae, Lycozoarcinae, Hadropareiinae, Lycogramminae, Gymnelinae, Lycodinae). Lycodidae Gunther, Cat. Fish., IV, 1862:319. — Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., 1863 : 254—261 (подсемейства Zoarcinae, Lycodinae, Gymnelinae). Тело значительно удлиненное, иногда угревидное, покрыто мелкой неналегающей циклоидной чешуей или голое. Спинной и анальный плав- ники длинные, окаймляют тело, полностью сливаясь с хвостовым плав- ником. В плавниках только мягкие членистые или ветвистые лучи, реже в задней части спинного плавника имеются короткие шипиковидные лучи (Zoarcinae). Грудные плавники хорошо развиты, брюшные рудиментарные, на горле или отсутствуют. Величина жаберного отверстия сильно варьи- рует—обычно оно в виде небольшой вертикальной щели, но иногда далеко продолжено вперед (Lycogramminae) или, наоборот, редуцировано (Gymne- linae) ; у Lycozoarces жаберные перепонки образуют складку поперек меж- жаберного промежутка. Жаберных лучей 5—7. Ложножабры имеются. Рот не выдвижной, нижний или конечный. Есть зубы на челюстях; на сошнике и нёбных иногда отсутствуют. Кости жаберной крышки без шипов. Плавательного пузыря нет. Пилорические придатки обычно руди- ментарные, не более 3. Parietalia разъединены посредством supraoccipi- tale. Крылья парасфеноида соприкасаются с нисходящими отростками лобных костей. Opisthoticum мало. Suborbitalia перепончатые. Каждому radiale спинного и анального плавников соответствует невральный или гемальный отросток позвонков. Число позвонков варьирует от 66 (Both- rocarina) до 139 (Lycenchelys, Zoarces.) Тела позвонков симметричные (Lycodinae, Lycogramminae) или. срединная перетяжка сдвинута к перед- нему краю позвонка. Донные рыбы с крупной малочисленной донной икрой. Личинки их не проходят планктонной стадии. Более 30 родов в северной части Тихого океана, а также в Арктике, Атлантическом океане и Антарктике; от литорали до больших океаниче-
256 XXXVII. ZO ARC ID AE ских глубин. В северных морях встречаются представители 3 под- семейств: Zoarcinae {Zoarces}, Gymnelinae {Gymneiis) и Lycodinae {Lyco- des, Lycenchelys и Lycodonus). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). В задней части спинного плавника имеется несколько корот- ких шипиковидных лучей. Нет зубов на сошнике и нёбных .... ......................................................1. Zoarces Cuv. 2 (1). В спинном плавнике нет шипиковидных лучей. Есть зубы на сош- нике и нёбных. 3 (8). Брюшные плавники имеются (короткие, на горле). 4 (7). На нижней челюсти и над верхней проходит по ряду крупных ноздревидных пор. Тело сильно удлиненное, его высота у начала анального плавника менее 6.5% L, антеанальное расстояние ме- нее 1/з Ш 5 (6). Вдоль основания спинного и анального плавников проходит по ряду мелких костных пластиночек. Жаберных лучей 5 ....... ...................................5. Lycodonus Goode et Bean. 6 (5). Нет костных пластинок вдоль основания спинного и анального плавников. Жаберных лучей 6.....................4. Lycenchelys Gill. 7 (4). Вокруг рта нет крупных ноздревидных пор. Тело умеренно удли- ненное, его высота более 6.5% L, антеанальное расстояние бо- лее 1/з L...........................................3. Lycodes Reinh. 8 (3). Брюшные плавники отсутствуют ............2. Gymneiis Reinh. Подсемейство ZOARCINAE 1. Род ZOARCES CUVIER — БЕЛЬДЮГИ Zoarces Cuvier, Regne Anim., ed. 2, II. 1829 : 240 (тин: Blennius vivipa- rus L.). — Jordan a. E v e r m a n n, Fish. N. America, III, 1898 : 2456. Macrozoarces Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., 1863 : 258 (subgenus; тип: Blen- nius anguillaris Peck). ? Enchelyopus (Gronow; non Bloch et Schneider) Gill, 1863 : 256. ' В задней части спинного плавника есть короткие шипиковидные лучи. Тело значительно удлиненное, покрыто мелкой циклоидной чешуей. Верхняя челюсть слегка выдается вперед по отношению к нижней. На челюстях тупо конические зубы; сошник и нёбные без зубов. Нёбная и нижнечелюстная перепонки хорошо развиты. Жаберные отверстия заходят ниже нижнего края основания грудного плавника. Брюшные плавники расположены немного впереди вертикали основания грудных плавни- ков. Позвонков 101—139, тела их не симметричные (перетяжка в перед- ней четверти позвонка). Около 4 видов в северных частях Тихого и Атлантического океанов. В наших водах на севере один вид. 1. Zoarces viviparus (Linne) — Европейская бельдюга (рис. 133). Blennius viviparus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 258 (у берегов Европы). Zoarces viciparus Gunther, Cat. Fish., Ill, 1861 : 295 (Англия, Шотландия, Балтийск, м.). — Кесслер, Описание рыб СПб., 1864 : 51 (в Финск. зал. обычна до Кронштадта). — Lilljeborg, Sverig. Norg. Fiskar, I, 1891 : 552 (синонимия, 1 Исключая L. platyrhinus.
1. ZOARCES 257 описание, остеология; дл. до 450 мм). — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), X, 1912 : fig. 2—4 (пояс грудных конечностей, череп). — J. Schmidt, Compt. Rend. Trav. Labor. Carlsberg, ХШ, 3, 1917 : 277—396; XIV, 1, 1917 : 1—8; XIV, 9, 1920 : 1—14; XIV, 15, 1921 : 1—24 (число позвонков, лучей P, твердых лучей D и пятен на D по просчетам около 25 тыс. экз.; расовый анализ, экспериментальное изучение изменчивости меристических признаков и др.). — Smith, там же, XIV, 11, 1921 : 1—61; XIV, 19, 1922 : 1—42 (продолжение исследований И. Шмидта). — Книпович, Определитель, 1926 : 101, фиг. 64. — Расс в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 619, атлас табл. 190 (цвети, рис.). Enchelyopus viviparus Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 603, pl. XII, fig. 1 (сино- нимия, описание, цветн. рис.). — Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, (8), XXII, 4, 1908 : 17 (измерения 37 экз.; биология, местонахождения, у берегов Мурмана и в Белом м.). Распространение, биология. М б b i u s и. Н е i n с k е, Fische Ostsee, 1883 : 227 (Балтийск, м.; ди. до 32 см, биология). — .] ungerson, Arb. Zool.-zoot. Inst. Wiirzburg, IX, 1889 : 102 (развитие). — Petersen, Studier over Fiskenes Alder og Vaext etc., Stockh., 1892 : 2 (возраст). —-Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 152 (Мурман, Белое м.; обычна). — Dahl, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., (1898), 10, 1899 : 7 (возраст и темп роста). — Scott, 12-th Ann. Rep. Fish. Board Scotl., (1901), 1902:501 (питание). — Б о p п с о в. Мат. позн. Рис. 133. Европейская бельдюга — Zoarces viviparus. (По И. Шмидту). русск. рыбол., II, 12,. 1913 : 15, 36 и сл. (промысел в Балтпйск. м.). —С о л д а- т о в, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 55 (солоноватые воды в устье Сев. Двины вместе с плотвой, пискарем и лещом). — J е n k i n s, Fish. British Isl., 1925 : 115, pl. 46 (плодовитость, развитие). — Гурьянова, Закс и Ушаков, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVIII, 2, 1928 : 117, 136 (Кольск. зал.; каменистые рос- сыпи III горизонта литорали). — Дерюгин, Фауна Белого м., 1928 : 341 (Соло- вецк. о-ва; обычна). — Schneider, Handb. Seefischer. N. Europas, VIII, 6, 1928 : 18 (промысел в Латвии и Эстонии). — Duncker u. Mohr, Tierwelt Nord- и. Ostsee, Xllg, 1928 : 100, fig. 10, 11, а—с (распространение, биология). —Расс. Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 10 (икра, эмбрионы, мальки). — Schnaken- b е с k, Faune Ichth. Atl. Nord., 1934 (с 3 рис.). — Бродянский, За рыбн. индустрию Севера, 7, 1934 : 28 (химический состав, обработка). — Larsen, Rep. Danish Biol. St., XLI, 1936:26 (питание, возраст).—Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 147, fig. 122 (биология). — Берг, Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXIII, 1940 : 27, фиг. 3 (в Финск. зал. до устья Невы). — N у b е 1 i n in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 105, fig. 30 (цветн. фотогр.). D 72—85 + (0) V—XI (XVII) +16—27, A 80—95, P 16—21, чаще 18— 20, C 10—13, чаще 11, позвонков 101—126, чаще 108—118.1 В Баренцо- вом и Белом морях 76—84 +VIII—XI+20—27, А 85—95, Р 18—20, чаще 19, позвонков 114—118.1 2 Жаберные отверстия большие, узко прикреплены к межжаберному промежутку, ширина которого меньше диаметра глаза. Зубы на челю- стях небольшие, притупленные, но не образуют сплошного ряда из вплот- 1 По данным И. Шмидта, Смитта, Лильеборга, Книповича, Солдатова. 2 Число позвонков по рентгеноснимкам 2 экз. — из Белого моря (114) и Коль- ского залива (118), 17 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
258 XXXVII. ZOARCIDAE ную сидящих массивных тупо конических зу- бов. Тело окрашено в желтовато- или зелено- вато-бурый тон, светлеющий к брюху до жел- товато-серого. Верх головы и щеки с темными пятнами; нет темной полоски, идущей от глаза назад через жаберную крышку. Вдоль спины и по средней линии тела по ряду тем- ных пятен, которые часто расположены в шах- матном порядке и соединены неясными косыми перекрещивающимися полосками. В период з размножения у самцов появляется красная ок- § раска на грудных плавниках, по краю спин- к ного и на челюстях. Длина обычно не более 30—33 см, реже до 45 см. В Белом море до S, 38 см. Самки крупнее самцов. s У западных берегов Европы бельдюга об- g разует ряд местных форм, изменчивость ко- is торых детально изучена (статистически и к экспериментально) на огромном материале § И. Шмидтом. Американская бельдюга [Z. ап- guillaris (Peck)] хорошо отличается от европей- ю ской бельдюги сильным развитием массивных § тупо конических зубов на челюстях, широким § межжаберным промежутком, большим числом позвонков и колючих лучей D,1 отсутствием g живорождения и др. Значительно ближе к S, европейской бельдюге стоит япономорско-охот- •й ская Z. elongatus Кпег, вряд ли представляю- и щая собой самостоятельный вид. £ Распространение. Обычна у бе- регов Европы от Ламанша до Мурмана [ и и Белого моря. Один молодой экземпляр бель- § дюги известен из Чёшской губы. Многочисленна g у берегов Балтийского и Северного морей, о Норвегии, Дании и восточных берегов Англии g и Шотландии (у западных берегов редка), и Указана для Оркнейских и Шетландских остро- ги вов, но отсутствует у Фарерских островов и Исландии. 2 Биология. Прибрежная морская рыба, о встречающаяся иногда и в сильно опресненных £ водах (до 5%о) и даже в устьях рек. Обитает в литоральной зоне и верхних горизонтах сублиторали (редко глубже 20—30 м), часто оставаясь после отлива между камнями. Пред- почитает каменистые россыпи и песчаные грунты с зарослями зостеры и водорослей. Теплолюбивая форма, как правило, обитаю- щая при температурах значительно выше 1 У одного из наших американских экземпляров позвонков 139, колючих лучей 20 (по рентгено- снимку).
2. GYMNELIS 259 нуля и лишь на севере своего ареала переносит в зимнее время более суровые условия. Живородящая рыба, выметывающая от 10 до 405 сформированных мальков, не проходящих планктонной стадии. Спаривание в датских водах происходит осенью (август—сентябрь), период беременности длится около 4 месяцев. В эмбриональном раз- витии бельдюги Юнгерсон различает два периода; собственно эмбрио- нальное развитие внутри икринки, во время которого за 3—4 недели эмбрион достигает длины 14 мм, и развитие личинки в полости яич- ника, при котором питание личинки осуществляется в основном через специальные выросты яичника матери; здесь личинки заканчивают фор- мирование (желточный пузырь рассасывается, хвостовой плавник пол- ностью сливается с анальным и спинным) и к моменту рождения (декабрь—февраль) достигают длины около 4 см (37—46 мм). В Белом море, по данным Р. С. Скобелиной, плодовитость бельдюги меньше, чем у юго-западных популяций, — число развивающихся личинок у одной самки колеблется от 9 до 117, чаще 30—70.1 Период размножения на севере, повидимому, сильно растянут — самки с личинками на разных стадиях развития попадаются не только летом, но и зимой. Рост у бере- гов Дании быстрый — через полгода мальки достигают длины около 10 см, двухлетки — 16—18 см, трехлетки 26—31 см, четырехлетки — 30—33 см. Продолжительность жизни 4—5 лет, реже до 9 лет. Половозрелости дости- гает на втором году жизни. Молодь бельдюги питается мелкими ракообраз- ными и их личинками, взрослые поедают прибрежных брюхоногих мол- люсков, ракообразных (Gammarus, Idothea, Jera, Leander), икру и маль- ков рыб (в Белом море трехиглой колюшки), личинок Tendipedidae и др. Хозяйственное значение. Мясо бельдюги отличается хорошим вкусом и значительной жирностью (свежая имеет 6.3%, коп- ченая около 9% жира). Наилучший способ обработки — горячее коп- чение с предварительным коротким подсаливанием в 20%-м тузлуке. Регулярно бельдюга промышляется преимущественно в прибалтийских странах (уловы до нескольких тысяч центнеров). На Мурмане и в Белом море промыслом почти не используется. Подсемейство GYMNELINAE 2. Род GYMNELIS REINHARDT — ГИМНЕЛИСЫ Gymnelus Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VI, 1836 : XXI (тип: Ophidium viride Fahr.; без описания). Gymnelis Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VII, 1838 : 116, 131. — Kroyer, Naturhist. Tidsskr. (3 Raekke), I, 1862 : 258 (диаг- ноз). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 123. Nemalycodes Herzenstein, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, I, 1896 : 14 (тип: N. grigoriewi Herz. = О. viride Fahr.). Тело довольно сильно удлиненное, голое. Боковая линия медиолате- ральная. Жаберные отверстия малы, не заходят ниже середины основания грудного плавника. Верхняя челюсть не выдается вперед по отношению к нижней. Есть зубы на сошнике и нёбных. Нижнегубные лопасти сдви- нуты вперед и разделены узким межгубным промежутком. Подбородоч- ные гребни отсутствуют. Циркуморбитальное кольцо пор хорошо развито, но в межглазничном промежутке пор нет. Нёбная и нижнечелюстная перепонки широкие. В спинном плавнике нет колючих лучей. Брюшные 1 См. «Дополнения», стр. 535. 17*
260 XXXVII. ZOARCIDAE плавники отсутствуют. 2 коротких пилорических придатка. Позвонков 89—99, тела их не симметричные (перетяжка, как и у Zoarces', располо- жена ближе к переднему краю позвонка). Не менее 4 еще слабо изученных видов в северных и дальневосточных морях. Мелкие донные рыбки с очень крупной и малочисленной икрой. В Охотском и Беринговом морях близкие роды Commandorella Tar. et Andr., Gymnelopsis Sold, и Derjuginia Pop. 1 (6). Верхняя губа в виде складки одинаковой высоты, не приращена к вершине рыла. 2 (3). Голова (у взрослых самок) сжата с боков, высота ее заметно больше ширины. Диаметр глаза составляет около 31% длины головы. Верх головы узорчатый. Сев. часть Берингова моря . ........................ ....................................3. G. hemifasciatus Andr. 3 (2). Ширина головы и у самцов и у самок превышает ее высоту. Диа- метр глаза менее 30% длины головы. Верх головы без узорчатого рисунка. 4 (5). Спинной плавник начинается над основанием грудного плавника или над его передней половиной; антедорсальное расстояние не более 20% L, чаще 16—19% L. Ширина основания грудного плав- ника содержится не более 2.5 раза в его длине, обычно составляет 41—48% длины Р. Диаметр глаза не более 24% длины головы .............................................1. G. viridis (Fabr.). 5 (4). Спинной плавник начинается позади вертикали конца грудного плавника (значительно реже над его концом); антедорсальное расстояние более 21 % L, чаще 28—33%. Базальная часть грудного плавника узкая, ширина основания Р содержится не менее 3 раз в его длине, составляя -27—33% длины Р. Диаметр глаза более 24% длины головы..........................2. G. retrodorsalis Danois. 6 (1). Верхняя губа спереди заметно сужена (с выемкой) и приращена к вершине рыла. Район Берингова пролива . . 4. G. bilabrus Andr. 1. Gymnelis viridis (Fabricius) — Обыкновенный, или широкоперый, гимнелис (рис. 135). Ophidium viride Fabricius, Fauna Groenl., 1780 : 141 (зап. Гренландия). Gymnelis viridis Reinhardt, 1838 : 116, 131. — К г б у e r, 1862 : 258 (зап. Гренландия; описание, 33 цветовые вариации, vert. 97). — Jordan а. Ever- шапп, Fish. N. America, III, 1898 : 2477, fig. 864 (рис. самки из зал. Камберленд на Баффиновой Земле). —Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, (8), XVIII, 5, 1907 : 39 (зап. Таймыр, м. Лаптевых, о. Котельный). — Knipowitsch, там же, XXII, 4, 1908 : 1—16, fig. 3 (частью: №№ 8—12, 15—18, 28—29, 38—42, 48—52, остальные G. retrodorsalis-, систематика, распространение, экология). — J е n s е n, Rep. Second Norw. Arct. Exp. «Fram», 25, 1910 : 13 (Земля Элесмира). —-Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 56 (частью: ст. 14). — Попов, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVI, 1, 1926 : 48 (губа Черная и Карские ворота). — Книпович, Определитель, 1926:113 (частью). — А н д р и я ш е в, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 344, фиг. 25 (Корякская Земля, Анадырск. зал., Беринг, прол., Чукотск. м.; описание). — Есипов, Зоолог, журн., IX, 1, 1939 : 141 (м. Лаптевых). — Андрияшев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 ; 91, 94 (м. Лаптевых, к северу от о. Котельного; возрастные изменения окраски, экология). ? Gymnelis pictus G ii n t h е г, Cat. Fish., IV, 1862 : 324 (спинной плавник на- чинается немного впереди вертикали середины Р; местонахождение не известно). Nemalycodes grigoriewi Herzenstein, 1896 : 14 (М. Кармакулы на Нов. Земле). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 76, под- строчи. примеч. (N, grigoriewi = G. viridis).
2. GYMNELIS 261 D + Ч2С, 92—93, A + Ч1С 74,1 P 10—12, чаще 11. Спинной плавник у экземпляров из наших северных и дальневосточных морей начинается над основанием грудного плавника или над его передней половиной. Антедорсальное расстояние короткое и мало варьирует, составляя 15.8—19.2 (20.2)% абс. длины тела (L). Впереди начала D нет свободных interneuralia, все они поддерживают соответствующие лучи спинного плавника (рентгеноснимки). Грудной плавник широкий, ши- рина его основания содержится 2.1—2.5 раза в его длине, составляя наичаще 41—48% длины Р. Тело сравнительно высокое, заметно сжатое с боков, его высота у начала анального плавника обычно более 7% L (7.0—9.4). Длина рыла содержится 1.1—1.3 раза в диаметре глаза, кото- рый составляет 19.5—24.1% длины головы. Другие измерения в процен- тах абсолютной длины тела (у 16 взрослых экземпляров длиной 100— 147 мм из морей Варенцова, Карского, Лаптевых, Чукотского и северной части Берингова): антеанальное расстояние 35.5—40.0, длина головы (с жаберной перепонкой) 14.0—17.8, длина грудного плавника 7.0—9.4, высота головы 6.4—8.7, наибольшая ширина головы у самцов 9.4— Рис. 135. Обыкновенный гимнелис — Gymnelis viridis. Самец. Длина 126 мм. Море Лаптевых у о. Бегичева. 11.8, у самок 7.8—10.8, длина верхней челюсти у самцов 7.7—9.2, у самок 5.3—6.3. Окраска весьма сильно варьирует. Обычно тело светлое (часто желтоватое) с многочисленными серовато-голубыми или темными попе- речными полосами; иногда окраска однотонная или пятнистая. Часто встречаются экземпляры, имеющие на спинном плавнике несколько синевато-черных глазчатых пятен. Анальный плавник у самцов темный, у самок светлый. Длина в наших водах до 147 мм, у Гренландии — вдвое больше. Чрезвычайно большая изменчивость признаков G. viridis, принимае- мая большинством авторов, повидимому, в значительной степени связана с тем, что обычно под названием G. viridis объединяются самые различные формы рода Gymnelis, вплоть до разных видов и даже родов. После выде- ления уже описанных форм (G. retrodorsalis Danois, G. hemifasciatus Andr., G. bilabms Andr., а также Commandorella popovi Tar. et Andr.1 2), морфоло- гическая и экологическая характеристика G. viridis s. str. в значитель- 1 По рентгеноснимку 2 экз. из моря Лаптевых. Данные о числе лучей в непарных плавниках у разных авторов весьма не сходны; о числе позвонков пока имеются лишь, следующие сведения: Гренландия — 97 (Кройер), Земля Элесмира — 93 (Ричардсон), Берингов пролив — 99, северо-вост. Камчатка — 91—94 и море Лаптевых — 87—89 (по рентгеноснимкам). 2 С. popovi была описана как эндемик литорали Командорских Островов, однако представитель рода Commandorella встречается, повидимому, и у берегов Аляски, так как к нему должен быть отнесен «G. viridis» Рэттера с литорали о. Кадьяк [Ru t- t е г, Bull. U. S. Fish. Comm., XVIII (1898), 1899 : 192; длина до 11 см; нет зубов на сошнике и нёбных; грудной плавник почти круглый]. О видовом тождестве G'.-р'о- povi с экземплярами Рэттера говорить, однако, преждевременно.
262 XXXVII. ZOARCIDAE ной мере теряет свою расплывчатость. Однако сравнение сибирских, дальневосточных и гренландских экземпляров G. viridis остается все же необходимым. Имеющиеся в коллекциях Зоологического института АН СССР гренландские экземпляры этого вида (№ 1945, сборы Рейнгардта 1842 г.; 3 экз. длиной 195—205 мм и 1 juv.) сходны с нашими экземпля- рами из сибирских морей, но отличаются более крупными размерами, несколько меньшей головой (13.3—15.2% L) и в связи с этим более назад отодвинутым спинным плавником, который начинается примерно над задней третью грудного плавника. Антедорсальное расстояние при этом все же мало, составляя всего 17.2—19.0% L. Грудной плавник широкий и короткий, ширина его основания содержится около 2.3 раза в его же длине (или составляет 42—44% длины Р). Высота тела у начала анального плавника 7.6—9.0% L, длина грудного плавника 6.1—6.9% L. Глаз не- большой, примерно равен длине рыла. Распространение. В коллекциях Зоологического института АН СССР представлен многочисленными экземплярами от юго-восточной части Варенцова моря на восток до Чукотского моря и северной части Берингова; южнее встречается редко, но известен и из северной части Охотского моря. Описан с юго-западных берегов Гренландии. В Белом море отсутствует. Повидимому, этот же вид, а не G. retrodorsalis, распро- странен и в американском секторе Арктики. Биология. Обычно заселяет прибрежные воды северных морей (до 100 м), но в Баренцовом море (у берегов Новой Земли) заходит изредка и на большие глубины (до 150 м). Чаще встречается на илистых грунтах при отрицательных придонных температурах; избегает опресненных районов с соленостью ниже 30 %о, но в море Лаптевых неоднократно был пойман при солености около 27 % о. Самки с близкой к зрелости крупной икрой (около 3 мм) встречаются осенью. Число икринок подсчитано у 3 самок: из Югорского Шара (34 икринки), из района Берингова про- лива (42) и Тауйской губы (34). 2. Gymneiis retrodorsalis Danois —Тонкопёрый гимнелис (рис. 136-— 138). Gymneiis viridis (non Fabricius) Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 75 (Стур-фиорд на Шпицбергене). — Jensen, Fish. East Greenl., 1904 : 264 (вост. Гренландия). — Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, (8), XXII, 4, 1908 : 1—16, fig. 1, 2, 4—6 (частью: №№ 1—7, 14, 19—27, 30—37, 43—46). — J ohansen, Meddel. Groenl., XLV, 1912 : 664, pl. XLV.fig. 1—3 (сев.-вост. Грен- ландия; в сентябре 5 зрелых икринок; цветн. рис.). — Н of st е n, Fische Eisfjords, 1919 : 61 (библиография Gymneiis). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 56 (частью: ст. 11 и 29; икра с выклевывающимися мальками). — Попов, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVI, 1, 1926 : 48 (частью: Ледяная гавань). — Кни- пович, Определитель, 1926 : ИЗ, фиг. 76 (частью). — Есипов, Тр. Инет, изуч. Севера, 49, 1931 : 160 (между гаванью Мака и зал. Иностранцева на Нов. Земле). — Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 882 (сев. часть Карск. м. на север до 81°35' с. ш.). Gymneiis retrodorsalis Le Danois, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 7, 1913 : 429 (Ян-Майен; D 80, A 70, C 10, P 12). — Le Danois, Ann. Inst. Oceanogr., Paris, VII, 2, 1914 : 16, 58, fig. 5, 22, tab. fig. 1—2 (Ян-Майен; антедорсальное расстояние 30.4% £.). Близок к G. viridis, но достаточно хорошо отличается от него дальше назад отодвинутым началом спинного плавника, формой грудного плав- ника, имеющего узкую базальную часть, более низким и вальковатым телом, несколько большим диаметром глаза и др. Достоверных сведений о меристических признаках в литературе нет. Спинной плавник начинается
2. GYMNELIS 263 обычно позади вертикали заднего края грудного плавника; антедорсаль- ное расстояние большое, составляет наичаще 28—33% L, экземпляры с^ближе начинающимся спинным плавником встречаются весьма редко. Кроме interneuralia, поддерживающих соответственные лучи спинного Рис. 136. Тонкопёрый гимнелис — Gymneiis retrodorsalis. Самец. Длина 101 мм. Карское море к юго-востоку от о. Визе. плавника, впереди него имеется несколько (до 14) свободных interneu- ralia, хорошо различимых на рентгеноснимках (рис. 138). Это дает осно- вание предполагать, что у G. retrodorsalis, произошедшего от G. viridis, передние лучи D редуцировались, но поддерживающие их базальные эле- Рис. 137. Тоикопёрый гимнелис — Gymneiis retrodorsalis. Длина 140 мм. Центр, часть Варенцова моря, глубина 213 м. (По Книповичу). менты еще сохранились. Весьма характерна форма грудного плавника, который более узок и удлинен, чем у G. viridis, особенно в его базальной части; ширина основания его содержится 3.0—3.7 раза в длине грудного плавника, (или 27—33% длины Р). Тело тонкое, высота его у начала Рис. 138. Рентгеноенимок передней части тела Gymneiis retrodorsalis. Обратить внимание на свободные interneuralia. анального плавника обычно не превышает 7% L (5.8—7.2%). Длина рыла содержится 1.3—1.5 раза в диаметре глаза, который составляет 24.3—28.9% длины головы. Другие измерения в процентах абсолютной длины тела (по 12 экз. длиной 100—139 мм из Варенцова и Карского морей): антеанальное расстояние 34.9—38.9, длина головы (с жаберной перепонкой) 14.5—17.4; длина грудного плавника 7.9—9.0, высота головы 6.3—7.3, наибольшая ширина головы у самцов 8.9—10.2, у самок 7.2—
264 XXXVII. ZOARCIDAE 8.6, длина верхней челюсти у самцов 6.6—8.5, у самок 5.7—6.5. Окраска, как и у предыдущего вида, сильно варьирует и вряд ли может служить диагностическим признаком. Длина до 139 см. Систематическое положение и ареал G. retrodorsalis еще не совсем ясны из-за недостатка материалов, так как в наших коллекциях эта форма представлена только экземплярами из морей Варенцова, Карского и Лаптевых и фиордов Шпицбергена. Окончательное суждение о видовой самостоятельности G. retrodorsalis вряд ли возможно без просмотра кол- лекций из более западных районов (Гренландия и прилежащие острова Канадского архипелага). После этого будет и больше оснований разо- браться в сложной и запутанной синонимии этих форм. Распространение. Описан с глубин близ Ян-Майена. Наши многочисленные экземпляры из фиордов Шпицбергена, северной и северо- восточной части Варенцова моря (заходит и на глубины центральной части моря), у северо-западных берегов Новой Земли (не южнее Маточ- кина Шара); чрезвычайно характерен для северной части Карского моря, где приурочен главным образом к глубинам жолобов Св. Анны. Воронина, а также Новоземельскому. Многочисленные экземпляры этого вида были добыты также из прол. Шокальского и прилежащих глубин северо- западной части моря Лаптевых; восточнее пока не известен, но, вероятно, будет обнаружен и далее на восток вдоль свала континентальной ступени. Биология. Обычен на глубинах от 100 до 300 м при придонных температурах от —1.5 (—1.8) до 4-0.3° и соленостях не. ниже 34.5%о. Предпочитает илистые грунты. Местами попадается в трал и на небольших глубинах (40—80 м), что, повидимому, связано с подъемом в этих районах глубинных вод с высокой соленостью (прол. Шокальского и прилежа- щие части Карского моря, мелководье Садко, где' дважды пойман вместе с G. viridis). Самки со зрелой икрой встречаются в августе—сентябре. Плодовитость меньше, чем у G. viridis, колеблется от 5 до 27 икринок, чаще 10—17. Диаметр зрелой овариальной икринки 4—4.5 мм. Икра с близкими к выклеву личинками, описанная Солдатовым из Новоземель- ского желоба (27 августа, глубина 121 м) имела в диаметре 4.5—4.8 мм; длина выклюнувшихся личинок 2.5—2.7 мм. 3. Gymnelis hemifasciatus Andriashev — Большеглазый гимнелис (рис. 139). Gymnelis hemifasciatus Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 345, фиг. 23—24 (сев. часть Беринг, м.). Спинной плавник начинается над основанием грудного плавника, антедорсальное расстояние составляет 14.9—15.5% L. Ширина основания грудного плавника содержится около 2.5 раза в его длине. Голова у взрос- лых самок маленькая (13.8—14.4% L), сжатая с боков, с вертикальными немускулистыми щеками. Ширина головы всего лишь 6.2—6.3% А, состав- ляет около 3/1 ее высоты, которая достигает 8.5% L. Глаза очень большие, почти соприкасаются с краем верхней челюсти, их горизонтальный диа- метр составляет 30.8—31.4% длины головы, почти в 2 раза превышает длину рыла, достигающего 17.1—18.5% длины головы. Верхняя губа не приращена к вершине рыла. Жаберные отверстия малы, не заходят ниже 1—2 луча грудного плавника. Высота тела у основания анального плавника 8.9—9.3% L. Непарные плавники низкие, особенно анальный. Антеанальное расстояние 34.0—36.1% L. Длина грудного плавника 8.8—8.9% L. Передняя часть тела до начала анального плавника светло-
2. GYMNELIS 265 кремовая и имеет 4 темнокоричневых поперечных двойных полосы, про- должающихся на спинном плавнике; в задней части тела эти полосы рас- ширяются и, приобретая узорчатый характер, бледнеют .и делаются незаметными. Верх головы темнокоричневый, со светлым узорчатым рисунком и светлой полосой поперек затылка. На спинном плавнике 2—3 коричневых пятнышка. Анальный и грудной плавники светлые. Описание дано по 2 взрослым самкам длиной 94 и 97 мм. Самцы не известны. Распространение. Известно лишь 2 экз. из Берингова моря, один из которых пойман у мыса Олюторского (глубина 64 м), другой — в проливе между о. Св. Лаврентия и м. Чукотским (55 м); полость тела последнего экземпляра (тип), пойманного в конце августа, была пере- полнена крупной зрелой икрой; всего оказалось 16 икринок диаметром около 4.5 мм. Рис. 139. Большеглазый гимнелис — Gymnelis hemifasciatus. Самка. Длина 97 мм (тип). Берингово море близ м. Чукотского. (По Андрияшеву). 4. Gymnelis bilabrus Andriashev — Двугубый гимнелис (рис. 140). Gymnelis bilabrus Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 344, фиг. 20— 22 (Беринг, прол, и у м. Чукотского; самки). D +У2С 93, А +У2С 79, Р 12. Спинной плавник начинается почти над основанием грудного плав- ника, антедорсальное расстояние составляет 16.1—18.2% L. Грудной Рис. 140. Двугубый гимнелис — Gymnelis bilabrus. Самка. Длина 168 мм (тип). Берингово море близ м. Чукотского. (По Андрияшеву). плавник широкий, ширина его основания содержится 2.3—2.4 раза в его длине, составляя около 41—43% длины Р. Голова (рис. 141) у самок с мускулистыми, но не вздутыми щеками, у самцов же ширина головы (10—11% L) заметно больше ее высоты (7—9% L). Характерной особен- ностью этого вида является строение верхней губы (сходное с родом Bilabria Schm.) — с боков она широкая и свободная, но спереди заметно понижается (с выемкой) и приращена к вершине рыла. Рыло равно глазу или немного больше него; диаметр глаза составляет 16—21% длины головы. Высота тела у начала анального плавника 8.3—9.2% L, длина
266 XXXVII. ZOARCIDAE грудных плавников 8.7—10.0% L, длина головы у самок 15.5—16.4%£, у самцов 16.9—17.3% L, антеанальное расстояние 35.7—38.0% А. Непар- ные плавники высокие как у самцов, так и у самок. У самок при жизни тело светлое (желтоватое), опоясано 8—9 широкими полосами с ячеисто- мраморным рисунком красновато-коричневого цвета; этот рисунок пере- ходит на спинной плавник. 2 пятна с таким же мраморным рисунком наверху головы — заднее расположено на затылке и отделено от перед- него светлой, изогнутой вперед полоской; переднее пятно начинается узкой полосой через нижние и верхние губы и, расширяясь, продолжается назад до operculum, где соединяется с затылочным пятном. Одна из самок отличалась окраской — поперечные полосы были не мраморные, а состояли из мелких и крупных светлых пятен, очерченных по краю темным. На спинном плавнике могут быть черные глазчатые пятна. Анальный плавник у самок светлый, у самцов темный (окраска тела Рис. 141. Головы Gymnelis сверху: 1 — G. viridis, 2 — G. hemi- fasciatus; сверху и снизу: 3, 4 — G. bilabrus. (По Андрияшеву). самцов не сохранилась). Описание дано по 3 взрослым самкам (168—174 мм) и 2 самцам (201—229 мм). Распространение. Пока известно лишь 5 экз., пойманных в Беринговом проливе (у м. Принца Уэльского и Чукотской Культбазы) и в проливе между о. Св. Лаврентия и м. Чукотским. Самки в обоих случаях добыты на глубине 40 м. Самцы найдены на берегу после шторма. Подсемейство LYCODINAE 3. Род LYCODES REINHARDT — ЛИКОДЫ Lycodes- R е i n h а г d t, Overs. Dansk. Vidensk. Selsk. Forhandl., (1830— 1831), 1832 : 74 (тип: L. vahlii Reinh.). — Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VII, 1838 : 153 (диагноз рода). — Collett, Norw. N.-At). Exp., 1880:77 (библиография). — S m i 11, Bihang Svenska Vet.-Akad. Handl., XXVII, Afd. IV, № 4, 1901 : 1—45 (схема измерений, возрастная изменчивость). — J е n s е n, Lycodinae, 1904 : 10 (моногр. европейско-гренландских видов). — Kni- powitsch, Lycodes u. Lycenchelys, Зап. Акад. Наук, (8), XIX, 1, 1906 : 112 (моногр. ледовитоморских видов). —.Книпович, Определитель, 1926 : 101. — V la ay ко v et Tremblay, Fauna Flora Laurent., 1, 1936 : 16 (схема измере- ний и описания, стадии половозрелости; обзор западноатлантических видов). — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 161 (определитель дальне- восточных видов). Lycodalepis В 1 е е k е г, Versl. Med. Akad. Wet. Amsterd. (2 Raekke), VIII, 1874 : 369 (тип: L. mucosus Rich.). — Jordan a. Everman n, Fish. N. Amer., Ill, 1898 : 2468. Lycias Jordan a. E v e r m a n n, 1898 : 2463 (subgenus, тип: L. seminudus Reinh.). — Jordan, Evermann a. Clark, Check list fish. N. Amer., 1930 : 475.
3. LYCODES 267 Furcimanus Jordan a. Everman n, 1898 : 2472 [вместо Furcella Jord, et Everm., 1896 (nom. praeocc.), тип: L. diapterus Gilb.]. —Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 339, подстрочи, примеч. (о роде Furcimanus). Bergeniana Попов, Иссл. морей СССР, 14, 1931 : 140 (subgenus, тип: L. uschakovi Pop.). Тело умеренно удлиненное, высота его у начала анального плавника содержится 7—14 раз в абсолютной длине тела (или, что то же, 7—14% L). Зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Рот нижний, верхняя челюсть выдается вперед по отношению к нижней. Верхне- и нижнечелюстная перепонка полностью редуцирована. На нижней стороне головы имеется пара подбородочных гребней, представляющих собой покрытое кожей хрящевое разрастание нижнего края dentale. Усиков на голове нет. Ниж- няя губа расширена в задней части (нижнегубная лопасть) и приращена в передней части (межгубный промежуток). На нижней челюсти и над верхней нет крупных ноздревидных пор. Жаберные отверстия не продол- жены вперед, разделены межжаберным промежутком; складки поперек него нет. Тело голое или покрыто мелкой не соприкасающейся между собой циклоидной чешуей. Боковая линия состоит обычно из мелких, слабо заметных пор и имеет различное положение (рис. 142): медиола- теральная (проходит по средней линии тела), вентральная (спускается косо назад к анальному плавнику и продолжается над ним на различное расстояние) или двойная, медиолатеральная и вентральная (у вершины жаберного отверстия разделяется на 2 ветви, обычно передняя часть медиолатеральной ветви слабо развита). У некоторых видов боковая линия переходного, типа — вентролатеральная, т. е. в передней части тела дугообразно изгибается вниз к брюху, но на вертикали анального отверстия поднимается вверх и продолжается по средней линии тела до хвоста; обычно задняя (восходящая) часть дуги бывает слабо заметна, имеет перерыв или Совсем не развита. У многих видов наблюдаются еще широко расставленные поры спинного ряда и отдельные мелкие поры на голове (последние не образуют правильного циркуморбитального кольца). В спинном плавнике нет колючих шипиковидных лучей. Брюш- ные рудиментарные, на горле. В грудном плавнике обычно более 15— 16 лучей. У большинства видов имеются 2 бугорковидных пилорических придатка, реже они отсутствуют. Отолиты крупные. Позвонков 87—119, тела их симметричные. Более 45 видов преимущественно в северном полушарии на умеренных и больших глубинах. В северных морях в пределах СССР встречается около 16 видов; многие из них распадаются на географически обособленные подвиды или образуют глубинные формы. Донные рыбы, предпочитающие илистые грунты (многие зарываются). Икра донная, крупная и малочис- ленная; выклюнувшиеся мальки, повидимому, не проходят пелагической стадии. Пищу ликодов составляют донные ракообразные, полихеты, двустворчатые моллюски, иглокожие, реже рыбы. Некоторые виды дости- гают крупных размеров (почти до метра).1 В северной части Тихого океана Lycodes представлен рядом близких родов (Petroschmidtia Таг. et Andr., Aprodon Gilb., Lycodopsis Coll, и др.). 1 Наиболее крупный из точно измеренных и коллектированных ликодов имел длину 88 см; он был добыт в 1947 г. в зал. Анива (Г. У. Линдберг) и относится к япо- номорскому виду L. tanakae Jord, et Thompson, 1914 (=£. schmidti Soldatov, 1917, non L. schmidti Gratzianow, 1907). В северной части Атлантического океана наиболь- ших размеров достигает L. esmarki (до 75 см).
268 XXXVII. ZOARCIDAE Определение многочисленных видов рода Lycodes представляет боль- шие трудности, особенно в отношении молодых, а также плохо фиксиро- Рис. 142. Основные типы боковых линий у видов рода Lycodes (контур тела везде по L. rossi'): 1 — медиолатеральная (пример: L. polaris, L. rossi, L. seminudus и др.); 2— вентролатеральная (L. squamiventer); 3— не- полная двойная (L. pallidus)-, 1 — полная двойная (L. eudipleurostic- tus, L- esmarki), 5 — полная вентральная (L. vahli, L. frigidus)-, 6 — не- полная вентральная (в Арктике подобного примера нет). ванных экземпляров. Основными диагностическими признаками следует считать следующие: тип боковой линии, развитие чешуйчатого покрова,
3. LYCODES 269 характер окраски (с учетом ее возрастных изменений), точное число лучей в плавниках (к числу лучей D и А всегда прибавляется соответ- ствующая половина хвостовых лучей х) и особенно позвонков, соотно- шение передней и задней частей тела (антеанальное расстояние, выражен- ное, как и другие измерения, в процентах абсолютной длины тела —L), высота тела (измеряется у начала анального плавника), длина грудного плавника и некоторые другие измерения. Для многих видов весьма харак- терна также форма подбородочных гребней и нижнегубной лопасти, количество и расположение зубов, выемчатость грудного плавника, форма оперкулярной лопасти, пигментация брюшины, размер чешуи, отсутствие пилорических придатков и др. При этом, однако, необходимо учитывать большую возрастную изменчивость ряда существенных призна- ков: с возрастом постепенно изменяется характер окраски, увеличивается интенсивность чешуйчатого покрова,2 тело становится более высоким, пропорционально увеличивается также длина головы, антеанальное рас- стояние, длина рыла и ширина межглазничного промежутка; пропорцио- нально уменьшается с возрастом длина грудных и брюшных плавников, диаметр глаза и т. д. Следует иметь в виду и половые различия — у самок обычно голова меньше, тело выше, имеются иногда различия и в зубном вооружении. При составлении описаний видов кроме оригинальных материалов использованы данные из прекрасных монографий Книповича (1906) и Йенсена (1904). Помещенные ниже определительные таблицы (а в значительной сте- пени и описания видов) основаны на признаках взрослых и «полувзрос- лых» экземпляров. Для определения молоди ликодов (сеголетки, а также годовики) необходимы особые определительные таблицы, для составле- ния которых мы, к сожалению, еще не располагаем достаточными мате- риалами. I. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА LYCODES, ВСТРЕЧАЮ- ЩИХСЯ В СЕВЕРНЫХ МОРЯХ СССР 1 (16). Боковая линия медиолатеральная (вентральная ветвь всегда отсутствует). Антеанальное расстояние более 45% L. Брюшина свет- лая (исключая L. seminudus) А 2 (5), Тело голое; чешуя отсутствует даже у самых крупных экземпляров. - 3 (4). Длина грудного плавника более 13% L. На сошнике многочислен- ные бугорковидные зубы (более 10). Подбородочные гребни с полу- сросшимися бугорковидными кончиками. Позвонков 99—102. Поперек тела 8—9 узких темных полосок, Y-образно расширяю- щихся на спинном плавнике.............2. L. jugoricus Knip. 4 (3). Длина грудного плавника менее 13% L. Зубы на сошнике не бугор- ковидные и в, малом числе (всегда менее 10). Подбородочные гребни с хорошо разделенными выдающимися кончиками. Позвонков 90— 92. Поперек тела 9—11 светлых полос, чередующихся с широкими темными полосами, которые обычно имеют темные края и более светлую середину ...........................1. L. polaris (Sabine). 5 (2). Чешуя имеется, хотя бы только в задней части тела. 1 Наиболее достоверные данные получаются при подсчете лучей на рентгено- снимках. 2 Чешуйчатый покров также сильнее развит у южных популяций по сравнению с северными (в пределах одного вида). 3 Какого цвета брюшина у L. liitkeni — не известно, повидимому, темная.
270 XXXVII. ZOARCIDAE 6 (9). Чешуя покрывает заднюю часть тела, не заходя вперед за верти- каль заднего края прижатого к телу грудного плавника. 7 (8). Нижнегубная лопасть узкая, полого переходит в межгубный промежуток. Длина грудного плавника менее 12.5% L. Жаберное отверстие заметно заходит за нижний край основания грудного плавника. Брюшина пигментирована . . . 4. L. seminudus Reinh. 8 (7). Нижнегубная лопасть широкая, хорошо отграничена спереди от межгубного промежутка. Длина грудного плавника более 12.5% L. Жаберное отверстие доходит лишь до нижнего края основания грудного плавника. Брюшина светлая ............................... ...............................3. L. mucosus coccineus Bean. 9 (6). Чешуя заходит вперед дальше заднего края грудного плавника. 10 (15). В грудном плавнике не более 21 луча, его длина не превышает 15% L. 11 (12). Светлая полоска поперек затылка узкая и заметно изогнута вперед. Чешуя заходит на спинной и анальный плавники. Зубы на нижней челюсти расположены с неравными промежутками. Чукот- ское и Берингово моря..................8. L. raridens Tar. et Andr. 12 (11). Светлая полоска поперек затылка (если имеется) широкая и прямая или из отдельных пятен. Нет чешуи на спинном и анальном плавниках. Зубы на нижней челюсти расположены без больших неравных промежутков. Приатлантический сектор Арктики. 13 (14). В грудном плавнике (19) 20—21 луч, длина плавника обычно более 13.5% L. Темные поперечные полосы с возрастом приобретают узорчато-ячеистый рисунок 7. L. reticulatus Reinh. 14 (13). В грудном плавнике (17) 18—19 (20) лучей, длина его обычно не более 13% L. Темные поперечные полосы имеют темный край и более светлую середину, но не становятся узорчатыми даже у са- мых крупных экземпляров.......................6. L. rossi Malm.gr. 15 (10). В грудном плавнике 23 луча, длина плавника более 16% L . . ..............................................5. L. liitkeni Coll. 16 (1). Боковая линия вентральная, вентролатеральная или двойная — медиолатеральная и вентральная. Антеанальное расстояние не более 45% А (исключая L. frigidus, встречающегося на глубинах более тысячи метров). Брюшина черная (исключая L. palearis arcticus, распространенного в Чукотском и Веринговом морях). 17 (20). Чешуя на брюхе отсутствует. Позвонков 96—104. 18 (19). Высота тела у начала анального плавника обычно более 8% L. Длина грудных плавников менее 14 % L.............................. ................................ 10а. L. pallidus pallidus Coll. 19 (18). Высота тела обычно не более 8% L. Длина грудного плавника не менее 14% L. Белое море.................................... . . . ...........................106. L. pallidus .maris-albi Knip. 20 (17). Чешуя на брюхе имеется. Позвонков 103—118. 21 (22). Брюшина светлая. Подбородочные гребни высокие, заканчи- ваются заостренными, выдающимися вперед кончиками. Чукотское и Берингово моря..................9. L. palearis arcticus Таг. et Andr. 22 (21). Брюшина черная. Подбородочные гребни не высокие, передние их концы закруглены. Приатлантический сектор Арктики. 23 (24). Чешуя очень мелкая (около 50 продольных рядов чешуй между основанием спинного плавника и началом анального). Антеаналь- ное расстояние более 43% L. Окраска однотонно темная, без следа пятен и полос .............................. 14. L. frigidus Coll.
3. LY CODES 271 24 (23). Чешуя крупнее (не более 25—30 продольных рядов). Антеаналь' ное расстояние менее 43% L. 25 (26). Задний край грудного плавника с заметной выемкой. Поперек тела 6—8 узких светлых полос. . . 12. L. eudipleurostictus Jens. 26 (25). Грудной плавник без выемки, его лучи книзу постепенно уко- рачиваются. 27 (28). В грудном плавнике 22—23 луча, основание Р покрыто чешуей. Пилорических придатков нет. Поперек тела светлые двойные полосы, приобретающие с возрастом петлевидно-узорчатый рисунок . . . . ........................................... 13. L. esmarki Coll. 28 (27). В грудном плавнике 17—21 луч, основание Р голое. Есть 2 бу- горковидных пилорических придатка. Окраска иного типа. 29 (30). Брюшные плавники короткие, меньше 3% L. Жаберные отвер1- стия не заходят за нижний край основания грудного плавника. В начале спинного плавника 1—3 темных пятна. Встречается на глубине менее 400 м при положительных придонных температу- рах ..................................15. L. vahli gracilis Sars. 30 (29). Брюшные плавники длинные, больше 3% L. Жаберные отверстия заходят за нижний край основания Р, почти достигая основания брюшных плавников. Тело однотонно темное, без пятен и полос. Встречается на глубине более 500 м при отрицательных придонных температурах . ..........................11. L. squamiventer Jens. II. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ НАИБОЛЕЕ ОБЫЧНЫХ В СЕВЕРНЫХ МОРЯХ ВИДОВ РОДА LYCODES (исключены виды, известные из района Берингова пролива, а также глубоководные) 1 2 3 * 5 6 7 1 (10). Боковая линия медиолатеральная, вентральная ветвь отсут- ствует. Антеанальное расстояние более 45% L. Брюшина светлая (исключая L. seminudus). 2 (5). Тело голое, чешуя отсутствует даже у самых крупных экземпляров, 3 (4). Длина грудного плавника более 13% L. На сошнике многочислен- ные бугорковидные зубы (более 10). Подбородочные гребни с полу- сросшимися бугорковидными кончиками. 8—9 узких поперечных темных полос, Y-образно расширяющихся на спинном плавнике ....................................... 2. L. jugoricus Knip, 4 (3). Длина грудного плавника менее 13% L. Зубы на сошнике не бугор- ковидные и в малом числе (всегда менее 10). Подбородочные гребни с хорошо разделенными выдающимися кончиками. 9—11 светлых поперечных полос, чередующихся с широкими темными полосами, которые имеют обычно темные края и более светлую середину . . . ...........................................1..L. polaris (Sabine). 5 (2). Чешуя имеется хотя бы только в задней части тела. 6 (7). Чешуя не доходит вперед до заднего края прижатых к телу груд- ных плавников. Нижнегубная лопасть узкая; полого переходит в межгубный промежуток. Жаберное отверстие заметно заходит за нижний край основания грудного плавника. Брюшина пигменти- рована ...................................4. L. seminudus Reinh. 7 (6). Чешуя заходит вперед дальше заднего края грудных плавников. Нижнегубная лопасть широкая, хорошо отграничена спереди от
.272 XXXVII. ZOARCIDAE межгубного промежутка. Жаберное отверстие доходит лишь до ниж- него края основания грудного плавника. Брюшина светлая. 8 (9). В грудном плавнике (19) 20—21 луч, чаще 20; длина его обычно более 13.5% L. Темные поперечные полосы с возрастом приобре- тают узорчато-ячеистый рисунок .... 7. L. reticulatus Reinh. 9 (8). В грудном плавнике 18—19 (20) лучей; длина его обычно не более 13% L. Темные поперечные полосы имеют темный край и более светлую середину, но не становятся узорчатыми даже у самых круп- ных экземпляров.................................6. L. rossi Malmgr. 10 (1). Боковая линия вентральная или двойная (вентральная и медио- латеральная). Антеанальное расстояние менее 45% L. Брюшина темная. И (14). Чешуя на брюхе отсутствует. Позвонков 96—104. 12 (13). Высота тела у начала анального плавника обычно более 8% L. Длина грудных плавников менее 14% L...................................... . . ...............................10а. L. pallidus pallidus Coll. 13 (12). Высота тела обычно менее 8% L, длина грудного плавника более 14% L. Белое море......................106. L. pallidus maris-albi Knip. 14 (И). Чешуя на брюхе есть. Позвонков 105—118. 15 (16). Задний край грудного плавника с заметной выемкой. 6—8 уз- ких светлых поперечных полос на боках и на D.......... ..........................................12. L. eudipleurostictus Jens. 16 (15). Грудной плавник без выемки, его нижние лучи книзу равномерно укорачиваются. Окраска другого типа. 17 (18). В грудном плавнике 22—23 луча, основание его покрыто чешуей. Боковая линия двойная, вентральная .и медиолатеральная. Пило- рических придатков нет. Поперечные светлые полосы делаются с возрастом двойными, затем приобретают вид светлого петлевид- ного узора на темном фоне. Длина до 75 см . 13. L. esmarki Coll. 18 (17). В грудном плавнике не более 20 лучей, основание его не покрыто чешуей. Боковая линия только вентральная. Пилорические придатки есть (2 бугорковидных). Поперечные светлые полосы с возрастом постепенно бледнеют и исчезают. В передней части спинного плав- ника бывает 1—3 черных пятна. Длина до 35 см............................. ........................................ 15. L. vahli gracilis Sars. 1. Lycodes polar is (Sabine) — Полярный ликод (рис. 143 и 144). Blennius polaris Sabine, Capt. Parry’s Voy. Discov. NW Passage, 1819— 1820, Suppl. to Append., London, 1824 : CCXII (North Georgia в аркт. Америке под 75° с. ш.; дл. около 18 см, чешуи нет, в грудном плавнике 15 лучей, 11 поперечных -темных полос). Lycodes liitkeni (non Collett) Liitke.ii, Kara-Havets Fiske, 1886 : 128, tab. XVI, fig. 2—6 (Карск. м.; частью: исключая экз. дл. 225 мм). Lycodes reticulatus, turneri Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 612, fig. 147 (м. Лап- тевых к северу от о. Бегичева; дл. 233 мм). Lycodes polaris Jordan а. Е v е г m a n n, 1898 : 2468 (частью: смешан с L. mucosus Rich., см. ниже). —А ндрияшев, Докл. АН СССР, XXIII, 7, 1939 : 727 (м. Лаптевых). — Андрияшев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 : . 88, фиг. 3 (синонимия, возрастная изменчивость). Lycodes agnostus J е n s е n, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kjobenh., (1901), 1902 : 209 (Карск. м., по экз. Люткена). — J е n s е n, Lycodinae, 1904 : 79, Tab. VI, .fig. la, b (описание, рис.). — Knipowitsch, Lycodes u. Lycenchelys, 1906 : 12, карта (юго-вост, часть Баренц, м., вост, берег Нов. Земли, зап. Таймыр, севернее о. Котельного; детальное описание, измерения 22 экз.). — Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, XXIII, 5, 1907 : 32 (частью: Хатангск. зал., Новосибирск, о-ва). — 'Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 207 (у м. Канин
3. LYCODES 273 Hoc; измерения экз. дл. 245 мм). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научи, инет., 3, 1923 : 49 (Карск. м. до Обск. губы, Белое м.; измерения). — Книпович, Опре- делитель, 1926 : 102, фиг. 65. — Дерюгин, Фауна Белого м., 1928 : 340 (Кан- далакшей. зал., центр, впадпна на глуб. до 236 м). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 338 (южн. часть Чукотск. м., Анадырск. зал., бухта Сев. Глубокая на Корякской Земле; измерения). — Брискина, Тр. Всес. Научно-иссл. иист. морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 344 (питание). Lycodes turneri atlanticus V 1 a d у к о v et Tremblay, Faune Flora Lau- rent., 1, 1936 : 38, pl. VIII, fig. 14—16 (зал. Св. Лаврентия; выделение подвидов L. turneri turneri Bean, L. turneri agnostus Jens, и L. turneri atlanticus, последний есть nomen praeoccupatum, см. ниже). D+%C 89—94, А + УгС 69—76, P (15) 16—17 (18), позвонков 90—92.1 Боковая линия медиолатеральная, состоит обычно из хорошо раз- личимых пор, проходящих по средней линии тела; выше нее в передней части тела имеется короткий спинной ряд из широко расставленных пор. Тело совершенно голое, чешуя отсутствует даже у самых крупных экзем- пляров.1 2 Подбородочные гребни хорошо развиты, несросшиеся, передние их кончики прямоугольно закругленные. Нижняя губа с резко выра- женной лопастью в задней половине. Зубы на сошнике малочисленные (обычно их не более 4—5), заостренные или лишь слегка притупленные на вершине, но не буторковидные. Задняя часть тела короткая, антеаналь- ное расстояние у молодых экземпляров (до 8—9 см длиной) составляет 42—48% L, у взрослых (более 10 см) 48—55% L. Высота тела на верти- кали начала анального плавника 9—11% L. Грудной плавник мал, его длина у молодых экземпляров варьирует от 15 до 12% L, у взрослых составляет лишь 9—12% L. Верхняя часть головы и тела темная, низ светлый, желтовато-белый. Поперек затылка проходит прямая светлая полоска, соединяющая вершины жаберных отверстий. На спине и боках тела имеется 9—И (12) коротких светлых поперечных полосок, перехо- дящих на спинной плавник, а в задней части иногда и на анальный. Тем- ные промежутки обычно шире светлых и имеют темные, но не резко окон- туренные края и более светлую середину (реже светлое пятно). У крупных экземпляров светлые полосы делаются более узкими, иногда превра- щаясь в неправильной формы пятна. Длина наичаще до 15—20 см, значи- тельно реже до 23—24.5 см. Этот характерный бесчешуннып полосатый ликод известен обычно в литературе под названием L. agnostus Jens., однако этот же вид был описан значительно раньше как Blennius polaris Sabine (1824), каковое название (видовое) и следует восстановить. Отметим, что Сабине указал в свое время наиболее характерные черты (отсутствие чешуи у взрослого экземпляра длиной около 18 см, 15 лучей в грудном плавнике, 11 широ- ких поперечных полос на теле с более темными краями и светлой середи- ной), которые в такой комбинации ни у одного другого вида Lycodes не встречаются. Отнесение к этому же виду L. turneri Bean весьма сомни- тельно.3 Владыков и Трамблей описали нз зал. Св. Лаврентия • подвид 1 По данным Книповича. Солдатова, Йенсена и нашим материалам из северных морей. Владыков и Трамблей для экземпляров из зал. Св. Лаврентия дают следую- щую формулу (D и А без половины Cl): D 89—92, А 67—70, Р (16) 17—18, позвон- ков 92—93. 2 Из зал. Св. Лаврентия описаны 2 экз. со слабо развитой чешуей на боках тела (L. turneri atlanticus morpha squamosa Vlad, et Trembl., 1936). Среди наших весьма многочисленных экземпляров ие было обнаружено ни одного чешуйчатого экзем- пляра настоящего L. polaris (Sabine). 8 Подробнее о видовой самостоятельности L. turneri см. «Дополнения», стр. 536. 18 А П. Андрияшев. Определитель рыб
274 XXX VII. ZOARCIDAE L. polaris (под названием L. turneri atlanticus), который отличается, согласно описанию, меньшим числом лучей в спинном и анальном плав- никах: однако указанные авторы считали лучи в D и А без лучей хвостового плавника, а срав- нивали их с данными Йенсена, который, как и Книпович, всегда прибавлял к D и А соот- ветственную половину лучей С (см. у Йенсена, 1904 : 4, подстрочное примечание). Сравнение соответственно исправленных данных не дает реальных различий между подвидом atlanticus и обычным Л. polaris. Кроме всего сказанного, название atlanticus есть nomen praeoccupatum, так как под этим именем уже был описан ранее совершенно другой вид (L. atlanticus Jensen, 1902) с больших глубин у атлантического по- бережья Сев. Америки. Распространение. Сев. Ледовитый океан. Обычен в Белом море, в юго-восточ- ной части Варенцова моря (западнее полу- острова Канина не встречается), у западного побережья Новой Земли, в Карском море и восточнее — в море Лаптевых, Восточно-Си- бирском и Чукотском морях (в последнем на север до 73°30' с. ш.) и в американском секторе Арктики (о. Сев. Георгия); заходит в север- ную часть Берингова моря, нередко встре- чаясь в Анадырском заливе, а также в заливе Нортон. Лишь один раз пойман южнее — в бухте Сев. Глубокая на Корякской Земле. В последнее время обнаружен у западных бе- регов Гренландии, Лабрадора 1 и в зал. Св. Лаврентия, но отсутствует у Исландии и Шпиц- бергена. Биология. Один из наиболее обычных ликодов наших северных морей, где встречается на глубине от 5—10 до 190 м,1 2 взрослые чаще на глубине 30—150 м, на илистых грунтах, почти всегда при низких отрицательных тем- пературах и солености выше 30 % о. В море Лаптевых встречался нами и при более низ- ких соленостях (25.3—30.8%о), так же как и в Белом море (26.5—27.5%о). Подобно другим видам ликодов живет на илистом грунте, вер- нее, в его поверхностном слое, причем зарыва- ние в ил происходит хвостом вперед. Пищу свою отыскивает в поверхностном слое ила, часто набирая его при этом в ротовую по- лость, откуда затем ил выбрасывается через рот с обратным дыхательным током воды (по ак- вариальным наблюдениям автора на ледо- 1 См. «Дополнения», стр. 535. 2 В Белом море один раз пойман на глубине 236 м (Дерюгин).
3. LYCODES 275 коле в 1946 г.). Питание, по данным Брискиной, состоит в основном из раз- личных видов донных амфипод: Lembos arcticus, Melita dent at a, Byblis gaimardi, Haploops tubicola, Arrhis phyllonix, Acerops laticeps, Pontoporeia femorata, а также> Munnopsis и др. Реже встречаются полихеты и обломки раковин двустворчатых моллюсков (Yoldia hyperborea). Близкие к нересту самки встречаются поздней осенью (октябрь). Обычно их яичники напол- нены икринками двух или даже трех размеров. Число крупных, близких к зрелости икринок (4—5 мм) колеблется (по данным Е. И. Бетешевой) от 99 до 112; у крупной самки (227 мм) из северной части Чукотского моря (10 августа) оказалось 187 крупных икринок (диаметр 3.0—3.3 мм), 37 более мелких (2—2.5 мм) и небольшое количество совсем мелких непро- зрачных икринок (менее 1 мм). Рис. 144. Полярный ликод — Lycodes polaris, juv. Длина 75 мм. Море Лаптевых. (По Андрияшеву). 2. Lycodes jugoricus Knipowitsch — Югорский ликод (рис. 145—147) Lycodes agnostus (non Jensen) Knipowitsch, Lycodes u. Lycenchelys, 1906 : 15 (частью: экз. с о. Ляховского; ЗИН № 10212, просмотрен мной). — Knipo- witsch, Зап. Акад. Наук, XVIII, 5, 1907 : 32 (тот же экз.; измерения). Lycodes jugoricus Knipowitsch, 1906 : 18, fig. 4—5 (Югорский Шар; juv. около 80 мм). — Солдатов, Тр. Плав, морск. научи, инет., 3, 1923 : 52 (юго-зап. часть Карск. м.; juv. 77 мм).—М е s i а с е v, Докл. АН СССР, XIV, 1927 : 207 (Белое м.; дл. 360 мм). — Дерюгин, Фауна Белого м., 1928 : 340 (Белое м.; по Месяцеву). — Андрияшев, Докл. АН СССР, XXIII, 7, 1939 : 729 (м. Лаптевых). — Солдатов, Сб., посвящ. Н. М. Книповичу, 1939 : 158, фиг. 3 (Двинск. зал. Белого м.; описание, измерения экз. дл. 73—351 мм). —Андрия- шев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 : 89, фиг. 1—2 (м. Лаптевых; опи- сание экз. дл. 155 мм). D-t-ViC 99, АА-УгС 78, Р 17, позвонков 99.1 Боковая линия медиолатеральная, поры дорсального ряда хорошо развиты. Тело голое, чешуя полностью отсутствует даже у самых крупных экземпляров (35 см). Подбородочные гребни своеобразные — сросшиеся впереди, но не полностью, так что передние кончики обоих гребней высту- пают в виде 2 бугорков. У молодых экземпляров (60—80 мм) подбородоч- ные гребни вальковатые, со сближенными, но не слитыми полностью вершинами. Слизистые ямки на нижней челюсти выражены значительно сильнее, чем у предыдущего вида, и разделены валикообразными возвыше- ниями. Голова у L. jugoricus широкая, с заостренным к вершине рылом, которое выдается вперед еще сильнее, чем у L. polaris. На сошнике тупые, почти бугорковидные зубы, образующие большую площадку из И—14 зубов (у других северных видов Lycodes это число всегда меньше). Высота тела у начала анального плавника составляет 12.6% L, длина грудных плавников 16.5% L, длина брюшных — 4.1 % L, антеанальное расстояние 45.6% L. Окраска весьма характерна и хорошо отличима от таковой у L. polaris на всех возрастных стадиях. У молодых экземпля- 1 См. «Дополнения», стр. 535. 18*
Рис. 146. Югорский ликод — Lycodes jugoricus, juv. Длина 61 мм. Там же. Справа голова этого же экземпляра снизу. (По Андрияшеву).
3. LYCODES 277 ров (6—8 см) тело светлое с более темным верхом головы. Поперек затылка проходит узкая прямая светлая полоска. На боках тела 9 темных попе- речных полос, узких снизу, но булавовидно расширяющихся выше боко- вой линии и на спинном плавнике; середина пятен светлая. У экземпля- ра длиной 155 мм нижняя сторона тела при жизни чисто белая, с боков желтоватая, верх головы темный. 8 полос и пятно на кончике хвоста черновато-коричневого цвета с довольно расплывчатыми краями. Эти расширенные кверху перетяжки значительно уже разделяющего их свет- лого фона, в то время как у L. polaris темные полосы обычно значительно шире светлых промежутков, особенно у взрослых, где приходится уже говорить о светлых полосках на темном фоне спины. Описание и измере- ния даны по экземпляру из моря Лаптевых длиной 155 мм. Солдатов приводит описание 12 экз. из Белого моря длиной 73—180 мм и одного крупного экземпляра длиной 351 мм. Число лучей, по подсчетам Солдатова (к D и А мы прибавляем половину лучей С), равно: D (96) 101 — 108 (111), А 78—84 (88), Р (16) 17—18. Длина грудного плавника 15— 17% L (13.6% у большого экземпляра). На сошнике отмечены крупные, уплощенные зубы. Строение подбородочных гребней не описано. Окраска Рис. 147. Югорский ликод — Lycodes jugoricus. Длина 351 мм. Двин- ский залив Белого моря. (По Солдатову). не отличается от описанной выше и сохраняет, по словам Солдатова, удивительное постоянство рисунка. L. jugoricus сходен с предыдущим видом по отсутствию чешуйчатого покрова, но хорошо отличается от него строением подбородочных гребней, многочисленными бугорковидными зубами на сошнике, более длинным грудным плавником, большим числом позвонков и лучей в D и А, весьма характерной окраской и другими признаками, не оставляющими сомнения в его видовой самостоятельности. Распространение. Известен из Белого моря, Югорского Шара и юго-восточной части Карского моря, из южной части моря Лаптевых и с о. Б. Ляховского. Биология не изучена. Имеющиеся в настоящее время разрозненные данные позволяют предположительно охарактери- зовать L. jugoricus как высокоарктического эндемика сибирских морей, обитающего в прибрежных, заметно опресненных водах. В море Лапте- вых был найден на глубине 12—14 м при солености 15—23%о и отрица- тельных придонных температурах. В Белом море, по данным Солдатова, встречен на глубине от 15 до 90 м, также при отрицательных температурах и пониженной солености. 3. Lycodes mucosus coccineus Bean — Слизистый ликод (рис. 148 и 149). Lycodes coccineus Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 144 (о. Б. Диомид в Беринговом прол.; дл. 484 мм, D-f-Уг С 87, А-\-У2 С 69, Р 18, дл. Р 13% абс. длины, есть чешуя в задней трети тела). — Murdoch, Rep. Intern. Polar. Exp. to Point
278 XXXVII. ZOARCIDAU Barrow, 1885 : 131 (у м. Барроу; самец дл. около 29 см; затылочная полоска в виде полумесяца; чешуя не ’S 3 описана). Lycodes knipowitschi Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 337 (частью: Анадырск. зал. и южн. часть Чукотск. м.; описание). — Тара- нец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 164 (частью: Беринг, и Чукотск. моря). Б+У2С 88—93, А + УгС 69—73, Р 17- позвонков 90—92.1 18, Рис. 149. Слизистый ди- нод — Lycodes mucosus cocci- neus. Тот же экземпляр сверху. ^Боковая линия медиолатеральная, спин- ной ряд пор имеется. Чешуйчатый покров развит слабо. Молодой экземпляр длиной 126 мм совершенно лишен чешуи (рис. 148). У наших экземпляров длиной 150—327 мм мелкие, редко расположенные чешуйки по- крывают заднюю часть тела, не заходя на непарные плавники. Передняя часть тела голая или лишь отдельные чешуйки немного заходят вперед за вертикаль анального от- верстия. Голова широкая (особенно у сам- цов), более уплощенная, чем у L. polaris. 1 По рентгеноснимкам 2 экз. из Берингова пролива £>-|~У2 С 89—91, А4-У2 С 69—71, позвон- ков 90—92.
3. LYCODES 279 Форма подбородочных гребней и нижнегубной лопасти, как у по- лярного ликода. Оперкулярная лопасть тупая, со слабым вырезом верх- него края. Высота тела у начала анального плавника 10—12% L\ передняя часть тела обычно больше задней, антеанальное расстояние составляет 49—55% L. Грудные плавники значительно больше, чем у L. polaris, их длина даже у крупных экземпляров составляет 13—15% L. Окраска весьма характерна, особенно у экземпляров до 25—30 см длиной. Верх головы однотонно темный, резко отграничен сбоку от светлых щек по линии, проходящей от рыла к нижнему краю глаза и далее назад до конца жаберной крышки. Под глазом темное пятно неправильной формы. Вершины жаберных отверстий соединены светлой, четко оконту- ренной полоской, которая подковообразно изогнута вперед, так что вершина дуги находится значительно впереди основания брюш- ных плавников (у L. polaris светлая полоска проходит прямо поперек затылка на вертикали основания брюшных плавников или слегка позади них). На светлом фоне тела имеется 6—7 (8) крупных темных седловидных пятен, которые, расширяясь, переходят на спинной плавник. По краю Рис. 150. Слизистый ликод — Lycodes mucosus Rich. Длина около 28 см (тип). Зал. Нортумберленд в Канадском архипелаге. (По Ричардсону). эти пятна оконтурены более темной линией, в середине же их обычно есть светлое пятно или короткая полоска, что придает многим пятнам Y-образный вид. С возрастом рисунок постепенно меняется, теряя свою начальную правильность, — светлые полоски между седловидными тем- ными пятнами делаются тоньше, приобретая форму часто прерываются, а пятна частично сливаются, так что прежний вид лишь угадывается по оставшимся прерванным полоскам и пятнам на общем темном фоне тела. Подковообразная полоска на затылке иногда прерывается. Длина до 49 см. Детальный анализ дальневосточных экземпляров, определяемых обычно как L. knipowitschi Popov, показывает большую близость их к аме- риканско-арктическому L. mucosus Rich. (рис. 150). Последний вид, однако, полностью лишен чешуи, в то время как у взрослых экземпля- ров из Берингова и Чукотского. морей чешуя имеется. Еще больше ее у охотоморских экземпляров (рис. 151), — чешуйчатый покров у них более сомкнутый, чешуя у взрослых экземпляров может доходить до заднего края грудного плавника, а также покрывает базальную половину непарных плавников. Мы считаем возможным все эти формы, отличаю- щиеся главным образом степенью развития чешуйчатого покрова, отно- сить к одному виду, который по праву приоритета должен называться L. mucosus. Его беринговоморская форма была впервые описана как£. сос- cineus Bean,1 а охотоморская — как L. knipowitschi Popov. Оба названия 1 Американские авторы без достаточных на то оснований считают L. coccineus синонимом L. turneri Bean (см. «Дополнения», стр. 537).
280 XXXVII. ZOARCIDAE до получения более полных материалов о географической изменчивости L. mucosas следует сохранить как подвидовые. Распространение. L. mucosas coccineus известен из Анадыр- ского залива, Берингова пролива, южной части Чукотского моря и у м. Барроу. Типичная (бесчешуйная) форма описана из Канадского архи- пелага 1 и найдена позднее у берегов Баффиновой Земли; другие указа- ния (сев.-вост. Гренландия, Гудсонов залив и др.) нельзя считать доста- точно достоверными. Наши экземпляры из Анадырского залива и южной части Чукотского моря пойманы на глубине 43—66 м; у самок длиной 24—25 см в конце августа была обнаружена близкая к зрелости икра диаметром около 3 мм. 4. Lycodes seminudus Reinhardt — Полуголый ликод (рис. 152 и 153). Lycodes seminudus Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VII, 1838 : 223 (Omenak — по современной транскрипции Umanak — в Northeast Bay, зап. Гренландия под 71° с. ш.; дл. 445 мм). — L ii t k е n, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kjobenh., 1880 : 325 (дополнительные данные о типовом экземпляре Рейнгардта). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 113, pl. IV, fig. 28 (сев.-зап. Шпицберген, глуб. 475 м; juv.). — Vanhoffen, Gronl.-Exp. Gesellsch. Erdkunde Berlin, II, 1, 1897 : 100, fig. 5a, b (зал. Диско в зап. Гренландии; описание зубов у экз. дл. 325 мм). — Jensen, Fish. East Grecnl., 1904 : 260 (сев.-вост. Гренлан- дия под 75° с. ш.). — J е n s е n, Lycodinae, 1904 : 71, fig. 11—14, pl. IX, X (деталь- ное описание, синонимия, серия хорош, рис.). — Knipowitsch, Lycodes u. Lycenchelys, 1906 : 20 (центр, и сев. части Баренц, м.; измерения, экология). — Кни- пович, Определитель, 1926 : 103, фиг. 67 (описание, распространение, экология). — J е n s е n, Faune Ichth. Atl. Nord, 1938 (с 2 рис.). Lycodes reticulatus macrocephalus (non Jensen) E с н п о в, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 878 (ст. 18/50 у Сев.-вост. Земли Шпицбергенск. архипелага; дл. 288 мм, № 31289 коллекций Зоолог, инет. АН СССР). Распространение, биология. Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., 1Г, 3, 1905 : 130 (Норвежек, м., глуб. 1100 м). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 208 (Баренц, м.). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 23 (к северу и востоку от Исландии на глуб. более 400 м). — Ес и- п о в, Пробл. Арктики, 4, 1937 : 92 (к востоку от Земли Франца-Иосифа, глуб. 542 м). — Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 881 (тот же экз., точные усло- вия местонахождения).1 2 О + У2С 91—97, Л + У2С 73—78, Р (19) 20—21 (22), позвонков 96. Боковая линия медиолатеральная, отчетливая; в передней части тела образована часто сидящими порами, над которыми заметны поры корот- кого спинного ряда. Мелкая чешуя г,у сто покрывает заднюю часть тела не далее вертикали анального отверстия, где она выклинивается по средней линий тела и заходит немного вперед, не достигая, однако, заднего края грудного плавника. Спинной и анальный плавники голые. Голова большая (25—28% L), с Длинным, заметно уплощенным.рылом. Одним из характерных признаков вида являются строение нижней губы и форма подбородочных гребней. Нижнегубная лопасть очень слабо 1 Синонимия типичной формы такова: Lycodes mucosus R ichardson, Last Arct. Voy. Capt. Belcher, II, London, 1855 : 362, pl. XXVI, fig. 1—5 (Northumberland Sound в Канадском архипелаге, 76°52' с. ш., 97°0' з. д.; D 84, А 64, С 10, Р 18, vert. 92 (26-J-66), дл. около 18 и 28 см, чешуи нет). — Bean, Bull. U. S. Nat. Mus., 15, 1879 : 112 (зал. Камберленд на Баф- финовой Земле; дл. 43 см, чешуи нет). — Goode a. Bean, Ocean. Ichth., 1896 : 306, fig. 275, 283 a, b (рис. камберлендск. экз., затылочная полоска изогнута вперед). ? Lycodalepis mucosus Nichols, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York, XXXVIII, 1918 : 681 (сев.-вост. Гренландия; дл. 31 см, описания нет). 2 См. «Дополнения», стр. 538. . .
з £ еб СУ S о о е к w и к ф
282 XXXVII. ZOARCIDAE выражена — тонкая, пологая, постепенно пе- реходящая в межгубный промежуток. Подбо- родочные гребни очень низкие, спереди сбли- 2 жены и переходят в межгубный промежуток, о не образуя обычных для большинства видов e Lycodes .приподнятых кончиков. Оперкулярная § лопасть длинная, с глубоким вырезом по верх- нему краю. Жаберные отверстия большие, за- 5 ходят за нижний край основания грудного « плавника. Зубы на челюстях более острые и о4 многочисленные, чем у других видов, имею- щих медиолатеральную линию. Грудной плав- « ник короткий, 10—12% L, высота тела у на- s' чала анального плавника 9—11% L. Передняя а. часть тела длинная, антеанальное расстояние щ составляет 48—52% L. Окраска однотонно тем- g пая или полосатая. При однотонной окраске « интенсивность ее варьирует от светлых серо- к вато-коричневых тонов до почти черного цвета, g Чаше, однако, имеется 5—8 светлых корот- ких полос, переходящих со спины на спинной ® плавник, а в задней части тела и на анальный. Полосы могут быть слабо намечены, но иногда выражены вполне резко и имеют четко оконту- 2 ренные края. Светлая полоска поперек затылка если имеется, то прямая. Брюшина темная, и густо пигментирована коричневато-черными t=t точками. Длина до 45 см, наичаще до 25—30 см. > Распространение этого вида свя- зано в основном с холодными глубинными § водами Сев. Ледовитого океана. Встречается в "з Баффиновом заливе (от Готхоба и севернее), •S в Гренландском море (сев.-вост. Гренландия, « севернее и восточнее Исландии, южнее Ян- » Майена), на глубинах к северо-западу от Шет- е ландских островов (62°58' с. ш., 1°56'в. д., 1098 м) и в районе порога Нансена. В Барен- । цово море проникает с севера и северо-востока tf до широты 71—73°. В Карском море также й чаще встречается в северной части, но по же- § лобу Св. Анны и Новоземельскому желобу про- никает на юг вдоль восточного берега Новой. § Земли. Весьма вероятно, что этот вид будет обнаружен и восточнее в наших северных морях § в районе свала континентальной ступени. с Биология. Обитает обычно на глуби- « нах от 200—250 до 500 м. В районах выхода соленых и холодных глубинных вод, например g в Карском море, поднимается и на меньшие глубины (130—170 м), но у южных пределов своего ареала, например в Норвежском море, уходит на большие глубины (600—1100 м). Встречается почти исключительно при отри-
3. LYCODES 283 дательных температурах и высоких соленостях (свыше 34.5 %о), преиму- щественно на илистых грунтах. Питание не изучено. В желудках были обнаружены различные донные Amphipoda, Decapoda (Sabinea), Isopoda и Polychaeta. Сведений о размножении не имеется. 5. Lycodes liitkeni Collett — Ликод Люткена (рис. 154). Lycodes liitkeni Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 103, pl. Ill, fig. 25 (сев.- зап. Шпицберген). — Jensen, Lycodinae, 1904:59 (сравнение c L. seminudus и L. .rossi). — Koefoed, Rep. Sci. Res. «М. Sars» N.-Atl. Exp., 1910, IV, 1, 1927 : 135 (Фарерск. желоб). D + УгС 95, А+УгС 76, P 23 x. Боковая линия медиолатеральная, в спинном ряду 10—12 пор. Задняя часть тела сплошь покрыта чешуей, которая распространяется и вперед, доходя по средней линии тела до вертикали начала спинного плавника. Все брюхо и непарные плавники голые (лишь отдельные чешуйки заходят на основание задней части спинного плавника). Зубы мелкие, многочис- Рис. 154. Ликод Люткена —Lycodes liitkeni. Длина 370 мм (тип). У сев.-зап. Шпиц- бергена, глубина 839 м. (По Коллетту). ленные, но все же их немного меньше, чем у L. seminudus (по 15—20 зубов в одном ряду на каждой челюсти, 13—15 на нёбных). Оперкулярная ло- пасть не так сильно удлинена, как у L. seminudus. Длина головы 24.9— 25.7% L, антеанальное расстояние около 48% L, высота тела у начала анального плавника 12.7% L. Грудной плавник очень широкий и длинный; его длина составляет 16.5—16.8% L (по измерениям Коллетта 17.3% L). Поперек тела проходит 5—6 широких темных полос, разделенных значи- тельно более узкими светлыми промежутками. На теле темные полосы неясные, но на плавниках они значительно темнеют и резко отграничены от светлых полос. Поперек затылка проходит светлая полоса, которая, судя по рисунку, изогнута вперед. Это обстоятельство, требующее уточне- ния, представляет большой интерес, так как изогнутая вперед затылоч- ная полоска встречается только в окраске тихоокеанских видов (у аркти- ческо-атлантических видов она прямая). Цвет брюшины не описан, вероят- нее всего она черная. Длина до 49 см. Систематическое положение L. liitkeni не совсем ясно. Судя по описа- ниям Коллетта и Йенсена, он близок к L. seminudus, от которого, однако, отличается значительно большим развитием чешуйчатого покрова, очень длинными грудными плавниками, более высоким телом и др. Распространение. Известно лишь 2 крупных экземпляра: первый (тип: длина 37 см) пойман близ северо-западных берегов Шпиц- 1 Описание составлено по цитированным выше работам. В оригинальном описа- нии указано £>+% С 94, но в тексте (стр. 103) сказано, что в £>+% С 95 лучен (89+6).
284 XXXVII. ZOARCIDAE бергена на глубине 839 м на илистом грунте при придонной температуре —1.0°. В желудке найден Cottunculus длиной И см и остатки другой более мелкой рыбы. Второй, еще более крупный экземпляр (49 см) добыт экспедицией «М. Саре» в Фарерском желобе (между Фарерскими и Шет- ландскими островами) с глубины 1098 м. 6. Lycodes rossi Malmgren — Ликод Росса (рис. 155 и 156). Lycodes rossi Malmgren, Ofvers. Vetensk.-Akad. Forhandl. Stockh., (1864), JO, 1865 : 516 (севернее Шпицбергена под 81°06' с. ш.; juv. 32 мм). — Jensen, Lycodinae, 1904 : 55, pl. VII (Шпицберген, Карск. м., Финмаркен; описание, сино- нимия, хороший рис.). — Collett, Crist. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 10 (Порсангер-фиорд, Медведжинская банка, Шпицберген). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 131 (дл. половозрелых экз. 198—215 мм). — Kni- powitsch, Lycodes и. Lycenchelys, 1906 : 27, fig. 6—7 (детальное описание, изме- рения 4 форм: L. rossi forma typica, f. intermedia Knip., f. subarctica Knip., f. megalo- cephala Knip.; экология). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 208 (Баренц, и.). — Книпович, Определитель, 1926 : 104, фиг. 68 (общая характеристика вида и его форй). — Y е s s i р о v, Arctica, I, 1933 : 175 (сев.-вост, часть Карск. it.). Рис. 155. Ликод Росса — Lycodes rossi. Длина 163 мм. Айс-фиорд. (По Йенсену). Lycodes lutkeni (non Collett) Lutken, Kara-Havets Fiske, 1886 : 128, tab. XVI, fig. 1 (Карск. m., экз. дл. 225 мм). Lycodes reticulatus? (non Reinhardt) Lutken, 1886 : 136, tab. XVII, fig. 4—5 (Карск. м.; juv.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Паук, VI, 1901 : 80 (Шпицберген; juv.). Lycodes celatus J e n s e n, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kjnbenh., (1901), 1902 : 208 (sec. «A. reticulatus?» Lutken. 1886). Lycodes celatus spitzbergiensis Jensen, 1902 : 209 (sec. «L. reticulatus?» Kni- powitsch, 1901). D+УгС 91—97, А + У2С 71-81, P (17) 18—19 (20), позвонков 98—99. Боковая линия медиолатеральная, спинной ряд пор очень короткий или отсутствует. Чешуя более крупная и заходит дальше вперед, чем у пре- дыдущего вида, но располагается не так густо, особенно в передней части; она покрывает всю заднюю половину тела, кончаясь впереди под задней половиной грудного плавника, т. е. немного не доходит до вертикали начала спинного плавника (выше средней линии тела). Брюхо и непарные плавники голые, или редкие чешуйки заходят на основание спинного и анального плавников. Нижнегубная лопасть хорошо развита, широкая, с резким переходом к межгубному промежутку. Подбородочные гребни развиты значительно сильнее, чем у L. seminudus, и имеют хорошо высту- пающйе закругленные передние кончики. Жаберные отверстия доходят вниз только до нижнего края основания грудного плавника. Голова сравнительно небольшая, 23—25% L (до 25—27% L у forma megaloce- phala по Книповичу). Оперкулярная лопасть короче и менее заострена, чем у L. seminudus, но с заметной вырезкой сверху. Длина грудного плав-
3. LYCODES 285 ника составляет у взрослых экземпляров 11—13 (14)% L, высота тела у начала анального плавника 10—11% L, антеанальное расстояние варьирует в пределах 46—51 (52)94 L. Окраска, несмотря на ее воз- растные изменения, сохраняет сравнительное постоянство. У молодых экземпляров поперек спины проходит 5—7 (8) отчетливых светлых поло- сок, переходящих на спинной плавник. Светлые полосы обычно уже тем- ных промежутков, которые на границе со светлой полосой темнее, чем в середине. Взрослые экземпляры тоже обычно сохраняют довольно отчет- ливую полосатость, но у них светлые полосы укорачиваются, не заходя ниже средней линии тела. Весьма характерно, что даже у самых крупных экземпляров окраска не приобретает сетчатого вида. Поперек затылка проходит прямая светлая полоска, чаще не сплошная, а из нескольких пятен. Верх головы лишен светлых пятен. Брюшина светлая. Длина взрослых экземпляров 20—25 см, наибольший экземпляр нашей коллек- ции имеет 31 см. Книпович (1906) различал в Баренцовом море 4 формы L. rossi; 1) f. ty- pica, 2) f. megalocephala Knip. (рис. 156), 3) f. intermedia, 4) f. subarctica Рис. 156. Lycodes rossi (forma megalocephala Knip.). Длина 178 мм. Баренцево море к северу от Русской гавани па Новой Земле. (По Книповичу). Knip., которые он характеризовал небольшими различиями в длине головы и антеанального расстояния, а также в степени развития чешуй- чатого покрова. Однако L. rossi весьма близко стоит к К. reticulatus (s. lato), отличия между обоими видами еще недостаточно определены, и различе- ние отдельных форм L. rossi вряд ли возможно до детальной ревизии всей группы rossi-reticulatus с учетом как европейско-гренландских, так. и американских форм (см. L. reticulatus). Следует, однако, отметить, что определение баренцовоморских особей обоих видов не составляет труда: L. reticulatus отличается более высоким телом, большей длиной Р и боль- шим числом лучей в нем, более округленной оперкулярной лопастью (рис. 157), окраской и др. Распространение. Характерен преимущественно для евро- пейского сектора арктических морей. Обычен на небольших глубинах вокруг Шпицбергена, у о. Медвежьего, в центральной и восточной частях Баренпова моря (его нет в юго-восточной части моря). У берегов Мурмана отсутствует, но указан для Порсангер-фиорда (вост. Финмаркен). Неод- нократно обнаружен в Карском море, преимущественно в его северной части. Восточнее в северных морях отсутствует. Б и о л о г и я. В Баренцовом море встречается наичаще на глубинах от 130—140 до 365 м; на меньших глубинах попадается у берегов Шпиц- бергена (42—263 м, малек на глубине 9 м), Финмаркена (55—100 м) и в Карском море, где он, по данным Есипова, иногда выходит на мелко- водье (до 45 м), хотя встречается и на значительных глубинах (до 230 м, а, возможно, и более). L. rossi может быть отнесен к числу холодолюбивых форм, встречающихся преимущественно при отрицательных температу-
286 XXXVII. ZOARCIDAE pax или близких к нулю (до 1—2°) и высокой солености (обычно не ниже 34°/оо). Согласно данным Книповича, в Баренцовом море он характерен для холодных глубинных вод, расположенных между ветвями Нордкап- ского течения или на его окраине. О размножении данных не имеется. В желудках были найдены остатки амфипод и полихет, а также обломки Propeamusium groenlandicus. 12 3 Рис. 157. Форма оперкулярной лопасти: 1 — Lycodes seminudus (№ 32118); 2 —L. rossi (№ 13415); 3 — L. reticulatus (.№ 13496). (Все из Варенцова моря; пунктиром показан верхне-задний конец operculum). 7. Lycodes reticulatus Reinhardt 1 — Сетчатый ликод (рис. 158 и 159). Lycodes reticulatus Reinhardt, Overs. Dansk. Vidensk. Selsk. .Forhandl., (1834—1835), 1836 : 77 (Фискенессет в юго-зап. Гренландии). — Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VII. 1838 : 115, 124, 167, tab. 6 (описа- ние, цветн. рис.). — Vanhoffen, Gronl.-Exp. Gesellsch. Erdkunde, Berlin, II, 1, 1897 : 101, Abb. 6 (зап. Гренландия; описание зубов). — Jensen, Lycodinae, 1904 : 61, fig. 9—10, tab. II, fig. 2 (синонимия, описание). — Pietschmann, Meddel. Gronl., 92, № 3, 1932 : 55 (зап. Гренландия). — Hildebrandt, там же, 125, № 1, 1939 : 11 (Лабрадор). Lycodes perspicillum Kroyer, Overs. Dansk. Vidensk. Selsk. Forhandl., (1844), 1845 : 140 (Гренландия; juv.; о синонимии этого вида см.: Jensen, Lycodinae, 1904 : 64). Lycodes reticulatus macrocephalus Jensen, Fish. East Greenl., 1904:258, pl. XIII, fig. 2a, b (сев.-вост. Гренландия, 72°25'—74°35z с. ш.). — Jensen, Lyco- dinae, 1904 : 66, tab. VIII (частью: сев.-вост. Гренландия, Баффинов зал.; детальное описание, серия хороших рис.; молодые экз. с Ян-Майена, изображенные на табл. VIII Ь, с, принадлежат к группе lavalei-raridens). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 128 (Ян-Майен). — Knipowitsch, Lycodes u. Lycenchelys, 1906 : 43, fig. 8 (Баренц, м.). — Johansen, Meddel. Gronl., XLV, 12, 1912 : 663, pl. XLV, fig. 4 (сев.-вост. Гренландия под 76%° с. ш.). — Книпович, Определи- тель, 1926 : 106, фиг. 69. — Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 882 (северо- восточнее о. Визе). — Расс, География, параллелизмы в строен, развит, рыб, 1941 : 14 (диаметр икринки 8.7 мм). Lycodes reticulatus hacheyi V 1 a d у к о v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 2, 1933 : 25 (Гудсонов зал.; сетчатого рисунка нет). Lycodes reticulatus laurentianus Vladykov et Tremblay, Fauna Flora Laurent., 1, 1936 : 34, pl. A7, fig. 11, pl. VI, fig, 12 [зал. Св. Лаврентия; сетчатого рисунка нет, Р 19—20 (21), vert. 95; сравнение подвидов]. D + ViC 91—96, А + У2С 72—78, Р (19)20—21, позвонков 93—96. По целому ряду существенных признаков близок к L. rossi, но отли- чается более длинной головой, большими грудными плавниками, более массивным и высоким телом, большим числом лучей в грудных плавниках. 1 Синонимия дана для вида в целом, включая возможные (уже описанные) под- виды, для точного разграничения которых наши материалы недостаточны.
3. LYCODES 287 сетчатым рисунком темных поперечных полос и некоторыми другими признаками, которые, однако, часто имеют трансгрессивный характер. В нашей коллекции имеется лишь 3 экз.,1 безусловно относящихся к L. reticulatus: взрослый самец длиной 365 мм, молодая самка длиной 171 мм (оба из Варенцова моря) и 1 juv. дли- ной 108 мм из моря Лаптевых. Взрос- лый экземпляр имеет 96, A -f- VzC 76, Р 20, позвонков 96 (по рент- геноснимку). Боковая линия медиола- теральная, спинной ряд пор хорошо Рис. 159. Lycodes reticu- latus. Голова экзем- пляра, изображенного на рис. 158, снизу. различим. Чешуя покрывает всю зад- нюю часть тела и, оставляя все брюхо и часть боков голыми, доходит полосой вдоль боковой линии до вертикали начала спинного плавника. Непарные плавники голые. Нижнегубная лопасть широкая, мясистая. Подбородочные гребни толстые, со слегка закруглен- ными кончиками (рис. 159). Обращает внимание форма оперкулярной лопасти (рис. 157), которая очень слабо выра- жена, тупо закругленная и имеет сла- бый вырез сверху (аналогичную форму имеет оперкулярная лопасть и у моло- дых экземпляров). У L. rossi опер- кулярная лопасть развита заметно сильнее, верхний ее край с более глу- 1 См. «Дополнения», стр. 538.
288 XXXVII, ZOARCIDAE бокой выемкой (еще более удлинена и заострена оперкулярная лопасть у L. seminudus). Измерения крупного самца в процентах абсолютной длины тела (в скобках данные по самке длиной 171 мм): длина головы до заднего края operculum 25.2 (25.8), длина головы с жаберной перепон- кой 26.8 (26.6), высота тела у начала анального плавника 14.0 (11.9), антедорсальное расстояние 30.4 (29.8), антеанальное расстояние 50.7 (50.3), длина грудного плавника 14.5 (14.4). Окраска большого экземпляра весьма характерна. Верх головы темный, под глазом и на жаберной крышке несколько светлых пятен. За глазами по одному светлому, четко оконту- ренному пятну, сзади которых имеется еще одно непарное светлое пятно (есть и у молодых экземпляров). Поперек затылка прерванная полоса из 4 светлых пятен. Тело опоясано 7 широкими коричневыми перетяж- ками, имеющими хорошо выраженный узорчато-ячеистый рисунок. У молодых экземпляров на боках головы еще нет светлых пятен и только передние темные полосы начинают приобретать более сложный (ячеистый) рисунок. Брюшина светлая. Детальное описание этого вида дают Йенсен (1904) и Книпович (1906). Длина наибольшего экземпляра 391 мм (музей Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии). К настоящему времени описаны 4 географические формы L, reticula- tus, из которых наиболее уклоняется от типичной L. reticulatus laurentia- пае Vlad, et Trembl., несколько меняя прежнюю характеристику вида и еще больше сближая его с L. rossi. Решение вопроса о внутривидовой изменчивости L. reticulatus должно быть произведено одновременно с ревизией различных форм L. rossi. Современные данные еще недоста- точны для четкого разграничения всех описанных форм обоих видов. Распространение. У берегов зап. Гренландии (типичная форма). Гудсонов залив (L. reticulatus hacheyi Vlad.). Зал. Св. Лаврентия (L. reticulatus laurentiariae Vlad, et Trembl.). Наиболее широкое распро- странение имеет форма, описанная Йенсеном как var. macroc°phalus. Она ловилась у восточных берегов Гренландии, у Ян-Майена и Шпицбергена, в Баренцовом море и, по данным Есипова, в северной части Карского моря. Кроме того, один молодой экземпляр этого вида имеется в наших коллекциях из северо-западной части моря Лаптевых близ прол. Шокаль- ского с глубины 125 м. Биология не изучена. Встречается на глубинах от 100 до 380 м, чаще при отрицательных температурах. Молодые экземпляры известны' и с меньших глубин (60—70 м). 8. Lycodes raridens Taranetz et Andriashev — Редкозубый ликод (рис. 160 и 161). Lycodes sp. Ш м и д т, Рыбы вост, морей, 1904 : 199 (м. Рымяик на вост, побе- режье о. Сахалин). Lycodes schmidti (non Gratzianow, 1907) Soldatov, Ежег. Зоолог, муз.' Акад. Наук, XXII, 1917 : 115 (частью: sec. Schmidt, 1904). Lycodes knipowitschi Попов, Иссл. морей СССР, 14, 1931 : 139—140 (частью: «varietas or juvenes»). Lycodes raridens Таранец и Андрияшев в: Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 335, фиг. 14 (Чукотск. м., сев. часть Беринг, м. и Охотск, м.). — Андрияшев, Очерк зоогеогр. и происх. рыб Беринг, м., 1939:51 (близок к L. lavalei Vladykov et Tremblay, 1936). — Таранец, Kp. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 162 (в определительной табл.).1 1 В этой же работе (стр. 12, 163, 191) этот впд упомянут под ошибочным назва- нием «С. paucidenstt.
19 А. ГГ. Андрияшев. Определитель рыб Рис. 161. Редкозубый ликод — Lycodes raridens. Крупный экземпляр. Анадырский залив (с цветного наброска Н. Н. Кондакова).
290 XXXVII. ZOARC I DAE D-^-VzC 83—93, A-^VzC 72—76, P 18—19, позвонков 97.1 Боковая линия медиолатеральная, у крупных экземпляров над брю- хом слабо заметна. Чешуйчатый покров развит значительно сильнее, чем у предыдущих видов. Очень мелкая чешуя густо покрывает почти все туловище и заходит на непарные плавники. В передней части тела у крупных экземпляров чешуя доходит почти до основания грудных плав- ников. На спине впереди D у молодых экземпляров чешуи нет или имеется лишь узкая полоска из мелких чешуек, но у крупных экземпляров из Охотского моря чешуя может доходить почти до линии, соединяющей вершины жаберных отверстий. Брюхо у экземпляров из Берингова и Чукотского морей голое, но у крупных охотоморских экземпляров чешуя различима и на брюхе. Голова довольно высокая, не уплощенная, а ско- рее сжатая с боков. Нижнегубная лопасть широкая. Подбородочные гребни с невысокими, закругленными на вершине кончиками. Зубы на челюстях длинные, но редкие и малочисленные, сидят с большими и неравными промежутками, особенно с боков на нижней челюсти. Высота тела на вертикали начала анального-плавника 9—11% L, антеанальное расстояние 46—48% L, длина грудного плавника 13—14% L. Голова у молодых экземпляров темная, за глазами обычно имеется по светлому пятнышку; с возрастом количество светлых пятен увеличивается и они образуют у крупных экземпляров сложный мраморный узор. Нижняя граница темной окраски на боках головы довольно резко очерчена, повы- шается под глазом и понижается к рылу и на жаберной крышке. Под глазом обычно имеется темное пятно. Вершины жаберных отверстий соединены узкой светлой полоской, которая отчетливо изогнута вперед. Поперек тела 7 темных узорчатых перетяжек, заходящих в виде широких полос на спинной плавник и заканчивающихся по его краю более темным цветом, создающим впечатление прерванной темной полоски, окаймляю- щей спинной плавник. В задней части тела мраморные перетяжки заходят и на анальный плавник; у крупных экземпляров этот рисунок еще больше усложняется, превращаясь на боках тела в сложный мраморный узор с довольно неясно выраженной полосатостью. Длина, повидимому, до 70 см;1 2, наибольший из экземпляров коллекции Зоологического инсти- тута АН СССР имеет длину 53.5 см. L. raridens, хорошо отличающийся от других дальневосточных видов, ближе всего стоит к L. lavalei, описанному из района Ньюфаундленда (Владыков и Трамблей); последний вид и ранее был известен из этого района под названием L. reticulatus.3 Отметим также, что в известной монографии Йенсена (1904, pl. VIII, fig. 1, b, с) под названием!/, reticulatus macrocephalus изображены молодые экземпляры L. lavalei (Ян-Майен, глубина 60—75 м). Оба вида (L. raridensTiL. lavalei) очень близки, но послед- ний имеет большее число позвонков (100—101), более длинные грудные плавники и некоторые другие отличия, определить которые точнее не представляется возможным до сравнения экземпляров обоих видов (A. lava- lei в нашей коллекции отсутствует). Распространение. Обычен в Охотском море (северная часть, у берегов вост, и южн. Сахалина и зап. Камчатки); неоднократно найден в северной части Берингова моря и в южной части Чукотского на глубине 42—66 м, на илистых грунтах при температуре от нуля до 5°. В Охотском 1 По экземплярам из Берингова и Охотского морей. Позвонки просчитаны у 1 экз. с восточного берега Сахалина (по рентгеноснимку). 2 Наиболее крупные экземпляры не сохранились. 8 См.: Goode a. Bean, Ocean. Ichth., 1895, fig. 273, 281.
3. LYCODES 291 море встречается и на несколько больших глубинах (до 130 м). Питается мелкими двустворчатыми моллюсками (Yolclia) и ракообразными. 9. Lycodes palearis arcticus Taranetz et Andriashev — Гребенчатый ликод (рис. 162). Lycodes palearis arcticus Taranetz u. Andriashev, Zool. Anz., 112, H. 9—10, 1935 : 253 (Анадырск. зал. и Чукотск. м.; без описания). — Тар а не ц и Андрияшев в: Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 333, фиг. 9— 10 (описание, сравнение с другими подвидами L. palearis Gilb.). — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 163. D + V2C 98—104, А + У2С 84—88, Р 17, позвонков 105. Боковая линия неясная, вентролатерального типа, представляющая переход от медиолатеральной линии к двойной; от верхнего края жабер- ного отверстия она изгибается вниз и назад, но под концом грудных плав- ников исчезает и затем продолжается по средней линии тела за верти- калью анального отверстия; этот медиолатеральный ее отрезок часто трудно различим, особенно у молодых или плохо фиксированных экзем- пляров. Все тело покрыто довольно мелкой чешуей, которая на боках тела доходит до затылка, а на брюхе до основания брюшных плавников. Хорошим отличительным признаком этого вида являются сильно разви- тые высокие подбородочные гребни, которые заканчиваются впереди заостренными, выступающими вперед лопастями (рис. 162). Нижнегуб- ная лопасть резко отграничена от межгубного промежутка. Высота тела у начала анального плавника составляет 8—9% L, антеанальное расстоя- ние 41—43% В; грудной плавник не выемчат по заднему краю, длина ею 13.0—15.6% L. Брюшные сравнительно длинные, 2.7*—3.1% L, со- ставляют больше половины диаметра глаза. Окраска тела бледная, серовато-оливковая или желтоватая. Поперек тела, переходя на спин- ной плавник, идут довольно неяркие узкие светлые полоски, которые лучше выражены у молодых экземпляров, но становятся менее заметными или почти исчезают у взрослых (20—25 см). Впереди спинного плавника обычно имеются 2 прямые светлые полоски, из которых передняя соеди- няет вершины жаберных отверстий. В самом начале спинного плавника заметно черное окаймленное пятно, которое лучше выражено у молодых экземпляров. Спинной и анальный плавники светлые, без темной каймы по краю. Длина северной формы гребенчатого ликода до 25 см, более южные его подвиды достигают вдвое большего размера. Распространение. Гребенчатый ликод (L. palearis Gilb.) принадлежит к числу наиболее широко распространенных тихоокеанских ликодов; различные его подвиды встречаются от Чукотского моря на юг до Пэджет-Саунда и Японского моря (см. у Андрияшева, 1937 : 332). Наиболее северная форма этого вида (A. palearis arcticus) обычна в север- ной части Берингова моря (от Анадырского залива до Берингова пролива) и известна также из южной части Чукотского моря. Встречается на глу- бине 29—Ш м на илистых грунтах при отрицательных или близких к нулю придонных температурах; является одним из характерных компонентов донной группировки холодных вод центральной части Анадырского залива (вместе с Lumpenus medius, Ophiura sarsi, Macoma calcarea и др.). В южной части Анадырского залива встречается другой тихоокеан- ский вид, на первый взгляд сходный с вышеописанным — это L. breui- pes Bean (forma diapteroides Tar. et Andr.); однако он хорошо отличается от L. palearis рядом существенных признаков: имеет низкие, косо срезан- 19*
Рис. 163. Коротконогий ликод — Lycodes brevipes diapteroides. Берингово море восточнее м. Наварина. Справа голова того экземпляра снизу. (По Андрияшеву).
3. LYCODES 293 ные впереди подбородочные гребни; нижнегубная лопасть узкая, полого переходит в межгубный промежуток (рис. 163). Брюшные плавники очень короткие, их длина менее % диаметра глаза и составляет лишь 1.3—1.9% L. Грудной плавник с заметной вырезкой по заднему краю. Спинной и анальный плавники по краю с черной каймой, расширяющейся к хвосто- вой части. D-WzC 99—101, А + УгС 83—85, Р 19—20. Севернее широты м. Наварина этот вид пока не обнаружен, но не исключена возможность его нахождения в более северных районах вдоль берегов Аляски. 10а. Lycodes pallidus pallidus Collett — Бледный ликод (рис. 164 и 165). Lycodes pallidus Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1878), 14, 1879 : 70 (сев.-зап. Шпицберген, глуб. 475—839 м). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 110, pl. Ill, fig. 26—27 (описание шпицбергенск. экз. дл. 164 и 93 мм). — L ii t k е n, Kara-Havets Fiske, 1886 : 134, tab. XVII, fig. 1—3 (Карск. и., глуб. 46— 106 саж.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 78 (Стур-фиорд на Шпицбергене). — J е n s е n, Lycodinae, 1904 : 38, tab. IV, fig. 1 а—е (сравнительное описание по многочисленным экз. от вост. Гренландии до Карск. м.; хорошие рис.). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar..Invest., II, 3, 1905 : 133 (частью: «Hovedformen»; Норвежек, м., Айс-фиорд). — Knipowitsch, Lycodes u. Ly- cenchelys, 1906 :54 (описание, возрастная изменчивость, измерения 69 экз., распро- странение, экология). — Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, XXIII, 5, 1907 : 33, фиг. 13—16 (зап. Таймыр). —Солдатов, Тр. Плов.' морск. научн. инет., 3, 1923 : 53 (у вост, берегов Новой Земли). — Книпович, Определитель, 1926 : 108, фиг. 71 (распространение по глубинам указано не точно). — J ehsen, Faune Ichth. Atl. Nord, 1938, fgs. — А-н д p и я ш e в, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 : 91 (сходство с L. attenuatus Knip.). Распространение, биология. Jensen, Fish. East Greenl., 1904 : 256 (сев.-вост. Гренландия под 73% 0 с. ш.). — Hofsten, Fische Eisfjords, 1919 : 56, fig. 13 (Айс-фиорд, карта распространения, экология). — Thielemann, Wiss. Meeresun- ters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 209 (Баренц, м.). — Дерюгин, Баренц, м. по Кольск. меридиану, 1924 : 73 (на широте 74°30' с. ш.). — Есипов, Зоолог, жури., XVIII, 5, 1939 : 882 [Карск. м. на север до 81°35' с. ш. на глуб. (54) 124—560 м]. — Андрияшев, Докл. АН СССР, XXIII, 7, 1939 : 730 (у о. Русского). — Бри- скина, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 345 (питание). D + %C 92-101, А + %С 79—86, Р (17)18-20(21), чаще 18-19, позвонков 96—104.1 Боковая линия двойная, вентральная и медиолатеральная. Вентраль- ный ряд пор ясный, идет от вершины жаберного отверстия косо назад и вниз по направлению к анальному отверстию и далее продолжается над анальным плавником, теряясь обычно над его первыми 10—20 лучами. Медиолатеральная ветвь заметна хуже, состоит из широко расставлен- ных пор, расположенных по средней линии тела от вертикали анального отверстия к хвосту. Чешуя покрывает всю заднюю половину тела, в пе- редней же расположена главным образом выше вентральной ветви боко- вой линии, доходя вперед почти до основания грудных плавников. Все брюхо, спина впереди спинного плавника и непарные плавники голые. Подбородочные гребни низкие, вперед не выдаются. Нижнегубная лопасть спереди хорошо отграничена. Высота тела у начала анального плавника обычно составляет 8—10% L, антеанальное расстояние 41—45% L, длина грудного плавника И—13 (14)% L. У молодых экземпляров тело светлое, желтовато-коричневое, с 6—8 узкими светлыми поперечными полосами, которые обычно слабо выражены на теле и резко отграничены черновато- 1 В Баренцовом море (3 экз.) позвонков 96—98, в Карском (1 экз.) — 104, в прол. Шокальского (2 экз.) — 101 (рентгеноснимки).
294 XXXVII. ZOARCIDAE коричневыми полосами на спинном плавнике. С возрастом полосатость постепенно слабеет или совсем исчезает и часто тело приобретает одно- родную буроватую окраску. Брюшина коричневато-черная, у молодых сильно просвечивает через стенки тела, придавая брюху синевато-черную окраску. У взрослых обычно хорошо заметна темная продольная полоска на брюхе. Длина до 219 мм, обычно не более 15—20 см. L. pallidus принадлежит к числу весьма полиморфных видов, распа- дающихся на несколько локальных форм. Одна из них (var. similis Jen- sen, 1902) была описана с глубин южнее Ян-Майена (678 м). Она отли- Рие. 164. Бледный ликод — Lycodes pallidus pallidus. Длина 164 мм. У сев.-зап. Шпицбергена, глубина 475 м. (По Коллетту). чается более высоким телом и большим диаметром глаза, который состав- ляет 4.7—5.6% L вместо 3.1—4.5% L у типичной формы. К этому же виду следует отнести и несколько уклоняющийся экземпляр из моря Лап- тевых, описанный Книповичем в качестве самостоятельного вида L. atte- nuates K.nip. Наиболее хорошо отличимой формой L. pallidus представлен в Белом море (Б. pallidus mai'is-albi Knip.). Z>. pallidus squamiventer Jens., описанный с глубин Скандской впадины, в настоящей работе принят за отдельный вид (см. ниже). Распространение. Форма, принимаемая за типичную, обычна у берегов Шпицбергена и в Баренцовом море, преимущественно Рис. 165. Бледный ликод — Lycodes pallidus pallidus. Длина 163 мм. Карское море у зап. Таймыра. (По Книповичу). в его северной и центральной частях (в юго-восточных районах отсут- ствует); широко распространена в Карском море (на север до 81 % ° с. ш.) и в западной части моря Лаптевых. Известна вблизи северо-восточных берегов Гренландии, севернее Исландии и далее на восток вдоль север- ного склона порога У. Томсона. У американских и западно-гренландских берегов отсутствует. Биология. Батиметрическая амплитуда вида в целом чрезвы- чайно велика (с молодыми экземплярами от 16 до 905 м), но для отдель- ных его форм более ограничена и закономерна. Типичный L. pallidus в Баренцовом море и прилегающих районах чаще встречается на глубине более 100 м (100—380 м), в Карском — от (38) 60—70 до 250 м (реже до 560 м) и только в южных районах своего ареала опускается до глубины 600—900 м. Предпочитает низкие придонные температуры (почти всегда
3. LYCODES 295 отрицательные, наичаще ниже —1°) и солености от 34 до 35°/оо (редко ниже 34.5°/оо). Типичный обитатель илистых грунтов. Икрометание, пови- димому, происходит в октябре—ноябре. У крупной самки (163 мм) из Кар- ского моря в сентябре Е. И. Бетешева обнаружила 35 близких к зрелости икринок диаметром до 6.1 мм, кроме того, здесь же находилось около 95 более мелких икринок диаметром 0.5—1.5 мм. Питание составляют поли- хеты (Harmothoe, Lumbriconereis, Spiochaetopterus), офиуры, мелкие дву- створчатые моллюски, а также амфиподы (Acanthostepheia malmgreni и др.). 106. Lycodes pallidus maris-albi Knipowitsch — Беломорский ликод (рис. 166). Lycodes maris-albi Knipowitsch, Lycodes u. Lycenchelys, 1906 : 48, fig. 9—12 (Двинск. зал. Белого м.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, XVI, 1911 : 155 (Онежск. и Двинск. заливы). — Книпович, Определитель, 1926 : 107, фиг. 70. — Дерюгин, Фауна Белого моря, 1928 : 340 (Двинск. и Кан- далакшей. заливы, центр, впадина Белого м., на глуб. 51—326 м.). Р + УзС 91— 99, А + %С 81— 85, Р 17—18 (19), позвонков 100—101.1 Близок к типичному L. pallidus, но отличается значительно более удлиненным телом, длинными грудными плавниками, более удлиненной оперкулярной лопастью. Чешуйчатый покров развит как у типичной формы, но иногда чешуя заходит в. небольшом количестве и на спинной плавник. Вентральная ветвь боковой линии отчетливая, ниже ее чешуя отсутствует. Поры медиолатеральной ветви хорошо заметны позади вер- тикали анального отверстия. Тело значительно удлиненное, его высота у начала анального плавника составляет обычно лишь 7—8% L, длина грудного плавника 14—15 (16)% L. Тело светлое, желтовато-коричневое, с 8—И узкими светлыми поперечными полосками, которые, однако, очень слабо выделяются не только на теле, но и на спинном плавнике, а с возрастом делаются совсем мало заметными. Брюшина пигментирована черновато-коричневыми точками, но не так интенсивно, как у типичной формы. Темная продольная полоска на брюхе имеется. У экземпляров с лучше сохранившейся окраской вершины жаберных отверстий соеди- нены прямой светлой полоской. Длина редко превышает 15—18 см, длина наибольшего беломорского экземпляра 206 мм (самец). Распространение. Белое море, где неоднократно найден в Кандалакшском и Двинском заливах, у входа в Онежский залив и в центральной впадине на глубинах (51) 70—326 м, обычно при низких придонных температурах (от —0.4 до —1.4°) и сравнительно высоких для Белого моря соленостях (29—30°/оо). Весьма характерная форма холодных глубинных вод беломорской псевдоабиссальной зоны. 11. Lycodes squamiventer Jensen — Чешуебрюхий ликод (рис. 167 и 169). Lycodes pallidus L ii t k е n, Dan. Ingolf-Exp., Il, 1, 1898:22 (частью: экз. с чешуей на брюхе; Норвежек, м. к востоку от Исландии и к северу от Фарерск. о-вов). Lycodes pallidus squamiventer J e n s e n, Lycodinae, 1904 : 39, pl. IV, fig. 2 a, b (южн. часть Норвежек, м. между Норвегией и Исландией на глуб. 537—957 саж.). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 135 (плодовитость). — J e n- s e n, Faune Ichth. Atl. Nord, 1938. 1 Лучи в плавниках по Книповичу, позвонки по рентгеноснимку 2 экз. (№ 13502).
Рис. 168. Двуперый ликод — Lycodes eudipleurostictus. Длина 260 мм. К северо-западу от Фарерских островов, глубина 862 м. (По Йенсену).
3. LYCODES 297 D+УгС 96—97, А + УзС 81—82, P18—20 (Йенсен, 1904). По данным Йенсена, сходен с L. pallidas, но чешуя мельче и доходит по бокам тела до основания грудного плавника, заходит на непарные плавники и брюхо, покрывая его у крупных экземпляров до основания брюшных плавников. Жаберные отверстия (судя по рисунку) заходят ниже нижнего края основания Р. Боковая линия двойная: вентральная ветвь длинная, тянется над основанием анального плавника иногда почти до конца тела; медиолатеральная развита хуже, часто с трудом различима. Высота тела на вертикали анального отверстия 9.4—10.8% L, расстоя- ние от вершины рыла до анального отверстия 37.9—41.1°/о L. Брюшные плавники заметно длиннее, чем у L. pallidas. экземпляров (116—260 мм) однотонно темная, серовато-коричневая, без следов пятен или полос. Полное описание и рисунок этой формы даны в цитированной монографии Йенсена. В наших материалах имеются 2 ликода из Карского моря, весьма сходных с L. pallidas squamiventer Jens.; они были добыты в север- ной части желоба Св. Анны с глубины 595 м. Описание этих экземпляров приводится ниже. D + YzC 98, 100, A+Y*C 88, 88, Р 17, поз- вонков 106, 107 (по рентгеноснимкам). 2 самца со слабо развитыми половыми про- дуктами (пойманы 5 октября); абсолютная длина 198 и 179 мм. По всем признакам сходны с формой, описанной Йенсеном как L. pallidas squamiventer, но боковая линия вентролатераль- ного типа, отчетливая (в виде часто располо- женных светлых точек); от вершины жаберного отверстия ряд пор идет косо назад и вниз до вертикали начала анального плавника и после короткого перерыва продолжается по средней линии тела до его конца (рис. 167). Кроме того, на спине имеются широко расставленные поры, Окраска всех известных Рис. 169. Lycodes squamiven- ter. Вид головы снизу (экз. рис. 167). образующие короткий дорсальный ряд, а от затылка до начала спинного плавника заметен еще двойной ряд из 6—7 пор с каждой сто- роны. Жаберные отверстия очень большие, почти достигают основания брюшных плавников; последние у на- ших самцов чрезвычайно длинные, составляют' 22.9—25.0% длины головы, или 4.1—4.5% L. Грудные плавники короткие, 9.6—10.2% L. Антедорсальное расстояние 25.5%, антеанальное — 36.9—38.3% L, высота тела у начала анального плавника 8.9—9.3% L, длина головы (без жаберной перепонки) 17.7—17.9% L. Чешуйчатый покров хорошо развит; чешуя довольно мелкая, на вертикали начала анального плавника около 20—22 продольных рядов. Чешуя покрывает все тело, доходя на спине до линии, соединяющей вершины жаберных отверстий, на боках почти до основания грудных плавников, а также покрывает все брюхо почти до основания брюшных плавников. Мелкая чешуя захо- дит и на непарные плавники, в задней части почти до их края. Пилори- ческие придатки бугорковидные, их 2. Тело однотонно темное, коричне- вато-серое, темнеющее на брюхе и нижней стороне головы. Жаберная и ротовая полости темные, брюшина черная. Наши экземпляры хорошо
298 XXXVII. ZOARCIDAE отличаются от обычного L. pallidus длинными брюшными плавниками, большими жаберными отверстиями, сильным развитием чешуйного по- крова, однотонной темной окраской и другими признаками, позволяю- щими выделить их из L. pallidus в качестве самостоятельного вида. Эти карские экземпляры, однако, отличаются от описания и рисунка Йенсена более коротким Р, а главное, строением боковой линии, вентральная ветвь которой у L. pallidus squamiventer Jens, «может быть прослежена на ко- роткое или длинное расстояние вдоль нижнего края хвостовой части тела (tail), иногда даже до ее конца» (Йенсен, 1904 : 49). Последнее отли- чие следует признать весьма существенным,1 однако до получения сравни- тельных материалов с глубин Скандской впадины вряд ли основательно выделение карских экземпляров в отдельную форму. Распространение. Описан с глубин южной части Норвеж- ского моря, где неоднократно добывался тралом на глубине более 900 м (910—1751 м) при отрицательных придонных температурах (от —0.6 до —1.1 °). У самки длиной 260 мм в июне было обнаружено около 60 икри- нок диаметром около 3.5 мм (Коллетт). Близкая, а возможно, и тожде- ственная форма обнаружена нами в северной части Карского моря на глу- бине 595 м при отрицательной температуре и высокой солености. 12. Lycodes eudipleurostictus Jensen — Двуперый ликод (рис. 168). Lycodes esmarkii (non Collett, 1875) Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 84 (частью: pl. II, fig. 19—21). — Liitken, Dan. Ingolf-Exp., II, 1, 1898 : 21 (север- нее Фарерск. о-вов). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 :-76 (севернее Шпицбергена; ошибочно указана придонная температура —0.9°, правильно -4-1.2° см.: Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, V, 1900). Lycodes eudipleurostictus J е n s е n, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kj0benh. (1901), 1902 : 206 [«холодная зона» от Фарерск. о-вов до Шпицбергена на глуб. (260) 350—471 саж., Уманак в зап. Гренландии]. — Jensen, Fish. East Greeril., 1904 : 257 (сев.-вост. Гренландия, на глуб. от 200—300 до 760 м). — J е n s е n, Lycodinae, 1904 : 33, tab. Ill, fig. 1, a, h (синонимия, описание, отличия от L. esmarkii, рис., экология). — С о 1 1 е t t, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 :121 (южн. часть Норвежек, м. на глуб. 550—914 м; плодовитость, питание). — Knipo- witsch, Lycodes u. Lycencelys, 1906 : 76 (Баренц, м.). — Н ofs ten, Fishe Eisfjords, 1919 : 55, fig. 12 (Айс-фиорд; карта распространения, экология). —-Jen- sen, Rapp. Proc.-Verb., XXXIX, 1926 : 99 (сев. часть Дэвисова прол, под 68° с. ш.).-— Есипов, Пробл. Арктики, 4, 1937 : 91 (севернее м. Молотова на Сев. Земле). — Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 882 (тот же экземпляр). — Saemund- sson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 52 (сев. Исландия). D + VzC 106—111, А + КС 91—94, Р '21, позвонков 106—112.1 2 Боковая линия двойная, медиолатеральная и вентральная. Согласно описанию Йенсена (1904), обе ветви у взрослых экземпляров хорошо различимы; почти сразу за вершиной жаберного отверстия боковая линия раздваивается: медиолатеральная ветвь продолжается по средней линии тела, вентральная же направляется косо назад и вниз к анальному плав- нику и продолжается над ним почти до конца тела. У наших молодых экземпляров (88—165 мм) боковая линия различима с трудом, особенно ее вентральная ветвь. Чешуя покрывает все тело, доходя на брюхе до осно- вания брюшных плавников, на боках — до основания грудных плавни- 1 Подобные различия в типе строения боковой линии характерны для хорошо обособленных видов, а наичаще для родственных групп видов рода Lycodes. 2 По рентгеноснимку 2 экз., пойманных в Баренцовом море, и у м. Молотова. Йенсен (1904) дает следующую формулу: DXViC 100—103, А-\-У2С 88—92, Р 20—22 (23), позвонков 105—108.
3. LYCODES 299 ков и немного на спине впереди D. Чешуя заходит на непарные плавники (до % или 3/« их высоты), но ее нет на основании грудного плавника. Весьма характерным признаком этого вида является выемчатый по зад- нему краю грудной плавник; его нижние 7—8 лучей не укорочены, как у других ликодов, а образуют хорошо заметную, хотя и небольшую нижнюю лопасть; у других атлантическо-арктических видов грудной плавник не бывает заметно выемчат.1 Нижнегубная лопасть довольно резко отграничена спереди, подбородочные гребни низкие, спереди без свободных концов. Высота тела у начала анального плавника 10—12% L, расстояние от вершины рыла до анального отверстия у экземпляров более 15 см составляет 37—41 % L, длина грудных плавников 13—14% L. Имеется 2 бугорковидных пилорических придатка. Тело темное, красно- вато-коричневое, с 6—8 узкими светлыми поперечными полосками, пере- ходящими на спинной плавник и на заднюю часть анального. Светлые полоски отчетливые, но не оконтурены по краям. Весьма характерно также, что даже у крупных экземпляров они остаются простыми, не при- обретая более сложного рисунка. Брюшина черная, у молодых экземпля- ров хорошо просвечивает, придавая брюху синевато-черную окраску. Длина до 325 мм. Распространение. Глубины Норвежского и Гренландского морей от северных склонов порога У. Томсона, Исландии и Датского пролива до северо-западных берегов Шпицбергена. Известен из Айс- фиорда и западной части Варенцова моря (73°52' с. ш., 31 °12' в. д.). На глубинах центральной части Сев. Ледовитого океана найден дважды: севернее Шпицбергена и близ м. Молотова на Северной Земле. У амери- канских берегов отсутствует, но найден в Баффиновом заливе (Ума- нак и северная часть Дэвисова пролива). Биология. Обычен на глубинах не менее 400—500 м (365— 914 м), на меньших глубинах (200—400 м) встречается значительно реже. Предпочитает низкие придонные температуры (от —0.1 до —1.1°); случаи нахождения в более теплых водах (0.1—2.5°) значительно более редки (Варенцово море, сев. Шпицберген, Датский и Дэвисов проливы). Близ- кие к зрелости овариальные икринки в августе имеют диаметр около 5.5 мм, число крупных икринок (кроме незрелых, мелких), по подсчетам Коллетта, колеблется от 123 до 250.1 2 В желудках этого вида были най- дены различные ракообразные (Calathura brachyura,. Eurycope cornuta, Pasipkae tarda, Themisto libelula, Boreophausia inermis), полихеты, офиуры (Ophiocten sericium), Priapulus и др. 13. Lycodes esmarki Collett — Ликод Эсмарка, или узорчатый ликод (рис. 170 и 171). Lycodes vahli (non Reinhardt) E smark, Forhandl. Scand. Naturf., (1868), 10, 1869 : 524 (цит. no: J e n s e n, Lycodinae, 1904). — Collett, Christ. Vidensk.- Selsk. Forhandl., (1879), 1, 1880 : 62 (Варангер-фиорд). — Goode a. Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., II, 1879 : 209 (вблизи берегов Нов. Шотландии и Ньюфаундленда D 110, А 97, Р 20—23). —Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 613 (частью: fig. 149). — 1 Слабая выемка Р намечается у L. frigidus (см. ниже); среди тихоокеанских видов выемчатый грудной плавник имеют L. diapterus Gilb. (с близкими формами) и L. macro- chir Schm., в меньшей степени L. brevipes diapteroides Таг. et Andr. и L. soldatovi Tar. et Andr. Объединение всех ликодов с выемчатым грудным плавником в особый род Furcimanus Jord, et Everm. не основательно, так как большая или меныпая выемча- тость грудного плавника встречается у весьма неродственных видов рода Lycodes (см. у Андрияшева, 1937 : 339). 2 См. «Дополнения», стр. 538.
170' УзоР'1атый ликод — Lycodes esmarki- 7 — длина 192 мм (juv.), Баренцово море южнее о. Медвежьего, глубина 410 м; 2 — молодой экземпляр, длина 371 мм, к северу от Шетландских островов, глубина около 500 м- 3 — взрослый самец, длина 552 мм, восточнее Фарерских островов, глубина 372 м. (По Йенсену).
3. LYCODES 301 Lonnherg, Bihang Svensk. Vet.-Akad. Handl., XXIV, Afd. IV, № 9, 1899 : 23 (между о. Медвежьим и Норвегией; молодой экз.). Lycodes esmarkii Collett, Norges Fiske, 1875 : 95 (Варангер-фиорд; дл. до 65 см). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 87 (частью: Финмаркен; pl. Ill, fig. 22). — Goode a. Bean, Ocean. Ichth., 1895 : 303 (Атлантич. океан у берегов Сев. Америки под 39—45° с. ш., 224—420 саж.). — Jensen, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kj0benh., (1901), 1902 : 193 («тепловодн. зона» Норвежек, м.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 11 (от зап. Финмаркена до Ва- рангер-фиорда; дл. до 745 мм, плодовитость, питание). — Книпович, Эксп. научно-пром, исслед. Мурмана, II, 1, 1904 : 33 (у Варде на глуб. 432 м, придонная температура 2.9°, соленость 34.8°/оо; дл. 57.4 см). — Jensen, Lycodinae, 1904 : 27, tab. Ill, fig. 2 a—с (синонимия, описание молодых и взрослых экз., сравнение с L. vahli, экология). — Collett, Rep, Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 119 (южн. часть Норвежек, м. на запад до Исландии на глуб. 420—550 м, один juv. на глуб. 1134 м). — Knipowitsch, Lycodes u. Lycenchelys, 1906 : 85, fig. 15 (вост. Финмаркен). — Jensen, Rapp. Proc.-Verb., XXXIX, 1926 : 99 (южн. часть Дэвисова прол.). — Книпович, Определитель, 1926 : 110, фиг. 73—74. — V 1 а- dykov et Tremblay, Fauna Flora Laurent., 1, 1936 : 11. — Jensen, Faune Ichth. Atl. Nord, 1938 : fig. 1—3 (y берегов Сев. Америки от Нов. Шотландии до м. Код). —Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 50 (нередок у сев. и вост. Исландии на глуб. 282—399 м). Lycodes vachonii Vladykov et Tremblay, 1936 : 23, pl. I, fig. 3—4, pl. II, fig. 5 (зал. Св. Лаврентия; вероятно, американский подвид). D + %C 113—118, А + УгС 97—102, Р 22—23, позвонков 115—118 (Йенсен). Пилорические придатки отсутствуют. Чешуйчатый покров развит чрезвычайно сильно: чешуя покрывает все тело и непарные плавники, доходя спереди до основания брюшных и грудных плавников и на спине до линии, соединяющей вершины жаберных отверстий. Чешуя покры- вает также основание грудных плавников и до одной трети внутренней поверхности самих плавников. Боковая линия двойная, вентральная и медиолатеральная, последняя часто неясная. У взрослых экземпляров длина зубного ряда на maxillare в 1.6—1.8 раза превышает длину зуб- ного ряда на нёбных (у L. eudipleurostictus они примерно равны). Зубы на нижней челюсти многочисленны и расположены очень часто, образуют неправильный двойной ряд, который спереди расширяется до 3—4 рядов. Нижнегубные лопасти, повидимому, полого переходят в короткий меж- губный промежуток. Оперкулярная лопасть удлиненная. Высота тела •у начала анального плавника составляет 12—14% L, антеанальное рас- стояние 38—41% L. Тело темное, буровато-коричневое сверху, к брюху светлеет до желтовато-белого цвета. У молодых экземпляров (до 20 см) со спинного плавника на спину проходит 5—8 узких светлых полос, расширяющихся книзу в виде А и не переходя!цих ниже средней линии тела. Поперек затылка прямая светлая полоска. У более крупных экзем- пляров (30—40 см) светлые полосы делаются двойными, как и затылоч- ная полоска. У взрослых особей (около 50 см и более) рисунок светлых перетяжек усложняется и они принимают характерный вид кольцевидного или петлевидного узора на темном фоне. Затылочная перетяжка преры- вается или замыкается кольцевидно, реже исчезает. Брюшина черная. Самый крупный из атлантическо-арктических ликодов, длина его до 745 мм, чаще до 50—65 см. L. vachonii Vlad, et Trembl., описанный из зал. Св. Лаврентия по эк- земплярам длиной 165—365 мм,1 весьма близок к L. esmarki и вряд ли 1 Владиков и Трамблей указывают для L. vachonii D (без Уг С) 103—107, Л (без % С) 89—90, Р 21— 23, позвонков 112—113. Пилорических придатков нет. Чешуя покрывает основание грудного плавника. Боковая линия двойная. Тело тем- ное, с 5—6 светлыми двойными или кольцевидными пометками.
302 XXXVII. ZOARCIDAJi является самостоятельным видом. Небольшие отличия в числе позвонков и лучей в плавниках дают основание предположительно считать амери- канские особи особым подвидом, который, если это подтвердится после- дующими исследованиями, должен будет носить название L. esmarki vachoni Vlad, et Trembl. Распространение. Северная часть Атлантического океана и при лежащие к северу воды. Обычен в самой тепловодной юго-западной части Варенцова моря и у берегов Финмаркета, не заходя севернее 73° с. ш. и восточнее Варангер-фиорда. Многократно ловился к западу от южн. Норвегии и далее на запад вдоль порога У. Томсона до Фарер- ских островов, северных берегов Исландии и Датского пролива. Известен из Дэвисова пролива (66°37' с. ш.). У берегов Сев. Америки от Нью- фаундлендского района на юг до 39°50' с. ш. представлен близкой формой (см. выше). Биология. В юго-западной части Варенцова моря редко встре- чается на глубинах менее 275—460 м; в южной части своего ареала опу- скается на несколько большие глубины (420—550 м), но все же не захо- дит в так называемую зону «полярных глубин» («polar depth» по терми- нологии Йенсена), где он замещается двуперым ликодом (L. eudipleuro- stictus). По сравнению с другими ликодами L. esmarki принадлежит к числу теплолюбивых форм — подавляющее число попаданий прихо- дится на станции с положительными придонными температурами (чаще 2—5°) и соленостью выше 34.5°/оо. Икрометание происходит, повидимому, осенью. Характерно, что плодовитость L. esmarki по сравнению с другими видами рода, чрезвычайно велика. Коллетт обнаружил в одной из круп- ных самок около 1200 крупных икринок диаметром около 6 мм (июнь). Питается преимущественно иглокожими, напоминая в этом отношении зубаток. В желудках взрослых L. esmarki были обнаружены офиуры (Ophiura, Ophiacantha, Amphilepis), морские ежи и звезды (Echinus norve- gicus, Strongylocentrotus droebachiensis, Ctenodiscus crispatus), морские лилии (Antedon sarsi) и др. В желудках L. esmarki vachoni были также найдены иглокожие (офиуры). 14. Lycodes frigidus Collett — Абиссальный ликод (рис. 172). Lycodes frigidus Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1878), 14, 1879 : 45 (сев.-вост, часть Скандской впадины от 72° с. ш. до сев.-зап. Шпицбергена). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880:96, pl. Ill, fig. 23—24 (детальное описание молодых и взросл, экз., рис., питание). — S m i 11, Scand. Fish., II, 1895:610, fig. 146. — Lutken, Dan. Ingolf-Exp., II, 1, 1898 : 20 (к северу и востоку от Ислан- дии на глуб. 495—1309 саж.). — Lonnberg, Bihang Svensk. Vet.-Akad. Handl., XXIV, Afd. IV, № 9, 1899 : 23 (западнее Шпицбергена на глуб. 2750 м; сравнение с L. pa.ll.idus). — Jensen, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kj0benh., (1901) 1902 : 192 (характерен для полярных глубин, отсутствует у берегов Сев. Америки). — Jen- sen, Lycodinae, 1904 : 22, tab. V, fig. 1, a, b (синонимия, описание, сравнение с дру- гими видами, плодовитость). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 137 (между Норвегией и Фарерск. о-вами на глуб. 1150—2100 м). — John- sen, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921 : 35, 77 (северо-восточнее Шетландск. о-вов; juv. дл. от 46 мм). ? Lycodes sp. Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 877 (к западу от Шпиц- бергена на глуб. 3000 м).1 1 Экземпляр, повидимому, утрачен. По рентгеноснимку: длина 172 мм, позвон- ков 22-|- 83 =105, Р 21 (?), антеанальное расстояние около 44.8% L, высота тела у на- чала анального плавника около 11.1% L. Окраска была однотонно темная, без пятен и полос.
Рис.' 172. Абиссальный ликод — Lycodes frigidus. Длина около 51 с.и. Гренландское море, глубина около 2000 м. (По Коллетту).
304 XXXVII. ZOARC IDAU П+УгС 99—104, А + УгС 85—90, P 19—21, позвонков 103—107. Чешуя очень мелкая, между анальным отверстием и основанием спинного плавника, согласно Йенсену, можно насчитать около 50 непра- вильных продольных рядов чешуй; они покрывают у взрослых экземпля- ров все тело до основания брюшных плавников и затылка, а также часть непарных плавников, но не заходят на основание грудного плавника. Боковая линия вентральная, над анальным плавником различима почти до конца тела; медиолатеральная ветвь отсутствует (у хорошо фиксиро- ванных экземпляров различимы лишь широко расставленные поры ко- роткого спинного ряда). Пилорических придатков 2.1 Форма нижнегуб- ной лопасти не описана, повидимому она не резко отграничена от меж- губного промежутка. Задний край грудного плавника может быть слабо выемчат (Коллетт, 1880). Высота тела на вертикали анального отверстия у экземпляров более 30 см длиной составляет обычно 12—14% L, анте- анальное расстояние около 43—46 (47)% L. Тело и у молодых, и у взрос- лых экземпляров однотонно темное, серовато-коричневое, без следа пятен или полос. Длина до 56 см. Взрослые экземпляры этого характерного вида в нашей коллекции отсутствуют, но имеется малек длиной 107 мм, пойманный в северо-запад- ной части моря Лаптевых (восточнее о. Большевик). Боковая линия вен- тральная, прослеживается вдоль основания анального плавника почти до конца тела; выше средней линии тела имеется дорсальный ряд широко расставленных пор. Тело голое, лишь за вертикалью анального отвер- стия различимо небольшое число чешуек, что подтверждает данные о позд- ней закладке чешуй у этого холодолюбивого вида; по Йенсену, первые чешуйки появляются при длине тела не менее 10 см и еще у особей 11—16 см, чешуйчатый покров развит слабо. Жаберные отверстия у нашего экземпляра большие, почти достигают основания брюшных плавников. Грудные плавники длинные, 15.4% L\ антедорсальное расстояние 25.7%, антеанальное — 40.8% L. Окраска однотонно темная, до синевато-черной на брюхе, жаберных перепонках и по краям спинного и анального плав- ников. Распространение. Обычен на больших глубинах Сканд- ской впадины от района, расположенного к северу от Исландии и Фарер- ских островов до широты Шпицбергена. Ближайшее к Варенцову морю местонахождение этого вида расположено западнее о. Медвежьего на глубине 1203 м. Судя по упомянутому выше мальку с глубин из северо- западной части моря Лаптевых, можно предположить, что этот вид ши- роко распространен и на глубинах центральной части Сев. Ледовитого океана. В Баффиновом море отсутствует; на глубинах у берегов Сев. Америки заменяется другим видом (A. atlanticus Jensen, 1902),1 2 которого некоторые авторы прошлого столетия ошибочно принимали за L. fri- gidus. Биоло гия. Многочисленные как взрослые, так и молодые экзем- пляры этого абиссального вида были пойманы на глубине от 905 до 2750 (3000?) м, причем большинство местонахождений приходится на глубины более 1000—1300 м. Встречается почти всегда при низких отрицательных придонных температурах (от —0.6 до —1.6°). Нерест, повидимому, про- 1 По описанию Йенсена (1904) и Ионсена (1921); по данным Коллетта (1880), пилорические придатки отсутствуют. 2 Владыков и Трамблей (1936 : 12) не без основания сближают этот вид с ранее описанным L. terrae-novae Collett (1896), однако для полного их отождествления имею- щиеся в литературе данные недостаточны.
3. LYCODES 305 исходит на больших глубинах. У полуметровой самки, пойманной в конце августа севернее Фарерских островов на глубине 1782 м, Йенсен обнару- жил около 500 совершенно зрелых икринок диаметром около 7 мм. В же- лудках L. frigidus были найдены различные глубоководные ракообразные (Mesidothea megalura, Eurycope cornuta, Astacilla granulata, Pasiphae tarda, Phoxus crenulatus, Padocerus assimilis, Themisto libelula, Hymeno- dora glacialis), реже остатки рыб, офиур, головоногих моллюсков, сипун- кулид и других представителей арктической абиссали. 15. Lycodes vahli gracilis М. Sars — Тонкий ликод. Lycodes gracilis М. Sars, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1866) 1867 : 40, pl. I, fig. 1—3 (Христиания-фиорд; juv. дл. 43 мм). — Collett, Vidensk.-Selsk. Skr. Christ.. 6, 1899, pl. I—III (рис.). Lycodes lugubris Liitken, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kj0benh., 1880 : 315 (Исландия). Lycodes vahlii J e n s e n, Vidensk. Meddel. Naturh.- Foren. Kj0benh., (1901), 1902 : 202 (изменчивость L. vahlii typica, L. vahlii lugubris и L. vahlii gracilis). — Col- lett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 3 (Каттегат, Скагеррак, Тронд- геймск. фиорд, Финмаркен, о. Медвежий, Исландия; описание, плодовитость). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 125 (на север до Медвежин- ской банки'. Lycodes vahlii lugubris J e n s e n, Lycodinae, 1904 : 13, tab. II, fig. 1, a, b (опи- сание исландских экз., хороший рис.). Lycodes vahlii gracilis J e. n s e n, 1904 : 13 (синонимия; от Финмаркена до Кат- тегата; плодовитость). — J ohnsen, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921 : 34, 77 (зап. Норвегия). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 106, pl. 31 (цветн. фотогр.). Lycodes vahli septentrionalis Knipowitsch, Lycodes u. Lycenchelys, 1906 : 95 (детальное описание экз. из Баренц, м., сравнение подвидов, карта распростране- ния, экология). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1914 : 587 (Кольск. зал.). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 209 (юго-зап. часть Баренц, м.; измерения, экология). —Книпович, Определитель, 1926:111. И + УгС 95—107, Л + УгС 84—92, Р 17—19 (20), позвонков 98—108 В Баренцовом море Я-р/гС 100—107, Л-р/гС 84—92, Р 18—19 (20).1 Боковая линия вентральная (медиолатеральная ветвь не развита). Чешуя сравнительно крупная, густо покрывает все тело, доходя до осно- вания брюшных и грудных плавников, но почти вся спина впереди D и основания грудных плавников снаружи голые. У взрослых экземпля- ров чешуя покрывает непарные плавники до половины их высоты. Впер- вые появляется чешуя у мальков длиной около 50 мм. Нижнегубная лопасть спереди хорошо отграничена, концы подбородочных гребней за- круглены. Оперкулярная лопасть короткая, тупая, с неглубоким вырезом по ее верхнему краю. Высота тела у начала анального плавника (у экзем- пляров длиной более 15 см) составляет 8.5—10% L, антеанальное рас- стояние 38—41 % L, длина грудного плавника 10—12% L. Окраска меняется с возрастом. У самых молодых экземпляров (до 6—1 см) попе- рек тела проходят 8—13 широких темных полос, четко отграниченных от разделяющих их узких светлых полос. С возрастом, однако, поло- сатость бледнеет, и у экземпляров длиной более 12 см остаются лишь следы полос или чаще они совсем исчезают. В начале спинного плавника остаются 1—3 (4) темных пятна, которые обычно характерны и для взрос- лых экземпляров. Брюшина черная. Длина в Баренцовом море до 336 мм, у Исландии до 355 мм, у южных берегов Норвегии не более 23 см. Наи- большей длины достигает гренландская форма (до 52 см). 1 У 4 экз. из Варенцова моря по подсчетам на рентгеноснимках: 104—107, .4-|-%(7 90—92, позвонков 105—108. 20 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
30 6 XXXVII. ZOARCIDAE L. vahli, являющийся одним из наиболее широко распространенных атлантических видов ликодов, распадается на ряд географических форм, многие из которых были описаны как самоотдельные виды или подвиды. Так, к виду L. vahli в целом следует относить: L. vahlii Reinhardt, 1832 (юго-зап. Гренландия), L. zoarchus Goode et Bean, 1895 (Новая Шотлан- дия), L. vahlii maculatus Vladykov et Tremblay, 1936 (зал. Св. Лаврентия), L. lugubris Liitken, 1880 (Исландия), L. vahli septentrionalis Knipowitsch, 1906 (Баренцево море) и L. gracilis M. Sars, 1886 (юго-зап. Норвегия). Различия между описанными формами заключаются главным образом в меньшем числе позвонков и лучей в плавниках у южных и восточных форм, а также в деталях окраски и размерах (табл. 1). Сопоставляя изве- стные в настоящее время меристические данные (с учетом их неполноты как в отношении количества исследованных экземпляров, так и в смысле недостаточного охвата всего ареала вида), можно притти к заключению о наличии двух основных подвидов: многопозвонкового американско- гренландского (типичного) и малопозвонкового европейско-исландского {gracilis). Дальнейшее выделение более мелких таксономических единиц внутри этих подвидов (nationes) в виду недостаточности материалов пре- ждевременно. Таблица 1 Географическая изменчивость числа лучей в плавниках я позвонков у Lycodes vahli Местонахождение D +1/2 С А +1/2 С Р Позвонки У зап. Гренландии Зал. Св. Лаврентия У Новой Шотландии 113—117 100—1171 116 90— 98 97—102 102 19—20 18—19 19 112—116 114—1192 Подвид L. vahli vahli 109—117 •90—102 18—20 112—119 У Исландии Баренцово море У юго-зап. Норвегии 103—105 100—107 95— 97 90 84— 92 84— 86 (17)18—19 18—19(20) . 17—18(19) 105 105—108 98—100 Подвид L. vahli gracilis 95—107 84—92 17—19(20) 98—108 Распространение. L. vahli gracilis в Баренцовом море встре- чается только в юго-западной части в районе воздействия теплых вод Нордкапского течения, не заходя восточнее Кольского меридиана, и только с Канинской ветвью Мурманского течения достигает 40° в. д. С северной ветвью Нордкапского течения доходит на Кольском мери- 1 Владиков и Трамблей считали число лучей в непарных плавниках без поло- вины лучей хвостового плавника, поэтому в нашей таблице числа этих авторов увели- чены на 5. При сравнении числа.лучей в D и А следует учитывать возможные неточ- ности в подсчете разными авторами; более достоверно число позвонков и лучей в груд- ном плавнике. 2 Цифры взяты из таблицы измерений Владыкова и Трамблея (1936 : 30); в опи- сании указано ИЗ—119, а в табл. IX ошибочно напечатано 112—104, что соответ- ствует числу лучей в. D без % С.
4. LYCENCHELYS 307 диане до широты 15Y/s° и до южного склона Медвежинской банки; обычен на глубинах близ берегов от Финмаркена до Кольского залива и далее на восток до района Семи Островов. По побережью Норвегии известен на юг до Скагеррака и северной части Каттегата, а также вокруг Ислан- дии. Типичная форма описана из юго-зап. Гренландии; близкая или то- ждественная ей форма встречается у берегов Сев. Америки (зал. Св. Лав- рентия, Новая Шотландия). Б и о л о ги я. В Баренцовом море встречается ла глубине от 170 до 365 м, чаще 200—300 м (2 малька пойманы на глубине 106 м), на или- стых грунтах при положительных придонных температурах (до 2—3°) и высоких соленостях (34—35°/оо). В сходных условиях обитает и у бере- гов Исландии; вдоль Норвежского побережья встречается при более высоких температурах (до 5—6°). Плодовитость, по данным Коллетта (1903), чрезвычайно низкая (27—48 крупных икринок, не считая мелких); диаметр икринки у норвежских экземпляров, выловленных в сентябре, достигает 4 мм. У исландской самки длиной 21 см Йенсен (1904) обнару- жил в начале июля не менее 93 крупных икринок диаметром около 414 мм. Питается полихетами, мелкими ракообразными и моллюсками, офиурами, гефиреями, корненожками. 4. Род LYCENCHELYS GILL — ЛИЦЕНХЕЛИСЫ, или ДЛИННОХВОСТЫЕ ЛИКОДЫ 1 . Lycenchelys Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., 1884 : 180 (тип: Lycodes muraena Collett). — Jensen, Lycodinae, 1904 : 82. — Попов, Докл. АН СССР, 1931 : 214. Близок к роду Lycodes, но верхне- и нижнечелюстные ветви каналов системы боковой линии открываются рядом крупных ноздревидных пор, расположенных на нижней челюсти до нижне-заднего края предкрышки и над верхней челюстью по прямой линии от рыла до переднего края предкрышки (не образуя полукруга под глазом). Подбородочные гребни почти не развиты, представлены низкими валикообразными возвыше- ниями, срастающимися впереди. Верхнечелюстная (нёбная) перепонка имеется, но очень узкая. Зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Жабер- ных лучей 6. Тело более удлиненное, чем у Lycodes, высота его у северных видов Lycenchelys составляет обычно лишь 4—6 % L. Передняя часть тела короткая, антеанальное расстояние обычно менее х/з длины тела. В род Lycenchelys долгое время включали по признаку сильно удли- ненного тела ряд прибрежных дальневосточных форм, которые в настоя- щее время относятся к разным родам подсемейства Hadropareiinae* Наиболее близок к Lycenchelys тихоокеанский глубоководный род Embryx Jord, et Everm., -который, однако, отличается отсутствием зубов на сош- нике и нёбных. • / Более 20 слабо изученных видов преимущественно на глубинах морей северного полушария, а также в Антарктике. В наших северных морях 4 вида. 1 (6). Чешуя на теле имеется. Антеанальное расстояние всегда менее 35% L. Высота тела у начала анального плавника не более 6.5% L. 2 (5). Окраска тела не однотонная, часто пятнистая, нижняя сторона 1 2 1 См. «Дополнения», стр. 538. 2 См.: А. П. Андрияшев. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря. 1939 : 76. 20*
.308 XXXVII. ZOARCIDAE более светлая. Высота тела обычно не менее 5% L, антедорсальное расстояние более 19% L. Живет на глубине менее 600 м. 3 (4). Спинной плавник начинается почти над концом грудного. Чешуя покрывает брюхо и заходит на основание непарных плавников. Длина грудного плавника обычно не более 9% L. Пятна на теле (если имеются) чаще неясные,, расплывчатые. Обычен при положи- тельных придонных температурах ....... 2. L. sarsi (Coll.). 4 (3). Спинной плавник начинается немного впереди вертикали середины грудного. Все брюхо и непарные плавники голые. Длина Р более 9% L. Все тело покрыто отчетливыми темнокоричневыми пятнами. Встречается при отрицательных придонных температурах . . . . . ............................................ 3. L. kolthoffi Jens. 5 (2). Тело однотонно темное (коричневатое), высота его обычно менее 5% L, антедорсальное расстояние менее 19% L. Живет на глубине более 600 м при отрицательных придонных температурах . . . . . ................................................4. L. muraena (Coll.). 6 (1). Тело голое (у экземпляра длиной около 15 см). Антеанальное рас- стояние более 35% L, высота тела более 6.5% L ......................... ........................................1. L. platyrhinus (Jens.). 1. Lycenehelys(?) platyrhinus (Jensen) — Голый лиценхелис (рис. 173 и 174). Lycodes frigidus (non Collett) Lutken, Dan. Ingolf-Exp. II, 3, 1898 : 20 (частью). Lycodes platyrhinus J e n s e n, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kj0benb., (1901), 1902 : 208 (между Исландией и Ян-Майеном). — .1 е n s е n, Lycodinae, 1904 : 51, fig. 3—5, tab: VI, fig. 2 (описание, рис.). Рис. 173. Голый лиценхелис — Lycenchelys platyrhinus. Длина 148.5 мм (тип). Гренландское море южнее Ян-Майена, глубина 1845 м. (По Йенсену). Д + УгС 99, А+^ъС 82, Р 15. Боковая линия, согласно описанию Йенсена (1904), двойная, вен- тральная и медиолатеральная. Тело голое. В верхне- и нижнечелюстном рядах по 7 крупных ноздревидных пор, характерных для рода Lycenchelys. Подбородочные гребни не развиты. В процентах абсолютной длины тела: высота тела у начала анального плавника около 7.5% (на вертикали анального отверстия 8.2%), длина головы 19.9%, антедорсальное рас- стояние 26.3, расстояние от вершины рыла до анального отверстия 37.0, длина грудного плавника 11.3. Тело однотонно темное, коричневато-серое, без следа пятен и полос. Плавники и низ головы немного более светлые. Брюшина черная. Описан по самцу длиной 148.5 мм. Систематическое положение этой формы не ясно; сильное развитие ноздревидных пор вокруг рта, отсутствие подбородочных гребней, малое количество лучей в грудном плавнике и некоторые другие признаки дают основание отнести ее к роду Lycenchelys, от видов которого она, однако, отличается отсутствием чешуи, большей длиной головы, антеанального
4. LYCENCHELYS 309 расстояния и другими признаками, представляя до некоторой степени переход к роду Lycodes. Предположение о том, что L. platyrhinus пред- ставляет собой молодой экземпляр одного из крупных глубоководных видов Lycodes вряд ли основательно (см. у Йенсена, 1904 : 53). Распространение. Известен лишь 1 экз., пойманный между Исландией и о. Ян-Майен на глубине около 1845 м при придонной тем- пературе —1.0°. Рис. 174. Lycenchelys platyrhinus.'-Голова экземпляра, изображен- ного на рис. 173, сбоку и снизу. (По Йенсену). 2. LyceHchelys sarsi (Collett) — Лиценхелис Сарса (рис. 175). Lycodes sarsii Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1871 : 62, pl. I (Хардангер-фиорд в юго-зап. Норвегии; juv. дл. 44 мм). — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 616, fig. 151 (на север до Трондгеймского фиорда). — Collett, Vidensk.- Selsk. Skr. Christ., 1, 1898 : 6, pl. I, II (синонимия, описание, возрастная изменчи- вость; дл. до 184 мм). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 14 (Норвежек, побережье от Скагеррака до полярного круга; диагноз). Lycenchelys sarsii J е n s е n, 1904 : 86, fig. 20—22 (описание, отличия от близких видов). — Johnsen, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921 : 37, 77. — J e n- s e n, Faune Ichth. Atl. Nord., 1938 (с рис.). Lycenchelys sarsi septentrionalis Knipowitsch, Lycodes u. Lycenchelys, 1906 : 4, fig. 1—3 (юго-зап. часть Баренц, м.; детальное описание, измерения 20 экз., экология). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1915 : 587 (Кольск. зал.).— Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 207 (вблизи Вардё). — J е n s е n, 1938 (sec. Knipowitsch). D-\-Vz С около 120—123, AA-Vz С около 117—118, P 15—17, чаще 15—16, позвонков 125—126.1 Боковая линия вентральная, неясная, различима лишь в передней части тела. Чешуя покрывает все тело и заходит на основание непарных плавников; на боках тела она доходит до основания грудных плавников и вершины жаберных отверстий; но узкая, клиновидно расширяющаяся к голове полоска на сцине впереди D голая. Брюхо покрыто чешуей, только его самая передняя часть и грудь голые. Голова широкая, с тупым, несколько уплощенным рылом. Нижняя челюсть при закрытом рте слегка не доходит до симфизиса верхних челюстей. На нижней челюсти и над верхней по 7 крупных ноздревидных пор. Верхнечелюстная перепонка узкая. Высота тела у начала анального плавника составляет 5.1—6.3% L, антедорсальное расстояние более 19.5% (чаще 20—22%), антранальное 27—30% L, длина грудного плавника 7.3—8.9 (9.4)% L. Спинной плав- ник начинается над самым концом грудного. Нижняя половина тела светлая, довольно резко отграничена от темной верхней части, которая однотонно окрашена в рыжевато-коричневый цвет или имеет неясные пятна. Ряд мелких пятен иногда бывает вдоль основания анального плав- 1 Число лучей по данным Книповича и Йенсена. Позвонки просчитаны на рент- геноснимке 2 экз. из Ура-губы (зап. Мурман).
310 XXXVII. ZOARCIDAE ника или по средней линии тела. Брюшина, как и у других видов этого рода, черная. Длина до 184 мм, в Баренцовом море до 1,72 мм. Подвид L. sarsi septentrionalis был вы- делен Книповичем на основании весьма небольших отличий главным образом в соотношениях частей тела. Следует учи- тывать, что измерения эти были сделаны различными лицами и что фактического сравнения северных и южных экземпля- ров никто не производил. Таким обра- зом, вряд ли в настоящее время есть до- статочные основания для выделения се- верной формы у этого вида, имеющего к тому же чрезвычайно ограниченный ареал. Распространение. Фиорды норвежского побережья от Скагеррака 1 до Финмаркена и далее на восток до Коль- ского залива. Указание Есипова (1939) на нахождение этого вида в северной ча- сти Карского моря ошибочно (см. ниже, стр. 313). У берегов Сев. Америки заме- няется другим полуглубоководным видом (L. verrilli Goode et Bean). Биология. У берегов зап. Мур- мана встречается на глубине 235—375 м на илистых грунтах при положительных придонных температурах (чаще 1—3°) и высокой солености (не ниже 34.5°/оо). В норвежских фиордах имеет более ши- рокий глубинный диапазон (чаще 150— 550 м) и приурочен к более высоким тем- пературам (до 5—6°). В желудках были обнаружены полихеты, мелкие ракообраз- ные (Amphipoda, Isoposa, Cumacea, Соре- poda), мелкие моллюски {Yoldiella lucida, Y. frigida, Pecten abyssorum), а также корненожки {Biloculina\ 3. Lycenchelys kolthoffi Jensen — Пят- нистый лиценхелис (рис. 176). Lycodes verrillii (non Goode et Bean) Smitt, Bihang Svenska Vet.-Akad. Handl., XXVII, Afd. IV, № 4, 1901 : 22, 38, fig. 1—3 (сев.-вост. Гренландия). Lycenchelys kolthoffi Jensen, 1904 : 88, fig. 23—25, tab. X, fig.- 2 (по экз. Смитта; см. также: Jensen, Fish. East Greenl., 1904 : 261, pl. XIII, fig. 1). 1 Нахождение этого вида к северу от Шотландии [как Anguilla kieneri Gunther,. 1874 (non Каир)] не подтверждено позднейшими исследованиями —• см. работы Кол- летта (1898) и Йенсена (1904).
4. LYCENCHELYS 311 Z> + % С около 124, Л + % С около НО, Р 14—15. Боковая линия, согласно описанию Йенсена, двойная — вентральная и медиолатеральная; последняя из отдельных, широко расставленных пор. Чешуйчатый покров развит значительно слабее, чем у предыдущего вида, — чешуя покрывает тело до вертикали начала спинного плавника, оставляя голыми брюхо и непарные плавники. Голова широкая и не- сколько уплощенная, ее длина 14.3—14.8% L. Нижние челюсти короткие, далеко не доходят при закрытом рте до симфизиса верхних челюстей. В верхне- и нижнечелюстном рядах по 7 крупных ноздревидных пор. Грудной плавник сравнительно большой, 10.3—11.3% L, высота тела на вертикали анального отверстия 4.9—5.2% L, антедорсальное расстоя- ние 18.6—18.9% L, расстояние от вершины рыла до анального отверстия 27.8—28.4% L. Спинной плавник начинается немного впереди вертикали середины грудного. Тело желтовато-белое, с многочисленными коричне- выми пятнами, которые в передней части тела покрывают спину и спин- ной плавник, а в задней распространяются до основания анального плав- ника. Верх головы темный, довольно резко отграничен волнистой линией от светлых боков головы. Над основанием грудного плавника темное пятно, на самом плавнике темная изогнутая полоса. Описан Йенсеном по 2 самцам длиной 128.5 и 131.5 мм. В коллекциях Зоологического института АН СССР имеется 2 экз. этого вида, пойманные близ северной оконечности Новой Земли. Длина их 181 мм (самка) и 139 (самец). Позвонков около 116 и 119 (последние позвонки на рентгенограмме нечеткие). В грудном плавнике 15 лучей. Голова широкая и низкая, рыло уплощенное. Жаберные отверстия у самки доходят до нижнего края основания Р, у самца немного не дохо- дят. Мелкая разреженная чешуя покрывает все тело, немного заходя вперед за начало спинного плавника и оставляя голой спину впереди него. Брюхо и нижняя часть боков голые. Непарные плавники полностью лишены чешуи. Вентральная ветвь боковой линии заметна до начала анального плавника, медиолатеральная ветвь не различима. Нижняя челюсть при закрытом рте у самки почти достигает верхней челюсти, у самца заметно не доходит до нее (при взгляде снизу). Измерения в про- центах абсолютной длины тела (измерения самки в скобках): длина головы (с жаберной перепонкой) 13.8 (16.6), высота тела у начала аналь- ного плавника 5.3 (6.2), антедорсальное расстояние 19.4 (21.1), анте- анальное расстояние 29.7 (31.8), расстояние от вершины рыла до аналь- ного отверстия 28.1 (31.4), длина грудного плавника 10.7 (10.0), брюш- .ного плавника 2.2 (2^0), наибольшая ширина головы 6.8 (8.1), высота головы 5.6 (6.1). Окраска тела чрезвычайно характерная и полностью совпадает с описанием Йенсена; пятнистость у самца резче, чем у самки. Брюшина коричневато-черная. L. kolthoffi ближе всего стоит к L. sarsi, но достаточно хорошо отли- чается от него слабым развитием чешуйного покрова, более длинными грудными плавниками и резко пятнистой окраской тела. Оба эти вида, вместе с американским L. verrilli, могут быть объединены в группу полу- глубоководных пестро окрашенных лиценхелисов, в отличие от всех других видов этого рода, которые имеют однотонно темную окраску и встречаются обычно на значительно больших глубинах. Распространение.1 Описан по 2 экз. с северо-восточных берегов Гренландии (72°25' с. ш., 17°36' з. д.) с глубины около 300 м, 1 См. «Дополнения», стр. 538.
Ряс. 177. Муреновидный лиценхелис —Lycenchelys тигаепа. Длина 141 мм. У сев.-зап. Шпицбергена, глубина 83.9 Справа голова того же экземпляра снизу. (По Йенсену).
4. LYCENCHELYS 313 грунт песок и камни. После этого найден лишь в недавнее время на гра- нице Варенцова и Карского морей (севернее м. Желания) на глубине 314 м. Желудки и кишечники наших экземпляров наполнены мелкими нераздавленными двустворчатыми моллюсками (Yoldiella frigida). 4. Lycenchelys muraena • (Collett) — Муреновидный лиценхелис (рис. 177). Lycodes muraena Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1878), 4, 1879 : 15 (Норвежек, м. — 66°41' с. ш., 6°59' в. д., на глуб. 350 саж.). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 116 (частью: экз. co ст. 124, изображенный на табл. IV, фиг. 30). Lycenchelys muraena J е n s е n, 1904 : 82, fig. 15-—19 (синонимия, описание, сравнение yc другими видами). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 139 (Фарерск. желоб и восточнее Исландии на глуб. 640—ИЗО м). — Ко е- f о е d, Rep. Sci. Res. «М. Sars» N.-Atl. Exp., 1910, IV, 1, 1927 : 136 (Фарерск. желоб на глуб. 1098 м; измерения 9 экз. дл. 74—167 мм). — J е n s е n, Faune Ichth. Atl. Nord, 1938 (с рис.). — Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 877 (к западу от Шпицбергена на глуб. 820 м). ? Lycenchelys sarsi septentrionalis (non Knipowitsch) Есипов, 1939 : 881 (сев.- зап. часть Карск. м. в желобе Св. Анны на глуб. 520 м; № 30597 Зоолог, инет. АН СССР). D + Yz С 118—126, А + % С 100—104, Р 13—15.1 Боковая линия двойная, обычно неясная, особенно по средней линии тела. Чешуя покрывает тело почти до основания грудных плавников, оставляя голыми лишь спину впереди D, грудь и непарные плавники; иногда нет чешуи и по средней линии брюха. В верхне- и нижнечелюстных рядах по 7 ноздревидных пор. Нижняя челюсть при закрытом рте вплот- ную подходит к симфизису верхних челюстей. По сравнению с L. sarsi голова больше сжата с боков, а тело значительно более удлиненное. У 3 экз. длиной 140—181 мм, по измерениям Йенсена (в процентах абсо- лютной длины тела): высота тела на вертикали анального отверстия 4.1—5.0, длина головы 12.9—13.3, антедорсалъное расстояние 17.6—18.2, расстояние от вершины рыла до анального отверстия 27.6—30.4. Тело однотонное, желтовато-коричневое, без следа пятен и полос. Брюшина черная. Длина до 181 мм. В нашей коллекции имеется молодой экземпляр из Гренландского моря длиной 132 мм (№ 30642), который существенно не отличается от опи- сания Йенсена (1904). Измерения (в процентах абсолютной длины тела): высота тела у начала анального плавника 4.2, длина головы 12.5, анте- дорсальное расстояние 17.1, антеанальное — 26.5; наибольшая ширина головы составляет около 43% длины головы. Второй, более крупный экземпляр нашей коллекции из северо-западной части Карского моря (№ 30597) в плохой сохранности (обломана хвостовая часть, повреждена кожа), что затрудняет его точное определение. Во всяком случае этот экземпляр с однотонно окрашенным, сильно удлиненным телом и узкой головой (40% длины головы) далеко стоит от L. sarsi, с которым он был отождествлен Есиповым (см. синонимию). Распространение. Известен с глубин Скандской впадины — к западу от Шпицбергена, к юго-западу от Лофотенских островов (тип), к востоку от Исландии и в Фарерском желобе. Повидимому, встречается и в самой северной части Карского моря. В Баффиновом заливе отсут- 1 По данным Коллетта и Йенсена; Куфуд (Koefoed, 1927) по 9 экз. указывает Р (14) 15 (16). Следует отметить, что некоторые измерения Куфуда отличаются от соответственных измерений Йенсена и Коллетта.
314 XXXVII. ZOARCIDAE ствует. Все известные экземпляры пойманы при отрицательных придонных температурах на глубине от 640 до ИЗО м. В желудках Коллетт (1905) обнаружил мелких ракообразных (JPodocerus assimilis, Astacilla granu- lata). 5. Род LYCODONUS GOODE et BEAN Lycodonus Goode a. Bean, Bull. Mus. Comp. Zool., X, 5, 1883 : 208 (тип: L. mirdbilis Goode et Bean). — J e n s e n, Lycodinae, 1904 : 93. Близок к роду Lycenchelys, но вдоль основания лучей спинного и анального плавников проходит ряд мелких костных пластинок, срастаю- щихся с соответственными концами основных элементов D и A (inter- neuralia и interhaemalia). Жаберных лучей 5. Верхне- и нижнечелюстной ряды крупных ноздревидных пор хорошо развиты. Подбородочные гребни не развиты. Тело очень сильно удлиненное, его высота содержится .21— 30 раз в абсолютной длине тела. Известно 4 вида с больших глубин Скандской впадины, северной части Атлантического океана и у южных берегов Африки. 1. Lycodonus flagellicauda (Jensen) (рис. 178). Lycodes muraena Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 116 (частью: экз. co ст. 312 и 362, фиг. 29 и 31). — Gunther, Rep. Sci. Res. Voy. Challenger, XXII, 1887 : 79, pl. XII, fig. А (Фарерск. желоб на глуб. 540—608 саж.). — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 616 (частью: fig. 152). — Lutken, Dan. Ingolf-Exp., II, 1, 1889 : 20 (частью: к северу и к востоку от Исландии, к северу от Фарерск. о-вов на глуб. 702—1003 саж.). Lycenchelys flagellicauda Jensen, Vidensk, Meddel. Naturh. Foren. Kj0benh., (1901), 1902 : 210 (область холодных глубин от Шпицбергена до Исландии и Фарерск. о-вов). Lycodonus flagellicauda J е n s е n, 1904 : 94, fig. 29—33 (синонимия, описание, рис.). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 140 (между Фарерск. и Оркнейск. островами на глуб. ИЗО м). — К о ef о ed, Rep. Sci. Res. «М. Sars» N.-Atl. Exp., 1910, IV, 1, 1927 : 136 (Фарерск. желоб, глуб. 1098 м; juv.). D+Уг С 101—109, А + Уг С 97—103, Р 15-17.1 Боковая линия двойная — вентральная и медиолатеральная, послед- няя в виде широко расставленных пор вдоль средней линии тела. Чешуя (у экземпляров около 20 см) покрывает все тело до головы, но известны крупные экземпляры с весьма слабо развитым чешуйчатым покровом (см. у Коллетта, 1880 : 121), которые Йенсен (1904), однако, относит к этому же виду. Костные пластиночки отсутствуют впереди основания спинного плавника (имеются у L. mirabilis Goode et Bean). Нижняя челюсть короткая, при закрытом рте далеко не достигает симфизиса верх- них челюстей. Подбородочные гребни не развиты. Верхнечелюстная перепонка широкая (по рисунку Йенсена). Жаберные отверстия большие, лишь немного не доходят до основания брюшных плавников. Голова широкая, уплощенная, длина ее 12.7—14.2% L, тело сильно удлиненное, в поперечном разрезе круглое, высота его на вертикали анального отвер- стия 3.4—4.4% L, антедорсальное расстояние 18.2—20.6% L, расстояние от вершины рыла до анального отверстия 24.4—28.0% L. Пилорические придатки не развиты. Тело однотонно темное, серовато-коричневое. Длина до 217 мм. . 1 Коллетт (1880) указывает Р 13—14 у молодого экземпляра, пойманного к западу от о. Медвежьего; Йенсен (1904) определил этот экземпляр как L. flagellicauda.
XXX VJ1I. AMM0DYT1DAE 315 Распространение. Многократно найден на глубинах Сканд- ской впадины от северо-западных берегов Шпицбергена (под 80° с. ш.) на юг до Ян-Майена, Исландии, Фарерских островов и Фарерского же- лоба. В коллекциях Зоологического института АН СССР отсутствует. Наиболее близкое к нашим водам попадание в уловах этого характер- ного вида было к западу от о. Медвежьего (74°54' с. ш., 14°53' в. д., глу- бина 1203 м). В центральной впадине Сев. Ледовитого океана пока не най- ден. Южнее порога У. Томсона отсутствует, заменяясь там другими видами; из них ближе всего к L. flagellicauda стоит L. ophidium Jens., пойманный южнее Исландии на глубине около 1990 м. Третий/ наиболее специализированный вид этого рода — L. mirabilis Goode et Bean — характерен для северо-западной части Атлантического океана, где он был многократно пойман на глубине от 1318 до 2393 м. Рис. 178. Г,у со clonus flagellicauda. Длина 170 мм. Абиссаль Гренландского моря. Внизу голова того же экземпляра. (Но Йенсену). Биология. Весьма характерная абиссально-арктическая форма, обычно населяющая глубины более 1000 м (987—1846 м) 1 и встречаю- щаяся только при отрицательных придонных температурах (от —0.6 до —1.2°) на илистых грунтах; В желудках были найдены только мелкие ракообразные {Themisto libelula, Podocerus assimilis, Hemilamprops uni- plicata). Подотряд Ammodytoidei XXXVIII. Сем. AMMODYTIDAE — ПЕСЧАНКОВЫЕ Dun c k er u. Mohr, Mitteil. Zool. Mus. Berlin, XXIV, 1, 1939 : 8. — Б e p r, Система рыб, 1940 : 318. Тело удлиненное, покрытое мелкой циклоидной чешуей, или голое. Голова с заостренным рылом и выдающейся вперед нижней челюстью. Рот окаймлен межчелюстными. Зубы на челюстях отсутствуют или сильно редуцированы. 2 пары ноздрей. Жаберные отверстия сильно продолжены вперед, жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка. 4 жаберных дуги, есть щель позади последней. Ложножабры хорошо 1 Один раз пойман на глубине 839 м (на южном склоне порога Нансена).
316 XA'A VIII. A M MOD YTIDA E развиты. Жаберная крышка без шипов. Боковая линия проходит вдоль спины; ниже нее часто имеются многочисленные косые кожные складки. Непарные плавники без колючих лучей. Спинной и анальный плавники обычно длинные; хвостовой хорошо обособлен, вильчатый. Брюшные плавники обычно отсутствуют или, если имеются, то на горле с одной слабой колючкой и 3 лучами (Embolichthys Jord.). Плавательный пузырь отсутствует. Мезэтмоид очень длинный. Отолиты миндалевидные, двояко- выпуклые. Позвонков 55—78, туловищных больше, чем хвостовых. Зад- ние туловищные позвонки с парапофизами. Ребра плоские. Мелкие мор- ские рыбы, обитающие обычно у берегов на песчаном грунте. Известны с нижнего олигоцена. Около 6 родов в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах, преиму- щественно в северном полушарии. Род Ammodytes L. распространен амфи- бореально, род Gymnammodytes Dunck. et Mohr.—биполярно (Европа, южн. Африка). В северных морях 2 рода. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). На сошнике нет зубов. Межчелюстные кости выдвигаются вперед (рис. 179, 2), восходящий отросток каждой praemaxillare хорошо Рис. 179. Раскрытие рта у песчанок: 1 — Нуре- roplus lanceolatus (межчелюстная не выдвижная); 2 — Ammodytes hexapterus marinus (межчелюст- ная выдвижная). развит. Передние концы maxillaria не срощены между собой. Нижняя челюсть короче груд- ного плавника ...... ... 1. Ammodytes L. 2 (1). На сошнике 2 сильных зуба.1 Межчелюстные не выдвигаются вперед (рис) 179, I), их вос- ходящие отростки очень малы. Передние концы, maxillaria расширены и соединены друг с дру- гом. Нижняя челюсть длиннее грудного плав- ника . . 2. Hyperoplus Gun th. 1. Род AMMODYTES LINNE Ammodytes (Artedi) Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 247 (тип: A. tobianus L.). — Duncker u. Mohr, Zool. Anz., 110, № 7—8, 1935 : 217 (частью). Тело сильно удлиненное, покрытое мелкой циклоидной чешуей, кото- рая ниже боковой линии располагается вдоль многочисленных косых кожных складок. Боковая линия простая, без боковых ответвлений. Вентро- латеральная кожная складка проходит с каждой стороны от межжабер- ного промежутка вдоль края брюха и над анальным плавником. Непар- ная вентральная складка не всегда развита. Praemaxillare выдвижное, с хорошо развитым восходящим отростком. Передние концы maxillaria 1 Точнее — 2 сильных зубовидных отростка (см. «Дополнения», стр. 539, рис. 300).
7. AMMODYTES 317 не расширены и не соприкасаются (соединены сухожилием). Нет зубов на сошнике. Спинной плавник длинный, начинается кпереди от верти- кали заднего конца грудного плавника. Брюшных плавников нет. Позвонков 60—78. 2 вида в северной части Атлантического океана и несколько недоста- точно изученных форм в северной части Тихого океана. В северных морях в пределах СССР 2 вида. 1 (2). Позвонков более 66, в спинном плавнике обычно более 57 лучей. Вдоль средней линии брюха проходит непарная кожная складка. Чешуя покрывает не всю спину впереди D, оставляя по середине ее голую полоску ................................2. A. hexapterus Pall. 2 (1). Позвонков менее 66, в спинном плавнике менее 57 лучей. Кожной складки на брюхе нет. Чешуя покрывает всю спину впереди D ......................................1. A. tobianus (L.) Lessauvage. 1. Ammodytes tobianus (Linne) Lesauvage — Малопозвонковая евро- пейская песчанка. Ammodytes A г t e d i, Descr. Speciar. Pise., '1738 : 55—57 (D 53—54, A 27—28, P 12. Palatum quoque totem glabrum).1 Ammodytes tobianus Linne, 1758 : 247 (частью: D 50—54, A 26—28, P 12; остальные экз., имеющие D 60, A 30—32, P 14—15, относятся к A. hexapterus marinus Raitt, см. ниже). — Lesauvage, Bull. Sci. Soc. Philomatique, Paris, (1823), 1824 : 140—141 (Кайе в департаменте Ламанш; D 54,2 А 26, дл. до 5% дюймов, рот выдвиж- ной). — Gunther, Cat. Fish., IV, 1862 : 385 (частью: позвонков 63). — Day, Fish. Great Britian, I, 1884 : 329 (позвонков 62—63). — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 574 (частью). — Певзнер, Тр. Научн. инет. рыбн. хоз., III, 2, 1928 : 138 (частью: Териберка, Вост. Лица; D 53—55, А 26, см. примеч.). — Raitt, Journ. Conseil, IX, 3, 1934 : 365, chart 3 (Шотландия; отличия от Л. marinus). — Dune k er u. Mohr, 1935 : 217 (Гельголанд, устье Эльбы, зап. часть Балтийск, м.; диагноз). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 89 (частью). — К a n d- 1 er, Zool. Anz., 118, № 1—2, 1937 : 3 (нерест). Ammodytes lancea Cuvier, Regne Anim., ed. 2, II, 1829 : 360 (отличия от «А. tobianus» = A. lanceolatus Lesauv.). — Y a r r e 1 1, Hist. Brit. Fish., I, 1836 : 322 (D 51, A 25). — Duncker u. Mohr, MitteiL Zool. Mus. Berlin, XXIV, 1, 1939 : 16, fig. 26 (диагноз). — Bruun, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren. Knbenh., 104, 1941 : 329—338 (Фарерск. о-ва, Исландия; число лучей и позвонков). — N у b е 1 i n in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 107, pl. 33 (цветн. фотогр.). — S о 1 e i m, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., Fiskeriderekt. Skrift. (Havun- ders.), VIII, 1, 1945 : 1—28 (нерест, меристические признаки). Ammodytes lancea lancea Jensen, Dansk. Vidensk. Selsk., Biol. Meddel., XVI, 9, 1941 : 29. D (50) 51—56 (57), A (25) 26—30 (31), P (10) 11—13 (14), позвонков 60—65 (66), боковых складок 120—138.3 1 Цит. по: J е n s е n, Dansk. Vidensk. Selsk., Biol. Meddel., XVI, 9, 1941 : 5; там же см. историю вопроса. 2 В тексте (стр. 141) ошибочно стоит Р 54.- 3 По данным цитированных выше авторов (см. синонимию). Ниже указываем
318 XXX VIII. AMM0DYT1DAH Вдоль средней линии брюха, полностью покрытого налегающей чешуей, заметны 3 тонкие бороздки, однако непарной вентральной кож- ной складки нет. Спина впереди спинного плавника полностью покрыта несколькими рядами хорошо развитых чешуй. Нижняя часть suboper- culum с хорошо выраженной радиальной ребристостью, которая в верх- ней части этой кости выражена значительно слабее, но заметна. Брюхо и бока серебристые, спина темная, синевато-зеленая. Длина взрослых 13—18 см, наибольшая до 20 см. Многие западноевропейские ихтиологи (Дункер и Мор, Йенсен, Брун, Нибелин и др.) считают правильным называть этот вид A. lancea Cuvier, 1829 (или Yarrell, 1836) на том основании, что Линней имел смешанный материал и его название tobianus относится к 2 видам, которые были позд- нее описаны как отдельные виды (Л. lancea и A. lanceolatus). Однако Йенсен убедительно показал, что Линней имел смесь двух других видов песчанок, которые были впоследствии описаны как A. lancea (Кювье, Яррелл) и A. marinas (Райт). Для решения этого вопроса следует иметь в виду, что Линней при характеристике Л. tobianus прежде всего ссылается на данные Артеди, экземпляры которого имели невооруженное нёбо и малое число лучей в плавниках; это дает возможность установить, что к nAmmodytes» Артеди не имеют отношения виды, описанные впослед- ствии как Л. lanceolatus и Л. marinas. Решающее значение в этом споре о приоритете имеет работа Лезоважа, который еще в 1824 г. (т. е. до Кювье) впервые четко охарактеризовал малопозвонковую песчанку с французского побережья Ламанша (местное название «equille»),1 ото- ждествив ее с Л. tobianus и указав ее основные отличия от большой пес- чанки (местное название «langon»); последняя была им описана как новый вид Л. lanceolatus. Все вышесказанное заставляет нас сохранить видовое название Лин- нея, вводя в его синонимы A. lancea. Распространение. Побережье Европы от Бискайского за- лива до Балтийского моря (в последнем на восток до Нарвской губы); берега Англии, Шотландии, Фарерских островов, Исландии. В Гренлан- дии этот вид отсутствует.1 2 Вдоль норвежских берегов доходит до Фин- маркена и далее до зап. Мурмана, где попадается редко. К этому виду следует отнести 3 экз. из Териберки и Восточной Лицы, отмеченные в работе Певзнер, на что обратил внимание еще Линдберг (1937). Биология. Морские стайные рыбки, постоянно живут на песча- ных мелководьях у берегов, здесь же и размножаются — весной (устье Эльбы, Исландия) или в летне-осеннее время (Гельголанд, Шотландия). 2а. Ammodytes hexapterus marinus Raitt — Многопозвонковая европейская песчанка (рис. 180). Ammodytes tobianus (non Linne 3) Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 574 (частью: как и у большинства других авторов, писавших до 1934 г., смешана с Л. tobianus L.).— Книпович, Определитель, 1926 : 91 (зап. и вост, часть Баренц, м.). — Певз- нер, Тр. Научн. инет. рыбн. хоз., III, 2, 1928 : 131—139 (Мурман; число позвонков 1 Весьма существенно, чно многопозвонковая европейская песчанка (A. hexa- pterus marinus) у берегов Франции не встречается. 2 Установить систематическое положение американской песчанки (A. americanus De Key) без сравнительных материалов не представляется возможным; весьма веро- ятно, что это лишь подвид европейской A. tobianus. 3 Йенсен (1941 : 6) считает, что к A. marinus должны быть отнесены многолуче- вые экземпляры Линнея, имеющие D 60, А 30—32, Р 14—15.
1. AMMODYTES 319 и лучей у 360 экз., возрастной состав, окраска). — Суворов, Вадова и Сын- ков а, Тр. Ленингр. научно-иссл. ихт. инет., II, 1931 : 105—138 (Мурман; биоме- трика, подходы, плодовитость, размеры, вес, возраст). — Б о г о р о в, Мантей- фель и Павлова, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 355—366 (питание). — Перцева, там же : 456, фиг. 19 (личинки в Мотовск. зал.). Ammodytes marinus R a i 11, Journ. Conseil, IX, 3, 1934 : 365 (Шотландия; отличия от A. tobianus L.). — Dune k er u. Mohr, 1935 : 217 (частью: Мурман, Северн, м.; меристические признаки; непарная вентральная складка имеется). — Holly, Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., XII, 5, 1936 : 1—19 (Бельгия; число лучей). — Кириллов, Докл. АН СССР, IV (XIII), 5 (109), 1936 : 225 (зап. берег Нов. Земли на север до 72°40' с. ш.; биометрика, биология). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 91. — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м. 1937 : 47 (в Баренц, м. на восток до устья Индиги и о. Колгуева; районы промысла на Мурмане). — Handler, Zool. Anz., 118, № 1—2, 1937 : 1—10 (нерест). — Bruun, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren. Kobenh., 104, 1941 : 329—340 (Фарерск. о-ва, Исландия; меристические признаки). — S о 1 е i m, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest. (Havunders.), VIII, 1, 1945 : 1—28 (Финмаркен; меристические признаки). Рис. 180. Передняя часть тела Ammodytes hexapterus marinus. Длина всей * рыбы 178 мм. Териберка, 5 июня. Ammodytes hexapterus murmanicus Линдберг, Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 27, 1937 : 88, фиг. 2 (Мурман). Ammodytes dubius (non Reinhardt) Duncker u. Mohr, Mitteil. Zool. Mus. Berlin, XXIV, 1, 1939 : 17 (частью: у берегов Европы; об ошибочном указании для зап. Африки). — Nybelin in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 108. Ammodytes lancea marinus J e n s e n, Dansk. Vidensk. Selsk., Bill. Meddel., XVI, 9, 1941 : 29 (Гренландия; сравнительный обзор атлантических форм). D (59) 60—63 (64), А (30) 31—32 (33), Р (11)12—13(14), позвонков (69) 70—73 (по данным Суворова, Вадовой и Сынковой для 106 мурман- ских экземпляров; о пределах вариации меристических признаков см. ниже). У берегов Финмаркена наичаще D 60—63, А 31—33, позвонков 71—73 (Солейм). Число боковых складок на Мурмане 140—150 (Линд- берг), по данным Дункера и Мор (1935) — 139—155. Брюхо между вентролатеральными кожными складками покрыто неналегающими, отчасти погруженными в кожу чешуйками, которые по средней линии брюха разделены низкой вентральной кожной склад- кой; у мурманских экземпляров она хорошо выражена от межжаберного промежутка до анального отверстия. Чешуя на спине впереди D развита слабее, чем у предыдущего вида; погруженные в кожу чешуйки распола- гаются узкой полоской с каждой стороны над боковой линией, оставляя голой полоску вдоль средней линии спины. Радиальная ребристость на suboperculum выражена слабее, чем у A. tobianus. Длина взрослых на Мурмане 12—18 см, наибольшая до 20 см: вес до 30 г, обычно 10—15 г. В табл. 2 приведены данные о вариации меристических признаков у A. hexapterus marinus (в скобках средние числа).
320 XXXVIII. AMMODYTIDAE Таблица 2 Вариация меристических признаков у Amodytes hexapterus marinus Местонахождение D А Р Позвонков Автор У Мурмана .... У Новой Земли . . У Исландии .... У Фарерских о-вов У Шотландии — Фа- рерских о-вов . . У Гренландии . . . 58—66 (61.3—61.8) —(60.5) 59—63(61.0) 58—61(59.4) 56—62(59.1) 55—62(59.1) 29—35 (32.0—32.9) -(31-1) 31—34(31.9) 30—32(31.6) 28—33(30.6) 28—32(30.3) 12—15 (13.6—13.7) -(14.2) 13—15(13.5) 13—^15(14.2) 12—15(13.7) 13—15(14.2) 69—741 (71.0—72.1) —(70.9) 68—73(71.5) 68—72(69.7) 67—72(69.2) 67—72(69.4) Певзнер Кириллов } Брун Райт Йенсен У берегов Гренландии кроме 4. hexapterus marinus встречается особая' форма, относящаяся к группе hexapterus (имеет непарную вентральную складку, см. у Дункера и Мор, 1939 : 17), но отличающаяся большим числом лучей в плавниках и позвонков: D (60—62) 63—67 (68), среднее 64.7, А 28—32, ср. 30.0, Р 13—15 (16),- ср. 14.2,' позвонков (73) 74— 76 (77, 78), наичаще 74—76, ср. 75.1 (см. у Йенсена, 1941 : 19). Эта много- позвонковая форма, описанная еще Рейнгардтом,1 2 должна носить назва- ние A. hexapterus dubius Reinh. Распространение. Европейская многопозвонковая песчанка обычна в южной части Варенцова моря, где распространена на север по крайней мере до о. Медвежьего, а вдоль берегов Новой Земли до Кре- -стовой губы. В Карском море и у Шпицбергена отсутствует. Обычна в Белом море, у берегов Норвегии, Шотландии, Фарерских и Шетланд- ских островов и Исландии, в Северном море и западной части Балтий- ского. В северной части Тихого океана заменяется близкими формами. Биология. В отличие от A. tobianus обитает на несколько боль- ших глубинах (до 100—120 м). Держится стаями у дна, предпочитая песчаные грунты. В. случае опасности зарывается в песок, но донные орга- низмы (Harpacticoida, икра рыб, Oligochaeta, личинки Tendipedidae и др.) играют весьма небольшую роль в ее питании. Основную пищу песчанки на Мурмане составляют планктонные ракообразные, летом преимущественно Calanus finmarchicus, а также личинки Balanus, Euphau- siidae и Amphipoda; к осени — мелкие Copepoda, особенно Microsetella, Acartia, Oithona и др. (Богоров, Мантейфель и Павлова). У берегов Мур- мана подходы песчанки наблюдаются со второй половины июня; под- ходят разные возрастные группы и держатся у берегов до августа, иногда до сентября—октября, к зиме же отходят на глубины. Нерест в Барен- цовом море, по данным Т. С. Расса, в зимнее время (ноябрь—февраль) на глубине 25—100 м (главным образом 50—75) на песчаных грунтах в районах с сильным течением. Икринки донные, прилипающие к пес- чинкам, имеют эллипсоидальную форму (диаметр около 1 мм). Плодови- тость на Мурмане, у самок длиной 12—19.5 см колеблется от 3.3— 22.1 тыс. икринок, в среднем 6.8 тыс. Средняя плодовитость мелкой ново- земельской песчанки меньше (4.35 тыс. икринок). Возраст на Мурмане до 4 лет, рост происходит следующим образом (по данным Суворова, 1 Очень редко 67 и 76 позвонков. См. «Дополнения», стр. 539. 2 Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nath.-Math. Afhandl., VII, 1938 : 131.
1. AMMODYTES 321 Бадовой и Сынковой для Мурмана и Кириллова для Новой Земли; сред- няя длина без С в мм): Возраст 04- 14- 2-4 3-4 4-4 У берегов Мурмана............ У берегов Новой Земли . . . 95 116 135 159 (166) 64 75 81 94 104 В береговых уловах преобладает вторая возрастная группа (1+). Половозрелости достигает на третьем году жизни. Хозяйственное значение на Мурмане имеет лишь как наживка для ярусного лова трески и пикши. 26. Ammodytes hexapterus hexapterus Pallas — Дальневосточная многопозвонковая песчанка. Ammodytes hexapterus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 226 (Камчатск. м., Курильск., Командорск. и Алеутск. острова; А 30, позвонков 70). — Линдберг, Вести. Дальнсвост. фил. АН СССР, 27, 1937 : 85 (основная синонимия вида).-— Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 346 (Анадырск. зал.). Ammodytes americanus (non De Key) Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 254 (Порт-Кларенс, зал. Пловер, м. Бельчера и др.). Ammodytes personatus (non Girard) Jordan a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 : 443 (о. Беринга, Уналашка, Пэджет-Саунд; число лучей в плавниках и кожных складок). — Seefield, там же : 498 (Порт-Кларенс, Кадьяк). Ammodytes tobianus (non Linne) Линдберг и Дулькейт, Изв. Тихоок. научно-пром, ст., Ill, 1, 1929 : 62 (Шантарск. о-ва)? Ammodytes tobianus subsp. R е n d a h 1, Ark. Zool. Stockh., XXIIA, 10, 1931 : 80 (Питлекай у Колючинск. губы). Ammodytes tobianus personatus Попов, Иссл. морей СССР, 14, 1931 : 145 (бухта Нагаева). — ? Clemens a. Wylby, Fish. Pacif. Coast Canada, 1944 : 159, fig. 96 (Канада, обычна). Ammodytes hexapterus hexapterus Линдберг, 1937 : 87, фиг. 1 (Командоры, Авачинск. зал., бухта Аян, Шантарск. о-ва, зал. Терпения, Татарский прол.). Дальневосточная песчанка близка к мурманской, отличаясь несколько большим числом боковых складок, а также меньшим числом позвонков. Отличия эти, насколько можно судить по имеющимся данным, не велики. У песчанок из Анадырского залива D 55—60, А 28—32, позвонков у 17 экз. 67—70, в среднем 68.8. Линдберг для экземпляров из Охотского моря указывает D 57—60, позвонков 67—70, боковых складок 145— 164. Американские авторы (Джордан и Гилберт, Скофилд и др.) указы- вают и большее число боковых складок (до 183), а также более широкие пределы вариации числа лучей в плавниках. Возможно, что существуют некоторые отличия и в пластических признаках (см. у Линдберга), однако до сего времени не было произведено обстоятельного сравнения на доста- точном материале. С побережья северной части Тихого океана описано несколько видов, систематическое положение и родственные отношения которых неясны; часть их, повидимому, представляет местные формы A. hexapterus-, во вся- ком случае описанные тихоокеанские формы 1 хотя и различаются по ме- ристическим признакам, но все имеют непарную вентральную кожную складку (Линдберг, 1937; Дункер и Мор, 1939). Распространение. У берегов северной части Тихого океана на север до Берингова пролива и севернее. Найдена у азиатских берегов 1 Среди них отметим A. personatus Gir., A. alascanus'Cope, A. aleutensis Dunck. et Mohr, A. japonicus Dunck. et Mohr. 21 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
322 XXXVIII. AMMODYTIDAE Чукотского моря (Колючинская губа); одна личинка длиной 11 мм най- дена Т. С. Рассом в сборах из Восточно-Сибирского моря перед устьем Колымы (30 июля 1934 г.). В тихоокеанских водах песчанка обычна в Беринговом и Охотском морях .и в северной части Японского (южнее малопозвонковая форма); близкая форма распространена у американских берегов на юг до Калифорнии. Биология дальневосточной песчанки почти не изучена. 2. Род HYPEROPLUS CUNTHER -Hyperoplus Gunther, Cat. Fish., IV, 1862 : 384 (subgenus; тип: A. lanceo- latus Lesauvage). Близок к роду Ammodytes, от которого, однако, хорошо отличается наличием 2 сильных зубов (зубовидных отростков) 1 на сошнике и строе- Рис. 181. Hyperoplus lan- ceolatus. Череп сверху. (По Грегори). asc. ртх — восходящий отро- сток praemaxillare (передние концы praemaxillaria при- крыты верхнечелюстными ко- стями), dn — dentale, la — prae- orbltale (lacrimale), meth — mesethmoldeum, mx — maxil- lare, na — nasale, pl — palati- num. рыбн. хоз., XXIII, 1940 :»27 b e 1 i n in: Andersson, нием рта: praemaxillare не выдвижное, так как восходящий отросток этой кости очень мал и прикреплен к мезэтмоиду. Передние кон- цы maxillaria расширены и соединены друг с другом, образуя клювовидную вершину рыла, налегающую на praemaxillaria (рис. 181). Сим- физис нижней челюсти очень сильно выступает вперед. Один вид у берегов Европы. 1. Hyperoplus lanceolatus (Lesauvage) — Большая песчанка (рис; 181—183). Ammodytes lanceolatus Lesauvage, Bull. Sci. Soc. Philamotique, Paris, (1823), 1824 : 140 (Кайе в департаменте Ламанш; D 58, А 30, Р 13, дл. до 9 дюймов, челюсть невыдвижная). — Gunther, 1862 : 384 (Британок, о-ва, Северн, м.). —Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 570, fig. 135, pl. XXIII, fig. 4 (описание). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 69 (на север до Тромсё; дл. до 340 мм). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905— 1909 : 299, fig. 107 (развитие).'— Книпович, Оп- ределитель, 1926 : 92, фиг. 57 (Цып-Наволок; дл. 289 мм). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 33 (обычна у берегов Исландии; дл. в 3 года 19—24 см). — Есипов, Гидробиолог, журн., VIII, 10—12, 1929 : 333 (устье р. Оленки на вост. Мур- мане; измерения 6 экз., плодовитость). — Суворов, Бадова и Сынков а, Тр. Ленингр. научно- иссл. ихт. инет., II, 1931 : 114, 120 (Териберка). — Gregory, Fish skulls, 1933 : 354, fig. 234 (череп). — Duncker u. Mohr, Zool. Anz., 110, № 7—8, 1935 : 217/ (диагноз). — LE h r e n b a u m, Handb. Seefischer. N. Europas, f II, 1936 : 92, fig. 72. — Kindler, Zool. Anz., 118, № 1—2, 1937 : 3 (нерест). — Duncker u. Mohr, Mitteil. Zool. Mus. Berlin, XXIV, 1, 1939 : 15, fig. 2a (синонимия). — Берг, Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи, (в Финск. зал. на восток до Кронштадта). — N у- Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 107, pl. 32 (цветн. фотогр.). Ammodytes tobianus (non Linne) Cuvier, Regne Anim., ed. 2, II, 1829 : 360. — Y a r r e 1 1, Hist. Brit. Fish., II, 1836 : 317, fig. — Nilsson, Scand. Fauna, Fiskarna, 1855 : 653. 1 См. «Дополнения», стр. 539, рис. 300.
2. HYPEROPLUS 323 D 52—61, A 28—33, P 12—14, позвонков 66—69, боковых складок 165—195 (Дункер и Мор); у мурманских экземпляров В 56—60, А 30—32, Р 13—14 (Есипов). На сошнике 2 сильных, немного изогнутых остро конических зуба. Симфизис нижней челюсти сильно удлинен, выступает вперед по отно- шению к верхней челюсти на расстояние, равное диаметру глаза или превышающее его. Конец прижатого к телу грудного плавника едва до- стигает или не достигает вертикали начала спинного плавника; длина Р Рис. 182. Большая песчанка — Hyperoplus lanceolatus. Северное море. (Из Эренбаума). составляет, по Есипову, лишь 70—83% длины нижней челюсти или 32.4—35.0% длины головы (от вершины нижней челюсти). Спина впе- реди D покрыта чешуей до вертикали заднего края предкрышки. Спина зеленоватая, бока серебристые. На рыле под передним носовым отвер- стием есть темное пятно. Длина обычно до 30 см, реже до 34 см. Наибольший из точно измеренных экземпляров найден на вост. Мурмане, — это самец абсолютной длиной 359 мм и весом 113 г (Есипов). Распространение. Берега Европы от Бискайского залива до Северного и Балтийского морей (в Финском заливе на восток до Крон- Рис. 183. Передняя часть тела Hyperoplus lanceolatus. Длина всей рыбы 218 мм. Балтийское море. штадта), Британские острова, Исландия. Вдоль норвежских берегов обычен до Трондгейма, далее к северу встречается реже, но известен до Финмаркена и вост. Мурмана (Захребетное, немного восточнее губы Дальне-Зеленецкой). Биология. Обитает вблизи берегов, обычно не глубже 50—60 м. Нерест летом (май—август). На Мурмане близкие к нересту особи были пойманы в середине августа (Териберка, Захребетное). У 2 самок длиной 240 и 255 мм Есипов насчитал 29.5 и 32.1 тыс. икринок. В Северном море обычно встречается с A. tobianus, которая часто составляет основную пищу большой песчанки. В желудках мурманских экземпляров было найдено несколько экземпляров малой песчанки и мальков трески. Хозяйственного значения не имеет. 21*
324 XXXIX. SCOMBRIDAE Подотряд Scombroidei XXXIX. Сем. SCOMBRIDAE — СКУМБРИЕВЫЕ Scombridae (частью) Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), III, 1909 : 72. - Starks, Journ. Morphol., XXI, 19'10:79. —Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 101. Scombridae Kishinouye, Journ. Coll. Agric. Univ. Tokyo, VII, 3, 1923 : 400 (моногр.). — Берг, Система рыб, 1940 : 321. Тело умеренно удлиненное, более или менее сжатое с боков, равно- мерно утончается к тонкому хвостовому стеблю, который не имеет про- дольного бокового киля. Чешуя мелкая, в передней части тела нет свое- образного панцыря из увеличенных чешуй. Первый спинной плавник короткий, из тонких колючих лучей, отделен от II D широким промежут- ком. Передние лучи II D и А не увеличены. Сверху и снизу на хвостовом стебле по 4—6 дополнительных плавничков. Грудные плавники посажены высоко (на уровне глаза); брюшные I 5, под грудными. Жировое веко хорошо развито у всех представителей семейства. Верхняя челюсть не выдвижная, клювовидная; praemaxillaria короткие, плотно соединены с maxillaria. Кольцо suborbitalia полное, пронизано каналами системы боковой линии. Opisthoticum расположено на нижней поверхности черепа, не вдается между occipitale laterale и pteroticum; последнее не отделено от полости мозга. Posttemporale прикреплено к заднему концу pteroticum. Миодом открывается сзади маленькой поперечной щелью. Плавательный пузырь имеется или отсутствует. Позвонков 30—31. Известны с эоцена. 3 рода в северных частях Тихого и Атлантического океанов и в Индо- вестпацифической области. На севере один род. 1. Род SCOMBER LINNE Scomber (Artedi) Linne, Syst. Nat., ed. X) 1758 : 297 (тип: S. scombrus L.). — Jordan a. Hubbs, Mem. Carneg. Mus., X, 2, 1925 : 210 (отличия от близких родов). Плавательного пузыря нет. На челюстях по одному ряду мелких конических зубов. Есть зубы на сошнике и нёбных. Жаберные тычинки умеренной длины, не перистые, сравнительно немногочисленные (менее 30 на нижней части 1-й жаберной дуги). Тело не сильно сжато с боков. Один вид в северной части Атлантического океана. 1. Scomber scombrus Linne — Скумбрия, макрель (рис. 184). Scomber scombrus Linn ё, 1758 : 297 (Атлантич. океан). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 110, pl. V, fig. 2 (описание, рис.). — Кузнецов, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, XIII, 1908 : XLV (Кемь на Белом м.). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helg.), XV, 2, 1921 : 1—30, fig. 1—7 (нерест, развитие, питание, враги; библиография). — Книпович, Определитель, 1926 : 89, фиг. 52 (на Мурмане иногда в довольно значительных количествах). —-Дмитриев, Сов. Карелия, 1—2, 1932 : 74—76 (Двинск. зал.). — Есипов и Карантонис, За рыбн. индустр. Севера, 10—12, 1936 : 26 (массовое появление на Мурмане в 1936 г.). — Е h r е n b a u m, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 246, fig. 221—222 (биоло- гия, уловы). —-Берг, Сб., посвящ. Н. М. Книповичу, 1939 : 207 (губа Нехватова на Нов. Земле). — Nybelin in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 74, pl. 11 (цветн. фотогр.). — Steven, Journ. Mar. Biol. Assoc., XXVII, 3, 1948 : 517—539 (сезонные миграции). — Тамбовцев, Рыбн. хоз., 4, 1949 : 48 (Канда- лакшей. зал.; часто). — Ильин в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 628, атлас табл. 193 (сводка, цветн. рис.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 :
7. SCOMBER 325 Рис, 184. Скумбрия — Scomber scombrus (с цветн. рис. из атласа «Промысловые рыбы СССР»), 21 (Исландия; обычна в июне—сентябре). — Марти в изд.: Промысл.грыбы Баренц. Белого м., 1952 : 181 (на Мурмане появляется через 2—3 года после особенно теплых лет). Scomber scomber Linne, Syst. Nat., ed. XII, I, 1766 : 492. — Gunther, Cat. Fish., II, 1860 : 357. — Collett, Norges Fiske, 1875 : 43 (до Нордкапа и Варангер- фиорда). — Веберман, Изв. Ар- хангельск. общ. изуч. русск.' Се- вера, 10—12, 1918 : 215 (массовое появление на Мурмане в августе 1916 г.). D X—XII, II—III 8—10, А II—III 8—11, дополнитель- ных спинных плавничков 5 (6), анальных (4) 5, Р I—II 17—19 (Смитт), позвонков 30 (31). Ок- раска очень красива и весьма изменчива. Верхняя часть тела темная, синевато-зеленая, с мно- гочисленными поперечными чер- ными изогнутыми полосками. Бока серебристо-перламутро- вые, с золотисто-розовым от- блеском, брюхо белое. Длина взрослых в Атлантическом океане 35—50 см, изредка до 60 см, в Средиземном и Черном морях размеры значительно меньше. Распространение. Северная часть Атлантического океана, Средиземное, Мрамор- ное и Черное моря. Повсеме- стно у берегов Европы от Пор- тугалии (и Канарских остро- вов), до Британских островов, Северного и Балтийского мо- рей (в последнем на восток единично до Лужской губы). У берегов Исландии редка. Вдоль норвежского побережья проникает далеко на север; доходит во время летних миг- раций до Мурмана, а изред- ка даже до Белого моря и Новой Земли. В теплые годы встречается на Мурмане иногда в довольно значительных ко- личествах. У берегов Сев. Америки известна от Лабра- дора до м. Гаттераса. В наибольших количествах встречается в Северном море от Ламанша до Скагеррака и у юго-западных берегов Ирландии.
•326 XL. XIPJUIDAE Биология. Стайная теплолюбивая пелагическая рыба, совер- шающая значительные миграции. Зимует главным образом на глубинах вдоль свала континентальной ступени, после чего весной продвигается ближе к берегам для размножения. Нерест летом на небольших глубинах. Икра пелагическая, диаметр икринок около 1.0—1.4 мм с жировой каплей 0.3—0.4 мм. Плодовитость 350—450 тыс. икринок. После нереста совер- шает большие миграции в поисках пищи. Весной питается преимуще- ственно планктонными ракообразными (Copepoda, Hyperiidae, Euphau- aiidae, личинки Decapoda и др.), а также крылоногими моллюсками. После нереста истощенная скумбрия переходит на более крупные пище- вые объекты, преследуя мелкую стайную рыбу (шпрот, песчанка, молодь сельди и тресковых). Половозрелости достигает на 3—4-м году. На Мур- мане наичаще встречается двухлетняя скумбрия длиной 18—22 см, но в 1939 г. в Кандалакшском заливе был пойман экземпляр длиной 42 см и весом 420 г.1 Хозяйственное значение. Ценная промысловая рыба, уловы которой у берегов Зап. Европы достигают 500—650 тыс. ц. В пре- делах СССР промышляется в Черном море. На зап. и вост. Мурмане встречается единично и лишь в некоторые годы составляет довольно значительный прилов при промысле сельди (1916, 1924, 1935, 1936, 1946 гг. и др.). В 1936 г. скумбрия ловилась по всему мурманскому берегу от Рыбачьего полуострова до горла Белого моря включительно; уловы ее достигали 315 кг на один дрейф сельдяного бота. В 1924 г. у села Кол- вица на Терском берегу было добыто 96 ц скумбрии. XL. Сем. XIPHIIDAE Jordan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 893. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), III, 1909 : 74. — Gregory a. Conrad, Amer. Mus. Novit., 952, 1937 : 25 стр. (остеология, сравнение co Scomber и Istiophorus). Тело удлиненное, у взрослых голое. Верхняя челюсть чрезвычайно сильно удлиненная, мечевидная, образована очень длинными praemaxil- laria и nasalia, а также плотно присоединенными к ним у основания рострума maxillaria и мезэтмоидом. Нижняя челюсть значительно короче верхней. Зубов во рту у взрослых нет. Жаберный аппарат своеобразный. Suborbitalia малы, не соприкасаются. У молодых один длинный спинной плавник и один анальный, с возрастом каждый из них разделяется на 2 плавника. I D высокий, начинается на затылке, высота его не пре- вышает наибольшей высоты тела; второй спинной плавник маленький, расположен близ хвоста. Есть боковой киль на хвостовом стебле. Груд- ные плавники расположены низко, брюшные отсутствуют, причем не раз- виты и тазовые кости. Symplecticum слито с quadra turn. Невральные и гемальные отростки позвонков не расширены листообразно. Ребра сидят на поперечных отростках. Плавательный пузырь большой. Позвонков 26. Известны с олигоцена. Один род во всех теплых морях. 1. Род XIPHIAS LINNE Xiphias Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 248 (тип: X. gladius L.). — Jor- dan a. Everman n, Fish. N. America, I, 1896 : 893. Характеристику рода см. в диагнозе семейства. Один вид. 1 См. газету «Рыбный Мурман», № 142 (769) от 16 октября 1939 г.
XLI. THUNNIDAE 327 1. Xiphias gladius Linne — Меч-рыба (рис. 185). Xiphias gladius Linne, 1758:248 (sec. Artedi). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 118, pl. IX, fig. 1. — С о 1 1 e 11, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1902), 1, 1903 : 50 (Норвегия, до зап. Финмаркета). — S a n z о, Faune Ichth. Atl. Nord, 1931, fgs. (развитие). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 260 (распространение, биология). D III. 15—20, 4, A 9—11, 3—5, P 16, позвонков 14-|-12. У молодых имеется чешуя, обе челюсти удлиненные, с зубами. Спина темносиняя, бока голубовато-серые, брюхо серебристое; молодые с попе- речными полосами. Длина до 3)4—4 м и более, вес 100—150 кг, как исключение до 306 кг. Распространение. Широко распространен преимущественно в тропических и субтропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Много в Средиземном море, где промышляется. У бере- гов Европы редок, хотя единичные экземпляры известны из Северного Рис. 185. Меч-рыба — Xiphias gladius. Молодой экз. (По Дэю). и Балтийского морей и в Норвегии до зап. Финмаркена. Не исключена возможность случайного захождения этого преимущественно тропи- ческого вида и в мурманские воды. Подотряд Thunnoidei (Plecostei)’ XLI. Сем. THUNNIDAE—ТУНЦОВЫЕ Thunninae Starks, Journ. Morphol., XXI, 1910:80 (остеология). Thunnidae.A-Katsuwonidae Kishino uy e, Journ. Coll. Agricult. Univ. Tokyo, VIII, 2, 1923 : 428 (моногр.). Thunnidae Берг, Система рыб, 1940 : 333. Близки к группе Scombroiclae (именно к Cybiidae), но, как показали исследования Кишиное, отличаются мощным развитием кожной сосуди- стой системы, связанной с сосудистым сплетением в боковых мышцах тела; эти части бокового мускула расположены по обеим сторонам позво- ночника и выделяются своим темнокрасным, почти черным цветом. Дру- гое своеобразное сосудистое сплетение развито на внутренней стороне печени или в гемальном канале. В связи с описанными выше особенно- стями строения кровеносной системы стоит, повидимому, замечательная особенность этих рыб: температура крови тунцов выше температуры окру- жающей воды (разница до 9—10°). 1 Эта группа рыб выделяется многими современными исследователями в само- стоятельный отряд (Кишиное, Берг).
328 XLI. THUNN1DAE Тело веретенообразное, не сжатое с боков. Хвостовой стебель тонкий, с костным боковым килем с каждой стороны. Спинные плавники обычно сближены (исключая Auxi- ns). Дополнительных плав- ничков 7—10. Все тело покрыто чешуей или голое (Auxidinae по Бергу = ~ Katsuwonidae Kishin.), но £ в передней части его всегда о имеется своеобразный пан- цырь из увеличенных че- ® шуй. Жировое веко не а развито. Позади prooticum g глубокая ямка или костная § складка, отделяющая pte- § roticum от полости мозга. § У всех родов (кроме A uxi- а us) на верхней стороне че- репа имеется пара крупных § отверстий. Миодом откры- § вается в специальную но- га лость парасфеноида. Пла- § вательный пузырь имеется . или отсутствует. Позвон- ка ков около 39. Известны от нижнего олиго цена. £ 6 родов, которые Берг и относит к 2 подсемей- ствам— Thunninae и Auxi- dinae. На севере как боль- § шая редкость может встре- g, титься лишь один предста- S витель этой группы круп- § ных пелагических рыб. е е 8 £ 1. Род THUNNUS SOUTH I Thunnus S о u th, [Encycl. Metropol., V,' 1845 : 620 /тип: И Scomber thynnus L.; вместо E-< Thynnus Cuvier, nom. praeocc., . cm. Jordan a. Ever- то m a n n, Fish. N. America, I, 1896 : 869). — Starks, Journ. 6 Morphol., XXI, 1910 : 93 (остео- « логия). — Kishinouye, 1:14 Journ. Coll. Agricult. Univ. Tokyo, VIII, 2, 1923 : 433. Все тело покрыто че- шуей, задняя граница че- шуйного панцыря нечет- кая. Первый спинной плавник длинный (из 12—15 лучей), немного не до- ходит до начала II D. Грудные плавники умеренные. Плавательный пузырь имеется. Позвонков 18-J-21. Первый позвонок срощен с черепом.
XLII. SCORPAENIDAE 329 Гемальные отростки позвонков нормального строения (не решетчатые). Один или 2 вида, широко распространенные преимущественно в тро- пических и субтропических частях Атлантического и Тихого океанов. 1. Thunnus thynnus (Linne)1 — Тунец (рис. 186). Scomber thynnus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 297 (тропическая область океанов). Orcynus thynnus Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 97, fig. 28 (на север до Лофо- тенск. о-вов; рис.). — Книпович, Эксп. научно-пром. иссл. Мурмана, I, 1902 : 86, фиг. 9 (Кольск. зал.). Thunnus thynnus Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 31 (дл. 3.13 м). — Книпович, Определитель, 1926 : 90, фиг. 53 (Кольск. зал.). — Ehrenbaum, Handb. Seefiseher. N. Europas, II, 1936 : 252, fig. 225 (биология). — Godsil a. Byers, Calif. Fish. Game Bull., 60, 1944 : 89—102, fig. 48—58 (мор- фология).— Линдберг в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949:687, атлас табл. 213 (сводка, цветн. рис.). D XIII—XIV, I 13—14, А II 12, дополнительных спинных плавнич- ков 8—10, анальных 8—9, Р II 31—32, позвонков 184-21. Грудные плавники сравнительно небольшие, не заходят за вертикаль конца первого спинного плавника. Спина черновато-синяя, бока серые с частыми серебристыми пятнами. Второй спинной плавник оранжевый, дополнительные плавнички желтые, с черным краем; остальные плавники темнобурые или голубовато-бурые. Длина до 3 м и более,1 2 вес до 600 кг и более. Распространение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы от Черного и Средиземного морей до Британских островов, Северного моря и западной части Балтийского. Отдельные особи во время своих далеких миграций изредка достигают Исландии, Финмар- кена и Мурмана. У американских берегов тунец доходит на север до Нью- фаундленда. Близкая форма широко распространена в северной части Тихого океана. Хищная пелагическая рыба, питающаяся различными видами стайных пелагических рыб, а также головоногими моллюсками. Хозяйственное значение. Чрезвычайно ценная промы- словая рыба, уловы которой в Атлантическом океане достигают 250 тыс. ц. Подотряд Cottoidei (Cataphracti, Scleroparei, Loricati)—Панцырнощекие XLII. Сем. SCORPAENIDAE — СКОРПЕНОВЫЕ Jordan a. Everman n, Fish. N. America, II, 1898 : 1758. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), XI, 1913 : 174. Тело продолговатое, более или менее сжатое с боков, покрыто чешуей,3 реже голое. Боковая линия одна, лишена костного вооружения. Верх головы с одной или несколькими парами гребней, обычно заканчиваю- 1 Библиографию см.: G. Corwin, Fish. Bull. Sacram. Calif., XX, 1930 : 103. 2 У берегов Сев. Америки известны экземпляры длиной 420 см. 8 Следует отметить, что у одного из представителей этого семейства (Scor- раепа porcus L.) наблюдается редкое для рыб явление — линька, напоминающая таковую у рептилий; замечательно, что сбрасывание прозрачного кожистого покрова происходит регулярно, в среднем, через 28 дней, т. е. имеет лунную периодичность (3. А. Виноградова, Докл. АН СССР, LX, 4, 1948 : 705). Линьку морских ершей неоднократно приходилось наблюдать и автору этих строк во время работы на Севастопольской биологической станции АН СССР.
330 XLII. SCORPAENIDAE щихся шипом.1 Ha operculum 2 шипа, на praeoperculum 4—5. Рот боль- шой, выдвижной, конечный или верхний. Мелкие зубы полоской на че- люстях, сошнике и обычно на нёбных. Praeorbitale и 2 подглазничные косточки образуют костный гребень, соединяющийся с передним краем praeoperculum. Жаберные отверстия большие, сильно продолжены впе- ред; жаберные перепонки не соединены. Ложножабры большие. Спинной плавник из двух неравных частей; передняя имеет 8—16 сильных шипов, задняя состоит из ветвистых лучей; колючая часть спинного плавника длиннее мягкой. В анальном плавнике (2) 3 сильных шипа и 5—10 вет- вистых лучей. Брюшные I 5, под грудными. Opisthoticum большое, дохо- дит вперед до prooticum. Базисфеноид имеется. Крыша миодома окосте- невает. Posttemporale вильчатое. Radialia грудного плавника наковальне- образные. Плавательный пузырь у донных форм обычно отсутствует. Пилорических придатков мало. Позвонков 24—32. Известны с нижнего эоцена. Большое количество родов во всех теплых и умеренных морях, неко- торые на глубинах. Многие живородящие. В северных морях 2 рода. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). В спинном плавнике 15 шипов (редко 14 или 16). Межглазничпое пространство плоское. Нижние лучи грудного плавника соединены перепонкой почти до конца. Плавательный пузырь имеется . . . . ..................................................1. Sebastes Cuv. 2 (1). В спинном плавнике 12 шипов. Межглазничное пространство вогну- тое. Нижние 7—8 лучей грудного плавника с сильно выступающими свободными концами (лучи соединены перепонкой лишь на %— 2/з их длины; рис. 192). Плавательного пузыря нет................. ...............................2. Helicolenus Goode et Bean. 1. Род SEBASTES CUVIER Sabastes Cuvier, Regne Anim., ed. 2, II, 1829 : 166 (тип: Perea norvegica Asc.=P. marina L.). — S m i t't, Scand. Fish., I, 1893 : 148. — Jordan a. Ever- man n, Fish. N. America, II, 1898 : 1760. Тело окунеобразное, покрытое ктеноидной чешуей. Бока и верх головы вплоть до вершины рыла, а также maxillaria, покрыты чешуей. Межглаз- ничное пространство плоское. Верхнечерепные гребни и шипы сравни- тельно слабые. Рот косо направлен вверх, нижняя челюсть выдается вперед. Мелкие зубы на челюстях, сошнике и нёбных. На praeoperculum 5 шипов. Тычинки на 1-й жаберной дуге многочисленные, тонкие и длин- ные. В спинном плавнике 15 (реже 14 или 16) сильных шипов. А III 6—10. Грудной плавник закругленный, нижние лучи его укорачиваются, соеди- нены перепонкой, из которой выступают лишь кончики лучей. Плаватель- ный пузырь имеется. Позвонков 29—32. 2 вида 1 2 в северной части Атлантического океана и прилежащих к северу водах. 1 Схему расположения и обозначения черепных гребней см.: П. А. Моисеев, Иссл. морей СССР, 23, 1937 : 114. 2 В списке рыб Японского моря Линдберг (Изв. Тихоок. инет. рыбн. хоз., XXV, 1947 : 179) относит к роду Sebastes Cuv. япономорского ерша, обычно известного под названием Sebastodes owstoni Jord, et Thomps. (=A. ruber Pavl. = A. pavlenkoi Wales).
1. SEBASTES 331 1 (4). Нижний предкрышечный шип угловатый и направлен вниз. Наи- больший шип спинного плавника короче рыла (до переднего края нижней челюсти). Позвонков 31—32. 2 (3). Костный придаток на нижней челюсти обычно бугорковидный, тупой, часто слабо развит. Диаметр орбиты обычно меньше 26% длины головы и меньше 60% заглазничного отдела головы. Окраска оранжевокрасная. Чаще на глубине не более 250—300 м . . . . .......................................la. S. marinus marinus (L.). 3 (2). Костный придаток на нижней челюсти выдается значительно силь- нее, обычно заостренный. Диаметр орбиты обычно более 26% длины головы и более 60% заглазничного отдела головы. Окраска ярко- красная. Чаще на глубине более 300 м................................ ...............................16. S. marinus mentella Travin. 4 (1). Нижний предкрышечный шип более заостренный и направлен назад. Наибольший шип спинного плавника превышает длину рыла. Позвонков 29—30 . . . ................. 2. S. viviparus Кг. 1а. Sebastes marinus marinus Linne — Морской окунь (рис. 187). Perea marina Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 290 (Норвегия). Perea norvegica A s c a n i u s, Icon. Rev. Nat., I, 1772 : 7, tab. XVI (Норвегия; цит. по Смитту). Рис. 187. Морской окунь — Sebastes marinus marinus. Длина 40 см. Медвежинская банка. (По Травину). Sebastes norwegicus Gunther, Cat. Fish., II, 1860:95 (Норвегия, Англия, Гренландия). Sebastes marinus L ii t k e n, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kj0benh., 1876 : 358 (отличия от S. viviparus). — Smitt, 1893 : 148, fig. 42, pl. IV, fig. 2 (частью: forma typiea). — Swenander, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., 9, 1905 : 10, pl. I, fig. 2, 2a (число лучей в плавниках у 20 экз.). — Duncker, Tierwelt Nord- u. Ostsee, Xllh2, 1927 : 62, fig. 1. — Saemundsson, Faune Ichth. Atl. Nord, 1932, fig. (диагноз). — Травин, Докл. АН СССР, XXVII, 4, 1951 : 741 (морфометрия по 100 экз., биология). Распространение, биология. Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1879), 1, 1880 : 7 (плодовитость). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 15, pl. I, fig. 3—4 (мальки в Баренц, м. и южнее Шпицбергена). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 58 (Шпицберген; juv.). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol ), VII, 1, 1905 : 48 (о. Медвежий — Шпицберген; мери- стические признаки). — J е n s е n, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren., LXXIV, 1922 : 89—109, fig. 1—2 (Гренландия; обстоятельный биологич. очерк). — Thie- lemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 197, 221 (Мурман). — Bi- gelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 304, fig. 141—147 (от Гренландии и Лабрадора до Нью-Джерси; биология, развитие). — Книпович, Определитель,
332 XLII. SCORPAENIDAE 1926 : 115, фиг. 77 (на восток до Канинских банок). — Jensen, Rapp. Proc.-Verb., XXXIX, 1926 : 97 (нерест в Дэвисовом прол.). — Аверинцев, Тр. Научн. инет. рыбн. хоз., П, 1927 : 149. — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 7 (Исландия; биология). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 10 (мальки). — Б р о ц к а я, Докл. 1-й сессии Гос. Океаногр. инет., 4, 1933 : 51 (питание). — С ма- ра г д о в а, Бюлл. Моск. общ., исп. прир. (биолог.), XLV, 5, 1936:331—337 (Баренц, м.; возраст, рост). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 177, fig. 157 (биология, уловы). — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 54—61 (промыслово-биологич. очерк). — Маслов, Тр. Полярн. научно- иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр. VI, 1939 : 88 (уловы). — Маслов, там же, VIII, 1944 : 151, фиг. 49 (карта распределения и миграций в Баренц, м.); 271—279 (промысел в Баренц, м. и у сев.-зап. берегов Норвегии). — Вещезеров, там же, VIII, 1944 : 236—270 (возраст, рост, вес, нерест, плодовитость, промысел); 280—306, 18 фиг. (развитие, распределение личинок в Бар*енц. м.). — Болдовский, там же, VIII, 1944 : 307—330 (питание). — Бородатов, Рыбн. хоз., 4, 1947 : 31 (уловы в Медвежинско-Шпицбергенск. районе). — Маслов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 655, атлас табл. 201 (сводка, цветн. рис.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949: 6.—Травин в изд.: Промысл, рыбы Баренц., Белого м., 1952 : 185, рис. 52 (биология, промысел).1 D XV (XVI) 14—16, А III (7) 8—9, Р (18) 19—20, позвонков 31 (32), в среднем 31.1 (по рентгеноснимкам 21 экз. из Варенцова моря). Нижний шип на предкрышке треугольный, обычно слабо заострен или притуплен и направлен вниз. Верхнечерепные гребни, в том числе и предглазничные, со слабыми шипами. Оба направленные вниз шипа на praeorbitale небольшие, у взрослых часто притупленные. Колючий спинной плавник низкий, длина наибольшего шипа D менее расстояния от переднего края орбиты до переднего конца нижней челюсти (при за- крытом рте). Подбородочный бугор тупой, часто слабо развит. Восходя- щий отросток praemaxillare при закрытом рте обычно не заходит за концы носовых шипов. Пластинки последнего позвонка (hypuralia) тонкие, из плотной костной ткани с хорошо заметными полосками годового при- роста; узорчатый рисунок (канальцы) у молодых не развит. У 100 экз. длиной 23—63 см (ср. 50.7), пойманных у о. Медвежьего, по измерениям В. И. Травина: длина головы 27.5—32.5% абсолютной длины тела (ср. 30.4%), горизонтальный диаметр орбиты 19.5—28.5% длины головы (обычно менее 26%, ср. 23.1 %), или 40.5—68.5% заглазничного отдела головы (обычно менее 60% , ср. 51.1 %); ширина межглазничного простран- ства 16.5—23.5% длины головы (ср. 19.9%). Позвонков (с уростилем 1 2) 31 (32) (ср. 31.2); чешуй в боковой линии 33—38 (ср. 35.3), мягких лучей в D 14—17 (ср. 15.5). Тело и плавники оранжево-красного цвета, который светлеет книзу до желтовато-белого на брюхе. Длина до 70—80 см, как исключение до 90 см; у экземпляров из Варенцова моря наибольшая длина до 82 см, обычно не более 60 см. Половозрелые самки с 35 см. Распространение. Северная часть Атлантического океана (по обоим берегам) и прилежащие районы Сев. Ледовитого океана. В зна- чительных количествах встречается в южной части Варенцова моря, на восток до Канинских банок и Новоземельского мелководья, на север до Медвежинского мелководья и юго-западного Шпицбергена; единично до о. Надежды. В Белом море редок. Многочислен у северо-западных берегов Норвегии, на юг доходит до Скагеррака. Известен у берегов Шотландии и Ирландии, Фарерских островов, вокруг Исландии; у восточ- ных берегов Гренландии известен на север до 66° с. ш., у западных — до Уманака (71° с. ш.). По американскому побережью (если это тот же вид) от Лабрадора до Ныо-Джерси. 1 См. «Дополнения», стр. 539—540. 2 В. И. Травин считал без уростиля.
1. SEBASTES 333 Биология.1 Придонно-пелагическая форма, обычно обитающая в придонных слоях воды на глубине 100—500 м и глубже (в некоторых районах Атлантического океана, повидимому до 800—1000 м); в Барен- цовом море наичаще на глубине 150—300 м, как правило, только при положительных придонных температурах (1—5°, наичаще около 4°). Встречается и в открытом море над большими глубинами (между Ян- Майеном и Шпицбергеном, в Норвежском море, южнее Исландии, в Дэви- соном проливе и др.), что отмечал еще Ф. Нансен. Совершает значительные миграции. В Баренцовом море Вещезеров различает два подхода морского окуня. G конца марта и в апреле в юго-западные районы моря (Финамр- кенская, Мурманская, Рыбачья, Кильдинская банки) подходит мелкий окунь, который составляет здесь в апреле—мае объект промысла и не про- двигается далеко на восток. В наибольших количествах он встречается на глубине 225—250 м при придонной температуре 3—5°. Средняя длина весеннего окуня 42—48 см, средний вес 0.9—1.7 кг. С конца июля— начала августа в центральные районы (северная часть Мурманского мел- ководья и Канинских банок, Гусиная банка) подходят косяки крупного морского окуня, имеющего средний размер 50—52 см и средний вес около 2 кг. Промышляется траловым флотом до ноября—декабря преимуще- ственно на глубине 150—225 м при придонных температурах 2—3°. Поло- возрелости достигает не ранее 10—12-летнего возраста при длине более 35 см. Плодовитость 40—360 тыс., наичаще 100—300 тыс. личинок дли- ной 5—8 мм. Размножается ежегодно. Оплодотворение в феврале, вымет личинок в весенне-летнее время близ берегов и над большими глубинами (до 2000—3000 м); основные нерестилища у берегов Сев. Америки, в Дэви- совом проливе, к югу от Исландии, у северо-западных берегов Норвегии от Лофотенских островов до зап. Финмаркена. В юго-западной части Варенцова моря самки окуня с эмбрионами и личинками встречались на глубине 143—270 м при придонной температуре 2.2—4.6°. Лофотен- ский окунь нерестует со второй половины апреля по июнь (разгар в мае) при температуре 5—7°. Пелагические личинки морского окуня разно- сятся с течением на север до Шпицбергена и о. Надежды (вдоль свала континентальной ступени) и с Нордкапским течением на восток до Коль- ского залива. Молодь окуня в возрасте 1+ и 2Д- многочисленна в губах зап. Мурмана. Рост приводим для баренцовоморских экземпляров по дан- ным В. В. Вещезерова (абсолютная длина в см, вес в г; возраст до 10 лет, по данным обратного расчисления: для старших возрастов наблюденная длина и вес по апрельским и майским уловам): Возраст (годы) .... 1 2 3 5 7 10 12 15 1.7 20 22 Средняя длина (см) . . 5.1 7.2 10.0 15.4 21.3 32.4 38.7 45.3 48.5 51.0 53.4 Средний вес (г) ... . — — — — — 404 568 1312 1532 1892 2240 Как видно из приведенных цифр, морской окунь в Баренцовом море растет очень медленно (Смарагдова приводит еще более низкие цифры). Питание морского окуня детально изучено Болдовским. Молодой неполо- возрелый окунь (до 30—35 см) питается преимущественно планктонными ракообразными (Calanoida, Euphausiidae), Sagitta, молодью рыб. Пита- ние взрослого окуня сходно с питанием трески: основной пищей являются 1 Основные вопросы биологии и промысла морского окуня в Баренцовом море обстоятельно изложены в работах Вещезерова, Маслова, Болдовского, Травина и др. (см. «Дополнения», стр. 539—540). По гренландскому окуню см. работу Йенсена (1922). Не исключена возможность, что часть биологических сведений относится к клюворылому окуню (см. ниже).
334 XLII. SCORPAENIDAE рыбы (сельдь, мойва, в меньшей степени молодь тресковых), капшак (Euphausiidae, а также Hyperiidae), креветки (Рandalus), а также греб- невики. Представители бентоса в пище окуня составляют незначительный процент. Во время весенних подходов мелкий окунь питается главным образом мойвой и кашпаком, тогда как в период осенне-зимних предне- рестовых скоплений преимущественно сельдью. Хозяйственное значение. Ценная промысловая рыба, мировой улов которой составлял 900—1400 тыс. ц (1936—1938 гг.). Совет- ским траловым флотом в предвоенные годы в Баренцовом море вылавли- валось до 150 тыс. ц. Основные'районы промысла расположены у Ислан- дии, Новой Англии (США), северо-западных берегов Норвегии, в Мед- вежинско-Шпицбергенском районе и в южной части Варенцова моря на восток до Канинских и Гусиной банок. 16. Sebastes marinus infraspecies mentella Travin — Клюворылый окунь, клювач (рис. 188). Tieferibarsch, Schnabelbarsch Lb. (Lundbeck?), Deutsch. Fischerei-Rundschau, 63 Jahrg., H. 2, 1940 : 32—33, 2 fgs. (Исландия, Фарерск. о-ва, о. Медвежий; схема- тические рис.). Рис. 188. Клюворылый окунь — Sebastes marinus mentella. Длина . 40 см. Медвежинская банка. (По Травину). Sebastes mentella Травин, Докл. АН СССР, XXVII, 4, 1951 : 741 (зап. Шпиц- берген, о. Медвежий, Лофотенск. о-ва; глуб. более 300 м; биометрика, рост). — Тра- вин в изд.: Промысл, рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 193, рис. 54 (биология, про- мысел). От обычного морского окуня (хУ. marinus) отличается сильным разви- тием костного придатка на нижней челюсти, более крупным глазом, более узким межглазничным пространством, меньшим заглазничным отделом головы, окраской и рядом биологических черт. Травин (1951), установивший эти различия, дает следующую характеристику клюво- рылому окуню (по 100 взрослым экземплярам от о. Медвежьего длиной 29.3—45.5 см, в среднем 39.2 см): D XIII—XVI 13—16 (в среднем мягких лучей 14.8), А III 8—10, Р 18—20, V I 5, чешуй в боковой линии 33—38 (ср. 35.8), позвонков (без уростиля) 30—31 (ср. 30.01). Длина головы 29.5—34.5% абсолютной длины тела (ср. 31.95%), горизонтальный диа- метр орбиты 23.5—35.5% длины головы (обычно больше 26% , ср. 29.2%), или 58.5—90.5% заглазничного отдела головы (обычно больше 60%, ср. 70.9%); ширина межглазничного пространства 13.5—22.5% длины головы (ср. 18.0%).1 Костный придаток на нижней челюсти заострен 1 ДРУгие измерения см. в той же работе Травина.
1, SEBASTES 335 и значительно крупнее, чем у S. marinus. Тело у жи- , вых особей, по наблюдениям Травина, окрашено в яркий тем- нокрасный цвет, светлеющий на брюхе до розоватого. Длина взрослых 35—45 см, наибольшая до 72 см. Различия в форме нижнечелюстного придатка, в размере глаза и в окраске настолько характерны, что, по сообщению Травина, позволяют без труда определять обе формы морского окуня при беглом просмотре в полевой обстановке. Следует, однако, учитывать недостаточную изученность этих форм на протяжении их обширного ареала (до 'Фарерских островов, Исландии, Гренландии и берегов США). Лундбек для Фарер- ско-Исландского района указывает кроме S. viviparus 3 фор- мы, в том числе и клюворылого окуня. Существенных отли- чий в меристических признаках пока не обнаружено, а для имеющих диагностическое значение пластических признаков (например связанных с размером глаза) необходимо уточнить их возрастную изменчивость. Установленные Травиным раз- личия хотя и весьма значительны, но все же или имеют слабо трансгрессирующий характер (глаз), или отличаются только средними показателями (длина головы, челюстей, ширина лба и др.). Все это дает основание предполагать, что морфологиче- ское разобщение обеих форм еще не достигло степени видового обособления, а скорее характерно для подвидовых отличий. То же, повидимому, справедливо и для биологической харак- теристики обеих форм. Поскольку ареалы обоих окуней ча- стично совпадают, можно, пользуясь терминологией Л. С. Берга, рассматривать клюворылого окуня как infraspecies по отношению к обычному S. marinus. Распространение недостаточно изучено. По дан- ным Травина, клювач обычен у западных берегов Шпицбер- гена и о. Медвежьего, в юго-западной части Варенцова моря (единичные экземпляры на восток до 35° в. д.) и у Лофотен- ских островов (вымет мальков). По данным Лундбека, встре- чается вдоль Фарерско-Исландского хребта. Для побережья Гренландии и Сев. Америки сведений нет. Биология. Форма более глубинная и менее теплолю- бивая, чем S. marinus; клюворылый окунь встречается наи- чаще на глубине 300—400 м и больше, причем при тралении на глубине 200—300 м попадаются лишь, единичные особи, а на глубинах меньше 200 м не встречаются совсем. Наиболь- шие скопления образует при температуре 1—3°, чаще около 2° (S. marinus наичаще при температуре около 4°). Вымет личи- нок происходит у Лофотенских островов, в тот же период, что и у 5. marinus (апрель—июнь), однако возможность скрещи- вания обеих форм почти исключена, так как во время опло- дотворения они держатся на различных глубинах. Размерный состав клювача в западной части Варенцова моря исключи- тельно однородный: в промысловых уловах встречаются лишь взрослые рыбы в возрасте 13—17 лет абсолютной длиной 35— 45 см. Рост в первые годы жизни сходен с A. marinus, но затем отстает от него, как это видно из данных Травина (средняя абсолютная длина в см; обратное расчисление). Питание не изучено. со Ci Ci Ю ci о Tt< сл сл со о СЛ г-Ч ОО ю 1О 00 со »о ю сл’ со Tt< СО Ю СЛ О iO со о 00 со’ со со СО 00 io г-? СО СО' 00 сл ci СО СЛ со 00 ci СЛ СЛ со со СО id СЛ сл 1О т-Ч со’ сл* сл сл О со О* ci СЛ г-! 1О со со со Ci т-Ч сл со’ со со со со о 3 и о я
336 XLII, SCORPAENIDAE Хозяйственное значение может быть весьма большим при увеличении глубины промыслового траления до 400—500 м. 2. Sebastes viviparus Kroyer — Малый морской окунь (рис. 189 и 190).1 Sebastes viviparus Kroyer, Naturh. Tidskr. Kjabenh., (2), I, 1845 : 275, 281 (Норвегия; рис. cm.: G a i m a r d’s Voy. Scand., Lapon etc., pl. VI, цвети, рис., чешуя, эмбрионы). — L u t k e n, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kj0benh., 1876 : Рис. 189. Малый морской окунь — Sebastes viviparus. Длина всей рыбы около 26 см. Вост. Финмаркен (сборы акад. К. Бэра). 358 (сравнение с S. marinus). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl,, (1879), 1, 1880 : 9 (плодовитость). — Swenander, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., 9, 1905 : 7, pl. I, fig. 1, la (отличия от N. marinus). — Duncker, Tierwelt Nord- u. Ostsee, Xllha, 1927, :62. — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 9 (Исландия, преимущественно у южн. и юго-зап. берегов). — Saemundsson, Faune Ichth. Atl. Nord, 1932, fig. (диагноз, рис.). — Вещез еров, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз., океаногр., VIII, 1944 : 250 (близ Тромсё и Лофотенск. о-вов; плодовитость). — Saemundsson, Zool. Iceland, 1949 : 7 (Исландия, преиму- щественно у южн. и зап. берегов; есть у атлантич. берегов Сев. Америки). Sebastes marinus (частью) Smitt, 1893 : 148. — Norman, Proc. Zool. Soc. London, 1935 : 612. — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 177. 1 У норвежских рыбаков называется «lysuer», в то время как промысловый мор- ской окунь (A. marinus) носит название «иег» или «augar».
1. SEBASTES 337 D XV 12—14, A III 6-7 3 экз. с вост. Финмаркена и 2 (8), P 17—18 (('.нснаидер, Сэмундсон); Р 17—18, позвонков 29—30 (по рентгеноснимкам). Близок к S. marinus, но достаточно хорошо отли- чается меньшим числом лучей в плавниках и позвонков, более сильным развитием го- ловных шипов, иным соотно- шением длины шипов I D по отношению к рылу, иным цветом тела и др. Нижний шип на предкрышке заострен и направлен, как и осталь- ные, назад. Предглазничные гребни (на передне-верхнем крае орбиты) с сильным ши- пом, направленным не только назад, но и немного наружу. Длина наибольшего шипа спинного плавника немного превышает расстояние от пе- реднего края орбиты до пе- реднего края нижней челю- сти (при закрытом рте). Вос- ходящий отросток ргаеша- xillare заходит за концы но- совых шипов. Интересно раз- личие в строении пластинча- той части последнего по- звонка (уростиля), которое удалось подметить на рент- геноснимках обоих видов и затем проверить на отпре- парированных экземплярах. Обе пластинки уростиля (hypuralia) у всех экземпля- ров S. viviparus не имеют, в противоположность S. ma- rinas, полосок годичных при- ростов. Кость пластинок тол- стая и вся пронизана изви- тыми костными канальцами, которые хорошо видны на рентгеноснимках (рис. 191), а также на отпрепарирован- ных косточках? или их по- перечном срезе. Предположение о экз. из Северного моря D XV 13, А III 7, том, что обнаруженные различия суть лишь продукт резорбции кости, вряд ли основательно, так как опи- санные структуры наблюдались у экспонатов с разной длительностью фиксации. В частности, в коллекциях Зоологического института АН СССР был обнаружен цилиндр с 5 окунями, доставленными акад. К. Бэром 22 А. И. Андрияшев. Определитель рыб
338 XLI I, SCORPAENIDAE в 1840 г. с вост. Финмаркена («Expeditia borealis»); в нем оказалось 3 5. viviparus, один S. marinus и opw Н elicolenus dactylopterus. Нарентге- носнимках этих экземпляров обнаружились те же различия в строении hypuralia (рис. 191). Интересно отметить, что у Н. dactylopterus строение hypurale сходно с 5. viviparus, но система костных канальцев развита еще сильнее. Необходим возрастной анализ этого интересного признака, Рис. 191. Рентгеноснимки последних позвонков морских окуней (обратить внимание на строение hypnralia): 1 — Sebastes marinus marinus, длина около 31 см; 2 — S. vivi- parus, длина около 26 см; 3 — Helicolenus dactylopterus, длина 32 см. (Все экземпляры с вост. Финмаркена; сборы акад. К. Бэра). так как возможно, что узорчатый рисунок на hypuralia развивается (или усиливается) с возрастом. Окраска S. viviparus менее яркая, чем у S. marinus, грязноватокрас- ная, на боках с коричневатым или желтоватым оттенком, часто с 4—5 по- перечными пятнами (Сэмундсон, 1932). На operculum большое темноко- ричневое пятно. Длина до 30 см, реже до 35 см. Длина наших финмар- кенских экземпляров около 20—26 см. Распространение. Ареал малого морского окуня по сравне- нию с таковым S. marinus смещен к югу. Наичаще S. viviparus ветре-
2. HELICOLENUS 339 чается у скандинавских берегов от Бугослена до Трондгеймского фиорда, но известен и севернее — из района Лофотенских островов, близ Тромсё и на вост. Финмаркене; не исключена возможность его нахождения в теплые годы и на зап. Мурмане. Малый окунь обычен у Британских и Фарерских островов, а также у южных и юго-западных берегов Ислан- дии. Отсутствует у берегов Гренландии, но указан для атлантического побережья Сев. Америки. S. viviparus по сравнению с предыдущим видом — форма более теплолюбивая и прибрежная; постоянно обитает вблизи берегов обычно на каменистом грунте на глубине 10—150 м. Вещезеровым найден в более северных районах на глубине 210—214 м. Темп роста и плодовитость значительно ниже, чем у S. marinus, — у самок длиной 19—30 см было обнаружено И 800—29 300 икринок (Вещезеров, Коллетт). 2. Род HELICOLENUS GOODE et BEAN Helicolenus Goode a. Bean, Ocean. Ichthyol., 1895 : 248 (тип: Scorpaena dactyloptera Delaroche). — F a g e, Rep. Dan. Ocean. Exp., 1908—1910, IIA, 3, 1918 : 102 (подрод; обзор видов). Род в некоторых отноше- ниях промежуточный между Sebastes и Scorpaena, ближе к последнему. Межглазничное пространство сильно вогнутое, с хорошо развитыми продоль- ными гребнями, передняя его часть и все рыло не покрыты чешуей, так же как и maxilla- ria. Затылок и бока головы покрыты чешуей. Затылочной ямки нет. Гребни и шипы на голове сильнее развиты, чем у Sebastes. Рот конечный. Ты- чинки на 1-й жаберной дуге короткие, но не бугорковид- ные. В спинном плавнике 12 шипов; колючая часть D выше мягкой. Нижние лучи грудного плавника с длинными, свобод- ными от перепонки концами лучей (рис. 192). На теле и голове нет кожистых придатков. Плавательный пузырь отсут- Рис. 192. Строение грудного плавника Heli- colenus dactylopterus. (Экз. акад. К. Бэра). ствует. Позвонков 24—25. Несколько видов в Атлантическом океане и Средиземном море. На севере может встретиться один вид. 1. Helicolenus dactylopterus (Delaroche) — Синеротый окунь (рис. 193).' Scorpaena dactyloptera Delaroche, Ann. Mus. Hist. Nat. Paris, XIII, 1809 : 337, tab. XXII, fig. 9 (Барселона). —Smitt, Scand. Fish., . I, 1893 : 154, fig. 43 (синонимия). — F a g e, 1918 : 105, fig. 73—74 (развитие). — Книпович, Опре- делитель, 1926 : 116, фиг. 78. — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 179, fig. 158 (биология). 22*
840 XLIII. TRIGLIDAE Sebastes dactylopterus Collett, Norges Fiske, 1875 : 19 (на север до Тромсё). — Che vey, Faune Ichth. Atl. Nord, 1930, fig. Helicolenus dactylopterus Goode a. Bean, 1895 : 249 (сравнение с H. made- rensis). — Norman, Proc. Zool. Soc. London, 1935 : 612 (сравнение с H. miero- phthalmus Norm.). D XII 12—13, A III (4) 5, P 18—20, I. 1. 26-30, позвонков 24—25. Форма грудного плавника весьма характерна: верхняя часть с косо усеченным задним краем, состоит из 2 неветвистых и 9—10 ветвистых лу- чей; нижняя часть плавника образована 7—8 утолщенными неветвистыми лучами, которые более чем на 1/з выступают за глубоко вырезанную пере- понку. Жаберная полость и нёбо, а также брюшина, синевато-черные. Спина красная, бока более светлые, часто с 3—5 неясными коричнева- тыми перетяжками или пятнами, не образующими сетчатого рисунка. -На operculuni темное пятно. Длина до 57 см, обычно не более 40 см. Рис. 193. Синеротый окунь — Helicolenus dactylopterus. Длина около 33 см. Берген. (По Смитту). Распространение. Средиземное море. В восточной части Атлантического океана от островов Зеленого Мыса и Мадейры до Ирлан- дии. Единичные экземпляры попадались у берегов Шотландии, Дании, Богуслена. Чаще встречается у норвежских берегов на север, по край- ней мере до Тромсё. В наших коллекциях имеется 1 экз. этого вида, до- ставленный акад. К. Бэром в 1840 г. с вост. Финмаркена. Тождественная или близкая форма (Н. maderensis Goode et Bean) распространена у бе- регов Сев. Америки от Новой Англии до Флориды. Биология. Живородящая хищная рыба, обитающая на значи- тельных глубинах,. взрослые — обычно на 200—700 м. XLIII. Сем. TRIGLIDAE Jordan a. Eve г man n, Fish. N. America, II, 1898 : 2147. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), XI, 1913:174 (частью).—Световидов, Фауна СССР, Рыбы, IV, 9, 1936 : 7. Тело более или менее веретенообразное, покрыто чешуей, иногда с 1—2 рядами костных пластинок, но не заключено целиком в панцырь из костных пластинок. Голова покрыта шероховатыми костными пластин-
1. TRIGLA 341 ками, из которых часть имеет шипы. Рот обычно конечный, с выдвиж- ными praemaxillaria. Мелкие зубы имеются на челюстях, сошнике и (не всегда) на нёбных. Praeorbitalia смещены на вершину рыла, но не продолжены вперед в виде 2 мечевидных выступов. 2-я подглазничная большая, смещена вниз (под 3-ю и 4-ю suborbitalia) и соединена с пред- крышечной костью; 3-я подглазничная не соединена с предкрышкой. Suboperculum не отделено от interoperculum. Ложножабры есть. Плава- тельный пузырь имеется. Спинных плавников 2: колючий короткий, мягкий более длинный, сходный с анальным, оба без шипов. Грудные плавники большие или умеренные; 3 нижних луча Р обособлены в виде длинных пальцевидных отростков, служащих для ползания по грунту и разгребания его в поисках пищи; они обладают не только осязанием, но и вкусовой чувствительностью.1 Брюшные плавники под грудными, I 5. Scapula и coracoideum разделены хрящом. Позвонков 25—39. Пре- имущественно прибрежные рыбы теплых и умеренных морей. Ригэн (1913) и Берг (1940) включают в это семейство и Peristediidae. Система родов Triglidae еще недостаточно разработана.1 2 На севере изредка встречается один представитель рода Trigla s. str. 1. Род TRIGLA LINNE Trigla Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 300 (тип: T. gurnardus L.). — Свето- видов, Фауна СССР, Рыбы IV, 9, 1936 : 7 (частью). Тело покрыто мелкой чешуей (не менее 70 в боковой линии), горло и основание грудных плавников голое. Вдоль основания спинных плав- ников и боковой линии по ряду костных пластинок. Мелкие зубы на челюстях и сошнике; на нёбных зубов нет. В северные моря заходит один вид. 1. Trigla gurnardus Linne — Морской петух, серая тригла (рис. 194). Trigla gurnardus Linne, 1758 : 301 (у берегов Англии). — Collett, Nor- ges Fiske, 1875 : 37 (на север до Тромсё; послеледниковые отложения южн. Норве- гии). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 197, pl. XI, 1 (измерения). — Knipo- witsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 147 (Мурман; 4 экз. акад. Бэра). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 66, fig. 28 (развитие). — Hertling, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XV, 2, 1924 : 41 (биология, уловы). — Книпович, Определитель, 1926 : 117, фиг. 79. — Световидов, Тр. Севаст. биолог, ст. АН СССР, V, 1936 : 311, фиг. 4 (синонимия). — Световидов, Фауна СССР, Рыбы, IV, 9, 1936 : 17, табл. II, фиг. 5 (описание; рис. мурманского экз.). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 187, fig. 170 (биология). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 97, pl. 24 (цветн. фотогр.). — Sae- mundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 15 (не редко у южн. и зап. Исландии). D VII—X, 18—20, А 17—20, Р I 10 + III, 1. 1. 72—77, костных пла- стинок в спинном ряду 27—29, позвонков 12—13 + 24—25.3 На боках тела нет ни складок, ни увеличенных чешуй. Каждая пла- стинка бокового ряда с килевидным гребнем. Пластинки спинного ряда у молодых с шипом, у взрослых — с зубчатым задним краем. Верх тела обычно буровато-серый, с белыми пятнышками, окаймленными темным 1 См.: А. П. Андрияшев и Л. В. Арнольди, Журн. общ. биолог., VI, 1, 1945 : 57. 2 Ср.: Световидов, 1936; также Fraser-Brunner, Ann. Mag. Nat. Hist., (11), II, 1938 : 413; Jordan, Evermann a. Clark, Check list; fish. N. Amer., 1930 : 406. 3 По данным Световидова (1936), Смитта (1893) и Эренбаума (1905—1909).
342 XLIV. HEXAGRAM MID АЛ кольцом. Низ тела белый. Грудные плавники черновато-серые, с белыми лучами и белыми пятнышками с внутренней стороны. В верхней части I D темное пятно. Длина до 30—35 см, наибольшая до 45 см. Самки круп- нее самцов. Распространение. Атлантическое побережье Европы от Португалии до западной части Балтийского моря на востоке и до север- ных берегов Норвегии на севере. На Мурмане крайне редок: в 1905 г. пойман у становища Мало-Оленье под 34°40' в. д.: экземпляры акад. К. Бэра (1840 г.) происходят с вост. Финмаркета, а не с Мурмана, как считал Книпович (1926). Известен у южных и юго-западных берегов Исландии, а также в Средиземном, Адриатическом и Эгейском морях и изредка в Черном море. Биология. Живет на дне, но вместе с тем хорошо плавает и в толще воды. Половозрелости достигает в 3—4 года при длине 18 см (самцы) и 24 см (самки). Нерест в летние месяцы. Икра пелагическая, Рис. 194. Морской петух — Trigla gurnardus. Длина 334 mt. Ста по пн me Мало-Оленье на Мурмане. (По Световидову). диаметр икринок 1.2—1.6 мм. Плодовитость 200—300 тыс. икринок. Пи- тается преимущественно креветками, мелкими крабами и другими рако- образными (Crangon, Pandalus, Portunus, также Nephrops, Eupagurus, Amphipoda и др.), в меньшей степени рыбами, еще реже моллюсками, полихетами, иглокожими. Хозяйственного значения в наших водах не имеет. В западноевропейских странах уловы преимущественно этого вида (вместе с другими триглами) составляли до 56 тыс. ц (1929 г.). XLIV. Сем. HEXAGRAMMIDAE — ТЕРПУГОВЫЕ Hexagrammidae Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 1863. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), XIII, 1913 : 177. — Рутенберг, Система рыб сем. Hexagrammidae, 1950 : 1—12 (ревизия). Hexagrammidae + Ophiodontidae Oxylebiidae Zaniolepidae J о r d a n, Gen. Fish., 1923 : 211. Тело удлиненное, более или менее сжатое с. боков, покрыто мелкой чешуей. Боковая линия одна, или имеется по 5 боковых линий с каждой стороны тела. Верхняя часть головы лишена выступающих гребней с ши- пами. Задний край предкрышки гладкий или с несколькими шипами (американские роды). Нет шипов на operculum. Рот обычно небольшой,
1. HEXAGRAM MOS 343 конечный. Зубы на челюстях, сошнике и (не всегда) на нёбных. 2-я под- глазничная косточка соединена с praeoperculuni. Жаберные перепонки соединены и свободны от межжаберного промежутка, или жаберные от- верстия сильно продолжены вперед. Одна пара носовых отверстий. Спинной плавник длинный, обычно разделен выемкой на 2 части (перед- няя из тонких шипов), реже спинной сплошной, без выемки (Plew'ogram- ти$). Анальный плавник длинный, содержит более 15 лучей, из которых 3 первых луча у некоторых американских родов в виде шипов. Брюшные плавники I 5, прикреплены немного позади грудных. По строению черепа близки к Scorpaenidae. Opisthoticum большое. Базисфеноид имеется. Крылья парасфеноида достигают alisphenoideum. Нет плавательного пу- зыря. Парапофизы на туловищных позвонках развиты с 3—5-го позвонка, несут ребра и epipleuralia. Позвонков 42—62. 6 родов в северной части Тихого океана, группирующихся в 5 довольно хорошо обособленных подсемейств: Zaniolepinae, Oxylebiinae, Ophiodon- tinae, Hexagramminae и Pleurogramminae (Рутенберг). В северной части Берингова моря встречается 2 представителя подсемейств Hexagramminae и Pleurogramminae. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). Спинной плавник сплошной, без заметной выемки. Хвостовой плавник двулопастной, с глубокой выемкой . 2. Pleurogrammus Gill. 2 (1). Спинной плавник разделен на 2 части глубокой выемкой. Хвосто- вой плавник без заметной выемки...............1. Hexagrammos Til. Подсемейство HEXAGRAMMINAE 1. Род HEXAGRAMMOS (STELLER) TILESIUS Hexagrammos (Steller, MS) Tilesius, Mem. Ac. Sci. Petersb., II, 1810 : 335 (тип: H. asper Til., он же H. stelleri, см. примеч. на стр. 344). — Jordan а. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 1866. — Рутенберг, 1950 : 1—12. Тело умеренно удлиненное, массивное. Голова тупо коническая, по- крыта чешуей. 5 боковых линий с каждой стороны тела, причем 2 из них проходят выше основной (медиолатеральной) линии. Шипов на пред- крышке нет. Жаберные перепонки широко соединены, свободны от меж- жаберного промежутка. Черепные гребни и теменные фонтанели не раз- виты. Зубы на нёбных костях имеются (подрод Lebius) или отсутствуют. Спинной плавник с выемкой. В анальном нет шипов. Позвонков 50—56. 6 видов по обоим берегам в северной части Тихого океана: из них один, вид (Н. stelleri} 1 доходит до Берингова пролива. 1. Hexagrammos stelleri Tilesius — Терпуг Спеллера (рис. 195). Hexagrammos asper Tilesius, Mem. Ac. Sci. Petersb., II, 1810 : 340 (Петро- павловск; на основании «Hexagrammos» в рукописи Г. Степлера). — Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 253 (Порт-Кларенс, о. Михаила и южнее). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 95, pl. 8 (о.' Михаила в зал. Нортон; рис.). — Nel- son, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 310 (о. Михаила; прижизненная окраска). 1 Нельсон (1886 : 311, см. ниже) указывает для зал. Нортон также и Н. octo- grammus (Pall.) [под названием Н. ordinatus (Соре)], который характерен для более южных широт и последующими исследованиями в северной части Берингова моря не обнаружен. .
344 XLIV. HEXAGRAMMIDAE Hexagrammos stelleri Jordan in: Goode, 1884 : 267.1 — Jordan a. Ever man n, 1898 сание, распространение). — Jordan a. G i 1 b e Fisheries a. Fish Industr. U. S., : 1871, fig. 679 (синонимия, опи- r t, Fish. Bering Sea, 1899 : 448, 452 (сравнение с другими ви- дами). — Солдатов и ЛТиндберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 161 (на юг до зал. Петра Вели- кого). — Агапов, Тр. На- учно-иссл. инет. полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 104 (Анадырск. лиман). — Рутенберг, 1950 : 1—12. D XX—XXIV 20—22, А 22—24, Р 18—20, по- звонков 53—55,2 пилориче- ских придатков 10—13, чешуй в продольном ряду около 110. 1-я боковая линия (верх- няя спинная) короткая, обычно не заходит за се- редину основания первого спинного плавника; 2-я, 3-я и 5-я боковые линий идут до основания хвосто- вого плавника; 4-я боко- вая линия (грудная) ко- роткая и не имеет ответ- вления к основанию брюш- ного плавника. Чешуйча- тый покров на голове раз- вит слабее, чем у других видов: чешуя покрывает лишь верхнюю часть жа- берной крышки; ниже под- 1 Правильное '' название этого вида Hexagrammos asper Tilesius, так как Тилезиус писал (стр. 340): «beato Stel- lero Hexagrammos asper dicti»: в словах «Hexagrammos Stel- leri, Rossis Terpuc dictus, novum genus piscium Camcha- ticorum» (стр. 335) слово «Stel- leri» является не видовым на- званием, а фамилией автора рода (в смысле Стеллеров He- xagrammos). Джордан, таким образом, сделал ошибку, введя наименование Н. stelleri-. од- нако это название, прочно укоренившееся в научной литературе уже более 50 лет, вряд ли целесообразно изменять, следуя правилам приоритета, па Н. asper. 2 По данным Рутенберга для 30 экз. из Японского, Охотского и Берингова морей; по другим авторам, D XXI—XXV 18—24, А 20—25.
2. PLECROCRAM MUS 345 глазничной опоры щеки голые или имеется небольшое количество чешуй (в виде пятна). На нёбных костях зубов нет. Надглазничные мочки неболь- шие, грубо бахромчатые, длина их обычно менее диаметра зрачка. Затылоч- ных мочек нет. Хвостовой плавник слегка выемчатый. Окраска коричне- вато-оливковая, желтоватая, иногда красноватая, с неправильными и обычно неясными темными пятнами и полосами; кроме того, по всему телу разбросаны многочисленные светлые (серебристые, голубоватые) пят- нышки, размером с диаметр зрачка. В начале ID темное пятно. Длина до 35—40 см, по данным К. А. Виноградова, — до 45 см (Авачинская губа). Распространение. У берегов северной части Тихого океана. Обычен в северной части Японского моря (на юг до Владивостока) в Охотском и Беринговом морях, в последнем на север до Анадырского лимана и зал. Нортон. Молодые экземпляры известны и из Берингова про- лива (Порт-Кларенс). По американскому побережью обычен до Пэджет- Саунда, но известен и южнее — у берегов Орегона и сев. Калифорнии (до Сан-Франциско). Биология мало изучена. Держится у берегов, предпочитая ка- менистые места, заросшие водорослями. Нерест, повидимому, летом. По данным Рутенберга, в возрасте 2+ достигает в среднем длины 208 мм и веса 92 г, в 3+ 263 мм и 265 г (зал. Анива). Питается полихетами, донными прибрежными ракообразными и мелкими рыбами. Хозяйственное значение небольшое. Подсемейство PLEUROGRAMMINAE 2. Род PLEUROGRAMMUS GILL — ОДНОПЁРЫЕ ТЕРПУГИ, МОРСКИЕ СУДАКИ Pleurogrammus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XIII, 1861 : 166 (тип: Ldbrax monopterygius PalL). — Рутенберг, 1950 : 1—12. Тело более стройное, чем у //exagrammos. По 5 боковых линий с каждой стороны тела, причем лишь одна из них проходит выше основной (медио- латеральной) линии. Спинной плавник сплошной, без заметной выемки. Хвостовой плавник двулопастной, с глубокой выемкой. На верхней сто- роне черепа 5 сильных гребней. Между верхнезатылочной, теменными и лобными костями имеется пара крупных отверстий (как у тунцов). По- звонков 59—62, из них туловищных 27—28 (Рутенберг). 2 близких вида, из которых один изредка заходит в северную часть Берингова моря. 1. Pleurogrammus monopterygius (Pallas) — Однопёрый терпуг, мор- ской окунь, морской судак, аткинская макрель (амер.). Labrax monopterygius Pallas, Mem. Ac. Sci. Petersb., II, 1810 : 391, tab. XXIII, fig. 1 (Уналашка). — Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 281. Pleurogrammus monopterygius Gill, 1861 : 166. — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 96 (Уналашка, Атка, Атту; биология, промысел). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, II, 1898 : 1864, fig. 676 (описание). — E v e r- mann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907 : 290, fig. 40 (биология, про- мысел). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 301 (Авачинск., Олюторск. заливы; в промысловом количестве). — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 97 (в Охотск, м. редок; отличия от Р. azonus). — Рутенберг, 1950 : 1—12.
346 XLV. COTT ID AE D 48—50, A 24—26,1 P 24—26, жаберных тычинок 22—26, позвонков 59—61 (27+32—34). Между 3-й и 5-й боковыми линиями 7—9 чешуй, во второй (медиола- теральной) боковой линии 143—162 чешуйки (не считая расположенных на С\ Первые (спинные) боковые линии обычно соединены друг с другом впереди спинного плавника. 1-я и 5-я боковые линии на хвостовом стебле немного расходятся и затем опять сближаются. 2-я боковая линия не обра- зует изгиба перед хвостовым стеблем. Поперек тела проходит 5 черных полос, ширина и интенсивность окраски которых довольно изменчивы. Брюхо желтоватое, у самцов во время нереста приобретает яркую ли- монно-желтую окраску, Длина до 40, реже до 45 см, вес до 1—1% кг. Распространение. Обычен у восточных берегов Камчатки, на север по крайней мере до Олюторского залива, где встречается в про- мысловых количествах; много его у Командорских и Алеутских островов (на восток до о. Кадьяк), реже встречается у Прибыловых островов. Из- вестен у юго-западных берегов Камчатки. Южная граница точно не уста- новлена, во всяком случае у южных островов Курильской гряды, так же как и у южных берегов Сахалина, встречается только Р. azonus, который широко распространен в Японском море и у берегов Кореи. В коллек- циях Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии (№ 2037) имеется 1 молодой экз. Р. топор terygius, пойманный 19 августа 1948 г. в бухте Провидения на Чукотке. Биология. Значительную часть жизни, повидимому, проводит в открытом море, откуда весной подходят к берегам сначала ярко окра- шенные самцы, затем самки. Нерест в июне—июле, на небольшой глу- бине на каменистом грунте; икра откладывается на водоросли. В Кам- чатском заливе молодь в конце сентября имела в длину 53—54 мм. Пита- ние в Беринговом море не изучено. У многочисленных крупных экземпля- ров, пойманных в самом конце сентября у Командорских островов на глубине 107—124 м, в желудках наблюдались остатки Euphausiidae. Во время подходов к берегам Р. monopterygius служит пищей морским котикам, сивучам, треске и крупному белокорому палтусу. Хозяйственное значение. Ценная промысловая рыба, обладающая жирным и нежным мясом. Промыслом пока используется недостаточно. XLV. Сем. COTTIDAE — КЕРЧАКОВЫЕ, или БЫЧКОВЫЕ Jordan a. Everman n, Fish. N, America, II, 1898 : 1879. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), XI, 1912 : 180. —Таранец, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 427 (характеристика подсемейств). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 1125, 1329.2 Тело обычно веретенообразное, покрыто плотной кожей, голое или вооружено различной формы костными пластинками, чешуевидными при- датками, шипиками и подобными образованиями, которые иногда рас- положены правильными рядами. Настоящая чешуя со склеритными кольцами отсутствует. Тело и голова не бывают полностью заключены в панцырь из костных пластинок. 2-я подглазничная косточка соединена с предкрышкой. Opisthoticum мало, реже увеличено (Jcelus). Заглазнич- 1 2 1 Число лучей в D и А по нашим просчетам у 15 командорских экземпляров;, lice остальные данные по Рутенбергу. 2 См. «Дополнения», стр. 540.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 347 ных косточек 2—3 (Таранец). Dermosphenoticum есть. Prooticum образует вертикальную перекладину над отверстием для выхода n. trigeminus и n. facialis. Крылья парасфеноида достигают alisphenoideum. Зубы на челюстях обычно мелкие, не дифференцированные, на сошнике и нёбных могут отсутствовать. Глоточные зубы на одной или двух парах epipha- ryngealia. Ложножабры есть. Жаберные перепонки обычно прикреплены к межжаберному промежутку, часто образуя поперек него складку. Щель позади 4-й жаберной дуги мала или отсутствует. Жаберных лучей, как правило, 6. Плавательный пузырь отсутствует. Пилорических при- датков мало. Позвонков 29—51. Спинных плавников 2, разделенные или соприкасающиеся, но обычно не слитые полностью друг с другом. В аналь- ном плавнике нет колючих лучей. Лучи хвостового плавника ветвистые. В грудном плавнике 4 radialia, отверстия между ними малы или отсут- ствуют. Нижние лучи грудного плавника укорочены; нет обособленных пальцевидно удлиненных лучей. Postcleitrum есть, реже отсутствует. Врюшные плавники I 2—5, первый нечленистый луч соединен с первым членистым. Многие роды имеют простую или сложно устроенную уро- генитальную папиллу.1 Преимущественно морские донные формы, оби- тающие на небольших и умеренных глубинах континентальной ступени, некоторые на больших глубинах. Икра донная, крупная, малочисленная. Около 60 родов в северной части Тихого океана, из которых лишь немногие встречаются в северной части Атлантического океана и Сев. Ле- довитом океане. В пресных водах 5 родов (без байкальских). В южном полушарии один род (Antipodocottus Bolin, 1952; см. стр. 540). Изве- стны с олигоцена. Система сем. Cottldae, отличающихся большим богатством и разно- образием форм, принята нами в основном в объеме, предложенном и оха- рактеризованном большим знатоком этой группы А. Я. Таранцом (1941); из 13 установленных им подсемейств в северных морях встречаются сле- дующие: Icelinae (Icelus), Triglopsinae (Triglops), Hemilepidotinae (Mel- letes), Gymnacanthinae (Gymnacanthus), Myoxocephalinae (Myoxocephalus, Megalocottus, Microcottus, Porocottus', Taurulus, Enophrys\ Artediellus), N autichthyinae (Nautichthys) 'и Cottinae (Cottus). I. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА COTTIDAE, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В СЕВЕРНЫХ МОРЯХ СССР 1 (18). Жаберные перепонки соединены, узко прикреплены к межжабер- ному промежутку, образуя поперек него широкую складку. 2 (3). На боках тела ниже боковой линии многочисленные косые кож- ные складки. В анальном плавнике не менее 20 лучей ............. ..........................................1. Triglops Reinh. 3 (2). На боках тела нет косых кожных складок. В анальном плавнике менее 20 лучей. 4 (5). Верхний предкрышечный шип прямой с несколькими поперечными отростками. Нет зубов на сошнике............4. Gymnacanthus Sw. 5 (4). Верхний предкрышечный шип прямой, изогнутый или вильчатый, но без поперечных отростков. Есть зубы на сошнике. 1 Как показали аквариЭльные наблюдения (М orris, Pacif. Sci., VI, 3, 1952 : 256, рис.), у калифорнийского Clinnocottus recalvus (Gr.) имеет место копуляция, после которой следует многократная откладка оплодотворенной икры (первая кладка через 17—25 дней после копуляции). Весьма вероятно, что аналогич- ная особенность размножения есть и у других бычков, Имеющих урогенитальную папиллу (в северных морях — Icelus, Triglops, Gymnacanthus, Taurulus, Enophrys, а также Cottunculus).
348 XLV. COTT IDA r: 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 (9). Вдоль спинных плавников идут один или несколько правиль- ных рядов мелких костных пластинок. Верхний предкрышечный шип вильчатый или мал (не более второго шипа).’ (8). V I 3. Вдоль спинных плавников идет один ряд костных пласти- нок. Боковая линия вооружена шиповатыми щитками. У самцов большая урогенитальная папилла..................2. Icelus Кг. (7). V I 4. Вдоль спинных плавников полоска из 3 рядов округлых костных пластинок. Боковая линия лишена костных щитков. Уро- генитальная папилла не развита ..............3. Melletes Bean. (6). Спина голая или с отдельными шиповатыми костными пластин- ками, не располагающимися в правильные ряды. Верхний пред- крышечный шип прямой или изогнутый, но всегда больше вто- рого шипа. (И). Верхний предкрышечный шип крючковидно изогнут. Зубы на нёбных костях есть. Пор в боковой линии не более 30, они рас- положены на нижней стороне основного канала 1. 1............. .......................................11. Artediellus Jord. (10) . Верхний предкрышечный шип прямой или слабо изогнут. Нет зубов на нёбных костях. Пор в 1. 1. более 30; боковая линия тройная (с дополнительными верхними и нижними порами), или поры рас- положены на основном канале. (15) . Верхний предкрышечный шип прямой. Высота межчелюстной кости меньше ее длины. (14) . Нижняя челюсть выдается вперед по отношению к верхней. Надключичный шип вильчатый...............6. Megalocottus Gill. (13) . Нижняя челюсть не выдается вперед по отношению к верхней. Надключичный шип простой.................5. Myoxocephalus Til. (12) . Верхний предкрышечный шип заметно изогнут. Высота межче- люстной кости больше ее длины. (17) . Брюшные плавники соединены с брюхом широкой кожной складкой. Голова высокая, затылок седловидно вдавлен ........ .......................................7. Microcottus Sehin. (16). Брюшные плавники без широкой кожной складки. Голова ши- рокая, затылок плоский.....................8. Porocottus Gill. (1). Жаберные перепонки широко приращены к межжаберному про- межутку, не образуя складки поперек него. (24) . Гребни или бугры на верхней стороне головы хорошо развиты. Боковая линия с шиповатыми пластинками. Морские рыбы. (23) . Верхний предкрышечный шип длинный, значительно больше второго. На нёбных костях нет зубов. Во втором спинном плавнике менее 17 лучей. (22) . Верхний предкрышечный шип с несколькими зубовидными от- ростками. Есть щель позади последней жаберной дуги. Пластинки боковой линии с сильным шиповатым гребнем. Берингово море . . ......................................... 10. Enophrys Sw. (21). Верхний предкрышечный шип не имеет зубовидных отростков. Нет щели позади последней жаберной дуги. Пластинки 1. 1. со слабыми шипиками. У берегов Европы .... 9. Taurulus Gratz. (20). Верхний предкрышечный шип короткий, не более второго. Зубы на нёбных костях есть. Во втором спинном плавнике более 20 лучей............................; ... 12. Nautichthys Gir. (19). На верхней стороне головы нет гребней или бугров. Боковая линия без костных пластинок. Пресноводные рыбы . . 13. Cottus L.
7. TRIGLOPS 349 II. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ НАИБОЛЕЕ ОБЫЧНЫХ РОДОВ COTTIDAE СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ СССР (без района Берингова пролива) 1 (10). Жаберные перепонки соединены, узко прикреплены к межжа- берному промежутку, образуя поперек него широкую складку. 2 (3). На боках тела ниже боковой линии многочисленные косые кож- ные складки. В анальном плавнике не менее 20 лучей.............. ..........................................1. Triglops Reinh. 3 (2). На боках тела нет косых кожных складок. В анальном плавнике менее 20 лучей. 4 (5). Верхний предкрышечный шип прямой с несколькими поперечными отростками. Нет зубов на сошнике............4. Gymnacanthus Sw. 5 (4). Верхний предкрышечный шип прямой, изогнутый или вильчатый, но без поперечных отростков. Есть зубы на сошнике. 6 (7). Боковая линия вооружена костными шиповатыми пластинками. Вдоль спинных плавников проходит правильный ряд из мелких костных щитков. У самцов большая урогенитальная папилла . . . .................................................2. Icelus Кг. 7 (6). Боковая линия без костных пластинок. Спина голая или с отдель- ными колючими пластинками, не расположенными в правильный ряд. Урогенитальная папилла не развита. 8 (9). Верхний предкрышечный шип прямой. Нет зубов на нёбных костях......................................5. Myoxocephalus Til. 9 (8). Верхний предкрышечный шип крючковидный. Есть зубы на А нёбных костях..............................11. Artediellus Jord. 10 (1). Жаберные перепонки широко приращены к межжаберному про- межутку, не образуя складки поперек него. И (12). Затылочные гребни или бугры хорошо развиты. Верхний пред- крышечный шип длинный. Боковая линия с шиповатыми пластин- ками. Морские рыбы.............................9. Taurulus Gratz. 12 (И). Затылочные гребни и бугры не развиты. Верхний предкрышеч- ный шип короткий. Боковая линия без костных пластинок. Пресно- водные рыбы..........................................13. Cottus L. Подсемейство TRIGLOPS INAE 1. Род TRIGLOPS REINHARDT — ТРИГЛОПСЫ Triglops Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., V, 1832 : LII (тип: T. pingelii Reinh.). — J о r d a n a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 1923. — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 192. — Таранец, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 429. Prionistius Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., VI, 1883 : 355 (тип: P. macellus Bean). Elanura Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish., (1893), 1895 : 429 (тип: E. for- ficata Gilb.). Тело сильно удлиненное. Есть зубы на сошнике, нет на нёбных. Гло- точные зубы на 2 парах пластинок. Заглазничных косточек 3. На пред- крышке 4 простых маленьких шипа, верхний не увеличен. Жаберные перепонки соединены, свободны от межжаберного промежутка или узко приращены к нему, образуя широкую складку. Есть щель позади послед- ней жаберной дуги. Scapula и coracoideum почти соприкасаются. Боко- вая линия вооружена шиповатыми щитками. Голова и спина покрыты мелкими костными бугорками или чешуевидными пластинками. Спинной
350 XLV. COTT I DAE ряд щитков хорошо выражен или сливается с мелкой грануляцией спины. Тело ниже боковой линии с косыми кожными складками, края которых мелко зазубрены. Складки на груди у некоторых видов отсутствуют. Анальный плавник длинный, с 18—32 лучами. У самцов хорошо развита коническая урогенитальная папилла. Около 8 видов в умеренных и арктических морях северного полуша- рия. В северных морях 3 вида. 1 (4). Внутренний (3-й членистый) луч брюшного плавника длиннее среднего, реже равен ему. Диаметр орбиты меньше заглазничного расстояния или равен ему. Спинной ряд щитков хорошо развит. Брюшина светлая. Р 16—19. 2 (3). Хвостовой плавник с поперечными полосками. У самцов в задней части I D черное пятно. Высота головы на вертикали заднего края орбиты более 15% длины тела без хвоста (/). Высота хвостового стебля более 4% I..............................2. Т. murrayi Gunth. 3 (2). Хвостовой плавник без поперечных полосок (может быть лишь черное пятнышко в конце верхних лучей С). Нет черного пятна на I D. Высота головы у заднего края орбиты менее 14% I, высота хвостового стебля менее 3.5% Z.................1. Т. pingeli Reinh. 4 (1). Средний луч брюшного плавника длиннее остальных. Диаметр орбиты больше заглазничного расстояния. Спинной ряд щитков заметно редуцирован. Брюшина пигментирована черными точками. Р 20—22 ...................................... 3. Т. nybelini Jens. 1 . Triglops pingeli Reinhardt — Остроносый триглопс (рис. 196). Triglops Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., V, 1832 : LII (Гренландия; D XII, 24, A 25). Triglops pingelii Reinhardt, там же, VII, 1838 : 114, 118 (Frederikshaab, Sydproven и Nennortalik в юго-зап. Гренландии). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 38, fig. 10 (частью: Шпицберген). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 167. fig. 51 (частью: Берингов прол.). — Книпович, Тр. Петерб. общ. естеств., XXIV, 1, 1894 : 204 (юго-вост, часть Баренц, м.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 8 (частью: Шпицберген, Айс-фиорд, ст. 4, ЗИН № 11935, вместе 2 juv. T\ nybelini Jens.). — J e n s e n, Fish. East Greenl., 1904 : 247 (вост. Гренландия, исключая экз. с о. Сабине). — Jensen, Rep. Sec. Norw. Arct. Exp. «Fram», 1910 : 9 (вост, и зап. Гренландия). — J ohansen, Meddel. Gronl., XLV, 1912 : 651, pl. XLIV (сев.-вост. Гренландия, ок. 77° с. ш.). — Солда- тов, Тр. Плов, морск. научи, инет., 3, 1923 : 35 (Карск. м. у о. Белого, Белое м.). — Попов, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVI, 1, 1926 : 39 (Югорский Шар). — Кни- пович, Определитель, 1926 : 125, фиг. 87 (описание и распространение относится к 3 видам — Т. pingeli, Т. murrayi и Т. nybelini). •— Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXX, 4, 1929 : 514 (Гренландия, Шпицберген, вост, часть Баренц, м., ЗИН №№ 1932, 11935, 12758, 14071 и 14073; остальные экз. относятся к Т. murrayi и Т. nybelini, см. ниже). — Есипов, Зоолог, журн., XIX, 1, 1940 : 140 (м. Лап- тевых).— Андрияшев, Тр. Всес. Гидробиолог, общ., I, 1949:197, фиг. 1 (ревизия). Triglops pleurostictus Соре, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., 1865 : 81, подстрочи, примеч. (Годхавн в зап. Гренландии; D XI, 24, А 27, Р 18). Triglops beani Gilbert, 1895 : 426, pl. 28 (Бристольск. зал. и Алеутск. о-ва).— Evermann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907 : 301, fig. 55 (южн. Аляска). — Gilbert a. Burke, Fish. Bering Sea a. Kamtchatka, 1912 : 49 (юго-вост. Камчатка). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 193 (Охотск, м. и сев. часть Японск. м.). — Schultz a. De La^y, Mid-Pacif. Mag., 1936 : 127 (на юг до Пэджет-Саунда).—Андрияшев, Иссл, морей СССР, 25, 1937 : 303 (южн. часть Чукотск. м., Беринг, прол, и южнее; эко- логия). Triglops pingelii beani Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : ПО (частью). — R е n d a h 1, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 10, 1931 : 28 (Питлекай у Колючинск. губы
1. TRIGLOPS 351 и Беринг, прол.; измерения).—Vladykov, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 1933 : 26 (Гудсонов зал.; D XI—XII, 25, A 25—27, P 18—19, высота хвостового стебля 2.6—2.9% длины тела без С). — Андрияшев, Докл. АН СССР, XXIII, 7, 1939 : 728 (м. Лаптевых; экология).—Андрияшев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1949 : 78 (м. Лаптевых; описание, сравнение с атлантич. экз.). Triglops pingelii pacificus Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXX, 4, 1930 : 515 (частью: Беринг, м.). Triglops pingelii pingelii J e n s e n, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 7, chart 2 (зап. и вост. Гренландия, Баффинова Земля; число лучей в плавниках и по- звонков, описание экземпляров Рейнгардта). D (X) XI—XII (XIII), (22) 23—26 (28), А 23—26 (28), Р (16) 17-19, 1. 1. 47—50, позвонков 45—50 (51). Тело низкое, тонкое, рыло заостренное. Высота головы на вертикали заднего края орбиты составляет 11.2—13.3% длины тела без С (Г), наи- чаще менее 13% Z; высота тела сразу впереди I D обычно менее 17% I. Глаз небольшой, диаметр орбиты равен длине рыла, или немного превы- шает ее, но всегда меньше длины заглазничного отдела головы (от зад- Рис. 196. Остроносый триглопс — Triglops pingeli. Самец. Длина 119 мм. Баренцево море у юго-западных берегов Новой Земли. (По Андрияшеву). него края орбиты до конца operculum) и составляет 8.1—9.7% I. Хвосто- вой стебель длинный и тонкий, его наименьшая высота 2.7—3.1% I, или 14—20% длины хвостового стебля. Дорсальный ряд щитков обычно хорошо развит, но не заходит назад длиннее середины II D. Нижние лучи грудного плавника равномерно увеличиваются в длине, не образуя удли- ненной нижней лопасти, или она едва намечена. В брюшных плавниках наиболее длинный луч внутренний (3-й членистый), длина его у самок составляет 12.5—14.0% I, у самцов — 15.1—17.1% I. Складки ниже боковой линии более или менее правильные, без длинных дополнитель- ных складок. На спине обычно заметны 4 темных, не четко оконтуренных пятна; ниже боковой линии вдоль всего тела располагаются черные неправильной формы пятна, которые образуют прерванный ряд или сливаются в сплошную черную полосу.. Спинные плавники у самок и самцов пересечены тонкими продольными полосками, образованными мелкими темными пятнышками на лучах плавников; иногда они слабо заметны. Нет черного пятна на I 7) ни у самцов, ни у самок. Хвостовой плавник без поперечных полосок, только в конце 2—3 верхних (а иногда и нижних) лучей его имеется маленький черный штрих или пятнышко, отмеченное и в описании Т. beani- Gilb. Под глазом к рылу проходит чер- ная полоска, заходящая пятнами на верхнюю челюсть. Нижняя губа темная. Брюшина светлая (серебристая). Наиболее крупные экземпляры известны из Гренландии (самки до 200 мм, самцы до 145 мм), а также из Берингова моря; в Баренцовом и Карском морях они заметно, мельче, но отдельные экземпляры достигают длиной 150 мм (самки) и 115 мм
352 XLV. COTTIDAE (самцы). Измерения даны по 26 экз. длиной 100—164 мм из Берингова моря, моря Лаптевых, Карского и Варенцова морей и Гренландии. Синонимия этого вида весьма сложна ввиду того, что большинство авторов смешивало этот тихоокеанско-арктический вид с бореально- атлантическим Т. murrayi, а также с батиально-арктическим Т. nybe- lini. Первоначально Т. pingeli был описан Рейнгардтом (1832, 1838) с юго-западного побережья Гренландии, затем Коп (1865) описал его из этих же вод как Т. pleura stictus. Как было мной показано в ревизии этой группы (Андрияшев, 1949), к типичному Т. pingeli должен быть отнесен и широко распространенный тихоокеанский Т. beani, описанный Гилбертом (1895) из юго-восточной части Берингова моря. Экземпляры Рейнгардта, не отличающиеся от беринговоморских экземпляров и от детального описания Гилберта, до сего времени хранятся в Зоологиче- Рис. 197. Рени'еноснимок Triglops pingeli. Самка. Длина 136 мм. Зан. Грен- ландия (котип Рейнгардта). ском институте АН СССР (№ 1932, 2 взрослые самки в хорошей сохран- ности, см. рис. 197). Различия между Т. pingeli из разных морей сводятся преимущественно к уменьшению численного выражения меристических признаков в южных районах ареала (табл. 3). Таблица 3 Вариации числа позвонков у Triglops pingeli Местонахождение Число позвонков Число экз. Автор пределы среднее У вост. Гренландии 47—50(51) 48.7 52 | Йенсен (1944) У сев.-зап. Гренландии (46)47—49 48.2 23 У юго-зап. Гренландии 47—49 47.5 4 Йенсен (1944) и Андрияшев (1949) Море Лаптевых 46—48 47.1 13 Баренцово море 46—47 46.6 15 | Андрияшев (1949) Берингово » 45—47 46.0 7 Распространение. Северная часть Тихого океана и Сев. Ледовитый океан, циркумполярен. Охотское и Японское моря (где пред- ставлен, повидимому, и близкими формами). Обычен в северной части Берингова моря вплоть до Берингова пролива, известен из Чукотского моря (редок), моря Лаптевых и Карского. В Баренцовом море встре- чается в юго-восточной части от Карских ворот до о. Колгуева и вдоль западного берега Новой Земли, а также в мелководных частях фиордов Шпицбергена. Несколько раз найден в Онежском и Двинском заливах Белого моря, где более обычен, однако, атлантический Т. murrayi. Тихо- океанское побережье Сев. Америки (на юг до Пэджет-Саунда). До сего времени не известно, встречается ли Т. pingeli у северных берегов Канады,
1. TRIGLOPS 353 но он есть в Гудсоновом заливе (Владыков) и обычен почти повсеместно у западных и восточных берегов Гренландии,1 откуда и был первоначально описан Рейнгардтом (1832). Повидимому, этот тихоокеанский вид лишь недавно расселился в арктических морях (в послеледниковое время) и не успел образовать здесь локальных форм. Биология. Наичаще встречается на глубинах не свыше 100 м — в Беринговом море и у берегов Аляски от 14 до 104 м (реже до 130), в море Лаптевых от 13 до 33 м, в Карском и Баренцовом от 9 до 74 м (реже до 150—190), у восточных берегов Гренландии от 4 до 30 м. В северных морях обитает, как правило, при отрицательных придонных температурах и несколько пониженной солености (в море Лаптевых до 16°/оо), в Берин- говом море чаще при температурах, близких к 0° (от —1.7 до +3.8°) и солености выше ЗО°/оо. Близкие к зрелости самки в сентябре—октябре имеют крупную молочно-красную икру (диаметр икринок около 3 мм); количество икринок, по данным Е. И. Бетешевой, 297 (Карское море), по Йенсену — около 400 (Гренландия). Пищу этого вида составляют главным образом мелкие ракообразные, в частности амфиподы и мизиды. 2 . Triglops murrayi Gunther — Атлантический триглопс (рис. 198). Triglops pingelii (non Reinhardt) Collett, Norges Fiske, 1875 : 36 (Норвеж- ское побережье от Финмаркена до 63° с. ш.) — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 168 (Каттегат). — Knipowitsch. Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 146 (мурман). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII,' 2, 1921 : 200 (юго-зап. часть Баренц, м.). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 15 (Кольск. зал.). — Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXX, 4, 1930 : 516 (частью: ЗИН №№ 14036, 14070 и 14072 из Баренц, м.). — Pietschmann, Med- del. Gronl., 92, № 3, 1932 : 8 (Дэвисов прол, у берегов Гренландии; подробное опи- сание, число лучей у 42 экз.). — Poulsen, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren., 100, 1936 : 233, fig. 1 (Каттегат, Гренландия, вокруг Дании; очень редок). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. пнет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1399 : 459 (Мотовск. зал.; пелагические личинки). — Б р и с к и н а, там 'же : 345 (Баренц, м.; питание; повидимому в материале есть также Т. pingeli и Т. nybelini). — Jensen, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren., 104, 1941 : 205 (Каттегат).— Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 13 (вокруг Исландии; повидимому частично смешан с Т. nybelini). Triglops murrayi G ii n t h е r, Proc. Roy. Soc. Edinb., XV, 1888 : 209, pl. IV, A (зап. Шотландия; D X, 19, A 19, P 17—18, дорсальные щитки заходят на хвостовой стебель, 3-й членистый луч наибольший, хвостовой плавник полосатый). — Е h г е п- h а и ш, Handh. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 181 (Северн, м.). — N у b е 1 i n, Zool. Anz., 133, H. 9—10, 1941 : 215, fig. 2 (Скагеррак; описание скандинавских экз., сравнение с гренландскими). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 93 (фотогр.). —Андрияшев, Тр. Всес. Гидробиолог, общ., I, 1949 : 200, фиг. 2 (Баренц, и Белое моря; ревизия). Triglops pingelii var. subborealis D a n о i s, Ann. Inst. Oceanogr., Paris, VII, 2, 1914•: 9 (Fair Isle к югу от Шетландск. о-вов). Triglops pingelii pietschmanni Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 15, chart 2, pl. I, II, а (Дэвисов прол, у берегов Гренландии); 17 (subsp. islandicus, вокруг Исландии); 18, pl. II, fig. b, chart 3 (subsp. murrayi, Скагеррак, Каттегат, Северн, м., зап. Шотландия, Фарерск. о-ва; для всех форм дана вариация числа лучей в плавниках и позвонков; карты местонахождений). D X—XI (XII), (18) 19-24, А (18) 19—23, Р 16-19, позвонков 42- 46. У 27 экз. из юго-западной части Варенцова моря D X—XI (XII), 21—24, А (20) 21—23, Р (17) 18 (19), 1. 1. 46—47 (48), позвонков 44— 46 (47), в среднем 45.7 (по рентгеноснимкам). 1 По данным Йенсена (1944), отсутствует у юго-зацадиых берегов Гренландии (от Готхоба до Эгедесминде), но обычен от зал. Диско и севернее, вплоть до приле- жащих берегов земли Элесмира п Гриннеля. 23 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
354 XLV. COTT ID AE Голова и тело выше, чем у Т. pingeli', контур головы впереди глаз круче спускается вниз, от чего рыло кажется более тупым и коротким. Высота головы на вертикали заднего края орбиты у экземпляров из Варенцова моря (длина 90—127 мм) составляет обычно более 16% (15.9— 17.2°/о), длины тела без С (I), а высота головы перед I D 18.6—20.1% I. Глаз крупнее, чем у Т. pingeli, диаметр орбиты обычно больше 10% I (10.2— 11.2%), равен заглазничной длине головы или немного меньше нее. Длина рыла содержится в диаметре орбиты 1.1—1.3 разд, составляя 8.7—9.6% I. Хвостовой стебель короче и выше, чем у Т. pingeli, его высота обычно больше 4% I (4.1—4.7%), или 27—32% длины хвостового стебля. Дор- сальный ряд щитков хорошо развит и тянется вдоль спинных плавников до основания хвоста (последние щитки хотя и сильно уменьшены, но достаточно хорошо различимы). Грудной плавник с небольшой нижней лопастью, вершину которой образует 7-й, реже 6-й луч (снизу). У самцов эта лопасть развита сильнее, чем у самок. В брюшном плавнике наиболь- ший луч внутренний (3-й членистый), реже он равен среднему лучу. Рис. 198. Атлантический триглоцс — Triglops murrayi. Самец. Длина 104 мм. Около 75° с. ш. по Кольскому меридиану. (По Андрияшеву). Складки ниже боковой линии широкие, правильные, но иногда наблю- даются и дополнительные складки. Поперек тела проходят 4 отчетливые темные перетяжки (последняя на хвостовом стебле), которые ниже боко- вой линии обычно распадаются на ряд довольно крупных пятен, значи- тельно реже сливаясь в сплошную или прерванную полосу. Особенно характерна окраска плавников. Спинные плавники у самцов и самок с 2—3 косыми продольными полосками, образованными мелкими темными пятнышками на лучах плавников. Кроме того, у самцов в задней части I D всегда имеется черное пятно, под которым обычно видна светлая полоска из 2—3 непигментированных пятнышек. Хвостовой плавник всегда, даже у молодых экземпляров, имеет 3 (реже 2—4) поперечных темных полоски. Грудные плавники также с поперечными темными полосками. Брюшина светлая (серебристая), лишь в задней ее части бывают редкие пигментные точки. Длина наших самок из Варенцова моря до 140 мм, самцов — до 108 мм, обычно меньше. Из Белого моря известны экземпляры до 170 мм. Еще более крупные экземпляры этого вида (до 192 мм) указаны Пичманном для юго-западных берегов Гренландии, од- нако здесь была небольшая примесь экземпляров Т. p'ingeli (с неокрашен- ными плавниками), размер которых не отмечен. Следует отметить, что беломорские экземпляры Т. murrayi заметно отличаются от баренцовоморских редукцией задней части дорсального ряда и лучше выраженной нижней лопастью грудного плавника, а также несколько меньшим числом позвонков и лучей в плавниках. Еще более
I. TRIGLOPS 355 отличаются от типичных Т. murrayi восточноамериканские экземпляры, заслуживающие выделения в отдельный подвид \Т. murrayi ommatistius Gilb.; подробнее см. у Андрияшева). Йенсен (1944) относит эти американ- ские экземпляры к типичному Т. pingeli, что ошибочно, так как Т. omma- tistius имеет полосатый хвостовой плавник, черное пятно на I D и высо- кий хвостовой стебель (4.2% /). Изменчивость числа позвонков и лучей в плавниках изучена лишь у европейско-гренландских форм. В табл. 4 приводим данные о числе позвонков. Таблица 4 Вариации числа позвонков у Triglops murrayi Местонахождение Число позвонков Число экз. Автор пределы среднее Баренцево море 44—46(47) 45.7 27 Андрияшев (1949) У зап. Гренландии 44—46 45.0 19 Йенсен (1944) Белое море (42)43—45 44.0 17 Андрияшев (1949) У Исландии (42)43—44(45) 43.6 69 У Фарерских островов, Север- ное море, Каттегат 42—43(44) 42.7 74 | Йенсен (1944) Т. murrayi близок к Т. pingeli, но хорошо отличается от него на всех • стадиях развития. Наиболее надежными диагностическими признаками для быстрого отделения Т. murrayi от Т. pingeli являются: полосатый хвостовой плавник, черное пятно на I D у самцов, а также большая высота головы и хвостового стебля. Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие северные моря. Обычен в Белом море и у берегов Мурмана. В открытых частях Варенцова моря распространен преимущественно в юго-западной части, но достигает о. Медвежьего, и даже южных берегов Шпицбергена (найден близ входа в Хорнсунд); на восток не известен далее 44—47° в. д., а в массовых количествах встречается к западу от 40° в. д. (восточнее распространен Т. pingeli, который преобладает также и в мелководных частях шпицбергенских фиордов). По побережью Нор- вегии на юг доходит до проливов Скагеррак и Каттегат (редок). Известен из Северного моря, зап. Шотландии, Шетландских и Фарерских остро- вов, у берегов Исландии (на южной стороне не найден) и Гренландии (в районе Дэви сова пролива, локально от Готхоба до Эгедесминде). У атлантического побережья Сев. Америки (на юг до м. Код и несколько южнее) заменяется близкой формой (71. murrayi ommatistius Gilb.). Биология. В Баренцовом море встречается на глубинах от 50— 60 до 200—250 м (реже до 300, наичаще 100—200 м), в районах влияния атлантических вод с положительными придонными температурами (до 2—3°) и соленостью не менее 34°/00. В Белом море в летнее время обнару- жен на глубинах 7—69 м при положительной температуре (в Онежском заливе преимущественно 6—12°) и при пониженной солености (23.6— 28.6°/оо). В других районах отмечен на глубинах 19—180 м и больше (у Гренландии). Размножение происходит, повидимому, поздней осенью или зимой. У крупной самки, пойманной в Баренцовом море 16 сентября, на глубине 213 м (абсолютная длина 120 мм), овариальные икринки имели диаметр около 2.2 мм (после фиксации спиртом); в одном из яичников 23*
356 XLV. COTTI DAE оказалось около 120 крупных икринок и небольшое количество значи- тельно более мелких. Пелагические мальки длиной 7—15 мм у берегов Мурмана ловятся в апреле—июне (Перцева). Питается в основном дон- ными полихетами, а также ракообразными — Caprella, Atypes, Eupagu- rus и др.; отмечаются в питании также и планктонные ракообразные, но следует учитывать, что в материале, исследованном Брискиной, среди Экземпляров Т. murrayi была, повидимому, и примесь более глубоковод- ного Т. nybelini (на северных станциях). Т. murrayi довольно часто попа- дается в желудках трески и камбалы-ерша. 3 . Triglops nybelini Jensen — Полярный триглопс (рис. 199). Triglops pingelii (non Reinhardt) Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880:38, 'fig. 9 (частью: Ян-Майен; хорош, рис. самца, Р 21; в описании смешан с Т. pingeli со Шпицбергена). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 63 (Айс-фиорд, Стур-фиорд на Шпицбергене; ЗИН №№ 11935, 11940, 12809; смешан с Т. pingeli и Т. murrayi). — Jensen, Fish. East Green]., 1904 : 247 (частью: близ о. Сабине). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 91 (частью: Ян-Майен, Шпицберген; глуб. до 510 м, плодовитость, питание). — Gilbert, Proc. U. S. Nat. Mus., XLIV, 1913 : 468 (вост. Гренландия, 72°25' с. ш.; Р 21—22). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : fig. 160 (рис. самца' с Ян-Майена, заимствованный из работы Коллетта, 1880). — Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 878 (сев. часть Карск. м., до 81°35' с. ш.; ЗИН №№ 30543, 30545, 30599 и 30600).' Triglops pingelii pingelii Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXX, 4, 1930:516 (частью: Шпицберген, ЗИН № 11940). — N у b е 1 i n, Zool. Anz., 133, Н. 9—10, 1941 : 215, fig. 1 (вост. Гренландия под 72°25' с. ш.; число лучей в плав- никах у 50 экз., сравнение с Т. murrayi). Triglops nybelini J e n s e n, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 24, fig. 4—6, chart 1, pl. Ill (зап. и вост. Гренландия;’карта местонахождений, число лучей в плав- никах и позвонков у 49—38 экз., хорош, рис.). — Андрияшев, Тр. Всес. Гидро- биолог. общ., I, 1949 : 203, фиг. 5 (Шпицберген, северные части Баренц, и Карск. морей; ревизия). — Backus, Copeia, 4, 1951 : 293 (Лабрадор). О (IX) X—XI, (24) 25 27 ( 28), А (24) 25—27 (28), Р 20—22, 1. 1. 48—50. Позвонков (46) 47—49, наичаще 48. Голова довольно высокая, клиновидно заостренная к. рылу. Рот рас- положен не горизонтально, как у предыдущих видов, а несколько косо вверх, причем нижняя челюсть слегка выдается вперед, напоминая голову сайки (Boreogadus). Диаметр орбиты'больше, чем у предыдущих видов, составляет (у экземпляров длиной 84—117 мм) обычно более 11% I (10.8—13.4%) и всегда превышает заглазничную длину. Рыло корот- кое, 7.0—8.3% I, содержится 1.4—1.8 раза в диаметре орбиты. Верхний конец praemaxillare очень близко подходит к глазу, так что расстояние от него до нижнего края орбиты обычно в 2—3 раза меньше ширины верхней челюсти у ее заднего конца (у предыдущих видов подглазнич- ный промежуток заметно шире, содержится менее 2 раз в ширине верхней челюсти). Тело высокое спереди, но сильно сужается к концу хвостового стебля, высота которого составляет 3.1—3.6% I. Грануляция спины и головы очень мелкая, нет увеличенных костных пластиночек на голове (имеются у предыдущих видов). Дорсальный ряд сильно редуцирован, состоит из очень мелких щитков, которые у крупных экземпляров слабо различимы и почти сливаются с грануляцией спины. Грудные плавники у самок без заметной нижней лопасти, у самцов 6—7-й лучи (снизу) заметно удлинены по сравнению с вышележащими и составляют до 30—32% I. В брюшных плавниках средний (2-й членистый луч) луч сильно удлинен и всегда заметно превышает внутренний луч (3-й членистый). Длина брю-
1. TRIGLOPS 357 шных плавников у самок 15—17% I, у самцов — 21—24% I. Складки ниже боковой линии, в передней части тела широкие и правильные, но за вертикалью анального отверстия имеются мелкие дополнительные складки. Урогенитальная папилла длинная и тонкая. Окраска тела и плавников весьма характерна: крупные темные пятна на теле отсутствуют; ниже боковой линии по бокам тела проходят 2—4 продольные, направленные косо вверх тонкие темные полоски. Все плавники бесцветные (прозрачные), только на нижних лучах грудного плавника самцов имеются темные пятнышки, сгруппированные в несколько коротких поперечных рядов. Брюшина густо пигментирована черными точками. Длина самок до 117 мм, самцов до 108 мм, однако у берегов Гренландии известны и более крупные экземпляры: самки до 170 и самцы до 125 мм. До последнего времени этот весьма характерный вид не отделялся . исследователями от Т. pingeli и Т. murrayi и упоминался в ряде работ под названием Т. pingeli (см. синонимию). Впервые на характерные при- знаки этого вида обратил внимание Нибелин, который, однако, ошибочно’ Рис. 199. Полярный триглопс — Triglops nybelini. Самец. Длина 97 мм. Сев. часть Варенцова моря. (По Андрияшеву). отождествил свои гренландские экземпляры с типичным Т. pingeli Reinh. Эту неточность исправил в 1944 г. Йенсен, описав новый вид Т. nybelini по многочисленным экземплярам с глубин у западных и восточных бере- гов Гренландии. Наши экземпляры из советской Арктики морфологи- чески вполне сходны с гренландскими, в частности совпадает и число позвонков. Так, по Йенсену, у гренландских экземпляров позвонков (46) 47—49, в среднем 47.8 (32 экз.), по нашим материалам — (46) 47— 48 (49), в среднем то же -г- 47.8 (12 экз.). Следует отметить, что Т. nybe- lini имеет некоторые черты сходства (повидимому конвергентно) с тихо- океанским полуглуббководным видом Т. scepticus Gilbert, который также отличается удлиненным средним лучом брюшного плавника, пигменти- рованный брюшиной, увеличенным глазом, коротким рылом, наличием мелких дополнительных кожных складок и др. Распространение. В коллекциях Зоологического инсти- тута АН СССР имеется около 160 взрослых и молодых экземпляров этого характерного вида из глубоководных частей фиордов Шпицбергена (Айс-фиорд, Стур-фиорд), из северных частей Варенцова и Карского морей (особенно часто в желобах Св. Анны и Воронина) й из Новоземель- ского желоба. Кроме того, обнаружен и в море Лаптевых — на глубинах у восточных берегов Северной Земли и в прилежащих частях проливов Шокальского и Вилькицкого. Весьма вероятно, что этот вид будет найден впоследствии и восточнее в наших северных морях вдоль склона конти-
358 XLV. COTT IDAE нентальной ступени. Баффинов залив у берегов Гренландии (севернее порога Дэвисова пролива), у северо-восточных берегов Гренландии (севернее Датского пролива), у берегов Лабрадора, у о. Ян-Майена. Биология. Обнаружен на глубинах 135—930 м, но в наших морях наиболее характерен для глубин 200—600 м. Молодые экземпляры известны и с меньших глубин (до 114 м), а в Стур-фиорде на Шпицбергене 2 молодых экземпляра длиной 48 и 53 мм были пойманы на глубине 71 м вместе с 2 взрослыми Т. pingeli (№ 11935). В Баренцовом и Карском морях встречаются лишь при отрицательных придонных температурах (от —0.1 до —1.8°) и высоких соленостях (34.8—34.9°/оо), чаще на или- стых грунтах. Крупная, близкая к зрелости икра диаметром около 3 мм (вместе с мелкими икринками около 3/т мм) была обнаружена у самок с побережий Ян-Майена и Гренландии в конце июня—начале августа (Коллетт, 1880; Йенсен, 1944); у одной из них в обоих яичниках оказа- лось около 600 икринок. В наших материалах из северо-западной части Карского моря имеется самка, пойманная 10 августа; в ее яичниках ока- залось около 307 крупных икринок (диаметр около 2.8 мм) и около 745 более мелких, диаметром около 1 мм или мельче. У другой самки, добы- той на месяц позднее (9 сентября), крупной икры не было (выметана?), а вся икра была мелкая, далекая от зрелости (диаметр не более 1.5 мм). Питается Т. nybelini, в отличие от двух предыдущих видов, главным обра- зом планктонными ракообразными {Boreophausia inermis, Themisto oblicia, Th. libelula, Th. abyssorum, Calanus hyperboreus}. Подсемейство ICELINAE 2. Род ICELUS KROYER — ИЦЕЛЫ Icelus Kroyer, Natur. Hist. Tidsskr., I (1844), 1845 : 253 (тип: Ic. hamatus Kr.=Cottus bicornis Reinh.). — J о r d a n a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 1911. — Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXVII, 1, 1927 : 1 (обзор рода). — Таранец, Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, 13, 1935 : 91 (изме- нения в синонимии рода). — Шмидт, Изв. АН СССР, 1935 : 413 (краткий обзор). — Matsubara, Journ. Imp. Fish. Inst. Tokyo, XXXI, 2, 1936 : 113 (анатомическое сравнение c Ereunias и Marukawtchthys). — Таранец, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 429 (характеристика подсем. Icelinae}. Agonocottus Павленко, Тр. Казанск. общ. естеств., XLII, 2, 1910 : 23 (тип: A. cataphractus Pavl.). Ochotskia Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, XX, 1915 : 612 (тип: О. armata Schm.). Rastrinus Jordan a. Evermann, Checklist fish. N. Amer., 1895:437 (тип: Icelus scutiger Bean). — Jordan a. Evermann, 1898 : 1909. — Сол- датов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 172. Голова большая, несколько сжатая с боков. На затылке обычно 1—2 пары шипов или бугров. Предкрышечных шипов 4, верхний наиболь- ший, простой (изогнутый или вильчатый), без зубовидных отростков. Мелкие зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Верхнёглоточные зубы на одной паре площадок. Жаберные перепонки широко соединены и сво- бодны от межжаберного промежутка. Нет щели позади последней жабер- ной дуги. Боковая линия простая (без боковых ответвлений), вооружена костными пластинками; обычйо есть и спинной ряд щитков (отсутствует у подрода Rastrinus Jord, et Everm.). Кроме того, могут присутствовать разного рода щитки и шипики, часто расположенные продольными ря- дами. Scapula и coracoideum раздвинуты незначительно. Урогенитальная
2. ICELUS 359 1 2 200. Урогенитальные папиллы самцов: 1 — Icelus spatula', 2 — I. bicornis.. папилла самцов хорошо развита, обычно сложного строения.1 Позвон- ков 40—43. Преимущественно мелкие донные формы, обитающие как на малых, так и на значительных глубинах. Около 11 видов главным образом в северной части Тихого океана; в северных морях лишь 2 вида, принадлежащие к подроду Icelus s. str. Для определения видов рода Icelus большое значение имеет строение урогенитальной папиллы самцов, характер шипов на голове и развитие и расположение костных пластинок и шипиков на ~~ теле. 1 (2). Урогенитальная папилла самцов на конце имеет корот- кий, загнутый вперед когтевидный прида- ток (рис. 200, 7). Бо- Ра- ковая линия всегда (у взрослых) доходит до основания хвостового плавника и имеет более 40 щитков . .......................................1. I. spatula Gilb. et Burke. 2 (1). Урогенитальная папилла самцов имеет длинный шиловидный придаток, примерно равный или превышающий по длине базальную часть папиллы (рис. 200, 2) Боковая линия обычно не доходит до основания С и имеет менее 38 щитков ... 2. I. bicornis (Reinh.). 1. Icelus spatula Gilbert et Burke — Восточный двурогий ицел (рис. 201). Icelus ha.ma.tus (non Kroyer) Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1882 : 264 (бухта Провидения; juv.). — L ii t k e n, Kara-Havets Fiske, 1886 : 123 (Карск. м., частью). Icelus spatula Gilbert a. Burke, Fish. Bering Sea a. Kamch., 1912 : 41, fig. 3, За (Авачинск. зал.). Icelus karaensis Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 31, фиг. 1 (Карск. м.). — Книпович, Определитель, 1926 : 124. Icelus bicornis beringianus Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXVIII, 1, 1927 : 7 (сев. часть Беринг, м., Беринг, прол., бухта Провидения и др.). Icelus spatula spatula Andriashev, Zool. Jahrb., 69, H. 4, 1937 : 272, Taf. 6, Fig. 6 (синонимия, описание, ареал). — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 107. — Андрияшев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 : 77 (м. Лаптевых и зап. часть Восточно-Сибирск. м.). Ilcelus bicornis (non Reinhardt) Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish., (1893), 1895 : 441, 475 (Вристопьск. зал., п-ов Аляска). — Evermann a. Goldsbo- ro u g h, Fish. Alaska, 1907 : 300 (заливы Чигник и Алитак на тихоокеанском побе- режье п-ова Аляска). * Распространение, биология. Попов, Иссл. морей СССР, 15, 1932 : 214 (м. Лап- тевых; преобладает над Ic. bicornis). — Popov, Arctica, I, 1933 : 158 (Чукотск. и Карск. моря). — Y е s s i р о v, там же : 173 (Карск. м.; довольно часто). — Еси- пов, Тр. Аркт. инет., VHI, 1933 : 94. — Таранец, Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, 1—3, 1933 : 70 (Анадырск. зал.). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 302 (Чукотск. м. и сев. часть Беринг, м.; экология). — Андрияшев, Докл. АН СССР, XXIII, 7, 1939 : 728 (м. Лаптевых и Восточно-Сибирск. м.). — Брискина, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 345 (питание). —Андрияшев, Очерк зоогеогр. и происх. рыб Беринг, м., 1939 : 64, 119 и др., фиг. 15 (ареал, расселение в послеледниковое время). 1 Строение урогенитальной папиллы Icelus исследовал Вальсё (V а 1 s б е, Danske Vidensk. Selsk., Biol. Meddel., XXI, 6, 1949 : 19—26, рис.); он обнаружил в ней 2 самостоятельных канала (мочевой и половой), открывающиеся самостоятель- ными отверстиями на вершине придатка папиллы.
360 XLV. COTTIDAE D VIII—IX, (18) 19—22, A (1.3) 14—17 (18), P (16) 17—19, 1. 1. (40) 41-45 (47), 1. d. (22) 24—30 (31—34). На затылке 2 пары шиповидных образований, первая пара бугорко- видная, в коже, иногда слабо выражена. Задние бугры сильные, заострен- ные, направлены вверх и назад, длина их обычно составляет 6—10% длины головы (/с); диаметр орбиты 31—38% 1с, ширина межглазничного пространства 5.0—6.5% 1с. Затылочная ямка, в отличие от таковой у близкого тихоокеанского вида Ic. uncinalis Gilb. et Burke, хорошо выражена. Верх и бока головы слабо гранулированы мелкими костными бугорками, которые расположены заметно реже, чем у Ic. bicornis. Дор- сальный ряд щитков (I. d.) неполный спереди: непрерывный ряд спинных щитков тянется вперед до середины основания I D, еще ближе к за- тылку щитки мельчают и исчезают или ряд их прерван. Выше 1. d. имеется полоска костной грануляции, отделенная от основания спинных плав- ников узким голым пространством. Боковая линия полная, щитки (у взрослых экземпляров) всегда доходят до основания хвостового плав- Рнс. 201. Восточный двурогий ицел — Icelus spatula. Самец. Длина 69 мм (тип). Авачинский залив. (По Гилберту и Бёрке). ника. Хвостовой стебель невысокий, его. высота составляет 20.7—25.6% его собственной длины. Урогенитальная папилла самцов большая, слегка уплощенная и расширенная к вершине, снабжена коротким, загнутым вперед когтевидным придатком. Длина самой урогенитальной папиллы (без придатка) 26.2—30.5% 1с. У молодых экземпляров (до 35 мм) на теле имеются 2 темных поперечных пятна, которые с возрастом распа- даются на мелкие. темнокоричневые пятнышки. Большие темные пятна, характерные для некоторых близких тихоокеанских форм (а также для Ic. bicornis), обычно отсутствуют. Длина самцов до 75 мм, самок — до 103 мм (Берингово и Чукотское моря), обычно мельче, — наши экзем- пляры из Восточно-Сибирского моря и моря Лаптевых до 77 мм, в Барен- цовом море до 92 мм, в Карском, по Есипову, самцы до 60 мм, самки до 82 мм. Как мной было показано ранее (1937), Ic. karaensis Sold, и Ic. bicornis beringianus Schm. должны быть внесены в синонимию типичной формы I. spatula. В Охотском море Ic. spatula представлен подвидом bispinis Andr., а также особой формой Ic. spatula ochotensis Schm., которая во многих отношениях является переходной к Ic. uncinalis. Судя по описанию Гилберта, к Ic. spatula должны быть отнесены его многочисленные экземпляры из Бристольского залива и Аляски, провизорно определенные им, как Ic. bicornis.
2. ICELUS 3GJ. Распространение. Берингово море и сибирские моря. Опи- сан из Авачинского залива, позднее обнаружен как весьма обычная форма в Беринговом (все западное побережье вплоть до Берингова про- лива) и Чукотском морях, севернее о. Врангеля, в восточной и западной частях Восточно-Сибирского моря, вокруг Новосибирских островов, в различных частях моря Лаптевых и в Карском море (преимущественно вдоль побережья), где он изредка встречается вместе с Ic. bicornis. Сол- датовым отмечен у западного побережья Новой Земли (самка, 1. 1. 42). Среди коллекций Зоологического института АН СССР также имеются экземпляры Ic. spatula из Варенцова моря (севернее п-ова Канин), ранее ошибочно определенные как Ic. bicornis (№ 28426, Мурманск, научно- промысл. эксп., 12 августа 1906 г., 69°30' с. ш., 44°00' в. д.; 3 крупные самки длиной 84—92 мм и самец длиной 75 мм; урогенитальная папилла с когтевидным придатком, 1. 1. у всех экземпляров доходит до основа- ния С, число щитков 41—43). Вопрос о распространении Ic. spatula в аме- риканском секторе Арктики остается до сего времени открытым, так как материалы из этих районов незначительны и недостаточны для точного определения (самки). Весьма вероятно, что в этих местах оба вида (1с. spatula и Ic. bicornis) встречаются вместе,1 как это имеет место, например, в Карском море. Биология. Встречается на глубинах от 13 до 130 м, в Беринго- вом море наичаще на глубине 30—70 м, в Карском — на более мелких местах (20—40 м); в Чукотском и Восточно-Сибирском морях обнаружен на глубине 30—50 м, в море Лаптевых — 25—30 м. В Беринговом море обычен на каменисто-галечных грунтах, но в северных морях чаще попа- дается на преобладающих там илисто-песчаных. Температурные коле- бания выдерживает большие, встречаясь как при положительных, так и при низких отрицательных температурах (от —1.7 до 4-2.8°, один раз при +7.8°), причем в Беринговом и Чукотском морях наичаще от —0.8 до +2.8°, а вдоль сибирского побережья только при температуре ниже 0°. Колебания солености также переносит значительные, от 24.7 до 34.2%о, наичаще 31—34%о, но в море Лаптевых и Восточно-Сибирском море неоднократно ловился при солености 25—30%о. Размножение, повиди- мому, имеет место в конце августа—сентябре (Берингово море). Близкие к зрелости овариальные икринки имеют диаметр около 1.4 мм; число икринок в обоих яичниках у крупных самок около 1100—1300 штук. Пелагические мальки не описаны; указание на мальков длиной 20—25 мм из бухты Провидения (Андрияшев, 1937) не верно: по определению- Т. С. Расса, они должны быть отнесены к роду Myoxocephalus. Пищу составляют сравнительно крупные формы бентоса —' креветки (Pandalus,. Spirontocaris), Amphipoda, Polychaeta, реже мелкие моллюски. ' 1 2. Icelus I bicornis (Reinhardt) — Атлантический двурогий ицел (рис. 202). Cottus bicornis Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VIII, 1841 : LXXV (Гренландия). Icelus hamatus Kroyer, Naturh. Tidsskr., Kj0benh., (2), I, 1845 : 253, 261 (Белзунд, Шпицберген).—Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880:34 (Ян-Майен, Шпицберген; синонимия, описание). ' Centridermichthys hamatus Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 165, fig. 50 (библио- графия, описание). — Ehrenbaum, Fauna Arctica, II, 1902 : 79 (вокруг Шпиц- бергена). 1 См. «Дополнения», стр. 540.
562 XLV. COTT IDAE Icelus bicomis J ensen, Fish. East Greenl., 1904 : 245 (сев.-вост. Гренландия на севёр до 74°30' с. ш.; восстановлен видовой приоритет Рейнгардта); 239, pl. XI, iig. 5 (juv. 21 мм). — J ensen, Rep. Sec. Norw. Arct. Exp. «Fram», 25, 1910 : 8 (сев.-вост, часть Канадск. архипелага; самцы с шиловидной урогенитальной папил- лой).— Солдатов, Тр. Плов, морск. научи, инет., 3, 1923:29 и сл., фиг. 2 (зап. берег Нов. Земли и Карск. м.; рис. анальной папиллы). — Книпович, Определитель, 1926 : 123, рис. 86 (исключая «Северно-Сибирское» море). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., Щ, 1929 : 12 (о систематическом положении Ic. bicomis der- jugini). — Есипов, Тр. Инет. изуч. Севера, 49, 1931 : 157 (Земля Франца-Иосифа, 1. 1. 39). — Vladyko v, Contr. Canad. Biol. Fisher., VIII, 2, 1933 : 14 (Гудсонов зал.; самки до 119 мм). Icelus bicomis derjugini Солдатов в изд.: Книпович, Определитель, 1926 : 124 (Белое м.). Icelus bicomis spitzbergiensis Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXVIII, 1, 1927 : 7 (Шпицберген). Icelus bicomis furciger (Malm, 1865) N у b e 1 i n, Zool. Anz., 113, H. 9—10, 1941 : 222 (Богуслен). P аспространение, биология. Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 144 (Мурман, вход в Белое м.; очень редок). — Knipowitsch, там же, VI, 1901 : 62; VIII, 1903 : 146 (вокруг Шпицбергена; число лучей, эколо- гия). — L ii t k е n, Dan. Ingolf-Exp., II, 1, 1898 : 36 (южн. Гренландия, к северу •от Исландии при температуре 5.6°). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905— 1909 : 63, fig. 26 (пелагические личинки). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 88 (Норвегия, Сев. Исландия, Ян-Майен, о. Медвежий, Шпиц- берген; дл. до 102 мм, биология). — Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, XVIII, 5, 1907 : 29 (частью: Карск. м.). — Kendall, Proc. U. S. Nat. Mus., XXXVIII, 1910:508 (Лабрадор; juv.). — Johansen, Meddel. Gronl., XLV, 1912:654 (Датская гавань в сев.-вост. Гренландии; возрастная батопатия). — Н о f s t е n, Fische Eisfjords, 1919 : 17, fig. 4 (библиография, экология). — Попов, Тр. Ле- нингр. общ. естеств., LXI, 1, 1923 : 39 (южн. берег Нов. Земли, глуб. 6—78 м), — Thieleman, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 199 (Баренц, м., •глуб. до 308 м). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 11 (Исландия, исключая южные берега). — Дерюгин, Фауна Белого м., 1928 : 343 (Канда- лакшск. зал.). — Y essipov, Arctica, I, 1933 : 172 (особенно часто в открытой части Карск, м.). — Popov, там же : 158 (Ic. bicomis и Icelus sp., сев.-вост, часть п-ова Таймыра). — Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 878 (северо-восточ- нее Шпицбергена; в Карск. м. на глуб. 560 м). — Б р и с к и н а, Тр. Всес. Научно- иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 345 (питание). — Hildebrand, Meddel. Gronl., 125, № 1, 1939 : 8 (сев.-зап. Гренландия, Лабрадор и бассейн Фокса). — Расс, География, параллелизмы в строен, развит, рыб, 1941 : 10 (све- дения об икре; мальках). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 12 (сев. и вост. Исландия; довольно редок). D (VII) VIII—IX (X), (17) 18—22 (23), Л (12) 13—16 (17), Р (15) 16— 18 (19), 1. 1. (23—24) 25—37 (38—41). По своим меристическим и пластическим признакам этот вид стоит очень близко к восточному двурогому бычку (Ic. spatula), и в силу боль- шой изменчивости признаков Ic. bicornis оба вида могут быть с полной .достоверностью разграничены только по форме урогенитальной папиллы взрослых.самцов. Наиболее характерные признаки, отличающие Ic. bicor- >nis от Ic. spatula следующие. 1. Урогенитальная папилла взрослых самцов состоит из цилиндри- ческой базальной части, снабженной на вершине длинным шиловидным придатком, который по длине равен базальной части урогенитальной папиллы или превышает ее (у Ic. spatula придаток урогенитальной па- шиллы короткий, когтевидный, см. рис.'200). 2. Боковая линия обычно неполная, она не доходит до основания .хвостового плавника (у взрослых экземпляров Ic. spatula всегда доходит до основания1С). 3. С длиной боковой линии связано число составляющих ее щитков, которое обычно не превышает 37—38 (у Ic. spatula в 1. 1. более 40 щит- ков).
2. ICELUS 363 Однако два последних признака подвержены значительной изменчи- вости, не всегда связанной с ареалом. Так, у беломорских экземпляров, а также и у особей из некоторых других районов число щитков в 1. 1. бывает значительно выше (38—41 и даже более) и боковая линия под- ходит значительно ближе к основанию С, чем у типичных экземпляров. Следует также учитывать и возрастную изменчивость этого признака — число щитков и длина боковой линии с возрастом увеличиваются. Дру- гие отличительные признаки носят менее постоянный характер и диагно- стического значения, повидимому, иметь не могут. Все же следует отме- тить, что голова у Ic. bicomis несколько больше и выше, чем у Ic. spatula, профиль ее более крутой. Грануляция головы и передней части тела более сильная, расстояние между основанием спинных плавников и дорсаль- ным рядом щитков обычно все покрыто мелкими бугорками, без голой полоски вдоль основания I и II D, как это имеет место у типичного Тс. -spatula-, затылочные шипы обычно несколько ниже и менее заостренные, Рис. 202. Атлантический двурогий ицел — Icelus bicomis. Самец.' Длина 61 мм. Баренцево море (около 73° с. ш. и 49° в. д.). но форма и размер их у обоих видов сильно варьируют; щитки спинного ряда несколько мельче, в окраске преобладает крупная пятнистость. Отметим также и некоторые биологические отличия: икра у Тс. bicomis крупнее, плодовитость меньше (см. ниже); замечено также (Есипов, 1933), что в районах, где оба вида встречаются вместе, Ic. bicomis обитает на больших глубинах. Длина взрослых экземпляров обычно до 80—90 мм, но встречаются и более крупные особи — до 116 мм. Дризл 1 описал как Ic. hamatus экземпляр из Дэвисова пролива длиной 157 мм. Самцы меньше самок, длина их обычно не превышает 65—70 мм. Сравнительные замечания. Большая изменчивость признаков Тс. bicomis, отмеченная многими авторами, но еще недостаточно изученная, географически, видимо, не всегда локализована. Изучение ее затруднено еше и тем обстоятельством, что многие авторы, не разли- чавшие Тс. bicomis и Ic. spatula, приписывали первому виду признаки обоих видов (преимущественно в тех районах, где оба вида встречаются вместе). Весьма характерны и отличия экземпляров из Белого моря, описанных впервые в определителе Книповича как Icelus bicomis derjugini Soldatov.1 Эти экземпляры отличаются обычно большим количеством щитков в боковой линии (37—41), которая доходит или почти доходит до основания С, наличием щитков и шипиков между 1. 1. и 1. d., несколько И) г е s е 1, Proc. U. S. Nat. Mus., VII, 1884 : 452—454.
364 XLV. C0TT1DAE большим числом спинных щитков и другими менее существенными призна- ками. Однако эти признаки, в совокупности или частично, указаны и для экземпляров из других районов (Баренцево море, Норвегия, Гренлан- дия и др.), что затрудняет точную характеристику беломорского под- вида (см. также у Расса, 1929). Открытым пока приходится оставить, вопрос и об экземплярах с берегов юго-зап. Швеции и Норвегии, которые Нибелин относит к особому подвиду Ic. bicornis furciger Malm (по нали- чию шипиков над анальным плавником и несколько меньшему числу лучей в плавниках). В дальнейшем при изучении различных форм 1с.. bicornis особое внимание нужно обращать на следующие признаки: 1) число щитков в боковой линии и ее длину (достигает ли основания С)'- 2) число щитков в спинном ряду, 3) есть ли ряд шипиков или щитков, над основанием А (и число их), 4) грануляция пространства между 1. 1. и 1. d. (голое, покрыто костными бугорками или мелкими щитками), 5) длина шиловидного придатка урогенитальной папиллы (по сравнению с ее базальной частью). Распространение. Обычен в Баренцовом, Белом и Карском, морях (в последнем на север до 81° с. ш.), до Земли Франца-Иосифа и вокруг Шпицбергена (до 80°57' с. ш.). Достоверно известен из прол. Вилькицкого, прилежащей части моря Лаптевых (77°26' с. ш., 115°45' в. д.) и у о. Генриетты в северо-западной части Восточно-Сибирского моря, (сборы Г. П. Горбунова). Берега Норвегии и далее к югу до юго-зап. Швеции (Богуслен), где редок. Ян-Майен, северные берега Исландии. Повсеместно у берегов Гренландии, доходя на север, до 80—82° с. ш.. Известен из северо-восточной части Канадского архипелага (в районе Jones Sound), отмечен для Гудсонова залива и бассейна Фокса (известны; только самки и juv.) и побережья Лабрадора. Указание некоторых аме- риканских авторов (Джордан и Эверманн; см. также' Книпович, 1926) о распространении этого вида на юг до м. Код, повидимому, ошибочно. Современными исследованиями доказано, что Ic. bicornis отсутствует в зал. Мэн и вдоль побережья Новой Шотландии,, не найден он и в тра- ловых уловах из зал. Св. Лаврентия.1 Западная граница этого вида в американском секторе Арктики пока не установлена. Указания многих авторов, в том числе и современных,2 на циркумполярность Ic. bicornis основаны на ошибочных определениях (смешение с Ic. spatula). В восточ- ном секторе Арктики Ic. bicornis отсутствует, заменяясь там тихоокеан- ским Ic. spatula. Однако, на основании исследований последнего вре- мени, можно думать, что Ic. bicornis имеет все же широкое распростра- нение в Сев. Ледовитом океане, но не на мелководьях, а вдоль свала; континентальной ступени северных морей. Биология. Предел вертикального распространения весьма, ши- рокий: от нескольких метров до 560 м, однако взрослые экземпляры: чаще встречаются в пределах от 40—50 до 150—180 м. В Карском море, по данным Есипова (1933), батиметрические границы вида 17—,560 м, причем взрослые экземпляры чаще обитают на глубине 80—180 м, а не- половозрелые — 40—60 м. В Баренцовом море встречается на таких же глубинах (до 315 м), в Белом море обнаружен нами от 15 до 111 м. У се- веро-восточных берегов Гренландии Иоганзен находил этот вид на мень- 1 См.: Vlad yko v et McKenzie, Proc. Nova Scot. Inst. Sci., Halifax, XIX, pt. I, 1935; VI adv k о v et Tremblay, Bull. Natural. Canad., LXII, 1935. 2 Например: Шмидт (1927), Владыков (1933), Эренбаум (1936)', Гильдебрандт (1939) и др.
3. MELLETES 366 ших глубинах (2—50 м), причем молодые экземпляры длиной 30—40 мм держатся в прибрежной зоне (0—5 м), длиной до 80 мм — в зарослях ламинарии (5—15 м), а более крупные экземпляры в зоне Delesseria (15—50 м). Предпочитает отрицательные температуры (до —1.8°) или близкие к 0°. В Карском море, у Ян-Майена, в Гудсоновом заливе и неко- торых других районах найден только при отрицательных температурах, но в южных областях своего ареала неоднократно встречался и при зна- чительно более высоких температурах: в Баренцовом море до 3°, у сев. Исландии до 5.6°, в Белом море до 4.5° (в одном случае 8.8°), у берегов Норвегии до 5—7°. Обычен при высоких соленостях (33—35 % о), срав- нительно редко встречаясь в несколько опресненных районах (в Кар- ском море до 29.5 % о), но в Белом море постоянно обитает при низких соленостях (25.4—29.4% о). Заселяет различные грунты, чаще илистые, иногда с примесью песка, камней или ракушника. Размножение в ав- густе—октябре. Близкая к зрелости овариальная икра имеет диа- метр до 3.1 мм. Число икринок у самок из Карского моря (длина 60—89 мм) колеблется, по данным Е. И. Бетешевой от 147 до 340; сход- ную цифру называет и Коллетт (1905) — 200 икринок. Есипов (1933) ука- зывает на большую плодовитость (680 икринок). Личинки длиной 20— 25 мм у южных берегов Шпицбергена отмечены в июне (Эренбаум, 1905— 1909). Пищу составляют донные Polychaeta (Lumbriconereis, Harmothoe, Phyllodocidae и др.) и различные ракообразные (Amphipoda, Mesidothea, Hippolyle, Boreophausia и др.); Брискина отмечает также нахождение крупных гефирей (Phascolosoma margaritaceiim). Подсемейство HEMILEPIDOTINAE 3. Род MELLETES BEAN Melletes Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., II (1879), 1880 : 354 (тип: M. papilio Bean). —Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXX, 3, 1929 : 367. —Сол- датов и Л и н д б ер г, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 198. — Тар а- н е ц, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 430 (характеристика подсем. Hemilepidotinae). Neohemilepidotus Sakamoto, Journ. Fish. Inst., Tokyo, XXVII, 1932 : 4 (тип: N. japonicus Sak.). Тело сравнительно высокое, заметно сжатое с боков. Есть зубы на сошнике и нёбных. Предкрышечных шипов 4, верхний не увеличен. Жаберные перепонки узко приращены к межжаберному промежутку, образуя поперек него очень широкую складку. Есть щель позади послед- ней жаберной дуги. Глоточные зубы на одной паре площадок (Таранец). Спинные плавники соединены, первый спинной без выемки (у близкого рода Hemilepidotus Cuv. первые 3 луча I D отделены выемкой от осталь- ной части плавника). Вдоль спинных плавников идет полоска округлых костных щитков. Боковая линия без костного вооружения, ниже нее бока тела покрыты рядами треугольных чешуеобразных придатков. Нет рядов округлых костных щитков ниже боковой линии (есть у Hemile- pidotus). Урогенитальная папилла отсутствует. Брюшной плавник I 4, лучи его у самцов сильно удлиненные. Пилорических придатков 6. Один вид в северной части Тихого океана. 1. Melletes papilio Bean—Бычок-бабочка (рис. 203). Melletes papilio Bean, 1880 : 354 (Прибыловы о-ва). — Jordan a. Ever- m а цп, Fish. N. America, II, 1898 : 1932, fig. 703 (самец; характерные ряды придат- ков ниже боковой линии не изображены). — Ш м и д т, Рыбы вост, морей, 1904 : 116
366 XLV. COTTIDAE (Охотск, м.).— Schmidt, 1929:367 (измерения 10 экз. из Охотск. м., дл. до 254 мм). — Солдатов и Линдберг, 1930 : 199 (Охотск, м. до лимана Амура). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 304 (Беринг, м. до Берин- гова прол.; синонимия, экология). Hemilepidotus gilberti (non Jordan et Starks) Schmidt, 1929 : 366 (частью; сев. часть Беринг, м.; juv.). Neohemilepidotus japonicus Sakamoto, 1932 : 4, fig. 2 (местонахождение не известно). D (XI) XII (XIII) 19—22, A 16—18, P 16—18, V 1 4,1.1. 53—64; в Беринговом море D XII (XIII) 19—21, A 17—18, P 17, 1. 1. 53—59 (64). Межглазничное пространство широкое. На затылке от заглазничных бугров веером отходят мелкие костные складки, из которых внутренние сходятся. На тупых затылочных буграх, а также и на заглазничных, обычно имеется усиковидный придаток. Верхний предкрышечный шип слегка изогнут, немного уступает по длине прямому второму шипу. Рис. 203. Бычок-бабочка — Melletes papilio. Самка. Длина 162 мм. Берингово море у м. Наварина. Вдоль спинных плавников проходит длинная полоска из 3 рядов округ- лых костных пластинок, часть которых вооружена по краю мелкими шипиками. Боковая линия без изгиба на хвостовом стебле. Между боко- вой линией и анальным плавником расположено 5 продольных рядов треугольных чешуеобразных придатков, задний, выступающий из кожи конец которых заострен и вооружен 1—3 тонкими шипиками. Анало- гичные придатки имеются на брюхе, а также выше боковой линии. Колю- чий спинной плавник без выемки, его высота равномерно увеличивается до 4—5-го луча, последующие лучи укорачиваются и соединяются с II D. Самцы очень резко отличаются от самок сильно удлиненными брюшными плавниками (до 40% абсолютной длины тела), причем внутренняя сто- рона их лучей снабжена множеством кожных усиковидных придатков (рис. 204). У самок брюшные плавники немного не достигают анального отверстия и лишены придатков. Тело светлое, с 4 темными поперечными перетяжками, которые часто имеют неправильную форму и переходят на спинные плавники. Плавники, особенно грудные и брюшные у самцов, с яркими полосами и пятнами; у самок брюшные плавники светлые. Брюшина светлая, с редкими черными пигментными точками. Длина до 254 мм, обычно меньше.
4. GYMNACANTHUS 367 В районе Берингова пролива М. pdpilio является единственным пред- ставителем подсемейства Hemilepidotinae, однако в южной части Ана- дырского залива и южнее встречается Hemileptdotus jordani Bean, кото- рый хорошо отличается от М. papilio выемчатым LD и наличием несколь- ких рядов округлых костных щитков ниже боковой линии. Распространение. Охотское и Берингово моря. В послед- нем обычен и в его северной части, вплоть до самого Берингова пролива, но в Чукотском море не найден. Биология. В Беринговом море встречается на глубине 25—104 м, чаще на каменисто-галечных грунтах, реже на песчаных, но отсутствует на илистых грунтах. Температурные колебания выдерживает значитель- Рис. 204. Брюшной плавник самца Melletes papilio. Длина всей рыбы 256 мм. Тауйская губа. ные (в летнее время от —1.2 до +5.5°), но чаще встречается при поло жительных температурах (+1—2°). Данных о питании и размножении не имеется. Подсемейство GYMNACANTHINAE 4. Род GYMNACANTHUS SWAINSON — ШЛЕМОНОСНЫЕ БЫЧКИ Gymnacanthus Swainson, Nat. Hist. Fish., Amph., Rept., II, 1839:181, 271 (тип: Cottus ventralis Cuv. et Val.=C. pistilliger Pall.). —Солдатов и Линд- берг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 243 (обзор тихоокеанских видов). — Таранец, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 431, фиг. 2 (характеристика подсем. Gymna- canthinae, рис. черепа). Phobetor К г б у е г, Naturh. Tidsskr. (2 Raekke), I, 1845 : 263 (тип: Cottus tri- cuspis Reinh.). Elaphocottus S a u v a g e, Nouv. Arch. Mus. Paris, (2), I, 1878 : 142 (тип: Cottus pistilliger Pall.). Sclerocottus Fischer, Jahrb. Hamburg. Wiss. Anst., II, 1885:58 (тип: S. schraderi Fisch.=C. tricuspis Reinh.; cm.: Norman, Copeia, 3, 1935 : 141). Нет зубов на сошнике и нёбных. Пора позади 4-й жаберной дуги маленькая или отсутствует. Жаберные перепонки узко присоединены к межжаберному промежутку и образуют складку поперек него. Пред- кр килечных шипов 4, верхний наибольший, прямой, с несколькими попе- речными зубовидными отростками. Голова широкая или несколько сжа- тая с боков, покрыта сверху шероховатыми костными пластинками. Тело
-368 XLV. COTT IDAL голое, за исключением пространства под грудными плавниками, которое покрыто отдельными, выступающими из кожи костными пластинками. Боковая линия простая, лишена костного вооружения, состоит из ряда спрятанных в коже хрящевых трубочек. Scapula и coracoideum раздви- нуты на ширину одной radiale. Верхнеглоточных 2 пары. Урогениталь- ная папилла самцов простая, коническая. Позвонков 36—40, V I 3. Мелкие и среднего размера донные бычки, заселяющие прибрежные и умеренные глубины. Около 6 видов в северной части Тихого океана, в том числе один циркумполярный вид. Видовой состав в районе Берин- гова пролива не ясен. Определительная таблица составлена с учетом -возможных видов. При определении видов рода Gymnacanthus следует обращать внимание Ий ширину и характер вооружения межглазничного пространства и затылка, на форму головы, на наличие и форму характерных пистилл — кожных придатков у самцов, некоторые меристические и пластические признаки. 1 (4). Края межглазничного пространства гладкие (шероховатые кост- ные пластинки, если они имеются, не доходят до края орбиты) (рис. 208,1). Ширина головы более 75% ее длины. В боковой линии обычно не более 42 пор. 2 (3). На боках тела взрослых самцов (под концом грудного плавника) нет кожных пистиллообразных придатков, есть лишь обычные для всех видов выступающие из кожи костные пластинки. Циркумпо- лярный вид.....................................1. G. tricuspis (Reihn.). 3 (2). На боках тела взрослых самцов под грудным плавником имеются пистиллы лопатообразной формы (рис. 207). Сев. часть Тихого океана, может встретиться в области Берингова пролива................... ..........................................2. G. pistilliger (Pall.). 4. (1). Все межглазничное пространство, включая и его края, покрыто шероховатыми костными пластинками (рис. 208, 2). Голова более сжата с боков, ее ширина обычно менее 75% ее длины. В боковой линии более 42 пор. Может встретиться (?) в районе Берингова пролива............................................3. G. galeatus Bean. 1. Gymnacanthus tricuspis (Reinhardt)—Арктический шлемо косный бычок (рис. 205). Cottus tricuspis Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., V, 1832 : Lil, — Reinhardt, там же, VII, 1838 : 117 (Гренландия). — Giiii- t h e r, Cat. Fish., II, 1860:168 (Гренландия, Гудсонов зал.; анатомия). Cottus fabricii Girard, Monogr. Cottoids, Smiths. Contr. Knowl., Ill, 3, 1850 : 59 (sec. Cottus gobio Fabricius, 1780 из Гренландии; питание, размножение). Acanthocottus patris Storer, Bost. Journ. Nat. Hist., VI, 1857 : 250, tab. VII. fig. 2 (Лабрадор, часто в прол. Бель-Иль). Sclerocottus schraderi Fischer, 1885 : 58 (ошибочно указан из Антарктики). Gymnacanthus pistilliger (non Pallas) Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 26 (частью: Шпицберген). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 162 (Карск. м.). — Pietschmann, Meddel. Gronl., 92, № 3, 1932 : 21 (Гренландия), fig. 12 (с оши- бочной подписью «Myoxocephalus scorpiusV). Gymnacanthus ventralis (non Cuvier et Valenciennes) Smitt, 1893 : 160, fig. 46 (Шпицберген; отличия от G. pistilliger). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VII, 1, 1905 : 51 (вокруг Шпицбергена; меристические признаки). — Кни- пович, Определитель, 1926 : 121, рис. 84. Gymnacanthus tricuspis Dresel, Proc. U. S. Nat. Mus., VII, 1884 : 251 (зап. Гренландия; описание). — Jordan a. E verman n, 1898 : 2008 (сино- нимия). — Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 95 (1. 1. 42—43, сравнение с G. pistil-
4. GYMNACANTHUS 369 liger). — Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, XVIII, 5, 1907 : 7, 14 (Баренц, м.; м. Лаптевых, Новосибирск, о-ва, Гренландия; описание, сравнение с G. pistilliger). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 20 (Баренц., Карск. и Белое моря; описание, экология).—Андрияшев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 : 84 (м. Лаптевых; возрастная изменчивость). Gymnocanthus galeatus (non Bean) Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 504 (м. Барроу на сев. Аляске; Р 18). Gymnocanthus tricuspis groenlandicus Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXXVIII, 1, 1927: 28 (Гренландия, сев.-вост, побережье Сев. Америки); 29 (subsp. occidentalis — Баренц, и Белое моря; subsp. orientalis Schmidt — от Карск. м. на восток до сев. части Берингова). Gymnocanthus pistilliger tricuspis R e n d a h 1, Ark. Zool., S ockh., XXIIA, 10, 1931 : 76 и др. (Карск. м., побережье Чукотск. п-ова; сравнение с G. pistilliger). Gymnocanthus tricuspis hudsonius et tricuspis Vlad yko v, Contr, Canad. Biol. Fish., VIII, 2, 1933 : 16, 17 (Гудсонов зал.; дл. до 230 мм). Распространение, биология. Lutken, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kj0- benh., 1876 : 365 (Исландия, единственное, нс подтвержденное позднее указание; см.: Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 10). — Collett, Norges, Fiske, 1875 : 30 (Финмаркет Гаммерфест; питание). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II. 1897 : 146 (Мурман, Белое м., вост, часть Баренц, м.; обычен); Knipowitsch, там же, VI, 1901 : 58 (Шпицберген, преимущественно у берегов; молодь); Knipowitsch, там же, VIII, 1903 : 146 (Шпицберген; juv.). — Jensen, Fish. East Gteenl., 1904 : 227 (вост. Гренландия на север до 74°30' с. ш.); 238, pl. XI, fig. 6 (juv. 18 мм). — Kendall. Осс. Pap. Bost. Soc. Nat. Hist., VII, 1908 : 124 (Истпорт в Нов. Англии). — Kendall, Proc. U. S. Nat. Mus., XXXVIII, 1910 : 509 (Nain на побережье Лабрадора около 56° с. ш.). — J ensen, Rep. Sec. Norw. Arct. Exp. «Fram», 25, 1910 : 4 (Havnefjord в сев.-вост, части Канадск. архипелага); 15 (зап. Гренландия). — Johansen, Meddel. Gronl., XLV, 1912 : 654, pl. XLV, fig. 9, pl. XLVI, fig- в—7 (вост. Гренландия, 77—78° с. ш.; окраска, juv.). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1915:594 (Кольск. зал.; обычен). — Н о f s t е n, Fische Eisfjords, 1919 : 4, fig. 1 (распространение, глубина, библиография). — Thielemann, Wiss. Meeresunt. (HelgoL), XIII, 2, 1921 : 198 (Баренц, м.; счет лучей, глубина, температура). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 328, fig. 158 (на юг до Истпорта; очень редок). — Попов, Тр. Ленингр. общ. естеств., LXI, 1, 1926 : 37 (Печорск. зап.; Югорский Шар, также Обь-Енисейск. зал.?). — Дерюгин, Фауна Белого м., 1928:343 (Соло- вецк. о-ва). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 12 (Мурман; редок).— Popov, Arctica, I, 1933 : 158 (Беринг, прол, и Чукотск. м.; ошибочно указана долгота 175°52' восточной, т. е. Вос.точно-Сибирск. м., следует читать: западной). — Vladyko v et Tremblay, Bull. Natur. Canad., LXIL 1935 : 80 (зал. Св. Лав- рентия, Канада). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25. 1937 : 310 (Чукотск. м. и сев. часть Берингова; экология). — Б р и с к и н а, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 345 (питание). — Перцева, там же : 459 (Мотовск. зал.; пелагические мальки), — Андрияшев, Докл. АН СССР, XXIII, 7, 1939 : 729 (м._ Лаптевых; экология). — Hildebrand, Meddel. Gronl., 125, Х» 1, 1939 : 9 (сев”.-зап. Гренландия, бассейн Фокса, Лабрадор). — Есипов, Зоолог, журн., XIX, 1, 1940 : 140 (м. Лаптевых). — Расс, Географпч. параллелизмы в строен, развит, рыб, 1940 : 10 (данные об икре и личинках). D X—XI (XII), (14) 15—17, А (16) 17—18 (19), Р (17) 18—19 (20), !. 1. 38—42 (43). У 55 экз. из моря Лаптевых D X—XI. 1э—16 (17), сред- нее 10.7 и 15.2, А (16) 17—18, ср. 17.3, Р .(17) 18—19 (20), ср. 18.8. Спина впереди I D и верх головы покрыт шероховатыми костными пластинками, которые сидят в коже, не соприкасаясь, пли образуют сплошной костный панцырь (на затылке). Межглазничное пространство узкое,. вогнутое, костные пластинки расположены лишь вдоль его сред- ней линии так, что верхние края орбиты всегда голые. Величина заглаз- ничных бугров варьирует (обычно хорошо развиты у крупных экземпля- ров из Гренландии и Варенцова моря), затылочные чаще в виде слабо развитых гребней или совсем не заметны. Носовые шипы покрыты плотной кожей. На верхнем предкрышечном шипе 2—3 поперечных зубовидных отростка; первый поперечный отросток имеется уже у мальков длиной в 35 мм. Тело голое, лишь под грудным плавником имеются выступающие 24 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
370 XLV. COTTIDAE из кожи костные пластинки. Пистиллообразных кожных придатков на боках тела самцов никогда не бывает. Грудные плавники длинные у обоих полов (заходят за начало анального плавника), брюшные у самок корот- кие, у самцов очень длинные, достигают 4-го луча А. Внутренняя поверх- ность грудных и брюшных плавников у крупных самцов обычно с замет- ной гребенчатостью. Урогенитальная папилла самцов коническая, не- много меньше диаметра глаза. Верх тела темный, на боках иногда заметны не резко очерченные темные пятна, группирующиеся в 2 черновато- коричневые перетяжки. Ниже боковой линии бывают неправильные темные пятна, особенно резко отграниченные снизу у самцов. Низ тела самок светлый, желтоватый, у самцов брюхо слегка пигментировано и имеет округлые' молочно-белые пятна. Спинные плавники с темными и светлыми пятнами и полосами; грудные светлые, с желтыми кончиками и 4—5 поперечными тонкими полосками, образованными темными мелкими пятнышками. Брюшные плавники светлые у самок и с темными перевяз- ками у половозрелых самцов. Длина в наших северных морях обычно Рис. 205. Арктический шлемоносный бычок — Gymnacanthus tricuspis. Самка. Длина 18 см. Шпицберген. (По Смитту). до 150 мм у самок и до 110—120 мм у самцов, но нередко встречаются и более крупные экземпляры, — на Мурмане самцы до 184 мм и самки до 206 мм. Особенно крупные экземпляры известны с берегов Гренлан- дии и Гудсонова залива (самцы до 200 мм, самки до 250 мм). В коллек- циях Зоологического института АН СССР из Гренландии (№№ 1930 и 1931, сборы Рейнгардта 1842 г.) хранятся до сего времени еще более крупные экземпляры: самец 236 мм и самка 299 мм. Ср авнитёльные замечания. Этот циркумполярный вид весьма близко стоит к тихоокеанским видам G. pistilliger (Pall.) и G. inter- medins (Ternm. et Schl.) и может быть с достоверностью отделен от них лишь по половозрелым самцам, имеющим у тихоокеанских видов (на боках тела) своеобразные кожные придатки — пистиллы. Объединение всех этих видов в один вид (см. у Рендаля, 1931 : 68), так же как и раз- деление вида G. tricuspis на ряд географических форм (Шмидт, 1927; Владыков , 1933) пока еще нельзя признать достаточно обоснованным. Многие выводы в этом отношении были сделаны при сравнении экземпля- ров разного размера без достаточного учета возрастной изменчивости (Андрияшев, 1948). Кроме возрастной изменчивости следует отметить значительную ва- риацию костного вооружения головы от сплошного расположения кост- ных пластинок до сильно разреженного; у некоторых же взрослых экзем- пляров костные пластинки полностью отсутствуют (G. tricuspis hudso-
4. GYMNACANTHUS 371' nius Vlad.). Различно развиты также заглазничные бугры и затылочный гребни, которые у многих экземпляров (особенно из морей, омывающих побережье Сибири) выражены значительно слабее или совсем не заметны. Распространение. Сев. Ледовитый океан, циркумполярен. Северные берега Норвегии (на юг до Гаммерфеста, где редок), Мурман- ское побережье, реже в открытых частях Варенцова моря, но очень много в его восточной и юго-восточной частях; Белое море, вокруг Шпиц- бергена и Новой Земли; обычен вдоль сибирского побережья от Карского моря до Чукотского. Заходит в северную часть Берингова моря на юг до Анадырского залива и несколько южнее (близ бухты Наталья, около 61° с. ш.). Из моря Бофора и западной части Канадского архипелага материалы отсутствуют. Известен из Гудсонова залива, бассейна Фокса, северо-западной части Канадского архипелага, повсеместно у берегов Гренландии; от Лабрадора до зал. Св. Лаврентия; единичные экземпляры до Истпорта (Новая Англия). У берегов Исландии крайне редок или отсутствует (Сэмундсон). В Тихом океане заменяется близким видом [G. pistilliger (Pall.)], распространение которого в Беринговом море на север точно до сих пор не установлено. Биология. В морях, омывающих побережье Сибири, встречается на глубине от немногих метров до 100 м (наичаще 10—35 м), предпочи- тает мелководья в Белом море (4—45 м) и у берегов Гренландии (0—36 м) и лишь в Баренцовом море и у берегов Шпицбергена попадается на боль- ших глубинах (до 150—200 и даже до 240 м). Молодь обычно встречается на малых глубинах, но часто и вместе со взрослыми экземплярами. Температурные колебания переносит очень большие (от —1.6 до +12.5°), но в большинстве районов своего ареала чаще встречается при отрица- тельных температурах или близких к 0°. При положительных темпера- турах встречается в Баренцовом море и у Шпицбергена (до 3—4°), в Бе- ринговом и Чукотском морях (нередко до 2.2°) и особенно в Белом море (от 1.4 до 12.5°). Колебания солености переносит весьма значительные: обычен в морской воде (32—-35°/оо), но нередок и при солености ниже ЗО°/оо — в море Лаптевых (16—ЗО°/оо), в Белом море (23.7—27.0°/оо). Ведет зарывающийся образ жизни 1 в песчаных и илисто-песчаных грун- тах, но у берегов встречается и на галечниках. На илистых и глинистых грунтах крайне редок. Время нереста, так же как и сроки инкубации икры, точно не установлены. Солдатов наблюдал самцов в брачном наряде и самок со зрелой икрой во второй половине сентября (Карское и Белое моря). Диаметр зрелой овариальной икринки около 2 мм; количество икринок у самок из Карского моря (длина 117—158 мм) колеблется, по данным Е. И. Бетешевой, от 2060 до 3512. Пелагические мальки дли- ной 7—14 мм наблюдались на Мурмане в апреле—июне (Перцева), у бе- регов Шпицбергена в июле (длина 15 мм). Осевшие на грунт мальки (20—30 мм) у берегов Шпицбергена ловятся в августе—сентябре, в море Лаптевых — в сентябре (20 мм), у западных берегов Гренландии — в конце июля (18 мм). Ориентировочные данные о росте этого вида в море Лаптевых (Андрияшев, 1947; по измерениям 119 экз., пойманных в сен- тябре) таковы: 0+ 20 мм, 1+ 40—50 мм, 2-ф- 70—80 мм; далее самки, видимо, растут быстрее самцов: самцы 3+ 90—100 мм, самки 3+ 110— 120 мм, самцы 4+ 110—120 мм, самки 4+ около 140 мм. Сходные данные о двух первых годах жизни получены для района Шпицбергена (Кни- пович, 1901) и Чукотского моря (Андрияшев, 1948). Половозрелости 1 Зарывание в песок наблюдалось мной в аквариальпых условиях на ледоколе. 24*
.372 XLV. COTTIDAE достигает, видимо, на четвертом году жизни. Питается преимущественно мелкими донными Amphipoda (Monoculodes, Protomedea, Maera, Ampe- lisca и др.), а также Polychaeta {Phyllodocidae, Terrebellides, Maldane, Harmothoe, Spiochaetopterus и др.; см. у Брискиной). г 2. Gymnacanthus pistilliger (Pallas) — Нитчатый шлемоносный бычок (рис. 206 и 207). Рис. 206. Нитчатый шлемоносный бычок — Gymnacanlkiis pistilliger. Самец. Длина 163 мм. Колючинская губа в Чукотском море. (Из Смитта, по сбо- рам экспедиции «Вега»). C'iitn-. i istilliger Pallas, Zoogr Авачинск. губа). Gymnacanthus pistilliger J о г d a n pl. LVIII (Петропавловск; рис.). — Ш м А\\\\ Рис. 207. Кожные придатки (ннстиллы) иод задней частью грудного плавника взрослого самца Gymnacanthus pi.st.illi- ger. Длина всей рыбы около 12.5 см. Авачинская губа. (По Джордану и Гил- берту). имеются характерные для этого . Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 143 (Уналашка и a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 : 460, и д т, Рыбы вост, морей, 1904 : 94 (Японок. и Охотск, моря, Авачинск. зал.; синони- мия). — Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXXVIII, 1, 1927 : 26 (в Бе- ринг. м. на север до о. Карагинского). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальпевост. морей, 1930 : 245 (меристиче- ские признаки). — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост. 1937 : 118, фиг. 69 (от Японок, м. до Берингова, исключая его самую северную часть). D IX-X (XI), 13—16 (17), А 15—18, Р (16) 17—19 (20), 1. 1. (34) 36—41 (42), обычно 37—40 (Солдатов и Линдберг). Межглазничное пространство обычно слабо гранулировано или голое, края его всегда гладкие. За- глазничные и затылочные бугры обычно хорошо выражены. На боках тела взрослых самцов (под задней частью грудного плавника) всегда да пистиллы лопатообразной формы (рис. 207). Грудные и брюшные плавники длиннее, чем у предыдущего вида, к которому он весьма близок. Длина до 200 мм. Распространение. Северная часть Тихого океана. Япон- ское, Охотское и Берингово моря (на север до о. Карагинского), в при-
4. GYMNACANTHUS 373 брежной области. В северной части Берингова моря, так же как и в Чукот- ском море, несмотря на многочисленные исследования, не обнаружен (Андрияшев, 1937 : 310). Указание американских авторов (Бин, Ско- филд и др.) о нахождении этого вида в районе Берингова пролива и север- нее, повидимому, основано на экземплярах G. tricuspis. Более убедительно нахождение G. pistilliger на севере (если не произошло путаницы в эти- кетаже) подтверждается экземплярами экспедиции «Вега» с берегов Чукотского полуострова (вблизи Колючинской губы), описанными и изображенными в монографии Смитта, а также позднее в работе Рен- даля.1 3. Gymnacanthus galeatus Bean — Беринговоморский шлемоносный бычок. Gymnacanthusgaleatus Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 153 (Уналашка).— Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 311, фиг. 5 (побережья Корякской Земли в Беринг, м.; рис. головы сверху). Рис. 208. Расположение костных щитков на голове: 1 — Gymnacanthus tricuspis, самка, длина 177 мм, Мур- ман; 2 — G. galeatus, взрослый экз., Берингово море у бухты Наталья. (По Андрияшеву). D XJ, 16—17, А 18—19, Р 19—21, 1. 1. 45—48. Костные шероховатые пластинки покрывают верх головы и все меж- глазничное пространство, включая и его края. Межглазничное про- странство немного шире, чем у G. tricuspis, у взрослых экземпляров длиной 180—235 мм (у корякского побережья Берингова моря) ширина состав- ляет 6.9—10.8% длины головы. Голова более сжата с боков, чем у G. tri- cuspis (рис. 208), ее ширина 70—75% длины головы (у G. tricuspis обычно более 80%). Длина до 235 мм. ... .. Распространение. Берингово море. Достоверно известен из юго-восточной части Берингова моря, у п-ова Аляска, Алеутских островов. Недавно обнаружен и у азиатских берегов Берингова мбря (Олюторский зал., Корякская Земля около 61° с. ш.). Имеются сомни- 1 См.: Smitt, Scand. Fish., I, 1893:161, fig. 47, 48, R e n d a h 1, . Ark- Zool., Stockh., XXII A, 10, 1931 : 76.
374 XLV. COTTIDAE тельные указания на нахождение этого вида у северных берегов Аляски и в Беринговом проливе, однако все исследования последнего времени говорят об отсутствии этого вида так далеко на севере. Экземпляр Вла- дыкова (1933 : 15) из Гудсонова залива, повидимому, ближе стоит к G. detrisus Gilb. et Burke, чем к типичному G. galeatus (см. у Андрия- шева). Подсемейство MYOXOCEPHALINAE 5. Род MYOXOCEPHALUS TILESIUS — КЕРЧАКИ Myoxocephalus (Steller, MS, 1741) Tilesius, Mem. Ac. Sci. Petersb., Ш, 1811 : 273 (тип: M. stelleri Til.). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, II, 1898 : 1970 (синонимия). — Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXX, 3, 1929 : 414 (обзор тихоокеанских видов). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 212 (дальневосточные виды). — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 112 (дальневосточные виды). — Таранец, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 433 (характеристика Myoxocephalus и близких родов). Acanthocottus Girard, Proc. Bost. Soc. Nat. Hist., Ill, 1850 : 185 (тип: Cottus groenlandicus Cuv. et Vai.). — Jordan, Evermann a. Clark, Check list fish. N. Amer., 1930 : 386. Boreocottus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XI, 1859 : 166 (тип: В. axillaris Gill.). Oncocottus Gill,1 там же, XIV, 1862 : 13 (тип: Cottus quadricornis L.). Ainocottus Jordan a. Starks, Proc. U. S. Nat. Mus., XXVII, 1904 : 283 (тип: A. ensiger Jord, et St. = M. polyacanthocephalus ensiger). Есть зубы на сошнике, на нёбных отсутствуют. Предкрышечных шипов 3, реже 4, верхний (наибольший) прямой. На надключичной кости один шип. Жаберные перепонки прикреплены к межжаберному проме- жутку, образуя широкую складку поперек него. Щель позади 4-й жабер- ной дуги маленькая или отсутствует. Рот большой, нижняя челюсть не выдается вперед по отношению к верхней. Заглазничные и заты’лочные бугры варьируют. Тело голое или с колючими костными пластинками, не располагающимися в правильные ряды. Боковая линия полная, ли- шена костного вооружения; кроме основного ряда пор в ней хорошо развиты верхний и нижний ряды дополнительных пор (редуцированы у подрода Oncocottus Gill.). Брюшные I 3, нормального строения (без широкой кожной складки). Гребенчатость на внутренней стороне лучей грудного плавника самцов имеется или отсутствует. Урогенитальной папиллы нет. Обычно крупные, преимущественно морские прибрежные формы. Около 15 видов в северных частях Тихого и Атлантического океанов и в Сев. Ледовитом океане. В северных морях в пределах СССР 4 вида (в определительную таблицу включены также возможные М. stelleri и М. jaok). 1 (2). Боковая линия четкообразная, добавочные верхние и нижние поры редуцированы. Заглазничные и затылочные бугры у взрослых обычно с губчатым верхом. Лучи II D у самцов сильно удлинены 1 Четырехрогие бычки (Л7. quadricornis и близкие формы) настолько отличаются строением боковой линии и рядом других признаков от всех видов рода Myoxo- cephalus, что заслуживают выделения в самостоятельный род. Для этого уже было предложено название Oncocottus Gill (1862), однако перед этим названием приоритет может иметь Triglopsis Girard (1851), к которому американские авторы относят релик- товые формы четырехрогого бычка из Великих озер Сев. Америки; родовая обособлен- ность этих форм сомнительна, однако достаточным материалом для решения этого вопроса мы не располагаем.
5. MYOXOCEPHALUS 375 и покрыты мелкими шипиками (как и наружная поверхность лу- чей Р). Высота хвостового стебля не более 4% абсолютной длины тела (L)...................................................... 6. М, quadricornis (подвиды labradoricus Gir. и hexacornis Rich.). 2 (1). Боковая линия тройная — каждый членик ее имеет сверху и снизу по дополнительной поре. Заглазничные и затылочные бугры (если есть) покрыты кожей, без губчатой поверхности. Лучи II D не удлинены и лишены шипиков, наружная поверхность лучей Р гладкая (на внутренней стороне бывают гребенчатые придатки). Высота хвостового стебля обычно более 4% L. 3 (4). Северная часть Атлантического океана и сопредельные воды (на восток до Карской губы). Выше боковой линии в коже имеются немногочисленные костные пластинки с шиповатым краем . . . . ......................................2. М. scorpius (L.). 4 (3). Северная часть Тихого океана и арктические моря на запад до моря Лаптевых. Тело выше боковой линии покрыто колючими пластинками или голое. 5 (8). Заглазничные и затылочные бугры низкие, скрыты в коже, на их месте имеются короткие усиковидные придатки. Высота хвосто- вого стебля более 17% длины головы. .6 (7). Длина головы (до конца шипа на operculum) менее 30% L, ширина межглазничного пространства менее 5% L, Пилорических придат- ков 5—6. Наружные затылочные гребни не развиты. Выше боковой линии есть колючие пластинки..................3. М. axillaris (Gill). 7 (6). Длина головы более 30% L, ширина межглазничного пространства более 5% L. Пилорических придатков 8—9. Тело выше боковой линии голое (у крупных экземпляров иногда с мелкими шипова- тыми пластинками) ........................ . . . 1. М. stelleri Til. 8 (5). Заглазничные и затылочные бугры высокие, сильные. Высота хвостового стебля менее 17% длины головы. 9 (10). Позади заглазничных бугров имеются короткие, пальцевидно расходящиеся острые гребни. Длина головы более 33% L, высота ее за затылочными буграми менее 75% ее ширины у основания предкрышечных шипов.................. 5. М. jaok (Cuv. et Vai.). 10 (9). Позади заглазничных бугров нет пальцевидно расходящихся гребней (обычно 1—2 конических бугорка). Длина головы менее 33% L, высота более 75% ее ширины . 4. М. verrucosus (Bean.). 1. Myoxocephalus stelleri Tilesius — Керчак Стеллера (рис. 209, 7). Myoxocephalus stelleri Tilesius, Mem. Ac. Sci. Petersb., Ill, 1811 : 273, tab. XII (Петропавловск). — Jordan a. Everman n, 1898 : 1981 (Охотск, м. и зап. часть -Берингова, Татарск. прол.; описание). — Jordan a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 : 463, pl. LXIVa, textfig. (описание, синонимия). — Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXX, 3, 1929 : 425 (Японск. и Охотск, моря, Командорск. о-ва; встречается вблизи устьев рек).—Солдатов и Линдберг, 1930 : 225 (описание). — Rendahl, Ark. Zool., Stockh., ХХПА, 10, 1931 : 48 (Порт-Кларенс в Беринг, прол.; juv. определение вызывает сомнение). — Таранец, 1937 : 112, рис. 67 (диагностика, подвиды). D VIII—IX, 15—16, А 11—13, Р 16—17.1 Голова большая (33.0—34.5% Е), широкая и заметно уплощенная: ширина ее, измеренная у основания предкрышечных шипов, составляет 1 По данным Джордана и Гилберта для Берингова моря; Солдатов и Линдберг указывают D VIII—IX, 14—17, А 11—14, Р 16—18, основывая Зту формулу и на япо- номорских экземплярах (подвид decastrensis Kner.).
376 XLV. COTT ID АЁ 25.1— 26.4% L, или 75—78% длины головы. Диаметр глаза не превы- шает ширины межглазничного промежутка, составляющего 5.5—6.1% L,. или 16.5—18.6% длины головы. Верх головы с многочисленными боро- давчатыми порами. Заглазничные и затылочные бугры не развиты, заты- лочные гребни (основные и наружные) покрыты толстой кожей, за гла- зами иногда имеются короткие пальцевидно расходящиеся гребни, но не острые, как у М. jaok, а также покрытые толстой бородавчатой кожей. Весьма характерно присутствие коротких заглазничных и затылочных усиковидных придатков. Преоперкулярных шипов 3, короткие, в коже. Тело голое, костные бляшки выше боковой линии отсутствуют и у моло- дых и у взрослых экземпляров (у очень крупных экземпляров бывают мелкие чешуеобразные костные пластинки). Хвостовой стебель короткий и высо- кий, его высота обычно более 6% L. Окраска сильно варьирует, часто из Рис. 209. Вид головы сверху: 1 — Myoxocephalus stelleri, Авачинская губа (по Джордану и Гилберту); 2 — М. jaok, длина 255 мм, Татарский пролив. многочисленных темных пятнышек, среди которых обычно заметны поперечные темные перевязки и светлая полоска (или пятно) на хво- стовом стебле и в начале хвостового плавника. Низ головы с мелкими пят- нышками. Жаберная перепонка и особенно кожа между верхнечелюстными костями темные, с четким светлым узором. Длина до 58 см, обычно 30 см. Некоторые авторы (например Владыко в)1 сближают этот вид с атлан- тическим М. scorpius, считая их подвидами, что вряд ли основательно. М. stelleri хорошо отличается от М. scorpius более уплощенной и широ- кой головой, более широким межглазничным промежутком, отсутствием гребенчатости на внутренней поверхности грудных плавников у самцов,, редукцией колючих пластинок выше боковой линии и другими призна- ками. С другой стороны, отнесение этих видов к различным родам {Myoxo- cephalus и Acanthocottus, см. у Джордана, Эверманна и Кларка) еще менее обосновано. 1 V 1 a d у к о v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 1933.
5. MYOXOCEPHALUS 377' Распространение. Северо-западная часть Тихого океана. Широко распространен в прибрежной полосе Японского и Охотского морей, у восточного побережья Камчатки и у Командорских островов. В восточной части Берингова моря отсутствует. Имеются требующие проверки указания для района Берингова пролива (Рендаль, 1931 ; 48). В наших коллекциях из этих мест отсутствует (описание дано по экзем- плярам длиной 180—303 мм из Авачинской губы). 2. Myoxocephalus scorpius (Linne) — Европейский керчак (рис. 210, 211). Cottus scorpius Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 265 (Атлантич. океан у бере- гов Европы). — Mobius u. Heincke, Fisch. Ostsee, 1883 : 2'19 (Балтийск, м.; число шипов на praeoperculum у 274 экз., биология). — Lilljeborg, Sverig. Norg. Fiskar, I, 1891 : 135 (описание, биология, литература). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 180, pl. VIII, fig. 2—3 (описание, литература). — Jensen, Rep. Sec. Norw. Arct. Exp. «Fram», 25, 1910 : 5 (сравнение гренландских и европейских' экз.), — Haas, Kieler Meeresforsch., I, 1937 : 296 (изменчивость числа позвонков' и лучей А, возраст). Myoxocephalus scorpius Книпович, Определитель, 1926 : 118, фиг. 81. — Линдберг в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 669, атлас табл. 207 (цветн. рис.). Acanthocottus scorpius Jordan, Evermann a. Clark, 1930 : 386. P аспространение, биология. Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 131 (частью: Мурман, Белое м.). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 25 (сев. часть- Шпицбергена; juv.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 146 (Мурман, Белое м., зап. побережье Нов. Земли; обычен). — Knipo- witsch, там же, VI, 1901 : 10 (Шпицберген; juv.). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—4909:55 (размножение, развитие). — H о f s t e n, Fische Eis- fjords, 1919 : 8, fig. 2 (распространение, батопатия, библиография). — Thiele- mann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 197 (западнее п-ова Канин, глуб. 38—49 м). — Солдатов, Тр. Плов; морск. научн. инет., 3, 1923:19’ (Белое м., Югорский Шар). — П о.п о в, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVI, 1, 1923 : 36 (о. Колгуев, Югорскии Шар, губа Черная на Нов. Земле). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 10 (обычен вокруг Исландии; размножение, возраст): — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 11 (Мурман; juv.). — Е h г е пФ a u т; Faune Ichth. Atl. Nord, 1932, fig. 2—4 (подписи под рис. взрослых самцов Cottus- scorpius и С. bubalis перепутаны). — Lars e.n, Rep. Dan. Biol. St., 41, 1936 : 26 (питание, возраст). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936: 184, Abb. 167 (биология). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 458 (Мурман; пелагические мальки). — Берг, Изв. Всес.. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXIII, 1940 : 30, фиг. 7 (Финск. зал. до о. Гогланд и Копорск. губы). — Расс, География, параллелизмы в строен,- развит, рыб, 1941 : 10 (икра, мальки). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 91, pl. 18 (цветн. фотогр.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 8. D (VII, VIII) IX—XI (XII), (13) 14—17 (18, 19), A (9, 10) 11—14 (15), P (14, 15) 16—18 (19); у экземпляров из Варенцова и Белого морей D IX—X (XI), (14) 15—17 (18), А (И) 12—14. Голова большая (33—35% L) и широкая, кожа сверху гладкая или' с бородавчатыми порами (рис. 211). Заглазничные бугры имеются, но обычно слабые, дополнительные бугорки позади них отсутствуют. Заты- лочные бугры у северных экземпляров также обычно слабо развиты, покрыты толстой кожей и иногда имеют короткий усиковидный прида- ток. У экземпляров из Балтийского моря бугры на голове обычно раз- виты значительно сильнее, часто есть добавочный заглазничный бугорок (напоминающий таковой у М. verrucosus). Межглазничное пространство у наших экземпляров довольно широкое, вогнутое, ширина его состав- ляет 4—5% L. Предкрышечных шипов у взрослых 3, у молодых бывает-'
Рис. 210. Европейский керчак — Myoxocephalus scorpius. Длина 210 мм. Кольский залив.
5. MYOXOCEPHALUS 379 и 4.1 Хвостовой стебель короткий и высокий, его высота чаще 5.4—6.0% L. Боковая линия с изгибом на хвостовом стебле. Выше и ниже боковой линии обычно имеются выдающиеся из кожи костные пластинки, воору- женные по заднему краю несколькими шипиками. У самцов число пла- стинок больше и вооружение сильнее; у самок пластинки мельче, менее шиповатые, часто представлены в малом количестве или совсем отсут- ствуют. Настоящие округлые шиповатые бляшки, характерные для многих тихоокеанских видов рода Myoxocephalus, у наших экземпляров М. scorpius отсутствуют. У самцов имеются гребенчатые придатки на внутренней стороне грудных и брюшных плавников. Позвонков чаще 34—36 (материал с берегов Норвегии), пилорических придатков (7) 8— 10 (11). Окраска сильно варьирует; брюхо у самок чаще светлое, у сам- цов — с характерными молочно-белыми пят- нами. Длина самцов обычно до 25 см, самок до 30 см, как исключение до 60 см. Сравнительные замечания. Этот вид, широко распространенный как в арктических, так и в бореальных водах, от- личается большой изменчивостью меристи- ческих и пластических признаков, геогра- фическая локализация которых еще мало изучена. Число позвонков варьирует от 32 до 39, что связано преимущественно с тем- пературными условиями района обитания (в период развития икры), но не зависит от колебаний солености. Американско-грен- ландские экземпляры (подвид groenlandicus Cuv. et Vai.) отличаются большим числом позвонков (37—39) и лучей в плавниках, бо- лее широким межглазничным пространством, более высоким I D и другими признаками. Рис. 211. Myoxocephalus scor- pius. Голова экземпляра, изо- браженного на рис. 210, сверху. Систематическое положение американско- арктической формы, которую многие авторы считают отдельным видом М. scorpioides (Fab- ricius, 1780), не совсем ясно. Другие атлан- тическо-американские виды этого рода — М. octodecemspinosus (Mitch.) и М. aeneus (Mitch.) — хорошо отличимы от обычного М. scorpius. Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие районы Сев. Ледовитого океана. Берега Мурмана, Белое море, Чёшский залив, прол. Югорский Шар, западное и юго-западное побережье Новой Земли. Изредка встречается в юго-западной части Карского моря (зал. Брандта, Байдарацкая губа).1 2 Берега Европы от Бискайского залива (редок) до Норвегии; вокруг Британских островов, Северное и Балтийское моря (в Финском заливе до Копорской губы). 1 По данным Мебиуса и Гейнке (1883), число предкрышечных шипов варьирует от 3 до 4, причем четырехшипые экземпляры составляют до 16%. Необходимо, однако, отметить, что указанные авторы проанализировали большой, но разновозрастный материал. Надо полагать, что у взрослых экземпляров процент четырехшипых форм оказался бы значительно меньшим. 2 Т. С. Расс предоставил мне для просмотра 1 экз. из Карской губы, пойманный рюжей 13 февраля 1946 г. Это молодой самец (длина 150 мм), имеет сравнительно ма- ленькую голову (31.5% L) и сильнее обычного развитые колючие пластинки в задней части тела. D X, 16, -А 13, Р 17.
XLV. COTTIDAE Шпицберген, Ян-Майен, вокруг Исландии. Американская форма этого вида широко распространена вдоль берегов от Нью-Йорка до Лабрадора, Гудсонова залива, западной части Канадского архипелага и Гренландии (до 80° с. ш.). 'Биология. Обычен в прибрежной зоне до глубины 20—25 м, но встречается изредка и на больших глубинах — до 59 м в Белом море, до 180 м у берегов Гренландии и до 200—250 м в Баренцовом море (только единичные местонахождения). Выносит большие температурные колеба- ния, но предпочитает температуру выше 0°, встречаясь в южных районах своего ареала при температуре до 10—15°, в Баренцовом и Белом морях чаще 2—7° (до 12°). Нормально обитает в прибрежных морских водах (соленость чаще 32—33°/оо), но переносит и значительное опреснение (до 24%о в Белом море, еще ниже в Финском заливе). Предпочитает при- брежные каменистые грунты, часто с примесью песка и ила. Нерест имеет место в зимнее время. Самки откладывают на грунт до 2700 икринок диаметром 2.0—2.5 мм с жировой каплей диаметром 0.4—0.5 мм. Кладка охраняется самцом в течение срока инкубации, который колеблется, в зависимости от температурных условий, от 4 до 12 недель, в Северном море — около 5 недель. Выклюнувшиеся личинки длиной 6—8 мм по- являются в планктоне Мурманского побережья' начиная с марта, осо- бенно много их в апреле, но встречаются и позднее (май—июнь). Мальки длиной около 22 мм переходят к донному образу жизни. Половозрелости достигают в возрасте 3—4 лет при длине около 15 (самцы)—20 (самки) см. По биологии питания должны быть отнесены к группе донных хищников подстерегающего типа. Питается преимущественно рыбой (молодая треска и камбала, корюшка, сельдь, навага, колюшки, Gobius) и крупными ракообразными (Hyas, Crangon, Sclerocrangon, Leander, Mesidothea и др.), значительно реже Polychaeta и Amphipoda. Хозяйственно io значения не имеет, хотя вполне съедо- бен и изредка употребляется в пищу.(в жареном виде без кожи). 3. Myoxocephalus axillaris (Gill)—Чукотский керчак (рис. 212, 213 и 215,2). Boreocottus axillaris Gill, 1859 : 166 (Беринг, прол.). Cottus axillaris Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 264 (тип вида ошибочно, указан из Авачинск. губы). — Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 309, pl. XVI, fig.. 2 (о. Михаила, обычен; хороший рис.). •Myoxocephalus axillaris Jordan a. Everman n, 1898 : 1980, fig. 722 (рис. заимствован из работы Нельсона, 1887). — Scofield, Fish. Arct. Alaska. 1899 : 500, pl. LXVIIa (описание по экз. из Беринг, прол., Бристольск. зал. и зал. Чигник на п-ове Аляска). — Evermann a. Go Id b or о u gh, Fish. Alaska, 1907, fig. 70. — R e n d a h 1, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 10, 1931:45 (о. Св. Лаврентия, лагуна Найчкай и бухта Пптлекай в Чукотск. м.; сравнении с М. scorpius). D (VIII) IX (X), 15-16(17), А 11—13, Р (14) 15 (16), 1. 1. 37—39. Голова маленькая, не сжатая с боков, длина ее (до конца оперкуляр- ного шина) составляет лишь 26.6—28.6% L (у экземпляров длиной 131 — 220 мм). Ширина головы у основания предкрышечных шипов 72—80% длины головы, или 19.5—22.2% L. Заглазничные и затылочные бугры почти не развиты, на их месте всегда есть короткий усиковидный прида- ток, так же как и на конце затылочных гребней. Наружные затылочные гребни не развиты. Затылок и межглазничное пространство слабо вдав- лены и обычно густо покрыты бугорковидными порами. Ширина меж- глазничного пространства 3.7—4.7% L. Предкрышечных шипов всегда 3, даже у самых маленьких экземпляров: шипы короткие, покрыты толстой
Л/ YOXOCEPHAL US 381 кожей. Жаберные тычинки вооружены тонкими нежными шипиками; число тычинок на 1-й дужке с наружной стороны 1—2 + 3—4, с внутрен- ней— 1+5—6. Пилорических придатков всего 5—6, причем 1—2 сред- ние сильно укорочены. У самок до 11—12 см тело голое, у взрослых выше боковой линии есть мелкие чешуеобразные костные пластинки, вооруженные шипиками по заднему краю. У самцов шиповатые пла- стинки появляются раньше (при длине 9—10 см) и развиты сильнее; у крупных самцов (более 20 см длиной) имеются, преимущественно в передней части тела, настоящие костные круглые бляшки, на которых Рис. 212. Чукотский кер- чак — Myoxocephalus axil- laris. Самец. Длина 164 мм. Бухта Провидения. Внизу показана окраска того же экземпляра под грудным плавником. шйпики располагаются кольцом по наружному краю в 1—2 ряда, а на некоторых пластинках (передних) покрывают всю поверхность. Пластинки эти заметно меньше, чем у М. verrucosus, М. jaockn других хорошо воору- женных видов. Ниже боковой линии развиты лишь мелкие чешуеобраз- ные пластинки, шиповатые по заднему краю. Боковая линия с небольшим изгибом, который начинается только за вертикалью конца основания II D, а не раньте, как это имеет место у других видов. У молодых эк- земпляров боковая линия часто неполная или прерывается на хвостовом стебле. Верхний и нижний дополнительные ряды пор всегда хорошо выражены. Первый спинной плавник не удлинен, высота его около 12— 13% L у самок и около 13—15% у самцов. Внутренняя поверхность лучей грудного плавника без гребенчатых придатков и у самцов, и у са- мок. Окраска самцов весьма характерна и имеет существенное диагности- ческое значение. Верх и бока головы и тела темные, черновато-коричне- вые, поперечные перетяжки обычно слабо заметны. На боках тела под грудным плавником и над анальным имеются белые пли серебристые
382 XLV. COTTIDAE крупные, неправильной формы пятна, четко оконтуренные черным или: темнокоричневым. Белые пятна на брюхе отсутствуют, на ярком красно- оранжевом фоне имеется лишь широкая белая полоса, идущая от основа- ния брюшных плавников до анального отверстия. Полоса эта часто окон- турена темными штрихами. Следует отметить, что после непродолжитель- ного хранения в спирту красная окраска брюха исчезает и белая полоса перестает быть заметной. Грудь и низ головы с темными пятнышками. Нижняя губа пятнистая, верхняя темная спереди, в углах рта светлаят но задний конец maxillare темный. От угла рта на основание жаберных лучей переходит светлая полоска. Непарные плавники темные, с белыми пятнами или узорчатыми полосками. Брюшные имеют 2—3 поперечных темных пятна. Окраска грудных плавников половозрелых самцов весьма характерна: лучи черновато-коричневые, а перепонки между ними имеют 4—5 поперечных рядов крупных непигментированных и прозрачных на просвет пятен. Окраска самок более бледная и однородная. Темные узор- Рис. 213. Чукотский керчак — Myoxocephalus axillaris. Самка. Длина 164 мм. Бухта Провидения. чатые перетяжки поперек тела выражены лучше. Белые оконтуренные- пятна на боках тела отсутствуют, иногда имеются более светлые неясные- пятна над анальным плавником. Брюхо и грудь светлые, без полос и пятен. Низ головы светлый или с черноватым налетом, но губы и нижние челюсти темные. На грудном плавнике нет прозрачных непигментирован- ных мест, он обычной для Myoxocephalus окраски, с темными и светлыми пятнами, часто слитыми в несколько поперечных светлых полосок.. Брюшные плавники с 2 темными поперечными полосами. Длина взрослых экземпляров 13—18 см, но, видимо, бывают и значительно крупнее — до 220 мм (Чаунская губа) и даже до 238 мм (о. Св. Лаврентия). М. axillaris был впервые описан без указания наиболее характерных признаков. До последнего времени Этот вид в наших коллекциях отсут- ствовал 1 и лишь в 1946 г. обнаружен как один из наиболее обычных видов в бухтах Чукотского полуострова. Проводимое обычно многими авторами сближение этого вида с М. verrucosus не имеет оснований. М. axillaris не близок к М. verrucosus и отличается от него целым рядом существенных признаков: маленькой головой, более высоким телом, отсутствием гребенчатых придатков на грудных плавниках у самцов, отсутствием заглазничных и затылочных бугров, замененных усиками, 1 Экземпляр с побережья Корякской Земли, отнесенный мною к М. axillaris (Андрияшев, 1937 : 306 см. ниже), сильно отличается от типичных М. axillaris и, видимо, относится к другому виду.
6. MYOXOCEPHALUS 383 меньшим развитием колючих пластинок на теле, меньшим числом пило- рических придатков, а также пор в боковой линии и лучей в плавниках (особенно Р и Л), чрезвычайно характерной окраской и др. Распространение. Берингово море и ближайшие части ледовитоморского побережья. Наиболее обычен в северной части .Берин- гова моря и в Беринговом проливе, однако отмечен и южнее (в Бристоль- ском заливе и у п-ова Аляска, где, видимо, более редок). Вдоль берегов Чукотского полуострова проходит на восток до Чаунской губы (Певек). У северного побережья Аляски пока не обнаружен. Биология изучена слабо. Обитает в прибрежной зоне, не опу- скаясь ниже 20—25 м, наиболее обычен на мелководье, у самых берегов, среди камней с зарослями фукоидов. Переносит значительное опресне- ние, неоднократно был найден в опресненных лагунах и заливах при солености около 17°/оо, а возможно, и ниже. В летнее время живет в срав- нительно теплых (наиболее прогретых) прибрежных водах при темпе- ратуре до 5—8°, но зимует при отрицательных температурах, характер- ных для этого района. Икрометание, повидимому, поздней осенью. Самцы в брачном наряде и самки со зрелой (но не текучей) икрой встречаются во второй половине сентября (Чаунская губа, бухта Провидения). Диа- метр овариальных икринок около 1.3 мм. По характеру питания отно- сится не к хищникам подстерегаклцего типа, как большинство видов этого рода, а к прибрежным зоофагам. Пищу его в основном составляют мелкие придонные Amphipoda. 4. Myoxocephalus verrucosus (Bean) — Бородавчатый керчак (рис. 214 и 215, 7). Cottus verrucosus Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 152 (бухта Прови- дения; juv. 88 мм). Cottus scorpius var. groenlandicus (non Cuvier et Valenciennes) Smitt, Catal. Swed. Dep. Fish. Exhib. London, 1883 : 174 (Беринг, прол.; цит. no: Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 186; R e n d a h 1, 1931 : 42 — см. ниже). Myoxocephalus verrucosus Jordan a. Ever man n, 1898 : 1979, fig. 723, a (с ошибочной подписью M. stelleri). — Jordan a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 : 466, pl. LXVI (хороший рис.). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 306 (сев. часть Беринг, м., Чукотск. м.; описание). — Таранец, 1937 : 113. — Андрияшев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 : 80 (м. Лапте- вых; сравнение с М. quadricornis labradoricus). Cottus scorpius (non Linne) Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, XVIII, 5, 1907 : 6 (о. Котельный; juv., коллекции ЗИН АН №№ 14210 и 14211, просмотрены мной). — Есипов, Зоолог, журн., XIX, 1, 1940 : 140 (у устья р. Лены). Myoxocephalus verrucosus ochotensis Schmidt, 1929 : 418 (частью: о. Кара- гинский). Myoxocephalus tuberculatus (non Soldatov et Pavlenko) Schmidt, 1929 : 414 (частью: Охотск, м. у о. Ионы). Распространение, биология. Gilbert, Rep. U. S. Fish. Comm., (1893), 1895 : 421 (Бристольск. зал. и Уналашка; дл. до 405 мм). — Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 499 (Беринг, прол.). — Evermann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907 : 312 (зал. Литник, Ситка), fig. 71 (с ошибочной подписью) — Myoxocephalus stelleri); — Schmidt, 1929 : 415 (бухта Провидения). — Солдатов и Линд- берг, 1930 : 218 (Курильск, прол.). — Rendahl, Ark. Zool., St'ockh., XXIIA, 10, 1931 : 42 (Беринг, прол.; juv.).—А н д p и я ш e в, Докл. АН СССР, XXIII, 7, 1939 : 728 (м. Лаптевых; экология). D (IX) X—XI (XII), 15—17 (18), А 13—15, Р (16) 17—18 (19), 1. 1. 39—43. У 44 экз. из порта Певек (Чаунская губа) в среднем: I D 10.5, II D 16.2, А 13.7, Р 17.6. Голова довольно большая, ее длина у взрослых экземпляров (более 15 см) составляет 29.4—32.1% L, у молодых экземпляров (до 13 см) —
384 XLV. COTT ID AL 33—34% L. Голова (рис, 215, 7) высокая, заметно сжатая с боков, ее ширина у основания предкрышечных шипов составляет обычно 57—64% длины головы; высота головы за затылочными буграми около 80—90% ширины головы. Бугры наверху головы весьма характерной формы, несмотря на их большую изменчивость. Заглазничные бугры в виде Рис. 214. Бородавчатый керчак — Myoxocephalus verrucosus. Аляска. (По Джордану и Эверманну). сильных конических возвышений, закругленных на вершине. Позади них обычно имеется по одному, реже по 2 добавочных заглазничных бугорка, от которых идут назад не сильно приподнятые затылочные гребни, заканчивающиеся сильными затылочными буграми: у молодых они чаще имеют коническую форму, у крупных сжаты с боков. Впереди Рис. 215. Виды головы сверху: 1 — Myoxocephalus verruco- sus, взрослая самка, Порт Певек; 2 — М. axillaris (экзем- пляр, изображенный на рис. 213). Нат. вел. них обычно имеется один, реже 2 предзатылочных бугра, но у взрослых экземпляров чаще они сливаются вместе, образуя короткий и высокий, сжатый с боков гребень, часто двувершинный. У крупных экземпляров иногда заглазничные и затылочные бугры несколько удлинены и кончики их немного загнуты назад. Все бугры покрыты кожей и никогда не имеют
5. MYOXOCEPHALUS 38 5 сверху губчатой структуры. Межглазничное пространство не широкое, вогнутое, ширина его довольно сильно варьирует даже у экземпляров одного размера и пола, обычно в пределах 13—16 (до 18)% длины головы. Кожа на затылке и в межглазничном пространстве гладкая или покрыта небольшим количеством бугорковидных пор, которые сильнее развиты у молодых экземпляров. Усики на голове у взрослых отсутствуют. Пред- крышечных шипов чаще 3, реже 4 (у 25%), или имеется лишь маленький шипик между вторым и четвертым шипом (у 11%). Верхний предкрышеч- ный шип умеренной длины, обычно 14—18% длины головы. Жаберные тычинки в виде сильно шиповатых пластинок, число их на 1-й дужке с наружной стороны 1+5—8, с внутренней —1+6—8. Пилорических придатков 8—9. Тело у молодых экземпляров голое, однако уже у рыб от 10 см длины выше боковой линии имеются костные шиповатые округ- лые бляшки. У взрослых экземпляров они чаще располагаются в задней части тела (под II D), под I D их обычно меньше, но могут доходить до затылка, особенно у самцов. Бляшки имеют округлую форму, совершенно не скрыты в коже и вооружены многочисленными шипиками, которые располагаются по краю пластинки в 1—2 ряда, оставляя середину пла- стинки невооруженной. Под боковой линией имеются чешуеобразные костные пластинки, передний край которых спрятан в коже, а задний снабжен шипиками. Настоящие округлые костные бляшки имеются ниже боковой линии лишь у очень крупных экземпляров и только в передней части тела. Первый спинной плавник у взрослых самцов заметно увели- чен, его высота 20—21 % L (у самок 13—15%). Гребенчатость внутренней поверхности лучей грудного плавника появляется у самцов длиной 13— 15 см и хорошо развита у взрослых самцов. Верх и бока тела зеленовато- коричневые, с 4 более темными перевязками, которые у темно окрашенных экземпляров не различимы. Брюхо у самцов яркое, коричневато-оранже- вое, с крупными молочно-белыми пятнами; несколько аналогичных, четко оконтуренных пятен всегда есть над анальным плавником. Первый спинной плавник почти черный, со светлым пятном в задней части; II D и А темные, с несколькими желтоватыми пятнами на вершине. Наружная поверхность грудных плавников с многочисленными поперечными тем- ными полосами и пятнами на более светлом фоне, концы лучей оранже- вые. На внутренней стороне Р имеются мелкие, молочно-белые пятнышки. Брюшные плавники с 2—3 яркими поперечными оранжево-коричневыми полосами. Самки окрашены более бледно. Брюхо у молодых светлое, у близких к нересту самок оно золотистое, с белыми пятнами. Плавники без оранжево-жёлтых тонов. Поперечные перетяжки на брюшных плав- никах слабые или отсутствуют. Длина взрослых самцов до 26 см, самок до 30—35 см и более (наиболее крупный экземпляр из Анадырского залива имел 54 см). М. verrucosus — весьма характерный обычный вид, хорошо отличи- мый от других видов рода, встречающихся в области Берингова пролива и севернее. Описан по молодому экземпляру (88_мм), без указания наи- более характерных признаков, что позднее было сделано Гилбертом. Распространение. Северная часть Тихого океана и моря восточного сектора Арктики. Наиболее часто встречается в северной части Берингова моря (Анадырский залив, бухты Чукотского полуострова, зал. Нортон) и в Беринговом проливе. В южных частях Берингова моря встречается, повидимому, реже (о. Карагинский, Бристольский залив, о. Уналашка), но известен и южнее — по американскому побережью отмечен до о. Ситка, по азиатскрму — до северных Курильских островов 25 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
386 XLV. COTTIDAE и Охотского моря (у о. Ионы), где, кроме того, встречается подвид или близкий вид М. ochotensis Schmidt. Многократно обнаружен в морях Сев. Ледовитого океана от восточных берегов Чукотского полуострова до Чаунской губы (обычен), Новосибирских островов и моря Лаптевых (близ дельты Лены). Повидимому, есть и у о. Врангеля. О распростра- нении его на восток от Чукотского моря сведений пока нет. Биология. Наиболее обычен в прибрежной зоне (до 15—20 м), но в северной части Берингова моря и в Чукотском неоднократно встре- чался в траловых уловах и на больших глубинах (до 66 м). Вдоль сибир- ского побережья в летнее время обычен при температурах, близких к 0° (от —0.9° до 4-1.0°) и сравнительно низких соленостях (15—23°/оо), но в районе Берингова пролива и в самом Беринговом море ловился при более высоких температурах (до 5—7°) и соленостях (30—33.5°/оо). Икро- метание, повидимому, происходит поздней осенью. Самцы в ярком брач- ном наряде (длина 20—26 см) и самки (23—35 см) с икрой в III—IV стадии зрелости наблюдались в большом количестве в конце сентября близ Чаунской губы на глубине 9—10 м при придонной температуре 1° и соле- ности 17.7°/оо, причем около 75% улова составляли самки. Диаметр овариальных икринок до 1.6 мм. Малоподвижный донный хищник под- стерегающего типа, питающийся рыбой и крупными ракообразными (Mesidothea, Sclerocrangon и др.). Хозяйственного значения не имеет, но съедобен. Изредка используется в пищу местным населением (в жареном или коп- ченом виде). 5. Myoxocephalus jaok (Cuvier et Valenciennes) — Керчак-яок (рис. 209, 2), Cottus scorpius (non Linne) Pallas, Zoogr. Rooso-Asiat., Ill, 1811 : 130 (частью: Камчатка). Cottus jaok Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., IV, 1829 : 172 (Камчатка; sec. Pallas). ? Cottus humilis Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 149 (о. Шамиссо в зал. Коцебу). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 95, pl. 7 (о. Михаила, обычен). — Nelsen, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 308 (окраска). Acarithocottus humilis Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish., (1893), XIX, 1895 : 421 (Бристольск. зал.). Myoxocephalus jaok Jordan a. Everman n, 1898 : 1977, fig. 720 (описа- ние, распространение). — Jordan a. Gilbert, 1899 : 462 (Петропавловск и о. Тюлений; меристические признаки). — Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 499 (Порт-Кларенс в Беринг, прол.). — Солдатов и Линдберг, 1930 : 217 (Японок, и Охотск, моря). — Таранец, 1937 : ИЗ (диагностические признаки). D IX (X), 14—16, А (13) 14 (15), Р (16) 17 (18), 1. 1. 35—41 (45) (по данным Солдатова и Линдберга). У 23 экз. из Бристольского залива Р (VIII) IX (X), 15-16 (17), А (13) 14—15 (Гилберт). Голова (рис. 209, 2) большая (33—36% L), низкая и довольно широ- кая (около 21—22% L). Высота головы за затылочными буграми состав- ляет около 69—73% ее ширины. Все шипы и гребни сильнее развиты и более острые, чем у М. verrucosus. За коническими заглазничными буграми (часто дву- или трехвершинные) имеются характерные для этого вида короткие пальцевидно расходящиеся острые гребни (2—4, чаще 3). Наружные затылочные гребни развиты сильнее основных. Затылочные бугры, сжатые с боков, острые, обычно с 1—2 острыми предзатылочными бугорками. Предкрышечных шипов 3, верхний массивный и длинный, доходит у самцов до края operculum, составляя около 22—24% длины головы, но у крупных самок заметно короче. Верх и бока головы густо
5. MYOXOCEPHALUS 387 покрыты крупными бородавчатыми порами. Тело (у рыб длиной более 14 см) выше боковой линии покрыто сильно шиповатыми костными бляш- ками, ниже боковой линии — колючими чешуевидными пластинками. Внутренняя поверхность лучей Р с острой гребенчатостью. Окраска варьирует, но преобладают мелкие темные пятна и разводы; низ тела и головы у наших экземпляров светлый. Длина до 60 см. Распространение. Обычный вид в Японском, Охотском и Беринговом морях. Северная граница распространения точно не уста- новлена; если, следуя американским авторам, отождествлять этот вид с Cottus humilis Bean, то ареал М. jaok должен быть доведен до Берингова пролива и зал. Коцебу. Не исключена возможность тождества С. humilis (описан по крупным экземплярам) с М. verrucosus (описан по мальку). В наших многочисленных сборах из северной части Берингова моря М. jaok отсутствует (описание дано по экземплярам из Авачинской губы, длина их 25—41 см). 6а. Myoxocephalus (Oncocottus) quadricornis labradoricus (Girard) — ' Ледовитоморская рогатка, керчак (на Белом море), тырцы (у ненцев) (рис. 216, 217). Acanthocottus labradoricus Girard in; Storer, Bost. Journ. Nat. Hist., VI, 1850 : 247, pl. VII, fig. 3 (Mary’s Isl. на юго-зап. побережье Лабрадора, обычен, но в прол. Бель-Иль отсутствует). Cottus labradoricus Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 128 (Гудсонов зал.; описание). Cottus latifrons Грациано в, Зап. Русск. Геогр. общ. (общая геогр.), XLI, 1, 1904 : 195, табл. XI (зап. берег п-ова Канин). Cottus quadricornis Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 307, pl. XVII, fig. 2 (о. Михаила; окраска). — Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, (8), XVIII, 5, 1907 : 2, pl. I (зап. Таймыр, Новосибирск, о-ва, устье Лены). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 17 (Карск. м., Нов. Земля, устье Сев. Двины; измерения). Myoxocephalus quadricornis labradoricus Berg a. Popov, Докл. АН СССР (A), 6, 1932 : 154, фиг. 1, В—С, 4 (ревизия). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 685, фиг. 649—650. — М и х п н, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 10, 1940 : 95—102 (Обок, губа; биометрика, возраст, вес, питание). — Андрияшев, Тр. Зоолог, инет, АН СССР, VII, 3, 1948 : 79 (м. Лаптевых; сравнение с М. verrucosus). Р аспространение, биология. Johansen, Meddel. Gronl., XLV, 1912 : 645, pl. XLVI, fig. 11—13 (сев.-вост. Гренландия, чаще чем М. scorpius). — Берг, Изв. Акад. Наук, 1916 : 1343 (происхождение реликтовых форм). —Солдатов, Тр. Сев. научно-пром, эксп., 17, 1924 : 58 (Болванск. губа, низовья Печоры). — Проба- т о в, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 94 (Карск. губа, устья рек Кары и Сибирчи; дл. до 350 мм). — Б и р у л я, там же : 162 (питание). — Про- батов,, Учен. зап. Пермск. Гос. унив., II, 1, 1936 : 6 (оз. Андермей, соединяю- щееся с устьем Сибирчи). — Остроумов, Тр. Полярн. ком. АН СССР, 30, 1937 : 85 (Пясинск. зал.; предпочитает каменистые грунты). — Брискина, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 345 (Нов. Земля; питание: дл. 50—74 см — ошибка!). — ? Hildebrand, Meddel. Gronl., 125, № 1, 1939 : 9 (сев.-вост. Гренландия, р. Барро в бассейне Фокса; половозрелая самка 29 августа). — Бурмакин, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 15, 1941 : 157 (Гыданск. зал.). — М и х и н. там же, 16, 1941 : 64 (Хатангск. зал., п бухте Кожевникова зимой, массовый подход молоди к берегу в июле).—А г а- •I о в, там же : 103 (Анадырск. лиман, круглогодично; питается корюшкой). — Су- воров в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 271, атлас табл. 208 (цветн. рис.). D VII—IX, 13—16 (среднее 8.0 и 14.4), А 13—17 (ср. 14.7), Р 15—18 (16.0).1 1 По данным Михина (1940) для 37 самок нз Обской губы; по .подсчетам Влады- кова (1933) можно .составить следующую формулу: D (VI) VII—IX (X), .13—16 (17), Л (13) 14—16 (17), Р, 15—17 (по 127 экз. из Гудсонова залива). -• 25*
388 XLV. COTT ID AE Голова (рис. 217) не- к большая, низкая, заметно | уплощенная или несколько g сжатая с боков; длина ее § у экземпляров 140—225 мм « длиной (море Лаптевых) составляет 27—30% L, вы- ф сота за затылочными бу- грами 11—14% L. Форма s и размеры заглазничных о и затылочных бугров силь- но варьируют. Обычно они развиты значительно сла- g бее, чем у типичной формы g (Балтийское море) и под- м вида hexacornis (см. ниже) и и представляют собой сжа- в тые с боков сильные, греб- невидные возвышения, не- 5 сколько расширенные на | вершине, которая имеет ° характерную губчатую ко- з стную поверхность. У не- ’£ которых экземпляров из разных мест (Белое море, л ь? Енисейский залив, Ана- «з .. х ~ ® дырскии лиман и др.) бу- g о гры развиты очень слабо и лишены губчатой струк- туры, но во многих слу- § чаях наблюдается их силь- ное разрастание и они | приобретают почти грибо- видную форму (Мурман, | море Лаптевых,1 дельта § Колымы, Анадырский ли- ман И ДР;). Обычно силь- । нее развита задняя пара и бугров, но часто они равны н передним или даже больше 2 заглазничные бугры (Ми- хин, 1940; Адрияшев, и 1948). Бугорчатые поры.на £ голове не развиты. Пред- § крышечных шипов всегда g 4, причем третий направ- § лен вниз. Боковая линия о 5 простая, четковидная, со- 1=5 стоит из одного (основного) <3 ряда пор; лишь в передней Я ___________________ g - 1 По сообщению П. Л'. £ Пирожникова.
5. MYOXOCEPHALUS 389 части ее могут быть заметны рудиментарные поры, соответствующие верх- нему и нижнему рядам добавочных пор, которые хорошо развиты у всех других видов родаMyoxocephalus. Боковая линия прямая, изгиб ее на хво- стовом стебле обычно не выражен; часто она не доходит до хвоста. Выше боковой линии 1—2 ряда округлых костных пластинок, вся поверхность которых равномерно покрыта мелкими шипиками, реже шипики рас- полагаются кольцами (Колыма). Ниже боковой линии обычно имеются скрытые в коже колючие пластинки. Хвостовой стебель очень длинный и тонкий, его длина 15—19% L, а высота обычно не более 4% L. Второй спинной плавник у самцов всегда сильно удлинен (до 29—32% L), так что, будучи приложен к телу, заходит за основание хвостового плавника. Лучи II D у самцов (в меньшей степени у самок) покрыты колючими, шипиками, чего не наблюдается ни у одного из видов рода Myoxocepha- lus. Характерно также точно супро- тивное расположение второго спин- ного и анального плавников: послед- ние их лучи расположены на одной вертикали (у других видов рода спин- ной заканчивается ближе к хвосту, чем анальный). Наружная поверх- ность лучей грудного плавника с ко- лючими шипиками; гребенчатость на внутренней поверхности лучей от- сутствует. Позвонков 40—42. Ок- раска взрослых обычно однотонная, зеленовато- или коричневато^серая, без отчетливых пятен и перетяжек, низ светлый, без пятен. Длина сам- цов до 23 см, самок до 36.5 см. Форма и величина бугров на голове у ледовитоморского четырех- рогого бычка подвержены сильной изменчивости, что, возможно, свя- Рис. 217. Myoxocephalus ' quadricornis labradoricus. Голова экземпляра, изо- браженного на рис. 216, сверху. (По Бергу). зано со степенью солености места обитания. В коллекциях Зоологиче- ского института ДН СССР (собранных от Мурмана и Белого моря до Колымы и Анадырского лимана) имеются все переходы от слабо разви- тых бугров (типа некоторых реликтовых пресноводных форм) до сильно развитых грибовидных бугров с губчатым верхом, характерных для аляскинской рогатки. Распространение. Сев. Ледовитый океан, повидимому цир- кумполярен. У берегов Мурмана найден только в Кольском заливе. Весьма обычен в Белом море, юго-восточной части Варенцова, у берегов Новой Земли и далее на восток до Новосибирских островов и дельты Колымы. У берегов Чукотского полуострова встречается, повидимому, реже, но известен из района Берингова пролива, зал. Нортон и Анадыр- ского лимана; южнее в Беринговом море не встречается. Побережье арктической Америки, Лабрадора и Гренландии (исключая ее южную часть). Отсутствует у берегов Англии, Норвегии, Исландии и Шпиц- бергена. В Балтийском море представлен типичной формой с очень сильно развитыми буграми на голове. Пресноводные реликтовые формы четырех- рогого бычка известны только из двух далеко отстоящих друг от друга областей: в озерах северо-западной части Европы (Швеция, Финляндия, озера Ладожское и Онежское) и в Великих озерах Сев. Америки. В Тай-
390 XLV. COTT1DAE мырском озере, по сообщению В. С. Михина, четырехрогий бычок отсут- ствует; нет его, повидимому, и в других пресноводных водоемах Азии. Следует, однако, отметить, что в коллекциях Зоологического института АН СССР (№ 1494) имеется один взрослый М. quadricornis labradoricus, доставленный в 1843 г. акад. А. Миддендорфом из р. Боганиды (приток Хеты, впадающий в Хатангу). Биология.1 Обитает в прибрежной зоне (редко уходя на глу- бины более 15—20 м) в морских, солоноватых и значительно опресненных водах. Входит в предустьевые пространства и устья рек, где особенно часто встречается молодь (сеголетки и годовики). У берегов держится весь год, не совершая значительных передвижений. Нерест происходит поздней осенью или зимой. Самки в уловах преобладают над самцами. Диаметр близкой к зрелости овариальной икринки около 2 мм, число их, по данным Е. И. Бетешевой, колеблется от 2180 до 6150. Мальки выкле- вываются весной и к августу достигают в среднем 20—24 мм. Массовый подход мальков к берегу наблюдается в июле (Михин, 1941). В возрасте 5—6 лет достигает длины около 20—-22 см, к 7—8 годам — 24—27 см (Михин, 1940). Наибольший вес около 500 г, но обычно значительно меньше (до 150—200 г). Питание составляют преимущественно крупные экземпляры морского таракана (Mcsidothca), в меньшей степени рыбы (корюшка, навага, изредка собственная молодь, в Белом море временами сельдь) и Amphipoda, которые играют основную роль в питании молоди (Pseudalibrotus, Pontoporeia, Gammarus и др.). Хозяйственного значения не имеет, хотя съедобен и в некоторых районах северного побережья употребляется в пищу. 66. Myoxocephalus (Oncocottus) quadricornis hexacornis (Richard- son)— Аляскинская рогатка (рис. 218). Cottus hexacornis (Richardson, 1823) Richardson, Fauna Bor.-Amer., Ill, 1836 : 44 (устье речки близ Coppermine в зал. Коронации, 67°12' с. ш. и около 115° з. д.; заглазничные бугры больше затылочных). Рис. 218. Аляскинская рогатка — Myoxocephalus quadricornis hexacornis. Длина 19 см. Море Бофора у о. Гершеля. (По Скофилду). Oncocottus hexacornis Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 501, pl. LXVII1 (о. Гершеля близ устья Мэккензи; затылочные бугры больше заглазничных). Myoxocephalus quadricornis hexacornis Berg a. Popov. Докл. АН СССР. (Al, 6, 1932 : 153, фиг. 1A (устье Анадыря; ревизия). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР. 1 См. «Добавления», стр. 540.
6. MEGALOCOTTUS 391 II, 1933 : 684 (частью; из синонимии данной работы следует исключить: Т. Bean а, В. Bean, 1896; Evormann a. Goldsborough, 1907).l D VIII—IX, 13—15, A 13—16 (Берг). По форме бугров на голове сходен с типичной (балтийской) формой М. quadricornis — заглазничные и затылочные бугры с грибовидно раз- растающимся губчатым верхом; величина их варьирует: то больше пе- редние, то задние. Длина до 30 см. Распространение. Описан из американского сектора Арктики (зал. Коронации), после чего указан близ дельты Мэккензи, у м. Барроу {Oncocottus hexacornis gilberti F owlet, 1905), в Беринго- вом проливе, Анадырском лимане; возможно встречается и восточнее, вдоль сибирского побережья, где известны особи с сильным развитием костных бугров. Как ареал, так и систематическое положение этой формы требует дополнительных материалов и дальнейшего изучения. 6. Род MEGALOCOTTUS GILL Megalocottus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci.* Phila., 1861 : 166 (тип: Cottus platy- cephalus Pall.). — Jordan a. E Verma n n, Fish. N. America, II, 1898 : 1987, 1988 (указано отсутствие зубов на нёбных у типового экземпляра Палласа). — Сол- датов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 228. Myoxocephalus (частью) Таранец, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 433. — Берг, Рыбы, пресн. вод СССР, Ш, 1949 : 1126. Близок к роду Myoxocephalus, но отличается выдающейся вперед нижней челюстью. Боковая линия простая, без добавочных верхних и нижних пор (как у Oncocottus). Голова сильно уплощена. На.надключич- ной кости чаще 2 шипа. Предкрышечных шипов 4—З.1 2 Тело выше боковой линии покрыто колючими костными бляшками. Один вид в северной части Тихого океана. 1. Megalocottus platycephalus (Pallas) — Широколобка (рис. 219, 220). Cottus platycephalus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 ; 135 (у Камчатки и Америки, Охотск, м.). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 181, fig. 53 (Найчкай на Чукотск. п-ове). Megalocottus platycephalus Gill, 1861 : 166. — Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 87 (Охотск, м.; число лучей в плавниках, дл. до 348 мм). — Evermann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907 : 314, fig. 73 (Авачинск. зал.; рис. заим- ствован у Тэрнера, 1886). — Линдберг и Д у ль к ей т, Изв. Тихоок. научно- пром. ст., Ill, 1, 1929 : 39 (Шантарск. о-ва; измерения 8 экз., биология). — Солда- тов и Линдберг, 1930 : 228 (частью: Охотск, м.). Cottus taeniopterus (non Kner) Bean, Cruise Steam. Corwin in Arct. Ocean, 1883 : 119 (м. Бельчер.на сев. Аляске). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 94, pl. 6 (зал. Нортон; обычен). — Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 306 (о. Михаила в зал. Нортон; окраска). Megalocottus laticeps (non Gilbert?) Scofield Fish. Arct. Alaska, 1899 : 503 (Порт-Кларенс; лучи в плавниках). — R е n d a h 1, Ark. Zool., Stockh., ХХПА, 10, 1931 : 50 (Питлелекай и Найчкай на Чукотск. п-ове; ширина межглазничного пространства 8.3—9.5% длины тела без С, отличия М. platycephalus от М. laticeps). Myoxocephalus platycephalus platycephalus Тараней, Kp. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 115 (диагностика, подвиды). — Берг, 1949 : 1127. 1 До сего времени нет достоверных данных о нахождении М. quadricornis (или его форм) южнее Анадырского лимана и зал. Нортон. Указание для Командорских островов (Т. Бин и Б. Бин) основано лишь на мальках и, повидимому, ошибочно, так же как и для о. Кадьяк (Эверманн и Голдсборо; длина около 60 см, Р 19; рису- нок в этой работе не оригинальный, а заимствован из Скофилда — цит. работа, табл. LXVIII). 2 Третий (сверху) шип часто бывает зачаточен и скрыт в коже.
392 .UK COTTIDAE D VIII—X, 12-15, A 11—13, P 16—18, 1. 1. 36—41. В районе Берин- гова пролива чаще/) (VIII) IX (X), 14—15, А 12—13, Р (16) 17 (18). Голова (рис. 220) ши- рокая, сильно уплощен- ная, высота ее за заты- лочными буграми состав- ляет лишь 60—68% ее ширины у основания пред- крышечных шипов. Ниж- няя челюсть заострена и сильно выдается вперед, так что рот направлен косо вверх. Межглазнич- ное пространство варьи- рует, обычно очень ши- рокое (6.2—6.9% L),1 уп- лощенное или вдавленное, покрыто, как и затылок, бугорками. Глаза малень- кие, обычно их диаметр содержится более 1.5 раза в ширине межглазничного пространства. Заглазнич- ные и затылочные бугры тупые, массивные, лучше развиты у самцов. Заты- лочный гребень варьи- рует. 2 верхних предкры- шечных шипа довольно ко- роткие, третий часто зача- точный и скрыт в коже или совсем не развит. На надключичной кости 2 ши- па, но верхний часто не выдается. Боковая линия со слабым изгибом на хво- стовом стебле, несколько пор ее заходит на осно- вание С. Дополнительный ряд пор выше и ниже ос- новного канала боковой линии развит только у молодых экземпляров, у взрослых редуцирован. Шиповатые костные бляш- ки хорошо развиты выше * До 7.6% L — по дан- ным Линдберга и Дулькейта (ПТантарские острова).
6. MEGALOCOTTUS 393 боковой линии, у взрослых имеются и на хвостовом стебле. Ко- лючий спинной плавник низкий, второй спинной у саМцов удли- нен и лучи его имеют мелкую гребенчатость, напоминающую шипо- ватость этих лучей у М. quadricornis. Брюшные плавники у наших экзем- пляров не достигают анального отверстия ни у самцов, ни у самок. Пи- лорических придатков 6—7, средние сильно укорочены. Верх и бока головы и тела темные, часто почти черные, без перетяжек. У самок на боках брюха и над анальным плавником мелкие светлые пятна и кра- пинки, низ брюха светлый, грудь с черноватым налетом, низ головы темный. Непарные плавники черновато-коричневые, со светлыми, часто узорчатыми пятнами и полосками. Брюшные пятнистые у обоих полов. Самцы окрашены более ярко, светлые пятна крупнее и отчетливее и зна- чительно ниже заходят на брюхо, лишь средняя полоса которого не окрашена. Длина самцов до 25 см, самок до 35 см. Описание дано в основном по экземпля- рам из бухты Провидения длиной 20— 29 см. Ширина межглазничного простран- ства у плоскоголовых бычков подвер- жена сильной вариации (как возраст- ной, так и индивидуальной) и вряд ли может служить надежным признаком для различения географических форм этого вида. Поэтому выделение особого вида М. laticeps Gilbert, 1895 (Бри- стольский залив) вряд ли основательно: в лучшем случае он может оказаться географическим подвидом, связанным с камчатскими экземплярами постепен- ными переходными формами из север- ной части Берингова моря; для реше- ния этого вопроса наши материалы „„„ , г 1 Рис. 220. Megalocottus platycephalus. недостаточны. Голова экземпляра, изображенного Распространение. Чукот- На рис. 219, сверху, ское, Берингово и Охотское моря. В Японском море и в лимане Амура представлен подвидом М. platycephalus taeniopterus (Kner). Биология. Обитатель прибрежных солоноватых вод. Встре- чается в предустьевых пространствах, заходя и в нижнее течение рек. Время размножения точно не известно; крупные самки, пойманные нами в бухте Провидения во второй половине сентября, имели еще недозрелую мелкую икру (Ш стадия). Молодь выклевывается весной. Мальки, не- сомненно принадлежащие к этому виду, встречаются во множестве в опресненных прибрежных лужах и лагунах (бухта Провидения), до- стигая к концу июля длины 15—20 мм. Питание недостаточно изучено. Повидимому, принадлежит к группе малоподвижных хищников подсте- регающего типа (весьма вероятно закапывания в грунт). Экологически замещает в дальневосточных морях четырехрогого бычка, имея с ним черты сходства не только в биологии, но и в некоторых морфологических признаках — удлинение и шиповатость лучей второго спинного плавника у самцов, редукция дополнительных пор в боковой линии, однотонно темная окраска верхней части тела и др. -
.394 XLV. COTT IDAE 7. Род MICROCOTTUS SCHMIDT Porocotlus et Myoxocephalus auctorum. Microcottus Schmidt, Изв. АН СССР, 3, 1940 : 378 (тин: Acanthocottus sel- laris Gilb.). Porocottus quadratus B. Bean in: Jordan :Sea, 1899 : 466, pl. LXVIlb (о. Беринга; см. также: Fish. N. America, II, 1898 : 1996). Близок к роду Myo- xocephalus, от которого отличается изогнутым верхним предкрышеч- ным шипом, наличием очень широкой кожи- стой перепонки, соеди- няющей брюшные плав- ники с брюхом, а также характерной формой го- ловы. Второй предкры- шечный шип не бугор- ковиден. Высота prae- maxillare больше ее длины. Наиболее характер- ный, а возможно,и един- ственный вид этого рода М. sellaris относился различными авторами то к роду Porocottus Gill, то к роду Myo- xocephalus Til., и только в последнее время вы- делен П. Ю. Шмидтом в самостоятельный род, который в значитель- ной степени является промежуточным между двумя вышеуказанными родами. 1. Microcottus sella- ris (Gilbert) — Седло- видный бычок (рис. 221). Cottus quadrifilis (non Gill) Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 309, pl. XVIII (о. Михаила и p. Кегиктовик в зал. Нортон). Acanthocottus sellaris Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish., XIX (1893), 1895 .: 419 (Бристольск. зал.). a. Gilbert, Fish. Bering Jordan a. Evermann,
7. MICROCOTTUS, 8. POROCOTTUS 395 Porocottus sellaris Jordan a. Evermann, 1898 : 1996. — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 235 (сравнение с близкими формами). ? Myoxocephalus parvulus Gilbert a. Burke, Fish. Bering Sea a. Kamch., 1912 : 59, fig. 12 (о. Медный). Porocottus sellaris ochotensis Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXX, 3, 1929 : 411, фиг. 1 (Охотск, м.). Myoxocephalus sellaris Таранец, Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 14, 1935 : 179. — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 114. Microcottus sellaris Schmidt, 1940 : 379 (распространение). D (VII) VIII (IX), 12—14,. А 10—12, Р 15—16, 1. 1. 32—34 (36); у 2 экз. из бухты Св. Николая 1 D VIII, 13, А 10—14, Р 15—16, 1. 1. 34 тройные поры плюс 3—4 простые на основании С. Голова высокая, кубовидная, профиль ее почти вертикально обры- вается впереди глаз. Межглазничное пространство слегка вогнуто, но лежит выше затылка, который седловидно вдавлен. Заглазничные и за- тылочные бугры слабо развиты и обычно несут по короткому усиковид- ному придатку. Верх головы покрыт мелкими бугорковидными порами. Верхний предкрышечный шип сильно изогнут, второй хорошо развит, «легка изогнут или почти прямой, третий шип маленький или редуци- рован. Боковая линия тройная с хорошо развитыми добавочными верх- ними и нижними порами. Тело голое, только ниже боковой линии имеются многочисленные, выступающие из кожи, слабо шиповатые чешуевидные придатки. На внутренней стороне лучей грудного плавника .самцов нет гребенчатых придатков. На вершине каждого луча I D по одному короткому усику. Брюшные плавники почти на половину своей длины соединены с брюхом широкой кожной складкой. В окраске ха- рактерно отсутствие мелких пятен — поперек тела проходят 3 темные широкие полосы, разделенные более узкими светлыми промежутками. .Длина до 125 мм. Распространение. Японское, Охотское и Берингово моря, на север до Анадырского лимана. Экземпляры Нельсона из района Бе- рингова пролива (о. Михаила в зал. Нортон), ошибочно определенные Т. Бином как Cottus quadrifilis, можно с достоверностью отнести (благо- даря хорошему рисунку) к М. sellaris (см. у Гилберта). Биология не изучена. Обычен в прибрежной зоне до глубины около 30 м. Переносит значительное опреснение. 8. Род POROCOTTUS GILL — БАХРОМЧАТЫЕ БЫЧКИ Porocottus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., 1859 : 166 (тип: P. quadrifilis Gill). — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 1996. — T a p a- н e ц, Вести. Дальневост. фил. АН СССР, 14, 1935 : 177 (ревизия рода). — Schmidt, Изв. АН СССР, (биология), 3, 1940 : 379. Crossias Jordan a. Starks, Proc. U. S. Nat. Mus., XXVII, 1904 : 296 (тип: C. alisi Jord, et St.). — Schmidt, Ежег. Зоолог, муз. АН СССР, XXX, 4. 1929 : 503 (обзор рода). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 230. Голова небольшая, широкая. Предкрышечных шипов 4, верхний небольшой, изогнут, второй мал и обычно бугорковидный. Зубы на че- люстях и сошнике, нёбные без зубов. Верхняя челюсть выдается вперед по отношению к нижней. Высота межчелюстной кости больше ее длины. 1 Бухта Св. Николая в северной части Анадырского лимана, 18 августа 1918 г., ЗИН № 21939, абс. длина 45.5 и 42 мм.
396 XLV. COTT ID AE Заглазничных косточек 2. Жаберные перепонки присоединены к межжа- берному промежутку, образуя широкую складку поперек него. Про- дольный гребень и шипы на operculum развиты слабо. Шип на supra11 cleithrum слабый или отсутствует. За глазами одна, две или более пар мочек или усиков; имеется также по одному или по нескольку усиков на вершине каждого луча I D. Брюшные плавники I 3, нормального строе- ния (без широкой кожной перепонки). Северо-западная часть Тихого океана. Мелкие литоральные формы, принадлежащие к 6 видам. В области Берингова пролива найден один вид. 1. Porocoltus quadrifilis Gill — Чукотский бахромчатый бычок. Porocottus quadrifilis Gill, 1859 : 166 (Беринг, прол.) — Таранец, 1935 177 (зал. Лаврентия у Берипг. прол.; дл. 77 мм). — Schmidt, 1940 : 384 (по экз. Таранца; дл. ошибочно указана 97 мм). D VIII—IX, 18, А 13, Р 15, 1. 1.42. Голова маленькая, широкая, уплощенная; ее длина до конца кры- шечной кости 24.1% L, ширина 22.6% L и высота 18.2% L (по измерениям Таранца). За глазами 3 пары длинных тонких усиков, последняя из них развита слабо. Затылок плоский, лишен гребней. Межглазничное пространство вогнутое, ширина его 15.7% длины головы. Предкрышеч- ных шипов 4, верхний широкий у основания и изогнут, второй бугорко- видный, спрятан в коже так же, как и остальные 2 шипа. Боковая линия тройная: кроме ряда пор на основном канале хорошо развиты ответвле- ния с верхней’ и нижней дополнительными порами. Кожа голая. На вершине каждого луча I D по одному усику. Хвостовой плавник усечен. Бока тела с узорчатым рисунком, детали окраски не известны. Длина экземпляра-типа не указана. Длина описанной Таранцом половозрелой самки (с икрой) 77 мм. Несмотря на плохую сохранность экземпляра, описанного Таранцом, правильность отнесения его к Р. quadrifilis Gill не вызывает сомнения. Экземпляр хранится в Зоологическом институте АН СССР (№ 25472). Распространение. Пока известно лишь 2 экз. этого инте- ресного вида, оба из района Берингова пролива. Повидимому, живет в прибрежной зоне, как и другие виды этого рода, известные с литорали Японского, Охотского и южной части Берингова морей. 9. Род TAURULUS GRATZJANOW Ceratocottus (non Gill), Acanthocottus (non Girard), Aspicottus (non Girard) auctorum. Taurulus Грациано в, Опыт обзора рыб Российск. имп., 1907 : 296, 316 (подрод; тип: Cottus bubalis Euphr.). Parenophrys Таранец, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 433 (тип: Cottus bubalis Euphr.). Из группы Enophryini подсемейства Myoxocephalinae (Таранец). Жа- берные перепонки широко прикреплены к межжаберному промежутку, не образуя складки поперек него. Нет щели позади последней жаберной дуги. Предкрышечных шипов 4; верхний значительно удлинен и лишен поперечных отростков, остальные шипы короткие. Носовые шипы хорошо развиты. Грануляция покровных костей черепа развита слабо или от- сутствует. Заглазничные косточки не увеличены, вторая подглазничная не палочковидна. Нет шипа на cleithrum; по 2 postcleithra с каждой стороны. Межглазничное пространство вогнуто, затылок не вдавлен.
9. TAURULUS 397 Зубы на сошнике расположены подковообразной полоской, на нёбных отсутствуют. Боковая линия вооружена тонкими костными пластинками с одним или несколькими нежными шипиками. У самцов имеется корот-^ кая коническая урогенитальная папилла. Т. bubalis (Euphr.), являющийся типом этого рода, относился раз- личными авторами к самым разным родам — Cottus L., Acanthocottus Gir.—Myoxocephalus Til., Ceratocottus Gi\l=Enophrys Sw. В последнее время отнесен к роду Aspicottus Gir., но от него Taurulus отличается наличием носовых шипов, совершенно другим типом вооружения боковой линии, отсутствием щели позади последней жаберной дуги, другой формой и грануляцией головы и т. д. На эти отличия обратил внимание Таранец, предложивший этой форме новое родовое название Parenophrys, однако право приоритета имеет название Грацианова, у которого типом является также С. bubalis. 2 вида в Атлантическом океане у берегов Европы. 1 (2). В брюшном плавнике 3 членистых луча (I 3). Тело выше боковой линии голое. Верхний предкрышечный шип превышает диаметр глаза..........................................1. Т. bubalis (Euphr.). 2 (1). В брюшном плавнике 2 членистых луча (I 2). Тело выше боковой линии покрыто мелкими шипиками, часть которых сгруппирована в дорсальный ряд. Верхний предкрышечный шип не превышает диа- метра глаза....................................2. Т. iilljeborgi (Coll.). 1. Taurulus bubalis (Euphrasen) — Бычок-буйвол (рис. 222). Cottus bubalis Euphrasen, Vet.-Acad. Handl., VII, 1786 : 65, pl. Ill, fig. 2—3 (Богуслен; цит. ио Смитту, 1893). — Day, Fish. Gr. Britain, I, 1884 : 51 (вокруг Британск. о-вов; дл. до 12—13 дюймов). — L i 11 j е b о г g, Sver. Norg. Fiskar, I, 1891 : 153 (описание, библиография). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 187, 192, pl. VII, fig. 2—3 (измерения 9 экз., рис. самца и самки). Aspicottus bubalis Girard, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., VI,- 1854 : 130. — Таранец, Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, 13, 1935 : 91. Myoxocephalus (Acanthocottus) bubalis Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 1971. Ceratocottus bubalis Книпович, Определитель, 1926 : 118, фиг. 80 (Мурман). Acanthocottus bubalis Jordan, Evermann a. Clark, Check list fish. N. Amer., 1930:386. — F r a s e г - В r u n n e r, Ann. Mag. Nat. Hist., (11), II, 11, 1938 : 414. Pаспростпранение, биология. Collett, Norges Fiske, 1875 : 29 (норвежское побережье до Нордкапа). — Mobius u. Heincke, Fische Ostsee, 1883 : 220, fig. (Балтийск, м. у берегов Швеции до Стокгольма, зап. часть Финск. зал.; карта; дл. 20—40 см). — Книпович, Эксп. научно-пром. иссл. Мурмана, I, 1902 : 86 (Торос-остров в Кольск. зал.). — S wenander, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., 9 (1905), 1906 : 13 (Трондгеймск. фиорд). — De В u e n, Inst. Espanol. Oceanogr., Not. Resiim. (II), 89, 1935 : 124, fig. 90—91 (у берегов Испании на юг до зал. Де- Виго).— Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936:185 (биоло- гия).— Берг, Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXIII, 2, 1940 : 30 (Финск. зал., изредка до Гогланда). — Расс, Географии, параллелизмы в строен, развит, рыб, 1941 : 10 (размножение, развитие, ареал). — В г и и п, Vidensk. Meddel. Dansk Naturh. Foren., K0bOnh. 104, 1941 : 324 (нет у Исландии). D VII-IX(X), 10-13(14), A 8-10, P 14—16, V I 3, 1. 1. 32—35, позвонков 29—30. Две пары затылочных гребней соединены у взрослых в одну пару -сравнительно невысоких гребней, которые от заднего края орбиты тя- нутся назад до начала первого спинного плавника, заканчиваясь силь- ным, направленным назад шипом. Межглазничное пространство вогну- тое, с приподнятыми краями орбит. Затылок плоский, не вдавлен по
398 XLV. COTTIDAE сравнению с межглазничным пространством. Подглазничные косточки в виде широких пластинок, без выступов по нижнему краю. Носовые шипы сильные. Предкрышечный шип больше диаметра орбиты, достигает конца шипа на operculum или немного заходит за него. У молодых го- лова покрыта гладкой кожей, у взрослых некоторые покровные кости черепа с костной грануляцией, которая развита очень слабо, преимуще- ственно на выступающих гребнях и шипах и не образует сплошных ко- лючих пластинок. Тело голое. Боковая линия вооружена тонкими кост- ными пластинками, каждая из которых несет несколько шипиков. Самцы отличаются сильнее развитыми гребнями и шипами на голове, более длинными плавниками и наличием урогенитальной папиллы. В коллек- циях Зоологического института АН СССР кроме материалов из Плимута,. Бискайского залива (Аркашон) и побережья Швеции имеется один мо- лодой экземпляр из Кольского залива. Его длина 40.5 мм, D VIII, 12, А 10, Р 15, V I 3, 1. 1. 33. Костная грануляция на голове не развита. Рис. 222. Бычок-буйвол — Taurulus bubalis. (Из Книповича). Боковая линия с тонкими выступающими из кожи шипиками. 2 пары длинных затылочных гребней. Предкрышечный шип достигает конца шипа на operculum. Урогенитальная папилла зачаточна. Окраска Т. bubalis сильно варьирует, в зависимости от места обитания и сезона, достигая большой яркости во время нереста. Обычно преобладают олив- ково-коричневые тона. 4 поперечные темные полосы на теле с возрастом часто распадаются на отдельные пятна, приобретая узорчатый характер. Плавники с поперечными полосами. Брюхо у самцов во время нереста делается оранжево-красным с голубовато-белыми пятнами. Длина наших экземпляров до 175 мм (Швеция), норвежских — до 165 мм, обычно- 12—15 см.1 Распространение. Изредка встречается в западной части Мурманского побережья (Кольский залив), но обычен южнее — вокруг Скандинавии до Балтийского моря (на восток в Финском заливе изредка до Гогланда), вокруг Британских островов и по европейскому по- бережью до Бискайского залива и северо-западных берегов Испании (зал. Де-Виго на границе с Португалией). У берегов Исландии отсут- 1 Имеются сомнительные указания и на большие размеры: до 32—33 см (Дей), и даже до 40 см (Мёбиус и Гейнке).
9. TAURULUS 399 ствует; прежние указания некоторых авторов, как показал Брун, отно- сятся к малькам Т. lilljeborgi (см. ниже). Биология. Обитает в прибрежной зоне среди камней и зарослей водорослей, лишь в зимнее время уходя на более приглубые места. 1 Обычно в марте откладывает икру плоскими кладками на камнях или прибрежной растительности. Икра зеленовато- или красновато-желтого цвета с плотной оболочкой, ее диаметр 1.5—1.8 мм (жировая капля 0.25—0.34). Через 6—7 недель (в апреле—мае) выклевываются личинки длиной 5.5—6 мм, у которых при длине 9—10 мм уже дифференцируются лучи D и А, а по достижению 13—44 мм они оседают на дно (Эренбаум). Питание взрослых составляют мелкие рыбы (преимущественно Gobiidae), ракообразные (Gammaridae, Idothea), реже офиуры и моллюски. 2. Taurulus lilljeborgi (Collett) — Бычок Лилльеборга (рис. 223 и 224). Cottus lilljeborgi Collett, Norges Fiske, 1875 : 25 (Кристианзунд и Ставангер- фиорд в южн. Норвегии). — L ii t k е n, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kj0benh., 1876 : 22 (Норвегия, Фарерск. о-ва; сравнение с С. bubalis). — Gunther, Proc. Roy. Soc. Edinb., XV, 1888 : 207, pl. IV, fig. В (у юго-зап. Шотландии; описание, рис.). — Smitt, Scand, Fish., I, 1893 : 191, fig. 55 (норвежек, побережье до Тронд- геймск. фиорда; измерения, литература). Cottus quadricornis (non Linne) McIntosh a. Masterman, Life-hist. Brit, marine food-fishes, 1897 : 132 (Британск. о-ва; пелагические мальки). Cottus bulbalis (non Euphrasen) J. Schmidt, Rapp. Proc.-Verb., X, 1909 226 (Исландия; пелагические мальки). — Saemundsson, Synops. Fisb. Iceland, 1927 : 10 (sec. J. Schmidt). Acanthocottus lilljeborgi Bruun, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren., K0benh., 104, 1941 : 323, pl. II, fig. 1—2 (карта распространения, синонимия, рис. juv.). Распространение, биология. Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1879), 1, 1880 : 13 (на север до Намдаля). — Bruun, Cons. Perm. Int. Expl. Mer, Publ. Circ., 88, 1925 : 3, fig. 1—3 (развитие, карта распространения, биология, лите- ратура). — Saemundsson, 1927 : 10 (южные и юго-зап. берега Исландии; пелагические мальки). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 186, fig. 169 (размножение). — Расс, География, параллелизмы в строен, развит, рыб, 1941 : 11 (зап. Мурман; juv., позвонков 32). — Jensen, Vidensk. Meddel. Dansk Naturh. Foren., K0benh., 104, 1941 : 205 (Скагеррак). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 9. D VIII, 11—12, A 8—9,1 2 P 15—16, V I 2, 1. 1. (25) 30—31, поз- вонков 32. Формой головы и тела несколько напоминает Icelus bicornis. Межглаз- ничное пространство вогнуто, края его слабо приподняты, затылок не вдавлен. Кости головы покрыты кожей, костная грануляция на них не развита. На затылке 2 коротких гребня, образованные 2 парами тупых бугров. Верхний предкрышечный шип короче, чем у предыдущего вида, не превышает диаметр орбиты и не заходит за конец шипа на operculum. Боковая линия вооружена нежными, спрятанными в коже костными пластинками, из которых каждая имеет по одному тонкому шипику. Тело выше боковой линии покрыто мелкими шипиковидными придатками, среди которых более крупные образуют довольно хорошо выраженный спинной ряд шипиков. Мелкие шипики есть и ниже боковой линии, и на нижней стороне головы, но в меньшем числе. В брюшных плавниках 1 .Гюнтер (1888 : 208, см. ниже) сообщает о нахождении в феврале и марте у бере- гов Шотландии 2 молодых экземпляров на глубине 20 и 60 морских сажен. 2 По Гюнтеру А (6) 8—9.
400 ХБТЛ СОТТ ID АЕ один нечленистый и 2 членистых луча.1 Урогенитальная папилла самцов в 2 раза меньше диаметра глаза. Тело красновато-оливковое, с 4 темными поперечными перетяжками. Спинные плавники у самцов с темными косыми полосками, у самок (судя по рисунку Смитта) без пометок. Длина до 74 мм, обычно не более 50—55 мм. Этот вид известен в западноевропейской литературе обычно под назва- нием Cottus lilljeborgi, хотя эта морская форма и весьма далеко отстоит от; настоящего Cottus L.; отнесение его к роду Acanthocottus Gir. также Рис. 223. Бычок Лильеборга — Taurulus lilljeborgi. Самец. Длина 63 мм. У северных берегов Шотландии. Справа голова .того же экземпляра сверху. (По Гюнтеру). не основательно, так как последний род есть синоним рода Myoxocephalus Til. Бычок Лильеборга безусловно относится к группе Enophryini и ближе всего стоит к Т. bubalis, от которого он, однако, резко отличается нали- чием лишь 2 членистых лучей в брюшном плавнике (их всегда 3, у. всех Myoxocephalinae)C а также полным отсутствием костной грануляции головы, наличием шипиковидных придатков на теле, которые образуют спинной ряд шипиков, и др. Эти признаки дают основание для выделения Рис. 224. Бычок Лильеборга — Taurulus lilljeborgi. Самка. Длина 46 мм. Скагеррак. (По Смитту). бычка Лильеборга в отдельный подрод рода Taurulus, который мы назы- ваем Micrenophrys Andr., subgen. nov. T. lilljeborgi, повидимому, является наиболее примитивным представителем в специализированной группе Enophryini. Распространение. Побережье Скандинавского полуострова от Каттегата (шведские и датские берега) до Намдаля (около 65° с. ш.), •1 Коллетт (1875) в оригинальном описании указывает 7 14, но оговаривается в тексте, что фактически имеется лишь 2 членистых луча, состоящих каждый из двух половинок. 2 2 членистых луча в брюшном плавнике очень редко встречаются в семействе Cottidae-, такое число имеют только представители тихоокеанского подсемейства Р seudoblenniinae (Япония и Японское море), а также виды тихоокеанско-американ- ского рода Icelinus Jord.
10. ENOPffHYS 401 но, видимо, встречается и севернее, вплоть до зап. Мурмана, где были найдены его пелагические личинки (Расс). Найден также у берегов Шот- ландии, Ирландии, о. Роккаль (к западу от Шотландии) и Исландии (юго-западное и западное, очень редко север-западное побережье). В Бал- тийском море отсутствует. Следует отметить, что взрослые экземпляры этого вида попадаются весьма редко, в то время как пелагические мальки часто. В наших коллекциях отсутствует. Биология. Встречается от прибрежной зоны, где часто приуро- чен к зарослям Corallina, до глубины 50—80 м при температуре выше 0°; известны нахождения при пониженной солености (28.5°/оо). Откладка икры происходит, повидимому, ранней весной, на более приглубых местах, чем у предыдущего вида. Эренбаум (1936) нашел ее в начале апреля на гидроиде Thujaria thuja, добытом с глубины 78 м (Северное море); диаметр икринки 2.04 мм с жировой каплей диаметром 0.38 мм. Выклюнувшиеся личинки длиной около 4 мм появляются в Северном море и у берегов Скандинавии с начала апреля и ловятся до конца мая. У берегов Исландии пелагические личинки встречаются позже — с июня до начала августа. При длине 10—14 мм переходят к донному образу жизни. 10. Род ENOPHRYS SWAINSON Enophrys Swainson, Nat. Hist. Fish., II, 1839:271 (тип: Cottus claviger Cuv. et Vai. = C. diceraus Pall.). — Rendahl, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 18, 1931 : 40 (синонимия). — Bolin, Stanf. Ichth. Bull., Ill, 1, 1944 : 90 (частью). Ceratocottus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XI, 1859 : 165 (тип: C. diceraus Pall.). Более специализированный чем Taurulus, представитель группы Enophryini. Верхний предкрышечный шип значительно длиннее и воору- жен зубовидными отростками (у мальков длиной 5—6 см они еще не раз- виты). Покровные кости черепа сильно гранулированы. Межглазничное про- странство глубоко вогнуто, верхний край орбиты в виде высокого гребня. Затылок за глазами вдавлен. Затылочные гребни короткие и высокие. Ргае- orbitale широкое, с 2 шиповидными отростками, налегающими на prae- maxillare. Первая подглазничная косточка палочковидная. Есть шип на postcleithrum. Щель позади последней жаберной дуги имеется. Боковая линия вооружена сильными костными пластинками с шиповатым гребнем. Урогенитальная папилла самцов большая. Один вид с близкими формами (£’. narniyei Jord, et Starks и E. lucasi Jord, et Gilb.), систематическое положение которых недостаточно изу- чено. В опубликованной в последнее время ревизии морских бычков Кали- форнии Болин (1944) включает в род Enophrys также род Aspicottus Gir. [Л. bison Gir. и A. taurinus (Gilb.)] и европейского Cottus bubalis Euphr. Для такого объединения нет достаточных оснований, как видно из сопо- ставления основных признаков (табл. 5). 1. Enophrys diceraus (Pallas) — Рогатый бычок (рис. 225 и 226). Cottus diceraus Pallas, Nov. Act. Petropol., 1783 : 354, pl. X, fig. 7 (Петро- павловск-на-Камчатке). Synanceja cervus Tilesius, Mem. Ac. Sci. Petersb., Ill, 1811 : 278, tab. XIII (хороший рис.). Cottus claviger Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., IV, 1829 : 195, pl. 79, fig. 2 (Камчатка; juv.). 26 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
402 XLV. COTTIDAE Ceratocottus diceraus Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 1940 (Аляска, южн. Сахалин). — Gilbert a. Burke, Fish. Bering Sea a. Kam- chatka, 1912 : 56 (сравнение с C. lucasi Jord, et Gilb.). —Солдатов и Линд- берг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 206 (Петропавловск-на-Камчатке, зал. Петра Великого; дл. до 225 мм). Enophrys diceraus Rendahl, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 10, 1931 : 39—42 (сравнение с E. lucasi). — Rendahl, там же, 18, 1931 : 39—44 (C. claviger=C. di- ceraus; измерения). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 305 (у м. Олю- торского). Таблица 5 Признаки родов Taurulus, Aspicottus и Enophrys Признаки Taurulus Aspicottus Enophrys Зубовидные отростки на 1-м предкрышечном шипе Нет. Нет. Есть. Шиповидные отростки на praeorbitale . . . Нет. Нет. Есть 2 отростка, 1-я suborbitale .... Широкая. Широкая. налегающие на praemaxillare. Палочковидная. Носовые шипы .... Есть. Нет. Есть. Щель позади 4-й жа- берной дуги Нет. Есть. Есть. Грануляция покровных костей черепа .... Слабая или отсут- Сильная. Сильная, Межглазничное про- странство ствует. Вогнутое. Уплощенное. Глубоко вогну- Затылок Не вдавлен. Не вдавлен. тое. Вдавлен, Вооружение боковой ЛИНИИ Спрятанные в ко- Массивные шеро- Высокие костные же пластинки с выступающими наружу слабыми ховатые костные пластинки (без шипов. пластинки с ши- поватым греб- нем. Представители .... шипиками. Т. bubalis (Euphr.) A. bison Gir. и Е. diceraus (Pall.) Ареал и Т. lilljeborgi (Coll.). У берегов Европы. A.taurinus (Gilb.). Тихоокеанское по- и близкие формы: Е. namiyei (Jord, et St.) иE. lucasi (Jord, et Gilb.). Японское, Охот- бережье С. Аме- рики. ское и Берингово моря (до Чукот- ки). D VII—VIII, 13—15, А 11—12, Р 16—18, V I 3, 1. 1. 35—36 (Солдатов и Линдберг). У одного экземпляра из бухты Провидения D VIII, 15, А 13, Р 17, 1. 1. 34 и 36. Этот экземпляр отличается от типичных (из Авачин- ского залива) более широким межглазничным пространством, коротким массивным предкрышечным шипом, несущим лишь 3—4 коротких зубо- видных отростка (у взрослых авачинских обычно 5—7), сближенными шиповидными отростками на praeorbitale, деталями окраски. Измерения в процентах длины тела без С: длина головы до конца operculum (щеки раздуты) 35.7, диаметр орбиты 8.3, ширина межглазничного промежутка
10. ENOPHRYS 403 9.1 (25.5% длины головы), длина верхнего предкрышечного шипа 14.3, длина затылочных гребней около 8.9, длина урогенитальной папиллы 20.1. Тело выше боковой линии голое, ниже нее покрыто многочисленными усиковидными придатками. Преорбитальные шиповидные отростки тупые,. расходятся под небольшим углом, так что их передние концы сближены (рис. 226); расстояние между ними меньше половины высоты всей prae- orbitale (у авачинских больше половины высоты этой кости). В окраске характерно отсутствие сплошных темных поперечных полос; на теле отчет- ливо выступают темные мелкие пятнышки, сгруппированные в 3 неясные 26*
404 XLV. COTTIDAE перетяжки. Взрослый самец, абсолютной длиной 185 мм. По Солдатову и Линдбергу, длина до 225 мм. Распространение. Японское, Охотское и Берингово моря. В последнем весьма обычен в его южных частях (юго-восточное побережье Камчатки, Командорские острова, Аляска) и лишь однажды найден север- нее (у м. Олюторского). А. В. Маслов прислал в Зоологический инсти- тут АН СССР вышеописанный экземпляр, пойманный 19 июля 1948 г. в гавани Эмма (в бухте Провидения) на Чукотском полуострове. Биология. Е. diceraus — прибрежная донная форма, чаще оби- тающая на каменистых грунтах. В Авачинском заливе питается мел- Рис5226. Enophrys diceraus. Голова экзем- пляра, изображенного на рис. 225, сверху. кими ракообразными, мелкими моллюсками (Littorina). Нерест у берегов в апреле—мае (К. А. Виноградов). 11. Род ARTEDIELLUS JORDAN — КРЮЧКОРОГИЕ БЫЧКИ Artediellus Jordan, Catal. Fish. N. America, 1885 : 110 (тип: Cottus uncinatus Reinh.). — Jor- dan a. Everman n, Fish. N. America, II, 1898 : 1905. — Schmidt, Proc. U. S. Nat. Mus., 71, № 13, 1927 : 1 (обзор видов). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 255 (дальневосточные виды). — Та- ранец, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 433 (характеристика Arted.ielli.ni). Голова широкая, немного приплюснутая. Есть зубы на сошнике и нёбных. Верхний предкрышечный шип крючковидно изогнут, иногда с добавочными бугорковидными отростками. Второй и третий предкры- шечные шипы малы или отсутствуют. Подглазничная опора тонкая, палоч- ковидная (у всех северных видов) или в виде расширенной тонкой кост- ной пластинки (подрод Artediellichthys Taranelz). Шип на supracleithrum редуцирован. Жаберные перепонки довольно широко присоединены к межжаберному промежутку, образуя поперек него широкую складку. Боковая линия с уменьшенным числом пор (17—33), причем основной ряд пор открывается на нижней стороне канала боковой линии. Тело голое, костные шипы или пластинки отсутствуют. Урогенитальная папилла зачаточная. Р I 3, позвонков 29—31. Мелкие донные формы. Около 8 видов в умеренных и арктических морях северного полушария. В северных морях 4 вида, в пределах СССР З.1 1 (2). Носовые шипы отсутствуют. Кожа на голове и спине гранулирована многочисленными кожными бугорками или усиковидными придат- ками. На первом спинном плавнике черное пятно; 1. 1. 25—29 . . . ..................................................3. A? scaber Knip. 1 В южной части Анадырского залива и южнее встречаются еще 2 вида (Л. paci- ficus Gilb. и A. miacanthus Gilb. et Burke), которые в настоящую работу не включены (см.: А. Я. Таранец. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод. 1937).
11. ARTEDIELLUS 405 2 (1). Носовые шипы имеются (иногда скрыты в коже.). Кожа гладкая. 3 (4). I. I. 24—28. Затылок несколько вдавлен по сравнению с немного выпуклым межглазничным пространством. На первом спинном плавнике есть черное пятно. Перепонки между лучами I D и А у самцов глубоко выемчаты. Берингово море ............................ ...........................................1. A. gomojunovi Таг. 4 (3). 1. 1. чаще 18—23. Затылок и межглазничное пространство плоские. Нет черного пятна на I D, перепонки между его лучами слабо выем- чаты. Баренцово море и сопредельные воды . . 2. A. europeus Knip. 1. Artediellus gomojunovi Taranetz — Крючкорогий бычок Гомою- нова. Artediellus dydymovi (non Soldatov) Schmidt, 1927 ; 7 (вост. Камчатка; 1. 1. 26). Artediellus dydymovi gomojunovi Таранец, Вести. Дальневост. фил. АП СССР, 1—3, 1933 : 71 (Олюторск. и Анадырск. заливы; 1. 1. 24—27). — Андрия- шев, Иссл. морей СССР, 22, 1935 : 142 (зап. часть Беринг, м.). — Андрияшев, там же, 25, 1937 : 309 (на север до Беринг, прол.; альбинизм, экология). D VII—VIII, 13—14, А 11—12, Р 20—22, 1. 1. 24—28. Носовые шипы имеются. Профиль головы в области глаз несколько приподнят (благодаря выпуклому межглазничному пространству) и пони- жается у затылка, который немного вдавлен. Затылочные бугры сравни- тельно высокие, тупые, направлены вверх и назад, развиты обычно сильнее, чем у других северных видов. Крючковидный предкрышечный шип большой, мало расширяется к основанию. На внутренней его сто- роне часто есть зачаточный костный бугорок. Кожа на голове гладкая, с мелкими и крупными порами. Усики не развиты, за исключением корот- кого челюстного и глазничного. Первый спинной плавник низкий и у самцов, и у самок, но у самцов перепонки между его лучами глубоко выемчаты. Еще больше развиты выемки между лучами анального плав- ника самцов. Верх головы и передняя часть спины темные. Обычно хорошо выражены 2 темные поперечные полосы — одна короткая от сере- дины II D, не переходящая ниже боковой линии, и вторая поперек хво- стового стебля и основания хвостового плавника. Выше боковой линии между поперечными полосками имеются неясные темные пятна. Спин- ные плавники с косыми светлыми и темными полосами. В верхней части задних лучей I D всегда имеется черное пятно, отчетливое у самцов и менее яркое у самок. Хвостовой плавник светлый, с 2 темными попереч- ными полосками. Анальный плавник светлый у обоих полов. В некоторых районах Берингова моря до 10—15% пойманных экземпляров имеют одно или несколько белых пятен на голове, что наблюдается здесь и у других видов этого рода, а также у Icelus spatula. Длина до 70 мм. Этот вид до последнего времени считался подвидом японско-охот- ского вида A. dydymovi Sold., однако эти формы не следует соединять в один вид, так как они хорошо различаются весьма существенными при- знаками — задняя часть подглазничной опоры у A. gomojunovi представ- лена тонкой палочковидной косточкой (то же имеется у A. uncinatus, A. europeus, A. scaber и других видов подрода Artediellus s. str.), в то- время как у A. dydymovi она в виде довольно широкой, суживающейся к концу тонкой костной пластинки, по наружному краю которой про- ходит костное ребро, соответствующее палочковидной части подглаз- ничной опоры A. gomojunovi. Впервые на этот признак обратил внимание
406 XLV. COTT1DAE Таранец, выделивший виды с широкой подглазничной опорой в подрод Artediellichthys. Значительно ближе A. gomofunovi стоит к атланти- ческим видам этого рода (Л. uncinatus и A. europeus), по отношению к которым является амфибореалышм видом. Распространение. Западная часть Берингова моря от восточ- ных берегов Камчатки (Озерной залив) до Анадырского залива и южного побережья Чукотского полуострова. Севернее встречается реже, но отдельные экземпляры достигают Берингова пролива, где были неодно- кратно обнаружены (Андрияшев, 1937. См. стр. 544). В наибольших количествах встречался нам у берегов Корякской Земли (от м. Олютор- ского до м. Наварин), где вместе с Triglops pingeli и Icelus spatula является массовой формой в траловых уловах. Биология. Обычен на глубинах 37—93 м (редко глубже), на каменисто-галечных грунтах, часто с примесью ракушняка или песка, но редок на илах; живет при положительных придонных температурах (обычно 0.4—2.6°) и обычных для этого района соленостях (32.4—33.3°/оо). Размножение, повидимому, имеет место в сентябре. Самки, пойманные в конце августа, имели близкую к зрелости икру. Каждый яичник (у самки длиной 68 мм) содержал всего по 27 икринок диаметром около 2.0—2.5 мм; добавочные более мелкие икринки отсутствовали. 2. Artediellus europeus Knipowitsch —Европейский крючкорогий бычок (рис. 227). Centridermichthys uncinatus (non Reinhardt) Collett, Norges Fiske, 1875 : 31 (Норвегия на юг до Ставангер-фиорда, Шетландск. и Оркнейск. острова). — С о 1- 1 е t t, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 29, pl. I, fig. 7 (Баренц, м., Шпицберген; описа- ние). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 163 (частью: побережье Норвегии до ;Whale Рис. 227. Европейский крючкорогий бычок. — Artediellus europeus. Взрос- . лый самец. Ура-губа на Мурмане. Нат. вел. Island; в описании смешан с A. scaber). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 198 (Баренц, м.; лучи в плавниках у 28 экз., окраска, эко- логия). Artediellus europeus Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, (8), XVJII, 5, 1907 : 17 (Баренц, м., Шпицберген; 1. 1. 20—23, как исключение до 26). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 23, 28 (к северо-западу от о. Колгуева и в сев.-вост, части Баренц, м.; измерения). — Книпович, Определитель, 1926 : 122 (распространение, биология). — Schmidt, 1927 : 10 (sec. Knipowitsch, 1907; в описании ошибочно указано число пор в 1. 1. 27—30). Artediellus uncinatus europeus R е n d a h 1, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 10, 1931 : 23 (сравнение c A. uncinatus и A. scaber). — Nybelin, Zool. Anz., 133, H. 10—11, 1941 : 223 (вост. Гренландия, Шпицберген, Норвегия до Скагеррака; меристические признаки у 62 экз.).
11. ARTEDIELLUS 407 Распространение, биология. Книпович, Тр. Петербургск. общ. естеств., XXIV, 1, 1894 : 204 (вост. Мурман). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 146 (Мурман). -Lonnberg, Svensk. Vet.-Acad. Handl., XXIV, Aid., IV, № 9, 1899 : 7 (Шпицберген; 4 сентября остатки невыметанной икры). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 61 (Шпиц- берген). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 89 (Финмаркен, о. Медвежий, Шпицберген; дл. до 132 мм, размножение). — Hofsten, Fische Icefjords, 1919 : 12, fig. 3 (библиография, карта местонахождений, экология). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 10 (сев. и вост. Исландия; редок).— Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 14 (Мурман; 120 икринок в одном яич- нике). — Брискина, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 345 (питание). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 10 (Исландия; до 100—200 экз. за одно траление). D (VI) VII—VIII (IX), (12)13—15, А (10) 11—12, Р (18, 19)20— 22 (23), 1. 1. 18—22 (23, 24 х). В Баренцовом море чаще D VII—VIII, 13—14, А 11—12, Р 20—21, I. I. 19—22. Носовые шипы развиты, но иногда плохо заметны под кожей. На затылке пара небольших тупых бугорков, которые у мурманских экзем- пляров не бывают сильно развиты; однако у особей из северных частей Варенцова и Карского морей затылочные бугры сильные (у взрослых и молодых), в виде тупо конических, направленных назад шипов, напо- минающих таковые у Icelus bicomis. Верхний крючковидный предкрышеч- ный шип короткий, гладкий, расширенный к основанию. Кожа на голове и теле гладкая, без грануляций (кожные бугорки развиты только на верхней части глаза и иногда в носовой области). Усики, как и у преды- дущего вида, развиты слабо. Затылок плоский, на одном уровне с меж- глазничным пространством. Высота хвостового стебля содержится более 2.6 раза в его же длине (от вертикали прикрепления перепонки послед- него луча II D до конца hypurale). Грудной плавник у взрослых экзем- пляров не превышает 25% абсолютной длины тела. Первый спинной плавник у самцов усечен на вершине, его высота меньше длины его осно- вания. Перепонки между лучами I D и А слабо выемчаты. На теле отдель- ные темные пятна, которые у взрослых самцов часто образуют несколько ярких поперечных полос и пятен, а у самок выражены слабее и обычно сливаются в неправильной формы поперечные перетяжки. Все плавники, не исключая А и V, у самцов с резкими светлыми и темными полосками, но лишены рядов мелких белых пятнышек, которые характерны для типичного A. uncinatus (Reinh.) из вод зап. Гренландии. Первый спин- ной плавник самцов темный (до черного) с несколькими светлыми изо- гнутыми полосками или пометками; черное пятно в задней его части отсут- ствует. Длина до 133 мм, обычно не более 10—11 см. Самцы несколько крупнее самок. Экземпляры из северных частей морей Варенцова, Карского и Лап- тевых хорошо отличаются от мурманских наличием сильно развитых затылочных бугров (рис. 228), которые имеют вид направленных косо назад, тупо конических шипов и хорошо развиты как у взрослых так, и у молодых экземпляров. Они заслуживают выделения в отдельную -форму A. europeus corniger Andr., subsp. nov. A. europeus очень близок к A. uncinatus (Reinh.) 1 2 из зап. Гренлан- дии и многими авторами (см. синонимию) принимается как подвид послед- него. До специального сравнительного исследования на большом мате- 1 Как исключение — до 25—26 (Книпович, 1907; Рендаль). 2 См. «Дополнения», стр. 541.
408 XLV. COTT ID AL Рис, 228. Artediellus euro- peus corniger. Самец. Длина всей рыбы 89 мм. Карское море восточнее м. Жела- ния. риале мы рассматриваем их как самостоятельные виды, тем более, что- кроме большего числа пор в боковой линии гренландско-американский вид хорошо отличается от европейского также более высоким, не усечен- ным на вершине первым спинным плавником (у самцов), перепонки кото- рого глубоко вырезаны между лучами. Чрезвычайно характерна и окраска самцов типичных A. uncinatus-. на спинных плавниках вместо светлых, полос, характерных для A. europeus, проходит несколько рядов круглых белых оконтуренных пятнышек, которые также разбросаны и по темному фону тела выше и ниже боковой линии (проверено на экземплярах Зооло- гического института АН СССР из Дэвисова пролива и атлантического- побережья Сев. Америки, №№ 13862 и 13697).1 Распространение. Обычен по всему Варенцову морю, исклю- чая его мелководную юго-восточную часть и прибрежные воды Новой: Земли.1 2 Кроме того, в наших материалах этот вид (форма с сильно раз- витыми буграми) имеется из желоба Св. Анны под 80°40' с. ш. (глубина 385 м) и из моря Лаптевых (севернее о. М. Таймыр, глубина 186 м). Берега Шпицбергена (южные и юго-западные фиорды), Исландии (северная и восточная сто- роны), Фарерских, Шетландских и Оркнейских островов; скандинавское, побережье до Ска- геррака (Богуслен). Отсутствует в Белом море- и у Ян-Майена. Экземпляры этого же вида (11. 18—22, спинные плавники полосатые), отмечены и для северо-восточных берегов Грен- ландии (Нибелин; см. также у Гофстена). В кол- лекциях Зоологического института АН СССР’ (№ 31260) имеется один крупный экземпляр с юго-западных берегов Гренландии: самец, длиной 147 мм, I D со светлыми полосками, усеченный на вершине; 1. 1. 24+2 пары на С. Приведенные факты говорят о необходимости ревизии группы uncina- tus—europeus. Биология. Крайние батиметрические пределы распространения вида довольно широки (35—410 м), однако обычно встречается на глу- бинах более 100 м (в Баренцовом море чаще 150—350 м),3 чем хорошо- отличается от мелководного высокоарктического A. scaber. В Баренцовом море обычен как при положительных температурах (до 3°), так и при темпе- ратурах ниже 0° (corniger). Предпочитает илистые грунты и высокие соле- ности (34—35°/оо). Зрелые овариальные икринки имеют диаметр около 4 мм, число их колеблется от 57 до 120. Указание Лённберга на 15 икри- нок в обоих яичниках относится, видимо, к частично отнерестовавшей; самке. Нерест в Баренцовом море, происходит, повидимому, в августе— сентябре. Пищу A. europeus составляют в основном различные донные- Polychaeta (Harmothoe, Nephthys, Lumbriconereis, Myriochele и др.) и мел- кие молюски (различные виды Y oldiella, молодые Yoldia hyperborea, Velulina и др.). Ракообразные встречаются в желудках сравнительно- редко. 1 См. также рисунки в работах: J е n s е n, Fish. East Greenl., 1904; Р i el- se h m a n n, Meddel. Gronl., 92, № 3, 1932, и др. 2 Экземпляры Попова (1926, см. ниже) с южного побережья Новой Земли отно- сятся, повидимому, к A. scaber. 3 У берегов Шпицбергена встречается и в прибрежных водах (Гофстен).
11. ARTEDIELLUS 409' 3. Artediellus scaber Knipowitsch — Шероховатый крючкорогий бычок (рис. 229 и 230). Artediellus uncinatus (non Reinhardt) L ii t k e n, Kara-IIavets Fiske, 1886 : 124 (Нов. земля, Петуховский Шар).—S mitt, Scand. Fish., 1, 1893 : 163 (частью: экз. экспедиции «Вега» с побережья Сибири). Artediellus scaber Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, (8), XVIII, 5, 1907 : 18, fig. 7—12 (вост, и юго-вост, часть Баренц, м., Карск. м. и м. Лаптевых; детальное- описание, сравнение с другими видами). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923:26 (Карск. м.; измерения, меристические признаки). — Книпо- вич, Определитель, 1926 : 123 (отмечен для Земли Франца-Иосифа). — Schmidt, 1927 : 7 (сибирское побережье на восток до 173°24' з. д.; носовые шипы редуциро- ваны). — R е n d a h 1, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 10, 1931 : 19 (измерения, сравне- ние c A. europeus). — Андрияшев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 : 83 (моря — Карск., Лаптевых и Восточно-Сибирск.; описание по 20 экз., экология). Artediellus uncinatus scaber Н о f s t е n, Fische Icefjord, 1919 : 17. Artediellus scaber beringianus Schmidt, 1927 : 8 (зал. Ткаченна Чукотск. п-ове- вблизи бухты Провидения). — Солдатов и Линдберг, 1930 ; 265 (sec.. Рис. 229. Шероховатый крючкорогий бычок — Artediellus scaber. Самец. Длина 73 мм. Море Лаптевых у о. Котельного. (По Книповичу). Schmidt). —Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 308 (Чукотск. м.. до банки Геральд и на юг до Анадырск. зал.). Распространение, биология. Попов, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVT, 1,. 1926 : 38 (Нов. Земля). — Yessipov, Arctica, I, 1933 : 172 (Карск. м. на север до 79°59' с. ш.). — Popov, там же : 159 (Чукотск. м., Таймырск. п-ов). — Андрияшев, Очерк зоогеогр. и происх. рыб Беринг, м., 1939 : 66, 145, 154 и сл. (зоогеографии, характеристика, время проникновения в Беринг, м. и др.). — Андрияшев, Докл. АН СССР, XXIII, 7, 1939 : 729 (Карск. м., в теплых опрес- ненных водах). — Есипов, Зоолог, журн., XIX, 1, 1940 : 140 (у Хатангск. зал. и другие районы м. Лаптевых). D VII—VIII (IX), 12—14, А (10)11—13, Р (18) 19—22 (23), 1. 1. (23, 24) 25—29 (31). Носовые шипы отсутствуют. Затылочные бугры обычно слабо развиты. Затылок не вдавлен. Верхний предкрышечный шип небольшой, сильно изогнут, к основанию не расширен, покрыт кожей. Верх и бока головы покрыты мелкими кожными бугорками, делающими кожу зернистой. Хотя характер грануляции и подвержен большой изменчивости в отно- шении величины, формы и частоты расположения бугорков, все же она, наряду с отсутствием носовых шипов, является одним из наиболее харак- терных признаков для A. scaber. На голове бугорки мелкие, на спине перед I D обычно крупнее, в виде шипиковидных или усиковидных при- датков, которые проходят назад до начала или середины II D. Степень развития усиков варьирует, но они всегда имеются на затылочных буграх, в верхней части глаза, на предкрышке, верхней челюсти и др. Следует отметить, что усики обычно сильнее развиты у восточных экземпляров...
410 ТГИ. COTTIDAE у которых кроме того, грануляция головы грубее и затылочные бугры развиты несколько слабее. Хвостовой стебель короткий и толстый, его высота содержится обычно не более 2.6 раза в его длине. Первый спинной плавник у самцов высокий, высота его равна длине его основания, а длина наибольшего луча превышает ее. Перепонки между лучами I D глубоко вырезаны. Верх головы серовато-коричневый, тело светлее, с неправиль- ными крупными пятнами, иногда слитыми в поперечные перетяжки. На спинных и хвостовом плавниках чередуются темные и светлые полоски. В верхней части последних лучей у самцов всегда есть интенсивно черное пятно, у самок оно более бледное и маленькое, или совсем не заметно. Длина до 84 мм. Распространение. Моря, омывающие побережье Сибири и прилежащие воды. Юго-восточная часть Варенцова моря, мелководные районы Новой Земли и Земли Франца-Иосифа (Книпович, 1926) и морей Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского. Обычен и в се- верной части Берингова моря, но не встречается южнее Анадырского залива. Отсутствует в Белом море. Рис. 230. Шероховатый крючкорогий бычок — Atrediellus scaber. Самка. Длина 72 мм. Карское море у о. Таймыр. (По Книповичу). ^Биология. В противоположность предыдущему виду является характерным обитателем прибрежных мелководий, не заходя на глубины -более 50 м (как исключение до 100 м). Предпочитает илисто-песчаноё дно (повидимому зарывается в грунт). В течение почти всего года живет при отрицательных температурах и часто при пониженной солености (от 33 до 21—22°/оо), однако в летнее время иногда попадается в сильно про- гретых и опресненных водах с температурой около 4—5° и соленостью не более 10—15°/оо (Андрияшев, 1948). В Карском море самки со зрелой икрой (IV стадия) наблюдались в сентябре; диаметр овариальных икри- нок до 2.7 мм; у самок длиной 59—67 мм число икринок, по данным JE. И. Бетешевой, колеблется от 54 до 78. Подсемейство NAUTICHTHYINAE 12. Род NAUTICHTHYS GIRARD Nautichthys Girard, U. S. Senate Miscel. Doc., № 78, 1858 : 74 (тип: Blepsias oculofasciatus Girard; цит. no: Bolin, 1944). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, II, 1898 : 2020. —Schmidt, Докл. АН СССР, 1929 : 396. (сино- нимия). — Таранец, Изв. АН СССР, 3, 1941 : 434 (характеристика рода и под- семейства Nautichthyinae), — Bolin, Stanf. Ichthyol. Bull., Ill, 1, 1944 : 102. Nautiscus Jordan a. Everman n, 1898 : 2019 (тип: N. pribilovius Jord, et Gilb.). —Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, Л930 : 277.
12. NAUTICHTHYS 411 Тело и голова сравнительно высокие, сильно сжатые с боков. Заглаз- ничные и затылочные бугры сильные, межглазничное пространство и затылок вдавлены. Есть зубы на сошнике и нёбных. Глоточные зубы на одной паре площадок. На предкрышке 3—4 простых маленьких шипа, из которых верхний не увеличен. Жаберные перепонки широко прира- щены к межжаберному промежутку, не образуя складки поперек него. Щель позади последней жаберной дуги имеется. Тело сплошь покрыто мелкими шипиками. Щитки боковой линии вооружены одним маленьким шипом. Первый спинной плавник высокий. V I 3. Нечленистый луч брюш- ного плавника не отделен от первого членистого луча. Лучи хвостового плавника ветвистые. 2 вида в северной части Тихого океана; из них в районе Берингова пролива может встретиться один вид. 1. Nautichthys pribilovius (Jordan et Gilbert) — Бычок-кораблик (рис. 231). Nautichthys oculofasciatus (non Girard) Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish,, XIX (1893), 1895 : 434 (частью: Вристольск. зал.). — Schmidt, Докл. АН СССР, 1929 : 398 (измерения, меристические признаки). — Андрияшев, Иссл. морей Рис. 231. Бычок-кораблик — Nautichthys pribilovius. Самка. Длина 6 см (тип). Берингово море у Прибыловых островов. (По'Джор- дану и Гилберту). 'СССР, 25, 1937 : 312 (Беринг, м. от вост. Камчатки до о. Св. Лаврентия; экология). Nautiscus pribilovius Jordan a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 ; 468, pl. LXIX (Прибыловы о-ва). —Солдатов и Линдберг, 1930 : 277 (опи- сание экз. из Японского и Охотского морей). Nautichthys pribilovius Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 120 (сев. и вост, побережье Сахалина, зал. Анива, о. Монерон; сравнение с N. oculofasciatus). — Gil- bert a. Burke, Fish. Bering Sea, 1912 : 63 (Алеутск. о-ва, юго-вост. Камчатка; сравнение с N. oculofasciatus). — Таранец, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 120. D (VII) VIII—IX, (22) 23—25 (26), А (15) 16—18 (19), Р 15—16 (17), 1. 1. (37) 38—40 (42). Голова маленькая, 26—29% длины тела без С (Z), сжатая с боков. Надглазничные гребни высокие, заканчиваются буграми, более сильно развитыми у самцов. 2 пары конических закругленных на вершине буг- ров ограничивают затылочную ямку, которая сильнее вдавлена у самцов. В верхней части глаза есть кожистая мочка, на головных буграх имеются усиковидные придатки (более короткие и тонкие у самок). Жаберные •отверстия заканчиваются на вертикали нижнего края основания груд- ного плавника или незначительно ниже. Все тело густо покрыто мелкими
412 XLV. COTT ID AE шипиковидными чешуйками, которые заходят на плавники (D, А, Р) и,, сильно мельчая, на верх и бока головы. Над анальным плавником ряд из слегка увеличенных шипиков. Первый спинной плавник (его первые 2 луча) у самцов сильно удлинен, его высота у взрослых экземпляров в 3 раза превышает длину его основания, составляя 38—45% I. У самок (и у молодых особей) I D заметно ниже, превышает длину своего основа- ния не более чем в 1%—2 раза, составляя 21—26% I. Хвостовой плавник слегка асимметричен — верхние его лучи немного укорочены по сравне- нию с нижними. Тело светлое, желтовато-оливковое, с неясными, более темными поперечными перетяжками. Первый спинной плавник черно- ватый, второй спинной однотонный, лишь первые 2 луча его с мелкими пятнышками. Такие же пятнышки имеются у самцов на анальном плав- нике и части хвостового. Темная полоса, проходящая поперек глаза и щек, распространяется у самцов и на жаберные перепонки. Длина до 88 мм. Некоторые авторы (П. Шмидт, Андрияшев) ошибочно отождествляли этот вид с распространенным к югу от Аляски N. oculofasciatus (Girard). Сравнение наших экземпляров из Берингова и Охотского морей с деталь- ным описанием Болина показывает, что американский вид достаточно хорошо отличается от N. pibilovius большим числом лучей во II D, а также и пор в боковой линии, меньшим числом лучей в грудном плавнике, еще более высоким 1 D (у самцов и самок), более сильной скульптурой головы, значительно сильнее развитой асимметрией хвостового плавника и дру- гими признаками. Распространение. Японское, Охотское и Берингово моря; в последнем обычен до южной части Анадырского залива, не заходя в холодные воды его центральной части. Однако по американскому берегу проникает и несколько севернее: однажды отмечен к северо-востоку от о. Св. Лаврентия (Андрияшев). Биологи я. В Беринговом море встречается на глубинах 30—126 м, чаще на каменисто-галечных грунтах и при положительных придонных температурах (0.5—5.5°), являясь в северной части Берингова моря показателем теплых вод. Диаметр овариальных икринок 2.5—2.7 мм,, число их око.ло 50 (Шмидт, 1929). Подсемейство COTTINAE 13. Род COTTUS LINNE — ПОДКАМЕНЩИКИ Cottus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 264 (тип: C. gobio L.). — Таранец,- Изв. АН СССР, 3, 1941 : 434 (характеристика подсем. Cottinae). — Берг, Рыбы- пресн. вод СССР, III, 1949 : 1138 (синонимия, обзор евразиатских видов). Жаберные перепонки широко приращены к межжаберному проме- жутку, не образуя складки поперек него. Гребни на голове отсутствуют, шипы, за исключением на praeoperculum и operculum, также не развиты. Носовая косточка трубчатая (у других Cott.id.ae обычно трехлопастная). Заглазничных косточек 3. Есть зубы на сошнике, на нёбных чаще отсут- ствуют. Глоточные зубы на двух парах площадок. Postcleithrum есть. Кожа голая или покрыта мелкими шипиками. Боковая линия без воору- жения, часто неполная, с мелкими порами в один ряд. V I 4, реже 13. Позвонков 33—38. Много видов в пресных водах Европы, Азии и Сев. Америки. В пред- устьевых районах и опресненных заливах наших северных морей иногда.
13. COTTUS 413 могут быть встречены следующие 3 вида, краткие данные о которых заимствованы из монографии Берга. 1 (4). Зубы на сошнике хорошо развиты как у взрослых, так и у моло- дых экземпляров. Боковая линия обычно полная, проходит по сред- ней линии тела. Тело покрыто шипиками или голое. .2 (3). Тело голое с редкими шипиками, расположенными преимуще- ственно под грудным плавником. Высота хвостового стебля более 40% его длины. Во втором спинном плавнике обычно 16—17 лучей ................................................ 1. С. gobio L. 3 (2). Тело довольно густо покрыто мелкими шипиками. Высота хвосто- вого стебля не более 40% его длины. Во втором спинном плавнике 17—19 лучей..................................2. С. sibiricus Kessl. 4 (1). Зубы на сошнике отсутствуют (у молодых) или слабо развиты (у взрослых). Боковая линия проходит выше средней линии тела, неполная (доходит до середины II D). Тело голое, шипики имеются только под грудным плавником..............3. С. kaganowskii Berg. 1. Cottus gobio Linne — Европейский подкаменщик, бычок, широ- ко лобка. Coitus gobio Linne, 1758 : 265 (реки Европы). — Солдатов, Тр. Сев. научно-пром, эксп., 17, 1924 : 58 (Печора до низовьев, Волванск. губа; боковая линия неполная). — Пробатов, Мат. научно-пром, обслед. Карск. губы, 1934 : 94 Й. Кара вблизи устья; дл. до 70 мм). — Никольский, Рыбы басе, верхи, ечоры, 1947 : 150, фиг. 10 (Печора; размеры, питание). — Верг, 1949 : 1145, •фиг. 896—899 (диагноз, распространение, синонимия). D (VI) VII—VIII (IX), (15) 16—17 (18), А 10-13, V I 4. Тело голое, шипики обычно имеются только под грудным плавником, но у экземпляров из Печоры бывают разбросаны и по телу (не густо). Боко- вая линия полная. Хвостовой стебель короткий, его высота составляет обычно более 45% его же длины. Брюшные плавники не доходят до аналь- ного отверстия. Тело сероватое, с темными пятнами. Все плавники (кроме брюшных) с темными пятнышками. Длина до 100 мм, изредка до 120 мм. Распространение. Широко распространен в реках Европы бассейнов Атлантического и Сев. Ледовитого океанов. На севере известен из Сев. Двины, Мезени и Печоры. Пробатовым найден в дельте р. Кары. От Оби и восточнее заменяется близким видом (С. sibiricus Kessl.). Пресноводная форма, изредка встречающаяся в низовьях рек и даже опресненных морских заливах (Болванская губа, побережье Балтий- ского моря). 2. Cottus sibiricus Kessler — Сибирский подкаменщик, широко- лобка (рис. 232 и 233). Cottus sibiricus Кесслер в изд.: Варпаховский, Зап. Акад. Наук, LIX, 1899:12 (Енисей, Иртыш). —Берг, Тр. Троицкосавско-кяхтинск. отд. Русек. Геогр. общ,, VII, 1, 1905': 10 (Иртыш, Обь, Енисей, Ангара, устье Яны; изме- рения, сравнение с С. gobio). — Борисов, Рыбы р. Лены, 1928 : 115, табл. VI, фиг. 12—13 (Лена; измерения). — Остроумов, Тр. Полярн. ком. АН СССР, 30, 1937 : 85 (Пясина ниже р. Пуры). — Берг, 1949 ; 1148, фиг. 902—904 (от Оби до Яны).
414 XLV. COTTIDAE D VII—VIII, 17—19, A 12—14, V I 4. Близок к C. gobio, от которого отличается сильным развитием шипи-' ков, сплошь покрывающих тело и верх головы (рис. 233). Хвостовой стебель тоньше, его высота не превышает 40% его же длины. Брюшные плавники достигают анального отверстия. На боках тела 4—5 темных поперечных полос или пятен. Длина до 120 мм, редко до 150 мм. Рис. 232. Сибирский подкаменщик — Cottus sibiricus, Длина 120-мм, Р. Лена. (По Борисову). Распространение. Реки Сибири от Оби до Яны. В Колыма не найден. Пресноводные донные рыбки, встречающиеся изредка в устье- вых районах (Енисей, Яна). Рис. 233. Cottus sibiricus. Голова экземпляра, изобра- женного на рис. 232, сверху. (По Борисову). 3. Cottus kaganowskii Berg — Анадырский подкаменщик (рис. 234). ' Cottus kaganowskii Berg, Copeia, 1, 1932 : 17, fig. 1, 2 (Анадырь). — Tap a- н e ц, Kp. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 111 (Анадырь, Чукотск. п-ов). — Агапов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 16, 1941 : 104 (нижнее течение Анадыря и р. Канчалан у фактории). — Берг, 1949 : 1152,. фиг. 910, 911 (Анадырь до лимана, озера на берегу зал. Св. Лаврентия).
XLVI. COTTUNCULIDAE 415- D VII—IX, 16—18, A 11—13, V I (3)4. У молодых экземпляров зубы на сошнике отсутствуют, у крупных есть, но слабые. Боковая линия проходит выше средней линии тела, неполная (не заходит далее середины II D). Тело голое, шипики имеются только под грудным плавником. Длина до 101 мм. Берг сближает этот вид с севе- роамериканским С. aleuticus Gilb., который встречается не только в прес- ных, но также и в солоноватых водах.1 Распространение. Известен из р. Анадырь, Анадырского- лимана и озер на берегу зал. Лаврентия под Беринговым проливом.. Рис. 234. Анадырский . подкаменщик — Cottus kaganowskii. Длина 77 мм. Бассейн р. Анадыря. (По Бергу). XLVL Сем. COTTUNCULIDAE Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (9), XI, 1913 : 173, 181, fig. 4. Все крышечные кости без шипов. Зубы на сошнике разделены на две- группы. Заглазничная косточка одна. Ложножабры рудиментарные. Крылья парасфеноида не достигают alisphenoideum (Ригэн). Жаберных лучей 7. Жаберные отверстия не заходят на нижнюю сторону головы. Тело покрыто подвижной кожей. Боковая линия сильно редуцирована. Scapula и coracoideum малы и широко раздвинуты четырьмя radialia. Спинные плавники слиты в один. Брюшные нормального строения. Postcleithrum есть. Позвонков 28—29 (у Cottunculus). 2 рода в Атлантическом и Сев. Ледовитом океанах и у южн. Африки. Близки к сем. Cottidae и, возможно, представляют собой лишь одну из уклонившихся групп этого обширного семейства (остеология не изу- чена). Таранец (1941) включает роды Cottunculus Collett и Cottunculoi- des Barnard в сем. Psychrolutidae, характеризуя его рядом внешнеморфо- логических признаков, показывающих различную степень уклонения от типичных Cottidae в сторону Cyclopteridae и Liparidae. До детального сравнительно-морфологического исследования этой группы мы воздер- живаемся от принятия этой системы, так как среди «липаридообразных»1 2 бычков могут оказаться весьма неродственные, лишь внешне сходные формы. 1 Интересно отметить, что особи С. aleuticus прожили несколько дней на судне «Альбатрос» в аквариуме с морской водой (см.: Jordan a. Everman n, Fish. N. America, II, 1898 : 1958). 2 К сем. Psychrolutidae Таранец относит следующие роды: Cottunculus Collett, Cottunculoides Barnard, Ebinania Sakamoto, Dasycottus Bean, Malacocottus Bean, Theco- pterus Smith, Neophrynichthys Gunther, Eurymen Gilbert et Burke, Gilbertidia C. Berg и Psychrolutes Gunther.
-416 XLVI. COTTUNCULIDAE 1. Род COTTUNCULUS COLLETT Cottunculus Collett, Norges Fiske, 1875 : 20 (тип: C. microps Coll.). — Co 1- ‘1 e 11, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 18. — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 1922. — Книпович, Определитель, 1926 : 126. Голова большая, широкая и высокая. Operculum большое, треуголь- ное, средняя его часть перепончатая. Suboperculum редуцировано до маленькой косточки, прикрепленной к нижнему углу operculum. На praeoperculum вместо шипов 4 гребневидных выступа, которые сдвинуты на нижнюю сторону предкрышечной кости, разделяя огромные углубле- ния для выхода пор системы боковой линии головы. Зубы на сильно расширенной головке сошника расположены двумя отдельными группами. Нет зубов на нёбных костях. Глоточные зубы на одной паре epipharyn- gealia. Жаберные перепонки широко приращены к межжаберному проме- жутку, не образуют складки поперек него. Жаберные отверстия немного не доходят до нижнего края основания грудных плавников. Ложно- жабры рудиментарные, в виде нескольких очень коротких лепесточков. Жаберных лучей 7. Боковая линия состоит из небольшого количества широко расставленных мелких пор. Тело покрыто подвижной кожей, которая обычно гранулирована мелкими костными бугорками. Оба спин- ных плавника полностью слиты в один, состоящий из низкой передней части, затянутой толстой кожей, и более высокой задней. V I 3. Самцы имеют коническую урогенитальную папиллу. Несколько слабо изученных, преимущественно глубоководных видов в северной части Атлантического океана и в водах Сев. Ледовитого океана. Видовой состав в северных морях принимается условно. 1 (4). Многочисленные бугры на голове хорошо развиты. Кожа густо покрыта шипиковидными бугорками. В грудном плавнике 17— 18 (19) лучей. На теле есть поперечные полосы. Обитает на глубине менее 1000 м. .2 (3). Длина урогенитальной папиллы самцов менее 6% абсолютной длины тела (А). Предкрышечные и затылочные бугры сильные, по- следние на вершине приостренные. Поперечные полосы на теле одно- тонно темные; грудной плавник темный, со светлой краевой каймой ................................................2. С. sadko Essip. 3 (2). Длина урогенитальной папиллы самцов более 6% L. Затылоч- ные и предкрышечные бугры ниже и более притупленные. Попереч- ные полосы на теле не однотонные, а с более или менее развитым узорчато-ячеистым рисунком; грудной плавник светлый, с отдель- ными темными пятнышками.........................1. С. microps Coll. 4 (1). Бугры на голове низкие, слабые. Шипики на теле мелкие, распо- ложены редко, у взрослых кожа почти голая. В грудном плавнике 19—20 лучей. Тело без полос, однотонно сероватое. Обитает на глу- бине более 1000 м...........................3. С. subspinosus Jens. 1. Cottunculus microps Collett (рис. 235, 236 и 237, I). Cottunculus microps Collett, 1875 : 20 (близ Гаммерфеста; глуб. 200 саж., дл. 15 мм). — Collett, 1880 : 19 (частью: к северу от Гаммерфеста; juv.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 16 (плодовитость, питание). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 85 (частью: Ромсдаль, Фин- маркен до Мотовск. зал., Медвежинск. банка; дл. до 195 мм, биология). — Swe- nan der, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., 9 (1905), 1906 : 12 (Трондгеймск. фиорд; глуб. 300—450 м. juv.). — Thielemann, Wiss. Meer^unters. (Helgol.), XIII,
1. COTTUNCULUS 417 2, 1921 : 198 (южн. часть Баренц, м.). — К н и п о в и ч, Определитель, 1926 : 126 (зап. часть Баренц, м.).— Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949:11 (Исландия; обычен вместе с Artediellus europeus). D VI—VIII 13—15, А 10—11, Р 17—19, чаще 18, позвонков 28—29. Голова (рис. 237, /) очень широкая (ширина равна длине головы), сверху яйцевидно округленная, с широким и тупым, не суживающимся перед глазами рылом (при рассматривании сверху). Рот в виде слегка Рис. 235. Cottunculus microps. Самка. Длина 143 мм. Баренцево море близ о. Кильдина. изогнутой кверху поперечной щели. Челюсти равны, или нижняя слегка выдается. Верх и бока головы вооружены хорошо развитыми, обычно тупо коническими буграми, из которых наибольшие заглазничные и заты- лочные; иногда они несколько сжаты с боков, чаще закруглены на вер- шине. 4 предкрышечных гребневидных выступа сравнительно не сильно выдаются под кожей. Кожа подвижная благодаря развитому под ней рыхлому соединительнотканному слою. Голова, тело и плавники покрыты Рис. 236. Cottunculus microps. Самец. Длина 131 мм. Баренцево море по Кольскому меридиану под 74° с. га. многочисленными мелкими костными бугорками, делающими кожу грубо шероховатой. Форма и густота грануляции довольно сильно варьирует. Мелкие бугорки располагаются отдельно или небольшими группками, реже образуют более крупные мелкошиповатые пластиночки. Боковая линия начинается у вершины жаберного отверстия несколькими парными или близко посаженными трубчатыми или слабо приподнятыми порами, которые далее располагаются на большом расстоянии друг от друга и хорошо различимы до конца тела (последняя пора заходит на начало 27 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
418 XLVI. COTTUNCULIDAE хвостового плавника); чаще их 13—15. Первый спинной плавник покрыт толстой кожей и полностью, без выемки, слит со вторым спинным, лучи которого значительно длиннее (удлиняются не постепенно, как у С. thom- psoni Giinth., а уступом). Грудной плавник с сильно укороченными и несколько утолщенными нижними лучами; длина Р у взрослых экзем- пляров длиной 11—15 см составляет 21.0—-23.7% L. Брюшные плавники нормального строения, передняя их часть не скрыта в коже; у сампов они достигают или почти достигают анального отверстия. Урогениталь- ная папилла у всех самцов из Варенцова моря толстая, большая, ее длина от анального отверстия до вершины около 7—10% L. Тело светлое, с 3 ши- рокими черновато-коричневыми полосами, составленными из отдельных или слитых вместе неправильной формы пятен и пометок, придающих поперечным перетяжкам узорчатый, часто ячеистый вид. Только у самых 2 Рис. 237. Головы сверху: 1 — Cottimculus microps (экзем- пляр, изображенный на рис. 235); 2 — С. sadko (экземпляр, изображенный на рис. 238). молодых экземпляров (до 50 мм) ути полосы еще окрашены более или менее однотонно. Первая полоса проходит от низкой части спинного плавника, вторая — через заднюю часть D и третья охватывает хвостовой стебель и начало хвостового плавника. Верх головы и подбородок с многочислен- ными, частично сливающимися узорчатыми пятнами. Грудной плавник светлый, с мелкими темными пятнами, не группирующимися в попереч- ные полоски. Такие же пятнышки располагаются на хвостовом плавнике в виде одной неправильной поперечной полосы; отдельные пятна иногда есть и на анальном плавнике. Длина самок до 195 мм, самцов до 142 мм, обычно немного меньше. С. microps был описан по мальку длиной 15 мм, пойманному у берегов сев. Норвегии. Впоследствии неоднократно отмечен в северной части Ат- лантического океана и на прилегающих к северу глубинах, но, повиди- мому, часто смешивался с другими формами. Довольно значительные материалы Зоологического института АН СССР по этому виду ограни- чиваются экземплярами преимущественно из Варенцова моря, что не позволяет провести ревизию рода, которая настоятельно необходима. Все наши многочисленные экземпляры из Варенцова моря (сборы Мурман-
1. COTTUNCULUS 419 ской научно-промысловой экспедиции), которые мы отождествляем с С. microps Goll., относятся к одной форме, характеризующейся умерен- ным развитием притупленных бугров на голове, широким тупым рылом, большой урогенитальной папиллой, нормальным строением брюшных плавников, узорчато-сетчатым рисунком поперечных полос, пятнистым грудным плавником и другими признаками. Под эту характеристику не подходят многие экземпляры, пойманные на глубинах Гренландского моря, у Фарерских островов, американского побережья и других мест, считавшиеся ранее за С. microps. Возможно, что часть их должна быть отнесена к С. sadko и С. subspinosus. Это обстоятельство затрудняет точ- ное определение ареала С. microps и заставляет воздержаться от при- ведения полной синонимии вида. Распространение. У берегов Норвегии встречается от района Ромсдаль-фиорда (около 53° с. ш.) до Финмаркена и далее на вос- ток вдоль мурманского побережья (обычен в Мотовском заливе). Повсе- местно распространен в юго-западной части Варенцова моря, редко встре- чаясь севернее 74° с. ш. (единично до 75% ° с. ш.) и восточнее 38—39° в. д. У Исландии, Гренландии и Сев. Америки (преимущественно на глубинах), повидимому, заменяется другими формами, систематическое положение которых неясно. Биология. В Баренцовом море встречается на глубине 170— 400 м, чаще 200—300 м, обычно при положительных придонных темпе- ратурах и высоких соленостях (34.5—35%о). Близкая к зрелости ова- риальная икра диаметром около 4.5 мм наблюдалась в июне и июле; число икринок 124—220 (Коллетт, 1902). Питание состоит из различных донных полихет и амфипод, а также Pycnogonida. 2. Cottunculus sadko Essipov1 (рис. 237, 2 и 238). Cottunculus sadko Есипов, Пробл. Арктики, 4, 1937 : 89, фиг. 2. (сев. часть Карск. м.; сравнение с другими видами, рис.). — Есипов, Зоолог, жури.. XVIII, 5, 1939 : 878 (описание, измерения). — Горбунов, Тр. Дрейф, эксп. Главсев- морпути на л/п «Седов», III, 1946, табл. I (рис.). D VIII—IX, 13—15, А И, Р 18, позвонков 28—29. Голова (рис. 237, 2) при рассматривании сверху, заметно более за- остренная и сжатая с боков в передней части, чем у С. microps. Все бугры на голове, особенно заглазничные и затылочные, более высокие и за- остренные. Особенно сильно выдаются предкрышечные гребневидные вы- ступы. Кожа покрыта многочисленными шипиковидными бугорками, которые располагаются группками в виде шиповатых костных пластинок, не соприкасающихся друг с другом. Боковая линия открывается тонкими трубчатыми порами, которые местами трудно различимы; всего можно насчитать около 11 пор (передние поры парные). Грудные плавники составляют около 20% L. Передняя половина или треть брюшных плав- ников скрыта в подвижной коже. Брюшные плавники у самцов далеко не достигают анального отверстия. Урогенитальная папилла короче и тоньше, чем у предыдущего вида, длина ее у 2 взрослых самцов (164 и 151 мм) составляет всего 3.8 и 4.4% L. Через переднюю часть головы, не захватывая затылочных бугров, проходит темная полоса, заходящая на подбородок. На сероватом фоне тела не резко очерчены 3 широкие однотонные темносерые поперечные полосы, не распадающиеся на отдель- 1 В. А. Есипов (V. Essipov = \V. Yessipow). 27*
420 XLVI. COTTUNCULIDAE ные узорчатые пятна. Грудные плавники без пятен, темносерые, со свет- лой краевой каймой. Длина самцов до 164 мм. С. sadko был описан как форма, занимающая по степени грануляции кожи промежуточное положение между С. microps и С. subspinosus. Эти отношения были представлены Есиповым в следующей схеме: С. microps — сильная зернистость кожи — прибрежная область на глубине 100—300 м; С. sadko — слабая зернистость кожи — архибентальная зона на глу- бине 300—700 м; С. subspinosus — кожа почти голая — абиссальная область на глу- бине 1312—1722 м. Просмотр взрослых экземпляров Есипова (ЗИН №№ 30588 и 30589) и большой серии экземпляров С. microps из Варенцова моря не дает еще доста- точных оснований для подтверждения такой закономерности. Кожная гра- нуляция у С. microps сильно варьирует и часто бывает развита даже сла- бее, чему С.,sadko. Темне менее исследованные экземпляры Есипова до- Рис. 238. Cottunculus sadko. Самец. Длина 1(56 мм (тип). Желоб Воронина в Карском море. (По Есипову). статочно хорошо отличаются от предыдущего вида формой головы, более сильным развитием бугров на голове, меньшими размерами урогениталь- ной папиллы, строением брюшных плавников и характерной окраской. Распространение. Пока известно лишь 4 экземпляра из северной и западной части Карского моря (желоб Св. Анны и к северо- востоку от о. Ушакова до 82° с. ш.), пойманные на глубине 300—698 м на илистом грунте, при отрицательной придонной температуре и высокой солености. К этому же виду скорее всего следует отнести молодой экзем- пляр, полученный из Британского музея (ЗИН № 11731), добытый в 1899 г. экспедицией «Knight Errant» к юго-востоку от Фарерских островов, повидимому, с глубин холодноводного Фарерского желоба (глубина не указана). Абсолютная длина его 101 мм. Бугры на голове высокие, форма головы типичная для С. sadko; передняя половина брюш- ных плавников скрыта в коже, урогенитальная папилла зачаточная, окраска не сохранилась. Возможно, что к С. sadko принадлежат и экзем- пляры из района порога Нансена с глубины 475—839 м,1 а также наш молодой экземпляр (60 мм), из северо-западной части моря Лаптевых (восточнее о. Большевик, глубина 371 м), где ранее представители этого семейства известны не были. По приведенным выше разрозненным данным трудно еще в настоящее время очертить эколого-географический ареал 1 См.: Collett, 1880 : 19, pl. I, fig. 5—6.
XLV II. AGON IDAE 421 C. sadko-, вероятно, он принадлежит к числу форм, характерных для об- ласти свала континентальной ступени Сев. Ледовитого океана и прони- кает в наши северные моря по глубоким желобам. 3. Cottunculus subspinosus Jensen. Cottunculus inermis (non Vaillant) L ii t k e n, Dan. Ingolf-Exp., II, pt. I, 1898 : 35 (на глубинах к северу и востоку от Исландии). Cottunculus subspinosus Jensen, Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kjobenh., (1901), 1902 : 214 (по исландским экз. Люткена). D (всего лучей) 19, А 10, Р 19—20. Заглазничные и затылочные бугры очень маленькие, скрытые под кожей. Предкрышечные гребневидные выступы не развиты. Кожная гра- нуляция очень слабая: чрезвычайно мелкие шипики развиты преиму- щественно у молодых экземпляров, в то время как у взрослых они сидят так далеко друг от друга что кожа кажется почти голой. Длина головы содержится 2.6—2.8 раза в абсолютной длине тела. Глаза маленькие, их диаметр содержится 9—10 раз в длине головы и 3.1—3.4 раза в ширине межглазничного промежутка. Окраска однотонно коричневато-серая, без полос. Длина до 148 мм (характеристика этой формы дана по кратким описаниям из цитированных выше работ Люткена и Йенсена). Распространение. Известно лишь 3 молодых экземпляра (50—94 мм) и одна взрослая самка (148 мм), пойманные севернее и восточ- нее Исландии на глубине 1333—1750 м (729—957 морск. саж.), на илистом грунте при температуре от —0.8 до —1.2°, XLVII. Сем. AGONIDAE — АГОНОВЫЕ, или МОРСКИЕ ЛИСИЧКИ Cramer in: Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898: 2031. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (9), XI, 1913 : 182. — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 291 (дальневосточные виды). Тело многогранное, заключено в твердый панцырь, состоящий обычно из 8 продольных рядов крупных костных щитков, которые радиально исчерчены и снабжены килем или шипом, реже гладкие. Щитки чере- пицеобразно налегают друг на друга или соединены швом, реже имеется кожное соединение. Форма тела сильно варьирует, чаще оно веретено- образное, иногда сжато с боков (Percidinad) или сверху вниз. Спинных плавников 2, или первый спинной отсутствует (Aspidopkoroidinae). Лучи во всех плавниках неветвистые; нет колючих лучей в анальном плавнике. Рот маленький, часто окружен усиками. Очень мелкие недифференци- рованные зубы расположены полосками на челюстях, сошнике и нёбных, но иногда совсем редуцированы. Анальное отверстие сдвинуто к основанию брюшных плавников, которые сидят на груди и имеют 12. Крыша мио- дома перепончатая. Базисфеноид отсутствует. Opisthoticum мало, der- mosphenoideum чешуевидное. Posttemporale не вильчатое. Postcleithrum есть. Плечевой пояс по типу строения близок к Cottidae-. scapula и сога- coideum разделены наружным пластинчатым выступом cleithrum.. Остео- логия изучена только у рода Hypsagonus. Ложножабры хорошо развиты. Пилорических придатков мало (до 7). Позвонков 35—50. Морские, преимущественно мелкие донные рыбы, обитающие в бере- говой области (реже на глубинах). Наибольшее богатство форм наблю- дается в северной части Тихого океана (около 24 родов). В северной части
422 XLVII. AGON IDAE Атлантического океана, в Сев. Ледовитом океане и в Антарктике имеется лишь по одному эндемичному роду. Всего в северных морях (включая область Берингова пролива) 7 родов. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). Спинной плавник один....................8. Ulcina Cram. 2 (1). Спинных плавников 2. 3 (14). Тело удлиненное, не сжатое с боков. Первый спинной плавнин отделен от затылка несколькими парами щитков. Все лучи грудного плавника соединены перепонкой. 4 (И). Рот нижний, в углах его имеется по несколько длинных усиков. 5 (6). Заглазничные и затылочные шипы не развиты. На жаберных перепонках многочисленные усики. На груди нет непарного про- дольного среднего ряда щитков . ... 7. Agonus Bloch et Schneid. 6 (5). Заглазничные и затылочные шипы хорошо развиты. Нет усиков на жаберных перепонках. На груди есть непарный продольный средний ряд щитков. 7 (10). На нижней стороне рыла впереди рта есть усики. 8 (9). На нижней стороне рыла одна пара простых усиков. Есть зубы на сошнике . . . ............................ 5. Sarritor Cram. 9 (8). Многочисленные усики на нижней стороне рыла расположены 2 пучками. Нет зубов на сошнике..............6. Podothecus Gill. 10 (7). На нижней стороне рыла впереди рта нет усиков............. .........................................4. Leptagonus Gill. 11 (4). Рот верхний, в углах его нет группы длинных усиков. 12 (13). На подбородке есть усик. Рот помещается на конце трубко- образно удлиненного рыла.......................3. Pallasina Cram. 13 (12). На подбородке нет усика. Рыло сравнительно короткое, не вытя- нуто в трубку.............................2. Осса Jord, et Everm. 14 (3). Тело высокое, сжатое с боков. Первый спинной плавник начи- нается сразу на затылке. Нижние лучи грудного плавника не соеди- нены перепонкой...............................1. Hypsagonus Gill. 1. Род HYPSAGONUS GILL Hypsagonus G i ] 1, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XIII, 1861 : 167, 259 (тип: Aspi- dophorus quadricornis Cuv. et Vai.). — Cramer in: Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 2038. —Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 295. — Rendahl, Ark. Zool., Stockh., XXVIA, 12, 1934 : 27, fig. 11—15, 18 (остеология и миология грудного пояса); там же, 13 : 11, fig. 1—28 (череп). Cheiragonus Herzenstein, Bull. Ac. Sci. Petersb., XIII, 1, 1890 : 119 (под- род; тип: H. gradiens Herz.—Л. quadricornis Cuv. et Val.).| Из группы Percidinae. Голова и тело высокие, сжатые с боков. Высота тела превышает длину головы. За глазами и на затылке по паре высоких бугров. Рот маленький, конечный. Нет зубов на сошнике и нёбных. Жа- берные перепонки соединены, узко прикреплены к межжаберному проме- жутку, образуя поперек него широкую складку. Костные пластинки крупные, с шипами, которые особенно сильно развиты в передней части тела. Спинной плавник начинается на затылке. Нижние 7—8 лучей груд- ного плавника лишены соединительной перепонки. Позвонков 36. Один вид в северной части Тихого океана.
1. HYPSAGONUS 423 1. Hypsagonus quadricornis (Cuvier et Valenciennes) (рис. 239). Aspidophorus quadricornis Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., IV, 1829 : 221 (Камчатка). —Lay a. Bennett, Zool. Beechey’s Voy. ,1839 : 59, pl. 15, fig. 1 (Авачинск. зал.; цветн. рис.). Hypsagonus quadricornis Gill, 1861 : 167. — Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish., XIX (1893), 1895 : 439 (Бристольск. зал., Алеуток, о-ва; детальное описа- ние). — Cramer, 1898 : 2038. — Rendahl, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 18, 1931 : 51, fig. 6 (Авачинск. зал.; фотогр. с ошибочной подписью «Percis japonicus»). — Таранец, Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, 1—3, 1933 : 72, фиг. 3 (Беринг, и Охотск, моря; меристические признаки, отличия от Н. corniger-, дл. до 105 мм). — Clemens a. Wilby, Fish. Рас. Coast Canada, 1946 : 282, fig. 204 (тихоокеанск. побережье Канады; часто обрастает гидроидом Perigonimus pugetensis). Hypsagonus (Cheiragonus) gradiens Herzenstein, 1890, : 116 (Ава- чинск. зал.). Распространение, биология. Гребницкий, Вестн. рыбопром., XII, 1897 : 333 (Петропавловск, о. Беринга; из желудка трески). — Gilbert a. Burke, Fish. Bering Sea a. Kamch., 1912 : 65 (Петрель-банк и Командорск. о-ва, на глуб. до 57 саж.). — Солдатов и Линдберг, 1930 : 296 (Охотск, м., 54°01' с. ш., 130°20' в. д.). — Popov, Copeia, 2, 1933 : 63 (Авачинск. губа; обычен на камени- Рис. 239. Hypsagonus quadricornis. Длина 85 мм. Охот- ское море у зап. Камчатки. (Ориг. Г. У. Линдберга). стых грунтах). — Попов, Докл. АН СССР, IV, 8—9, 1935 : 355 (Авачинск. зал.; в биоценозе Serpulidae). — Schultz a. De Lacy, Fish. Amer. Northwest, III, 1936 : 133 (на юг до Пэджет-Саунда). —Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 314 (Беринг, м. от мыса Африка до Анадырск. зал. и Беринг, прол.; эко- логические данные). D IX—XI, (5) 6—7, А 9—11, Р 12-14. Заглазничные бугры сильные, чаще слегка притупленные на вершине. На кончике рыла имеется усик. Спина от затылочной ямки очень круто, часто вертикально, поднимается вверх к основанию первого спинного плавника. Спинной ряд щитков с рядом мелких бугорков, выше которых у основания 1 D имеется короткий ряд из еще более мелких бугорков. Верхне-боковой ряд начинается 2 крупными шипами. Аналогичные шипы имеются и на передних пластинках нижне-бокового ряда; остальные пластинки с очень мелкими шипами. 2 передних луча I D почти равной длины; первый из них гранулирован костными бугорками. Первый спин- ной плавник длинный, его основание в 1.5—2 раза превышает длину наибольшего луча. Расстояние между спинными плавниками меньше длины основания II D. Окраска пестрая, коричневато-оливковая с чер- ными и белыми пятнами у самцов. Передняя часть тела темная, задняя с тремя поперечными черными полосами, переходящими на плавники. Хво- стовой плавник с двумя широкими черными полосами, разделенными широкой белой полосой. Анальный плавник у самцов белый с крупными и мелкими черными пятнами. Длина до 10.5 .см, обычно 7—8 см.
424 XLV!I. AGON [DAE Распространение. Северная часть Тихого океана. В Берин- говом море по обоим берегам. Наиболее северные местонахождения — Анадырский залив у берегов Чукотского полуострова и Берингов пролив (западнее о. Крузенштерна). Обычен в Охотском море. В Японском море и зал. Анива заменяется подвидом Н. quadricornis corniger Taranetz. По американскому побережью спускается на юг до Пэджет-Саунда, но уже у берегов Канады редок. Биология. Встречается на глубинах от 15—20 до 126 м (изредка попадается и в литоральных лужах), преимущественно на каменисто- галечных грунтах или ракушнике, обычно при положительных темпера- турах (до 2—3° и выше), но в северной части Берингова моря попадался и при температуре до —1.2°. Икрометание, повидимому, весной. 2. Род ОССА JORDAN et EVERMANN Осса Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 2043 (тип: Brachyopsis verrucosus Lock.). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальне- вост. морей, 1930 : 296. Occella Jordan a. Hubbs, Mem. Carneg. Mus., X, 2, 1925 : 290 (тип: Ago- nus dodecaedron Til.). Из группы Brachyopsinae. Тело умеренно удлиненное, сжатое сверху вниз. Рыло короткое, не удлинено трубковидно. Рот верхний, нижняя челюсть выдается. Мелкие зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Жабер- ные перепонки соединены, свободны от межжаберного промежутка или узко прикреплены к нему, образуя поперек него очень широкую складку. Нет крупных шипов на голове. Грубые костные пластинки, правильными рядами покрывающие тело, имеют сильный киль, заканчивающийся направленным назад шипом. Хвостовой стебель короткий. Несколько видов в северной части Тихого океана, которые американ- скими ихтиологами относятся к различным родам (Осса, Occella,. Iburia, Iburiella, см. у Джордана и Хэббса). В районе Берингова пролива может встретиться лишь один вид, из подрода Occella. 1. Осса dodecaedron (Tilesius) (рис. 240). Agonus dodecaedron Tilesius, Мёт. Ac. Sci. Petersb., IV (1811), 1813 : 439 (Камчатка), tab. XIII, 3 fgs. (таблицы опубликованы в 1810 г.?). Phalangistes loricatus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 114 (Камчатка). Brachyopsis dodecaedron N ulson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 306, pl. XVI, fig. 1 (Unalakleet в зал. Нортон). — Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish., XIX (1893), 1895 : 435 (Бристольск. зал.; число лучей в плавниках, окраска). Осса dodecaedron Jordan a. Evermann, 1898 : 2044, fig. 743 (Камчатка, Бристольск. зал., Аляска; описание экз. из Беринг, м.). — Jordan a. Gil- bert, Fish. Bering Sea, 1899 : 470 (Итуруп; сравнение с О. verrucosa', рис. нижней стороны головы).—Линдберг и Таранец, Тр. Владивост. отд. Русск. Геогр. общ., IV (XXI), 1929 : 256 (зал. Корфа). — Popov, Copeia, 2, 1933 : 63 (Авачинск. губа; на песчаном и илистом грунте). — Попов, Докл. АН СССР, IV, .8—9, 1935 : 355 (Авачинск. губа; в зарослях Laminaria). D IX—X, 7—8, А 14—16, Р 14—15, 1. 1. 37—38. Голова и передняя часть тела широкие и сильно сжатые сверху вниз. Хвостовой стебель короткий, его длина немного меньше ширины головы. Шиповатость костных пластинок заметно уменьшается от спинного ряда к брюшному. Брюшные плавники у самок и самцов не сильно различаются по длине. Позвонков 39. Пилорических придатков 5. Характерна окраска грудных плавников, которые на светлом фоне имеют 5—6 поперечных
2. ОССА, 3. PALLAS INA 425 рядов мелких черных пятнышек. Перепонки между лучами брюшных плавников у самцов темные. Длина взрослых 13—16 см. Распространение. Японское, Охотское и Берингово моря. Наш наиболее северный экземпляр из Олюторского залива (Зооло- гический институт АН СССР № 28986, самец длиной 105 мм), далее на север по нашему побережью пока не известен, но у американского берега найден в зал. Нортон под Беринговым проливом (в ручье Уна- лаклит возле моря). Биология. Чаще встречается в прибрежной зоне дальнево- сточных морей (на глубине до 25—30 м). Поповым (1933) отмечен на илистых и песчаных грунтах. Весной (апрель—май) заходит для нереста в закрытые бухты. Зрелая овариальная икра имеет диаметр около 1.5 мм, число икринок, по данным К. А. Виноградова, колеблется от 400 до 500. Рис. 240. Осса dodecaedron. Длина 17.5 см. Залив Нортон под Беринговым проливом. (По Нельсону). 3. Род PALLASINA CRAMER Pallasina Cramer, Proc. Cal. Ac. Sci., 1895 : 815 (тип: Siphagonus barbatus Steind.). — С r a m e r in: Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 2048. — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 299. Тело тонкое, сильно удлиненное, несколько напоминающее по форме морские иглы (Syngnathidae), но в передней части несколько сжатое сверху вниз. Голова и пластинки тела без шипов. Рыло длинное, трубкообразное, заканчивается маленьким, направленным косо вверх ртом. Нижняя че- люсть сильно выдается вперед и обычно снабжена длинным подбородоч- ным усиком. Мелкие зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Жаберные перепонки соединены, свободны от межжаберного промежутка. Хвосто- вой стебель очень длинный. 2 вида в северной части Тихого океана. В районе Берингова пролива один вид. 1 . Pallasina barbata (Steindachner) — Игловидная лисичка (рис. 241). Siphagonus barbatus Steindachner, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, LXXIV, 1, 1876 : 140, pl. («V Eismeer zunachst d. BehringstraPe; Hakodate, Nan- gasaki»). Pallasina barbata Cramer, 1898 : 2049, fig. 744 (детальное описание, ареал). — Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 504 (Порт-Кларенс; число лучей у 6 экз.). — Gilbert a. Burke, Fish. Bering Sea a. Kamch., 1912 : 65 (частью: Порт-Кла- ренс, Петропавловск, Бристольск. зал.; географическая изменчивость, сравнение с Р. barbata aix Starks). Распространение, биология. Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 248 (Порт- Кларенс). — Г p e б н и ц к и й, Вести. рыбопром., XII, 1897:333 (Коман- дорск. о-ва). — Jordan a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 : 471 (о. Итуруп,
426 XLVII. AGONIDAE Авачинск. губа). — Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 148 (Охотск, м. и Петро- павловск). — Солдатов и Линдберг, 1930 ; 298 (Охотск, и Японск. моря). — Rendahl, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 10, 1931 : 78 (сев.-вост. оконеч- ность о. Св. Лаврентия). —Попов, Иссл. морей СССР, 14, 1931 : 132 (бухта Куэгда в Охотск, м.; сублитораль закрытых бухт). — Popov, Copeia, 2, 1933 : 63 (Авачинск. губа; обычна в биоценозе Zostera, а также водорослей у берега). D у—VIIJ, 6—8, А 9—12, Р 11—13, чаще 12.1 Длинный усик на симфизисе нижних челюстей у северных экземпля- ров обычно хорошо развит. Число непарных грудных щитков варьирует от 2 до 4, но, как правило, их 3. Позвонков 45. Пилорических придатков 6. Верхняя часть тела темная, на голове и передней части тела резко отгра- ничена от светлого низа. Поперечных полос нет. Длина до 171 мм, обычно 12—14 см. Рис. 241. Игловидная лисичка — Pallasina barbata (тип). Вид сбоку и снизу в нат. вел. Берингов пролив (?). (По Штейндахнеру). Распространение. Японское, Охотское и Берингово моря,- на север до Берингова пролива (Порт-Кларенс). По тихоокеанскому побережью Сев. Америки (на юг до Орегона) представлена подвидом Р. barbata aix Starks. Биология. В теплое время года обычна в прибрежной области от уреза воды до глубины 10—15 м, в зарослях морской травы (Zostera), реже среди ламинарий. Особенно характерна для побережья закрытых бухт, в том числе и сильно опресненных. По данным К. А. Виноградова, часто встречается в сильно опресненных лагунах, прибрежных солонова- тых озерах и даже в лиманах рек. На зиму уходит от берега на. более приглубые места. Питается преимущественно мизидами. 4. Род LEPTAGONUS GILL Leptagonus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XIII, 1861 : 167, 259 (тип: Aspi- dophorus spinosissimus=Agonus decagonus Bl. et Sch.). — Cramer in: Jordan a. Everman n, Fish. N. America, II, 1898 : 2052. — Книпович, Определи- тель, 1926 : 127. Из группы Agoninae. Тело вальковатое, равномерно суживающееся к длинному, слегка приплюснутому хвостовому стеблю. Рот нижний с 5 парами усиков. На нижней стороне рыла усиков нет, так же как и на 1 Формула составлена по 68 экз. из района Берингова пролива и Петропавловска (см. синонимию). У экземпляров из более южных районов число лучей меньше.
4. LEPTAGONUS 427 жаберных перепонках. Рыло заканчивается парой ростральных пла- стинок и парой шипов позади них. Нет центральной ростральной пла- стинки. Преорбитальные шипы отсутствуют, заглазничные и затылочные сильные. Зубы на сошнике и нёбных не развиты. Жаберные перепонки узко прикреплены к межжаберному промежутку, не образуя складки поперек него (или эта складка зачаточна). Пластинки тела с сильными килями, часть которых заканчивается короткими шипами. На груди мелкие пластинки образуют несколько продольных рядов, среди которых хорошо выражен центральный непарный ряд пластинок (его нет у рода Agonus). Анальный и спинные плавники короткие, последние разделены несколькими пластинками. Позвонков 45. Один вид в северных и дальневосточных морях. 1. Leptagonus decagonus (Bloch et Schneider) (рис. 242 и 243). Agonus decagonus Bloch ed. Schneider, Syst. Ichth., I, 1801 : 105, pl. 27 (тип из Гренландии, ошибочно указано «India Orientalis»). — Collett, Norges Fiske, 1875 : 40 (сев. Норвегия от Линген под 70° с. ш. до Варангер-фиорда). — Collett, Rep. Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 44, jz>l. II, fig. 11—12 (о. Медвежий, южн. и сев.-зап. Шпицберген; описание, хороший рис.). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 205, fig. 59—60. — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VII, 1. 1905 : 52 (о. Мадвежий, о. Недежды, Шпицберген, включая вост, берег). — J. Schmidt, Meddel. Komm. Havunders. (Fiskeri), II, 9, 1908 : 7, pl. I, fig. 6—10 (развитие).-—P i e t s c h m a n n, Meddel. Gronl., 92, № 3, 1932:43, fig. 18—19 (зап. Гренландия; описание, половой диморфизм). — Schmidt, Copeia, 1, 1936 : 58 (сравнение с другими Agonidae). Aspidophorus spinosissimus Kroyer, Naturh. Tidsskr., (2), I, 1844 : 250 (Грен- ландия; juv. дл. 26 мм; рис. см.: Gaimard ’s Voy. Scand., Lapon., pl. 5, (fig. 2 a—c). Aspidophorus malarmoides E u d e s-D eslongchamps, Mem. Soc. Lin. Nor- mand, IX, 1853 : 168, pl. X, fig. 1—3 (Ньюфаундленд; интердорсальных пластинок 6, ростральные пластинки сильно зазубрены по внутреннему краю). Leptagonus decagonus Cramer, 1898 : 2052 (sec. Collett et Liitken; Уперна- вик). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 37 (юго-вост, часть Баренц, м.; измерения 4 экз., пелагический малек дл. 38 мм).'—Книпович, Определитель, 1926 : 127, фиг. 90 (нерест на Мурмане в конце июня и июле). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 16 (Кольск. зал., Сайда-губа; редок; измерения 2 экз.). Leptagonus decagonus subsp. Андрияшев, Очерк зоогеогр. и происх. рыб Беринг, м., 1939 : 45 (Беринг,, Охотск., РЯпонск. моря; близкая форма в Сев. Атлан- тич. океане). Распространение, биология. Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 147 (Мурман; к северу от о. Колгуева, редок). — Knipowitsch, там же, III, 1898 : 3 (Соловецк. о-ва). — Knipowitsch, там же, VI, 1901 : 67 (Шпицберген, на север до 80°19' с. ш.; juv. 27.5 мм у берега). — L ii t k е n, Dan. Ingolf-Exp., II, 1, 1898 : 37 (к северу от Фарерск. о-вов, Дэвисов прол.; указание на нахождение к северу от Исландии на глуб. 729 саж. ошибочно, см.: J е n s е п, 1902 : 199). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 27 (плодо- витость). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 109 (Финмаркен, вост. Исландия, Айс-фиорд; плодовитость, питание). — D а п о i s, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 1913 : 429 (Ян-Майен). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1915 : 593 (Кольск. зал.; часто). — Hofsten, Fische Eisfjords, 1919 : 42, fig. 9 (карта рас- пространения, библиография, экология). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 200 (Мурманск, побережье, на запад до Варде; экологиче- ские данные). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 12 (преимущ. сев. и сев.-вост. Исландия). — Дерюгин, Фауна Белого м., 1928 : 342 (Белое м.; обычен). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 299 (Анадырск. зал. под 63°27' с. ш. и 176°27' зап. д.; ошибочно указана вост, дол- гота). — Yessip о v, Arctica, I, 1933 : 174 (Карск. м., к юго-зап. от о. Визе). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 ; 315 (Анадырск. зал. и к юго-вост, от м. Наварин; экологические данные). —Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 881 (Карск. м. в желобе Св. Анны). — Б р и с к и н а, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 345 (Баренц, м.; питание). — Sae- mundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 15 (Исландия; биология).
428 XL VII. AGON IDAE D (V) VI—VII, (5) 6-7 (8), A (6) 7—8, P (13) 14-15 (16). У экземпляров из Варенцова-моря передняя пара ростральных пла- стинок несмотря на большую ее изменчивость обычно не сращена, края пластинок с гладким или слабо зазубренным краем (просмотрено 50 экз.). Зубы на сошнике практически отсутствуют, только сняв кожу, покры- вающую головку сошника, можно обнаружить слабую костную шерохо- ватость. Околоротовых усиков 5 пар: по одному разветвленному усику на середине нижней челюсти и по 4 простых усика в углах рта. Пластинки Рис. 242. Leptagonus decagonus. Взрослая самка. Длина 178 мм. Варенцов» море. (По Коллету). тела, за исключением брюшных, с острыми килями и короткими шипами на конце. В спинном ряду 41—45 пластинок. Интердорсальных пласти- нок 3—4, чаще 3/4—4. Тело коричневато-серое, светлеющее к брюху, с несколькими поперечными темными пятнами или полосами. Грудные плавники с рядами мелких пятнышек в передней части и постепенно тем- неющие до черного к заднему краю. Длина до 21 см, наши экземпляры — до 203 мм. Дальневосточные экземпляры довольно хорошо отличаются от мур- манских значительно большей зазубренностью ростральных пластинок, Рис. 243. Leptagonus decagonus. Самец. Длина всей рыбы 147 мм. Вид снизу. Баренцово море. (По Коллету). передние края которых обычно образованы несколькими выдающимися шипиками или сильно зазубрены (просмотрено 22 экз.). Интер дорсальных пластинок 2—4, часто 2—3. Дальневосточные экземпляры этого вида, повидимому, заслуживают выделения в особый подвид. К сожалению, наши материалы по Гренландии слишком незначительны для детального сравнения всех форм. Распространение. Баренцово море повсеместно вплоть до мурманских берегов; более редок в юго-западной части и у Финмаркена. Шпицберген. Белое море. Довольно обычен в северной части Карского моря (например в желобе Св. Анны). Кроме того, в наших материалах имеется молодой экземпляр из северо-западной части моря Лаптевых (восточнее о. Большевик), в котором этот вид до сего времени известен
5. SARRITOR 429 не был. У Исландии (исключая южные и юго-западные берега), Ян- Майен, к северу от Фарерских островов. Широко распространен у бере- гов Гренландии, особенно вдоль западного берега, где он известен до прол. Смита (78°14' с. ш.). В Гудсоновом заливе отсутствует, но отдель- ные экземпляры известны с Баффиновой Земли (Камберленд), Лабра- дора и Ньюфаундлендских банок (Aspidophorus malarmoides Deslongch.). Охотское и Берингово моря; в последнем пока найден лишь в районе Анадырского залива и к юго-востоку от м. Наварив. В Чукотском море не известен, но, возможно, что к этому виду следует отнести молодой экземпляр с северных берегов Аляски (м. Лисберн), который предполо- жительно был отнесен Т. Бином 1 к Podothecus acipenserinus. Весьма вероятно, что L. decagonus встречается и в северной части Японского моря, однако указание Солдатова и Линдберга пока не подтверждено новыми находками. Биология. Наичаще встречается на глубинах от 120—150 до 300—350 м, но известен и с больших — до 475 м в районе к северо-западу от Шпицбергена, до 550—600 м восточнее Исландии и до 930 м в Баффи- новом заливе. На глубине менее 100 м попадается редко, за исключением молоди, которая неоднократно ловилась вблизи берегов. Температур- ные колебания переносит большие, встречаясь как при положительных, так и. при отрицательных температурах (от —1.7° до 4-4.4°), но чаще при положительных, близких к 0°. Солености в местах нахождения обычно высокие, не менее 34.5 % о. Держится только на илистых или илисто- песчаных грунтах часто с примесью камней. В Белом море обитает и на меньших глубинах (40 м) и при значительно меньшей солености (27.4— 30.3%о). Икрометание у берегов Мурмана происходит, повидимому, в июне—июле; вблизи Исландии экземпляры со зрелыми половыми про- дуктами встречаются в мае—июне, пелагические личинки — с конца мая. Близкие к зрелости овариальные икринки имеют диаметр около 2 мм, число икринок по данным Коллетта (1902), колеблется от 480 до 694. Произведенный нами подсчет икринок дал более высокую цифру; у самки длиной 200 мм, пойманной 28 мая вблизи Кольского залива, оказалось около 1750 икринок диаметром 1.5—1.9 мм. Личинки (12.5— 27.5 мм) детально описаны и изображены И. Шмидтом (1908). В питании, по данным Брискиной, большую роль играют пелагические ракообразные: Copepoda (Bradyidius similis, Euchaeta, Metridia longa), Schizopoda (Rhoda?), а также донные ракообразные (Tiron, Dulichna, Lysianassidae) и полихеты (Polynoidae, Myriochele). 5. Род SARRITOR CRAMER . Sarritor Cramer in: Jordan a. Evermann, Check list fish. N. Amer., 1895 : 448 (тип: Odontopyxis frenatus Gilb.). — Cramer in: Jordan a. Ever- mann, Fish. N. America, II, 1898 : 2072 (диагноз рода). —Линдберг и Андрияшев, Иссл. дальневост, морей СССР, II, 1950 : 293 (ревизия рода). Близок к роду Leptagonus, но есть мелкие зубы на сошнике. В перед- ней части подглазничной опоры имеются 2 пары сильных острых шипов. Позади ростральных шипов находится пара гребней, заканчивающихся преорбитальными шипиками или тупыми возвышениями. Заглазничные и затылочные шипы хорошо развиты. На нижней стороне рыла пара простых усиков и по 5 усиков в углах рта. На груди продольный непар- ный ряд пластинок. Позвонков 40—46. 1 Т. Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 248.
430 XLVII. AGON IDAE 2лвида в северной части Тихого океана ; из них до берегов Чукотского полуострова доходит один вид. 1. Sarritor frenatus occidentalis Lindberg et Andriashev (рис. 244). Sarritor frenatus Jordan a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 : 474 (у м. Поворотного на юго-вост. Камчатке; 5 интердорсальных щитков). Sarritor frenatus occidentalis Линдберг и Анд- рияшев в: Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 315 (Охотск, и Беринг, моря до Анадырск. зал.).— Линдберги Андрияшев, 1950 : 295, фиг. 1, 4, 1 (описание, рис.). D VI—VIII, 7, А 6—7, Р 15—16, 1. 1. 35—39. Спинных щитков 43—45 (не считая затылочной пары). Рыло короткое, не более Дз длины головы. Ширина нижнерыльной площадки более ее длины. На вершине рыла расположена пара зазубрен- ных ростральных пластинок, за которыми сидит по одному сильному шипу. От этих шипов назад отходят сходящиеся ростральные гребни, закан- чивающиеся тупыми возвышениями. Позади них начинаются сильные межглазничные гребни. За- глазничная пора треугольная. Рыльные усики простые, их длина около диаметра зрачка; по од- ному раздвоенному усику имеется на середине нижней челюсти и по 4 усика в углах рта. На сошнике мелкие тупо конические зубы. Между спинными плавниками 4—5 пар щитков. Тело довольно темное, несколько светлеющее на груди и брюхе. На боках тела около 6 неясных темных пятен. Кончики шипов спинного ряда более тем- ные. Грудной плавник темный, с несколькими черными поперечными полосками; в верхней ча- сти его обычно имеется светлое пятно полукруг- лой формы. Длина до 204 мм. Распространение. Охотское и Бе- рингово моря. Севернее Анадырского залива пока не был обнаружен, но вероятность такой находки не исключена. В Бристольском заливе, у Алеут- ских островов и п-ова Аляски заменяется ти- пичной формой. Следует иметь в виду, что юж- нее Анадырского залива встречается второй пред- ставитель этого рода—5. leptorhynchus (Gilb.), который хорошо отличается более длинным ры- лом (у взрослых экземпляров его длина состав- ляет 40—42% длины головы), меньшим числом пор в боковой линии (26—30), отсутствием зазуб- ренных ростральных пластинок и др.1 1 Описания и рисунки обоих видов даны в цитиро- ванной работе’Линдберга и Андрияшева.
6. PODOTHECUS 431 Биология не изучена. В северной части Берингова моря встре- чался на глубине 74— 92 м, при придонной температуре от —1.2 до -)-2.6 ° и солености около 33 % о. У берегов Аляски отмечен и на значительно больших глубинах. 6. Род PODOTHECUS GILL Podothecus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., ХШ, 1861 : 77, 259 (тип: P. peri- stethus Gill=Phalangistes acipenserinus Pall.). — Cramer in: Jordan a. Ever- mann, Fish. N. America, II, 1898 : 2054. — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 300. Paragonus Gill, 1861 : 167, 259 (тип: Agonus acipenserinus Til.). Agonus (non Bloch et Schneider) Schmidt, Copeia, 1, 1936 : 58 (частью). Голова и передняя часть тела обычно выше, чем у двух предыдущих родов. Подглазничные кости сильно расширены. Рот нижний, рострум сильно выдается; на нижней его стороне две группы многочисленных усиков. Аналогичные группы усиков находятся в углах рта. На жабер- ных перепонках усиков нет. Преорбитальные шипы есть, заглазничные и затылочные острые. Жаберные перепонки прикреплены к межжабер- ному промежутку, не образуя складки поперек него. Нет зубов на сош- нике и нёбных, на челюстях они слабо развиты, у некоторых видов совсем редуцированы. Грудной панцырь состоит из 3—5 продольных рядов пластинок, среди которых всегда имеется центральный непарный ряд. Пластинки тела с острыми шипами. Спинные плавники сближены. Несколько видов в северной части Тихого океана. В северной части Берингова моря один вид. 1. Podothecus acipenserinus (Pallas) — Осетровая лисичка. Phalangistes acipenserinus Pallas, Zoogr. Hosso-Asiat., Ill, 1811 : 110 (Уна- лашка). Agonus acipenserinus Tilesius, Mem. Ac. Sci. Petersb., IV (1811), 1813 : 422, tab. XI, 3 fgs. (Уналашка и Камчатка). — S c h m i d t, Copeia, 1, 1936:58.— Clemens a. Wilby, Fish. Pacif. Coast Canada, 1946 : 284, fig. 206 (всё тихо- океанск. побережье Канады; обычен, дл. до 12 дюймов). Podothecus peristethus Gill, 1861 : 77, 259 (Simeahmoo в штате Вашингтон). Podothecus acipenserinus Jordan a. Starks, Proc. Calif. Ac. Sci., V, 1895 : 816 (Пэджет-Саунд, обычен на песке). — Cramer, 1898 : 2061, fig. 746 (от Кам- чатки до Пэджет-Саунда; описание). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 315 (Анадырск. зал.). D VIII—X, 7—9, А 6—9, Р 17—18. Голова высокая, несколько сжатая с боков. Высота головы содер- жится 2 раза в ее длине. Вся нижняя часть рыла густо покрыта много- численными усиками, расположенными в двух пучках. По группе менее мно- гочисленных усиков в углах рта. Нет зубов на верхней челюсти, на ниж- ней они слабо развиты. Пластинки тела с короткими шипами, которые сглаживаются в конце уплощенного хвостового стебля. Пор в боковой линии 37—40. Спинные плавники сближены почти до соприкосновения. Позвонков 41, пилорических придатков 7. Длина до 30 см. Распространение. Берингово море (вост. Камчатка, Коман- дорские и Алеутские острова, Бристольский залив) и тихоокеанское по- бережье Сев. Америки на юг до Пэджет-Саунда, где обычен. Наиболее северное нахождение в Анадырском заливе, но может встретиться и не-
432 XLVII. AGON IDAE сколько севернее. Указание T. Бина на нахождение этого вида у се- верных берегов Аляски (м. Лисберн) все же весьма сомнительно (см. стр. 429). Биология. Встречается чаще у берегов на глубине от нескольких метров до 55 м на илистых и илисто-песчаных грунтах. Нерест, по данным К. А. Виноградова, весной (Авачинская губа). Точных данных о питании нет. 7. Род AGONUS BLOCH et SCHNEIDER Agonus Bloch ed. Schneider, Syst. Ichth., 1801 : 104 (тип: Cottus ca- taphractus L.). — Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XIII, 1861 : 258 (в отличие от Podothecus грудные щитки образуют площадку из 4 пластинок, лишенную централь- ного ряда щитков). — Cramer in: Jordan a. Evermann, Fish. N. Ame- rica, II, 1898 : 2065 (синонимия). — Книпович, Определитель, 1926 : 126. — S c h m i d t, Copeia, 1, 1936 : 58 (частью). Aspidophorus L а с e p e d e, Hist. Nat. Poiss., Ill, 1802 : 221 (тип: A. armatus Lacep. = C. cataphractus L.). Phalangistes Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : ИЗ (тип: C. cataphrac- tus L.). Голова и передняя часть тела широкие, сжатые сверху вниз. Ширина головы превышает ее длину и почти в 2 раза больше ее высоты. Рострум образован двумя парами сильных шипов. Преорбитальные, заглазничные и затылочные шипы не развиты. Рот нижний, слабо выдвижной. Мелкие зубы развиты только на челюстях; сошник и нёбные без зубов. Пара простых усиков под ростральными шипами и по 2 усика в углах рта; кроме того, весь низ головы, включая и жаберные перепонки, покрыт многочисленными усиками. Жаберные перепонки широко приращены к межжаберному промежутку, образуя лишь зачаточную складку поперек него. Щитки тела без шипов, передние со сглаженной ребристостью. Весьма характерно строение грудного панцыря, который состоит только из крупных парных щитков и лишен обычного для других Agonidae 1 непарного среднего ряда (рис. 246). Спинные плавники сближены почти вплотную. Позвонков 36. Пилорических придатков 5—6. Один вид у берегов Европы. П. Ю. Шмидт включает в род Agonus также и роды Podothecus Gill и Leptagonus Gill.; в таком случае нет оснований отделять от вих и род Sarritor Сг. Однако подобное восстановление докрамеровской системы этой группы не является, на наш взгляд, достаточно обоснованным; во всяком случае эндемичный европейско-атлантический род Agonus (s.st.r.) достаточно хорошо отличается от ближайших к нему родов (Pogothecus, Leptagonus, Sarritor): 1) совершенно иным типом расположения грудных щитков, на что в свое время обратил внимание еще Гилл, 2) полной редуцией заглазничных и затылочных, а также преобритальных шипов, 3) обиль- ным развитием многочисленных усиков на жаберных перепонках и рядом других признаков, которым, учитывая особенности морфологии и образа жизни представителей данной группы, следует придавать большой вес при разграничении родов. 1 У южноамериканского Agonopsis chiloensis (Jenins) непарный ряд щитков имеется (ЗИН № 25887), так же как и у близкого калифорнийского рода Averruncus Jord, et Starks.
7. AGONUS 433 1. Agonus cataphractus (Linne) — Европейская лисичка (рис. 245 и 246). Cottus cataphractus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 264 (у берегов Европы). Agonus cataphractus Bloch ed. Schneider, 1801 : 104 (Балтийск, м. и у берегов Англии). — Collett, Norges Fiske, 1875 : 38 (Норвегия до Варангер- фиорда; дл. до 207 мм). — Day, Fish. Gr. Britain, I, 1884 : 67, pl. XXVIII, fig. 1 (описание, биология). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 208 (от Белого м. до Ислан- дии и Британск. канала; биология). — Книпович, 1926 : 127, фиг. 89. Распространение, биология. Pallas, 1811 113 (Белое м.). — Kroyer, Рис. 245. Европейская лисичка — Agonus cataphractus. Самец. Длина 177 мм. Белое море у Ковды. (Ориг. Г. У. Линдберга). .. Рис. 246. Европейская лисичка-—Agonus cataphractus. Экземпляр, изображенный на рис. 245, снизу. (Ориг Г. У. Линдберга). Danmarks Fiske, 1838 : 143 (плодовитость 1526—3000 икринок). — McIntosh a. Prince, Transact. R. Soc. Edinb., XXXV, pt. Ill, 1890 : 674, 862, pl. I, fig. 23; pl. XVIII, fig. 10—11 (Шотландия; развитие). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 147 (Гаврилово на Мурмане; очень редок). — Knipo- witsch, там же, III, 1898 : 3 (Белое м. у Соловецк. о-вов). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902:27 (плодовитость). — E h r e n b a u m, Wis- sensch. Meeresunters. ’ (Helgol.), VI, 1904:141, Taf. Ill, fig. 16—17 (развитие).— Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 75, fig. 31 (размножение, разви- тие). — Swenander, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., 9 (1905), 1906 : 16 (Тронд- геймск. фиорд). — J. Schmidt, Meddel. Kommiss. Havunders., V, 9, 1908 : 10, pl. I, fig. 11—12 (сравнение c juv. L. decagonus). — D a n о i s, Ann. Inst. Oceanogr., Paris, VII, 2, 1914 : 13, fig. 12 (южнее Шетландск. о-вов, глуб. 80 м; juv.). — N о г d- g а а г d, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., 9 (1915), 1917 : 6 (Hegdalen; самка co зрелой икрЬй 1 апреля). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : И (Исландия, особенно часто у южн. и юго-вост, берегов). — Расс. Раб. Мурм. биолог, ст., III, 28 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
434 XLVII. AGONIDAE 1929 : 16 (о. Колгуев; на зап. Мурмане очень редок). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 191, fig. 176 (биология). — Расс, Географии, параллелизмы в строен, развит, рыб, 1941 : 23 (сведения об икре и мальках). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 96, pl. 22 (Скагеррак на глуб. 100— 270 м; цветн. фотогр.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 13 (Исландия; биология). D (IV) V—VI, (5) 6—8, А (5) 6—7, Р (15) 16—17 (18). Спинных щит- ков 31—34. Широкая треугольная голова заканчивается впереди парой массив- ных, направленных вперед и немного вверх шипов, образующих вильча- тый ростральный выступ; от его основания вверх отходит вторая пара сильных шипов. Межглазничное пространство плоское и широкое (более диаметра орбиты). Вторая подглазничная косточка не расширена. Пре- орбитальные шипы полностью отсутствуют, заглазничные и затылочные редуцированы до пологих бугорков. Перед спинным плавником 4—5 пар щитков с закругленными ребрами. Грудной панцырь состоит из 4 крупных гладких щитков, к которым с боков примыкают по 2 передних щитка брюш- ного ряда, а спереди имеется пара более мелких щитков. Средний продоль- ный ряд щитков, характерный для большинства (если не всех) представите- лей сем. Agonidae, отсутствует. Под ростральными шипами находится пара простых усиков, в углах рта по одному двойному усику, а весь низ головы, включая подбородок и жаберные перепонки, покрыт многочисленными длинными усиками, иногда ветвящимися или раздвоенными на вершине. Спинные плавники соприкасаются или раздвинуты менее чем на одну пару щитков. Верх и бока тела серовато-бурые, с 4 не всегда четко выраженными, более темными поперечными полосами. Нижняя сто- рона тела светлая, иногда с серыми пятнами. Плавники желтова- тые, с темными пятнышками и полосками. Длина до 207 мм, обычно меньше. Распространение. Северо-западное побережье Европы. До- ходит до Мурмана, где, однако, редок; чаще встречается в Белом море — у западного берега п-ова Канин, в Мезенском заливе (вплоть до устья р. Мезени), у Зимнего берега, в Онежском и Двинском заливах, но в Кан- далакшском заливе крайне редок или отсутствует. От Британского канала и берегов Северного моря до западной части Балтийского моря; вокруг Британских, Шетландских и Фарерских островов. Обычен у южных и юго-западных берегов Исландии и по побережью Норвегии. У берегов Сев. Америки и Гренландии не встречается. Биология. Обитает в прибрежной зоне, лишь в зимнее время уходя на более приглубые места (в Скагерраке до 270 м). В Белом море встречается на глубине от нескольких метров до 35 м при высоких придон- ных температурах (4—12°) и солености около 26—27°/оо и ниже. Предпо- читает песчаные грунты, но встречается также среди камней и на ракуш- никах. Самки откладывают в ризоидах ламинарий до 2400 икринок жел- товатого или оранжевого цвета диаметром 1.8—2.2 мм. Икринки покрыты плотной оболочкой и имеют жировую каплю диаметром около 0.7 мм. Откладка икры происходит в Северном море с февраля по май, у берегов Исландии в мае—июле. Инкубационной период продолжительный, воз- можно около года. Личинки длиной около 6.5—7.5 мм выклевываются с декабря по май (наибольшее их количество в планктоне наблюдается в феврале—апреле) и по достижении 20 мм длины переходят к донному образу жизни (Эренбаум, 1905—1909). У берегов Исландии годовики достигают 6—7 см, двухгодовалые 10—11 см и к 3—4 годам взрослые
8. ULCINA 435 рыбки имеют длину около 13—15 см (Сэмундсон). Питание составляют мелкие донные ракообразные и полихеты. 8. Род ULCINA CRAMER Ulcina Cramer in: Jordan a. E.v e r m a n n, Check list fish. N. Amer., 1895 :,449 (subgenus; тип: Aspidophoroides olriki Liitk.). — Cramer in: Jordan a. Everman n, Fish. N. America, II, 1898 : 2088 (в определительной табл.). Из группы Aspidophoroidinae. Спинной плавник один (I D отсутствует). Тело умеренно удлиненное, заметно расширено в плечевой области, так что голова и передняя часть тела имеют при рассматривании сверху почти ромбовидную форму. Голова широкая, треугольная, ее ширина содер- жится около 5 раз во всей длине тела. Носовые шипы хорошо развиты, заглазничные и затылочные отсутствуют. Рот маленький, конечный, в углах его по одному короткому усику. Мелкие зубы на челюстях, сош- нике и нёбных. Жаберные перепонки широко соединены, не продолжены вперед и прикреплены к межжаберному промежутку, образуя складку поперек него. В передней части тела 8 рядов щитков, в задней 6. Щитки лишены шипов, ребра развиты лишь на боковых рядах. Непарный средний ряд мелких пластинок позади затылка отсутствует. Брюшные пластинки впереди анального плавника парные, не слиты в один ряд. Боковая линия проходит в верхне-боковом ряду. Спинной и анальный плавники сдвинуты назад за середину тела. В грудном плавнике не менее 13 лучей, обычно больше. Позвонков 39. Один вид в северных морях. 1. Ulcina olriki (Lutken) — Ледовитоморская лисичка, ульцина (рис. 247 и 248). Aspidophoroides olrikii Lutken, Vidensk Meddel. Naturh. Foren. Kj0benh., 1876 : 385, 3 fgs. (Helleflynder-Maver в зап. Гренландии). — Lutken, Kara-Havets Fiske, 1886 : 120, pl. XV, fig. 1—3 (Карск. и Баренц, моря; описание). — Collett, Res. Campagn. Sci. Albert Monaco, 1896 : 39 (Ньюфаундлендец. банки, глуб. 155 м; Р 14, сп. щитков 39—40). — Cramer, 1898 : 2089 (Дэвисов прол.). — Солда- тов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 39 (юго-вост, часть Баренц, м.; изме- рения 8 экз.). — Книпович, Определитель. 1926 : 128, фиг. 91 (вост, часть Баренц, м., Белое и Карск. моря, глуб. 20—150 м). — Есипов, Тр. Инет. изуч. Севера, 49, 1931 : 158 (вост, берег Нов. Земли; измерения 6 экз.). — Rendahl, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 10, 1931 : 79 (Порт-Кларенс; сравнение c A. giintheri). Aspidophoroides giintheri Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., VIII, 1885 : 74 («Alaska»).—Cramer, 1898 : 2090, fig. 755, a, b (sec. Bean). Ulcina olriki Jordan, E v e.r m a n n a. Clark, Check list fish. N. Ame- rica, 1930 : 397. — Андрияшев, Иссл. Морей СССР, 25, 1937 : 317 (от Чукотск. м. до Анадырск. зал.; измерения, сравнение с экз. из Баренц, м., экология). — Андрияшев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 : 87 (м. Лаптевых у дельты Лены и у о. Бельковского). Распространение, биология. Книпович, Тр. Петербургск. общ. естеств. XXIV, 1, 1894:204 (юго-вост, часть Баренц, м.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897': 147 (Белое м. и вост, часть Мурманского). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 200 (севернее п-ова Канин; экология). — П оп о в, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVI, 1, 1926 : 39 (Карск. ворота). — Popov, Arctica, I, 1933 : 159 (Чукотск. м. у о. Геральд). — Yessipov, там же : 174 (Карск. м., особенно часто в южн. части). — V 1 a d у- k о v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 2, 1933 : 32 (Гудсонов зал.). — А н д р и я7 ш е в, Иссл. морей СССР, 22, 1935 ; 143 (Анадырск. зал., нет к югу от м. Наварин). — Андрияшев, Очерк зоогеогр. и происх. рыб Беринг, м., 1939 : 31, 45, 146 й др., фиг. 14 (зоогеография). — Ее йп ой, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 381 (сев. часть Карск. м. на глуб. до 52О'м). —Андрияшев, Докл. АН СССР, ХХШ, 7. 1939 : 28*
436 XLVII. A GON IDA П 729 (м. Лаптевых; экология). — Б p и с к и н а, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск, рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 346 (питание). — Есипов, Зоолог, журн., XIX, 1, 1940 : 140 (м. Лаптевых). — J ensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., II, 1942 : 34, pl. VII—VIII (зап. Гренландия, 67—71°21' с. in., нет у вост, берегов; плодовитость, дл. до 86' мм). D (5) 6—7, чаще 6, А 5—6 (7), чаще 6, Р (13) 14—15 (16), чаще 14. Спинных щитков (33, 34) 35—37 (38, 39), щитков в верхне-боковом ряду Рис. 247. Ледовитоморская лисичка —• Ulcina olriki. Самец. Длина 75 мм. Зап. Гренландия около 67%° с. ш. (По Йенсену). (35) 36—39 (40), в нижне-боковом (33) 34—36. Предорсальных щит- ков чаще 14—16. Голова большая, широкая; ее длина у взрослых экземпляров чаще 24—26% длины тела без С (Z), ширина 21—24°/0 I. Супротивно располо- женные спинной и анальный плавники сдвинуты назад, так что антедор- сайьное расстояние составляет 58—60% I. Грудные плавники большие, 25—28% I. Спинные и брюшные щитки со сглаженными ребрами, но на обоих боковых рядах они хорошо развиты. Голова и тело сверху буровато- серого цвета, с несколькими более темными поперечными полосками или Рис. 248. Ледовитоморская лисичка — Ulcina olriki. Экземпляр, изобра- женный на рис. 247, снизу. (По Йенсену). пятнами. Низ тела светлый. Через жаберную крышку от глаза косо вниз проходит черновато-коричневая полоска. Пятно такого же цвета имеется над основанием грудного плавника и в начале С. Длина до 86 мм, обычно не более 70 мм. Распространение. Сев. Ледовитый океан. В Белом море обычен в Кандалакшском заливе, но попадается и в других районах (Онежский, Двинский заливы), в Баренцовом море только в его восточной части, не заходя западнее 40—42° в. д. Особенно многочислен севернее п-ова Канин 1 и далее на восток до Карских ворот. По Кольскому мери- диану (33°30' в. д.) не встречен даже на са-мых северных станциях.1 2 1 Во время работ Мурманской научно-промысловой экспедиции попадался на Ка- нинских банках в количестве до 262 экз. за получасовое траление тралом Петерсена. 2 К. М. Дерюгин, Баренцево море по Кольскому Меридиану. 1924 : 87.
XLVIII. CYCLOPTERIDAE 437 Вокруг Новой Земли. В Карском море повсеместно в южных и средних широтах, но изредка встречается и далеко на севере (до 81° с. ш.). Неод- нократно ловился в море Лаптевых, а нами обнаружен и в Восточно- Сибирском море (у м. Шелагского). В Чукотском море встречается повсе- местно от о. Врангеля до Берингова пролива, откуда проникает в север- ную часть Берингова моря (у берегов Чукотского полуострова, о. Св. Лаврентия, в холодных водах Анадырского залива), но южнее м. Нава- рив никогда не встречается. О распространении вдоль арктического побе- режья Канады сведений нет, но найден в Гудсоновом заливе, Дэвисо- вом проливе и севернее — у западных берегов Гренландии и в Баффино- вом заливе (до 71°21' с. ш.). Наиболее южным местонахождением этого- типичного высокоарктического вида приходится считать Ньюфаундленд- ские банки (46°50'06" с. ш., 50°11'45" з. д., глубина 155 м, 1887 г.); 2 экз. из этого района детально описаны Коллетом. Следует отметить, что U. olriki не обнаружен в ряде районов Арктической области, где неоднократно производились ихтиологические сборы — восточное побережье Гренландии, Лабрадор, Исландия, Ян-Майен, Шпицберген и др. Биология. Наичаще встречается на глубинах от 20—30 до 100 м, но заходит и значительно глубже — в Баренцовом море изредка до 200—300 м, в Карском — даже до 520 м (Есипов, 1939). У бере- гов Гренландии известен с глубин 14.5—95 м. Принадлежит к числу стеногалинных холодолюбивых форм, встречаясь почти исключительно при отрицательных температурах или близких к 0° (Андрияшев). Однако в Баренцовом море и в районе Берингова пролива, а также у западных берегов Гренландии известны нахождения и при более высоких темпера- турах (до 2—3°), а в Белом море (Онежский зал.) даже при 7.5°. Обычно встречается при придонной солености не менее 31— 33°/оо (до 35), но в море Лаптевых и Восточно-Сибирском выдерживает и значительное опрес- нение (23—25°/оо), что отмечено нами и в Белом море (25.8—28.2°/оо). Предпочитает илисто-песчаные грунты, но в районе Берингова пролива встречается и на твердом дне. Плодовитость у самок длиной 62—65 мм из Чукотского моря составляет 123—185 икринок; у самки длиной 71 мм (Карское море) Е. И. Бетешева обнаружила лишь 110 икринок диаметром до 1.7 мм, а Йенсен (1942) у крупной западногренландской самки (82 мм) нашел около 250 близких к зрелости икринок диаметром от 0.75 до 1.5 мм. В желудках многочисленных экземпляров из Печорского моря Брискина обнаружила мелких донных Amphipoda {Photis, Corophium), Munnopsis, Ostracoda, Nemertini. XLVIII. Сем. CYCLOPTERIDAE — ПИНАГОРОВЫЕ, или КРУГЛОПЁРЫ Gill, Proc. U. S. Nat. Mus., XIII, 1891 : 366. — Garman, Discoboli, 1892 : 19. — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 2094. — Сол- датов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 307. — Берг, Система рыб, 1940 : 331 (частью). Тело короткое, толстое, обычно сильно расширено в передней части и сжато с боков в задней; полость тела большая, хвостовая же часть тела сильно укорочена. Тело покрыто толстой кожей, голое или воору- жено различного рода костными буграми. Мелкие зубы на челюстях, сошник и нёбные без зубов. Жаберных дуг 3%. Жаберных лучей 6. Ложно-
438 XLVIII. CYCL0PTER1DAE жабры есть. Жаберные отверстия обычно малы и расположены над осно- ванием грудного плавника. Верхнеглоточных зубов одна пара. Alisphe- noideum отсутствует. Parasphenoideum не достигает prooticum. Хряще- вая крыша миодома сильно редуцирована. Posttemporale вильчатое. Вто- рая подглазничная косточка широкая й плоская, прикреплена к внут- реннему краю предкрышки. 2 спинных плавника хорошо разделены. Первый из них часто скрыт в мясистой' коже или совсем редуцирован. Второй спинной и анальный плавники короткие (не более 13 лучей), не заходят на хвостовой плавник. Хвостовой стебель всегда хорошо обособлен. Грудные плавники с широким основанием и укорачивающи- мися книзу лучами (без нижней лопасти); scapula и coracoideum широко раздвинуты так, что все 4 radialia сидят на cleithrum. Брюшные плавники (I 5) превращены в большой присасывательный диск, который обычно имеет в наружном кольце 16 округлых лопастей. Позвонков 26—29 (хво- стовых не более 20). Икра донная, обычно, крупная и малочисленная, у многих видов откладывается в пустые раковины моллюсков и охра- няется. Выклюнувшиеся личинки у большинства видов, вероятно, не проходят планктонной стадии или она очень короткая. Около 9 родов в умеренных и арктических морях северного полуша- рия. В северных морях 3 рода. ТАБЛИЦА ДЛИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ' РОДОВ 1 (2). Жаберные отверстия большие, заходят ниже верхнего края осно- вания грудных плавников. Вдоль боков тела по 3 широко расста- вленных ряда костных бугров. Первый спинной плавник в виде длинного мясистого гребня, начинающегося на затылке . . . . . ........................................... 1. Cyclopterus L. 2 (1). Жаберные отверстия малы, расположены высоко над основанием грудного плавника. Костные бугры (если они хорошо развиты) расположены в несколько прилегающих друг к другу рядов или разбросаны без видимого порядка. Нет длинного спинного гребня.. 3 (4). Тело шарообразно вздуто спереди. Конические костные бугры хорошо развиты (у взрослых) по всему телу, включая и хвостовой стебель. Нижняя челюсть не выдается вперед ..................... ...................................... 2. Eumicrotremus Gill. 4 (3). Тело заметно сжато с боков. Бугры,более или менее развиты лишь в передней части тела. Нижняя челюсть выдается вперед . . . . . . ..............................3. Cyclopteropsis Sold, et Popov. 1. Род CYCLOPTERUS LINNE Cyclopterus (Artedi) Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 260 (тип: C. lum- pus L.). — Garman, Discoboli, 1892 : 20, табл, (анатомия). — Книпович, Определитель, 1926 : 129. Тело высокое, толстое, но заметно сжатое,с боков;, брюх:О уплощен! ное. Голова толстая, почти кубовидная. От затылка по спине проходит, длинный мясистый гребень с рядом костных бугров на вершине. Толстая кожа, покрывающая голову и тело; сплошь усеяна мелкими костными бугорками. Вдоль боков тела с .каждой' стороны имеется По 3 широко расставленных ряда крупных костных бугров, которые сжаты с боков и заострены на вершины. Рот конечный >в виде поперечной щели,'нижняя челюсть не выдается вперед. Жаберные!отверстия сравнительно больший;
1. CYCLOPTERUS 439 заходят ниже верхнего края основания грудных плавников. Боковая линия отсутствует. Спинных плавников 2, но первый с возрастом зара- стает спинным гребнем и делается мало заметным. Присасывательный диск довольно большой, в 1 ?2 раза превышает длину основания анального плавника. Анальное отверстие расположено пдчти на середине между диском и анальным плавником. Пилорических придатков около 42. Позвонков 28—29. Один вид в северной части Атлантического океана. 1. Cyclopterus lumpus Linne — Пинагор (рис. 249). Cyclopterus lumpus Linne, 1758 : 260 («oceano Balthico et Septentrionali»). — D a y, Fish. Gr. Britain, I, 1884 : 179 (синонимия, описание, биология). — Gar- man, 1892 : 21, pl. VIII, fig. 1—3, 15—17; pl. IX, fig. 2, pl. X, fig. 13; pl. XI, fig. 10; pl. XII—XIII (библиография, анатомия, развитие). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 ; 294, fig. 74, pl. XVI (описание с измерениями, биология). — Еси- пов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 683, атлас табл. 212 (сводка, цветн. рис.). Cyclopterus lumpus var. hudsonius Vladyko v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 2, 1933 : 20 (Гудсонов зал.; молодые экз. со слабо развитым вооружением). Р аспррстранение, биология. Fabricius, Fauna Groenl., 1780 : 131 (зап. Грен- ландия).— Mobius u. Н е i n с k е, Fische Ostsee, 1883:226 (Балтийск, м. до Финляндии, устье р. Везер; дл. 30—120 см дана без указания первоисточника). — Книпович, Тр. Петербургск. общ. естеств., XXIV, 1, 1894 : 205 (Кольск. зал.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 148 (Мурман, Белое м.; обычен).—Книпович и др. Эксп. научно-пром. иссл. Мурмана, I, 1902:57, 61 и др. (Мурманск, побережье).—Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 77 (плодовитость, нерест, мальки). — Scott, Ann. Rep. Fish. Board Scotl., XX, 3, 1902 : 497 (питание по вскрытиям ок. 300 экз.). — Ehren- baum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VI, 1904 : 154, fig. 33—34 (развитие). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 116, fig. 51 (нерест, развитие). — A p s t e i n, Mitteil. Deutsch. Seefischer.-Vereins, XXVI, 10, 1910 : 450 (уловы, питание по 88 экз., дл. до 51 см). — Nordgaard, Norsk. Vidensk. Selsk. Skr., (1915), 9, 1917 : 7 (Трондгеймск. фиорд; мальки). — Thielemann, Wiss. Meere- sunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 201 (западнее п-ова Канин). — Cox, Contr. Canad. Biol., I, 1, 1922 : 3, fig. 1—13 (карта распространения* размножение, развитие, рост, питание). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 42 (Канинск. банки, глуб. 25 саж.). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 334, fig. 162—164 (на юг до Нью-Джерси и Чезапикск. зал.; биология). — Saemunds- son, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 20 (размножение миграции, уловы у Исландии). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 18 (Мурман; икра, мальки). — Mor- tensen u. S t rubber g, Handb. Seefischer. N. Europas, VIII, 2, 1931 : 37 (Дания; уловы). —Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 61 (в Баренц, м. на восток до Нов. Земли и Югорск. Шара; промысловое использование). — Пер- цева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 460 (пелагические мальки в прибрежных водах Мотовск. зал.). — Бурмакин, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 10, 1940 : 42, фиг. 27 (зимовка Дровяная у входа в Обск. губу 2). — Берг, Изв. Всес! Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXIII, 2, 1940 : 30, фиг. 8 (Финск. зал. до Петергофа). — Расс, Географии, параллелизмы в строен, развит, рыб, 1941 : 24 (сведения об икре и маль- ках). — Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 40, fig. 7—8 (местонахо- ждения у берегов Гренландии, биология). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 94, pl. 21 (цветн. фотогр.; дл. до 53 см). — Прозоров, Перв. научн. сес- сия изуч, производит, сил, Карело-Финский Гос. унив., Петрозаводск, Тезисы докла- дов, 1947 : 1—5 (Белое м.; биология). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 40 (биология). — П о н о марева, Докл. АН СССР, XV, 6, 1949 : 908 (Югорск. Шар, Карск. губа; с текучей икрой в августе). D VI—VIII, 10—11, А 10—11, Р 20—21. Первые костные бугорки появляются в верхне-боковом ряду у маль- ков длиной 20—22 мм, а у рыбок длиной около 40 мм хорошо развиты бугорки всех 7 рядов. МолоДь окрашена в желтовато-оливковый цвет, 1 Самец, абс. длина 221 мм; 1937 г., сборы Г. Г. Галкина (ЗИН № 32109).
Риг. 249. Пинагор — Cyclopterus lumpus. Самка. Длина 243 мм. Белое море у Кандалакши.
1. CYCIOPTERUS 441 на голове через предкрышку к рылу проходит характерная серебристая полоска, которая постепенно исчезает у экземпляров более 40 мм. С возрастом окраска переходит в синевато-серую до черновато-серой на спине; на боках тела часто имеются темные пятна. Во время нереста брюхо и плавники у самцов окрашиваются в яркий кирпично-красный цвет, спина темнеет почти до черного. Длина самцов 25—30 см, наиболь- шая до 50 см; длина самок 30—40 см, наибольшая до 60 см.1 Вес до 5.5 кг. Распространение. Северная часть Атлантического океана. Обычен в Белом море и у мурманских берегов. Встречается у п-ова Канин и изредка восточнее (до берегов Новой Земли и Югорского Шара). Отдель- ные экземпляры отмечены в Карском море (Карская и Обская губы), и по сообщению Ю. Ю. Марти, в открытом море к западу от Шпицбергена. Вдоль норвежского побережья на юг доходит до Северного моря, берегов Британских островов и до Бискайского залива, однако южнее 45° с. ш. редок. В больших количествах встречается у берегов Дании; в Балтий- ском море вплоть до Финского залива (Петродворец). Обычен вокруг Ислан- дии и у берегов Гренландии (по западному берегу до о. Диско и Уманак, по юго-восточному до Агмассалика). У берегов Сев. Америки от Гудсо- нова залива и Лабрадора до м. Код и Ныо-Джерси, единично до Чезапик- ского залива (около 37° с. ш.). Биология. Большую часть жизни пинагор проводит на дне вдали от берегов и лишь во время нерестовых миграций подходит на мелководья.'1 2 Нерест на Мурмане начинается в мае. В Белом море, по дан- ным Прозорова, нерестовый подход пинагора начинается в конце мая и заканчивается в июле, массовый нерест падает на июнь. Нерестовые косяки состоят преимущественно из четырехлетних самцов длиной 17— 25 см и пятилетних самок длиной 25—39 см. Нерест происходит у самого берега на каменистых местах с зарослями фукусов и ламинарий при тем- пературе 5—8° и солености 23—26°/оо. Плодовитость большая, от 15 до 200 тыс. икринок и более. У самки длиной 35 см, пойманной 5 июля в Усть-Каре, оказалось 46 800 зрелых икринок (по данным Е. И. Бете- шевой). Икрометание, порционное. Самка в 2-—3 приема в течение 10— 15 дней откладывает на камни и среди водорослей слипающуюся в комки икру, ярко окрашенную от желто-оранжевого до буро-малинового цвета. Диаметр икринок меньше, чем у других представителей этого семейства, — в Северном море 2.2—2.6, в Белом — 2.4—2.7 мм (Прозо- ров). После нереста самки отходят на глубины, самцы же остаются у берега для охраны кладок на весь период их развития, который длится около 2 месяцев. Мальки длиной 4—6 мм появляются на Мурмане в июле—ав- густе, в Белом море во второй половине августа. К сентябрю мальки достигают 20 мм длины и отходят несколько глубже, но еще и следующее ' лето, повидимому, проводят у берега в зарослях ламинарий (молодь длиной 40—50 мм), после чего отходят на глубины (до 50—150 м и глубже) 3 и возвращаются к берегу только по достижении' половозрелости. Отнере- стовавшие экземпляры также уходят от берегов — в это время, по сооб- щение Г. С. Гурвича, нередко встречаются свободно плавающими у по- верхности в открытом море. Питание пинагора имеет хорошо выраженный 1 Часто упоминаемая в литературе длина до 120 см основана на недокументиро- ванном указании Мёбиуса и Гейнке, собственные экземпляры которых из Кильской бухты не превышали, однако, 40 см. 2 По данным В. В. Кузнецова, в губе Дальне-Зеленецкой (вост. Мурман) пинагор встречается в течение всего года. См. «Дополнения», стр. 541. 3 В Северном море до 300—400 м.
442 XL VIII. C YCLOPTERIDAE сезонный характер — взрослые особи усиленно питаются в зимнее время, поедая мелких ракообразных (Amphipoda, Mysidae, Idothea, Copepoda, личинки Balanus и др.), полихет, медуз с живущими под их колоколом амфиподами, личинок рыб и др. Во время нерестового подхода пинагоры прекращают питание, чем и объясняется огромный процент пустых же- лудков у экземпляров, добытых у берега в летнее время. Хозяйственное значение, у нас на севере небольшое, уловы достигают 15 тыс. ц (1940 г.). В Зап. Европе (преимущественно в Дании) вылавливается до 10 тыс. ц в год, примерно такое же количество добывают и у берегов Исландии. В пищу употребляется икра, печень и мясо (в соленом, копченом и консервированном виде). В Норвегии пина- гор идет на палтусовую наживку. 2. Род EUMICROTREMUS GILL — КОЛЮЧИЕ КРУГЛОПЁРЫ Eumicrotremus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XVI, 1864 : 190 (тип: Cyclo- pterus spinosus Fabr.). — Солдатов в изд.: Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 308. — Перминов, Вести. Дальневост, фил. АН СССР, 19, 1936 : 115 (ревизия). Туловище почти шаровидно вздуто, хвостовая часть сильно сжата сбоков. Голова и все тело, включая хвостовой стебель, покрыты костными коническими буграми, не всегда расположенными в правильные ряды. Рот конечный, в виде поперечной щели, нижняя челюсть не выдается вперёд. Мелкие зубы развиты только на челюстях; сошник и нёбные без зубов. Жаберная щель в виде маленького отверстия, расположенного высоко над основанием грудного плавника. Поры боковой линии развиты. 2 спинных плавника хорошо разделены, первый из них иногда затянут плотной кожей, но не превращен в низкий продольный гребень, как у Cy- clop terus. Присасывательный диск большой, с 5 парами видоизмененных лучей в центральной части и с 16 округлыми лопастями по наружному краю. Позвонков 26. Мелкие донные формы. Около 6 видов 1 в северной части Тихого океана и в Арктике. В север- ных морях могут встретиться следующие 3 вида. 1 (4). Первый спинной плавник не покрыт плотной кожей, лучи его отчетливо различимы. На подбородке есть усиковидные придатки. Основание грудного плавника покрыто мелкими буграми. Крупные бугры передней части тела резко переходят в мелкие бугры на хво- стовом стебле. 2 (3). Расстояние между задним краем присасывательного диска и аналь- ным отверстием значительно превышает диаметр глаза; этот проме- жуток, а также нижняя сторона головы покрыты зазубренными кожными складками. Между спинными плавниками обычно одна' . пара крупных бугров...................1. Е. spinosus (Fabr.). 3 (2). Расстояние между диском и анальным отверстием не превышает диаметра глаза и лишено, как и нижняя сторона головы, зазубрен- - ных кожных складок. Между спинными плавниками обычно 2 пары бугров.......................:..........2. Е. orbis (Gunth.). 4 (1). Первый спинной плавник затянут толстой мясистой кожей, через которую его лучи не различимы. Нет усиковидных придатков на > подбородке. Основание грудного плавника голое. Бугры на теле небольшие, более или менее однородные, постепенно мельчают к хвостовому стеблю.................. 3. Е. derjugini Popov. 1 См. «Дополнения», стр. 541.
2. EUMICROTREMUS 443 1. Eumicrotremus spinosus (Fabricios). — Шиповатый круглопёр (рис. 250—253). Cyclopterus spinosus Fa bricius in: Muller, Prodr. Zool. Danic., 1776 : IX (Гренландия). — Fabricius, Fauna GroenL, 1780 : 134 (JD VI, 11, A 10, P 23). — Lonnberg, Svensk. Vet. Akad. Handl., XXIV, 9, 1899 : 17 (частью: Баренц, м. к северо-востоку от о. Медвежьего). — Jensen, Fish. East Greenl., 1904 : 250 (вост. Гренландия от 65°30' до 70°27' с. ш.; кожное вооружение у мальков дл. 10.75—22.5 мм). — Johansen, Meddel. Gronl., XLV, 12, 1912 : 656, pl. XLIV, fig. 4—5 (Датск. гавань в вост. Гренландии; экз. дл. 70 мм есть Е. derjugini). Eumicrotremus spinosus Gill, 1864 : 190. — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 47, pl. II, fig. 13 (Айс-фиорд на Шпицбергене; хороший рис.). — Garman, Discoboli, 1892 : 34, pl. XI, fig. 1—3 (зал. Мэн и Массачусетс: синонимия, рис. juv.). — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 2098 (sec. Garman et Dresel; ошибочно указан для Дании).—Parr, Bergens Mus. Aarbok, 1926 : 22, fig. 4—6 (возрастная изменчивость молоди). — Книпович, Определитель, 1926 : 130, фиг. 93 (дл. до 132 мм). — Попов,. Тр. Ленингр. общ. естеств., LVI, 1, 1926 : 44, рис. (измерения 4 экз., сравнение с Е. derjugini). — Pietschmann, Meddel. Рис. 250. Шиповатый круглопёр — Eumicrotremus spinosus. Длина 72 мм. Гусиная банка в Баренцовом море. Gronl., ХСП, 3, 1932 : 52, fig. 21—22 (Дэвисов прол.; расположение бугров на теле). —V 1 a d у к о v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 2,1933 : 34 (Гудсонов зал.; нет отличий от Е. orbis). — Перминов, 1936 : 116 (отличия от Е. orbis). — Jen- sen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 48, fig. 9, 11, 12, pl. VII, fig. a—b (ме- стонахождения у берегов Гренландии; хороший рис., описание возрастной изменчи- вости вооружения тела). Lethotremus armouri Fowler, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., LXVI, 1914 : 363, fig. 2 (Упернавик; juv. 15 мм). Распространение, биология. Gunther, Proc. Zool. Soc. London, XIX, 1877 : 293, 476 (земля Гриннеля, правый верхний рис., остальные Е. derjugini). — Dresel, Proc. U. S. Nat. Mus., VII, 1884 : 249 (Дэвисов прол.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VIII, 1903 : 48 (Стур-фиорд, Шпицберген; juv.). — Ehren- baum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VII, 1, 1905 : 55 (о. Медвежий, Шпицберген; обычен). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 92 (Ян-Майен, о. Медвежий, Айс-фиорд). —Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 119, fig. 52 (частью: левый верхний рис., остальные Е. derjugini). — Jensen, Rep. Sec. Norw. Arct. Exp. «Fram», 25, 1910 : 10, 15 (частью: Renbugten в прол. Джонса и Упернавик; juv.). — Fowler, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., LXVI, 1914 : 360 (сев.- зап. Гренландия). — Danois, Ann. Inst. Oceanogr., Paris, VII, 2, 1914 : 14, fig. 4, pl. I, fig. 5—6 (Ян-Майен). — Hofsten, Fische Eisfjords, 1919 : 26, fig. 6 (карта распространения, библиография, экология; смешан сЕ. derjugini). — Thie- lemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 201 (севернее п-ова Канин; экология). —Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925:339, fig. 165, (зал. Мэн, редок), — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 20 (после находки Фабера ни разу у Исландии не найден). — V la d у ко v et Tremblay
444 XLVIII. CYCL0PTER1DAE Natur. Canad., LX1I, 1935 : 80 (зал. Св. Лаврентия; обычен, дл. до 89 мм). — Hil- debrandt, Meddel. Gronl., CXXV, 1, 1939 : 10 (сев. и сев.-зап. Гренландия, бассейн Фокса, Лабрадор). D VI—VII, (10)11—12(13), А (10)11—12(13), Р (22) 23—25 (26).1 Сильно вздутая передняя часть тела сплошь покрыта правильными рядами крупных конических бугров, которые резко мельчают в задней, Рис. 251. Шиповатый круглопёр — Eumicrotremus spinosus. Экземпляр, изображенный на рис. 250, снизу. сжатой с боков части тела. В межглазничном пространстве 4 ряда бугров; из них бугры двух внутренних рядов, увеличиваясь кзади, образуют спин- ной ряд бугров, которые своими основаниями соприкасаются с основанием первого спинного плавника. Между спинными плавниками обычно одна пара бугров. Мелкие бугры покрывают подбородок и основание грудного Рис. 252. Шиповатый круглодёр -- Eumi.crotrem.us spino- sus, juv. Длина 15 мм. Упернавик в зап. Гренландии (тип Lethotremus armouri Fowl.). (По Фоулеру). плавника, а также имеются обычно на кончиках лучей I D. Этот плавник не покрыт толстой кожей, лучи его отчетливо различимы. На подбородке имеются усиковидные трубчатые придатки. В боковой линии 13—14 пор. Присасывательный диск большой, — длина основания А составляет около ?/з—s/i длины диска. Анальное отверстие отделено от заднего края 1 Гарман у экземпляра из Истпорта (США) нашел в грудном плавник® 21 луч.
2. EU MICROTREMUS 445 диска большим промежутком, который значительно превышает диаметр глаза и имеет кожу не гладкую, а с зазубренными кожными складками. Аналогичные кожные складки обычно хорошо развиты и на нижней сто- роне головы. Весьма характерна возрастная изменчивость вооружения тела. У мальков длиной 10—12 мм тело голое; при длине 13—15 мм на верхней стороне головы появляются отдельные мелкие шипики, при длине около 20 мм эти шипики делаются 2—4-конечными и распространяются по всему телу. У более крупных экземпляров (30—35 мм) шипики пре- вращаются в шиповатые конические бугорки, расположенные рядами на сильно укоротившемся туловище. В дальнейшем бугры сильно увели- чиваются так, что их основания соприкасаются. У самых молодых экзем- пляров (до 20 мм) тело оливковое, с 5 характерными непигментирован- ными пятнами у основания непарных плавников (рис. 252) и светлыми Рис. 253. Шиповатый кругло- пёр — Eumicrotremus spinosus, juv. Длина 28 мм. (По Попову). полосками на голове. У взрослых окраска однотонная, более темная сверху, основания бугров могут быть оконтурены темным кольцом. Длина до 132 мм, обычно не более 100 мм. . Распространение. В Барен- цовом море встречается к северу от п-ова Канин, вдоль восточных берегов Новой Земли, широко распространен в северной части моря, у берегов Шпицбергена. В юго-западной части Варенцова моря от- сутствует. В Карском море, несмотря на многочисленные исследования, не обна- ружен. Для района Земли Франца Иосифа достоверных данных нет.1 Ян-Майен. У берегов Исландии, повидимому, от- сутствует: Йенсен (1944) считает, что единственный экземпляр, най- денный Ф. Фабером в 1820 г. у северо-западного побережья Ислан- дии (других местонахождений из этого района не известно, см. у Сэмунд- сона), мог быть занесен сюда дрейфующими льдами. Обычен у берегов Гренландии, по восточному побережью до 77° с. ш., по западному почти до пролива Смита. Восточная часть Канадского архипелага (Земля Гри- нелля, Элесмера, бассейн Фокса), Гудсонов залив, Лабрадор, Ньюфаунд- ленд и зал. Св. Лаврентия. Южнее по американскому побережью редок, но отдельные экземпляры известны вплоть до Массачусетского залива. Указание для Азорских островов Йенсен (1944) справедливо считает ошибочным. Биология. Взрослые встречаются наичаще на глубинах от 60— 70 до 150—200 м, редко глубже (до 237 у Шпицбергена, до 300—400 м, а в одном случае до 930 м, у западных берегов Гренландии) при темпера- турах обычно близких к нулю (от —1.8 до +2—3°) и высоких соленостях (34—35%о). Предпочитает каменистые грунты, и если встречается на мяг- ких фациях, то обычно с примесью камней или ракушника. Плодовитость не изучена. Близкие к зрелости самки встречаются в августе—сентябре.1 2 Зрелая овариальная икра имеет диаметр 3.2—4.5 мм. Иогансен (1912) обнаружил кладку икры Е. spinosus в конце августа на твердом грунте на глубине 20—30 м. Молодь длиной от 10.5 до 25 мм встречается у бере- гов (в зоне ламинарий и лйтотамния) со второй половины мая по сентябрь, 1 Установление точных границ ареала Е. spinosus часто затрудняется тем, что многие авторы не отличали этот вид от Е. derjugini Popov. 2 Фабрициус (1780 : 134) отмечает самок со зрелой икрой у берегов Гренландии в марте.
446 XLVIII. CYCLOPT ERIDAE но экземпляры в 35—40 мм, как и взрослые, уже живут на больших глубинах. Питание не изучено. Коллетт (1905) в желудках экземпляров со Шпип,бергена обнаружил только Themisto libelula. 2. Eumicrotremus orbis (Giinther). Cyclopterus orbis Gunther, Cat. Fishes, III, 1861 : 158 (Esquimault Harbour на о. Ванкувер; juv.). Eumicrotremus orbis Garman, Discoboli, 1892 : 36 (Прибыловы о-ва). — Jordan a. Everman n, 1898 : 2099 (описание экз. с Алеутск. о-вов). — Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 151 (частью: смешан с Е. birulai; сравнение е Е. spino- sus). — Gilbert a. Burke, Fish. Bering. Sea a. Kamch. 1912 : 68 (Петрель- банк в южн. части Беринг, м.; отличия от Е. spinosus). — Попов, Изв. Тихоок. научно-пром, ст., I, 2, 1928 : 51, 2 рис. (Охотск, м. и зал. Ткачен на Чукотке; отли- чия от Е. spinosus). — Солдатов и Линдберг, 1930 : 309 (Шантарск. о-ва; экз. из Татарск. прол., повидимому, относятся к Е. birulai). — Перминов, 1936 : 117, фиг. 1—2 (описание форм Е. orbis orbis, Е. orb. andriashevi и Е. orb. taranetzi). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 318, фиг. 7 (описание экз. из сев. части Беринг, м., рис., 35 мм juv., отличия от Е. birulai, экология). — Lethotremus vinolentus Jordan a. Starks, Proc. Calif. Ac. Sci., 1895 : 827, pl. 94 (Пэджет-Саунд; малек дл. около 13 мм). Распространение, биология. Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 247 (Уна- лашка, Прибыловы о-ва, бухта Провидения). — Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish., XIX (1893), 1895 : 448 (о. Саннак, Бристольск. зал.). — Гребницкий, Вести, рыбопром., XII, 1897 : 325, 333 (о. Беринга; в питании трески и Alepidosaurus aesculapius). — Evermann a. Gold sb о г о u g h, Fish. Alaska, 1907 : 330 (юго-вост, часть Беринг, м., глуб. 152 м). — Попов, Изв. АН СССР, 1931 : 96 (Охотск, м. от Гижигинск. губы до о. Св. Ионы). — Schultz a. De Lacy, Mid-Pacific Magaz., 1936 : 134 (местонахождения в районе Пэджет-Саунда). — Cle- mens a. Wilby, Fish. Pacif. Coast Canada, 1946 : 293, fig. 215 (тихоокеанск. побережье Канады). D VI—VII; 9—12, A 8—12, P 24—26, в северной части Берингова моря чаще D VI—VII, И—12, А 10—11, Р 24^26. Близок к Е. spinosus, но отличается значительно меньшим расстоянием между задним краем присасывательного диска и анальным отверстием, (промежуток этот не превышает диаметра глаза), отсутствием зазубрен- ных кожных складок в этом промежутке, а также на нижней стороне головы (складки если и есть, то не зазубренные), наличием обычно двух пар крупных бугров между спинными плавниками, деталями расположения бугров на голове и некоторыми другими признаками, которые, однако, подвержены значительной вариации. Несмотря, на ревизии Попова и Перминова, морфологическая характеристика этого вида и его распадение на формы до сего времени остаются неясными. В северной части Берингова моря встречается форма, описанная Перминовым как Е. orbis andriashevi (рис. 254), которая по конфигурации и расположению бугров несколько уклоняется в сторону распространенного южнее Е. birulai Popov. Так, у экземпляров из Анадырского залива кроме крупных бугров на теле имеются более мелкие промежуточные. В межглазничном пространстве число рядов варьирует от 4 до 7, иногда же бугры мелкие и расположены без видимого порядка. Подбородок покрыт мелкими низкими бугорками и несет хорошо выраженные кожистые придатки. Длина анадырских и чукотских экземпляров до 75 мм; в более южных районах этот вид достигает 12—13 см. 7 Следует отметить, что немного южнее Анадырского залива встречается близкий вид Е. birulai, отличия которого от Е. orbis даны в работе Андрия- шева (1937 : 320, фиг. 8). Указание Попова 1 на нахождение мальков 1 Popov, Arctica, I, 1933 : 161.
2. EUMICROTREMUS 447 E. birulai где-то в Восточно-Сибирском море (приведенные координаты ошибочны), следует считать недоразумением. Распространение. Охотское и Берингово моря, на север до пролива между Чукоткой и о. Св. Лаврентия. Найден в бухтах Прови- дения и Ткачен. В Беринговом проливе пока не обнаружен. По тихоокеан- скому побережью Сев. Америки спускается на юг до Пэджет-Саунда. В Японском море отсутствует. Биология. В северной части Берингова моря встречается на глу- бине 20—75 м (в южных районах известен с глубины до 152 м) на каме- нистых и галечных грунтах при температуре от —1.7° до +2.0° и соле- ности 32—33°/оо. У берегов Чукотского полуострова часто встречается при отрицательных температурах. Молодь длиной 29—40 мм (в среднем около 34 мм) попадается в августе; это, видимо, годовалые особи (или Рис. 254. Eumicrotremus orbis andriashevi, juv. Длина 35 ш Берингово море между м. Чаплина и о. Св. Лаврентия. (По Андрияшеву). 1+), так как рыбки с двумя годовыми кольцами на отолитах (2+) имели длину около 60 мм. , 4 3. Eumicrotremus derjugini Popov — Круглопёр Дерюгина (рис. 255—257). Cyclopterus spinosus (non Fabricius) Gunther, Proc. Zool. Soc. London, XIX, 1877 : 293 (м. Наполеона и зал. Франклина на Земле Гриннелл; из 6 экз. только один Е. spinosus — верхний правый рис., остальные Е. derjugini). — Lonnberg, Svensk. Vetensk. Akad. Handl., XXIV, 9, 1899 : 17 (зап. Шпицберген, «smooth va- riety»). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад, наук, VI, 1901 : 18 (Айс- фиорд и Стур-фиорд на Шпицбергене; juv.). — J е n s е n, Rep. Sec. Norw. Arct. Exp. «Fram», 25, 1910 : 10 (частью: мальки из Gaasefjord и о. Сев. Девон в вост, части Канадск. архипелага). — J ohansen, Meddel. Gronl., XLV, 12, 1912 : 657 (частью: экз. дл. 70 мм — шипы на теле мельче и не сгруппированы в ряды, основание Р без бугров, ID покрыт кожей). Eumicrotremus derjugini Попов, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVI, 1, 1926 : 42, табл. II (Карск. м. у берегов Ямала; Баренц, и Охотск, моря; координаты при- ведены с ошибками). — Книпович, Определитель, 1926 : 167 (по Попову). 4- V 1 a d у к о v, Contr. Canad. Biol. Fish., VIII, 2, 1933 : 22 (Гудсонов зал.; отличия от Е. spinosus). — Popov, Arctica, I, 1933 : 161 (бухта Фаддея на Таймырск. п-ове; juv.). — П е р м и н о в, 1936:125 (частью: Карск. и Баренц, моря).— Hildebrandt, Meddel. Gronl., CXXV, 1, 1939 : 10 (зал. Саглек на побережье Лабрадора). Eumicrotremus spinosus variabilis J e n s e n, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 53, fig. 10, 13, pl. VII, fig. c—d, (частью: var. а из сев.-зап. Гренландии под 77—78° с. ш.; хороший рис.).
448 XL VIII. CYCLOPTERIDAE D VI—VII (VIII), 11—13 (14), A 10-13, P 25—27.1 Конические бугры на теле мельче, чем у предыдущих видов, распо- ложены они более редко и не сгруппированы в правильные ряды. Туло- вищные бугры, постепенно мельчая, переходят 2 рядами на хвостовой стебель. Межглазничное пространство покрыто мелкими низкими бугор- Рис. 255. Круглопер Дерюгина — Eumicrotremus derjugini, juv. Дли- на 28 мм. (По Попову). ками. Нет увеличенных бугров вдоль первого спинного плавника и впереди основания анального. Подбородок и ос- нование грудных плавников голые. Ко- жистые придатки на подбородке отсут- ствуют. Первый спинной плавник низ- кий, покрыт толстой мясистой кожей (лучи совершенно не различимы) и мел- кими буграми, Присасывательный диск меньше, чем у Е. spinosus, его продоль- ный диаметр равен длине основания анального плавника. Расстояние между задним краем диска и анальным отвер- стием не превышает диаметра глаза и лишено складок. Конические бугры на теле развиваются значительно позднее, чем у двух предыдущих видов, причем первые бугорки появляются на теле, а не на верхней стороне головы. Окраска верхней стороны тела более темная, чем у Е. spinosus. Длина до 95 мм. Гренландские экземпляры, хорошо изображенные и описанные Йен- сеном (1944) как новый подвид Е. spinosus variabilis, вероятно, относятся Рис. 256. Круглопёр Дерюгина — Eumicrotremus derjugini. Длина 59 мм. Баренцево море. к Е. derjugini, во всяком случае «var. а». Распространение. Сев. Ледовитый океан. Найден в Кар- ском море, в северной и восточной частях Варенцова моря, у берегов Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа (преимущественно молодые эк- земпляры на мелководье), у восточных и северо-западных берегов Грен- ландии (Е. spinosus variabilis Jens.), в восточной части Канадского архи- пеллага, Гудсоновом заливе и у берегов Лабрадора. Поповым (1933) отме- 1 В Гудсоновом заливе Владыков указывает Р 26—28.
3. CYCLOPTEROPSIS 449 чен в западной части моря Лаптевых (Таймырский полуостров); в кол- лекциях Зоологического института АН СССР также имеются экземпляры из западной части моря Лаптевых — из прол. Вилькицкого и к востоку от о. М. Таймыр с глубины 96 и 140 м. Восточнее в наших северных морях пока не обнаружен. В Беринговом море несмотря на многочисленные траловые сборы не найден (там обычны Е. orbis и Е. birulai), но экземпля- ры, существенно не отличимые от типичного Е. derjugini , богато пред- ставлены в сборах из Охотского моря (Попов, 1926—1931; Солдатов и Линдберг, 1930, как Е. derjugini ochotensis Popov) и отмечены также и для северной части Японского моря.1 Перминов отождествляет охот- ские экземпляры с арктическими несмотря на ряд отличий, указанных цитированными выше авторами. Биология. Встречается на глубинах от 50—60 до 274 м, на или- стых грунтах, преимущественно при отрицательных придонных темпера- турах (до —1.8° в Карском море и до —2.0° в Гудсоновом заливе) и высо- Рис. 257. Круглопер Дерюгина — Eumicrotremus derjugini. Экземпляр, изображенный на рис. 256, снизу. ких соленостях (34—35°/оо). Самки с крупной икрой (4—5 мм) были встречены в конце августа—начале сентября (Владыков). Молодь вы- водится, повидимому, в начале лета и к августу—началу сентября дости- гают длины 25—28 мм. Сеголетки держатся вблизи берегов, но годовики (32—42 мм) встречаются уже вместе со взрослыми на глубинах. Питание не изучено. 3. Род CYCLOPTEROPSIS SOLDATOV et POPOV Cyclopteropsis Soldatov a. Popov, Докл. АН СССР, 1929 : 240 (тип: Cyclopteropsis bergi Popov). — Popov, Ann. Mag. Nat. Hist., (10), VI, 1930 : 73. — Солдатов в изд.: Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 315 (определитель видов). — Солдатов, Сб., посвящ. Н. М. Кни- повичу, 1939 : 155. Туловище не вздуто шарообразно, как у Eumicrotremus, а более сжато с боков, напоминая формой скорее представителей семейства Cottidae. Голова большая, широкая. Тело покрыто толстой кожей, которая охва- тывает весь первый спинной плавник и основания остальных плавников. Костное вооружение хотя и варьирует у разных видов, но развито слабо: обычно лишь в передней части тела имеются шиповатые конические бугорки или частично спрятанные в коже пластинки. Голова, брюхо, 1 Попов, Иссл. морей СССР, 19, 1933 : 147. 29 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
450 XLV 1П. CYCLOPTElilDAli а обычно и вся задняя часть тела голые. Рот большой, с мясистыми гу- бами и выдающейся нижней челюстью. Мелкие зубы имеются только на челюстях. 11ет усиковидных придатков на нижней челюсти. Жаберное отверстие, как у Eumicrotremus. Присасывательный диск большой. Мел- кие малоподвижные донные рыбки, откладывающие икру в пустых рако- винах брюхоногих моллюсков, где она охраняется самцом. В системати- ческом отношении этот род изучен еще крайне слабо, отличия его от дру- гих ранее описанных родов этой группы (Cyclopteroid.es Garm., Lethotre- mus Gilb.) точно не - установ- лены. 6—7 видов в северной части Тихого океана и Арктике. В на- ших водах на севере 1 или 2 вида. Рис. 258. Cyclopteropsis macalpini. Взрослый самец. Длина 46 мм. Баренцово море в районе Центральной возвышенности. Вид сбоку и сверху. (По Парру). 1. Cyclopteropsis macalpini (Fowler) (рис. 258—260). Lethotremus mcalpini Fowler, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., LXVI, 1914 : 360, fig. 1 (Гренландия; пови- димому из Olrik-Fjord в сев.-зап. Гренландии под 77°15' с. ш.; малек дл. 21 мм). Cyclopteroides macalpini Parr, Bergens Mus. Aarbok, (1924—1925), 7, 1926 : 4, fig. 1—3, pl. I, fig. 1—6 (описание и рис. взрослого самца и малька из Баренц, м.). Cyclopteropsis macalpini Sol- datov a. Popov, 1929 : 240 (сравнение с другими видами). — Popov, 1930 : 73. — С о л д а т ов и Линдберг, 1930 : 317 (в оп- ределительной табл.). — J е n s е в, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IV, 1944 : 57, fig. 15 (sec. Fowler et Parr). D VII, 11, A 12, P 26. Голова очень большая и широкая, ее длина содержится около 2 раз в длине тела без С. Рот большой, направлен косо вверх, нижняя челюсть выдается вперед. Губы широкие и мясистые. Глаза большие, около 30% длины головы. Межглазничное пространство плоское, почти в 2 раза пре- вышает диаметр глаза. Передняя пара трубчатых ноздрей больше зад- ней. На челюстях мелкие тупо конические зубы. Сошник и нёбные без зубов, но на коже нёба и языка разбросаны бугорки. На голове имеются бугорковидные поры, но на теле они отсутствуют. Тело сжато с боков, так что его наибольшая ширина меньше ширины головы. На боках тела имеется около 10 мелких костных пластинок, часть которых скрыта в коже (не показаны на рисунке Парра); 3—4 более крупные из этих пластинок расположены позади плечевого пояса. Они имеют полушаро- видную или тупо коническую форму и снабжены мелкими шипиками; диаметр их основания в 2.5 раза меньше диаметра глаза. Первый спин- ной плавник высокий, прямоугольный (все лучи его почти одинаковой длины) и покрыт толстой кожей, которая охватывает также основания второго спинного и анального плавников. Присасывательный диск боль-
3. CYCLOPTEROPSIS 451 шой, его диаметр в 1.5 раза превышает длину основания анального плав- ника и немного больше длины ротовой щели. Тело серое, с неясными более темными пятнами и полосами на голове и боках. Длина взрослого самца 46 мм. Близкие к выклевыванию мальки (9.7 мм) представляют собой уже вполне сформированных рыбок с дифференцированными лу- чами в плавниках и хорошо развитой присоской. Первый спинной плав- Рпс. 259. Cyclopteropsis macalpini, juv. Длина 21 мм (тип). Сев.-зап. Гренландия. (По Фоулеру). ник обтянут толстой кожей. Тело спереди еще шаровидно вздуто, голое, постанальная его часть длинная. У малька длиной 21 мм (тип) задняя часть тела заметно укорочена, но передняя еще шаровидная, нижняя челюсть не выдается, кожа голая. Распространение. Этот интересный вид был впервые опи- сан по мальку (21 мм) с побережья сев.-зап. Гренландии. Позднее в цент- ральной части Варенцова моря (около 75° с. ш. и 36° в. д.) на илистом Рис. 260. Cyclopteropsis macalpini. Экземпляр, изо- браженный на рис. 256, снизу. (По Фоулеру). грунте на глубине 174 м был найден взрослый самец (46 мм); он сидел в пустой раковине Neptunea despecta, оберегая находящуюся в ней кладку икры; В момент лова (сентябрь) в раковине оказалось около 60-—70 круп- ных икринок диаметром около 5 мм. Часть икринок была уже пустая, в других находились близкие к выходу мальки (9.7 мм.) 2. Cyclopteropsis jordani Soldatov (рис. 261). Cyclopteropsis jordani Soldatov in: Soldatov a. Popov, 1929 : 240 (в определительной табл.). — Сол да тов и Линдберг, 1930 : 317 (Карск. м.; в определительной таблице). — Солдатов, Сб., посвящ. Н. М. Книповичу,, 1939 153, фиг. 2 (центр, часть Карск. м.; описание, рис.). 29*
452 XLIX. LIPARIDAE D VI, 13, A 10, P 23. По форме тела и основным признакам весьма близок к взрослому экземпляру С. macalpini, отличаясь лишь некоторыми деталями. Рот меньше скошен вверх, нижняя челюсть слабо выдается вперед. Воору- жение тела, согласно Солдатову (1939), развито значительно сильнее, бугры имеют остро коническую форму, крупнее и расположены в 5 ко- ротких (по 2—-3 бугра) рядов. Присасывательный диск, повидимому, меньше, его продольный диаметр равен длине основания анального плав- ника и меньше длины ротовой щели. Длина 46 мм.1 Распространение. Единственный экземпляр, послуживший для описания вида, пойман в центральной части Карского моря (более точных указаний не приведено). Таким образом, до сего времени из се- верных морей известно лишь 2 взрослых экземпляра, принадлежащих Рис. 261. Cyclopteropsis jordani. Длина 46 мм (тип). Центральная часть Карского моря. (’По Солдатову). к роду Cyclopteropsis. Возможно, что оба они впоследствии будут отнесены к одному виду, однако до получения дополнительных материа- лов подобное объединение преждевременно. XLIX. Сем. LIPARIDAE — ЛИПАРИСОВЫЕ, или МОРСКИЕ СЛИЗНИ Gill, Proc. U. S. Nat. Mus., XIII, 1891 : 370. — Garman, Discoboli, 1892 : 43. — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, II, 1898 : 2105. —Burke, Rev. Liparidae, Bull. U. S. Nat. Mus., Ks 150, 1930 : 7, 38 п др. (моногр.). Тело удлиненное, чаще сжатое с боков. Голова толстая, с коротким тупым рылом. Полость тела короткая, хвостовая часть тела длинная. Тело покрыто тонкой подвижной кожей, голое, реже вооружено мелкими шипиками. Конических костных бугров нет. Мелкие зубы на челюстях в несколько рядов, простые или трехвершинные; нет зубов на сошнике и нёбных. Рот конечный или полунижний. Крышечные кости лишены настоящих шипов.2 Жаберных лучей 5—6. Жаберных дуг ЗУг, нет щели позади последней. Ложножабры малы или отсутствуют. Жаберные от- верстия малы, расположены на боках тела, часто лишь над основанием 1 В таблице измерений указана длина (абс.) 46 мм, в описании — 45 мм. 3 У тихоокеанского батипелагического рода Acantholiparis Gilb. et Burke на oper- culum имеются шипы, которые, судя по их расположению, не гомологичны крышеч- ным шипам Cottoidei и имеют вторичное происхождение.
1. LIPARIS 453 грудного плавника. Вторая подглазничная косточка тонкая, палочко- видная, прикреплена к наружному краю praeoperculum. Спинной плав- ник один, длинный (28—66 лучей), у некоторых форм в передней его части имеется выемка, отделяющая передние 5—6 нечленистых лучей. Авальный плавник также длинный (не менее 24 .лучей); оба плавника доходят до хвостового плавника или чаще заходят на него, так что хво- стовой стебель совершенно не выражен. Грудных radialia 4—3. Грудной плавник с широким основанием, обычно выемчатый; у некоторых форм нижняя лопасть может быть сильно удлинена и отделена от верхней (Rhodichthys, у которой нижняя лопасть Р имеет вид нитевидно удлинен- ных брюшных плавников). Брюшные плавники (I 5) превращены в при- сасывательный диск, в наружном кольце которого не более 13 округлых лопастей. У глубоководных и батипелагических форм диск рудиментар- ный или совсем отсутствует. Позвонков 35—70. Донные, а также бати- пелагические формы, населяющие все глубины от литорали до абисали. Икра донная, крупная, малочисленная; у многих видов откладывается на гидроиды. Выклюнувшиеся личинки проходят планктонную стадию. В Мировом океане известно около 14 родов и более 120 видов, большая часть их из северной части Тихого океана. В северных морях встречаются лишь отдельные представители 4 родов. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (4). Присасывательный диск есть. В грудном плавнике 4 radiale. 2 (3). Присасывательный диск большой, в несколько раз превышает диаметр глаза. Ложножабры есть ... 1. Liparis (Artedi) Scopoli. 3 (2). Присасывательный диск рудиментарный, примерно равен глазу. Ложножабры отсутствуют............................2. Careproctus Кг. 4 (1). Присасывательный диск отсутствует. В грудном плавнике 3 ra- diale. 5 (6). Жаберные отверстия маленькие, лишь немного заходят ниже верхнего края основания грудного плавника. Одна пара ноздрей. Между верхней и нижней лопастью грудного плавника имеется несколько коротких лучей.......................3. Paraliparis Coll. 6 (5). Жаберные отверстия большие, заходят за нижний край верхней лопасти грудного плавника. 2 пары ноздрей. Нижняя лопасть груд- ного плавника полностью отделена от верхней и имеет вид нитевидно удлиненных брюшных плавников...................4. Rhodichthys Coll. 1. Род LIPARIS (ARTEDI) SCOPOLI — ЛИПАРИСЫ Cyclogaster (Gronovius, 1756,' non binominal) auctorum. Liparis (Artedi, 1738, non binominal) Scopoli, Introd. Hist. Nat., 1777 : 453 (тип: Cyclopterus liparis L.). — Garman. Discoboli, 1892 : 45 (анатомия). — Iordan a. Everman n, Fish. N. America, II, 1898 : 2114. — С о л д а т о в в изд.: Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 342. — Burke, Rev. Liparidae, 1930 : 43 (ревизия рода, синонимия). Actinochir Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XVI, 1864 : 190 [тип: L. tunicata Kroyer (non Reinh.) = L. major Gill], Neoliparis Steindachner, Sitzungsber. Acad. Wiss. Wien, LXXII, 1, 1875 : 54 (тип: L. mucosus Ayres). Careliparis G a r m a n n, 1892 : 62 (тип: L. agassizii Putnam). Lyoliparis Jordan a. Everman n, Rep. U. S. Comm. Fish. XXI, 1896 : 451 (тип: L. pulchellus Ayres). Liparis -p Actinochir -f- Neoliparis -p Careliparis ~p Lyoliparis Jordan, E ve r- m a n n a. Clark, Check list fish. N. Amer., 1930 : 399—401.
454 XLIX. LI P AR ID A E Тело умеренно удлиненное, сжатое с боков, особенно в задней части. Голова широкая, обычно несколько уплощенная. Рот конечный. Зубы на челюстях трехлопастные (реже имеются и простые). Ноздрей 2 пары (у L. montagui задняя пара покрыта кожей). Есть рудиментарные ложно- жабры. Жаберные отверстия небольшие, заходят вниз не далее 16-го луча грудного плавника, обычно меньше. В спинном плавнике обычно меньше 50 лучей, у большинства литоральных видов первые несколько лучей отделены выемкой от остальных лучей. Анальный и спинной плав- ники доходят до основания хвостового плавника или заходят на него (до ®/4 его длины). В грудном плавнике 4 radiale; сам плавник большой (27—44 луча), нижняя его лопасть обычно хорошо выражена; присасы- вательный диск большой, круглый или слегка овальный; в наружном его кольце хорошо различимы 13 округлых лопастей. Пилорических придатков 10—90, обычно не более 50. Известно около 40 видов в умеренных и арктических морях северного полушария; большинство их встречается только в северной части Тихого океана; 2 вида в Антарктике. Систематика рода, несмотря на весьма основательную ревизию Бёрке, разработана еще слабо и как в отношении северных морей, так и в целом требует коренной переработки с учетом огромных новых материалов из наших дальневосточных морей. Видовой состав Liparis из района Берин- гова пролива до сего времени точно определен быть не может, поэтому определительная таблица составлена нами лишь для 3 видов, встречаю- щихся в вриатлантическом секторе Арктики. 1 (4). Брюшина светлая или очень слабо пигментированная. Диаметр глаза не более 5% абсолютно!! длины тела (А), диаметр диска более 10% L. В спинном плавнике не более 43 лучей, в анальном — не более 35. 2 (3). Задняя пара ноздрей хорошо развита. Спинной плавник заходит на хвостовой хотя бы на х/5 его длины. В D более 33 лучей, в А более 27 лучей ...................................5. L. liparis (L.). 3 (2). Задняя пара ноздрей у взрослых покрыта кожей. Спинной плав- ник доходит лишь до основания хвостового плавника. В D менее 33, в А менее 27 лучей.....................1. L. montagui (Donov.). 4 (1). Брюшина интенсивно черная. Диаметр глаза более 5% L, диа- метр диска не более 10% L. В D более 43, в А более 35 лучей. . . . ...............................................7. L. koefoedi Рагг. 1. Liparis montagui (Donovan) (рис. 262). .Cyclopterus montagui Donovan, Nat. Hist. Brit. Fish., Ill, 1804 : LXVIII, с рис. (Дэвоншир, Англия). Liparis (или Cyclogaster) montagui Day, Fish. Gr. Britain, I, 1884 : 186, pl. LVI, fig. 2 (синонимия, описание, биология). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893:284, pl. XV, fig. 2—6 (цвети, рис.). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902 : 79 (Финмаркен; дл. до 99 мм, окраска, питание). — Книпович, Опре- делитель, 1926 : 131 (на север до Варангер-фиорда; ошибочно указан для Белого м.). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936:197, fig. 180. D 26—32, A 22—25, P 27—30. Передние лучи спинного плавника укорочены и отделены слабой выемкой от остальных лучей. Спинной и анальный плавники доходят лишь до основания хвостового плавника, но не заходят на него. Диск содержится около 2 раз в длине головы и составляет 11—12% L. Жабер-
1. LI PA HIS 455 ное отверстие маленькое, расположено над основанием грудного плав- ника. Позвонков 35—37. Длина половозрелых самок до 7—9 см, самцов до 10 см. Распространение. Берега Европы от северной яасти Норве- гии до северной части Франции; вокруг Великобритании и Ирландии; по побережью Северного моря до Каттегата (в Балтийском море отсут- ствует). Не редок у Исландии, особенно с южной стороны. Вдоль норвеж- ского побережья доходит до Финмаркена и Варангер-фиорда. Может встретиться в западных бухтах Мурманского побережья. Указания на нахождение этого вида и в Белом море, повидимому, ошибочны. Для Шпицбергена указан экземпляр длиной 65 мм, D 30, А 23, С 14;1 если не произошло ошибки при подсчете лучей, то это должен быть L. mon- tagui. У атлантического побережья Сев. Америки заменяется близким видом L. atlanticus (Jord, et Everm.). Биология. Обитает в прибрежной зоне среди зарослей водо- рослей, редко встречаясь глубже 20—30 м. Нерест в феврале—марте (у берегов Исландии и в апреле). Самка откладывает на прибрежные Рис. 262. Liparis montagui. Дания. (Из Эренбаума). водоросли (Delesseria) или камни около 700 икринок желтоватого или розоватого цвета диаметром 1.0—1.2 мм. Недель через 6, в апреле—мае, выводятся мальки длиной 3.3—3.8 мм, которые в июне достигают длины 11—12 мм и постепенно приобретают облик взрослых. Питается мелкими прибрежными ракообразными (Caprella, Podocerus, Idothea, Amathilla и др.). 2. Liparis callyodon (Pallas). Cyclopterus callyodon Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 75 (литораль Камчатки). Liparis callyodon, Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 247 (бухта Прови- дения). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 94 (о. Михаила). — Burke, Rev. Liparidae, 1930 : 62 (диагноз). — Schultz a. De Lacy, Fish. Amer. Northwest, III, 1936 : 135 (в Пэджет-Саунде обычен, на юг до 48° с. иг.). — Cle- mens a. Wilby, Fish. Pacif. Coast Canada, 1946 : 296, fig. 216 (о. Королевы Шарлотты, прол. Джорджия). Neoliparis callyodon Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 2110, fig. 760 (Беринг, м. по обоим берегам на север до бухты Провидения). D 33—35, А 25—27, Р 28—31. Спинной плавник отчетливо выемчатый, передние его лучи заметно удлинены. Спинной плавник доходит до основания хвостового, не заходя на него. Диск содержится 2.2—3.0 раза в длине головы. Жаберные от- верстия малы, расположены над основанием грудного плавника, не 1 Zugmayer, Res. Campagn. Sci. Albert de Monaco, 35, 1911 : 113.
456 XLIX. LI PAR IDA E заходя ниже его верхнего луча. Кожа голая. Пилорических придатков 42—66. Окраска варьирует. Длина до 10—12 см. Распространение. Встречается в литоральной зоне у вос- точных бересов Камчатки, Командорских, Алеутских и Прибыловых островов и по американскому побережью до штата Вашингтон. Указания для бухты Провидения и зал. Нортон требуют подтверждения. В наших коллекциях представители группы Neoliparis из северной части Берин- гова моря отсутствуют. 3. Liparis gibbus Bean. Liparis gibbus Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 148 (Уналашка, При- быловы о-ва, бухта Провидения, м. Чаплина). — Burke, 1930 : 79 (диагноз по экз. Бина). ?Liparis cyclostigma Gilbert, Rep. U. S. Fish. Comm., XIX (1893), 1895 : 446 (Бристольск. зал.; в описании типа окраска ошибочно дана по экземпляру другого вида, описанного позднее как Cristallichthys cyclospilus Gilbert et Burke, 1912). — Gilberta. Burke, Fisb. Bering Sea a. Kamch., 1912 : 73, fig. 18 (Авачинск. губа и Петрель-банк в южной части Беринг, м.). — Burke, 1930 : 79 (близок к L. gibbus'). Liparis agassizii (non Putnam) Jordan a. Evermann, 1898 : 2121, fig. 765 (частью). D 40—44, A 33—36, P 37—44. Голова широкая, несколько уплощенная, передняя часть тела толстая, задняя сжата с боков. Спинной плавник не выемчатый спереди, заходит на хвостовой плавник на Чз его длины (до % по Бёрке). Диск содержится 2.3 раза в длине головы. Жаберные отверстия большие, доходят до 12— 14-го луча грудного плавника. Кожа голая. Пилорических придатков 30—45. Окраска сильно варьирует. Чаще тело красновато-бурое, с мно- гочисленными мелкими пятнышками, иногда с более крупными помет- ками или с красивым сетчатым рисунком. Непарные плавники темнее к вершине, хвостовой с несколькими поперечными полосками. Брюшина светлая. Длина до 36 см. L. gibbus был описан по экземплярам, пойманным у берегов Чукот- ского полуострова (м. Чаплина, бухта Провидения) и в юго-восточной части Берингова моря. Гарман (1892 : 62) вносит этот вид в синонимию L. agassizi (Putnam), но другие авторы (Гилберт и Бёрке, 1912; Бёрке, 1930), на наш взгляд с большим основанием, сближают его с L. cyclostigma Gilb. и рядом других тихоокеанских видов. Скорее всего именно к L. gibbus следует относить экземпляры Liparis, столь частые в траловых уловах в Чукотском море и в северной части Берингова. Распространение. Берингово и Чукотское моря на глубине 40—100 м. В Охотском и Японском морях и у тихоокеанского побережья Сев. Америки представлен близкими формами. 4. Liparis herschelinus Scofield. Liparis herschelinus Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 504, pl. LXXIV (о. Гершеля в м. Бофора); см. также: Jordan a. Evermann, 1898 : 2123. — Burke, 1930 : 75 (описание по экз. Скофилда). D 44, А 35, Р 37. Спинной плавник спереди без выемки, лучи его постепенно увели- чиваются кзади, прикрепляясь к хвостовому плавнику на его длины. Присасывательный диск содержится 2.2 раза в длине головы, диаметр
1. LIPARIS 467 глаза 4.3 раза в той же длине. Кожа голая. Жаберные отверстия малы, не заходят ниже 1—3-го луча грудного плавника. Пилорических придат- ков 18. Описан по молодым экземплярам длиной 37—64 мм. Бёрке сбли- жает этот вид с гренландским L. tunicatus Reinh., которого многие авторы считают синонимом обычного L. liparis. Распространение. Известно лишь 17 молодых экземпляров с литорали о. Гершеля, расположенного к западу от устья р. Мэккензи. Указания на нахождение этого вида в других морях пока нельзя считать достоверными. 5. Liparis liparis (Linne)1 — Европейский липарис (рис. 263—265). Cyclopterus liparis Linne, Syst. Nat., ed. XII, 1, 1766 : 414 (sec. Artedi). Cyclopterus lineatus L e p echin, Novi Comm. Ac. Sci. Petropol., XVIII (1773), 1774 : 522, tab. V, fig. 2—3 (Белое м.; Ь 36, A 28, пилорических придатков 12). Cyclogaster liparis forma microps Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 287, pl. XV. fig. 7—10 (частью).1 2 — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 69 (Шпицберген; измерения). Рис. 263. Европейский липарис — Liparis liparis. Длина около 10.5 см. Море Лаптевых у восточного берега полуострова Таймыр. (По Попову). Liparis liparis Knipowitsch, Зап. Акад. Наук, (8), XIII, 5, 1907 : 47, pl. II, fig. 21—26 (у п-ова Канин, Карск. м., Новосибирск, о-ва; измерения). — Thie- lemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 201 (Баренц, м.). — Сол- датов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 45 (Двинск. зал., о. Междушарский, Карск. м.; сравнение с L. major). — К и и п о в и ч, Определитель, 1926:131, фиг. 94 (частью). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 19 (зап. Мурман). — Parr, Bergens Mus. Aarbok, (1931), № 6, 1932 : 12, fig. 6 (подвиды, синонимия, отличия от L. koefoedi). — Popov, Arctica, I, 1933 : 160 (вост. Таймыр; рис.). — Андрияшев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 : 87 (м. Лаптевых; juv.). D 35—43 (45), А 29—37, Р 31—40. Передние лучи спинного плавника укорочены, но выемка очень Сла- бая или отсутствует. Диаметр диска составляет 11—12% L. Жаберные щели малы, заходят обычно не далее 3-го луча грудного плавника. Спин- ной плавник мало заходит на хвостовой, обычно не далее его пятой или четвертой части. Пилорических придатков всего 10—16. Брюшина свет- лая или очень слабо пигментирована. Вид, довольно сильно варьирую- щий на протяжении своего обширного ареала в бореальных и арктиче- ских водах. Число лучей в плавниках у северных экземпляров значи- 1 Синонимия типичной формы L. liparis и его подвидов дана в работе Парра. 2 Цит. по английскому изданию, подлинное же описание помещено в шведском издании 1892 г., см. стр. 134 настоящей книги.
458 XLIX. LIPARIDAE тельно больше, чем у южных. Парр считает для этого вида характерными следующие признаки (главным образом, для отличения от L. Koefoedi)-. D 36—41, А 30—34. Глаз мал, его диаметр составляет обычно 3—5% L, или 30—60% длины рыла. Этот же автор различает в Баренцовом море и прилежащих водах подвиды: 5а. L. liparis liparis (L.) — голова маленькая, 22.7—25.8% L, груд- ные плавники короткие, 15.7—19.4 L, глаза малы, их диаметр чаше 3.0-4.5% L; Рис. 264. Европейский липарис — Liparis liparis. Длина 134 мм. Море Лаптевых у о. Котельного. (По Книповичу). ^56. L. liparis bathyarcticus Рагг — голова больше, ее длина 25.7— 28.5% L, грудные плавники длиннее, 19.8—23.4% L, глаз больше, его диаметр чаще 4.0—5.5% L. В настоящее время еще нет возможности привести более или менее полную синонимию этого вида и дать систематическую и эколого-гео- графическую характеристику его форм. Материал из северных морей не укладывается в схему Парра: весьма воз- Рис. 265. Liparis liparis. Го- лова экземпляра, изображен- ного на рис. 264, снизу. (По Книповичу). можно, что этому еще способствует примесь тихоокеанских видов (особенно в восточном секторе Арктики), которые вследствие их плохой изученности не отличаются иссле- дователями от настоящего европейского L. liparis. Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие части Сев. Ледовитого океана. Широко распро- странен у берегов Европы от северной части Франции и Великобритании до Норвегии и Балтийского моря (в последнем подвид L. liparis barbatus Ekstrom). Обычен в Ба- ренцовом и Белом морях, у берегов Шпиц- бергена; известен из Карского моря (встречается здесь значительно реже, чем 7,. Koefoedi) и в водах, омывающих архипелаг Франца-Иосифа. Восточная граница точно не установлена, но отмечен для моря Лаптевых и района Новосибирских островов. Встречается у атлантических берегов Сев. Америки и Гренландии или представлен там близкой формой (данные Бёрке и Парра в этом отношении противоречивы). Чаще встречается на глубине менее 100 м. В желудках карских экземпляров были найдены остатки амфипод, полихет, а также Cumacea, Crangonidae и др.
1. LIPARIS 459 6. Liparis laptevi Popov (рис. 266). Liparis laptevi Popov, Arctica, I, 1933 : 160, рис. (у сев.-вост, берегов Тай- мырск. п-ова). ^Liparis laptevi Есипов, Зоолог, жури., XIX, 1 1940 : 140 (м. Лаптевых; 2 экз. дл. 105 и 110 мм). D 45, А 38, Р 38. Спинной плавник без передней выемки, лучи его равномерно увели- чиваются кзади и соединяются с хвостовым плавником более чем на поло- вину его длины. Жаберное отверстие, согласно описанию Попова, дохо- дит до 4—5-го луча грудного плавника (на рисунке, выполненным худож- ником В. В. Редзько, оно доходит по крайней мере до 10—11-го луча Р, см. рис. 266). Длина рыла равна длине жаберного отверстия. Брюшина светлая, число пилорических придатков не указано. Попов дает следую- щие измерения (пересчитаны нами в процентах к абсолютной длине тела, равной 121 мм): длина головы 24.8, диаметр глаза 5.1, диаметр присасы- вательного диска 9.6, ширина межглазничного пространства 11.2, длина жаберного отверстия 8.7, длина грудного плавника 19.9. Типовой экземпляр L. laptevi, повидимому, утрачен. На основании опубликованного описания и рисунка трудно сделать заключение о си- Рис. 266. Liparis laptevi. Длина 121 мм (тип). Море Лаптевых у северо-восточного берега п-ова Таймыр. (По Попову). стематическом положении экземпляров А. М. Попова, которые по боль- шинству признаков не отличимы от обычного L. Koefoedi. Должен отме- тить, что в коллекциях Зоологического института АН СССР мною была обнаружена банка со сборами Мурманской научно-промысловой экспе- диции (№ 28761) с определением А. М. Попова «Liparis laptevi Popov»: в банке оказались 3 крупных экземпляра L. Koefoedi с характерной чер- ной брюшиной (согласно А. М. Попову, у L. laptevi брюшина светлая). Распространение. Описан из моря Лаптевых близ северо- восточных берегов Таймырского п-ва с глубины 30—37 м. Отмечен для моря Лаптевых (без указаний систематического порядка) и Есиповым. 7. Liparis koefoedi Parr — Чернобрюхий липарис (рис. 267—269). Liparis (или Cyclogaster) fabricii (non Kroyer) Lutken, Kara-Havets Fiske, 1876 : 146, pi. XV, fig. 4—6 (Карск. м.; половозрелый самец описан как var. leprosa). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VI, 1901 : 16 (Шпицберген). — Knipowitsch, Зап. Акад. Наук (8), XIII, 5, 1907 : 49, (Карск. м., Ново- сибирск. о-ва; измерения). — Hofsten, Fische Eisfjords, 1919 : 30 (Шпицберген, глуб. 98—313 м; отличия от L. liparis).—Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 203 (Баренц, м.; измерения). — Книпович, Определи- тель, 1926 : 132, фиг. 95. — Popov, Arctica, I, 1933 ; 160 (сев.-вост. Таймыр; рис.).
460 XLIX. LIPAR1DAE Cyclogaster liparis forma megalops Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 287 (сев.-вост, часть Таймырск. п-ова;? Чукотск. м. у м. Шмидта).1 Liparis major (non Fabricius) Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923:43 (зап. берег Нов. Земли, Карск. м.; описание). —Дерюгин, Фауна Белого м., 1928 : 341 (обычен в Белом м., глуб. 70—325 м; дл. до 182 мм). — Burke, 628 м). — Андрияшев,. Рис. 268. Чернобрюхий ли- парис— Liparis koefoedi. Экзем- пляр, изображенный на рис. 267, снизу. Рис. 267. Чернобрюхий липарис — Liparis koefoedi. Длина 150 мм. Белое море. 1930 : 59, 90 (брюшина черная). — Брискина, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 346, 353—354 (Баренц, м.; питание по 50 экз.). Liparis koefoedi Parr, Bergens Mus. Aarbok, (1931), № 6, 1932 : 39, fig. 6 (сино- нимия, отличия от L. liparis). — Y essipov, Arctica, I, 1933 : 173 (Карск. м.; обычен). — Есипов, Зоолог, жури., XVIII, 5, 1939 : 881 (Карск. м., глуб. 124— от. АН СССР, XXIII, 7, 1939 : 729 (Карск. м. у о. Русского). — Андрияшев, Тр. Зоолог, инет. АН СССР, VII, 3, 1948 : 87. D (43) 45—52 (54), А 37-41, Р 32—40.1 2 Спинной плавник не выемчат, заходит на хвостовой плавник почти на половину его длины. Жаберные отверстия у взрослых экземпляров доходят до 10—14-го луча груд- ного плавника. Диск меньше, чему L. liparis, его длина обычно не превышает 10% L. Глаз' большой, 5.5—7.6% L (или немного меньше у .очень крупных особей), или 60—90% длины рыла. Брюшина черная. Пилориче- ских придатков 18—25. Окраска более тем- ная, чем у L. liparis. Длина в Карском море до 172 мм, в Белом море — до 182 мм, обычно меньше. Этот вид часто упоминался в литературе под различными названиями (как отдельный вид или подвид обычного L. liparis)-. L. fab- ricii, L. major, var. leprosa, forma megalops и др. Парр, детально исследовавший атлан- тическо-арктические формы Liparis,. пришел к заключению, что весьма характерный арктический вид Liparis, имеющий черную брюшину и увеличенное число лучей в плавниках, должен получить новое название (L. koefoedi Рагг), так как прежние названия относились к различным формам L. liparis (L.). Хотя вопрос о приоритете видового названия для 1 См. примечание на стр. 457. 2 У 3 экз. из Белого моря D 45—46, А 38—41, позвонков 50—51 (по рёнтгено- снимкам).
2. CAREPROCTUS 461 чернобрюхого липариса довольно спорен (права приоритета, повидимому, имеют, например, названия L. leprosa Lutken, 1886, L. megalops Smitt, 1892), все же мы считаем рациональным до удовлетворительной ревизии атлантическо-арктических Liparis, во избежание дальнейшей путаницы, сохранить за этим видом название L. Koefoedi. Распространение. Сев. Ледовитый океан. Баренцово море (исключая юго-западную часть), Шпицберген, Белое море (обычен); в Карском море это один из наичаще встречающихся видов рыб, особенно характерный для глубоких желобов и всей северной части моря (до 81° с. ш.). Далее на восток имеются отдельные местонахождения в море Лаптевых, севернее Новосибирских островов, в северо-восточной части Восточно-Сибирского моря и в Чукотском море (у м. Шмидта). Этот же вид известен из Норвежского моря (восточнее Исландии), Лабрадора и у Гренландии.1 Вообще весьма вероятно, что последующими исследова- ниями будет установлена полная циркумполярность этого вида. Рис. 269. Чернобрюхий липарис—Liparis koefoedi. Сев.-вост. Таймыр. (По Попову). Биология. Встречается на глубинах от 40 до 600 м, но чаще 100—300, преимущественно при отрицательных температурах. Икра крупнее, чем у L. liparis, диаметр икринок 2.1—2.7 мм (у L. liparis 1.4— 1.7 мм). В яичниках наблюдается икра трех размеров; во время осеннего нереста (сентябрь—октябрь), скорее всего, откладывается лишь крупная икра. Число крупных и средних икринок у карских экземпляров, по данным Е. И. Бетешевой, колеблется от 485 до 735. В питании, по данным Брискиной, помимо полихет и мелких донных ракообразных весьма значительную роль играют пелагические ракообразные, преимущественно Hyperiidae (Themisto libelula, Th. abyssorum). 2. Род CAREPROCTUS KROYER Careproctus Kroyer, Naturhist. Tidsskr. (3 raekke), I. 2, 1862:253 (тип: Liparis reinhardti Kr.). — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 2129. — Burke, Rev. Liparidae, 1930 : 95 (ревизия). Тело обычно более удлиненное, чем у Liparis, и сильнее утончается к хвосту. Голова чаще высокая и сжатая с боков. Задняя пара ноздрей не развита. Ложножабры отсутствуют. Рот конечный; на челюстях мел- 1 См. «Дополнения», стр. 54'1.
462 XLIX. LIPARIDAE кие простые или трехлопастные зубы, расположенные в несколько рядов. Жаберные отверстия обычно маленькие, в виде небольшой щели над осно- ванием грудного плавника, реже увеличены. Присасывательный диск значительно меньше, чем у Liparis, часто вдавленный внутрь и имеет овальную или треугольную форму. Анальное отверстие сдвинуто вперед к диску. Спинной и анальный плавники длинные, заходят на хвостовой плавник. Грудной плавник с широким основанием, передние лучи ниж- ней лопасти укорочены и начинаются почти от симфизиса нижних челю- стей. Грудных radiale 4, третья широко отделена хрящом от четвертой (С. reinhardti). В грудном плавнике обычно меньше лучей, чем в анальном. Пилорических придатков до 45, они расположены в левой стороне брюш- ной полости. Супрабранхиальных пор обычно 2. В этот, возможно сборный, род объединяется несколько десятков видов, обитающих преимущественно на глубине свыше 100—200 м. Боль- шая часть видов известна из северной части Тихого океана, отдельные представители рода встречаются на глубинах в морях обоих полушарий. В северных морях 1—2 вида. 1. Careproctus reinhardti Kroyer (рис. 270). Liparis gelatinosus (non Pallas) Reinhardt, Vidensk. Selsk. Nath.-Math. Afhandl., 1842 : LXXVII (зап. Гренландия). Liparis (Careproctus) reinhardti Kroyer, 1862 : 252 (Оменак, Якобсхавн и Юлианехоб в юго-зап. Гренландии; D 54, А 46, Р 32, vert. 60). — Lu t ken, Kara- Havets Fiske, 1886 : 152 (Карск. м.). — Liitken, Dan. Ingolf-Exp., II, 1, 1898 : 16, pl. Ill, fig. 3 и За (частью: экз. дл. 270 мм). — Н о f s*t е n, Fische Eisfjords, 1919 : 39 (библиография, карта распространения, экология). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 204 (южн. часть Баренц, м.; измерения, число лучей). Careproctus dubius Zugmayer, Res. Campagn. Sci. Albert Monaco, 35, 1911 : 113 (Шпицберген; дл. 65 мм; голова 4%—6 раз в абс. длине, ноздрей 2 пары, задняя пара трубчатая). Careproctus reinhardti Книпович, Определитель, 1926 : 133, фиг. 96 (типич- ная форма, обычна на Мурмане). — Yessipov, Arctica, I, 1933 : 174 (сев. часть Карск. м.). — Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 881 (сев. часть Карск. м., глуб. до 628 м). — Б р и с к и н а, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 346 (питание). — Расс, Географии, параллелизмы в строен, развит, рыб, 1941 : 26 (сведения об икре и мальках). D 51—62, А 46—51, Р 32—33. Голова и передняя часть тела очень высокие, наибольшая высота тела составляет 25—30% L (у молодых экземпляров тело ниже). Про- филь головы резко обрывается к рылу, тело сильно утончается к хвосту. Впереди глаза имеется по одному трубчатому носовому отверстию, зад- няя пара ноздрей отсутствует.1 Крупные слизевые поры расположены на рыле, над верхней челюстью и на нижней. Жаберное отверстие мало, не заходит за верхний край основания грудного плавника. Диаметр глаза составляет 5—6% L. Диск маленький, редуцирован почти до вели- чины глаза, у взрослых имеет округло-треугольную форму и заметно вдавлен. Вертикальные плавники заходят на хвостовой немного больше, чем на половину его длины. Грудные плавники резко выемчатые; длина закругленной верхней лопасти составляет около 15—46% L. Лучи ниж- ней лопасти почти свободны от соединительной перепонки, несколько из них сильно удлинены, так что длина их (от места соединения грудных 1 Ближайшая к носовому отверстию слизевая пора ошибочно принималась мно- гими исследователями за переднюю пару ноздрей.
2. CAREPROCTUS 463 плавников у нижнечелюстного симфизиса) составляет у крупных экзем- пляров до одной трети тела (28—33%). Следует иметь ввиду, что длина лучей нижней лопасти Брюшина светл (Кройер, Смитт). У 2 экз. из северной части Варенцова моря позвон- ков 61—62 (по рентге- носнимкам). Тело полу- прозрачное, окрашено при жизни в красивый розовый цвет, моло- дые экземплярысветлее. Длина в Баренцовом море до 15—19 см (наш наибольший экземпляр 192 мм, самец), в Нор- вежском море до 27 см, из Карского моря изве- стны лишь мелкие особи (до 70 мм). Просмотренные на- ми многочисленные эк- земпляры из Варенцова моря (сборы Мурман- ской научно-промысло- вой экспедиции) отно- сятся к форме, которая обычно принимается за типичную.1 Они имеют высокое тело, сильно удлиненную нижнюю лопасть грудного плав- ника, розовую окраску тела и светлую, непиг- ментированную брю- шину. Однако из об- ласти холодноводных глубин Норвежского мо- ря известны экземпляры Careproctus, которые от- личаются более низким телом, более короткими грудными плавниками (нижняя лопасть) и, пропорционально увеличивается с возрастом, а я, не пигментированная. Позвонков 60—64 Pirc. 270. Careproctus reinhardti. Длина 186 мм. Баренцово море, около 72° с. ш. и 37% ° в. что весьма существен- но, черным цветом брюшины. Систематическое положение этих экземпля- ров неясно,1 2 весьма возможно, что они заслуживают выделения в самостоя- 1 До получения достаточных сравнительных материалов мы не можем считать об- основанным выделение этой формы (по экз. Люткена, 1898, рис. 3—За) в самостоятель- ный вид С. longipinnts Burke [Ch. V. В u г k е, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), 9, 1912 : 510]. 2 В наших коллекциях они отсутствуют; см.: Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest, II, 3, 1905 : 100.
464 XLIX. LIPARIDAE тельный вид. В связи с вышесказанным должен быть решен и вопрос о гюнтеровском виде С. micropus, которого некоторые авторы отожде- ствляют с сильно пигментированными Careproctus из Норвежского моря. Распространение. Все Баренцево море от берегов Мурмана до Шпицбергена, северная часть Карского моря, Норвежское море. Обна- ружен также в северо-западной части моря Лаптевых. Описан из Грен- ландии. Близкая или тождественная форма (С. ranula Goode et Bean) встречается у берегов Сев. Америки от Новой Англии до Ньюфаундленда. Биология. В Баренцовом море встречается на глубине более 150 м, обычно 180—350 м. В Карском море отмечен Есиповым (1939) до глубины 628 м, а в южных районах своего ареала попадается и на глу- бинах свыше 1000 м. Встречаются на илистых грунтах, всегда при высо- ких соленостях (34.5—35°/оо) и часто при отрицательных температурах (до —1.7°), но неоднократно попадался и при температурах выше 0° (до-3—4°). Есть основания предполагать, что этот вид обитает не только у дна, но и в батипелагической области. Диаметр овариальных икринок до 4.5 мм, число их, по данным Коллетта, (1905), около 300. В Баренцо- вом море питается преимущественно мелкими пелагическими ракообраз- ными из Hyperiidae (Themisto abissorum, Th. libeluld), а также и донными ракообразными (Stegocephalus, Апопух, Socarnes, Lysianassidae и др.), реже мелкими донными рыбами (Брискина). 3. Род PARALIPARIS COLLETT Paraliparis Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1878), 14, 1879:32 (тип: Liparis bathybii Coll.). — G ii n t h e r, Rep. Sci. Res, Exp. Voy. Challenger, XXII, 1887 ; 68. — Burke, Rev. Liparidae, 1930 : 154 (ревизия). - Тело сильно удлиненное, часто почти нитевидно суживающееся к хвосту. Голова маленькая, сжатая с боков. Задняя пара ноздрей отсутствует. Жаберное отверстие обычно редуцировано, расположено над грудным плавником, реже заходит за его основание. Жаберных лучей 6. Много- численные мелкие зубы на челюстях имеют коническую форму, реже трехлопастные. Ложножабр нет. Присасывательный диск полностью отсутствует. Грудных radialia 3 (Ионсен). Грудные плавники сильно выемчатые, промежуточные лучи обычно слабые, сильно укороченные и широко расставленные. Нижняя лопасть умеренно или сильно удли- ненная; весьма характерно, что ее нижние лучи не укорочены, как у Liparis и Careproctus. Спинной и анальный плавники очень длинные, заходят на хвостовой плавник, число лучей в котором сокращено до 4—8. Пилорических придатков мало (5—18) и расположены они на левой сто- роне кишечника. Супрабранхиальная пора одна. Преимущественно мелкие придонные и батипелагические формы, населяющие глубины Мирового океана. Известно более 30 слабо изученных видов, большая часть которых описана с глубин северной части Тихого океана. В Сев. Ледовитом океане один вид. 1. Paraliparis bathybius Collett (рис. 271). Liparis (Paraliparis) bathybii Collett, 1879 : 32 (102 км западнее о. Мед- вежьего). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 52, pl. II, fig. 14 (детальное опи- сание и рис.). Paraliparis bathybius Gunther, 1887 : 68, pl. XII, fig. С (Фарерск. желоб). — Lutken, Dan. Ingolf-Exp., II, 1, 1898 : 17 (между Исландией и Ян-Майеном; дл. до 220 мм, позв. 10 -|- 54). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 104, pl. II, fig. 9 (между Фарерск. о-вами и Норвегией; описание, размноже-
3. PARALIPARIS 465 ние).— J ensen, Meddel. Komm. Havunders. (Fiskeri), I, 7, 1905 : 5, fig. Ic, 2c {сравнение c Careproctus и Rhodichthys'). — Johnsen, Bergens Mus. Aarbok, (1918— 1919), 6, 1921 : 17, fig. 2—4, pl. fig. 1 (севернее Шетландск. о-вов; морфология, окраска, биология). D 58—60, А 50—51, Р 19 (13+3+3), С 6. Тело сильно удлиненное, постепенно утончается к хвосту. НЕаиболь- шая высота его, равная длине головы, составляет лишь 17—18% L. Глаза большие, у крупных экземпляров не превышают длину рыла, диаметр их составляет 4.3—5.3% L. Жаберные отверстия маленькие, не более половины диаметра орбиты, расположены над основанием груд- ного плавника. Тело покрыто гладкой подвижной кожей. Строение груд- ного плавника весьма примечательно. Собственно грудной плавник пред- ставляет собой небольшую закругленную лопасть, состоящую из 12—13 лучей; длина ее около 13% L. Эта верхняя лопасть Р отделена от нижней глубокой выемкой, в которой находятся 3—4 слабых, сильно укорочен- ных луча; промежутки между этими лучами очень увеличены. Нижняя лопасть состоит лишь из трех сближенных и удлиненных лучей со свобод- Рис. 271.4 Paraliparis bathybius. Длина 208 мм. Гренландское море к западу от о. Медвежьего, глубина 1200 м. (По Коллетту). ными концами. Таким образом, грудной плавник Р. bathybius представ- ляет собой, в известной мере, промежуточную ступень между обычным выемчатым грудным плавником липарид и крайней степенью специали- зации его у Rhodichthys (рис. 272). Пилорических придатков 6—8. По- звонков 10+54. Тело полупрозрачное, при жизни окрашено в коричне- вато-черный цвет, голова и грудные плавники синевато-черные, бока тела с лиловым блеском. Длина крупных самок до 253 мм. Распространение. Обычен на глубинах Норвежского моря, где многократно обнаружен в различных его частях — в Фарерском глубоком желобе, севернее Фарерских островов, восточнее Исландии, южнее Ян-Майена, западнее о. Медвежьего. Весьма вероятно, что этот вид будет обнаружен и на глубинах центральной части Сев. Ледовитого океана. Недавно найден в Баффиновом заливе (см. «Дополнения»), стр. 542). В наших коллекциях отсутствует. Биология. Р. bathybius весьма характерен для холодных глу- бинных вод (с отрицательными температурами и высокой соленостью) 'Скандской впадины. В траловых уловах встречался лишь на глубинах более 1000 м (до 1850 м), но известны и случаи поимки (горизонтальный .лов сеткой) взрослых экземпляров и на меньших глубинах (600—700 м) в батипелагиали над большими глубинами (1400 м). По справедливому предположению Ионсена, этот вид, как и многие глубоководные липа- риды, ведет батипелагический образ жизни, а для нереста собирается 30 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
466 XLEX L1PARIDAE в стаи у дна. Характерно, что некоторые норвежские траловые ловы да- вали за один раз до трёх десятков крупных экземпляров со зрелыми поло- выми продуктами. Близкие к нересту или частично отнерестовавшие особи ловились с конца июня по конец августа. Овариальные икринки крупные, диаметром около 4.5 мм, число их 422—434 (Коллетт, 1905); у одного экземпляра Коллетт (1880) насчитал лишь около 100 икринок. Вес зрелых яичников составляет около 27% веса тела. В желудках чаще всего находили батипелагических Hyperiidae (Themisto oblivia, Th. libe- lula), а также крупных мизид, Hoplonyx cicada и остатки мелких донных брюхоногих моллюсков. Рис. 272. Пояс грудных конечностей Р araliparia-bathybius (7) и Rho- dichthys regina (2). (По Ионсену). cl — cleithrum, cor — coracof deum, pci — postcleithrum, pt — posttemporale, r — radialia. sc— scapula, sc! —supracleithrum. P, — лучи верхней лопасти, :P, — рудиментарные промежуточные лучи, Р, —лучи нижней лопасти (нитевидной У Rhodichthys) грудного плавника. 4. Род RHODICHTHYS COLLETT Rhodichthys Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., (1878), 14, 1879 : 99 (тип: Rh. regina Coll.).—Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880:153 (отнесен к сем. Ophidiidae). — Johnsen, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921 : 74, fig. 3, 6—8 (строение грудного пояса и подглазничной опоры). Тело умеренно удлиненное, сжатое с боков, покрыто тонкой подвиж- ной кожей. Высота тела содержится около 5 раз в его длине. Рот полу- нижний. На челюстях мелкие зубы. Ноздрей.2 пары. Глаз удлиненно овальный. Вторая подглазничная косточка тонкая, длинная, прикреплена к предкрышке. Жаберных лучей 6. Ложножабр нет. Жаберные отверстия очень большие. Боковой линии нет. Спинной и анальный плавники дохо- дят до основания хвостового плавника. Присасывательный диск пол- ностью отсутствует. Анальное отверстие на груди. Грудных radialia 3 (Ионсен). Грудной плавник состоит из двух полностью' разделенных ча- стей: собственно грудного плавника (верхняя лопасть) и длинной брюшной нити (нижняя лопасть). Промежуточные лучи рудиментарные, скрыты под кожей и могут быть обнаружены только после препаровки (рис. 272). Пилорических придатков 9—11. Один вид на больших глубинах Сев. Ледовитого океана. Систематическое положение Rhodichthys долго оставалось спорным вследствие того, что нижняя лопасть грудного плавника принималась за настоящие нитевидные брюшные плавники. Это давало основание
4. RHODICHTYS ' 46 7 относить этот род к семействам Ophidiidae, Brotulidae, Zoareidae или к отдельному, близкому к Ophidiidae семейству Rhodichthyidae. Лишь сравнительно недавно было правильно описано строение подглаз- ничной опоры и грудного плавника (Ионсен),1 давшее основание для отнесения этой интересной формы к Liparidae.1 2 * * * * Такого же мнения дер- жится и Берг (1940 : 331). 1. Rhodichthys regina Collett (рис. 273 и 274). Rhodichthys regina Collett, 1879 : 99 (Гренландок, и. 465 км северо-восточ- нее о. Ян-Майен, глуб. 2341 и). — Collett, 1880 : 154, pl. A7, fig. 37—39 (описа- ние, цветн. рис.). — Lutken, Dan. Ingolf-Exp., II, 1, 1898:31, pl. Ill, fig. 4 (восточнее Исландии, южнее Ян-Майена, севернее Фарерск. о-вов; глуб. 1394—1939 м; число позвонков). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 143, pl. II, fig. 10 (Норвежек, м. к западу от Ромсдаля; измерения 4 экз., плодовитость, Рис. -273. Rhodichthys regina. Длина 297 мм (тип). Норвежское море между Лофо- тенскими островами и Ян-Майеном, глубина 1195 м. (По Коллетту). питание). — Johnsen, 1921 : 24, fig. 5—8 (севернее Шетландск. о-вов на глуб. ок. 1400 м; морфология, биология). — Есипов, Пробл. Арктики, 4, 1937 : 88 (центр, впадина Сев. Ледовит, океана близ сев. границы Карск. м., глуб. 2365 м). — Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 882. D 56—60, А 54-57, Р 11—12+5, С 10. Голова большая, толстая, но сжатая с боков, щеки вертикальные. Тело сжато с боков и сильно суживается к хвосту. Рыло немного выдается, рот горизонтальный, полунижний, нижняя челюсть включена. Обе пары ноздрей в виде открытых пор. Жаберные отверстия очень большие, почти достигают основания брюшных нитей. Верхняя лопасть грудного плав- 1 См. также: J ense.n, Meddel. Кошш. Havunders, (Fiskeri), I, 7, 1905 : 4, fig. 1, 2. 2 Функционально-морфологические изменения парных плавников в эволюции липарид поистине поразительны. Исходные брюшные плавники (I 5) предковых форм типа Cottoidei превратились у Liparidae в связи с переходом к малоподвижному дон- ному образу жизни в органы прикрепления к субстрату — большой присасыватель- ный диск. У глубоководных липарид, перешедших к жизни на мягких грунтах и к наддонному образу жизни {Careproctus и многие другие), дйск Сильно редуцирован; у многих специализированных родов, ведущих в значительной степени батипелаги- ческий образ жизни (Paraliparis, Rhinoliparis и др.), брюшной диск совершенно исче- зает, а роль брюшных плавников выполняют удлиненные нижние лопасти грудного плавника. Rhodichthys является крайним специализированным звеном в этом ряду: нижняя лопасть грудного плавника совершенно отделена от’ верхней и фактически превращена в длинные нитевидные брюшные плавники. 30*
468 XLIX. LIPARIDAE ника состоит из 11—12 лучей; нижняя лопасть нитевидная, двух- или трехветвйстая, начинается на груди и состоит из 5 лучей — 2 длинных и 3 нижних рудиментарных. Задние лучи D и А. укорочены и достигают основания хвостового плавника, не заходя на него. Позвонков 9—11 + +53—58 (Люткен). Ниже даны некоторые измерения в процентах абсо- лютной длины тела для экземпляров длиной 270—297 мм (Коллетт, 1880,- 1905): длина головы 23.6—25.9, высота тела у начала D 21.2, у начала А — 19.9, антедорсальное расстояние 26.6—28.5, антеанальное — 33.0, длина грудного плавника (верхней лопасти) 13.3—14.5, длина брюшной нити 27.5—32.7, горизонтальный диаметр глаза 3.7—4.5, ширина меж- глазничного промежутка 10.1, длина жаберной щели 15.5. Тело при жизни полупрозрачное, цвет его варьирует от светлокрасного до светло- фиолетового; мальки бесцветные. Брюшина черная. Длина взрослых самок 25—28 см, наиболее крупный из известных экземпляров (самец) 297 мм. В наших коллекциях имеется лишь молодой экземпляр длиной 159 мм и один малек 35 мм (сборы Г. П. Горбунова). Рис. 274. Rhodichthys regina. Экземпляр, изображенный на рис. 273', снизу. (По Коллетту). Распространение. Глубины Сев. Ледовитого океана. Из- вестно не менее 15 местонахождений этого интересного вида, из них одно' в центральной впадине Сев. Ледовитого океана к северу-западу от Север- ной земли (82°41.5' с. щ., 87°03' в. д.) и одно в северо-западной части моря Лаптевых (77°53' с.- ш., 117°43/ в. д.); остальные из различных мест Нор- вежского моря, начиная от 62°01' до 72°36' с. ш. Повидимому, этот вид широко распространен как на глубинах Скандской впадины, так и в цен- тральной части Сев. Ледовитого океана, заходя по глубинам в некоторые краевые моря; для моря Лаптевых указывается впервые. Недавно обна- ружен в Баффиновом заливе (см. «Дополнения», стр. 542). Биология. Все траловые ловы В. regina были произведены на- больших глубинах (1394—2365 м) на илистом грунте при отрицатель- ных придонных температурах и высоких соленостях (около 35%о1. Есть, основания предполагать, что этот вид встречается не только у дна, по- ведет и батипелагический образ жизни в промежуточных слоях воды над большими глубинами (РТонсен). На это указывает хорошая сохранность экземпляров, добытых при тралении на глубине около 2000 м (попадаются и живые), а также состав пищи — в желудках В. regina был обнаружен ряд батипелагических и планктонных ракообразных (Hymenodora glacia- lis, Pseudomysis abissi, Bythocaris leucopis, Calanus hyperboreus и др.). Половозрелые, близкие к нересту самки длиной 25—28 см были, добыты
L. BOTHIDAE 469 в конце июня. Они имели в яичниках от 44 до 59 крупных икринок (диа- метр 5.5 мм). Ионсен у одной из самок обнаружил 39 икринок в одном яичнике. Одновременно с крупными икринками встречаются и мелкие (около 1 мм). Малек длиной 35 мм был добыт в море Лаптевых 17 августа при тралении на глубине около полутора тысяч метров. XX. Отряд PLEURONECTIFORMES — КАМБАЛООБРАЗНЫЕ L. Сем. BOTHIDAE — КАЛКАН.ОВЫЕ Norman, Syst. Monogr. Flatfishes, I, London, 1934 : 60. Оба глаза обычно на левой стороне головы, причем глазной нерв пере- мещающегося (правого) глаза всегда занимает дорсальное положение. Встречаются и правосторонние (реверсивные) формы, но и у них нерв правого глаза занимает дорсальное положение. Одно или два postcleithra с каждой стороны. Икра пелагическая, имеет одну жировую каплю. В остальном сходны с Pleuronectidae (см. стр. 472). Около 38 родов преимущественно в тропических и умеренных морях. В северных морях (на Мурмане) могут встретиться лишь представители двух родов подсемейства Rhombinae (= Scophthalminae), у которых основа- ния обоих брюшных плавников очень широкие (достигают вперед до urohyale): брюшные лучи широко расставлены и прикреплены не к тазо- вым костям, а к отходящим от них хрящевым пластинкам (Норман, 1934 : 39, фиг. 24). Известны с эоцена. ' ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). Тело покрыто ктеноидной чешуей. Спинной и анальный плавники заканчиваются на слепой стороне хвостового стебля. Высота тела содержится более 2 раз в длине тела без хвоста................... ................................ 2. Phrynorhombus Guntb. 2 (1). Тело покрыто острыми костными бугорками, чешуи нет. Спинной и анальный плавники не заходят на слепую сторону хвостового стебля. Высота тела содержится менее 2 раз в длине тела без хвоста ............................................. 1. Rhombus Cuv. 1. Род RHOMBUS CUVIER Bhombus (Klein) Cuvier, Regne Anim., II, 1817 : 222 (тип: Pleuronectes rhom- bus L.). — Gunther, Cat. Fish., IV, 1862 : 407 (частью). — Берг, Система рыб, 1940 : 336 (nomen conservandum). Scophthalmus Rafinesque, Ind. Itt. SiciL, 1810:14 (тип: Pleuronectes rhombus L.). — Norman, Ann. Mag. Nat. Hist., (10), VIII, 1931 : 512 (о наимено- вании рода). — Norman, Flatfishes, 1934 : 262 (синонимия, диагноз). Psetta S wainson, Nat. Hist. Fishes, Amph. Rept., II, 1839 : 302 (тип: Pleu- ronectes maximus L.). Bothus (non Rafinesque) auctorum. Глаза на левой стороне головы. Тело высокое, покрыто мелкой цикло- идной чешуей (Rhombus s. str.) или костными буграми (подрод Psetta Sw.). Рот большой, верхняя челюсть не менее половины длины головы. Есть зубы на сошнике. Жаберная перегородка без отверстия. Задние лучи, спинного и анального плавников не заходят на слепую сторону хвостового стебля. Брюшные плавники не соединены с анальным и расположены
470' L-. ВОТНЮАЕ несимметрично (плавник слепой стороны сдвинут назад), их лучи широко расставлены, так Что ширина основания V значительно превышает длину его наибольшего луча. Плавательный пузырь в постларвальной стадии имеется. 5 видов в северной части Атлантического океана. В наших водах на севере может встретиться лишь один ‘ вид. 1. Rhombus maximus (Linne) — Тюрбо (рис. 275). Рleuronectes maximus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 271 (Атлантич. океан у берегов Европы). Rhombus maximus Day, Fish. Gr. Britan, II, 1884 : 11, pl. XCVI (описание, биология). — Книпович, Определитель, 1926 : 137, фиг. 100 (экз. акад. Бэра). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 35 (изредка у южн. и юго-зап. бе- регов Исландии). — Ehrenbaum. Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 222, fig. 201 (биология). — Берг, Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXIII, 1940 : 31 (в Финск. зал. изред- ка до Кронштадта). — Mo- lander in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 118, fig. 37 (биология, цветн. фотогр.). Bothus maximus Smitt, Scand. Fish.. I, 1893 : 434, pl. XVIII, fig. 1 (описа- ние, цветн. рис.). — Kni- powitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 150 (экз. акад. Бэра). —Col- lett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 86 (на се- вер до зап. Финмаркена, но севернее Трондгейма редок). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 194, fig. Рис. 275. Тюрбо - Rhombus maximus Уменьшено 77 maximus .в 4 раза. (По Норману). Norman, 1934 ; 263, fig. 204 (библиография). D 57—71, А 43—52, Р 11—12, 1. 1. 76—90, позвонков 30—31.1 Тело очень высокое, его наибольшая высота содержится менее 2 раз (1.3—1.6) в длине тела без С. Чешуя отсутствует; глазная сторона тела (реже и слепая) покрыта мелкими острыми костными бугорками, диа- метр которых обычно не превышает диаметра глаза. Боковая линия с кру- той дугой над грудным плавником. Окраска глазной стороны сильно варьирует от серой или желтовато-оливковой до темнокоричневой, часто с темными пятнами. Слепая сторона обычно не пигментирована. Длина до 70—80 см, реже до 1 м. Распространение. Средиземное море и атлантическое побе- режье Европы до Балтийского моря и Норвегии. Севернее Трондгейм- ского фиорда редок, но отдельные экземпляры известны и значительно севернее — у о. Сере (близ Гаммерфеста) и вост. Финмаркена (экземпляр, доставленный акад. К. Бэром в 1840 г.). У Исландии редок. У берегов Гренландии и Америки отсутствует. В Черном море заменяется близкими формами. 1 По Норману; Лильеборг (Lilljeborg, Sverig. Norg. Fiskar., 1891) ука- зывает большее число лучей в плавниках —D 61—72, А 43—56.
2: PHRYNORHOMBUS 471 Биология. Живет на небольших глубинах (менее 100 м) преиму- щественно на песчаных и илистых грунтах. Половозрелости в Северном море достигает в 5 лет при длине самцов около 28 см, самок около 35 см. Икрометание происходит вблизи берега с апреля по август, наиболее интенсивно в мае—июле. Плодовитость около 14 млн икринок, диаметр которых 0.9—1.2 мм Через 7—9 дней после откладки икры выводятся личинки длиной 2.2—2.8 мм, которые ведут пелагический образ жизни до окончания метаморфоза и по достижении длины 25—27 мм оседают на дно. Пищу тюрбо составляют главным образом рыбы (пикша, Platcssa platessa, песчанки,. Gobius, морские иглы и др.) и крупные ракообразные. Хозяйственное значение. Ценная промысловая рыба. Уловы у атлантического побережья Европы, преимущественно в Север- ном море, превышают 60 тыс. п. 2. Род PHRYNORHOMBUS GtlNTHER Phrynorhombus Gunther, Cat. Fish., IV, 1862 : 414 (тип: Rhombus unimacu- latus Risso = Pleuronectes regius Bonnat.). — Norman, Flatfishes, 1934 : 275. Тело умеренно удлиненное, с обеих сторон покрыто ктеноидной че- шуей. Глаза на левой стороне головы. Рот довольно большой, на челюстях мелкие зубы. На сошнике зубов нет. В жаберной перегородке имеется большое отверстие между нижнеглоточными зубами и urohyale. Послед- ние лучи спинного и анального плавников заходят на слепую сторону хвостового стебля. В постларвальной стадии нет плавательного пузыря. Позвонков- 34—36. 2 вида у берегов Европы, из которых один доходит до берегов Мур- мана . 1. Phrynorhombus norvegicus (Gunther) — Норвежская карликовая камбала (рис. 276). Rhombus norvegicus G u n t h e r, 1862:518 (зап. Норвегия). — Gunther, Proc. Roy. Soc. Edinb., XV, 1888 : 217, pl. IV, fig. С (описание). Scophthalmus norvegicus Smitt, Scand. Fish., I, 1893:453, pl. XIX, fig. 1 (описание, рис.). —Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 90 (на север до Порсангер-фиорда; питание). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 210, fig. 81 (икра, личинки). — Книпович, Определитель, 1926 : 137, фиг. 101. —Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., -II, 1926 : 71 (Кольск. зал.; D 83, А 68—70). — Расс, там же, III, 1929 : 21 (Кольск. зал.; D 81, А 68). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 45э (икра в Мотовск. зал. в июле—августе). Phrynorhombus norvegicus N о г m а п, 1934 : 276, fig. 211 (синонимия.) Zeugopterus norvegicus Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 82 (южн. и зап. Исландия). D 74—86, А 58—70, Р 9—10, 1. 1. 46—52, позвонков 34—36. Тело удлиненное, высота его содержится более 2 раз (2.3—2.6) в длине тела без С. Обе стороны тела покрыты довольно крупной ктеноидной чешуей, задний край которой вооружен многочисленными, часто сидящими шипиками. Некоторые чешуйки выделяются среди других благодаря увели- ченным и выдающимся назад центральным шипикам. Дуга боковой линии пологая. Грудной плавник длинный, 60—80% длины головы. Глазная сторона тела желтовато-коричневая, с многочисленными темными пят- нами, заходящими на непарные плавники; часто эти пятна располагаются в 7—8 неправильных поперечных полос. Поперек хвостового стебля тем- ная полоса. Наибольшая длина всего лишь до 126 мм, обычно не более 8—9 см.
472 LI. PLEURONECTIDAE Распространение. Берега Европы от юго-зап. Англии и Ирландии до Дании и Каттегата. Известен у южных и западных-берегов Исландии. Вдоль побережья Норвегии доходит на север до Финмаркена (Порсангер-фиорд) и далее до западной части Мурмана (Мотовский и Коль- ский заливы), где, однако, редок. Биология. Встречается преимущественно на каменистых грун- тах на глубинах от 10 до 175 м при температуре значительно выше 0°. Нерест у Гельголанда с середины апреля до середины августа. Икринки диаметром 0.72—0.92 мм имеют маленькую жировую каплю (0.09— 0.16 мм). Через 6 дней после вымета икры выводятся, личинки длиной 2.5—2.8 мм, которые переходят к донному образу жизни по достижении длины около 13 мм. Размножение имеет место и в наших водах. Поло- возрелые экземпляры были отмечены в Кольском заливе (Расс), а из Мотов- ского залива известны икринки этого вида на первых стадиях развития Рис. 276, Норвежская карликовая камбала — Phrynorhombus norvegicus. С,ев.-зап. Шотландия. (По Гюнтеру). (Перцева). В желудках норвежских экземпляров были найдены мальки донных рыб, амфиподы, мизиды, полихеты и др. Хозяйственного значения не имеет. Ы. Сем. PLEURONECTIDAE — КАМБАЛОВЫЕ Norman, Syst. Monogr. Flatfishes, I, London, 1934 : 282. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 1178. Тело сильно сжато с боков. Череп несимметричный, оба глаза на одной стороне головы или верхний глаз лежит в вырозе верхнего края головы. У подавляющего большинства представителей семейства глазная сторона правая, причем глазной нерв перемещающегося (левого) глаза всегда занимает дорсальное положение; у некоторых видов встречаются и лево- сторонние (реверсивные) формы, но при этом характерно, что и у них нерв левого глаза занимает дорсальное положение. В плавниках нет колю- чек, все лучи членистые. Спинной плавник заходит на голову. Нет supra- maxillare и базисфеноида. Зубы на нёбных костях отсутствуют. Uro- hyale вильчатое. Praeoperculum снаружи со свободным краем. По одному postcleithrum с каждой стороны. Ребра есть. Личиночные грудные плав- ники остаются на всю жизнь. Позвонков не менее 30. Икра многочислен- ная, пелагическая, но без жировой капли. Известны с палеоцена.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 473 Большое число родов в морях северного и южного полушария. Норман различает 5 подсемейств, из которых в пределах СССР встречается свой- ственное лишь северному полушарию подсемейство Pleuronectinae-, в север- ных морях констатировано 10 родов этого подсемейства. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (20). Ширина основания брюшного плавника менее длины самого плавника. 2 (7). Рот большой, почти симметричный; верхняя челюсть достигает вертикали середины глаза или заходит за нее. Зубы на челюстях острые, развиты почти одинаково на левой и правой сторонах. 3 (4). Верхний глаз находится в вырезе верхнего края головы. Нижне- глоточные зубы однорядные. Слепая сторона тела темная. Позвон- ков 61—63 ....................... 1-. Reinhardtius Gill. 4 (3). Оба глаза на одной стороне головы. Нижнеглоточные зубы дву- рядные. Слепая сторона тела белая. Позвонков 42—53. 5 (6). Чешуя циклоидная. Боковая линия с крутой дугой над грудным плавником. Хвостовой плавник с заметной выемкой. Позвонков 49—53 ...................................... 2. Hippoglossus Cuv. 6 (5). Чешуя ктеноидная. Боковая линия почти прямая или с пологой дугой. Хвостовой плавник без выемки, средние его лучи самые длинные. Позвонков 42—46 .............. 3. Hippoglossoides Gotsche. 7 (2). Рот маленький, обычно асимметричный; верхняя челюсть не достигает вертикали середины глаза. Зубы тупо конические или резцевидные, более многочисленные на слепой стороне. 8 (17). В спинном плавнике менее 85 лучей, в анальном плавнике менее 65. Длина головы более 18% абсолютной длины тела (L). 9 (12). Боковая линия с крутой дугой над грудным плавником. 10 (11). Надвисочная ветвь боковой линии вильчатая (рис. 282) 1 ... ..........................................4. Lepidopsetta Gill. 11 (10). Надвисочная ветвь боковой линии не вильчатая или отсутствует ...............................................5. Limanda Gotsche. 12 (9). Боковая линия прямая или образует над грудным плавником лишь пологую дугу. 13 (14). Вдоль основания спинного и анального плавников по ряду костя- ных шиповатых пластинок (они обычно развиты и на теле) .... ..................................... 8. Pleuronectes L. 14 (13). Шиповатых пластинок нет ни на теле, ни вдоль основания D и. А. 15 (16). Заглазничный гребень разделен на несколько (4—8) костяных бугорков. В спинном плавнике более 62 лучей, в анальном более 46 ................................................ 6. Platessa Cuv. 16 (15). Заглазничный гребень не разделен на отдельные бугорки. В спинном плавнике менее 62 лучей, в анальном менее 46 . . . . . .............................................7. Liopsetta Gill. 17 (8). В спинном плавнике более 85 лучей, в анальном более 65. Длина головы менее 18% L. 18 (19). На слепой стороне головы крупные слизевые полости. Боковая линия не образует спереди заметной дуги. Губы тонкие. В анальном плавнике более 80 лучей. Позвонков более 55....................... ..................................10. Glyptocephalus Gotsche. 1 Вильчатость яснее видна на слепой стороне головы.
-474 LI. PLEURONECTIDAE 19 (18). Слизевые полости на голове не развиты. Боковая линия обра- зует над грудным плавником короткую дугу. Губы толстые. В А менее 80 лучей; позвонков менее 55 .......................... .................................... 9. Microstomus Gotsche. .’20 (1). Ширина основания брюшного плавника превышает его длину (сем. Bothidue, см. стр. 469). 1. Род REINHARDTIUS GILL Reinhardtius Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., (Suppl.), 1861 : 50; — Gill, там же, 1864 : 218 [тип: Pleuronectes cynoglossus (non Linne) Fabricius= Pleuronectes hippogiossoides Walbaum], — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, III, 1898 : 2610. — Norman, Flatfishes, 1934 : 288. — Вернидуб и Панин, Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 15, 1937 : 251, рис. (сравнение с Atheresthes и Hippo- glossus). Platysoinatichthys В 1 е е k е г, Compt. Rend. Ac. Sci. Amsterd., XIII, 1862 : 426 (тип: Pleuronectes pinguis Fabr.= P. hippoglossoides Walb.). — Smitt, Scand. Fish., Рис. 277. Нижнеглоточные зубы дальне- восточного черного палтуса. Reinhardtius .hippoglossoides matsuurae. (По Вернидуб и Панину). I, 189.3 : 416. Тело довольно сильно удлинен- ное, покрыто мелкой циклоидной чешуей. Боковая линия почти пря- мая. Тело правостороннее, но верх- ний глаз находится в вырезе верх- него края головы. Рот большой, косой, с симметрично расположен- ными крупными острыми зубами — на нижней челюсти они располо- жены в один ряд, на верхней в 2 ряда. Пижнеглоточные зубы однорядные (рис. 277). Грудные плав- ники с обеих сторон почти одинаковой длины. Анальный шип не раз- вит. Жаберных лучей 7. Пилорических придатков 4. Слепая сторона тела и головы пигментирована. Один вид, амфибореально распространенный в северных частях Атлан- тического и Тихого океанов. 1. Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum) — Черный, или синеко- рый, палтус, гренландский палтус (рис. 278). Pleuronectes cynoglossus (non Linne) Fabricius, Fauna Groenl., 1780 ; 163 '(Гренландия; D 96, A 72). Pleuronectes hippoglossoides Walbaum in; A r t e d i, Genera Piscium, 1792 : 115 (sec. Fabricius). Pleuronectes pinguis Fabricius. Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., I, 1824 : 45 (Гренландия). Reinhardtius hippoglossoides Gill, 1861 : 50. — Gill, 1864 ; 218 (отличия от Glyptocephalus cynoglossus). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 190.3 : 82 (лучи в D и A у 7 экз. из Варангер-фиорда; биология). — Книпович, Определитель, 1926 : 140, фиг. 104 (зап. половина Баренц, м.). — Вернидуб и Панин, 1937 : 253 (число лучей в D и А и измерения 8 экз.-; отличия от R. hip- poglossoides matsuurae). — Norman, 1934 : 289, fig. 216 (синонимия, диагноз). Hippoglossus groenlandicus Gunther, Cat. Fish., IV, 1862 : 404 (Гренландия). Platysoinatichthys hippoglossoides Smitt, 189.3 : 417, fig. 112 (хороший рис.). — Goode a. Bean, Ocean. Ichth., 1895 : 435, fig. 464 (на юг у берегов Америки до 43° с. ш.). Hippoglossus hippoglossoides Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 79 (Исландия). Распространение, биология. Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 142 (к юго- западу от о. Медвежьего). — J е n s е n, Fish. East Greenl., 1904 : 271 (Ангмагссалик- <фиорд в юго-вост.. Гренландии). — J. Schmidt, Meddel. Kommiss. Havunders.
1. REINHARDTIUS 475 (Fiskeri), I, 3, 1904 : 1, pl. I, fig. 1—3 (пелагические личинки, число лучей в D и А. позвонков у 20 экз.). — Collett, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., II, 3, 1905 : 83 (восточнее Исландии). — Koefoed, Crois. Ocean. Mer. Gronl. 1905, 1909 : 17, fig. 9 (пелагические личинки у сев. Шпицбергена). — Thielemann, Wiss. Meeres- unters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 216 (южн. часть Баренц, и.). — .1 ensen, Rapp. Proc.-Verb., XXXIX, 1926 : 96 (нерест в Дэвисовом прол.). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 34 (Исландия, исключая южн. берег; при дл. 60—70 см 10—12 лет). — J ensen, Dansk. Vidensk. Selsk. Skr.,. Nat.-Math. Afd., (9), VI, 4, 1935 : 1—32, pl. I—IV (условия нереста в Дэвисовом прол., плодовитость, миграции, метаморфоз; хорошие рис. всех стадий развития). — Ehrenbaum, Handb. See- fischer. N. Europas, II, 1936 : 206, fig. 190 (биологич. сводка). — Есипов, Про- мысл. рыбы Баренц, м., 1937 : 72, фиг. 22 (указан для Балтийск, м.). — Sund, Handb. Seefischer. N. Europas, VIII, la, 1938 : 91, fig. 162 (уловы в Норвегии). — M о 1 an der in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 114 (биология). — Милинский, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., VIII, 1944 : 375 (Баренц. мл возраст, вес, уловы). — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР,. 1949 : 695, атлас табл. 215 (сводка, цветн. рис.). D (88) 92—103 (109), /1 66—79, Р 13—15, 1. 1. 110—117, позвонков 61—63. Высота хвостового стебля у взрослых экземпляров (44—65 см) состав- ляет 70—9896 длины хвостового стебля, в среднем 82.6% (Вернидуб и Панин). Глазная сторона темная, серовато-коричневая; слепая сторона тела у взрослых лишь немного светлее зрячей (у донных мальков она не пигментирована). Длина до 1 м, как исключение до 120 см при весе 44.5 кг. В Баренцовом море до 87 см, вес до 7 кг. Тихоокеанский черный палтус (7?. hippoglossoides matsuurae Jord, et Snyd.), по данным Вернидуб и Панина, весьма близок к атлантиче- скому, отличаясь меньшей высотой хвостового стебля и большей дли- ной верхней челюсти. Следует, однако, учитывать, что указанные авторы сравнивали относительно крупных атлантических палтусов (44.0—64.5 см, в среднем 52.9) с более мелкими тихоокеанскими экземплярами (12.3— 59.0 см, в среднем 28.8—38.0). В Беринговом море часто встречается между м. Наварина и о. Матвея на глубине 110—250 м. Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие к северу районы. В Баренцовом море в наибольших коли- чествах встречается в юго-западной части — от берегов Финмаркена и Мурмана до о. Медвежьего и юго-западных берегов Шпицбергена и на восток до 43—44-го меридиана. В юго-восточной части Варенцова моря отсутствует, но ловится севернее, по крайней мере,до Гусиной банки и Новоземельского мелководья. У норвежских берегов на юг до Бергена; Исландия (преимущественно с северной и восточной стороны острова); юго-восточные фиорды Гренландии. В наибольших количествах вылавли- вается у западных берегов Гренландии (на север до Уманак, но отдель- ные экземпляры известны до прол. Смита). У американских берегов ло- вится на Ныофаундленских и Новошотландских банках, южнее редок или отсутствует. В Беринговом и Охотском морях, как сказано выше, заменяется близкой формой. Биология. Обитает на значительных глубинах, чаще 200—600 м, выходя в летнее время и на меньшие глубины, а в период нереста, наобо- рот, опускается глубже, в некоторых районах до 800—1200 м и более. Чаще встречается на илистых грунтах, но, повидимому, нередко свободно плавает и в наддонной толще воды. В Баренцовом море нерест черного палтуса не установлен, но самки со зрелой икрой встречаются в юго- западной части моря с марта, особенно много в апреле—июне. Гренланд- ский палтус, по данным Йенсена (1935), нерестится в Дэвисовом проливе
Рис. 278. Черный палтус — Reinhardtius hippoglossoides, Вид с глазной и слепой стороны. Длина 40 см. Зап, Гренландия. (По Иепсену).
2. HIPPOGLOSS US 477 (к югу от подводного хребта) на значительных глубинах в районе воздей- ствия теплых атлантических вод с высокой соленостью (температура 3.5—4.5°, соленость более 34.5°/оо). Самки со зрелой икрой диаметром 4.0—4.5 мм были пойманы на глубине 500—800 м. Плодовитость точно не изучена; Йенсен (1935) у самки длиной 101 см нашел около 300 тыс. мелких недозрелых икринок диаметром около 1.5 'мм. У самок из юго- западной части Варенцова моря (Коллетт, 1903; Милинский) было най- дено лишь 22—33 тыс. икринок (возможно, что часть икры была уже выметана). Личинки длиной 10—16 мм ведут батипелагический образ жизни, встречаясь чаще на глубине 600—1000 м над глубинами около 700—1600 м. По мере роста личинки поднимаются в верхние слои воды, ближе к берегам, и по достижении длины около 7—8 см переходят к дон- ному образу жизни. Замечательно, что у батипелагических личинок пиг- ментированы обе стороны тела, но к окончанию метаморфоза слепая сто- рона бледнеет и у донных мальков она совсем не пигментирована. Только впоследствии у особей 16—20 см слепая сторона начинает опять темнеть и делается совсем темной при длине около 25 см. Возрастные изменения длины и веса черного палтуса изучены Милинским (самки из юго-запад- ной части Варенцова моря): Возраст'(годы)..........; . 5 6 .Средняя абс. длина (ем) . . 42.5 46.0 Средний вес (г) ...... . 0.8 1.05 7 8 9 10 11 12 13 14 54.0 57.4 61.9 64.3 69.4 73.3 77.5 82.5 1.47 1.74 2.28 2.82 3.93 4.46 5.31 6.02 В промысловых уловах в Баренцовом море не встречались пал- тусы менее 41 см, наичаще в трал попадаются особи длиной 55—65 см, которые имеют: возраст 8—10 лет. Миграции в Баренцовом море не изу- чены. По мнению Милинского, основная масса достигшего половой зре- лости палтуса в зимнее время отходит для нереста к юго-западным грани- цам Варенцова моря, а летом продвигается в восточные районы вплоть до Гусиной банки. Питается преимущественно рыбой (мойва, треска, сайка, мелкий морской окунь и др.), а также креветками. Хозяйственное значение. Ценная промысловая рцба. В наибольших количествах вылавливается у западных берегов Грен- ландии, меньше у Исландии и Норвегии. В Баренцовом море составляет ценный прилов в траловом промысле (иногда до 500 шт. за 1 час траления, чаще несколько десятков). Неплохие результаты получены и при ярус- ном лове на глубине 300 м и более. 2. Род HIPPOGLOSSUS CUVIER Hippoglossus С u v i е г,. R.egne Anim., II, 1817 : 221 (тип: Pleuronectes hippo- glossus L.). —Norman,- Flatfishes, 1934 : 291.- — Вернидуб и Панин, Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 15, 1937 : 251. Paltus Ш м и д т, Рыбы вост, морей, 1904 : 225 (тип: Н. stenolepis Schm.). Тело удлиненное, покрыто мелкой циклоидной чешуей, кроме которой имеются еще более мелкие дополнительные чешуйки. Боковая линия с крутой дугой над грудным плавником. Оба глаза на правой стороне головы. Челюсти большие, симметричные, с крупными острыми, направ- ленными назад зубами; на верхней челюсти в 2 основных рядах, на ниж- ней в один. Нет зубов на сошнике. Нижнеглоточные зубы острые, дву- .рядные, внутренний ряд зубов-увеличен. Анальный шип имеется (у взрос- лых зарастает кожей). Грудной, плавник глазной стороны развит силь-
478 LI. PLEURONECTIDAE нее, чем на слепой стороне. Хвостовой плавник слегка выемчат. Позвон- ков 49—53. В северных частях Тихого и Атлантического океанов этот род пред- ставлен 2 амфибореально распространенными формами (подвиды или, возможно, близкие виды). 1 (2). Основные чешуи тела окружены кольцом мелких дополнительных чешуек. Длина грудного плавника глазной стороны обычно менее 12% длины тела до конца средних лучей С. Высота хвостового стебля, более 60% его же длины. Атлантический океан . ................. ............................ 16. Н. hippoglossus hippoglossus L. 2 (1). Мелкие дополнительные чешуйки хотя и имеются, но не образуют кольца вокруг основных чешуй. Длина грудного плавника не менее 12% длины тела. Высота хвостового стебля менее 60% его же длины. Тихий океан...............la. Н. hippoglossus stenolepis Schm. la. Hippoglossus hippoglossus stenolepis Schmidt — Тихоокеанский белокорый палтус. Hippoglossus vulgaris (non Flemming) Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., II, 1879: 63 (о. Михаила в зал. Нортон, Уналашка). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska] 1886 :’88 (зал. Нортон). Hippoglossus stenolepis Шмидт, 1904 : 224, фиг. 15 (зал. Анива). — S c h m i d t, Докл. АН СССР, 1930 : 203, фиг. 1—4 (строение чешуйчатого покрова). — Thomp- son, Rep. Int. Fisher. Comm., Seattle, 2, 1930 : 1—137 (тихоокеанск. побережье Сев. Америки; меченье, миграции). — Thompson а. Freeman, там же, 5, 1930 : 1—61 (промысел). — Thompson a. Van Cleve, там же, 9, 1936 : 1—184, fgs. (развитие, библиография). — Townsend, там же, 11, 1936 : 19—22 (меристические признаки). — Thompson, там же, 12, 1937 : 1—22 (регулиро- вание вылова). — Norman, 1934 : 293, fig. 218 (синонимия; зал. Мукушин; рынок Токио). См. «Дополнения», стр. 542. * Hippoglossus hippoglossus camtchaticus R е n d a h 1, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 18, 1931 : 61—65 (Петропавловск). Hippoglossus hippoglossus stenolepis Вернидуб, Тр. Ленингр. общ. естеств., LXV, 2, 1936 : .143—184, 5 рис. (Беринг, и Охотск, моря; биометрика, биология). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 322 (Анадырск. зал.). D 91—105 (среднее 97.5), А 68—83 (ср. 73.5), Р 15—18, чаще 16—17 (ср. 16.5).1 Тоунсенд для экземпляров с берегов штата Вашингтон указы- вает D (90) 95—104(107), ср. по 240 экз. 99.8, А (69) 71—78 (80), ср. 74.3, позвонков (49) 50—51, ср. у 95 экз, 50.2. От атлантического Н. hippoglossus отличается более . удлиненным телом, более тонким хвостовым стеблем, большим числом лучей в груд- ном плавнике и большей его длиной, а главным образом, строением чешуйчатого покрова. Мелкие дополнительные чешуйки менее много- численны и не окружают основную чешуйку; сами основные чешуйки обычно более удлиненной формы, чем у атлантического палтуса. Изме- рения в процентах длины тела до конца средних лучей хвостового плав- ника (по. данным Вернидуб): наибольшая высота тела 30—35, длина грудного плавника глазной стороны 11.6—14.1; высота хвостового стебля составляет обычно 49—60% его длины., Глазная сторона тела оливково-коричневая, слепая белая. Длина самцов до 138 см, самок до 263 см, обычно меньше. 1;По данным Вернидуб для экземпляров из Охотского и Берингова морей; сред- нее число лучей в Р ею ошибочно указано. 17,14 вместо 16.5.
2. HIPPOGLOSSUS 479 Распространение. Северная часть Тихого океана. Берин- гово и Охотское моря, северная часть Хоккайдо; в северной части Япон- ского моря только единичные экземпляры. Норман отмечает 2 экз. с рынка Токио. В Беринговом море обычен преимущественно в южных районах, промышляется у восточных берегов Камчатки, в Олюторском заливе и вдоль побережья Корякской Земли. Попадается в южной части Ана- дырского залива, но избегает холодных вод центральной и северной ча- стей залива. В зал. Нортон молодые полуметровые палтусы заходят только в наиболее теплое время года (июль—сентябрь). Американское побережье от Сан-Франциско до Аляски. Основные сведения по биологии тихоокеанского палтуса изложены в серии работ Международной Палту- совой комиссии, а по нашим водам — в работе Вернидуб. Хозяйственного значения в самой северной части Берингова моря не имеет. 16. Hippoglossus hippoglossus hippoglossus (Linne) 1—Атлантический палтус (рис. 279). Pleuronect.es hippoglossus Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 269 (Атлантич. океан, у берегов Европы). Рис. 279. Атлантический палтус — Hippoglossus hippoglossus hippo- glossus. Норвегия. (Из Книповича). Hippoglossus vulgaris Flemming, Brit. Anim., 1828:199 (Эдинбург,, рынок). — Gunther, Cat. Fish., IV, 1862 : 403. — S m i t t, Scand. Fish., I, 1893:409, pl. XVII, fig. 1—2 (описание, биология). — J. Schmidt, Meddel. Kommiss. Havunders. (Fiskeri), I, 3, 1904 : 5, pl. I, fig. 5—12 (число позвонков и лучей в D и'Л; развитие). Hippoglossus hippoglossus Jordan a. Evermann, Fish. N. America, III, 1898 :.2611 (частью: сев. часть Атлантич. океана). — J ohnsen, Bergens Mus. Aarbok., (1918—1919), 6, 1921 : 41 (молодой левосторонний экз.). — Книпович, Определитель, 1926 : 139, фиг. 103 (на Мурмане длина до и). — Schmi d t, Докл. АН СССР, 1930 : 205, фиг. 1, 3 (форма чешуи). — Norman, 1934 : 291, fig. 207 (синонимия, диагноз). — Вернидуб; Ленингр. общ. естеств., LXV, 2, 1936 : 144 и сл. (сравнение с тихоокеанской формой). Hippoglossus americanus Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XVI, 1864 : 220 (атлантич. побережье Сев. Америки; sec. Р. hippoglossus Mitch.). • Распространение, биология. Mobius u. Heine ke, Fische Ostsee, 1883 : 87 (Кильск.. бухта). — Книпович, Эксп. научно-пром. иссл. Мурмайа, I, 1902 : 55, 56, 62, 63 и сл., фиг. 8, 58 (многочисленные нахождения у берегов Мурмана). — Ehrenbaum, Fauna Arctica, II, 1902 : 105 (юго-зап. Шпицберген).,— Со 1- lett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903:78 (размножение, питание; 1 Полная синонимия и литература об атлантическом палтусе- дана- в" работах Нормана и Милинского. • • : о,- •
480 LI. PLEURONECTIDAE дл. до 470 Ом, вес до 240 кг). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VII, 1,. 1905 : 57 (юго-зап. Шпицберген). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 177, fig. 72 (развитие). $—Jespersen, Meddel. Kommiss. Havun- ders. (Fiskeri), V, 5, 1917 : 3 (биология). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научн. инет., 3, 1923 : 70 (Канинск. банки). — Bigelow a. Welsh. Fish. Gulf Maine, 1925 : 473, fig. 238 (от зал. Св. Лаврентия и Ньюфаундлендск. банок до Нью-Йорка; биология, промысел). — Jespersen, Rapp. Proc.-Verb., XXXIX, 1926 : 103 (Исландия; питание). — Jensen, там же : 94 (личинки у юго-зап. берегов Грен- ландии).— Аверинцев, Тр. Научн. инет. рыбн. хоз., II, 3, 1927:19 (в Баренц, м. живет постоянно). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927; 34 (вокруг Исландии). — Thompson a. Van Cleve, Rep. Int. Fish. Com- miss., Seattle, 9, 1936 : 19, fig. 2—6 (распространение, экология). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 203, fig. 189 (дл. до 365 см, вес до 266 кг). — Jespersen, Rapp. Proc.-Verb., XCIX, 2, 1936:3 (Фарерск. о-ва, Исландия, зап. Гренландия; возраст й темп роста, вес). — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 69, фиг. 21 (биология, уловы). — Devoid, Rep. Norw. Fish. Mar. Invest., V, 6, 1938 : 1—47 (миграции, нерест, возраст, уловы). — Рыбн. хоз., 9, 1939 : 56 (Исландия; вес наибольшего экз. 189 кг). — Taning, Journ. Cons., XIII, 3, 1938 : 370 (миграции молодых фарерск. палтусов). — Jensen, Dansk. Vidensk. Selsk., Biol. Meddel., XIV, 8, 1939 : 14 (в теплые годы на север до Уперна- вика). — Аверинцев, Рыбн. хоз., 5, 1940 : 21 (биология, промысел). — М о 1 а п- d е г in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 112, pl. 34 (биология, цветн. фотогр.). — Милинский, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., VIII, 1944 : 331 (сводка по биологии и промыслу, литература). — Ес и- п о в в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 702, атлас табл. 218 (сводка, цветн. рис.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 77 (биология). D 96—108, А 72—83, Р 15—16, позвонков 49—51 (52, 53), наи- чаще 50.1 Основные чешуи тела окружены кольцом многочисленных мелких че- шуек. Длина грудного плавника глазной стороны менее 12% длины тела до конца средних лучей С (по данным Вернидуб, чаще 9.1—11.6%). Высота хвостового стебля 60—64% длины хвостового стебля. Глазная сторона тела темнокоричневая, более темная у взрослых, чем у молодых. Слепая сто- рона белая. Длина самцов до 150—180 см, самок до 200—230 см, но встре- чаются и значительно более крупные особи, как исключение до 470 см и весом до трети тонны. На Мурмане не встречались особи более 226 см. Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилежащие части Сев. Ледовитого океана. В Баренцовом море, в наи- больших количествах встречается в его юго-западной части, на север до Медвежинской банки, единично до юго-западных берегов Шпицбер- гена; на восток вдоль берегов Мурмана распространен до Канинских банок, однако отдельные экземпляры известны восточнее о. Колгуева и у берегов Новой Земли (Милинский). У берегов Европы от Бискайского залива до Британских и Фарерских островов, Северного моря и западной части Балтийского. Много вдоль норвежских берегов. Много у Исландии; у юго-западной Гренландии, где в теплые годы доходит на север до залива Уманак (отдельные экземпляры до Упернавика). Дэвисов пролив; у бере- гов Лабрадора отсутствует, но обычен южнее — от Ньюфаундлендских банок и зал. Св. Лаврентия на юг до Нью-Йорка. Биология.1 2 Донная, сравнительно глубоководная и тепло- любивая рыба ’(температурный оптимум 3—8°), которая в зависимости от возраста и сезона встречается от прибрежных мелководий до значи- тельных глубин (700—1000 м); в Баренцовом море обычно от нескольких десятков метров до 300—350 м. Молодые полуметровые палтусы обычны 1 По данным И. Шмидта для Фарерских островов и Исландии. 2 Основные сведения по биологии палтуса Варенцова и Норвежского морей изложены в посмертной статье Милинского (1944).
3. HIPPOGLOSSOIDES 481 на Мурмане близ берегов на глубине 35—70 м. Совершает значительные миграции, в частности от Лофотенско-Финмаркенского района, где круп- ный палтус держится преимущественно зимой, он мигрирует летом на север (до о. Медвежьего и севернее) и на восток до воронки Белого моря и Канинских банок. Нерест у норвежских берегов (на север до зап. Фин- маркета и, возможно, до прилежащих глубин юго-западной части Варен- цова моря) в зимне-весеннее время в глубинных частях фиордов (300— 7,00 м) при температуре 5—7°. Плодовитость 1.3—3.5 млн икринок диа- метром 3.5—4.3 мм. Половозрелости достигает начиная с 7—8 лет, но в массе — в 10—14 лет (самцы) и в 10—11 лет (самки). Личинки, выкле- вывающиеся через 2—3 недели после икрометания, ведут пелагический образ жизни, оседая на грунт при длине около 4 см. Возраст до 30 лет и более, на Мурмане до 22 лет. Самки растут значительно быстрее самцов, обгоняя их в весе в 2 раза и более, как видно из приводимых ниже данных Милинского (1944) и Девольда (1938): Возраст (годы) Самцы: . . 4 6 8 12 14 16 18 20 22 средняя длина (см)1 . . . —. 59.1 69.9 106 115 120 125 129 133 средний вес (кг) . . . . Самки: . — 3.2 6.4 16 20 23 26 29 33 средняя длина . 52.5 G9 89 132 142 - 151 159 167 173 средний вес 1.4 3.4 7 31 41 51 61 71 79 В юго-западной части Варенцова моря, по данным Милинского, пре- обладают неполовозрелые особи весом 2—8 кг в возрасте 5—8 лет, реже попадаются и крупные рыбы (20—22 года и более). У северо-западных берегов Норвегии в зимне-весеннее время основу промысла составляет крупный палтус в возрасте более 12—15 лет; длина самцов чаще 110— 150 см, самок 150—200 см. Питание молодых палтусов составляют крупные ракообразные (крабы, креветки) и рыбы, однако весьма рано (при длине 30—35 см) молодые палтусы целиком переходят на рыбное питание (треска, пикша, окунь, песчанка, сельдь, мойва, бычки и др.). Хозяйственное значение. Одна из наиболее ценных морских рыб, играющая существенную роль в промысле у Гренландии, Исландии, Фарерских островов, Шотландии, Норвегии и в юго-западной части Варенцова моря. Уловы западноевропейских стран составляют до 130—170 тыс. ц, из них около одной десятой приходится на Баренцово море. Наши уловы составляют до 886 ц (1938 г.). 3. Род HIPPOGLOSSOIDES GOTSCHE — ПАЛТУСОВИДНЫЕ КАМБАЛЫ Hippoglossoides Go tsche, Arch. Naturgesch., I, 2, 1835 : 164 (тип: H. limanda Got.=Pleuronectes limandoides Bloch). —-Norman, Flatfishes, 1934 : 294. Drepanopsetta Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila. (Suppl.), 1861 : 50 (тип: P. pla- tessoides Fahr.). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 420. Cynopsetta (Schmidt) Jordan a. Starks, Proc. U. S. Nat. Mus., XXXI, 1906 : 188 (тип: H. dubius Schm.). Тело более высокое, чем у предыдущего рода, глазная его сторона покрыта ктеноидной чешуей. Боковая линия почти прямая или со слабым изгибом над грудным плавником. Оба глаза на правой стороне головы разделены узким межглазничным промежутком, покрытым чешуей. 1 Длина, повидимому, до конца средних лучей хвостового плавника. 31 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
482 LI. PLEURONECTIDAE Рыло и глазное яблоко голые. Рот большой, длина верхней челюсти превышает х/з длины головы. Челюсти и зубное вооружение симметрич- ные; мелкие острые зубы расположены на обеих челюстях в один ряд; иногда имеются увеличенные зубы. Нижнеглоточные зубы острые, в двух неправильных рядах. Жаберные тычинки на 1-й дуге сравнительно длин- ные. Хвостовой плавник не выемчатый. Позвонков 42—46. 3—4 вида в северных частях Тихого и Атлантического океанов. В север- ных морях 2 вида. 1 (2). Жаберных лучей 8. В спинном плавнике более 80, в анальном более 60 лучей. Боковая линия почти йрямая. Баренцево и Карское моря..........................1. Н. platessoides limandoides (Bloch). 2 (1). Жаберных лучей 7. В спинном плавнике менее 80, в анальном менее 60 лучей. Боковая линия с заметным изгибом над грудным плавником. Чукотское и Берингово моря............................... ................................2. Н. robustus Gill et Towns. 1. Hippoglossoides platessoides limandoides (Bloch) — Камбала-ёрш, ёрш (неправ.) (рис. 280). Pleuronectes limandoides Bloch, Naturgesch. ausland. Fische, III, 1787:24, tab. CLXXXVI (Гамбург, Гельголанд). Рис. 280. Камбала-ёрш — Hippoglossoides platessoides liman- doides. Уменьшено в 2 раза. (По Норману). Hippoglossoides platessoides (частью) Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. For- handl., (1879), 1, 1880 : 74. — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 144—150 (Шпицберген, о. Медвежий, Финмаркен и др.; число лучей в плавниках).— Schmidt, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), XVI, 1915 : 301, 307 (измерения, отличия от тихоокеанских видов). — Johnsen, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921 : 42 (число лучей в Р). Drepanopsetta platessoides (частью) Smitt, 1893 : 421, pi. XVII, fig. 3 (рис.). — Petersen, Meddel. Komm. Havunders. (Fiskeri), I, 1, 1904 : 5, pl. I (развитие). — Ehrenbaum, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), VII, 1, 1905 : 57 (о. Медвежий, Шпиц- берген; число лучей в плавниках). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905— 1909 : 182, fig. 74 (развитие). — Книпович, Определитель, 1926 : 138, фиг. 102 (на восток до Нов. Земли, но восточнее Канинск. банок редок). Hippoglossoides platessoides limandoides Norman, 1934 : 297, fig. 220 (сино- нимия). Распространение, биология. Malmgren, Ofvers. Vetensk.-Akad. Forhandl. Stockh., (1864), 10, 1865 : 525 (Шпицберген). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 150 (Мурман, Канинск. банки). — Lonnberg, Svensk. Vetensk.-Akad. Handl., XXIV, Afd. IV, 9, 1899 : 20 (зап. и сев. Шпицберген до 81°14' с. ш. и др.; juv.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз., VI, 1901 : 73 (Шпицберген; молодь). — Hofsten, Fische Eisfjords, 1919 : 68, карта 17 (Айс-
3. HIPPOGLOSSOIDES 483 фиорд; карта ареала, библиография, экология). —Thielemann, Wiss. Meeres- unters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 216, 225 (Мурман; питание). — Солдатов, Тр. Плов, морск. научи, инет., 3, 1923 : 69 (юго-вост, часть Баренц, м.). — Попов, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVI, 1, 1926 : 48 (о. Колгуев). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 35 (вокруг Исландии; биология). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 22 (Кольск. и Мотовск. заливы; икринки, молодь). — Тара- сов, Сб. научно-пром, работ на Мурмане, 1932 : 57 (нерест в Мотовск. зал.). — Есипов и Сластников, там же : 191 (Мурман; соотношение полов, воз- раст). — Смарагдов а, Тр. Гос. Океаногр. инет., III, 2, 1933 : 100 и др. (про- мысел). — Броцкая, Докл. 1-й сессии Гос. Океаногр. инет., 4, 1934 : 44 (Баренц, м.; питание). —-Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 73, фиг. 23 (биология). — Ком а р о в а, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океа- ногр., IV, 1939 : 297—320 (Баренц, м.; питание по анализу 2630 экз. желудков). — Перцева, там же : 499 (нерест в Мотовск. зал.). •— Есипов, Зоолог, журн., XVIII, 5, 1939 : 878, 881 (молодь северо-восточнее Шпицбергена и севернее м. Жела- ния). — Molander in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 115, pl. 35 (цветн. фотогр.). — Милинский. Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., VIII, 1944 : 388—415 (биология и промысел в Баренц, м.). — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 706, атлас табл. 219 (сводка, цветн. рис.). —Пономарева, Докл. АН СССР, LXV, 6, 1949:908 (половозрелые в Байдарацк. губе). D 84—97 (101), А 66—76 (79), Р (9) 10—12,1 позвонков 44—46. Жаберных лучей 8. На нижней части 1-й жаберной дуги 10—13 тычи- нок. Боковая линия спереди почти прямая или с незначительным изги- бом над основанием грудного плавника. Профиль задней половины спин- ного и анального плавников почти прямой или немного выпуклый. Зад- ний край хвостового плавника не закруглен, средние его лучи выступают назад, образуя тупой клин. Высота тела составляет у взрослых около 29—36% L. Глазная сторона серовато-коричневая, с неясными темными пятнами, слепая сторона голубовато-белая. Длина в Баренцовом море обычно не более 45 см, изредка до 52 см и вес до 1.5 кг. В более южных районах (южн. Норвегия, Северное море) размеры значительно меньше — в среднем 22—25 см, изредка до 35 см. Европейская камбала-ёрш отличается от американской (типичной) формы более низким телом, более длинными челюстями, несколько боль- шим числом чешуй выше боковой линии и др. (Норман). Распространение. Северная часть Атлантического океана и прилегающая часть Сев. Ледовитого океана. Европейский подвид встречается у Исландии, вокруг Фарерских и Британских островов, в Северном море и западной части Балтийского, вдоль Норвежского побе- режья и по всему Варенцову морю, избегая, однако, его мелководную юго-восточную часть. Половозрелые особи камбалы-ерша были обнару- жены Е. И. Бетешевой в Байдарацкой губе (сентябрь). В наибольших количествах ловится в юго-западной и центральной частях Варенцова моря, на Медвежинской банке, но нередок и у юго-западных берегов Шпицбергена; молодые экземпляры найдены и севернее — вдоль запад- ного и северного побережья Шпицбергена (до 81°14' с. ш.), а также на границе между Варенцовым и Карским морями и в северо-западной части последнего (желоб Св. Анны). Американский подвид от м. Код доходит на север до зал. Св. Лаврентия и Ньюфаундленда, отсутствует у берегов Лабрадора (севернее прол. Бель-Иль), но обычен у юго-западных берегов Гренландии (если это та же форма). 1 По экземплярам из Варенцова моря (Шпицберген, Медвежий, Финмаркен), по данным Коллетта, Книповича и Эренбаума; на юге число лучей меньше (D от 76, А от 60). 31*
484 LI. PLEURONECTIDAE Биология. Камбала открытого моря, чаще встречающаяся на глу- бинах от 50—100 до 250 м. Крайние батиметрические пределы значи- тельно шире (от прибрежного мелководья до 500 м и даже более), однако близ берегов в заливах и губах встречается преимущественно молодь, которая, кроме того, заносится течениями далеко на север, оседая там на значительных глубинах (в Карском море до 300—500 м). В Баренцо- вом море обитает при высокой солености, и температуре от —1° до +6—7°, но, по данным Милинского, в значительных количествах ловится при придонных температурах не ниже —0.3°. Наиболее интенсивное питание наблюдается при температуре 0—2°. Мелкие неполовозрелые особи, повидимому, не совершают регулярных миграций, взрослые же из восточных и центральных районов Варенцова моря отходят в западные' районы для размножения, после чего летом опять расселяются к востоку и северу. Нерест происходит преимущественно в открытом море в марте— июне на глубине 125—200 м при температуре 1—3° (Расс). Основные места нереста — Рыбачья, Кильдинская и Мурманская банки, западные и северные части центрального плато. Плодовитость 242—366 тыс. икри- нок (у 3 самок длиной 48—49 см). В ястыках наблюдались икринки трех размеров, включая близкие к зрелости (Милинский). Диаметр пелаги- ческих икринок в Северном море 1.4—2.6 мм, в более северных районах (Баренцево море, Исландия) 2.6—3.3 мм. Мальки оседают на дно при длине около 3 см. Темп роста в Баренцовом море таков (по данным Милин- ского для 924 камбал; абс. длина в см, вес в г): Возраст ...............1-Т 24- 3-|- 44- 6-J- 8-}- 104- 124- Самцы: средняя длина ... 9.0 14.6 18.8 20.0 25.2 32.0 — — средний вес...... 25 — 58 65 162 300 — — Самки: средняя длина . . . 13.0 14.7 17.6 20.4 26.0 32.6 40.0 43.6 средний вес....... — 29 58 70 170 340 726 840 В траловых уловах Варенцова моря преобладает камбала-ёрш в воз- расте 5—11 лет. Самцы достигают половозрелости в основном в 7 лет, самки с 10 лет. Питание у баренцовоморского ерша детально изучено Комаровой. Основную пищу составляют офиуры {Ophiura sarsi, Ophioc- ten sericeum, Ophiura robusta. O. aculeata и др.), моллюски {Pecten groen- landicus) и рыбы (треска, пикша, триглопс, сайка, мойва);, значительно меньше роль ракообразных (Pandalus, Sabinea, Mesidothed). В желуд- ках молодых камбал (длина до 25 см) преобладает бентос (71%), у круп- ных особей (25—50 см) половину пищи составляет рыба. Хозяйственное значение по сравнению с другими камбалами Варенцова моря небольшое в связи с низкими пищевыми качествами. Составляет главным образом прилов при траловом промысле трески, пикши и морского окуня. Запасы пока используются недоста- точно; наши уловы в Баренцовом море до 16.5 тыс. ц (1937 г.). 2. Hippoglossoides robustus Gill et Townsend (рис. 281). Hippoglossoides robustus Gill a. Townsend, Proc. Biol. Soc. Washington, XI, 1897 : 234 (юго-вост, часть Беринг, м.). — Norman, 1934 : 302, fig. 223 (вост. Камчатка, сев. Япония). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 323 (Чукотск. м. и сев. часть Берингова; сравнение с Н. elassodon Jord, et Gilb.). Hippoglossoides hamiltoni Jordan et Gilbert in: Jordan a. Ever- man n, Fish. N. America, III, 1898 : 2616. — Jordan a. Gilbert, Fish. Bering Sea, 1899 : 489, pl. LXXXIV (Авачинск. зал.). — H u b b s, Proc. U. S. Nat. Mus., XLVIII, 1915 : 466.
3. HIPPOGLOSSOIDES 485 Hippoglossoides elassodon robustus Schmidt, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), XVI,' 1915 : 299—308 (Охотск, м., Авачинск. зал.; меристические признаки, измерения). —, Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 395 (м. Тер- пения, Авачинск. и Озерн. заливы). — Т а р а н е п, Кр. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 ; 142. D 67—79, А 51—60, Р 10—И. В Чукотском море и в северной части Берингова D 71—79, А 54—58, тычинок на 1-й жаберной дуге 1—3+9—12 (8 экз.), позвонков 46. Жаберных лучей 7. Боковая линия образует пологую дугу над груд- ным плавником. Профиль задней части спинного и анального плавников у взрослых обычно вогнутый. Хвостовой плавник более или менее закруг- лен. На челюстях только мелкие зубы. Межглазничное пространство, плоское (не в виде заостренного гребня), покрыто двумя рядами чешуй. Рис. 281. Hippoglossoides robustus. Длина 17 см. Авачинский залив (тип II. kamiltoni Jord. et Gilb.). (По "Джордану и Гилберту). Продольный диаметр верхнего глаза у экземпляров длиной 100—164 мм составляет 25—28% длины головы. Глазная сторона тела у молодых экземпляров довольно светлая, коричневато-желтая, с многочисленными мелкими коричневыми пятнышками, кроме которых имеются и более крупные темные пятна вдоль спинного и анального плавников и на сере- дине тела. Длина до 30 см. От распространенного южнее типичного Н. elassodon Jord, et Gilb. этот вид отличается меньшим числом лучей в D и А, меньшим числом тычинок на нижней части 1-й жаберной дуги (9—-13 вместо 15—19), большим верхним глазом, более удлиненным телом, более широким межглазничным промежутком, покрытым двумя рядами чешуй, пятнистой окраской молоди и др. (Андрияшев, 1937 : 324). Распространение. Описан из юго-восточной части Берин- гова моря (56°14' с. ш., 164°08' з. д., глубина 49 саж.). Обычен в запад- ной части Берингова моря, у юго-восточных берегов Камчатки и в Охот- ском море на юг до зал. Анива и северных берегов Хоккайдо. В наших коллекциях имеются молодые экземпляры этого вида с побережья Коряк- ской Земли, из Анадырского залива (в том числе и из его холодноводной
486 LI. PLEURONECTIDAE центральной части), из района Берингова пролива. В южной части Чу- котского моря молодь Н. robuslus обнаружена нами в следующих местах: 1) 67°54' с. ш., 168°57' з. д., 2) 68°42' с. ш., 168°13' з. д., 3) 69°16' с. ш., 171°29' з. д., 4) 69°06' с. ш., 170°03' з. д. Длина наибольшего экземпляра из Чукотского моря 150 мм. Т. С. Расс, обнаруживший икринки Н. robustus в Чукотском море (14 июля 1934 г. у м. Шмидта), предполагает, что эта камбала живет здесь постоянно. Биология Н. robustus мало известна. Существенно, однако, отметить, что в противоположность европейской камбале-ершу, дальне- восточный вид мечет икру в прибрежной зоне. Самки длиной 25—29 см с текучей икрой были обнаружены на литорали Авачинской бухты в сере- дине мая; в августе здесь же ловились мальки этого вида длиной 14—25 мм (по данным К. А. Виноградова). 4. Род LEPIDOPSETTA GILL Lepidopsetta Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XVI, 1864 : 195 (тип: Platichthys umbrosus Girard). Близок к роду Limanda (см. ниже), но надвисочная ветвь боковой линии вильчатая (имеется дополнительный спинной ряд пор). Один вид в северной части Тихого океана. Рис. 282. Двухлинейная камбала — Lepidopsetta bilineata. Уменьшено в 2 раза. (По Норману). 1. Lepidopsetta bilineata (Ayres) — Двухлинейная камбала, бело- брюхая камбала (рис. 282). Platessa bilineata Ayres, Proc, Ac. Nat. Sci. Calif., I, 1854 : 40 (Сан-Фран- циско). Lepidopsetta bilineata Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2643 (от Беринг, прол, до Монтерей). — Norman, Flatfishes, 1934 : 330, fig. 244 (синонимия; отличия от L. mochigarei Snyder). — Townsend, Rep. Int. Fisher. Comm., Seattle, 11, 1936 : 10—21 (от Сан-Франциско до Беринг, м.; число позвонков и лучей в плавниках у 775 экз.). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 324 (Анадырск. зал.). — Л. Виноградов, Изв. Тихоок. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXII, 1947 : 222, 227 (зап. Камчатка; сезонное распределение в связи с температурой и по глубинам). — Моисеев, Рыбн. хоз., 3, 1940 : 8 (промысло- вое скопление у юго-вост. Камчатки). — Шмидт в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 710, атлас табл. 220- (сводка, цветн. рис.).
4. LEPIDOPSETTA, 5. .DIMAND A 487 Pleuronectes perarcuatus Cope, Proc. Amer. Philos. Soc., XIII, 1873 : 32 (Уна- лашка). D 70—84, чаще 73—80, A 53—64, чаще 55—63, позвонков (38) 39— 40 (41).1 В северо-западной части Берингова моря D 74—82, А 57—61, жаберных тычинок 4+6. Глазная сторона тела желтовато- или серовато-коричневая, часто с многочисленными темными пятнами на теле и непарными плавниками. Слепая сторона и плавников тела белая. Длина до 50 см. Средняя длина траловой белобрюхой камбалы у западных берйов Камчатки около 43 см, средний вес 900. г (Моисеев). Распространение. Северная часть Тихого океана. Обычна в Беринговом и Охотском морях; в Японском море заменяется близкой формой (L. bilineata mochigarei Snyd.). В Беринговом море на север дохо- дит до Анадырско-Лаврентьевского мелководья, встречаясь преимуще- ственно лишь в южной части Анадырского залива. По американскому побережью многочисленна от Аляски до сев. Калифорнии, единично до южн. Калифорнии (Сан-Николас).1 2 Для района Берингова пролива точных данных пока нет; указание Джордана и Вверманна («от Берин- гова пролива до Монтерей»), принятое и в монографии Нормана, скорее всего не основано на фактических материалах; насколько мне известно, никто из американских ихтиологов, работавших в районе Берингова пролива (Тэрнер, Нельсон, Т. Бин, Скофилд и др.), не обнаружил там этого вида камбалы. Нерест у восточных берегов Камчатки, по данным К. А. Виноградова, в конце апреля—начале мая в прибрежной зоне. Хозяйственного значения в Беринговом море, во всяком случае в северных районах, не имеет. 5. Род LIMANDA GOTSCHE Limanda Gotsche, Wiegm. Arch. Naturgesch., I, 2, 1835 : 136 (тип: L. vul- garis Got.=Pleuronectes limanda L.). — Norman, Flatfishes, 1934 : 333. Myzopsetta Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., XVI, 1864 : 217 (тип: Platessa ferruginea Stor.). Глаза на правой стороне, разделены узким гребнем, который покрыт чешуей или голый. Рот мал, длина верхней челюсти слепой стороны менее 2/з длины головы. Челюсти асимметричные, с однорядными кони- ческими зубами, не образующими сплошного режущего края; сильнее развиты на слепой стороне; на глазной стороне в каждой челюсти не менее 6 зубов. Нижнеглоточные кости узкие, с двумя рядами конических зубов. Боковая линия с хорошо развитой полукруглой дугой над грудным плавником. Надвисочная линия пор, если имеется, не вильчатая. Тело покрыто мелкой, налегающей чешуей. В хвостовом плавнике И—12 ветвистых лучей. Позвонков 38—42. 6 видов в северных частях Тихого и Атлантического океанов; в север- ных морях может встретиться 3 вида. 1 По 496 экз. из района от о. Кадьяк до юго-восточной части Берингова моря (Тоунсенд). 2 Калифорнийская форма этого вида была неправильно названа мной L. bilineata umbrosa (Gir.) (А. П. Андрияшев. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря. 1939 : 49, примеч. 4; см. также: Г. У. Линдберг, Изв. ТИНРО, XXV, 1947 : 198, примеч.). На самом деле калифорнийские экземпляры надо относить к типичной форме bilineata, описанной из Сан-Франциско, тогда как wnbro'sa описана из Пэджет-Саунда.
488 LI. PLEURONECTIDAE 1 (4). Рыло короткое, не превышает диаметра верхнего глаза. Верхний профиль головы почти прямой. Заглазничный гребень не развит. Надвисочная ветвь боковой линии имеется. Слепая сторона тела белая. (Подрод Limanda s. str.). 2 (3). Спинной и анальный плавники со слепой стороны сероватые. Между боковой линией и краем середины спины обычно более 31 чешуйки. На 1-й жаберной дуге 10—13 тычинок. Берега Европы . .............................................. 1. L. limanda (L.). 3 (2). Спинной и анальный плавники со слепой стороны с широкой жел- той полосой. Между боковой линией и краем середины спины не более 31 чешуйки. Жаберных тычинок 13—16. Берингов пролив и южнее..........................................2. L. aspera (Pall.) 4 (1). Рыло длинное, превышает диаметр верхнего глаза. Верхний про- филь головы образует заметный угол с линией спины. За глазами шероховатый гребень. Нет надвисочной ветви боковой линии. Сле- пая сторона тела желтая. (Подрод Myzopsetta)............................ ........................ 3. L. punctatissima proboscidea Gilb. 1. Limanda limanda (Linne) — Ершоватка, лиманда (рис. 283). Pleuronectes limanda Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758:270 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 386, pl. XX, fig. 3. — Еси- пов и Сластников, Сб. научно-пром, работ на Мурмане, 1932 : 180—190 (Порчниха; биометрика, нерест, плодовитость, рост, питание). Limanda limanda Книпович, Определитель, 1926 : 142. — Norman, 1934 : 334, fig. 246 (синонимия). Распространение, биология. К n i р ozw i t s c h, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 148 (Мурман). — Knipowitsch, там же, III, 1898 : 3 (Белое м.). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 151, fig. 67 (разви- тие). — Thielemann, Wiss. Meeresunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 217 (Канинск. банки; питание). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 37 (вокруг Исландии; биология). — H e r t 1 i n g, Ber. Deutsch. Komm. Meeresforsch., IV, 2, 1928 (питание). — Расс, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 23 (нерест в Кольск. зал.). — Расс, Докл. 1-й сессии Гос. Океаногр. инет., 5, 1933 : 3—9 (условия нереста). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 214, fig. 195 (биология). — Есипов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 75. —Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 439 (нерест в Мотовск. зал.). — Берг, Изв. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., XXIII, 2, 1940 : 31 (Финск. зал.). — Molander in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942:131, pl. 41 (цветн. фотогр.). —Булычева, Тр. Мурм. биолог, ст. АН СССР, I, 1948 : 271 (питание). — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 212, атлас табл. 221 (сводка, цветн. рис.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 85 (Исландия). D 67—78, чаще 70—76 (среднее 73.6), А 51—61, чаще 54—59 (ср. 56.9), Р (10) И—12 (13), 1. 1. 83—88, тычинок на 1-й жаберной дуге глазной стороны (9) 10—13 (14), позвонков (38) 39—41 (42). Между боковой линией и краем середины спины 30—38 чешуй. Зубов на верхней челюсти со слепой стороны 15—22, на глазной — 6—12; на нижней челюсти, соот- ветственно, 15—22 и 10—16 зубов (по данным Есипова и Сластникова для Мурмана).1 Окраска глазной стороны сильно варьирует, обычно буровато- или желтовато-коричневая, с более темными пятнами. Вдоль основания спинного и анального плавника заметна темная линия (Белое море). Слепая сторона тела белая, непарные плавники снизу сероватые. Длина до 30—35 см, реже до 40 см; в Белом море мельче, чем на Мурмане. 1 По Норману, D 65—81, А 50—64, Р 9—13, V (5) 6 (7), пилорических придат- ков З-j-l. По нашим просчетам у 12 экз. из Белого моря, D 67—73 (70.0), А 50—55 (52.4). См. «Дополнения», стр. 542.
5. LIMANDA 489 Распространение. Атлантический океан у берегов Европы от Бискайского залива до Балтийского моря (включая Финский залив). Вдоль норвежских берегов распространена повсеместно; далее вдоль Мурмана, доходит на восток до Ванинских банок и Чёшской губы. Обычна в Белом море, особенно в Онежском и Кандалакшском заливах. Обычна также вокруг Исландии. Нет у Гренландии. У берегов Сев. Америки
490 LI. PLEURONECTIDAE заменяется другим видом [L. ferruginea (Storer)], который ближе стоит к тихоокеанской L. punctatissima, так как имеет шероховатый заглазнич- ный гребень, довольно длинное рыло, слепая сторона тела желтая, нет надвисочной ветви боковой линии и т. д. Биологи я. Живет в прибрежной зоне, обычно не глубже 50— 70 м, предпочитая песчаные грунты. Многочисленна в губах и заливах. Нерест у берегов Мурмана происходит почти повсеместно с середины мая по август на глубине преимущественно до 25—50 м при придонной •температуре 2—10° (чаще 7—8°). Плодовитость у 4 самок длиной 24— 27 см составляет 80—141 тыс. икринок, диаметром 0.7—1 мм. Мальки оседают на грунт при длине около 13—16 мм, не приняв еще полностью асимметричную форму. Половозрелости на Мурмане достигает на 4—5-м году при длине около 22—24 см, в Северном море на 2 года раньше. В Бе- лом море (губа Чупа) особи с текучими половыми продуктами имели длину 15—19 см; они ловились в прибрежные ставные сетки в конце июня—начале июля. Рост мурманской ершоватки приводим по данным Есипова и Сластникова (абс. длина в см, вес в г): Возраст (годы) .... 4 6 8 10 13 Средняя длина .... 23.6 24.2 27.4 29.9 (38.6) Средний вес........ 127 146 210 292 (720) Средняя длина на Мурмане 25—26 см, средний вес — 175—200 г. Миграций не совершает, отходя лишь на зиму на несколько большие глубины. Питается главным образом полихетами, мелкими ракообраз- ными, в старшем возрасте в значительной степени моллюсками, а также мелкой рыбой (песчанка, мойва) и др. На Мурмане, по данным Булыче- вой, поедает полихет, особенно Arenicola marina, офиур (Ophiura robusta, О. albida), ракообразных (наичаще Pagurus pubescens), мелких моллю- сков (Pecten islandicus, Mactra elliptica и др.). В некоторых местах поедает много Margarita helicina и Cyprina islandica. Хозяйственное значение на севере небольшое; отдель- ной статистики уловов нет. У берегов Зап. Европы уловы достигают ежегодно до 120 тыс. ц. В Баренцовом и Белом морях ершоватка пока используется недостаточно. 2. Limanda aspera (Pallas) — Желтопёрая камбала, колючая ли- манда (рис. 284). Pleuronectes asper Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 425 («ex oceano oriental!»; повидимому, из сборов д-ра Мерка в Беринг, м.). Limanda aspera Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 233, фиг. 16 (нижнегло- точные зубы). — Evermann a. Goldsborough, Fishes Alaska, 1907 : 354, fig. 138 (на север до зал. Коцебу). — Hubbs, Proc. U. S. Nat. Mus., LXVIII, 1915 : 478 (жаб. тычинок 13—17; близкие, если не тождественные, формы описаны здесь же как L. sakhalinensis, L. asprella и L. korigarei). — Rendanl, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 18, 1931 : 65—74 (сравнение с другими видами). — Norman, 1934 : 336, fig. 247 (синонимия). — Охрнмкин, Моисеев и Таранец, Промысл, камбалы Приморья, 1936 : 16, фиг. 7 (зал. Петра Великого, Татарск. прол.; биоло- гия). — Townsend, Rep. Int. Fisher. Comm. Seattle, 11, 1936 : 10 и сл. (мери- стические признаки). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 325 (Ана- дырск. зал., устье р. Юкон, к северо-востоку от о. Св. Лаврентия). — Моисеев, Изв. Тихоок. научи, инет. рыбн. хоз. океаногр., XII, 1937 : 144 (Японск. м.; мери- стические признаки). — Суворов и др., Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 15, 1937 : 241 (зап. Камчатка; размеры, возрастные группы). — Мищенко, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XIV, 1938 : 171, фиг. 1 (разви- тие). — Моисеев, там же, XXII, 1946 : 75—184 (миграции, рост, плодовитость,
5. LI MAX DA 491 промысел). — Моисеев, Промысл, камбалы Дальн. Вост., 1946 : 13 и сл. — С 1 е m.e ns a. W i 1 Ь у, Fish. Pacif. Coast Canada, 1946 : 323, fig. 242 (тихоокеанск. Канада). — Расс и Желте и к о в а, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXVIII, 1948:146 (зап. Камчатка; икра). — Шмидт в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 714, атлас табл. 222 (сводка, цветн. рис.). D 66—75, А 50—61, 1. 1. 80—-89, жаберных тычинок 14—15 (в север- ной части Берингова моря и у вост. Камчатки); для 153 аляскинских экземпляров Тоунсенд приводит следующие данные: D 61—74, чаще 66—71 (среднее 68.4), А 49—58, чаше 50—54 (ср. 52.6), позвонков у 23 экз. 39—40. У 73 экз. из зал. Петра Великого по данным Моисеева (1937): D 65—75 (ср. 70.0), А 50—58 (ср. 53.8), пор в боковой линии 80—87 (ср. 83.0), позвонков (39) 40—41 (ср. 40.4). Рис. 284. Желтопёрая камбала — Limanda aspera. Самец. Длина 185 мм. Зал. Анива (тип L. asprella Hubbs). (По Хэббсу). Близка к L. limanda. Между боковой линией и краем середины спины 25—31 чешуя (Норман). Рыло короткое, не превышает диаметра верхнего глаза. Заглазничный гребень не развит. На голове простая надвисочная ветвь боковой линии. Узкая черная полоска, проходящая на глазной стороне вдоль основания спинного и анального плавников, выражена отчетливо. Слепая сторона тела белая, спинной и анальный плавники снизу желтые, с голубовато-серым краем и белыми кончиками лучей. . Длина до 48 см; длина наибольшего из наших экземпляров 433 мм (бухта Моржовая на восточном берегу Камчатки). У западных берегов Камчатки средний размер траловой желтопёрой камбалы 34 см, средний вес 420 г (Моисеев, 1946). Распространение. Северная часть Тихого океана. Япон- ское (на юг до Пусана), Охотское и Берингово моря; на север доходит до Берингова пролива, единично до зал. Коцебу в юго-восточной части Чукотского моря. По американскому побережью спускается на юг до о. Королевы Шарлотты. Биология. Зимует на глубине 150—250 м, но в апреле вслед за хоботной камбалой подходит для нереста к берегам, где держится до сен-
492 LI. PLEURONECT IDAS тября. В Беринговом море желтопёрая камбала встречается в летнее время на глубине от 10 до 130 м, преимущественно при положительных придонных температурах. Основную пищу составляют полихеты, мол- люски и офиуры. Б и о л о г и я желтопёрой камбалы Берингова моря не изучена; довольно полные биологические данные имеются для желтопёрой камбалы Японского моря (зал. Петра Великого и Татарский пролив) и западного побережья Камчатки (Моисеев, Суворов, Мищенко, Демидова и др. — см. у Моисеева, 1946). Хозяйственное значение. Одна из основных промыс- ловых камбал дальневосточных морей; уловы ее составляют около 60% улова всех камбаловых у западных берегов Камчатки и около 90% в Та- тарском проливе. Общий улов всех камбал на Дальнем Востоке составляет, по Моисееву (1946), в послевоенные годы, около 200—220 тыс. ц (1943— 1944 гг.). . 3. Limanda (Myzopsetta) puhctatissima proboscidea Gilbert — Хоботная камбала (рис. 285). Рис. 285. Хоботная камбала — Limanda punctatissima proboscidea. 3/а нат. вел. (По Норману). Limanda proboscidea Gilbert, Rep. U. S. Comm. Fish., XIX (1893), 1895 : 460, pl. XXXIII (Бристольск. зал.). — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 404 (частью). — N o rman, 1934 : 341, fig. 251 (частью: исключая зал; Петра Великого). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 325 (близ устья р. Юкон). —Суворов и др., Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 15, 1937 : 242 (зап. Камчатка; размеры, возрастной состав). Limanda punctatissima proboscidea R е n d a h 1, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 18, 1931 : 71. — Таранец, Kp. определит, рыб Дальн. Вост., 1937 : 144 (отличия от япономорского подвида). Limanda proboscidea proboscidea * 1 Моисеев, Промысл, камбалы Дальн. Вост., 1946 : 13. D (62) 65—69, /1 46—50, Р 12, 1. 1. 80—95 (Норман, Таранец). Рыло сильно удлиненное, его длина превышает диаметр глаза. Верх- ний профиль головы над глазом сильно вогнут, образуя тупой угол 1 Правильное название подвидов, в соответствии с правилами приоритета, таково: 1) длиннорылая камбала (Японское море) — L. punctatissima punctatissima (Stein- dachner, 1879) (s. Limanda iridorum Jordan et Starks, 1906) и 2) хоботная камбала (Охотское и Берингово моря) — L. punctatissima proboscidea Gilbert, 1895.
6. PLATESSA 493 с линией спины. За глазами шероховатый гребень. Надвисочная ветвь боковой линии не развита. Глазная сторона тела довольно светлая, серо- вато-коричневая, с многочисленными светлыми пятнышками. Слепая сторона тела яркожелтая. Длина до 41 см. У западных берегов Камчатки средняя длина самцов 28.8 см, самок — 32.4 см (Суворов). Распространение. Охотское и Берингово моря. Северная граница точно не установлена: наиболее северное местонахождение — близ устья р. Юкон. В Японском море заменяется типичной формой [L. punctatissima (Steind.)], которая хорошо отличается от северного подвида окраской слепой стороны тела, большим числом пор в боковой линии и лучей в грудном плавнике, более короткой верхней челюстью и др. Хоботная камбала ранее других видов подходит весной к берегам для нереста и позднее других камбал отходит на глубины для зимовки. Хозяйственное значение небольшое. 6. Род PLATESSA CUVIER Platessa Cuvier, Regne Anim., II, 1817:220 (тип:1 Pleuronectes pla- tessa L.).—G о t s c h e, Wiegm. Arch. Naturgesch., I, 2, 1835 : 135 (тип: P. rul- garis=P. platessa L.).— Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 1178. Pleuronectes (Linn6 part., Flemming, 1822) J о r d a n, Gen. Fish., I, 1917 :• 13, (тип: P. platessa L.). — Norman, Flatfishes, 1934 : 348. Близок к Limanda и Liopsetta, занимая по ряду признаков промежу- точное положение между обоими родами. Заглазничный гребень разде- лен на несколько (4—8) костных бугров, образующих прямой ряд между началом боковой линии тела и глазами. Зубы на челюстях резцевидные, часто сидящие, образуют почти сплошной режущий край. На глазной стороне в каждой челюсти не более G—7 зубов. Нижнеглоточные кости узкие или довольно широкие, их ширина содержится 2sIt—5 раз в их длине; зубы на них тупо конические или бугорковидные, расположены в 2 основных ряда. Тело покрыто мелкой циклоидной (или слабо кте- ноидной у самцов) чешуей; костных звездчатых пластинок нет. Боковая линия образует над грудным плавником пологую, но все же заметную дугу. Пилорические придатки довольно короткие, 2—341- Позвонков .39—44, 2 вида, амфибореально распространенные у берегов Европы и в дальне- восточных морях. 1 (2). За глазами 5 (6) высоких конических бугорков. Нижнеглоточ- ные кости узкие, соединены друг с другом менее чем на половину своей длины. Позвонков 39—41. Слепая сторона тела желтая. Тихий океан................................1. Р. quadrituberculata (Pall ). 2 (1). За глазами 4—8 низких костных возвышений, не имеющих формы конических бугорков. Нижнеглоточные кости широкие, соединены друг с другом более чем на половину своей длины. Позвонков 42— 44. Слепая сторона тела белая. Атлантический океан . . .». . . . ........................................... 2. Р. platessa (L.). 1. Platessa quadrituberculata (Pallas) —Желтобрюхая, или четырех- бугорчатая, камбала, в Петропавловске — сахарная камбала (рис. 286). Pleuronectes quadrituberculatus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 423 (море между Камчаткой и Америкой; D 70, А 51, за глазами ряд из 4 конических * II, 1 О разделении линнеевского рода Pleuronectes на 3 самостоятельных рода (Pleu- ronectes L., Platessa Cuv. и Limanda Gotsche) см. у Берга (Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 728, примеч.).
'ис, 286. Желтобрюхая камбала — Platessa quadrituberculata (с цветн. рис. из атласа «Промысловые рыбы СССР»),
6. PLATES SA 495 бугров). — Jordan a. Ever m an n, Fish. N. America, HI, 1898 : 2648. — Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 239, фиг. 17—18 (Сахалин). Pleuronectes pallasii Steindachner, Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, LXXX, 1 (1879), 1880 : 241 (45), Taf. II, 3 (Камчатка; juv.). — Norman, 1934 : 349, fig. 256 (Аляска, Сахалин; диагноз). — Townsend, Rep. Int. Fish. Comm., Seattle, 11, 1936 : 10 и сл. (штат Вашингтон, п-ов Аляска; меристические признаки). Platessa quadrituberculata Берг, 1949 : 1180. Распространение, биология. Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 508 (гавань Грэнтлей в Беринг, прол.). — Evermann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907 : 355, fig. 140. — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост, морей, 1930 : 406 (Аян, Шантарск. о-ва, Татарск. прол.). — Охрямкин, Мои- сеев и Таранец, Промысл, камбалы Приморья, 1936 : 21, фиг. 9 (на юг до зал. Петра Великого; биология). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 325 (Анадырск. и Авачинск. заливы, близ устья р. Юкон; размеры, питание). — Суворов и др., Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 15, 1937 : 243 (зап. Камчатка; возраст, рост). — Моисеев, Промысл, камбалы Дальн. Вост., 1946 : 34 и др. (Татарск. прол., зап. Камчатка; сезонные миграции). — Л. Виноградов, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXII, 1947 : 221, 225 (распределе- ние в зависимости от глубины и температуры). — Расс и Желтенкова, там же, XXVIII, 1948 : 147 (зап. Камчатка; икринки, личинки). — Шмидт в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 273, атлас табл. 225 (сводка, цветн. рис.). D 62—71 (среднее 68.4), А 51—56 (ср. 52.1), позвонков 39—41.1 За глазами прямой ряд из 5 (реже 6—7) довольно высоких обосо- бленных конических костных бугорков. Нижнеглоточные кости узкие — их ширина содержится около 5 раз в их длине; они соединены менее чем на половину своей длины, причем внутренние края костей сходятся под углом, не превышающим прямого. Нижнеглоточные зубы тупо кониче- ские, задние из них более сжаты с боков. На нижней челюсти со слепой стороны 12—19 зубов. Глазная сторона тела буровато-коричневая, с неяс- ными темными пятнами, а у молодых с мраморным рисунком. Слепая сторона тела желтая. Длина самцов до 50 см, самок до 60 см, вес до 3 кг. Распространение, Берингово, Охотское и Японское моря на юг до зал. Петра Великого, где редка; по американскому побережью достоверно известна на юг до о. Кадьяк.1 2 В наших сборах имеются экзем- пляры из северной части Берингова моря — Анадырский залив до бухты Провидения, а также близ устья реки Юкон. Скофилд нашел эту камбалу в гавани Грэнтлей (Порт-Кларенс в Беринговом проливе). Биология. Зимует на глубине 150—300 м при -температурах, близких к нулю и отрицательных, весной подходит ближе к берегу, но в наибольших количествах ловится на глубине 50—120 м. Осенью одной из первых камбал отходит от берега на глубины. Молодь обычна у берегов. Нерест в Татарском проливе в апреле, на севере, повидимому, значительно позже, так как даже в начале июля близ Авачинского залива на глубине около 100 м трал приносил крупную желтобрюхую камбалу (средняя длина самцов 42.2 см, самок — 47.1 см) с половыми продуктами в IV—V стадии. По темпу роста желтобрюхая камбала несколько уступает евро- пейской Р. platessa (Суворов). В Анадырском заливе средняя длина в траловых уловах около 35 см, при колебаниях от 21 до 60 см. В пита- нии основную роль играют полихеты и моллюски, в меньшей степени мелкие ракообразные, офиуры, актинии и др. 1 Лучи по 22, позвонки по 9 экз., пойманным с южной стороны п-ова Аляска (Тоунсенд); по другим авторам, D 63—74, А 47—64, Р 11—12, 1. 1. 72—78. 2 У берегов Канады Р. quadrituberculata отсутствует (см.: Clemens а. W i 1 b у, Fish. Pacif. Coast Canada, 1946), однако Тоунсенд (1936 : 11) отмечает этот вид (под названием Р. pallasii) для штата Вашингтон (Bellingham Вау под 48°44' с. ш.).
496 LI. PLEURONECTIDAE Хозяйственное значение. Самая крупная из промысло- вых дальневосточных малоротых камбал, отличающаяся к тому же высо- кими вкусовыми качествами. В траловых уловах у западного берега Камчатки составляет около 20% уловов всех камбал. В Беринговом море промыслом почти не освоена. 2. Platessa platessa (Linne) — Морская камбала (рис. 287). Pleuronectes platessa, Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 26,9 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 392, fig. 109, pl. XXI, fig. 2 (частью: берега Европы от Франции до Белого м.). — Duncker, Wiss. Meeresun- ters., I, 2, 1895 : 51 и др. (изменчивость). —Аверинцев, Раб. Мурм. биолог, ст., III, 1929 : 1—7 (Мурман; рост молоди, меристические признаки). — R а с h т а- nowa, Zool. Anz., 85, Н. 5/8, 1929 : 139—149 (Мурман; темп роста, меристические признаки). — Norman, 1934 : 350, fig. 257 (синонимия). — Poulsen, Вер. Dan. Biol. St., XLIII (1938), 1939 : 3—80 (Дания; расовый анализ). Platessa platessa Cuvier, Regne Anim., II, 1817 : 220. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 1179. Распространение, биология. Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 95 (биология). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 156, fig. 68 (развитие). — Thielemann, Wiss. Meersunters. (Helgol.), XIII, 2, 1921 : 216, 224 (вост. Мурман, Канинск. банки; питание). — Книпович, Определитель, 1926 : 143, фиг. 108 (нерест на Мурмане). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 36 (вокруг Исландии; биология). — Hertling, Вег. Deutsch, Wiss. Komm. Meeresforscn. IV, 2, 1928 (питание). — Расс, Докл. 1-й сессии Гос. Океаногр. инет., 5, 1933j 2—9 (Мурман; нерест). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 208—214, fig. 192—194 (биология, уловы). — Еси- пов, Промысл, рыбы Баренц, м., 1937 : 62 (биология, уловы). — Мининский, Тр. Полярн. научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., 2, 1938 : 59—92 (рас- пространение, миграции, возраст, рост, плодовитость, промысел, литература). — Перцева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 433 (нерест в Мотовск. зал.).—Mo lander in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 124, pl. 40 (цветн. фотогр.). — Булычева, Тр. Мурм. биолог, ст. АН СССР, I, 1948 : 268 (питание). — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 725, атлас табл. 226 (сводка, цветн. рис.). — Saemundsson, Zool. Ice- land, IV, 72, 1949 : 83 (биология, уловы). D 67—84 (среднее 73.6), А 49—61 (ср. 54.7), жаберных тычинок 7—13 (ср. 9.6), позвонков (41) 42—44(45) (ср. 43.2).1 За глазами низкий костный гребень, разделенный на 4—8 бугорчатых возвышений, не имеющих правильной конической формы; основания этих бугорков часто бывают соединены низким гребнем. Нижнеглоточные кости широкие, треугольные — их ширина содержится 23/л—3% раза в их длине; они соединены друг с другом более чем на половину своей длины, причем внутренние края костей сходятся под тупым углом. Вдоль наружного, внутреннего и заднего краев каждой кости проходит по ряду крупных тупых зубов (часто уплощенных, жевательных); зубы внутрен- него ряда увеличены (рис. 288, 3). На нижней челюсти со слепой стороны 18—32 зуба. Глазная сторона тела оливково-коричневая, с круглыми оранжевыми или красными оконтуренными пятнами, распространяю- щимися также и на непарные плавники. Слепая сторона тела белая, реже с желтыми или коричневыми пятнами. Длина, как исключе- ние, до 90—100 см, в Баренцовом море до 86 см, но обычно не более 45—' 50 см. 1 По данным Аверинцева для 301—308 экз. из Варенцова моря. Рахманова ука- зывает для мурманской морской камбалы такие средние: D 74.2, А 54.7, Р (прав.) 11.2, Р (лев.) 10.8, жаберных тычинок 9.8, позвонков 43.1 (в том числе туловищных 13.0). Вариация числа лучей в анальном плавнике детально изучена Поульсеном.
32 А. П. Андрияшев. Определитель рыб Рис. 287. Морская камбала — Platessa platessa. Мурман. (С цветн. рис. из атласа «Промысловые рыбы СССР»),
498 LI. PLEURONECTIDAE a о t* IO а oo CD Образует помеси c Glyptocephalus cynoglosus и особенно часто с Pleuronectes flesus\ последние гибриды были описаны как особый вид под названием Р. pseudoflesus Gotsche (1835 : 143). Распространение. Атлантическое побережье Европы от берегов Португалии до Варенцова моря, где распространена главным образом вдоль берегов Мурмана, доходя на восток до Горла Белого моря и Канинских банок, единично до восточного берега о. Колгуева и западного склона Гусиной банки. В Белом море, повидимому, редка.1 Указана также для западной части Средиземного моря (Балеарские острова) и Триеста (Норман). Обычна вокруг Исландии, но отсутствует у Гренландии и американских берегов. В Балтийском море образует малорослую форму [Р. platessa baltica (Nilss.)l, которая отличается более низкими средними числами лучей в плавниках и позвонков. Биология.2 Молодь морской камбалы длиной до 15 см населяет прибрежные воды (до 25 м), взрослые дер- жатся на глубине 50—100 м, отходя на зиму на большие глубины (до 200—250 м). Как правило, встречается при положительных придонных температурах и нормальной морской солености, но молодь (реже взрослые) переносит значительное опреснение и даже входит в реки (п-ов Канин). Взрослые ежегодно совершают кормовые миграции, откоче- вывая летом на восток в Канинский район, а осенью об- ратно к берегам Мурмана. Нерест на Мурмане с февраля по июнь (разгар в апреле) как близ берегов, так и на зна- чительных глубинах (до 150—200 м), обычно при темпера- туре 1—3°. Самцы достигают половозрелости в 8—10 лет, самки не ранее 11—12 лет. Плодовитость 179—552 тыс. икринок (у 9 самок из Варенцова моря длиной 42—65 см). Диаметр планктонных икринок 1.7—2.6 мм. Мальки осе- дают на грунт по окончании метаморфоза при длине 13— 17 мм. В августе они достигают в длину 3—4 см, через год 9—10 см, а на третьем году жизни (2+) 16—17 см (по дан- ным Аверинцева; Рахманова приводит более низкие цифры роста). Дальнейший рост морской камбалы Варенцова моря приводим по данным Милинского для района Канинской банки (средняя абс. длина в см самцов и самок за 1935 и 1936 гг.; средний вес в кг, за оба года вместе). В траловых уловах Варенцова моря преобладает кам- бала в возрасте 6—10 лет, наибольший возраст 25 лет. Морская камбала в Северном море растет значительно быстрее и достигает половозрелости на 5—6-м году. Пи- тается главным образом двустворчатыми моллюсками, рако- вины которых раздавливаются сильными глоточными зубами (Mactra, Cyprina, Pecten, Cardium, Scrobicularia и многие другие) и полихетами {Nereis, Onuphis, Aphrodita, Sabella и др.); меньшую роль в питании играют различные мелкие 1 См. «Дополнения», стр. 542. 2 Обстоятельный очерк биологии и промысла морской камбалы Варенцова моря дан в работе Милинского.
7. LIOPSETTA 499 донные ракообразные, офиуры, гефиреи, асцидии, мелкие донные рыбы и др. Хозяйственное значение. Ценная промысловая рыба, уловы которой у берегов Европы (главным образом в Северном море) достигают 700—950 тыс. ц. Наши траловые уловы в Баренцовом море не превышают 1.5 тыс. ц и могут быть увеличены во много раз (по расче- там Милинского, до 20—30 тыс. ц ежегодно). Рис. 288. Нижнеглоточные зубы: 1 — Limanda limanda, 2 — Platessa quadritubercu- lata' 3 — P. platessa, 4 — Liopsetta glacialis, 5 — Pleuronectes flesus, 6 — P. stel- latus. (По Норману). 7. Род LIOPSETTA GILL Liopsetta Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phia., XVI, 1864 : 217 (тип: Platessa glabra Stor. = Euchalarodus putnami Gill, самка). — Jordan a. Everman n, Fish. N. America, III, 1898 : 2649. — Norman, Flatfishes, 1934 : 368. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 1180. Euchalarodus Gill, 1864 : 216 (тип: E: putnami Gill, самец). Gareus Hubbs, Proc. U. S. Nat. Mus., XLVIII, 1915 : 486 (тип: Pleuronectes obscurus Herz.). Зубы на челюстях в виде резцов, образующих более или менее сплош- ной режущий край. Нижнеглоточные кости широкие и массивные с бугор- ковидными или еще более уплощенными (жевательными) зубами, располо- женными в 2 или несколько неправильных рядов. Рот небольшой, асим- метричный. Оба глаза на правой стороне головы. Тело покрыто мелкой налегающей чешуей, обычно ктеноидной у самцов и циклоидной у самок; шиповатых костяных бугорков нет. Боковая линия почти прямая или со слабым изгибом над грудным плавником; надвисочная ветвь боковой линии не вильчатая. Пилорические придатки короткие, обычно 2 (у L. obs- cura до 7). В спинном плавнике 48—67 лучей, в анальном — 33—49; позвонков 37—41. Около 4 видов в северной части Тихого океана, в арктических морях и у атлантического побережья Сев. Америки. В наших водах на севере один вид. 1. Liopsetta glacialis (Pallas) — Полярная камбала, на Белом море — няшная камбала (рис. 289). Pleuronectes glacialis Pallas, Reise, III, 1776 : 32, 706 (Карск. губа). — Pal- las, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 424 (Ледовит, м. в Карск. губе и устье Оби). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 405, fig. 110, 111 (рис. беломорск. и чукотск. экз.). — Книпович, Определитель, 1926 : 144, фиг. ПО (дл. до 34.5 см). — Линдберг и Дулькейт, Изв. Тихоок. научно-пром, ст., Ill, 1, 1929 : 51, фиг. (Шан- тарск. о-ва). — Ssy tsch-Awerinzewa, Zool. Anz., 91, 1930 : 156—167 (Двинск. зал.; меристические признаки, возраст, рост). — Bendahi, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 10, 1931 : 15 (близ Колючинск. губы). Pleuronectes cicatricosus Pallas, 18.11 : 424 (море между Камчаткой и Аме- рикой; самец). Platessa dwinensis Lilljeborg, Vet. Akad. Handl., (1850), 1851 ; 306, pl. XX, fig. 1—2 (Архангельск). 32*
Рис. 289. Полярная камбала — Liopsetta glacialis. Длина 234 мм. Белое море у Соловецких островов. (По Бергу).
7. LIOPSETTA 501 Pleuronectes franklini Gunther, Gat., Fish., IV, 1862:442 (арктич. берега Америки, D 56, A 37, vert. 134-27). Liopsetta glacialis Jordan a. Evermann, 1898 : 2649. — Norman, 1934 : 371, fig. 268 (синонимия). — Берг, 1949 : 1181, фиг. 938. Pleuronectes flesus (non Linne) Исаченко, Мат. иссл. Енисея, VI, 1912 : 103 (Енисейск, зал.; см. стр. 506). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, II, 1933 : 733 (частью, по Исаченко). Pleuronectes glacialis caninensis Су воров, Тр. Инет. изуч. Севера, 43, 1929 : 119 (Чешская губа). — Есипов, Со., посвящ. Н. М, Книповичу, 1939 : 170, фиг. 1 (о. Колгуев; биометрика). Liopsetta glacialis glacialis Есипов, 1939 : 169 (Белое м.). Liopsetta glacialis knipowitschi Есипов, 1939 : 171, фиг. 2 (Обск. губа; био- метрика). Распространение, биология. Richardson, Fauna Bor.-Amer., 1836 : 258 (Bathurst Ini. в зал. Коронации). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 8,8, pl. 1 (от о. Михаила до Уналашки). — Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 301 (от зал. Коцебу до Алеутск. о-вов; окраска). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 149 (от Белого м. до Югорск. Шара). —Гра- цианов, Зап. Русск. Геогр. общ., XLI, 1, .1904 : 227 (Белое м., п-ов Канин; изме- рения). — Попов, Тр. Ленингр. общ. естеств., LVI, 1, 1926 : 49 (Печорск. зал.). — Борисов, Тр. Ком. изуч. Якутск. АССР, IX, 1928 : 118 (устье Лены). — Д р я- г и и, Тр. Совета изуч. производит, сил Якутск. АССР, 5, 1933 : 51 (дельта Колымы). — Пробатов, Мат. обслед. Карск. губы, 1934 : 88 (длина, вес). —: Про батов, Тр. Новороссийск, биолог, ст., II, 3, 1940 : 3—20 (Карск. губа; морфометрия, биология). — Б у р м а к и н, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.», 10, 1940 : 42, фиг. 29 (сев. часть Обск. губы). — Агапов, там же, 16, 1941 : 103 (Анадырск. лиман). — Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 731, атлас табл. 227 (сводка, цветн. рис.). D (48) 50—62, А (33) 35—44 (46), Р (8) 9—11 (12), жаберных тычинок (9) 10—14 (15), 1. 1. 77—100, позвонков 37—40 (41). Боковая линия почти прямая. Нижнеглоточные кости широко соеди- нены и сплошь покрыты бугорковидными зубами (рис. 288, 4); наиболее крупные и уплощенные (жевательные) зубы расположены вдоль внутрен- него края каждой нижнеглоточной кости; ширина ее содержится около 3 раз в ее длине. Глазная сторона тела бурая или темнооливковая, с более темными расплывчатыми пятнами, иногда сливающимися в широкие узор- чатые перетяжки (Белое море). На непарных плавниках разбросаны мел- кие и крупные пятна, которые хорошо выражены у беломорских, колгуев- ских и беринговоморских экземпляров, но у обских, по данным Еси- пова (1939), тело и плавники совершенно лишены темных пятен. Слабо развиты пятна и у экземпляров из Карской губы (ЗИН №24724). В север- ной части Берингова моря встречаются как пятнистые, так и непятнистые особи (Нельсон). Слепая сторона тела обычно белая, реже с темными пятнами. У 50 экз. из Онежского залива наблюдалась следующая вариа- ция в окраске слепой стороны тела: нет пятен—-62% особей, есть темные пятна — 34%, значительная часть слепой стороны окрашена в бурый, цвет —4%. Длина до 25, реже до 30 см, как исключение до 35 см. На протяжении обширного ареала у полярной камбалы обнаружи- вается значительная вариация в некоторых признаках (высота тела, длина грудных плавников, меристические признаки, окраска и др.). Таксономическое значение этих различий пока неясно и должно быть решено в будущем одновременно с выяснением родственных отношений L. glacialis с близкими ей формами — япономорской L. pinnifasciatd (Steind. et Kner) и атлантическо-американской L. pittnami (Gill). Есипов (1939) в работе, посвященной систематике полярной камбалы, устанавли- вает 3 подвида: L. glacialis glacialis (Pall.) — Белое море, L. glacialis caninensis (Suvorov) — Чёшско-Колгуевский район, L. glacialis‘ knipo- witschi Essipov — Обская губа. ; .
502 LI. PLEURONECTIDAE Однако различия в меристических и пластических признаках, выявлен- ные Есиповым, столь невелики, что вряд ли достаточны для обоснования подвидовых категорий. Приведем меристические признаки для некоторых районов, указав пределы вариации и средние цифры в скобках (табл. 6). Таблица 6 Меристические признаки Liopsetta glacialis из разных районов Местонахождение D А Р Позвонки Обская губа (Есипов, 1939, 30 экз.) Карская губа (Пробатов, 1934; 50—61(56.1) 37—43(40.4) 9—12(10.6) 38—40(39.1) 16 экз.) У о. Колгуева (Есипов, 1939; 54—60(57) 37—42(41) 10—12 — 112 экз.) Губа Чупа в Кандалакшском зал. 52—62(55.9) 34—43(39.3) 9—12(10.8) 37—40(38.3) (Андрияшев, 38 экз.) .... Двинский зал. (Сыч-Аверинцева, 50—62(55.8) 36—46(40.0) — — 1930; 203 экз.) 48—62(54.8) 33—44(39.0) 8—12(10.1) 37—41(38.8) Следует также отметить неточность в названиях выделенных Есипо- вым подвидов, — за типичную форму L. glacialis должны быть приняты экземпляры из Карского моря (а не беломорские), поскольку впервые эта камбала была отмечена Паппасом из Карской губы и затем из Обской губы. Для беломорских же экземпляров, если будет необходимость выде- ления их в самостоятельную таксономическую единицу (например natio), следует восстановить название, данное еще Лилльеборгом (dwinensis). Распространение. Белое море, юго-восточная часть Варен- цова моря и далее на восток вдоль побережья Карского, Лаптевых, Вос- точно-Сибирского и Чукотского морей. Обычна в районе Берингова пролива и южнее по обеим сторонам Берингова моря и у юго-восточных берегов Камчатки; указана для Охотского моря (зап. Камчатка, Шантар- ские острова), но в южной его части и в Японском море распространена другая форма (L. pinnifasciata); точные ареалы обоих видов (или под- видов) в Охотском море пока не установлены. По данным К. А. Виногра- дова, в губах Авачинского залива встречаются вместе обе формы. Вдоль американского побережья распространена по крайней мере до зал. Коро- нации (около 109° з. д.), а возможно и восточнее (Р. franklini Gunth.). У Гренландии L. glacialis отсутствует, но у атлантического побережья Сев. Америки от Лабрадора до м. Код заменяется близким видом (или подвидом) L. putnami (Gill.). Биология.1 Один из самых мелководных и холодноводных видов камбал; в летнее время населяет прибрежные мелководья, но и на зиму откочевывает на меньшие глубины, чем другие виды камбал, про- водя значительную часть года при отрицательных придонных температу- рах и в сильно опресненных прибрежных и предустьевых водах; входит в реки. Предпочитает илистые грунты. По наблюдениям Тэрнера, под- стерегает мелких рыб, зарывшись в песке. В Карской губе питается в основном мелкими двустворчатыми моллюсками (Tellina, Cythodaria), а также прибрежными ракообразными (Mesidothea, Pontoporeia, Gammarus 1 См. «Дополнения», стр. 542, 544.
8. PLEURONECTES 503 и др.), гефиреями (Halier ip tus), полихетами и другими мелкими донными беспозвоночными. Половозрелости достигает на 4—5-м году жизни; плодовитость небольшая, около 50—200 тыс. икринок диаметром 1.0— 1.5 мм. Нерест, в Белом море, Карской губе и на Дальнем Востоке в январе—марте 1 подо льдом. Темп роста в районе о. Колгуева приведен по данным Есипова, (абс. длина в см, вес в г): Возраст (годы) .... 3 5 7 9 Средняя I самцы . . . 15.6 17.7 19;2 — длина [ самки ... — 19.9 22.7 24.9 Средний ( самцы . . . 48.3 77.7 100.5 — вес 1 самки ... — 114.6 184.0 261.4 В уловах у о. Колгуева преобладают 5—6-летние камбалы. В Карской губе наичаще ловятся рыбы абсолютной длиной 22—24 см, весом 150— 200 г. В губе 4ynai на Белом море в уловах прибрежных ставных сеток в июне преобладали взрослые особи длиной 15—21 см (наибольшая абсо- лютная длина 240 мм), в то время как в Двинском заливе, по данным Сыч-Аверинцевой, в посленерестовое время (июль—август) ловится преимущественно мелкая, двух-трех летняя, камбала длиной 12—15 см. Хозяйственное значение небольшое, отдельной ста- тистики уловов нет. 8. Род PLEURONECTES LINNE — РЕЧНЫЕ КАМБАЛЫ Pleuronectes Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758:268 (тип; P. flesus L., cm.: Берг, Рыба пресн. вод, II, 1933 : 728). —-Берг, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 1184. Platichthys Girard, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., VIII (1854), 1856 : 136 (тип: P. rugosus Gir.= P. stellatus Pall.). — Norman, Flatfishes, 1934:376 (частью). Близок к Liopsetta, но зубы на челюстях обычно тупо конические, не образующие сплошного режущего края. Нижнеглоточные кости широ- кие и массивные, с несколькими рядами тупо конических и жевательных зубов. Чешуя, если имеется, циклоидная у обоих полов, неналегающая, погруженная в кожу. Вдоль основания спинного и анального плавников по ряду колючих костяных пластинок, которые обычно в большем или меньшем количестве имеются и на боках тела. Крупных шероховатых костяных пластинок на теле нет. Боковая линия почти прямая или обра- зует очень пологую дугу над грудным плавником. Процент левоглазых варьирует у разных форм от 2.5 до 100%. D 50—67, А 34—47. Пилори- ческие придатки короткие, 2—4. ' 2 вида, амфибореально распространенные у берегов Европы и в север- ной части Тихого океана; оба встречаются в наших водах на севере. 1 (2). Тело покрыто лишь звездчатыми костяными пластинками, чешуй- чатый покров не развит (отдельные, погруженные в кожу чешуйки различимы лишь в задней части тела). На спинном и анальном плав- никах по 4—5 резких черных полос. Чукотское море и южнее . . ............................................2. Р. stellatus Pall. 2 (1). На теле кроме шиповатых костяных пластинок имеется мелкая неналегающая чешуя. На плавниках нет черных полос. У берегов Европы.................................................... . 1. Р. flesus L. (подвиды septentrionalis Suvorov и bogdanovi Sandeb.). . • I 1 В это же время нерестует и американская L. putnami.
504 LI. PLEURONECTIDAE la. Pleuronectes flesus septentrionalis Suvorov — Северная, или мурманская, речная камбала (рис. 290). Pleuronectes flesus Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 149 (частью: Мурман). — Грациано в, Зап. Русск. Геогр. общ., XLI, 1, 1904 : 220, фиг. 9—18 (зап. берег Канина; рис. чешуи и костных щитков). •— Сыч, Тр. Научи, инет. рыбн. хоз., V, 4, 1930 : 89—116 (частью: зап. Мурман; биометрика, возраст, рост). Platichthys stellatus (non Pallas) D a n о i s, Ann. Inst. Oceanogr., Paris, VII, 2, 1914 : 34 (Костин-Шар на юго-зап. стороне Нов. Земли). Pleuronectes flesus septentrionalis Суворов, Изв. Гос. Инет, опытн. агрон., III, 5—б, 1925 : 280 (Кольск. зал.; рост, упитанность, левоглазых 30.6%). — Berg, Inst. Espan. Oceanogr., Not. Resum., Madrid, (II) 58, 1932 : 5, fig. 3 (от сев. Нор- вегии до устья Енисея). — Берг, 1949 : 1189, фиг. 941. Pleuronectes flesus caninensis Суворов, Тр. Инет. изуч. Севера, 43, 1929 : 111 (Чешек, губа). Platichthys flesus flesus Norman, 1934 : 377 (частью). Распространение, биология. Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 99 (частью). — Дерюгин, Фауна Кольск. зал., 1915 : 590 (Кольск. зал.). — Солдатов, Тр. Сев. научно-пром, эксп., 17, 1924 : 60 (бухта р. Печоры). — Книпович, Определитель, 1926 : 144 (дл. на Мурмане до 45 см). — Суворов, Тр. Инет. изуч. Севера, 38, 1927 : 56—62 (Мурман; рост, возраст). — Расс, Раб, Йм. биолог, ст., III, 1929 : 24 (Кольск. зал.; икра). — Есипов, Промысл. и Баренц, м., 1937 : 67, фиг. 20. — Пер цева, Тр. Всес. Научно-иссл. инет, морск. рыбн. хоз. океаногр., IV, 1939 : 439 (Мотовск. зал.; нерест). — Берг, Изв. Всес. Научно-иссл. инет. речи, озерн. рыбн. хоз., XXVI, 2, 1948 : 21 (реки Мурманск, побережья). — Булычева, Тр. Мурм. биолог, ст., I, 1948:262 (питание).— Есипов в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 733, атлас табл. 228 (сводка, цветн. рис.). D (50) 52—60 (63), среднее 55.8, А (35) 37—42 (44), ср. 39.4, Р (8) 9— И, ср. 9.7, тычинок на 1-й жаберной дуге глазной стороны (И) 12—15 (18), ср. 13.5, позвонков (32) 34—36 (37), ср. 35.2 (по данным Сыч для 366— 456 западномурманских экземпляров); для 65 экз. с вост. Мурмана (Порч- ниха) Г. С. Сластниковым получены следующие средние: D 56.2, А 39.3, Р 10.0, жаберных тычинок 13.4, позвонков 34.8. Тело покрыто мелкой неналегающей чешуей (на хвостовом стебле налегающая). Зрячая сторона тела у большинства экземпляров густо покрыта костяными шиповатыми пластинками, которые обычно хорошо развиты и на слепой стороне. Колючие пластинки развиты главным обра- зом вдоль боковой линии и вдоль основания D и А. Левоглазых особей много, по данным разных авторов, 40—58%. Длина на Мурмане до 40 см, как исключение до 45 см. Распространение. Речная камбала широко распространена вокруг Европы от Черного и Азовского морей до Варенцова и Белого. У Исландии и западнее отсутствует. На протяжении своего обширного ареала образует ряд местных форм, которые Берг (1932) рассматривает как подвиды: типичная форма (Северное море), trachurus (Балтийское море), septentrionalis (сев.-зап. Норвегия, Баренцево море), bogdanovi (Белое море) и luscus (Средиземное, Черное и Азовское моря). Норман в своей ревизии камбаловых рыб (1934 : 376—383) принимает лишь 3 подвида: flesus typ. (от Варенцова и Белого морей до западной части Средиземного моря), italicus (Адриатическое море) и luscus (Мраморное и Черное моря). В наших водах на севере, следуя взглядам Л. С. Берга, можно различать 2 формы {septentrionalis и bogdanovi), которые весьма мало отличаются как от типичной речной камбалы, так и между собой и скорее составляют лишь nationes основного вида.1 Интересна географи- 1 См. «Дополнения», стр. 543.
Рис. 290. Мурманская речная камбала — Pleuronectes flesus septentrionalis. Длина 25 см. Мурман. (По Бергу).
.506 LI. PLEURONECTIDAE ческая локализация соотношения право- и левоглазых особей: мало лево- глазых в Черном море (2.5%) и, повидимому, в Средиземном, а также в Бе- лом море (3.8%), у Плимута (5.4%); значительно выше число левоглазых в Балтийском море (25—36%) и особенно в Северном (42.4%) и Баренцо- вом (40—58%) морях. Мурманская речная камбала (форма septentrionalis) населяет южные берега Варенцова моря от Мурмана или сев. Норвегии до п-ова Канин, Чешской и Печорской губ, единично до юго-западной части Новой Земли (Костин Шар). В Карском море и восточнее не встре- чается. Для Карского моря имеется единственное указание Исаченко,1 которое до последнего времени давало основание считать речную кам- •балу распространенной на восток до Енисейского залива, несмотря на то, что она не найдена в хорошо изученных Карской, Обской и Гыданской губах, Однако внимательное сравнение текста статьи Исаченко с цити- руемым им известным сочинением Кесслера,1 2 а также учет условий работы Исаченко дают основание предполагать досадную ошибку в определении. В предисловии к своей работе Исаченко пишет, что «все измерения рыб были произведены мною на местах их улова по свежим, очень часто еще живым экземплярам» (т. е., вероятно, без последующей фиксации). В связи с вышесказанным наиболее вероятно следующее предположение: в руках .Исаченко был экземпляр обычной в Карском море полярной камбалы (L. glacialis), который не был зафиксирован, но по нему на месте были сделаны общие измерения и просчитаны лучи в плавниках; приведенное же в работе Исаченко описание речной камбалы заимствовано (с сокра- щением) из цитируемой им книги Кесслера (1864 : 57). Биология.3 Прибрежная форма, обычная в солоноватых водах заливов и бухт, близ устьев рек, по которым поднимается часто довольно высоко (в р. Туломе до 40 км выше устья). Предпочитает песчаные грунты. .Для нереста отходит от берегов на глубину 25—75 м. Нерест начинается в середине апреля, достигает расцвета в конце мая—начале июня и закан- чивается в конце июня, хотя единичные особи с текучими половыми про- дуктами попадаются на вост. Мурмане до начала августа (по данным Г. С. Сластникова). Придонные температуры на местах нереста составляют около 2—3%°. Половозрелости достигает в основном на 5-м году жизни. Рост на вост. Мурмане по данным Г. С. Сластникова (по 171 экз., пойман- ным преимущественно в июле; абс. длина в см, вес в г): Возраст ....... 3-|- 4-|- 5-j- 6-|- 7-(- 84- Средняя длина .... 22:4 24.4 27.4 29.7 32.2 32.7 Средний вес...... 134 170 217 288 364 421 Число экземпляров . . 3 31 62 53 19 3 Возраст на Мурмане до 8 лет, реже попадаются 10—12-летние самки; в береговых уловах преобладают пяти-пюстилетние особи. Пищу речной камбалы на вост. Мурмане, по данным Булычевой, составляют в основном моллюски (Mytilus, а также Margarita и Littorina), попихеты (Arenicola), гефиреи (Priapulus), в меньшей степени прибрежные амфиподы и молодь рыб (треска, песчанка, маслюк). Хозяйственное значение на севере невелико, добы- вается в небольших количествах, главным образом прибрежным промыс- 1 Мат. исслед. Енисея, VI, 1912 : 103. 2 Кесслер. Описание рыб, которые встречаются в водах С.-Петербургской губернии. 1864. • • См. «Дополнения», стр. 543.
8. PLEURONECTES 507 лом у п-ова Канин и в Чёшской губе. Западноевропейский промысел (главным образом в Балтийском море) давал ежегодно 150—180 тыс. ц речной камбалы. 16. Pleuronectes flesus bogdanovi Sandeberg — Беломорская речная камбала (рис. 291). Pleuronectes bogdanovi Sandeberg, Bull. Soc. Nat. Moscou, 1878 : 236 (устье Сев. Двины). Pleuronectes flesus Сыч, Научн. инет. рыбн. хоз., V, 4, 1930 : 90, фиг. 2 (частью: Двинск. зал.; биометрика, возраст, рост). Pleuronectes flesus bogdanovi Berg, Inst. Espan. Oceanogr., Not. Resum., Mad- rid, (II) 58, 1932 : 6, fig. 4. — Берг, 1949 : 1188, фиг. 940. D (50) 51—57 (58), среднее 54.2, A (34) 35—40 (41), ср. 37.6, P (8) 9— 10 (И), жаберных тычинок (12) 13—17, ср. 14.5, позвонков (33) 34— 36 (37), ср. 35.4 (по данным Сыч для 106 экз. из Двинского залива). У 12 экз. из устья р. Мезени оказалось D 56—61 (ср. 58.3), А 39—42 (ср. 40.6). Шиповатые костяные пластинки у беломорских экземпляров обычно развиты слабее, чем у формы septentrionalis,. Левоглазые встречаются редко, составляя, по данным Сыч, лишь 3.8% (по 918 экз.). В Мезенском заливе из 25 исследованных экземпляров левоглазым оказался лишь один.1 Длина до 343 мм, обычно не более 28 см. Распространение. Белое море; повсеместно у берегов в Кандалакшском, Онежском и Двинском заливах. В Мезенском заливе, судя по малому количеству левосторонних экземпляров, обитает, пови- димому, также беломорская форма речной камбалы. Биология сходна с таковой мурманской формы, но половозре- лости достигает немного раньше — самцы на 3—4-м году, самки на 4— 5-м году жизни. Нерест с середины июня до середины июля. Темп роста в Двинском заливе, по данным Сыч (по 216 экз., уловленным в июне- августе; абс. длина в мм): Возраст............. 14- 24- 34- 44- 54- 64- Средняя / самцы. . . 81 143 156 — — — длина I самки ... 74 129 162 204 229 256 2. Pleuronectes stellatus Pallas — Звездчатая камбала (рис. 292). Pleuronectes stellatus Pallas, Nova Acta Ac. Sci. PetropoL, I, 1787 : 347, pl. IX, fig. 1. — Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, 1811 : 416 (вокруг Камчатки, Курильск, и Алеутск. о-ва). —Tilesius, Mem. Ac. Sci. Petersb.., Ill, 1811 : 248 (Петропавловск). — Шмидт, Рыбы вост, морей, 1904 : 240 (зубная формула).— Берг, 1949 : 1192, фиг. 943. — Шмидт, Рыбы Охотск, м., 1950 : 234 (частью: исключая Pseudoplatichthys oshorensis Hik.).1 2 Platichthys rugosus Girard, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., (1854), 1856 : 139, 155 (Сан-Франциско). Platichthys stellatus Jordan a. Goss, Rep. U. S. Comm. Fish., XIV (1886), 1889 : 296, fig. 18 (тихоокеанское побережье Сев. Америки на юг до м. Консепшен; вес до 20 америк. фунтов). — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, III, 1898 : 2652. — Линдберг и Дулькейт, Изв. Тихоок. научно-пром, ст., Ill, 1, 1929 : 55 (Шантарск. о-ва). — Берг, Рыбы пресн. вод, II, 1933 : 736, 1 См. «Дополнения», стр. 543. 2 В одной из последних работ Хэббс и Куронума (1942, см. ниже) убедительно доказали, что так называемая Р seudoplatichthys oshorensis, описанная первоначально как новый род и вид (Hikita, 1934), есть гибрид между Р. stellatus и Kareius bicolo- ratus (Basil.).
Рис. 291. Беломорская речная камбала - Pleuronectes flesus bogdanovi. Длина 31 см. Р. Сев. Двина у Архангельска. (По Бергу).
s. plf:urosecti:s 509 фиг. 712. — Norman, 1934 : 383, fig. 275 (синонимия). — Townsend, Rep. Int. Fisher. Comm. Seattle, 11, 1936:6—22 (Вашингтон — Аляска; меристические признаки). — Townsend, Copeia, 2, 1937 : 97 (географ, вариация меристических признаков и процента левосторонних). — Hubbs а. К ur onuma, Pap. Michig. Ac. Sci. Arts Lett., XXVII, 2 (1941), 1942 : 268—306, pls. I, II (изменчивость меристи- ческих и пластических признаков, гибридизация с Karelus bicoloratus). Распространение, биология. — Richardson, Fauna Bor.-Amer., Ill, 1836 : 257 (у Coppermine Riv., 6714 ° c. nr.). — Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., IV, 1881 : 240 (сев. Аляска, бухта Провидения и др.). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska, 1886 : 87; (зал. Нортон). — S с о f i e 1 d, Fish. Arct. Alaska, 1899:509 (Порт-Кларенс;- обычна). — Evermann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907 : 356, fig. 143 (местонахождения у берегов Аляски). — Rendahl, Ark. Zool., Stockh., XXIIA, 10, 1931 : 18 (Порт-Кларенс, о. Беринга). — Охря м кин, Моисеев и Таранец, Промысл, камбалы приморья, 1936 : 23, фиг. 10 (дл. до 54 см). — Моисеев, Изв. Тихоок. научно-иссл. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXII (1946), 1947 : 84 и сл., фиг. 8, 15 (зал. Петра Великого; сезонное распределение по глуби- нам). — Тычкова, там же : 186 (в Уссурийск, зал. составляет иногда до 3% улова всех камбал). — Л. Виноградов, там же : 219, фиг. 6, 10 (зап. Кам- чатка; распределение по сезонам в связи с глубиной и температурой). — Линд- берг в изд.: Промысл, рыбы СССР, 1949 : 736, атлас табл. 229 (цветн. рис.).1 D 54—62, Л 38—43 (по 20 экз. из бухты Моржовой, Кроноцкий залив). У многочисленных американских экземпляров (от штата Вашингтон до п-ова Аляска) Тоунсенд указывает D (52) 55—63 (66), среднее 59.2 (316 экз.). А (38) 40—45 (47), ср. 42.4 (322 экз.), позвонков (34) 35— 36 (37), ср. 35.3 (239 экз.). Сходные цифры приводят Хэббс и Куронума для 27 экз. из Японии: D 52—66 (ср. 58.6), А 36—48 (ср. 42.0), Р (глазная сторона) 9—12 (ср. 11.0), Р (слепая сторона) 9—12 (ср. 10.5); шиповатых пластинок вдоль основания I) 52—65, ср. 57.4 (на слепой стороне 52.4), пластинок вдоль основания А 33—45, ср. 39.7 (на слепой стороне 38.7); пилорических придатков у азиатских экземпляров чаще 4 (3-f-1), у аме- риканских чаще 2, реже 3 или 4. Чешуя на теле почти полностью редуцирована, только в задней части тела могут быть различимы отдельные, погруженные ,в кожу чешуйки. Звездчатые пластинки на теле развиты сильнее, чем у Р. flesus, и более многочисленны: на глазной стороне они покрывают обычно голову и почти все тело (включая и хвостовой стебель); на слепой стороне пластинки располагаются преимущественно вдоль боковой линии. У 12 экз. длиной 355—518 мм из бухты Моржовой длина головы (без жаберной перепонки) составляет 24.0—27.2% (ср. 25.5%), наибольшая высота тела 38.2— 45.2?6 (ср. 42.5%), высота хвостового стебля 6.5—8.5% (ср. 7.7%) абсо- лютной длины тела. Окраска глазной стороны варьирует от светлокорич- невой до оливково-черной, чаще оливково-бурая, иногда с пятнами; слепая сторона белая. На спинном и анальном плавниках по 4—5 резких черных полос, на хвостовом плавнике 3—4 полосы. Длина у наших бере- гов до 54 см, у американских как исключение до 90 см, и вес до 6— 8 (11) кг. Процент левоглазых особей не одинаков на противоположных берегах северной части Тихого океана. Так, у Калифорнии левоглазых 55.2% (509 эКз.), в районе Пэджет-Саунда 51.6% (8972 экз.), у юго-вост. Аляски 58.2% (2498 экз.), у о. Кадьяк и п-ова Аляска 68.0% (5129 экз.). У азиат- ских берегов встречаются лишь левоглазые особи, правоглазые же попа- даются лишь как редкое исключение (о нахождении одного правоглазого экземпляра у берегов Камчатки мне сообщил К. И. Панин). Хэббс и Куро- нума просмотрели 476 экз. из Японии и не обнаружили ни одного право- 1 См. «Дополнения», с,тр. 543, 544.

9. MICROSTOMUS 511. глазого экземпляра. Весьма вероятно, что есть основания для выделения двух географических форм звездчатой камбалы, которые можно разли- чать следующим образом: 1 (2). Пилорических придатков чаще 4. Все особи левоглазые. У берегов Азии . . ........................................Р. stellatus stellatus Pall. 2 (1). Пилорических придатков чаще 2. Левоглазых 50—70%. У берегов Сев. Аме- рики ....................................Р. stellatus rugosus (Girard)^ Распространение. Северная часть Тихого океана от Берин- гова пролива до Воньсаня (Гензан) и Токио, а по американскому по- бережью до южн. Калифорнии (Санта-Барбара). Неоднократно найден и к северу от Берингова пролива — в зал. Коцебу, у северных берегов Аляски, близ устья реки Медных Рудников (Coppermine River) в зал. Коронации (около 67%° с. ш.). У северных берегов Чукотского полу- острова пока не обнаружена. Биология. По условиям обитания довольно сходна с европей- ской речной камбалой — обычна в опресненных районах и даже входит в реки, что особенно характерно для молоди этого вида. С весны до осени наичаще встречается в прибрежных водах (до глубины 50—60 м, единично и глубже) при положительных придонных температурах (чаще 4—10°), но зимует на значительных глубинах (75—300 м) часто при отрицатель- ных или близких к нулю температурах. Нерест весной; в Авачинском: заливе близкие к нересту особи встречались в конце апреля—начале мая (К. А. Виноградов). Пищу звездчатой камбалы, по тем же данным, составляют полихеты (главным образом Myriochele, Lysippe, Capitella и др.) и моллюски {Yoldia, Масота, Margarita), в меньшей степени мел- кие ракообразные и рыбы (навага, корюшка). В период нереста питание прекращается. Хозяйственное значение имеет главным образом у американских берегов; в наших водах хотя и обычна, но ловится в незна- чительных количествах, повидимому не образуя заметных скоплений (Моисеев, Тычкова). 9. Род MICROSTOMUS GOTSCHE — МАЛОРОТЫЕ КАМБАЛЫ Microstomus Go tsc he, Wiegm. Arch. Naturgesch., I, 2, 1835 : 136 (тип: M. la- tidens Got.=Pleuronectes microcephalus Donov.). —-Norman, Flatfishes, 1934 : 355- (синонимия). — Расс, Докл. АН СССР, LXXIV, 4, 1950 : 856. Близок к Limanda и особенно к Pseudapleuronectes,1 но тело более- удлиненное, число лучей в непарных плавниках и позвонков значительно больше. Рот мал, с толстыми губами. Зубы на челюстях резцевидные, образуют сплошной режущий край; на глазной стороне каждой челюсти не более трех зубов. Нижнеглоточные кости узкие, с двумя рядами кони- ческих зубов. Жаберное отверстие доходит только до верхнего края основа- ния грудного плавника. Слизевые полости на голове не развиты. Кожа тол- стая, с мелкой циклоидной чешуей, заходящей с обеих сторон на спин- ной и анальный плавники. Боковая линия с короткой низкой дугой йад. грудным плавником или почти прямая. Анальный шип не выдается. D 80—106, А 65—88, позвонков 47—52. 2 вида в северной части Тихого океана и один вид у берегов Европы, заходящий на севере в наши воды. 1 К роду Pseudopleuronectes Bleek. Норман относит кроме американского вида Р. americanus (Walb) также и 2 дальневосточных вида, более известных в советской литературе под названием Limanda herzensteini (Jord, et Snyd.) и L. yokohame (Gunth.).
-о12 LI. PLEURONECTIDAE 1. Microstomus microcephalus (Donovan) — Малоротая камбала ((рис. 293). Pleuronectes kitt Walbaum in: A r t c d i, Genera Piscium, 1792 : 120 < (частью: sec. J a g о in: Ray, Synon. Pise. 1713 : 162, pl. I, fig. 1; описание частью относится к Lepidorhombus —Jordan a. Goss, 1889, см. ниже). Pleuronectes microcephalus Donovan, Nat. Hist. Brit. Fish., II, 1803 : XLII (южн. Уэльс, Брайтон). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 383, pl. XX fig. 1 (onn- • сание). —’Книпович, Определитель, 1926 : 142, фиг. 106. Microstomus latidens Gotsche, 1835 : 150 (Дания). Microstomus kitt Jordan a. Goss, Rep. U. S. Comm. Fish., XIV (18.86), 1889 : 299 (синонимия). — Norman, 1934 : 356, fig. 259 (синонимия, сравнение • с другими видами). Распространение, биология. Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 148 (Мурман). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., .9, 1903 : 102 (Варангер-фиорд; juv.). — Petersen, Meddel. Komm. Havunders. i(Fiskeri), I, 1, 1904 : 9, pl. II, fig. 15—21 (развитие). — E h r e n b a u m, Eier und Pnc. 293. Малоротая- камбала — Microstomus microce- phalus. Уменьшено в 3 раза. (По Норману). iLarven, 1905—1909 : 166, fig. 70 (развитие). — N o r d g a a r d, Norsk. Vidensk. ..Selsk. Skr., (1915), 9, 1917 : 21 (Трондгейм; питание). — Ehrenbaum, Handb. ..Seefischer. N. Europas, II, 1936:221, fig. 200 (биология, уловы).—Bennet, Fisber. Scotl., Sci. Invest., 1, 1939 : 1—39; 3 : 1—17 (Шотландия; возраст и темп роста, питание и др.). — М о land er in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 141, pl. 45 (цветн. фотогр.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 86 (вокруг Исландии). D 85—98, A 69—76, P9—11, V 5—6 (чаще 5), позвонков 47—49 (Смитт). Рыло голое, короче диаметра ^гл аз а. Рот очень мал, верхняя челюсть не заходит за вертикаль переднего края нижнего глаза. Зубы на челю- стях малочисленные, на верхней челюсти с глазной стороны 1—3 зуба, на слепой не более 16. Ширина нижнеглоточных костей содержится 5—6 .раз в их длине. Боковая линия с короткой дугой над грудным плавником. Хвостовой стебель очень короткий, его высота в 3—4 раза превышает его длину. Глазная сторона тела обычно темная, красновато-коричневая, с неправильными, более темными пятнами, иногда с темным или светлым мраморным узором. Слепая сторона белая. Длина до 46 см, но обычно не более 25—30 см. Распространение. У берегов Европы от Бискайского за- лива до Каттегата и прилежащей части Балтийского моря (редко); вдоль .норвежских берегов на север доходит до вост. Финмаркена и далее до
10. GLYPTOCEPHALUS 513 берегов зап. Мурмана, где редка. В Белом море отсутствует.1 Вокруг Исландии, но у северо-восточных берегов редка. У Гренландии и Сев. Америки не известна. Биология. Встречается от прибрежных вод до глубины 175— 200 м (реже до 260 м), но наиболее обычна на глубине 50—125 м при вы- соких придонных температурах (5—14°) и солености более 34°/оо. Нерест с апреля по сентябрь близ берегов.'1 2 Самцы достигают половозрелости в 3—4 года, самки на год позднее. Питается преимущественно полихе- тами.из группы Sedentaria {Sabellidae, Maldanidae, Oweniidae), в мень- шей степени ракообразными (Amphipoda, Pagurus, Galatheidae и др.), мелкими моллюсками (в том числе голожаберными и хитонами), мелкими офиурами, актиниями и др. Состав пищи весьма различен в зависимости от района обитания. Хозяйственное значение имеет в Северном море и у Исландии; годовой вылов не превышает 100 тыс. ц. 10. Род GLYPTOCEPHALUS GOTSCHE — ДЛИННЫЕ КАМБАЛЫ Glyptocephalus Gotsche, Wiegm. Arch.. Naturgesch., I, 2, 1835 : 136 (тип: Pleuronectes saxicola Faber = P. cynoglossus L.). — Norman, Flatfishes, 1934 : 363. Errex J orda n, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., LXXI (1918), 1919 : 343 (тип: G. za- chirus Lock.). Близок к предыдущему роду, но в Черепе на слепой стороне головы имеются крупные слизевые полости. Губы тонкие. Зубы на челюстях более многочисленные, чем у Microstomus, на глазной стороне каждой челюсти не менее 8—9 зубов. Кожа, покрывающая тело, тонкая. Жабер- ное отверстие начинается выше верхнего края основания Р. Боковая линия прямая. Анальный шип выдается. В спинном плавнике более 95 лучей, в анальном более 85. Позвонков 50—65. 3 вида в северных частях Тихого и Атлантического океанов. В наши воды на севере заходит один вид. 1. Glyptocephalus cynoglossus (Linne) — Красная камбала, длин- ная камбала (рис. 294). Pleuronectes cynoglossus Linn 6, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 269 (у берегов Бель- гии). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 378, pl. XIX, fig. 3 (описание). — Ehren- baum, Eier and Larven, 1905—1909 : 171, fig. 71 (развитие, меристические при- знаки) . Glyptocephalus cynoglossus Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 150 (Лофо- тенск. о-ва, Финмаркен). — Goode a. Bean, Ocean. Ichth., 1895 : 430, fig. 356 (Атлантич. побережье Сев. Америки; измерения 23 экз.). — Книпович, Опреде- литель, 1926 : 141, фиг. 105 (нередок на Мурмане). — Norman, 1934-: 364, fig. 264 (синонимия). Распространение, биология. Smith, Fisher. Board Scotl., Sci. Invest., X. (1891), 1892 : 214, 223 (питание). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, 11, 1897 : 148 (экз. акад. Бэра). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 9, 1903 : 102 (окраска мальков). —Petersen, Meddel. Komm. Havunders. (Fis- keri), I, 1, 1904:9, pl. II, fig. 22—28 (развитие). — Johnsen, Bergens Mus. Aarbok, (1918—1919), 6, 1921: 47 (Норвегия; на глуб. до 500 м). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 511, fig. 263—267 (зал. Мэн; биология).— J ensen, Rap. Proc.-Verb., XXXIX, 1926 : 98 (Дэвисов прол., 66°37' c. in.). — 1 Указания для Белого моря Смитта (1893 : 385) и последующих авторов (Эреи- баум, Шнакенбек, Норман и др.), невидимому, основаны на первоначальной ошибке в определении, или этикетаже. 2 См. «Дополнения»-, стр. 543. 33 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
514 LI. PLEURONECTIDAE. Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 37 (вокруг Исландии). — Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 219, fig. 199 (биология). — Mo lan de r in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 138, pl. 46 (биология, цветн. фотогр.). D 95—115,1 A 85—100, P (9)10—12(13), V 6, позвонков 56—60. Верхний профиль головы выпуклый. Зубы на челюстях резцевидные (у молодых тупо конические), многочисленные — в верхней челюсти на глазной стороне 8—15 зубов, на слепой — 17—26. На голове много- численные крупные слизевые полости, расположенные соответственно ветвям системы боковой линии и особенно сильно развитые на слепой стороне. Хвостовой стебель ниже, чем у малоротой камбалы, его высота менее половины длины головы. Окраска глазной стороны тела обычно довольно светлая, варьирует от серовато-коричневой до красноватой; слепая сторона грязновато-белая. Длина до 50 см, у американских бере- гов изредка до 62 см. Распространение. Северная часть Атлантического океана. У берегов Европы от Бискайского залива до Каттегата и прилежащей Рис. 294. Длинная камбала — Glyptocephalus супо- glossus. Уменьшено в 3 раза. (По Норману). части Балтийского моря. Вдоль норвежских берегов доходит до Финмар- кена и далее, до берегов Мурмана, где, по данным Книповича (1926), нередка. Обычна у берегов Исландии, чаще встречаясь у ее южных и западных берегов. Отмечена у юго-западных берегов Гренландии. На американской стороне распространена от Ньюфаундленда и зал. Св. Лаврентия до м. Код и вдоль свала континентальной ступени на юг до широты зал. Делавэр (около 39° с. ш.). Биология. Обитает на несколько больших глубинах, чем М. mi- crocephalus, но попадается и на глубинах менее 50 м; в Северном море наичаще ловится на глубине 100—300 м на мягких грунтах при темпе- ратуре около 5—7°, но в некоторых районах заходит и глубже — до 400—500 м, а у берегов Новой Англии даже до 1300 м. Нерест с апреля по сентябрь на глубине около 100 м. Половозрелости достигает в воз- расте около 5 лет. Рост в Северном море, по данным Моландера (1942 : 141): Возраст (годы)........ 4 5 6 7 Средняя ( самцы . длина (см) I самки . 22.8 26.5 32.0 33.1 26.7 33.5 34.5 36.0 Питается преимущественно полихетами, гефиреями (Priapulus'), а также ракообразными (Amphipoda, Crangon), мелкими моллюсками, реже поедает офиур и мелких донных рыб. У У американских экземпляров в спинном плавнике до 120 лучей.
LI I. MOLIDAE 515 Хозяйственное значение имеет главным образом в Северном море, а также у берегов Ирландии и Исландии. Уловы у бере- гов Европы достигают 60 тыс. ц (1932 г.). XXI. Отряд TETRODONTIFORMES(PLECTOGNATHI)— СРОСТНОЧЕЛЮСТНЫЕ LII. Сем. MOLIDAE Orthagoriscidae Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 622. Molidae Берг, Система рыб, 1940 : 340—341. Тело округлое или удлиненно овальное, сжатое с боков, сзади усе- чено и окаймлено хвостовым плавником от конца спинного плавника до конца анального, так что хвостового стебля нет. Чешуи нет. Рот очень мал, клювовидный, зубные пластинки не расчленены; maxillare соединено с praemaxillare. Жаберное отверстие мало. Брюшные плавники и тазовые кости отсутствуют. Нет колючего спинного плавника; в анальном нет колючих лучей. Спинной и анальный плавники в задней части тела, супротивные, каждый поддерживается длинной хрящевой пластинкой. Ни плавательного пузыря, ни воздушного мешка нет. Posttemporale не вильчатое. Scapula зачаточная. Носовые, подглазничные и теменные кости отсутствуют. Sacculus и utriculus широко соединены, lagena едва отделена от sacculus; отолитов нет. Жаберный аппарат своеобразный. Известны с миоцена или плиоцена (челюсти). 3 рода. Океанические рыбы, широко распространенные преимуще- ственно в тропических и субтропических морях. В наших водах может встретиться один род. 1. Род MOLA KOELREUTER Mola Ко е Ireuter, Novi Comm. Ac. Sci. Petropol., X (1764), 1766 : 337 (тип: Mola aculeata Koelr. = Tetraodon mola L.). — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898 : 1753 (синонимия). — Gregory a. Raven, Copeia, 4, 1934 : 145—151 (анатомия). Orthragoriscus Bloch ed. Schneider, Syst. Ichth., 1801 : 510 (тип: Tetro- don mola L.). Orthagoriscus G ii n t h e r, Cat. Fish., VIII, 1870 : 317. — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 625. Тело короткое, овальное, у молодых округлое; высота тела обычно более половины его длины. Спинной и анальный плавники расположены в задней трети тела, расстояние между вершинами D и А заметно превы- шает длину тела. Грудной плавник закруглен. Кожа плотная, эластич- ная. Мускулатура спинного и анального плавников развита чрезвычайно сильно. Желудок без профундальной части, кишечник очень длинный. Яичник непарный. Позвонков 16—17. 2 вида. В юго-западной части Варенцова моря может встретиться один вид. 1. Mola mola (Linne) — Луна-рыба (рис. 295). Tetraodon mola Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 334, 412 (Средиземн. м.). Mola aculeata Ko e- Ireuter, 1766 : 337, pl. VIII, fig. 2—3 (juv.). Mola mola Jordan a. Evermann, 1898 : 1753 (синонимия). — Col- lett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 7, 1905 : 58 (на север до А'льтен-фиорда; 33*
516 LU. MOLIDAE дл. до 2510 мм). — Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 301, fig. 140 (до Ньюфаундленда и зал. Св. Лаврентия; дл. до 338 см). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 47 (Исландия; очень редко). — Myers a. Wales, Copeia, 1, 1930:11 (способ движения). — D'A п с о n a, Faune Ichth. Atl. Nord, 1931, fig. — Dons, Norsk. Vidensk. Selsk. Forhandl., 6, 1934 : 78 (Трондгеймск. фиорд). —Clark, Amer. Mus. Novit., № 1397, 1949 : 12, fig. 9 (Гавайск. о-ва). Рис. 295. Луна-рыба — Mola mola, juv. Длина 44 см. (Из Эренбаума). Orthagoriscus mola Gunther, 1870 : 317 (синонимия). — S m i t t, 1895 : 625, fig. 153—157, pl. XXVII, fig. 4 (описание). — N у Ь e I i n_ in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 62 (дл. до 3.6 м, вес до 999 кг,’ фотогр.). Mola rotunda (Cuvier) J. Schmidt, Meddel. Komm. Havunders. (Fiskeri), VI, 6, 1921 : 1—13, pl. I, fig. 1—3 (отличие от M. lanceolata Lienard; развитие). — Ehrenbaum, Handb. Seefischer.. N. Europas, II, 1936 : 86, fig. 68 (биология). — J e n s e n, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren. Kobenh., 104, 1941 : 205 (Дания; размеры).
LUI. LOPHUDAE 517 D 16—18, A 15—18, P 11—13, C 17—19, позвонков 16—17. Хвостовой плавник закруглен, без выступающей медиальной мяси- стой лопасти. У мальков высота тела (без вертикальных плавников) пре- вышает длину тела или равна ей, у молодых экземпляров (45—55 см) высота равна 2/з длины; у взрослых (182—250 см) высота уменьшается до 53—66% длины тела (Коллетт). Абсолютная длина тела у взрослых составляет 75—81.% расстояния между вершинами спинного и анального плавников. Спина коричневато-серая, бока серебристо-серые, брюхо белое. Длина до 2.5—3 м и вес до 500 кг, как исключение длина до 5.5 м и вес до тонны и более.1 Распространение. Атлантический, Индийский и Тихий океаны, преимущественно в тропических и субтропических водах. В Ат- лантическом океане отдельные особи нередко проникают на север до Ньюфаундлендских банок, южных берегов Исландии, Великобритании, побережья Северного моря и западной части Балтийского и вдоль бере- гов Норвегии на север до района Тромсё (Альтен-фиорд под 71°10' с. ш.). Один экземпляр был пойман летом 1938 г. на Мурмане близ о. Кильдин. Биология. Теплолюбивая, океаническая рыба, обладающая огромной плодовитостью (около 300 млн икринок). Часто наблюдается неподвижно лежащей на боку близ поверхности моря. Моторную функ- цию выполняют только спинной и анальный плавники, работающие наподобие коротких галанящих весел. В желудке луны-рыбы находили обрывки водорослей, головоногих моллюсков, массу личинок угря (An- guilla), гребневиков, сальп, медуз, планктонных ракообразных и др. XXII. Отряд LOPffllFORMES (PEDICULATI) — РУКОПЁРЫЕ Подотряд Lophioidei LIII. Сем. LOPHUDAE Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), IX, 1912 : 281. — Берг, Система рыб, 1940 : 343. Голова очень большая, широкая, уплощенная. Тело голое, с много- численными кожистыми придатками. Рот огромный, нижняя челюсть высту- пает вперед, верхняя выдвижная. Сильные зубы на челюстях, сошнике, гло- точных и обычно на нёбных. Жаберная щель расположена ниже или по- зади основания грудного плавника. 3 жабры (нет на 4-й жаберной дуге). Ложножабра есть. Грудных radialia 2, обе сильно удлиненные. Колю- чий спинной плавник из 3 лучей, впереди него на голове 3 отдельно сидя- щих луча, передний из которых (близ рыла) превращен в специальный орган для приманивания добычи (ilicium). Анальный и второй спинной плавники короткие. Брюшные I 5, на горле. Posttemporale не вильчатое. Парасфеноид соединен швом с лобными костями; последние соединены между собой почти на всю свою длину. Мезэтмоид окостеневает. Нет орбитосфеноида, базисфеноида и opisthoticum. Впереди supraoccipitale углубление для базальной косточки головных лучей. Парапофизы туло- вищных позвонков направлены вниз и назад, налегающие, соединены 1 Михайловский (Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, VIII, 1903 : XLVI) сообщает о крупном экземпляре с о. Мальта длиной 8 футов 6 дюймов (около 255 см) и весом около 1400 кг. См. «Дополнения», стр. 543.
518 LUI. LOPHIIDAE между собой. Нет ребер и epipleuralia. Плавательного пузыря нет (Lo- phius). Позвонков 19—32. Известны с нижнего эоцена. 4 рода. Донные хищники подстерегающего типа, преимущественно обитатели теплых морей. На севере один род. 1. Род LOPHIUS LINNE Lophius Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 236 (тип: L. piscatorius L.). — Smitt, Scand. Fish., I, 1893 : 138. — G r e g о r y, Fish Skulls, 1933 : 394, fig. 267 (череп). Свободная опекулярная лопасть не развита. Ложножабра мала. Нет жаберных тычинок. Ilicium длинный, с мясистым образованием на вер- шине. Позвонков 25—32. Около 4 видов в Атлантическом океане. В юго-западной части Варен- цова моря может встретиться один вид. 1. Lophius piscatorius Linne — Морской чорт (рис. 296), Рис. 296. Морской чорт — Lophius piscatorius. Вид сверху. (По Дайкона). Lophius piscatorius Linne, 1758 : 236 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Collett, Norges Fiske, 1875 : 68 (на север до Варангер-фиорда). — Smitt, 1893 : 138—144, fig. 36—40, pL X, fig. 2 (описание, рис.). — Knipowitsch, Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, II, 1897 : 145 («Мурман»; экз. акад. Бэра J). — Collett, Christ. Vidensk.-Selsk. Forhandl., 1, 1902:89 (размножение). — Ehrenbaum, Eier und Larven, 1905—1909 : 46, fig. 19 (развитие). — Taning, Rep. Dan. Oceanogr. Exp. 1908—1910, IIA, 10, 1923 : 1—30 (развитие). — Книпович, Определитель, 1926 : 146, фиг. 112 (Мотовск. зал.). — Saemundsson, Synops. Fish. Iceland, 1927 : 21 (вокруг Исландии, чаще у южн. и юго-зап. берегов). — В е г г i 1 I, Contr. Canad. Biol. Fish., (N. S.), IV, 12, 1929 : 145 (личинки; отличие от L. americanus). — D'A n с о n a, Faune Ichth. Atl. -Nord, 1932, fig. (диагноз, рис.). — Ehren- baum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 159—163, fig. 135 (биология, уловы). — Wilson, Journ. Mar. Biol. Ass., (N. S.), XXI, 2, 1937 : 477, pl. I (аквариальные наблюдения).—Верг, Сб., посвящ. Н. М. Книповичу, 1939 : 208 (Мотовск. зал.). — Nybelin in: Andersson, Fiskar Fiske Norden. I, 1942 : 63, fig. 1—2 (цветн. фотогр.). — Saemundsson, Zool. Iceland, IV, 72, 1949 : 45 (у Исландии на глуб. 30—225 м). D Ш+Ш, 10—13, А 9—11, Р 23—28, С 8, позвонков 12—14 + 16—17. Плечевой шип короткий, двух-трехконеч- ный, его длина содержится 4—4% раза в длине praemaxillare. Верхняя часть тела коричне- вая, низ белый; обладает способностью, по- добно камбалам, быстро изменять окраску верхней части тела в зависимости от цвета и структуры грунта. Длина до 100—120 см, реже до 180 см. н и е. У берегов Европы от Черного и Среди- земного морей до "Британских островов, Исландии, западной части Бал- тийского моря и вдоль норвежских берегов на север до Варангер-фиорда Распростране 1 Экземпляр акад. К. Бэра добыт не на^Мурмане, а у берегов вост. Финмаркена.
LIV. ANTENNARIIDAE 519 и далее до берегов Мурмана, где изредка попадается в Мотовском заливе, на Кильдинской и Рыбачьей банках (по данным Ю. Ю. Марти). В сентябре 1935 г. у о. Кильдин была поймана крупная самка длиной 137 см; в же- лудке у нее оказалось 3 пикши и 2 камбалы.1 Особенно многочислен в Северном море. У Гренландии отсутствует, но у американских берегов от Ньюфаундленда и зал. Св. Лаврентия до Сев. Каролины (или южнее) представлен близкой формой (L. americanus Cuv. et Vai.).2 Близкие виды в Средиземном море и у южных берегов Африки. Биология. Жадный хищник, в большом количестве поедающий самых различных рыб: сельдь, скумбрию, тресковых, скатов, акул, угрей (Conger, Anguilla), камбал, Trigla, Cottidae, миксин и др. Нерест весной, на значительных глубинах (400—2000 м). Икра крупная, диаметр икринок 2.3—4 мм (у американского L. americanus 1.5—1.8 мм), много- численная (около 1.3 млн икринок). Икра выметывается очень длинными слизистыми лентами, которые свободно плавают в толще воды. Развитие личинок со сложным метаморфозом; мальки оседают на дно (на глуби- нах) по достижении длины около 6 см. На умеренных глубинах и у бере- гов появляются при длине 13—20 см, встречаясь в Северном море круг- лый год. Хозяйственное значение небольшое. Уловы у запад- ных берегов Европы, преимущественно в Северном море, достигают 76 тыс. ц (1937 г.). Подотряд Antennarioidei LIV. Сем. ANTENNARIIDAE Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), IX, 1912 : 282. Голова и тело высокие, несколько сжатые с боков. Кожа голая или с шипиками и кожистыми придатками. Рот небольшой, выдвижной, вертикальный или косо направлен вверх. Мелкие зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Жаберное отверстие в виде небольшой поры под осно- ванием грудного плавника. Жабр % 4-2+% (жабры 1-й и 4-й дуг недо- развиты). Ложножабры не развиты. Грудных radialia 3, длинные, нижняя наибольшая. Колючий спинной плавник из 3 головных лучей, обосо- бленных или соединенных у основания перепонкой. Брюшные I 5, на горле, со стеблевидно удлиненным основанием. Череп во многом сходен с Lophiidae, но не уплощен; парасфеноид не соединен с лобными костями. Межглазничная костная перегородка образована мезэтмоидом. Лобные кости соединены швом лишь в своей задней части, спереди широко раз- делены. Парапофизы сильные, начинаются с 5-го позвонка, направлены вертикально вниз, не соединены между собой. Есть плавательный пузырь. Позвонков 19. Известны с верхнего эоцена. Несколько родов с большим количеством видов преимущественно в тропических морях. Мелкие причудливой формы рыбки, живущие в зарослях водорослей (Sargassum и др.) и кораллов, к лазанию среди которых хорошо приспособлены своеобразные рукообразные грудные и брюшные плавники этих рыб. На севере как редкое исключение может встретиться один из представителей этой группы. 1 Газета «Полярная правда» от 12 сентября 1935 г. а См.: Bigelow a. Welsh, Fish. Gulf Maine, 1925 : 524—532.
520 LI 1Л ANTENNAR I IDA E 1. Род BISTRIO FISCHER Histrio Fischer, Zoogn. Tahul. Synopt. Illustr., ed. Ill, I. 1813 : 70, 78 (в определительной табл., тип: Lophius histrio L., cm.: Jordan, Gen. Fish., Ill, 1917 : 84). Тело голое, без шипиков. Рот мал, косой. Ilicium очень мал, сидит на основании второго головного луча. Анальный и второй спинной плав- ники высокие. Стебельчатая часть грудного плавника тонкая. Брюшные плавники длинные. 2—3 вида в тропических водах западной части Атлантического океана; один из них обнаружен близ берегов Мурмана. 1. Histrio histrio (Linne) — Лягушка-рыба (рис. 297). Lophius histrio Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 237 (частью). Chironectes arcticus Dubben et Korren, Vet.-Akad. Handl., 1844 : 72, pl. Ill, fig. 4—5 (Варде; дл. одного из экз. 47 мм). Рис. 297. Лягушка-рыба — Histrio histrio. Длина 47 мм. У входа в Варангер-фиорд. (По Смитту). Antennarius histrio S m i t t, Scand. Fish., I, 1893 : 145, fig. 41, pl. X, fig’. 3 (рис.).— E h г e n b a u m, Handh. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 163, fig. 136 (рис.). D III, 12, A 7, P 10 (Смитт). Придаток на конце первого головного луча раздвоенный. Брюшные плавники равны по длине грудным плавникам и составляют около поло- вины длины головы. Голова и тело покрыты мясистыми кожистыми при- датками, которые особенно многочисленны на брюхе и лучах I D. Тело зеленовато-желтое с мраморным коричневым рисунком и мелкими белыми пятнышками. Длина до 10 см и более.
1. HISTRIO 521 Распространение. Тропическая часть Атлантического оке- ана. Саргассово море. Обычен в Мексиканском заливе, на север до м. Гаттераса. Живет среди плавающих водорослей, с которыми атланти- ческим течением иногда заносится далеко на северо-восток, как редкое исключение достигая берегов Европы. Пока известен лишь один подоб- ный случай: 2 молодых экземпляра в 1826 г. были найдены близ входа в Варангер-фиорд (Вардё).
ТАБЛИЦА РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫБ В СЕВЕРНЫХ МОРЯХ СССР В таблицу включены все виды и подвиды рыбообразных и рыб, извест- ные от Тромсё (у юго-западной границы Варенцова моря) до района Берингова пролива (включая заливы Анадырский и Нортонский), а также на глубинах Сев. Ледовитого океана, — всего 222 (2084-14) видов и под- видов. По сравнению с видовым составом, рассматриваемым в определителе, имеются некоторые расхождения. 1) В таблицу помещены лишь виды, жизненный цикл которых суще- ственно связан с морскими водами (постоянно или периодически); все :же типично пресноводные виды, лишь более или менее случайно заходя- щие в предустьевые пространства, из таблицы изъяты; к ним относятся: Coregonus peled, С. nasus, Thymallus arcticus, Th. thymallus, Esox lucius, Lota lota, Cottus gobio, C. sibiricus, C. kaganowskii. 2) Кроме того, в таблицу не включены виды, еще не зарегистриро- ванные на рассматриваемой акватории (в определителе помещены как возможные), — это Merluceius merluceius, Chirolophis snyderi, Gymnacan- thus galeatus, Myoxocephalus stelleri, M. jaok, Liparis herschelinus. 3) В таблицу включен Pomatoschistus minutus, изредка встречающийся у северо-западных берегов Норвегии до Тромсё (в определитель этот южный литоральный вид не помещен, так как нахождение его в преде- лах СССР или в открытом море мало вероятно), а также тихоокеанская .акула Somniosus pacificus (см. стр. 44). В графе «Берега Норвегии» указана не вся норвежская ихтиофауна, а лишь виды северных морей, встречающиеся у берегов Норвегии, к югу от Тромсё. Это замечание относится и к графе «Берингово море, южная часть», в которой отмечены рыбы северных морей, встречающиеся и юж- нее широты м. Наварин—устье р. Юкон. В таблице приняты следующие условные обозначения: X означает «встречается», (х) » «встречается редко», X? » «повидимому, встречается, но пока не найден», ? » «нет достоверных данных», —? » «повидимому, не встречается», — » «не встречается». Знаки S, SW, W, SE или N показывают, что данная форма встре- чается только в южной или юго-западной, или западной и т. д. части моря. Те же знаки в скобках указывают на редкую встречаемость в дан- лом районе.
ТАБЛИЦА РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫБ 523 № п. п. | Наименование видов и подвидов Берега Норвегии Баренцево море Берега Шпицбергена Белое море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море i Чукотское море Берин- гово море Сев. Ледо- витый океан (глуб. более 500—600 м) северная часть южная часть централь- ная часть Скандская впадина 1 Сем. Petromyzonidae Petromyzon marinus . . X (SW) 2 Lampetra japonica . . — S — X X I 1 — X X — — 3 Сем. Myxinidae Myxine glutinosa . . . X (SW) — — — — — — — — — — 4 Сем. Chlamydosela- chidae Chlamydoselachus angui- neus . . — (SW) 5 Сем. Lamnidae Lamna cornubica . . . X SW 2 6 Cetorhinus maximus . . X (S V) — X — — 7 Сем. Scyliorhinidae Pristiurus melanostomus X (SW) — — — — — — — — — — 8 Сем. Carcharhinidae Galeorhinus galeus . . X (SW) 9 Сем. Squalidae Squalus acanthias . . . X s (X) - X 10 Etmopterus spinax . . X (SW)3 11 Somniosus microcephalus X X X (X) (SW) — — — — — — — 12 S. pacijicus (X) X — — 13 Сем. Rajidae Raja oxyrhynehus . . . X (SW) . — —- 14 R. batis X (SW) 15 R. spinicauda . . . . — w ? 16 R. radiata ...... X X X X X ? — 17 R. hyperborea .... — X X — — — — — — — X 18 R. fyllae X v\ SW — — — — — — — — — 19 . R. fullonica X (SW) (X) 20 R. parniifera' — — — — — — — X — — 21 Сем. Chimaeridae Chimaera monstrosa . . X (SW) — 1 В реках бассейна Сев. Ледовитого океана от Печоры и восточнее .встречается только жилая форма (L. japonica kessleri). 2 в северной части Тихого океана заме- няется другим видом (L. ditropis Hubbs et Follett, 1947). 3 На север до Тромсё.
524 ТАБЛИЦА РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫБ И родолэ/сение П -Ц И аименование видов и подвидов Берега Норвегии Баренцово море Берега Шпицбергена Белое море I Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море I Чукотское море Берин- гово море Сев. Ледо- витый океан (глуб. более 500—600 м) северная часть 1 южная ! часть । централь- ная часть Скандская впадина 22а Сем. Acipenseridae Acipenser baeri baeri . X1 226 A, baeri stenorrhynchus — — — — X X X — — — — — 23 A. sturio X (SW) — — —. — — — — —. — —- 24а Сем. Clupeidae Clupea harengus harengus X X X (X) 246 C. harengus pallasi . . — SE2 — X3 X2 X X? X ? X X — — 25 Сем. Salmonidae Oncorhynchus Iteta . . (X) X X X X 26 0. gorbuscha — — — — — (X)? X X X X — — 27 0. tschawylscha .... — —- — — — — (X) X X — — 28 0. nerka — — — — — — — X X — — 29 0. kisutch — — — — — — — — X X — — 30 Salmo salar X s — X (SW) — — — — — — — 31 S. trutta X SW — X — — — —— — — — — 32 Salvelinus alpinus . . x< X X — X X X ? —. —. — — 33 S. malma • — — — — —— X X X — —- 34 Stenodus leueichthys nelma SE X X X X X X . 35а Coregonus sardinella sardinella X X X X X 356 C. sardinella maris-albi .— SE — X — — — —- — — — 36 C. autumnalis .... — SE — — X X X X X — — — 37 C. lavaretus pidsehian . — S — X X X X X ? X — — — 38 C. muksun — — —— — X X X _? _? — — — 39 Сем. Osmeridae Osmerus eperlanus den- tex 5 SE6 X6 X X X X X X 40 Hypomesus olidus . . . — — — — X 7 ? X X X х — — 41а Mallotus villosus socia- lix X X X X — 416 M. villosus villosus . . X X (X) X SW — — — — — — — 42 Сем. Argentinidae Argentina silus .... X w SW — — — — — — — — — 43 Сем. Gonostomidac Maurolicus mulleri . . X (SW) — — — .— — — — — 1 Обская и Тазовская заменяется подвидом stenorrhynchus. южнее 65° с. ш. отсут- губы; восточнее 2 natio suworowi. 3 natio maris-albi. 4 Проходные гольцы ствуют. 5 У юго-западных берегов Норвегии и южнее заменяется европейской корюшкой [О. eperlanus (L.)]. 6 natio dwinensis. ’ Только озерная форма.
ТАБЛИЦА РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫБ 525 Продолжение № п. п. Наименование видов И ПОДВИДОВ Берега Норвегии Баренцово море .. Берега Шпицбергена Белое море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море’ Чукотское море Берин- гово море Сев. Ледо- витый океан (глуб. более 500—600 м) северная часть южная часть централь- ная часть | Скандская впадина 44 Сем. Sternoptychidae Argyropelecus hemigym- nus (swp 45 .4. olfersi X (SW) — — — — — — — — — — 46 Сем. Sudiclae Paralepis rissoi kroyeri X SW2 — — — — — — — — — — 47 Сем. Myctophidae Myctophum, glaciale . . X w X 48 Notoscopelus elongatus . X (SW) — — —' — — — — — — — 49 Сем. Anguillidae Anguilla anguilla , . . X (Si __ (X) — — — — — — — — 50 Сем. Be.lonidae Belone belone X (SW) — (X) — — — — — — — — 51 Сем. Scomberesocidae Scomberesox saurus . . X (X)3 — (x) — — - — — — — — 52 Сем. Gadidae Brosme brosme .... X w SW 53 Gaidropsarus argentatus X4 w — — — — — — — — ? X 54 Ciliata mustela .... X (SW) — —> — — — — — — — .— 55 C. septentrionalis . . . X (SW) — — ‘ — — — — — — — — 56 Enchelyopus cimbrius . X SW — — — . — — — — — 57 Phycis blennoides . . . X (SW)1 — — — — — — — — — ,— 58 Molva molva X SW — — — — — — — — — .— 59 M. dipterygia X w SW —. — — — — — — — — 60 Trisopterus esmarki . . X W2 — — — — — — — — — — 61 Odontogadus merlangus X (SW) — — — — — — — — — — 62 Pollachius pollachius . X (SW) — — — — — —• — — — — 63 P. virens X x — (X) —— — — — — — — — 64 Melanogrammus aegle- finus X X SW (X) 5 — — — — — — 65а Gadus morhua morhua X X X x*> (SW) — — — — — — •— 656 G. morhua kildinensis . .— X7 — .— — — — — — — — 65в G. morhua maris-albi- . — — — X — — — —. — — — — 1 На север до Тромсё. 2 На север до о. Медвежьего. 3 Изредка в юго-западной части Варенцова моря; однажды пойман у входа в Маточкин Шар. 4 На глубинах. •5 Известны лишь мертвые экземпляры из юго-западной части моря. 6 forma hiema- .lis, но заходит и атлантическая треска; 7 Оз. Могильное на о. Кильднне.
1 В юго-западной части 65г 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 78 79 80 81 82 83 84 85 86 № п. п. 526 ТАБЛИЦА РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫБ П родолжение X а g ~ П n П О 1У F 1 § ? ? Р < ® <И Н-Р И? * 1'111 Н-НН | S -, ? “ • g • Ъ н й- •" . £ | г„ g - §- о • s1^ а П ~£.s з ? сл * SS S3 r ? S X £ а в ? § g • 3 а =^| и • = * g §§”•? TS <*£ 3» £» §ав Ь.а §•, « • S. » fls S> *« съ 05 °5 Л ^2 GJ? S к?3 2 . L? л . ’*• а СУ Со . & 5 ^•. s нв §- а а а| aag-S . ^3 Sx-ss. §/ а- § & *• s. съ CD 2 * 2. S-Oe* £ <5. » <я Со ч о О, • ’ f£ • §§’“£ * М- g- -3- £.£§“ 2. • S- £ °- ''•!• 1 Г ’ ® ‘ ® ' ® 1 g1 ® ’ ? и £ и ® Ф • £ S ~ X • q • * • • • • • .• °= . . .. . 7 & ? Наименование видов и подвидов О н о Й CD Н to О CD И CD О Ч Ф &» Ф: g£ 1 х х х X х XX XXX XX X I I | | | X |' Берега Норвегии № СЛ СЛ СЛ сл сл я 'Ел'Ел "и "Ел , , СЛ 5^5 Ле 3 х х == s з । ।хсл 11 | - м 1т; >s ~ «о Баренцево море 111 1 1 1 । н mi II !£ 1 I х I 1 1 1 Берега Шпицбергена 1 1 1 1 1 1 i. II хх| II ] 1 | X X ] ] I Белое море llL 1 1 । 1 11 |х| II | 1 х X X L | I Карское море 1 1 1 1 । । 1 11 1 X 1 || 1 1 X X I I I I Море Лаптевых III 1 1 1 1 1 1 1 X 1 II | 1 X X 1 1 I I Восточно-Сибирское море 1 1 1 1 1 1 1 II ’^х 1 | | I К 1 X 1 1 Чукотское море 1 1 1 1 1 I I II X X | || | Х]Х|Х| X северная часть Берин- гово море III 1 1 1 1 II X X 1 || | X I 1 I X I X южная часть 1 1 1 1.1 1 1 II III II 1 1 1 1 1 1 1 1 централь- ная часть Сев. Ледо,- витый океан (глуб. более 500—600 м) 1 1 1 1 1 1 • 1 1 '1 1 1 1 II 1 1 1 1 1 1 1 1 Скандская впадина 1 На восток единично до но в Охотском и Японском м имущественно в северной час берегов Камчатки пока не из: кой формой (L. mucosus knipc 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99а 9.96 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 № ii. ii. TABJ ИЦА PAUHPUUrrAaannn i-dijj ч^, П родолмсение 8~< 8~< 1ч t-< t> t-< Ь Ь П П П Q N i> !~нЯ1>Ь tq Co n ts; • • • t- о a- s- ' d J ’ ’ S ~ о S S- • • s 'с ф • s-• Sg-"§• Illi i pg-hg- "•g.sf- •••••§ • • -•• § 2. И S S£|r|g 3 §• -s 2. ’§?§ «3 Q5 ¥(Г5У«--о’Т©<-. J- Qd 5 • ® • • ® £.• s01 • • » s-’ 01 • • • a a ~ Г- co E Ф Наименование видов и подвидов * S р" ffi-a S Д О’ CD О Ф Й о а ф -з ч И О„ S О' х “ § К ° И S g ? И Щ s 5й я О о ф -д О Нс--д ф^ Е 2 *&< д • я 5 о Ч • Эя О cd si а 9 О ° О 1—1 Я g ч Е»м 05 щ Я • ~ о 2 W <у< 3 ф CTQ и а о о w S g н е с< о S g^5 03 g “2 о\ д 1—1 а Й Я д а яз ф W й Ф н 1 1 ' lllinillllllx |x x| x|| ||X1 1 |xxx Берега Норвегии |xx|x||““||x“№ |M xI xxx- ll“l'l 1XXX J- co Баренцево море 1 x x Гx | | | | | | x | | II x 1 x | x Illi 1 1 ^^X Берега Шпицбергена 1 1 1 1 1 1 1 x X I I I I X 1 X X 1 .| X X Illi 1 1 X 1 -| Белое море I X X 1 X 1 1 X X | I X X 1 II ^| Igx Illi! Illi Карское море 1 X I 1 - 1 I X X 1 1 X X I n JI 1 l.x I I I I - I III! Море Лаптевых 1 1 1 1 1 1 i -X 1 1 1 X 1 |l II | | x Illi 1 Illi Восточно-Сибирское море X II | I X -o I X I 1 1 X 1 II II 1 X x 1 1 i X X Illi Чукотское море x||||xx|xxx|x| Xj 1? |XX 2S2S 1 X X X 1 1 1 северная часть Берин- гово море X 1 1 1 1 x 1 1 1 1 X 1 ">? I x| lx | XX X X 1 X X x||| Cn 4 fsS южная часть И 1 -X 1 1 1 1 1 1 1 1 I II II III INI 1 Illi централь- ная часть Сев. Ледо- витый океан: (глуб. б' лее- 500—600 м)> 1 1 1 X X 1 1 1 1 1 1 | | 1 II II III Illi | Illi Скандская впадина
.528 ТАБЛИЦА РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫБ II родолжение И и Наименование видов и подвидов Берега Норвегии Баренцево море Берега Шпицбергена | Белое море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Берин- гово море Сев. Ледо- витый океан (глуб. более 500—600 м) северная часть южная часть централь- 1 пая часть । и Скандская || впадина 116 L. palearis arcticus . . — — X X X1 — — 117а L. pallidus pallidus . . — X X — X X — — — — X X 1176 L. pallidus maris-albi — — — X — — — — — — — — 118 L. squamiventer . ; . . — — — — X — — — — — X X 119 L. eudiplewostictus . . — X X .— X X? — — — — X X 120 L. esmarki X s w — 121 L. frigidus — — — — — NW — — — — X X 122 L. vahli gracilis . . . X S V — 123 Lycenchelys platyrhinus — X 124 L. sarsi X SW — — — — — — — — — — 125 L. kolthoffi — NE2 — — NW2 — — — — — — — 126 L. muraena — — — N? —- — — — — X? X 127 Lycodonus flagellicauda — — — ? X 128 Сем. Ammodytidae Ammodytes tobianus X S A' .. 129а A. hexapterus marinus X X — X SW? — — — — — — — 1296 A. hexapterus hexapte- rus — X X X — — 130 Hyperoplus lanceolatus X SA' — — — — — — — — — — 131 Сем. Scombridae Scomber scombrus . . . X S — (х) — — — — — - — - 132 Сем. Xiphiidae Xiphias gladius .... X (S A ) — — — — — — - — — — 133 Сем. Thunnidae Thunnus thynnus . . . X (SW) — — — - - — — — — — 134 Сем. Gobiidae Pomatoschistus minutus X (SW)3 — — — 135а Сем. Scorpaenidae Sebastes mat inns mari- nus X X X (X) 1356 S. marinus menlella . X w X — — — — — — — — — 136 S. viviparus X (SA) — — — — — — — — — — 137 Helicolenus daclylopte- rus . X (SW) — — — — — — — — — 138 Сем. Triglidae Trigla gurnardus . . . X (SW) — — — — - — — — 1 В южной части Берингова моря другие подвиды. 2 В наших морях найден только севернее м. Желания. 3 На север до Тромсё.
ТАБЛИЦА РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫВ 529 Продолжение | № п. и. Наименование видов и подвидов Берега Норвегии Баренцево море Берега Шпицбергена Белое море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море 1 Чукотское море Берин- гово море Сев. Ледо- витый океан (глуб. более 500—600 м) северная часть южная часть централь- ная часть Скандская впадина 139 Сем. Hexagrammidae Hexagrammos stelleri . (X X 140 Pleurogrammus monop- terygius — — — — — — — — (X) X — — 141 Сем. Cottidae Triglops pingeli . . . SE X X X X X? X X X 142 T. murrayi X W SW X — — — — — — — — 143 T. nybelini — N X — X X — — — .— — 144 Icelus spatula .... — SE — .— X X X X X X — — 145 I. bicomis X X X X X X — — — — — 146 Melletes papilio . . . — — — — — — — — X X — — 147 Gymnacanthus tricuspis — X X X X X X X X — — — 148 G. pistilliger — — — — — — — X ? X? X — — 149 Myoxocephalus scorpius X X X X SW — — — — — — 150 M. axillaris — — — — — — х X X X — — 151 M. verrucosus .... — — — — — X X X X X — — 152а M. quadricornis labra- doricus — s X X X X X X 1526 M. quadricornis hexa- cornis ....... X X 153 Megalocottus platyce- phalus — - — X X X 154 Microcottus sellaris . . — — — — — — (X) X — — 155 Porocottus quadrifilis . — — — — — — X 1 — — 156 Taurulus bubalis . . . X (SW) — — — —. — — — — — 157 T. lilljeborgi X (SW)2 158 Enophrys diceraus . . — — — — — — — — (X) X — — 159 Artediellus gomoiunovi — — .— — — — — X X — — 160 A. europeus .'.... X X 3 SW — N NW — — . — — — 161 A. scaber — SE — — X X X X X — — 162 Nautichthys pribilovius — (X) X — — 163 Сем. Cottunculidae Cottunculus microps X X 164 C. sadko — — X ? — X X? — — — — X X 165 C. subspinosus .... — — — — — — — — — — — X 166 Сем. Agonidae Hypsagonus quadricor- nis X X 167 Occa dodecaedron . . — (X) X — — 168 Pallasina barbata . . . — — — — — — — X? X X — — 1 В дальневосточных морях ряд близких видов. 2 У берегов Мурмана лишь мальки. 3 Исключая юго-восточную часть; в северной части морей Варенцова, Кар- ского и Лаптевых представлен особой формой (corniger). 34 А. П. Андрияшев. Определитель рыб
530 ТАБЛИЦА РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫБ Продолжение й й g Наименование видов и подвидов Берега Норвегии Баренцово море Берега Шпицбергена Белое море о Рн О S ф о й о Рн сб Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Берин- гово море Сев. Ледо- витый океан (глуб. более 500—600 м) северная часть южная часть централь- ная часть Скандская впадина 169 Leptagonus decagonus . X X X N NW э (X)1 X1 । 170 Sarritor frenatus occi- dental's . - (х) . X 171 Podothecus acipenserinus — — — — — — — — (X) X — — 172 Agonus cataphractus X s — X .— — —. — — — 173 Ulcina olriki — SE — X X X X X X — — — 174 Сем. Cyclopteridae Cyclopterus lumpus . . X X 2 X SW 175 Eumicrotremus spinosus — X 3 4 X — .— — — — — — 176 E. orbis andriashevi . . — — — — — — — — X х' __ — 177 E. derjugini — X 3 X — X NW — — 4 — — 178 Cyclopteropsis macal- pini X •— — 179 C. jordani ....... — — — — X — — — — — —> — 180 Сем. Liparidae Liparis montagui . . . X (SW) . - 181 L. callyodon — — — — -— — — (X) X — — 182 L. gibbus — — — — — — — X X X —. — 183 L. liparis X X X X X X '— — — — — — 184 L. laptevi 5 — — — — — X — — — 1 — — 185 L. koefoedi — X X X X X X X? — — X X 186 Careproctus reinhardti . — X X — X X — — — — ? X 187 Paraliparis bathybius . — -— — — — — — — — — ? X 188 Rhodichthys regina . . — — — — — X • — — — — X X 189 Сем. Bothidae Rhombus maximus . . X (SW) 190 Phrynorhombus noroegi- cus л X (SW) — — — — — — — — — — 191 Сем. Pleuronectidae Reinhardtius hippoglos- soides X X SW х« 192а Hippoglosus hippoglos- sus stenolepis .... — — — — (X) X .— — 1926 H. hippoglossus hippo- glossus X X SW — 193 Hippoglossoides plates- soides limandoides . . X X X — W • — — 194 H. robustvs — X X X — — 1 Вероятно, особая форма. 2 По сообщению 10. Ю. Марти, найден в открытом море у юго-западных берегов Шпицбергена. 3 Исключая юго-западную частщ 4 В Беринговом море не обнаружен, но в Охотском море представлен близкой формой. 5 Сомнительный вид; не исключена возможность его тождества с ниже- следующим видом (№ 185). 6 В Беринговом и Охотском морях подвид matsuurae.
ТАБЛИЦА РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЫБ 531 Продолжение № п. п. Наименование видов и подвидов Берега Норвегии Баренцово море Берега Шпицбергена Белое море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Берин- гово море Сев. Ледо- витый океан (глуб. более 500—600 м) северная часть южная часть централь- ная часть • Скандская впадина 195 Lepidopsetta bilineata . . - - (X) X 196 Limanda limanda . . . X X — X — — — — — — — 197 L. asperа — — — — — — — (S) X X — — 198 L. punctatissima probo- scidea (X) X — 199 Platessa quadritubercu- lata ........ . — X X — — 200 P. platessa ...... X X — X — — — — — — — — 201 Liopsetta glacialis . . — SE — X X X X X X X — — 202а Pleuronectes flesus sep- tentrionalis X1 S 2026 P. flessus bogdanovi . X 203 P. stellatus —— .— — — — — — X X X — — 204 Microstomus microce- phalus X SW — — — .— 205 Glyptocephalus cyno- glossus X sw- - — — 206 Сем. Molidae Mola mola X (SW) — — 207 Сем. Lophiidae Lophius piscatorius . . X sw — — — — — — — — — 208 Сем. Antennariidae Histrio histrio .... — (SW) — — — — — — — — — 1 У берегов Норвегии и южнее представлен типичной формой. 34*
ДОПОЛНЕНИЯ И ИСПРАВЛЕНИЯ Стр. 28. Lampetra japonica. При просмотре 234 экз. горбуши в Амур- ском лимане на 103 из них (44%) были обнаружены следы присосок ми- ноги. На одной рыбе насчитывалось от 1 до 6 следов, расположенных наичаще под спинным плавником и впереди анального и брюшных плав- ников. На горбуше из р. Тумнина (сев. Приморье) следы присосок наблю- дались только на жаберных крышках. Кета поражается миногой значи- тельно реже, чем горбуша (Н. Б. Бирман, Изв. Тихоок. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXXII, 1950 : 158—160). Стр. 30. Elasmobranchii. Семене зубов у акул см.: W. W. James, Proc. Zool. Soc. London, 123, pt. 2, 1953 : 419—442, 12 pls. Стр. 36. Cetorhinus maximus. В синонимию прибавить: L. H. M a L- thews a. H. W. Parker, Proc. Zool. Soc. London, 120, pt. 3, 1950 : 535—576 (анатомия, описание, размеры, биология, ориг. рис.). Стр. 44. Somniosus microcephalus. В синонимию прибавить: A. S. Jensen, Spolia Zool. Muz. Hauniens., IX, 1948 : 13—27 (распростра- нение у берегов Гренландии, биология, промысел). К этому же виду, по предположению М. Б. Зборовской (Тр. Карело-Финск. отд. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., III, 1951 : 199), относится крупный экземпляр акулы (весом около 550 кг), выловленный в 1948 г. в Белом море к северу от устья р. Гридиной. Стр. 54. Raja radiata. В синонимию прибавить: М. Б. Зборов- ская, Тр. Карело-Финск. отд. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи, рыбн. хоз., III, 1951 : 199 (в эстуарной части р. Гридиной попадается в сентябре, не каждый год). Стр. 79. Clupea harengus pallasi. В последних выпусках «Известий Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии» (ТИНРО) опубликован ряд важных работ по биологии тихоокеанской сельди: А. Г. Вагановский и И. А. Полутов, Изв. ТЦНРО, XXXII, 1950 : 37—53 (Пенжинск. зал.). — А. П. Веденский, там же : 55— 63 (вост. Сахалин). — А. И. Фролов, там же : 65—71 (локальные формы сахалинской сельди). — В. Т. Богаевский, там же, XXXIV, 1951 : 5—24 (жирующая сельдь юго-зап. Сахалина). — А. Н. Проба- тов и А. И. Варварин, там же : 25—39 (молодь в зал. Анива). — Г. И. Грищенко, там же : 41—46 (лов на свет). — К. И. Панин, там же : 257—259 (нагульная сельдь у вост. Камчатки). — И. Г. Фри fl- ля н д, там же, XXXV, 1951 : 105—145 (юго-зап. Сахалин; биология размножения). — И. вА. Пискунов, там же, XXXVII, 1952 : 3—67 (юго-зап. Сахалин), и др. Стр. 82. Б. М. Тамбовцев (Тр. Карело-Финск. отд. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., III, 1951 : 211—224) опубликовал новые дан- ные по биологии и морфометрии мезенской сельди: позвонков у 2975 экз. 50—56 (среднее 53.5); у 1700 экз. килевых чешуек позади брюшных
ДОПОЛНЕНИЯ 533 плавников 9—14 (ср. 11.4), жаберных тычинок 60—72 (ср. 65.2), D 16— 21 (ср. 18.7), А 14—20 (ср. 16.8), V 8—10(9.1), Р 14—18(16.7). Стр. 89. Oncorhynchus kela. В синонимию добавить: Л. Д. Г риг о, Докл. АН СССР, ХСП, 6, 1953 : 1225—1228 (морфологические отличия летней кеты от осенней). Стр. 100. Материалы по расовой характеристике сиговых р. Печоры опубликованы Н. А. Остроумовым (Тр. Карело-Финск. отд. Всес. Научно- иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., III, 1951 : 307—320). Здесь же описаны естественные гибриды пыжьяна с чиром и пыжьяна с ряпушкой. Стр. 104. Coregonus nasus. Морфометрическая и биологическая ха- рактеристика чира р. Колымы дана П. А. Дрягиным (см. цит. выше издание : 334—353). Стр. 107. Coregonus muksun. Новые данные по биологии муксуна сообщает П. Л. Пирожников (Тр. Всес. Гидробиолог, общ., V, 1953 : 339—348). Стр. 117. Mallotus villosus. Новые данные о распространении и био- логии мойвы у берегов Гренландии сообщает Йенсен (A. S. Jensen, Spolia Zool. Mus. Hauniens., IX, 1948:79—92). Стр. 173. Gadus morhua maris-albi. По данным Д. Д. Прозорова (см.: М. Б. 3 б о р о в с к а я, Тр. Карело-Финск. отд. Всес. Научно- иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., III, 1951:202), в районе Гридино 62.8% улова трески составляет «морская треска» (hiemalis) и 37.2% бере- говая (maris-albi). Стр. 174. Gadus morhua macrocephalus. В Авачинском заливе основ- ную пищу трески составляют минтай, краб-стригун, осьминог и ихиурусы (И. А. Полутов и И. И. Ершиков а, Изв. Тихоок. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXXV, 1951 : 147—154). К. Т. Гордеева (там же, XXXVII, 1952 : 145—162), исследуя питание трески в Анадырско-Наваринском районе, установила, что на местах промысловых скоплений треска интен- сивно откармливается за счет небольшого числа видов массовых кормо- вых объектов. Интересно отметить, что к югу от м. Наварин (глубина 182 м) до 20—23% пищи трески составлял батипелагический светящийся анчоус Lampanyctus leucopsarus (Eig. et Eig.). На основании мечения трески у восточных берегов Камчатки И. А. Полутов (там же, XXXVII, 1952 :139—144) пришел к заключению, что «по характеру сезон- ных миграций камчатская треска обладает сходством с фиордовой грен- ландской треской. . . , для которой известны лишь небольшие передви- жения у берегов, в отличие от длительных морских миграций атланти- ческой трески, исчисляемых сотнями и даже тысячами миль». По сооб- щению И. А. Полутона, у восточных берегов Камчатки встречаются две формы трески — «белобрюхая» и «чернобрюхая». Эти формы были обнару- жены и нами осенью 1951 г. В Камчатском заливе и в Наваринском рай- оне (на поддев и в трале до глубины 300 м) попадалась треска 'с молочно- белым брюхом и окаймленными светлой полоской спинными плавниками. У Командорских островов трал принес крупную треску (длина до 96 см) с темным свинцово-серым брюхом и темными неокаймленными спин- ными плавниками. Обстоятельная сводка современных данных и обшир- ные новые материалы по биологии и промыслу дальневосточной трески опубликованы в книге П. А. Моисеева «Треска и камбалы дальневос- точных морей» (Изв. Тихоок. инет. рыбн. хоз. океаногр., XL, 1953 : 21—118). Стр. 179. Eleginus gracilis. В. Т. Богаевский (Изв. Тихоок. инет, рыбн. хоз. океаногр., XXXIV, 1951:260—261) наблюдал нерест наваги
534 ДОПОЛНЕНИЯ в зал. Корфа. Навага метала икру во второй половине января по чистой воде на песчаный или гравийный грунт при придо.'.ной температуре —1.7—1.8°. Выклев личинок происходит, повидимому, через 80—90 дней. Средняя длина корфовской нерестовой наваги 32.6 см, средняя ее плодо- витость 56 212 икринок. По аквариальным наблюдениям Б. М. Козлова (там же, XXXIV, 1951 : 261—262; XXXVII, 1952 : 255), диаметр неопло- дотворенной икринки сахалинской наваги 1.0—1.1 мм, после оплодотво- рения — 1.3—1.6 мм. Икра донная, но не липкая, лучше всего разви- вается при солености 28—30°/оо, в пресной воде гибнет. Выклев личинок при средней температуре около 0—1° наблюдался через 37—40 суток. Стр. 181. Eleginus navaga. Сезонные и возрастные изменения в пита- нии беломорской наваги на большом материале изучены 3. Г. Паленичко (Изв. Карело-Финск. фил. АН СССР, 4, 1949 : 52—81). Основной пищей беломорской наваге служат полихеты, донные ракообразные и рыбы. Рыбное питание является наибольшим в период интенсивного откорма наваги (сентябрь, октябрь, март). Полихеты занимают первое место в месяцы с ослабленной интенсивностью питания (ноябрь, декабрь, январь), а также во время посленерестового откорма. Роль ракообраз- ных уменьшается в зимнее время. Стр. 185. Boreogadus saida. В синонимию добавить: R: A. McKen- zie, Copeia, 4, 1953:258—259 (наиболее южное местонахождение у бе- регов Сев. Америки — бухта Мирамичи, 47°10' с. иг., 65°05' з. д.; 4 экз. пойманы в январе—феврале; абс. длина 19.3—25.0, позвонков 54—55, жаберных тычинок 38—44). Стр. 190. Theragra chalcogramma. С. М. Кагановской (Изв. Тихоок. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXXIV, 1951 : 81—87) описан осенний (ноябрь) нерест минтая в районе м. Гамова в Японском море. Н. Н. Горбунова (там же : 89—97) опубликовала новые данные о развитии икры и личинок южнокорейского минтая. А. X. Ахмеров (там же : 99—104), исследовав- ший паразитофауну минтая, обнаружил 15 видов паразитов, среди кото- рых нет видов, патогенных для человека, но есть патогенные для самого минтая (личинки Nybelinia и Anisakis, а также Glugea punctifera). Зара- женность минтая из Камчатского залива значительно меньше, чем мин- тая из Охотского и Японского морей. В октябре 1951 г. в северной части Анадырского залива (близ бухты Провидения) нами было выловлено значительное количество молоди минтая (106 экз.) длиной 53—97 мм, в среднем 67.5 мм. Стр. 194. Сем. Macruridae. Обстоятельная ревизия западноатлан- тических макрурид дана Парром (А. Е. Parr, Bull. Bingh. Oceanogr. Coll., X, 1, 1946), который различает роды Macrurus (berglax) тл Coryphaenoides (rupestris) и дает им новую характеристику. Стр. 197. Сем. Gasterosteidae. Новые данные о возрасте и темпе роста (по отолитам) трехиглой, девятииглой и морской колюшек у берегов Англии см.: J. W. Jones а. Н. В. N. Н у n е s, Journ. Anim. Ecol., XIX, 1, 1950 : 59—73. Авторы показывают, что Gasterosteus и Pungitius живут до 3% лет, достигая половозрелости в течение первого года жизни; после этого рост колюшек почти прекращается. На отолитах Spinachia прозрачных колец нет, что подтверждает мнение многих авторов об одно- годичном жизненном цикле морской колюшки. Стр. 200. Gasterosteus aculeatus. А. В. Подлесный и А. А. Лобовиков (Вопр. геогр. Сибири, 2, 1951 : 270) ошибочно указывают .для Таймыр- ского озера трехиглую колюшку (Gasterosteus aculeatus) вместо распро- страненной там девятииглой колюшки (Pungitius pungitius). Исследо-
ПОПОЛНЕНИЯ 535 вавший это озеро В. С. Михин подтверждает отсутствие в нем трехиглой колюшки, ареал которой строго амфибореален. Н. А. Дмитриев (Природа, 1, 1953 : 106) указывает, что в последнее время наша промышленность предъявляет требования, на жир колюшки, который имеет лечебное зна- чение, а также с большим успехом применяется при производстве лино- леума и линкруста. Стр. 204. Род Syngnathus. К. А. Алтухов (Рыбн. хоз., 12, 1950 : 51) сообщает о том, что на Беломорскую научную рыбохозяйственную стан- цию (Архангельск) была доставлена игла-рыба, близкая к Syngnathus nigrolineatus Eichw., «пойманная 3 июня 1950 г. в бухте Териберка» на Мурмане. По словам К. А. Алтухова, этот вид был раньше известен на север до Тромсё и теперь с потеплением проник до Мурмана. Это заклю- чение ошибочно — до Тромсё и даже восточнее (до Барде) до сих пор был известен совершенно другой вид морской иглы (S. typhle L.), в то время как S. nigrolineatus есть черноморско-каспийский вид, имеющий, правда, очень близкие формы в Средиземном море (см.: Л. С. Б е р г, Рыбы пресн. вод СССР, III, 1949 : 984). Экземпляр К. А. Алтухова, переданный в Зоологический институт АН СССР (№ 32226), в сентябре 1950 г. был исследован Л. С. Бергом и определен как S. nigrolineatus. Однако обстоятельства, при которых был добыт этот экземпляр, точно установить не удалось, в связи с чем включение этого вида в мурманскую фауну нам кажется преждевременным. Стр. 256. Zoarces viviparus. По сообщению В. В. Кузнецова, в Белом море бельдюга встречается чаще, чем на Мурмане, растет быстрее, дости- гает большего размера и имеет более высокую нлодовитость. На Мурмане взрослые самки (длина 21—24, реже 31 см) рождают 21—30 мальков (среднее 24). Молодые самки достигают половозрелости на втором году жизни; оплодотворение происходит осенью, отрождение молоди в марте. В Белом море летом (июнь—август) наблюдаются самки длиной 19—43 см, имеющие от 9 до 117 зародышей (ср. 56). Самки, добытые в январе (длина 34—40 см), имели 41—132 зародыша (ср. 68). О случае частичного альби- низма у бельдюги см.: Rep. Dowe Mar. Labor., 1931 : 45. Стр. 266. Род Lycodes. Ряд новых данных о распространении грен- ландских Lycodinae приводит Йенсен (A. S. Jensen, Meddel. Gronl., 142, № 7, 1952 : 1—28, 2 pls.). К сожалению, маститый исследователь и лучший знаток гренландской фауны рыб не учел ряда важных работ как советских, так и зарубежных авторов, опубликованных за последние 10—15 лет. Стр. 272. Lycodes polaris (под названием L. turneri atlanticus) обнару- жен у берегов Лабрадора (от 53°50' до 55°05' с. ш.) на глубине 15— 55 морск. сажен. Длина ликодов до 206 мм (R. Н. Backus, Copeia, 4, 1951 : 291). Этот же вид (под названием L. a-nostus) указан Йенсеном (Meddel. Gronl., 142, № 7, 1952 : 23) для зал. Диско (зап. Гренландия) по 1 экз. с глубины 116 морск. сажен. Абсолютная длина 116 мм. Р 18, его длина составляет 12.1% L. Йенсен ошибочно сближает этот вид с L. turneri (см. ниже). Стр. 275. Lycodes jugoricus. Взрослая самка этого вида обнаружена среди необработанных коллекций Зоологического института АН СССР (№ 32991) из моря Лаптевых. Поймана 22 августа 1913 г. на входе в бухту Нордвик на глубине 20 мпри температуре 4.5°. Абсолютная длина 260 мм. Позвонков 102. Кончики подбородочных гребней полусросшиеся. В груд- ном плавнике 18 лучей, его длина составляет 17.3% L. Окраска типичная. Самка со слабо развитой икрой. В желудке и кишечнике много амфипод:
536 ДОПОЛНЕНИЯ основная масса, по определению А. И. Бу- лычевой, относится к прибрежному виду Weyprechtia pinguis, единично — Atylus carinatus и Halirages nilssoni, а также остатки полихет. Стр. 277. Перед Lycodes mucosus coc- cineus вставить: Рис. 299. Ликод Тартера — Lyco- des turneri. Голова экземпляра, изображенного на рис. 298, сверху. 2а. Lycodes turneri Bean — Ликод Тернера (рис. 298 и 299). Lycodes turneri Bean, Proc. U. S. Nat. Mus., 1 (1878), 1879 : 463 (о. Михаила в зал. Нортон; дл. 330 мм; тело голое, ширина головы составляет 3/« ее длины; Р 18, его длина 15% L). — Turner, Contr. Nat. Hist. Alaska,' 1886 : 93, pl. 4 (хороший рисунок типового экз.; описание окраски). — Nelson, Rep. Nat. Hist. Coll. Alaska, 1887 : 303 (зал. Нортон; окраска). Lycodes mucosus (non Richardson) Агапов, Тр. Научно-иссл. инет, полярн. землед., сер. «Пром, хоз.»,’ 16, 1941 : 105 (Ана- дырск. лиман; дл. 29—52 см). D+YzC 97, А + У2С 78, Р 18, по- звонков 100 (по рентгеноснимкам). Боковая линия медиолатеральная, спинной ряд пор под D не заметен. Тело совершенно голое. Голова очень широкая, уплощенная, ее ширина в 1.4 раза пре- вышает высоту головы и составляет почти 3/4 ее длины. Межглазничное про- странство (костное) чрезвычайно широкое, 10.4% длины головы. Оперкулярная ло-
ДОПОЛНЕНИЯ 537 пасть в виде слабо выступающего угла. Глаз очень мал, его продольный диаметр составляет около 1/ю длины головы. Верхняя челюсть достигает вертикали заднего края глаза, длина ее около 52% длины головы. Зубы на челюстях, сошнике и нёбных длинные, большинство с немного изо- гнутыми назад вершинами. Грудной плавник большой и широкий, его длина 14.1% L. Другие измерения в процентах абсолютной длины тела: длина головы до конца operculum 22.1, высота тела у начала анального плавника 11.1, антедорсальное расстояние 27.8, антеанальное — 49.0. Окраска нашего экземпляра весьма характерна и сходна с описанием Т. Бина. Голова и тело (кроме нижней части) темные, с 10 поперечными светлыми полосами. Передняя узорчатая полоса направленной вперед дугой соединяет вершины жаберных отверстий, но спереди она не за- мкнута. Вторая, также узорчатая полоса проходит поперек спины перед началом спинного плавника и соединяется под Г* с третьей полосой. Все полосы кроме передних двух расположены на высоком спинном плав- нике и спине, суживаясь к средней линии тела; ниже они опять расши- ряются, соединяются друг с другом или делаются неясными (экземпляр, повидимому, потемнел после фиксации и перевозки в немного подсушенном виде). Светлые края полос четкие, извитые, оконтуренные темной поло- ской. Грудной и анальный плавники темные. Брюшина светлая. Опи- сание составлено по взрослой самке длиной 425 см, пойманной в Ана- дырском лимане И. Д. Агаповым. Обычно L. turneri соединяют с L. polaris и L. coccineus (см.: Jordan a. Evermann, Fish. N. America, II, 1898) или c L. agnostus, как это делает Д. Владыков (см. синонимию L. polaris, стр. 273). Большие новые материалы по ликодам советской Арктики и дальневосточных морей позволяют по-новому наметить решение давнишнего вопроса о система- тическом положении этих видов, считая самостоятельными видами L. po- laris Sabine, 1824 (=£. agnostus Jensen, 1902), L. turneri Bean, 1879 и Д. mucosus Richardson, 1855 с подвидами L. mucosus coccineus Bean, 1881 (Берингово и Чукотское моря) и L. mucosus knipowitschi Popov, 1931 (Охотское море). От L. polaris восстанавливаемый нами L. turneri отстоит далеко, отличаясь более длинными плавниками, большим числом лучей в них, уплощенной формой головы, более широким межглазничным промежутком, формой: оперкулярной лопасти, большим числом позвон- ков, характером окраски и т. д. Из беринговоморских ликодов L. turneri ближе всего стоит к L. mucosus coccineus, от которого, однако, отличается полным отсутствием чешуи, более широким межглазничным промежутком, большим числом позвонков и окраской. Менее ясны, из-за отсутствия сравнительных материалов, отличия L. turneri от’ типичной (бесчешуйной) формы L. mucosus из американского сектора Арктики. Распространение. Описан из прибрежных вод у о. Михаила в зал. Нортон, где найден повторно. Наши экземпляры из бухты Мелкой в Анадырском лимане (вентерь); в этом же районе И. Д. Агаповым было поймано еще 3 экз. длиной 29—52 см. В коллекциях Тихоокеанского института рыбного хозяйства имеется крупный экземпляр этого вида (длина 64 см) из юго-западной части Анадырского залива. Биология не изучена. Достоверно известные местонахождения позволяют предполагать, что L. turneri является прибрежной формой, переносящей значительное опреснение. У самки из бухты Мелкой, пой- манной 25 марта 1938 г., ястыки были переполнены икрой в IV стадии диаметром около 314 мм.
538 ДОПОЛНЕНИЯ Стр. 280. Lycodes seminudus. Несколько десятков экземпляров этого вида поймано преимущественно у северо-западных берегов Гренландии (на север до 77°05' с. ш.) на глубине до 1400 м. Абсолютная длина до 517 мм. У самок из зал. Диско 16 июня была обнаружена зрелая икра (диаметр икринок 8.0—8.2 мм) (A. S. Jensen, Meddel. Gronl., 142, № 7, 1952 : 18—21). В этой же работе под названием Lycodes nigricans, sp. п. Йенсен (там же : 21, pl. I. fig. 1, a—b) описывает 17 молодых и взрослых ликодов (длина 111—300 мм) от юго-западных берегов Грен- ландии, отличающихся от обычных L. seminudus лишь однотонно темной (почти черной) окраской взрослых (у молодых полосы есть) и несколько более сильно развитым чешуйчатым покровом, заходящим вперед до зад- него края грудного плавника. D 96, А 75. Аналогичные, темно окрашен- ные экземпляры, имеющиеся в наших коллекциях из Карского моря, нет основания выделять из вида L. seminudus, так же как и гренландские экземпляры Йенсена. Стр. 287. Lycodes reticulatus. 3 взрослых экземпляра этого вида пой- маны В. В. Барсуковым в Баренцовом море (в районе возвышенности Персея) в конце сентября—начале октября 1950 г. на глубине около 150—200 м. Абсолютная длина 406, 382 и 263 мм; лучей в Р 21, 21 и 20, позвонков 94, 94 и 96. Измерения в процентах абсолютной длины тела: длина головы 24.1—25.1, антеанальное расстояние 52.2—54.5, высота тела у начала анального плавника 11.4—12.8, длина грудного плавника 14.4—15.4. Самка длиной 382 мм имеет 889 икринок в III—IV стадии диаметром около 3—ЗУг мм, не считая мелких безжелтковых икринок. Самая крупная самка (406 мм) к началу октября уже отметала икру — на стенках пустого яичника остались лишь отдельные крупные полу- рассосавшиеся икринки. Стр. 298. Lycodes eudipleurostictus. Многочисленные экземпляры пой- маны у западных берегов Гренландии преимущественно от зал. Диско до прол. Смита (78°14' с. ш.) на глубинах от (200) 350—400 до 875 м. Наибольшая длина 445 мм. Самка длиной 35 см имела 260 совершенно готовых к откладке икринок диаметром около 8 мм (J е n s е n, Meddel. Gronl., 142, № 7, 1952 :11—14). Стр. 299. Lycodes esmarki. Молодые и взрослые экземпляры пойманы у юго-западных берегов Гренландии (J ensen, Meddel. Gronl., 142, № 7, 1952 :10). Стр. 305. Lycodes vahli. Многочисленные экземпляры длиной до 520 мм были пойманы у юго-западных берегов Гренландии на глубине (60) 88— 260 (280) морск. сажен (Jensen, Meddel. Gronl., 142, № 7, 1952: 6-Ю). Стр. 307. О роде Lycenchelys см. специальный обзор А. П. Андрия- шева (Тр. Зоолог, инет. АН СССР, XVIII, 1954). Стр. 311. Lycenchelys kolthoffi. 8 экз. длиной до 190 мм добыты тралом у северо-западных берегов Гренландии (от 69°30' до 78°14' с. ш.) на глу- бине от 202 до 930 м (J е n s е n, Meddel. Gronl., 142, № 7, 1952 : 26). Стр. 314. Род Lycodonus. Американско-атлантический вид L. mira- bilis Goode et Bean впервые пойман в Баффиновом море на глубине 850 м (J ensen, Meddel. Gronl., 142, № 7, 1952:27, pl. I—II). Стр. 320. Ammodyteshexapterus marinus. Среди рыб, которыми питается ледовитоморская рогатка в юго-западной части Карского моря, указана и песчанка (Т. Н. Покровская, Тр. Инет, океанолог. АН СССР, VI, 1951 : 148). Это, насколько нам известно, первое указание на наличие песчанки в Карском море. Новые данные о числе позвонков и размноже-
ДОПОЛНЕНИЯ 539 нии песчанок у Фарерских островов, Исландии и Гренландии имеются в работе Эйнарсона (Н. Einarsson, Acta Natur. Island., Rey- kjavik, I, 7, 1951 : 1—75). Число позвонков указано для A. tobianus (под названием A. lancea lancea), A. hexapterus marinus (A. lancea mari- nus), A. hexapterus dubius (A. lancea dubius) и Hyperoplus lanceolatus (A. lanceolatus)-. Рис. 300. Форма сошника у песчанок (вид сбоку и снизу). 1 — Hyperoplus lanceolatus: 2 — Ammodytes tobianus. (По Эйнарсону). Число позвонков Число пределы среднее ЭКЗ. A. tobianus: у Исландии 60—65 62.6—63.0 109 A. hexapterus marinus: у Исландии 69—75 72.0 167 у Фарерских о-вов . . 68—71 69.4 159 A. hexapterus dubius: у Зап. Гренландии . . 73—78 75.3 66 Н. lanceolatus: у Исландии 65—69 67.6—67.7 158 у Фарерских с-вов . . 66—70 68.1—68.3 71 В работе Эйнарсона дано изображение сошника Н. lanceolatus и A. tobianus (рис. 300), приведены большие материалы о распределении личинок, разобраны вопросы синонимии видов (по определениям личи- нок) и есть обзор новейшей литературы. Стр. 330. Обстоятельные новые сведения о биологии и промысле мор- ских окуней в Баренцовом море сообщает В. И. Травин (в изд.: Промысло- вые рыбы Варенцова и Белого морей, 1952 : 183—198). Последними ис-
540 ДОПОЛНЕНИЯ следованиями датских ихтиологов (А. V. Т a n i n g, Journ. Gons., XVI, 1, 1949 : 85—95) установлено наличие значительных нерестилищ морского окуня над большими глубинами северной части Атлантического океана к югу от Гренландии и Исландии (до 50° с. ш.). Здесь же Тонинг, счи- тающий S. marinus и S. viviparus самостоятельными видами, указывает на отличие в числе чешуй: у S. marinus ниже боковой линии в среднем 58 чешуй, у S. viviparus — 42. М. Б. Зборовская (Тр. Карело-Финск. отд. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., III, 1951 : 205) сообщает о том, что в Белом море в районе Гридино в 1949 г. неодно- кратно ‘вылавливались молодые особи морского окуня весом до 150 г. Эмбриональное развитие S. marinus изучено в последнее время Люлингом (К. Н. L ii 1 i n g, Zool. Jahrbiicli., Abt. Anat. Ontog., 71, H. 2, 1951 : 145—192). Стр. 346. Сем. Cottidae. Обширные новые сведения по систематике и распространению охотоморских видов бычков изложены в опубликован- ной уже после того, как был закончен наш определитель, известной монографии П. Ю. Шмидта «Рыбы Охотского моря» (Тр. Тихоок. комит. АН СССР, VI, 1950 : 1—370, 20 табл.). Небольшая часть из этих видов встречается и на севере за пределами Берингова пролива. В нашем опре- делителе данные П. Ю. Шмидта, однако, использованы мало, так как это предполагается сделать в другой работе — о рыбах Берингова моря, где всестороннее обсуждение этих материалов будет более уместно. Первый представитель сем. Coliidae (s. str.) из южного полушария (Тасманово море) по материалам датской экспедиции «Галатея» описал Болин (R. L. Bolin, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren. Knbenhavn, 114, 1952 : 43'1—441) под названием Antipodocottus galatheae, gen. el sp. n. Стр. 356. Triglops nybelini пойман у берегов Лабрадора (58°09' с. ш. и 62°46' з. д.) на глубине 125 морск. сажен (R. II. Backu s, Copeia, 4, 1951 : 293). Стр. 361. Icelus spatula. На основании изучения современных ареа- лов и предполагаемой истории расселения Ic. spatula и близких форм в ряде работ мною (Андрияшев, 1937, 1939, см. синонимию) было выска- зано предположение, что Ic. spatula spatula должен быть найден в амери- канском секторе Арктики на восток до западных берегов Гренландии. Недавно Йенсен (A. S. Jensen, Dansk. Vidensk. Selsk. Biol. Meddel., XXI, 6, 1949 : 1—18) проверил это предположение на больших мате- риалах и полностью его подтвердил. Типичные Ic. spatula spatula (самцы и самки) были обнаружены им среди бычков (определенных ранее как Ic. bicornis) из сборов у западных берегов Гренландии (от 66 до 71° с. ш.) и у восточных берегов Баффиновой Земли (66°19' с. ш. и 62°18' з. д.). Позднее этот вид был найден и в Гудсоновом проливе — Дунбар и Гиль- дебрандт (М. J. Dunbar а. Н. Н. _Н i 1 d е b г a n d t, Journ. Fish. Res. Board Canada, IX, 2, 1952 : 119, всего стр. 83—128) в обзоре рыб зал. Унгава (Гудсонов пролив) отмечают нахождение в одном трале с глубины 75 м 4 экз. Ic. spatula и 3 экз. Ic. bicornis. Стр. 387. Myoxocephalus quadricornis labradoricus. Новые материалы по биологии и морфометрии ледовитоморской рогатки опубликованы Т. Н. Покровской (Тр. Инет, океанолог. АН СССР, VI, 1951 : 132—149, рис.). Сбор материала круглогодичный. Меристические признаки даны по 169 экз. из юго-западной части Карского моря (в скобках средние величины): I D 6—10 (8.0), II D 12—16 (13.8), А 12—16 (14.5), Р 13— 17 (15.7), позвонков 39—42 (40.3). Нерест рогатки происходит в нижнем течении или в устьях рек, в основном с конца декабря по февраль. Пло-
ДОПОЛНЕНИИ 541. довитость 2180—17 968 икринок, в среднем 7056; диаметр икринок 2.8— 3.0. Развитие икры длится около 4 месяцев, выклев личинок наблюдается в конце мая—начале июня. Половозрелое™ карская рогатка достигает в основном в 5 лет. Рост изучен у 652 экз. (абс. длина в см): Возраст (годы) ... 1 2,3 45 G 8 10 12 Средняя длина . . . 4.0—5.5 9.7 15.2 17.0 21.0 24.2 28.6 30.7 31.6 Обстоятельно изучено питание рогатки всех возрастов (по 189 экз.). Стр. 404. Род Artediellus. Йенсен (J ensen, Meddel. Gronl., 142, № 7, 1952 : 3—11, pl. I) различает у берегов Гренландии 2 вида Arte- diellus-. южрый вид — A. uncinatus (Reinh.), распространенный у запад- ных берегов Гренландии от 60 до 68° с. ш. на глубине 10—100 морск. сажен, и более северный и глубинный вид—A. atlanticus J ord. et Everm. (—A. europaeus Knip.), ареал которого у западногренландского побережья лежит в пределах 633/л—77%° с. ш., на глубине 50—435 морск. сажен. Не располагая достаточным материалом для суждения о тождестве A. at- lanticus и A., europaeus, отметим, что изображенные Йенсеном северогрен- ландские A. atlanticus чрезвычайно сходны с глубинной ледовитоморской формой крючкорогого бычка, описанной нами как A. europaeus corniger (см. стр. 407, рис. 228). Стр. 441. Cyclopterus lumpus. Новые данные о биологии и промысле пинагора сообщает-В. А. Бородатов (см.: Промысл, рыбы Варенцова и Белого морей, 1952 : 199—204). В Баренцовом море пинагор держится почти повсюду, предпочитая каменистые грунты и избегая опреснения. Массовые скопления образует лишь во время нерестового подхода к бере- гам. 75% улова пинагора в Белом море составляют самки; их темп роста (длина, повидимому, абсолютная, в см): Возраст (годы) ... 1 2 3 4 5 Средняя длина . . 10.6 — 26.7 33.1 37.6 Самки достигают половозрелости в массе в 4 года, самцы на год раньше. Икра, составляющая до J/s веса пинагора, представляет ценный пищевой продукт. Стр. 442. Род Eumicrotremus. Новый вид этого рода описан с берегов Ньюфаундленда — Eumicrotremus terrae-novae Myers et Bohlke (Stanf. Ichth. Bull., Ill, 4, 1950 : 199—202, рис.). Описанная форма принадле- жит к еще недостаточно разработанной группе spinosus-orbis, отличаясь •от Е. spinosus большим числом бугров на всех частях тела. По ряду при- знаков Е. terrae-novae имеет большое сходство с северо-беринговоморским Е. orbis andriashevi Perm. Г. У. Линдберг и М. И. Легеза в обстоя- тельной ревизии рода Eumicrotremus (Тр. Зоолог, инет. АН СССР, XVII, 1954) относят анадырско-чукотских представителей рода к самостоя- тельному виду Е. andriashevi Perm.), в синонимию которого (как близ- кую или тождественную форму) они включают ньюфаундлендский вид (Е. terrae-novae}. Стр. 443. Eumicrotremus spinosus. Пелагический малек этого вида длиной 8 мм был пойман планктонной сеткой в зал. Унгава (Гудсонов пролив) над глубиной около 145 м в промежуточном слое воды 10—5 м (М. J. Dunbar а. Н. Н. Hildebrandt, Journ. Fish Res. Board Canada, IX, 2, 1952 : 120). Стр. 459. Liparis koefoedi обнаружен у берегов Лабрадора от 53°24' до 59°24' с. ш. (R. Н. Backus, Copeia, 4, 1951 : 292) и в зал. Унгава
542 ДОПОЛНЕНИЯ (Гудсонов пролив) на глубине 220—230 м (М. J. Dunbar а. Н. Н. Hildebrandt, Journ. Fish. Res. Board Canada, IX, 2, 1952 : 122)- D 46—48, A 38—41, P 33—35. Брюшина черная. Внутренние зубы на каждой челюсти большие и простые (не трехлопастные). Стр. 464. Paraliparis ba'hybius. Экземпляр абс. длиной 21 см обна- ружен, Йенсеном (A. S. Jensen, Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren. Kebenhavn, 112, 1950 : 246) в Баффиновом море на широте о. Диско в оттер-трале с глубины 1600 м при придонной температуре —0.39°; D 66, А 50, Р 10+3, С 10. Стр. 467. Rhodichthys regina. 15 экз. этого интересного вида нашел Йенсен (A. S. Jensen. Vidensk. Meddel. Dansk. Naturh. Foren. Keben- havn, 112, 1950 : 246) в сборах из Баффинова моря (глубина на трех станциях 1200—1880 м); абс. длина 18—22 см. Стр. 472. Сем. Pleuroneclidae. Наиболее полная сводка современ- ных данных и большие новые материалы по биологии и промыслу дальневосточных камбал опубликованы в книге И. А. Моисеева «Треска и камбалы дальневосточных морей» (Изв. Тихоок. инет. рыбн. хоз. океаногр., XL, 1953:119—264). Стр. 478. Hippoglossus hippoglossus stenolepis. В синонимию доба- вить: Е. W. Allen, G. R. Clark, М. С. James, G. W. Nickerson a. S. Н. Thompson, Rep. Intern. Fish. Comm., Seattle, 20, 1953 : 5—22 (данные о восстановлении стада). Стр. 488. Limanda limanda. По данным А. П. Николаева, ершоватка Белого моря отличается от мурманской меньшим числом лучей в плав- никах. У 38 экз. из Сорокской губы D 62—74 (среднее 68.7), А 48— 59 (53.5), тычинок на 1-й жаберной дуге зрячей стороны 10—14 (11.9). Иоловозрелости достигает на 3—4-м году жизни при длине 12—13 см. Плодовитость большая, 83—582 тыс. икринок (17 самок), у пяти-семи- леток в среднем 198—530 тыс. икринок. Нерест в июне—июле. Темп роста медленнее, чем на Мурмане. В книге «Промысловые рыбы Варенцова и Белого морей» (1952) на стр. 24 помещен рисунок ершоватки (Limanda limanda) с ошибочной подписью «камбала-ерш» — Hippoglossoides plates soides limandoides». Стр. 490. Limanda aspera. Новые данные о темпе роста желтопёрой камбалы сообщает М. А. Петрова-Тычкова (Изв. Тихоок. инет. рыбн. хоз. океаногр., XXXVII, 1952 : 254). Стр. 498. Platessa platessa. В синонимию добавить: М. Б. Зборов- ская, Тр. Карело-Финск. отд. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи, рыбн. хоз., III, 1951 : 207 (нередка в губе Гридиной Белого моря; дл. до 46 см, вес 200—1300 г).—G. R. Forster, Journ. Mar. Biol. Assoc., XXXII, 2, 1953 : 319 (аквариальные наблюдения над нерестом). А. П. Ни- колаев сообщает о поимке в районе Гридино морской камбалы длиной 57 см и весом 1730 г (1949 г.). Стр. 502. Liopsetta glacialis. На Белом море называется няшной кам- балой за свою привязанность к илистому грунту (няше). Особенно обильна в районе Калгалакши (Зборовская, Тр. Карело-Финск. отд. Всес. Научно-иссл. инет, озерн. речи. рыбн. хоз., III, 1951 : 207). По данным А. П. Николаева, у полярной камбалы Онежского залива.тело покрыто ктеноидной чешуей не только у самцов, но обычно и у самок (из 45 про- смотренных самок лишь 7 имели циклоидную чешую). Половозрелое™ достигают раньше, чем в Баренцовом море, — самцы впервые нерестуют на втором году жизни при длине 8—11 см, самки — на год позже при длине 9—14 см. Плодовитость 31—230 тыс. икринок. Нерест в январе—
ДОПОЛНЕНИЯ 543 феврале на глубине 5—10 м на илисто-песчаном грунте в районах с хорошо выраженными приливо-отливными течениями при температуре ниже —1° и солености около 27—28°/оо. Длина нерестующих самок 13—29 см, самцов — 8—20 см. Стр. 507. Pleuronectes flesus bogdanovi. А. П. Николаевым (Изв. Карело- Финск. фил. АН СССР, 4, 1949 : 43—51) при просмотре 38 речных кам- бал из Куз-губы (Онежский залив) обнаружен большой процент лево- глазых особей (31.3%). Произведенный Николаевым морфометрический анализ показывает отсутствие реальных различий между речной камба- лой из Куз-губы по сравнению с мурманской формой. У 38 экз. из Куз- губы D 52—61 (среднее 55.9), А 36—44 (39.2), жаберных тычинок 13— 16 (14.1); позвонков у 5 экз. 34—36. Темп роста до четырехлетнего воз- раста выше у самцов, чем у самок (абсолютная длина в см; 73 самца, 9 самок): Возраст .... 2-|- 3-|- 4-|- б-f- 6-|- 7+ 8-1- Средняя f самцы . . 14.3 16.5 19.6 22.2 24.8 — :— длина 1 самки . . 10.8 15.8 19.8 22.3 26.9 29.9 33.1 Половозрелости самцы достигают на пятом году дкизни, самки на год позже. Со второй половины сентября речная камбала начинает заходить в Куз-реку, где и зимует (А. П. Николаев). Стр. 509. Pleuronectes stellatus. О биологии и промысле звездчатой камбалы см.: Н. G. Orcutt, Calif. Fish a. Game, Bull. 78, 1950 :1—64 (нерест, развитие, темп роста, питание, паразиты, географии, вариация и др.; местонахождения в море Бофора и в зал. Коронации; у 580 экз. из зал. Монтерей D (52) 55—62, среднее 58.5, А (38) 39—45 (47), ср. 42.5. Здесь же описан новый тип бимтрала]. Стр. 512. Microstomus microcephalus. В пределах Варенцова моря нерестится в Порсангер-фиорде, Варангер-фиорде и в Мотовском заливе на глубине 25—50 м с июля по сентябрь, разгар нереста в конце июля— начале августа. Чаще встречается на каменистых грунтах (С. А. Б а- раненкова, в ки.: Промысл, рыбы Баренц, и Белого морей, 1952 : 226). Стр. 517. Mola mola. У атлантического побережья США (Нью- Гэмпшир) пойман гигантский экземпляр луны-рыбы длиной 551 см (С. F. Jackson, Copeia, 3, 1953 : 192). ~ К скудным сведениям о рыбах американского сектора Арктики в на- стоящее время добавились интересные новые данные, опубликованные Вальтерсом (V. Walters, Bull. Nat. Mus. Canada, 128, 1953 : 257— 274) на основании изучения коллекций Канадской арктической экспе- диции (1913—-1918) и неопубликованной рукописи зоолога экспедиции Ф. Иоганзена. К сожалению, не все . сборы сохранились, а некоторые определения вызывают сомнение, но не могут быть уточнены из-за крат- кости систематических замечаний {Icelus bicomis, виды родов Gymnacan- thus, Myoxocephalus, Liparis и др.). Укажем некоторые новые место- нахождения видов рыб у арктических берегов Аляски и Канады (от Чу- котского моря до зал. Коронации).1 1 Порядок расположения видов по Вальтерсу.
.544 ДОПОЛНЕНИЯ Clupea harengus pallasi. Дельта Маккензи; у м. Батерст (Gape Ba- thurst) в море Бофора (128° з. д.), по данным Андерсона, в промысловых количествах. Coregonus nasus. Река в зал. Коронации. Coregonus autumnalis. Омуль неоднократно ловился у берегов от рай- она м. Коллинсон (145° з. д.) на восток до Бернард-Харбор близ зал. Коронации (115° з. д.). Coregonus sardinella. В том же районе, что и предыдущий вид. Mallotus villosus. Остров Гершеля близ дельты Мэккензи. Arctogadus. Представитель этого рода [под названием A. pearyi (Nich. et Maxvv.)] указан Вальтерсом для зал. Коронации, западной стороны о. Мелвилл и у о. Верден (78°30' с. ш., 115° з. д.). К сожалению, автор не указывает признаков, достаточных для определения вида. ? Eleginus gracilis. По данным Канадской арктической экспедиции, навага обычна у северных берегов Аляски и Канады. К сожалению, экземпляры не сохранились. Иоганзен у экземпляров, пойманных у вос- точной стороны п-ова Банкса, описывает боковую линию в виде светлой полоски, непрерывно идущей до вертикали II D (признак, характерный для рода Eleginus). Eumesogrammus praecisus. Взрослый экземпляр длиной 110 см (без С) из зал. Уолкер на западной стороне о. Виктория. Ammodytes hexapterus. Повидимому, к этому виду относится песчанка, пойманная в Бернард-Харбор (115° з. д.) и определенная Вальтерсом как А. tobianus. Artediellus scaber. Чукотское море у берегов Аляски (южнее Айси- кейп) на глубине 11—12 сажен. Экземпляр, пойманный у южной стороны о. Виктория и определенный Вальтерсом как Artedius(T) dydymovi, пови- димому, должен быть отнесен к Artediellus gomojunooi, который до сих пор не был известен севернее Берингова пролива. Gymnacanthus tricuspis. Взрослые самцы и самки из Бернард-Харбор (115° з. д.). Для этой же бухты указан и G. pistilliger (по самке). Myoxocephalus. Кроме четырехрогого бычка Вальтере указывает два вида — М. scorpioides (Fabr.) и М. scorpius (L.); последнее определение вызывает сомнение; во всяком случае часть экземпляров из Чукотского моря скорее всего относится к М. verrucosus, о котором Вальтере не упо- минает. Triglops pingeli. Южная сторона о. Виктория. Liopsetta glacialis. Остров Гершеля. D 55, 59, 62, А 40, 44, 47. Pleuronectes stellatus. Зал. Коронации. Все экземпляры левосторон- ние. D 49—58, А 36—40. Обстоятельные данные о паразитах северных рыб имеются в книге: С. С. Шульман и Р. Е. Шульман-Альбова. Паразиты рыб Белого моря. Изд. АН СССР, 1953 : 1—199.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РЫБ * Acanthias 40 acanthias, Squalus 9, 35*, 40, 41, 42*, 523 Acanthocottus 374, 376, 396, 397, 400 Acantholepis 119 Acantholiparis 452 Acanthopterygii 210 Acanthorhinus 40 Acipenser 10, 69 ' Acipenseridae 10, 20, 69, 524 Acipenseriformes 69 acipenserinus (Agonus) 431 acipenserinus, Phalangistes 431 acipenserinus, Podothecus 17, 427, 431, 530 Actinochir 453 Actinopterygii 69 aculeata, Mola 515 aculeatus (Clinus) 248 aculeatus, Etmopterus 42 aculeatus, Gasterosteus 13, 200, 201*, 202, 526, 534 aculeatus (Lumpenus) 248 Acus 203 acus, Belone 134 acus, Synghathus 204 aeglefinus (Gadus) 6, 162, 163 aeglefinus, Melanogrammus 6, 12, 163, 164*,. 525 aeneus, Myoxocephalus 379 aequoreus, Entelurus 13, 203*, 526 aequoreus (Nerophis) 203 aequoreus (Synghathus) 203 affinis , Gunnellus -253 agassizii, Liparis 453, 456 agilis, Boreogadus 185, 186 agnostus, Lycodes 5, 272, 273, 275, 535, 537 agnostus, Lycodes (turneri) 273 Agonidae 17, 22, 421, 427, 432, 529 Agonocottus 358 Agonus 17, 422, 427, 431, 432 . Agrostichthyidae 208 Agrostichthys 208 Ainocottus 374 aix, Pallasina barbata 425, 426 z 4 alascanus, Ammodytes 321 alascanus, Coregonus 103 albula, Coregonus 100, 102 Alectrias 14, 229, 238 Alectridium 239 alectrolophus, Alectrias 14, 239*, 240*, 527 alectrolophus, Alectrias alectrolophus 239 alectrolophus (Anoplarchus) 239 alectrolophus (Blennius) 238, 239 aleutica, Raja 66 aleuticus, Cottus 415 aleutensis, Ammodytes 321 alipes (Salmo) 95 alisi, Crossias 395 Allolumpenus 240 Allotriognathi 205 Alopias 33 Alopiidae 33 Alopiinae 33 alpinus (Salmo.) 95, 96 alpinus, Salvelinus 10, 96, 97*, 98, 244, 524 americanus, Ammodytes 318, 321 americanus, Hippoglossus 479 americanus, Lophius 518, 519 americanus, Lumpenus lampetraeformis 247 americanus, Pseudopleuronectes 511 Ammocoetes 25 Ammodytes 15, 316, 317, 322 Ammodytidae 15, 23, 315, 528 Ammodytoidei 315 Anacanthini 136, 194 Anarhichadidae 14, 23, 217, 527 Anarhichadinae 219 Anarhichas 14, 219, 220, 222, 228 Anarrhichadidae 217 Anarrhichas 222 Anarrhichthyidae 217 Anarrhichthyinae 219 Anarrhichthys 219 anaulorum, Coregonus lavaretus pidschian 107 andriashevi, Eumicrotremus 541 1 Курсивом выделены синонимы; в. скобки заключены родовые названия в случае, если они не соответствуют современным видовым, например, gorbuscha (Salmo); жирные цифры обозначают страницы с основным описанием названной формы, а звездочка при цифре — страницу с рисунком. По цифрам, набранным курсивом, можно найти страницы, где данная форма отмечена как объект пита- ния других рыб. 35 Андрияшев. Определитель рыб
546 Указатель латинских названий andriashevi, Eumicrotremus orbis 447*, 541 andriashevi, Salvelinus 99 Anguilla 12, 132, 517 anguilla, Anguilla 12, 132, 525 anguilla (Muraena) 132 anguillaris (Blennius) 256 anguillaris, Lumpenus 244 anguillaris, Zoarces 258 Anguillidae 12, 23, 132, 525 Anguilliformes 132 anguineus, Chlamydoselachus 9, 31*, 32*, 523 A ni sardius 241 Anoplarchus 238 antarcticus, Somniosus 43 Antennariidae 18, 22, 519 Antennarioidei 519 Antipodocottus 347 Aphia 157 Apodes 132 Apodichthyinae 252 Apodichthys 250 Aprodon 267 arcticus, Chironectes 520 arcticus (Gymnogaster) 207 arcticus, Lycodes palearis 15, 270, 291, 292*, 528 arcticus (Salmo) 108 arcticus, Thymallus 108, 522 arcticus, Thymallus arcticus 11, 108 arcticus, Trachypterus 13, 207, 208*, 526 Arctogadus 7, 13, 136, 138, 185, 187, 190, 544 arenosus, Gadus 167 argentata, Motella 142, 143 argentatus, Gaidropsarus 6, 12, 142, 143*, 525 argentatus, Onos 6, 142 argenteus, Gadiculus 13, 177, 178 Argentina 11, 119 Argentinidae 11, 24, 119, 524 Argyropelecus 11, 123, 124 armata, Ochotskia 358 armatus, Aspidophorus 432 armouri (Lethotremus) 443—445 Artediellichthys 404, 406 Artediellini 404 Artediellus-7, 16, 347—349, 404, 405, 541 ascanii (Blennius) 233, 234 ascanii, Carelophus 234 ascanii, Chirolophis 5, 14, 234, 527 asper, Hexagrammos 343, 344 asper (Pleuronectes) 490 asper, Taractes 215 aspera, Limanda 18, 488, 490, 491*, 499*, 531, 542 Aspicottus 396, 397, 401, 402 Aspidophoroidinae 421 Aspidophorus 432 asprella, Limanda 490 Asternopteryx 252 Ateledbraehium 194 Atheresthes 474 atlanticus, Artediellus 541 atlanticus, Clupea harengus 75 atlanticus, Liparis 455 atlanticus, Lycodes 274, 304 atlanticus, Lycodes (turner!) 273, 274, 541 atropurpureus (Anoplarchus) 239 attenuatus, Lycodes 294 Aulostomi 202 auratus, Gadus 175 aureus, Ammocoetes 27 autumnalis, Coregonus 11, 100, 102, 103*, 524, 544 autumnalis, Coregonus (subgen. Leucich- thys) 102 autumnalis, Oncorhynchus keta 89 autumnalis (Salmo) 102 Auxidinae 328 Auxins 328 Averuncus 432 axillaris, Boreocottus 374, 380 axillaris (Cottus) 380 axillaris, Myoxocephalus 16, 375, 380, 381*, 382*, 384*, 529 azonus, Pleurogrammus 346 Azuma 233 badia, Raja 59 baeri, AcipenserxAcipenser ruthenus 71 baeri, Acipenser baeri 10, 70*, 71*, 524 baltica, Platessa platessa 498 barbata, Pallasina 17, 425, 426*, 529 barhatum, Ophidium 132 barbatus, Liparis liparis 458 barbatus, Siphagonus 425 bathyarcticus, Liparis liparis 458 bathybii (Liparis) 464 bathybii (Liparis, subgen. Paraliparis) 464 bathybius, Paraliparis 18, 464, 465*, 466*, 530, 542 Bathylagidae 119 Bathypterinae 126 batis. Raja 10, 46—48, 50, 51*, 52*, 523 Batoidei 31 beani, Triglops 6, 350, 351 beani, Triglops pingelii 350 Belone 12, 133, 134 belone, Belone 5, 12, 134*, 525 belone (Esox) 134 Belonidae 12, 22, 133, 135, 525 Beloniformes 133 benjamini, Alectrias alectrolophus 239 Bergeniana 267 bergi, Cyclopteropsis 449 bergi, Esox lucius 121 bergiellus, Coregonus lavaretus pidschian 106 berglax, Macrourus 196 berglax, Macrurus 13, 196, 197*, 526 beringianum,' Bryostemma 237 beringianus, Artediellus scaber 409 beringianus, Icelus (bicornis) 359, 360 bicornis (Cottus) 358, 361 bicornis, Icelus 16, 359*, 360, 361, 362, 363*, 364, 399, 406, 529, 540, 543 bicoloratus, Kareius 507, 509 biennis, Salmo salar 94 Bilabria 265
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 547 bilabrus, Gymnelis 15, 260, 261, 265*, 266*, 527 bilineata, Lepidopsetta 18, 486*, 531 bilineata (Platessa) 486 binoculata, Raja 46 birulai, Eumicrotremus 446, 447, 449 bison, Aspicottus 401, 402 bispinis, Icelus spatula 360 Blennioidei 217, 218 • Blenniops 233 blennoides (Gadus) 147 blennoides, Phycis 12, 147*, 148, 525 boganidae, Salvelinus 97 bogdanovi, Pleuronectes 507 bogdanovi, Pleuronectes flesus 6, 18, 503, 504, 507, 508*, 531, 543 borea, Raja 58, 59 borealis, Clupea harengus 75 borealis, Motella 143 borealis, Paralepis 127 borealis, Scopelus 122 borealis, Scymnus 43 borealis, Scymnus (Laemargus) 43 Boreocottus 374 Boreogadus 13, 139, 184, 187, 356 borisovi, Arctogadus 6, 13, 187, 188, 189*, 190, 526 Bothidae 18, 24, 469, 530 Bothrocarina 255 Bothus 469 brachychier, Notoscopelus 131 Brachymystax 85 brachymystax, Coregonus lavaretus pid- schian 107 Brachyopsinae 424 Brama 14, 212, 215 brama, Ptericombus 14, 216, 217*, 526 Bramidae 14, 21, 211, 526 Braminae 212 brandti, Gadus 175 brevipes, Lycodes 291 brevipinna, Somniosus 43 britanicus, Clupea harengus 75 Brosme 12, 136, 137, 140 brosme, Brosme 6, 12, 140, 141*, 525 brosme, Brosmius 6, 140 brosme (Gadus) 140 Brosmius 140 Brotulidae 467 Bryostemma 233, 234, 236, 237 Bryozoichthys 233 bubalis, Acanthocottus 397 bubalis (Aspicottus) 397 bubalis, Ceratocottus 6, 397 bubalis (Cottus) 377, 396, 397, 399, 401 bubalis (Myoxocephalus, subgen. Acantho- cottus) 397 bubalis, Taurulus 6, 16, 397, 398*, 400, 402, 529 byrkelange (Gadus) 152 byrkelange, Molva 6, 152 caledonicus, Clupea harengus 75 callarias, Gadus 6, 166, 171 callarias, Gadus morhua 168 Callionymus 50 callyodon (Cyclopterus) 455 callyodon, Liparis 17, 455, 530 callyodon, Neoliparis 455 camperii, Scomberesox 135 camtchaticus, Hippoglossus hippoglossus 478 canadensis, Coregonus nasus 105 caninensis, Pleuronectes flesus 504 caninensis (Pleuronectes) glacialis 501 capelanus (Gadus) 155 carbonarius (Gadus) 160 Carcharhinidae 9, 19, 39, 523 carcharias, Acanthorhinus 44 Carchariidae 39 Careliparis 453 Carelophus 233 Careproctus 7, 18, 453, 461, 463—465, 467 Cataphracti 329 cataphractus, Agonocottus 358 cataphractus, Agonus 17, 433*, 530 cataphractus (Cottus) 433 catervarius, Mallotus 115, 116 catervarius (Salmo) 115 Catulidae 37 catulus, Pristiurus 38 caudacuta, Motella 145, 146 celatus, Lycodes 284 Centroblennius 241 Centronotus 252 Ceratocottus 396, 397, 401 cernua, Acerina 211 cervus (Synanceja) 401 Cetorhinidae 33 Cetorhininae 33 Cetorhinus 9, 27, 33, 35 chalcogramma, Theragra 13, 190, 191*, 526, 534 chalcogrammus (Gadus) 190 chatys, Acipenser baeri 71 Cheiragonus 422 chiloensis, Agonopsis 432 Chimaera 10, 67 Chimaeridae 10, 19, 66, 523 Chimaeriformes 66 Chirolophis 7, 14, 229, 233, 234—237 Chlamydoselachidae 9, 19, 31, 523 Chlamydoselachus 9, 32 Chlorophthalminae 126 cicatricosus (Pleuronectes) 499 Ciliata 12, 137, 143, 145 cimbricus, Clupea harengus 75 cimbrius, Enchelyopus 6, 12, 146*, 525 cimbrius (Gadus) 145, 146 cimbrius (Gaidropsarus) 146 cimbrius, Onos 6, 146 cimbrius, Rhinonemus 146 clavata, Raja 52, 54 claviger (Cottus) 401 Clupea 10, 74 clupeaformis, Coregonus 105 Clupeidae 10, 22, 73, 524 Clupeiformes 73 Clupeoidei 73, 122 clupeoides (Salmo, subgen. Coregonus) 101 coccineus, Lycodes 277, 279, 537 35*
548 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ coccineus, Lycodes mucosus 15, 270, 277, 278*, 280, 527, 536 , 537 Cololabis 135 Commandorella 260 Conger 519 Coregpni 100 Coregoninae 85, 99 coregonoides, Paralepis 126 Coregonus 11, 85, 86, 99, 100 corniger, Artediellus europeus 407, 408*, 529, 541 corniger, Hypsagonus quadricornis 424 cornubica, Lamna 9, 30, 33*, 34*, 523 cornubicus (Isurus) 34 cornubicis (Squalus) 33, 34 Coryphaenoides 195, 534 Coryphaenoididae 194 cosmovicii, Argyropelecus 124 Cottidae, 16, 22, 170, 183, 346, 347, 400, 412, 415, 421, 449, 519, 529, 540 Cottinae 347, 412 Cottoidae 7 Cottoidei 329, 452, 467 Cottunculidae 17, 22, 415, 529 Cottunculoides 415 Cottunculus 7, 17, 284, 347, 415, 416 Cottus 17, 347—349, 397, 400, 412 cristagalli, Anoplarchus 239 Crossias 395 curilus, Salvelinus malma 99 Cybiidae 327 Cyclogaster 453 Cyclopteridae 17, 23, 415, 437, 530 Cyclopteroides 450 Cyclopteropsis 7, 17, 438, 449, 452 Cyclopterus 17, 438, 442 cyclospilus, Cristallichthys 456 cyclostigma, Liparis 456 Cyclostomata 24, 28 cynoglossus, Glyptocephalus 18, 474, 498, 513, 514*, 531 cynoglossus (Pleuronectes) 474, 513 Cynopsetta 481 Cypnnidae 12, 22, 131 Cypriniformes 131 dactyloptera (Scorpaena) 6, 339 dactylopterus, Helicolenus 6, 16,^ 338*, 339*, 340, 528 dactylopterus (Sebastes) 340 Dalatiidae 43 Dasycottus 415 decagonus (Agonus) 426, 427 decagonus, Leptagonus 17, 427, 428*, 429, 433, 530 decastrensis, Myoxocephalus stelleri 375 decoratum, Bryostemma 233, 237 decoratum, Chirolophis 14, 234, 238*, 527 decoratum, Chirolophis (subgen. Bryo- stemma) 237 dentex, Osmerus 111, 113 dentex, Osmerus eperlanus 11, 111, 112*, 524 denticulatus (Anarrhichas) 219, 220, 221 denticulatus, Lycichthys 5, 14, 218*, 219*, 220, 221*, 527 derjugini, Eumicrotremus 17, 442, 443, 445, 447, 448*, 449*, 530 derjugini, Icelus bicornis 362, 363 Derjuginia 260 detrisus, Gymnacanthus 374 diaphanocarus, Leptoclinus maculatus 14, 243*, 248, 250*, 527 diaphanocarus (Plectobranchus) 248 diapteroides, Lycodes brevipes 291, 292*, 299 diapterus, Lycodes 267, 299 diceraus, Ceratocottus 402 diceraus (Cottus) 401 diceraus, Enophrys 16, 401, 402, 403*, 404*, 529 dipterygia, Molua 152 dipterygia, Molva 6, 12, 151, 152, 153*, 525 dipterygia, Molva dipterygia 152 dipterygius (Gadus) 152 ditropis, Lamna 35, 523 dodecaedron (Agonus) 424 dodecaedron (Brachyopsis) 424 dodecaedron, Occa 17, 424, 425*, 529 dolichogaster (Blennius) 252, 254 dolichogaster, Pholis 14, 252, 254, 255*, 527 Dorosomatinae 73 dorsatus, Petromyzon marinus 27 Doryichthyinae 202 Drepanopsetta 481 drjagini, Hypomesus olidus 114 drjagini, Salvelinus 97 dubius, Ammodytes 319 dubius, Ammodytes hexapterus 320, 539 dubius, Ammodytes lancea 539 dubius, Careproctus 462 dubius, Hippoglossoides 481 dvinensis, Osmerus 113 dvinensis, Osmerus eperlanus 113 dvinensis, Osmerus eperlanus dentex 11, 112, 113, 524 dwinensis, Liopsetta glacialis 502 dwinensis, Osmerus dentex 113 dwinensis (Platessa) 449 dydymovi, Artediellus 405 dydymovi (Artedius) 544 Ebinania 415 Elanura 349 Elaphocottus 367 Elasmobranchii 9, 30, 532 elassodon, Hippoglossoides 484, 485 Eleginus 13, 138, 179, 544 elongata, Molva dipterygia 154 elongatum (Lampanyctus) 131 elongatum (Myctophum) 131 elongatus, Notoscopelus 5, 11, 130, 131*, 525 elongatus (Scopelus) 5, 131 elongatus, Zoarces 258, 527 Embolichthys 316 Enchelyopus 12, 137, 145 Enchelyopus 256 Enophryini 396, 400, 401 Enophrys 16, 347, 348, 397, 401, 402
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 549 ensiger, Ainocottus 374 ensiger, Myoxocephalus polyacanthocepha- lus 374" Entelurus 13, 203 eperlanus, Osmerus 111 eperlanus (Salmo) 111 Ereunias 358 Errex 513 erythrina, Gadus morhua morhua morpha 168 esmarki (Gadus) 156 esmarki, Lycodes 15, 267, 268, 271, 272, 298, 299, 300*, 301, 302, 303*, 528, 538 esmarki, Trisopterus 12, 156*, 525 Esocidae 11, 22, 121, 133 Esocoidei 121 Esox 11, 121 estor, Esox 122 Etmopterus 10, 40, 42 Euchalarodus 499 eudipleurostictus, Lycodes 15, 268, 271, 272, 296*, 298, 301, 302, 528, 538. Eugaleus 39 Eumesogrammus 14, 229, 230, 231 Eumicrotremus 7, 17, 438, 442, 449, 450, 541 europeus, Artediellus 16, 405, 406*, 407, 408, 417, 529, 541 europeus, Artediellus uncinatus 406 europeus (Blennius) 253 Eurymen 415 euxinus (Gadus) 157 euxinus, Odontogadus merlangus 159 fabricii (Cottus) 368 fabricii, Cyclogaster 459 fabricii (Gadus) 184 fabricii (Gunnellus) 244 fabricii, Liparis 459, 460 fabricii, Liparis liparis 6 fabricii, Lumpenus 14, 240, 241, 243*, 244*, 245*, 527 fasciatus, Centronotus 252 fasciatus, Pholis 254 felis, Anarrhichthys 228 ferruginea, Limanda 490 ferruginea (Platessa) 487 flagellicauda (Lycenchelys) 314 flagellicauda, Lycodonus 15, 314, 315*, 528 Flakeus 40 flavescens, Brosmius 140 flavesny, Brosmius 140 flesus, Platichthys flesus 504 flesus, Pleuronectes 6, 498, 499*, 501, 503, 507 fluviatilis, Perea 211 fluviatilis (Petromyzon) 27 forficata, Elanura 349 fortidens (Anarrhichas) 220 fortidens, Lycichthys 221 franklini (Pleuronectes) 501, 502 frenatus (Odontopyxis) 429 frenatus, Sarritor 430 frigidus, Lycodes 15, 268, 270, 299, 302, 303*, 304, 305, 308, 528 frisius, Clupea harengus 75 fullonica, Raja 10, 47, 48, 54, 64*, 65*, 523 Furcella 267 furciger, Icelus bicornis 362, 364 Furcimanus 267, 299 fyllae, Raja 10, 47, 48, 61, 62*, 63*, 523 Gadiculus 13, 138, 177 Gadidae 12, 21, 136, 525 Gadiformes 136 Gadinae 136, 137, 154, 155, 192 Gadus 12, 138, 166 Gaidropsarus 12, 137, 142, 143, 145 galateae, Antipodocottus 540 galeatus, Gymnacanthus 16, 368, 373*, 374, 522 galeatus, Gymnocanthus 369, 373 Galeorhinus 9, 39 galerita (Blennius) 233, 234 galerita, Chirolophis 5, 234 Galeus 37, 39 galeus, Eugaleus 39 galeus, Galeorhinus 5, 9, 39*, 523 galeus, Galeus 5, 39 galeus (Squalus) 39 Gareus 499 Gasterosteidae 13, 20, 197, 526, 534 Gasterosteiformes 197 fc'1 Gasterosteus 13, 85, 198, 200, 534 Gastrea 198 Gastrophori 202 Gastrotekeinae 202 ; gelatine sus' (Liparis) 462 Germo 216 gibbus, Liparis 17, 456, 530 giber (Salmo) 89 gilberti, Hemilepidotus 366 gilberti, Oncocottus hexacornis 391 Gilbertidia 415 glabra (Platessa) 499 glaciale, Myctophum 5, 11, 129, 130*, 525 glacialis, Arctogadus 188, 190 glacialis (Gadus) 187, 188 glacialis, Liopsetta 18, 499*, 500*, 501, 502, 506, 531,'542, 544 glacialis, Liopsetta glacialis 501 glacialis (Pleuronectes) 499 glacialis, Scopelus 5, 129 gladius, Xiphias 15, 326, 327*, 528 glauca, Ciliata 143 glesne (Ophidium) 208, 209 glesne, Regalecus 13, 209*, 526. Glossanodon 119 glutinosa, Myxine 9, 29*, 30* Glyptocephalus 18, 473, 513 Gobiidae 399, 528 gobio, Cottus 17, 368, 412, 413, 414, 522 Gobius 380 gomojunovi, Artediellus 16, 405, 406, 529, 544 gomojunovi, Artediellus dydymovi 45 Gonostomidae 11, 24, 122, 524
550 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ Gonostominae 122 gorhuscha, Oncorhynchus 10, 87, 89*, 524 gorhuscha (Salmo) 86, 89 gracilis (Blennius) 246 gracilis, Eleginus 13, 179, 180*, 182*, 526, 533, 544 gracilis, Eleginus navaga 179 gracilis (Gadus) 179 gracilis, Leptogunnellus 241 gracilis, Lycodes 305, 306 gracilis, Lycodes vahli 5, 15, 271, 272, 305, 306, 528 gradiens, Hypsagonus (subgen. Cheiragonus) 422, 423 grigoriewi, Nemalycodes 259, 260 groenlandicus (Cottus) 374 groenlandicus, Gymnocanthus tricuspis 369 groenlandicus (Hippoglossus) 474 groenlandicus, Myoxocephalus scorpius 379, 383 groenlandicus (Salmo) 115 grubei, Thymallus arcticus 109 gunnelliformis, Asternopteryx 252 gunnellus (Blennius) 252, 253 gunnellus, Pholis 14, 251*, 252, 253, 527 gunneri, Cetorhinus 35 gunneri (Scomber) 205 guntheri (Aspidoph oroides) 436 gurnardus, Trigla 16, 341, 342*, 528 guttatus, Lampris 5, 13, 205, 206*, 526 guttatus (Zeus) 205 gydanus, Coregonus lavaretus pidschian 107 Gymnacanthinae 347, 367 Gymnacanthus 7, 16, 347, 349, 367, 368, 543 Gymnammodytes 316 Gymnelinae 255, 256, 259 Gymnelis 7, 15, 256, 259, 261, 262 Gymnelopsis 260 Gymnelus 259 Gymnocanthus 367 hacheyi, Lycodes reticulatus 286 Hadropareiinae 255, 307 hamatus, Centridermichthys 361 hamatus, Icelus 358, 359, 361 hamiltoni, Hippoglossoides 484, 485 Haplomi 121 harengus, Clupea 74 harengus, Clupea harengus 10, 74, 75, 78*, 80, 524 hearni (Salmo) 98 Helicolenus 16, 330, 339 hemifasciatus, Gymnelis 15, 260, 261, 264, 265*, 266*, 527 us 11, 124, 125*, Hemilepidotinae 347, 365, 367 Hemilepidotus 367 herschelinus, Liparis 17, 456, 522 herzensteini (Limanda) 511 hexacornis (Cottus) 390 hexacornis, Myoxocephalus quadricornis 6, 16, 375, 388, 390*, 529 hemigymnus, Argyropelec hexacornis, Myoxocephalus (subgen. Onco- cottus) quadricornis 390 hexacornis, Oncocottus 390 Hexagrammidae 16, 21, 342, 529 Hexagram mi пае 343 Hexagrammos 16, 343, 344, 345 Hexanchiformes 31 hexapterus, Ammodytes 317, 321, 544 hexapterus, Ammodytes hexapterus 15, 321, 528 hiemalis, Gadus callarias 171 hiemalis, Gadus morhua 171 hiemalis, Gadus morhua morhua 12, 166, . 170*, 171, 533 Hippocampinae 202 Hippoglossoides 18, 473, 481 hippoglossoides (Hippoglossus) 474 hippoglossoides, Platy somatichthys 474 hippoglossoides (Pleuronectes) 474 hippoglossoides, Reinhardtius 18, 474, 476*, 530 Hippoglossus 18, 473, 474, 477 hippoglossus, Hippoglossus 478, 479 hippoglossus, Hippoglossus hippoglossus 18, 478, 479*, 530 hippoglossus (Pleuronectes) 477, 479 hippurus, Coryphaena 205 Histrio 18, 520 histrio (Antennarius) 6, 520 histrio, Histrio 6, 18, 520*, 531 histrio (Lophius) 520 Hisutch (Salmo) 91 hollandi, Allolepis 132 Holocephali 10, 66 Hucho 85 hudsonius, Cycloplerus lumpus 439 hudsonius, Gymnocanthus tricuspis 369, 370 . humilis, Acanthocottus 386 humilis (Cottus) 386, 387 hyalina, Sudis 127 hyperborea, Raja 10, 47, 48, 54, 58, 59*, 61*, 523 Hyperoartii 24 Hyperoplus 15, 316, 322 Hyperotreti 28 Hypomesini 113 Hypomesus 11, 111, 113, 114, 192 Hypsagonus 17, 421, 422 Iburia 424 Iburiella 424 Icelinae 347, 358 Icelinus 400 Icelus 16, 346—349, 358, 359 inermis, -Cottunculus 421 ingens, Gunnellus 253 Iniomi 126 intermedia, Lycodes rossi forma 284, 285 intermedius, Gymnocanthus 370 interrupta, Raja 66 iridorum, Limanda 492 islandicus, Centronotus 246 islandicus, Clupea harengus 75 islandicus, Triglops pingelii 353 Istiophorus 326
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 551 Isuridae 33 italicus, Pleuronectes flesus 504 ivernicus, Clupea harengus 75 jacuticus, Salvelinus 97 jack (Cottus) 386 jaok, Myoxocephalus 16, 374, 375, 376*, 386, 387, 522 japonica, Anguilla anguilla 133 japonica, Brama 213, 214* japonica, Lampetra, 5, 9, 26*, 27 523, 532 japonica, Lampetra (fluviatilis) 5 japonica, Macrostoma 131 japonicus, Ammodytes 321 japonic us, Hypomesus pretiosus 114 japonicus, N eohemilepidotus 365, 366 japonicus, Percis 423 japonicus (Petromyzon) 27 jordani, Cyclopteropsis 17, 451-, 452* jucagiricus, Coregonus lavaretus pidschian 107 jugoricus, Lycodes 276*, 277*, 527, Jugulares 217 530 15, 269, 271, 275 kaganowskii, Cottus 17, 413, 414, 415*, 522 karaensis, Eleginus navaga 181 karaensis, Icelus 6, 359, 360 Katsuwonidae 327, 328 kayko (Salmo) 87 kennicotti, Coregonus 105 kessleri, Lampetra japonica 28, 523 keta, Oncorhynchus 10, 87, 88*, 524, 533 keta (Salmo) 87 kieneri (Anguilla) 310 kildinensis, Gadus callarias 172 kildinensis, Gadus morhua 13, 166, 168, 172*, 525 . kisutch, Oncorhynchus 10, 87, 91, 524 kisutch (Salmo) 91 kitt, Microstomus 512 kitt (Pleuronectes) 512 knipowitschi, Liopsetta glacialis 501 knipowitschi, Lycodes 278, 279, 288 knipowitschi, Lycodes mucosus 281*, 527, 537 knipowitschi, Myctophum glaciale 129 kdefoedi, Liparis 6, 18, 454, 457, 458, 459, 460*, 461*, 530, 541 Koinga 40 kolthoffi, Lycenchelys 15, 308, 310, 311*, 528, 538 korigarei, Limanda 490 krascheninnikovi, Salvelinus malma 98 kroyeri, Paralepis 5, 127 kroyeri, Paralepis rissoi 5, 11, 127*, 525 kroyeri (Sudis) 127 kroyeri (Sudis) rissoi 127 labradoricus, Acanthocottus 387 labradoricus (Cottus) 387 labradoricus, Myoxocephalus quadricornis 6, 16, 375, 383, 387, 388*, 389*, 390, 529, 540 labradoricus, Myoxocephalus (subgen. On- cocottus) quadricornis 387 labrax, Morone 14, 210*, 211, 526 labrax (Perea) 210 labrax, Roccus 210 lacustris, Hypomesus olidus drjagini 114 Laemargus 43 lagocephalus (Salmo) 87 Lamna 9, 33 Lamnidae 9, 19, 33, 523 Lamniformes 33 Lamninae 33 Lampetra 9, 25*, 26, 27 lampretaeformis (Blennius) 241 lampretaeformis, Lumpenus 14, 241, 243*, 246, 247*, 248, 527 lampretaeformis, Lumpenus lampretaefor- mis 247 lampretiformes, Lumpenus 246 Lampridae 13, 20, 205, 526 Lampridoidei 205 Lampri diformes 205 Lampris 13, 205 lancea, Ammodytes 317, 318 lancea, Ammodytes lancea 317, 539 lanceolata, Mola 516 lanceolatus (Ammodytes) 5, 317, 318, 322, 539 lanceolatus, Hyperopias 5, 15, 316*, 322*, 323*, 528, 539* laptevi, Liparis 18, 459*, 460, 530 laticeps, Megalocottus 391, 393 latidens, Microstomus 511, 512 latifrons (Anarhichas) 221 latifrons (Anarrhiehas) 5, 219, 220 latifrons (Cottus) 387 latifrons, Lycichthys 221 laurentianus, Lycodes reticula tus 286, 288 laurettae, Coregonus 103 lavalei, Lycodes 286, 288, 290 lavaretus, Coregonus 100 lavaretus (Salmo) 100 l.ebius 343 leiurus, Gasterosteus aculeatus morpha 201* Lepidopsetta 18, 473, 486 Lepidorhombus 512 leprosa, Liparis fabricii 459—461 Leptagonus 17, 422, 426, 429, 432 Leptoblennius 241 Leptocephalus 133 Leptoclinus 14, 240, 248 Leptogunnellus 241 leptorhynchus, Sarritor 429 leptura, Lota lota 150 leptura, Lota lota lota 12, 149, 150* lepturus, Anarrhiehas 228 Lestidiops 126 Lestidium 126 Lethortemus 450 Leucichthys 101 leucomaenis, Salvelinus 99 leucopsarus, Lampanictus 533 lilljeborgi, Acanthocottus 399 lilljeborgi (Cottus) 399, 400
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСАИХ НАЗВАНИЙ / 552 lilljeborgi, Taurulus 16, 397, 399, 400*, 402, 529 Limanda 18, 473, 486, 487, 488, 493, 511 limanda, Hippoglossoides 481 • limanda, Limanda 18, 488, 489*, 491, 499*, 531, 542 limanda (Pleuronectes) 487, 488 limandoides, Hippoglossoides platessoides 6, 18, 482*, 530, 542 limandoides (Pleuronectes) 481, 482 lineatus (Cycloperus) 457 Liopsetta 18, 473, 493, 499, 503 lipacantha, Raja phylae 63 Liparidae 17, 21, 23, 415, 452, 467, 474, 530 Liparis 7, 17, 55, 453, 456, 461, 462, 464, 543 liparis (Cyclopterus) 453, 457 liparis, Liparis 18, 454, 457*, 458, 459, 460, 530 liparis, Liparis liparis 458 longipinnis (Brama) 5, 215 longipinnis, Careproctus 463 longipinnis, Taractes 5, 14, 215, 216*, 526 Lophiidae 18, 22, 517, 519, 531 Lophiiformes 517 Lophioidei 517 Lophius 18, 52, 518 Lophobranchii 202 Loricati 329 loricatus, Phalangistes 424 Lota 12, 138, 148, 151 lota (Gadus) 148 lota, Lota 149, -150, 522 lota, Lota lota 12, 149 Lotinae 137, 139, 141, 154 lucasi, Enophrys 401, 402 lucius, Esox 11, 121, 522 lugubris, Lycodes 305, 306 lugubris, Lycodes vahlii 305 Lumpenella 240 Lumpenidae 6, 14, 22, 240, 527 Lumpenus 14, 85, 170, 240, 248 lumpenus (Blennius) 240, 244 lumpenus, Lumpenus 242 lumpus, Cyclopterus 17, 439, 440*, 530, 541 luna (Zeus) 205 lupus, Anarhichas 14, 218*, 219*, 220, 222, 224, 226*, 228, 527 luscus, Pleuronectes flesus 504 lutkeni, Lycodes 15, 269, 270, 272, 283*, 284, 527 Lycenchelys 15, 255, 256, 307, 537 Lycias 266 Lycichthys 14, 219, 220 Lycodalepis 266 Lycodes 15, 58, 61, 170, 256, 266, 268, 269, 271, 273, 275, 282, 288, 299, 307, 309, 535 Lycodidae 255 Lycodinae 255, 256, 266, 535 Lycodonus 15, 256, 314, 538 Lycodopsis 267 Lycogramminae 132, 255 Lyconinae 194 Lycozoarces 255 Lycozoarcinae 255 lynchus, ArgyropelecusJ126 Lyoliparis 453 166 macalpini (Cyclopteroides) 450 macalpini, CyclopteropsisM7, 450*, 451* 452, 530 macellus, Prionistius 349 mackenzii (Salmo) 99 mackenzii, Stenodus 99 macrocephalus, Gadus 175 macrocephaius, Gadus callarias 175 macrocephalus, Gadus morhua 13, 175, 176*, 526, 533 macrocephalus, Lycodes reticulatus 5 286, 288, 290 Macrostoma- 130 Macrour idae 194 Macrourus 195, 534 Macrozoarces 256 Macruridae 13, 21, 194, 526, 534 Macruruformes 194 Macrurus 13, 195 maculatus (Clinus) 248 maculatus, Leptoclinus 5, 248, 249 maculatus, Leptoclinus maculatus 14 250*, 527 maculatus (Lumpenus) 5 maculatus, Lycodes vahlii 306 maculosa, Lota lota 150 maderensis, Helicolenus 340 major, Clupea harengus pallasi maris- albi 83 248, major, Liparis 453, 460 Malacocottus 415 malarmoides, Aspidophorus 427, 429 Mallotus 11, 110, 111, 115,. 116 malma (Salmo) 98 malma, Salvelinus 10, 96, 98, 99*, 524 malma, Salvelinus alpinus 98 marina, Brama 212 marina (Perea) 330, 331 marinus, Ammodytes 317, 319 marinus, Ammodytes hexapterus 5, 15, 316*, 317, 318, 319*, 320, 528, 538, 539 marinus, Ammodytes lancea 319, 539 marinus, Petromyzon 9, 26*, 27*, 523 marinus, Sebastes 331, 334—337, 338*, 339, 540 marinus, Sebastes marinus 15, 331*, 335, 528 maris-albi, Clupea harengus pallasi 10, 83, 84*, 524 maris-albi, Coregonus sardinella 11, 101, 102*, 524 maris-albi, Coregonus (subgen. Leucich- thys) sardinella 102 maris-albi, Gadus 173 maris-albi, Gadus callarias 173 maris-albi, Gadus morhua 13, 166, 168, 171, 173*, 525, 533 maris-albi, lycodes 5, 295
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 553: maris-albi, Lycodes pallidus 5, 15, 270, 272, 294, 295, 296*, 528 Marsipobranchii 24, 28 Marukawichthys 358 matsuurae, Reinhardtius hippoglossoides 474*, 475, 530 Maurolicinae 122 Maurolicus 11, 122 maxima, Seiache 36 maximus (Bothus) 470 maximus, Cetorhinus 9, 36*, 523, 532 maximus (Pleuronectes) 469, 470 maximus, Rhombus 18, 470*, 530 maximus, Scophthalmus 470 maximus (Squalus) 35, 36 me alp ini (Lethotremus) 450 mediterranea, Chimaera monstrosa 67 mediterraneus (Gadus) 142 medius, Anisarchus 242 medius (Clinus) 241 medius, Lumpenus 14, 241, 243*, 244, 245*, 291, 527 inegalocephala, Lycodes rossi forma 284, 285* Megalocottus 16, 347, 348, 391 megalops, Cyclogaster liparis 460, 461 megalops, Phocegadus 187, 188 Melanogrammus 12, 138, 162, 166 melanostomus, Galeus 38 melanostomus, Pristiurus 9, 38*, 523 Melletes 16, 347, 348, 365 mentella, Sebastes 334 mentella, Sebastes marinus 15, 331, 334*, 335, 528 merlangus (Gadus) 6, 157 merlangus (Gadus) merlangus 158 . merlangus, Odontogadus 6, 12, 157, 158*, -525 merlangus, Odontogadus merlangus 158 Merluccidae 136, 154 Merlucciinae 137, 138, 154 Merluceius 12, 123, 136, 138, 154 merluceius (Gadus) 154 merlnccius, Merluceius 12, 154, 155*, 522 mertenzi, Thymallus arcticus pallasi 109 Mesopus 113 . miacanthus, Artediellus 404 Micrenophrys 400 microcephalus, Microstomus 18, 512*, 514, 531, 543 microcephalus (Pleuronectes) 511, 512 microcephalus, Somniosus 10, 35*, 43, 45*, 523, 532 microcephalus (Squalus) .43 •Microcottus 16, 347, 348, 394 Microgadus 179 Micromesistius 13, 139, 159, 192 microphthalmus, Helicolenus 340 microps, Cottunculus 17, 416, 417*, 418*, 419, 420, 529 microps, Cyclogaster liparis 457 micropus, Careprostus 464 Microstomus 18, 474, 511, 513 minor, Anarhichas 14, 52, 219*, 220, 222, 224*, 225, 527 minor, Annarrhichas 222 minor, Clupea harengus pallasi mari-albh 83, 84 minutus (Gadus) 156 minutus, Pomatoschistus 522, 528, 530 mirabilis, Clupea 79 mirabilis, Lycodonus 314, 315, 538 mochigarei, Lepidopsetta 486 mochigarei, Lepidopsetta bilineata 487 Mola 18, 515 mola, Mola 18, 515, 516*, 531, 543 mola, Orthagoriscus 516 mola (Tetraodon) 515 Molidae 18, 23, 515, 531 Molua 150 Molva 12, 30, 138, 150 molva (Gadus) 150, 151 molva, Molua 151 molva, Molva 151, 153*, 154, 525 monopterygius, Labrax 345 monopterygius, Pleurogrammus 16, 345„, 346, 529 monstrosa, Chimaera 10, 67 *, 68*, 523 • montagui (Cyclopterus). 454 montagui, Liparis 17, 454, 455*, 530 morhua, Gadus 6, 166, 175 morhua, Gadus morhua 12, 166, 167,. 176*, 525 Mor one 14, 210 Motella 142 mucosus, Liparis 453 mucosus, Lycodalepis 280 mucosus, Lycodes 266, 279*, 280, 536,. 537 mucronatum (Ophidium) 253 muksun, Coregonus 11, 101, 107*, 524,. 533 muksun (Salmo) 107 miilleri, Maurolicus 5, 11, 122, 123* r. 126, 524 miilleri (Salmo) 122 mulleri, Scopelus 129 muraena, Lycenchelys 308, 311*, 313, 528- muraena (Lycodes) 307, 313, 314 murmanicus, Ammodytes hexapterus 319' murmanicus, Clupea harengus 75 • murrayi, Triglops 6, 16, '350, 352, 353^ 354*, 355—357, 529 murrayi, Triglops pingelii 343 mustela, Ciliata 12, 143, 144*, 525 mustela (Gadus) 143 mustela (Gaidropsarus) 144 mustela, Onos 144 mustella, Onos 142 mustellaris (Gadus) 142 Myctophidae 11, 24, 126, 127, 157, 525 Myctophum 11, 129 Myoxocephalinae 347, 374, 396, 400 Myoxocephalus 16, 58, 347—349, 361, 374, 379, 382, 389 391, 394, 397, 400, 543. 544 Myxine 9, 29 Myxini 9, 28 Myxinidae 9, 19, 29, 523 Myxiniformes 29 Myzopsetta 487, 488
-554 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ mamiyei, Enophrys 401, 402 nasus, Coregonus 11/101, 104, 105*, 522, 533, 544 nasus, Lamna 34 nasus (Salmo) 104 Nautichthyinae 347, 410 Nautichthys 17, 347, 348, 410 Nautiscus 410 navaga, Eleginus 6, 13, 179, 180*, 181, 182*, 526, 534 navaga, Eleginus navaga 181 ,navaga (Gadus) 6, 179, 181 nebulosus (Clinus) 246 .nelma (Salmo) 99 .nelma, Stenodus leucichthys 10, 99, 100, 524 .nelsoni, Coregonus 105 Nemalycodes 259 Nemopteryx 136 N eohemilepidotus 365 .Neoliparis 453, 456 Neophrynichthys 415 merka, Oncorhynchus 10, 87, 91, 524 nerka (Salmo) 91 Nerophiinae 202 niger, Spinax 42 .nigricans, Lycodes 538 nigrolineatus, Syngnathus 535 .norvegica (Perea) 330, 331 .norvegieus, Clupea harengus 75 norvegieus, Phrynorhombus 6, 18, 471, • 472*, 530 norvegieus (Rhombus) 471 norvegieus, Scophthalmus 6, 471 norvegieus (Zeugopterus) 471 fnorwegicus, Sebastes 331 Notoscopelus 11, 130 Notosudinae 126 .nubilis, Lumpenus 241, 244 nyhelini, Triglops 6, 16, 350, 352, 353, 356, 357*, 529, 540 ^obscura, Liopsetta 499 •obscurus (Pleuronectes) 499 Occa 17, 422, 424 Occella 424 occidentalis (Gasterosteus) 199 occidentalis, Sarritor frenatus 17, 430*, 530 ocellatus, Anarrhichthys 228 •ochotensis, Eumicrotremus derjugini 449 ochotensis, Icelus spatula 360 ochotensis, Myoxocephalus 385 ochotensis, Myoxocephalus verrucosus 383 ochotensis (Porocottus) sellaris 395 ‘Ochotskia 358 ochriamkini, Stichaeus 231 > octodecemspinosus, Myoxocephalus 379 octogrammus, Hexagrammos 343 oculofasciata (Blepsias) 410 oculofasciatus, Nautichthys 411, 412 Odontogadus 12, 139, 157 ogac, Gadus 175 ogac, Gadus morhua 173 olfersi, Argyropelecus 11, 124, 125*, 525 •olfersii, Argyropelecus 125 olfersii (Sternoptyx) 125 olidus, Hypomesus 11, 113, 114, 115, 524 olidus, Hypomesus olidus 114 olidus, Mesopus 113 olidus (Salmo, subgen. Osmerus) 113 olriki (Aspidophoroides) 6, 435 olriki, Ulcina 6, 17, 435, 436*, 437, 530 ommatistius, Triglops murrayi 355 Oncocottus 374 Oncorhynchus 10, 86 Onos 142 opah (Zeus) 205 Ophidiidae 132, 466, 467 ophidium, Lycodonus 315 Ophiodontidae 342 Ophiodontinae 343 orbis (Cyclopterus) 446 orbis, Eumicrotremus 17, 442, 443, 446, 449, 530, 541 orbis, Eumicrotremus orbis 446 ordinatus, Hexagrammos 343 orientalis, Anarhichas 14, 220, 227*, 527 orientalis, Anarrhichas 227 Orthagoriscidae 515 Orthagoriscus 515 Orthragoriscus 515 . oshorensis, Pseud оplatichthys 507 Osmeri 111 Osmeridae 11, 24, 110, 119, 524 Osmerus 11, 111 Ostariophysi 131 otohime, Bryostemma 237 owstoni, Sebastodes 330 Oxylebiidae 342 Oxylebiinae 343 oxyrhynchus, Aeipenser sturio 73 oxyrhynchus, Laeviraja 48 oxyrhynchus, Raja 10, 47, 48, 49*, 523 pacificus, Artediellus 404 pacificus, Somniosus 44, 522, 523 pacificus, Triglops pingelii 351 Palaeogadus 136 palearis, Lycodes 291 pallasi, Clupea 74, 79 pallasi, Clupea harengus 10, 74, 78*, 79, 82, 524, 532, 544 pallasi, Thymallus arcticus 11, 108, 109* pallasii (Pleuronectes) 495 pallasii, Thymallus 109 Pallasina 17, 422, 425 pallidus, Lycodes 268, 293, 295, 297, 298, 302 pallidus, Lycodes pallidus 15, 270, 272, 293, 294*, 528 palmicornis (Blennius) 233 Paltus 477 panther inus, Anarrhichas 222 papilio, Melletes 16, 365, 366*, 367*, 529 Paragonus 431 Paralepidae 126 Paralepididae 126 Paralepidinae 126 Paralepis 11, 126 Paraliparjs 18, 453, 464, 467
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 555 Р arasyngnathus 204 Parenophrys 396, 397 parkeri, Agrostichthys 208 parmifera, Raja 10, 65, 523 parvulus (Myoxocephalus) 395 patris, Acanthocottus 368 paucidens, Lycichthys 221 paucidens, Lycodes 288 pavlenkoi, Sebastodes 330 pearyi, Arctogadus 188, 544 pearyi (Boreogadus) 188 Pediculati 517 pelagicus, Lampris 5, 205 pelagicus (Scomber) 205 peled, Coregonus 11, 101, 103, 104*, 522 peled, Coregonus (subg. Leucichthys) 103 peled (Salmo) 103 pennanti (Argentina) 122 pennanti, Maurolicus 5, 123 perarcuatus (Pleuronectes) 487 Percidae 14, 21, 211 Percidinae 421 Perciformes 210 Percoidei 210 Peristediidae 341 peristethus, Podothecus 431 persona tus, Ammodytes 321 personatus, Ammodytes (tobianus) 321 Petromyzon 9, 26 Petromyzones 9, 24, 28 Petromyzonidae 9, 19, 25, 523 Petromyzon if or mes 25 Petroschmidtia 267 Phalangistes 432 Phobetor 367 Phocaegadus 187 Pholidae 14, 21, 234, 239, 250, 527 Pholis 1'4, 250, 252 Phrynorhombus 18, 469, 471 Phycis 12, 137, 138, 140, 147 phycis, Phycis 148 Phylogephyra 108 pictus, Gymnelis 260 pictus, Uronectes 252 pidschian, Coregonus lavaretus 11, 101, 106*, 524 pidschian, Coregonus lavaretus pidschian 106 pidschian (Salmo) 106 pidschianoides, Coregonus lavaretus pid- schian 106* pietschmanni, Triglops pingelii 353 pingeli, Triglops 6, 16, 350, 351*, 352*, 353—358, 406, 529, 544 pingelii, Triglops 6? 349, 350, 353, 356 pingelii, Triglops pingelii 35'1, 356 pinguis (Pleuronectes) 474 pinnifasciata, Liopsetta 501, 502 piscatorius, Lophius 18, 518*, 531 pistilliger (Cottus) 367, 372 pistilliger, Gymnacanthus 16, 368—370, 372*, 373, 529, 544 Platessa 18, 473, 493 platessa, Platessa 6, 18, 493, 495, 496, 497*, 499*, 531, 542 platessa (Pleuronectes) 6, 493, 496 Lycenchelys 15, 308*, 309*, platessoides, Drepanopsetta 6, 482 platessoides, Hippoglossoides 482 platessoides (Pleuronectes) 481 Platichthys 503 platycephalus (Cottus) 391 platycephalus, Megalocottus 16, 391, 392*, 393*, 529 platycephalus (Myoxocephalus) platyce- phalus 391 platyrhinus, 528 platyrhinus (Lycodes) 308 Platysoinatichthys 474 Plecostei 327 Plectognathi 515 Pleurogramminae 343, 345 Pleurogrammus 16, 343, 345 Pleuronectes 18, 473, 493, 503 Pleuronectidae 18, 24, 469, 471, 530, 542 Pleuronectiformes 469 Pleuronectinae 473 pleurostictus, Triglops 350, 352 Podothecus 17, 422, 431, 432 per spirillum, Lycodes 286 polaris (Blennius) 272, 273 polaris, Boreogadus saida 186 polaris, Lycodes 5, 15, 268, 269, 271, 272, 273, 274*, 275*, 277—279, 527, 535, 537 Pollachius 12, 139, 157, 159 pollachius (Gadus) 6, 159 4 pollachius, Pollachius 6, 12, 159, 160*, 525 polyactocephalum, Bryostemma 236, 237 polyactocephalum, Chirolophis (suhgen. Soldatovia) 237 polyactocephalus (Blennius) 233, 237 polyactocephalus, Chirolophis 237 popovi, Commandorella 261 porcus, Scorpaena 329 Poroclinus 240 Porocottus 16, 347, 348, 394, 395 poutassou (Gadus) 6, 192, 193 poutassou (Merlangus) 193 poutassou, Micromesistius 6, 13, 193*, 526 praecisus, Chirus 231 praecisus, Eumesogrammus 14, 231*, 232*, 233, 527, 544 praecisus (Stichaeus) 231 pretiosa (Argentina) 113 pretiosus, Hypomesus 113, 114 pribilovius, Nautichthys 17, 411*, 412, 529 pribilovius, Nautiscus 410, 411 Prionistius 349 Pristiurus 9, 37 probatowi, Clupea harengus pallasi 82 probatowi, Clupea pallasi 82 proboscidea, Limanda 492 proboscidea, Limanda proboscidea 492 proboscidea, Limanda punctatissima 18, 488, 492*, 531 proboscidea, Limanda (suhgen. Myzo- psetta) punctatissima 492 Psetta 469 I
556 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ Pseudalectrias 239 Pseudo blennii пае 400 pseudoflesus, Pleuronectes 498 Pseudopleuronectes 511 Psychrolutes 415 Psychrolutidae 415 Pteraclidae 211 Pteraclinae 212 Pteraclis 211 pterotum, Ateleobrachium 194 Pterycombus 14, 212, 216 pulchellus, Liparis 453 pulcherrimus, Stichaeus punctatus 230, 231 punctatissima, Limanda 490, 493 punctatissima, Limanda punctatissima 492 punctatus (Blennius) 229, 230 punctatus, Stichaeus 14, 230*, 231, 527 punctatus, Stichaeus punctatus 230 Pungitius 13, 198, 199, 534 pungitius (Gasterosteus) 199, 200 pungitius, Pungitius 6, 13, 200, 526, 534 pungitius, Pygosteus 6, 200 purpurescens, Anoplarchus 239 purpureus (Gadus) 160 pusillus, Coregonus 102 putnami, Euchalarodus 499 putnami, Liopsetta 501, 502, 503 pygmaeus, Gadus 175 , Pygosteus 199 quadratus (Porocottus) 394 quadricornis, Aspidophorus 422, 423 quadricornis (Cottus) 374, 387 quadricornis, Hypsagonus 17, 423*, 529 quadricornis, Myoxocephalus 6, 7, 374, 375, 391, 393, 399 quadrifilis (Cottus) 394, 395 quadrifilis, Porocottus 16, 395, 396, 529 quadrituberculata, Platessa 18, 493, 494*, 495, 499*, 531 quadrituberculata (Pleuronectes) 493 Raconda 73 radiata, Raja 10, 47, 48, 54, 55*, 56*, 57*, 58—60, 64, 523, 532 Raja 7, 10, 46, 47 raji, Brama 212 Rajidae 10, 19, 46, 523 Rajiformes 46 raii, Brama 14, 212, 231*, 214*, 526 raii (Sparus) 212 Ramphistoma 134 ranula, Careproctus 464 raridens, Lycodes 15, 270, 286, 288, 289*, 290, 527 raschii (Brama) 215 Rastrinus 358 rayi, Brama 212 recalvus Clinnocottus 347 Regalecidae 13, 20, 208, 526 Regalecus 13, 208 regina, Rhodichthys 18, 466, 467*, 468*, 530, 542 regius (Pleuronectes) 471 reinhardti, Careproctus 18, 462, 463*, 530 reinhardti, Gaidropsarus 142 reinhardti (Liparis) 461 reinhardti, Motella 142, 143 reinhardti, Onos 142 reinhardti, Onus 142 Reinhardtius 18, 473, 474 remipes, Regalecus 208 resplendens (Lampanyctus) 130, 131 reticulatus, Lycodes 5, 15, 270, 272, 284, 285, 286*, 287*, 288, 290, 527, 538 retrodorsalis, Gymneiis 5, 15, 260 261, 262, 263*, 264, 527 Rhinochimaeridae 66 Rhinoliparis 467 Rhinonemus 145 Rhodichthyidae 467 Rhodichthys 18, 453, 465, 466, 467 Rhodimenichthys 252 Rhombinae 469 Rhombus 18, 469 rhombus (Pleuronectes) 469 rissoi, Paralepis rissoi 127 robustus, Hippoglossoides 18, 482, 484, 485*, 486, 531 robustus, Hippoglossoides elassodon 485 rossi, Lycodes 15, 268, 270, 272, 284*, 285*, 286*, 287, 288, 527 rostrata, Anguilla anguilla 133 rostratus, Somniosus 44 rothrocki, Stichaeus (subgen. Notogram- mus) 230 rotunda, Mola 516 ruber, Sebastodes 330 ruberrimus, Gunnellus 252, 254 ruberrimus, Muraenoides 254 rugosus, Platichthys 503, 507 rugosus, Pleuronectes stellatus 511 rupestris (Coriphaena) 195 rupestris, Coryphaenoides 195 rupestris, Macrurus 13, 195, 196*, 526 rupestris, Macrurus (subgen. Coryphaenoi- des) 195 ruthenus, Acipenser 69 sadko, Cottunculus 17, 416, 418*, 419, 420*, 529 saida, Boreogadus 6, 13, 184, 186*, 190, 526, 534 saida (Gadus) 6, 184, 188 saira, Cololabis 136 saitone, Bryostemma 237 sakhalinensis, Limanda 490 salar, Salmo 10, 92, 93, 94*, 185, 524 Salmo .10 85, 86, 92, 96, Salmonidae 10, 24, 85, 108, 177, 524 Salmoninae 85, 86 Salmonoidei 85, 110 Salvelini 95 Salvelinus 7, 10, 86, 95 sardinella, Coregonus sardinella 11, 101, 102*, 524 sardinella, Coregonus (subgen. Leucici-thys) sardinella 101 Sarritor 17, 422, 432 sarsi, Lycenchelys 5Д15, 308, 309, 310*, 313, 528
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 557 sarsi (Lycodes) 309 sarsii, Lycenchelys 309 saurus (Esox) 135 saurus, Scomberesox 12, 135*, 525 saxicola (Pleuronectes) 513 scaber, Artediellus 16, 404, 405, 406, 409*, 410*, 529, 544 scaber, Artediellus (uncinatus) 409 scandicus, Clupea harengus 75 scarbata, Raja 55 scepticus, Triglops 357 schmidti, Lycodes 267, 288 schraderi, Sclerocottus 367, 368 schultzi, Mallotus villosus catervarius 115 Sclerocottus 367 Scleroparei 329 Scomber 15, 324, 326 scomber, Scomber 325 Scomberesocidae 12, 135, 525 Scomberesox 12, 135 Scombridae 15, 20, 324, 528 Scombroidae 327 Scombroidei 324 scombrus, Scomber 15, 324, 325*, 528 Scopelidae 128 Scopeliformes 126 Scopelengys 128 S co phthalmin ae 469 Scophthalmus 469 Scorpaena 339 Scorpaenidae 15, 21, 329, 343, 528 scorpioides, Myoxocephalus 379, 544 scorpius, Acanthocottus 377 scorpius (Cottus) 377, 383, 386 scorpius, Myoxocephalus 16, 368, 376, 377, 378*, 379*, 380, 529, scoticus, Clupea harengus 75 scouleri (Salmo) 86 scutiger, Rastrinus 358 Scyliorhinidae 9, 19, 37, 523 Scymnidae 40 Sebastes 15, 50, 152, 330, 339 Seiache 35 375, Selachii 31 Selachoidei 31, 32 sellaris, Acanthocottus 394 sellaris, Microcottus 16, 394*, 395, 529 sellaris (Myoxocephalus) 395 sellaris (Porocottus) 395 seminudus, Lycodes 15, 266, 268—271, 280, 281*, 282*, 283, 286*, 288, 527, 538 septemtrionalis, Clupea harengus 75 septemtrionalis (Gaidropsarus) 145 septemtrionalis, Motella 145 septemtrionalis, Onos 145 septentrionalis, Ciliata 6, 12, 143,145*, 525 septentrionalis, Lampetra japonica 28 septentrionalis, Lycenchelys sarsi 5, 309, 310, 313 septentrionalis, Lycodes vahli 51 septentrionalis, Lycodes vahlii'306 septentrionalis, Onos 6, 145 septentrionalis, Pleuronectes flesus 6, 18, 503, 504, 505*, 506, 507, 531 serpentinus (Blennius) 241, 247 serpentinus, Lumpenus lampretaeformis 247 Serranidae 14, 21, 210, 526 sibiricus, Cottus 17, 413, 414*, 522 - signifer, Thymallus arcticus 109 Silus 119 silus, Argentina 11, 119, 120*, 524 silus (Salmo) 119 similis, Lycodes pallidus 294 sinensis, Pungitius pungitius 200 Siphonostomus 204 Sipho stoma smiridus, Merluceius 152 smirnovi, Raja 66 snyderi, Bryostemma 236 snyderi, Chirolophis 14, 234, 236*, 237, 522 snyderi, Chirolophis (subgen. Bryostem- ma) 236 socialis, Mallotus villosus 11, 115, 524 socialis (Salmo, suhgen. Osmerus) 115 sold a to vi, Lycodes 299 Soldatovia 233, 237 S olenichthyes 202, 205 Solenognathinae 202 Somniosidae 40 Somniosus 10, 40, 42 spatula, Icelus 6, 16, 359*, 360*, 361— 364, 405, 406, 529, 540 spatula; Icelus spatula 359, 540 spectabilis, Salvelinus malma 98 sphyraena, Argentina 119, 120 Spinachia 13, 198, 534 spinachia (Gasterosteus) 198 spinachia, Gastrea 198 spinachia, Spinachia 13, 198, ,199*, 526 Spin acidae 40 Spinax 42 spinax, Etmopterus 10, 42, 43*, 523 spinax, Spinax 42 spinax (Squalus) 42 spinicauda, Raja 10, 47, 48, 52, 53*, 523 spinosissimus, Aspidophorus 426, 427 spinosus (Cyclopterus) 442, 443, 447 spinosus, Eumicrotremus 17, 442, 443* 444*, 445*, 446—448, 530, 541 spitzbergiensis, Icelus bicornis 362 spitzbergiensis, Lycodes celatus 284 Squalidae 9, 19, 40, 523 Squaliformes 40 Squalus 9, 35, 40, 52 squamiventer, Lycodes 15, 268, 271, 295, 296*, 297*, 528 squamiventer, Lycodes pallidus 294, 295, 297, 298 squamosa, Lycodes (turneri) atlanticus morph a 273 stabuliforis, Raja 50 Steinegeriidae 211 stellatus, Platichthys 504, 507 stellatus, Pleuronectes 18, 499*, 503, 507, 510*, 531, 543, 544’ stellatus, Pleuronectes stellatus 511 stelleri, Hexagrammos 16, 343, 344*, 529 stelleri, Myoxocephalus 16, 374, 375, 376*, 383, 522
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 558 i Stenpdus 10, 85, 86, 99, 100 stenolepis, Hippoglossus 477, 478 stenolepis, Hippoglossus hippoglossus 18, 478, 530, 542 stenorrhynchus, Acipenser 71 stenorrhynchus, Acipenser baeri 10, 70. 71, 72*, 524 Sternoptiehina 123 Sternoptychidae 11, 24, 123, 525 Stichaeidae 7, 14, 21, 23, 228, 229, 240, 250, 527 Stichaeus 14, 229, 230, 231 Stomiatoidei 122 storoshi, Ernogrammus 231, 232, 233 stroemii (Zeus) 205 stromii, Carelophus 234 stromii, Gunnellus 233, 234 sturio, Acipenser 10, 69, 70, 72, 524 subarctica,' Lycodes rossi forma 284, 285 subbifurcata, Ulvaria 233 subborealis, Triglops pingelii 353 subspinosus, Cottunculus 17, 416, 419, 420, 421, 529 Sudidae 11, 24, 126, 525 Sudinae 126 Sudis 126, 127 suworowi, Clupea harengus pa Ila si 10, 80, 82, 524 Synentognathi 133 •nathidae 13, 23, 202, 526 Syngnathiformes 202 Syngnathinae 202 Syngnathus 13, 203, 204, 535 taeniopterus (Cottus) 391 taeniopterus, Megalocottus platycepha- lus 393 Taeniosomi 206 taimyricus, Salvelinus 97 tambowcewi, Clupea harengus pallasi 82 tanakae, Lycodes 267 Taractes 14, 212, 215 taranetzi, Eumicrotremus orbis 446 taurinus, Aspicottus 401, 402 Taurulus 16, 347—349, 396, 397, 401, 402 Teleostomi 10, 69 terrae-novae, Eumicrotremus 541 terrae-novae, Lumpenus lampetraeformis 247 terrae-novae, Lycodes 304 Tetrodontiformes 515 Thaleichthys 115 Thecopterus 415 Theragra 13, 139, 190 thompsoni, Cottunculus 418 Thoracostei 197 thori, Gadiculus 178 thori, Gadiculus argenteus 178*, 526 thori, Myctophum glaciale 130 Thunnidae 15, 20, 327, 528 Thunninae 327, 328 Thunnoidei 327 Thunnus 15,328 Thymallidae 11, 24, 108 Thymallus 11, 108 thymallus (Salmo) 108 thymallus, Thymallus 11, 108, 109, 110, 522 Thynnus 328 thynnus, Orcynus 329 thynnus (Scomber) 329 thynnus, Thunnus 15, 328*, 329, 528 tinea, Phycis 147 tobianus, Ammodytes 5, 15, 316, 317, 318, 319, 321—323, 528, 539*, 544 tolmachoffi, Salvelinus 97 Trachipterus 207 trachurus, Pleuronectes flesus 504 trachyptera (Cepola) 207 Trachypteridae 13, 20, 23, 206, 208, 526 Trachypteroidei 206 Trachypterus 13, 207 Trichodon 777 tricirratus (Gadus) 142 tricuspis (Cottus) 367, 368 tricuspis, Gymnacanthus 6, 16, 368, 370*, 373*, 529, 544 tricuspis, Gymnocanthus pistilliger 369 tricuspis, Gymnocanthus tricuspis 369 Trig-la 16, 50, 341, 519 Triglidae 16, 21, 340, 341, 528 Triglops 16, 45, 347, 349, 350 Triglopsinae 347, 349 Triglopsis 374 Trigrammus 231, 232 Trisopterus 12, 139, 155, 192 trutta, Salmo 10, 92, 95, 524 tschawytscha (Salmo) 90 tschawytscha, Oncorhynchus 10, 87, 90, 524 tuberculatus, Myoxocephalus 383 tunicata, Liparis 453 tunicatus, Liparis 457 turneri, Lycodes 15, 273, 279, 527, 536*, 537 turneri, Lycodes (reticulatus) 272 turneri, Lycodes turneri 273 typhle, Syngnathus 6, 13, 203*, 204, 526, 535 typhle, Siphonostoma 204 typhle, Syphonostomus 6 typica, Eleginus navaga gracilis forma 179 typica, Lycodes rossi forma 284, 285 Licina 17, 422, 435 Ulvaria 230, 231 Ulvicola 252 umbrosa, Lepidopsetta bilineata 487 umbrosus (Platichthys) 486 uncinalis, Icelus 360 uncinatus, Artediellus 406—408, 409, 541 uncinatus, Centridermichthys 406 uncinatus (Cottus) 404 unimaculatus (Clinus) 231 unimaculatus (Rhombus) 471 unimaculatus (Stichaeus) 231 Uronectes 252 Uroph or i 202 Urophycis 30, 140, 147 uschakovi, Lycodes 267
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 559' vachonii, Lycodes 301 vachonii, Lycodes esmarki 302 vahli, Lycodes 268, 299, 301, 306, 538 vahli, Lycodes vahli 306 vahlii, Lycodes 266, 305 variabilis, Eumicrotremus spinosus 447, 448 vegae, Eleginus navaga gracilis forma 179 ventralis (Cottus) 367 ventralis, Gymnacanthus 6 ventralis, Gymnocanthus 368 ventricosus (Salmo) 95 verrilli, Lycenchelys 310, 311 verrillii (Lycodes) 310 verrucosus (Brachyopsis) 424 verrucosus (Cottug) 383 verrucosus, Myoxocephalus 16, 375, 377, 381, 382, 383, 384*, 385—387, 529, 544 villosa (Clupea) 115, 117 villosus, Mallotus 115, 117, 533, 544 villosus, Mallotus villosus 11, 117, 118*, 524 vinolentus (Lethotremus) 446 virens (Gadus) 6, 160 virens, Pollachius 6, 12, 159, 162*, 525 viride (Ophidium) 259, 260 viridis, Gymnelis 5, 15, 260, 261*, 262— 264, 266*, 527 viviparus (Blennius) 256 viviparus, Enchelyopus 257 viviparus, Sebastes 15, 331, 336*, 337*, 338*, 339*, 528, 540 viviparus, Zoarces 14, 256, 257*, 258*,.. 527, 535 vomerinus, Anarrhiehas 225 vulgaris, Anguilla 132 vulgaris, Belone 5, 134 vulgaris, Hippoglossus 478, 479 vulgaris, Limanda 487 vulgaris, Merluccius 154 vulgaris, Molva 150 vulgaris, Platessa 493 vulgaris, Ramphistoma 134 vulgaris, Sjpinachia 198, 199 vulpes, Alopias 33 Wachna (Gadus) 179 wheatlandi, Gasterosteus 200, 201 Xererpes 252 Xiphias 15, 27, 326 Xiphiidae 15, 23, 326, 528 yokohame (Limanda) 511 zachirus, Glyptocephalus 513 Zaniolepidae 342 Zaniolepinae 343 Zeus 123 Zoarceinae 255 Zoarces 14, 255, 256, 260 zoarchus, Lycodes 306 Zoarcidae 6, 14, 23, 132, 527 Zoarcinae 255, 256 255, 467„
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ РЫБ1 гигантская 36* гренландская 43 колючая 41, 42* лисья 33 плащеносная 32* -агоновые 421 акула акула акула акула акула акула полярная 43, 45* акула пятнистая 38 акула сельдевая 34* акула серая 39* акула черноротая 38* акулообразные 30 акулы акулы акулы акулы анчоус анчоус анчоусы светящиеся 128 аргентина 119 31, 519 колючие 40 кошач ьи 3 7 сельдевые 33 светящийся большой 131* светящийся северный 129 130* "бельдюга 535 бёльдюга европейская 256, 257* бельдюги 256 -бельдюговые 255 -биркеланг 152 -бычковые 346 бычки 7, 177, 481 -бычки бахромчатые 395 бычки крючкорогие 404 бычки шлемоносные 367 ч бычок 413 бычок бахромчатый чукотский 396 бычок-бабочка 365, 366* бычок-буйвол 397, 398* бычок-кораблик 411* бычок крючкорогий Гомоюнова 405 -бычок крючкорогий шероховатый 409*, 410* -бычок Лилльеборга 399, 400* бычок рогатый 401, 403* бычок седловидный 394* бычок шлемопосный арктический 368, 370* •бычок шлемоносный беринговоморский 373* 'бычок шлемоносный нитчатый 372* вальчак 93 вдовица 220 вогмер 207, 208* востряк 106 высшие рыбы 69 галия 160 гимнелис большеглазый 264, 265* гимнелис двугубый 265** гимнелис обыкновенный 260, 261* гимнелис тонкопёрый 262, 263* гимнелис широкопёрый 260 голец 96, 97* голец тихоокеанский 98, 99* гольцы 95 гольян 132 горбун 106 горбуша 89*, 90, 532 девятиперка 188 длиннохвост северный 196 длиннохвост тупорылый 195 длиннохвосты 195 ерш 211 ёрш (неправ.) 482 ёрш морской 329 ершоватка 488, 489*, 542 закройка 93 залёдка 93 залом полярный 77 зельдь 102 зубатка (неправ.) 111 зубатка обыкновенная 224 зубатка полосатая 224, 226* зубатка пятнистая 222, 224* зубатка синяя 220, 221* зубатки 45 зубатковые 217 игла-рыба длиннорылая 203*, 204 игла-рыба змеевидная 203* иглообразные 202 иглы морские 202 1 Звездочки при цифрах обозначают страницы с рисунком; по курсивным цифрам можно найти страницы, где данная форма отмечена как объект пита- ния других рыб.
. УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ 561' инел двурогий атлантический 361, 363* ипол двурогий восточный 359*, 360* и целы 358 камбала белобрюхая 486 камбала двухлинейная 486* камбала длинная 513, 514* камбала длиннорылая 492 камбала-ёрш 170, 224, 482*, 542 камбала желтобрюхая 493, 494* камбала желтопёрая 490, 491*, 542 камбала звездчатая 507, 510*, 543 камбала красная 513 камбала малоротая 512* камбала морская 496, 497*, 542 камбала карликовая норвежская 471, 472* камбала няшная 499, 542 камбала полярная 499, 500*, 542 камбала речная 543 камбала речная беломорская 507, 508* камбала речная мурманская 504, 505* камбала речная северная 504 камбала сахарная 493 камбала четырехбугорчатая 493 камбала хоботная 492* камбаловые 152, 472 камбалообразные 469 камбалы 35, 52, 58, 159, 177, 183, 380. 519, 542 камбалы длинные 513 камбалы малоротые 511 камбалы палтусовидные 481 калкановые 469 карас 200 карась 132 карповые 131 карпообразные 131 катран 41 керчак 387 керчак бородавчатый 383, 384* керчак европейский 377, 378* керчак Столлера 375 керчак чукотский 380, 381*, 382* керчак-яок 386 керчаки 374 керчаковые 346 кета 87, 88*, 532 килька (неправ.) 77 кижуч 87, 91 клювач 334 колюшка 174, 183,' 380 колюшка довятииглая 200, 534 колюшка длиннорылая 198 колюшка малая 200 колюшка морская 198, 199*, 534 колюшка трехиглая 200, 201*, 259, 534 колюшковые 197 колюшкообразные 197 коньки морские 202 кброс 200 корюшка корюшка х корюшка ко р юшка азиатская 111, 112* беломорская 113 золотая 119 малоротая 7, 113 корюшка малоротая многопозвонковая корюшки ill, 112, 183, 380, 387, 390, 511 корюшки малоротые 113 корюшковые 110 9 красная 91 круглопёр шиповаты!! 443*, 444* круглопёры 437 кумжа 95 1 * лампридовые 205 лещ 132 лещ морской атлантический 212, 213* : лещ морской длиннопёрый 215, 216* лещ морской серебряный 216, 217* лещи морские 211 ликод абиссальный 302, 303* ликод беломорский 295, 296* ликод бледный 293, 294* * ликод гребенчатый 291, 292* ликод двупёрый 296*, 298 * ликод коротконогий 291, 292* ликод Лготкена 283* ликод полуголый 280, 281*, 282* ликод полярный 272, 274*, 275* ликод редкозубый 288, 289* ликод Росса 284*, 285*, 286* ликод сетчатый 286*, 287* .ликод слизистый 277, 278* ликод тонкий 305 ликод Тэрнера 536* ликод узорчатый 299, 300*, 303* ликод Эсмарка 299 ликод югорский 275, 276*, 277* ликоды 7, 266, 268* ликоды длиннохвостые 307 лиманда 488 лиманда колючая 490 липарис европейский 457*, 458* * липарис чернобрюхий 459, 460*, 461** липарисовые 452 [ липарисы 453 * лисичка европейская 433* лисичка игловидная 425, 426* ’ лисичка ледовитоморская 435, 436* ’ лисичка осетровая 431 ’ лисички морские 421 листопадка 93 лиценхелис голый 308*, 309* ’ лиценхелис муреновидный 312*, 313 лиценхелис пятнистый 310, 312* лиценхелис С арса 309, 310* лиденхслисы 307 лососевые 85 лососи 27, 35 лососи тихоокеанские 86 лосось-таймень 95 лох 93 лоховипа 93 люмпеновые 240 люмпенус миноговидвый -246 люмпенус пятнистый атлантический 248 люмпенус пятнистый дальневосточный 248- люмпенус средний 241, 243* люмпенус Фабрициуса 244* люр 159, 160* ! Зв Андрияшев. Определитель рыб
562 УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ луна-рыба 515, 516*, 543 лягушка-рыба 520* мавролик 122 макрель 35, 156, 160, 324 макрель аткинская 345 макрелещука 135* макрелещуковые 135 макрурус северный 97, 98* макрурус тупорылый 195, 196* макрурусы 195 мальма 98, 99* маслюк атлантический 253 маслюк длиннобрюхий 254, 255* маслюк красный 254 маслюк обыкновенный 251*, 253, 506 маслюковые 250 межень 93 менёк 140, 141* ’мерланг 35, 157, 158* мерлуза 154, 155*' меч-рыба 327* минога морская 26, 27* минога тихоокеанская 27 миноги 24 миноговые 25 миксина европейская 29* миксины 28, 29, 519 Шинтай 177, 190, 191*, 534 мойва 7, 45, 53, 58, 85, 117, 118*, 162, 170, 177, 183, 192, 197, 334, 477, 481, 484, 490, 533 мойва дальневосточная 115 мольва 151, 153* муксун 107* навага 177, 181, 182*, 183, 380, 390, 511, 534 навага дальневосточная 179 навага (неправ.) 188 наваги 179 налим 149 налим морской 142 налим полярный 142, 143* налим пятиусый 143, 144* налим пятиусый северный 145* налим тонкохвостый 150* йалим четырехусый 146* налимы 148 нельма 99 перка 91 ноготнида 41 нокотнида 41 огуречник 111 окунь 211 ркунь клюворылый 334* окунь морской 7, 45, 331*, 345, 477, 481, 484, 539 окунь морской малый 336*, 337*, 338* окунь синеротый 339, 340* окуневые 211 окунеобразные 210 омуль 102, 103* осетр восточносибирский 7,172* осетр длиннорылый 71 Осетр европейский 72 осетр обский 70*, 71* осётр сибирский 70, 71 осетровые 69 осетрообразные 69 осетры 27, 30, 69 палтус атлантический 479* палтус белокорый 45, 346 палтус белокорый тихоокеанский 478 палтус гренландский 474 палтус синекорый 474 палтус черный 52, 474, 476* паралепис Кройера 127 пелядь 103, 104* пертуй 173* пескоройка 25 пестрятка 93 пестрятка серебристая 93 песчанка 58, 65, 77, 95, 159, 160, 162, 177, 183, 326, 481, 490, 506, 538 песчанка большая 322, 323* песчанка дальневосточная многопозвон- ковая 321 песчанка европейская малопозвонковая 317 песчанка европейская многопозвонко- вая 318 песчанка малая 323 песчанковые 315 петух морской 341, 342* петушок морской 239* пикша 30, 45, 52, 58, 124, 162, 163, 164*, 169, 170, 481, 484 пикшу й 163 пинагор 439, 440*, 541 пипагоровые 437 пискарь 132 плотва 132 414 * подкаменщик анадырский 414, 415* подкаменщик европейский 413 подкаменщик сибирский 413, подкамеищики 412 полкур 106 путассу 193* пучкожаберные 202 пыжьян 106 ремень-рыба 209* рогатка аляскинская 390* рогатка ледовитоморская 387, 538, 540 388,* 390, рукопёрые 517 ряпушка беломорская 102* :ка сибирская 101, 102* ряпу] и сайда 45, 123, 126, 127, 160, 162*, 166 сайда серебристая 159 сайка 170, 183, 184, 185, 186*, 187, 356, 477, 484 салакушка 115 сардины 35, 155, 160 сарган 134* саргановые 133 сарганообразные 133 сельдеобразные 73 сельди беломорские крупные 83, 84;
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИИ 563 сельди беломорские мелкие 83, 84 сельди океанические 74 сельди соловецкие 83 сельдь 27, 30, 34, 32, 58, 77, 95, 123, 152, 155, 159, 160, 162, 165, 170, 177, 206, 326, 334, 380, 390, 481, 519 сельдь анадырская 79 сельдь атлантическая 74 сельдь беломорская 82, 83, 84* сельдь восточная 79 сельдь восточнокамчатская 79 сельдь егорьевская 83 сельдь жирная 77 сельдь жупановская 81 сельдь ивановская 83 сельдь калифорнийско-вашингтонская 80 сельдь Кандалакшская 85 сельдь карская 82 сельдь малопозвонковая 82 сельдь мезенская 83, 532 сельдь многопозвонковая 74 сельдь мурманская 74, 75 сельдь норвежская 75, 76, 78* сельдь норвежско-мурманская 76 сельдь обская 101 сельдь покровская 83 сельдь тихоокеанская 79,. 532 седьдь чёшско-печорская 82 сельдь южносахалинская 79 сельдяной король 209* сельдятка 101 семга летняя 94 семга озимая 94 семга осенняя 93 семга яровая 94 серебрянка 95 серрановые 210 сиг ледовитоморский 106* сиги 7, 100, 183 сиговые 112, 533 синюха 220 скат 54 скат гладкий 50, 51*, 52* скат длиннорылый 48, 49* скат колючий 53, 54, 55*, 56* скат круглый 61, 62*, 63* скат северный 58, 59*, 60*, 61* скат шагреневый 64*, 65* скат шипохвостый 52, 53* скатовые 46 скатообразные 46 скаты 31, 45, 46, 52, 519 скор неновые 329 скумбриевые 324 скумбрия 30, 324, 325*, 519 слизни морские 452 собачка мохоголовая европейская 234 собачка мохоголовая Снайдера 236* собачки мохоголовые 233 солнечная рыба 205, 206* сростночелюстные 515 стерлядь 69 стихеевые 228 судак морской 345 судаки морские 345 сырок 103 36* тальма 93 тинда 93 терпуг однопёрый 345 терпуг Стел л ера 343, 344* терпуги однопёрые 345 терпуговые 342 треска 30, 35, 52, 58, 77, 123—124, 126, 127, 162, 165, 170, 183, 224, 323, 326, 333, 346, 380, 477, 481, 484, 506 треска атлантическая 166 треска балтийская 169 треска белобрюхая 533 треска беломорская 169, 173 треска беломорская жилая 173 .треска беломорская зимняя 170*, 171 треска беломорская мигрирующая 171 треска беломорская прибрежная 173 треска восточносибирская 188, 189* треска голодная 170 треска гренландская 168, 173 треска дальневосточная 533 треска кильдинская 169, 172* треска лофотенская 168 треска медвежинско-шпйцбергенская 168 треска мойвенная 170 треска мурманская 168 треска ньюфаундлендская 168 треска тихоокеанская 168, 173, 175, 176* треска чернобрюхая 533 треска ярусная 170 тресковые 27, 112, 136, 152,155, 162,334, 519 трескообразные 136 тресочка большеглазая 178* тресочка полярная 184 тресочка Эсмарка 156* тригла серая 341 триглопс 484 триглопс атлантический 353, 354* триглопс остроносый 350, 351* триглопс полярный 356, 357* триглопсы 349 тунец 123, 328*, 329 тунцовые 327 Тунцы 345 турянка 168 тырпы 387 тюрбо 470* угорь 152, 517 угорь речной европейский 132 угревые 132 угреобразные 132 угри 27, 519 уёк 115 ульцина 435 устьянка 83 хариус восточносибирский 109* хариус европейский 110 хариус западносибирский 108 хариусовые 108 хариусы 108 хатыс 71, 72* химера европейская 67*, 68*, 152 химеровые 66
56,4 УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ химерообразные 66 химеры 67 хэйк 154 цельноголовые 66 чавыча 87, 90 чир 104, 105*, 533 чорт морской 518* широколобка 391, 392*, 413 шпрот 160, 326 щокур 104 щука 121 щука, морская 151 153* щука морская голубая 152, 153 щуковые 121 щучка морская 127* язь 132
СОДЕРЖАНИЕ Стр. Предисловие ............................................................. Систематический указатель видов и подвидов рыбообразных и рыб северных морей СССР ........................................................ . . . Таблица для определения семейств рыбообразных и рыб северных морей СССР I. Сем. Petromyzonidae . ........................................... . . II. Сем. Myxinidae . .................. . ...................... III. Сем. Chlamydoselachidae ..................................... IV. Сем. Lamnidae ............................................... V. Сем. Scyliorhinidae ....................'................... VI. Сем. Carcharhinidae..............................;............ VII. Сем. Squalidae VIII. Сем. Rajidae . . IX. Сем. Chimaeridae . X. Сем. Acipenseridae XI. Сем. Clnpeidae XII. Сем. Salmonidae . XIII. Сем. Thymallidae XIV. Сем. Osmeridae . XV. Сем. Argentinidae XVI. Сем. Esocidae . . XVII. Сем. Gonostomidae XVIII. Сем. Sternoptychidae XIX. Сем. Sudidae ... XX. Сем. Myctophidae . XXI. Сем. Anguillidae . . XXII. Сем. Beionidae . . XXIII. Сем. Scomberesocidae XXIV. Сем. Gadidae . . XXV. Сем. Macruridae . XXVI. Сем. Gasterosteidae XXVII. XXVIII. XXIX. XXX. XXXI. Сем. Syngnathidae . Сем. Lampridae . . Сем. Trachypteridae Сем. Regalecidae ‘ Сем. Serranidae . . XXXII. Сем. ХХХШ. Сем. XXXIV. Сем. Bramidae . . Anarhichadidae Stichaeidae . . XXXV. Сем. XXXVI. Сем. XXXVII. Сем. XXXVIII. Сем. XXXIX. Сем. XL. Сем. XLI. Сем. XLIL Сем. ХЫП. Сем. XLIV. Сем. XLV. Сем. XLVL Сем. XLVIL Сем. Lumpenidae Pholidae . . . Zoarcidae . . Ammodytidae . Scombridae . . Xiphiidae . . Thunnidae . . Scorpaenidae . Triglidae . . . Hexagrammidae Cottidae . . . Cottunculidac . Agonidae . . . 4 9 19 25 29 31 33- 37 39 40 46 66 69 73 85 108 110 119 121 122 123 126 128 132 133 135 136 194 197 202 205 206 208 210 211 217 228 240 250 255 315 324 326 327 329 340 342 346 415 421
566 СОДЕРЖАНИЕ Стр. •XLVIII. Сем. Cyclopteridae.............................................. 437 XLIX. Сем. Liparidae ................................................. 452 L. Сем. Bothidae.................................................. 469 LI. Сем. Pleuronectidae ............................................ 472 LIL Сем. Molidae .................................................. 515 LHI. Сем. Lophiidae ................................................. 517 LIV. Сем. Antennariidae ............................................. 519 Таблица распространения рыб в северных морях СССР .......................... 522 Дополнения и исправления.................................................... 532 Указатель латинских названий рыб............................................ 545 Указатель русских названий рыб............................................ 560
Утверждено к печати Зоологическим гтститутом Академии Наук СССР * Редактор издательства Е. М. Сосунцова Технический редактор А. В. Смирнова Корректор 3. И. Савинова * РИСО АН СССР № 54—26В. М. 26769. Подо, к печ. 24/III 1954 г. Бум . 70 х 108/1В. Бум. л. 17а/<. Неч. л. 48,63. Уч.-издат. л. 48.33. Тирада 2200. Заказ № 970. Номинал по прейскуранту 1952 г. 34 р. 85 к. 1-я тип. Издательства Академии Наук СССР Ленинград, В. О., 9 линия, дом 12.

ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ Страница Строка Напечатано Должно быть 157 217 246 248 524 533 536 538 544 545 547 548 549 552 552 556 557 557 15 сверху Подпись под рис. 109 7 сверху 12 снизу Таблица, 2-я графа, 7—6 снизу 25 сверху 9 снизу 12 ». 20 сверху Правый столбец, 16 снизу Левый столбец, 23 сверху Левый столбец, 15 сверху Левый столбец, 27 снизу Правый столбец, 6 сверху Правый столбец, 23 сверху Правый столбец, 27 снизу Левый столбец, 1 сверху Левый столбец, 18 сверху 150— Морской серебряный лещ фиг. 68— socialix ихиурусы рентгеноснимкам XVIII см Ammocoetes borealis, Scy nus и cornubicis (Gunnellus) (Cyclopteroides) Macruruformes C ory phaenoides sarsi scomber 50— Серебряный морской лещ . фиг. 2 63— socialis эхиурусы рентгеноснимку XVII мм Ammocoetes borealis, Scymnus cornubicus ( Gunnellus) (Cyclopteroides) Macruriformes Coryphaenoides sarsii scomber А. П. Анд рияш e в. Рыбы северных морей СССР.