ИССЛЕДОВАНИЯ
ЭКОЛОГИИ
НАСЕКОМЫХ
1	я

И. В. КОЖАНЧИКОВ
МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
ЭКОЛОГИИ
НАСЕКОМЫХ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
«ВЫСШАЯ ШКОЛА»
Москва — 19 G1
Глава I
ОБЩИЕ ПРИЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ЭКОЛОГИИ НАСЕКОМЫХ
Экология насекомых возникла в тесной связи с запросами прак-
тики. Активность вредных насекомых и необходимость защиты от
них полезных растений требовали конкретных знаний связи на-
секомых с их средой обитания. Истребительные мероприятия про-
тив вредных насекомых давали должный эффект лишь в том слу-
чае, если они проводились на основе знания зависимости жизни
этих видов от условий среды. Не случайно поэтому первые иссле-
дования по экологии насекомых, давшие важные практические ре-
зультаты, были связаны с изучением массовых вредных лесных
насекомых (35) и вредных саранчовых (13).
В дальнейшем экологическое направление распространилось на.
все области энтомологических исследований. В настоящее время,
работы по разведению шелкопрядов, по акклиматизации их новых
пород и видов, по расширению культуры и распространению в но-
вые районы медоносной пчелы, а также все мелиоративные сель-
скохозяйственные работы строятся с учетом экологии насекомых
и в этих областях сделано уже очень много интересных и практи-
чески важных исследований. Экологическое направление давно-
проникло также и в систематику насекомых, где подобные иссле-
дования особенно трудны, так как насекомые, с их длительным фи^
логенетическим развитием, формировались на фоне сложных из-
менений условий среды на протяжении больших периодов жизни»
Земли (29). Тем не менее понимание экологической специфики на-
секомых уже дало возможность конкретизировать энтомогеографи-.
ческие данные.
Исследования по экологии насекомых занимают видное место-
в изучении биоценологии как наземных, так и водных (22, 26) ор-
ганизмов. Необходимость изучения насекомых в биоценозах обус-
ловливается большой численностью их особей и обилием видов.
Однако, хотя экология насекомых и дала очень много для биоце-,
нологии, она не имеет в этой науке самостоятельной области ис-.
следований.
Экология насекомых поставила целый ряд вопросов и проблем,
круг которых все расширяется. Центральное положение среди них
2*
3
занимает проблема экологического оптимума и оптимума развития
насекомых. Вокруг нее группируются такие частные, но важные
вопросы, как изменчивость плодовитости и длительности жизни
насекомых на фазе имаго, причины смертности преимагинальных
фаз, вопросы пищевой адаптации и пищевых отношений в целом.
Второй крупной проблемой экологии насекомых является связь
циклов развития насекомых с различными условиями среды.
К этой проблеме относятся такие сложные, но важные вопросы как
адаптация насекомых к перенесению неблагоприятных условий,
включая явления диапаузы, холодостойкости, эстивации, сухо-
стойкости и голодоустойчивости. Следует указать, что хотя многое
в генезисе циклов развития и метаморфоза насекомых разъясняет-
ся с помощью экологических исследований, на основе только этих
исследований окончательно понять указанные явления невозможно.
Третьей проблемой экологии насекомых является их видовая
специфичность и связь ее с распространением и динамикой числен-
ности видов. С этой проблемой связаны многие важные вопросы о
причинах, ограничивающих распространение видов, о пятнистости
распределения особей в пределах ареала вида, численности их в
разных его’частях и экологических зонах, о массовых размноже-
ниях и депрессии численности, о миграциях вредных насекомых.
Наконец, в последнее время экологические исследования на ос-
нове изучения внутривидовой изменчивости насекомых все более
сближаются с вопросами систематики. Это в особенности касается
вопроса о биологических формах, в котором тесно переплетаются
интересы экологии и систематики насекомых.
Вопросы, поставленные экологией насекомых, затрагивают ряд
важных проблем защиты растений от вредных насекомых. Это
в первую очередь карантинные мероприятия как в отношении ино-
земных, так и местных видов, требующие знания условий акклима-
тизации насекомых и границ их распространения. Это направление
в экологии насекомых пока одно из наименее разработанных. Вто-
рой практически важный вопрос, решение которого возможно лишь
при достаточном знании экологии насекомых, касается причин и ус-
ловий массовых размножений вредных насекомых. Сведения, имею-
щиеся в этой области, представляют несомненную практическую цен-
ность, однако для того, чтобы сформулировать окончательные выво-
ды, нужно сделать еще очень много. Не менее существенно для прак-
тики защиты растений знание миграций насекомых и их скоплений,
стациального распределения и резерваций вредных видов, форми-
рования пищевых форм на культурных растениях, устойчивости
сортов культурных растений к вредным насекомым, прогнозов вре-
мени появления вредящих фаз в природе и т. д. По всем этим воп-
росам в экологии получен ряд интересных, но пока преимуществен-
но иллюстративных фактов. Требуется сделать еще очень много,
чтобы приблизиться к удовлетворительному их решению. Ряд близ-
ких вопросов стоит перед экологическим направлением в области
лесной, ветеринарной и медицинской энтомологии.
4
Степень изученности экологии насекомых
Данные по экологии насекомых представлены громадным чис-
лом отдельных фактов, разбросанных в энтомологической, сельско-
хозяйственной, лесоводческой, ветеринарной и медицинской
литературе. Значительное количество экологических данных есть
в литературе по шелководству и пчеловодству, а также в гидробио-
логических работах. Некоторые факты общего значения из области
экологии насекомых использованы в известных экологических
сводках наших и заграничных авторов (1, 5, 21, 24, 30, 32, 33, 38).
Большой фактический материал по экологии насекомых объеди-
нен в работе Фридерикса (14), имеющей однако уже более чем
двадцатилетнюю давность. Многочисленные данные по экологии
вредных видов насекомых собраны в известных сводках приклад-
ного значения (6, 16, 23, 24, 35, 37). Многие специальные сведения
по экологии насекомых объединены в сводках, посвященных осо-
бо важным объектам, как например, шелкопрядам (12), малярий-
ному комару (2).
Данные о массовом размножении насекомых объединены в ра-
боте Иванова, Левитта и Емчук (4) и отчасти Боденгеймера (17).
Данные по питанию насекомых сведены Уваровым (42), Кузнецо-
вым (11) и Брюсом (20), описывающими, впрочем, почти исключи-
тельно физиологическую сторону отношений насекомых к пище.
Фактический материал по влиянию климатических условий на
жизнь насекомых, представлен в работах Уварова (43) и Шельфор-
да (37). Однако эти работы относятся еще к периоду первого зна-
комства со многими, казавшимися тогда загадочными, явлениями
отношения насекомых к климату. Даже простое объединение всех
этих данных, многочисленных и чрезвычайно разнообразных, как
по объектам исследования, так и по содержанию, составит большой
труд.
Перечисленные выше сводные работы, содержащие данные по
экологии насекомых, имеют в большинстве случаев специальное
назначение. Данные по общей экологии насекомых привлекаются
в них для решения тех или иных вопросов экологии отдельных ви-
дов. Немногие общеэкологические работы представляют собой
сводки, в которых почти отсутствуют попытки проанализировать
имеющийся фактический материал. Исследования, касающиеся свя-
зи насекомых с условиями среды, пока немногочисленны. К ним
относятся работы по массовым размножениям насекомых (8, 40),
их пищевым связям (9, 7, 18, 19, 41), реакции насекомых на кли-
матические факторы (27, 31, 32) и термические влияния (10, 36),
приспособлению насекомых к жизни в почве (3).’ Интересные вы-
воды сделаны из ценотических отношений насекомых и фенологи-
ческих явлений (15).
Формирование основных положений экологии насекомых едва
лишь начато. Пока еще не разрабатываются принципиальные воп-
росы, которые на насекомых могут быть изучены точнее, чем на
5
других животных. Отдельные попытки решения этих вопросов,
как например, влияние температуры в интерпретации Яниша (28),
еще очень слабы и носят кабинетный характер. Необходимо дать
правильную трактовку даже хорошо установленным экологическим
закономерностям. Многое должно быть сделано также и в отноше-
нии получения эмпирического материала. Необходимо отметить,
что на развитии экологии насекомых неблагоприятно сказывается
быстрая смена интересов экологов, из-за которой часто один и тот
же автор на протяжении короткого времени занимается изучением
различных вопросов на разных объектах.
Основные приемы экологического исследования
Методы экологии насекомых естественно обусловливаются стоя-
щими перед ней задачами. В широких кругах не специалистов бы-
тует мнение, что поскольку экология изучает влияние среды, она
оперирует всеми методами научного, естественноисторического ис-
следования. Столь широкое понимание методов экологического ис-
следования неправильно. Экологические методы значительно кон-
кретнее и касаются не самой среды или организма, как таковых, а
реакции организма насекомого, как целого, на влияние среды. Это
не методы физиологии, химии или физики.
Задачей экологического исследования насекомых является оты-
скание обязательных, биологически обусловленных, связей их
со средой. К этим связям относятся потребность насекомых в опре-
деленном питании, освещении, тепле, химизме среды, в растениях,
других видах насекомых или животных других групп или в осо-
бях своего вида. Возможные или необязательные отношения насе-
комых со средой или друг с другом имеют второстепенный интерес
для экологии. Например, пребывание разных видов насекомых в
одних и тех же условиях только потому, что эти условия для них
благоприятны в данный момент, не говорит еще об экологических
связях этих видов друг с другом. Экологический интерес имеют не
вероятные или возможные зависимости жизнедеятельности насе-
комых от условий среды, а только те, которые существуют в силу
биологической необходимости. Эго не значит, конечно, что экологи-
ческие отношения всегда должны быть простыми и непосредствен-
ными. Наоборот, они могут быть очень сложны, если сложность эта
обеспечивает биологические потребности существования особей
данного вида насекомого.
Существует два основных пути изучения экологии насекомых.
В одном случае об их экологических отношениях судят по плот-
ности населения в природе в разных условиях. Этот путь требует
большого числа повторных наблюдений в разных условиях среды.
Примером таких исследований может служить сопоставление разм-
ножения насекомых с климатическими условиями или изучение их
стациального распределения. Но использование только этого пути
всегда оставляет место сомнениям и догадкам, а биологическое зна-
чение экологических зависимостей остается часто неизвестным.
6
Другой путь установления экологических отношений заклю-
чается в выявлении их биологических причин. Здесь установление
определенной зависимости представляет лишь первую веху, за
которой следует дальнейшее экологическое исследование. Если от-
мечено, что данный вид насекомого концентрируется в тех или иных
условиях, то необязательна констатация большого числа случаев
этой связи для вероятного ее доказательства. Целью исследования
является изучение конкретных причин такой связи. При этом со-
вершенно нет надобности всегда разделять работу на две фазы:
1) констатацию экологической связи и 2) выявление ее биологиче-
ской причины. Часто установление того и другого происходит од-
новременно и может лишь потребовать изучения условий обитания
или более точных наблюдений биологии насекомого в природе или
в лаборатории.
Основной, хотя и трудной, задачей является изучение экологии
насекомых в природе. В настоящее время в итоге работ, проводя-
щихся в течение нескольких десятилетий, уже выявился ряд пока-
зателей, определяющих связи насекомых со средой: приурочен-
ность особей того или иного вида к определенным стациям и место-
обитаниям, связь их с пищевым субстратом (пищевые растения,
поедаемые животные), частота встречаемости особей в разных ус-
ловиях среды и связь ее с климатическими (температура, увлаж-
нение, освещенность), почвенными (механический состав, структу-
ра и химизм почвы) и орографическими (рельеф) факторами. Та-
кого рода показатели экологических отношений насекомых столь
разнообразны, что создается впечатление, что их сочетанием можно
выразить любую экологическую специфичность разных видов на-
секомых. На деле положение оказывается, за редким исключением,
более сложным. Только стенобионтные виды насекомых, строго ог-
раниченные определенными условиями жизни, обнаруживают рез-
кие различия по встречаемости в разных условиях среды. Но и здесь
нередко специфичность экологических отношений выявляется с тру-
дом или даже остается сомнительной, так как в этих же условиях
и рядом с особями данного вида встречаются другие, часто система-
тически далекие виды насекомых, несомненно имеющие иную спе-
цифику экологических отношений в этой же среде.
Наблюдения над насекомыми в природе всегда проводятся в ка-
ких-то частных условиях. Даже в самых благоприятных случаях
на их основании нельзя сделать общих выводов, так как невозмож-
но провести точный учет таких факторов, как индивидуальная дли-
тельность развития насекомых, длительность их жизни на фазе
имаго, вымирание особей во время развития и плодовитость. Кроме
того, при проведении наблюдений над насекомыми в природе всегда
остается открытым вопрос о том, какой из факторов среды в большей
степени определяет характер жизнедеятельности особей данного
вида насекомого. Между тем совершенно бесспорно, что всегда и
для каждого вида насекомого существует более или, напротив, ме-
нее важные факторы среды. Нередко большая часть факторов сре-
7
ды представляет собой лишь фон, а определяющими являются не
многие или даже один фактор. Выявление таких специфично вли-
яющих условий важно для практического использования эколо-
гических знаний.
Необходимость определенного суждения о наблюдаемых в при-
роде отношениях делает обязательным применение в экологии эк-
спериментального метода. Экологический эксперимент в первую
очередь ставит своей задачей выяснение причин наблюдаемых в
природе отношений. В связи с этим экологический эксперимент
прежде всего -носит аналитический характер. Воспроизведение в
эксперименте того или иного комплекса природных условий и со-
ответствующих им экологических связей, например, climate si-
mulation (подражание климату) Шельфорда (37) не представляет
значительной ценности для экологического исследования. Такие
эксперименты разъясняют экологические связи не многим более,
чем наблюдения в природе, и, кроме того, подражание комплексу
естественных условий всегда оставляет сомнения в отношении пол-
ноты. Аналитический эксперимент должен дать хотя бы общее пред-
ставление о наблюдаемых в природе связях насекомых. Когда это
достигнуто, данные аналитического эксперимента служат основой
для постановки новых полевых наблюдений или лабораторных*
экспериментов, дающих возможность уже понять природные эко-
логические отношения изучаемого вида насекомых.
Экологический эксперимент может иметь и более самостоятель-
ное значение. Факты, полученные в результате экспериментального
исследования экологических связей насекомых могут быть сгруп-
пированы или по принципу общности их биологических причин или
по родственным группам видов. Таковы, например, эксперименталь-
ные данные по выяснению зависимости развития насекомых от тер-
мических* условий и от условий влажности воздуха, требующие спе-
циального исследования с целью выявления общих экологических
закономерностей. Такие экспериментальные исследования нужны,
например, для объяснения термических влияний, влияния пищевых
условий, факторов, влияющих на изменение численности насекомых
во времени и на территории.
Экологические эксперименты вызывают до сих пор дискуссию.
Основным возражением является их «искусственность» и потому яко-
бы несравнимость наблюдаемых явлений и фактов с тем, что имеет
место в природе (39, 43). Как указывалось выше, экологический эк-
сперимент ставит своей задачей понимание биологических отно-
шений, наблюдаемых в природе. Если эксперимент поставлен так,
что он искажает истинные отношения, он , конечно, не может по-
мочь понять природные явления. Экологическое исследование ис-
пользует все факты для расшифровки биологических отношений
насекомых независимо от того, установлены они наблюдением или
экспериментом.
Если в эксперименте трудно воспроизвести комплекс условий,
то изучить влияние отдельных факторов на организм насекомого
8
вполне возможно. Так, например, в эксперименте легко создать лю-
бые температурные условия и поэтому значение температурного фак-
тора легко и точно может быть изучено на насекомых, условия жиз-
ни которых менее сложны. Например, листоядные насекомые живут
открыто, на растениях. Помещая ежедневно в стеклянные сосуды
с насекомыми свежие листья питающего растения, можно создать
сравнимые условия в разных экспериментах. Это позволяет оце-
нить значение термического фактора для развития и жизнедеятель-
ности, плодовитости, длительности жизни и т. д. Для насекомых
с более сложным питанием, например, для питающихся гниющими
веществами, подобные эксперименты дают менее сравнимые или
даже совсем несравнимые результаты, так как процессы гниения,
а, следовательно, и изменение химизма пищи, будут идти различно
в разных термических условиях и могут глубоко изменить характер
воздействия температуры.
Подобным же образом может быть экспериментально изучено
влияние на развитие насекомых влажности, питания, химического
состава почвы, воздуха и других факторов. Такие эксперименты
носят аналитический характер, давая возможность оценить значе-
ние того или иного фактора в жизни интересующего нас насеко-
мого. Сейчас уже общепризнана их ценность для понимания эко-
логических отношений насекомых в природе и для выявления за-
кономерностей, связывающих насекомых с условиями среды. Есте-
ственно, что экспериментальное исследование требует большого
внимания, критической оценки всех условий жизни насекомого
в природе и в эксперименте и многократной проверки полученных
данных.
Синтетический экологический эксперимент, проводимый в гро-
мадных масштабах, представляет собой разнообразные хозяйствен-
ные мероприятия как связанные с практической работой по вред-
ным или полезным насекомым, так и не имеющие к ней непосред-
ственного отношения. Например, постоянно проводимые в сельском
хозяйстве полевые севообороты не только меняют физико-химиче-
ские и пищевые условия жизни насекомых на обширных террито-
риях, но создают и совершенно новые циклические смены этих ус-
ловий. Здесь знание конкретных экологических отношений на-
секомых имеет значение как для понимания приспособления вред-
ных насекомых к новым условиям, так и для разработки агротех-
нических приемов вытеснения их с полей. Не менее крупным по
масштабу экологическим «экспериментом в природе» являются ме-
лиоративные мероприятия, такие как осушение болот и расчистка
лесов под сельскохозяйственные культуры на севере и искусствен-
ное орошение и полезащитное разведение леса на юге. Распрост-
ранение и вымирание насекомых в этих условиях носит, конечно,
закономерный характер, и эти закономерности являются прежде
всего экологическими. Вместе с тем постоянно изменяется распро-
странение вредных насекомых, и то там, то здесь возникают очаги
их массового размножения. Установленные в экологическом иссле-
1 Кожанчиков И. В
9
довании факты и принципы находят естественную проверку в прак-
тике сельского хозяйства.
Оценка данных экологического исследования
Достоверность экологических связей определяется их конкрет-
ным биологическим значением. Статистическая достоверность эко-
логических зависимостей, хотя бы и стопроцентная, не является
еще достаточной, она утверждает лишь существование связи меж-
ду явлениями. Поэтому достоверность экологических материалов
определяется не только их числом и обработкой, но и методом их
получения. Даже очень большое количество однозначных фактов
не имеет экологической ценности, если нет уверенности в самих
наблюдениях и экспериментах. Таким образом, центром внимания в
экологической работе должны быть наблюдение или экспе-
римент. Статистическое понятие достоверности (34) не имеет пря-
мого отношения к биологическому содержанию фактов, интересую-
щих эколога. Математическая обработка экологических фактов
ничего не может прибавить к их точности, пользование косвенными
математическими показателями скорее может затруднить понима-
ние реальных биологических отношений.
Основной задачей обработки экологических материалов являет-
ся получение сравнимых чисел. Сравнимость самих фактов не за-
висит от их обработки, а определяется конкретными условиями их
получения. Важнейшим математическим показателем при этом яв-
ляется средняя величина однозначных в биологическом понимании
показателей. Стандартная статистическая оценка достоверности
средних показателей мало что может дать для эколога, так как
достоверность средних не столько связана с числом наблюдений,
сколько с достоверностью каждого из них. Основная масса ошибок
в экологической работе связана с неточностью наблюдений и эк-
спериментов, а не с погрешностями в обработке данных. В этом
отличие характера работы эколога от работы, например, морфолога,
который всегда имеет возможность более точно определять факты
(например, измерять размеры) и для которого статистическая об-
работка приобретает реальный смысл. Поэтому некритическое пе-
ренесение приемов обработки материалов в экологию из других
областей биологии лишено основания.
Основной формой обработки экологического материала, после
получения сравнимых средних, является построение кривых. Оди-
ночные факты, как бы они ни были точны, еще не могут быть доста-
точным основанием для окончательных выводов и тем более для
понимания характера реакций насекомых на влияние среды. Толь-
ко рассмотрение комплекса таких фактов как зависимой перемен-
ной от определенного фактора среды позволяет судить о характере
реакции организма и достоверности отдельных данных. Если с пе-
ременой условий возникают коррелятивные и биологически обус-
ловленные изменения в экологических показателях, то это сви-
10
детельствует о достоверности устанавливаемых фактов. В связи с
этим следует подчеркнуть, что использование для построения кри-
вых косвенных, абстрактных показателей, хотя бы, например, ло-
гарифмов истинных чисел делает часто более трудным понимание
экологических отношений, но отнюдь не облегчает работу.
Для насекомых могут быть избраны разные экологические пока-
затели. В полевых условиях лучшим индикатором является плот-
ность населения данного вида насекомого. Возрастание плотности на-
селения до известных специфичных пределов говорит о концентра-
ции благоприятных условий. В экспериментальной работе могут
быть использованы показатели влияния среды, смертность и дли-
тельность развития преимагинальных фаз, плодовитость и дли-
тельность жизни взрослых особей, активность особей или интен-
сивность их обмена, процент особей, впадающих в диапаузу, и
некоторые другие. Все эти показатели являются индикаторами сос-
тояния организма насекомого как целого.
Литература к I главе
1.	А ц ц и Д. Сельскохозяйственная экология. Сельхозгиз, М., 1932.
2.	Беклемишев В. (ред.). Вопросы физиологии и экологии малярийно-
го комара. М., 1946.
3.	Гиляров М. Особенности почвы как среды обитания и ее значение
в эволюции насекомых. М., Изд. АН СССР, 1949.
4.	Иванов С.,Левитт М. иЕмчук Е. Массовые размножения жи-
вотных и теория градаций. Киев, Изд. АН УССР, 1938.
5.	КашкаровД. Основы экологии животных. Изд. 1-е и 2-е. М.-Л., 1938,
1945.
6.	К е п п е н Ф. Вредные насекомые. Изд. 1-е, 2-е, 3-е, СПБ, 1881, 1882,
1883.
7.	Ко ж а нч и ко в И. 1946. Черты адаптации дыхания насекомых к ус-
ловиям среды. «Общая биология» № 7 (1), 1946.
8.	Кожанчиков И. Биологическая специфика видов насекомых в их
массовых размножениях. «Успехи современной биологии», № 25 (2',
1948.
9.	Кожанчиков И. Черты экологии насекомых, вредящих культурным
овощным растениям. «Общая биология» №9 (2), 1948.
10.	К о ж а н ч и к о в И. Черты влияния отрицательной температуры на
эмбриональное развитие насекомых. «Общая биология», № 10 (1), 1949.
И.	Кузнецов Н. Основы физиологии насекомых. Изд. АН СССР, 1948.
12.	Линде В. (род.). Культура дубового шелкопряда в СССР (сборник).
Сельхозгиз, М., 1948.
13.	У в а р о в Б. Саранча и кобылки. Ташкент, библиотека «Хлопковое
дело», 1927.
14.	Ф р и д е р и к с К. Экологические основы прикладной зоологии и эн-
томологии. Сельхозгиз., М., 1932.
15.	Фр идол ин В. Животно-растительное сообщество горной страны
Хибин. Кольск. Труды (3), база АН СССР, 1936.
16.	Щеголев В., Знаменский А. и Бе й-Б и е н к о Г. Насе-
комые, вредящие полевым культурам. Изд. 1-е и 2-е. Сельхозгиз, М ,
1934, 1937.
17.	Bodenhei mer F. Problems of animal Ecology. Oxford, 1938.
18.	В r u e s Ch. Correlation of taxonomic affinities with food habits in Hy-
menoptera with special reference to parasitism. Amer. Natur., 55, 1921.
1*
11
19	В г u es Ch. The specificity of food-plants in‘the evolution of phytop
hagous insects. Idem., 58, 1924.
20.	В г u e s Ch. Insect dietary. Cambridge, 1946.
21.	Chapman R. Animal ecology with special reference to insects. New
York, 1931.
22.	С 1 e m e n t s F. and S h e 1 f о r d V. Bio-Ecology. New York — Lon-
don, 1946.
23.	E s c h e r i c h K- Die Forstinsekten Mit.teleuropas. Bd. 1—4, 1914,
1923, 1931, 1942.
24.	G r a h a m S. Principles of forest Entomology. New York and London,
1939.
25.	H a s к e 1 1 E. Matematical systematisation of «enviroment», «organism»
and «habitat». Ecology, 21 (1), 1940.
26.	H e n t s c h e 1 E. Grundzuge der Hydrobiologie. Jena, 1923.
27.	Hopkins A. Bioclimatics; a science of life and climate relations. U. S.
Dep. Agric. Misc. Publ., 280, Ref. Ecology, 20 (3), 1938, 1939.
28.	J a n i s h E. Das Exponentialgesetz als Grundlage einer vergleichenden
Biologie. Berlin,. 1927.
29.	Ko p p e n W. und Wegener A. Die Klimate der geologischen Vor-
zeit. Berlin, 1924.
30.	L e о b J. The dynamic of living matter. New York, 1906.
31.	M ar r i a m C. The geographical distribution of animals and plants in
North America. Jearbook N. J. Dep. Agric., 1895.
32.	Mariam C. Life zones and crop zones. New York Depart. Agriculture,
Bull. 10, 1898.
33.	P e a г s e A. Animal Ecology. New York, ed. I and 2, 1927, 1939.
34.	P ii t t e r A. Die Auswertung zahlmassiger Beobachtungen in der Biolo-
gie. Berlin und Leipzig, 1929.
35.	Rarzeburg J. Lehrbuch der Mitteleuropaeischen Forstin sektenkunde.
Herausgegeben von Judeich J. und Nitsche H., Bd. 1 und 2, 1895.
36.	S a n d e r s о n E, and P e a i r s L. The relation	of	temperature	to
insect life. Nat. Hist. Coll. Agric. Exper Sta., Bull.,	7,	1913.
37.	S h e 1 f о r d V. Methods for the experimental study	of	the relations	of
insects to weather. Journ. Econ. Ent., 19, 1926.
38.	S h e 1 f о r d V. Basic principle of the classification of communities and
habitats and the use of terms. Ecology, 13 (2), 1932.
39.	S h e 1 f о r d V. Faith in the results of controlled laboratory experiments
as applied in nature. Ecol. Monogr., 4 (4), 1934.
40.	S p e у e r W. Entomologie mit besonderer Beriicksichtigung der Biologie,
Ekologie und Gradationslehre der Insekten. Wissenschaft I. Forschungsber.,
43, 1937.
41.	Stephenson T. A symposium of intertidal zonation of animals and
plants. . Proc. Linn. Soc. 154 (3), 1943.
42.	U v а г о v В. Insect nutrition and metabolism. Trans. Entom. Soc.
Lond. 76, 1928.
43.	U v а г о v В. Insect and climate. Idem., 79, 1931.
Глава II
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
ОТНОШЕНИЙ В РАСПРОСТРАНЕНИИ НАСЕКОМЫХ
Связь географического распространения насекомых с условиями
среды общепризнана. Можно наметить два основных пути, тесно
связанных методами исследования. Один круг работ использует
прямые или косвенные данные по экологии насекомых для пони-
мания условий, способствующих или ограничивающих их распро-
странение. В других исследованиях ставится задача использовать
изучение ареалов насекомых для выявления их экологических осо-
бенностей.
Первый круг работ представляет интерес для уяснения роли
экологических связей в распространении насекомых и экологи-
ческой специфики разных видов. Подразделение фауны насекомых
на наземную, почвенную и пресноводную по существу чисто эко-
логическое. Различия в распространении этих трех групп насекомых
общеизвестны. Экологически менее определенны энтомогеогра-
фические деления суши, но и здесь многие подобласти и провин-
ции — по существу экологические зоны (34, 52, 53, 59). Экологи-
чески четко отграничены также типы фауны водных насекомых, опи-
санные Мартыновым (23) для ручейников и поставленные им в связь
со степенью движения воды (стоячие и текучие воды). Несомненна
экологическая обусловленность зональных фаун, как это типично,
например, для горных зон (18, 19, 20). Сделана попытка (15, 17)
отыскания экологической характеристики (рис. 1), для зоогеогра-
фических подразделений Палеарктики — ее подобластей и про-
винций. Таким образом выясняется, что не только ареалы отдель-
ных видов, но и фауны в целом ограниченны в своем распростране-
нии экологическими условиями, хотя нередко условия эти могут
быть выявлены лишь при тщательном изучении.
Изучение роли экологических связей в распространении насеко-
мых показало существование ареалов разных экологических типов.
Определились ареалы, в которых важнейшими факторами распро-
странения насекомых являются пища, тепло, влажность воздуха
или почвы, химический состав воды и почвы, рельеф местности и ряд
других условий. Такие ареалы могут быть использованы для оцен-
13
Рис. 1. Климатологическая характеристика энтомогеографических делений Палеарктики. Сплошные линии — средняя годовая
изоамплитуда температуры; пунктир — изотермы абсолютных минимумов; пунктир сточкой— июльские изотермы; пунктир с
двумя точками — северная граница средиземноморского климата; точечный пунктир — граница пустынного климата
ки роли отдельных факторов среды в распространении еще не изу-
ченных видов насекомых. По аналогии с ними можно составить пред-
ставление о важности того или иного фактора в экологии изучае-
мого вида.
Монофагия является предпосылкой того, что в распространении
определенных насекомых важнейшую роль играет пища, хотя на-
личие ее не всегда свидетельствует о распространении насекомых.
Значение пищи установлено для распространения некоторых тлей,
например, для виноградной филлоксеры, ограниченной в питании
немногими видами винограда (Vitis) и для кровяной тли, специали-
зированной на питании яблоней (24, 25). Среди жуков такие при-
меры известны для видов зерновок из рода Rhaebus (21а), специали-
зированных на питании видами Nitraria из Zygophyllaceae и для
льняного скрытнохоботника (Ceutorrhynchus sareptanus) потре-
бителя дикого и культурного льна (21). Из чешуекрылых это же
известно для совки Anarta myrtilli L., специализированного потре-
бителя нескольких видов вереска (Calluna, Erica) (16) и для вино-
градной пестрянки (Procris ampelophaga), ограниченной в пита-
нии только виноградом. Условия питания имеют значение, конечно,
также и в распространении насекомых олигофагов и даже полифа-
гов, но здесь связи значительно сложней и менее четки. Подобные
факты отмечены для бабочек белянок, для непарника (7), для мно-
гих видов бабочек волнянок (Orgyidae), для жуков листоедов (60).
В таких случаях для выявления значения пищевого фактора в рас-
пространении насекомого нужно принимать во внимание числен-
ность особей насекомого потребителя. Наибольшее обилие их встре-
чается в области оптимальных кормовых условий.
Важным фактором в распространении насекомых является тер-
мический режим. Первостепенное значение тепла в распростране-
нии наземных насекомых отмечено для монашенки (74), кукуруз-
ного стеблевого мотылька (12), лугового мотылька (14, 64), озимой
совки (11, 14), капустной белянки (10), щавелевого и хренового ли-
стоедов (13), шелкопрядов (4), многих видов бабочек волнянок и
ряда других видов насекомых. Конкретные условия термического
режима, ограничивающие распространение насекомых, специфич-
ны для разных видов. Для одних видов имеют значение термические
условия летнего сезона, потребность в определенном количестве
тепла и определенной температуре, как то известно для дугового
и кукурузного стеблевого мотыльков. В других случаях оказывают-
ся важными также термические условия зимнего времени, как то
известно для кровяной тли, озимой совки, щавелевого листоеда
(39, 65, 11, 14). Потребность в определенном количестве летнего
тепла и отношение к зимним температурным минимумам чрезвы-
чайно сильно влияет на конфигурацию и зональное положение
ареала. Это видно на примере азиатской саранчи, очень термофиль-
ного вида насекомого и на распространении двух видов постель-
ных клопов (Cimex lectularius и Cimex rotundatus). Первый из
этих видов распространен в умеренных широтах, второй заселяет
15
лишь тропики (50, 62). Специфичное отношение к условиям кли-
мата в связи с разной степенью термофильности обнаруживают
арктические и субарктические насекомые (38, 63).
Очень большое значение для распространения насекомых имеет
влажность воздуха и степень увлажнения почвы (46). Так, напри-
мер, распространение кукурузного стеблевого мотылька (чешуе-
крылые) связано с районами высокого увлажнения даже в том слу-
чае, когда естественные ассоциации растений уничтожены. Распро-
странение многих видов саранчовых, таких как мароккская саран-
ча, прусик, атбасарка и ряд других, несомненно связано с ксеро-
фильными территориями, причем у разных видов обнаруживается
специфическое отношение к увлажнению (2, 27, 28, 36). Напротив,
азиатская саранча является крайне гигрофильным видом, что при-
дает ее ареалу прерывчатый характер. Высокую степень ксеро-
фильности обнаруживают лаковые червецы, что сказывается на их
ареале (40, 41). Очень велико значение увлажнения для распро-
странения подгрызающих совок и люцернового долгоносика (11,
42). В целом роль влажности воздуха и почвы отчетливо проявляют-
ся в распространении пустынной фауны насекомых.
Химизм среды имеет первостепенное значение для распростра-
нения насекомых, связанных с почвой и водой. Распространение
видов жуков-долгоносиков из родов Bothynoderes и Cleonus тесно
связано с солонцами и солончаками (22). Связь распространения с
типами почв обнаруживается у полевых скакунов (Cicindela)
(67), так, например, обычные С. hybrida и С. tricolor заселяют пес-
ки, а С. campestris глинистые, луговые почвы. Связь с почвенными
условиями обнаруживается также в распространении подгрызаю-
щих совок. Например, на севере ареала озимая совка распростра-
нена по легким почвам (6,37). Подобное же ограничение проявляет-
ся в распространении проволочников (Flateridae), причем у раз-
ных видов оно носит специфический характер (68). Из двукрылых
распространение долгоножек (Tipulidae) тесно связано с болотисты-
ми почвами и болотами. Это же известно для капустной мухи (Ну-
lemyia floralis), слепней (Tabanidae) и некоторых чешуекрылых на-
секомых.
Менее изучено значение химического состава воды в распростра-
нении водных насекомых, однако упомянутые выше типы фаун
ручейников, характерные для стоячих и текучих вод, вероятно,
прежде всего связаны с особенностями их химизма. Во всяком слу-
чае, они связаны с различиями в количестве кислорода, растворен-
ного в воде и доступного для использования в единицу времени.
Для более полно изученных в этом отношении личинок комаров
(Culicidae, Tendipedidae) установлено кроме того важное значение
pH и полного состава воды. Разные виды насекомых различно от-
носятся к солевому режиму. Установлено существование стено- и
эвригалинных видов насекомых, распространенных в водоемах
с различной соленостью.
Бесспорное влияние на распространение насекомых оказывают
J6
орографические условия. Влияние этого фактора, конечно, очень
сложно и во многих случаях косвенно, но значение его чрезвычайно
велико. Достаточно сказать, что горные фауны насекомых очень
разнообразны и обильны. Распространение представителей ряда
родов насекомых связано с местностями определенного рельефа.
Таковы, например, виды рода Parnassius из чешуекрылых и виды
рода Carabus из жесткокрылых, распространенные в горных райо-
нах северного полушария, представители рода Conophima из пря:
мокрылых, типичные для гор Средней Азии и многие другие. Эко-
логические причины распространения насекомых в горных районах
пока еще не изучены.
В распространении насекомых могут играть роль и многие дру-
гие факторы среды, кроме перечисленных выше. Суточные коле-
бания температуры при одних и тех же суточных средних удержи-
вают насекомых на разных ландшафтах и создают разную конфи-
гурацию ареалов. Это, например, наблюдается в распространении
лесных и пустынных насекомых. Не менее важным фактором рас-
пространения насекомых являются колебания температуры в раз-
ные сезоны года, ее годовая амплитуда и годичная динамика кли-
матических факторов, требующая специфичной адаптации циклов
развития насекомых. Точно также суточный ритм освещения может
иметь значение в распространении некоторых видов насекомых,
обнаруживающих факультативную диапаузу. Необходимо под-
черкнуть, что экологические границы ареалов насекомых нельзя
противопоставлять историческим границам, ибо все они возникли
в процессе становления видов и имеют глубокую историческую
основу (9, 15).
Шельфорд (67) предложил использовать понятие «физиологи-
ческой зоогеографии», которое подчеркивает не только биологи-
ческую (в смысле приспособления циклов и т. п.), но более узко
физиологическую обусловленность распространения животных. Од-
нако пока эта трудная область экологического исследования распо-
лагает еще очень незначительным количеством достоверно установ-
ленных фактов.
В энтомогеографии широко распространено упрощенное представ-
ление о зависимости распространения насекомых от условий сре-
ды (54). Летные способности насекомого или способность к пассив-
ному распространению с одной стороны и наличие непреодолимых
барьеров (горные цепи, моря, океаны) с другой часто считаются
единственными и основными условиями конфигурации ареала.
Между тем экологические предпосылки для распространения на-
секомых значительно сложнее. Смещение фаун под влиянием зна-
чительных и многолетних изменений климата в прошлом часто уп-
рощенно именуется «миграцией». Термин этот, конечно, совсем не
соответствует действительной сложности явления. Смещения фаун
охватывают многие тысячи поколений насекомых и поэтому сопро-
вождаются многообразными приспособительными ’реакциями, от-
нюдь не представляя собою только миграцию индивидуумов. По-
17
нимание всей реальной сложности причин и факторов распростра-
нения насекомых потребует еще большей исследовательской работы,
и, прежде всего, экологического изучения их ареалов.
Не оставляет сомнения практическая значимость изучения роли
экологических факторов в распространении насекомых (1, 2, 3,
6, 27, 28, 36). В основе как планомерно проводимой акклимати-
зации полезных видов, так и случайной акклиматизации вредных,
лежит сходство условий среды в местах коренного обитания и засе-
ляемых новых территорий (43, 44, 45, 51). Оценка условий обитания
по аналогии с местами натурального ареала (49, 73) позволяет выяс-
нить возможную пригодность новой территории для заселения ее
изучаемым видом насекомого. Этот путь исследования создает пред-
посылки для использования ареала в целях выявления некоторых
черт экологии насекомых. Именно этим путем может быть вскрыта
адаптация вида к комплексу климатических условий и к их годич-
ной динамике. Наличие достаточного числа географических точек
с хорошо установленным климатическим режимом наряду с дан-
ными о фенологии вида в разных частях ареала распространения
(8, 31, 33, 35) дают возможность выявить необходимые для его жиз-
ни климатические факторы.
Трудность использования ареалов насекомых для экологиче-
ских целей заключается в недостаточной четкости их границ. Но
этот недостаток не является непреодолимым. Сопоставление рас-
пространения насекомого с условиями среды должно производиться
для территорий так называемого сплошного распространения вида,
т. е. для тех мест, где этот вид является достаточно обильным.
Для зоны спорадической встречаемости вида общие климатические
характеристики часто не сравнимы с распространением. В этих
зонах оно связано с экоклиматом или даже с микроклиматом, а
иногда и с сезонными миграциями, как это известно для южной гра-
ницы ареала капустной белянки в Индии и Сирии и для многоцвет-
ниц на севере Евразии. Отдельные, оторванные от основного ареа-
ла, местонахождения насекомых всегда представляют большой
интерес, но их экологическая трактовка требует специального изу-
чения условий жизни на месте.
Картографический метод
Простейшим методом для выявления значения экологических
условий в распространении насекомых является сопоставление тер-
риторий и границ их ареалов с отдельными экологическими пока-
зателями. Ареал может быть связан с рельефом и почвами или может
обнаружить совпадение с границами распространения отдельных
растений (рис. 2), их групп или с климатическими показателями.
Изучить связь ареала с показателями, применяемыми в клима-
тологии, сложно, так как они имеют разное биологическое значе-
ние, а некоторое из них, даже вообще не могут быть использованы
для экологических исследований. Таковы, например, все изоли-
18
Рис. 2. Распространение Anarta myrtilli (черные пятна) на фоне распространения вереска (Calluna vulgaris); граница
ареала показана жирной линией
нии (изотермы, изогиеты), приведенные к уровню моря, ибо они
пространственно не соответствуют действительному распределению
этих климатических факторов, что исключает возможность срав-
нения их с ареалом. Трудны для сравнения средние величины, вы-
веденные за большие отрезки времени, включающие разные сезоны,
например, годовые средние. Достаточно сказать, что средние годо-
вые температуры крайних широт Арктики и ряда мест лесной зо-
ны одинаковы за счет совершенно разных причин. В одном случае
низкая годовая средняя обусловлена холодным летом и теплой зи-
мой, как, например, в европейской тундре, в другом — она обя-
зана морозной зиме, при достаточно теплом лете, как, например,
в Якутии.
Несомненный экологический интерес представляют многолет-
ние месячные средние температуры, так как они характеризуют
более или менее однородные условия. Так, изотерма июля дает
представление о температуре самого теплого месяца лета. Хотя
июльские изотермы и не дают сведений о количестве тепла, которое
может получить насекомое в течение лета^ однако распределение
их может иметь связь с границами ареалов. Некоторые указания
о влиянии температуры могут дать также изотермы месячных ми-
нимумов или максимумов. Но эти сравнения трудней, так как для
крайних температур имеет значение также и время их действия.
Кратковременные снижения температуры могут и не влиять на на-
секомых в их укрытиях, тогда как длительные могут их погубить
там. Точно также не оказывают влияния на насекомых кратковре-
менные повышения температуры. Это подчеркивает значение сред-
них показателей, так как сравнимыми с границами ареала являются
средние температуры определенных сезонов. Средние температуры
отдельных зимних месяцев также могут представлять интерес (14,
39, 65), но для зимнего сезона также важны и минимумы (средние
и абсолютные), в связи с тем, что отрицательная температура ока-
зывает на насекомых очень резкое действие. Эти сопоставления мо-
гут дать указания о степени холодостойкости и зимостойкости раз-
ных видов насекомых.
Совершенно аналогично можно использовать показатели влаж-
ности воздуха, хотя использование их и более трудно — даже в
течение суток можно ожидать компенсаторного воздействия влаж-
ности. Кроме того влияние влажности воздуха может сильно смяг-
чаться влиянием влажности пищи и многими местными условиями
обитания. Важный показатель влажности воздуха — осадки, они
показывают общее количество воды, попадающей из атмосферы на
единицу площади данной территории. Вода, накопленная почвой
в течение зимы, расходуется весной и в течение лета. Годовая сум-
ма осадков, в противоположность средней годовой температуре,
может быть существенным экологическим показателем, наравне
с суммой их за сезон (2) или месяц.
Точно также можно использовать сумму температур за тот пе-
риод времени, когда происходит развитие или размножение насе-
20
комого. Возражение, сделанное против такого метода Шельфордом
(66) касается использования абстрактных величин для сумм тепла,
как это делал Мэрриам (59), но не конкретных, специфичных для
вида насекомого величин, о которых идет речь. Зная потребность
насекомого в количестве тепла (в сумме эффективных температур)
и термические пороги для развития разных фаз, можно рассчи-
тать для разных географических точек количество тепла, которое
может получить данный вид насекомого. Соединяя точки с коли-
чеством тепла, достаточного для развития полного поколения, мож-
но наметить границу, близ которой данный вид будет терпеть не-
достаток тепла. Обычно она близко совпадает с распространением
данного вида на север (рис. 3).
Вычисление суммы температур, лежащих выше порога развития
преимагинальных фаз или выше какой-либо термической зоны,
например, ограничивающей размножение или активное состояние
насекомого, производится следующим образом. Перемножается чис-
ло дней каждого месяца (п), температура которых была выше из-
бранной грани, на эффективную температуру, т. е. на разность меж-
ду средней температурой месяца (к) и температурой принятого по-
рога (с) по формуле:
(k — с) • п = х	(1)
где х — сумма температур данного месяца выше принятого порога.
Такой метод применяется всегда при вычислении средних сумм
тепла, т. е. в тех случаях, когда используются многолетние сред-
ние. В качестве примера можно привести вычисление суммы тем-
ператур выше 8° для Шатиловской. Температура выше 8° наблю-
дается здесь с мая по сентябрь:
май.................(12,6—8)-31 = 142,6
июнь................(16,2—8)-30=246,0
июль................(18,5—8)-31 =325,5
август .............(16,9—8)-31 =275,9
сентябрь............(11,0—8)-30= 90,0
Общая сумма эффективных температур выше 8° по многолетним
средним для Шатиловской, как видно, равна 1080°.
При использовании одногодовых данных сумма эффективных
температур вычисляется подобным же образом. Вычисление суммы
температур для ряда лет дает возможность судить о том, насколь-
ко в данном месте в разное время термические условия пригодны для
жизни интересующего нас насекомого.
Почти так же производятся вычисления, когда нужно установить
сумму эффективной температуры для первого теплого весеннего
месяца, когда температура, превышающая порог развития данного
вида, бывает только в течение известного отрезка времени. В этом
случае средняя температура берется за то число дней, когда она бы-
ла выше порога развития для данного вида. Затем вычисляется ве-
личина средней суточной эффективной температуры и перемножает-
21
160	140	120 ЮО 80	60	40	20	0	20	40	60	30	. 100	120	‘ 140	160	180'
160	140	120	100	80	60	40	20	0	20	40	60	80	100	120	140	160	180
Рис. 3. Распространение стеблевого мотылька (Pyrausta nubilalis). Вертикальная штриховка—общее распространение; сетка —
частная встречаемость; черные пятна — зона массовых размножений; граница на севере — изолиния суммы эффективной температуры,
необходимой для развития полного поколения
ся на число дней, использованных для вычисления средней, т. е.
п — а, где п — общее число дней месяца, а а — число дней меся-
ца с температурой ниже порога развития данного вида насекомого.
В этом случае формула приобретает вид:
(^i — с)Ап — а) = xi>	(2)
где — средняя температура отрезка месяца п — а,
— сумма эффективных температур за этот отрезок времени.
Вычисление сумм эффективной температуры должно проводить-
ся всегда с учетом специфичных порогов развития изучаемого на-
секомого (см. гл. 6). Если на разных фазах термические пороги
развития различны, то в разные месяцы сумма эффективной темпе-
ратуры должна вычисляться с учетом этих различий, т. е. в соот-
ветствии с фенологией вида по месяцам принимаются и пороговые
температуры. Наиболее просто вычисляется сумма эффективной тем-
пературы при одинаковом температурном пороге всех фаз развития
изучаемого вида. При изменении пороговой температуры по фазам
и стадиям цикла развития вычисление суммы эффективной темпера-
туры значительно осложняется.
Специфичная и едва преодолимая трудность вычисления сумм
эффективной температуры заключается в недостатке климатоло-
гических данных. Данные о температуре воздуха есть как правило
только для двухметрового его слоя, по измерениям в метеорологи-
ческой будке. Они с успехом могут быть использованы для вычисле-
ния сумм эффективной температуры в тех случаях, когда изучаются
насекомые, живущие в двухметровом слое воздуха. Это виды на-
секомых, заселяющие плодовые сады, негустые кустарники и не-
высокое редколесье, например, виды Evetria из чешуекрылых и ряд
других насекомых. Но для насекомых, живущих на поверхности
почвы, в низком травянистом покрове, на кронах высоких деревьев,
в почве и в воде требуются данные о температуре их конкретной
среды. Таких данных очень мало и редко они достаточно полны, что
значительно ограничивает применение указанного метода иссле-
дования. Использование же для таких видов стандартных данных
метеорологической будки, хотя бы и с учетом возможных различий
температуры в разных слоях воздуха, может дать лишь самые
ориентировочные сведения, имеющие незначительный интерес для
изучения экологии насекомых.
Кроме приведенных климатических показателей могут быть ис-
пользованы и многие другие. Например, для насекомых, живущих
в почве или на ее поверхности, важные заключения можно сделать,
сопоставляя глубину снегового покрова с их ареалами. Для вод-
ных насекомых не менее существенные сведения может дать сопо-
ставление ареала с изолиниями для времени вскрытия водоемов
и той или иной температуры воды. Существенным показателем яв-
ляется также амплитуда колебаний температуры воздуха в течение
того или иного месяца или амплитуда колебаний каких-либо дру-
$3
гих показателей. Линии изоамплитуд могут явиться в ряде слу-
чаев показателями экологических барьеров для распространения
насекомых (см. рис. 1).
Коэффициенты увлажнения
Значительный экологический интерес представляет оценка ро-
ли влажности в распространении насекомых. Однако до сих пор нет
удовлетворительных методов оценки этого показателя. Влажность
воздуха столь изменчива, что использовать ее для выявления при-
роды границ ареалов насекомых очень трудно. Количество осадков
дает лишь сведения о приходе воды и, естественно, что оно почти
несравнимо в разных географических точках (на разных почвах
и в разных термических условиях). Таким образом оценка отноше-
ния насекомых к влажности требует одновременно знания и дру-
гих условий среды. В ботанической литературе давно уже делались
попытки получения индексов аридности, т. е. показателей не толь-
ко прихода, но и расхода воды и, следовательно, характеристики
динамического состояния гидрорежима (57, 58). В одних случаях
предлагалось использовать отношение осадков к дефициту насы-
щения, в других — отношение между приходом воды (суммой осад-
ков) и ее испарением. Однако эти расчеты столь далеки от реаль-
ных фактов, что сколько-нибудь широкое использование предложен-
ных формул невозможно. Торнтуэйт (70) указывает, что условия
испарения и конденсации воды в природе столь сложны, что пока
нет надежды удовлетворительно решить вопрос о коэффициентах
,аридности. В формуле водного баланса территории:
(Р + С)-(/? + £) = /,	(3)
где I — индекс эффективного увлажнения;
Р — сумма осадков;
С — сумма конденсационной воды;
R — потеря воды за счет стекания;
Е — потеря воды за счет испарения.
Величины Р и R могут быть определены более или менее досто-
верно, тогда как С и Е пока достаточно точно определить не удает-
ся. При этом необходимо иметь в виду, что очень большое значение
имеет конденсация воды (С), причем ее значение тем больше, чем
суше данная территория. В полупустынях и пустынях процессы
конденсации воды имеют большее значение, чем осадки.
Известный интерес представляет гидротермический коэффи-
циент, предложенный Селяниновым (32). Формула этого коэффи-
циента выведена эмпирически. Принимается, что для территории
на границе леса и степи, т. е. для области лесостепи, типичен оди-
наковый приход и расход воды в течение года. Предлагается сле-
дующая формула для вычисления гидротермического коэффициента:
-^•10 = К,	(4)
24
где К — гидротермический коэффициент;
Lp — сумма осадков за теплое время года, когда температура
выше нуля;
Et — сумма положительных температур для данного места.
Увеличение коэффициента в 10 раз вызвано желанием автора
сделать этот коэффициент для лесостепи близким к единице. Эта
часть формулы имеет формальное значение и применима лишь в
наших условиях. Но если считать, что коэффициент равный еди-
нице свидетельствует о более или менее полном балансе воды, то
иные показатели, полученные по этой формуле, приобретают эко-
логический интерес. Так коэффициент меньше единицы свидетель-
ствует о дефиците воды в течение теплого сезона, а больше еди-
ницы — об ее избытке.
В приводимой формуле (4) конденсационная вода и сток воды
с площади данной территории остаются вне учета. Кроме того ве-
роятно правильнее пользоваться суммой осадков за год, так как
зимние осадки накопляются и хотя не полностью, но все же служат
источником воды в течение теплого сезона. Все эти замечания лиш-
ний раз подчеркивают, что разработка понятия «коэффициент ув-
лажнения» встречает очень большие трудности. Пользование при-
веденной формулой требует, в каждом конкретном случае, учета
специфики условий и не может быть шаблонным.
В энтомологической литературе мы встречаемся с другой по-
пыткой оценки гидротермического коэффициента. Согласно форму-
ле, предложенной Рубцовым (29, 30), можно использовать отноше-
ние между годовой суммой осадков и суммой тепла, когда темпера-
тура превышает 6°. Формула имеет вид:
Х(/°—6)=?1г’
где Р — годовая сумма осадков для данного места, деленная на
сумму температур выше 6°, т. е. за более теплый сезон года, чем то
принимается в формуле 4.
Температура является косвенным показателем испарения; оно
совершается интенсивно до температуры замерзания воды, но про-
должается и при отрицательной температуре. Нижняя граница тем-
пературы в формуле 5 (6°) не связана с испаряющей силой воздуха.
Введение ее в формулу вызвано желанием автора отразить порог
развития большинства видов насекомых по Мэрриаму (59). Для
более полно изученных видов насекомых предлагается заменять
6° в знаменателе формулы специфичной величиной порога развития
данного вида насекомого (30). Однако использование специфичных
для насекомого температур в формуле гидротермического коэф-
фициента в принципе неправильно, так как испарение выпавших
в данном месте осадков регулируется не суммой тепла какого-либо
обитающего здесь вида насекомого, а испаряющей силой воздуха,
которая резко возрастает с переходом к положительным температу-
рам (формула 3).
25
Климограммы и биоклимограммы
Значение климатических условий в распространении насекомых
может быть оценено с точки зрения и сезонной динамики. Сопо-
ставляя годичные циклы температуры, увлажнения и иных клима-
тических показателей можно выявить адаптацию насекомых в
разных частях их ареалов к изменениям условий среды.
Тэйлор (69), аза ним Кук (42, 43) предложили для оценки годич-
ного цикла температуры и увлажнения пользоваться специальны-
ми графиками — климограммами (рис. 4). Климограммы составляют-
ся на основании данных о средних месячных температурах и месяч-
Рис. 4. Биоклимограмма для марокской саранчи (Do-
ciastaurus maroccanus) (по Уварову, 1932):
1 — склоны плато (резервации), 2 — долины (где саран-
чи мало); пунктир — развитие яиц, сплошная линия —
рост личинок и штриховая линия — жизнь имаго
ных сумм осадков. По оси ординат (рис. 5) откладываются величины
температуры, по абсциссе — количество осадков (в мм или дм).
Точки пересечения, найденные для каждого месяца по климатологи-
ческим данным, соединяются в годичной последовательности. Стрел-
ками обозначается направление годичного цикла и цифрами отме-
чаются январь и июль месяцы.
Климограммы могут составляться для отдельных лет и по много-
летним средним. Для экологического анализа ареалов важны кли-
мограммы, составленные по многолетним средним. Зная климограммы
основных территорий всего ареала и климограммы смежных мест,
где данный вид насекомого не живет, можно составить представле-
ние о типичном для данного вида насекомого климатическом режи-
ме. Кроме того степень разнообразия климатических циклов, ко-
26
торую можно выявить с помощью климограммы в пределах ареала
распространения, позволяет судить о выносливости данного вида
насекомого к колебаниям годичных циклов тепла и осадков.
Метод климограмм в последние годы сделался в экологических
работах универсальным. Однако следует иметь в виду, что механи-
ческое сравнение климограмм наложением одного на другой дает
очень немного для понимания ареалов распространения насекомых
и не может заменить всестороннего изучения климата и биологии
исследуемого насекомого. Для
того, чтобы экологическая трак-
товка всякого отклонения климо-
граммы от «нормы» имела реаль-
ную основу, необходимо распо-
лагать достаточными сведениями
об изменчивости годичного цик-
ла температуры и осадков в
пределах того ареала, который
является нормой для данного
вида насекомого.
Годичный цикл тепла и осад-
ков в виде графика (климограм-
мы), естественно, может быть
увязан с годичным циклом жиз-
ни изучаемого вида насекомого
(см. рис. 5). Если есть данные
по фенологии насекомого в том.
Средняя(мммолетняя) сумма осадно А
за месяц
Рис. 5. Климограммы оптимума для
лугового мотылька (Loxostege sticti-
calis), построенные на основании мно-
голетних данных. Сплошная линия—
для европейской части ареала, пун-
ктир — для сибирской
месте, для которого составлена
климограмма, то нанося обычны-
ми условными знаками распреде-
ление фаз жизненного цикла на-
секомого в течение года на кли-
мограмму, можно связать фено-
логию насекомого с годичными
изменениями температуры и осад-
ков (72). При этом может быть оценено, какие фазы'жизненного
цикла проходят в данном климате при оптимальных условиях или
наоборот, подвергаются неблагоприятным влияниям. Такие графи-
ки получили название биоклимограмм. Связь биологических осо-
бенностей насекомого с годичным климатическим циклом более
точно может быть дана описательно при использовании простой
климограммы, но и биоклимограмма также может быть полезна для
иллюстрации этой свзяи.
Климограммы могут быть составлены не только по средним ме-
сячным температурам, но, например, по месячным минимумам
или максимумам. Вместо месячных сумм осадков может быть ис-
пользована в некоторых случаях средняя месячная влажность воз-
духа. Такие изменения показателей климограмм могут иметь из-
вестный интерес. Использование климограмм может быть значи-
27
ISO 160	140	120	100	30	60	40	20	0	20	40	60	80	100	120	140	160
									)					0				
° <  	1	у		6 к		7	>с э	7							%				
						Vb				i /Tj^i		Г* /Г L					V'	\ . \ +15;
-Н5-—						••				ГХи		i	Zb					
1 к о°						o<D>				i				□		cQ .		
0 > <г\													7-			t	PC			9 *	Q
_О_												1	r	Ц?--			1 ?	- - -<Cp - -		7
	0					V*	J						V				V"	
						„2	в* p											
180	160	140	120	100	80	60	40	20	0	20	40	60	80	100	120	140	160
Рис. 6. Картографический метод оценки климатических аналогов по комплексу показателей. Изотермы средней
..	_____годовой температуры 0°, средней января — 12° и средней июля 15° (по Эйдману, 1934)
тельно расширено и углублено изучением приспособления насе-
комых к годичному климатическому циклу (10, И, 12, 14, 16), осо-
бенно при наличии экспериментальных данных относительно реак-
ции насекомого на различные условия тепла и увлажнения.
Климатические аналоги
Вопрос о климатических аналогах на разных территориях пред-
ставляет большой интерес для оценки возможного распростра-
нения насекомых. Во многих случаях прерывистое распростране-
ние насекомых связано, помимо прочего, также с наличием локаль-
ного распространения благоприятных для жизни климатических
условий (5, 18, 31, 55, 56). Большое значение имеет выявление кли-
матических аналогов для практических нужд, например, для ак-
климатизации насекомых. Тем не менее методы отыскания климати-
ческих аналогов по показателям, важным для жизни насекомого
в экологической практике еще не разработаны. Не вызывает сом-
нения, что поиски климатических аналогов должны производиться
на основании специфичного отношения насекомого к климату.
Могут быть, например, найдены аналоги оптимального для дан-
ного вида насекомого годичного цикла методом климограмм. Мо-
жет быть обнаружена аналогия в средних величинах или экстре-
мах отдельных показателей климата. Очевидно, что сходство кли-
мата разных территорий будет тем больше, чем больше элементов
климата обнаружит аналогию. Но для заселения насекомыми но-
вой территории совершенно не требуется полной аналогии всех кли-
матических показателей. Необходимо сходство лишь специфически
важных климатических элементов. Необходимо подчеркнуть, что
важнейшим элементом климатической аналогии является тип го-
дичного климатического цикла при наличии, конечно, необходи-
мого количества тепла и увлажнения.
Для отыскания аналогий по отдельным показателям климата
применим метод комбинированного наложения изолиний (рис. 6)
(47). Если одна изолиния, например, изотерма, показывает на кар-
те расположение аналогичных территорий по одному показателю,
то, нанося изолинии нескольких или многих показателей, можно
графически выявить территории с аналогичным по многим призна-
кам климатическим режимом (суммы тепла, максимумы и миниму-
мы температуры и пр.). На приведенном здесь примере (рис. 6)
можно видеть, что в северном полушарии обнаруживается четыре
аналога по средней температуре июля 4-15°, по средней годовой
0° и средней января —12°.
Литература ко II главе
1.	Аристов М. Распространение и зоны вредности плодожорки и боя-
рышницы. Итоги ВИЗР за 1935 г., 1936.
2.	Б е й-Б и е н к о Г. Распространение и зоны вредности мароккской са-
ранчи в СССР. Итоги ВИЗР за 1935 г., 1936.
29
3.	Березина В. и Старк В. Ареал распространения восточного май-
ского хруща в СССР. Итоги ВИЗР за 1935 г., 1936.
4.	Д а н и л е в с к и й А. Опыт экологического анализа распространения
и возможности акклиматизации айлантового шелкопряда (Philosamia
cynthia Dr). Зоологический журнал № 19(1).
5.	Достойнова Е. Фитоклиматические аналогии Южного Крыма и
Черноморского побережья Кавказа. Записки Гос. Никитского Бот. Сада
№ 13, 1931.
6.	Гриванов К. Распространение очагов озимой совки в связи с поч-
венными условиями. Итоги ВИЗР за 1936 г., 1937.
7.	Кел у с О. О роли кормовых условий в развитии непарного шелкопряда.
Зоологический журнал,, № 18 (6), 1939.
8.	К е п п е н В. Основы климатологии. Учпедгиз, М., 1938.
9.	Кож ан ч и ков И. Историческо-экологический анализ ареалов вред-
ных видов подгрызающих совок в связи с их филогенией. «Защита рас-
тений», н. с. I, 1935.
10.	Кожанчиков И. Значение экологических факторов в распростра-
нении капустной белянки (Pieris brassicae L.). «Защита растений», № 11,
1936.
И. Кожанчиков И. Совки — Agrotinae. Фауна СССР, чешуекрылые,
13, 1937.
12.	Кожанчиков И. Географическое распространение и физиологичес-
кие признаки стеблевого мотылька (Pyrausta nubilalis Hb.). Зоологичес-
кий журнал, № 17 (2), 1938.
13.	Кожанчиков И. Роль тепла в развитии и распространении овощ-
ных листоедов Gastroidea viridula Deg. и Phaedon cochleariae F. Изв.
высш. курс, прикл. зоол. и фитопатол., 1939.
14.	Кожанчиков И. Распространение и годичные изменения числен-
ности озимой совки и лугового мотылька в связи с условиями тепла и
влажности. Зоологический журнал, № 20 (1), 1941.
15.	Кожанчиков И. Экологические предпосылки для зоогеографиче-
ских делений Евразии, «Общая биология», № 7 (1), 1946.
16.	Кожанчиков И. К систематике родов группы Anarta О. в связи
с данными их экологии и географического распространения. «Энтомо-
логическое обозрение», № 29 (1—2), 1947.
17.	Кожанчиков И. Род Gynaephora Hb. (Orgyidae, Lepidoptera),
его распространение и филогенетические связи. Труды Зоол. Ин-та
АН СССР № 7, 1948.
18.	К у з н е ц о в В. К распространению лесного и южно-бережного эле-
ментов крымской энтомофауны и флоры в пределах Керченского полу-
острова. Русск. Энтом. Обозр., № 20, 1926.
19.	К у р е н ц о в А. Экологические группировки ипидофауны в связи с
типами леса. Вести. ДВФ АН (9), 1934.
20.	Куренцов А. Короеды Дальнего Востока. Изд. АН СССР, 1941.
21.	Лукьянович Ф. Распространение льняного скрытнохоботника
Ceutorrhynchus quadridens Schultze. «Защита растений», № 15, 1937.
21а. Лукьянович Ф. Жуки рода Rhaebus F. W. и их связь с Nitraria
(Zygophyllaceae). Юбил. Сборн. Комарову, 1939.
22.	Лукьянович Ф. Географическое распространение и природные
очаги свекловичного долгоносика. Тезисы Экол. Конф., Киев, 1940.
23.	Мартынов А. Экологические предпосылки для зоогеографии прес-
новодных бентонических животных. Русский зоологический журнал,
№ 9, 1929.
24.	М о р д в и л к о А. Неполноциклые тли и распространение фисташки
и вязов в третичное время. Докл. АН СССР, 1929.
25.	Мордвилко А. Распространение тлей и их хозяев растений к се-
веру в восточной Европе. Изд. АН СССР, 1935.
26.	Н и к и т и н И. Распространение озимой совки. Итоги ВИЗР за 1935г.,
1936.
30
27.	Предтече некий С. Распространение и зоны вредности азиатской
саранчи в СССР. Итоги ВИЗР за 1935 г., 1936.
28.	Предтеченский С., Жданов С. и Попова А. Вредные
саранчовые в СССР. Обзор за 1925—1933 гг. Тр. Защ. Раст., № 18, 1935.
29.	Р у б ц о в И. Распространение резерваций саранчовых Сибири и прог-
. ноз массовых размножений по коэффициентам увлажнения. Тр. Защ.
Раст. Вост. Сиб., № 2 (4), 1935.
30.	Р у б ц о в И. Интегральные климатические индексы для целей распро-
странения и прогноза массовых размножений вредных насекомых. «За-
щита растений», № 16, 1938.
31.	Селянинов Г. Климатические аналоги Черноморского побережья
Кавказа. Труды по Прикладной Ботанике, Генетике и Селекции, 21 (2),
1928.
32.	Селянинов Г. К методике сельскохозяйственной климатографии.
Тр. С. х. метеорологии, № 21 (2), 1930.
33.	С е л я н и н о в Г. (ред.). Мировой агро-климатический справочник.
Гидрометиздат, М., 1937.
34.	С е м е н о в-Т я н-Ш а н с к и й А. Пределы и зоогеографические под-
разделения палеарктической области для наземных сухопутных живот-
ных на основании географического распределения жесткокрылых насе-
комых. Изд. АН СССР, 1936.
35.	Ф е д о р о в А. ред. Сельскохозяйственная гидрометеорология. Гидро-
метиздат, М., 1938.
36.	Ч е т ы р к и н а И. Распространение и зоны вредности пруса (Calp-
tamus italicus L.) в Казахстане. Итоги ВИЗР за 1935 г., 1936.
37.	ЩоголевВ.К вопросу о влиянии почвенных условий на зараженность
полей гусеницами озимой и восклицательной совок. «Защита растений»,
№ 2 (6), 1925.
38.	Bertram С. The low temperature limit of activity of arctic insects.
Journ. Anim. Ecology, 4 (1), 1935.
39.	Bodenheimer F. Ober die ecologischen Grenzen der Verbreitung
der Calandra oryzae L. und C. granaria L. Zeitschr. wissenschaft. Insek-
tenbiol., 22, 1927.
40.	Bodenheimer F. Studies on the zoogeography and ecology of pale-
arctic Coccidae. Eos, 10 (3—4), 1935.
41.	C h a m b e r 1 i n J. A systematic monograph of the Tachardiin or lac
insects (Coccidae). Bull. Entorri. Res., 14, 1923.
42.	С о о k W. The distribution of the pale western cutworm, Porosagrotis
orthogonia Morr.: a study in physical ecology. Ecology 5 (1), 1924.
43.	С о о k W. The distribution of the alfalfa weevil (Phytonomus posticus
Gyll.). Journ. Agric. Res., 30, 1925.
44.	С о о k W. A bioclimatic zonation for studying the economic distribu-
tion of injurious insects. Ecology, 10 (3), 1929.
45.	С о о k W. Notes on predicting the probable future distribution of intro-
duced insects. Ecology, 12(2), 1931.
46.	C r i d d 1 e N. Precipitation in relation to insect prevalence and distri-
bution. Cand. Entom., 49, 1917.
4 7. Eidmann H. Allgemeines zur Oekologie und Tiergeographie. Zoogeog-
raphica, 2 (2), 1934.
48.	Fox H. Metabolism of cold-blooded animals in different latitudes. Na-
ture, 137, 1936.
49.	Fox H. and W i n g f i e d C. The activity and metabolosm of poikilot-
hermic animals in different latitudes. Proc. Zool. Soc. bond., 104, 107,
1936, 1937, 1939.
50.	G e i s t h a r d t G. Ober die ecologische Valenz zweier Wanzenarten mit
verschiedenen Verbreitungsgebieten. Zeitschr. Parasitenk, 9 (2), 1937.
51.	G j u 1 1 i n C. Probable distribution of the Mediterranean fruit-fly (Cera-
titis capitata Weid.) in United States. Ecology, 12 (2), 1931.
52.	Hopkins A. The bioklimatic law. Journ. Wash. Acad. Sci., 10, 1920.
53.	H о p k i n s A. Intercontinental problems in bioklimatisch with special
31
reference to natural and artificial distribution of plants and animals.
Journ. Wash. Acad. Sci., 11, 1921.
54.	H о w e 1 1 A. Theories of distribution, a critique. Ecology, 5 (1), 1924.
55.	Koppen W. Versuch einer Klassifikation der Klimate vorzugsweise
nach ihren Beziehungen zur Pflanzenwelt. Geogr. Zeitschr., 6, 1900.
56.	Koppen W. Klassifikation der Klimate nach Temperatur, Niedeschlag
und Jahresverlauf. Petermanns Mitteil., 64, 1918.
57.	L i v i n g s t о n B. and Livingston G. Temperature coefficients
in plant geography and climatology. Bot. Gaz., 56, 1913.
58.	M a r t о n n e E. Areisme et indice d’aridite. C. R. Acad. Sci, Paris,
182, 1926.
59.	M a r r i a m C. Laws of temperature control of the geographic distribu-
tion of terrestrial animals and plants. Nat. Geograph., Mag., 6, 1894.
60.	M a u 1 i к S. Distributional correlation between Chrysomelid beetles and
their host-plants. Proc. Zool. Soc. A, 107, 1937.
61.	Mell R. Die areale biologisch sehr nahestehender Arten des gleichen
Genus and Anpassung zu kontinentaler Warmespanne als bestimmender
Faktor fur Arealgrosse und Erscheinungszeit der Imago. Arch. Natur-
gesch., 6, 1937.
62.	Me 1 1 a n b у R. A comparison of the physiology of the two species of
bed-bugs which attack man. Parasitology, 27 (1), 1935.
63.	M e 1 1 a n b у К. The activity of certain arctic insects at low tempera-
tures. Journ. Anim. Ecology, 9 (2), 1940.
64.	Pepper J. The effect of certain climate factors on the distribution of
the beet webworm (Loxostege sticticalis L.) in North America. Ecology,
19 (4), 1938.
65.	S a n d e r s о n E. The influence of minimum temperature in limiting
the northern distribution of insects. Journ. Econom. Entom., I, 1908.
66.	S he 1 f or d V. Life zopes, modern ecology and the failure of tempera-
ture summing. Wilson Bull., 22 (2), 1910.
67.	S h e 1 f о r d V. Physiological animal geography. Journ. Morph., 22, 1911.
68.	S u b к 1 e w W. Physiologisch experimentelle Untersuchungen an einigen
Elateriden. Zeitschr. Morph, eokol. Tiere, 28, 1934.
69.	T а у 1 о r G. Australien Meteorology. Oxoford., 1920.
70.	T h о r n t h w a i t e C. Atmospheric moisture in relation to ecological
problems. Ecology, 21 (1), 1940.
71.	Traunseau E. Forest centres of eastern America. Amer. Nat., 39,
1905.
72.	Uvarov B. Bioclimograph, an improved method for analyzing biocli-
mate relations in insects. Ecology, 13 (3), 1932.
73.	Wilke J. Uber die Bedeutung tier — und planzengeographischen Bet-
rachtungsweise fiir den Forstschutz. Arbeit. Biol. Reichsast., 18, 1931.
74.	Z w 6 1 f e r W. Die Temperaturabhangigkeit der Entwicklung der Nonne
(Lymantria monacha L.) und ihre bevolkerungswissenschaftliche Aus-
wertung. Zeitschr. angew. Entom., 21, 1934.
Глава III
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СТАЦИАЛЬНОГО
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ НАСЕКОМЫХ
Неравномерность распределения особей каждого вида насеко-
мого по территории ареала является общепризнанным фактом. Уча-
стки территории, в том или ином отношении более благоприятные,
заселяются гуще. Численность особей на единицу площади может
являться, следовательно, косвенным показателем степени при-
годности территории для существования данного вида насекомого.
Сведения о плотности популяции вида дает учет индивидуальной
численности в разных стациях. Нередко конкретный учет дает чис-
ло кладок или выводков насекомых (кубышки саранчовых, кладки
кольчатого шелкопряда, гнезда златогузки или боярышницы,
гнезда ос или пчелиных, муравейники).
Неравномерность распределения насекомых на обширных тер-
риториях связана с зональным распределением климатических,
почвенных и растительных условий (8,40,67, 99, 101, 164, 127).
Преобладание определенных условий среды на территории ведет к
преобладанию видов насекомых, приспособленных к этим усло-
виям. Для лесной зоны, естественно, в первую очередь типичны
дендрофильные виды насекомых, точно также как для пустынной
зоны характерны термофильные виды, приспособленные к жизни
в песчаном субстрате или на его сыпучей поверхности. Однако, не
так просто выявить специфичные факторы, благоприятствующие
или препятствующие существованию какого-либо вида. Многочис-
ленные виды насекомых, заселяющие тундру, лес, степь или пу-
стыню по-разному и специфично связаны с условиями среды. Ста-
ции их различны, а факторы среды, связывающие их с такими ста-
циями (53, 62, 68, 95, 104) специфичны для разных видов.
В нижеследующем изложении термин «стация» использован как
понятие, характеризующее разность условий среды на территории.
Термин «местообитание» может включать несколько стаций, если
насекомое эврибионтно и обнаруживает высокую приспособляе-
мость к среде или, напротив, в случае стенобитных видов может быть
ограничен всего лишь одной «стацией» и даже какой-либо ее де-
талью (15, 37, 88, 89, 106, 107).
4 Кожанчиков И. В.
33
Круг факторов, обусловливающих приуроченность насекомых к
стациям, в основном установлен. Однако необходимо помнить, что
приуроченность каждого вида насекомого к определенному место-
обитанию определяется как специфичным комплексом условий и
длительностью их воздействия, так и фаз в цикле развития на-
секомого и реакцией организма на эти воздействия.
Рис. 7. Экологический профиль поймы реки (по Алехину
и Сырейщикову, 1926). А — возвышенные места; В — по-
нижения; С — заболоченные участки и D — надпоймен-
ная терраса
Важнейшим, хотя и косвенно действующим фактором стацио-
нального распределения насекомых является рельеф местности
(рис. 7). Он определяет различия в условиях увлажнения, освеще-
Рис. 8. Схема экологического профиля берега водоема:
1 — берег, 2 — побережье (а — сухое, в — заливаемое, с —
затопляемое), 3 — литоральная зона (а — размываемая.
в— намываемая литораль), 4 — сублитораль, 5 — глубинная
зона (профундаль); х и Xj — изменение уровня воды
ния и температурного режима. Последние факторы, а также струк-
тура и химический состав почв, растительность и окружающие
животные, являются конкретными условиями, к которым насеко-
мые обнаруживают ту или иную степень адаптации. Точно также
в водной среде глубина водного слоя есть лишь косвенно влияю-
щий, но важный фактор (рис. 8). Она определяет освещенность вод-
ных стаций и в связи с этим присутствие и развитие растительности
34
на них, обилие кислорода в воде и ее химизм в целом. Принцип
экологического профиля, дающий возможность сравнивать разные
стации и обилие насекомых на них, является основным приемом
полевого экологического исследования.
Термический режим среды признают важнейшим фактором рас-
пределения насекомых. Приуроченность к разным стациям саран-
човых и многих перепончатокрылых насекомых, в первую очередь
связана с температурой (47, 54, 55, 152). Не менее характерно это
и для водных насекомых, например, личинок комаров, ручейников
и стрекоз. В стациальном распределении имеют значение не только
легко уловимые различия термического режима, но такие детали
как суточные колебания температуры, степень нагревания суб-
страта, где живут насекомые, например, коры деревьев, листьев или
почвы. Поэтому имеет значение их окраска, а для почвы — сте-
пень покрытости растениями (11, 12, 105, 135, 141). Влияние тем-
пературы может быть прямым и косвенным. В последнем случае
она воздействует, меняя химические и физические свойства пищи
и почвы.
Значение световых условий в стациальном распределении насе-
комых тесно связано с влиянием температурного фактора. Часто
степень освещения стаций является индикатором их тепловых ус-
ловий. Саранчовые насекомые из прямокрылых предпочитают свет
и прямое солнечное освещение, но важнейшим здесь является дей-
ствие тепловой радиации. Это же справедливо для перепончато-
крылых насекомых и дневных бабочек (63, 123). Однако свет мо-
жет воздействовать и независимо от тепловой радиации, как это
показано для распределения по стациям взрослой фазы комаров
и некоторых других двукрылых насекомых (76, 135).
В водных стациях условия освещения определяют распределе-
ние личинок ручейников, поденок и комаров (93, 96, 115). Свето-
вые условия водоемов определяют распределение хлорофиллонос-
ной растительности, а следовательно и содержание кислорода
в воде, что сильно влияет на стадиальное распределение водных
насекомых. Условия освещения стаций и их термический режим
связаны так тесно, что в природе трудно оценить значение каждого
из этих факторов отдельно. На юге ареалов значение температуры
в стациальном распределении уловить легче. На севере даже и не-
светолюбивые насекомые могут избирать хорошо освещаемые и по-
тому хорошо прогреваемые территории.
Первостепенное значение в приуроченности насекомых к ста-
циям имеет влажность среды (59, 60). Поймы рек служат местооби-
танием многих гигрофильных насекомых. Таковы многие огневки
из чешуекрылых, в числе которых обычный стеблевой мотылек
(Pyrausta nubilaris) (142, 74). Из саранчовых для поймы южных
рек типична азиатская саранча, особенно много ее в тростниковых
зарослях приустьевых пространств. В поймах же, естественно, в
изобилии обитают виды, личиночная фаза которых связана с во-
дой, такие как ручейники, виды комаров и другие длинноусые дву-
4*
35
крылые, многие жуки (Dytiscidae, Gyrinidae). Точно также для
болот характерен целый комплекс гигрофильных видов насекомых,
из которых особенно типичны длинноусые двукрылые — долго-
ножки, различные виды комаров дергунов (Tendipedidae), а также
слепни. Личинки всех этих видов населяют пропитанные водой тор-
фянистые почвы, мхи, или живут в илистом грунте по берегам
мелких водоемов. В пустынной зоне фауна насекомых оазисов рез-
ко отграничена от прилежащих районов и именно в силу условий
увлажнения. В оазисах живут гигрофильные и большею частью
широкораспространенные виды насекомых, тогда как ксерофиль-
ные, пустынные виды из-за условий увлажнения оттуда вытесняют-
ся. В несколько смягченном виде эти же отношения обнаруживают-
ся в распределении насекомых на богарных и поливных полях.
В пределах ареалов распространения одних и тех же видов на-
секомых наблюдается закономерная смена стаций по условиям влаж-
ности с севера на юг. Гигрофильные на юге насекомые, в северных
областях их ареалов избирают для жизни более сухие или даже прос-
то ксерофильные стации (8, И, 12). Это связано с разной испаряю-
щей силой воздуха на юге и на севере. С падением температуры сре-
ды более благоприятной для жизни насекомых становится понижен-
ная или низкая влажность.
На распределение насекомых в тесной связи с условиями увлаж-
нения влияет растительность, в зависимости от густоты которой со-
здается разная влажность воздуха и почвы (59, 60, 116, 148). Это
можно обнаружить на распределении дендрофиЛьных насекомых, ог-
раниченном условиями высокой и устойчивой влажности. Распро-
странение саранчовых насекомых связано с увлажнением стаций
и их травостоем (116). В водной среде связь с зелеными растениями
может быть обусловлена потребностью насекомых в кислороде, как
это установлено, например, для личинок листоедов радужниц
(Donacia), живущих на корнях водных растений (115).
Значение растительности как пищевого фактора в стациальном
распределении насекомых чрезвычайно велико, причем как для
одноядных, так и для многоядных видов (рис. 9 и 10). Наиболее
тесная связь стациального распределения с присутствием кормово-
го растения обнаруживается естественно у первых (41, 42, 43, 49,
60, 116). Так, монофаги — виноградная филлоксера или кровяная
тля обитают только там, где есть их кормовые растения — виноград
для первой и яблоня для второй. Подобных примеров известно много
среди разных отрядов насекомых, например, из жуков для корое-
дов, из бабочек для сосновой совки и сосновой пяденицы, для мно-
гих минирующих насекомых. В распределении по стациям многояд-
ных видов пищевые условия также играют бесспорную роль. Азиат-
ская саранча имеет основной стацией заросли тростника, ее основ-
ного кормового растения. Точно также многоядная капустная сов-
ка предпочтительно избирает для жизни стации с присутствием
крупных крестоцветных растений. Часто влияние пищевого расте-
ния еще более значительно, так как насекомое не только избирает
36
территорию, занятую этим растением, но селится только на оп-
ределенной части растения. Это характерно для жуков короедов, ко-
торые заселяют определенные части деревьев — тонкие ветви —
виды Pityogenes и Ernoporus, вершины деревьев — Cryphalus,
толстые стволы — виды рода — Jps, а корни — представители
Hylastes. Аналогичная приуроченность к определенным частям
растения наблюдается и у многих других насекомых. К жизни на
листьях и тонких ветвях приспособлены гусеницы бабочек, личин-
ки пилильщиков и многих жуков (листоеды, слоники), в плодах —
Рис. 9. Повреждаемость леса непарным Рис. 10. Значение экспозиции
шелкопрядом (1) и число яйцеклеток на склонов в условиях Крыма для
одном дереве (2) в зависимости от пол- распределения непарного шел-
ноты насаждения (по Пархоменко, 1936) копряда (по Пархоменко, 1936)
многие листовертки (виды плодожорок, гроздевые листовертки и др.),
совки из рода Harmodia, многие жуки (Rhynchites, Byturus), в кор-
нях растений — бабочки из рода Crambus, многие жуки (усачи,
долгоносики) и т. д.
Очень велико значение почвы в стациальном распределении на-
секомых (17, 24, 26, 73, 84, 117, 159). В почве совершается развитие
яиц многих саранчовых насекомых, личинок двукрылых, многих
жуков и перепончатокрылых насекомых (гусеницы многих чешуе-
крылых). Кроме физических свойств состава почвы имеет значение
ее влажность, температура и тепловые свойства в целом, а отсюда
цвет и структурные особенности. Химический состав почвы, осо-
бенно степень ее засоленности, также влияет на стациальное рас-
пределение насекомых. Почва оказывает не только прямое влияние,
но и косвенное, через растительность. Влияние почвенных условий
на стациальное распределение установлено для саранчовых насе-
комых (116), для многих чешуекрылых, особенно для подгрызаю-
щих совок, из жуков для хрущей, листоедов (ивовый, ольховый),
из двукрылых для капустных мух.
Грунты водоемов имеют существенное значение в жизни водных
насекомых. На твердых и каменистых грунтах обитают личинки
37
ручейников, нимфы поденок и личинки стрекоз, тогда как в водое-
мах с мягкими грунтами с толстым слоем жидкого ила живут ли-
чинки многих двукрылых, особенно видов Tendipedidae (НО).
Характер грунта оказывает прямое влияние на бентонических на-
секомых в связи с их передвижением. Не менее сильно влияют
грунты на распределение водных насекомых и косвенно, через
растительность.
Значение химического состава среды для стадиального распреде-
ления насекомых пока изучено мало; с несомненностью оно установ-
лено для насекомых, населяющих почву и водоемы и насекомых, жи-
вущих в тканях растений и животных (78, 85, 98, ПО). В почве су-
щественное значение имеет газовый режим и состав почвенного воз-
духа, а также присутствие электролитов в почвенном растворе. Роль
этих факторов еще не изучена, хотя о значении их можно догады-
ваться на основании многих наблюдений над почвенными личинками
(свекловичный долгоносик, хрущи) и над развитием яиц саранчовых.
В последнем случае можно обнаружить приспособительные черты
в особенностях хориона яиц и строении кубышки. Значение газо-
вого режима водной среды для стадиального распределения насе-
комых установлено для очень многих видов ручейников и мошек.
Приуроченность их к холодным и быстротекущим водоемам свя-
зана с потребностью в повышенном количестве кислорода. Напро-
тив, личинки Corethra и видов Fendipedidae (ПО, 130) заселя-
ют стоячие водоемы часто сильно заиленные и бедные кисло-
родом.
Большое значение в распределении водных насекомых имеет
pH среды, хотя для личинок комаров этот фактор не оценивается
как первостепенный. Наличие неорганических веществ в незначи-
тельной концентрации мало влияет на заселение водоемов личин-
ками комаров и жуками плавунцами, присутствие же в воде орга-
нического азота ограничивает заселение водоемов личинками ко-
маров. Совершенно очевидно влияние pH почвенного раствора на
распределение личинок жуков щелкунов (проволочников) по ста-
циям. Одни их виды (Selatosomus, Corymbites, Agriotes) избирают
кислые почвы, другие, напротив, нейтральные или даже щелочные.
Вероятно то же самое можно обнаружить и у личинок хрущей,
которые также проводят в почве большую часть цикла развития.
Значение газового режима почв в стадиальном распределении на-
секомых еще совсем не изучено. Изучение этого вопроса осложняет-
ся наличием у них аноксибиоза (121), который чрезвычайно расши-
ряет возможности насекомых к заселению стаций с различными ус-
ловиями.
Знание стадиального распределения насекомых имеет очень
большое практическое значение. Как переживание насекомыми не-
благоприятных условий, так и массовые их размножения связаны
с наличием оптимальных стаций. Поэтому знание стадиального рас-
пределения дает возможность контролировать появление массовых
размножений в самых начальных фазах. Это особенно отчетливо
38
видно на примере азиатской саранчи и мароккской кобылки. Для
насекомых — переносчиков инфекционных болезней человека и
животных знание оптимальных стаций позволяет проводить меро-
приятия по вытеснению трансмиссивных, часто очень опасных,
заболеваний.
Методы исследования стадиального распределения насекомых
разрабатываются в двух направлениях. Совершенствуются методы
учета численности насекомых в разных стадиальных условиях и
методы анализа условий среды. Пока еще нет вполне удовлетвори-
тельных методов учета численности насекомых. По-видимому, во-
обще не может быть создано универсальной методики учета для
разных групп насекомых. Общим приемом исследования является
лишь метод экологического профиля (46, 98).
Анализ условий среды все более усложняется. Привлекаются
все более разнообразные методы физико-химических исследова-
ний. Нередко экологические исследования переходят в простое
изучение среды, а основная цель работы — выявление конкрет-
ных связей насекомого со средой, теряется.
Ниже приводятся лишь основные методы исследования микро-
климата и химического состава среды.
Метод экологического профиля
Основным приемом полевых исследований является метод эко-
логического профиля (см. рис. 7 и 8). Рельеф и положение терри-
тории над уровнем моря или под уровнем водной поверхности
относятся к главным дифференцирующим факторам внешней среды.
С ними связаны условия освещения, тепла, влажности, характер
грунтов и почв, химический состав среды. Существует ряд приемов,
позволяющих быстро ориентироваться в характере стаций. Эти
приемы необходимы во всякой экологической работе, так как зна-
чительно облегчают и ускоряют ее (2, 3, 4, 21, 37, 44, 45, 48).
Для определения экологического профиля используются рав-
ные элементы рельефа. Из элементов макрорельефа в первую оче-
редь должны быть оценены: 1) область водораздельного массива,
2) область его склонов, 3) области одной или нескольких надпой-
менных террас, 4) область поймы. Для мезорельефа указывается
глазомерно соотношение между отрицательными и положительными
элементами (например около 75% площади — склоны и повышения,
около 20% плоские впадины и т. д.). Отмечается глубина поймы,
т. е. величина ее понижения сравнительно с высотой коренных во-
дораздельных берегов долины и ширина поймы, т. е. расстояние,
отделяющее русло реки от террас. Указываются старицы, озера,
ручьи, выходы речек, овраги, выходы грунтовых вод в склонах,
наличие болот и заболоченность территории.
Для того, чтобы иметь максимум разнообразия стаций, необ-
ходимо взять экологический профиль с учетом максимального ко-
личества элементов макрорельефа, так как элементы микрорельефа
39
служат конкретным фоном для выделения стаций. Отмечается ха-
рактер этих элементов — гряды, бугры, ямы, мочежины, пологие
понижения, направление этих элементов и экспозиция склонов.
Уместно отмечать соотьйэшение площадей, занятых разными эле-
ментами микрорельефа.
Взятие экологического профиля пресных водоемов значительно
проще, так как он всегда идет перпендикулярно береговой линии
и элементы его в значительной мере стандартны. Это побережье,
неомываемая суша, омываемое побережье, затопляемое побережье,
т. е. зона колебания уровня водоема, затем литоральная зона,
мелководье на подводной террасе различаемое по характеру расти-
тельности (полуводная, плавающая и погруженная), сублиттораль-
ная переходная зона и профундальная зона — глубины водоема
(см. рис. 8).
Характеристика почвенного покрова в отношении механического
состава и влажности при первой, глазомерной оценке может быть да-
на грубо качественная (25). Поверхность почвы может быть охарак-
теризована только как несущая лесную подстилку, моховой покров,
травянистую растительность или как голая. По механическому со-
ставу могут быть выделены каменистые, песчаные, супесчаные,
суглинистые (тяжелые и легкие) и глинистые почвы. По мощности —
скелетные, мелкие, глубокие. По сложению — плотные, рыхлые,
рассыпчатые. По влажности — мокрые, всегда пропитанные водой
(местами или всюду покрытые ею), сырые, когда при сжатии гор-
сти земли в руке выступает вода, хотя она и не выжимается на
поверхность почвы, свежие — при сжатии в руке почва остается
в виде одного комка или распадается на несколько крупных и су-
хие, когда будучи сжатой почва рассыпается на мелкие комочки.
Для исследования почвы выкапывают яму и описывают более
детально почву в отношении горизонтов. Часто бывает необходимо
установить уровень грунтовых вод. В тех случаях, когда грунтовые
воды лежат в пределах нескольких дециметров или 1—2 м это
можно производить при помощи выкапывания ямы. Залегание
грунтовых вод на большей глубине при выделении экологического
профиля фиксировать трудно.
Растительность может быть дифференцирована по высоте, типу,
плотности на единицу площади и фазам вегетации. По высоте
различают семь ярусов (3, 4, 70, 71):
1	ярус. Высокие деревья, выше 6 м.
2	ярус. Невысокие деревья, до 6 м.
3	ярус. Кустарники, до 6 м высотой.
4	ярус. Высокие травянистые растения, до 8 м высотой.
5	ярус. Средние травянистые растения, до 3 м высотой.
6	ярус. Низкие травянистые растения, до 1 дм высотой.
7	ярус. Почвенные растения, до 3 см высотой.
Для водных растений (по Дю — Ритц) можно выделить 4 эко-
логические типа:
1.	Укореняющиеся растения с плавающими листьями.
40
2.	Укореняющиеся растения с подводными побегами.
3.	Укореняющиеся растения вполне погруженные.
4.	Свободно плавающие растения.
Может быть выделен еще пол у водный тип растений, представ-
ляющий вполне обособленную экологическую группу (осоки, ка-
мыши, тростники).
С экологической точки зрения важна также качественная ха-
рактеристика растительных ассоциаций, так, могут быть использо-
ваны ботанические термины: ельники, сосняки (боры), дубравы,
олыпатники, осинники, березняки, верещатники, черничники.
Может представлять интерес фаза вегетации растения в момент
обследования стаций, например, в связи с сезонными миграциями
насекомых и кормовыми условиями. Возможно использование сле-
дующей стандартной ботанической шкалы:
1.	Растение находится в состоянии проростка (не следует смеши-
вать с вполне развитыми карликовыми растениями).Обозначается (V).
2.	Растение в фазе розетки, есть стебель: у многих видов веге-
тация до цветения ( — ).
3.	Растение имеет бутоны: раскрываются первые цветки (□).
4.	Растение в полном цвету (О).
5.	Растение кончает цветение или продолжает его наряду с
плодоношением (С).
6.	Растение отцвело, но семена не созрели (+).
7.	Растение закончило вегетацию, увядает; семена в нем проч-
но держатся (#).
8.	Растение закончило вегетацию, высохло (или увядает),
семена осыпаются или осыпались (#).
9.	Растение с зрелыми или осыпающимися семенами, но про-
должает вегетировать (=).
Кроме того можно указывать некоторые особенности расти-
тельного покрова. Так могут быть отмечены, помимо доминирую-
щих видов, обычно отражаемых в названии данного растительного
сообщества, также и растения в разной степени вегетирующие.
Это виды нормально вегетирующие и проходящие полный цикл
(), виды в данном сообществе не цветущие, но лишь вегетирующие
(□), виды вегетирующие в данных условиях очень слабо (S). Сбор
этих данных не всегда требует длительных наблюдений, при из-
вестном навыке легко определить степень благополучия особенно
многолетних видов растений в условиях данной стации.
Для лесных стаций полезны замечания относительно состояния
древесных растений. Это, прежде всего, полнота, т. е. степень сомк-
нутости лесного полога, которая может обозначаться по десяти-
бальной системе или в десятипроцентных градациях покрытия
площади, возраст деревьев (глазомерно), высота их и плотность на-
саждения, т. е. расстояние между деревьями.
Для травянистой и иной растительности характеристика плот-
ности насаждения может быть дана глазомерно, по шкале Друде.
1.	Одиночные растения (Solitaria).
3 Кожанчиков И. В.
41
2.	Редкие, но регулярно встречающиеся растения (Sparsae).
3.	Нередкие, но отстоящие далеко друг от друга (Copiosaei).
4.	Нередкие, но встречающиеся разбросанно, хотя довольно
близко друг к другу (Copiosae2).
5.	Нередкие, регулярно встречающиеся, соприкасающиеся лишь
корневой системой (Copiosae3).
6.	Обильно встречающиеся (Sociales).
При глазомерной оценке плотности растительного покрова
можно пользоваться также оценкой общего покрытия почвы в про-
центах. Так, можно различать пять градаций покрытия: на 100—
80%, на 80—60%, на 60—40%, на 40—20% и менее, чем на 20%.
Для сорных растений Комаров дает в согласии со шкалой Друде
примерные количества растений на площадь. На 1 ;и2 более 100 рас-
тений (Sociales) от 100 до 10 особей (Copiosae.3), не более 10 расте-
ний (Copiosaez), одна особь на площадь 1—10 м2 (Copiosaei), одна
особь на площадь 10—100 м2 (Sparsae) и одна особь на 0,1 га, т. е.
10 особей на 1 га (Solitariae).
Часто необходим учет видового распределения растений. На-
пример, это обязательно при изучении распределения насекомых
в связи с их кормовыми растениями.
В этом случае значение имеет не общее число растений раз-
ных видов на единице площади, а наличие определенного вида ра-
стения. Для подобной характеристики по методу Раменского ис-
пользуется ареал-процент, т. е. процент встречаемости данного
вида растения от общего числа растений данной стации.
Количественное определение присутствия подлежащих учету
кормовых растений производится при помощи пробных площадок.
Размер площадки зависит от характера растений и степени разно-
образия видового состава. В однообразных травянистых стациях
достаточны площадки в 1 м2 (часто даже меньше). В лесных стациях
пробы должны быть площадью от 1 до 0,05 га. Для густого лесного
молодняка достаточна площадь в 0,05—0,10 га, а для средневозраст-
ных насаждений 0,25—0,50 га. Необходимо, чтобы число растений
на площадке было не менее 125.
Отмеривание площаДок на травянистых стациях можно произ-
водить или квадратной метровой рамкой, или мерным шнуром,
укрепленным на палке. Выбрав определенный радиус можно отме-
рить необходимую площадь (рис. 11). Так, например, круг пло-
щадью в 0,1 м2 имеет радиус 18 см, круг площадью 0,5 м2—40 см,
площадью в 1 м2 —55,5 см и т. д. При пользовании деревянной
рамой ее удобно разделять проволокой на квадраты размером
0,25—0,01 м2. В ботанической литературе описывается использо-
вание пантаграфов для взятия пробных площадок.
Определение встречаемости растений., по Раменскому, произ-
водится путем учета покрытия площади кронами растений.
Этот учет довольно труден и субъективен. Кропотлив, но более
точен общий пересчет числа растений, дерновинок злаков, осок,
побегов растений. При небольшом числе проб лучше брать узкие
42
пробы — в дециметр шириной и десять метров длиной. Наконец,
при редкой встречаемости изучаемого растения его ареал-процент
Диомртр круга в см
Рис. 11. Величина площади кру-
га в зависимости от величины
его диаметра
или, лучше, удельную встречаемость можно определить вычислен
нием процента .проб с присутствием данного вида растения.
Общая характеристика стаций сопоставляется с встречаемостью
или обилием изучаемого вида насекомого. Методом экологического
профиля может быть быстро установ-
лена приуроченность насекомого к
определенным условиям рельефа, кли-
мата, почв и растительности. Это яв-
ляется первой экологической харак-
теристикой местообитания вида. При
большем количестве подобных данных,
дающих представление о степени |
разнообразия заселяемых видом ста-
ций, может быть вынесено суждение
о егостено- или эврибионтности.Часто
эти материалы дают указания на тер-
мо-или гигрофильность видов, на
связь их с определенными растени-
ями и на пищевую специализацию.
Большее число фактов может быть,
конечно, получено при применении инструментальной оценки ус-
ловий обитания.
Однако применение инструментов и более точное изучение
стаций имеет смысл лишь при наличии общих сведений по усло-
виям обитания изучаемого вида насекомого. Инструментальные
наблюдения трудоемки и дают возможность собрать большое коли-
чество данных по частным вопросам, значение которых при отсут-
ствии должного масштаба работы легко может быть преувеличено.
Учет численности насекомых приманочным методом
Оценка плотности населения некоторых видов насекомых мо-
жет быть произведена путем вылавливания их на приманку или
в ловушку.
Могут быть использованы световые и пищевые приманки. В си-
лу значительной подвижности насекомых световые ловушки имеют
большой радиус действия и потому мало пригодны для изучения
стадиального распределения насекомых. Более удобны в этом от-
ношении пищевые приманки, так как с их помощью обычно вылав-
ливаются насекомые из прилежащих окрестностей. Вылавливание
насекомых на приманки может производиться самоловками Гла-
зунова (51) (рис. 12). Такая ловушка состоит из вместилища для
приманки и воронки, в которую попадают насекомые, привлекае-
мые приманкой, и банки, где они фиксируются спиртом или керо-
сином, или собираются живыми. В световых ловушках приманкой
служит свет от лампы с рефлектором, а в качестве фиксирующей
3*	43
жидкости с успехом может быть использован денатурированный
спирт. Такой тип светоловушки многократно описывался в разных
модификациях, как в отечественной, так и в зарубежной литерату-
ре. Такая ловушка настолько проста, что может быть изготовлена
кустарным способом. Ловушки ежедневно просматривают и учи-
тывают собранных насекомых. При ультрафиолетовом свете, про-
изводительность ловушки выше.
В ловушках подобного типа могут
быть использованы пищевые приманки.
В этом случае фиксирующая жидкость
должна быть мало пахучей; лучше поль-
зоваться сухим льдом (твердая углекис-
лота). Удобнее собирать в такие ловуш-
ки живых насекомых, помещая приман-
ку на дно банки, вкопанной в почву.
Попадающие в банку насекомые при
обилии приманки прячутся в ней и легко
могут быть выбраны при просмотре ло-
вушки. Приманкой в пищевых ловушках
могут служить разные материалы. Хищ-
ных и падальных жуков, а также па-
дальных мух привлекает мясо или кости
животных, навозных жуков и многих
Рис. 12. Схема самоловки мух, экскременты животных, раститель-
Глазунова:	ноядные виды привлекаются различными
2 - вгонка, влкоторуюанокии растительными веществами (плоды, зе-
падают, з - сосуд для Фик- леные части растений, сахаристые ве-
са ции объектов	г	> г
щества).
Сахаристые вещества могут одновременно служить и фиксирую-
щим материалом, как, например, патока в корытцах для совок.
Вылавливание ночных бабочек на приманку из меда с пивом (из
расчета 1 : 2) производится на куски ткани, смоченные этим раст-
вором (бязь, плотная марля). Куски ткани, укрепленные на двух
небольших палочках (25—30 см длины) развешиваются на натяну-
тых веревках между деревьями, на кустах, или раскладываются на
поверхности почвы. Здесь требуется постоянное присутствие исследо-
вателей и немедленный сбор прилетевших на приманку насекомых.
Иногда для привлечения и вылавливания самцов в качестве
приманки используют, например, самок мраморного хруща (Poly-
phylla), самок непарника (Ocneria dispar).
В зависимости от того, вылавливают ли летающих насекомых
или только ползающих, ловушки укрепляют на разной высоте.
Паточные корытца ставят на ножках в метр высотой (рис. 13),
а светоловушки укрепляют на столбах в нескольких метрах над
почвой (19) (рис. 14). Для ползающих насекомых ловушки закапы-
вают в почву так, чтобы края воронки были вровень с поверх-
ностью почвы.
Сбор насекомых таким методом может дать интересные резуль-
44
таты особенно для ночных видов, которых иначе вообще почти
нельзя учитывать. Тем не менее следует помнить, что данные сбо-
ров в экологическом исследовании нужно использовать с большой
осторожностью, так как получение их всегда связано с неопределен-
ным радиусом действия подобных ловушек и кроме того уловистость
ловушек зависит от случайных местных условий (действия ветра,
освещенности места и'др.).
Рис. 13. Паточная
самоловка Щеголева
Рис. 14. Светоловушка
Фиксация насекомых, летящих на ловушки (светоловущки)
может производиться электрическим током (158). Ловушка ок-
ружается металлической сеткой, прикосновение к которой вызывает
гибель насекомых. Способ этот еще не получил широкого распро-
странения и недостаточно оценен, но возможно, что сбор этим ме-
тодом может быть полней, чем при фиксации спиртом. Трудность
сбора насекомых с помощью электрического тока заключается в
защите их в течение ночи до утреннего учета от действия ветра,
от насекомых (муравьев) и других неблагоприятных факторов.
Более практичным является использование аспирационного
вентилятора, вделанного в нижнюю часть воронки, под приманкой
(лампочкой). Создавая постоянный ток воздуха от приманки к фик-
сирующей жидкости, такая установка резко повышает уловистость
мелких объектов, которые лишь реют у приманки, но не ударяются
о края воронки. Все такие насекомые (комары, москиты, мелкие
чешуекрылые и перепончатокрылые) быстро засасываются током
воздуха в воронку и большая их часть попадает в фиксирующую
жидкость.
Кроме таких приемов, широко используемых для вылавлива-
ния насекомых, можно упомянуть и другие. Так, для ловли очень
45
мелких видов, пассивно переносимых ветром, могут служить кле-
евые щиты. Такие щиты площадью в 0,25 ;и2, сделанные из марли,
смазанной гусеничным клеем, могут расставляться на необходимой
высоте над поверхностью почвы. Этим способом, например, успешно
улавливаются гусеницы непарного шелкопряда (первого возраста)
разносимые ветром крылатые тли. Буракова (13) с успехом приме-
няла подобный же метод для учета москитов на местах их дневок.
Возможно использование клеевых щитов для вылавливания на-
секомых, ползающих по поверхности почвы, например, бродяжек
филоксеры. В этом случае клеевые щиты раскладываются на ого-
ленную поверхность почвы.
Учет численности насекомых методом взятия проб
Численность насекомых можно определить с помощью взятия
проб. В пробах могут учитываться или все виды или лишь особи
определенного вида, экология которого изучается. Этот метод при-
меним, конечно., лишь при достаточном обилии особей. Объем
проб бывает различей в зависимости от плотности населения изу-
чаемого вида и среды, в которой он встречается. Для учета назем-
ных насекомых используются биоценометры, для водных—батомет-
ры, планктонособиратели и дночерпатели. Изучение стациального
Рис. 15. Схема биоценометра Кинга (по Шельфорду,
1929). А — в момент закрывания; Б — закрытый
распределения водных насекомых указанными приборами прово-
дится в настоящее время еще в незначительных масштабах. В прин-
ципе сходен и учет численности древесных и паразитических насе-
комых. Приемы взятия проб, их число и расположение требуют спе-
циальной оценки для разных групп насекомых (27, 30).
Для учета насекомых предложено несколько типов биоцено-
метров. Наиболее распространен биоценометр Кинга (рис. 15).
46
Он состоит из прочного, острого в нижней части, металлического
обруча шириной в 10 см и диаметром в 32,3 см (площадью в 0,1 ;и2),
снабженного сверху ручкой, при помощи которой он вгоняется в
почвенный покров. В случае необходимости диаметр круга может
быть взят иным. К верхней части обруча прикрепляется растяж-
ной матерчатый колпак, который в момент взятия пробы
оттягивается на нужную высоту (соответственно высоте раститель-
ности), изолируя все, что попало в биоценометр.
Взятие проб биоценометром производится исследователем впе-
реди себя на возможно большем расстоянии. Биоценометр быстро
опускается на почву и металлический обруч вгоняется надавли-
ванием ручки.
Затем под него вводится эфир и насекомые анестезируются
или убиваются. Растительность срезается и помещается в закры-
тый сосуд. Это же производится и с почвой, проба которой берется
подрезанием нижнего ее горизонта под обручем биоценометра. Та-
ким образом может быть взят объем почвы в 1 дм3. Анализ проб
проводится в лаборатории. Исследование более глубоких слоев
почвы производится послойным взятием проб объемом в 0,5—
1,0 дм3. Каждая проба помещается в специальный сосуд и анали-
зируется в лаборатории. Для взятия проб лучше использовать ут-
ренние или вечерние часы, когда насекомые наименее активны.
Кроме описанного типа биоценометра предложен ряд других,
имеющих как свои положительные стороны, так и недостатки. До-
гелем (7,22) предложен биоценометр, который вместо круга имеет
квадратную раму (10ХЮ см) снабженную мешком и ручки высотой
10 см. Взятие проб биоценометром Кинга более просто, так как
обруч легче вогнать в почву, чем квадратную раму, которую при-
ходится нередко вколачивать молотком. Биоценометр Стачинского
(62), отличается тем, что к нему присоединен фотоэклектор.
Конаковым (38) предложен биоценометр, снабженный большим мар-
левым мешком (до 170 см длины). Этот мешок исследователь оде-
вает на переднюю часть тела и на месте исследует пробу. Этот тип
биоценометра удобен для работы с крупными, легко заметными
объектами. Рубцовым (61) для учета численности саранчовых была
использована рама с натянутой на нее мелкой проволочной сеткой.
Такая рама изготовляется из нетолстых деревянных брусьев дли-
ной 0,71 м (площадь 0,5 м2). Этот квадрат для облегчения учета объ-
ектов разделен на четыре части двумя взаимно перпендикулярными
брусками и сверху обтянут проволочной сеткой. Исследователь
возможно дальше от себя накрывает поверхность почвы квадратом
и прямо через сетку подсчитывает саранчуков. Последнее облегчает-
ся еще тем, что они сами вскоре выползают из травы на металличе-
скую сетку. Две пробы взятые с помощью такой рамы дают число
особей на 1 м2. Такой прием учета численности насекомых возможен
и для других крупных, подвижных и хорошо заметных объектов,
например многих жуков, клопов и других насекомых, живущих на
травянистой растительности.
47
При взятии только почвенных проб можно применять упрощен-
ный прибор, состоящий просто из металлической рамы (рис. 16)
без верхней части биоценометра (139). Почва выбирается из такой
рамы совками послойно. Пробы помещаются в сосуды или мешочки
и анализируются в лаборатории.
Число проб и их расположение на территории варьируют в за-
висимости от задач исследования и специфики стаций. Обычно
принято располагать пробы в шахматном порядке, но едва ли мож-
но механически применять этот метод без учета специфики стаций.
Для полной характеристики стаций пробы нужно брать до тех
Рис. 16. Взятие почвенных проб по методу Морриса
(по Знаменскому, 1926)
пор, пока не будет полностью исчерпан видовой состав типичных
для каждой стации объектов. При изучении более однородных тер-
риторий, например культурных полей, применим метод стандарта.
Обычно практикуется брать 5 проб по 0,25 ;и2 (или их эквивалент)
на 1 га при небольших площадях и 15—20 проб на 20—30 га для
больших площадей. В- этом случае допустимо расположение проб
в шахматном порядке с преобладанием их по периферии полей.
При очень больших площадях культурных полей (культурные зла-
ки) применим метод выборочных гектаров. Некоторые авторы пред-
лагают производить пересчет таких выборочных учетов на единицу
всей площади в среднем, но эти вычисления для экологии насекомых
имеют меньший интерес, чем исходные данные (77).
Аналогичные выборочные учеты применяются и для водных жи-
вотных. В простейшем случае, например для поверхностных слоев
воды или для мелких водоемов используются мерные черпаки, ко-
торыми берется определенный объем воды с находящимися в ней
насекомыми (личинки комаров и др.). Такая проба процеживается
через марлю или мельничный газ на месте и исследуется или достав-
ляется в лабораторию, где подвергается специальному изучению.
Взятие проб из глубоких слоев воды производится батометрами или
48
планктонособирателями (12) (рис. 17, 18). В последнем случае уст-
раняется всасывание воды, что имеет значение для видового соста-
ва и полноты сбора. В планктонособирателе (см. рис. 18) опреде-
ленный объем воды изолируется сеткой из мельничного газа, под-
нимающейся в приборе в нужный момент при взятии пробы, как
в биоценометре Кинга.
Для взятия проб данной фауны используются стан-
дартные дночерпатели. Описан целый ряд типов дно-
черпателей (114), одним из лучших считается прибор
Петерсена (21, 65, 120).
Дночерпателем берут пробу дна на определенной
площади со всем находящимся на
его толще населением.
На стациях с древесной расти-
тельностью метод пробных площа-
док применим лишь при изучении
насекомых, живущих в лесной под-
стилке, на травянистом покрове
и в почве. Для изучения фауны
самых
метод
Точно
чения
учеты
поверхности и в
Рис. 17. Батометр
Рутнера для взятия
проб воды с неболь-
ших глубин
П
/1
Рис. 18. Планктонособиратель (по
Богорову, 1940). А —прибор открыт;
Б — прибор закрыт
древесных растений этот
не применим (33, 161, 162).
так же метод пробных площадок не применим для изу-
паразитических животных, даже в норах. Здесь выборочные
можно производить методом модельных объектов (деревьев,
животных, нор). Учитывая ха-
рактер насаждения изучаемой
стации, намечают типичные для
нее модельные деревья, руко-
водствуясь видом растения, его
возрастом (типичным для ста-
ции) и состоянием. Число таких
модельных деревьев для каждой
стации исчисляется единицами
(3—5). При многочисленных пов-
торных исследованиях стаций
число модельных деревьев мо-
жет быть уменьшено до 2—3.
Такие модельные деревья дол-
жны быть изучены в отношении
заметных объектов, с максималь-
ной тщательностью путем скаши-
вания с ветвей или стряхивания
на щиты. Специально изучаются
кора, листья или хвоя, цветы, плоды. Берутся пробы (срезаются
листья, кора и т. д.) для специального исследования в лаборатории
с помощью термо-или фотоэклекторов. Изучение модельных дере-
вьев производится или один раз в сезон или наблюдение за соста-
вом фауны ведется периодически в течение всего времени, парал-
49
лельно фазам вегетации растений или фенологии изучаемых видов
насекомых.
Трудность изучения стадиального распределения насекомых,
как и всех полевых энтомологических работ, заключается в оби-
лии видов и большом сходстве многих из них. Экологическая поле-
вая работа идет с максимальным успехом в том случае, если эколог
является в то же время и систематиком и в деталях знает видовой
состав изучаемых им насекомых.
Анализ проб в лаборатории
Изучение проб, взятых биоценометром зависит от целей работы
и подробно здесь обсуждаться не может. Также выходит за пре-
делы настоящего изложения анализ видового состава, требующий
привлечения методов систематики. Применяется четыре способа
обнаружения мелких объектов в пробах. Визуальный метод простой
выборкой объектов, метод эк лекторов, метод ручных или механиче-
ских сит и метод флотации (20, 50, 79, 128, 129, 163).
Рис. 19. Деревянный фотоэклектор
(по Конакову, 1939)
Рис. 20. Фотоэклектор с клеенчатой
(матерчатой) надставкой для вклю-
чения в стеклянную банку (по
Конакову, 1939)
Визуальный метод при почвенных пробах или пробах, взятых
биоценометром дает хорошие результаты в отношении крупных и
заметных объектов., Мел кие объекты не могут быть выбраны доста-
точно полно. Для проб воды этот метод удобнее, так как можно
отфильтровывать объекты и затем провести полное и всестороннее
изучение пробы (58, 59, 69).
Для отбора светолюбивых объектов употребляют фотоэклекто-
ры. Фотоэклектор представляет собой плотный ящик с крышкой
(рис. 19), в который на известный срок помещают пробу. Ящик
имеет одно отверстие, куда вставляется сосуд для сбора объектов,
выползающих на свет. Более удобны в ряде случаев матерчатые
(из плотной ткани) эклекторы. Такой эклектор может быть прямо
привязан или вставлен горловиной в банку с пробкой (рис. 20).
50
Термоэклектор (рис. 21) состоит из металлической, окрашенной
в черный цвет воронки с укрепленной в ее основании сеткой. Ворон-
ка соединена с металлическим цилиндром, в верхней части которо-
го располагается обогреватель; сквозь стенку обогревателя прохо-
дит термометр. Под воронку снизу подставляется сосуд для объек-
тов с фиксирующей жидкостью. Обогревание субстрата пробы,
помещенного на сетку воронки, проис-
ходит сверху. Оно не должно быть слиш-
ком сильным (порядка 40—45°). Ско-
рость подогревания субстрата имеет боль-
шое значение, как показал Трэгард (163)
Рис. 21. Термоэклектор Бер-
лезе (по Трегэрду, 1933):
1 — крышка цилиндра, 2 —
источник света и тепла, 3 —
металлический цилиндо, 4 —
термометр. 5 — сеточка, ку-
да помещается субстрат,
6 — металлическое кольцо
для сеточки, 7 — стеклян-
ная воронка, 8 — сосуд с
фиксирующей жидкостью
Рис. 22. Темпы выборки объектовтермоэк-
лектором в зависимости от температуры:
I — при 40—50°, II — при 30—50°, III—при
17—20°; сплошная линия— скорость высыхания
субстрата, пунктир — скорость выборки объек-
тов (по Трегэрду, 1933)
(рис. 22), не только для скорости, но и для полноты выбора объек-
тов. Применим электрический, керосиновый и солнечный обогрев
эклектора. Можно использовать этот метод и без обогрева при
простом подсушивании пробы.
Для анализа почвенных проб применим метод просеивания
преимущественно крупных объектов. Могут применяться ручные
и механизированные сита. Просеивание можно вести сотрясением
или отмывкой. Для отмывки используется набор сит, вставленных
одно в другое (рис. 23). Диаметр отверстий в первом равен 3 мм
(16 отверстий), во втором 1,5 мм (40 отверстий на 1 см2) в третьем
1 мм (144 отверстия на 1 см2) и в четвертом —0,2 мм (400 отверстий
на 1 см2). Для механического просеивания можно использовать
сита с более крупным диаметром отверстий. Применяются большие
механизированные установки или установки небольших размеров,
51
работать с которыми может один человек. Непосредственно перед
промывкой проба почвы замачивается в воде, перемешивается, взму-
чивается и быстро вливается в верхнее сито. Сосуд обмывается нес-
колько раз и вода сливается туда же, после чего ведется промывка
пробы. Отмытые объекты учитываются или фиксируются в пробир-
ках. Фракция самого мелкого сита обычно содержит много мелко-
зема и растительных остатков. Она промывается еще несколько раз
Рис. 23. Установка для про-
мывания почвы; вверху спра-
ва— отдельное сито (по Гри-
горьевой, 1938)
Рис. 24. Аппарат Ладелла для выборки
почвенных насекомых методом флотации
(по Григорьевой, 1938):
1 — сосуд для раствора соли, 2 — сосуд
для размачивания почвы, 3 — осадочный
бак. 4 — бухнеровская воронка для от-
фильтровывания всплывших объектов, 5 —
моторчик для перемешивания содержимого
в Сосуде (1)
через мельничный газ и затем разбирается под бинокуляром (20,
137). Полезно сразу фиксировать содержимое пробы спиртом или
формалином. Промывка дает более точные результаты, чем меха-
ническое просеивание.
Метод флотации основан на всплывании мелких животных в
растворах солей с разным удельным весом (можно применять даже
простую воду); обычно используются растворы хлористого натрия
или сульфата магнезии (MgSO4) с удельным весом 1,11 и более.
Разные животные всплывают на поверхность при различных кон-
центрациях раствора. Если некоторые насекомые всплывают даже
в воде, то другие не всплывают и в растворах солей. Например,
в растворе сульфата магнезии всплывают почвенные насекомые
(Collembola) и не всплывают некоторые личинки.
Для анализа методом флотации почвенная проба, предвари-
тельно размоченная и очищенная от крупных объектов, помещает-
ся в сосуд с водой или раствором соли. Затем вода в сосуде взбалты-
52
вается и выбираются всплывшие на поверхность раствора объекты.
Для ускорения взмучивания пробы и флотации объектов Ладелл
предложил специальный, довольно сложный аппарат (128) (рис. 24).
Учет численности насекомых скашиванием и стряхиванием
с растений
Скашивание с растений производится в плотные холщевые сач-
ки (мешки), надетые на прочный тяжелый обруч. Этот метод может
быть использован для качественной характеристики стаций (на-
секомые, пауки, моллюски). При таком учете нет нужды в точном
диаметре (площади) сачка.
Рис. 25. Сачок Четыркиной для количественного
учета насекомых; справа сачок смонтирован для ко-
шения и перетряхивания объектов (по Зубаревой,
1935)
Необходимо лишь вести сбор на растениях однообразных в ви-
довом, возрастном и иных отношениях. Для сбора насекомых с
крупных деревьев, когда скашивание невозможно, применим метод
стряхивания. Для этой цели под дерево расстилается полотняный
щит площадью в несколько квадратных метров, на который стря-
хиваются насекомые. Для мелких деревьев и кустов применим зонт.
Для сотрясения деревьев служит деревянный, обтянутый кожей
или резиной, молот. Упавшие, преимущественно крупные, объекты
собираются и учитываются. Стряхивание непригодно для количе-
ственной характеристики и для некоторых объектов (например, не-
которые гусеницы, жуки: листоеды, долгоносики), но оно может
дать интересный материал для характеристики распределения по
стациям. Этот прием не трудоемок и работа может проводиться
быстро в больших масштабах.
Для количественного учета насекомых методом кошения пред-
ложен специальный тип сачка — сачок Четыркиной. Этот сачок
имеет диаметр 32,3 см, площадь 0,1 м2 и длину 70 см (рис. 25).
В дно сачка вшиты две охватывающие друг друга трубки — на-
ружная полотняная и внутренняя из клеенки, обращенная глад-
кой поверхностью в просвет. В трех местах в сачок вшиваются те-
семки (а, Ь, с), при помощи которых он может быстро завязываться.
53
Рис. 26. Схема вращающейся меха-
нической ловушки с двумя сачками
для вылавливания насекомых, разно-
симых ветром (по Виллиаме и Мильн,
1935)
Между тесьмами а и b вшито проволочное кольцо. Ручка сачка
имеет длину 1 м. При кошении, тесьма b плотно завязана, данное
отверстие сачка закрыто и сбор объектов производится в среднюю
часть сачка. По окончании кошения сачок встряхивается и верхняя
тесьма а затягивается. Затем конец клеенчатой трубки опускается
в сосуд для сбора объектов, а наружная холщовая трубка завязы-
вается вокруг клеенчатой с помощью тесьмы с. Распустив тесьму Ь
и потряхивая сачок, стряхивают пробу в сосуд. Такое устройство
сачка препятствует потере пойманных объектов и ускоряет их выбор.
Каждая проба поступает в специальный сосуд и этикетируется.
При длительных сборах вводится анестезирующее вещество. Ана-
лиз проб производится в лаборатории.
Количественный учет коше-
нием должен производиться при
максимальной унификации прие-
мов. Необходимо делать одина-
ковое число взмахов сачка: при-
нято делать для каждого улова
50—100 взмахов. Унифициро-
ваны должны быть также поло-
жение сачка при ударе по ра-
стениям, длина взмаха и другие
технические условия.
Для количественного учета
насекомых метод кошения может
быть использован с большой осторожностью (28), так как он дает
разные результаты в руках разных исследователей, даже при ус-
ловии работы в одних и тех же стациях, в один и тот же день и
час (10, 61, 108, 112); сравнимые результаты получаются только в
том случае, если учет проводит одно и то же лицо.
Необходимо иметь в виду, что разные виды насекомых и да-
же насекомые одного вида, но находящиеся на разных стадиях раз-
вития вылавливаются не одинаково. С растений скашиваются лучше
те виды насекомых, которые при прикосновении сачка к ветвям
падают или спрыгивают. Напротив, цепко держащиеся объекты
скашиваются хуже. Точно также из насекомых, живущих близ
поверхности почвы или на низких травянистых растениях, скаши-
ваются лишь те, которые подскакивают достаточно высоко над поч-
вой (цикады, прыгающие прямокрылые).
Для изучения заселенности мелкими насекомыми приземных
слоев воздуха, и, особенно, для учета насекомых пассивно перено-
симых ветром, Виллиаме, Мильн и Дэвис (91, 167) предложили ме-
ханические ловушки-собиратели. Эти ловушки представляют со-
бой сачки из мелкой сетки длиной в полтора метра и диаметром в
устье 60—70 см (рис. 26). На дне сачка находится короткий цинко-
вый конус, связанный с приемником из мелкой сетки с дном из
мельничного газа. С помощью такого сачка вылавливаются мел-
кие беспозвоночные (насекомые, паукообразные). Два сачка ук-
54
репляются натянутыми на раме так, что горловины их неизменно
зияют и сачки цедят воздух при вращении. Раму надевают на ось,
стоящую вертикально и закрепляют на любой высоте. Ось и ра-
ма — металлические, легкие. Прибор соединен с электрическим мо-
тором и вращается со скоростью 4,5—1,5 оборота в минуту. Может
быть высчитан объем процеживаемого воздуха (он равен произве-
дению площади устья сачка на длину пути). На работу установки
сильно влияет ветер, тормозя вращение сачков, особенно, если они
расположены высоко над почвой.
В принципе учет плотности населения водных насекомых про-
водится аналогично тому, как и учет наземных. Методика сбора
и учета водных животных в настоящее время достаточно хорошо
разработаны (13, 21, 36, 58), и при изучении экологии водных на-
секомых очень многое может быть с успехом использовано из опы-
та гидробиологических работ.
Для сбора и учета водных насекомых и организмов, служащих
им пищей, могут быть использованы планктонные сети. Они изго-
товляются из шелкового, так называемого мельничного газа, имею-
щего диаметр отверстий в пределах сотых или тысячных долей мил-
лиметра. Число их на квадратный миллиметр варьирует от 15 до
77, у номеров газа от 0 до 25. Наиболее употребительны номера 1,
10, 12, 15, 17, 20 и 25, имеющие 19, 43, 48, 57, 65, 68 и 77 отверстий
на квадратный миллиметр.
Считается достаточным использовать сети двух типов из газа
номеров 25 и 10—12. Из числа многих систем сетей, применяемых
для исследования животного населения воды, широко используются
две — Апштейна и Джеди (120).
Дискуссию относительно методов количественного учета водных
животных можно найти в работах ряда авторов (16, 121).
Микроклимат
Изучение экологических отношений насекомых невозможно без
инструментального исследования условий среды (9, 10, И, 17, 18,
21, 24, 30, 57), так как физико-химические факторы часто играют
решающую роль в жизни насекомых. Ниже приводятся наиболее
существенные и легко применимые в полевой практике методы. Из-
вестны попытки создания универсальных установок, которые пред-
ставляют собой метеорографы с разной полнотой учитывающие внеш--
ние факторы и приспособленные для работы в разных условиях сре-
ды. Преимущественно это установки, регистрирующие условия от-
крытой атмосферы (81), но есть попытки создания специальных ме-
теорографов (126), для измерения тепла и влажности в одежде
человека. Описания этих приемов могут быть найдены по ссылкам.
Солнечная радиация
Оценка солнечной радиации в экологии насекомых представ-
ляет большие трудности (34, 35, 83). Необходимо давать оценку от-
дельным компонентам радиации, а вместе с тем методы регистрации
55
теплового и светового эффектов разработаны еще недостаточно.
Трудность оценки солнечной радиации заключается в особенностях
ее изменчивости. Если изменения температуры представляют собой
количественные изменения, то изменения светового режима часто
связаны с заменой влияния одной части спектра другой, совсем
не эквивалентной.
Оценка солнечной радиации, как экологического фактора,
должна включать длину волны и скорость (силу) света. Видимый
свет охватывает длины волн от 300 тр до 730 тр. Радиация с большей
длиной волны — инфракрасная, оказывает тепловое действие, а ра-
диация с длиной волны от 300 т\± и ниже — ультрафиолетовая,
имеет специфичное, часто токсическое действие. Измерение ярко-
сти видимого света может быть связано не только с падением напря-
жения интенсивности солнечной радйации, но и с количественным
замещением одних компонентов ее другими. Кроме регистрации
частей спектра представляет интерес также и время действия сол-
нечной радиации.
Актинометры
Тепловое действие солнечной радиации измеряется пираномет-
рами, радиометрами и актинометрами. Принцип действия этих
приборов заключается в регистрации разности нагревания черной
поверхности, поглощающей тепловые лучи, и белой поверхности,
почти нацело их отражающей. Число систем приборов, построен-
ных по этому принципу, велико, некоторые из них столь просты по
конструкции, что могут быть легко использованы в экологии насе-
комых при инструментальном исследовании стаций.
Компенсационный актинометр Онгстрема
Воспринимающая радиацию часть прибора состоит из двух
зачерненных манганиновых пластинок, на которые наклеен изоли-
рованный от них термоэлемент одним термоспаем к одной и дру-
гим к другой пластинке. Термоэлемент включается в гальванометр.
Измерение солнечной радиации производится при воздействии ее
на одну черную пластинку и изоляции другой. В связи с нагре-
ванием открытой черной пластинки термоэлемент дает разность
потенциалов тем большую, чем сильнее действие радиации. После
возникновения стойкой разности потенциалов определение вели-
чины солнечной радиации производится нагреванием второй пла-
стинки, изолированной от действия радиации. Нагревание пластинки
дает возможность учесть поглощение первой пластинкой акти-
нометра тепла солнечной радиации в калориях. Прибор градуиро-
ван с расчетом определения поглощения солнечной радиации в ка-
лориях на 1 см2. Он служит стандартным инструментом и исполь-
зуется для калибровки других.
56
Актинометр Арго
Наиболее простой из актинометров. Он состоит из двух термо-
метров, помещенных резервуарами вверх. Резервуары термомет-
ров имеют полушаровидную форму и обращены вверх плоскими
площадками равного размера. Плоская часть одного резервуара
кроется платиновой чернью
Рис. 27. Актинометр Арго (по
Калитину, 1935)
или сажей, другого — выбеливается
окисью магния. Остальные части ре-
зервуаров (выпуклые) оставляются
блестящими. Разность температуры
пропорциональна напряжению теп-
ловой солнечной радиации. Прибор
калибруется и снабжается графиком.
В силу крайней простоты прибора его
Рис. 28. Пиранометр Калитина (по
Калитину, 1935)
можно очень широко использовать. Недостатком прибора является
значительная инертность. Регистрация требует 15 мин экспозиции и,
следовательно, колебания солнечной радиации за этот промежуток
времени не могут быть учтены (рис. 27).
Пиранометры
Принцип измерения тот же, что и в актинометре Арго, но не-
сколько видоизмененный для того, чтобы можно было пользоваться
термоэлементом и гальванометром (рис. 28). Пиранометры по су-
ществу являются упрощенными пиргелиометрами Онгстрема, так как
они не имеют компенсационного нагревания. Предварительно градуи-
рованный вместе с гальванометром прибор далее используется с
графиком. Есть несколько модификаций этих приборов (Янишев-
ского, Калитина).
57
Пиранометр Калитина состоит из нескольких чередующихся
черных (крытых платиновой чернью) и белых (крытых окисью маг-
ния) пластинок, связанных с термоэлементами. Термоэлементы
и пластинки заделываются в металлическую оправу и покрываются
плотным стеклянным колпаком. Из-под колпака удаляется влага.
Провода термоэлементов выводятся для соединения с гальваномет-
ром небольшой чувствительности. В результате соединения не-
скольких термоэлементов в пиранометре достигается большая элек-
тродвижущая сила.
Аналогичный пиранометр, использовать который можно не толь-
ко в наземных условиях, но также и в воде, был предложен Шайрли
(157). В этом пиранометре тер-
моэлементы из серебряной и кон-
стантановой проволок связаны,
как и во всех других случаях,
с белыми и черными пластин-
ками (рис. 29). Термоэлементы
и пластинки запаяны в стеклян-
ную капсулу. Шайрли дает
детальное описание прибора и
метода его изготовления. Такой
радиометр может быть исполь-
зован в воде. Необходимо, чтобы
прибор погружался перпендику-
Рис. 29. Радиометр Шайрли:
1 и 2 — термоэлемент, окрашенный в чер-
ный и белый цвета, 3 — провод к гальва-
нометру, 4 — отверстие для откачивания
воздуха, 5 — пробочка, 6 — замазка (по
Шайрли, 1930)
лярно оси падения радиации. Для этого может быть использован
штатив или иное приспособление.
Измерение открытыми пиранометрами (актинометрами) опре-
деляет прямую солнечную радиацию в малых калориях на 1 см2
поверхности в 1 мин. Заэкранированные приборы дают величины
для рассеянной солнечной радиации. Последние мало интересны
для эколога, так как величина рассеянной солнечной радиации,
определяемая таким образом, зависит от экрана. Но измерение
рассеянной солнечной радиации в лесу или при облачности пред-
ставляет в известных условиях и для ряда работ первостепенный
интерес.
Длительность солнечной радиации регистрируется самопис-
цами-актинографами. Они представляют собой те же актинометры,
связанные с регистрирующими гальванометрами. Эти приборы еще
не вошли в экологическую практику. Проще и достаточно точно
длительность освещения может быть определена гелиографами
(например, гелиографом Величко).
Фотометры
Измерение освещенности территории и силы света для эко-
логических целей производится разными методами (6, 123, 124,
125, 153, 154, 156). В одних случаях эти измерения ведутся суммар-
но относительно всей видимой части спектра. В других с помощью
58
спектрофотометров производится измерение силы отдельных ком-
понентов света. Все эти приборы имеют довольно сложную конструк-
цию и требуют большой точности изготовления, поэтому экологу
приходится пользоваться уже готовыми приборами. Разработаны
методы измерения силы света как в воздушной, так и в водной среде.
Голл (109) предлагает пользоваться фотометрами, принцип дей-
ствия которых основан на корреляции между тепловым действием
солнечной радиации и яркостью света. Прибор для таких измере-
ний очень напоминает актинометр Арго, так как состоит из двух
термометров: одного, имеющего черный шарик, другого — белый.
Яркость света в общем находится в прямой связи с разностью тем-
пературы обоих термометров. Однако могут быть очень большие
расхождения между яркостью света и тепловым действием (82),
что лишает этот метод необходимой точности.
Освещенность территории измеряется в фотах. Фот (ф) — ос-
вещенность поверхности, получающей равномерно распределен-
ный световой поток в 1 люмен на площадь 1 см2. Люкс равен 0,0001
фота.
Люксметры
Для измерения освещенности среды служат люксметры. Эти
приборы основаны на принципе сравнения яркости стандартного
источника света и изучаемого. Яркость стандартного источника
света регулируется, что дает возможность подобрать ее соответ-
ственно яркости изучаемого.
Люксметр (рис. 30) вмонтирован в деревянный плотный фут-
ляр, внизу которого находится выдвижная металлическая пластин-
ка; на пластинку надевается белая насадка из отожженного фарфора.
Эта белая пластинка хранится на крыше футляра. Источником
света служит лампа сравнения, соединенная с батареей из двух
аккумуляторов, которые помещаются, как и лампа, внутри футля-
ра, но в особом отделении, под съемной крышкой и питают лампу
сравнения. Ток от батареи идет через реостат и вольтметр, слу-
жащие для регулировки напряжения тока, питающего лампу.
Лампа сравнения дает свет определенной яркости, падающий
через отверстие в перегородке на наклонное зеркало. От него свет
отражается и падает на другое зеркало, от которого отражается
на верхнюю половину пластинки сравнения. Измеряемый свет
(оценивается его яркость) падает на белую фарфоровую пластинку
и затем идет в объектив люксметра, проходит через пластинку срав-
нения и далее попадает в окуляр люксметра. На пластинку срав-
нения, следовательно, падает свет от двух источников. На верх-
нюю часть пластинки падает свет от лампы сравнения, а на нижнюю
часть — от измеряемого источника.
Таким образом, измерения люксметром сводятся к глазомерной
оценке различия яркости двух полей: одного поля, создаваемого
лампой сравнения, для включения которой нажимают кнопку, и
59
другого поля, создаваемого измеряемым светом, падающим на
белую пластинку.
Пластинка сравнения стеклянная и амальгамирована только
в верхней половине. Это допускает возможность создания фотомет-
рического равновесия, что необходимо для точной работы прибора.
Амальгамированная половина отграничена прямой линией от неа-
мальгамированной. Свет от исследуемого источника освещает эту
нижнюю половину круга сравнения.
Рис. 30. Схема люксметра:
1 — белая пластинка, 2 — окуляр, 3 — отверстие к окуляру, 4 — металлическая пластинка.
5 — лампа, 6 — наклонное зеркало, 7 — зеркало, 8 — пластинка сравнения, 9 — реостат,
10 — вольтметр, 11 —контакт для включения, 12—13 — светофильтры; вверху: слева схема
поля сравнения, справа — диск со светофильтрами
Для изменения яркости света лампы сравнения есть регуля-
тор, идущий к отражателю. Он увеличивает или уменьшает, по
надобности, наклон отражателя, меняя тем самым яркость поля
сравнения. К ручке регулятора прикреплена стрелка, указываю-
щая на шкале яркость света в люксах. Аппарат градуирован по
стандартному источнику света и дает готовые величины.
Если измеряемая яркость света настолько мала, что даже при
минимальной яркости поля сравнения оно оказывается ярче иссле-
дуемой яркости, то между лампой сравнения и отражателем вводят
светофильтр. Этот фильтр уменьшает яркость света лампы в 10 раз,
что позволяет измерять в 10 раз меньшие яркости света, равные де-
сятым долям люкса. Наоборот, если измеряемый свет слишком яр-
60
кий и его поэтому нельзя сравнивать с яркостью лампочки сравнения
яркость его можно уменьшить введением фильтров в объектив люкс-
метра, снижающих яркость света в 10, 100, 1000 раз. В этом слу-
чае отсчет перемножается на коэффициент введенного фильтра.
Люксметр снабжен еще добавочными фильтрами, вводимыми при
измерении света еще большей яркости. Они используются при
работе с фильтром уменьшающим яркость света в 1000 раз. Один
из этих фильтров уменьшает яркость света в 5 раз и другой —
в 10. Люксметром может быть измерен свет следующей яркости:
0,1—6,0 люксов при введении фильтра между лампой и отра-
жателем;
1—60 люксов без всяких фильтров;
10—600 люксов при первом наружном фильтре;
100—6000 люксов при введении второго наружного фильтра;
1000—60 000 люксов при введении третьего наружного фильтра;
5000—300 000 люксов при введении добавочного фильтра при
последнем наружном (насадка Нх5);
10 000—600 000 люксов при введении второго добавочного фильт-
ра при последнем наружном (насадка НХ10).
Наибольшая точность измерений при пользовании любыми фильт-
рами—в области шкалы от 6. При работе с люксметром в условиях
естественного освещения, когда возможна разница в окраске света
для уничтожения этой разницы используют синий светофильтр.
Он уменьшает яркость света примерно в 0,25 раза.
Наблюдатель, подбирая светофильтры, доводит яркость обеих
половин поля сравнения до исчезновения границы. Предвари-
тельно люксметр соединяют с батареей. Напряжение тока, питаю-
щего прибор с помощью реостата, доводят до 2 вольт.
Фотоэлементы
Измерение силы света с помощью фотоэлементов основано на эма-
нации электронов металлами под влиянием света. Степень выделения
электронов зависит от характера металла и силы света. В большин-
стве случаев выделение электронов едва уловимо, но такие особо
активные металлы как стронций, рубидий, цезий, литий, натрий
или калий, помещенные в вакуум или в атмосферу аргона, гелия или
водорода дают весьма заметный фотоэлектрический эффект. Сила
тока может достигать 20—300 микроампер. Могут быть использо-
ваны два типа фотоэлементов — вакуумные и наполненные газом
(аргон, гелий, водород).
В вакуумных капсулах потенциал возрастает пропорциональ-
но силе света лишь в пределах небольших различий его интенсивно-
сти. Капсулы из стронция являются более чувствительными. Напол-
ненные газом капсулы чувствительны ко всем лучам, кроме красных
и мало чувствительны к желтым и ультрафиолетовым. Максималь-
ную реакцию они дают на лучи с длиной волны 340 (натрий,
литий, калий, рубидий, цезий) и прекращают реагировать начиная
61
с 640 /ирь. Цезий обнаруживает наибольшую чувствительность к лу-
чам с длиной волны 560—520 /пц, рубидий — к лучам с длиной вол-
ны 480 /пр., калий —к лучам с длиной волны 440/пр., натрий —420/пр.
и литий —400/пр.. Кроме того калий и натрий обнаруживают второй
максимум чувствительности в отношении ультрафиолетовых лу-
чей. Селеновый фотоэлемент обнаруживает максимальную чув-
ствительность к длине волны 570 /пр. и она падает к 300 и 700 /пр.. Уст-
ройство фотокапсул изображено на схеме (рис. 31). Капсула ис-
пользуется вместе с вольтметром (гальванометром), предварительно
она градуируется вместе с ним по источникам стандартной силы
света.
Фотоэлектрические капсулы в течение последних десятилетий
были значительно усовершенствованы и стандартизованы, но
устройство таких патенто-
ванных приборов еще не
описано. Цинн и Иффт опи-
сывают (171) лимнофото-
метр для работ в любое
время года под водой. Этот
лимнофотометр состоит из
двух фотокапсул смонтиро-
ванных с гальванометром.
Одна из капсул оставляется
на поверхности льда (воды),
Рис. 31. Фотоэлементы для измерения силы Другая погружается на
света. А— в воде, В—обычный (по Шельфор- нужную глубину. Это дает
ду, 1929):	возможность измерять не
1—слой вазелина, 2 — слой ртути, 3 — трубоч- ТОЛЬКО НЗЛИЧИе СВеТЗ ТОЙ
ка для наполнения сосуда газом	„
или инои силы на разной
глубине, но и степень про-
ницаемости света через определенный столб воды. Этот метод важен
для изучения роли снегового покрова, толщины льда, мутности во-
ды и других факторов в освещенности водоемов. Влияние мутности
воды можно учитывать по степени погашения светового луча. Эллис
(94) предложил удобный метод для таких измерений. Принцип
его заключается в использовании фотоэлемента и стандартного ис-
точника света на определенном расстоянии от фотоэлемента. Фото-
элемент и источник света погружаются в воду. Столб воды, находя-
щийся между источником света и фотоэлементом в зависимости от
мутности воды погашает часть света, тем большую, чем больше
мутность. Это регистрирует фотоэлемент. Прибор предварительно
градуируется.
Химические фотометры
Клаф рекомендует использовать светочувствительные пластин-
ки для регистрации силы света (123, 124, 125). Фотометр этого типа
очень прост: в принципе он является примитивным фотоаппаратом
и представляет собой плотный ящик абсолютно изолированный от
62
света. Этот ящик снабжен двумя открывающимися крышками.
Верхняя крышка служит для экспозиции пластинки действию све-
та. Для введения кассет служит отверстие в боковой стенке ящика.
Размер пластинок 3,5x4,5 дм или 8,8x6,4 см. Набор кассет избав-
ляет от необходимости пользоваться во время работы темной ка-
мерой. Такой фотометр может быть сделан кустарно. Пластинки
проявляются в лаборатории и сравниваются со стандартом. Всегда
используется один и тот же срок экспозиции. Невозможность опре-
делить силу света в момент измерения затрудняет использование
этого метода.
Температурные условия
Температурный режим стаций очень разнообразен, как в от-
ношении изменчивости суточной и сезонной температур, так и в
отношении изменчивости средней. Это одно уже требует учета спе-
цифики температурных изменений в разных стациях при изучении
их микроклимата. Существует три основных типа стаций — на-
земные, водные и почвенные. Измерения температуры в каждом ти-
пе требуют своих приемов.
Трудно дать какие-либо стандарты для получения экологиче-
ской характеристики термического режима. Следует указать толь-
ко, что необходимо обращать внимание на два момента: на страти-
фикацию температуры воздушных слоев или слоев почвы и воды и
на изменчивость температуры каждой точки во времени (57, 61,
64, 72, 84, 168).
Почва или вода, имея более устойчивую температуру, могут
быть легче изучены в отношении термического режима, чем назем-
ная среда.
Измерение температуры воздуха в наземных стациях должно
производиться в той среде, где живет насекомое, при тщательном
соблюдении уровня измерений над почвой. Температурный режим
местообитаний насекомых необычайно разнообразен. У разных ви-
дов он различается не только абсолютными величинами температуры,
но, что не менее важно, ее динамикой и степенью ее изменчивости.
Поэтому необходимо изучать термические условия конкретных есте-
ственных местообитаний насекомых — поверхности почвы и расте-
ний, почвы и воды на разных глубинах, температуру почвенных
пустот, нор, дупел и т. д.
По понятным причинам невозможно использовать для характе-
ристики этих условий стандартных метеорологических наблюде-
ний для двухметрового слоя воздуха. Какие-либо корреляции меж-
ду этими условиями и конкретным режимом местообитаний насе-
комых совершенно не ясны. Не раз возникала мысль о подыскании
переводных коэффициентов для тех или иных условий, но такие
коэффициенты пока не найдены даже для средних температур.Еще
меньше есть оснований ожидать найти их для динамики термических
условий.
63
Измерение температуры в наземных стациях
Рис. 32. Психрометры Ассмана:
слева — большая, справа — малая модель
Обычные срочные термометры, расположенные в тени, могут
служить для ориентировочных наблюдений, но показания их в днев-
ные часы сильно искажаются действием солнечной радиации; точ-
нее их показания в ночные часы или при измерении в метеорологи-
ческих будках. Для из-
мерения температуры в
тени или в ночные часы
могут служить обычные
психрометрические тер-
мометры, снабженные
поправками (160).
Удобнее производить
измерения температуры
воздуха по Ассману,
прибором, обычно ис-
пользуемым для опреде-
ления влажности возду-
ха. Психрометр Ассмана
(рис. 32) — металличе-
ский прибор, снабжен-
ный двумя трубками,
куда вставлены очень
точные термометры, а
также — аспирационным
вентил ятором, протяги-
вающим воздух вокруг
шариков термометров.
Воздух протягивают в
течение 2—4 мин (зимой
до 15 мин), после чего
может быть точно опре-
делена его температура.
Аспирационный метод
дает возможность изме-
рять температуру под не-
посредственным воздей-
ствием солнечной радиации. Прибор при измерении температуры
или находится в руках наблюдателя или, лучше, предварительно
фиксируется на нужной высоте над уровнем почвы. При менее точ-
ных измерениях можно пользоваться термометрами-пращами. В
этом случае радиус действия прибора при вращении термометра
является источником некоторой погрешности измерения.
Для измерения минимумов и максимумов температуры исполь-
зуются минимальные и максимальные термометры. Минимальные
термометры должны помещаться строго горизонтально. Термометр
64
имеет в капилляре короткий металлический штифтик, который ув-
лекается мениском спирта при понижении температуры. Повышение
температуры не влияет на движение штифта. Перед началом изме-
рения поднятием шарика минимального термометра штифтик дово-
дят до мениска спирта. Максимальные термометры могут помещаться
в любом положении, но предварительно ртуть термометра стряхи-
вают из капилляра в резервуар резким толчком.
Термоэлектрические измерения
Термоэлектрический термометр (67, 103) состоит из гальвано-
метра, термопары и сосуда Дьюара (последний может быть заменен
обычным термосом). Можно использовать гальванометры разных
систем: стрелочные, петлевые и зеркальные, для полевых работ
используются лишь два первые типа (рис. 33).
Рис. 33. Схема термоэлектрической установки:
1—термоспай для измерения температуры, 2 — термоспай, нахо-
дящийся в константной температуре, 3—сосуд Дьюара (или термос),
4—гальванометр, Си и Konst — медные и константановые провода
Существенным требованием, предъявляемым к гальванометрам
является чувствительность и достаточная лабильность. Это послед-
нее требование особенно важно при изучении изменчивости терми-
ческого режима. Наиболее лабильны из пригодных для полевых ра-
бот петлевые гальванометры. Удобство этих гальванометров заключа-
ется также в том, что работа с ними может производиться без вырав-
нивания прибора по уровню (ватерпасу). Отсчет производится быст-
ро и удобно через окуляр микроскопа гальванометра (рис. 34).
Удобны также осевые гальванометры. Чувствительность гальва-
нометров должна быть порядка 15~10—25"10 вольт. Внутреннее соп-
ротивление порядка 8—30 см. В петлевых гальванометрах Цейсса
чувствительность порядка 3,4-10~8 ампер, а внутреннее сопротив-
ление 10 ом. Удобнее пользоваться приборами несколько большей
чувствительности уменьшая ее по надобности, введением в цепь
дополнительных сопротивлений.
Термопары изготовляют спаиванием проволок нужного диамет-
ра (0,1—0,5 мм) двух разных металлов. Спаивание производят оло-
6 Кожанчиков И. В.
65
вом (32, 168). Длина термоспая достигает 1—2 мм (рис. 35). Оба
провода, изолированные лаком и шелком, дополнительно на всем
протяжении изолируются протягиванием в тонкие резиновые тру-
бочки.
Рис. 34. Схема действующей части петлевого гальва-
нометра. NN и SS полюса магнитов
Обычно для термоэлементов используются константановый и
медный провода. Константан представляет собой сплав меди (60%)
и никеля (40%). Такие термоэлементы обладают достаточной элек-
тродвижущей силой (около 4,2 мв на 100° в пределах от 0° до 100°).
Рис. 35. Схема за-
делки конца термопа-
ры. Си и Konsts —
медные и константано-
вые провода, а—тер-
моспай, заштрихова-
ны—внутренняя и на-
ружная изоляции
При этом особенно существенно, что элек-
тродвижущая сила этих термоэлементов в
указанных границах температуры не меняется.
Она меняется слабо и в пределах шкалы
обычных биологических измерений от —40°
до 60°. Возможно использование и других ме-
таллов для изготовления термоэлементов. Тер-
моспаи висмут — железо дают электродвижу-
щую силу 7,7 мв на 100°, но использование
висмутовых проводов затрудняется их хруп-
костью. Спаи константан — железо дают боль-
шую электродвижущую силу, чем спаи кон-
стантан —медь (5,2 мв), но железная проволока
легко подвергается коррозии. Сходными качес-
твами с константаново—медными термоспаями
обладают термопары из константана и се-
ребра, дающие почти такую же электродви-
жущую силу—4,1 мв на 100°. Конец кон-
станта нового провода впаивается в другой
термоэлемент, а концы обоих медных прово-
дов (от обоих термоэлементов) — в медные
клеммы, служащие для включения термопары
в гальванометр. Необходимо заделку медных
проводов в клеммы производить медью же
для того, чтобы не было условий для обра-
зования в цепи разности потенциалов кроме как на двух, служа-
щих для работы термоспаях.
66
Длина медного и константанового проводов может быть различ-
ной—от 1 до 2 м. Металл в области термоэлемента оставляется обна-
женным. Один «константный» термоспай, служащий для погруже-
ния в устойчивую температуру (в сосуд Дьюара), покрывается слоем
шеллака. Другой термоспай, служащий для измерения температу-
ры, делается нужной формы (обычно форма иглы) и покрывается тон-
ким слоем коллодия (периодически возобновляемым) так, что оста-
ется оголенным лишь его конец. Устройство конца термоспая мо-
жет быть различным в зависимости от специфики измерения темпе-
ратуры (например, у живых объектов, в почве).
Каждый из двух термоспаев своим медным концом связан с кон-
тактом гальванометра (см. рис. 33). Между собою эти оба термо-
спая связаны константановым проводом. При условии равной тем-
пературы обоих термоспаев гальванометр не реагирует, так как от-
сутствует разность потенциалов на обоих термоспаях. Достаточно,
однако, изменения температуры одного из термоспаев, чтобы галь-
ванометр дал пропорциональное отклонение в ту или другую сто-
рону, в зависимости от разности температуры спаев. При сохране-
нии строго константной температуры одного термоспая (2), с по-
мощью сосуда Дьюара (лучше при 0°С) колебания температуры дру-
гого термоспая (1) будут вызывать отклонения гальванометра, про-
порциональные изменениям температуры. Степень отклонения стрел-
ки гальванометра от нулевого деления, при колебании температуры,
зависит от чувствительности гальванометра. Кроме того на откло-
нение стрелки влияет и ряд других условий, в первую очередь,
сопротивление проводов термопары. В обычной работе сопротивле-
ние термопары удобно иметь равным 3—6 см.
Чтобы определить температуру с помощью гальванометра, необ-
ходимо, следовательно, знать сколько делений шкалы гальваномет-
ра будет соответствовать одному градусу при пользовании данной
термопарой и, если необходимо, при введении добавочного сопро-
тивления. Ввиду того, что электродвижущая сила константаново—
медной термопары в пределах биологических температур остается
постоянной, можно, путем нескольких измерений точно регулируе-
мой температуры, установить коэффициент данной термопары при
пользовании гальванометром. Далее пользуясь этим коэффициен-
том легко определять по показаниям гальванометра температуру.
Так, если известно, что отклонение галованометра на пять делений
соответствует 10°, то отклонение гальванометра на 111,5 делений
соответствует 22,3°.
Калибровку термопар производят следующим образом. Уста-
новив гальванометр на нуль и включив термопару, у которой оба
термоспая погружены в сосуд Дьюара с нулевой температурой или
в обыкновенный термос с тающим льдом, выжидают известное вре-
мя пока выровняется температура. Затем рабочий конец термопары
вынимают из сосуда Дьюара и погружают в другой такой же сосуд,
но имеющий иную, также определенную температуру воды, напри-
мер, 10,0°. Отмечая отклонение стрелки гальванометра, вызван-
6*	67
ное разницей температур в 10°, делят число делений шкалы гальва-
нометра на разность в градусах температуры в одном и другом со-
судах Дьюара. Частное от этого деления есть константа данной тер-
мопары при пользовании данным гальванометром. Калибровке
подлежит каждая термопара, так как возможны различия в толщи-
не проволоки, в ее длине и прочее, что приводит к специфичности
коэффициентов (констант) разных термопар.
Установить константу термопары по одному измерению, конеч-
но, невозможно. Для этого необходимо произвести значительное
число измерений в разных частях температурной шкалы. На осно-
вании полученных данных должен быть построен график (рис. 36).
Рис. 36. График для оценки кон-
станты термопары. В данном случае
константа равна 0,6
Константу для термопары можно
получить лишь в том случае, ес-
ли на графике изображена прямая
линия; если же на графике по-
лучается сложная кривая, то мож-
но брать или среднее отношение
числа делений гальванометра на 1°
или пользоваться все время гра-
фиком. Наличие сложной зависимо-
сти свидетельствует обычно о
дефектах гальванометра, а неред-
ко также и термопары. Поэтому
нужно добиваться получений пря-
молинейного графика. Удобно,
чтобы константа термопары была 0,5—0,1, т. е. чтобы 1° равнялся
2—10 делениям гальванометра. Для таких термопар необходимы
гальванометры с широкой шкалой — на 70—100 делений.
Работа в поле со льдом часто затруднительна. Летом обычно
пользуются для поддержания константной температуры водой,
имеющей температуру, близкую к температуре окружающего воз-
духа. Наливая в сосуд Дьюара или в термос воду и помещая в нее
точный термометр, связанный резиновым колечком с концом термо-
пары, можно точно регистрировать температуру константного кон-
ца. Температура воды, налитой в сосуд Дьюара, будет меняться
слабо, только через очень большие промежутки времени, причем
эти изменения будут точно фиксироваться термометром.
При таком методе работы измерение температуры производится
точно также, как и при наличии в сосуде Дьюара льда. Отсчитан-
ное количество делений гальванометра множится на константу тер-
мопары и найденное количество градусов суммируется с температу-
рой воды в сосуде Дьюара. Так, если температура воды в сосуде
Дьюара была 15°, а гальванометр дал отклонение на 25 делений в
положительную сторону, то, имея константу равную 0,5, мы полу-
чаем разность температуры термоспаев 12,5 и, следовательно, тем-
пературу среды, где проводились измерения, 27,5°.
При этом более простом приеме пользования гальванометром и
сосудом Дьюара источником ошибок могут быть колебания темпе-
68
ратуры воды. Об этом особенно нужно помнить при использовании
криогидратов для поддержания константной температуры (при ра-
боте зимой). Для полной гарантии равномерности температуры крио-
гидрат (уже переохлажденный) должен быть в сосуде Дьюара тща-
тельно размешан. При работе с гальванометром с узкой шкалой
этот метод является единственным, так как он почти неограничен-
но расширяет область использования гальванометра для термо-
электрических измерений.
Для полевых работ гальванометр, сосуд Дьюара небольших
размеров (на 0,5 л) и калиброванные термопары в количестве 3—6
штук монтируются в футляре, поделенном на три отсека. Такой
прибор может быть назван электрическим термометром. Он пор-
тативен, не тяжел и удобен для полевой работы. С помощью этого
прибора могут быстро производиться самые разнообразные изме-
рения температуры: воздуха (в тени), тканей растений, тел мелких
насекомых и вообще животных, почвы, воды и т. д. Возможны раз-
личные модификации формы термоспая, служащего для разных тер-
мических измерений. При исследовании мелких объектов (ли-
стья растений, мелкие животные) необходимо сначала убедиться в
пригодности для работы термопары данного диаметра.
Для определения суточной динамики температуры стации при-
меняются термографы. На термографы не должна действовать пря-
мая солнечная радиация; они должны находиться в будке,
укрепленной на нужной высоте, в крайнем случае под неболь-
шим навесом или щитом. Это, конечно, несколько нарушает
характер термического режима и в той или иной мере обесценивает
данные. Запись термографом производится на стандартной, граф-
леной бумаге.
Непрерывная регистрация температуры возможна и термоэлек-
трическим методом. В этом случае необходимо иметь регистрирую-
щий гальванометр. Такие установки дороги, так как требуют спе-
циального оборудования. Преимущество их перед обычными тер-
мографами состоит в том, что регистрирующая часть прибора
может быть вынесена на любую дистанцию от записывающего меха-
низма. Это удобно при изменении температуры гнезд, нор.
Температура почвы
Измерение температуры понвы возможно теми же способами, что
и температуры воздуха, но требует некоторых модификаций (90, 151).
Измерять температуру простыми термометрами можно лишь в по-
верхностных слоях почвы до глубины 2—5 см. Погружать обыч-
ный термометр на большую глубину можно лишь в рыхлых, пес-
чаных или мягких болотистых почвах. Для измерения температу-
ры верхних горизонтов почвы или подстилки пригодны простые
термометры, например, термометры, используемые в большой мо-
дели психрометра Ассмана. Стационарные измерения температуры
почвы на разных глубинах обычно производятся термометрами Са-
69
электрический метод. Для этого
д	б
Рис. 37. Типы термопар. А—термо-
пара для измерения температуры в
полостях; Б — термопара для изме-
рения температуры почвы;
1 — термоспай, 2 — костяной наконечник,
3 — стальной футляр, 4 — стальная пружи-
/на. Си и Konst — медные и константано-
вые провода
винова и коленчато-изогнутыми термометрами, погруженными на
нужную глубину в почву или прямыми термометрами, заключен-
ными в эбонитовые трубки разной длины с металлическим дном.
Вторые более удобны, так как эбонитовая трубка служит хорошим
изолятором и при погружении термометров в почву предохраняет
их от случайных поломок.
При изучении термического режима почвы используют термо-
применяются специальные тер-
мопары, заделанные в металли-
ческие прочные трубки разной
длины, снабженные острыми ко-
стяными наконечниками; в ост-
рие которых заделан термоспай
(рис. 37). Такие термопары мо-
гут быть без большого труда
введены в обычную почву на глу-
бину до 0,5 м. В болотистые или
песчаные почвы можно погру-
жать такие термопары на метр и
более. С помощью термоэлектри-
ческого метода можно провести
детальное исследование темпе-
ратуры почвы разных стаций и
на разной глубине. Этот же ме-
тод дает возможность изучать
температуру гнезд, например,
муравьев. Температура нор мле-
копитающих также наиболее
точно и быстро может быть изу-
чена термоэлектрическим мето-
дом, но в этом случае, по Стрель-
никову (64), удобны термопары,
укрепленные стальной пружиной
(обычная термопара, протянутая
в полость длинной стальной пру-
жины). Такого типа термопары
(см. рис. 37) достаточно гибки,
чтобы следовать изгибам норы
и . достаточно тверды, чтобы
быть введенными в нору на
большую глубину.
Регистрация суточной дина-
мики почвенной температуры
требует применения самописцев. Для этой цели удобны трансмисси-
онные термографы и термоэлектрические самописцы. Можно погру-
жать (закапывать) в почву и обычные термографы, но это всегда
меняет термический режим, так как извлекаются большие массы
почвы.
70
Технически наиболее сложны измерения температуры поверх-
ности почвы. Применение обычных термометров, положенных на
поверхность почвы, дает неполное представление о температуре по-
верхности, особенно голой. Точнее и в этом случае измерения мо-
гут быть произведены термоэлектрическим методом, но необходи-
мо пользоваться возможно тонкими термоспаями (0,1 мм).
Температура воды
термопар не
Методы измерения температуры воды в гидробиологической прак-
тике разработаны достаточно хорошо (72, 150),причем используется
преимущественно термометрический метод, а термоэлектрические
измерения пока еще применяются мало. В то же время
использование этих измерений может значительно по-
мочь изучению деталей термического режима водоемов,
о чем еще будет сообщено ниже.
Для поверхности воды и небольших глубин (до
1 м) можно пользоваться обычными термометрами,
заделанными в толстую обкладку из воска и дерева.
Такие термометры медленно принимают температуру
среды и потому, при вытаскивании из воды, даже из
глубины в несколько метров, дают показания доста-
точно близкие к истинным. Устройство такого термо-
метра показано на рис. 38. Обычный точный термо-
метр заделывается в деревянную трубку, а свободное
пространство между стенкой термометра и трубкой
заливается воском. Нижняя часть трубки снабжена
свинцовым грузом, а верхняя часть имеет кольцо для
линя. Смонтированный таким образом термометр вы-
веряют в отношении срока, необходимого для приня-
тия им температуры воды. Зная этот срок его нужно
учитывать при поднятии термометра на поверхность.
Естественно, что нужно тратить минимум времени
для поднятия термометра. Обычно ошибки при под-
нятии такого термометра даже с глубины в несколь-
ко метров не превышают 0,1°. Измерения темпера-
туры воды таким термометром длительны, а показа-
ния его характеризуют обобщенную температуру того
или иного слоя воды. При многочисленных измерени-
ях и особенно при необходимо-
сти исследования деталей тер-
морежима водоема этот способ
громоздок и мало пригоден.
Термоэлектрический метод
(150) при исследовании водных
стаций, особенно неглубоких водоемов, когда длина
превышает 5—10 м, имеет много преимуществ. Измерение темпера-
туры воды может быть произведено в любой точке, так как для это-
Рис. 38. Термо-
метр для измере-
ния температуры
воды на небольших
глубинах
71
го не требуется вытаскивать термопары. При наличии течения
термоэлектрические измерения показывают температуру токов во-
ды и изменчивость ее, чего нельзя получить при применении тер-
мометра. Такие измерения особенно полезны в осеннее и весенее
время. Для них с успехом могут быть использованы штанговые
почвенные термопары, снабженные свинцовым грузом или заделан-
ные в свинцовую обкладку.
Условия влажности
Режим влажности воздуха и почвы в разных стадиальных ус-
ловиях может быть чрезвычайно разнообразен (рис. 39). В поле-
вых условиях для быстрого определения влажности применяется
Рис. 39. Конденсация и испарение с
водной поверхности, имеющей тем-
пературу 15,5° в разных термических
условиях и влажность воздуха 50 и
100% (по Торнтуэйту, 1940)
несколько методов как стандарт-
ных, так и специальных. Суточная
динамика влажности воздуха мо-
жет изучаться с помощью гигро-
графа, с теми же ограничениями,
которые известны в отношении тер-
мографов (1, 18, 29, 48, 67, 80, 86).
Психрометрические измерения
Психрометрические измерения
основаны на сравнении темпера-
тур сухой и смоченной водой по-
верхности. Так как температура
смоченной водой поверхности тем
ниже, чем ниже влажность воздуха,
то пользуясь разностью показате-
лей так называемых «смоченного»
и «сухого» термометров, по форму-
лам или таблицам не трудно оп-
ределить влажность воздуха. В по-
левых условиях психрометриче-
ский метод применим только при наличии искусственного
тока воздуха, приводящего к максимальному испарению вла-
ги со смоченной поверхности. При этом можно пользоваться термо-
метрическим и термоэлектрическим методами.
Для измерения методом Ассмана используются большая и ма-
лая модели психрометра (см. рис. 32). В психрометре Ассмана два
термометра расположены параллельно и заключены в металличе-
скую оправу. Резервуары их находятся в двойных металлических
гильзах. При помощи помещающегося в верхней части аспирацион-
ного вентилятора воздух с постоянной скоростью поступает снизу
вверх через металлические трубки, обдувая в них со всех сторон ре-
зервуары термометров. Затем воздух поднимается через среднюю
72
трубку вверх и уходит наружу через разрез под колпачком, покры-
вающим вентилятор.
Определение влажности воздуха психрометром Ассмана произ-
водится следующим образом. Прибор фиксируют на треножнике
на нужной высоте. При грубых отсчетах его можно держать в руке,
но при точных измерениях необходим треножник, и исследователь
должен в момент измерения находиться в стороне от прибора.
После фиксации прибора при помощи специальной пипетки сма-
чивают дистиллированной водой резервуар мокрого термометра.
При этом наполненная пипетка надевается на резервуар мокрого
термометра, смачивая его. При 'смачивании необходимо следить,
чтобы во внутренней гильзе не осталось капли воды — водяной
пробки, а вся вода впиталась бы тканью. При наличии водяной
пробки может сильно уменьшиться испарение с поверхности резер-
вуара. После смачивания резервуара до отказа заводят аспирацион-
ный вентилятор и пускают его вращаться. Падение температуры
учитывается за 2—4 минутную экспозицию, при чем регистрирует-
ся устойчивый минимум. Зимой для получения устойчивого мини-
мума иногда нужен срок до 15 мин.
Необходимо отметить низшую точку, которой достигла ртуть
в капилляре смоченного термометра, так как вследствие подсыха-
ния ткани на резервуаре термометра, температура его может сно-
ва повыситься.
Влажность воздуха определяют по таблицам и формулам. Для
определения абсолютной влажности служит формула Спрунга:
(б>
где f— абсолютная влажность;
Fr — максимальное напряжение водяных паров при температу-
ре мокрого термометра (см. таблицу 1);
Н — давление атмосферы в момент определения;
t — температура сухого термометра;
tx — температура смоченного термометра.
Зная абсолютную влажность, по следующей формуле легко вычис-
лить относительную влажность:
г = 4г-100,	(7)
где г — относительная влажность в %,
f — абсолютная влажность,
F — предельное насыщение воздуха парами при температуре
сухого термометра (см. таблицу 1).
Пользуясь формулой Планка по данным психрометра Ассмана
можно непосредственно вычислить относительную влажность:
Г = 100 -	,	(8)
где г — относительная влажность в %;
5 Кожанчиков И. В.
73
Таблица I
Предельное насыщение воздуха водяными парами
при разных температурах (в мм рт. столба)
Температура	Давление паров	Температура	Давление паров	Температура	Давление паров
—20,0	0,94	3,5	5,86	26,5	25,70
— 19,5	0,99	4,0	6,07	27,0	26,47
— 19,0	1,00	4,5	6,28	27,5	27,26
— 18,5	1,07	5,0	6,61	28,0	28,07
— 18,0	1,12	5,5	•	6,74	28,5	28,89
— 17,5	1,17	6,0	6,97	29,0	29,74
— 17,0	1,22	6,5	7,22	29,5	30,62
— 16,5	1,27	7,0	7,47	30,0	31,51
— 16,0 -	1,32	7,5	7,72	30,5	32,43
— 15,5	1,38	8,0	7,99	31,0	33,37
— 15,0	1,44	8,5 •	8,27	31,5	34,33
— 14,5	1,50	9,0	8,55	32,0	35,32
— 14,0	1,56	9,5	8,84	32,5	36,33
— 13,5	1,63	10,0	9,14	33,0	37,37
— 13,0	1,69	10,5	9,45	33,5	38,43
-12,5	1,76	11,0	9,77	34,0	39,52
— 12,0	1,84	11,5	10,09	34,5	40,64
-11,5	1,91	12,0	10,43	35,0	41,78
— 11,0	1,99	12,5	10,78	35,5	42,96
— 10,5	2,07	13,0	11,14	36,0	44,16
— 10,0	2,15	13,5	11,50	36,5	45,39
— 9,5	2,24	14,0	11,88	37,0	46,65
— 9,0	2,33	14,5	12,27	37,5	47,94
— 8,5	2,42	15,0	12,67	38,0	49,26
— 8,0	2,51	15,5	13,09	38,5	50,61
— 7,5	2,61	16,0	13,51	39,0	52,00
— 7,0	2,72	16,5	13,95	39,5	53,41
— 6,5	2,82	17,0	14,40	40,0	54,87
— 6.0	2,93	17,5	14,86	40,5	56,35
— 5,5	3,01	18,0	-14,93	41,0	57,87
— 5,0	3,16	18,5	15,82	41,5	59,43
— 4,5	3,28	19,0	16,32	42,0	61,02
— 4,0	3,41	19,5	16,83	42,5	62,65
— 3,5	3,54	20,0	17,36	43,0	64,31
— 3.0	3,67	20,5	17,91	43,5	66,01
— 2.5	3,81	21,0	18,47	44,0	67,76
— 2,0	3,95	21,5	19,04	44,5	69,54
— 1.5	4,10	22,0	19,63	45,0	71,36
— 1.0	4,25	22,5	20,24	45,5	72,23
— 0.5	4,41	23,0	20,86	46,0	75,13
0,0	4,57	23,5	21,50	46,5	77,08
1,0	4,91	24,0	22,15	47,0	79,07
1,5	5,09	24,5	22,83	47,5	81,11
2,0	5,27	25,0	23,52	47,9	82,77
2,5	5,46	25,5	24,23	—	—
3,0	5,66	• 26,0	24,96	—	—
f — tr — психрометрическая разность в °C, т. е. разность тем-
пературы сухого (/) и смоченного (/J термометров;
t (в знаменателе) — показание температуры сухого термометра.
Для наиболее часто встречающихся в экологической практике
74
условий приводятся две таблицы (табл. 2 и 3). Таблица 2 построена
по показаниям сухого и мокрого термометров Ассмана в преде-
лах 40—8°С, таблица 3 — по показаниям сухого термометра и по
психрометрической разности в пределах от +8 до —25°С.
Принцип психрометра Ассмана применим и для работы с галь-
ванометром. В этом случае две термопары заделывают в специаль-
ный наконечник, который заканчивается двумя металлическими
гильзами. В одну из них заделана «сухая» термопара, в другую —
«мокрая». Последняя гильза имеет съем-
ный наконечник, допускающий смачива-
ние ватки на мокрой термопаре. Обе
гильзы выводятся в общую трубку, на
которую при помощи резиновой тубочки
диаметром 0,6—0,8 см одевается резино-
вая аспирационная груша.
При измерении влажности воздуха
этим методом дистиллированной водой
смачивается тонкий ватный фитиль. За-
тем на гильзу надевается съемный нако-
нечник. Многократными сжиманиями
груши воздух быстро протягивается по
аспирационной трубочке и вокруг тер-
мопар. Для того, чтобы смоченная тер-
мопара достигла минимальной темпера-
туры, объем продуваемого воздуха дол-
жен составлять 2—3 л. Существенной
деталью этого метода является необхо-
димость поочередного измерения темпе-
ратуры воздуха сухой и смоченной тер-
мопарой при помощи последовательного
включения гальванометра. Сначала про-
изводится измерение температуры смо-
ченной термопарой, затем, через несколько секунд — сухой. Оче-
редность измерения температуры сухой и смоченной термопарами яв-
ляется дефектом метода, хотя в связи с тем, что определения сле-
дуют одно за другим через несколько секунд, ошибки являются
ничтожно малыми.
Вычисление влажности воздуха производится по формулам и
таблицам для психометрометра Ассмана.
Рис. 40. Конденсационный
гигрометр (по Шельфорду,
1929):
t 1 — никелирований или серебря-
ный стаканчик, 2—3 — шланги
для продувания воздуха через
эфир
Конденсационный гигрометр
Конденсационный гигрометр изображен на рис. 40. Серебряный
или никелированный стакан укреплен на стеклянном сосуде таким
образом, что составляет его нижнюю часть. Наружная часть сосуда!
закрывается плотной пробкой, через которую пропускаются точный
термометр, стеклянная трубочка с небольшим отрезком резины
в верхней части и стеклянная трубка с длинным резиновым шлан-
5*	75
гом, снабженная нагнетающей грушей. Трубка проходит только
сквозь пробку и служит для выхода воздуха и паров эфира из ре-
зервуара. Трубка от шланга с грушей погружена почти до дна и
служит для поступления воздуха в резервуар. В резервуар нали-
вается небольшое количество эфира (серного) и с помощью груши
через него прогоняется воздух. Температура эфира благодаря ис-
парению быстро падает, и резервуар охлаждается. Охлаждение
поверхности никелированного резервуара ведет при известной тем-
пературе к выпадению на ней воды в виде мельчайших капелек, что
делает поверхность матовой. Регистрация в этот момент темпера-
туры по термометру определяет точку выпадения росы приданной
влажности воздуха.
Рис. 41. Номограмма для величин дефицита насыщения воздуха парами
в мм давления при разных температурах и относительной влажности
воздуха (по Бэкстону, 1931)
Температура выпадения росы характеризует предельную влаж-
ность воздуха и, зная эту температуру, не трудно установить (поль-
зуясь таблицей 1) абсолютную влажность воздуха. Определение от-
носительной влажности производится по приведенной выше фор-
муле (см. формулу 8). Таким же образом может быть произведено и
определение дефицита насыщения (рис. 41).
Более точно эти определения производятся термоэлектрическим
методом. В этом случае прибор состоит из металлического, никели-
рованного сосуда с круглым дном. В край такого сосуда впаи-
вается термоспай. Этот сосуд закрывается сверху пробкой, имеющей
ступенчатый профиль (рис. 42). На никелированный сосуд наде-
вается стеклянный колпак, имеющий два отверстия, снабженные
двумя отводками, на которые надеты резиновые трубочки с зажи-
мами Мора. Этот стеклянный колпак укрепляется на корковой
пробке, как показано на схеме. Одна из трубок, связанных со стек-
лянным колпаком, снабжена аспирационной грушей. Сквозь кор-
76
ковую пробку внутрь никелированного сосуда пропускаются две
трубки, одна с большим диаметром (0,5 см) служит для выхода
паров эфира. Другая трубка (диаметр 0,3—0,4 см) служит для про-
дувания воздуха сквозь эфир. Эта трубка снабжена резиновым шлан-
гом и нагнетательной резиновой грушей. Кроме этих двух трубок,
сквозь пробку прибора проходит маленькая
воронка, служащая для наливания эфира.
Определение влажности ведется следую-
щим образом. В резервуар с помощью аспи-
рационной груши помещается проба воздуха;
предварительно через резервуар проду-
вается около 0,5 л воздуха той среды, в ко-
торой определяется влажность. Затем резер-
вуар зажимается с помощью зажимов Мора,
имеющихся на трубках. Определение темпера-
туры выпадения росы ведется так же, как опи-
сано выше, но температура регистрируется
гал ьванометром. Использова ние стекл янного
резервуара для таких определений имеет то
преимущество, что может быть взята проба
воздуха из какого-либо вместилища, недоступ-
ного для прямого определения в нем влаж-
ности аспирационным методом. Трудность этих
определений заключается в улавливании мо-
мента выпадения росы на поверхности резер-
вуара. Если этот момент регистрируется точ-
но, то точность конденсационного метода пре-
восходит точность аспирационного. Исполь-
зование термометра для определения точки
росы несколько снижает точность по сравне-
нию с термоэлектрическим методом, так. как
здесь отмечается температура эфира, а не по-
верхности, на которой конденсируется вода.
Гис. 42. Термоэлек-
трический конденса-
ционный гигрометр:
1 — стеклянный кол-
пак с отводками (3),
2 — никелирований
стаканчик, 4 — проб-
ка. 5 — термопара.
6 — термоспай, 7 —
трубка для продува-
ния воздуха через
эфир, 8 — воронка
для наливания эфи-
ра и одновременно
для продувания
Влажность почвенного воздуха
Для определения влажности почвенного воздуха Мелленби (136)
предложил модификацию описанного выше конденсационного ме-
тода. В колбу емкостью 300 см3 берут пробу почвы объемом в 200 см3
и плотно закрывают резиновой, или лучше притертой, смазанной
вазелином, пробкой. Пробу почвы берут сразу после вскрытия нуж-
ного ее горизонта. В колбе удобно иметь черту, отмечающую уровень
объема в 200 см3. При взятии пробы измеряют температуру. Про-
бы в колбах доставляются в лабораторию и в течение нескольких ча-
сов содержатся при той же температуре, при которой они были
взяты или при немного более высокой. Когда воздух приобретает
равномерную влажность, ее определяют по выпадению росы одним
из описанных выше методов. Далее вычисляют относительную и аб-
77
солютную влажность при температуре, отмеченной при взятии
пробы.
По Мелленби влажность воздуха в колбе очень близка или даже
идентична влажности его между частичками почвы. Ошибки этого
метода заключаются в нарушении нормального режима почвы
при ее взятии. Ошибки, связанные с потерей воды почвой при соз-
дании равномерного насыщения воздуха в колбе влагой, по мне-
нию Мелленби, ничтожны и не могут быть уловлены. Определен-
ная трудность заключается также в поддержании равномерной тем-
пературы внутри колбы, даже в термостате. Часто на стенках колбы
конденсируются пары воды. Мелленби это считает прямым показате-
лем полного насыщения воздуха парами воды. Однако в действи-
тельности выпадение паров воды на стенках колбы может быть выз-
вано и неравномерностью температуры.
Нет сомнения, что метод этот заслуживает широкого использо-
вания не только для определения влажности почвенного воздуха,
но и воздуха лесной подстилки, древесной трухи, древесины и т. д.
Атмометры
При исследовании режима влажности в разных стациальных ус-
ловиях определенный интерес представляет определение испаряю-
щей силы воздуха. Определения эти очень сложны и до сих пор не-
Рис. 43. Схема атмометра Ливингсто-
на (по Ливингстону, 1936):
1 — фарфоровая головка, 2 —трубка, свя-
зывающая головку с резервуаром, 3 — ре-
зервуар для воды, 4 — конус-надставка,
5 — манометр
достаточно разработаны, хотя
широко применяются в эколо-
гической (особенно ботанической)
практике. В естественных усло-
виях испаряющая сила воздуха
связана не только с относитель-
ной влажностью воздуха и дефи-
цитом насыщения, но и с движе-
нием воздуха, давлением атмос-
феры и особенно с температурой
испаряющей поверхности. Пос-
ледний момент до сих пор не
учитывался. В целом, испаряю-
щая сила воздуха с известным
приближением может быть опре-
делена атмометром.
В экологической практике
используется большое число мо-
делей атмометров (87, 102, 140,
155, 132, 133), частью упрощен-
ных. Ниже приводится описание
одного из достаточно точных, но
простых типов этого прибора.
Атмометр Ливингстона (рис. 43)
состоит из пористой фарфоровой
78
головки, с поверхности которой происходит испарение воды.
Вода поступает из резервуара по трубочке. Резервуар по
форме и объему может быть различным, так как действие
прибора зависит от свойств пористой фарфоровой головки. Фарфо-
ровая головка соединена с резервуаром с помощью стеклянной
трубки, пропущенной через резиновую пробку, плотно закрывающую
резервуар с водой. Через пробку пропущены также две другие
трубки для доливания воды и выравнивания давления в резервуаре.
На конец трубочки, снабжающей головку атмометра водой, надет,
с помощью резиновой трубки, фарфоровый конус. Фарфоровая го-
ловка атмометра снабжена ртутным манометром, расположенным
примерно под углом 45°. При испарении воды с поверхности голов-
ки давление внутри ее падает, и ртуть в манометре втягивается
вверх по капилляру, тем сильнее, чем интенсивнее испарение.
Атмометр должен быть отрегулирован. Должно быть установ-
лено значение делений манометра в величинах потери воды с по-
верхности головки резервуара в см3. Соотношение между величина-
ми испарения воды с поверхности головки и количеством делений
манометра, на которые смещается в нем жидкость, у разных при-
боров, конечно, различно. Показания манометра зависят от пло-
щади пористой головки атмометра и чувствительности манометра.
Последняя, в свою очередь, зависит от диаметра капилляра и тя-
жести жидкости, наполняющей манометр. Каждый атмометр поэтому
должен быть градуирован по фактической потере воды за единицу
времени при разной испаряющей силе воздуха. После такой градуи-
ровки можно пользоваться уже одними делениями манометра.
Атмометр может быть самопишущим, тогда на поверхность рту-
ти в манометре помещается поплавок, связанный передачей с
записывающим рычажком. Запись производится на ленте, укреплен-
ной на барабане с часовым механизмом (как у термографа).
Представления об испарении и испаряющей силе воздуха, состав-
ленные на основании величин, получаемых с помощью эвапоримет-
ров и атмометров, не вполне соответствуют реальным условиям
испарения в природе. Температура головки атмометра почти соответ-
ствует температуре воздуха и во всяком случае отличается от тем-
пературы насекомых в естественных условиях. Между тем все по-
верхности, имеющие иную температуру, дадут и иные величины по-
тери воды в течение суточного цикла (29).
Движение воздуха
Движение воздуха может прямо и косвенно влиять на жизнь
насекомых, вызывая изменения их движений. Для экологии на-
секомых представляет интерес сила (скорость) ветра и в меньшей
мере его направление. Для регистрации направления ветра в по-
левых, маршрутных работах уместно пользоваться компасом, а при
стационарных исследованиях — флюгером.
Сила ветра регистрируется анемометрами различных систем
79
Таблица 2
Относительная влажность в % по аспирационному термометру Ассмана в пределах температуры 40—8° С
\ Градусы Цель- \ сия по мок- \ рому тер- \ мометру Градусы \ Цельсия \ по сухому \ термометру	\	2,0	2,5	3,0	3,5	4,0	4,5	5,0	5,5	6,0	6,5	7,0	7,5	8,0	8,5	9,0	9,5	10,0	10,5	11,0	11,5	12,0	12,5	13,0	;з,5	14,0	14,5	15,0	15,5	16,0	16,5	17,0
8,0	29	34	40	45	51	57	63	69	75	81	87	94	100																		
8,5	25	30	35	41	46	52	58	63	69	75	81	87	94	100																	
9,0	21	26	31	36	42	47	53	58	64	70	76	82	88	94	100																
9,5	17	22	27	32	38	43	48	54	59	65	70	76	82	88	94	100															
10,0	14	19	24	29	34	39	44	49	54	60	65	71	76	82	83	94	100														
10,5		16	20	25	30	35	40	45	50	55	60	66	71	77	83	88	94	100													
н,о			14	22	26	31	36	41	46	51	56	61	66	72	77	83	88	94	100												
11,5				19	23	28	32	37	42	47	52	57	62	67	72	78	83	89	94	100											
12,0				16	20	24	29	33	38	43	48	53	57	62	68	73	78	83	89	94	100										
12,5					17	21	26	30	35	39	44	49	53	58	63	68	73	78	84	89	94	100									
13,0					14	18	23	27	31	36	40	45	49	54	59	64	69	74	79	84	89	95	100								
13,5						16	20	24	28	32	37	41	46	50	55	60	64	69	74	79	84	89	95	100							
14,0							17	21	25	29	33	38	42	46	51	56	60	65	70	74	79	84	90	95	100						
14,5							14	18	22	26	30	35	39	43	47	52	56	61	65	70	75	80	85	90	95	100					
15,0								16	20	23	27	32	36	40	44	48	52	57	61	66	71	75	80	85	90	95	100				
15,5								13	17	21	25	29	32	37	41	45	49	53	58	62	66	71	76	80	85	90	95	100			
16,0									15	18	22	26	30	34	37	42	46	50	54	58	63	67	71	76	81	85	90	95	100		
16,5									12	16	20	23	27	31	34	38	42	46	50	55	59	63	67	72	76	81	86	90	95	100	
17,0										14	17	21	24	28	32	36	39	43	47	51	55	59	64	68	72	77	81	86	90	95	100
Таблица 3
Относительная влажность по психрометру Ассмана для температуры воздуха от +8 до —25°С
	Разность температуры сухого и мокрого термометра (психометрическая разность) в СС																											
Температура																									
сухого термометра	0,1	0,2	0,3	0,4	0,5	0,6	0,7	0,8	0,9	1,0	1.1	1,2	1,3	1,4	1,5	1,6	1,7	1,8	1,9	2,0	2,2	2,4	2,6	2,8	3,0
8		97		95 '	93	92	91	90	89	87	86	85	83	82	81	80	79	77	75	74	72	70	67	64	62
7		97		94	93	92	91	90	88	86	85	84	83	81	80	79	77	76	75	73	71	69	66	63	61
6		97		94	93	91	90	89	87	85	84	83	82	80	79	78	76	75	74	72	70	67	64	62	59
5		97		94	92	91	90	89	87	85	84	83	80	80	79	77	75	74	73	71	69	66	63	60	58
4		97		94	92	90	90	88	86	85	84	82	80	79	78	76	74	73	72	70	67	64	61	58	56
3		97		93	92	90	89	88	86	85	83	81	79	78	77	75	73	72	71	69	66	62	59	56	54
2		97		93	91	89	89	87	85	84	82	80	78	77	76	74	72	70	61	67	64	60	58	55	52
1		96		93	91	89	88	86	84	83	81	79	77	76	74	72	70	68	67	65	62	58	56	53	50
0	98.	96	94	92	91	89	87	85	83	82	80	78	76	74	73	71	69	67	65	63	59	56	53	51	48
— 1	98	96	94	92	91	89	87	84	82	81	80	78	76	74	72	70	68	66	64	62	58	55	52	48	45
— 2	98	96	94	92	91	89	87	84	82	80	79	77	75	73	70	68	66	65	63	61	57	53	50	46	43
— 3	98	96	93	91	90	88	86	83	81	79	77	75	73	71	69	67	65	63	61	59	55	51	47	43	40
— 4	98	96	93	90	89	86	84	82	80	78	76	73	71	69	67	65	63	61	59	57	53	49	44	39	
— 5	98	95	93	89	88	85	83	81	78	77	74	71	69	67	64	63	61	59	57	55	51	47	42		
— 6	97	94	92	89 ‘	87	84	82	79	76	74	71	69	66	63	61	58	56	53	50	48	43	39	35		
— 7	97	94	92	89	86	83	80	78	75	72	69	66	64	61	58	55	53	50	47	45	39	34			
— 8	97	94	91	88	85	82	79	76	73	70	67	64	61	58	55	53	50	47	44	41	35				
— 9	97	, 94	90	87	84	81	78	74	71	68	65	62	59	55	52	49	46	43	40	37	31				
—10	97	93	90	86	83	79	76	73	69	66	63	59	56	52	49	46	42	39	36	32					
—11	96	93	89	85	82	78	74	71	67	63	60	56	53	49	45	42	38	35	31						
— 12	96	92	88	84	80	76	72	69	65	61	57	53	49	45	41	37	34	30							
—13	96	92	87	83	79	75	70	66	62	58	54	49	45	41	37	33									
—14	95	91	86	82	77	73	68	64	59	54	50	46	41	37	32										
—15	95	90	85	80	75	71	66	61	56	51	46	42	36												
—16	95	89	84	79	73	68	63	58	52	47	42	36	31												
—17	94	88	83	77	71	66	60	54	48	43	37	31													
—18	94	87	81	75	69	63	56	50	44	38	32														
—19	93	86	80	73	66	60	53	46	39	32															
—20	93	85	78	70	63-	56	49	41	34																
—21	92	84	76	68	60	52	44	36																	
—22	91	82	74	65	56	47	39	30																	
—23	90	89	71	62	52	43	33																		
—24	89	79	68	. 68	48	37																			
—25	89	77	65	54	43	31																			
Продолжение таблицы 2
Относительная влажность (в %) по аспирационному термометру Ассмана в пределах температуры 40—8° С
Градусы Цельсия \ по мокрому ^термометру рсы х. сия X. гхому	X. )метру	7,0	7,5	й,0	8,5	9,0	9,5	10,0	10,5	11,0	11,5	12,0	12,5	13,0	13,5	14,0	14,5	15,0	15,5	16,0	16,5	17,0	17,5	18,0	18,5	19,0	19,5	20,0	20,5 1 1 1	21,0 | i 1 1	21,5	22,0	22.5	23,0 ’	23,5	24,0	24,5	25,0	25,5	26.0	26,5	27,0	27,5
17.5	15	19	20	25	29	33	36	40	44	48	52	56	60	64	68	73	77	81	86	91	95	100						1 1	1 1		[ 1	1 1			1 1							
18.0	13	16	22	23	27 1	30	34	37	41	45	49	53	56	61	65	69	73	77	82	86	91	95	100					1			i			1								
18,5		14	17	21	24	28	31	35	38	42	46	49	53	57	61	65	69	73	78	82	86	91	95	100																		
19,0			15	19	22	25	29	32	36	39	43	46	50	54	58	62	66	70	74	78	82	86	91	95	100																	
19.5			13	17	20	23	26	30	33	36	40	43	47	51	54	58	62	66	70	74	78	82	86	91	95	100																
20,0				15	18	21	24	,27	30	34	37	41	44	48	52	55	59	63	66	70	74	78	83	87	91	96	100								i							
20,5					16	19	22	25	28	31	35	38	41	45	48	52	56	59	62	67	71	75	79	83	87	91	97	100								j	i					
21,0					14	17	20	23	26	29	32	36	39	42	46	49	53	56	60	64	67	71	75	79	83	87	91	96	100								।					
21,5						15	18	21	24	27	30	33	36	40	43	46	50	53	57	60	64	68	71	75	79	83	87	92	96	100					1							
22,0						13	16	19	22	25	28	31	34	37	40	44	47	50	54	57	61	64	68	72	76	80	84	88	92	96	100						i					
22,5						•	14	17	20	23	26	29	32	35	38	41	44	48	51	54	58	61	65	68	72	76	80	84	88	92	96	100					1					
23,0							13	16	18	21	24	27	30	33	36	39	42	45	48	51	55	58	62	65	69	72	76	80	84	88	92	96	100									
23,5								14	17	19	22	25	28	30	33	36	39	42	46	49	52	55	59	62	66	69	72	76	80	84	88	92	96	100								
24,0								12	15	18	20	23	26	28	31	34	37	40	43	46	49	53	56	59	63	66	70	73	77	80	84	88	92	96	100							
24,5									13	16	19	21	24	27	29	32	35	38	41	44	47	50	53	56	60	63	66	69	77	77	81	84	88	92	96	100						
25,0										14	17	19	22	25 -	27	30	33	36	38	41	44	47	50	54	57	60	63	67	70	74	77	81	84	88	92	96	100					
25,5										13	15	18	20	23	26	28	31	34	36	39	42	45	48	51	54	57	60	63	67	70	74	77	81	85	88	92	96	100				
26,0	i										14	16	19	21	24	26	29	32	34	37	40	43	46	48	52	55	58	61	64	67	71	74	77	81	85	88	92	96	100			
26,5	।										13	15	17	20	22	25	27	30	32	35	38	40	43	46	49	52	55	58	61	64	68	71	74	78	81	85	89	92	96	100		
27,0			।									14	16	18 1	21	23	25	28	30	33	36	38	41	44	47	50	52	55	58	62	65	68	71	75	78	81	85	89	92	96		
27,5												12	14	17 ,	19	21	24	26	29	31	34	36	39	42	44	47	50	53	56	59	62	65	68	72	75	78	82	85	89	92		
П родол я
Относительная влажность (в %) по аспирационному термометру Ассмана в пределах температуры 40—8° С
к	Градусы х.	Цельсия х. по мокрому \термометру Градусы Цельсия	х. по сухому \ термометру	7,0	7,5	й,0	8.5	9,0	9,5	10,0	10,5	11,0	11,5	12,0	12,5	13,0	13,5	14,0	14,5	15,0	15,5	16.0	16,5	17,0	17,5	18,0	18,5	19,0	19,5	20,0	20,5 1 1	21,0 1 i । 1	21,5	22,0	22,5	23,0	23,5	24,0	24,5	25,0	25,5
17.5	15	19	20	25	29	33	36	40	44	48	52	56	60	64	68	73	77	81	86	91	95	100						1 1	। । i			1			I			
18.0	13	16	22	23	27 1	30	34	37	41	45	49	53	56	61	65	69	73	77	82	86	91	95	100					i	1		I			1				
18.5		14	17	21	24	28	31	35	38	42	46	49	53	57	61	65	69	73	78	82	86	91	95	100											1			
19,0			15	19	22	25	29	32	36	39	43	46	50	54	58	62	66	70	74	78	82	86	91	95	100													
19.5			13	17	20	23	26	30	33	36	40	43	47	51	54	58	62	66	70	74	78	82	86	91	95	100							1	1				
20,0				15	18	21	24	27	30	34	37	41	44	48	52	55	59	63	66	70	74	78	83	87	91	96	100											
20,5					16	19	22	25	28	31	35	38	41	45	48	52	56	59	62	67	71	75	79	83	87	91	97	100									!	
21,0					14	17	20	23	26	29	32	36	39	42	46	49	53	56	60	64	67	71	75	79	83	87	91	96	100								I	
21,5						15	18	21	24	27	30	33	36	40	43	46	50	53	57	60	64	68	71	75	79	83	87	92	96	100								
22,0						13	16	19	22	25	28	31	34	37	40	44	47	50	54	57	61	64	68	72	76	80	84	88	92	96	100						!	
22,5						•	14	17	20	23	26	29	32	35	38	41	44	48	51	54	58	61	65	68	72	76	80	84	88	92	96	100					1	
23,0							13	16	18	21	24	27	30	33	36	39	42	45	48	51	55	58	62	65	69	72	76	80	84	88	92	96	100					
23,5								14	17	19	22	25	28	30	33	36	39	42	46	49	52	55	59	62	66	69	72	76	80	84	88	92	96	100				
24,0								12	15	18	20	23	26	28	31	34	37	40	43	46	49	53	56	59	63	66	70	73	77	80	84	88	92	96	100			
24,5									13	16	19	21	24	27	29	32	35	38	41	44	47	50	53	56	60	63	66	69	77	77	81	84	88	92	96	100		
25,0										14	17	19	22	25 -	27	30	33	36	38	41	44	47	50	54	57	60	63	67	70	74	77	81	84	88	92	96	100	
25,5										13	15	18	20	23	26	28	31	34	36	39	42	45	48	51	54	57	60	63	67	70	74	77	81	85	88	92	96	100
26,0											14	16	19	21	24	26	29	32	34	37	40	43	46	48	52	55	58	61	64	67	71	74	77	81	85	88	92	96
26,5											13	15	17	20	22	25	27	30	32	35	38	40	43	46	49	52	55	58	61	64	68	71	74	78	81	85	89	92
27,0			!		1							14	16	18	! 21	23	25	28	30	33	36	38	41	44	47	50	52	55	58	62	65	68	71	75	78	81	85	89
27,5					1 1	1						12	14	17	. 19	21	24	26	29	31	34	36	39	42	44	47	50	53	56	59	62	65	68	72	75	78	82	85
Относительная влажность (в %) по аспирационному термометру Ассмана в пределах температуры 40—8° С
Окончание таблицы
Градусы Цельсия по мокрому термометру Градусы Цельсия по сухому	X. термометру	\	13,0	13,5	14,0	14,5	15,0	15,5	16,0	16,5	17,0	17,5	18,0	18,5	19,0	19,5	20,0	20,5	21,0	21,5	22,0	22,5	23,0	23,5	24,0	24,5	25,0	25,5	26,0	26,5	27,0	27,5	28,0	28,5	।	29,0
28,0	13	15	18	20	22	25	27	29	32	34	37	40	42	45	48	55	53	56	59	62	65	68	72	75	78	82	85	89	93	96	100		1 1
28,5	12	14	16	18	21	23	25	28	30	33	35	38	40	43	45	48	51	54	57	60	63	66	69	72	75	79	82	86	89	93	96	100	
29,0	11	13	15	17	19	21	24	26	28	31	33	36	38	41	43	46	49	51	54	57	60	63	66	69	72	76	79	82	86	89	93	96	100
29,5	10	12	14	16	18	20	22	24	27	29	31	34	36	39	41	44	46	49	52	55	57	60	63	66	70	73	76	79	82	86	89	93	96
30,0		11	13	15	17	19	21	23	25	27	30	32	34	37	39	42	44	47	50	52	55	58	61	64	67	70	73	76	79	83	86	89	93
30,5		9	11	13	15	17	19	22	24	26	28	30	33	35	38	40	42	45	47	50	53	55	58	61	64	67	70	73	76	79	83	86	89
31,0 •			10	12	14	16	18	20	22	24	27	29	31	33	36	38	40	43	45	48	50	53	56	59	62	64	67	70	73	77	80	83	86
31,5				11	13	15	17	19	21	23	25	27	29	32	34	36	39	41	43	46	48	51	54	56	59	62	65	68	71	74	77	80	83
32,0				10	12	14	16	18	20	22	24	26	28	30	32	34	37	39	41	44	46	49	51	54	57	60	62	65	68	71	74	77	80
32,5					11	13	15	16	18	20	22	24	26	29	31	33	35	37	40	42	44	47	49	52	55	57	60	63	65	68	71	74	77
33,0					10	12	14	15	17	19	21	23	25	27	29	31	33	36	38	40	42	45	47	50	52	55	58	60	63	66	69	71	74
33,5						11	13	14	16	18	20	22	24	26	28	30	32	34	36	38	41	43	45	48	50	53	55	58	61	63	66	69	71
34,0						10	12	13	15	17	19	21	22	24	26	28	30	32	34	37	39	41	43	46	48	51	53	56	58	61	64	66	69
34,5							11	12	14	16	18	19	21	23	25	27	29	31	33	35	37	39	42	46	46	49	51	54	56	59	61	64	66
35,0							10	И	13	15	16	18	20	22	24	26	27	29	31	33	36	38	40	42	44	46	49	51	54	56	59	61	64
35,5								10	12	14	15	17	19	21	22	24	26	28	30	32	34	36	38	40	43	45	47-	49	52	54	57	59	61
36,0								11	11	13	14	16	18	20	21	23	25	27	29	30	32	34	37	39	41	43	45	48	50	52	55	57	59
36,5									10	12	14	15	17	18	20	22	24	25	27	29	31	33	35	37	39	41	44	46	48	50	53	55	57
37,0										11	13	14	16	17	19	21	22	24	26	28	30	32	34	35	38	40	42	44	46	48	51	53	55
37,5										10	12	13	15	16	18	20	21	23	25	27	28	30	32	34	36	38	40	42	46	46	48	50	52
38,0											11	13	14	16	17	19	20	22	24	25	27	29	31	33	35	37	39	41	43	45	47	49	51
38,5											10	12	13	15	16	18	19	21	22	24	26	28	29	31	32	35	37	39	41	43	45	47	49
39,0												11	12	14	15	17	18	20	21	23	25	26	28	30	31	33	35	37	39	41	43	45	47
39,5													12	13	14	16	17	19	20	22	24	25	27	29	30	32	34	36	38	40	42	44	46
40,0													11	12	14	15	17	18	19	21	23	24	26	28	29	31	33	34	36	38	40	42	44
134). Для экологических маршрутных работ удобен чашечный
емометр Фюсса — Робинзона (рис. 44), но могут быть использо-
ны и анемометры других систем, например, крыльчатый анемо-
тр Казелли, анемометры Комба, Рекнагеля и др. Слабые токи
здуха могут быть определены кататермометром Гилла, а общее
/убое определение силы ветра может
ять произведено глазомерно по
хале Бофора (табл. 4).
Анемометры
Анемометр Фюсса—Робинзона пред-
авляет собой металлический при-
>р, снабженный регистрирующим ме-
шизмом и поверхностями, восприни-
1ющими давление воздуха при ветре
ч. рис. 44). Четыре поверхности,
^принимающие давление воздуха,
леют форму чашек и располо-
эны крестообразно на оси. Скорость
етра выражается скоростью враще-
ия оси. Стрелка анемометра на ци-
ерблате отмечает по большой окруж-
ости метры, а по двум малым сотни
тысячи метров. Определение силы
тра в м/сек заключается в отсчете
семени (по секундомеру) и одновре-
шной регистрации числа метров по
кале анемометра. Анемометр Фюс-
1—Робинзона годен для определения
орости ветра от 1 м/сек до пре-
'льных в природе скоростей.
При измерении скорости ветра
лемометром, последний должен на-
Рис. 44. Анемометр Фюсса—
Робинзона
регистрирующий механизм
эдиться в строго вертикальном по-
^жении (при горизонтальном токе
здуха). Стрелки анемометра и се-
ндомер включаются после того, как
немометра начал равномерно вращаться.
Анемометр Казелли, крыльчатого типа, служит для определе-
1ия скорости ветра в пределах 0,5—10 м/сек. В принципе он по-
троен так же, как и анемометр Фюсса—Робинзона, отличаясь толь-
<о в деталях. В анемометрах Комбо и Рекнагеля на циферблате от-
считывается число оборотов колеса, а скорость движения воздуха
(ределяется по формуле:
v = а + Ьп,
(9)
где п — число оборотов колеса в секунду;
81
Таблица 4
Шкала силы ветра по Бофору и скорость ветра (в м)
Балл по^шкале Бофора	Название ветра	Скорость в .ч/сек	Действие ветра
0	Штиль	0-0.5	Дым поднимается вертикально
1	Тихий ветер	0,6—1,7	Дым слабо склоняется
2	Легкий ветер	1,8—3,3	Колышет флаг
3	Слабый ветер	3,4—5,2	Движет листья деревьев
4	Умеренный ветер	5,3—7,4	Флаг полощется
5	Свежий ветер	7,5-9,8	Качает верхушки деревьев
6	Сильный ветер	9,9—12,4	Качает тонкие стволы
7	Крепкий ветер	12,5-15,2	Качает большие деревья
8	Очень крепкий	15,3—18,2	То же
9	Шторм	18,3—21,5	» »
10	Сильный шторм	21,8—25,1	Разрушительные действия
11	Жесткий шторм	25,2—29,0	
12	Ураган	больше 29,0	
а — постоянная сопротивления инструмента;
в — сопротивление от Прения крыльев в воздухе;
v — скорость движения воздуха в м/сек.
Величины а и в даются при анемометре.
Более точные стационарные наблюдения над скоростью ветра в
разных условиях могут быть проведены при помощи статического
анемометра Вильда (рис. 45). Этот прибор допускает регистрацию
скорости ветра от величин 0,05—0,1 м/сек до предельных скоростей.
В силу крайней простоты конструкции он очень удобен. Чувстви-
тельность прибора регулируется навеской на стрелке-указателе.
По отклонению стрелки при разном положении груза по таблице,
приложенной к анемометру, находят скорость ветра.
Кататермометр ы
Кататермометр Гилла (рис. 46) представляет собой спиртовый
термометр с большим цилиндрическим резервуаром длиной в 4 см,
снабженным полушаровидным дном. Вся поверхность резервуара
равна 22,6 см2. Стержень термометра имеет в длину около 29 см.
Шкала разделена на градусы в пределах от 38° до 35°.
Верхний конец капилляра заканчивается расширением для
избытка вгоняемого спирта. На стержне каждого прибора имеется
отметка, обозначенная буквой F — так называемый фактор при-
бора, выражающий в милликалориях количество тепла, которое те-
82
ряется с 1 см2 поверхности резервуара прибора при охлаждении
его на 3° — от 38 до 35°С (5,75, 113).
Основной задачей при исследовании атмосферных условий
кататермометром является определение времени его охлаждения.
Рис. 45. Статический
анемометр Вильда
Рис. 46. Кататер-
мометр Гилла
По времени охлаждения (в сек) и фактору кататермометра опре-
деляется величина охлаждения его окружающей атмосферой (вфор-
мулах Я), т. е. охлаждающая сила воздуха. Н выражает количество
милликалорий, теряемых 1 сж2 поверхности резервуара в 1 сек.
Таким образом:
Н =
(10)
где F — фактор прибора;
Т — время охлаждения кататермометра от 38 до 35° в секундах.
Так, например, если время охлаждения кататермометра на три
градуса составляет 100 сек, а фактор прибора равен 550, то охлаж-
дающая сила воздуха И будет равна:
(11)
т. е. кататермометр теряет в данных условиях измерения за 1 сек
5,5 шкал тепла.
83
При работе с кататермометром его резервуар опускают в го-
рячую воду и держат в вертикальном положении до тех пор, пока
спирт поднимется вверх по капилляру и заполнит часть верхнего
расширения. При этом надо следить за тем, чтобы находящиеся в
резервуаре пузырьки поднялись вверх в расширение и не разбива-
ли бы столбика спирта. Чтобы избежать вскипания спирта не сле-
дует нагревать кататермометр на огне или опускать в воду, темпе-
ратура которой превышает 80°. Нагревание производится в не-
большой посудине, в воде, имеющей температуру от 40 до 80°,
(предпочтительно 60—70°, ибо в этом случае весь процесс идет бы-
стрее). Благодаря плохой теплопроводности стекла стержень при-
бора не успевает нагреться, поэтому при охлаждении часть тепла
уйдет на согревание стержня, что увеличивает скорость охлажде-
ния и, следовательно, приводит к ошибкам в измерениях. Чтобы
избежать этой сшибки, следует сначала нагреть кататермометр,
дать ему затем немного охладиться и лишь после этого нагре-
вать его для самого измерения. Данные первого измерения, если
необходимо очень точно измерить теплоотдачу, лучше также со-
вершенно не принимать в расчет.
После того, как кататермометр нагрет в воде, его вынимают,
досуха вытирают резервуар и фиксируют неподвижно на том мес-
те, где производятся измерения. Нельзя свободно подвешивать
кататермометр, так как качание прибора усиливает теплоотдачу.
Когда, вследствие охлаждения, спирт начнет опускаться по капил-
ляру, наблюдатель отмечает по секундомеру время, в течение ко-
торого спирт опустится по капилляру от 38 до 35°. Измерение мож-
но повторить несколько раз, если условия более или менее устойчи-
вы и следует ограничиваться одним измерением при меняющихся
условиях.
Измерения, произведенные с помощью кататермометра, дают
величины, на основании которых можно вычислить скорость дви-
жения воздуха и его влажность. В последнем случае используется
влажный кататермометр и по разности между сухим и влажным ка-
татермометрами устанавливают влажность воздуха.
При измерении влажным кататермометром на его резервуар
надевают плотно прилегающий хлопчатобумажный колпачок и опус-
кают в воду для нагревания. Когда кататермометр вынимают из
воды, то перед фиксацией его в месте измерения, слегка отжимают с
колпачка избыток воды. В дальнейшем измерения производятся
точно так же, как и в первом случае.
Кататермометром можно произвести измерение скорости воз-
душных токов (сухим), интенсивности испарения (мокрым) и упру-
гости паров в воздухе (сухим и мокрым). Последнее определение
производится с помощью обычных психрометров.
Определение движения воздуха производят по следующим фор-
мулам.
1) Для скорости больше 1 м/сек, когда Я/0 больше 0,6:
84
Н = (0,13+0,47 ]/ v ) • (36,5 — t}
ИЛИ
/ Н \
/ -7V--0,13
v=\^r}2'	{12>
где Н — обозначает то же, что и в формуле (10);
0 — означает 36,5 — /°, т. е. разницу между средней темпера-
турой термометра и окружающей температурой при измерении;
v— искомая сила ветра.
Эта эмпирическая формула приложима только к скоростям,
не превышающим 17 м/сек.
Ниже приведена таблица величин /7/0, для которых вычисле-
ны соответствующие величины скорости движения воздуха. Если
величины, найденные для ///0, не совпадают с числами в таблице,
то вычисляются пропорциональные разницы, как в логарифмах.
Таблица 5
Определение скорости ветра, превышающей 1 м/сек по величине Н/0
для кататермометра Гилла
Н/0	Скорость ветра в м/сек	Н/0	Скорость ветра в м/сек	Н/0	Скорость ветра в м/сек
0,60	1,00	0,83	2,22	1,15	4,71
0,51	1,04	0,84	2,28	1,18	4,99
0,62	1,09	0,85	2,35	1,20	5,18
0,63	1,13	0,86	2,41	1,23	5,48
0,64	1,18	0,87	2,48	1,25	5,68
0,65	1,22	0,88	2,55	1,28	5,99
0,66	1,27	0,89	2,61	1,30	6,20
0,67	1,32	0,90	2,68	1,35	6,73
0,68	1,37	0,91	2,75	1,40	7,30
0,69	1,42	0,92	2,83	1,45	7,89
0,70	1,47	0,93	2,90	1,50	8,50
0,71	1,52	0,94	2,97	1,55	9,13
0,72	1,58	0,95	3,04	1,60	9,78
0,73	1,63	0,96	3,12	1,65	10,50
0,74	1,68	0,97	3,19	1,70	11,20
0,75	1,74	0,98	3,27	1,75	11,90
0,76	1,80	0,99	3,35	1,80	12,60
0,77	1,85	1,00	3,43	1,85	13,40
0,78	1,91	1,03	3,66	1,90	14,20
0,79	1,97	1,05	3,83	1,95	15,00
0,80	2,03	1,08	4,09	2,00	15,80
0,81	2,09	1,10	4,26		
0,82	2,16	1,13	4,53	—	—
2) Для скоростей меньших, чем 1 м/сек (когда H/Q меньше 0,6),
формула имеет следующий вид:
Н = (0,20+0,40//) .(36,5 — /)
85
или
V =
я/е —o,2Q
>	0,40
(13)
Можно проще определить скорость ветра в этом случае поль-
зуясь таблицей 6.
Таблица 6
Определение скорости ветра, не превышающей 1 м/сек по величине Н/0
для кататермометра Гилла
Н 0	Скорость в м/сек	Н/0	Скорость в м/сек	Н/9	Скорость в м/сек
0,28	0,040	0,39	0,226	0,50	0,563
0,29	0,051	0,40	0,250	0,51	0,601
0,30	0,033	0,41	0,276	0,52	0,640
0,31	0,076	0,42	0,303	0,53	0,681
0,32	0,090	0,43	0,331	0,54	0,723
0,33	0,103	0,44	0,360	0,55	0,766
0,34	0,122	0,45	0,391	0,56	0,810
0,35	0,141	0,46	0,423	0,57	0,856
0,35	0,160	0,47	0,456	0,58	0,903
0,37	0,181	0,48	0,490	0,59	0,951
0,38	0,203	0,49	0,526	0,60	1,000
Весьма полезно производить подобные измерения при изу-
чении слабых токов воздуха в условиях стаций. Скорость охлаж-
дения мокрого кататермометра указывает на скорость испарения
при разной скорости движения воздуха и при разной темпера-
туре. Эти определения позволяют также измерить скорость
ветра, но Гилл не рекомендует пользоваться мокрыми кататермо-
метрами для этих целей, ибо здесь возможны большие ошибки. Из-
мерение скорости охлаждения мокрого кататермометра более
пригодно для определения скорости испарения при разной скорости
ветра. Гилл предлагает для этого следующую формулу:
Hi = Н + (0,35 + 0,096 уТ) • /(F —/)4,	(14)
где Н — скорость охлаждения мокрого кататермометра;
f — давление паров в мм (абсолютная влажность);
F — упругость (давление) водяных паров, насыщающих воздух
при 36,5°.
Прочие обозначения, как в предыдущих формулах Гилла.
Движение воды
Движение воды имеет очень большое значение для жизни вод-
ных насекомых. Оно оказывает как непосредственное действие в
виде механического давления масс текучей воды, так и косвенное,—
влияя на питание, газообмен и химический состав среды.
86
Скорость движения воды варьирует в зависимости от многих
причин, в частности от наклона ложа водоема, разности темпера-
тур, положения водных масс в отношении берегов и т. д. Наиболее
быстро движутся верхние слои воды. Медленное течение наблю-
дается в придонных слоях и в прибрежных районах водоема. Для
измерения скорости течения поверхностных слоев воды предложен
простой метод, основанный на определении расстояния, возникаю-
щего при перекресте двух водных струй. Очевидно, что струя
отклоняется при столкновении с непод-
вижными предметами, тем меньше, чем бы-
стрее течение. Для определения скорости
течения служит деревянная пластинка
Т-образной формы, с помощью которой те-
чение воды нарушается в двух точках
(рис. 47). На ее широкой передней части
расположены на расстоянии 10 или 15 см
один от другого два металлических стержня
диаметром в 3 мм. На поверхности Т-об-
разной пластинки имеется металлическая
шкала с миллиметровыми делениями. Вес
этой шкалы таков, что она погружает Т-об-
разную пластинку немного под поверхность
воды (на несколько миллиметров).
Если расстояние между металлически-
ми стержнями остается постоянным, то
расстояние от линии до места перек-
реста струй прямо пропорционально ско-
рости тока воды.
Например, при расстоянии между стер-
жнями в 15 см место пересечения струй при
скорости воды равной 0,25 м/сек находится
на расстоянии 5 см за линией, а при
скорости в 1,06 м/сек это расстояние
Рис. 47. Схема прибора
Траппа для определения
скорости поверхностных
токов воды (по Шельфор-
ДУ, 1929):
I — расстояние до места пе-
ресечения водных струй,
2 — расстояние между метал-
лическими стержнями
составляет 38 см. На основании подобных соотношений
выведена формула для вычисления скорости течения при пользо-
вании сантиметровой шкалой. В формуле меняется лишь величина К,
которая выражает коэффициент работы прибора в зависимости от
расстояния между стержнями, бороздящими воду. Эта формула та-
кова:
у = 0,1219 + ЛГ-А,
(15)
где v — скорость течения в м/сек\
L— расстояние перекреста струй в см по шкале прибора;
/С—коэффициент (константа) для расстояния между металли-
ческими стержнями.
Величина 0,1219—постоянная данного принципа измерения.
Коэффициент «/<» подставляется в формулу в зависимости от
87
расстояния между стержнями. Если расстояние равно 15 см, то
/С равно 0,0247, если— 10 см, то К равно 0,0336.
Прибор годен для определения скорости течения, начиная с
0,23 м1сек.
Скорость течения глубинных слоев воды измеряют прибором
Прайса, представляющим собой своего рода аналог анемометра для
водной среды. Регистрирующая часть прибора состоит из колеса,
вращающегося на оси. Колесо несет металлические колпачки, по-
лость которых направлена к току воды. Диаметр колпачков, их
глубина, диаметр колеса — стандартны. Ось, несущая колесо, ук-
реплена на раме, построенной так, что при течении она держит
прибор отверстиями колпачков к течению. На раме находится ре-
гистрирующий аппарат или регистрация оборотов колеса осуще-
ствляется электрическим (замыкающим) контактом. Прибор ка-
либруется и используется для измерения течения на разных глу-
бинах. Помехой для такого метода является присутствие в воде
водных растений или загрязненность воды большим количеством
мусора, листьями, ветвями и т. д.
Химический состав почвы и воды
Взятие проб для анализа химического состава воды (2, 16, 66,
92) и почвы (56, 159, 165) требует некоторых указаний. Пробы воды
до глубины 0,2—0,5 м можно брать с помощью чистого ведра или
таза, избегая при этом взбалтывания. С больших глубин взятие
проб осуществляется батометром, опускаемом на маркированном
троссе. Можно использовать также батометры Рутнера (см. рис. 17)
или Кнудсена. Использование батометров без кранов для выли-
вания воды (батометры Мейера, Воронцова, Жуковского) для про-
ведения точных исследований не может быть рекомендовано, так
как при взятии проб этим способом происходит смешивание воды
с воздухом (138).
Для взятия проб воды с глубин до 20—25 м может служить ба-
тометр Рутнера. Для больших глубин, где требуется большая проч-
ность прибора, используются батометры специальных типов. Бато-
метр Рутнера представляет собой стеклянный цилиндр, открываю-
щийся с обоих концов и укрепленный в металлической оправе.
Он опускается в водоем в открытом состоянии и вода вышележа-
щих слоев проходит сквозь него. На нужной глубине сильным
встряхиванием за спускной тросе батометр закрывают и уже в
закрытом виде поднимают на поверхность. Воду из батометра че-
рез кран наливают в чистые бутылки, емкостью в 0,5—1,0 л. Если
необходимо провести разнообразные анализы, рекомендуется брать
пробы. Для хранения проб воды лучше всего пользоваться буты-
лями из толстого стекла (темного), закрывая их герметическими
фарфоровыми пробками. Бутылки должны быть тщательно вымыты,
многократно выполосканы, а перед наполнением предварительно
выполосканы водой пробы.
98
Параллельно взятию пробы может быть отмечена прозрачность
воды. Возможны двоякие показатели прозрачности. По методу Сек-
ки опускается белый диск (диск Секки) на маркированном шнуре
с теневой стороны лодки (плота). Для определения прозрачности
воды отсчитывают глубину (в см), на которой диск исчезает. В не-
которых случаях удобнее четырехбальная система оценки проз-
рачности воды. В этом случае в литровую бутыль из бесцветного
стекла наливают воду и рассматривают на свет. Оценка дается по
следующей шкале:
1)	очень прозрачная вода (нет взвесей);
2)	прозрачная (незначительное количество взвесей);
3)	слабо мутная (есть хорошо видные взвеси);
4)	очень мутная (почти не прозрачная).
Характер взвесей может быть отмечен (водоросли, ил, глина).
Для изучения химического состава почвы, помимо исследования
образцов, необходимо также анализировать почвенные вытяжки
и почвенные растворы. Получение последних не представляет труда
в болотистых и заболоченных почвах. В случае сухих почв необ-
ходимо пользоваться почвенными вытяжками. Навеску почвы в
20 г помещают в коническую колбу на 100 мл и прибавляют 50 мл
дистиллированной воды, лишенной углекислоты. Колбу закрывают
пробкой и взбалтывают в течение нескольких минут, после чего
оставляют стоять до следующего дня. Для предохранения от загни-
вания прибавляют 1—2 капли тимола. Через 18—24 час берут пи-
петкой вытяжку и используют для анализа. Если требуется боль-
шее количество вытяжки, то ее получают фильтрованием всего
количества жидкости через стандартный обеззоленный фильтр,
предварительно промытый горячей водой и подсушенный в термо-
стате.
Определение pH колориметрическим методом
Концентрация водородных ионов (активная реакция воды) свя-
зана с диссоциацией Н и определяется отношениями электролитов
и газов раствора. Химически чистая вода имеет источником водо-
родных ионов диссоциацию молекул:
НОН^Н + ОН.	(16)
При температуре 18° концентрация водородных ионов равна 1О-7,07.
При таком содержании водородных ионов реакция воды будет стро-
го нейтральной. Большинство природных вод имеет нейтральную
реакцию. Реакция воды особенно часто меняется в связи с присут-
ствием НгСОз, при диссоциации которой выделяется углекислый
газ и Н-ионы. В болотистых водах на pH в основном влияют же-
лезистые соли сильных кислот (FeSO4) и несколько меньше — соли
фосфорной и кремниевой кислот. Колебания pH природных вод
чаще всего бывают в пределах 6,0—8,5.
89
Определение pH природных вод или почвенных растворов в
поле производят методом индикаторов. Определение может произ-
водиться по Михаэлису и по Кларку-Серенсену.
Определение солености воды
Соленость природных вод выражается в весовых тысячных до-
лях (промилле), т. е. граммах растворенных в воде электролитов
на 1000 г воды (симовол S°/oo). Можно выражать соленость и в атмос-
ферах осмотического давления. Осмотическое давление зависит от
числа молекул, находящихся в растворе. Часто соленость выражает-
ся в процентах хлоридов, количество которых, в частности хлористо-
го натрия и хлористого магния, достигает более, чем 88% общего
количества растворенных в воде солей. Но для экологических це-
лей эта форма выражения менее удобна, тем более, что не менее
важно определить присутствие сульфатов, бикарбонатов и карбона-
тов. Для характеристики физических свойств воды и особенно поч-
венных растворов важным показателем является осмотическое
давление. Для величины осмотического давления почвенных рас-
творов часто большее значение имеют не соли, а органические ком-
поненты растворов.
Полевой метод Мора-Денни
Этот метод применим в полевой обстановке для определения со-
лености воды с лодки (92). Можно определять соленость воды даже
при движении моторной лодки. Оно производится быстро и доста-
точно точно.
Принцип метода заключается в нейтрализации хлористых со-
лей азотнокислым серебром (AgNOa) по реакции:
AgNO3 + NaCl = AgCl + NaNO3	(17)
\мл 0,1 N раствора азотнокислого серебра эквивалентен 0,003546г
хлора. Для установления солености в промилле, т. е. S°/Oo служит
переводный «хлорный коэффициент»*. Величина этого коэффици-
ента принимается 1,807(30) для морской воды. Денни (92) считает
его равным 1,754, а Кундш несколько усложняя пересчет, предла-
гает вычислять проценты солености пользуясь коэффициентом 1,805.
При пользовании первым коэффициентом точность расчета S°/oo
достигает 0,002. Пересчет ведется при учете плотности воды, т. е.
ее удельного веса. При измерении плотности воды ареометром Боме
* Полевой метод определения солености основан на нейтрализации
хлоридов и потому дает величины не для всех солей, а именно для хлоридов.
Для получения величин истинной солености цифры, добытые этим методом,
требуют перечисления. Такое перечисление разработано лишь для морской
воды. Для соленых континентальных водоемов, имеющих часто очень разный
состав солей, далеко не всегда можно использовать стандартные коэффи-
циенты.
90
Рис. 48. ‘Номограмма для опре-
деления солености воды по со-
держанию в ней хлора и по удель-
ному весу при температуре 0,10,
20, 25 и 30°
нужно пользоваться коэффициентом 0,096 — увеличение плотнос-
ти на градус ареометра Боме дает увеличение удельного веса на
0,096 выше единицы (удельного веса чистой воды). Более точное
определение удельного веса по градусам ареометра Боме может быть
произведено по графику.
Гидрологи сделали попытку отыскать соотношение между удель-
ным весом воды, содержанием в ней хлора и ее соленостью. Соот-
ношения эти носят характер прямолинейной зависимости (рис. 48)
и чрезвычайно облегчают опреде-
ления солености воды. Они выве-
дены для опресненных вод Балти-
ки и для океанической воды, но
могут быть полезны и для эколога,
работающего на континентальных
засоленных водоемах в разной
мере заселенных насекомыми.
Для полевых определений со-
лености (содержания хлора) по ме-
тоду Денни-Мора необходимы пи-
петки для измерения проб объе-
мом 5 и 10 мл, градуированные пи-
петки на 5 и 10 мл для отмеривания
раствора азотнокислого серебра,
пробирки объемом 30 мл для тит-
рования хлоридов воды, а также
следующие реактивы.
1)	0,1 N раствор азотнокислого
серебра если расчет ведется на
содержание хлора соответственно
коэффициенту 0,003546 для 1 мл
раствора. Для изготовления тако-
го раствора взвешивается 16,99 г
химически чистого сухого реак-
тива AgNOs и разводится в 1000 мл
воды. Проверка титра по NaCl, 33,4 г которого эквивалентны
1000 мл N 0,1 раствора AgNCb.
2)	При работе по методу Денни, готовится 0,114 N раствор азот-
нокислого серебра; для этого нужно растворить 19,37 г реактива
в 1000 мл воды.
3)	Водный раствор хромовокислого калия. Насыщенный вод-
ный раствор КгСгО4 используется как индикатор. Он хранится в
сосуде с капельницейГКонец реакции определяется по проявлению
красной окраски индикатора.
В полевых условиях раствор азотнокислого серебра хранится
в колбе емкостью 0,5 л. При проведении анализов небольшие коли-
чества раствора отливают в склянки для наливания мерных пи-
петок.
91
Определения проводятся следующим образом. В пробирку отме-
ривают пробу воды в 10 мл и к ней прибавляют 2 капли хромово-
кислого калия. Пипетку наполняют раствором азотнокислого се-
ребра, и вода титруется (пробирка с водой в левой руке, мерная пи-
петка в правой). Конец реакции знаменуется появлением красной
окраски индикатора. Если в воде содержится слишком большое ко-
личество хлоридов, то определение конца реакции затрудняется
выпадением хлопьев хлористого серебра. В этом случае можно
разводить пробы в несколько раз дистиллированной воде и затем
уже титровать. Необходимо учитывать, что уменьшение проб воды
для анализа (за счет разведения) ведет к возрастанию ошибок опре-
деления.
Определение содержания кислорода в воде по Винклеру
Метод основан на способности гидрата закиси марганца окислять-
ся в щелочной среде в соединении высшей валентности и связывать
растворенный в воде кислород (169, 170). В кислой среде марганец
переходит в двухвалентные соединения и окисляет эквивалентное
связанному кислороду количество йодистого калия. Выделившийся
йод оттитровывается гипосульфатом (серноватистокислым натрием).
В щелочной среде кислород фиксируется хлористым марганцем •
согласно реакции:
2МпС12 + 4NaOH = 4 NaCl + 2Mn (ОН)2	(18)
и далее в присутствии кислорода воды окисляется в марганцевую
кислоту:
2Мп (ОН)2 + О2 - 2Н2МпО3.	(19)
В кислой среде (после добавления соляной кислоты) проис-
ходит выделение йода:
Н2МпО3 + НС1 = МпС12 + ЗН2О + С12	(20)
и далее
2KJ + С12 = 2КС1 + J2.	(21)
Йодометрическое определение гипосульфитом (тиосульфатом)
идет по формуле:
J2 + 2Na2S2O3 = 2NaJ + Na2S4Oe	(22)
1,0 мл раствора тиосульфата связывает 1 мг йода, что соответ-
ствует 8 мг кислорода или по объему — 5,597 см3 кислорода при 0°
и 760 мм давления атмосферы.
Для работы необходимы следующие реактивы.
1)	Приблизительно 4 н. раствор хлористого марганца (МпОг),
который получают растворением в воде 420 г МпС12-4Н2О и разбав-
лением раствора до 1 л*.
* При отсутствии хлористого марганца (МпСМНгО) он может быть за-
менен сернокислой солью (МпБСМНгО), навеска которой на 1 л воды должна
быть 480 г или MnSO2 • 2НгО — 400 г на 1 л воды.
92
Раствор должен быть свободен от следов железа (F*-).
Для проверки к 100 мл раствора добавляют 0,2 г сухого йодис-
того калия (KJ), 5 мл раствора соляной кислоты (2 : 1) и 1 мл рас-
твора крахмала. Отсутствие через 10 мин синей окраски говорит о
чистоте препарата. В случае наличия железа оно осаждается до-
бавлением 5—10 г сухой соды (№гСОз) на 1 л раствора. Осадок
через 24 час отфильтровывают.
2)	Щелочной раствор йодистого калия готовится растворением
10 г этой соли в растворе едкого натрия с удельным весом 1,35.
Раствор едкого натрия готовят смешиванием раствора соды и гид-
рата кальция (Са(ОН)г). Осадку дают осесть, а прозрачную жид-
кость сливают и выпаривают до удельного веса 1,35. Раствор йо-
дистого калия в таком щелочном растворе не должен при подкис-
лении разбавленной соляной кислотой давать реакцию на йод с
прибавлением крахмала. Он не должен также содержать больших
количеств углекислой соли. Его необходимо держать в атмосфере,
лишенной углекислоты и все операции с ним производить возможно
быстрее.
3)	0,02 н., а при более точных определениях 0,01 и 0,005 н., ра-
створ гипосульфата натрия (серноватистокислого натрия). Для
приготовления 0,02 н. раствора гипосульфата на технических ве-
сах отвешивают 5,0 г химически чистого МагЗгОз -бНгО и растворяют
в 1 л воды (предварительно прокипяченной). Для лучшей сохран-
ности раствора добавляют 10 мл амилового или изобутилового спир-
та, 1—2 мл ксилола и. хлороформа. Раствор хранится в темной
склянке, соединенной сифоном с бюреткой. Употреблять раствор
можно не раньше, чем через 10 дней после изготовления. При соб-
людении указанных условий хранения раствор тиосульфата натрия
можно менять один раз в год. В случае выпадения осадка и значи-
тельного изменения титра раствор должен быть заменен.
4)	Раствор соляной кислоты (2: 1) готовится смешиванием двух
частей химически чистой соляной кислоты с удельным весом 1,19
с одной частью дистиллированной воды. Раствор не должен содер-
жать свободного хлора. Для проверки этого раствор разбавляют
до концентрации 1 : 5, затем берут 60 мл разбавленного раствора,
добавляют 10 мл чистого 10% раствора йодистого калия и 1 мл
раствора крахмала. Отсутствие окраски через 5 мин или очень
слабая голубоватая окраска говорят о пригодности раствора соля-
ной кислоты для работы.
5)	Раствор крахмала готовят непосредственно перед работой:
0,1 г рисового или пшеничного растворимого крахмала размеши-
вают в 20 мл холодной дистиллированной воды и затем нагревают
до кипения. Хороший крахмал дает резкий переход окраски (бес-
цветная — синяя). Он годен в течение суток. Устойчивый раствор
готовится растиранием 1 г крахмала и 0,01 г HgJ2 в ступке в не-
большом количестве воды. Суспензию медленно вливают в 200 мл
кипящей воды. Кипячение продолжают до просветления раствора.
Раствор хранят закрытым.
93
Периодический контроль титра тиосульфата натрия произво-
дится с помощью двухромовокислого калия (К2СГ2О7) согласно
реакции:
К2Сг2О7 + 6KJ + 14НС1 - 8КС1 + 2СгС13 + 7Н2О + 3J2. (23)
Йод оттитровывают гипосульфитом.
Для определения титра тиосульфата в коническую колбу ем-
костью в 250 мл наливают 35 мл дистиллированной воды, всыпают
1 г сухого йодистого калия, вливают точно отмеренное количество
(10—15 мл) 0,02 н. раствора двухромовокислого калия и 10мл раство-
ра соляной кислоты (2 : 1). Титровать начинаютсразу после раство-
рения кристаллов йодистого калия; титруют при постоянном пере-
мешивании. При появлении слабо-желтой окраски (лимонной)
добавляют 1 мл крахмала и 100 мл дистиллированной воды и тит-
руют до перехода синей окраски в слегка зеленоватую (цвет Сг).
Определение повторяют и, если расхождение не превышает0,05мл,
берут за результат среднее арифметическое. Вычисление титра ги-
посульфита производят по формуле:
~тг = — или = N2	(24)
N2 п	1	2 п 1	v }
где Ni — нормальность раствора тиосульфата натрия;
N2—нормальность точно установленного раствора двухромо-
вокислого калия;
и — количество миллилитров раствора тиосульфата, потра-
ченных на количество миллилитров раствора К2СГ2О7, взятых
для определения (обычно 15 мл) (а).
Вычисление титра раствора тиосульфата производят с точностью
до пятого знака.
6)	Раствор двухромовокислого калия 0,02 н. готовится из трижды
перекристаллизованного К2СГ2О7, который сушат в сушильном
шкафу до постоянного веса при температуре 180—200°. Получен-
ный препарат сохраняют в бюксе, в эксикаторе. Для получения
0,02 н. раствора нужно отвесить 0,9807 г препарата, раство-
рить в мерной колбе объемом в 100 мл и после растворения довести
объем раствора до черты. Этот раствор можно употреблять для уста-
новления титра тиосульфата. 1,0 н. раствор К2СГ2О7 содержит
49,035 г чистого препарата в 1000 мл воды. Поэтому приготовление
раствора К2СГ2О7 любой концентрации и любого объема произво-
дится по формуле:
где N — концентрация (нормальность) раствора К2СГ2О7;
а — навеска препарата К2СГ2О7, v — объем воды, в котором
она растворена.
Определение количества кислорода, растворенного в воде,
производится следующим образом. Только что взятую из водоема
94
воду вливают в склянку с притертой пробкой емкостью 100—
200 мл предварительно ополоснутую 2—3 раза этой же водой. На-
полнение склянки производят с помощью резиновой трубки, от-
веденной от батометра и погруженной на дно склянки. В склянку
вводят такое количество воды, чтобы она была переполнена и часть
воды вылилась через край. Сразу же после этого осторожно пи-
петкой, погружая вначале пипетку до половины склянки, а затем,
по мере выливания, поднимая вверх, вводят в склянку 1 мл раствора
МпС1г и 1 мл раствора йодистого калия в щелочи (NaOH+KJ)^
Каждый раствор вводится особой пипеткой. Склянку быстро за-
крывают стеклянной пробкой так, чтобы не осталось пузырька
воздуха, и содержимое перемешивают. После того, как жидкость над
осадком станет прозрачной, приливают 5 мл раствора соляной кис-
лоты (2 : 1).
Выливание при этом жидкости через край склянки не имеет
значения для определения, так как весь кислород пробы находится
в осадке. Осадок манганитов, выпавший в щелочной среде, раство-
ряется и окисляет йодистые соединения, поэтому жидкость окраши-
вается выделившимся йодом в желтый цвет. После этого содержимое
склянки сливается в колбу Эрленмейера объемом 250—300 мл.
Склянка ополаскивается и вода выливается туда же, после чего
производится титрование пробы 0,02 н. раствором тиосульфата.
Титруют при непрерывном перемешивании содержимого колбы. При
переходе окраски жидкости в слабо-желтый цвет прибавляют 1 мл
раствора крахмала и титруют до исчезновения синей окраски. Ок-
раска должна исчезать от одной капли тиосульфата. Выждав 30
производят отсчет израсходованного тиосульфата по бюретке.
Вычисление результатов производится по следующим данным.
Один мл 1,0 н. раствора тиосульфата соответствует 8 мг или
5, 597 см3 кислорода (при 760 мм давления атмосферы и при 0°).
Если израсходовано и мл N раствора гипосульфата, то общее ко-
личество связанного кислорода будет равняться произведению
8-n-N, где п— количество мл раствора, пошедшего на титрование,
a N — нормальность раствора тиосульфата, v— объем пробы воды
в мл. Для этого количество в мг на объем взятой пробы (склянки)
за вычетом 2 мл воды, утерянных при вливании первых двух реак-
тивов, получаем количество кислорода в мг на 1 мл исследованной
воды. Перемножая эту величину на 1000 получаем количество кис-
лорода (по весу) в 1 л воды. В целом вычисление может быть сде-
лано по формуле:
Хл1гО2/л =	<26>
Для экологических целей имеет интерес не только количество
кислорода в воде данного водоема в тех или иных условиях, нои
степень насыщения им воды в данных термических условиях в про-
центах от возможного максимума. Процент насыщения воды кис-
лородом легко может быть определен если известна температура
95
воды при взятии пробы, а также пользуясь приведенным здесь гра-
фиком (рис. 49) предельного насыщения воды кислородом.
Рис. 49. Максимальное количество кислорода,
растворенного в 1 л воды при разной температуре
(по Винклеру, 1889):
1 — объем, 2 — вес
Использование метода Винклера возможно как для различных
природных вод, так и для некоторых почвенных растворов. Ог-
раничивает применение этого метода присутствие в воде сероводо-.
рода, большого количества органических веществ (окисляемость
выше 25 мг Ог/л), нитритов в количестве более 0,1 мл (МОз/л) и
железа, если его более 25 мг на литр (Fe/л)*.
Литература к III главе
1.	Акопов В. Динамика почвенной влажности. «Почвоведение», (4),
1935.
2.	А л е к и н О. Руководство по химическому анализу вод суши. Главн.
Управл. Гидромет. службы СССР, 1941.
3.	Алехин В. и др. Методика геоботанических исследований. Л., 1925.
4.	Алехин В. и Сырей тиков Д. Методы полевых ботанических
исследований. Вологда, 1926.
5.	Аноним. Кататермометр Хилла. Главная Палата Мер и Весов, 32.
1937.
6.	Арциховский В. Новая модель фотометра. «Советская ботаника»,
№ 5, 1934.
7.	Баскина В. и Фридман Г. Статистическое исследование живот-
ного населения двух сообществ Камской поймы. Тр. Биол. Ин-та Пермск.
Университ., 1 (2—3), 1928.
8.	Б е й-Б и е н к о Г. К вопросу о зонально-экологическом распределении
саранчевых в Западно-сибирской и Зайсанской низменностях. «Защита
растений», 1 (1) 1930.
* Видоизменением метода Винклера для определения свободного кисло-
рода в воде в присутствии больших количеств органических веществ, серо-
водорода, железа, окислов азота и друг»’ веществ является метод Алстербер-
га (1926, Biochemische Zeitschrift, 170 . 30—75).
Определение содержания кислорода в воде можно производить и дру -
гими методами, знание которых может быть полезно экологу (119, 166),.
•96
9.	Бе й-Б и е н к о Г. Руководство по учету саранчевых. Изд. УСУ ОБВ,
Л.
10.	Беклемишев В. Основные понятия биоценологии в приложении
к животным компонентам наземных сообществ. «Защита растений»,
1/2, 1931.
И. Березина В. Изменение энтомофауны почв в связи с переходом их
из условий степи в условий леса. Итоги ВИЗР, 1936.
12.	Б е р е з и н а В. Размещение почвенной энтомофауны на песчаных
каштановых почвах. Итоги ВИЗР., 1937.
13.	Бо го ров В. К методике исследования планктона в море. Зоологи-
ческий журнал, 19/1, 1940.
14.	Буракова Л. К методике наблюдений и учета москитов. Паразитол.
Сб. ЗИН АН СССР, 4, 1934.
15.	Верещагин Г. К вопросу о биоценозах и стациях в водоемах. Рус-
ский Гидробиологический журнал, 1926.
16.	В е р е щ а г и н Г. Методы полевого гидрохимического анализа в их
применении к гидрологической практике. Изд. 2-е. Л., 1933.
17.	Воронцовский П. Материалы к познанйю физических факторов,
влияющих на закладку кубышек саранчевыми. Труды О-ва Изуч. Орем
бург. Края, 1 (2), 1930.
18.	Гейгер Р. Климат приземного слоя воздуха. Сельхозгиз, 1931.
19.	Г о л и ц и н А. Самоловка для учета и наблюдений за летом вредных
совок. Бюлл. Ворон. Общ. Естествоиспыт., 3 (2), 1939.
20.	Григорьева Т. К методике учета почвенной фауны. «Защита рас-
тений», № 17, 1938.
21.	Долгов Г. и Никитский Я- Гидробиологические методы иссле-
дования. Станд. Мет. Иссл. Питьев. Вод., Отд. Отт., 1927.
22.	Догель В. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе. Рус-
ский зоологический журнал, 4 (4), 1924.
23.	Е ф и м о в а Т. Температура наблюдения на Ольгинском торфянике
близ Лахты (Невская губа) в 1922—1923 гг. Изв. Гидролог, ин-та, 1926.
24.	Жданов С. Мароккская саранча в Ставрополье. Тр. Защита расте-
ний, 9, 1934 г.
25.	Захаров С. Механический состав почвы. Курс почвоведе-
ния. 1931.
26.	Зимин Л. Кубышки саранчевых. Опред. по фауне СССР, изд. АН
СССР, 1938.
27.	3 н а м е н с к и й А. Пособие для производства обследования энтомо-
фауны почвы. Тр. Полтавской с/х оп. ст. 19, 1927.
28.	Зубарева С. Статистическая оценка методов количественного учета.
Тр. Пермского Биол. Ин-та, 7, 1930.
29.	И в а н о в Б. Испарение в естественных условиях (методы и результаты
его изучения). М.-Л., Гидрометиздат, 1939.
30.	Иванов С., Бе л а н о в с к и й И. иЕфименкоМ. Руководство
по обследованию вредной энтомофауны почвы. Киев — Полтава, 1937.
31.	Ильенко М. К вопросу о стациальном распределении кубышек са-
ранчевых. Тр. Защиты растений. Вост. Сибири 2 (4), 1935.
32.	К ал а б у х о в Н. Измерение температуры тела животных термоэлек-
трическим методом. Биол. Н.-И., Ин-т Зоологии МГУ, 1925.
33.	К а л и н н и к о в а Т. Материалы по количественному учету фауны
плодовых деревьев. Тр. Ленинградского Общества Естествоисп., 7 (2),
1927.
34.	Калитин Н. Актинометрия. Гидрометиздат, М.-Л., 1938.
35.	Карзинкин Г. и Кузнецов С. Новые методы в лимнологии.
Тр. Лимнолог, ст. в Косине, 1931.
36—	37. Кашкаров Д. Метод количественного изучения фауны позвоноч-
ных и анализа полученных данных. Тр. Среднеазиатского Гос.Универси-
тета, 8, сер. 1, 1927.
38.	К о н а к о в Н. Методы и техника количественного учета энтомофауны
травяного покрова. Вопросы Экологии и Биоценологии, 4, 1939.
8 Кожанчиков И. В.
97
39.	К о р о т к е в н ч В. Обзор работ по изучению микроклимата. Тр. Гл.
Геофиз. Обсерват., 4, 1936.
40.	К о ж а н ч и к о в И. Значение метаморфоза в зональном распростране-
нии насекомых. Докл. АН СССР, 20 (2—3), 1938.
41.	Ку ренцов А. Экологические группировки ипидофауны (короедов)
в связи с типами леса. Вестник Дальневосточного филиала АН СССР,
9, 1934.	*
42.	Куренцов А. Условия обитания и общий очерк вредной энтомафау-
ны южно-уссурийской тайги. Вестник Дальневосточного филиала
АН СССР, 10. 1934.
43.	К у р е н ц о в А. Короеды Дальнего Востока CCGP. Изд. АН СССР,
1941.
44.	Лаптев М. Учет наземной жизни позвоночных методом маршрутного
подсчета. Тр. Среднеазиатского Гос. Университета, 8 (1), 1930.
45.	Лаптев М. К методике количественного подсчета и учета грызунов.
Тр. Туркменского с/х ин-та, 1 (1), 1935.
46.	М е л ь н и ч е н к о А. Полезащитные полосы и размножение живот-
ных полезных и вредных для сельского хозяйства. Изд. Моск. О-ва Исп.
Природы, М., 1949.
47.	Нефе д^о в Н. О влиянии температуры на улов саранчевых. Новозыб-
48.	Низенькое Н. Термоэлектрический метод учета влажности почвы.
Электрификация сельского хозяйства. (9—10), 1932.
49.	Пархоменко В. Непарный шелкопряд в лесах Крыма. Киев, Изд.
ВУАН, 1936.
50.	П л и г и н с к и й В. Упрощенный фотоэклектор. Русск. Энтом. Обозр.,
10 (1), 1910.
5J.	П л и г и н с к и й В. Три прибора для собирания насекомых. Отд.
Оттиск, 1910.
52.	Плотников В. Погода и вредители растений. Изд. Туркест. Энто-
мол. Ст., 1917.
53.	П р е д т е ч е н с к и й С. Саранча Locusta migratoria L. в Средней
России. Изв. Отд. Прикл. Энтомол., 3 (2), 1928.
54.	Предтеченский С. Гнездилища азиатской саранчи Рязано-Там-
бовской впадины. Тр. Защита растений (1) 1, 1930.
55.	Предтеченский С. Материалы по изучению пустынной саранчи
в Средней Азии и Закавказье. Тр. Защита растений, 1 (11), 1(12),
1935.
56.	П р и н ц Я- Влияние кислотности почвы на распределение в ней личи-
нок хрущей майского, июньского, мраморного, хлебного жука и прово-
лочника, Agriotes obscurus. Итоги ВИЗР, 1936, 1937.
57.	Р е г е л ь Р. О метеорологических наблюдениях для целей ботаниче-
ской географии и сельского хозяйства и о способах подсчета. «Сельское
хозяйство и лесоводство», № 1, 1905.
58.	Р ы л о в В. Инструкция для полевого исследования пресноводного план-
ктона. Инструкция биологических исследований вод, 2, 1931.
59.	Рубцов И. Местообитание и условия массового размножения саран-
чевых Приангарья. Тр. Защита растений, 1 (3), 1932.
60.	Рубцов И. Материалы по экологии вредных саранчевых Восточной
Сибири. Тр. Защита растений Вост. Сибири, 1, 1933.
61.	Рубцов И. К рационализации методики обследования площадей за-
нятых одиночными саранчевыми. Тр. Защита растений Вост. Сибири.
2 (4), 1935.
62.	С т а н ч и н с к и й Б. К методике количественного изучения биоцено-
зов травянистых ассоциаций. «Экология и Биоценология», 1 (1), 1931.
63.	Стрельников И. Действие солнечной радиации на температуру
тела некоторых пойкилотермных животных. Изв. Инет. нм. Лесгафта,
17/18, 1934.
64.	Стрельников И. Значение теплового баланса в экологии роющих
грызунов. Изв. АН СССР, биол. (2), 1940.
98
65.	Тарасов Н. К количественному изучению донного населения. При-
рода (12), 1939.
66.	Толмачев В. К определению растворенного в воде кислорода по ме-
тоду Винклера. Исслед. озер СССР, 1/2, 1932.
67.	ТопольницкийН. Новые методы измерения температуры и влаж-
ности в приземном слое. «Метеорология и гидрология», (1), 1952.
68.	Уваров Б. Основные проблемы экологии вредных саранчевых. Из-
вестия Сиб. Энтом. Бюро, 3, 1924.
69.	Усачев П. Описание и методика применения новых приборов (волю-
минометров) для определения объема планктона. Сб. акад. Книповичу,
1939.
70.	Ш а л ы т М. Закон константности и минимальный ареал в степях СССР.
«Советская ботаника» (1), 1935.
71.	Шенников А. Методика полевых геоботанических исследований.
Изд. АН СССР, 1938.
72.	Ш о к а л ь с к и й Ю. Наставление для съемки озер и исследования их
в физико-географическом отношении. Инстр. Иссл. Озер, 1908.
73.	Щеголев В. К вопросу о влиянии почвенных условий на заражен-
ность полей гусеницами озимой и восклицательной совок. Защита рас-
тений, 2 (6), 1925.
74.	Щеголев В. Кукурузный мотылек. Изд. ВАСХНИЛ, 1934.
75.	Яковенко В. Кататермометр Хилла и учение об эффективной тем-
пературе. «Гигиена труда», 1, 1925.
76.	В a t е s М. Observations on the distribution of diurnal mosquitos in a tro-
pical forest. Ecology, 25 (2), 1944.
77.	В awe j a K. The calculation of soil population figures. Journ. Animal
Ecol., 6 (2), 1937.
78.	В e a t t i e M. The physico-chemical factors of water in relation to mos-
quitos breeding in Trinidad. Bull. Entom. Res., 23 (4), 1932.
79.	В e r 1 e s e A. Apparecchio per raccogliere presto ed in gran numero pic-
coli artropodi. Redia, 1905.
80.	В о u j о u c a s O. The hydrometer as a new and rapid method for deter-
mining the colloid content of soil. Soil. Sci., 23, 25 Journ. Amer. Soc.
Agron., 22, 1927, 1928, 1930.
81.	Brouson T. A simple instrument for recording rainfall and velocity
and direction of the wind. Ecology, 13 (4), 1932.
82.	В u r n s G. Measurement of light by thermopiles. Ecology, 12 (1),
1931.
83.	В u x t о n P. The rediction integrator in racus as instrument for the study
radiant heat received from sun. Journ. Hyg., 25, 1926.
84.	Buxton P. Climate in caves and similar places in Palestine. Journ.
Animal Ecol., 1, 1932.
85.	В u x t о n P. Further studies upon chemical factors affecting the breeding
of Anopheles in Trinidad. Bull. Entom. 1934.
86.	В u x t о n P. and Mellanby K. Studies on soils in relation to the biology
of Glossina submorsitans Westw. and G. tachinoides Westw. in North of
Nigeria. Bull. Entom. Res., 27, 1936.
87.	C h a 1 k 1 e у H. and Livingston B. Atmometric rates read instantneously
and an automatic continous recorder rate of fluctuation. Ecology, 10(1),
1929.
88.	C h a p m a n R. The quantitative analysis of envirenmental factors. Eco-
logy, 9 (2), 1926.
89.	С 1 a p h a m A. The form of the observational unit in quantitative ecology.
Journ. Ecology, 20, 1932.
90.	Cornell A. Measuring soil temperature by standard thermometer sus-
pended in iron pipe. Ecology, 4, 1923.
91.	Davies W. A water-power mechanical insect trap. Bull. Entom. Res.,
25, 1935.
92.	D e n n у E. Field method for determining the soltines of brackish water.
Ecology, 8 (1), 1927.
8*
99
93.	D о d d s G. and H is a w F. Ecological studies on aquatic insects. Ecology,
6 (4), 1925.
94.	E 1 1 i s M. Water conditions affecting aquatic life in elephant Buttle re-
servoir. Bull. Bur. Fisher., 49, .1940.
95.	F i 1 i p j e v I. Life-zones in Russia and their injurious insects. Trans.
4 Intern. Entom. Congr, 1928.
96.	Fox H., W i n g f i e 1 d C. and Simmonds B.The oxygen consump-
tion of Ephemerid nymphs from flowing and from still waters in relation
to the concentration of oxygen in water. Journ. Exper. Biol., 14, 1937.
97.	Fox H. and Wingfield C. A portable apparatus for the determina-
tion of oxygen dissolved in a small volume of water. Journ. Exper. Biol.,
15, 1938.
98.	Forel F. Handbuch der Seekunde. Allgemeine Limnologie. Stuttgart,
1901.
99.	F r a n z H. Uber die Bedeutung des Mikroklimas fur die Fauenzusammen-
setzung auf kleinem Raum. Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere, 22, 1931.
100.	Franz H. Auswirkung des Mikroklimas auf die Verbreitung mittel-
europischer xerophiler Orthopteren. Zoogeographica, 1 (4), 1933.
101.	Franz H. Die thermophilen Elemente der mitteleuropischen Fauna
und ihre Beeinflussung durch die Klimaschwankungen der Quartarzeit.
Idem., 3 (3), 1936.
102.	G a t e s F. The dragoyle as an ecological instrument. Ecology, 12, 1931.
103.	Gehlhoff K. Thermoelektrische Messung. Meteorol. Zeitschr, 1922.
104.	G о 1 d i n g F. On the ecology of Acridiidae near Lake Chad. Bull. Entom.
Res., 25, 1934.
105.	Graham J. Effect of physical factors in the ecology of certain insects
in logs. Min. Stata Entom. Rep., 19, 1922.
106.	Graham J. The failed tree trunk as an ecological unite. Ecology,
6 (1), 1925.
107.	Graham J. The need for standartized quantitative methods in forest
biology. Ecology, 10, 1929.
108.	Gray H. and Treloar A. On the enumeration of insect populations by
the method of net collection. Ecology, 14 (4), 1933.
109.	H a 1 1 B. A simple, inexpensive instrument for the measurement of light.
Ecology, 13 (2), 1932.
110.	Harnisch O. Studien zur Physiologic des Gaswechsels von Tieren
ohne Regulierung der Sauerstoffverbrauch bei vechselndem O2— Partial-
druck. Zeitschr. vergl. Physiol., 16, 1932.
111.	H a r v e у R. Cambial temperatures of trees in winter and their relation
to sun scald. Ecology, 4 (3), 1923.
112.	H e г о 1 d W. Kritische Untersuchungen liber die Methode der Zeitfange
zur Analyse von Landconosen. Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere, 10, 1928.
113.	H i 1 1 L., G r i f i t h O. and F 1 а с к M. The measurement of the rate
of heat-loss at body temperature by convection, radiation and evapora-
tion. Phylos. Trans. Roy. Soc., Lond. 207, Ser. B, 1916.
114.	H j о r t J. and R u n d J. A bottom sampler for the Mud-Line. Hvalro-
dets Skrifter, 17, 1938.
115.	H о f f m a n C. The relation of Donacia larvae to dissolved oxygen. Eco-
logy, 21 (2), 1940.
116.	I s e 1 у F. Seasonal succession, soil relations, numbers and regional dis-
tribution of north-eastern texas Acridians. Ecol. Monogr., 7, 1937.
117.	J aco t A. The fauna of the soil. Quart. Rev. Biology, 15 (1), 1940.
118.	J о h n s о n W. The effect of light on the vertical movement of Acartia
clausi. Biol. Bull., 75, 1938.
119.	J о h n s о n M. and WhitneyR. Colorimetric methods for estimation
of dissolved oxygen in field. Journ. Exper. Biol., 16, 1939.
120.	J u d a у Ch. Limnological Apparatus. Trans. Wiscons. Acad. Sci. Arts
and Lett., 18 (2), 1916.
121.	К e m n i t z V. Untersuchungen fiber den Stoffbestand and Stoffwechsel
der Larven von Gastrophilus equi etc. Zeitschr. Biol., 67, 1916.
100
122.	Kennedy C. The distribution of certain insects of reversed behaviour.
Biol. Bull., 48 (6), 1925.
123.	К 1 u g h A. Ecological photometry and new instrument for measuring'
light. Ecology, 6, 1925.
124.	,K 1 u g h A. A comparison of certain methods of measuring light for
ecological purposes. Ecology, 8 (2), (4), 1927.
125.	KI ugh A. An ultraviolet Photometer for field use. Ecology, 11 (3),„
1930.
126.	К г о g h A. A micro-climate recorder. Ecology, 21 (2), 1940.
127.	К u h n e 1 t W. Kleinklima und Landtierwelt. Zoogeographica, 1 (4),
1933.
128.	L a d e 1 1 W. A new apparatus for separating insects and other Arthropods
from the soil. Ann. Appl. Biol., 23, 1936.
129.	Lane M. and S h i г к F. A soil sifter for subterranean insect investi-
gations. Journ. Econ. Entom., 21, 1928.
130.	Lenz F. Die Vertikalverteilung der Chironomiden in eutrophen See.
Zeitschr. Int. Ver. Limnol., 1922.
131.	L i t t 1 e f о r d R., Newcombe C. and Shepherd B. The expe-
rimental study of certain quantitative plankton method. Ecology, 21 (3),
1940.
132.	Livingston B. Atmometry and the porous cup atmometr. Plant
World, 18, 111, 1915.
133.	Livingston B. Atmometers of porous porcelaine and paper and
their use in physiological ecology. Ecology, 16, 1936.
134.	Marvin C. Anemometry. Monthly Weather Bur., Dep. Agr./ed. 3,
1907.
135.	Maze k-F i a 1 1 a R. Die Korpertemperatur poikilothermen Tiere in
Abhangigkeit von Kleinklima. Zeitschr. wissensch. Zool., 154 (4), 1941.
136.	M e 1 1 a n b у K. The measure the humidity of the soil atmosphere. Bull.
Entom. Res., 1936.
137.	Milne P. A device for the rapid compting of large numbers of small
insects. Bull. Entom. Res., 27, 1936.
138.	Moon H. Methods and apparatus suitable for an investigation of the
littoral region of oligotrophic Lakes. Intern. Rev. Hydrograph., 32,
1935.
139.	Morris H. On a method of separating insects and other Arthropods
from the soil. Bull. Ent. Res., 1922.
140.	Mortis M. and D u r e 1 1 L. A recording atmometer. Ecology, 1 (1),
1932.
141.	Nash T. The part played by microclimates in enabling Glossina to
• withstand the high temperature. Bull. Entom. Res., 27, 1936.
142.	Neiswander C., CorneyG. and H u b e r L. Soil type influences
European corn-borer accumulation. Bimonthly Bull. Ohio Agric. Exper.
Sta., 1928.
143.	Peters C., W i 1 1 i a m s C., and Mitchell P. A simplification
of Powers method for the determination of carbon dioxide in natural wa-
ters and comparison with the titration method. Ecology, 21 (1), 1940.
144.	Powers E. A simple colorimetric method for field determination of
the carbon dioxide, bicarbonates in natural waters. Ecology, 8, 1927, wa-
ters, 1929.
145.	Powers E. Fresh water studies. Ecology, 10 (1).
146.	Powers E. The relation between pH and aquatic animals Amer. Nat.,
44, 1930.
147.	P о w e r s E. and В о n d J. Further notes on the calorimetric method for
the field determination of the carbon dioxide tension on natural waters
Ecology, 9, 1928.
148.	Ramsay J., Butler G. and S о n g J. The humidity gradient at the
surface of a transpiring leaf. Journ. Exper. Biol., 15 (2), 1938.
149.	R у 1 о v W. Die Exkursionsuntersuchungen des Limnoplanktons.Handb.
Biol. Arbeitsmeth., Abth., 9(2), 1929, 1933.
101
150.	Saunders S. and U 1 1 у о t P. Thermo-electric apparatus for limnolo-
gical research. Intern. Rev. Hydrobiol. Hydrogr., 34, 1937.
151.	Schmidt W. Ein neues Verfahren zur Messung der Bodentemperatur.
Zeitschr. Instrumentenk., 46,. 1926.
152.	S e n i о r-W h i t e R. Physical factors in mosquito ecology. Bull. .Ent.
Res., 21 (3), 1926.
153.	Shelf or d V. Further notes on the acquisition and Use of photoelectric
cells. Ecology, 11 (2), 1930.
154.	Shelford V. and Gall F. A study of light penetration into sea wa-
ter etc. Idem., 3, 1922.
155.	S e у r e J. A recording atmometer. Ecology, 9 :113—125.
156.	Seiler E. 1920. Color sensitiveness of photoelectric cells. Astrophis.
Journ., 52, 1928.
157.	Shirley H. A thermoelectric radiometer for ecological use on land
and in water. Ecology, 11, 1930.
158.	Tavarnetty J. and Ellsworth L. Energy requirements and
safety features of electric insect traps. Agric. Enginiring., 11, 1938.
159.	T а у 1 о г W. Some animal relations to soil. Ecology, 15, 1935.
160.	T о u m e у J. and S t i с к e 1 P. A new device for investigations. Ecolo-
gy, 6, 1925.
161.	TragardhJ. On the use of experimental plots when studying forest
insects. Bull. Ent. Res., 10, 1920.
162.	Tr agar d h J. Entomological analysis of trees. Bull. Ent. Res., 16,
1925.
163.	Tr agar d h J. Methods of automatic collecting for studying the fauna
of the soil. Bull. Entom. Res., 24, 1933.
164.	U v a г о v B. Ecological studies of the Marroccan locust in western Ana-
tolia. Idem., 23, 1932.
165.	Wherry E. Soil acidity and a field method for its measurement. Eco-
logy, 1, 1920.
166.	Whiting R. A syringe pipette method for determining of oxygen in
the field. Journ. Exper. Biol., 15, 1938.
167.	W i 1 1 i a m s C. and MilneP. A mechanical insect trap. Bull. Ento-
mol. Res., 26, 1935.
168.	Wilson H. The constantan-silver termopile. Proc. Physiol Soc., Lon-
don, 1920.
169.	Winkler L. Die Bestimmung des in Wasser gelosten Sauersstoffs.
Berichte Deutch. Chem. Ges., 1888.
170.	Winkler L. Die Loslichkeit des Saueerstoffs in Wasser. Idem., 22,
1889.
171.	Zinn D. and I f f t J. A new limnophotometer with a special adapta-
tion for the measurement of the penetration of light through ice under na-
tural conditions. Ecology, 22, 1941.
Глава IV
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ
НАСЕКОМЫХ
Проблемы динамики численности насекомых охватывают боль-
шой круг вопросов (13, 35, 37, 55, 87, 88). Многие из них совершенно
выходят за пределы экологического исследования, касаясь проблем
эволюции организмов. Приемы и методы исследования массовых
размножений в экологии еще совсем не стандартизованы и часто
направление работ одних авторов оспаривается другими.
В основе разной встречаемости насекомых лежит их видовая
специфичность, сложившаяся в процессе исторического развития
(14, 31). Среди множества видов насекомых, встречающихся в ма-
лом числе особей можно назвать только единичные массовые виды
или виды, дающие периодически массовые размножения. Многие
виды насекомых очень редки и известны лишь в небольшом числе
коллекционных экземпляров. Таковы, например, из чешуекрылых
насекомых Collimorpha menetriesi, Acronicta senica, Netroceroco-
ra coraxa. Виды эти имеют обширные ареалы в Европе и Азии, но
встречаются очень редко. По численности насекомых можно раз-
делить на три группы. Редкими видами являются большей частью
реликтовые виды, не имеющие всех необходимых условий для жиз-
ни в современную геологическую эпоху и потому вымирающие.
Массовые виды насекомых, напротив, биологически высоко специа-
лизованы и хорошо приспособлены к жизни в современных усло-
виях. Промежуточную группу составляют виды резко различаю-
щиеся по историческому возрасту, степени биологической специа-
лизации и численности особей в природе.
Массовые виды насекомых могут быть как вредными, так и без-
различными для человека. Так, например, из дневных бабочек
перламутровка и Brenthis Selene почти ежегодно появляются в
большем количестве, чем капустная белянка. Последняя же будучи
вредной для сельского хозяйства включается в список массовых
видов, тогда как перламутровка как массовый вид никогда не
отмечается. Проблема биологической специфичности массовых видов
насекомых является одной из первых экологических проблем, тре-
бующих детального изучения.
103
Не раз поднимался вопрос о том, что по существу нет редких
видов насекомых (31, 33). Высказывалось мнение, что редкость
нахождения некоторых видов будто бы обязана незнанию их место-
обитаний. Однако редко встречаемые виды насекомых если и яв-
ляются в известных местах обычными, то нужно помнить, что места
эти имеют незначительную территорию и.случаи высокой встре-
чаемости там этих видов единичны. Это обстоятельство лишь под-
черкивает крайне ограниченную приспособляемость к среде таких
видов. Высокая приспособляемость к условиям среды (пластичность)
и обилие особей данного вида насекомого на обширных территориях
представляют собой специфичные особенности массовых видов на-
секомых. Некоторые из этих видов, такие как непарный шелкопряд,
виды червецов, некоторые тли обнаруживают необычайную при-
способляемость к совершенно новым условиям жизни и, в связи
с этим, легкую акклиматизацию на новых территориях. Выявление
самого факта приспособляемости, степени ее у массовых видов и
путей которыми она достигается, является одной из задач изучения
массового размножения насекомых (7, 8, 30, 41, 44, 45, 72, 81).
Характер массового размножения у насекомых, даже только
у изученных более полно вредных насекомых, очень различен (31,
53, 60, 61). У одних из них (капустная белянка, зимняя пяденица,
щавелевый листоед Gastroideavidula) часто возникают местные
массовые размножения, у других (озимая совка, монашенка, луго-
вая совка) наряду со случаями местных размножений обнаружи-
ваются и огромные по масштабу массовые размножения. У одних
видов, как например, у филлоксеры, массовые размножения воз-
никают всегда вслед за попаданием насекомого в благоприятную
среду. У других видов массовое размножение возможно лишь при
воздействии особых факторов (пожарища в лесу, размножения пер-
вичных вредителей), как это типично для короедов. Различна пе-
риодика массовых размножений, носящая в одних случаях сезонный
(хлопковая совка) (65), в других, напротив, многолетний характер
(62). Таким образом уже во внешнем проявлении массового размно-
жения можно без труда заметить у насекомых элементы видовой
специфики.
Появление массовых размножений насекомых обусловливается
как биологическими особенностями вида так и воздействием среды
(13, 14, 31, 33). Существуют различные мнения о том, что здесь
является ведущим. Обычные представления, что массовое размно-
жение основано на высокой плодовитости особей (34, 46)
далеко не исчерпывают вопроса. Быстрое нарастание численнос-
ти может быть обязано также крайнему сокращению длительности
развития. Даже при малой плодовитости в таких случаях может
быстро возникать массовое размножение. Такое же значение может
иметь и партеногенез, способствующий сокращению длительности
жизненного цикла. Наконец, высокая плодовитость может компен-
сировать слабую приспособляемость особей данного вида к усло-
виям среды, как это отмечено для некоторых саранчовых (81).
104
Несомненно высокая плодовитость насекомых играет важную
роль в размножении, и именно в массовом, в связи с тем, что
при создавшейся благоприятной ситуации она определяет возмож-
ность единовременного появления большого количества особей.
Поэтому не случайно почти все массовые виды насекомых характе-
ризуются высокой максимальной плодовитостью, хотя средняя пло-
довитость особей часто незначительна (21 , 31).
Однако способность насекомых к быстрому размножению до-
стигается не только за счет высокой плодовитости, не меньшую роль
играет высокая выносливость особей к вредным влияниям. Степень
развития этих сторон биологической специализации у массовых
видов насекомых очень различна. Это требует конкретных знаний
особенностей цикла развития массовых видов. Круг вопросов, изу-
чающих биологическую специализацию массовых видов насекомых,
очень обширен (1, 3, 4, 10, 17, 24, 25, 52, 63). В центре внимания
исследователей находятся условия, подавляющие рост и размно-
жение и способствующие им (20, 23, 32, 40, 66, 89).
Оптимальные условия для жизни насекомых характеризуются
минимальной смертностью особей в процессе развития, максималь-
ной длительностью их жизни и высокой плодовитостью на фазе
имаго (16, 18, 19, 23, 25, 28). Выяснение оптимальных условий как
благоприятной экологической ситуации для жизни данного вида
является важной задачей при изучении его массового размножения
(26, 27, 33, 36, 38, 48, 49, 67, 68). Для высокой численности особей
данного вида и их массового размножения даже нет необходимости
в наличии всех оптимальных условий. Достаточно лишь прибли-
жения экологической ситуации к условиям оптимума. Значитель-
ная изменчивость внешних факторов всегда оказывает отрицатель-
ное влияние на размножение насекомых (29, 32). Она увеличи-
вает их смертность и снижает плодовитость. Но в биоценозах, где
существуют совместно разные и, часто, конкурирующие друг с дру-
гом виды, изменчивость среды, затрудняя жизнь одних, может
этим облегчать жизнь другим и потому может быть фактором, бла-
гоприятствующим размножению некоторых эврибионтных видов
(40). Так, обилие особей и постоянные массовые размножения не-
которых видов, например, кровососущих двукрылых в суровых
условиях Арктики или в альпийской зоне имеют место в изменчивой
среде.
Устойчивость оптимальных условий различна в разной среде
(51, 54, 55, 56, 63). Чем более изменчива среда, тем меньше возмож-
ностей для длительной устойчивости этих условий. Среда меняется
и под воздействием самих насекомых (27, 61, 77, 79). Иногда увели-
чение численности особей данного вида может быть условием, улуч-
шающим их существование, как это отмечено для гусениц вощин-
ной моли, жуков-точильщиков и некоторых трупоядных дву-
крылых. Но чаще повышенная численность особей у насекомых
ведет к разрушению пищевой базы. Это отчетливо видно на примере
лесных насекомых (рис. 50), когда, как правило, с возникновением
7 Кожанчиков И. В.
105
Годы
Рис. 50. Динамика численности непар-
ного шелкопряда в Крыму в период
с 1929 по 1934 г. (1) и плодовитость
самок (2) по числу яиц в одной кладке
(по Пархоменко, 1936)
массового размножения создается ухудшение питания особей, что
приводит к понижению плодовитости, а следовательно у одних ви-
дов — к миграции из очага размножения (азиатская саранча, не-
которые другие саранчовые), у других — к вымиранию от парази-
тов и болезней (непарный шелкопряд, монашенка, сосновая пядени-
ца и другие лесные насекомые) (2, 27, 47, 74, 76, 80, 82, 98).
Приуроченность к определенным стациям представляет собой
важную экологическую особенность насекомых, поэтому одним из
условий для возникновения массовых размножений является оби-
лие стаций благоприятных для жизни данного вида. Обилие бла-
гоприятных стаций создает основные предпосылки к увеличению
численности (10, 11, 59). О важ-
ности этого условия в массовых
размножениях насекомых свиде-
тельствует географическая обо-
собленность зон численности в
пределах ареала насекомого. Зо-
на обильной встречаемости вида
всегда совпадает с зоной, в кото-
рой наблюдаются наиболее часто
массовые размножения (58, 59,
69). Для этой области ареала ха-
рактерны наиболее благоприят-
ные для жизни данного вида ста-
ции (71). Таким образом геогра-
фические условия определяют
возможную площадь, где могут
возникать массовые размноже-
ния данного вида. Эти условия
также определяют дифференци-
ацию зон численности в пределах ареала.
Периодика массовых размножений насекомых является другим
важным фактом, подлежащим специальному изучению. Различия
в периодике массовых размножений у разных видов насекомых связа-
ны с особенностями их экологических отношений и биологических
свойств (22, 31, 33, 43, 50, 70, 73, 84, 85, 86). Помимо изменений
среды во времени имеют важное значение и такие биологические
особенности как длительность цикла развития, число поколений в
год, степень устойчивости особей к воздействиям среды и голоду,
величина максимальной плодовитости и многие другие, частью еще
не изученные, особенности. С другой стороны, особенно у лесных
насекомых, важную роль в периодике численности играет соот-
ношение фенологии насекомого с фенологией его пищевого рас-
тения.
Периодика массовых размножений насекомых изучена еще да-
леко неполно, а имеющийся в литературе фактический материал
крайне беден. Для познания характера периодики массовых раз-
множений, даже только наиболее важных в хозяйственном отно-
106
шении насекомых, требуется большая полевая и лабораторная эк-
спериментальная работа.
Общие приемы исследования массовых размножений
Методы экологического исследования массовых размножений
еще не стандартизованы и находятся в процессе становления. Из-
ложить их можно лишь в самых общих чертах, но тем не менее и
такое описание представляет интерес, так как исследование динами-
ки численности насекомых очень сложно и в то же время очень важ-
но для теории и практики экологических исследований. Изложен-
ные в предыдущей главе методы, применяемые для изучения чис-
ленности насекомых, вполне пригодны и для исследования массовых
размножений. Точно также могут быть использованы методы, изла-
гаемые в следующих главах, для разрешения различных вопросов,
связанных с массовым размножением насекомых.
Широко применяется математический метод вычисления воз-
можной численности насекомых, учитывающий темп развития объ-
екта и темпы размножения его паразитов. Однако эти расчеты имеют
только самый общий интерес, так как очень далеки от реальных от-
ношений. Математические приемы не могут учитывать основно-
го — конкретных связей насекомого со средой, совсем их не изучают
и дают лишь правдоподобное, но не истинное решение вопроса о
динамике численности насекомых (6, 56, 57, 87).
К настоящему времени определилось четыре пути исследования
массовых размножений: изучение специфичной градационной кри-
вой, приемы дифференциации зон численности в пределах ареала,
изучение оптимума развития вида и потенциала размножения.
Динамика численности и градационная кривая
Массовые размножения разных видов насекомых протекают не-
одинаково (2, 6, 12, 31, 33, 53, 75). Скорость возрастания числен-
ности вида, период времени, в течение которого она держится на
высоком уровне и скорость ее уменьшения спецйфичны для каждого
вида. Точно также разные виды насекомых различаются по дли-
тельности периодов, отделяющих моменты массовых размножений.
Динамика численности и характер массового размножения зависит
от биологических особенностей вида и условий среды (рис. 51).
Градационная кривая (рис. 52) характеризует изменение чис-
ленности данного вида по поколениям в течение всего периода мас-
сового размножения. Она может быть построена лишь на основе
многолетних наблюдений в природе при учете численности изучае-
мого вида. Естественно, что специфика градационной кривой дан-
ного вида насекомого может быть выявлена только после много-
кратных наблюдений над периодами массовых размножений на
разных территориях. При этом представляют интерес общая дли-
тельность периода массового размножения, время его подготовки
(продромальная фаза), степень нарастания численности в период
максимума (эруптивная фаза) по отношению к обычному уровню
7*	107
численности данного вида в природе, быстрота угасания массового
размножения (кризис) и периоды времени, отделяющие один от
другого моменты массового размножения.
Причины, обусловливающие упомянутые выше особенности гра-
дационной кривой еще не расшифрованы. Более того, пока еще мало
достаточно точно эмпирически установленных градационных
кривых. Таким образом, в настоящее время можно говорить лишь
о глазомерных, вероятно, правильных впечатлениях о градацион-
ных кривых некоторых насекомых. Характер кривой в основном
Рис. 51. Динамика численности монашенки (сплошная
линия), непарного шелкопряда (штрих) и лугового мо-
тылька (пунктир)
определяется биологическими особенностями вида насекомых
(рис. 53). Имеет значение не только число поколений в течение года,
но главное — выживаемость особей и сопротивляемость их небла-
гоприятным условиям, включая и паразитов, а также плодови-
тость особей и ее изменения под воздействием среды. Длительность
жизни поколения имеет большое значение для общей длительности
градационной кривой. При одногодовой генерации градационная
кривая всегда охватывает ряд лет, тогда как у поливольтинных
видов (хлопковая совка, карадрина, луговой мотылек) вся града-
ционная кривая может укладываться в один год.
Возникновение массового размножения, напротив, может быть
прежде всего поставлено в связь с условиями среды — климатом,
развитием паразитов и т. п. Учет насекомых в природе может дать
конкретную картину гибели особей от паразитов, болезней и кли-
матических условий, а изучение климатической ситуации по поко-
лениям укажет на оптимальные условия для данного вида. Учет
численности в природе должен проводиться по стадиям развития
вида, параллельно его фенологии. Важный материал также дает
изучение плодовитости особей в разных поколениях и данные о
смертности особей.
108
Изучение градационной кривой не требует никаких специаль-
ных приемов. Оно основано на учете численности особей данногс
вида в полевых условиях и использовании климограмм для со-
поставления этих данных с условиями среды.
Рис. 52. Градационная кривая
сосновой совки (по Эшериху,
1931):
1 год — подготовительный, 2 год —
продромальная фаза, 3 год —
эруптивная фаза, 4 год — кризис
Рис. 53. Типы градационных кривых:
1 — для монашенки, 2 — для непарной
шелкопряда, 3 — для щавелевой стрельчат-
ки. А и В нормальные годы до и после
размножения. I и 1а — подготовительные
годы, II — продромальная фаза, III —
эруптивная фаза, IV — тоже на четвертом
ИЛИ ПЯТОМ ГОДУ, V — КРИЗИС В ОДИН ИЛ1
два года
Зоны численности в пределах ареала
Для характеристики территории, где могут быть массовые раз
множения, необходимо дифференцировать ареал данного вида ш
зоны численности (26, 59).
Ареал каждого вида насекомого легко может быть дифференци
рован на две, а при лучшей изученности его — на три и даже на
четыре зоны. Легко могут быть выделены две зоны: одна, где дан-
ный вид является постоянным или обычным представителем фауны,
другая, где данный вид безусловно редок. Каждая из этих зон может
быть также подразделена на две. Первая — на зону регулярные
массовых размножений и зону, где этот вид хотя и обычен, но лишь
иногда, «случайно», дает массовые размножения. Вторая — на
зону редкой, но регулярной встречаемости и зону* очень редкой
(может быть даже неежегодной) встречаемости (рис. 54).
* Это области распространения, где данный вид даже при специальных
поисках может быть обнаружен не каждый год, как то типично, например,
для лугового мотылька под Ленинградом или для озимой совки на Енисее
(под Минусинском). Напротив, в зоне редкой встречаемости данный ви;
встречается регулярно, ежегодно, хотя он и является здесь редким, как, на
пример, озимая совка в южном Приморье.
10
Рис. 54. Зоны численности в пределах палеарктического ареала озимой совки. Черным обозначена зона наибольшей числен-
ности и периодических массовых размножений, сеткой — зона частой встречаемости и «случайных» размножений, штриховка —
зона обычной встречаемости и пунктиром — зона редкой встречаемости
Ареал насекомых можно разделить на две зоны численности
на основании достаточно обильных коллекционных и литератур-
ных фаунистических материалов. Точнее, конечно, это деление
может быть сделано при наличии экологических материалов. Де-
ление на четыре' зоны, в частности оценка ареала массовых раз-
множений, требует специальных и многолетних учетов численности
размножений. Если принять во внимание, что массовые размножения
бывают один раз на протяжении многолетнего отрезка времени и
что они охватывают разные участки ареала, то станет ясно, что
необходимо достаточно тщательное изучение ареала на протяжении
многих лет и многими исследователями для того, чтобы достоверно
установить территорию массовых размножений вида. Подобные
работы с необходимой точностью проведены лишь для немногих
хозяйственно-важных насекомых. Выделение территорий очень ред-
кой встречаемости вида представляет значительные трудности и
часто точность его сомнительна. Таким образом в пределах ареала
хорошо могут быть обоснованы три зоны численности вида*.
Подразделение арела на зоны численности может дать сведения о
климатическом режиме в разной мере благоприятном для жизни
изучаемого вида насекомого и характеризующем его экологический
оптимум. Естественно, что таким путем можно выявить лишь общие
экологические зависимости, но не экологические индексы.
Наличие климатической характеристики зон численности в пре-
делах ареала способствует правильной оценке градационной кривой.
Зона массовых размножений может быть оценена в отношении кли-
мата по многолетним средним, характеризующим климатические
условия в целом, сложившиеся на протяжении многих веков оби-
тания вида, и адаптацию его к ним. (23).
Биологический оптимум
Оптимум жизни вида понимается разными авторами различно.
В трактовке этого понятия есть два направления. Одни авторы по-
нимают оптимум как специфическую биологическую реакцию особей
данного вида на воздействие среды, причем эту реакцию лучше всего
характеризует степень смертности особей в разных условиях, дли-
тельность их жизни, плодовитость и энергетический обмен (рис. 55).
Другие авторы оценивают оптимум по численности особей в разной
экологической ситуации (3, 4, 26, 27, 39, 67, 68). Обе точки зрения
представляют интерес для экологии, но значение их различно. Пер-
вая дает понятие об оптимуме как биологической реакции данного
* В литературе по прикладной энтомологии употребляется райониро-
вание ареалов вредных насекомых по «зонам вредности». Это районирование
ареалов не всегда совпадает с экологическим районированием по зонам чис-
ленности. Частная встречаемость вида может и не быть связана с вредом от
данного, даже вредящего хозяйственным растениям, вида насекомого. Точно
также наличие вредной деятельности далеко не всегда обязано только высо-
кой численности.
111
вида. Вторая оценивает лишь выражение оптимума в разной эко-
логической обстановке, характеризуя относительную, большую
или меньшую пригодность этой обстановки для размножения дан-
ного вида.
Биологически условия оптимума для развития каждого вида
характеризуются максимальной плодовитостью, которую можно
принимать для данного вида за 100%. Такая плодовитость наблю-
дается лишь при известных условиях или комплексе факторов. В
тимума развития:
1 — расход энергии при раз-
витии. 2 — смертность преи-
магинальных фаз. 3 — пло-
довитость самок
этих условиях развитие особей происходит
без вымирания на стадиях, предшествую-
щих размножению. В этих же условиях
рост, развитие и метаморфоз сопровождают-
ся минимальными тратами энергии. Изме-
нение одного фактора или комплекса их по
сравнению с оптимумом (повышение или
понижение температуры, изменение усло-
вий увлажнения или химического состава
пищи) всегда ведет к появлению смертно-
сти при развитии, падению плодовитости,
уменьшению длительности жизни и повы-
шению энергетических затрат на жизнь.
Бесплодие особей обычно наступает раньше,
чем гибель их в процессе развития, поче-
му в особо неблагоприятных условиях сре-
ды может существовать известное число
бесплодных особей. Повышение смертности
и уменьшение плодовитости следуют за на-
растанием расхода энергии на развитие и
рост.
Кроме этих основных показателей для определения оптимума
жизни вида может быть использован и ряд других. Например, сте-
пень бесплодия в оптимальных условиях минимальна (обычно в
этих условиях совершенно отсутствуют бесплодные особи), но бес-
плодие возрастает при ухудшении условий жизни. Вес особей в оп-
тимальных условиях максимальный или близкий к таковому. Что
касается ритмов роста и течения физиологических процессов, то
они при оптимуме различны у разных видов. Более надежным
критерием оптимума может служить общий объем физиологических
реакций. Так, интенсивность поглощения пищи не является по-
казателем оптимума, но сумма пищи, поглощенной в течение жизни,
может служить его показателем. Еще более характерно отношение
количества поглощенной пищи к единице прироста веса или коли-
чество усвоенной и использованной за всю жизнь пищи, приходя-
щееся на единицу веса тела.
Оптимальные условия специфичны для разных видов и для раз-
ных фаз развития (рис. 56). Стенобионтные виды имеют узкие гра-
ницы оптимальных условий, эврибионтные, напротив, широкие.
Экспериментальное изучение условий оптимальных для жизни
112
данного вида насекомого представляет важную часть исследования
факторов его массового размножения и дает предпосылки для
определения благоприятной экологической ситуации.
Изучение оптимума должно вестись с учетом фаз развития дан-
ного вида. Это особенно касается насекомых со сложными циклами,
для которых установлено большое различие в температурном оп-
тимуме и оптимуме увлажнения для разных фаз развития (рис. 57).
Смена оптимальных условий имеет большое значение для понимания
благоприятной экологической ситуации для жизни вида в целом.
Она подчеркивает динамическую сторону понятия биологического
оптимума. Данные, характеризующие оптимальные условия могут
быть использованы для понимания биоклимограмм.
Температура доздули Ь °C
Рис. 57. Динамика термического
оптимума по фазам:
1 — луговой мотылек, 2 — монашенка, 3 —
хреновый листоед, 4 — Calocasia caryli
Рис. 56. Гидротермический оптимум
для развития преимагинальных. фаз
лугового мотылька (области полного
выживания особей):
1 — яйцо, 2 — гусеницы 1 возраста, 3— гу-
сеницы 2—5 возрастов, 4 — пронимфы,
5 - куколки
Связь биологического оптимума с ритмами и темпами жизни
носит специфичный характер. Наиболее интенсивные ритмы раз-
вития и темпы жизни редко совпадают с оптимумом. Чаще это на-
блюдается в отношении питания и условий химизма среды. Обыч-
но лучший корм дает и наибольшую быстроту развития и роста.
В отношении же термического фактора, глубоко влияющего на
ритмы роста и развития, наблюдается значительная специфика
(см. табл. 7). Обычно термический оптимум сопровождается уме-
ренными (средними) ритмами развития. Лишь у некоторых видов
(или в отдельные моменты цикла развития) наблюдается совпа-
дение оптимума и максимальных ритмов развития.
Эти случаи следует рассматривать как адаптацию к жизни в
условиях высокой температуры у термофильных видов.
113
Таблица 7
Соотношение термического оптимума и температуры, при которой
наблюдается максимальная скорость развития для некоторых
видов насекомых на разных фазах развития
Вид	Оптимум, °C	Максимальная скорость раз- вития при °C	Интервал
Locusta migratoria			
яйцо после зимовки 		25—30	32	7
личинки 		37	37	0
Prodenia littoralis			
весь цикл 		28—29	28—29	0
Panolis tlammea			
яйцо 		18	28	10
гусеница 1 возраста		18	28	10
Ocneria monacha			
яйцо 		15	30	15
гусеница 		20	28	8
куколка 		26	28	2
Antheraea pernyi			
яйцо 		20	30	10
гусеница 		20	30	10
куколка 		20	30	10
Loxostege sticticalis		33	
яйцо 		20		5
гусеница 		32,7	32,7	0
куколка 		28	33,3	5,3
Bombyx mori		34	
гусеница 		22		12
Pieris brassicae			
гусеница 		23	29	6
Ephestia kiihniella		32,5	
куколка 		25		7,5
Agrotis segetum		32,5	
яйцо 		25,3		7,2
гусеница 		22	32,3	10,3
куколка 		19	30,5	11,5
Anarta sordogera	24	28,5	4,5
яйцо 		18—20	29	11
Ocneria dispar яйцо после зимовки 		18—20	29	11
Operophthera brumata	5—10	25	
яйцо после зимовки 				20
Pyrausta nubilalis			
яйцо 		22—30	31	9
гусеница 		28—30	32	4
куколка 		20-28	33	13
Phytometra gamma			
яйцо 			25—28	29	4
гусеница 		22-30	32	10
куколка 		25	30	5
ochmaea саргеае			
яйцо 		20-22	30	10
личинка 		18—22	30	12
куколка 		15-22	30	15
Castroidea viridula			
яйцо 		25—28	29	4
личинка 		25-26	30	5
куколка 		22—20	29	9
114
Продолжение
Вид	Оптимум, ° С	Максималь- ная скорость развития при °C	Интервал в °C
Phaedon cochleariae			
яйцо 		25—28	30	5
личинка 		22—25	30	8
куколка 	 Hylemyia brassicae	22—25	28	6
куколка 	 Habrobracon jugland is	24	28,5	4,5
яйцо		28,6	31	2,5
Вместе с тем практическую оценку степени и темпов размноже-
ния разных видов можно производить путем сравнения длитель-
ности цикла развития, плодовитости и долговечности особей.
Эти показатели, если они достаточно полно изучены, могут
быть использованы для понимания характера градационной кривой
и масштаба массовых размножений. Однако такие показатели ха-
рактеризуют лишь потенциальные возможности размножения,
тогда как степень устойчивости особей к условиям среды остается
при их использовании неучтенной. Она может быть в той или иной
мере учтена по кривым вымирания особей в разных условиях, ха-
рактеризующим оптимум развития данного вида.
Соотношение длительности цикла развития и плодовитости поз-
воляет наметить несколько экологических групп насекомых с раз-
ным потенциалом размножения (см. табл. 8). Например, виды сдли-
Таблица 8
Длительность жизненного цикла некоторых видов
насекомых и их плодовитость
Вид	Длительность	Плодовитость
	цикла	одной самки
Athous higer ...........................
Melolontha melolontha...................
Bothynoderes punctiventris..............
Sitona inops ...........................
Chortophila brassicae...................
Agrotis segetum.........................
Laphygma exigua.........................
Phytometra gamma .......................
Aphis fabae.............................
4—5 лет	60
3—4 года	60—70
1 год	160—200
1 »	100—1500
1 »	200—225
1 »	1000—2000
40—50 суток	1500—1800
10—15	»	50
7—19	»	80—120
тельным циклом жизни и низкой плодовитостью (хрущи—майский
и мраморный, проволочники, жуки-чернотелки); виды с высокой
плодовитостью и с короткими циклами жизни (виды двукрылых —
115
домашняя и сырная мухи, многие чешуекрылые — карадрина, хлоп-
ковая совка, луговой мотылек, совка-гамма, озимая совка и многие
другие); виды с длительными циклами, но с высокой плодовитостью
(многие долгоносики—люцерновый, гороховые); виды с короткими
циклами жизни и с низкой плодовитостью, (тли, многие перепон-
чатокрылые, например, паразитические). Наличие многих других
особенностей, например, различные длительность периода полового
созревания, длительность жизни имаго и ряд других создают очень
большое разнообразие биологических типов массовых насекомых.
Литература к IV главе
1.	А з о в 3. Осадки, как фактор, регулирующий количественное появление
гусениц озимой совки на всходах ржи в Северо-Двинской губернии.
«Защита растений», V, 1928.
2.	Бе л ановс к и й И. Закономерности массовых размножений вредите-
лей в связи с метеорологическими факторами. Зоологический журнал,
15 (2), 1936.
3.	Владимирская Л. Массовые размножения озимой совки и погод-
ные условия. Сборник ВИЗР (8), 1934.
4.	Владимирская Л. Материалы по вопросу о массовых размноже-
ниях лугового мотылька в зависимости от метеорологических условий.
«Защита растений», 6, 1935.
5.	Водинская К- Материалы по биологии и экологии капустных мух
Hylemyia brassicae Bche и Н. floralis Fall. Изв. Отд. приклад, энтомол.
ГИОА, 3 (2), 1928.
6.	Г а у з е Г. Закономерности массового размножения вредных насекомых
(обзор литературы). Зоологический журнал, 14 (3), 1935.
7.	Гиляров М. Основные особенности вредных насекомых, приспосаб-
ливающихся к полевым севооборотам. Докл. АН СССР, 47 (3), 1945.
8.	Г и л я р о в М. Значение почвы как среды обитания в филогенезе беспоз-
воночных. Докл. АН СССР, 60 (2), 1948.
9.	Ежиков И. Индивидуальная изменчивость и оптимум. Зоологический
журнал, 12, 1933.
10.	Ж и т к е в и ч Е. Условия массового размножения и распространения
свекловичной тли в основной зоне свеклосеяния. Тезисы эколог, кон-
ференции, Киев, 1940.
11.	Знаменский А. Значение хозяйственных и климатических условий
для массового размножения гессенской и шведской мух в 1923 г. Пол-
тавская с. х. оп. ст., Энтом. отд., Бюлл., 3, 1924.
12.	Иванове., Левитт М. иЕмчук Е. Массовые размножения жи-
вотных и теория градаций. Изд. АН УССР,	Киев, 1938.
13.	К е п	п е н	Ф. О саранче и других вредных	прямокрылых.	СПБ,	1870.
14.	К е п	п е н	Ф. Вредные насекомые. СПБ. 1,	1881.
15.	К и р	и ч е	н к о А. Массовое нахождение в	гнездах ремеза	одного	вида
настоящих полужесткокрылых. «Энтомологическое обозрение», 27 (3/4),
1938.
16.	К о ж а н ч и к о в И. Роль энергетических процессов в куколочном раз-
витии озимой совки и мельничной огневки. Докл. АН СССР, 1934.
17.	Кожанчиков И. Историческо-экологический анализ ареалов вред-
ных видов подгрызающих совок в связи с их филогенией. «Защита рас-
тений», 1 (н. с.), 1935.
18.	К о ж а н ч и к о в И. К вопросу об изменениях физиологических про-
цессов при развитии насекомых в разных термических условиях. «Защи-
та растений», 5 (н.с.), 1935.
116
19.	КожанчиковИ. Расход энергии в процессе куколочного развития
озимой совки и мельничной огневки как функция температуры. Тр.
Зоол. ин-та, 4, 1936.
20.	КожанчиковИ. Роль куколочной фазы озимой совки в изменениях
численности следующего поколения. Тр. ВИЗР, 1 (19), 1936.
21.	КожанчиковИ. Плодовитость чешуекрылых в зависимости от эко-
логических условий. Зоологический журнал, 16 (4), 1937.
22.	КожанчиковИ. Особенности развития куколок капустной мухи в
разных условиях среды. Изв. Высш. курс, прикл. зоол. и фитопат.,
7, 1939/
23.	КожанчиковИ. Влияние экологических факторов при росте и раз-
витии на изменчивость некоторых представителей чешуекрылых. Тр.
Зоол. ин-та АН СССР, 6, 1940.
24.	Кож ан ч и ков И. Роль диапаузы в массовых размножениях насе-
комых. Тез. экол. конф., Киев, 1940.
25.	КожанчиковИ. Значение экологических факторов в изменчивости
чешуекрылых. Изв. АН СССР, 1940.
26.	К о ж а н ч и к о в И. Распространение и годичные изменения числен-
ности озимой совки и лугового мотылька в связи с условиями тепла и
влажности. Зоологический журнал, 20 (1), 1941.
27.	Кожанчиков И. Полиэдренная болезнь (желтуха) чешуекрылых
насекомых и условия среды. Докл.'В AC XНИЛ, 11 (3/4), 1946.
28.	Кожанчиков И. Плодовитость и длительность жизни Calliphora
erythrocephala Mg. Докл. АН СССР, 43 (4), 1946.
29.	Кожанчиков И. Об особенностях роста дубового шелкопряда в
разных термических условиях. Докл. АН СССР, 50 (5), 1948.
30.	Кожанчиков И. Черты экологии насекомых, вредящих овощным
растениям. Журнал общей биологии, 9 (2), 1948.
31.	КожанчиковИ. Биологическая специфика видов насекомых в их
массовых размножениях. «Успехи современной биологии», 25 (2),
1948.
32.	Кожанчиков И. Суточная амплитуда температуры как фактор в
развитии гусениц дубового шелкопряда. Докл. АН СССР, 57 (2), 1949.
33.	КожанчиковИ. К пониманию массовых размножений вредных на-
секомых. Зоологический журнал, 22 (2), 1953.
34.	Ларченко К- Эколого-гистологическое исследование плодовитости
лугового мотылька. Зоологический журнал, 19, 1940.
35.	Л а р ч е н к о К. Закономерности онтогенеза насекомых. Тр. Зоол.
ин-та АН СССР, 23, 1956.
36.	Поспелов В. Свекловичный долгоносик. Петербург, 1906.
37.	ПоспеловВ. Постэмбриональное развитие и имагиналъная диапауза
у чешуекрылых. Записки киевск. общ. естествоисп., 21, 1911.
38.	Пятницкий Г. Факторы, способствующие и ограничивающие мас-
совые вспышки непарного шелкопряда в Крыму. «Вопросы экологии
и биоценологии», 1935.
39.	Пятницкий Г. Погодные условия и прогноз развития лугового мо-
тылька. Тр. Защиты растений, сер. 1 (15), 1936.
40.	Рубцов И. Условия массового размножения мошек. Тр. Военно-мед.
акад. им. Кирова, 19, 1939.
41.	Сахаров М. Изменения лесного биоценоза в связи с возрастом дре'
востоя. Докл. АН СССР, 49 (8), 1948.
42.	Смолянников В. Вредная черепашка и борьба с нею. Рост. Обл.
Книгоизд., 1939.
43.	Уваров Б. Новые данные в области саранчевого вопроса. «Хлопковое
дело» (11 — 12), 1926.
44.	Федотов Д. Функциональные изменения имаго вредной черепашки
в годичном цикле. Изв. АН СССР, биол. (4), 1946.
45.	Федотов Д. Поведение и состояние вредной черепашки в период деп-
рессии численности. Изв. АН СССР, биол. (6), 1947.
46.	Федотов Д. Методика прогнозов численности вредной черепашки
117
по внутреннему состоянию. Докл. Всес. Акад. с.х. наук им. Ленина,.
1949.
47.	Ч у г у н и н Я. Очаговая цикличность массовых размножений непар-
ного шелкопряда. Зоологический журнал, 18 (5), 1949.
48.	ЩелкановцевЯ. Связь между климатическими условиями и чис-
ленностью озимой совки в течение последних 50 лет в Воронежской гу-
бернии. Записки Ворон, с. х. ин-та, 5, 1926.
49.	Штейнберг Д. Возможности размножения лугового мотылька в
целинных степях Калмыцкой АССР. Тр. Защиты растений, 1 (13), 1935.
50	Andersen К. Experimentelle Untersuchungen uber den Einfluss der
Temperatur auf die Eierzeugung von Insekten. Biol. Zentralbl., 54, 55,
1934.
51.	Bodenheimer F. Uber die Grundlagen einer allgemeinen Epidemi-
ologie der Insektenkalamitaten. Zeitschr. angew. Entom., 16, 1930.
52.	Bodenheimer F. Uberblickuber die Gesamtokologie der afrikanischen
Wanderheuschrecke Schistozerca gregaria Forsk. Biol. Zentralbl., 52, 1932.
53.	Bremer H. Grundsatzliches uber den Massenwechsl von Insekten. Zeit-
schr. angew. Entomol., 14, 1928.
54.	Buxton P. The effect of climatic conditions upon the populations of
insects. Trens. Roy Soc. Trop. Medicine, 26 (4), 1933.
55.	Carpenter J. Insect outbreacks in Europe. Journ. Animal Ecologyr
9, 1940.
56.	C h a p m a n R. The causes of fluctuations of population of insects. Proc.
Hawaii Entom. Soc., 8, 1933.
57.	Chapman R. and Baird L. The biotic constants of Tribolium con-
fusum Duv. Journ. Exper. Zool., 68, 1934.
58.	С о о k W. Some weather relations of the pale western cutworm Porosag-
rotis orthogonia Morr. Ecology, 7, 1926.
59.	С о о k W. Weather and the probablity of outbreaks of the pale western-
cutwor, in Montana and nearby states. Monthly Weath. Rev., 56, 1928.
60.	Eidman H. Zur Kenntnis der Periodizitat der Insektenepidemien..
Zeitschr. angew. Entomol., 18, 1931.
61.	E s c h e r i c h K. Die Forstinsekten Mitteleuropas. Epidemiologie. 3,.
1931.
62.	F r i e d e r i c h s K. Zur Epidemiologie des Kieferspanners. Zeitschr.
angew. Entom., 16, 1930.
63.	GrahamS. Forest insect populations. Ecolog. Monogr., 9 (3), 1939.
64.	Hutchinson A. Polygonal graphig of ecological data. Ecology,
21, 1946.
65.	J a n i s c h E. Die Massenvermehrung der Baumwolleneule Prodenia lit-
toralis in Aegypten. Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere, 17, 1930.
66.	J a n i s c h E. Uber die Morthalitat und die Variotionsbreite tropischerr
Insekten in Ceylon mit allgemeinen Bemerkungen uber die Umweltab-
hangigkeit und das biologische Optimum. Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere,
22, 1931.
67.	J a n i s c h E. Das klimatische Optimum der Nonnenraupe. Mitt. Forst -
wirtsch. u. Forstwissensch, 1938.
68.	J a n i s c h E. Uber die Bedeutung der Mortalitatsfaktoren beim Massen-
wechsel der Schadinsekten. Zeitschr. angew. Entom., 28, 1941.
69.	Key R. The regional and seasonal incidence of grasshopper plague in Aust-
ralia. Council Sci. Ind. Res., Bull., 117, 1938.
70.	Key R. An analysis of the outbreaks of the australian plague locusts-
(Chortoicetes terminifera Wlk.) during the seasons 1937/1938 and 1938/1939.
Cone. Sci. and Instr. Res., Bull., 146, 1942.
71.	King K. and McMillan E. The relationship of soil types to insect
aboundance. Ecol. Monogr., 9 (3), 1939.
72.	Kozhamtschikovl. Uber die Beziehung der Entwicklungsgesch-
windigkeit zum vitalen Optimum bei Insekten. Zeitschr. angew. Entom.,
22, 1935.
73.	Maercks H. Der Einfluss von Temperature und Luftfeuchtigkeit auf
118
die Embryonalentwicklung der Mehlmottenschlupfwespe, Habrobracon
juglandis Ashm. Arb. Biol. Reichsanst. Land — und Forstwirfsch., 20,
1933.
74.	Martini E. Zur Grandationslehre. Anz. Schadlingsk., 6, 1924.
75.	M a r t i n i E. Zur Terminologie in der Lehre vom Massenwechsel der
Organismen. Zeitschr. angew. Entom., 17, 1931.
76.	M ass J. The natural control of the cabbage caterpillars, Pieris species.
Journ. Animal. Ecol., 2, 1933.
77.	Michal K. Die Beziehnug der Populationsdichte zum Lebensoptimum
auf das Zahlverhaltnis der Geschlechter bei Mehlwurm und Stubenfliege.
Biol. Gener., 7, 1931.
78.	Park Th. Experimental studies of insect populations. Amer. Natur.,
71 (732), 1937.
79.	P а г к T h., M i 1 1 e r E. and Lutherman C. 1939. Studies in
population physiology. Ecology, 20, 1939.
80.	R i c h ar ds O. The biology of the small white butterfly (Pieris rapae L.)
with special reference to the factor controlling its abundance. Journ.
Anim. Ecol., 8, 1940.
81.	Rubtzovl. Fertility and climatic adaptation in sibirian grasshoppers.
Bull. Entom. Res., 25. 1934.
82.	Schwerdtfeger F. Uber die Uhrsachen des Massenwechsels der
Insekten. Zeitschr. angew. Entom., 28, 1941.
83.	S h e 1 f о r d V. The relation of the abundance of parasites to weather
conditions. Journ. Econ. Entom., 19, 1926.
84.	S m i t h H. The role of biotic factors in the determination of population
densities. Journ. Entom., 28, 1935.
85.	T h i e m H. Uber die Bedingungen der Massenvermehrung von Insekten
Arbeiten physiol, angew. Entom., 5, 1938.
86.	Uv ar о v B. A revision of the genus Locusta (Pachytilus Fieb.) with a
new theory as to the periodicity and the migrations of locusts. Bull. Ent.
Res., 12, 1921.
87.	V о 1 t e г г a V. Variations and fluctuations of the number of individuals
in animal species living together. In Chapman’s «Animal Ecology», 1931.
88.	W a u t i e r J. Precede graphique d’expression de 1’evolution des biotopes
et de la dynamique des biocoenoses. Bull. Biologique, 83, 1949.
89.	Z w б 1 f e r W. Studien zur Oekologie und Epidemiologie der Insekten.
1.	Die Kieferneule, Panolis flammea Schiff. Zeitschr. angew. Entom., 17.
2.	Die Nonne, Lymantria monache L. Idem., 20, 1931, 1933.
Глава V
МЕТОДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ЦИКЛОВ
РАЗВИТИЯ НАСЕКОМЫХ
Сезонные явления в жизни насекомых обнаруживают отчетливую
связь с условиями среды. Темпы жизни насекомых в целом и, в
особенности, сроки развития отдельных фаз цикла сильно меняются
под влиянием условий среды, хотя для каждого вида насекомого
они сохраняют специфичные величины и определенную степень из-
менчивости. Такие явления как спячка, диапауза, эстивация и зи-
мовка представляют приспособления к жизни в циклически измен-
чивой среде и имеют глубокие корни в физиологической специфике
организма, поэтому их нельзя объяснять простым и непосредствен-
ным влиянием факторов среды.
Экологическое изучение циклов развития насекомых представ-
ляет одну из труднейших глав экологии. Несмотря на то, что пер-
вые исследования по циклам развития вредных насекомых были
произведены более столетия назад — эта глава экологии разрабо-
тана слабо. Мы до сих пор не знаем, в какой мере большинство се-
зонных явлений в жизни насекомых обусловлено непосредственным
влиянием среды (63, 71, 72, 73, 102, 114, 115).
Одним из основных вопросов экологии циклов развития насе-
комых является вопрос о связи жизненного цикла насекомого с
годичным циклом климата и питания (4, 5, 9, 29, 45, 86). Решение
этого вопроса требует детальных сведений о характере жизнен-
ного цикла изучаемого вида в разных географических условиях, о
местообитаниях отдельных фаз и об особенностях их развития в
природе. Изучение должно быть поставлено как в природе, так и
в лаборатории. В природе необходимы наблюдения над развитием
насекомого в течение всего года, в лаборатории — над деталями
недоступными для наблюдения в естественной обстановке. Важно
знать глубину ухода насекомых на зимовку в разных почвах или
нахождение их над ее поверхностью на разной высоте, сроки раз-
вития фаз цикла (в сутках) при регистрируемых термических и
других условиях, обычных для данного места, величины плодови-
тости (число откладываемых и продуцируемых яиц, даты ухода
в зимовку и выхода из нее, время ухода в диапаузу или эстивацию
120
(1, 2, 50, 85). При изучении цикла в целом можно дать лишь общую
характеристику этих явлений, так как их детальное экологичес-
кое изучение требует особых приемов и достаточно сложно.
Наблюдения над циклами развития насекомых
Методика изучения циклов развития насекомых в полевых усло-
виях достаточно элементарна (16, 17, 46). Она заключается в кру-
глогодовом надзоре за состоянием изучаемого вида и его развитием.
Для некоторых практически важных видов разработаны специаль-
ные программы наблюдений, учитывающие специфику каждого
вида насекомого.
Параллельно с полевыми наблюдениями производится реги-
страция основных экологических условий — метеорологических
факторов и пищевых возможностей насекомого. Это можно осуще-
ствлять методом взятия проб (см. главу III) с учетом стадий разви-
тия и физиологического состояния особей. Не менее важны мар-
шрутные обследования и глазомерные учеты, особенно важные
при изучении наземных видов, когда насекомых легко наблюдать
визуально или собирать скашиванием с растений. Если наблюдатель
обладает достаточным опытом, сведения о характере протекания
цикла развития таких видов могут быть быстро собраны.
Значительную помощь в изучении циклов развития насекомых
может оказать устройство инсектария (94), в котором условия раз-
вития насекомых в некоторых отношениях близки к природным,
например, в отношении суточных и сезонных смен термического
режима.
Инсектарии представляют собой постройку по типу легкой оран-
жереи, одна часть стенок которой остеклена, а другая часть затя-
нута металлической сеткой. Степень застекления зависит от мест-
ных климатических условий. Обычно достаточно иметь лишь одну
из стен заделанную металлической сеткой. Эта стенка также может
иметь стеклянные рамы, закрывающиеся на случай холодной
погоды. Крыша инсектария делается плотной, досчатой, а в усло-
виях жаркого климата двойной для предотвращения перегревания.
В жарком климате над боковыми стенками инсектария делаются
также навесы, защищающие их от перегревания солнцем. Пол ин-
сектария делается приподнятым и укрепляется на плотной раме
на четырех гладко выстроганных столбах, что позволяет легче
изолировать его от муравьев. С помощью смазывания столбов гу-
сеничным клеем можно не допускать муравьев в инсектарий. Важ-
но, чтобы все части инсектария были хорошо пригнаны и в него
не могли извне проникнуть летающие насекомые (рис. 58 и 59).
Размеры инсектария могут быть различными, необходимо учиты-
вать только, что в нем должен работать человек. Вход в инсектарий
должен быть снабжен тамбуром с двумя дверями. Внутри инсек-
тария устраиваются полочки, на которых размещаются сосуды и
сацки с насекомыми.
121
При проведении наблюдений над циклами развития вместили-
щами для насекомых могут служить самые различные сосуды. Так
для питающих фаз наиболее удобны стеклянные полулитровые и
литровые банки с широким горлом и садки. Банки также удобны для
помещения насекомых, питающихся живыми растениями, которые
Рис. 58. Инсектарий — общий вид (по Петерсону, 1937)
не скоро сохнут в стеклянной посуде. Сверху банки затягиваются
марлей, простой бумагой или калькой в зависимости от сочности
корма и величины объекта. Необходимо, чтобы корм не высыхал
за сутки или даже лучше за двое суток. Для развития покоющихся
Рис. 59. Инсектарий — схема (по Петерсону, 1937)
фаз удобны сетчатые садки из цинкованой сетки (рис. 60). Осо-
бенно удобен садок Ортнера с металлическим ящиком снизу. В
этот ящик может помещаться песок или мох, которые периодически
смачивают. Куколки или пупарии укладываются в мох или на по-
верхность песка и покрываются мхом. Для индивидуальных на-
блюдений над отдельными особями удобны стеклянные пробирки.
Садки, пробирки и другие вместилища для насекомых можно
122
использовать для наблюдения над их развитием и в лаборатории.
Здесь можно применять также обогреваемые застекленные садки, од-
новременно освещаемые электрическими лампочками. Такие садки
напоминают садки Ортнера, но имеют застекленные стенки и дву-
скатную крышу, одна из половин которой открывается.
Наблюдения над развитием насекомых в инсектарии и лабора-
тории включают учет числа личиночных стадий и их длительности,
продолжительность развития предкуколок и куколок, а также
Рис. 60. Садки для насекомых с сетчатыми стенками
жизни имаго, регистрацию остановок развития (диапауз), явления
эстивации, спячки и т. д. В этих же условиях может быть просле-
жена зимовка, глубина ухода насекомых в почву, выбор мест зи-
мовки и многие другие явления, за которыми трудно наблюдать
в природе.
Наиболее точно такие наблюдения могут быть проведены пу-
тем изучения отдельных нумерованных особей в садках, банках
или пробирках. Естественно, что одновременно под наблюдением
должны находиться десятки особей, каждая из которых под своим
номером регистрируется в особом дневнике или журнале.
Диапауза и спячка
Диапауза может быть в любой фазе цикла, но наиболее часто
она бывает в фазе куколки, пронимфы и яйца. Диапауза в личиноч-
ной фазе представляет собой менее прочно выработавшееся прис-
пособление; она менее устойчива и, видимо, менее благоприятна
для зимовки в условиях умеренных широт (26, 60, 95).
Насекомые в состоянии диапаузы наиболее подготовлены к зи-
мовке (24, 25, 70, 108, 109). Для диапаузы характерны полная ос-
тановка процессов развития (106) и глубокие изменения обмена
веществ (52, 53, 55). В состоянии диапаузы в организме насекомого
резко снижается количество воды (часто на 20%) и увеличивается
123
запас питательных веществ, в особенности жиров (11, 22, 104).
Для диапаузы характерен также специфичный газообмен, анаэро-
биоз и наличие так называемого термостабильного дыхания (21,
24, 27, 54, 56). Диапауза обычно сопровождается прекращением
движения особей, но в некоторых случаях, например у имаго (36,
47) или личинок активность в состоянии диапаузы наблюдается до
наступления холодов. Диапауза возникает обычно за тот или иной
срок до наступления зимних холодов и служит у насекомых, как
уже указывалось, лучшей формой подготовки к зимовке.
Как правило диапауза возникает один раз в течение жизненного
цикла насекомого, у каждого вида на определенной фазе. Есть ука-
зания, что могут быть две диапаузы в течение цикла развития, но
также каждый раз в определенной фазе. Так, для синеголовки
(Diloba coeruleocephala) отмечается возможность диапаузы на фазе
яйца, когда она зимует и на фазе куколки в течение лета. Однако
для зимней пяденицы такое указание оказалось неправильным.
Этот вид диапаузирует только в фазе яйца, когда происходит зи-
мовка. Развитие куколок этого вида очень длительно, для него ха-
рактерно явление эстивации и термический оптимум при низкой
температуре. Диапауза протекает у разных насекомых не одинаково
(26).
Типичная диапауза возникает в каждом поколении на опреде-
ленной фазе цикла (48, 50). Такая диапауза представляет строго
циклическое явление и не регулируется в своем проявлении внеш-
ними воздействиями. Эта типичная форма диапаузы широко распро-
странена у насекомых и наблюдается, например, у саранчовых, за-
селяющих умеренные широты обоих полушарий. Она возникает у
этих насекомых всегда в фазе яйца и на стадии эмбриогенеза, пред-
шествующей бластокинезу. Такая обязательная диапауза являет-
ся стадией цикла развития и типична для многих насекомых. У
чешуекрылых она наблюдается: в фазе яйца—у кольчатого шелко-
пряда, у непарного шелкопряда, у монашенки; в фазе гусеницы —
у златогузки и боярышницы, в фазе куколки — у многих бражни-
ков, хохлаток. Для перепончатокрылых (пилильщиков) характер-
на такая диапауза в фазе пронимфы. В фазе имаго она наблюдается
у клопов из Pentatomidae и многих чешуекрылых (Pieridae, Nym-
phalidae, Gelechiidae).
Длительность обязательной диапаузы у разных видов насеко-
мых различна. Наиболее часто остановка развития у таких видов
без вреда для дальнейшей жизни может длиться около года (рис. 61)
(26, 29). Для некоторых видов типична двухлетняя диапауза как
это известно, например, для куколок Eriogaster lanestris. Инте-
ресно, что у разных особей таких видов диапауза может иметь
разную длительность и, например, у некоторых особей Eriogas-
ter lanestris диапауза длится всего один год, у подавляющего боль-
шинства два года, а у отдельных особей до шести лет. Какие фак-
торы регулируют длительность обязательной диапаузы неизвест-
но, но внешние факторы не оказывают на нее воздействия. Точно
124
также неизвестны случаи, чтобы воздействиями внешних факторов
удавалось устранить наступление обязательной диапаузы у на-
секомых.
Завершение обязательной диапаузы зависит от условий среды.
В естественных условиях фактором, разрешающим состояние диа-
паузы, является низкая температура. Длительность ее воздействия
и степень охлаждения, разрешающие диапаузу, у разных видов
различны. Обычно достаточно воздействия температуры 0° около
двух месяцев, причем большая длительность охлаждения — до
Длительность зимовии (диопоузь/) по месяцам
Рис. 61. Смертность (сплошная линия) и длитель-
ность развития (штриховая линия) яиц непарного
шелкопряда в зависимости от длительности их
зимовки
6—8 месяцев не отражается отрицательно на жизненности диапау
зирующих особей. Обязательную диапаузу в эксперименте можно
вызвать воздействием сильных физических и химических агентов —
кратковременным воздействием высокой температуры (55—60°),
воздействием разведенных кислот и электрического тока (47).
Другой формой диапаузы является факультативная диапауза
(пронимфы лугового мотылька), возникающая в определенных ус-
ловиях среды. Она по характеру аналогична обязательной диапаузе,
но возникает лишь при определенной, специфичной для каждого
вида, экологической ситуации (22, 74): температура (23, 26), дли-
тельность суточного освещения (фотопериод) (7, 9, 10, 61, 103, 112)
и условия питания (13, 111). А именно для формирования диапаузы
благоприятны пониженная температура, короткий фотопериод и
стареющие, завершающие вегетацию, бедные белком и водой пи-
щевые растения. Диапауза такого типа у одного и того же вида
никогда не заменяется обязательной, она специфична и также
связана, как и обязательная, с определенной фазой жизненного
цикла. Факторы среды в случае факультативной диапаузы лишь ме-
няют обмен веществ организма, направляя его или к ускорению и
125
усилению процессов развития и отсутствию диапаузы или в сторону
формирования обильных резервов титательных веществ (в особен-
ности жиров), к обеднению организма водой, изменению химизма
клеточного обмена, изменению вязкости протоплазмы и развитию
анаэробных процессов. Вслед за этими изменениями прекращается
развитие и возникает состояние диапаузы. Изучение экологических
условий, регулирующих проявление диапаузы и бездиапаузное
развитие дает важные факты для познания фенологии'вредных на-
секомых в разных частях их ареалов. Методы изучения этой осо-
бенности циклов развития насекомых кроме настоящей главы
могут быть найдены и в двух последующих.
Повторная зимовка насекомых на одной или нескольких фазах
сопровождается состоянием, которое скорее может быть сопоставле-
но со спячкой других пойкилотермных животных. Такова, например,
двух- или трехкратная зимовка гусениц соснового и кедрового шелко-
прядов. Зимовочное состояние их стимулируется теми же факто-
рами, что и факультативная диапауза (7, 10, 19, 44), но возникает
вслед за воздействием этого фактора на той же фазе. Так, укоро-
ченный день или пониженная температура в эксперименте повторно
вызывают зимовочное состояние гусениц соснового шелкопряда.
Между тем при факультативной диапаузе воздействие этих же фак-
торов обусловливает наступление диапаузы лишь в последующих
фазах развития. Так, для формирования куколок капустной белян-
ки необходимо воздействие соответствующих факторов среды на
фазе гусениц. То же типично для диапаузы пронимф лугового мо-
тылька и других случаев факультативной диапаузы.
Изучение условий среды, стимулирующих спячку у насекомых,
дает ценные сведения для понимания того, как происходит зимовка
многих вредных в сельском и лесном хозяйствах насекомых.
К явлению спячки примыкают и такие феномены в жизни на-
секомых как эстивация, т. е. переживание в состоянии оцепене-
ния в течение сухого и жаркого времени, а также остановки разви-
тия, вызываемые резким воздействием низкой температуры и голода.
Явление эстивации наблюдается у насекомых разных широт, но
особенно характерно для субтропических видов. Оно описано для
куколок зимней пяденицы, из северных видов, и для куколок не-
которых южных видов совок (116, 117). Остановка развития под
влиянием внезапного резкого охлаждения известна у личинок мух
(60). Длительная остановка развития под действием сухости и го-
лода типична для постельного клопа. Явления эти в жизни насе-
комых не носят правильного циклического характера, но зависят
от влияний климата в природных условиях и обычно имеют сезон-
ный характер.
Изучение всех этих циклических явлений в жизни насекомых
может проводиться различными методами и требует многосторонних
исследований. Биологическая значимость их для насекомых оце-
нивается по длительности сохранения особей в состоянии оцепене-
ния и по их холодовыносливости.
126
Холодостойкость
Холодостойкость насекомых признается большинством авто-
ров важнейшим условием зимовки. Следует иметь в виду, что одна
холодостойкость еще не разрешает у насекомых успешной зимовки
(24, 28), хотя и является одним из показателей готовности к ней.
Диапауза и остановка развития насекомых под влиянием понижен-
ной температуры всегда связаны с высокой холодостойкостью осо-
бей. Известно много попыток найти показатели или индексы холо-
достойкости насекомых. Однако ни один из них не может считаться
показателем холодостойкости. Связь некоторых из этих индексов
с холодостойкостью оспаривается и все они требуют обсуждения.
Тем не менее, независимо от оценки индексов холодостойкости,
приемы их определения представляют интерес для экологического
исследования.
В принципе основную характеристику холодостойкости насе-
комых должно давать непосредственное ее определение у особей
данного вида. Однако практически прямое определение холодо-
стойкости насекомых сопряжено с очень многими трудностями.
Прежде всего трудно определить момент гибели насекомого при
воздействии отрицательной температуры. Суждение об ее действии
может быть вынесено лишь после возвращения особи в положи-
тельную температуру. Эксперимент всегда оставляет открытым
вопрос о моменте гибели и на этот счет в литературе существуют
разные мнения. Постановка нескольких повторных экспериментов
на одной особи могла бы внести необходимые поправки, но за ред-
ким исключением это невозможно. Если и ставятся эксперименты
с охлаждением одной и той же особи (8), то всегда остается сомнение
в их сравнимости (28, 29, 30, 31). Разные особи одного и того же
вида даже взятые в одно и то же время, в одной и той же фазе раз-
вития или в одном возрасте также всегда несколько отличаются по
своему физиологическому состоянию и различно реагируют на
охлаждение.
Реакция одной и той же особи в разное время также не одина-
кова. Таким образом, непосредственная характеристика холодо-
стойкости любого вида насекомого оказывается сложной. Доста-
точно сказать, что в зависимости от способа охлаждения могут быть
получены различия холодостойкости в несколько градусов (99).
Еще большие различия при определении холодостойкости обуслов-
лены различным физиологическим состоянием особей. Отсюда по-
нятно, что не случайно в литературе конкретный материал по хо-
лодостойкости насекомых очень не елик. Наибольший интерес,
по-видимому, имеют максимальные величины, характеризующие
холодостойкость особей данного вида (табл. 9), т. е. минимальные
температуры, которые переживаются ими. Обычно параллельно
с прямыми определениями холодостойкости у насекомых произ-
водятся также определения косвенных показателей и явлений,
сопутствующих холодостойкости. Для эколога и сама изменчивость
127
холодостойкости данного вида представляет интерес и является
предметом изучения.
Таблица 9
Холодостойкость некоторых видов насекомых		
Вид	Температура гибели, СС	Время действия
Азиатская саранча (Locusta migra- toria), яйца в зимовке		переносят—21	
яйца весной 		— 11	24 час
Гладыш (Notonecta glauca)		—6,8	—
Рисовый долгоносик (Calandra oryzae)	— 17,7	1 час 30 мин
Зерновой долгоносик (Calandra gra- naria)		— 17,7	2 час 30 мин
Майский хрущ(Melolontha melolontha), личинки 		—6	
Озимая совка (Agrotis getum), пронимфы		-И		
Златогузка (Euproctis chrysorrhoea), гусеницы зимой 		переносят—17,3	—
после зимовки 		—7.8	—
Луговой мотылек (Loxostege stictica- lis), пронимфы		переносят—30	
Непарник (Ocneria dispar), яйца зимой 		»	—40		
Стеблевой мотылек (Pyrausta nubilalis), пронимфы зимой		»	—80		
Домашняя муха (Musca domestica) . .	—5	40 мин
Сырная муха (Piophila casei), личинки 		-15	64 час
Синяя мясная муха (Calliphora eryth- rocephala), личинки	. . .	—6	—
Данные таблицы 9 характеризуют холодостойкость очень не-
большого числа насекомых. Работ, посвященных этому вопросу,
довольно много, но в них разбираются, главным образом, условия
холодостойкости. Есть даже мнение, что характеристика специфич-
ной холодостойкости разных видов насекомых не может быть дана.
Между тем, именно такая характеристика имеет наибольший инте-
рес для экологии. Знание специфичной (видовой) холодостойкости
насекомых и конкретной для данного вида зависимости ее от усло-
вий среды дает необходимый материал для понимания границ его
распространения и численности особей в данный сезон в условиях
зимовки.
Все авторы ставят в тесную связь с холодостойкостью содержа-
ние воды в теле насекомых (15, 18, 30, 31, 32, 38, 39, 40, 49, 58).
Снижение количества воды в организме ведет к понижению интен-
128
количество связанной ими воды
Рис. 62. Кривая Бахметьева (по Бах-
метьеву, 1901). Ах— температура пе-
реохлаждения; Аг — температурный
скачок; А3— критическая точка ох-
лаждения
сивности обмена веществ и, следовательно, к большей легкости пе-
ренесения охлаждения, задерживающего метаболизм (78). Но бо-
лее широко распространено представление о прямом влиянии воды
на холодостойкость в связи с явлениями переохлаждения ее в ор-
ганизме и осмотическим давлением в тканях (18, 41, 66, 92, 93).
Предполагается важная роль гидрофильных коллоидов в холодо-
стойкости насекомых. Полагают, что абсорбция ими воды, является
важным фактором холодостойкости.
Индексом холодостойкости может служить не только общее
количество воды в теле насекомого, но и присутствие гидрофиль-
ных коллоидов или, косвенно,
(89, 97, 100, 101, 104). Только
в связи с содержанием воды в
теле насекомых казалось бы
можно использовать несколько
индексов холодостойкости: тем-
пературу переохлаждения и за-
мерзания (рис. 62) организма,
процент воды в нем (почти то же,
что и соковый коэффициент Бах-
метьева) и количество связанной
коллоидами и свободной воды.
Однако, хотя значение содержа-
ния воды в организме насеко-
мых для холодостойкости никем
не оспаривается, такие индексы
холодостойкости, как темпера-
тура переохлаждения и замер-
зания и даже количества воды, связанной коллоидами и
свободной, подвергаются сомнению (14). Связь этих показателей
с холодостойкостью насекомых носит более сложный характер,
чем связь между холодостойкостью и содержанием воды в орга-
низме, но все же было бы преждевременно считать их лишенными
научного интереса.
Другими индексами холодостойкости могут служить содержание
жира и сахара в организме насекомых. Возрастанию холодостой-
кости насекомых сопутствует увеличение количества того и друго-
го. Высокое содержание жира в насекомых является, очевидно,
несомненным показателем их холодостойкости. Жир играет специ-
фическую роль в процессах, протекающих в период диапаузы и
спячки насекомых. Процессы ожирения насекомых связаны с тем
их физиологическим состоянием, при котором наблюдается повы-
шенная холодостойкость. Но отыскание индексов холодостойкости,
опирающихся на содержание жира, пока не привело к ясным ре-
зультатам (14). Во всяком случае нет возможности связать какой-
то процент жира в организме насекомых с той или иной степенью
их холодостойкости. Содержание жира как фактора холодостой-
кости зависит от видовых особенностей насекомых и их физиоло-
10 Кожанчиков И. В.
129
гического состояния, обусловливающего холодоустойчивость. Точ-
но также и количество сахаров в теле насекомых не может служить
прямым показателем их холодостойкости.
Определенным показателем холодостойкости насекомых являет-
ся уровень процессов их обмена веществ. Интенсивный обмен ве-
развитии, всегда сопровождается
слабой холодостойкостью. Об этом
говорит как исследование актив-
ности ферментов, так и интенсив-
ности газообмена (24, 25, 53, 54,
55). Крайняя степень холодостой-
кости насекомых характеризуется
появлением специфичных форм га-
зообмена, так называемого термо-
стабильного дыхания (рис. 63),
очень устойчивого к воздействию
отрицательной температуры, слабо
подавляемого ею.
Методы регуляции отрицательной
температуры
Для изучения зимовки и холо-
достойкости насекомых необходимо
иметь вместилища с устойчивой
отрицательной температурой. Так
как насекомое в зимовочном состо-
емкость таких вместилищ может
быть не большой. Например, мно-
гие наблюдения могут быть про-
Рис. 63. Подавление дыхания на-
секомых действием низкой темпе- янии требует не много места, то
ратуры. А — дыхание личинок Са1-
liphora erythrocephala; В — тоже
диапаузирующих пронимф пилиль-
щика Croesus scptentrionalis
изведены в литровых сосудах
Дьюара, где легко создать устойчивую отрицательную температуру.
Для длительных экспериментов с зимовкой насекомых, требующих
иногда сроков до двух лет, удобны обычные бытовые электрические
холодильники, дающие хотя и не равномерную температуру в ка-
мере, но в каждой ее части достаточно устойчивую. Могут быть
использованы, конечно, и холодильные термостаты, как то описы-
вает Стир и Крозир (ПО).
Для изучения холодостойкости насекомых легко могут быть
использованы растворы солей — криогидраты. Частично заморо-
женный раствор соли помещается в сосуд Дьюара или специальный,
легко изготовляемый самим исследователем криоскоп. В таких
условиях криогидрат в помещении с температурой 10—5°С легко
удерживает нужную температуру в течение суток и более.
Регуляция отрицательной температуры криогидратами осно-
вывается на поддержании ими постоянной температуры в процессе
вымерзания или таяния. Следовательно криогидрат должен ис-
130
пользоваться в виде смеси кристаллов и жидкости, т. е. в виде
кашеобразной массы. Криогидраты требуют предварительного
охлаждения, и когда определенная температура криогидрата уста-
новится, она может поддерживаться далее в течение длительного
срока, пока происходит таяние криогидрата. Срок поддержания
необходимой температуры криогидрата пропорционален массе крио-
гидрата. Замораживание криогидратов производится в сосудах, по-
груженных в охлаждающую смесь (82). Для солей (табл. 10), имею-
щих эвтектический пункт выше—20°, можно использовать смесь тол-
ченого льда или снега с поваренной солью. Простое смешивание
солей, используемых для криогидратов, со льдом или снегом не
дает необходимой, устойчивой и равномерной температуры и не
должно применяться.
Таблица 10
Набор солей, используемых в качестве криогидратов
Криогидраты	Эвтектический пункт	Концентрация в % по весу
Двухромокислый калий (КгСг2О7)		— 0,70	5,3
Сернокислый калий (Кг$О4)		— 1,55	7,0
Сернокислый натрий (Na2SO4)		— 1,20	насыщенный
Сернокислое железо (FeSO4)		— 2,10	»
Азотнокислый калий (KNO3)		— 2,90	12,2
Сернокислый магний (MgSO4)		— 3,90	23,5
Азотнокислый стронций (Sr(NO3)2)	....	— 5,75	32,4
Сернокислый цинк (ZnSO4)		— 6,55	насыщенный
Хлористый барий (ВаС12)		— 7,80	29,0
Хлористый калий (КС!)		— 11,10	24,6
Азотнокислый аммоний (NH4NO3)		— 17,35	70,0
Азотнокислый натрий (NaNO3) 		— 18,50	насыщенный
Хлористый натрий (NaCl)		—21,20	20,9
Азотнокислая медь (Си(МО3)г) 		—24,00	36,0
Бромистый натрий (NaBr) 		—28,00	40,3
Хлористый магний (MgCl2)		—35,60	21,6
Углекислый калий (КгСО8)		—36,60	39,5
Хлористая медь (СиС12)		—40,00	36,0
Хлористый кальций (СаС1г)			—55,00	29,8
Замораживание криогидратов, имеющих эвтектический пункт
ниже —20°, представляет большие трудности. Для этого необхо-
димо иметь очень низкую температуру. Наиболее удобно заморажи-
вать их в больших термосах или сосудах Дьюара,куда помещается
«сухой лед», т. е. твердая углекислота. «Сухой лед» имеет широкое
применение в хозяйственной практике, готовится в больших коли-
чествах и потому удобен для лабораторных работ (83—84). Для
замораживания криогидратов могут быть использованы также жид-
кие газы (табл. 11), однако некоторые из них, как, например, сер-
нистый ангидрид, ядовиты и требуют специальных установок.
10*
131
Для изучения холодостойкости насекомых ниже 0° удобны гра-
дации температуры в пределах 3—4°, при незначительном охлаж-
дении — градации с меньшим интервалом, до 1—2°.
Таблица 11
Температура некоторых жидких газов
Название		Температура 0 С
Жидкий	гелий		—269,0
»	водород	7		—253,0
»	азот 		— 196,0
»	воздух 		— 192,0
»	кислород 		— 183,0
»	углекислый газ (СОг) 		— 78,5
»	сернистый ангидрид (SO2) ....	— 73,0
Растворы криогидратов можно изготовить заранее и затем
расходовать по надобности. Охлаждение криогидрата должно про-
изводиться не до полного его замерзания, а до перехода его в каше-
Рис. 64. Криоскоп (по Максимову, 1913):
1—термопара, 2 — мешалка, 3 — пробка
сосуда для объекта, 4— пробка сосуда для
криогидрата, 5 — сосуд с охлаждающей
смесью, 6 — двойная стенка сосуда с крио-
гидратом, 7— гоже с объектом
образное состояние. При пол-
ном замерзании температура
криогидрата понижается до
температуры охлаждающей
смеси. Отсутствие кристаллов
льда в переохлажденном кри-
огидрате также не гарантиру-
ет постоянства его температу-
ры. Примерно половина раст-
вора криогидрата должна
быть переведена в кристаллы.
Для замораживания криогид-
рата удобна температура на
2—3° более низкая, чем его
эвтектический пункт. После
замораживания растворы кри-
огидратов помещаются в сосу-
ды Дьюара или термосы и
служат для испытания холо-
достойкости насекомых. Более
длительно поддерживать от-
р ицател ь ну ю темпер ату р у
криогидратов можно в крио-
скопах (33, 34).
Криоскоп (рис. 64) состоит
из нескольких частей. Внеш-
ним сосудом может служить
или большой сосуд Дьюара
или лучше простой дере-
132
вянный ящик, выложенный внутри толстым слоем пробки
или опилками и войлоком. Такой ящик может быть многокамерным
с изолированными друг от друга камерами, в которые помещаются
стеклянные или металлические сосуды. Из-за хрупкости стеклян-
ных сосудов удобнее употреблять сосуды из оцинкованного железа
или луженые, медные. Как с внешней стороны криоскопа, так и
внутри по перегородкам располагается слой изоляционного мате-
риала, обеспечивающий поддержание постоянной температуры.
Толщина этого слоя должна быть 10—15 см. В промежутках много-
камерного футляра толщина его может быть уменьшена до 6—8 см.
Многокамерные криоскопы не следует делать со слишком большим
количеством камер — число их не должно превышать шесть. На-
ряду с многокамерными приборами полезно иметь однокамерные
криоскопы.
Емкость помещаемых в ящик больших сосудов для охлаждаю-
щей смеси при работе с некрупными объектами должна равняться
5—10 л. Сверху такие сосуды закрываются плотной крышкой с от-
верстием для сосуда с криогидратом. Эта крышка может быть изго-
товлена из свинцового листа, покрытого сверху линолеумом или
может быть деревянной с пробковой изоляцией. Сосуд с криогид-
ратом помещается в сосуд с охлаждающей смесью через отверстие
в пробке. Емкость сосуда с криогидратом обычно равняется 1 л.
В сосуд с криогидратом полезно помещать мешалку, изготовлен-
ную из стекла или из медной проволоки, никелированной или
луженой. Мешалка может быть соединена с моторчиком. Более
равномерное охлаждение криогидрата происходит при пользова-
нии двустенным сосудом. При кратковременных и ориентировочных
экспериментах можно пользоваться одностенным сосудом для крио-
гидрата и без мешалки. В сосуд с криогидратом и в сосуд с холо-
дильной смесью помещают термометры.
Вместилищем для исследуемого объекта служит или обычная
химическая пробирка, или какой-либо более объемистый сосуд,
по надобности пропускаемый в отверстие крышки сосуда с криогид-
ратом. Пользоваться широкими сосудами менее удобно, так как
в них легче проникает теплый воздух, что является большой поме-
хой при значительной разнице температуры криогидрата и наруж-
ного воздуха. Наиболее точно может быть проведена работа в со-
судах точно соответствующих по диаметру испытуемым объектам.
Большая равномерность охлаждения объекта в криогидрате до-
стигается при пользовании двустенными сосудами. Для мелких
объектов это могут быть две пробирки, вставленные одна в другую.
Сосуд следует закрывать длинным тампоном ваты.
Постоянство температуры может поддерживаться в таком криос-
копе в пределах двух суток без дополнительного подмешивания ох-
лаждающей смеси. Следует отметить, что длительность сохранения
постоянной температуры зависит от многих причин — от разницы
температуры криогидрата и окружающей среды (лаборатории), от
полноты изоляционного слоя и др. При работах, требующих боль-
133
шой длительности поддержания отрицательной температуры (в те-
чение нескольких суток) криоскопы должны находиться в холод-
ном помещении или нужно пользоваться вместилищами большего
размера для холодильной смеси.
Испытание холодостойкости насекомых производится путем по-
мещения их в двухстенном сосуде в криогидрат на нужный срок и
при необходимой температуре.
Можно производить охлаждение особей поодиночке или сразу
нескольких, в зависимости от характера экспериментов и объектов.
После извлечения из криоскопа производится учет гибели особей.
В процессе охлаждения можно производить наблюдения над тем-
пературой насекомых и их обменом веществ.
В ботанической практике используются переносные криоскопы
(6). Они могут быть использованы и в энтомологических исследо-
ваниях, например, при испытании в природных условиях насеко-
мых, живущих на растениях. Такие переносные криоскопы имеют
форму колокола, которым покрываются растения. Стенка крио-
скопа состоит из двух луженых медных сосудов, впаянных один
в другой, между которыми помещается холодильная смесь. По-
лость камеры служит для охлаждения объектов. В эту полость
через специальное отверстие вводится термометр.
В ботанической же практике сделана попытка конструкции
холодильных политермостатов (рис. 65). Охлаждение достигается
током холодильной смеси, а равномерная температура поддержи-
вается с помощью терморегулятора, связанного со слабым подогре-
вом (6). Устройство серии таких термостатов очень громоздко и
они требуют кроме того больших количеств льда для охлаждения.
Но двух- или трехкамерный прибор, снабженный полной изоляцией,
может представить большой интерес для экспериментальной работы
по экологии насекомых.
Температура переохлаждения и замерзания насекомых
Измерение температуры переохлаждения и замерзания насе-
комых требует специальных приемов. Очень чувствителен термоэлек-
трический метод, однако работа с термопарами требует определен-
ного навыка. Измерение температуры крупных насекомых удобно
производить введением термопары в прямую кишку, не раня пос-
ледней. Имеет значение глубина погружения термопары в объект.
Температура мелких насекомых может быть измерена путем про-
кола покровов, но этот способ значительно менее удобен и менее
точен.
Схема термоэлектрической установки, используемой в подоб-
ных исследованиях, та же, что и описанная выше (см. гл. III), ме-
няются лишь приемы пользования ею (20, 33, 68, 86). При этом при-
меняются термопары специального устройства и могут быть ис-
пользованы стационарные установки с зеркальными гальваномет-
рами (рис. 66). Вполне пригодны для таких определений и петлевые
134
Рис. 65. Многокамерный криоскоп (по Вяткину, 1937)
гальванометры. Работа с зеркальными гальванометрами требует
обычно составления графика (см. рис. 36). Использование стре-
лочных гальванометров встречает затруднения из-за их малой
лабильности для определения температурного скачка. Фиксируют
зеркальные гальванометры на капитальной стене, на прочном
кронштейне.
Для многих работ по холодостойкости насекомых удобны го-
ловчатые термопары, которые вводятся обычно в прямую кишку.
Измерения температуры тела острыми термопарами, путем прокола
покрова тела не рекомендуются, хотя, по данным некоторых ав-
торов, одинаковые результаты получаются при пользовании кон-
тактными и острыми термопарами. Изготовление головчатой тер-
мопары очень просто. На конец термоспая напаивается оловянный
Рис. 66. Схема установки зеркального гальванометра для ста-
ционарной работы с термопарами (по Калабухову, 1951)
карманного фонаря
шарик, такого диаметра, чтобы он легко мог быть погружен в по-
лость, куда вводится термоспай. Теплопроводность иглы при напа-
ивании шарика не меняется, так как булава закрывает лишь острие
иглы. Можно применять и другие типы игол. При измерениях от-
мечают температуру переохлаждения и замерзания насекомых
(см. рис. 62).
При термоэлектрическом методе измерения температуры тела
насекомых ошибки измерения могут равняться даже целым гра-
дусам. Помимо дефектов гальванометра и всей системы ошибки
могут быть связаны с разностями температуры объекта и окружаю-
щей среды и толщиной используемых термоспаев. Во всяком случае
следует иметь в виду, что такие измерения температуры тела насе-
комых ограничивают точность измерения по меньшей мере до де-
сятых долей градуса.
Термопары следует изготовлять из возможно более тонких про-
136
водов. Наиболее точные результаты получаются при использовании
термоспаев диаметром 0,1—0,2 мм при толщине проводов меди и
константана от 0,05 до 0,1 мм. Использования более толстых тер-
мопар в лабораторной работе безусловно следует избегать. Помимо
малой скорости реагирования, такие толстые термопары в силу
высокой теплопроводности металла дают и другие ошибки. Толстым
термоспаем невозможно произвести точных измерений температуры
объектов, имеющих вес 40—50 мг. Что касается контактных тер-
мопар, то они могут быть использованы лишь в некоторых случа-
ях, например, с гусеницами, когда поверхность тела допускает
достаточно полный контакт.
Проверку пригодности термопары для измере-
ния температуры мелких объектов можно произве-
сти следующим образом. Плотный комочек ваты
погружают в дистиллированную воду, затем выни-
мают его, несколько отжимают и взвешивают на ве-
сах. Затем этот комочек надевают на термопару и
плотно привязывают к ней нитью, а термопару вво-
дят в сосуд, например, в эксикатор, с точно регу-
лируемой влажностью воздуха. Вводят термопару
Рис. 67. Переключатель
Максимова (по Макси-
мову, 1913):
1 — концы проводов термопа-
ры, 2 — деревянная пластин-
ка, 3 — концы проводов от
гальванометра, 4 — створки
зажима
через узкое отверстие, что-
бы не нарушить в сосуде
влажность; отверстие плот-
но закрывают. В сосуд по-
мещают точный термометр.
Комочек ваты, испаряя во-
ду, приобретает темпера-
туру, которая отсчиты-
вается в условиях данной
влажности смоченным термометром. При наличии точно уста-
новленной влажности воздуха в сосуде и при регистрации темпе-
ратуры воздуха в нем, температура смоченного комочка ваты легко
может быть установлена по психрометрическим таблицам для псих-
рометра Августа. Отсчитывая температуру термопары по гальвано-
метру не трудно выяснить, дает ли данная термопара правильный
отсчет при данной массе объекта. В таблице 12 даны такие контроль-
ные изменения для двух термопар — толстой и тонкой при массе
смоченного комочка ваты в 100 мг. Можно видеть, что при пользо-
вании термопарой в 0,8 мм ошибки измерения температуры объекта
весом в 100 мг могут достигать 4 градусов при разнице между темпе-
ратурой объекта и среды до 8°.
Включение термопар производится или непосредственно в галь-
ванометр, или через переключатель. Последнее необходимо в том
случае, когда приходится пользоваться несколькими термопарами
последовательно, не нарушая течение опыта и не снимая с них
объектов. Термопары при этом колибруются включением через
переключатель. Переключатель Максимова очень прост (рис. 67).
9 Кожанчиков И. В.
137
Его может изготовить сам экспериментатор. Он состоит из дере-
вянного бельевого зажима, к концам которого подводятся про-
вода от гальванометра. Эти провода укрепляются на концах зажима
таким образом, чтобы обеспечивалось соприкосновение проводов
с обнаженными проводами термопары. Концы термопары заклады-
ваются на дощечку, каждый со своей стороны, и дощечка зажимается
в зажим. Включение термопары производится очень быстро.
Таблица 12
Отсчеты температуры объекта весом в 100 мг
термопарами в 0,2 и 0,8 мм толщиной
Влажность воздуха в %	Теоретическая температура объекта	Темпера- тура воз- духа	Разность тем- пературы воз- духа и объ- екта	Температура объекта при измерении термопа- рой диаметром	
				0,2 мм	0,8 мм
100	19,2	19,2	0,0	19,2	19,2
75	16,5	19,2	2,7	16,5	17,7
60	12,7	19,2	6,5	12,7	15,8
25	10,5	19,2	8,7	10,5	14,5
6	7,0	19,2	12,2	8,0	13,4
Переключатель Максимова дает возможность пользоваться лю-
бым количеством термопар и имеет то преимущество, что термопары
при включении не соприкасаются с руками экспериментатора.
В наших исследованиях был использован и более сложный
тип переключателя (рис. 68). Он имеет специальный холодный
конец (константановый термоспай) для сосуда Дьюара, который
связан со всеми остальными клеммами, служащими для включения
рабочих концов термопар. Термопары эти имеют только один тер-
моспай и включаются константановыми и медными проводами в
определенные клеммы переключателя так, что константановый про-
вод переходит непосредственно на константановую клемму, а мед-
ный на медную. Такой метод дает возможность пользоваться
многими термопарами при одном сосуде Дьюара.
При определении температуры переохлаждения и замерзания
термоэлектрическим методом необходимо учитывать следующие
детали. Устанавливать гальванометр на нулевую точку нужно до
включения термопар. Когда гальванометр установлен, следует
включить термопару с находящимися при нуле (в тающем льде)
обоими термоспаями и, только убедившись, что включение ее не
вызывает сдвига нити, стрелки или зеркала гальванометра, можно
приступать к работе. Наиболее просто работать с включением тер-
мопары прямо в гальванометр, но при добавочных сопротивлениях
и большом числе термопар необходимо пользоваться переключате-
лем.
138
Содержание воды в теле насекомого
Проще всего определить количество воды в теле насекомого
можно весовым методом (49,57). Для определения связанной кол-
лоидами воды используются дилатометрический и калориметри-
ческий методы. Наконец, в некоторых случаях важно знать осмо-
тическое давление крови и соков тела. Дельта особенно интересна
для крупных насекомых, где
она может обнаружить раз-
личия в разных тканях и
органах.
Можно определять содер-
жание воды как в теле насе-
комого, так и в отдельных
тканях: в жировом теле, в
крови или в мышцах. В пер-
вом случае насекомое целиком
взвешивают на аналитических
или торзионных весах и вы-
сушивают. Во втором случае
кровь, мышцы или иные тка-
ни и органы взвешивают и в
весовом стаканчике (известно-
го заранее веса) помещают в
термостат для высушивания.
По потере веса судят о коли-
честве содержавшейся в ткани
воды. Высушивание, как на-
секомого, так и отдельных
тканей необходимо произво-
дить при температуре не выше
100°, так как при более высо-
кой температуре могут разру-
5
Рис. 68. Схема переключателя на пять
шаться некоторые вещества,	термопар:
В СВЯЗИ С чем потеря веса ПВО- 1 — клеммы Для термопар. 2 —подвижной кон-
о	г	г такт на оси, 3, 4—константный конец термо-
изойдет Не ТОЛЬКО за счет ВЫ- пары. 5 —клеммы к гальванометру, Си и
Konst — медные и константановые провода
Для выражения количества содержащейся в теле насекомых
воды Бахметьевым был предложен так называемый соковый коэф-
фициент:
сыхания (52)
Вес воды
Живой вес
= Соковый коэффициент.
(27)
Наиболее удобно выражать количество воды в процентах от
живого веса.
Более сложным является определение свободной воды, и мето-
дика таких определений еще не достаточно точна (89). Рихтером для
растительных тканей, а Сахаровым (38) для насекомых был исполь-
9*	139
зован дилатометр. Этот прибор (рис. 69) представляет собой стек-
лянный резервуар с впаянным сбоку капилляром. Капилляр снаб-
жен миллиметровой шкалой. Емкость резервуара около 50 с.м3.
Капилляр имеет общую длину около 40 см и внутренний диаметр
'"-20
20
10
О'
Ю
20
30
ЬО
Рис. 69. Ди-
латометр,
общий вид
(по Сахаро-
ву, 1928)

2—3 мм. В верхней части капилляр снабжен воро-
ночкой. Работа с насекомыми показала, что более
удобными являются приборы с резервуаром порядка
10—15 см3 и длиною капилляра до 20 см, при внут-
реннем его диаметре 1—0,5 мм. Вороночка для таких
узких капилляров не нужна. Резервуар в верхней
части сужен и имеет горлышко, куда плотно входит
пришлифованная стеклянная пробка. В нее предва-
рительно впаивается термопара или пробка снабжа-
ется узким отверстием, куда вводится термопара и за-
ливается шеллаком.
Каждый дилатометр перед употреблением калиб-
руется и для него устанавливается константа. Калиб-
ровка производится следующим образом. В прибор
наливают точно отмеренное количество дистиллиро-
ванной воды (в большую модель 3—5 cAt3, в малую
0,5сти3), остальное пространство сосуда заполняется
бензином (это делается каждый раз при работе с при-
бором). Сосуд плотно закрывается пробкой, причем
часть капилляра (примерно на 0,3—0,5 его длины) так-
же заполняется бензином. Заряженный таким обра-
зом прибор погружают в холодную смесь. При замо-
раживании отмечают минимальный уровень бензина
в капилляре, когда вода достигнет минимального
объема и затем отмечают уровень мениска в капил-
ляре после расширения воды в связи с ее замерзанием.
Разность в уровнях мениска между первым и вторым
отсчетом выражает расширение всякого объема воды
при замерзании, которое отсчитывается по миллимет-
ровой шкале капилляра. Разделив количество делений
капилляра на объем взятой пробы воды, можно уста-
новить, какому объему замерзшей воды соответству-
ет в данном дилатометре одно деление шкалы. Пред-
положим, что при замерзании 3 см3 воды сдвиг ме-
ниска в капилляре был на 40 мм. Следовательно,
константа прибора 75, т. е. каждый миллиметр шка-
лы капилляра свидетельствует о замерзании 75 мм3
воды в приборе. Калибровку необходимо произвести
несколько раз и с разными объемами воды.
Для работы с некрупными объектами или пробами крови и лимфы
удобно иметь приборы с константой 10—5. Теоретически работа с
дилатометром при описанном методе его калибровки не встре-
чает затруднений, т. к. константа прибора может быть установлена
в тех конкретных условиях, при которых будет производиться
140
работа. Можно использовать для замораживания изотонические
тканям тела растворы соли.
При работе с дилатометром применяется и криоскоп. Кровь,
лимфа или целый объект (насекомое), предварительно взвешенные,
помещаются в дилатометр и заливаются бензином. Спустя неко-
торый срок (около 5—10 мин), дилатометр плотно закрывают проб-
кой с тем, чтобы часть бензина вошла в капилляр до некоторого
(безразлично какого) уровня. После этого прибор помещают в
криоскоп, и температура внутри дилатометра доводится до темпе-
ратуры криогидрата. При этом наблюдается падение мениска бен-
зина до известного минимального уровня. Нарушая постукиванием
состояние переохлаждения воды, вызывают ее кристаллизацию.
При кристаллизации происходит быстрое движение мениска вверх
по капилляру в связи с расширением воды при замерзании. Если
кристаллизации воды не происходит, то дилатометр переносят в
следующую, более низкую температуру и там вызывают заморажи-
вание воды в теле насекомого. Таким образом можно фиксировать
или сразу полное замораживание всей воды или ее постепенное за-
мерзание.
Определение количества свободной воды возможно лишь при
наличии сведений сб общем ее количестве во взятой пробе. Для
этого содержимое дилатометра отделяют от бензина (сливанием
последнего), а пробу высушивают в термостате при 60—70° до пол-
ного исчезновения запаха бензина. Разница в весе взятой пробы в
начале и после высушивания дает общее количество воды. Вычитая
количество замерзшей воды, получают величину, характеризующую
количество воды, не замерзшей при кристаллизации, т. е. связанной
коллоидами.
Определение свободной и связанной коллоидами воды с помощью
дилатометра можно достаточно точно производить в тканях (осо-
бенно в крови, лимфе), но в целых насекомых определения эти
страдают большими погрешностями. Применение бензина не гаран-
тирует вытеснения воздуха из мельчайших трахей, и он остается в
них в количестве, достаточном для того, чтобы нарушить правиль-
ность отсчетов. Определение свободной и связанной воды в теле
насекомых, растертых в виде кашицы, может дать более точные ре-=
зультаты, но столь грубое нарушение структур само вносит столь
большие ошибки, что таким методом пользоваться невоз-.
можно. г
Применяя дилатометр, можно также определять температуру
замерзания соков тела насекомого (крови, лимфы), так называемую
дельту. При пользовании термопарами и гальванометром может
быть получена также величина переохлаждения. С помощью термо-,
пар и гальванометра можно легко определять дельту с точностью,
до 0,01°. Зная температуру замерзания чистой воды (0,04°) и коэф-
фициент для перевода в осмотическое давление (1° равен 12,03
атмосфер осмотического давления), легко произвести вычисления
осмотического давления исследуемого объекта.
141
При малых количествах жидкости, с чем приходится иметь дело
у насекомых, может быть использован микрометод, разработанный
Светловым (118). Он заключается в том, что жидкость, например,
кровь насекомого, набирают в тонкий капилляр диаметром 0,3—
0,5 мм, в котором и замораживают. Охлаждение производят в гли-
цериновой бане, снабженной электрической мешалкой. При посто-
янном перемешивании глицерин охлаждают, помещая глицериновую
баню в криогидрат. Капилляр с испытуемой жидкостью погру-
жают в глицерин в непосредственной близости с шариком тер-
мометра Бекмана, закрепляя то и другое на специальном штативе.
Следя за состоянием жидкости в капилляре отмечают температуру
в момент замерзания или оттаивания жидкости. После нескольких
контрольных определений берут среднее и вычисляют по надобности
дельту жидкости или осмотическое давление.
Определение свободной и связанной воды в теле насекомых
калориметрическим методом
Калориметрический метод был разработан М. Рубнером и усо-
вершенствован для животных тканей Робинзоном (101). Применение
этого метода дает достаточно точные цифры с гомогенными веще-
ствами, например, различными коллоидами. Есть попытки приме-
нения такого метода для определения количества свободной и свя-
занной воды в теле насекомых (51).
Принцип метода очень прост. Зная, что на растаивание 1 г льда
необходимо 80 кал тепла, определяют снижение температуры точно
отмеренного количества воды в калориметре или сосуде Дьюара
при введении в воду замороженного объекта. Замораживание объ-
екта производится при температуре —20°С, в криоскопе, в течение
нескольких часов. Для защиты от потери воды испарением и от
согревания объект замораживается в специальном двойном прием-
нике. Внутренний приемник делается из металлической фольги,
наружный — из стекла. Необходимо чтобы приемник с объектом был
тяжелее воды, так как при переносе в калориметр он должен то-
нуть. Это гарантирует равномерное согревание объекта водой
калориметра. Температура воды в калориметре в начале опреде-
ления комнатная, т. е. 15—18°, ее точно фиксируют термометром
Бекмана или, лучше, термоэлектрическим методом. Снижение тем-
пературы при введении объекта определяется с точностью до 0,01°.
Вода в калориметре во время определения теплоемкости заморо-
женного объекта перемешивается стеклянной мешалкой, пропущен-
ной через крышку калориметра. Перемешивание воды производится
вертикальным движением мешалки. Устанавливается минимальная
температура воды при расплавлении льда в объекте.
Для определения количества свободной воды удобны навески
в 0,4—0,8 г. Для таких навесок достаточно, чтобы в калориметре
было 10 мл воды. Остывание этого количества воды на 1° свидетель-
ствует о потере ею 10 кал или о растворении 0,125 г льда.
142
Каждый калориметр вместе с приемником (двойным) для объек-
та должен быть прокалиброван для установления специфичной
теплоемкости. Для этого замораживают точно отмеренное коли-
чество воды, например, 1 мг и вводят это количество льда в кало-
риметр, проводя определение описанным выше способом. Константу
калориметра и приемников (специфичную теплоемкость) опре-
деляют по формуле:
W (во — -к1) + WSR +
где F — константа калориметра, N— объем воды, использованной
в калориметре для растаивания объекта в мл\
Т2— начальная температура воды в калориметре;
Т3— конечная температура воды в калориметре;
W — общий вес объекта (масса);
S — специфичная теплоемкость объекта;
/? — разница температуры воды в калориметре после введения
в нее объекта (Т2—Т3)\
W\— вес вместилища для объекта;
Sx— специфичная теплоемкость вместилища, которую Робин-
зон принимает равной 0,05;
Т\— начальная температура замороженного объекта, т. е. —20°
(знак при этой величине не имеет значения и не принимается во
внимание).
Константа обычно бывает несколько больше единицы, напри-
мер, 1,135.
Наибольшая сложность определения свободной воды в насеко-
мых этим методом заключается в определении специфичной тепло-
емкости объекта — S. Эта величина точна тогда, когда использует-
ся гомогенное вещество — желатин или иной гомогенный коллоид.
Специфичная теплоемкость зависит как от количества воды в объ-
екте, так и от характера компонентов сухого вещества. Для насе-
комых определение специфичной теплоемкости представляет зна-
чительные трудности, получаемые величины часто у разных особей
не одинаковы. Специфичная теплоемкость определяется эмпири-
чески. Объект, помещенный, как и в первом случае, в двойной
приемник, вводят в сосуд с тающим льдом, который находится при
температуре лишь немного выше 0°. В этом сосуде объект остается
в течение 3—4 час. Затем его переводят в калориметр и ведут от-
счет разницы температуры воды, как и в первом случае. Так как
разница температуры воды (Т2—Т3) при таких определениях не-
велика, то отсчеты температуры нужно производить с большой
точностью. Специфичная теплоемкость объекта определяется по
формуле:
О ™(Т2-Т3)	1
т3 — л ' w
143
где обозначения те же, что и в формуле 28.
Зная константу калориметра и приемника и специфичную тепло-
емкость объекта, дальнейшие определения свободной воды прово-
дятся описанным выше способом. Вычисление количества свобод-
ной воды производят по формуле:
х = FN^-T^-kWSK + WAR)	(30)
80-
где х— количество свободной воды, а прочие обозначения те же,
что и в формулах 28 и 29.
Количество связанной коллоидами воды определяется так же,
как и при работе с дилатометром. Объект высушивается над хло-
ристым кальцием до постоянного веса при температуре 60—65° С
и затем в нем определяется общее количество воды. Из этого коли-
чества вычитается вес свободной воды, определенной по калори-
метру в данном объекте, и остаток показывает количество связанной
им воды. Свободная и связанная вода выражаются в процентах к
живому весу объекта.
При наличии налаженной установки количество свободной воды
определяется этим методом быстрее и проще, чем дилатометром, но
обычно несколько менее точно.
Манометрические методы определения дыхания насекомых
В основу этих методов измерения дыхания положена следующая
схема (3). Когда в каком-либо сосуде происходит выделение или
поглощение газа, то давление газа внутри сосуда будет меняться
Рис. 70. Схема работы микрореспирометров.
А — с одним сосудиком (по Варбургу);
Б — с компенсационным сосудиком (по Бар-
крофту); В — схема установления константы
(по Балаховскому, 1931)
пропорционально измене-
ниям его количества. Если
такой замкнутый сосуд по-
местить в строго опреде-
ленную температуру и сое-
динить с чувствительным
манометром (рис. 70,А), то
по колебаниям мениска
жидкости в манометре мож-
но судить об изменениях
давления газа в сосуде.
Когда температура и ат-
мосферное давление оста-
ются одинаковыми, а меня-
ется только объем газа, то
не трудно, зная емкость
манометра и отношение его
к объему сосуда, коли-
144
чественно определить эти изменения объема газа в со-
суде.
На этом принципе основаны установка Реньо и Рейзе и прибор
Варбурга (96, 120). Трудность работы с прибором Варбурга заклю-
чается в температурном режиме. Во время работы необходимо под-
держивать строго определенную температуру, лучше с точностью
до 0,01° (67, 69, 77, 79, 80, 113).
Практически проще пользоваться другой схемой (см. рис. 70,Б).
В этом случае манометр соединяется с компенсационным сосудом,
имеющим такую же емкость, как и сосуд, в котором ведется опре-
деление поглощения или выделения газа.
При такой установке колебания температуры будут отражаться
на обоих сосудах и изменения в давлении газа на манометр будут
уравновешиваться. Это очень упрощает работу, однако обязатель-
ным условием является небольшой размер проб или объектов. Такой
принцип положен в основу конструкции приборов Баркрофта и
Винтерштейна (3, 42, 56, 62, 64, 80, 90, 120).
По закону парциальных давлений один газ растворяется в дру-
гом «как в пустоте», но давление обоих газов суммируется (это от-
носится и к парам воды). Так, если в замкнутый сосуд ввести неко-
торое количество какого-либо газа (например, углекислоты), то
вскоре устанавливается определенное давление газа в сосуде, при-
чем газообразная углекислота будет производить давление на
стенки сосуда, независимо от наличного в сосуде давления, и эти
давления будут суммироваться. Этот факт требует при работе ма-
нометрическим методом обеспечения одинакового давления всех
газов в сосуде за исключением измеряемого.
Определение поглощения или выделения газа манометрическим
методом может производиться или с помощью теоретически вычис-
ленной константы прибора, или с помощью константы прибора,
эмпирически установленной путем его калибровки. При теоре-
тическом вычислении константы учитываются диаметр капилляра,
емкость сосудов, вес столба жидкости в манометре, ее вязкость и
многие другие факторы, меняющие чувствительность прибора. Вы-
числение константы всегда неточны, так как практически невоз-
можно учесть всех обстоятельств, влияющих на чувствительность
прибора.
Константы, установленные эмпирически, точнее. Если опреде-
лить, насколько сдвигается мениск манометра (безразлично с одним
или двумя сосудами) при введении в сосуд или удалении из него
1 мм3 газа (воздуха), то в дальнейшем можно пользоваться этим
переводным коэффициентом, называемым иначе константой прибора
(рис. 70,В). Предположим, что вводя в сосуд 10 мм3 газа, мы наблю-
даем сдвиг мениска жидкости манометра на 5 мм. Следовательно
константа прибора равна 2, т. е. сдвиг мениска жидкости манометра
на 1 мм свидетельствует об изменении давления в сосуде, обуслов-
ленном потерей или прибылью в нем 2 лии3 газа. Константа прибора
устанавливается при той температуре, при которой предполагается
145
вести работу, причем в пределах биологической шкалы эта константа
мало зависит от температуры, при которой ведется работа.
Можно пользоваться и третьим, не менее точным, способом изме-
рения объема изучаемого газа в таких приборах. В прибор может
быть включена (лучше впаяна) точно градуированная газовая пи-
петка. Верзар предложил для работы с прибором Баркрофта поль-
зоваться микропипеткой с делениями до 0,001 мм3. В установке
Реньо и Рейзе, используемой для относительно крупных живот-
ных, газовая пипетка бывает обычно заменена бюреткой или микро-
бюреткой. При таком способе измерения манометр прибора служит
нуль-инструментом. Объем газа определяется нагнетанием из
градуированной пипетки газа с доведением мениска манометра до
нулевого положения. Практически пользоваться этим приемом ра-
ционально при работе с установками типа Реньо и Рейзе или при
работе с неровными капиллярами. В приборах Баркрофта, Винтер-
штейна или Варбурга можно быстро установить соотношение между
объемными единицами газовой пипетки Верзара и делениями
манометра, т. е. быстро установить константу прибора, и поэтому
постоянное пользование газовой пипеткой становится излишним.
Микроаппарат типа прибора Баркрофта
Прибор Баркрофта широко используется для газового анализа
при работе с кровью и тканевыми жидкостями, а также для изме-
рения дыхания мелких животных. В последнем случае прибор нес-
колько упрощается, главным образом за счет устройства сосудов,
и эти модификации не меняют существа газового анализа. Прибор
может быть использован и для изучения дыхания насекомых, пре-
имущественно наземных, но также амфибиотических и, при извест-
ных условиях, водных.
Прибор (рис. 71) состоит из длинного (30—40 см) толстостен-
ного U-образного капилляра-манометра с параллельными правым
и левым коленами. В типичной модели аппарата Баркрофта в мано-
метр впаивается еще добавочная трубочка с воронкой и краном для
подливания жидкости в манометр. Диаметр капилляра 0,5—1,0 мм.
Каждое колено впаяно в трехходовый кран, причем впаянный ка-
пилляр лишь слабо расширен на коротком расстоянии перед кра-
ном. В каждый кран впаяны две толстостенные трубочки диаметром
1,5—2,0 мм (внутренний диаметр). Одна из них идет вертикально и
открыта для доступа воздуха, а другая направлена горизонтально,
далее изогнута вниз под прямым углом и связана шлифом с со-
судом.
В некоторых моделях (Крога, Буденброка) эта отводка делается
сначала в сторону, а затем назад и вниз. Это усложнение формы
капилляра не вносит улучшения в работу прибора, и только увели-
чивает его хрупкость (рис. 72).
Шлиф горизонтальной и направленной назад отводки имеет
длину 2—1,5 см, а диаметр около 1,5 см. В некоторых случаях эти
146
шлифы делаются съемными и укрепляются на резине. Это позво-
ляет пользоваться шлифами и сосудами разного диаметра, но рабо-
тать с такими приборами сложнее, так как трудно достигнуть с
помощью резины достаточно плотного соединения шлифа и капил-
ляра. Точнее и проще работать с несколькими приборами разного
размера. Сверху каждого шлифа есть два стеклянных крючка для
резинок или пружинок, которые зацепляются за такие же крючки
на сосудах. Каждый шлиф служит для укрепления на нем плотно
Рис. 71. Схема модифи-
цированного прибора
Баркрофта (без штатива)
Рис. 72. Схема прибора
Крога (без штатива)
пришлифованного приемника (сосуда). Емкость и диаметр сосудов
бывают различными. При указанных выше размерах и емкости
манометра удобно, чтобы объем сосудов составлял от 8 до 25 см3.
Полезно при каждом приборе иметь две пары сосудов разного
объема.
Форма сосудов может быть самой различной, сосуды должны
иметь лишь одинаковый объем, форма их не имеет значения для точ-
ности работы. На рис. 73 изображены несколько типов сосудов для
работы с насекомыми. Наиболее удобны и просты сосуды в виде ста-
канчиков с округлым дном, в верхнюю часть которых вводят на
фильтрованной бумаге поглотитель или сосуды со стеклянной ре-
шетчатой перегородкой, под которую тонкой пипеткой наливается
147
жидкий поглотитель углекислоты. Объект помещается на решетча-
тую пластинку. Могут быть использованы сосуды с двумя отделе-
ниями: одним для объекта, другим для поглотителя.
Весь прибор монтируется на деревянном штативе. С наружной
стороны на штативе находится металлический язык для укрепле-
ния прибора на стенке бани. Манометр укрепляется на зеркальной
шкале, снабженной миллиметровыми делениями.
При работе с прибором Баркрофта необходимо соблюдать сле-
дующие условия: годен для работы только хорошо вычищенный и
совершенно сухой аппарат. Съемные части (сосуды, краны) должны
быть обезжирены и очищены, для чего они погружаются не менее,
nj------------1	j 1	чем на сутки, в хромовую смесь. Это
dr	d b же касается и капилляра, который в
/	]	|| течение нескольких суток промывает-
ся хромовой смесью. Затем капилляр
.	промывается водой, спиртом (не дена-
1	турированным), чистым (серным) эфи-
Ч__у	ром и просушивается при невысокой
а	в	и температуре в сушильном шкафу.
Рис. /3. Схема устройства со- Краны и приемники также обсушива-
судов. А — обычный; Б — ча- ются вытираются чистым спиртом
стично поделенный; В — с пер- \
форированным, съемным донцем и эфиром и высушиваются в
шкафу.
Для употребления шлифы кранов и сосудиков смазываются вяз-
ким вазелином, тавотом или вакуумным жиром. При установке кра-
нов на места необходимо следить, чтобы смазывающее вещество не
закупорило капилляра. Манометр смазанного и вычищенного при-
бора наполняется жидкостью и устанавливается константа прибора.
Для наполнения манометра могут быть использованы разные
жидкости. Наибольшую чувствительность прибор Баркрофта об-
наруживает при использовании легких и подвижных жидкостей —
спирта (метиловый, этиловый), петролейного эфира и толуола.
Нередко пользуются маслами (чистое оливковое, гвоздичное),
очищенным керосином, жидкостью Броди и очень редко ртутью.
Состав жидкости Броди следующий: дистиллированной воды —
500 мл3, хлористого натрия — 23 г, хлористого натрия очищенно-
го — 5 г. Использование масел в узких капиллярах неудобно, так
как при перемене положения мениска частицы масла, остающиеся
на стенках капилляра, медленно стекая, создают условия для боль-
ших ошибок отсчета и, кроме того, нередко выше мениска возникают
пробки из стекающего масла. Это же, но в меньшей мере касается
керосина. Ртуть обладает очень малой подвижностью в узких
капиллярах и может быть использована при необходимости работать
при большой константе прибора. Ртуть должна употребляться хо-
рошо очищенная азотной кислотой, спиртом и эфиром. Использо-
вание масел и ртути уместно лишь в приборах с широкими капил-
лярами, более 2 мм диаметром.
В качестве поглотителя углекислоты при работе с прибором
148
Баркрофта используется раствор химически чистого едкого калия.
Наиболее часто пользуются 4—2%раствором, который наливают по
0,5—1,0 тил в сосуды. Удобнее применять несколько более концен-
трированный раствор (6—10%), помещая его на фильтровальной
бумаге. Такой раствор энергичней поглощает углекислоту, а для
поддержания 100% влажности воздуха в сосудики помещают ват-
ный тампон, смоченный дистиллированной водой. При этом приеме
можно пользоваться простыми приемниками, так как пропитан-
ная щелочью бумага может быть помещена в сосуды на таком уров-
не, что не будет касаться объекта. Пользуясь этим приемом, можно
изучать газообмен амфибиотических объектов с помощью аппарата
Баркрофта. Объект помещают на дно сосуда в тонкий слой воды или,
в случае мелких объектов (например, куколки или личинки комаров),
периодически выплывающих на поверхность, можно наливать в
сосуд 0,5—1,0 мл воды.
Если известна константа прибора, то, отсчитывая сдвиг мениска
(разность менисков в правом и левом колене манометра, как и при
установлении константы), легко вычислить действительный объем
газа, исчезнувший в сосуде прибора по следующей формуле:
v = H-K,	(31)
где v — объем газа, поглощенного (или выделенного) в приборе
в мм3\
Н— разность уровней в правом и левом колене манометра;
К — константа прибора.
Для того, чтобы установить
константу аппарата Баркрофта,
необходима точно градуирован-
ная газовая пипетка. Она мон-
тируется вместе с аппаратом в
одной с ним температуре. При
определении константы аппарат
Баркрофта фиксируется на кра-
ях стеклянного (или металличе-
ского) резервуара, имеющего ем-
кость не менее 10 л, с таким рас-
четом, чтобы в него могла быть
включена газовая пипетка (рис.
74). Последняя должна быть гра-
дуирована до 1 мм3. Она соеди-
няется с одной стороны плотной,
толстостенной резиновой труб-
кой с обыкновенной стеклянной
трубкой того же наружного ди-
аметра, что и пипетка. С другой
стороны газовая пипетка с по-
мощью капиллярной трубки
с отводкой и краном (III),
крт
Рис. 74. Монтировка прибора Бар
крофта для определения констан-
ты (по Балаховскому, 1931):
1—труба, 2 — газовая пипетка, 3 —ма-
нометрическая трубка, 4 — резиновая
трубка, 5 — дополнительный манометр.
6 — ответвление. 7 — зеркальная шка-
ла, 8 — яйцевидные сосуды, 9 — водяная
баня
149
соединена с аппаратом. Стеклянная трубка и часть газовой пипет-
ки наполняются маслом, ртутью или просто водой. На стеклянную
трубку надевается резиновая груша или резинка для нагнетания
воздуха в аппарат. Все плотно стыкающиеся между собой стеклян-
ные трубки должны быть соединены резиновыми скрепами. Оба
приемника прибора наполняются как обычно поглотителем и при-
бор вместе с газовой пипеткой фиксируется на стенке водяной бани.
Температура воды в бане должна соответствовать температуре воз-
духа в лаборатории. При наличии разности температур между ба-
ней и внешним воздухом или при непостоянной температуре внеш-
него воздуха газовая пипетка должна быть погружена в водяную
баню рядом с прибором. Наиболее удобно производить определения
константы в комнате, в которой поддерживается постоянная тем-
пература такая же, как и в баке с водой. В этом случае газовая
пипетка может быть без риска фиксирована снаружи водяной бани.
При определении константы (см. рис. 74) кран III закрывают,
кран II переводят в положение, при котором сосудик прибора Бар-
крофта соединяется с капилляр-манометром, а кран 1 ставят на
соединение газовой пипетки с прибором Баркрофта. После этого,
отсчитав уровни менисков в газовой пипетке и манометре, начинают
нагнетать винтовым зажимом воздух в прибор Баркрофта. Нагне-
тать следует точно отмеренный объем воздуха. После этого отсчи-
тывают разность менисков в правом и левом колене манометра при-
бора Баркрофта. Этот процесс повторяют несколько раз, вгоняя
разный объем газа в сосудик прибора или извлекая из него газ
(воздух).
Вычисление константы очень просто. Извлечение из манометра
(или введение в него), например, 20 мм3 воздуха соответствует
разности менисков в 15 мм. Следовательно, разность мениска в
один миллиметр соответствует 1,33 мм3 исчезающего или появляю-
щегося в сосуде газа, т. е. константа прибора 1,33. Дальнейшая
работа требует лишь перемножения величины разности менисков
на константу. Работа должна вестись в водяной бане емкостью не
менее 10—12 л с точно регулируемой температурой.
Микроаппарат Винтерштейна
Этот прибор имеет общий принцип с прибором Баркрофта, но
отличается от него по конструкции. Используется он для газового
анализа при работе с кровью. Ниже дается описание модифициро-
ванной модели, использованной для работы с насекомыми.
Прибор Винтерштейна имеет прямой капилляр-манометр, дли-
ною 12—15 см (рис. 75). При работе с прямым капилляр-манометром
нужна лишь небольшая капелька петролейного эфира, которая при
диаметре капилляра 0,4 мм, занимает 5—Ъмм его длины. Капилляр-
манометр впаивается в отводки муфт трехходовых кранов. Эти от-
водки представляют собой трубочки длиною 5—6 см с таким же
наружным диаметром, что и капилляр-манометр, но с большим
150
внутренним диаметром (до 1,5 мм). Капилляр-манометр имеет мил-
лиметровую шкалу, но сам не градуирован. Трехходовые краны
прибора (1 и 2) соединяют капилляр-манометр с приемниками, си-
дящими, как и в приборе Баркрофта, на шлифах трубочек, впаян-
ных в нижнюю часть муфт кранов. В верхнюю часть муфт кранов
впаивается по стеклянной трубочке, служащей для соединения
манометра и приемников через трехходовые краны с наружным
воздухом.
Рис. 75. Микроаппарат Винтерштейна с манометром Верзара:
1—2 — трехходовые краны, 3 — сосуды, 4 — капилляр-манометр
Объем сосудов (3) не должен быть большим (5—8 см3), так как
прибор используется для исследования дыхания мелких объектов
(например, яиц насекомых). Шлифы, как и в приборе Баркрофта,
должны обеспечивать полную герметичность всего прибора.
В оригинальной модели Винтерштейна к одному из кранов при-
бора сбоку впаяна газовая пипетка (по методу Верзара). В нашей
модели эта пипетка, если и остается, то для изоляции ее от всего
аппарата служит кран, находящийся на капилляре, соединяющем
прибор с газовой пипеткой. Этот кран позволяет работать периоди-
чески, используя газовую пипетку. При отсоединении пипетки рабо-
та может осуществляться с помощью константы. Введение этого
крана удобно потому, что во многих случаях более точные иссле-
дования можно произвести с помощью константы (например, при
исследовании дыхания насекомых в разных термических условиях).
Дешевле приборы без газовой пипетки, требующие установления
константы тем же методом, как описанный для прибора Баркрофта.
Высокая чувствительность прибора обусловлена наличием гори-
зонтального капилляра, содержащего капельку легко подвижной
151
жидкости. Чувствительность прибора Винтерштейна может дости-
гать 0,3—0,4 мм3 газа. Это дает возможность исследовать дыхание,
например, диапаузирующих насекомых или дыхание отдельных
яиц. При работе с этим прибором достаточна навеска 6—10 мг.
Прибор укрепляется над поверхностью воды в горизонтальном
положении таким образом, что приемники оказываются погружен-
ными в воду бани на возможно большую глубину. При особо точных
отсчетах весь прибор погружается в воду и только вертикальные
трубочки выдаются над ее поверхностью.
Работа с прибором Винтерштейна проводится таким же образом,
как и с прибором Баркрофта.
Микроаппарат Кожанчикова
Микроаппарат Кожанчикова (рис. 76), как и прибор Баркрофта,
состоит из U-образного манометра, снабженного на каждом колене
трехходовым краном (1). Внутренний диаметр капилляра этого ма-
1
Рис. 76. Детали микроап-
парата Кожанчикова:
1 — трехходовой кран на мано-
метре. 2 — узкий шлиф для над-
ставки, 3 — надставки с двуххо-
довым краном (4), 5 — шлиф для
сосуда. 6 — сосуд
нометра 0,8—2,0 мм, длина 30—35 см.
Удобно, чтобы константа прибора бы-
ла в пределах 2,0—5,0. Это достига-
ется или применением капилляра нуж-
ного диаметра или при использовании
смеси петролейного эфира и масла.
Нижняя отводка трехходового кра-
на имеет узкий, конический шлиф,
длиною около 2 см и диаметром около
4 0,5 см, с просветом посредине. Вверху
и снаружи он имеет два стерженька
для резинок или пружинок. На этот
шлиф шлифованным колоколом наде-
вается отрезок капилляра, несущий
съемный, как у прибора Баркрофта,
сосуд для объекта. В середину этого
съемного капилляра впаян двухходо-
вой кран, гарантирующий герметич-
ную изоляцию приемника. Форма
приемников может быть любой, но
наиболее удобны простые приемники,
в виде сосудов, емкостью 30—20 см3.
Константа прибора устанавливается
как и для прибора Баркрофта.
Работая с одним прибором можно
непрерывно измерять дыхание в тече-
ние многих суток, периодически вклю-
чая приемники для определения
количества кислорода, поглощенного объектами. Естественно,
что для таких определений нужно использовать или мел-
кие объекты или объекты, поглощающие малые количества кисло-
152
рода, например, яйца насекомых или насекомых в состоянии диа-
паузы. Определения можно вести в любых термических условиях,
так как снятые с прибора приемники могут быть погружены в крио-
гидраты, в холодильник, в камеры термостатов. Это позволяет ши-
роко использовать описанный прибор при изучении холодостой-
кости насекомых.
Техника работы с этим прибором несколько отличается от опи-
санной для прибора Баркрофта. В данном случае используется во-
дяная баня с комнатной температурой, емкостью примерно 8—10 л.
Промытый, вычищенный, высушенный и смазанный прибор, ка-
пилляр которого наполнен жидкостью, устанавливается на зер-
кальном штативе. В один из его приемников помещается объект с
поглотителем, в другой приемник — только поглотитель. Вставные
капилляры с находящимися на них сосудами, заряженными для
работы, укрепляются на каждой стороне прибора, на соответствую-
щих длинных конических шлифах. Приемники прибора погружают-
ся, как обычно, в водяную баню на возможно большую глубину,
во всяком случае так, чтобы весь вставочный капилляр был погру-
жен в воду. Температуру бани и давление атмосферы записывают.
Спустя 10—15 мин, когда прибор принял температуру бани,
манометр соединяют с приемниками (поворачивая соответствующим
образом краны) и с наружной атмосферой. Выждав некоторый срок
(2—3 мин), после выравнивания давления в приборе, соединяют
трехходовыми кранами манометр с приемниками, изолируя прибор
от наружной атмосферы. Если при этом не происходит сдвига менис-
ка в манометре, то не вынимая прибора из воды поворачивают кра-
ны на вставочных капиллярах, изолируя оба сосуда от капилляр-
манометра. После этого капилляр-манометр вновь соединяют с
атмосферой и прибор вынимают из бани. Вставочные капилляры
вместе с укрепленными на них сосудами снимают с прибора и поме-
щают в небольшой сосуд с водой или криогидратом, имеющий ту
температуру, при которой будет производиться определение погло-
щения кислорода объектом. Каждая пара сосудов помещается в
отдельный сосуд в необходимые термические условия на нужный
срок времени (на сутки, двое или более).
Затем определяют поглощение кислорода объектом. Эта опера-
ция занимает 15—20 мин. Приемники вынимают из термостата
или криоскопа и помещают на шлифы капилляр-манометра. Трех-
ходовый кран прибора в этот момент соединен с наружной атмос-
ферой, тогда как краны на вставочных капиллярах остаются в том
же положении, в каком они были и в период нахождения приемников
вне прибора (сосуды изолированы). После этого прибор погружают
в баню, имеющую такую же температуру, при которой производи-
лась установка давления в сосудах. Через 10—15 мин, когда тем-
пература прибора выравнивается, манометр изолируют от наруж-
ной атмосферы поворотом трехходовых кранов. После этого вклю-
чают, по возможности одновременно, оба приемника прибора и
капилляр-манометр (поворотом кранов). Манометр быстро отсчиты-
153
вает разность давления в обоих сосудах. Помножив разность менис-
ков в правом и левом колене манометра на константу прибора,
определяют всю сумму кислорода, поглощенного объектом за срок
эксперимента.
Условия работы с микроаппаратами
Работа с приборами Баркрофта, Винтерштейна и с их различ-
ными модификациями требует устойчивой температуры. Допусти-
мы колебания температуры в пределах 0,1°. Такая устойчивость
температуры обеспечивается использованием водяных бань. При-
бор Баркрофта укрепляется на стенке водяной бани с помощью
металлического языка, а сосуды их погружаются в воду. Прибор
Винтерштейна укрепляется на краях бака, на весу.
Наиболее удобно пользоваться для работы с приборами Барк-
рофта и Винтерштейна водяными банями емкостью 80—90 л. Боль-
шая емкость бани способствует устойчивости температуры и, кро-
ме того, удобна потому, что дает возможность одновременно ис-
пользовать несколько приборов. Бак водяной бани укрепляется на
ножках (3, 35, 42). В баке имеется четырехлопастная мешалка,
ось которой сверху снабжена желобчатым колесом (роликом); на
этот ролик забрасывают шкив. Шкив связан с осью, вращающейся
за счет второго шкива, идущего от электрического моторчика. При
работе по методу Варбурга пользуются качательным механизмом,
на котором укрепляют приборы, однако в тех случаях, когда объек-
том являются насекомые, применять этот механизм не рекомен-
дуется.
Нагревание бани производят при помощи спирали или ламп,
связанных с контактным термометром и реле, что обеспечивает
поддержание постоянной температуры (колебания не превышают
0,05°).
При отсутствии такой установки, можно пользоваться простыми
стеклянными баками емкостью 10—12 л, постоянная температура
в которых поддерживается с помощью периодического подливания
теплой или холодной воды, а перемешивание воды производится
ручной мешалкой. Этот способ, разумеется, менее точен, но вполне
пригоден для работы по методу Винтерштейна или Баркрофта.
Определение активности каталазы микроаппаратами
Описанные приборы и установки очень удобны для определения
каталазы в крови и тканях насекомых (25). В этом случае в сосуды
вместо поглотителя углекислоты вносят 3% раствор перекиси водо-
рода. Фильтровальная бумага, пропитанная кровью или лимфой
насекомого, или кусочки ткани насекомого прилепляются к стенке
сосуда над раствором перекиси на высоте 0,5—1,0 см. Сосуд наде-
вают на соответствующие шлифы и приббр помещают в водяную
баню с константной температурой. После того, как прибор примет
154
температуру бани, включают капилляр-манометр и, покачивая пе-
рекись, смывают фильтровальную бумагу или ткань. Сразу начи-
нается выделение кислорода, количество которого определяют, как
обычно, по манометру, пользуясь константой прибора. Продолжи-
тельность измерения зависит от интенсивности реакции. Количе-
ство газа относят на единицу веса взятой крови или ткани и на
единицу времени. Содержание каталазы служит удобным показа-
телем интенсивности процессов обмена и холодостойкости насе-
комых.
Капиллярный метод
Для измерения дыхания очень мелких объектов (75, 76), напри-
мер, отдельных яиц мелких насекомых может быть использован
капиллярный метод (43). Прибор, используемый в этом
(рис. 77), имеет очень простую конструкцию. Он представ-
ляет собой градуированный капилляр длиною около 10 см, с
воронкообразным расширением на верхнем конце и с рас-
ширенным шлифом на нижнем. На шлиф надевается тща-
тельно подогнанный и притертый конический сосуд. При
работе объект укрепляют в небольшой полости шлифа под
капилляром. На дно сосуда помещают при помощи пипетки
капли раствора едкого калия. Прибор в вертикальном по-
ложении опускают в баню до уровня верхней воронки и в
капилляр вводят каплю жидкости, по изменению положе-
ния которой судят о количестве поглощенного кислорода.
Диаметр капилляра должен составлять 0,2—0,3тити, а объем
сосуда —150—200 тити3.
Для введения в капилляр может быть использована та
же жидкость, что и для приборов, описанных выше; наибо-
лее удобен чистый спирт. Введение жидкости в капилляр
рекомендуется производить следующим образом. Заряжен-
ный прибор погружают в баню, выравнивают его темпера-
туру, затем слегка подогревают в пальцах резервуар при-
бора, одновременно поднося к капилляру сверху каплю
жидкости. После того как из
капилляра будет удалено не-
сколько пузырьков воздуха,
прибор снова погружают в во-
ду, для того, чтобы он принял
температуру бани. Жидкость при
этом быстро всасывается в капил-
случае
Рис. 77. Капиллярный
прибор для определения
дыхания мелких насеко-
мых (по Шельдешовой,
1948)
л яр, образуя нужных размеров
столбик. Излишек жидкости в воронке удаляют фильтровальной
бумагой. Объект помещают или в верхнюю часть прибора, в об-
ласть шлифа над капилляром, где он удерживается сеточкой из
стекла, или в сосуд. В последнем случае поглотитель углекислоты
может быть введен на фильтровальной бумаге в полость шлифа.
155
Трудность работы с таким прибором заключается, во-первых, в его
калибровке. Непосредственно ее производить в таком приборе нель-
зя. Можно проверить константу по другому прибору, например,
по прибору Винтерштейна, в котором можно измерить десять яиц
и затем сразу же измерить их дыхание в капиллярном приборе.
Конечно, такой способ установления константы прибора не совсем
точен, но все же приемлем. Второй трудностью работы является
наличие лишь одного сосуда, с чем связана высокая чувствитель-
ность прибора к изменениям температуры даже в пределах десятых
долей градуса. Тем не менее для некоторых специальных иссле-
дований этот способ может представить интерес.
Метод Реньо и Рейзе
Для крупных объектов или для групповых измерений дыхания,
когда навеска измеряется многими
Рис. 78. Схема упрощенной установки
Реньо и Рейзе для изучения дыхания
крупных насекомых (А, Б — различные
модификации):
1 _ груз, 2 — манометр, 3 — сосуд с кислоро-
дом, 4 — бюретка, 5 — вместилище для ооъ-
екта, 6 — термометр, 7 — ватный тампон, смо-
ченный водой, 8 — соединительная трубочка
граммами (40—100 г), может
быть использован метод
Реньо и Рейзе. Преимуще-
ство его заключается в том,
что вся установка может
быть изготовлена самим ис-
следователем (96).
Вместилещем для объек-
та служит сосуд с плотно
пришлифованной крышкой
(рис. 78, Л). Емкость его
может быть различной в за-
висимости от размеров изу-
чаемых объектов. В каче-
стве такого сосуда может
быть использован эксика-
тор. На дно сосуда вливают
раствор едкой щелочи
(КОН 4%), а на закраины
внутри его помещают мелко
перфорированную стеклян-
ную или фарфоровую пла-
стинку. На эту пластинку
помещают объект, а сбоку
на нее кладут большой ват-
ный тампон, пропитанный
дистил лированной водой.
Крышка эксикатора дол-
жна быть плотно пришли-
фована (смазана вазелином
и притерта). В крышке
делаются два отверстия.
156
В одно вставляют пришлифованную бюретку или микробюретку,
в зависимости от размеров объекта. В другое вводят точный тер-
мометр.
При пользовании большими эксикаторами термометр может
прямо помещаться в эксикатор, нов крышке все равно необходимо
сделать два отверстия, так как они нужны для выравнивания дав-
ления в сосуде. В одно из них тогда вводят стеклянную трубочку
с резиновой надставкой, зажимаемой винтовым зажимом. В боко-
вой стенке сосуда делают отверстие, в которое впаивается или встав-
ляется с помощью резиновой пробки манометрическая трубка.
Диаметр этой трубки должен быть пропорционален емкости сосу-
да и размерам объекта, и должен составлять примерно 2—5 мм.
Длина свободного колена манометра должна превышать высоту со-
суда, так как он должен торчать над уровнем воды бани. Манометр
наполняется ртутью, маслом (оливковым, гвоздичным), глицерином
или спиртом в зависимости от того, какая от него требуется чув-
ствительность. Манометр в этой установке служит в качестве нуль
прибора и потому не требует градуировки.
После того как объект и мокрый ватный тампон помещаются в
эксикатор, его крышка плотно закрывается. Манометр предвари-
тельно наполняют нужной жидкостью. Затем в одно отверстие крыш-
ки вставляют проверенную бюретку, пустую, с краном, поставлен-
ным на соединение сосуда с наружно?! атмосферой, а в другое —
термометр. После этого сосуд погружают под воду в водяную баню,
так, чтобы вода покрывала крышку. Сосуд удерживают под водой
свинцовой пластинкой, укрепленной снизу на его дне. В водяной ба-
не поддерживают нужную температуру, а равномерность ее дости-
гается перемешиванием. После того, как температура сосуда срав-
няется с температурой воды в бане, сосуд с объектом изолируют от
наружной атмосферы поворотом крана бюретки (под водой), про-
веряя по манометру стабильность объема газа в сосуде. После этого
бюретку наполняют ртутью или водой. Засекая время, следят за
мениском жидкости в манометре, который начинает медленно пе-
редвигаться в сторону сосуда с объектом. По прошествии нужного
времени поворотом крана бюретки оттитровывают такое количе-
ство жидкости в сосуд с объектом, которое приводит манометр к
исходному положению. Объем используемой жидкости и есть объем
поглощенного насекомым кислорода.
Методика работы с этим прибором очень близка к методике ра-
боты с прибором Баркрофта, но только в этом случае количество
поглощенного газа определяется каждый раз непосредственно отти-
тровыванием определенного объема жидкости из бюретки. Опреде-
ление дыхательных коэффициентов этим методом производится так
же, как это описано ниже для метода Баркрофта.
При коротких экспозициях, малых объектах и, главное, при
малой интенсивности их дыхания можно пользоваться такой уста-
новкой.
157
При работе же с крупными объектами или с объектами, интен-
сивно поглощающими кислород, в сосуде быстро наступает дефицит
кислорода, и это мешает проведению измерений. В этом случае
установка несколько модифицируется: бюретка вводится в сосуд с
кислородом, который соединяется с приемником для объекта тру-
бочкой (рис. 78, 5), снабженной двухходовым краном. Титрова-
нием ртутью кислород из дополнительного сосуда перегоняется в
приемник с объектом, замещая потребленный кислород. В осталь-
ном работа такой модифицированной установки не отличается от
того, что описано выше.
Общие положения исследования газообмена насекомых
Газообмен насекомых чувствителен к термическим влияниям.
Поэтому необходимо, чтобы температура сравниваемых особей изу-
чаемого вида была одинаковой.
Разумеется, это не касается случаев, когда исследование произ-
водится для того, чтобы выяснить как влияют изменения темпера-
туры на дыхание насекомых. Сравнение интенсивности дыхания раз-
ных видов нужно производить пользуясь термической шкалой, так
как часто одна и та же температура для них не сравнима. Очевидно
более сравнимые величины в этих случаях могут быть получены в
условиях термического оптимума для каждого из изучаемых видов.
В основе определения поглощения кислорода в описанных выше
методах лежит следующий принцип. Заключенное в приемник при-
бора насекомое, поглощая кислород, выделяет углекислоту. Если
связать газообразную углекислоту и, тем самым, исключить ее из
суммы газов, находящихся в приборе, то объем убывающего газа
будет свидетельствовать об исчезающем в приемнике прибора кис-
лороде. Таким образом, показания манометра будут целиком отно-
ситься к поглощенному насекомым кислороду.
Необходимо следить, чтобы при работе с указанными выше при-
борами все шлифы были хорошо смазаны и плотно притерты, впол-
не гарантируя герметичность сосудов. Помещение объектов в со-
суды в каких-либо сеточках или чехлах из материала, способного
поглощать пары воды, совершенно недопустимо. Как исключение
могут быть использованы металлические (никелевые, платиновые)
сеточки, но лучше пользоваться стеклянными сеточками.
После помещения прибора в баню нужно выждать, пока вырав-
няется температура во всех частях прибора (5—15 мин). После это-
го оба трехходовые крана соединяют с сосудиком аппарата и с ка-
пилляр-манометром, изолируя прибор от наружной атмосферы.
При включении приемников к манометру необходимо следить, что-
бы мениск жидкости манометра продолжал оставаться в нулевом
положении.
Производя периодические отсчеты, например, через 15—20 мин,
можно составить представление об интенсивности дыхания насеко-
мого в данных термических условиях. Расчет количества кислорода
158
по константе прибора столь прост, что осуществляется обычно без
записи.
Полученные величины прежде всего должны быть приведены к
одному отрезку времени (на час, минуту, сутки) и рассчитаны на
единицу веса (живого или сухого). Объект перед определением ды-
хания должен быть взвешен, если он мелкий, то на аналитических
или торзионных весах. Для насекомых единицей веса принимает-
ся обычно 1 г.
Определение дыхательных коэффициентов и количества выделен-
ной углекислоты производится следующим образом. Для опреде-
ления кислорода используется поглотитель углекислоты. Но если
поместить животное в приемник без поглотителя, то также можно
констатировать по манометру разницу давления в сосудах прибора.
Она свидетельствует о разности объемов поглощенного кислорода
и выделенной углекислоты. В этом случае углекислота не связы-
вается и она в известной или полной мере замещает объем погло-
щенного кислорода.
Для определения дыхательного коэффициента необходимо про-
извести последовательно два определения. Одно с поглотителем уг-
лекислоты, характеризующее поглощение кислорода, другое без
поглотителя углекислоты — показывающее разницу между по-
глощенным кислородом и выделенной углекислотой. Предположим,
что первый отсчет дал поглощение кислорода в объеме 200 лш3
газа за 1 час. Измерение разницы между поглощенным кислородом
и выделенной углекислотой дало за 1 час 40 мм3 (второй отсчет).
Следовательно, количество выделенной за 1 час углекислоты со-
ставляет 160 мм, а дыхательный коэффициент равен:
= °’80- (32>
Чем ближе дыхательный коэффициент к единице, тем меньшую
разность менисков манометра даст второе определение. Наконец,
когда дыхательный коэффициент будет равен единице, количество
выделяемой углекислоты будет покрывать количество поглощен-
ного кислорода, и мениск при втором определении смещаться не
будет.
Стандартизация объемных величин для газообмена насекомых
Полученные при измерении дыхания величины поглощенного
кислорода и выделенной углекислоты должны быть приведены к
одной температуре и атмосферному давлению. Таковыми прини-
маются температура 0° и давление равное 760 мм (37).
Для этого служит следующая формула:
— 11 760 (273 + 0	33
ИЛИ
159
У° — У’76О (1 +0,00367-/)’	(34)
где v — объем газа на единицу времени и веса объекта при тем-
пературе измерения давление атмосферы (Р) в момент измерения,
v0 — объем газа при 0° и 760 мм давления.
Для облегчения вычислений приводится таблица, пользование
которой производится по следующей формуле:
____	V	В
v° (1 + 0,00367-0  760 ’
Выражение характеризует отношение данного атмосферного
давления к 760 мм и может быть представлено в виде коэффициента,
который будет меньше единицы при низком и больше единицы при
высоком давлении. В таблице 13 этот коэффициент дан под рубрикой
«^q»- Точно также выражение «14-0,00367-/» может быть дано в
виде коэффициента, равного единице при 0°. В таблице этот коэф-
фициент приводится под рубрикой «14-аЬ, следовательно для при-
ведения полученного объема газа к стандарту необходимо помно-
в
жить объем v на первый коэффициент «у^» и разделить на второй
«1-|-аЬ>; г/0 в формуле—величина объема газа приведенного к стан-
дарту.
Таблица 13
Коэффициент для приведения объемов газа к 0°
и 760 мм давления атмосферы
t°c	(14-at)	Давление барометра	_J		t°c	(1 4- at)	Давление барометра	в
			760				760
—5	0,982	740	0,974	15	1,055	760	1,000
—4	0,985	741	0,975	16	1,059	761	1,001
—3	0,989	742	0,976	17	1,062	762	1,093
—2	0,993	743	0,978	18	1,066	763	1,004
— 1	0,996	744	0,979	19	1,070	764	1,005
0	1,000	745	0,980	20	1,073	765	1,007
1	1,004	746	0,982	21	1,077	766	1,008
2	1,007	748	0,984	22	1,081	767	1,009
3	1,011	749	0,986	23	1,084	768	1,011
4	1,015	750	0,987	24	1,088	769	1,012
5	1,018	751	0.988	25	1,091	770	1,013
6	1,022	752	0,989	26	1,095	771	1,014
7	1,026	753	0,991	27	1,099	772	1,015
8	1,029	754	0,992	28	1,102	773	1,017
9	1,033	755	0,993	29	1,105	774	1,018
10	1,037	756	0,995	30	1,110	775	1,019
11	1,040	757	0,996	31	1,113	776	1,021
12	1,044	758	0,997	32	1,117	777	1,022
13	1,043	759	0,999	33	1,121	778	1,023
14	1,051	—	—	34	1,124	779	1,025
—	—	—	—	—	—	780	1,026
160
При более точных определениях, особенно когда работа ведется
при разной температуре и разной абсолютной влажности, объем
газа необходимо привести к сухому газу. Для этого из величины ба-
рометрического давления, зарегистрированного в момент изме-
рения, вычитается парциальное давление паров воды при данной
температуре и влажности сопутствовавших определению. Так как
воздух при определении дыхания насыщен парами воды, то ве-
личины для давления паров берутся соответственно температуре для
предельного насыщения воздуха по таблице 1. Таким образом в
формулы вводятся соответственно уменьшенные величины для ат-
мосферного давления, а все остальные пересчеты остаются такими,
как это было описано выше.
Литература к V главе
1.	АрнольдиК. К экологии и биоценологии вредной черепашки на зи-
мовках в бассейне Кашка-Дарьи. Докл. АН СССР, 35 (6), 1942.
2.	А р н о л ь д и К. Об условиях и фазах весеннего перехода вредной чере-
пашки к активной жизни по исследованиям в юго-западном Узбекистане.
Докл. АН СССР, 40 (1), 1943.
3.	БалаховскийО. Микрохимический анализ крови и его клиническое
значение. Гос. мгд. издат., изд. 2, 1932.
4.	БеклемцшевВ. (рбд.) Вопросы физиологии и экологии малярийного
комара. Наркомздрав, 1940.
5.	Беклемишев В. Экология малярийного комара. Медгиз, 1944.
6.	В я т к и н В. Об упрощенных холодильных установках, работающих
при помощи льдо-соляного охлаждения. «Советская Ботаника», 2, 1937.
7.	ГейспицК- Свет как фактор, регулирующий цикл развития соснового
шелкопряда. Докл. АН СССР, 68 (4), 1949.
8.	Граевский Э. Холодостойкость пресноводных беспозвоночных жи-
вотных. Зоологический журнал, 17 (1), 1948.
9.	Данилевский А. Зависимость географического распространения
насекомых от экологических особенностей их жизненных циклов. «Энто-
мологическое обозрение», 30, 1949.
10.	Данилевский А. иГейспиц К. О влиянии суточной периодич-
ности освещения на сезонную цикличность насекомых. Докл. АН СССР,
59 (2), 1948.
11.	Замбии И. Холодостойкость яиц азиатской саранчи. Защита расте-
ний, 19, 1949.
12.	Золотарев Е., Лаврова Л. иТокареваЛ. Газообмен ку-
колок китайского дубового шелкопряда, развивающихся без диапаузы
и после нее. Зоологический журнал, 19 (1), 1939.
13.	Золотарев Е. Материалы по экологии вольтинизма китайского ду-
бового шзлкопряда. Зоологический журнал, 19 (5), 1940.
14.	Иванов С. О значении индексов холодостойкости. Труды Ин-та Зоол.
и Биол. ВУАН, 1939.
15.	Иванов С. иСавченкоЕ. Развитие свекловичного долгоносика
в почве в связи с холодостойкостью разных его стадий. Защита Расте-
ний, 11, 1936.
16.	КайгородовД. Дневник Петербургской весенней и осенней приро-
ды. I (годы 1888—1897), 2 (годы 1898—1907), 1899, 1908.
17.	КайгородовД. Материалы по фенологии Петрограда. Изд-во Геогр.
ин-та, 3, 1922.
18.	К а л а б у х о в Н. «Анабиоз» у позвоночных и насекомых при темпера-
туре ниже 0°. Докл. АН СССР 1 (н. с.), 1934.
19.	К а л а б у х о в Н. Спячка животных. Изд. 1-е, 2-е, 3-е. 1935, 1946,1956.
12 Кожанчиков И. В.	161
20.	К а л а б у х о в Н. Измерение температуры тела животных термоэлек-
трическим способом. Бюлл. Н.-И. Ин-та зоологии, 2, 1935.
21.	Кожанчиков И. Дыхание насекомых при температуре ниже 0°.
Докл. АН СССР, 3, 1935.
22.	КожанчиковИ. Роль бескислородных процессов в личиночной диа-
паузе некоторых представителей Pyralidae. Докл. АН СССР, 2, 1935.
23.	Кожанчиков И. Рост и физиологическое состояние организма на-
секомого в связи с влиянием экологических факторов. Зоологический
журнал, 16, 1937.
24.	Кожанчиков И. Термостабильное дыхание как условие холодо-
стойкости насекомых. Зоологический журнал, 18, 1939.
25.	КожанчиковИ. Динамика каталазы в период эмбрионального раз-
вития некоторых представителей Liparidae Докл. АН СССР, 27, 1940.
26.	КожанчиковИ. Зимовка и диапауза чешуекрылых насекомых Orgy-
idae. Изв. АН СССР, сер. биол. (6), 1948.
27.	Кожанчиков И. Черты влияния отрицательной температуры на
эмбриональное развитие насекомых. Журнал общей биологии, 10 (1),
1949.
28.	КожанчиковИ. Особенности зимовки и холодостойкость карадри-
ны. Докл. АН СССР, 103, 1955.
29.	К о ж а н ч и к о в И. Об особенностях диапаузы яиц саранчовых насе-
комых. Энтомологическое обозрение, 35, 1956.
30.	Лозин а-Л о з и н с к и й Л. Холодостойкость гусениц лугового мо-
тылька. Изв. естеств. научн. ин-та им. Лесгафта, 19 (1), 1935.
31.	Лозин а-Л озинскийЛ. Холодоустойчивость и анабиоз у гусениц
кукурузного мотылька. Зоологический журнал, 16 (4), 1937.
32.	Лозин а-Л озинскийЛ. Жизнеспособность и анабиоз при низких
температурах у животных. Изв. естеств. научн. ин-та им. Лесгафта, 25,
/1952.
33.	Максимов Н. О вымерзании и холодоустойчивости растений. Изв.
лесн. ин-та, 25, 1913.
34.	Максимов Н. Внутренние факторы устойчивости растений к морозу
и засухе. Тр. Прикл. бот. сел. ин-та, 22 (1), 1929.
35.	Пинкусе ен Л. Микрометодика. Медгиз, 1930.
36.	П о с п е л о в В. Постэмбриональное развитие и имагинальная диапа-
уза у чешуекрылых. Записки Киевск. о-ва естествоиспыт., 21, 1911.
37.	Савченко Н. Таблицы коэффициентов для приведения газа, насы-
щенного парами, к сухому состоянию, 0° и 760 мм. Физиологический жур-
нал, 21 (4), 1936.
38.	Сахаров Н. К изучению холодостойкости насекомых. Журнал опыт-
ной Агрономии Юго-Востока, Саратов, 6, 1928.
39.	УшатинскаяР. Значение резкого и постепенного снижения темпе-
ратуры в холодостойкости амбарного долгоносика. Зоологический жур-
нал, 27 (6), 1948.
40.	Ушати некая Р. Значение влажности среды и пищи в холодостой-
кости амбарного долгоносика. Зоологический журнал, 29 (4), 1950.
41.	Ушатинская Р. Направление некоторых физиологических про-
цессов в теле насекомых в подготовке к зимовке. Изв. АН СССР, биол.,
(1), 1952,
42.	X а р и т А., Трон С. и Ремезов А. Микрометодика химического
анализа крови. И-т. Усоверш. Врачей, 1927.
43.	Ш е л ь д е ш о в а Г. Новые методы исследования дыхания грены у ду-
бового шелкопряда. Сб. Культура дубового шелкопряда, 1948.
44.	Шмидт П. Анабиоз, изд. 2-е, 3-е, 4-е, 1935, 1948, 1955.
45.	Шостакович В. Вскрытие и замерзание вод в Азиатской России.
Изв, Акад. Наук, сер. 2, 4, 1908.
46.	Ш у л ь ц Г. и Ш а м р а е в с к и й В. Фенологические наблюдения.
Изд. ЛГУ, 1941.
47.	Эмме А. Диапауза у насекомых. Успехи Совр. Биол., 18 (1),
1944.
162
48.	Babcock R. The european corn-borer, Pyrausta nubilalis. Ecology,
8(1), (2), 1927.
49.	В a c h m e t j e v P. Experimented entomologische Studien vom physi-
calischchemischen Standpunkte aus. Leipzig, 1901.
50.	Ba u m b e r g e r J. Hibernation: a periodical phenomenon. Ann. Entom,
Soc. Amer., 10, 1917.
51.	Bodenheimer F. and Schmidt C. The Robinson’s method for
determination of bound and free water in the insect, body. Journ. Econom.
Entom., 24, 1931.
52.	В о d i n e J. Diapause — a theory of its mechanism. Physiol. Zool., 5,
1932.
53.	Bodine J. Response to temperature during hibernation and dispause.
Idem., 5, 1932.
54.	В о d i n e J. The effect of cyanide on oxygen consumptipn of normal and
blocked embryonic cells. Journ. Cell. Comp. Physiol., 4 (3), 1934.
55.	В od i n e J. and Evans T. Physiological changes during hibernation
and diapause in the mud-douber wasp, Sceliphron caementarium, Biol.
Bull., 15, 1932.
56.	Buddenbrock W. und Rohr G. Einige Beobachtu.ngen fiber den
Einfluss der Temperatur auf den Gasstoffwechsel der Insekten. Pfliiger’s
Arch. Ges. Physiol., 194, 1922.
57.	Bull H. Some methodical errors which may arise with demonstration
of water. Journ. General Phisiol., 17 (1), 1933.
58.	Carter W. The effect of low temperature on Bruchus obteqtus Say an
insect affecting seed. Journ. Agric. Res., 31, 1925.
59.	Corer P. The physiology of hibernation. Biol. Rev., 5, 1931.
60.	С о u s i n G. Etude experimentale de la diapause des insectes. Bull, Soc.
Biol. Fr. et Belg., Suppl., 15, 1932.
61.	Dawson R. The problem of voltinism and dormancy in the Polyphe-
mus moth (Telea. polyphemus Cr.). Journ. Exper. Zool., Phil., 59;
1931.
62.	D i x о n M. Manometric methods as applied to the measurement of. cell
respiration and other processes. Cambridge Univ. Press, 1934.
63.	Doug 1 ass J. Additional information on precipitations as a factor ip
the emergence of Epilachna corrupta Muis, from hibernation. Ecology,
14, 1933.
64.	D u г у e e W. A modified microrespirometer. Zeitschr. vergl. Physiol./
23 (2), 1936.	>
65.	Faes H.etStachelinM. Sur la resistance du hanneton adult'e aux
basses et hautes temperatures. Compt. Rend. Ac. Sci., Paris, 173, 1921;
66.	F i n к D. Physiological studies on hibernation in the potato beetle, Lep-
tinotrasa decemlineata Say. Biol. Bull., 49, 1925.
67.	Gerard R. and Hartline H. A method for measuring respiration.
Journ. Cell. Comp. Physiol., 4, 1934.
68.	Gortner R. and Harris J. The technique of the determination of
freezing point. Plant World, 17, 1914.
69.	G r a e b b e 1 s F. Der Kestner’sche Respirationsapparat fur kleine Tiere.
Abderh. Handb. biol. Arbeitsmeth., 4 (10), 1926.
70.	Hanna A. Fertility and toleration of low temperature in Euchalcidia
caryori Hanna (Hymen. Chalcididae). Bull. Ent. Res., 26, 1935.
71.	H о d s о n A. Some aspects of the role of water in insect hibernation. Eco-
log. Monogr.,. 7 (2), 1937.	'•	/
72.	H о p к i n s A. Periodic events and natural law as guids to agricultural
research and practice. U. S. Monthly Weather Rev., Suppl. 9, 1918/ . ч j
73.	H о p к i n s A. The bioclimatic law. Journ. Wash. Acad. Sci, IQ, 1920.
74.	Husain A. and Ahmad T. The biology of the desert locust with
special relation to temperature. Ind. Journ. Agric. Sci., 6, .1936.
75.	К a 1 m u s H. Das Kapillar-Respirometer; eine neue VersuchSanordnung
J ,zur Messung desGaswechsels von Mikroorganismen. Biol. Zentralbl., 4.7=
1927.	. : /
12*
163
76.	К a 1 m u s H. Die Messung der Atmung, Garung und C02— Assimilation
kleiner Organismen in den Kapillaren. Ztschr. vergl. Physiol., 7, 1928.
77.	Koch A. Methoden zur Behandlung der Atemphysiologie der Insekten.
Abderh. Handb. Biol. Arbeitsmeth., Abt. IX, Teil 4, Lief, 1926.
78.	Kozhantshikov I. Physiological conditions of coldhardiness in
insects. Bull. Entom. Res., 29, 1938.
79.	Krogh A. Die Mikrogasanalyse und ihre Anvandung. Handb. Biol.
Arbeitsmeth., Abt. IX, Teil 4, Lief. 10, 1925.
80.	К г о g h A. Mikrorespirometrie. Idem., Abt. IX, Teil. 4, Lief. 8, 1915.
81.	Kr iiger F, Ein neuer Mikrorespirationsapparat zur vorlaufenden mano-
metrischen Bestimmung der respiratorischen Quetienten. Zeitschr. vergl.
Physiol., 1934.
82.	L a n d о 1 t und В 6 r n s t e i n. Physicalisch-chemische Tabellen. 5
Aufl. Bd. 1, 2, 1923.
83.	L u у e t B. and G e h e n i о P. The double freezing point in living tis-
sues. Biodynamica, 30, 1937.
84.	L u у e t B. and G e h e n i о P. The lower limit of vital temperatures.
Idem., 33, 1938.
85.	M e 1 1 R. Die «bioklimatische Regeb und die Erscheinungszeiten von
Lepidopteren. Biol. ZentralbL, 55, 1935.
86.	Mell R. Die Areale biologisch nahestehenden Arten des gleichen Genus
und Anpassung an kontinentale Warmespanne als bestimmenden Faktor
fur Arealgrosse und Erscheinungszeiten der Imago. Arch. Naturgesch.
(N. F.), 6, 1937.
87.	N as h T. The effect of higTi maximum Temperature upon the longevity
of Glossina submorsitans Newst. and G. tachinoides Westw. Bull. Entom.
Res., 26, 1935.
88.	Nielsen E. Thermo-electric measurements of the body-temperature of
mice and fishes. Acta Medica Scandinavica, Suppl. 15, 1939.
89.	Newt on R. and GortnerR. A method of estimating the hydrophy-
lic colloid content of expressed plant tissue fluids. Bot. Gaz., 74, 1922.
90.	N о v у F., Roehm H. and Soule M. The compensation manometr
and other means for the study of respiration. Journ. infect. Des., 36, 1925.
91.	Parker J. Some effects of temperature and moisture upon activities
of grasshopper and their relation to grasshopper abundance and control.
Trans. 4 th Intern. Congr. Entom., Ithaca, 2, 1929.
92.	P a у n e N. Measure of insect cold hardiness. Biol. Bull., 52, 1927.
93.	Payne N. Some effects of low temperature on internal structure and
function in animals. Ecology, 9, 1930.
94.	P e t e r s о n A. A manual of entomological equipment and methods.
Michigan. Parts, 1 : 1—21; Pt. 1 —138; 2, 1937.
95.	Pictet A. Des diapauses embryonnaires, larvaires et nymphales chez
les insectes lepidopteres. Bull. Soc. Lepidopter. Geneve, 1, 1905.
96.	R e g n о 1 t V. et Reiset J. Recherches chmiques sur la respiration des
animaux des diverses classes. Ann. Chim. Phiysiol., ser. 3, 26, 1849.
97.	Robinson W. Water-binding capacity of colloids a definite factor in
winter hardiness of insects. Journ. Entom., 30, 1927.
98.	Robinson W. The thermocouple method of determining temperatu-
res. Ann. Amer. Entom. Soc., 20, 1927.
99.	Robinson W. Determination of the natural undercooling and free-
zing points in insects. Journ. Agric. Res., 37, 1928.
100.	Robinson W. Relation of hydrophylic coolloids to winter hardiness
of insects. Colloid Sympos. Monogr., 5, 1928.
101.	Robinson W. Free and bound water determinations by the heat of
fusion ice method. Journ, Biological Chem., 92, 1931.
102.	Roubaud E. L’anhydrobiose destrique et son influence sur le cycle
annuel du criquet pelerin (Schistostozerca peregrina). Comp. Rend. Acad.
Sci. Fr., Paris., 196, 1933.
103.	R о w a n W. Light and sexual reproduction in animals, Biol. Rev., 13,
1938.
164
104.	SacharovN. Studies in cold-resistance in insects. Ecology, 11, 1930.
105.	Salt R. Time as a factor in the freezing of undercooled insects.Canad.
Journ. Res., D. 28, 1950.
106.	S 1 i f e r E. Mitotic activity in the grasshopper embryo. Journ. Morph*
Physiol., 51, 1931.
107.	Spooner C. A study of the catalase content of codling moth larvae.
Ulin. Sta. Nat. Hist. Surv., Bull., 16, 1927.
108.	S q u i r e F. A theory of diapause in Platyedra gossypiella Saund. Trop.
Agric., 14, 1937.
109.	S q u i r e F. Observations on the larval diapause of the pink ballworm
Platyedra gossypiella Saund. Bull. Entom. Res., 30, 1940.
110.	S t i e r T. and С г о z i e r W. Thermostate for lower temperatures. Journ.
G e n e r. Physiol., 16, 1933.
111.	Steinberg D. and Kamensky S. Les premisses oecologiques
de la diapause de Loxostege sticticalis L. Bull. Biol. Fr. et Belg., 70, 1936.
112.	Shull A. The production of intermediate winged Aphids with special
reference to the problem of embryonic determination. Biol. Bull., 72, 1937.
113.	Thun berg T. Ein Mikrorespirometer. Scandin. Arch. Physiol. 17,
1905.
114.	Wiltshire E. Notes on the winter flight in mild climates of vernal
and autumnal moths. Entom. Rec., 50, 1938.
115.	W i 1 t s h i r e E. The summer flight in cold climates of vernal and autu-
mnal Lepidoptera. Ibidem., 53, 1941.
116.	W i 1 t s h i r e E. The phenological classification of palearctic Lipidop-
tera. Ibidem., 53, 1941.
117.	Wiltshire E. Notes on the diapause of Lepidoptera in hot arid sub-
tropical climates. Lepid. News, 10, 1956.
118.	W i n о g r a d s к a j a O. Osmotischer Druck der Haemolymphe bei
Anopheles maculipennis messeae Fall. Zeitschr. Parasitenk., 8, 1936.
119.	W i n t e s t e i n H. Ein Mikrorespirationsapparat. Zeitschr. biol. Techn.
und Methodik, 3, 1913.
120.	Warburg O. Beobachtungen fiber die Oxidationosprozesse im Seeige-
lei. Zeitschr. physiol. Chemie, 57, 92, 1908, 1914.
Глава VI
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЛИЯНИЯ КЛИМАТА
НА РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ
Климатические условия оказывают очень большое влияние на
развитие насекомых. Наиболее важными факторами в этом отно-
шении являются тепло, влажность и свет. Степень их влияния на
развитие и жизнь насекомых различных видов в значительной сте-
пени варьирует.
Наименьшее влияние на развитие насекомых оказывает сйет
(97). Воздействие света на насекомых осуществляется через зри-
тельный аппарат (3). По-видимому, прямого влияния на обмен
веществ он не оказывает, так как покровы насекомых, несущие пиг-
менты, являются экраном, поглощающим световые лучи (134).
Степень пигментации насекомых всегда пропорциональна освещен-
ности их местообитаний. Прямое влияние свет имеет лишь как
фактор, создающий условия для проявления факультативной диа-
паузы (2, 4, 6, 7, 103). Данные относительно влияния света на дли-
тельность развития насекомых достаточно не определены и, очевид-
но, следует считать, что влияние это ничтожно. Влияние условий
освещенности на смертность насекомых в период роста достоверно
не доказано. Можно лишь отметить косвенное влияние световых
условий на смертность насекомых в связи с формированием фа-
культативной диапаузы и в случаях, когда свет выступает дезин-
фицирующим фактором. Последнее, например, типично для гусениц
психид (Psychidae), живущих в чехликах. При недостатке света
чехлики их легко плесневеют, что ведет к гибели гусениц. Косвен-
ное влияние солнечного света на развитие насекомых очень велико
через температуру их тела, но оно сводится к воздействию тепла.
Большие влияния на развитие насекомых оказывает влажность.
Присутствие воды в среде отражается на обмене веществ насекомых
и определяет их гигрорегуляторную реакцию (11, 149); как недо-
статок, так и избыток воды глубоко нарушает обмен веществ насе-
комых и резко сказывается на активности (150) и выживаемости
особей (82, 83, 84, 85). Известно, что при неблагоприятных усло-
виях увлажнения происходит задержка развития насекомых (156).
Большое значение имеет влажность среды для проявления спячки
166
насекомых и условий зимовки. Низкая влажность благоприятствует
переживанию в состоянии диапаузы, но в то же время влажность
среды не является важным условием для проявления факультатив-
ной диапаузы, хотя такие указания и встречаются в литературе.
Степень влажности среды во время роста насекомых сильно сказы-
вается на их плодовитости. Особенно велико влияние влажности на
развитие и жизнь почвенных насекомых. Они часто поглощают во-
ду из почвы и при этом сильно увеличиваются в весе. Это известно
для яиц хрущей (153), саранчовых (161), некоторых двукрылых.
Температура оказывает большое влияние на темпы физиологи-
ческих процессов (158).
Повышение температуры в известных пределах ведет к ускоре-
нию жизненных процессов, а за этими пределами — к дискоор-
динации жизненных функций. Под влиянием температуры меняются
темпы развития (86, 151) и химизм обмена веществ (16, 68), актив-
ность клеточных дыхательных ферментов и вязкость протоплазмы
(50, 137), активность нервной ткани (108). Изменения темпов физио-
логических процессов связывают с изменением вязкости протоплаз-
мы при разных температурах (51, 57).
В связи с разнообразным и глубоким воздействием температуры
на физиологические процессы и обмен веществ (16, 114, 126), она ока-
зывает большое влияние на длительность развития, жизненность,
плодовитость (99) и продолжительность жизни насекомых (14, 17,
18, 19, 25, 112). Определенная температура является важным усло-
вием для проявления факультативной диапаузы (8).
С повышением температуры ускоряются рост и дифференциров-
ка, развитие и метаморфоз, сокращается длительность жизни на
фазе имаго (9, 13). Изменяются темпы яйцекладки (164) и длитель-
ность копуляции. Меняется количество и скорость созревания по-
ловых продуктов (46, 143), скорость движения сперматозоидов
(39), сроки выделения ооцитов созревающих яиц и даже харак-
тер клеточных делений. Изменение температуры резко меняет темп
работы сердца, перистальтику кишечника, ритм дыхательных дви-
жений и многие другие физиологические процессы (10, 20, 25,
30, 76, 94, 162, 168). Температура является фактором, координи-
рующим физиологические процессы в организме насекомого (16).
Часто она оказывает специфичное влияние на развитие самцов и
самок (59, 73). Наиболее изменчивой стороной условий освещения
в природе является соотношение светлых и темных периодов (фо-
топериодизм). Хотя этот фактор и зависит целиком от астрономи-
ческих условий и поэтому в каждой географической точке носит
совершенно определенный характер, тем не менее местные разли-
чия фотопериодического режима очень разнообразны. У насекомых
наблюдается специфическая биологическая реакция на фотопе-
риодизм (7). Тепловой режим, кроме астрономических, определяет-
ся еще атмосферными и почвенными условиями. В связи с этим соз-
дается громадное разнообразие термических условий, как в раз-
ных географических и стадиальных условиях, так и в разные се-
167
зоны года. Наиболее стабильна в отношении термических условий
почва, более изменчива водная среда и максимально изменчив тер-
мический режим воздуха (72, 145, 163). Последний наиболее устой-
чив в закрытом ландшафте, в особенности в хвойном лесу и наи-
менее устойчив в приземном слое воздуха в пустынях. Изменчивость
термических условий в природе вызвала многочисленные и слож-
ные формы экологических адаптаций, таких как специфические
пороговые температуры (13), потребность в определенном коли-
честве тепла, приспособленность к термическим сменам, лабиль-
ность процессов развития и многие другие (24, 26).
Влажность и температура изменчивы, но лишь в наземной сре-
де (163). В почве и воде фактор этот вполне или почти стабилен.
Влажность воздуха и почвы тесно связана с температурой и зависит
от нее. Возможность создания в организме водных резервов в зна-
чительной мере ограничивает влияние изменения влажности на
насекомых. И однако у насекомых имеются очень разнообразные
формы адаптации к изменению влажности (62, 167). Часто эти
адаптации выражаются в определенных морфологических особен-
ностях, как например, особенности строения кожных покровов,
но некоторые из них носят эколого-физиологический характер
(52). К последним относятся приспособление для удержания воды
из пиши и использование метаболической воды (53, 61, 115, 139,
154, 160).
Кроме упомянутых климатических факторов для существования
и развития насекомых имеют значение и другие, в частности дви-
жение воздуха, давление атмосферы, гальванические влияния. При-
чем одни из этих факторов оказывают на развитие насекомых кос-
венное влияние, как например, движения воздуха, влияющие через
изменения испарения и температуры, в то время как роль двух
других еще не выяснена.
Температурные границы активности в жизни насекомых
Температурные границы, в пределах которых проявляется жиз-
недеятельность насекомых, специфичны для разных видов. Эта
видовая специфичность имеет в основе исторически выработавшие-
ся нормы. Очень характерны различия в термических границах
у особей одного и того же вида в активном состоянии, когда проте-
кают процессы роста и развития и в заторможенном, например,
во время диапаузы (22, 25, 41). Выше уже отмечалось, что леталь-
ные, отрицательные температуры для особей в состоянии диапаузы
всегда значительно ниже, чем для особей, находящихся в актив-
ном состоянии. Это же вполне справедливо и для верхнего терми-
ческого предела. Пока еще нельзя назвать ни одного вида насе-
комого достаточно точно и всесторонне изученного в отношении тер-
мических границ для жизни и активности.
Температурные границы жизни насекомых могут оцениваться
лишь по температуре их тела.
168
Хотя изменение температуры тела насекомых в общем и следует
изменениям температуры среды (43), но при кратковременных воз-
действиях, убивающих насекомых, о которых идет речь, различие
между температурой среды и температурой тела насекомого может
быть значительным. Летальные положительные температуры для
насекомых в период роста и развития лежат в пределах 45—60°
(табл. 15). Индивидуальные вариации у особей одного и того же
Таблица 15
Граница жизни насекомых при высокой температуре
Вид	Температур °C	Экспозиция мин
Bruchus cbtectus (имаго)		55	4
Xylotrechus quadrupas (имаго) ....	60	5
Anobium striatum 		46	1
Calanra grunaria		55	—
Platyedra gassipiella (гусеницы) . . .	54	60
Apis msllitera (трутни)		55	2-6
Apis mallihra (рабочие пчелы) . . .	57	2—6
Camnula p311ucida (имаго)		58	10
Glassina morsitaus (куколки) ....	48	30
Pediculus humanus (платяная форма) .	55	15-25
вида также довольно значительны. Например, для жука Monocha-
mus scutellatus, по Грэму*, они лежат у личинок в пределах 45—
50°, у имаго — в пределах 43—50°. Насколько отличны эти грани-
цы для особей в состоянии торможения процессов роста и развития
видно изданных для диапаузирующих пронимф стеблевого мотыль-
ка (Pyrosta nubilalis) и розового червя (Platyedra gassypiella).
Для гибели пронимф первого вида в состоянии диапаузы летальной
оказывается температура 75,5° при экспозиции 11—6 мин, а для
гибели диапаузирующих пронимф второго вида при пятиминутной
экспозиции детальна температура в 102,5°.
Устойчивость насекомых к высокой температуре сходна по ха-
рактеру с их устойчивостью к низкой температуре (71, 100).
В обоих случаях наблюдается широкая индивидуальная изменчи-
вость у особей одного и того же вида, связанная с возрастом, фа-
зой развития и с физиологическими состояниями особей. Покою-
щиеся фазы и особи бедные водой в обоих случаях обнаруживают
наибольшую устойчивость. Это имеет большое практическое зна-
чение, так как влияет на расселение насекомых и обусловливает
переживание ими высокой температуры в случае термической об-
работки семян, почвы и т. п. В целом для насекомых граница пере-
живаемой температуры очень широка и для особо устойчивых осо-
бей различных видов лежит от—80 до +100°. Температурные гра-
* См. Graham S. Temperature as a limiting factor in the life of subcortical
insects. Journ. Econ. Entom., 17, 1924.
11 Кожанчиков И. В.	169
ницы жизни значительно уже и едва ли превышают 80°— обычно
от —30° до +50°, а границы температуры, при которых может про-
исходить развитие, примерно равняются 45°, от —1° до +44°.
Первая температура отмечена для осеннего периода развития яиц
зимней пяденицы (Operophthera brumata), вторая — для роста ли-
чинок азиатской саранчи (Locusta migratoria). Для отдельных видов
насекомых температурные границы для развития особей значитель-
но уже (от 10° до 35°) и обычно не превышают 25°.
Критические температуры и температурные границы жизни для
разных этапов цикла у одного и того же вида могут значительно
отличаться. Однако пока это явление изучено очень мало и можно
привести лишь отдельные примеры (табл. 16).
Таблица 16
Нижние критические температуры для некоторых этапов
жизненного цикла капустной белянки
Этапы цикла	Температурные пороги	
	весеннее поколение	летнее поколение
Развитие яиц и отрождение гусениц	 Питание и линька гусениц 1 возраста .... Питание и линька гусениц 2—5 возраста . . . Окукление 	 Откладка яиц 		9,0 10,7 4,5 6-9 16,0	3,0—5,0 4—5,5 6—5
Бахметьев (43) давно уже обратил внимание на зависимость
мышечной активности от температуры тела. Он предложил восемь
градаций мышечной активности, каждая из которых имеет свою
температуру у данного вида насекомого, конечно, не вполне оди-
наковую у разных особей. Эти градации мышечной активности
следующие:
1)	начало холодового оцепенения (полная неподвижность);
2)	слабые движения;
3)	спонтанные движения и ползание (с перерывами);
4)	начало нормальной активности;
5)	начало повышенной активности;
6)	начало высокого возбуждения;
7)	тепловое торможение;
8)	гибель от высокой температуры.
Температурные границы мышечной активности шире, чем гра-
ницы для развития. Обычно они охватывают зону температур в
30—40°. У саранчовых, например, у азиатской и пустынной саран-
чи эти границы лежат около 15—45°. Знание температуры, необхо-
димой для осуществления различных степеней мышечной активно-
сти, может много дать для понимания жизнедеятельности насеко-
мых в природе в разных термических условиях.
170
Пороги развития и сумма эффективной температуры
Потребность насекомых в тепле можно определить с помощью
двух показателей температуры, при которой осуществляются про-
цессы развития и количество тепла, необходимого для этого. Пер-
вый показатель характеризует термический порог развития, вто-
рой — сумму эффективной температуры. В настоящее время уже
ряд объектов хорошо изучен в отношении этих показателей, в осо-
бенности виды насекомых, живущие открыто на растениях (12,
15, 17, 19, 20, 21, 24, 47, 74, 77, 121, 147). Данных для почвенных
насекомых и эндофагов еще мало (18, 28, 133).
Понятие суммы эффективной температуры было предложено
Эттингеном (136) для растений. Позднее оно предлагалось для на-
секомых независимо рядом авторов (54, 77, 140, 141, 151). Сумма
эффективной температуры выражается следующей формулой:
T(t — c) = K9	(36)
где с — так называемый биологический нуль или термический
порог для развития данной фазы, возраста или цикла развития
насекомого; он устанавливается экспериментальным путем и пред-
ставляет собой специфическую величину для каждого вида насе-
комых; термический порог может быть постоянным на протяжении
всего цикла развития или каждая из фаз цикла может иметь свой
особый термический порог;
Т — длительность развития фазы, возраста или цикла в целом
в сутках;
К — сумма эффективных температур, необходимых для раз-
вития;
(t—с) — эффективная температура, специфичная для каждого
вида.
Эффективной температурой для каждого вида насекомого яв-
ляется та температура, которая превышает его термический порог.
При температуре ниже термического порога развития процессы
развития не осуществляются, хотя, конечно, эта температура
влияет, и часто очень сильно, на организм насекомого.
Все используемые в этой формуле величины имеют биологиче-
скую основу. Термический порог развития как бы разграничивает
температуры, которые стимулируют процессы развития и темпера-
туры, недостаточные для такой стимуляции. Была попытка дока-
зать, что термического порога развития не существует, а низкие
температуры ведут престо к вымиранию насекомых (91, 92, 94).
Но сейчас вполне ясно, что понятие термического порога не яв-
ляется синонимом зоны вымирания (22). Последняя лежит несколь-
ко ниже порога развития, так как при температуре порога особи
хотя и развиваются, но никогда не завершают процесса развития.
Специальными экспериментами показано, что при температурах
ниже порога развития развитие действительно не происходит. Эти
термические условия у одних видов ведут к длительному пребы-
11*	171
ванию особей в состоянии оцепения, у других — к быстрой гибели
(22, 113).
Эффективная температура (/ — с) характерна для каждого вида
насекомого, так как отсчитывается не от физического нуля, а от
биологического, специфичного для каждого вида (табл. 17). Дли-
тельность развития Т также специфична, поэтому сумма эффектив-
ных температур является всегда видовой биологической величиной.
Она не является константой в математическом смысле, но биологи-
чески представляет собой устойчивую величину.
Таблица 17
Сумма эффективных температур и нижние термические пороги
для полного цикла развития некоторых видов насекомых
Вид	Нижний тер- мический по- рог разви- тия °C	Сумма эффек- тивных тем- ператур
Bfatella germanica		6,5	1895
Locusta migratoria migratorioides ........	8,5	760
Schistccerca gregaria		8,0	740
Oxycarneus hyalinipennis		19,0	189
Toxoptera graminum		10,0	96
Aphis pomi 		7,0	114
Bothynoderes punctiventris		8,0	1283
Calandra granaria		11,0	360
Melolontha hippocustani 		9,0	3768
Amphimallon solstitiale		9,0	2850
Pheadon cochleariae		4,0	630
Gastroidea viridula		6,5	382
Lochmaea capreae		7,0	578
Habrcbracon juglandis		10,0	180
Trichogramma evanescens 		10,0	162
Athalia colibri		10,0	304
Tineola biselliella		11,0	893
Plutella maculipennis		14,0	180
Sitotroga cerealella		16,0	329
Loxostega sticticalis		12,0	450
Pyrausta nubilalis		9,0	711
Ephestia kuhniella		8,0	1024
Agrotis segetum		10,0	1000
Panolis flammea		4,5	565
Tortix postvittana 		8,0	472
Phytometra gamma		10,0	470
Malacosoma neustria		9,0	1470
Philosamia cynthia		10,0	895
Pieris brassicae 		9,0	700
Culex pipiens		5,4	185
Anopheles maculipennis 		10,2	223
Stegomyia fasciata		17,0	400
Pegomyia hyosciami		5,0	620
Ceratitis capitata		13,5	250
Oscinella frit 		9,0	550
Musca vicina 		11,0	263
Musca domestica		12,0	230
Calliphora erythrocephala		6,0	388
Lucilia sericata 			9,0	207
172
Сумма эффективной температуры вычисляется на основании эм-
пирических данных. Основными фактами, которые кладутся в ос-
нову таких вычислений, являются сроки (длительность) развития
особей в сутках при разной и строго определенной температуре.
Такие данные с достаточной точностью получаются в лабораторных
экспериментах, проведенных в термостатах с хорошо регулируемой
температурой. Так как сроки развития отдельных особей не строго
одинаковы, а лишь близки, то необходимо, чтобы для каждой
температурной точки была установлена средняя длительность раз-
вития особей данного вида (не менее, чем на 30—40 особях).
Лучше иметь в начале опыта 100 особей, так как в неблагопри-
ятных температурных условиях часть их погибает и к концу экспе-
римента сохраняются лишь немногие. В условиях термического оп-
тимума, когда выживают почти все особи, в эксперимент может быть
взято л ишь нужное их число. Проще всего такие эксперименты прово-
дить с листоядными и хищными насекомыми, кормить которых мож-
но растениями или животными. Труднее изучать трупоядные формы
и особенно детритофагов, так как последние за время своего дли-
тельного развития часто получают разнохарактерный корм, что
искажает результаты. Наиболее точные данные получаются для не
питающихся фаз (яйца, куколки). Можно использовать сроки раз-
вития зарегистрированные в природных условиях при точном учете
температуры. Данные же разных сезонов и разных лет менее срав-
нимы, так как в разное время влияют и разные другие факторы.
Тем не менее, если регистрация температуры была точной, и, глав-
ное, производилась непосредственно вблизи развивающихся осо-
бей, эти данные могут быть использованы для ориентировочных
вычислений. Пользоваться стандартными температурными дан-
ными, полученными в метеорологической будке, для вычисления
суммы эффективной температуры можно лишь для ориентировоч-
ного изучения возможных условий жизни данного насекомого
в разных географических точках (19, 20, 22).
Для вычисления суммы эффективной температуры необходимо
знать температурный порог для развития изучаемого возраста, фазы
или цикла в целом. Экспериментальное определение порога разви-
тия всегда очень трудно. Оно требует постановки большого числа
длительных (иногда тянущихся около года) экспериментов. Тем-
пературные пороги, определенные экспериментальным путем, всег-
да носят приближенный характер. Одновременно эти величины
должны уточняться вычислениями. При наличии достаточного чис-
ла точек на температурной кривой, порядка 10 в пределах тем-
пературы годной для развития, вычисляются в процентах величи-
ны для скорости развития при разной температуре. Эти вычисления
производятся по формуле:
где v— скорость развития в процентах;
t—длительность развития в сутках.
173
Нанося полученные экспериментально точки на график (рис. 79),
строят кривую длительности развития, которая на значительном
своем протяжении может быть сведена к прямой. Некоторые ав-
торы пользуются алгебраическим определением термического поро-
га развития, исходя из положения, что сумма эффективной тем-
пературы представляет собой константу. Такие определения всегда
Рис. 79. Схема зависимости сроков развития насе-
комых от температуры:
1 — длительность развития в сутках, 2 — скорость разви*
тия в процентах, 3 — порог развития
производятся только по двум произвольно взятым точкам темпера-
турной кривой для длительности развития. Разные точки кривой
естественно дают и разные величины, часто очень отличные. Опре-
деление производится по следующим формулам:
/(Т —с) =t1(T1-c)	(38)
откуда:
t-т —
с~ t-t,
где Т — температура, при которой проводился один опыт;
t — длительность развития насекомого в этом опыте;
и /1 — соответственно температура и длительность развития
в другом опыте.
ч Сумма эффективных температур не является константой в мате-
матическом смысле слова (12, 13, 24). В связи сэтим использование
двух точек кривой дает всегда случайную величину для нижнего
порога. Лишь при очень устойчивой величине суммы эффективных
температур такие вычисления могут представлять биологический
интерес.
Нижний термический порог развития для отдельных фаз цикла
можно определить достаточно точно (табл. 18), однако для всего
174
цикла в целом (см. табл. 17) он может быть часто установлен лишь
приближенно. Чем меньше отличается термический порог разных
фаз развития, тем точнее он может быть определен для всего цикла
в целом. Но часто у насекомых со сложными циклами термические
пороги развития разных фаз цикла обнаруживают большие разли-
чия (табл. 18). Для полных циклов развития таких видов, могут
быть даны лишь средние величины нижнего порога развития, как
то приведено выше.
Таблица 18
Нижний термический порог развития разных фаз
для некоторых видов насекомых
Вид	Яйца	Личин- ки	Про- нимфы	Ку- колки	Имаго
Gastroidea viridula		6,6	6,4			6,5	—
Phaedon cochleariae		4,0	3,4	—	4,0	—
Pieris brassicae		9,0	7,0	7,0	8,0	16,0
Phytometra gamma		6,0	8,0	7,0	10,0	—
Pyrausta nubilalis		9,5	9,2	20,5	10,0	7,0
Loxestege sticticalis		11,2	9,6	17—18	12-13	—
Agrotis segetum		10,0	9-10	—	10,0	—
Musca domestica		—	13,0	—	11,0	—
Calliphora erythrocephala		5,0	8,0	—	4,0	—
Lucilia sericata 		10,0	7,6	9,4	9,0	—
Термические пороги развития могут быть различными и для
одних и тех же фаз, но в разных поколениях, например, один порог
для поколения при наличии диапаузы и зимовки и другой для поко-
ления, развивающегося летомЛЭто известно, например, для лугово-
го мотылька, зимующие пронимфы которого имеют нижний порог
развития 10° (весной), а пронимфы летних поколений —17—18°,
для куколок хлопковой совки, для куколок белянок и вероятно
широко распространено среди насекомых, дающих несколько поко-
лений в год в умеренных широтах.
£ е, Необходимо отметить также и изменчивость суммы эффектив-
ной температуры. Сумма эффективной температуры меняется па-
раллельно изменению интенсивности процессов обмена при разви-
тии (13, 106). Она большей частью возрастает от оптимума к терми-
ческим пределам для развития и лишь у немногих видов остается
более или менее константной. При изучении изменчивости суммы
эффективных температур необходимо определять ее по фактическим
данным для длительности развития и руководствоваться фактиче-
ски установленным термическим порогом. Сумма эффективных тем-
ператур может быть вычислена через тот или иной интервал темпе-
ратуры в пределах зоны температур, в которой может осуществлять-
ся развитие данного вида.
В последнее время была сделана новая попытка отыскания тер-
мической постоянной для развития насекомых. Роддом (29) было
175
Рис. 80. Величины суточной температуры (1)
и квадрата суточной температуры (2) при
развитии насекомых в разных термических
условиях, 3 — длительность развития в сут-
ках, 4 — порог развития
предложено использовать сумму квадратов температуры, которая
может быть выражена следующей формулой:
(40)
где t — температура в пределах зоны, пригодной для развития
особей данного вида;
а — длительность развития их при данной температуре;
К — сумма квадратов температуры.
Эта сумма хотя и не является константой, но все же представляет
собой относительно постоянную величину при разных термических
условиях. Попытка доказать это была сделана на примере хлопко-
вой совки и карадрины. Однако изменчивость этой суммы в разных
условиях среды все же зна-
чительна. Например, Чу-
маченко (33) указывает на
необходимость использова-
ния в случае карадрины
разной величины суммы
квадратов дл я пол ного цик-
ла при жизни этого вида
на хлопковых полях и на
полях сахарной свеклы. На
полях сахарной свеклы в
пределах температуры
30—26,8° сумма квадратов
для карадрины равна
17 643, в пределах
25,2—20,0° она равна
20 470 и при 24,4° всего
15 441.
Суточные	вел ичины
квадрата температуры, ко-
торые используются для та-
ких вычислений не имеют
специфического характера
и одинаковы для всех видов насекомых. Они представляют собой про-
сто квадраты градусов температуры. При этом в таких расчетах тем-
пература отсчитывается от физического нуля в °C, т. е. от температу-
ры замерзания воды, и величина эта возводится в квадрат. Уже
давно делались попытки использования суммы температуры выше
нуля °C. Эти попытки’были оставлены потому, что такие величины
мало специфичны и не устойчивы в разных частях температурной
шкалы.
Несколько большую, хотя также недостаточную устойчивость
обнаруживают и суммы квадратов температуры. Их большая ус-
тойчивость обязана чисто математическим, но не биологическим
отношениям. Видно (рис. 80), что величины квадратов при низкой
температуре очень малы, а при высокой огромны. Резкое сокращение
176
квадратов при понижении температуры обязано малой величине
цифр, стремящихся к нулю. Вместе с тем, длительность разви-
тия насекомых при низкой температуре резко возрастает. Это
обстоятельство и придает некоторую устойчивость суммам квад-
ратов температуры. Кривые для сроков развития насекомого
и для квадратов температуры более или менее реципрокны, хотя
и связаны между собой лишь математически. В этих расчетах
единственной биологически определяемой величиной является (а),
т. е. сроки развития особей при разной температуре. Эта вели-
чина устанавливается опытным путем в лаборатории или в природ-
ных условиях и при перемножении ее на величину квадрата
температуры получают суммы квадратов. Понятно, что для
видов насекомых, со сходными сроками развития, несмотря на
все остальные отличия в их экологии, будут получаться одинаковые
суммы квадратов температуры, необходимой для их развития.
Сумма эффективных температур обнаруживает большую устой-
чивость, чем сумма квадратов температуры и, конечно, значительно
большую, чем просто сумма температур выше 0°С. Будучи величи-
ной специфичной для разных видов и для отдельных их фаз и воз-
растов развития, сумма эффективных температур имеет практиче-
ский интерес для краткосрочных прогнозов времени появления вред-
ных насекомых в природе (1,41). Она широко используется для про-
гноза возможного распространения на север вредных насекомых
(10, 12, 15, 17, 18, 19, 20, 21, 25). Последнее представляет большой
практический интерес для карантинных объектов.
Термические пределы развития и кривая Яниша
Область термического порога развития разграничивает темпе-
ратуру, стимулирующую процессы развития особей данного вида
насекомых, от температуры, которая недостаточна для такой стиму-
ляции. При температурах ниже пороговых развитие приостанавли-
вается на тот или иной срок или насекомые погибают в связи с на-
рушением обмена веществ, вызванным воздействием температуры.
Яниш, (91, 92, 93, 94) на основании построенной им кривой зави-
симости длительности цикла развития насекомых от температуры,
высказал предположение, что представление о пороге развития не
соответствует действительности и что развитие насекомых идет во
всех термических условиях, но с разной полнотой. При температуре
ниже термического порога развитие будто бы просто не завершает-
ся и длится тем меньший срок, чем ниже температура. Это положе-
ние, как было показано выше, неправильно, и кривая Яниша зави-
симости длительности цикла развития насекомого от температуры
умозрительна и схематична. Она не опирается на фактические дан-
ные и лишь ее средняя часть, построенная на основании данных о
конкретных сроках развития, соответствует тому, что приведено
выше.
177
Нижняя термическая граница для развития всегда имеет зна-
чительно более высокую температуру, чем термический порог.
Обычно полное развитие особей на той или иной фазе и тем более
в течение всего цикла практически возможно лишь при температуре
на 1—2° превышающей пороговую. Это в особенности касается ли-
чинок. Зона вымирания лежащая между порогом развития и той
температурой, при которой развитие завершается и есть область
термического предела развития. Она обусловлена истощением осо-
бей при развитии в условиях крайне низкой температуры. В об-
ласти высокой температуры термический предел для развития и тер-
мический порог изучены еще недостаточно. Остановка развития
под влиянием высокой температуры наблюдается не всегда и потому
часто нельзя говорить о верхнем термическом пороге, а лишь толь-
ко о верхнем термическом пределе (27, 30, 45, 64, 122). Тем не ме-
нее известно, что у ряда видов насекомых при воздействии высокой
температуры происходит остановка развития и в этих случаях мож-
но говорить о верхнем термическом пороге. Ширина зоны вымира-
ния расположенной между порогом развития и областью темпе-
ратуры, при которой развитие может завершаться тем меньше, чем
полнее выражена у данного вида регуляторная реакция на влия-
ние температуры.
Суммарная регуляторная реакция насекомых на термические
влияния в период развития может быть в известной мере оценена
по формуле Яниша. Сам Яниш не придавал указанного биологи-
ческого значения своей формуле. Он противопоставлял цепную
формулу гиперболе или формуле для суммы эффективной темпера-
туры, считая ее более соответствующей истинной зависимости раз-
вития насекомых от термических условий. Но цепная формула
строится почти целиком на основании эмпирических данных и по-
тому понятно, что она всегда может быть ближе подогнана к имею-
щейся эмпирической кривой. Яниш не дал биологической трактов-
ки элементов своей формулы, если не считать ссылку на наличие
двух факторов, будто бы действующих в противоположном направ-
лении в организме при влиянии температуры, из которых один
фактор замедляет развитие, а другой его ускоряет.
Цепная формула Яниша для длительности развития имеет сле-
дующий вид:
у = -^(а- + агх),	(41)
где у — длительность развития (в часах, сутках);
т — константа, характеризующая кратчайший срок развития
насекомого;
а и ах — специфичные видовые константы.
Для скорости развития, реципрокная кривая имеет формулу:
JL =«. (а*+ аГ').	(42)
у *•
178
В обоих формулах х — температура в °C, отчисляемая от нуле-
вого пункта, за который принимается температура кратчайшего
срока развития. Все элементы формулы могут быть определены
лишь тогда, когда известен кратчайший срок развития данного вида.
Кроме того, необходимо знать максимальную длительность раз-
вития при низких и высоких температурах, так как лишь при этих
условиях возможно определить величину константы а. Последняя
'Определяется при наличии кратчайшего и длиннейшего сроков раз-
вития по формуле:
log а = (log у — log-J-).	(43)
В одной из своих более поздних работ Яниш (94) дает другой
способ вычисления величины а для цепной линии;
a=.log2y-log^4	(44)
Наиболее трудным для построения кривой Яниша является на-
хождение кратчайшего срока tn для развития, так как для него мо-
жет быть указана некоторая средняя температура (рис. 81). Крат-
чаишии срок варьирует и, кроме
того, может наблюдаться в преде-
лах довольно широкой шкалы, не-
редко на протяжении нескольких
градусов. Неопредел ены также
нулевые пункты — максимальная
длительность развития (/) при
высокой и низкой температуре. Эти
точки также должны быть вычис-
лены как средние и следовательно
тоже достаточно неопределенны.
Эмпирическое определение этих
точек всегда представляет извест-
ные трудности.
Величина а отражает крутизну
кривой зависимости длительности
развития от термических условий,
таким образом эта величина дол-
жна отражать биологические осо-
бенности данного вида в отноше-
нии его реакции на температуру. Но
поскольку она определяется вы-
числением по немногим точкам, то
лишь подгонкой к эмпирической
кривой может быть обоснован вы-
бор величины для построения цеп-
ной линии Яниша. Сравнительное изучение величины а представило
бы интерес для экологических исследований, однако таких работ
пока еще нет. Одни авторы рассматривают кривую Яниша как наи-
24
23
. 22
§21
/<?
17
16
15
14
13

ч 12
j
11
10
9
8
7
б
5
4
3
2
1
°C
12 14 16 18 20 22 24 2В 28 30 32 34
47 15 13 11 98765432-104234
Температура
Рис. 81. Схема развития (по Яни-
шу, 1926):
1 — кратчайший срок развития, 2—
наибольшая длительность развития при
низкой температуре
179
лучшее отражение эмпирической кривой (5, 35, 37, 120) другие,
наоборот, вообще ее отвергают (123, 124, 125).
Значение термических смен в развитии насекомых
В природных условиях температура всегда в той или иной сте-
пени изменчива: варьирует амплитуда ее колебаний и частота их.
Мнения о значении термических колебаний для развития насекомых
очень разноречивые. Кук (67) изучал дыхание гусениц и показал,
что после кратковременного воздействия высокой температуры

О
Длительность разбития
дыхание их остается долгое время стимулированным и при пони-
женной температуре. Эти наблюдения послужили основой для пред-
ставления о стимулирующем влиянии термических смен на развитие
насекомых. Однако при практи-
ческой проверке этого положе-
ния было получено большое чис-
ло противоречивых данных (5,
31, 34, 38, 81, 101, 138, 139, 166).
Хидли (87, 88) после длительной
работы высказал мысль, что на-
секомые одинаково хорошо прис-
пособлены к использованию теп-
ла как при равномерном, так и
^при периодическом поступлении
‘ его в среду.
Влияние смены температур
на развитие насекомых может
оцениваться в трех направлени-
ях. Влияние ее может быть раз-
личным в зависимости от того,
какую часть жизненного цикла
Рис. 82. Влияние термических коле-
баний на длительность развития насе-
комых (по Людвигу и Кэйблу, 1934):
I — область колебаний задерживающих
развитие, 2 — область колебаний, не влия-
ющих на длительность развития, 3 — об-
ласть колебаний, ускоряющих развитие
вида она затрагивает, может
влиять величина термической амплитуды и частота темпера-
турных колебаний. Людвиг и Кейбл пришли к выводу, что
температурные колебания (рис. 82) могут оказывать влияние троя-
кого рода. Термические смены, которые укладываются в зоне от
термического порога данного вида до температуры, при которой
наблюдается наибольшая скорость развития, не вызывают изме-
нения в сроках развития особей данного вида. Напротив, если тер-
мические колебания выходят за верхний предел развития данного
вида насекомого, они в той или иной мере тормозят развитие. За-
держка развития при этом тем больше, чем больше превышают тер-
мический предел колебания температуры (26, 114). Это объясняет-
ся тем, что повреждающее действие высокой температуры тем
больше, чем она выше. Наконец, при температурных колебаниях,
охватывающих зону ниже порога развития данного вида до 0°
и укладывающихся до области наибольшей скорости развития мо-
жет наблюдаться укорочение сроков развития по сравнению с тем,
180
что имеет место при постоянной температуре, равной средней для
изменчивой температуры.
В отношении последнего вывода в литературе имеется много
возражений. Специальными исследованиями над развитием куко-
лок домашней мухи показано (22), что ускорения развития при та-
ких сменах фактически не происходит (табл. 19). При 25° развитие
куколок домашней мухи продолжается шесть дней, независимо от
того, сколько раз и какой длительности (в сумме не более восьми
суток) будет снижение температуры ниже термического порога
Длительность разбития 8 сутках
Рис. 83. Сроки развития куколок домашней мухи
при постоянной температуре (сплошная кривая) и
при термических колебаниях ниже порога развития
по средним, без учета неэффективных температур
(точки)
развития (5°). Однако при вычислении средней, с формальным вне-
сением этих крайних температур в среднюю (без вычета неэффектив-
ных для процессов развития температур) получается ускорение по
сравнению с кривой для длительности развития, построенной толь-
ко на основании эффективных температур (рис. 83).
Таблица 19
Длительность развития куколок домашней мухи
(Musca domestica)
Число суток при низкой температуре	Число суток развития куколок при 25° после пребывания их при температуре:		
	0°	|	5’	|	10°
0	6,0	6,0	6,0
1	5,0	6,2	5,8
2	6,0	6,4	5,4
3	6,2	6,0	6,5
4	6,0	6,5	7,0
5	5,0	7,0	6,8
6	5,5	6,3	8,0
181
Величина температурной амплитуды несомненно влияет на раз-
витие насекомых (26), чем шире температурная амплитуда, тем
сильнее ее повреждающее влияние. Последнее выражается не толь-
ко в задержке развития особей, но и в вымирании ослабленных
(рис. 84). Устойчивость к величине температурной амплитуды раз-
лична у разных видов насекомых. Она выше у тех видов, которые
живут в условиях изменчивой температуры. Не ясно, какое влия-
ние на насекомых оказывает длительность воздействия той или
Смертность b и/о
Рис. 84. Влияние величины температурной
амплитуды на длительность развития непар-
ного шелкопряда:
1— развитие при постоянной температуре, 2—ско-
рость развития величины, 3 — смертность гусениц;
крестиками отмечены сроки развития гусениц при
разной величине температурной амплитуды, 1 -
при 14—25°, 2 — при 12—25°, 3 — при 4—30° и 4 —
при 14-36°
иной температуры при ее колебаниях. Есть указания, что длитель-
ность воздействия переменной температуры, влияет на развитие ли-
чинок комаров (Anopheles quadrimaculatus), но какие-либо окон-
чательные выводы сделать из этих наблюдений пока нельзя.
В целом надо сказать, что смены температуры влияют на коор-
динацию физиологических процессов в организме. Пока эта коор-
динация не нарушается, развитие насекомых задерживается, осла-
бевает, но все же осуществляется. При нарушении координации ос-
новных функций (пищеварение, кровообращение, выделение и ды-
хание) развитие не завершается и такие смены температуры ведут
к гибели особей (26).
Коэффициент лабильности развития
Реакция насекомых на термические влияния помимо порогов и
сумм эффективной температуры, выражается также чувствитель-
ностью процессов развития к изменениям температуры. Эта чув-
182
ствительность оценивается по степени изменения скорости разви-
тия под влиянием изменения температуры, т. е. подвижностью; ил и
лабильностью процессов развития (24). Лабильность процессов раз-
вития можно определить по величине скорости развития при раз-
ной температуре, выраженной в процентах. Вычисления легче всего
производить аналитически. При расчетах можно пользоваться^гра-
фиком, изображенном на рис. 85 или следующей формулой:
у = ах + Ь или a =	(45)
где а— коэффициент лабильности;
х и у — координаты.
Коэффициент лабильности развития характеризует среднее ус-
корение развития особей данного вида, выраженное в процентах
(если все развитие принять за 100%), при изменении температуры
ттЛ 1 О ТуТо > тт л тт ▼> rt тлж <т-т лтл Л тт г rv т т
на 1°. Изменения температуры
вызывают там большие измене-
ния в скорости развития, чем вы-
ше чувствительность к термиче-
ским воздействиям. Таким об-
разом величина коэффициента
лабильности выражает чувстви-
тельность. Установлено, что ви-
ды насекомых, обладающие боль-
шой лабильностью процессов
развития, легче переносят вли-
яние изменчивой температуры
и большую ее амплитуду, чем
виды насекомых с малой ла-
бильностью.
В таблице 20 приведены ко-
эффициенты лабильности разви-
тия для некоторых видов насеко-
мых. Виды с длительными цик-
лами развития, такие как В1а-
tella и Ephestia, имеют наимень-
шие коэффициенты. Напротив,
виды малоподвижные, с корот-
кими циклами развития, напри-
мер, Toxoptera, имеют очень вы-
сокие коэффициенты лабильности развития в отношении термиче-
ских влияний. Коэффициенты лабильности могут быть определены
для отдельных возрастов, фаз или для цикла в целом.
Рис. 85. Схема определения коэф-
фициента лабильности развития
насекомых по отношению к тер-
мическим влияниям:
1 — длительность развития в сутках,
2 — скорость развития в %: пунктир
указывает Дг/ и Дх для вычисления
. .	Дх
коэффициента т— =а
Ду
Учет влияния термических условий в природе
Параллельный учет температуры среды в природе и сроков раз-
вития насекомых дает возможность определить, хотя и приближенно,
нижний термический порог развития, сумму эффективных темпе-
183
Таблица 20
Коэффициенты лабильности для развития полного цикла
некоторых видов насекомых
Вид	Коэффициент лабильности
Blatella germanica		0,052
Locusta migratoria		0,130
Toxoptera grminum . ;		1,040
Bothynoderus punctiventris . .			0,082
Calandra granaria		0,276
Gastroidea viridula		0,267
Lochmaea capreae		0,174
Trichogramma evanesceus		0,609
Plutella maculipennis		0,567
Platyedra gossypiella		0,314
Loxostege sticticalis		0,202
Ephestia kunniella 		0,100
Agrotis segetum		0,178
Ocneria monacha 			0,081
Hippotion celerio 		0,315
Pieris brassicae 		0,140
Pegomyia hyosciami		0,162
Ceratitis capitata 		0,400
Oscinosoma frit 		0,200
ратур и сроки появления насекомых. Учет термических условий при
экспериментальном определении и точном вычислении нижних тер-
мических порогов развития и сумм эффективной температуры поз-
воляет значительно уточнить определение времени появления на-
секомых в природе. При проведении практических мероприятий по
защите растений важно знать сроки отрождения различных фаз
вредных насекомых в природных условиях (1, 10, 56, 173,
174, 175).
Андреварта (42) рекомендует следующую формулу для опреде-
ления фактической средней эффективной температуры:
где т — средняя суточная эффективная температура;
/>с — температура выше пороговой для развития данного вида
или его отдельной фазы;
я — интервал времени в часах, в течение которого на протяже-
нии суток температура была выше пороговой.
Работами Андреварта (42) показано, что отсчет температуры не-
обходимо вести в природе в стадиальных условиях для данного вида.
Динамика изменения температуры в природе столь специфична,
что пользоваться стандартными температурными сведениями для
английской будки и какими-либо переводными коэффициентами не
представляется возможным.
184
Суммируя суточные величины эффективной температуры и зная
эту величину для развития наблюдаемого в природе вида, нетрудно
определить момент, в который можно ожидать появления новой
фазы развития (выход имаго, окукливание личинок или гусениц
и т. п.). Такие вычисления оказываются очень полезными для крат-
косрочных прогнозов времени появления вредных насекомых
(142, 105).
Если есть график длительности и скорости развития фаз на-
блюдаемого в природе вида, то можно и более просто рассчитать
время появления его фаз развития. Для этого нужно знать лишь
среднюю суточную температуру в местах обитания. Рассчитав сред-
ний суточный процент развития данного вида при наблюдаемой в
природе температуре на каждый день и суммируя эти величины, не-
трудно определить вперед за несколько дней время появления но-
вой фазы (см. формулу 44 и рисунок 79). В качестве примера тако-
го подсчета приведена суточная динамика температуры и суточный
процент развития куколок лугового мотылька (табл. 21), по кото-
рым можно определить появление бабочек лугового мотылька в дан-
ном географическом пункте.
Таблица 21
Динамика развития куколок лугового мотылька по дням
(в процентах развития) при изменчивой температуре
Число суток	Средняя суточная темпера- тура (в °C)	Суточный процент развития куколок лугового мотылька
1	15,0	2,5
2	19,6	5,3
3	23,0	8,4
4	26,2	10,8
5	30,5	12,9
6	22,5	7,9
7	24,8	9,5
8	26,6	11,0
9	29,7	12,5
10	21,4	6,7
11	30,0	13,0
Коэффициенты для скорости развития и физиологических
процессов
Для оценки ускоряющего влияния температуры на течение био-
логических процессов широко используется формула Вант-Гоффа.
В обобщенном виде эта формула выражается следующим урав-
нением:
Л^-=<2ю-	(47)
185
Для вычисления коэффициента ускорения реакции по двум
точкам на термической шкале, ею пользуются в следующем виде:
Q10 = 10 • ('og^-'og^»)	(48)
h--Ч)
J О
Q» -	W
где Ki и /Со— показатели скорости реакции при температурах
и t0 соответственно.
Коэффициент Q10 не является постоянным ни для ускорения раз-
вития под влиянием температуры, ни для отдельных физиологиче-
ских процессов. Напротив, он закономерно падает с повышением
температуры. Так, при низкой температуре до 20° Q10 для развития
насекомых равен 6—8, а при высокой — или немногим выше еди-
ницы, или равен ей, или даже меньше ее. В связи с этим чаще ис-
пользуется формула Аррениуса (69, 70):
Ki = Ko-e2 k	(50)
где Ki и /Со— скорость реакции при сравниваемых температурах;
7\ и То соответственно константа, которая может быть най-
дена по двум сравниваемым температурам и скоростям процесса
при разных температурах;
е — основание натуральных логарифмов.
Величина рь различна у разных видов и для разных процессов,
причем меняется для одного и того же процесса, падая с повыше-
нием температуры, как и Q10. Полагают, что на некоторых отрезках
термической шкалы величина ^довольно постоянна, а резко меняется
она при переходе в соседнюю зону термической шкалы (рис. 86).
Это позволяет разбить всю термическую шкалу для данного вида
на ряд отрезков разной величины. В пределах каждого отрезка
кривой, по мнению Крозье (69) можно отыскать характеризующий
его физиологический процесс.
Иной метод оценки влияния температуры на темпы биологичес-
ких реакций предлагает Белеградек (48, 49). Он считает, что эмпи-
рические температурные кривые биологических реакций наиболее
точно выражаются формулой:
»= Ш"'	<5,>
где х — температура в °C;
у — время, необходимое для окончания реакции;
b и а — константы.
Величина b по Белеградеку (48, 49, 50, 51) характеризует уско-
ряющее влияние температуры.
После логарифмирования эта зависимость может быть выраже-
на прямой линией:
log У = log а — b log х.	(52)
186
Это дает возможность легко построить график на основании эм-
пирических величин, откладывая по оси абсцисс логарифмы тем-
пературы и по оси ординат — длительность реакции. Если формула
пригодна для характеристики данного процесса, то эмпирические
величины располагаются по прямой (рис. 87). Пользуясь двумя точ-
ками прямой, легко может быть вычислена величина показателя &,
который Белеградек считает важной характеристикой реакции:
b = logy,-log j^_
10g*2 — 10g#i	V 7
Величина b различна не только для разных видов насекомых,
но для разных стадий одного вида и, конечно, для разных био-
логических реакций. Это говорит за то, что коэффициент b в какой-
Рис. 86. Различия в величине
«р.» (при температуре ниже и
выше 20°)на примере дыха-
ния белых крыс при разной
температуре (по Пинкусу,
1931)
Рис. 87. Распределение величины «Ь» (черные
кружки) для зависимости дыхания речного
рака от температуры (по Белеградеку, 1930)
то мере отражает специфику процессов (табл. 22). Белеградек (49, 51)
полагает, что b характеризует вязкость протоплазмы, опреде-
ляющую разную чувствительность к температуре. Но такое пред-
ставление едва ли пригодно для объяснения специфики коэффи-
циентов разных физиологических процессов одного организма.
Бодин и Томпсон (58) показали для яиц Melanoplus differen-
tialis, что изменения вязкости Протоплазмы могут и не отражаться
на коэффициенте Ь, хотя при этом чувствительность процессов раз-
вития к термическим влияниям и меняется.
Влияние влажности воздуха на развитие насекомых
Изучение влияния влажности среды на насекомых представляет
известные трудности. Особая трудность связана с разнообразием
показателей влажности (131), правильный выбор которых являет-
187
Таблица 22
Величина показателя b формулы Белеградека для зависимости
развития разных фаз цикла плавунца Dytiscus semisulcatus
от температуры
Фаза	Величина b
Эмбриональное развитие 		1,10
Личинка 1 возраста 		1,14
Личинка 2 возраста 		1,26
Личинка 3 возраста 		1,38
Предкуколка		1,48
Куколка	'		1,60
ся для эколога важным, но вместе с тем сложным делом (63, 65,
119, 127, 128, 144).
Для характеристики влажности воздуха пользуются следую-
щими показателями:
1)	абсолютная влажность, выражается количеством водяных па-
ров в 1 ;и3 воздуха или упругостью водяного пара (давление в
мм рт. ст.).
Цифровые величины, определяющие упругость и вес паров близ-
ки между собой;
2)	максимальная влажность, представляющая собой вес (упру-
гость) водяного пара, который может при данной температуре пол-
ностью насытить воздух;
3)	дефицит насыщения или разность между максимальной влаж-
ностью и абсолютной влажностью воздуха при данной температуре.
Дефицит насыщения выражается формулой:
d = ps — р,	(54)
где d — дефицит насыщения;
ps — предельное насыщение воздуха парами (максимальная
влажность);
р — абсолютная влажность;
4)	относительная влажность — отношение абсолютной влаж-
ности к максимальной при данной температуре (выраженное в про-
центах), т. е. процент насыщения воздуха парами в момент изме-
рения. Относительная влажность выражается формулой:
Г = -£-.100,	’	(55)
где г — относительная влажность;
р — насыщение воздуха парами (в мм рт. ст.) при данной темпе-
ратуре;
ps — максимальная влажность;
5)	точка росы — температура, при которой наблюдается выпа-
дение капельножидкой воды, т. е. при данной абсолютной влаж-
ности воздух становится насыщенным водяными парами.
188
Из приведенных данных видно, что между дефицитом насыще-
ния и относительной влажностью имеют место довольно сложные от-
ношения, хотя оба критерия выражают разницу между количеством
паров, при предельном насыщении воздуха в данных условиях и на-
личным их количеством (40,44). Одна и та же относительная влаж-
ность воздуха в разных термических условиях характеризует раз-
ный дефицит насыщения (65). При одной и той же относительной
влажности, но с повышением температуры дефицит насыщения воз-
растает (см. рис. 41).
Влажность воздуха зависит от испарения воды и ее конденса-
ции. В природных условиях нет стабильных отношений между тем-
пературой воздуха и температурой поверхностей, с которых про-
исходит испарение воды. Испарение может происходить и при
отсутствии дефицита насыщения, но с влажной поверхности, имею-
щей температуру выше, чем температура воздуха. Этот факт важен
для эколога, так как потеря насекомым воды может происходить
даже при 100% влажности воздуха, если тело его теплее воздуха
(79). Это может иметь место в результате действия прямой солнеч-
ной радиации во время полета или при повышении обмена веществ.
С другой стороны, водоемы и почва играют роль конденсаторов во-
ды в теплое время года, когда температура их ниже температуры
воздуха (162, 163), но они же являются естественными испарителями
при обратных отношениях.
Таким образом, нельзя говорить о существовании прямой про-
порциональности между испарением воды насекомыми и каким-
либо показателем влажности — будь то дефицит насыщения,
относительная или абсолютная влажность (96, 107, 109, ПО). Боль-
шинство авторов считает наиболее важным показателем относитель-
ную влажность воздуха (36, 80, 115, 116, 129, 142). Другие, и осо-
бенно ботаники, большое значение придают дефициту насыщения,
полагая, что существует согласно закону Дальтона прямая про-
порциональность между течением биологических реакций и его
величиной (78, 98, 104, 117, 130, 149). Торнтуэйт (162, 163) весьма
резко высказывается против преимуществ использования дефицита
насыщения в качестве показателя влажности.
При экспериментальном изучении влияния влажности на разви-
тие наземных насекомых, используют в качестве мерила относитель-
ную влажность воздуха, выраженную в процентах и, реже, дефи-
цит насыщения. Для почвенных насекомых наиболее употребитель-
ным критерием является насыщение почвы водой в процентах от
общей ее влажности. Учитывается как смертность и длительность
развития особей, так и их плодовитость. Эксперименты ставятся
по тому же плану, как и эксперименты по влиянию температуры.
Термогигрограммы
Одна и та же влажность воздуха влияет на насекомых различно
в разных термических условиях. В связи с этим разработан спе-
циальный метод изучения влияния влажности на развитие насе-
189
комых в пределах всей жизненной температурной шкалы данного
вида (21, 142, 152). Такие эксперименты проводятся в термостатах
при постоянной, устойчивой влажности. При каждой температуре
проверяется влияние влажности, причем влажность варьирует от
100% до близкой к 0% в тех случаях, когда данный вид
насекомого отличается высокой устойчивостью к сухости. При ином
отношении насекомых к условиям увлажнения, режим влажности
в экспериментах меняется. Обычно влажность меняют с интер-
валом 10—20%, а температуру—2,5°. Такие эксперименты тре-
буют большого числа подопытных особей, так как в каждом опыте
Влажность воздуха в %
Рис. 88. Термогигрограмма вымира-
ния куколок озимой совки при раз-
витии в разных условиях тепла и
увлажнения (% гибели)
Влажность воздуха в %
Рис. 89. Термогигрограмма для дли-
тельности развития куколок озимой
совки. Сроки развития куколок: 10,
11, 13, 15, 20, 25, 30 и 60—70 суток
берется под наблюдение не менее 30 особей. Если изучается темпе-
ратура в пределах 10—35° и влажность воздуха в пределах 0—100%,
то требуется поставить около 100 экспериментов с использованием
не менее 3000 особей.
Наиболее точно и легко такие эксперименты могут быть постав-
лены с фазами развития, не принимающими пищи извне (яйца,
куколки, пронимфы). Работа с питающимися насекомыми очень
трудна, так как режим влажности глубоко нарушается внесением
в сосуды с насекомыми пищи, часто содержащей большое коли-
чество воды. Приемы такой работы описаны ниже.
В результате таких экспериментов должны быть построены
графики-термогигрограммы, которые дают возможность судить о
выносливости данного вида насекомого на разных возрастах разви-
тия к условиям влажности при разной температуре (рис. 88). На
таком графике величины, характеризующие гибель особей при раз-
витии в разных условиях температуры и влажности, соединяются изо-
190
линиями. Это позволяет выделить область оптимума термогигроре-
жима, где нет смертности при развитии, границы пригодных для
развития условий и промежуточные области термогигрорежима, в ко-
торых смертность особей при развитии достигает 25,50 и 75%.
Можно установить влияние термогигрорежима на плодовитость
особей прошедших развитие в разных условиях температуры и
влажности. Если в зависимости от влажности заметно меняется
длительность развития особей, то можно составить термогигро-
грамму для длительности развития и, по надобности, произвести
пересчет на скорость развития
(см. формулу 37 и рис. 89). Та-
кие эксперименты необходимо
проводить отдельно для фаз цик-
ла и часто для отдельных возра-
стов, особенно, когда условия
их жизни в природе различны.
Метод термогигрограммы поз-,
воляет хорошо оценить влияние
термогигрорежима на развитие
изучаемого вида насекомого в
природе.
Факультативная диапауза и
климатические условия
На проявление и ограниче-
ние факультативной диапаузы
Длительность развития пронимф дез
duaпаузы (в сутках) (У)
Процент диапаузирующих Пронину (1)
Рис. 90. Влияние температуры во
время роста гусениц лугового мо-
тылька на развитие пронимф:
1 — процент диапаузирующих пронимф,
2 — длительность развития не диапаузирую-
щих пронимф при разной температуре
у насекомых влияют климатиче-
ские факторы. Бесспорно уста-
новлена роль температуры (8,
12, 16, 18) и фотопериодизма (6,
7, 103) в этих процессах. Какое
значение имеют при этом влаж-
ность, сила и яркость света пока не выяснено.
У видов, имеющих в цикле развития факультативную диапаузу
в том или ином возрасте или фазе цикла, проявление ее наблюда-
ется при пониженной температуре. Характерно, что факультатив-
ная диапауза проявляется лишь в том случае, если соответствующие
температурные условия имели местб на предыдущей фазе цикла.
Установлено, что пониженная температура стимулирует факульта-
тивную диапаузу, повышенная — препятствует ее проявлению.
Так, рост гусениц лугового мотылька при низкой температуре спо-
собствует наступлению диапаузы в возрасте пронимфы (рис. 90).
Рост гусениц при повышенной температуре ведет к беспрерывному
циклу. Переход очень резок и совпадает приблизительно с зоной тем-
пературы 25°. Точно также рост гусениц капустной белянки и ща-
велевой стрелчатки (Acronicta rumicis) при низкой температуре
является условием проявления факультативной диапаузы на фазе
191
куколки. Впервые влияние температуры на проявление факульта-
тивной диапаузы у насекомых было установлено Зориным (8), об-
наружившим это явление при стимуляции диапаузы у пронимф
капустной огневки (Mesographe forficalis).
Влияние фотопериодизма на факультативную диапаузу у на-
секомых в основе сходно с влиянием температуры. Точно
также как в случае температуры фотопериодизм должен воздей-
ствовать на фазу или стадию, предшествующую той, на которой у
данного вида в цикле развития существует диапауза. Однако
Длительность дня д часах
Рис. 91. Процент куколок щавелевой стрельчатки, впадающих в диапаузу
в зависимости от длительности суточного освещения при росте гусениц
(по Данилевскому, 1957):
1 — сухумская, 2 — белгородская, 3 — витебская, 4 — ленинградская популяции
с деятельностью нервной системы через зрительный аппарат,
тогда как воздействие температуры едва ли ограничено какой-либо
одной системой органов. Воздействие фотопериодизма на гусениц
или личинок является условием для проявления диапаузы у про-
нимфы, куколок и даже у имаго (жуки-листседы). Обычно короткий
фотогериод, мэнее 10 час в сутки, является стимулом к проявлению
факультативной диапаузы (рис. 91). Длинный фотопериод, напро-
тив, создает условия для ограничения факультативной диапаузы.
Круглосуточный свет или круглосуточная темнота по-разному вли-
яют на факультативную диапаузу, причем Ч1сго их влияние соот-
ветствует воздействию короткого и длинного фотопериода. Впервые
влияние длины фотопериода на факультативную диапаузу было по-
казано на тутовом шелкопряде (103).
Изучение влияния температуры и длины фотопериода должно
быть направлено на выявление специфичной реакции разных видов.
Очень важно также установить момент в цикле развития данного
вида, когда тот или иной фактор может воздействовать на проявле-
ние факультативной диапаузы. Значение конкретных условий для
192
проявления факультативной диапаузы у вредных насекомых яв-
ляется важным условием для понимания смены их циклов в при-
роде.
Регуляция температуры в экспериментальных условиях
Несмотря на то что для изучения влияния температуры поль-
зуются почти стандартным лабораторным оборудованием, однако
устройство термостатов и терморегуляторов достаточно разнообраз-
но и потому необходим правильный выбор, а в отдельных случаях
даже конструирование соответствующих (75, 85, 135, 172) приборов.
Проведение экспериментов по влиянию температуры на крупных
насекомых и видах со специализованным питанием (эндофаги, со-
сущие насекомые) требует специальных установок и методика их
до сих пор не разработана. Таким образом в этой области экспе-
риментальной экологии остается сделать еще очень много, особен-
но в направлении создания установок, допускающих минимальные
нарушения жизненных условий насекомого.
Работу по изучению термических влияний в полуполевой обста-
новке, при отсутствии электрического тока, можно проводить с
большими ограничениями. В большинстве случаев нет необходи-
мости в постановке таких экспериментов, так как если объект
изъят из среды, то его можно точнее изучить в достаточно обору-
дованной лаборатории. Некоторые приемы полуполевых экспе-
риментов упомянуты ниже.
Для экологических работ можно использовать однокамерные
термостаты как темные, т. е. с глухими стенками, так и светлые
со стеклянными стенками. Темные термостаты представляют собой
шкафы, отделанные внутри металлом и снабженные двойными стен-
ками, хорошо изолирующими внутреннюю камеру от внешних тер-
мических влияний. Обычно они изготовляются из листовой меди.
Изоляция достигается различными способами — промежуток меж-
ду стенками выстилается асбестом, пробкой, опилками или напол-
няется водой. Водную изоляцию следует считать лучшей. Вода,
нагретая до необходимой температуры и заполняющая со всех
сторон промежуток между стенками, создает наиболее точно регу-
лируемый в отношении температуры прибор. При наличии плот-
ных дверей и хорошей изоляции термостаты такого типа дают
возможность поддерживать равномерную температуру во всех ча-
стях прибора, что, естественно, избавляет от ряда ошибок, возмож-
ных при работе с другими типами приборов.
Термостаты с водной изоляцией и плотными дверцами имеют
свои дефекты. В них очень плохая циркуляция воздуха. При работе
с мелкими и потребляющими мало кислорода объектами этот
дефект не заметен. Но крупные насекомые страдают от плохой цир-
куляции воздуха и развитие их в таких термостатах нарушается.
В этом случае лучше использовать менее плотные термостаты с ас-
бестовой изоляцией. В них достаточно мелких отверстий, через
14 Кожанчиков И. В.
193
Рис. 92. Светлый термостат
которые устанавливается стойкая вентиляция. Следует подчеркнуть,
что термостаты, у которых сильный нагреватель находится не в
стенках, а помещен прямо в камеру термостата не пригодны для
экспериментальной работы с насекомыми, так как они имеют очень
неравномерную температуру. Темные термостаты могут быть ши-
роко использованы для работы с влиянием температуры на разви-
тие почвенных насекомых. В них может изучаться также эмбрио-
нальное развитие, развитие пронимф и куколок большинства
насекомых. Они удобны для работы с некоторыми эндофагами, раз-
вивающимися в стеблях, семенах, древесине и могут быть исполь-
зованы для работы с водными насекомыми.
Светлые термостаты имеют такое же
устройство, как и темные, с той лишь
разницей, что они изготовляются из де-
рева и двойные стенки их делаются
стеклянными. Изоляционным слоем яв-
ляется воздушная прослойка. Эта воз-
душная прослойка имеет 1—2 см тол-
щины (рис. 92). Радиатор в таких светлых
термостатах находится внутри рабочего
пространства прибора, в его нижней
части. Несмотря на наличие терморегу-
лятора, это тем не менее приводит к
значительной разности температуры в
верхней и нижней части рабочего
пространства, которая может достигать
нескольких градусов. В таких при-
борах необходимо отсчитывать температуру точно в том
месте, где находится объект. Неравномерность температуры
в светлых термостатах легко может быть устранена, так как
нагреватель может быть размещен равномерно в стенках прибора
между стеклами или в вертикальных трубках по углам термостата.
В условиях экологического эксперимента требуется поддержи-
вать определенную температуру с большой точностью и в течение
длительного времени. Грубые нарушения температуры, хотя бы
единственный раз за несколько недель или месяцев, могут нару-
шить и свести на нет большую проделанную работу. Поэтому жела-
тельно платину использовать для контактов на терморегуля-
торах.
В экологической практике удобно пользоваться тремя типами
терморегуляторов, детали которых могут иметь разное устройство.
Есть и другие типы, но они не более точны, хотя часто сложнее.
Наиболее обычным типом является терморегулятор, основной
частью которого служит биметаллическая пластинка (рис. 93).
Замыкание тока в нагревателе термостата может произойти только
в том случае, если биметаллическая пластинка с находящимся на
ней контактом придет в соприкосновение с винтом, проходящим че-
рез второй контакт. Движение биметаллической пластинки про-
194
Рис. 93. Биметаллический терморе-
гулятор:
| — биметаллическая пластинка, 2—метал-
лический корпус, 3 — контакты для вклю-
чения проводов, 4 — втулка, через которую
проходит винтовой контакт, 5 — контакт на
биметаллической пластинке, 6 — винт для
укрепления регулятора
исходит внутри трубки только влево и вправо. Пластинка одним
концом припаяна к трубке. Терморегулятор помещается биме-
таллической пластинкой в отверстие в верхней стенке термостата
и укрепляется винтом. Установка терморегулятора на нужную
температуру производится вращением винта второго контакта и,
следовательно, большим или меньшим отгибанием.биметалличе-
ской пластинки. Большее отгибание пластинки приводит к более
высокой температуре, т. е. только при этих условиях происходит
размыкание контактов.
Установка термостата на нуж-
ную температуру производится
следующим образом. Терморе-
гулятор ставят таким образом,
чтобы происходило нагревание
термостата и следят по термоме-
тру, погруженному в термостат,
за повышением температуры.
Как только произойдет нагрева-
ние термостата до нужной тем-
пературы, винт второго контак-
та вывинчивают и ставят в по-
ложение, при котором контакт
будет лишь касаться контакта
на биометаллической пластинке,
давая искру. Дальнейшее нагре-
вание термостата будет каждый
раз приводить к отгибанию пла-
стинки и, следовательно, раз-
мыканию тока, идущего в нагре-
ватель. Падение температуры в
термостате, наоборот, поведет
каждый раз к включению наг-
ревателя.
Включение в цепь этого термо-
регулятора производится пос-
ледовательно с нагревателем. Точность регуляции температуры этим
регулятором достигает 0,2—0,4°. Применение таких регуляторов
удобно в небольших термостатах при нагревателях небольшой мощ-
ности. При отсутствии платиновых контактов, работа с ними почти
невозможна, но при наличии последних приборы работают вполне
точно.
Аналогичное устройство имеет второй тип терморегулятора
(рис. 94). Основой здесь является термочувствительная подушечка,
изготовленная из металлической фольги и наполненная легко рас-
ширяющейся жидкостью (например, толуолом) или просто возду-
хом. Эта подушечка укрепляется на винте в металлической рамке
и помещается в верхней части рабочего пространства термостата.
Снаружи термостата, на его верхней крышке, находятся верхний
14*
195
контакт терморегулятора, укрепленный на шарнире и медный
стержень. Стержень упирается одним концом в пластинку, несущую
верхний контакт, а другим в термочувствительную подушечку.
Расширение и сжимание подушечки приводит к перемещению поло-
жения стержня и, тем самым,
к подниманию или опусканию
верхнего контакта. Включе-
ние тока в нагревателе термо-
стата происходит каждый раз,
когда температура падает,
объем подушечки уменьшает-
ся и верхний контакт, опу-
скаясь, замыкает пластинкой
контакт нагревателя термо-
стата. Установка термостата с
таким терморегулятором на
нужную температуру произво-
дится по тому же принципу,
как и в предыдущем случае.
Точность регуляции этими
терморегуляторами несколько
большая, так как термочувст-
Рис. 94. Терморегулятор:
1—термочувствительная подушечка, 2 — рама,
3 — стержень, 4 — контакты,* 5 — винт, подни-
мающий или опускающий замыкатель, 6 —
шарнир, 7 — груз
вительная подушечка реагирует на изменение температуры силь-
нее, чем биметаллическая пластинка.
Широко могут быть использованы и не только
в термостатах, но также в водяных банях или при-
борах с нагревателями большой мощности ртутные
контактные термометры, связанные с реле. Контак-
тные термометры устраиваются по типу максималь-
ных с сужением в известной части капилляра. В
капилляр впаяны платиновые контакты соединен-
ные при помощи клемм с проводами. Прибор гра-
дуирован до 0,2° и может быть рассчитан на раз-
личную шкалу температур. Для биологических эк-
спериментов достаточна шкала до 70—80°. В верх-
ней части капилляра полезно делать расширение
для случаев перегрева тер-
мометра (рис. 95).
Установка термометра
производится подогрева-
нием шарика ртути в теп-
лой воде. Стряхивание осу-
ществляется легким посту-
киванием термометра (ша-
риком) при вертикальном
положении прибора. В свя-
Рис. 95. Схема контакт-
ного термометра:
1 — место обрыва ртути, 2 —
платиновые провода. 3 — кон-
такты, 4 — уровень ртути ни-
же контактов

зи с наличием сужения выше контактов ртуть, загнанная в верхнюю
часть термометра, будет оставаться на любом необходимом уровне.
196
Оставшаяся в резервуаре термометра ртуть при расширении
будет кажд ой раз замыкать платиновые контакты при определенной
(желаемой) температуре и включать реле, размыкающее ток в нагре-
Рис. 96. Схема включения контактного
термометра:
1 — согреватель термометра, 2 — контактный тер-
мометр, 3 — реле
вателе. Схема работы контактного термометра вместе с реле изо-
бражена на рисунке 96. Вместо контактного термометра может
быть использован стеклянный самодельный ртутно-толуоловый
прерыватель (рис. 97). Нижнюю его часть до отвод-
ки с кранами заполняют толуолом или ксилолом,
а через вороночку над краном наливают ртуть. Она
остается в капилляре над толуолом и замыкает
контакты.
Исследование влияния температуры на развитие
насекомых в простых однокамерных термостатах не
может быть осуществлено в пределах всей жизнен-
ной шкалы, из-за отсутствия возможности регули-
ровать температуру ниже той, которая в лабора-
тории. Это особенно ограничивает работу в летнее
время, когда регуляция
температуры такими при-
борами фактически воз-
можна лишь выше 20—25°.	________________
Область низких темпера-	Рис	97.	ртутНо.толу-
тур остается недоступной	оловый	терморегулятор
для изучения.	(по Вяткину, 1937):
Для охвата всей тер- J-2 - контакты
мической шкалы, в пределах которой возможно развитие, исполь-
зуют политермостаты. Есть несколько типов политермостатов
(165), но принцип устройства один. На рисунках 98, 99 и
197
100 показан один из простых хорошо работающих приборов,
который можно изготовить самим. Весь прибор состоит из
шести камер, имеющих внутренний объем 75x30x40 см и сделан-
ных из листовой луженой меди (толщина листа 1 мм). Камеры от-
делены друг от друга медными перегородками, обеспечивающими
легкую передачу тепла от теплых камер к холодным и наоборот.
Это позволяет получить нужную гамму температур.
Рис. 98. Схема политермостата:
1 — камеры, 2 — терморегулятор, связанный с реле, 3 — дополнительные
терморегуляторы, 4 — вентилятор, 5 — баки для загрузки льда
Первая камера снабжена нагревателем (никелиновая печь сла-
бого нагрева или просто лампочка), связанным с терморегулятором.
Лучше, если нагреватель обогревает бак с водой. Нагревать каме-
ру удобно снизу. Каждая последующая камера нагревается за счет
передачи тепла, но может также добавочно согреваться лампочкой
и при надобности дополнительно регулироваться через особый тер-
морегулятор. Последняя шестая камера не имеет ни подогрева,
ни терморегулятора, но снабжена с наружной и задней стороны
большим резервуаром, в который вставляются два бака (один
сзади, другой снаружи). Каждый бак имеет объем 50—100 л. Эти
баки загружаются льдом и служат для охлаждения последней
камеры. Охлаждение регулируется количеством льда, так как
по мере необходимости им можно наполнять один или оба бака.
Использование терморегуляторов в промежуточных камерах
необходимо лишь при недостаточно устойчивой температуре в ла-
боратории. Обычно резко увеличивается амплитуда температуры
198
Рис. 99. План политермостата. Видны шесть последовательно расположенных камер с двойными дверками и два бака для
загрузки льда у последней камеры
в политермостате при падении температуры в лаборатории. Без до-
полнительного подогрева промежуточных камер это происходит не-
зависимо от константной температуры первой и последних камер.
Это устраняется наличием терморегуляторов и нагревателей хотя бы
Рис. 100. Разрез политермостата (схема):
1 — камера, 2 — ванна для солей, 3 — полки, 4 —
средняя стенка, 5 — железная сетка; внешний
контур — изоляция холодильных баков
на отдельных промежу-
точных камерах. Всту-
пая в действие при паде-
нии температуры они
поддерживают ее устой-
чивый градиент. Первая
камера пслитермостата
имеет ртутный контакт-
ный термометр.
Камеры политермо-
статов могут быть снаб-
жены вентиляционными
отверстиями. Одно нахо-
дится снизу и снабжено
трубкой (около 2 см диа-
метром), проходящей
сквозь обогревательную
камеру и выходящей на-
ружу. Через это отвер-
стие в камеру поступает
воздух. В верхней части
камеры находится вто-
рое отверстие такого же
диаметра, также снабже-
нное трубкой, но соеди-
ненной с горизонталь-
ной трубкой, включен-
ной в засасывающий
вентилятор. При пуске
электрического вентиля-
тора возникает медлен-
ный ток воздуха сквозь
камеры. Ток воздуха
через камеры можно ре-
гулировать воздушными
кранами, помещенными
в верхних трубках. В
верхней части камер на-
ходится широкое отвер-
стие, плотно закрываю-
щееся крышкой и служа-
щее для быстрых смен
воздуха в камере или
каких-либо специальных
200
операций, если их невозможно сделать через дверцы камеры.
Все шесть камер политермостата объединены в один кузов, ко-
торый помещен в хорошо изолированный деревянный шкаф. Изо-
ляция достигается толстым слоем пробки. Спереди камеры поли-
термостата снабжены двумя стек-
лянными дверками. Внутренняя
дверка снабжена резиновой про-
кладкой для обеспечения плотно-
сти закрывания камеры, что необ-
ходимо для поддержания устойчи-
вой температуры и определенной
влажности воздуха. Политермостат
находится на деревянной станине
и снабжен толстой полкой.
Рис. 102. Камера для устойчи-
вой пониженной температуры
(по Газе, 1926):
1— сосуд Дьюара нли термос, 2—
стеклянный сосуд. 3 — свинцовая
пластинка. 4 — слой ваты, 5 — вто-
рой сосуд, 6—стойка для объектов,
7 — крышка с термометром (8). от-
верстием (9), 10 — слой ваты
терморегуляторы и подогрев с
температуры может быть доста-
Рис. 101. Схема термогигрокамеры с
протяжкой воздуха
Некоторые детали можно упро-
стить. Может быть совершенно
снята протяжка воздуха. Это из-
бавляет от мотора, вентилятора и
системы трубок. Могут быть сняты
промежуточных камер. Регуляция
точной при наличии терморегулятора на первой камере и охлажде-
ния последней. Камеры могут быть не герметичны. Это все упрощает
и удешевляет изготовление прибора, но конечно делает его более
зависимым от колебаний температуры в лаборатории.
При работе с крупными и подвижными объектами или насекомы-
ми, живущими на растущих растениях, невозможно пользоваться
термостатами. В этом случае можно использовать термокамеры той
или иной емкости (рис. 101). Есть ряд конструкций таких камер.
Несложной является конструкция инженера Степанова. Принцип
13 Кожанчиков И. В.
201
устройства такой камеры тот же, что и обычного светлого термоста-
та, но кубатура может быть произвольно большой (например, поряд-
ка нескольких кубометров). Камера может быть подразделена на
отделы. Необходимо подчеркнуть, что застекление должно преду-
сматривать толстую воздушную прослойку между рамами, толщи-
ной 4—5 см, так как иначе очень трудно устойчиво поддерживать
температуру таких больших масс воздуха.
Для получения более широкой гаммы температур камеры, если
их несколько, удобно размещать в подвальном помещении с низкой
температурой. Яниш рекомендует работать при 10—12°. Согрева-
нием камер в таких условиях может быть достигнута широкая гам-
ма температур. Внутреннее устройство камер может быть любым,
по надобности.
При работе с мелкими и неподвижными объектами и при необ-
ходимости пользоваться температурами ниже, чем в лаборатории,
могут быть использованы специальные небольшие камеры. Такая
камера (рис. 102) состоит из большого сосуда Дьюара диаметром
15—20 см и глубиною 40—50 см, установленного на подставке.
Вместо сосуда Дьюара может быть использован криоскоп. Внутрь
сосуда ставят простой широкий цилиндрический стакан, на дно
которого помещают свинцовую пластинку для придания ему устой-
чивости. Этот стакан выстилают изнутри слоем ваты, толщина ко-
торого может быть различной. От толщины этого слоя зависит ус-
тойчивость температуры в рабочем помещении, т. е. в полости внут-
реннего стакана.
Сосуд Дьюара загружается льдом. Внутрь изолированного
стакана ставится стеклянная или металлическая стойка, на ко-
торую помещают сосуд с объектами. Внутренний сосуд закры-
вается стеклянной пластинкой с отверстием для термометра.
Сосуд Дьюара также покрывается пластинкой.
Меняя толщину прослойки ваты между стаканами можно полу-
чить температуру в рабочем помещении такой камеры от 1 до 5°.
Более высокую температуру легко получить, загружая меньшее ко-
личество льда в сосуд Дьюара. Колебания температуры в такой ка-
мере не превышают примерно 0,5°, причем есть возможность под-
держивать константную температуру в течение недель. Образую-
щуюся от таяния воду откачивают сифоном и по мере надобности
добавляют толченый лед. При пользовании сосудом Дьюара выли-
вать воду можно один раз в три дня.
Для изучения водных насекомых могут быть использованы
обычные термостаты, куда помещают небольшие аквариумы, в ко-
торых необходимо регулярно менять воду и контролировать ее pH.
Лизон (111) рекомендует для работы с водными насекомыми поль-
зоваться аквариумом, помещенным в термокамеру (рис. 103) и
снабженным водным терморегулятором. Аквариум имеет свой нагре-
ватель в дополнение к нагревателю камеры. Такие установки осо-
бенно удобны для работы с насекомыми, часть цикла которых про-
ходит в воде, часть наземно (например, водные двукрылые).
202
Регуляция освещения
Регуляция освещения возможна лишь в условиях лабораторного
эксперимента. Электрический свет может быть использован как за-
менитель дневного. Изучение влияния яркости све^а и длины его
волны можно производить используя светофильтры, через которые
свет проникает внутрь термостата. В известных экспериментах до-
пустимо, помещать источник света (не очень сильную электрическую
лампочку того или иного цвета и прозрачности) прямо в термостат.
Рис. 103. Садок для водных насекомых с устойчивой температурой
воды:
1 — согреватель садка, 2 — согреватель аквариума (3), 4 — терморегулятор,
5 — выключатель
Лучше пользоваться дневным светом или, если искусственным, то
от более сильных ламп, которыми освещают на нужное время изо-
лированную от дневного света комнату. В эту комнату помещают
светлые термостаты.
Для изучения влияния фотопериодизма применяются подобные
установки (2, 3, 4, 6, 7). В этом случае длительность освещения ре-
гулируется включением ламп на определенное число часов в сутки.
Это включение может производиться вручную, самим эксперимен-
татором или автоматически. В последнем случае необходим равно-
мерно вращающийся барабан с суточным или лучше недельным за-
водом. На таком барабане укрепляются контакты, замыкающие ток
в осветитель на нужное число часов в сутки. Такие установки легко
могут быть изготовлены кустарно, для этого необходимо иметь лишь
объемистые темные термостаты, в которые включают небольшие элек-
тролампы (40 вт) и вращающиеся барабаны, например от термогра-
фов, которые монтируются для замыкания тока в цепи.
13*	203
Измерение влажности в условиях эксперимента
В лабораторной практике вполне применимы методы измерения
влажности, описанные для полевых наблюдений. Но в лаборатории
необходимо использовать и другие методы, допускающие измерение
влажности в небольших, закрывающихся герметических сосудах.
Из последних интересны методы Бюкстона (63) и Мелленба (129),
но могут быть использованы и другие (66, 79, 90). Предложены
электрометрические приемы измерения влажности в живых тканях.
Основное значение имеют, конечно, стандартные приемы психромет-
рического метода, но интересен и химический метод измерения
влажности воздуха (146) и приемы изучения влажности воздуха
в почве (102, 132).
Психрометр Августа состоит из двух одинаковых термометров,
фиксированных на штативе параллельно один другому на расстоя-
нии 5 см. Резервуар одного из термометров обернут одним слоем ба-
тиста, обезжиренного эфиром или слабым раствором щелочи. Конец
батиста погружен в стаканчик с дистиллированной водой. Благода-
ря испарению с поверхности резервуара мокрого термометра темпе-
ратура его понижается. Понижение ее пропорционально сухости
воздуха и, следовательно, разность между показанием сухого и мок-
рого термометров будет тем больше, чем меньше паров в воздухе.
По разности температуры сухого и мокрого термометров вы-
числяется абсолютная влажность, согласно формуле:
/ = /71-а(/-/1)Я,	(56)
где f — абсолютная влажность, выраженная в давлении паров
воды в мм рт. ст. при температуре сухого термометра;
F± — максимальное напряжение водяных паров при темпера-
туре мокрого термометра;
а — психрометрический коэффициент;
Н — барометрическое давление в мм рт. ст.;
— температура мокрого термометра;
t — сухого термометра.
Коэффициент t не постоянен, но зависит от скорости ветра (дви-
жения воздуха). За величину этого коэффициента приблизительно
могут быть приняты следующие цифры:
0,00128, когда влажность определяется в неподвижном ком-
натном воздухе;
0,00100, когда влажность определяется в большом помещении,
где имеется небольшое движение воздуха;
0,00090, когда определение влажности производится в наруж-
ной атмосфере при полном отсутствии ветра;
0,00074, когда влажность определяется при наличии небольшого
движения воздуха в свободой атмосфере*.
* Для вычисления влажности по показаниям психрометра Ассмана ве-
личина а принимается равной 0,000662.
204
Для точного определения влажности с помощью психрометра
Августа необходимо обращать особое внимание на ряд моментов,
несоблюдение которых может в конечном счете привести к значи-
тельным ошибкам. Сухой термометр должен находиться на одном
уровне с мокрым, расстояние между ними должно быть равным
4—5 см. Оба термометра, для возможно лучшего обдувания воз-
духом, должны быть открыты по крайней мере с трех сторон. Ма-
териалом для обертывания резервуара мокрого термометра может
служить батист или муслин, причем обертка не туго перевязывается
под самым резервуаром. Необходимо следить,
чтобы этот материал не загрязнялся.
Стаканчик с водой должен иметь крышку,
причем помещать его нужно на 3—4 см ниже
шарика термометра и, следовательно, на 5—6 см
по диагонали вниз от шарика сухого термометра.
Для быстроты нахождения величин относи-
тельной влажности даны две таблицы (табл.
23 и 24). В таблице 23 приводятся величины
относительной влажности в пределах температу-
ры 45—8°. Таблица построена по показаниям
сухого и мокрого тер-
мометров. В таблице 24
приведены величины от-
носительной влажности
в пределах температуры
от 8° до —25°, причем,
эта таблица построена
по психрометрической
разности.
Уудроф (171) пред-
ложил модификацию ме-
тода Августа для тер-
Рис. 104. Схема измере-
ния влажности воздуха
термоэлектрическим ме-
тодом (по Уудрофу,
1934):
1 — стеклянный сосуд с от-
водками (3 и 6), 2 — пробка,
4 — провода. 5 — смоченная
ватка на термоспае, Си —
медный и Konst — константа-
новый
моэлектрической установки. Он рекомендует пользоваться термо-
парой, смонтированной на стеклянном стержне и пропущенной
сквозь пробку (рис. 104). Термоспай вводится в специальный сосуд,
куда может втягиваться воздух, влажность которого необходимо
измерить. На конец сосуда для этого надевается резиновая трубка.
Сосуд снабжен отводкой, при помощи которой в него всасывают
испытуемый воздух. Уудроф рекомендует измерять влажность в
медленном токе воздуха. Наш опыт показывает, что для измерения
достаточен объем воздуха в сосуде, имеющем диаметр 2—2,5 см
и длину 10—15 см. Есть указание, что смоченная термопара имеет
температуру ниже, чем смоченный термометр. Но Уудроф не нашел
такой разницы при измерениях температуры смоченной термопарой
и термометром в пределах 0,5° F.
Существенным условием точности определений методом Ууд-
рофа является характер смачиваемого вещества. Хлопчатобумаж-
205
ная ткань более пригодна для таких определений, чем льняная.
В нашей практике с успехом использовалась гигроскопическая ва-
та. Размеры такого фитиля и его устройство оказывают влияние на
отсчет температуры смоченной термопарой. Хорошие отсчеты дают
ватные фитили из сухой ваты диаметром
в 0,5—1,0 мм и длиной в 1,5—2,0 мм,
накрученные на конец термопары. Эта
сторона метода Уудрофа наиболее труд-
на, требует некоторого навыка и всегда
большого внимания. Но термоэлектри
ческий метод удобен в ряде случаев,
когда нужно измерить влажность воз-
духа в пробирках, в мелких сосудах.
Он может быть также полезен при из-
мерении влажности воздуха, высосанного
из почвы, древесины, но в этом случае
вполне применим метод определения
влажности по точке росы.
Волосные гигрометры Соссюра удобны
в лабораторной практике, но требуют по-
стоянного контроля. Гигрометр Соссюра
(рис. 105) состоит из металлической
стрелки, укрепленной подвижно на рам-
ке и связанной с натянутым волосом.
Волос связан с валиком, допускающим
его натягивание. Стрелка движется по
о	шкале, градуированной на проценты
Рис. 105. Волосной гигрометр относительной влажности воздуха. При-
Соссюра	бор снабЖен отвесом и должен быть
подвешен строго вертикально.
Ошибки определения зависят от степени натянутости волоса.
В связи с этим гигрометр должен быть проверен при 100% влаж-
ности воздуха, т. е. в сосуде с влажным субстратом и при понижен-
ной температуре. Затем с помощью психрометрометра Ассмана он
контролируется при средней влажности и при сухости и далее слу-
жит для измерений.
Пользование волосным гигрометром удобно в связи с тем, что
нет необходимости вносить во вместилище воду при измерениях. Од-
нако прибор довольно громоздок, требует контроля и вниматель-
ного использования.
Методы Бюкстона (6 ) и Мелленби (129) основаны на использо-
вании гигроскопического вещества, как и метод Соссюра, но опре-
деление влажности воздуха ведется по изменениям веса вещества
при поглощении или отдаче воды. Бюкстон использовал обезжи-
ренный человеческий волос. Волос натягивался на алюминиевый
металлический каркас, причем Бюкстон предлагает две модели кар-
каса. В одной вес каркаса 2 г, а количество волоса 200 мг\ в дру-
гой каркас весит 300 мг, а волос 150 мг. Мелленби использовал в
206
качестве гигроскопического вещества бумагу, причем, по мнению
этого автора, наиболее удобна тонкая писчая бумага. Взвешивание
каркаса с волосом или кусочков бумаги производится на торзион-
ных или аналитических весах.
Основой для определения служит кривая веса кусочков бумаги
или веса волоса после пребывания в разных условиях влажности
(рис. 106, 107). При наличии такой кривой субстрат, помещенный
Рис. 106. Кривая изменения
веса человеческого волоса
(в % от его веса в сухом
воздухе) в разных условиях
влажности воздуха (по Бэк-
стону, 1931)
% веса
Рис. 107. Кривая изменения веса.писчей
бумаги в разных условиях влажности
воздуха (по Мелленби, 1933)
в неизвестную влажность и вторично взвешенный, даст представле-
ние о влажности воздуха в условиях измерения. Наиболее удобно
выражать увеличения веса субстрата или падение его веса в про-
центах. Это избавляет от необходимости пользоваться стан-
дартными количествами гигроскопического вещества. Пользуясь
кривой, не трудно путем интерполяции найти искомую влажность
по изменению процента веса вещества.
Кривая на рисунке 107 показывает изменение веса кусочков бу-
маги весом в 10 мг. На левой ординате даны проценты веса при ис-
пользовании в качестве нулевой точки 40% влажность воздуха.
Каждый раз при измерении кусочек бумаги должен быть приведен
к некоторому нулевому весу при 40% относительной влажности.
Разумеется, что в качестве такой нулевой точки на кривой может
быть взята любая влажность; удобнее в качестве нулевой точки
брать влажность близкую к средней, порядка 40—80%. Калиб-
ровка каждого сорта бумаги должна быть произведена особо. Бюк-
стон для изменения веса человеческого волоса принимает за нуле-
вую точку его вес при 100% влажности или при полной сухости.
Субстрат должен быстро принимать или отдавать воду, чтобы
измерения не требовали слишком больших сроков. Волос, по Бюкс-
207
зиций для правильных
7	8
Рис. 108. Химический гиг-
рометр Ридель и Ганна:
1 и 2 — приемники для воздуха.
3 — приемник для серной кисло-
ты, 4 — манометр, 5—6 — прием-
ники для ртути, 7, 8, 11—трех-
ходовые краны. 9, 10. 12 — двух-
ходовые краны; 13— калибро-
ванный капилляр
тону, дает правильный отсчет после 5 мин пребывания в новых усло-
виях влажности воздуха. Бумага обладает различной гигроскопич-
ностью и толстые сорта писчей бумаги требуют длительных экспо-
етов, по Мелленби (1933)— 12лшн
экспозиции. Необходимо отметить,
что скорость изменения веса не дол-
жна быть слишком большой, так как
нужно иметь время вывесить пробу.
Наилучшим прибором для взвешива-
ния проб являются торзионные весы,
взвешивание на которых занимает
10 сек. Можно пользоваться также и
аналитическими весами.
Химический гигрометр (рис. 108)
состоит (146) из калиброванного ка-
пилляра, связанного с двумя резер-
вуарами. Длина капилляра равна
27—42 см при диаметре его в 1 мм
(внутренний диаметр). Объем резер-
вуаров около 5 см3. В нижней части
резервуаров укрепляются сосуды,
связанные с ними с помощью резино-
вых трубок. Эти сосуды наполнены
ртутью. Резервуарчик служит вмести-
лищем для крепкой серной кислоты,
которая находится над ртутью. Ка-
пилляр имеет миллиметровую шкалу.
Принцип действия этого прибора
основан на соотношении между объе-
мом резервуара (2) и емкостью капил-
ляра, причем с помощью последнего
производится отсчет, указывающий на
изменение объема воздуха в резервуаре (2). Верхняя часть калибро-
ванного капилляра соединена горизонтальной трубкой, связанной че-
рез трехходовой кран с резервуаром для крепкой серной кис-
лоты и с горизонтальным капилляром, который также снабжен
трехходовым краном. В нижней части горизонтальной трубки, меж-
ду калиброванным капилляром и вместилищем для кислоты, есть
небольшая манометрическая трубка, снабженная двумя двуххо-
довыми кранами и резервуаром, в который может, в случае не-
обходимости, поместиться вся жидкость, наполняющая манометр.
Может быть использована различная жидкость — ртуть или масло,
лучше последнее. Ниже резервуара 1 находятся два крана. Один
трехходовой, он, в случае надобности, соединяет резервуар с сер-
ной кислотой; другой — двухходовой, он служит для изоляции
подвижного резервуара со ртутью. Весь прибор делается из стекла
и монтируется в специальном футляре, снабженном крышкой,
выложенной пробкой и бархатом.
208
Таблица 23
Определение относительной влажности (в %) по психрометру Августа
X	Градусы Цельсия по X. мокрому X. термо- Градусы X. метру Цельсия X. по сухому	X. термометру	Х^	2,0	2,5	. 3,0	3.5	4,0	4,5	5,0	5,5	6,0	6,5	7,0	7,5	8,0	8,5	9,0	9,5	10,0
8,0	22	28	34	40	46	54	59	65	72	79	86	93	100				
8,5	17	23	29	35	41	48	54	60	66	73	79	87	93	100			
9,0	13	19	25	31	36	42	48	55	61	67	73	80	87	93	100		
9,5		14	20	26	32	38	43	49	55	61	67	79	80	87	94	100	
10,0		П	16	22	28	33	39	45	50	56	62	68	74	80	87	94	100
10*5			12	18	23	29	34	40	45	51	57	63	69	74	81	88	91
11,0				14	19	25	30	36	41	46	52	58	63	69	74	81	87
11,5					15	21	26	31	36	41	47	53	58	64	70	76	82
12,0					13	18	22	28	33	38	43	48	54	59	65	71	76
12,5						13	18	23	28	33	39	44	49	54	60	65	71
13* 0						11	16	20	25	30	35	40	45	50	56	61	66
13*5							12	17	22	27	31	36	41	46	51	56	61
14^0								14	18	23	28	32	37	42	47	52	57
14*5								11	16	20	25	30	34	39	43	48	53
15,0									13	17	21	25	30	34	39	44	49
15,5										15	18	22	27	31	36	40	45
16,0										11	15	19	24	28	32	36	41
16,5											12	16	21	25	29	33	38
17 0												14	18	22	26	30	34
и »и 17,5												11	16	19	23	27	31
10,5	11,0	11,5	12,0	12,5	13,0	13,5	14,0	14,5	15,0	15,5	16,0	16,5	17,0	17,5
100														
94	100													
88	95	100												
83	89	95	100											
77	83	89	95	100										
72	77	83	89	95	100									
66	72	77	83	89	95	100								
62	67	73	78	84	90	95	100							
57	62	68	73	79	84	90	95	100						
53	58	63	68	73	78	84	89	94	100					
49	54	59	63	68	74	79	84	89	94	100				
45	50	55	59	64	69	74	79	84	89	95	100			
40	47	51	56	60	65	69	74	79	84	90	95	100		
38	43	47	52	56	61	65	70	75	80	85	90	95	100	
35	40	44	48	52	57	61	66	70	75	80	85	90	95	100
Определение относительной влажности (в%) по психрометру Августа
Продолжение таблицы 23
х.	Градусы Цельсия по \ мокрому		14,0	14,5	115,0	15,5	16,0	16,5	17,0	17,5	18,0	^18,5	19,0	19,5	20,0	20,5	21,0	21,5	22,0	22,5	23,0	23,5	24,0	24,5	25,0	25,5	26,0	26,5	27,0	27,5	28,0	28,5	29,0	29,5	30,0	30,5	31,0	31,5	। 1 32,0	32,5	33,0	33,5	34,0	34,5	35,0
Градусы > Цельсия по сухому термометру	термо- ч метру																																											
28,0		12	15	17	20	22	25	27	30	33	36	39	42.	44	47	51	54	57	60	63	67	70	73	77	81	85	89	92	96	100		1		1 1	1			'	1	1					—
28,5			13	16	18	20	24	26	28	31	33	37	39	43	45	49	52	55	58	61	64	67	70	74	77	81	85	89	92	96	100													
29,0			12	14	16	19	21	24	26	29	31	34	37	40	43	46	49	52	55	58	61	64	67	71	74	78	81	85	88	92	96	100												
29,5				12	14	17	19	22	24	27	29	32	35	37	40	43	46	49	52	55	58	61	64	67	70	74	78	81	85	88	92	96	100											
30,0				11	13	16	18	21	23	25	28	30	33	36	38	41	44	47	50	53	55	59	62	65	68	71	74	78	81	85	88	92	96	100										
30,5					11	14	16	19	21	24	26	29	31	34	36	39	42	45	47	50	53	55	59	62	65	68	71	75	78	82	85	89	92	96	100									
31,0						13	15	17	19	22	25	27	29	32	34	37	40	42	45	48	50	53	56	59	62	65	69	72	75	79	82	85	89	92	96	100								
31,5						12	13	16	18	21	23	25	27	30	32	35	37	40	43	46	48	51	54	57	60	63	66	69	72	75	79	82	85	59	93	96	100							
32,0						11	12	14	16	19	21	24	26	28	30	33	36	38	41	43	46 '	49	52	54	57	60	63	66	69	72	75	79	82	86	89	93	96	100						
32,5							12	14	15	18	20	22	24	27	29	31	34	36	39	41	44	47	49	52	55	58	61	64	66	69	72	75	79	82	86	89	93	96	100					
33 »0								12	14	16	19	21	23	25	27	30	32	34	37	39	42	44	47	50	53	55	58	61	64	67	70	73	76	79	83	85	90	93	96	100				
33,5								11	13	15	17	19	21	24	26	28	30	33	35	38	40	42	45	47	50	53	56	59	62	65	67	71	73	77	80	83	87	90	93	97	100			
34,0									12	13	16	18	20	22	24	27	29	31	33	36	38	41	43	45	48	51	54	56	59	62	65	67	71	73	77	80	84	86	90	93	97	100		
34,5										12	14	17	19	21	23	25	27	29	32	34	37	39	41	44	46	49	51	54	57	60	62	65	68	71	74	77	80	83	86	90	93	97	100	
35,0										11	13	15	17	19	21	24	26	28	30	32	35	37	40	42	44	46	49	51	54	57	60	62	66	68	71	74	78	80	84	86	90	93	97	100
35,5											12	14	16	18	20	22	24	27	29	31	33	35	38	40	42	45	47	50	52	54	57	60	63	66	69	72	75	78	81	84	87	90	93	97
36,0											11	13	15	17	19	20	23	25	27	29	31	33	36	38	41	43	45	47	50	52	55	57	61	63	66	69	73	76	78	81	84	87	91	93
36,5												12	14	16	17	19	21	23	25	28	30	32	34	36	38	41	43	46	48	51	53	55	58	61	64	67	69	72	75	78	81	84	87	90
37,0												11	13	14	16	18	20	22	24	26	28	30	32	35	37	39	41	43	46	48	51	53	56	58	61	64	67	69	72	75	78	81	84	87
37,5												12	14	15	17	19	21	23	25	27 1	29	31	33	35	37	39	42	44	46	49	49	51	53	56	59	62	64	67	70	73	75	78	81	84
Относительная влажность (в %) по психрометру Августа для Г воздуха от 8° до —25°С
Таблица 24
		—								Разность температуры сухого и				мокрого термометра (психрометрическая разность) в °C													
Температура СУХОГО																									
																									
термометра	0,1	0,2	0,3	0,4	0,5	0,6	0,7	0,8	0,9	1,0	1,1	1,2	1,3	1,4	1.5	1,6	1,7	1,8	1,9	2,0	2,2	2,4	2,6	2,8	3,0
8 7	99	98	96	95	94	92	90	89	88	86	85	84	82	80	79	78	76	75	74	72	70	67	64	62	58
	99	98	96	94	93	92	90	89	87	85	84	83	81	79	78	77	75	74	73	71	69	66	63	60	57
к	98	97	96	94	93	91	89	88	86	84	84	82	80	78	77	76	74	73	72	70	67	64	61	58	55
	98	97	96	93	92	91	89	88	86	84	83	81	79	77	76	75	73	71	70	68	66	63	59	56	53
4	98	97	95	93	92	90	88	87	85	83	82	80	78	76	75	73	72	70	69	67	64	61	57	54	51
Q	98	97	95	93	92	90	88	87	85	83	81	79	77	75	74	72	70	69	68	66	62	58	55	52	49
2	08	96	95	92	91	89	87	86	84	82	80	78	76	74	73	71	69 '	67	66	64	60	56	53	50	46
1	98	96	95	92	91	89	87	85	83	81	79	77	75	73	71	69	67	65	64	62	58	54	51	48	44
1 п	98	96	94	92	90	88	86	84	82	80	78	76	74	72	70	68	66	64	62	60	56	52	48	45	41
1	98	96	94	92	90	88	86	83	81	• 79	77	75	73	71	69	66	64	62	60	58	54	50	46	42	38
2	98	96	94	92	90	88	85	82	80	78	76	74	72	70	67	64	62	60	58	56	51	47	43	39	35
	з	98	96	94	91	89	87	84	81	79	76	74	72	70	68	€5	62	60	58	56	54	49	45	40	36	32
—4	98	95	93	90	88	85	82	80	78	76	73	70	68	66	63	60	58	56	54	52	47	42	37	32	
—5	98	95	92	89	86	84	81	78	76	74	71	68	65	64	59	56	55	53	51	50	45	40	35		
— 6	97	95	92	88	85	82	80	77	74	71	70	65	62	59	56	53	51	48	45	41	36	31			
—7	97	94	91	88	84	81	78	75	72	69	68	62	59	56	53	50	48	45	41	37	31				
—8	97	94	90	87	83	80	77	73	70	66	67	60	56	53	Е0	47	44	41	37	33					
—9	97	94	89	86	82	79	75	71	68	64	63	57	54	50	46	43	40	37	33						
— 10	97	93	89	85	81	77	73	70	65	62	61	54	50	46	42	39	36	33							
— И	96	93	88	84	80	75	71	67	63	59	58	51	47	42	38	35	31								
— 12	96	92	87	83	78 •	73	69	65	61	56	55	47	42	38	33										
— 13	96	91	85	81	76	72	67	62	57	52	51	42	37	33											
-14	95	90	84	79	74	70	65	60	54	48	47	38	33												
-15	95	89	83	77	72	67	62	56	50	44	43	34													
-16	94	87	81	75	69	64	58	52	46	40	39														
-17	93	86	80	73	67	61	54	48	41	35	34														
-18	93	85	78	71	64	57	50	43	36																
-19	92	84	76	68	61	53	46	39																	
-20	91	82	74	65	57	49	41	33																	
-21	89	80	71	62	53	44	36																		
-22	88	78	69	59	49	39	30																		
-23	86	76	66	59	45	35																			
-24	84	73	62	52	41																				
-25		71	59	47	36												-								
Определение влажности воздуха производится следующим обра-
зом. Внешняя часть горизонтальной трубки подносится к источни-
ку, о>..,да следует взять пробу воздуха для определения влаж-
ности. Краны первый и второй ставятся в такое положение, чтобы
они соединяли только калиброванный капилляр с внешним воз-
духом. Затем резервуар со ртутью опускается, и ртуть из резервуа-
ра, который предварительно был наполнен ею, вытекает по шлан-
гу в резервуар, всасывая воздух из вместилища. Для того, чтобы
проба воздуха действительно соответствовала условиям влажности
воздуха во вместилище, первую пробу выгоняют через трехходо-
вой кран, который поворотом соединяют с отводкой. Выталкивание
воздуха производят поднятием резервуара со ртутью. Смену воздуха
в резервуаре производят до тех пор, пока не убедятся, что его влаж-
ность действительно соответствует той, которая имеет место во вме-
стилище. Затем, изолируя с помощью крана воздух, взятый в прием-
ник, наполняют серной кислотой резервуарчик (3) и ртутью резер-
вуар (1).
После этого с помощью крана соединяют резервуары (1 и 2),
изолируя их одновременно от внешнего воздуха, а пробу воздуха,
взятую в резервуар (2), перегоняют через серную кислоту в резер-
вуар (1), где она остается несколько минут в соседстве с крепкой
серной кислотой. Эта операция производится опусканием прием-
ника со ртутью (5) и нагнетанием ртути в резервуар (2) до верхней
черты путем поднятия приемника для ртути (6). После этого сое-
диняют манометр с трубкой путем поворачивания двухходового
крана, предварительно отметив уровень жидкости в манометре.
В связи с поглощением паров в приборе давление в нем падает, и
мениск жидкости в манометре сдвигается в сторону крана 9. Кран
10 в этот момент должен быть соединен с атмосферой, причем сое-
динение его с атмосферой производится еще до соединения мано-
метра с горизонтальным капилляром. Вгоняя ртуть по градуирован-
ному капилляру от резервуара (2), уровень манометра приводят к
исходному. Это дает возможность установить объем паров воды, ко-
торые были в 5 см3 взятого воздуха.
Каждый прибор предварительно калибруется по константной
влажности. При дальнейшей работе ведется пересчет по градуиров-
ке прибора и по шкале капилляра. Калибровка прибора может быть
произведена самим экологом, хотя это очень кропотливая работа.
Прибор громоздок и хрупок, но имеет ряд достоинств.
Регуляция влажности воздуха и почвы в условиях
эксперимента
Говоря о регуляции влажности среды в условиях эксперимента
необходимо остановиться на двух моментах: на принципах созда-
ния влажности субстрата (воздуха, почвы), и на технике использо-
вания этих константных условий влажности.
209
Принципы регуляции влажности воздуха в условиях экспери-
мента разработаны удовлетворительно (89). Лишь при низкой тем-
пературе, в условиях энергичной конденсации воды, контроль влаж-
ности воздуха встречает затруднения. Регуляция влажности воздуха
Удельный дес нг50^
Рис. 109. Зависимость влажности от
концентрации серной кислоты:
1 — удельный вес серной кислоты при раз-
ном разбавлении, 2—% влажности воз-
духа над раствором серной кислоты
осуществляется растворами сер-
ной кислоты, растворами солей
(едким калием и хлористым
кальцием), кристаллическими со-
лями и их пересыщенными раст-
ворами (82, 83, 85, 95, 157, 159).
Регуляция влажности почвы
пока осуществляется элементар-
ными методами.
Регуляция влажности возду-
ха растворами серной кислоты
основана на способности ее
растворов поглощать или испа-
рять воду, создавая над поверх-
ностью определенную влажность
воздуха (167, 168, 169). Степень
насыщения воздуха парами над
раствором обратно пропорцио-
нальна концентрации раствора
серной кислоты. Концентри-
рованная серная кислота полностью поглощает пары воды
из воздуха. Степень разведения серной кислоты и соответствующая
влажность воздуха над раствором даны в табл. 25 и на графике
(рис. 109).
Таблица 25
Весовой процент и удельный вес растворов серной кислоты
и влажность воздуха над растворами (в процентах)
Весовой процент серной кислоты	Удельный вес растворов серной кислоты	Процент относительной влаж- ности воздуха над раствором
87,7	1,58	10
58,7	.49	20
53,1	1,43	30
46,1	1,38	40
43,5	1,33	50
39,9	1,30	60
34,0	1,25	70
27,0	1,19	80
17,0	1,13	90
0,0	1,00 (вода)	100
Нужные растворы серной кислоты (химически чистой) получают
разведением ее дистиллированной водой. Технически удобнее про-
изводить разведение серной кислоты сначала до наивысшего необ-
ходимого удельного веса (т. е. около 1,58), а затем, по надобности,
210
разведение осуществляется уже нужными порциями. Необходимо
помнить, что при разведении серной кислоты происходит сильное
нагревание раствора, что может вызвать поломку стеклянной
посуды.
Использование весового процента при разведении серной кисло-
ты пригодно только для ориентировки. Концентрированная серная
кислота всегда поглощает известное количество воды и для точного
получения весового процента необходимо знать ее удельный вес.
Определение удельного веса в лабораторных условиях удобно про-
изводить взвешиванием точно отмеренных количеств серной кис-
лоты. Преимуществом этого метода перед ареометрическим яв-
ляется возможность использования любых количеств жидкости для
определения. Для ареометрических определений необходимо боль-
шое количество раствора, часто не нужное для работы. При весовом
определении вес 1 см3 жидкости (отнесенный к 1 г) будет выражать
удельный вес. Он легко может быть получен до четвертого знака.
При определении удельного веса ареометром Боме перевод гра-
дусов ареометра в удельный вес может быть произведен по формуле:
144,3 =Н
144,3-В0 “
(57)
где В° — градусы ареометра Боме;
d — удельный вес.
Эта формула для растворов тяжелее воды. Для растворов легче
воды используется близкая к ней формула:
140	_ л
130 ~ а‘
(58)
Существенным положительным моментом использования раство-
ров серной кислоты является стойкость процента относительной
влажности над раствором. Однако использование серной кислоты
основано на предпосылке, что
концентрированная серная
кислота не испаряется. Этот
тезис справедлив, и то лишь
отчасти, для концентрирован-
ной серной кислоты, тогда как
растворы ее испаряют не
только воду, но и измеримые
количества кислоты. Испаре-
ние ее тем энергичнее, чем
больше разведение и чем выше
температура (выше 30°).
Регуляция влажности воз-
духа растворами солей произ-
водится совершенно аналогич-
но тому, как и серной кис-
лотой. Бюкстон и Мел-
Рис. 110. Зависимость влажности возду-
ха от концентрации раствора едкого
калия:
1 — % влажности воздуха над раствором, 2 —
удельный вес раствора и градусы ареометра
Бомэ
211
ленби (66) использовали едкий калий (КОН) в разных разведе-
ниях для получения нужных степеней осушения или увлажнения
воздуха. Они указывают, что константная влажность над раствором
едкого калия поддерживается в течение более или менее длительного
срока, во всяком случае в течение нескольких недель. Можно про-
изводить периодическую смену растворов. Как и в случае с серной
кислотой для разведения едкого калия необходимо пользоваться
удельным весом раствора (рис. ПО). Использование весовых отно-
шений для едкого калия затруднено высокой поглотительной спо-
собностью кристаллов едкого калия. Можно пользоваться свежим
едким калием из расчета 80% по весу соли в кристаллах. Грубое
разведение может быть произведено по весу, а далее уточнено по
удельному весу (табл. 26).
Таблица 26
Удельный вес и весовой процент растворов едкого калия
при разной влажности воздуха
Относительная влажность воздуха в процентах	Весовой процент кристаллов КОН	Удельный вес раствора КОН
90	15	1,115
80	25	1,175
70	35	1,240
60	43	1,280
50	52	1,335
40	61	1,380
30	72	1,435
20	87	1,490
10	110	1,570
Приведенные в таблице 26 данные характеризуют влажность
воздуха над растворами едкого калия при температуре 30°. С изме-
нением температуры наблюдаются лишь незначительные изменения
влажности воздуха. Как и в предыдущем случае, удобнее пользо-
ваться разведением концентрированного раствора. Существенным
минусом при использовании растворов едкого калия является их
едкость и поглощение раствором углекислоты из воздуха. Послед-
ний факт не благоприятен по той причине, что он ведет к изменению
химического состава соли. Отсутствие углекислоты в воздухе также
меняет химизм атмосферы, но в экспериментальных условиях это
не имеет отрицательного значения, так как в закрытых помещениях
всегда наблюдается перегрузка воздуха углекислотой, поэтому
удаление СО2 факт скорее благоприятный. Неудобно также и то,
что невозможно последовательно (вторично) использовать отрабо-
танные растворы путем перекристаллизации. Во всех других отно-
шениях это прекрасный метод, заслуживающий самого широкого
использования в работе с живыми объектами.
Можно использовать и растворы других солей, энергично по-
глощающих воду. Но подбор таких солей труден, так как необходи-
212
мо, чтобы соль не была токсичной и могла стойко поддерживать
низкую влажность воздуха. В известной мере этим условиям удов-
летворяет хлористый кальций, хотя растворы этой соли значительно
Рис.
зависимости от насыщения
гранулированного (1) и кристалли-
ческого (2) хлористого кальция
111. Влажность воздуха в
водой
изменяют влажность воздуха в раз-
ных термических условиях. В таб-
лице 27 приводятся данные о сте-
пени разведения растворов хлори-
стого кальция (гранулированного
и кристаллического) и соответст-
вующей относительной влажности
воздуха над ними.
Весовой процент хлористого
кальция, хотя и не точно, но дос-
таточно близко дает раствор соли,
необходимый для получения нуж-
ной влажности воздуха (при ис-
пользовании химически чистой со-
ли). Дальнейшее уточнение кон-
центрации раствора прибавлением
воды или, если необходимо, соли,
производят в тех термических
условиях, в которых будет постав-
лен эксперимент. Приведенные
данные характеризуют влажность при температуре 20°. Для полу-
чения промежуточных условий может служить график, изображен-
ный на рисунке 111.
Таблица 27
Степень разведения хлористого кальция
и относительная влажность воздуха над его раствором
Относительная влажность воздуха в процентах	Весовой процент хлористого кальция	
	.гранулированного	кристаллического
90	17	23
80	25	35
70	40	45
60	52	60
50	65	70
40	77	100
30	87	—
20	100	—
Наиболее существенным недостатком растворов хлористого
кальция при использовании их для регуляции относительной влаж-
ности воздуха является изменение последней над раствором при раз-
ной температуре. С повышением температуры сильно падает про-
цент относительной влажности над раствором одной и той же кон-
центрации (табл. 28). Приведенные в таблице цифры показывают,
213
что растворы хлористого кальция должны контролироваться в от-
ношении условий влажности воздуха в каждой точке температурной
кривой. Однако хлористый кальций имеет много преимуществ. Он
не едок, безопасен как реактив, легко кристаллизуется, и потому
жидкие растворы могут быть подсушены, и соль может быть много-
кратно использована. Кристаллизация наступает легко даже в прос-
тых стаканах.
Таблица 28
Зависимость влажности воздуха над кристаллами
хлористого кальция от температуры (по Занишу, 1933)
Температура(в °C)	Влажность воздуха над кристаллами (в процентах)
35	23
30	25
25	30
20	34
15	37
10	38
5	40
0	39
Влажность воздуха можно регулировать с помощью кристал-
лических солей или их пересыщенных растворов (с большим коли-
чеством кристаллов в растворе). Этот метод впервые был использо-
ван для биологических целей Хидли (84) и разработан Яни-
шем (94,95). Он имеет ряд преимуществ перед использованием
растворов, но имеет и свои дефекты. Выравнивание влажности воздуха
происходит в течение минут и это допускает возможность использо-
вания пересыщенных растворов солей для работы с током воздуха.
Практика показала, что использоваться должны лишь увлажненные
соли с небольшим количеством раствора. В этом состоянии они дают
наиболее стойкую влажность воздуха. При большом количестве
раствора наблюдается повышение влажности воздуха. Разные соли
дают не одинаково устойчивую влажность в разных термических
условиях и это должно быть учтено при работе таким методом.
Ниже приводится таблица, в которой указывается степень влаж-
ности воздуха в разных термических условиях над солями, исполь-
зуемыми в экологической практике (табл. 29).
Часть рекомендуемых в литературе солей оказалась на практике
непригодной для экологической работы. Так, предлагают пользо-
ваться азотнокислой медью Cu(NO3)2, но соль эта совершенно не-
годна для работы. Это следует, хотя бы из того, что куколки озимой
совки, развившиеся над азотнокислой медью дают бесплодных бабо-
чек. Азотнокислые соли не только меди, но и других металлов, а
также аммония, токсичны и не должны использоваться в эколо-
гической практике. Точно также фосфорный ангидрид можно ис-
пользовать лишь для высушивания пустых сосудов, для поддержания
сухости в приборах, но не для работы с живыми объектами.
214
Регуляция влажности почвы в условиях эксперимента осущест-
вляется весовым методом полива почвы. Мерилом увлажнения почвы
является процент воды в ней, общий или от полной ее влагоемкости.
Таблица 29
Влажность воздуха над пересыщенными растворами
некоторых веществ, используемых в экологической практике
Название вещества	Процент влажности воздуха при температуре °C						
	2	10	15	20	25	30	40
Дистиллированная вода . .	100,0	100,0	100,0	100,0	100,0	100,0	100,0
Тартроново-кислый натрий .	—	—	94,0	82,0	92,0	92,0	92,0
Хлористый натрий 		75,3	77,6	78,3	76,5	75,9	75,5	74,5
Тартроново-кислый калий . .	—	—	75,0	75,0	75,0	75,0	—
Фруктовый сахар (левулеза)	60,0	57,0	—	55,0	55,0	—	55,0
Углекислый калий 		50,0	47,0	—	44,0	43,0	—	44,0
Хлористый магний		35,0	33,5	—	34,9	33,0	—	30,5
Уксуснокислый калий . . .	23,5	21,0	—	20,0	19,0	15,0	12,0
Хлористый литий		15,0	—	15,0	15,0	—	13,0	13,0
Хлористый цинк		10,0	—	10,0	10,0	—	10,0	10,0
Едкий натрий 		5,5	5,5	—	5,5	5,5	4,0	1,5
Установив процент (весовой) воды, необходимой для поддержания
требуемой влажности почвы, далее удерживают необходимую влаж-
ность поддержанием константного веса сосудов. Нельзя рекомендо-
вать пользоваться только определенным количеством воды для
регуляции влажности почвы, так как испарение происходит в зави-
симости от термического режима и одно и то же количество воды
может быть избыточным или недостаточным. При весовом методе
допустимы отклонения в весе сосудов в 5% в ту и другую сторону.
Но этот стандарт принят в агрономии и едва ли безоговорочно
может быть использован в экологической практике.
Растворы солей, серной кислоты или кристаллические соли
могут быть применены в условиях эксперимента различным образом.
Простейшим способом, годным для исследования влияния влаж-
ности воздуха на развитие неподвижных объектов (куколок, яиц
насекомых), является использование солей или их растворов в эк-
сикаторах. При отсутствии обновления воздуха в сосудах влажность
в них быстро устанавливается и остается константной, если не ме-
няется температура. Эксикаторы могут помещаться в разную ус-
тойчивую температуру (в термостат или политермостат), что дает
возможность получения разной и константной влажности в разных
термических условиях. Помещая в эксикаторы на фарфоровую пер-
форированную пластинку объекты, можно изучать влияние влаж-
ности на них в течение любого необходимого срока. Такие уста-
новки удобны для работы с мелкими объектами.
Применять раствор серной кислоты таким же методом нельзя,
так как они испаряясь, глубоко нарушают химизм среды.
Это особенно сказывается в экспериментах с покоющимися фа-
215
зами, когда эксперименты тянутся многие недели и месяцы (нередко
более года).
Растворы солей или увлажненные кристаллические соли могут
вноситься прямо в камеры термостатов, но в этих условиях регу-
ляция влажности воздуха осуществляется менее точно. Значитель-
но труднее постановка экспериментов по влиянию влажности на
развитие питающихся насекомых, особенно, если питание проис-
ходит пищей богатой водой. Одну из возможностей такого исследо-
вания дает метод Цвельфера. Для регуляции влажности воздуха
Цвельфер (172) предложил использовать
кристаллические соли, помещая их в две
чашки (по принципу чашек Коха). Соль
всыпается в нижнюю чашку больших раз-
меров, увлажняется водой, и чашка сверху
затягивается какой-либо редкой материей
1 (например, марлей). На ткань, которая
находится над самой солью помещаются
Рис. 112. Использование солей в пробирках и
чашках для регуляции влажности воздуха (по
Цвельферу, 1934):
1 — рабочее пространство, 2 — мельничный газ или мар-
ля. 3 — соль
объекты с кормом (рис. 112). При таком методе циркуля-
ция воздуха возможна только через нижнюю чашку, что не приво-
дит к изменениям влажности воздуха в рабочем пространстве. Этот
метод удобен, конечно, лишь при питании насекомых кормом, со-
держащим умеренные или небольшие количества воды. В работе
Цвельфера это были хвойные растения.
 Работа с насекомыми, выделяющими большие количества воды
и питающимися кормом, богатым водой, довольно точно может быть
поставлена в стаканах и пробирках. В этом случае соль прикры-
вают фильтровальной бумагой. Вместилищем служит широкая
пробирка или стакан, который сверху завязывается плотной бума-
гой (пергамент, калька), не пропускающей паров воды. В этом слу-
чае объект, находясь на фильтровальной бумаге, непосредственно
над поглотителем, живет в воздухе, из которого беспрерывно уда-
ляется вода. Фактически в этих условиях процент влажности воз-
духа несколько выше, чем при наличии одной соли. Необходимо
выверить, насколько в данных условиях температуры повышается
216
влажность воздуха при размерах данного объекта, характере корма
и соли. В стаканы или пробирки, нужно помещать избыточное коли-
чество соли, способное поглотить количество воды во много раз
превышающее то, которое находится в пище и выделяется объектом.
Это вполне гарантирует постоянство влажности во вместилище.
Солью можно занять приблизительно одну треть вместилища. Соль
должна периодически меняться.
Сосуды с объектами находятся в определенной температуре (в тер-
мостате), причем в зависимости от употребляемой соли и термичес-
ких условий, корм должен меняться один, два, три или более раз
в сутки. При работе по методу Цвельфера восстановление влажности
в сосудах над батистом (или марлей) происходит медленно, в тече-
ние часов. Работа над солью непосредственно (только через ткань
и фильтровальную бумагу, непосредственно прилегающие к крис-
таллам) связана с меньшими сроками восстановления влажности.
Но в этом случае должно быть обращено особое внимание на то,
чтобы соли были нейтральными и не были бы ядовиты (NaCl, CaCh).
Кроме того, соль должна быть достаточно изолирована, чтобы не
попадать на пищу.
Мейер (135) предлагает пользоваться пересыщенными раствора-
ми солей в деревянном подогреваемом садке. Стенки садка пропи-
тываются парафином. Садок частично застеклен. Обогревание садка
равномерное, регулируется терморегулятором. Дно садка двойное
и в полость вставляются сосуды с солью. Верхняя стенка дна имеет
большие отверстия, под которые подставляются чашки с кристал-
лами соли. Над чашками на отверстия помещаются садочки с объек-
тами. Использовать деревянные, хотя бы и пропарафиненные, вмес-
тилища для регуляции влажности воздуха, не рационально. По
существу гигростат Мейера ничем не отличается от обычного исполь-
зования солей в сосудах, так как циркуляция воздуха ограничивает-
ся емкостью термостата. Иной метод регуляции влажности воздуха
может быть использован для кратковременных и, при известном
совершенствовании, для длительных экспериментов (60, 78, 79,
94, 95). Эксикатор (1) или колокол снабжается двумя отверстиями
(рис. 113). От одного идет стеклянная трубка, связывающая эксика-
тор с наружным воздухом. От другого трубка такого же диаметра
(порядка 0,6—1,0сж),связывающая резервуар с регулирующим влаж-
ность прибором. Этот последний состоит из нескольких колб (2,
3 и 4), имеющих внутри спиральную колонку. В эти колбы поме-
щается соль или какой-либо другой поглотитель влаги. Вместо
таких колб могут служить колонки, колбы, банки Тищенко или
колбы Дрекселя. Но в этом случае число их должно быть больше.
Система колб соединяется с нагнетающим воздух насосом, соеди-
ненным с моторчиком, вгоняющим воздух через поглотитель в эк-
сикатор. Вся установка находится в константной темпера-
туре.
В обычной практике проще использовать эксикатор и протяги-
вать воздух с помощью аспиратора с вытекающей водой. В этом
217
случае требуется полная герметичность всей системы, что не су-
щественно при нагнетании воздуха.
Для такой установки в качестве поглотителя влаги (регулятора
влажности) может быть использована серная кислота или ее раство-
ры. В этом случае между вместилищем с объектами и аппаратом,
регулирующим влажность воздуха, должна быть включена колонка
с металлическим цинком. Для регистрации скорости тока воздуха
в системе может служить масляный манометр.
Рис. ИЗ. Гигростат (по Янишу, 1933):
1 — вместилище для объектов на штативе, 2—3 — колбы с раствором
соли. 4 — колонка с гранулированным кальцием. Стрелка показывает
ток воздуха
Объекты помещаются в сосуд, где благодаря току воздуха, влаж-
ность остается все время постоянной. Эта установка имеет то
преимущество, что гарантирует достаточное содержание кислорода
в воздухе, благодаря смене воздуха, что очень важно при работе
с подвижными и крупными объектами. Однако наличие в сосуде
зеленого или влажного корма для насекомых, например, живых
растений, значительно повышает влажность против ожидаемой,
т. е. даваемой солью или раствором серной кислоты. Воспрепятст-
вовать этому можно лишь при условии большого количества колб
с поглотителем и при быстрой смене воздуха в сосуде. При наличии
небольшого числа колб скорость тока воздуха должна быть умень-
шена настолько, чтобы воздух пробыл в соседстве с поглотителем
5—10 минут.
Предложенная Троповой (32) установка (гигростат) почти тож-
дественна с описанными Голлем (78) и Янишем (95) (1933), но более
проста. Здесь поглотитель (концентрированная серная кислота)
вводится во вместилище (под стеклянный колпак). В качестве по-
глотителя могут быть использованы и пересыщенные растворы солей.
Обновление воздуха в сосуде под колпаком производится перио-
218
дически, с помощью включения водоструйного насоса. Удовлетво-
рительно поддерживать влажность в сосуде, как и в эксикаторах,
можно лишь при работе с объектами слабо испаряющими воду.
Известной модификацией метода Голля (78) является полигигро-
стат, сконструированный Янишем (95). Этот прибор (рис. 114) пред-
ставляет собой хороший термостат, большого объема, разделенный
на четыре камеры. По горизонтальной плоскости он также разделен
на два этажа. Нижний этаж является вместилищем для колб, регу-
лирующих влажность воздуха в камерах. Все колбы соединены со
Рис. 114. Полигигростат (по Янишу. 1933):
1 — камеры для разной влажности воздуха, 2 — колонки для солей,
3 — змеевик, 4 — согреватель термостата, 5 — терморегулятор, 6 —
колонка для хлористого кальция; стрелка показывает ток воздуха
змеевиком, находящимся внутри термостата.Через змеевик и колонки
с солями насосом прогоняется воздух. Колбы могут быть изолирова-
ны от змеевика кранами и с помощью их может быть ослаблен ток
воздуха в камерах полигигростата. Каждая камера полигигростата
снабжена сверху отверстием для выхода воздуха. Принцип действия
полигигростата ясен из приведенной на рисунке схемы. Воздух,
нагнетаемый в прибор, проходит через колонку с хлористым каль-
цием, обезвоживается и поступает в змеевик в полости термостата.
Здесь он принимает необходимую температуру и, поступая в колбы,
увлажняется в них или высушивается в зависимости от характера
соли. Колбы наполняются необходимым веществом для получения
тех или иных условий влажности в приборе.
Полигигростат дает возможность получать любые условия влаж-
ности при необходимой, стойкой температуре. Существенно, что
219
каждая камера получает при необходимой температуре кондицио-
н фованный воздух. Это обеспечивает точность работы; На при-
боре есть только терморегулятор.
Аналогично использовать пересыщенные растворы солей можно
в камерах политермостатов, особенно если таковые снабжены про-
тяжкой, как это выше было описано для политермостата.
Литература к VI главе
1.	В иноку ров Г.- Методы прогноза начала отрождения вредных саран-
човых Сибири. Тр. Алтайской кр. ст. защ. раст., 1949.
2.	Г е й с п и ц К. Реакция моновольтинных чешуекрылых на продолжи-
тельность дня. «Энтомологическое обозрение», 33, 1953.
3.	Г е й с и и ц К- О механизме восприятия световых раздражений при фо-
топериодической реакции у гусениц чешуекрылых. Зоологический жур-
нал, 36, 1957.
4.	Г о р ы ш и н Н. Соотношение светового и температурного факторов в
фотопериодической реакции насекомых. «Энтомологическое обозрение»,
1955.
5.	Д а н и л е в с к и й А. О действии постоянной и переменной температуры
на развитие яиц айлантового и дубового шелкопрядов. Тр. Ленингр. об-
щества естествоисп., 69, 1946.
6.	Данилевский А. Фотопериодизм, как регулятор сезонной циклич-
ности насекомых. Чтения им. Холодковского, изд. АН СССР, 1956.
7.	Данилевский А. Фотопериодизм, как фактор образования геогра-
фических рас у насекомых. «Энтомологическое обозрение», 36, 1957.
8.	Зорин П. Биология капустной огневки (Pionea forficalis L.). «Защита
растений», 1 (1), (2), 1925.
9.	Е ж и к о в И. Индивидуальная изменчивость и оптимум. Зоологический
журнал, 12, 1933.
10.	Каменский С. и Me н де В. Влияние температуры и влажности на
развитие свекловичного долгоносика Bothynoderes punctiventris Germ.
«Защита растений», 19, 1939.
11.	Кожанчиков И. Гигрорегуляторная реакция куколкой Agrotis
и Ephestia, как реакция на влияние влажности среды. Докл. АН СССР,
3 (7), 1934.
12.	Кожанчиков И. Экспериментальные исследования по влиянию
температуры на развитие лугового мотылька. «Защита растений», (7),
1935.
13.	Кожанчиков И. Расход энергии в процессе развития куколок
Agrotis и Ephestia как функция температуры. Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
4, 1936.
14.	КожанчиковИ. Физиологическая характеристика стено- и эври-
термии насекомых. Зоологический журнал, 15 (2), 1936.
15.	Кожанчиков И. Некоторые данные по влиянию температуры и
влажности на развитие совки-гаммы. «Защита* растений», (14), 1937.
16.	КожанчиковИ. Рост и физиологическое состояние организма на-
секомых в связи с влиянием экологических факторов. Зоологический
журнал, 16 (1), 1937.
17.	КожанчиковИ. Эксперименты и наблюдения по влиянию тепла на
развитие куколок хлопковой совки. «Защита растений», 116, 1938.
18.	Кожанчиков И. Географическое распространение и физиологиче-
ские признаки Pyrausta hubilalis Hb. Зоологический журнал, 17 (2),
1938.
1&.	КожанчиковИ. Роль термического фактора в развитии и распро-
странении овощных листоедов, Phaedon ccchleariae F. и Castroidea vin-
dula Deg. Изв. Высш, курса прикл. и фитопат., 9, 1939.
220
20.	Кожанчиков И. Особенности развития куколок капустной мухи
(Hylemyia brassicae Bche) в разных условиях среды. Изв. Высш. курс,
прикл. фитопат., 1939.
21.	Кожанчиков И. Распространение и годичные изменения числен-
ности озимой совки и лугового мотылька в связи с условиями тепла и
влажности. Зоологический журнал, 20, 1941.
22.	Кожанчиков И. О нижнем термическом пределе развития насе-
комых. Докл. АН СССР, 51, 1946.
23.	Кожанчиков И. О лабильности процессов развития насекомых в
отношении термических влияний. Зоологический журнал, 25 (1), 1946.
24.	Кожанчиков И. Об особенностях роста дубового шелкопряда в
разных термических условиях. Докл. АН СССР, 60 (5), 1948.
25.	Кожанчиков И. Цикл развития и географическое распространение
зимней пяденицы Operophthera brumata L. «Энтомологическое обозре-
ние», 31, 1950.
26.	Кожанчиков И. Амплитуда температуры как фактор в развитии
непарного и дубового шелкопрядов. «Энтомологическое обозрение»,
32, 1952.
27.	Космачевский А. Зависимость развития и поведения некоторых
хрущей от температуры. Ученые Записки Краснодарского пед. ин-та,
вып. 19, 1957.
28.	К р е й т е р Е. Наблюдения и опыты по влиянию температуры на раз-
витие и поведение Oscinisoma frit L. Изв. прикл. энтомол., IV (2), 1930.
29.	Родд А. Обобщение опыта защиты хлопчатника от хлопковой совки.
Краткий Отчет Среднеазиатского СТАЗРа за 1951 г., Ташкент, 1952.
30.	Р у б ц о в И. Закономерности развития и поведения саранчевых Сибири
в связи с влиянием климатических факторов. Изв. АН СССР, отд. матем.
и естеств. наук (5), 1935.
31.	Р у б ц о в И. Влияние постоянных и переменных температур на разви-
тие яиц непарного шелкопряда. «Защита растений», 17, 1938.
32.	ТроповаА. Гигростат. «Защита Растений», 19, 1939.
33.	Чумаченко Н. К вопросу о краткосрочных прогнозах сезонного
развития карадрины (Laphygma exigua Hb). Докл. АН Узбекской ССР,
(8), 1954.
34.	Ahmad Т. The influence of constant and alternating temperature on
the development of certain stages of insects. Proc. Nat. Inst. Sci Ind.,
Calcutta, 2, 1936.
35.	Andersen K. Der Einfluss der Temperatur und der Luftfeuchtigkeit
auf die Dauer der Eizeit (Sitona). Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere,
17,1930.
36.	Andersen K. Experimentelle Untersuchungen fiber die Luftfeuchtig-
keit als Faktor der Embryonalentwicklung der Insekten. Arch. Zool. Ita-
liano, 16, 1931.
37.	Andersen K- Der Einfluss der Umweltbedingungen auf die Eierzeu-
gung und Lebensdauer eines Insects (Sitona) mit postmetaboler Eintwick-
lung und langerer Legezeit. Zeitschr. angew. Entom., 10, 1933.
38.	Andersen K. Einfluss konstanter und inkonstanter Temperaturen auf
die Eierzeugung von Sitona lineata L. Biol. Zentralbl., 54, 55, 1935.
39.	Andersen K. Effect of temperature on fertilisation in Habrobracon.
Genetics, 21, 1936.
40.	Andersen D. Relative humidity or vapor pressure deficit. Ecology,
17, 1936.
41.	A n г e w a r t h a H. Diapause in the egges of Austroicetes cruciata with
particular reference to the influence of temperature on the elimination
of diapause. Bull. Entom. Res., 34, 1943.
42.	AndrewarthaH. Air temperature records as a guide to the date of
hatching of the nymphs of Austrocetes cruciata Saus. (Orthoptera). Bull.
Entom. Res. XXXV (1), 1944.
43.	Bachmetjav P. Experimentelle entomologische Studien vom physi-
calisch-chemischen Staudpunkte aus. Sophia.
221
4.	Baker J. 1936. Nomograms for saturation deficiency. Journ. Animal
Ecology, 5 (2), 1907.
45.	В e a t t i e M. Observations on the thermal death point of the blow-fly
at different relative humidities. Bull. Entom. Res., XVIII (4), 1928.
46.	В e к e r H. Influence of temperature on testis size in Drosophila pseudob-
scura. Amer. Natur., 69 (724), 1935.
47.	В e к i r M. Experimented Untersuchung auf die Sterblichkeit und
Entwicklung des Ringspinners-Malacosoma neustria. L. Zeitschr. angew.
Entom., 21, 1935.
48.	BelehradekJ. Sur la formule generale expriment 1’action de la tem-
perature sur les processus biologiques. Compt. rend soc. Biol., 95, 1926.
49.	В e 1 e h r a d e к J. Temperature coefficients in Biology. Biol. Rev.,
8, 1931.
50.	Belehradek J. La mechanisme physico-chimique de 1’adaptation
termique. Protoplasma, 12, 1931.
51.	BelehradekJ. Temperature and living matter. Protoplasma-Mono-
graphien, 8, 1935.
52.	Belehradek J. et Mladek J. Rechesse en eau du bioplasme et
la grandeur du coefficient thermique des oxydations. Protoplasma, 31 (3),
1934.
53.	Berger B. Uber die Widerstandsfahigkeit der Tenebriolarven gegen
Austrocknung. Arch. ges. Physiol. Pfliig., 118, 1907.
54.	В 1 u с к H. Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. vom Ei bis zur
Imago. 11 Teil. Die Metamorphose. Zeitschr. wissensch. Zool., 121,
1923.
55.	Bluk H., Bremer H. und Kaufmann O. Untersuchungen zur
Lebensgeschichte und Bekampfung der Riibenfliege (Pegomyia hyosciami
Pz.). Arb. Biol. Reichsaust. Land — und Forstwirtsch., 16, 1929, 1930.
56.	BodenheimerF. Die Bedeutung des Klimas fur die Landwirtschaft-
liche Entomologie. Zeitschr. angem. Entom., 12, 1926.
57.	В о d i n e J. Some factors influencing the water content and the rate of
metabolism of certain Orthoptera. Journ. Exper. Zool., 32, 1921.
58.	Bodine J. and Thompson V. Temperature coefficents and visci-
sity. Journ. Cell, and Comp. Physiol., 6 (2), 1935.
59.	В о n n i e r G. Temperature and time of development of the two sexes in
Drosophila. Brit. Journ. Exper. BioL, 4, 1926.
60.	Brindley T. and R ichrdson. Constant temperature and huni-
dity apparatus for use in the experimental study of insects. Jowa State
Coll. Journ. Sci 5 (4), 1931.
61.	В u x t о n P. Evaporation from the meal—worm and atmospheric humidity.
Proc. Roy. Soc. Lond., 106, 13, 1930.
62.	В u x t о n P. The low governing the loss of water from an insect. Proc.
Entom. Soc. Lond., 6, 1931.
63.	В u x t о n P. Atmospheric humidity in relation to entomologycal prob-
lems. Bull. Entom. Res., 22, 1931.
64.	Buxton P. The thermal death-point of Rhodnius (Rhynchota) under
controlled conditions of humidity. Journ. Exper. Biol, 1931.
65.	Buxton P. Terrestrial insects and the humidity of the environment.
Biol. Rev., 7, 1932.
66.	Buxton P. and M e 1 1 a n b у К. The measurement and control of
humidity. Bull. Entom. Res., 25, 1934.
67.	Cook W. Some effects of alternating temperatures on the growth and
metabolism of cutworm-larvae. Journ. Econ. Entom., 20, 1927.
68.	Crescitelli F. The respiratory metabolism of Galleria mellonella
during pupal development at different constant temperatures. Journ.
Cell. Comp. Phys., 6, 1935.
69.	С г о z i e r W. On the curves of growth, especially in relation to tempera-
ture. Journ. Gener. Physiol., 10, 1926.
70.	Crozier W. and Stier T. Critical themal increments for rhythmic
respiratory movements of insects. Journ. Gen. Physiol , 1925.
222
71.	D a v е п р о г t C. and Castle W. On the acclimatisation of organism
to high temperature. Arch. Entwickl. Meeh. Organism., 2, 1895.
72.	Ehlers J. The temperature of leaves of Pinus in winter. Amer. Journ.
of Botan., 2, 1915.
73.	E m e 1 j a n о f f N. Intersexualitat bei Lymentria dispar. L. unter
Einwirkung der Temperatur. Biol. Zentralbl., 44, 1924.
74.	F e 1 d m a n-M u h s a m B. Studies on the ecology of the levant house-
fly (Musca domestica vicina Macq.). Bull. Entom. Res., 35 (1), 1944.
75.	F r i e d e r i c h s K. und Steiner P. Wie man sich einfache Ther-
mostaten selbst herstellen kann. Anz. Schadlingskunde, 6, 1930.
76.	G 1 e n n F. The influence of climate upon the green bug and its parasi-
tes. Kamsas Univ. Sci Bull., 9 (2), 1909.
77.	G 1 e n n F. A problem in the relation of temperature to rate of insect de-
velopment. Ibidem, 14, 1922.
78.	Hall F. The vital limit of exsiccation in certain animals. Biol. Bull.,
42, 1922.
79.	Hall F. and Root R. The influence of humidity, on the body tempe-
reture of certain poikilotherms. Biol. Bull., LVIII(l), 1930.
80.	H a m i 1 t о n A. The relation of humidity and temperature to the devlop-
ment of three species of African locusts. Trans. Entom. Soc., London,
85, 1936.
81.	H a r r i e s F. Some effect of alternating temperatures and exposure to
cold on embrionic development of the Leafhopper. Journ. Econ. Entom.,
36 (4), 1943.
82.	H e a d 1 e e T. Some data on the effect of temperature and moisture on
the rate of insect metabolism. Journ. Econ. Entom., VII, 1914.
83.	H e a d 1 e e T. Influence of atmospheric moisture upon insect metabolism.
Rep. Dept. Entom. New Jaesey Agric., Exper. Sta., 1916.
84.	H e a d 1 e e T. Some factor relatiove to the influence of atmospheric humi-
dity on insect metabolism. Journ. Entom., 10, 1917.
85.	H e a d 1 e e T. The reponse of the bean-weevil to different percentage of
moisture. Journ. Econ. Entom., 14, 1921.
86.	H e a d 1 e e T. Climate and insect investigations. Ann. Rep. N. Y. Agric.
Exper. Sta. 1928, 30, 1929.
87.	H e a d 1 e e T. The relative effects on insect metabolism of temperatures
derived from constant and variable sources. Journ. Econ. Entom., 33,
1940.
88.	H e a d 1 e e T. Further studies of the relative effects on insect metabolism
of temperature derived from constant and variable sources. Journ. Econ.
Entom., 34 (2), 1941.
89.	Herford G. An automatic humidity control. Ann. appl. Biol., 21,
1934.
90.	Howell D. and C r a i g H. A small hygrometre. Science, 89, 1939.
91.	J a n i s c h E. Oder die Temperaturabhandigkeit biologischer Vorgange
und ihre kurvenmassige Analyse. Pfliig. Arch. Physiol., 209, 1925.
92.	J a n i s c h E. Das Exponentialgcsetz als Grundlage einer vergleichenden
Biologie. Berlin, 1927.
93.	J a n i s c h E. Die Lebens — und Entwicklungsdauer der Insekten als
Temperaturfunktion. Zeitschr. Wissenschaft. Zool, 1928.
94.	J a n i s c h E. The influence of temperature on the life history of insect.
Trans. Entom. Soc. Lond., 80, 1932.
95	J a n i s c h E. Oder die Methoden zur Konstanthaltung von Temperatur
und Luftfeuchtigkeit im biologischen Laboratoriumsversuch. Handb.
biol. Arbeitmeth., Abt. V, Bd. 10, ,1933.
96.	J a n i s c h E. u. G h a b n A. Oder den Einfluss der Luftfeuchtigkeit
auf die Entwicklung junger Seidenraupen. Arbeit. Biol. Reichsanst., 20,
1933.
97.	J a n i s c h E. und Maercks H. Licht und Insektenentwicklung.
Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere, 26, 1933.
223
98.	JohnsonC. Insect survival in relation to the rate of water loss. Biol.
Rev., XVII (2), 1942.
99.	J о u n g W. and P 1 о u g h H. On the sterlisation of Drosophila by high
temperature. Biol. Bull., 51, 1926,
100.	Kanitz A. Temperatur und Lebensvorgange im allemeinen. Tabulae
Biologicae, 1 :9—24; 11, 1925.
101.	Kaufmann O. Einige Bemerkungen uber den Einfluss von Tempera-
turschwankungcn auf die Entwicklungsdauer. Zeitschr. Morph. Oekol.
Tiere, 25, 1932.
102.	Keen B. Some comments on the hydrometer method for studying soils.
Soil Sci., 26, 1928.
103.	К о g u r e M. The influence of light and temperature on certain charac-
ters of the silkworm. Journ. Depart. Agric. Kyushu Imper. Univ., 4,
1933.
104.	Ko i d s u m i K. Experimentelle Studien uber die Transpiration und
den Warmehaushalt bei Insekten. Mem. Facult. Science and Agricult. Tai-
hoku Imper. Univ., 12, 1935.
105.	Kozhantschikov I. Uber die Beziehung der Entwicklungs-
geschwindigkeit zum vitalen Optimum bei Insekten. Zeitschr. angew.
Entom., 22. 1935.
106.	Kozhantschikov I. Uber die physiologische Bedeutung der War-
mesumme bei Insekten. Zool. Anz., 113, 1936.
107.	Klein H. Der Einfluss der Temperatur und Luftfeuchtigkeit auf Ent-
wicklung und Moralitat von Pieris brassicae L. Zeitschr. angew. Entom.,
19, 1932.
108.	Kraemer F. Der Einfluss der Temperatur auf den Zuckungsverlauf
von Dytisens merginalis und Lucanus cervus. Zool. Jahrb. (Physiol.),
52 (1), 1932.
109.	К u h n e 1 t W. Beitrage zur Kenntnis des Wasserhaushaltes der Insek-
ten. Verh. VII Int. Entom. Kongr. Entom., 11, 1939.
110.	Lathrop F. Influence of temperature and evaporation upon the de-
velopment of Aphis pomi De Geer. Journ. Agric. Res., 23, 1923.
111.	Leeson H. Methods of rearing and maintaining large stocks of fleasand
mosquitos for experimental purposes. Bull. ent. Res., Lond. 23, 1932.
112.	L e e s о n H. 1932. The effect of temperature and humidity upon the su-
rvival of certain unfed fleas. Parasitology, 24, 1932.
113.	L u d w i g D. The effect of exposure to cold on the embryonic development
of the Japanese beetle. Physiol. Zool., 1, 1930.
114.	L u d w i g D. The effect of temperature on the growth curves of the Japa-
nese beetle. Popilia japonica. Physiol. Zool., 5, 1932.
115.	L u d w i g D. The effect of dessication on survival and metamorphosis of
the Japanesa beetle (Popilia japonica Newm.). Physiol. Zool., 9, 1936.
116.	L u*d wig D. The effect of different relative humidities on respiratory
metabolism and survival of grasshopper (Chortiphaga viridifasciata de
Geer). Physiol. Zool., 10, 1937.
117.	Ludwig D. The effect of different relative humidities on survival and
metamorphosis of Japanese beetle. Physiol. Zool., 10, 1937.
118.	Ludwig D. and Cable R. The effect of alternating temperatures on
the pupal development of Drosophila mclanogaster. Physiol. Zool., 6,
1934.
119.	Maercks H. Wird der Wasserhaushalt der Insekten durch das Dal-
tonschc Gesetz best i mm t? Anzeig. Schadlingsk., 9, 1933.
120.	Maerks H. Der Einfluss von Temperatur und Luftfeuchtigkeit auf
die Embryonalentwicklung der Mchlmo ttenschlupfwcspe. Land — und
Forsstwirstch., 20, 1933.
121.	Maerks H. Untersuchungen zur Oekologie des Kohlweissling (Pieris
brassicae L.). Zeitschr. MorphoL Oekol. Thiere, 28, 1934.
122.	Mansbridge G. Experiments on the resistance of the flourmoth
(Ephestea kiihuiella Zell) to abnormally high temperatures. Annals Appl.
Biol., 23, 1936.
224
123.	Martini E. Uber die WarmesummenregeL Zeitschr. angew. Entom.»
11, 1925.
124.	Martini E. Uber die Kettenlinie und die Exponentialkurve fiber -
haupt als Bilder fur die Abhangigkeit der Entwicklungsdauer von der
Warme. Ibid., 14, 1925.
125.	Martini E. Kann man die Geschwindigkeit mit denen verschiedene
Lebensphasen der Insekten durchlaufen werden vergleichen. Anz. Schad-
lingsk., 6, 1930.
126.	Mellenby K. Effect of temperature and humidity on the metabolism
of the fasting bed-bug. Prasitology, 24, 1932.
127.	M e 1 1 a n b у К- The influence of atmospheric humidity on the thermal
death point of a number of insects- Brit. Journ. Exper. Biol., 9, 1932.
128.	Me 1 1 a n b у К. Effect of atmospheric humidity on the metabolism of
the fasting mealworm. Proc. Roy. Soc. Lond., Ill, 1932.
129.	Me 1 1 a n b у К. The influence of temperature and humidity on the po-
pulation of Xenopsylla cheopis. Bull. Entom. Res., 24, 1933.
130.	M e 1 1 a n b у К. The site df loss of water from insects. Proc. Roy. Soc.
Lond., (13) : 116, 1934.
131.	M e 1 1 a n b у К. The evaporation of water from insects. Biol. Rev., 10,
1935.
132.	M e 1 1 a n b у К. The measure of humidity of the soil atmosphere. Bull.
Entom. Res., 27, 1936.
133.	M e 1 v i n R. Incubation period of eggs of muscoid flies at different cons-
tant temperatures. Ann. Entom. Amer., XXVII, 1934.
134.	M e г к e r E. Der Lichtschutz im belebten Wasser. Intern. Rev. Ges.
Hydrobiol. Hydrograph., 40, 1940.
135.	Meyer E. Ein einfacher selbstherstellbarer Thermohygrostat mit inne-
rer Luftzirkulation. Zeitschr. angew. Entom., 20 (4), 1934.
136.	Oettingen A. Phanologie der Dorpater Lygnosen. Arch. Natur.
Liv. Estl. und KurL, 8, 1878.
137.	P a n t i n C. Temperature and viscosity of protoplasm. J. Marine Biol.
Assoc., 13, 1924.
138.	P а г к e r J. Some effects of temperature and moisture upon Melanoplus
mexicanus Sass, and Camnula pellucida Scudd. (Orthoptera). Bull. Univ.
Moitana. Agric. Exper. Sta., 113, 1930.
139.	Payne N. Duration of the pupal stage of Tenebrio molitor L. at con-
stant and alternating temperaturs. Ent. News, 43, 1932.
140.	P e a i r s L. The relation of temperature to insect development. Journ.
Econ. Entom., 7, 914.
141.	P e a i r s L. Some phases of the relation of temperature to the development
of insects. Bull. West. Virginia. Univ. Agr. Exp. Station, 208, 1927.
142.	P i e r c e W. D. A new interpretation of the relationship of temperatu-
re and humidity to insect development. Journ. Agric. Res., 5, 1916.
143.	Pospelov V. The influence of temperature on the maturation and
general heith of Locusta migratoria L., Bull. Ent. Res., 16, 1926.
144.	R a m s a у J. Methods of measuring the evaporation of water from ani-
mals. Journ. Exper. BioL, 12, 1935.
145.	Ramsay J., Butler C. and Sang J. The humidity gradient at the
surface of a transpiring leaf. Jour. Exper. Biol., 15, 1938.
146.	R i d e a 1 E. and Hanna A. A new chemical hygrometer. Analyst, 40,
1915.
147.	R i g g e r t E. Untersuchungen uber die Riibenblattwespe, Athalia co-
libri Christ. (A. spinarum F.). Zeitschr. angew. Ent., 26 (3), 1939.
148.	Robinson W. An electric method of determining the moisture con-
tent of living tissue. Ecology, 7, 1926.
149.	Robinson W. Water conservation in insects. Journ. Econ. Entom.,
21, 1928.
150.	Roudolfs W. Relation between temperature, humidity and activity
of house mosquitoes. Journ N-Y Entom. Soc., 33, 1925.
16 Кожанчиков И. В.
225
151.	Sand erson R. The relation of temperature to the growth of insects.
Journ. Econ. Entom., 3, 1910.
152.	SchelfordV. An experimental investigation of the relations of the
codling moth to weather and climate. III. Nat. Hist. Surv. Bull. 16, 1927.
153.	S c h u c h K. Uber den Einfluss der Feuchtigkeit auf das Eistadium des-
Maikafers (Melolontha melolontha L.). Arbeiten Physiol, angew. Entom.>
5 (3), 1938.
154.	Schulz F. Zur Biologie des Mehlwurms (Tenebrio). Der Wasserhaus-
halt. Biochem. Zeitschr., 227, 1930.
156.	Speicher B. The effect of dessication upon growth and development
of Mediterranean flour moth. Proc. Pennsylv. Acad. Sci., 5, 1931.
157.	Spencer H. Laboratory methods for maintaining constant humidity.
Internat. Critical Tables Nat. Res. Council U. S. A., 1, 1927.
158.	Stier T. and Wolf E. On temperature characteristics for different
processes in the some organism. Journ. Gener. Physiol., XVI (2), 1932.
159.	Sweetman H. Studies of chemical control of relative humidity in
closed spaces. Ecology, 14 (1), 1933.
160.	T ausc her t F. Untersuchungen fiber die Atmung und Wasserdampfab-
gabe bei Insekten. Zeitschr. f. Biologie, 88, 89, 1929, 1930.
161.	T h о m p s о n V. and Bodine J. Oxygen consumption and rate of
dehydration of grasshoppers eggs (Orth.). Physiol. Zool., 9, 1936.
162.	Theodor O. On the relation of Phlebotomus papatasii to the tempera-
ture and humidity of the environment. Bull. Entom. Res., 27, 1936.
163.	Thornthwaite C. and H о 1 z m a n'B. The determination of evapo-
ration from land and water surfaces. U. S. Monthly Weath. Rev., 67, 1939.
164.	Tsai P. and C h a n g J. Experimental studies regarding the influence
of temperature and relative humidity on the oviposition of the rice wee-
vil. Agric. Sinica, Nanking, 1, 1935.
165.	V a i s a 1 a V., К о n t к a n e п P. and HukkinenJ. New type of
multiple termohygrostat for use in experimental entomology. Suom.
Hyonteist. Ainakausk, 1, 1935.
166.	V о u t e A. Die Eientwicklung der Mehlmotte, Edhestia kiihniella.
Zell, bei konstanten und schwankenden Temperaturen. Zeitschr. angew.
Entom., 22, 1935.
167.	WigglesworthV. Effect of dessication on the bedbag (Cimex bec-
tularius). Nature, London, 127. Proc. Ent. Soc. Lond, 1931.
168.	Wilson F. Some experiments on the influence of environment upon
the forms of Aphis chloris Koch. Trans. Entom. Soc. Lond., 87, 1938. ~
169.	W i 1 s о n R. Humidity control by means of sulfuric acid solutions with
critical compilation of vapour pressure data. Journ. Indust. a. Engin.
Chem., 13, 1921.
170.	W i 1 s о n R. and F u w a T. Humidity equilibria of various common subs-
tances. Journ. Indust. a. Engin., Chem., 24, 1922.
171.	Woodrof A. A method for measuring relative humidity by means
of thermocouples. J. Econ. Entom., 27 (3), 1934.
172.	Zwol f er W. Methoden zur Regulierung von Temperatur und Luft-
feuchtigkeit. Zeitschr. angew. Entom., 19, 1932.
173.	Zwol f er W. Die Nonne, Lymantria monache L. Zeit. angew. Ent.,
20, 1933.
174.	Z wol fer W. Die praktische Bedeutung der verbesserten Temperatur-
summenregel in der Forstentomologie. Verh. Deutsch. Geselsch. angew.
Entom., 1934.
175.	Zwol fer W. Die Temperaturabhangigkeit der Entwicklung der Nonne
(Lymantria monacha L.) und ihre Bevolkerungswissenschaftliche Aus-
wertung. Zeitschr. angew. Entom., 21, 1934.
Глава VII
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЛИЯНИЯ ПИЩИ И
ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ
НАСЕКОМЫХ
Пища насекомых в естественных условиях очень разнообразна
(51). Источником питания для них служат не только живые растения
и животные, но также и микроорганизмы, погибшие животные и
растения, выделения и экскременты животных, плоды и семена рас-
тений и различные продукты распада растительных и животных тка-
ней (детрит). Насекомые могут использовать в качестве продуктов
питания такие вещества как клетчатку, кератин, смолы, глюкозиды,
алкалоиды и другие трудно разрушаемые пищеварительными соками
или ядовитые вещества (65). Приспособления к использованию пищи
у насекомых очень разнообразны и сложны, они ведут к глубоким
изменениям в обмене веществ и строении тела. Вырабатываются
особые формы ротовых частей, соответственно условиям добывания
пищи (сосущие насекомые, хищники), возникают специализирован-
ные черты поведения, направленные на отыскание и овладение пищей
(31). Изучение видовой дифференциации насекомых во многих груп-
пах обнаружило связь эволюции с приспособлениями к новым ус-
ловиям питания (12, 23, 40, 45, 50, 88).
Обеспеченность насекомых пищей в природе различна. Она
может быть полной в течение всего года при непрерывной вегетации
растений в условиях тропического климата и может быть недоста-
точной. Хищничество, паразитизм, жизнь в условиях неустойчивого
климата — все это часто создает необеспеченность питанием, нередко
ведущую к голоданию. Засухи и холода влияют не только прямо
на жизнь насекомых, но не менее сильно и косвенно. Вырабатывает-
ся голодоустойчивость питающихся фаз, наступают остановки раз-
вития, способствующие переживанию голодных периодов и форми-
руется многоядность. Диапауза насекомых в ее первичной форме,
т. е. когда она наступает в каждом поколении, тесно связана с чере-
дованием периодов наличия пищи в природе и периодов голода.
Так, моновольтинные листоедные виды насекомых умеренных ши-
рот, живущие в полупустынях, обнаруживают приспособленность
в появлении питающейся личиночной фазы только весной, в момент
вегетации растений. Остальное время года развиваются непитаю-
щиеся фазы, но большая часть времени проходит в состоянии диа-
паузы на какой-либо фазе, на которой проходит и зимовка.
16*	227
Голодоустойчивость растущих и питающихся фаз насекомых еще
совсем не изучена. Недостаток пищи изучался главным образом с
точки зрения его физиологического влияния (87, 91, 101) и последей-
ствия на потомство (89). Доказано, что голод может менять темпы
жизни. Вначале голод сильно удлиняет рост и развитие, а в конеч-
ном итоге, напротив, сокращает. Длительно голодавшие особи хотя
в известном числе и завершают полный цикл, но на фазе имаго пло-
довитость их всегда снижена, многие самки совершенно бесплодны,
а самцы часто имеют дефектные половые продукты. И хотя они спо-
собны спариваться и спермин их оплодотворяют яйца, но такие
особи порождают дефектное потомство. Следствием голодания ро-
дительского поколения является высокая эмбриональная смерт-
ность, как это часто наблюдается в очагах размножения непарного
шелкопряда и монашенки.
Рис. 115. Схема кормовых отношений капустной
белянки; пунктиром обозначены связи насекомых
с растениями (заменителями), пригодными лишь
для переживания на нем
Недостаточная обеспеченность пищей насекомых всегда ведет
к поискам заменителей или к специализации цикла. Первый путь
связан с развитием у насекомых разной степени многоядности,
второй—ведет к специализированным формам и к монофагии. Пере-
ход насекомых на новое питание связан с новой формой воздействия
пищи. Иное количество воды и балластных веществ в пище, присут-
ствие органических кислот, глюкозидов, алколоидов и, главное,
особый химизм белков глубоко влияют на рост и развитие насекомых.
Многоядность всегда распространяется на родственные пищевые
субстраты (10, 20, 23, 29, 93, 95, 99, 115, 124). Приспособление к ново-
му питанию у насекомых является историческим процессом, охваты-
вающим много поколений вида. В связи с этим у растительноядных
насекомых всегда обнаруживается в наборе пищевых растений фило-
генетическое родство видов. В принципе, чем более близок филогене-
228
тически данный вид растения к виду основного питающего растения,
тем этот вид более пригоден для питания (рис. 115). Напротив, чем
этот вид более удален систематически от основных питающих рас-
тений, тем он менее пригоден как пища. Систематически далеко
разобщенные группы растений используются для питания только
полифагами. Эта же закономерность, но в более сложной форме
наблюдается и у хищных (24) и паразитических (37) насекомых.
Так как эволюция насекомых
охватила весь период времени
формирования высших растений,
то совершенно естественно, что
архаичные насекомые были свя-
заны с первичными группами ра-
стений^ специализированные ви-
ды—с вторичными, более молоды-
ми (20,23). Точно также типично
для большей части видов насеко-
мых расширение пищевых связей
в направлении специализирован-
ных растительных групп. Эво-
люция пищевых связей у насе-
комых в целом идет от низших
растительных групп к высшим
(рис. 116), в частности от арха-
ичных древесных растений к
специализированным семействам
Glumiflorae
--------— Liпасеае
Liliejlorae ^Cyperaceae —^Thyphaceat-
травянистых. У одного И ТОГО же Рис. 116. Направление пищевых смен
вида насекомого обычно наибо- у дендрофильных насекомых (умерен-
лее древние кормовые растения ?ых шиР°у голарктики) от первичных
г	\	(основных) пищевых растении к спе-
ЯВЛЯЮТСЯ исходными типами диализированным их типам
Влияние неблагоприятного питания сказывается на насекомых
сразу во многих направлениях. Кроме удлинения развития имеет
место смертность особей, тем большая, чем менее соответствует пи-
ща их потребностям (10, 20, 29). Пережившие особи имеют снижен-
ный вес тела и меньшие размеры. Крайняя степень неблагоприят-
ного питания ведет к появлению карликовых особей. Неблагоприят-
ное питание оказывает последействие, выражающееся в вымирании
особей на последующих возрастах цикла. На фазе имаго пережившие
особи имеют укороченную продолжительность жизни и сниженную
плодовитость (62). Эти явления лежат в основе устойчивости расте-
ний к вредным насекомым (19, 41, 63). Так называемый «иммунитет»
виноградных лоз, сортов плодовых и других культурных расте-
ний имеет в основе несоответствие пищевых потребностей вредных на-
секомых и особенностей химизма их кормовых растений (72, 122).
Несоответствие может иметь разную основу — или это обилие бал-
ластных веществ в пище (17, 35, 46), или содержание глюкозидов
или алкалоидов (118, 119), или, что является наиболее существен-
229
-ной причиной, недостаточная питательность белков (24, 30, 32).
Непригодность для питания тех или иных кормов заключается не
только в невозможности их переваривания, но, главное, в невоз-
можности использования продуктов распада этих кормов в обмене
веществ данного насекомого. Пищеварительные способности насе-
комых всегда значительно шире (118), чем возможность использо-
вания химических компонентов пищи в обмене веществ (26).
Другой важной в практическом (36, 42, 44, 57) и теоретическом
отношениях проблемой является пищевая специализация насе-
комых (33, 52, 113). Возникновение специализированного питания с
образованием пищевой формы имеет большое практическое значение.
Это является условием для появления специализированного вреди-
теля культурного растения. Такие специализированные формы из-
вестны для ряда вредных насекомых (25, 63, 97, 111, 120). Они
представляют большую опасность для сельского хозяйства. На-
против, наличие таких специализованных форм среди насекомых-
хищников и паразитов крайне облегчает использование их в борьбе
с вредными насекомыми (39). Вместе с тем проблема образования
биологических форм у насекомых является крупной общебиологи-
ческой проблемой, далеко выходящей за пределы вопросов энто-
мологической экологии (33, 52, 53).
Многоядность и пищевая специализация
Пищевая специализация насекомых развивается на основе хими-
ческих и биологических особенностей организмов, служащих им
пищей. На растительноядных насекомых оказывают большее влия-
ние особенности химического состава пищи, на хищников и пара-
зитов в неменьшей мере также влияют биологические свойства по-
едаемых ими животных. Добыча почвенных, водных, живущих в
древесине, в чехликах, в плодах или живущих открыто насекомых
имеет очень много специфических черт. Это сильно влияет на пи-
щевую специализацию паразитов и хищников и значительно отли-
чает их от фитофагов (28). Последние более полно изучены в отно-
шении их пищевой специализации.
Значение химического состава пищи для пищевой специализа-
ции фитофагов показано на самых разных группах насекомых. Оно
отчетливо проявляется у листоядных видов (табл. 30), таких как
азиатская саранча, у чешуекрылых, жуков листоедов и многих
других насекомых (10, 22, 29, 81). Для сосущих насекомых оно по-
казано на примере клопа черепашки (26), и специальными исследо-
ваниями Бернера (62) изучено на филлоксере. На примере развития
филлоксеры при питании разными сортами и видами виноградной
лозы отчетливо видно, что вопросы устойчивости сортов и видов
винограда являются частным выражением пищевой специализации
филлоксеры (63). На вполне устойчивых лозах питание филлок-
230
Таблица 30
Влияние пищи в период развития личинок на жизнь азиатской саранчи
Название питающих растений	Рост личинок		Вес имаго в мг		Длительность жизни имаго (сутки)		Число кубы- шек на одну самку
	длитель- ность (сутки)	% ги- бели	сам- цов	самок	сам- цов	самок	
Phargmites communis (весна)	24,0	25	1298	1719	—	—	—
Phragmites communis (лето)	27,0	60	1150	1590	44,0	40,5	5,2
Calamagrostis epigeios . . .	29,4	45	943	1165	48,0	—	5,0
Dactylus glomerata		30,3	68	1164	1454	45,5	41,0	2,5
Agrop yrum repens ....	27,3	37	1143	1395	66,5	59,0	0,8
Poa pratensis		26,0	55	1077	1244	45,0	40,0	0,4
Carex sp		26,3	65	1120	1491	48,0	44,0	3,3
Taraxacum officinale ....	31,0	80	886	1125	—	—	0,0
Sonchus oleraceus . . . » .	26,6	51	1221	1401	—	—	0,0
Artemisia vulgaris		38,0	95	600	903	51,0	54,0	0,0
Raphanus raphanistrum . . .	35,0	75	775	831	—	—	0,0
Urtica urens		36,0	93	675	—	1,0	—	—
Tri folium pratense		36,0	95	825	—	24,0	—	—
Plantago major		45,6	72	500	—	—	—	—
Ribes rubrum		66,0	100	—	—	—	—	—
серы столь недостаточно, что особи начавшие питаться ими, погибают
ранее, чем достигнут фазы имаго, гибнут при переходе в эту фазу или,
завершая развитие, остаются на фазе имаго бесплодными (табл. 31).
Таблица 31
Влияние питания разными видами и сортами винограда
на длительность развития и плодовитость филлоксеры при 20°
Сорта винограда	Длительность развития личинки 1 возраста	Длительность развития до нача- ла яйцекладки	% гибели	Количество подопыт- ных особей
Т эйлор 		5,9 (4—8)	10,2 (9—13)	0.0	69
Европейский 		6,1 (5—7)	12,2 (11 — 17)	0.0	45
Клинтон 	 Арамон—Рупестрис, Ган-	6,6 (5—9)	12,1 (10—18)	0.0	157
зия	 Мурведр—Рупестрис	12,9 (7—27)	17,9 (13—26)	37.1	62
1202 С 		24,5 (18—37)	35,2 (30—37)	80.7	234
Зерноядные и питающиеся плодами насекомые также обнаружи-
вают специализацию в отношении определенных видов растений, как
это показано для зерновки Bruchus obtectus (19, 92, 93) (табл. 32),
и для ряда других видов этого семейства жуков (4, 124). Пищевая
специализация, доходящая почти до монофагии, типична для зерно-
ядных долгоносиков амбарного и рисового. Высокую пищевую спе-
циализацию обнаруживают плодожорки из рода Laspeyresia —
231
яблонная, грушевая, сливовая, вишневая, сибирская яблонная и
долгоносики (Rhynchites) — потребители плодов розоцветных. Ин-
тересно, что подобные виды часто слабо специализированы на пита-
нии плодами определенной зрелости и некоторые могут жить даже
сначала в цветах, а затем уже в плодах, как это известно для вино-
градных гроздевых листоверток. Все эти и подобные им виды насе-
комых обнаруживают пищевую специализацию к видовым особен-
ностям химического состава растений, к каким-то основным би-
охимическим особенностям пищевого субстрата (72, 122).
Таблица 32
Плодовитость и смертность Bruchus obtectus при питании семенами
разных видов бобовых
Вид	Плодовитость одной самки	Вымирание при росте (в %)
Phaseolns vulgaris....................
Cicer arietinum.......................
Lathyrus sativus......................
Pisum sativum (садовый)...............
Vicia faba............................
Lens esculenta........................
Pisum sativum (полевой)...............
Genista hispida.......................
Vicia sativa..........................
Lupinus luteus........................
79	0,0
89	0,0
52	2,0
34	10,0
43	82,0
19	96,0
9	96,0
0	97,0
—	100,0
—	100,0
Другой тип пищевой специализации наблюдается у листоядных
чешуекрылых. В течение вегетационного сезона очень сильно меня-
ется химический состав листьев растений (3, 5, 47), в особенности
древесных (рис. 117). Среди листоядных насекомых отчетливо выде-
ляется две группы по их пищевой специализации (7, 30, 32). Одни
Рис. 117. Изменение содержания воды в листьях дуба (1), рябины
(2), ивы-бредины (3) и полыни чернобыльника (4) в течение сезона
под Ленинградом
232
виды питаются весенним листом, богатым белком и водою (98). Толь-
ко при питании в течение весны они растут нормально (рис. 118).
Листья, более бедные водою и белками, прекратившие рост, не при-
годны для их нормального питания. Это типично для зимней пядени-
цы, непарного шелкопряда, монашенки и многих других видов.
Другие листоядные насекомые, напротив, нормально растут
лишь на листьях с меньшим содержанием воды. Виды первой груп-
пы часто переходят на питание концевыми листочками побега, цве-
тами, молодыми плодами или даже становятся факультативными
Рис. 118. Зависимость смертности гусениц не-
парного шелкопряда (по возрастам) от питания
листьями козьей ивы весной (1), летом(2) и
осенью (3)
хищниками (гусеницы Cosmia из чешуекрылых). Такая пищевая
специализация часто уживается с очень широкой многоядностью в
смысле набора пищевых растений, как то типично для непарного
шелкопряда из весенних видов и щавелевой стрельчатки из летних
(32). В основе этого типа пищевой специализации лежит потребность
в определенном количестве белка, воды, растворимых сахаров и
других компонентов (70).
Причины пищевой специализации могут быть разные, но главным
образом они связаны с потребностью особей данного вида в тех или
иных питательных веществах. Герфорд (79), например, считает, что
важное влияние на рост личинок зерновки (Bruchus obtectus) ока-
зывают углеводы. Для филлоксеры полагают важным фактором,
ограничивающим питание, присутствие фенолов. Фактором, вызы-
вающим кормовую специализацию белянок, считают присутствие
в крестоцветных и близких к ним растениях специфичных глюко-
зидов (119). Для Papilionidae признается важным фактором присут-
ствие в их кормовых растениях специфичных эфирных масел. Наи-
более общим фактором, вызывающим пищевую специализацию,
является, конечно, специфичное влияние белков пищи (20, 23, 31,
32, 114).
15 Кожанчиков И. В.
233
Есть попытки показать соответствие между количеством воды в
пище и количеством воды в теле насекомого потребителя. Такое
соответствие имеется, хотя, конечно, оно не абсолютное (табл. 33).
Количество воды в пище не может являться ведущим фактором пи-
щевой специализации насекомых, хотя влияние ее и бесспорно, как
то отмечено выше для листоядных насекомых.
Значительно более определенное влияние оказывают основные
химические компоненты пищи — углеводы, жиры и белки. Угле-
водное питание имеет очень большое значение как для роста насе-
комых, так в особенности для длительности жизни на фазе имаго.
Особое значение имеет глюкоза, при наличии которой наилучшим
образом протекает рост большинства насекомых и значительно
возрастает длительность жизни имаго (21, 116). Возможна адаптация
насекомых и к другим сахарам, но, по-видимому, явление это носит
частный характер. Установлена разная питательность крахмала
различных растений. Жиры в питании насекомых, по-видимому,
играют второстепенную роль, так как у них осуществляется очень
полно синтез жира из углеводов, причем весьма однотипно даже в
разных условиях питания (16). Последнее очень различно у разных
видов и в некоторых случаях синтез жира в разных условиях жизни
протекает с разной полнотой. Наибольшее значение в питании рас-
тущих фаз и стадий насекомых и в период созревания на фазе имаго
имеют белки. Витамины играют известную роль, но главным обра-
зом для детритофагов (116, 117).
Таблица 33
Количество воды в теле насекомых и в их пище
Вид	Пищевой субстрат	Процент воды	
		в пище	в теле
Sitophilus granarius (жуки)		Пшеничные зерна	9—11	46—47
Sitophilus oryzae (жуки)		Пшеничные или рисовые зерна	15—16	48—50
Cylenne robiniae (жуки) 		Древесина акации	30—32	56—60
Leptinotarsa decimlineata (жуки) . .	Листья картофеля	70—74	62—66
Vanessa antiopa (гусеницы)		» березы	70—73	77—79
Cimbex americana (личинки) . . . .	» березы	70—73	79—82
Chorisagrotis auxiliaris (гусеницы)	» лопуха	78—79	83—88
Cirphis unipuncta (гусеницы) ....	» злаков	77—78	87—89
Pieris rapae (гусеницы)		» капусты	88—89	83—84
Telea polyphaemus (гусеницы) ....	» орешника	73—71	90-92
Так как пищевая специализация насекомых связана не только
с поеданием пищи и ее перевариванием, но, главное, с ее усвоением
и физиологическим использованием (74), то важнейшую роль играют
вещества, необходимые для роста (70). Очень большое значение име-
ют белки пищи, без которых не осуществляются процессы роста, не
234
созревают половые продукты. Поэтому есть все основания приписы-
вать важнейшую роль белкам пищи в пищевой специализации на-
секомых на определенных видах и сортах растений.
Белки влияют на процессы подготовки клеток к делению, на
сам процесс деления, химическую дифференциацию, образование
клеточных агрегатов, изменение клеточных функций и процессы
аккумуляции резервных веществ в клетках. Серосодержащие белки
(цистин, цистеин) и продукты их гидролиза влияют на темпы кле-
точных делений. Цистин оказывает специфичное действие на регене-
ративные процессы. Фенилаланин, будучи потенциально источ-
ником тирозина, выступает как стимулятор дифференцировки. Глу-
таминовая кислота ускоряет дифференцировку и организацию кле-
точных агрегатов. Триптофан влияет на процесс роста. Сходное
влияние оказывает и гистидин. Не менее существенную роль иг-
рают азотосодержащие молекулы продуктов распада белка (76, 80,
100, 104).
Многоядность насекомых представляет обратное явление их пи-
щевой специализации. Она выражает возможность насекомого ис-
пользовать для роста и развития разнообразные и часто биохими-
чески далекие вещества. Она зависит не только от переваривающей
способности организма, но, главным образом, от возможностей ор-
ганического синтеза у данного вида.
Биологические и пищевые формы у насекомых
Изучение биологических и, в особенности, пищевых форм у на-
секомых является практически важным делом и имеет большой тео-
ретический интерес. Практическое значение биологических и пи-
щевых форм насекомых заключается в том, что те из них, которые в
наибольшей мере приспособлены к жизни в среде культурных рас-
тений, становятся особенно опасными вредителями (41). Так вино-
градная филлоксера имеет формы более и менее опасные для вино-
градарства, опасной в садоводстве является яблонная моль, очень
близкая к плодовой моли Hyponomeuta padellus, признаваемая
некоторыми авторами лишь формой этой последней. Описан ряд био-
логических форм гессенской мушки, в разной мере приспособлен-
ных к питанию культурными злаками. Одни из форм малярийного
комара (Anopheles maculipennis) опасны как переносчики малярии
человека, другие не имеют большого значения в распространении
малярии. Пищевые формы паразитов, например, трихограммы, одни
могут быть приспособлены к жизни на важных вредных насекомых и
являются полезными в биологическом методе борьбы с вредными
насекомыми (39), другие специализированы к жизни на видах насеко-
мых, имеющих небольшое практическое значение. Условия образо-
вания биологических и пищевых форм у насекомых имеют большой,
теоретических интерес, так как они выясняют первые этапы груп-
повой (внутривидовой) дифференциации (22, 64, 71,82, 84, 106, 120).
Изучение пищевой специализации различных групп особей,
15*
235
относящихся к одному и тому же виду, но приуроченных в естествен-
ных условиях к разным пищевым субстратам, позволяет вскрыть су-
ществование пищевых форм у насекомых. Установлено несколь-
ко типов пищевой дифференциации у насекомых, возникновение
которых обязано различным условиям (33).
1.	Пищевые адаптации, легко возникающие в одном поколении
под влиянием новых условий питания и так же легко устраняющие-
ся в последующих поколениях с возвратом к исходному питанию
при новых пищевых влияниях. Это явление особенно типично для
полифагов и широких олигофагов. Оно не имеет прямого отношения
к пищевой форме и представляет физиологическую адаптацию, ука-
зывающую .на возможность быстрого приспособления к новым
пищевым условиям.
2.	Внутривидовые биологические формы, отличающиеся друг
от друга по условиям питания и местообитания и внешне столь раз-
личные, что иногда описываются как особые виды. В природе такие
формы биологически разобщены, главным образом экологически и
часто территориально, но в экспериментальных условиях они могут
быть легко превращены в ближайших поколениях одна в другую
под воздействием соответствующих условий среды. Такие формы
типичны для насекомых, для которых пищевой субстрат одновре-
менно является и местом жизни (щитовки, паразиты).
3.	Внутривидовые биологические формы, подобные предыду-
щим, но слабо или вообще внешне неотличимые, хотя глубоко раз-
личные биологически. Их нельзя превратить в экспериментальных
условиях одна в другую под воздействием среды в ближайших поко-
лениях.
Эти категории внутривидовой дифференциации могут быть изу-
чены экологическими приемами. Их нужно отличать от «биологи-
ческих» видов, описанных Холодковским для хермесов, циклы раз-
вития которых различны, но которые экологически очень близки
друг другу, живут в одних и тех же условиях и на одних и тех же
пищевых растениях.
Питание и циклы развития насекомых
Пища, как и климатические факторы, может оказывать влияние
на течение жизненного цикла у некоторых, специализированных ви-
дов насекомых. Для тлей установлено влияние пищевых условий на
образование мигрирующих форм и полоносок. Виды насекомых,
имеющие факультативную диапаузу, под воздействием условий пи-
тания обнаруживают то непрерывно следующие одно за другим по-
коления, то, напротив, прерывают развитие и проявляют диапаузу.
Влияние пищи аналогично влиянию климатических условий (тепло,
свет), но более сложно и менее изучено.
У тлей в циклах развития есть два момента, когда пища глубоко
воздействует на последовательное появление поколений (54, 66,
73, 105). Один период совпадает с концом весны, когда прекраща-
236
ется рост древесных растений и кустарников и листья и побеги их
обедняются белком. В это время возникают крылатые расселитель-
ницы, которые перелетают на различные у разных видов тлей и,
часто, разные у одного и того же вида травянистые растения. Об-
разование этих крылатых форм, кроме климатических условий, в
не меньшей мере, контролируется влиянием химического состава
пищи. Вторым периодом, чувствительным к влиянию пищи, являет-
ся момент образования полоносок. Это период ранней осени. Здесь
также обеднение питательными материалами тканей травянис-
тых растений, наряду с влиянием термических и световых условий,
является стимулом для образования крылатых особей, дающих
половое поколение на основных пищевых растениях. Влияние хи-
мизма пищи на течение цикла развития у тлей очень велико и, если
судить по наблюдениям в природе, даже в известных границах более
сильно, чем влияние климатических условий. Установлена важная
роль белка в этих изменениях циклов, а также и некоторых неор-
ганических веществ. В некоторых случаях большое практическое
значение имеют миграции и тогда важно знание факторов, регули-
рующих это явление.
Влияние пищевых условий на факультативную диапаузу у насе-
комых описано разными авторами, но все еще выяснено недостаточ-
но. Проявление факультативной диапаузы пронимф лугового мо-
тылька ставится в связь с содержанием воды в растениях, служив-
ших пищей гусеницам (48) и с изменением тканей растений при
их осеннем старении (107). Последний фактор, как и при питании
тлей, кажется более важным и отмечается для других видов, имею-
щих факультативную диапаузу. Диапауза куколок китайского
дубового шелкопряда ставится в связь с питанием гусениц листья-
ми разного возраста, хотя здесь зависимость очень не отчетлива (13,
14). Для ивовой волнянки (Leucorna salicis L.) отмечено в одних и
тех же условиях сильное влияние тепла и освещения, условий
питания. При питании гусениц молодыми листьями поросли то-
поля развитие этого вида проходило без диапаузы, при питании
листьями, взятыми со старых деревьев тополя, все гусеницы впада-
ли в диапаузу. Значение химизма пищи велико в диапаузе личинок
двукрылых (69). Для того, чтобы выяснить роль питания в прояв-
лении факультативной диапаузы, требуется еще много работы над
разными видами насекомых.
Химический состав среды и развитие насекомых
Значение химического состава среды для развития насекомых
изучено очень слабо. Почти нет работ, посвященных этому вопросу,
так же как и влиянию газового режима на развитие насекомых.
Это является следствием слабой изученности водных и особенно
почвенных насекомых. Между тем в континентальных водоемах
и в почве существует громадное разнообразие химической среды
(27). Очень своеобразна среда паразитических насекомых, в осо-
бенности паразитов теплокровных.
237
Содержание кислорода в почве и воде меняется в зависимости от
температуры, и в особенности в связи с наличием легко окисляемых
органических материалов и условиями проницаемости кислорода
в почву и воду (структура почвы, перемешивание воды ветром).
Количество кислорода в воздухе почвы редко превышает 10—15%.
В глубинных слоях влажной почвы содержание его приближается
к нулю. Отсутствие кислорода также типично для дна затонных водо-
емов, гДе скопляются гниющие материалы. В кишечнике лошади,
где живут личинки кишечного овода, количество кислорода дос-
тигает сотых долей процента, например, 0,016—0,031% в тонкой
кишке. Во всех этих условиях живут многочисленные виды насе-
комых, в особенности в почве и на дне водоемов. Для всех этих насе-
комых типичен аноксибиоз еще очень слабо изученный (34, 59,
68, 77). Есть указания на влияние содержания в почве углекислоты
на длительность спячки жуков свекловичного долгоносика, но это
требует еще более подробного исследования. Есть указания о свое-
образии дыхания почвенных насекомых (8, 60).
Влияние химизма среды на развитие насекомых изучалось глав-
ным образом с точки зрения влияния пищи. Однако эти вопросы
имеют и иной интерес, в особенности в отношении вредных насеко-
мых. Содержание солей в почве варьируется не только в связи с
особенностями природных стаций, но и под воздействием человека.
Минеральные удобрения сильно меняют химизм почв и могут глу-
боко воздействовать на развитие почвенных насекомых. Это уста-
новлено для личинок хрущей и проволочников (108, 109, ПО). В
особенности сильное влияние оказывают калийные соли. Газовый
режим почв также глубоко влияет на жизнь насекомых, причем
сказывается не только степень насыщения почвенного воздуха па-
рами, но и влияние пониженного содержания кислорода в почвен-
ном воздухе (8, 9, 96). В отношении содержания кислорода в воз-
духе насекомые обнаруживают необычайную устойчивость, причем
как типично наземные, так и почвенные (60). Адаптация их к не-
достатку кислорода имеет очень большой общебиологический инте-
рес (27).
Очень своеобразное и интересное влияние оказывает химизм
почвы на листоядных насекомых через химические особенности их
пищевого растения. В этой области в связи с трудностью соответ-
ствующих исследований пока еще известно немного, но то, что из-
вестно, свидетельствует о громадных возможностях влияния хи-
мизма среды на жизнь насекомых (51, 94). Точные факты установле-
ны для чешуекрылых (55), тлей (6, 54, 73) и немногих других насе-
комых. Методы химического анализа почв еще не совсем приспо-
соблены к энтомологической практике, однако многое может
быть заимствовано из практики почвоведения (2).
Влияние химизма водной среды на развитие насекомых менее
значительно по сравнению с влиянием химического состава почвы.
Это объясняется легкостью передвижения насекомых в воде и воз-
можностью питания и дыхания их вне водной среды. Наиболее от-
238
четливо проявляется влияние кислорода в стоячих и текучих водах
(83), что ведет к появлению разнообразных приспособлений у насе-
комых. Известно влияние солености воды на личинки комаров,
хотя фактор этот и не всегда имеет большое значение (58); влияние
его проявляется в основном при сильной солености вод. Значение
содержания солей в воде для жизни насекомых изучено еще очень
мало и трудно сделать в этом отношении какие-либо выводы. Не-
сомненно, что, влияние оказывает и pH воды, в частности на жизнь
личинок комаров. Методы исследования воды в природных услови-
ях и в лаборатории, необходимые для проведения такой работы,
пока еще мало приспособлены к энтомологической практике (1,
18, 56, 67, 121).
Определение количества воды, сухого вещества и клетчатки
Определение количества воды и сухого вещества проводится с
помощью высушивания (11). Такие определения пригодны как для
изучения пищи, так и самих насекомых. Грубые определения могут
производиться просто путем высушивания в сушильном шкафу при
105°. Быстрее и точнее они идут при наличии поглотителя воды, на-
пример, гранулированного хлористого кальция. В этих условиях
навески порядка 1—2 г высыхают до постоянного веса в течение не-
скольких часов. Высушивание удобно вести в эксикаторе с гранули-
рованным хлористым кальцием. Высушиваемые пробы ставятся в
весовых стаканчиках на перфорированную фарфоровую пластинку.
Плотно закрытый эксикатор помещаетя в сушильный шкаф. При
наличии легко окисляемых веществ в пробах в эксикатор помещают
щелочной раствор пирогаллола и кроме того в избытке кристаллы
едкого калия, энергично поглощающие воду.
Определение сырой клетчатки можно производить по методу
Кюршнер-Ганака. Это определение ведется следующим образом.
Навеску в 0,3 г переносят в круглодонную колбу, предварительно
размельчив материал и пропустив его через сито с диаметром отвер-
стий в 1 мм. Колба имеет емкость 75 мл и снабжена притертой холо-
дильной трубкой. Материал обливают 16,5 мл реактивной смеси,
которая состоит из 1,5 мл азотной кислоты (удельного веса 1,4)
и 15 мл 80% уксусной кислоты и интенсивно кипятят на небольшом
пламени горелки 25—30 мин. Горячее содержимое колбочки отса-
сывают через стеклянный или фарфоровый тигель с фильтрующим
дном или через тигель Гуча с асбестовым фильтром.
При промывании придерживаются следующего порядка. На
остаток наливают 7—8 мл горячей реактивной смеси, потом горячей
воды (воду приливают, когда жидкость отсосалась). После этого
ждут, когда она стечет и смачивают остаток 10 мл эфира (серного),
к которому прибавлено несколько капель спирта, затем остаток
снова промывают 2 мл горячей реактивной смеси, потом горячей
водой до исчезновения запаха уксусной кислоты и, наконец, спиртом
и эфиром. При промывании спиртом и эфиром нужно следить, чтобы
239
эти растворители смывали стенки тигля, в противном случае на
стенках может остаться жир. Далее тигель с содержимым высуши-
вают до постоянного веса при 105—110°.
Количество воды в пище и в насекомых и количество клетчатки
в пище выражают в процентах к живому весу объекта (исходному
Весу навески):
С =	(59)
где а — вес воды или клетчатки;
В — величина навески;
С — содержание вещества в процентах.
Определение количества поедаемой пищи и степени ее
использования
Количество поедаемой пищи наиболее просто может быть опре-
делено в тех случаях, когда даваемая пища поедается целиком. Так
обстоит дело у хищных насекомых и очень редко у растительнояд-
ных. Давая точно взвешенное количество пищи и суммируя общий
ее вес за стадию, нетрудно установить прожорливость насекомого
в той или иной стадии развития. Учитывая количество сухого ве-
щества в пище и зная увеличение веса насекомого за стадию, может
быть установлена затрата пищи по сухому ее весу на прирост еди-
ницы (1 г) живого веса тела насекомого. Зная содержание воды в
пище, ее количество, съеденное насекомым и вес экскрементов,
выделенных им, может быть установлено потребление пищи по ко-
личеству усвоенного из нее сухого вещества. При большей детали-
зации могут быть исследованы балластные (для данного вида на-
секомого) материалы пищи или ее компоненты (белки, углеводы,
жиры, витамины).
При частичном поедании пищи насекомым определение количест-
ва съеденной и использованной им пищи может быть произведено
следующим образом: все время проводится определение количества
воды и сухого вещества в растении, даваемом в качестве пищи насе-
комому. Для этого даваемый корм ежедневно делится на две части.
Одна точно взвешенная идет на анализ, а другая дается в чистом
сосуде для питания насекомому. Первая часть в весовом стаканчике
помещается в сушильный шкаф, высушивается и в ней определяется
количество сухого вещества и воды. В ряде случаев удобно исполь-
зование пружинных весов Банга (38).
На следующие сутки насекомое вынимается из сосуда (удобны
обычные стеклянные стаканчики с притертыми крышками), пере-
саживается в новый сосуд с новым, точно заданным количеством
пищи, а из старого стаканчика отбираются экскременты и остатки
пищи. И то и другое помещается в особые весовые стаканчики и вы-
сушивается. После высушивания определяется вес несъеденной пи-
щи (сухой) и сухой вес экскрементов. Эти данные достаточны для
240
Рис. 119. Торзионные весы Бан-
га. Справа набор приспособле-
ний для подвешивания объектов
(по Матвеевой, 1931)
того, чтобы получить необходимые цифры для определения коли-
чества поглощенного корма и воды.
Можно привести следующий пример. Насекомое весом в 49 мг
получило половину листа растения весом в 50 мг. Другая половина
листа, разрезанного вдоль срединной жилки, имела вес 52 .мг и после
высушивания дала 8 мг сухого вещества. Воды в этой половине было
85,8%, а сухого вещества 14,2%. На
следующие сутки после пересажива-
ния насекомого, вес его увеличился до
56 мг, а остаток непоглощенной пищи
после высушивания дал 3 мг сухого
вещества, тогда как экскременты дали
1,8 мг сухого вещества. Зная процент
сухого вещества в скармливаемом ли-
сте, мы легко вычисляем количество
сухого вещества, данного в пищу. В
этом случае в 50 мг свежего листа,
данного в корм, было 7,1 мг сухого
вещества и 42,9 мг воды. Таким обра-
зом, насекомое поглотило 4,1 мг су-
хого вещества и 24,8 мг воды. По весу
экскрементов можно судить, что коли-
чество усвоенного вещества из съеден-
ных 4,1 мг было 2,3 мг, так как с
экскрементами было выделено 1,8 мг.
Пересчет на усвоенное вещество,
конечно, менее точен, ибо часть пищи
еще осталась к моменту учета не выде-
ленной из кишечника, а часть экскре-
ментов еще не выделилась. Более точно
может быть проведен учет количества усвоенной пищи за стадию
развития, ибо перед каждой линькой насекомое, прекращая пи-
таться, выделяет все экскременты из кишечника.
Труднее определять количество поглощенной пищи у сосущих
насекомых и почти невозможно— у насекомых, питающихся расту-
щими растениями. На срезанных растениях можно применять ве-
совой метод, но потеря воды растениями и насекомыми делает этот
метод здесь очень неточным.
Взвешивания должны производиться с точностью до 1 мг. В ла-
бораторных условиях они могут быть сделаны на обычных анали-
тических весах. В полевых условиях, где нет возможности пользо-
ваться аналитическими весами, очень удобны торзионные весы
Банга (рис. 119).
Не требуя разновесов, торзионные весы дают возможность взве-
шивать объекты с точностью до 1 кг. Взвешивание на них занимает
около 1 мин. Быстрота взвешивания оправдывает применение тор-
зионных весов Банга в экологической работе и в условиях лабора-
тории.
241
Специфичность ферментов
Исследование ферментов пищеварительного тракта представ-
ляет экологический интерес. Конечно, изучение силы их действия
или каких-либо биохимических свойств выходит за пределы эколо-
гических работ, однако обнаружение ферментов, переваривающих те
или иные компоненты пищи, представляет несомненный интерес
для понимания пищевой специализации.
Наличие того или иного фермента в кишечнике насекомого может
быть установлено с помощью глицериновых экстрактов стенки ки-
шечника. Насекомое убивается хлороформом. Кишечник извлекает-
ся, разрезается на функциональные отделы и тщательно вымы-
вается до тех пор, пока промывные воды не делаются совершенно
прозрачными. Промытый кишечник целиком, его часть, или даже
куски слизистой оболочки экстрагируются глицерином. Для этого
берется глицерин в количестве 4 : 1 к весу субстрата (в целом лучше
до 1 мл). Кишечник растирается с песком в стеклянной или агато-
вой ступке. Глицерин вместе с растертым органом и песком поме-
щается в центрифужную пробирку, в термостат, при 30—35° на
24—36 час. После этого добавляют водный раствор глицерина в
пропорции 1 : 1 и содержимое после перемешивания центрифуги-
руют с добавлением небольшого количества тимола (103).
Центрифугат переводится пипеткой в чистую пробирку, где
заливается пленкой толуола с хлороформом. Обычно, как минимум,
получается 0,1 мл чистого раствора, если проба кишечника бралась
порядка 0,2—0,3 г. Для малых количеств экстракта применим мик-
рометод дозирования. Для этого пользуются капиллярными тру-
бочками нужного диаметра, калиброванными и градуированными.
Отсчет положения мениска в них производится под микроскопом.
Работа с глицериновой вытяжкой кишечника очень проста.
Глицериновый экстракт вводится в пробирку, куда затем помещает-
ся исследуемый субстрат (полисахарид, тот или иной белок, жир и
т. д.). Для лучшего смешивания субстрата с глицериновой вытяжкой
могут быть использованы стеклянные или металлические (крытые
парафином) шарики. Смешивание производится встряхиванием со-
держимого пробирки. Оценка действия фермента производится с
помощью необходимых индикаторов на продукты гидролиза испы-
туемого вещества или на присутствие неразложившегося субстрата
(полисахарида, белка, жира).
Определение количества жира
Присутствие жира в тканях или экстрактах может быть обнару-
жено качественными реакциями. Осмиева кислота и тинктура корня
альканны (Anchusa afficinalis) дают с жирами цветные реакции: в
первом случае появляется черная окраска, во втором — красная.
Количественные исследования жиров можно производить с при-
менением растворителей. Обычно в качестве растворителей исполь-
242
зуется серный (этиловый) эфир (температура кипения 35°), но эк-
страгировать жир можно также петролейным эфиром (30—80°),
бензином (80—150°), бензолом (80,3°), сероуглеродом (48°), ацето-
ном (56,3°), хлороформом (61,2°), трихлорэтиленом (88°), четырех-
хлористым углеродом (76,5°), третрахлорэтаном (147°).
Для извлечения жира служит сухой материал и сухой раство-
ритель. Серный эфир обезвоживается гранулированным хлорис-
тым кальцием или металлическим натрием. Присутствие воды при-
водит к извлечению иных компонентов, а не жиров и может силь-
Рис. 120. Установка для экстракции жира из насеко-
мых (по Сокслету). Слева отдельный прибор, наполнен-
ный эфиром. Стрелки показывают ток воды
но влиять на определение. Полнота экстракции жира зависит также
от степени размельчения материала. Наилучшие результаты дает
экстракция материала, растертого в ступке (яшмовой, агатовой).
Сушка материала (при 105°) должна производиться при минималь-
ном доступе кислорода (в атмосфере углекислоты или азота). При
сушке над поглотителями воды (КОН, СаС12) температура может
быть снижена до 60—80°.
Для определения сырого жира пользуются приборами Сокслета.
Прибор Сокслета состоит из трех частей (рис. 120): колбочки,
патрона и холодильника. К каждому прибору делается несколько
колбочек (5—6 шт.). К горлышку колбочки пришлифовывается пат-
рон с боковым сифоном для стекания эфира с одной стороны и с ши-
рокой боковой трубкой с другой. Последняя служит для прохож-
дения паров эфира в холодильник. Капли эфира, попадая в патрон,
скопляются до тех пор, пока не достигнут уровня верхней части
243
сифона, после чего эфир быстро вытекает по сифону в колбочку,
и затем процесс накопления эфира в патроне снова повторяется.
Можно рекомендовать применять приборы разных размеров.
Обычно для экстракции жира из насекомых пользуются колбочками
объемом 12—18 мл при длине патрона экстрактора около 2,5 см,
общей длине всего экстрактора 12 см и диаметре последнего 1,23—
— 1,5 см. Холодильник пропорционально объему патрона и колбы
имеет в длину 8—10 см и снабжен 5—6 шарами. Для мелких объек-
тов может служить малая модель: колбочка объемом 5—6 мл, эк-
страктор длиной 8—9 см, патрон длиной 1,5 см и 0,6 см диаметром.
Для крупных объектов могут быть использованы стандартные про-
дажные приборы с колбой емкостью 50 мл. Во всех случаях целесо-
образно пользоваться обратным холодильником Шиффа для быст-
рой отгонки эфира. Этот холодильник должен быть пришлифован
к горлышку колбочки. Все шлифы должны быть плотными, что обес-
печивает быстроту и точность работы.
Малая модель может быть использована для экстракции жира
из навески сухого вещества 6—50 мг. При очень маленьких навес-
ках получаются недостаточно точные данные, особенно при малом
содержании жира. Лучшие результаты дают навески в 20—30 мг
при содержании в них 6—8 мг жира. Наиболее удобны навески в
100—150 мг сухого вещества при количестве жира 20—30 мг.
В больших приборах можно определять количество жира практи-
чески в любых нужных навесках.
Экстракция жира протекает следующим образом. Высушенный
и растертый в ступке субстрат помещают в пакет, изготовленный
из чистой, обезжиренной эфиром фильтровальной бумаги. Пакет
перевязывают шелковой нитью и помещают в экстрактор (патрон)
прибора. Длина пакета должна соответствовать участку экстрактора
от дна до верхнего уровня сифона. Прибор помещают на песочную
баню с температурой 60—50°, и холодильник с помощью резиновых
трубок включают в ток воды. Накопление эфира в экстракторе в
малых моделях происходит быстро, проба промывается эфиром в
течение 2—5 мин. В больших приборах емкостью в 50 мл и более
процесс экстракции идет медленнее. В малых приборах экстракция
жира заканчивается через 3—4 час. В крупных приборах об окон-
чании экстракции узнают, помещая каплю эфира из экстрактора
на бумагу, она не должна по высыхании оставлять жирного пятна.
Количество жира определяют по весу его в колбочке после от-
гонки эфира и по сухому остатку. Потеря веса сухого вещества
после экстракции обычно соответствуют весу жира в колбочке.
Взвешивание сухого вещества должно производиться без бумаги*.
* Специальная техника микроопределений жира в насекомых (мелкие
цикады) дана в работах Фультона, из которых могут быть упомянуты: Ful-
ton R. and Chamberlin J. 1934. An improved technique for the artificial fee-
ding of the beet leaf hopper with notes on its ability to sithesize glycerides.
Science, N. J., 79; Fulton R. 1937. Determination of chloroform extract of beet
leafhopper. Industr. and Engin. Chem. Anal., 9.
244
Модификация электрометрического метода определения pH для
микроопределен и й
Бодин и Финк (61) и Резниченко (43) модифицировали мето-
дику электрометрического определения pH и сделали возможным
проводить эти определения на ничтожных количествах жидкости,
например, на нескольких каплях гемолимфы насекомых. Модифи-
кация метода касается только электрода. Определения проводятся
обычным образом с потенциометром. Бодин и Финк использовали
газовый электрод (рис. 121), но этот электрод более удобен для хинги-
дронного метода. Сосудик для электрода и испытуемой жидкости
имеет вид стеклянной трубочки, имеющей внутренний
диаметр 12 мм и наружный диаметр 14 juju. Нижний
конец трубочки оттянут в тонкий капилляр на длину П
около L,5 см. Наполнение трубочки гемолимфой или II ________
иной жидкостью основано на ее капиллярности.	II
Трубочка снабжена боковой отводкой, которую qp
используют для подведения
водорода от аппарата Киппа.
Электрод в виде платиновой
проволочки впаивается в сте-
клянную пробочку, которая
закрывает сосудик и вводит
в него электрод. Электрод по-
гружается в стеклянный ре-
зервуар к основанию капил-
ляра.
Бодин и Финк пользова-
лись черненой платиной и оп-
ределяли pH, пользуясь во-
дородным (газовым электро-
дом). Это менее точно, чем хингидронный метод. Для применения
хингидрона годен этот же электрод, но используется простая
платиновая (блестящая) проволока. Несколько кристаллов хин-
гидрона вносится в основание капилляра к платиновому контакту,
причем отводка для таких определений не нужна. Хингидрон вно-
сится в сосудик сверху, после чего вставляется пробочка с платино-
вым контактом, который погружается до основания капилляра.
Затем капилляр сосудика, путем контакта с исследуемой жидко-
стью, наполняют до основания электрода. Хингидрон растворяется
в жидкости, и сосудик быстро переносится в сосуд с раствором
хлористого калия. В этом случае используется раствор хлористо-
го калия на агар-агаре. Капилляр ставят в контакт с раствором
хлористого калия и ведут определения pH.
Метод Резниченко мало отличается от только что описанного.
Для определений служат два сосудика, соединенных резиной. В
остальном принцип устройства электрода такой же, как предлагают
Бодин и Финк (61).
----7
-----4
г
Рис. 121. Микроэлектрод
(по Бодин и Финку,
1925):
1 — капилляр для жидкости
и стеклянный сосуд (7) с от-
водкой (2), 3 — платиновый
электрод, укрепленный на
стеклянном стержне (4) в
пробке (5) и проводом (6).
идущим к гальванометру.
8— подставка для субстрата
—t
245
Газовый анализ и регуляция содержания газов в среде
Газовый анализ и регуляция газовой среды, хорошо разработан-
ные в прикладной физике, для экологических целей используют-
ся в простейшей и наиболее удобной форме.
Для эколога достаточно точным
прибором для анализа воздуха на ме-
сте или собранного предварительно в
виде проб может служить газовая пи-
петка (86). Она состоит (рис. 122) из
толстостенного капилляра длиной в
30 см, снабженного миллиметровыми
делениями и имеющего внутренний
диаметр 1—2 мм. Этот капилляр при-
паян к колоколу, снабженному отвод-
кой. Объем колокола порядка 5—6 см3.
Капилляр калиброван и градуирован
до 1 мм3. На конце капилляра нахо-
дится небольшая резиновая трубочка,
плотно закрытая на конце стеклянной
пробкой. На эту резиновую трубку
одет винтовой зажим и она играет
роль баллончика пипетки. Вращением
винта ртуть или газ могут быть втя-
нуты из-под колокола в капилляр или,
напротив, удалены из него в полость
колокола. Боковая отводка колокола
может быть снабжена резиновой труб-
кой с зажимом и аспирационной гру-
шей. Колокол закрывается плотной
резиновой пробкой со вставленной
стеклянной трубочкой или лучше
стеклянной, шлифованной герметиче-
ской пробкой с впаянной в нее стек-
лянной трубочкой. Последнее значи-
тельно облегчает и уточняет работу.
Резиновая пробка может быть не-
достаточно плотной, смазанная она
из колокола. На стеклянную трубочку
пробки одевается резиновая трубка произвольной длины, снабжен-
ная винтовым зажимом.
Пипетка тщательно промывается хромовой смесью, лучше теп-
лой. Смесь готовится следующим образом: 100 г двухромовокислого
калия растворяются в 500 мл 96% серной кислоты и затем разбав-
ляются до 1000 мл водой. Вычищенный прибор высушивается эфи-
ром. Резиновые трубочки пропитываются парафином. Для работы
необходимо 0,5—1, 0 ел3 чистейшей ртути и поглотители. Практи-
чески достаточная очистка Ртути может быть достигнута пропуска-
246
Рис. 122. Газовая пипетка
(по Иордану и Гиршу, 1927)
1 — капилляр с миллиметровой
шкалой 2 — крышка с отводкой,
3 — резервуар, 4 — отводка с
резиновой трубкой, 5—6 и 7 —
зажимы, 8—шарик ртути
скользит и выскакивает
нием небольших количеств металла через толстый слой несколько
разбавленной азотной кислоты, или многократным встряхиванием
ртути в растворе азотной кислоты. Очищенную ртуть полезно про-
мыть затем крепким спиртом и эфиром.
В качестве поглотителя кислорода может быть использован ще-
лочной раствор пирогаллола. Такой раствор может быть изготов-
лен смешиванием раствора едкого калия удельного веса 1,4 с 20%
водным раствором пирогаллола. Иордан и Гирш (86) считают луч-
шим поглотителем кислорода раствор следующего состава:
Сегнетова соль (KNaC4H4O6)	30% раствор, 5 частей
Железный купорос (FeSO4)	40% раствор, 1 часть
Едкий калий (КОН)	40% раствор, 1	»
Растворы смешиваются в указанных последовательности и соот-
ношениях перед употреблением. Вместо едкого калия можно поль-
зоваться едким натрием той же концентрации, но такая смесь дает
менее полное поглощение кислорода.
Поглотителем углекислоты является 30—40% раствор едкого
калия (КОН) или едкого натрия (NaOH). Можно пользоваться
также гидратом бария (ВаОН).
Работа с газовой пипеткой проводится следующим образом.
В полость колокола вводится небольшой шарик ртути. Чистая и су-
хая пипетка плотно закрывается пробочкой, шлиф которой смазан
вазелином или тавотом. Зажимы на резиновых трубках оставляют
свободным проход для воздуха по трубочкам. Зажим на конце ка-
пилляра завинчивается настолько, чтобы можно было взять пробу
газа в капилляр и всосать в него часть ртути. В случае надобности
введение ртути в капилляр может быть облегчено повышением дав-
ления в колоколе сжиманием резиновой трубочки. В капилляр
вводится столбик ртути произвольной длины (порядка 1—2 см).
Остальная часть ртути обрывается и в виде небольшого шарика ос-
тается в резервуаре (колоколе).
Затем приступают к взятию пробы воздуха. Испытуемый воз-
дух многократно пропускают через резервуар, всасывая его аспи-
рационной грушей или насосом. Наличие на стеклянной трубочке
шланга и аспирационной груши позволяет брать пробы воздуха в
самых различных условиях. Взятая проба воздуха зажимается в
резервуаре винтовыми зажимами. Отвинчивая зажим, всасывают в
капилляр пробу воздуха (или газа) из резервуара объемом, при-
мерно, 100 мм3. Затем стряхивают оставшийся в резервуаре шарик
ртути к основанию капилляра и засасывают ртуть в капилляр, за-
купоривая газы.
Измеряют объем взятой пробы газа при постоянной температуре.
Для этого пипетку погружают в резервуар с водой постоянной тем-
пературы (15—20°). Дают пипетке принять температуру бани и из-
меряют по шкале капилляра объем взятой пробы газа, записывая
также и температуру.
247
В следующий прием определяют в пробе объем кислорода, уг-
лекислоты или иного газа, интересующего исследователя. Вынув
пипетку из бани, ее обсушивают и засасывают в колокол с по-
мощью аспирационной груши поглотитель (углекислоты или кис-
лорода). Резервуар заполняется поглотителем так, что
в нем не остается ни одного пузырька воздуха. После
этого, завинчивая винтовой зажим, выталкивают из ка-
пилляра наружный столбик ртути и за ним всю пробу
воздуха из капилляра, вводя ее в контакт с поглотите-
лем, наполняющим резервуар. Мениск первой ртутной
пробочки приходит в контакт с поглотителем. Спустя
известный срок, засасывают
Рис. 123. Сосудик для
взятия проб газа или
воздуха
пузырек воздуха в капилляр,
измеряют, и снова приводят
в контакт с поглотителем.
Так повторяют несколько раз
(через 20—30 сек). Убедив-
шись, что объем газа стал кон-
стантным^ всю пробу засасывают обратно в капилляр, всасывая и
часть поглотителя, для того чтобы образовался столбик газа. Пи-
петку вторично переносят в воду и так же, как и ранее при постоян-
ной температуре, измеряют объем газа после обработки поглотите-
лем. Разность первого и второго отсчетов дает объем поглощенного
поглотителем исследуемого газа, откуда легко может быть высчи-
тан его процент в воздухе. При необходимости пользоваться
стандартными объемами газа полученный объем приводят к 0° и
760 мм давления атмосферы по приведенной выше формуле (37) и
таблице 20.
Содержание кислорода и углекислоты, растворенных в воде, мо-
жет быть оценено этим методом в том случае, если газы выкачаны
или вытеснены из воды (например, кипячением). Брать пробы газа
или воздуха из воды или почвы в полевых условиях и в лаборатории
удобно в сосуды (разной емкости), снабженные двумя кранами на
отводках (рис. 123). Такие сосуды соединяются резиновой трубкой
нужной длины с изучаемым объектом и с помощью насоса напол-
няются воздухом. Их можно наполнять и пробами воды, взятыми
с помощью насоса с нужной глубины.
Регуляция содержания газов в экологическом эксперименте
производится различным образом в зависимости от среды. Основой
этой регуляции является получение необходимых газовых смесей,
чистых газов или удаление газов из среды (78).
Полное удаление кислорода или углекислоты из воздуха до-
стигается применением поглотителей. Это прежде всего едкий калий
или натрий для поглощения углекислоты и щелочной раствор пи-
рогаллола или смесь Иордана-Хирша для поглощения кислорода.
Частичное удаление этих газов труднее. Требуется изготовлять сме-
си, т. е. вводить необходимые количества испытуемого газа в сосуд
определенной емкости, содержащий азот или воздух без испытуе-
248
мого газа. Для этих целей может быть использован и смеситель
(рис. 124). Чистый газ собирается в пипетки необходимой емкости
при определенной температуре и давлении. Пипетки предвари-
тельно освобождены от воздуха выкачиванием. Затем газ вводится
в сосуд определенной емкости пропорционально объему пипетки и
концентрации, которую необходимо иметь. Точные вычисления
процентных отношений должны учитывать давление воздуха или
газа и температуру.
Рис. 124. Дозировочный аппарат для газов (по Газе, 1927)
1—кран и слева его устройство, 2—3—пипетки для газа
Для экологических экспериментов необходимо получать угле-
кислоту и кислород. Получение этих газов производится стандарт-
ными приемами в аппаратах Киппа. Источником углекислоты яв-
ляются углекислые соли (СаСО3), из которых он вытесняется дей-
ствием соляной кислоты (НС1). Источником кислорода может слу-
жить перекись марганца (МпО2), дающая кислород под действием
серной кислоты. Газы должны быть очищены и просушены перед
употреблением.
Испытание газовых смесей или чистых газов можно производить
в аппарате Газе (78). Размеры прибора могут быть любыми, в зави-
симости от величины объекта. Собственно аппарат (рис.- 125) со-
стоит из двух больших колб Дрекселя, имеющих определенную ем-
кость. Отводки этих колб имеют краны. Обе колбы соединены друг
с другом с помощью шлифованной трубки, лишь сверху связанной
резиной. Вторая колба соединена довольно длинной стеклянной
трубкой с отрезком, имеющим трехходовый кран. Соединение
осуществляется также шлифом. Этот кран соединяет стеклянную
трубку либо с вместилищем для насекомого, либо при другом пово-
роте с отводкой, ведущей в колонку, наполненную животным углем
249
Рис. 125. Аппарат для испытания действия летучих веществ
на насекомых (по Газе, 1927):
1 и 2— колбы для газа, 3— колонка с животным углем, 4— кран,
5— приемник для объекта; вверху детали крана
(должен быть взять чистейший уголь). Вся установка связана с
ртутным манометром и аспиратором, протягивающим воздух сквозь
систему. Аппарат монтирован на деревянной подставке.
Литература к VII главе
1.	Андреев Н. и Андреева Е. Опыт применения фотоэлемента для
анализа солевого состава природных вод. Журнал опытной химии, 4,
1934.
2.	А н т и п о в-К аратаев И. Сравнительное изучение методов химиче-
ского и физикохимического анализа почв. Инет. Агропочвовед.
ВАСХНИЛ, ГИЗ, 1931.
3.	Арсеньев. Питательное достоинство и химический состав корма гу-
сениц тутового и дубового шелкопрядов. Ученые Зап. Моск. пед. инет.,
34, 1946.
4.	БагдарасянБ. Жуки зерновки Армянской ССР и их связь с расте-
ниями, в частности с бобовыми. Ереванск. Гос. Универе., Научные Тр.,
16, 1941.
Ъ. Баландин Д. Листья некоторых древесных пород ДВК как кормовое
средство в условиях горной тайги. Тр. Таежн. Ст. АН СССР, 1, 1936.
250
6.	Бобине к ая С. Значение минерального питания растения в развитии
капустной тли. Энтомол. Обозр., 33, 1953.
7.	ВульфА. Колеоптерофауна сосновой хвои. Русск. Энтом. Обозр., 22,
1928.
8.	Гиляров М. Кожное дыхание личинок-долгоножек и условия
дыхания в почве. Докл. АН СССР, 56, 1947.
9.	Гиляров М. Роль почвы в филогенезе наземных беспозвоночных.
Успехи Совр. Биол., 27, 1949.
10.	Данилевский А. Роль питающих растений в биологии лугового
мотылька. Энтомол. Обозр., 26, 1935.
И. Демьянов Н. и Прянишников Н. Общие приемы анализа
растительных веществ. М.-Л., 1934.
12.	3 а г у л я е в А. Пищевая специализация и происхождение синантроп-
ного образа жизни у настоящих молей. Зоологический журнал, 35, 1956.
13.	Золотарев Е. Летняя и осенняя выкормка гусениц китайского ду-
бового шелкопряда и влияние их на диапаузу. Зоологический журнал,
17 (4), 1938.
14.	Золотарев Е. Диапауза и развитие куколок китайского дубового
шелкопряда. Зоологический журнал, 26, 1947.
15.	ЗолотаренкоГ. К биологии ивовой волнянки в Кулунде. Тр.
Томск. Гос. Ун-та., 142, 1956.
16.	3 у б о в а В. Жиры в организме дубового шелкопряда. Уч. Зап. Моск.
Пед. Инет., 98 (8), 1957.
17.	И в а н о в С. О структуре покровов гороха в связи с повреждением его
гороховой зерновкой. Журнал Био-Зоол. Цикла ВУАН (4), 1933.
18.	К л ю т Г. Исследование воды на месте. Гос. Научно-техн. Издат. М.-Л.,
1931.
19.	Кожанчиков И. О расах и модификациях филлоксеры (Philloxera
vastatrix). Русское энтомологическое обозрение, 24, 1930.
20.	Кожанчиков И. Роль химизма кормовых растений в трофотакси-
сах и росте насекомых фитофагов. Зоологический журнал, 5, 1939.
21.	КожанчиковИ. Пищевая ценность углеводов в питании половой
фазы Holometabola. Докл. АН СССР, 25 (9), 1939.
22.	Кожанчиков И. Об условиях возникновения биологических форм
у Gastroidea viridula Deg. Тр. Зоол. ин-та. 6, 1940.
23.	К о ж а н ч и к о в И. Об условиях смены кормовых растений у дендро-
фильных насекомых. Природа, 78—79; Зоологический журнал, 20 (3),
1941.
24.	КожанчиковИ. Пищевая ценность белков в росте Calliphora егу-
therocephala Mg. (Dipt.) Докл. АН СССР, 42 (1), 1944.
25.	КожанчиковИ. Биологические формы Lochmaea саргеае L. Труды
Зоол. Инет. АН СССР, 8, 1946.
26.	Кожанчиков И. О физиологических условиях кормовой специали-
зации черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Pentatomidae)
Изв. АН СССР, биол. (4), 1946.
27.	КожанчиковИ. Черты адаптации дыхания насекомых к условиям
среды. Журнал Общей Биологии., 7, 1946.
28.	Кожанчиков И. Черты экологии насекомых, вредящих культур-
ным овощным растениям. Журнал общей биологии, 9, 1948.
29.	Кожанчиков И. Основные черты пищевой специализации азиат-
ской саранчи. Изв. АН СССР, биол., (4), 1950.
30.	К о ж а н ч и к о в И. Об условиях перехода капустной совки на пита-
ние новыми растениями. Докл. АН СССР, 73, 1950.
31.	Кожанчиков И. Пищевая специализация и значение ее в жизни
насекомых. Энтомологическое обозрение, 31, 1951.
32.	Кожанчиков И. О значении сезонных изменений химизма пище-
вых растений в питании дубового шелкопряда и некоторых других денд-
рофильных чешуекрылых. Тр. Зоол. ин-т. АН СССР, 9, 1951.
33.	КожанчиковИ. Новое в познании биологических форм и биологи-
ческих видов насекомых. Зоологический журнал, 35, 1956.
251
34.	Кожанчиков И. и Михайлова Т. Физиологические условия
устойчивости гусениц стеблевого мотылька к пребыванию под водой.
Тр. Защиты растений, 14, 1936.
35.	Краснюк П. Материалы к изучению вопросов о повреждаемости Го-
рохов зерновкой. Тр. Млеевск. Сад.-Огород. Оп. Ст., 18, 1929.
36.	К р ы ш т а л ь О. Значение дикой растительности как кормовой базы
для размножения вредных мух основных кормовых злаковых культур.
Киевск. Гос. Ун-т, сборник Канивск. Биогеогр. Заповеди., 1 (4), 1947»
37.	М а ч Г. Видовой состав хозяев главнейших видов европейских сколий.
Вести. Защиты растений, 4, 1940.
38.	Матвеева Н. О применении пружинных (торзионных) весов Банга
в лабораторной работе по исследованию шелкового волокна и коконов.
Тр. Центр, шелк, станции, 4 (1), 1931.
39.	М е й е р Н. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и
результаты его применения в СССР. Зоологический журнал, 18, 1938.
40.	Никольская М. Хальциды — семееды фауны СССР и роль
фитофагии в эволюции группы. Энтомологическое обозрение, 35, 1956.
41.	ПайнтерР. Устойчивость растений к насекомым. М., 1953.
42.	Парфентьев И. О невосприимчивости некоторых сортов плодовых
деревьев к вредным насекомым. Тр. 4-го Всеросс. Энтомо-фитопатол.
съезда. М., 1924.
43.	Резниченко М. Определение активной реакции малых количеств
жидкостей (лимфы насекомых) при помощи микрохингидронного элект-
рода. Опытная пасека, 7—8, 1930.
44.	Рубцов И. Кормовые растения у кобылок. Тр. Защиты растений,
Сер. 1, 1934.
45.	Рубцов И. К эволюции желудочных оводов в связи с историей их
хозяев. Зоологический журнал, 18, 1939.
46.	Сахаров Н. Подсолнечная моль в связи с культурой панцырного
подсолнечника. Новая Деревня, 1925.
47.	Серенков Г., Смирнов Н. и Н. Черных. Биохимические ис-
следования кормового материала дубового шелкопряда. Бюлл. Моск.
Общ. Испыт. природы, биол., 49, 1940.
48.	Стрельников И. Водный обмен и диапауза у лугового мотылька.
Докл. АН СССР 1 (6), н. с., 1936.
49.	Тарануха М. Методы определения интенсивности питания непарного
шелкопряда. Тр. Инет. Биол. и Зоол. Акад. Наук Украины, 14,
1937.
50.	Теленга Н. Основные закономерности эволюции у наездников с точ-
ки зрения данных по сем. Braconidae. Журнал, общей биологии, 2 (1),
1941.
51.	Фридолин В. Биоценотика на химическом основании. Сборн. Акад.,
ВернаДск. Изд АН СССР, П., 1936.
52.	ХолодковскийА. О биологических видах. Изв. Академии Наук,
IV, 1910.
53.	X о л о д к о в с к и й Н. О ходах короедов. Ежегодн. Леон, Инет.,
3, 1888.
54.	Ackermann L. The physiological basis of wing production in the
in grain aphid. Journ. experim. Zool., 44, 1926.
55.	Allen M. and Selman W. The response of larvae of the large white
bultterfly (Pieris brassicae L.) to diets of mineral deficient leaves. Bull.
Entom. Res. 48, 1957.
56.	В a 1 d e s P. and Johnson A. Thermo-electric osmometer; its const-
ruction and use. Biodynamica, 47, 1939.
57.	В a 1 1 E. Food plants of some Arizona grasshoppers. Journ. Econ. Ento-
mol., 29, 1936.
58.	В e a t t i e M. The physico-chemical factors of the water in relation to
mosquito breeding in Trinidad. Bull. Entom. Res., 23, 1932.
59.	В о d i n e J. The anaerobic metabolosm of an insect (Orthoptera). Biol.
Bull., LV (6), 1928.
252
60.	В о d i n e J. The effect oxygen tension on oxygen consumption of a deve-
loping egg (Orth.). Physiol. Zool., VII (4), 1934.
61.	В о d i n e J. and F i n к D. A simple micro-vessel with electrode for deter-
mining the hydrogen ion concentration of small amouts of fluid. Journ.
Gener. Physiol., 7, 1925.
62.	Borner K. Uber den Einfluss der Nahrung auf die Entwicklungsdauer
von Pflanzenparasiten nach Untersuchungen an der Reblaus. Zeitschr.
angew. Entom., 13, 1927.
63.	В 6 r n e r K- Parasitare Spezialitat und pflanzliche Immunitat nach
Untersuchungen fiber die Reblaus. Verh. VII. Int. Entom. Kongr., IV,
1939.
64.	В r u e r C h. Aberrant feeding behavior among insects and its bearing on
the development of specialized food habits. Quart. Rev. Biol., 11, 1936.
65.	В r u e s C h. Insect dietary. Harv. Univ. Press., 1946.
66.	С 1 а г к e W. Conditions favouring wing-development in N. rosae L.
Journ. Technol., Univ. Calif., 1, 1946.
67.	С о 1 e A. Method for determining the dissolved oxygen content of the mud
at the bottom of a pond. Ecology, XIII (1), 1932.
68.	Cook S. The respiratory gas exchange in Termopsis novadensis. Biol.
Bull., 63, 1932.
69.	С о u s i n G. Etude experimentale de la diapause des insecTes. Bull. Biol.
France et Belg.,. Suppl., 15, 1932.
70.	С r a i g R. and Hos к i ns W. Insect biochemistry. Ann Rev. Biochem.,
9, 1940.
71.	Craighead F. Hopkins host — selection principle as related to cer-
tain Cerambycid beetles. Journ. Agric. Res., 22 (4), 1921.
72.	Czapek F. Biochemie der Pflanzen. Jena, Gustav Fischer, Bd. 1—3,
1921.
73.	Evans A. The effect of the chemical composition of the plant on the
reproduction and production of winged froms in Brevicoryne brassicae L.
Ann. Appl. Biol., 25, 1938.
74.	E v a n s A. The utilisation of food by certain Lepidopterous larvae. Trens.
Entom. Soc. Lond., 89, 1939.
75.	Hagedorn H. und J a n s e n B. Zur Mikrobestimmung des Blutzu-
ckers mittels Ferricyanid. Biochem. Zeitschr., 135, 1922.
76.	H a m i 1 t о n M. yurther experiments on the artificial feeding of Myzus
persicae Sulz. Ann. Appl. Biol., 22, 1935.
77.	Har ni sc h O. Primare und sekundare Oxybiose der Larve von Chi-,
ronomus thummi. Zeitschr. vergl. Physiol., 23, 1936.
78.	H a s e O. Aufgaben und Einirichtungen des Laboratoriums fur physiolo-
gische Zoologie aus der Biologischen Reichsanstalt fur Land — und
Forstwirtschaft etc. Zool. Anz., 73 (5/8), 1927.
79.	H e r f о r d G. Observations on the biology of Bruchus obtectus Say with
special reference to the nutritional factors. Zeitschr. angew. Entom., 22,
1935.
80.	Hobson R. Studies on the nutrition of blowfly-larvae. Journ. Exper.
Biol., IX (4), 1932.
81.	Hadge C. Growth and nutrition of Melanoplus different!alis Thoms.
Physiol. Zool., 6, 1933.
82.	H о p к i n s A. Economie Investigation of the Scolytid Bark-and Timber-
beetles of North America. U.S. Dep. Agric., 1917.
83.	H u b о u 1 t E. Contribution a 1’etude des invertebres torrenticoles.
Bull. Biol. France et Belg., Suppl., 9, 1927.
84.	H a у e s W. Biological races in insects and their bearing on hot plant
resistance. Entom. News, 46, 1935.
85.	Issekuts B. and Both J. Einfache Methode zur Bestimmung
der Glucose in Mengen von 1 bis 15 mg. Biochem. Zeitschr., 183, 1927.
86.	Jordan H. und H i r s c h G. Ubungen aus der vergleischenden Phy-
siologie. Berlin, Jul. Springer, V+272, 1927.
87.	Kirschner H. Versuche uber den Einfluss der Nahrung auf die Ent-
253
wucklung und Fruchtbarkeit von Carausius (Dixippus) morosus. Zeitschr.
angew. Entom., 27 (3), 1940.
88.	KleineR. Borkenkafer (Ipidae) und ihre Standpflanzen. 1,11. Zeitschr.
angew. Entom., 21 (1), 21 (4), 1934—1935.
89.	К о p e c S t. Studies on the influence of inanition on the development and
the duration of life in insects. Biol. Bull., 46 (1), 1924.
90.	Kopec St. Uber die Entwicklung der Insekten unter dem Einfluss
der Vitaminzugabe. Biologia Gener., 3, 1927.
91.	К о p e c S t. Uber den Einfluss unterbrochenen Hungers auf die Lebens-
dauer der reifen Form von Drosophila melanogaster. Acta Biol. Exper.
Varssovie, 1, 1928.
92.	Larson A. The host selection principle as applied to Bruchus quadri-
maculatus. Ann. Am. Entom. Soc., 20, 1927.
93.	Larson A. and Fischer C. Longevity and fecondity of Bruchus
quadrimaculatus as influenced by different foods. Journ. Agr. Res., 6,
1925.
94.	Loeb J. and Northrop J. Nutrition and evolution. Journ. Biol.
Chem., 27. 1916.
95.	M a e г с к s H. Der Einfluss der Nahrung auf die Entwicklung der Nonnen-
raupe. Arb. physiol, u. angew. Entom., 2 (3), 1935.
96.	M a e г с к s H. Untersuchung zur Biologie und Bekampfung schadlicher
Tipuliden. Arbeit, physiol, u. angew. Entom., VI (3), 1939.
97.	M a r t i n i E. Zur Frage der biologischen Arten. Arb. physiol und angew.
Ent., 5 (1), 1938.
98.	Mayer A. Ernahrungsphysiologische Untersuchungen an Nonnenraupert
(Lymanthria monacha L.). Zeitschr. angew. Entom., 27 (2), (3), 1940.
99.	Mo s he r F. Food plants of the gipsy moth in America. U. S. Dept. Ag-
ric., Bull. 250, 1915.
100.	Pearl R. A synthetic food medium for the cultivation of Drosophila.
Journ. Gener. Physiol., 9, 1926.
101.	P e r e d e 1 s к у A. und Pastuchova A. Der Einfluss der Nah-
rungsmengen auf Dynamik einiger Erscheinungen im Leben der Schmeiss-
fliege. Biol. Gener., 6, 1930.
102.	Pfl tiger E. Das Glykogen, 11. Aufl, 1905.
103.	Pickford G. and Dorris F. Micro-method for the detection of
proteases and amylases. Science, 80, 1934.
104.	Portier P. Development complet des larves de Tenebrio molitor ob-
tenu au moyen d’une nourriture sterlisee a haute temperature (130°).Compt..
Rend. Soc. Biol. Fr., 82, 1919.
105.	S h i n j i G. A contribution to the physiology of development in Aphids.
Biol. Bull., 35, 1918.
106.	S 1 a d d e n G. Transference of induced food-habit from parent to off-
spring. Proc. Roy. Soc., London, 114, B, 790, Ibidem, 119, B, 812, Ibidem,
126, B, 842, 1934, 1935, 1938.
107.	Steinberg D. et Kamensky S. Les premises oecologiques de la
diapause de Loxostege sticticalis L. Bull. Biol. France et Belg., 70, 1936.
108.	S u b к 1 e w W. Physiologisch-experimentelle Untersuchungen an eini-
gen Elateriden. Zeitschr. Morphol. OkoL Tiere, 28 (2), 1934.
109.	S u b к 1 e w W. Physiologische Unterschiede schadlicher Elateridenar-
ten. Arbeit, physiol, angew. Entom., 1 (3), 1934.
110.	S u b к 1 e w W. Beziehungen zwischen Lebensfahigkeit der Larven von
Melonlontha melolontha L. und Melolontha hippocastani F. und den Salz-
gehalt des Aussenmediums. Zeitschr. Forst, u. Jagdwesen, 67, 1936.
111.	Suter P. Untersuchungen fiber Korperbau, Entwicklung und Rassen-
differenzierung der Kommaschildlaus, Lepidosaphes ulmi L. Mitt.
Schweiz. Entom. Ges., 15, 1932.
112.	Thomsen M. and H a m m e r O. The breeding media of some common
flies. Bull. Entom. Res., 27, 1936.
113.	T h о r p e W. Biological races in insects and allied groups. Biol. Rev.,.
5, 1930.
254
114.	TitschakE. Keratinverdauung bei sterieler Mottenzucht. Zool. Anz.,
93, 1931.
115.	T г a g e г W. The utilisation of salutes by mosquito larvae. Biol. Bull.,
71, 1936.
116.	Trager W. Insect Nutrition. Biol. Rev., 22, 1947.
117.	Trager W. and Subbarow J. The chemical nature of growth
factors required by mosquito larvae. Biol. Bull., 75, 1938.
118.	Uvarov B. Insect nutrition and metabolism. Trans. Ent. Soc., Lon-
don, 76, 1928.
119.	V e r s c h a f f e 1 t E. The cause determining the selection of food in:
some herbivorous insects. Proc. Roy. Soc. Acad. Wetensch. Amsterd.
Sect. Sci., 13, 1910.
120.	W a 1 s c h D. On phytophagic varieties and phytophagous species. Proc.
Entom. Soc. Philad., 3, 4, 1864—1865.
121.	Welch P. Limnoligical Methods. Philadelphia, 1948.
122.	Wehmer C. Die Pflanzenstoffe. 11. Aufl. Jena, 1929.
123.	W h i t e G. Production of sterile maggots for surgical use. Journ. Para-
sit., 18, 1931.
124.	Z a c h e г F. Beitrag zur Nahrpflanzenkenntnis der Samenkafer (CoL
Bruchidae). Mitt. Deut. Ent. Ges., 7, 1936.
Глава VIII
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЛИЯНИЯ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
НА ПОВЕДЕНИЕ НАСЕКОМЫХ
Поведение насекомых в природе обнаруживает очень большую
сложность и зависит как от факторов среды, так и от физиологи-
ческого состояния особей (28, 84). Экологические исследования
ставят задачей выяснение закономерностей, которые связывают по-
ведение насекомых с влиянием факторов среды. Эти данные необ-
ходимы для понимания важнейшего проявления активности насе-
комых — их миграций. Последние очень сложны и разнообразны
в разных группах насекомых с различным типом поведения. Для
практических вопросов борьбы с вредными насекомыми знание их
миграций имеет очень большое значение. Появление вредных насе-
комых на культурных полях, в плодовых садах и в лесонасаждениях
не всегда связано с их размножением на данной территории. Часто
оно вызвано миграцией и скоплением здесь особей, развитие которых
происходило в совершенно иных районах (53). Отличить особей,
скопившихся в связи с миграцией, от особей, скопившихся в связи
с размножением, часто очень трудно, так как и в том и в другом
случае регистрируется только массовое их появление.
Для одних видов, таких как азиатская и мароккская саранча,
значение миграций в массовом появлении легко уловимо, для дру-
гих, таких как луговой мотылек, озимая совка, совка-гамма значе-
ние миграций почти совсем неясно. Между тем, истребительные ме-
роприятия должны проводиться различно в зависимости от того,
обязано ли массовое появление вредных насекомых местному раз-
множению или их миграции.
В последнем случае истребительные мероприятия переносятся в
очаги размножения, что является, например, основным приемом
борьбы с азиатской саранчой. Для многих вредных видов насекомых
не ясно, в какой мере массовое их появление обязано размножению
на местеив какой — миграции (16, 21, 22). Понимание экологиче-
ских условий, способствующих миграциям насекомых, имеет боль-
шой теоретический интерес (17, 43, 66, 67, 72, 73, 82, 99, 100, 109,
125, 126).
Миграции насекомых, конечно, не могут быть полностью по-
няты только с точки зрения влияния факторов среды, однако эколо-
25В
гическое изучение миграций помогает оценить ряд важных моментов,
Так, направление миграций связано с выбором условий среды, мас-
совость миграции зависит от одновременности выплода особей и сте-
пени изменения условий их жизни, вынуждающих к миграции и т. п.
Эти и подобные факторы имеют большое практическое значение (91,
129, 131).
Влияние факторов среды на активность и поведение насекомых
затрагивает ряд других вопросов, связанных с выбором условий
среды (45, 46, 47, 51). Изучение таксисов и в настоящее время стоит
в центре внимания, хотя эти вопросы и не новы для энтомологии.
Теоретическая сторона их пока еще разработана очень слабо.
Выбор условий питания и пищевых растений, влажности, тем-
пературы и других факторов имеет очень большое значение в жизни
насекомых. Приманочный метод борьбы с саранчовыми опирается
на гидротаксис (5). Приманки для гусениц вредных совок, проволоч-
ников и других вредных насекомых могут быть разработаны лишь
на основе знания особенностей выбора ими пищи (4, 18, 31, 137),
т. е. трофотаксисов и хемотаксиса (103, 104, 105, 106, 107, 108).
Движение личинок хрущей в почве и залегание филлоксеры на
корнях на той или иной глубине тесно связаны с предпочтением ими
определенной температуры (32). Между тем глубина залегания их
в почве в момент проведения борьбы сильно влияет на эффектив-
ность этих мероприятий. Световые условия влияют на суточную ак-
тивность насекомых и определяют время суток, когда они появ-
ляются в природе (13, 76, 80, 89, 123), время нанесения поврежде-
ний, возможность заражения новых площадей и многое другое.
Все эти вопросы имеют большое практическое значение и вместе с
тем очень интересны теоретически (26, 57, 90, НО, 111, 119).
Поведение насекомых, особенно на фазе имаго, не исчерпывается
реакциями на влияние среды. Даже на личиночной фазе многое в
поведении обязано внутренним стимулам, связанным с влиянием
гормонов (33, 38, 94, 95, 96, 134), в особенности гормонов метамор-
фоза. Быстрая смена возрастов и фаз цикла ведет к постоянной,
быстро меняющейся смене физиологических стимулов, влекущих
за собой многочисленные и часто сложные инстинктивные акты у
насекомых. В фазе имаго наряду с этим возникают условия для
высшей нервной деятельности, часто очень сложной (27, 69, 83,
135). Высшая нервная деятельность констатирована и на личиноч-
ной фазе. Она, конечно, не велика у личинок насекомых с полным
превращением, но может быть значительной у гемиметабольных
форм, например, у саранчовых (132).
Миграции насекомых и условия среды
Влияние условий среды на миграции насекомых очень сложно
и почти не изучено, хотя попытки таких исследований довольно
многочисленны. Степень воздействия условий на различные формы
миграций насекомых в разных группах весьма различна. Формы
18 Кожанчиков II. В.
257
миграций у насекомых разнообразны и включают суточные и пище-
вые миграции, сезонные ациклические, связанные лишь с влиянием
климата и сезонные циклические, обязанные также особенностям
физиологического состояния особей, миграции расселительные и
миграции, связанные с размножением. Некоторые из этих мигра-
ций, как например, миграции суточные и миграции пищевые (120,
121, 122) не всегда отделимы, так же как и миграции расселитель-
ные и связанные с размножением. Тем не менее в ряде случаев их
можно рассматривать особо.
Суточные миграции имеют различный характер в разных груш
пах насекомых (1,7). Медленно передвигающиеся насекомые, живу-
щие на растениях, обычно совершают лишь вертикальные суточные
миграции. Одни виды на день поднимаются на вершины растений,
а на ночь спускаются в их прикорневую часть, другие виды лишь
ночью поднимаются на вершины растений. Часто это связано с
поисками пищи. Первый случай очень типичен для многих злаковых
клопов Eurygaster, Aelia, которые на день поднимаются на колосья
злаков, а на ночь спускаются в травостой. Напротив гусеницы сати-
ров (Ocneis, Satyrus, Epiruophile, Aphanthopus) ночью питаются
на листьях и колосьях злаков, а на день уходят на прикорневые
участки стеблей, где сидят неподвижно. Аналогичным образом гу-
сеницы монашенки Ocneria monacha лишь в вечерние и ночные часы
держатся на кронах деревьев, тогда как днем спускаются на тол-
стые сучья и на стволы. Это же, но в меньшей мере, выражено у гу-
сениц непарного шелкопряда и в очень сильной мере у месопотам -
ской волнянки Parocneria amanda. Гусеницы последнего вида на
день закапываются в подстилку под деревьями, на которых кормятся
в ночные часы. Это же наблюдается у очень многих видов совок из
рода Graphiphora, Ochropleura и других родов подсемейства Ag-
rotinae.
Иной характер имеют суточные миграции быстро передвигаю-
щихся насекомых, например, азиатской и пустынной саранчи (55).
У одиночных мелких кобылок, особенно у личинок, они напоминают
суточные миграции предыдущего типа, но у крупных стадных са-
ранчовых наблюдается сложный цикл суточной активности. Но-
чевки саранчуков азиатской саранчи происходят на растениях.
После восхода солнца личинки спускаются на почву и греются в
лучах утреннего солнца. Когда нагрев почвы станет значительным,
и температура воздуха перейдет за 20°, они вновь взбираются на
растения и начинают питаться. Питание длится несколько часов,
до тех пор, пока температура воздуха становится 30—32°. После
этого начинается усиленная активность личинок, они спускаются
с растений и передвигаются все вместе (кулигой) в каком-либо
направлении. В самое жаркое время суток миграция приостанав-
ливается и саранчуки скопляются где-либо в тени растений. С паде-
нием температуры миграция возобновляется, но после снижения
температуры, саранчуки вновь вползают на растения, где питаются
и остаются на ночь.
258
Суточные миграции насекомых в очень сильной степени связаны
с влиянием температуры и условиями освещения. При изменении
погодных условий они могут сильно видоизменяться или даже не.
проявляться.
Аналогичный характер имеют нециклические сезонные мигра-
ции. Миграции личинок хрущей и щелкунов обнаруживают тесную
связь с температурой почвы. Осенью, с понижением температуры
поверхности почвы, личинки уходят в более глубокие ее слои, где
нет сильного охлаждения и, тем более, промерзания. Весной, с сог-
реванием почвы, личинки упомянутых жуков поднимаются в более
высокие слои почвы, часто к самой ее поверхности, где питаются
корнями растений и живут в условиях наилучшей аэрации (2, 34,
65, 92, 127).
Сложны сезонные и ациклические миграции некоторых чешуе-
крылых. Например, у капустной белянки на юге ареала в Гималаях
и на хр. Ливан существуют правильные сезонные миграции на более
прохладный сезон, зимою, в долины и на жаркий сезон — в горы. Эти
миграции более сложны потому, что мигрируют здесь разные поколе-
ния. С повышением температуры бабочки белянки из долин отко-
чевывают в более прохладные районы, в горы. Время такой мигра-
ции, конечно, в разные годы может быть различным. Точно так же
осенняя миграция с гор в долины особей, развившихся в горах, про-
текает не одновременно, а зависит от осеннего похолодания. Се-
зонные циклические миграции очень типичны для некоторых жуков
(Coccinellidae), из хоботных для клопов, цикад и тлей. Они обя-
заны циклически возникающему состоянию организма, с которым
связано отыскание определенных условий жизни. В простейшем
случае это зимовочные миграции цикад, клопов, жуков Coccinel-
lidae, когда впадающие в состояние диапаузы насекомые отыски-
вают совершенно новые и очень специфичные условия для жизни
и нередко скопляются в соответствующих местах в громадных ко-
личествах. Дальность таких миграций и условия, избираемые на-
секомыми, определяются их экологическими отношениями во многом
еще не ясными. Между тем практическое значение таких знаний
очень велико.
Сезонные циклические миграции тлей более сложны, так как
связаны не только с наличием диапаузы, но и с правильным чередо-
ванием двуполого и партеногенетических поколений, требующих
для жизни своих условий среды. Тем не менее и у тлей многое в
циклах развития зависит от разных факторов среды, а жизнь от-
дельных поколений возможна лишь при особых условиях как пита-
ния, так и климата, сведения о которых пока еще крайне недос-
таточны.
Миграции насекомых, связанные с расселением, имеют очень
различный характер. Они мало заметны у видов, особи которых жи-
вут поодиночке. Лишь при высокой численности удается наблюдать
такие миграции.Они совпадают обычно с наличием ветров,по направ-
лению которых можно наблюдать распространение этих насекомых.
18*	259
Такие миграции легко наблюдаются в ясные дни у бабочек боярыш-
ницы, которые летят по ветру на высоте 300—800 м над землей. По-
добный же характер носят миграции крылатых тлей, гессенской мухи
и многих других, в особенности крылатых насекомых. У почвенных
видов роль ветра играет текучая вода. По направлению теку-
чей воды распространяется, например, в поливных районах фил-
локсера. Миграции расселения имеют очень большое практическое
значение в распространении вредных насекомых и образовании ими
новых очагов. Лишь у стадных насекомых, таких как некоторые
саранчовые, миграции расселения наблюдаются легко. Но во всех
случаях факторы, способствующие и ограничивающие такие мигра-
ции, изучены крайне неполно и для большей части видов еще со-
всем не известны.
В миграциях, ведущих к расселению особей, играет значительную
роль половая активность. Так, у азиатской саранчи наблюдается
связь между миграциями расселения и половым созреванием. С на-
чалом полового созревания возрастает миграционная активность.
Связь между половым созреванием и миграциями у насекомых, ве-
роятно, имеет общий характер и заслуживает экологического изу-
чения, так как полнота и скорость полового созревания зависят от
климатических, пищевых и других условий. Экологическое изуче-
ние может дать очень много и для понимания условий протекания и
даже формирования миграций других типов.
Ритм суточной активности
Суточная активность насекомых представляет практический ин-
терес (3, 10, 14, 15, 19, 20). Время яйцекладки в природных усло-
виях, момент повреждения насекомыми растений или нападения на
сельскохозяйственных животных и человека, активность парази-
тических и хищных насекомых и, следовательно, время заражения и
уничтожения жертвы и многое другое, связаны с суточным режимом
активности. И в теоретическом отношении суточный ритм актив-
ности насекомых Представляет значительный интерес. Условия фор-
мирования суточного ритма и проявление его в организме насеко-
мого затрагивают крупные биологические проблемы (30, 50, 55,
97, 112, 139).
Изучение суточного ритма активности насекомых осуществляет-
ся при помощи актографов. В принципе устройство актографов
просто. Камера или садок, где находится животное, снабжены под-
вижным дном, связанным передачей с автоматически записываю-
щим аппаратом. Аппарат пишет на ленте, вращающейся на бараба-
не с суточным или иным заводом. По надобности все дно может быть
подвижным или лишь та часть его, которая находится близ ис-
точника пищи, воды или убежища. В последнем случае регистри-
руются моменты питания, питья воды или пребывания в покое.
Специфичной трудностью работы с актографами является воздей-
ствие новой среды на насекомого. Это воздействие тем сильнее, чем
260
более сложно поведение объекта. Суточная активность личинок на-
секомых мало или почти совсем не меняется в экспериментальных
условиях, суточная же активность взрослых насекомых может глу-
боко нарушиться.
В актографе конструкции Крумбигеля (87) вместилещем для
объекта (рис. 126) является металлическая легкая чашка диамет-
ром 25 см, с округлым дном и гладкими полированными бортами.
Наиболее удобны алюминиевые сосуды. Края чашки должны быть
подогнаны без шва к дну так, чтобы насекомое не могло заползать
в щель. Сбоку от вместилища на уровне дна находится небольшая
Рис. 126. Актограф (по Крумбигелю, 1932):
1—кимограф, 2—записывающий рычаг, 3—его
ось, 4 — станина, 5 — штатив, 6 — вместилище для
объекта. 7 — камера с подвижным дном, 8 — шта-
тив кимографа, 9 — передача
камера, дно которой подвижно и связано с записывающим рычагом.
Камера имеет вид небольшого домика, имеющего входное отверстие
только из чашки. Дно чашки оклеено песочной бумагой или каким-
либо другим адекватным субстрактом. Так же оклеено и дно
маленькой камеры.
Вместилище для насекомого установлено на твердом штативе и
лучше, если этот штатив находится на кронштейне на капитальной
стене. На этом же штативе укреплена и ось записывающего рычаж-
ка, длина которого составляет около 6 см от подвижного пола каме-
ры до оси и 15 см от оси до кимографа. Кимограф имеет суточный
завод и наматываемая на него лента снабжается суточными и часо-
выми делениями.
Дно небольшой камеры должно быть очень подвижным, но не
должно касаться стенок. Необходимо, чтобы оно плотно закрывало
камеру снизу. Размах, на который дно может отходить вниз, не дол-
жен приводить к тому, чтобы оно опускалось ниже уровня стенок
камеры. Положение равновесия дна и конца рычага, который про-
изводит запись, достигается рейтером из легкой проволочки. Рейтер
дает возможность точно установить аппарат. Весь аппарат монти-
261
руется в достаточно спокойной комнате, где нет лишнего шума,
на стенном кронштейне, на капитальной стене.
Такого типа актограф пригоден для объектов весом от 0,1 до
3—4 г. Насекомое помещается во вместилище, где живет в течение
нескольких суток и привыкает к новой обстановке. Кормление про-
изводится в неподвижно укрепленном приборе. Корм убирают из
сосуда, во избежание использования остатков его как убежища.
Актограф должен быть в условиях нормального суточного освеще-
ния и обычной суточной смены температуры. Этот тип актографа
отмечает периоды покоя насекомого. Большинство насекомых про-
водят период покоя в убежище. Ночные насекомые прячутся от
света, дневные прячутся на темное время. В этом типе актографа
рычаг отмечает момент, когда животное заползает в камеру на отдых,
и момент, когда оно покидает камеру.
Рис. 127. Схема установки для регистрации пище-
вой активности гусениц (вид сверху) (по Шахба-
зову и Сиротенко, 1949):
t — стеклянный цилиндр — вместилище для гусениц с
кормом, 2 — стеклянная воронка, в которую падают
экскременты, 3 — лента с клейким субстратом, 4 — ки-
мограф
Работа с актографом должна производиться в условиях полного
покоя. Насекомое привыкает несколько суток, а затем уже мож-
но вести наблюдения. Чувствительность прибора может быть значи-
тельно увеличена применением для укрепления осей часовых кам-
ней вместо металла. Возможны самые различные модификации при-
бора в зависимости от того, какие стороны поведения насекомого
нужно регистрировать.
Шахбазов и Сиротенко (23) предложили метод регистрации су-
точной активности питания гусениц. Он пригоден для крупных и
главное малоактивных объектов, таких как гусеница шелкопрядов,
некоторых хохлаток, бражников, которые питаясь, почти или совсем
не переползают с одного места на другое.
Насекомые на веточках питающего растения помещаются по
одиночке в стеклянный цил индр, затянутый сверху марлей. Ци-
линдр ставится на стеклянную воронку несколько большего раз-
мера, укрепленную на штативе, на известном уровне от стола. Под
отверстие воронки помещается полоска бумаги, покрытая незасты-
вающим клеем. Эта полоска бумаги укреплена на тонкой картонной
ленте, которая наматывается на барабан актографа (рис. 127) суточ-
ного обращения. На картонной ленте нанесены часовые деления
262
от 1 до 24, имеющие интервалы той или иной величины в зависимости
от диаметра барабана актографа. Падающие на ленту экскременты
приклеиваются к бумажной полоске в тот момент, когда они выде-
ляются насекомыми. Выделение экскрементов происходит спустя
известный срок после принятия пищи. Для гусениц дубового
шелкопряда Шахбазов и Сиротенко (23) считают этот интервал
равным 2 час. Распределение экскрементов на бумажной ленте по
часам дает указание на период суток, когда питание гусеницы дан-
ного вида происходит наиболее активно.
Основной источник ошибок при этом методе регистрации ак-
тивности питания заключается в интервале времени между пое-
данием пищи и выделением экскрементов. Этот интервал может быть
различным не только в зависимости от температуры, которую необ-
ходимо в течение опыта поддерживать константной, но в зависимо-
сти от влажности пищи, возраста личинки (сразу после линьки, в
середине или конце возраста) и многих других условий. Преду-
смотреть и учесть эти условия невозможно, поэтому актограф Шах-
базова и Сиротенко может дать лишь самые общие представления о
суточном ритме питания гусениц.
Выбор насекомыми условий освещения
Методы исследования влияния света на поведение насекомых
просты. Источником света является или природный свет, яркость
которого контролируется, или искусственный, также регулируемый
источник света (39). При искусственном источнике света градации
яркости освещения могут достигаться помещением объектов ближе
или дальше от источника света. Градация яркости природного
света достигается применением светофильтров. Действие отдельных
частей спектра можно изучать, пользуясь подбором светофильтров
или, что труднее, разложением природного света призмами с ис-
пользованием нужной части спектра.
Реакцию насекомых на ту или иную яркость света или длину
его волны можно изучать самым различным образом; определяющее
значение при этом имеет специфика объектов (37). У водных на-
секомых, например, проводятся наблюдения за поведением их в
аквариумах, освещаемых светом разной яркости или разной длины
волны.
Для изучения реакции насекомых на разность условий освеще-
ния может быть использован метод Крумбигеля (87, 88). Этот ав-
тор предложил прибор, который он назвал «фотодром». Размеры
прибора должны соответствовать размерам насекомого. Ниже дается
описание модели, использованной Крумбигелем для жужелиц.
Металлическое кольцо диаметром в 44 см имеет по краю метал-
лическую стенку высотой в 5 см (рис. 128). В этой стенке сделаны
окошечки через каждые 2,5 см, ширина которых 2,5 см, а высота
3 см. Темные (глухие) и светлые (с окошечками) участки окружнос-
ти отделены друг от друга перегородками в 3 см высотой. Таким
263
Рис. 128. Прибор для испытания
реакции насекомых на свет (фото-
дром) (по Крумбигелю, 1932):
а — светлые и в — темные камеры,
с—пространство для выпуска насекомых
образом, по всей окружности образуются загородки (тупики),
глухие и светлые (с окошечком). Глухие тупики оклеиваются чер-
ной бумагой, тогда, как стенки светлых — прозрачной восковой
бумагой. Окошечки могут быть снабжены рамкой, в которую встав-
ляются светофильтры, меняющие яркость света, или дающие опре-
деленную его волну. Это расширяет возможности работы с фото-
дромом.
Сверху фотодром покрывается круглой крышкой, на которой
против каждого светлого или темного отделения есть также свет-
лый или темный участок, тогда как вся остальная площадь крышки
покрашена в темный цвет. При
закрытой крышке фотодром пред-
ставляет вместилище, в стенках
которого чередуются светлые и
темные окошечки и камеры, а сере-
дина имеет диффузный свет. Под-
бирая разные светофильтры можно
иметь все градации яркости от
темноты до яркого дневного света.
То же может быть получено при
использовании разной длины вол-
ны. Таким образом есть возмож-
ность изучать не только фототак-
сис животного, но и предпочитае-
мость им света разной яркости или
разной длины волны.
Насекомые помещаются в се-
редину фотодрома. Последний за-
крывают крышкой и дают экспозицию, после чего ведется подсчет
числа особей, избравших темные и светлые камеры или, если были
использованы светофильтры, то камеры с той или иной яркостью
света. Работу можно вести при искусственном свете определенной
яркости (верхний источник) или при естественном освещении, но
в этом случае требуется постоянный контроль за яркостью света.
Известные неудобства создает невозможность регулировать яр-
кость дневного света. В круг экспериментов с влиянием света могут
быть введены и другие факторы, такие как температура, увлажне-
ние, пища, для оценки их влияния на световые реакции насекомого.
Предпочитаемая температура
Мартини (98) впервые был сконструирован прибор, позволяв-
ший испытывать выбор температуры насекомыми. Принцип его прост.
Металлическая пластина, покрытая адекватным субстратом, на-
гревается с одного конца и охлаждается с другого. На ее поверх-
ности и в слое воздуха над ней возникают разные термические ус-
ловия, которые избирают насекомые, выпущенные на поверхность
пластинки. В дальнейшем принцип этого прибора получил широкое
264
распространение и был использован во многих моделях. Гертер
(68, 69, 70, 71) считает, что наиболее целесообразно пользоваться
толстой алюминиевой пластинкой около 1,5 см толщиной и около
2 м длиной. Мартини (98) и большая часть других авторов поль-
зуются медными пластинами. Можно использовать также свинцо-
вые пластины. Ниже дается описание прибора Гертера (70), нес-
колько модифицированного Зенякиным (8, 9). Будучи в принципе
совершенно тождественной модели Мартини (58) и Гертера (70) эта
модель несколько совершеннее.
Рис. 129. Большая модель градиент-прибора для изучения
реакции насекомых на температуру (по Зенякину, 1947):
1—2-3 —баки. 4 — медная пластинка, образующая дно и бока (5) камеры,
6—7 — стекла, 8 — пробка, 9 — каркас, 10 — металлическая пластина
Большая модель (рис. 129) состоит из медной пластины толщи-
ной в 0,5 см, образующей дно и бока камеры. Концы пластины
входят в баки из оцинкованного железа. Один из баков (/) служит
для нагрева воды, он имеет размер 20x20x20 см и нагревается
спиралью, связанной с терморегулятором. Гертер (1934) в своей
установке использует нагрев пламенем горелки Бунзена, что дает,
конечно, менее равномерную температуру. Другой конец пластины
входит в бак (2) размерами 16х 17x23 см. Этот бак служит для ох-
лаждения пластины и помещается внутри бака (<?) размерами ЗОх
X40x45 см. Система баков служит криоскопом для константного
охлаждения. Рабочее пространство камеры над пластиной имеет
емкость 95x45x6,5 см. Сверху камера покрыта стеклом, лежащим
на выступах пластинки. Второе стекло вкладывается между стен-
ками камеры на выступы, имеющиеся на стенках на высоте 3 см.
В камеру подведены трубочки для протяжки воздуха определенной
влажности. Стенки прибора изолированы пробкой, толщиной в
5 см, заключенной в деревянный каркас. Камера закрывается крыш-
кой с пробковой изоляцией. Измерение температуры в рабочем про-
странстве производится с помощью термопар, спаи которых прижаты
17 Кожанчиков И. В.	265
к поверхности металлической пластины. Расстояние между термо-
парами 10 см. Аппарат дает градиент температуры от 50 до —1,5°
при пользовании криогидратами. Температура устанавливается
через 4—5 час. Распределение температуры учитывается по отсе-
кам дна, а для большей детализации температурного градиента
строится график.
Малая модель (рис. 130) построена из стеклянной трубки, оберну-
той свинцовой пластинкой с секторальным вырезом для наблюде-
ния. Длина стеклянной трубки 37 см, диаметр — 4 см. Свинцовая
обкладка имеет толщину 0,8—1,0 см и плотно прилегает к стеклу.
Рис. 130. Малая модель градиент-прибора для изучения реакции
насекомых на температуру (по Зенякину, 1947):
1-2 —пробки, 3 — металлическая сетка для хлористого кальция, 4 — метал-
лическая сетка для ваты, 5— пробки, служащие для измерения температуры,
6 — пробковая крышка, 7—пробка
Разрез по А Б
Сверху остается открытой дуга, равная примерно 1/4 поверхности
трубки. Концы свинцовой трубки пропущены, как и в первом слу-
чае, в баки для согревания и охлаждения. Конструкция баков в
принципе тождественна первому прибору. Свинцовая обкладка
проходит через один из баков насквозь, что дает возможность выни-
мать или вставлять трубку. Стеклянная трубка закрывается проб-
ками, имеющими — одна вместилище из металлической сетки для
хлористого кальция, другая — сетку, удерживающую смоченную
вату. Последняя служит для увлажнения отдела камеры с высокой
температурой. Стенки стеклянной трубки имеют отверстия диамет-
ром в 1 см, закрывающиеся пробочками, служащими для измерения
температуры. На свинцовой обкладке краской нанесены линии,
образующие отсеки для подсчета насекомых. Стенки аппарата изо-
лированы слоем пробки толщиной в 5 см, а весь аппарат укреплен на
горизонтальной доске. Сверху он покрывается пробковой крыш-
кой, предохраняющей от теплоотдачи и неравномерного освещения.
Разность температуры концов аппарата достигает 2—50°. Во время
работы влажность в камере поддерживается 100%. Объекты вво-
дятся в камеру через одно из концовых отверстий.
266
Для равномерности световых условий работа с насекомыми (ис-
ключая светолюбивые виды) может производиться в темноте (при-
боры закрыты плотной крышкой). Значительно труднее регулиро-
вать влажность, поэтому проще поддерживать ее насыщенной во
всем приборе. Метод протяжки воздуха, предложенный Зенякиным,
не годен, так как воздух своим движением в рабочем пространстве
камеры будет нарушать термический градиент и невеллировать
температуру отсеков.
Прибор Мартини—Гертера был модифицирован Граевским и За-
болоцким (6) для работы с водными бентоническими животными,
Рис. 131. Схема градиент-прибора для изучения отношения вод-
ных насекомых к теплу (по Граевскому и Заболоцкому, 1949)
такими как моллюски, мелкие ракообразные, а из насекомых — во-
дяные жуки (Acilius) и клопы (Notonecta). Для такой уста-
новки нужно брать более короткую и более толстую металличес-
кую пластину, так как слой воды на ней мешает теплопроводности
и при длинной пластине в средней ее части нет градиента темпера-
туры. Авторы рекомендуют длину 130 еле и ширину 15,5 см (рис. 131).
При достаточной толщине пластины (до 1,5 см) в такой установке
может быть получен равный градиент температуры, а при малой
толщине средняя часть пластины будет иметь малый градиент, а
сильное падение температуры будет вначале (у нагревателя) и в
конце (у холодильника) пластины. На поверхность пластины наглу-
хо припаян латунный прямоугольный плоский сосуд размерами 86 X
X 14,5x4 см. Он используется как аквариум.
Один конец металлической пластины подогревается плиткой,
другой изогнут под прямым углом и опущен в бак со льдом. На вну-
тренней стенке аквариума, имеющей 4 см высоты, наносятся по
всей длине 100 делений. Против делений 0,20, 40, 60, 80 и 100 ук-
репляется шесть коленчато-изогнутых термометров. Шарики тер-
мометров обертываются оловянной фольгой и плотно прижимаются
ко дну сосуда. В аквариум наливают слой воды высотой в 1 см.
В указанной модели температура устанавливается в пределах 5—40°
17*	267
с несколько большим падением на концах. Этот дефект должен быть
устранен увеличением толщины металлической пластины. Насеко-
мые помещаются в тонкий слой воды равномерно по всему аквариу-
му. Передвигаясь по пластине и в водном слое на ней, они изби-
рают ту температуру, которая для них наиболее благоприятна.
Изучение термотаксиса водных насекомых этим методом менее
точно, чем наземных, так как вода, увлекаемая движущейся особью
нарушает градиент температуры в приборе. Вместе с тем этот метод
дает возможность, хотя и приближенно, выяснить избираемые спе-
цифичные температурные условия.
Результаты, получаемые в приборах Мартини-Гертера, всегда
носят характер статистических данных, по которым строятся кри-
вые. Мода кривой или ее средняя величина характеризуют терми-
ческие условия, наиболее типичные для присутствия особей данного
вида. Однако отношение данного вида к температуре не может быть
охарактеризовано какой-либо температурной точкой. Более пра-
вильно характеризует их температурная зона, в пределах которой
пребывает главная масса особей данного вида. Эта зона определяет
устойчивость вида к разности температуры и одновременно харак-
теризует ту термическую область, которая наиболее благоприятна
для существования особей (12, 24, 29, 79, 71, 114, 115, 116,
117).
При пользовании приборами Мартини— Гертера существенным
условием является характер выпуска объектов, т. е. место прибора
(температура отсека), куда первоначально помещаются объекты.
Обычно избирается депрессивная температура, но не крайние ус-
ловия, так как иначе шоковые влияния искажают результат; не-
которые авторы распределяют объекты в приборе равномерно.
Наблюдения по влиянию изучаемого тепла на поведение насе-
комых очень сложны, но представляют существенный интерес. От-
части они могут быть сделаны прямо в природе параллельно с изу-
чением солнечной радиации в разных условиях освещения. Но в
природе, конечно, влияет многое другое и потому установить ис-
тинное значение излучаемого тепла нелегко. Мартини (98) и Гомп
(74) сделали попытку экспериментально изучить влияние излучае-
мого тепла на поведение человеческой вши. Мартини (98) предлагает
использовать установку, в которой источником тепла является мед-
ный бак, наполненный теплой водой, расположенный на определен-
ном расстоянии от металлическй пластины (медной), крытой необ-
ходимым субстратом. Вся пластина имеет одну температуру. Бак
меньших размеров, чем пластина и разные точки пластины получают
разное количество излучаемого тепла. Измерение температуры по-
верхности пластины или воздуха, прилегающего к ее поверхности,
дает представление о термических условиях на ее поверхности.
Насекомые, собираясь в разных отсеках пластины, проявляют раз-
ное отношение к количеству излучаемого тепла.
Усовершенствование этого метода может дать интересные резуль-
таты, но пока еще он разработан недостаточно.
268
Предпочитаемая пища и условия химического состава среды
Для изучения пищи, предпочитаемой насекомыми, ее химичес-
ких компонентов и химизма среды в целом можно использовать три
основные метода исследования. Это приманочный метод в природе,
экспериментальное изучение предпочитаемости пищи в лаборатории
и ольфактометрия.
Приманки, как пищевые, так и содержащие какие-либо вещества,
привлекающие насекомых, используются в ловушках (11, 40, 58,
73, 130, 133). Подсчет особей, пойманных одним и тем же типом ло-
вушки на разные приманки служит указанием на предпочитаемость
пищи или использованного вещества. Основной тип ловушки изоб-
ражен на рисунке 13, где в качестве приманки служит бродящая
патока. В самолов могут помещаться и любые другие вещества.
В сосуд, куда падают насекомые удобно помещать сухой мед. Попа-
дающие в него насекомые сразу теряют активность и фиксируются
наилучшим образом. Для изучения реакции мелких двукрылых мо-
гут быть использованы другие ловушки, типа самоловок для домаш-
них мух. Стенки их изнутри смазываются клейким, не пахнущим
субстратом, что облегчает подсчет и отлов мелких двукрылых.
Для личинок насекомых, живущих в поверхностном слое почвы
и на ее поверхности, можно употреблять пучки различных испытуе-
мых растений, которые раскладывают на поверхности почвы, лучше
где-либо под укрытиями (комки почвы, камни). Такие пищевые
приманки хорошо привлекают личинок щелкунов (Agriotes, Athous,
Selatosomus), гусениц подгрызающих совок (Agrotis, Euxoa). Для
таких приманок могут служить отдельные виды растений или части
одного растения. Просмотр приманок через небольшие отрезки
времени, например, дает возможность выяснить предпочитаемость
разных растений, их частей (листья, стебли, корни) или веществ,
которые могут быть нанесены на какое-либо одно растение.
При изучении выбора пищи в лабораторных условиях наиболее
правильно использовать природные корма насекомого (41, 42, 52).
Этот метод особенно удобен для растениеядных насекомых, но впол-
не пригоден и для паразитов, особенно яйцеедов. Для испытания
выбора пищевых растений необходимо брать по возможности не-
разрушенные части растений. Метод равных кусочков, например,
так называемых «сэндвичей», т. е. вырезанных металлическим штам-
пом кусочков листьев менее ценен. Этим методом приходится поль-
зоваться при изучении выбора древесины, но при оценке выбора
листьев растений нужно брать целые листья, подбирая их прибли-
зительно по массе и площади. Испытуемые пищевые вещества (лис-
тья, кусочки древесины, стеблей, корней или яйцекладки насеко-
мых) помещаются в плоскую чашку по окружности так, чтобы взя-
тые пробы правильно чередовались по окружности несколько раз
в одной и той же последовательности. В этих экспериментах насе-
комые избирают пищу не только по запаху, но и контактно с ней.
Они начинают иногда питаться тем или иным субстратом, но затем
269
бросают его и переходят на другой. Проводя учеты через опреде-
ленные сроки, например, через 30 мин или через 1 час можно для
разных видов насекомых выявить темпы, которыми они способны
отыскивать пищу (44).
Для такой работы используются чашки Коха или какие-либо
иные плоские чашки, покрываемые стеклом. Дно чашки устилается
несколько увлажненной фильтровальной бумагой и, в случае надоб-
ности, может быть посыпано мелким песком или почвой для созда-
ния натурального субстрата. В эту чашку по окружности наклады-
ваются стебли, плоды, кусочки листьев, корней или иные пробы
пищи. Количество проб должно соответствовать количеству рядов,
которые можно разместить по окружности. В каждом радиальном
ряду пробы чередуются так, чтобы представлены были все вариан-
ты пищи, используемые в опыте. Большое число окружностей и,
следовательно, длинные радиальные ряды неудобны для изучения
хемотаксиса малоподвижных объектов. Удобно использовать 4 вари-
анта корма единовременно (максимум 5—6).
Образцы корма должны быть расположены равномерно, причем
пробы (например, куски растений) кладут одна подле другой с ми-
нимальными интервалами. Центральная часть чашки остается сво-
бодной и служит местом, куда первоначально помещаются испытуе-
мые объекты. Размеры чашки зависят от величины исследуемых
объектов. Для насекомых размерами до 1 см удобны чашки диамет-
ром 20—30 см.
Объекты, внесенные в центральную часть чашки, оставляют в
ней на известный срок. Чашку закрывают стеклом и помещают в
темноту в термостат, температура которого близка к области тер-
мического оптимума данного вида. Через известный срок (от часа
до полусуток) производится учет разместившихся на разном суб-
страте объектов (в частности начавших питаться той или иной
пищей).
Количество объектов, помещаемых в каждую чашку, должно быть
достаточным для учета. Лучше всего использовать в каждом опы-
те 100 или 50 особей одного возраста и физиологического состояния.
Влажность воздуха в чашке должна быть близкой к 100%, т. е.
к полному насыщению. В этом случае влияние сочности корма ни-
велируется. Для получения надежных результатов необходимы мно-
гократные повторности.
Аналогичные эксперименты могут быть проведены с целью изу-
чения предпочитаемой кислотности субстрата, например, почвы
разной влажности или содержащей разное количество органическо-
го вещества, минеральных компонентов и т. д.
Чэн-Тэн-Чин (35) использовал этот метод для изучения дистан-
тного влияния пищи. Он предлагает затягивать чашку с расположен-
ными на дне растениями металлической сеткой. Таким образом, вы-
пущенные на поверхность сетки насекомые могут лишь скопляться
над избираемым субстратом, не имея возможности придти с ним в
контакт. Однако при таком методе запахи разных растений смеши-
270
ваются и поэтому выбор их естественно затруднен для насекомого.
Кроме того, нахождение насекомых на чуждом им субстрате, без
возможности перехода на пищу также искажает их реакцию.
Для изучения дистантной реакции насекомых на пищевые вещест-
ва или иные химические влияния используются ольфактометры.
В зависимости от активности объекта, привязанности его к суб-
страту и других особенностей сконструирован ряд ольфактометров.
Наиболее простым и вместе с тем удобным, но пригодным лишь для
мелких, достаточно активных, ползающих и неохотно летающих
объектов является ольфактометр Бэрроуса (25).
Рис. 132. Ольфактометр Бэрроуса (по Бэрроусу,
1907):
1 — сосуд для насекомых, 2 —трубка, по которой они
двигаются к запаху, 3—4 — сосуды для испытуемых запа-
хов и для контроля, 5 — вместилище для насекомых, не
реагировавших на запах, 6 — трубка для нагнетания воздуха
Ольфактометр Бэрроуса (рис. 132) состоит из двух стеклянных
колпаков, соединенных стеклянной трубкой, монтируемых на спе-
циальном штативе. В трубку впаяны или вставлены боковые отводки
с колбочками, вместилищами для испытуемых объектов. В одной
колбочке находится пища или какое-либо испытуемое вещество,
другая остается пустой. Насекомые помещаются под стеклянный
колпак, откуда они попадают в трубку. Стимулом для движения их
в трубку может быть одностороннее освещение со стороны колпака,
или слабый ток воздуха через другую трубку. Последний необхо-
271
дим при всяких условиях, так как он дает возможность удалять
запах из трубки, проникающий в нее из одной из боковых колб.
Насекомые по трубке достигают боковых отводов и здесь встречаются
с диффузно распространяющимся запахом по одной из трубок. Если
они его избирают, то скопляются в одной из соответствующих колб,
в которой было помещено испытуемое вещество или растение. При
отсутствии реакции насекомые будут проходить мимо этой трубки
или случайно попадать в нее, так же как и в противоположную.
Если запах не будет отталкивать насекомых, то они могут скоп-
ляться в противоположном пустом вместилище или возвращаться
обратно.
Для изучения реакции насекомых на диффузно распространяю-
щиеся запахи и газы, был предложен иной, более простой, но менее
демонстративный прибор. Этот прибор (рис. 133) состоит из системы
Рис. 133. Прибор для изучения влияния диффузно распростра-
няющихся запахов (по Газе, 1927):
1—3—камеры, а, б, в, г краны
чередующихся камер и трубок, которыми они связаны друг с дру-
гом. Достаточно иметь три камеры диаметром 10—20 см и высотой
4—8 см, связанных трубками диаметром 1,5—3,0 см и длиной 40—
20 см. Трубки впаяны в камеры на уровне дна. Каждая трубка снаб-
жена большим двухходовым краном, служащим для изоляции камер,
отверстие которого лишь незначительно уже просвета трубки. По-
следнее обстоятельство необходимо учитывать, так как в случае
более узких ходов крана распространение запаха или газа по труб-
кам будет задерживаться. Каждая камера снабжена плоской, плотно
пришлифованной крышкой, вполне гарантирующей ее герметич-
ность. Краны также герметичны.
С каждой стороны аппарата свободные концы трубок имеют шлиф.
Эти шлифы служат для включения газовых пипеток с исследуемым
веществом. Они также гарантируют полную герметичность при-
бора. Шлифы не должны смазываться вазелином, их смачивают во-
дой в период работы. Весь аппарат находится на деревянном штати-
ве. Он имеет длину около 2,5 м в зависимости от размеров трубок,
числа и размеров камер. По Газе трубки между камерами имеют
длину 65,5 см. Это расстояние разумеется, может быть изменено,
ибо от него зависит скорость влияния диффузно распространяюще-
гося газа.
Работа с аппаратом производится следующим образом. Объекты
помещают в одну из камер, лучше в среднюю, которая плотно за-
крывается сверху крышкой. Краны, ограничивающие эту камеру
от прочих, плотно закрыты, также как и краны камер, находящиеся
272
j
Рис. 134. Ольфактометр типа прибора
Мэкинду:
1 — колбочка для объектов, 2 — трубка для
протяжки воздуха с отводками, 3 — приемник
для объектов; а — модифицированная модель
у краев. С того или другого конца аппарата включается газовая
пипетка с испытуемым газом или веществом. Можно с двух сторон
включать различные пипетки, давая тем самым возможность из-
бирать запах. После включения пипеток все краны открываются и
наблюдатель следит за результатом влияния избранных им ве-
ществ на насекомых.
Принцип, использованный для конструкции ольфактометра Бэр-
роуса, получил широкое распространение и сейчас предложено до-
вольно много (49, 54, 72, 75, 124, 131, 141) разных типов ольфак-
тометров. Наиболее распространенным из них является ольфако-
метр Мэкинду (102), в котором
насекомые встречаются не с
диффузно распространяющим-
ся запахом, а с двумя струями
воздуха, одна их которых не-
сет запах, а другая лишена
его. Модификации этого типа
ольфактометра разнообразны
и могут быть видоизменены в
связи со спецификой изучае-
мого вида насекомого. Ниже
описан несколько улучшений
тип ольфактометра Мэкинду.
Этот ольфактометр пред-
ставляет собой стеклянный
прибор (рис. 134), изготов-
ленный из трех горизонталь-
ных трубок необходимого
диаметра (разного в зависимости от размеров объекта), впаянных в
небольшое вместилище. По одной из трубок двигаются насекомые
в направлении встречного тока воздуха, идущего по двум другим
трубкам. На месте спая трех трубок находится вертикальная тру-
бочка-отводка, служащая для отсасывания воздуха из ольфактомет-
ра. Поступление воздуха в ольфактометр происходит в каждую из
боковых длинных трубок отдельно. Для этого, в каждую боковую
отводку сверху впаяны одна или две трубочки для всасывания воз-
духа. В одну из боковых отводок поступает воздух с запахом, в
другую — без него. Обе струи воздуха сходятся в месте спая длин-
ных трубок и смешанный воздух уходит по вертикальной отводке
в аспиратор. Концы горизонтальных трубок ольфактометра несут
пришлифованные колбочки. Колбочка непарной отводки (короткой
трубочки) лежит горизонтально, она служит вместилищем для ис-
пытуемых объектов, откуда они поступают в соприкосновение со
струей воздуха, несущей запах. Колбочки на концах длинных тру-
бок служат приемниками для объектов, избравших путь в направ-
лении запаха или чистой струи воздуха. Из них выбираются объек-
ты после эксперимента.
Прибор устанавливается на горизонтальной поверхности (рис.
273
135), например, на столе. В случае, если концы длинных трубок
изогнуты вниз, ольфактометр помещают на конце стола. Верти-
кальная трубочка, впаянная в основание трех трубок, соединяется
с помощью стеклянной трубочки с аспиратором, емкостью 10—15 л.
При открывании крана аспиратора вода, вытекая, всасывает воз-
дух по трубочкам ольфактометра. Трубочки на парных отводках с
Рис. 135. Схема рабочей установки ольфакто-
метра (схематизовано по Мэкинду, 1926):
I — колба с водой работает как аспиратор, 2 — сосуд
с насекомыми, 3 — ольфактометр, 4 — колба с живот-
ным углем. 5 — сосуд с растением. 6 — источник све-
та, 7-темная коробка для затенения колбы с насе-
ко м ы м и, 8— те р м ом стр
помощью стеклянных трубок также соединяются с колбами. Одна,
безразлично какая, соединена с колбой, где находится пахучее ве-
щество, другая — с колбой равных размеров, но пустой. Перед этими
колбами включается колбы Дрекселя с водой для промывания возду-
ха и другая пара с поглотителем (животный уголь) для его очистки.
Лучше включать несколько таких колб, так как это обеспечивает
большую правильность работы установки.
В колбу, которая является источником запаха, может быть по-
мещено необходимое вещество, вытяжка из какой-либо части рас-
тения или целое растение. При надобности в эту колбу может быть
включен газовый баллон со смесью газов или с чистым газом. Опы-
ты должны проводиться з лаборатории с чистым воздухом.
274
В колбу ольфактометра помещаются насекомые, которые выпол-
зая из колбы, попадают к отходящим трубкам, где благодаря
протяжке воздуха сходятся две струи: одна с запахом, а другая
лишенная его. Если изучаемое вещество привлекает насекомых, то
они будут следовать навстречу струе запаха и станут скопляться в
колбочке на конце этой отводки. При избегании запаха насекомые
устремятся в отводку, по которой протягивается чистый воздух и
будут также скопляться в колбочке на ее конце. Учет после извест-
ной экспозиции позволит судить о реакции изучаемых насекомых
на запах. В случае, если запах безразличен, объекты распределяются
приблизительно равномерно в обеих половинах прибора.
Работа ведется следующим образом. Смонтированный прибор
заряжается тем или иным растением (или веществом) и в колбочку
помещают изучаемое насекомое. Для того, чтобы вызвать перво-
начально движение насекомых к месту спая трубок, нужен стимул.
С этой целью можно рекомендовать одностороннее освещение или
во многих случаях меньше нарушает течение опыта разность тем-
пературы (подогревание колбочки). Весь эксперимент производится
при рассеянном свете. Это важно еще потому, что равномерность
освещения обеих половин прибора соблюсти не всегда легко, а
разность их освещенности сама по себе может исказить результаты.
Весь прибор должен быть смонтирован таким образом, чтобы
резина была использована только в качестве соединяющего элемен-
та, но не проводящего. Все стеклянные части при установке прибо-
ра должны быть вымыты хромовой смесью, многократно промыты
водой и просушены. Шлифы могут быть смочены перед эксперимен-
том, но ни в коем случае не смазаны. Аспиратор должен быть до-
статочно мощным, пропорционально размерам прибора и числу колб.
Размер прибора колеблется в зависимости от величины объектов.
Наиболее удобно пользоваться прибором, имеющим следующие раз-
меры: диаметр трех основных трубок около 1—2 см; длина длинных
боковых трубок 12—15 см и длина короткой 5—6 см. Емкость кол-
бочек различна. Та, в которую первоначально помещаются насеко-
мые, имеет минимальные размеры — до 5—8 мл, тогда, как кол-
бочки на концах отводок могут быть сделаны объемом 12—18 мл.
Точная работа с ольфактометром, как оказалось, возможна да-
леко не со всеми насекомыми. Виды слабо реагирующие на внеш-
ние раздражители (особенно на такие воздействия как шум, пере-
мена обстановки), например, тли, мелкие цикады, некоторые клопы,
мелкие жуки и особенно личинки насекомых, могут быть иссле-
дованы этим методом. Тогда как очень многие виды насекомых, силь-
но реагирующих на посторонние воздействия нельзя изучать этим ме-
тодом. При помещении в ольфактометр они совершенно не реаги-
руют на запахи или обнаруживают совершенно незакономерное
поведение.
Использовать ольфактометр Мэкинду можно и для работы с гид-
ротропизмом. В этом случае трубки отводок необходимо делать ши-
рокими, причем, особенно важно следить за тем, чтобы температура
275
во всем приборе была постоянной. Колба, в которую обычно вно-
сится испытуемый запах, служит для регуляции тока воздуха опре-
деленной влажности.
Принцип встречающихся воздушных струй, одной с запахами и
другой без него, был широко использован в разных конструкциях
ольфактометров, подобных ольфактометру Мэкинду. Таков ольфак-
тометр Ингла (81) и некоторые другие. Они не имеют особых преи-
муществ перед описанным.
Рис. 136. Ольфактометр для летающих насекомых‘(по Мэкинду,
1933):
1 — трубка для нагнетания воздуха. 2 - колба для его промывания.
3 4 — колбы для пахучего вещества и воды, 5 — место проникновения
запаха в садок, 6 — садок для насекомых, 7 — втулка
Для насекомых, которые не избирают запахов в тесных поме-
щениях, таких как крупные мухи (капустная, мясные мухи) и под-
вижные крупные личинки (проволочники), может быть использован
другой тип ольфактометра (рис. 136), предложенный Мэкинду (107)
для изучения хемотаксиса мясных мух. Он может быть использо-
ван в модификации (93), которая была предложена для изучения
хемотаксиса личинок щелкунов (проволочников). Деревянный
ящик имеет плотное дно с несколькими отверстиями, затянутыми
мелкой сеткой. В простейшем случае этих отверстий два. Сбоку в
ящике сделана дверка для пуска насекомых. Верх ящика затянут
мелкой сеткой, сквозь которую можно наблюдать реакцию насеко-
мых на запах. Ящик укреплен на ножках так, что снизу к нему мо-
гут быть подведены трубки. В отверстие дна ящика вставляются
деревянные втулки, образующие небольшую ямку под сеткой, в
середине которой проходит стеклянная трубка. Через эту трубку
вгоняется воздух в ольфактометр. Для получения разности усло-
вий в одно из отверстий дна ящика проходит трубка от склянки,
276
где находится вытяжка из растения или просто живое растение.
В другое отверстие вставляется трубка от склянки, в которой нахо-
дится чистая вода. Воздух в обе эти склянки поступает из трубки,
в которую нагнетается насосом, далее он попадает в колбу с чистой
водой и затем поступает в склянки. В первой он обогащается нужным
запахом. Пропуская воздух медленно через склянки по трубкам,
следят за реакцией насекомых на запах.
При желании сравнить несколько или много запахов можно
увеличить число отверстий в дне ящика (как в модели Лемана) и
соответственно усилить ток воздуха по трубке, увеличив число
склянок соответственно числу отверстий в дне ящика.
Такой ольфактометр может быть упрощен за счет устранения
протяжки воздуха (18). Поскольку запах все равно поступает в
ящик с насекомыми, то можно под сеточку в отверстия на дне ящика
ставить чашечки с веществом, дающим запах. Для этого могут слу-
жить экстракты из растительных или животных тканей или просто
растертые ткани. Кашица из ткани хуже в том смысле, что при раз-
рушении и растирании тканей из клеток в кашицу попадают фер-
менты, отличные от натуральных продуктов изучаемых тканей.
Под сеточку можно помещать части растений и тогда опыт становит-
ся сходным с описанным в начале этого раздела при использовании
чашек Коха.
Выбор насекомыми определенных условий влажности
среды	*
Соответствующая влажность воздуха избирается насекомыми
также как и другие условия (49) среды, но реакция насекомых на
нее часто выражена не резко. При изучении
выбора влажности воздуха требуется точная
регуляция температуры во всей установке.
Это создает специфические трудности в рабо-
те и очень затрудняет, например, использова-
ние приборов типа ольфактометра Мэкинду.
Специальные методы изучения выбора на-
секомыми условий влажности разработаны
слабо (51, 62, 77, 86). Гессвальдом (59) пред-
ложена, например, специальная установка для
такой работы. Она (рис. 137) в принципе
очень проста. Основой служит большая стек-
лянная или металлическая (эмалированная)
кювета высотой 10—12 см с плотной крыш-
кой. На дно кюветы помещают узкие, длиной рис 137 установка
в ширину кюветы, ванночки. В установке Гес- дЛЯ определения реак-
свальда эти ванночки имеют следующие раз- ции насекомых на
меры: длина 30 см, ширина 7,5 и высота 5,5 см. градиент влажности
На дно кюветы их помещается 6—8 или более Л’м^ночкЛ^^олями
штук. Ванночки наполняются кристаллами (схематизовано по
солей с небольшим количеством воды.	Гессвальду, 1941)
277
Подбор солей должен учитывать сказанное выше (глава VI) в
отношении регуляции влажности. Правильней пользоваться не
разными солями, а раствором одной соли, например, едкого калия
(КОН) или хлористого кальция (СаС1г). Ванночки отделяют одну
от другой невысокими перегородками из картона, пропитанного вос-
ком или парафином. Над ванночками располагается тонкая, сетча-
тая покрышка из мельничного газа или иной сетки, на которой на-
секомое передвигается в слое воздуха разной влажности. Борта кю-
веты выше сетки покрываются слоем вазелина, препятствующего
всползанию насекомых на стенки кюветы. Уровень сетки над раст-
ворами солей должен быть минимальным, порядка 0,5—1,0 см.
Точно также и рабочее пространство должно быть небольшим с тем,
чтобы воздух этого пространства мог быстро принимать нужную
степень влажности. Эксперименты должны проходить при кон-
стантной температуре, в термостате. Градиент влажности воздуха
в такой установке достигает 100—20% относительной влажности.
Установка Гессвальда, как первая попытка, представляет боль-
шой интерес для изучения реакции насекомых на разный режим
влажности воздуха. Она особенно полезна при изучении гидротак-
сиса почвенных насекомых, для которых влажность среды часто
имеет ведущее значение. Для почвенных видов может быть исполь-
зован подобный же прибор с отсеками почвы (ее слоями разной влаж-
ности). Распределение в них насекомых может дать представление
о предпочитаемой ими влажности почвы. В установке Гессвальда
испытывается влияние влажности воздуха, тогда как сравнивая
разные слои почвы можно изучить лишь влияние влажности почвы,
так как почвенный воздух всюду насыщен парами до 100%.
В установке Гессвальда невозможно отчетливо разграничить
отсеки прибора с разной влажностью воздуха. Размер установки
может быть изменен пропорционально размерам объекта. Требует-
ся еще большая методическая работа для того, чтобы приспособить
эту несомненно преспективную установку для широкого использо-
вания.
Изучение анемотаксиса и реотаксиса
Реакция насекомых на движение воздуха и воды имеет несомнен-
ный интерес, для понимания их миграций (36, 78, 84, 138, 140).
Анемотаксис выражен отчетливо у немногих видов насекомых и к
слабым токам воздуха. Изучение его в эксперименте еще неразрабо-
тано. Может быть, применяя широкие трубки в ольфактометре Мэ-
кинду, возможно изучать анемотаксис некоторых мелких насекомых.
Реотаксис представляет явление более широко распространен-
ное среди водных насекомых, чем анемотаксис среди насекомых.
Скорость течения воды — фактор громадной важности в питании
и кислородном режиме водных насекомых. Даже только в связи с
этим изучение реотаксиса имеет большой интерес для экологии
водных насекомых. В литературе описан ряд установок для изу-
278
чения реотаксиса. Простым и удобным является прибор Лиона в
модификации Белогурова (рис. 138).
Прибор состоит из круглого металлического сосуда диаметром
50 см и высотой 12 см, снабженного крышкой. Сбоку и внизу
сосуда впаяна трубочка под углом 30° к касательной стенки, диа-
метром около 1,5 см. По ней
В середину сосуда впаян
цилиндр высотой 10 см, и
диаметром 12см. В центре
этого цилиндра, сквозь не-
го, проходит трубка диа-
метром 1,5 см. Через нее
уходит вода из сосуда. К
внутреннему цилиндру под
углом в 20° припаяны ме-
таллические пластинки
длиной 8 см и шириной
10 см. Эти пластинки соз-
дают зону застоя воды ря-
дом с ее током по окружно-
сти. Трубка, по которой по-
ступает вода, снабжена
краном. Он дает возмож-
ность регулировать ско-
рость тока воды в приборе.
Скорость тока воды ослабе-
вает от бортов к центру.
Она может быть ослаблена
или усилена и измерена.
Насекомые помещают-
ся в сосуд с движу-
щейся водой и разме-
с нужной силой поступает в сосуд вода.
Рис. 138. Установка для изучения рео-
таксиса насекомых (по Белогурову, 1939):
1 — сосуд для воды со стоком (4) и трубкой
для ее накачивания (2), 3 — защиты от силь-
ного тока воды, 5 — металлический цилиндр,
6 — крышка сосуда
щаются на струе или в защитной зоне. Меняя скорость тока воды
можно установить избираемую данным видом скорость и предель-
ную скорость, избегаемую им. Прибор представляет большие удоб-
ства в связи с простотой конструкции и пригоден для большинства
водных животных. Размеры его можно изменить.
Пропускаемая вода должна быть насыщена кислородом и дол-
жна иметь строго определенную температуру.
Литература к VIII главе
1.	Беклемишев В. Суточные миграции беспозвоночных в комплексе
наземных биоценозов. Труды Пермск. библ. ин-т. 6, 1934.
2.	Березина В. Влияние гидротермических условий почвы на верти-
кальную миграцию личинок восточного майского хруща. Вести. Защ.
Раст., 5, 1940.
279
3.	Благовещенский Д., БрегетоваН. и Мон чадский А.
Активность нападения комаров в природных условиях и ее суточный
ритм. Зоологический журнал (3), 1934.
4.	Васильев Е. Кормовые растения некоторых насекомых и причины,
обуславливающие их выбор. Вестн. Сахарн. Пром., 13 (41), 1912.
5.	Винокуров Г. Проблема изучения приманочного метода. Изв.
Сиб. Ст. защ. раст., 1 (4), 1924.
6.	ГраевскийЭ. иЗаблоцкийА. К изучению термотактического
оптимума пресноводных бентонических животных. Ученые Записки
ЛГУ, (35), 1939.
7.	ГудошниковаВ. Суточные миграции насекомых в комплексе расти-
тельных ассоциаций. Труды Пермского библ, ин-та, 1, 1928.
8.	ЗенякинЛ. К вопросу о связи термической преференции с реакцией
газообмена на температуру у Operophthera brumata L. и Chloridea ob-
soleta F. Энтомологическое обозрение, 27, 1937.
9.	ЗенякинЛ. К вопросу о методике определения предпочитаемой тем-
пературы у насекомых. Энтомол. обозр., 29 (3/4), 1947.
10.	Крохина М. Активность нападения Anopheles pulcherrimus Thegb
на человека в природе и ее суточный ритм. Изв. АН СССР, биол., (2),
1945.
11.	Кузина О. Выбор субстрата при откладке яиц комнатной мухой
(Musca domestica L.). Мед. Паразит, и паразит, бодезни, VII (2), 1938.
12.	Махотин А. Поведение вредной черепашки при разной температуре
в эксперименте и в поле. Докл. АН СССР, 47 (8), 1945.
13.	М е л ь н и ч е н к о А. О периодическом появлении Collembola на снегу.
Вопросы Экол. и бноценол., 1935.
14.	М о н ч а д с к и й А. Активность нападения и ее суточный ритм у кома-
ра Mansonia richardii Fic. Изв. АН СССР, биол., (2—3), 1946.
15.	Поляков Ю. Суточный ритм в поглощении кислорода жуками
Dytscus marginalis. Бюлл. Моск. Общ. Естествоиспыт., 46, 1937.
16.	П я т н и ц к и й Г. К вопросам экологии и теории массовых размноже-
ний лугового мотылька. Лениград. Агро. Мет. Ин-та, 1936.
17.	Рубцов И. О предпочитаемых температурах у саранчевых. Защита
растений, (3), 1935.
18.	Сибиряк Л. Кормовая специализация капустной мухи (Hylemia
brassicae Bche). Томск. Гос. Ун-т, 142, 1956.
19.	Ст а р к В. Поведение хищных насекомых как обоснование к примене-
нию их для борьбы с вредителями сельского хозяйства.Сб. Трудов ВИЗР
1, 1948.
20.	Старк В. Биологическое обоснование приманочного метода борьбы.
Сб. трудов ВИЗР, 1, 1948.
21.	Стрельников И. Перелеты лугового мотылька. Изв. ин-та им.
Лесгафта, 19. 1935.
22.	Стрельников И. Солнечная радиация и микроклимат в экологии
лугового мотыдька. Изв. Инет. им. Лесгафта, 19 (1), 1935.
23.	Шахбазов В. и Сиротенко М. Методы изучения суточной ак-
тивности личиночной стадии бабочек. Докл. АН СССР, 65 (4), 1949.
2 4. Adams J. Temperature preference of the firebrat, Thermobia domestica
Pack. (Thysamura). Journ. St. Coll. J. Sci, 11, 1937.
25.	В arrows W. Reactions of the pomace fly to odorous substances. Journ.
Exper. Zool., 4, 1907.
26.	В a x J. The senses of smell and light in Glossina swinnor toni. Bull. En-
tom. Res., 25, 1937.
27.	Bel i ng J. Ober das Zeitgedachtnis der Bienen. Zeitschr. vergl. Phy-
siol., 9, 1929.
28.	Bodenheimer F. Ober die Aktivitat von Vespa orientalis F. im
Jahresverlauf in Palastina. Zool. Anz., 102, 1933.
29.	Bodenheimer F. und Schenkin D. Uber die Vorzugstempera-
tur einiger Insekten. Zeitschr. vergl. Physiol., 8, 1928.
30.	Bremer H. Ober die tageszeitlich Konstanz im Schlupftermine der
280
Imagines einiger Insekten und ihre experimentelle Beeinflissbarkeit. Zeitschr.
Wissensch. InseKtenbiol., 2i, 1926.
31.	В r u es Ch. The selection of food plants by insects with special reference
to lepidopterous larvae. Amer. Natur., 54, 1920.
32.	Bryson H. Observations on the seasonal activities of wirewortns (Ela-
teridae}.'Journ. Kaus. Entom. Soc., X, 1935.
33.	Buddenbrock W. Tropismen. Lehrbuch der allgemeinen Physiolo-
gie. Gellhorn, 1931.
34.	C a m p о e 1 1 E. Temperature and moisture preference of wireworms.
Ecology, 18 (4), 1937.
35.	C h u n-T e n-C h i n, Studies on the physiological relations between the
larvae of Leptinotarsa decemlineata Say. and some solanaceous plants.
Tijds. Plantenz., 56, 1950.
36.	С о 1 e W. The reactions of Drosophila ampelophila Loew, to gravity, cent-
rifugation and air current. Journ. Anim. Behav., 7, 1917.
37.	Crozier W. Wave-length of light and photic inhibition of stereotro-
pism in Tenebrio larvae. Journ. Gener. Physiol., 6, 1924.
38.	Crozier W. Tropisms. Journ. Gener. Physiol., 4, 1928.
39.	Crozier W., Wolf E. and Z e r r h a n-W о 1 f G. Specific constants
for visual excitation. Proc. Nat. Acad. Sci., 23 (9), 1937.
40.	С r u m b S. and LyonS. The effect of certain chemicals upon oviposi-
tion in the housefly. Journ. Econ. Entom., 10, 1917.
41.	CrumbS. and LyonS. Further observations on the effect of certain
chemical upon oviposition in the housefly. Ibidem, 14, 1921.
42.	D a v i d s о n J. The host plants and habits of Aphis rumicis. Ann. Appl.
Biol., 1, 1914.
43.	Deal J. The temperature preferendum of certain insects Journ. Anim
Ecol., 10 (2), 1941.
44.	D e В a c h P. Environmental contamination by an insect parasite and the
effect on host selection. Ann. Amer. Ent. Soc., 27 (1), 1944.
45.	D e t h i e г V. Gustation and olfaction in Lepidopterous larvae. Biols.
Bull., 72 (1), 1937.
46.	D e t h i e г V. Taste thresholds in lepidopterous larvae. Biol. Bull., 76
(3), 1939.
47.	Det hier V. Chemical factors determining the choice of food plants by
Papilio larvae. Amer. Natur., 75, 1941.
48.	D e t h i e г V. Testing attractants and repellents. Amer. Assoc. Advanc.
Sci., 1943.
49.	D e t h i e г V. Chemical insect attractants and repellents Philadelphia,
1947.
50.	E d n e у E. A study of spontaneous locomotor activity in Locusta migra-
toria migratorioides. R. a. F-by the actograph method. Bull. Entom. Res.,
28, 1937.
51..	Eger H. Ober den Geschmackssinn von Schmetterlingsraupen. Biol.
Zentralbl., 57, 1937.
52.	E у e r J. and Linton H. Analysis of attractant factors in fermenting
baits used for codling moth. Journ. Econ. Entom., 30, 1937.
53.	F 1 e t c h e r T. Migrations as a factor in pest-outbreaks. Bull. Entom. Res.,
16 (2), 1925.
54.	Fol S’O m J. A chemotropometer. Journ. Econ. Entom., 37, 1931.
55.	Fraenkel G. Untersuchungen fiber Lebensgewohnheiten der africani-
schen Wanderheuschrecke. Biol. Zentalbl., 49 (11), 1929.
56.	Fraenkel G. Die Orientierung von Schistizerca gregaria zu strahlen-
der Warme. Zeitschr. vergl. Physiol., 13, 1930.
57.	F r e e b о r n S. and Berry L. Color preference of the housefly, Musca
domestica L. Journ. Econ. Entom., (Geneva), 28, 1935.
58.	F г о s t S. Tests on baits for oriental fruit moth. Journ. Econ. Entom.,
29 (4), 1936.
59.	G 6 s s w a 1 d K. Uber den Feuchtigkeitssinn okologisch verschiedener
281
Ameisen-Arten und seine Beziehungen zu Biotop-, Wohn- und Lebens-
weise. Zeitschr. wissensch. Zool., 154 (3), 1941.
60.	Grabensberger W. Untersuchungen fiber das Zeitgedachtnis der
Ameisen und Termiten. Zeitschr. vergl. Physiol., 20, 1933.
61.	G u n n D. The temperature and humidity relations in the cockroach. Zeit-
schr. vergl. Physiol., 20, 1934.
62.	G u n n D. and Kennedy J. Apparatus for investigating the reactions
of Land Arthropods to humidity. Journ. Exper. Biol., 13, 1936.
63.	GunnD., KennedyJ. and P i e 1 о u D. Classification of taxis and
kinesis. Nature, 140, 1937.
64.	GunnD. and С о s w а у C. Humidity preference. Journ. Exper. Biol.,
15, 1938.
65.	H a m i 1 t о n C. The behavoir of some soil insects in gradient of evapora-
ting power of air, carbon dioxide and ammonia. Biol. Bull., 32, 1917.
66.	Hartung E. Untersuchungen fiber die Geruchsorientierung bei Cal-
liphora erythrocephala. Zeit. vergl. Physiol., 22, 1935.
67.	H e p b о r m G. and Nolte M. Studies in the olfactory reactions of
sheep blowflies. Onderstepoort J. Vet. Sci, Anim. Ind., 18 (1), 1943.
68.	H e r t e r K- Untersuchungen fiber den Temperatursinn einiger Insekten.
Zeitschr. vergl. Physiol., 1.
69.	Her ter R. Thermotaxis und Hydrotaxis bei Tieren. Nachtr. Handb.
norm. u. pathol. Physiol., 18, 1932.
70.	Her ter R. Eine verbesserte Tamperaturorgel und ihre Anwendung auf
Insekten und Saugetiere. Biol. Zbl., 54, 1934.
71.	H e r t e r R. Uber den Temperatursinn der Insekten. Verh. VIII. Intern.
Kongr. Entom., 11, 1939.
72.	Hobson R. Observations on the chemotropism of Lucilia sericata Mg.
Ann. Appl. Biol., 23, 1936.
73.	H о d s о n A. Lures attractive to the apple maggot. Journ. Econ. Entom.,
36, 1943.
74.	H о m p R. Warmeorientierung von Pediculiis vestimenti. Zeitschr. vergl.
Physiol., 26, 1938.
75.	H о s к i n s W. and С r a i g h R. The olfactory response of flies in a new
type of insect olfactometer. Journ. Econ. Entom., 27, 1934.
76.	H u n d e r t m а г к A. Helligkeits — und Farbenunterscheideungs ver-
mogen der Eiraupen der Nonne. Zeitschr. vergl. Physiol., 1927.
77.	H u n d e r t m а г к A. Uber das Luftfeuchtigkeitsunterscheidungver-
mogen und die Lebensdauer der 3 in Deutschland vorkommenden Rasse
von Anopheles maculipennis bei verschiedenen Luftfeuchtigskeitsgraden.
Zeitschr. angew. Entom., 25 (1), 1919.
78.	Hard W. Influence of the wind on the movement of insects. U. S. Mon-
thly Weath., Rev., 48, 1920.
79.	Hussein M. The effect of temperature on Locust activity. Ministry
Agric. Egypt., Techn. Serv., Bull. 184: 1—55.
80.	I 1 s e D. 1928. Uber den Farbensinn der Tagfalter. Zeitschr. vergl. Phy-
siol., 8, 1937.
81.	I n g 1 e L. The apparatus for testing chemotropic reactions of flying in-
sects. Journ. Econ. Entom., 36 (1), 1943.
82.	J а с к R. and W i 1 1 i a m s W. The effect of temperature on the reaction
of Glossina morsitans to light. Bull. Entom. Res., 28, 1937.
83.	К a 1 m u s H. Uber die Natur Zeitgedachtnis der Bienen. Teitschr. vergl.
Physiol., 20, 1934.
84.	К e n n e d у C. The distribution of certain insects of reversed behavior.
Biol. Bull., 48 (8), 1925.
85.	К e n n e d у C. Some non-nervous factors tha condition the sensivity of
insects to moisture, temperature, light and odors. Ann. Enthom. Soc.
Amer., 29 (1), 1927. .
86.	KennedyJ. The numidity reactions of the African migratory Locust.
Journ. Exper. Biol., 14, 1937.
282
87.	Kr u mbiegel I. Untersuchungen fiber die physiologische Rassenbil-
dung. Zool. Jahrb. System., 63, 1932.
88.	Krumbiegel J. Sinnesphysiologische Untersuchungen an geograp-
hischen Rassen. Zool. Jahrb. Phys., 68, 1936.
89.	К u h n A. und I 1 s e D. Die Anlockung von Tagfaltern durch Pigment-
farben. Biol. Zentralbl., 45, 1925.
90.	Kuhn A. und Pohl K. Dressurfahigkeit der Bienen auf Spektrallinien.
Die Naturwissenschaften, 37, 1921.
91.	L a i n g J. The chance of Trichogramma evanescens finding its host. Journ.
Exper. Biol., 15, 1938.
92-	L e e s A. On the behavior of wireworms of the genus Agriotes. Reactions
to humidity. Journ. Exper. Biol., 20, 1943.
93.	Lehman R. Experiments to determine the attractiveness of various
aromatic compounds to adult of the wireworms. Journ. Econ. Entom.,
25, 1932.
94.	L о e b J. Concerning the theory of tropisms. Journ. Exper. Zool., 4,
1907.
95.	Loeb J. Die Tropismen. Handb. vergl. Physiol., Winterstr., IV, 1911.
96.	L о e b J. Forced movenents, tropism and animal conduct. J. B. Loppen.
cott, 1918.
97.	L u t z F. Experiments with Orthoptera concerning diurnal rhytm. Amer.
Mus. Novitates, 50, 1932.
98.	Martini E. Zur Kenntnis des Verhaltens der Lause gegeniiber Warne.
Zeitschr. angew. Entom., 4, 1917.
99.	M a r t i n i E. und Teubner E. Uber das Verhalten von Stechmiicken,
besonders von Anopheles maculipennis bei verschiedenen Temperature
und Luftfeuchtigkeiten. Beiheft zum Arch. Schiffs-u. Tropentyg., 37 (1),
1933.
100.	Me CollochJ. and Hayes W. Soil temperature and its influence
of white grub activity. Ecology, 4 (1), 1923.
101.	Me Even R. Concerning the relative phototropism of vestigial and
wild type of Drosophila Biol. Bull., 49 (5), 1925.
102.	Me I n d о о N. An insect olfactometer. Journ. Econ. Entom., 19, 1926.
103.	Me I n d о о N. Senses of the cotton ball weevil; how plants attract in-
sects by smell. Journ. Agric. Res., 33, 1926.
104.	M с I n d о о N. Tropic responses of codling moth larvae. Journ. Econom.
Entom., 21, 1928.
105.	Me I n d о о N. Responses of insects to smell and teste and their value
in control. Ibidem., 21, 1928.
106.	Me I n d о о N. Tropisms and sense organs of Lepidoptera and Coleop-
tera. Smithsonian Miscell. Coll., 81, 82, 1929, 1931.
107.	M с I n d о о N. Olfactory responses of blowflies with and without an-
tenae in a modern olfactometer. Journ. Agric. Res., 46, 1933.
108.	M с I n d о о N. The relative attractiveness of certain solanaceous plants
to the Colorado potato beetle. Proc. Entom. Soc. Wash., 37, 1935.
109.	Me 1 1 a n b у R. Low temperature and insect activity. Proc. Roy, Soc.,
13, 127, 1929.
110.	Merker E. Die sichtbarkeit ultraviollen Lichtes. Biol. Rev., 9 (1),
1934.
111.	Merker E. Die Temperaturabhangigkeit und das Nichtgelten des photo-
chemischen Aktimetersatzes bei der todlichen Wirkung kurzwelligen
Lichtes auf feuchthautige Tiere. Zool. Jahrb. (Physiol.), 56, 1936.
112.	M i c h a 1 K. Oszillationen in Sauerstoffverbrauch der Mehlwurmlarven
(Tenebrio molitor). Zool. Anz., 95, 1931.
113.	Minnich D. The chemical sensitivity of the tarsi of certain muscid
flies. Bull. Entom., Res., 11 (3), 1926.
114.	N i c h о 1 s о n A. The influence of temperature on the activity of sheep-
blowflies. Bull. Entom. Res., 25, 1939.
I15.	-Nielsen E. Zur Oekologie der Laubh^uschrecken. Entom. Medd.,
20, 1938.
283
116.	N i es c h u 1 z O. Uber die Bestimmung der Vorzugstemperatur von
Insekten. Zool. Anz., 103, 1933.
117.	Nieschulz O. Uber die Temperaturabhangigkeit der Aktivitat ung
Vorzugstemperatur von Stomoxis calcitrans und Fannia canicularis. Zool.
Anz., 110, 1935.
118.	Ostwald W. Uber die Lichtempfindlichkeit tierischer Oxydasen und
iiber die Beziehungen dieser Eigenschaft zu den Erscheiningen des tierischen
Phototropismus. Biolog. Ztschr. 10, 1908.
119.	P а г к O. The measurement of day light in the Chicago area and its
oecological significence. Ecolog. Monogr., 1, 1931.
120.	P а г к O. Recording apparatus and further analvsis of activity rhythm.
Ecology, XVI (2), 1935.
121.	P а г к O. and Koller J. Preliminary analysis of activity rhythm in
nocturnal forest insects. Ecology, XIII (4), 1932.
122.	P а г к O. and S e j 1 a O. Megalodachna heros. Ecology, 16 (2), 1935.
123.	P i n c h i n R. and Andersen J. On the noctural actvity of Tipu-
linae (Diptera) as measured by a light trap. Proc. Roy. Entom. Soc., A,
11, 1936.
124.	Ripley L. and Hepburn G. A new olfactometer successfully used
with fruit flies. Union S. Africa, Dept. Agric., Entom. Mem., 6, 1929.
125.	Robertson A. The noctural activity of crane-flies (Tipulidae).
Journ. Animal Ecol., VIII (2), 1939.
126.	Salt G. The sense used by Trichogramma to distinguish between para-
sitized and unparasitized host. Proc. Roy Soc., Lond., 122, B. 826, 1937.
127.	S u b к 1 e w W. Reizphysiologischen Verhalten der Larve von Agriotus
obscurus L. Zeitschr. vergl. Physiol., 21, 1934.
128.	Thomson E. and Thomson M. Uber das Thermopreferendum der
Larven einiger Fliegenarten. Zeitschr. vergl. Physiol., 24, 1937.
129.	Thorpe W. and J о n e s F. Olfactory conditions in a parasitic insect
and its relation to the problem of host selection. Proc. Roy Soc., Lond.,
124, B, 834, 1937.
130.	Thrope W., Hill R. and С г о m b i r A. The food finding of wire-
worms (Agriotes). Nature, 155 (3924), 1945.
131.	T h о r p e W. and Candle H. A study of the olfactory responses of
insect parasites to the food plant of their host. Parasitology, 30, 1938.
132.	U v a г о v B. Conditioned reflexes in insect behaviour. V Congr. Intern.
Entom., 1932.
133.	Van L e e n w e n E. Chemontropical tests of materials added to stan-
dart codling moth bait. Journ. Econ. Entom., 36, 1943.
134.	Verworn M. Von den Reizen und ihren Wirkungen. Allgem. Phy-
siol., AufL I—V., 1895—1909.
135.	Wahl O. Neue Untersuchungen iiber das Zeitgedachtniss der Bienen.
Zeitschr. vergl. Physiol., 16, 1932.
136.	W a r n к e G. Experimentelle Untersuchungen fiber den Geruchssinn von
Geotrupes sylvaticus Panz. und G. vernalis. L. Zeitschr. vergl. Physiol.,
14, 1931.
137.	W e i s s H. A summary of the food habits of North American Coleoptera.
Amer. Nat., 56, 1922.
138.	Wellington W. Atmospheric circulation processes and insect eco-
logy. Canad. Entom., 86, 1954.
139.	W e 1 s h J. Diurnal rhythm. Quart. Rev. Biol., 13 (2), 1938.
140.	Wheeler W. Anemotropism and other tropisms in insects. Arch. f.
Entwicklungsmech., 8, 1899.
141.	W i e t i n g G. and Hoskins W. The olfactory responses of flies in a new
type of insect olfactometer. Journ. Econ. Entom., 32, 1939.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие
Глава I. Общие приемы исследования экологии насекомых............... 7
Степень изученности экологии насекомых ( 5 ). Основные приемы эко-
логического исследования ( 6 ). Оценка данных экологического ис-
следования (10). Литература к I главе ( 11 ).
Глава II. Методы исследования экологических отношений в распространении
насекомых...........................................................13
Картографический метод ( 18 ). Коэффициенты увлажнения ( 24 ).
Климограммы и биоклимограммы (26 ). Климатические аналоги ( 29 ).
Литература ко II главе ( 29 ).
Глава III. Методы исследования стациального распределения насекомых . .33
Метод экологического профиля ( 39 ). Учет численности насекомых
приманочным методом ( 43 ). Учет численности насекомых методом
взятия проб ( 46 ). Анализ проб в лаборатории ( 50 ). Учет численно-
сти насекомых скашиванием и стряхиванием с растений ( 53 ). Микро-
климат ( 55 ). Солнечная радиация ( 55 ). Актинометры ( 56 ). Компен-
сационный актинометр Онгстрема ( 56 ). Актинометр Арго ( 57 ).
Пиранометры (57). Фотометры (58). Люксметры (59). Фотоэлементы (61).
Химические фотометры (62). Температурные условия (63).Измерение темпе-
ратуры в наземных стациях (64). Термоэлектрические измерения (65). Тем-
пература почвы (69). Температура воды (71). Условия влажности (72).
Психрометрические измерения (72). Конденсационный гигрометр (75).
Влажность почвенного воздуха ( 77 ). Атмометры ( 78). Движение
воздуха ( 79 ). Анемометры ( 81 ). Кататермометры ( 82 ). Движение
воды ( 86 ). Химический состав почвы и воды ( 88 ). Определение pH
калориметрическим методом ( 89 ). Определение солености воды ( 90 ).
Полевой метод Мора-Денни ( 90 ). Ойределение содержания кислорода
в воде по Винклеру ( 92 ). Литература к III главе ( 96 ).
Глава IV. Методы исследования динамики численности насекомых . . . .103
Общие приемы исследования массовых размножений (107). Динамика
численности и градационная кривая (107). Зоны численности в преде-
лах ареала (109). Биологический оптимум (111). Литература к IV гла-
ве (116).
Глава V. Методы экологического исследования циклов развития насекомых ... 120
Наблюдения над циклами развития насекомых (121). Диапауза и спяч-
ка (123). Холодостойкость (127). Методы регуляции отрицательной
температуры (130). Температура переохлаждения и замерзания насе-
комых (134). Содержание воды в теле насекомого (139). Определение
свободной и связанной воды в теле насекомых калориметрическим методом
(142). Манометрические методы определения дыхания насекомых (144).
Микроаппарат типа прибора Баркрофта (146). Микроаппарат Винтер-
штейна (150). Микроаппарат Кожанчикова (152). Условия работы с
микроаппаратами (154). Определение активности каталазы микроаппа-
ратами (154). Капиллярный метод (155). Метод Реньо и Рейзе (156).
Общие положения исследования газообмена насекомых (158).
Стандартизация объемных величин для газообмена насекомых (159).
Литература к V главе (161).
Глава VI. Методы исследования влияния климата на развитие насекомых 166
Температурные границы активности в жизни насекомых (168). Пороги
развития и сумма эффективной температуры (171). Термические преде-
лы развития и кривая Яниша (177). Значение термических смен в раз-
витии насекомых (180). Коэффициент лабильности развития (182).
Учет влияния термических условий в природе (183). Коэффициенты
для скорости развития и физиологических процессов (185). Влияние
влажности воздуха на развитие насекомых (187). Термогигрограммы
(189)i Факультативная диапауза и климатические условия (191).
Регуляция температуры в экспериментальных условиях (193). Регуля-
ция освещения (203). Измерение влажности в условиях эксперимента
(204). Регуляция влажности воздуха и почвы в условиях эксперимен-
та (209). Литература к VI главе (220).
Глава VII. Методы исследования влияния пищи и химического состава среды
на развитие насекомых................................... .'........227
Многоядность и пищевая специализация (230). Биологические и пище-
вые формы у насекомых (235). Питание и циклы развития насекомых
(236). Химический состав среды и развитие насекомых (237). Опреде-
ление количества воды, сухого вещества и клетчатки (239). Определе-
ние количества поедаемой пищи и степени ее использования (240).
Специфичность ферментов (242). Определение количества жира (242).
Модификация электрометрического метода определения pH для микро-
определений (245). Газовый анализ и регуляция содержания газов в
среде (246). Литература к VII главе (250).
Глава VIII. Методы исследования влияния факторов среды на поведение на-
секомых ..........................................................256
Миграции насекомых и условия среды (257). Ритм суточной активно-
сти (260). Выбор насекомыми условий освещения (263). Предпочитае-
мая температура (264). Предпочитаемая пища и условия химического
состава среды (269). Выбор насекомыми определенных условий влаж-
ности среды (277). Изучение анемотаксиса и реотаксиса (278). Лите-
ратура к VIII главе (279).
Игорь Васильевич Кожанчиков
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ЭКОЛОГИИ НАСЕКОМЫХ
Редактор Ф. Б. Шапиро
Редактор издательства В. С. Капышева
Техн, редактор С. С. Горохова
Корректор Е. А. Ланина
Сдано в набор -27/IX-60 г.
Подписано к печати 21/IV-61 г.
Бумага 60x9l21/i6= 18 п. л. = 17,84 уч.-изд. л.
Тираж 3000 экз. Т-05052. Цена 99 коп.
Государственное издательство «Высшая школа».
Москва, Б-62, Подсосенский пер., 20.
Полиграфический комбинат Ярославского совнархоза,
г. Ярославль, ул. Свободы, 97.
Заказ № 914
Замеченные опечатки
Стра- ница	Строка	Напечатано	Следует читать
41	25 сверху	(#)	(#)
160	2—3 сверху	при температуре изме-	при температуре измере-
		рен и я давлен ие атмос-	ния t и давлении атмос-
		феры (Р)	феры Р
278	5 снизу	среди насекомых	среди наземных насеко-
			мых