Формирование устойчивых интродукционных популяций: абрикос, черешня, черёмуха, жимолость, смородина, арония - Виноградова Ю.К., Скворцов А.К., Куклина А.Г., Крамаренко Л.А., Костина М.В.

Автор: Виноградова Ю.К. Скворцов А.К. Куклина А.Г. Крамаренко Л.А. Костина М.В.

Теги: ботаника растения биология садоводство популяции

ISBN: 5-02-033677-7

Год: 2005

Похожие

История интродукции растений в ботанических садах

Черная книга флоры Средней России

Черная книга флоры Тверской области. Чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона

Изменчивость и формообразование в роде Тимьян

Текст

Формирование
устойчивых
интродукционных
популяций
НАУКА
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н.В. Цицина
А. К. Скворцов
Ю.К. Виноградова А.Г. Куклина
Л.А. Крамаренко М.В. Костина
Формирование
устойчивых
интродукционных
популяций
абрикос, черешня, черемуха,
жимолость, смородина, арония
К 60-летию Главного ботанического сада
им. Н.В. Цицина РАН
в
МОСКВА НАУКА 2005
УДК 58
ББК 28.5
Ф79
Ответственный редактор
доктор биологических наук А.С. ДЕМИДОВ
Рецензенты:
доктор биологических наук Ю.Н. ГОРБУНОВ,
доктор биологических наук М.Г. ПИМЕНОВ
Формирование устойчивых интродукционных популяций : абрикос,
черешня, черёмуха, жимолость, смородина, арония / А.К. Скворцов,
Ю.К. Виноградова, А.Г. Куклина, и др.; отв. ред. А.С. Демидов ; Гл. бо-
тан. сад им. Н.В. Цицина. - М.: Наука, 2005. - 187 с. - ISBN 5-02-033677-7.
Представлены результаты работ сотрудников Главного ботанического сада
им. Н.В. Цицина РАН по созданию устойчивых интродукционных популяций абрикоса,
жимолости синей и илийской, черешни, черёмухи поздней, смородины золотистой и аро-
нии Мичурина. Приведены данные по биологии и внутривидовой изменчивости этих ви-
дов. Описаны сорта и отборные формы, полученные в ГБС РАН. Изложен опыт агротех-
ники культур, перспективных для выращивания в средней полосе России.
Для специалистов в области ботаники, сельского хозяйства и садоводов-любителей.
По сети АК
ISBN 5-02-033677-7
© Российская академия наук, 2005
© Скворцов А.К., Виноградова Ю.К.,
Куклина А.Г., Крамаренко Л.А.,
Костина М.В., 2005
© Редакционно-издательское оформление
Издательство “Наука”, 2005
ПРЕДИСЛОВИЕ
В настоящей книге представлены результаты работ сотруд-
ников отдела природной флоры Главного ботанического сада им.
Н.В. Цицина РАН, посвященные формированию устойчивых инт-
родукционных популяций древесно-кустарниковых видов расте-
ний, перспективных для Москвы, Подмосковья и средней полосы
России. Проведено изучение разных аспектов их биологии и вну-
тривидовой изменчивости.
При создании интродукционных популяций были выбраны
древесно-кустарниковые породы как более долговечные и устой-
чивые, поскольку их состояние, в основном, зависит от постоянных
почвенно-климатических условий, а не от ряда обстоятельств, не-
избежно связанными с травянистыми видами (специфический
уход, наличие надежной охраны, непредвиденные изменения по-
годы).
Использованный в книге термин “интродукционные популя-
ции” должен отметить то существенное обстоятельство, что речь
идет не о любых популяциях, которые содержатся в ботаниче-
ском саду, а именно о популяциях, создаваемых на основе опреде-
ленных научных представлений, изложенных в главе 1.
Термин “популяция” мы понимаем просто как множество
особей, относящихся к одному виду и имеющих общее место
произрастания. Популяции могут быть амфимиктными или апо-
миктными, клонами, фертильными или чисто вегетативными.
Иногда смысл термина еще более расширяют и говорят даже о
многовидовой популяции, но такое расширение термина неже-
лательно.
Исследования проведены под общим руководством профес-
сора А.К. Скворцова, но при полной свободе инициативы сотруд-
ников отдела природной флоры ГБС РАН. Каждый из авторов
книги вел работу с отдельным объектом, о котором он мог ска-
зать именно то, что считает важным и нужным. Поэтому наряду
с общим авторством книги указано авторство отдельных глав.
Авторство глав распределено следующим образом: предисло-
вие, глава 1 и заключение - А.К. Скворцов, глава 2 - Л.А. Кра-
3
маренко, главы 3, 4 - М.В. Костина, главы 5, 6 - А.Г. Куклина,
главы 7, 8 - Ю.К. Виноградова.
Мы надеемся, что научно-методические подходы и конкрет-
ные факты, представленные в данном издании авторами, будут
интересны для сотрудников ботанических садов и других родст-
венных учреждений, а также садоводов-любителей Подмосковья
и средней полосы России.
Мы искренне благодарим М.Г. Пименова и Ю.Н. Горбунова
за рецензирование и ценные рекомендации, полученные в пери-
од подготовки рукописи к печати. Выражаем благодарность сот-
рудникам отдела защиты растений ГБС РАН, принимавшим уча-
стие в ежегодном обследовании интродукционных коллекций -
Л.Н. Мухиной, В.И. Шатило, М.А. Келдыш, О.Н. Червяковой.
Издание книги было осуществлено при финансовой поддерж-
ке гранта РФФИ № 03-04-48094 и программы фундаментальных
исследований Президиума РАН “Научные основы сохранения
биоразнообразия России”.
Глава 1
НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ
ИНТРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ И БОТАНИЧЕСКИЕ САДЫ
Интродукция выражает стремление человека обогатить рас-
тительный мир своего региона, своей местности, своего города,
своего сада за счет выращивания растений, происходящих из дру-
гих местностей.
Интродукционная деятельность началась в незапамятные
времена. Ведь уже первая попытка древнего человека перейти от
собирательства к выращиванию растений была и первой интро-
дукцией. Все растениеводство основано на результатах старых
или новых интродукций, часто из очень далеких стран. Ни одна
полевая продовольственная культура России не является прямым
производным от природной флоры. Местные корни имеют толь-
ко плодово-ягодные культуры, да и то в их генотипах есть уча-
стие иноземных предков. Во всем мире продолжается активная
интродукционная деятельность, ее можно и нужно совершенст-
вовать и упорядочивать.
Наиболее основательно и систематично интродукция ведется
в ботанических садах. Она тесно связана и с научными, и с обра-
зовательными функциями сада; она необходима для возобновле-
ния и расширения экспозиционных коллекций сада. Интродукция
нужна и для научной тематики, разрабатываемой не только в са-
мих садах, но и в родственных учреждениях. Здесь следует выска-
зать некоторые общие мысли по поводу задач ботанических
садов и значения интродукции растений.
Сады существовали уже в древнем мире. Кроме цели получе-
ния плодов, они служили украшением жизни царей и иных высо-
ких особ. В Средние века в Европе большое распространение
получили аптекарские сады. Но именно ботаническими можно
назвать только сады, возникшие в период Возрождения в
XVI-XVII вв., как один из главных очагов родившейся в ту эпоху
научной ботаники.
5
Главная цель этих садов уже совсем иная: служить высокой
науке. Как утверждал один из известнейших ученых мужей Евро-
пы XVI в. Конрад Геснер, истинный ученый “philosophus physicus”
не должен стремиться ни к сиюминутной пользе, ни к собствен-
ному обогащению. Соответственно его сад не должен быть “ни
садом зеленщика, ни садом Адониса или Эпикура, ни врача или
фармацевта” (“non oliforis, non Adonidis aut Epicuri, non medici aut
pharmakopolae”) [Gesner, 1561. P. 236-237].
Задачи современных садов не менее высоки. Попробуем
взглянуть на ботанические сады и их отношение к многообразию
мира растений с самых общих (даже, если угодно, философских)
позиций биологии. Именно такой подход необходим для уяснения
того положения, которое ботанические сады могут и должны за-
нимать и в системе научных и образовательных учреждений, и во
всем мире.
Каково место человека в биосфере? Традиционно, начиная
еще со времен древнейших цивилизаций, человек считал себя цен-
тральной фигурой мира, “царем природы”, “венцом творения”,
уже по своему облику похожим на самого Бога (или богов). В бо-
лее новые времена это представление трансформировалось в по-
читаемый уже научным тезис о человеке как вершине эволюцион-
ного прогресса. И существует много сторонников идеи о наличии
некой заданной направленности эволюционного прогресса. Между
тем многообразие обитающих на Земле организмов поистине по-
трясающе, и объяснить возникновение этого многообразия, не
прибегая к произвольным или мифологическим допущениям, в со-
стоянии только дарвинистское понимание эволюции как ветвя-
щейся цепочки закрепляющихся случайностей. Исходя из такого
понимания, главным достижением и результатом эволюции прихо-
дится признать вовсе не появление человека (как это соответству-
ет представлению о направленности эволюции), а создание того
многообразия жизни, которое сейчас наблюдается на Земле.
Отсюда вытекает и единственный действительно объективный
критерий эволюционного прогресса: увеличение многообразия.
Сокращение же разнообразия - это регресс.
Для человека важно осознать себя не “венцом” и не “царем”
живого мира, а его частью, которая подвластна всем фундамен-
тальным законам этого мира и всей биосферы. Все, что создано
человеком и что мы называем “ноосферой” - это производное
биосферы и ее часть. Значит, деградация биосферы неминуемо
должна привести и к деградации ноосферы, и человечества. В этом
аспекте мы и должны подходить к проблеме сохранения много-
образия жизни.
6
Из сказанного ясна первостепенная значимость идей, начина-
ний и учреждений, доводящих до сознания людей подлинное
значение многообразия жизни. Этим определяется значение бо-
танических садов сегодня, а еще больше - завтра. Сколько бы мы
ни уделяли внимания интродукции новых полезных растений,
разведению в ботанических садах цветов на продажу и прочим
меркантильным целям, все-таки основным стержнем деятельно-
сти ботанических садов всегда было стремление - в максимально
возможных для данного сада пределах - воспроизвести многооб-
разие мира растений. И этот стержень должен не только сохра-
няться, но и укрепляться.
Просветительная деятельность, общеобразовательная функ-
ция у ботанических садов была всегда. Теперь она перерастает в
более широкую и важную функцию: помогать формированию
понимания человеком своего места в биосфере и надлежащего
отношения к проблеме биосферы. Можно уверенно сказать, чем
больше мы успеем, тем выше будет вес садов в глазах общества.
Широко известно крылатое выражение: “Нет ничего прак-
тичнее хорошей теории”. Действительно, хорошая теория - это
надежный и неисчерпаемый источник, питающий практику. И на
примере интродукции растений этот тезис иллюстрируется как
нельзя лучше. Практика интродукции опирается как на ряд об-
щих теоретических дисциплин - на систематику растений, бота-
ническую географию, экологию, климатологию, почвоведение
т.п., так и на теоретические разработки, составляющие уже спе-
циальную теорию интродукции (теория климатических аналогов,
эколого-историческая теория интродукции и т.д.).
Связь ботанических садов с образовательными учреждения-
ми очевидна и достаточно известна. Недаром все крупные уни-
верситеты, сельскохозяйственные, педагогические, лесные и
фармацевтические вузы имеют свои собственные сады.
Начиная с середины XX в., широкое общественное и государ-
ственное значение приобрела проблема охраны среды обитания
человека, обычно обозначаемая широким термином “экология”.
И здесь роль садов очевидна - именно как научных учреждений.
Многие безграмотные деятели не прочь увидеть в садах только
место, куда можно свезти все редкие растения, чтобы сады их со-
храняли. Но ведь вид растений (как и животных) становится ред-
ким, если исчезает необходимое для него сочетание факторов
среды обитания. Эти факторы надлежит изучить, с одной сторо-
ны, для того, чтобы сохранить от полного исчезновения сам вид,
а с другой - чтобы понять, как характеризует среду наличие (или
исчезновение) того или иного вида.
7
Интродукционная деятельность ботанических садов близко
соприкасается с генетикой и растениеводством. От генетики ин-
тродуктор получает представление о генетическом богатстве и
разнообразии вида. В этом направлении для интродуктора осо-
бенно интересна та область, которую Н.В. Тимофеев-Рессовский
и А.В. Яблоков называли “фенетикой”. Она по существу, конеч-
но, является областью генетики, а еще точнее - генетики популя-
ций, так как изучает распространение генетически детерминиро-
ванных признаков. Применяя термин “фенетика”, забывают, что
при установлении основных законов генетики Грегор Мендель
пользовался характеристиками фенотипов - окраской семян го-
роха; так можно ли и работы Менделя считать фенетикой?
С растениеводством отношения иного характера: оно ждет от
интродукции новых кандидатов в культурные растения. Путь от
“дикаря” до культурного растения - сложный и непростой, но ин-
тригующий и манящий интродуктора.
Про растение, которое кем-то было посеяно или посажено и
далее за ним ухаживают или хотя бы присматривают, можно ска-
зать, что оно культивируется. Но культивируемый, более или
менее успешно, дикарь им и останется, если его свойства не по-
догнаны под потребности человека.
В основных чертах историческое становление культурного
растения можно представить как последовательность следующих
этапов [Скворцов, Куклина, 20026].
1. Собирательство непосредственно использует растения ди-
кой природы. Оно имеет место и сейчас: земляника, смородина,
малина, черника, голубика, черемша и лекарственные травы.
2. Улучшение природных зарослей: удаление сорняков, ненуж-
ных деревьев и кустов, ограждение от истребления животными.
3. Примитивное возделывание, культивирование.
4. Народная селекция, т.е. постепенное улучшение, в основ-
ном путем отбора. Образование местных сортов, еще лишенных
генетической чистоты, но адаптированных к местным условиям.
Это очень важный, буквально необходимый этап, именно он соз-
дает культивируемому растению определенную хозяйственную и
потребительскую нишу. Короче, культивация делает растение
культурным. Этот этап с помощью современных средств можно
ускорить, как-то видоизменить, но просто миновать его нельзя,
хотя часто именно это и стремятся сделать для “новых культур”.
5. Селекция с использованием всего арсенала современных
средств.
В современную эпоху рыночных отношений и обостренной
конкуренции особенно важно, чтобы новая культура была рента-
8
бельна, а для этого она должна иметь что-то свое, что ей обеспе-
чивает биологическую и экономическую нишу. Кандидатов на
новые культуры очень много, что видно по материалам периоди-
чески организуемых совещаний и конференций. Правда, теперь
вместо термина “новая культура” чаще используют “нетрадици-
онная культура”: какая же тут новизна, если большинство обсу-
ждаемых видов уже предлагались как “новые” десятки лет тому
назад. С повышением требований к рентабельности культуры
повышаются требования к селекции и агротехнике, поэтому дале-
ко не все “рекомендуемые” растения смогут выйти в “культур-
ные”. Много званых, но мало избранных.
И здесь очень многое зависит от того, насколько будет изуче-
но и подготовлено растение, насколько ботанический сад сможет
провести его через этап местной селекции, более-менее равно-
ценной селекции “народной”. Вид должен быть представлен в
саду не в качестве нескольких случайных экземпляров, которые
то ли проживут сто лет, то ли вскоре выпадут. На основе изуче-
ния свойств вида должна быть “смоделирована” и создана устой-
чивая в местных условиях интродукционная популяция, по воз-
можности полнее отражающая изменчивость вида, но, конечно, с
исключением особо нежелательных генотипов, как, например, у
горькоплодных кустов у жимолости.
Преодоление тернистого пути от культивируемого растения
до культурного, конечно, следует рассматривать как факт мик-
роэволюции.
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
В последнее время среди теоретических проблем все более
важное значение для интродукции приобретают проблемы внут-
риводового многообразия, внутривидовой изменчивости.
Но сейчас необходимо обратить внимание не только на зна-
чение внутривидовой изменчивости для интродукции. Следует
подчеркнуть еще одно очень важное обстоятельство, которое ча-
сто остается в тени. Деятельность интродуктора не только опи-
рается на теоретические дисциплины, но и очень многое дала и
дает этим дисциплинам. Без интродукции и интродукторов мы не
имели бы современных теоретических знаний о структуре вида,
не имели бы достаточно адекватных представлений об адаптив-
ности микроэволюционных процессов и даже о сущности и пред-
мете систематики.
Проиллюстрируем эти утверждения на некоторых примерах.
Если интродукцию растений понимать достаточно широко, то
9
интродукция есть всякая проба, всякая попытка, всякий экспери-
мент выращивания растений в условиях, новых для этих расте-
ний. При этом интродуктора всегда интересует не только вопрос:
будет ли растение расти в этих условиях; для него не менее инте-
ресно и то, как будет себя вести растение в этих новых условиях.
Начало развития научной ботаники было неразрывно связано
с ботаническими садами. Свой ботанический сад был и у основате-
ля современной систематики Карла Линнея. При этом Линней дер-
жал сад не просто для красоты или чтобы иметь под руками раз-
ные растения для справок или как пособие для лекций. Нет, Лин-
ней занимался и экспериментальной проверкой постоянства при-
знаков растений. Говоря современным языком, он стремился отде-
лить модификационные, чисто фенотипические характеристики,
как несущественные для систематики, от константных генотипи-
ческих, на которые только и должна опираться систематика.
Иначе говоря, уже за полтораста лет до того, как были сфор-
мулированы понятия генотипа и фенотипа, Линнею было ясно,
что систематика есть систематика генотипов, а не фенотипов.
Ясно это теперь и всякому систематику, который имеет опыт ин-
тродукционной работы. Но, как ни удивительно, не ясно многим
другим. Еще и сейчас некоторые солидные авторы уверяют, буд-
то систематика до сих пор была (или должна быть) систематикой
фенотипов. Уверяют в том числе некоторые соотечественники,
которые считают, что систематика генотипов только сейчас
начинается. Если авторы опираются на чисто гербарные или на
какие-либо молекулярные данные, но не на опыт полевых иссле-
дований или работы на питомнике, то им остается непонятен тот
принципиальный вопрос, который был ясен уже Линнею.
Это о сущности систематики. Теперь об адаптивном характе-
ре эволюции. Всем знакомы термины: растение теневыносливое,
растение засухоустойчивое, растение холодостойкое и т.п. Ко-
нечно, известны также и другие выражения: растение тенелюби-
вое, сухолюбивое и т.д. Научная строгость велела изгнать их из
употребления, потому что растения, мол, не любят тень, а толь-
ко могут ее переносить, не любят сухость, а только могут ее пе-
ретерпеть, не любят бедного субстрата в виде сфагновых болот,
а только могут его переносить и т.д. Очень многие и поныне уве-
рены, что это и есть строгая научность. Но интродуктор знает,
что это - глубокий анахронизм. Он знает, что теневое растение
на солнце не будет хорошо расти, его нужно притенить, оно не
теневыносливо, оно именно тенелюбиво. Ксерофит погибнет во
влажных условиях, растение со сфагнового болота не вырастет
на удобренной грядке, а растение, привезенное из тундры, не об-
10
радуется московскому климату, а будет здесь тосковать по своей
родной тундре и чахнуть.
Очень поучительно поведение маленькой травки - адоксы
(Adoxa moschatellina L.), которой свойствен достаточно широкий
ареал. Однако образцы, привезенные из моховой тундры со скло-
на к Карскому морю близ Амдермы и из Чапурниковской балки
на южной окраине Волгограда, жить в Москве не захотели, хотя
у нас этот вид нередок и кажется нетребовательным.
Таким образом, интродуктору более, чем кому-либо другому,
ясно, что нет и не может быть каких-то всеобщих благоприятных
условий для жизни растений: что благоприятно для одного - не-
благоприятно для другого. Следовательно, и такие понятия, как
“жизненность”, “приспособленность”, “специализация” и др., мо-
гут иметь смысл только применительно к конкретным условиям
существования растений. Это один из ключевых вопросов для по-
нимания характера эволюции в целом.
И относительно внутривидовой изменчивости и внутренней
структуры вида у растений, все самое главное мы узнаем на питом-
никах, т.е. методами интродукции или в связи с интродукцией. Пред-
ставление об экотипах как об одной из основных форм внутривидо-
вой дифференциации, выдвинутое Турессоном [Turesson, 1922,1925]
и разработанное затем многими исследователями, целиком вышло
из экспериментальных интродукционных питомников. Географиче-
скую внутривидовую изменчивость мы также не смогли по-настоя-
щему понять и оценить без интродуктора и его питомника.
Напомним, что самые первые точные данные о географиче-
ской изменчивости были получены еще в XIX в. лесоводами,
закладывавшими географические культуры древесных пород.
Наши коллеги, работающие в области чистой систематики, особен-
но воспитанные в духе представлений о “монотипичности” вида,
не могут найти в своих концепциях места для огромного массива
фактов, свидетельствующих о широте диапазона внутривидового
многообразия, о размахе географической, экологической и инди-
видуальной изменчивости растений. То, что в наших исследова-
ниях выступает в качестве единого вида, заключающего в себе
широкое разнообразие адаптивных генотипов, наши коллеги, не
опирающиеся на опыт изучения растений в культуре, подчас изо-
бражают как сложную систему, состоящую из нескольких видов,
иногда даже относимых к разным рядам или секциям, разнооб-
разных гибридов и т.д. Наши представления о структуре вида
построены на твердой основе эксперимента.
У растений (как и у животных) вид генетически очень неод-
нороден, многообразен, но во всем бесконечном и конкретном
11
многообразии можно выделить некие основные схемы, его упо-
рядочивающие. Проявлениям многообразия посвящена обшир-
ная литература. Основополагающее значение в этом вопросе
имели труды Н.И. Вавилова “Закон гомологичных рядов и на-
следственной изменчивости” [1935], Турессона [Turesson, 1922,
1925] и Клаусена совместно с сотрудниками [Clausen, 1922, 1940;
Clausen et al., 1940, 1948].
Ряд наблюдений и исследований был проделан и в отделе при-
родной флоры ГБС под руководством А.К. Скворцова, главным об-
разом в виде аспирантских диссертационных тем. Для каждой темы
были подобраны такие модельные растения, которые могли бы
дать наиболее четкие ответы на поставленные вопросы. Естествен-
но, это были преимущественно травянистые растения, поскольку с
ними получить результаты можно скорее. Основные же закономер-
ности в распределении изменчивости для травянистых и древесных
видов, понятно, одни и те же. Во всех исследованиях для получения
биометрически достоверной оценки каких-либо данных по изменчи-
вости в популяции важно было проследить, чтобы выборки не пред-
ставляли одну вегетативно размноженную особь. Удовлетворитель-
но представить популяцию может, конечно, только выборка, состо-
ящая из разных генотипов. Дадим здесь краткий обзор основных ре-
зультатов изучения закономерностей внутривидовой изменчивости,
полученных в этих научных исследованиях.
Возможный диапазон географической изменчивости абориген-
ных видов изучался на кровохлебке (Sanguiforba officinale L.) и зо-
лотой розге (Solidago virgaurea L.), обладающих большой широт-
ной протяженностью ареала. Методика заключалась в выращива-
нии в единообразных условиях московского питомника серии проб
из популяций, отстоящих одна от другой на 2° широты - от Хибин-
ских гор и Полярного Урала до Волгограда. Выявлены разитель-
ные различия между конечными звеньями. Так, например, семена
золотой розги с Полярного Урала созревали на 45-55 дней раньше
волгоградской. Высота волгоградской кровохлебки превосходила
высоту хибинской в 3 раза. Наряду с этим оказались различны-
ми число соцветий на растении, соотношение между розеточными
и генеративными побегами и др. Полная постепенность перехода
между широтными звеньями свидетельствовала о клинальном и
адаптивном характере обнаруженной изменчивости и о невозмож-
ности проведения на ее основе каких-либо таксономических границ
[Зайцева, 1979, 1985; Скворцов, Зайцева, 1989].
В 1950 г. А.К. Скворцов на Южном Урале при посещении го-
ры Таганай на самой верхней границе лесного пояса выявил то
же многообразие ели (Picea abies Karst.), которое можно наблю-
12
дать и на малых высотах. Хотя понятно, что общий облик и го-
дичные приросты выглядели иначе, чем у деревьев у подножия
горы, это можно было принять за чисто фенотипическое, моди-
фикационное явление. Существенную роль генотипа можно по-
казать и на следующем примере.
В 1951 г. на Денежкином Камне (Северный Урал) были соб-
раны семена лиственицы на ее верхнем пределе (800-900 м над
ур. моря) и А.К. Скворцов передал их в дендрарий ботаническо-
го сада Московского университета Т.Т. Трофимову. Через 10 лет
9-летние деревца были ростом менее метра! Немного позже он
увидел на фотографии такие же карликовые лиственницы с се-
верного предела ареала в Сибири рядом с местной южносибир-
ской лиственницей того же возраста, но ростом в 5-6 метров!
Не менее разительный диапазон различий в фенологии, вели-
чине приростов и зимостойкости обнаружился при сравнитель-
ном культивировании образцов тополя черного (Populus nigra).
Его черенки брали из естественных местообитаний на равнинном
течении Терека, на Нижней и Средней Волге, на среднем течении
Северной Двины [Скворцов, Гадырка, 1987].
Аналогичные различия между популяциями разных геогра-
фических широт выявлены у заносных и натурализовавшихся
растений (Conyza canadensis (L.) Cronq., Echinocystis echinata
(Michx.) Torr, et Gray, Impatiens glandulifera Royle, Acer negundo L.
и др.). Так, например, у эхиноцистиса, происходящего из Новго-
родской и Вологодской областей, в московском питомнике семе-
на созревают и вегетация полностью заканчивается в августе, то-
гда как здесь же у образцов из южных районов (Закарпатье, Та-
ганрог, Владивосток) в это время только начинается цветение.
Интересно, что такие различия развились параллельно с заносом
вида к северу с поразительной скоростью - всего за какие-нибудь
3-4 десятилетия [Майтулина, Скворцов, 1984].
У Acer negundo, интродуцированного в Россию в XIX в., диапа-
зон различий между крайним югом и севером его вторичного аре-
ала оказался гораздо меньше, чем у травянистых однолетников, но
тем не менее отмечен с определенностью [Майтулина, 1980].
Примечательно, что такого рода адаптивная географическая
изменчивость ритма развития отмечена только у амфимиктных
видов, тогда как натурализовавшиеся самоопылители (Impatiens
parviflora DC, Epilobium adenocaulon Hausskn., Galinsoga quadrira-
diata Ruiz et Pavon) подобной изменчивости не сформировали.
В частности, Impatiens parviflora, натурализовавшаяся в Москве
столетие тому назад, по ритму развития оказалась совершенно
сходной с образцами, выращенными из семян, свежесобранных в
13
Средней Азии [Майтулина, 1980а, б, 1988, 1990; Майтулина,
Скворцов, 1984; Скворцов, Майтулина, 1989].
Наличие внутривидовой изменчивости делает возможной бы-
струю микроэволюцию. Можно ожидать, что по широте диапа-
зона изменчивости перекрестноопыляющиеся растения будут
превосходить самоопылителей и тем самым окажутся более
способными к микроэволюции. То, что это действительно так,
показали исследования по недотроге [Майтулина, 1988а, б]. Ока-
залось, что адвентивный гималайский вид Impatiens glanduifera -
перекрестноопылитель, а занесенная ранее /. parviflora -
самоопылитель. При этом первый вид обладает значительным
полиморфизмом по окраске венчика и показывает некоторые
микроэволюционные сдвиги, а второй - никак не изменился по
сравнению с растениями из первичного ареала.
Были также проведены исследования возможного наличия в
рамках одной локальной популяции нескольких адаптивных эко-
типов. Наличие двух весьма отличающихся экотипов было уста-
новлено в популяциях ракитника русского (Cytisus ruthenicus
Fisch.) на мелкобугристых песках в Волгоградской области. Один
экотип обитает на более или менее задерненных межбугровых
понижениях и сходен с обычным обликом ракитника степей или
боров. Другой - приурочен к голому подвижному песку вершин
бугров и имеет признаки, указываемые для так называемого ра-
китника днепровского (Cytisus borysthenicus Grun.). Посевом се-
мян и наблюдениями над насекомыми-опылителями доказано
наличие генного обмена между обоими экотипами, а также пока-
зано, что различие экотипов в рамках одной популяции поддер-
живается неодинаковой способностью растений противостоять
засыпанию подвижными песками: один тип при засыпании погиба-
ет, а другой сохраняется благодаря способности быстро вытяги-
вать междоузлия [Дронова, 1983; Скворцов, Дронова, 1984].
У некоторых тюльпанов (Tulipa silvestris L., Т. kaufmanniana
Rgl.) удалось установить, что существуют более ксерофильные и
более мезофильные экотипы. Кроме того, что растения различа-
ются размерами, у второго вида развиваются подземные столо-
ны, а у первого - нет. Если популяция занимает территорию с
мозаичными условиями рельефа и увлажнения, то оба экотипа
могут встретиться в одной популяции. (Это исследование, к сожа-
лению, оборвалось, и публикаций не было.)
Сбалансированность генетического состава популяции с ус-
ловиями среды была показана в наблюдениях над естественно
возникшими популяциями межвидовых гибридов Anthemis tincto-
ria L. x A. jailensis Zefir. в горах Крыма. При выращивании образ-
14
цов гибридной популяции в разных климатических условиях
(Москва, Волгоград, Севастополь) наряду с общей тенденцией к
возврату к родительским типам наблюдалось установление раз-
ных, в каждом месте своих, количественных соотношений между
родительскими и промежуточными типами [Долгачева, 1977,
1984; Скворцов, Долгачева, 1984].
Генетической бедностью и малой способностью к микроэво-
люции отличаются агамные виды. Строго говоря, это конечно,
не виды, а фрагменты некоего комплекса, вначале бывшего на-
стоящим видом, но затем распавшегося на агамные линии. Эти
линии могут существовать длительное время, как, например, в
комплексе Ale hemilia vulgaris L., тем самым в известной мере оп-
равдывая свой видовой статус [Clausen et al., 1948].
Линии могут быть и недолговечными, повторно возникаю-
щими в исходном (но не тождественном) обличии, как, например,
у лютиков из комплекса Ranunculus cassubicus L. [Курлович,
1982а, б]. Этот вид (в широком понимании) состоит из множест-
ва стабильных апомиктных линий (биотипов), весьма различных
морфологически и многими авторами принимаемых за отдель-
ные виды. Нами установлено, что эти биотипы имеют каждый
свою экологическую приуроченность и отдельные признаки их
коррелируют с определенными факторами среды, таким как ос-
вещенность, влажность воздуха, содержание гумуса в почве.
Сходные гаммы биотипов повторяются в различных местностях
Подмосковья. Однако при таком общем сходстве отдельные кон-
кретные биотипы одной местности нетождественны биотипам
другой, что заставляет думать о параллельном повторном и неза-
висимом формировании их в разных местностях. Следовательно,
придавать им таксономический статус вряд ли рационально [Кур-
лович, 1984; Скворцов, Курлович, 1984].
Параллелизм экотипов отмечался и на более значительных
расстояниях. Так, было показано существование параллельных
экотипов ежи (Dactylis glomerata L.) в разных точках Московской
области [Скворцов, Зайцева, 1989]; у кровохлебки существова-
ние параллельных экотипов обнаружено почти по всему широт-
ному профилю ареала [Зайцева, 1985].
Значительные параллелизмы во внутрипопуляционной мор-
фологической изменчивости выявлены в различных точках аре-
ала голубой жимолости [Куклина, 1985].
Внутрипопуляционная индивидуальная изменчивость боль-
шей частью не показывает видимой корреляции с условиями среды.
Конечно, бывает, что определенные топоклины можно наблю-
дать и в рамках одной популяции, но в этих случаях их трудно
15
отличить от простых модификаций. Индивидуальные генотипы
устанавливаются прямым наблюдением, применяя измерения
или даже без них. Но самая замечательная особенность индиви-
дуальной изменчивости состоит в том, что вариации вида в значи-
тельной мере повторяются в разных точках ареала. Так, напри-
мер, практически в каждой популяции Veronica scutellata L.,
Dr aba nemorosa L., Leontodon hispidus L. бывают как голые, так и
опушенные формы, хотя количественное соотношение вариан-
тов в разных популяциях может быть разным. В средней полосе
России в каждом лесном массиве имеются разные по срокам на-
чала вегетации формы дуба (Quercus robur L.): ранораспускаю-
щаяся и позднораспускающаяся. Почти в каждой местности, где
растет можжевельник (Juniperus communis L.) и его еще встреча-
ется много, можно отыскать растения и в распластанной, и в ко-
лонновидной форме. У хохлатки (Corydalis cava (L.) Schweigg. et
Koerte) в каждой популяции присутствуют растения и с пурпур-
ной, и с белой окраской венчика и т.д.
Подобная структура внутривидовой изменчивости наводит на
мысль, что из каждой популяции естественного ареала (кроме,
может быть, самых маргинальных) при достаточном усердии и
затрате времени можно отобрать все формы, которые когда-то
были отобраны из других популяций, хотя бы даже находящихся
в другом климатическом регионе.
Изучалась также картина внутривидовой кариологической
изменчивости широкоареальных видов на двух моделях - крово-
хлебке (Sanguisorba officinalis L.) и жимолости (Lonicera caerulea
L.). У жимолости синей на преобладающем протяжении евразий-
ского ареала растения оказались тетраплоидами, но в нескольких
южных частях ареала (в Казахском мелкосопочнике, Читинской
области, южной части Приморья) обнаружены очаги диплоидно-
сти. Диплоиден и производный от L. caerulea эндем бассейна
р. Или L. iliensis Pojark.
У кровохлебки картина почти что обратная: по северу ареа-
ла распространены диплоиды, а в средних и южных частях (Под-
московье, Саратовская область, Крым, Кавказ, Алтай) существу-
ют очаги тетраплоидности. Подобного рода данные говорят, что
у каждого вида изменения уровня плоидности происходили неод-
нократно и независимо в разных частях ареала и притом, вероят-
но, не только в сторону повышения, но и в сторону понижения.
Виды в отношении уровня плоидности не подчиняются каким-ли-
бо обязательным правилам, а вполне суверенны [Skvortsov, 1986].
Из всего сказанного вытекает необходимость нового подхода к
интродукции потенциально полезных растений. А именно: первона-
16
чальным этапом интродукции должно стать создание толерантной к
климатическим условиям места интродукционной популяции с мак-
симально возможным разнообразием индивидуальных генотипов.
Отбор наиболее желательных генотипов должен быть только пос-
ледующим, вторым этапом; успешность и скорость его осуществле-
ния определяются тем, насколько полно удалось осуществить пер-
вый этап [Скворцов, 1986; Скворцов, Майтулина, 1989].
ИСХОДНЫЕ ПОЗИЦИИ СОЗДАНИЯ
ИНТРОДУКЦИОННОЙ ПОПУЛЯЦИИ
На базе изложенного понимания внутривидовой изменчиво-
сти основано наше представление о том, как сформировать инт-
родукционную популяцию, которая будет способствовать более
широкому разведению вида в данной местности.
Прежде всего, должна быть достигнута почвенно-климатиче-
ская толерантность объекта. Главный ботанический сад Россий-
ской академии наук (согласно данным метеостанции Всероссийско-
го выставочного центра) характеризуется следующими метеоусло-
виями: среднегодовая температура 3,8° (колебания от 1,7 до 6,2°);
абсолютный минимум -42°; абсолютный максимум 35,8°; среднее
количество осадков 587 мм (с колебаниями от 338 до 718 мм); отно-
сительная влажность 79%. Почвы дерново-подзолистые.
Опыт интродуктора свидетельствует, что все мероприятия
ухода помогают в основном растениям южного происхождения,
компенсируя им недостаток тепла и свойства почвы. Коренные
северяне, наоборот, не любят юга; у них генетически закреплена
меньшая потребность в тепле, более короткий сезон вегетации,
поверхностное расположение корневой системы, малые прирос-
ты и т.п. Например, известный арктоальпийский вид ивы (Salix
reticulata L.), привезенный с Кольского полуострова, в Москве за-
канчивает вегетацию и сбрасывает листья уже в начале августа,
а то и в июле. Растения южных высокогорий для интродуктора
гораздо перспективней.
Так, если мы хотим иметь растения, наиболее устойчивые в
данном климате, мы в выборе образцов должны прежде всего
опираться на почвенно-климатические аналоги. Однако если
иметь целью продуктивность по биомассе, то нужно обратить
особое внимание на популяции из районов, расположенных юж-
нее места интродукции. Для отбора наиболее декоративных и
оригинальных форм следует в первую очередь ориентироваться
на внутрипопуляционную индивидуальную изменчивость, в мень-
2. Формирование...
17
шей степени - на экологическую и менее всего - на географиче-
скую изменчивость.
Но климатическая толерантность - лишь основа, на которой
должна быть создана полноморфная популяция, возможно более
полно выражающая диапазон индивидуальной (внутрипопуляци-
онной) изменчивости, конечно, с изъятием носителей явно неже-
лательных свойств. Так, уже на самых первых этапах создания
популяции жимолости синей (Lonicera caerulea) оказалось воз-
можным исключить горькоплодность. Малая горечь или ее пол-
ное отсутствие в плодах оказалась рецессивным признаком, и он
легко мог быть отобран [Скворцов, Куклина, 1986]. Напротив,
вторичное цветение поздней осенью, свойственное в Москве рас-
тениям, происходящим с севера, имеет сложную генетическую ос-
нову, и его целиком удалить не удалось. Таким образом, элементы
селекции неизбежно присутствуют в работе интродуктора. Но
только элементы.
В чем же существенное различие целей и устремлений се-
лекционера и интродуктора? Селекционер стремится к генети-
ческой чистоте, а интродуктор - к генетическому разнообра-
зию. Основная цель у селекционера - это получение продук-
тивного сорта. Главная цель интродуктора - показать успеш-
ность интродукции, обеспечить устойчивость растения-интро-
дукта во времени [Скворцов, 1986]. Если интродукция оказа-
лась действительно успешной, на ее базе должны появиться и
новые сорта.
Обеспечение полиморфизма в интродукционной популяции
позволяет не только смоделировать базу для дальнейшего отбо-
ра, но и создать устойчивость популяции во времени. Угрозы
такой популяции неизбежно постепенно накапливаются, в основ-
ном в виде болезней. Та же жимолость синяя: в первое время ра-
боты с ней (в 1950-е годы) она практически ничем не болела.
А теперь на ней - целый букет болезней. Некоторые кусты сов-
сем погибли, но основная масса жива, прежде всего благодаря
своему генетическому полиморфизму.
Из работ, представленных в настоящем издании, изучение не
только жимолости, но и абрикоса было начато А.К. Скорцовым
еще в 1950-е годы в Ботаническом саду Московского университе-
та. При поездке в 1956 г. по Киргизии в г. Пржевальске и его
окрестностях в местных садах с разных деревьев были собраны
семена абрикоса, которые уже через 5-7 лет дали начало новому
потомству. В дальнейшем, откуда бы ни получали семена, самы-
ми интересными оставались деревца, происходящие из Киргизии
с высот 1600-2200 м, или их потомки. Вероятно, дело в том, что
18
тамошний генотип еще не истощен: ведь в Киргизии абрикос на-
ходится в пределах своего естественного ареала.
Очень интересный объект представляет собой смородина зо-
лотистая (Ribes aureum Pursh.), происходящая из Северной Аме-
рики. Вероятно, она начнет расселяться самосевом, как ее обыч-
ные североамериканские компаньоны в лесных полосах - Acer
negundo L. и Fraxinus pensylvanica Marsh. Несомненно, генетиче-
ский полиморфизм этого вида смородины сулит ей значительные
перспективы как ягодной культуре. Публикуемые в настоящем
издании материалы - это, конечно, лишь начальная ступень ра-
боты с этим растением.
Совсем другие результаты получились при исследовании чер-
ноплодной рябины (аронии Мичурина). Первоначально наша
цель состояла в том, чтобы обнаружить определенную географи-
ческую дифференциацию, связанную с широким расселением ви-
да. Но результат получился вполне отрицательным: никаких
географических различий не было отмечено. Арония демонстри-
рует совсем иной тип адаптивной эволюции, нежели, например,
такой амфимиктный перекрестноопылитель, как голубая жимо-
лость. У жимолости ее широта ареала и устойчивость во време-
ни гарантируются генетическим полиморфизмом. У аронии
только единственный генотип оказался широко адаптирован-
ным, но он, конечно, не дает гарантий сохранения во времени.
У нас была запланирована и частично проделана работа с че-
решней, вполне аналогичная таковой с абрикосом. Но ряд обсто-
ятельств затруднил это исследование. Главное, мы не смогли за-
получить начальных материалов из естественного ареала череш-
ни и должны были ограничиться потомством культурных сортов
или одичавших деревьев, т.е. уже весьма обедненным генофон-
дом. Кроме того, серьезная трудность заключается еще и в том,
что по отношению к черешне и местное население, и посетители
ботанического сада ведут себя еще более агрессивно, чем по от-
ношению к абрикосу. Все же мы включаем в настоящее издание
отчет о сделанной работе в отношении черешни. Возможно, если
и не нами, то кем-либо еще работа по созданию в Москве доста-
точно генетически разнообразной и устойчивой интродукцион-
ной популяции черешни будет осуществлена.
Ввиду трудностей с черешней мы обратили внимание на чере-
муху позднюю (Padus serotina (Ehrh.) Agardh.) и присоединяем
краткий обзор некоторых моментов работы с этим объектом.
Глава 2
ИНТРОДУКЦИЯ АБРИКОСА ОБЫКНОВЕННОГО
Абрикос обыкновенный принадлежит к подсемейству
Prunoideae (Rosaceae), в отношении родовой принадлежности у
систематиков нет единого мнения. Согласно доминирующей за
рубежом классификации [Rehder, 1949; Kriissmann, 1977; и др.],
абрикос входит в состав рода Prunus L., принимаемого в широ-
ком смысле, т.е. включающего персик, миндаль, абрикос, че-
решню, вишню, черемуху, лавровишню и др., и называется
Prunus armeniaca L. Отечественными ботаниками [Ковалев,
1963; Костина, 1936; Пояркова, 1941; Еремин, 1985; Тахтаджян,
1966; и др.] выделяется самостоятельный род Armeniaca Hill, и
соответственно абрикос обыкновенный называется Armeniaca
vulgaris Lam.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Абрикос обыкновенный представляет собой листопадное де-
рево высотой от 3-5 до 8-17 м. Кора молодых побегов краснова-
то-коричневая, н& многолетних ветвях и на стволе - серая. Ли-
стья очередные, простые, черешковые. Черешки тонкие, длиной
2-6 см, темно-красные, желобчатые. Листовая пластинка (6-9 см
дл. и 5-8 см шир.) округлая или широкояйцевидная с оттянутой
острой верхушкой; голая или слабоопушенная, с мелко и нерав-
номерно пильчатым или городчатым краем. Цветки диаметром
2,5-4 см на очень коротких цветоножках. Чашелистики оваль-
ные, темно-красные, отогнутые и прижатые к гипантию. Лепест-
ки белые или розоватые, круглые, реже овальные, с резко оття-
нутым коротким ноготком. Тычинок 25-45, тычиночные нити
белые, пыльники желтые. Плод - мясистая сочная костянка ок-
руглая или немного сжатая с боков. Кожица с бархатистым опу-
шением. Косточка овальная, неравнобокая.
Естественный ареал занимает территорию от Северного Ки-
тая до Южного Казахстана и Афганистана.
20
ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ
В китайской литературе абрикос упоминается за 4 тыс. лет до
н.э. При раскопках в Ферганской долине были найдены косточки
абрикоса, относящиеся к V-VI тысячелетию до н.э. Население
Средней Азии уже в половине V столетия до н.э. хорошо знало
культуру абрикоса, плоды которого вывозились в другие страны
[Ковалев, 1963]. Культура абрикоса проникла в Западную Евро-
пу через Армению и Малую Азию в начале нашей эры и была
сначала достоянием придворных и монастырских садов.
В Россию абрикосы проникали двумя путями: с Запада и от
присоединенных южных окраин империи, начиная с XVIII в. Пер-
вое указание на привоз в Россию через Архангельск абрикосовых
деревьев с Запада относится к 1654 г., когда 19 “заморских” деревь-
ев были высажены под Москвой в Измайловском саду. Среди них
было 4 дерева “персиковых слив” и 2 дерева “абрикосовых яблок”.
Через несколько десятков лет абрикос широко распространился по
садам бояр и при монастырях и к началу XVIII в. стал хорошо изве-
стен как тепличное плодовое дерево и для культуры в грунте в бо-
лее южных частях России. В. Зуев отмечал, что 1789 г. в Калуге, в
Шемякинском саду росли “априкозы”. Примерно в это же время
имеются указания, что “априкозы производятся с небольшим при-
смотром по всей Южной России. В средней же потребны для них
оранжереи, в которых они в Петербурге и далее к северу в самом
совершенстве производимы бывают” [Костина, 1936].
Интенсивная селекционная работа по созданию зимостойких
форм абрикоса в средней полосе России была начата И.В. Мичури-
ным в Тамбовской области в конце XIX столетия. Первоначально
посевы косточек дикого и южных сортов культурного
абрикоса не дали хороших результатов. Несколько десятков тысяч
сеянцев погибло в возрасте от 1 до 3 лет [Мичурин, 1906]. Позднее
Мичуриным был получен сорт ‘Северный Абрикос’, отобранный
из сеянцев от посева семян абрикоса из Воронежа. Этот сорт стра-
дал камедетечением и подмерзанием концов однолетних побегов.
“Выгоднее было бы взять для посева косточки не прямо из плодов
воронежского сорта абрикоса в первой его генерации, а от плодов
его сеянцев, т.е. во второй генерации, хотя бы таковые сеянцы бы-
ли выращены в той же местности Воронежской губернии. Тогда
процент выхода выносливых сеянцев у меня уже в третьей генера-
ции был бы несравненно более значительный. Но таких косточек в
наличности не имелось” [Мичурин, 1906. С. 369].
Затем И.В. Мичурин получил семена культурных форм абрико-
са из Монголии и Северной Маньчжурии и отобрал из сеянцев сор-
21
та ‘Сацер’, ‘Монгол’, ‘Товарищ’, ‘Лучший Мичуринский’ и др. В
дальнейшем отбором и селекцией абрикоса занимались М.М. Улья-
нищев в Воронежской области, Х.К. Еникеев и А.Н. Беньяминов в
Мичуринске, а с 1950-х годов А.Н. Беньяминов в Воронеже.
Х.К. Еникеев [1948] проводил селекцию абрикоса в двух на-
правлениях: 1) высевал семена от свободного опыления мичурин-
ских сортов и отбирал устойчивые к выпреванию зимостойкие
формы; 2) скрещивал мичуринские сорта с западноевропейски-
ми, при этом большинство полученных гибридов погибали от
выпревания. Впоследствии работа с наиболее зимостойкими
формами абрикоса была продолжена в Воронежской области.
В 1926 г. М.М. Ульянищев в Воронежской области на Россо-
шанской опытной станции начал посев семян от местных абрико-
сов и отобрал в первом поколении несколько сортов - ‘Золотое
Лето’, ‘Фиалковый’, ‘Кремовый’, ‘Россошанский Красавец’ и др.,
которые были использованы для получения последующих поколе-
ний. Однако даже в пятой генерации не произошло заметного по-
вышения зимостойкости, а качество плодов даже снизилось.
В дальнейшем на Россошанской опытной станции в основном
осуществлялась гибридизация между местными, южными и ми-
чуринскими сортами. В результате были получены зимостойкие
сорта абрикоса с высоким качеством плодов: ‘Выносливый’, ‘Во-
ронежский Крупный’, ‘Крепкий’, ‘Отличник’, ‘Урожайный’,
‘Погремок’, ‘Янтарный’ и др. [Ульянищев, 1938, 1960, 1975].
А.Н. Беньяминов [1954, 1978, 1988] привлекал для массового
посева семена от сортов И.В. Мичурина и М.М. Ульянищева, а
также от западноевропейских, среднеазиатских и закавказских.
Высевались семена сибирского и маньчжурского абрикосов. По-
лученные растения скрещивали между собой, с мичуринскими
сортами и с сортами различных эколого-географических групп.
Лучшие сорта - ‘Триумф Северный’, ‘Десертный’, ‘Колхозный’,
‘Успех’, ‘Мичуринец’, ‘Воронежский Ранний’ и др. - были получе-
ны при скрещивании мичуринских сортов с европейскими (‘Крас-
нощекий’, ‘Люизе’) и среднеазиатскими (‘Ахрори’) сортами.
Принцип работы с абрикосом большинства селекционеров
заключался в использовании “гибридных семей” или других бо-
лее или менее больших групп растений как первой ступени в со-
здании сортов - конечной цели всей работы.
В настоящее время в умеренной зоне Евразии культивируемый
абрикос можно встретить от самых западных границ - стран При-
балтики и Белоруссии - до побережья Тихого океана на Дальнем
Востоке. В продвижении с юга на север промышленная культура
абрикоса на европейской территории России доходит до Воронежа.
22
ИНТРОДУКЦИОННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ В ГБС
В Московской области культуры абрикоса нет. Небольшие
группы или отдельные деревья в Москве скорее всего можно
встретить вдоль железных дорог южных направлений. Рано или
поздно такие растения погибают, когда суровые условия какого-
либо года превышают пределы их выносливости.
Для создания в Москве устойчивой культурной популяции аб-
рикоса А.К. Скворцов в 1957 г. приступил к посеву семян абрикоса
в ботаническом саду МГУ. Все внимание акцентировалось именно
на первой ступени - создании насколько возможно многочислен-
ной, максимально генетически разнообразной популяции. “Самое
главное - сохранение генетического разнообразия климатически
устойчивой популяции; будет разнообразие - всегда из него выде-
лятся самые разные сорта” [Скворцов, 1986. С. 25].
Первоисточниками [Скворцов, 1986] послужили семена абри-
коса от полукультурных растений из климатически наиболее
близких к Москве, но вместе с тем и достаточно климатически
разнообразных пунктов (Пржевальск, Панфилов, Волгоград,
Ростов-на-Дону, Воронеж, Киев, Каунас, Рига). Были использо-
ваны также некоторые культурные формы абрикоса с Дальнего
Востока. Как указывал Н.И. Вавилов [1987. С. 160], “скрещива-
ние географически отдаленных рас должно быть использовано
как метод выявления амплитуды естественной изменчивости и
формообразовательных возможностей в пределах всего вида”.
В первые 3 года выжило не более 10% растений, до плодоно-
шения дошло лишь 3-5% всех сеянцев. Во второй и следующих ге-
нерациях от свободного опыления выпад растений оказался значи-
тельно меньше. Жестокую зиму 1978/79 г. московские абрикосы
перенесли лучше местных сортов сливы [Скворцов, 1986].
В настоящее время в отделе природной флоры ГБС произра-
стает около 300 деревьев второго и третьего поколения москов-
ских абрикосов. В японском саду ГБС все деревья относятся к
третьей генерации; на экспериментальном участке растут дере-
вья третьей, четвертой и пятой генераций.
Нашу популяцию составляет, в основном, один вид - Prunus
armeniaca L. - абрикос обыкновенный. Другие виды абрикоса от-
сутствуют. Однако встречаются отдельные деревья, в той или иной
степени приближающиеся по морфологическим признакам к абри-
косу маньчжурскому (Р. mandshurica (Maxim) Skvorts). У них свет-
лая, чуть розоватая кора, удлиненная крупно зазубренная листовая
пластинка на длинном черешке, цветки на более длинной цвето-
ножке, лепестки часто розовые, плоды широкоокруглой формы, с
23
суховатым околоплодником, всегда хорошо отделяющаяся косточ-
ка. Мы рассматриваем присутствие “маньчжурской крови” в нашей
популяции как явление положительное, расширяющее ее генофонд
и тем самым повышающее ее устойчивость.
Особенности развития и изменчивости
В плодоношение сеянцы абрикоса вступают обычно на пя-
тый-шестой год после посева. Отмечены случаи цветения сеян-
цев на третий год в питомнике без пересадки.
Цветочные почки закладываются каждый год даже при
обильном урожае. На сроки начала дифференциации генератив-
ных почек оказывает влияние совокупность различных факто-
ров. Органогенез цветков абрикоса в различных регионах быв-
шего СССР начинается практически одновременно- в конце
июля-начале августа и заканчивается в сентябре-октябре. Диф-
ференциация генеративных почек абрикоса в Москве, считая от
уплощения конуса нарастания и образования цветоложа, также
начинается обычно в первых числах августа. Завершается диф-
ференциация в октябре-ноябре, цветок при этом полностью
сформирован, в полости завязи наблюдается появление бугорков
семяпочек, в пыльниках образована спорогенная ткань.
Период развития спорогенной ткани в пыльниках цветков
абрикоса, считая от заложения первых клеток археспория и до
редукционного деления, длится в южных регионах нашей страны
110-150 дней, в Москве - 180-200 дней. В этот период цветки аб-
рикоса наиболее устойчивы к низким температурам.
Начало образования археспория связано со степенью диффе-
ренциации органов цветка и наблюдается в Москве в основном в
начале октября. В это время пыльник дифференцируется на ми-
кроспорангии, длина которого достигает 0,23-0,25 мм, происхо-
дит образование очень короткой нити пыльника; длина пестика
при этом 0,5-0,55 мм. Этими показателями можно пользоваться
для определения начала образования археспориальной ткани, не
прибегая к приготовлению препаратов пыльников.
Нами установлены следующие закономерности развития за-
чаточных цветков абрикоса в Москве, не зависящие от сортовых
особенностей и температурных факторов:
• полость завязи образуется, когда длина пестика достигает
0,4 мм;
• дифференциация пыльников на микроспорангии и образо-
вание археспориальной ткани начинается при длине пестика не
менее 0,5 мм;
24
• меристематические бугорки семяпочек появляются в поло-
сти завязи пестика длиной не менее 0,6 мм.
Наступление и скорость прохождения редукционного деле-
ния зависят от температуры: мейоз может длиться от нескольких
часов до нескольких дней и наблюдается в Москве, как правило,
во второй декаде апреля. Во время редукционного деления за
счет роста цветка почечные чешуи расходятся, почка становится
“рыхлой”; пестики достигают длины 1,1-1,2 мм и на завязи появ-
ляется едва заметное опушение; пыльники имеют длину 0,6 мм и
еще не окрашены.
Во время деления ядра микроспоры и образования двухкле-
точного пыльцевого зерна розовый купол из сомкнутых чашели-
стиков возвышается над раздвинувшимися чешуйками почки на
1-2 мм, пестик достигает длины 2,2-2,5 мм, верхние пыльники -
1,0 мм. Пыльники из полупрозрачных бесцветных становятся
чуть желтоватыми, а при образовании двухклеточных пыльце-
вых зерен - желтыми, непрозрачными. Размер только что обра-
зовавшегося пыльцевого зерна 25 х 25 мк, интегументы в это
время наполовину покрывают нуцеллус.
В момент раскрытия цветка пестики разных деревьев имеют
длину от 14 до 17 мм и густое опушение на завязи, степень кото-
рого соответствует будущей опушенности плода. Верхние пыль-
ники выпрямлены, 1,5 мм длиной, нижние согнуты, длиной
1,25 мм. Интегументы полностью покрывают нуцеллус. Размеры
зрелой пыльцы 50 х 50; 60 х 40 мкм, а форма специфична для ка-
ждого дерева.
Гибель цветочных почек абрикоса в южных регионах происхо-
дит весной при возвратных морозах, а в Москве - зимой при рез-
ких колебаниях температур. Резкие перепады температур зимой
сильно истощают запас питательных веществ и наносят самые
значительные повреждения генеративным почкам абрикоса
вплоть до полной их гибели. Отсутствие цветения после зим с рез-
кими перепадами температур за 20 лет наблюдали 4 раза: в 1990,
1991,1998 и 1999 гг. В Москве значительных повреждений генера-
тивных почек в весеннее время не происходило ни разу за все го-
ды наблюдений. Московская зима длится дольше, чем на юге, что
позволяет генеративным почкам абрикоса гораздо позже присту-
пить к весеннему развитию. Вся неблагоприятность московского
климата заключается в холодном лете, когда при недостатке поло-
жительных температур растения не набирают достаточного коли-
чества питательных веществ, способных защитить их в зимнее
время [Крамаренко, 1997]. Цветение наступает в конце апреля-на-
чале мая и продолжается 2 нед. При благоприятных погодных ус-
25
ловиях цветение бывает дружным, и разница в сроках его наступ-
ления между отдельными деревьями составляет 1-2 дня. Каждое
дерево цветет 1 нед, каждый цветок - 2-3 дня.
Рост побегов начинается во время цветения, интенсивность
его наиболее высокая в мае, постепенно затухает к концу июня и
заканчивается в июле. Вторая волна роста наблюдается не у всех
деревьев и происходит в конце июля-августе. Листопад заканчи-
вается к середине октября.
Плоды поспевают в основном в августе. В отдельные годы с
благоприятными погодными условиями созревание плодов отме-
чается в 20-х числах июля. Изредка, в очень холодные и дождли-
вые годы, плодоношение наступает лишь во второй половине
августа и затягивается до конца сентября. Плоды московских аб-
рикосов небольшие, масса в основном до 20 г. Косточка состав-
ляет от 8 до 15% массы плода, чаще хорошо отделяется. У боль-
шинства абрикосов ядро косточек горькое, однако имеются деревья
и со сладкими ядрами косточек. С 15-20-летнего дерева можно
собрать 20-50 кг плодов.
Исследования показали, что в плодах московских абрикосов со-
держится сухих веществ 12-17%, сахаров до 10%, кислот 1,5-3,3%.
Для сравнения: южные сорта абрикоса содержат сухих веществ
12-22%, сахаров до 24%, кислот 0,5-1,5%. При этом следует учиты-
вать, что московские плоды исследовались сильно недозрелыми.
А в незрелых плодах, как известно [Африкян, 1970], сахаров содер-
жится гораздо меньше, а кислот больше. В зрелых плодах процент
содержания косточки по отношению к мякоти снижается.
В изучении долговечности московских абрикосов еще не по-
ставлена точка. Самым старым деревьям на территории ГБС в
настоящее время 30-35 лет. Одно можно сказать с уверенностью:
надлежащий уход за растениями и соблюдение всех правил агро-
техники продлевают срок жизни деревьев и способствуют их оп-
тимальному физиологическому состоянию.
Деревья культурной популяции абрикоса в ГБС морозостой-
ки и зимостойки. В зимнее время подмерзают концы однолетних
приростов только у сеянцев 1-2 года. Однолетняя и двулетняя
древесина взрослых деревьев повреждается редко. Резкие пере-
пады температур сказываются весьма отрицательно не только на
генеративных почках, но и на однолетней, а иногда и двулетней
древесине. Однако абрикос обладает высокой регенерационной
способностью и легко и быстро образует новые побеги взамен
поврежденных или утраченных.
Генетическое разнообразие московской популяции абрикоса
велико, что проявляется в многообразии фенотипических призна-
26
Рис. 1. Изменчивость формы листа абрикоса в московской популяции
Каждый лист собран из средней части годичного побега разных деревьев
••«••«ее*»
Рис. 2. Изменчивость размера и формы косточки абрикоса в москов-
ской популяции
Каждая косточка представляет отдельное дерево
27
Рис. 3. Зрелая пыльца абрикоса
а - сорт ‘Варяг’, б - сорт ‘Шарик’, в - сорт ‘Алеша’
28
ков. Морфологические различия отмечены в форме кроны - от
широко раскидистой до почти пирамидальной (высота деревьев
от 3 до 8 м); в форме, размерах и осенней окраске листьев (рис. 1);
в размерах, форме и структуре поверхности косточек (рис. 2).
Разнообразно строение пыльцы, по форме которой можно
установить принадлежность ее тому или иному дереву (рис. 3).
Плоды широко варьируют по величине (масса от 5 до 35 г); фор-
ме: круглые, овальные, сплюснутые, с выраженным швом или
без него; окраске - от бледно-бежевой до интенсивно-оранже-
вой, румянец от едва заметного точечного до ярко-пурпурного;
опушение кожицы очень густое или почти отсутствует; мякоть
плодов разной консистенции от плотной хрящеватой до мягкой
ватной или мучнистой, с различной сочностью, окраской и аро-
матом. Чрезвычайно богата вкусовая гамма плодов.
Различие в физиологических свойствах проявляется, прежде
всего, в разной устойчивости к заболеваниям, разной степени под-
мерзания однолетней древесины и подопревания коры. Различно
наступление фенологических фаз. Сроки плодоношения разли-
чаются почти на месяц, есть разница в сроках начала дифферен-
циации генеративных почек [Крамаренко, 1998].
Описание московских сортов
Л.А. Крамаренко в московской интродукционной популяции аб-
рикоса были выделены и размножены наиболее урожайные деревья
с плодами хорошего вкуса. Среди них 8 отборных форм, которые
прошли государственное сортоиспытание и в ближайшее время бу-
дут зачислены в Госреестр в статусе сортов: ‘Алеша’, ‘Лель’, ‘Цар-
ский’, ‘Айсберг’, ‘Графиня’, ‘Водолей’, ‘Монастырский’, ‘Фаво-
рит’. Первые пять сортов - представители второй московской гене-
рации абрикосов от свободного опыления, три последних - третье
поколение. Описание приводится для деревьев старше 12-15 лет.
‘Алеша’. Сильнорослое дерево 4 м высотой с раскидистой кро-
ной. Плоды массой 15-20 г, округлые, ярко-желтые с румянцем,
опушение небольшое, мякоть плотная хрящеватая, косточка отде-
ляется отлично. Созревание плодов в конце июля-начале августа.
‘Айсберг’. Дерево высотой до 3 м с раскидистой кроной. При
обильном цветении плодов завязывается немного. Плоды массой
20-25 г, круглые, опушенные, желтые с румянцем, очень вкус-
ные, нежные, сочные, косточка отделяется хорошо. Созревание
плодов в начале августа.
‘Водолей’. Сеянец от сорта ‘Лель’, полученный при свобод-
ном опылении. Сильнорослое дерево (4-5 м) с мощным интенсив-
29
ным ростом. Очень урожайный. Плоды массой 25-30 г, округлые
с выраженным швом, не такие блестящие, как у сорта ‘Лель’,
желтые с едва проступающим румянцем, вкус кисло-сладкий,
гармоничный, косточка отделяется отлично. Плоды созревают
во второй декаде августа, долго не хранятся.
‘Графиня’. Высокое, до 6 м, очень сильнорослое дерево. Пло-
ды массой 25-30 г, круглые или овальные, кожица опушенная,
кремового или желтоватого цвета с румянцем, мякоть ярко-оран-
жевая, хрящеватая, сочная, вкусная, косточка отделяется непло-
хо. Созревание плодов в середине августа. Во влажные годы зна-
чительно повреждается клястероспориозом, а также страдает
камедетечением.
‘Лель’. Дерево с компактной кроной и сдержанным ростом,
до 3 м. Плоды среднего размера, массой 15-20 г, округло-оваль-
ные, слегка сжатые с боков, красивые, золотисто-оранжевые,
редко со слабым румянцем, опушение незначительное, поэтому
плоды блестящие, вкус кисло-сладкий, гармоничный, очень при-
ятный, косточка отделяется хорошо. Созревание плодов в конце
июля-начале августа.
‘Монастырский’. Мощное сильнорослое дерево высотой до
5 м с широкораскидистой кроной. Необычайно урожайный. Пло-
ды массой 25-30 г, овальные, опушенные, желтые с красным ру-
мянцем, мякоть немного мучнистая. Косточка отделяется хоро-
шо. Плоды созревают в середине августа.
‘Фаворит’. Дерево средних размеров, высотой до 3 м, рост
умеренный. Зимостойкость высокая. Плоды массой до 30 г, круп-
ные, неровной формы, красивые, желто-оранжевые с большим
интенсивным румянцем, опушение небольшое, поэтому плоды
блестящие и очень вкусные, косточка отделяется отлично. Пло-
ды созревают в середине августа.
‘Царский’. Дерево средних размеров, до 3 м высотой. Цветки
по сравнению с остальными сортами крупные - до 4 см в диамет-
ре. Плоды массой 20-25 г, овальные или круглые, желтые, с ру-
мянцем, исключительно вкусные, очень сочные, с выраженным
ароматом, косточка отходит не совсем чисто. Созревание плодов
в начале августа.
Помимо этих сортов, также выделено несколько деревьев с
плодами хорошего качества, массой 15-30 г как претенденты в
сорта. Это отборные формы: ‘Гвиани’, ‘Иноходец’, ‘Зевс’,
‘Эдельвейс’.
‘Гвиани’. Высокое дерево (до 6-7 м). Плоды массой 15-20 г,
красивые, малоопушенные, блестящие, оранжевые с ярко-розо-
вым румянцем, косточка отделяется хорошо, ядро косточки слад-
30
кое. Урожайность высокая, созревание плодов во второй полови-
не августа.
‘Зевс’. Высокое (до 6-7 м) сильнорослое дерево. Однолетние
побеги желтого цвета (у других сортов они обычно красно-бу-
рые). Листья крупные, больше похожи на листья абрикоса мань-
чжурского. Форма самобесплодная, так как тычинки недоразви-
ты. Цветки небольшие, часто имеют по 2 пестика. Плоды массой
20 г с толстой кожицей, поэтому в варенье никогда не разварива-
ются, сохраняя форму, кожица опушенная, желтая без румянца,
мякоть плотная, оранжевая, вкусная, косточка отделяется отлич-
но. Урожайность средняя, созревание плодов в середине-второй
половине августа.
‘Иноходец’. Дерево средних размеров, высотой до 3 м. Пло-
ды массой 20 г, удлиненные, слабоопушенные, желтые с краси-
вым ровным румянцем, шов глубокий, мякоть хрящеватая,
сочная, вкусная, косточка отделяется хорошо. Урожайность
средняя. Созревание плодов в середине августа.
‘Эдельвейс’. Дерево средних размеров высотой до 3 м. Плоды
массой 20-25 г, опушенные, желтые, иногда с румянцем, шов вы-
ражен, мякоть не слишком сочная, плотная, хрящеватая, вкус
замечательный, плоды хорошо хранятся, косточка прекрасно от-
деляется. Урожайность средняя. Созревание плодов в середине
августа.
По размеру, привлекательности, содержанию сахара плоды
московских абрикосов в свежем виде уступают южным. Однако в
переработанном виде (варенья, компоты, желе, пироги и т.п.) по
богатству и гармоничности своего вкуса плоды московских форм
успешно конкурируют с плодами абрикоса из других регионов.
Оригинальным блюдом являются соленые или маринованные
молодые зеленые плоды абрикоса, собранные спустя 2 нед после
цветения.
Дальнейшая интродукция московской популяции. Была сдела-
на попытка продвижения абрикоса еще дальше на север, и осенью
1978 г. А.К. Скворцов произвел посадку сеянцев абрикоса в денд-
рологическом саду им. С.Ф. Харитонова в г. Переславль-Залесский
Ярославской области. Несмотря на суровую зиму 1978/79 г. многие
растения выжили и при постоянной заботе Л.И. Телегиной сущест-
вуют по сей день. Существенные урожаи были в 1996 и 2000 гг.
(табл. 1).
Для дальнейшего пополнения генофонда московских абрико-
сов и для сохранения имеющихся ценных генотипов было начато
создание новых популяций в монастырях Москвы, Подмосковья,
Калужской, Рязанской, Владимирской областях.
31
Таблица 1
Состояние абрикоса в Переславском дендросаду
(по данным Л.И. Телегиной)
Год посева Число семян (сеянцев), шт. Отпад к 2003 г., % Число сохра- нившихся де- ревьев, шт. Возраст деревьев в 2003 г. Средняя высота дерева, м Диаметр ствола, см Ежегодный прирост, см Год плодо- ношения
Осень 1978 г. 1000 99,1 Московская репродукция 3 25 лет 6,0 6 25 лет 4,0 11,0 9,0 20,0 18,0 1991, 1996 Нет
Осень 1987 г. 500 99,6 2 16 лет 3,3 6,0 50,0
Весна 1991 г. 450 99,5 2 13 лет 2,8 4,5 28,0
Осень 1996 г. 300 98,3 Переславская репродукция (Fj) 3 7 лет 2,5 2 7 лет 2,0 2,5 2,5 30,0 25,0 2000 Нет
Осень 2000 г. 200 17,5 Переславская репродукция (F2) 165 Згода 1,5 1,6 45,0
В 1992 г. были посажены деревья абрикоса в Свято-Троиц-
ком Ново-Голутвине женском монастыре в г. Коломне. В насто-
ящее время там находится сад из 50 деревьев. Первое плодоноше-
ние наблюдалось в 1996 г. Значительные урожаи были в 2000 и
2001 гг. В этом монастыре деревьям уделяют много заботы и
внимания. Под руководством настоятельницы матушки Ксении в
последнее время ведется самостоятельная работа по размноже-
нию имеющихся сортов, а также проводится семенное размно-
жение.
С 2000 г. регулярно плодоносят 20 деревьев абрикоса в Ново-
Спасском монастыре и столько же в Крутицком подворье (Моск-
ва). В 2004 г. вступили в плодоношение 30 абрикосов в Николь-
ском Черноостровском монастыре в г. Малоярославце и 6 де-
ревьев в Зачатьевском монастыре в Москве.
Способы размножения
Семенное размножение. Семена абрикоса обладают высокой
всхожестью. Успешное прохождение семенами периода покоя и
их всхожесть зависят от совокупности множества факторов. Вы-
явленные нами факторы, влияющие на всхожесть семян, можно
расположить по степени их значимости в следующем порядке:
сроки посева, метеоусловия в течение года, начиная от образова-
ния семян до их прорастания, влажность почвы, ее структура и
питательность, глубина посева, генотипические особенности,
степень зрелости семян и др. Чем раньше произведен посев семян
абрикоса, тем выше их всхожесть. Лучше всего всходят семена,
посеянные сразу же после извлечения их из плодов (рис. 4).
Всхожесть семян абрикоса сохраняется в течение нескольких
лет при сухом хранении. Интересные данные получены нами при
посеве в 1987 и 1997 гг. семян урожаев предыдущих лет (1986 и
1996 гг. соответственно). Высокий процент всхожести семян, по-
сеянных в июле и августе, показывает, что сухое хранение в те-
чение года нисколько не снизило всхожести. В то же время при
посеве семян тех же образцов в октябре всхожесть снизилась в
несколько раз. Следовательно, при осеннем посеве очень важно
соблюдать особые условия стратификации после сбора плодов, с
августа до октября, заключающиеся в создании определенной
степени влажности и переменных положительных температур.
Такие условия и достигаются естественным путем при незамед-
лительном посеве после сбора семян.
Семена абрикоса способны сохранять всхожесть в течение
довольно длительного периода и прорастать при благоприятных
3. Формирование...
33
Рис. 4. Зависимость всхожести семян от сроков посева абрикоса
в московской популяции
условиях естественной стратификации или при правильном под-
боре условий искусственной стратификации. Всхожесть семян
сохраняется не только при сухом хранении при комнатной темпе-
ратуре, но и при их пребывании в почве в течение нескольких
лет. Интересно отметить, что всхожесть семян на второй год по-
сле посева также зависит от срока посева, несмотря на то что це-
лый год после этого семена пролежали в земле.
Многие исследователи [Кошеленко, 1953; Веньяминов, Дол-
матова, 1959, 1978; Заборовский, 1962; Зубарева, 1965] считают
искусственную стратификацию более надежным способом полу-
чения стабильной всхожести. Действительно, опыты показали
довольно высокую всхожесть семян после искусственной страти-
фикации. Но мы усматриваем в весеннем посеве ряд недостатков
и считаем, что есть достоинства в осеннем посеве. Условия искус-
ственной стратификации позволяют семенам преодолеть период
покоя и взойти. Но они не в полной мере обеспечивают успеш-
ность дальнейшего развития растений. В наших опытах рост се-
янцев после искусственной стратификации был слабее и их вы-
пад в первую зиму оказывался больше по сравнению с сеянцами
осеннего посева. Кроме того, уход за семенами во время искусст-
34
венной стратификации создает лишние хлопоты в зимнее и, осо-
бенно, в весеннее время. Наклюнувшиеся семена нередко пере-
растают, и их нежные корешки легко отламываются при перене-
сении в почву.
Для нас важно и то обстоятельство, что растения, семена ко-
торых посеяны осенью, на более ранней стадии онтогенеза под-
вергаются действию естественного отбора. И.В. Борзаковская
[1977] установила, что зародышевая меристема при переходе из
состояния покоя к активному росту наиболее чувствительна к
воздействию физических, химических и мутагенных факторов.
Переменные температуры естественной стратификации могут
быть тем стрессовым явлением, которое помогает зародышевой
меристеме реализовать наследственные возможности. По утвер-
ждению Д.А. Сабинина [1963. С. 115], “мнимый покой семян -
период перестройки наиболее важных и наиболее устойчивых
компонентов клеточных структур зародыша. В так называемые
периоды покоя происходит интенсивная перестройка хромосом-
ного аппарата клетки”. Поскольку экстремальные погодные
условия могут приводить к появлению мутаций, то при осеннем
посеве возрастает надежда на получение растений, более приспо-
собленных к местному климату.
Всхожесть семян абрикоса существенно снижает глинистая
бесструктурная почва, вероятно, не только за счет механическо-
го препятствия прорастанию, сколько за счет ухудшения условий
аэрации.
При изучении влияния глубины посева на всхожесть получе-
ны неоднозначные результаты. В одни годы всхожесть оказыва-
ется выше при неглубоком посеве (2 см), в другие - при посеве на
глубину 5-6 см. Четкая закономерность по этому вопросу едва ли
может быть получена. С одной стороны, легче всходить семе-
нам, посеянным неглубоко, с другой - семена, посеянные на
5-6 см, меньше подвергаются воздействию неблагоприятных фа-
кторов окружающей среды. Имеет смысл высевать семена не-
глубоко после искусственной стратификации весной при условии
обязательного полива. При осеннем посеве мы предпочитаем
глубину заделки 4-6 см.
Влажность почвы имеет существенное значение в повыше-
нии всхожести семян абрикоса. Так, укрытие грядок полиэтиле-
ном весной после схода снега увеличивало всхожесть более чем
на 40%. Обязателен весенний полив грядок, особенно после ма-
лоснежных зим или после слишком раннего схода снега.
Положительную роль играет укрытие грядок лапником в
конце октября-начале ноября: всхожесть повышается более чем
3*
35
в 1,5 раза, так как лапник помогает сохранению влаги в земле.
Кроме того, лапник немного смягчает резкие перепады темпе-
ратур в бесснежные периоды и защищает только что появивши-
еся всходы от склевывания птицами. Всходы абрикоса появля-
ются, как правило, одновременно с цветением взрослых деревь-
ев - в конце апреля-начале мая в зависимости от погодных
условий.
Говоря о факторах, влияющих на всхожесть, нельзя не от-
метить индивидуальные особенности каждого дерева, или ге-
нотипа. Здесь всхожесть подчиняется известному правилу: чем
более “дикая” форма, тем лучше всхожесть семян. По нашим
наблюдениям, однако, эта закономерность соблюдается не
всегда.
Метеоусловия оказывают влияние на всхожесть семян, осо-
бенно заметно влияние летних условий, когда поспевают плоды,
и семена накапливают необходимый запас питательных веществ.
Наиболее высокая всхожесть отмечена у семян, созревание кото-
рых проходило в условиях жаркого лета.
В отличие от наблюдений Г.В. Зубаревой [1965], показавшей,
что всхожесть семян вишни и сливы из плодов начальной зрело-
сти выше, чем у семян из зрелых и перезрелых плодов, лучшая
всхожесть семян абрикоса наблюдается при достаточной зрело-
сти плодов.
Всхожесть семян абрикоса из южных регионов бывает до-
вольно высокой. Однако хорошая всхожесть семян и активный
вначале рост сеянцев еще ничего не говорят о жизнеспособности
молодых растений. Наибольшая гибель сеянцев наблюдается в
первую зиму (табл. 2).
Сеянцы московской репродукции лучше переживают свою
первую зиму (как и последующие), чем семенное потомство из
других регионов. Это объясняется тем, что с самого начала онто-
генеза - образования яйцеклетки зародышевого мешка - абрико-
сы находились в Москве и их родители также были уроженцами
нашего климата. Итак, выживание сеянцев связано с их физиоло-
гическим состоянием, обусловленным генотипом и происхожде-
нием семян, зависит от накопленных за время созревания пита-
тельных веществ, а также связано с метеоусловиями в сезоне,
особенно в первый вегетационный период, и качеством почвы
[Крамаренко, 1997].
Размножение черенками. Абрикос относится к трудноукоре-
няемым видам. Дикие предки его обитали в сухом континенталь-
ном климате на малоувлажненных горных склонах, где вегета-
тивное размножение весьма затруднено. Зеленое черенкование
36
Таблица 2
Гибель сеянцев абрикоса в интродукционной популяции ГБС РАН после
первой перезимовки, %
Происхождение образца Зима Погибших сеянцев,%
Репродукция ГБС 1987/88 53
г. Брест 67
г. Алма-Ата 56
Репродукция ГБС 1989/90 48
Армения 71
Репродукция ГБС 1993/94 86
Волгоградская область 97
Репродукция ГБС 1994/95 56
Волгоградская область 73
Дагестан 86
Репродукция ГБС 1995/96* 61
Южная Украина 73
Крым 82
Кавказ 83
Тянь-Шань 76
Репродукция ГБС 1996/97* 41
Средний Урал 53
г. Душанбе 60
Волгоградская область 81
г. Днепропетровск 95
Репродукция ГБС 1997/98* 70
г. Саратов 95
* После 1995/96, 1996/97 и 1997/98 гг. процент гибели сеянцев подсчитан вместе с
выбраковкой.
проводилось в период с 1988 по 1996 гг. в парнике, закрытом
полиэтиленовой пленкой, без искусственного подогрева и с
ручным поливом, поэтому не всегда было успешным, процент
укоренения редко превышал 5-10%.
Только благоприятные погодные условия лета 1988 г. способ-
ствовали наиболее удачному укоренению черенков абрикоса
(80%). Однако в первую зиму погибло 40% укорененных черен-
ков, а из уцелевших 68 корнесобственных растений до настояще-
го времени дожило единственное дерево. В 10-летнем возрасте
его высота едва достигала 1 м, центральный проводник не был
выражен. Вновь образующиеся побеги этого дерева растут не
вверх, а преимущественно в боковых направлениях, отчего кро-
37
на выглядит сплющенной. Первое цветение и скудный урожай
наблюдали лишь в 2001 г.
В процессе укоренения черенки сильно истощаются, запас
питательных веществ расходуется на чрезмерное образование
каллуса, на повышение интенсивности дыхания и т.п. Многие че-
ренки, образовавшие корни, гибнут еще летом, другие - в тече-
ние зимы.
У абрикоса отсутствует способность к регенерации при суще-
ственных нарушениях онтогенеза. Вероятно, формирование вида
не происходило в разнообразных условиях, так как абрикос де-
монстрирует высокую консервативность свойств, касающихся
способов размножения. Сеянец абрикоса сначала имеет один
мощный стержневой корень, который спустя 3-4 года начинает
замещаться такими же мощными боковыми разветвлениями,
залегающими неглубоко. Однако деревья абрикоса с горизон-
тальными корнями, произошедшими из стеблевых меристем,
проявляют аномалии в развитии, отличаются слабым ростом и
подверженностью заболеваниям.
Из сказанного выше ясно, что можно укоренить даже очень
трудноукореняющиеся растения, создавая им определенные ус-
ловия, но нельзя быть уверенным, что они выживут и будут нор-
мально развиваться.
Размножение прививкой. Опыты по прививке абрикоса про-
водили с 1989 по 2004 гг. Окулировку выполняли в Т-образный
разрез и вприклад; весеннюю прививку черенком проводили
способами: копулировка, улучшенная копулировка, за кору, в
расщеп, в боковой разрез и др.; летнюю прививку - зеленым че-
ренком способом в расщеп. Полученные результаты можно на-
звать лишь ориентировочными, поскольку для серьезных выво-
дов требуются многолетние и более широкомасштабные иссле-
дования.
В опытах по прививке использовали следующие семенные
подвои: абрикос обыкновенный (Prunus armeniaca L.), абрикос
маньчжурский (Р. mandshurica (Maxim.) Koehne), сливу домаш-
нюю (Prunus domestica L.), сливу уссурийскую (Р. ussuriensis Kov.
et Kost.) алычу (P. cerasifera Ehrh.), терносливу (P. insititia L.),
вишню Бессея (P. besseyi Bailey) и вишню войлочную (P. tomen-
tosa Thunb.). Испытывали клоновые подвои, в основном применя-
емые для слив: ‘Евразия-2Г, слива 10-3-68, алыча 13-113, СВГ-
11-19, ‘Новинка’, 140-1, 140-2, ОП-23-23, ВВА.
Окулировка абрикоса в Москве возможна с конца июня до
начала августа, так как в августе сокодвижение у большинства
38
подвоев заканчивается. Для успешной приживаемости более
важна не календарная дата, а погодные условия, благоприятству-
ющие этой операции. Приживаемость прививок, выполненных
способом окулировки, составляла по весенней ревизии от 5 до
45%, в среднем 20-30%.
При весенней прививке черенком, проводимой с апреля по
июнь, наибольшая приживаемость черенков наблюдалась в нача-
ле мая (70-85%). Именно в это время у большинства используе-
мых нами подвоев начинаются ростовые процессы. Учет прижи-
ваемости проводился осенью того же года.
Из всех испытанных нами способов прививки наилучшие ре-
зультаты получены при весенней прививке черенком. Привитый
весной черенок развивает к осени мощные побеги, древесина ко-
торых вызревает, и после первой зимы большинство прививок
сохраняется.
Отношение абрикоса к различным подвоям. Наиболее каче-
ственное срастание наблюдалось у абрикоса с двумя видами абри-
коса и вишней Бессея. В случае прививки на вишню песчаную на-
плывы образовывались редко и только при высокой прививке
(выше 10-15 см от корневой шейки). Под влиянием привоя - аб-
рикоса - вишня была способна увеличивать толщину штамба до
размеров, каких она никогда не развивает при свободном произ-
растании.
Абрикос неплохо приживается на сеянцах некоторых местных
форм алычи, сливы и терносливы. Эти виды переносят плотные
глинистые почвы, которые часто встречаются в Московской обла-
сти. Однако нередко наблюдаются отломы в месте прививки.
Предварительно нами выделена перспективная форма сливы
30-14 - “Занятная” (селекция ВСТИСП1), которая отличается зимо-
стойкостью, неподопревающим штамбом, хорошей совместимо-
стью с абрикосом.
Среди клоновых подвоев мы отдаем предпочтение алыче 13-
113 (селекция МСХА им. К.А. Тимирязева). Этот подвой
прекрасно размножается зелеными черенками. Алыча 13-113
быстро формирует мощную корневую систему, зимостойка, не
образует поросли, штамб не подопревает.
Другие испытанные нами клоновые подвои - Евразия-21,
‘Новинка’, СВГ-11-19, 140-1, 140-2 и, особенно, ОП-23-23 и ВВА
отличаются слабым ростом. И хотя абрикос на них хорошо при-
1 ВСТИСП - Всероссийский селекционно-технологический институт садо-
водства и питомниководства (Москва, Бирюлево).
39
живается, эти подвои не способны обеспечить ему нормальный
рост, растения получаются слабыми и подверженными болезням,
деревья имеют плохую якорность [Крамаренко, 2000].
Микроклональное размножение. В опытах использовали 6
форм плодоносящих деревьев абрикоса московской популяции в
возрасте от 7 до 16 лет, а также несколько среднеазиатских и ар-
мянских сортов абрикоса. В качестве источника эксплантов бра-
ли молодые, активно растущие побеги длиной 1-3 см и вычленя-
ли конус нарастания с несколькими парами примордиальных ли-
стьев.
Возможность и успешность прохождения всех этапов микро-
размножения определялись, главным образом, генотипом расте-
ния - источника эксплантов. Так, из шести испытанных форм мо-
сковских абрикосов только три были размножены, укоренены и
высажены в открытый грунт, остальные погибли, в основном, на
стадии размножения. На этой же стадии погибли все среднеази-
атские и армянские сорта абрикоса.
Размножение микрочеренков и их укоренение проводили в
стерильных условиях по общепринятым методикам. В питатель-
ные среды добавляли минеральные соли по прописи Мурасиге и
Скуга [Murashige, Skoog, 1962]. Укоренение проводили в присут-
ствии индолил-3-масляной кислоты. Наилучшим способом для
адаптации пробирочных растений к нестерильным условиям ста-
ло асептическое подращивание укорененных побегов в стериль-
ной почве [Катаева, Крамаренко, 1989].
В процессе микроклонального размножения растения пере-
живают непрерывную цепь стрессовых ситуаций: нарушение
онтогенеза, изменение условий культивирования, большие дозы
экзогенных фитогормонов, пересадки и т.п. Все это не может
не привести к глубоким физиологическим расстройствам, а их
преодоление зависит от способности вида к реставрации, от ве-
личины его регенерационного потенциала. Некоторые виды
развиваются весьма успешно. Абрикос же показал отрицатель-
ные результаты при микроклональном размножении in vitro.
Все растения-регенеранты абрикоса в открытом грунте были
крайне слабыми, невысокими, с мелкими листьями, поздней ос-
тановкой роста, недостаточным одревеснением и с сильным
подмерзанием зимой. В первые два летних сезона наблюдали
случаи ненормальной пространственной ориентации: неко-
торые деревья принимали наклонное или даже лежачее поло-
жение.
Явственнее всего физиологические нарушения проявились в
строении корневой системы и ее корреляции с надземной частью
40
Рис. 5. Аномальное строе-
ние корневой системы трех
погибших деревьев абрико-
са, размноженных микро-
клонированием
41
растений (рис. 5). Аномальная корневая система, возникшая под
действием экзогенного ауксина, сохранялась на протяжении всей
дальнейшей жизни абрикосов. Такая корневая система была не
только не способна обеспечить нормальную трофику растения,
но даже удержать его в грунте.
Из 123 растений-регенерантов, высаженных весной 1988 г. в
открытый грунт, в 1996 г. оставалось всего два дерева. Одно из
них цвело и дало скудный урожай очень мелких плодов, после че-
го погибло. Единственное оставшееся в живых дерево дало пер-
вые плоды лишь в 2003 г., они были мелкими и пораженными
клястероспориозом.
Установлено, что микроклональное размножение приводит к
физиологическому дисбалансу, выражающемуся в нарушениях
развития, и аномальному строению корневой системы, что вызы-
вает гибель растений в открытом грунте. Размножение in vitro,
как и традиционное размножение зелеными черенками, не реко-
мендуется для массового размножения абрикоса. В сущности,
микроклональное размножение является лишь вариантом обыч-
ного черенкования с максимально улучшенными условиями. Та-
ким образом, из способов вегетативного размножения для абри-
коса приемлема только прививка [Крамаренко, 1993].
Посадка и уход
Посадку абрикоса лучше всего проводить весной, сразу после
схода снега и оттаивания почвы, или осенью в середине сентября,
когда еще продолжается рост корней.
Огромное значение для здоровья, роста и плодоношения аб-
рикосовых деревьев имеет правильный выбор места для посадки.
Рекомендуются повышенные элементы рельефа. Участок дол-
жен быть защищен от северных и восточных ветров. Северные
ветра холодные, а восточные сухие, воздействие этих ветров при-
водит к обезвоживанию тканей растений, что в свою очередь ве-
дет к их повреждению. Защита от ветров может быть в виде
леса или строений, в крайнем случае, глухого забора. Низкие места,
куда стекает холодный воздух, для посадки абрикоса совершенно
непригодны.
Лучше иметь небольшой склон - 5-20°. На таком склоне хо-
рошо происходит отток лишней воды и в то же время почва не
размывается. Большое значение имеет направление склона. На-
иболее благоприятны южные и юго-западные склоны. Северные
склоны иногда используют в Южной России, чтобы задержать
цветение абрикоса. В нашей же средней зоне северные склоны
42
совершенно непригодны для выращивания абрикоса, они подвер-
жены северным ветрам и плохо прогреваются. В московском ре-
гионе абрикосы должны получить за лето как можно больше
тепла. В условиях жаркого лета деревья лучше развиваются,
накапливают значительный запас питательных веществ, что по-
могает им благополучно перенести все неприятности зимнего
времени.
Почвы для выращивания абрикоса должны быть легкими,
структурными, легко проницаемыми для воды и воздуха. Струк-
турность почвы подразумевает, что в ее состав входят разнооб-
разные компоненты: глина, песок, торф примерно в равных час-
тях. Глину можно использовать только красную, а не синюю.
В такую рыхлую, рассыпчатую почву хорошо добавлять компост
или другие хорошо перепревшие органические удобрения, мине-
ральные удобрения использовать умеренно.
Абрикос нуждается в ежегодной обрезке. Обрезка снижает
крону дерева, регулирует урожай, улучшает качество плодов.
Наиболее важно, что обрезка, поддерживая даже старые деревья
в состоянии постоянного роста, помогает им эффективно бо-
роться с болезнями и другими неблагоприятными факторами.
Обрезать деревья нужно ежегодно с самого раннего возраста.
Обрезку проводят в марте-начале апреля до начала ростовых
процессов. Укорачивают слишком длинные побеги, вырезают
слабые, больные, лишние, направленные в центр кроны. Срезы
необходимо замазывать садовым варом или масляной краской на
натуральной олифе.
Для нормального роста и полноценного развития абрикос ну-
ждается в регулярном поливе. Полив жизненно необходим при
пересадке и после нее. Май в Московской области, как правило,
сухой, а это время наиболее интенсивного роста абрикоса, - по-
лив обязателен. Во второй половине лета поливы следует сильно
сократить или при наличии дождей прекратить вовсе, чтобы не
спровоцировать ненужный к зиме рост побегов. По общему пра-
вилу, удобрения, содержащие азот, вносят весной, а содержащие
фосфор - в середине лета. Любые удобрения лучше не доложить,
чем переложить. Следует ориентироваться на внешний вид рас-
тения: если дерево дает слишком сильные и толстые побеги, под-
кормки нужно уменьшить, если рост слабый - увеличить.
Осенью необходимо сжечь все опавшие листья. На зиму ук-
рытие не требуется. В районах, где водятся зайцы, к стволам при-
вязывают лапник иголками вниз. Недопустимо укрытие деревьев
рубероидом, полиэтиленом и другими материалами, затрудняю-
щими воздухообмен и способствующими выпреванию коры.
43
Очень полезно, даже необходимо, белить стволы и крупные вет-
ви садовой побелкой поздно осенью, когда закончатся осенние
дожди. Побелка в первую очередь защищает деревья от солнеч-
ных ожогов, которые происходят чаще всего в марте, но могут
случаться в феврале и даже в январе в солнечные дни. Полезно
добавлять в побелку немного медного купороса.
Вредители и болезни. Самой распространенной болезнью аб-
рикоса в московском климате является грибная болезнь - клясте-
роспориоз (Clasterosporium carpophillum Aderh.) - дырчатая пят-
нистость листьев, вспышки ее наблюдаются в дождливые годы.
Наилучшим способом борьбы с этим заболеванием является со-
блюдение всех приемов агротехники, о которых сказано выше.
Согласно данным Л.Н.Мухиной, на деревьях абрикоса зафик-
сированы цитоспороз (Cytospora leucostoma Fr.) - камедетечение,
наросты на побегах и ожоги коры, а также иногда встречается
фузариоз (Fusarium merismaides Corda).
В начале и середине лета часто появляется тля, которая по-
вреждает верхушки побегов и препятствует нормальному росту.
Однако тля не приносит значительного ущерба деревьям.
Глава 3
ИНТРОДУКЦИЯ ЧЕРЕШНИ
Черешня, или вишня птичья, относится к подроду Cerasus
(Adans.) рода Prunus L., понимаемого в широком смысле [Rehder,
1949], и называется Prunus avium L.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
В диком состоянии черешня встречается в Южной Европе,
Крыму и юго-западной части Украины, Молдавии, на Кавказе, в
Малой Азии, Иране, Средней Азии и Северной Африке. В горах
она поднимается до 1500 м над ур. моря. Черешня - светолюби-
вое, крупное, стройное дерево, высотой не более 15-20 м, реже
до 25-30 м, иногда с раскидистыми ветвями. Кора у черешни бо-
лее светлая, чем у вишни, на ветвях гладкая, коричневато-бурого
цвета. Отличительным признаком листьев является то, что они
свисают на своих мало упругих черешках. Листья крупные (до
16 см длиной, 8 см шириной), обычно светло-зеленые, тонкие и
морщинистые, снизу опушенные, овальной или обратнояйцевид-
ной формы. Край листа крупно двоякопильчатый. Листовые че-
решки длиной до 5 см, с 1-3 железками желтого или красного
цвета. Генеративные побеги однолетние, т.е. полностью отмира-
ют после цветения и плодоношения. В вегетативной зоне генера-
тивных побегов развиваются только почечные чешуи и листья с
редуцированной пластинкой (катафиллы). Почки возобновления
не формируются. Соцветие - малоцветковый открытый зонтик,
состоящий из 2-5 цветков. Цветки крупные с белым венчиком,
2,5-3 см в диаметре. Форма плодов несколько сердцевидная. Окра-
ска плодов желтая, красная или пурпурно-черная с многочисленны-
ми подкожными точками. Следует отметить, что в природе среди
диких черешен различают много форм, различных по цвету, вели-
чине и вкусу плодов. Встречаются группы черешен с плодами чер-
ными и красными разных оттенков. Черешня - перекрестноопыля-
емое растение, однако сорта могут быть самоплодными.
45
Черешню, что вполне понятно, обычно рассматривают толь-
ко под одним углом зрения - как ценную плодовую культуру.
Граница достаточно устойчивой культуры черешни отстоит от
Москвы на 400-500 км к югу и 500-600 км к западу. Основные
районы промышленного разведения черешни сосредоточены на
Украине, в Молдавии, Грузии и др. В России черешневые насаж-
дения находятся главным образом в Краснодарском крае, Даге-
стане, Ростовской области и Ставропольском крае.
Многочисленные сорта черешни подразделяются на два ос-
новных типа, различающихся главным образом по характеру мя-
коти плода. Первый тип сортов, у которых мякоть мягкая, неж-
ная, сочная, большей частью темноокрашенная, называют гиня-
ми. Второй тип - бигарро с плотной упругой мякотью, которая у
подавляющего числа сортов светлоокрашенная. Черешни, этого
типа обычно отличаются более низким ростом и более широкой
кроной. Нужно также сказать, что имеются сорта с плодами, за-
нимающими промежуточное положение между гинями и бигарро
[Шитг, 1958].
На юге России черешню используют не только как плодовое
дерево, но и для обсадки дорог. Сформированная на высоком
штамбе черешня образует хорошее сильнорослое аллейное наса-
ждение. Сеянцы дикорастущей и культурной черешни применя-
ются также для посадки полезащитных лесных полос [Колесни-
ков, 1959].
Немного черешневых насаждений имеется также в Белорус-
сии, Литве, Латвии и Эстонии. В России черешня встречается в
Воронежской, Орловской и Брянской областях. Делались попыт-
ки выращивания черешни в Ленинградской области. Отдельные
экземпляры черешни можно встретить в Новгородской, Воло-
годской области. Однако в условиях Московской области культу-
ра черешни как более или менее регулярно плодоносящего пло-
дового дерева удается лишь немногим садоводам-любителям,
причем в благоприятных микроклиматических и почвенных
условиях.
В средней полосе России также можно использовать череш-
ню для озеленения парков и скверов. В этом качестве черешня
обладает следующими достоинствами: очень декоративна во вре-
мя цветения и в этом отношении не уступает японским вишням -
сакурам. Но в отличие от них черешня имеет более высокую зи-
мостойкость генеративных почек, поэтому каждый год, как пра-
вило, обильно цветет, в то время как сакуры в наших условиях
цветут далеко не каждый год и не так пышно. К тому же череш-
ня имеет красивую форму кроны, которую не надо формировать,
46
большие крупные листья, красивый цвет коры. К достоинствам
черешни как культуры, пригодной для использования в озелене-
нии, можно отнести быстрый рост высоких деревьев, относи-
тельно высокую долговечность и устойчивость к заболеваниям.
Широкое внедрение черешни в озеленение позволит расширить
искусственный ареал этого вида, что приведет к более интенсив-
ному отбору на зимостойкость и благоприятно скажется и на вы-
ведении новых устойчивых сортов.
ИНТРОДУКЦИОННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ В ГБС
В ГБС создание популяции черешни было начато в 1985 г.
под руководством А.К. Скворцова. Посадочный материал собран
в горных районах естественного ареала черешни: Дагестан, Юж-
ная Осетия, Грузия, Армения, Карпаты, Крым, а также в окрест-
ностях Киева. Часть материала привезена из Эстонии, Латвии,
Белоруссии, Брянской области, Новгорода, где семена собирали
с одичавших растений черешни. Часть семян с культурных образ-
цов черешни была привезена с селекционной станции Добеле
(Латвия).
Семена собирали также в Москве, с деревьев черешни, расту-
щих в ботанических садах, на улицах, в скверах и парках города.
Кроме того, в состав коллекции вошли два сортообразца из
Брянска (селекции М.В. Каньшиной) и два сорта - ‘Noord’ и
‘Meelica’ из Эстонии с селекционной станции Полли.
Популяция черешни находится на территории отдела флоры
ГБС и со всех сторон окружена лесными посадками. В настоящее
время коллекция состоит из 250 деревьев, выращенных из семян.
Основные негативные факторы изучения и содержания этих по-
садок - это сбор плодов и повреждение растений посетителями и
склевывание плодов птицами. Латинское название этого вида
также говорит о необыкновенной любви пернатых к плодам че-
решни.
Особенности роста и развития
Отличительные особенности черешни - это хорошо выра-
женный ствол и относительно небольшое количество мощных
основных скелетных ветвей. Для черешни нехарактерно образо-
вание большого числа тонких удлиненных недолговечных
побегов. Основная масса листьев и генеративных побегов фор-
мируется на укороченных побегах, которые густо покрывают
скелетные оси. Эти побеги в течение длительного времени нара-
47
стают моноподиально, поэтому скелетные оси у черешни долго
не оголяются.
Укороченные вегетативные побеги, на которых образуются
генеративные почки, плодоводы называют букетными веточка-
ми, которые относительно долговечны (их возраст более 10 лет).
На приросте текущего года в пазухах зеленых листьев на букет-
ных веточках (длиной 0,5-3 см) формируется основная масса ге-
неративных почек - от 2 до 6. Кроме того, генеративные почки
развиваются в основании удлиненных побегов. Верхушечная
почка, как это уже отмечалось выше, остается вегетативной. Со-
отношение удлиненных и укороченных побегов приводит к габи-
тусу деревьев черешни с просветленной кроной. Кроме того, у
черешни наблюдается низкая способность к развитию побегов из
спящих почек. Восстановление кроны у этого вида происходит в
основном не из спящих почек, а за счет мощных удлиненных по-
бегов.
Побеги у черешни в основном нарастают моноподиально
благодаря сохранению верхушечной почки. Однако в случае ги-
бели верхушечной почки моноподиальное нарастание может
смениться на симподиальное. Рост побегов черешни прекращает-
ся довольно рано. Даже у молодых интенсивно растущих расте-
ний в течение вегетационного периода обычно формируется
только один прирост, т.е. годичный побег состоит из одного эле-
ментарного побега. Очень редко верхушечная почка после неко-
торого периода покоя может сформировать еще один элементар-
ный побег. Ветвления годичных побегов у черешни тоже, как
правило, не происходит. Обычно в пазухе листа у черешни фор-
мируется одна почка. Крайне редко у черешни можно наблюдать
образование групповых почек [Костина, 1999].
Изменчивость в интродукционной популяции черешни на-
блюдается в отношении интенсивности роста деревьев. Мощный
рост, высокий штамб обычно сочетаются с определенными при-
знаками: мелкие листья, небольшое количество букетных вето-
чек, на которых у черешни закладывается основная масса гене-
ративных почек. На таких экземплярах обычно развиваются
мелкие, горькие плоды, а семена нередко обладают высокой
всхожестью и быстрым развитием, их можно использовать для
получения подвоев.
Цветение и плодоношение. Цветение черешни начинается во
второй декаде мая и продолжается в течение 2 нед. Продолжи-
тельность цветения во многом зависит от погодных условий.
Если устанавливается холодная дождливая погода, то период цве-
тения может растянуться на месяц и более. По срокам цветения
48
черешни подразделяются на ранне-, средне- и позднецветущие
формы.
Как правило, непосредственно после цветения у черешни на-
блюдается массовое завязывание плодов. Но в процессе развития
происходит существенное их осыпание. При этом плоды прежде-
временно краснеют. Такое осыпание плодов называют “покрас-
нением” и объясняется оно, в первую очередь, нарушениями фи-
тогормонального баланса. По всей видимости, такие нарушения
связаны с повышенной требовательностью черешни к теплу,
иначе черешня запаздывает с прохождением фенофаз. Недоста-
ток тепла может привести к преждевременному массовому сбро-
су плодов и обмерзанию побегов зимой. В случае хороших погод-
ных условий, обеспечивающих полное вызревание побегов и
подготовку к зиме, деревья переносят значительное понижение
температуры.
Плодоношение в интродукционной популяции в Москве на-
ступает в конце июня и продолжается до начала августа. Боль-
шинство деревьев в интродукционной популяции имеют следую-
щие характеристики. Масса плодов колеблется от 1,5 до 4,5 г (в
среднем 2,5-3,5 г). Плоды у культурных форм намного крупнее
(2,1-2,5 см в диаметре), чем у диких природных форм (1,0-1,5 см).
Окраска плодов в основном красная или темно-красная, в то же
время встречаются деревья с плодами от желтого до пурпурно-
черного цвета. Мякоть бывает различной, как мягкой, темноок-
рашенной, так и плотной, светлоокрашенной. Вкус плодов - от
сладкого до пресного и сильно горького. Есть деревья с кисло-
сладкими плодами, довольно приятного вкуса. Диапазон измен-
чивости всех признаков достаточно велик.
Наибольшая часть урожая нашей коллекции поедается дроз-
дами-рябинниками, которые полностью склевывают плоды в
средней и верхней части кроны. Причем птицы начинают скле-
вывать черешню в тот момент, когда она еще далека от созрева-
ния и только-только начинает розоветь. В результате косточки,
которые оказываются под деревьями, либо обладают крайне
низкой всхожестью, либо не всходят совсем. Защитить урожай
путем набрасывания на высокорослые деревья сетки достаточно
сложно. Уничтожение плодов птицами затрудняет возможность
оценить урожай. Менее всего птицы обращают внимание на че-
решню желтого цвета. Они не поедают также горькие плоды.
Зимостойкость черешни. В суровые зимы подмерзают осно-
вания генеративных почек, обмерзают однолетние, а иногда и
многолетние побеги. Задерживается распускание почек, а часть
почек набухает, но не распускается.
4. Формирование...
49
Основной причиной низкой урожайности черешни и других
косточковых в Подмосковье являются резкие колебания темпе-
ратур в зимний период, что приводит к гибели зачатков цветков
в генеративных почках. В этом отношении черешня вполне срав-
нима со сливами - культурой не совсем устойчивой, но давно и
широко распространенной в Подмосковье. Наиболее уязвимыми
к низким температурам и резким их колебаниям становятся гене-
ративные почки после выхода растений из периода глубокого по-
коя, что происходит примерно в середине декабря. Весной причи-
ной гибели цветков могут быть заморозки.
Испытание и отбор сортообразцов
В ГБС хорошо показали себя сортообразцы черешни брян-
ской селекции М.В. Каньшиной (Брянская 1, 2, 3). В течение все-
го периода выращивания с 1985 г., за исключением нескольких
особенно неблагоприятных лет, на саженцах, привитых на цера-
падус (гибрид вишни обыкновенной и черемухи Маака), отмеча-
ли довольно высокую завязываемость плодов. Плоды хорошего
качества, с плотной мякотью и красной окраской, созревают в
конце июля. Поскольку черешня - высокорослая порода, то сбор
урожая вызывает множество проблем. Поэтому к немаловаж-
ным достоинствам формы Брянская надо отнести также ком-
пактную низкую крону, которая сохранилась в течение всего пе-
риода выращивания. Этот фактор всегда учитывается селекцио-
нерами при выведении новых сортов черешни.
Сорта ‘Meelica’ и ‘Noord’ эстонской селекции проявили себя
иначе. Растения очень быстро потеряли свои сортовые достоин-
ства: вытянулись в длину, плоды, которые вначале были доста-
точно крупными, быстро измельчали.
Среди основной массы растений в интродукционной популя-
ции черешни с красными плодами были выделены только две от-
борные формы с желтыми плодами. Формы Желтоплодная 1 и
Желтоплодная 2: масса плодов 2,5-3,5 г, окраска плодов желтая,
плодоношение в конце июля-начале августа. Плоды со сладким,
довольно приятным вкусом. При этом первая форма имеет более
высокое и ветвистое дерево, а вторая - значительно ниже.
Размножение и уход
Насаждения черешни обычно размещаются на теплых скло-
нах, на хорошо дренированных известковых почвах. Черешня в
отличие от вишни обыкновенной обычно не дает корневой по-
росли. Только один экземпляр черешни из произрастающих в
50
ГБС 250 деревьев образует довольно обильную корневую по-
росль.
Копулировка. Сортовые или отборные образцы прививают
на церападусы, черешню дикого типа или вишню магалебку. Ис-
пользовать в качестве подвоя вишню не рекомендуется, так как
она очень сильно поражается клястероспориозом.
Размножение семенами. При проведении селекционных ра-
бот черешню обычно размножают семенами. Кроме того, этот
способ размножения нужно использовать при внедрении этого
вида в озеленение. Черешня хорошо размножается семенами.
Однако в отличие от абрикоса, у которого и недозревшие семена
имеют довольно высокую всхожесть, у черешни этот показатель
сильно зависит от степени зрелости плодов. Лучше всего брать
зрелые семена с экземпляров черешни дикого типа, у которых
отмечена наиболее высокая всхожесть семян - до 80%.
Обрезка черешни. Ввиду значительной долговечности де-
ревьев (до 50 лет и более) и основных скелетных ветвей, которые
отличаются прочностью и стойкостью и образуют довольно пра-
вильную просветленную крону, к обрезке деревьев черешни прибе-
гают редко. Если ее производят, то обращают внимание главным
образом на удаление усыхающих плодовых веток и некоторых
небольших скелетных частей. Обрезка крупных скелетных час-
тей рискованна, так как очень часто влечет за собой постепенное
отмирание дерева наряду с заболеванием камедетечением. Одна-
ко следует отметить, что применение обрезки черешни в период
поступательного роста, если в этом появляется необходимость,
дает удовлетворительные результаты.
Вредители и болезни. Сеянцы, двух- и трехлетние растения
черешни могут очень сильно поражаться клястероспориозом и
коккомикозом. Однако взрослые растения черешни в отличие от
вишни обыкновенной более устойчивы к этим заболеваниям. И это
несмотря на то, что в непосредственной близости от коллекции
черешни располагаются посадки абрикоса, которые в сильной
степени подвержены клястероспориозу и представляют собой
постоянный источник данной инфекции. На черешне фитопато-
логом ГБС Л.Н. Мухиной выявлен цистоспориоз (Cystospora leu-
costoma Fr.), приводящий к образованию наростов на побегах и
появлению на коре “ожогов” и камедетечения.
Молодые растения черешни необходимо регулярно обраба-
тывать фунгицидами. Важная роль отводится агротехническим
мероприятиям: осенью -уничтожению опавшей листвы, а ранней
весной - побелке стволов известью с добавлением 5%-ного мед-
ного купороса.
4*
Глава 4
ИНТРОДУКЦИЯ ЧЕРЕМУХИ ПОЗДНЕЙ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Черемуха поздняя (Prunus serotina Ehrh.) относится к подроду
Padus (Moench) Focke. В дикорастущем виде она широко распро-
странена в Северной Америке - от Онтарио и Южной Дакоты на
севере до Техаса на юге.
Это крупное дерево, достигающее 30 м высотой с темно-бурой
ароматической корой. Листорасположение очередное, цветки со-
браны в олиственные кисти. Листья продолговато-яйцевидные
или ланцетные (5-12 см длиной, 2,5-4,5 см шириной), мелко- и
частопильчатые, при распускании бронзово-зеленые, летом
плотные, сверху блестящие, темно-зеленые, снизу бледнее. Гене-
ративные побеги после цветения и плодоношения опадают пол-
ностью. В вегетативной зоне генеративных побегов развивается
2-4 зеленых листа. Цветки собраны в открытую цилиндриче-
скую кисть (до 14 см длиной и 2-3 см шириной). Венчик белый,
8-10 см в диаметре. Цветет позже черемухи обыкновенной. Пло-
ды - шаровидные костянки 8-10 см в диаметре, сначала красные,
а затем черные, созревают в сентябре. У черемухи поздней в от-
личие от черемухи виргинской и черемухи обыкновенной чашеч-
ка остается при плодах.
К почвам она нетребовательна, но лучше растет на богатых
влажных почвах вместе с дубами, ясенем и карией. Этот вид хо-
рошо мирится с периодической засухой, с пылью и задымлением,
что очень ценно при использовании его для озеленения населен-
ных пунктов. Весьма быстрорастущая порода. Менее морозоус-
тойчива, чем черемуха обыкновенная.
Черемуха поздняя разводится в Северной Америке как деко-
ративное, фитонцидное, быстрорастущее, неприхотливое расте-
ние в населенных пунктах, а также как компонент полезащитных
лесных полос. Ее легкая, прочная, красновато-коричневая, с
52
желтой заболонью древесина, легко подающаяся обработке,
применяется для изготовления музыкальных инструментов и до-
рогой мебели. Плоды используются в пищу и для приготовления
напитков, в том числе рома. Экстракты из коры применяются в
медицине как седативное и укрепляющее средство [Kriissman,
1977].
Черемуха поздняя - полиморфный вид, имеющий несколько
форм, сложившихся в практике декоративного садоводства, ко-
торые различаются формой кроны (Pendula, Pyramidalis), разме-
рами и формой листьев (Asplenifolia, Salicifolia, Cartilaginea),
плотностью соцветий (Montana) и вкусовыми качествами плодов.
Особенно декоративны пестролистные сорта (Variegata) и сорта
с махровыми цветками (Plena).
Черемуха поздняя известна в культуре с 1629 г. В Западной
Европе культивируется издавна, часто дичает. Вид распростра-
нен в Прибалтике, в степной и лесостепной областях Украины и
Белоруссии, на Южном берегу Крыма.
Есть данные [Любченко, Бортняк, 1989] о массовом про-
никновении черемухи поздней в фитоценозы Среднего Придне-
провья (Украина). Заросли этого вида выявлены в подлеске ду-
бово-сосновых и сосновых лесов зеленой зоны Киева на сотнях
гектаров, где она полностью натурализовалась, проявляет
высокую конкурентоспособность, замещая виды местной
дендрофлоры и изменяя состав травостоя, а также быстро рас-
селяется семенным способом практически без помощи чело-
века.
Черемуха поздняя интересна для селекционной работы. В бо-
таническом саду г. Ростов-на Дону произрастали экземпляры
этого вида с плодами размером с небольшую вишню. В настоя-
щее время в коллекции этого сада находится одно многостволь-
ное дерево с очень сладкими плодами, массой более 1 г.
Черемуха поздняя еще не нашла достойного применения в
озеленении парков и скверов Москвы в отличие от другого се-
вероамериканского вида - черемухи виргинской (Prunus vir-
giniana L.). Одной из причин недостаточного распространения
черемухи поздней в озеленении Москвы является ее невысо-
кая зимостойкость, которая отражается на регулярности
цветения и плодоношения. Кроме того, при подмерзании рас-
тения начинают куститься и теряют свою декоративность.
Однако в городе встречаются и прекрасные древесные экзем-
пляры, регулярно цветущие, плодоносящие и даже дающие са-
мосев.
53
ИНТРОДУКЦИОННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ В ГБС
Поскольку черемуха поздняя обладает высоким полиморфиз-
мом и широким естественным ареалом, то было сделано предпо-
ложение, что в Москве возможно создание климатически устой-
чивой и генотипически разнообразной интродукционной популя-
ции, на основе которой в последующем можно провести отбор
хозяйственно ценных генотипов.
Создание интродукционной популяции черемухи поздней в
ГБС началось в конце 1980-х годов путем посева семян, выписан-
ных по делектусу из Западной Европы, а также привезенных из
других регионов - Крымской селекционной станции ВИР (Крас-
нодарский край) и Донецка. Кроме того, были собраны семена с
наиболее устойчивых и декоративных экземпляров этого вида,
произрастающих в Москве.
В настоящее время популяция черемухи поздней насчитыва-
ет около 50 растений, большая часть которых вступила в период
цветения и плодоношения. Мы стремимся вести отбор в сторону
получения зимостойких одноствольных деревьев с плодами хоро-
шего качества.
Особенности роста и развития
Черемуха поздняя, произрастая в условиях хорошего освеще-
ния, быстро формирует крону, но при этом долго сохраняет ниж-
ние скелетные ветви. Этим она выгодно отличается от недолго-
вечной черемухи пенсильванской, ствол которой быстро оголя-
ется. У нее нет полегания нижних ветвей и их укоренения, как
это часто происходит у черемухи обыкновенной; не наблюдается
образование корневой поросли, как, например, у вишни обыкно-
венной, сливы домашней или терна; не формируются одревесне-
лые корневища (гипогеогенные ксилоризомы), как у черемухи
виргинской.
Если черемуха виргинская в Москве растет в основном в виде
многоствольного куста, дающего уже с двухлетнего возраста
обильную корневую поросль и клональные куртины (особенно в
запущенных скверах и парках), то у черемухи поздней может
сформироваться только стеблевая поросль, образование которой
обычно связано с различного рода повреждениями ствола [Кос-
тина, 1990].
У всех растений нашей популяции от основания ствола в
большей или меньшей степени развивается поросль, и наиболее
распространенной формой роста является многоствольное дере-
во, хотя в естественных местообитаниях Северной Америки че-
54
ремуха поздняя представляет собой высокое быстрорастущее де-
рево с прочной и ценной древесиной.
В кроне черемухи поздней развивается довольно большое
число удлиненных побегов, в верхней и средней части которых
формируются генеративные почки. Поскольку генеративные по-
беги у черемухи поздней, как у всех других представителей рода
Prunus s.l., после цветения и плодоношения полностью опадают,
то скелетные оси у этого вида довольно быстро оголяются.
Групповые почки у черемухи поздней, как и у черемухи
обыкновенной, обычно не образуются. Дочерние почки обычно
несколько отстают в своем развитии от материнской; одни в
большей, другие в меньшей степени. В этом случае нередко гене-
ративные побеги из дочерних почек развиваются на следующий
год. Но иногда дочерние почки в течение вегетационного сезона
достигают нормальных размеров и при определенных погодных
условиях могут дать начало генеративным побегам.
В отличие от многих древесных пород умеренной климатиче-
ской зоны у черемухи поздней и после вступления в генератив-
ный период также нередко можно видеть формирование разветв-
ленной системы побегов. Однако по этому признаку наблюдается
довольно высокая вариабельность. У одних форм все ростовые
процессы завершаются относительно рано, у других - нарастание
и ветвление побегов разными способами продолжаются до вто-
рой половины августа.
Двух-, трехлетние растения черемухи поздней нередко обиль-
но ветвятся в течение вегетационного периода. Можно наблю-
дать даже разные варианты развития разветвленных побеговых
систем [Костина, 1999]. Может сформироваться годичный побег,
состоящий из двух элементарных побегов. Замедление деятель-
ности апикальной меристемы на границе двух элементарных по-
бегов обычно сопровождается формированием чешуевидных
филломов и укороченных междоузлий. Возобновление верху-
шечного роста при образовании последующего элементарного по-
бега может привести к развитию пролептических побегов из па-
зушных почек, расположенных под зоной торможения (рис. 6, а).
Кроме того, у черемухи поздней развиваются годичные побе-
ги, у которых морфологически граница между элементарными
побегами выражена неотчетливо, и в зоне торможения образу-
ются не очень крупные листья срединной формации, а междоуз-
лия лишь немного укорочены по сравнению с соседними участка-
ми годичного побега (рис. 6, б).
Одновременно с продолжающимся верхушечным ростом
материнского побега у черемухи поздней можно наблюдать
55
Рис. 6. Различные варианты ветвления побеговых систем черемухи
поздней
а - развитие двух элементарных побегов с чешуевидными предлистьями
(филломами), б - развитие нескольких годичных побегов, в - ветвление побего-
вой системы, г - симподиальное нарастание; 1 - почечная чешуя, 2 - лист сре-
динной формации, 3 - продолжение роста, 4 - листовидный предлист, 5 - чешу-
евидный предлист, 6 - окончание роста
образование силлептических побегов второй генерации, разви-
тие которых происходит в акропетальной последовательности,
т.е. первыми образуются самые нижние силлептические побе-
ги. Предлистья побегов второй генерации обычно представля-
ют собой небольшие быстро опадающие чешуи и располагают-
ся в основании побегов второй генерации (рис. 6, в). Листовид-
ные предлистья на силлептических побегах образуются только
при ветвлении особенно мощно растущих материнских побе-
гов.
В течение вегетационного сезона у этого вида может сфор-
мироваться симподиальная система побегов, состоящая из не-
скольких элементарных побегов разных порядков ветвления. В
основании замещающих побегов развиваются чешуи, или ката-
филлы (рис. 6, г).
56
Наиболее активно образуют побеги второй генерации расте-
ния, выросшие из семян, полученных из южных регионов, напри-
мер из Крымской селекционной станции ВИР, из Донецка. Зимой
такие экземпляры, как правило, сильно обмерзают.
Полиморфизм и отборные формы
Деревья черемухи поздней в интродукционной популяции
различаются по форме, размерам листьев, интенсивности их ок-
раски. У большей части особей развиваются листовые пластинки
длиной от 10 до 12 см и шириной от 3,5 до 4,5 см. У некоторых эк-
земпляров формируются более крупные листья, длиной
13,5-14 см, а шириной - 4,5-6,5 см. Цвет листьев может быть от
ярко- до темно-зеленого. Довольно сильно варьирует интенсив-
ность блеска поверхности листовых пластинок - от матовой до
сильно блестящей. Наиболее интересны растения, крупные ли-
стья которых благодаря довольно сильному глянцевитому блеску
напоминают листья вечнозеленых, южных растений. Осенью
многие деревья в интродукционной популяции ГБС сохраняют
интенсивно зеленую блестящую окраску листьев до самых замо-
розков. У отдельных растений листья желтеют или приобретают
красивую оранжево-желтую окраску.
По строению и размерам генеративные побеги черемухи
поздней принципиально ничем не отличаются от генеративных
побегов черемухи обыкновенной. В основании они имеют не-
сколько листьев срединной формации, закачиваются многоцвет-
ковой открытой кистью. Однако, если у черемухи обыкновенной
в почках в конце вегетационного сезона сформированы все час-
ти цветка, включая и пестик, то у черемухи поздней в почках
имеются только чашелистики. Такая низкая степень дифферен-
циации цветков обусловливает поздние по сравнению с другими
видами черемух сроки цветения черемухи поздней. Данная осо-
бенность настолько своеобразна, что отразилась в названии это-
го вида.
Цветет черемуха поздняя примерно на месяц позже черемухи
обыкновенной - в конце мая-начале июня и примерно на 1-2 нед
позже черемухи виргинской. Цветение черемухи поздней не столь
впечатляющее по сравнению с черемухой обыкновенной, посколь-
ку цветки у нее гораздо мельче и не белые, а слегка кремоватые.
Цветение ассоциируется с тонкой кружевной работой и сопровож-
дается несильным приятным, слегка сладковатым запахом.
У черемухи поздней сильно варьируют размеры генератив-
ных побегов (от 7 до 17 см), плотность кисти, которая зависит от
57
длины цветоножек и междоузлий. Длина цветоножки колеблется
от 6 мм до 12 мм и в среднем составляет 9-10 мм. Обычно длина
генеративных побегов коррелирует с длиной цветоножек и меж-
доузлий; чем короче генеративные побеги, тем более компакт-
ные плотные кисти на таких побегах формируются. У большей
части растений коллекции генеративные побеги достигают дли-
ны 10-12 см (рис. 7, а).
Растения в интродукционной популяции довольно регулярно
цветут и плодоносят. Это связано с тем, что к моменту цветения
(в начале июня) возвратных весенних похолоданий, которые отри-
цательно сказываются на цветении других косточковых, как пра-
вило, уже не бывает. Однако, если во время цветения погодные ус-
ловия были неблагоприятными, то у некоторых растений плоды
вообще не завязываются, в то время как у других экземпляров
можно наблюдать образование плодов, причем у одних растений
единичных, а у других - в довольно значительном количестве.
Изучение интродукционной популяции черемухи поздней по-
казало, что имеется полиморфизм по многим важным признакам.
Однако внутривидовая изменчивость нашей популяции не охва-
тывает всего многообразия, наблюдаемого в природе и выявлен-
ного в культуре в Западной Европе. В московской популяции нет
опушенных форм, деревьев с очень крупными плодами. Тем не
менее результаты нашей работы показывают, что черемуха
поздняя имеет большой потенциал для селекции и уже выявлены
отдельные формы, которые могут успешно использоваться в
озеленении.
Из литературных данных известно, что у черемухи поздней
встречаются формы с достаточно крупными, съедобными плода-
ми - до 2,5 см в диаметре [Krussman, 1977]. Особенно интересные
результаты мы получили по срокам плодоношения, размерам и
вкусу плодов. Ббльшая часть экземпляров нашей популяции име-
ют небольшие горьковатые плоды (массой 0,6-0,7 г), созреваю-
щие во второй половине сентября.
Выделена форма ‘Виноградная’, которая отличается доволь-
но плотными кистями с большим количеством плодов (10-25 шт.)
на коротких плодоножках (рис. 7, б). Такая кисть напоминает
кисть винограда из-за того, что все плоды плотно прилегают друг
к другу. Самые крупные плоды (1,2 см в диаметре) весят около
1,3 г, съедобные (на любителя), чуть горьковатые, но не терпкие,
как у черемухи обыкновенной и черемухи виргинской. В начале
сентября одни плоды окрашены в черный, а другие, еще не созрев-
шие, в красный цвет. Плоды созревают в конце августа-начале
сентября.
58
Рис. 7. Плодоношение черемухи поздней
а - природная, б - отборная формы
Размножение и уход
Черемуха поздняя хорошо размножается семенами, которые
обладают довольно высокой всхожестью. Семена можно сразу
же высеять в грунт, чтобы они взошли следующей весной. Весен-
ний посев, в конце апреля-начале мая, целесообразен только по-
сле стратификации семян. Черемуха поздняя в отличие от чере-
мух обыкновенной и виргинской имеет подземное прорастание
семян. Но у единичных сеянцев семядоли выносятся на поверх-
ность почвы и зеленеют, сохраняясь до конца вегетационного пе-
риода.
Этот вид менее пластичен в отношении способов вегетатив-
ного размножения, чем многие другие косточковые породы. По-
пытки размножить черемуху позднюю зелеными черенками не
увенчались успехом. Наиболее ценные формы можно размно-
жать прививкой (копулировкой). Окулировку выполняли в
основном в Т-образный разрез (реже в приклад), весеннюю при-
вивку черенком - за кору, в расщеп, а также способом улучшен-
ной копулировки.
Чтобы сформировать одноствольное дерево, требуется тща-
тельно удалять поросль, особенно в первые годы жизни расте-
ния. Такая обрезка стимулирует образование одноствольной
формы роста, которая сохраняется в последующие годы.
В отличие от черемух обыкновенной и виргинской, а также
вишни пенсильванской (Prunus pensylvanica L.) черемуха поздняя
почти не повреждается тлей, листогрызущими вредителями и
листовертками, а также такими опасными и широко распростра-
ненными заболеваниями косточковых пород, как клястероспори-
оз и коккомикоз.
Глава 5
ИНТРОДУКЦИЯ ЖИМОЛОСТИ СИНЕЙ
Род жимолость (Lonicera L.) семейства жимолостные
(Caprifoliaceae) включает около 200 видов, распространенных
преимущественно в северном полушарии в районах умеренного
климата. В системе рода подсекцию Caeruleae Rehd. составляют
голубые жимолости.
Монограф рода жимолость А. Редер [Rehder, 1903], устанав-
ливая подсекцию Caeruleae Rehd., высказал мнение, что она со-
стоит лишь из одного полиморфного циркумполярного вида -
L. caerulea L., в составе которого имеется ряд разновидностей.
С территории России первое ботаническое описание жимолости
синей дал, по-видимому, И.Г. Гмелин [Gmelin, 1768].
Согласно “Флоре СССР” [Пояркова, 1958], на евразиатской
части ареала выделено 10 видов: L. caerulea L., L. altaica Pall.,
L. pallasii Ledeb., L. edulis Turcz. ex Freyn, L. stenantha Pojark.,
L. buschiorum Pojark., L. baltica Pojark. L. turczaninowii Pojark.,
L. kamtschatica (Sevast.) Pojark. и L. iliensis Pojark.
Мы считаем, что в подсекции Caeruleae следует различать
только 2 вида, а именно L. caerulea L. и L. iliensis Pojark. Поли-
морфный вид L. caerulea имеет множество эколого-географиче-
ских рас, климатипов и 2 подвида: subsp. caerulea (жимолость си-
няя синяя), subsp. stenantha (Pojark.) Hulten ex Skvortsov (жимо-
лость синяя узкоцветковая). Хотя известно о существовании уз-
колистных диплоидных (2п =18) популяций subsp. edulis (Turcz. ex
Freyn) Hulten (жимолость синяя съедобная) в Забайкалье, Южной
Якутии, Верхнем Приамурье, Приморье (бассейн р. Амур), мы
пока вынуждены воздержаться от признания этого подвида из-за
отсутствия четких данных по границам его ареала.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Особенности морфологии. L. caerulea в оптимальных услови-
ях произрастания в природе - прямостоячий сильнорослый кус-
тарник (высотой 1,5-2,5 м) с достаточно разветвленной корневой
61
системой. Основная масса корней сосредоточена близ поверхности,
но часть корней распространяется в радиусе 1-2 м и может прони-
кать на глубину до 100 см. Кора на одревесневших побегах серова-
то-бурая, отслаивающаяся продольными полосками. Однолетние
побеги зеленые, а на освещенных местах красноватой окраски.
Побег у жимолости синей смешанный, несущий вегетатив-
ную и генеративную части. Листья супротивные, простые цель-
нокрайние, удлиненно-эллиптические или широколанцетные,
средней величины (4,5-8,5 см длиной, 1,3-6,2 см шириной) на ко-
ротких черешках. В листовом узле с каждой стороны по 1-3 се-
риальные почки, размещенные друг над другом. У сильных побе-
гов имеются прилистники, сросшиеся между собой и с побегом.
Верхушечные почки - длиной 4,0-6,5 мм, шириной
1,5-3,0 мм, а боковые - длиной 1,5-2,5 мм и шириной 1,0-1,5 мм.
Зимующая почка обычно темно-бурая, четырехгранная. Почки
покрыты двумя наружными чешуями, которые остаются у осно-
вания молодых побегов при распускании листьев.
Молодые побеги, черешки, цветоносы и прицветники чаще
всего покрыты либо густыми короткими, либо оттопыренными
длинными (до 1 мм) волосками, причем волоски могут быть тон-
кими и щетинковидными.
Цветки собраны парами в двухцветковые дихазиальные со-
цветия. Из боковых почек у побегов появляется от 2 до 4 пар
цветков. Венчик (длиной 13-18 мм) светло-желтый, воронковид-
ной формы, спайнолепестный, субактиноморфный с 5-лопаст-
ным отгибом. Трубка венчика постепенно или резко расширена
кверху. Внутри основания трубки расположено 1-5 нектарников.
Доли отгиба обычно яйцевидной формы. Пять тычинок с круп-
ными желтыми пыльниками прикреплены к стенкам венчика.
Пестик с зеленым головчатым рыльцем на длинном столбике, за-
вязь нижняя двухгнездная.
Плод сочный многосемянный, но не ягода, а соплодие “двух-
ягода” [Каден, 1964] с сочной темноокрашенной оберткой (купу-
лой), образованной четырьмя прицветничками. Соплодие состоит
из двух завязей, стенки которых не срастаются боками, как это
происходит у настоящего синкарпия. На верхушке плода хорошо
различимы следы от двух опавших цветков. Плоды округлой и уд-
линенно-эллипсоидальной формы, обычно длиной 8-18 мм. До-
вольно крупные плоды (до 25 мм длиной, массой до 1,2-1,8 г)
встречаются в камчатских популяциях жимолости синей. В плодах
развивается 10-20 семян. Семена темно-коричневого цвета, пло-
ской и округлой формы с мелкоячеистой поверхностью, длиной
2,1-2,5 мм. В 1 г насчитывается более 800 шт. семян.
62
Ареал и экология. Жимолость синяя - это бореальный
голарктический вид. Ее ареал укладывается в умеренную зону
северного полушария в Старом Свете, включает территории
Прибалтики и России до Дальнего Востока. Примечательно, что
наряду с широким бореальным поясом сплошного распростране-
ния имеется длинный ряд расположенных много южнее изолиро-
ванных фрагментов ареала, приуроченных к горным районам -
от Пиренеев на западе до о-ва Хонсю на востоке.
Подвид L. caerulea subsp. caerulea - жимолость синяя произра-
стает в Прибалтике, на Кавказе, в Западной и Восточной Сиби-
ри, на Дальнем Востоке, в Японии. На северном пределе (в зоне
лесотундры) места произрастания встречаются главным образом
в долинах рек и даже в пойменных ивняках. В горных южных
участках ареала подвид приурочен к верхней половине лесного
пояса и к субальпам, а иногда и к нижней части альпийского поя-
са, где селится на каменистых россыпях (курумах), как, напри-
мер, на Кавказе. В европейской части России этот подвид не дос-
тигает южных пределов лесной зоны и граница ареала проходит
севернее Москвы, Нижнего Новгорода и Казани. В Московской
области (Дмитровский и Талдомский районы) есть единичные
местонахождения жимолости синей, где она растет только на бо-
лотах. В лесной зоне азиатской части ареала набор местообита-
ний гораздо шире - помимо речных пойм, он обитает на проточ-
ных (евтрофных и мезотрофных) болотах, а нередко и просто в
подлеске не слишком тенистых лесов, на полянах и в других раз-
нообразных, в том числе вторично осветленных местах. В Сиби-
ри подвид продвигается заметно южнее, но не встречается в степ-
ных районах. На Камчатке он растет в подлеске всех типов лесов:
пойменных, еловых, осиновых, как на заболоченных лугах, так и
по сухим склонам гор.
В Карпатах (гора Петрос) он поднимется на высоту 1850 м
над ур. моря; на Кавказе (Южная Осетия) - до 2400 м; на Юж-
ном Урале (гора Иремель) - до 1100 м; в Туве - на 2400 м, а в
Южном Сихотэ-Алине - до 1700 м; на Южных Курилах (о-в
Итуруп) - до 1400 м, на Камчатке - до 1000 м; в горах Саура,
Тарбагатая, на Алтае, в Саянах встречается до высоты 2300 м
над ур. моря.
Среднеазиатский подвид L. caerulea subsp. stenantha обитает в
горных районах от Джунгарского Алатау до Западного Тянь-Ша-
ня и Западного Памира, в Северо-Восточном Афганистане и се-
веро-западной части Гималаев. Местообитания приурочены к
ельникам, к очагам произрастания влаголюбивых лиственных
древесно-кустарниковых пород, особенно по ущельям и долинам
63
рек. В горах он поднимается на значительные высоты: в Восточ-
ном Тянь-Шане -до 3200 м, на Памире - до 3800 м над ур. моря.
В агрохимической лаборатории ГБС [Куклина, Возна, 1988]
были проанализированы почвенные образцы, взятые из корне-
обитаемого горизонта жимолости в различных районах ареала.
В северных популяциях Западной Сибири почвы сильнокислые
(pH 3,9-4,8), не богаты подвижными минеральными элементами
(К2О-7 мг, Р2О5-следы, NO3-1 мг/100 г почвы). В Прибалтике,
Центральном Алтае и Восточном Казахстане почвы слабокис-
лые (pH 5,8-6,2), в Тянь-Шане - карбонатные (pH 7,3-7,7).
ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
В результате изучения природного полиморфизма жимоло-
сти в Прибалтике, европейской и азиатской части России, а так-
же в Средней Азии был отмечен высокий уровнень индивидуаль-
ной (внутрипопуляционной) изменчивости по ряду морфологиче-
ских признаков - форме листа, длине и цвету опушения, форме
долей отгиба венчика, длине трубки и цветоножки, окраске вен-
чика, форме плодов.
Изменчивость формы листа у жимолости синей достаточно
высока не только в пределах популяций (рис. 8), но даже и на од-
ном кусте.Для удобства анализа были выделены формы с указа-
нием для них индекса 1/d (соотношения длины и ширины): округ-
ло-эллиптическая (1,1-1,39); широкоэллиптическая (1,4-1,99);
продолговато-эллиптическая (2,0-2,49); удлиненно-эллиптиче-
ская (2,5-2,89); ланцетовидная (более 2,9) [Куклина, 1987, 1994].
Оказалось, что как широколистные, так и узколистные экземп-
ляры можно обнаружить практически в каждом районе обитания
жимолости. Почти все популяции различаются между собой по
частоте встречаемости форм (табл. 3).
В Европейской части ареала и Западной Сибири [Куклина,
1987] преобладает широкоэллиптическая форма листа: Игарка -
44%, Туруханск - 63%. Южнее Красноярска возрастает доля про-
долговато-эллиптических листьев (до 69%). Эта форма является
основной на Алтае (до 50%) и в Тянь-Шане (Терскей Алатау -
61%). Почти во всех популяциях, хотя несколько реже, можно об-
наружить удлиненно-эллиптические (7-42%) и ланцетовидные
листья (2-15%). Весьма узколистные формы (индекс 1/d до 3,3) ха-
рактерны для дальневосточных популяций, где около 70% особей
имеют удлиненные и ланцетовидные листовые пластинки.
Форма листа имеет географическую приуроченность и плав-
но изменяется в направлении с запада на восток. Хотя форма ли-
64
ЗАПОЛЯРЬЕ
СРЕДНЯЯ СИБИРЬ

ТЯНЬ- Ш АНЬ
'Ним
Рис. 8. Разнообразие форм листовых пластинок Lonicera caerulea L. в
Заполярье, Средней Сибири, на Алтае и Тянь-Шане
Каждый лист собран с разных кустов из разных природных популяций
стовой пластинки изменчива и характер этой вариабельности но-
сит закономерный плавный характер, для таксономии сущест-
венно то, что диапазоны изменчивости этого признака в соседних
популяциях перекрываются.
Изменчивость степени опушенности побегов и листовых пла-
стинок в той или иной степени отмечается во всех географиче-
5. Формирование...
65
Таблица 3
Соотношение форм листовой пластинки
в природных популяциях жимолости синей, %
Популяция Форма и индекс (1/d) листа
округлая и эллипти- ческая широко- эллипти- ческая продолго- ватоэл- липти- ческая удлинен- ноэллип- тическая ланцето- видная
менее 1,39 1,4-1,99 2,0-2,49 2,5-2,89 более 2,9
Латвия, Тукумс 7,9 52,5 37,6 2,0 0
Эстония, Рапла 5,5 66,5 28,0 0 0
Тверская область 0 44,2 49,2 4,6 2,0
Московская область 2,6 63,4 34,0 0 0
Подкаменная Тунгуска 0 40,9 47,3 10,8 1,0
Красноярск 0 23,2 59,4 13,8 3,6
Кемеровская область 0 12,5 51,1 19,8 16,6
Томская область 5,0 48,7 44,0 2,3 0
Телецкое озеро 4,0 23,0 37,0 26,5 9,5
Алтай, Семинский хребет 0 20 42,0 33,0 5,0
Алтай, Курайский хребет 0 6,3 44,7 41,0 8,0
Джунгарский Алатау 0 15,0 57,5 25,0 2,5
Хабаровский край 0 1,0 17,3 29,0 52,7
ских популяциях. Для удобства анализа мы выделили формы в со-
ответствии с количеством волосков на 1 см2: голые (нет волосков),
редкоопушенные (1-10 волосков), среднеопушенные (11-50 шт.),
густоопушенные (более 50 шт.).
В Прибалтике у жимолости синей побеги обычно имеют гус-
тое короткое опушение, иногда редкое длинное либо оно совсем
отсутствует. Листовая пластинка на жимолостях из Прибалтики
чаще голая или редкоопушенная, но изредка встречаются и густо-
опушенные формы. В северных популяциях особи более опушены,
чем в средних широтах. В лесостепном поясе, например южнее
Красноярска, преобладают растения без опушения (до 80%). Ал-
тайские растения чаще без опушения, но вместе с тем повсеместно
найдены редко- и среднеопушенные формы (табл. 4).
В природных местообитаниях Тянь-Шаня у subsp. stenantha
66
Таблица 4
Соотношение форм жимолости синей с различной степенью
опушенностн листовой пластинки в природных популяциях, %
Популяция Неопу- шенная Редкоопу- шенная Средне - опушен- ная
Lonicera caerulea subsp. caerulea
Красноярский край, Игарка 21,2 55,8 23,0
Красноярский край, Туруханск 7,3 56,1 36,6
Красноярский край, Верхнеимбатск 23,9 66,7 9,4
Красноярский край, Подкаменная Тунгуска 54,4 36,4 9,2
Красноярский край, Енисейск 52,0 44,1 3,9
Алтай, Телецкое озеро 74,8 20,2 5,0
Алтай, Семинский хребет 66,8 19,9 13,3
Алтай, Северо-Чуйский хребет 70,6 22,0 7,4
Восточный Казахстан, Сарымсакты 68,7 24,9 6,4
Lonicera caerulea subsp. stenantha
Тянь-Шань, Джунгарский Алатау 81,0 19,0 0
Тянь-Шань, Терскей Алатау 53,8 46,2 0
Тянь-Шань, Киргизский хребет 45,7 51,4 2,9
Тянь-Шань, Сусамыртау 28,5 67,8 3,7
листья с короткими волосками, однако распределение форм по
густоте волосков во многом сходно с северными популяциями.
Анализ изменчивости цветка показал (табл. 5), что в основ-
ной части ареала у жимолости синей средняя длина венчика
12 мм, причем она колеблется от 8,5 до 17,5 мм. Наиболее длин-
ный венчик характерен для цветков из северных широт (в Запо-
лярном Енисее -14,5 мм) и высокогорья Тянь-Шаня (14,4 мм), а
самый короткий - для Забайкалья (Нерчинск - 10,3 мм) и При-
морья (Сихотэ-Алинь - 10,8 мм).
Такой систематически важный признак, как диаметр трубки
венчика, достаточно постоянен. Согласно нашим данным [Кук-
лина, 2004], по этому признаку обследованные популяции
L. caerulea subsp. stenantha (1,09 мм) сходны, хотя в географиче-
ских популяциях L. caerulea subsp. caerulea известна значительная
вариабельность (Карпаты - 2,13; Кавказ - 1,5; Алтай -1,72; Охо-
тия - 1,86; Камчатка - 2,09 мм).
Доли отгиба венчика чаще всего бывают яйцевидной формы,
а на Камчатке они широкояйцевидные (индекс 1/d = 0,87), в При-
морье и Охотии - более вытянутые (до 3,3). Для Забайкалья
характерны эллиптические доли отгиба (1,42), а для Саян - узко-
эллиптические (1,53) [Куклина, 2001].
5*
67
Таблица 5
Географическая изменчивость признаков цветка жимолости синей
Популяция Средняя длина венчика, мм Средняя длина трубки венчика, мм Средний диаметр трубки венчика, мм
Кольский полу- остров 13,27 ±0,29 10,25 ±0,08 1,13±0,03
Латвия 13,23 ±0,45 9,95 ±0,48 1,19±0,05
Республика Коми 11,59±0,16 9,08 ±0,06 1,64 ±0,04
Урал 12,80±0,09 8,81 ±0,04 2,03 ±0,01
Карпаты 12,11 ±0,18 8,75 ±0,06 2,13 ±0,09
Северный Кавказ 13,54±0,17 10,79±0,14 1,51 ±0,07
Заполярный Енисей 14,50±0,86 10,71 ±0,21 2,02 ±0,38
Центральный Алтай 11,75±0,11 8,60 ±0,05 1,72 ±0,03
Западный Саян 12,49±0,15 9,51 ±0,05 1,62 ±0,05
Забайкалье 10,26 ±0,29 7,60±0,14 1,29 ±0,04
Охотия 12,01 ±0,05 9,21 ±0,05 1,86 ±0,03
Приморье 10,85 ±0,08 8,16 ±0,05 1,89 ±0,04
Камчатка 12,46±0,13 10,55 ±0,03 2,08 ±0,05
О-ов Кунашир 12,56±0,27 10,31 ±0,10 1,65 ±0,03
Тянь-Шань 14,39±0,28 11,38±0,18 1,09±0,01
Окраска венчика на протяжении всего ареала светло-желтая,
у subsp. stenantha - до 87% растений с таким цветом венчика.
Однако известны и более светлоокрашенные цветки, а также зе-
леновато-желтые, как, например, на Камчатке. Окраска пыльни-
ков и длина тычинок индивидуально изменчивы и связаны со
стадией распускания венчика, так как в процессе цветения пыль-
ники постепенно выдвигаются из венчика.
Таким образом, среди изученных признаков только длина
трубки, включая ее зауженную часть, не зависит от географиче-
ского положения популяции, а все остальные морфологические
признаки цветка жимолости в той или иной степени коррели-
руют с географическими параметрами места произрастания
[Куклина, 2001].
Изменчивость формы и массы плодов на одном кусте относи-
тельно постоянны, но значительно варьируют у разных особей в
пределах популяции [Skvortsov, 1986]. Изменчивость формы пло-
дов мы оценивали в соответствии с индексом 1/d: шаровидные
(1,0-1,39); продолговато-эллипсоидальные, продолговато-яйце-
видные и обратнояйцевидные (1,4-1,99); удлиненно-эллипсои-
дальные (2,0-2,49); цилиндрические и продолговатые с заострен-
ными концами (2,5-3,0) [Куклина, 1987].
68
Таблица 6
Популяционная изменчивость формы плодов жимолости синей
Популяция Среднее значе- ние индекса 1/d (М±о) Диапазон измен- чивости индекса 1/d (min-max) Коэффициент вариации, % (CV)
Lonicea caerulera subsp. caerulea Латвия, Тукумс 1,24±0,11 1,05-1,65 8,9
Тверская область 1,24±0,16 1,00-1,91 12,9
Московская область 1,49±0,26 1,08-2,25 17,4
Томская область 1,39±0,24 1,03-2,09 17,3
Кемеровская область 1,69±0,27 1,25-2,67 15,9
Туруханск 1,70±0,25 1,24-2,62 14,7
Верхнеимбатск 1,69±0,40 1,11-2,75 23,6
Подкаменная Тунгуска 1,64±0,31 1,14-2,40 18,9
Енисейск 1,68±0,24 1,21-2,10 14,3
Красноярск 1,79±0,30 1,36-2,71 16,7
Алтай, Бащелакский 1,63±0,27 1,28-2,20 16,5
хребет Алтай, Семинский 1,58±0,21 1,26-2,06 13,3
хребет Алтай, Теректинский 1,66±0,27 1,10-2,31 16,2
хребет Алтай, Ивановский 1,69±0,34 1,30-2,58 20,1
хребет Алтай, Сарымсакты 1,75±0,31 1,28-2,77 17,7
хребет Еврейская АО, 1,98±0,27 1,18-3,01 13,6
п. Кульдур Хабаровск 1,94±0,39 1,25-2,71 20,1
Комсомольск-на 1,89±0,28 1,12-2,74 14,8
Амуре Lonicera caerulea subsp. stenantha Джунгарский Алатау 1,31 ±0,12 1,06-1,66 9,2
Кунгей Алатау 1,41±0,17 1,16-1,81 12,1
Терскей Алатау 1,25±0,15 1,01-1,98 14,4
Сусамыртау хребет 1,33±0,12 1,05-1,78 н,з
Ат-Баши хребет 1,27±0,16 1,03-1,79 12,6
В направлении с запада на восток возрастает доля крупных и
удлиненных плодов. В Сибири, на Алтае и Средней Азии с раз-
личной частотой встречаются почти все основные формы плодов
(табл. 6). В Прибалтике только 7% кустов с удлиненными плода-
ми, в Горном Алтае - до 14%, в Томской области - более 30%, в
69
Хабаровском крае - до 73%. В Магадане, на Лене, в Забайкалье,
Саянах, Приморье и на Камчатке нередки более удлиненные и
грушевидные плоды.
Мелкоплодные популяции сосредоточены в европейской час-
ти России (0,16 г) и Сибири (0,23 г), на Алтае плоды крупнее
(0,38 г), а самые крупноплодные особи в Приморье (0,55-0,78 г) и
Камчатке (0,8-1,2 г).
В Средней Азии у subsp. stenantha устойчиво выдержаны ша-
ровидная и широкоовальная формы плода и диапазон изменчивости
значительно уже (табл. 6). Здесь преобладают плоды с неболь-
шой массой (0,3 г), но отмечен разброс по массе от мелких (0,1 г)
до более крупных (0,5 г).
Если форма плода определяется генотипом особи, то его мас-
са зависит от внешних факторов: обеспеченности влагой, почвен-
ного плодородия, освещенности и пр. Подтверждением этому
могут служить сведения по жимолости, выращенной в культуре,
когда масса плодов на одних и тех же кустах в годы с разными по-
годными условиями заметно меняется.
Изменчивость вкуса плодов проявляется в различных гео-
графических популяциях жимолости синей. Для оценки вкуса
плодов жимолости органолептическим методом была принята
6-балльная шкала вкусовых вариаций, которая основана на
степени горечи в плодах (в баллах): сладкие, кисло-сладкие и
пресные без горечи (0 баллов горечи); кисловато-сладкие с не-
значительной горчинкой (1 балл); слабогорькие (2 балла); кис-
ло-горькие (3 балла); горькие (4 балла); хинно-горькие (5 бал-
лов).
В преобладающей части ареала вкус плодов горький, плоды
несъедобны. Дикорастущая жимолость с негорькими и съедоб-
ными плодами встречается на Алтае, Урале, в Сибири. При дос-
таточной настойчивости поиска единичные плоды, лишенные го-
речи, можно отыскать даже в районах, где обычно произрастают
несъедобные жимолости: среди горьких - в Европе и даже среди
хинно-горьких - в горах Тянь-Шаня, Памира.
В Приамурье и Забайкалье очень часто попадаются расте-
ния с кисловато-сладкими плодами, вовсе лишенными горечи.
Однако самые сладкоплодные, почти лишенные горечи, особи
распространены на Камчатке и Курильских островах. При
сравнении западных и восточных частей ареала жимолости си-
ней на востоке отмечается увеличение доли сладкоплодных
форм (табл. 7)
Экологическая изменчивость габитуса куста у жимолости си-
ней заметно прослеживается в бореальной части ареала. Например,
70
Таблица 7
Соотношение вкусовых форм жимолости синей
в природных популяциях, %
Популяция Вкус/балл горечи плодов
кисло- сладкий, без го- речи кислый, слабо- горький пряный, слабо- горький кисло- горький горький хинно- горький
0 1 2 3 4 5
Lonicera caerulea subsp. caerulea
Латвия, Тукумс 0 0 4,2 45,7 33,5 16,6
Московскаая область 0 2,5 6,2 44,1 47,2 0
Тверская область 0 0 8,0 56,9 35,1 0
Красноярск 0 11,6 28,8 57,2 2,4 0
Томская область, 0 7,0 37,2 33,4 19,3 3,1
Бакчар Кемеровская область 0 51,4 26,6 12,2 9,8 0
Томская область 0 55,8 26,7 11,6 5,9 0
Алтай, Теректинский хребет 2,8 40,0 32,4 22,8 2,0 0
Алтай, Семинский хребет 2,7 29,0 19,7 37,8 10,8 0
Алтай, С.-Чуйский хребет 5,5 33,6 44,2 16,7 0 0
Малый Хинган хребет 4,0 22,7 56,9 16,4 0 0
Хабаровский край, Хинганск 0 11,0 54,8 34,2 0 0
Еврейская АО, Кульдур 11,2 33,2 38,9 16,7 0 0
Lonicera caerulea subsp. stenantha
Джунгарский Алатай 0 2,0 30,1 45,2 22,7 0
Терскей Алатау 0 3,0 10,2 19,8 40,1 26,9
Киргизский хребет 0 17,3 21,8 37,2 19,7 4,0
Хребет Ат-Баши 0 0 5,0 44,9 25,4 24,7
в таежной зоне Западной Сибири (долина р. Енисей) и Хабаров-
ском крае этот вид в пределах одной популяции способен
существовать в виде световой (высота куста до 2,8 м) и теневой
биоморф. Особенностью теневой биоморфы (малоосный кус-
тарник, высотой до 1 м) является возможность вегетативного
размножения за счет укоренения полегающих побегов и образо-
вания парциальных кустов [Куклина, 1987].
71
При эколого-ценотических изменениях, например во вторич-
ном березняке, появившемся на вырубке пихтарника, происходит
замена жизненной формы. Если в затененных условиях ранее
произрастали низкорослые парциальные кусты, то со сменой
формации они преобразовались в прямостоячие кустарниковые
группы (по 2-3 куста) высотой до 2 м, по-прежнему связанные
между собой.
В экстремальных условиях Заполярья (Норильск, Игарка) и
высокогорья (Горный Алтай) жимолость синяя существует в ви-
де низкорослого кустарника с подземным образованием, подоб-
ным ксилоподию.
Растения Камчатки, Курильских и Командорских островов в
соответствии с нашими представлениями о закономерностях эко-
лого-географической изменчивости являются островным экоти-
пом (или климатипом). Кроме мощных побегов, они выделяются
плотной, почти шаровидной формой куста и сравнительно позд-
ним цветением и плодоношением. Эти особенности строения и
феноритма генетически закреплены, поскольку сохраняются при
культивировании этих форм.
Различия жизненных форм у жимолости синей, проявляющи-
еся в адаптации к экологическим особенностям биоценоза, хара-
ктеризуются как экотипические и находятся вне зависимости от
географии популяций. Способность вида к габитуальному разно-
образию под воздействием экологических факторов (осве-
щенность, водно-физические свойства почвенного субстрата и
др.) можно рассматривать как реализацию его фитоценотиче-
ской толерантности, которая обеспечивает приспособление к
погодно-климатическим условиям, сменам фитоценозов и объяс-
няет широкое голарктическое распространение полиморфного
вида.
Для жимолости синей отмечается наличие нескольких цито-
типов, что известно в ботанике у целого ряда видов и полиморф-
ных комплексов. Как показали исследования, на большей части
евроазиатского ареала жимолости синей основной фон составля-
ют тетраплоиды (2и = 36). В то же время в южных районах ареа-
ла, но не в высокогорьях, найдены диплоидные расы (2п = 18), ко-
торые выявлены отдельными очагами в Бурятии, Читинской,
Амурской областях, в Хабаровском и Приморском краях, а так-
же в Казахстане [Сворцов, Куклина, 2002а].
Диплоидные растения (как хромосомная раса) из Приморско-
го края, окрестностей г. Артема [Skvortsov, 1986], мало отлича-
ются по морфологии от обычной жимолости синей. Однако не-
которые авторы [Бочкарникова, 1970; Плеханова и др., 1992]
72
этим находкам L. caerulea в Приморском крае присваивают видо-
вой статус (= L. regeliana Boczkam.). Экологические условия мест
произрастания диплоидных и тетраплоидных хромосомных рас в
Приморском крае не различаются. По нашему мнению, тетрап-
лоидная и диплоидная “L. edulis” в Якутии, Читинской и Амур-
ской областях, относятся к тетраплоидному и диплоидному цито-
типу.
Диплоидные растения Каркаралинска (Казахстан), Читин-
ской области и Южного Приморья не выходят за рамки призна-
ков L. caerulea, внешне выглядят как тетраплоидные растения
бореального типа. Особенно существенно то, что эти растения по
своей морфологии более сходны с растениями ближайших тетра-
плоидных популяций, чем с диплоидными формами жимолости
из других районов.
Наиболее вероятно, что основной фоновый уровень в преде-
лах ареала, т.е. тетраплоидность, - это исходное состояние, а изо-
лированные диплоидные очаги производны, вторичны. В пользу
этой гипотезы говорят факты внешнего сходства обоих цитоти-
пов, хотя она противоречит традиционной схеме, согласно кото-
рой эволюция кариотипа идет от диплоидов к тетраплоидам
[Скворцов, 2001].
ИНТРОДУКЦИЯ В БОТАНИЧЕСКИХ УЧРЕЖДЕНИЯХ
За период ХУ1П-ХХ вв. жимолость синяя никогда не рассма-
тривалась в Европе, даже в перспективе, как ягодное пищевое
растение. В первых ботанических описаниях жимолости синей
[Gmelin, 1768; Falk, 1786] ничего не говорится о ней как о съедоб-
ной ягоде. По словам Палласа [Pallas, 1786. S. 150], ягоды горькие
и годятся лишь в качестве красителя.
Однако С.П. Крашенинников [1756] подробно пишет в “Опи-
сании земли Камчатки” об употреблении местным населением
жимолости в пищу. Другой очаг съедобной жимолости был обна-
ружен в Забайкалье. Оказалось, что в районе Нерчинска съедоб-
ная жимолость очень распространена и даже имеет определенное
экономическое значение. В 1831 г. Н.С. Турчанинов собрал это
растение и дал ему название L. edulis (жимолость съедобная).
Отсюда в конце XIX в. семена жимолости получил Санкт-Петер-
бургский ботанический сад и рекомендовал ее для дальнейшей
культуры [Баталин, 1894].
С описанием ценных качеств жимолости синей и рекоменда-
циями вводить ее в культуру выступали многие исследователи
73
природы Камчатки, Забайкалья и Приморья, но до середины
XX в. эти рекомендации не получили сколько-нибудь значитель-
ной реализации. Однако в 1940-1950-е годы сразу в нескольких
регионах были начаты селекционные работы с этой культурой.
Отбор съедобных форм жимолости с Камчатки был начат в
1947 г. в ВИР (ныне ВНИИР им. Н.И. Вавилова). К 1970 г. иссле-
дования развернулись на Павловской опытной станция ВНИИР,
причем в селекционные работы привлекали и дальневосточные
сеянцы [Плеханова, Честная, 1977]. В результате были получены
перспективные сладкоплодные сорта ‘Павловская’, ‘Десертная’,
‘Фиалка’, ‘Амфора’ и др.
В 1948 г. в НИИСС им. М.А. Лисавенко (г. Барнаул) были за-
ложены опыты по отбору алтайских форм жимолости, а в 1950-х
годах в широкую селекцию были включены формы с Камчатки
и из Хабаровского дендрария [Жолобова, 1989]. Здесь появились
первые сорта ‘Старт’, ‘Синяя Птица’, ‘Голубое Веретено’,
‘Золушка’, ставшие широкопопулярными в настоящий период.
От алтайской жимолости были отобраны высокоурожайные, но
слегка горчащие сорта ‘Сириус’, ‘Селена’, ‘Галочка’ и ‘Салют’.
На Бакчарском опорном пункте НИИСС (Томская область) в
1964 г. [Гидзюк, 1978] были созданы селекционные плантации
этой культуры. От камчатских форм отобрали сорта ‘Камчадал-
ка’, ‘Роксана’, от приморских форм - ‘Памяти Гидзюка’, ‘Томич-
ка’, ‘Васюганская’, ‘Бакчарская’, ‘Нарымская’ [Ткачева, Савин-
кова, 1989].
Селекционная работа с камчатскими и алтайскими формами
ведется с 1972 г. на Южном Урале на Челябинской плодоовощ-
ной селекционной станции им. И.В. Мичурина, где выведены
крупноплодные десертные сорта -‘Челябинка’, ‘Черничка’,
‘Длинноплодная’, ‘Изюминка’ и др. [Ильин, Ильина, 1989].
Из природных популяций Приморья Н.М. Бочкарникова
[1970] совместно с А.Ш. Сабитовым получила сорта ‘Зарница’,
‘Горянка’, ‘Дымка’, ‘Ивушка’, ‘Капель’, ‘Рассвет’ и др.
В 1987 г. селекция жимолости синей началась на Украине в
Донецком ботаническом саду, а в 1992 г. были переданы на сор-
тоиспытание сорта ‘Дончанка’, ‘Скифская’, ‘Украинка’, ‘Степ-
ная’ [Глухов, др., 2002].
В последующие годы к интродукции и селекции жимолости
синей подключились многие учреждения в различных регионах.
В настоящее время эта культура находит все более широкое рас-
пространение в любительском садоводстве. Уже известно более
100 сортов, многие из которых прошли Госсортоиспытание и
признаны пригодными к использованию.
74
Северная граница культуры практически проходит по грани-
це лесного пояса, а южная граница в европейской части совпада-
ет с границей центральных черноземных районов, севернее Рос-
товской области, Краснодарского, Ставропольского краев и
Крыма. Более южные регионы не подходят для возделывания
жимолости, так как недостаток атмосферных осадков, сухость
почвы и воздуха значительно угнетают растения, ухудшая каче-
ство плодов. Теплые зимы и осеннее возвращение к теплу прово-
цирует жимолость синюю на вторичное цветение.
ИНТРОДУКЦИОННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ ГБС
Интерес к жимолости синей появился у А.К. Скворцова в
1951 г. в период изучения флоры заповедника “Денежкин Ка-
мень” на Северном Урале [Красовский, Скворцов, 1958], где на-
селение собирает и сушит ее плоды, чтобы они не так горчили.
Здесь были обнаружены экземпляры, почти лишенные горечи, и
привезены в Москву. В 1954 г. в экспедиции с Т.Т. Трофимовым
по Памиру в долине р. Гунт был найден куст среднеазиатской ра-
сы (subsp. stenantha), совершенно лишенный горечи. В 1954 г. по-
лучили семена сладкоплодной жимолости из Магадана от
Г.Э. Гроссета. В конце 1950-х годов развернулось изучение жи-
молости в ботаническом саду МГУ, а с 1973-1976 гг. - в Главном
ботаническом саду.
Популяция в ГБС была создана из сеянцев слабогорьких форм
жимолости синей различного географического происхождения.
В нее вошли растения с Северного Урала (заповедник
“Денежкин Камень”), с берега озера Байкал (п. Листвянка), из Юж-
ной Якутии (гора Эвота), Охотии (Магадан), из Приморья (Сихотэ-
Алинь), с Тянь-Шаня и Восточного Памира (р. Гунт). Позже появи-
лись растения из Пиренеев (Франция, ботанический сад в Тулузе),
с Алтая и Курильских островов (Итуруп, Кунашир).
В смешанной посадке жимолости различного географическо-
го происхождения свободно переопылялись, а потомство от F^F,
включалось в состав интродукционной популяции. В период
1975-1985 гг. ежегодно в отборе участвовало до 500 плодонося-
щих кустов, и проводилась выбраковка (до 30-50%) растений с
невысокими хозяйственными качествами.
Почти ежегодно у некоторых особей жимолости синей на-
блюдается вторичное цветение. Оно начинается во второй поло-
вине августа или сентябре, при теплой погоде, и продолжается до
октября. Северные растения, рано закончив в Москве вегетацию,
75
осенью, особенно если она длительная и безморозная, часто рас-
крывают цветочные почки, которые в норме должны раскрыть-
ся следующей весной, и иногда даже завязывают плоды. При
этом распускаются как терминальные, так и боковые почки.
Плоды не вызревают, а верхние междоузлия, расположенные ни-
же раскрывшихся почек, на следующий год отмирают, и урожай-
ность кустов понижается.
В первую очередь были удалены формы с горькими и мелкими
плодами, а также выбраковывались особи, которым было свойст-
венно вторичное цветение. Если в процессе селекции происходило
появление горечи в плодах, то это объясняется возможным участи-
ем горькоплодных отцовских растений, что вполне реально при
свободном опылении. При постоянном отборе генофонд постепен-
но изменялся, не утрачивая своего разнообразия. К 1978-1980 гг.
было получено более 4500 разновозрастных сеянцев. Таким путем
из искусственного смешения особей была сформирована культур-
ная московская популяция со своим особым генофондом. В настоя-
щий период она включает примерно 200 отборных форм, различа-
ющихся по срокам созревания плодов.
При проведении отбора жимолости очень важно получить
формы и сорта с ранним созреванием плодов, сохраняя при этом
и поздно созревающие формы. При этом раннеспелость почти
всегда сопряжена с высокой осыпаемостью плодов, что может
послужить основой для механизированного сбора урожая. Также
нужны сорта с поздними сроками созревания, плоды которых
меньше осыпаются и продолжительное время висят на кустах.
Лучше прикреплены плоды у мелкоплодных форм из Средней
Азии, а также Сибири и с Алтая. Большинство форм из Примор-
ского и Хабаровского края уже в начале созревания плодов теря-
ет 10-20%, а через 5 дней более 30% урожая, так что к концу пло-
доношения может осыпаться его бблыпая часть.
Культурную популяцию можно считать удовлетворительно
сформированной, так как она вполне адаптирована к московско-
му климату. Незначительное обмерзание побегов и почек наблю-
далось только в исключительно холодные зимы (1978/79 гг.).
Осеннее цветение происходило в теплую и долгую осень (1984,
1998 гг.). Семена, собранные в культурной популяции, почти все-
гда дружно прорастают и имеют высокую всхожесть (68-97%),
что в природе бывает редко. Развитие сеянцев идет быстро и
дружно, что свидетельствует о доместикации жимолости и ее
адаптации к местному климату.
С 1986 г. около 40 сеянцев от московской популяции жимоло-
сти синей выращивают в Ставропольском ботаническом саду
76
(М.А. Кольцова, 2000; письменное сообщение). Высота кустов
достигает 0,9-1,6 м, диаметр 0,5-2,0 м. Средняя длина плодов
1,3-1,5 см, у форм № 19, 23 максимальная длина плодов
2,0-2,3 см. Для дальнейшей селекции отобраны наиболее крупно-
плодные формы № 3,4,8,13,14,19,23 с хорошим вкусом плодов.
Урожайность с куста жимолости пока составляет в среднем
200-300 г, максимально - 550 г. На более сухом участке плоды
мельче и урожай значительно меньше. В засушливые годы пло-
доношение единичное, на листьях появляются “ожоги” в виде
бурой каймы по краю, а осенью наблюдается вторичное цветение.
Изменчивость в интродукционной популяции
Если в природных популяциях главным селективным фактором
является естественный отбор, то в культурных (доместицирован-
ных) - при сознательном участии человека - на характер изменчи-
вости влияет искусственный отбор, или селекция. Все признаки ви-
да можно сгруппировать по отношению к селективной деятельно-
сти человека на две группы: 1) безразличные (форма листа, размер
и форма венчика, опушение частей побега); 2) хозяйственно
ценные, или полезные (масса соплодия, вкус и химический состав
Таблица 8
Характеристика отборных форм жимолости синей
с различными сроками созревания плодов
Отборная форма Масса плода, г Аскорбино- вая кис- лота, мг% Сумма сахаров, % Кислот- ность, в пересчете на яблоч- ную кис- лоту, % Сухое вещест- во, % Вкус плодов
Ранняя форма
Десертная-17 0,79 35,6 5,7 1,9 13,5 Кисло- сладкий
Овальная-91 0,52 51,0 7,7 3,6 14,9 ••
Ранняя-114 0,69 56,4 4,7 4,2 12,4 Слабо- кислый
Гроздевид- ная- 105в 0,74 45,8 5,4 4,0 14,9 Кислова- тый
Вкусная-154 0,74 45,4 3,7 2,1 13,3 Сладкий
Сладкоплод- ная-155а 0,46 70,4 6,7 3,4 12,5 II
Ранняя-159 0,63 63,4 6,0 4,6 13,2 Кисло- сладкий
77
Таблица 8 (окончание)
Отборная форма Масса плода, г Аскорбино- вая кис- лота, мг% Сумма сахаров, % Кислот- ность, в пересчете на яблоч- ную кис- лоту, % Сухое вещест- во, % Вкус плодов
Освежающая-3 0,59 Средняя форма 66,9 8,0 4,0 15,2 Аромат-
Урожайная-9а 0,65 22,7 5,4 1,9 13,6 ный Кисло-
Обычная-14 0,69 61,4 6,2 3,7 14,4 горчащий Кисло-
Пресная-20 0,89 45,4 1,8 1,2 11,9 сладкий Кисло-
Витаминная-22 0,63 88,0 7,4 5,1 15,5 ватый Кисло-
Крупноплод- 0,94 45,4 1,6 1,4 11,6 сладкий и
ная-37а Среднеуро- 0,78 52,8 4,4 3,8 10,5 Пресно-
жайная-37 Длинноплод- 0,62 56,3 6,3 3,6 12,5 горький Десертный
ная-70 Отборная-76 0,87 63,8 7,1 2,7 14,4 Кисло-
Десертная-79 0,91 73,1 6,7 4,2 14,6 сладкий
Приятная-28\у 0,84 73,9 5,6 5,7 15,9
Обиль- 0,74 52,8 7,1 4,2 15,5
ная-SOw Виноградная- 0,75 45,3 5,1 1,8 13,5 Сладкий
114в Средняя-149в 0,68 51,0 4,9 3,9 13,3 Кислова-
Вкусная-158а 0,69 49,3 5,2 4,6 12,9 тый Кисло-
Сладкая-576 0,88 86,7 8,0 2,9 13,9 сладкий Сладкий
Тяныианская- 0,52 Поздняя форма 59,8 5,2 4,8 13,7 Кисло-
21 Мелкоплод- 0,41 55,6 1,7 1,3 13,8 горький Горчащий
ная-20 Алтайская-21в 0,43 42,0 4,2 1,9 14,2 Кисло-
Итурупская-72 0,89 49,8 4,7 4,3 13,0 сладкий Десертный
78
плодов, сроки созревания и степень прикрепленности плодов плодо-
ножке, урожайность сортов, вторичное осеннее цветение и пр.).
В результате отбора проявляется специфический характер
изменения признаков. Диапазон вариабельности по массе плодов
сместился в сторону крупноплодности (0,35-0,98 г), по вкусу пло-
дов - к преобладанию кисло-сладких (до 89%). Зафиксированы
формы с ранними, средними и поздними сроками созревания пло-
дов (табл. 8).
Изменчивость безразличных признаков (формы листа, фор-
мы плода) в культуре сравнима с природными сибирскими (по
минимальным значениям) и дальневосточными (по максималь-
ным показателям) популяциями. Генофонд отборных форм куль-
турной популяции может служить потенциалом для совершенст-
вования в селекционном процессе (табл. 9).
Таблица 9
Изменчивость морфологических признаков
жимолости синей в интродукционной популяции
Признак Среднее значение (М±о) Диапазон измен- чивости (min-max) Коэффициент вариации, % (CV)
Lonicera caerulea subsp. caerulea Формалиста 2,34±0,23 1,7-3,6 9,8 (индекс 1/d) Длина венчика, мм 10,89±0,08 1,0-2,6 0,7 Диаметр трубки вен- 1,86±0,07 1,0-2,6 3,8 чика, мм Форма плода 1,95±О,13 1,4-2,7 6,7 (индекс 1/d) Масса плода, г 0,28±0,06 0,3-0,9 21,4 Длина семени, мм 2,21 ±0,29 1,7-2,8 13,1 Ширина семени, мм 1,53±О,12 1,3-1,8 7,8 Lonicera caerulea subsp. stenantha Формалиста 2,03±0,28 1,6-3,0 13,8 (индекс 1/d) Длина венчика, мм 13,24±0,12 12,0-14,5 0,9 Диаметр трубки 1,24±0,03 1,0-1,3 2,4 венчика, мм Форма плода 1,85±О, 13 1,1-2,7 7,1 (индекс 1/d) Масса плода, г 0,34±0,04 0,2-0,6 11,7 Длина семени, мм 2,14±0,18 1,9-2,7 8,4 Ширина семени, мм 1,52±0,17 1,3-1,7 11,9
79
С одной стороны, искусственный отбор приводит к обедне-
нию генофонда культурных популяций, что отражается на кате-
гории безразличных признаков. Но с другой, наличие определен-
ного диапазона изменчивости не только полезных, но и безраз-
личных признаков служит показателем уровня вариабельности,
следовательно, является неким критерием обеднения генофонда,
что важно знать для дальнейшего отбора.
При внедрении в культурную флору данного региона нового
вида, обладающего географической изменчивостью и хозяйст-
венно ценными качествами, наличие внутрипопуляционной из-
менчивости сможет обеспечить адаптацию новой культуры в
конкретном регионе. Для жимолости синей как малораспростра-
ненной нетрадиционной культуры особенно важно сохранение
генотипического разнообразия, чтобы избежать появления стой-
ких болезней, которые приведут к гибели новых сортов.
Описание московских сортов
На основе изучения и отбора форм с ценными качествами в
московской интродукционной популяции ГБС РАН А.К. Сквор-
цов и А.Г. Куклина в 1982 г. выделили 3 новых сорта, которые в
1998 г. были включены в Государственный реестр сортов, при-
годных для широкого использования.
‘Московская 23’. Куст с широкоокруглой кроной
(выс. 1,9 м), густоветвистый. Листья широкоэллиптической
формы с овальным основанием. Плоды овально-эллипсоидаль-
ной формы с тупо обрубленным основанием, длиной до
18-22 мм. Масса плода - 0,7-0,9 г. Вкус плодов десертный, кис-
ло-сладкий. В плодах - 56-88 мг% витамина С, 7,3% сахаров,
2,9% органических кислот, 14% сухого вещества. Осыпаемость
средняя. При культивировании без полива из-за недостатка вла-
ги в незначительной степени появляется горечь. Плоды поспе-
вают в ранние сроки (в Москве - в первой декаде июня). Уро-
жайность - 60-80 ц/га (табл. 10).
‘Фортуна’. Куст среднераскидистый и густоветвистый, высо-
той до 2,5 м. Листья удлиненно-эллиптической формы с округ-
лым основанием. Плоды грушевидно-колокольчатой формы с
выраженным валиком на вершине (длиной 17-25 мм, диаметром
11 мм). Масса плода - 0,9 г. Вкус плодов кисло-сладкий. В пло-
дах - 49 мг% витамина С, 5,2% сахаров, 3,9% органических кис-
лот, 13,8% сухого вещества. Осыпаемость плодов слабая. Плоды
созревают в ранние сроки (в Москве - в первой декаде июня).
Средняя урожайность - 70 ц/га.
80
Таблица 10
Сроки созревания плодов у сортов жимолости в Московской области
[Куклина, 1998]
Сорт 1994 г. 1995 г. 1996 г. Продолжительность плодоношения, дни
Московская 23 11.06* 24.96” 30.05 0.06 28.05 10.06 13,3
Синичка 12.06 22.06 29.05 08.06 29.05 07.06 11,8
Фортуна 12.06 23.06 29.05 7.06 29.05 11.06 12,8
Голубое Веретено 10.06 22.06 26.05 5.06 26.05 6.06 13,3
Камчадалка 12.06 22.06 28.05 8.06 28.05 10.06 11,7
Синяя Птица 12.06 24.06 28.05 7.06 25.05 8.06 11,8
* Дата первого сбора урожая; **дата последнего сбора урожая.
‘Синичка’. Куст сильнорослый (выс. 2 м), с раскидисто-округ-
лой кроной. Листья ярко-зеленого цвета, без опушения, продол-
говато-эллиптической формы, с овально-клиновидным основа-
нием. Плоды эллипсоидные (длиной 20-24 мм, диаметром 11 мм).
Масса плода - 0,9 г. Вкус кисло-сладкий с освежающим арома-
том. В плодах - 52-85 мг% витамина С, 5,4-8,7% сахаров,
2,4—4,0% кислот, до 16% сухого вещества. Плоды слабой осыпае-
мости. Плоды поспевают в ранние сроки (в Москве - в первой де-
каде июня). Сорт урожайный (60 ц/га). Следует отметить, что
урожайность возрастает с возрастом куста и зависит от климати-
ческих условий того региона, где сорт культивируется.
Жимолость синяя в условиях культуры начинает плодоноше-
ние на 3-4-й год после посадки, в этом возрасте ее урожайность
небольшая: 120-200 г с куста. Максимальный урожай можно по-
лучить к 7-8 годам, до 1,5-2,5 кг с куста. После 25-27 лет урожай-
ность снижается (до 1 кг), поэтому нецелесообразно держать в
культуре растения старше этого возраста.
Урожайность сорта ‘Московская 23’ (1995 г. и 1997 г. в Москов-
ской области) достигла 80 ц/га (2,5 кг с куста), а у сортов ‘Синичка’,
‘Синяя Птица’ и ‘Камчадалка’ - более 70 ц/га (более 2 кг с куста).
6. Формирование...
81
Таблица 11
Урожайность сортов жимолости синей в Московской области (в ц/га)
(по данным З.И. Целиковской)
Сорт Возраст кустов Средняя урожайность за 1995-97 гг.
10 лет 11 лет 12 лет
Московская 23 62,2 66,7 72,4 67,1
Синичка 57,8 53,3 71,1 60,7
Фортуна 62,7 70,2 74,8 69,2
Голубое Веретено 60,1 75,6 51,1 62,3
'Камчадалка 37,8 59,9 51,2 49,6
Синяя Птица 35,6 65,8 33,4 44,9
Невысокой урожайностью (36,8 ц/га) характеризуется сорт ‘Рокса-
на’ (1 кг с куста) и еще более низкой - сорт ‘Старт’ (табл. 11).
Плоды сортов московской селекции весят в среднем 0,8-0,9 г
(по данным за 1991-1997 гг. в Московской области). Спелые пло-
ды сортов ‘Фортуна’ и ‘Синичка’ слабо осыпаются. У сортов
‘Московская 23’, как у сорта ‘Синяя Птица’, средняя степень
осыпаемости. Сильнее осыпаются плоды у сортов ‘Голубое Ве-
ретено’ и Роксана.
Согласно М.Н. Плехановой [1988], сорта ‘Московская 23’,
‘Синичка’, ‘Фортуна’, как и ‘Камчадалка’, ‘Роксана’, ‘Лазурная’,
‘Золушка’, ‘Павловская’ и ‘Десертная’, в Ленинградской области
характеризуются хорошей морозостойкостью (1 балл). В то вре-
мя как у сорта ‘Голубое Веретено’ средняя морозостойкость
(2 балла), у сортов ‘Томичка’, ‘Васюганская’, ‘Бакчарская’, ‘Ка-
пель’, ‘Зарница’ низкая морозостойкость (3 балла). В группе не-
морозостойких (4 балла) оказались дальневосточные сорта
‘Дельфин’, ‘Голубинка’, ‘Ивушка’.
Следует отметить, что московские сорта жимолости синей
имеют положительные характеристики по устойчивости и не ус-
тупают сортам сибирской селекции по вкусу и продуктивности.
Саженцы сортов ‘Синичка’, ‘Московская 23’ и ‘Фортуна’ выра-
щиваются в Московской, Владимирской, Ивановской, Ленин-
градской, Новгородской области, а также в Мордовии, Самаре,
Новосибирске и Барнауле.
В Екатеринбурге в Ботаническом саду УрО РАН в 1985 г. из
сеянцев от сортов ‘Московская 23’ и ‘Фортуна’ (ранее назывался
‘Московская 103’) была создана интродукционная популяция,
включающая примерно 150 особей. Средняя масса плодов
(в 1991-1997 гг.) у 4-летних растений составила 0,26-0,32 г, у
82
6-летних - 0,62-0,66 г, у 12-летних - 0,51-0,86 г, а у отдельных ку-
стов она достигала 0,96-1,26 г. В Екатеринбурге урожайность
4-летних кустов составила 65-140 г [Семкина, Аникина, 2003].
Способы размножения
Семенное размножение. Для получения небольшого количе-
ства семян используют фильтровальную бумагу, хорошо впиты-
вающую сочную часть плодов. Сначала плоды давят на бумаге,
затем листок с семенами сушат и сохраняют в комнатных услови-
ях до срока посева.
Наиболее дружно появляются проростки у семян от культур-
ных форм: период прорастания семян (в чашках Петри) - 10-15
дней. У сибирских, алтайских и дальневосточных растений про-
растание семян происходит в течение 20-23 дней (табл. 12).
Семена жимолости синей из Средней Азии и с Курильских
островов прорастают дольше (35-42 дня). Высокая всхожесть се-
мян наблюдается у дальневосточных форм (76-90%). Семена с
севера (Игарка) имеют всхожесть около 40%, из Красноярска -
60%, с Алтая - около 70%. Низкая всхожесть семян зафиксирова-
на у среднеазиатских образцов - 28%.
Семена при хранении в комнатных условиях сохраняют высо-
кую всхожесть (75-95%) до 2 лет. Если семена хранятся более
Таблица 12
Биологические свойства семян
природных образцов и сортов жимолости синей
Происхождение образца Лабораторная всхожесть, % Продолжительность прорастания, дни
Природный образец Lonicera caerulea subsp.caerulea
Красноярский край 60 18
Центральный Алтай 59 26
Хабаровский край 84 20
Курильские острова Lonicera caerulea subsp. stenantha 76 39
Джунгарский Алатау 36 35
Терскей Алатау 28 35
Сортовой образец
Сорт 'Московская 23' 92 20
Сорт 'Синичка' 79 18
Сорт 'Фортуна' 98 18
6*
83
года, то им для повышения всхожести требуется стратификация:
семена выдерживают в течение месяца при температуре 0-4° во
влажном песке или опилках. При более длительном хранении, в
течение 4-5 лет, всхожесть падает (10-15%). После 7-12 лет хра-
нения семена вовсе не прорастают.
После сбора семян в первой декаде июля проводят летний
посев. Возможность ускоренного получения всходов сразу после
сбора обусловлена тем, что семена имеют короткий период по-
коя и прорастают к концу июля. Сразу после появления всходов
снимают пленку, которой закрывают поверхность субстрата для
сохранения влажности. Если перенести посев семян на конец июля
или начало августа, то сеянцам не хватит времени для нормаль-
ного развития и возможна их гибель в зимний период.
Осенний посев в конце октября также дает хорошую всхо-
жесть семян (до 90%). Но в этом случае существует опасность
потерять часть мелких семян. Сеянцы отличаются хорошо сфор-
мированной корневой системой и устойчивы к климатическим
условиям области культивирования.
В ГБ С мы проводили весенний посев семян жимолости в
оранжерее. В марте-апреле подготавливали деревянные ящики с
земляной смесью и засевали их свежими семенами. Неплохой ре-
зультат получался, когда семена перед посевом замачивали в во-
де. Для успешного прорастания в помещении поддерживалась
температура 20-24° и почва регулярно увлажнялась. Массовые
всходы в ящиках появлялись через 30-35 дней.
Из-за малых размеров семян и морозного выпирания посев в
грунт на гряды лучше заменить посевом в деревянные ящики или
цветочные горшки. Надежнее использовать пленочные или сте-
клянные теплицы с искусственным подогревом. Для посева гото-
вится легкая плодородная почва, состоящая из равных частей
перегноя, торфа и речного песка. При посеве семена заглубляют
на 0,5-0,7 см. Верхний слой субстрата покрывают на 1 см слоем
песка.
Для успешного прорастания семена, особенно в первое время,
нуждаются в постоянном увлажнении. Полив проводят осторож-
но, регулируя напор струи, чтобы при слишком сильном напоре
струя не вымыла семена, расположенные поверхностно. Если это
произойдет, то семена нужно углубить в почву.
Естественный посев (самосев) жимолости в культуре наблю-
дается, но очень редко. В затенении, под пологом обильно плодо-
носящего кустарника, на рыхлой почве было обнаружено множе-
ство проростков. Они неплохо перезимовали, даже в стадии семя-
долей.
84
Вегетативное размножение. Жимолость синюю размножают
черенками, отводками и делением куста, при этом сохраняются
ее сортовые признаки. В зависимости от сорта маточные кусты
могут быть продуктивны до 20 лет.
Черенкование проводят в пленочных или застекленных теп-
лицах. Наиболее эффективным считается зеленое черенкование,
когда черенки заготавливают из неодревесневших (зеленых) по-
бегов текущего года. Для хороших результатов укоренения
очень важен оптимальный срок заготовки черенков. Определить
готовность побегов к черенкованию можно по фазе сезонного
развития. Время нарезки зеленых черенков совпадает с концом
цветения и появлением первых зеленых плодов (в Подмосковье
в мае). Побеги готовы для черенкования, когда они при сгиба-
нии не гнутся, а переламываются с характерным хрустом.
Нарезку черенков проводили утром, когда еще нет сильной жары
или в прохладную погоду. При нарезке черенков использовали
только острые и чистые инструменты: садовый нож, ножницы
или секатор.
Черенки заготавливали из средней части побега, желательно
с двумя узлами (две пары листьев) и одним междоузлием. Опти-
мальная длина черенка - от 7 до 12 см, диаметром 4-5 мм. Если
побег имел более короткие междоузлия, брали черенок с тремя
узлами. Верхний срез черенка делается горизонтально, отступя
от почек на 1-1,5 см, а нижний срез обычно косой (угол наклона
45°). Листовые пластинки из нижних узлов полностью обрезают,
а из верхних узлов - усекают более чем на половину.
Для укоренения черенков готовится почвенная смесь: торф и
песок (в соотношении 1:3), в которую наклонно под углом 45°
размещают черенки по схеме 10x5 или 7x5. Необходимым ус-
ловием при укоренении черенков является высокая влажность
субстрата и воздуха (до 85%) при температуре 20-25°. Такие ус-
ловия поддерживаются в пленочном парнике или застекленной
теплице при регулярном поливе и опрыскивании до 6-7 раз в
день, особенно в жаркую погоду.
В производственных питомниках применяют туманообразу-
ющую установку, которая включается каждые 15-30 мин на
3-5 с, при этом корни появляются уже на 8-10-й день после по-
садки. Когда появляются корни, начинают закаливание черенков,
для этого двери и фрамуги открывают на 20-40 мин. Одновре-
менно увеличивают продолжительность опрыскивания и интер-
валы между ними.
Для повышения укореняемости используют стимуляторы
роста, например 0,02% и 0,5%-й раствор гетероауксина или
85
0,1%-й раствор индолилмасляной кислоты (ИМК). По нашим
данным, после 12 ч обработки 0,5 %-м раствором ИМК укореня-
ется 75-90% зеленых черенков жимолости синей. Практически
такие же результаты получены в ГБС при укоренении сортов
‘Старт’ (86%) и ‘Голубое Веретено’ (97%) [Кръстев и др., 1992].
В процессе укоренения черенков на 10-12-й день образуется
калл юс, через 15-20 дней появляются корни, которые начинают
ветвиться. К осени укоренившийся черенок имеет развитую кор-
невую систему. Если укоренение черенков осуществлялось в пле-
ночной теплице, то в сентябре пленку снимают, а черенки остав-
ляют на зиму без пересадки, укрыв лапником.
Как мы считаем, надежнее весенняя пересадка (в начале мая)
укорененных черенков в школу на доращивание. К 3 годам от-
дельные растения начинают единичное цветение и плодоноше-
ние.
При размножении одревесневшими черенками используется
тот же способ нарезки черенков и те же условия укоренения,
отличаются в основном сроки заготовки и укоренения. Побеги
срезают после опадания листьев, в конце сентября или начале
октября. Затем их закапывают во влажной мешковине или
плотной бумаге в опилки либо песок. Хранят побеги для черен-
ков в прохладном помещении до весны, когда приходит время
для нарезки и укоренения. В ГБС РАН результат укоренения
жимолости одревесневшими черенками был невысок -10-18%.
Однако на Суздальском сортоучастке В.П. Ягуновым был отме-
чен хороший результат укоренения одревесневших черенков у
сорта ‘Синичка’.
Жимолость синяя может размножаться вертикальными от-
водками. Если весной вокруг куста насыпать рыхлый раститель-
ный грунт слоем в 10-15 см, то уже к следующему сезону побеги,
находящиеся под землей, дадут придаточные корни. Дочерние
растения весной (лучше через год) обрезают секатором и переса-
живают на новое место.
Если пришпилить весной однолетние побеги нижнего яруса,
тогда осенью получим горизонтальные отводки. В течение ле-
та и в засушливые периоды требуются полив и окучивание. Вес-
ной отводки с густой придаточной корневой системой обрезают
секатором и пересаживают на постоянное место.
Молодые (3-4-летние) растения можно размножать делением
куста. Для этой цели лучше всего подходят кустики с рыхлой
кроной, посаженные более углубленно (на 7-10 см). Если расте-
ния старше 8-10 лет, то деление куста проходит с меньшим успе-
хом.
86
У жимолости синей имеется потенциальная возможность да-
вать корневые отпрыски, которые образуются после удаления
крупных старых кустов с плантации. Молодые отпрыски можно
обнаружить на месте бывшего куста уже весной следующего года.
Микроклональное размножение. Несмотря на то что жимо-
лости хорошо размножаются вегетативно, микроклональное раз-
множение изучали на сортах ‘Синичка’, ‘Московская 23’, ‘Фор-
туна’, ‘Старт’, ‘Нимфа’, ‘Амфора’ [Куклина и др., 2003] с целью
получения чистосортного и здорового посадочного материала
(рис. 9).
На этапе инициации в качестве экспланта служили верхушеч-
ные (апикальные) и боковые (латеральные) почки зеленых побе-
гов, а также непосредственно конус нарастания (апекс) с листовы-
ми примордиями, взятые с растений в возрасте 2-5 лет (в период с
ноября по апрель). Искусственно создавали условия для ускорения
выхода растений из состояния покоя до появления молодых зеле-
ных побегов. Ветки помещали в сосуд с водой при комнатной тем-
пературе, закрыв их сверху полиэтиленовым пакетом.
Наиболее благоприятное время для микроразмножения - вес-
на, когда почки находиться в стадии интенсивного роста. Период
инициации почек составлял 30-40 дней, меристемных тканей -
2-3 мес. Наличие репродуктивных органов в почке жимолости
создавало определенные трудности, но после удаления цветоч-
ной части в почке засыхания регенерантов не происходило.
Обычно этап стерилизации начинался с того, что верхушку
побега (длиной 1-2 см) с покоящейся почкой очищали 0,1 %-м
раствором детергента 7Х. Затем побеги переносили в стериль-
ные условия ламинара. Приступая к препарированию экспланта,
удаляли кроющие чешуи и ткани, прилегающие к почке, проводя
повторную обработку 0,7-1 %-м раствором гипохлорида кальция
и дистиллированной водой.
На этапе собственно микроразмножения эксплант (разме-
ром 0,8-1,0 мм) вертикально под бинокуляром помещался на пи-
тательную среду. Для выращивания жимолости в условиях in
vitro использовали распространенный питательные среды MS
[Murashige, Skoog, 1962] и WPM (McCown’s Woody Plant basal salts
Mixture) с сахарозой, агар-агаром, физиологически активными
веществами, фитогормоном кинином - 6-бензил-аденинсульфат
(БАП - 0,5-0,8 мг/л). На питательной среде побег начинал фор-
мировать множественные боковые побеги (клонироваться) на
15-20-й день и через 1 мес достигал высоты 3-4 см (рис. 9, а).
При микрочеренковании на разных питательных средах (MS,
WPM) максимальная энергия размножения была у сорта ‘Форту-
87
a
Рис. 9. Микроклональное размножение жимолости синей
а - микрочеренки на питательной среде in vitro; б - укоренение микрочеренков во мхе сфагнуме
на’: KPMS = 44, КРОТМ = 84. Хуже других размножались сорта
‘Амфора’ (соответственно КР = 12, 24) и ‘Синичка’ (КР от среды
не зависил 21-24). Также отмечено, что при достижении высоты
4,5 см у сорта ‘Синичка’ засыхала верхушка регенерата и начина-
ли развиваться боковые побеги.
Для увеличения коэффициента размножения проводили
микрочеренкование регенератов, высаживая на питательную
среду сегменты побега с 1-2 междоузлиями. Интервал между от-
делением черенков составлял 1,5-2 мес.
На этапе укоренения микропобегов использовали 1/2 среды
MS и 0,8%-й раствор агар-агара с дополнениями: 3%-й раствор
сахарозы, 0,5%-й активированный уголь и 2-5 мг/л кинина
(БАП). Если концентрация кинина была недостаточна, наблюда-
ли усиленное каллусообразование, а при его избытке побего-
образование ослаблялось. Оптимальные условия для ризогенеза
наступали при наличии гормона ауксина (1 мг/л ИМК или
ИУК).
При укоренении микрочеренков (высотой не менее 1-1,5 см)
поддерживали температуру 18-25 °C, 16- часовой фотопериод и
освещенность 2500-4000 лк. Период укоренения эксплантов со-
ставил 2-3 мес, у всех сортов отмечена высокая укореняемость
(96-100%). Хорошим развитием выделились сорта ‘Московская
23’ и ‘Фортуна’, у которых средняя высота черенков достигала
7,6 и 6,9 см, а длина корней - 4,6 и 4,1 см.
Перед переносом укорененных растений из стерильных усло-
вий in vivo, их пересаживали в стерильный субстрат: смесь торфа
с перлитом (или мелкозернистым песком) в соотношении 4:1.
Для обеспечения приживаемости растений была необходима вы-
сокая влажность (75-80%) в течение 2 нед, что достигалось в ус-
ловиях “влажной камеры” при искусственном тумане (рис. 9, б).
При этом постепенно увеличивали продолжительность ежеднев-
ного кратковременного проветривания, температуру поддержи-
вали в интервале 20-25 °C и снижали освещенность. Для сохране-
ния регенерантов in vitro (до 24 мес) в колбах с питательной сре-
дой MS необходимо добавить 1 мг/л ИУК, 1-3 г/л маннита и пр.,
а также снижать освещенность и температуру (до 4 °C).
Посадка и уход
Культивирование жимолости синей несложно, но вместе с
тем при выращивании есть некоторые специфические особенно-
сти. При выборе места для посадки, особенно в любительском са-
ду, подбирают открытые солнечные места. В полутени жимо-
89
лость не погибнет, но плодоносить будет значительно слабее.
Непригодными для посадки жимолости считаются слишком су-
хие участки, низкие замкнутые котловины. Плохо влияют на
цветки и завязи в ранний весенний период сильные ветра на про-
дуваемых участках.
Перед посадкой на бедных участках добавляют органическое
удобрение, на тяжелых почвах вносят песок и торф. Для заклад-
ки маточника оптимальной схемой считается 3x0,7 м. Для садов
интенсивного возделывания применяется загущенная одностроч-
ная посадка, где расстояние между кустами 1,0-1,5 м, а между ря-
дами - до 3 м, для механизированной обработки. Поскольку жи-
молость - перекрестноопыляемое растение, на одном участке
необходимо сажать не менее 3 сортов.
Наиболее благоприятным сроком посадки для жимолости яв-
ляется конец лета (август) и осень (до середины октября). При
осенней посадке растения меньше страдают, так как отличаются
высокой зимостойкостью. Весенняя посадка возможна, но менее
желательна в средней полосе, потому что цветочные почки у жи-
молости раскрываются раньше, чем полностью оттаивает почва.
Посадочную яму готовят в зависимости от размеров расте-
ния: для 2-3-летнего куста, диаметр 25 см, глубина 25-30 см; для
5-7-летнего куста - соответственно 50 см и 40 см. Плантации за-
кладывают 2-3-летними саженцами. При посадке саженцев допу-
скается незначительное заглубление кустарника.
Если наладить выращивание саженцев жимолости в торфя-
ных горшочках, то появится возможность для транспортировки и
реализации этого ягодного кустарника в любые сроки независи-
мо от сезона. Уже в зимние месяцы следует заняться подготовкой
субстрата для горшочков, а в марте-апреле в теплицах возможна
пересадка в них сеянцев. Технология содержания растений “с за-
крытой корневой системой” широко практикуется во многих
странах и позволяет эффективно решать проблемы разведения
этой культуры.
Жимолость синяя нуждается в дополнительном орошении,
особенно в сухую погоду и в первой половине лета, когда побеги
интенсивно растут. Этот вопрос более актуален для районов, где
мало осадков. При выращивании без полива, особенно на тяже-
лых глинистых почвах, сильнее ощущается горечь в плодах, а
также возможно снижение урожайности и усиление осыпаемости
плодов у целого ряда сортов.
Для сохранения влаги в почве полезно проводить мульчиро-
вание приствольной зоны торфом (толщиной в 7-10 см). Рыхле-
ние почвы и удаление сорной растительности непосредственно
90
под кустами возможно только у молодых растений. У кустов
старше 5-летнего возраста корни поверхностно располагаются
вокруг куста, и при рыхлении возникает опасность их поврежде-
ния.
При подкормке лучше использовать органическое удобре-
ние, которое вносится один раз в 3-4 года по 5-7 кг/м2 под куст,
азотного удобрения 20-30 г/м2, а осенью калийного и фосфорно-
го по 15 г/м2. Минеральные удобрения нужно применять осто-
рожно, чтобы не получить нежелательного результата.
Обрезка требуется жимолости для продления периода актив-
ного плодоношения. Осень (после листопада) или ранняя весна
(в марте) - подходящее время для проведения обрезки. Для кус-
тов старше 6-7-летнего возраста требуется санитарная обрезка -
удаление больных, обломанных, засохших ветвей, а также омо-
ложение. В первую очередь обрезке подлежат ветки нижнего, за-
тененного яруса, которые полегают на почву, мешают уходу за
кустарником и не участвуют в плодоношении. Каждые 2-3 года у
взрослого куста прореживают стареющую часть кроны с мелки-
ми засохшие ветвями, оставляя не более 5 мощных стволов. При
постепенном укорачивании центральной части кроны со старею-
щими вершинами, образуются новые порослевые побеги. Следу-
ет учесть, что у жимолости не рекомендуется срезать верхушки
побегов, так как на них сосредоточено максимальное количество
цветочных почек, а при их повреждении мы резко снижаем уро-
жайность кустарника.
Обрезка необходима также для слабоветвящихся растений и
при повреждении кроны. Для более старых кустов возможна и
сильная омолаживающая обрезка “на пень”, которая проводится
на высоте 0,5 м от уровня почвы. Следующей весной после обрез-
ки на невысоких пеньках появляются первые порослевые побеги
и кустарник начнет восстанавливаться.
Вредители и болезни. Наибольший вред наносят клещи и на-
секомые, особенно кокциды (подотряд Coccoidea) - щитовки,
ложнощитовки и червецы. Другие вредители и грибные болезни
были отмечены в меньшей степени.
Опасными вредителями являются акациевая ложнощитовка
(Parthenolecanium corni Bouche), яблоневая запятовидная щитовка
(Lepidosaphes ulmi L.), ивовая щитовка (Chionaspis salicis L.) кле-
новый мучнистый червец (Phenacoccus aceris Sign.)
В листовой ткани жимолости синей был обнаружен в массе
микроскопический четырехногий клещ. При сильной степени по-
ражения, что наблюдается чаще в загущенных посадках, листья
засыхают и преждевременно опадают. Реже встречаются и пока
91
не наносят серьезного урона жимолостный клещ (Aceria xylostei
Сап.) и паутинный клещ (Tetranychus urticae Koch.)
Ослаблению посадок жимолости синей способствуют два ви-
да тли: жимолостно-злаковая тля (Rhopalomyzus lonicerae Sieb.) и
жимолостная верхушечная тля (Semiaphis tataricae Aiz.) [Келдыш,
Куклина и др., 2002], которые высасывают сок из молодых при-
ростов и листьев и к тому же являются переносчиками вирусов
картофеля (PYX, PYY) и огуречной мозаики (CMV). Снижают
декоративные качества кустарников (но пока не было угрозы
масштабных выпадов) ложногусеница жимолостного полосатого
пилильщика (Zaraea fasciata L.), личинка и жук жимолостного
усача (Oberea pupillata Gyllh.), жимолостная узкотелая златка
(Agrilus caeruleus АВТ).
В литературе [Синадский и др., 1982; Плеханова, 1998] име-
ются сведения о повреждениях этой культуры жимолостным по-
лосатым пилильщиком (Zaraea fasciata L.), жимолостной молью-
пестрянкой (Lithocolletis emberizaepennella Buch.), жимолостным
минером (Phytogromyza xylostea R.D.), а также смородинной
(Pandemis ribeana Hb.) и розанной листоверткой (Cacoecia rosana
L.). Для плодов опасна жимолостная пальцекрылка (Platiptilia
caladactyla Den et Schif.), питающаяся ягодной мякотью и семе-
нами.
При повышенной влажности воздуха создаются оптимальные
условия для развития грибных болезней, таких как рамуляриоз
(Ramularia lonicerae Vogl.), реже церкоспороз (Cercospora pericly-
meni Wint.), бурая пятнистость (Lasiobotrys lonicerae Kunze), усы-
хание ветвей (Pestalocia affinis Sacc. et Vogl) и стволовая гниль
(Phellinus lonicerinus (Bond.) Bond, et Sing)
В отдельные годы листья покрывает мучнистая роса, имею-
щая двух возбудителей. Для Phyllactinia suffulta Sacc. характерен
нежный беловатый налет на нижней стороне листьев, исчезаю-
щий со временем. Для Microshhaera lonicerae (DC) Wint. - белый
налет, покрывающий обе стороны листа сплошь или отдельными
пятнами.
Причиной темного налета на верхней стороне листьев жимо-
лости синей является сажистый грибок (Fumago vagans Pers.), рас-
пространенный в основном на растениях, ослабленных тлей, кле-
щом и другими сосущими вредителями.
92
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛОДОВ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
Плоды жимолости поспевают самыми первыми в сезоне,
раньше садовой земляники, когда она еще находится в цветении.
Они содержат не только витамин С (до 80 мг%), но Р-активные
полифенолы: катехин - до 320 мг%, лейкоантоциан до 145 мг%.
Интенсивную темно-синюю окраску сока обусловливают анто-
цианы, которыми особенно богаты плоды с Алтая и из Сибири
(от 320 до 1215 мг%) [Торчинская, 1972, Гидзюк, 1978]. Среди
биологически активных флавонолов и флавонов в плодах обна-
ружены рутин (48 мг/100 г), изокверцитин (до 12 мг/100 г), квер-
цитин (до 10 мг/100 г), лютеолин (до 14 мг/100 г), диосмин (до
5 мг/100 г).
Среди сахаров преобладают глюкоза (до 54%) и фруктоза (до
26%), в меньшей степени - галактоза (5,3%), сахароза (2,3%), рам-
ноза (0,6%). Были также выявлены диетические вещества - по-
лиолы: сорбит (до 15%) и инозит (до 4%). Органические кислоты
представлены лимонной (90% от общей суммы кислот), яблочной
(6%) и в незначительных количествах янтарной и щавелевой
кислотами.
В составе плодов обнаружено 8 незаменимых аминокислот
(треонин, валин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, триптофан,
лизин, метионин), которые составляют 9-11% от общего содер-
жания, и 12 заменимых (аспарагиновая и глутаминовая кислота,
аспарагин, серин, глутамин, пролин, глицин, аланин, цистеин, ти-
розин, гистидин, аргинин). Также присутствуют 4 непротеиноген-
ные аминокислоты (а-, и у-аминомасляная кислота, этаноламин,
орнитин) [Семкина, Аникина, 2003].
Сок плодов L. caerulea богат минеральными веществами: маг-
нием (21,7 мг%) и натрием (35,2 мг%). По количеству калия
(70,3 мг%) жимолость уступает среди лесных ягод только брусни-
ке. Плоды содержат фосфор (35,7 мг%), кальций (19,3 мг%), же-
лезо (0,8 мг%). Выявлены микроэлементы - йод (0,93 мг%), мар-
ганец (3,1 мг%), медь (06 мг%), кремний (08 мг%) и алюминий
(2,7 мг%) [Руш, Лизунова, 1972 а, б]. Горький вкус плодов обусло-
влен несколькими веществами, среди которых бутиловые эфиры
яблочной и лимонной кислот [Плеханова, 1994].
Уже в давние времена были отмечены лечебные и профила-
ктические свойства жимолости. Отвар из коры, ветвей, цветков и
плодов жимолости издавна использовали в народной медицине.
Плодами лечат анемию, малярию, колиты, стоматиты и авитами-
ноз. Они помогают при расстройстве пищеварения, применяются
для лечения желудка и печени, при частых носовых кровотечени-
93
ях, а также известны как мочегонное и общеукрепляющее сред-
ство. Плоды жимолости рекомендованы при сердечно-сосуди-
стых заболеваниях, атеросклерозе, гипертонии. Соком из плодов
заживляют лишаи и язвы. Плоды ценят как капилляроукрепляю-
щее средство, поскольку они насыщены витаминами С, Р, РР и
способны оказывать влияние на прочность и проницаемость кро-
веносных сосудов.
Жимолость синяя декоративна, газоустойчива, зимостойка и
хороший медонос. Она перспективна для озеленения городов и
населенных пунктов Заполярья, Урала, Сибири и пригодна для
полезащитных полос, живых изгородей, групповых и одиночных
посадок [Гидзюк, 1978; Плеханова, 1994].
Глава 6
ИНТРОДУКЦИЯ жимолости илийской
Жимолость илийская (Lonicera iliensis Pojark.) как отдельный
вид описана А.И. Поярковой [1958], хотя гораздо раньше была
выделена Э.Л. Регелем [1873] в качестве формы L. caerulea f.
angustifolia Regel. Поскольку она специфична по морфологии и
экологии, диплоидна (2п = 18) по всему ареалу в отличие от дру-
гих видов подсекции Caeruleae, ее самостоятельность не вызыва-
ет никаких сомнений у систематиков.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Особенности морфологии. Жимолость илийская - это высокий
(более 2 м) раскидистый кустарник с тонкими побегами. Кора свет-
ло-серая, на старых побегах шелушится узкими полосками. Побеги
покрыты тонким и очень коротким (короче 0,5 мм) бархатистым
опушением. Почки (3-5 мм длиной) заостренные, редко сериаль-
ные, по 2. Листья очень тонкие, простые, цельнокрайные, мелкие
(2,8-3,5 см длиной, 1,0 см шириной) на коротких черешках.
Цветки, как у жимолости синей, собраны в двухцветковые ди-
хазиальные соцветия. Венчик некрупный (длиной 11-13 мм),
спайнолепестный, воронковидной формы, светло-желтый. На бо-
ковых однолетних побегах жимолости илийской развивается по
4-6 пар цветков. Цветение вида более позднее, чем у жимолости
синей, и более растянутое. Хотя массовое цветение наступает по-
сле распускания местных лиственных деревьев, в середине мая, и
длится около 1 мес, но отдельные цветки распускаются на кусте
практически все лето.
Соплодия темнеют и начинают поспевать в начале июля.
Созревание их идет крайне медленно, продолжается довольно
долго (июль и август), и срок окончания плодоношения устано-
вить бывает трудно. Плоды висят на кусте до глубокой осени.
Они шаровидные, мелкие (масса около 0,1 г), темно-синие с
сизым налетом, чаще всего округлой формы (длиной 5-7 мм, ши-
95
риной 4 мм.)- Вкус кисловатый, иногда с незначительной горчин-
кой. В плодах находится от 4 до 20 семян. Семена мелкие (длиной
1,70-1,84 мм), с характерной светло-серой окраской [Куклина,
Скворцов, 1990].
Ареал и экология. Естественный ареал жимолости илийской
в Средней Азии ограничивается бассейном р. Или [Пояркова,
1958]; он охватывает не только Южный Казахстан - среднее и на-
чало нижнего течения р. Или в Прибалхашье, низовье левых
притоков р. Или в Тянь-Шане, но и заходит на территорию Китая
(часть бассейна р. Или).
Согласно обследованию этого вида в природе и просмот-
ру гербарных сборов следует назвать следующие местонахож-
дения:
• пойма р. Или, пос. Ушкат, близ Баканаса (1970 г.);
• пойма р. Или, близ Баканаса (1970 г.);
• долина р. Или, село Алексеевка, Алматинского (ранее Вер-
ненского) уезда (1909 г.);
• долина р. Или, урочище Казанбай, Алматинского (ранее
Верненского уезда (1929 г.);
• долина р. Или, между урочищами Тас-Мургон и Миал (ранее
Копалтского уезда) (1913 г.);
• долина р. Или, ниже с. Курты, урочище Орто-Кзыл-Декар
(1930 г.);
• среднее течение р. Или, болота Кундузды (1929 г.);
• долина р. Чарын, пос. Сарытогой (1985 г.)*;
• пойма р. Чилик, в урочище Бартогой (1955 г.);
• пойма р. Чилик, на 4 км выше устья р. Женишке (1953 г.)*;
• долина р. Чилик, урочище Усюрбай-тогой, выс. 1200 м над
ур. моря (1917 г.);
• долина р. Чилик, урочище Суок-тогой (1915 г.);
• долина р. Чилик, пос. Алгабас (1985 г.)‘;
• долина р. Чилик, между пос. Саты и Карабулак (1985 г.)*;
• долина р. Усек пос. Инбекши (1985 г.)*.
* Сборы А.К. Скворцова.
Этот эндемичный вид отличается от других представителей
подсекции Caeruleae своей экологической обособленностью, рас-
тет исключительно в приречных полосах древесной растительно-
сти - тугаях р. Или и ее притоков, протекающих в зоне пустыни.
Он предпочитает открытые, достаточно освещенные участки с
нейтральными и слабощелочными почвами (pH 7,6-8,2), реже
встречается на кислых (pH 4,9) почвах [Куклина, Скворцов,
1990].
96
Цветение абрикоса сорта
'Монастырский' в женском
монастыре г. Коломна Мо-
сковской области
Плоды абрикоса сорта
'Монастырский' в Москов-
ской области
Плоды абрикоса сорта
’Фаворит’ в Московской
области
Плодоношение абрикоса
сорта ’Водолей' в Москов-
ской области
Плодоношение аронии
Мичурина в Москве
Плоды абрикоса сорта
’Алеша’ в Московской об-
ласти
Плодоношение черешни в
ГБС
Цветение черемухи позд-
ней в ГБС
Отборная форма ’Вино-
градная' черемухи поздней
Плодоношение жимоло-
сти илийской в ГБС
Плоды жимолости синей
сорт ’Синичка'
Плоды жимолости синей
сорт ‘Московская 23’
Плоды жимолости синей
сорт ‘Фортуна’
Смородина золотистая с белыми плодами
Смородина золотистая с
красными плодами
Все местообитания вида, как правило, сосредоточены в пред-
горье, на высоте 350-1200 м над ур. моря, причем имеется значи-
тельный высотный разрыв с географически близкой жимоло-
стью узкоцветковой (L. caerulea subsp. stenantha), которая произ-
растает в основном на высоте 1800-2600 м над ур. моря в ельниках
Тянь-Шаня.
ОПЫТЫ ПО МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
В течение нескольких сезонов (1967, 1968, 1971-1973 гг.)
А.К. Скворцов [2002] и Т.А. Ретина [1982] в ботаническом саду
МГУ проводили скрещивание между жимолостью илийской и
жимолостью синей (табл. 13).
Для гибридизации использовали пыльцу из собранных зара-
нее пыльников, хранившуюся в эксикаторе с хлористым кальци-
ем при 5°, до 10-14 дней. Материалом послужили образцы живой
коллекции ботанического сада МГУ: L. caerulea subsp. caerulea -
Французские Пиренеи (2л = 36), Урал, р. Северная Сосьва (2л = 36),
окр. Магадана (2л = 36), Южное Приморье, горный массив Пидан
(2л = 36), окр. Нерчинска (2л = 18). L. caerulea subsp. stenantha -
долина р. Гунт, Чартымский Завал (2л = 36); L. iliensis - долина
р. Или (2л = 18).
Таблица 13
Результаты гибридизации жимолости илийской с жимолостью синей
Вариант скрещивания Опылено цвет- ков, шт. Завязалось пло- дов, шт. Созрело плодов
шт. %
Скрещивание между диплоидами (18 х 18)
Или х Нерчинск 198 180 166 83,8
Скрещивание между'диплоидами и тетраплоидами (18 х 36)
Или х Магадан 3762 3268 3030 80,5
Или х Пидан 177 176 84 47,5
Или х Пиренеи 177 123 89 45,7
Или х Урал 261 261 106 40,6
Или х Гунт 780 633 540 69,0
Скрещивание между тетраплоидами и диплоидами (36 х 18)
Гунт х Или 255 142 97 38,0
Магадан х Или 85 0 0 0,0
Всего 5695 4783 4112
8. Формирование...
97
Цветки предварительно изолировали (двухслойными марле-
выми мешочками), а пыльники удаляли. Проделано 8 вариантов
скрещивания. Кастрировано и опылено 5695 цветков, из них
только в комбинации Или х Магадан - 3762 цветка. Несмотря на
то что плоды, завязавшиеся в процессе скрещиваний, выглядели
внешне нормальными, очень много семян в них было щуплых.
Следует отметить, что прорастание гибридных семян было рас-
тянутым и неровным, особенно, когда родители были разной
плоидности.
Все гибридные растения зацвели на 3-4-й год после посева.
По внешнему виду гибридные растения были промежуточными
или более похожи на одного из родителей, чаще тетраплоидного.
Цветение и плодоношение гибридных растений при свободном
опылении, в общем, вполне сопоставимо с родителями.
Анализ гибридного потомства дал следующие результаты.
В варианте Или х Пидан от материнского растения наследова-
лись форма прицветников, венчика, размеры цветоноса и тычи-
нок; от отцовского растения передавались размеры куста, форма
листьев. Промежуточными признаками явились форма, размер и
вкус плодов, а также сроки и продолжительность цветения и пло-
доношения.
В варианте Или х Магадан от материнского растения насле-
довались сроки и продолжительность плодоношения; от отцов-
ского растения передавались форма листьев, толщина побегов,
размеры и форма венчика, размеры тычинок. Промежуточные
признаки - длина цветоносов, прицветников, форма и размер
плодов.
Было проделано цитологическое исследование (на корешках)
взрослых гибридных растений, представляющих 3 комбинации
(Или х Магадан, Или х Пидан, Или х Нерчинск). Все гибриды от
родителей разной плоидности оказались триплоидами
(2л = 27).
У тетраплоидных гибридов: Или х Магадан обнаружено по
одной хромосоме со спутником, полученной от диплоидного ро-
дителя. Установлена возможность гибридизации диплоидов с
тетраплоидами и плодовитость триплоидных гибридов, разно-
сторонне изучен ряд других аспектов гибридизации. Гибридные
растения (F() хорошо цвели и плодоносили. Также было получе-
но второе гибридное поколение (F2). Внешне эти растения вы-
глядели вполне нормально, но, к сожалению, не были исследо-
ваны цитологически. Поэтому нам неизвестно, как восстанав-
ливается плоидность (в F2) у триплоидов [Скворцов, Куклина,
2002а].
98
ИНТРОДУКЦИОННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ В ГБС
Известно, что жимолость илийская под названием L. caerulea
var. angustifolia культивировалась в конце XIX в. в Санкт-Петер-
бургском ботаническом саду [Баталин, 1894], но вскоре выпала, и
повторных попыток ее интродукции долгое время не проводилось.
В 1953-1971 гг. А.К. Скворцов выращивал безгоречную жимо-
лость илийскую, привезенную из Казахстана (долина р. Или неда-
леко от п. Илийска), в ботаническом саду Московского универси-
тета [Скворцов, 1971]. В дальнейшем она была размножена семе-
нами, и значительная часть этого потомства (около 80 кустов)
перенесена в 1972-1975 гг. в Главный ботанический сад РАН.
Для нормального роста и развития жимолости илийской тре-
буется теплый, мягкий климат. Она вполне может стать культу-
рой, замещающей жимолость синюю на ее южных пределах: в
европейской части России южнее границы, проходящей по Рос-
товской области, Краснодарскому и Ставропольскому краям, а
также на Украине, включая Крым.
Семена жимолости илийской в 1986-1988 гг. были разосланы
в ряд ботанических учреждений: ботанический сад Воронежского
университета, Никитский ботанический сад (Ялта), Ставрополь-
ский и Донецкий ботанические сады, а также в ботанические са-
ды Украины (Киев), Белорусии (Минск), Латвии (Саласпилс),
Литвы (Каунас), Молдовы (Кишинев), Узбекистана (Ташкент),
Казахстана (Алма-Ата) и Таджикистана (Хорог).
В Ставропольском ботаническом саду М.А Кольцовой и
А.Ф. Кольцовым уже в 1986 г. получены сеянцы жимолости
илийской от московской интродукционной популяции. Первое
плодоношение зарегистрировано в 5-летнем возрасте. В 1993 г.
часть растений была удалена из-за плохого качества плодов.
С 1996 г. в дендрарии Ставрополя имеется 29 кустов этого вида.
Высота кустов достигает 1,8-2,0 м, диаметр 0,7-1,0 м. Плодоно-
шение ежегодное, даже в засушливые годы. Плоды диаметром
5-6 мм, долго висят на кусте и не поедаются птицами.
Изменчивость в природе и при интродукции
В результате изучения природных популяций жимолости
илийской выявлен полиморфизм и определен диапазон изменчи-
вости ряда морфологических признаков. Большинство изучен-
ных признаков относительно стабильны и менее вариабельны,
чем у жимолости синей.
Форма листа жимолости илийской малоизменчива. Соотно-
шение листовых вариаций, несмотря на визуально отмеченное
8*
99
Таблица 14
Соотношение формовых вариаций листа голубых жимолостей
в природных н в интродукционной популяциях, %
Местонахождение популяции Форма/индекс листа, l/d
Широко- эллипти- ческая Продолго- вато-эл- липтичес- кая Удлинен- но-эллип- тическая Продолго- ватая Ланцетная
1,4-1,99 2,0-2,49 2,5-2,89 2,9-3,49 более 3,5
Москва, ГБ С Lonicera iliensis 6,7 33,2 60,1
РАН Окр. пос. Енбек- 7,5 32,5 54,8 5,2
ши, р. Усек Окр. пос. Са- 7,4 32,8 47,5 12,3
рытогой, р. Ча- рын Окр. пос. Алга- 5,3 23,7 39,5 21,0 10,5
бас, р. Чилик Окр. пос. Саты, 18,9 64,9 13,5 2,7 —
р. Чилик Горы Нура, уще- Lonicera caerulea subsp. stenantha 16,7 42,8 26,2 14,3
лье р. Он-Арча Киргизский хр., 15,1 50,2 24,9 9,8 —
р. Шамси Хр. Сусамыртау, 19,5 65,8 14,7 — —
р. Кызыл-Кол
однообразие, имеет некоторые особенности. Во всех природных
популяциях преобладают формы с удлиненно-эллиптическими
(около 30%) и продолговатыми (до 50%) листьями, в меньшей ме-
ре представлены ланцетные формы (5-12%) (табл. 14). При этом
отмечается значительное качественное и количественное сходст-
во между популяциями окрестностей пос. Енбекши и пос. Сары-
тогой, где полностью отсутствуют широкоэллиптические формы
листа (с индексом l/d менее 1,99). В то же время жимолость илий-
ская в окрестностях пос. Алгабас и пос. Саты наиболее сходна с
высокогорными популяциями L. caerulea subsp. stenantha в Тянь-
100
Таблица J 5
Изменчивость морфологических признаков жимолости
илийской в природной н интродукционной популяциях
Признак Происхожде- ние популяции Среднее зна- чение, (М±о) Диапазон из- менчивости (min-max) Коэффициент вариации, СУ, %
Форма листа (по индексу 1/d) Южный Ка- захстан, пос. Енбекши 2,84±0,01 1,9-3,6 0,4
Москва, ГБС интродукция 2,91 ±0,08 2,2-3,3 2,7

Южный Ка- 12,58±0,32 11,5-13,8 2,5
Длина венчика, захстан, пос. Енбекши
мм Москва, ГБС интродукция 11,61 ±0,06 9,4-15,1 0,5
Южный Ка- 1,08±0,04 1,0-1,2 3,7
Диаметр трубки венчика, мм захстан, пос. Енбекши Москва, ГБС интродукция 1,05±0,16 0,8-1,4 15,2
Форма плода (по индексу 1/d) Южный Ка- захстан, пос. Енбекши 1,30 ±0,01 1,0-1,6 0,8
Москва, ГБС 1,27±0,04 1,2-1,6 3,2
интродукция Южный Казахстан, 0,07 ±0,04 0,01-0,2 57,1
Масса плода, г пос. Енбекши Москва, ГБС интродукция О,23±О,О5 0,1-0,4 21,7
Шане, там увеличивается доля округлых форм. Во всех популя-
циях L. iliensis у 80% особей цветки со светло-желтой окраской
венчика и отличаются узкой трубкой (диаметр 1,1 мм).
Форма и размеры плодов относительно постоянны на одном
кусте и незначительно варьируют у разных особей в пределах
одной популяции. Диапазон изменчивости форм плодов очень
узок, встречаются только округлые соплодия, нет удлиненных
форм.
101
Таблица 16
Размер семян жимолости илийской в природе и при интродукции
Происхождение образца Длина, мм Ширина, мм
Среднее зна- чение, (М±о) Диапазон (min-max) Среднее зна- чение, (М±о) Диапазон (min-max)
Южный Казах- стан, бассейн р. Или, пос. Ен- бекши 1,7±0,13 1,5-1,8 1,2±0,16 1,0-1,4
Южный Казах- стан, бассейн р. Или, пос. Ал- габас 1,8±О,23 1,4-2,2 1,3±О,15 1,0-1,5
Отборная форма Витаминная-10 2,1±0,19 1,7-2,4 1,3±О,О7 1,1-1,5
Отборная форма Крупноплодная- 12 2,0±0,11 1,8-2,1 1,4±0,11 1,2-1,6
Во всех природных местообитаниях плоды на кустах мелкие,
средняя масса 0,01-0,19 г, не более 0,2 г. Заметим, что доля слад-
коплодных растений в природе достаточно высока. По проведен-
ной оценке вкуса плодов в трех популяциях Южного Казахстана
(долины рек Чилик, Усек и Чарын) 30-60% растений отличается
сладкими плодами.
Интродукционная популяция жимолости илийской в Москве
во многом сходна с природными популяциями Сарытогоя и Енбек-
ши. Особенно совпадает соотношение формовых вариаций листа.
Диапазон изменчивости форм листа в культуре несколько меньше,
отсутствуют широкоэллиптические и ланцетные формы. По всей
вероятности, это связано с тем, что первоисточником интродукции
послужил в основном природный материал из окрестностей
пос. Енбекши и Сарытогой, а ограничение формового ряда могло
произойти под воздействием селективных факторов.
В интродукционной популяции L. iliensis средняя длина венчи-
ка (табл. 15) несколько меньше (11,6 мм), чем в природе
(12,6 мм), а форма плода шаровидная, со слабовыраженным оття-
нутым носиком, как и в природе. Если в природных местообита-
ниях плоды на кустах довольно мелкие, то в культуре иная кар-
тина. Диапазон вариабельности массы плодов указывает на уве-
личение доли крупноплодных растений.
102
По дегустационной оценке вкусовых форм в культуре прева-
лируют кисло-сладкие плоды без горечи. Первопричиной такой
характеристики, по-видимому, является высокая степень безго-
речных плодов в природных популяциях бассейна р. Или.
Сравнение размеров семян (табл. 16) показало, что в культу-
ре они крупнее (2,1 мм длина), чем в природе (1,7 мм). Семена, со-
бранные в культурной популяции, почти всегда дружно прораста-
ют и имеют всхожесть около 30%, что в природе бывает реже.
Развитие сеянцев идет дружно, хотя и растянуто по срокам, что
свидетельствует об относительной доместикации вида.
Характеристика отборных форм
Жимолость илийская по-своему интересна как ягодная куль-
тура, поскольку она урожайна, неприхотлива, имеет съедобные
плоды, содержащие витамины, органические кислоты и сахара.
При постоянном отборе генофонд этого вида изменялся в сторо-
ну улучшения полезных признаков (вкус и масса плодов), сохра-
няя некоторую вариабельность (табл. 17).
Таблица 17
Характеристика плодов отборных форм
жимолости илийской в интродукционной популяции
Отборная форма Аскорби- новая кис- лота, мг% Сумма сахаров, % Кислот- ность в пересчете на лимон- ную, % Сухое ве- щество^ Средняя масса плода, г Вкус плода
Сред- няя-6 59,5 5,1 2,5 17,7 0,27 Кислый
Витамин- ная-10 81,8 5,2 3,9 20,6 0,24 Кисло- горькова -тый
Крупно- плодная-12 59,6 6,8 2,9 17,3 0,39 Кисло- сладкий
Урожай- ная-20 52,1 6,6 3,1 18,8 0,32 Сладко- кислый с горчин- кой
Поздняя-29 44,8 5,4 3,3 20,8 0,25 Кисло- сладкий с терп- костью
103
По срокам и продолжительности плодоношения в интродук-
ционной популяции наблюдается индивидуальная изменчивость.
Преобладают формы со средними сроками, но отдельные особи
отличаются более поздними сроками созревания плодов.
Исходя из имеющегося генетического разнообразия в мос-
ковской интродукционной популяции, в 1988 г. мы выделили не-
сколько отборных форм: Средняя-6 - плоды созревают во вто-
рой декада июля; Витаминная-10, Крупноплодная-12 - средняя
масса плодов 0,4 г, Урожайная-20, Поздняя-29, у которой плодо-
ношение продолжается с августа до ноября, плоды долго не осы-
паются за счет хорошего прикрепления.
Культурную популяцию жимолости илийской можно считать
относительно адаптированной к московскому климату. Незначи-
тельное обмерзание побегов и почек наблюдалось только в ис-
ключительно холодные зимы (1978/79 гг.). Осеннее цветение не
происходит. К сожалению, растения страдают от грибных забо-
леваний, что приводит к выпадению отдельных кустов.
Для жимолости илийской, как нетрадиционной культуры, по-
тенциалом для совершенствования в дальнейшем селекционном
процессе может служить генофонд отборных форм, имеющийся
в интродукционной популяции.
Способы размножения
Семенное размножение. Жимолость илийскую легко размно-
жить семенами, что особенно важно при выращивании теплолю-
бивых растений в средней полосе России. Семена достаточно
просто выделить из сочных плодов теми же способами, которые
рекомендуются для жимолости синей.
При изучении биологических особенностей этого вида в ГБС
в лабораторных условиях было выявлено, что свежесобранные
семена имеют всхожесть более 30% и прорастают в чашках Пет-
ри через 1 мес. после посева. При хранении семян в комнатных
условиях они сохраняют всхожесть (до 30%) около 2 лет. При бо-
лее длительном хранении, в течение 4-5 лет, всхожесть падает
(до 5%).
Из-за малых размеров семена высевают в деревянные ящики
или цветочные горшки. Надежнее использовать пленочные или
стеклянные теплицы с искусственным подогревом. Для посева
готовится легкая плодородная почва, состоящая из равных час-
тей перегноя, торфа и речного песка. При посеве семена заглуб-
ляют на 0,5-0,7 см. Верхний слой субстрата покрывают на 1 см
слоем песка.
104
В течение многих лет в ГБС мы проводили весенний посев в
марте-апреле, как и семена жимости синей. В отличие от жимо-
лости синей сеянцы жимолости илийской всегда были более вы-
сокими, со светло-зелеными листовыми пластинками. Они силь-
но тянулись к свету и плохо реагировали на недостаток освещен-
ности. Самосева в культуре не наблюдали.
Размножение черенками. Жимолость илийская размножается
зелеными черенками, оптимальные сроки нарезки которых зна-
чительно позже, чем у жимолости синей (июль). Черенки длиной
до 12 см заготавливали из средней части побега, с двумя-тремя
узлами. Посадка и условия укоренения черенков те же, что у жи-
молости синей. При этом укореняемость зеленых черенков жи-
молости илийской после 12 ч обработки 0,05 %-м раствором индо-
лилмасляной кислоты (ИМК) увеличивалась до 62%.
По данным М.А. Кольцовой, А.Ф. Кольцова (письменное со-
общение) из Ставрополя этот вид хорошо укореняется (85-95%)
без стимуляторов в песке в фазу окончания роста побегов (конец
июля), а укоренение одревесневших черенков (в марте) в черно-
земе идет с трудом (0,2-1%).
Чтобы укоренившиеся черенки не погибли в зимний период,
их оставляют на зиму в ящиках вне помещения, укрыв лапником.
Пересадку в открытый грунт проводят весной следующего года.
Микроклональное размножение. Этот вид, как и L. caerulea,
успешно размножается с использованием технологии микрокло-
нирования (рис. 10), применяемой в ГБС [Куклина и др., 2003].
В условиях in vitro развитие микрочеренков жимолости илийской
на питательных средах MS [Murashige, Skoog, 1962] и WPM с фи-
тогормоном (БАП 0,8 мг/л) имело свои особенности. Хотя мик-
рочеренки начинали формировать множественные боковые
побеги (клонировались) на 15-20-й день и через 1 мес достигали
высоты 3-4 см, у них наблюдалось боковое ветвление после усы-
хания верхушечной почки только на среде MS. На среде MS
отмечен самый высокий коэффициент размножения (57), в то
время как у жимолости синей он был значительно ниже (12-39).
В процессе укоренения микропобегов жимолости илийской
появилось максимальное число коротких придаточных корней
(до 4-5 шт.) длиной 2,1 см. При добавлении кинина (БАП
0,8 мг/л) наблюдали усиленное каллусообразование, но даже при
избытке кинина (БАП 2,5 мг/л) побегообразование не ослабля-
лось и 90% микрочеренков укоренялось, в то время как у жимо-
лости синей в этих условиях полностью прекращалось формиро-
вание побегов. При укоренении микрочеренков (высотой
1,0-1,5 см) поддерживали температуру 18-25°, 16-часовой фото-
105
Рис. 10. Микроклональное размножение жимолости илийской
а - микрочеренки на питательной среде in vitro; б - в пробирке перед
укоренением in vivo
106
период и освещенность 2500-4000 лк. Оптимальные условия для
ризогенеза наступали при добавлении 1 мг/л ИМК. Период уко-
ренения эксплантов составил 2-3 мес.
Перед переносом укорененных растений из стерильных усло-
вий в условия авторофного питания (in vivo) их пересаживали в
стерильный субстрат: смесь торфа с перлитом. Растения-регене-
ранты жимолости илийской с развитой корневой системой оказа-
лись самыми рослыми (высотой 46-52 см), маловетвящимися, так
как имели только по два боковых побега (высотой до 30 см), при-
том, что в этих условиях особи жимолости синей были значи-
тельно ниже (высотой 13-15 см), но крепче.
При выполнении всех требований технологии микрокло-
нального размножения из одной почки жимолости илийской при
КР=57, теоретически можно получить 1057 растений за год.
Посадка и уход
Жимолость илийская в отличие от жимолости синей более
требовательная к условиям выращивания. При культивировании
этой ягодной культуры желательно подбирать открытые солнеч-
ные и сухие места. Совершенно непригодными для посадки счи-
таются участки с близкими грунтовыми водами, переувлажнен-
ными почвами, низкие замкнутые котловины. Перед посадкой на
бедных участках добавляют органическое удобрение, на тяже-
лых почвах вносят песок и торф, возможно известкование.
В любительском саду удобно разместить кусты в виде живой
изгороди по краю участка, оставляя между кустами до 3-4 м.
В этом случае лучше сажать кусты в борозду. Поскольку это пе-
рекрестноопыляемое растение, необходимо сажать несколько
форм (или сеянцев) на одном участке.
Наиболее благоприятным сроком посадки для этих растений
является весна (середина мая) и осень (до середины сентября).
При осенней посадке растения могут пострадать, так как отлича-
ются невысокой зимостойкостью. Посадочную яму готовят в
зависимости от размеров растения: для 2-3-летнего куста - диа-
метр 30 см, глубина 40 см; для 5-7-летнего куста - соответствен-
но 50 см и 50 см. Для посадки лучше использовать 2-3-летние са-
женцы.
В Москве жимолость илийская относительно зимостойка.
В очень холодную зиму 1978/79 г. подмерзание побегов и почек
наблюдалось у 60% растений, но после весеннего отрастания они
полностью восстановились. Молодые саженцы иногда страдают
от зимнего выпревания.
107
Мероприятия по уходу за этой культурой включают рыхле-
ние, полив, подкормку, а также обрезку - по мере необходимо-
сти. Для подкормки лучше использовать органическое удобре-
ние, которое вносится один раз в 3-4 года по 5-7 кг/м2 под куст.
Для жимолости илийской старше 5-летнего возраста требуется
санитарная обрезка - удаление больных, обломанных, засохших
ветвей. Обрезка необходима также для слабоветвящихся расте-
ний или при повреждении кроны. Осень (после листопада) или
ранняя весна (в марте) - подходящее время для ее проведения.
Также обрезке подлежат ветки нижнего, затененного яруса, ко-
торые полегают на почву, мешают уходу за кустарником. Как и
у жимолости синей, у этого вида не рекомендуется срезать вер-
хушки побегов, так как на них сосредоточено максимальное ко-
личество почек с зачатками цветков, а при их повреждении рез-
ко снижается урожайность кустарника. Для более старых кустов
возможна и сильная омолаживающая обрезка “на пень”, которая
проводится на высоте 0,5 м от уровня почвы.
В неблагоприятные годы (холодное лето, продолжительный
дождливый период) ослабленные растения поражаются различ-
ными болезнями. На листьях появляются пятнистости: рамуляри-
оз (Ramularia lonicerae Vogl.), септориоз (Septaria sylostei Васс, et
Wint.), филлостиктоз (Phyllosticta lonicerae Westend). На жимоло-
сти илийской в ГБС (1983 г.) были выявлены признаки альтерна-
риоза (Alternaria tenuis Nee.). В результате грибного поражения
на листьях появлялись бурые пятна, а после засыхали побеги и
целые ветви на кусте.
Глава 7
ИНТРОДУКЦИЯ СМОРОДИНЫ золотистой
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Смородина золотистая (Ribes aureum Pursh) относится к сек-
ции Symphocalyx Berl., которая включает виды, имеющие собран-
ные в кисти ярко-желтые цветки с трубчатым цветоложем и
голой завязью. Плоды гладкие, черные, красные или желтые.
Листья в почках свернутые, а не складчатые, как во всех других
секциях, железки прозрачные. Секция настолько хорошо отгра-
ничена от других видов рода, что ряд исследователей выделяют
эту секцию в особый род Chrysobotrya [Rydberg, 1971].
Большинство авторов [Abrams, 1950; Rydberg, 1971; Scoggan,
1978; и др.] различают внутри секции два вида: Ribes aureum Pursh
(R. tenuiflorum Lindl., R. aureum var. tenuiflorum Torr., Chrysobotrya
aurea Rydb.) и R. odoratum Wendl. (R.fragrans Lodd., R. longiflorum
Nutt, R. palmatum Thory, Chrysobotrya revoluta Spach, Ch. odorata
Rydb.). Разграничивают эти два вида по следующим диагностиче-
ским признакам: у R. aureum молодые побеги неопушенные, кисти
прямостоячие, доли чашелистиков больше половины длины труб-
ки, длина трубки чашечки меньше 1 см; у R. odoratum молодые по-
беги опушенные, кисти пониклые, доли чашелистиков меньше по-
ловины длины трубки, длина трубки чашечки больше 1 см.
Однако известный исследователь рода Ribes М. Янчевский
[Janczewski, 1907] принимал эти два таксона за один вид. Т. Брюг-
ген [Bruggen, 1976] также считал, что, в сущности, они представ-
ляют собой не более чем различные географические расы одно-
го и того же вида. Из других литературных источников неясно, то
ли авторы объединяют оба вида, то ли, действительно, в кон-
кретном регионе встречаются лишь особи с набором признаков,
характерных только для одного из таксонов [Femald, 1950;
Gleason, 1963; Deam, 1970; и т.д.].
Обобщив литературные данные [Майтулина, 1993], мы отме-
чаем (табл. 18), что R. aureum встречается совместно с R. odoratum
в Северной и Южной Дакоте, Миссури, Арканзасе, Нью-Мексике
109
Таблица 18
Сравнительная характеристика Ribes аигеит и R. odoratum (по литературным данным)
Опуше- ние одно- летних побегов Лист Цветок Соцветие Плод Ареал в Северной Америке Литера- турный источник
Ribes аигеит Pursh Неопу- 3-раздельный, на ранних Ч. трубчатая, длинная и Неопушен- Арканзас, Миссури, Torrey, шейные стадиях развития с реснич- тонкая, доли ее в 2 раза ный, жел- Орегон Gray, ками. Доли л. рассеченные, короче трубки тый, чер- 1969 5-зубчатые ный или корич- невый Т.ч. меньше 1 см и обычно Нью-Мексика, Юж- Scoggan, меньше, чем две длины ная Дакота, Бри- 1978 чл. танская Колумбия, Альберта В очертании от почко- Чл. больше половины В кисти Черный, Вашингтон, Саска- Rydberg, видно-округлого до оваль- длины т.ч., достигающей 5-15 цв., красный чеван, Южная Да- 1971 ного, 3-5-лопастной и зуб- 6-10 мм. Лп. удлиненные, пцв. или жел- кота, Нью-Мексика, чатый. Основание л. от часто на конце красные удлинен- тый, Калифорния клиновидного до слегка ные или 6-8 мм в сердцевидного Ширина л. овальные, диаметре 3-5 см, голый или почти 5-12 мм голый в длину 3-лопастной Лп. часто красные Колорадо Weber, 1967
В очертании от почковид- Т.ч. 6-10 мм, чл. 5-8 мм. Кисть Гладкий От восточной части Abrams,
но-округлого до обратно- яйцевидного, лопастной или зубчатый, в основании клиновидный или слегка сердцевидный, шириной до 5 см, голый или опушен- ный. В молодом возрасте с ресничками Лп. удлиненные, 2 мм длиной 3-7 см длиной желтый, красный или чер- ный штата Вашингтон до северо-восточ- ной части штата Калифорния; вос- точнее до Черных гор, Южной Дакоты и Аризоны 1950
Глубоко 3-5 раздельный и Т.ч. цилиндрическая, 6- Пцв. 5- Черный, Провинция Аль- Moss,
зубчатый, в основании клиновидный или слегка сердцевидный. Голый или почти голый 10 мм длиной, чл. больше 10 мм половины длины т.ч. Лп. длиной часто на конце красные. Весь цв. слегка непра- вильной формы Ribes odoratum Wendl. красный или жел- тый берта в Канаде (в природе) Квебек, Онтарио, Альберта, Британ- ская Колумбия 1959 Boivin, 1966
Опу- 2-5 см ширины, с обеих Т.ч. 12-15 мм длиной. Лп. Кисть глав- Черный В естественных Abrams,
шенные сторон голый, плотный, в очертании округло-почко- видный, с основании кли- новидный или усеченный, глубоко 3-5-лопастной. Лопасти крупнозубчатые или городчатые удлиненные, 5-6 мм длиной ным обра- зом из 4- 8 цв. Рахис опушен- ный, цвето- ножки обычно условиях на Вели- ких Равнинах и часто дичает из культуры в районе тихоокеанских штатов 1950
опушенные,
короче пцв.
Таблица 18 (окончание)
Опуше- ние одно- летних побегов Лист Цветок Соцветие Плод Ареал в Северной Америке Литера- турный источник
Ribes odoratum Wendl.
В очертании обратнояйце- Чл. меньше половины Кисти 4-8 Черный, Южная Дакота, Rydberg,
видный или округлый, в основании клиновидный, 2-5 см шириной длины т.ч., достигающей 10—15 мм. Лп. 2-3 мм длины цветковые, шаровид- пцв. округ- ный; 8 мм в лые или диаметре овальные, длиннее, чем опу- шенные цветонож- ки Техас 1971
Контур л. от округлого до Т.ч. 11-15 мм, чл. про- Миннесота, Аркан- Gleason,
клиновидно-обратнояйце- видного. Основание кли- новидное или усеченное. долговато-яйцевидные , 5-6,5 мм. Лп. 2,5-3,5 мм зас, Северная Да- кота, Колорадо, Техас 1963
3-лопастной или редко
5-лопастной, с ресничками,
снизу мелкокоротко-
опушенный или голый.
Доли л. в нижней половине
цельные, на вершине
5-зубчатые
9. Формирование...
Миннесота, Север- ная Дакота, Техас, Монтана, Индиана Deam, 1970
По всей длине голый, часто Т.ч. цилиндрическая го- Кисть об- Черный Миннесота, Южная Britton,
ширина превышает длину, лая, в 2-3 раза длиннее лиственна шаровид- Дакота. От Миссури Brown,
тонкий, 3-лопастной, в овальных долей. Лп. прилист- ный; до Техаса 1970
основании широко- клиновидный или усечен- ный. Лопасти тупоконеч- ные, 5-зубчатые или цель- ные. Черешки довольно тонкие, опушенные 3-лопастной, редко сердце- видный. Черешки короткие 1-1,5 мм длины. Цв. 6-12 мм длины Т.ч. больше 1 см, в 2 раза длинее чл. Ч. трубчатая с расши- ряющимся концом, в 3-4 раза длиннее, чем овальные доли никами, 5-цветко- вая. Рахис и цвето- ножки во- ло систные 3-5 мм в диаметре Черный. У R.o. f. хап- thocarpum Rehd. - желтый Только как интро- дуцированное От Южной Дакоты до Техаса, Минне- соты, Миссури и Арканзаса Монтана, Северная Дакота, Южная Дакота, Вайоминг, Небраска, Коло- радо, Нью-Мексика, Техас, Оклахома, Канзас, Айова, Миссури Scoggan, 1950 Femald, 1950 Atlas of Flora..., 1977
Условные обозначения: л. - лист, ч. - чашечка, т.ч. - трубка чашечки, лп. - лепесток, цв. - цветок, чл. -
чашелистик, пцв. - прицветник.
Рис. 11. Естественный ареал Ribes аигеит в США (карта)
1 - штаты, в которых вид произрастает; 2 - вид в естественных условиях от-
сутствует в природе
и Колорадо. R. odoratum, помимо этого, встречается в штатах Мон-
тана, Вайоминг, Оклахома, Айова, Канзас, Небраска, Миннесота,
Техас, а также в Индиане и Вермонте. Ареал R. аигеит более ши-
рок - ее можно встретить в штатах Юта, Невада, Калифорния,
Орегон, Вашингтон (см. рис. 11), а также в Канаде в провинциях
Саскачеван, Британская Колумбия, Онтарио, Квебек, Альберта.
Экологические условия обитания обоих видов сходны, но при
этом очень многообразны - от берегов рек и влажных лугов до
сухих равнин и открытых или облесенных склонов.
ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ
Мы рассматриваем R. аигеит как единственного представите-
ля секции Symphocalyx, родина которой - горы запада североаме-
риканского континента. Здесь в начале XIX в. смородина была
введена в культуру, здесь же во второй половине XIX в. был вы-
веден и первый ее сорт 'Крандаль', названный по фамилии ориги-
натора Crandell.
Как интродуцированное встречается в приатлантических
штатах США и единично в Канаде в провинциях Саскачеван,
114
Британская Колумбия, Онтарио, Квебек и Альберта [Scoggan,
1978].
В Европу смородина золотистая была завезена в первой по-
ловине XVIII в. В 1816 г. она была высажена в Никитском бота-
ническом саду, затем в Керчи. В 60-80-х годах прошлого века
этот вид уже широко рекомендовался для использования как в
декоративных целях, так и в качестве подвоя для выведения
штамбовых форм крыжовника и смородины [Савельева, 1959].
В работе Э. Регеля [1883. С. 15] отмечается, что этот вид распро-
странен в садах как красивоцветущий кустарник, который “слу-
жит также подвоем для сортов красной и черной смородины.
В петербургском климате вынослив, но лучше растет в более
нежном климате западных губерний”.
Гербарные сборы того времени (1885-1893) демонстрируют
широкое распространение смородины золотистой в европейской
части нашей страны: Умань (MW), Киев (MW), Таганрог (MW),
Московская, Подольская (MW), Гродненская губернии, Беловеж-
ская пуща (LE), окрестности Петербурга (LE), Мариуполь: Вели-
коанадольское лесничество (LE), с. Короча Белгородской губер-
нии (LE).
И.В. Мичурин выписал сеянцы сорта Крандаль в 1895 г.
Он писал, что по изумительной продуктивности этот сорт не имеет
себе равных. Однако все экземпляры оказались невыносливыми.
И.В. Мичурину с большим трудом удалось получить плоды в пер-
вой генерации, а затем уже во второй генерации у него оказалось
4 варианта сорта ‘Сеянец Крандаля’: черноплодный, красноплод-
ный, янтарно-желтый и овальный желтый [Алексеев, 1969]. В на-
стоящее время выращивают три сорта смородины, выведенные
И.В. Мичуриным из этих разновидностей: Пурпур - с красными
плодами, Шафранка - с желтыми и Ундина - с черными ягодами.
Использование смородины золотистой в защитных лесонаса-
ждениях впервые отмечается Г.Н. Высоцким [1901] в Мариу-
польском опытном лесничестве. Более широкое ее применение в
защитных лесонасаждениях юга и юго-востока относится к
1924 г. в связи с началом работ по борьбе с засухой. К этому пе-
риоду (1903-1949) относятся следующие гербарные сборы сморо-
дины золотистой: Полоцкая губерния (LE), Тамбов (LE), Ново-
черкасск (LE), Ферганская область, Скобелевский уезд (LE),
Ташкент (LE), Самарканд (LE), Пенза (LE), Самарская губерния,
Бугурусланский уезд (LE), Петергоф (LE), Пензенская губерния
(MW), Нижняя Волга. Казмановский район (LE), Воронеж (MW),
Курская область, Валуйки (MW), Куйбышевская область, Кан-
дыблинский район (MW).
9»
115
В 1950-е годы смородину золотистую рекомендовали разво-
дить от Петербурга и Вологды до Волгоградской области и Став-
ропольского края [Годнее, 1955]. Интенсивно сажали ее в это
время в Саратовской области [Рубанов, 1971]. С 1947 г. вид куль-
тивируется в Узбекистане [Абдуллаев, 1972], с 1964 г. - в Молдо-
ве [Семенченко, 1971]. В 1950-1955 гг. гербарные сборы сморо-
дины золотистой были сделаны и во многих других регионах: Ка-
лининград (LE), Челябинская область, г. Троицк (LE), Кишинев
(LE), Волгоградская область, г. Камышин (MW), Южная Молда-
вия, г. Кагул (LE), Молдавия, г. Сороки (LE).
В гербарии Ботанического сада АН Латвии хранятся сборы
смородины золотистой, сделанные Р. Циновскисом в 1977-1979 гг. и
охватывающие все районы Латвии. Там же имеются гербарные ли-
сты, собранные в 1976-1979 гг. в Литве (Куршская коса, Каунас,
Кретинга, Телыпяй) и в 1980 г. - в Таджикистане (Хорог).
Помимо этого, в MW имеется гербарий П.Н. Крылова из За-
падной Сибири без даты и точного места сбора, а в LE хранятся
следующие 3 образца (без даты сбора и фамилии коллектора):
Ферганская область, с. Троицкое; Сыр-Дарьинская область, Пе-
ровский уезд; г. Верный (ныне Алматы).
В настоящее время смородина золотистая разводится как де-
коративная или ягодная культура по всей Европе, в европейской
и азиатской части России вплоть до Дальнего Востока, а также в
Крыму, на Кавказе и в Средней Азии (рис. 12). В Санкт-Петер-
бурге вполне зимостойка и плодоносит; в Кировске Мурманской
области не цветет; хорошо растет в г. Великие Луки Псковской
области [Никандров, 1976]; используется в озеленении Выборга
и Минска, Львова, Закарпатья [Якушина, 1984]; в Екатеринбурге
зимостойка и плодоносит; выносит климат Сибири, где встреча-
ется в парковых посадках Омска и Новосибирска; в Иркутске
иногда обмерзают концы побегов. На Апшероне (в Баку) плодо-
носит, но иногда страдает от сухости; в Ашхабаде и Душанбе до-
статочно жароустойчива и плодоносит [Деревья и кустарники
СССР, 1954]. Используется в озеленении городов Дальнего Вос-
тока, где достаточно устойчива и не обмерзает [Савельева, 1959].
Итак, можно сказать, что смородина золотистая в европей-
ской части России разводится с середины XIX столетия, однако
массовые ее посадки относятся к середине XX в. Поскольку смо-
родина при размножении семенным способом дает плоды на 4-5-м
году жизни, можно считать, что современные насаждения явля-
ются по меньшей мере 5-8-м поколением этого вида, произраста-
ющим во вторичном ареале. Самосев наблюдается лишь в пос-
ледние годы в юго-восточных районах.
116
Рис. 12. Вторичный ареал смородины золотистой в России и прилегающих государствах
1 - точки произрастания, известные по литературе; 2 - по гербарным сборам
Селекция и сорта. Ягоды смородины золотистой содержат
почти вдвое больше органических красителей, чем смородина
черная. В них имеется каротин (провитамин А), витамины Bl, В2,
В6, Р, РР, фосфор, калий, кальций, магний, по 1% яблочной, ли-
монной и янтарной кислоты, до 1% пектинов, азотистые, Р-ак-
тивные, дубильные и ароматические вещества. Наличие большо-
го количества (до 1%) пектиновых веществ позволяет ягодам при
переработке хорошо желироваться. Поэтому смородину золоти-
стую добавляют в различные фруктовые и ягодные заготовки
для получения разнообразных желе, муссов, зефиров и мармела-
да. Прочная блестящая кожица крупных ягод способствует дли-
тельному хранению и транспортировке.
Ягоды золотистой смородины никогда не осыпаются и после
созревания держатся на длинных плодоножках. При сборе уро-
жая ягода отделяется вместе с длинной плодоножкой и имеет
длинный “усик” - остаток цветка, поэтому после сбора ягод их
приходится доводить до “кондиции”, вооружившись ножницами.
Помимо декоративной и пищевой ценности смородины золо-
тистой, она ценится как медоносное растение, ее медопродуктив-
ность составляет 91,7 кг/га [Никандров, 1976].
Селекционная работа со смородиной золотистой идет на экс-
периментальной базе “Полли” Эстонского НИИ земледелия и
мелиорации [Кузнецов, 1979]. Сорта смородины золотистой рай-
онированы в Узбекистане, Казахстане и Киргизии [Абдуллаев,
1972]. Ценные формы смородины выделены в институте ороша-
емого садоводства в Мелитополе, в Северо-Кавказском НИИ са-
доводства и виноградарства в Краснодаре, в Хорогском ботани-
ческом саду [Кузнецов, 1979]. В ЦГЛ в Мичуринске выведены
сорта ‘Дружба’ с черными ягодами и ‘Салют’ с оранжевыми
[Смирнов, 1973]. На Россошанской плодово-ягодной опытной
станции работа по изучению смородины золотистой проводилась
с 1950 г. [Шалимов, 1975]. Здесь выведен сорт ‘Трехграммовая’ с
необычно крупными ягодами.
Наибольшее количество сортов смородины золотистой выве-
дено в институте им. Шредера в Ташкенте (табл. 19). Средняя
урожайность (в ц/га) этих сортов следующая: ‘Плотномясая’-66,
‘Узбекская Сладкая’-67, ‘Кишмишная’-129, ‘Дустлик’-134,
‘Дружная’-155, ‘Эликсир’-120, ‘Узбекистанская Крупноплодная’-69,
‘Алена’-150, ‘Мухаббат’-114, ‘Лучезарная’-103, ‘Ядгар’-93,
‘Солнышко’-111, ‘Буроягодная’-67 [Абдуллаев, 1972]. Однако
испытания этих сортов в Горьковской области показали [Кузне-
цов, 1979] резкую снижаемость урожайности в этих условиях.
Средний урожай составил у сорта ‘Кишмишная’ 12 ц/га, а у сортов
118
Таблица 19
Химический состав плодов смородины золотистой
(по литературным данным)
Общая кислот- ность (в основ- ном яблочная кислота), % Общих сахаров, % Плотный остаток,% Аскорбиновая кислота (вита- мин С), мг% Литературный источник
0,94-1,04 8,1 14,0 - Савельева, 1959
Черные - 43,2; оран- жевые - 68,3; крас- ные - 100- 250 Самойлова, 1954
1,50 12,0 - 140 Семенченко, 1986
1,34 13,5 - Есть, но кол- во не Шалимов, 1975
1,74-2,44 12,1-14,8 15,2-19,0 указано 836-1012 Miculka, 1968
В среднем 2,01; от 0,63 (Узбекская Сладкая) до 2,08 (Алена) В среднем 13,17; от 8,16 (Узбе- кистанская Крупноплодная) до 18,89 (Солнышко) В среднем 15,74 В среднем 91,2; от 60,2 (Буроягод- ная) до 125,3 (Ядгар) Абдуллаев, 1972
‘Дустлик’, ‘Плотномясая’ и ‘Узбекистанская Крупноплодная’ по
И ц/га.
В России в настоящее время по Центральному, Волжскому,
Средневолжскому и Уральскому регионам районировано 3 сор-
та: ‘Венера (17-5)’, ‘Ляйсан (16-2)’, ‘Шафрак (6-7)’. Включены в
Госреестр по сортоиспытанию сорта В.Н. Сорокопудова: ‘Мус-
кат’, ‘Изабелла’ и ‘Ермак’.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ В СПОНТАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
С целью изучения внутривидовой изменчивости смородины
золотистой нами были просмотрены ее сборы в гербариях БИН
(LE), ГБС РАН (МНА), Московского (MW) и Латвийского (RIG)
университетов, Ботанического сада АН Латвии и Институтов бо-
таники АН Латвии, Узбекистана, Таджикистана, обследованы
спонтанные интродукционные популяции на территории евро-
119
пейской части России. Создана интродукционная популяция из
семян различного географического происхождения на опытном
участке ГБС.
Были обследованы популяции смородины: в 1984 в Сара-
товской области - г. Озинки (в период плодоношения); в 1986 г.
в Тамбовской области - г. Тамбов, г. Котовск; в Волгоградской
области - станицы Мачеха, Хопер, Бесплемяновская, Бузулук,
г. Жирновск (в период плодоношения); в 1990 г. в Волгоград-
ской области - станицы Верхнее Погромное, Гумрак, г. Ново-
николаев (в период цветения); в г. Иловля (в период плодоно-
шения) и Волгограде (в периоды цветения и плодоношения); в
Тамбовской области - г. Котовск, г. Мичуринск (период плодо-
ношения); Воронежской области - д. Рогачевка (период цвете-
ния), Рязанской области - г. Ряжск (в вегетативном состоянии),
Курской области - д. Беседино (в период цветения), в Москве
(в период цветения и плодоношения) и Твери (в вегетативном
состоянии). Все обследованные популяции были интродук-
ционными. В Волгоградской области наблюдался слабый
самосев.
В каждой исследованной популяции был выявлен спектр дис-
кретной изменчивости по отдельным комплексам признаков.
Всего выделено 32 дискретные вариации. В каждой популяции
было учтено присутствие разнообразных вариаций и определены
частоты, с которыми они встречаются (табл. 20).
Таблица 20
Частота встречаемости дискретных вариаций признаков R. аигеит в
интродукционных популяциях (в %)
Дискретная вариация признаков Волгоградская область
Верх- нее По- громное Волго- град Гумрак Иловля Ново- нико- лаев- ский
Опушение однолетних побегов Голые 7 20 Опушение слабое, короткие 35 27 47 49 волоски и единичные железис- тые Опушение сильное, короткие 48 36 13 32 75 волоски и единичные железис- тые Разветвленные волоски есть 18 45 93 84 83 Разветвленных волосков нет 82 55 7 16 17
120
Степень опушения однолетнего побега оценивали непосред-
ственно под точкой роста. В литературе этот признак описывает-
ся альтернативно: однолетние побеги опушенные (или неопу-
шенные. Однако оказалось, что характер опушения довольно
сильно варьирует. Отмечено наличие в опушении трех типов во-
лосков: короткие (меньше 0,5 мм дл.), спутанные длинные
(2-3 мм дл.) и железистые (до 1 мм дл.), последние могли быть и
разветвленными.
У растений в спонтанных популяциях мы выделили три сте-
пени опушения побегов: а) слабое опушение короткими волоска-
ми с единичными железистыми, б) сильное опушение короткими
волосками с единичными железистыми и в) сильное опушение
короткими и железистыми волосками. Кроме этого, побеги
(очень редко) бывают голые.
Все шесть дискретных вариаций опушения однолетних побе-
гов встречаются только в трех популяциях: с. Гумрак Волгоград-
ской области, Котовском районе Тамбовской области и Рижском
районе Рязанской области. Обычно популяции характеризуются
меньшей степенью реализации фенофонда. Голые однолетние
побеги обнаружены лишь в четырех популяциях.
Опушение листьев также сильно варьирует. Очень редко
встречаются особи с неопушенными листовыми пластинками и
черешками. Есть также слабоопушенные формы с единичными
железистыми волосками и формы сильноопушенные железистыми
Тамбовская область Рязанская об- ласть, Риж- ский район воронежская область, Рогачевка Курская об- ласть, с. Бе- седино Моск- ва Тверь
Котов- ский район Мичу- ринск
6 44 38 Опушение однолетних побегов 6 42 33 15 18 22
44 62 12 47 46 82 33
94 62 94 67 46 35 100
6 38 6 33 54 65 0
121
Таблица 20 (окончание)
Дискретная вариация признаков Волгоградская область
Верх- нее По- громное Волго- град Гумрак Иловля Ново- нико- лаев- ский
Опушение черешков Голые 9
Опушение слабое, короткие волоски и железистые 28 37 53 52 25
Опушение сильное, короткие 72 63 47 волоски и железистые Число волосков по краю (штУмм) 39 75
Меньше 10 8 36 13 48
10-20 75 36 80 45 8
20-30 15 28 Больше 30 2 Опушение цветоножек 7 7 83 9
Голые 67 78 27 69 50
С единичными короткими во- лосками 15 45 22 33
Слабое опушение короткими волосками 15 11 9 9 8
Сильное опушение короткими волосками Опушение Голые 3 11 19 оси соцветия (рахиса) 5 3 9
Слабое опушение короткими волосками 12 11 27 34 8
Сильное опушение короткими 15 89 волосками Сильное опушение короткими и 68 железистыми волосками Прицветники 40 33 63 67 25
Длиннее цветоносов Короче цветоносов 97 3 100 64 36 100 92 8
Голые 30 9 26 17
Опушены короткими волосками Опушены короткими и желе- зистыми волосками 5 65 100 73 18 74 33 50
Отношение длины трубки чашечки к длине ее отгиба Меньше 2 17 50 8
От 2 до 3 Больше 3 77 6 80 20 40 10 92
122
Тамбовская область Рязанская об- ласть, Риж- ский район Воронежская область, Рогачевка Курская об- ласть, с. Бе- седино Моск- ва Тверь
Котов- ский район Мичу- ринск
Опушение черешков
3 7
44 13 24 40 31 6
53 87 69 60 69 94 100
Число волосков по краю (штУмм)
56 12 45 15
41 75 42 53 38 65 33
3 13 9 33 20 56
4 14 62 11
Опушение цветоножек
50 33 85
25 27
12 27 8
13 13 7
Опушение оси соцветия (рахиса)
38 13 15
62 20 38
67 47
Прицветники
71 100 100
29
29 15
71 7 23
93 62
Отношение длины трубки чашечки к длине ее отгиба
27 23 74
73 77 26
123
Рис. 13. Опушение оси соцветия (рахиса) смородины золотистой
а - сильное опушение короткими волосками; б - слабое опушение коротки-
ми и железистыми волосками
124
и короткими волосками. Чаще всего листовая пластинка по краю
опушена. В половине исследованных популяций встречаются
особи, у которых число волосков по краю листа превышает
30 шт./мм.
Широкая амплитуда изменчивости опушения цветоножек по-
зволила нам выделить четыре типа: а) голые, б) с единичными
короткими волосками, в) слабо- и г) сильноопушенные. Во всех
популяциях, за исключением с. Гумрак, преобладают особи с го-
лыми цветоножками, но при этом рядом растут и экземпляры с
опушенными цветоножками. Лишь в одной популяции (Иловля)
отсутствуют особи с сильноопушенными цветоножками. Ось со-
цветия смородины (рахис) может быть голой, слабо- или сильно-
опушенной короткими волосками, сильноопушенной короткими
и железистыми волосками (рис. 13, а, б). Чаще она опушенная.
Лишь в двух популяциях отмечены единичные особи с неопушен-
ным рахисом.
Прицветники чаще всего длиннее цветоножек. Лишь в четы-
рех популяциях найдены особи, у которых верхние цветки в кис-
ти имеют цветоножки, превышающие прицветники. Обычно
прицветники опушены только короткими волосками или корот-
кими и железистыми волосками.
Трубка чашечки во всех случаях у полностью распустивших-
ся цветков была больше 1 см. Очень важным признаком является
Рис. 14. Изменчивость генеративных признаков смородины золотистой
а - длина отгиба чашечки больше половины длины трубки; б - длина отги-
ба чашечки меньше половины длины трубки; в - длина трубки в 3 раза превы-
шает длину отгиба чашечки
125
Волгоград
Хопер
Жирновск
Бесплемяновская
Иловля
Котово
Новониколаевск
Рис. 15. Соотношение цветовых форм плодов смородины золотистой в
различных географических пунктах вторичного ареала
1 - оранжевые, 2 - красные, 3 - черные плоды
126
отношение длины трубки чашечки к длине ее отгиба. Этот при-
знак наряду с опушением побегов также использовался некото-
рыми авторами для разграничения Ribes аигеит и R. odoratum.
В Москве преобладают особи, у которых длина отгиба чашечки
больше половины длины трубки. В остальных популяциях длина
отгиба чашечки обычно меньше половины длины трубки. А в од-
ной популяции в Волгоградской области нами отмечены особи, у
которых была очень длинная трубка, в 3 раза превышающая от-
гиб чашечки (рис. 14).
Во всех популяциях без исключения отмечены растения с
плодами трех цветов: оранжево-желтые, красные и черные. При
этом оранжево-желтые ягоды встречались наиболее редко. Чер-
ные ягоды преобладали в 7 из 11 исследованных популяций, а
красные - в 4 (рис. 15).
Полученные данные говорят о невозможности применения
изученных морфологических признаков в качестве диагностиче-
ских между двумя близкими американскими видами - Ribes
аигеит и R. odoratum ввиду наличия большой амплитуды их из-
менчивости, что и дало нам основание считать существование
второго вида сомнительным.
Изменчивость в насаждениях Москвы. В Москве смородина
золотистая разводится с 1885 г. (гербарий MW). В настоящее вре-
Рис. 16. Индивидуальная изменчивость числа соцветий на одном побеге
смородины золотистой
В насаждениях Москвы: 1-12 - ул. Ботаническая, к/т Рига, 13-19 - ст. мет-
ро “Пролетарская”, 20-22 - ул. Яблочкова, 23-29 - ул. Планетная; и в интродук-
ционной популяции ГБС: 30-32 - форма Бузулук, 33-38 - форма Хопер с крас-
ными плодами, 39-42 - форма Хопер с оранжевыми плодами
127
мя зеленые изгороди и групповые посадки этого вида довольно
часто встречаются во всех районах города. Для изучения феноти-
пической изменчивости в четырех модельных популяциях Моск-
вы (ул. Планетная, кинотеатр “Рига”, станция метро “Пролетар-
ская” и ул. Яблочкова) в течение 3 лет определяли амплитуду эн-
догенной, индивидуальной и межпопуляционной изменчивости
генеративных признаков смородины. Установлено, что число
цветков в кисти смородины колеблется от 2 до 13, составляя для
отдельного куста в среднем 4,6-12,0. Число кистей на ветке изме-
няется от 1 до 15 (рис. 16), а общее число цветков на ветке варь-
ирует от 5 до 98.
Проведено сравнение амплитуды изменчивости данных коли-
чественных признаков в изученных модельных популяциях
Москвы и в интродукционной популяции на экспериментальном
участке ГБС, созданной из генетически разнородных образцов
семенного происхождения из Прибалтики и Волгоградской обла-
сти (табл. 21). Среднее число цветков в соцветиях оказалось при-
близительно одинаковым: в насаждениях Москвы 6,7-7,6, а на
экспериментальном участке - 6,0-7,0. Несмотря на это, на экспе-
риментальном участке ГБС ежегодно наблюдается более обиль-
ное цветение за счет значительно большего числа соцветий как
Таблица 21
Межпопуляционная изменчивость количественных признаков
генеративных органов смородины золотистой
Среднее число соцветий на одной ветке Амплитуда из- менчивости числа соцветий на одной ветке Среднее число цветков в со- цветии Амплитуда изменчивости числа цветков в соцветии
Ст. метро Зеленые насаждения Москвы 7,0 4-14 6,7 2-12
"Пролетар- ская" Ул. Яблочко- 3,3 1-5 7,6 4-11
ва Ул. Планет- 5,9 3-10 7,4 3-12
ная к/т "Рига" 5,1 1-12 7,5 4-13
Хопер, крас- Интродукционная популяция в ГБС 8,0 5-10 6,6 2-11
ные плоды Хопер, оран- 7,9 5-10 6,0 3-10
жевые плоды Бузулук 11,6 8-15 7,0 3-12
128
на одном побеге, так и в целом на кусте. В модельных популяци-
ях Москвы среднее число соцветий на одном побеге составляет
5,8 (амплитуда изменчивости 3,3-7,0), тогда как в ГБС - 8,8 (ампли-
туда изменчивости 7,9-11,6).
Индивидуальная изменчивость обилия цветения у смородины
золотистой выше, чем эндогенная или межпопуляционная. Коэф-
фициент вариации среднего числа соцветий на побеге составляет
для насаждений в Москве 45%, а для интродукционной популяции
в ГБС - 27%.
Завязываемость плодов смородины золотистой в насаждени-
ях Москвы очень низкая. С одного куста можно собрать не более
двух десятков ягод. Несоответствие обильного цветения низкой
завязываемости плодов мы объясняем недостаточным количест-
вом опылителей (в основном, шмелей) в период цветения, что
связано как с прохладной погодой (цветение смородины золоти-
стой приходится на первую декаду мая), так и с сильным загряз-
нением окружающей среды.
ИНТРОДУКЦИОННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ В ГБС
В 1986 г. с наиболее урожайных и крупноплодных кустов смо-
родины в Волгоградской области (г. Жирновск, станицы Хопер,
Бесплемяновская, Бузулук) и Латвии (г. Добеле, сбор А. Кукли-
ной) были собраны ягоды. Осенью того же года в однородные
условия питомника на экспериментальном участке ГБС были вы-
сеяны семена от 9 материнских растений: из популяции Жирнов-
ска - от куста с черными плодами, Бузулука - от одного куста с
черными плодами, Добеле - от одного куста с оранжевыми пло-
дами, а из популяции Хопер и Бесплемяновская - от трех кустов
из каждой популяции с тремя различными по цвету ягодами (чер-
ными, красными и оранжевыми). В течение 10 лет в созданной
интродукционной популяции, насчитывающей до 80 особей, мы
изучали генетическую закрепленность и наследуемость “диагно-
стических” признаков. Исследования показали, что в интродук-
ционной популяции достаточно полно представлено генетиче-
ское разнообразие вида.
Изменчивость морфологических признаков
У растений в интродукционной популяции мы выделили
шесть типов опушения побегов: 1) практически голые, в неболь-
шом количестве могут присутствовать железистые волоски;
2) короткие волоски практически отсутствуют, однако имеется
10. Формирование...
129
Таблица 22
Опушение листьев Ribes аигеит
в интродукционной популяции ГБС
немного длинных и железистых волосков; 3) слабо опушены ко-
роткими волосками и средне опушены длинными волосками;
4) сильно опушены короткими волосками, длинные и желези-
стые волоски отсутствуют или единичны; 5) сильно опушены и
короткими, и длинными волосками, имеются железистые волос-
ки; 6) средне опушены короткими волосками, длинные и желези-
стые волоски отсутствуют или единичны.
Наиболее часто во всех образцах встречаются особи с побе-
гами средне- или густо опушенными короткими волосками при
почти полном отсутствии длинных и железистых волосков
(табл. 22). Только в образцах из г. Жирновска и г. Добеле обна-
ружены отдельные кусты с побегами, сильно опушенными воло-
сками всех трех типов.
Наибольшим разнообразием отличается образец из Добеле, в
котором представлены особи со всеми типами опушения. Ника-
кой корреляции между типом опушения и цветом плодов не отме-
чено. Такая широкая амплитуда изменчивости опушения одно-
летних побегов говорит о полной непригодности этого признака
для целей систематики смородин.
Амплитуда изменчивости опушения листовой пластинки у ин-
тродуцированных растений также оказалась очень значитель-
но
Число растений
с разветвленными волосками на однолетнем побеге с железистыми во- лосками по краю листа с длинными волосками по краю листа с 10-20 короткими волосками на 1 мм края листовой плас- тинки**
49 26 5 5
62 11 11 56
22 50 17 50
54 0 0 20
22 14 0 29
** У остальных растений меньше 10 волосков на 1 мм.
ной. У некоторых особей (от 22 до 100%) на черешках листьев
имелись разветвленные волоски, в то время как у остальных они
отсутствовали. Выделено шесть типов опушения зоны перехода
черешка в листовую пластинку (см. табл. 22): 1) опушение корот-
кими и длинными волосками выражено слабо, железистыми во-
лосками - сильно; 2) длинных волосков нет, слабое опушение же-
лезистыми и сильное - короткими волосками; 3) слабое опуше-
ние короткими, сильное железистыми и длинными волосками;
4) сильное опушение короткими, слабое - длинными и желези-
стыми волосками; 5) слабое опушение короткими, длинными и
железистыми волосками; 6) опушение отсутствует.
Ясно, что этот признак ввиду большой амплитуды изменчи-
вости опять-таки непригоден для разграничения R. aureum и
R. odoratum.
Таким образом, в созданной в ГБС интродукционной популя-
ции представлен весь спектр изменчивости признаков, имеющий-
ся в естественном ареале. Более того, у интродуцированных рас-
тений наблюдалась бблыпая вариабельность типов опушения,
чем в природе, и, что самое главное, было гораздо больше неопу-
шенных экземпляров, в природных условиях встречающихся
крайне редко. Так как неопушенные сеянцы выщеплялись из
ю*
131
Таблица 23
Изменчивость признаков генеративных органов интродуцированных растений R. аигеит (количество растений, в %)
Цвет плодов материнского растения Прицветник Отношение длины трубки чашечки к длине ее отгиба
практически голый опушен короткими волосками опушен коротки- ми и железистыми волосками длиннее цветоножек короче цве- тоножек меньше 2 от 2 до 3 больше 3
Оранжевый 34 33 пос. Добеле 33 100 0 0 100 0
Черный 29 0 г. Жирновск 71 100 0 33 67 0
Черный 25 25 г. Хопер 50 100 0 25 75 0
Красный 33 67 0 100 0 0 100 0
Оранжевый 0 0 100 100 0 57 43 0
Черный 40 20 г. Бузлук 40 80 20 40 60 0
Красный 0 67 ст. Бесплемяновская 33 100 0 0 100 0
Оранжевый 0 100 0 100 0 0 100 0
Итого, % 21 24 55 97 3 29 71 0
Таблица 23 (окончание)
Цвет плодов материнского растения Рахис Цветоножка
практиче- ски голый слабо опу- шен корот- кими волосками сильно опушен короткими волосками сильно опушен короткими и железистыми волосками голый единичные короткие волоски слабое опушение короткими волосками слабое опуше- ние короткими и железистыми волосками сильное опушение короткими волосками
Добеле
Оранжевый 33 0 67 0 34 33 0 33 33
г. Жирновск
Черный 14 14 71 0 71 0 14 0 14
г. Хопер
Черный 0 25 75 0 50 25 0 0 25
Красный 33 67 0 0 67 33 0 0 0
Оранжевый 0 0 29 71 86 0 0 14 0
г. Бузлук
Черный 0 0 40 60 40 60 0 0 0
ст. Бесплемяновская
Красный 0 0 67 33 67 33 0 0 0
Оранжевый 0 0 0 100 100 0 0 0 0
Итого, % 9 12 48 31 64 21 3 3 9
LU
LU
семян, собранных с опушенных материнских растений, можно
предположить, что неопушенные особи являются гомозиготами
по рецессивному признаку и имеют более низкую конкурентно-
способность по сравнению с особями, несущими доминантные ге-
ны. И действительно, наибольший отпад наблюдался именно у
неопушенных экземпляров.
Сама листовая пластинка у всех особей практически голая с
единичными длинными волосками. По краю листа имеются воло-
ски трех различных типов, число которых на 1 мм весьма сильно
варьирует.
Таким же высоким полиморфизмом обладают генеративные
органы: варьирует характер опушения прицветников, цветоно-
жек и рахиса, а также отношение длины трубки чашечки к длине
ее отгиба (табл. 23).
Прицветники чаще всего опушены короткими и железисты-
ми волосками, только у одного образца из ст. Бесплемяновской
преобладают растения, у которых прицветники опушены только
короткими волосками. Неопушенные прицветники попадаются
редко. Практически всегда прицветники длиннее, чем цветонож-
ки. Только у одного растения бузулукского происхождения при-
цветники были короче цветоножек.
Только в четырех образцах имеются кусты с цветками, у кото-
рых отношение длины трубки чашечки к длине ее отгиба мень-
ше 2. У преобладающего большинства растений это отношение
колеблется от 2 до 3. Цветков с очень длинной трубкой чашечки
(отношение больше 3) в нашей интродукционной популяции не
отмечено.
Рахис очень редко голый (всего у 3 растений). Чаще рахис
или слабо опушен короткими волосками (12%), или сильно опу-
шен только короткими волосками (у 48% растений) или смесью
коротких и железистых волосков (у 31% растений).
Цветоножки, напротив, чаще всего голые (преобладают во
всех образцах, за исключением бузулукского). Реже цветоножки
покрыты единичными короткими волосками. Крайне редко
встречаются растения со слабо- или сильноопушенными цвето-
ножками. В интродукционной популяции обнаружено одно рас-
тение бузулукской репродукции, у которого цветоножки были
слабо опушены смесью коротких и железистых волосков. Такой
признак отсутствовал у родительских растений и не был отмечен
в исследованных нами природных популяциях смородины.
Таким образом, у смородины золотистой как в природе, так и
в культуре наблюдается значительная изменчивость степени опу-
шения побегов, листьев, цветоножек, прицветников и оси соцве-
134
тия, размер прицветников и трубки чашечки, отношение длины
трубки чашечки к длине ее отгиба, цвет плодов.
Опираясь на изложенные выше факты, мы полагаем, что, по-
скольку экологические условия обитания R. аигеит и R. odoratum
однотипны, ареалы перекрываются, а диагностические признаки
настолько изменчивы, что не позволяют четко разграничить эти
два таксона, следует “закрыть” второй вид и считать R. аигеит
Pursh единственным видом в секции Symphocalyx. По всей вероят-
ности, растения с голыми побегами являются гомозиготными фор-
мами R. аигеит по рецессивному признаку отсутствия опушения.
Рост и развитие
Всхожесть семян смородины золотистой в лабораторных ус-
ловиях при двухнедельной стратификации составила в среднем
73%. При осеннем посеве всходы появились 11 мая, а первые на-
стоящие листья - 18 мая. К середине июня, когда сеянцы имели
уже по 4 листа, была проведена их пикировка.
Сеянцы имели овальные семядоли на черешках короче пла-
стинки, усаженных мельчайшими железистыми волосками. Пер-
вые листья трехраздельные, последующие - пятираздельные, бо-
лее крупные, чем первые листья. Все листья по краю, черешку и
средней жилке имели довольно крупные железистые волоски.
К концу вегетационого периода сеянцы смородины золоти-
стой значительно различались по темпам роста, причем различия
носили, в основном, индивидуальный характер. В каждом образ-
це были и особи, которые росли крайне медленно и к осени не
превышали 2-3 см, и быстрорастущие экземпляры, достигшие
16-40 см. Практически все однолетние сеянцы латвийского про-
исхождения закончили рост и сформировали почки в середине
августа, тогда как сеянцы более южного происхождения продол-
жали расти в течение еще 2 нед (табл. 24).
Зимостойкость однолетних сеянцев оказалась довольно вы-
сокой. Сеянцы из семян латвийской репродукции не обмерзали
совсем, а сеянцы из семян более южного происхождения обмер-
зали в среднем не более, чем на 1,5 см.
На втором году жизни стебли сеянцы начали ветвиться, поэ-
тому измеряли величину прироста главного побега. Применение
критерия Стьюдента показало, что межпопуляционные различия
в темпах роста и развития растений недостоверны и все различия
носят индивидуальный характер. Максимальный прирост у всех
сеянцев наблюдался в мае-июне. Окончание роста и формирова-
ние почек отмечено в конце августа-начале сентября. При этом
135
Таблица 24
Ход роста смородины золотистой из семян различного географического происхождения
Пункт сбора семян и цвет плодов у материнского растения Высота главного побега, см*
к концу первого года жизни CV,% к концу второго года жизни CV,% к концу третьего года жизни CV,% к концу четвертого года жизни CV,%
Добеле, оранжевый 8,211,1 2-18 58 53,319,1 10-97 51 58,9110,2 13-98 49 60,2 + 6,4 21-98 44
Жирновск, черный 9,811,7 2-33 94 40,217,8 8-86 64 69,4111,3 15-114 43 88,815,7 47-153 31
Бузулук, черный 12,813,2 2-33 79 61,016,3 22-100 62 67,8112,4 4-107 55 108,6111,7 59-179 34
Хопер, черный 11,612,6 1-31 88 47,0110,1 8-134 69 77,2111,8 21-130 51 83,3111,3 31-130 45
Хопер, красный 7,510,8 2-19 52 28,919,2 6-10 63 76,518,6 25-200 48 88,617,2 7-138 36
Хопер, оранжевый 11,411,8 4-34 75 36,718,1 14-60 63 62,617,9 18-105 56 74,316,0 28-116 37
Бесплемяновская, черный 7,610,9 4-19 51 34,517,2 11-104 58 57,8113,7 17-200 86 55,916,7 17-97 49
Бесплемяновская, красный 13,512,6 3-40 81 48,217,4 12-126 66 56,5110,2 7-124 72 79,619,9 25-125 45
Бесплемяновская, оранжевый 12,613,6 64 8-27 * В числителе - средняя высота, в знаменателе - амплитуда. 40,016,1 29-52 27 89,3123,7 48-200 65 80,6113,7 38-123 38
сеянцы латвийской репродукции заложили почки не раньше вол-
гоградских экземпляров. К концу вегетационного периода второ-
го года жизни внутрипопуляционная изменчивость высоты расте-
ний была очень высока, амплитуда ее составляла 8-134 см, а
коэффициент вариации этого признака в различных образцах -
27-69% (см. табл. 24). Зимостойкость двухлетних сеянцев оказа-
лась ниже, чем однолетних, хотя зима была мягкой и сильных мо-
розов не наблюдалось. Количество обмерзших растений зимой
1988/89 г. составило от 17% (у образца бесплемяновкого происхо-
ждения) до 60% (у образца хоперского происхождения). Число
обмерзших междоузлий колебалось от 1 до 21, а длина обмерз-
ших побегов - от 1 до 36 см. Зимостойкость латвийских растений
оказалась не выше волгоградских.
На третьем и четвертом годах жизни происходит интенсив-
ный рост растений. Идет также обильное ветвление за счет раз-
вития почек в основании стволика, дающих так называемые
волчки. Случаев обмерзания побегов в течение двух зим не на-
блюдали. По всем изученным параметрам (число “волчков”, их
длина, длина главного побега, число побегов 1-го и 2-го порядка)
индивидуальная изменчивость растений была очень высокой, а
межпопуляционная изменчивость, согласно критерию Стьюден-
та, недостоверной.
Проведено сравнение изменчивости темпов роста сеянцев
первого F, (волгоградской репродукции) и второго F2 (москов-
ской репродукции) поколений. На первом году жизни сеянцы F,
имели среднюю высоту 8,21 ± 0,8 см (амплитуда изменчивости
1-21 см). У сеянцев F2 эти показатели составляли соответственно
5,03 ± 0,4 см (1-13 см). Ни у одного экземпляра сеянцев второго
поколения не был обморожен верхушечный побег, тогда как сре-
ди сеянцев первого поколения у 12% особей обмерзло по
1-2 междоузлия.
Следовательно, в новых условиях произрастания темпы рос-
та смородины золотистой несколько снижаются. Это сопровож-
дается более ранними сроками заложения верхушечных почек и
более высокой морозостойкостью.
Биология цветения
Растения смородины золотистой обычно самостерильны.
При искусственной изоляции, по данным Р. Абдуллаева [1972], из
13 сортов и форм смородины только 6 завязали плоды. У пяти
сортов завязываемость составила от 1 до 3% и только у сорта
‘Эликсир’ - 15%. Сходные данные получил и С. Шалимов [1975]:
137
Рис. 17. Завязываемость плодов (в %) смородины золотистой в интро-
дукционной популяции
1-3 - форма Бузулук, 4-8 - форма Хопер с красными плодами, 9-12 - фор-
ма Хопер с оранжевыми плодами
при самоопылении завязываемость плодов составила лишь 9,5%.
Цветки с неоплодотворенной завязью осыпаются.
Чистых случаев интерстерильности между растениями этого
вида из различных клонов не выявлено [Goldschmidt-Reischel,
1972]. Растения первого поколения, полученные от обратного
скрещивания с родителями или сестринскими растениями, обыч-
но дают плоды с семенами. Тетраплоидные растения бывают и
самостерильными и более или менее интерстерильными. Иногда,
но очень редко, самофертильность у некоторых диплоидов не
может быть отнесена к случаям апомиксиса. Если перекрестно-
му опылению предшествует самоопыление, то завязываемость се-
мян после оплодотворения снижается. Ни одна из систем, описы-
вающая несовместимость пыльцы, не согласуется с этими резуль-
татами. Кажется наиболее вероятным, что самостерильность у
смородины золотистой вызывается какими-то летальными факто-
рами, действующими во время или сразу же после опыления.
Нами в зеленых насаждениях Москвы и в интродукционной
популяции ГБС были проведены опыты по искусственной изоля-
138
ции побегов в фазе начала бутонизации плотной тканью. Изоли-
ровали по одному побегу с южной стороны куста. Контролем
служили соседние побеги аналогичной длины. Во всех случаях
отмечено значительное снижение завязываемости плодов при
изоляции (рис. 17). На неизолированных побегах цветение было
обильным, в интродукционной популяции плодоношение выше,
что мы связываем с большей чистотой среды.
Характеристика отборных форм
В созданной в ГБС интродукционной популяции отдельные
экземпляры дали плоды (по 3-5 шт.) уже на третьем году жизни,
но массовое плодоношение наблюдалось у четырехлетних кус-
тов. Однако имелись и такие особи, которые начали цвести толь-
ко на шестой год.
В 1989 г. интродукционная популяция пополнилась экземпля-
рами, выращенными из семян среднеазиатского происхождения
(из Ташкента и Душанбе). Все они вступили в генеративный пе-
риод развития только на девятом году жизни!
Для сравнительного изучения плодоношения смородины зо-
лотистой нами были высажены черенки от сортовых кустов смо-
родины, полученных из ботанического сада АН Латвии.
Анализ качественного состава плодов был проведен в лабо-
ратории физиологии и биохимии растений ГБС. Средняя масса
одной ягоды варьировала у разных кустов от 0,12 (Добеле) до
0,81 г (Хопер). Сортовые сеянцы имели плоды массой до 1,35 г.
Содержание витамина С колебалось от 31,8 до 74,52 мг% (Бузу-
лук), сумма сахаров - от 4,15 (Добеле) до 9,20% (Бузулук); кис-
лотность - от 1,14 (Добеле) до 2,9% (Озинки) (табл. 25). Следует
отметить, что различий по содержанию витамина С между раз-
лично окрашенными ягодами, как это было отмечено Т. Самой-
ловой [1954], нами не обнаружено. Урожайность 4-5 летних эк-
земпляров составляла 3-5 кг ягод с куста.
Индивидуальная изменчивость смородины золотистой по
темпам роста, количеству и качеству плодов оказалась намного
выше межпопуляционной, что дало возможность отбора наилуч-
ших кустов для дальнейшей селекционной работы. Отмечено,
что сорта прибалтийской селекции не имели больших преиму-
ществ перед другими экземплярами. В интродукционной популя-
ции наряду с малоурожайными и мелкоплодными кустами вырос-
ли быстрорастущие, крупноплодные и высокоурожайные экзем-
пляры, приближающиеся по основным показателям к сортовым
(см. табл. 25).
139
Таблица 25
Характеристика плодов смородины золотистой в интродукционной популяции
Место и год сбора исходного мате- риала Средняя масса одной ягоды, г Содержа- ние вита- мина С, мг% Сумма сахаров, % Кислот- ность, % Влага, %
Образцы, размноженные черенками
Саратовская 0,19 32,33 6,08 2,90 83,31
область, 0,25 36,04 4,70 1,88 81,86
г. Озинки, 1984 0,22 29,68 5,40 2,01 81,52
0,26 38,69 5,35 1,54 83,00
Волгоградская область, 1986 0,32 42,40 7,10 1,41 67,03
Рязанская об- 0,58 49,22 8,05 1,68 85,10
ласть, Констан- тиново, 1987 Москва, 1987 0,29 68,08 7,15 1,61 74,47
0,27 47,15 6,90 1,47 75,65
Сеянцы от сво- 1,12 55,20 8,20 2,80 82,62
бодного опыле- 1,35 54,28 7,65 1,54 81,13
ния сорта ‘Круп- 0,96 56,12 6,90 1,81 83,06
ноплодная*, Са- ласпилс, 1987 0,66 74,60 8,10 1,61 —
Бузулук, 1986 0,28 55,20 7,90 2,14 82,12
Сорт ‘Плотно- мясая*, Салас- 0,74 52,71 5,00 1,68 —
пил с, 1987 Бузулук, 1986 0,46 31,80 8,45 1,27 75,70
0,53 74,52 9,20 1,47 75,23
Хопер, 1986 0,81 59,34 7,05 1,61 81,12
Образцы, выращенные нз семян
Бесплемянов- 0,30 45,08 8,75 1,27 —
ская, 1986 Добеле, 1986 0,12 64,40 4,15 1,14 77,34
По результатам наших наблюдений, в 1991 г. были отобраны
две формы, отличающиеся своей продуктивностью и наибольши-
ми размерами ягод.
Форма Хопер 2 - это сеянец от свободного опыления. Куст
сильнорослый, слабораскидистый, приподнятый. Побеги средние,
прямые, опушенные, матовые. Листовая пластинка трехлопастная
с глубокими вырезами, блестящая, неплотная, гладкая. Верхушки
лопастей острые, угол между лопастями острый. Зубчики заост-
140
ренные, длинные, неподогнутые. Основание прямое, без выемки.
Кисть средняя, длиной 3-4 см, имеет по 6-7 ягод. Средняя масса
ягоды около 0,5 г. Ягоды неодномерные, овальной формы, светло-
красные, блестящие, очень привлекательные, с тонкой кожицей и
средним количеством семян, сочные, кисло-сладкого вкуса. Дегу-
стационная оценка 4,0 балла. По данным химического анализа, яго-
ды содержат 84,48 мг% витамина С, сумма сахаров - 9,23%, кислот-
ность - 2,01%, пектиновых веществ - 1,3%. Урожайность до 4 кг с
куста. Назначение плодов столовое. Плоды раннего срока созрева-
ния, поспевают почти одновременно. Форма средней зимостойко-
сти. Цветки повреждаются позневесенними заморозками. В суро-
вые зимы с понижениями температуры ниже -30° подмерзают вер-
хушки однолетних побегов. Высокоустойчива к засухе, грибным
заболеваниям и вредителям.
Форма Бузулук 3 - сеянец от свободного опыления. Куст силь-
норослый, среднераскидистый. Побеги прямые, матовые; верхуш-
ки молодых побегов - буро-красные. Листовая пластинка голая,
блестящая, неплотная, прямая. Зубчики острые, неподогнутые.
Основание листа прямое, с мелкой выемкой. Листья трехлопаст-
ные с глубокими вырезками. Верхушки лопастей острые, угол ме-
жду лопастями острый. Кисть короткая, длиной 3 см, с прямой
осью. Ягоды на кисти усажены густо (по 5-6 шт.), округлой фор-
мы, черные, глянцевые, с кожицей средней толщины. Семян сред-
нее количество. Средняя масса ягоды около 0,7 г. Вкус кисло-слад-
кий, освежающий. Дегустационная оценка 4,5 балла. По данным
химического анализа, содержащие витамина С - 57,2 мг%, пекти-
новых веществ - 1,2%, сумма сахаров - 7,8%, кислотность - 1,47%.
Урожайность до 5 кг с куста. Назначение плодов десертное. Пло-
ды среднего срока созревания. Созревание плодов растянутое,
сбор проводится в 3-4 приема. Форма средней зимостойкости.
Цветки повреждаются поздневесенними заморозками. В суровые
зимы подмерзают верхушки однолетних побегов. Высокоустойчи-
ва к засухе, грибным заболеваниям и вредителям.
Потомство от этих форм будет использовано для получения
кандидатов в новые сорта смородины золотистой.
Способы размножения
Золотистая смородина очень хорошо размножается семен-
ным способом. Семена сеют под зиму, при этом весной их всхо-
жесть составляет 70-80%.
Размножение смородины методом черенкования дает значи-
тельно худшие результаты, чем семенным способом, однако не-
141
обходимость его использования диктуется задачей поддержания
и распространения сортов. Приживаемость зеленых черенков в
наших экспериментах составила всего 8-13%, возможно, небла-
гоприятное влияние на приживаемость черенков было вызвано
долгой транспортировкой посадочного материала. Однако в бо-
таническом саду МГУ Е. Клюйков получил 100% укоренение зе-
леных черенков смородины золотистой в холодном парнике.
В ГБС черенки на первом году дали 2-3 цветка, на втором
году жизни цветение было таким же слабым, плодоношения не
наблюдалось. Темпы роста и развития смородины, выращенной
из черенков различного географического происхождения, суще-
ственно не различались.
Посадка и уход
Смородина золотистая только начинает входить в культуру
как ягодная культура. Это растение ценится за то, что может рас-
ти там, где не могут расти другие виды: в тени, на крутых скло-
нах и неудобных для обработки местах. Она малотребовательна
к почвам, легко переносит малоплодородные, сухие песчаные,
тяжелые глинистые, карбонатные и солонцеватые грунты.
Это чрезвычайно неприхотливое и стойкое растение отлича-
ется длительным периодом покоя, высокой морозостойкостью,
мощным ростом, долговечностью ветвей. Оно никогда не вымер-
зает в средней полосе России, хорошо переносит низкие темпера-
туры, даже до -37 °. Не боится резких перепадов температур и ве-
сенних заморозков. Во время цветения выдерживает заморозки
до -6 ° без снижения урожая. Она устойчива к воздушной и поч-
венной засухе, ее не обжигает солнце. Более засухоустойчива, жа-
ростойка и солевынослива, чем черная и красная смородины.
Смородина золотистая очень декоративна в любое время го-
да - весной цветущий куст 2-3 нед усыпан золотыми кистями
благоухающих цветов, летом привлекают взгляд резные листоч-
ки и разноцветные глянцевые ягоды, осенью пламенеют пурпур-
ные листья. Уже в трех-пятилетнем возрасте можно собирать
вкусную и полезную ягоду, которая прекрасно транспортируется
на дальние расстояния и хранится в холодильнике больше меся-
ца. Взрослый куст приносит до 10 кг ягод, причем способен пло-
доносить 15-20 лет, не требуя особого ухода. Смородина золоти-
стая перспективна не только как ягодная культура, но и в качест-
ве зимостойкого и засухоустойчивого подвоя для выращивания
высокоурожайных сортов крыжовника, красной и черной сморо-
дины.
142
Схема посадки смородины золотистой 2 х 2 м. Подготовка
почвы начинается осенью и состоит из внесения органических и
минеральных удобрений и глубокой вспашки. Весной проводят
выравнивание и поверхностную обработку почвы, перед посад-
кой - культивацию и разбивку площади, копают посадочные
ямы. На садовых участках копать и заправлять ямы также необ-
ходимо хотя бы за полгода: весной - для осенней посадки, осе-
нью - для весенней, хотя сажать все же лучше осенью. Посколь-
ку смородина золотистая - перекрестноопыляемый вид, то для
опыления необходимо высаживать не менее 3-4 различных гено-
типов (сортов).
При посадке независимо от влажности почвы полив обязате-
лен. В первое лето желательно поливать молодые посадки каж-
дую неделю, особенно при жаркой погоде. После посадки побеги
укорачивают, оставляя не более 2-3 хорошо развитых почек.
Уход за посадками включает в себя рыхление почвы, уничто-
жение сорняков и при необходимости полив. Хотя культура дос-
таточно засухоустойчива, но регулярное орошение многократно
увеличивает урожайность. Проводят мульчирование междурядий
опилками или стружкой. Мульчирование препятствует перегреву
корней летом и подмерзанию зимой, уменьшает потребность в
прополках и поливе, улучшает плодородие и структуру почвы,
препятствуя эрозии. В дальнейшем проводится санитарная обрез-
ка и прореживание, при необходимости кусты периодически омо-
лаживают. Ежегодно вырезают ветви, достигшие четырехлетне-
го возраста, обеспечивая хорошую освещенность центра куста,
сформированный куст должен состоять из 25-35 разновозраст-
ных ветвей.
Смородина золотистая практически не поражается вредите-
лями и болезнями; она обладает устойчивостью к мучнистой ро-
се, септориозу, махровости, почковому клещу и стекляннице.
Глава 8
ИНТРОДУКЦИЯ АРОНИИ МИЧУРИНА
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Род арония (Aronia Pers.), относящийся к семейству розоцвет-
ных (Rosaceae), иногда включается в состав рода Sorbus L., иногда
в род Pyrus на правах подрода или секции, а в последнее время
выделен в род Photinia Lindl. Аронии - листопадные сильноветвя-
щиеся кустарники высотой до 3 м. Листорасположение очеред-
ное, листья простые цельные. Цветки обоеполые, пятичленные,
белые или чуть розоватые; тычинок 18-20 с длинными тычиноч-
ными нитями. Плод - яблочко.
Естественный ареал рода Aronia занимает восточную часть
Северной Америки от о-ва Ньюфаундленд и южной части про-
винций Квебек и Онтарио на севере до п-ова Флорида на юге
(рис. 18). Арония встречается преимущественно во влажных мес-
тообитаниях: на болотах, топях, на берегах ручейков и озер, в ни-
зинных лесах, на сырых песчаных равнинах. Ее можно найти так-
же на дюнах, скалистых откосах, крутых утесах, на травянистых
или голых скалах [Hardin, 1973]. В Америке аронию считают ма-
лодекоративным кустарником и искусственно ее почти не разво-
дят, а иногда даже уничтожают химическими методами как сор-
няк [Ismail, 1974].
Большинство американских авторов [Hardin, 1973; Rehder,
1949] различают два вида аронии: Aronia arbutifolia (L.) Elliott
(с красными плодами) и A. melanocarpa (Michx.) Elliott (с черными
плодами). При этом они указывают на значительную изменчи-
вость обоих видов, особенно второго. Оба вида аронии культиви-
ровали в европейских садах уже в начале прошлого века, различ-
ные формы их описывали неоднократно в качестве отдельных
видов, отличающихся от названных выше высотой, характером
опушения, оттенками окраски плодов и т.д. [Lindley, 1830; Spach,
1834]. В настоящее время почти все эти “виды” (A. depressa Lindl.,
A. grandifolia Lindl., A. pubens Lindl. и др.) рассматриваются как
144
формы A. arbutifolia или A. melanocarpa [Rehder, 1949]. Исключение
составляет лишь A.floribunda Spach, которая описывается как са-
довый гибрид между A. arbutifolia и A. melanocarpa [Ascherson,
Graebner, 1906-1910] или как отдельный вид.
В природе также существуют растения, как будто промежу-
точные между A. arbutifolia и A. melanocarpa1, их принимают либо
за гибриды [Hardin, 1973], либо за третий вид - A. prunifolia
(Marsh.) Rehd. [Rehder,1949]. Установление сходства между при-
родной A. prunifolia и садовой A.floribunda [Rehder, 1949] позволи-
ло употреблять эти два названия как синонимы.
Существует также точка зрения [Torrey, Gray, 1969], что род
арония включает лишь один очень полиморфный вид - A. arbuti-
folia.
ОТЛИЧИЯ КУЛЬТУРНОЙ АРОНИИ
ОТ ДИКИХ АМЕРИКАНСКИХ РОДИЧЕЙ
Во время первой советско-американской ботанической экс-
педиции по восточным районам США в 1976 г. А.К. Скворцову
удалось установить, что A. melanocarpa в ряде ее естественных
местонахождений (и в разных типах местообитаний: на скалах,
открытых песках, на сфагновом болоте) в штатах Вирджиния и
Нью-Йорк резко отличается от нашей культурной аронии. Отме-
Рис. 18. Естественный ареал Aronia melanocarpa в США
1 - штаты, в которых вид произрастает, 2 - вид в естественных условиях
отсутствует
11. Формирование...
145
Таблица 26
Воздушно-сухая масса плодов аронии черноплодной н
аронии Мичурина из различных географических пунктов
Северная Америка Европа Россия и Латвия
Происхожде- ние образца Средняя масса 10 плодов, г Происхожде- ние образца Средняя масса 10 плодов, г Происхожде- ние образца Средняя масса 10 плодов, г
Монреаль (Канада) 0,45±0,05 Лондон (Англия) 0,34±0,08 Архан- гельск 1,19±0,02
Гуэлф (Канада) 0,52±0,04 Уисли (Англия) 0,62±0,03 Астрахань 1,23±0,03
Вирджиния (США) № 1 0,43±0,03 Лейден (Нидерланды) 0,82±0,03 Волгоград 1,21 ±0,02
Вирджиния (США) № 2 0,70±0,00 Утрехт (Нидерланды) 0,95±0,05 Вологда 1,22±0,01
Иллинойс (США) О,38±О,ОО Льеж (Франция) 0,98±0,03 Москва 1,22±0,01
Массачусетс (США) 0,84±0,03 Гиссен (Германия) 0,69±0,04 Петро- заводск 1,2О±О,ОЗ
Прага (Чехия) 0,81±0,11 Рига (Латвия) 1,21 ±0,02
Костелец (Чехия) 0,70±0,06
Базель (Швейцария) 0,46±0,02
ченные обстоятельства побудили нас более подробно проанали-
зировать отличия культурной аронии от диких американских ро-
доначальников.
Измерение диаметра и воздушно-сухой массы плодов показа-
ло, что плоды из первичного и вторичного ареалов аронии по этим
параметрам достоверно различаются. Масса плодов, собранных в
ряде пунктов бывшего СССР, в 2-3 раза превышают массу плодов,
полученных из Северной Америки (табл. 26). У экземпляров, рас-
тущих в ботанических садах Западной и Средней Европы, плоды
также в 1,5-2 раза легче, чем у нашей культурной аронии. Сход-
ные результаты были получены и В.И. Проценко [1976].
У плодов установлены также морфологические и качествен-
ные различия. У североамериканской аронии плоды преимуще-
ственно овальные или несколько грушевидные, блестящие.
У культурной аронии они шаровидные, большей частью немного
146
сплюснутые (по крайней мере на верхушке) и всегда матовые. К
тому же они более сочные, чем у дикорастущих растений, и при
высыхании сильно сморщиваются, поэтому резкое различие в
размерах свежих плодов дикой и культурной аронии на сухом ма-
териале частично сглаживается.
Просмотр гербарных образцов показал, что цветки северо-
американской аронии мельче, а соцветие содержит меньше
цветков, чем у культурной аронии. Установлено также досто-
верное различие по форме и размерам листовой пластинки
(табл. 27).
Отмеченная американскими исследователями внутривидовая
изменчивость морфологических признаков аронии наблюдалась
и нами. Гербарные образцы аронии из Канады (рис. 19, а, б) и
США (рис. 19, в, г) существенно различались между собой по раз-
мерам и форме листьев - от мелких и округлых до более круп-
ных, ланцетных, с заостренным концом.
Североамериканская арония - растение лишь умеренно холо-
достойкое (зона IV по Редеру), тогда как культурная арония чрез-
вычайно холодостойка и может быть отнесена к зоне П.
Американская дикая арония - диплоидный амфимикт, тогда
как культурная арония - тетраплоидный апомикт.
Таблица 27
Количественные характеристики листовой
пластинки видов рода Aronia
Пункт сбора гербария Длина, мм Ширина, мм Отношение дли- ны листа к ши- рине
Арония Мичурина
Латвия, Рига 41,7±0,4 23,8±0,3 1,83±0,21
Москва 51,7±0,9 34,0±0,8 1,54±0,01
Вологда 55,7±1,6 34,3±1,1 1,58±0,03
Арония черноплодная
США
Вирджиния 1* 56,2±2,8 19,9±1,1 2,89±0,12
Вирджиния 2 59,1±5,8 20,1±2,4 3,09±0,21
Вирджиния 3 57,1±3,2 20,6±1,1 2,78±0,11
Вирджиния 4 50,3±7,4 17,8±3,0 2,97±0,25
Индина 33,4±3,0 17,0±2,7 2,04±0,13
Канада
Квебек 1 51,9±3,1 22,1±2,0 2,43±0,19
Квебек 2 18,9±0,9 9,3±0,6 2,06±0,04
Квебек 3 31,5±1,5 16,5±0,8 1,92±0,05
* Номер сбора.
II*
147
Рис. 19. Гербарные образцы Ar onia melanocarpa, собранные в естествен-
ных местообитаниях Канады
а - провинция Квебек, б - провинция Онтарио в США, в - Нью-Йорк,
г - штат Пенсильвания, Питтсбург
148
f
Рис. 19 (окончание)
149
Таблица 28
Сравнительная характеристяка двух вадов рода Aronia
Aronia melanocarpa (Michx.) Elliott Aronia mitschurinii Skvortsov et Maitulina
Плоды мелкие, средняя масса одного плода 38-84 мг Плоды гораздо крупнее, средняя мас- са плода в 2-3 раза выше (от 115 до 125 мг)
Плоды преимущественно овальные или несколько грушевидные, блестящие Плоды несочные Цветки мелкие, соцветие состоит из 4-6 цветков Листовые пластинки мелкие округ- лые или более крупные и ланцет- ные, с заостренным концом. Длина листа 1,9-5,9 см, ширина 1,0-2,1 см, отношение длины к ширине 1,9-3,1 Растение умеренно холодостойкое (зона IV по Редеру) Диплоид 2л = 34 Амфимикт Морфологические признаки сильно варьируют Плоды шаровидные, большей частью немного сплюснутые (по крайней ме- ре на верхушке) и всегда матовые Плоды сочные Цветки до 12 мм в диаметре, соцветие состоит из 12-35 цветков Листья довольно крупные, овальные. Длина листовой пластинки 4,2-5,6 см, ширина - 2,4-3,4 см, отношение длины к ширине 1,5-1,8 Чрезвычайно холодостойка и может быть отнесена к зоне II (по Редеру) Тетраплоид 2л = 68 Апомикт Достоверно уловимой генотипической изменчивости не выявлено, амплитуда изменчивости морфологических приз- наков очень низкая
Таким образом, культивируемую в странах бывшего СССР
аронию не удается идентифицировать ни с одной из форм,
встречающихся в естественном ареале вида, от которых куль-
турная арония достоверно отличается по ряду количественных
и качественных признаков. Североамериканская арония, как
уже было отмечено выше, характеризуется высокой степенью
вариабельности признаков, в то время как черноплодной аро-
нии, широко культивируемой в нашей стране, свойственна
чрезвычайно слабая изменчивость [Мятковский, 1970; Процен-
ко, 1976].
Поскольку культурная арония сильно отличается от своих ди-
ких родоначальников (табл. 28), лишена достоверно уловимой ге-
нотипической изменчивости и очень широко распространилась в
Северной Евразии, представлялось достаточно оправданным
описать ее в качестве нового вида Aronia mitschurinii Skvortsov et
Maitulina [Скворцов, Майтулина, 1982].
150
Для того чтобы выяснить, где, когда и с помощью какого
биологического механизма возникла культурная черноплодная
арония, мы по возможности подробно восстановили историю ин-
тродукции ее в нашей стране, изучили биологию цветения и семе-
ношения и определили число ее хромосом.
ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ
Интродукция аронии как декоративного вида. Первое упоми-
нание о наличии черноплодной аронии в России мы встречаем в
каталоге растений ботанического сада г. Кременца [Besser, 1816]
под названием Mespilus melanocarpa. В 1823 г. Mespilus
melanocarpa уже росла в ботаническом саду Харьковского уни-
верситета [Index plantarum..., 1823], а в 1831 г. - в саду Квитки в
окрестностях Харькова [Catalogue des plantes..., 1831]. В гербарии
Московского университета хранится гербарный лист Mespilus
melanocarpa, собранной в Крыму в 1825 г. и по морфологическим
признакам совпадающей с североамериканскими растениями.
Одновременно черноплодная арония появляется и в Москве,
и в Петербурге: в 1824 г. она упоминается в каталогах растений
Петербургского ботанического сада как Mespilus melanocarpa
[Index plantarum..., 1824] и Павловского императорского сада как
Pyrus melanocarpa Willd. [Weinmann, 1824], а в 1825 г. - в обмен-
ном списке семян ботанического сада Московского университета
[Index seminum..., 1826].
Первое краткое описание черноплодной аронии в русской ли-
тературе дал Ф.Б. Фишер [1839]. Он отмечал, что черноплодная
арония “переносит северный климат и может служить украшени-
ем рассадникам” (кн. 2, с. 181). На достаточную морозостойкость
аронии в условиях Петербурга и Москвы позже указывали также
Э.Л. Регель [1874], Р.И. Шредер [1899], Э.Л. Вольф [1915].
В начале XX в. черноплодная арония попала на Кавказ: ее
семена, привезенные из ботанических садов Кавказа, указаны в
обменном списке Петербургского ботанического сада [Delectus
seminum..., 1909]. Однако на Кавказе она не получила широко-
го распространения и, по-видимому, вскоре исчезла: даль-
нейших сведений о наличии аронии на Кавказе мы не обнару-
жили.
В Сибирь черноплодная арония была интродуцирована в на-
чале XX в. Она росла в саду Комиссарова близ г. Омска. Семена
ее из сада Комиссарова указаны в обменном списке ботаническо-
го сада Петербурга [Delectus seminum..., 1913].
151
Однако вплоть до начала XX в. арония культивировалась как
декоративное растение. При ее описании все авторы указывали
только на декоративность ее белых цветков и глянцевитых чер-
ных плодов. Упоминаний о вкусовых качествах черноплодной
аронии мы до начала XX в. в литературе не встречаем.
Распространение аронии Мичурина. Первым в качестве пло-
довой породы черноплодную аронию начал выращивать
И.В.Мичурин в 90-х годах XIX столетия. В своем питомнике в
г. Козлове (ныне Мичуринск) он имел несколько кустов черно-
плодной аронии, полученной из материала, первоначально про-
исходившего из Германии [Мичурин, 1948а]. Характер этого пер-
воначального материала в точности неизвестен: некоторые
исследователи [Барабаш, 1960] считают, что это были семена, дру-
гие [Проценко, 1971; Калинина, 1973] пишут о черенках. Спорным
являлся и вопрос, получил ли Мичурин посадочный материал уже
новой формы садовой крупноплодной аронии или же она каким-то
образом возникла впервые именно у И.В. Мичурина.
Нам представляется, что есть достаточные аргументы в поль-
зу второго предположения. В заметке из записной книжки
И.В.Мичурина [19486. С. 345] в список плодовых пород внесена
“рябина... (пропуск), полученная подбором из трех генераций ак-
климатизированного сорта”. Всего в саду И.В. Мичурина насчи-
тывалось четыре вида интродуцированных рябин [Яковлев,
1948] - Sorbus aria, S. alpina, S. latifolia, S. melanocarpa. Поскольку
первые три вида никогда не были рекомендованы в культуру,
следует заключить, что И.В. Мичурин имел в виду именно новую
форму черноплодной аронии. Кроме того, в другом месте он пи-
шет: “Мною введено несколько улучшенных видов плодовых
растений, в числе которых... и описываемая здесь Черноплодная
рябина” [Мичурин, 1948а. С. 142].
Существенно важно также и то обстоятельство, что в районах,
которые в отношении получения и распространения семян или по-
садочных материалов более всего были связаны с Германией
(в Прибалтике и Петербурге), наличие крупноплодной аронии
вплоть до конца 1940-х годов не засвидетельствовано. Не удалось
нам найти сведений об этой аронии и в немецкой литературе.
И.В. Мичурин [1948а. С. 142] рекомендовал вводить новую
породу в культуру для посадки в лесные полосы, для разных тех-
нических переработок, а также “для десерта в тех суровых по
климату местностях, где наблюдается недостаток других фрук-
тов”.
С начала XX в. черноплодную аронию начинают упоминать
среди плодовых деревьев и кустарников. Так, В.В. Пашкевич
152
[1912] пишет, что плоды этого вида пригодны на варенья. Одна-
ко чрезвычайная краткость его сообщения заставляет думать,
что сам он вряд ли был хорошо знаком с этим растением; неясно
также, имел ли он в виду прежнюю, мелкоплодную аронию или
же новую, крупноплодную.
Ни из литературных источников, ни из расспросов ветеранов
интродукционного дела мы ничего не смогли узнать о распро-
странении мичуринской аронии в начале XX в. Не смог нам отве-
тить на наши запросы по этому поводу и Научно-исследователь-
ский институт плодоводства им. И.В. Мичурина в Мичуринске.
По-видимому, вплоть до 1930-х годов мичуринская арония не по-
лучала распространения.
Достоверно документируемая история ее распространения
начинается только с 1935 г., когда М.А. Лисавенко привез из
Мичуринска в Горно-Алтайск несколько черенков, которые бла-
гополучно перенесли зиму под снеговым укрытием и положили
начало крупным плантациям этой новой ягодной культуры в
Сибири.
В 1940-х годах Алтайская опытная станция начала высылать
партии семян и саженцев мичуринской черноплодной аронии в
разные районы нашей страны. В 1940 г. десять саженцев, полу-
ченных с Алтайской станции, были высажены в с. Вильгорт
Коми АССР. Саженцы оказались вполне морозостойкими и через
четыре года начали плодоносить [Чарочкин, 1954].
В 1947 г. арония из Горно-Алтайска была интродуцирована в
Калужскую область [Мятковский, Телюков, 1966], а в 1958 г.
здесь уже была заложена первая промышленная плантация в сов-
хозе “Бухловка”; к 1969 г. под этой культурой в области было за-
нято 568 га [Мятковский, 1970].
В 1947 г. Алтайская опытная станция направила партию
саженцев аронии в совхоз “Лесное” Ленинградской области [Ва-
сильченко, Проценко, 1967]. Этот совхоз стал источником интро-
дукционного материала аронии на северо-западе европейской
части СССР. Большие партии саженцев были отправлены совхо-
зом в Латвию, Литву и Белоруссию, в Тверскую и Владимирскую
области [Щукина, 1967].
В 1948 г. черенки мичуринской аронии из Ленинградской об-
ласти были вывезены в Кандалакшу и первоначально помещены
там в теплице. Сеянцы второй тепличной генерации в возрасте
двух лет были высажены в открытый грунт в районе ст. Апати-
ты в 1954 г., через шесть лет они начали плодоносить. По данным
Б.В. Кестера [1970], арония ленинградского происхождения пе-
резимовывает в Апатитах с живыми верхушечными почками,
153
ежегодно цветет и в благоприятные по погодным условиям годы
плодоносит, хотя вызревает только 20-30% завязавшихся пло-
дов.
В 1954 г. плантации аронии из посадочного материала совхо-
за “Лесное” были заложены и в Зеленогорском питомнике Ле-
нинградской области [Игнатенко, 1965]. В 1958 г. саженцы аро-
нии ленинградского происхождения были завезены в Харьюский
район Эстонии, а в 1965 г. эта культура уже возделывалась в че-
тырех совхозах республики [Каск, 1971]. Из совхоза “Лесное”
был получен исходный материал петрозаводской популяции
[Изергина, 1969/(1971)].
В то же время продолжала увеличиваться площадь посадок
аронии в Сибири. В 1957 г. была заложена плантация в Бакчар-
ском опорном пункте Томской сельскохозяйственной опытной
станции [Гидзюк, 1966], а в 1964 г. - в Таврическом плодосовхозе
Омской области [Рыжков, 1973].
Основным источником интродукционного материала по-преж-
нему являлась Алтайская опытная станция садоводства. В 1958 г.
из алтайских семян были выращены сеянцы аронии в Аургазин-
ском и Гафурийском районах Башкирии [Барабаш, 1960; Суслов,
1969]. В 1959 г. Алтайская станция направила первую партию се-
янцев культурной аронии в питомники и учебно-опытные сады
Удмуртии. Вскоре новый вид стал здесь одной из наиболее распро-
страненных ягодных культур. Согласно данным М.Г. Концевого
[1974/75], в 1970 г. в Удмуртии разведением аронии в промышлен-
ном масштабе занимались три совхоза, в каждом из которых пло-
щадь плантаций этого вида составляла около 40 га, а всего в Уд-
муртии - 221 га. В 1959 г. были посажены первые саженцы черно-
плодной аронии в Кировской области. Саженцы быстро и хорошо
принялись; через четыре года стала возможной закладка первой
промышленной плантации и к 1974 г. площадь, занятая данной
культурой, составляла 500 га [Чеглаков и др., 1974].
Точно неизвестно, когда мичуринская арония появилась на
Украине. Н.И. Мусич и И.И. Алексеенко [1978] вскользь упоми-
нают о ней уже до войны, не указывая, однако, ни точных дат, ни
места, откуда она была получена; в сущности, даже неизвестно,
была ли то мичуринская арония или же ее неокультуренный пре-
док, который, как мы выше упоминали, в Кременце и Харькове
выращивался уже в первой четверти XIX в.
В сахалинских совхозах “Яблочный” и “Пятиреченский” про-
израстает арония, выращенная из посадочного материала как ал-
тайского, так и ленинградского происхождения [Воронова, 1967;
Щукина, 1967].
154
Рис. 20. Культигенный ареал аронии Мичурина в России и странах быв-
шего СССР
1 - области, в которых арония входит в число районированных сортов; 2 -
местонахождения по литературным источникам; 3 - местонахождения по гер-
барным источникам; 4 - обобщенная граница культурного ареала аронии
Таким образом, с достаточной уверенностью можно сказать,
что первоисточником распространения культурной аронии в на-
шей стране является питомник И.В. Мичурина.
В настоящее время культурный ареал крупноплодной аронии
охватывает значительную часть территории России (рис. 20) и
стран бывшего СССР и имеет тенденцию к дальнейшему расши-
рению. Так, эта культура успешно интродуцируется в хозяйствах
Молдавии и Белоруссии [Бибиков, Крамник, 1974; Жунгиету,
1975], в Прибалтике, предгорьях Кавказа [Мятковский, 1970].
Мичуринская арония также с успехом возделывается в личных
садах и на учебно-опытных станциях в Архангельской (интроду-
цирована из Петрозаводска и Вологды), Волгоградской (интро-
дуцирована с 1963 г. из Самары) и Астраханской областях
(интродуцирована в 1970 г. из Мичуринска).
ИЗМЕНЧИВОСТЬ АРОНИИ МИЧУРИНА
Культурная арония Мичурина имеет округлые или чуть вы-
тянутые плоды с усеченной верхушкой и с неопадающими, мало-
заметными чашелистиками. Плоды до 1,5 см в диаметре, голые,
черные, часто с сизоватым налетом, сочные, кисловато-сладкие с
155
вяжущим, терпковатым привкусом. Созревают плоды в авгу-
сте-сентябре и не осыпаются до заморозков. Масса плода
1,1-1,3 г. В каждом из 5 гнезд по 2 семязачатка, но развивается
только один из них и часто не во всех гнездах. Семена мелкие, уд-
линенные, светло-коричневые. В одном плоде содержится от 4 до
8 семян, часть из них остается недоразвитой. В 1 г сырых семян
содержится от 65 до 113 шт., сухих - от 184 до 324 шт.
Для изучения амплитуды изменчивости были собраны плоды
аронии вдоль широтного профиля вторичного ареала вида - от
крайних северных до крайних южных точек произрастания ее на
территории России: в Архангельске, Петрозаводске, Вологде,
Москве и Астрахани. В целях получения однородного семенного
материала собирали плоды одинаковой степени зрелости с расте-
ний, растущих примерно в одинаковых условиях и сходных по га-
битусу: с молодых кустов высотой до 1,5 м. В каждом географи-
ческом пункте собирали по 10-15 образцов плодов, каждый с
одного экземпляра материнского растения. Из каждого образца
репрезентативно брали пробу по 50 свежих плодов и измеряли их
диаметр, а через месяц определяли воздушно-сухую массу. Был
использован также семенной материал, присланный по делекту-
су из разных городов России (Саранск, Барнаул, Сахалин, Волго-
град), из США (штаты Вашингтон, Вирджиния, Массачусетс), а
также из Прибалтики: Гирионис (Литва), Рига и Яункалснава
(Латвия). Поскольку число плодов, присланных по обменным ка-
талогам ботанических садов, было невелико, при определении их
массы приходилось брать пробу по 10 плодов. Среднее значение
определяемых параметров для каждого образца вычисляли пос-
ле измерения и взвешивания трех различных проб плодов, после
чего находили среднее значение признаков для каждого пункта
сбора, вычисляли амплитуду изменчивости, среднее квадратиче-
ское отклонение и ошибку репрезентативности. При определе-
нии достоверности разности средних значений признака для
каждой пары географических образцов применяли критерий
Стьюдента.
Масса и размер плодов, собранных в различных районах быв-
шего СССР, варьируют незначительно: один плод весит от 115 до
125 мг. Возможно, это частично объясняется не только биологи-
ческими особенностями вида, но и влиянием культуры, при кото-
рой уходом сглаживается разница в почвенно-климатических ус-
ловиях произрастания.
Морфология вегетативных органов аронии изучалась как в
природе, так и на гербарных образцах. Использовали гербарий
аронии, собранный как в пределах ее естественного ареала, так и
156
Таблица 29
Ход роста аронии Мичурина
разного географического происхождения
Пункт сбора пло- дов Растения первого года жизни Растения второго года жизни
биомасса надземных органов, мг высота, см биомасса листьев, мг биомасса стволи- ков, мг высота, см
Архангельск 52 3,8±0,2 320 225 5,2±0,8
Астрахань 46 4,1±0,2 335 250 5,4±0,8
Барнаул 44 4,2±0,1 340 270 7,6±0,6
Гирионис 33 3,7±О,1 270 220 8,0±0,5
Москва 40 3,8±0,2 200 140 5,4±0,5
Петрозаводск 37 3,9±0,2 265 185 7,2±0,4
Рига 28 3,9±0,1 250 210 6,5±0,5
Саранск 51 4,0±0,2 310 290 6,9±0,6
Сахалин 73 3,8±О,1 280 200 6,8±0,3
Яункалснава 54 3,8±О,1 275 245 6,6±0,4
Примечание. Значение биомассы приводится для одного растения.
с культурных растений, растущих в Архангельске, Петрозавод-
ске, Москве, Волгограде и Астрахани, а также материалы герба-
риев БИН (LE), Главного ботанического сада РАН (МНА), Мос-
ковского (MW), Латвийского (RIG), Тартусского (TU) универси-
тетов, Института ботаники АН Латвии, Института ботаники
им. Холодного (KW). Большой гербарий из Ботанического сада
АН Латвии был любезно прислан Р. Циновскисом.
Однолетние побеги аронии Мичурина первоначально красно-
бурые, позже темно-серые, тонкие. Почки с 3-4 чешуями, прижа-
тые. Листья ланцетные, яйцевидные или обратнояйцевидные, го-
родчатые, с черноватыми железками по главной жилке, летом
темно-зеленые, осенью красноватого цвета. Длина листовой пла-
стинки 4-8 см, ширина 2-5 см, верхняя сторона кожистая, глянце-
вая, гладкая, темно-зеленая; нижняя - слабоопушенная с белова-
то-матовым оттенком. Прилистники мелкие, приросшие к корот-
кому черешку листа, быстро опадающие.
Генеративные почки по внешнему виду отличаются от веге-
тативных. Вегетативные почки меньше размером, более удли-
ненной формы, плотнее прижаты к побегу. Верхушечные (апи-
кальные) почки смешанные, из них развиваются соцветия и рос-
товые побеги.
157
ИНТРОДУКЦИОННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ В ГБС
При создании интродукционной популяции использовали се-
менной материал сбора 1977 г. Семена стратифицировали в сфаг-
новом мху при 0 - +2° в течение 4 мес. Весной 1978 г. на эксперимен-
тальном участке было высеяно по 10 образцов семян из тех четы-
рех географических пунктов, где плоды были собраны нами, и по
одному образцу семян, присланных по делектусам. Каждый обра-
зец содержал 30-50 г семян. Каждый образец высевали отдельно, в
двух повторностях. На участках были одинаковые почвенный суб-
страт и условия освещенности. Уход за посевами заключался в про-
полке и рыхлении почвы и однократном прореживании всходов.
Полив проводили только в исключительно засушливые периоды.
К сожалению, семена A. melanocarpa, привезенные и прислан-
ные из Северной Америки, всходов не дали. Семена, собранные в
различных районах бывшего СССР, дружно проросли через
10 дней после посева.
Были изучены морфология, фенология, ритм роста и разви-
тия растений, выращенных в однородных почвенно-климатиче-
ских условиях из семян различного географического происхож-
дения, определена амплитуда изменчивости данных признаков и
выяснен характер и закономерности внутривидового полимор-
физма. Высоту растений и диаметр стволиков измеряли в конце
вегетации у всех особей (около 50 растений из одного географи-
ческого пункта) в двукратной повторности. В середине вегетаци-
онного периода определяли биомассу сеянцев: измеряли воздуш-
но-сухую массу 30 растений из каждого пункта сбора в двукрат-
ной повторности. Измерения изучаемых параметров проводили
для каждого образца отдельно [Майтулина, 1980а]. Визуально ус-
тановлено, что индивидуальная изменчивость образцов из одного
пункта сбора невелика, поэтому среднее значение признаков вы-
числяли для отдельного географического пункта. Для статисти-
ческой обработки результатов измерения высоты растений, их
диаметра и биомассы вычисляли среднее значение признака, сре-
днее квадратическое отклонение, ошибку репрезентативности и
критерий Стьюдента для однородных признаков каждой пары
сравниваемых географических образцов.
Рост и развитие
На первом году жизни (рис. 21) у растений разных семенных
репродукций измеряли общую биомассу надземных органов
(табл. 29). Установлено, что биомасса отдельного растения варь-
ирует в пределах от 40 до 60 мг, но среднее значение биомассы
158

Рис. 21. Сеянцы аронии Мичури-
на различного географического
происхождения к концу 1-го го-
да жизни в интродукционной по-
пуляции ГБ С
1 - Архангельск, 2 - Астрахань,
3 - Барнаул, 4 - Гирионнис, Литва,
5 - Москва, 6 - Петрозаводск, 7 -
Рига, 8 - Саранск, 9 - Сахалин, 10 -
Яункалснава, Латвия
159
Рис. 22. Сеянцы аронии Ми-
чурина различного геогра-
фического происхождения к
концу 2-го года жизни в инт-
родукционной популяции
ГБС
/ - Архангельск, 2 - Рига,
3 - Астрахань, 4,5 - Москва
160
для растений различного семенного происхождения практически
одинаково.
На втором году жизни (рис. 22) биомассу стволиков и листьев
измеряли отдельно. Масса листьев была несколько больше мас-
сы стволиков. При некоторой вариабельности биомассы сравни-
тельных культур применение критерия Стьюдента показало
недостоверность разности средних значений биомассы различ-
ных образцов.
Измерения годового прироста сравнительных культур аро-
нии (см. табл. 29) показали сходный результат: различий между
образцами различного географического происхождения не на-
блюдалось. Вариабельность определяемых параметров оказа-
лась небольшой (коэффициент вариации 10%).
Таким образом, при выращивании аронии черноплодной из
семян различного географического происхождения не наблюда-
лось достоверных различий между образцами ни по темпам
развития, ни по высоте, диаметру и биомассе. Эти данные демон-
стрируют высокую генотипическую стабильность биоморфоло-
гических признаков аронии на всем протяжении ее вторичного
ареала.
Биология цветения
Цветет арония в мае-июне, примерно через 2 нед после рас-
пускания листьев, в течение 12-14 дней. Позднее цветение ис-
ключает возможность повреждения цветков весенними замороз-
ками, что обеспечивает ежегодное ее плодоношение. Цветки до
12 мм в диаметре, собраны по 12-35 шт. в плотные щитовидные
соцветия. Прицветники опадают при распускании цветка.
Ю.А. Бибиков и Я.Н. Крамник [1974] указывали, что в популяци-
ях черноплодной аронии встречаются отдельные особи, имею-
щие махровые цветки. В исследованных нами насаждениях осо-
бей, у которых все цветки были бы махровыми, не обнаружено.
Однако в 3% исследованных соцветий имелись и махровые, и не-
махровые цветки.
Для выяснения причин малой вариабельности морфологиче-
ских и биологических признаков аронии в июне 1978 г. были про-
ведены опыты с изоляцией, кастрацией и искусственным опыле-
нием цветков. Опыты выполнены на пятилетних культурах в
Главном ботаническом саду РАН. Соцветия в стадии бутониза-
ции изолировали мешочками из трех слоев марли или пергамент-
ными мешочками. Было изолировано по 12 соцветий для каждо-
го из следующих вариантов опыта: 1) кастрация цветков и удале-
12. Формирование...
161
ние рылец, 2) кастрация цветков без удаления рылец, 3) опыле-
ние кастрированных цветков пыльцой айвы японской (Chaenome-
les japonica), 4-7) искусственное опыление кастрированных цвет-
ков пыльцой, взятой с того же цветка, соцветия, с той же особи и
с растений той же популяции. Контролем служили изолирован-
ные некастрированные цветки и цветки, которые подвергались
свободному естественному переопылению.
Подобные исследования проводились и ранее, но дали проти-
воречивые результаты. Так, Ю.А. Бибиков и Я.Н. Крамник
[1974] при кастрации цветков и при искусственном опылении ка-
стрированных цветков чужеродной пыльцой не получили завя-
зывания плодов, а Л.Д. Кузьмина [1975] сообщает о случаях завя-
зывания плодов при опылении чужеродной пыльцой или при
обработке рылец различными раздражителями.
В 1978 г. начало цветения аронии было отмечено 29 мая, ко-
нец - 21 июня. Массовое цветение длилось с 4 по 10 июня. В со-
цветии в среднем насчитывалось по 26 цветков. Цветение всего
соцветия длится 10-13 дней, одного цветка - 4-5 дней.
В наших экспериментах при кастрации цветков с одновремен-
ным удалением рылец завязывание плодов оказалось низким -
всего 6%. При кастрации цветков без удаления рылец завязыва-
лось 58% плодов. При опылении пыльцой айвы японской завязыва-
ние плодов достигло 70%. При искусственном опылении пыльцой,
взятой с того же цветка, а также с того же соцветия или с той же
особи, от 95 до 99% цветков завязали плоды. Контрольные изо-
лированные некастрированные цветки завязали 68% плодов.
Цветки, которые подвергались свободному естественному пере-
опылению, завязали 79% плодов.
Полученные результаты свидетельствуют, что арония спо-
собна к автономному, спонтанному апомиксису, но все же более
полное завязывание плодов наступает при стимулирующем воз-
действии своей или чужеродной пыльцы. Принимая во внимание
отсутствие изменчивости в потомстве, очевидно, следует заклю-
чить, что настоящий амфимиксис у нашей аронии отсутствует.
Наоборот, у Aronia melanocarpa в ее естественном ареале (Север-
ная Каролина, США), пользуясь аналогичным методом изоляции
соцветий, кастрации цветков и искусственного опыления, Hardin
[1973] не смог установить наличия апомиксиса. Более того, Hall с
соавт. [1978] в северной части естественного ареала (Новая Шот-
ландия, Канада) нашли, что A. melanocarpa не образует плодов
даже при самоопылении, т.е. является перекрестноопыляемой.
Однако у A. arbutifolia апомиксис был обнаружен [Hardin, 1973];
довольно обычен апомиксис также и у близкого рода Sorbus.
162
Рис. 23. Хромосомный набор аронии Мичурина
Поэтому наличие апомиксиса у мичуринской аронии не является
неожиданностью. Вследствие наличия апомиксиса селекционное
улучшение культурной аронии по обычной схеме (отбор - скре-
щивание - отбор) бесперспективно; надежды возлагаются толь-
ко на помощь химического мутагенеза [Раудсепп, 1976].
О ВОЗМОЖНОМ МЕХАНИЗМЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
АРОНИИ МИЧУРИНА
Во всех литературных источниках [Moffett, 1931; Sax, 1931;
Hall et al., 1978] для A. melanocarpa указывается In = 34. Это же
число указывается для A. arbutifolia и A. pr unifolia (последним на-
званием, как уже было отмечено выше, обозначают растения с
признаками, промежуточными между A. melanocarpa и A. arbuti-
folia; обычно они считаются гибридами, но некоторыми автора-
ми признаются за отдельный вид). У образца A. arbutifolia, куль-
тивируемого в ботаническом саду Кью, было найдено 2п = 68
[Moffett, 1931].
Мы подсчитали число хромосом у культурной аронии из че-
тырех мест произрастания - Москвы, Риги, Барнаула и Сахалина
[Скворцов и др., 1983]. Во всех исследованных метафазных пла-
стинках оказалось 2п = 68 (рис. 23). Таким образом, арония
Мичурина, культивируемая в России и сопредельных странах,
представляет собой апомиктную тетраплоидную расу.
12*
163
И полиплоидия, и апомиксис, как известно, могут возникать в
результате различных воздействий; они могут быть обусловлены
и чисто генетически. Известно также, что полиплоидизация час-
то приводит к апомиксису. И.В. Мичурин очень широко практи-
ковал всевозможные скрещивания, в том числе с использованием
пыльцы весьма отдаленных родичей или смеси пыльцы разных
видов. Стимулирующее действие чужеродной пыльцы могло вы-
звать и полиплоидизацию, и переход к апомиктическому размно-
жению. Это представляется вполне вероятным, тем более что по-
липлоидия и апомиксис весьма распространены в подсемействе
Pomoideae. Очевидно, новообразованиям у аронии способствова-
ло попадание растений в совершенно новую среду, на другой кон-
тинент.
Однако полиплоидизация, как правило, приводит лишь к
некоторым (чаще всего небольшим или даже ничтожным) изме-
нениям размеров органов растений. Отличия же культурной тет-
раплоидной аронии от ее дикого диплоидного предка в значи-
тельной мере носят качественный характер [Скворцов, Майтулина,
1982]. Поэтому следует полагать, что, кроме полиплоидизации,
при образовании культурной аронии имела место и какая-то су-
щественная структурная перестройка генома.
Такой перестройкой могла бы быть, например, замена некото-
рых гомеологичных хромосом в результате межвидовых скрещива-
ний и последующей рекомбинации при гибридном расщеплении
(напомним, что Мичурин говорил об “отборе в трех поколени-
ях”). Могли иметь место и транслокации, связанные или даже не
связанные с гибридизацией. И любая возникшая при этом гетеро-
зиготность могла сделаться константной благодаря апомиксису.
РАЗМНОЖЕНИЕ И УХОД
Арония нашла в средней полосе нашей страны вторую роди-
ну. Растение пригодно для широкого озеленения, а также харак-
теризуется рядом ценных признаков как плодовая и лекарствен-
ная культура: поздним цветением, в результате чего она не по-
вреждается весенними заморозками и ежегодно демонстрирует
хорошее плодоношение; длительным продуктивным периодом,
неосыпаемостью созревших плодов до заморозков.
Сеянцы и саженцы вегетативного происхождения вступают в
плодоношение на третий-четвертый год, что характеризует аро-
нию как скороплодную культуру. В благоприятных условиях ма-
ксимально продуктивный период - 20-25 лет, в суровых - 12-14
лет. С одного куста можно получить 10-15 кг ягод.
164
Семенное размножение. Лучше всего делать посев аронии
осенью свежесобранными семенами, которые пройдут естествен-
ную стратификацию в природных условиях. Семена высевают в
грунт на глубину 1,0-1,5 см в конце сентября-начале октября.
В первые солнечные майские дни появляются первые обильные
всходы. Уход за ними заключается в своевременной прополке,
рыхлении и регулярном поливе. Если посевы загущены, то их
прореживают, оставляя расстояние между растениями 2-3 см.
При весеннем посеве необходима стратификация в течение
3-4 мес. В этом случае семена замачивают, прополаскивают, по-
мещают в мешочки, выдерживают 7-10 дней при температуре
12-14°, а затем помещают на тающий лед или снег с постоянным
температурным режимом около 3-5°. На семенах появляется
слизь, которую периодически удаляют прополаскиванием ме-
шочков с семенами в теплой воде. Прорастают семена медленно,
хорошо развитые саженцы вырастают через 2 года, а на четвер-
тый год после посадки вступают в стадию плодоношения.
Вегетативное размножение аронии: зеленое черенкование,
одревесневшими черенками, горизонтальными и вертикальными
отводками, корневыми и стеблевыми отпрысками, делением кус-
та, а также различные способы прививки на рябину обыкновен-
ную, боярышник, грушу.
В любительском садоводстве чаще всего применяется раз-
множение корневыми отпрысками. Корневые отпрыски появля-
ются весной на некотором отдалении от центра куста, а к осени
они уже имеют достаточно развитую корневую систему и высоту
30-40 см. В этот период их можно выкапывать и использовать
для посадки. При размножении горизонтальными отводками вы-
бирают кусты с хорошо развитыми прикорневыми побегами,
расположенными по краям куста. Осенью или весной побеги
пригибают и пришпиливают к почве в канавки глубиной 5-6 см.
На верхней стороне побегов, уложенных в канавки, из почек вы-
растают новые побеги, а на нижней - корни. Когда вновь образо-
вавшиеся, вертикальные побеги достигнут высоты 8-10 см, их на
1/2 высоты окучивают почвой, а при достижении высоты 18-20 см
окучивают дополнительно и поливают. За отводками необходи-
мо ухаживать. Осенью, после листопада, их осторожно раскапы-
вают и разрезают на саженцы.
Арония хорошо размножается зелеными черенками. Лучше
укореняются черенки, заготовленные с омоложенных побегов, в
июне в условиях искусственного тумана.
Для озеленительных целей применяют штамбовые формы,
где в качестве подвоя используют сеянцы рябины обыкновенной.
165
На высоте 1,2-1,5 м любым способом прививают аронию, побеги
которой и формируют шарообразную крону.
Посадка и уход. Немаловажным условием для обильного цве-
тения и плодоношения аронии являются ее высокие требования к
освещенности. При посадке под тенистым пологом или в садовых
междурядьях значительно снижается степень заложения цветко-
вых почек. Даже частичная тень в течение дня от деревьев или
построек заметно снижает урожайность кустов. Не дают поло-
жительных результатов и загущенные насаждения аронии, поэ-
тому размещать кусты надо на таком расстоянии, чтобы они не
затеняли друг друга (через 2-2,5 м). Аронию можно сажать и на
склонах, но менее всего пригодны южные склоны. Наиболее от-
вечают требованиям этой культуры небольшие склоны северной
экспозиции.
Лучше всего арония растет на богатых супесях и легких су-
глинках. Посадочные ямы размером 60 х 60 х 40 см заправляют
хорошей питательной смесью органических и минеральных удо-
брений. Тяжелые суглинки и очень плодородные почвы способ-
ствуют интенсивному росту побегов в ущерб закладке цветковых
почек и урожайности.
Очень существенным фактором при выборе места под наса-
ждения аронии является влажность почвы. Особенную чувстви-
тельность к недостатку влаги растения проявляют в период со-
зревания плодов. На легких песчаных почвах и возвышенных су-
хих местах плоды получаются мелкими и малосочными. Лучшим
временем для посадки аронии является осень. Поскольку вегета-
цию растения начинают очень рано, срок весенней посадки не
всегда успевает за темпами развития уже вегетирующего сажен-
ца. Связано это с тем, что у аронии корневая система располага-
ется неглубоко (10-50 см) и весеннее прогревание верхних слоев
почвы вызывает быстрое набухание и раскрытие почек. Однако
весенняя посадка также возможна. Саженцы хорошо прижива-
ются даже с распустившимися листьями, только нужно обяза-
тельно предусмотреть их обильнейший полив после посадки.
Арония характеризуется высокой морозостойкостью, однако
при температурах ниже -35-40°, во избежание повреждения вет-
вей, кусты рекомендуется укрывать снегом, предварительно при-
гнув ветки к земле. Кусты аронии склонны к чрезмерному загу-
щению. Поэтому для оптимальной освещенности центра кроны
обязательным условием является постоянная обрезка. При фор-
мировании куста нужно оставлять не более 10-12 сильных побе-
гов с ежегодной вырезкой поломанных, старых и слабых ветвей.
Ветви старше 7-летнего возраста полностью удаляют, так как ка-
166
чество образующихся на них плодов заметно снижается и соби-
рать их неудобно. В старых, загущенных насаждениях проводят
радикальную омолаживающую обрезку. Весь куст обрезают пра-
ктически на уровне почвы, что приводит к обильному появлению
порослевых побегов. После проведения такой операции форми-
рование куста начинают заново: прореживают и оставляют не
более трети из вновь отросших побегов (10-12). Лучшие резуль-
таты получают при равномерной омолаживающей обрезке кус-
тов на высоте 1 м от поверхности почвы. Уже начиная со второ-
го года после этого, бблыпая часть урожая формируется на вновь
отросших побегах прироста прошлого года, причем урожайность
и размер плодов значительно повышаются. Такую омолаживаю-
щую обрезку рекомендуется начинать с 10-11-летнего возраста и
повторять каждые 4-5 лет. Так как растение это влаголюбивое,
необходимы своевременные поливы. Необходимы и подкормки -
перегноем, азофоской, суперфосфатом.
Вредители и болезни. В первые годы культивирования аро-
нии Мичурина сложилось представление, что, кроме птиц, у нее
вредителей нет. Благодаря своему заокеанскому происхождению
арония в новых условиях произрастания почти не имела естест-
венных врагов. Однако в последнее время вредители и болезни
потихоньку начали “осваивать” и эту культуру. Вредители могут
переходить на аронию от находящихся по соседству пораженных
растений-хозяев. Но если правильно и в сроки проводятся агро-
технические мероприятия по химической защите насаждений
плодовых и ягодных культур, для которых большинство перечис-
ленных вредителей специфично, то последние не переходят на
аронию. Единственное исключение составляет малиновый жук,
который, зимуя под кустами малины, переходит весной на самые
раннецветущие плодовые и ягодные растения. Но там, где при-
сутствует арония, цветущая как раз в промежутке между плодо-
выми культурами и малиной, жуки перелетают со всех закончив-
ших цветение садовых растений на нее, прогрызают бутоны, вы-
едают тычинки и пыльники, объедают нектарники до тех пор,
пока не придет очередь цветения малины.
На Алтае аронию поражают вишневый слизистый пилиль-
щик, свекловичный долгоносик, тля, смородинная цикадка,
обыкновенный паутинный и красный клещи, розанная и почко-
вая листовертки, рябиновая плодожорка. В Ленинградской обла-
сти отмечено поражение листовым долгоносиком, плодовой
молью и зимней пяденицей, в Литве - краснокрылым боярышни-
ковым слоником, на Украине - малиновым жуком, щитовкой,
майским жуком.
167
Из болезней, специфических для аронии, на Сахалине отме-
чен монилиоз, в Ленинградской области - шесть видов грибов, за-
регистрированных на усыхающих ветвях. В Сибири детально
изучены возбудители бурой пятнистости листьев [Томошевич,
2003]. Septoria piricola Desm. проявляется в виде округлых пятен
светло-серого цвета с тонкой светло-бурой каймой; если пятна
округлые, светло-коричневые, с широкой темно-бурой каймой,
часто сливающиеся, то возбудителем является Phyllosticta pirico-
la Sacc. et Speg.; если пятна малочисленные, округлые, темно-
бурые, диаметром 2-3 мм, то возбудителем является Cilindrosporium
sp. Unger. Эти же болезни встречаются и в других регионах, но в го-
раздо меньшем масштабе и пока опасения не вызывают.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛОДОВ
И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
По содержанию витамина Р арония не знает себе равных сре-
ди всех плодовых, ягодных и овощных культур. Содержание со-
единений Р-витаминной активности (катехины, антоцианы и лей-
коантоцианы) в среднем составляет 2000 мг%, но есть сообщения
об обнаружении 6500 мг%! Благодаря удачному сочетанию этого
элемента с аскорбиновой кислотой, плоды аронии оказывают со-
судорасширяющее действие на организм, поэтому их с успехом
применяют для лечения и профилактики гипертонии, атероскле-
роза и сердечно-сосудистых заболеваний.
Сладкие, несколько терпкие плоды аронии содержат до 10%
сахаров (глюкозы, сахарозы, фруктозы). В плодах имеется цик-
лический спирт сорбит (3,5%), что важно для больных сахарным
диабетом, при заболеваниях печени и желчевыводящих путей.
В плодах аронии содержится также до 1,3% органических ки-
слот (лимонная и яблочная), до 0,75 пектиновых и до 0,6% ду-
бильных веществ. Но плоды бедны витаминами С: в среднем -
15 мг%, как редкое исключение - до 30 мг%. Из витаминов так-
же найдены следующие (мг%): каротина около 2, рибофлавина
0,13, фолиевой кислоты 0,1; никотиновой кислоты 0,5, токофе-
ролов 1,5; филлохинона 0,8, пиродоксина 0,06, ниацина 0,3, тиа-
мина 0,01 и др. В мякоти плодов есть амигдалин, кумарины и дру-
гие соединения.
Плоды аронии отличаются набором микроэлементов - бор,
фтор, йод, железо, медь, марганец, молибден. По способности на-
капливать в мякоти плодов значительное количество йодистых
соединений (6-10 мкг на 100 г свежих плодов) арония уступает
168
лишь субтропическому фейхоа - растению, которое известно как
концентратор йода.
Большую известность арония получила главным образом
благодаря способности предупреждать и излечивать гипертони-
ческую болезнь. В профилактических и лечебных целях реко-
мендуется употребление свежих, замороженных, сухих плодов,
сока или консервов также для поддержания нормальной прони-
цаемости и эластичности стенок кровеносных сосудов и тем
самым для предупреждения склероза. P-активные соединения ук-
репляют иммунную систему, помогают при нарушении сна и го-
ловных болях, способны связывать и выводить из организма ра-
диоактивные вещества.
Помимо лечения гипертонии и склероза сосудов, плоды аро-
нии, как и плоды других культур, богатых веществами Р-вита-
минной активности, полезны при различных кровотечениях, пос-
ле лечения антикоагуляторами, при радиоактивном облучении,
при геморрагических диатезах, капилляротоксикозах, при сахар-
ном диабете, заболеваниях почек, кори, сыпном тифе, скарлати-
не, ревматизме, аллергических состояниях, мокнущих экземах и
некоторых других кожных заболеваниях.
Она способствует снижению содержания холестерина в кро-
ви больных атеросклерозом. Вещества, содержащиеся в плодах и
соке, получаемом из них, увеличивают кислотность желудочного
сока, поэтому полезны больным анацидным гастритом (гастрит
пониженной кислотности).
В то же время употребление плодов аронии противопоказано
при некоторых болезнях (хронический гастрит, язвенная болезнь
желудка и двенадцатиперстной кишки, повышенная свертывае-
мость крови), поэтому лечиться аронией необходимо только с
разрешения врача, который определит возможность использова-
ния, сроки и дозы употребления.
Плоды используют как поливитаминное средство при астении,
малокровии, гиповитаминозах. В течение 2-3 нед рекомендуют
ежедневно съедать за 2-3 раза 250-300 г свежих плодов вместе с
черной смородиной, отваром шиповника или драже аскорбиновой
кислоты. Зимой пьют настой сухих плодов (2-4 столовые ложки
заливают в термосе 2 стаканами кипятка, выпивают на следующий
день за 3 приема по 1/2 стакана за 30 мин до еды).
Для медицинских целей используют свежий сок или плоды
аронии. Сок рекомендуется применять по 2-3 столовые ложки
3 раза в день за полчаса до еды (или по 100 г плодов на прием).
Можно использовать как гипотензивное средство компоты, варе-
нье, джемы из плодов аронии.
169
При сборе плодов не нужно торопиться, так как чернеть они
начинают довольно рано, а лучшие вкусовые качества приобре-
тают позже, в сентябре. Но в это время нужно позаботиться о со-
хранении плодов от птиц.
Плоды аронии употребляют в свежем виде, но они не очень
вкусны из-за того, что их мякоть довольно грубая, терпкая и уме-
ренно сладкая. Однако продукты переработки имеют лучшие
вкусовые качества и при правильном приготовлении сохраняют
лечебные достоинства. Из плодов готовят варенье, джем, желе,
мармелад, компот, сок, вино, а еще получают пищевой краситель
для кондитерских изделий, фруктовых вод и лекарственных пре-
паратов. Плоды можно сушить.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Конечно, существенный вклад в понимание вида, теорию си-
стематики, теории эволюции интродуктор может сделать, только
если он понимает интродукцию и ее задачи достаточно широко и
глубоко. Но широкое понимание нужно не только для того, что-
бы сделать вклад в теорию, оно необходимо и для того, чтобы из-
влечь из теории максимальную практическую пользу.
Интродукция не может и не должна топтаться на месте. Ее це-
ли и задачи неминуемо расширяются и детализируются. Теперь
уже никак нельзя ограничиться одной только прежней общей
схемой: первичное испытание -» выявление полезных качеств -»
введение в культуру.
Если взять флору бывшего СССР как источник интродукции
и центральный регион европейской части России как место инт-
родукции, то можно сказать, что первичное испытание всех ос-
новных биологических типов растений отечественной флоры и
большинства видов здесь уже проделано, а для многих групп - и
неоднократно. Мы уже с очень высокой степенью вероятности
можем предсказать, какие виды и сколь хорошо будут у нас рас-
ти. Полезные свойства, которые могут быть выявлены средства-
ми самого интродуктора, без сугубо специальных исследований в
специализированных лабораториях, уже известны. Разговоры о
внедрении в промышленную культуру нереалистичны без селек-
ции, без разработки специальной агротехники и механизации,
без расчета экономической рентабельности и конкурентоспособ-
ности новых культур.
Значит, чтобы продвигаться вперед, наша интродукционная
деятельность должна выйти за рамки упомянутой старой, теперь
уже для нас довольно наивной схемы. Теперь совершенно ясно,
что создание определенного набора видов для экспозиции бота-
нического сада - это своя особая задача, которая вовсе не имеет
обязательной связи с желанием внедрить какие-то хозяйственно-
ценные растения.
Интродукция редких и исчезающих видов с целью их сохране-
ния в садах - другая задача, которая соответственно требует
171
других подходов и методов. Интродукция с целью внедрения но-
вых растений в хозяйственное использование - это третья задача,
опять же совсем иная и совершенно самостоятельная, не имею-
щая обязательной связи с первыми двумя, но зато зависящая от
решения вопросов селекции и экономики.
С проблемой же внутривидовой изменчивости, внутривидово-
го многообразия все эти задачи тесно связаны. Ни одна из них
для успешного выполнения на современном уровне не может рас-
сматривать вид как нечто однородное и единообразное. Но для
каждой задачи важны свои специфичные аспекты внутривидовой
изменчивости. Многие закономерности, ответы на многие вопро-
сы здесь уже более или менее известны. Многое, нужное для ус-
пешной интродукционной работы, еще нужно узнать. Показате-
лен пример из лесной селекции. Долгое время одной из основных
установок был отбор плюсовых деревьев. Полагали, что и их по-
томство будет плюсовым. Но далеко не всегда так оказывалось:
мы слишком примитивно представляли себе генетику внутриви-
довой изменчивости.
Есть и другие вопросы, которые задает современная интро-
дукционная работа, но на которые теория пока еще не может
дать ясный ответ. Например, мы ставим задачу сохранения в
культуре ботанических садов генофонда редких видов. Как вели-
ки должны быть выборки из популяций и сколько должно быть
таких выборок, чтобы генофонд вида был сохранен достаточно
полно? В какой мере сохранение редких исчезающих видов и со-
хранение селекционного генофонда культурных растений явля-
ются одной и той же задачей, а в какой мере они различны, и
сколь разных подходов они могут требовать?
Происходит ли в условиях культуры естественный отбор, на-
сколько интенсивный и в какой мере он может изменить гено-
фонд интродуцированных растений, в частности генофонд сохра-
няемых редких видов? Имеются ли определенные закономерно-
сти во внутривидовой изменчивости по содержанию биологиче-
ски активных химических соединений, которые облегчили бы по-
иск перспективных образцов? Можно ли рассчитывать, что ото-
брав из естественных популяций, например, наиболее зимостой-
кие образцы, мы тем самым стимулируем дальнейшую изменчи-
вость интродукционных растений в сторону усиления зимостой-
кости? Очевидно, что ответ на эти и другие вопросы будет поле-
зен не только интродуктору, но и повлияет на дальнейшее разви-
тие теории вида и микроэволюции.
Кроме формирования устойчивых интродукционных популя-
ций абрикоса, черешни, черемухи поздней, голубых жимолостей,
172
смородины золотистой и аронии Мичурина, мы также проводим
научные работы по созданию устойчивых московских популяций
некоторых долговечных древесных пород. Хотя эти породы до
сих пор считались бесперспективными в условиях Москвы, они
очень интересны для столичных городских насаждений, особен-
но парковых. Это европейские, американские и японские буки
(Fag us sylvatica L., F. grandifolia Ehrh., F. crenata BL), платан запад-
ный (Platanus occidentalis L.), виды рода кария (Cary a cordiformis
(Wang) K. Koch, C. ovata (Mill.) K. Koch, C. laciniosa (Michx f.)
Loud.) и американский каштан зубчатый (Castanea dentata
(Marsh.) Borkh.) Первые результаты интродукции этих видов
ободряющие, но эти древесные породы требуют более длитель-
ного наблюдения и, самое главное, гораздо большей заботы, чем
мы сейчас имеем возможность им дать.
В заключение хочется выразить надежду, что представлен-
ные в настоящем издании результаты работ и раздумий помогут,
хотя бы частично, идейному и практическому развитию интро-
дукционной деятельности.
ЛИТЕРАТУРА
Абдуллаев Р.М. Некоторые производственно-биологические осо-
бенности сортов золотистой смородины в Ташкентской области: Авто-
реф. дис. ... канд.с.-х. наук. Л.; Пушкин, 1972. 26 с.
Алексеев В. Сеянец Крандаля Ц Цветоводство. 1969. № 11. С. 19.
Африкян Б Л. Изучение химического состава и физических свойств
плодов абрикоса при их росте и созревании // Абрикос: Сб. материалов
науч. конф. Ереван, 1970. С. 439-445.
Барабаш Т.П. Черноплодная рябина - перспективная культура //
Садоводы-мичуринцы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1960. С. 67-73.
Баталин А.Ф. Новые и малоизвестные полезные растения, введен-
ные в культуру в последнее время императорским Ботаническим садом
в Санкт-Петербурге. СПб., 1894. 11 с.
Белозор Н.И. Внутривидовая система североамериканских видов
рода Padus Mill., перспективных для интродукции в Евразию // Тр. по
прикл. ботанике, генетике и селекции. 1983. Т. 79. С. 61-69.
Бибиков Ю.А., Крамник Я.Н. Биология цветения и плодоношения
аронии Ц Интродукция растений и зеленое строительство. Минск: Нау-
ка и техника, 1974. С. 129-135.
Борзаковская И.В. Повышение зимостойкости интродуцированных
древесных растений // Физиолого-биохимические и экологические аспе-
кты растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Иркутск,
1977. С. 193-196.
Бочкарникова Н.М. Лучшие формы жимолости со съедобными
плодами - в культуру // Селекция и семеноводство сельскохозяйствен-
ных культур на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1970. С. 265-266.
Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов и наследственной измен-
чивости. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. 56 с.
Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987.
512 с.
Васильченко Г.В., Проценко В.И. Черноплодная рябина. М.: Колос,
1967. 95 с.
Беньяминов А.Н. Селекция вишни, сливы и абрикоса. М.: Сельхоз-
гиз, 1954. 350 с.
Беньяминов А.Н. Роль отдаленной гибридизации в формировании
сортимента косточковых плодовых культур в ЦЧЗ И Селекционные и
агротехнические приемы повышения урожайности и качества продук-
ции плодовых культур в ЦЧЗ РСФСР. Воронеж, 1988. С. 75-92.
174
Венъяминов А.Н., Долматова Л.А. О стратификации семян // Сам и
огород. 1959. № 11. С. 46-47.
Венъяминов А.Н., Долматова Л.А. Возможна ли промышленная
культура абрикоса в Центрально-Черноземной зоне? // Перспективные
подвои сливы для ЦЧЗ. Воронеж, 1978. С. 74. (Исслед. по биологии,
агротехнике и селекции плодовых культур; Т. 93).
Виноградова Ю.К. Процессы микроэволюции у адвентивных и интро-
дуцированных растений: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. М., 1992. 40 с.
Волъф ЭЛ. Декоративные кустарники и деревья для садов и пар-
ков. Пг., 1915. 461 с.
Воронова Т.Г. Корневые системы черноплодной рябины в условиях
Сахалина // Докл. ВАСХНИЛ. 1967. № 3. С. 24-25.
Высоцкий Г.Н. Лесные культуры Мариупольского опытного лесни-
чества//Тр. опыт, лесничеств. 1901. Т. 3. С. 1-243.
Гидзюк И.К. Черноплодную рябину - на север // С.-х. пр-во Сибири
и Дал. Востока. 1966. № 1. С. 46-47.
Гидзюк И.К. Синеплодная садовая жимолость. Томск, 1978.
162 с.
Гидзюк И.К. Жимолость // Ягодные культуры в Томской области.
Томск, 1982. С. 126-140.
Годнее ЕД. Вводите смородину золотистую в лесные насаждения.
М., 1955. 7 с.
Глухов А.З., Костырко Д.Р., Осавлюк С.Н. Виды рода жимолость
(Lonicera L.) на юго-востоке Украины. Донецк, 2002. 122 с.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 831 с. (Соч.; Т. 3).
Деревья и кустарники СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 3. 671 с.
Долгачева В.С. Изучение стерильности пыльцы у некоторых крым-
ских Anthemis L. Ц Актуальные вопросы современной ботаники. Киев,
1977. С. 88-93.
Долгачева В.С. Изменение генетического состава культурных попу-
ляций пупавки в разных климатических условиях // Бюл. Гл. ботан. са-
да. 1984. Вып. 130. С. 43^5.
Дронова С.П. Внутрипопуляционная изменчивость Cytisus rutheni-
cus Fisch, ex Woloszcz. Ц Тез. докл. Всесоюз. конф, по теорет. основам
интродукции растений. М.: АН СССР, 1983. С. 140.
Дронова С.П., Скворцов А.К. Дизруптивный отбор в популяциях
ракитника русского /// Микроэволюция. М.,1984. С. 103-104.
Еникеев Х.К. Продвижение культуры абрикоса на север // Тр.
Ин-та генетики. 1948. № 16. С. 89-115.
Жолобова З.П. Культура синей жимолости в Сибири // Сб. науч. тр.
ВНИИС. 1989. Вып. 53. С. 29-33.
Жунгиету И.И. Арония черноплодная - ценный для Молдавии
ягодный кустарник // Садоводство, виноградарство и виноделие Молда-
вии. 1975. № 4. С. 24.
Заборовский Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых по-
род. М.: Гослесбумиздат, 1962. 304 с.
175
Зайцева Т.А. Эколого-географическая изменчивость золотой розги
и кровохлебки лекарственной в связи с вопросами интродукции: Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1979. 23 с.
Зайцева Т.А. Параллельные экотипы кровохлебки лекарственной //
Экология. 1985. № 4. С. 73-75.
Зубарева Г.В. Приемы повышения всхожести семян вишни и сливы:
Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Омск, 1965. 18 с.
Игнатенко М. Арония черноплодная // Цветоводство. 1965. № 6. С. 8.
Изергина М.М. Размножение черноплодной рябины // Учен. зап.
Петрозавод. ун-та. 1969 (1971). Т. 17, № 6. С. 58-61.
Ильин В.С., Ильина Н.А. Селекция шиповника и жимолости на Че-
лябинской плодово-овощной селекционной станции // Сб. науч. тр.
ВНИИС. 1989. Вып. 53. С. 19-24.
Исачкин А.В., Воробьев Б.Н., Аладдина О.Н. Сортовой каталог:
Ягодные культуры. М.: ЭКСМО-пресс: Лик пресс, 2001. 416 с.
Каден Н.Н. Основы экологической морфологии плодов: Автореф.
дис. ... д-ра биол. наук. М., 1964. 18 с.
Калинина И.П. Введение в культуру рябины черноплодной // Науч,
чтения памяти акад. М.А. Лисавенко. Барнаул, 1973. С. 4-13.
Каск К. Черная арония в Эстонии // Садоводство. 1971. № 5. С. 17.
Катаева Н.В., Крамаренко ЛА. Клональное микроразмножение
абрикоса // Бюл. Гл. ботан. сада. 1989. Вып. 153. С. 69-73.
Келдыш М.А., Куклина А.Г., Червякова О.Н. Мониторинг вирус-
ных болезней у растений рода Lonicera L. в ГБС РАН // Там же. 2002.
Вып. 184. С. 132-139.
Келдыш М.А., Червякова О.Н. Болезни нетрадиционных культур //
Защита и карантин растений. 1996. <№ 8. С. 23-25.
Кестер Б.В. О возможной перспективе культуры черноплодной ря-
бины на юге Мурманской области // Природа и хоз-во Севера. 1970. Т. 2,
№ 1. С. 142-144.
Ковалев Н.В. Абрикос. М.: Сельхозиздат, 1963. 288 с.
Колесников М.А. Черешня. М.: Сельхозгиз, 1959. 198 с.
Концевой М.Г. Биологические особенности роста и плодоношения
черноплодной рябины в условиях Предуралья // Тр. Перм. с.-х. ин-та.
1974(5). Т. 106. С. 122-128.
Костина К.Ф. Абрикос. Л.: ВАСХНИЛ, 1936. 290 с.
Костина М.В. Стратегия натурализации Prunus virginiana L. и Р. реп-
sylvanica L. в условиях Москвы // Роль ботанических садов в рациональ-
ном использовании и воспроизведении растительных ресурсов: Тез. докл.
VII Всесоюз. конф, молодых ученых. Ташкент: Фан, 1990. С. 54-55.
Костина М.В. Формирование устойчивой популяции черешни в
Подмосковье // Бюл. ботан. сада “Белые ночи”. Сочи, 1993. С. 67-69.
Костина М.В. Морфологическое разнообразие годичных побегов у
некоторых представителей рода Prunus // Бюл. Гл. ботан. сада. 1997.
Вып. 174. С. 93-104.
Костина М.В. Интродукция черешни и черемухи поздней в ГБС
РАН Ц Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации:
176
Тез. докл. Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. акад.
Н.В. Цицина. М., 1998. С. 198-199.
Костина М.В. Ветвление пазушных почек у древесных представи-
телей розоцветных // Бюл. Гл. ботан. сада. 1999. Вып. 177. С. 95-107.
Кошеленко В.М. Стратификация семян косточковых пород // Сад и
огород. 1953. № 9. С. 12-14.
Крамаренко Л.А. Развитие абрикосов, размноженных in vitro, в от-
крытом грунте Ц Бюл. Гл. ботан. сада. 1993. Вып. 168. С. 15-24.
Крамаренко Л.А. Морфогенез генеративных почек абрикоса в Мо-
скве // Там же. 1997а. Вып. 174. С. 80-93.
Крамаренко Л.А. Всхожесть семян абрикоса в Москве // Там же.
19976. Вып. 175. С. 96-106.
Крамаренко Л.А. Особенности биологии и методы размножения аб-
рикоса в Москве: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1998. 24 с.
Крамаренко Л.А. Прививка абрикоса в Москве // III Междунар. на-
уч.-производств. конф. “Интродукция нетрадиционных и редких сель-
скохозяйственных растений”. Пенза, 2000. Т. 1. С. 157-159.
Крамаренко Л.А., Катаева Н.В. Способ микроклонального размно-
жения абрикоса. А.с. 1664201 (СССР). Заявл. 7.12.88, № 4617607; Опубл.
22.03.91.
Красовский Л.И., Скворцов А.К. Флора сосудистых растений запо-
ведника “Денежкин Камень” // Тр. Гос. заповедника “Денежкин Ка-
мень”. 1958. № 1. С. 23-86.
Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. СПб., 1756. 348 с.
Кръстев М.Т., Мельникова М.Н., Бондорона И.А. и др. Оценка ве-
гетативного размножения жимолости съедобной // Бюл. Гл. ботан. са-
да. 1992. Вып. 164. С. 24-30.
Кузнецов П.А. Смородина золотистая // Садоводство, виноградарст-
во и виноделие Молдавии. 1979. <№ 4. С. 58.
Кузьмина Л.Д. К вопросу об опылении черноплодной рябины // Во-
просы интенсификации сельскохозяйственного производства. М., 1975.
С. 184-186.
Куклина А.Г. Популяционная изменчивость жимолости голубой в
Сибири // Бюл. Гл. ботан. сада. 1985. Вып. 136. С. 52-55.
Куклина А.Г. Эколого-географическая изменчивость жимолости
голубой в связи с вопросами интродукции: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. М., 1987. 22 с.
Куклина А.Г. Полиморфизм вегетативных органов жимолости си-
ней Ц Бюл. Гл. ботан. сада. 1994. Вып. 169. С. 69-74.
Куклина А.Г. Результаты сортоизучения жимолости синей // Там
же. 1998. Вып. 177. С. 24-28.
Куклина А.Г. Географическая изменчивость цветка голубых жимо-
лостей Ц Там же. 2001. Вып. 182. С. 121-129.
Куклина А.Г. Особенности внутривидовой изменчивости мор-
фологических признаков голубых жимолостей // Популяционная эко-
логия и интродукция растений. Екатеринбург: УрО РАН, 2003.
С. 77-85.
13. Формирование...
177
Куклина А.Г., Возна Л.И. Почвенные условия местообитаний жи-
молости голубой Ц Бюл. Гл. ботан. сада. 1988. Вып. 147. С. 41-45.
Куклина А.Г., Мухина Л.Н., Дымович А.В. Энтомо-фитопатологи-
ческий мониторинг интродукционной популяции жимолости синей
(Lonicera caerulea L.) II Там же. 2005. Вып. 189.
Куклина А.Г., Семерикова Е.А., Молоканова О.И. Опыт клональ-
ного микроразмножения голубых жимолостей // Там же. 2003.
Вып. 185. С. 160-167.
Куклина А.Г., Скворцов А.К. Жимолость: Рабочая таблица по ухо-
ду. М.: Россельхозиздат, 1984.
Куклина А.Г., Скворцов А.К. К интродукции жимолости илийской //
Бюл. Гл. ботан. сада. 1990. Вып. 157. С. 3-9.
Куклина А.Г., Скворцов А.К. Возможные пути селекции мало-
распространенных ягодных культур Ц Материалы III Междунар. сим-
поз. “Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использо-
вания” (21-25 июня, 1999, Пущино). М.; Пущино, 1999. Т. 2.
С. 332-334.
Курлович Л.Е. О морфологическом разнообразии лютика кашуб-
ского в Московской и Тульской областях // Бюл. Гл. ботан. сада. 1982а.
Вып. 123. С. 41-44.
Курлович Л.Е. Исследование корреляции между факторами среды
и морфологическими признаками лютика // Там же. 19826. Вып. 125.
С. 40-44.
Курлович Л.Е. Природный полиморфизм некоторых лютиков
(Ranunculus cassubicus, R. auricomus) и вопросы интродукции: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. М., 1984. 26 с.
Любченко В.М., Бортняк Н.Н. Массовое проникновение в фитоце-
нозы среднего Приднепровья (Украинская ССР) некоторых североаме-
риканских деревьев и кустарников // Проблемы изучения адвентивной
флоры СССР. М.: Наука, 1989. С. 61-63.
Майтулина Ю.К. Внутривидовая изменчивость некоторых расте-
ний, интродуцированных из Северной Америки: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. М., 1980а. 28 с.
Майтулина Ю.К. О морфологии и прорастании семян клена ясене-
листного из различных географических пунктов // Бюл. Гл. ботан. сада.
19806. Вып. 117. С. 85-89.
Майтулина Ю.К. Внутривидовая изменчивость некоторых биоло-
гических признаков клена ясенелистного на первом году жизни. М.,
1980в. Деп. в ВИНИТИ 3.03.80, № 786.80 Деп.
Майтулина Ю.К. Внутривидовая изменчивость некоторых биоло-
гических признаков мелколепестника канадского. М., 1980 г. Деп. в
ВИНИТИ 3.03.80, № 787.80 Деп.
Майтулина Ю.К. К биологии и систематике среднеазиатских видов
рода Недотрога // Бюл. Гл. ботан. сада. 1988а. Вып. 150. С. 59-64.
Майтулина Ю.К. Скорость микроэволюции биологических призна-
ков недотроги железконосной // Проблемы микроэволюции. М.: Наука,
19886. С. 25-26.
178
Майтулина Ю.К. Влияние фотопериодической реакции растений
на результаты их интродукции // Адаптационная изменчивость расте-
ний при интродукции. Рига: Зинатне, 1990. С. 87-90.
Майтулина Ю.К. К систематике смородин секции Symphocalyx Berl. Ц
Бюл. Гл. ботан. сада. 1993. Вып. 168. С. 30-41.
Майтулина Ю.К. История интродукции смородины золотистой и
результаты ее культивирования в Главном ботаническом саду РАН //
Там же. 1994. Вып. 169. С. 10-17.
Майтулина Ю.К., Скворцов А.К. Эхиноцистис: расселение,
натурализация, адаптивная эволюция // Микроэволюция. М., 1984.
С. 48-49.
Мичурин И.В. Северный абрикос // Прогрессивное садоводство и
огородничество. 1906. № 39. С. 357-358; № 40. С. 369-371.
Мичурин И.В. Итоги его деятельности в области гибридизации по
плодоводству. М.: Новая деревня, 1924. 91 с.
Мичурин И.В. Рябины гибридные. М., 1948а. 619 с. (Соч.; Т. 2).
Мичурин И.В. Вновь выведенные особо выдающиеся растения по
выгодности культуры их. М., 19486. 803 с. (Соч.; Т. 4).
Мусич Н.И., Алексеенко И.И. Биологические особенности роста,
развития и плодоношения аронии черноплодной // Охрана, изуч. и обо-
гащение раст. мира. 1978. № 5. С. 50-55.
Мятковский О.Н. Итоги интродукции рябины черноплодной в Ка-
лужской области Ц 2-я краевед, конф. Калуж. обл. Калуга; Обнинск,
1970. С. 60-64.
Мятковский О.Н., Телюков Л.Т. Черноплодная рябина // Садовод-
ство. 1966. № 10. С. 20-21.
Никандров В.П. Смородина золотистая // Пчеловодство. 1976. № 2.
С. 18-19.
Пашкевич В.В. Плодовые деревья: Родоначальные формы и дикие
родичи. СПб., 1912. С. 148.
Плеханова М.Н. Характер зимних повреждений видов синей жимо-
лости при интродукции на северо-западе СССР // Сб. науч. тр. по прикл.
ботанике, генетике и селекции. 1988. Т. 119. С. 114-119.
Плеханова М.Н. Жимолость // Нетрадиционные садовые культуры.
Мичуринск: ВНИИС, 1994. С. 99-149.
Плеханова М.Н. Жимолость синяя в саду и питомнике. СПб.:
ВНИИР, 1998. 68 с.
Плеханова М.Н., Соловьева Л.В., Мочалова О.В. Числа хромосом и
ареал Lonicera subsect caeruleae (Caprifoliaceae) II Ботан. журн. 1992.
T. 77, №9. С. 1-11.
Плеханова М.Н., Честная В.А. Лучшие образцы жимолости кам-
чатской из коллекции Павловской опытной станции ВИР // Бюл. ВИР.
1977. Вып. 75. С. 38^11.
Пояркова А.И. Род Вишня // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1941. Т. 10. С. 228-305.
Пояркова А.И. Род Lonicera L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1958. Т. 23. С. 467-573.
13*
179
Прокошина И.И., Шатило В.И., Келдыш М.А. Контроль распро-
странения вирусов жимолости и георгины //Бюл. Гл. ботан. сада. 1990.
Вып. 157. С. 69-72.
Проценко В.И. Черноплодная арония - ценная культура для садо-
водства Сибири Ц Бюл. Сиб. ботан. сада. 1971. № 8. С. 34-42.
Проценко В.И. Полиморфизм и клоповая селекция аронии черно-
плодной Ц Там же. 1976. № 10. С. 58-60.
Раудсепп АД. Действие химических мутагенов на сеянцы черной
аронии Ц Эффективность химических мутагенов в селекции. М.: Наука,
1976. С. 297-301.
Регелъ ЭЛ. Русская дендрология. СПб.: Типография Н.М. Котоми-
на, 1874. Вып. 3. 224 с.
Регелъ ЭЛ. Смородина, ее разведение и содержание. СПб.: Изд-во
К. Риккера, 1883. 23 с.
Ретина Т.А. Изучение биологии голубых жимолостей: (Вопросы
сезонного развития, биологии цветения, кариологии, гибридизации):
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1982. 22 с.
Рубанов Б. Смородина золотистая // Степные просторы. 1971. № 10.
С. 46.
Руш В.А..Лизунова В.В. Химический состав дикорастущих ягод Си-
бири Ц Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное ис-
пользование. Киров, 1972а. С. 42-44.
Руш В.А., Лизунова В.В. Макро- и микроэлементы дикорастущих
ягод Сибири Ц Там же. Киров, 19726. С. 44-47.
Рыжков А.П. Биологические особенности рябины черноплодной в
условиях юга лесостепи Омской области // Науч, чтения памяти акад.
М.А. Лисавенко. Барнаул, 1973. С. 39-45.
Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963.
195 с.
Савельева Л.С. Золотистая смородина. Сталинград: Кн. изд-во,
1959. 23 с.
Самойлова Т.В. Мичуринские сорта золотистой смородины в При-
морском крае Ц Сообщ. Дальневост. фил. АН СССР. 1954. № 6.
С. 70-72.
Семенченко П. Золотистая смородина в полезащитном лесоразве-
дении Ц Сел. хоз-во Молдавии. 1971. № 6. С. 27-28.
Семкина Л.А., Аникина Е.В. Индивидуальная изменчивость
Lonicera caerulea L. по плодоношению и содержанию свободных амино-
кислот в плодах Ц Популяционная экология и интродукция растений.
Екатеринбург: УрО РАН, 2003. С. 63-76.
Симагин В.С. Вишня и черемуха в Западной Сибири. Новосибирск:
Сиб. отд-ние РАН, 2000. 66 с.
Синадский И.Т., Корнеева И.Т., Добрачинская И.Б. и др. Вредите-
ли и болезни цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1982. 592 с.
Скворцов А.К. Редкие древесно-кустарниковые растения из кол-
лекции ботанического сада Московского государственного университе-
та Ц Бюл. Гл. ботан. сада. 1971. Вып. 80. С. 3-9.
180
Скворцов А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к ин-
тродукции растений // Там же. 1986. Вып. 140. С. 18-25.
Скворцов А.К. Интродукция растений и ботанические сады: Раз-
мышления о прошлом, настоящем и будущем // Там же. 1996. Вып. 173.
С. 4-16.
Скворцов А.К. Вид в систематике сегодняшнего дня // Эволюцион-
ная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. Т. 1. С. 122-127.
Скворцов А.К. Гибридизация в группе голубых жимолостей // Бюл.
Гл. ботан. сада. 2002. Вып. 183. С. 114-117.
Скворцов А.К., Виноградова Ю.К., Куклина А.Г. и др. Анализ вну-
тривидовой изменчивости и сохранение биоразнообразия методом экс-
периментального моделирования интродукционных популяций // Бюл.
Гос. Никит, ботан. сада. 2003. Вып. 88. С. 8-14.
Скворцов А.К., Гадырка В.Д. О северных пределах естественного
распространения тополя черного в Европейской части СССР // Бюл. Гл.
ботан. сада. 1987. Вып. 146. С. 35-36.
Скворцов А.К., Долгачева В.С. Естественная межвидовая гибриди-
зация пупавок в горах Крыма // Макроэволюция. М., 1984. С. 36-37.
Скворцов А.К., Зайцева Т.А. Широтный профиль эколого-геогра-
фической изменчивости Solidago virgaurea L. // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1989. Т. 94, вып. 6. С. 53-59.
Скворцов А.К., Куклина А.Г. Интродукция голубой жимолости в
Главном ботаническом саду АН СССР // Бюл. Гл. ботан. сада. 1986.
Вып. 142. С. 7-10.
Скворцов А.К., Куклина А.Г. Голубые жимолости. М.: Наука,
2002а. 160 с.
Скворцов А.К., Куклина А.Г. Проблемы становления нового куль-
турного растения // Бюл. Гл. ботан. сада. 20026. Вып. 184. С. 3-7.
Скворцов А.К., Курлович Л.Е. Генетико-экологическая структура
агамного комплекса лютика кашубского и вероятные пути микроэво-
люции этого комплекса // Микроэволюция. М., 1984. С. 28-29.
Скворцов А.К., Майтулина Ю.К. Об отличиях культурной черно-
плодной аронии от ее диких родоначальников // Бюл. Гл. ботан. сада.
1982. Вып. 26. С. 35-40.
Скворцов А.К., Майтулина Ю.К. Адвентивные растения как мо-
дель для изучения микроэволюционных процессов // Проблемы изуче-
ния адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989. С. 6-9.
Скворцов А.К., Майтулина Ю.К., Горбунов Ю.Н. О месте, времени
и возможном механизме возникновения культурной черноплодной аро-
нии Ц Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 3. С. 88-96.
Смирнов А. Крандаль Ц Сельские зори. 1973. № 9. С. 61.
Соколов С.Я. Род Padus Mill. //Деревья и кустарники СССР. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1954. Т. 3. С. 758-774.
Суслов М. Черноплодная рябина // Степные просторы. 1969. № 7.
С. 45.
Тахтаджян АЛ. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.:
Наука, 1966. 661 с.
181
Ткачева А.Т., Савинкова К.В. Итоги работы по созданию сортимен-
та жимолости в Томской области // Сб. науч. тр. ВНИИС. 1989. Вып. 53.
С. 37-38.
Томошевич М.А. Патогенные микромицеты древесных интроду-
центов сем. Rosaceae в лесостепной зоне Приобья: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. 26 с.
Торчинская В.М. Витамины в плодах некоторых растений дальне-
восточной флоры Ц Продуктивность дикорастущих ягодников и их хо-
зяйственное использование. Киров, 1972. С. 39-40.
Ульянищев М.М. Моя работа с плодовыми. Воронеж: Облкнигоиз-
дат, 1938. 67 с.
Ульянищев М.М. Селекция абрикоса на юге Воронежской об-
ласти Ц Селекция косточковых культур. М.: Сельхозгиз, 1956.
С. 163-192.
Ульянищев М.М. Абрикос. Воронеж: Кн. изд-во, 1960. 22 с.
Ульянищев М.М. Состояние и перспективы селекции абрикоса в
центрально-черноземной полосе // Некоторые вопросы генетики и се-
лекции растений. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1975. С. 57-75.
Фишер Ф.Б. Обозрение древесных и кустарных растений, которые
могут быть с успехом разводимы в России // Лесн. жури. 1839. Ч. 2, кн. 2.
С. 181.
Чарочкин М.М. Новые перспективные плодовые растения для кол-
хозных садов республики // Тр. Коми фил. АН СССР. 1954. № 2.
С. 107-113.
Чеглаков А. и др. На северо-востоке // Садоводство. 1974. №10.
С. 31-32.
Шалимов С.И. Золотистая смородина на Россошанской плодово-
ягодной опытной станции // Сборник работ по селекции и агротехнике
плодовых и ягодных культур. Воронеж: Центр.-чернозем. кн. изд-во,
1975. С. 25-28.
Ulumm П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных расте-
ний. М.: Сельхозгиз, 1958. 168 с.
Шредер Р.И. Указатель растений дендрологического сада Москов-
ского сельскохозяйственного института. М.: Типография Кушнерова,
1899. 78 с.
Щукина В.Ф. Черноплодная рябина. М., 1967. 126 с.
Яковлев П.Н. Инвентаризация растительного материала И.В. Ми-
чурина. М., 1948. (Мичурин И.В. Соч.; Т. 4, Приложение).
Якушина Э.И. Редкие виды смородины в коллекции ГБС АН
СССР Ц Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезаю-
щих видов растений. М.: Наука, 1984. С. 100-106.
Abrams L. Illustrated flora of the Pacific States. Stanford (Calif.): Stanford
Univ, press, 1950. 536 p.
Ascherson P., Graebner P. Synospis der mitteleuropaischen Flora. Leipzig:
Engelmann, 1906-1910. Bd. 6, Abt. 2. S. 107-114.
Atlas of flora of the Great Plains. Ames: Iowa State Univ, press, 1977.
600 p.
182
Besser W. Catalogue plantarum in Horto botanico gymnasii volhyniensis
Cremeneci cultarum. Cremeneci, 1816.
Boivin B. Enumeration des plants du Canada. Ottawa: Min. Agr., 1966.
P. 254-656.
Britton N.L., Brown HA. An illustrated flora of Northeastern United States
and Canada. N.Y.: Dover, 1970. Vol. 2. 735 p.
Bruggen T. The vascular plants of South Dakota. Ames: Iowa State Univ,
press, 1976. 538 p.
Catalogue des plantes du jardin de Kwitka, situe a Osnova aux environs de
Kharcow. St. Petersburg, 1831.
Clausen J. Studies on the collective species Viola tricolor L. II // Bot.
tidsskr. 1922. Vol. 37. P. 363^16.
Clausen J. Experimental studies on the nature of species. Wash. (D.C.),
1940. Vol. 1/2. 564 p.
Clausen J., Keck D., Hiesey W. Experimental studies on the nature of
species. I. Effect of varied environments on Western North American plants //
Carnegie Inst. Wash. Publ. 1940. N 520. P. 45.
Clausen J., Keck D., Hiesey W. Experimental studies on the nature of
species. III. Environmental responses of climatic rates of Achillea // Ibid. 1948.
N551.P. 129.
Deam Ch.C. Flora of Indiana. N.Y.: S-H Service Agency, 1970. 1236 p.
Delectus seminum quae Hortus Botanicus Imperialis Petri Magni pro
mutua commutatione offert. Юрьев, 1913.
Delectus seminum quae Hortus botanicus petropolitanus pro mutua com-
mutatione offert. St. Petersburg, 1909.
Falk J.P. Beitrage zur topographischen Kenntnis der Russischen Reiches
St. Petersburg: Akad. Wissenschaft, 1786. Bd. 2. S. 282.
Fernaid MJ, Gray’s manual of botany. N.Y.; Cincinnati: Amer. Book,
1950. 1632 p.
Gesner C. Annotations in Pedacii Discorides anazarbei de medica materia
librosv. Argentorati, 1561.
Gleason HA. The new Britton and Brown illustrated flora of Northeastern
United States and Adjacent Canada. N.Y.: Hafner, 1963. Vol. 2. 655 p.
Gmelin J.G. Flora Sibirica sive Historia Plantarum Sibirae. Petropoli, 1768.
Vol. 4. 240 p.
Goldschmidt-Reischel E. Selbststerilitat bei Ribes aureum // Ztschr.
Pflanzenzucht. 1972. Bd. 68, № 3/4. S. 225-280.
Hall I.V., Wood G.W., Jackson L.P. The biology of Canadian weeds: Pyrus
melanocarpa (Michx.) Willd. // Canad. J. Plant Sci. 1978. Vol. 58, N 2.
P. 499-504.
Hardin J.W. The enigmatic chockeberries // Bull. Torrey Bot. club. 1973.
Vol. 100, N 3. P. 178-184.
Index plantarum anno 1824 in Horto botanico Imperial! Petropolitano
vigentium. Petropoli, 1824. 75 p.
Index plantarum horti botanici Uni vers. Caes. Charcoviensis. Charcov, 1823.
Index seminum et plantarum horti botanici Universitatis Caesareae
Mosquensis. Mosquae, 1826.
183
Ismail AA. Selective thinning of black barrenberry fruit in los-bush blue-
berry fields with ethephon // Hort. Sci. 1974. Vol. 9, N 4. P. 346-347.
Janczewski E. Monographic des Groseilliers Ribes L. Geneve: Kundig and
Fils, 1907. 517 p.
Kriissman G. Handbuch der Laubgeholze. B.; Hamburg: Parey, 1977.
Bd. 3. 496 S.
Lindley R. Report upon the new or rare plants, which flowered in the gar-
den of the Horticultural Society at Chiswick I I Trans. Horticult. Soc. 1830.
Vol. 2. P. 224-253.
Linnaeus K. Species plantarum. L., 1753. Vol. 1. 560 p.
Miculka B. Slozeni a kompotova vhodnost plodu meruzalky zlate Ц
Zahradnictvi. 1968. Sv. 7, N 1. S. 21-26.
Moffett A A. A preliminary account of chromosome behaviour in the
Pomoideae I I J. Pomol. Hort. Soc. 1931. Vol. 9, N 2. P. 325.
Moss E.H. Flora of Alberta. Toronto: Univ. Toronto press, 1959. 546 p.
Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays
with tobacco tissue cultures // Physiol, plant. 1962. Vol. 15, N 3. P. 473-497.
Pallas P.S. Flora Rossica. St. Petersburg, 1784-1786. Vol. 1, pt 1. 50 tab.
Rehder A. Synopsis of the genus Lonicera I I Annu. Rep. Missouri Bot.
Garden. 1903. Vol. 14. P. 27-232.
Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America.
N.Y.: McMillan, 1949. 996 p.
Rydberg A. Flora of the prairies and plains of central North America. N.Y.:
Dower, 1971. 503 p.
Sax K. origin and relationships of the Pomoideae // J. Arnold Arboretum.
1931. Vol. 12, N 1. P. 3-22.
Scoggan HJ. The flora of Canada. Ottawa: Nat. Mus. of Natur. Sci., 1978.
Pt3. P. 547-1115.
Skvortsov A.K. Blue honeysuckles (Lonicera subsect. Caeruleae) of
Eurasia: Distribution, taxonomy, chromosome numbers, domestication // Acta
Univ. Uppsala. Symb. Bot. 1986. Vol. 27, N 2. P. 95-105.
Spach E. Histoire naturelle dex vegetaux Ц Libr. encycl. Robert. 1834.
Vol. 2. P. 87-91.
Tidestrom J. Flora of Utah and Nevada. Wash. (D.C.): Gov. print, off,
1925. 665 p.
Torrey J.M.D., Gray A.M.D. A flora of North America. N.Y.; L.: Hafner,
1969. Vol. 1. 711 p.; Vol. 2. 506 p.
Turesson G. The genotypical response of the plant species to the habitat //
Hereditas. 1922. Vol. 3. P. 211-350.
Turesson G. The plant species in relation to habitat in climate // Ibid. 1925.
Vol. 6. P. 147-236.
Weber WA. Rocky Mountain flora. Boulder: Univ. Colo. Mus., 1967.
412 p.
Weinmann J A. Elenchus plantarum Horti imperialis pawlowskensis et agri
petropolitani. Petropoli, 1824. 472 p.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие............................................... 3
Глава 1
Научно-методические основы интродукции.................... 5
Интродукция растений и ботанические сады.................. 5
Внутривидовая изменчивость................................ 9
Исходные позиции создания интродукционной популяции..... 17
Глава 2
Интродукция абрикоса обыкновенного....................... 20
Биологическая характеристика............................. 20
История интродукции...................................... 21
Интродукционная популяция в ГБС.......................... 23
Особенности развития и изменчивости................... 24
Описание московских сортов............................ 29
Способы размножения................................... 33
Посадка и уход........................................ 42
Глава 3
Интродукция черешни...................................... 45
Биологическая характеристика............................. 45
Интродукционная популяция в ГБС.......................... 47
Особенности роста и развития.......................... 47
Испытание и отбор сортообразцов....................... 50
Размножение и уход.................................... 50
Глава 4
Интродукция черемухи поздней............................. 52
Биологическая характеристика............................. 52
Интродукционная популяция в ГБС ......................... 54
Особенности роста и развития.......................... 54
Полиморфизм и отборные формы.......................... 57
Размножение и уход.................................... 60
185
Глава 5
Интродукция жимолости синей.............................. 61
Биологическая характеристика............................. 61
Изменчивость в природных популяциях...................... 64
Интродукция в ботанических учреждениях................... 73
Интродукционная популяция в ГБС.......................... 75
Изменчивость в интродукционной популяции.............. 77
Описание московских сортов............................ 80
Способы размножения................................... 83
Посадка и уход........................................ 89
Химический состав плодов и использование................. 93
Глава 6
Интродукция жимолости илийской.........................4 95
Биологическая характеристика............................. 95
Опыты по межвидовой гибридизации......................... 97
Интродукционная популяция в ГБС.......................... 99
Изменчивость в природе и при интродукции.............. 99
Характеристика отборных форм........................... 103
Способы размножения.................................... 104
Посадка и уход......................................... 107
Глава 7
Интродукция смородины золотистой........................ 109
Биологическая характеристика............................ 109
История интродукции..................................... 114
Изменчивость в спонтанных популяциях.................... 119
Интродукционная популяция в ГБС......................... 129
Изменчивость морфологических признаков............... 129
Рост и развитие...................................... 135
Биология цветения.................................... 137
Характеристика отборных форм......................... 139
Способы размножения.................................. 141
Посадка и уход....................................... 142
Глава 8
Интродукция аронии Мичурина............................. 144
Биологическая характеристика............................ 144
Отличия культурной аронии от диких американских родичей. 145
История интродукции..................................... 151
Изменчивость аронии Мичурина............................ 155
Интродукционная популяция в ГБС......................... 158
Рост и развитие...................................... 158
Биология цветения.................................... 161
186
О возможном механизме возникновения аронии Мичурина..... 163
Размножение и уход...................................... 164
Химический состав плодов и использование................ 168
Заключение.............................................. 171
Литература.............................................. 174
Научное издание
Скворцов Алексей Константинович
Виноградова Юлия Константиновна
Куклина Алла Георгиевна
Крамаренко Лариса Андреевна
Костина Марина Викторовна
ФОРМИРОВАНИЕ
УСТОЙЧИВЫХ
ИНТРОДУКЦИОННЫХ
ПОПУЛЯЦИЙ
АБРИКОС, ЧЕРЕШНЯ,
ЧЕРЁМУХА, ЖИМОЛОСТЬ,
СМОРОДИНА, АРОНИЯ
Утверждено к печати
Ученым советом
Главного ботанического сада
им. Н.В. Цицина
Российской академии наук
Зав. редакцией Н.А. Степанова
Редактор Г.77. Панова
Художник Ю.И. Духовская
Художественный редактор В.Ю. Яковлев
Технический редактор О.В. Аредова
Корректоры ЗД. Алексеева,
Г.В. Дубовицкая, Т.А. Печко
Подписано к печати 01.03.2005
Формат 60x90Vl6. Гарнитура Таймс
Печать офсетная
Усл.печ.л. 12,0. Усл.кр.-отт. 12,4. Уч.-изп.л. 12.5
Тираж 500 экз. Тип. зак. 448
Издательство “Наука”
117997, Москва, Профсоюзная ул., 90
E-mail: secret@naukaran.ru
Internet: www.naukaran.ru
ППП “Типография “Наука”
121099, Москва, Шубинский пер., 6
АДРЕСА КНИГОТОРГОВЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ
ТОРГОВОЙ ФИРМЫ “АКАДЕМКНИГА” РАН
Магазины “Книга-почтой”
121099 Москва, Шубинский пер., 6; 241-02-52
E-mail: akadem.kniga@G23.relcom.ru
197345 Санкт-Петербург, ул. Петрозаводская, 76; (код 812) 235-40-64
Магазины “Академкнига” с указанием “Книга-почтой”
690088 Владивосток, Океанский пр-т, 140 (“Книга-почтой”); (код 4232) 45-27-91
antoli@mail.ru
620151 Екатеринбург, ул. Мамина-Сибиряка, 137 (“Книга-почтой”); (код 3433)
50-10-03 KNIGA@SKY.ru
664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 298 (“Книга-почтой”); (код 3952) 42-96-20
val@igc.irk.ru
660049 Красноярск, ул. Сурикова, 45; (код 3912) 27-03-90
AKADEMKNIGA@ KRASMAIL.RU
220012 Минск, проспект Ф. Скорины, 72; (код 10375-17) 232-00-52, 232-46-52
117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7; 124-55-00 akadkniga@voxnet.ru;
akadkniga@nm.ru; http://akadkniga.nm.ru
117192 Москва, Мичуринский пр-т, 12; 932-74-79
127051 Москва, Цветной бульвар, 21, строение 2; 921-55-96
113105 Москва, Варшавское ш., 9, Книж. ярмарка на Тульской (5 эт.); 737-03-33,
737-03-77 (доб. 50-10)
117997 Москва, ул. Профсоюзная, 90; 334-72-98
630091 Новосибирск, Красный пр-т, 51; (код 3832) 21-15-60 akademkniga@mail.ru
630090 Новосибирск, Морской пр-т, 22 (“Книга-почтой”);
(код 3832) 30-09-22 akdmn2@mail.nsk.ru
142290 Пущино Московской обл., МКР “В”, 1 (“Книга-почтой”);
(код 277) 3-38-80
191104 Санкт-Петербург, Литейный пр-т, 57; (код 812) 272-36-65 ak@akbook.ru
199164 Санкт-Петербург, Таможенный пер., 2; (код 812) 328-32-11
194064 Санкт-Петербург, Тихорецкий пр-т, 4; (код 812) 247-70-39
199034 Санкт-Петербург, Васильевский остров, 9-я линия, 16;
(код 812) 323-34-62
634050 Томск, Набережная р. Ушайки, 18; (код 3822) 51-60-36
akademkniga@mail.tomsknet.ru
450059 Уфа, ул. Р. Зорге, 10 (“Книга-почтой”); (код 3472) 24-47-74
450025 Уфа, ул. Коммунистическая, 49; (код 3472) 22-91-85
Коммерческий отдел, г. Москва
Телефон 241-03-09
E-mail: akadem.kniga@g 23.relcom.ru
akadkniga@voxnet.ru
Склад, телефон 291-58-87
Факс 241-02-77
По вопросам приобретения книг
государственные организации
просим обращаться также
в Издательство по адресу:
117997 Москва, ул. Профсоюзная, 90
тел. факс (095) 334-98-59
E-mail: initsiat @ naukaran.ru
Internet: www.naukaran.ru
Руководитель научной работы
СКВОРЦОВ Алексей Константинович
доктор биологических наук, заслужен-
ный деятель науки РФ, лауреат Госу-
дарственной премии СССР главный
научный сотрудник Главного ботаниче-
ского сада им. Н.В. Цицина РАН. Изве-
стный ботаник и систематик, автор
более 250 научных работ по системати-
ке, флористике, теории вида и микро-
эволюции.
Сотрудники Главного ботани-
ческого сада им. Н.В. Цицина
(слева направо):
Виноградова Юлия Константиновна- доктор биологических наук,
Куклина Алла Георгиевна - кандидат биологических наук,
Костина Марина Викторовна - кандидат биологических наук
Крамаренко Лариса Андреевна - кандидат биологических наук.
ISBN 5-02-033677-7
НАУКА
9 785020 336773