академия НАУК СССР
п. ю. ш м и д т
А Н А Б И О 3
ЧЕТВЕРТОЕ
ИЗДАНИЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСК ВА • ЛЕНИН ГРАД
19	5	5
Ответственный редактор
доктор биологических наук /7. А. Коржуев
ПРЕДИСЛОВИЕ К ТРЕТЬЕМУ ИЗДАНИЮ
Возможность по желанию прерывать жизнь, приводить ее
в скрытое состояние и вновь оживлять видимо мертвое тело так
заманчива, настолько граничит с чудом, и самая мысль о такой
возможности родит столько несбыточных надежд на удлинение
жизни, на отдаление смерти, что вполне понятно то увлечение,
с которым было встречено в начале нынешнего столетия откры-
тие проф. П. И. Бахметьевым анабиоза у насекомых и млекопи-
тающих. Обаятельная личность этого выдающегося ученого, его
талант лектора и популяризатора много содействовали распро-
странению его идей. В течение нескольких лет у нас увлекались
анабиозом и в увлечении немало переоценивали открываю-
щиеся возможности.
Задачей этой книги в ее первом издании (1923 г.) было сде-
лать первую попытку кр ит и ческой оценки теории ана-
биоза Бахметьева и охватить анабиоз шире, как одно из основ-
ных биологических явлений, имеющих первостепенное значение
и большой научный интерес. Действительно, в то время как
взгляды Бахметьева основывались на явлениях, наблюдаемых
при замораживании, центр тяжести вопроса об анабиозе лежит
в явлениях, связанных с высыханием живого вещества. Ана-
биоз при высыхании известен ученому миру уже с са-
мого начала XVIII в. и имеет обширную литературу. Лишь по-
дробное изучение вопроса о переходе в состояние, промежуточ-
ное между жизнью и смертью, при отнятии воды из тела жи-
вотного, проливает свет и на появление такого состояния при
замораживании. Исследования над замерзанием растений
с полной убедительностью показали, что процесс замерзания
сводится прежде всего к извлечению воды из живого вещества
образующимся льдом и что это своеобразное высушивание
играет более важную роль, чем непосредственное действие низ-
кой температуры.
1*
В настоящее, третье издание «Анабиоза» внесено все новое,
что сделано в данной области биологии за последние годы.
Пришлось значительно расширить очерк исследований по высы-
ханию и особенно по замерзанию живых существ не только
ввиду появления многочисленных новых работ, но и вследствие
совершенно новых концепций и взглядов, возникших под их
влиянием. Открытия в области изучения действия низких тем-
ператур на животный и растительный организмы, сделанные
главным образом нашими советскими учеными, показали, что
в том первом приближении, которое дали работы Бахметьева
в конце прошлого столетия, многое было недостаточно прочно
обосновано. Весь вопрос об анабиозе требовал полной перера-
ботки, нового освещения и согласования с современными дости-
жениями науки. Это тем более было необходимо, что некото-
рыми учеными ставился даже вопрос, существует ли вообще
анабиоз в той форме, как его понимали Прейер, Клод Бернар
и Бахметьев.
В новом издании книги задачей автора было дать это осве-
щение не только с физиологической, но и с общебиологической
точки зрения. Новейшие исследования ряда ученых над витри-
фикацией живого вещества при ультранизких температурах
дают основание утверждать, что анабиоз, иначе говоря — явле-
ние полной остановки жизни и ее возвращения, существует и
имеет большой теоретический интерес в смысле выяснения во-
проса о сущности жизни и смерти.
Список литературы в настоящем издании значительно раз-
росся. Я старался сделать его возможно более полным для об-
легчения работы будущих исследователей. Пользуюсь случаем
выразить здесь свою признательность всем коллегам, помогав-
шим мне в собирании этой литературы.
Автор
ПРЕДИСЛОВИЕ К ЧЕТВЕРТОМУ ИЗДАНИЮ
При редактировании «Анабиоза» П. Ю. Шмидта пришлось
столкнуться со следующим затруднением. Книга переиздается
посмертно по предыдущему изданию, где литература автором
охвачена по конец 1946 года. После этого времени нам стал
известен ряд фундаментальных работ, существенно дополняю-
щих наши представления об анабиозе. Отразить эти новейшие
достижения можно было бы, вводя их в текст по мере надоб-
ности. Однако редакция не сочла возможным пойти по пути на-
рушения стройности и стиля книги своими вставками, а пред-
почла поручить составить дополнения о работах в области
скрытых форм жизни за последние годы специалисту по изуче-
нию действия низких температур на животных проф. Л. К. Ло-
зина-Лозинскому. Эти дополнения в виде самостоятельной
главы завершают книгу в настоящем издании и сохраняют
основную ее ценность — сводки всех данных по разбираемому
вопросу. Основной текст, таким образом, подвергнут чисто ре-
дакционной обработке и исправлению недосмотров предыду-
щего издания без внесения существенных изменений.
Редакция
ПЕТР ЮЛИЕВИЧ ШМИДТ
(1872—1949)
Петр Юлиевич Шмидт — большой ученый и популяри-
затор — является основоположником углубленного изучения
фауны рыб дальневосточных морей и вместе с тем талантли-
вейшим пропагандистом биологических знаний.
Ученый с чрезвычайно широкими научными интересами и
энергичный организатор многих крупных начинаний в области
зоологии, П. Ю. за более чем полувековую свою научную и
популяризаторскую деятельность сделал очень много.
П. Ю. родился в 1872 г. в Петербурге. Свою научную ра-
боту он начал еще будучи студентом Петербургского универ-
ситета; тогда же, в студенческие годы, П. Ю. опубликовал
свои первые печатные работы.
Почти одновременно с окончанием университета П. Ю.
начал и свою педагогическую деятельность в качестве асси-
стента кафедры зоологии Высших женских (Бестужевских)
курсов. В течение многих лет (с 1905 с перерывами по 1929 г.)
П. Ю. читал курс ихтиологии в Ленинградском университете.
П. Ю. являлся также одним из учредителей и организато-
ров Каменноостровских сельскохозяйственных курсов (позднее
Ленинградский сельскохозяйственный институт), где вел курс
зоологии с 1906 по 1931 г., а в 1921 г. был избран их ректо-
ром. Параллельно с систематическими курсами, в которых
II. Ю. стремился излагать не только биологические основы пре-
подаваемых им дисциплин, но и их приложение к практике,
7
П. Ю. часто выступал с популярными лекциями на различные
биологические темы; эти лекции привлекали очень большую
аудиторию, которую П. Ю. умел заинтересовать и живостью
изложения, и талантливо проводимыми демонстрациями.
В течение 17 лет (1914—1931) П. Ю. заведовал отделе-
нием ихтиологии Зоологического Музея Академии Наук.
В 1930 г. П. Ю. был назначен Президиумом Академии Наук
СССР ученым секретарем Тихоокеанского комитета АН СССР;
на этом посту, который П. Ю. занимал до конца своей жизни,
он развернул широкую работу по организации исследований
на Тихом океане.
Особенно велики заслуги П. Ю. как ученого и организа-
тора в изучении фауны рыб Тихого океана, чему он отдал
почти 50 лет своей жизни. Еще в 1899 г. П. Ю. была организо-
вана Корейско-Сахалинская экспедиция. Весной следующего,
1900 г., П. Ю. изучал морскую фауну в заливе Петра Великого;
начало лета того же года он посвятил исследованиям морской
фауны у восточных берегов Кореи, а конец лета — исследова-
ниям сухопутной фауны Кореи по маршруту Гензан-Фузан.
Зиму 1900—1901 гг. П. Ю. провел в Японии, где собрал боль-
шую коллекцию рыб. Летом 1901 г. П. Ю. занимался изуче-
нием рыб и рыбных промыслов Южного Сахалина. В 1908—
1909 гг. П. Ю. работал в составе Камчатской экспедиции
Рябушинского, в которой он руководил работами зоологиче-
ского отдела.
П. Ю. был совершен ряд научных поездок за границу.
В 1926 г. он был одним из представителей СССР на Тихо-
океанском конгрессе в Токио, а затем совершил поездку на
острова Рюкю, где собрал богатейшую коллекцию рыб и дру-
гих животных. В 1932 г. П. Ю. руководил ихтиологическими
исследованиями комплексной экспедиции Государственного
Гидрологического института и Тихоокеанского института рыб-
ного хозяйства и океанографии. В 1949 г., в год свой смерти,
на 77-м году жизни, П. Ю. принял самое энергичное участие
в работах экспедиции Института океанологии АН СССР на
Тихом океане.
8
ПЕТР ЮЛИЕВИЧ ШМИДТ
(1 8 7 2— 1 949).
Перу П. Ю. принадлежит свыше 400 научных работ и
статей.
П. Ю. с полным правом должен считаться основоположни-
ком современного этапа изучения рыб дальневосточных морей.
Им собраны и изучены рыбы всех морей западной части Ти-
хого океана от Камчатки до самых южных островов Японии.
Из работ П. Ю. по рыбам дальневосточных морей особенно
должны быть отмечены его фундаментальные труды «Рыбы
восточных морей» (1904), «Рыбы Тихого океана» (1948) и
«Рыбы Охотского моря» (1950); последняя из названных работ
вышла из печати уже после смерти П. Ю. Весьма большое
значение имеет также научно-популярная сводка, написанная
П. Ю., о миграциях рыб, второе издание которой вышло
в 1947 г.
Параллельно с работами по систематике, географии и про-
исхождению тихоокеанских рыб П. Ю. дал ряд весьма ценных
исследований промыслового значения. Капитальный труд П. Ю.
«Морские промыслы Сахалина» (1905) заложил основу практи-
ческого изучения важнейших промысловых рыб дальневосточ-
ных морей — сельди и лососевых. Весьма ценное в практиче-
ском отношении исследование дал П. Ю. и по дальневосточ-
ной сардине (1945). Деятельное участие принимал П. Ю.
в большом коллективном труде «Промысловые рыбы СССР»
(1949) и в сводке о промысловых рыбах Дальнего Востока.
Талантливый популяризатор, П. Ю. по этой линии деятель-
ности не замыкался в сфере своей специальности, дав ряд
очерков и сводок общебиологического и общегеографического
направления. Широкую известность получила сводка П. Ю.
по анабиозу, настоящее издание которой является четвертым.
Большой популярностью пользовались в свое время такие
издания, принадлежащие перу П. Ю., как «Основы жизни»
(1916, 1920, 1924), «Занимательная зоология» (ч. 1 —1923,
и. 2—1924), «Загадка пола» (1925). Широкий круг читателей
имели и общегеографические очерки П. Ю., составленные им
по преимуществу на основании личных впечатлений — «Страна
утреннего спокойствия — Корея и ее обитатели» (1903).
9
«Остров изгнания — Сахалин» (1904), «Япония. Культурно-
географический очерк» (1927), «На островах Риу-Киу» (1929)
и другие. Очень много сделал П. Ю. по линии редактирования и
издания переводов на русский язык ряда фундаментальных
трудов по зоологии и экологии, вышедших за границей.
Всех, знавших П. Ю., всегда поражала его исключитель-
ная, неиссякаемая энергия, огромная работоспособность и неиз-
менная жизнерадостность. Несмотря на свой уже преклонный
возраст, П. Ю. был до последнего дня своей жизни полон
энергии и широких планов на будущее. Веселый и любящий
жизнь, в высшей степени доброжелательный к окружающим, и
близким, и далеким, П. Ю. умел объединять усилия и волю
многих на выполнение единой цели.
Память о Петре Юлиевиче Шмидте — большом
исследователе и прекрасном человеке — сохранится у всех,
знавших его, на долгие годы.
***
Переиздание книги П. Ю. Шмидта «Анабиоз» считаю
весьма своевременным. Анабиоз, представлявший еще недавно
только высокий теоретический интерес, в последнее время при-
обрел исключительное практическое значение, как в промыш-
ленности и сельском хозяйстве, так и в медицине, главным
образом в хирургии, использующей метод частичного
холодового анабиоза для производства самых серьезных опе-
раций. Поэтому углубленное изучение анабиоза является
совершенно безотлагательной задачей. Книга П. Ю. Шмидта
дает читателю основательное знакомство с современным со-
стоянием этой важной проблемы и облегчит искание дальней-
ших путей ее разработки.
Академик Л. Орбели
ВВЕДЕНИЕ
Нет таких отдаленных явлений, до
познания которых нельзя было бы достичь,
и нет таких таинственных явлений, кото-
рых нельзя было бы понять.
Декарт
Что такое жизнь и в чем тайна смерти — вот два вопроса,
волнующие человечество с того самого времени, как оно на-
чало мыслить и сознательно относиться к окружающему.
Живое вещество известно нам в двух состояниях — в живом
и в неживом, мертвом. Мы без труда можем определить при-
знаки и особенности каждого из этих состояний, можем вы-
яснить иногда и условия перехода из одного в другое, но
уяснить себе полностью причины и сущность жизненных про-
цессов, а также причины прекращения их мы пока не в силах.
И надо ли удивляться этому? Биологическая наука до недав-
него времени затрачивала главную энергию на выяснение
состава, строения, развития и происхождения животного и
растительного царств. В области изучения жизненных про-
цессов все внимание было направлено на выяснение жизне-
деятельности различных систем органов, отдельных органов
и тканей, к систематическому же изучению физико-химиче-
ских свойств живого вещества и его динамики мы едва при-
ступили. Как в области физики жизни, так и в области ее хи-
мии нами сделаны лишь первые шаги, и мы очень далеки еще
от окончательных выводов.
Только за последнее полстолетие трудами Бючли, Румблера,
Лёба и других установлено участие в жизненных процессах
физических законов поверхностного натяжения и осмоса через
полупроницаемые оболочки; сравнительно недавно возникло
учение о коллоидах, разъясняющее физическое состояние
живого вещества и его основные свойства. На наших глазах
появилось и широко развилось учение о ферментах и гормонах,
играющих самую деятельную роль в основных жизненных
процессах. Наконец, лишь за последние три-четыре десяти-
летия благодаря работам 9. Фишера, Абдергальдена и осо-
бенно благодаря работам советских ученых — акад. Н. Д. Зе-
линского, профессоров Н. И. Гаврилова и С. Е. Бреслера на-
чала перед нами окончательно выясняться и химическая струк-
тура белковых тел — этой первоосновы живой материи. Ф. Эн-
гельс указывал, что «жизнь есть способ существования белко-
вых тел и этот способ существования состоит по своему суще-
ству в постоянном самообновлении химических составных ча-
стей этих тел. Но в чем же состоят эти явления жизни,
одинаково встречающиеся у всех живых существ? Прежде
всего в том, что белковое тело извлекает из окружающей среды
другие подходящие вещества и ассимилирует их, тогда как
более старые частицы тела разлагаются и выделяются». И да-
лее: «Жизнь, обмен веществ, происходящий путем питания и
выделения, есть самосовершающийся процесс, присущий, при-
рожденный своему носителю — белку, процесс, без которого
не может быть жизни. А отсюда следует, что если химии
удастся когда-нибудь искусственно создать белок, то этот по-
следний должен будет обнаружить явления жизни, хотя бы и
самые слабые» (Анти-Дюринг, 1950, стр. 77—78).
Это первое по-настоящему научное определение жизни,,
данное Энгельсом в 1878 году, охватывает самые существенные
стороны жизни, одинаково встречающиеся у всех живых су-
ществ. Эти слова являются вместе с тем и основной задачей
науки о жизни. Если будет искусственно создан белок, то он
должен будет обнаружить явления жизни. За последние годы
получен ряд данных, подтверждающих это предвидение Эн-
гельса. В настоящее время доказано, что все белковые тела,
входящие в состав организма, находятся в состоянии непрерыв-
ного обновления — распада и синтеза. Иначе говоря, бесструк-
турный белок, синтезируемый в организме, является перво-
основой жизни, превращаясь при определенных условиях в кле-
точные формы. Все эти факты дают уверенность в реальности
попыток, направленных на решение проблемы синтеза белка
в искусственных условиях. Естественно, однако, что основной
трудностью при этом является сложный состав белковой моле-
кулы, ее структуры. В этом отношении огромное значение
имеют открытия русских, в том числе советских ученых.
Выдающимся русским биохимиком А. Я. Данилевским
в 1891 году было установлено, что основным видом связи
между звеньями белковой молекулы служат пептидные связи
СО—NH. Расщепление пептидных связей является основным
12
химическим процессом при распаде белков. В настоящее время
известно, что в состав белков входит около 30 различных сор-
тов аминокислот, отличающихся между собой радикалами.
Отдельная белковая макромолекула состоит из различного
количества аминокислотных звеньев, колеблясь от 200 до
50 000. Эти гигантские молекулы имеют молекулярный вес от
12 000 до 2 000 000—3 000 000.
Однако пептидные связи в белковой молекуле не являются
единственными. Как показали работы Н. Д. Зелинского и
Н. И. Гаврилова (1947), аминокислоты способны образовы-
вать друг с другом циклические связи — амидины. По данным
упомянутых исследователей, около 25% всех связей в при-
родном белке приходится на долю амидинов и остальные 75%
на пептидные связи. Все это свидетельствует об исключитель-
ной сложности белковой молекулы. Немецкий химик Эмиль
Фишер, пытавшийся синтезировать белок, исходя из упрощен-
ного представления, что белок — это лишь длинный полипеп-
тид, не смог получить ничего кроме простых полипептидов.
В данном отношении представляет особый интерес работа
биохимика С. Е. Бреслера (1950), которому удалось синтези-
ровать белковую молекулу из низкомолекулярных продуктов
ее распада с помощью протеолитических (белковых) фермен-
тов в особых условиях при давлении 5000—10 000 атмосфер.
«В качестве исходных веществ были взяты различные белки,
расщепленные протеолитическими ферментами на низкомоле-
кулярные пептиды, состоящие в среднем из 6—10 аминокислот-
ных звеньев (т. е. с молекулярным весом 600—1000). Таким
образом, — пишет Бреслер, — мы имели дело с ресинтезом
белка из продуктов его ферментативного гидролиза. Белковый
гидролизат содержал небольшую примесь (около 0.001%)
фермента и буферные вещества, обеспечивающие оптимальные
условия для действия фермента.
«... для осуществления синтеза макроструктуры белка мы
исходили из белкового гидролизата — набора осколков, полу-
чившихся при расщеплении белка ферментом. В этом наборе
присутствовали все необходимые макрозвенья белка, но пол-
ностью отсутствовала макроструктура белковой молекулы».
Автор указывает, что остановился на такого рода синтезе, а не
исходил из набора аминокислот вследствие недостаточного зна-
ния «элементов микроструктуры белка и природы связи в этих
элементах».
Замечательны результаты этого опыта по синтезу белка из
продуктов гидролиза. В качестве исходных белков брались
желатин, сывороточный альбумин и инсулин, гемоглобин,
13
миоген. Продукты гидролиза теряли все биологические свой-
ства, характерные для каждого из этих белков (иммунологи-
ческие свойства, ферментативная активность). Однако синтези-
рованные из продуктов гидролиза белки снова обладали всеми
этими свойствами. Подводя итоги, Бреслер пишет: «Это еще да-
леко от полного синтеза белка, но все же это шаг, открываю-
щий многие возможности, возбуждающий многие надежды».
Все эти факты показывают, что становятся реальными по-
пытки решения проблемы синтеза белка, основного субстрата
жизни.
Сильно подвинулся вперед также и вопрос о переходе из
состояния жизни в состояние смерти. Однако правильное реше-
ние этого сложнейшего вопроса мыслимо лишь с позиций диа-
лектического материализма, и в этом случае для нас руково-
дящим является указание Ф. Энгельса о том, что «уже и теперь
не считают научной ту физиологию, которая не рассматривает
смерть как существенный момент жизни, которая не понимает,,
что отрицание жизни по существу содержится в самой жизни,,
так что жизнь всегда мыслится в соотношении со своим необ-
ходимым результатом, заключающимся в ней постоянно в заро-
дыше, — смертью. Диалектическое понимание жизни именно
к этому и сводится» (Диалектика природы, 1952, стр. 238).
Открытия последних десятилетий в области переживания изо-
лированных органов и в области искусственной культуры тка-
ней показывают нам, что отдельные части организма обладают
большой самостоятельностью, а отдельные элементы его могут
при известных условиях жить и размножаться бесконечно
долго. Кроме того, мы имеем значительные успехи в области
разъяснения вопроса о сущности процесса старения организма
и о причинах его смерти.
В смысле выяснения основ жизни и причин смерти нам
представляется очень существенным изучение того промежу-
точного, переходного состояния между жизнью и смертью,
состояния, при котором жизнь угнетена, жизненные процессы
подавлены и приостановлены, но смерть еще не наступила и
при благоприятных условиях жизнь может вернуться. И в этом
направлении в конце прошлого и начале нынешнего века сделан
крупный шаг вперед. Профессором П. И. Бахметьевым выдви-
нут и поставлен на очередь вопрос об анабиозе.1 Если в неко-
1 Анабиоз (anabiosis, от a’va— вверх, — жизнь)—термин,,
введенный в науку Прейером (Ргеуег, 1873; см. стр. 67 и 108 настоящего
издания). Название это не особенно удачно, так как оно означает, соб-
ственно говоря, оживание, воскрешение, а не «безжизненное
14
торых отношениях, как мы увидим далее, первые попытки
решения этого вопроса и не были особенно удачными, то во
всяком случае уже самая постановка его и намечение путей
к разрешению должны быть вменены в крупную заслугу этому
талантливому ученому. В настоящее время, через 40 с лишним
лет после его преждевременной кончины, мы можем дать уже
более научно обоснованную теорию анабиоза как на почве
сводки исследований прежних времен в областях, не затраги-
вавшихся им (скрытая жизнь, анабиоз при высушивании), так
и на основе работ в изучавшейся им области замораживания,
произведенных за новейший период.
Прежде чем приступить к этой основной задаче нашей
книги, необходимо набросать в общих чертах картину строе-
ния живого вещества по современным воззрениям, выяснить
его отношение к коллоидам, а также роль и значение
воды как одного из главных элементов жизни. Выяснение
этих основных вопросов механики жизни позволит нам ближе
подойти к пониманию явлений анабиоза.
Организм многоклеточного растения или животного пред-
ставляет сложный комплекс из огромного количества живых
элементов или клеток, тесно связанных между собой и сла-
гающихся в ткани и органы. Каждый такой элемент, как нам
теперь известно, обладает сложным микроскопическим строе^
нием, состоит из ряда отдельных частей, органоидов
клетки, имеющих специальное назначение и особую струк-
туру (например ядро, центросома), и даже главная масса
живого вещества клетки, протоплазма ее, не обнаружи-
вает вполне однородного строения.
С точки зрения химического состава живое вещество кле-
ток представляется нам смесью сложнейших белковых соеди-
нений, отличающихся большой химической подвижностью —
способностью быстро образовывать новые соединения и так
же быстро распадаться. Физические свойства этого живого
вещества заставляют относить его к коллоидам, т. е. к
веществам, не кристаллизующимся, не проникающим через
полупроницаемые перепонки (например через животный пу-
зырь) и не способным давать настоящие растворы; в этом
смысле они противопоставляются кристаллоидам —
веществам, которые могут принимать форму кристаллов и при
или промежуточное между жизнью и смертью» состояние. Ввиду этого
укоренившееся у нас выражение «анабиотическое состояние» или «со-
стояние анабиоза» еще менее удачно, и, пожалуй, правильнее был бы
термин «внежизненное, или абиотическое состояние».
15
своем растворении в воде дают настоящие растворы. По-
следние в зависимости от концентрации обнаруживают со-
вершенно определенные точки кипения, точки замерзания и
величины упругости пара. По современным представлениям,
растворенное вещество находится в растворителе или в виде
отдельных молекул, распределенных между молекулами по-
следнего, или в виде частей молекул — ионов, несущих элек-
трические заряды.
Коллоидальные растворы получаются при смешении двух
жидкостей, соединяющихся в форме эмульсии (эмульсо-
иды), или же при внесении в жидкость твердого тела в чрез-
вычайно размельченном состоянии (суспензии). И в том
и в другом случаях концентрация раствора не влияет на его
физические свойства, например на температуру кипения или
замерзания. Твердое тело в коллоидальном растворе распре-
деляется среди молекул растворителя в виде целых компле-
ксов молекул, которые обладают относительно крупными раз-
мерами (более 0.000004 мм) и даже иногда видимы с помощью
ультрамикроскопа.
При образовании коллоидальных растворов смешением
двух жидкостей получаются эмульсоиды, легко переходящие
под влиянием иногда самых незначительных изменений внеш-
ней среды из состояния жидкого раствора в густой раствор
или в студень.- Жидкая стадия или фаза коллоидов-эмульсоидов
получила название гидрозоля, тогда как густая, студне-
образная стадия называется гидрогелем. Нередко обе эти
стадии эмульсоида существуют одновременно, причем более
плотный гидрогель образует мельчайшие ячейки, в которых
заключается более жидкий гидрозоль. Гидрогель под влиянием
различных воздействий может выпадать также и в форме
зерен, тончайших волоконец (фибрилл) или густой сети во-
локон.
Именно к такой группе эмульсоидов и относятся коллои-
дальные вещества живого организма. Растворителем их всегда
является вода, вместе с которой белковые соединения обра-
зуют густые гидрогели и жидкие гидрозоли, легко переходя-
щие из одного состояния в другое при уменьшении и увеличе-
нии количества воды под влиянием разных воздействий.
Можно думать, что видимое под микроскопом при известной
обработке ячеистое, волокнистое или сетчатое строение про-
топлазмы клеток является результатом выпадения гидрогеля
в форме волокон.
Благодаря густоте и плотности гидрогеля протоплазма кле-
ток может сохранять определенную форму, отличается неко-
16
торой эластичностью и образует на поверхности более плотную,
полупроницаемую оболочку, через которую могут проникать
внутрь растворы кристаллоидов, главным образом растворы
солей и углеводов.
При переходе живого вещества в стадию гидрозоля или
при преобладании этой стадии оно становится жидким и
подвижным и обладает всеми свойствами густой, но текучей
жидкости,—такова, например, протоплазма амеб, спирогиры
и бластомеров яйца морского ежа.
При утрате воды гидрозоль может обращаться в гидро-
гель и обратно — последний при увеличении в его составе
воды превращается в гидрозоль. С другой стороны, при от-
нятии с помощью химических или физических воздействий
определенной части воды от гидрогеля может происходить
свертывание или выпадение данного химического со-
единения в твердом нерастворимом виде, иногда с волокни-
стой или зернистой структурой. Такое явление происходит, на-
пример, при нагревании (свертывание белка куриного яйца)
или при действии на живую протоплазму химических веществ,
отнимающих воду (спирт, кислоты). Свертывание предста-
вляет собой процесс необратимый, т. е. свернувшийся
белковый коллоид уже не может перейти опять в состояние
гидрогеля или гидрозоля при одном присоединении воды, —
для живой протоплазмы свертывание означает смерть.
Из всего сказанного вытекает, что в коллоидальных ве-
ществах живого организма вода играет первенствующую
роль. Ее количество определяет большую или меньшую по-
движность живого вещества, а равно большую или меньшую
плотность и густоту его. Все особенности клеток — способ-
ность их к движению, способность ко всем химическим про-
цессам обмена веществ, наконец способность к размноже-
нию — зависят в значительной степени от этих свойств. Из-
менение количества воды, содержащейся в живом веществе
клетки, в ту или другую сторону — путем отнятия ее приме-
нением соответствующих химических или физических воз-
действий, например путем осмоса, или же, наоборот, увели-
чение количества воды — сильнейшим образом отражается
на жизнедеятельности клетки. Недостаток воды может вы-
звать приостановку всех жизненных функций и даже смерть.
Вода — элемент, важный для организма и в другом от-
ношении. Она является также растворителем тех кри-
сталлоидов (главным образом солей и углеводов),
которые составляют второй необходимый элемент жизни.
Исследования Гофмейстера, Лёба, Овертона и других пока-
2 П. Ю. Шмидт	17
зали, что проникновение кристаллоидов внутрь живых клеток,
а равно и выхождение их из клеток наружу играют огромную
роль в основных жизненных процессах. Притом важным яв-
ляется не столько химическое воздействие входящих в клетку
веществ, сколько изменение осмотического давления и внесение
ионов с электрическими зарядами. То или иное нарушение нор-
мального для данного живого вещества состава кристаллоидов
в нем самом или в окружающей среде отражается тотчас же
на его жизнедеятельности, и резкое нарушение может быть
даже гибельным. В силу этого водные растворы кристаллоидов
и степень их концентрации, от которой зависит осмотическое
давление и диффузия сквозь полупроницаемые коллоидальные
оболочки клеток, оказываются важными факторами, регули-
рующими различные жизненные процессы. Относительное ко-
личество воды и в этом случае, следовательно, играет весьма
существенную роль. Наконец не следует забывать, что кроме
коллоидов и кристаллоидов большое участие в жизненных
процессах принимают ферменты, вещества сложной природы,
в состав которых помимо белковой части входит особая актив-
ная группа. Они действуют также в растворе и при отсутствии
воды действовать не могут.
Будучи растворителем кристаллоидов и жидкой составной
частью коллоидов, вода является совершенно неизбежным
элементом в составе организма. Живых существ, не содер-
жащих воды, мы не знаем. Все основные функции жизни
находятся в зависимости от воды и от ее относительного коли-
чества в составе живого вещества. Движение живых существ
основывается либо на образовании токов в полужидкой, теку-
чей протоплазме клеток (амёбообразное движение), либо на
явлениях сокращения мышечных волокон. Токи внутри прото-
плазмы всецело зависят от количества содержащейся в ней
воды, и при уменьшении этого количества протоплазма густеет,
ложноножки амёбообразного организма или амёбообразной
клетки втягиваются, очертания округляются, и живое суще-
ство переходит в неподвижное состояние. Все процессы обмена
веществ — питание, дыхание, выделение — требуют непремен-
ного участия воды и без нее не могут совершаться. Вода яв-
ляется в данном случае растворителем пищеварительных фер-
ментов и продуктов пищеварения, растворителем газов при
газообмене и, наконец, растворителем тех продуктов распада,
которые должны быть удалены из организма. Далее, опыты
Гербста, Лёба, Делажа и других над действием осмотического
давления на неоплодотворенное или оплодотворенное и разви-
вающееся яйцо показывают, что количество воды в прото-
18
плазме яйца играет роль и во всех процессах развития. Недо-
статок воды вызывает обыкновенно задержку и приостановку
развития и может обусловить даже гибель зародыша.
Эта задержка в развитии яйца была особенно наглядно
доказана опытами М. М. Завадовского (1915) над яйцами
лошадиной аскариды. Яйца аскариды, помещенные в воду,
развиваются быстро и равномерно. Если же их подсушить,
то развитие не прекращается окончательно, но очень сильно
замедляется, а через 9 суток лишенные воды зародыши
почти совсем прекращают развиваться, дегенерируют и гиб-
нут. Прибавление воды немедленно вызывает энергичное
развитие, и скорость последнего приближается к нормальной.
Доказано также, что более всего в воде нуждаются яйца
аскариды на ранних стадиях, когда развитие идет наиболее
энергично.
Из всего сказанного ясно, что вода является не-
обходимейшим элементом для всех сторон
жизнедеятельности организма, количество
ее направляет и регулирует эту жизнедея-
т е л ь н о с т ь, а н е д о с т а т о к ее замедляет и оста-
навливает жизненные функции.
При такой первенствующей роли воды в жизни организма
не удивительно, что количество ее как в животных, так и
в растительных тканях очень велико. В теле взрослого чело-
века, например, по Бишоффу (Bischoff, 1863), содержится в
среднем 58.5% воды, по Герману (Hermann, 1863) —63% воды.
Вполне естественно, что водные животные заключают более
воды в своем теле, чем сухопутные, вследствие того, что мышцы
их содержат больший процент воды, как это констатировано
для рыб и амфибий. Содержание воды в мышцах рыб, по дан-
ным проф. М. Д. Ильина (1911), колеблется от 62 до 84%,
составляя чаще 70—80%. Некоторые морские животные, отли-
чающиеся прозрачным, студенистым телом, обладают еще
более значительным содержанием воды, и количество их твер-
дого живого вещества является ничтожным. По данным Пют-
тера (Piitter, 1911), содержание воды выражается следующим
образом (в процентах):
В	теле	венерина пояса (Cestus Veneris)	.	96.2
»	»	сальпы (Salpa pinnata) .	•.	96.3
»	»	корнерота (Rhizostoma) .	.	96.0
»	моллюска фетиды (Tethys)	.	95.3
Молодые животные с более деятельными, более подвиж-
ными тканями содержат в своем теле больше воды, чем
1 2е 19
взрослые, — с возрастом происходит как бы высыхание орга-
низма. Для мышей Бецольд (Bezold, 1858) приводит такие
цифры (в процентах):
У зародышей мышей .	.87.15
У новорожденных мышей	. 82.53
Через 8 дней после рождения	73.78
У взрослых мышей	70.81
Точно так же и относительно человека Бишофф сообщает,
что в теле новорожденного в среднем 66% воды, с возрастом же
происходит постепенно уменьшение до 58.5%. В старости про-
центное содержание воды в тканях понижается против средних
цифр. Уменьшением содержания воды объясняется, например,
и помутнение роговицы глаза, наблюдаемое у стариков, — со-
вершенно такое же явление может быть вызвано искусственно
извлечением воды из роговицы.
Этот закон уменьшения количества воды с возрастом обна-
руживается еще более наглядно у растений, — молодые расте-
ния всегда более сочны, чем взрослые. У некоторых деревьев,
например у яблони, наблюдается за лето три очереди появ-
ления листьев. Исследуя эти листья на содержание воды (на
3 г листьев), Дюбуа (Dubois, 1898) получил следующие цифры:
1-я очередь
2-я	»
3-я	»
0.98 г сухого остатка
1.10 »	»	»
1.25 »	»	»
Еще более ясна зависимость содержания воды от жиз-
недеятельности организма из наблюдений Дюбуа над насе-
комыми. Молодая гусеница бабочки крапивницы содержит
82% воды, 10-дневная гусеница — лишь 79%. Куколка не-
посредственно после образования, когда в ней происходят
самые энергичные процессы перестройки и обновления ор-
ганизма, содержит даже более воды, чем молодые гусеницы,
именно 86.0%, но через 10 дней в ней воды лишь 78%
Бабочка, выходящая из куколки, имеет лишь 60% воды. Пу-
тем искусственного извлечения воды из куколки можно за-
держать развитие и выход бабочки, но если затем поместить
куколку в достаточно влажную среду, — развитие возобно-
вляется чрезвычайно быстро и совершается с большой энер-
гией.
Содержание воды в тканях организма человека также
обнаруживает некоторую закономерность. По данным Бони
20
(Beaunis, 1888), содержание воды в тканях и органах чело-
века выражается в следующих цифрах (в процентах):
Зубная эмаль	0.2
Дентин .	10.0
Кости	48.6
Жир	29.9
Хрящ	55.0
Печень .	.	69.3
Спинной	мозг .	.	69.7
Белое мозговое вещество	70.0
Кожа .	.	72.0
Головной	мозг	75.0
Мышцы	75.5
Селезенка	75.8
Соединительная ткань	79.6
Почки	.	82.7
Серое мозговое	вещество .	.	85.8
Стекловидное тело	глаза	.	98.7
Кровь	79.1
Желчь	.	86.4
Молоко	.	89.1
Если не говорить о жидкости тела и таких специально
приспособленных к прозрачности тканях, как стекловидное
тело глаза, то из приведенного списка ясно, что чем деятель-
нее ткань, тем больше она содержит воды. Самой деятель-
ной и в то же время богатой водой тканью является серое
мозговое вещество — главный субстрат психической жизни
человека.
То же самое отмечено и для растений. В различных ча-
стях подсолнечника, по Дюбуа, содержится следующее ко-
личество воды (в процентах):
Семя в корзинке	. 43.3
Соцветие	74.9
Листья	72.5
По данным Пюттера (Piitter, 1911), в различных частях
растений содержится воды (в процентах):
Семена растений, высушенные
Клубни картофеля
Листья крапивы .
» портулака
Плесневые грибки
Гнилостные бактерии
Различные бактерии
на воздухе	3.5—13.3
75.9
82.4
92.6
85.0
83—85
74—88
Самыми деятельными органами растений, совершающими
главную работу по выработке органического вещества из ве-
ществ неорганических, являются листья, и в них в большинстве
случаев также наблюдается и наибольшее содержание воды.
Что касается воды в теле животных, особенно в тёле пред-
ставителей водной фауны, то следует заметить, что вода их
может быть различного происхождения: 1) она может прони-
кать непосредственно через наружные покровы тела и впиты-
ваться тканями, 2) может попадать в составе твердой пищи и
21
3) может образовываться в организме при процессах обмена
веществ из органических соединений пищи или путем дыхания.
Вода, проникающая снаружи и пропитывающая ткани, состав-
ляет у водных животных наибольшую часть общего запаса
воды. Она находится в состоянии слабого соединения с живым
веществом, по мнению некоторых ученых, даже скорее в со-
стоянии физического проникания между агрегатами молекул,
чем в форме настоящего химического соединения. Другие
сравнивают ее связи в организме с теми мало прочными соеди-
нениями, какие она образует в неорганических кристаллизую-
щихся веществах, содержащих так называемую «кристаллиза-
ционную воду». Во всяком случае эта вода, поступающая
извне в организм, легко может из него удаляться в значитель-
ном количестве, обусловливая те явления высыхания, которым
будет посвящена одна из следующих глав. Вода, попадающая
вместе с пищей или в составе пищи, тоже составляет часть
этого легко подвижного запаса воды в организме. Что же ка-
сается воды, вырабатываемой путем обмена веществ из пищи
или из резервных веществ, то она является сама как бы резер-
вом на случай отсутствия притока воды извне. Так, известно,
например, что во время зимней спячки животные не получают
воды из окружающей среды, однако выделяют ее в большом
сравнительно количестве при дыхании. Отсюда ясно, что она
добывается самим организмом из накопленных запасов жира.
Точно так же многие насекомые в личиночном состоянии пи-
таются исключительно сухой или почти сухой пищей, — таковы
личинки моли, амбарного жучка, древоточца и др. Все они
вырабатывают воду путем сложных реакций разложения. Воз-
можно, что такого же рода реакции протекают и в высушен-
ном организме, поддерживая его существование.
Все приведенные данные свидетельствуют о том, что вода
принимает активное участие во всех жизнен-
ных процессах как растений, так и живот-
ных, — в тех органах или тканях или на тех стадиях разви-
тия, где она находится в большом количестве, обнаруживается
и максимальная жизнедеятельность, проявляются наибольшая
подвижность и энергия.
Это не должно нас удивлять после того, что выше было ска-
зано о роли воды в образовании коллоидальных растворов
живого вещества. Чем больше содержание ее в живом веще-
стве, тем больше преобладают в организме текучие и подвиж-
ные гидрозоли над более плотными и инертными гидрогелями.
Резюмируя сказанное, мы приходим к выводу, что по со-
времённым воззрениям живые существа состоят главным обра-
22
зом из коллоидальных растворов-эмульсоидов, в которых рас-
творителем является вода, а растворенными веществами — бел-
ковые соединения. Жизненные функции в значительной степени
обусловливаются не только сложными химическими процессами
обмена веществ и их превращениями одно в другое, но и чисто
физическими явлениями сгущения и разжижения коллоидов,
перехода гидрозолей в гидрогели и обратно, — иначе говоря,
изменением содержания воды в них, ее перемещением из одного
коллоида в другой под влиянием различных физических же
воздействий. Все это значительно усложняется участием кри-
сталлоидов, которые изменяют осмотические условия и вносят
в коллоиды ионы с электрическими зарядами, а также участием
ферментов и им подобных веществ. Сложность действия зави-
сит и от чрезвычайной чувствительности коллоидов к малейшим
изменениям внешних физических условий.
Живые существа обладают способностью автоматически
развиваться, тонко реагировать на изменение внешних условий
и приспособляться к ним, могут поддерживать свою целост-
ность, восстанавливать утраченные части, расти и производить
потомство себе подобных существ.
Эти свойства отличают их от тех искусственных машин, кото-
рые мы можем создать, и являются признаками, присущими
исключительно живым организмам. Не следует также забы-
вать, что каждое из нынешних живых существ является конеч-
ным звеном длинной цепи ему предшествовавших организмов.
Как в его строение, так и в его жизнедеятельность вложен опыт
предыдущих поколений на протяжении миллионов лет.
Глава 1
скрытая ЖИЗНЬ
Живой белок может выделять некото-
рое количество воды, не испытывая, по*
видимому, никаких затруднений; если ок
потеряет воды большое количество, он впа-
дает в состояние замедленной жизни, пр»
дальнейшей же утрате воды получаете*
уже степень высушивания, не совмесшма»
с жизнью.
Дюбуа
Наблюдаемые нами в природе проявления жизни представ-
ляют яркую, пеструю и разнообразную картину. Живые суще-
ства, окружающие нас, чрезвычайно различаются между собой
и размерами, и внешними формами, и организацией: ничтож-
ные, невидимые глазу бактерии и колоссальные веллингтонии
и баобабы, крохотные, едва заметные насекомые и великаны
животного царства — киты, простые комочки живой слизи и
сложнейшие организмы, состоящие из сотен органов и биллио-
нов клеток. Самые резкие контрасты, самые кричащие диссо-
нансы встречаются нам на каждом шагу и заставляют пора-
жаться неисчерпаемой изобретательностью природы, многораз-
личием средств, применяемых ею для достижения своих целей.
И все же более точный анализ жизненных явлений застав-
ляет признать полное единообразие, царящее в основных эле-
ментах жизни, поразительное тожество общего жизненного
уклада всего органического мира. Это, впрочем, не может ка-
заться нам особенно удивительным. Химический субстрат, на
котором разыгрываются явления жизни, один и тот же для всех
живых существ, — это белковые соединения. Правда, белки
очень сильно, можно сказать даже бесконечно, различаются
между собой в деталях, но основной план их химического
строения, как выяснено исследованиями Зелинского, Гаври-
лова, Бреслера, Э. Фишера, Абдергальдена и других, один
24
й тот же. Тожественными являются и задания, которые ста-
вятся организмам жизнью. Живые существа требуют энергии
для отправления жизненных процессов, которая поступает
к ним извне в виде пищи. Последняя внутри организма пере-
рабатывается и является источником энергии, идя в то же
время и на постройку самого организма. Отыскание пищи и
поддержание при ее помощи своего собственного индивидуаль-
ного существования, с одной стороны, создание себе подобных
для сохранения своего рода на земле, с другой, — вот те две
основные задачи, которые разрешаются живыми существами,
если оставить в стороне задачи развития и эволюции.
В связи с этим каждое живое существо, как бы просто или
как бы сложно оно ни было, проходит одинаковый общий
цикл жизни. Оно появляется на свет в виде простого одно-
клеточного зачатка, возникающего обыкновенно из двух поло-
вых клеток, — в виде оплодотворенного яйца. Акт
оплодотворения как бы пускает в ход автоматический механизм
развития. Одно за другим следуют затем бесчисленные деления
клеток, сопровождающиеся их дифференцировкой и занятием
определенного положения в пространстве среди других таких
же клеток. Постепенно по некоторому плану, определяемому
историческим прошлым и сложившемуся в течение ряда бес-
численных поколений, создается взрослый организм. Развитие
организма совершается первоначально за счет материала и
энергии, накопленных в яйце, но содействуют его развитию и
регулируют силы, действующие извне, и материалы, поступаю-
щие из окружающей среды (кислород, вода, пища).
Взрослое живое существо (безразлично — животное или
растение) занято прежде всего поддержанием собственного су-
ществования. Для этого необходимо поддерживать обмен
веществ, т. е. извлекать из окружающей среды определенные
вещества, нужные для жизни и для создания собственного жи-
вого тела. Эти вещества различными способами поступают
в организм, частично усваиваются им, перерабатываются и
превращаются в собственную его плоть и кровь. За их счет под-
держивается энергия организма и происходит его дальнейший
рост. Одновременно имеет место и выделение определенных
веществ из организма. Работа последнего вызывает расход
известных материалов, распад и разложение некоторых состав-
ных частей его тела, и эти отбросы, подобно дыму, отработан-
ному пару и золе паровой машины, должны быть выведены
Наружу, чтобы не засорять организм, не отравлять его.
Необходимые для поддержания жизни вещества имеются не
ВО всякой данной точке пространства, — их надо найти, и.
25*
в связи с этим в качестве непременного жизненного условия
возникает потребность в движении. Она удовлетворяется
в той или иной степени даже у таких неподвижных, прикреп-
ленных существ, как растения. У них она выражается в энер-
гичном росте корней и корневых волосков, ищущих пищи
в земле, в поворачивании листьев к свету, в нарастании вер-
хушки стебля и ветвей, в движении тычинок и пестика. У жи-
вотных движения достигают высокой сложности и максималь-
ной энергии; они уличаются притом и чрезвычайным разно-
образием.
Однако для того чтобы движения были целесообразны,
чтобы они приносили пользу, а не вред организму, необходимо
развитие у живого существа чувствительности, или
раздражимости, т. е. способности воспринимать измене-
ния внешней среды, улавливать новые внешние условия и
реагировать на них собственными изменениями. Чувствитель-
ность постоянно сопутствует движению, она является его непре-
менным условием. Чем выше развивается способность к движе-
нию, тем совершеннее и способность чувствовать и восприни-
мать внешние явления, способность их перерабатывать и
соответственно изменять свои поступки. При высоком развитии
подвижности у высших животных (например у позвоночных)
у них имеются и сложные органы чувств, которые улавливают
малейшие изменения bq внешней среде, а также имеется слож-
ная и совершенная нервная система, передающая восприятия
органов чувств и превращающая их в соответственные приказы,
посылаемые органам движения.
Раздражимость обусловливает одно из важнейших свойств
живого организма — его приспособляемость. Воспри-
нимаемые внешние раздражения действуют не только на
органы движения, но и на всю природу живого существа: они
теми или иными путями заставляют изменяться соответственно
с внешними условиями всю его организацию, влияют на рост и
на процессы формообразования. Живой организм обнаружи-
вает поразительную пластичность, которая является одним из
самых главных средств в его борьбе за существование.
Поддержание индивидуальной жизни организма не
составляет, однако, как уже нами указывалось, его единствен-
ной задачи, — задачей еще более важной, ради которой иногда
даже приносится в жертву и само индивидуальное существо-
вание, является поддержание жизни своего собственного
рода, создание непрерывного ряда следующих одно за дру-
гим поколений. В этих целях каждое живое существо на той
или иной стадии своей жизни переходит к размножению,
26
давая начало тем первичным зачаткам, из которых произошло
само.
Размножением в сущности заканчивается жизненный
цикл — жизнь передается следующему поколению, чтобы на-
чать новый круг. Судьба родителей часто уже почти не имеет
интереса—раньше или позже они погибнут, безразлично, —
основная и главная цель их жизни выполнена. И мы видим, что
по окончании периода размножения наступает период упадка
жизнедеятельности, период старости, за которым следует есте-
ственная смерть.
Смерть в естественных условиях не наступает, однако, вне-
запно. Ткани и клетки организма не погибают все сразу, одно-
временно. Процесс угасания жизни, умирания, является про-
цессом постепенным и длительным, как показывают по крайней
мере открытия в области переживания органов и тканей.
Чаще всего источником смерти у высших животных служат
расстройства в области кровообращения, т. е. в области пита-
ния тканей. Вследствие тех или иных причин нормальное пита-
ние тканей нарушается, кровь поступает в меньшем количестве,
ткани испытывают недостаток в пище и в кислороде, голодают
и задыхаются, начинают слабее функционировать и, наконец,
совершенно приостанавливают свою деятельность. Во многих
случаях, однако, такая приостановка деятельности еще не оз-
начает смерти и может быть временной,—ткани и отдельные
органы живого существа отличаются большой способностью
к переживанию. При восстановлении прежних, нормаль-
ных условий питания они вновь оказываются жизнеспособ-
ными, возобновляют свои нормальные функции. Окончательная
их гибель и смерть всего организма наступает лишь тогда,
когда либо вследствие длительной остановки в питании, либо
из-за отравления крови какими-либо ядами, либо по иным при-
чинам произойдут глубокие химические изменения в составе
живого вещества клеток — изменения необратимые, например
свертывание белков. Тогда живое вещество утрачивает свои
основные свойства и прежде всего утрачивает способность
к сопротивлению микробам, внедряющимся в умирающий ор-
ганизм. Мало-помалу разложение живого вещества прогресси-
рует, процесс умирания охватывает все большее и большее ко-
личество тканей, гибнут сперва ткани наиболее чувствительные,
затем и самые стойкие. Микроорганизмы, вторгающиеся
с поверхности тела и из кишечника, где постоянно имеется
обильная флора гнилостных бактерий, довершают разрушение
живых клеток и разложение белковых веществ на простейшие
соединения. Наступает окончательная смерть.
27
Замечательно, что органы кровообращения, которые чаще'
всего являются причиной смерти или во всяком случае играют
весьма существенную роль в процессе умирания, в то же
Время—органы, наиболее способные к переживанию. Живу-
честь сердца холоднокровных позвоночных давно была из-
вестна: сердце лягушки или черепахи, вырезанное из организма
и подвешенное во влажной атмосфере, может сокращаться не-
делями. Опыты Лангендорфа, Локка и особенно проф. А. А. Ку-
лябко (1902а, 19026) показали, что почти такой же живу-
честью отличается сердце теплокровных животных и человека,,
если установить условия питания его, сколько-нибудь подходя-
щие к нормальным, и предупредить образование кровяных
сгустков в сосудах. Кулябко доказал, что можно оживлять,
даже сердце, вырезанное из трупа, пролежавшего некоторое
время, — после промывки сосудов и пропускания через них на-
гретой до температуры тела питательной жидкости (физиологи-
ческий раствор Рингера или Локка), насыщенной кислородом,,
сердце начинает сокращаться и может долго работать, совер-
шенно как в живом организме.
Такой же способностью к переживанию, по опытам
проф. Б. И. Словцова, оказалось, обладает и кишечник. Отре-
зок кишечника кролика или морской свинки, помещенный
в питательную жидкость Тирода при температуре тела, обна-
руживает не только энергичные перистальтические сокращения,
но и отделяет соответствующие пищеварительные ферменты.
Опыты Б. И. Словцова показали, что кишечник может быть
даже высушен и при этом не утрачивает своей жизне-
способности: при размачивании после продолжительного’
хранения и при помещении в подходящие условия восста-
навливается и перистальтика его и отделение им пищева-
рительных соков. Еще более замечательны опыты проф..
Н. П. Кравкова над переживанием подвергшихся высуши-
ванию ушей кролика и человеческих пальцев, о которых при-
водятся более подробные данные ниже, в главе об анабиозе
при высыхании.
Переживание органов и искусственная культура тканей вне
организма являются доказательством того, что как отдельные
органы, так и ткани обладают относительной самостоятель-
ностью в том смысле, что если, выделив их из организма,
удается создать для них искусственные условия, сколько-ни-
будь подходящие к нормальным, особенно условия питания,
дыхания и температуры, то такой изолированный орган может
жить более или менее продолжительное время, не нуждаясь
в других органах.
28
Однако открытия в области переживания органов, изолиро-
ванных от организма, никак нельзя рассматривать как доказа-
тельство правильности развивавшихся Р. Вирховым и его по-
следователями идей о том, что жизнь организма представляет
собой некоторый мозаичный процесс, слагающийся из жизни
отдельных частей, как комбинацию этих жизней. Нормальная
жизнь организма обусловливается правильным взаимодей-
ствием всех его частей, связанных в одно целое. Стоит, однако,
какой-нибудь части начать функционировать неправильно, как
нарушается и жизнедеятельность всех остальных частей, на-
ступает расстройство в жизненных функциях других органов
или даже во всем организме. Если путем свойственной орга-
низму способности саморегулирования удается побороть это
нарушение, правильная жизнедеятельность восстанавливается,
если нет — возможна приостановка жизни и даже окончатель-
ная гибель организма — смерть.
Вместе с тем опыты над переживанием изолированных орга-
нов показывают нам, что жизнь каждого органа может быть
приостановлена, временно прекращена, вследствие действия
тех или иных угнетающих условий. Так, изолированное сердце
•останавливает свои сокращения, если прекратить снабжение
его питательным раствором; оно может быть остановлено также
холодом или отнятием воды у его тканей. Такая приостановка
жизни органа на более или менее долгий срок может пройти
для него безнаказанно, если в нем не произойдет таких измене-
ний, которые являются необратимыми. С наступлением нор-
мальных условий температуры, питания, дыхания жизненные
процессы в нем восстанавливаются — орган живет и функцио-
нирует попрежнему.
Из этого следует, что и жизнь всего организма может также
быть приостановлена на время, под влиянием тех или других
угнетающих условий. Достаточно остановки действия некото-
рых отдельных органов, например нервной системы, для того
чтобы жизнь замедлилась или временно и частично приостано-
вилась. Возможно и полное угнетение жизни всего организма
какими-нибудь общими неблагоприятными условиями, физиче-
скими или химическими, более или менее полная остановка
всех жизненных функций, переход жизни в скрытое
состояние.
Остановка жизни организма во всем его целом может
пройти также совершенно бесследно, может стать даже нор-
мальным, обычным, периодическим явлением, закрепленным
эволюцией, в случае ее полезности для организма. И если при
подобной приостановке своей деятельности организм не пре-
29
терпевает необратимых изменений, то с возвращением прежних
благоприятных условий жизнь его возобновляется и он начи-
нает опять функционировать нормально.
Представление наше о жизни, по крайней мере в отно-
шении некоторых форм, должно быть, следовательно, изме-
нено и в другом отношении; жизнь не должна б ы jr ь
непременно непрерывным процессом во вре-
мени — она может приостанавливаться, прерываться более
или менее полно под влиянием различных угнетающих
условий, к рассмотрению которых нам теперь и предстоит
перейти.
Угнетение жизни, вызываемое физическими,
причинами — повышением и понижением температуры и отня-
тием воды, — будет рассмотрено в двух следующих главах,
в этой же главе мы остановимся на более простых явлениях:
на угнетении жизни - химическими воздействиями и
на скрытой жизни, наблюдающейся в естествен-
ных условиях.
Химическое угнетение жизненных процессов обна-
руживается прежде всего в явлениях наркоза, вызываемых
действием как на животный, так и на растительный организм
«наркотических» или «анестезирующих» веществ. Вещества эти
очень различны и по своим физическим качествам и по хими-
ческому составу: среди них имеются и газообразные вещества,
как закись азота («веселящий газ»), и жидкости, как хлоро-
форм и эфир, и твердые кристаллизующиеся вещества, как
хлоралгидрат. В смысле химического состава они представляют
собой чаще всего производные спиртов и альдегидов, иногда
в соединении с хлором или бромом. Общим всем им свойством
является лишь определенное действие их на живой организм —
приведение последнего в состояние наркоза.
Сущность наркоза заключается в частичном или полном по-
давлении чувствительности, что у высших животных зависит
от действия анестезирующих веществ на центральную нервную
систему, у одноклеточных и у растений — от непосредственного
действия их на живую протоплазму. Одновременно с чувстви-
тельностью подавляются и все рефлексы и волевые движения,
так что организм животного, находящегося в состоянии нар-
коза, лишается всякой способности движения, сохраняя, однако,
в полной неприкосновенности все функции обмена веществ —
дыхание, кровообращение, пищеварение. Угнетение жизни, сле-
довательно, в данном случае частичное, неглубокое и времен-
ное; оно проходит после некоторого более или менее продолжи-
тельного периода наркоза. Чувствительность и способность-
30
к движению восстанавливаются в полной мере, и жизнь полу-
чает свой нормальный ход.
Механизм действия веществ, вызывающих наркоз, следую-
щий: в тех случаях, когда эти вещества газообразны или ле-
тучи, они действуют через посредство органов дыхания, попа-
дают в кровь и вместе с кровью омывают центральную нервную
систему и действуют на ее нервные клетки. В других случаях
анестезирующие вещества (например хлоралгидрат) могут
действовать и через кишечник, причем, однако, также попадают
в кровь и несутся в центральную нервную систему.
Относительно самого способа действия наркотизирующих
веществ на нервную систему и на протоплазму растительных
клеток Дюбуа высказал следующую остроумную гипотезу. Он
предполагает, что вещества эти обладают способностью из-
менять условия осмотического давления в живой клетке и из-
влекать из последней некоторое количество воды. Предположе-
ния эти действительно подтверждаются некоторыми наблюде-
ниями над наркозом растений, подвергаемых действию паров
эфира или хлороформа. Если взять горшок с довольно обыкно-
венным садовым растением — полуденником (Mesembryanthe-
тит cristallinum), отличающимся железистыми блестящими
волосками на листьях, и поставить его под стеклянный колпак
с парами эфира, растение покрывается водой, выходящей из
пор листьев, тогда как волоски не утрачивают своего напря-
жения. Точно так же апельсин, помещенный в пары эфира,
сохраняет напряженными клетки кожуры, наполненные эфир-
ным маслом, в то время как клетки мякоти в изобилии выде-
ляют клеточный сок, так что апельсин становится похожим на
замороженный. Комнатное растение Echeveria с толстыми мя-
систыми листьями под влиянием паров эфира выделяет на
поверхности листьев крупные капли воды, в то время как са-
мые листья сморщиваются и опадают, как бы охваченные моро-
зом или сильным жаром. Влияние паров анестезирующих
веществ на экзосмос можно видеть даже на мертвой перепонке:
если наполнить пузырь водой и подвесить его в колоколе с па-
рами эфира, то через некоторое время можно заметить, что
пузырь сморщивается, так как из него выходит вода.
До недавнего времени эти факты объяснялись с помощью
липоидной теории наркоза (Overton, 1901). Согласно этой тео-
рии, все клетки обладают полупроницаемыми оболочками, по-
крывающими протоплазму, и эти оболочки состоят из жиропо-
Добных веществ — липоидов, например из лецитина, холе-
стерина, в которых легко растворяются анестезирующие веще-
ства. Среди последних именно те имеют особенно сильное
31
наркотическое действие, которые легче всего растворимы в ли-
поидах (например хлороформ и эфир). С другой стороны, и
из живых клеток больше всего поддаются действию наркоза
именно те клетки, которые содержат наибольшее количество
липоидов, т. е. клетки нервной ткани.
Растворяя липоидные оболочки, покрывающие поверхность
живой протоплазмы, анестезирующие вещества изменяют усло-
вия осмотического давления и поверхностного натяжения и тем
облегчают или, может быть, вызывают выхождение воды.
Действие этих веществ является, таким образом, аналогичным
некоторому высушиванию или дегидратации живого вещества
клеток, и обратимость такого процесса, т. е. возможность легко
опять вобрать воду в живое вещество, быть может, дает хоро-
шее объяснение тому факту, что наркоз легко и быстро про-
ходит, причем восстанавливается нормальная деятельность
нервной системы.
Липоидная теория наркоза исходит из положения, что все
клетки обладают полупроницаемыми оболочками. Однако
наличие этих полупроницаемых оболочек для всех клеток жи-
вотного организма не доказано. Эти оболочки свойственны
лишь некоторым видам клеток (эпителиальные клетки, яйце-
клетки, некоторые простейшие), но «в большинстве тканей,
находящихся во внутренней среде многоклеточных организмов
(соединительная ткань/мышечная ткань, нервная ткань), до-
казать наличие полупроницаемых мембран невозможно»
(Насонов и Александров, 1940).
Таким образом, мембранная теория проницаемости, при-
писывавшая громадную роль пограничным слоям клетки и
диффузии веществ через них, встречает серьезные возражения.
Среди других теорий наркоза представляет особый интерес
теория, разработанная советскими учеными Насоновым,
Александровым, Макаровым и другими, согласно которой «от-
ветственной за те или иные реактивные изменения прото-
плазмы является в основном вся масса живого вещества и
в первую очередь ее белковый компонент, а не гипотетические
полупроницаемые мембраны, которым современные физиологи
придают такую огромную роль в своих теоретических построе-
ниях» (Насонов и Александров, 1940).
По этой теории, наркотики, проникая в клетку, адсорби-
руются на внутриклеточных поверхностях, вытесняя при этом
вещества, химические превращения которых обеспечивают
нормальное функционирование клеток. Однако речь идет не
только о простом механическом вытеснении с поверхности
одного вещества другим, но и о влиянии на раствори-
32
мость вытесняемого вещества, на заряд поверхности адсор-
бента и др.
Нельзя не ^тметить, что все вещества, вызывающие наркоз,
при большой дозе приема или при слишком продолжительном
действии оказываются ядами, убивающими живые клетки
и ткани; зависит ли это от черезмерного извлечения из них
воды или же от каких-либо других необратимых изменений
живого вещества, сказать трудно. Наркоз представляет собой,
следовательно, как бы временное, легкое и скоро преходящее
отравление организма.
Гораздо более сложное явление — нормальный сон
человека и животных, эта наиболее хорошо каждому из нас
знакомая форма отдыха и восстановления жизненных про-
цессов. Во время сна совершенно прекращаются все волевые
движения и рефлексы, понижается чувствительность и исче-
зают все чувственные восприятия, наконец угасает сознание.
Вместе с тем замедляются и процессы растительной жизни:
медленнее становятся пульс и дыхание, понижается выделение
углекислоты, ослабевает перистальтика кишечника, понижается
температура тела. После нескольких часов сна по пробужде-
нии все опять восстанавливается до нового периода сна, насту-
пающего в результате дневной работы, дневного утомления. Эта
периодическая смена сна и бодрствования и самое состояние сна
с давних пор уже вызывали к себе глубокий интерес ученых
исследователей, и теорий сна имеется бесчисленное множество.
К объяснению явления сна привлекались самые разнообразные
факторы и причины.1 Одни исследователи видели причины сна
в явлениях физического порядка — в увеличении густоты и
вязкости крови, в уменьшенном количестве воды в клетках
головного мозга или в изменении осмотических условий крови.
Другие считали сон результатом сокращения ветвистых нерв-
ных отростков (дендритов), которыми нервные клетки головного
мозга соединяются между собой. Это сокращение вызывает
будто бы размыкание цепей нервных клеток и прерывает связь
между ними. Ряд исследователей приписывал сон химиче-
ским воздействиям на мозг тех или иных веществ, по-
являющихся в крови. В качестве таких веществ, развиваю-
щихся под влиянием жизнедеятельности организма, призна-
валась или углекислота, будто бы накопляющаяся в организме
за период бодрствования (Дюбуа), или молочная кислота 1 * 3
1 Подробный обзор теорий сна можно найти в небольшой книжке
И. И. Остромысленского «Сон» (Изд. «Природа», М., 1918); более новые
теории изложены в статье Л. С. Штерн «Проблема сна» («Природа», 1934,
№ 7, стр. 24—41).
3 П. Ю. Шмидт	33
(Прейер), или особые продукты распада, ядовитые лейко-
маины, напоминающие алкалоиды и действующие на нерв-
ную систему (Эррера).
Бушар установил присутствие снотворных веществ в моче,
взятой вечером, тогда как моча, взятая утром, вызывает
судороги. Эти гипнотоксины, по его мнению, вырабатываются
в организме днем и выделяются в мочу ночью, тогда как во-
время сна организм производит вещества, накопление кото-
рых ведет к пробуждению. Ляхуссен объясняет сон действием
невротоксинов, вырабатываемых нервной системой во время
бодрствования и удаляемых постепенно во время сна. Наиболь-
шее внимание к себе вызвала в свое время теория сна фран-
цузских физиологов Лежандра и Пиерона, которые много-
численными опытами над собаками установили выработку
у них особых гипнотоксинов при продолжительной искусствен-
ной бессонице, причем впрыскивание этих веществ нормаль-
ным собакам вызывало у тех сон и все сопровождающие его
изменения в мозговых клетках. Результаты, полученные этими
исследователями, не были, однако, подтверждены другими-
авторами.
Академик Л. С. Штерн в Москве высказала предположе-
ние, что причиной сна является изменение состава спинно-
мозговой жидкости. Именно путем опытов над собаками, ко-
торым в течение 8—14 дней не давали спать, было уста-
новлено, что при этом в их спинномозговой жидкости умень-
шается количество калия, соли которого возбуждают нерв-
ную систему, и увеличивается количество кальция, дей-
ствующего на нервную систему угнетающе. Эти наблюдения
были подтверждены и четырьмя опытами над человеком.
Следует отметить еще, что некоторыми авторами (Сальмон)
ритмичность -сна приписывается ритмической выделительной
деятельности мозгового придатка (гипофиза), тогда как дру-
гие исследователи придают большее значение выделениям
щитовидной железы.
В противоположность этим химическим теориям сна
имеется целый ряд теорий, связывающих сон с теми или
иными функциями нервной системы и стараю-
щихся найти центр сна, подобный центрам, существующим
для других более или менее сложных функций. Среди этих
теорий обращает на себя внимание теория сна венского
невролога Ф. Экономо, показавшего тесную связь между
поражениями определенной области головного мозга и появ-
лением сонливости и разными извращениями характера и
ритма сна. Это поражение касалось серого вещества мозга
34
на уровне сильвиевого водопровода. И на самом деле,
опыты других исследователей подтвердили большое значение
этого отдела головного мозга для возникновения сна.
Так, Демол, впрыскивая в эту область небольшие дозы
растворов кальция, вызывал у животных глубокий и дли-
тельный сон, а впрыскивая растворы калия, напротив,
вызывал возбуждение. Точно так же Гесс, возбуждая эту
часть мозга методом особых выработанных им локализо-
ванных электрических раздражений, вызывал нормальный
сон. Во всех этих случаях дело касается не коры голов-
ного мозга, а подкорковых его областей, и предполагается,
что оттуда распространяется торможение и на кору полу-
шарий.
Наконец, существуют теории сна и чисто биологиче-
ские, среди которых следует отметить прежде всего теорию
Клапарэда. Он признает сон инстинктом, выработанным ор-
ганизмом независимо от каких-либо физиологических причин,
хотя и связанным с последними. Главная функция сна — это
защита организма, и наступает он не вследствие изменений,
вызванных деятельностью организма, а в видах предохранения
от последствий этих изменений. Мы спим, говорит Клапарэд,
не потому, что мы утомлены, а для того, чтобы не утомляться,
точно так же как и едим мы не потому, что голодньц а для
того, чтобы избежать последствий голодания. Следует отметить,
однако, что эти утверждения Клапарэда не могут быть приняты
как убедительные.
Несомненно, сон представляет собой функцию организма,
возникшую как приспособление к внешним условиям, и развив-
шуюся в животном царстве целесообразно в определенном на-
правлении подобно другим функциям.
Все перечисленные попытки объяснения природы сна носят
односторонний характер, фиксируют внимание на отдельных
моментах, не вскрывая существа этого сложнейшего физио-
логического состояния организма. Только гениальному физио-
логу академику И. П. Павлову удалось вскрыть подлинную
природу сна и механизмов, его определяющих. Касаясь про-
блемы сна, И. П. Павлов писал: «. чем совершеннее нервная
система животного организма, тем она централизованней, тем
высший ее отдел является все в большей и большей степени
распорядителем всей деятельности организма несмотря на то,
что это вовсе ярко и открыто не выступает. Ведь нам может
казаться, что многие функции у высших животных идут совер-
шенно вне влияния больших полушарий, а на самом деле это
не так. Этот высший отдел держит в своем ведении все
3*	35
явления, происходящие в теле».1 И далее, говоря о постоянном
контроле больших полушарий над всеми действиями, движе-
ниями, речью, И. П. Павлов пишет: «Следовательно, понятно,
что если большие полушария постоянно вмешиваются и опре-
деляют такую мелкую ежедневную деятельность, то странно
было бы допустить, что разделение нашей деятельности на
бодрое и сонное состояние не зависело от больших полушарий.
И в этом отношении ясно, что первая власть в этом отно-
шении принадлежит именно большим полушариям, и мы это
все хорошо знаем» (стр. 534).
В качестве иллюстрации этого положения И. П. Павлов
ссылается на известный факт, что во власти человека не спать
целую ночь, «не спать две ночи, а может быть три ночи не
спать. Так, что ясно, что голова наша, большие полушария,
конечно это держат в своих руках» (стр. 534).
И. П. Павлов объясняет механизм наступления сна как
следствие торможения, возникающего в какой-нибудь точке
коры больших полушарий и распространяющегося (иррадии-
рующего) оттуда на другие участки коры и на подкорковую об-
ласть. Касаясь механизма сна и сновидений, он пишет: «Сон
есть торможение, постепенно распространяющееся все ниже и
ниже. Поэтому понятно, что наш самый высший отдел, отдел
словесной деятельности больших полушарий (я называю его
второй сигнальной системой действительности), когда начи-
нается сон и утомление, затормаживается первым, так как мы
постоянно оперируем словами.. Этот тормозной процесс имеет
своих раздражителей — как внешних, так и внутренних»
(стр. 543). Внутренние раздражители — продукты работы кле-
ток, а внешние — однообразные слабые раздражения. И далее
И. П. Павлов объясняет механизм сновидений, как следствие
частичной деятельности подкорковых центров. И. П. Павлов
отрицает наличие центра сна потому, что «торможение и сон
существуют для каждой клетки», а «утомление есть один из
автоматических внутренних возбудителей тормозного процесса»
(стр. 544).
В смысле угнетения жизни сон является наиболее слабым
нарушением нормального течения ее. Прекращается подвиж-
ность (и то часто не вполне), тогда как чувствительность и спо-
собность реагировать на раздражения лишь понижаются.
Высшие психические центры у человека, а также, повидимому,
и у некоторых животных (известно, что собаки видят сны) не
1 И. П. Павлов. Проблема сна. Избранные произведения, Изд.
АН СССР, 1949, стр. 533.
36
прекращают своей деятельности — она обнаруживается в сно-
видениях. Функции растительной жизни лишь угнетаются и
претерпевают некоторые изменения. Таким образом, сон со-
ставляет лишь особую модификацию нормальной жизни.
Сон, конечно, прежде всего биологическое приспособление
живых организмов к внешним условиям. Чередование дня и
ночи, солнечного света и ночной тьмы ставит животных пери-
одически в совершенно противоположные условия. Животное,
ведущее днем деятельный образ жизни, отыскивающее пищу
с помощью своих органов зрения, приспособленных к свету,
ночью обречено на вынужденную бездеятельность, так как для
точного различения предметов при слабом освещении глаза
должны быть совершенно иначе устроены. Всякая попытка
движения при невозможности хорошо ориентироваться в окру-
жающих предметах повела бы к гибели, поэтому неподвижное
состояние в течение темного времени суток является лишь вы-
годным. И обратно, животные, приспособившие свои органы
зрения к различению предметов в темноте, не могут успешно
действовать при дневном свете, — он их слепит; они избирают
временем своего сна светлую часть суток. В том и другом слу-
чае сон является полезным приспособлением и не только дает
отдых организму, но и помогает ему в борьбе за существование
Явлением того же порядка, как сон, но с более глубокими и
длительными нарушениями нормальной жизни следует считать
зимнюю и летнюю спячку многих теплокровных жи-
вотных. С наступлением холодного времени года или, наобо-
рот, в самое жаркое и засушливое время лета некоторые из
млекопитающих забираются в свою нору или логовище, где-
нибудь глубоко под землей, и впадают в оцепенелое состояние
Так же, как во сне, они утрачивают подвижность, органы
чувств их прекращают свою деятельность, и исчезают ре-
флексы. Сон в данном случае является, однако, несравненно
более продолжительным и более глубоким, поскольку при этом
резко изменяется уровень интенсивности основных жизненных
процессов: понижается температура тела, чрезвычайно замед-
ляется деятельность сердца, дыхание становится крайне редким,
а в связи с этим замедляются и все остальные процессы обмена
веществ. В какой мере это происходит, видно хотя бы на при-
мере американского тринадцатиполосого суслика по наблюде-
ниям Джонсона (Johnson, 1928). Вместо нормальных 100—113
сокращений сердца в минуту (в состоянии раздражения у де-
рущихся сусликов число сокращений достигает 380) при спячке
наблюдается 42—20 и даже (при низкой температуре тела)
от 7 до 5 сокращений в минуту. Число вдыханий вместо
»	37
нормальных 100—200 в минуту бывает 1—4 и иногда даже на-
блюдается одно вдыхание в 2 минуты. Температура тела спу-
скается с 32—41° до 3° и даже до Г. Тем не менее жизнь не
приостанавливается полностью; это следует хотя бы из того,
что за время зимней спячки вес тела убавляется и притом
очень значительно, как показывают следующие данные:
	з S <У С X к Е m X	<и 00		О =5 ф С х О. <> W Е св х	<и (U “vO и о4'
	* X «	W 03 о.		I X ®	W и и «
	° X - CQ и S	с £		0J х - сх я 02 и х	с £
Сурок	178	9.1	Летучая мышь	162	33.5
Еж	127	31.1	Африканский суслик .	—	40.0
Потеря	веса происходит, впрочем, главным образом				за счет
жировой ткани, накопленной животным за лето специально
для поддержания жизни во время спячки. У некоторых грызу-
нов имеются даже особые так называемые «железы спячки» —
скопления жироподобной ткани в области грудной клетки.
Явление спячки еще со времен Аристотеля интересо-
вало натуралистов, много исследовалось и имеет обширную ли-
тературу, сведенную еще более 100 лет тому назад Барковым
(Barkow, 1846) и позднее Дюбуа (Dubois, 1896) и Полиманти
(Polimanti, 1913). В нашей литературе, кроме устаревшей
сводки Скориченко (1891), мы имеем прекрасную книгу
Н. И. Калабухова (1946), в которой спячке животных, правда,
придается несколько расширенное толкование — к ней причис-
ляются и все явления анабиоза.
Относительно причин спячки существует не меньше разно-
образных теорий, как и относительно причин сна. Мы не имеем
возможности здесь подробно останавливаться на рассмотрении
всех их; наметим лишь основные пути, по которым шла науч-
ная мысль, и отошлем интересующихся к указанным сочине-
ниям, а также к сводкам Атанасиу (Athanasiu, 1909), Расмус-
сена (Rasmussen, 1916) и Адлера (Adler, 1926).
Ввиду того что изучалась преимущественно зимняя спячка,
имеющая место в самое холодное время года, большинство
авторов считает основной причиной спячки холод, понижающий
температуру тела и угнетающий все остальные жизненные про-
цессы. Однако не говоря уже о том, что существует и летняя
спячка, опыты многих исследователей над сусликами, сурками,
летучими мышами, дикообразами и другими впадающими
в спячку животными показали, что часто действие холода не
38
вызывает спячку, а в других случаях животные впадают
в спячку и при температуре в +16°
Целый ряд наблюдателей считал основнйр причиной впаде-
ния животных в спячку недостаток воздуха и затруднение ды-
хания в норе, в которую животные забираются от холода.
Поль Бер доказал даже опытами уменьшение количества
кислорода и скопление углекислоты в норе. Однако Дюбуа
справедливо отрицает значение этого момента, так как живот-
ные впадают в спячку и вне норы, при содержании в неволе, и
могут пребывать в спячке при полной вентиляции помещения.
В то же время сам Дюбуа развил теорию спячки от накопле-
ния в крови углекислоты, которая будто бы вызывает автонар-
коз животного. Другой крупный физиолог Mocco доказывает
как раз обратное — что спячка происходит от недостатка угле-
кислоты в крови.
Многие находили у животных, подверженных спячке, осо-
бенности анатомического строения, будто бы вызывающие это
явление: увеличенное сердце, широкие центральные и узкие пе-
риферические сосуды, малые размеры легких и т. п. Однако все
эти отличия очень сомнительны, и доказать их значение для
спячки трудно. Когда выяснилась важная роль органов вну-
тренней секреции, естественно в них стали искать также при-
чины спячки. Сальмон, видевший в мозговом придатке источ-
ник сна, высказал в 1910 г. такой же взгляд и на зимнюю
спячку. По его мнению, гормоны гипофиза действуют на «же-
лезу спячки», которая соответствующим образом влияет на
нервную систему. В настоящее время, однако, «железа спячки»
считается скоплением резервных веществ для питания орга-
низма. Вместе с тем наблюдения Гемелли и других показали,
что гипофиз во время спячки не только не увеличивается
в объеме, но, наоборот, редуцируется. Кёшинг и Геч полагают,
в противовес мнению Сальмона, что спячка обусловливается
понижением деятельности гипофиза и других желез внутрен-
ней секреции.
Многие физиологи, начиная с Клода Бернара, объясняли
явление спячки действием холода на нервную систему и искали
в головном мозгу центр, регулирующий температуру тела и
действующий на весь обмен веществ. К этому мнению при-
соединяется и Мерцбахер (Merzbacher, 1904), который считает
главным моментом то, что животные, подверженные спячке,
превращаются из животных с постоянной температурой тела
в животных с температурой переменной. Это превращение со-
вершается под влиянием нервных аппаратов, регулирующих
температуру тела и процессы обмена веществ. Полиманти
39
также видит главную причину спячки в недостаточном совер-
шенстве терморегулирующего аппарата. Животные, впадающие
в спячку, по его мнению, являются пережитком прежних вре-
мен, когда все представители животного царства имели непо-
стоянную температуру тела и зимой находились в спячке. За-
тем, путем эволюции большинство млекопитающих и все птицы
приобрели способность поддерживать постоянную температуру
тела и утратили способность впадать в спячку.1 Марес и ряд
других авторов обращают внимание на то, что эта способность
регулировать температуру тела и делать ее постоянной отсут-
ствует у животных в стадии зародыша и у новорожденных. Она
развивается онтогенетически (т. е. с развитием особи), так же
как она развилась филогенетически у двух высших групп по-
звоночных. Животные, впадающие в спячку, являются как бы
возвратом к низшему типу и к зародышевому состоянию.
Многие авторы высказывали предположение, что основной
причиной спячки являются недостаток пищи и голодание жи-
вотного. Однако ряд наблюдений над сурками доказывает, что
они впадают в спячку, когда пищи вокруг них еще много.
То же подтверждается и наблюдениями над сурками, содержа-
щимися в неволе.
Внешнее сходство спячки с нормальным сном заставляет
ряд авторов, в том числе Клапарэда, Дюбуа, Брунелли, Клег-
хорна и других, связывать эти явления и считать спячку просто
лишь длительным и глубоким сном. Однако Монти, Пиерон и
другие физиологи находят, что спячка и качественно отли-
чается многими чертами от сна и филогенетически произошла
совершенно иным путем. Делались попытки связать спячку
с гипнотическим сном, но связь между этими явлениями очень
отдаленная.
Нельзя не согласиться с мнением тех исследователей, кото-
рые считают спячку инстинктом, выработавшимся путем про-
должительной эволюции, подобно, например, миграционному
инстинкту птиц, инстинктом, отражающим условия прежних
геологических эпох. Не подлежит сомнению, что в наших широ-
тах во времена ледникового периода спячка должна была
охватывать более широкий круг животных и была еще более
необходимой, чем в настоящее время. Да и теперь с биологи-
ческой точки зрения спячка является приспособлением к свое-
образным внешним условиям холодного климата. Животные,
обладающие слишком слабыми средствами передвижения,
1 По вопросу о происхождении теплокровных животных см.: Рюмин,.
1940 и Коржуев, 1940.
40
чтобы предпринять с наступлением холодов переселение в теп-
лые страны, и в то же время не могущие прокормиться зимой
из-за отсутствия подходящей пищи, впадают в спячку, — это
делает возможным их существование в странах с продолжи-
тельной и суровой зимой. Однако, несмотря на важное значе-
ние элементов поведения в выработке спячки, все же сама
спячка представляет собой сложный комплекс физиологических
приспособительных реакций у животных, обладающих несовер-
шенной терморегуляцией и способных переносить понижения
температуры тела. Действительно, зимней спячке подвержено,
как известно, большинство наших грызунов (исключение
составляют белки, которые и зимой могут добывать себе
пищу) и все насекомоядные и рукокрылые, т. е. группа живот-
ных с несовершенной терморегуляцией. Вместе с тем было бы
неправильно проводить аналогию между животными тепло-
кровными, впадающими в спячку, и животными холоднокров-
ными, обладающими переменной температурой тела, опреде-
ляемой температурой внешней среды.
Все холоднокровные животные, обитающие в нашей холод-
ной полосе, впадают зимой в состояние оцепенения, которое
нельзя уподоблять ни спячке, ни анабиозу. Наши лягушки,
ящерицы, черепахи, змеи проводят зиму, зарывшись в ил или
в землю, забравшись под мох и опавшую листву, под кору де-
ревьев и в гнилые пни. В этих убежищах они пребывают в со-
вершенно неподвижном состоянии с чрезвычайно пониженной
жизнедеятельностью. К сожалению, до сих пор в естественных
условиях состояние оцепенения этих животных мало изучено.
Сухопутные моллюски также впадают в состояние оцепенения.
Некоторые улитки перед наступлением холодов образуют кры-
шечку, замыкающую отверстие раковины, и предварительно
закапываются в землю, другие довольствуются закрыванием
отверстия тонкой перепонкой. Как известно, перезимовывают
в земле, под корой и мхом также многие из наших насекомых,
паукообразных и многоножек.
Эйзентраут (Eisentraut, 1933) в небольшой статье дает ин-
тересный обзор новейших наблюдений над спячкой, причем он
различает три группы явлений: 1) зимнее окоченение
(Winterstarre) холоднокровных животных, позвоночных и бес-
позвоночных, в которое они впадают с наступлением холодов;
2) настоящую зимнюю спячку (Winterschlaf) теплокров-
ных позвоночных, связанную у них с изменением температуры
и с целым рядом других физиологических приспособлений, вы-
работанных в целях борьбы с холодом, и 3) з и м н и й покой
(Winterruhe) других теплокровных животных, проводящих
41
зимнее время в норах и берлогах, не впадая в спячку, но
сильно понижающих свою деятельность, — к таким животнььм
он причисляет медведя, барсука и белку.
Барков (Barkow, 1846) отмечает, между прочим, интерес-
ный факт, который заслуживает более подробного исследова-
ния, а именно, что внутренностные паразиты теплокровных жи-
вотных, впадающих в спячку, сами также впадают в спячку
вместе со своими хозяевами и вместе с ними пробуждаются.
Он находил весной и летом в кишечнике ежей паразитических
нематод Physaloptera clausa, очень подвижных и живучих: вы-
нутые из ежа, они жили 5—6 дней в воде, энергично двигаясь.
Когда же он вынул этих паразитов из кишечника ежа, находив-
шегося в спячке, в декабре, они были совершенно неподвижны
в холодной воде, но при приливании теплой воды начинали
двигаться.
В странах с жарким климатом, где палящий зной и засуха
делают жизнь летом затруднительной, многие животные впа-
дают в продолжительную летнюю спячку, которая во мно-
гих отношениях аналогична зимней. Она наблюдается даже
у водных животных. Многие рыбы тропических областей в са-
мый жаркий период года, когда реки и озера в значительной
степени пересыхают, зарываются глубоко в ил. Так, двудыша-
щая рыба лепидосирен {Lepidosiren paradoxa), обитающая
в мелких озерах Южнрй Америки, с наступлением жаркого
времени вырывает в иле глубокую норку с узким входом, опу-
скается в нее, замыкает плотно свои жаберные щели и начи-
нает дышать через рот своим плавательным пузырем,
превращенным в легкое. По мере того как ил высыхает, лепи-
досирен опускается все глубже и глубже, закупоривая отвер-
стие пористым илом. На дне норки он свертывается в клубок,
впадает в полную неподвижность и выделяет на поверхности
тела большое количество слизи, которая препятствует высыха-
нию. Как только наступает период дождей, рыба просыпается
из своей спячки, выходит наружу в воду и начинает дышать
жабрами. Совершенно так же поступает и африканская дву-
дышащая рыба Protopterus annectens.
Английский путешественник Адамсон (цит. по: Barkow,
1846) наблюдал в Сенегале, как улитки перед наступлением
летней жары, в сентябре, зарываются в землю и закрывают
вход в свою раковинку крышечкой совершенно так, как это
делают наши улитки перед зимовкой. В состоянии летней
спячки они пребывают в течение всего периода засухи с ок-
тября по июнь и просыпаются, когда наступают дожди. Точно
так же Гумбольдт наблюдал на берегах реки Ориноко, как
42
сухопутные черепахи в сухое время года прячутся под камни,
в вырытые норки и проводят там в спячке все время до пе-
риода дождей. Зарываются в землю также змеи и крокодилы.
Правда, вопрос о летней спячке крокодилов по другим источ-
никам подвергается сомнению, но летняя спячка ящериц, жаб,
•сухопутных моллюсков и различных членистоногих, в том числе
многих насекомых, в тропических странах подтверждается ря-
дом наблюдателей, между прочим и Дарвином, наблюдавшим
се во время путешествия на корабле «Бигль».
Среди млекопитающих летняя спячка известна, по Адамсону
(цит. по: Barkow, 1846), у сенегальских ежей, у которых она
продолжается 3 месяца. Соннера наблюдал ее на Мадагаскаре
у тенрека (Centetes ecaudatus), который забирается в нору и
спит там 3—4 летних месяца. По данным Баркова, имеются
наблюдения и относительно спячки некоторых млекопитающих
средней Европы, именно орешниковой сони (Myoxus avellana-
.rius) и одной из летучих мышей (Vesperugo noctula). Соня, по
наблюдениям Манжили, впадает в спячку в июне при темпе-
ратуре + 18—20° С. При этом животное не свертывается в клу-
бок, как при зимней спячке, а лежит, вытянувшись во всю
длину, на спине. Пробуждается соня в половине июля.
В недавнее время летняя спячка отмечена Шоу (Shaw,
1925а) и у североамериканских сусликов. Они ежегодно летом
уходят в норы после высыхания растительности, и осенью их
летняя спячка с наступлением холодов переходит в зимнюю,
так что в общей сложности спячка продолжается 7 месяцев.
Сходное явление было открыто у нас в туркестанских сте-
пях Кашкаровым и Лейн (1927в) и подробно изучено Калабухо-
вым (1929). Как желтый туркестанский суслик (Citellus fulvus
oxianus Thom.), так и карликовый суслик (Citellus pigmaeus
Pall.) донских и северокавказских степей в начале лета, когда
высыхает вся растительность, уходят в норы и впадают там
в спячку. Опыты, поставленные Калабуховым в лаборатории
Московского зоопарка, показали, что суслики впадают
в спячку, если их кормить сухой пищей, тогда как при питании
размоченной пищей они остаются в состоянии бодрствования.
Кроме того непременным условием спячки является темпера-
тура в норе от 12 до 22° Если температура выше, суслики
в спячку не впадают, хотя становятся вялыми и температура их
тела понижается до +31—34° Даже уже спящие животные
пробуждались, если температура поднималась выше 22°.
Такое же явление летней спячки было отмечено Тихвинским
(1932) и у крапчатого суслика (Citellus suslicd), встречающе-
гося в более северных частях степной полосы. У него также
43
наблюдается зависимость впадения в спячку от периода засухи
и даже отмечается непосредственная связь между числом нор
сусликов, зарывшихся на спячку, и уменьшением количества
травы в степи, высыхающей все более и более.
Летняя спячка сусликов интересна еще в том отношении,
что нередко она, как указывалось выше, непосредственно пере-
ходит в зимнюю: суслики с наступлением осеннего похолода-
ния не пробуждаются, а, наоборот, впадают в еще более глу-
бокое оцепенение, и в общей сложности спячка длится у них
7 и даже 8 месяцев.
По всем своим проявлениям летняя спячка вполне сходна
с зимней. При ней все жизненные функции точно так же испы-
тывают значительное угнетение.
Если зимняя спячка стоит в тесной связи с анабиозом при
замерзании (эта связь, несомненно, выявится еще более, когда
будет лучше изучена спячка животных с переменной темпера-
турой крови), то летняя примыкает не менее тесно к явлениям
анабиоза при высыхании. Хотя наблюдений таких пока не
имеется, но можно с уверенностью сказать, что при более
подробном изучении этого явления будет обнаружено уменьше-
ние количества воды в организме животного, переходящего
в состояние летней спячки. Весьма вероятно также, что живот-
ные в этом состоянии обнаружат способность переносить более-
низкие температуры при искусственном замораживании, чем.
в нормальном состоянии.
Совершенно иного порядка, чем спячка, сон и наркоз, явле-
ние гипноза, особенно ярко выражающееся у человека. Оно
представляет собой также временное угнетение высших
функций центральной нервной системы, но обусловливается
уже не какими-либо внутренними изменениями, а воздей-
ствиями психологическими, внушением или (у животных)
искусственным подавлением рефлексов. Ввиду такой сложной
психологической природы гипноз не подлежит здесь нашему
рассмотрению.
Во всех затронутых выше случаях угнетения жизни —
в явлениях сна, наркоза и спячки — мы видели лишь частич-
ную остановку жизненных процессов. Жизнь не прекращается
и не останавливается совершенно, — она лишь на время
замедляет свой темп. Мы имеем здесь, следовательно,
лишь временное угнетение жизни, а не приоста-
новку ее.
Иначе обстоит дело в явлениях скрытой жизни и
анабиоза. В этой категории явлений жизненные процессы
под влиянием тех или иных условий приостанавливаются более
44
или менее полно и пускаются в ход вновь лишь с наступлением
других условий.
Различные формы и степени скрытой жизни наблюдаются
в растительном царстве — в спорах, семенах, луковицах, клуб-
нях и других приспособлениях для размножения; у животных
ее можно наблюдать в яйцах, цистах, а также на разных ста-
диях развития насекомых (например стадии куколки и так
называемая «диапауза»1).
Познакомимся сперва с явлениями скрытой жизни в семе-
нах растений.
Семена и споры растений представляют собой специальные
приспособления для переживания неблагоприятного для разви-
тия времени года и вместе с тем для возможно более широкого
распространения растений по земной поверхности. Не будучи
одарены органами движения, растения были бы обречены на
гибель от перенаселения в одном и том же месте, если бы они
не обладали крохотными и легкими зачатками, которые подхва-
тываются малейшим дуновением ветра, переносятся потоками
воды, прицепляются к шерсти зверей и к лапам и перьям птиц.
Плоды и семена растений заменяют им ноги и крылья, и ши-
рокое космополитическое распространение многих представите-
лей растительного царства доказывает, насколько эти средства
расселения действенны.
Для беспрепятственного переноса на большие расстояния
семена растений должны быть как можно более легкими. Эта
легкость их скорее всего может быть достигнута за счет умень-
шения количества воды, содержание которой в растениях, во-
обще говоря, очень велико (стр. 21). Сокращение количества
воды важно еще и в другом отношении: оно позволяет зачатку
легче переносить высокие и низкие температуры. При сильном
нагревании вода не испаряется и не меняет состава семени, при
действии холода она не замерзает и не разрушает живого ве-
щества кристаллами льда. Вместе с тем недостаток воды вызы-
вает приостановку жизненных процессов в семени, и жизнь его
возобновляется лишь при поступлении воды извне.
Значительное сокращение количества воды сказывается уже
на простейших растительных зачатках — на спорах бактерий и
плесневых грибков. В самих бактериях, по данным Лафара
(Lafar, 1907), воды содержится 75—85%, а иногда (у уксусных
бактерий) даже 98.3%; споры же бактерий обладают
1 Последнее, впрочем, едва ли относится к явлениям скрытой жизни,
так как куколки обладают интенсивным обменом веществ, а при «диа-
паузе» сохраняется относительная подвижность и раздражимость. (Прим
Ред.).
45
незначительным количеством воды, как об этом можно судить
по исследованиям Альмквиста (Almquist, 1898). Последний оп-
ределял удельный вес спор Bacillus subtilis путем центрифуги-
рования в жидкостях различных плотностей и нашел его рав-
ным 1.35—1.40. Принимая во внимание, что в спорах содер-
жится довольно много жиров, имеющих малый удельный вес,
надо думать, что воды в их живом веществе крайне мало,
иначе удельный вес не мог бы достигать такой значительной
величины. Более определенные данные можно привести относи-
тельно плесневых грибков. По данным Крамера (Cramer, 1891),
в грибке Penicillium crustaceum содержится 87.64% воды,
тогда как в его спорах имеется лишь 38.87%; точно так же, по-
исследованиям японского ученого Азо (Aso, 1900), в спорах
грибка Aspergillus orizae находится лишь 42.52% воды.
В семенах некоторых растений количество воды значительно
меньше, чем в спорах. По данным Пюттера (Putter, 1941), она
выражается в следующих цифрах (процентах):
Schleichera trijuga	3.50
Brassica nigra . .	4.84
Phaseolus vulgaris	8.50
Avena sativa	8.20—9.55
Beta vulgaris	11.0
Cola acuminata	13.35
Как мы видели вышё (стр. 21), взрослые растения содер-
жат 70—80% воды, и количество ее в семенах, следовательно^
едва достигает в среднем одной десятой этого запаса. Семена
являются относительно во много раз более легкими, чем раз-
личные другие части растений. Вместе с тем недостаток воды
в живом веществе их клеток задерживает жизненные процессы
и заставляет семя хранить в себе жизнь до более благоприят-
ного времени.
Является, однако, вопрос — что же такое представляет со-
бой эта скрытая жизнь семян? Имеем ли мы здесь лишь з а-
медление темпа жизненных процессов, подобное, например,
тому, которое наблюдается при спячке животных, или это пол-
ная приостановка их, совершенное отсутствие жизни?
Этот вопрос чрезвычайно интересовал ботаников, ему было
посвящено огромное количество исследований, и мнения по
нему высказывались диаметрально противоположные.1
Клод Бернар (Bernard, 1878) в своих лекциях о жизни,
коснувшись вопроса о «скрытой жизни» семян, приходит к вы-
1 Обстоятельное изложение этого вопроса можно найти в статье Бек-
кереля (Becquerel, 1914; русский перевод в 1917 г.).
46
воду, что жизнь семян не замедляется, а исчезает совершенно.
Хизни нет, так как нет взаимодействия внешних и внутренних
факторов, обусловливающих жизнь.
Такой взгляд на «скрытую жизнь» семян нашел много сто-
ронников среди ученых, занимавшихся этим вопросом и пытав-
шихся решить его опытами. Если жизнь в семенах действи-
тельно прекращается, то в них не должно совершаться никаких
жизненных процессов и прежде всего не должно быть дыхания,
которое является наиболее наглядным выразителем жизни.
Наоборот, если мы поставим семена в такие условия, что
дыхание их будет невозможно, то в том случае, если жизнь
в них, хотя бы замедленная, продолжается, она должна будет
прекратиться и перенесенное затем в нормальные условия семя
не прорастет. Если же семена прорастут, то тем самым будет
доказано, что перерыв всех жизненных процессов не убивает их
окончательно.
Таков ход мыслей целого ряда исследований конца про-
шлого и начала нынешнего столетий. Некоторые из этих иссле-
дований представляют значительный интерес, и на них стоит
остановиться подробнее.
Ромэне в 1893 г. показал, что пребывание семян в течение
15 месяцев в сильно разреженном пространстве, соответствую-
щем давлению 0.000001 атмосферы, не влияет на их способ-
ность прорастать. Мало того, он помещал семена растений
после трехмесячного пребывания в пустоте на год в атмосферу
кислорода, азота, водорода, окиси углерода, углекислоты, сер-
нистого ангидрида, в пары воды, хлороформа и эфира. Во всех
этих случаях не обнаруживалось никакого влияния окружаю-
щей атмосферы на прорастание. Пребывание в газах, не благо-
приятных для дыхания, после того как несомненно в пустоте
был извлечен из тканей и клеток семян весь воздух, исключало
возможность дыхательных процессов в течение 12 месяцев, и
тем не менее семена прорастали нормально. Позднее Декан-
доль (Decandolle, 1895) пробовал решить тот же вопрос более
простым способом. Он прекращал дыхательные процессы се-
мян, погружая последние в ртуть на 1—3 месяца. Результаты
были такие же, как и в опытах Ромэнса.
Можно было бы предположить, что хотя в безвоздушном
пространстве или в парах и газах, не пригодных для дыхания,
семена растений и не приходят в соприкосновение с кислоро-
дом воздуха, но они все же могут получать этот кислород из
запасенных ими веществ — из крахмала, жиров и т. п.; дыха-
ние в них возможно, следовательно, внутримолекулярное.
Ввиду этого ряд исследователей — Декандоль, Пиктэ, Варт-
1
47
ман, Броун и Искомб (Brown a. Escombe, 1898) —применяли
к семенам низкие температуры отдельно или комбинируя их
с пребыванием в разреженном пространстве. Несмотря на поль-
зование самыми низкими температурами, какие были дости-
жимы в конце прошлого столетия (до —200°), и на продолжи-
тельность действия их (до 4 дней), семена свободно прора-
стали. Мы не приводим здесь подробно этих опытов, так как
они всецело перекрываются описываемыми ниже опытами Бек-
кереля.
Все эти результаты исследований, казалось бы, делали бес-
спорным взгляд, что жизненные процессы в семенах растений
могут быть совершенно приостановлены на время, а затем мо-
гут снова возобновиться при наступлении благоприятных
условий.
Однако были исследования, давшие и противоположные вы-
воды. Таковы опыты Ван Тигема и Гастона Бонье,1 считаю-
щиеся классическими. Эти ученые помещали семена растений
в запаянные сосуды с воздухом и в такие же сосуды с угле-
кислотой и через два года исследовали содержащиеся в сосуде
газы. Оказалось, что в первых уменьшилось содержание кисло-
рода и появилась углекислота, тогда как во вторых семена
погибли и не проросли. Отсюда вытекало, что дыхание в семе-
нах происходит и что при невозможности дыхания семена поги-
бают. Жизнь в семенах; следовательно, не прекращается совер-
шенно, а лишь замедляется в своем темпе.
Вероятно, это положение подтверждается и повседневным
опытом относительно всхожести семян. Всем имеющим
дело с сельским хозяйством и садоводам известно, что старые
семена плохо всхожи: лишь незначительный процент их прора-
стает и дает нормальные растения. Десятилетний срок на прак-
тике считается предельным сроком жизнеспособности семян.
Правда, высказывались и совершенно противоположные
мнения и сообщались сведения о будто бы проросших семенах
пшеницы, пролежавших более 2000 лет в гробницах фараонов.
Пфлюгер (Pfliiger, 1889) в своей речи «Об общих жизненных
явлениях» утверждал, что «прорастание сухих семян и сохра-
нение семян в высушенном виде при благоприятных условиях
в течение многих лет и оживание их при смачивании водой
достаточно известны и подтверждаются разными заслуживаю-
щими доверия исследователями. Семена Heliotropium, Medi-
cago, Centaurea из римских гробниц сохраняли всхожесть, как
говорят, более тысячи лет».
1 Цит. по: Becquerel, 1914.
48
Однако за последнее время все данные о такой долговеч-
ности семян опровергаются. Еще в 1847 г. Мюнтер (Miinter)
доказал, что зерна пшеницы и ячменя из египетских мумий,
привезенные Лепсиусом, совершенно потеряли всхожесть. Зна-
менитому египтологу Масперо также не удалось добиться про-
растания взятых им собственноручно из гробниц фараонов
семян пшеницы. Он утверждал, что ученые были введены
в заблуждение: им продавались вместе с зернами, добытыми из
гробниц, зерна современные.
Позднее Виттмак (Wittmack, 1873) также подтвердил, что
семена пшеницы и ячменя из саркофагов греческого периода
древнего Мемфиса не прорастают ни при каких условиях. Они
коричневого цвета, пахнут и в воде в конце концов распу-
скаются в клей.
Новейшие исследователи вопроса о долговечности семян
точно так же скептически смотрят на сообщения различных
авторов о продолжительном сохранении жизнеспособности
семян в почве.
Беккерель (Becquerel, 1907) посвятил много труда выясне-
нию вопроса о долговечности семян. Он исследовал богатую
коллекцию семян Парижского музея естественной истории,
испытав более 500 образцов, — в том числе было довольно
много семян, хранившихся с конца XVIII столетия (1770—
1790 гг.). Из этих старых семян ни одно не оказалось способ-
ным к прорастанию. Вообще опыты Беккереля показали, что
семена лишь 4 семейств растений обнаруживают жизнеспособ-
ность после 50 лет хранения, именно семена мотыльковых,
нелумбиевых, мальвовых и губоцветных, отличающихся осо-
бенно плотными и непроницаемыми оболочками. Семена мо-
тылькового Cassia bicapsularis, хранившиеся 87 лет, проросли
в количестве 30%, семена клевера Trifolium arvense проросли
через 68 лет (20%), семена губоцветного Stachys nepetaefolia
через 77 лет (10%); все остальные оказались менее долговеч-
ными.
Наиболее обстоятельное и богатое фактическим материалом
исследование данного вопроса принадлежит Юарту (Ewart,
1908), который произвел около 3000 опытов проращивания
семян различных растений, хранившихся при наилучших вне-
шних условиях в течение 50 лет, и собрал обширнейший список
таких же наблюдений других авторов. На основании своих
исследований он приходит к выводу, что долговечность семян
редко переходит за пределы 50-летнего срока, но в то же время
лишь очень немногие семена мало долговечны и быстро поги-
бают при высыхании на воздухе. Примером может служить
4 П. Ю. Шмидт	49
семя какао. По наблюдениям Пуассона в 1903 г., оно начинает
отмирать уже через 35 часов после начала высыхания вне
плода. Обыкновенно чем менее семя содержит воды, тем более
оно долговечно, и особенно долговечны семена, содержащие
крахмал. Они гораздо дольше сохраняют свою жизнеспособ-
ность, чем семена, содержащие масла, хотя и среди последних
наблюдаются семена, отличающиеся долговечностью. Особенно
долговечны богатые крахмалом семена мотыльковых.
По мнению Юарта, долговечность зависит не от питатель-
ного материала семени и не от его оболочки, а главным обра-
зом от строения белковой молекулы протоплазмы семени и
именно от того, насколько долго та инертная молекула белка,
которая получается при высушивании живой протоплазмы, со-
храняет свою внутреннюю структуру, позволяющую ей обратно
соединиться с водой и образовать снова деятельную прото-
плазму. Химические изменения в питательных материалах
семени могут ускорять процесс распада молекулы, и таково
же может быть влияние оболочки семени. Долговечность се-
мени является его наследственным свойством, приобретенным
путем подбора в качестве приспособления к особым условиям
существования. И в этом отношении интересно, что долговеч
ные семена — это все семена, не обнаруживающие специаль-
ных приспособлений для распространения с помощью воды,
ветра или животных. Они, так сказать, вместо того, чтобы
распространяться в пространстве, распространяются во
времени. Попадая в почву недалеко от материнского рас-
тения, лишь немногие из них прорастают немедленно,
большинство же хранится долгие периоды времени в земле,
пока не наступят какие-либо особые обстоятельства, которые
вызывают их к жизни.
По вопросу о состоянии семени перед прорастанием Юарт
стоит на точке зрения полного перерыва жизнен-
ных функций. Чем более сухим является семя, тем сла-
бее происходит в нем дыхание, и в семенах, способных выдер-
живать полное высыхание, отсутствие воды вызывает полное
отсутствие газообмена. Таковы должны быть условия во всех
семенах, обладающих сплошной непроницаемой оболочкой.
В семенах акации, содержащих менее 5—8% воды, не наблю-
дается вовсе сколько-нибудь заметного выделения углекис-
лоты. Такие семена при хранении их в сухом воздухе не-
прерывно теряют воду через свою кутикулу. Семена акаций,
свежевысушенные на воздухе, содержат 5—14% воды, тогда
как семена, пролежавшие 10—12 лет, содержат лишь
0.9—3.2% воды. 50-летние же семена даже после 3-дневного
<50
нагревания при 100° не потеряли вовсе в весе и потеряли лишь
0.7% после нагревания до 110° в течение суток. Можно сказать,
следовательно, что они почти совершенно не содержали воды.
На то, что с уменьшением количества воды в семенах,
переходящим известные пределы, уменьшается их жизне-
деятельность, имеются также прямые указания, основанные
на опытах. Жодэн (Jodin, 1896) доказал, что семена гороха,
содержащие 11% воды, и семена льна, содержащие 12%,
в течение 4 лет выделили лишь следы углекислоты. Кольквиц
(Kolkwitz, 1901) произвел еще более детальные исследования
над ячменем. Один килограмм зерен ячменя при летней темпе-
ратуре выделяет углекислоты:
При содержании 19—20% воды	3.59 мг
»	»	14—15	»	1.10 »
»	»	10—12*	»	0.35 »
Из этих данных, по мнению Юарта, ясно, что при значи-
тельном падении процентного содержания воды газообмен
должен свестись почти к нулю. Но как бы ни были сухи семена,
они не могут сохранить свою жизнеспособность до бесконеч-
ности. Даже самые долговечные из них через 50—100 лет
обнаруживают уменьшение процента прорастающих семян, и
общее падение кривой прорастания таково, что показывает
теоретически возможную максимальную долговечность в 150—
250 лет для наиболее долговечного семейства мотылько-
вых. Долговечность мальвовых и нимфейных лежит между 50
и 150 годами, тогда как у миртовых, например, едва ли заходит
за пределы 50 лет. Но и при полной инертности долговечного
семени в нем все же происходят слабые и медленные измене-
ния и перемещения молекул белка, подобно тому как такие
Же изменения происходят в стекле или в дереве в течение
столетий. Именно благодаря таким изменениям жизнь и не
может опять восстановиться при возвращении условий, бла-
гоприятных для прорастания.
Возникает вопрос: в какой же мере и какими средствами
возможно искусственно прекратить все процессы жизне-
деятельности семян и возможно ли на самом деле вызвать
в них тогда полную остановку жизни?
Опыты Кохса (Kochs, 1892) показали, что главным разру-
шающим жизнеспособность семян фактором являемся1 влаг^? —
Достаточно небольшой влажности воздуха, 'чтобы вызвать
газообмен семян, а следовательно и постепенную трату ими
Живого вещества. Семена различных растений, запаянные
в стеклянную трубку с припаянным шариком, содержащим кон-
4*	51
центрированный раствор окиси бария, притягивали из раствора
воду, вследствие чего осаждались кристаллы едкого бария,
а затем семена начинали выделять углекислоту, от которой рас-
твор мутнел, образуя углекислый барит. Ясно, что в присут-
ствии влаги жизнь семян не прекращалась полностью, и по-
тому с течением времени семена ослабевали и утрачивали
жизнеспособность Для прекращения всех жизненных процес-
сов необходимо, следовательно, совершенно высушить семена.
Кохе производил это таким образом: он помещал семена
маиса, фасоли и пшеницы в стеклянные трубки, которые под-
вергались затем выкачиванию ртутным насосом в присутствии
фосфорного ангидрида в течение целой недели. После такого
основательного высушивания семена помещались между влаж-
ной фильтровальной бумагой. Оказалось, что даже при трех-
недельном пребывании в пустоте и в присутствии жадно при-
тягивающего влагу фосфорного ангидрида семена тем не менее
нормально прорастали. В дальнейших опытах семена бобов и
редиски были запаяны в трубки, из которых был удален
воздух; трубки содержали фосфорный ангидрид и были остав-
лены на два месяца. Результат был такой же. Наконец,
в одном из опытов состав газов трубки был исследован спек-
троскопически; оказалось, что в спектре нет линий, соответ-
ствующих углероду, — иначе говоря, семена не выделяли угле-
кислоты и; следовательно, находились в состоянии полного
прекращения жизненных процессов, что нисколько не отозва-
лось на их жизнеспособности.
На основании опытов Кохса можно думать, что если
в опытах Ван Тигема и Гастона Бонье обнаруживались резуль-
таты дыхания после продолжительного пребывания семян
в замкнутом сосуде, то причиной тому была влажность, недо-
статочно полно удаленная из семян. Позднейшие исследования
подтверждают эти предположения и ставят вопрос вообще на
более прочный фундамент.
Беккерель (Becquerel, 1914), начавший свои исследования
скрытой жизни семян еще в 1904 г., подошел к решению задачи
наиболее осторожно. Он прежде всего постарался выяснить,
насколько в действительности семена в покоящемся состоянии
находятся в соприкосновении с окружающей средой.
Семя окружено всегда плотной и сплошной оболочкой, про-
ницаемость которой для газов была мало исследована. Бекке-
рель и начал с того, что поставил ряд опытов, выясняющих
проницаемость оболочки семян.
Такие опыты показали, что оболочка семян, например
лупина и акации, в нормальном, сухом состоянии настолько
52
непроницаема, что газы совершенно не могут сквозь нее про-
сочиться в течение двух лет. Лишь при смачивании оболочки
водой или при нагревании выше 50° она становится проницае-
мой для газов. Оболочка легко пропускает влажный воздух,
так как при этом семя увлажняется. Совершенно иначе обстоит
дело с самым телом семени, — оно легко пропускает газы, как
пористое вещество.
Кроме газов оболочка семян задерживает и жидкости. Она
является непроницаемой, например, для абсолютного алкоголя,
эфира и хлороформа. В то же время и эти жидкости легко
проходят сквозь тело семени со снятой кожурой. Это делает
понятным, почему в опытах Джилиоли высушенные семена
люцерны и клевера прорастали даже после пребывания в тече-
ние 16 лет в абсолютном алкоголе или в растворе сулемы
в абсолютном алкоголе.
Опыты Беккереля были поставлены не только над семенами
мотыльковых, но и над семенами крестоцветных, мальвовых,
губоцветных и лилейных и дали те же самые результаты.
Непроницаемость оболочки не была принята во внимание пред-
шествовавшими исследователями, — в их опытах газы просто
не доходили до зародышей семян.
Опыты над дыханием семян, с оболочкой и без оболочки,
показали, что поглощение кислорода и выделение углекислоты
производится более интенсивно оболочкой семян и в очень
слабой степени имеет место в самих семенах — в заро-
дыше и в семядолях. Но здесь является еще вопрос, можно ли
приравнивать обмен газов семян к настоящему дыханию и
можно ли признать жизнь в них замедленной, а не прекра-
щенной.
Чтобы решить, насколько обмен газов необходим для сохра-
нения жизнеспособности зародыша, Беккерель лишил семена
возможности дышать следующим образом. Проколов оболочку,
он поместил их сперва в безвоздушное пространство и удалил
таким образом весь воздух, заключающийся в межклетных
ходах ткани зародыша. Затем семена помещались на год или
на два либо в ртуть, окружавшую их со всех сторон и изоли-
ровавшую от атмосферы, либо в азот, в углекислоту или в без-
воздушное пространство. Сила прорастания семян от этого
нисколько не уменьшалась, — семена оказывались вполне
Жизнеспособными, несмотря на столь продолжительную при-
остановку дыхания. Из этого можно заключить, что и в пре-
дыдущих опытах с дыханием семян происходило не столько
Настоящее дыхание, сколько химическое окисление
Поверхности покрова семени или зародыша.
53
Таким образом, можно думать, что скрытая жизнь семян
представляет собой либо крайне медленно совершаю-
щуюся и анаэробную (т. е. происходящую без участия
атмосферного кислорода) жизнь, либо полную приоста-
новку жизненных процессов, и, по мнению Беккереля, скорее
следует предполагать последнее. Для того же, чтобы доказать
это, можно воспользоваться еще двумя факторами, задержи-
вающими жизненные процессы, — высушиванием и холодом.
Высушивание семян многие ботаники считали губительным
для них. Юарт доказал опытами, что самые выносливые семена
утрачивают свою жизнеспособность, если процент содержания
воды упадет ниже 2—3% веса их. По его мнению, в этом
случае должно наступать разложение протоплазмы семян,
делающее ее нежизнеспособной. Юарт пользовался, однако,
мало совершенным методом высушивания семян. Он приме-
нял высушивание серным ангидридом (концентрированной
серной кислотой), пары которого могут вредно действовать на
протоплазму. Макэн (Maquenne, 1920b) доказал позднее, что
единственный безвредный метод полного высушивания семян —
это просушка их в безвоздушном пространстве при температуре
40—45° в присутствии безводной окиси бария, жадно притяги-
вающей влагу. Беккерель соединил этот усовершенствованный
метод с прокалыванием оболочки семян, отчего высушивание
ускоряется. Семена тыквы, гороха и гречихи с проколотыми
оболочками теряли от 10 до 14% своего веса, но не утрачивали
способности прорастать. По опытам Макэна, высушенные наи-
лучшим способом семена пастернака, помещенные в безвоз-
душное пространство, сохраняли жизнеспособность два года,
тогда как семена, находившиеся на воздухе, утрачивали спо-
собность к прорастанию через 6 месяцев. Основываясь на этом,
Макэн сделал вывод, что клеточное дыхание в безвоздушном
пространстве задерживается и под влиянием высыхания семя
переходит из стадии замедленной жизни в стадию полного
прекращения жизни. К этому выводу присоединяется и Бекке-
рель на основании своих опытов с проколотыми семенами.
Возможно, однако, возражение, что дыхание может проис-
ходить между клетками, быть крайне медленным и незамет-
ным для наших все же относительно грубых методов анализа.
Можно предполагать даже существование при анаэробных
условиях (т. е. в отсутствие кислорода) обмен газами между
молекулами живого вещества. Беккерель полагает, что и это
возражение должно отпасть, если добавить к высыханию и
к отсутствию кислорода еще один задерживающий фактор —
низкую температуру. Он помещал высушенные и лишенные
54
покрова семена люцерны, горчицы и пшеницы, а также пред-
варительно высушенные споры плесневых грибков и бактерий
в запаянные трубки с возможно полным вакуумом и подвергал
их в течение трех недель действию температуры жидкого
воздуха, а затем в течение 77 часов действию температуры
жидкого водорода, который при испарении дает —250°. Все
эТи семена обнаружили по прошествии года, а споры по про-
шествии двух лет нахождения в вакууме жизнеспособность,
причем процент прорастания был высоким.
В ряде дальнейших опытов Беккерель (Becquerel, 1925)
подвергал семена табака, клевера, амаранта, эшшольции, лю-
тика, жабрея, льнянки воздействию еще более низких темпера-
тур. Он высушивал их в пустоте при 40° в запаянных трубках,
держал 4 месяца в разреженном пространстве при давлении
0.00001 мм ртутного столба и помещал затем на 10V2 часов
в жидкий гелий, дававший температуру —269° При проращи-
вании обнаружилось, что такие семена прорастали даже лучше,
чем контрольные, хранившиеся при обыкновенных условиях.
Семена клевера проросли все, тогда как из контрольных про-
росло лишь 90%.
Серию аналогичных опытов Беккерель (Becquerel, 1929,
1931, 1932а) проделал и над другими растительными образо-
ваниями, приспособленными к более или менее продолжитель-
ному сохранению жизни в скрытом состоянии, прежде всего
над спорами папоротника Aspidium filix mas и мхов Atrichum
и Dicranella. Он предварительно высушивал их над безводной
окисью бария, помещал в трубочки с вакуумом (0.00001 мм
ртутного столба) и выдерживал последние 9 часов в жидком
гелии при—269° и час при—217.16° После всех этих опера-
ций споры проросли и дали нормальные заростки. Точно
так же не влияло на них и 10-дневное пребывание в жидком
азоте при —190°
Столь же выносливыми, как споры мхов и папоротников,
оказались пыльцевые крупинки табака и львиного зева. В нор-
мальных условиях температуры и влажности они сохраняют
Жизнеспособность не более 70—80 дней. Беккерель подвергал
пыльцу этих растений таким же воздействиям, как в описан-
ных выше опытах, именно высушивал ее предварительно в те-
чение 2 месяцев над безводной окисью бария, помещал в тру-
бочки с вакуумом и затем часть этих трубочек хранил 5 меся-
цев в комнатной температуре, а другую часть подвергал в те-
чение 7 часов действию температуры —269° и в течение
часа действию —271.16° Пыльца как той, так и другой пор-
ции одинаково хорошо проросла после помещения в саха-
55
ристую жидкость, тогда как контрольная пыльца, хранившаяся
при обыкновенных условиях, оказалась погибшей.
Беккерель проращивал также на влажной вате семена
пшеницы, ржи, люцерны, подсолнуха, причем доводил их до
стадии А, когда корешок ростка только показывался, до ста-
дии В, когда он достигал 1—3 мм, или до стадии С, когда
его длина была уже 4—10 мм. Затем эти проросшие семена
высушивались над безводной окисью бария при +30° в ваку-
уме (0.0001 мм) в течение 8 дней, пока их вес не становился
постоянным. Часть таких высушенных семян помещалась затем
на 18 дней в жидкий азот (—190°), а другая часть запаивалась
в стеклянные трубочки при разрежении до 0.00001 мм ртутного
столба и выдерживалась в жидком гелии 9 часов при —269°
и час при —271.16°. После такой обработки семена вновь
проращивались во влажной среде. Все порции пшеницы и
ржи, находившиеся на всех трех стадиях и подвергавшиеся
как —190°, так и —271.16°, проросли и дали нормальные
ростки; из семян люцерны и подсолнуха не было получено
ростков лишь при высушивании в стадии С, т. е. при сильно
продвинувшемся уже прорастании и при большом количестве
содержавшейся в них воды. В этом случае, как показали гисто-
логические исследования ростков, они погибли не от низких
температур, а от высушивания.
Еще более сложными образованиями являются служащие
для вегетативного размножения клубеньки лютика. Беккерель
высушивал их прямо на воздухе в течение 3 месяцев, причем
в них оставалось 9.5—9.6% воды. Затем 2 месяца они выдер-
живались над безводной окисью бария в разреженной атмо-
сфере и на 18 дней помещались в жидкий азот (—190°). После
этих операций клубеньки нормально оживали и укоренялись,
но если после высушивания и перед охлаждением им давали
разбухать во влажной среде, они погибали.
Подводя итоги всем этим замечательным исследованиям
Беккереля, нельзя не согласиться с тем, что они заставляют
сильнейшим образом сомневаться в справедливости высказы-
вавшейся многими авторами теории «минимальной» жизни
(vita minima) семян, спор и других подобных образований.
Если можно еще было думать после опытов высушивания, что
при сохранении внутри протоплазмы семян и спор некоторого
ничтожного количества связанной воды возможны при доступе
газов медленные процессы обмена их, трудно уловимые
нашими способами исследования, то возможность эта совер-
шенно исчезает, когда мы к полному высушиванию добавляем
воздействие низких температур, близких к абсолютному нулю.
56
Ведь в этом случае, как правильно замечает Беккерель, прото-
плазма становится тверже гранита и хотя не теряет своей
коллоидальной природы, но утрачивает то состояние, которое
необходимо для ассимиляции и диссимиляции. При темпера-
туре на 2—3° выше абсолютного нуля все молекулы находятся
в состоянии почти полного покоя, и никакие реакции невоз-
можны. «Если клетка лишена воды и газов, — говорит он, —
ее ферменты высушены, протоплазма перестала находиться
в состоянии коллоидального раствора, ясно, что в этом случае
вряд ли можно говорить о замедлении жизни, — жизнь без
воды, без воздуха, без обмена газами, без коллоидальных мо-
лекул, подвешенных в жидкой среде, представляется мне пара-
доксальной, и мне кажется, что при этих частных условиях
удалось достигнуть настоящей скрытой жизни в том смысле,
как ее понимает Клод Бернар, т. е. полного прекращения
жизни».
Таким образом, в опытах Беккереля теория полной времен-
ной приостановки жизни получает достаточно надежное обос-
нование. Протоплазма семян и спор, уже сама по себе содер-
жащая мало воды, сильно сгущенная, обладает способностью
отдавать все или почти все содержащееся в ней свободное
количество воды и переходить в твердое состояние без измене-
ния своей внутренней химической структуры, без явлений
свертывания. При действии на нее низких температур, близких
к абсолютному нулю, она также не претерпевает необратимых
процессов, но утрачивает, без сомнения, всякую способность
к каким бы то ни было химическим реакциям и, в частности,
к газообмену. При температуре кипения гелия (—269°, —271°)
кислород, азот и, конечно, углекислота оказываются сами
в твердом состоянии, и никакие реакции с ними невозможны.
По прекращении низкой температуры и высушивания прото-
плазма остается неизмененной и, как только получит необходи-
мое количество воды, притягивает ее, и в ней возникают под
влиянием газов, энзимов и высокой температуры нормальные
жизненные процессы.
Само собой разумеется, что при обычных условиях хране-
ния семян существование в них «минимальной жизни» нельзя
отрицать. В них содержится, как мы видели выше (стр. 46), от
3.5 до 13% воды; их оболочки, хотя и являются иногда очень
плотными и непроницаемыми, все же не дают абсолютной
защиты от доступа газов, особенно если притянут влагу.
Газообмен внутри семян, хотя бы и сильно замедленный,
совершается, вызывая различные реакции в живом веществе,
нарушающие его нормальную структуру. Этим, несомненно,
57
объясняется и та недолговечность большинства семян,
которая была отмечена выше в опытах Беккереля,
Юарта и других. Было бы чрезвычайно интересно поставить
опыты длительного хранения семян в высушенном состоянии,
в вакууме, при различных, в том числе и при низких, темпера-
турах. Результаты опытов Беккереля (Becquerel, 1925), обна-
ружившего, что семена клевера при хранении в течение 4 ме-
сяцев в вакууме и при воздействии —269° прорастают в коли-
честве 100%, тогда как контрольные, хранившиеся при обыч-
ных условиях, — лишь в количестве 90%, заставляют предпо-
лагать, что хранение высушенных семян, защищенных от воз-
действия среды, даст значительно большую длительность жиз-
неспособности семян и, быть может, позволит сохранить семена
современных растений в течение ряда веков для наших отда-
ленных потомков.
Установленная Беккерелем возможность временной полной
остановки жизни в семенах и в других образованиях расти-
тельного царства может показаться не столь удивительной,
если вспомнить, что в растениях, вообще говоря, все жизнен-
ные процессы совершаются с внешним выявлением относи-
тельно небольшого количества энергии. Как известно, движе-
ния растений очень слабы, выделение тепла крайне незначи-
тельно, выделение света и электричества наблюдается лишь
в редких случаях. Вся энергия химических процессов в расте-
нии направлена на связывание химических элементов и образо-
вание из простых веществ сложных соединений. Вполне есте-
ственно поэтому, что с изменением в составе живого вещества
содержания воды жизнь может еще более замедлить темп,
может перейти в скрытое состояние с незаметным выявлением
жизненных процессов и, наконец, может совершенно остано-
виться.
В одной из последних своих работ Беккерель (Becquerel,
1936) подводит следующим образом итог своим многолетним
трудам: «Эти результаты, совместно с результатами других
наших опытов над скрытою жизнью семян, спор, бактерий,
плесневых грибов, мхов и папоротников, пальцевых крупинок
и высушенных проросших семян, — опытов, о которых мы опуб-
ликовали ряд сообщений в течение последних 30 лет, доказы-
вают, что в данном случае мы имеем перед собой некоторое
общее свойство живой материи. Протоплазма как растений,
так и животных, если только она не подвергается разрушению
(plasmolyse) во время высушивания, может стать из полужид-
кой твердою, может потерять свойства коллоида и, таким
образом, в состоянии анабиоза в пустоте и при низких тем-
•>8
пературах, при отсутствии света может бесконечно долго со-
хранять способность к восстановлению жизни. Возможно, сле-
довательно, в условиях опыта прекратить все жизненные физи-
ческие и химические процессы, не вызывая смерти.
«С другой стороны, эти опыты бросают луч света на буду-
щее жизни в мироздании. На самом деле, такое наблюдаемое
сейчас в наших опытах прекращение жизни будет иметь место
на земле, когда погаснет Солнце. Тогда наступит царство
низких температур, превратятся в жидкое состояние газы атмо-
сферы, если они будут еще существовать, исчезнет вода, и по-
верхность Земли будет окружена пустым мировым простран-
ством. Спрашивается, что станет с зачатками жизни, пере-
шедшими в безжизненное состояние на этой нашей охлажден-
ной планете, несущейся во мраке космической бездны? Если
эта планета будет захвачена позднее каким-либо другим све-
тилом, возникнут ли на ней вновь, под влиянием лучей света
и тепла, атмосферная оболочка и вода, пробудится ли жизнь
и начнется ли эволюция живых существ? А если этого не про-
изойдет и наша планета, под влиянием столкновения или
взрыва, разлетится на мелкие куски, то не посеют ли жизнь
эти обломки ее, наполненные зародышами, в пределах других
миров? Если такова судьба Земли, то скрытая жизнь, ана-
биоз, — это истинное благо, дарованное провидением для
сохранения жизни на нашей планете (veritable providence pour
la conservation de la vie sur la Terre), явилось бы наилучшим
способом, который может быть применен природою для того,
чтобы предоставить нечто вроде вечной жизни на небесах
(une sorte d’immortalite dans le Ciel) некоторым видам расте-
ний и животных».
Иначе, казалось бы, дело должно обстоять в животном
царстве. Здесь жизненные процессы выявляют гораздо
большее количество энергии. Обмен веществ животного орга-
низма связан с разложением сложных соединений на более
простые, и в результате этих процессов разложения он яв-
ляется источником большого запаса механической энергии,
выделяет в изобилии тепло, электричество и в некоторых слу-
чаях свет.
Приостановка всех сложных физико-химических процессов
в деятельном живом веществе животных представляет уже
более трудную задачу и скорее может привести к нарушениям
структуры живого вещества, ведущим к гибели. И тем не
менее и в животном царстве нам приходится нередко наблю-
дать состояние скрытой жизни при естественных условиях.
Это бывает в тех случаях, когда организм должен приспособ-
L	59
ляться к вредным для жизни внешним условиям или когда при
процессе размножения приходится создавать зачатки, приспо-
собленные к пассивному расселению. Аналогия таких зачат-
ков — спор, яиц, почек разного рода — со спорами, семенами
и различными другими продуктами размножения растений
полная.
Многие простейшие (Protozoa) при наступлении не-
благоприятных температурных условий, при уменьшении пита-
ния или при высыхании водоемов переходят в состояние скры-
той жизни путем инцистирования. Этот процесс (Рго-
wazek, 1910) наблюдается у корненожек, солнечников и у не-
которых жгутиковых и ресничных инфузорий. Выражается он
в том, что одноклеточное существо перестает питаться, умень-
шается в размерах, округляется, выделяет на своей поверх-
ности слизистую или плотную оболочку, сбрасывает жгутики
или реснички, если они имеются, принимает вообще более про-
стое строение и переходит в бездеятельное, неподвижное
состояние. Особенно заслуживает внимания то обстоятельство,
что при инцистировании протоплазма всегда значительно гу-
стеет, выделяя воду, — наблюдается как бы самопроизволь-
ная дегидратация (обезвоживание) протоплазмы. Циста, снаб-
женная более или менее толстой и плотной оболочкой, обладает
большой выносливостью к самым разнообразным неблагопри-
ятным влияниям и может долгое время сохранять животное
жизнеспособным. Мёнье (Meunier, 1865) удавалось ожив-
лять инцистированных инфузорий Colpoda через 14 месяцев
пребывания в высушенном состоянии. Нуссбаум (Nussbaum,
1897) наблюдал, что инфузория Gastrostyla vorax в инцисти-
рованном состоянии может пробыть два года и при перенесе-
нии в воду оживает. Однако цисты, пролежавшие 12 лет, не
ожили.
Оживление инцистированных простейших сопровождается
растворением или распадением оболочки цисты и притягива-
нием воды протоплазмой. Утраченные реснички и другие ор-
ганы восстанавливаются, и животное переходит к деятельному
существованию.
Инцистирование наблюдается и у некоторых низших много-
клеточных животных, например у одного из пресноводных
малощетинковых червей — Aeolosoma — и у некоторых турбе-
лярий и немертин. К сожалению, у них этот процесс мало изу-
чен с физиологической точки зрения.
У свободно живущих нематод из рода Rhabditis Mona
(Maupas, 1899) описывает явление инцистирования, связанное
с условиями недостаточного питания, причем у них образова-
60
ние оболочки цисты в виде толстого покрова, выделяемого на
поверхности тела, соответствует второй линьке личинок. Чтобы
вызвать выхождение червей из цист, достаточно перенести их
из чистой воды, в которой они находятся, в воду, содержащую
мясной экстракт или какую-нибудь другую жидкую пищу.
В инцистированном состоянии нематоды могут пробыть от 3
до 7 месяцев в чистой воде, не питаясь, и при том делаются
совершенно прозрачными; если же они сохраняются без инци-
стирования, то скоро погибают.
Явлением, близким к инцистированию, следует считать об-
разование зимующих почек у пресноводных губок и мшанок.
Почки губок, называемые геммулами, представляют собой
скопления клеток, одетые плотной твердой оболочкой, которая
содержит пигменты и кремневые иглы. Они развиваются
осенью бесполым путем в теле губки, которое оказывается все
переполненным мелкими желтыми и бурыми шариками, и, пе-
ренеся зимнее понижение температуры, сохраняются до весны,
когда оболочка лопается и из нее выползает клеточная масса и
прикрепляется в качестве молодой губочки к какому-нибудь
твердому предмету.
У мшанок зимние почки, или статобласты, имеют еще
более сложное строение. В них кучка клеток, образующая
почку, покрыта твердой хитиновой оболочкой в виде сложной
капсулы, иногда с особыми отростками — якорьками, служа-
щими для прицепления. Статобласты выдерживают как высы-
хание, так и сильное охлаждение без ущерба для зачатка,
который выходит весной из капсулы, раскрывающейся двумя
створками. И статобласты и геммулы могут рассматриваться
как цисты, которые заключают многоклеточные зачатки, нахо-
дящиеся в состоянии скрытой жизни. В этом отношении они
близко напоминают семена цветковых растений.
Яйца животных, обладающие всегда более или менее
прочной наружной оболочкой, по существу представляют собой
такие же зачатки, но не многоклеточные, а одноклеточные и
притом происшедшие половым путем, с участием оплодо-
творения или без него (партеногенетические яйца). При обра-
зовании яйца кроме внутренних процессов в ядре (так назы-
ваемой «редукции хроматина») протоплазма клетки, дающей
яйцо, претерпевает обыкновенно двоякого рода изменение: она
густеет, и в ней накопляются зернышки питательного желтка,
который служит резервным материалом для питания зародыша
при развитии. Особенно густой и, следовательно, содержащей
мало воды является протоплазма яйца в тех случаях, когда
яйцу предстоит продолжительное хранение при неблагоприят-

61
ных температурных условиях, например в зимних яйцах даф-
ний (водяных блох) и других ракообразных. В этих случаях и
оболочка, покрывающая яйцо, отличается особой прочностью
и непроницаемостью для воды и других жидкостей, — она не
допускает, чтобы заключающееся в протоплазме яйца неболь-
шое количество воды испарялось или удалялось каким-либо
другим способом. Вследствие этого такие яйца отличаются
большой способностью противостоять высыханию. По данным
Вальдейера (Waldeyer, 1906), Серт наблюдал развитие яиц
рачка артемии (Artemia salina) после хранения их в высушен-
ном состоянии в течение трех лет. По наблюдениям Вейсманна,
яйца этого рачка могут пролежать в сухом грунте дна 9 лет,
не утрачивая способности давать живых личинок. Семпер
хранил яйца рачка Branchipus в течение 10 лет, а Брауер —
яйца рачка Apus даже в течение 12 лет, причем они не поте-
ряли способности к развитию.
Блан (Blanc, 1929) описал очень интересные опыты получе-
ния различных пресноводных животных из речного ила, хра-
нившегося в сухом состоянии 15—20 лет. Это был ил, который
ему прислали из Африки вместе с гнездами рыбы Proiopterus,
зарывающейся в ил при пересыхании рек и впадающей в лет-
нюю спячку. Порции такого ила со дна рек Гамбии и Конго
заливались фильтрованной водой, и уже через несколько часов
обыкновенно.в этой воде начинали показываться мелкие оби-
татели этих рек. Среди них было отмечено 7 видов простей-
ших, преимущественно амеб из цист, 21 вид коловраток, вы-
шедших из яиц, сохранившихся в иле (большей частью
планктонные формы), 2 вида дафний и 3 вида ракушковых
рачков (Ostracoda). Циклопы совершенно отсутствовали. Боль-
шинство форм оказалось при этом вовсе не специально афри-
канскими, а широко распространенными космополитами, кото-
рые легко расселяются с помощью своих цист и яиц, переноси-
мых ветром.
Незначительное содержание воды в протоплазме яиц обу-
словливает способность их противостоять холоду. Значительное
понижение температуры и даже иногда замораживание выдер-
живает икра рыб. Еще большей способностью переносить хо-
лод обладают, несомненно, зимние яйца ракообразных, упо-
минавшихся выше, но опытных данных в этом направлении
в литературе не имеется.
Приведенные факты свидетельствуют о том, что скрытая
жизнь наблюдается и в яйцах животных, хотя и выявляется
в них в меньшей степени, чем в семенах растений. Прото-
плазма яиц подвижнее и деятельнее, чем протоплазма семян,
62
она содержит большее количество воды и для начала развития
не нуждается обыкновенно в притоке воды извне, как это имеет
место у растений. Как известно, даже икра рыб может разви-
ваться в течение долгого времени без воды, лишь во влажной
атмосфере; на этом основывается искусственное выведение
икры на влажной вате. Яйца насекомых и других членистоно-
гих, пресмыкающихся и птиц, снабженные плотной скорлупой,
не испаряют вовсе или испаряют очень незначительное коли-
чество воды, но в то же время они не притягивают ее из окру-
жающей среды. В качестве живых клеток, в которых жизнь, не-
смотря на свое скрытое состояние, все же совершается, невиди-
мому, крайне медленным темпом, яйца животных нуждаются,
однако, в кислороде. Скорлупа их, непроницаемая для паров
воды,1 всегда проницаема для кислорода и в этом отношении
является полной противоположностью оболочке семян растений
(см. стр. 53). В силу этого обстоятельства яйца в большинстве
случаев способны находиться в состоянии скрытой жизни лишь
несравненно более короткое время, чем семена растений. Икра
рыб до оплодотворения может сохранить свою способность
к развитию лишь около недели, так же как и икра лягушек.
Куриное яйцо, оплодотворенное и даже начавшее развиваться
еще в яйцеводе, остается способным к дальнейшему развитию
2—3 недели после снесения. Очевидно, жизненные процессы,
хотя и медленно, но совершаются в яйце, и если, по отсут-
ствию оплодотворения или по другим причинам, они не нахо-
дят себе нормального разрешения в развитии, яйцо погибает
Другой элемент полового размножения животных — жив-
чик (сперматозоид) — при свойственной ему значительной
подвижности и при большом количестве развиваемой им энер-
гии (человеческий живчик, например, по Вальдейеру, движется
со скоростью человека, идущего быстрым шагом) является,
конечно, еще менее способным к остановке своей жизнедея-
тельности, чем яйцо. Однако и в этих, едва ли не наиболее дея-
тельных клетках организма иногда все же наблюдается скры-
тая жизнь.
У некоторых пиявок, моллюсков, ракообразных и насеко-
мых, а также и у хвостатых земноводных оплодотворение со-
вершается с помощью сперматофоров, представляющих
собой пакеты из большого количества живчиков, совершенно
неподвижных и покрытых более или менее плотной оболочкой.
1 Может быть, в данном случае играет роль не столько даже скорлупа,
сколько наружный слой жироподобных веществ (липоидов), покрываю-
щий протоплазму яйца.
63
Наблюдений над живучестью живчиков в сперматофорах, к со-
жалению, в литературе не имеется, но, судя по толщине и проч-
ности оболочек этих образований, можно думать, что они при-
способлены для предохранения живчиков от неблагоприятных
влияний в течение более или менее продолжительного времени.
У летучих мышей оплодотворение совершается осенью, и до
весны сперматозоиды пребывают в матке самки в неподвижном
состоянии. У пчелиной матки сперматозоиды сохраняют жиз-
ненность в семенном мешочке даже в течение 3—4 лет: Живу-
честь живчиков вне организма, в воде или в жидкости спермы,
очень незначительна; например, живчики форели в воде спо-
собны к оплодотворению лишь в течение полминуты. Это
обусловливается несомненно полной незащищенностью этих
голых клеток и зависящей от этого большой чувствительностью
их к неблагоприятным химическим воздействиям. Исследова-
ниями Павлова (1927) установлена, однако, большая выносли-
вость живчиков человека и собаки по отношению к низким тем-
пературам.
Опыты в этом направлении были поставлены им в 1926 г.
в Ленинградском сельскохозяйственном институте под руковод-
ством проф. К- Н. Кржишковского. Семенная жидкость чело-
века помещалась в трубочках в холодильные смеси, дававшие
температуры—1,—4 и—11°; она совершенно замерзала, пре-
вращаясь в .кусок льдц, который хранился от 24 до 95 часов.
После нагревания до +37° в теплой воде семенная жидкость
оттаивала, и в ней наблюдалось большое количество восстано-
вивших свою подвижность сперматозоидов. Такой же результат
получался и при замораживании жидкости при —20, —23°
Можно думать, что эта способность сперматозоидов переносить
замерзание зависит от малого количества воды, содержащегося
в их протоплазме. Смирновым (1950) разработаны методы хра-
нения сперматозоидов при температуре жидкого воздуха, что
имеет важное значение в животноводстве при искусственном
осеменении.
Подводя итоги всему сказанному, мы видим, что в есте-
ственных условиях жизненные процессы живого организма не-
редко частично или полностью замедляются настолько, что ста-
новятся или мало заметными, или совсем ускользают от нашего
наблюдения, и в этом случае мы можем говорить о скрытой
жизни. В некоторых случаях, как в семенах растений в усло-
виях опыта, есть даже полное основание думать, что жизнь со-
вершенно останавливается, ничем не проявляется, — переходит
в отсутствие жизни. Биологическим основанием такого
явления крайнего угнетения жизненных процессов следует счи-
64
тать приспособление к неблагоприятным внешним условиям —
к отсутствию влаги или к низким температурам; иногда, кроме
того, имеет значение потребность в возможно более легком и
широком расселении (семена растений, яйца некоторых живот-
ных, например паразитических червей). С наступлением иных
условий, более благоприятных, жизнь восстанавливается.
С физиологической точки зрения в основном скрытая жизнь
обусловливается сгущением живого вещества, выделением
воды.
Дегидратация может достигать известного предела без на-
рушения коллоидальной структуры белковых соединений, —
она вызывает в них легко обратимые изменения. При притя-
гивании воды из внешней среды и при разжижении прото-
плазмы или, выражаясь языком коллоидной химии, при
переходе живых гидрогелей в гидрозоли про-
топлазма снова приобретает свою прежнюю подвижность,
к ней возвращается ее уснувшая на время химическая энергия.
Быть может, это зависит прежде всего от перехода в более
жидкое и подвижное состояние тех ферментов, которые, неви-
димому, являются главным источником всех жизненных про-
цессов, — они вновь становятся деятельными, действуют на
белковые вещества и восстанавливают дыхание и другие про-
цессы обмена веществ — происходит полное восстановле-
ние жизни.
5 П. К). Шмидт

Глава II
АНАБИОЗ ПРИ ВЫСЫХАНИИ
Животный организм, воскресающий
после своей смерти и в известных преде-
лах воскресающий даже сколько угодно
раз подряд, — явление неслыханное, кажу
щееся сперва невероятным парадоксом.
Оно нарушает все наши наиболее уста-
новленные идеи о животной природе, чно
возбуждает совершенно новые мысли и
является предметом столь же интересным
для изысканий натуралиста, как и для
размышлений метафизика.
Спалланцани (Spallanzani, 1771,
И, р. 348)
Явления обыденные, встречающиеся всюду и постоянно
происходящие у всех на'глазах, мало возбуждают наше внима-
ние, как бы они ни были сами по себе замечательны. С другой
стороны, все, что наблюдается в особой, необыкновенной обста-
новке, кажется нам исключительно интересным. Это общее
правило подтверждается и в данном случае. Скрытая жизнь
семян, спор, яиц и других зачатков долгое время не обращала
на себя внимание исследователей, — казалось столь естествен-
ным, что из неподвижного, сухого, видимо мертвого сеТлени
или из такого же яйца под влиянием влаги и температуры вы-
ходит живое существо, полное сил и энергии. Но когда с изо-
бретением микроскопа открылся новый мир живых существ,
невидимых глазу, и среди них обнаружились животные, кото-
рые при высыхании на наших глазах переходят в совершенно
неподвижное мертвое состояние, а затем при прибавлении
воды вновь оживают, — это произвело впечатление небывалого
чуда, невероятного парадокса природы. Правда, в этом случае
было одно обстоятельство, которое должно было вызывать
к себе особый интерес: ведь обычно удаление воды из живого
вещества влечет за собой гибель, высыхание ведет к смерти, вы-
сушенное животное представляет собой труп или мумию. Следо-
66
вательно, явление оживания — как бы намек на возможное! в
продления жизни; оно дает надежду на победу над смертью.
Открытие этого явления оживления сухих и, видимо, мерт-
вых животных — явление, которое позднее получило от Прей-
ера (Ргеуег, 1873) название « а н а б и о з а» (anabiosis — ожи-
вание) , — было сделано уже более 240 лет назад и в течение
всего этого периода не переставало время от времени привлекать
к себе внимание ученых исследователей. Порой интерес к нему
особенно обострялся под влиянием различных теоретических
споров и разногласий, и научные работы по этому вопросу сле-
довали быстро одна за другой. Бывали и периоды затишья.
История этого вопроса так интересна и поучительна, что
полезно подробнее на ней остановиться и придерживаться
в этой главе преимущественно хронологического порядка в из-
ложении.
1 сентября 1701 г. знаменитый голландский микроскопист
Антон Левенгук, первый исследователь, открывший с по-
мощью своего, тогда еще очень примитивного, микроскопа
тайны микроскопического мира, положил в стеклянную трубку
с водой немного влажного песка, взятого из свинцового же-
лоба с крыши своего дома в Дельфте.1
Рассматривая этот песок под микроскопом, он открыл
в воде множество микроскопических существ, отличающихся
присутствием как бы вращающихся колес или дисков на го-
лове, — это были коловратки, по всей вероятности из рода
Philodina. На следующий день он заметил, что если взять
даже и совершенно сухой песок с крыши и прибавить к нему
воды, то в нем через час уже появляются сотни таких же жи-
вотных. В своем письме к Лондонскому Королевскому Обще-
ству Левенгук (Leeuwenhook, 1705, р. 381) говорит, что ранее
ему «не приходило и в голову думать, чтобы в столь сильно
высушенной материи могли существовать живые животные».
К вечеру в трубочке появилось около 300 коловраток; они
В изобилии плавали в воде и карабкались по стенкам трубки,
и среди них были как молодые, так и половозрелые, уже со-
держащие в своем теле молодых новорожденных особей. Через
Два дня Левенгук снова взял пробу сухого песка и прибавил
прокипяченной дождевой воды, чтобы быть уверенным, что
коловратки не попадают с водой, и опять через полчаса в стек-
лянной трубочке уже плавали сотни коловраток.
1 Крыши домов в Голландии кроются черепицей, которая часто обра-
щает мхом. Коловратки и другие обитатели мха легко вымываются до-
ждями вместе с песком, нанесенным ветром, и временно скопляются
в Желобе крыши.
5*
67
Рис. 1. Ожившая после
высушивания коловрат-
ка. (Рис. Левенгука, по
«Philosophical Transac-
tions», 1705).
''Маленькое насекомое, лежав-
шее 21 месяц сухим, положен-
ное в воду и начавшее плавать,
прикрепляться своим задним
концом (И) и выдвигать свои
колеса (UZ и Х)„.
Такие же опыты были им произведены с одинаковым ре-
зультатом и 6 и 7 сентября, и даже еще 8 февраля 1702 г
песок, стоявший в сухом виде пять месяцев, оказался содер-
жащим живых коловраток.
Затем в течение 21 месяца Левенгук держал песок из же-
лоба крыши завернутым в бумагу и только тогда поместил
его в воду. Опять в очень скором вре-
мени показались живые коловратки.
«Не должно ли нам казаться уди-
вительным, — пишет он, — что эти
крохотные существа могут 21 месяц
лежать сухими и все же жить, и как
только будут помещены в воду, начи-
нают плавать, прикрепляться концом
своего тела к стеклу и выдвигать свои
колесообразные органы, как будто
никогда не испытывали недостатка
в воде». Он дает и рисунок такой ко-
ловратки (рис. 1), но, надо сказать,
рисунок, плохо передающий действи-
тельное строение животного.
Затем Левенгук внимательно изу-
чил те изменения, которые претерпе-
вают коловратки при высушивании и
при оживании под влиянием действия
на них воды. Особенно удивило его
то обстоятельство, что, высыхая, ко-
ловратка почти не меняет своей формы,
только сильно съеживается. Он счи-
тает, что это обусловливается наруж-
ной оболочкой животного, которую он
сравнивает с оболочкой яйца насеко-
мого: «Оболочка состоит из такой
плотной материи, что не позволяет ни
малейшего испарения; если бы это
было иначе, я не могу себе предста-
эти маленькие животные не погибали
вить, каким способом
бы, лишенные совершенно воды, под жгучим летним солнцем».
Таким образом, Левенгук не допускает возможности полного
высыхания животных, способных к оживанию. Он считал, что
только благодаря сплошным оболочкам, не пропускающим
воды и не позволяющим ей испаряться из тела, возможно ожи-
вание животных. По его мнению, жизнь коловраток, следова-
тельно, не прекращается совершенно, полная смерть не насту-
68
пает—наблюдается лишь видимость смерти, и после прибав-
ления воды жизнь вступает снова в свои права.
Из всех своих опытов Левенгук делает также вывод, что
микроскопические животные могут долго сохраняться живыми
в сухом песке и в иле, и потому не удивительно, что лужи,
высыхающие летом, а осенью и весной обильные водой,
кишмя-кишат животными, которые «вовсе не являются продук-
том гниения, как думают некоторые».1 Явления переживания
коловраток он приравнивает к переживанию яиц насекомых и
куколок бабочек, кожа которых также непроницаема для воды
и препятствует испарению.
Открытие Левенгука, несмотря на то, что оно было сооб-
щено Лондонскому Королевскому Обществу и стало широко
известно, не обратило на себя достаточного внимания совре-
менников. Быть может, ему просто не поверили или не поняли
и не оценили значения его открытия. Возможно также, что
причиной индифферентного отношения к такому сенсацион-
ному открытию была невозможность повторить и проверить
его, — микроскоп был еще большой редкостью, а Левенгук
пользовался исключительно сильными для того времени стек-
лами собственного изготовления. Как бы то ни было, но
в Англии открытие оживания высушенных коловраток, неви-
димому, было забыто. В 1753 г. английский натуралист Генри
Бэкер (Baker) подробно описывает в своем письме на имя пре-
зидента Лондонского Королевского Общества строение, движе-
ние и жизнь коловраток, открытых Левенгуком, делает ссылку
на письмо этого ученого, помещенное в «Philosophical
Transactions», но лишь вскользь упоминает об их высыхании и
оживании, как будто даже затушевывая это обстоятельство.
«Если, — говорит он, — вода в свинцовых желобах крыши или
осадок из песка, который в ней образуется, имеют красноватый
цвет, то можно быть уверенным, что животные там найдутся.
Летом, когда вся вода испарится и останется одна пыль
красноватого цвета, при помещении этой пыли в воду лишь
в редких случаях в ней не будет обнаружено большое коли-
чество крохотных красноватых шариков, которые на самом
деле являются животными и в скором времени меняют свой
вид упомянутым мной способом». На своих рисунках он изо-
бражает коловраток, относящихся, повидимому, к роду
Philodina (рис. 2), в различных позах, и также «крохотные
1 Теория самозарождения организмов была в те времена в полном
Расцвете.
I
69
шарики» (Fig. XIII и Fig. XIV), т. е. высохших коловраток, из-
влеченных из «пыли», хотя в описаниях рисунков об этом и не
упоминается.
В другом месте того же письма Бэкер сообщает про коло-
враток следующее: «Они могут продолжать существование
Рис. 2. Коловратки из дождевой воды, скопляющейся в желобе крыши
(По Бэкеру, 1753).
Fig. И — коловратка, прикрепившаяся задним концом тела: а — голова с коловращатель-
ными органами ( «колесами ) и ртом, Ь — грудной отдел, соединенный с головой '«затылком*,
с, d — желудок («сердце, систола и диастола коего легко улавливаются глазом вниматель-
ного наблюдателя/.), е — кольцо, соединяющее грудной отдел с брюшком, / — брюшко, или
абдомен/, содержащий желудок и кишки, g— «хвост.; Fig. VI, Fig. VII, Fit;. VIII,
Fig. IX — различные позы коловраток с вытянутыми '«колесами*; Fig. X — коловратка,
втянувшая «колеса-, внутрь и сократившаяся; Fig. XIII и Fig. XIV — коловратки, свер-
нувшиеся в шар и лежащие без движения.
в течение многих месяцев вне воды, будучи сухи, как пыль.
В этих условиях тело их шарообразной формы и размерами не
больше песчинки. Оно не обнаруживает никаких признаков
жизни. Тем не менее, будучи помещены в воду, они через пол-
часа начинают обнаруживать медленные движения, шаро-
образное тело .начинает вращаться, удлиняется и принимает
форму живой гусеницы. Обычно через несколько минут живот-
ное выставляет свои коловращательные органы и быстро пла-
вает в воде в поисках пищи».
70
В этих осторожных выражениях Бэкер достаточно подробно
описывает «воскресение» высушенных коловраток, но не под-
черкивает необычайности этого явления, — оно слишком резко
противоречило всем тогдашним представлениям.
Что такая осторожность была небезосновательна, показы-
вает судьба другого замечательного исследователя того вре-
мени, английского католического патера Турбевиля Нидгэма
(1713—1781), которому удалось сделать открытие, нисколько
не уступающее по интересу и значению открытию Левенгука.
Нидгэм (Needham, 1743) исследовал зерна пшеницы, зара-
женной болезнью, которая во Франции носит название «nielle»,
а в Англии «purples» и «еаг-cockl». Болезнь эта выражается
в том, что появляются колосья, наполненные черноватыми,
точно подгорелыми зернами, которые состоят внутри из белой
мучнистой массы. Положив под микроскоп немного этой массы
из больного зерна пшеницы, Нидгэм заметил, что вся она обра-
зована какими-то совершенно неподвижными нитями или во-
локнами. «Чтобы лучше рассмотреть эти нити и разделить
их, — пишет он в своем сообщении Лондонскому Королевскому
Обществу, — я пустил на препарат капельку воды, и вдруг,
к моему величайшему изумлению, эти нити отделились одна от
другой, ожили и стали производить неправильные движения,
не поступательные, а извивающиеся, змееобразные, и движе-
ния такие продолжались в течение 9—10 часов. Я полагаю,
что это особый вид водных животных, которых можно назвать
червями, угрицами или змейками, на коих они очень похожи».
В своих «Микроскопических наблюдениях» Нидгэм
(Needham, 1750) описывает дальнейшие опыты над этими пше-
ничными угрицами, отнесенными впоследствии к круглым чер-
вям (нематодам) и получившими название Tylenchus trilici. Он
пробовал сохранять их живыми в воде, и это ему удавалось
в течение 7—8 недель, затем он их искусственно подсушивал
и снова оживлял и поступал таким образом несколько раз под-
ряд. Особенно его поразило то обстоятельство, что ожили
черви, взятые из зерен, хранившихся два года в коробке и под-
вергавшихся притом сильной жаре.
В своем описании этого явления Нидгэм первоначально
стоял на иной точке зрения, чем Левенгук: он считал угриц
мертвыми и говорил, что они оживают (took life). Это
его заключение вызвало против него целую бурю негодования,
Насмешек и сарказмов в ученом мире. Одни считали его не-
честивым новатором, другие — легкомысленным фантазером.
Большинство ученых даже отрицало животный характер
Угриц — их признавали «одушевленными нитями», «движу-
71
щимися волокнами», «футлярами, наполненными движущимися
шариками», или даже «растительными трубками», приходя-
щими в движение под влиянием всасывания воды. Когда было
доказано, что угрицы — настоящие животные, стали утвер-
ждать, что они не отличаются от инфузорий, что они во время
опыта самопроизвольно зарождаются или что они возникают
из существовавших раньше зародышей. Одним словом, допу-
скались какие угодно заключения, кроме возможности воскре-
сения мертвых животных. Даже знаменитый Спалланцани
(Spallanzani, 1767), позднее ставший на совершенно иную
точку зрения, отрицал сперва животное происхождение угриц.
«Это не более как вытянутые сети волокон, приводимые в дви-
жение водой, которая в них проникает», — говорит он.
Нидгэм, первоначально так решительно высказывавшийся
относительно оживления угриц, позднее, под напором возра-
жений и насмешек, слабо отстаивал свою позицию. Сперва он
признает, что пшеничные угрицы являются «зоофитами», т. е.
принадлежат к промежуточной группе между животными и
растениями, позднее же (Needham, 1750) идет на еще большие
уступки и говорит, что «их жизнь лишь на одну ступень пре-
вышает жизненность (vitalite) растений», и потому «их жиз-
ненность, являющаяся первой ступенью животной жизни,
имеет всегда большое f сходство со своим первоисточником,
с растительной силой, которая заставляет произрастать расте-
ния, в зернах которых пребывают угрицы в течение многих
лет, не обнаруживая жизни». Наконец, под давлением автори-
тета Спалланцани, Нидгэм окончательно отказывается от сво-
его первоначального мнения. В примечании к французскому
переводу труда Спалланцани, сделанному аббатом Риглеем, мы
находим признание Нидгэма, что «некоторые вытянутые сети
или волокна в форме угриц, находящиеся в больных зернах
пшеницы, представляют собою существа совершенно жизнен-
ные («une sorte d’etre purement vital»), не обнаруживающие,
однако, никаких признаков самостоятельности в своих движе-
ниях» (Spallanzani, 1777, v. I, р. 162).
Тогда как Нидгэм принужден был, таким образом, отречься
от своего открытия, Бэкер (Baker, 1753) не только подтвердил
его, но и храбро отстаивал совершенно иную точку зрения.
Описывая оживание угриц из тех же зерен, которые были при-
сланы Нидгэмом, он приходит к следующим заключениям: «Мы
видим здесь пример того, что жизнь может быть прекращена
или видимо нарушена; испарением жидкостей, необходимых
для жизни животного, может быть приостановлено его крово-
обращение, все его органы и сосуды могут съежиться и за-
72
АНТОН ЛЕВЕНГУК
(1 632 - 1 72.3).
твердеть, и тем не менее через продолжительный период вре-
мени жизнь может вернуться и снова начать действовать
в том же теле, и все движения и способности животного могут
восстановиться, как только органы и сосуды его наполнятся
новым запасом жидкости: животные эти могут сохраняться
высушенными в течение 4 лет, не утрачивая своей жизненной
силы, и когда они сделаются совершенно сухими и твердыми,
нет места для дальнейшего их изменения, если только органы
их не будут разрушены. Спрашивается, не могут ли они вер-
нуться к жизни через 20, 40, 100 лет или более, если, конечно,
органы их останутся целыми? На этот вопрос могут дать ответ
лишь будущие опыты».
Один из таких опытов был проделан позднее самим Бэке-
ром. В 1771 г. он испытал еще раз зерна пшеницы, заражен-
ные угрицами, которые были присланы Нидгэмом в 1744 г.,
и'обнаружил, что и тогда, через 27 лет, угр и цы ожи-
вали.
Во Франции Бюффон (Buffon) еще в 1748 г. повторил
опыты Нидгэма и подтвердил все его открытия. Он пишет
в своей «Истории размножения»: «Если вода отсутствует,
угрицы прекращают движения, но стоит прибавить свежей
воды, и движение снова восстанавливается. Эти маленькие
машины можно приводить в действие так часто и на такое дол-
гое время, как желательно, без того чтобы они разрушались
или утрачивали силу и подвижность. Эти крохотные существа
можно назвать машинами, которые приходят в движение, как
только попадают в воду». В другом месте он говорит, что «эти
организмы можно заставлять сколько угодно раз подряд
умирать и вновь оживать».
В Италии около этого же времени появилось несколько ра-
бот о пшеничных угрицах. Франческо Джинанни в своем
«Трактате по физической истории о болезни зерна»
(Ginanni, 1759а) описывает причиняемую угрицами болезнь
пшеницы и приводит (стр. 113) отрывок из письма известного
в те времена итальянского ученого Реди, адресованного Джио-
ванни Негри, в котором сообщается: «Все черви, привезенные
[в семенах], были мертвы, но я их с помощью воды оживил».
Негри не может этому обстоятельству поверить, так как «не
понимает, как могут черви полгода быть без пищи, в холоде и
в жаре, и оставаться живыми». Джинанни скромно замечает,
что, конечно, факт этот относится к непонятным для человече-
ского разума вещам, но творец пожелал так устроить.
Два других итальянских ученых — пизанский профессор
Феличе Фонтана (Fontana, 1771) и пьемонтский аббат

73
Маврикий Роффреди (Roffredi, 1775) — подробно изучили
образ жизни пшеничных угриц. Первый наблюдал процессы,
происходящие в больном зерне, оплодотворение там самцами
самок угриц и снесение последними яиц, из которых появ-
ляется бесчисленное множество молодых угриц, впадающих
в неподвижное состояние; 1 Роффреди проследил не только
развитие угриц, но и их переселение в землю и миграцию
оттуда в стебель растения. Он подтвердил также наблюдения
Нидгэма и Бэкера над оживанием угриц и выяснил вместе
с тем, что родственные формы — клейстерная и уксусная
угрицы — не выживают при высушивании.
Эти исследования итальянских ученых заставили и знаме-
нитого микроскописта конца XVIII века, профессора физики и
естественной истории Павийского университета, аббата Лазаря
Спалланцани (1729—1799), пересмотреть вопрос об оживанци
высушенных животных. Этот гениальный исследователь не
ограничился одними наблюдениями: он поставил и ряд точных
экспериментов, избрав своим объектом коловраток с крыш,
о которых совершенно забыли со времен Бэкера, тем более,
что многим из позднейших наблюдателей не удавалось
оживлять их, так как они брали, повидимому, не те виды, над
которыми производил свои наблюдения Левенгук. Так, в Гер-
мании Геце. (Goze, 1774) и О. Мюллер (О. Muller, 1773) отри-
цают оживление коловраток; у Роффреди опыты оживления
коловраток также плохо удавались (из 109 коловраток ожили
лишь 5), так как он брал коловраток из грязи луж.
Спалланцани (Spallanzani, 1777) взял для опытов коловра-
ток из песка, накопляющегося в желобе крыши, и подтвердил
прежде всего все наблюдения Левенгука. Он отмечает в своих
«Исследованиях по животной и растительной физике», что при
высушивании в капле воды, содержавшей песок, коловратки
переставали двигаться и сильно съеживались, так что совер-
шенно утрачивали свой настоящий вид. Когда же через час
после окончательного высыхания прибавлялась снова капля
1 Этот же исследователь приводит единственное в литературе ука-
зание на оживание после высушивания червя-волосатика (Gordius). Об
этом опыте, который следовало бы повторить, он пишет: «Я неоднократно
высушивал на воздухе червя, которого называют Seta equina (лошадиный
волос) или, по Линнею—Gordrius, при этом я, однако, долго не оставлял
его на воздухе. Он почти утрачивал свою величину и вес и становился
совсем как раздавленная соломинка. Кожа его настолько вдавливалась,
что под ней почти не оставалось полости. При этом он не подавал ни-
каких признаков жизни и не обнаруживал движений. Затем я сажал его
опять в воду, и менее чем через полчаса он приобретал прежнюю тол-
дину и вес, а затем появлялись и все признаки жизни».
74
воды, то уже через несколько минут коловратки разбухали и
опять начинали двигаться, как ни в чем не бывало. Опыт этот
повторяли много раз, причем период пребывания коловраток
в высушенном состоянии удлинялся; он удавался даже с коло-
вратками, сохранившимися вместе с песком из желоба в очень
сухом состоянии в небольшом, герметически закрытом сосуде.
Затем Спалланцани исследовал влияние повторного высуши-
вания и над одной и той же пробой песка проделывал опыты
подсушивания и оживления до одиннадцати раз подряд.
«Я всегда видел, — говорит он, — что за смертью коловраток
следует их воскресение». При этом наблюдалось, однако, что
количество воскресающих коловраток уменьшается в зависи-
мости как от продолжительности хранения песка, так и от
частоты повторения подсушивания: в последних порциях при
11 последовательных подсушиваниях коловраток оказалось уже
очень мало. Точно так же в порции песка, хранившейся 3 года,
в последнее время ожила «едва ли шестая часть» оживавших
вначале. Потому Спалланцани полагает, что сохранение ими
жизни не может быть вечным и что наступает момент, когда
все коловратки, находящиеся в песке, погибают.
Коловратки, высушенные в пробе песка, начинают оживать
уже через 4 минуты, затем число их увеличивается, и через час
оживают все. Спалланцани не знает, чем объяснить, что они
оживают не все сразу, и полагает, что, быть может, это обу-
словливается неполным тожеством их строения, — те, у кото-
рых покровы толще, пропускают воду труднее и оживают
медленнее.
Необходимым условием оживления коловраток является
присутствие песка. В тех случаях, когда Спалланцани
высушивал коловраток просто на стекле в подсыхающей
капле воды, они потом не оживали даже через 3/i часа. Он
приписывает это вредному для коловраток непосредственному
действию воздуха на их тело, — песок защищает животных от
такого прямого воздействия.
Интересно, что уже этот остроумный и наблюдательный
экспериментатор проводит параллель между оживанием высу-
шенных коловраток и оживанием замерзших до полной хруп-
кости насекомых, лягушек и саламандр. Оба эти явления он
считает явлениями одного порядка.
Спалланцани произвел также ряд опытов над действием
различных температур на высушенных коловраток. Он выста-
вил на все лето пробирку с песком за окно, где она нагревалась
до 49°, но это нисколько не влияло на оживание. Подвергая
коловраток нагреванию в лаборатории, он открыл замечатель-
75
ный факт, подтвержденный позднее и другими наблюдателями.
«Тогда как ожившие коловратки, — пишет он, — погибали уже
при температуре 35—36°, они в высушенном состоянии не утра-
чивали способности оживать при 50°». Им был определен и
температурный предел, за которым воскресение коловраток
оказывалось уже невозможным: это была температура между
54 и 56°, если песок, содержавший коловраток, был сух. При
смачивании песка предел значительно понижался, доходя
до 44°. Спалланцани объясняет выносливость высушенных ко-
ловраток тем, что они обладают меньшей поверхностью и по-
тому не столь сильно подвергаются действию тепла. Кроме
того, по его мнению, «на высушенных коловраток огонь дей-
ствует сам по себе, тогда как на живых он действует через
посредство воды, которая сильнейшим образом способствует
их разрыванию и разрушению их организации своими части-
цами, сделавшимися благодаря огню более тонкими, более про-
никающими и более деятельными». Нельзя не признать за этими
взглядами талантливого экспериментатора XVIII века значи-
тельной доли правильности!
Влияние низких температур также было испытано Спаллан-
цани. Он не только поставил опыт с песком, подвергавшимся
действию естественного мороза в —7°, но и произвел опыт
с искусственной охлаждающей смесью, дававшей темпера-
туру —21° И в том и в другом случае коловратки ожили, как
только песок принял обычную температуру и был смочен водой.
Точно так же живые коловратки, находившиеся в воде, будучи
подвергнуты действию холода (—28°, —19°), перестали дви-
гаться, превратились в клубочки, но затем после оттаивания
ожили. Спалланцани проводит интересную параллель:
«Когда холод начинает сильно действовать на воскресших
коловраток, они переходят в состояние смерти, как это ясно
из прекращения их движений, уменьшения их объема и их
съеживания, — они становятся совершенно та-
кими же, как в том случае, когда испаряется
окружающая их вода и они остаются сухими среди
песка». Эта параллель как бы таит в себе в скрытом виде ту
идею, которая, как мы увидим ниже, высказана лишь в самое
последнее время, — идею относительно действия холода как
фактора, отнимающего воду от живого вещества, как бы высу-
шивающего последнее.
Наблюдая оживающих коловраток, Спалланцани, как он
сам рассказывает, не раз замечал в песке, взятом с крыш,
какое-то небольшое желтое шестиногое существо. Сперва он
не обращал на него особого внимания, так как принимал за
76
насекомое, случайно попавшее в часовое стекло с песком и
водой. В этом мнении его укрепляли также движения зага-
дочного существа, крайне медленные, как бы ощупывающие,
похожие на движения насекомого, упавшего случайно в воду.
Более внимательное рассмотрение показало, однако, что это
не насекомое, а совершенно особое, еще не известное водное
Рис. 3. Тихоходки, обитающие во мху; увел, в 40 раз.
(По Маркусу).
1 — Milneslum', 2—5 — Macrobiotus: 4 — молодая тихоходка, только что
вылупившаяся из яйца, 5 — яйца тихоходки; 6—12 — Hypsibiunr. 6 — тихо-
ходка во время линьки, 7 — тихоходка во время еды, 9 — тихоходка при
дефекации.
животное. Чтобы как-нибудь его обозначить, Спалланцани
назвал его «Tardigrade», т. е. «тихоходка». Название это
удержалось в науке — под ним (Tardigradd) в настоящее
время известна небольшая группа микроскопических пресно-
водных обитателей, которых теперь сближают обыкновенно
с паукообразными (рис. 3). Производя наблюдения над ново-
открытыми тихоходками, знаменитый исследователь заметил,
что они, подобно коловраткам, могут высыхать и затем ожи-
вать после прибавления воды. При высыхании все движения
тихоходки мало-помалу сокращаются, ноги втягиваются
внутрь тела, животное уменьшается в объеме, совершенно
I	77
ссыхается и превращается в маленький комочек. При ожива-
нии тихоходки происходят обратные процессы. Подобно
коловраткам, тихоходки могут оживать тоже лишь известное
число раз, но для оживления коловраток непременно необхо-
дим песок, для тихоходок же он не так нужен. Совершенно
так же, как коловратки, относятся тихоходки к высоким и
низким температурам.
Кроме коловраток и тихоходок Спалланцани удалось от-
крыть и еще одну группу животных, способных к высыханию.
В том же песке из желобов крыш он встречал, хотя и до-
вольно редко, «маленьких угриц, довольно похожих на тех,
которые водятся в уксусе», — это были, конечно, свободно
живущие круглые черви, или нематоды. Если песок, в ко-
тором они находятся, очень сух, то угрицы совершенно не-
подвижны и обыкновенно завернуты спирально, но если песок
достаточно влажен, они тотчас же подают признаки жизни —
начинают двигать хвостом, извивают его во все стороны,
двигают головой и всем телом. Таким образом, для оживления
их не надо такого количества воды, как для оживления коло-
враток и тихоходок, но если воды много, то они движутся
еще энергичнее и могут жить в воде очень долго. Когда
вода испаряется, угрицы перестают жить, однако их сопро-
тивляемость смерти еще значительнее, чем у коловраток. Они
сохраняют способность двигаться еще несколько минут после
высыхания, затем тело их укорачивается и совсем меняет
свою форму. При смачивании водой они принимают преж-
нюю форму, и жизнь в них возвращается. Когда угрицы нахо-
дятся в песке, необходима лишь четверть часа для их ожива-
ния, но если подсушивание происходит в капле чистой воды,
испаряющейся на стекле, то в первый и во второй раз нет
большой разницы во времени оживания; в третий раз тре-
буется для их оживания не менее часа, а в четвертый — и еще
более, и при каждом последующем оживании они утрачи-
вают часть своей подвижности. При этом существует извест-
ный предел: после седьмого оживания животные обыкновенно
умирают.
Спалланцани исследовал также и нематод из зерен пше-
ницы, открытых Нидгэмом, и подтвердил все выводы этого
наблюдателя и Бэкера. Он дополнил их и некоторыми новыми
данными. Оказалось, что при многократном повторном ожи-
вании зерновые угрицы также имеют известный предел живу-
чести, подобно коловраткам и тихоходкам. С каждым разом
число оживающих особей уменьшается, и на 11-й раз ожи-
вает едва ли одна тысячная часть всех имеющихся в данной
78
порции, а на 17-й раз не оживает ни одна. Электрические
удары убивают угриц, тогда как пребывание в пустоте, под
колоколом воздушного насоса, не действует на них. Нагрева-
ние до 48° убивает их через несколько часов, а при повыше-
нии температуры до 50° они погибают немедленно. Замерза-
ние воды, в которой находятся угрицы, прекращает их движе-
ние, но не лишает жизнеспособности, точно так же как и
охлаждение до —18°: после оттаивания они оживают.
Высказывая общие соображения относительно оживания
высохших животных, Спалланцани прежде всего отвергал
ходячее в те времена объяснение, что оживание обнаружи-
вается вследствие «простоты организации». Он производил
опыты подсушивания над некоторыми пресноводными нема-
тодами и над уксусной угрицей. Их организация нисколько
не сложнее организации нематод из песка и из зерен пше-
ницы, однако оживания их не наблюдается, они всегда поги-
бают. Вместо этого объяснения он предлагал свою гипотезу:
«По опытам Галлера, жизненный принцип у животных, обла-
дающих сердцем, заключается в раздражимости мускулов
сердца. Опыты эти слишком известны, чтобы стоило о них
подробнее говорить. У животных, лишенных сердца, очень
вероятно, что жизненный принцип заключен в раздражи-
мости их мышц. Если это так, то в том случае, когда раздра-
жимость сердца и мышц исчезнет и нет более надежды на
ее восстановление, ясно, что животное не только падет жерт-
вой смерти, но и останется навсегда мертвым. Если же раз-
дражимость возможно искусственно или естественным путем
восстановить, то и животное должно перейти из
состояния смерти в состояние жизни. И не
имеет значения, сколь долго оно оставалось бы мертвым,
хотя бы целое столетие. Я полагаю, что читатель понял мою
мысль: когда удаляют воду, в которой плавают коловратки,
тихоходки и угрицы, то они утрачивают раздражимость, как
это обнаруживается и на деле, и переходят от жизни к смерти.
Но когда другие животные утрачивают раздражимость, они не
восстанавливают ее более, тогда как коловратки, тихоходки и
угрицы снова получают ее и оживают».
Эта гипотеза Спалланцани мало разъясняет сущность
Дела, но если принять во внимание, что она была высказана
в 1777 г., задолго до того, как в науке появилось самое пред-
ставление о клетке, о протоплазме и ее раздражимости, то
невольно приходится изумляться ясности мысли знаменитого
исследователя. Если заменить в приведенных выше строках
слово «мышца» словом «протоплазма», то все это рассуждение
79
получает вполне современный смысл и может быть целиком
принято нами в настоящее время!
Вместе с тем приведенные выше слова Спалланцани по-
казывают, что он стоит на совершенно иной точке зрения, чем
Левенгук. Он признает, что при высушивании жизнь на са-
мом деле прекращается и при прибавлении воды снова
возникает в организме — животные по-настоящему вос-
кресают. Эта точка зрения не совпадает и с той, которую
под конец своей деятельности поддерживал Нидгэм (1775),
утверждавший, что высушенные животные имеют совершенно
особую «жизненность», вполне отличную от нормальной жиз-
ни, — жизненность, проявляющуюся без воды и кислорода,
выдерживающую губительные для всего живого температуры
и пребывание в пустоте. При восстановлении нормальных
условий влажности она будто бы переходит в жизнь.
Таким образом, уже в самый начальный период исследо-
вания наметились три различные точки зрения на явление
оживания высушенных животных, и, как мы увидим, это рас-
хождение во мнениях и далее служило главным источником
ученых споров в этой области.
Исследования итальянских ученых, в особенности же
опыты Спалланцани, пользовавшегося уже в те времена
большим авторитетом, возникшие вокруг результатов этих
опытов теоретические споры и необычайность самого явления
воскресания мертвых животных—все это возбудило огром-
ный интерес к вопросу об оживании в ученом мире. Целый
ряд натуралистов, притом самых выдающихся, повторял эти
опыты и демонстрировал их своим ученикам и ученым кол-
легиям. По свидетельству Спалланцани (Spallanzani, 1777),
«в настоящее время нет ни одного профессора и ни одного
любителя природы, особенно в Италии, который не достав-
лял бы себе удовольствия показывать своим любознательным
друзьям эти поразительные воскресания из мертвых».
Как ни был, однако, велик интерес к этому открытию,
оно долго еще не считалось окончательно признанным. Са-
мый факт оживления мертвого животного казался слишком
парадоксальным и невероятным, слишком шел вразрез с гос-
подствовавшими тогда представлениями о жизни и со спи-
ритуалистическими идеями того времени. Признавать меха-
ничность жизненных процессов, их полную зависимость от
материального субстрата и внешних условий значило отри-
цать душу, а это было даже не совсем безопасно для ученого
в конце XVIII века. Английский католический патер Нидгэм,
как мы видели, был обвинен в нечестивых мыслях, прину-
80

ЛАЗАРЬ СПАЛЛАНЦАНИ
(1 7 2 9— 1 799).
ЖДОН был отказаться от своего открытия и скрывал свои со-
вершенно правильные заключения за туманными, мало по-
нятными фразами. Фонтана был более тверд и не взял своих
слов обратно, но благоразумие заставило его воздержаться
от опубликования его «Трактата о жизни и смерти живот-
ных», который так и остался ненапечатанным. В письме од-
ного из современников (Dupaty, 1796) это объясняется
«боязнью его быть отлученным от церкви, — все могущество
великого герцога не спасло бы его от этой участи». Бэкер не
решился опубликовать свои наблюдения над оживанием жи-
вотных, прежде чем не испросил на это согласия епископа
Дюргемского. Правда, и позднее, во второй половине XIX в.,
как утверждает Брока (Вгоса, 1860в), упоминающий о всех
приведенных выше фактах, «кое-кто из верующих людей, по-
лагая, что верования их находятся под угрозой, поднял крик
об опасности материализма, как будто бы и человек относится
к числу воскресающих животных!».
Быть может, именно из-за такого несоответствия с духом
времени замечательные по своей обстоятельности и точности
исследования Спалланцани не убедили современников. Уче-
ные конца XVIII и первой половины XIX в. занимались та-
кими же бесконечными спорами о том, оживают ли микроско-
пические животные после высушивания или нет, как и до
работы Спалланцани. Более того, очень многими учеными са-
мый факт оживания категорически отрицался. Проф. Герман
(Hermann, 1883) утверждает, что ему никогда не удавалось
оживить засушенных коловраток. Датский зоолог О. Мюллер
(О. Muller, 1773) говорит также, что ему лишь в редких слу-
чаях удавалось оживлять коловраток, и то только тогда,
когда они были покрыты песком или каким-нибудь другим
материалом. Гмелин (Gmelin, 1788) в «Системе природы»
Линнея присоединяется к мнению, что высушенные наливоч-
ные животные (в том числе и коловратки) не оживают. Точно
так же и знаменитый Кювье (Cuvier, 1798) отрицает способ-
ность коловраток оживать после высушивания, а Гумбольдт
признает их высушенное состояние за состояние «мнимой
смерти».
Дютроше (Dutrochet, 1812) наблюдал способность ожива-
ния лишь у коловратки Rotifer redivivus и объясняет эту
способность тем, что высыхание происходит сразу, со всех
сторон, и потому не наступает дезорганизации, вызываемой
обычно продолжительным высыханием. Знаменитый сравни-
тельный анатом Окен (Oken, 1812) прямо считает, что «вос-
крешение высушенных коловраток —сказка», но зато Ламарк
6 П. Ю. Шмидт
81
(Lamark, 1816) признает способность оживать за всеми инфу-
зориями, что, конечно, также неверно.
Очень странные даже для того времени взгляды высказы-
ваются Швейггером (Schweigger, 1820). Он считает «вибрио-
нов» (т. е. нематод) и инфузорий (в том числе и коловраток)
за простую «органическую материю, возникающую вслед-
ствие разложения органических веществ». Потому происходит
не оживание пшеничных угриц, а их «новое образование»
из гниющего зерна!
Оживание пшеничных угриц было, однако, в начале XIX сто-
летия еще раз подтверждено Гомом (Ноте, 1814) и Френ-
сисом Бауэром (Bauer, 1823). Последний считает самым дол-
гим сроком сохранения, жизнеспособности угриц 6 лет и 1 ме-
сяц. Они погибали, если их сушили и оживляли 2—3 раза
подряд, в течение 8—10 дней. Высушенные на предметном
стекле в течение 5 дней, они сохраняли способность оживать.
Совершенно взрослые угрицы, однако, по его наблюдениям,
никогда не оживали.
Одним из самых решительных противников идеи ожива-
ния высушенных животных был Бори де Сен-Винсен (Bory de
Saint-Vincent, 1824). Он категорически заявляет, что «ни одна
коловратка не может быть вызвана к жизни влагой, если
жизнь ее действительно прекратилась вследствие высушива-
ния». Точно так же он отрицает и оживание пшеничных угриц,
удостоверяя, что ему никогда не удавалось, несмотря ни на
какие предосторожности, оживлять угриц, которые были засу-
шены. «Если некоторые наблюдатели, и в том числе Спаллан-
цани, думали, что эти крохотные существа оживают, то это
только потому, что в этих животных и вокруг них достаточно
еще оставалось влаги, чтобы они не окончательно погибли».
Бори де Сен-Винсен приводит и еще одно соображение,
объясняющее, по его мнению, как могло составиться пред-
ставление об оживании коловраток. Он говорит, что нередко
в сосудах с сухим грунтом, содержащим коловраток, он нахо-
дил живых коловраток после прибавления воды, но «они не
воскресали, а развивались, как дафнии, из яиц, отложенных
в грунт и дающих молодых животных, как только наступит
дождливый период и окажется достаточно воды для их раз-
вития».
В конце концов он приходит к следующим выводам: коло-
вратки, тихоходки и нематоды, подвергаясь высушиванию,
погибают и, погибнув, не оживают вновь; если же наблюда-
лось оживание, то это была ошибка, основанная на том, что
исследователи видели молодых животных, вышедших из яиц.
Но наряду с такими отрицательными результатами иссле-
дований множились и наблюдения положительные» подтвер-
ждавшиеся не менее компетентными учеными первой поло-
вины XIX века. Шульце (Schultze, 1883) доказал достаточно
точными опытами живучесть одной из тихоходок, которую
он назвал Macrobiotus huffelandii в честь Гуффеланда, зна-
менитого автора «Макробиотики» (рис. 4). Эта тихоходка
в высушенном состоянии пребывала 4 года и затем была
оживлена. При этом оживали, однако, не все особи, а лишь
некоторые.
В 1826 г. способность коловраток оживать при высушива-
нии была вновь подтверждена известным французским зооло-
гом де Блэнвиллем (Blainville, 1826). Судя по его описанию,
он имел дело с коловратками из рода Rotifer Высушивание
производилось им на предметном стекле, причем ему удава-
лось высушивать и оживлять одних и тех же коловраток до
10 раз на протяжении 12 или 24 часов. Он констатирует,
однако, подобно Спалланцани, что высушивание удается лишь
в пробе песка; если же производится без песка, в капле воды,
то коловратки разбухают и погибают, не оживая.
Де Блэнвилль цитирует как общеизвестный и еще один но-
вый факт оживания, невидимому не приводящийся нигде бо-
лее в литературе. «С давних пор, — говорит он, — известно
наблюдение, что нитчатый круглый червь (filaire), встречае-
мый в теле кузнечиков, особенно зеленых кузнечиков, в Швей-
царии и в соседних странах, имеет своеобразную особенность:
после, на вид по крайней мере, полного высыхания на воз-
духе, в тени или на солнце, он снова начинает мало-помалу
столь же энергично двигаться, как до начала опыта, если его
положить в воду и вернуть ему то количество влаги, которое
он утратил». Де Блэнвилль сомневался в справедливости та-
ких рассказов, но «несколько лет назад видел, как нитчатый
червь, найденный на роговой оболочке лошади и высушенный
на фарфоровом блюдечке так, что сделался совершенно непо-
движным, плоским и тонким, как листочек пергамента, после
смачивания стал мало-помалу двигаться, и через полчаса
Движения его были столь же быстры, как движения дру-
гого такого же червя, случайно находившегося на ’блюдечке
в небольшом количестве воды». Факты эти, приводимые
Де Блэнвиллем, настолько интересны, что заслуживают
проверки.
Несмотря на все многочисленные указания на способность
оживания некоторых коловраток, тихоходок и угриц, приво-
дившиеся, как мы видели, целым рядом первоклассных иссле-
61
83
дователей, вопрос этот одно время был почти похоронен
вследствие энергичного и авторитетного вмешательства самого
Рйс. 4. Тихоходка Macrobiotus huffelandii. (По Шульце, 1833).
Л—тихоходка в нормальном состоянии (увел, около 200 раз): а — рот, b — пищевод.
с челюёти,^Й— мышцы желудка, е — зубы, / — начало кишечника, g — слюнные же-
лезы, h —г.кцшечник, i — заднепроходное отверстие, k — яичник, Z, т—сосуды (выдели
тельные органы), о — глаз; В— тихоходка, сократившаяся при высыхании; В — высохшая
тихоходка (аа) на песчинке (be).
выдающегося микроскописта первой половины XIX Нека
Эренберга'1 (Ehrenberg; 1830, Т838) Он получил от проф.
84
Ретциуса песок, содержащий коловраток, и определил находя-
щиеся там виды как Philodina erythrophthalma и Ph. roseola.
В песке между многими мертвыми коловратками он нашел
несколько «кажущихся оживающими» («scheinbar wieder
auflebende»), причем в пищеварительном канале их были за-
метны зеленые частицы, остатки нитчатых водорослей, кото-
рые находились среди песка. Это заставило Эренберга пред-
положить, что коловратки вовсе не умирают, а лишь ведут
«земноводный» образ жизни, не прерывающийся в течение
4 лет, — они в песке продолжают питаться водорослями и от-
кладывают яйца, из которых выходят молодые, так что в песке
«были взяты бабушки, а наблюдались якобы ожившими
внучки».
Опыты Эренберга над непосредственным высушиванием
коловраток, — именно опыты над Rotifer vulgaris, Hyda-
tina senta, Brachionus urceolaris, над жгутиконосцами Euglena
sanguinea, E. viridis, Chlantidomonas pulvisenlus и над водной
нематодой Anguillula fluviatilis дали исключительно отри-
цательные результаты, что, впрочем, не удивительно, так
как эти микроскопические животные, не приспособленные по
своему образу жизни к высушиванию, погибали и у всех дру-
гих исследователей.
Основываясь на своих собственных наблюдениях по этому
предмету и подвергая жестокой и далеко не всегда справед-
ливой критике исследования всех предшественников, Эренберг
приходит к полному отрицанию состояния смерти и
последующего оживания коловраток, тихоходок и нематод.
Необходимость присутствия песка вокруг коловраток и слизи
вокруг пшеничных угриц является, по его мнению, доказа-
тельством того, что настоящего высыхания не происходит.
«Подобно тому как толстый шерстяной плащ защищает ара-
бов в пустыне от жгучего солнца, так песок из желоба крыш
и мох защищают коловраток на солнце от полного высыха-
ния». «Из моих собственных наблюдений, — говорит Эренберг
далее, — особенно следует отметить, что те же виды Rotifer
и Philodina, которые в песке крыш оказываются сохранивши-
мися после нескольких лет высушивания, взятые из болота и
из ручья и высушенные разными способами, никогда не обна-
руживают способности оживать. Потому я полагаю, что коло-
вратки с крыши просто приобрели привычку жить то с боль-
шим, то с меньшим количеством влаги, — в этом я и вижу
ключ всей загадки оживамия».
В заключение Эренберг пускает в ход иронию: «Тот, кто
верит в передаваемую знаменитым физиком Бугэ (Bouguet,
85
1749) историю, основанную на достоверных показаниях патера
Гумилла и хирурга Граншан, — именно, что на Ориноко во-
дится очень ядовитая змея tatacua, которая, будучи убита и
повешена на сук на 10—12 лет или будучи прокопчена над
очагом, в любой момент может ожить, если ее положить
в илистую воду и подвергнуть действию солнечных лучей, —
рассказ, который сопровождается с полной верой и убежде-
нием сентенцией: „ибо, ведь животные не более как машины,
по словам Декарта", — тот, кто верит таким историям, тот
может, конечно, признать и воскресение из мертвых коло-
враток!».
Эренберг высказывается также и против взгляда на высу-
шенное состояние как на «скрытую жизнь» («latentes Leben»),
взгляда, защищавшегося известным физиологом К*русом
(Carus, 1834). По его мнению, «смерть — это отнюдь не свя-
занная жизнь, это — отсутствие жизни.. Где жизнь остано-
вилась, где она нейтральна, связана, скрыта, — там насту-
пила уже смерть».
В конечном выводе Эренберг считает, что коловратки и
другие оживающие животные находятся лишь в состоянии
«кажущейся смерти» («Scheintod»). «Мы не имеем в этом
явлении такого основного физиологического принципа, кото-
рый выделял бы этих животных из всего остального живот-
ного царства-. Явление это слишком ограничено, слишком
скрытно, чтобы можно было считать его мировым законом,
ибо мировые законы не скрываются. В нем нет и ничего осо-
бенного, так как в состояние „кажущейся смерти", в состояние
летаргического сна впадает и человек... Притом человек, пре-
бывая в летаргии, не питается и тощает, тогда как наблюде-
ния над коловратками, заключающими нитчатые водоросли
в кишечнике, показывают, что они принимают пищу».
«Жизнь, — продолжает Эренберг, — в своих малейших види-
мых проявлениях не что иное, как поддержание взаимного со-
единения («Wechselverbindung») жидких и твердых частей
организма вопреки физическим и химическим законам.
Потому, когда прекращается видимая жизнь, органические
тела подпадают общим законам неорганической природы,
семена растений и яйца животных гибнут, организмы под-
вергаются гниению и разложению или же наступает пассив-
ная стадия мертвой мумии. Каждое живое тело обладает
свойственной его организму жидкостью. Доколе оно, борясь
с противодействующими ему физическими силами природы,
удерживает эти жидкие части в своих главнейших органах,
оно живёт; но как тоЛьно жидкость утратится вследствие
86
тепла, холода или вследствие собственной слабости организма
или же совершенно затвердеет, — так следует смерть, кото-
рая, впрочем, может настать и иным способом».
В этих соображениях Эренберга не мало справедливого и
с современной нам точки зрения приемлемого. И если вник-
нуть глубже в его доводы, то можно признать их даже пра-
вильными, ибо полное высыхание животных, — утрата ими
100% их воды,—и до сих пор находится под некоторым со-
мнением. Должны ли мы считать их высушенное состояние
«смертью» или «кажущеюся смертью» — не более как спор
о словах, и надо прежде всего договориться, что понимать
под «смертью». Заблуждением, основанным на неправиль-
ном толковании видимого под микроскопом, является, однако,
мнение, что жизнь коловраток не останавливается вовсе,
а лишь замедляется и даже сказывается в таких явно жизнен-
ных функциях, как питание и размножение. Если бы Эрен-
берг внимательнее отнесся к наблюдениям Спалланцани, он
уже из них убедился бы, что такие проявления жизни у за-
сушенных животных совершенно невозможны. Животные эти
утрачивают свою форму, сморщиваются, втягивают свои
придатки и, следовательно, совершенно не способны питаться,
а тем более размножаться.
Несмотря на эти новые явные противоречия с конкретно
наблюдаемыми фактами, взгляды Эренберга, благодаря тому
авторитету, которым он пользовался, значительно повлияли на
мнения другИх ученых, и вопрос об оживании микроскопиче-
ских животных утратил интерес, почти был сдан в архив как
некоторое прискорбное и уже выясненное недоразумение.
В этом отношении знаменателен, например, поворот во мне-
нии по данному вопросу упомянутого уже выше проф. Шульце.
В своей первой работе о Macrobiotus hufjelandii (Schultze,
1833, 1834) он утверждает, что тихоходка эта оживает «после
продолжительного пребывания в состоянии совершенного вы-
сушивания и без дыхания» («post diuturnam asphixiam et ari-
ditatem»), тогда как после выхода работы Эренберга, в другой
своей статье, посвященной тихоходке Echiniscus bellermani
(Schultze, 1840), он говорит уже о продолжительной жизни,
близкой к состоянию сна и лишенной дыхания («vitae som-
niculosae atque asphycticae longaevitas»), и даже, ссылаясь
прямо на Эренберга, указывает, что «из состояния без дыхания
, выходят животные при оживании, а не из состояния смерти»
(«ех asphixia reviviscunt animalia, non ex morte»). Поворот во
| мнении совершенно определенный, явно направленный в сто-
рону отрицания настоящего оживания.
87
Авторитет Эренберга был так велик, что потребовались
продолжительные усилия нескольких ученых, чтобы поколе-
бать его заключения и снова вызвать интерес к вопросу
оживания высушенных животных, — понадобились бесконеч-
ные ряды новых опытов, чтобы восстановить реальность самого
факта оживания.
Вопрос этот подвергся новому пересмотру во Франции, где
через 4 года после выхода сочинения Эренберга появилась
работа Дуайера (Doyere, 1842), посвященная тихоходкам и
подробно рассматривающая их оживание. Отдавая должное
Спалланцани при рассмотрении истории вопроса, автор все-
цело возвращается к тому пути, по которому шел знаменитый
итальянский микроскопист XVIII века, — к методу системати-
ческих, точных опытов, и выводы его вполне совпадают с вы-
водами Спалланцани.
Дуайер шаг за шагом наблюдает под микроскопом за
высыханием тихоходок из родов Emydiuni и Macrobiotus, по-
мещенных в каплю воды на предметном стекле. Тело живот-
ного при высыхании превращается в прозрачную, тонкую,
сморщенную, едва намечающую прежние формы животного
былинку; она ломается при малейшем толчке и может быть
сравнена с крупинкой высушенной соли. При раздавливании
из нее не выделяется ни капли влаги. В ней не заме-
чается ни малейшего проявления жизни, и тем не менее эта
высушенная мумия не утрачивает способности возвращаться
к жизни.
Для более совершенного высушивания Дуайер пользуется
колоколом воздушного насоса. 30 живых тихоходок были по-
помещены в отдельных каплях на трех часовых стеклах и вы-
сушены прямо на воздухе. 30 других тихоходок были точно
так же распределены на трех стеклах, и затем все 6 стекол
были поставлены на четверо суток под колокол воздушного
насоса над сосудом с серной кислотой. При рассматривании
под микроскопом все тихоходки казались высушенными совер-
шенно одинаково. Когда затем в часовые стекла была налита
вода и они были поставлены под стеклянный колпак на 30 ча-
сов, то по прошествии этого срока во всех стеклах были обна-
ружены живые тихоходки, но в стеклах, высушенных прямо на
воздухе, тихоходок было больше. Количество их в каждом
стекле колебалось и доходило до 6—7 из 10 в стеклах, высу-
шенных на воздухе, тогда как в стеклах, высушенных под кол-
паком, живых тихоходок бывало не более 2—3.
Дуайер, в противоположность многим другим наблюдате-
лям, констатировал способность тихоходок оживать и при вы-
88
сушивании на стекле в капле чистой воды, без песка и без мха.
Он объясняет неуспех других микроскопистов тем, что они не
были достаточно терпеливы: оживание происходит лишь
через 1—2 дня и идет тем медленнее, чем основательнее
были высушены животные. Высушивание вместе с песком или
вместе со мхом, в котором живут тихоходки, коловратки и нема-
тоды, дает во всяком случае более надежные результаты, и
Дуайер пользовался преимущественно им. Мох, богатый ожи-
вающими животными, был разделен на 4 порции. Из них пер-
вая подверглась высушиванию в течение недели прямо на воз-
духе, вторая была высушена под стеклянным колпаком над со-
судом с серной кислотой, где оставалась 17 дней, третья 6 дней
находилась под колоколом воздушного насоса над серной
кислотой и четвертая была помещена на 28 дней в торричел-
лиеву пустоту барометрической трубки вместе с хлористым
кальцием. По истечении указанных сроков все эти пробы
были перенесены в воду, и оказалось, что коловратки, тихо-
ходки и нематоды, находившиеся в них, ожили во множестве,
но те, которые подверглись более энергичному высушива-
нию, требовали для оживания более продолжительного
срока.
Чтобы устранить возражения относительно возможного
влияния мха как вещества органического и притом весьма
гигроскопичного, Дуайер видоизменил опыты таким образом,,
что промывал сперва животных дестиллированной водой и за-
тем помещал их в часовые стекла, покрывая тонким слоем
хорошо промытого песка или слоем химически чистой кремне-
кислоты, осажденной из раствора.
Опыты Дуайера показали также, что хотя оживающие жи-
вотные в высушенном состоянии и хорошо переносят пребыва
ние в пустоте, но обыкновенно они погибают, если их поме-
щают под колокол воздушного насоса в большом количестве
воды или в сыром песке. Это говорит против вывода Спаллан-
цани, который утверждал, что коловратки, высушиваемые на
стекле, погибают от непосредственного действия воздуха.
Дуайер полагает, что большая масса воды делает более дли-
тельным физическое или физиологическое действие пустоты?
На самом деле гибель животных зависит от того, что в воде
у них происходит энергичный газообмен, который в пустоте
прекращается за отсутствием кислорода, — животные зады-
хаются. В высушенном состоянии газообмена нет или он не-
значителен, и потому животные выживают.
Песок, кремнекислота и мох действуют, по мнению
Дуайера, одинаково в смысле замедления испарения воды из
89'
тела животных. Потому в песке животные оживают очень
быстро, например через 2—3 часа после смачивания, тогда
как высушенные на стекле требуют для оживления продолжи-
тельного времени — 30 часов и более.
Опыты Дуайера сопровождались сочувственным отзывом
такого крупного в те времена авторитета, как Мильн-Эдвардс
(Milne-Edwards, 1842), которы^ высказывался в том смысле,
что «этому молодому ученому удалось опровергнуть взгляды
Эренберга и доказать воскрешение коловраток и тихоходок
после полного их высушивания». Тем не менее скептицизм
ученого мира по отношению к казавшемуся столь невероятным
явлению продолжался. Скептицизм этот, однако, не был уди-
вителен, так как время это в Германии было периодом господ-
ства чисто метафизического взгляда на жизнь и на всю при-
роду.
Даже еще в 1851 г. Дизинг (Diesing, 1851) высказывал
в очень определенной форме сомнение в самом факте суще-
ствования оживания высушенных микроскопических живот-
ных. «Бауэр и Генслоу, — говорит он в своей «Systema Hel-
minthum», — рассказывают, что микроскопические существа
эти, будучи высушены, а затем увлажнены, оживают даже по
прошествии нескольких лет, — явление это, однако, скорее
может быть объяснено молекулярным (!) движением».
Сомнения высказывались и относительно оживания пше-
ничных угриц, несмотря на исчерпывающие, казалось бы, ис-
следования предыдущих авторов. Необходимы были новые
опытные данные, и такие данные были в изобилии приведены
французским исследователем Давэном (Davaine, 1859).
Давэн полностью подтверждает оживание высушенных
угриц, хранящихся годами в сухом состоянии в зернах, и при-
водит новые детали, указывающие на некоторую связь между
временем хранения в высушенном состоянии и продолжитель-
ностью процесса оживания.
Для выяснения этой связи он произвел такой опыт: трех-
летние личинки были помещены под колокол воздушного на-
соса над серной кислотой; воздух был выкачан, и животные
оставались 5 дней. Когда затем они были перенесены в воду,
то ожили через 3 часа- Личинки одно- и двухлетние, высушен-
ные на воздухе, оживали так же быстро. Вместе с тем в зер-
нах, которые были собраны лишь несколько дней назад, угрицы
оживали через час, тогда как в зернах, хранившихся 4 года, —
через 10, 15 или 20 часов.
Время пребывания в живом состоянии также влияет на их
будущее оживание: «через месяц пребывания в воде больший-
90
<ство угриц еще обладает способностью оживать после высу-
шивания, но более чем через месяц способность утрачивается.
Точно так же, если между каждым новым высушиванием
делать перерыв в 10 дней, то начиная с четвертого высушива-
ния число мертвых быстро увеличивается. Продолжительность
времени хранения в высушенном состоянии мало влияет на
.результат оживления. Он всецело зависит от продолжи-
тельности активной жизни червей». Далее обнару-
жилось также, что способность оживать свойственна молодым
угрицам, но отнюдь не взрослым, которые не обнаруживают
особой живучести.
Обстоятельством, несколько объясняющим замечательную
стойкость пшеничных угриц по отношению к высушиванию,
является, по мнению Давэна, их общая жизнестойкость и со-
противляемость различным вредным для жизни веществам.
В другой своей экспериментальной работе Давэн (Davaine,
1856а) приводит целый ряд соответствующих наблюдений.
Молодые пшеничные угрицы, как показали его опьггы, обла-
дают способностью противостоять действию различных ядов и
вредных веществ. Пребывание в течение двух недель в растворе
опиума, морфия, белладонны, атропина или стрихнина на них
не действует. Никотин их временно парализует, но не убивает.
Подобно никотину парализующе действуют и некоторые орга-
нические вещества, получающиеся при разложении, например
при гниении мяса, сыра, муки. Прежние наблюдатели упускали
это из вида, и отсюда вытекали ошибочные выводы их о гибели
высушенных угриц.
Лишь вещества, энергично действующие на ткани хими-
чески, каковы сулема, медный купорос, мышьяк, кислоты и
щелочи, а также алкоголь, убивают личинок.
Кроме того, пшеничные угрицы выдерживают очень низкую
температуру. Они подвергались в течение нескольких часов
действию температуры в —20° и не погибали, но при высокой
температуре в 4-70° угрицы погибают, отличаясь этим от коло-
враток и тихоходок.
Половозрелые угрицы относятся совершенно иначе и к хо-
лоду и к ядам; они гораздо более чувствительны, как это видно
из следующего сопоставления:
Продолжительность жизни
личинок	взрослых
Дестиллированная вода
0.5%-я серная кислота
33%-й алкоголь
Глицерин
2 месяца	36 часов
2 часа	Менее часа
6 часов	Не более 2 часов
1 месяц	Менее 2 часов
91
Личинки живут после пребывания в течение 5 часов при —20°,
взрослые погибают при —16,—17°
Из приведенных данных, свидетельствующих о большей
выносливости молодых, неполовозрелых .пшеничных угриц.
Давэн делает совершенно правильный вывод, что выносливость
по отношению к высушиванию и к другим неблагоприятным и
вредным условиям является не более как приспособлением
угриц к своеобразным условиям жизни. Давэну удалось вы-
яснить подробно образ жизни угриц и способ заражения ими
пшеницы, и в этом отношении им были внесены существенные
поправки в прежние наблюдения Роффреди и Бауэра. Он
установил, что зараженные зерна, попав в землю рядом с нор-
мальными, разлагаются и не дают ростков. Из них при нали-
чии воды весной выходят молодые угрицы и, попадая благо-
даря своим движениям на соседние ростки, заползают в пазухи
листьев, где и держатся в случае сухой погоды в засохшем со-
стоянии, а при дожде оживают. Когда начинает созревать ко-
лос, они заползают на его зачаток и проникают в молодые,
только что закладывающиеся завязи, вызывая гипертрофию
(чрезмерное разрастание) клеток и уничтожая целиком со-
зревающее зерно.
Этот способ заражения делает понятным и самое приспо-
собление к высыханию: оно является особенно ценным для
паразитов во время их продолжительного (вероятно около
месяца) пребывания на поверхности растения. Если бы
заражение происходило, как полагали Роффреди и Бауэр,
внутренними путями, т. е. если бы угрицы проникали в зерно,
передвигаясь внутри стебля, то приспособление их к перенесе-
нию в течение продолжительного времени высыхания было бьг
совершенно излишним.
Это подтверждается и наблюдениями Давэна (Davaine,
1858) над высыханием близких по положению в системе живот-
ного царства форм. Свободно живущие в воде нематоды,
а также коловратки и инфузории, обитающие в прудах, поги-
бают при высушивании на стекле, пшеничная же угрица, коло-
вратки из мхов и лишаев и инфузории, обитающие там же,
оживают после высушивания. Ясно, что свойство оживания
присуще формам, по своему образу жизни приспособленным
к чередованию сухой и влажной среды в зависимости от атмо-
сферных условий.
Почти одновременно с работой Давэна было опубликовано
очень обстоятельное исследование Гаваррэ (Gavarret, 1859)
над коловратками, тихоходками и нематодами, живущими
среди мха, покрывающего крыши домов, и в сточных желобах
92
крыш. Главной задачей этого исследователя было выяснение
отношения оживающих животных к различным внешним усло-
виям.
Гаваррэ установил прежде всего, что эти мелкие существа,
населяющие в изобилии собранные им образцы мхов, легко
переносят простое высушивание над серной кислотой в без-
воздушном пространстве. В его опытах пробы мхов, содержа-
щие животных, 67 дней хранились в шкафу и 51 день высуши-
вались над серной кислотой под колоколом воздушного насоса
при разрежении до 4 мм давления. Высушивание было на-
столько полным, что за 4 последних дня пробы мхов не поте-
ряли в весе ни одного миллиграмма. Тем не менее, положен-
ные в воду на сутки, пробы эти дали огромное количество
коловраток, тихоходок и нематод.
Высушенные таким способом пробы были подвергнуты за-
тем нагреванию в масляной бане до температур 100, 110, 120
и 125°. Нагревание, надо заметить, было очень кратковремен-
ным; при соответствующей температуре пробы мхов держа-
лись лишь 2 минуты, почему является возможным возражение,
что температура не успела проникнуть в глубь пробы и по-
влиять на животных.
После перенесения в воду обнаружилось, что в пробах, вы-
державших нагревание до 100 и даже 110°, коловратки и тихо-
ходки ожили, причем в первых пробах их было больше, чем во
вторых. В пробах, подвергнутых нагреванию до 115, 120 и 125°,
живых коловраток и тихоходок не оказалось, но были обнару-
жены трупы их, которые постепенно разлагались.
Таким образом, высушенные коловратки и тихоходки обла-
дают совершенно исключительной выносливостью по отноше-
нию к высоким температурам: они выдерживают температуру
выше точки кипения воды. Интересно было определить, та-
кова ли их стойкость в нормальном, невысушенном состоянии.
Гаваррэ и в этом направлении предпринял ряд опытов. Он
подверг живых коловраток, тихоходок и нематод нагреванию
в воде до 45, 47, 49, 51 и 53°. Как долго длилось это нагрева-
ние, им не указывается. Животные утратили подвижность,
вздулись и вытянулись. Однако в пробе, нагретой до 45 и 47°,
уже через два часа появились ожившие и энергично двигаю-
щиеся особи; в пробе, нагретой до 49°, таковые были обнару-
жены лишь на четвертый день, в остальных же пробах жизнь
не обнаружилась. Параллельно был поставлен такой же опыт
с коловратками и тихоходками, выделенными из мха и поса-
женными в маленькие пробирки с водой. Результат был тот же,
но оказалось, что оживают и животные, подвергавшиеся на-
93
греванию до 50°; начиная же с 51°, гибель их в этих условиях
неизбежна.
Наконец, последняя серия опытов Гаваррэ была направ-
лена к выяснению вопроса о жизнеспособности коловраток и
тихоходок во влажной атмосфере. Пробы мха были помещены
под стеклянным колоколом над водой. Исследование показало,
что животные в таких условиях не возвращаются к жизни; они
хотя и разбухают, но представляются под микроскопом округ-
лыми и совершенно не двигаются. Лишь в том случае, если их
поместить непосредственно в воду, они оживают через 10—
15 минут.
Пробы мха с такими разбухшими от впитанных паров воды
коловратками и тихоходками нагревались Гаваррэ до 60, 65,
70, 75 и 80° Оказалось, что при нагревании до 60—75° коло-
вратки и тихоходки оживают, при нагревании до 80° в каждой
пробе оживали лишь 1—3 коловратки через 2—4 дня, в осталь-
ных же пробах животные совершенно погибли.
Опыты Гаваррэ, таким образом, не только установили
с точностью способность коловраток и тихоходок переносить
полное высушивание и продолжительное пребывание в высу-
шенном состоянии, но и различную степень выносливости их
по отношению к высоким температурам в зависимости от боль-
шего или меньшего содержания воды. Во вполне высу-
шенном состоянии эти животные переносят
температуры до 110°, в разбухшем виде — до 80° и
в нормальном, живом состоянии — до 50°
К сожалению, эти опыты нельзя считать вполне безупреч-
ными со стороны методики. В одних случаях нагревание про-
изводилось слишком кратковременное, и можно было заподо-
зрить, что высокая температура не проникает до животных,
в других даже не указывается, как долго продолжалось нагре-
вание. Можно предполагать также, что в тех случаях, где коло-
вратки и тихоходки появлялись в пробе через несколько дней,
они представляли собой не оживших особей, а молодых, вы-
шедших из яиц, — яйца несомненно отличаются еще большей
стойкостью к нагреванию, чем взрослые животные.
Три опубликованных одно за другим крупных исследова-
ния Дуайера, Давэна и Гаваррэ подтверждали множеством
новых, точно установленных фактов явление восстановления
жизни в высушенных и, видимо, мертвых коловратках, тихо-
ходках и угрицах. Казалось, они достаточно опровергали
возражения, высказывавшиеся Эренбергом и другими против-
никами оживания. Вопрос об оживании, однако, глубоко
затрагивал основные представления о жизни, а в конце 50-х
94
и в начале 60-х годов прошлого столетия вопросы о сущности
жизни дебатировались очень усиленно в науке, — это был
период жестокой борьбы между двумя направлениями
в биологии, давно уже в ней возникшими. Одно из них —
витализм — считало жизнь особым действенным принци-
пом, особой силой, оживляющей материю и приводящей
в движение органы; другое, называвшееся тогда органи-
ц и з м о м, — приблизительно соответствовало нынешнему
механистическому воззрению и признавало жизнь
результатом известной организации живых существ, простым
проявлением свойств организованной материи. В те времена
во Франции оба эти диаметрально противоположные воззре-
ния столкнулись на двух вопросах: на вопросе о самозаро-
ждении организмов и на вопросе об оживании высушенных
животных. Первый вопрос был разрешен в 1861 г. знамени-
тым спором между известным уже тогда многими научными
трудами профессором Руанского университета, позднее акаде-
миком, Феликсом Пущэ и молодым начинающим ученым Луи
Пастером, отстаивавшим и блестяще доказавшим отсутствие
самозарождения низших организмов в современных условиях.
Пастер доказал, что все живые существа, как бы просто ни
были они устроены, берут начало от зародышей, происходя-
щих от им подобных, — возникают из уже организованной
материи. Виталистическая точка зрения на жизнь не мири-
лась, однако, и с данными о возвращении к жизни высушен-
ных животных. Нельзя допустить, чтобы в организме, в кото-
ром жизнь исчезла, она могла бы вновь возникнуть под чисто
физическим влиянием присоединения воды. Если животные
оживали, то ясно, что в них не было уничтожено «жизненное
начало», жизнь не исчезла в них полностью, она была лишь
переведена в «скрытое состояние». Во главе противников явле-
ния оживания стоял тот же Пушэ со своими учениками Пен-
нетье и Тинелем.
Пушэ не отрицал самого факта оживания, но давал ему
иное объяснение, исходя из своих собственных опытов
(Pouchet, 1859а). Он считал явление оживания высушенных
животных вполне нормальным физиологическим актом, ссы-
лаясь на то, что известны даже животные с высокой органи-
зацией, например многие моллюски, которые точно так же
в течение ряда лет могут оставаться съежившимися, непо-
движными, имеющими вид совершенно мертвых, но стоит их
смочить — и они оживают.
Однако животные, абсолютно высушенные («secs et abso-
lument momifies»), никогда, по мнению Пушэ, не могут ожить,
95
и совершенно так же дело обстоит и с оживающими коловрат-
ками, тихоходками и угрицами. Он находит, что самый про-
стой опыт опровергает установившееся мнение об оживлении
высушенных до конца микроскопических животных. Если
взять песок, содержащий в большом числе коловраток, и ки-
сточкой распределить его по стеклянной пластинке таким об-
разом, чтобы песчинка от песчинки находилась на некотором
расстоянии, и если затем подвергнуть такую пластинку на-
греванию летним солнечным светом до 50—55° в течение 6 не-
дель, то даже при смачивании водой в продолжение 4 дней ни
одна коловратка не возвратится к жизни. Опыты над коло-
вратками, тихоходками и угрицами, не содержавшимися
в песке, показали, что они еще более чувствительны к высу-
шиванию: при медленном высушивании между двумя часо-
выми стеклами, в песке или без песка, и при содержании
затем в тени при температуре в 25° они никогда не сохраня-
лись живыми и 20 дней, — большая часть их погибала еще до
12-го дня. Из этого следует, что полное высушивание не
переносится «оживающими» животными.
В то же время Пушэ отмечает, что животные эти от-
личаются большой жизнестойкостью. Он помещал, землю,
содержащую коловраток, на 1 час в температуру —20°,
даваемую охладительной смесью, затем сразу переносил
на !/4 часа в температуру 4-80°, и несмотря на столь рез-
кий переход в 100° животные оживали при смачивании
водой.
Однако температуры кипения воды, по опытам Пушэ, ни
коловратки, ни тихоходки, ни угрицы в высушенном состоя-
нии не выдерживают. Коловратки погибают при 85—90°, тихо-
ходки — при 80—85°, угрицы — при 75°.
Далее, в другой своей заметке Пушэ (Pouchet, 1859а) под-
тверждает все предыдущие выводы относительно высушива-
ния. Все свои опыты он считает достаточно ясно доказываю-
щими, что полное высушивание коловраток вызывает их ги-
бель, и если они сохраняют жизнеспособность, то только в том
случае, когда высушивание было неполным.
Критика этих опытов Пушэ со стороны Дуайера вызвала
довольно резкий обмен мнений в печати. Пушэ в 1859 г. по-
местил в журнале «Progres» письмо, в котором категорически
отрицает какую-либо возможность оживления высохших ко-
ловраток и тихоходок. Он считает, что все наблюдения преж-
них авторов — недоразумения и что трупы этих микроскопиче-
ских животных, раздувшиеся от набухания, принимались ими
за ожившие существа. Пушэ предлагает Дуайеру произвести
96
опыты в его лаборатории и убедиться в том, что ни одна ко-
ловратка не оживает.
На указанное письмо последовал такой же категорический
ответ Дуайера в том же году. Он отстаивал свои прежние
взгляды, обвинял Пушэ в предвзятости, поднял перчатку и
предложил своему оппоненту произвести опыты в какой-ни-
будь нейтральной лаборатории Парижа в присутствии ученых,
выбранных самим Пушэ.
Вопрос об этом научном поединке был перенесен затем
по обоюдному согласию в Парижское биологическое обще-
ство (Societe de Biologie), которое почло «большой для себя
честью выступить арбитром в таком важном споре». Обще-
ство избрало специальную комиссию из своих членов — про-
фессоров Бальбиани, Вертело, Броун-Секара, Дареста, Гилье-
мена и Робена под председательством Поля Брока, и комис-
сия из этих ученых очень добросовестно отнеслась к постав-
ленной ей задаче.
Она работала в физической лаборатории проф. Гаваррэ
в течение 9 месяцев и имела за это время 42 заседания. Пер-
воначально она проверила опыты, производившиеся Дуайе-
ром, затем проверила опыты Пушэ и, наконец, приступила
к собственным опытам. При работе ею принимались даже
такие мелочные предосторожности, как накладывание соб-
ственных печатей на все приборы, в которых производились
длительные опыты. В 1860 г. был опубликован очень деталь-
ный и обстоятельный отчет комиссии (Вгоса, 1860в), который
представляет собой едва ли не самое ценное исследование
по вопросу об оживании высушенных животных.
Главный вопрос, который был поставлен Биологическим
обществом комиссии, заключался в том, оживают ли коло-
вратки, тихоходки и угрицы после того, как они были под-
вергнуты полному высушиванию путем нагревания до 100°
В этом именно вопросе и имело место главное расхождение
во мнениях между сторонниками и противниками оживания.
Оба лагеря признавали, что в теле, подвергнутом высушива-
нию при температуре кипения воды, жизненные процессы не
могут происходить, и жизнь отсутствует. Однако, в то время
как Дуайер утверждал, что если производить такое высуши-
вание при 100° достаточно осторожно, принимая всякие преду-
предительные меры, то затем, при прибавлении воды,
Жизнь восстановится и животные оживут, — Пушэ отрицал
всякую возможность оживания, если только высушивание
произведено достаточно полно. Оба противника представили
комиссии не только свои доводы, но и произвели в ее при-
7 П. Ю. Шмидт
97
сутствии и при ее непосредственном участии свои опыты.
Дуайер повторил главнейшие из тех опытов, которые указы-
вались выше при изложении его исследования над тихоход-
ками. Он доказал прежде всего, что оживание тихоходок, ко-
ловраток и угриц, живущих во мху, при высушивании на
воздухе без нагревания происходит регулярно и с редкими
неудачами, если только высушивание производится доста-
точно медленно, например на часовом стекле, прикрытом вто-
рым таким же стеклом. Затем другими опытами было уста-
новлено, что животные эти оживают, если подвергаются вы-
сушиванию сперва на воздухе, затем под колоколом воздуш-
ного насоса, и, наконец, также в пустоте, но над серной кис-
лотой, поглощающей воду.
Когда этими опытами было доказано, что такое постепен-
ное высушивание, без нагревания, не убивает животных,
Дуайер приступил к главному опыту — к высушиванию при
100° Основное условие успеха этого опыта, по его мнению,
заключается в постепенности и в совершенстве
высушивания животных. В этих целях мох, содержащий ко-
ловраток и тихоходок, выдерживался в течение 7 дней под
колоколом воздушного насоса над серной кислотой и уже
только затем помещался в водяную баню, где постепенно на-
гревался до 100° Термометр, погруженный в пробу мха,
показывал, однако, лишь 98° При этой температуре проба
выдерживалась 5 минут и затем медленно охлаждалась и по-
мещалась на сутки под стеклянный колпак с парами воды
Лишь после такого постепенного увлажнения приступали
к непосредственному смачиванию мха водой, — через некото-
рое время под микроскопом можно было заметить оживаю
щих и двигающихся коловраток и тихоходок. Животные в
песке на часовом стекле, подвергнутые тем же манипуляциям,
тоже оживали, тогда как без песка оживания не происходило,
вероятно, потому, что высыхание шло слишком быстро.
Повторение такого опыта при нагревании проб с живот-
ными до 120 и 140° дало отрицательные результаты, — эта
температура убивала оживающих животных. Во всяком слу-
чае возможность оживания животных после нагревания до
98° в течение 5 минут была точно установлена опытами
Дуайера в присутствии комиссии. Это не могло, однако, убе-
дить Пушэ. По его мнению, такое кратковременное нагрева-
ние не являлось достаточным для полного высушивания. Он
признавал возможным считать животных совершенно высу-
шенными лишь в том случае, если бы они подвергались дей-
ствию температуры кипения воды в течение получаса.
98
Собственные опыты Пушэ, казалось, подтверждали его
основную точку зрения, что высушивание, доведенное до до-
статочной полноты, окончательно убивает животных и пре-
пятствует оживлению. Последнее возможно лишь при не-
полном высыхании. Пушэ повторил перед комиссией свои
опыты с выставлением на воздух и на солнечный свет проб
содержащего коловраток песка, распределенного тонким
слоем на стеклянной пластинке. Оказалось, что при таком
медленном высушивании в условиях, близких к природным,
наблюдается быстрое уменьшение числа оживающих особей.
Через три месяца в песке на стеклянных пластинках не ожи-
вало ни одной коловратки.
Главный опыт Пушэ заключался в нагревании пробы песка
с коловратками, распределенной тонким слоем на стеклян-
ной пластинке, непосредственно на грелке, причем термометр
был положен прямо на поверхность слоя. Никакой предвари-
тельной обработке проба не подвергалась. При поддержании
температуры в 100° в течение 30 минут в пробе затем не ока-
зывалось ни одного оживающего животного. Такой же резуль-
тат получался и в том случае, когда Пушэ предварительно
выдерживал пробы песка на стеклянных пластинках под коло-
колом воздушного насоса над серной кислотой.
Подвергнув критике и обсуждению опыты обоих против-
ников, комиссия перешла к постановке собственных повероч-
ных опытов, имевших целью выяснить, чем обусловливаются
противоречивые результаты. Она проверила прежде всего
опыты высушивания без нагревания и убедилась в том, что
высушивание мха, содержащего оживающих животных, под
колоколом воздушного насоса над серной кислотой в течение
45 и даже 75 дней не убивает животных. Часть последних
оживает. Неудача поставленных Пушэ опытов высушивания
на воздухе зависит, по мнению комиссии, от переменчи-
вости условий, в которых находились оживающие живот-
ные: они подвергались резким переменам в состоянии влаж-
ности и температур, и эти колебания, а не полнота высыхания,
как думает Пушэ, являются гибельными для оживающих жи-
вотных. Не подлежит никакому сомнению, что животные, под-
вергающиеся действию сухого и разреженного (до 4 мм атмо-
сферного давления) воздуха в течение 75 дней, должны высы-
хать гораздо полнее, чем пробы Пушэ, выставленные просто
на солнце.
Опыт высушивания при нагревании до 100° был поставлен
комиссией со всеми предосторожностями, в особом аппарате,
специально построенном для этой цели (рис. 5). Пробы мха
т
99
с коловратками помещались в изогнутые U-образные трубки,
нагревавшиеся в масляной бане. Для еще более полного высу-
шивания сквозь трубку пропускался ток воздуха, предвари-
тельно высушенного серной кислотой и негашеной известью.
Первоначально пробы были подвергнуты высушиванию без
нагревания под колоколом воздушного насоса над серной кис-
Рис. 5. Аппарат для высушивания коловраток, применявшийся комиссией
Парижского биологического общества. (По Брока).
А — место выхождения воздуха; В, С, D — двугорлые склянки с негашеной известью для
высушивания воздуха; а, 6, с — три стеклянные трубки, выходящие из склянки D и прово-
дящие воздух в (7-образные трубки; /, 2, 3 —три Сообразные трубки, содержащие мох
с коловратками и погруженные в масляную баню ZT, нагреваемую газовой горелкой F\
в трубку с' вставлен термометр Г, доходящий до мха; а', д', с' —трубки, проводящие воз-
дух в сосуд Н, содержащий серную кислоту, которая поглощает воду; i — трубка, идущая
к аспиратору /С, который присасывает воздух; L — кран аспиратора; М. — сосуд для стока
воды; 5 — термометр масляной бани.
лотой в течение 82 дней, затем проба с различными предосто-
рожностями быстро переносилась в изогнутую трубку, чтобы
возможно меньше подвергаться' действию влаги, заключаю-
щейся в воздухе. Из двух проб, нагревавшихся в таком аппа-
рате в течение 30 минут до 100°, в одной ожило не-
сколько коловраток, тогда как другая дала отрица-
тельный результат.
Возможность оживания животных после получасового
действия температуры 100° была, таким образом, доказана.
Неудача опытов Пушэ комиссией объясйена недостаточной
юо
степенью предварительного высушивания животных. Комис-
сия присоединилась к точке зрения Дуайера, что высушива-
ние животных под колоколом воздушного насоса является
полным и окончательным — нагревание до 100° переносится
животными именно благодаря тому, что они утратили всю
воду, при неполном же высушивании высокая температура
их губит.
В окончательном итоге комиссия признала полную победу
за Дуайером и стала всецело на сторону механистических воз-
зрений на оживание. «В настоящее время, — говорит Брока,—
имеются два учения. Одно признает оживание жизненным
явлением (phenomene vital), другое — явлением, независимым
от жизни, обусловливаемым исключительно материальной сто-
роной живого существа. Первое учение находится в полном
противоречии с результатами опытов высушивания; второе,
наоборот, не только им не противоречит, но даже позволяет
объяснять и основной опыт высушивания и все остальные
опыты».
Компетентное мнение комиссии из самых выдающихся био-
логов того времени, повидимому, заставило — по крайней мере
во Франции — признать вопрос об оживании коловраток, тихо-
ходок и угриц окончательно решенным. Правда, Пушэ не
согласился с решением комиссии и три года спустя опублико-
вал новую заметку (Pouchet, 1863), в которой поддерживал
свое прежнее мнение и приводил ряд новых, мало убедитель-
ных опытов, подкрепляющих его. Эта заметка осталась,
однако, уже без ответа. Вероятно, все его противники просто
махнули на него рукой как на неисправимого виталиста, тем
более что только что перед тем он потерпел жестокое пора-
жение в своем знаменитом споре с Пастером по вопросу о са-
мозарождении организмов.
Со времени работ комиссии Брока вопрос об оживании
утратил свою остроту, и к нему в ученом мире как будто про-
пал интерес. В широком масштабе он более и не возбуждался
в научной литературе. Появлялись лишь отдельные мелкие
работы, касающиеся той или иной группы, и попутно некото-
рыми авторами вопрос этот затрагивался при монографиче-
ской обработке соответствующих отделов животного царства.
Так, новый случай анабиоза нематод, паразитирующих на
растениях, был описан Кюном (Kuhn, 1858). Он открыл
угрицу, живущую в семенах ворсянки (Dipsacus fullonum),
растения, образующего при созревании сухие колючие шишки,
которые употребляются в сукноваляльном деле для наведе-
ния ворса на сукна. При сырой погоде среди этих шишек
101
встречается много больных, коричневого цвета с засохшими
плодиками. При ближайшем рассмотрении в этих последних
вместо семян наблюдаются белые комочки, которые под
микроскопом оказываются не чем иным, как кучками угриц,
совершенно, сухих и неподвижных. При помещении их в воду,
примерно через час в них начинают обнаруживаться сокра-
щения и змеевидные движения, которые становятся все более
и более энергичными. Наконец все угрицы, как молодые, так
и взрослые, половозрелые, приходят в движение, извиваются
и плавают. Если вода на предметном стекле высыхает, они
опять становятся неподвижными и ссыхаются. В сухом состоя-
нии они могут пробыть 8 месяцев, в воде же живут не более
двух дней, затем погибают. Впрочем, кроме воды им необхо-
дима и более высокая температура: при +8° они и в воде
оставались без движения и начинали двигаться, как только
попадали в тепло. Образ жизни этих угриц, получивших на-
звание ворсянковых (Tylenchus dipsact), походит на образ
жизни пшеничных, и таким же способом происходит и зараже-
ние растений: молодые угрицы, которые вывелись из плодов
ворсянки, упавших на сырую землю, всползают на стебли рас-
тения и добираются до соцветий.
При монографической обработке круглых червей, нематод,
Бастиан (Bastian, 1866) останавливается довольно подробно
на вопросе об ож-иванйи круглых червей, живущих во мхах
и лишаях. По его наблюдениям, способность выживать при
высушивании свойственна лишь представителям четырех на-
земных и пресноводных родов угриц — Tylenchus, Plectus,
Aphelenchus и Cephalobus. Все остальные роды замечательны
как раз обратным свойством — чрезвычайной чувствитель-
ностью к высушиванию. «Представители этих четырех родов
встречаются в большом количестве в земле, в лишаях и во
мхах, где подвергаются чередующемуся высыханию и увлаж-
нению в зависимости от метеорологических условий. Йх спо-
собность к переживанию — одно из замечательнейших при-
способлений к условиям жизни. Весь их жизненный цикл со-
стоит из чередующихся периодов активной жизни и периодов
потенциальной смерти (potential death), причем продолжи-
тельность тех и других периодов не стоит ни в какой связи
и является непостоянной и изменчивой; она зависит от зако-
нов природы, далеко стоящих от органического мира, и де-
лает существование этих животных игрой случая. Конечно,
имеется определенный предел их активного существования —
известный срок развития, взрослой жизни и период размно-
жения должны быть пройдены, и сумма всех периодов актив-
102
ной жизни, свойственных данному виду, является более или
менее постоянной, но продолжительность всей их прерывчатой
жизни может быть удлинена до бесконечности, так как совер-
шенно неопределенны и изменчивы промежутки жизни в вы-
сушенном состоянии. Надо заметить, что в тех же условиях
живут представители других родов, например Mononchus и
Dorylaimus, которые совершенно не способны переносить вы-
сыхание. Многие виды Plectus, с другой стороны, живут
в воде и также не обладают способностью безнаказанно высы-
хать».
Мхи, содержащие коловраток, тихоходок и угриц, отно-
сятся к роду Tortula\ животные эти встречаются также в жел-
тых лишаях, растущих на камнях и деревьях (Parmelia
parietina),— в них Бастиан всегда находил представителей
родов Plectus и Aphelenchus. Эти нематоды были различных
возрастов, среди них были как молодые формы, так и поло-
возрелые, и все они в одинаковой мере обладали способностью
оживания. Этим они отличаются от пшеничной угрицы, у ко-
торой оживают лишь молодые формы.
Бастиан производил опыты высушивания на предметных
стеклах, куда черви помещались в капле воды, которая за-
тем постепенно испарялась. Животные утрачивали свою
форму и начинали очень медленно съеживаться. Так же мед-
ленно (иногда полчаса) происходило и разбухание червей
после прибавления воды. Время, требующееся для получения
прежней формы тела, увеличивается при удлинении срока
хранения червей в сухом состоянии. Во всяком случае, при-
няв прежний вид, животные долгое время еще остаются не-
подвижными, затем начинают обнаруживать движения. При
опытах с Plectus parietinus, при температуре 21.5°, если черви
оставались сухими 1—5 часов, то полное восстановление
формы тела совершалось в 25 минут и непосредственно затем
начинались движения тела. После пребывания в течение 36—
48 часов сухими животные никогда не оживают. Впрочем бы-
вают исключения: однажды червь ожил даже через пять
дней, но нормальный вид он принял в течение 4 часов и начал
двигаться только еще через 2 часа. Иногда оживание идет и
быстрее: в одном из опытов червь, остававшийся сухим 21 час,
ожил в 8 минут.
Если вспомнить, что, по опытам Дуайера, черви могут
чрезвычайно долго пробыть в полном вакууме, когда они на-
ходятся во мху, то еще более удивительной является их бы-
страя гибель при высыхании на стекле. Вероятно, здесь так
Же как и при высыхании коловраток, главную роль играет
103
именно быстрота высыхания. Во всяком случае наблюдения
Бастиана над нематодами нисколько не противоречат дан-
ным, полученным при опытах над коловратками.
Что касается этих последних, то, как это ни странно, и
после обстоятельных и, казалось бы, столь убедительных опы-
тов французских исследователей некоторые наблюдатели
последних десятилетий XIX века все же не только сомне-
ваются, но даже прямо отрицают самый факт оживания ко-
ловраток. Этому содействует, быть может, то обстоятельство,
что не были точно установлены те виды коловраток, которые
оживают. Все предыдущие исследователи отмечают просто
«коловраток из желоба крыши» или «коловраток из мха на
крыше», не давая более точного определения. Между тем ко-
миссия Брока наблюдала, что, повидимому, даже одни и те же
виды коловраток значительно различаются способностью
оживания в зависимости от того, взяты ли они из сухой пес-
чаной почвы или из сырой черноземной. Вполне естественно,
что если брались для опытов разные виды, то получались и
совершенно различные и иногда противоположные результаты,
и возможно, что именно это являлось нередко причиной не-
успеха в оживлении высушенных коловраток.
Из наблюдателей, пришедших к отрицательным
выводам относительно оживания коловраток, должен быть
отмечен прежде всего' Э. де Фромантель (Fromentel, 1877),
который доложил на съезде Французской ассоциации для со-
действия наукам в Гавре в 1877 г. о результатах своих иссле-
дований, произведенных в 1873 г. Он брал для опытов неопре-
деленных мелких коловраток, тихоходок и круглых червей,
живущих среди мха Вгуит, собранного на стене в саду. Жи-
вотные помещались им в капле воды на предметном стекле и
исследовались под микроскопом. Затем капли на стеклах
подсушивались прямо на воздухе в тени и помещались
в коробку, сохранявшуюся в комнате при обыкновенной тем-
пературе.
В одной серии таких опытов животные были оставлены
в высушенном состоянии на 10—11 месяцев. Затем то место
на предметном стекле, где находилась высушенная капля,
покрывалось покровным стеклом на восковых ножках, и все
стекло погружалось в воду, причем время от времени произ-
водились наблюдения с помощью микроскопа. Оказалось, что
засушенные таким способом коловратки, тихоходки и нема-
тоды разбухали, принимали более или менее прежние формы
и размеры, но не оживали. Ни одно из животных не обнару-
жило ни малейших признаков жизни.
104
Такие же точно результаты получались и при пребывании
животных в высушенном состоянии в течение месяца, двух
недель, 3—4 дней, нескольких часов и даже в продолжение
нескольких минут. Уже при самом кратковременном пребыва-
нии в высушенном состоянии животные оказывались мерт-
выми.
Противоположные результаты получались лишь в том
случае, если медленному высушиванию на воздухе подвер-
гался мох Вгуит, в пазухах листьев которого живут коло-
вратки и тихоходки. Если мох высушивался настолько, что
имел свежий и зеленый вид, то животные оживали. Однако
когда он высушивался при нагревании до 100°, то животные
совершенно погибали, и ни одно не возвращалось к жизни.
Таким образом, результаты этого исследователя совер-
шенно противоречат фактам, установленным комиссией
Брока. Это, впрочем, отнюдь не является неожиданным: де
Фромантель как будто сознательно игнорировал основные
выводы этой комиссии относительно причин неудач при ожи-
влении коловраток. Он применял почти те же самые методы,
которыми пользовался Пушэ и которые были отвергнуты и
осуждены комиссией. При хранении высушенных коловраток
им не принималось никаких мер к тому, чтобы предохранить
их от действия влажного воздуха, и, несомненно, резкие коле-
бания температуры и влажности действовали губительно на
высушенных животных-
Некоторые из биологов, занимавшиеся вопросом ожива-
ния коловраток, впали в новую ошибку. Дэвис (Davis, 1873),
производя наблюдения над коловраткой Philodina roseola,
пришел к выводу, что оживание ее является кажущимся, так
как она при засыхании покрывается слизью, выделяемой
на поверхности тела. Эта слизь предохраняет ее будто бы
от полного высыхания, почему и становится возможным ожи-
вание коловратки. По мнению Дэвиса, это объясняет и зна-
чение песка при высушивании: песок замедляет высыхание,
и животное успевает выделить слизистую оболочку, тогда
как при слишком быстром высыхании слизь не имеет вре-
мени выделиться.
В 80-х годах это наблюдение было подтверждено другим
английским натуралистом Гедеоном (Hudson, 1886) и гер-
манским зоологом Плате (Plate, 1885), которым не удава-
лось в большинстве случаев оживлять высушенных коло-
враток.
Тем не менее полное отсутствие какого-бы то ни было
участия слизи в предохранении коловратки Philodina roseola.
105
от полного высыхания было доказано точными опытами
Джэкобса, о которых будет сказано ниже.
Известный германский специалист по пресноводной фауне
Захариас (Zacharias, 1887) приходит по отношению
к той же Philodirta roseola к еще более отрицательному вы-
воду. Он нашел этих коловраток вместе с тихоходками и
простейшими в одном маленьком, периодически пересыхаю-
щем водоеме и заинтересовался вопросом, каким образом
может сохраняться население этого водоема при высыхании.
Для выяснения этого Захариас проделал несколько опытов
высушивания на воздухе коловраток и тихоходок, взятых
оттуда и помещенных на предметные стекла. Оказалось,
что все они при этом неукоснительно и бесповоротно погибали.
В то же время опыты высушивания яиц коловраток, нахо-
дившихся во множестве на дне между различными мелкими
обломками, дали положительные результаты: через неделю
после высушивания из яиц вылуплялись молодые коловратки.
Эти результаты заставили Захариаса относиться вообще от-
рицательно к существованию животных, оживающих после
высыхания, и признавать все наблюдения, дававшие положи-
тельные выводы, за плод недоразумения. По его мнению, вы-
хождение животных из яиц, цист или тому подобных образо-
ваний принималось будто бы в данном случае за оживание.
Вывод такой, конечно,, несколько поспешен: как мы видели,
имеется огромное количество опытных данных, гораздо более
точных и детальных, которые подтверждают оживание высу-
шенных коловраток.
Вместе с тем и другими наблюдателями отмечалось, что
при высушивании на стекле коловратки часто не выживают.
Почти одновременно высыхание и оживание коловраток
было подтверждено другим крупным германским зоологом
Зелинка (Zelinka, 1886). Он открыл замечательных коловра-
ток Callidina symbiotica и С. leitgebii, живущих в постоян-
ном симбиозе с печеночными мхами Frullania, Lejeunia и
Radula, которые водятся на стволах лиственных деревьев.
Коловратки живут в пазухах листочков мхов, расширенных
в виде карманов (рис. 6 и 7), и могут, сокращаясь, совер-
шенно прятаться в них. После дождя или обильной росы
коловратки выставляют переднюю часть своего тела из пазухи
листика и производят свойственные им вихревые движения
своими ресничными дисками. С наступлением сухой погоды
вода высыхает, коловратки сокращаются, прячутся внутрь
карманов, съеживаются и затем засыхают. В совершенно за-
сушенном виде Зелинка хранил их вместе со мхом в течение
106
трех месяцев, и затем при прибавлении воды они оживали и
начинали опять работать своими ресничками. Они оказались
очень выносливыми и по отношению к температурным раз-
ницам, так как выдерживали мороз в —20° и не погибали при
кратковременном нагревании до +70°
Рис. 6. Веточка печеноч-
ного мха Frullania с си-
дящими в пазухах ли-
сточков	коловратками
Callidina symbiotica\
сильно увеличено. (По
Зелинка).
Рис. 7. Коловоатка
Callidina symbio-
tic а\ сильно уве-
личено. (По Зе-
линка).
Многократно подтверждает факт оживания высушенных
коловраток, тихоходок и нематод берлинский профессор
Вильгельм Прейер (Ргеуег, 1869—1891) в своих различных
произведениях. Он собрал всю предыдущую литературу по
этому вопросу и является ярым сторонником чисто механи-
стического толкования явления оживания. В своей брошюре
«Об исследовании жизни» (Ргеуег, 1873) Прейер впервые пред-
ложил новый термин — анабиоз — взамен применявшихся
1
107
без особого разбора «кажущаяся смерть» («Scheintod»), «ле-
таргия», «асфиксия», «окоченение» и др. «Я хотел бы предло-
жить, — пишет он, — название „анабиотические» для
существ безжизненных, но способных к жизни и, в противопо-
ложность к пробуждению от обморока или от зимней спячки
и т. п., называть оживание „анабиозом»». Термин этот по
отношению к жизни должен обозначать тот разрешительный
процесс (Auslosungsvorgang), с помощью которого потен-
циальная энергия переходит в кинетическую. До анабиоза
жизнь является потенциальной, после него — актуальной».
В позднейшей своей статье, посвященной анабиозу (Ргеуег,
1891), Прейер еще яснее фомулирует свой взгляд на две
противоположные формы отсутствия жизни: живое существо
может быть 1) безжизненным и способным к жизни, т. е.
анабиотическим, или 2) безжизненным и не способным
к жизни, т. е. мертвым.
Он считает, что случаи анабиоза служат предостережением
для нас «от впадания в прежнюю ересь признания вечного
круговорота живой материи», так называемой «жизненной
силы» и т. п. Они также убеждают нас в том, что «без воды
в капельножидком состоянии животная жизнь немыслима».
Что касается фактических наблюдений Прейера, то он
высушивал коловраток, тихоходок и нематод под колоколом
над серной кислотой йли над хлористым кальцием непосред-
ственно на предметном стекле и всегда наблюдал затем ожи-
вание. Он повторял также опыты действия низкой темпера-
туры на высушенных животных и нагревал их до 80°, причем
они выдерживали в высушенном состоянии как высокие, так
и низкие температуры. Прейер констатирует лишь, что высу-
шенные коловратки погибают, если их вместо колокола воз-
душного насоса поместить в трубку, в которой воздух разре-
жается ртутным насосом, причем высушивание воздуха до-
стигается серной кислотой. Постановка этого опыта, впрочем,
не является особенно убедительной, так как в сильно разре-
женном пространстве животные подвергаются вредному дей-
ствию паров серной кислоты и погибают именно от них, а не
от высушивания.
Очень подробные наблюдения над высушиванием тихохо-
док приводятся в диссертации Ланса (Lance, 1896), к сожа-
лению отсутствующей в наших библиотеках. Этот исследова-
тель подвергал тихоходок высушиванию над серной кислотой
и хлористым кальцием под колоколом воздушного насоса.
Он наблюдал, что, чем совершеннее было высушивание, тем
большего времени требовало действие воды для оживания.
108
Так, если животные высушивались 3 дня, то первое движение
происходило через 8 минут после смачивания; если же пребы-
вание в сухом состоянии продолжалось 2 месяца, то и первое
движение наступало через 21/г часа. Ланс подтвердил также
наблюдения Спалланцани, комиссии Брока и других относи-
тельно свободного перенесения высоких температур высушен-
ными тихоходками. Животные, высушенные на воздухе, вы-
держивали 10-минутное пребывание при 60, 70, 80, 90 и 95°
и оживали, но при нагревании до 95° в течение 30 минут или
до 80° в течение 2 часов часть погибала, остальные оживали
очень медленно. Тихоходки, высушенные в эксикаторе, обна-
руживали несколько большую устойчивость. Лансу удавалось
также многократное высушивание тихоходок (Macrobiot us),
некоторые из них допускали совершенно беспрепятственно
9- и даже 13-кратное высыхание и оживление. Возможность
9-кратного высушивания тихоходок была позднее подтвер-
ждена Рамом (Rahm, 1924d).
В начале нынешнего столетия с развитием более правиль-
ных представлений о живом веществе — протоплазме —
и о механизме жизни, а также и с развитием техники иссле-
дования вопрос об оживании высушенных представителей
моховой фауны снова возбудил к себе интерес биологов и
подвергся переисследованию. Работы, проделанные в сере-
дине XIX столетия, уже перестали удовлетворять запросам
и казались слишком примитивными. Появился ряд новых
крупных работ с применением различной новой эксперимен-
тальной методики.
Так, по анабиозу высушенных коловраток в 1909 г. по-
явилось обстоятельное исследование Джэкобса (Jacobs), ко-
торый взял объектом для изучения коловратку Philodina
roseola (рис. 8), очень подробно исследовал процесс высыха-
ния и оживания ее и произвел большое количество опытов,
пользуясь при этом самыми современными методами иссле-
дования.
Джэкобс прежде всего установил совершенно точно, что
описанное Дэвисом и другими выделение слизи, будто бы за-
щищающей животное от полного высыхания, в действитель-
ности не имеет места. Слизи под микроскопом не видно, а то,
что принималось за следы слизи Гедеоном, не более, как обо-
лочка высохшей коловратки. При окрашивании живых коло-
враток метиленовой синью можно хорошо наблюдать под ми-
кроскопом их постепенное высыхание, но отделения слизи при
этом не обнаруживается. Точно так же и присутствие или от-
сутствие песка не отзывается на поведении коловраток при
109
высушивании: песок влияет лишь тем, что делает высушива-
ние более медленным. При высыхании тело коловратки съежи-
вается и доходит до !/з и даже 74 своего нормального объема,
так что удаление значительного
Рис. 8. Коловратка Philodina roseola-,
сильно увеличено. (По Хайкирнеллю).
А — со спинной стороны; Б — с брюшной
стороны.
количества воды не может
подлежать никакому со-
мнению (рис. 9). Вместе
с тем оболочка коловра-
ток остается вполне про-
ницаемой для влажности,
так как если поместить
высушенную коловрат ку
во влажную атмосферу,
то она очень быстро
(в 5 минут) разбухает и
увеличивается в объеме
наполовину. Если окра-
сить живых коловраток
нейтральной красной
краской (Neutralrot), вы-
сушить их и подвергнуть
действию паров аммиака
и воды, то можно наблю-
дать под микроскопом,
что очень быстро все
внутренности их из крас-
ных делаются желтыми,
тем самым обнаруживая,
что пары аммиака сво-
бодно проникли внутрь
тела. Если подвергать
высушенных коловраток
действию сухого аммиака,
то пожелтения не заме-
чается, и это может слу-
жить доказательством
полного удаления воды.
Что коловратки высы-
также из опыта
хают до весьма значительной степени, ясно
сдавливания их покровным стеклом: из них не удается выда-
вить воды, тогда как из коловраток, разбухших во влажной
атмосфере, вода выдавливается.
Тем не менее Джэкобс считает, что высыхание Philodina
не абсолютно и что некоторые следы воды в теле коловратки
все же остаются. Правда, этого заключения он ничем не под-
110
крепляет, кроме общего соображения, будто «ни одна
коловратка не оживает при абсолютном высушивании, так
как при таковом разрушается живое вещество».
Джэкобс выяснил да-
лее влияние целого ряда
условий на оживание ко-
ловраток. Прежде всего
он подтвердил наблю-
дения прежних исследо-
вателей относительно
вредного влияния много-
кратного высушивания и
оживления коловраток.
Из 11 коловраток после
первого высушивания
ожили все, но уже после
трех раз осталось только
2 живых, после 6 раз
осталась одна, а после
двенадцатого высушива-
ния погибла и последняя.
Значительное влияние
на оживание коловра-
ток имеет состояние их
до начала высушивания.
Коловратки, хорошо пи-
тавшиеся, дали после вы-
сушивания и хранения в
течение 4 дней 80% ожив-
ших, тогда как коло-
вратки, жившие в чистой,
не содержавшей пиши
воде и потому голодав-
шие, все погибли.
Очень сильно влияет
также быстрота высыха-
ния, обусловленная при-
сутствием большого или
малого количества песка
или полным его отсут-
ствием. В пробах с боль-
шим количеством песка
после четырехдневного
Рис. 9. Коловратка Philodina roseola;
сильно увеличено. (По Хайкирнеллю).
Я _ начинающая сокращаться коловратка с втя-
нутым диском; Б — коловратка в состоянии пол-
ного сокращения перед высыханием; В — коло-
вратка в высушенном состоянии; Г — хвостовая
часть сбоку.
пребывания в совершенно высушенном состоянии оживало
82% коловраток, в пробах с малым количеством — 17%, в про-
111
бах же, высушенных без песка, — лишь 5%. Точно так же при
высушивании пробы коловраток под стеклянным колпаком
в атмосфере, содержавшей некоторое количество влаги, ожи-
вало лишь 12% их, тогда как при высушивании над хлори-
стым кальцием — 75%.
Значительно влияет и температура, при которой происхо-
дит высушивание: если высушивали коловраток при 20° в при-
сутствии песка, то из них выживало 82%, тогда как при
40° выживало 94%. В подсыхающей капле чистой воды при
высушивании в комнатной температуре оживало лишь 5%,
а при высушивании под стеклянным колпаком над хлористым
кальцием при 40° оживало 65%. Еще больший процент выжи-
вания — именно 95 — получается, однако, при медленном вы-
сушивании при 40°, и причины такого влияния замедленного
высыхания при высокой температуре трудно установить.
В общем же можно сказать, что повышение температуры при
высушивании увеличивает способность к выживанию.
Продолжительность пребывания в высохшем состоянии
также сильно отражается на оживании. При оживлении через
5 минут после высушивания оживает 98%, через 1 час —
89%, через 24 часа — 84%, через 2 дня — 60%, через 4 дня —
54%. Но особенно большое значение имеет поочередное пре-
бывание в сухой и влажной атмосфере, как это было в свое
время отмечено и комиссией Брока. В одном из опытов две
пробы с высушенными коловратками держались 11/г часа
в термостате при 40°, причем одна из проб сохранялась в су-
хом воздухе, тогда как другая поочередно, 5 раз подряд,
в течение полутора часов то помещалась в сухую атмосферу,
то держалась над сосудом с водой. В первой пробе ожило
48%, во второй же не ожило ни одной коловратки. Быстрые
смены сухости и влажности действуют, следовательно, чрезвы-
чайно губительно.
Изменения, которые совершаются в теле высыхающей
коловратки и ведут нередко к гибели, по мнению Джэкобса,
являются главным образом изменениями химического ха-
рактера, что доказывается уже большим влиянием высокой
температуры и влажности на степень живучести. Низкие тем-
пературы и сухость — условия, задерживающие всякие хими-
ческие реакции, повышают процент оживающих коловраток,
другими словами — вызывают меньшие нарушения в их живом
веществе. Значительную гибель высушенных во влажной атмо-
сфере коловраток, когда они притягивают такое количество
воды, что разбухают, но не могут ожить, Джэкобс объясняет
тем, что в теле их происходит некоторый обмен веществ
112
(metabolism), тогда как органы выделения не действуют, и
организм отравляется собственными продуктами распада.
Интересно его наблюдение, что высушенные коловратки ожи-
вают в парах воды, если последние образуют вокруг каждой
из них такую крохотную капельку, что двигаться в ней она не
может, но вода все же окружает всю ее поверхность. В этом
случае внутренние органы начинают функционировать и, по
наблюдениям Джэкобса, такая коловратка может оставаться
живой в этой крохотной капельке воды 4 дня и, если поме-
стить ее затем окончательно в воду, оживает совершенно.
В конечном итоге Джэкобс признает, что состояние высу-
шенной коловратки — это некоторое промежуточное
состояние между полным отсутствием жизни
и скрытой жизнью. Он считает, что «нет основания пред-
полагать полное прекращение обмена веществ, как думает
Прейер и другие, так как, пока в организме остаются хотя бы
следы воды, такие процессы возможны, но, конечно, чрезвы-
чайно понижены в своей интенсивности; между тем известно,
что из органических веществ нельзя удалить всю свободную
воду при обыкновенных температурах».
Последнее положение, впрочем, является спорным, тем
более что опыты французских исследователей, как мы видели
выше, свидетельствуют, что высушенные коловратки перено-
сят и нагревание до точки кипения воды. Опыты Джэкобса во
всяком случае не доказывают сколько-нибудь убедительно со-
хранения процессов обмена веществ в высушенных животных
Ценным дополнением к работе Джэкобса явилась работа
Хайкирнелля (Hickernell, 1917), посвященная той же коло-
вратке Philodina roseola, но имевшая не физиологические,
а гистологические задачи. Рассмотрев подробно строение
нормальной коловратки не только путем прямого наблюде-
ния ее под микроскопом, но и при помощи метода срезов,
этот ученый подверг тщательному иследованию таким же
методом коловраток высушенных. При этом им было окон-
чательно доказано, что никакой специальной защитной обо-
лочки на поверхности тела коловратки при ее высыхании не
выделяется, и все утверждения различных авторов о против-
ном основаны на ошибочных наблюдениях. Самые ткани
тела при высушивании сильно съеживаются, уменьшаются
в объеме, но не претерпевают никаких механических наруше-
ний, которые отражались бы на их гистологической струк-
туре, — они в этом отношении мало изменяются. В строении
клеток наблюдается, однако, существенное изменение: хрома-
тин их ядер при высыхании собирается к наружной ядерной
8 П. Ю. Шмидт
113
оболочке, а протоплазма становится очень густой. Такие1
изменения необходимы, по его мнению, для правильного про
текания процессов окисления. При оживании под влиянием
прибавления воды происходят обратные изменения. Хайкир-
нелль считает также, что при высыхании часть воды сохра-
няется, следовательно высыхание происходит неполное, и по
лагает, что в высохшем состоянии у коловраток протекают
все же некоторые процессы обмена веществ, при которых по-
требляются накопленные резервные вещества. Исчерпание этих
запасов, по его мнению, является причиной гибели коловраток
в высушенном состоянии (часть их гибнет при каждом процессе
высушивания). Впрочем, кроме этой причины, он считает, что
гибель высохших коловраток может происходить от механиче-
ских нарушений, обусловленных слишком быстрым высыханием,
отравлением продуктами обмена веществ и от того обстоятель-
ства, что при быстром высыхании не успевают завершиться
те изменения в ядрах и в протоплазме, которые необходимы
для правильного обмена веществ в высушенном организме.
По вопросу об оживании тихоходок следует упомянуть
о работе Рихтерса (Richters, 1906). Он исследовал пробы мха
Grimmia julcata, привезенные со Шпицбергена. Мох в высу-
шенном состоянии хранился в картонной коробке 2!/2 года
при комнатной температуре. При размачивании находившие-
ся в нем тихоходки оживали. Macrobiotus cornifer спустя
9 месяцев ожил через 25 минут, спустя 15 месяцев ожил через
35 минут и спустя 22 месяца — через 60 минут.
Через 30 месяцев хранения не ожило ни одной тихоходки
этого вида, но зато через 2 часа 15 минут после начала смачи-
вания появились живые Milnesium tardigradum и Macrobiotus
huffelandii, а через 24 часа — Echiniscus blumi. Вместе с ними
появилась и одна из оживающих коловраток — Callidina rus-
seola. Таким образом, по наблюдениям Рихтерса, различные
виды тихоходок отличаются разной стойкостью по отношению
к высушиванию и продолжительному хранению. Притом виды,
наиболее стойкие, обладают, как оказывается, и самым широ-
ким распространением.
Совершенно так же как у коловраток, и у тихоходок опи-
санный ранее способ высыхания стал подвергаться последнее
время некоторому сомнению. Прежние авторы полагали, что
при высыхании животное непосредственно съеживается и пре-
вращается в комочек. Меррей (Murray, 1907) при замерзании
тихоходки Macrobiotus dispar наблюдал образование цисты из
отстающей кожи и слизи и считал возможным, что так же дело
происходит и при высушивании, хотя он этого и не видел.
114
Еще более обстоятельное исследование над высыханием и
оживанием тихоходок было произведено Бауманом (Baumann,
1922), который проделал также большую работу и по их ана-
томии. Им прежде всего было выяснено, что высушивание
тихоходок на стекле дает совершенно иные результаты, чем их
высушивание на фильтровальной бумаге, которое более соот-
ветствует естественным условиям высыхания тихоходок среди
мха и в песке. В первом случае получается комочек неправиль-
ной формы, сильно съежившийся, тогда как на бумаге высу-
шивание идет более равномерно. Тело тихоходки укорачи-
вается примерно до одной трети и становится полушаровид-
ным, собираясь правильными поперечными складками.
При высыхании тихоходки Macrobiotus huffelandii Бауман
подметил одно интересное обстоятельство, ускользавшее ранее
от внимания наблюдателей: на теле тихоходки как с брюшной,
так и со спинной стороны имеются особые области в виде по-
перечных полос или пятен, отличающиеся зернистым строе-
нием наружного покрова (рис. 10). Зернышки располагаются
не в самой коже или в надкожице (кутикуле), а образуют
слой, выстилающий клетки эпидермиса.
При высыхании тихоходка съеживается таким образом, что
гладкие части, лишенные зернистости, образуют складки, а зер-
нистые пояса тесно прилегают один к другому, так что вся
поверхность тела оказывается зернистой (рис. И). Повиди-
мому, этот зернистый покров обладает лучшей способностью
защищать тело от высыхания. У тихоходок из рода Echiniscus
(рис. 16) вместо таких зернистых частей наружного покрова
имеются утолщенные пластинки, образующие нечто вроде пан-
циря. При высыхании животного эти пластинки не только тесно
прилегают одна к другой, но и заходят краями друг за друга.
Бауман наблюдал также, что если тихоходки высушиваются
на стекле, то вследствие неравномерности высыхания ожива-
ние после прибавления воды совершается через очень различ-
ные сроки, иногда через минуты, даже через часы, а часто не
происходит и вовсе, так как тихоходки погибают от пересуши-
вания. При засушивании на фильтровальной бумаге тихоходки
оживают в более короткий срок: от смачивания до первого
движения проходит 5—20 минут и до полного оживания
22—35 минут.
Бауман подтверждает также предыдущие наблюдения от-
носительно возможности повторного и даже многократного
высушивания и оживания тихоходок. Ему удавалось повторять
этот опыт над одними и теми же животными до 9—14 раз. Но
с каждым разом оживало меньшее число животных, и для
115
A	Б
Рис. 10. Тихоходка Macrobiotus huffelandii
в нормальном состоянии. (По Бауману).
А — со спинной стороны; Б — с брюшной стороны;
/ — VIII — поперечные зернистые полосы; Zn Z2,
Z3 — зернистые треугольники у основания ножек; Ех,
Е2, Е3— ножки.
Рис. 11. Высушенная тихоходка Macrobiotus
huffelandii, только что начавшая разбухать
в воде. Тело приняло правильную форму, но зер-
нистые области образуют сплошной покров.
(По Бауману).
Обозначения те же, что и на рис. 10.
оживания требовался более продолжительный срок. Гистоло-
гическое исследование многократно оживавших тихоходок об-
наружило ненормальные изменения их тканей. Бауман пробо-
вал также раздавливать между стеклами под микроскопом
тихоходок, высушенных в нормальных условиях во мху, и на-
блюдал при этом выхождение из тела некоторого количества
жидкости. Однако при раздавливании животных, высушенных
на стекле, жидкость из тела не выходила.
Высушивание тихоходок в эксикаторе над хлористым каль-
цием удлиняло сроки их оживания: после 12 дней они обнару-
живали полное оживание через 20—60 минут, после 24 дней —
через 80 минут, а через 6 месяцев из 13 тихоходок ожила лишь
одна и то только спустя 6 часов. Способность тихоходок пере-
носить высокие температуры была значительна: высушенные
на воздухе в течение 5 месяцев, они ожили после пребывания
в продолжение часа в термостате при 87°. Часть тихоходок
выдержала и нагревание до 92°, однако получасовое пребыва-
ние при 100° вызвало полную гибель их. Смертельно действо-
вало также пребывание в течение 2 часов при 80°; при 70°
в течение 5 часов погибала половина, но при 60—65° даже
10-часовое пребывание не губило тихоходок. Если же при 60°
их держали 20 часов, то большинство погибало, и сохранив-
шиеся в живых оживали через 2 часа.
Эти опыты показывают, что продолжительное влияние
высоких температур вредно действует на оживание. Следует,
впрочем, заметить, что при этом не было исключено одновре-
менное действие сырости, так как при пребывании в термо-
стате воздух содержал 10—15% влаги, а живое вещество не-
сомненно имело ее значительно больше. Между тем темпера-
тура свертывания белковых веществ стоит в прямой зависи-
мости от содержания в них воды: чем это содержание выше,
тем при более низких температурах происходит свертывание
белка.
Подводя итоги своим опытам высушивания тихоходок,
Бауман приходит к заключению, что говорить о полной при-
остановке жизненных процессов у высушенных животных, об
отсутствии всякой жизни у них нельзя. Они при высыхании
принимают определенную форму, у них имеется ряд приспособ-
лений для возможно большего задержания воды, и, наконец,
вода фактически сохраняется в их теле, как показывают опыты
раздавливания. С другой стороны, при слишком сильном высу-
шивании тихоходки погибают. Благодаря присутствию некото-
рого количества воды является возможным и обмен веществ
У них, хотя и в очень ограниченной степени.
117
Должно отметить, что, кроме впадения в анабиоз и инци-
стирования, у тихоходок наблюдается еще очень своеобразное
состояние угнетения жизни, которое можно назвать асфи-
ксией (Baumann, 1929). Оно было изучено Бауманом у тихо-
ходки Milnesium tardigradum. Получается оно при недостатке
кисдорода в воде, например, если держать тихоходку под по-
кровным стеклом в капле воды, устроив вокруг рамку из
масла.. По мере того как количество кислорода убывает, тихо-
ходка останавливается, перестает двигаться, вытягивается
в длину до последнего предела, и все тело ее разбухает. При
температуре 17° этот процесс совершается примерно в 48 ча-
сов. Переход от асфиксии к полной смерти очень трудно уло-
вим, так как животное, не изменяя своей формы и внешнего
вида, начинает разлагаться. Если, однако, своевременно пере-
нести тихоходку в богатую кислородом воду, то она оживает.
Повидимому, с физиологической точки зрения между этим со-
стоянием и анабиозом нет ничего общего, — оно основывается
не на уменьшении, а, наоборот, на увеличении количества воды
в тканях и является кратковременным и патологическим.
Ближе подходят к решению основного вопроса о сущности
анабиоза русские исследователи — профессор Харьковского
университета Е. А. Шульц и его ученица А. Зинголь (1915),
опубликовавшие исследование над оживанием коловраток из
рода Philodina, тихоходок Macrobiotus huffelandii и свободно
живущих нематод из мха на соломенных крышах.
Высушивание коловраток, тихоходок и угриц производи-
лось прямо на предметных стеклах на воздухе. При прибавле-
нии воды наблюдалось оживание высушенных животных. «Осо-
бенно характерно, — говорит Шульц, — вели себя при ожива-
нии нематоды. При высыхании они становились совершенно
плоскими, точно полоски мятой бумаги. Разбухание начиналось
сперва только местами. Часто один конец уже разбухал и про-
изводил маятникообразные движения, между тем как осталь-
ная часть тела продолжала оставаться высохшей, неподвиж-
ной». Высыхание и оживание одних и тех же животных на-
блюдалось много раз подряд. Шульц подробно исследовал
прежде всего оживание тихоходок и впервые привел данные
о внутреннем строении высушенных животных, полученные
методом разрезов: «К сожалению, мы не могли хорошо рас-
смотреть консистенции ядер, рассмотреть, сложны ли они, как,
например, описал Гурвич для высохшей растительной клетки,
но отдельные органы можно было хорошо анализировать. В об-
щем все части обнаружили весьма нормальное строение: яйца
Macrobiotus находились в стадии покоя, строение животного
118
производило такое впечатление, точно жизнь его была прер-
вана посередине и оно ежеминутно могло продолжать жить.
Какие-либо изменения в органах не были обнаружены. Струк-
тура кишечника, нервного узла и т. д. казалась нормальной.
Macrobiotus лежал в цисте сморщенный. Самая циста была
овальная и плоская. Очень важно было бы исследовать,
испаряется ли также жидкость в полости тела; судя по плос-
кому и сморщенному виду нематод и тихоходок, это, кажется,
в действительности имеет место».
Экспериментальному исследованию был подвергнут также
вопрос о том, в какой степени прекращаются все жизненные
функции при высыхании. Что питание и размножение приоста-
навливаются, не может быть сомнения, — прежние наблюдения
Эренберга были, конечно, ошибочны и не подтверждаются ни
одним из позднейших авторов. Но прекращается ли совер-
шенно дыхание, решить трудно.
Шульц помещал высушенных коловраток, тихоходок и не-
матод на две недели в чистый водород, — после этого живот-
ные не умирали и легко оживали вновь. Ясно, что в течение
этих двух недель никакого газообмена не происходило и окис-
лительные процессы отсутствовали.
Однако можно привести одно серьезное возражение против
полного прекращения всех жизненных процессов при высыха-
нии: продолжительность процесса оживания увеличивается по
мере того, как увеличивается длительность пребывания в вы-
сушенном состоянии. В одном из опытов Шульца, например,
животные, пролежавшие в высушенном состоянии 3 месяца,
оживали через 10 минут, а через 872 месяцев коловратки и
тихоходки оживали через 40—42 минуты, а нематоды через
50 минут; после годового пребывания в высушенном состоянии
оживание продолжалось часа. Правда, следует заметить,
что мы еще слишком мало знакомы с чисто физической сторо-
ной дела. Возможно, что такое замедление процесса ожива-
ния происходит от замедления в проникании воды в коллоиды
протоплазмы, которые, вероятно, претерпевают некоторые из-
менения при длительном хранении в высушенном состоянии.
С другой стороны, опыты Шульца показали несомненное
участие кислорода, а следовательно, и окислительных процес-
сов живого вещества в явлении оживания: попытка его про-
извести оживание в бескислородной среде, в атмосфере водо-
рода, не удалась. По перенесении смоченного мха с животными
из водорода на воздух они ожили, — ясно, что самое пребыва-
ние высушенных животных в бескислородной среде им не вре-
дило.
119
В конечном выводе Шульц признает полное высыхание
животных. Он думает, что даже циста тихоходок, описанная
Мерреем (см. стр. 114) и найденная им самим, не предохра
няет животных от полного высыхания, а препятствует лишь
слишком быстрому высыханию.1 Наконец, Шульц полагал, что
открыл еще одно новое явление. Он наблюдал, что пребыва-
ние в водороде ускоряет процесс оживания. После недельного
пребывания в водороде коловратки оживают через 20—25 ми-
нут, тогда как контрольные животные оживают через 40—
42 минуты. Двухнедельное пребывание в водороде сокращало
срок оживания до 15 минут.
Позднее Плавильщиков (1925) повторил этот опыт Шульца
и Зинголь с выдерживанием коловраток в водороде и не полу-
чил ускоряющего действия водорода на оживание, которое
описывается ими. Он справедливо предполагает, что вероят-
ным источником ошибки было применение недостаточно сухого
водорода. В его собственных опытах водород тщательно высу-
шивался. При таких условиях даже после содержания в водо-
роде в течение 6 месяцев оживание происходило нормально.
Плавильщиков вместе с тем, производя опыты над высу-
шиванием коловратки Philodlna roseola, уточнил зависимость
ее оживания от условий окружающей среды.
Высушивая коловраток на стеклах, он держал их в экси-
каторе над хлористым кальцием для более полного высыхания.
При этих условиях коловратки оживали при комнатной тем-
пературе (12—17°) через 40 минут. Средний процент ожива-
ния составлял, однако, всего 8.1. При постановке параллель-
ных опытов с коловратками, содержавшимися при переменной
влажности воздуха, получались крайне неблагоприятные
результаты — коловратки гибли. Из 300 коловраток, находив-
шихся в таких условиях, уже через 7 дней ожило только две.
При содержании высушенных коловраток во влажной атмо-
сфере и при различной температуре ясно обнаружилось, что
значительная гибель их зависит от нападения на них микро-
организмов, так как при низкой температуре оживал значи-
тельно больший процент (при 0°—22%, при 15°—34%), чем
при более высокой (при 16°—12.5%), при которой микроорга-
низмы имели больше возможности размножаться.
В 1922 г. пишущим эти строки были произведены опыты
над коловратками, тихоходками и нематодами, обитающими
1 Описание Шульцем и Мерреем цисты у Macrobiotus встречает суро-
вую критику со стороны Рама (Rahm, 1926), который высказывает пред-
положение, что в данном случае наблюдался сброшенный во время линьки
наружный покров, так как цист эти тихоходки никогда не образуют.
120
во мхах, лишаях и в земле.1 Животные высушивались либо ь
предметных стеклах под стеклянным колпаком, либо во мху
в пробирках над хлористым кальцием и затем оживлялись
обыкновенно, без особых предосторожностей, помещением
в воду.
Опытами этими удалось подтвердить, что большинство
исследованных представителей моховой фауны способно в той
или иной степени переносить высушивание и более или менее
Рис. 12. Высушенная ко-
ловратка Philodina ro-
seola; сильно увеличено.
(Оригинальный рисунок
В. В. Редикорцева).
Рис. 13. Высохшая тихо-
ходка; сильно увеличено.
(Оригинальный рисунок
В. В. Редикорцева).
продолжительное хранение в высушенном состоянии (рис. 12,
13). Я наблюдал также, что смена условий влажности и тем-
пературы при хранении высушенных животных действует губи-
тельно и что чем дольше они хранятся, тем меньшее число их
оживает.
Меня интересовал, однако, больше всего вопрос, до какой
степени могут быть высушены эти животные и нельзя ли при-
менить к ним высушивание, более энергичное, чем те способы,
которые до того применялись. Ввиду этого опыты высушива-
ния были мной повторены над коловратками Philodina roseola
в несколько иной постановке. Я высушивал коловраток сперва
На покровных стеклах на воздухе, затем помещал эти стекла
1 Результаты этих опытов были доложены на I Всероссийском Съезде
зоологов, анатомов и гистологов в декабре 1922 г. в Петрограде.
12!
с коловратками в
высушивались еще
Рис. 14. Пробирка с по-
кровными стеклами, на
которых находятся вы-
сушенные коловратки,
и с хлористым каль-
цием. (Ориг.).
пробирки с хлористым кальцием, где они
более (рис. 14). Наконец стекла переноси-
лись в пробирки более широкие и длин-
ные, в которых оттягивался в трубочку
кончик, причем предварительно в про-
бирку помещался кусочек металлического
натрия. Такая пробирка подвергалась
медленному выкачиванию ртутным насо-
сом, продолжавшемуся в течение 16 дней,
причем разрежение доводилось до 0.2 мм.1
Конец пробирки затем вытягивался и за-
паивался, и в таком виде пробирки хра-
нились в течение нескольких месяцев.
При применении этого метода все остатки
влаги поглощаются металлическим на-
трием, превращающимся в окись натрия.
При этом уничтожаются и все следы кис-
лорода, так что мы имеем в пробирке
бескислородную среду, — в ней
содержится лишь небольшое, сильно раз-
реженное количество азота и водо-
рода.
Такие пробирки хранились в течение
трех месяцев, затем они были вскрыты,
стекла с коловратками были вынуты и
помещены в воду. Некоторый процент
коловраток (впрочем, небольшой) при
этом ожил.
Хотя при таком способе высушивания
и можно было предполагать, что вся
свободная, не связанная химически вода
из тела коловратки удаляется и дыха-
тельные процессы прекращаются за от-
сутствием кислорода в разреженном воз-
духе пробирки, все же возражение
относительно возможности «минималь-
ной жизни» не было окончательно устра-
нено. Как и по отношению к хранив-
шимся в вакууме и высушенным до
потери всей свободной воды семенам,
можно было предположить, что все же
1 Постановкой физической части этих опытов я всецело обязан любез-
ности физика Всесоюзного Института экспериментальной медицины
Е. А. Ганике.
122
некоторые обменные реакции в живом веществе могут про-
исходить.
Это возражение удалось устранить австрийскому ученому
Г Раму (Rahm, 1919—1926), крупному специалисту по изу-
чению моховой фауны средней Европы, написавшему ряд очень
ценных работ. Его экспериментальные исследования по ана-
биозу, к сожалению, мало пока оцененные научным миром,
несмотря на все их важное значение, повидимому, обошлись
ему не дешево: Рам, будучи католическим патером и членом
ордена иезуитов, вскоре после опубликования своих замеча-
тельных открытий по вопросу о полной остановке жизни и по-
следующем воскресении, был отправлен орденом в качестве
миссионера в Перу и Чили и не мог закончить своих опытов
и опубликовать их в виде большой сводной работы. Его иссле-
дования настолько интересны и важны для понимания основ-
ных вопросов сущности жизни, что мы остановимся на них
подробнее.
Приступая к изучению анабиоза у тихоходок, коловраток
и нематод, обитающих во мху, Рам проделал прежде всего
опыт, аналогичный с моим, описанным выше. Он поместил
в трубку мох с высушенными на воздухе коловратками, тихо-
ходками и нематодами, выкачал с помощью ртутного насоса
из нее воздух до давления 0.1 мм ртутного столба и запаял
ее. После года хранения трубка была вскрыта и мох был смо-
чен. Находившиеся в нем коловратки и тихоходки ожили в про-
межутке от 23 до 45 минут. .Допуская возможность, что не-
большое количество кислорода все же остается в теле высу-
шенных животных, Рам попытался видоизменить этот опыт
таким образом, что через трубку пропускался освобожденный
от следов кислорода и высушенный азот, после чего трубка за-
паивалась. Опыт этот дал совершенно отрицательные резуль-
таты. Уже через 10 дней хранения было обнаружено, что ни
одна из коловраток и тихоходок не оживает. Рам приписывает,
однако, неудачу этого опыта случайным обстоятельствам,
именно неблагоприятным воздействиям химических веществ,
применявшихся для очистки и сушки газа.
Это его предположение было подтверждено опытом, в ко-
тором применялся совершенно сухой и чистый азот, получав-
шийся нагреванием смеси растворов NaNO2 (1 часть),
(NH4)2SO4 (2 части) и К2СГО4 (1 часть). Трубочки с сухим
мхом, содержащим животных, наполнялись азотом и запаи-
вались. После продолжительного хранения обнаружилось, что
обитатели мха при смачивании оживали.

123
Вместо азота был применен также совершенно сухой ге-
лий, получаемый из жидкого гелия; чтобы возможно лучше
удалить остатки кислорода, трубочки, содержавшие сухой
мох, три раза подряд выкачивались до полного вакуума,
затем наполнялись гелием. После третьего раза они запаива-
лись и хранились от 1 до 4 месяцев. Когда их затем вскры-
вали и мох смачивался, содержавшиеся в нем тихоходки, ко-
ловратки и нематоды почти все оживали. Такой же резуль-
тат дало и помещение мха в сухой водород, добытый из сжи-
женного газа.
Эти опыты уже достаточно убедительно доказывали, что
жизнь высушенных обитателей мха совершенно замирает и
останавливается: важнейшая жизненная функция —дыха-
ние— в данных условиях была исключена. Для еще более
убедительного доказательства остановки жизни Рам приме-
нил сильное охлаждение мха, содержащего животных и пред-
варительно высушенного самым тщательным образом. Часть
этих опытов была поставлена им в Лейденской лаборатории
низких температур проф. Камерлинг-Оннеса, которая распо-
лагает аппаратурой для получения не только жидкого воздуха,
но и сжиженных азота, водорода и гелия. Последний газ при
своем испарении дает температуры, близкие к абсолютному
нулю.
Предварительные опыты Рама заключались в многократ-
ном замораживании мха с населяющими его животными при
помощи холодильных смесей, дающих температуры от —15
до —19° Последующее оттаивание мха не отражалось на
жизнеспособности коловраток и тихоходок, — они оживали.
Для получения более низких температур Рам применил
прежде всего смесь твердой углекислоты с эфиром, дающую
—81.5° В нее пробы мха, содержащего коловраток и тихо-
ходок, помещались непосредственно. Через 7 часов вся угле-
кислота испарялась, так что мох плавал прямо на эфире.
Несмотря на то, что, казалось бы, последний должен был по-
вредить животным, коловратки из родов Callidina и Adineta
и тихоходки Macrobiotus и Milnesium, равно как и нематоды
Plectus и Dorylairrius, оживали, повидимому не обнаруживая
даже особенной задержки.
Затем в качестве охлаждающего средства был применен
жидкий воздух, дающий температуру —190° Мох поме-
щался в него или непосредственно, или в бумажных пакети-
ках. Продолжительность воздействия была полчаса, 25 часов
и 125 часов, и результат был почти тот же самый: коло-
вратки, тихоходки и нематоды оживали, даже не обнаружи-
124
вая особенного различия в продолжительности процесса ожи-
вания.
Наконец, в одной из серий опытов Рам поместил мох непо-
средственно в жидкий воздух на 20 месяцев, и, несмотря на
такой длительный период хранения, засушенные и заморо-
женные животные оживали и даже несколько быстрее, чем
из контрольных проб, хранившихся просто в сухом мхе.
Однако при дальнейшем хранении, через 22 месяца после
начала опыта, была обнаружена гибель всей моховой
фауны, — ее оживание прекратилось. Причина этого не была
в точности выяснена, но возможно, что в данном случае имел
значение перерыв хранения в жидком воздухе в течение
11/2 месяцев из-за летних каникул.
Большой интерес представляет опыт Рама, при котором он
перед погружением в жидкий воздух смачивал мох, содержа-
щий животных, и после жидкого воздуха помещал его еще на
15 минут в жидкий водород, охлаждающий до—253°. В этих
условиях оживала лишь незначительная часть животных. Рам
объясняет это тем, что оживали лишь те особи, которые при
предварительном смачивании не успели вобрать в свое тело
воду и не вышли из безжизненного состояния. Те обитатели
мха, которые оживали от действия воды, замораживались,
в их ткани проникал лед, и они погибали.
Для еще более сильного охлаждения мох помещался
в жидкий водород и в жидкий гелий. При помещении в жид-
кий водород, дающий температуру —253°, и при выдержива-
нии в нем в течение 26 часов все представители моховой
фауны оживали примерно через такой же срок, как при при-
менении жидкого воздуха. При опытах с жидким гелием мох
первоначально выдерживался сутки в вакууме, затем сосуд
наполнялся гелием и медленно охлаждался до —150°, чтобы
температура понижалась не сразу. Потом в сосуд наливался
жидкий гелий, который, испаряясь в течение 7 часов, давал
температуру от—269 до —271.88° (самая низкая температура,
которую в те времена удалось получить) Через 10 дней после
такой обработки мох был смочен, и находившиеся в нем коло-
вратки Callidina и тихоходки Mllnesium и Echiniscus ожили
в течение полутора часов. При высушивании без применения
холода они оживали несколько быстрее.
В качестве решающего был поставлен опыт высушивания
в вакууме с применением высоких температур, для чего был
построен аппарат, изображенный на рис. 15. Мох с коловрат-
ками, тихоходками и нематодами помещался в стеклянном
шарике 5, в который была впаяна трубка, ведущая к тру-

125
бочкам 6, помещенным в электрической печке. В последней
они нагревались до 300° Это нагревание производилось для
того, чтобы удалить из трубочек воздух перед тем, как в них
пересыпался мох. С другой стороны, шарик сообщался
с помощью трубки с электрической лампочкой 4, со змееви-
ком, находившимся в дьюаровском сосуде с жидким воз-
Рис. 15 Аппарат Рама для высушивания в вакууме с применением
высоких температур.
7—ртутный насос для разрежения; 2 — сосуд с жидким водородом, который может бын>
направлен при открывании правого крана в трубку для промывки всего аппарата и для
охлаждения мха; 3 сосуд Дьюара со змеевиком, наполненный жидким воздухом (в змее-
вике следы воздуха охлаждаются и переходят в жидкое состояние); 4 — электрическая лам-
почка с металлическими нитями, служащая в качестве аппарата для проверки вакуума:
5—стеклянный шарик, содержащий высушенный мох; 6 — трубочки для запаивания мха.
нагреваемые электрической печью.
духом 5, с сосудом, содержащим жидкий водород 2, и
с ртутным насосом большой разрежающей способности /
Высушенный на воздухе мох подвергался сперва высуши-
ванию под влиянием сильного разрежения. Затем для еще
более полной отдачи воды шарик нагревался до 70° (эта
температура не вредит высушенным коловраткам, как было
доказано предварительными опытами). Время от времени
для окончательного вытеснения воздуха впускался жидкие
водород и потом снова выкачивался. Электрическая лам-
почка служила для проверки вакуума — через 36 часов попе-
ременного промывания жидким водородом и выкачивания
она загорелась. Однако после дальнейших 24 часов дей-
125
ствия аппарата она опять погасла. Повидимому, мох выде-
лил связанную воду, и вследствие действия паров воды нити
лампочки окислились и перегорели. Змеевик, находившийся
в жидком воздухе, улавливал следы воздуха и переводил их
в жидкое состояние. Во время процесса выкачивания и про-
мывания трубочки 6 нагревались до 300°, чтобы удалить из
них последние следы прилипшего к стенкам воздуха. По окон-
чании операции трубочки были охлаждены, вынуты из печки
и путем переворачивания и нагибания шарика в них был пере-
сыпан мох так, чтобы он распределился возможно равномер-
нее. Затем каждая из трубочек была отдельно запаяна. При
всех этих операциях мох, содержавший животных, подвер-
гался: 1) высушиванию действием разреженной атмосферы и
нагревания, 2) охлаждению до температуры жидкого водо-
рода (—253°) и 3) полному извлечению из него даже следов
атмосферного воздуха. Заключавшиеся во мху животные были
совершенно лишены свободной воды и кислорода, и только
тогда их подвергали действию температуры —253° Тем не
менее, когда мох, хранившийся в запаянных трубочках, сма-
чивался водой через 1—7 месяцев, коловратки, тихоходки и
нематоды оживали.
Все эти опыты одновременного применения низких темпе-
ратур и более или менее совершенного высушивания, а осо-
бенно тот последний опыт, при котором было достигнуто
также полное исключение кислорода воздуха, доказывают,
что представители моховой фауны могут претерпевать в вы-
сушенном состоянии, на самом деле, полную остановку
жизни. В условиях этих опытов уже не приходится говорить
о возможности каких-либо внутренних обменных процессов
или о молекулярном дыхании, так как при температурах,
близких к абсолютному нулю, никакие химические реакции
невозможны и участвующие в дыхании газы находятся
в твердом состоянии.
Эти опыты Рама, можно сказать, составляют эпоху в науке.
Они определенно противоречат гипотезе «минимальной
жизни» и с полной несомненностью доказывают, что настоя-
щий анабиоз в понимании Клода Бернара и Прейера воз-
можен.
Вывод этот подтверждается также и замечательными
опытами П. Беккереля, производившимися им в течение 30 лет
над различными живыми объектами (см. выше стр. 52 и
след.). Особенно сходны по своей постановке с опытами Рама
и наиболее убедительны его опыты над низшими водорослями,
простейшими и представителями моховой фауны, приводимые
127
в одной из более поздних работ (Becquerel, 1936). В этих опы-
тах культуры различных водорослей на фильтровальной бу-
маге и образцы почв из разных местностей высушивались
первоначально в течение 3 месяцев при температуре 35°
в вакууме, над окисью бария. Затем эти пробы были разде-
лены на три части, из которых одна оставалась в качестве
контрольной в пробирках, заткнутых ватой, при обыкновенной
температуре, другая, в таких же пробирках, допускавших со-
прикосновение объектов с газами в жидком и газообразном
состоянии, подвергалась прямому воздействию жидкого гелия
и азота, третья же была запаяна в трубке с вакуумом, дости-
гавшим 0.00001 мм ртутного столба. К этим пробиркам была
присоединена также трубка, которая содержала культуру во-
дорослей, высушенную в вакууме еще в 1910 г. и подвергав-
шуюся действию жидкого гелия в 1932 г. Обе порции трубок
были отправлены в Лейденскую лабораторию низких темпера-
тур и были погружены там в жидкий гелий в течение 772 ча-
сов при температуре—269 и —271° Затем, по возвращении
в Париж, эти трубки содержались в течение 20 дней в жид-
ком азоте при температуре —190° После такой обработки
пробы были со всеми необходимыми предосторожностями по-
мещены в стерилизованные питательные среды и, после пребы-
вания в продолжение 6 месяцев при рассеянном свете и при
температуре лаборатории, исследовались под микроскопом.
Оказалось, что в культурах, как подвергавшихся непо-
средственному действию газов, так и охлаждавшихся в ва-
кууме, ожило большое количество растительных и животных
организмов. Особенно разнообразна была флора и фауна,
возникшая из образцов почв: кроме синих и зеленых водо-
рослей и диатомовых, в культурах появились амёбы (Amoeba
Umax, A. proteus и A. dactylifera), ресничные инфузории
(Paramaecium bursaria, Chaenea elongata), солнечник (Acti-
nophrys sol), коловратки (Rotifer vulgaris, Callidina angu-
sticollis) и тихоходки (Macrobiotus huffelandii). Ожили и
культуры водорослей, высушенные в 1910 г.
Беккерель делает из этих опытов следующие выводы:
1) зеленые и синие водоросли, а также и диатомовые, инци-
стируясь и образуя апланоспоры и гипноспоры, переходят
постепенно от деятельной жизни к жизни замедленной и
к ангидробиозу (существованию без воды); 2) эта замедлен-
ная жизнь может продолжаться в вакууме не только в тече-
ние месяцев, но и в течение 25 лет и является не только
существованием безводным в присутствии кислорода
(anhydrobiose aerobie), но и существованием безводным и
128
бескислородным (anaeroanhydrobiose); 3) принимая во вни-
мание, что водоросли подвергаются наиболее сильному
высушиванию и действию максимального вакуума и самых
низких температур (480 часов в жидком азоте и от 71/2 до
16 часов в жидком гелии, между —269 и —271.1°), ясно, что
они переходят в «состояние отсутствия жизни» (I’etat de vie
suspendue) — в состояние анабиоза; 4) к такому же заклю-
чению можно придти и по отношению к представителям жи-
вотного царства в данных опытах, а именно по отношению
к инцистирующимся амёбам, инфузориям и солнечникам,
а также к нематодам, коловраткам и тихоходкам и их яйцам.
Подводя итоги всем многочисленным исследованиям над
обитателями мхов и лишаев со времен Левенгука до наших
дней, мы видим, что вопрос об их высыхании и оживании мо-
жет считаться в настоящее время в основном выясненным.
Прежде всего способностью к анабиозу обладают далеко
не все представители коловраток, тихоходок и нематод,
а лишь те, которые в естественных условиях, обитая во мхах
и лишаях, приобрели в течение всей своей эволюции свойство
сопротивляться высыханию. Очевидно, в этих целях их живое
вещество выработало способность утрачивать без вреда для
себя большое количество содержащейся в нем воды, сгу-
щаться и при наступлении благоприятных условий снова при-
тягивать воду.
Гейнис (Heinis, 1910) и Доберс (Dobers, 1915) приводят
следующие данные относительно состава фауны коловраток
в пределах средней Европы, обитающих во мхах, лишаях и
печеночных мхах и способных высыхать.
1.	В торфяных мхах (Sphagnum) типичными представи-
телями являются Dissotrocha aculeaia, Habrotrocha roeperi,
Rotaria macrura. Кроме того, часто встречается Habrotrocha
lata.
2.	В лиственных мхах, растущих на сырых местах, и
в печеночных мхах тех же мест (Marchantia) особенно часто
наблюдаются Habrotrocha angusticollis, Н. aspera, Н. perforata,
Macrotrachella multispinosa, Pleuretra brycei.
3.	В лиственных мхах сухих мест (на камнях и на де-
ревьях) характерными представителями являются Mniobia
roseola, М. symbiotica, М. scarlatina, Macrotrachella ehren-
bergii, Pleuretra alpiuni, Adineta vaga, Philodina vorax, Ph.
roseola.
4.	В печеночных мхах сухих мест (Frullania) типичными
представителями являются Habrotrocha leitgebi и Adineta
tuberculosa.
9 П. Ю. Шмидт
129
По наблюдениям Гейниса, коловратки, способные к высы-
ханию, встречаются не только на мхах, но и на цветковых
растениях, образующих дерновики, сходные со мхами. Так,
коловратки Macrotrachella ehrenbergii, М. plicata и Adineta
vaga встречаются в дерновинках Silene acaulis, Androsace
Helvetica, Sedum album, Moehringia muscosa.
Общее число видов коловраток из семейства пиявкообраз-
ных, обитающих во мхах и лишаях, значительно превышает
указанный список. Доберс приводит список из 43 видов,
обитающих преимущественно во мхах и лишаях, но кроме
них встречаются в тех же условиях и также способны к вы-
сыханию и многие из видов, обитающих преимущественно
в береговой (литоральной) полосе водоемов.
Разумеется, способность переносить высыхание у разных
видов коловраток не одинакова. Виды, живущие в сухих и
чаще пересыхающих местах, обладают ею в большей степени,
чем обитатели сырых торфяных мхов. В этом отношении,
однако, сравнительных исследований до сих пор не произво-
дилось, и это является задачей будущих ученых.
Среди тихоходок способность переносить высушива-
ние свойственна тоже не всем видам. По приведенным выше
данным, она с точностью констатирована у Macrobiotus huf-
felandii, М. coronifer, М. oberhauseri, Milnesium tardigradum,
Echiniscus blumi (рис, 16) и E. trifilis.
Наконец, из нематод кроме пшеничной угрицы (Tylen-
chus tritici) способность оживать после высыхания свойственна
Plectus parietinis, Р. rhizophilus и представителям родов
Aphelenchus, Cephalobus и Dorylalmus.
Относительно способа высушивания животных,
приспособленных к анабиозу, можно считать установленным,
что лучше всего они сохраняют свою жизнеспособность при
постепенном и возможно полном высушивании, со-
единенном с хранением в условиях наибольшей сухости
атмосферы и постоянства температуры. В смысле постепен-
ности высушивания, повидимому, большое значение имеет
присутствие мха, песка, наружной оболочки (например
в зерне, зараженном пшеничными угрицами) или оболочки
цисты. Они предохраняют животных от слишком быстрого
испарения, хотя, разумеется, не могут спасти их от полного
высыхания, так как при действии сухого и притом, в условиях
опыта, разреженного воздуха сами высыхают до «постоянного
веса», по выражению химиков (см. опыты Гаваррэ). В усло-
виях искусственного высушивания мох может быть заменен
фильтровальной бумагой, как показали опыты Баумана.
13)
При неполном высыхании или при хранении на воздухе
в условиях переменной температуры и влажности высушенные
животные теряют способность оживать гораздо скорее или
даже вообще не оживают. Вполне возможно, что в этом по-
винна не столько резкость переходов в состоянии влажности
и температуры, на которую ссылается отчет комиссии Брока,1
Рис. 16. Echiniscus blumi из мха в разных позах;
увел, в 80 раз. (По Маркусу).
сколько заражение микроорганизмами. Не под-
лежит сомнению, что между спорами бактерий и плесени, на-
ходящимися в кишечнике и на поверхности тела высохших жи-
вотных, и клетками тканей самих животных происходит борьба
и устанавливается некоторое подвижное равновесие. При
известном минимальном содержании влаги споры не могут
прорасти и распространиться, но, когда количество влаги
увеличивается настолько, что их прорастание уже возможно,
а клетки еще не обладают полной жизненностью и не могут
оказывать им сопротивления своими выделениями, тогда ста-
1 К резким колебаниям температуры высушенные животные, наобо-
рот, обнаруживают замечательную выносливость, как показывает опыт
Пушэ.
9* 1
131
новится возможным заражение и развивается такая обильная
микрофлора, что она бесповоротно губит организм хозяина.
Труднее объяснить необходимость постепенности
высушивания. Возможно, что слишком быстрое удаление воды
в парообразном состоянии нарушает целость коллоидов жи-
вого вещества.
С открытием тяжелой воды возник также вопрос, может
ли она, подобно обыкновенной воде, оживлять высушенных
животных, или же является «абиотичной», как утверждали
некоторые исследователи. Опыты французских ученых Плант-
фоля и Шампетье (Plantefol et Champetier, 1935) показали,
что тяжелая вода оживляет почти так же, как дестиллиро-
ванная. Тихоходки оживают при действии 18 и 17 %-го рас-
твора тяжелой воды приблизительно в 30 минут, при 98 %-м
растворе — в Р/г часа. Коловратки при 18%-м растворе
оживают очень быстро, при более концентрированном — не-
сколько медленнее (IV4—2 часа). Тяжелая вода не препят-
ствует оживанию, но обусловливает лишь некоторое замедле-
ние возвращения жизнедеятельности.
По отношению к коловраткам, тихоходкам и нематодам
трудно решить вопрос, в какой степени является полным
то высушивание, которому они подвергаются. При их незна-
чительных размерах невозможно, конечно, произвести взве-
шивание на химических весах, других же приемов для точ-
ного определения количества удаленной и оставшейся в орга-
низме воды пока не имеется.
Теоретически рассуждая, невозможно себе представить,
однако, чтобы в теле, например, коловраток при их малых
размерах и при чрезвычайной тонкости их покровов, после
продолжающегося месяцами пребывания в совершенно сухой
и притом очень разреженной атмосфере, при такой поста-
новке опытов, как в опытах Рама, могла бы остаться какая-
либо несвязанная химически вода. Однако приведенные в пре-
дыдущей главе данные Беккереля о непроницаемости оболо-
чек семян для паров и газов заставляют осторожно относиться
к вопросу о высыхании. Возможно, что при всей своей тон-
кости оболочки животных, в особенности же липоидные
оболочки протоплазмы клеток, также с трудом пропускают
пары воды, и часть несвязанной химически воды все же
остается в живом веществе.
Не следует также забывать заключения, к которому при-
шел Юарт, что для жизнеспособности семян необходимо со-
хранение в них 2—3% воды, так как при удалении и этих
последних остатков влаги изменяется состав протоплазмы и
132
семяна утрачивают всхожесть. Возможно, что некоторый
минимальный процент влаги должны удержать в своем жи-
вом веществе и наиболее полно высушиваемые животные,
чтобы не потерять способности к оживанию.
Подходя к кардинальному вопросу о сущности явлений
высыхания, мы видим, что здесь существуют две точки зрения.
Одни ученые полагают, что самое существенное в явлении
жизни — это обмен веществ. Каждый живой организм,
по их мнению, представляет собой некоторую химическую
систему, поддерживающуюся лишь путем непрерывного изме-
нения, распада и воссоздания веществ. Если эти процессы
прекращаются, то неминуемо наступают иные изменения,
влекущие за собой разложение живого вещества и вызываю-
щие смерть. Поскольку внешние условия поддерживают об-
мен и восстановление веществ, постольку они поддерживают
жизнь.
Другая точка зрения (Прейер, Ферворн, Пфлюгер) счи-
тает возможным существование химической системы живого
организма вне условий, поддерживающих обмен веществ. При
наступлении таких условий, которые останавливают обмен
веществ, химическая система переходит в некоторое устойчи-
вое состояние, не тождественное с жизнью, так как обмена
веществ при этом не наблюдается, но это состояние в то же
время не ведет к смерти. При прибавлении известных ве-
ществ (вода, кислород) данная система снова может перейти
в состояние подвижное, связанное с обменом веществ, иначе
говоря — жизнь может вернуться.
Чтобы решить, которая из этих точек зрения правильна,
необходимо выяснить, может ли химическая кол-
лоидальная система живого организма пре-
бывать в устойчивом состоянии при полном
отсутствии обмена веществ и наблюдается
ли на самом деле полная остановка всех
процессов обмена веществ.
Мы видели выше, как различные исследователи пытались
ближе подойти к этим вопросам, все более и более уточняя и
углубляя эксперименты высушивания. Если первоначально
считалось возможным допускать у коловраток в высушенном
состоянии даже процессы пищеварения и размножения
(Эренберг), то позднейшие, более точные наблюдения заста-
вили отказаться от такого допущения. Возможным казался
затем обмен газами. Однако опыты с выдерживанием высу-
шенных животных в безвоздушном пространстве или в сухих
инертных газах, не поддерживающих дыхания, заставляли
133
мало-помалу сдавать позиции и в этом направлении. Прихо-
дилось признать, что дыхание не только замедляется, но что
оно совершенно приостанавливается или что процессы газо-
обмена совершаются анаэробно (без доступа воздуха) или
даже внутримолекулярно. Наконец, опыты Рама с примене-
нием низких температур, полного высушивания в вакууме и
при совершенном изъятии кислорода показали с максималь-
ной убедительностью, что при известных условиях возможна
полная приостановка процессов обмена веществ, которая не
влечет, однако, за собой смерти, а сопровождается возмож-
ностью ожить.
Таким образом, наблюдения над анабиозом обитателей
мхов и лишайников подтверждают возможность
такого устойчивого состояния системы жи-
вого организма, при котором происходит
полная остановка жизни.
Единственное сомнение в полноте перерыва жизни вызы-
вается тем обстоятельством, что возможность оживания вы-
сушенного животного ограничивается определенным време-
нем. При слишком продолжительном пребывании в высушен-
ном состоянии животное не оживает. Точно так же продол-
жительность процесса оживания увеличивается в зависимости
от времени пребывания в высушенном состоянии. Оба эти
явления могут истолковываться как результат несовер-
шенного прекращения жизни, — результат того, что неко-
торые, хотя и очень слабые процессы обмена веществ все же
совершаются в теле высушенного животного. Следует, однако,
заметить, что прежде всего эти оба факта требуют более
тщательной специальной проверки, так как в данном случае
возможно влияние внешних условий при хранении животных
в высушенном состоянии и при их оживании. Помимо того
возможно, что объяснение их лежит в изменении высушенных
живых коллоидов в зависимости от времени, как это наблю-
дается и у неживых коллоидов (например изменение крем-
некислоты, гуммиарабика и пр.).
Не следует также забывать, что, говоря в данном случае
о полной остановке жизни, мы имеем в виду скорее по-
тенциальное, чем действительно происходящее в есте-
ственных условиях явление. Мы видели выше, какие слож-
ные приспособления приходится создавать для того, чтобы
вызвать полную остановку жизни. При обыкновенном высы-
хании мха на крыше такой совершенной остановки жизни
всех его обитателей конечно не происходит. Они высыхают
в очень различной степени, отдавая большее или меньшее
134
количество содержащейся в них воды в зависимости от
•свойств своих наружных оболочек и от внешних условий.
Кроме того, пребывая в кислородной среде, притом не только
не абсолютно сухой, но имеющей постоянно меняющуюся
влажность, они, без сомнения, сохраняют некоторые процессы
газообмена, протекающие чрезвычайно медленно и обна-
руживающиеся слабо. Этим обстоятельством, надо думать,—
так же как и в случае хранения семян растений, — объяс-
няется относительная непродолжительность сохранения высу-
шенными животными способности оживания.
Таким образом, защитники гипотезы «минимальней»
жизни, не допускающие полной остановки жизни в высушен-
ных животных, фактически до некоторой степени более правы:
такая остановка возможна лишь при особых условиях
эксперимента, не встречающихся в природе. Однако для нас
.важно знать, что в принципе полная остановка жизни и ее
возвращение все же возможны, т. е. возможен настоя-
щий анабиоз.
Теперь возникает вопрос, составляет ли возможность
остановки жизни и ее восстановления исключительное
явление, свойственное лишь немногочисленным представи-
телям фауны мхов и лишайников, или же она в той или иной
степени свойственна и другим представителям животного
царства. Имеем ли мы здесь, следовательно, дело со спе-
циальным приспособлением к особым условиям существова-
ния или же с фактором общего значения?
В этом направлении имеется ряд интересных работ и от-
крытий, принадлежащих в большинстве случаев ученым
Советского Союза. Открытия эти значительно расширили
наши знания об анабиозе при высыхании самых разнообраз-
ных представителей животного царства, не исключая и выс-
ших. Они придали явлению анабиоза при высыхании значи-
тельно более широкое значение, чем ранее можно было
думать. В тесной связи с ними стоят также многочисленные
открытия советских ученых в области высыхания и оживания
изолированных органов и тканей животных.
Мы перейдем теперь к рассмотрению этой новой интерес-
ной главы биологии, начиная с явлений анабиоза бес-
позвоночных животных, — среди них многие обла-
дают более сложным строением, чем коловратки, тихоходки
и нематоды.
В настоящее время имеются наблюдения над кишечно-
полостными, планариями, дождевыми червями, пиявками, на-
135
секомыми, сухопутными моллюсками, усоногими раками, зем-
новодными, пресмыкающимися и млекопитающими.
Способность к высыханию обнаруживают не только сухо-
путные животные, но также и обитатели моря и пресных вод.
Машталер (1937) произвел некоторые наблюдения над высу-
шиванием пресноводной гидры: он высушивал гидру на пред-
метном стекле в течение 1 — 17г часа при комнатной темпера-
туре + 16°. При высыхании сперва сокращаются щупальца,
которые охватывают тело гидры, и с них начинается высыха-
ние. Высохшая часть приобретает вид прозрачной желатино-
образной массы, тогда как центральное тело становится плот-
ным комочком бурого цвета. Если такую высушенную гидру
через 15—25 минут снова перенести в воду, она оживает.
Автор предполагает, что она могла бы пробыть в таком со-
стоянии несколько часов и дней во влажной камере, но в этом
можно сомневаться, так как в таких условиях она подверг-
лась бы разрушению со стороны бактерий и плесеней. Скорее
можно было бы думать, что ее можно сохранить в высушен-
ном состоянии на холоду, но опыта такого не было произве-
дено.
Высушивание все же сильно нарушает жизнеспособность
гидры, так как хотя при помещении в воду она начинает ее
впитывать, разбухает и принимает почти прежние размеры и
форму, однако через час начинаются со щупалец процессы
разрушения, а затем начинает распадаться на клетки и осталь-
ное тело гидры. Сохранною остается лишь нижняя подошвен-
ная часть, которая сперва округляется, а затем начинает реге-
нерировать тело гидры, на котором через 3—4 дня восстанав-
ливаются и щупальца. Сходный процесс 'высыхания и ожива-
ния Машталер (19386) наблюдал и при своих опытах над
актиниями Черного моря (Cylista viduata), которые во-
дятся вдали от берегов, на глубине 10—28 м, и потому в есте-
ственных условиях не подвергаются высыханию. Тем не менее
эти мясистые и содержащие много воды животные при высу-
шивании на фильтровальной бумаге в условиях обыкновенней
летней температуры утрачивали в течение 12—132 часов до
67.7% своей воды. При этом актиния совершенно теряла вся-
кую подвижность и раздражимость, размеры ее в 2—3 раза
уменьшались, она превращалась в лепешку, окраска темнела
и становилась под конец черной, наружный покров совершенно
подсыхал. В таком состоянии удавалось сохранять актинии до
5!/2 суток без всяких признаков жизни. Помещенная затем
в морскую воду актиния постепенно разбухала, принимала
прежний вид, и через несколько дней восстанавливались те-
136
щупальца и те части наружного покрова, которые вследствие
высыхания оказывались отмершими и превратившимися в жид-
кую, тягучую массу. Актиния, пробывшая 132 часа в сухом без-
жизненном состоянии, ожила совершенно через 15 дней.
Из морских червей подвергались высушиванию (Машта-
лер, 1938а) ресничные черви, именно планарии (Planaria
polychroa) из плавней Днепра у Херсона; результаты были
мало успешны. Планария, высушенная сперва на фильтро-
вальной бумаге, затем перенесенная на предметное стекло,
подсыхала в течение 7 минут на воздухе при температуре 24е
и утрачивала всякие движения. Через минуту по прекращении
движений ее переводили в воду, и минут через 30 появлялись
первые слабые движения, однако параллельно с этим шло
энергичное разрушение тканей тела, и животное оживало
только в том случае, если хирургически удалялись его мерт-
вые части. Оживание планарии в этих случаях сопрово-
ждается энергичным процессом регенерации отмерших частей.
Способность морских животных к высыханию оказывается,
таким образом, незначительной, и это нисколько не удиви-
тельно, так как им вовсе не приходится приспособляться
к утрате воды в естественных условиях. Совершенно иначе
реагируют на это обитатели суши — дождевые черви.
Первые опыты над дождевыми червями были произ-
ведены пищущим эти строки (Шмидт, 1920). Животные эти,
как известно, имеют уже довольно сложную организацию. Тело
их, разделенное на сегменты с внутренними перегородками,
обладает целомическими полостями, наполненными полостной
жидкостью, которая выносится наружу системой выделитель-
ных органов (нефридиев). У них имеется замкнутая кровенос-
ная система с мелкими волосными сосудами, сильно ветвя-
щимися в хорошо развитых мышцах кожно-мышечного мешка,
и достаточно сложная нервная система. Тем не менее дожде-
вые черви до некоторой степени принадлежат также к числу
высыхающих и оживающих в естественных условиях. Живя
в поверхностных слоях почвы, они нередко подвергаются опас-
ности засыхания и, как описывает Коршельт (1925, т. III,
стр. 41), при наступлении засухи, а также перед началом зимы
забираются на дно вырытых ими в земле трубок, окружаются
слизью, образуют нечто вроде кокона и в нем спасаются от
высыхания. Без сомнения, ими утрачивается в этом случае
часть содержащейся в них воды. При относительно крупных
размерах дождевых червей представляется возможным опре-
делить, какой процент воды они при этом теряют. Наблюдать
это явление в естественных условиях, однако, трудно, и я по-
137
Рис. 17. Передний ко-
нец тела высушенного
над хлористым каль-
цием дождевого червя
пытался подвергнуть дождевых червей искусственному высу-
шиванию под стеклянным колоколом над хлористым кальцием.
Первые опыты показали (Шмидт и Щепкина, 1916), что дож-
девые черви могут терять до 33% своего веса или до 40% со-
держащейся в теле воды, не утрачивая жизнеспособности.
’Опыты не удалось, однако, довести до конца из-за отсутствия
зимой материала.
Летом 1917 г. опыты были возобнов-
лены. Дождевые черви выдерживались
сперва на фильтровальной бумаге, чтобы
кишечник их очистился от земли, затем
обсушивались снаружи, взвешивались на
химических весах и подвергались мед-
ленному высушиванию под стеклянным
колпаком над хлористым кальцием
(ввиду возможного вредного действия
паров серной кислоты я избегал ею поль-
зоваться). Через определенный промежу-
ток времени в несколько часов черви
подвергались взвешиванию для опреде-
ления количества утраченной воды.
При значительной потере воды
(Шмидт, 1920) червь сильно сокра-
щается в размерах и совершенно теряет
подвижность и какие бы то ни было
проявления жизни, — он превращается
в настоящий труп. Накожный покров его
Длина сегментов умень- темнеет, но сохраняет мягкость и эла-
шается раза в 4 про- стичность. Сегменты тела укорачиваются
тив нормальной ши- и уменьшаются в объеме в 2—4 раза,
рина тепа — в 2 раза. J	г
(По Виноградову). так что все тело представляется сильно
сжавшимся как по продольной оси, так
и в поперечном сечении (рис. 17).
На этой стадии высушивания червь может потерять до73%,
т. е. почти три четверти всего содержащегося в нем коли-
чества воды (61.6% веса тела), и после кратковременного пре-
бывания в неподвижном состоянии при перенесении на влаж-
ную фильтровальную бумагу оживает и ведет себя как совер-
шенно нормальный. Продолжительное хранение высушенного
червя при комнатной температуре не удается благодаря тому,
что он становится жертвой бактерий и плесневых грибков,
споры которых находятся в изобилии в его кишечнике и на по-
верхности тела: на коже появляются пятна, представляющие
собой колонии бактерий, и червь погибает.
138
При более продолжительном высушивании и при утрате
«более 73% воды кожа червя превращается в твердую корочку,
причем, по всей вероятности, повреждаются кровеносные со-
суды, так как при оживании обнаруживаются кровоизлияния,
и хотя червь иногда и проявляет слабые признаки жизни, но не
оживает.
Особенно успешным оказывается комбинирование высуши-
вания с охлаждением до нуля. В этом случае, очевидно, ре-
зультаты не затемняются заражением бактериями, и черви
оживают после значительной потери воды.
Не вполне выясненным остается еще вопрос, насколько пол-
ной является остановка всех жизненных функций высушенных
червей. Между тем вопрос этот мог бы быть выяснен сравни-
тельно легко опытами над дыханием червей и высушиванием
их в пустоте и в атмосфере водорода и азота.
Летом 1922 г. опыты высушивания дождевых червей были
повторены под моим руководством Виноградовым (1923). Ему
удалось констатировать, что дождевые черви могут терять
даже 65.3% своего веса, или 78.5% всего содержащегося в них
количества воды, не утрачивая жизнеспособности. Он показал
также, что возможно повторное высушивание и оживание, что
при пониженной температуре (6—8°) быстрота высушивания
падает вдвое, тогда как при повышенной температуре (30°)
высушивание не удается и черви погибают от инфекции бакте-
риями.
Результаты моих опытов над высушиванием дождевых чер-
вей были в 1922 г. подтверждены в Америке физиологом
Ф. Г. Хэллем (Hall, 1922). Он помещал червей Allolobophora
chlorotica в стеклянный сосуд, через который насосом проду-
вался воздух, предварительно высушивавшийся прохождением
через несколько двугорлых склянок с серной кислотой и филь-
тровавшийся затем через зернистый цинк для отнятия следов
кислоты. Черви теряли при высушивании до 69.6% веса тела,
или приблизительно до 83% содержавшейся в них воды, пре-
вращались в совершенные мумии и затем, будучи перенесены
во влажную среду, оживали. Хэлл наблюдал, так же как и я,
что понижение температуры благоприятствует более сильному
высыханию без утраты жизнеспособности, и отметил, что черви
с развитыми половыми поясками (clitellum) более чувстви-
тельны к высыханию и легко погибают. Дополнительно Хэлл
подвергал высушиванию также черепашьих пиявок (Placo-
bdella parasitica) и нашел, что они могут безнаказанно утрачи-
вать еще больший процент воды, именно 70.4% веса тела, или
92% содержащейся в теле воды. Наконец, им были подверг-
I
139
нуты высушиванию также червеобразные личинки мучного жука
(Tenebrio molitor), причем обнаружилось, что их высыхание
благодаря защищающему их тело хитиновому покрову совер-
шается значительно медленнее. Оно требует 1084 часов и ве-
дет к потере 52.6% веса тела. Параллельно выяснилось еще
интересное обстоятельство: количество утраченной воды было
больше того количества, которое нормально содержится в теле
личинок. Это можно объяснить лишь тем, что в течение про-
должительного высушивания вода образовывалась из жира,
которым богато тело личинки.
Некоторые интересные подробности о самом ходе процесса
высыхания дождевых червей приводит Джэксон (Jackson,
1926а, 1926b). Он исследовал строение высушенных червей
методом разрезов и нашел, что сперва вода довольно равно-
мерно утрачивается кожей, мышечным слоем, целомической
полостью и кишечником червя. На более поздних стадиях вы-
сыхания теряют воду главным образом целомическая полость
и кишечник. Больше всего жидкость исчезает из межклеточных
пространств, за счет которых и происходит сжатие. Клетки
сравнительно мало видоизменяются. В опытах Джэксона дож-
девые черви, содержавшие 88.065% воды (от 87.33 до88.79%),
утрачивали 43% веса и погибали, если убыль веса дости-
гала 50—60%. Помещенные во влажную среду, они довольно
медленно, лишь через Сутки, восстанавливали свой прежний
вес.
Подводя итоги всему, что нам пока известно об анабиозе
дождевых червей, можно сказать, что он далеко не достигает
той степени совершенства, какая свойственна обитателям мхов
и лишайников. Хотя дождевые черви и способны впадать в пол-
ную неподвижность, но состояние это является крайне нестой-
ким, главным образом из-за огромного количества микроорга-
низмов, нападающих на ослабленные высушиванием ткани
червя.
Проф. М. М. Завадовским (1929) был описан случай ана-
биоза при высыхании у личинок паразитических нема-
тод— стронгилид Trichostrongylus instabilis и Ostertagia
mentulata, живущих в кишечнике степных антилоп и других
жвачных, с пометом которых яйца их попадают на поверхность
земли. Разумеется, выходящие из яиц личинки подвергаются
опасности быть высушенными лучами солнца и принуждены
приспособляться к этим условиям. Личинки, только что вылу-
пившиеся из яйца, и одно-двухдневные при подсушивании на
стекле погибают. В них еще не выработалась способность пере-
носить высушивание вероятно в связи с тем, что первое время
140
в помете имеется еще достаточно влаги, — он не сразу подсы-
хает.
Однако, личинки трех-пятидневного возраста, будучи под-
сушены, становятся маленькими, тонкими, прозрачными полос-
ками и в таком высушенном состоянии могут пробыть более
двух месяцев. При смачивании их водой можно наблюдать под
микроскопом, как тело начинает разбухать, отделяется от на-
ружного покрова, принимает правильную форму, становится
упругим и, наконец, начинает обнаруживать активные движе-
ния. Чем дольше личинки пробыли в высушенном состоянии,
тем медленнее они возвращаются к жизни. Так, пробывшие
в сухом состоянии сутки оживают в 20—60 минут, тогда как
через 18 дней для оживания требуется уже от 4 до 40 часов.1
Среди других, более высоко организованных, червей изве-
стен интересный случай анабиоза при высыхании японской
черепашьей пиявки (Ozobranchus jantseanus), парази-
тирующей на пресноводных черепахах, — когда последние на-
долго вылезают на берег, чтобы погреться на солнце, пиявки
подвергаются высыханию. Пиявка эта, по описанию японского
зоолога Ока (Ока, 1922), замечательна уже своим строением.
По бокам ее тела располагаются пучкообразные жабры, сидя-
щие по паре на каждом сегменте. Живые пиявки довольно
быстро и ловко ползают, но если их посадить на лист бумаги
и выставить на солнце, они успокаиваются, переходят в непо-
движное состояние, свертываясь таким образом, что все тело
•становится полушарием, сидящим над плоской присоской. Неж-
ные жабры при этом не втягиваются, а засыхают, как при-
дется (рис. 18). Высыхание идет очень быстро, и уже через
4 часа пиявка превращается в пуговкообразную твердую, как
дерево, черную пластинку, совершенно сухую и вовсе не похо-
жую на червя, так что если не знать, то очень трудно дога-
даться, что это такое.
Ока выдержал их в таком состоянии 8 дней и затем поме-
стил в воду. Пластинки быстро стали разбухать и преврати-
лись сперва в полушария, затем уже через 50 минут пиявки
вытянулись, приобрели нормальную форму тела и через ко-
роткий промежуток времени стали обнаруживать движения.
Через полтора часа они ожили совершенно. При высушивании
они теряли около 80% веса тела. Мы имеем у них, следова-
тельно, гораздо более совершенную способность к утрате воды,
чем у дождевых червей, и объясняется это их специальным
1 Повидимому, сходные наблюдения приводятся в оставшейся мне
недоступной заметке Оберло (Auberlot, 1927) относительно личинок
Rhabditis pellia.
141
приспособлением к высушиванию в связи с паразитическим:
образом жизни. К сожалению, более обстоятельному исследо-
ванию эта их способность не была подвергнута, и многие инте-
ресные подробности остались необъясненными.
Сухопутные брюхоногие моллюски (слизни и
улитки) обладают еще более высокой организацией, чем дож-
девые черви. При этом тело^
их содержит большое количе-
ство воды (у слизней до 82—
86%), которая играет важ-
ную роль в их жизни, так как
даже движение их обусловли-
вается волнообразным переме-
щением кровяной жидкости в
полостях, благодаря чему со-
здается своеобразное скольже-
ние ноги моллюска по твердой
поверхности.
Как известно, в естествен-
ных условиях голые, а также
и покрытые раковиной мол-
люски на зиму закапываются
в землю или прячутся под
камни и впадают в спячку,
причем улитки замыкают ра-
ковину особой, специально
образуемой известковой кры-
шечкой. Это состояние спячки,
по наблюдениям Кюнкеля
(Kunkel, 1916), сопровож-
дается освобождением живот-
содержащейся в его теле воды.
Виноградные улитки теряют при этом 36—41% воды, содер-
жащейся в теле (без раковины).
Кюнкель поставил специальные опыты высушивания мол-
люсков, помещая их просто в жестяные коробочки с дыроч-
ками, находившиеся в комнате в сухой атмосфере. Никакие
искусственные способы извлечения влаги им не применялись.
Голые моллюски обнаружили способность терять большое
количество воды, не утрачивая жизнеспособности. Максималь-
ные потери были следующие (в процентах):
Рис. 18. Черепашья пиявка Ozo-
branchus jantseanus. (По Ока).
А — в нормальном состоянии (по бокам
тела видны пальцевидные жабры); Б —
в высушенном состоянии.
ного от большого количества
Limax tenellus
L. agrostis . .
L. cinereoniger
78—80	Arion empiricorum	. 65—66
65—68	A. hortensis	. 60—65
65-66
142
Количество теряемой при высушивании воды зависит впро-
чем всецело от того количества воды, которое содержалось
первоначально в теле животного, а таковое, как показали
наблюдения Кюнкеля, очень изменчиво. Моллюски легко по-
глощают воду не только при питье, но и всей поверхностью
своего тела. Достигнув предельной степени высыхания, слизни
утрачивали подвижность и впадали в оцепенение. На раздра-
жения они реагировали лишь слабым движением.
Улитки, снабженные раковиной, оказываются при опытах
высушивания гораздо менее способными терять воду. Их за-
щищает не только раковина, но и перепонки, которыми они
затягивают вход в последнюю, и, наконец, образуемая затем
известковая крышечка. В силу этого высушивание на воздухе
(без применения искусственных средств) идет крайне мед-
ленно, продолжаясь месяцами. Лесная улитка {Helix пето-
rcilis) теряла без вреда для себя 18—52% своего веса (не счи-
тая раковину). Виноградная улитка {Helix pomatia), содер-
жащая большее количество воды, утрачивала 50—54% веса.
Если же начало высушивания совпадало с периодом летней
засухи и тело улиток было беднее водой, то безнаказанно она
могла терять лишь 38—44% своего веса, причем не получала
пищи и воды 9—97г месяцев. Улитка Succinea putris могла
терять даже 61% своего веса (без раковины), причем ее высы-
хание совершалось очень быстро — в течение 6—10 дней.
Судя по этим наблюдениям Кюнкеля, являющимся пока
единственными, высыхание сухопутных моллюсков менее полно,
чем высыхание коловраток и тихоходок; жизненные функции
их не прекращаются при этом высыхании и, по всей вероят-
ности, происходит и газообмен. Таким образом, мы имеем здесь
явление, аналогичное скорее спячке позвоночных животных,
чем явлению высыхания коловраток и тихоходок.
Анабиозом при высыхании до некоторой степени может
считаться вообще инцистирование простейших,
о котором мы упоминали уже выше. Действительно, мы имеем
в нем, в сущности, такое же биологическое приспособление
к пересыханию водоемов, как анабиоз коловраток, обитающих
во мху, хотя следует заметить, что причины инцистирования
могут быть и другие. Подробное описание этого явления дает
Энрикес (Enriques, 1924). Классифицируя цисты простейших
по их назначению, он указывает, что бывают цисты, предна-
значенные для деления, спорообразования, защиты, для пере-
варивания пищи и оплодотворения. Многие авторы, описывая
это явление, указывали, что оно у простейших сопровождается
выделением воды из протоплазмы, результатом чего является
143
уменьшение объема протоплазматического тела и превращение
его в более компактную массу, в которой нельзя различать
эктоплазму и эндоплазму, не видно ядра и вакуолей, прекра-
щается пищеварительная деятельность и исчезают вообще все
признаки жизни. Образовавшаяся оболочка цисты, надо
думать, предохраняет протоплазму от механических воздей-
ствий и от чрезмерного высыхания.
Рис. 19. Инцистирование инфузории Mycterothrix
tuamotuensis\ сильно увеличено. (По Форэ-
Фремье).
А—инфузория [видны большое и малое ядра, сократительная
вакуоль (под ядром справа), перистом и глотка]; Б — шаро-
образная циста этой инфузории с утолщением по экватору;
В — циста в разрезе (внутри видны две новые инфузории,
кругом оболочка из выделенных пищеварительных вакуолей).
В одном из описанных случаев инцистирования простейших
мы имеем еще большую аналогию с явлением анабиоза при
высыхании, так как дело касается инфузории, приспособив-
шейся к такой же жизни во влажном мху, как коловратки.
Форэ-Фремье (Faure-Fremiet, 1910) описывает подробно
этот процесс инцистирования у инфузории Mycterothrix tua-
motuensis, открытой Бальбиани во мху и лишаях с коры де-
ревьев, привезенных с островов Томоту. Она оказалась, однако,
обитательницей мхов и на коре деревьев в окрестностях Па-
рижа. Инфузория эта (рис. 19, Д), когда живет в воде, обра-
зует часто цисты из студенистой слизи, внутри которых раз-
144
множается делением. Если же ей угрожает высыхание, она
съеживается, протоплазма ее густеет, и на поверхность вытал-
киваются все пищеварительные вакуоли, образующие наруж-
ную оболочку из мелких комочков. Под ними выделяется тон-
кая, но плотная и твердая, как бы хитиновая оболочка шаро-
образной формы. Первое время она прозрачна, и сквозь нее
видно, как вращается внутри инфузория. Затем она делается
непрозрачной, и инфузория делится на две (В). В состоянии
цисты эти инфузории свободно переносят высыхание и, как
показали опыты, могут в сухом состоянии сохранить жизнеспо-
собность в течение шести лет. При помещении такой цисты
в воду она лопается по экватору, который внутри несет не-
большое утолщение (5). Из лопнувшей цисты выходят две
инфузории. Здесь состояние анабиоза связывается с размноже-
нием. Образование таких цист входит, повидимому, в нормаль-
ный цикл жизни инфузории, так как иногда они образуются и
при достаточном количестве воды вокруг инфузории.
Особенность, которой инцистирование простейших вообще
отличается от анабиоза при высушивании, заключается в том,
что оно связано с упрощением строения организма: инфузория
утрачивает реснички и вакуоли, протоплазма ее делается более
однородной. При анабиозе все изменение состоит в утрате воды
живым веществом.
Очень мало нам пока известно о способности к высыханию
у насекомых, а также и у других сухопутных членистоно-
гих, хотя теоретически у некоторых из них (например у много-
ножек, клещей и др.) ее можно предполагать. Можно, однако,
a priori сказать, что потеря воды насекомыми и вообще члени-
стоногими должна быть сравнительно небольшой. Хитиновый
покров, образующий сплошной, плотный, непроницаемый для
воды панцырь, в который облечено все тело, специально пред-
назначен для воспрепятствования испарению воды. Он высти-
лает не только поверхность тела, но и внутренние дыхательные
органы (трахеи), а также начало и конец кишечника. Удале-
ние воды из тела, таким образом, сильно затруднено. Она
испаряется лишь постольку, поскольку может проникать в виде
паров через наиболее тонкие участки хитинового покрова.
Точно так же и всасывание воды в тело может происходить
лишь через кишечник.
Систематические опыты высушивания насекомых произво-
дились только проф. А. В. Нагорным (1922), экспериментиро-
вавшим над личинками жука-носорога и над черными тарака-
нами. Насекомые высушивались в эксикаторе над серной кис-
лотой (что едва ли правильно, так как пары серной кислоты
10 П. Ю. Шмидт
145
могут иметь на них вредное влияние) и периодически взвеши-
вались.
Личинки жука-носорога, высушенные при температуре 11°,
погибали на 17—22-й день при потере 51.7—54.5% веса тела’
а при температуре 16° погибали уже на 8-й день при потере
46.4—58.6% веса. При расчете на количество воды, содержа-
щейся в теле, это соответствует потере в среднем 26.6% ее
нормального количества. Черные тараканы, высушенные при
2—4°, выдерживали 45 дней высушивания и теряли при этом
49.9—51.1% веса тела. При температуре 16° высушивание шло
от 13 до 30 дней, и потеря в весе составляла 44.9—50.0%. При
перерасчете на количество воды это составляет всего 12—16%
ее первоначального запаса.
При столь продолжительном высыхании, в течение кото-
рого насекомое находится в деятельном состоянии, происходит
также и голодание и трата резервных веществ, накопленных
в виде жира и пр. Ввиду столь малой и столь медленной утраты
воды вполне естественно также, что насекомые почти не пре-
кращают подвижности, не теряют чувствительности и сохра-
няют все процессы обмена веществ. Механизм и причина их
гибели требуют еще специального, более обстоятельного
исследования.
Известен также замечательный случай анабиоза при вы-
сыхании в естественных условиях личинок и куколок кома-
риков Dasyhelea geleiana из группы Ceratopogonidae. Эти
небольшие безногие личинки, похожие на обыкновенных моты-
лей, были найдены в Венгрии в горах, среди кварцитовых
скал, в небольших лужах, образующихся в углублениях скал
и часто пересыхающих, чтобы при следующем дожде снова
наполниться водой. Открытие это было сделано венгерским
профессором Гелей (Gelei, 1930), и более подробно явление
высыхания было описано учеником его Себесс фон Цила
(Sebess von Zilah, 1931).
Личинки держатся обыкновенно на дне в мелком детрите
из попадающих в воду растительных остатков, которыми они
питаются. Иногда личинками покрыто все дно водоема. При
малейшем беспокойстве они зарываются в детрит и то же самое
делают, когда вода начинает пересыхать. Детрит некоторое
время сохраняет влажность, но затем под лучами солнца вы-
сыхает в пыль, и вместе с ним высыхают и личинки, переставая
двигаться, сморщиваясь и превращаясь по внешности в сухие
мумии. То же самое происходит и при искусственном высуши-
вании на фильтровальной бумаге или на предметном стекле.
Высушивание не должно, однако, заходить слишком далеко;
146
в противном случае личинки погибают. Окруженные детритом
личинки выдерживают в высушенном состоянии до 3 и даже
до 57г месяцев, но при таком продолжительном хранении ожи-
вает лишь часть их. Высушенные отдельно, они уже через не-
сколько дней не могут ожить. При оживании требуется тем
больше времени, чем дольше и интенсивнее происходило высу-
шивание и чем дольше личинки хранились высушенными.
После короткого пребывания в высушенном состоянии они
оживают через несколько минут, как только попадут в воду.
Куколки оказались более чувствительными к высушиванию, но
и они оживали при не слишком сильном высыхании и давали
взрослых насекомых.
Этот случай анабиоза вполне сходен с тем, что наблюдается
у коловраток и тихоходок, и, вероятно, не единичен. При более
внимательных поисках несомненно удастся найти и других
засыхающих личинок.
Среди членистоногих имеется группа существ, связанных
с морем, но ведущих, можно сказать, земноводный образ
жизни, — это усоногие раки (Cirripedia). У них итальян-
ским ученым проф. Монтероссо, директором зоологической
станции в Кальяри, на острове Сардинии, было констатировано
явление анабиоза при высыхании. Исследованию этого явле-
ния посвящена солидная работа Монтероссо (Monterosso,
1934), содержащая также очень обширную сводку всех явле-
ний анабиоза.
Как известно, усоногие ведут сидячий образ жизни. Их
небольшое и лишенное членистости тело защищено панцырем
из ряда известковых пластинок, частью сросшихся между собой
неподвижно и образующих нечто вроде футляра, частью пре-
вращенных в подвижные створки, способные открываться и
закрываться.
Предметом исследования Монтероссо была не особенно
часто встречающаяся по берегам Средиземного моря форма
морских желудей (Chthamalus stellatus depressus), найден-
ная им вблизи станции на глыбах базальта. Эти мел-
кие, плоские усоногие покрывали прибрежные камни таким
образом, что часть их находилась постоянно под водой в черте
прибоя, но значительно большая часть располагалась выше
обыкновенного стояния воды, иногда даже на 1—2 м над во-
дой, так что только в сильные бури животные могли попадать
на короткое время в воду, из которой они черпают пищу. Как
известно, в воде усоногие раскрывают свои створки и выпускают
превращенные в щупальцы, снабженные густыми щетинками
ноги. С помощью ног они производят своеобразные хвататель-
10*
'147
ные движения, направляющие в рот пищу, которая состоит из
различных мелких животных и растений, взмученных в воде.
В естественных условиях те усоногие, которые сидят над
чертой прибоя, находятся в состоянии более или менее силь-
ного угнетения всех жизненных процессов и, по наблюдениям
Монтероссо, могут впадать в настоящий анабиоз, хотя это со-
вершается и не часто, так как влажная атмосфера, особенно
ночью, близость воды, брызги, падающие на них, и смачива-
ние дождем и росой препят-
ствуют полному высыханию.
Обычно усоногие находятся на
разных стадиях «предана-
биоза» (preanabiosis), по тер-
минологии Монтероссо. Рядом
производившихся в течение
4 лет лабораторных опытов
было доказано, что при полном
отсутствии влаги животные на
самом деле впадают в состоя-
ние, которое можно назвать
анабиозом. Они плотно закры-
вают свои крышечки (рис. 20),
прекращая всякое сообщение
Рис. 20. Морской желудь Chtha-
malus stellatus depressus в состоя-
нии анабиоза, плотно замкнутые
створки (/) втянуты внутрь от
щитков наружного панцыря (2);
сильно увеличено. (По Монте-
россо) .
с окружающей средой, дыхание
их значительно сокращается, и
они утрачивают всякую чув-
ствительность и подвижность.
К сожалению, предельная сте-
пень утраты воды усоногими не
была
из-за технических трудностей, но, по
столь значительна, как у коловраток
определена Монтероссо
всей вероятности, она не
и тихоходок. Им не были
поставлены и опыты более быстрого и энергичного высушива-
ния при помощи хлористого кальция или окиси бария.
Многочисленные опыты показали, что пребывание в высу-
шенном состоянии при обыкновенных условиях влажности
в лаборатории на берегу моря (т. е. в условиях почти макси-
мального насыщения влагой воздуха) в течение 50 дней легко
переносится усоногими (почти без потерь). При пребывании
в течение 100—120 дней значительная часть усоногих погибает,
и этот срок является, повидимому, предельным при данных
условиях. Причиной гибели служит, надо думать, то обстоя-
тельство, что процессы обмена веществ в теле животного не
окончательно прекращаются. Об этом свидетельствует, между
прочим, то обстоятельство, что при оживании прежде всего из
щели между створками выделяется пузырек газа, который, по
наблюдениям Монтероссо, состоит из углекислоты, накопив-
шейся в результате дыхания за время пребывания в анабиозе.
Происходящие таким образом, хотя и сильно замедленные
процессы обмена веществ ведут к уничтожению накопленных
в теле животного запасов, последние истощаются, и животное
погибает от голода. Очень возможно, что если бы удалось бо-
лее энергичное высушивание в сухой атмосфере, сопровождаю-
щееся полной остановкой процессов обмена веществ, то в та-
ком высушенном состоянии животное смогло бы пробыть более
продолжительный период времени. Впрочем, необходимо
было бы выяснить и еще одно обстоятельство, а именно — не
играют ли в данном случае роль имеющиеся в теле животного
бактерии. Возможно, что гибель усоногих происходит не
только от истощения, но и от размножения бактерий, подобно
тому как это наблюдается при высушивании дождевых червей.
Когда продолжительное пребывание усоногих на воздухе
чередовалось с кратковременным погружением их в воду
аквариума, то такой режим они переносили свободно в тече-
ние месяцев и даже, в одном из опытов, в течение более 3 лет
(1284 дня). В некоторых случаях в этих опытах обнаружива-
лось постепенное уменьшение числа оживающих после высуши-
вания особей, иногда даже резкое падение этого числа. Так,
в одном опыте, продолжавшемся 422 дня с погружением в воду
4 раза в общей сложности на 4 дня, из 100 усоногих ожило
под конец лишь 3. В других случаях такого уменьшения ожи-
вающих особей не наблюдалось, и более или менее постоянно
оживало от 75 до 95%. Вероятно, это различие обусловлива-
лось большей или меньшей упитанностью животных или
неодинаковостью условий температуры, влажности воз-
духа и т. п.
Если вместо высушивания усоногие помещались во влаж-
ную атмосферу, под стеклянный колокол над сосудом с водой,
причем время от времени продувался воздух, проходящий
через воду, то они не впадали в анабиоз, а находились на под-
готовительных к нему стадиях и выдерживали в таком состоя-
нии до 7 месяцев.
Предпринятые опыты над жизнью усоногих в кислороде,
азоте и водороде при различных условиях влажности не дали
определенного ответа на вопрос, в какой степени происходит
обмен газов в состоянии анабиоза. Пребывание во влажном
кислороде и водороде в течение 15—20 дней довольно свободно
переносилось животными, причем они не впадали в полный
149
анабиоз. Точно так же они не погибали и не впадали в ана-
биоз в сухом и во влажном азоте. Они выдерживали 2—3 ме-
сяца и при помещении в вазелиновое масло, в котором, ко-
нечно, обмен газов был невозможен. Из всех этих опытов вы-
текает, что газообмен усоногих может быть до чрезвычайной
степени понижен без ущерба для их жизнеспособности.
Монтероссо сам высказывает мнение, что явления анабиоза
усоногих не вполне аналогичны наблюдаемым у коловраток,
тихоходок и других животных. И на самом деле степень высы-
хания у них, повидимому, несравненно меньше (по крайней
мере в тех условиях, в которых предпринимались опыты), и со-
ответственно с этим остановка жизненных процессов не столь
совершенна.
Среди животных, постоянно обитающих в морской или
пресной воде, конечно, не может иметь место высыхание.
Однако и у них было открыто явление, очень близкое к ана-
биозу при высыхании, получившее название осмотиче-
ского анабиоза. Итальянский зоолог Иссель (Issel, 1912,
1914) наблюдал на каменистых известняковых берегах Среди-
земного моря, в Лигурии, небольшие лужи морской воды, нахо-
дивЩиеся выше уровня моря и получавшиеся при заплесках
морской воды во время сильных бурь. Эти лужи под влиянием
лучей солнца сильно испарялись и иногда совершенно пересы-
хали, а при дожде, наоборот, опреснялись. В них он нашел
фауну из веслоногих ракообразных и различных простейших,
приспособившихся к этим условиям. Он обратил особое вни-
мание на веслоногого рачка Harpacticus fulvus, населявшего
во множестве эти лужи. Когда вода в последних имела нор-
мальную соленость, рачки бойко плавали в ней по всем на-
правлениям, но когда часть воды испарялась и плотность ее
начинала превышать 1.12, рачки утрачивали подвижность,
опускались на дно и впадали в безжизненное состояние, сход-
ное с анабиозом.
Тело их съеживалось и уменьшалось в размерах, так как
один сегмент заходил за другой (рис. 21); оно становилось
непрозрачным, и при рассматривании под микроскопом при
проходящем свете рачок казался темным. При этом пучки
мышц, ранее бывшие прямыми, натянутыми, становились вол-
нообразными, складчатыми, и поперечная полосатость их,
хорошо заметная у нормальных рачков, в состоянии анабиоза
исчезала. Все эти изменения свидетельствовали об извлече-
нии воды из тканей рачка, о переходе их коллоидов в более
густое состояние. Все внешние признаки жизни при этом утра-
чивались.
150
В таком состоянии по опытам Исселя они могли пробыть
при еще большей плотности воды, доходящей до 1.139, и при
температуре 22—31° 22 дня. При дальнейшем пребывании
в этих условиях они начинали погибать. Стоило, однако, пере-
нести их в нормальную морскую воду, как их тело расправ-
Рис. 21. Веслоногий рачок Harpacticus ful-
vus. (По Исселю).
А — самка в нормальном состоянии при удельном
весе морской воды 1.028; Б— она же в состоянии
осмотического анабиоза при удельном весе воды 1.130.
лилось, они разбухали до нормальных размеров и восстанав-
ливали все свои жизненные функции.
Совершенно такие же изменения при увеличении концен-
трации морской воды происходили и с другими обитателями
прибрежных пересыхающих луж — с коловратками Pterodyna
clypeata, жгутиконосцами Cryptomonas ovata и Carteria sub-
cordiformis и кругоресничными инфузориями Rhabdostyla
harpactici, сидящими на рачках.
Коловратки втягивали под свой панцырь коловращатель-
Ный орган и хвостовую часть, прекращали все движения и
становились мало прозрачными. Инфузории останавливали
Движения своих ресничек и жгутиков и также утрачивали
151
прозрачность. При перенесении в нормальную морскую воду
жизнь в них возвращалась.
Иссель считает это явление аналогичным оживанию после
высыхания. Он попробовал поставить и опыты настоящего
высушивания над рачками Harpacticus fulvus. Поместив
их на стекло на тонкий слой влажного ила, он высушивал их
при комнатной температуре в месте, защищенном от солнца.
Через сутки еще довольно большое количество рачков ожи-
вало, но на второй день оживающих было уже менее, на
третий — число их еще уменьшилось, а на четвертый день ни
один рачок не ожил.
Сходное явление осмотического анабиоза констатировано
у нас Тарусовым (1926, 1927) у черноморских кольчатых чер-
вей Fabricia sabella и Nereis diversicolor. Эти виды червей
обитают в литоральной полосе и в естественных условиях по-
стоянно подвергаются влиянию сильных изменений солености
морской воды. Помещая их в растворы солей или в растворы
сахара, то более слабые, чем нормальные, гипотонические, то
в более концентрированные, гипертонические, Тарусов наблю-
дал, что в первых тело червей поглощало большое количество
воды, разбухало, и это сказывалось в увеличении веса червя.
В гипертонических растворах, наоборот, черви отдавали не-
которое количество воды, в них содержащейся, и вес их умень-
шался. Нормальное содержание солей в морской воде было
15 г на 1 л; при помещении червей в воду с 2 г, 35 г или 60 г
солей на 1 л получались через 1—2 часа изменения, указы-
ваемые в процентах нормального веса в табл. 1.
Таблица 1
Концентрация в г/л	Изменение веса (в %) через		
	3 часа	48 часов	125 часов
2	179	164	124
15	100	100	100
35	89	92	98
60	64	72	—
Если концентрация раствора превышала 40 г на 1 л, то
в короткое время червь впадал в совершенно неподвижное
состояние, производил впечатление мертвого и, что особенно
интересно, его процессы обмена веществ значительно пони-
152
жались. Тарусов это констатировал, поставив наблюдения
над газообменом червя: он определял с помощью очень точ-
ного, но довольно сложного прибора выделение животным
углекислоты и обнаружил, что при увеличении концентрации
солей до 35 г на 1л количество углекислоты, выделяемой
червем в 1 минуту, уменьшается более чем вдвое, а при 45 г
на 1 л червь впадает в состояние осмотического анабиоза;
никакого выделения углекислоты констатировать не удается.
Это состояние неподвижности и отсутствия обмена веществ
при данной концентрации могло продолжаться 2—3 суток, и
затем червь, будучи перенесен в воду нормальной солености,
оживал, принимал свой обычный вид и вел себя, как прежде.
При более продолжительном пребывании в сильно концен-
трированном растворе он погибал.
В условиях осмотического анабиоза происходит, по суще-
ству, аналогичное явление, как и при высыхании, но в значи-
тельно более слабой степени: концентрированная, гипертони-
ческая вода вытягивает воду из жидкостей тела и из живых
коллоидов, так что последние сгущаются, а это влечет за
собой прекращение движений и вообще всей жизнедеятель-
ности. Надо думать, что количественно такое осмотическое
обезвоживание коллоидов значительно ниже того, которое по-
лучается при высыхании на воздухе, но зато в условиях вод-
ной среды и нормальная потребность в воде гораздо больше,
чем при жизни на суше.
Явление осмотического анабиоза пока еще очень мало
изучено, но оно несомненно заслуживает внимания и более
тщательного экспериментального исследования в даль-
нейшем.
Несомненно, одним из случаев того же осмотического
анабиоза является «кажущаяся смерть» («Scheintod»)
морских ресничных инфузорий (Euplotes harpd),
наблюдавшаяся проф. В. Т. Шевяковым (1928) на Неаполи-
танской биологической станции. Инфузории эти водятся в лу-
жах морской воды на берегу, где вследствие высыхания кон-
центрация солей в воде нередко меняется. В связи с этим мы
находим у них два способа угнетения жизни — образование
Цист и осмотический анабиоз. При образовании цисты все
наружное и внутреннее строение инфузории меняется, значи-
тельно упрощаясь (рис. 22, В, Г). Инфузория превращается
в круглый комок, покрывающийся оболочкой, и в таком со-
стоянии может пробыть долгое время. Образование цист про-
исходит при медленном подсыхании и постепенном увеличе-
нии концентрации. Если же вода более быстро меняет свою
153
концентрацию, например при действии солнечных лучей или
в эксикаторе, то инфузории переходят в анабиотическое со-
стояние (рис. 22, Л, Б). При этом их внешность почти не ме-
няется, они не съеживаются, реснички, щетинки и мембра-
неллы их остаются, как были, и лишь останавливают свои
движения. Шевяков наблюдал эти явления непосредственно
под микроскопом в капле воды, прикрытой покровным стек-
лом и не защищенной от высыхания. По мере того как кон-
Рис. 22. Ресничная инфузория Euplotes harpa. (По Шевякову).
А — крупная особь в состоянии анабиоза; Б — инфузория малой расы на
стадии деления в состоянии анабиоза; В, Г —цисты инфузорий. А’ — боль-
шое ядро, п — малое ядро, Р — перистом, cv — сократительная вакуоль,
adrn — мембранеллы.
центрация солей увеличивалась, инфузории останавливали
свои движения и, наконец, производили впечатление совер-
шенно мертвых. В таком состоянии они могли пробыть без
изменения несколько часов и даже до двух суток. Как только
под покровное стекло пускалась нормальная морская вода и
просасывалась, чтобы заменить сгущенную, уже через
1—5 минут начинались движения инфузории. Первыми обык-
новенно начинали двигаться мембранеллы и щетинки на
переднем конце у ротового впячивания. Мало-помалу движе-
ние захватывало затем и реснички всего тела, и через
10—20 минут подвижность инфузории восстанавливалась.
Чем дольше инфузория оставалась в состоянии анабиоза, тем
большее время требовалось для полного восстановления ее
154
жизнедеятельности. Если она была в анабиозе всего 1—2 часа,
то уже через 1—2 минуты она двигалась почти нормально;
если же покоящееся состояние продолжалось 12—18 часов,
то для восстановления требовалось около 15 минут. При пре-
бывании в анабиозе более суток уже далеко не все инфу-
зории оживают, и около половины гибнет. Через двое суток
оживление удается еще труднее, погибает уже 97 % •
Интересно то обстоятельство, что, по наблюдениям Шевя-
кова, не только инфузории в своем нормальном состоянии
могут впадать в анабиоз, но и те из них, которые находятся
на различных стадиях деления (рис. 22, Б). После более или
менее продолжительного пребывания в состоянии покоя они
оживают и продолжают как ни в чем не бывало делиться.
Точно так же приходилось наблюдать переход в стадию по-
коя инфузорий, находящихся в состоянии конъюгации. Про-
быв 2—3 часа в анабиозе, они заканчивали конъюгацию и
расходились.
Разумеется, осмотический анабиоз не вполне соответствует
обыкновенному анабиозу при высушивании. Отчасти он при-
ближается к тому явлению угнетения жизни, которое выше
было отмечено для тихоходок под названием «асфиксии»,—
подобно тому как там отсутствие кислорода вызывает оста-
новку всех жизненных процессов, так здесь этот результат
получается от действия гипертонической воды.
Позвоночные животные уже в силу высокой и
сложной своей организации значительно лучше защищены
от высыхания в естественных условиях, чем представители
низших групп. При переходе к сухопутному образу жизни
организм позвоночного выработал прежде всего чрезвычайно
совершенный наружный покров, защищающий от высыхания.
Кожа, состоящая из многослойного эпителия, толстого соеди-
нительнотканного слоя и непроницаемого для воды наружного
рогового эпителия, иногда вырабатывающего роговой пан-
цырь, различные накожные роговые образования, в виде щит-
ков, чешуй, перьев или волос, наконец сложный аппарат кож-
ных желез — слизевых, жировых, потовых, — все эти при-
способления направлены к тому, чтобы, во-первых, предохра-
нять тело от излишней потери воды путем испарения и, во-
вторых, регулировать происходящее испарение. В то же время
обладание тонкой и сложной кровеносной системой, приспо-
собленной для распределения крови, разносящей кислород
и пищу по всему телу позвоночного, обусловливает высокую
степень чувствительности к высыханию из-за сгущения крови
и замедления ее обращения в сосудах.
155
Вместе с тем развитие и усовершенствование двигатель-
ного и нервного аппарата у позвоночных и стоящее с ним
в связи повышение их психической жизни делает для них био-
логически не нужным приспособлять организм к утрате зна-
чительного количества воды. Они всегда могут легко избежать
чрезмерного высыхания, найдя приют и защиту, отыскав воду
или укрывшись от лучей солнца.
Наиболее подвержены высыханию земноводные и
пресмыкающиеся, у которых регулировка содержания
воды в теле еще не достигла такого совершенства, как у птиц
и млекопитающих.
Еще в 1901 г. Дуригом (Durig) было отмечено, что ля-
гушка может утрачивать безнаказанно 30—39% воды, содер-
жащейся в теле. В 1922 г. мной были поставлены опыты
(Шмидт, 1923) над высушиванием молодых лягушек и жаб
под стеклянным колпаком над хлористым кальцием.1 Они
показали, что лягушата и жабята 20—26 мм длины, весящие
от 0.175 до 8.292 г и содержащие в теле 89.4—84.3% воды,
выдерживают потерю в весе тела 30—38% или потерю
33—47% всей содержащейся в теле воды, и при перенесении
в воду вновь легко оживают. При сложности организации
амфибий у них, однако, не наблюдается такого длительного
безжизненного состояния, как у коловраток или дождевых
червей. Достигнув некоторого .предела, лягушка очень быстро
и бесповоротно погибает на глазах у экспериментатора, — по
всей вероятности от сгущения крови и закупорки сосудов.
В этом случае не помогает и немедленное перенесение в воду.
В более широком масштабе опыты над высушиванием ля-
гушек и пресмыкающихся были поставлены Хэллом (Hall,
1922) в Висконсинском университете. Для более успешного
высушивания животных Хэлл устроил аппарат, которым он
пользовался и для опытов высушивания дождевых червей,
описанных выше. Этот аппарат (рис. 23) состоял из большой
стеклянной банки с крышкой, герметически плотно к ней при-
гнанной и снабженной входной и выходной трубками (С).
Ток воздуха, накачиваемого насосом, проходил через ряд
склянок, из которых первая (Т) служила в качестве предо-
хранителя на случай обратного тока серной кислоты, вто-
рая (Р) была наполовину наполнена серной кислотой и ку-
сками пемзы, следующие три (S) содержали также серную
кислоту, и последняя склянка перед камерой для высушива-
1 Результаты этих опытов были доложены на I Всероссийском Съезде
зоологов, анатомов и гистологов.
156
ния животных (Z) была наполнена зернистым цинком и цин-
ковым порошком. Ее назначение было задерживать пары сер-
ной кислоты. Конец выводной трубки помещался в склянке
(О), содержавшей серную кислоту и замыкавшей вход в ка-
меру для наружного влажного воздуха. Манометр (Л4), на-
полненный оливковым маслом, позволял определять быстроту
тока струи воздуха и был соответственным образом заранее
калиброван. Для того, чтобы убедиться в отсутствии паров
серной кислоты в воздухе, в начале опыта выводная трубка
Рис. 23. Аппарат для опытов высушивания животных. (По Хэллу).
Г — склянка для предохранения от обратного тока кислоты; Р — трехгорлая склянка с ку-
сками пемзы, смоченными серной кислотой; $ — промывательные склянки, наполненные
серной кислотой; Z — склянка с зернистым цинком; G — склянка со стеклянной ватой;
7И—манометр; С — камера для помещения животных; О — предохранительная склянка,
замыкающая доступ в камеру.
погружалась концом в раствор метилоранжа, чувствительный
к минимальным следам кислоты, — окраска его не менялась.
Для опытов над земноводными Хэллу служили леопардо-
вые лягушки (Rana pipiens) и амблистомы (Amblystoma
punctatum). Они помещались в камеру по 2—3 сразу, но
взвешивались каждая отдельно. При достижении крайней
степени высушивания как лягушки, так и амблистомы впа-
дали в совершенно неподвижное состояние и не проявляли
никаких признаков жизни. Будучи помещены в воду, они
через час ожили. Однако первоначальное количество содер-
жащейся в теле воды возвращалось при этом лишь через
сутки. Амблистомы могли быть высушены без утраты жизне-
способности до потери 47% первоначального веса (к сожа-
лению, не был определен процент воды), лягушки — до по-
тери 41% веса тела или 50% содержащейся в теле воды —
Цифра, очень близкая к полученной мной. Высушивание ам-
блистом продолжалось 5—6 суток, лягушек—1 —Р/г суток.
157
Для опытов над пресмыкающимися Хэллу служили сле-
дующие 5 видов: змея Thannophis radix, черепаха Chrgsemys
marginata, американский хамелеон {Anolis carolinensis) „
рогатая ящерица {Phrinosoma cornutum), флоридская пустын-
ная ящерица (Sceloporus spinosus floridanus). Змея, однако,
имелась лишь в одном экземпляре и погибла при первом же
опыте высушивания.
Из трех черепах одна ожила после помещения в аквариум,
хотя потеряла при высушивании 28.4% первоначального веса.
Принимая во внимание, что значительная часть веса тела чере-
пахи приходится на ее тяжелый скелет и роговые щиты, потерю
28.4% веса надо считать довольно высокой. Высушивание ее
продолжалось чрезвычайно долго — более 12 суток (304 часа),
и потому к высушиванию (как и во всех последующих опы-
тах) присоединился эффект голодания. Хамелеоны были высу-
шены до потери 46.3% веса в течение 186 часов. Что же
касается ящериц, привезенных из пустынь Техаса, то их высу-
шивание происходило крайне медленно в течение 86 и 119 дней,
и они погибли, вероятно, больше от истощения, чем от умень-
шения содержания воды. Их вес уменьшился на 33.8 и 47.8%.
Не подлежит сомнению, что такая их значительная способность
к высыханию и к голоданию находится в связи с приспособ-
лением этих ящериц к жизни в пустыне. Их толстый и плотный
роговой покров предохранял их от испарения и задерживал
высыхание, тогда как хамелеоны, живущие обычно среди
густой растительности и менее защищенные, высыхали относи-
тельно быстро.
Опыты над высушиванием земноводных и пресмыкающихся
производились также проф. А. В. Нагорным (1922), объектами
исследования которого являлись зеленые лягушки {Rana escu-
lenta), жабы {Bufo vulgaris) и ящерицы {Lacerta agilis). Вы-
сушивание производилось в эксикаторе над серной кислотой.
Лягушки при высушивании в течение от 8 до 19 дней теряли
от 39.0 до 52.48% веса, утрачивая в среднем 15.86% первона-
чально содержавшейся в их теле воды. Жабы высушивались
еще более долгое время — от 6 до 36 дней и теряли от 31.8 до
49.95% веса, утрачивая 14.32% воды. Цифры утраты воды, по-
лученные в этих опытах, значительно ниже полученных мной и
Хэллом. Объясняется это, вероятно, не только тем, что опыты
производились над другим видом лягушки, но и тем, что ля-
гушки эти были взрослыми, весящими 27—46 г, тогда как
в моих опытах высушивались только что превратившиеся ля-
гушата, весившие 0.175 г, и молодые жабята весом в 8.294 г.
При этом высушивание в моих опытах продолжалось всего
158
лишь 25 часов, и на молодых животных, не обладающих еще
большим запасом резервных веществ, голодание не могло
сильно отражаться в такой короткий срок.
При высушивании ящериц Нагорный получил результаты,
несколько отличные от таковых Хэлла: ящерицы переносили
утрату 28.7—39.7% веса тела, причем их высыхание и голо-
дание продолжалось от 23 до 31 дня. Они теряли при этом
13.87% содержавшейся ранее воды. В отличие от ящериц,
высушивавшихся Хэллом, Lacerta agills приспособлена
к жизни в сравнительно влажных местах и не является пу-
стынной формой. Этим объясняется, очевидно, различие в про-
должительности жизни при отсутствии влаги.
Опыты высушивания птиц, повидимому, никем не пред-
принимались и едва ли могут быть успешны. Организм птицы
приспособлен к тому, чтобы по возможности облегчить тело
и устранить из него весь сколько-нибудь ненужный избыток
воды. Достаточно вспомнить превращение у птиц жидкой
мочи в густую, кашицеобразную, и полное упразднение у них
кожных желез, предназначенных для испарения. Роговой
покров их из плотного рогового эпителия, перьев и роговых
щитков хорошо защищает поверхность тела от испарения
воды, которое иначе при быстром движении в воздухе было
бы значительным. То минимальное количество воды, которое
содержится в теле птицы, оказывается, таким образом, хо-
рошо уравновешенным и не требует частого пополнения. Как
известно, птицы сравнительно с другими животными мало
пьют. Нарушение этого равновесия, вероятно, должно быстро
приводить к гибели. Было бы интересно произвести в этом
направлении опыты, помещая птиц в камеру, сходную по
устройству с камерой Хэлла, и кормя сухой пищей.
Организм млекопитающих, в отличие от птиц, об-
ладает приспособлениями для постоянного регулирования
количества содержащейся в нем воды. Сильно развитые кож-
ные железы, особенно потовые, способствуют энергичному ис-
парению, так же как и кожному дыханию. Высокая органи-
зация млекопитающих, связанная с тонкими механизмами
кровообращения, дыхания и вообще обмена веществ, не вы-
держивает, однако, резких нарушений в режиме распреде-
ления в организме воды, и, очевидно в связи с этим, способ-
ность млекопитающих к высушиванию не велика.
Опытами по высушиванию млекопитающих занимался
пока один Хэлл (1922), экспериментировавший над тремя ви-
дами мышей: домашней мышью (Mas musculus), лесной
мышью (Peromiscus leocopus noveboracenis) и полевкой (М/с-
159
rotus pennsilvanicus). Высушивание производилось в камере,
описанной выше, но без пищи мыши быстро умирали, поэтому
приходилось их подкармливать зерном, учитывая вес съеден-
ной пищи при взвешивании. Мыши оставались в деятельном
состоянии, пока не достигали предельной потери воды, и
затем быстро погибали, если их не удаляли из камеры и не
давали им пить. Домашняя мышь выдерживала в камере
270—308 часов, причем утрачивала до 24.2% веса тела, или
34% содержавшейся первоначально воды; лесная мышь
в более короткий срок, 75—77 часов, теряла 29.2—30.7% веса,
а полевка в 48—68 часов теряла 24.1—32.1% веса. Кривые
падения веса домашней мыши показывают, что потеря в весе
быстро увеличивалась в первые дни и, начиная с 5—10-годня,
оставалась затем почти без перемен.
Этими немногочисленными данными и ограничиваются все
имеющиеся у нас пока сведения о высыхании позвоночных.
Сопоставляя их с тем, что нам известно относительно высы-
хания представителей низших групп, нельзя не отметить того
факта, что с усложнением организации способность к безна-
казанной утрате воды при высыхании явно понижается и са-
мое явление становится все менее и менее похожим на то
явление анабиоза, с которым мы познакомились выше на
примере фауны мхов и лишайников. У позвоночных состоя-
ние, достигаемое путем .высушивания, сопровождается также
угнетением всех жизненных процессов, но оно кратковре-
менно и быстро ведет к смерти.
В тесной связи с вопросом о высыхании и оживании по-
звоночных стоит вопрос о переживании органов и
тканей при высыхании, прежде всего уже потому, что при
своей сложности организм позвоночного состоит из очень раз-
нородных частей, и уже a priori трудно предположить, что-
бы эти части высыхали совершенно одинаково и равномерно.
В то же время неодинаковое высыхание отдельных частей
организма может нарушать существующее в нем равновесие
и согласованность действия отдельных его элементов.
Вопрос этот еще пока только намечен, и имеются лишь
две попытки экспериментального его разъяснения, несколько
вскрывающие механизм высыхания сложного организма.
Проф. А. В. Нагорный (1922) при своих опытах над вы-
сушиванием лягушек попытался путем взвешивания отдель-
ных органов, высушенных до предела сохранения жизнеспо-
собности лягушек, и сравнения их с органами нормальных
лягушек установить, какие из них теряют больше воды. По-
лученные цифры сведены в табл. 2.
160
Таблица 2
Таким образом, наибольшей способностью отдавать воду
обладают кожа и мышцы; внутренние органы отдают воды
меньше; что же касается головного мозга, то, по наблюде-
ниям Нагорного, количество воды в нем даже увеличи-
вается (на 5.18%), появляется как бы некоторая водянка
мозга. Едва ли можно объяснить это тем, что «между орга-
нами происходит нечто вроде борьбы за воду, причем побе-
жденными являются органы, для жизни наименее важные».1
Вторая работа в данном направлении была предпринята
в Америке (конечно, без знания первой, опубликованной
только на русском языке) Смисом и Джэксоном (Smith а.
Jackson, 1931), проделавшими такое же исследование над аме-
риканскими леопардовыми лягушками {Rana pipiens). Из их
взвешиваний вытекает, что, в то время как легкие и глазное
яблоко при высушивании остаются без изменений, а голов-
ной мозг и скелет утрачивают лишь 8% воды, почки, седрце,
спинной мозг, семенники и кишечник теряют от 16 до 30%.
Наибольшие потери, однако, происходят в коже, селезенке,
печени и крови; они утрачивают от 43 до 81 % воды. При
обратном всасывании воды почти все органы восстанавливают
прежнее ее количество; уменьшается оно лишь несколько
в коже, селезенке и печени.
Гораздо более исследованным в настоящее время является
вопрос о высушивании и оживлении изолирован-
ных органов, выделенных из состава организма и постав-
ленных в искусственные условия. Почти все работы, предпри-
нятые в этом направлении, относятся к новейшему времени
и проделаны советскими учеными.1 2
1 Увеличение количества воды в головном мозгу при высушивании
следовало бы проверить, так как это наблюдение расходится и с данными
Смиса и Джэксона (Smith a. Jackson, 1931) и с более ранними наблюде-
ниями Дурига (Durig, 1901).
2 Более подробная сводка по этому вопросу дается Морозовым
(19316), к которой и отсылаем интересующихся. Там же приводится и
полный список литературы.
и п. Ю. Шмидт
161
Наиболее замечательные результаты дали опыты Н. П. Крав-
кова (1922) над ушами кролика и над пальцами человека,
поставленные, впрочем, не со специальной целью установить
степень возможной утраты воды и переживания, а для изуче-
ния действия различных веществ на кровеносные сосуды.
Опыты эти ставились в Петрограде в 1920—1922 гг., когда
в условиях лабораторной работы приходилось испытывать
всевозможные затруднения с добыванием материалов. По при-
чинам чисто экономическим Кравков избрал тогда в качестве
объекта для установления действия различных химических
веществ на кровеносные сосуды кроличье ухо. Помимо этого
ушная раковина кролика представляет собой объект очень
удобный. Она состоит из хряща и кожи, обильно снабженных
сетью сосудов. Если в артерию, входящую в ухо, вставить
стеклянную трубочку и пропускать через нее питательный
раствор (жидкость Рингер-Локка), то он пойдет по разветвле-
ниям артерии, по волосным сосудам уха, попадет в вены и
у основания уха будет из них выливаться по каплям.
Ушная раковина помещается в особом аппарате (рис. 24)
на стеклянной пластинке (6). Питательная жидкость предва-
рительно нагревается в стеклянном змеевике, помещенном
в водяной бане (4), поступая в него из склянок (/ и 2) через
особые регулирующие давление трубки (3). Жидкость, выте-
кая из вен по каплям, падает.на рычажок (7), который при
каждой капле ударяет по стеклянному стаканчику (3). Если
установить определенное давление и известную скорость про-
хождения жидкости через ухо, то будет получаться определен-
ное число капель и, следовательно, известное количество уда-
ров в минуту. Если теперь вместо чисто питательной жидкости
пропустить жидкость с содержанием адреналина (из
склянки 2), то от действия этого вещества гладкие мышцы
стенок кровеносных сосудов уха сократятся, просвет сосудов
уменьшится, жидкость будет проходить более медленно, и
число ударов в минуту резко упадет. Такая постановка опыта
дает возможность с точностью определить состояние сосудов.
Если жизнедеятельность их прекратилась, прибавление адре-
налина не вызывает изменения числа ударов, мертвые сосуды
не сокращаются.
Свежеотрезанное ухо, помещенное в аппарат, долгое время
сохраняет жизнеспособность и реагирует на адреналин и дру-
гие подобные вещества. Вместе с тем оказалось, что если такое
ухо высушить под стеклянным колоколом над серной кислотой
до того, что оно становится похожим на пергамент, и хранить
его в течение 6—8 месяцев в сухом месте, а затем осторожно
162
размочить и поместить снова в аппарат, то обнаруживается,
что сосуды живы и резко реагируют на прибавление адрена-
лина.
Этот же метод был применен Кравковым и к опытам над
пальцами человека. Пальцы так же состоят лишь из
костных частей, кожи, сухожилий и соединительной ткани;
Рис. 24. Аппарат проф. Н. П. Кравкова для оживления высушенного уха
кролика.
1, 2 — склянки с раствором Рингера: / — чистым, 2 — с добавлением адреналина; г3 —
трубки, регулирующие давление; 4 — змеевик в водяной бане для подогревания жидкости
до температуры тела; 5 — термометр; 6 — стеклянная пластинка с лежащим на ней ухом
кролика; 7 — рычажок, отмечающий капли жидкости, которая вытекает из вен уха, уда-
рами по стаканчику (Я).
мышц в них не содержится вовсе. Точно так же каждый палец
имеет сеть сосудов и, будучи помещен в аппарат, описанный
выше, обнаруживает реакцию на адреналин, если ткани его
сосудов живы. И подобно ушам кролика оказалось, что если
палец высушить над серной кислотой под стеклянным колпа-
ком до такого состояния, что он становится твердым, как
Дерево, и похожим на палец мумии, и если сохранять его в та-
ком состоянии несколько месяцев, а затем размочить и вста-
вить в аппарат, то сосуды его обнаружат способность сокра-
щаться от действия адреналина, т. е. окажутся живыми.
И*
163
явления: на нем
Рис. 25. Палец чело-
века, сохраняющийся
под колпаком над во-
дой с хлороформом.
В смысле переживания тканей интересно еще то обстоя-
тельство, что если палец с нижним концом, залитым в пара-
фин, хранится без высушивания под колпаком, вставленный
в горлышко колбы, на дно которой налито немного воды с кап-
лей хлороформа, чтобы она не загнивала (рис. 25), то он не
только в течение нескольких месяцев сохраняет жизнеспособ-
ность сосудов и может реагировать на вещества, суживающие
и расширяющие сосуды, но обнаруживает и другие жизненные
вырастают ногти и при впрыскивании пило-
карпина кожа его выделяет пот. Это по-
казывает, что кроме сосудов переживают
и другие ткани — наружные слои кожи,
образующие роговое вещество, и потовые
железы.
Опыты Кравкова над ушами кролика
были затем повторены Дормансом в
1926 году и Морозовым (1929в). Послед-
ний точно определил степень высыхания
кроличьих ушей и выяснил происходящие
в них при высыхании гистологические из-
менения. Оказалось, что при высушива-
нии уши кролика могут безнаказанно по-
терять 54—73% своего веса, или 77.14—
91.25% содержащейся в них воды. При
еще более сильном высушивании сосуды
не оживают. Гистологическое строение вы-
сушенных и затем размоченных ушей ока-
залось мало измененным. Ядра клеток кра-
сились хорошо и обнаруживали лишь в хряще и в соединитель-
ной ткани пикнотические изменения. Эпителий, потовые железы,
луковицы волос и кровеносные сосуды хорошо сохранились.
Можно было бы думать, что органы, более деятельные и
состоящие из более нежных тканей, чем уши кролика и пальцы
человека, будут обнаруживать иное отношение к высушива-
нию. Однако опыты Морозова над высушиванием сердца
лягушки и Липшютца (Lipschiitz, 1929) и Калласа (Kallas,
1929) над высушиванием яичника морской свинки пока-
зали, что и эти органы могут терять значительное количество
воды, не утрачивая жизнеспособности.	(
Морозов (1927) вырезал у лягушки сердце (рис. 26), про-
мывал его раствором Рингера, ввязывал в аорту трубочк)' и
высушивал над серной кислотой до потери 25% веса. В таком
состоянии сердце сохранялось 2—3 часа, затем размачивалось
в растворе Рингера и помещалось в аппарат для оживления —
164
оно сейчас же начинало сокращаться, хотя и несколько слабее,
чем в нормальных условиях, и сокращения его продолжались
в течение нескольких часов-
Липшютц (Lipschtitz, 1929) и Каллас (Kallas, 1929) вы-
резали яичник у молодой морской свинки, высушивали его
над хлористым кальцием до потери 51—57% веса и приви-
вали затем на почку кастрированным самцам. Яичник при-
живлялся, начинал выделять гормоны, и через несколько
недель молочные железы самцов набухали и выделяли
Рис. 26. Высушенное сердце лягушки; несколько увеличено.
(По Морозову).
А — нормальное сердце молодой лягушки (большой диаметр 4 мм); — то же сердце
после высушивания в течение 45 минут над серной кислотой при температуре 18° до по-
тери 69.4% веса (сквозь аорту продета булавка); В — то же сердце после размачивания
в течение 2 часов в жидкости Рингера.
молоко. При утрате более 60% веса, однако, такого эффекта
не получалось, — яичник погибал от пересушивания.
Точно так же Николаев (1929) высушивал над серной
кислотой слюнную железу собаки в течение 3—12 суток, при-
чем она утрачивала 63—75% своего веса и становилась
совершенно сухой наощупь. Затем после размачивания через
сосуды железы пропускался раствор Рингер-Локка, нагре-
тый до температуры тела, под его влиянием железа оживала,
начинала отделять слюну и реагировала на соли калия и
кальция уменьшением или увеличением слюноотделения, со-
вершенно как в нормальном состоянии, но лишь несколько
слабее.
Даже такие деятельные органы, как мышцы лягушки,
могут, по опытам Белоусова (см.: Морозов, 19316), утрачи-
вать при высушивании до 60% веса, сохраняя способность
к чувствительности и сокращению. Смис и Моран (цит. по
Морозову, 19316) высушивали мышцы лягушки до потери ими
79% содержащейся в них воды и затем констатировали их
165
жизнеспособность на основании учета образования в них мо-
лочной кислоты.
Еще более убедительно была доказана способность са-
мых различных органов и тканей переживать при высушива-
нии опытами Морозова (1928, 1930) с применением искус-
ственных тканевых культур. Он брал сердце молодой лягушки
или молодого аксолотля, различные органы куриного заро-
дыша или зародыша человека, высушивал их над серной
кислотой и затем помещал мелкие кусочки их в приготовлен-
ную по методу тканевых культур плазму крови лягушки или
курицы с прибавлением тканевого сока. Кусочки сердца
давали совершенно нормально разрастающуюся тканевую
культуру, начинали ритмически сокращаться; сокращения
продолжались иногда до 63 цней (сердце аксолотля). Вы-
сушенные сердца лягушки и аксолотля достигали в этих слу-
чаях потери 70—80% первоначального веса, при большей
потере воды ткани не оживали; сердце куриного зародыша
оживало при потере 75% веса, или 81.5% содержавшейся
воды, сердце человеческого зародыша — при потере 78% веса
(81.9% воды).
Такие же результаты были получены и при опытах высу-
шивания кожи лягушки и аксолотля, селезенки, семенника
и ресничного эпителия лягушки, а также и головного мозга
молодых аксолотлей и, куриных зародышей. Как это ни уди-
вительно, но наиболее чувствительной к высушиванию ока-
залась кожа, для которой пределом была потеря веса в 43—
44%, а наиболее стойким оказался головной мозг кури-
ных зародышей, дававший живые культуры даже при высу-
шивании до потери 90.7% веса, или 95.9% содержавшейся
воды. Мозг молодых аксолотлей и семенники лягушки пере-
носили высушивание до утраты 75%, селезенка лягушки —
67% и ресничный эпителий — 65% веса- Все эти ткани да-
вали после высушивания вполне нормальные искусственные
культуры с разраставшимися фибробластами, размножавши-
мися эпителиальными клетками (кожа), выраставшими нерв-
ными волокнами (мозг) и мерцающими ресничками (реснич-
ный эпителий).
Эти опыты Морозова, подтвержденные затем Роффо
в 1930 году в Буэнос-Айресе, обнаружили, во-первых, совер-
шенно универсальную способность тканей к переживанию
при высушивании* и, во-вторых, показали, что в противопо-
ложность относительно небольшой предельной потере воды
при высушивании .целого животного, не всегда достигающей
возможности утраты 50% воды, при высушивании отдель-
166
них тканей обнаруживается сохранение их жизнеспособности
даже при потере 75—95.9% воды. В высушенном мозгу
сохраняется всего 4.1% содержавшейся в нем ранее воды,
и тем не менее клетки его оживают. Повидимому, здесь про-
является простая закономерность: чем больше ткань содер-
жит в себе воды, тем большее количество ее она может
безнаказанно потерять.
Произведенные Морозовым гистологические исследования
высушенных тканей не оставляют никакого сомнения в том,
что высушивание их вполне действительно и вовсе не состоит
в каком-либо поверхностном подсыхании. Разрезы, напри-
мер, через подсушенное сердце лягушки ясно обнаруживают
сильное уменьшение клеток, зернистость протоплазмы, изме-
нение формы ядер, которые делаются угловатыми, пикно-
тическими. При последующем размачивании нормальные раз-
меры и форма клеток вновь возвращаются. Нам представ-
ляются вполне правильными заключения Морозова, что при
такой значительной утрате воды изменяются коренным обра-
зом и все физико-химические свойства коллоидов про-
топлазмы и ядра. Происходит сильное уплотнение кол-
лоидов (иначе говоря, понижение степени их дисперсности),
изменение относительного количества электролитов (со-
лей), а вместе с тем и изменение поверхностного натяжения
и осмотического давления и, наконец, изменение элек-
трических свойств. Возможно, что при этом коллоиды даже
частично выпадают, но выпадение это до известного
предела высушивания оказывается обратимым — настоящего
свертывания белковых коллоидов не происходит, и с при-
бавлением воды выпавшие коллоиды вновь переходят в рас-
творенное состояние. Не происходит также и никаких круп-
ных структурных изменений в клетках, как это ясно уже из
того, что не нарушается их способность к делению или
не страдает, например, такой тонкий внутренний аппарат,
как приводящий в движение реснички мерцательного
эпителия.
С принципиальной точки зрения можно допустить, что при
сгущении коллоидов ткани наступит момент полной остановки
всех физико-химических процессов в живом веществе, и при-
том вовсе не является обязательным, чтобы этот момент сов-
падал с началом каких-либо процессов разложения этого
вещества. Вполне можно себе представить, что состояние
полной остановки обмена веществ в некоторых случаях (быть
может при особо выработанной химической структуре белко-
вых молекул) окажется устойчивым и длительным. Это тем
167
более вероятно, что такое состояние нам хорошо известно
в семенах и спорах растений.
То, что мы знаем из химии о высушивании коллоидов, от-
нюдь не противоречит высказанному предположению. Химики
(см.: Fischer, 1911) вообще различают среди коллоидов
обратимые при высушивании (а следовательно, как мы
увидим далее, и при замерзании) и необратимые. Пер-
вые после высушивания, будучи вновь внесены в воду, рас-
творяются, вторые оказываются нерастворимыми и выпадают
в виде твердого осадка. Между обеими группами существуют
переходы, так как некоторые необратимые коллоиды в при-
сутствии «защищающих» веществ, электролитов, раство-
ряются в большей или меньшей степени. Обратимые коллоиды
приближаются к настоящим растворам, необратимые —
к суспензиям. К необратимым принадлежат прежде всего
все металлические гидрозоли. Так, коллоидальное золото,
платина и серебро после высушивания не растворяются. Не-
которые коллоиды, как, например, кремнекислота, обнаружи-
вают, по опытам ван Баммелена, очень сложные отношения,
так как являются то обратимыми после высыхания, то не-
обратимыми в зависимости от концентрации раствора, степени
высыхания и даже возраста раствора (т. е. давности его
приготовления). К необратимым коллоидам относятся и
многие органические коллоидальные вещества, судя по опытам
замораживанйя их, о чем нам придется еще говорить ниже,
в главе о влиянии низких температур.
Не подлежит сомнению, что эта необратимость коллоидов
живого вещества и является главной причиной гибели жи-
вотных при утрате ими воды. Переживание при высушива-
нии, говоря языком коллоидной химии, обусловливается о б-
ратимостью живых коллоидов.
Подводя теперь итоги сказанному о высыхании и ана-
биозе тех групп животного царства, которые не приспособ-
лены специально к этим явлениям, следует прежде всего отме-
тить, что способность утрачивать без вреда часть содержа-
щейся в теле, в органах и тканях воды оказывается широко
распространенной, почти универсальной. Если откинуть
животных, постоянно обитающих в водной среде и уже в силу
этого совершенно не приспособленных к утрате воды, а также
некоторые группы, специально экономящие свой запас воды
(как птицы), то почти все остальные представители мира
животных в той или другой степени могут, подвергаясь вы-
сушиванию, терять при этом подвижность и чувствительность^
168
сокращать в большей или меньшей степени свой обмен
веществ. Если принять во внимание, что Морозовым и дру-
гими исследователями такая способность обходиться без
некоторого количества нормально свойственной воды обнару-
жена у всех тканей позвоночных животных (она свойственна,
конечно, и тканям беспозвоночных) и что она основывается
на коллоидальной природе живого вещества и является об-
щим свойством, присущим и неживым коллоидам, то универ-
сальность этого явления, не отмечавшаяся до последнего
времени, сделается еще более ясной. Можно сказать, что
способность утрачивать без вреда часть содержащейся
воды — общее свойство живого вещества.
Из приведенного в этой главе очерка вытекает также, что
с усложнением организации способность к высыханию и вос-
становлению нормального запаса воды уменьшается.
В то время как высыхание коловраток, тихоходок и нематод,
по всей вероятности, приближается к утрате ими всей
свободной воды (как это должно происходить по крайней
мере при тех энергичных методах высушивания, которые
применялись ймоих опытах и особенно в опытах Рама), жи-
вотные с более сложной организацией, как дождевые черви,
могут потерять не более 3/4 всей воды своего тела. Предель-
ное количество утрачиваемой воды для насекомых—12—26%,
для лягушекУ-33—47%, для ящериц—13.8% (Нагорный),
для мышей —)34 %.
Такая зависимость вполне понятна. Нельзя рассматри-
вать животшяй организм только как комплекс различных кол-
лоидальных веществ, — это было бы непростительным упро-
щенчеством. Механизм живого существа на самом деле очень
сложен и при высушивании испытывает самые разнообраз-
ные изменения. Кроме живых коллоидов мы имеем рас-
творы кристаллоидов (солей), которые при высушивании сгу-
щаются и при сгущении обнаруживают новые свойства,
имеем также энзимы, гормоны и различные им подобные
вещества, требующие для своего нормального действия опре-
деленной концентрации. Выше упоминалось также, что с из-
менением концентрации соков меняется целый ряд как хими-
ческих, так и физических процессов в организме; вязкость,
поверхностное натяжение, электрические явления, — все это
не остается таким, как было. Кроме того, как мы видели
выше, различные органы животного в зависимости от своего
состава и строения теряют при высушивании неодинаковое-
количество воды. При этом одни из них могут достигнуть уже
своего предела, в то время как другие еще способны утрачи-
16^
вать воду, а остановка или гибель одного из органов может
повлечь за собой фатальное нарушение деятельности других.
Из этого ясно, каким сложным комплексом явлений следует
считать высыхание организма. Понятно также, что с услож-
нением организации возникает усложнение связей, взаимо-
действий и зависимостей внутри организма, и он становится
более чувствительным к потере воды. Наибольшая сложность
достигается в организме человека, и, по данным Хэлла, чело-
век может выдержать потерю лишь 10% содержащейся
в его теле воды-
Зависимость способности высыхания от высоты организа-
ции понятна и с другой, чисто биологической точки зрения.
Все усложнения организации, приобретенные животными пу-
тем эволюции, имеют целью в конечном счете гарантировать
-его победу в борьбе с неблагоприятными внешними условиями,
среди которых немалую роль играет и высушивание под
лучами солнца и под дуновением сухого ветра- Вполне есте-
ственно, что приобретение различных защитных приспособ-
лений, о которых мы говорили выше при рассмотрении высы-
хания членистоногих, птиц и млекопитающих, делает излиш-
ней способность к высыханию, позволяет в естественных
условиях обходиться без нее.
Наконец, мы можем сделать и еще один общий вывод.
У представителей фауны мхов и лишайников, утрачивающих,
по всей вероятности, и в естественных условиях более 90%
своей воды, а при особых условиях эксперимента теряющих,
надо думать, всю свободную воду, мы имеем основание пред-
полагать возможность (по крайней мере во втором случае)
полной остановки жизни. Выше уже было отме-
чено, что трудно представить себе жизнь в каких бы то ни
было ее проявлениях в совершенно сухом, твердом, как ка-
мень, веществе, при температуре, близкой к абсолютному
нулю, превращающей все газы в твердое состояние и не до-
пускающей никаких химических реакций. И тем не менее жи-
вое вещество не претерпевает при этом, очевидно, никаких
необратимых изменений и в самом организме не происходит
никаких непоправимых нарушений внутренних связей. Потому
при возвращении в организм воды вся его деятельность вос-
станавливается; с водой возращается и жизнь. Мы имеем здесь
настоящий анабиоз в понимании Прейера.
У дождевых червей, моллюсков, насекомых, а равно и
у позвоночных в живом веществе их тела сохраняется значи-
тельно большее количество воды — от 25 до 88%. Вполне
•естественно, что при этих условиях нельзя предположить —'
170
и фактически не наблюдается — полной остановки жизни.
Мы имеем здесь разные стадии угнетения жизненных процес-
сов, сокращения и прекращения их. В силу этого мы не можем
говорить о настоящем анабиозе, и может быть было бы
правильнее даже употреблять для обозначения этих состояний
какой-либо иной термин, например хотя бы термин Монте-
россо— пр ед анабиоз (preanabiosis). Не подлежит сомне-
нию, что при более подробном изучении этих явлений мы
сможем подобрать целую гамму постепенного убывания про-
явлений жизни. В данном случае, как и везде в природе, не
существует резких граней и имеется длиный ряд переходов
ют полного прекращения жизни до такого замедления ее тем-
пов, какое наблюдается в летней или зимней спячке.
Присутствие в живом веществе высушенных животных
•относительно большого количества воды вызывает и еще одну
особенность — кратковременность данного ’состояния.
В то время как пребывание в состоянии полной или почти
полной остановки жизни представителей моховой фауны
возможно в течение недель, месяцев и даже лет, дожде-
вой червь или лягушка фактически могут провести в состоя-
нии максимальной утраты воды минуты, самое большее —
часы.
Однако кратковременность существования в высохшем, без-
водном состоянии далеко не является общим правилом, особенно
по отношению к низшим формам жизни с малым количеством
воды, которые обладают притом способностью давать споры,
содержащие еще меньше воды. Едва ли не наиболее интерес-
ный случай высыхания, связанного с исключительно продол-
жительным и необычным сохранением жизнеспособности, об-
наруживают некоторые микроорганизмы. Французский ученый
Галипп (Galippe, 1920) открыл существование микробов
в янтаре, который он растирал в ступке в условиях полной
стерильности, растворял в эфире и высушивал затем раствор
на фильтровальной бумаге. В питательной среде через двое
суток появлялись колонии овальных телец и сильно изогнутых
бактерий, которые не удалось определить ближе. Если откры-
тие это подтвердится, то мы будем иметь случай оживания
живого существа через несколько миллионов лет. Едва ли
можно сомневаться в том, что в смоляной массе янтаря сво-
бодная вода в теле микробов отсутствует. Возможность такого
длительного пребывания в состоянии скрытой жизни под-
тверждается, впрочем, нахождением бактерий и кокков
в антраците (Lipmann, 1934) и в бурых и черных каменных
углях (Lieske, 1932).
171
Причина градации в степени остановки жизни у различ-
ных групп животного царства биологически понятна. У коло-
враток, тихоходок и нематод, обитателей мхов и лишайников,
способность их к полной остановке жизни выработалась пу-
тем долгой эволюции как приспособление к исключительным
условиям существования в периодически высыхающей и
увлажняющейся среде. Без этой способности существование
микроскоЙически малых животных с тонкими наружными по-
кровами среди мха, который то смачивается дождем, то вы-
сыхает до крайнего предела под жгучими лучами солнца,
было бы невозможным. Периодически все население мха об-
рекалось бы на гибель от высыхания. Простота организации
животных содействовала выработке такого предохранитель-
ного приспособления, и под влиянием подбора возникли осо-
бые живые коллоиды, которые получили способность сгу-
щаться, отдавать всю или почти всю свободную, химически
не связанную воду, не выпадая и не получая необратимых
изменений.
Дождевые черви, обитающие в верхних слоях почвы, также
подвергаются, но, вероятно, относительно редко, сильному
высыханию. Они могут уходить в землю, прятаться от засухи
и холода, впадая в оцепенение (Коршельт). По всей вероят-
ности, они и в естественных условиях теряют при этом некото-
рое количество воды, подсушиваются, но едва ли это для них
составляет такое непременное условие существования, как
для обитателей мхов.
Моллюски благодаря своей раковине, насекомые благодаря
хитиновому панцырю, позвоночные по своим разнообразным
и совершенным способам защиты еще меньше зависят от
сухости воздуха и лучей солнца. Они могут избежать высыха-
ния другими способами, и потому способность утрачивать
воду развивается у них несовершенно.
В заключение надо все же сказать, что в данной области
мы находимся еще в самом начале исследования- Приведен-
ный выше очерк показывает, как скудны имеющиеся у нас
пока сведения и как они случайны и разрозненны. Систе-
матическое, объединенное некоторой идеей и планом иссле-
дование высыхания животных — дело будущего.
Глава III
ВЛИЯНИЕ ВЫСОКИХ И НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР
НА ЖИЗНЬ
Поскольку жизнь состоит из процес-
сов обмена веществ, теплота является
основным, жизненным условием. Мы мо-
жем себе, однако, представить, что при
состоянии покоя, при скрытой жизни,
жизнеспособность живых существ зависит
не от тепловых движений частиц, — этим
обусловливается, что бактерии и их споры
не погибают при действии самых низких
температур, которые мы можем произ-
вести, температур жидкого воздуха и
х^идкого водорода, близких к абсолютному
нулю.
Пюттер (Piitter, 1911, р. 384).
Жизнь каждого живого существа протекает среди опреде-
ленных условий материи и энергии и всецело зависит от них.
Если среди материальных условий первое место занимает,
как мы видели, вода, то из условий физических является глав-
нейшим, основным, точно регулирующим жизненные про-
цессы— температура. Ни свет, ни электричество, ни какие-
либо иные формы лучистой энергии не принимают такого
деятельного участия в явлениях жизни, не вмешиваются
в них так глубоко, как температура окружающей среды.
Температура каждого тела обусловливается быстротой
Движения его частиц (молекул) —чем колебание частиц бы-
стрее и размах их больше, тем температура выше. Вслед-
ствие этого в связи с температурой стоят и три основных со-
стояния тел. При небольших и относительно медленных
колебаниях частиц они остаются между собой прочно сцеп-
ленными, и тело пребывает в твердом состоянии. Когда
с повышением температуры частицы начинают колебаться
быстрее, связь между ними нарушается, они начинают как бы
скользить одна мимо другой, и тело переходит в жидкое
173
состояние, плавится. Наконец, при дальнейшем повышении
температуры частицы отлетают одна от другой и несутся
в пространстве, пока не столкнутся между собой и от толчка
не полетят по другому направлению; они носятся с чрез-
вычайной быстротой, постоянно сталкиваясь и отскакивая,
удаляясь от места своего отделения и распространяясь
в пространстве, — тело находится в парообразном или
газообразном состоянии. Таким образом, температура
обусловливает самые основные свойства тел, она определяет
также и способность их действовать друг на
друга.
Твердые тела при взаимном соприкосновении и даже при
самом тесном смешении из-за малой подвижности своих ча-
стиц не действуют друг на друга вовсе. Жидкие и газообраз-
ные тела, частицы которых подвижны, могут уже вступать
между собой в соединение — между ними становятся воз-
можны химические реакции. И от быстроты движения ча-
стиц,— иначе говоря, от температуры, — зависит и быстрота
хода любой химической реакции. Действительно, с повыше-
нием температуры быстрота каждой реакции увеличивается —
соединение двух простых тел в сложное или разложение
сложного на два простых совершается быстрее; при пониже-
нии же температуры реакция замедляется.
Такое ускорение и замедление реакции, конечно, не бес-
предельно: существуют и верхний и нижний температурные
пределы, за которыми реакция прекращается совершенно.
Вместе с тем для каждой реакции существует и определенная
температура, при которой она совершается наиболее быстро
и успешно, — это температурный оптимум реакции.
Если мы обратимся теперь к живому организму, то уви-
дим, что процессы обмена веществ, которые составляют глав-
ную основу жизни, также очень изменчивы. Они могут про-
текать медленно, едва заметно, так что жизнь кажется чуть-
чуть теплящейся, и могут бить бурным ключом, совершаться
быстро и энергично. Изменчивость эта всецело объясняется
влиянием температуры,— совершенно таким же, какое тем-
пература имеет на химические реакции. В этом нет, впрочем,
ничего удивительного: все процессы обмена веществ пред-
ставляют собой по существу химические реакции, совершаю-
щиеся внутри живого организма, в его органах и тканях.
Особенность жизненных реакций заключается, однако, в томт
что они происходят обыкновенно при участии ферментов
или энзимов — особых соединений очень сложного, мало
выясненного химического строения, которые играют в орга-
174
низме роль «катализаторов», т. е. облегчают и ускоряют ре-
акции, не изменяя своего собственного состава, а действуя
как бы лишь одним своим соприкосновением с другими со-
единениями.
Ввиду важного значения ферментов для жизненных про-
цессов необходимо прежде всего установить, как на них от-
ражается влияние температуры. Все ферменты — вещества
чрезвычайно нестойкие и легко разрушающиеся под влия-
нием внешних воздействий. К температуре они особенно чув-
ствительны: температура в 100° ни одним ферментом не
выдерживается вовсе, и обыкновенно разложение их начи-
нается уже при 50—60°, а при 70° разрушение ферментов
завершается полностью и, следовательно, прекращаются и
все вызываемые ферментом реакции.
Чтобы проследить за ходом ферментативного процесса
при различной температуре, рассмотрим для примера дей-
ствие фермента, заключающегося в дрожжах, инвертазы,,
на тростниковый сахар (сахарозу), который этим ферментом
превращается в другой вид сахара — в левулозу (сахар,,
вращающий луч поляризованного света влево). Если отло-
жить на абсциссе все температуры, а на ординате — коли-
чество обращенного (инвертированного) в определенную еди-
ницу времени сахара, то получится кривая, изображенная
на рис. 27. Из рассмотрения ее видно, что между 10 и 20° ко-
личество образовавшейся левулозы совершенно незначительно,
и реакция, следовательно, протекает крайне медленно. Около-
30° реакция начинает ускоряться, количество образующейся
левулозы с повышением температуры быстро возрастает и
при 60° достигает максимума, затем при дальнейшем повы-
шении резко падает, достигая при 67° нуля. Это резкое паде-
ние может быть объяснено лишь разрушением фермента
от высокой температуры.
Все процессы обмена веществ животного организма, осно-
вывающиеся на действии ферментов, — а к таким относятся,
например, все процессы пищеварения,—обнаруживают та-
кую же точно зависимость от температуры. Наблюдаются резкие
различия в отношении способности сопротивляться разруши-
тельному действию высокой температуры или теплоустойчи-
вости у пищеварительных ферментов теплокровных и холодно-
кровных животных. Было показано (Коштоянц и Коржуев-
1934; Коржуев, 1936), что при воздействии температуры
в 60° С активность ферментов теплокровных животных меняется
относительно мало, тогда как у таких холоднокровных, как
лягушка, щука, при этих условиях ферменты инактивируются
175
почти нацело. Процессы более сложные, как, например, газо-
обмен, т. е. дыхание, дают кривые, очень сходные с приведен-
ной и отличающиеся лишь другими температурными точками.
Так, кривые, изображающие поглощение кислорода и выде-
ление углекислоты речным раком (рис. 28), по исследова-
нию Брунова (Brunow, 1911), обнаруживают, что между 4
Рис. 27. Кривая обра-
зования левулозы из
тростникового сахара
под влиянием инвер-
тазы при различных
температурах. (По
Тигерштедту).
Рис. 28. Диаграмма поглощения кисло-
пода и выделения углекислоты реч-
ным раком при разных температурах.
(По Брунову из Пюттера).
Сплошная линия — поглощение кислорода; пре-
рывистая линия — выделение углекислоты.
На линии АБ отложены скорости выделения
углекислоты при 10 и 20° для доказательства,
что вторая скорость почти в 3 раза больше
первой. (Правило Ван-Гоффа).
и 15° газообмен очень незначителен и совершается медленно:
начиная с 15° быстрота гозообмена возрастает и достигает
максимума при 23°; при дальнейшем же повышении темпе-
ратуры наблюдается резкое падение кривой, так как уже при
25° жизнедеятельность рака прекращается, он погибает.
Таким образом, все важнейшие явления, от которых зави-
сит общее течение жизни, находятся в тесной зависимости
от температурных условий; температура ускоряет и замед-
ляет их или даже прерывает совершенно, когда перейдет оп-
ределенный предел (рис. 27 и 28).
Однако было бы неверным утверждать о полном парал-
лелизме в течении жизненных явлений и химических реакций
в зависимости от температуры. Известно, что Ван-Гоффом
176
было установлено общее правило ускорения всех химических
реакций: при повышении температуры на 10° реакция уско-
ряется в 2—3 раза. Нельзя сказать, что это правило в точности
применимо к жизненным процессам. Процессы, протекающие
в живом организме, гораздо сложнее, чем в химических веще-
ствах и редко точно подчиняются правилу Ван-Гоффа. Укло-
нение от этого правила можно видеть на примере действия пи-
щеварительных ферментов теплокровных и холоднокровных
животных, при изучении дыхания и других процессов.
Именно поэтому нельзя признать обоснованными попытки раз-
личных исследователей вскрыть связь между температурой и
физиологическими и биологическими явлениями не только
с помощью формулы Ван-Гоффа, но и с другими подобного
рода формулами.1
Помимо процессов пищеварения, дыхания в жизни орга-
низма наблюдаются и другие процессы — процессы развития
и роста, обусловленные накоплением вещества вследствие
некоторого избытка, получающегося при обмене веществ. Эти
процессы, хотя и стоят в теснейшей зависимости от обмена
веществ, обнаруживают иную картину зависимости от темпе-
ратуры, которая, впрочем, и их, до известной степени, регули-
рует и направляет. Прежде всего нижняя граница действия
температуры на рост располагается всегда выше нижней
границы влияния на процессы обмена веществ. Так, например,
у лупина и у пшеницы заметный процесс газообмена происхо-
дит даже еще при —2°, тогда как начальное явление роста,
прорастания семян начинается при более высокой температуре,
именно в пределах между 0 и 4.8° (Pfltter, 1911). Многие рас-
тения начинают прорастать лишь при еще более высокой тем-
пературе; так, кукуруза и просо—между 4.8—10.5°, тыква —
между 10.5—15.6°, арбуз и огурец — между 15.6—18.5°.
Что касается животных, то, повидимому, температурная
граница развития также лежит выше границы процессов газо-
обмена, как это установлено, например, для насекомых-
Если построить температурную кривую роста, то ока-
зывается, что она имеет совершенно иную форму, чем кривая
1 Кроме формулы Ван-Гоффа, в настоящее время предложен ряд дру-
гих формул, устанавливающих связь между температурой и физиологи-
ческими или биологическими явлениями и имеющих те или иные преиму-
щества, — формулы Аррениуса, Блунка, Яниша, Белерадека. Мы не имеем
здесь возможности останавливаться на этом вопросе и отсылаем интере-
сующихся к специальной литературе (Snyder, 1908; Matisse, 192Г,
Bayliss, 1924; Blunck, 1924; Crozier, 1924a; Janisch, 1925, 1927; Putter,
1927; Belehradek, 1928; см. также: Фридерикс, 1932, стр. 633; Строганов,
12 П. Ю. Шмидт
177
обмена веществ, как это видно на рис. 29, изображающем кри-
вую роста корешков лупина на вторые сутки от начала прора-
стания. На абсциссе отложены температуры, на ординате —
прирост корешка за 24 часа, в миллиметрах. Нижняя граница
кривой (нижний минимум) лежит около 0° (0.5°), верхняя гра-
ница — между 42.5—45.0° Притом в отличие от кривых, изоб-
ражающих влияние температуры на обмен веществ, наблю-
дается относительно широкий оптимум, т. е. те наилучшие
условия температуры, при которых развитие происходите наи-
большей быстротой. На данной кривой такой оптимум наме-
чается в пределах между 27.5 и 32.5°; вслед за оптимумом
кривая вновь понижается, указывая, что при более высоких
Рис. 29. Кривая роста корешка
лупийа. (Оригинальный рисунок
по данным Фогта).
температурах рост хотя и не
прекращается, но становится
более медленным.
Таким образом, темпера-
тура влияет на жизнь орга-
низма и во всем ее целом и
в частностях. Она не только
обусловливает темп жизни,
интенсивность ее, быстроту
движений, скорость обмена, ве-
ществ и роста, она определяет
и самую возможность
жизни, так как за известными температурными границами
прекращается деятельность, приостанавливаются жизненные
реакции.
Вполне естественно, что организм, находящийся в таком
полном подчинении температуре окружающей среды, всецело
от нее зависящий, в защиту от ее вредного влияния ста-
рается поставить себя в условия температурного оптимума.
В этик целях у живых существ вырабатываются различ-
ные приспособления для того, чтобы задержать проникнове-
ние холода внутрь организма (кора деревьев, шерсть млеко-
питающих) или чтобы поглотить лучистое тепло солнечным
лучей, падающих на поверхность тела (черный пигмент кожи)
вырабатываются инстинкты, спасающие от крайностей темпе-
ратуры (постройка нор, миграционные инстинкты); или со
здаются; как мы видели уже в предыдущей главе, стадии покоя
(цисты, яйца, куколки), легко переносящие жару и холод
Однако наиболее, совершенным способом борьбы с неблаго
приятными низкими температурами .и наиболее надежным'
методом достижения температурного оптимума является раз
ййтие внутренне йтемпературы тела.
178
Источником внутренней температуры животных являются
химические реакции, которые совершаются в крови, в мышцах
и в других органах тела, — чем интенсивнее и сложнее, про-
цессы обмена веществ в организме, тем выше его температура.
У растений и у низших водных животных реакции обмена
веществ обыкновенно протекают медленно» они недостаточно,
интенсивны, а потому температура, тела лишь незначительно
превышает температуру окружающей среды. Так, у полипов,
по определениям Валентина (Valentin, 1839), температура
тела 0.210,1 у медуз 0.27°, у иглокожих 0.40°, у моллюсков
0.46°, у головоногих 0.57°, у ракообразных 0.60° По определе-
ниям Симпсона (Simpson, 1908), температура тела у иглоко-
жих (среднее из 53 определений) равна 0.025°, у ракообразных
(среднее из 100 определений) 0.069°
У растений, впрочем, при особенно интенсивных явлениях
развития и роста, например при прорастании семян, при на-
растании молодых побегов и при Цветении, температура
может значительно подниматься против температуры окру-
жающей среды. По наблюдениям Крауса, термометр, обвязан-
ный несколькими живыми початками аройника (Arum italicurrt),
показывает иногда температуру, на 33.2—35.9° превышающую
температуру окружающей среды.
У насекомых в состоянии покоя Температура тела также
отличается лишь на несколько десятых градуса от окружаю-
щей, но как только насекомое начинает двигаться, так
энергичные процессы мышечного сокращения поднимают темпе-
ратуру тела на несколько градусов против температуры воз-
духа.1 2 Это особенно наглядно было доказано проф. fl. Бах-
метьевым (1899а, 18996, 1899в) с помощью термоэлектриче-
ского термометра. Полученные им температурное; кривые
бабочек (рис. 30) показывают, что пока бабочка сидит спокойно,
температура ее тела мало превышает окружающую, но как
только она начинает махать крыльями, та^: тотчас;, же тем-
пература поднимается на 4—5°. В больших скоплениях насеко-
мых, например в пчелином улье, наблюдается, еще более значи-
тельное повышение температуры. .В скрплениях( пчел цнутри
улья температура даже зимой достигает 31.5-7-34.0°,.летом же
доходит до 38.5°*
Такая же, как у насекомых, температура теданаблюдается
и у всех животных с переменной .температурой, тела (иначе
1 То есть она на 0.2Г превышает температуру, окружающей водной
среды.	..	,. ..
2 Температуре тела различных животных посвяф'ены исследования
Слонима (1937, 1952) и Коржуева (1940). f •’* '-игт' v :	1 • =•
12*
179
у «холоднокровных» или «пойкилотермических животных).
У рыб Симпсон (Simpson, 1908) определил превышение тем-
пературы тела над температурой окружающей среды всего
лишь на 0.008—0.7°. Однако и у них при очень энергичных
движениях температура значительно повышается. Так, Джон
Дэви (Davy, 1839) констатировал у только что пойманного
и сильно бившегося тунца (Thynnus pelatriis) температуру тела
37.2° при температуре воды в 27.2°.
Температура тела лягушки превышает окружающую также
лишь на 0.2—0.6° и изменяется в полном с ней соответствии.
Рис. 30. Кривая температуры бабочки Saturnia pyri
при температуре воздуха 18°. (Оригинальный рисунок
по данным Бахметьева).
Сплошная линия под абсциссой соответствует спокойному и не-
подвижному состоянию бабочки.
То же самое можно сказать и относительно температуры тела
пресмыкающихся: ящериц, крокодилов и змей.
Совершенно иные условия находим мы у так называемых
«теплокровных» животных, — вернее, животных с по-
стоя н но й температурой крови, или «гомойотермических»,—
именно у млекопитающих и птиц. У них процессы обмена ве-
ществ протекают столь энергично, что выделяется огромное
количество тепла, поддерживающее постоянную температуру
тела обыкновенно в пределах 37—42°. Кроме того, у них
имеется целый ряд сложных приспособлений для регулиро-
вания температуры тела и для поддержания ее на опреде-
ленной постоянной высоте вне всякой зависимости от темпе-
ратуры окружающей среды.
Интересно, что низшие представители млекопитающих —
ехидна и утконос — являются и в температурном отношении
как бы переходным, промежуточным звеном, связующим их
с пресмыкающимися. Температура их тела ниже обычной и
изменчива: у ехидны она колеблется между 26 и 37°, у утко-
180
носа—между 31.8 и 35.3°, причем колебания ее находятся
в полной зависимости от колебаний внешней температуры, так
что с повышением последней повышается и температура тела.
Регулирующий температуру аппарат у этих животных еще не-
достаточно совершенный, и потому они не могут приспособ-
ляться к высоким температурам. Так же несовершенен этот
аппарат и изменчива температура тела у новорожденных
млекопитающих.
Средняя температура тела большинства млекопитающих
выше таковой человека (37°) и колеблется около 38—39°
Особенно же высока температура тела у птиц, что связано с их
подвижным образом жизни и с большой затратой энергии при
полете. Температура птиц обыкновенно выше 40° и достигает
иногда даже 42—43°.
Регулирование температуры тела достигается у теплокров-
ных прежде всего отделением пота (у тех животных, у которых
имеются потовые железы): выхождение его на поверхность и
испарение понижают температуру тела вследствие поглощения
тепла. При отсутствии потовых желез температура понижается
усилением дыхания, причем через легкие также испаряется
большое количество воды, и это испарение поглощает тепло.
Иногда усиление испарения достигается очень своеобразным
способом; так, собака при сильном беге раскрывает пасть и
высовывает язык, чем увеличивает поверхность испарения.
Как известно, у представителей семейства хищников нет пото-
вых желез, которые могли бы содействовать понижению тем-
пературы тела.
Охлаждению тела противодействует присутствие густого,
не пропускающего тепла покрова из шерсти и подшерстка или
из перьев и пуха; этот покров задерживает тепло в теле, не
давая ему излучаться и рассеиваться в окружающей среде.
Как ни совершенна регулировка температуры тела у тепло-
кровных животных, но при сильном и продолжительном нагре-
вании или при таком же охлаждении животного она часто ока-
зывается недостаточной, и температура тела начинает повы-
шаться в одном случае, падать — в другом. Такое изменение
температуры тела может безнаказанно совершаться у тепло-
кровных животных лишь в узких пределах. Животное начинает
обнаруживать сильнейшее беспокойство, оно производит
усиленные движения, частые вдыхания, затем впадает в обмо-
рочное (коматозное) состояние и довольно быстро поги-
бает.
Пагубно действует также слишком высокая или слишком
низкая температура и на животных с непостоянной темпера-
181
турой тела: последняя меняется у них еще быстрее и свободнее
в зависимости от, температуры внешней среды, так как изме-
нение это не встречает никакого сопротивления внутри орга-
низма. Температура тела быстро достигает определенной тем-
пературной границы жизни, за которой животное
погибает.
Теперь нам необходимо будет заняться рассмотрением этих
верхних и нижних пределов жизни и выяснить, какие именно
причины прекращают жизнь при температурах, превышаю-
щих оптимум, и при температурах, находящихся значительно
ниже его-
Верхняя температурная граница жизни опре-
деляется прежде всего точкой кипения воды. При том огром-
ном значении, какое вода имеет в жизненных процессах, вполне
естественно, что организмы не могут существовать при темпе-
ратуре, при которой вода исчезает и обращается в пар.. Од-
нако до точки кипения воды организмы доходят в живом со-
стоянии лишь в самых исключительных случаях (споры
микроорганизмов). Обыкновенно жизнь уже прекращается при
значительно более низкой температуре вследствие чувствитель-
ности к нагреванию самого живого вещества. Особенно чув-
ствительны в этом отношении белковые соединения, в том
числе и ферменты,' которые принимают такое деятельное уча-
стие во всех жизненных процессах. В отношении ферментов
мы уже видели выше, что при температуре 50—60° начинается
их распад и они утрачивают способность действовать. Иначе
обстоит дело с другими белковыми соединениями: они хотя и
не разлагаются при температурах между 50 и 100°, но претер-
певают такие изменения,: которые делают их также совершенно
нежизнеспособными, именно они свертываются.
Свертывание белков при нагревании проявляется внешним
образом-в том, что* вещество, имеющее вид более или менее
густого и прозрачного коллоидального раствора или студня,
утрачивает свою полужидкую консистенцию, становится твер-
дым, непрозрачным и теряет в то же время свою химическую
подвижность и способность быстро изменяться и легко всту-
пать во взаимодействие с различными веществами. Все эти
превращения хорошо нам известны в общежитии на примере
.свертывания белка куриного яйца при варке. Изменения эти
к тому ;же необратимы. Из свернувшегося белка нельзя
никакими:*— ни физическими, ни химическими — воздействиями
получить обратно белок нормальный, — свертывание живого
белка гв силу этой необратимости равносильно смерти. В хими-
ческом г отношении..’ белок ; при свертывании не претерпевает
132
изменения кроме выделения некоторого количества воды, со-
став его остается таким же, но, вероятно, происходят некото-
рые перестановки частиц, изменяющие его детальное внутрен-
нее строение.
Температура, вызывающая свертывание, для разных белко-
вых соединений очень различна. Белок куриного яйца состоит,
по Готье, из двух белков, из которых один свертывается при
60°, другой — при 74°. Альбумин крови состоит, по Галлибер-
тону, из трех альбуминов, свертывающихся при 70, 77 и 82°
В мышцах животных Имеется миозин, свертывающийся при
47—50°, и миоген, свертывающийся при 55—65°. В мышечных
вытяжках холоднокровных животных (змеи, ящерицы, рыбы)
содержится белок, свертывающийся даже при 30—35°. Имеются,
однако, белки, свертывающиеся лишь при очень высокой тем-
пературе. Проф. Тархановым был открыт в белке яиц певчих
птиц так называемый тата-белок, который свертывается при
95° и дает притом прозрачную желатинообразную массу, сйо-
собную растворяться в воде.
Свертывание белков зависит еще от двух условий — от при-
сутствия солей и от количества содержащейся в белке воды.
При отсутствии солей температура свертывания белка пони-
жается. Так, альбумин в водном растворе без солёй сверты-
вается уже при 50° С другой стороны, уменыиёниё количества
воды в белке значительно поднимает температуру его сверты-
вания. Шеврейль нашел, что высушенный белок куриногб
яйца надо нагревать до 100° в течение полутора часов, чтобы
он свернулся.
Позднее, в 1890 г., Левит определил свертывание белка
с разным содержанием воды более точно. Нормальный, нё
содержащий глобулина куриный белок свертывается' при
56—57°. Белок, содержащий 25% воды, свертывается при
74—80°, при 18% воды температура свертывания повышается
до 80—90°, а при 9% воды —до 145°; безводный белок, по
определениям Мааса'; свертывается при 160—170°
Температура ейертывания белков тела также не соответ-
ствует верхней границе жизни, последняя лежит еще значи-
тельно ниже. При повышении температуры тела животного
сверх оптимума различные жизненные процессы претерпевают,
как мы видели выше, ускорение, причём ускорение это далеко
не во всех системах органов одинаково и пропорционально. Это
вносит разлад и дисгармонию в деятельность организма, на-
рушает его нормальный порядок й при достаточно продолжй-
тельном и интенсивном действии высокой тёмпературы может
’быть гибельным для Живого существа.	J
183
При повышении температуры, как мы видели на примере
речного рака (стр. 176), сильно повышается потребление кисло-
рода и может быть достигнут предел, при котором количество
кислорода, поступающее через единицу поверхности органов
дыхания, будет уже недостаточно, — наступит задушение от
недостатка кислорода. Точно так же при высокой температуре
благодаря повышению процесса обмена веществ усиливается
распад их и, следовательно, увеличивается количество продук-
тов распада, которые должны быть выведены наружу; при этом
поверхность органов выделения может оказаться уже недоста-
точной для большого скопления образовавшихся продуктов и,
таким образом, наступит отравление собственными продук-
тами распада.
Все такие нарушения естественной жизнедеятельности ор-
ганизма ведут к расстройствам в разных системах его органов-
и внешним образом выражаются первоначально в наступле-
нии так называемого теплового окоченения. Животное
перестает двигаться, все внутренние процессы его приостанав-
ливаются, жизнь замирает, и если повышение температуры
продолжается, то наступает смерть. Непродолжительное тепло-
вое окоченение может, однако, быть перенесено организмом
безнаказанно.
Верхняя температурная граница, полагающая предел жизни,,
не совпадает, как было показано выше, ни с температурой
свертывания белков, ни с температурой разрушения фермен-
тов. Она зависит от целого ряда сложнейших соотношений
между различными процессами внутри организма, и ввиду
этого трудно бывает сказать, почему у одних живых существ
она выше, чем у других. Можно установить лишь общее пра-
вило, что низко организованные существа обладают большей
выносливостью по отношению к высоким температурам, чем
организмы более сложные. Особенно выносливы споры низших
одноклеточных, которые обладают сильно сгущенной прото-
плазмой, бедной водой. С другой стороны, особенно чувстви-
тельны к высоким температурам животные с постоянной тем-
пературой крови (теплокровные). У них нередко уже повыше-
ние температуры на несколько градусов против нормальной
вызывает смерть.
Бактерии, плесневые и дрожжевые грибки довольно чув-
ствительны к высоким температурам. По Омелянскому (1917),
большинство бесспоровых бактерий гибнет уже при 50—60°
в течение 30 минут и при 70° — в течение 5—10 минут. Однако
некоторые отличаются большей выносливостью; стрептококки,
например, выдерживают нагревание при 70° в течение часа-
184
Еще более значительна выносливость спор бактерий; споры
одной картофельной бациллы выдерживают нагревание при
118° в течение 45 минут, а споры одной бактерии, описанной
Цеттновым, переносили действие текучего пара в течение суток.
Лафар (Lafar, 1907) приводит данные температурных
минимумов, оптимумов и максимумов бактерий и грибков
(в градусах Цельсия), сведенные в табл. 3.
Таблица 3
Виды		Минимум	Оптимум	Максимум
Бактерия	Bacillus subtilis	6	Около 30	52
»	В. ramosus		8	25—28	38
»	уксуснокислого брожения	8	18—33	30—36
»	Bacterium Ludwigii	50	55-57	80
Плесень	Penicillium glaucum	1.5	25—27	31—36
»	Mucor racemosus	4	20—25	33
в	Eurotium repens .	7	25—30	38
»	Aspergillus niger . . .	7—10	33—37	40—43
Дрожжевые грибки (Saccharomyces)		0—6	28—34	34—40
Существуют бактерии, приспособившиеся к высоким темпе-
ратурам. Так, бактерия Bacillus thermophilus, живущая в ки-
шечнике человека, имеет границу жизни при 72° и энергично
размножается еще при 70°, зато ее жизненный минимум лежит
уже при 42°. Такие «термофильные» бактерии встречаются
также в теплых ключах и в поверхностных слоях почвы, кото-
рые прогреваются солнцем на юге нередко до 60—70°. Способ-
ность термофильных бактерий переносить температуры, при
которых обычно свертывается и погибает протоплазма, тол-
куется различными авторами различно. Одни полагают, что
она обусловливается особенностями протоплазмы бактерий,
малым содержанием воды, присутствием солей в ней и т. п.
Другие считают, что термофильные бактерии вызывают хими-
ческие реакции, идущие с поглощением тепла и регулирующие
температуру их тела так, что она мало отличается от обычной
температуры бактерий.
Среди низших животных, по данным Тигерштедта, простей-
шие отличаются также большой чувствительностью. Предель-
ная температура, которую выдерживает амёба, 40—45°, жгу-
тиковые и инфузории 40—60° У трубача (Stentor) тепловое
окоченение наступает при 44—50°, сувойки выдерживают тем-
пературу до 40—60°.
18 г>
Морские животные, обладающие тканями с большим содер-
жанием воды, нё переносят сколько-нибудь значительного по-
вышения температуры. По опытам Вернона (Vernon, 1899),
верхний температурный предел их (в градусах Цельсия) выра-
жается цифрами, приведенными в табл. 4.
Таблица 4
Виды	Тепловое окоченение	Средняя темпе ратура смерти
Венерин пояс {Cestus Veneris) .	32.0—35.1	37.0
Медуза {Carmarina hastata) .	36.2—36.7	34.7
Корнерот {Rhizostoma pulmo)	31.3—37.2	39.4
Греб;невик (Beroe otiata).	34.1—36.0	36.0
Моллюск {Cymbulia peronii) .	35.2	35.7
Осьминог {Octopus vulgaris)	33.7	36.0
Относительно выше находится верхний температурный пре-
дел у ракообразных, пауков и насекомых: у дафний — 33.5°,
у циприсов — 47—48°, у водяного ослика--4'3:5°, у кре-
ветки—39.9°; различные виды пауков и насекомых погибают
при 38—46°. По опытам Бахметьева (1899в), бабочки впадают
в Состояние теплового окоченения при 43.4° и погибают при
45.8—48.8°.
Из рыб окуни погибают при 23—25°, другие рыбы выдержи-
вают до 37—38°. Ланцетник, по опытам Вернона, погибает
при 40.6°, морской окунь (Serranus scriba) при 36.0°.
Лягушки при 26—30° проявляют сильное беспокойство,
при 31—33° успокаиваются, но обнаруживают плохое состоя-
ние, при 34—36° у них начинаются беспорядочные движения,
при 37—39° они впадают в коматозное состояние с судорогами
и потерей равновесия. При 39—409 лягушка лежит без^ движе-
ния, как мертвая, но если эта температура действует недолго,
то может еще ожить, при более же длительном действии —
Погибает.
Теплокровный животные очень чувствительны к повышению
температуры. Для человека, в Маетности, температура крови 43°
обыкновенно смертельна, хотя бывали случаи выздоровления
* й после 43.6°, так что границей следует считать 44°.
По мнению Вернона, верхняя температурная граница жизни
довольно близко совпадает с температурой, при которой
МЫшцы утрачивают свою возбудимость: эта температура для
лягушки лежит между 38.5—42.0°, для рыб — 37.5—41.6° для
речного рака — 31.5—38.5°
•186
Несмотря на все те нарушения, которые вносятся в орга-
низм высокими температурами, существует целый ряд живот-
ных и растений, приспособляющихся к постоянной жизни при
высокой, не переносимой для других температуре. Такие усло-
вия получаются в тепловых ключах, в источниках, в исланд-
ских гейзерах и т. п. Дэвенпорт и Кэстль (цит. по: Tigerstedt,
1910) приводят следующие данные:
Темпера
тура во-	Местность
ды, в °C
Chroococcus .
Protococcus .
Anabaena thermal is
Leptothrix .
Oscillaria
Улитка Paludina...............
» Radix pereger geyseri-
cola
Нематоды Anguillulidae
Личинки мух Stratyomys
51—57 Горячие ключи Калифорнии
90 Гейзеры и озера
57 Теплые ключи, Дакс
44—54 Горячий источник, Карлсбад
54—68 Йеллоустонский парк
57 Алжир, Константина
60—65 Гейзеры и озера Калифорнии
60—65 Горячие источники Арканзаса
75.5 Горячие ключи, Гималаи
81—85 Горячие источники, Иския
98 Горячие источники, Исландия
50 Абано, Падуа
47 Горячий источник на берегу
Байкала
81	Горячие источники, Иския
69	Горячие источники, Колорадо
Правда, некоторые из этих температурных определений
кажутся сомнительными, но возможность существования жи-
вотных при температурах, гибельных1 для организмов в обыч-
ных условиях, не может подлежать сомнению. К тому же уда-
лось и экспериментально доказать, что животные могут при-
способляться к высоким температурам. Так, Даллингер (Dal-
lihger, 1880) в течение нескольких лет путем постепенного
поднятия температуры в термостате приучил жгутиковых и
инфузорий выдерживать непродолжительное время темпера-
туру 70°.
Все же нельзя не отметить, что нарушения, вызываемые
высокими температурами в организме животного, настолько
глубоки, что справиться с ними организму чрезвычайно трудно.
Если мы вспомним, что при 70° свертываются почти все белки
и перестают действовать и разрушаются ферменты, то это не
покажется нам удивительным. Лишь высушивание живого
вещества может значительно повысить температурный предел
жизни. Сухие споры бактерий могут переносить даже 120—130°
Коловратки и тихоходки, как мы видели выше в опытах Га-
варрэ, погибают нормально при 49—51°, но в высушенном со-
стоянии переносят 100—110°. Отнятие воды повышает темпе-
ратуру свертывания белков и, быть может, предохраняет от
гибели и ферменты.
Низкие температуры в некоторых отношениях дей-
ствуют менее разрушительно, чем высокие. Они, повидимому,
не изменяют коренным образом свойств ни белков, ни фермен-
тов. По крайней мере при непосредственном замораживании
белки обыкновенно не свертываются и ферменты не разру-
шаются. Макфэдайн (Macfadyen, 1900) подвергал в течение
20 часов фермент дрожжей (цимазу Бухнера) действию темпе-
ратуры жидкого воздуха, и оказалось, что способность этого
фермента разлагать сахар на углекислоту и алкоголь сохра-
няется полностью.
При действии низких температур является другое неблаго-
приятное для жизни обстоятельство: они переводят воду
в твердое, кристаллическое состояние — вода замерзает
в лед. Это, с одной стороны, может вызвать механическое
разрушение протоплазмы, внутри которой образуются острые
кристаллики льда, разрывающие ее и уничтожающие все ми-
кроструктуры клеток. С другой стороны, вода, замерзая, из-
влекается из живого вещества, вымораживается, — этот необ-
ходимейший-деятель всех химических реакций выпадает. Все
реакции должны сами собой в силу этого сократиться или даже
прекратиться. Происходит своеобразное высушивание живого
вещества, его «дегидратация», нарушающая все нормальные
жизненные процессы.
Казалось бы, что при этих условиях нижняя граница жизни
должна лежать для всех животных и растений на точке за-
мерзания, при температуре образования льда. На самом деле
она всегда лежит ниже уже в силу того обстоятельства, что
обычно соки животных и растений содержат соли, которые по-
нижают точку замерзания. Белерадек (BelehradeK, 1935) при-
водит данные замерзания соков животных и растений по точ-
ным определениям различных экспериментаторов (табл. 5).
Температура замерзания соков, впрочем, как мы увидим
далее, не всегда соответствует той, при которой происходит
полное замерзание данного живого существа, — последнее
часто обладает различными приспособлениями, позволяющими
сопротивляться холоду. Кроме того, возможно переохлаждение
соков, о котором придется еще много говорить ниже.
Первоначально познакомимся с основными наблюдениями
по вопросу о нижней температурной границе
188
Таблица 5
Объект
Точка замерзания
жидкостей, в °C
Кровь курицы .	—0.54
Кровь гуся .	-0.552
Сок грены шелкопряда	—0.6
То же в конце зимовки	—2.0
Кровь лягушки		—0.44
Сок алоэ {Aloe arborescens) .	-0.14
Сок агавы {Agave americana) .	|	—0.52
Сок молодила {Sedum maximum)	I	—0.44
зк и з н и ио влиянии холода на животных, растения и микро-
организмы. Наблюдений этих имеется очень большое количе-
ство, но, к сожалению, они довольно противоречивы и не всегда
надежны. До сих пор в данной области мало производилось
систематических исследований, удовлетворяющих по своей тех-
нике требованиям современной науки.
Способность некоторых животных замерзать и после от-
таивания снова возвращаться к жизни еще в давние времена
обращала на себя внимание наблюдателей. В древности при-
водились факты замораживания рыб и их оживания. Так Афи-
ней (Athenaeus), живший во II—III веке н- э., в своей книге
«Deipnosophistes» («Пир мудрых») рассказывает о том, что
в северных странах рыбы замерзают во льду, но затем ожи-
вают. Это же утверждает Овидий Назой, живший в изгнании
на берегах Черного моря:
Vidimus in glacie pisces haerere ligatos,
Sed pars ex fills turn quoque viva fuir 1
Плиний также приводит рассказ о том, что на Черном море
рыбы «gobiones» зимой замерзают так, что не обнаруживают
никаких признаков жизни, но затем оживают, если их поло-
жить на теплое блюдо.
О случаях оживания замороженных рыб мы имеем немало
сообщений и позднейших путешественников. Целый ряд таких
случаев цитирует Фабриций в своей «Фауне Гренландии»
(Fabricius, 1780). Он сообщает также, что ручьевые форели
Гренландии зимуют на дне ручьев в полной неподвижности и
совершенно замерзшие. Весной при таянии он будто бы сам на-
блюдал оживающих форелей с твердыми, совершенно замерз-
шими кишками, в которые даже не могла бы проникнуть пища.
’ Видели мы во льду рыб скованных и неподвижных. Часть из них
ъсе же потом оказалась живою (цит. по: Knauthe, 1891).
189
Дж. Франклин (Franklin, 1829) во время своего первого
путешествия в полярные моря приводит случай, когда рыбы,,
совершенно замороженные, ожили у огня костра.
Начиная с XVII века мы имеем уже некоторые эксперимен-
тальные исследования над замораживанием животных. По всей
вероятности, одно из первых наблюдений такого рода было
опубликовано Поуэром (Power) в его «Экспериментальной
философии», вышедшей в 1664 г.; он отмечает, что уксусные
угрицы, выставленные на сильный мороз на всю ночь и совер-
шенно замерзшие, после оттаивания оживают.
В XVIII веке это наблюдение Поуэра было подтверждено
Геце (Goze, 1774). Знаменитый анатом О. Мюллер (О. Mul-
ler, 1773) наблюдал такую же живучесть ресничных инфузорий
(что впоследствии оказалось ошибкой). Спалланцани (Spal-
lanzani, 1767) интересовался уже замораживанием земновод-
ных. «Я вскрывал, — говорит он, — много раз саламандр, ля-
гушек, жаб и ящериц, окоченевших от холода, и нашел, что
хотя кровь не обращалась более в их членах, она двигалась
все же, хотя и весьма медленно, в их крупных сосудах. Если
холод усиливался и проникал и в крупные сосуды и если он
свертывал кровь, то животные безусловно погибали. Все это
наблюдалось и другими физиками над многими насекомыми».
Относительно влияния холода на насекомых у Реомюра
(Reaumur, 1734) в его «Мемуарах по естественной истории
насекомых» имеются указания, что различные насекомые по-
гибают при температурах лишь немного ниже (некоторые даже
выше) нуля. При этом отмечается, однако, что другие насеко-
мые, особенно куколки бабочек, переносят безнаказанно тем-
пературу —23.75°.
Несколько позднее широкую известность получили наблю-
дения знаменитого южнополярного путешественника капитана
Росса (Ross, 1824). Он четыре раза подряд подвергал замора-
живанию 30 гусениц при температуре —42° и оттаивал их за-
тем в теплой каюте. Первый раз все 30 ожили: второй раз их
продержали на морозе целую неделю и затем оттаяли, ожило
из них 23; через 4 часа их снова заморозили, но тогда ожило
лишь 11, и, наконец, после четвертого замораживания остались
в живых лишь 2 гусеницы, которые окуклились.
В XIX столетии сведения о способности животных перено-
сить замерзание множатся. В целом ряде сочинений приво-
дятся наблюдения относительно полного замерзания и после-
дующего оживания рыб и земноводных.
Вирэ (Virey, 1816) утверждает, что угри, замороженные Д°
полного окоченения,- сбивают при постепенном оттаивании.
190
Такого рода наблюдения над другими рыбами (даже над золо-
той рыбкой) отмечаются такими авторами, как Бори де Сен-
Венсен (Bory de Saint-Vincent, 1824), Гаваррэ (Gavarret,
1855), Брока (Broca, 1860b), Мильн-Эдвардс (Milne-
Edwards, 1857) и другие.
Последний ученый приводит довольно курьезное, неиз-
вестно откуда почерпнутое им сообщение в подкрепление
своему убеждению о полной безопасности замораживания:
«Давно известно, что в России и на севере Соединенных
Штатов перевозят рыбу, замороженную до твердого состоя-
ния, как бревна, но между тем достаточно опустить эту рыбу
в воду с температурой выше нуля, чтобы она ожила и по-
плыла» (I).
Особенно известны своей способностью оживать после за-
мораживания жабы.
Знаменитый путешественник Гэмар производил над ними
опыты во время своего исследования Исландии в 1828—
1829 годах. Он поместил на мороз несколько жаб в коробке,
наполненной землей, и через некоторое время убедился, что
они замерзли так, что ноги их стали твердыми и ломкими.
Перенесенные в слегка подогретую воду, жабы ожили. Опыт
не удавался, однако, если оттаивание производилось слиш-
ком быстро и если вместо жаб брали лягушек. О подобных
опытах с жабами сообщает и Жоффруа Сент-Илер (см.:
Pouchet, 1866).
Очевидно под влиянием таких сообщений даже у столь
выдающихся биологов начала XVIII столетия, как знамени-
тый английский хирурги анатом Джон Гёнтер (Hunter, 1734),
могла возникнуть мысль о возможности безнаказанного замо-
раживания теплокровных животных и человека. «Я вообра-
зил, — говорит Гёнтер, — что, пожалуй, было бы мыслимо
бесконечно продлить жизнь человека, поместив его
в очень холодный климат. Я исходил из того соображения,
что всякая трата энергии и вещества устранена, пока тело
находится в замороженном состоянии. Я полагал даже,
что если бы человек пожелал пожертвовать последние 10 лет
своей жизни на то, чтобы поочередно прекращать свою
жизнедеятельность и затем вновь пробуждать ее, то можно бы
было, пожалуй, продлить жизнь его до 1000 лет. Оттаивая
через каждые сто лет, человек мог бы узнавать все, что про-
изошло за время его пребывания в замороженном состоянии.
,Кнк все изобретатели, я даже собирался составить себе на
этом деле состояние, но. произведенный мной опыт разоча-
ровал меня».
191
Опыт этот заключался в том, что Гёнтер заморозил в охла-
дительной смеси двух карпов и убедился затем, что они при
этом безвозвратно погибли!
Такого рода разочарования испытывались, повидимому, и
другими наблюдателями тех времен, и некоторые из них при-
ходят к выводу, что замораживание вовсе не переносится жи-
вотными или что переносится оно лишь в том случае, если
не все жидкие части организма превращаются в лед благодаря
теплу, выделяемому самим организмом- Что способность выде-
лять тепло свойственна не только так называемым «теплокров-
ным» животным, доказано целым рядом опытов еще в конце
XVIII и начале XIX века.
Первый, кто подверг вопрос о замораживании животных
систематической экспериментальной проверке в более широ-
ком масштабе, был Пушэ (Pouchet, 1866), об опытах которого
по высушиванию коловраток мы говорили уже выше.
Постановка опытов этого ученого и в техническом отноше-
нии была значительно выше, чем у всех его предшественников,
принимавшихся за решение вопроса о выживании заморожен-
ных животных более или менее случайно и пользовавшихся
чаще всего холодом вне лаборатории, в природной обстановке.
Пушэ задался целью выяснить, не только оживают ли замо-
роженные животные, но и почему они гибнут при заморажи-
вании.
Для опытов ему служил сосуд с двойными стенками, между
которыми был насыпан толченый уголь. В этот сосуд помеща-
лась охладительная смесь из толченого льда с солью, а жи-
вотное сажалось непосредственно в смесь, в металлической
клетке или завернутое в клеенку или в резиновый мешочек.
Охлаждение совершалось постепенно: сперва животное поме-
щалось в сосуд, содержащий тающий лед, и когда оно здесь
охлаждалось до нуля, его переносили в другой сосуд с охла-
дительной смесью, дававшей температуры до —19°. Оттаива-
ние также производилось постепенно, путем проведения через
сосуд с тающим льдом.
Опыты Пушэ над жабами показали, что жабы, заморо-
женные при —19, —16, и —14° и пробывшие в замороженном
состоянии 2—3 часа, оказываются всегда мертвыми и не ожи-
вают.
Опыт замораживания личинок майского жука при —14°
в течение часа дал тот же результат. Другие насекомые —
взрослые майские жуки, гусеницы, бабочки, шмели, златки,
водолюбы, плавунцы, — замороженные при —17, —20° в тече-
ние 1—2 часов, также погибали.
192
Замораживание моллюсков — улиток слизняков (Limax),
катушек (Planorbis), прудовиков (Limnaeus)—при темпера-
турах—14, —18° во всех опытах убивало этих животных. До-
ЖДевЫе черви (Lumbricus) оказались не более выносливыми
к холоду и также гибли при —18°.
Наконец, опыты Пушэ над инфузориями дали результаты,
совершенно противоположные опытам Мюллера. Оказалось,
что инфузории, замороженные во льду, уже при температуре
__2° бесповоротно гибнут. По замечанию Пушэ, «инфузории
низшей организации являются более стойкими: необходим
холод ниже —15°, чтобы убить монад», — под последними им
подразумевались вероятно амёбы и бактерии.
Опыты Пушэ над замораживанием водных животных в воде
дали еще более отрицательные результаты. Тритоны и лягушки,
помещенные в воде на мороз —11.5° и замерзшие в куске льда,
оказались погибшими. Золотые рыбки, выставленные на мороз
ночью, плавали к утру внутри куска льда в сохранившейся там
воде. В течение дня вода окончательно замерзла вокруг рыбок,
но они сами не замерзали и, внесенные в комнату, быстро от-
таяли и ожили.
Рыбы, осторожно замороженные в воде и подвергнутые
в целом ряде опытов более низким температурам (от —14
до —19°), все оказывались погибшими. Для опытов Пушэ брал
золотых рыбок, колюшек и молодых угрей. Характерным при-
знаком гибели, по наблюдениям Пушэ, было полное побеление
хрусталика глаза. Раки, помещенные в воде при температуре
—11.5°, оставались живыми, пока вода не замерзала вокруг
них, но когда они окончательно обмерзали, то погибали.
При замораживании пиявок при —13.5° обнаружилось, что
лед вокруг них становился красным от крови, которая, по мне-
нию Пушэ, выходит через разрывы тела, образующиеся
«вследствие расширения воды при переходе в твердое состоя-
ние».
Таким образом, все опыты Пушэ согласно показали, что
животные гибнут при низких температурах.1
К сожалению, он экспериментировал почему-то почти
исключительно при температурах ниже —10°, и самая поста-
новка его опытов была далеко не безупречной. Так, хотя он
и подчеркивает особенно, что охлаждение производилось
1 В работах Бахметьева (1900з, S. 88; 1907, S. 680) выводы Пушэ
Цитируются не совсем правильно; так, в первой говорится «Pouchet gibt
folgende minimalen Temperaturen an, bei welchen noch leben
К б n n e п» и приводятся температуры, при которых Пушэ наблюдал
всегда верную гибель. То же повторяется и в таблице второй работы.
13 п. ю. Шмидт
193
с большой постепенностью, но на самом деле этого, конечно,
не было. Животные помещались непосредственно в хо-
лодильную смесь, в лучшем случае в проволочной клетке,
чаще же завернутые в клеенку или в каучуковый мешочек*
Через эту тонкую преграду лед с солью, развивающий темпе-
ратуру —22.0° (термометр, вставленный в охладительную
смесь, отмечает всегда температуру на 2—3° выше), мог при-
ходить в прямое соприкосновение с телом животного и про-
изводить настоящие ожоги холодом. Было бы гораздо правиль-
нее, если бы охлаждение производилось через посредство хо-
лодного воздуха, т. е. животные помещались бы в сосуд,
поставленный внутри охладительной смеси.
Чрезмерно низкие температуры, применявшиеся Пушэ,
были к тому же совершенно излишними, так как заморажива-
ние всех -исследованных животных достигается уже при тем-
пературах между 0 и —10°.
Пушэ старался выяснить также причины смерти замо-
роженных животных. В противоположность существовавшим
ранее взглядам (Boyer, 1818; Virey, 1816), по которым причина
смерти лежит в поражении нервной системы, он считает,
что главной причиной является разрушение крови замо
раживанием. В целом ряде опытов он показал, что, во-первых,
кровь сильно изменяется при замораживании, кровяные тельца
распадаются, так что от них (у амфибий) остаются одни ядра,
или (у млекопитающих) тельца сморщиваются; во-вторых, что
чем сильнее замораживание, тем значительнее изменение
крови. Например, в крови угря, подвергшегося охлаждению
в течение часа при температуре —16°, оказалась лишь Vioc
всего количества красных кровяных телец нормальной рыбы.
Опыты Пушэ не решили окончательно основных вопросов,
связанных с замораживанием и оживлением замороженных
животных, но они все же значительно расчистили путь даль-
нейшим исследователям.
После двадцатилетнего перерыва, когда появлялись лишь
мелкие случайные наблюдения над замораживанием живот-
ных, более систематически занялся этим вопросом немецкий
зоолог Редель (Roedel, 1886) во Франкфурте-на-Одере.
Для своих опытов, имевших целью выяснить минимальную
температуру, которую переносят животные, Редель пользо-
вался, подобно Пушэ, охладительными смесями, преимуще-
ственно изо льда и соли. Охлаждение совершалось в неболь-
ших сосудах, причем животные переводились постепенно о г
температур, близких к нулю, до температур —5, —10° и ниже.
Моллюски, сухопутные и пресноводные, обнаружили очень
194
слабую способность выдерживать низкие температуры. Садо-
вые улитки, зимующие с раковинами, закрытыми крышечками,
выдерживали температуру —10° в течение 10 часов; улитки
без крышечек погибали при такой температуре. Прудовики
(Limnaeus stagnalis) после пребывания в замерзшем состоя-
нии при —7° в течение 3 часов погибли. Катушки {Planorbis)
также не перенесли этой температуры. Для тех и для других
было достаточно двухдневного пребывания во льду при—5°,
чтобы бесповоротно погибнуть- Пребывание на воздухе при
температуре—5° в течение всего лишь 74—7г часа также
являлось для катушек с их тонкими раковинками гибельным.
Насекомые, по опытам Редели, обнаруживают очень раз-
личное отношение к холоду. Муравьи коченеют и становятся
неподвижными уже при 0°, но некоторое время (около 74 часа)
выдерживают сильное охлаждение (—19°) и в среднем могут
3 часа выдерживать —15°, не замерзая окончательно. Из жу-
ков были исследованы некоторые листоеды {Lina), хищники
(Paederus) и долгоносики {Phytonomus). Последние оказались
наиболее выносливыми, так как погибали лишь при полутора-
часовом пребывании при температуре —12° Листоеды поги-
бали уже при —6°.
Особенно подробно исследовал Редель замерзание гусе-
ниц бабочек. Он определил температуру замерзания крови
гусеницы тополевого бражника {Smerinthus populi) в про-
бирке: оказалось, что она замерзает при —2, —3°. Сами гусе-
ницы замерзли при температуре —3, —4° не сразу; сперва за-
мерзло содержимое кишечника и сосудистый слой, через час
замерзла паренхима кожи, тогда как жировое тело еще через
2 часа оставалось мягким, и понадобилось понизить темпера-
туру до —10°, чтобы вызвать замерзание жира. Возможно, что
этот слой жира является для них защитой от холода и в есте-
ственных условиях.
Особенно выносливыми оказываются куколки бабочек, зи-
мующие на воздухе. Куколки капустницы, по наблюдениям
Ределя, выдерживают охлаждение до —25° без всякого вреда.
Опыты над мухами показали, что они окоченевают при —5° и
при действии этой температуры в течение 40 минут погибают.
Пауки-сенокосцы замерзали совершенно после 10-часового
пребывания при —9°. Домашний паук (Tegenaria) уже при 0°
перестает двигаться, а при действии температуры — 8, —9° в те-
чение 3/4 часа замерзает и погибает. Тот же результат полу-
чается и при температуре—6° Водяные пауки (Argyroneta)
При кратковременном действии температуры —5° замерзают
не вполне (как это было констатировано путем вскрытия) и по-
13*
195
тому оживают, при действии же температуры —4° в течение
3 часов погибают-
Из ракообразных для опыта были взяты водяные блохи
(дафнии). Они уже при температуре +5° опускаются на дно
и двигаются слабо; при +2 совершенно окоченевают. При
дальнейшем понижении температуры до —4 они замерзают и
погибают. Пребывание в течение суток при температуре между
4-5° и 0° им не вредит. Циклопы погибают при действии —6°
в течение 2 часов.
Из червей подвергались исследованию лошадиные пиявки
(Aulastomum gulo) и клепсины (Clepsine). Первые замер-
зают совершенно при действии в течение часа температуры
—5°, причем внутренние части (кишечник) оказываются неза-
мерзшими, тем не менее животные не оживают. И точно
так же погибают они и при действии —2° в течение 12—15 ча-
сов. Клепсины при 0° перестают двигаться; действие —2° в те-
чение V4 часа для них не гибельно, но при действии —5° в те-
чение полутора часов они погибают.
Очень чувствительны к холоду планарии (Dendrocoelum
lacteum): уже при —1° они замерзают и гибнут- Однако
относительно ленточных глист Редель сообщает (к сожале-
нию, без ссылки на авторов): «Наблюдали, что их можно
заморозить до совершенно твердого состояния, так что
они ломаются, и тем не менее они позднее оттаивают и
сживают».
Из своих опытов Редель делает вывод, что беспозвоноч-
ные, обладающие кровеносной системой, после окончатель-
ного замерзания никогда не оживают. Опыты его
имеют большой интерес и значение, но можно сделать серьез-
ное возражение против применявшейся им методики замора-
живания. Применяя для охлаждения животных смеси, давав-
шие очень низкие температуры, он определял температуру
термометром, вставленным в сосуд, в котором находились
испытуемые животные. Животные эти помещались на дне
сосуда и соприкасались с его стенками, через которые непо-
средственно подвергались действию низких температур смеси.
Между тем термометром определялась гораздо более высокая
температура воздуха над животными, в отдельных случаях
вполне возможно, что при показании термометром темпера-
туры —4, —5° животное на самом деле подвергалось дей'
ствию температуры —15° охлаждающей смеси. Вероятно-
быстрая гибель животных при относительно не особенно низ-
ких температурах объяснялась именно этим обстоятельством,
повидимому, не принятым Ределем во внимание.
196
Несколько лет спустя вопросом о замерзании животных и
о приостановке жизненных процессов занялся физиолог Кохе
(Kochs, 1891). Он поставил ряд опытов над замораживанием
водных насекомых и лягушек.
В одном из опытов были взяты зимой жуки-плавунцы
(Dytiscus) и лягушки (Rana fusca, R. viridis) из пруда, где
они уже привыкли к низкой температуре. Каждое из живот-
ных в отдельности было выставлено в стеклянном сосуде на
воздух при температуре —4°. По стенкам сосуда через 2 часа
образовалась ледяная кора, животные же помещались внутри,
в незамерзшей воде, и производили сильные движения. Тер-
мометр, вставленный в это водяное пространство, со всех
сторон окруженное льдом, показывал сперва +2°, через 5 ча-
сов — Г Через 8 часов животные совершенно обмерзли, и
термометр, вставленный в лед, показывал —2° при темпера-
туре воздуха —5°. Кохе выводит из этого опыта, что животные
противодействуют замерзанию энергичными движениями и
что температура около 0° возбуждает их жизнедеятельность,
а не ослабляет ее, как это делает понижение температуры от
+ 4° до +‘1°. Когда животные окружены льдом, то они защи-
щены от быстрого действия низких температур, так как лед
является плохим проводником тепла. Это и обусловливает
выживание животных.
При параллельных опытах, при которых сосуды охлажда-
лись смесью льда с солью, дававшей температуры между—10
и —15°, замерзание воды шло гораздо быстрее, и уже через
два часа животные совершенно обмерзали. При этом их пе-
риод возбуждения был короче, и они скоро перестали дви-
гаться. Через 6 часов пребывания при таких условиях лед имел
температуру —6°, и животные при оттаивании не ожили.
Дальнейшие опыты привели Кохса к убеждению, что как
жуки, так и лягушки оживают только после охлаждения не
ниже—3° и притом лишь тогда, когда внутри тела оказы-
ваются не вполне замерзшие соки, как в этом можно убе-
диться путем распиливания животного. Если же все тело
плотно промерзло и внутри его нет жидких соков, то живот-
ное безвозвратно погибает.
При замораживании лягушек и жуков без воды при тем-
пературе —4,—6°, животные также приходят сперва в очень
возбужденное состояние, но затем через час перестают дви-
гаться и замерзают. Ни в одном случае Кохсу не удалось
оживить таких замороженных животных.
На основании всех своих опытов Кохе приходит к заклю-
чению, что полная приостановка всех жизненных процессов
197
путем совершенного замерзания всегда ведет к смерти. Жи-
вотное погибает при замораживании не от холода, а от обра-
зования кристалликов льда в тканях.
Во второй серии своих опытов Кохе (Kochs, 1892) исследо-
вал действие холода на низших беспозвоночных животных.
Пиявки, охлаждавшиеся в сосуде с водой, просто выставлен-
ном на мороз, погибали в том случае, когда вмерзали в лед,
и оставались в живых, если вокруг них сохранялось простран-
ство незамерзшей воды. Если сосуд с водой, содержавшей
пиявку, ставился под стеклянный колокол, то иногда получа-
лось переохлаждение воды до —3, —4.5° и в этом случае
пиявка, несмотря на низкую температуру, которой она подвер-
галась, оставалась в живых. Из этого Кохе делает вывод, что
животные выживают лишь в том случае, если замерзание их
неполное и часть соков остается в жидком состоянии.
При опытах замораживания воды и растворов солей под
микроскопом обнаруживалось, что при этом выделяются
растворенные в воде газы и кристаллики солей. Это обстоя-
тельство, наравне с разрушением структуры протоплазмы кри-
сталликами льда, должно также вести к гибели живой про-
топлазмы.
Таким образом, Кохе в общем подтвердил выводы Ределя
относительно весьма малой живучести живот-
ных при низких 'температурах.
В полном несоответствии со всеми предыдущими исследо-
ваниями стоят наблюдения швейцарского физика Рауля
Пиктэ (Pictet, 1893), известного в науке своими работами
над сжижением газов. К сожалению, наблюдения эти опубли-
кованы лишь в виде очень краткого сообщения, в котором от-
сутствуют почти совершенно данные о применявшейся мето-
дике. Те данные о постановке опытов и особенно о способах
измерения температуры, которые приведены в статье, указы-
вают на присутствие существенных источников ошибок. Так,
в опытах с низшими животными определялась не температура
их тела, а лишь температура окружающего их воздуха.
Начать исследование влияния низких температур на жи-
вые организмы побудили Пиктэ результаты его работы над
влиянием низких температур на химические реакции. Ему
удалось доказать, что уже при температуре—80° совершенно
не происходят даже такие энергичные реакции, как соедине-
ние металлического натрия с соляной (хлористо-водородной)
кислотой. Исходя из того соображения, что «физико-химиче-
ские явления, происходящие в тканях живого организма, при-
водя^ повидимому, к некоторому состоянию подвижного рав-
198
новесия, которое и соответствует нормальной жизни организма
и гарантирует его индивидуальность от всей суммы неблаго-
приятных действий внешних сил», Пиктэ задался целью выяс-
нить, в каких пределах возможно такое подвижное равновесие
при воздействии низких температур. Если все химические
реакции прекращаются при действии низких температур, то
несомненно прекращаются и жизненные явления, но проис-
ходит ли при этом полное нарушение равновесия, ведущее
к смерти, или же лишь временная остановка, не препятствую-
щая последующему оживанию?
Опыты над млекопитающими показали, что их сложная
организация не выдерживает тех крупных нарушений в дея-
тельности кровеносной системы и других органов, которые
вызываются низкими температурами. В одном из опытов
Пиктэ собака была помещена в сосуд с двойными стенками,
охлаждавшийся испарением сгущенных газов до темпера-
туры —92° Тело собаки не прикасалось непосредственно
к стенкам сосуда: между лапой, привязанной к телу фла-
нелевым бинтом, и поверхностью тела был вставлен
термометр, градусы на котором можно было отсчитывать сна-
ружи.
Тотчас же после погружения в сосуд и в течение первых
12—13 минут у животного можно было наблюдать учащенное
дыхание и повышение пульса, причем температура тела даже
поднялась на 0.5° Животное обнаруживало признаки возбу-
ждения.
Через 25 минут температура вернулась к первоначальной.
Собака стала с жадностью есть хлеб, от которого ранее отка-
зывалась. Через 40 минут после начала опыта концы лап
стали очень холодными, но температура тела попрежнему дер-
жалась около 37°, колеблясь в пределах 2—3 десятых градуса.
Через 1 час 10 мин. животное перестало обнаруживать при-
знаки возбуждения, но дыхание его было сильным и пульс
частым. В течение следующего получаса собака съела еще
100 г хлеба, состояние ее осталось прежним, лишь темпера-
тура упала на 0.5° Затем внезапно температура стала быстро
падать, дыхание замедлялось, пульс упал. При температуре
тела +22° животное было вынуто из холодного сосуда без
признаков жизни и оживить его не удалось.
Другие опыты над собаками и морскими свинками под-
твердили те же результаты. Сперва животное обнаруживает
возбуждение и старается восстановить сильную потерю тепла
Повышением дыхания и принятием пищи, затем, когда эти
средства не помогают, возбуждение прекращается, темпера-
199
тура быстро падает и животное погибает, как только она
упадет на 8—10° ниже нормальной.
Насколько успешно может бороться организм теплокров-
ного позвоночного с низкими температурами, показывают
опыты Пиктэ над самим собой. Он опускал свою руку в со-
суд, охлаждаемый до —105°, не прикасаясь к его стенкам, и
мог без всякого для себя вреда держать ее в этом сосуде
10 минут. Ощущалась сильная боль в глубине руки, и кожа
затем обнаруживала воспаленное состояние, но ожогов не
получалось. Если же рука прикасалась к металлическим пред-
метам или к жидкости, охлажденной ниже —80°, то получался
сильный ожог, очень долгое время не заживавший.
Эти опыты Пиктэ над млекопитающими, казавшиеся мало
вероятными, подтверждаются, однако, новейшими наблюде-
ниями Жиайя и Жалинео (см. ниже стр. 314), показавшими,
что теплокровные животные обладают совершенно исклю-
чительными способностями противостоять сильнейшему
холоду.
Опыты Пиктэ над холоднокровными животными дали со-
вершенно другие результаты.
Рыб ы, по мнению Пиктэ, могут быть легко заморожены
совершенно и затем снова оттаяны, причем они не погибают.
«Если медленно заморозить золотых рыбок или других прес-
новодных рыб при температуре—8,—15°, предварительно про-
держав их несколько суток в воде при 0°, то можно получить
кусок льда, в котором содержатся эти рыбы. Разломав лед
в том месте, где находится одна из рыбок, можно видеть, что
он легко разбивается в мелкие куски как стеклянный. Можно
думать, следовательно, что и все рыбки имеют тот же вид и
замерзли в одинаковой степени. Но если дать льду медленно
растаять, то затем можно наблюдать, что рыбки будут пла-
вать, как прежде, без всяких признаков какого-либо повре-
ждения».
При охлаждении ниже —20° опыт этот, однако, не удается.
Лягушки выдерживают охлаждение и замерзание
в —28°, не погибая, но при — 30, —35° «в большинстве слу-
чаев гибнут».
Змею удалось заморозить при —25° и она выжила, но
при повторении замораживания при температуре—35° змея
погибла.
Многоножки, охлажденные до —40°, противостояли
замерзанию и оказались живыми после оттаивания. Подверг-
нутые охлаждению до —50° они также перенесли его, но
охлажденные в третий раз до —90° все погибли.
200
Из трех улиток, взятых для опыта, у двух оказались
трещины в крышечках, которыми было закрыто отверстие
раковины (улитки, следовательно, были взяты зимующие);
они подвергались охлаждению до —НО, —120° в течение не-
скольких дней. Две поврежденные улитки погибли, целая же
выжила.
Яйца птиц при охлаждении до —2, —3° погибают, и не
могут быть высижены, но если их охладить лишь до —1°, они
выдерживают это охлаждение без вреда.
Икра лягушки, подвергнувшаяся медленному охла-
ждению до —60°, может ожить и дать головастиков. Если
охлаждение идет быстро, она погибает.
Яйца тутового шелкопряда (грена) могут быть
подвергнуты охлаждению до —40° и не теряют способности
развиваться.
Коловратки и инфузории, замороженные в той
воде, в которой они жили, были подвергнуты затем в течение
суток температуре—80,—90°; при этом большая часть их по-
гибла. При понижении температуры лишь до —60° они оста-
лись живы все, насколько можно было судить на-глаз. При
температуре —150,—160° в воде после оттаивания оставались
лишь трупы.
Бактерии, их споры, диатомовые водоросли и различ-
ные другие микроорганизмы обнаружили чрезвычайную жи-
вучесть при низких температурах. Охлажденные даже до
—200° они остались жизнеспособными и продолжали разви-
ваться после оттаивания как ни в чем не бывало.
Такую же выносливость обнаруживали и семена растений —
они при охлаждении жидким воздухом до—200° прорастали
после оттаивания-
Из своих опытов, которые Пиктэ сам признает «неполными
и изобилующими пробелами», он делает следующие общие
выводы: 1) чем примитивнее организм, тем более низкой тем-
пературе можно его подвергать без вреда для дальнейшей
жизни; 2) по мере усложнения организации, она делается все
более чувствительной к низким температурам; 3) у высших
животных низкие температуры вызывают очень характерную
реакцию возбуждения, быть может пригодную для терапев-
тических целей при некоторых болезнях человека.
Наконец, Пиктэ полагает, что опыты переживания бактерий
и других микроорганизмов при температуре —200° доказы-
вают, что «жизнь — такое же проявление законов природы,
как взаимное притяжение тел и сила тяжести: она всегда су-
ществует, никогда не погибает и требует для своего проявления
201
лишь предсуществующей организации». Ведь при столь низ-
ких температурах немыслимы никакие химические реакции;
следовательно, жизнь и жизненные процессы должны прекра-
титься, и если бы жизнь не зависела от предсуществующей
структуры, она не могла бы возникнуть при оттаивании после
полного своего исчезновения.
Опыты Пиктэ по своим результатам настолько расходятся
со всеми известными нам в настоящее время данными о замо-
раживании животных, что можно было бы прямо отвергнуть
их как явно ошибочные, если бы автором их не был знамени-
тый экспериментатор, которого нельзя заподозрить в легко-
мысленном отношении к наблюдаемому. Тем не менее не-
вольно приходит на мысль предположение, что Пиктэ, будучи
не биологом, а физиком, не принял во внимание некоторых
особенностей живых существ и впал в целый ряд ошибок.
Некоторые подробности приведенных выше опытов на-
водят на такое предположение. Так, в опытах с рыбами
заключенными в кусок льда, конечно нельзя было на основа-
нии полного замораживания одной-двух рыб (быть может
находившихся с краю куска) судить о таком же замерзании
и всех остальных. Вполне возможно, что те рыбы, которые
находились внутри куска, не замерзли полностью и даже,
быть может, были окружены не льдом, а водой. В опыте
с улитками уже самый результат опыта заставляет предпо-
лагать, что уцелевшая улитка сохранилась при темпера-
туре —110° лишь благодаря тому, что холод не проник сквозь
трудно проницаемую для тепла крышечку и пробку из слизи,
которыми была закрыта раковина. Обе другие улитки с по-
врежденными крышечками погибли.
Большое сомнение вызывают опыты замораживания ля-
гушки, змеи, многоножек и коловраток: они слишком плохо
вяжутся с данными прежних и позднейших наблюдений и
требуют проверки.
После опытов Пиктэ крупных систематических исследова-
ний по замораживанию животных и определению их непо-
средственной устойчивости к холоду долгое время не пред-
принималось. Исследования Бахметьева, которые будут изло-
жены в следующей главе, изменили отношение ученых к ме-
тодике экспериментальных исследований по изучению действия
холода. Они показали, что лишь при непосредственном
определении температуры тела животного, подвергающегося
замораживанию в условиях эксперимента, можно получить
более ясную картину происходящих при этом сложных про-
цессов. Все предшествующие наблюдения и опыты грешили
202
тем, что не давали точных указаний, какие именно темпера-
туры действуют на живой организм. При существовании
у животных целого ряда различных защитных приспособле-
ний против действия холода никогда нельзя сказать, что та
температура, которая его окружает, пронизывает на самом
деле и все его тело.
Мы видели выше, какие разноречивые данные получаются
при сопоставлении наблюдений таких опытных и аккуратных
наблюдателей, как Пушэ, Редель, Кохе и Пиктэ. Этот разно-
бой может быть объяснен лишь недостатком методики замо-
раживания и, в особенности, неудовлетворительностью опре-
деления действия температур, испытываемых организмом
животного. Ясно, что для понимания процесса гибели от
холода необходимо быть уверенным в том, что измеряемая
температура на самом деле та, которой животное подвер-
гается и от которой оно гибнет.
Применение термоэлектрического термометра, впервые
приспособленного для этих целей Бахметьевым (см. ниже),
сразу перенесло вопрос об изучении действия низких темпе-
ратур в другую плоскость и позволило значительно углубить
,и уточнить исследования в этом направлении. Тем не менее
.для первоначальной ориентировки, а также для практических
целей имеют значение и опыты с определением так сказать
наружной температуры замерзания. Для животных, отли-
чающихся малыми размерами, они являются пока и един-
ственно возможными. Отметим некоторые из таких наблюде-
ний, произведенных за последние десятилетия.
Коршельт (Korschelt, 1915) предпринял ряд опытов замо-
раживания животных, причем температура определялась
в окружающей среде: в воздухе или воде. Дождевые черви
выдерживались при—1 до —5° от 10 до 50 часов и совер-
шенно промерзали. При оттаивании они оживали, правда,
часть их через несколько дней погибала. Пресноводные оли-
гохеты замораживались в воде, которая превращалась в лед,
при температуре от —4 до —13.5° и часть их переносила это
замерзание так же, как и планарии, охлаждавшиеся до —10°.
Рачки из Ostracoda выдерживали замерзание воды при
^-13.5° и пребывали во льду при такой температуре в течение
11 часов. После таяния куска льда они оживали. Веслоногие
{Copepodd) и гидрахниды (пресноводные клещи) переносили
пребывание в совершенно замерзшей воде при —9.5° Замо-
роженные личинки комариков, мотыли, также иногда выжи-
нали в этих условиях, равно как коловратки и пресноводные
Нематоды. Коршельт сам, впрочем, признает, что приводимые
203
им температуры не отвечали действовавшим в действитель
ности на животных. Его задачей было установить, при каких
внешних температурах могут сохранять животные свою жизнь
в естественных условиях.
В нашем Союзе были сделаны интересные наблюдения
над замерзанием животных во льду небольших прудов под
Москвой Болдыревой и во льду и в замерзшем грунте дна
Шарминой. Результаты их были резюмированы академи-
ком С. А. Зерновым (1928). Для исследования бралась проба
льда с той или другой глубины, измерялась температура
воздуха и лед переносился в лабораторию в ящике, выложен-
ном внутри войлоком, чтобы на него не подействовал наруж
ный холод, который мог убить животных, содержащихся в нем
В лаборатории лед помещался в аквариум и медленно таял.
Во время таяния и по окончании его исследовалась появляю-
щаяся изо льда фауна.
Исследования эти обнаружили прежде всего чрезвычап
ное богатство фауны льда. По подсчету Болдыревой (1930)
в нем было найдено в общей сложности 117 видов животных
и растений. В состав этой ледяной фауны входят представи-
тели всех групп пресноводных животных: большое количество
простейших, главным образом ресничных инфузорий, множе-
ство коловраток, веслоногие и ветвистоусые ракообразные
моллюски, насекомые; паукообразные, турбеллярии и нема-
тоды. Вместе с тем оказалось, что отнюдь не все животные,
водящиеся в данном бассейне, вмерзают в лед и перезимовы-
вают в нем. Многие, видимо, избегают такого замерзания и
никогда не встречаются во льду; к таким формам принадле-
жат, например, водяной ослик (Asellus), рачки из Ostracoda,
личинки однодневок и мошки (Corethra). Таким образом, лед
является как бы некоторым биотопом, отбирающим известных
представителей фауны, и С. А. Зернов предлагает дать назва-
ние всему сообществу ледяных животных па гон (от грея,
тгауо; — лед).
Животные, вмерзшие в лед, при таянии последнего боль-
шей частью довольно быстро оживают. Инфузории и коло-
вратки часто начинают появляться уже через несколько ми-
нут, и в течение первых суток из 18 видов простейших ожило
13, а из 14 видов коловраток —9. Точно так же иногда уже
через 15—20 минут появляются в воде ракообразные и ли-
чинки насекомых. Эта быстрота оживания связана с тем
обстоятельством, что температуры, которые наблюдаются внУ'
три льда, благодаря, с одной стороны, снежному покрову»
с другой — незамерзшей подо льдом воде держатся около
204
нуля, обнаруживая колебания на глубине 15—43 см в сред-
них слоях от +0.1 до —0.9°, а в нижних даже от +0.1 до
—0.4°. Такие температуры, как известно из эксперименталь-
ных исследований, легко переносятся всеми водными живот-
ными, хотя и заставляют их впадать в неподвижное состоя-
ние с пониженной жизнедеятельностью. Опасность животным,
вмерзшим в лед, грозит лишь в том случае, если защитный
слой снега с поверхности льда будет удален, например сдут
ветром, и настанет сильный мороз,—тогда они могут по-
гибнуть.
Представляет также интерес наблюдение Шарминой, что
иногда в толще льда имеются небольшие камеры, заключаю-
щие в себе пузырьки воздуха. В них находится и некоторое
минимальное количество воды, в котором плавают простей-
шие и мелкие коловратки. Кроме того, Шармина наблюдала,
что в суровую зиму 1923 г. один из небольших прудов под
Москвой промерз насквозь, причем между слоем льда и
грунтом дна образовался промежуток с воздушной прослой-
кой толщиной в 3—4 см. Грунт дна также оказывался про-
мерзшим на несколько сантиметров. Тем не менее при от-
таивании под водой проб грунта из него появлялась богатая
фауна, в которой содержались разнообразные рачки из Соре-
poda и Ostracoda, водяные блохи, личинки насекомых, тур-
беллярии и олигохеты, прудовики и катушки, а также самые
различные инфузории и коловратки. Очевидно, все они зи-
муют в грунте дна, вне воды, замерзают и находятся в ана-
биотическом состоянии. Впрочем, судя по произведенным
измерениям, температура грунта дна при этих условиях лишь
немного ниже нуля.
В иностранной литературе приводится также немало фак-
тов нахождения во льду пресноводных водоемов различных
вмерзших в него мелких животных, возвращающихся к жизни
при оттаивании. По подсчету Лагергейма (Lagerheim, 1892),
известно 72 вида организмов, найденных во льду. Реекер
(ReeKer, 1896) и Секера (Sekera, 1896) сообщают даже о слу-
чаях нахождения вмерзших в лед дождевых червей, которые
оживали при оттаивании.
В связи с открытием различных животных и растительных
организмов, вмерзших в лед и сохранивших способность
к оживанию, возник вопрос, не могут ли ожить и те живые
существа, которые вмерзли в лед много тысячелетий тому на-
зад и оказываются теперь глубоко под поверхностью земли
в вечной мерзлоте или, по крайней мере, не оживают ли их
споры и яйца. Вопрос этот был поднят нашим геологом
205
П. Н. Каптеревым (1936а, 19366, 1938), наблюдавшим такое
оживание различных водорослей и даже рачков из льда веч-
ной мерзлоты, добытого на Сковородинской мерзлотной стан-
ции, в Амурском крае, в долине реки Большой Невер, впадаю-
щей в Амур. Вечная мерзлота начинается там на глубине
2.5 м, так как глубже почва летом не оттаивает. Среди пре-
обладающего суглинистого мерзлого грунта с прослойками
льда отыскивались места с остатками растительности или
с прослойками темного ила на глубине 2.10—4.25 м. В этих
местах можно было предполагать существование в прежние
времена луж или мелких водоемов, которые замерзли, были
покрыты снегом и грунтом и сохранились с давних времен.
Пробы брались буром с различными предосторожностями,
чтобы зародыши организмов не могли попасть извне. Затем
после кратковременного хранения в стерильных условиях,
они помещались в дестиллированную воду, также с приня-
тием мер против заноса зародышей из окружающей среды.
В первой серии опытов было взято из разных грунтов
11 проб: из них развилось около 20 видов различных водо-
рослей. Среди них были представители диатомовых, как
Navicula и Gomphonema, зеленые нитчатые водоросли — Sti-
geoclonium, Mougeotia, Oedogonium, синезеленые Oscilatoria
и Phormidium, десмидиевые Closterium и Costnarium. В одной
из проб появились протонемы и зеленые стебельки мха из
семейства Нурпасеае. Из животных в одной из проб появился
представитель водяных блох, рачок Chydorus. О возможности
происхождения всех этих живых организмов из зародышей,
сохранившихся во льду вечно мерзлой почвы, говорило то
обстоятельство, что в отдельных пробах, взятых с различных
глубин и из разных по качеству слоев, получались разные по
составу сборы водорослей. Так, в пробах, взятых при бурении
из скважин, на глубине 3.75 м оказались зародыши водорослей
Stigeoclonium, Chlorococcutn и Bumilleria, тогда как из пробы
на глубине 4.0 м развились Conferva и Ulothrix, а на 4.25 м -
только Ulothrix. Если бы они заносились извне, можно было бы
предполагать большее однообразие.
Во второй серии опытов было взято 42 пробы с глубин
2.75—6 м, причем из них ожило еще большее количество рас-
тительных организмов: 16 видов зеленых водорослей, 18
синезеленых, 10 диатомовых. Все они определялись специа-
листом проф. К. И. Майером. Кроме того, из шурфа с глубины
были добыты с соблюдением всех предосторожностей монолиты
мерзлого грунта, переданные для исследования микробиологу
Н. А. Красильникову. Из грибов были обнаружены различные
206
современные плесени [Мисо г racemosus, М. stolorifer, Tricho-
dertna, Cephalosporium). Кроме того, было найдено 8 видов
бактерий, из которых только 3 могли быть точно определены.
Бактерий азотфиксирующих, нитрифицирующих и целлюлоз-
ных не было найдено. Надо сказать, что и водоросли были
исключительно современные.
Открытия Каптерева вызвали к себе сильнейший интерес
со стороны представителей нашей науки, но вместе с тем и
возбудили большие сомнения в том смысле, что при сравни-
тельно примитивной технике получения проб, которая практи-
ковалась Каптеревым, все же возможен был занос посторон-
них элементов. Зародыши организмов могли также вместе
с водами, образующимися при таянии верхних слоев, прони-
кать в нижние слои по трещинам и оказываться вторичным
путем попавшими в более глубокие горизонты. К сожалению,
до сих пор исследования эти не были повторены при иной об-
становке, более соответствующей современным научным тре-
бованиям, и с организацией определения организмов непосред-
ственно вблизи места находки, — в опытах Каптерева они пере-
сылались в Москву и там определялись.
Нахождение в вечной мерзлоте микроорганизмов неодно-
кратно констатировалось (Омелянский, 1941; Исаченко, 1912,
Крисс, 1940), но в большинстве случаев у исследователей не
было твердой уверенности, что бактерии или споры их действи-
тельно не современные и попали в мерзлоту в отдаленные вре-
мена. В этом отношении несколько большая уверенность со-
здалась у Омелянского, который исследовал также микро-
флору остатков хобота Березовского мамонта, повидимому,
сохранившуюся со времени его гибели. С большой тщатель-
ностью был исследован Крисс и Граве (1944) большой моно-
лит ископаемого льда из центральной Якутии, добытый в веч-
ной мерзлоте на глубине 9—10 м и привезенный для исследо-
вания в Москву. В результате своей работы авторы приходят
к выводу об отсутствии в этом монолите микроорганизмов,
способных к возобновлению жизнедеятельности после десятков
тысяч лет пребывания в ископаемом состоянии. Микрофлора
наружных частей монолита, по их мнению, внесена во время
транспортировки или при взятии монолита. Таким образом,
вопрос об анабиозе организмов в вечной мерзлоте, даже по
отношению к микробам, нельзя считать разрешенным. Он
представляет такой интерес, что следовало бы затратить силы
на его разрешение.
Если мы видели выше, что температуры, вызывающие
образование льда, часто не действуют разрушительно на оби-
207
тателей пресных вод и морей, даже обладающих большим со-
держанием воды в своем теле, — таковы коловратки, реснич-
ные черви, моллюски, — то следует заметить, что при приме-
нении к таким животным более низких температур, и особен-
но при многократном замораживании и оттаивании, действие
получается исключительно разрушительное. Примером могут
служить опыты мисс Пэйн (Payne, 1930) над замораживанием
гидроидов Pennaria tiarella и Mneniophis leidyi. Она подвер-
гала их последовательно троекратному замораживанию и от-
таиванию в морской воде, и после третьего оттаивания тело
Mneniophis leidyi совершенно растворилось в воде без остатка.
Гидроид Pennaria tiarella оказался более стойким. Для его
растворения потребовалось замораживание при —10°, или
от 5 до 7 замораживаний и оттаиваний при температуре за-
мерзания морской воды. Температуры выше точки замерзания
не действовали разрушающе.
В то же время огромное значение в смысле действия хо-
лода на животных имеет та обычная температурная обста-
новка, в которой они живут и к которой привыкают. В этом
отношении интерес представляют немногие пока произведен-
ные опыты над охлаждением тропических животных. Китай-
ский биолог Чан-Си (Tchang-Si, 1934) производил опыты
с заднежаберным моллюском Sinohaminea tsangkonensis,
живущим в тропических морях при температурах +25—30°
Охлаждение этого моллюска до 4~8° вызывало уже его окоче-
нение, и при внезапном переходе из теплой воды в холодную та-
кой температуры животное погибало.
Верхним температурным пределом моллюска была темпе-
ратура + 38°. Точно также и бычки-периофтальмы, ведущие
земноводный образ жизни на выступающих при отливе корал-
ловых рифах, живут только в пределах от +4.0° до 4~8.0° и по-
гибают как ниже, так и выше этих температурных границ.
Тот же предел +8° свойствен и типичному представителю
тропических вод — мечехвосту (Limulus)-. при этой темпера-
туре он впадает в окоченение. Таким образом, температурные
условия, благоприятные для жизни многих обитателей умерен-
ных и холодных морей, оказываются фатальными для обита-
телей тропиков. Одной из ближайших интересных задач
является выяснение механизма гибели этих животных при тем-
пературах, столь далеко отстоящих от точки замерзания.
Большое значение имеет также строение тела водных оби-
тателей и его защищенность от внешних воздействий. Так,
ракообразные с твердым хитиновым панцырем относительно
легко переносят охлаждение до точки замерзания, тогда как
208
ресничные черви, очень богатые водой и покрытые снаружи
нежным мерцательным эпителием, служащим для передвиже-
ния, с трудом выдерживают низкие температуры и замерзание.
Тем не менее Машталеру (1938а) удалось в некоторых случаях
получить оживание планарий {Planaria polychroa) из плавней
Днепра после охлаждения их на воздухе до температур +1—0°;
при охлаждении их в воде вокруг них образовывался лед, и
они не переносили температур +1—0° даже в течение 20 ми-
нут, а если некоторые из них и оживали на несколько минут,
то позднее тело их разрушалось, и они погибали. Инте-
ресно, однако, что в некоторых опытах замораживания на воз-
духе планарий, которые уже ранее подвергались действию низ-
ких температур и выдерживали его, они переносили охлажде-
ние до —4° и даже до —15° и в теплой воде через несколько
минут оживали.
Вполне естественно, что и простейшие {Protozoa),даже
жгутиковые и инфузории, входящие в таком большом количе-
стве в состав ледовой фауны, относятся к животным, наиболее
чувствительным к холоду, и если и сохраняются во льду, то
лишь при температурах, близких к нулю. Такая чувствитель-
ность их вполне понятна: мы имеем в них ничем не защищен-
ные клетки с протоплазмой, очень богатой водой и притом
чрезвычайно нежной. К сожалению, вопрос о замерзании про-
стейших пока еще очень мало изучен.1
Большой интерес представляют в этом отношении опыты
американских биологов Чемберса и Хэлла (Chambers a. Hall,
1932) над замерзанием амёб. Амёба при понижении темпера-
туры до 0° прекращает движения, округляется, втягивая псев-
доподии. При соответствующих условиях (под покровным стек-
лом, в капле воды, окруженной жидким парафином) ее можно
переохладить до —4, —5°, и даже при этой температуре внутри
ее тела наблюдаются слабые токи протоплазмы. Снаружи обра-
зуется как бы более плотная оболочка. Если вода кругом за-
мерзает и вокруг амёбы возникает корочка льда, то внутри
протоплазма остается все же жидкой даже при температуре
—1.4° в течение 2 часов, и если затем температура повышается,
амёба оживает. Повидимому, наружный слой протоплазмы
препятствует проникновению льда внутрь. Если, однако,
при —0.8° уколоть амёбу микропипеткой (опыты производи-
лись с применением микроманипулятора), которая содер-
жала бы внутри кристаллики льда, то тотчас же внутри амёбы
1 В последнее время появился ряд работ по замораживанию и выно-
сливости к низким температурам инфузорий (см.: Лозина-Лозинский,
14 П Ю. Шмидт
209
образуются перистые, расходящиеся во все стороны кристал-
лики льда и амёба становится непрозрачной. При дальнейшем
росте лед образует внутри тела амёбы комки (blocks), так что
амёба местами делается более прозрачной и вся протоплазма
ее кажется губчатой. В этом случае при оттаивании амёба уже
не оживает.
Такие же точно явления наблюдались этими исследовате-
лями и при замораживании мышечного волокна. Это приводит
к выводу, что пока наружная оболочка клетки не повреждена,
возможно переохлаждение ниже точки замерзания, не влияю-
щее разрушительно на клетку. Лишь образование льда внутри
протоплазмы является губительным и влечет за собой смерть
клетки.
Эти наблюдения американских исследователей делают по-
нятными результаты работы московского зоолога В. В. Ефи-
мова (1922), посвященной вымерзанию и переохлаждению
простейших. Ефимов исследовал процесс замерзания инфузо-
рий и нашел прежде всего, что они очень плохо переносят низ-
кие температуры при «вымерзании», т. е. при образовании
в воде льда. При действии температур ниже —4° они не вы-
живают даже в течение получаса. Если пребывание инфузорий
в замерзшей воде продолжалось более 40—50 минут, то уже
температуры —2 и —1° оказываются смертельными.
Причиной такой гибели инфузорий при вымерзании Ефи-
мов считает не давление льда, возникшего вокруг инфузо-
рии,— оно, по его опытам, определяется очень незначитель-
ными величинами (0.007 атмосферы), — а образование ледя-
ных кристаллов в коллоидальной оболочке и в самой прото-
плазме клетки, где они вытягивают воду и производят
необратимые изменения в живых коллоидах.
Совершенно иначе обстоит дело при переохлаждении. За-
мораживая инфузорий в пробирках под слоем прованского
масла или в тонких капиллярных трубочках, Ефимов нашел,
что они выдерживают гораздо более низкие температуры —
предельные температуры, до которых удавалось переохлаждать
жидкость. Так, инфузории выживали не только при —4.8°
но даже и при —9.2° Однако и переохлаждение все же дей-
ствовало неблагоприятно на их жизнеспособность, так как они
на следующий день в большем или меньшем количестве гибли.
После сколько-нибудь более продолжительного действие пере-
охлаждения инфузории-туфельки меняли форму и превраща-
лись в шар, что, по мнению Ефимова, зависит от действия
холода на процессы выделения и от накопления в теле инфу-
зорий продуктов распада. Таким образом, хотя пребывание
210
в среде с низкой температурой и не является абсолютно губи-
тельным для инфузории, оно все же нарушает гармоничное
взаимодействие ее жизненных процессов, главным образом
замедляет процесс выделения и тем в конечном счете ведет ее
к гибели.
Можно было бы думать, что паразиты кровииз про-
стейших, особенно водящиеся в крови теплокровных жи-
вотных, отличаются особой чувствительностью к низким тем-
пературам.
Однако опыты над охлаждением трипанозом {Trypanosoma
brucei), поставленные Метелкиным (1927), обнаружили значи-
тельную холодостойкость этих простейших. Оказалось, что за-
мораживание крови морской свинки с трипанозомами, произ-
водившееся в криоскопе Бэкмана, даже в том случае, когда
кровь превращалась в комок льда, не вызывало гибели пара-
зитов и после 2—4 часов их пребывания при —2.5°. Они умень-
шали свою подвижность, несколько утрачивали свои болезне-
творные свойства, но сохраняли жизнеспособность и при при-
бавлении капли свежей крови начинали быстро двигаться.
Переохлаждение крови в пробирках под маслом до. —4.4°
в течение 6 часов (дольше не удавалось поддерживать пере-
охлажденного состояния жидкости) переносилось трипанозо-
мами лучше замораживания, — они сохраняли почти полную
подвижность, но все же продолжительное действие холода
вызывало у них некоторые морфологические изменения — зер-
нистое перерождение протоплазмы, вакуолизацию ее, смор-
щенность ядра. После замораживания крови с трипанозомами
среди последних появлялись уродливые формы и иногда отры-
валась ундулирующая мембрана. Опыты показали также, что
у трипанозом не обнаруживается привыкания к действию хо-
лода и они не выдерживают повторного охлаждения. Большая
холодостойкость их все же представляет интерес и является
неожиданной.
Картина действия низких температур на жи-
вотных и намечаемая ими нижняя граница жизни, как видно
из вышеизложенного, имеют некоторые общие черты с тем,
что наблюдается при высоких температурах; так, наибольшей
чувствительностью к низким температурам обладают тепло-
кровные животные, и очень чувствительны одноклеточные про-
стейшие с голым протоплазматическим телом, насыщенным
обильно водой. Животные более сложного строения с перемен-
Чой температурой тела относятся к замерзанию различно, их
Кижняя граница жизни не совпадает обыкновенного Точкой за-
мерзания воды, а находится несколькб Пия<ё, ввиду того, что
211
14
жидкости тела представляют собой не чистую воду, а растворы
солей, замерзающие при более низкой температуре.
Если оставить в стороне опыты Пиктэ, нуждающиеся в под-
тверждении, то мы видим, что нижняя граница жизни для
большинства животных с переменной температурой тела
все же должна быть проведена лишь на немного градусов ниже
нуля. Сложная организация животного, обилие жидкости в его
теле, нежность тканей и необходимость для поддержания
жизни энергичных процессов обмена веществ, сопровождаю
щихся выделением тепла, — все это делает крайне затрудни-
тельным и даже совершенно невозможным продолжение жизни
при низких температурах.
Можно было бы думать, что растения находятся в иных
условиях.1 Их жизненные процессы протекают с меньшей энер-
гией и с меньшим выделением тепла. Их клетки защищены
плотными и прочными оболочками из клетчатки. Организация
растений проще и примитивнее, жизнедеятельность их вообще
менее сложна. Несмотря, однако, на все это, растения также
жестоко страдают от низких температур, как это всем пре-
красно известно из повседневного опыта.
Осенние утренники с понижением температуры всего лишь
на какие-нибудь 2—3° ниже нуля производят колоссальные
опустошения срёди растительности. Масса растений, накануне
еще полных жизненных сил, оказываются завядшими, поник-
шими и побуревшими, как бы обожженными. Цветы утрачи-
вают свою естественную окраску и становятся грязными и
дряблыми. Стебли теряют свою эластичность и нередко лежат
на земле. Листья сперва делаются прозрачными, затем съежи-
ваются и темнеют- И среди всей этой картины полного разру-
шения и гибели мы видим немало холодостойких расте-
ний, нисколько не пострадавших, сохранивших полностью свою
жизнеспособность. Известны также и у нас, и в особенности на
Крайнем Севере, целые группы растений, отличающихся чрез-
вычайной холодостойкостью и способных без всякого вреда для
себя переносить самые жестокие 40—50-градусные морозы.
К таким растениям относятся хвойные деревья, а также мхи и
лишаи среди споровых.
Ботаников давно интересовали причины замерзания рас-
тений и их холодостойкости, тем более, что выяснение этих
1 Относительно замерзания растений мы можем ограничиться в на-
стоящее время изложением лишь наиболее важных фактов и наблюде-
ний, так как имеются превосходные специальные сводки И. И. Туманова
(1940, 1951), в которых желающие найдут более подробное освещение
этого вопроса, соприкасающегося с нашей темой лишь в своей теорети-
ческой части.
212
причин очень важно и для практической жизни. Посевы, сады
я огороды постоянно страдают от морозов, и объяснение
самого явления замерзания могло бы, быть может, содейство-
вать выработке практических мер к спасению насаждений и
к предупреждению их гибели.
Первое наиболее простое и естественное объяснение при-
чин гибели растений от мороза напрашивалось само собой.
Всем известно, что вода при замерзании расширяется, так как
дед занимает больший объем, чем то количество воды, из ко-
торого он образовался. По этой причине разрывается бутылка
с водой, закупоренная и выставленная на мороз, лопаются
водопроводные трубы при замерзании в них воды и может
лопнуть даже прочное чугунное ядро, налитое водой и завин-
ченное металлической втулкой, — сила расширения воды при
ее замерзании чрезвычайна. Вполне естественно предположить,
что то же самое может происходит и внутри замерзающего
растения. Его сосуды и клетки наполнены жидкими соками, —
при замерзании последние должны расширяться и разрывать
тонкие стенки клеток и сосудов. Это совпадает и с наблюдае-
мым завяданием растений, — сок из растений выходит и испа-
ряется. Из мясистых частей растений, например из заморожен-
ной и оттаявшей картофелины, свеклы или яблока^ сок фак-
тически легко вытекает даже сам собой.
Такое объяснение явлению замерзания растений и было
прежде всего дано еще в XVIII веке Бюффоном и ДюТамелем
и позднее Сенебье (Senebier, 1800). По их представлениям, при
замерзании соков стенки сосудов растягиваются и лопаются,.
и либо при оттаивании, как думали первые два исследователя,
либо при самом замерзании, как полагал Сенебье, сок выхо-
дит и испаряется, и растения вянут и засыхают. Если же оттаи-
вание и замерзание протекают медленно и стенки сосудов
Достаточно растяжимы, то растения не погибают от мороза.
Однако уже в 1830 г. Гепперт (Goppert, 1830) непосред-
ственным микроскопическим исследованием растений доказал
полную несостоятельность этой теории. Под микроскопом
Можно с точностью установить, что стенки сосудов и клеток
йе разрываются при замерзании, — они остаются совер-
шенно целыми, но легко пропускают сок, который до того
прочно удерживался внутри. Гепперт не мог найти объяснения
этому явлению и приписывает его просто воздействию низкой
температуры на свойственную каждому растению «меру жиз-
ненной силы».
По наблюдениям практиков, садоводов и сельских хозяев,
Растения страдают не столько при самом замерзании, сколькр
213
при оттаивании. Действительно, при замерзании растение мало
изменяется, оно становится лишь несколько прозрачным и бо-
лее хрупким, и только после позднейшего повышения темпе-
ратуры и перехода воды снова в жидкое состояние, наступают
характерные изменения, свидетельствующие о его гибели —-
сморщивание листьев, утрата напряжения (тургора) в стебле,
увядание цветов. Эти наблюдения и исследования процесса
замерзания растительных тканей под микроскопом побудили
знаменитого немецкого ботаника Закса (Sachs, 1860) выска-
зать новую теорию замерзания растений.
По мнению Закса, во время замерзания между клетками
растения и в его сосудах образуются ледяные кристаллы; эти
кристаллы прилегают к стенкам клеток и вытягивают через
них воду из протоплазмы и из клеточного сока, который ста-
новится все более концентрированным. Опасность для жизни
растения наступает лишь при оттаивании; если оно происхо-
дит постепенно, то вода, получаемая при таянии ледяных кри-
сталлов, успевает снова всосаться в клетки, и растение выжи-
вает; если же таяние идет слишком быстро, то вода стекает по
межклеточным ходам и сосудам, и ткани обезвоживаются и
погибают.
Теория эта одно время пользовалась общим признанием,
хотя и не основывалась на тщательных наблюдениях и опытах,
и довольна скоро уже обнаружилось, что она совершенно не
подтверждается фактами. Так, Гепперт (Gdppert, 1871) наблю-
дал, что цветы индигоносных орхидных (Phaius grandifolia
• Calanthe veratrifolia) синеют уже при самом действии моро-
за, а посинение у них означает наступление смерти и может
быть вызвано любым смертоносным фактором, например от-
равлением, механическим раздавливанием и т. п. Точно также
Детмер в 1886 году наблюдал при замораживании такое изме-
нение цвета листьев бегонии (Begonia manicata), которое
характерно' для отмирания. Как эти, так и многие другие
наблюдения показывают, что судьба растения решается не
в момент оттаивания, а в течение самого процесса замерзания,
и в этом отношении теория Закса оказывалась несостоятельной.
Однако основное положение этой теории — значение отня-
тия воды от протоплазмы — оказалось правильным. Ученик
Закса Г. Мюллер (Н. Miiller, 1880) опубликовал обширное и
обстоятельное исследование над замерзанием растений, в кото-
ром впервые был применен в достаточно широком масштабе
точный экспериментальный метод. Мюллер не удовольство-
вался исследованием процесса образования льда в тканях, но
Постарался установить И те температурные изменения, которые
1214
происходят внутри растения. Для этого он пользовался точным
и чувствительным ртутным термометром, который непосред-
ственно вводился в замораживаемые холодильной смесью части
растения.
Применение термометра позволило в точности установить
картину замерзания. Оказалось, что замерзание всегда начи-
нается не сразу — ему предшествует переохлаждение.
Явление переохлаждения свойственно не только живым
объектам, оно может наблюдаться и при замораживании жид-
костей, даже чистой воды. Если вода находится в узких ка-
пиллярных трубочках, то ее можно охладить до —10° и даже
до —26° (Kistler, 1932) и она остается жидкой. Точно так же
при охлаждении в пробирке воды, на поверхности которой
налит слой масла, она остается жидкой при температуре на
несколько градусов ниже нуля, но стоит встряхнуть такую про-
бирку с переохлажденной водой, и в ней тотчас же появляются
кристаллы льда и вся вода замерзает.
Кристаллизация жидкости начинается всегда от некоторых
центров или «зародышей кристаллов», которые в нее попадают.
Зародыши ледяных кристаллов образуются особенно легко на
влажных поверхностях и не проникают через перепонки или
слой масла, жира или какого-либо иного некристаллизую-
щегося вещества; вследствие этого и возможно переохлажде-
ние воды, защищенной маслом от попадания в нее зародышей
ледяных кристаллов.
Таким образом, при замораживании частей растений, со-
держащих жидкие соки в тончайших трубочках-сосудах и
в межклеточных пространствах и ходах, эти водянистые жид-
кости не сразу замерзают, они переохлаждаются на несколько
градусов ниже нуля. Лишь спустя некоторое время зародыши
кристаллов льда, образующиеся на поверхности, проникают
внутрь и вызывают замерзание. Явление это не трудно про-
верить на любой картофелине: картофелина с цельною кожу-
рою переохлаждается до —4° и не замерзает, но если ее раз-
резать пополам, она замерзает уже при температуре —1°
Растение в состоянии переохлаждения ничем не отличается
от нормального и нисколько не страдает, — если температура
затем повысится, оно переходит в свое прежнее состояние.
При более продолжительном действии низкой температуры,
однако, наступает момент, когда вследствие появления мелких
кристалликов начинается быстрое образование льда; при этом
температура сразу поднимается до настоящей точки замер-
зания, которая лежит несколько ниже 0°, и затем уже наблю-
дается медленное падение ее параллельно с образованием и
215
накоплением льда. Такой температурный скачок вверх
обусловливается выделением тепла при переходе жидкости
в твердое состояние и может достигать нескольких градусов.
Вычисленное Г. Мюллером количество последовательно
образующегося льда показывает, что сперва лед образуется
быстрее всего, затем скорость его образования уменьшается,
но даже и при самых низких температурах, когда объект, по-
видимому, совсем промерз, процесс образования льда в расте-
нии не является законченным, так как в лед обращается лишь
часть воды.
В позднейшей своей работе Г. Мюллер (Н. МйПег, 1885)
не только значительно дополняет и развивает свое эксперимен-
тальное исследование процесса замерзания, но и дает вполне
стройную и основанную на физических данных теорию замер-
зания растений.
По его мнению, возможны лишь три взгляда на замерза-
ние: либо низкая температура действует каким-то особым
образом на живую протоплазму и вызывает в ней специфи-
ческие изменения, либо она отнимает от протоплазмы воду
путем образования внутри растения льда, либо, наконец, самсе
замерзание не вредит растению, а вредно оттаивание. Послед-
ний взгляд противоречит многим фактам и, как показали
опыты Мюллера, опровергается прежде всего тем обстоятель-
ством, что быстрота или медленность оттаивания не влияет
на способность растений переносить замерзание. Специфи-
ческое действие низких температур также не находит себе
подтверждения, так как в состоянии переохлаждения прото-
плазма растения может подвергнуться действию гораздо более
низкой температуры, чем температура замерзания, и если
только внутри растения не образовалось льда, такая низкая
температура не оказывает вредного влияния. Ясно, что глав-
ное в явлении замерзания — это образование льда.
Возникновение ледяных кристаллов в растении можно непо-
средственно наблюдать: они появляются не внутри клеток,
а в межклеточном пространстве и, следовательно, на прото-
плазму клеток могут влиять только через стенки последних, —
их влияние сказывается в отнятии от протоплазмы воды и
в сгущении клеточного сока. При быстром росте кристаллов
льда протоплазма сильно обезвоживается, и это может нару-
шить ее структуру и повлечь за собой смерть клетки. Что дей-
ствительно именно такое обезвоживание бывает причиной
гибели при замерзании, подтверждается особою чувствитель-
ностью к морозу растений и частей растений, богатых водой.
В то же время семена, обычно содержащие очень мало воды.
216
могут выдерживать сильнейшее охлаждение, но стоит их пред-
варительно размочить, и они погибают при не слишком низкой
температуре. Кроме того, самая смерть растения от замерза-
ния происходит не в момент начала образования льда,,
а лишь при дальнейшем понижении температуры, когда коли-
чество льда в растении достигает определенного предела. Ра-
стение, например, при морозе в —12° по внешнему виду может
совершенно замерзнуть, сделаться прозрачным и хрупким, но
выдерживает это испытание и оживает при оттаивании; если же
температуру понизить до —15°, оно, не изменяя своего вида,
погибает.
Объяснить это можно лишь тем, что с понижением
температуры увеличивается количество льда и уменьшается
количество воды в протоплазме.
Эта «теория высушивания», развитая подробно
Мюллером, была подтверждена в Германии Молишем (Мо-
lisch, 1897) и двумя французскими исследователями Матрюшо
и Мольяром (Matruchot et Molliard, 1902) на основании,
микроскопического исследования процесса замерзания расте-
ний. Картины изменения тканей и клеток, видимые под микро-
скопом, могут быть истолкованы лишь как результат извлече-
ния воды из протоплазмы льдом.
Несмотря на всю свою обоснованность и на ряд подтвер-
ждений с разных сторон, полного признания теория высуши-
вания не получила, тем более, что против нее через несколько
лет была выдвинута немецким ботаником Мецом (Mez, 1905)
и его учениками новая теория замерзания. По существу эта
новая теория была воскрешением старых взглядов, именно
признанием специфического действия низких температур
на живое вещество. Опираясь на не всегда достаточно убеди-
тельные опыты, Мец отвергает значение извлечения воды из
живого вещества образующимся при замерзании льдом. На
основании своих исследований процесса замерзания растений
с помощью термоэлектрического термометра, он приходит к вы-
воду, что весь способный к кристаллизации клеточный сок
растений замерзает между 0 и —6°, и сколько бы дальше ни
падала температура, лед уже более не образуется, так как
растение сплошь замерзло. Между тем смертельная точка
растений лежит обыкновенно ниже —6°, и, следовательно,
гибель растения зависит не от извлечения воды вследствие
образования льда, а от специфического действия соответ-
ственно низкой температуры на живое вещество. Вместе с тем
Мец полагает, что переохлаждение не только не является спа-
сительным для растений, но даже вредно: по его наблюдениям,.
21Т
при переохлаждении растения быстрее замерзают, и смерть
наступает ранее. Более быстрое образование льда, напротив,
•будто бы защищает растение от окончательной гибели, так как
при переходе в твердое состояние выделяется тепло, повышаю-
щее температуру.
В итоге Мец приходит к убеждению, что каждое растение
имеет свой «специфический минимум», вполне определенную
точку смерти, зависящую не от количества образовавше-
гося льда и не от высушивания протоплазмы, а от непосред-
ственного «специфического» действия низкой температуры на
протоплазму.
Заслуга полной реабилитации и, надо думать, окончатель-
ного твердого установления в науке теории высушивания при-
надлежит русскому ботанику проф. Н. А. Максимову (1913,
1914, 1929а). Его обстоятельное исследование основывается
на применении точнейших и совершеннейших методов измере-
ния температуры замерзающего растения с помощью чувстви-
тельного термоэлектрического термометра. Благодаря тща-
тельно разработанной и продуманной методике ему удалось
доказать ошибочность многих опытов и наблюдений школы
Меца, а вместе с тем обнаружить и неосновательность теории
«специфического минимума».
Максимов доказал прежде всего, что отмирание замора-
живаемого .растения происходит задолго до полного оконча-
ния образования в нем льда — точка смерти лежит значительно
выше точки окончательного замерзания. Переохлаждение, с ко-
торого обыкновенно начинается процесс замерзания, нисколько
не вредит растению: последнее в состоянии переохлаждения
может вынести температуры, лежащие много ниже его точки
смерти. Лишь с появлением льда внутри растения ему начи-
нает грозить опасность, но в течение некоторого начального
периода образования льда растение остается живым после
оттаивания. Когда, однако, растущие кристаллики льда вытя-
нут из клеточного сока и из протоплазмы клеток значительное
количество воды, наступает повреждение поверхностного слоя
протоплазмы и какие-то другие гибельные изменения ее, быть
может свертывание. Это нарушает осмотические свойства про-
топлазмы и вызывает смерть. Кроме прямого высушивания
протоплазмы в данном случае играет большую роль и меха-
ническое давление на нее кристалликов льда. Они скопляются
в межклеточных пространствах и, хотя и не образуются вокруг
каждой отдельной клетки, все же вызывают такое распростра-
няющееся по целым слоям клеток давление, что повреждают
протоплазму.
218
Вследствие зависимости точки смерти от образования льда
эта точка отнюдь не является постоянной и ее нельзя опре-
делить с такой точностью, как точку кипения или замерзания
жидкости, — она всецело зависит прежде всего от температуры
окружающей среды при замораживании. Если замораживать,
например, картофель при температуре —11.1°, то, как пока-
зывает кривая I рис. 31, точка переохлаждения достигает
—2.53°, а точка замерзания после температурного скачка
— 1.54°; при замораживании в температуре —5.8° (кривая //)
-точка переохлаждения составляет —2.05°, а точка замерза-
Рис. 31. Кривые замерзания клубня картофеля при
разных температурах. (По Максимову).
J — кривая замерзания при замораживании в температуре —11.1°;
// — кривая замерзания при —5.8°; ///—кривая замерзания при-2.9°;
/7П /7а, //3 —точки переохлаждения, 3t, За, З3 — точки замерзания.
ния —1.45°; при замораживании в —2.9° (кривая III) обе
точки поднимаются еще выше, первая до —1.60°, вторая
до —1.22°.
Такое непостоянство точки замерзания обусловливается
тем, что она зависит от скоростей двух процессов: от скорости
охлаждения растения, обусловленной внешней температурой,
и от скорости прохождения воды сквозь оболочки клеток
в межклеточные ходы, где вода превращается в кристаллы
льда. В зависимости от изменения этих скоростей изменяется
и положение точки замерзания: чем ниже окружающая темпе-
ратура и чем быстрее остывает растение, тем ниже и точка
замерзания.
Гибель растения от холода вызывается, таким образом,
прежде всего извлечением воды из живых коллоидов, ее вы-
мораживанием, и вместе с тем механическим действием раз-
растающихся кристаллов льда. Они действуют главным обра-
зом на поверхностный слой протоплазмы, образующий как бы
наружный покров, который имеет наибольшее значение при
219
всех осмотических явлениях. Повреждение этих слоев может
быть столь значительным, что клетка погибает, но степень
повреждения обнаруживается только после оттаивания. Сла-
бое нарушение целости наружного протоплазменного слоя
может пройти бесследно. Вместе с тем, конечно, и извлечение
воды из протоплазмы может быть гибельным, — ведь и при
простом высыхании клеток наблюдается некоторый предел сгу-
щения коллоидов, за которым они претерпевают уже необрати-
мые изменения. По наблюдениям ботаника В. С. Ильина (1927,
1930), протоплазма клеток, обычно плотно прилегающая к их
стенкам, под влиянием высыхания, как прямого, так и вы-
званного замораживанием, отстает от стенок при их сильном
съеживании. Происходит это из-за сокращения объема кле-
ток в 5—9 раз и из-за исчезновения наполненных жидкостью
вакуолей, почему протоплазма стягивается внутрь, отры-
вается от стенок и разрывается. У многих растений гибель
клеток наблюдается даже тогда, когда они содержат еще
довольно много воды.
В своих позднейших работах Ильин (1933, 1934) признает
очень губительным также и быстрое оттаивание заморожен-
ных растений. В этом случае сильно уменьшившийся объем
протоплазмы слишком быстро увеличивается в несколько раз
вследствие всасывания воды, образующейся вне клетки. Это
быстрое увеличение объема сопровождается механическими,
разрушениями строения протоплазмы. Известно было и ра-
нее (Chambers, 1924; Howland a. Pollack, 1927), что быстрое
введение в нормальную клетку растения большого количе-
ства воды вызывает в ней патологические явления, распаде-
ние структуры протоплазмы и смерть клетки.
Наблюдения Беккереля (Becquerel, 1938) подтверждают
данные Ильина, касающиеся действия холода и замерзания
на растительные клетки. Он замораживал клетки эпидермы,,
взятой с основания венчика гиацинта, при температурах от
—190° до—25° и, независимо от температуры, получал одина-
ковые результаты. Клетка, имеющая цитоплазму и ядро у на-
ружной оболочки (рис- 32, Л) и большую вакуоль, наполнен-
ную жидким клеточным соком, при быстром замораживании
твердела, несколько уменьшалась в объеме и ядро ее сжи-
малось. После оттаивания обнаруживалось (рис. 32, Б), что
клетка утрачивала свою напряженность (тургор), и как цито-
плазма, так и ядро, несколько разлагались вследствие сверты-
вания («se decomposent en coagulant»). Вместо зернышек
в цитоплазме появлялись как бы хлопья, и это изменение
было уже необратимым, — клетка оказывалась погибшей-
220
Ввиду утверждения некоторых авторов, что замерзание клеток
вызывает плазмолиз, Беккерель проделал такие же опыты
с живыми клетками, плазмолизированными с помощью рас-
твора сахара (рис. 32, В). Можно было предполагать, что
замораживание усилит те изменения, которые вызваны плаз-
молизом, — съеживание и отставание от стенок цитоплазмы
с образованием как бы волокнистых придатков, которыми
цитоплазма держится за стенки клетки.. На деле, однако, плаз^
молизированные клетки дали после действия холода совер-
шенно те же изменения, что и нормальные: они имели вид,
-тождественный изображенному на рис. 32, Б.
Рис. 32. Растительная клетка при замерзании.
(По Беккерелю).
А — нормальная клетка; Б — клетка после замораживания;
В — плазмолизированная клетка. 1 — оболочка; 2 — ядро;
3 — вакуоль с клеточным соком; 4 — цитоплазма.
Стайльс (Stiles, 1930) считает основной причиной гибели
растения от замерзания также разрушение протоплазмы ледя-
ными кристаллами. Будучи коллоидальным раствором прото-
плазма представляет собой дисперсную систему из частиц
двух родов — твердых и жидких, и появление между ними
третьей фазы из твердых кристаллических образований
должно, конечно, вызвать крупные нарушения во взаимоотно-
шениях этих основных элементов системы? Твердые части
дисперсной системы могут выпасть, а такое выпадение их
является уже процессом необратимым и ведет к гибели прото-
плазмы. Восстановление нормального строения после оттаи-
вания возможно лишь в том случае, если нарушения, вызван-
ные кристаллами льда, незначительны.
Образование льда в растении влечет за собой, однако, не
только обезвоживание протоплазмы, но и концентрацию
клеточного сока, содержащего различные соли, кислоты,
дубильные вещества и пр., которые в концентрированном виде
могут оказывать вредное влияние на протоплазму. Некоторые
исследователи видят именно в действии этих веществ глав-
221
ную причину гибели живых клеток. Одни из них (Gorker
1906; Schaffnit, 1910) придают главное значение действию
солей, другие считают первопричиной гибели кислоты (Har-
vey, 1918; Захарова, 1925). Действительно, в случае кислой
реакции клетки гибнут при действии значительно менее низ-
кой температуры, чем при щелочной. Имеются, впрочем, на-
блюдения, свидетельствующие о том, что концентрированные
растворы при низких температурах оказываются даже полез-
ными и защищающими клетки от замерзания. В этом отно-
шении особый интерес представляют опыты Чэндлера и Хиль-
дреса (Chandler a. Hildreth, 1936), которые выжимали сок из
коры персика и концентрировали его путем вымораживания
и центрифугирования. Пыльца персика, внесенная в этот сок,
подвергалась замораживанию в нем при —15,—17°, а кон-
трольная пыльца держалась в нем при +20°. Оказалось, что
контрольная пыльца убивается концентрированным соком
в 20—140 минут, тогда как при замораживании она, наоборот,
спасается соком от замерзания и остается живой.
Однако Лепешкин (1937) справедливо замечает, что если
бы гибель растительных клеток обусловливалась действием
концентрированных соков, то еще скорее они должны были бы
гибнуть при плазмолизе, который также вызывает концентра-
цию соков. Между тем известно, что те же клетки, которые
хорошо выдерживают плазмолиз, погибают от незначитель-
ного холода, вызывающего лишь слабую концентрацию соков.
В клеточном соке находятся, на самом деле, такие веще-
ства, которые имеют своей главной целью защищать растение
от холода, — это различные формы сахара. Защитная роль
сахара от влияния низких температур была установлена впер-
вые шведским ботаником Лидфорсом (Lidforss, 1907) и за-
тем подтверждена многочисленными опытами Максимова.
Последний показал, что кроме сахара и другие вещества, на-
пример соли, могут играть такую же защитную роль, если
они не ядовиты для растения и понижают точку замерзания.
В настоящее время после работ Максимова, Говорова
(1923) и академика А. А. Рихтера (1927), а также после ра-
бот Акермана (Akerman, 1927), произведенных на Свалоф-
ской опытной станции в Швеции и подробно реферированных
Нильсон-Лейснером (Nilsson-Leissner, 1929), можно считать
вполне установленным, что сахар, который в особенно боль-
ших количествах образуется в растениях из крахмала к зиме,
на самом деле является защитой от холода, вернее — от чрез-
мерного образования льда. Связывая значительную часть
воды, понижая точку замерзания, он препятствует опасному
222
для жизни растения накоплению ледяных кристаллов. Непо-
средственными опытами замораживания частей растений в рас-
творах сахара было доказано, что эти растворы значительно
защищают от замерзания. Кроме того, исследования содержа-
ния сахара в холодостойких и в не выдерживающих холода
сортах пшеницы, предпринятые Акерманом, Говоровым и
другими, обнаружили полный параллелизм между количеством
сахара, содержащегося в листьях, и способностью переносить
холод: чем выше содержание сахара, тем более холодостой-
кой является пшеница.
Исследования Роза (Rosa, 1921), Ньютона (Newton,
1929) и других показали, что кроме сахара в борьбе с холо-
дом большую роль играет также способность живых колло-
идов вбирать в себя большее или меньшее количество воды и
связывать ее. Замерзанию подвергается прежде всего и легче
всего свободная вода в теле растения, и поэтому чем
больше воды химически или физически связывается колло-
идами, тем меньше остается свободной воды и меньше обра-
зуется ледяных кристаллов. Непосредственные определения
количества образующегося при замерзании льда, производив-
шиеся с помощью дилатометра (прибор, указывающий рас-
ширение объема при образовании льда; описание его приво-
дится ниже), показали, что у холодостойких растений (пше-
ница) при равных условиях образуется меньше льда, чем
у растений, не переносящих холода. Это объясняется погло-
щением большого количества воды коллоидами, повидимому
белками.
Способность коллоидов настолько прочно соединяться
с водой, что она не вымораживается даже при самых низких
температурах, подтверждается опытами Стайльса (Stiles,
1930) над желатиной. Желатиновый студень, содержащий
54% по весу воды, не замерзает, т. е. вода из него не выде-
ляется и не превращается в лед даже при охлаждении жид-
ким воздухом.
Однако как присутствие сахара, так и связывание свобод-
ной воды коллоидами дает растению лишь относительную
защиту от холода, и лишь несколько увеличивает его спо-
собность переносить низкие температуры по сравнению с дру-
гими растениями, не обладающими холодостойкостью. Когда
известный предел перейден, защитные средства не спасают
от усиленного образования в межклеточных промежутках ле-
дяных кристаллов, и последние, с одной стороны, начинают
оказывать сильное давление на протоплазму клеток, с дру-
гой — вытягивают из нее воду, высушивают ее.
223:
Теория высушивания растений при замерзании
вполне согласуется с данными современной коллоидной химии,
по которым замораживание коллоидов вообще анало-
гично их высушиванию (Н. Fischer, 1911). Даже металличе-
ские растворимые гидрозоли, как, например, серебряные пре-
параты— коларгол, протаргол и лизаргин, при заморажива-
нии выделяют серебро мелкими кучками, пронизывающими
массу льда. Однако при оттаивании это серебро опять пере-
ходит в раствор; процесс является, следовательно, обратимым.
Коллоидальные растворы сернистой ртути, сернистого
мышьяка и сернистой сурьмы при замораживании выпадают
совершенно и более не растворяются. Кремнекислота, которая,
как мы видели выше, и при высушивании обнаруживает то
необратимость, то обратимость своих изменений, при замора-
живании частично выпадаете виде нерастворимого, аморф-
ного осадка. Этот осадок растворяется лишь в присутствии
электролита. Так же ведут себя и многие органические кол-
лоиды. 2%-й раствор крахмала, по опытам Мальфитано, при
замораживании и последующем оттаивании большей частью
выпадает, но присутствие электролитов (щелочей, кислот или
солей) защищает его от выпадения. Гидрогели желатины,
рыбьего клея, карагена, агар-агара при замерзании вымора-
живают воду. После оттаивания остаются губкообразный сту-
день и жидкий раствор. Это образование губчатой массы
вокруг кристаллов льда Молиш (Molisch, 1897) наблюдал
при замораживании коллоидальных растворов желатины, тра-
ганта, гуммиарабика и белка непосредственно под микроско-
пом. Ван-Баммелен дал этим явлениям выпадения при замора-
живании надлежащее теоретическое объяснение, основываю-
щееся на результатах исследований явления высыхания
коллоидов.
Замораживание живых коллоидов обнаружи-
вает целый ряд своеобразных изменений, указывающих на
частичное свертывание и на приобретение иной, более густой
консистенции. Такой белковый коллоид, как сыворотка крови,
•обнаруживает большую стойкость по отношению к замерза-
нию.
По опытам Боттаци и Бергами (Bottazzi е Bergann
1924), замораживавших сыворотку крови быка, собаки и
осьминога и исследовавших ее прозрачность, сыворотка при
полном вымораживании воды при —20°, после оттаивания,
остается такой же прозрачной, как прежде. Если же замора-
живать сыворотку, лишенную всех солей, при —0.9°, то она
частично свертывается и мутнеет по оттаивании, но при повы-
224
тении температуры эта муть снова растворяется. Прибавле-
ние раствора хлористого натрия предотвращает свертывание.
Белок яйца, по наблюдениям Морана (Moran, 1926), при
замораживании ниже —6° и при последующем оттаивании
утрачивает свою текучесть и получает консистенцию пасты,
.если только он на самом деле замерзает, а не оказывается
лишь в переохлажденном состоянии (последнее может наблю-
даться даже при охлаждении белка до —11° в течение не-
<дели). Если, однако, охлаждать его быстро погружением на
сутки в жидкий воздух и затем также быстро оттаивать при
4-30°, он остается прозрачным и жидким. Любопытно, что пре-
вращение белка в густую массу не наблюдалось, если он замо-
раживался при —11° в присутствии 10%-го раствора сахара.
Это явление можно поставить в параллель с отмеченным выше
влиянием растворов сахара на замерзание растений.
При микроскопическом исследовании замороженного яич-
ного желтка было обнаружено, что, тогда как свежий желток,
фиксированный мюллеровской жидкостью, состоит из много-
гранных мелких комочков, замороженный получает сплошное
отроение рогового вещества.
Далее было произведено несколько исследований и над
быстрым замораживанием клеток, — они дают некоторое пред-
ставление о механике действия холода на протоплазму.
Лайет и Грилль (Luyet a. Grell, 1936) центрифугировали кон-
чики корней лука, подвергавшиеся замораживанию при—80°,
и затем оттаивали их; оказалось, что содержимое клеток под
влиянием центробежной силы распределяется на слои и при
этом остается прозрачным. Если клетки подвергались дей-
ствию высоких температур, отравлению, сильному давлению
или действию лучей радия, такой слоистости не получалось,
и содержимое превращалось в непрозрачные комки. Авторы
делают вывод, что холод не производит на протоплазму та-
кого свертывающего действия, как другие вредные для жизни
факторы.
Лайет и Джиббс (Luyet a. Gibbs, 1937) опубликовали фо-
тографии быстро замороженных и оттаявших клеток эпидермы
растений. В них протоплазма оказывается свернувшейся со-
вершенно иным способом, чем при действии высокой темпера-
туры, — свертывается лишь часть ее, прилежащая к стенкам,
и» вследствие этого, при центрифугировании возможно распре-
деление содержимого по слоям.
Наконец, удалось ближе подойти и к выяснению роли
воды в живых тканях при замерзании. Лайет (Luyet a. Con-
don, 1938), производя опыты замораживания кусочков карто-
15 П.' Ю. Шмидт
225
фелины, установил, что в них различаются 5 сортов воды
имеющих разное значение для растения.
Замораживая в течение 30 минут кусочек, весящий 2 г, он
наблюдал, что за первые 12 минут (рис. 33) не была убита
ни одна клетка (это определялось плазмолизом), тогда как
замерзло 35% содержащейся в тканях воды. Затем, спустя
еще 13 минут замораживания, клетки стали гибнуть и через
25 минут от начала опыта все клетки погибли, — исследова-
ние показало, что замерзло 70% воды. Таким образом, смерть
клеток наступает, когда превращается в лед от 35 до 70%
содержащейся в тканях воды.
Рис. 33. Диаграмма замерзания картофелины. (По Лайету).
Пунитарная линия — падение температуры за 30 минут. А и Б — участки
кривой, на которых все клетки живы; В — клетки гибнут и к началу уча-
стка Г — все до одной погибают.
Мы имеем, следовательно, три основных сорта воды:
1) воду, которая может быть извлечена, не нарушая жизне-
способности ткани растения, 2) воду, извлечение которой
вызывает смерть тканей, и 3) воду, которая остается после
смерти. Некоторые же исследователи (Могап, 1926) наблю-
дали, что этот последний сорт воды, оставаясь в коллоидах
при дегидратации в связанном состоянии, никогда не замер-
зает, ни при каких температурах; имеется, впрочем, и оста-
точная вода, которая замерзает при очень сильном охлажде-
нии. Таким образом, третий сорт воды надо в свою очередь
подразделить на два: замерзающую и незамерзающую воду-
Наконец, и вода первого сорта, которая может быть извле-
чена без опасности для жизни клеток, должна быть разделена
на воду, удаление которой не вызывает приостановки про-
цессов обмена веществ (например дыхания), и на такую,
утрата которой хотя и не причиняет смерти, но вызывает
остановку жизненных процессов.
Лайет дает этим сортам воды следующие названия:
1) вода избыточная, 2) метаболическая, 3) существенная Д^я
226
жизни, 4) остаточная замерзающая и 5) остаточная незамер-
зающая вода. Относительное количество этих сортов воды
бывает различно у разных живых существ и в разных
тканях.
В исследованном им случае, при замораживании карто-
фелины, как он полагает, явственно обнаруживается, что жиз-
ненные процессы не связаны с той остаточной водой, которая
не замерзает, так как замерзание воды продолжается и после
наступления смерти всех клеток (на участке Г рис. 33).
Теоретически Лайет рисует следующую картину связи жи-
вого вещества с водой. Живое вещество построено из крупных
белковых молекул, у которых имеются многочисленные, боко-
вые цепи, оканчивающиеся верхушечными частями, которые
предположительно и являются главными центрами метаболи-
ческой деятельности, т. е. обмена веществ. Все эти молекулы
окружены большим количеством воды, как бы плавают в ней,
и эта-то вода и представляет собой «избыточную воду». Когда
значительное количество ее удаляется, концевые части боко-
вых цепей все же оказываются окруженными некоторым коли-
чеством воды, достаточным для поддержания их метаболиче-
ских процессов, — это количество является «метаболической»
водой. Если удаляется и эта вода, то концы боковых цепей
приходят в соприкосновение между собой, связываются друг
с другом, обусловливая смерть. Последняя порция метаболи-
ческой воды — это «вода, существенная для жизни». Если
с наступлением смерти некоторое количество воды, достаточ-
ное для того, чтобы замерзнуть, сохраняется между боковыми
цепями, то это будет «остаточная замерзающая вода». Нако-
нец остается вода, которая задерживается силами адсорбции
у боковых цепей (S) или у всей молекулы (Р), или же ока-
зывается химически соединенной с S или Р, — она столь
прочно и тесно связана с ними, что силами кристаллизации не
может быть оторвана и потому является «остаточной неза-
мерзающей водой».
Такое, может быть несколько чересчур схематизированное,
представление о роли воды, содержащейся в живом веществе,
все же мржет помочь нам лучше разобраться в тех процессах,
которые происходят при извлечении воды из живых растений
и живых существ путем вымораживания.
Нельзя не отметить, что замерзание живых растений или
Частей их происходит иначе, чем замерзание мертвых. Как
было указано еще Г. Мюллером (Н. Muller, 1886), клубни
картофеля замерзают живые при —0.98°, тогда как мертвые
при —0.55°. Позднее Максимовым была констатирована та-
15*
227
кая же фазиийа при замораживании свеклы: живая замерзала
при — 2:19°’ мертвая— при —1.25°.
Жаккард1 и ‘ Фрей-Висслинг (Jaccard u. Frey-Wyssling,
1934) при многократном замораживании моркови, а Вальтер
и Вейсман ! (Walter 'u. Weismann, 1935) при замораживании
частей1 картофелины нашли, что при каждом последующем за-
мораживаний температура: замерзания повышается; так,
в их опытах! 1 она сначала была—0.89, затем—0.76,—0.72
и —0.696 Это объясняется отмиранием все большего и боль-
шего числа кЛеток, что ясно и из увеличивающегося побуре-
ния тканей. Мертвые клетки замерзают первыми, и выделяе-
мое при ИХ замерзании тепло поднимает общую температуру
замерзаний.
Лайет и Гехёньо (Luyet a. Gehenio, 1937) при опытах
замораживания клубней картофеля определили разницу между
температурой' замерзания живых и мертвых картофелин
в 1.5° Они объясняют её тем, что вода в клубне бывает трех
родов: 1) вода, являющаяся растворителем соков клубня,
2) вода, являющаяся составной частью протоплазмы, и
3) вода, не способная замерзнуть, так как она тесно связана
как с мертвым, так и с живым веществом (ср. стр. 226)
Авторы предполагают, что при смерти растения вода, находя-
щаяся в составе его протоплазмы, превращается в воду соков,
которая ле^че замерзает. Такое толкование, однако, не оправ-
дывается ими же сделанным наблюдением, что голая прото-
плазма, не имеющая клеточного строения, именно протоплазма
миксомицетой, не обнаруживает различий в температуре
замерзания в живом и в мертвом состоянии. Все имеющиеся
у нас даНныё говорят о том, что коллоиды, живые и мертвые,
относятся очень различно к замерзанию: одни из них не пре-
терпевай)? никаких существенных изменений, другие обнару-
живают йёобратимыё изменения, свертываясь и выпадая
в виде Осадков. Свертывание от действия холода имеет,
однако, совершенно иной характер, чем происходящее от
высокой ^температуры или от других вредных внешних фак-
торов.
ПомйМо высушивания, без сомнения, имеет большое зна-
чение при замерзании живых организмов также и механи-
ческое давление льда. Все более и более разрастаю-
щиеся масёы1 ледяных кристаллов, которые образуются в про-
межутках,, мекду клетками и в сосудах, давят на клетки
Снаружи, разъединяет их и отрывают одну от другой,
иногда прорывавот стенки клеток и разрастаются внутри,
сдавливая'й заставляя' съеживаться протоплазматическое
228
гело. В частях растения, богатых водой, как корни свеклы или
клубни картофеля, массы льда заметны даже простым гла-
зом, — они в тысячи раз превышают размеры клеток. Давле-
ние, производимое ими на протоплазму, вызывает ее механи-
ческую коагуляцию, сходную с производимой, простой надав-
ливанием с помощью покровного стекла (Лепешкин, 1910).
Опыты Максимова (1913) заставляют думать, что именно от
этого механического давления кристаллов льда спасают кон-
центрированные растворы сахара и других веществ. 'По мне-
нию Туманова (1940), отсасывание воды из клетою крепкими
растворами сахара или солей не позволяет образоваться льду
внутри клеток, не дает ему проникать в протоплазму и
разрушать ее. Если с понижением температуры замерзает
и концентрированный раствор, то вода продолжает вы-
ходить из клетки, ледяные кристаллы проникают в прото-
плазму и вызывают в ней такие изменения, что клетка от-
мирает.
Опыты, поставленные Тумановым, показали вместе с тем»,
что одного механического воздействия льда недостаточно для
того, чтобы вызвать гибель растений. Молодые растения
пшеницы были искусственно инъицированы большим количе-
ством воды, выполнившей их межклеточные ходы, и в таком
виде замораживались при —5° При этих условиях давление
ледяных кристаллов должно было во много раз превосходить
нормальное, и, тем не менее, растения не только не погибли,
но даже не обнаружили никаких повреждений от льда. Меха-
ническое давление последнего становилось опасным только
при очень низких температурах, в этом случае инъицирован-
ные растения вымерзали на несколько градусов ранее, чем
нормальные. Опыты эти показывают, что вымерзание растений
происходит при комбинированном действии механического
воздействия и извлечения воды из живого вещества. В сильно
обезвоженных клетках коллоидальные частицы сближаются,
и тогда достаточно, повидимому, сравнительно небольшого
давления, чтобы повредить внешний поверхностный слой
протоплазмы.
Особняком от других растений стоят по своему отношению
к действию холода микроорганизмы. Их отношение
к холоду давно интересовало ученых с точки зрения возмож-
ности стерилизации холодом, так как теоретически можно
было предполагать, что низкие температуры могут быть
так же губительны для них, как высокие. Эти ожидания,
однако, не оправдались, как показали уже приведенные выше
опыты Пиктэ. Исследования в этом направлении были произ-
229
ведены в Англии Макфэдайном (Macfadyen, 1900, Macfa-
dyen a. Rowland, 1900а, 1900b) под руководством проф.
Дьюара.
Для опытов были взяты чистые, молодые и сильные куль-
туры 10 различных бактерий: тифозной палочки {Bacillus
typhosus), кишечной палочки (В. coli communis), дифтерий-
ной палочки (В. diphtheriae), бациллы азиатской холеры
(Vibrio cholerae asiaticae), Bacillus proteus vulgaris, молочно-
кислой бактерии (В. acidi lactici), бациллы сибирской язвы
(В. anthracis со спорами), стафилококка (Staphylococcus
pyogenes aureus) и двух светящихся бактерий (Bacillus
phosphorescens и Photobacterium balticum).
Культуры этих микроорганизмов на соответствующих сре-
дах (на желатине, агар-агаре, картофеле и в бульоне) под-
вергались непосредственно в течение 20 часов действию жид-
кого воздуха, дающего температуры от —182 до —190° За-
тем культуры оттаивались и исследовались. Ни в одном из
опытов не наблюдалось каких-либо признаков ослабления
культуры. Новые развивавшиеся в среде колонии были совер-
шенно нормальны, и способность бактерий к деятельности ни-
сколько не пострадала от охлаждения. Все свойственные им
функции они выполняли совершенно так же, как ранее: светя-
щиеся бактерии, перестающие испускать свет при низкой тем-
пературе, оттаяв, совершенно нормально светились, болезне-
творные вызывали соответственные болезненные явления
и т. д.
Был произведен также следующий опыт. 50 л лаборатор-
ного воздуха было сжижено при нормальном атмосферном
давлении путем пропускания через сосуд, охлаждавшийся
до —210° с помощью кипения жидкого воздуха в пустоте.
Получившийся сжиженный воздух был перенесен с помощью
стерилизованной кисточки на различные, заранее приготов-
ленные стерильные среды. На этих средах в термостате раз-
вилось затем 44 вида различных микроорганизмов из тех, ко-
торые постоянно встречаются в воздухе.
Затем те же микроорганизмы и, кроме того, дрожжевые
грибки и проба сырого молока были подвергнуты в капилляр-
ных трубочках действию температуры жидкого воздуха еще
более продолжительный срок, именно в течение недели. Ре-
зультаты получились совершенно тождественные: никакой
разницы в позднейшем развитии микроорганизмов не наблю-
далось. Наконец, такой же точно опыт был произведен и при
температуре жидкого водорода (—252°), которая выше абсо-
лютного нуля лишь на 21°. Результат получился тот же са-
230
мый, и эта чрезвычайно низкая температура не действовала
ни в каком смысле на микроорганизмы и их жизнеспособ-
ность.
Позднее Макфэдайн (Macfadyen, 1903) подвергал Bacil-
lus typhosus, В. coli communis, Staphylococcus и Saccharomy-
ces действию жидкого воздуха непосредственным погруже-
нием в него в течение 6 месяцев, и микроорганизмы эти
также не утратили жизнеспособности и дали нормальный
рост. Светящиеся бактерии после пребывания в жидком воз-
духе снова начинали светиться. Однако, если их в сильно
замороженном состоянии растирали в ступке, они светиться
переставали, доказывая этим, что свечение не обусловли-
вается каким-то выделяемым ими веществом, а представляет
собой функцию нормальной живой клетки.
Наблюдения над светящимися бактериями были подтвер-
ждены опытами итальянского биолога Цирполо (Zirpolo,
1930b, 1932), который подвергал их культуры не только тем-
пературам жидкого воздуха, но и жидкого водорода (—253°)
и жидкого гелия ( —269,—271.95°) в продолжение несколь-
ких часов. При замерзании они переставали светиться, но,
оттаяв, снова приобретали эту способность. В этом случае
весьма наглядно демонстрировались перерыв жизнедеятель-
ности при низких температурах, полная остановка жизни и
затем ее возвращение.
Все эти опыты показали, следовательно, вполне соответ-
ственно выводам Пиктэ, что микроорганизмы выдерживают
без вреда для своей жизнеспособности самые низкие темпе-
ратуры, какие нам до сих пор удавалось получить. Является
лишь один невыясненный вопрос, переносят ли они сами без-
наказанно столь сильный холод или же эта выносливость
должна быть отнесена на счет их спор, обладающих, как
мы видели выше, большой способностью противостоять также
нагреванию. Этот вопрос разрешить трудно благодаря чисто
техническим препятствиям.
В гораздо более простой экспериментальной обстановке
попытался подойти к разрешению вопроса об отношении
бактерий к холоду в природных условиях Бутягин (1909)
в Томске. Он предпринял ряд опытов над бактериями, вос-
пользовавшись для этого просто жестокими сибирскими моро-
зами. Культуры бактерий выставлялись на долгий срок
прямо на воздух зимой и подвергались всем колебаниям тем-
пературы, которые, конечно, при этом регистрировались.
Кроме того, некоторые пробы подвергались поочередному за-
вораживанию и оттаиванию.
231
Результаты опытов показали, что на исследованные микро-
организмы низкие температуры сибирской зимы, державшиеся
в течение 3 месяцев около —20° и спускавшиеся до —44.8°,
большей частью не произвели никакого влияния. Лишь
немногие микробы — Vibrio metchnicowii, V. massaouha,
V. finkler-prior. V. cholerae asiaticae (в культуре) и Bacillus
dysenteriae оказались неприспособленными к холоду и поги-
бали.
Точно так же и повторное оттаивание и замораживание
легко переносилось микроорганизмами иногда до сотни раз
подряд. Но некоторые микробы не выдерживали и 12 подоб-
ных приемов, например Bacillus pneumoniae, В, tyrhi, Vibrio
cholerae asiaticae, В. dysenteriae.
Опыты эти дали важные в практическом отношении вы-
воды: они показали, что во всяком случае нельзя надеяться
на дезинфицирующее действие мороза, — болезнетворные мик-
робы могут превосходно переживать самую суровую сибир-
скую зиму.
Интересно, что, подобно тому как имеются «термофиль-
ные» микроорганизмы теплых ключей, приспособленные к пе-
ренесению высоких температур и превосходно развиваю-
щиеся в таких условиях, при которых другие гибнут, так
имеются и специальные «холодолюбы» среди микробов. По
наблюдениям Форстера, некоторые морские светящиеся бакте-
рии могут жить и размножаться при температуре таяния льда.
Имеются такие же холодостойкие бактерии (несветящиеся) и
в земле и в пресной воде. По опытам Мюллера существует
много форм бактерий в воздухе, в земле, в мясе, овощах и мо-
локе, которые не только растут и размножаются, но и вызы-
вают гниение при 0°. Все это показывает, что микроорганизмы
вообще чрезвычайно выносливы и легко приспособляются
к любым условиям, в том числе и к температурным.
За последнее время с практическими целями много вни-
мания было уделено высушиванию и замораживанию различ-
ных вирусов, которые, по современным представлениям,
являются ультрамикроскопическими элементами, обладаю-
щими всеми свойствами живых существ. Полную сводку этих
работ дает Кайзер (Kaiser, 1943); мы приведем здесь лишь
наиболее интересные из них.
Вирус насморка, заключающийся в носовой слизи, засу-
шенный, замороженный и помещенный в вакуум, сохраняет
способность заражения в течение 17 недель (Dochez, Mills
a. Kneeland, 1936). Вирус инфлуэнцы (гриппа) точно так же
легко сохраняется при высушивании и замораживании с при-
232
Давлением к нему в качестве среды аравийской камеди
(Akaziengummi), как это было доказано работами американ-
ских исследователей (Scherp, Flosdorf a. Shaw, 1938). Вирус
желтой лихорадки сохранял свою заразность в течение
154 дней при замораживании и высушивании крови или даже
просто печени, в которой он содержался (Sawyer, Lloyd
a. Kitchen, 1929).
Ряд таких же исследований производился над спирохетами
и трипанозомами. Опыты Турнера (Turner, 1938) показали,
что Spirochaeta pallida плохо выдерживает обыкновенное
замораживание при температурах, близких к нулю, но если
ее замораживать быстро погружением в смесь твердой угле-
кислоты с алкоголем, дающую —78°, и держать при этой тем-
пературе, то она сохраняет жизнеспособность и вирулент-
ность до года. Такие же отношения к холоду наблюдались и
у трипанозом Жонгом (de Jong), по данным Пюттера (Piitter,
1927): Trypanosoma equiperdum, замораживаемая в течение
27г часов при —20°, утрачивает подвижность и способность
заражения, при действии на нее в течение 27г часов темпера-
тур от —39° до —65° она делается неподвижной, но способна
заразить, а замороженная при —192° в жидком воздухе, со-
храняет в течение 31 дня способность к подвижности и до
21 дня может заражать.
Интересны результаты опытов Престона и Трюмена (Pre-
ston a. Truman, 1939) над отношением к холоду птичьего ту-
беркулеза. Культуры туберкулезных бацилл в жидкой среде
(раствор Na2HPO4) подвергались в течение 4 минут замора-
живанию при температуре жидкого воздуха (—192°) и жид-
кого азота ( —195°) и затем оттаивались в водяной бане при
+40°. Такое замораживание и оттаивание предпринималось
40, 80 и даже 200 раз подряд, и тем не менее живучесть
и вирулентность культур не убывала, как это доказывалось
последующими опытами прививки. Действие прививок только
замедлялось: так, при 200-кратном замораживании признаки
заражения появлялись не через 2 недели, как у контрольных
культур, а через 4 или даже через 8. Если перед заморажи-
ванием культуры высушивались в вакууме, то это не меняло
их способности выживать и не отражалось на вирулентности.
Совершенно иные результаты были получены, когда культуры
замораживались в холодильном шкафу при —3° и содержа-
лись при этой температуре в течение года, — бациллы утра-
чивали нормальную способность окрашиваться, обнаружи-
вали зернистость протоплазмы и не заражали 6-месячных
Цыплят.
233
Когда были открыты бактериофаги, обнаруживающие та-
кие жизненные явления, как питание, рост и размножение, они
также были подвергнуты опытам замораживания. Сэндерсон
(Sanderson, 1925) использовал для этих опытов две культуры
бактериофагов: одна из них поглощала или, вернее, растворяла
стафилококков, другая Bacillus coli. Культуры эти подверга-
лись многократному (до 20 раз) замораживанию в твердой
углекислоте, дающей температуру —78°, и следующему затем
оттаиванию; обнаружилось, что они не потеряли своей раство-
ряющей микробов способности. Позднее производились опыты
и с замораживанием культур бактериофага в жидком воз-
духе при —192°, и было выяснено, что более молодые куль-
туры (до 17 дней) выдерживают троекратное замораживание
в течение 10 часов, тогда как более старые при таком же за-
мораживании погибают.
Большой интерес представляет первое исследование замо-
роженных бактерий с применением электронного микроскопа
(Ruska, 1941). После замораживания В. coli в течение 24 ча-
сов в холодильном шкафу при —5, —7°, под электронным
микроскопом были обнаружены как хорошо сохранившиеся
микроорганизмы, так и обрывки оболочек и оболочки с обрыв-
ками протоплазмы. В то же время при замораживании в жид-
ком воздухе наблюдались незначительные изменения, обнару-
живающиеся в небольшом числе случаев. По мнению Руска,
холод действует неблагоприятно на связь между оболочкой и
цитоплазмой микробов.
Познакомившись с основными явлениями действия низких
температур на живые организмы, мы можем теперь ближе
подойти к рассмотрению вопроса о сущности действия холода,
о его механизме.
С точки зрения основной интересующей нас темы — во-
проса о переживании живых с у ще ст в при действии
низких температур, об их анабиозе, существенное значение
имеет то разграничение воздействия холода, которое впервые
с полною отчетливостью было проведено чешским ученым
Белерадеком (Belehradek, 1935). Последний указывает, что
должно строго различать две раздельные фазы такого воздей-
ствия: начальная фаза может быть названа процессом око-
ченения (chilling, Kaltestarre), — она протекает до момента
образования льда в охлажденном организме. Когда же по-
является лед, наступает вторая фаза—процесс замерзания
(freezing, Einfrieren), ведущий постепенно к полному переходу
всех жидких составных частей живого организма в твер-
дое состояние.
234
II	Процесс окоченения начинается при температурах,
которые значительно выше температуры замерзания, и внешне
•выражается в понижении подвижности, чувствительности и
обмена веществ организма животного или растения, вообще
в более или менее значительной приостановке всех жизнен-
ных явлений. Эта приостановка обычно временна, и процесс
является обратимым, однако на некоторой стадии окоченения
или при большой продолжительности его воздействия могут
наступить и необратимые изменения, вызывающие смерть. До
этого момента все же при окоченении не наблюдается полной
остановки всех жизненных явлений. Основные жизненные
' функции при окоченении, однако, настолько сокращаются, что
' жизнь организма производит впечатление остановившейся.
Температуру, при которой происходит такое замирание жизни,
Белерадек предлагает называть биологическим ну-
лем, — она обыкновенно выше 0° С или совпадает с ним. Для
отдельных жизненных явлений и для разных живых существ
। биологический нуль очень различен, как ясно из приводимых
’ ниже цифр, которые заимствованы из пространных таблиц
Белерадека, составленных на основании обширной литера-
туры. Движение протоплазмы в клетках растений и прото-
плазменные токи, вызывающие образование псевдоподий
у лейкоцитов животных, замедляются при понижении темпе-
ратуры и совершенно останавливаются при температурах, ука-
занных в табл. 6.
Таблица 6
Объект
Биологический
•нуль, в °C
Замечания
Водоросль Nitella
» Chara .
Vallisneria spiralis
Helodea canadensis
Волоски тыквы
Caulerpa prolifera
Листья фасоли . .
Морские корненожки
Лейкоциты лягушки
» лошади
человека
0
0
0
0
11—12
6
6
—3.1
2—5
15
12
10—11
Следы движения.
Неподвижные псевдоподии.
Полная остановка.
Другая форма движения протоплазмы, выражающаяся
в движении ресничек и жгутиков, также приводится к полному
покою при понижении температуры до биологического нуля
235
и восстанавливается затем позднее при ее повышении
(табл. 7).
Таблица 7
Объект	Биологический нуль, в °C	Замечания
Споры Ulothrix . » Haematococcus » Botrydium Euglena viridis .	. { Stentor coeruleus . Ресничные инфузории Эпителий мидии . . »	трахеи быка	0 <0 6 5—6 <0 2 2—3 <0 15	Двигаются в тающем льду Летом. Зимой. При 0° еще движется.
Процесс деления клеток и дробления яйца также приоста-
навливается при понижении температуры до биологического
нуля, который обычно выше 0° С, особенно у теплокровных
животных и термофильных микроорганизмов, как показывают
данные табл. 8.
Таблица 8
Объект	Биологический нуль, в °C	Замечания
Didymium nigripes Staphylococcus pyogenes	.... Образование спор у водоросли Ulothrix zonata Дрожжи (Saccharomyces sake) Bacillus thermoamyloticus . B. tuberculosis Термофильные бактерии	. { Дробление яиц иглокожих	 »	» морского ежа Paracentrotus И- ( vidus	 1 Деление миобластов куриного зародыша . » фибробластов куриного зародыша	2—4 8—10 1—2 9 30—35 30 20—35 37—40 —2 до —3 5—8 9—16 21—24 20—30	Зимой. Летом.
Белерадек приводит также большое количество наблюде-
ний над остановкой роста растений и животных при охлажде-
нии и при достижении биологического нуля, который у наших
растений располагается чаще всего между +5.0 и +13.5°,
236
-тогда как у тропических Scirpus kisoor (по данным Бозе) на-
блюдается уже при +22°. Точно так же и рост насекомых
(личинок) прекращается при +4.5, —13.1°. Интересно, что
в этом отношении более выносливыми к низким температурам
оказываются рыбы: рост личинок камбал и трески останавли-
вается при —1.8,—3.6° (Гемпель). Биологический нуль роста
амфибий располагается между 0° и +6°, тогда как для птиц
(куриный зародыш) предельной температурой роста является
21—28°.
Большое количество наблюдений известно также для раз-
личных явлений обмена веществ и других физиологических
функций растений и животных. Так, образование хлорофилла
прекращается у пшеницы при +2°, у бобов —при 8—10°,
у маиса — при 13—14°; сокращение мышц в колоколе медузы
Cassiopea останавливается при 9.5—10.6°, тогда как у тепло-
кровных— при 15—20°. Очень упорно сопротивляются холоду
сердечные мышцы: биение сердца прекращается у лягушки
при 0° и даже при —4° по старым наблюдениям, при —2° —
Ио новейшим данным. Работа сердца у кошки приостанавли-
вается при +16°, у кролика — при 14—15°, у куриного заро-
дыша— при 12°, у человеческого зародыша — при 16—18°.
Разумеется, и раздражимость протоплазмы, а следова-
тельно, и вся деятельность нервной системы, подпадает под
'влияние низких температур, угнетается ими и приостанавли-
вается, причем и в данном случае биологическим нулем мо-
гут быть температуры, значительно превышающие точку за-
мерзания воды. Так, общеизвестная стыдливая мимоза, скла-
дывающая свои листочки при прикосновении к ним, утрачи-
вает эту способность реагировать на раздражение при
+ 14°. Нервная система холоднокровных животных, например
лягушки, обнаруживает проведение нервного раздражения
даже при отрицательных температурах: от —2 до —10°;
в других случаях, однако, проводимость прекращается при
+5, —15°; у теплокровных биологический нуль нервного раз-
дражения находится при +1, +8°, тогда как деятельность
головного и спинного мозга прекращается уже при +16,
+34° у кошки и при +19, +26° у кроликов.
Таким образом, разные стороны физиологической деятель-
ности животных и растений обнаруживают очень различные
отношения к влиянию низких температур, и не удивительно,
Ито последние действуют на живой организм в целом очень
сложным образом: отдельные стороны жизнедеятельности
его должны замедляться и приостанавливаться на разных
Этапах проникания холода внутрь организма. — этим спосо-
237
бом нарушается и расстраивается гармония деятельности от
дельных органов и частей, и жизнь замирает-
При непродолжительном влиянии температуры биологиче-
ского нуля происходит неполная и временная остановка, и
когда температура повышается, жизнедеятельность мало-по-
малу восстанавливается и приходит в норму. Если действие
холода продолжительно, то могут наступить необратимые из-
менения, влекущие за собой неминуемую гибель организма.
Такая гибель возможна при температурах на несколько гра-
дусов выше нуля, — так, например, табак погибает при про-
должительном действии температуры +5°, оплодотворенные
яйца морского ежа Arbacia гибнут при температуре +4С
(Payne, 1930), зародыши червя Spirorbis убиваются темпе-
ратурами +2° в течение 5 часов, некоторые ветвистоусые
рачки (Cladocera) не выдерживают охлаждения до +3° и
даже до +10°.
Очень эффективный пример чувствительности к холоду
представляет тихоокеанская сардина — иваси (Sardinops sa-
gax melanosticta), водящаяся в Японском море (Шмидт,
1945) и составлявшая до 1941 г. на нашем Дальнем Востоке
промысловый объект первейшей важности. Эта южная рыбка
появлялась огромными стаями у наших берегов, когда темпе-
ратура воды в море достигала 10—12°. Если же случайно,
вследствие .действия сильных холодных ветров, температура
поверхностных слоев понижалась до 5—6°, то приходилось
наблюдать массовую гибель иваси, — сардины на глазах око-
ченевали, утрачивали подвижность, приносились волнами
к берегу и здесь погибали без какой-либо иной видимой при-
чины.
Этой чувствительностью к холоду объясняется и загадоч-
ное исчезновение иваси, наблюдавшееся в Японском море
как у наших берегов, так и у японских и корейских с 1941 г.,
с этого времени началось похолодание вод Японского моря,
обнаруживаемое сравнением средних месячных температур
не только поверхности моря, но и глубоких слоев, и колос-
сальные запасы сардины исчезли, погибнув от непривычного
холода.
Причина смерти в процессе окоченения, когда нельзя за-
подозрить разрушающее и высушивающее действие обра-
зующегося внутри тела льда, определяется исследователями
различно. Значительную роль в данном случае играет, без
сомнения, наблюдающееся при действии холода увеличение
вязкости протоплазмы. Изменение вязкости ее с температурою
констатируется большим числом наблюдений, причем, как
238
показывают, например, опыты Форэ-Фремье (Faure-Fremiet,
1925) над вязкостью протоплазмы яиц аскариды (Ascaris),
определявшейся центрифугированием, вязкость возрастает,
примерно, в 5 раз между 18 и 8° и в 4 раза между 30 и 18°
(рис. 34). Увеличение вязкости с понижением температуры на
10°, изображаемое буквой Qio, определяется следующими
цифрами.
Объект
Яйца червя Nereis .	1,25±2.00
Клетки семян фасоли	1.14+1.51
Протоплазма грены шелкопряда	1.48=+0.03
Клетки спирогиры (Spirogyra) .	2.40+0.85
Яйца аскариды (Ascaris) .	4.44+0.56
В некоторых же случаях зависимость вязкости прото-
плазмы от температуры более сложна; так, по наблюдениям
Гейльбрунна (Heilbrunn, 1929), вязкость протоплазмы амёбы
Рис. 34. Зависимость вяз-
кости (V) протоплазмы
яиц аскариды от холода.
(По Форэ-Фремье).
Кривая изображает повышение
вязкости с понижением темпера-
туры от 30 до 18°.
Рис. 35. Вязкость (V) прото-
плазмы амёбы. (По Гейль-
брунну).
(рис. 35), а также протоплазмы яиц моллюска Cumingia имеет
Два минимума: между 15 и 20° и около 30°. Причины такой
сложности пока не ясны, но и в этом случае вязкость прото-
плазмы достигает своего максимума все же при наиболее низ-
ких температурах.
Увеличение вязкости с понижением температуры наблю-
дается и на неживых коллоидах, и в этом отношении возра-
стание вязкости протоплазмы не составляет какого-либо
специфического качества, но у живых организмов оно обус-
239
ловливает, без сомнения, меньшую подвижность и пониже-
ние чувствительности. У некоторых простейших, например
у амёбы при 0° в течение часа, у трубача (Stentor) — при 2е
у спирогиры — при 1—2°, протоплазма округляется в плотный
комок, что также, конечно, стоит в связи с увеличением ее вяз-
кости. Сходным образом округляются фибробласты куриного
зародыша при перенесении искусственной культуры в комнат-
ную температуру (Tannenberg, 1930).
Помимо увеличения вязкости протоплазмы в процессе
окоченения наблюдаются иногда и другие изменения живою
вещества. Так, при охлаждении яиц морских ежей Arbacia
до 0° их содержимое расслаивается на несколько слоев, по-
добно тому как это происходит при центрифугировании
(Payne, 1930). Иногда в протоплазме растительных клеток
при окоченении появляются вакуоли, которые при повышении
температуры исчезают. В гифах лишайников, когда они раз-
водятся при температуре 7.5°, наблюдаются мелкие гранулы,
образующие зернистость, которой нет при более высокой тем-
пературе: точно так же более зернистой и непрозрачной
является протоплазма белых кровяных телец и железистых
клеток теплокровных животных, если их подвергать охлажде-
нию. Все эти изменения в живом веществе, замеченные при
окоченении, не являются специфическими, — они наблю-
даются и при различных других неблагоприятных для орга-
низма воздействиях, например при отравлении или при дей-
ствии наркотиков.
Фактор времени, как было уже отмечено, играет
большую роль при гибели от окоченения, — смерть не насту-
пает тотчас же после воздействия холода, а требуется неко-
торый, более или менее продолжительный срок пребывания
объекта в охлажденном состоянии, и чем ниже температура,
тем короче этот срок. Так, остановка пульсации сердца кури-
ного зародыша в искусственной культуре, по наблюдениям
Бучианте (Bucciante, 1927), при температуре ниже 12° про-
исходит почти непосредственно, тогда как при 12—13° лишь
через 672 дней, при 21° — через 12 дней, при 25—26° — через
12—29 дней. Сердце дафнии, подвергающееся охлаждению
до 4°, прекращает биться лишь через 2 часа (Belehradek,
1928). Продолжительность жизни личинки рисового жучка
(Sitophilus oryzae) при действии температуры ниже и выше 0е
по наблюдениям Робинсона (Robinson, 1926), определяется
кривой (рис. 36), которая показывает, как сильно укорачи-
вается срок жизни при впадении в оцепенение от действия
отрицательных температур.
240
Принимая во внимание, что при процессе окоченения,
являющемся первой, начальной фазой действия холода на
живые организмы, изменения получаются обратимые, мы
именно от Э'Гой фазы можем ожидать относительно легкого
восстановления жизни. И на самом деле, как мы видели выше,
на первой стадии охлаждения получается остановка движе-
ний протоплазмы, исчезновение сократимости мышечных во-
локон, затухание чувствительности нервных элементов, нако-
нец ослабление всех процессов обмена веществ до того, что
их невозможно уловить и констати-
ровать, но о полной остановке их
все же обычно не может быть и
речи.
Если за тот период времени,
когда продолжается действие хо-
лода, не произошло таких неблаго-
приятных изменений в живом ве-
ществе, которые слишком сильно
нарушали бы гармонию взаимодей-
ствия всех частей организма, то при
перенесении в нормальные темпе-
ратурные условия процесс окочене-
ния прекращается, организм вос-
станавливает все свои прежние
свойства и функции — оживает. Мы
не можем видеть в этом оживании
настоящего анабиоза, так как не
было полной остановки жизненных
Рис. 36. Кривая продол-
жительности жизни (в
часах) личинки рисового
жучка (Sitophilus огу-
гае) при различных тем-
пературах. (По Робин-
сону).
процессов, но оно отличается от анабиоза лишь количе-
ственно— более слабой степенью прекращения жизненных
функций под влиянием холода.
Такое восстановление жизни после значительного, хотя и
неполного, ее угасания оказывается гораздо легче достижи-
мым, чем настоящий анабиоз при полном замерзании, как
будет выяснено нами в следующей главе. Потому именно
Данная первая фаза действия холода может скорее, чем замо-
раживание, получить применение для практических целей.
В этом направлении сделаны уже первые шаги в области
использования искусственного угнетения холодом жизни на-
секомых и рыб в целях их временного хранения в живом
состоянии.
Бахметьевым (1912а) в свое время намечалась широкая
Программа практического применения анабиоза, однако даль-
нейшие исследования показали, что программа эта должна
16 П. Ю. Шмидт
241
быть значительно сужена. Так, предположение Бахметьева
что удастся замораживать на зиму пчел и тем сберегать за*
пасы меда, необходимые для их зимовки, было опровергнуто
опытами Калабухова (1933а, 19346), которые будут описаны
в следующей главе.
Вполне возможно, однако, использование с практическими
целями охлаждения насекомых выше точки их замерзания,
т. е. переведение их в состояние окоченения. В этом направ-
лении холод получил уже широкое применение в деле борьбы
с насекомыми-вредителями. В Соединенных Штатах Аме-
рики он уже с 1910 г. применяется в борьбе с одним из круп-
ных вредителей бахчей и огородов — с бахчевой, или тыквен-
ной, тлей (Aphis gossipii), которая производила ранее боль-
шие опустошения в Калифорнии и местами являлась серьез-
ным препятствием для разведения дынь (Порчинский, 1912)
Наблюдениями было установлено, что эта тля уничтожается
божьей коровкой Hippodamia convergens, которая, однако, не
всегда оказывается в достаточном количестве там, где появ-
ляется тля, чтобы истребить вредителя. Калифорнийские
энтомологи выработали ввиду этого следующий остроумный
способ борьбы с тлями. Поздней осенью производится обсле-
дование горных местностей, в которых зимуют божьи ко-
ровки данного вида, и места, где они залегают под листьями
и мхом на зимовку гмассами, отмечаются. Затем в начале
зимы производится сбор зимующих божьих коровок, их наби-
рают целые мешки и помещают в холодный склад, где тем-
пература поддерживается около 2° при хорошей вентиляции
и надлежащей влажности. Таким образом, нормальная зим-
няя спячка божьих коровок, близкая к полному окоченению,
удлиняется и на летний период, вплоть до того момента,
когда жучки понадобятся для борьбы с тлей. По запросам
сельских хозяев им высылаются затем ящики с божьими
коровками, и последние выпускаются на бахчи и огороды из
расчета 30000 жучков на 10 акров. Очнувшиеся под влия-
нием тепла божьи коровки принимаются за истребление тлей
и быстро справляются со своей задачей. В каких размерах
ведется эта борьба с вредителями, видно из того, что
в 1912 г. инсектарий получил 696 заказов на божьих коро-
вок, и их было отпущено около 40 млн (Carnes, 1912).
Опыты применения божьих коровок для борьбы с хлопко-
выми тлями ставились и у нас в Туркестане (Радзиевская,
1939) и давали удовлетворительные результаты. В окрестно-
стях Келеса, близ Ташкента, были найдены в горах огромные
скопления божьим , коровок Brumus octosignatus, Coccinella
2'4$
septernpunctata и C. unidecimpunctata. Залежи первого вида
обнаружились не на склонах гор, а на самом гребне, куда
они с трудом добирались и прятались там под листьями и
под камнями, образуя толстые слои, так что собирать их
было не трудно целыми пригоршнями и даже ведрами.
В ящиках на льду они легко перезимовывали, е(?ли. только
уберечь их от сырости, и весной, выпущенные на, поля и план-
тации, эти жучки усердно занимались массовым истреблением
тлей.
За последнее время биологический метод борьбы с вред-
ными насекомыми получил полное признание и довольно
широкое распространение (Мейер, 1937; Рубцов, 1948). Осо-
бенно успешно используются для такой борьбы различные
виды мелких наездников, которые откладывают свои яйца
в личинки или яйца насекомых-вредителей; их легко разво-
дить большими массами искусственно, и в надлежащее время
можно снабжать ими поля и плантации, подвергающиеся на-
падениям вредителей. Наиболее широкое распространение
у нас получило применение крохотного наездника-яйцееда
трихограммы (Trichogramma evanescens) величиной всего
в 4—5 мм. Это насекомое откладывает свои яйца в яйца
других и губит еще до появления на свет таких опасных вре-
дителей зерновых хлебов, как озимая и восклицательная
совки, а также уничтожает хлопковую совку, всех огородных
совок, лугового и кукурузного мотылька, яблонную и сливную
плодожорок, капустную и репную белянок и других врагов
полей и огородов. Для получения трихограмм в большом ко-
личестве их разводят на энтомологических станциях (напри-
мер в Саратове) путем размножения на яйцах зерновой или
хлебной моли (Sitotroga cerealella). Эта моль культивируется
на хлебном зерне; она откладывает в большом количестве
яйца и эти яйца приклеиваются к особым карточкам. Для
хранения ее яиц вплоть до нужного момента, когда они зара-
жаются трихограммой, применяется холод. В температуре
1> 2° (обычно просто на леднике) зараженные яйца могут
лежать до двух месяцев, не утрачивая своей жизнеспособ-
ности. Затем они помещаются в комнатную температуру и
через 5—6 дней из них отрождается уже на полях, огромное
количество наездников, принимающихся за истребление яиц
вредителей. Вся полезная деятельность трихрграмм приуро-
чена к точно определенному времени, и потому задержка раз-
вития холодом является очень важным условием.
. Влияние понижения температуры на.дррне^ные продеты
животного в значительной степени связано' cq сдобностью
16*
организма последнего: чем сложнее его устройство, тем легче
могут быть нарушены связи между отдельными частями
организма и взаимодействие между ними. Организм позво-
ночного с его наиболее совершенным строением реагирует
на охлаждение гораздо сильнее и сложнее, чем организм на-
секомого; особенно в этом отношении чувствительны рыбы--
все тело их находится в тесном соприкосновении с водой,
проникающей внутрь и содержащейся в большом количестве
в тканях.
Опыты над охлаждением рыб выше точки их
замерзания проводились нами (Шмидт и Платонов, 1937)
в 1936—1937 гг. в Ленинградском институте холодильной
промышленности. Основной задачей было нахождение мето-
дов перевозки рыб в состоянии анабиоза, в замороженном
виде, как это проектировалось еще П. И. Бахметьевым.
Наши опыты замораживания рыб, однако, как и опыты дру-
гих исследователей, описываемые в следующей главе, не
имели успеха, — рыбы при сколько-нибудь полном замерза-
нии всегда погибали- Это заставило нас обратить внимание
на охлаждение рыб выше 0° С, иначе говоря — на приведение
их в состояние окоченения, предшествующее замерзанию.
Уже зимой 1936 г. наши первые опыты над небольшими
карасями, охлаждаемыми в воде льдом, показали, что около
0° рыбы впадают в неподвижное состояние, прекращают ды-
хательные движения жаберными крышками и производят
вообще впечатление мертвых рыб. Такое состояние может
продолжаться часами, после чего, будучи перенесены в более
теплую воду, рыбы оживают. При продолжительном пребы-
вании в холодной воде они, однако, часто гибнут. Ввиду
этого мы стали вынимать их из воды тотчас же по достиже-
нии неподвижного состояния и помещали их на лед во влаж-
ную атмосферу, используя для этого обыкновенный термос,
наполненный измельченным льдом. Рыбы, переставшие дви-
гаться и дышать, помещались в него, он закупоривался и
оставлялся или при комнатной температуре или охлаждался
криогидратами, чтобы лед в нем медленнее таял. При ком-
натной температуре лед держался в термосе до двух суток,
при искусственном охлаждении — до десяти.
Опыты над карасями длиной в 5—10 см и над уклейками
в 5.5—6.5 см показали, что они выдерживают на льду при
этих условиях до 10 суток и, перенесенные затем в теплую
воду, оживают. Возможно, что этот срок не является пре-
дельным, но при наших лабораторных условиях нам не уда;
валось сохранить лед в термосе на более продолжительный
244
срок, а как только он частично превращался в воду, жизне-
деятельность рыб восстанавливалась, и при недостатке кисло-
рода они погибали.
Находившиеся в состоянии окоченения рыбы не обнару-
живали никаких внешних признаков жизни. Их дыхание
было приостановлено, почти сведено к нулю. Позднейшие де-
тальные физиологические исследования Ивлева (1938), по-
ставленные над дыханием молодых карпов при различных
температурах, обнаружили, что на самом деле между темпера-
турами 0.5° и 0° происходит очень резкое снижение темпа
дыхания, почти полная его приостановка и сильное уменьше-
ние содержания кислорода в крови рыб.
Чтобы выяснить, в какой степени приостанавливается
дыхание у рыб в состоянии окоченения, мы поставили ряд
опытов с заменою воздуха в термосе чистым азотом* Для
этой цели после помещения рыб в термос, наполненный
до 2/з льдом, приготовленным из дестиллированной воды, че-
рез термос пропускался в течение 30 минут ток чистого азота
и затем термос плотно закупоривался пробкой, которая зали-
валась парафином. Через 10—12 часов азот пропускался вто-
рично. Караси длиной в 5—7 см, выдержанные в течение
24—48 часов (дольше выдерживать не удавалось из-за тая-
ния льда) и перенесенные затем в теплую воду, быстро ожи-
вали. Ясно, что их потребность в кислороде в состоянии
окоченения была очень незначительной. Такой же опыт при
замене азота углекислотой (СОг) дал, однако, отрицатель-
ные результаты: этот ядовитый газ отравлял рыб даже и
в состоянии окоченения.
Исходя из результатов приведенных лабораторных опы-
тов, мы поставили затем ряд опытов над более крупными
рыбами. В сентябре 1936 года Г. П. Платонов в Астрахани пред-
принял опыты охлаждения осетров длиной от 75 до 90 см
в воде со льдом, причем обнаружил, что при понижении тем-
пературы воды до 0° рыбы впадают в неподвижное состояние
и прекращают дыхательные движения. В таком состоянии
осетры помещались в плотно запирающийся ящик с хорошо
изолированными стенками на измельченный лед. Они выдер-
живали 24 часа и, перенесенные затем в теплую воду, ожи-
вали.
28 сентября 1936 г. на Оранжерейном промысле у Астра-
хани был произведен первый опыт перевозки осетров в со-
стоянии окоченения. Пять осетров, вынутых из прорези, были
помещены в две бочки с водой с температурой 16.5°; прибав-
лением льда температура воды в 45 минут была доведена до
245
0°; рыбы, после .некоторого периода беспокойства, успокои-
лись и впали в неподвижное состояние. Через 2 часа от на-
чала опыта осетры были вынуты из воды и положены на лед
в изолированные ящики, которые затем были погружены
в трюм баржи-рефрижератора, где Температура воздуха под-
держивалась от 4 до 6°. На следующий день рефрижератор
пришел в Астрахань, где ящики были вскрыты через
24 часа 50 мин. после упаковки в них осетров. Рыбы были
неподвижны и производили впечатление мертвых, но при по-
мещении в воду с температурой 17° четыре осетра через
15 минут ожили, один оказался мертвым.
В ноябре 1936 г. был поставлен второй опыт с доставкой
стерлядей в состоянии окоченения на аэроплане из Саратова
в Москву. Платонов после ряда подготовительных опытов
в Саратове, давших обнадеживавшие результаты, 3 ноября
уложил на лед в изолированный ящик 22 стерляди и 1 карпа,
предварительно охлажденных до 0° в воде со льдом. С ними
он вылетел 4 ноября утром из Саратова в Москву, но вслед-
ствие аварии и неблагоприятной погоды аэроплан прилетел
туда не через положенные 5 часов, а через сутки, и рыбы
пробыли на льду 42 ч. 40 м. При вскрытии ящика оказалось,
что лед почти весь растаял и в нижней половине была вода,
в которой находился слой рыбы, тогда как в верхней поло-
вине рыбы лежали на решетке, покрытые сеном. Тем не менее,
при помещении в аквариум 11 стерлядей и карпа из верхнего
слоя, 5 из них, а также и карп ожили и вели себя в аквариуме
совершенно нормально. Из этих рыб 3 стерляди прожили
в аквариуме, не имевшем проточной воды, 5 суток, причем
погибли, очевидно, от загрязнения воды. Из рыб, находив-
шихся в нижней части ящика, лишь 2 стерляди обнаружили
слабые признаки жизни, но не ожили; остальные оказались
мертвыми, повидимому они ожили ранее в воде, образо-
вавшейся от таяния льда в пути, и погибли от недостатка
кислорода.
Эти опыты были повторены в 1937 г. (Шмидт и Платонов,
1938) в Астрахани, над осетрами и стерлядями, и в Сара-
тове — над стерлядями. При этом наблюдалось, что тогда
как осенью и весной осетры, живущие при температурах
около 10° и охлажденные затем до температуры около 0° при-
бавлением в кадку льда, приходили в состояние окоченения
и затем оживали после хранения на льду в течение 28—
45 часов, такие же осетры в июле, в Астрахани, когда нор-
мальная температура окружающей их воды была около 25°,
впадали в полное оцепенение уже при 3—2° Будучи поме-
246
щены на лед при температуре 0.5°, они не выдерживают
даже суток и погибают, и только если их поместить в ящик
со льдом, где температура около 3—2°, они переносят пребы-
вание в нем в течение 2—3 часов и оживают при помещении
в теплую воду. К сожалению, создать условия длительного
хранения при постоянной температуре 3—2° нам при отсут-
ствии соответствующей холодильной аппаратуры не удалось,
в вопрос,- какое время они могут сохранять жизнеспособность
при этой температуре, остался невыясненным.
Наблюдения эти заставляют думать, что в отношении рыб
к низким температурам играет известную роль сезонность,
пли, точнее говоря, предварительная подготовка организма
рыбы к холоду. Рыбы, приспособившиеся к жизни в более хо-
лодной воде весною или осенью, окоченевают и впадают
в неподвижное состояние при 0°, тогда как летом они выдер-
живают лишь охлаждение до 3—2°, а при охлаждении до
0.5—0° погибают. Этот вывод был подтвержден и опытами
над небольшими сазанами длиной в 6—10 см, которые
в Астрахани летом также впадали в неподвижное состояние
уже при 6—5°, тогда как при пребывании в течение несколь-
ких минут при температуре 3—2° быстро погибали. Резуль-
таты получались совершенно противоположные тем, которые
ранее были нами получены над небольшими карасями и
уклейками поздней осенью в Ленинграде. Из этого можно
заключить, что, когда рыбы подготовляются к зимовке при
низких температурах, они постепенно приспособляются к хо-
лоду и делаются к нему менее чувствительными.
В 1937 г. были повторены также опыты транспорта жи-
вой стерляди, причем в конце октября была сделана попытка
перевозки стерляди на льду в состоянии окоченения по желез-
ной дороге из Саратова в Москву и оттуда на аэроплане
в Ленинград. Несмотря на то, что путь до Ленинграда,
вследствие различных задержек, продолжался около четырех
суток, до 25% стерляди, совершившей это путешествие,
ожило на садке в Неве, и несколько стерлядей плавало
в аквариумах ленинградских рыбных магазинов, поспев как
раз во-время — к празднованию 7 ноября.
Опыты над влиянием низких температур на окоченение
рыб производились у нас также Самохваловой (1938), при-
чем объектами служили тропические аквариумные рыбки —
гамбузия, меченосцы, гирардинус и лебистес. Они охлажда-
лись в воде помещением сосуда в кристаллизатор со льдом.
При этом обнаружилось, что они «впадают в шок», по терми-
нологии исследовательницы, иначе говоря — переходят в со-
24 7
стояние окоченения и полной неподвижности, при температура
значительно выше 0°, в некоторых случаях уже при 14—12°
При этих опытах было обнаружено, что холодостойкость
различна у разных видов рыб и, кроме того, имеет большое
значение та предварительная температурная подготовка,
которую получают рыбы. Так, меченосцы, содержавшиеся при
25—29°, впадали в окоченение при 12—14°, тогда как гам-
бузии, при тех же условиях, являлись более холодостойкими
и окоченевали при 5—9.5°. Если же предварительно гамбузии
выдерживались две недели при пониженной температуре
в 18—21°, то окоченение их наблюдалось при 4.5°. Обнаружи-
лось также, что выносливость рыб к холоду связана с возра-
стом, причем молодые гамбузии оказываются менее холодо-
стойкими. Так, двухлетние самки, жившие при 24°, окоченевали
при 5°, тогда как молодые — при 8°. Самцы более чувстви-
тельны к холоду, нежели самки, и впадают в окоченение уже
при 10°. Из этих опытов следует, что у рыб, особенно у таких
теплолюбивых, как тропические, продолжительным пребыва-
нием в воде с пониженной температурой может выраба-
тываться некоторая холодостойкость, возможна как бы неко-
торая закалка по отношению к низким температурам.
Все приведенные выше исследования с достаточной
убедительностью доказывают, что состояние окоченения, по-
лучаемое при охлаждении рыб до 0°, в такой степени сокра-
щает все процессы их жизнедеятельности, что жизнь в них
почти замирает, и это позволяет использовать данное состоя-
ние для транспорта рыбы. Вместо того чтобы перевозить
живых рыб в больших чанах или в баках с водой и заботиться
о непрерывном снабжении воды воздухом, для чего требуются
сложные приспособления, гораздо проще их охладить до
состояния окоченения и перевозить на льду при температуре,
близкой к 0°. Вся задача заключается в том, чтобы темпера-
тура эта не повышалась и не понижалась, так как в первом
случае может преждевременно восстановиться жизнедеятель-
ность рыб и они погибают от невозможности нормального
дыхания, во втором — рыбы замерзают и также не оживают
более.
Разумеется, для возможности практического использова-
ния такого метода перевозки рыб необходимо поставить еще
ряд более тщательных и подробных исследований над раз-
личными породами рыб в разных условиях; мы видели выше,
что поведение рыб может быть различным в зависимости не
только от пород рыб, но и от времени года и от предвари-
тельной подготовки рыбы.
248
Интересно, что в состояние окоченения при температуре
1, 4° впадают не только рыбы, но и их сперматозоиды. На
это указывают опыты Шмидтова (1936) над спермой осетров.
Долоки собирались у половозрелых рыб, в условиях воз-
можно большей стерильности, в закупоренные ватой про-
бирки, которые помещались в термос со льдом при темпера-
туре 1, 4° и в таком виде хранились или перевозились на
большие расстояния. Под микроскопом можно было наблю-
дать, что сперматозоиды в этих условиях обнаруживают
полную неподвижность, как бы находятся в анабиозе. Движе-
ние сперматозоидов начинается только, если прилить к ним
каплю воды, и продолжается 40—45 минут. Опыты такого
хранения осетровых молок при низкой температуре показали,
что сперматозоиды сохраняют свою жизнеспособность 17—
18 суток, причем оплодотворение ими икры после оживления
совершается вполне удачно.
Организм высших позвоночных — птиц и млекопитаю-
щих — выработал ряд специальных приспособлений для
борьбы с холодом окружающей среды, и прежде всего спо-
собность поддерживать в теле постоянную температуру, ко-
торая является оптимальной для всех жизненных процессов.
Температура эта не абсолютно постоянна, она может ко-
лебаться в некоторых, обыкновенно очень узких, пределах, и
если вследствие охлаждения или нагревания тела переступает
эти пределы, в организме возникают нарушения различных
жизненных процессов, могущие привести к необратимым
изменениям и к гибели. Однако, как показывают опыты и
прямые наблюдения, и у так называемых «теплокровных»
животных при действии холода возможно значительное па-
дение температуры тела, сопровождаемое неподвижностью,
отсутствием чувствительности, чрезвычайным понижением
всех процессов обмена веществ, одним словом — всеми при-
знаками настоящего окоченения. Это состояние окоченения
в известных температурных границах может не вызывать
необратимых изменений и являться временным, иногда даже
длительным, но не обусловливающим гибели организма.
Пример такого естественного, входящего в нормальный цикл
жизни окоченения — зимняя спячка животных, выработав-
шаяся продолжительным подбором, в качестве приспособле-
ния к неблагоприятным климатическим условиям, создав-
шимся в наших странах с конца третичной эпохи.
Опыты над замораживанием теплокровных животных,
приводимые в следующей главе, показывают, что у млекопи-
тающих, не имеющих зимней спячки и, следовательно, не
249
выработавших способности переносить окоченение в есте-
ственных условиях, это явление обнаруживается уже значи-
тельно выше точки замерзания и при переходе за некоторые
пределы быстро вызывает смерть. Мы не будем сейчас оста-
навливаться на рассмотрении окоченения у теплокровных
животных — явления еще очень мало изученного — и приве-
дем лишь новейшие опыты над действием холода на окоче-
нение человека. Они указывают, что это явление может быть
использовано даже с некоторыми практическими целями и
его дальнейшее изучение и тщательное исследование заслу-
живают большого внимания.
В этом отношении особый интерес представляют опыты по
рлиянию холода на течение некоторых патологических про-
цессов, в частности раковых опухолей. Данному вопросу было
посвящено исследование двух патологОв — профессоров
Л. Смита и Т. Фэя (Smith a. Fay, 1939). В своей работе они
изложили наблюдения над действием холода на развитие
раковых опухолей и отметили возможность приостанавливать
холодом развитие последних. Они отнюдь не настаивали на
том, что их открытие дает способ излечения рака, но отме-
чали лишь, что найдены новые пути для борьбы с этой бо-
лезнью. Методы этой борьбы должны быть разработаны
в будущем.
Идея применения холода для борьбы с раковыми опухо-
лями явилась у них после подробного исследования, произ-
веденного Фэем, над распределением температур на по-
верхности различных участков тела человека при помощи
термоэлектрического термометра. Оказалось, что средняя,
максимальная и минимальная температуры поверхности ко-
нечностей значительно ниже температуры поверхности шеи,
груди и живота- В области кисти рук и ступни ног наблю-
дается около 31°, в области плеча и бедра—около 32°, тогда
как на шее — 34.4°, на груди и животе — 33.3°. Возник вопрос,
не в связи ли с этим обстоятельством злокачественные опухоли
гораздо чаще встречаются в области шеи, груди и живота, чем
в области конечностей, как это отмечается хирургической
статистикой.
Фэй решил попробовать воздействовать на рост раковых
опухолей понижением температуры тела больного примерно
до степени температуры его конечностей. Первый опыт был
произведен над женщиной с неизлечимым цервикальным ра-
ком матки. Для охлаждения опухоли в вагину был введен
прибор в виде продолговатой капсулы, сквозь которую по
трубкам пропускался постоянный ток воды с температурой
250
2.2°. Через двое суток боли прекратились, обнаружилось и
уменьшение сосудов и съеживание опухоли. Через 3 недели
охлаждения имевшиеся фистулы зарубцевались и обнаружи-
лась определенная местная дегенерация опухоли. Слишком
низкая температура, применявшаяся для охлаждения воды,
вызвала, однако, изъязвления, почему позднее температура
воды была повышена до 8.8°, и такое охлаждение продолжа-
лось еще 2 недели. В результате боли прекратились, обнару-
жилось увеличение в весе больной, улучшение ее аппетита и
общего состояния. Раковая опухоль заметно съежилась. Боль-
ная настолько поправилась, что выписалась, однако через
41/2 месяца у нее сделался рецидив, и она умерла.
Ряд таких опытов привел авторов к убеждению, что при
помощи охлаждения можно добиться понижения жизнедея-
тельности раковых опухолей и их частичной дегенерации.
В то же время при каждой возможности авторы старались
определить температуру внутренних органов и из большого
ряда наблюдений сделали вывод, что наиболее высокая тем-
пература свойственна именно тем внутренним органам, кото-
рые чаще всего страдают от рака и его метастазов, — таковы
легкие, кишечник, печень, матка и грудные железы.
Параллельно американские ученые старались изучить влия-
ние холода на рост эмбриональных тканей и опытами над
куриными зародышами выяснили, что отклонение от опти-
мальных температур вызывает ненормальное развитие заро-
дышевых тканей, задержку развития и образование
уродств, — в этом отношении, впрочем, ими сделано мало но-
вого, так как подобные опыты многократно ставились и ра-
нее. Точно так же ими производились наблюдения и над
влиянием низких температур на рост тканей в искусственных
культурах.
Много интереснее их прямые опыты над раковыми опухо-
лями, преимущественно не поддающимися лечению радием
и оперативному вмешательству: у них имелось 38 пациентов,
Давших свое согласие на лечение с применением холода.
Кроме серии опытов местного воздействия холода, вроде
вышеописанного, ими делались попытки применить общее
охлаждение тела и вызвать, как они называют, «искусствен-
ную спячку» у человека.
Постановка этих опытов была крайне простой, можно
сказать, примитивной. Пациент помещался без одежды, при
температуре 10—15°, поддерживавшейся постоянной с по-
мощью приспособления для кондиционирования воздуха.
В качестве наркотика ему давались небольшие дозы авертина
251
с амиленгидратом, и когда он засыпал, то с помощью рези-
новых мешков со льдом, которыми его обкладывали со всех
сторон, температура его тела понижалась до 32.2—29.4°
Иногда дополнительно током холодной воды специально
охлаждалось место, пораженное опухолью. Пациент впадал
в состояние окоченения или спячки — он погружался в креп-
кий сон, пульс почти прекращался, кишечник и почки не" ра-
ботали, вообще все процессы обмена веществ понижались до
минимума. Через 3 часа температура тела падала обыкно-
венно до 32° и на этом уровне ее поддерживали, не давая
спускаться ниже, хотя в одном случае она, без каких-либо
дурных последствий, упала даже до 27.7°. В таком состоянии
пациент выдерживался подряд 5 суток, затем его будили, пе-
реносили в теплое помещение, применяли растирание и давали
горячий кофе. Он просыпался, совершенно ничего не помня
о том, что происходило, и не испытывая никаких неприятных
ощущений. Через несколько дней опыт повторялся, и в общей
сложности пациент выдерживался в состоянии спячки до
40 дней. В результате столь продолжительного охлаждения
уменьшались или совсем исчезали боли, вызываемые опу-
холью,— до того больным постоянно приходилось давать
большие дозы морфия- Затем всегда наблюдалось значитель-
ное уменьшение опухоли, достигавшее иногда 50%. Наконец,
наблюдалось- общее улучшение состояния, прибавка в весе,
появление аппетита, а в тех случаях, когда мозг был поражен
метастазами, замечалось даже улучшение психической дея-
тельности и самочувствия. Наблюдалась также задержка ре-
цидивов, быстрота роста опухоли при рецидиве значительно
уменьшалась. В двух случаях наблюдалось полное исчезнове-
ние опухолей у пациенток, больных раком грудной железы
с метастазами.
По мере возможности брались пробы опухолей до дей-
ствия холода и после него. При сравнении препаратов ясно
обнаруживалось изменение гистологического строения опухо-
лей; в них суживались и исчезали кровеносные сосуды. Уже
через 48 часов действия холода клетки опухолей плохо кра-
сятся, они разбухают, протоплазма гранулируется, наблю-
даются изменения и в хроматиновом аппарате. Однако, все
изменения эти носят характер обратимых.
Для нас в данном случае не имеет особого значения меди-
цинский вопрос о том, в какой степени холод может служить
для ослабления развивающихся опухолей. С биологическом
точки зрения наибольший интерес представляет возможность
погружать человека на 40 суток в настоящую искусственную
252
спячку без вреда для него, а также возможность понижать
температуру его тела до 29.2 и даже до TIT.
Дальнейшее изучение этого состояния у человека, а равно
и вообще у теплокровных позвоночных, представляет огром-
ный интерес и может привести к совершенно неожиданным
результатам.
Глава IV
АНАБИОЗ ПРИ ЗАМЕРЗАНИИ
Нельзя не пожалеть о крупном недо-
статке во всех этих опытах, имение/
жаль, что нам осталось неизвестным влия-
ние таких температур на качество вырос
ших растений из семян, подвергнутых та-
ким опытам. . . Что убереглась жизнь
семян, то это еще не может служить до-
казательством того, что семена не постра-
дали в утере некоторых своих других
свойств.
И. В. Мичурин (Собр. соч., т. I
1939, стр. 239).
Замерзание представляет собой вторую фазу воздействия
холода на живой организм. Оно наступает непосредственно
за окоченением и начинается с того момента, как в жидкости
организма появляются первые кристаллики льда, мало-
помалу вырастающие и увеличивающиеся в численности и,
в конце концов, превращающие организм в сплошной комок
льда, в котором трудно предположить возможность каких-
либо жизненных процессов. Замерзание начинается обычно
при температуре несколько ниже 0°, так как кровь и другие
жидкости животных, равно как и соки растений, содержат
некоторое количество солей, понижающих точку замерзания
(см. стр. 188).
В предыдущей главе мы познакомились уже с основными
наблюдениями, выясняющими результаты замерзания живот-
ных и растений, и теперь нам предстоит заняться рассмотре-
нием вопроса о том, в какой связи стоит замерзание с сохра-
нением жизни и оживанием живых существ — с их анабиозом.
Как мы видели выше, причины гибели от замерзания жи-
вого организма, растительного или животного, объясняются
различно, — в этом направлении различными исследовате-
лями был высказан целый ряд теорий.
254
Если оставить в стороне теорию, объясняющую гибель
растений расширением жидкости при замерзании, т. е. тем,
что стенки клеток лопаются, разрываемые как закупоренная
бутылка, выставленная на мороз, — теорию, оказавшуюся
явно несостоятельной, то основные взгляды ученых на при-
чины гибели при замерзании сводятся к следующим четырем
теориям.
1.	Предполагается, что лед образуется снаружи, вокруг
клеток, в межклеточных промежутках и ходах, причем он
действует губительно извне на протоплазму механическим
давлением своих вырастающих кристаллов и первое время
не появляется вовсе внутри клеток. Лишь позднее он разру-
шает наружный слой протоплазмы и вместе с тем вытягивает
из содержимого клетки воду, высушивает живое вещество,
вызывая в нем необратимые изменения коллоидов. В то же
время, вследствие вымораживания, производится концентра-
ция всех находящихся в растворе солей, что может оказывать
также вредное влияние.
2.	Считается возможным, что гибель живых клеток обу-
словливается непосредственным появлением льда не только
снаружи, но и внутри клеток, что нарушает всю структуру
протоплазмы и служит для еще более сильного извлечения
воды.
3.	Полагают, что образование льда в клетках или между
ними не приносит существенного вреда, но гибель живого
существа обусловливается оттаиванием, при котором огром-
ное количество воды сразу наводняет протоплазму.
4.	Наконец, по мнению некоторых исследователей, гибель
зависит от специфического действия холода, тогда как обра-
зование льда имеет иногда даже значение некоторой защиты.
Ни одной из этих теорий не свойствен характер универ-
сальной, и последние две мало оправдываются новейшими
наблюдениями и опытами. Процесс замерзания животных и
растений, без сомнения, очень сложен, и в различных слу-
чаях гибель от холода может обусловливаться различными
причинами или, вернее, комбинацией различных причин. По-
добно процессу окоченения, также и процесс замерзания да-
леко еще не может считаться разгаданным и требует более
подробного и систематического изучения.
Не подлежит сомнению, что значительную роль при за-
мерзании играет извлечение льдом воды из протоплазмы, ее
сгущение и высушивание. Мы уже видели выше, в первой
главе, что такое высушивание ведет к остановке жизненных
процессов — временной или окончательной. Утрата воды жи-
255
вым веществом возможна лишь до известного предела;
когда же этот предел достигнут, возникают необратимые
•изменения коллоидов и жизнь уже не может более восстано-
виться. При замерзании мы имеем совершенно такое же
извлечение воды из живых коллоидов с помощью вымора-
живания— развивающиеся кристаллы льда вытягивают воду.
Можно вполне себе представить, что и в этом случае имеется
некоторый предел утраты воды живым веществом, за которым
уже неизбежна гибель и немыслимо восстановление жизни.
Но если мы имеем такую тесную связь между высыха-
нием и замерзанием, то не возможно ли при замерзании
получение такого промежуточного состояния, когда все жиз-
ненные процессы совершенно приостановились, проявления
жизни отсутствуют, но необратимых изменений живое веще-
ство еще не претерпело и может быть возвращено к жизни
простым добавлением воды? Не возможен ли, следовательно,
анабиоз при замерзании?
Многие из приведенных в предыдущей главе фактов,
касающихся замерзания животных, можно истолковать как
явления этой категории. Замороженные рыбы, лягушки, мол-
люски не обнаруживают никаких проявлений жизни, про-
изводят впечатление мертвых, но при оттаивании оживают.
В какой мере является полным их замерзание и насколько
совершенным можно считать прекращение жизненных функ-
ций замороженных животных, полностью ли приостанавли-
вается их жизнь и каковы вообще процессы, совершающиеся
внутри организма животного при замораживании, — вопросы,
до сих пор мало выясненные. Начало в исследовании этих
вопросов было положено в конце прошлого столетия выдаю-
щимся русским ученым, профессором Софийского универси-
тета в Болгарии, а затем университета Шанявского
в Москве — Порфирием Ивановичем Бахметьевым, на рабо-
тах которого нам и придется теперь остановиться.
П. И. Бахметьев — по специальности физик, в то же время
и любитель-энтомолог, и большой знаток фауны бабочек
Болгарии. Насекомыми он вообще очень интересовался. Читая
лекции по физике в Софийском университете и подготовляясь
как-то к лекции о теплоте, на которой он хотел затронуть
вопрос о температуре тела животных, он обратил внимание
на недостаточность в научной литературе точных данных
о температуре тела насекомых. Это случайное обстоятельство,
как он сам рассказывает (Бахметьев, 1912а), впервые на-
толкнуло его на исследование вопроса о температуре насеко-
мых. Он поставил сперва небольшой ряд опытов, затем
256
ПОРФИРИЙ ИВАНОВИЧ БАХМЕТЬЕВ
(1 8 6 0 - 1 9 1 3).
увлекся этим вопросом — ив результате явилось ценное ис-
следование о температуре насекомых при разных условиях
(Бахметьев, 18996), развитое позднее в целую серию работ.
Особенностью исследования Бахметьева была прежде
всего более совершенная методика измерения температуры
тела насекомых, чем у всех предшествовавших исследовате-
лей, занимавшихся этим вопросом. Будучи физиком и опыт-
ным экспериментатором, Бахметьев легко преодолел все
технические трудности. Разу-
меется, ему сразу пришлось от-
казаться от пользования ртут-
ным термометром и перейти
к термоэлектрическому мето-
ду, каким, впрочем, и до него
пользовались многие физио-
логи при исследовании малых
температурных изменений в
органах и тканях. Построенный
им термоэлектрический термо-
метр отличался большой чув-
ствительностью; принцип его
основывается на способности
двух разных спаянных между
собой металлов давать элек-
трический ток, если меняется
температура спаянного места.
Устройство этого аппарата
(рис. 37) было следующее:
две тонкие проволоки, никелевая
спаиаюгся так, что образуются
иглы со спаянными местами на
Рис. 37. Схема термоэлектриче-
ского термометра П. И. Бах-
метьева.
(Ni) и манганиновая (Mng)J
две соединенные между собой
концах (рис. 37, а, Ь). Одна
из этих игл вводится в тело испытуемого животного, дру-
гая же помещается в тающий лед, чтобы температура ее была
совершенно неизменна. Концы проволок присоединяются
к чувствительному зеркальному гальванометру (G). В этом
последнем ток, возникающий в месте спая, при изменениии
температуры проходит по спиральной обмотке и действует на
магнит, подвешенный внутри на тонкой нити. Магнит под
влиянием тока отклоняется в ту или другую сторону и вместе
с ним вращается маленькое зеркальце, подвешенное к той же
нити. В зеркальце отражаются деления расположенной про-
тив него шкалы (/), и отражение цифр шкалы улавливается
1 Манганин — сплав железа с марганцем.
17 п. ю. Шмидт
257
в зеркальце с помощью подзорной трубы (F). Благодаря та.
кому расположению ничтожнейшее отклонение зеркальца вы.
зывает появление в трубе других делений шкалы и может
быть таким образом замечено и точно определено. Для предо,
хранения от влияния неравномерного нагревания соединений
проволок, идущих от игол, с медными проволоками гальвано-
метра (Си), места соединения их помещаются в общий со-
суд (D), наполненный парафиновым маслом. Кроме того
в цепь вводится выключатель (С). Сила тока, возникающая
в месте спая при изменении температуры, точно пропорци0
нальна разнице между температурами обоих спаев, и, следо-
вательно, если предварительно сделать несколько опытов
с помещением иглы в точно известную температуру, можно
точно калибрировать термометр, т. е. определить, какие деле-
ния шкалы приходятся на какие температуры. Таким обра-
зом, является возможность точно узнать в любой момент
температуру конца иглы, и для определения температуры
тела насекомого надо лишь вставить иглу в его тело.
При помощи этого метода Бахметьев определил прежде
всего температуру тела насекомых в обычных условиях. Как
мы говорили уже выше (стр. 179—180), ему удалось уста-
новить, что при спокойном положении насекомого (в его опы-
тах— бабочки) температура тела его мало превышает темпе-
ратуру окружающей среды — часто лишь на несколько
десятых градуса. Однако как только бабочка приходит в воз-
буждение и начинает бить крыльями, температура быстро и
сильно поднимается и превышает окружающую уже на 5—
7° (рис. 30). Зависит это, конечно, от выработки тепла при
мышечном сокращении: как известно, при полете насекомые
производят очень частые и энергичные сокращения мышц.
Бахметьев наблюдал, что при быстрых и сильных движениях
крыльев бабочки соснового бражника (Sphinx pinastri), при
которых раздается жужжащий звук, температура тела
бабочки поднимается очень значительно (до 33.6° при тем-
пературе воздуха 18.5°); если же бабочка быстро, но не
с такой силой трепещет крыльями, повышение температуры
ее невелико. Самая большая температура, которой может
достичь бабочка собственными движениями, не превышает
40.4° Однако уже при температуре 36° часто бабочка пере-
стает жужжать крыльями и даже совсем прекращает дви-
жения ими как бы вследствие временного паралича, который
затем после некоторого спокойного состояния проходит. Если
производить эти наблюдения при повышенной температур6
в термостате, то обнаруживается, что чем выше окружаюШаЯ
258
температура, тем при более высокой температуре насту-
пает и паралич крыльев. При температуре воздуха 46—47°
временный паралич крыльев наступает при температуре
тела 45.5°; если же температура тела повышается до 49°, то
наступает окончательно паралич и смерть.
Опыты, поставленные в термостате при разных высоких
температурах и при разных условиях влажности воздуха, по-
казали, что при высокой температуре и большой влажности
воздуха температура тела бабочки всегда несколько выше
окружающей среды; если же
воздух сух, то температура не-
сколько ниже. Это зависит от
соотношения между степенью
испарения соков насекомого и
большей или меньшей интен-
сивностью процессов окисления
в его теле при дыхании. Край-
ний предел, который выдержи-
вает бабочка Saturnia pyri, —
это температура 39°, но при
этом она впадает в тепловое
окоченение, становится совер-
шенно неподвижной; при тем-
пературе тела 46° она поги-
бает. Бражник Deilephita elpe-
hor оказался несколько более
Рис. 38. Схема постановки опыта
с действием на насекомых низких
температур.
выносливым, так как впадает
*’В тепловое окоченение при 53.8°; в одном из опытов он про-
жил несколько часов даже* после 54.3°
; Более детальному исследованию подверг Бахметьев влия-
ние низких температур на температуру тела насекомых. Для
Этой цели испытуемое насекомое с введенной в его тело иглой
^Термоэлектрического термометра помещалось в сосуд
(рис. 38, Л4), который снаружи охлаждался смесью льда
с солью и имел температуру от —12 до —22° Холод посте-
пенно понижал температуру тела насекомого.
* При первых же опытах с бабочками, подвергаемыми влия-
нию низкой температуры, Бахметьев натолкнулся на замеча-
тельное явление температурного скачка, зависящего
рт переохлаждения соков насекомого, — явление, совершенно
(аналогичное тому, которое было описано в предыдущей главе
|Дри рассмотрении замораживания растений (стр. 216).
v., С начала охлаждения температура тела насекомого начи-
нает понижаться, доходит до нуля и продолжает опускаться
17*
259
далее, достигая через некоторый промежуток времени —-9
—10°. Затем вдруг наблюдается резкий скачок температуры’
вверх, причем температура поднимается не до 0°, а обычно д0
более низкого предела, например в изображенном на рис. 39
случае замораживания бабочки Saturnia pyri до —1.4° При
дальнейшем охлаждении температура тела опять постепенно
опускается, пока не сравняется с температурой окружающего
воздуха.
Температурную точку, на которой происходит скачок
(в данном примере —9.4°), Бахметьев назвал критичес-
Рис. 39. Кривая температуры тела бабочки Saiur-
nia pyri при замораживании. (По Бахметьеву).
К — критическая точка; N — точка нормального замерзания
соков насекомого.
кой точкой (К); точка, до которой при скачке поднимается
температура, названа им точкой нормального за-
мерзания соков (N).
На основании всего, что нам известно уже о замерзании,
нетрудно представить себе, что происходит в этих условиях.
Первоначально при действии холода соки насекомого
остаются жидкими, в состоянии переохлаждения, и животное,
хотя и лежит без движения, вполне способно ожить при пере
несении в тепло. С точки зрения современных представлении,
развитых в конце предыдущей главы, оно находится в первой
фазе охлаждения — в состоянии окоченения.
При достижении критической точки (/С) начинается замер
зание соков, т. е. образование ледяных кристаллов в сосудах
и тканях; при этом, как всегда при переходе из жидкого со-
стояния в твердое, выделяется скрытая теплота, что и обуслов-
ливает повышение температуры — температурный скачок. За-
мерзание соков происходит, однако, не сразу, так как скрытая
теплота выделяется в избытке и холод должен ее преодолеть,
прежде чем все количество жидкостей будет переведено в твер-
дое состояние. Мало-помалу, однако, температура тела насе-
260
комого понижается, количество льда увеличивается, и наконец,
все соки затвердевают и насекомое превращается в сплошной
кусок льда.
Такова внешняя картина замерзания насекомого, раскры-
тая исследованиями Бахметьева. Внутренние соотношения и
закономерности, однако, довольно сложны и далеко не вполне
еще выяснены. Так, прежде всего оказывается, что и крити-
ческая точками точка нормального замерзания не постоянны
не только для всех видов насекомых, но и для одного итого же
вида и даже для одной и той же особи при разных условиях.
Положение обеих этих точек на кривой зависит прежде всего,
как думает Бахметьев, от скорости охлаждения,
обусловливаемой в свою очередь температурой окружающей
среды. Скорость охлаждения (V—4) Бахметьев определяет ко-
личеством градусов Цельсия, на которое понижается темпера-
тура тела насекомого в 1 минуту, начиная с произвольной
точки, за каковую он принимает —4°. Насколько значительно
разнится положение данных точек в зависимости от скорости
охлаждения, видно из наблюдений над температурами (в гра-
дусах Цельсия) замерзания бабочки адмирала — Vanessa
atalanta (Бахметьев, 19016; табл. 9).
Таблица 9
№ опыта	Критическая точка (К)	Точка нормального замерзания	Разность K—N (амплитуда скачка)	Скорость охлаждения (^-4)
15	—12.9	—0.9	12.0	0.2
16	— 8.1	—0.8	7.3	0.35
17	— 8.5	—1.1	7.4	0.38
18	— 6.9	—1.2	5.7	1.2
19	— 1.7	—1.3	0.4	1.4
20	— 2.1	—1.3	0.8	1.8
В этом случае наблюдается почти полная правильность
в зависимости положения обеих точек от скорости охлаждения:
критическая точка тем выше, а точка замерзания тем ниже,
чем скорость охлаждения больше. Однако на самом деле, как
показывают другие результаты температурных исследований
/ Бахметьева, соотношения здесь очень сложны: в некоторых
случаях они обратны приведенному или даже могут быть вы-
ражены лишь сложной кривой с одним или двумя максиму-
£ Мами.
| Кроме скорости охлаждения, как показал Бахметьев, поло-
жение обеих точек зависит от возраста и пола насеко-
261
мого, от состояния сытости или голодания его и от от-
носительного количества соков в его теле.
Особое значение придает Бахметьев (19016) относитель-
ному количеству соков, которое он выражает соковым
коэффициентом. Для определения последнего насекомое
взвешивается сперва в нормальном состоянии, затем убитое и
высушенное сперва при 120°, т. е. лишенное совершенно воды.1
Если вес живого насекомого был М, а вес высушенного — Р
М—р
Рис. 40. Диаграмма изменения
сокового коэффициента у жука
Oxythyrea cinetella при голо-
дании. (По Бахметьеву).
то соковый коэффициент
Соковый коэффициент представ-
ляет собой, следовательно, отно-
шение веса воды, содержащейся
в теле насекомого, к живому
весу тела.
Соковый коэффициент нахо-
дится в зависимости от голодания
насекомого: чем долее насекомое
голодает и не получает воды, тем
более сгущаются его соки и тем
меныпей дробью выражается со-
ковый коэффициент, как это по-
казывает для жука Oxythyrea ci-
netella диаграмма (рис. 40).
В данном отношении различаются
между собой и полы: у самок, как
это показывают кривые, соковый
коэффициент убывает сильнее,
чем у самцов. Насколько сильно отражается влияние сокового
коэффициента на положении точки замерзания (N), видно из
результатов опытов над жуками бронзовками (Cetonia aurata),
приведенных в табл. 10.
Сравнивая вторую и четвертую графы, мы наблюдаем пол-
ную пропорциональность: чем меньше соковый коэффициент,
тем ниже точка замерзания вследствие сгущения соков.
Положение критической точки не находится, повидимому, в за-
1 В популярном изложении своих исследований в «Природе» Бах-
метьев- (19126, стр. 611) дает другое определение сокового коэффициента:
«Пусть Р означает вес живого насекомого, а М — его вес в высушенном
состоянии (при 120°), тогда соковый коэффициент (q) будет
Эта же формула приводится и далее в цифровой таблице (стр. 612), но,
по всей вероятности, все же это не более как корректурный недосмотр,
так как отношение сухого веса к живому весу едва ли можно считать
соковым коэффициентом.
262
Таблица 10
Критическая точка (Д'), в °C	Точка нор- мального за- мерзания (7V), в СС	Амплитуда скачка К—N в °C	Соковый коэффициент (Я)
—7.4	—2.8	—4.6	0.34
—7.1	—2.5	—4.6	0.41
—5.5	— 1.9	—3.6	0.59
-7.0	— 1.9	—5.1	0.58
—6.0	— 1.8	—4.2	0.61
—5.9	— 1.5	—4.4	0.62
—6.1	— 1.4	—4.7	0.65
—5.2	—1.3	—3.9	0.65
-6.7	—1.2	—5.5	0.65
—3.8	— 1.1	—2.7 1	0.67
висимости от сокового коэффициента, так как регулируется
скоростью охлаждения.
Кроме того, Бахматьев проделал несколько опытов дву-
кратного и трехкратного замораживания одной и той же особи
и выяснил, что во второй раз критическая точка значительно
понижается, тогда как в третий раз переохлаждения не полу-
чается вовсе, как это видно из следующих результатов замо-
раживания бабочки ласточкиного хвоста (Papilio podalirius-
в градусах Цельсия):
№	Критическая Точка нормального
опыта	точка (К)	замерзания	(7V)
I	— 9.9	—1.3
II	—15.7	—2.0
III	— 1.6	—1.5
При рассмотрении температурной кривой замораживания на-
секомых возникает один важный вопрос: что делается при
всех этих изменениях с самим организмом?
В первый период охлаждения до достижения критической
точки насекомое окоченевает, перестает двигаться, но не пре-
терпевает вовсе существенных изменений от холода и, выну-
тое из сосуда, легко оживает. После температурного скачка
начинается замерзание соков, и жизнь насекомого оказывается
Уже в некоторой опасности. Однако на всем протяжении кри-
вой (рис. 41) от точки N до точки Т насекомое, вынутое из
охлажденного сосуда, возвращается к жизни, хотя оживает
Иногда медленно. Лишь достигнув точки Т — «точки
о Мерт и», как ее назвал Бахметьев, соответствующей по
своему положению на кривой критической точке, насекомое
бесповоротно погибает,—таковы по крайней мере результаты
263
довольно многочисленных опытов Бахметьева. В приводимом
им перечне 153 опытов 24 опыта, или около 16% всего числа
оказались несовпадающими с этим правилом, т. е. либо
насекомые погибали до «точки смерти», либо оживали, будучи
извлечены за этой точкой.
Возникает вопрос: от чего погибает насекомое, достигнув
точки смерти, — от того ли, что именно этой точке соответ-
ствует полное замерзание всех соков, или же от чего-либо дру-
гого?
Для выяснения температуры, при которой окончательно за-
мерзают все соки насекомого, Бахметьев (19026) предпринял
ряд сложных исследований над
свойствами соков, пользуясь
совершенно особым методом,
именно методом калориме-
трическим, — иначе говоря,
определяя удельную теплоту
тела и скрытую теплоту таяния
соков. В качестве объектов,
наиболее удобных для опытов,
он взял куколок двух крупных
бабочек — молочайного браж-
ника (Deilephila euphorbiae) и
ночного павлиньего глаза (Sa-
Рис. 41. Температурная кривая tumid spirit),
насекомого при замораживании. Сначала для получения ос-
(По Бахметьеву).	новных данных ему пришлось
проделать ряд кропотливых предварительных исследований.
Пользуясь особо сконструированным для этой цели калори-
метром, он определил прежде всего удельную теплоту 1 живых
куколок, сухого вещества их и содержащихся в них соков,—
получились цифры, сведенные в табл. 11.
Таблица И
	Deilephila euphorbiae	Saturnia spini
Сухое вещество куколок	0.5	0.4
Живые куколки	0.73—0.94	0.80-0.86
Соки куколок	0.80—1.09	0.97-1.06
1 Напомним, что удельной теплотой называется то количество тепла,
которое необходимо для нагревания 1 г вещества на Г С; единицей
удельной теплоты принимается малая калория — количество тепла,
необходимое для нагревания на 1° С 1 г дестиллированной воды.
264
На основании этих данных Бахметьев перешел к очень
сложному и трудному определению скрытой теплоты 1 таяния
(плавления) замороженных соков куколок. Оказалось, что
скрытая теплота таяния соков куколок Deilephila euphorbiae
составляет 57 калорий, а у Saturnia spini она колеблется
между 67 и 60.1 калории в зависимости от возраста куколки.
Лишь обладая всеми этими цифрами, полученными путем
длинного ряда точных калориметрических определений, можно
было перейти к решению главной задачи, именно к выясне-
нию вопроса, при какой температуре все соки куколки оказы-
ваются перешедшими в твердое состояние. Подойдя к этому
вопросу можно было, однако, лишь косвенным путем, так как
в то время не было никакой возможности определить непо-
средственно количество льда, образовавшееся в теле насеко-
мого при замерзании.
Бахметьев определил количество калорий, выделяемых
куколкой бабочки Saturnia spini, охлажденной до той или иной
температуры (Г), при ее на-
гревании до нуля, и вычислил,
какое количество калорий при
этом приходится на 1 г веса
куколки (М) и на 1 г веса ее
соков (S); полученные данные
приведены в табл. 12.
Таблица 12
Рис. 42. Кривая числа ка-
лорий, выделяемых охла-
жденной куколкой Saturnia
spini при повышении тем-
пературы до нуля. (По Бах-
метьеву).
Температура охлаждения бабочки (Т) в °C	Число кало- рий на 1 г веса куколки (М)	Число калорий на 1 г веса соков (S)
— 1.8	35.2	48.9
— 4.2	48.8	69.2
— 4.8	51.0	71.2
— 6.7	52.8	73.1
—16.3	60.5	81.9
—18.8	62.1	85.7
—20.0	64.4	85.1
При графическом нанесении величин Т и М получается
кривая (рис. 42), показывающая, что, начиная от —1.2°, число
калорий, выделяемых на 1 г веса куколки, сначала очень
1 Скрытая теплота плавления — количество тепла (в калориях), по-
глощаемое телом при переходе из твердого состояния в жидкое и выде-
ляемое при застывании.
265
быстро возрастает, но затем около —4.5° этот рост чрезвы-
чайно замедляется и переходит в очень постепенный подъем
кривой. «Это своеобразное направление кривой, — говорит
Бахметьев, — указывает на то, что при температуре около
—4.5° в куколке происходят явления, которые внезапно изме-
няют калориметрические свойства соков. Очень медленный
подъем кривой после температуры —4.5° может означать
лишь, что процесс затвердения соков прекратился или исчезло
выделение скрытой теплоты плавления, так как только эта
величина может иметь, по сравнению с удельной теплотой ку-
колки, большое значение».
Путем сложных вычислений Бахметьев устанавливает далее
процентное отношение замерзших соков, находящихся
в твердом состоянии, к общему количеству соков. Для куколки
Deilephila euphorbiae получаются следующие цифры:
Температура
тела, в °C
Процент твердых
соков
Температура
тела, в °C
Процент твердых
соков
—3.0
—3.5
—4.0
—4.3
87.0
92.0
97.0
100.0
Бахметьев приводит целый ряд косвенных доводов, под-
тверждающих, что при —4.5° прекращается замерза-
ние соков, так как ,при этой температуре все они пере-
шли уже в твердое состояние. Этот вывод Бахметьев
признает прочно установленным фактом, хотя прямого и непо-
средственного доказательства его и не может дать. Между
тем на этом положении основывается вся его
теория анабиоза, почему мы и остановились так по-
дробно на этой части его работ.
Если действительно все соки оказываются замерзшими
в теле куколки при температуре —4.5° (точка А на кривой
рис. 41), а само насекомое погибает окончательно лишь при
дальнейшем охлаждении до «точки смерти», соответствующей
критической точке и лежащей около —10.0° (Г), то, спраши-
шивается: в каком же состоянии находится на-
секомое между —4.5° и —10.0°? Жизненные процессы
в нем все прекращены, так как соки его находятся в твердом
состоянии и невозможен, следовательно, никакой обмен ве-
ществ, но смерть еще не наступила, и насекомое может ожить,
если будет перенесено в подходящие для жизни температур-
ные условия. Это и есть состояние анабиоза, —-
животное уже не живет, но и не умерло, так как не
достигло «мертвой точки»
266
Подыскивая физическую аналогию этому состоянию, Бах-
метьев (19126, стр. 616) дает следующее картинное сравне-
ние: «Вот часы с обыкновенным маятником; они идут, издавая
тик-тик-так, — они живут. Мы останавливаем рукой маят-
ник, и часы останавливаются, они умолкают—они более не
и в у т, но они и не умерли, так как стоит лишь толкнуть
маятник, и они снова пойдут, заживут прежней жизнью. Со-
стояние часов, когда маятник их был остановлен, — состояние
безжизненное, оно подобно состоянию насекомого, находя-
щегося между —4.5 и —10°, которое я назвал анабиоти-
ческим состоянием».
Теоретически рассуждая, переведенное в такое состояние
насекомое, сохраняемое при соответствующей низкой темпера-
туре, может пробыть в нем бесконечно долгое время и может
быть возвращено к жизни в любой момент. Является, следо-
вательно, возможность продлить жизнь любого насеко-
мого и даже, быть может, путем поочередного замораживания
и оттаивания сделать его жизнь периодической — осу-
ществить мечту, некогда высказывавшуюся Гентером.
Подходя к вопросу критически, я еще в 1923 г., в первом
издании этой книги, высказывал ряд сомнений в правильности
основных установок в исследованиях Бахметьева. Исследова-
ния, появившиеся за истекший промежуток времени, вполне
Ойравдали этот скептицизм. Чтобы полнее исчерпать вопрос,
я приведу здесь те критические соображения, которые были
тогда высказаны.
Действительно, прежде всего основная предпосылка Бах-
метьева, что «точка смерти» насекомых при замерзании соот-
ветствует точке критической температуры и отличается от нее
лишь своим положением на температурной кривой после
скачка, представлялась крайне сомнительной.
Уже и по наблюдениям самого Бахметьева это правило не
оправдывалось в 16% случаев, и причины этого были неиз-
вестны. Помимо того, у одного и того же насекомого критиче-
ская точка является совершенно непостоянной и положение ее
колеблется в очень широких пределах, как это также отмеча-
лось Бахметьевым. Насколько велики пределы ее колебаний,
показывает табл. 13, составленная мной по данным сводки
Бахметьева (19016, стр. 85).
Из табл. 13 видно, что у большинства насекомых, для кото-
рых имеется более значительное число наблюдений, пределы
колебания критической точки в зависимости от различных
(мало выясненных) условий составляют 7—9° При таком
Непостоянстве критической точки «точка смерти», хотя также
267
Таблица 13
	Высшая		Низшая тем-	=я=—~~—
	критиче-	Низшая крити-	пература вы-	Число
Насекомое	ская точка,	ческая точка,	живания на-	наблю-
	в °C	в °C	секомого,	дений
			в °C	
Бабочка Papilio podalirius	—2.9	—12.1	—10.5	И
»	Aporia crataegt.	— 1.7	— 11.0	— 9.6	17
» Pieris rapae . . .	—5.0	— 12.0	— 9.1	10
»	Vanessa atalanta . .	—1.7	— 8.5	— 5.6	5
» Deilephila euphorbiae	—2.3	— 9.1	— 5.1	7
» Saturnia pyri	—2.2	—11.6	— 9.1	5
Жук Cetonia aurata . .	—3.8	— 7.4	— 53	15
» Carabus intricatus .	—2.9	— 4.8	— 3.9	4
Куколка бабочки Sphinax pi-				
nastri	—5.2	— 7.9	— 2.0	6
не является точно фиксированной для каждого вида насеко-
мых, все же более постоянно приближается к —9, —10°; по
крайней мере из 21 случая смерти бабочек, отмеченных Бах-
метьевым в сводке, 12 случаев приходится на охлаждение до
температур ниже —9°, только 5 — на температуры от —7 до
—9° и 4—на температуры выше —7°. Обе точки на темпера-
турной кривой насекомых — критическая точка и «точка
смерти» — являются, следовательно, непостоянными:
притом между ними вовсе не наблюдается такого полного со-
ответствия, о каком говорит Бахметьев. Если взять, например,
из той же таблицы бабочку с более значительным числом
смертных случаев, именно боярышницу (Aporia crataegi), то
можно убедиться в том, что «точка смерти» ее отнюдь не
всегда совпадает с критической точкой, как это видно и*
табл. 14.
Таблица 14
№ опыта	Точка критической температуры, в °C	Точка смерти, в °C	№ опыта	Точка критической температуры, в °C	Точка смерти. в °C
31	—6.2	— 8.5	25	— 9.2	— 9.7
24	—6.8	—10.0	27	— 9.9	— 7.7
26	—7.2	— 7.25	28	—11.0	—11.5
Здесь, следовательно, в 3 случаях из 6 «точка смерти» ле-
жит или выше или ниже критической точки и едва ли можно
говорить о совпадении обеих точек как об общем правиле.
Наконец, нельзя не отметить, что совпадение «точки
смерти» с критической точкой ничего не объясняет.
268
Напротив, совершенно непонятно, какие же изменения проис-
ходят в живом веществе от понижения еще на несколько гра-
дусов, если все соки уже обращены в твердое
состояние, и почему эти изменения смертельны. Еще более
непонятно, почему та самая температура, которая не действо-
рала смертоносно на живое вещество до скачка, когда ткани
были живы, теперь вдруг убивает их, когда они превращены
в лед. Чем объяснить такое специфическое действие точно
определенной температуры?
Итак, уже в 1923 г. по целому ряду соображений гипотеза
Бахметьева о смертельности температуры, точно соответствую-
щей критической температуре, представлялась сомнительной.
Более естественным казалось предположение, что темпера-
тура, до которой насекомое переохлаждается в начале про-
цесса замерзания («критическая температура»), может быть
различна в зависимости от воздействия окружающей темпе-
ратуры и от скорости охлаждения, быть может также от влаж-
ности воздуха и от присутствия в нем ледяных кристаллов,
служащих зародышами, которые обусловливают кристаллиза-
цию’. Эта температура не играет, однако, особой роли. Дей-
ствие ее оказывается сперва лишь в понижении, затем в прекра-
щении движения и других жизненных процессов, — насекомое,
как мы говорим, находится в стадии окоченения. Понижая
жизнедеятельность, критическая температура сама по себе не
действует на живое вещество разрушающе: она не вызывает
необратимых изменений и не обусловливает смерти.
Когда по достижении критической точки начинается обра-
зование льда в теле насекомого, причем выделяется тепло и
получается температурный скачок, температура поднимается
до точки начала замерзания, зависящей всецело от свойства
соков — от их концентрации и солевого состава. Точка начала
замерзания гораздо постояннее критической точки и колеб-
лется в небольших пределах, как показывает табл. 15, состав-
ленная мной по данным сводки Бахметьева.
Начиная с момента достижения точки замерзания, в теле
насекомого возникает процесс образования ледяных кристал-
лов, которые появляются первоначально в полостях тела и
в сосудах, наполненных наиболее легко замерзающими жидко-
стями. Эти кристаллы льда растут и притягивают к себе воду
из окружающих тканей совершенно так же, как это происхо-
дит у растений. Отличие от последних заключается лишь
j В том, что извлекаемой из тканей воде не приходится преодо-
левать то препятствие, которое у растений, повидимому, яв-
ляется главным, именно не приходится просачиваться через
269
Таблица 15
Насекомое		Высшая точка замерзания, в °C	Низшая точка замерзания, в
Бабочка	Papilio podalirius	— 1.2	—2.1
»	Apo ria crataegi	—0.7	— 1.6
»	Pieris rapae	— 1.3	—3.5
»	Deilephila euphorbiae	— 1.0	—1.7
»	Saturnia pyri	—1.2	—1.9
Жук Cetonia aurata		—1.1	—2.8
» Carabas intricatus		—1.8	—3.7
плотные целлулозные оболочки клеток. Клетки животных голы,
препятствием является лишь проникание воды сквозь липоид-
ный слой их протоплазмы, и потому процесс извлечения воды
из тканей должен идти у представителей животного царства
быстрее и легче, чем у растений.
На первых своих стадиях этот процесс обезвоживания и
высушивания тканей является процессом обратимым; при
оттаивании вода, получаемая от плавления ледяных кристал-
лов, вновь всасывается тканями, организм восстанавливает
свои нормальные функции и оживает. В известный момент,
однако, достигается предел высушивания, за которым процесс
перестает быть обратимым. Коллоиды тканей и жидкостей тела
претерпевают при этом особые, необратимые изменения и по-
тому при оттаивании не восстанавливаются. Та точка темпе-
ратурной кривой, на которой получаются такие изменения от
обезвоживания, и есть «точка смерти».
Положение «точки смерти» на температурной кривой,
иначе говоря — температура смерти насекомого, зави-
сит от скорости процесса образования ледяных кристаллов
и скорости процесса высушивания живых коллоидов тканей.
Скорость обоих процессов должна определяться наружной тем-
пературой, скоростью проникания ее сквозь ткани, скоростью
высачивания воды из живого вещества и, наконец, концентра-
цией солей в крови и в других соках насекомого. Эти растворы
солей по мере возникновения ледяных кристаллов становятся
все более и более концентрированными, температура их замер-
зания понижается, и это должно понижать окончательную тем-
пературу замерзания.
За исключением внешней температуры все перечисленные
условия, влияющие на скорость замерзания, относительно по-
стоянны для каждого данного вида насекомых, так как зави-
сят от строения последнего, от свойств коллоидов его тканей,
270
от состава и концентрации соков. Поскольку постоянны в тече-
ние жизни насекомого все эти элементы, постольку постоянна
должна быть и «точка смерти» его. Мы увидим, однако, ниже,
что такое постоянство не всегда свойственно насекомым.
Второй вопрос, возбуждавший уже в те времена сомнение:
существует ли вообще анабиоз у насекомых
в той форме, в какой это рисовалось Бах-
метьеву?
Как мы видели, Бахметьев доказал при помощи очень слож-
ных калориметрических опытов над куколками двух видов
бабочек и при помощи еще более сложных перечислений и на-
ведений, что все соки куколок окончательно замерзают при
охлаждении тела до —4.5°, так что при дальнейшем пониже-
нии температуры от —4.5 до —9° (до «точки смерти») вся
куколка представляет собой сплошной кусок льда.
Этот вывод, без особых к тому оснований, был обобщен им и
распространен на всех насекомых вообще.1
Распространять выводы, полученные путем температурных
исследований над куколками, на взрослых насекомых хотя бы
того же вида нельзя уже потому, что, как показал сам Бах-
метьев, соки куколок отличаются многими особенностями
(Бахметьев, 19016, стр. ИЗ). Температурные условия деятель-
ного, подвижного насекомого совсем иные, чем неактивной
куколки.
Кроме того, имеются основания сомневаться в правильно-
сти главного вывода Бахметьева из его калориметрических
опытов над куколками, — вывода, что все соки куколки за-
мерзают полностью при —4.5°. В результатах исследований
самого основателя теории анабиоза мы встречаем противоре-
чащие такому замерзанию данные. Именно он констатировал
(Бахметьев, 19026), что удельная теплота соков куколки Sa-
turnia spini между —6.7 и —16.3° составляет 0.917 кал., т. е.
почти не отличается от удельной теплоты жидких соков, ко-
торая, по его определению, соответствует 1.01 кал. Однако
известно, что удельная теплота льда значительно меньше,
именно 0.5 кал.1 2
«Из этого следует, — говорит Бахметьев, — что замерзшие
соки представляют собой не чистый лед; но так как значитель-
1 В своей специальной статье Бахметьев (19026) не делает такого
обобщения и говорит лишь о «Puppensafte»; в более поздней популярной
сводке своих исследований (19126, стр. 616) он, однако, утверждает, что
У насекомых все соки затвердевают после «скачка» при температуре
—4.5°.
2 На это несоответствие указывает и Максимов (1913, стр. 118).
271
пейшая часть соков состоит все же из воды, то соки должны
содержать такие вещества, которые при вымораживании воды
могли бы сильно повышать удельную теплоту льда, и при-
том почти вдвое». Он сам прибавляет при этом, что такие
вещества физиологам не известны, но полагает, что, быть
может, в соках имеются вещества, которые замерзают вместе
с водой и при этом увеличивают удельную теплоту: «Такие
вещества, хотя быть может и не находящиеся в соках куколки,
известны, — это, например, желтый воск, удельная теплота
коего в жидком состоянии 0.499, а в твердом— 1.72».
Вместо того чтобы делать такое совершенно гипотетическое,
рискованное и не основанное ни на каких данных допущение,
гораздо естественнее признать, что при —4.5° далеко не
все соки замерзают, часть их остается в жидком виде,
и потому удельная теплота понижается незначительно по срав-
нению с жидкими соками.
Но если допустить, что при —4.5° не происходит полного
замерзания всех соков и образование льда внутри тела насе-
комого продолжается, то мы должны тогда признать, что
анабиоза в том смысле, как его понимал Бахметьев, т. е.
в смысле возможности оживания организма,
представляющего собой сплошную глыбу
льда, не существует вовсе или по крайней
мере он-не доказан.
В замерзающем организме происходит длительный процесс
образования ледяных кристаллов и высушивания ими живого
вещества. Процесс этот продолжается до тех пор, пока вся
содержащаяся в живых клетках свободная вода не будет из
них извлечена. В течение этого процесса высушивания или,
вернее, вымораживания воды живое вещество насекомого про-
ходит различные стадии сухости — сначала стадии обратимые,
затем необратимые, ведущие к свертыванию белков и к оконча-
тельной гибели животного.
В течение первых, обратимых, стадий обезвоживания жи-
вого вещества все жизненные процессы постепенно замед-
ляются и приостанавливаются, и возможно, что при увеличе-
нии количества ледяных кристалов в теле наступает и совер-
шенное прекращение жизненных функций.
Однако полную уверенность в этом можно было бы получить
лишь после соответствующих опытов, устанавливающих фак-
тическую остановку дыхания, ассимиляции и вообще всех жиз-
ненных процессов.
Между тем, как мы увидим ниже, позднейшие наблюдения
показывают, что у насекомых возможен некоторый, хотя и
272
очень слабый, обмен веществ даже при крайне низких темпе-
ратурах.
Насколько в пределах между 0 и —10° влияет одна тем-
пература на жизненные реакции организма, трудно пока ска-
зать за неимением таких наблюдений, где бы было исключено
влияние образования льда (т. е. в условиях переохлаждения).
2Чожно лишь напомнить, что у растений (именно у лупина и
пшеницы) газообмен происходит еще при температуре —2°
Возможно, однако, что присоединяясь к действию обезвожива-
ния живого вещества ледяными кристаллами, низкая темпера-
тура и в этих пределах может совершенно приостановить дей-
ствие ферментов, а равно и окислительные и другие жизнен-
ные процессы организма.
Если признать, что анабиоз при замерзании сво-
дится по существу к анабиозу при высыха-
н и и, то a priori можно и здесь предполагать состояние такого
подвижного равновесия, когда вся несвязанная вода удалена
из живого вещества, но последнее не претерпело еще никаких
неблагоприятных для жизни изменений. Но что подобное со-
стояние равновесия наблюдается при каждом процессе за-
мерзания животного организма и что оно длительно, это
еще требует доказательств.
Не следует забывать, что и анабиоз при высыхании наблю-
дается лишь у нескольких, специально к тому приспособив-
шихся в силу своих биологических особенностей групп живот-
ного царства.
У других животных, как показывают приведенные выше
опыты над лягушками и жабами, удаление воды из орга-
низма возможно тоже иногда в очень значительной сте-
пени (у жаб — около 50% всего количества воды, содержа-
щегося в организме), но длительного состояния подвижного
равновесия не получается, так как, достигнув определенной
степени сухости, организм гибнет вследствие различных
неблагоприятных для жизни изменений (сгущения крови,
закупорки сосудов, изменения мышечного вещества и т. п.).
Захваченный в самый момент гибели и помещенный в воду
организм насыщается водой и восстанавливает свои жизнен-
ные функции — животное оживает. Таким образом, можно
говорить лишь о моменте, а не о длительном безжизнен-
ном состоянии. Возможно, что то же самое наблюдается и
При замораживании: полное обезвоживание наступает около
(«точки смерти», но длится, быть может, очень короткий срок,
;так как вслед за тем быстро возникают необратимые изме-
нения.
18 П. Ю. Шмидт
273
Таковы те критические соображения, которые были мной
высказаны в первом издании настоящей книги. Исследования,
предпринятые с того времени, пока не особенно многочислен-
ные, но все же значительно подвинувшие вперед вопрос об
анабиозе насекомых, подтвердили правильность всех выска-
занных тогда мною сомнений. Некоторые из представлений,
сложившихся у Бахметьева, оказались ошибочными, что, ко-
нечно, не может быть вменено в вину этому замечательному
ученому-пионеру, столь талантливо прокладывавшему новые
пути в области наиболее трудных биофизических вопросов.
Ошибки эти нисколько не умаляют его огромных заслуг и не
уменьшают важности сделанных им крупных открытий, хотя бы
открытия основного факта переохлаждения и температурного
скачка в организме насекомого.
Переходя к изложению работ новейшего периода,
очень хорошо резюмированных в большой сводке Уварова
(1931), следует прежде всего отметить, что новые исследова-
ния в области вопроса о влиянии низких температур на насе-
комых обнаружили очень сложную картину, доказав, что тем-
пература тела насекомых и их замерзание зависят от весьма
многих и притом разнообразных условий. Закономерности,
найденные Бахметьевым, оказались как бы первым приближе-
нием, за которым должно последовать более тщательное,
детальное исследование.
Прежде всего обнаружилось, что температура переохлаж-
дения («критическая точка») и температура замерзания («точка
смерти») далеко не постоянны, как это, впрочем, вытекало уже
и из отмеченных выше опытов Бахметьева. Они зависят от
целого ряда условий даже для одного и того же насекомого.
Гейар и Портье (Gueylard et Portier, 1916), замораживая гусе-
ниц Carpocapsa и Cossus, нашли, что их выносливость по от-
ношению к холоду зависит прежде всего от времени года:
зимой гусеницы переносили температуру —20°, тогда как вес-
ной их убивала уже температура —17°. Зависимость эта была
подтверждена позднее наблюдениями Дюваля и Портье (Duval
et Portier, 1922) и Найта (Knight, 1922), который, замора-
живая клопа Perillus bioculatus, наблюдал даже сезонную за-
висимость. Весной точка замерзания клопа повышалась, даже
если его держали в холодильнике, и он делался менее устой-
чивым по отношению к холоду. С другой стороны, рядом
наблюдений был подтвержден вывод Бахметьева о значении
количества воды в теле насекомого («соковый коэффициент»)
для положения обеих точек. В работах Тоуера (Tower, 1906,
1910) имеются указания на то, что у картофельного жука прй
274
зимовке количество воды в теле уменьшается. Брейтенбехер
наблюдал, что этот жук во время зимней спячки, если увлаж-
нить окружающую почву, просыпается, вероятно, из-за увели-
чения количества воды в его теле. Бодин (Bodine, 1921, 1923)
установил, что кузнечики при зимовке утрачивают 10% воды,
содержащейся в теле.
Наиболее подробно этот вопрос
был освещен работами Нелли Пэйн
(Payne, 1926—1929). Задавшись
целью выяснить выносливость насе-
комых по отношению к холоду, их
«холодостойкость» (cold hardiness),
она избрала три группы насекомых,
различающихся образом жизни: ли-
чинок жуков-древоточцев, живущих
под корой деревьев и потому сильно
подвергающихся температурным
влияниям, насекомых, живущих в
воде и потому не испытывающих
температуры ниже 0°, и амбарных
вредителей, которые также защи-
щены от резких температурных из-
менений.
Исследуя температуру переохла-
ждения и температуру замерзания
с помощью электрического термо-
метра, она нашла, что у личинок
древоточцев обе эти точки на темпе-
ратурной кривой чрезвычайно непо-
стоянны и зависят прежде всего от
времени года и от окружающей тем-
пературы. Так, наблюдения над ли-
Рис. 43. Кривые холодо-
стойкости личинок дре-
воточцев и водных насе-
комых. (По Пейн).
а — личинка древоточца
droides canadensis); б — ли-
чинка японского жука (Popil-
lia japonica); в — водные на-
секомые. Римскими цифрами
обозначены месяцы.
чинкой Synchroa punctata дали следующие цифры (в граду-
сах), приведенные в табл. 16.
Таблица 16
Месяцы	Средняя ме- сячная темпе- ратура	Температура переохлажде- ния	Температура замерзания
Январь	—13.38	—24.0	— 14.0
Апрель	4- 6.44	— 12.0	— 3.0
Август	+ 19.44	— 2.0	—" 1..2
Октябрь	+ 13.22	— 6.7	— 3.5
18* ,
Температуры замерзания для личинок жуков Dendroides
canadensis и Popillia japonica и для водяных насекомых дают
кривые, приводимые на рис. 43. Японский жук Popillia japonica
не относится, однако, к древоточцам; его личинка живет
довольно глубоко в земле и не подвергается в такой степени,
как древоточцы, резким температурным изменениям, поэтому
Рис. 44. Кривые содержа-
ния воды в теле личинок
насекомых зимой.
(По Пэйн).
а — японского жука {Popillia japo-
nica)', б — древоточца {Dendroides
canadensis)’, в — Synchroar punc-
tata’, г — Romaleum rufulum.
Римасами цифрами обозначены
месяцы.
Рис. 45. Связь между элек
тропроводностью соков и
холодостойкостью.
(По Пэйн).
По оси абсцисс — электропровод -
носгь в процентах хлористого на-
трия; по оси ординат — темпера-
туры, при которых насекомые со-
храняют жизнеспособность; а — ли-
чинка Diacrisia virginica; б — ли-
чинка Dendroides canadensis’,
в —личинка Popillia japonica.
и кривая ее более пологая. Водные насекомые, живущие при
постоянной температуре, имеют и температуру замерзания
почти постоянную, как показывает табл. 17.
Таблица 17
Объект	Июль		1	1 • Сентябрь	Февраль 1	.	1 температура (нг сС)				J Май	
	пере- охлажде- ния	замерза- ния	пере- охлажде- ния	замерза- ния	пере- охлажде- ния	Г замерза- ния	пере- охлажде- ния	замерза- | НИЯ
Dytiscus Phryganea Notonecta	— 1.48 — 16.5 1.65	—0.5 —0.73 -0.51	—1.51 —1.57 —1.50	i 1	1 р р р	1 bl Oi on	1 00 00 СТ)	1	—1.62 —1.56	0.76 0.57	—1.64 —1.60 —1.59	—0.5 —0.76 —0.53
276
Большая выносливость к холоду обусловливается у личинок
древоточцев уменьшением количества воды в теле, как пока-
зывает рис. 44, на котором отмечено у Synchroa punctata паде-
ние более чем на 20%. При уменьшении количества воды повы-
шается содержание солей в крови и в других жидкостях тела,
которое можно уловить, определяя электропроводность жидко-
сти, выдавленной из тела. Результаты таких опытов Пэйн
представлены на диаграмме рис. 45.
Установив периодичность увеличения холодостойкости и
уменьшения содержания воды, следовало выяснить, зависят ли
оба эти явления от наследственных свойств организма или же
они могут быть приобретены им при соответственном измене-
нии внешних условий. Пэйн для этой цели выдерживала насе-
комых в течение недели при низкой температуре. Оказалось,
что у личинок Synchroa punctata, подвергшихся такой предва-
рительной обработке, точка переохлаждения понизилась до
—6.7° вместо —3.07°, а точка замерзания упала с —1.13 до
—4.14°. В другом опыте точка переохлаждения понизилась
с—8.87 до—12.53°, а точка замерзания — с 5.63 до—8.54°
Был произведен и обратный опыт: личинок, у которых зимой
точка переохлаждения была —17° и точка замерзания —12°,
перенесли на две недели в помещение с температурой +29.4°;
их точка переохлаждения изменилась и повысилась до —2.5°,
а точка замерзания до —1.4° — до температуры, свойствен-
ной данным личинкам в летнее время. Таким образом, было
доказано, что наблюдаемое перемещение обеих температур-
ных. точек происходит непосредственно под влиянием окру-
жающей температуры.
Вместе с тем удалось доказать, что уменьшение количества
воды в теле насекомого, произведенное искусственно, обусловли-
вает такое же понижение обеих температурных точек, как и по-
лучающееся при естественной зимовке. Личинки дровосеков
Synchroa punctata и Dendroides canadensis после высушивания
над хлористым кальцием, обнаружили следующие изменения
обеих точек температурной кривой, указанные в табл. 18.
Таблица 18
Личинки
Synchroa punctata
Uendroides canadensis
нормальные		высушенные	
температура переохлажде- ния	температура замерзания	температура переохлажде- ния	температура замерзания
—6.71	1	—3.04	|	1 —23.26	—11.46
—7.64	—3.44	|	—21.76	— 12.30
277
В другой серии опытов Пэйн (Payne, 1927с) получила
более замечательные результаты. Личинка японского жука
(Popillia japonicd) теряла при высушивании половину своего
веса и после этого могла переносить температуру —28° Ли-
чинка дровесека Diarisia virginica с наступлением зимы в тече-
ние 6 недель уменьшалась в весе с 0.6 до 0.17 г и после этого
переносила температуру —40°. Содержание воды в теле личи-
нок дровесеков Synchroa punctata уменьшалось зимой с 55 до
32%, a Romalea rufulum — с 42 до 22%, при этом они также
выдерживали температуры ниже —40° Интересно, что зимой
у них количество крови так сильно уменьшалось, что нельзя
было выдавить из тела ни капли для исследования.
С другой стороны, выдерживание насекомых при высокой
температуре (например при +29°) и в значительной влаж-
ности повышало как точку переохлаждения, так и т^чку за-
мерзания. Так, у той же личинки Synchroa punctata вместо
переохлаждения до —20.4° наблюдалось — 3.38°, и замерзание
происходило не при—15.5°, а всего лишь при—1.98°
Результаты этих опытов делают вероятным, что и отмечав-
шееся ранее Бахметьевым и другими наблюдателями непо-
стоянство положения точек температурной кривой основыва-
лось прежде всего на изменении количества воды
в теле насекомых, которое не учитывалось.
Наблюдения над -личинками японского жука Popilla japo-
nica показали, что на выносливость к холоду влияет также и
состояние сытости или голода. Личинки, голодавшие в течение
недели при 20°, понизили точку замерзания. Только 4tq ли-
нявшие личинки очень чувствительны к холоду, пока не под-
кормятся после линьки. Большое влияние на положение обеих
температурных точек имеет также влажность воздуха. Вообще
Пэйн приходит к выводу, что «развитие холодостойкости у не-
холодостойкого насекомого — очень глубокий физиологический
процесс, захватывающий состав крови и других жидкостей
тела, дыхательный ритм и проницаемость перепонок. Состоя-
ние питания, а равно окружающие условия также имеют боль-
шое влияние на холодостойкость». Следует при этом отметить
наблюдения Лозина-Лозинского (1935в), согласно которым
насекомые при голодании могут стать менее холодоустойчи-
выми, даже при потере ими воды (в условиях сухости), т. е.
изменяются в обратном направлении по сравнению с указанием
Пэйн.
Исследованиями Робинсона (Robinson, 1928а) вМиннезоте
была внесена существенная поправка в методику, применяв-
шуюся Бахметьевым при изучении температуры тела насеко-
278
Mbix. Как известно, он накалывал насекомое на иглу, представ-
ляющую собой термоэлемент. Робинсон выяснил, что такое
накалывание влечет двоякую ошибку. Во-первых, оно произ-
водит сильный шок нервной системы и, во-вторых, при проколе
нглой выделяется наружу некоторое количество соков тела,
причем эта потеря может достигнуть 23% всей содержащейся
воды. В результате температура переохлаждения (критическая
точка) и температура замерзания («точка смерти») у проко-
лотых насекомых могут сильно отличаться от нормальной, и
эта разница достигает даже нескольких градусов. В одном из
опытов с замораживанием куколок Telea polyphemus нор-
мальные куколки в среднем из 6 наблюдений имели критиче-
скую точку при —15.3°, а точку смерти при —6.9°, в то время
как проколотые иглой термоэлемента дали температуры —6.5
и —2° Можно думать, насекомые в действительности обнару-
живают гораздо большую стойкость к низким температурам,
чем это вытекало из наблюдений Бахметьева и других экспе-
риментаторов, пользовавшихся методом накалывания.
Чтобы избежать этой неточности, Робинсон предложил
вместо прокалывания иглой термоэлемента просто приклады-
вать последнюю и несколько прижимать к телу насекомого
с помощью небольшого приспособления. Сделав предвари-
тельно два ряда наблюдений — с прокалыванием и с прижима-
нием — можно получить диаграмму, по которой всегда точно
определяется по наружной температуре насекомого его вну-
тренняя температура.
Очень существенное соображение о причинах холодостой-
кости насекомых было высказано Робинсоном в другой его
работе (Robinson, 1927). Он установил рядом опытов, что кол-
лоиды живого вещества в теле насекомых при понижении
температуры поглощают и химически связывают значительное
количество содержащейся в теле свободной воды. В таком
связанном состоянии вода перестает действовать, как в обыч-
ном, она замерзает лишь при —20° Чем большее количество
воды связывается коллоидами и чем меньше остается свобод-
ной воды, тем выносливее насекомое по отношению к холоду,
тем ниже его точка замерзания. В этом отношении у насеко-
мых наблюдается то же самое, что было констатировано Нью-
тоном и Гортнером (Newton a. Gortner, 1922) у холодостойких
сортов пшеницы, у которых наблюдалась полная корреляция
между содержанием связанной воды в растении и холодостой-
костью. Такое связывание воды коллоидами и лежит, повиди-
мому, в основе тех явлений чрезвычайной холодостойкости,
которые отмечались приведенными выше опытами мисс Пэйн.
279
Основной вопрос о количестве льда в теле насекомого при
замерзании, для выяснения которого Бахметьев применил, как
мы видели, чрезвычайно кропотливый и, как оказалось, мало
надежный калориметрический метод, привед.
?	ший его к неправильным выводам, — этот во-
прос удалось разрешить неожиданно просто
применением новейшей методики, заимство-
ванной у ботаников и почвоведов.
Проф. Сахаров (1928), работавший на
Саратовской сельскохозяйственной опытной
станции над выяснением холодостойкости гу-
сениц ряда насекомых, попытался применить
к ним аппарат, который незадолго перед тем
вошел в практику ботанических исследований
над холодостойкостью растений, именно д и-
латометр, с применением для его охлажде-
ния криогидратов. Аппарат этот очень
прост. Он состоит из небольшого тонкостенного
флакона (рис. 46, А), у которого сбоку при-
паяна вертикально восходящая стеклянная
трубка (В) с небольшой вороночкой на конце.
Горлышко флакона плотно закупоривается
пробкой, сквозь которую проходит термометр
(Г) с шариком, доходящим почти до дна фла-
кона. Чтобы калибровать дилатометр, действие
которого основывается на расширении воды
при превращении ее в лед, в него наливают
сначала 5 см3 воды и весь флакон наполняют
затем бензином, который поднимается на неко-
торую высоту в трубке. Если высота уровня
в трубке мала, подливают еще бензина через
воронку. Если начать теперь замораживать
воду, то с момента начала образования льда
вода начинает расширяться и уровень бензина
в трубке будет подниматься; для отметки его
Рис. 46. Дила-
тометр. (По Са-
харову).
А —стеклянный со-
суд с припаянной
сбоку трубкой В, на
верхнем конце ко-
торой воронка;
Т— термометр;
S — шкала с деле-
ниями, нанесенны-
ми при калибровке.
подъема позади трубки имеется шкала (S)
При полном замерзании воды уровень бензина
остановится на определенном делении шкалы.
Высота столба бензина от положения его при
начале замерзания (при 0°) до окончательно
достигнутого им положения будет соответство-
вать 100 %-му образованию льда из 5 см3 воды.
Если теперь вместо воды положить в дилато-
метр насекомое, вес которого известен и со-
280
держание воды определено при помощи высушивания (что
может быть сделано позднее), и если повторить ту же
операцию замораживания лишь при более низких темпера-
турах, то из наблюдаемой высоты столбика бензина
в трубке можно точно рассчитать, сколько процентов льда
образовалось из имеющейся в теле насекомого воды при
той или иной температуре. Чтобы вести замораживание
при совершенно точной и постоянной температуре, нельзя
пользоваться холодильными смесями, которые дают темпера-
туры непостоянные, а необходимо прибегнуть к криогидратам.
Под этим названием в химии известны растворы солей, кото-
рые замерзают при точно определенной температуре и эту же
температуру поддерживают в течение всего времени своего
таяния. Подобно тому как при таянии льда или снега полу-
чается 0°, пока весь лед не растает, точно так же, например,
насыщенный раствор сернокислого натрия, предварительно за-
мороженный в холодильной смеси, при своем таянии дает
точно —1.2°, а насыщенный раствор азотнокислого натрия
— 18.5° Такие растворы можно подобрать от 0 до—21.2° с про-
межутками в 1—2°.
Меняя криогидраты, в которые просто опускается флакон
дилатометра, и отсчитывая высоту столбика, можно точно
установить, сколько льда в теле насекомого образуется на 3—
4 точках ниже 00.1
Применяя эту новую методику, Сахаров выяснил целый ряд
в высшей степени важных обстоятельств и решил вопрос об
образовании льда в теле насекомого при его замораживании
не в пользу теории, поддерживавшейся Бахметьевым. Им
было установлено прежде всего, что количество образующегося
льда, а следовательно, и точка замерзания насекомого, зави-
сят всецело от количества содержащейся в теле воды, как это
вытекает и из опытов Пэйн. Для примера приведем результаты
его опытов над гусеницами златогузки (Euproctis chrysorrhoea),
которые, как известно, зимуют в сплетенных ими гнездах.
Сахаров взял зимующих гусениц из гнезда и гусениц, уже
вышедших и кормившихся 3—4 дня. У тех и других определя-
лось путем высушивания и взвешивания количество содержа-
щейся воды и путем анализа — количество жира в теле; затем
с помощью дилатометра определялось в процентах количество
льда, образующегося при тех или иных температурах, давае-
мых криогидратами.
1 По данным Лозина-Лозинского (1935в) метод дилатометра по от-
ношению насекомых встречает ряд возражений.
281
Таблица 19
Гусеницы	Температура криогидрата, в °C	Процент воды	Сухой вес	Замерзло во- ды на живой вес, в %	Замерзло во- ды на всю воду, в %	Не замерзло воды, в %	ПроцеТТГ^^	
							на живой 1 вес 1	на сухой ' вес	/
Из зимующих	— 5.75	71.83	28.17	—	—	100	—			
гнезд	— 7.80	71.83	28.17	—	—	100	—	—
	—11.10	71.83	28.17	3.63	5.06	94.94	—	—.
	—17.35	71.73	28.17	10.93	15.22	84.78	4.93	16.44
Кормившиеся (	— 3.90	82.94	17.06	—	—	100	—		
3—4 дня	1	— 5.75	82.94	17.06	4.13	4.98	95.2	—	—
	— 7.80	82.94	17.06	73.20	44.85	55.15	2.52	12.46
Из сравнения данных о замерзании той и другой группы
гусениц (табл. 19) ясно, что у зимующих гусениц, содержав-
ших примерно на 11% меньше воды и на 2.5% больше жира,
образование льда началось только при —11°, и при —17.35°
лишь 15.22% содержащейся в теле воды превратилось в лед.
В результате эти гусеницы даже при столь низкой температуре,
как —17.35°, не утратили после оттаивания жизнеспособности
и ожили. У гусениц, находившихся уже на летнем положении,
вышедших из гнезда и питавшихся несколько дней, содержа-
ние воды в теле увеличилось, а количество жира уменьшилось,
и в результате лед Начинал образовываться у них при —5.75°
а при —7.8° уже 44.85% воды в теле превратилось в лсд.
Вполне естественно, что при этой температуре они погибли.
Дальнейшие опыты Сахарова еще более подтвердили зави-
симость точки замерзания от количества воды и жира. Очень
чувствительными к низким температурам оказались личинки
майского жука (Melolontha hippocastani): анализ показал, что
в них содержится 79.16% воды и только 6.07% жира. Уже при
—5.75° превращалась в лед 74.27% содержавшейся в теле
воды, и личинки погибали. Они не выдерживали даже темпера-
тур —0.7 и —2.9°, так что нисколько не удивительно, .что для
зимовки личинкам приходилось зарываться в землю на глубину
1—1.5 м.
Совершенно обратные результаты получились при экспери-
ментировании над бабочкой зимней совкой (Scolioptery*
Ubatrix), встречающейся поздней осенью и зимующей
взрослом состоянии в подвалах и погребах. Анализ этих бабо-
чек показал, что в теле их содержится всего лишь 43.65 °*
воды и 18.18% жира. При этих условиях при температур0
—11.1° в теле замерзло лишь 28.91 % воды, и бабочки, помо-
282
щенные в эту температуру на 12 часов, остались живы. При
17.35°, однако, у них 53.39% воды превратилось в лед, и они
погибли.
Этими опытами Сахарова вопрос об образовании льда
в теле насекомых в принципе можно считать решенным. Пол-
ное замерзание всех соков насекомого отнюдь не приурочено
к температуре —4.5°, как думал Бахметьев. Оно происходит
при значительно более низкой температуре,
притом вовсе не постоянной. Эта температура зависит прежде
всего от количества воды в теле насекомого, а также от коли-
чества жира, который у насекомых, как можно предполагать,
играет такую же защитную от холода роль, какая у растений
свойственна сахару.
Наблюдения Сахарова, как мы видели, показывают, что
при увеличении количества воды холодостойкость понижается,
при увеличении количества жира — повышается. Позднейшие
опыты Савицкой (1938) подтвердили это положение по отно-
шению к непарному шелкопряду (Lymantria dispar), но в то же
время показали, что его нельзя считать общим правилом, так
как, например, у соснового шелкопряда (Dendrolimus pint} не
наблюдается такого явления.
Имеется несомненно и еще одно обстоятельство, весьма
сильно влияющее на образование льда и на точку замерза-
ния,— это концентрация солей в их соках, как на это указы-
вают приведенные выше наблюдения Пэйн.
Таким образом, мы видим, что уже упомянутые исследова-
ния Пэйн и Сахарова совершенно меняют те основные поло-
жения, на которых Бахметьев строил свои представления об
анабиозе. «Критическая точка» и «точка полного замерзания»
оказываются прежде всего непостоянными, как это, впрочем,
вытекало и из его собственных наблюдений. Их положение на
температурной кривой зависит не только от окружающей тем-
пературы и быстроты охлаждения, но прежде всего от коли-
чества воды в теле насекомого. Содержание воды, с одной сто-
роны, отражается на концентрации солевых растворов соков
тела насекомого, так что с увеличением количества воды кри-
тическая точка повышается; с другой стороны, от него зависит
как быстрота образования, так и количество ледяных кристал-
лов, а следовательно, и степень высушивания коллоидов и,
быть может, степень прямого разрушения их. Некоторое влия-
ние на положение точки замерзания, как уже упоминалось,
| оказывает также количество жира в теле насекомого. Нахо-
дясь в зависимости от общих условий, обе точки связаны
между собой, но далеко не так просто, как это представлялось
283
Бахметьеву, и во всяком случае «точка смерти» редко или, мо-
жет быть, даже никогда не совпадает с критической точкой
Далее из опытов Сахарова совершенно ясно, что полное
замерзание всех соков в теле насекомого наступает при отно-
сительно очень низкой температуре и «точка смерти» лежит
гораздо выше ее. Бесповоротная гибель насекомого происходит
тогда, когда далеко не вся вода превратилась в лед; обычно
она имеет место, когда от одной трети до половины воды в теле
насекомого замерзло. Следовательно, такого состояния,
когда тело насекомого представляло бы собой
сплошной кусок льда и все же могло бы воз-
вратиться к жизни, не наблюдается. Полное за-
мерзание влечет за собой всегда гибель. Способность к ожива-
нию сохраняется у насекомого, следовательно, лишь в первой
части температурной кривой, до критической точки, т. *е. в со-
стоянии переохлаждения, или при начале образования льда,
когда кристалликов его еще немного и коллоиды не настолько
высушены, чтобы претерпеть необратимые изменения.
Таким образом, в смысле изучения анабиоза и условий,
в которых он возможен, интерес представляет не вторая поло-
вина температурной кривой, как предполагал Бахметьев, а ее
первая часть, до температурного скачка, и ближайший участок
после него, иначе говоря — период окончания переох-
лаждения и начала льдообразования. В этом на-
правлении, поскольку дело касается насекомых, многое уже
разъясняет работа Калабухова (1933а, 19346) над заморажи
ванием пчел, проведенная в экологической лаборатории Мо-
сковского университета.
Пчелы, как давно известно пчеловодам и исследователям,
начиная с Реомюра, очень чувствительны к низким темпера-
турам. Они впадают в окоченение и перестают совершенно
двигаться при температурах значительно выше нуля, начиная
от 6.5° и даже от 10°. Калабуховым был прежде всего изучен
этот процесс окоченения при относительно высоких температу
рах (от 0.5 до 12°). Пчелы помещались по одной в пробирках
или группами в 15—20 штук вместе в небольших клеточках
в термостат при температурах от 0.5 до 2° и от 8 до 12° Ока
залось, что как при низких, так и при более высоких темпера
турах они выживали в состоянии окоченения очень недолго
Одиночные пчелы в среднем жили около IV2 суток (1.52 дня
при низкой и 1.46 дня при высокой температуре); ни одна
пчела не выживала более 9 дней, но больше половины пчел
погибало уже через 2 дня. Пчелы, содержавшиеся группами,
были еще менее долговечны, особенно при более низких тем-
284
цературах. Они не выживали в среднем и одного дня (0.86 дня),
а при более высоких — немного более одного дня (1.11), при-
мем максимальный срок жизни их был от 3 до 5 дней.
Ввиду того что при температурах выше нуля нельзя было
заподозрить непосредственное действие холода, приходилось
искать другие причины гибели пчел в состоянии окоченения.
Так как пчелы брались из зимующего улья и в условиях экспе-
римента не получали пищи, то прежде всего можно было
думать о смерти от истощения. Действительно, опыты подкарм-
ливания пчел в течение Р/г—2 часов медом перед их помеще-
нием в термостат показали, что подкармливание может не-
сколько удлинить срок их
кизни, но не слишком значи-
тельно. При температуре от
),5 до 2° средняя продолжи-
тельность жизни подкормлен-
ных пчел была 1.98 дня, а ма-
ксимальная — 5 дней, тогда
сак неподкормленные пчелы
13 того же улья жили 1.25 дня
. 4 дня.
Для более подробного ис-
следования обмена веществ у
йел, находящихся в состоянии
роченения, Калабухов произ-
вел ряд анализов пчел на со-
держание глюкозы в разные
Юменты. Оказалось, что
Рис. 47. Кривые выживания пчел
при различных температурах. (По
Калабухову).
Пре рысистая линия —щпл 7 и 8°; сплош-
ная линия — при 3 и 4°.
пчелы, содержащиеся группами
( клетках, потребляют больше глюкозы, чем пчелы-одиночки,
же через 2 часа у первых остается лишь 36%, а у вторых
7% имевшегося ранее запаса глюкозы. В конце первых суток
^схождение получается еще более значительное; обнаружи-
ается, что пчелы, сидящие группами, тратят вдвое больше
спасенного в теле меда, чем одиночки. Объясняется это тем,
го, сидя по нескольку вместе, пчелы повышают температуру
ала, взаимно обогреваются и все ассимиляционные процессы
них протекают энергичнее. Этим же объясняется и более
кроткая жизнь пчел, сидящих группами, что отмечалось
Ktanie.
t Чтобы выяснить, какие из относительно низких температур
рляются более благоприятными для переживания пчел, был
вставлен опыт параллельного содержания пчел при темпера-
гре от 1 до 3° и при температуре от 6 до 8°. Оказалось, что
Редняя продолжительность жизни пчел при более высоких
285
температурах (6, 8°) более чем вдвое превышает таковую при
более низких (4.38 и 2.05 дня). Число переживающих пчел
выражается кривыми, изображенными на рис. 47.
Принимая во внимание, что при более высоких температу
рах запасы глюкозы должны скорее быть использованы пче-
лами и последние должны скорее гибнуть от истощения, полу-
ченный результат являлся совершенно неожиданным. Кала-
бухов высказал предположение, что при низких температурах
нарушается регулировка ассимиляционных процессов, и, быть
может, ослабляется способ-
ность кишечника отдавать глю-
козу в тело, тогда как потреб-
ление последней происходит
интенсивно. Таким образом,
пчела погибает от истощения,
несмотря на то, что в ее ки-
шечнике и особенно в зобе на-
ходится еще большой запас
этого необходимого для насе-
комого вещества. Это предпо-
ложение было доказано бле-
стяще поставленными опы
там,и. Был проделан ряд ана-
лизов пчел, погибших в усло-
Рис. 48. Содержание глюкозы в
пчелах при разных температурах.
(По Калабухову).
По оси ординат — содержание глюкозы
в миллиграммах: а — на одну пчелу, б — в
зобу и кишечнике, с — в теле пчелы (без
кишечника).
виях описанного эксперимента,
причем определялось отдельно
содержание глюкозы в кишеч-
нике пчелы и в остальном се
теле. Результаты этих опреде-
лений изображены на диа-
грамме рис. 48. При более низ-
ких температурах в кишечнике оказалось в среднем в 3 раза
больше глюкозы, чем при более высоких, тогда как в теле се
содержалось примерно столько же. Вполне естественно, что
пчелы погибали при низких температурах от истощения вдвое
скорее, несмотря на то, что в кишечнике имелся запас глю-
козы.
Опыты, поставленные Калабуховым над пчелами при тем-
пературах ниже нуля, показали, что эти температуры для них
еще более опасны. Когда пчелы брались прямо из улья и по-
мещались в условия низких температур, то через 13—24 часа
при температуре от 0 до —1° переживало лишь 33% пчел, пр11
—2, —3°—16.5%, при —4, —6° оставалось в живых 5.8 °о-
Для выяснения внутренних процессов при замораживании
286
применен термоэлектрический способ определения темпе-
ратуры тела пчел, каким пользовался Бахметьев, и в общем
наблюдались те же явления переохлаждения и температурного
скачка. В тех условиях, когда пчела после охлаждения ожи-
дала, критическая точка наблюдалась при —1, —3.7°, в сред-
нем при —2.2° и после скачка достигала от 0 до —1.9°, в сред-
нем —1-4°. В этих случаях пчела вынималась до того, как тем-
пература вторично опускалась до критической точки, обычно
при —1, —2.3°, и тогда она оживала.
Однако в некоторых случаях оживание происходило и при
опускании температуры тела значительно ниже критической
точки, что указывало на отсутствие у пчел соответствия «точки
смерти» с критической! точкой. Это делало также весьма
‘вероятным предположение, что далеко не все жидкие соки
в теле пчелы при этих температурах находились в твердом со-
стоянии, тем более что, по опытам Сахарова с дилатометром,
в пчелах даже при —11° замерзает лишь 73% находящейся
в теле воды. В тех случаях, когда температура тела пчелы
/опускалась до —3° или ниже, пчела всегда погибала. Однако
^виду того что температура тела пчелы при низких темпера-
турах всегда превышает температуру окружающей среды,
..иногда даже на 3—4°, пчелы могут выдерживать некоторое
^Время внешнюю температуру —2, —6° и даже —5, —9°. В по-
следнем случае может начаться образование льда в теле
•/пчелы, но если пчела будет перенесена в тепло, пока льда еще
^немного, она оживает.
Эта способность пчелы поддерживать свою температуру
тела выше температуры окружающей среды может основы-
ваться лишь на использовании ею запасов глюкозы (меда),
1и опыты, поставленные Калабуховым, действительно это под-
твердили. Пчелы при наружной температуре —3° теряли через
2 часа (в начале состояния переохлаждения) 58.8%, а через
20 часов — 65.8% содержавшейся вначале глюкозы. Из этого
ясно, что и в состоянии переохлаждения процессы об-
мена веществ не прекращаются. Глюкоза потреб-
ляется организмом пчелы и идет, повидимому, на борьбу с хо-
лодом, на повышение температуры тела. Что это действительно
так, показали опыты замораживания подкормленных и непод-
кормленных пчел.
I Пчелы, подкармливающиеся медом 2 часа при температуре
+25°, выживали при —1° в количестве 50%, а при —4° в коли-
честве 43%, тогда как из неподкормленных в этих условиях
выживало лишь соответственно 24 и 9.5%. Очевидно, большой
- запас глюкозы содействовал более успешной и более продол-

287
жительной борьбе с холодом. В то же время гибель пчел при
низких температурах происходила не от того, что весь запас
глюкозы был исчерпан,—даже погибшие от холода пчелы со,
держали еще каждая в среднем 3.35 мг глюкозы в теле, ЧТо
составляет около 30% всего запаса. По предположению Кала-
бухова, и здесь низкие температуры влияют на аппараты, регу-
лирующие обмен веществ, нарушают их гармоничное действие
и насекомое погибает от истощения, несмотря на то что в его
теле находится еще запас питательной глюкозы.
Таким образом, исследованиями Калабухова над пчелами
с несомненностью устанавливается, что при замораживании
в том состоянии, которое, с точки зрения Бахметьева, является
«анабиотическим», жизнедеятельность не прекращается
полностью, некоторые, хотя и замедленные процессы об-
мена веществ в теле пчелы все же происходят. Правда, пчела
в данном случае является в силу своей приспособленности
к подкармливанию медом во время зимовки примером не осо-
бенно доказательным. Однако в другой серии опытов Калабу-
хов (1934а) показал, что и такие насекомые, как, например,
личинки жука Tenebrio molitor («мучные черви»), обнаружи-
вают явления обмена веществ в переохлажденном состоянии.
Эти личинки, выдерживающие охлаждение до —7.5 и даже до
—10°, при столь низких температурах потребляли от 0.0026 до
0.0041 см3 кислорода на личинку в час, что составляло около
10% их потребления при +15°, так что газообмен у них бы/i
сильно замедлен, но все же совершался.
Едва ли не еще более важным выводом из наблюдении
Калабухова является заключение, что низкие температуры
действуют на живой организм не только косвенно, путем обра-
зования льда в живых коллоидах и путем высушивания послед-
них, но что они имеют и прямое влияние на регулировку
ассимиляционных процессов. В чем состоит механизм такой’
действия, мы пока еще точно не знаем, и дальнейшие исследо-
вания должны быть направлены в сторону выяснения деталей
этих зависимостей. Скорее всего можно предположить, что, по
добно тому как при высыхании не все органы данного живот-
ного одновременно в одинаковой степени высыхают, так и
здесь они не все одновременно и одинаково реагируют на низ-
кие температуры. Важно, например, что ферменты быстрее
понижают свою активность, чем остальные элементы, от кото-
рых зависит жизнеспособность.
О специфическом действии холода на организм насекомого,
еще не подвергавшийся губительному влиянию льда, говорят
также результаты опытов японского исследователя Шибата
288
(Shibata, 1932) над личинками плодовой мушки Chaetodacus
cucurbitae, вредящей различным тыквенным растениям.
Шибата подвергал несколько десятков этих личинок охла-
ждению в особом холодильном термостате, в котором было
[устроено такое приспособление, что при желании: можно было
встряхивать их с помощью небольшого электромотора и вы-
зывать у переохлажденных личинок образование льда. Охла-
ждая личинок до—3.4 и —5°, он наблюдал, что если они
оставались в покое, то большое число пребывало в переохла-
еденном состоянии и значительная часть их затем оживала;
*при более длительном переохлаждении личинки хотя не замер-
зали, но и не оживали
Й течение первых суток
^наблюдалось мало, но
гдалее число их сильно
£ увеличивалось и они,
я конечно, также не ожи-
дали. В тех случаях,
; когда личинки встря-
хивались 60 раз в ми-
нуту, они уже через
15—10 минут
затем в тепле. Замерзших личинок
Таблица 20
Температура охлаждения, в °C	Время гибели от замерзания 100% личинок, в минутах	Время гибели от переохла- ждения 100% личинок, в часах
— 3.4	25	16
— 5.0	20	8
—12.0	6	2
' начинали замерзать и лишь немногие оставались
|в переохлажденном состоянии, а через 25 минут (при охла-
ждении до —5° даже через 15 минут) уже ни одной переохла-
жденной не остается, все замерзают и не оживают впослед-
ствии.
Интересны приводимые Шибата цифры, указывающие
<время, потребное для гибели от холода всех 100% подопытных
^личинок (табл. 20). Данные показывают, что чем ниже темпе-
ратура охлаждения, тем меньше требуется времени для
^умерщвления холодом как при замерзании, так и при пере-
j охлаждении.
f Наибольший интерес представляет самое установление
’факта гибели насекомых в процессе длительного охлажде-
ния— гибели не от образующихся ледяных кристаллов, а от
'вызываемого холодом расстройства каких-то внутренних
функций организма. Опыты показывают, Что эта гибель уси-
ливается механическим воздействием, например встряхиванием,
’благодаря которому переохлаждение прекращается и наступает
образование ледяных кристаллов и замерзание; с. другой сто-
роны, эта гибель ослабляется и отдаляется, если охлаждение
происходит медленно, например в сосуде, закрытом крышкой
Йли обернутом ватой. Ряд опытов, произведенных Шибата,
^Указывает также на то обстоятельство, что, повидимому, чем
19 П. Ю. Шмидт
G2S9
ниже температура, до которой насекомые переохлаждаются и
чем длительнее их переохлажденное состояние, тем выше точка
их гибели от замерзания; так, при переохлаждении в течение
6 часов почти все личинки погибают уже при температуре—0.8°
тогда как при переохлаждении в течение 20 минут массовая
гибель их начинается с температуры —2.9°.
Не подлежит сомнению, что дальнейшее изучение переох-
лажденного состояния и тех изменений, которые оно вызывает
в организме насекомого, должно нам многое разъяснить
в механизме действия холода. До настоящего времени обра-
щалось больше внимания на стадию замерзания, и изучение
переохлаждения только что начато.
Из всего изложенного нами выше вытекает, что при той
сложности, которой достигла организация насекомого, полное
замерзание последнего, превращение его в комок льда и по-
следующее оживание немыслимы. Уже частичное замерзание
жидкостей тела, превращение в лед половины свободной воды
или даже меньшего количества, как будто всегда вызывает не-
минуемую гибель насекомого.
Жизнь, однако, так сложна и многогранна, она так пла-
стична и так способна приноровляться к самым невероятным
условиям, что и этот, казалось бы, уже прочно обоснованный
вывод нельзя считать окончательным и непреложным. По но-
вейшим наблюдениям, повидимому, даже организм насекомого,
при всей его сложности, может все же, в результате продол-
жительного отбора, приспособляться к полному замерзанию и
к полной остановке жизненных процессов с последующим вос-
становлением жизни. Конечно, для этого необходимы исключи-
тельно тяжелые условия и продолжительный эволюционный
процесс, ведущий к их преодолению.
Такие условия создаются для некоторых гусениц бабочек,
зимующих внутри стеблей растений в наших южных степях,
где зимой морозы достигают —20, —40° и бывают достаточно
продолжительными; стенки стеблей лишь в очень слабой сте-
пени могут предохранять от холода находящихся внутри насе-
комых. Примером могут служить гусеницы кукурузного
мотылька Pyrausta nubilalis, вредящего кукурузе и конопле и
довольно широко распространенного у нас в южных районах.
Над холодоустойчивостью этих насекомых были поставлены
в Ленинграде Лозина-Лозинским (1937) замечательные иссде-
дования. Гусеницы кукурузного мотылька зимуют не в стадии
куколки, а в виде так называемой пронимфы, и притом на-
ходятся в состоянии диапаузы, которая представляет собой
нечто вроде спячки насекомого. Отличие этого явления °т
290
спячки заключается в том, что оно входит в цикл развития
насекомого и зависит в какой-то степени от внешних условий.
Показано, в частности, что световой режим влияет на возник-
новение диапаузы. Гусеницы кукурузного мотылька в пятом
возрасте, после четвертой линьки, находясь внутри стеблей
кукурузы, утрачивают значительную часть своей подвижности,
перестают питаться, их дыхание и обмен веществ понижаются,
но не прекращаются полностью, они не утрачивают и своей
чувствительности. Это состояние сопровождается у них значи-
тельным уменьшением содержания воды в теле или, может
быть, увеличением количества химически связанной воды.
В таком состоянии они пребывают всю зиму. Весной гусеницы
поглощают некоторое количество воды извне, состояние
диапаузы прекращается, подвижность их восстанавливается, и
они приступают к окуклению.
Опыты, производившиеся Лозина-Лозинским над этими
гусеницами, заключались в замораживании последних и в со-
держании их при низких температурах, для чего были исполь-
зованы криогидраты (см. стр. 281). В замороженные растворы
криогидратов помещались диапаузирующие гусеницы в про-
бирках, причем тщательно наблюдалось за тем, чтобы низкая
температура была возможно более постоянной. При оттаивании
считались ожившими только те гусеницы, которые позднее,
в течение 2—3 недель, вели себя нормально, — некоторая часть
гусениц ожила, но погибла через 2—3 дня и считалась не вы-
державшей испытания.
Гусеницы кукурузного мотылька обнаружили совершенно
исключительную холодостойкость. При охлаждении их
до —11.2° (криогидрат хлористого калия) наблюдалось выжи-
вание почти 100%, независимо от того, находились ли они при
этом в переохлажденном состоянии и сохраняли свое тело мяг-
ким или же оказывались замороженными и совершенно твер-
дыми. При —11.2° гусеницы выдерживались от 30 минут
до 35 суток и даже при самом длительном пребывании в за-
мерзшем состоянии из них выжило 63.6%. При хранении в те-
чение 24 и 43 часов большая часть гусениц не замерзала и
выживали все.
Почти так же гусеницы переносили пребывание при темпе-
ратуре —21.2° (криогидрат хлористого натрия). И в этом слу-
чае при охлаждении в течение 1—2 суток замерзала лишь
часть гусениц, и почти все, как замерзшие, так и находившиеся
>в состоянии переохлаждения, выживали. Начиная с 8 суток
замерзали все, и из них оживало 90—100%, но при действии
—21.2° в течение 20 суток число оживающих понижалось до
19*
291
57.2%. Такйеже результаты1 дало и охлаждение до —30°, при
этой темпе{ЗУту{)е оЖйвание дЬстйгало даже сплошь 100%.
Наблюдения’ Haft тусёницами кукурузного мотылька, живу^
Ыйми на 1 свобоДе/ йбйёзали также, что они легко переносили
продолжительные морозы в —11, —27°, причем часть их ока-
ёываЛаёь замерзшей и оживала.
Ввиду такой исключительной холодостойкости гусениц над
ними были пбставленй опыты охлаждения их до—80° при по-
мощи твердой углекйслотйг («сухой лед»). Пробирка с гусе-
ницами* в&гавлялась в другую, более широкую, и эта послед-
няя ‘помещалась в термос, наполненный твердой углекислотой.
‘Проверка электрическим термометром показала, что уже через
15—20 минут тело гусеницы принимало температуру —78.5°
После пребывания в углекислоте в течение получаса гусеницы
оказывались совершенно твердыми: падая в фарфоровую
чашку, они звенели, как стекло; некоторые из них при падении
потрескались, так что после оттаивания из надрывов кожного
покрова вытекала вода. Вынутые из углекислоты гусеницы
были положены на влажную вату и при комнатной темпера-
туре, йа следующий День, стали обнаруживать признаки
жизни. Черё’з Несколько Дней' 5 гусениц (50%) оправились и
прожили около месяца. В другом опыте, после пребывания гусе-
ниц при —80° в течение суток и после постепенного их отепле-
ния при —11°, а затем при —2°, большая часть гусениц, хотя
и обнаруживала признаки жизни, но погибла в течение двух
недель; 2 гусеницы (10%) оставались живыми около месяца.
Эти опыты показывают, что и у некоторых насекомых, не-
смотря на всю сложность их строения, возможно полное
замерзание, не сопровождающееся гибелью организма. В дан-
ном случае едва ли можно предполагать, что замерзает лишь
часть жидкостей в теле гусеницы: пребывание последней
в течение нескольких суток при —30° и в течение суток при
—80° достаточно гарантирует полное замерзание всех соков и
извлечение, из живого вещества всей свободной, не связанной
химически :1воды. С Другой стороны, трудно представить себе,
чтобы в' теле гусеницы, превращенном в кусок льда, могли
происходить какие-нибудь жизненные"процессы. Было бы,
конечно, очень интересно развить эти опыты далее и попы-
таться подействовать йа такую превращенную в лед гусенипу
температурами' зйачйтельнб более низкими, приближающимися
К абсолютному нулю. Очень вероятно, что результаты получи;
лись бы тожественные, — повидимому, в теле замороженной
гусеницы достигнуто' уже равновесие между свободной водой,
извлеченной из жййогб вещества в виде льда, и тем коли-
292
честном связанной воды, которое . необходимо для сохранения
нормальной структуры живого вещества. Все своеобразие этой
структуры у гусеницы кукурузного мотылька - заключается
в том, что она допускает обратное -всйсываниё’ воды при
оттаивании, — процесс вымораживания поды, по существу
равносильный высушиванию живого вещества, у нее оказы-
вается обратимым. Это, конечно, результат продолжительного
отбора при приспособлении к тем особым условиям жизни и
развития гусениц кукурузного мотылька, о которых речь была
выше. Если же действительно вся свободная вода н Теле-гусе-
ницы превращена в лед, то воздействие наиболее ^изки^ темпе-
ратур, даже близких к абсолютному нулю, едва {ли! может из-
менить положение вещей и сделать процесс ^едбрйтймым.
Опыты над действием, ультранизкйх температур! на| высушен-
ных животных, на семена и на Споры (стр. 154) показывают*
что сами по себе температуры, даже очень блйзкие к абсолют-
ному нулю, не действуют неблагоприятно на живое- вещество.
Впрочем следует заметить, что сам автор замечательных
опытов над кукурузным мотыльком^ Лозица-Лоз^н^киц (1937,
стр. 638), не делает приведенных* выше вывоДов' из| своих, на-
блюдений, а считает, что «остановка жизНейнЫ(х ^вл£ний не
исключает того, что минимальные процессы обмана! в -заморо-
женных гусеницах все же* протекают». С. трчки збенря ’вопроса
об остановке жизни важно было бы выЯснйть; кйкиё процессы
обмена веществ возможны в совершенно заМёрзшём, превра-
щенном в кусок льда, живом организме.
В этом отношении большой- интерес йр ед ста йл я ют исследо-
вания над газообменом Кожанчикова (1935; 1939), который
при помощи особого прибора, микрореспиромет^И; определял
потребление кислорода насекомыми (гусеницами й куколками
бабочек) при различных температурных условиях,й особенно
при низких температурах. Как из его собственных, так и из
исследований других ученых вытекает прежде всего, что по
Своей холодостойкости насекомые могут ‘быть разделены нй
три группы. Наименее холодостойкой группой являются
деятельные, растущие и развивающиеся стадии, потребляющие
большое количество кислорода (400—800 мм3! в '1 час на
1 г веса) и содержащие в своем. Теле 73—88% воды; приме-
рами могут служить последние стадии гусениц-синей мясной
мухи (Calliphora erythrocephala), лугового Мотылька
(Loxostege sticticalis), озимой 'Совки (Agrotis segetum)\ ЬЙЙ
выдерживают температуры -^-2, —3°, но замерзают и погибают
ври более низких. Несколько боЛёе холодостойкой является
вторая группа, которая при <ПаДёнйй.: температурыдо 0°йлЙ
Йз
несколько ниже впадает в спячку; таковы гусеницы бабочки
Lasiocampa quercus и пронимфы (т. е. формы, близкие
к окуклению) Agrotis segetum. Они поглощают гораздо меньше
кислорода (200—290 мм3), содержат меньше воды и могут вы-
держивать температуру в —10, —12°, не погибая.
Наибольшей холодостойкостью отличаются насекомые,
в состояние диапаузы; кроме упомянутого уже
впадающие
Рис. 49. Влияние темпера-
туры на дыхание окончив-
ших питание личинок Cal-
liphora ergthrocephala.
(По Кожанчикову).
По оси ординат — количество по-
глощаемого кислорода, в мм3 на 1 г
живого веса за 1 час дыхания; по
Оси абсцисс — температура.
кукурузного мотылька, К НИМ ОТНО-
СЯТСЯ пронимфы пилильщика (Сroe-
sis septentrionalis), лугового мо-
тылька (Loxostege sticticalis), пло-
дожорки (Carpocapsa pomonella) и
куколки многих бабочек (Acronycta,
Colocasia, Orgiyia, Lymanthria и
др.). Все они и при положительных
температурах поглощают мало кис-
лорода (35—80 мм3), содержат в
своем теле ограниченное количество
воды (58—66%) и могут выдержи-
вать охлаждение до —20° и даже
ниже.
Вместе с тем исследования Ко-
жанчикова показали, что самый спо-
соб газообмена нехолодостойких и
холодостойких насекомых резко раз-
личается и различие это наиболее
наглядно выражается двумя диа-
граммами, приводимыми ниже.
У чувствительных к действию хо-
лода насекомых, например у личинки
Calliphora erythrocephala (рис. 49),
с понижением температуры (до
—5, —6°) количество поглощаемого
кислорода-надает постепенно до нуля. Однако еще при —2.5°
интенсивность дыхания все же очень велика и достигает по-
глощения 50 мм3 кислорода на 1 г живого веса за 1 час.
Замерзание наступает при —2, —4°, и при оттаивании гусе-
ницы не-оживают; их регулярное оживание наблюдается лишь
в состоянии переохлаждения при —1, —2°.
Совершенно другая картина обнаруживается при действии
низких температур на более холодостойкие формы насекомых,
например на гусениц Lasiocampa quercus (рис. 50) весом
в 100—150 мг, находящихся в спячке. При понижении темпе-
ратуры количество потребляемого кислорода резко падает,
294
опускаясь до 20—30 мм3 при 0°, но при дальнейшем пониже-
нии температуры падение прекращается и до —20° количество
поглощаемого кислорода остается почти постоянным: около
10—20 мм3. Количество это очень невелико, но оно все же
указывает на продолжающийся
—6, —8° гусеницы замерзают,
газообмен. При температуре
становятся твердыми и лом-
Рис. 50. Дыхание гусениц
Lasiocampa quercus, (По
Кожанчикову).
(По Кожанчикову).
По оси ординат—количество га-
за^ мм3 на 1 г живого веса за ! час
дыхания: по оси абсцисс — темпе-
ратура. Сплошная ломая—погло-
щение кислорода; прерывистая
линия — выделение углекислоты;
пунктир — дыхательный коэффи-
циент, выраженный цифрами вто-
рого столбца по оси ординат.
По оси ординат—количество ки-
слорода, в мм3 на 1 г живого веса
за 1 час дыхания;по оси абсцис —
температура.
кими. Они легко переносят температуру —10, —11° в течение
многих суток, но при —12, —15° погибают за несколько часов.
Гусеницы более молодые, весящие 40—50 мг, легче переносят
низкие температуры, и у них наблюдалось дыхание даже
при —17.5, —19°.
Такую же картину сильно пониженного, но все же не пре-
кращающегося газообмена при низких температурах дают
наиболее холодостойкие насекомые, находящиеся в состоянии
Диапаузы или на стадии куколки. При охлаждении пронимф
Croesis septentrionalis, вынутых из кокончиков, они замерзают
295
и становятся твердыми уже при температуре —4, —6°, причем
.одновременно очень резко падает и их дыхание (рис. 51), тогда
как ниже—5°, дыхание остается примерно на одном уровне,
в пределах поглощения 4—2 мм3 кислорода в 1 час на 1 г жи-
вого веса.
Исследованиями Кожанчикова был установлен еще один
интересный факт: хлороформный наркоз действует на характер
дыхания совершенно так же, как и низкие температуры.
У мало холодостойких форм под влиянием* наркоза происходит
быстрое падение дыхания, в течение 4—5 минут оно подав-
ляется и насекомое погибает; у холодостойких форм подавле-
ние дыхания происходит медленнее; достигнув через 15 минут
незначительной величины (10—5 Мм3 на 1 г живого веса
в 1 час), оно удерживается на этом уровне и не подавляется
полностью даже через 80—90 часов действия наркоза.
Из приведенных наблюдений Кожанчиков делает вывод, что
замерзание воды не прекращает дыхательных процессов в теле
насекомого — они остаются примерно на том же уровне, как
и в период переохлаждения, и, следовательно, замораживание
насекомого «не дает права говорить об „анабиозе", т. е.
о полной остановке жизненных процессов». Кожанчиков счи-
тает, что клеточное дыхание холодостойких насекомых при низ-
ких температурах в минимальной степени обусловлено оксида-
зами и не'связано с клеточными структурами, так как опытами
установлено, что оно не тормозится наркотиками (хлорофор-
мом). Оно имеет характер химического процесса окисления
жиров при участии дегидраз, и замерзание соков насекомого
не нарушает этого дыхания, так как последнее не связано
с водным режимом.
Таким образом, имеется основание думать, что до темпера-
туры —20° в теле насекомых (далеко не всех, а только исклю-
чительно холодостойких) протекают некоторые процессы газо-
обмена, не похожие, впрочем, на нормальное дыхание и свя-
занные с совершенно другими ферментами. К сожалению,
в опытах Кожанчикова не определялась степень замерзания
соков насекомого, и можно заподозрить, что последние нс
были полностью превращены в лед. Приведенные выше опыты
Пэйн (стр. 278) показывают, что при уменьшении количества,
воды в теле насекомого оно может переносить даже пере-
охлаждение ниже —20°. Холодостойкие пронимфы и куколки,
подвергавшиеся опытам, отличались сильно пониженным
содержанием воды (58—61%) и, возможно, при температурах
От 0 до —20° лишь переохлаждались или не достигали пол-
ного замерзания (последнее на глаз трудно установить,
296
особенно у куколок). В этом случае тот минимальный газо-
обмен, который наблюдался, имеет, быть может, и гораздо
брлее простое объяснение.
Как бы то ни было, вопрос о полной остановке жизни
у насекомых и возможности ее восстановления нельзя еще
считать решенным. Он требует дальнейших исследований над
такими холодостойкими формами, как кукурузный мотылек,
прежде всего в смысле установления предела температур,
которые ими переносятся. Если опытами будет установлено,
что замороженные гусеницы без вреда переносят температуры
жидкого водорода или жидкого гелия, то сам собою отпадает
вопрос о каком-либо газообмене в их теле, — он был бы невоз-
можным в этих условиях из-за того уже, что кислород при
данных температурах находится в твердом состоянии (см.
в Дополнении статью Л. К. Лозина-Лозинского, стр. 427).
Из более высоко организованных беспозвоночных, помимо
насекомых, лишь моллюски служили объектом исследова-
ний для определения их отношения к замерзанию. Эта группа
животных, обладая большим количеством воды в своих тка-
нях, вообще говоря, не может отличаться особой холодостой-
костью. Известковая раковина, даже в том случае, если она
на зиму закрывается плотной крышечкой и наглухо замуро-
вывается, как мы это видим у садовой улитки, не защищает
сколько-нибудь значительно от холода. Еще менее защищены
от замерзания водные моллюски, но они избегают зимой ги-
бели, опускаясь на дно и зарываясь в ил; водоемы, даже не-
большие, редко промерзают до дна, и в них обыкновенно
остается более или менее значительный слой воды.
Наблюдения Пушэ, Ределя, Пиктэ и Кюнкеля над отно-
шением моллюсков к холоду, о которых говорилось уже в пре-
дыдущей главе, давали очень противоречивые результаты и
не расшифровывали внутреннего механизма замерзания этой
группы животных. Более обстоятельные исследования были
произведены Вейгманом (Weigmann, 1936) над обыкновенной
садовой улиткой {Helix pomatid) и над прудовиком (Litnnaeus
slagnalis). Для определения температуры тела моллюсков им
применялся электрический термометр с термопарами из желез-
ной и константановой проволок. Игла вставлялась сквозь
просверленной в раковине отверстие непосредственно в тело
животного. При охлаждении ниже 0° температура тела улитки
очень быстро принимала температуру окружающей среды. Как
показывает рис. 52, кривая температуры тела быстро падает
до 0° и затем обнаруживает переохлаждение до —2°, после
чего наблюдается температурный скачок и* замерзание, влеку*
297
щее за собой гибель. В некоторых случаях, при опытах зимой,
когда раковины улиток закупорены, переохлаждение дости-
Рис. 52. Температурная кривая
замерзания улитки. (По Вейг-
ману).
гало —/и нисколько не вре-
дило животному, тогда как
при осенних опытах уже
при —4, —4.6° улитки всегда
погибали. Вероятно, зимняя
холодостойкость связана с
уменьшением количества воды
в теле улиток (см. выше опыты
Кюнкеля, стр. 142), но к сожа-
лению, Вейгман не исследовал
их в этом направлении.
Опыты над водяными мол-
люсками показали, что они
еще чувствительнее к холоду:
их критическая точка лежит
выше, при —1.5°, и переохла-
ждение до —5° уже редко пере
носится животным. Это, разу-
меется, совершенно естественно,
так как водяные моллюски со-
держат в своих тканях гораздо
больше воды, чем наземные.
У нас пресноводные мол-
люски также подвергались исследованию на холодостойкость.
В этом отношении надо отметить небольшую заметку Победо-
носцева (1937) об ожива-
нии катушек и более обстоя-
тельную работу Граевского
(1940) в Петергофском био-
логическом институте над
замораживанием пресновод-
ных моллюсков прудовиков
{Limnaeus stagnalis), кату-
шек (Planorbis corneas) и
живородок (Viviparus vivi-
Рис. 53. Температурные кривые при
замерзании катушки (Planorbis cor-
neas). (По Граевскому).
а — моллюск погиб; б — г — моллюски ожили.
parus), температура тела ко-
торых определялась термо-
парой, а охлаждение произ-
водилось с применением
криогидратов.
Точка замерзания моллюсков оказалась очень близкой к 0°,
варьируя в среднем от —0.48 до —0.36° летом и от —0.32 до
298
^0.48° зимой. При этом, как показывает рис. 53, нередко
наблюдалось переохлаждение, достигавшее в некоторых слу-
чаях даже —6.1°, но в среднем колебавшееся у Planorbis
до -4.72°.
Перенесенные в воду сейчас же после температурного
скачка моллюски оживают. Если же температура после скачка
падает до —1.5, —2°, то оживает уже только половина, а при
—3° и ниже не оживает ни одна особь. Опыты заморажи-
вания моллюсков также выявили интересную зависимость
переохлаждения от скорости охлаждения: при скорости охла-
ждения до 100 секунд на Г достигалось переохлаждение
до —6.5°, тогда как при скорости до 200 секунд максимальное
переохлаждение не превышало —5.5°, а при еще более медлен-
ном охлаждении критическая точка никогда не лежала ниже
—2.5°.
Опытами было также выяснено, что в переохлажденной
воде моллюски (подобно рыбам в опытах, приводимых
нами ниже) оставались живыми даже при — 3° и не замер-
зали. При медленном образовании льда вокруг них, при их
вмерзании в лед, если температура льда не падала ниже
температуры их замеразния (около—0.5°), они также остава-
лись живыми, но когда она понижалась, гибель их была
неизбежна.
Таким образом, и здесь оживание было возможно только
при условии отсутствия льда внутри организма, — в этом от-
ношении моллюски обнаруживают еще больше чувствитель-
ности к его образованию, чем насекомые; повидимому, они мо-
гут сохранить жизнеспособность лишь в период переохлажде-
ния, пока в теле их вовсе нет льда.
Организм позвоночного во много раз сложнее
организма насекомого, и, подходя теперь к рассмотрению
явлений анабиоза у позвоночных, мы в настоящее
время можем уже заранее предполагать, что встретимся здесь
с такими же и даже большими препятствиями к проявлению
полного анабиоза в понимании Бахметьева. Многочисленные,
но в большинстве случаев очень поверхностные наблюдения
над замерзанием и оживанием рыб, лягушек, жаб и других
позвоночных с непостоянной температурой тела, равно как и
первые, казавшиеся столь удачными эксперименты Бахметьева
над теплокровными, еще не так давно вселяли надежду, что
Удастся преодолеть все препятствия.
Работы последнего времени заставляют нас, однако, сильно
сомневаться в том, что надеждам этим суждено скоро осуще-
ствиться.
299
Если начать с рыб, то прежде всего следует отметить; что
наблюдения старинных путешественников, о которых говори-
лось в предыдущей главе, лишь констатируют факт возмом^
ности оживания рыб после замерзания при каких-то невыяснен-
ных ближе условиях.
Ничего не разъясняют нам и опыты Пуше и Пиктэ, давшие
диаметрально противоположные результаты: у первого золотые
рыбки при —14, —19° всегда погибали, у второго они при — 8,
—15° оказывались вмороженными в кусок льда и легко затем
оживали.
Из наблюдений конца XIX столетия наибольшее доверие
внушают опыты замораживания рыб, производившиеся Кнауте
(Knauthe, 1891) в Германии. Он замораживал карасей, кар-
пов, горчаков, окуней и вьюнов на льду на морозе, поливая их
водой или обсыпая снегом, при температуре —2, —4.5°, и они
довольно быстро закоченевали, однако тело их не становилось
твердым, и лишь плавники иногда промерзали настолько, что
легко обламывались. Если температура не опускалась
ниже —4° и состояние окоченения продолжалось не более часа,
то рыбы после постепенного оттаивания .оживали. В тех слу-
чаях, когда у них плавники оказывались, замерзшими до
твердого состояния, так что легко ломались, и такое состояние
продолжалось хотя бы всего только полчаса, рыбы после
оттаивания обнаруживали лишь слабые признаки жизни.
Кнауте попытался произвести измерения температуры тела рыб
при замораживании с помощью специально для этого приспо-
собленного ртутного термометра, который вводился в желудок
через рот или в заднюю кишку через анальное отверстие рыбы.
Температура тела у замороженных при данных условиях рыб
колебалась между —2 и —8° Кровь у них не вытекала из пе-
ререзанных сосудов и сердце не сокращалось.
По наблюдениям Кнауте, в естественных условиях пескари,
верховки, гольяны и гольцы, как только температура воды
упадет немного ниже 0° (до —0.5, —0.6°), впадают в совер-
шенное окоченение, лежат на дне сосуда неподвижно и не
реагируют ни на какие раздражения. Вынутые из воды на мо-
роз, они немедленно погибают, но в воде в таком состоянии
могут пробыть в течение недели, если вода не замерзнет и ее
температура не упадет ниже —0.6° Их собственная темпера-
тура тела колеблется между —2 и —0.55°.
Бахметьев в плане своих исследований наметил серию
опытов над замораживанием рыб, но ему удалось в 1913 г<
в Москве поставить лишь один опыт, результаты которого
были опубликованы его помощником (Беспалов, 1913} после
300
столь преждевременной кончины исследователя. Опыт этот был
произведен в холодильнике Московско-Казанской железной
дороги и заключался в том, что две стерляди, карась и два
пескаря, находившиеся в жестянках с водой, были поставлены
в камеру с температурой —16° на 7 часов и затем на ночь
были перенесены в камеру с температурой —2, —4°. На сле-
дующее утро температура тела стерлядей была —0.4 и —0.8°,
а карася —1.4° Еще через сутки приступили к их оттаиванию,
ио ожил только карась, несмотря на то, что перед оттаиванием
•температура его тела была —2.3° (температура измерялась
простым термометром).
Более систематические опыты над замораживанием рыб
с применением новейшей методики были поставлены в 1931
и 1932 гг. в Океанографическом институте в Вудс-Холе и
в Музее сравнительной зоологии в Кембридже (США, Масса-
чузетс) Бородиным (1934). Рыбы замораживались в домашнем
холодильнике, температуру которого легко можно было регули-
ровать, и температура их тела определялась термоэлементом
в виде иглы и потенциометром-индикатором. Для опытов были
взяты имевшиеся под руками американские пресноводные
рыбы, живущие в мелких водах и подвергающиеся зимой
низким температурам, а именно килли (Fundulus heterpclitus),
американский сомик (Ameiurus nebulosus), карп (Cyprinus
carpio), золотая рыбка (Carrasius auratus), умбра (Umbra
'limi), угорь (Anguilla rostrata), американский окунь (Perea
flavescens) и плотва (Leuciscus rutilus). Над ними был произ-
веден 171 опыт замораживания.
Опыты с замораживанием рыб в воде по способу Пиктэ и
других исследователей дали исключительно отрицательные
'результаты — рыбы всегда погибали. И потому в дальнейшем
Бородин применял замораживание рыбы без воды; при этом
наиболее удачным оказывалось быстрое замораживание с при-
менением более низких температур. Действие температур
ниже —18° и применение температур —10, —14° дольше часа
оказывалось, однако, всегда гибельным — рыбы не оживали.
Быстрое охлаждение в течение 15—40 минут при температуре
от —10 до —15° приводило рыбу в состояние «мягкого» замо-
раживания, — тело ее оставалось мягким и эластичным. В этом
состоянии при оттаивании рыба обычно оживала и, перенесен-
ная в воду, вела себя нормально. Если же получалось «твердое
замораживание» и тело рыбы, промерзщее насквозь, станови-
лось твердым, как камень, то оживание происходило лишь
в редких случаях, когда сердце не было замерзшим. Пребыва-
ние рыбы в замороженном состоянии Ограничивалось обыкно-
301
венно лишь несколькими минутами; более долгий срок вызывал
гибель рыбы.
Опыты замораживания с определением температуры тела
рыбы показали, что такого температурного скачка, какой
наблюдался у насекомых, у рыб не обнаруживается, может
быть потому, что температура их тела (в случаях, когда они
оживали) падала не более как до —0.6 или —1.0°. Если она
опускалась ниже —1.0°, то рыба погибала. Опыт заморажива-
ния мертвой рыбы показал, что у нее температура понижается
значительно быстрее, чем у живой; при жизни проявляется
как бы некоторое сопротивление замораживанию. Что касается
внутренних изменений, то при мягком замораживании вскрытие
обнаруживает незамерзшую жидкую кровь в сосудах и в сердце
и отсутствие ледяных кристаллов. У рыб, «твердо» заморожен
ных, наоборот, сосуды и сердце переполнены ледяными кри
сталлами, равно как и кишечник и мышцы.
Очень интересны опыты Бородина над аляскинской «чер
ной рыбой» (Dallia pectoralis), которая водится и у нас в реках
и озерах на Чукотском полуострове. Относительно этой рыбы
все исследователи Аляски рассказывают, что она встречается
зимой в совершенно замерзшем состоянии, внутри льда, и при
оттаивании оживает. Один из них сообщает даже следующий
необыкновенный случай (I. Turner, 1886): «Рыбы эти хранятся
в корзинках из плетеной травы в течение целых недель, и если
их затем приносят домой и оттаивают, они оживают как ни
в чем не бывало».
В 1932 г. некоторое количество этих «черных рыб» было
доставлено в живом виде в Вашингтон, и Бородину удалось
получить 15 экземпляров их для опытов. Оказалось, что они
способны переносить действительно такие низкие температуры,
которые всегда гибельны для других рыб. При замораживании
в течение 40 минут при температуре —20° они замерзали со-
вершенно и при оттаивании оживали. Если, однако, заморажи
вание продолжалось час, они погибали. Не удалось их замо-
розить и в воде, и если сообщения о их поведении на Аляске
правильны, то надо думать, что там имеются какие-то особы1
условия, позволяющие им безнаказанно вмерзать в лед-
Определить температуру их тела при замерзании не удалось
из-за недостатка материала. Единственное температурно<
определение, которое было сделано у незамороженной «черной
рыбы», дало, однако, чрезвычайно интересный результат. Пр*1
температуре воды 4-6.5° в теле рыбы была обнаружена темпе-
ратура +22°; быть может, именно этой способности повышать
температуру своего тела, выработавшейся в результате есте-
302
ственного отбора как приспособление, «черная рыба» и обязана
своей холодоустойчивостью.
Опыты над замораживанием колюшек, произведенные
рейгманом (Weigmann, 1936), дали мало нового по сравнению
с результатами Бородина, об исследовании которого Вейгман,
между прочим, почему-то не упоминает, хотя они были опубли-
кованы в немецком журнале. Он также нашел, что при полном
замерзании, происходящем даже при температуре —1, —2°,
рыбы не оживают, тогда как выносят переохлаждение до —3°.
Некоторый интерес представляет его попытка быстрого охла-
ждения колюшки погружением в жидкий воздух. Из шести
произведенных опытов лишь в одном (при погружении на
3 секунды) колюшка ожила после помещения в воду: обычно
рыбки замерзали настолько, что становились ломкими и обна-
руживали затем в воде лишь слабые признаки жизни.
Почти одновременно с опытами Бородина производились
опыты замораживания рыб Калабуховым и Никольским (1934)
в Экологической лаборатории Московского университета,
также с определением температуры тела с помощью термо-
электрического термометра, игла которого вставлялась в пря-
мую кишку рыбы. Объектами исследования были караси и
карпы, взрослые и молодые. Опыты показали, что при замо-
раживании рыбы в воде в каком-либо сосуде, поставленном
в охладительную смесь, образование льда начинается прежде
всего на стенках сосуда, причем температура тела рыбы сперва
не падает ниже —0.2, —0.3°, даже когда кристаллы льда уже
окружают рыбу со всех сторон и она кажется вмерзшей в лед.
Если вынуть лед в этот момент из сосуда и разбить его, то
можно убедиться, что рыба не затвердела и осталась живой.
Но если продолжать замораживание, то лед начнет образо-
вываться уже и в теле рыбы, причем температура тела падает
до —0.4, —0.8° и оживания рыбы более не происходит. При
полном промерзании тела рыбы температура падает до —3.0,
—7.6°, и всегда наступает смерть. Если замораживание про-
исходит в воде медленно при наружной температуре —6.7°, то
постепенное обмерзание рыбы может продолжаться несколько
часов и рыба может сохранять способность к оживанию 2—
3 часа, но затем все же наступает промерзание всего тела и
смерть. При замораживании рыбы в воде никогда не наблюда-
лось переохлаждения и температурного скачка.
При замораживании рыбы на воздухе, после того как по-
верхность тела ее обсушивалась фильтровальной бумагой, уда-
валось получать переохлаждение до —0.8° и даже до —4.8°
в течение 5—10 минут (рис. 54), затем получался температур-
303
ный скачок до —0.2, —0.5° и начиналось замерзание тела
рыбы. Попытки получить длительное переохлаждение встре-
чают большие трудности. Даже при замораживании рыбы на
воздухе ледяные кристаллы легко образуются на поверхности
тела и проникают в глубь его, так что и переохлаждение не
всегда имеет место (оно наблюдалось в 12 опытах из 17).
Продолжительность замерзания рыб была очень велика, и
при замораживании на воздухе из 17 опытов лишь в 7, в ко-
торых продолжительность замораживания была не более 10—
30 минут, рыбы ожили, тогда как в остальных 10 опытах при
продолжительности замораживания 35—305 минут они оказа-
лись мертвыми.
Рис. 54. Температурные кривые при за-
мерзании карасей на воздухе. (По Кала-
бухову и Никольскому).
Вес тела рыб (слева направо в г): 0.18, 1.75, 7.20, 19.20.
Из всего изложенного ясно, Что настоящего «анабиотиче-
ского состояния» в понимании Бахметьева у рыб не наблю-
дается. При сколько-нибудь полном замерзании жидкостей
в теле рыбы последняя никогда не оживает. Лишь самое по-
верхностное обмерзание, захватывающее, вероятно, лишь ее
кожу и наружный слой мышц, может пройти для нее безнака-
занно. Это и теоретически вполне понятно: животное, обитаю-
щее в воде, которая легко проникает внутрь через тонкие обо-
лочки его жабер, ротовой полости и кишечника, не может за-
щитить себя при замерзании от быстрого образования ледяных
кристаллов во всем теле. Кристаллы льда не только извлекают
воду из коллоидов (у рыб эта убыль воды легко могла бы
восполниться), но производят и механические разрушения
в нежных тканях тела: полное замораживание рыбы часто
сопровождается кровоизлиянием из жабер и подкожных сосу-
дов, так что лед окрашивается в красный цвет.
Чтобы с точностью установить, что гибельное влияние на
рыб производится образованием льда внутри их тела, а не
прямым воздействием низкой температуры, мной в 1935 г-
304
в лаборатории Ленинградского института холодильной про-
мышленности были поставлены опыты над переживанием рыб
при переохлаждении (Шмидт, Платонов и Персон, 1936).
Серия предварительных опытов замораживания различных рыб
в воде и в воздухе дала в основном те же результаты, что и
у предыдущих исследователей. Рыбы, замороженные в воде,
никогда не оживали; что же касается замораживания рыб,
вынутых из воды и подвергавшихся охлаждению на воздухе
при температуре —10°, достигаемой криогидратным раствором,
то караси и зеркальные карпы весом в 200—400 г оживали
после замораживания в течение 1—2 часов лишь в том случае,
если температура их тела на глубине 1.5—2.5 см от поверх-
ности не опускалась ниже —0.72, —0.92° Если температура
снижалась до —10° или более, рыбы не оживали. Если же
вкалывать иглу термоэлектрического термометра лишь в самый
поверхностный слой кожи рыбы, то понижение температуры
до —1.88° или даже до —3.33° (у карпов) свободно переноси-
лось, и рыба при оттаивании оживала. Полное заморажива-
ние рыб на воздухе до совершенно твердого состояния и в на-
ших опытах всегда оказывалось губительным.
Вода, как указывалось уже выше, поддается значительному
переохлаждению, в некоторых условиях, например в капилляр-
ных трубочках, ее удается переохладить даже до —20°
Однако получить переохлаждение такого количества воды,
чтобы в нем могла поместиться живая рыба, хотя бы и очень
малых размеров, довольно трудно. Мы для этой цели пользо-
вались установкой, изображенной на рис. 55. Рыбка (уклейка
или колюшка) помещалась в широкую стеклянную трубку диа-
метром в 3—5 см, в которую снизу, сквозь пробку, была вве-
дена игла термопары. В трубку наливалась вода и сверху и
снизу помещалось по тампону ваты для уменьшения циркуля-
ции воды; кроме того, сверху наливался слой масла, препят-
ствовавший проникновению зародышей ледяных кристаллов.
(Трубка эта охлаждалась двумя металлическими сосудами
(зеротерами), содержащими замороженные растворы крио-
। гидрата (раствор КС1 давал —11.1°, раствор MgSO4 —3.9°,
".раствор KNO3 —2.9°). Раздвигание этих сосудов позволяло
* регулировать температуру и вместе с тем наблюдать за пове-
дением рыбы. Температура воды определялась термопарой,
^связанной с зеркальным гальванометром и с термосом, содер-
жащим лед, в который погружалась вторая термопара. Деле-
ния на шкале, по которой двигался зайчик зеркальца галь-
£ нанометра путем ряда предварительных опытов сравнивались
> с соответствующими температурами воды в трубке, точно опре-
20 П. Ю. Шмидт	305
делившимися термометром. При незначительности размеров
рыбок можно было думать, что температура их тела быстро
становится одинаковой с температурой окружающей воды.
Опыты показали, что при такой установке вода в трубке
содержащей рыбку, постепенно и не слишком быстро охла-
ждается до 0° и затем начинает также постепенно переохла-
ждаться и в течение 1—3 часов достигает —2.5° и в одном слу.
Рис. 55. Аппарат для исследования переохлажде-
ния рыб. (По Шмидту, Платонову и Персону).
/? — трубка с водой, в которой плавает уклейка; Zn Z2 — зе-
ротеры; G — гальванометр; Г—термос с тающим льдом;
5 — шкала; Тг — трансформатор для лампочки.
чае даже —3.06° Соответствующей регулировкой температуры
можно удержать воду в таком переохлажденном состоянии
1—2 часа. Резкое изменение температуры, толчок или какие-то
другие неизвестные условия могут вызвать почти моменталь-
ное замерзание воды, причем вся трубка пронизывается
иглами ледяных кристаллов. Температура воды при этом обна-
руживала резкий скачок вверх до 0°
Уклейка или колюшка, помещенная в воде, первоначально
бойко плавает в отведенном ей пространстве, затем с началом
охлаждения движения ее замедляются, и когда температур3
достигает 0°, рыбка впадает в неподвижное состояние, дыха-
тельные движения ее прекращаются, и она производит впечат-
ление мертвой. В таком же состоянии она остается и в пере-
306
°C
★3
0
~/
-г
-з
-4F
040801200 40801200 4080120 200 мин.
Рис. 56. Температурные кривые
при переохлаждении рыб. (По
Шмидту, Платонову и Персону).
а — переохлаждение уклейки ниже 0°
в течение 82 минут; о — переохлаждение
колюшки в течение 75 минут; в — пере-
охлаждение колюшки в течение 185 минут.
большом
охлажденной воде. Если температурный скачок не обнару-
живался, то через 1—2 часа сосуды раздвигались и темпера-
тура воды и тела рыбы начинала быстро повышаться
(рис. 56, б). При температуре +0.4° рыбка уже начинает про-
изводить дыхательные движения, при +0.8° она начинает сама
двигаться и при перенесении в воду с комнатной температурой
ведет себя’ совершенно нор-
мально.
Если наблюдался темпера-
турный скачок, легко замечае-
мый по быстрому движению
по шкале зайчика гальвано-
метра, то сосуды раздвигались,
и в некоторых случаях рыбка
оставалась живой, несмотря на
то, что была уже окружена
иглами ледяных кристаллов.
В других случаях она при
скачке погибала, даже если
переохлаждение не достигало
—2° Повидимому, ее участь
зависела в данном случае от
того, насколько удавалось спа-
сти ее от кристаллизации пере-
охлажденных соков тела. Эта
количестве содержащейся в соках воды и при тесном сопри-
косновении с окружающей водой, происходит очень быстро
и потому лишь в редких случаях удается ее предотвратить,
если уже наступит замерзание воды.
Замерзание соков рыбы происходит при —0.5, —0.6°, и, та-
ким образом, в данном случае удавалось переохладить соки
рыбы на 2—2.5° ниже их нормальной точки замерзания; такое
переохлаждение в течение 1—2 часов (а, может быть, и в тече-
ние гораздо более долгого периода, создать который при нашей
установке было трудно) оказывается для рыб дполне перено-
симым. Эти опыты доказывают также, что понижение темпе-
ратуры ниже точки замерзания, коль скоро оно не сопрово-
ждается образованием льда в теле рыбы, переносится свободно
и вызывает лишь временное окоченение и частичное сокраще-
ние жизненных функций, не ведущее к смерти. С другой сто-
роны, образование льда внутри организма ведет моментально
к гибели.
В связи с новыми идеями о возможности быстрого замора-
живания, при котором ледяные кристаллы не успевают обра-
20’
307
зовываться (см. ниже, в конце главы), американский ученый
Лайет (Luyet, 1938), предпринял ряд опытов замораживания
рыб в жидком воздухе. Он взял для экспериментов золотых
рыбок. Как он сам рассказывает, у него был предшествен-
ник— фокусник на эстраде, который замораживал золотых ры-
бок в жидком воздухе так, что они легко в руках ломались,
и затем их оживлял, пуская в воду. При своих опытах Лайет
брал пинцетом золотую рыбку за хвост и после некоторого
обсушивания поверхности ее тела опускал ее головой вниз
в сосуд с жидким воздухом. Было установлено, что если золо-
тая рыбка выдерживается в жидком воздухе 5—10 секунд,
поверхностные слои ее тела промерзают и делают ее совер-
шенно твердой, но, перенесенная затем в воду, она через
10—15 секунд оживает и начинает плавать. Рыбки могут
перенести также и погружение на 15 секунд, но при этом
значительный процент их погибает тотчас же, или на следую-
щий день. Если же держать золотую рыбку 25—35 секунд
в жидком воздухе, она промерзает насквозь, ее легко можно
разломать пополам и, пущенная в воду, она уже не оживает.
В этом, очевидно, и заключался секрет фокусника: он долго
выдерживал только первую рыбку, чтобы показать, какой твер-
дой она становится и как она легко ломается, а затем уже
более короткое время держал в жидком воздухе последующих
рыбок, оживавших потом в воде.
Если оставить пока в стороне, как еще недостаточно выяс-
ненный, вопрос относительно замерзания аляскинской «черной
рыбы», то можно сказать, что все произведенные над рыбами
опыты замораживания оканчивались гибелью рыб.
Неприспособленность рыб к замерзанию понятна и с био-
логической точки зрения. Не следует забывать, что рыбы при-
способлены к жизни в воде, где при естественных условиях
вряд ли возможно переохлаждение в течение сколько-нибудь
продолжительного времени. Температур ниже нуля им не при-
ходится испытывать, так как, кроме редких случаев сплошного
промерзания прудов (когда обыкновенно погибает и все рыб-
ное население), в водоемах всегда имеется подо льдом слой
воды с температурой несколько выше нуля. Потому рыбы (за
редкими исключениями обитателей Арктики вроде «черной
рыбы») и не приспособлены к низким температурам и обнару-
живают явление переохлаждения соков лишь в очень ограни-
ченном размере.
Земноводные и пресмыкающиеся являются жи-
вотными, привязанными к поверхности земли либо часть своей
жизни, либо в течение всей жизни. Они в наших широтах поД-
308
вергаются резким температурным колебаниям зимы и лета и
должны быть к ним приспособлены. И действительно, лягушки
и жабы, ящерицы и змеи зимуют, закопавшись в ил или за-
бравшись под камни, мох, сухие листья, в состоянии окочене-
ния, представляющем своеобразную спячку, очень близкую
‘к анабиозу. К сожалению, как это ни странно, у нас до сих
пор нет точных наблюдений над этим состоянием их в есте-
ственных условиях, и нам незвестно, до какой степени сокра-
щается их жизнедеятельность и останавливаются физиологи-
ческие процессы. Немногочисленны пока и бедны результатами
и экспериментальные исследовния над животными этих групп,
хотя, казалось бы, они легко доступны для экспериментов
и отношение их к низким температурам представляет боль-
шой интерес, так как в наших широтах большинство их про-
водит зиму в состоянии окоченения, несомненно близком к ана-
биозу.
Замерзаниелягушки подробно исследовалось канад-
скими физиологами Камероном и Броунли (Cameron
a. Brownlee, 1913; Cameron, 1913). Объектом их исследований
была американская лягушка Rana pipiens. Температуры за-
мерзания определялись ртутным термометром, вставленным
в желудок лягушки. При этих условиях авторы не наблюдали
переохлаждения и температурного скачка (они по крайней
мере не упоминают о нем и на графике он не отмечен) и на-
шли, что замерзание лягушки происходит при совершенно
таких же условиях, при каких замерзает изотоничный с кровью
лягушки раствор Рингера. Температура замерзания была опре-
делена в —0.44 ± 0.02°, причем наблюдалось, что продолжи-
тельное пребывание при температуре, соответствующей точке
замерзания, свободно переносится лягушкой.
Действие в течение 2 часов наружной температуры —0.8,
— 1° также переносится лягушкой, тогда как пребывание ее
в течение такого же срока при —1.5, —1.8° вызывает ее
гибель. Минимальной температурой, т. е. температурой, кото-
рую лягушка еще переносит при действии в течение часа, не
погибая, Броунли считает, на основании своих опытов,
— 1.25 ±0.15° Эта температура, по его мнению, является
минимумом, который лягушка может перенести в самых холод-
ных местностях. Для различных видов лягушек цифры мини-
мальных температур разнятся лишь в пределах нескольких
Десятых градусов; сезонных различий в этом направлении не
наблюдается.
Изолированное сердце лягушки восстанавливает свою дея-
тельность после двух часов при —2, —2.5°, но прекращает ес
309
Рис. 57. Аппарат для измере-
ния температуры тела лягушки
при замерзании. (По Вейг-
ману).
/у — сосуд с изоляционным материалом;
Д' —сосуд с охлаждающей смесью; Г,,
Тг — термометры.
при —3°. Сердце, таким образом, выдерживает более низкую
температуру, чем сама лягушка.
Обстоятельное исследование действия низких температур
на лягушек, ящериц и крокодилов было произведено Вейгма-
ном (Weigmann, 1929) в Вюрцбурге. Он в первой серии своих
опытов замораживал животных
в стеклянном или металличе-
ском сосуде холодильными сме-
сями, причем определял темпе-
ратуру тела ртутным термоме-
тром, вставленным через рот
в желудок (рис. 57). По отно-
шению к лягушке им в общем
были лишь подтверждены ре-
зультаты наблюдений канад-
ских физиологов. Замерзание
лягушки протекало без пере-
охлаждения и температурного
скачка. Как показывает темпе-
ратурная кривая (рис. 58),
температура предварительно
охлажденной лягушки (она вы-
держивалась 15 часов при тем-
пературе около 0°) падала
примерно до —0.5° и в течение
часа спускалась медленно до
— 1°; затем она начинала па-
дать быстрее, — животное за-
мерзало окончательно и после
оттаивания уже не оживало.
Из 5 опытов температура
замерзания лягушки (Rana
fused) была определена Вейг-
маном в —0.54°, т. е. на 0.1°
ниже температуры замерзания американской Rana pipiens.
Минимальная температура, при которой лягушка выживала,
была в этой серии опытов —1.4°, но при действии всего лишь
в течение 20 минут. По характеру температурной кривой Вейг-
ман полагает, что жизнь лягушки прекращается, когда часть
ее жидкостей превратилась в лед.
Опыты замораживания ящериц {Lacerta muralis) показали,
что у них этот процесс протекает совершенно иначе, чем у ля-
гушек: температура тела быстро падает ниже точки замерза-
ния, т. е. наблюдается переохлаждение, затем наступает ска-
310
чок и за ним следует уже медленное падение. Средняя темпе-
ратура замерзания ящерицы из 19 опытов получилась
—0.86 + 0.04°. Критическая точка на температурной кривой
оказалась очень непостоянной. Она колебалась от —0.88 до
—5.5°, и если опускалась слишком низко (ниже —4°), то
ящерица погибала, даже если ее вынимали сейчас же после
скачка. Минимальная температура была определена равной
—-1.3. Ящерицы выдерживали в течение 1—3 (в одном случае
даже 6) часов ниже 0° и затем после оттаивания оживали
(рис. 59).
Рис. 58. Температурная кривая при за-
мораживании лягушки. (По Вейгману).
Рис. 59. Температурная
кривая при заморажива-
нии ящерйцы. (По Вейг-
ману).
Опыты с действием низких температур на молодых кроко-
дилов (Alligator missisippiensis), достигавших длины тела около
30 см, показали, что они погибают при температуре тела выше
нуля, иногда при +1.72° и 1.76° и даже при +3.61, +4.24°
Определить с точностью их предельную температуру смерти не
удалось, но можно сказать, что температура тела ниже +4.4Г
является для них уже опасной.
Вторая серия опытов Вейгмана (Weigmann, 1930) дала
менее интересные результаты, так как заключалась в замора-
живании лягушек просто на воздухе, пользуясь естественным
Морозом. Целью опытов было установить, как переносят ля-
гушки низкие температуры, если последние действуют медленно
и постепенно. Для этой цели лягушки помещались в хорошо
Изолированный деревянный ящик и выставлялись на мороз,
причем охлаждение совершалось с большой медленностью:
температура падала, например с +7.40 до —1.93° в течение
32 часов. Несмотря на такое медленное замерзание, лягушки
311
погибали. Точно также было доказано опытами, что замора-
живание лягушки в воде даже при самом медленном замер-
зании последней всегда ведет к смерти.
Позднее некоторые интересные данные по замерзанию степ-
ной ящерицы Eremias arguta были опубликованы Родионо-
вым (1938). Эта ящерица выдерживала переохлаждение
до —5.5° в течение 3—4 часов и затем при повышении темпе-
ратуры оживала; температурный скачок у нее наблюдался
лишь при —7°, когда в теле начиналось образование льда,
после чего животное быстро погибало. В состоянии переохла-
ждения потребление ящерицей кислорода сильно падало, со-
ставляя при 0° от 14 до 36% того количества, которое потреб-
лялось при 10° При —6° оно сокращалось до 6%, но все же
газообмен не прекращался совершенно даже и в этих усло-
виях, и, следовательно, оживание не было связано с настоя-
щим анабиозом.
Таким образом, по всем имеющимся у нас пока данным,
позвоночные с переменной температурой крови отличаются
меньшей выносливостью по отношению к низким темпера-
турам, чем насекомые — они не способны к оживанию после
полного замерзания. Анабиоз у них приурочивается лишь
к периоду переохлаждения, температурного скачка и самого
начала льдообразования; когда замерзает значительное коли
чество жидкостей тела, животное погибает.
Животные теплокровные, или гомойотермные,
обладающие постоянной температурой тела, всей своей орга-
низацией приспособлены для борьбы с холодом. Они воз-
никли путем длительной эволюции из животных с непостоян-
ной температурой в те периоды жизни Земли, когда в окру-
жающей среде выявились резкие температурные различия,
определились сильно различающиеся климатические области.
Способность путем усиления внутренних химических процессов
поднимать температуру тела значительно выше температуры
среды, тонко регулирующий эту температуру тела аппарат
мало проницаемый для лучистой теплоты наружный покров,
высокие способности к быстрому передвижению, позволяющие
производить отдаленные миграции, — все это было теми при-
обретениями птиц и млекопитающих, которые позволили им
с меньшим уроном переносить возникшие на значительной
части земной поверхности резкие температурные колебания.
Эти способности в значительной степени содействовали их
победе в борьбе за существование над их предками — пресмы-
кающимися, владевшими Землей в более ранние эпохи. Осо-
бенно ценным это оказалось в течение ледникового периода-
312
Естественно ожидать, что при такой специфической направлен-
ности к борьбе с холодом птицы и млекопитающие не обнару-
живают наклонности к остановке жизненных процессов под
влиянием низких температур, так как у них имеются активные
способы успешной борьбы с последним. Особенно это отно-
сится к птицам.
Если борьба с холодом при помощи высокой температуры
тела и хорошо изолирующего и предохраняющего от потери
тепла наружного покрова окажется непосильной, если снеж-
ный покров зимой лишает пищи и обрекает на голод, они
пускают в ход свои мощные органы передвижения — крылья —
и находят области для обитания с более благоприятными тем-
пературными условиями. Мы не встречаем у птиц в есте-
ственных условиях никаких явлений значительного понижения
жизнедеятельности и угнетения различных сторон ее под влия-
нием низких температур. Правда, бывают случаи столь рез-
кого изменения температуры, что птицы замерзают и гибнут от
холода, наблюдались и случаи оттаивания и оживания замерз-
ших птиц, но все это дает мало надежды вызвать у столь
активных существ, как птицы, остановку жизни, которую
можно было бы назвать анабиозом. Впрочем, надо сказать, что
экспериментальных иследований над влиянием ^низких темпе-
ратур на птиц до сих пор не было, а все априорные суждения
часто разбиваются необычайной пластичностью и разносторон-
ностью живого организма.
Что касается млекопитающих, то при их меньшей
способности к передвижению и к отдаленным миграциям мно-
гие из них в условиях зимы умеренной полосы и севера бы-
вают поставлены в необходимость превратить активную работу
с холодом в пассивную, перейти к понижению и угнетению
своей жизнедеятельности. Как известно, у целого ряда групп
млекопитающих, которые не могут найти себе зимой доста-
точно пищи для поддержания активного существования, мы
наблюдаем явление зимней спячки. Таковы грызуны (за
исключением, например, белки, которая и зимой обеспечена
пищей), все насекомоядные, рукокрылые и даже некоторые
хищники (медведь). При такой естественной приспособленно-
сти части млекопитающих к временному угнетению жизни
скорее можно ожидать, что именно у них удастся получить
искусственными воздействиями полную остановку жизни. Од-
нако нельзя забывать, что вместе с тем мы имеем здесь дело
с группой животных, отличающихся наиболее высокой и слож-
ной организацией, а таковая, как мы видели, является пре-
пятствием к получению «анабиотического состояния».
313
Приведенные выше опыты Пиктэ над собакой показывают,
как резко реагирует организм млекопитающего на сильное
раздражение низкой температуры и как мало он вынослив,-^
уже при падении температуры тела до +22° собака погибла
и не могла быть оживлена.
При опытах Кодиса (1902) над замораживанием мышей
они погибали, когда температура тела опускалась до +18°
Тем не менее при охлаждении мыши до —4.5° мышцы и нервы
ее после отогревания оказались живыми и при электрическом
раздражении давали нормальное сокращение. Кодис пола-
гает, что ввиду такой полной сохранности тканей оживление
теплокровного организма представляет только технические
трудности, и все сводится лишь к оживлению сердца. Сердце
кролика ему удалось переохладить до —2°, и потом оно было
им оживлено по способу Кулябко.
Насколько велика способность теплокровного животного
противостоять даже самому сильному охлаждению поверхности
его тела при помощи внутренних термогенных процессов, по-
казывают приведенные в предыдущей главе опыты Пиктэ
(стр. 198) и чрезвычайно интересные опыты сербских ученых
Жиайя и Желинео (Giaja et Gelineo, 1935а) над охлаждением
млекопитающих и птиц. Они помещали животных в большой
металлический ящик (80 X 40 X 47 см) с двойными стенками,
в промежутке между-которыми циркулировал жидкий воздух,
охлаждавший внутреннее пространство ящика до —160°
Внутрь ящика нагнетался воздух, необходимый для дыхания,
а снаружи ящик был изолирован слоем опилок и деревянным
футляром. После помещения животных в ящик он плотно за-
купоривался и время от времени животные из него извлека-
лись для измерения температуры тела простым термометром,
вставлявшимся в задний проход.
Основная задача сводилась к тому, чтобы выяснить, какую
наиболее низкую температуру выдерживают животные в те-
чение данного времени.
Опыты дали совершенно неожиданные результаты, которые
приводятся в табл. 21.
Продолжительность действия холода была различной: на
птиц он действовал 3—4 часа, на кролика и собаку даже не-
сколько более 5 часов. Животные не обмораживались и у них
lie обнаруживалось никаких болезненных явлений. Многие из
них подвергались таким опытам неоднократно. Температур2
их тела падала, но не слишком сильно; так, у утки перво-
начальная температура Н~42° через 3 часа упала в одном слу-
чае до 38.7°, в другом (через 2 ч. 35 м.) —до 26.2° при окрУ'
314
Таблица 21
Объект	Приблизитель- ная темпера- тура, перено- симая живот- ными, в °C	Объект	Приблизитель- ная темпера- тура, перено- симая живот- ными, в °C
Крыса.	. .	!	—15	1 Голубь	— 85
Морская свинка	—15	Жаворонок	। Утка	— 85
Воробей .	—30		— 90
Курица	—40	Гусь .	|	—100
Кролик	—45	Собака	|	—160
жающей температуре —100° При температуре не столь
низкой, спускавшейся лишь до —75°, температура тела утки
оставалась нормальной, около 41° Точно так же в одном из
опытов над кроликом, при наружной температуре, колебав-
шейся от —43 до —75°, его температура тела оставалась близ-
кой к исходной (+39.2°) и в течение 5 часов то падала до
+35.4°, то опять поднималась до 39°. Температура тела собаки,
бывшая в начале 38.2°, через полчаса, когда наружная темпе-
ратура опустилась до —150°, упала лишь до 37.5°, а через
б’Д часов, при наружной температуре —f59°, равнялась 35.3°.
Данные эти показывают, Ччто теплокровные животные, даже
совершенно не приспособленные к холоду, имеют возможность,
упорно бороться с ним и в течение нескольких часов могут
поддерживать температуру тела, близкую к нормальной и со-
храняющую им жизнь.
Однако опыты сербских исследователей не дают никакого
представления о самом механизме противодействия холоду и
о процессе замерзания. Этот последний может быть изучен
только методами, которые были применены П. И. Бах-
метьевым.
Бахметьев (19126) после исследования анабиоза у насеко-
мых попытался подойти к выяснению возможности этого явле-
ния у млекопитающих. Он совершенно правильно избрал
объектом своих опытов животных, приспособленных к зимней
спячке и уже в силу этого обладающих переменной темпера-
турой тела, именно летучих мышей. Опыты ставились им
зимой и летучие мыши Miniopterus schreibersi и Vesperugo
pipistrellus, распространенные в Болгарии, брались в состоя-
нии полной спячки. Постановка опытов была в общем та-
кая же, как при его исследованиях над анабиозом насекомых,
315
раживания млекопитающих.
(По Бахметьеру).
Н — кадушка с охладительной смесью из
льда и соли; / — кран для стока воды;
М—металлический сосуд; р — его крыш-
ка; а, металлические прутья для под-
держки объекта; С — коробочка с живот-
ным; d — ручка крышки; е — трубка для
стока; Nl, Fe — провода термоэлемента.
лишь с некоторыми изменениями, вызванными более крупными
размерами объекта.
Аппарат был сконструирован, как показано на рис. 60.
Летучая мышь помещалась в металлическом цилиндре (М)’
стоящем в кадушке с охладительной смесью из льда и соли"
которая давала температуру —22° Чтобы мышь не билась и
не выбрасывала термоэлемент,
который вставлялся ей в пря-
мую кишку, ее заключали в ко-
робку (с), поддерживаемую
прутьями (а и Ь), припаян-
ными к крышке цилиндра (р)
При первом же опыте Бах-
метьев (19126) наблюдал, что
температура тела летучей мы-
ши с +26.4° понизилась через
полчаса до 0°, затем стала па-
дать медленнее, но еще через
полчаса достигла —2°, и тогда
падение пошло быстрее: через
5 минут температура упала до
—4°. Температурный скачок,
очень небольшой, наблюдался
при —2. Г Вынутая из охлади-
тельного аппарата при —4°, ле-
тучая мышь была твердой на
ощупь и не показывала ника-
ких признаков жизни. Тем нс
менее, она скоро отогрелась и
ожила.
Позднее исследования Бах-
метьева показали, что летучая
мышь обнаруживает при замерзании очень небольшой темпе-
ратурный скачок; обычно он бывает только от —2.1 до —1.9°,
но в некоторых опытах этот скачок был равен 6°. Предельной
температурой, до которой можно охладить летучую мышь, не
рискуя ее убить, — «точкой смерти» — была температура —9°:
охлаждения более сильного летучие мыши не выдерживали.
Чтобы определить, насколько промерзает летучая мышь при
таком замораживании, один экземпляр был вскрыт после
охлаждения до —7°. Грудная клетка оказалась совершенно
промерзшей и сердце — твердым и небьющимся. Через не-
сколько минут после перенесения в тепло, сердце, однако, за-
билось, сперва слабо, затем довольно быстро, и, наконец,
316
число ударов сердца в минуту дошло до 6. В другой летучей
мыши, в самке, при вскрытии после замораживания до —6.5°
и после оттаивания оказались живые сперматозоиды.
К сожалению, эти исследования Бахметьева не были закон-
чены, и опубликованы им были только главнейшие результаты
в популярном журнале в самых общих и кратких чертах, без
точных протоколов, цифр и графиков.
Несмотря на то что этими опытами, носившими ориентиро-
вочный характер, не было в сущности установлено, что у за-
мороженных приведенным выше способом летучих мышей
наблюдается полная остановка всех жизненных процессов,
Бахметьев (1912в) считал доказанной возможность анабиоза
у млекопитающих, впадающих в спячку, и смотрел очень опти-
мистически также и на возможность приведения в «анабиоти-
ческое состояние» млекопитающих вообще. Он ссылался при
этом на опыты французского физиолога Дюбуа, который на-
шел способ превращать любое теплокровное животное до из-
вестной степени в животное с переменной температурой крови.
Исходя из того наблюдения, что в крови животных, впадаю-
щих в спячку, всегда наблюдается большое количество угле-
кислоты (СО2), он заставил кроликов (которые, как известно,
не впадают в спячку) дышать смесью углекислоты и кисло-
рода и наблюдал при этом, что они впадают в летаргический
сон, причем температура их тела понижается до +7°.
Принимая во внимание эти наблюдения, Бахметьев наме-
чает следующий план действий для приведения теплокровных
животных в «анабиотическое» состояние:
«1. Нужно сначала превратить такое животное в существо
с переменной температурой крови, давая ему вдыхать смесь
кислорода с углекислотой.
«2. После этого поместить его в холодную воздушную
ванну, температура которой постепенно понижается при по-
мощи особого регулятора. Регуляция имеет целью получить ту
скорость охлаждения, при которой достигается положение
критической точки (К) температурной кривой (рис. 41, ниже
точки Д). Нужная скорость охлаждения должна быть опреде-
лена раньше над животными данного вида, но из других
опытов.
«3. Затем наблюдать ход температуры животного, и когда
эта температура достигнет максимального переохлажде-
ния (/С) крови, соответствующего данной скорости охлажде-
ния, и получится мгновенное повышение температуры до точки
А;, то дальнейшее охлаждение производить очень медленно,
чтобы не повредить сосудов.
317
«4. Когда температура животного достигнет точки /4
немедленно нужно повысить температуру воздушной ванны
до температуры А и поддерживать ее постоянной в течение
требуемого числа лет (sic!).
«5. Размораживание производить затем способами, употреб-
ляющимися, например, при оживлении замерзшего человека»
Один из наших биологов — проф. Синицын (1923)
в Минске — сделал интересную попытку поставить опыты за-
Рис. 61. Температурная кривая
двухдневного щенка при замер-
зании. Начало кривой через 7 ми-
нут после помещения щенка в
снег. (По Синицыну).
а — подъем кривой, соответствующий
сильной защитной реакции организма;
б, в, г — неровности кривой, происходя-
щие от действия терморегулирующего
механизма; после г кривая опускается
полого и ровно, так как терморегулирую-
щий < механизм не действует.
мораживания млекопитающих
приблизительно по этой схеме
Бахметьева. Исходя из того со-
ображения, что новорожденные
животные имеют еще неразви-
тый аппарат для регулировки
температуры тела и в этом
смысле являются до некоторой
степени животными с перемен-
ной температурой, он избрал
объектами для опытов замора-
живания новорожденных мы-
шат, щенков и даже львенка.
Все его опыты замораживания,
однако, оканчивались гибелью
животных, за исключением од-
ного удачного опыта над двух-
дневным щенком. Опыт этот
представляет некоторый инте-
рес, почему мы и приведем его
здесь.
Постановка опыта была довольно примитивная. Щенок был
уложен в снег и помещен в камеру холодильника с темпера-
турой воздуха +2.5° Для определения внутренней темпера-
туры тела в его прямую кишку был вставлен ртутный термо
метр. Как показывает температурная кривая (рис. 61), темпе-
ратура тела начала сперва быстро падать; через 7 минут
после начала опыта она составляла +25°, щенок двигался и
кричал. Через 30 минут движения и звуки прекратились, ще-
нок производил впечатление мертвого, и температура тела
была +13°; начиная с +19 до Д-15° температура стала падать
медленнее. Через 1 час 45 минут она спустилась до +2С
Щенок был вынут из камеры и перенесен в другую с темпе-
ратурой +3.5°, где оставался полчаса. Затем, укутанный ДДЯ
постепенного оттаивания, он был перенесен в лабораторию*
где через час температура тела его была уже +7.5° Тогда
318
приступили к его оживлению путем растирания, согревания
теплой водой и т. д.; в конце концов пришлось прибегнуть
к искусственному дыханию. Это последнее средство помогло:
через час после начала отогревания щенок зевнул и затем
понемногу его дыхание восстановилось; температура тела его
при этом была только +17° Через полчаса она возросла
до +25°. Щенок был завернут в одеяло и через некоторое
время совершенно оправился и стал сосать из рожка. Два дня
он прожил нормально, но затем заболел с признаками про-
студы и через 10 дней после оживления погиб, по мнению
ветеринара, «от бронхопневмонии вследствие попадания пище-
вых масс» (?). Опыт этот представляет тот интерес, что впер-
вые удалось оживить теплокровное и не находящееся в спячке
животное после пребывания с температурой тела +2° около
часа.
Более совершенная постановка охлаждения взрослой со-
баки была применена в опытах Пучкова (1933, 1936).
Он имел в виду понизить температуру тела животного до0°,
оставить его на некоторое время без кровообращения и без
дыхания, а затем возвратить его к жизни, снабжая кровью от
другого животного, не подвергающегося охлаждению. В этих
целях кровеносная система охлаждаемой собаки была соеди-
нена с кровеносной системой другой собаки при помощи осо-
бого аппарата—автожектора, по системе проф. Брюхоненко
(1928). Собака, находясь под наркозом, была погружена
в ванну со льдом: температура ее тела, измеряемая простым
термометром в прямой кишке, была 36° Приводим (табл. 22)
протокол начала этого замечательного опыта по данным Пуч-
кова (1933).
В 9 ч. 15 м. было возобновлено искусственное дыхание и
приключен автожектор, — это как бы искусственное сердце,
вливающее толчками в кровеносную систему охлажденную
кровь другой собаки. Лед вокруг собаки был снят и заменен
водой с температурой 35° В 10 часов кровь из вен собаки
начала становиться темной, что свидетельствовало о восста-
новлении процесса дыхания. В 10 ч. 20 м. начались редкие
дыхательные движения собаки и зрачки сузились. В 10 ч. 50 м.
дыхательные движения участились и стали энергичнее; наблю-
дались движения ноздрей. В 11 часов к крови автожектора
прибавлено 0.5 см3 адреналина и через 1 минуту начались
слабые биения сердца. В прямой кишке температура 25°
В 11 ч. 15 м. к крови прибавлен 1 мг тироксина. Через 1 ми-
нуту внезапное резкое падение сердечной деятельности и
Дыхания. Температура тела 28°. В И ч. 16 м. собака погибла.
319
Вскрытие показало полную остановку сердца. Несмотря На
неудачный конец опыта, им все же было доказано, что 4 часа
животное может пробыть без дыхания и кровообращения
может понизить температуру тела до +3° и затем частично
ожить. Опыты, направленные на то, чтобы сохранить живот-
ное без дыхания и кровообращения в течение более долгою
срока (на сутки и долее), натолкнулись на то затруднение
что кровь у охлаждаемого животного оказывалась свернув’
шейся и кровообращение не могло восстановиться. По пред,
положению Пучкова, с понижением температуры происходит
Таблица 22
Время	Температура тела, в °C	Поведение собаки
2 Ч. 00 м.	32.5	Дыхание 30 в 1 мин.
2 ч. 15 м.	29.0	»	28	1 »
2 ч. 30 м.	26.0	»	26 » 1 ». Зрачки сужены.
2 ч. 45 м.	25.0	Начато искусственное дыхание. Зрачки су-
		жены.
3 ч. 00 м.	21.5	
3 ч. 15 м.	18.5	
3 ч. 30 м.	18.0	Зрачки начали расширяться. Рефлексы с ро-
		говицы и на дуновение имеются.
3 ч. 45 м.	16.0	Рефлекс с роговицы исчез.
4 ч. 15 м.	14.0	Зрачки расширены. Рефлексы отсутствуют
		Кровь из вен собаки алого цвета.
4 ч. 45 м.	11.0	Искусственное дыхание прекращено.
5 ч. 00 м.	10.0	
7 ч. 00 м.	6.0	Животное находится без дыхания и без кро-
		вообращения.
8 ч. 00 м.	4.5	
8 ч. 30 м.	3.5	
9 ч. 00 м.	3.0	
накапливание в организме свертывающего кровь фермента -
тромбина.
Опыты охлаждения теплокровных животных, таким обра-
зом, встречают большие препятствия. Гораздо легче перено-
сится охлаждение теми животными, которые в течение своей
эволюции уже выработали те удивительные приспособление
к преодолению холода, которые выражаются в спячке. Это, как
мы видели выше, было понято еще Бахметьевым, взявшим
в качестве объекта для своих опытов летучих мышей, находя-
щихся в спячке.
Опыты над замораживанием летучих мышей позднее были
повторены Калабуховым (19336, 1934а). Им было доказано,
320
что как наблюдения Бахметьева над этим явлением, так и вы-
воды его не совсем правильны.
Для опытов Калабухову служили три вида летучих мышей,
водящихся под Москвой: Nyctalus noctula, Myotis daubentoni
в Plecotus auritus, причем, как оказалось, весьма удачно,—
среди них имелись как совсем молодые и даже новорожденные
мыши, так и взрослые.1 Постановка опытов была почти та-
кая же, как у Бахметьева, с той только разницей, что для за-
мораживания применялись охладительные смеси, дававшие не
столь низкие температуры, как в его опытах, а именно от —5
до —20°. Температура тела измерялась электрическим термо-
метром, термоэлемент которого вводился в прямую кишку
животного. Оживление производилось перенесением животных
сперва на ледник с температурой от +3 до +4°, затем в ком-
натную температуру от +15 до +18°
Первые же опыты показали, что явления при замерзании
взрослых летучих мышей резко отличаются от наблюдаемых
при замерзании молодых. У взрослых мышей температура
быстро падала до —0.8, —0.9° и затем в продолжение 20—
90 минут оставалась на этом пределе, не понижаясь (рис. 62).
Мышь начинала замерзать, причем сперва промерзали ее лета-
тельные перепонки и конечности. Когда стало промерзать и ее
тело, температура начинала медленно падать. Температурный
скачок наблюдался в редких случаях и очень незначительный:
от —0.9 до —0.4° Таким образом, было ясно, что взрослые
летучие мыши замерзают без предварительного переохлажде-
ния, лед начинает постепенно образовываться и это поддержи-
вает температуру на одном уровне. Мышь, перенесенная
в тепло в самом начале процесса льдообразования, оживает;
если же процесс этот продолжается около часа, тело оказы-
вается промерзшим и мышь не возвращается к жизни.
У молодых мышей (6—10 дней) и особенно у новорожден-
ных (1—3 дня) при внешней температуре —9.0, -15.0° тем-
пература тела быстро падает до —3.0, —7.5° и затем в течение
.25—30 секунд наблюдается скачок до —0.8, —1.1° После
скачка наступает замерзание и начинают образовываться кри-
сталлы льда. Как показывает график (рис. 62), чем моложе
мышата, тем значительнее скачок и тем резче он проявляется.
Продолжительность пребывания в состоянии переохлаждения
всецело зависит от наружной температуры. При —10° скачок
1 Объектами для опытов замораживания служили также домашние
Мыши, жабы и черепахи, но данные, опубликованные Калабуховым по
опытам над этими животными, слишком малочисленны, чтобы стоило на
Них останавливаться.
21 П. Ю. Шмидт
321
происходит через 15—20 минут, тогда как при —6, —8° состоя-
ние переохлаждения продолжается 45—48 минут, а при —4
—6° — даже полтора-два часа.
Процесс замерзания у молодых мышей происходит очень
быстро. После переохлаждения кристаллизация льда начи-
Рис. 62. Температурные кривые при замораживании
летучих мышей. (По Калабухову).
/К — мышь ожила после замораживания; М — мышь после конца
опыта не ожила.
нается, повидимому, во всех органах сразу, и уже через 5—
10 минут после ее начала животное погибает, хотя процесс
образования льда и не заканчивается еще в такой короткий
срок, как показывают вскрытия. Особенно резкие изменения
при замерзании наблюдаются в легких, где бывают видны
кровоизлияния или даже все легкое сплошь представляется
темнокрасным.
Эти опыты Калабухова показывают во всяком случае, что
представления Бахметьева о полном замерзании летучих мы-
шей с сохранением жизнеспособности были неправильны-
Мыши могут переживать лишь в том случае, если процесс
322
льдообразования захвачен в самом начале, если замерзли
лишь конечности и периферия тела, но когда лед начинает
образовываться во внутренних органах, в сосудах, в легких и
в сердце, — наступает смерть; притом она наступает при
гораздо более высоких температурах тела, чем те, которые
приводились Бахметьевым.
Подобно тому как и при замораживании насекомых низ-
кая температура действует, повидимому, не только путем от-
нятия воды вследствие образования льда, но и нарушением
различных регулирующих аппаратов. Так, различия в замер-
зании молодых и взрослых летучих мышей основываются, по
всей вероятности, на том, что у первых недостаточно развит
еще аппарат, ведающий регулировкой температуры тела.
Холод действует на их соки так, как он действовал бы на любой
солевой раствор в пробирке. Однако у взрослой мыши раздра-
жение низкими температурами вызывает повышенное отделе-
ние тепла ее организмом, и это, надо думать, уничтожает
эффект переохлаждения; в то же время п^и отсутствии пере-
охлаждения сейчас же начинается образование ледяных
кристаллов, которое ведет к постепенному замерзанию.
Как и у насекомых, здесь мы должны искать возможности
«анабиотического состояния» в период переохлаждения,
а не после температурного скачка, как думал Бахметьев. Как
только начинается льдообразование, его уже трудно и даже
невозможно остановить, — оно доходит до конца, а смерть
животного наступает еще гораздо раньше.
Нельзя все же не отметить, что и в области изучения ана-
биоза у млекопитающих мы находимся пока только в началь-
ной стадии. Область эта безусловно заслуживает внимания, и
при изобилии у нас животных, впадающих в спячку и так или
иначе приспособляющихся к низким температурам, нигде бо-
лее, как в Советском Союзе, нс имеется лучших возможностей
изучить это явление во всех его деталях. Какие в данном случае
возможны неожиданности показывает, например, открытие,
сделанное Стрельниковым (1933) при опытах над полев-
ками Microtus arvalis. Оказалось, что простым смачиванием
водой поверхности тела полевки можно достичь у нее пониже-
ния температуры тела с 41 до 19.3°, причем после обсушивания
в тепле полевка оживает. Животное, которое должно было бы
иметь постоянную температуру тела, имеет на самом деле пере-
менную, притом с колебаниями в 22°
Позже в этом направлении была проделана интересная
серия опытов Мининым (1940) над лесной соней (Dyromys
nitidula), которая впадает в спячку и потому обладает <непо-
21*
323
стоянной температурой тела, и над не впадающей в спячку
туркестанской крысой (Rattus turkestanicus). Животные эти
в летнее время охлаждались смачиванием тела холодной во-
дой или водой с прибавлением эфира. Температура тела их
быстро падала, как показывает рис. 63, и при этом снижалась
и частота дыхания; животное впадало в неподвижное состоя-
ние и погибало, если охлаждение переходило за известные пре-
делы. У сони в нормальных условиях температура тела 35—38
и до 40—70 вдыханий в минуту. Когда температура тела опу-
скалась до 22—23°, зверек ста-
Рис. 63. Температурная' кривая
сони Dyrotnys nitidula при охла-
ждении. (По Минину).
Сплошная лакая — температура тела;
прерывистая линия — число вдыхании
в 1 минуту.
температуру тела до 1°,
Нижняя летальная
около 0°
новился вялым и сонливым,
при 18—20° наступало легкое
оцепенение, усиливающееся
при 13—15°, тогда темп дыха-
ния ускорялся до 110—160
вдыханий в минуту, чтобы при
дальнейшем охлаждении опять
начать падать. Полное оцепе
нение наступает при темпера-
туре тела 10° или даже не-
сколько ниже, когда дыхание
становится периодическим и
сокращается до нескольких или
даже до одного вдыхания в ми-
нуту. Температуры тела, близ-
кие к 0°, при быстром охлажде-
нии животного имеют леталь-
ное действие, но, охлаждая
медленно, удавалось снижать
животное не погибало.
лесной сони лежит
причем
температура
Температура тела туркестанской крысы в нормальных усло-
виях также 34—38° и темп дыхания 60 раз в минуту. При
охлаждении темп дыхания сперва поднимается до 150—
170 дыханий в минуту, но затем начинает падать. При паде-
нии температуры тела до 15° у крысы не наблюдается, однако,
состояния оцепенения; функциональное расстройство деятель-
ности организма быстро ведет к гибели. Летальная темпера-
тура туркестанской крысы лежит между 14—15°, когда живот-
ное дышит 1—2 раза в минуту и при незначительном даль-
нейшем охлаждении погибает.
При этих опытах были сделаны наблюдения над составом
крови обоих животных, чтобы выяснить, чем обусловливается
324
разница их отношений к низким температурам. Оказалось, что
ни по среднему количеству красных кровяных телец, ни по
содержанию гемоглобина кровь сони и крысы не различается,
различие в темпе накопления углекислоты в крови сони и
крысы при охлаждении также не раскрывает нам причин их
неодинакового отношения к низким температурам; причины
эти надо искать, без сомнения, в истории эволюции этих живот-
ных, шедшей разными путями.
Интерес представляет также небольшая заметка Мурыгина
(1937) о произведенных им в Астрахани опытах над малым
сусликом (Citellus pyg-
maeus),
спячку. Животные поме-
щались
камеру
— 13,
тура их тела измерялась
электрическим термоме-
тром. Температура быстро
падала, причем обнару-
живались вспышки выде-
ления тепла, сменявшиеся
вновь падением (рис. 64).
При этом через 2—27г
часа температура тела до-
стигала 0° и спускалась
до —0.5° и даже до —1°.
впадающим в
Рис. 64.
суслика
в холодильную
с температурой
—19°, и темпера-
Температурные кривые малого
при охлаждении. (По Муры-
гину).
а — первоначальное замораживание; б — повтор-
ное замораживание.
Если животное извлекалось из холодильной камеры на этой
стадии в совершенно безжизненном состоянии и отогревалось
затем в тепле, то в 47% случаев жизнь возвращалась и не
только не обнаруживалось никаких неблагоприятных явлений,
но такой суслик мог даже свободно подвергаться повторному
охлаждению. При этом наблюдалось как бы некоторое зака-
ливание.
Охлаждение тела сусликов до более низкой температуры,
пт —1.5 до —2.2°, всегда вызывало смерть. Мурыгин отмечает
у сильно охлажденных сусликов чрезвычайное замедление всех
жизненных функций и состояние полного оцепенения, но, к со-
жалению, не приводит более точных данных о пульсе, дыхании
и других физиологических явлениях этого столь интересного
и исключительного состояния теплокровного животного с отри-
цательной температурой тела.
За последние годы в области изучения действия холода
на живые существа появились совершенно новые представле-
325
ния, в значительной степени переворачивающие наши старые
взгляды и разъясняющие многое, что нам оставалось непонят-
ным. Они основываются на интересных опытах по витрификации
живого вещества при низких температурах, результаты кото-
рых были изложены в ряде обзорных статей (Граевский,
19486; Лозина-Лозинский, 1952; Смирнов, 1950; Luyet
a Gehenio, 1940; см. также Добавление в настоящей книге,
стр. 398).
По современным представлениям, к общеизвестным трем
Состояниям тела — твердому, жидкому и газообразному — сле-
дует добавить четвертое состояние — стекловидное, вернее —
твердое состояние тела должно подразделить на два: кристал-
лическое и стекловидное. Очень многие тела могут последова-
тельно принимать одно за другим все четыре состояния.
Это может быть выражено следующей простой схемой
(рис. 65).
АйС 0° с к ft
I_________________dlilil—J_________1 
Bump. Плебл. Кия
Высокая
Упёмпёратррз
Рис. 65. Схема четырех состояний тел. (По Лайету).
Переходя от высоких температур к абсолютному нулю
(Абс. 0°) тело, находящееся в газообразном состоянии (Г),
минует точку кипения (Кип.) и переходит в жидкость (Ж)
Последняя при дальнейшем понижении температуры, проходя
точку плавления (Плавл.), превращается в твердое тело, при
этом кристаллизуется (К) и может оставаться в кристаллизо-
ванном состоянии до температуры абсолютного нуля. Однако
если охлаждение совершается быстро, то жидкость может
пройти зону (К) с такой скоростью, что кристаллы не успе-
вают образоваться вследствие уменьшения энергии теплового
движения молекул и увеличивающейся вязкости жидкости, и
она перейдет в зону стекловидного состояния (С), миновав
точку витрификации (Витр.). При нагревании возможен и
обратный переход от стекловидного состояния к кристалличе-
скому и затем к жидкому и газообразному.
Стекловидное состояние отличается от кристаллического
тем, что молекулы тела распределяются в пространстве без
какого-либо особого порядка, тогда как в кристалле они рас-
положены по определенному геометрическому плану. Стекло,
в силу этого, одинаково по всем направлениям (изотропно):
а кристалл далеко не одинаков (анизотропен): его физические
326
свойства различны в зависимости от того или другого направ-
ления. По своей изотропности стекло сходно с жидкостью, но
оно отличается от последней твердостью, ломкостью и неспо-
собностью менять форму. Подобно тому как при нагревании
твердое тело может перескочить через жидкое состояние и пре-
вратиться в пар, что мы называем возгонкой, так и при быст-
ром переходе из жидкого состояния в твердое можно миновать
кристаллическую стадию и сразу перейти в стекловидную —
это называется витрификацией. Обратный переход из
скекловидного состояния в кристаллическое получил название
девитрификации; такой процесс можно наблюдать в раз-
личных силикатах, которые при нагревании или просто от вре-
мени перестают быть стекловидно прозрачными и мутнеют
вследствие начинающейся в них кристаллизации. Тогда как
плавление и кипение совершаются при точно определенной
температуре, переход в стекловидное состояние происходит
при различных температурах, что на схеме (рис. 65) отмечено
зоной пунктирных линий.
Живое вещество растительных и животных организмов
в нормальных условиях замерзает с образованием кристаллов
льда, но это совершается только потому, что его замерзание
протекает медленно, в течение многих минут и даже несколь-
ких часов. Возникновение кристаллов льда может быть предот-
вращено, если замораживание идет быстро, если, например,
температура объекта падает на сотню градусов в секунду.
В этих условиях замерзания живое вещество витрифицируется,
т. е. переходит в твердое стекловидное состояние. Вода сама
по себе способна также переходить при очень быстром замо-
раживании в стекловидное состояние, как это было доказано
опытами Хоукса и Бертона и Оливера. Ее витрификация под-
тверждалась анализом лучами Рентгена, которые не обнару-
живали в твердом слое воды никакой кристаллической струк-
туры. Однако витрификация воды является делом очень труд-
ным, так как кристаллизация ее протекает чрезвычайно
быстро. Она значительно замедляется прибавлением такого
коллоида, как желатина, и опыты в этом направлении и по-
служили исходными для работ по витрификации.
Возьмем каплю жидкой желатины (50%-й раствор) и рас-
пределим ее на покровном стекле так, чтобы образовался слой
не толще 0.2 мм, затем быстро опустим это стекло в жидкий
воздух; по извлечении стекла через короткое время можно
убедиться, что желатина витрифицировалась: она совершенно
прозрачна, если рассматривать ее на свет, но кажется непро-
зрачной под микроскопом при скрещенных николевых приз-
327
мах. Однако через какие-нибудь 10 секунд пребывания в тепле
желатина мутнеет, в ней образуются кристаллы и тогда они
кажется светлой при скрещенных николях, — произошла ее
девитрификация, образовались кристаллы льда. Этими опы-
тами были изучены условия витрификации и девитрификации
самых разнообразных коллоидов и коллоидальных растворов,
причем обнаружилось, что в числовых соотношениях имеют
значение химический состав, процентное содержание воды и
температура. После этого приступили к опытам над живыми
объектами.
При исследовании живых объектов приходилось иметь
в виду те условия, которые соблюдались при изучении коллои-
дов: для быстрого действия холода необходимо было брать
объекты толщиной не более 0.3 мм, притом содержащие не
свыше 50% воды. Если содержание воды было значительнее,
то размеры должны были быть еще меньше: только в этом
случае могло быть достигнуто достаточно быстрое охлаждение,
ведущее к витрификации. Судить о ней можно было лишь на
основании обнаружения жизнеспособности и подвижности
объекта после оттаивания, — кристаллизация воды в живом
веществе всегда вызывает его гибель и если оно не погибло,
го, очевидно, находилось в стекловидном состоянии.
Применявшийся для витрификации метод состоял в быст-
ром погружении объекта в жидкий воздух, тогда как для
отепления и «стеклоплавления», т. е. для превращения стекло-
видной твердой воды живого вещества непосредственно
в жидкую воду, минуя кристаллическую стадию, объект по-
гружался в воду с температурой около 20°, в более редких
случаях — в воду, нагретую до 50—60°; иногда даже объект
быстро опускался не более как на !/5 секунды в кипящую воду
и затем переносился в холодную. В других случаях применя-
лась для согревания ртуть, нагретая до 40°, или изопентан, не
смешивающийся с водой и потому удобный для отепления
инфузорий в капле воды. Обыкновенные покровные стекла
слишком толсты и недостаточно быстро охлаждаются; их при-
ходится заменять пластинками слюды толщиной 10 у,. Вместо
стекла применялась также согнутая из тонкой проволоки петля,
диаметром 2 мм, ею прямо захватывалась капелька культуры,
и образовавшаяся пленка с живыми существами опускалась
в жидкий воздух, а затем в теплую среду.
Первая серия опытов над витрификацией простейших —
жгутиковых (эвглена), ресничных инфузорий (туфелька) и
амёб—оказалась неудачной. Простейшие помещались на по-
кровные стекла, на слюду или в проволочную петлю, погру-
328
дались в жидкий воздух, затем в воду с температурой 4-20°,
до они не оживали. Эвглены не обнаруживали никаких внеш-
них признаков повреждений, туфельки же оказывались иногда
распавшимися на куски. По мнению исследователей, причина
неуспеха заключалась в том, что в теле этих простейших
содержалось слишком много воды. Некоторый успех имели
лишь опыты с миксамёбами (Myxamoeba), которые охлажда-
лись в проволочной петле, 5 из них оказались живыми, их
сократительные вакуоли действовали, и они прожили несколько
часов.
Опыт замораживания сперматозоидов лягушки первона-
чально также не удавался, но затем были приняты меры к из-
влечению избыточной воды из клеток путем предварительного
погружения их в раствор 40—50%-го сахара. При этих усло-
виях около 20% сперматозоидов после отепления оживали и
энергично плавали. Было обнаружено, что время пребывания
в жидком воздухе в данном случае не играет роли: количество
оживающих сперматозоидов было одинаково как после 3 секунд
погружения, так и после пребывания в течение 5 дней, — ясно,
что их живое вещество должно было находиться в витрифици-
рованном состоянии. Оживление сперматозоидов крысы дало
отрицательные результаты.
Легче удавалась витрификация растительных клеток, осо-
бенно эпидермиса чешуй лука. Кусочек кожицы, захваченный
металлической вилкой, погружался в жидкий воздух и затем
в воду с температурой +24°. Жизнеспособность клеток опреде-
лялась с помощью плазмолиза: если при погружении в раствор
соли или сахара плазмолиз обнаруживался, можно было счи-
тать клетки ожившими и жизнеспособными. Сначала оживле-
ние не удавалось, но когда для отепления был применен рас-
твор соли с температурой +20°, оказалось, что большое число
клеток живо.
Попытки витрифицировать непосредственно листья расте-
ний удались частично: лист, достаточно прозрачный при рас-
сматривании на свет электрической лампы, погружался
в жидкий воздух. Вынутый оттуда, он в течение нескольких
секунд сохранял такую же точно прозрачность, но затем,
прямо на глазах, мутнел, а еще через несколько секунд снова
становился прозрачным. Очевидно, его живое вещество было
витрифицировано, но в нем содержалось много воды, она за-
мерзала при девитрификации и опять оттаивала при дальней-
шем отеплении. В результате, такие листья никогда не ожи-
вали. Попытки избежать девитрификации и непосредственно
вызвать в листе стеклоплавление, т. е. прямой переход воды
329
в жидкое состояние, не удались даже при применении
отепления кипящей воды.
Гораздо более удачны были опыты с листочками мха
(Mnium), так как в нем относительно меньше воды, чем в выс-
ших растениях. Кроме того, мох предварительно высушивался
под колпаком над сосудом, наполненным серной кислотой
Содержание воды в нем определялось взвешиванием и высу.
шиванием при 100° до постоянного веса. Замораживание
жидком воздухе производилось над другой порцией того же
мха, так что содержание воды в нем было точно известно.
Жизнеспособность определялась плазмолизом.
Лайет и Гихеньо (Luyet a. Gehenio, 1938), резюмируя
результаты этих опытов над мхом приводят следующие дан-
ные, указанные в табл. 23.
Таблица 23
Содержание воды,
в %
Cnoci б обработки
Резуль
Более 65
От 65 до 30
Менее 30
Медленная девитрификация.
Быстрое нагревание.
Медленная девитрификация.
Быстрое нагревание.
Медленная девитрификация.
Быстрое нагревание.
Погиб.
Выжил.
Часть погибла.
Выжил.
Результаты эти показывают, что, когда мох достаточно сух,
он выживает, как бы ни производилась девитрификация —
медленно или быстро. Если воды в растении много, оно поги-
бает, так как в нем успевает образоваться лед (как в преды-
дущем опыте с листом), но быстрое нагревание может спасти
его от возникновения ледяных кристаллов.
Были поставлены также опыты с животными тканями, при-
чем для них брались мышечные волокна лягушки. Пучки
из 6—10 волокон, вырезанные у захлороформированной ля-
гушки и положенные на особую металлическую рамку, погрУ'
жались в жидкий воздух и затем переносились в раствор
Рингера с температурой 20° После отепления они помещались
под микроскоп и подвергались электрическим раздражениям,
тогда некоторые из волокон, часто даже значительная часть
их, обнаруживала сокращение. Они требовали, однако, более
сильных электрических раздражений и прекращали свои сокрЯ'
щения раньше, чем нормальные волокна. Результаты и в этом
ззо
случае оыли одинаковы, погружались ли волокна в жидкии
воздух на несколько секунд или на несколько часов.
После тщательных поисков некоторым исследователям,
в частности братьям Гец (Goetz a. Goetz, 1938а), удалось
найти объект, наиболее подходящий для опытов витрификации
и для получения количественных результатов, определяющих
степень выживания при температурах жидкого воздуха. Таким
объектом являются обыкновенные пивные дрожжи. Ссылаясь
на опыты Таммана (1935) над
неживыми коллоидами и на
свои собственные, эти авторы
отмечают, что успех перехода
из жидкого состояния в стекло-
видное, минуя кристаллизацию,
связан с удовлетворением двух
требований: 1) объект должен
иметь возможно меньшие раз-
меры в видах уменьшения шан-
сов образования в нем кристал-
лизационных центров (зароды-
шей кристаллов), 2) скорость
действия холода на объект
должна быть чрезвычайно боль-
шой, чтобы не успели возник-
нуть эти центры. Дрожжевые
грибки удовлетворяют первому
требованию и притом позво-
Рис. 66. Культура дрожжевых
грибков, подвергшаяся витрифи-
кации и окрашиванию. (По Гец).
ляют легко определить в культуре мертвые и живые клетки
путем окраски метиленовой синькой: живые клетки остаются
неокрашенными, прозрачными, тогда как мертвые окраши-
ваются и на микрофотографии, снятой при помощи подходя-
щего светофильтра, оказываются темными, легко отличимыми
и поддающимися подсчету (рис. 66).
Для удовлетворения второго требования — быстроты воз-
действия холода— был принят ряд мер. Прежде всего капля
культуры дрожжей в растворе Рингера, содержавшая в сред-
нем 109 клеток в 1 см3, помещалась очень тонким слоем в петле
платиновой проволоки, так чтобы клетки дрожжей образовали
в пленке не более одного слоя. При погружении петли со слоем
культуры непосредственно в жидкий воздух обнаружилось,
однако, препятствие, замедлявшее действие холода на живые
клетки; оно заключалось в так называемом «явлении Лейден-
фроста»: при соприкосновении холодной жидкости с более
теплым предметом начиналось кипение и пары жидкого воздуха
331
образовывали оболочку вокруг петли с пленкой и не позво-
ляли холоду действовать на нее достаточно быстро. Чтобы
преодолеть это затруднение, пришлось прибегнуть к охлажде-
нию в жидкости, которая не кипит и не образует паров при
низких температурах и вместе с тем не смешивается с водой
Такая жидкость была найдена в изопен-
Т|	тане (С5Н12), который кипит при +28° и
замерзает при —159°, причем может пе-
р ___	реохлаждаться до температуры кипения
жидкого воздуха (—190°) и абсолютно
------г	не смешивается с водой. Установка для
q—______________—г]	опытов охлаждения дрожжей состояла из
дьюаровского сосуда (рис. 67) с жидким
воздухом, в который помещалась про-
HzrZ: Z~£ бирка с изопентаном (С5Н12); темпера-
~ тура определялась изопентановым же
Z—термометром (Г). В эту пробирку и опу-
скалась платиновая петля с пленкой
4Z дрожжевой культуры, которая момен-
~тально затвердевала.
После более или менее продолжитель-
ного пребывания в охлажденном до тем-
\	/ пературы жидкого воздуха изопентане,
петля вынималась и быстро переносилась
в сосуд, наполненный нефтяным эфиром,
п л	где нагревалась до комнатной темпера-
Рис. 67. Аппарат для	г
витрификации при по- ТУРЫ- ПРИ этих условиях нагревание про-
мощи жидкого воз- исходило также с максимальной ско-
духа. (По Гец). ростью, так что с достаточной быстротой
д - дыоаровский сосуде проскакивалась зона температур, вызы-
*егоКТробир^	вающих кристаллизацию содержащейся
метр; Р- платинова^про- В ДРОЖЖЭХ ВОДЫ. После ЭТОЙ баНИ И
волока с пзтлей на конце. НСфтяНОГО Эфира, КИПЛЯ Культуры С ПСТЛИ
соединялась с каплей раствора (1 200)
метиленовой синьки и размазывалась тонким слоем на пред-
метном стекле, покрытом желатиной. Препарат под покров-
ным стеклом фотографировался в тех своих частях, где дрож-
жевые клетки были расположены одним слоем и не налегали
одна на другую. Микрофотографии увеличивались, на увели-
чениях производился подсчет мертвых и живых клеток, кото-
рый давал представление о степени выживания клеток при
тех или иных условиях опыта.
Результаты длинной серии таких опытов, производившихся
с различными видоизменениями, были очень интересны-
332
Прежде всего выяснилось, что частота гибели дрожжевых кле-
ток от замерзания (т. е. от образования льда) при температуре
жидкого воздуха, выражающаяся в отношении количества
погибших клеток, темных на микрофотографии, к общему под-
считанному числу их, тем значительнее, чем медленнее про-
изводится охлаждение. Авторы приводят следующие данные,
где v соответствует приблизительной скорости охлаждения,
выраженной числом градусов Цельсия, на которое понижается
температура пробы в 0.1 секунды, а 8 изображает приблизи-
тельную частоту гибели (death rate):
Скорость охлаждения (v)	20	6	3	1
Частота гибели (3)	0.29 0.49 0.70 0.75
Цифры эти показывают, что при замедлении охлаждения
количество гибнущих клеток увеличивается с 29 до 75% и при
еще более медленном охлаждении, без сомнения, может до-
стигнуть 100%, т. е. полной гибели.
В результате ряда опытов, направленных к выяснению
частоты гибели при условиях, наиболее благоприятных для
витрификации живого вещества клеток, получены следующие
данные, приводимые нами полностью в табл. 24—26. Первая
Таблица 24
Частота гибели при v от 103 до 104 градусов Цельсия
в 0.1 сек.
t		\ 1 	1		
0	639	7	0.011 = 80		
Около 2'	2232	194	0.087	0.078
»	2'	1071	141	0.131	0.120
Таблица 25
Частота гибели при и от 103 до 104 градусов Цельсия в 0.1 сек.
при добавлении желатины
cg	t	N	D		
0	0 I	822	57	0.069 = 5		
1 '2500	2' 1	501	71	0.147	0.078
1.250	2'	447	1	67	0.149	0.080
1/50	2'	390 1	50 1 i	0.128 i	0.059
I
333
строка каждой из этих таблиц (/ = 0) содержит цифры, отно-
сящиеся к культуре дрожжей до охлаждения. Обозначение
букв табл. 24—26 следующее: t — время (продолжительность)
действия холода; N— общее число подсчитанных на микро-
фотографиях клеток; D — число окрашенных (мертвых) кле-
ток; 3 = D : N — видимая частота смерти; 8о — частота смерти
наблюдавшаяся в культуре дрожжей до охлаждения;
= 3 — So — действительная частота гибели от холода; v — ско-
рость охлаждения; Cg — концентрация желатины.
Одна из серий опытов дала интересные результаты, свиде-
тельствующие о том, что гибель клеток не увеличивается
с удлинением пребывания в температуре жидкого воздуха;
даже через 100 часов количество погибших клеток примерно
такое же, как после 5-минутного охлаждения (табл. 26).
Таблица 26
Частота гибели и продолжительность пребывания
в состоянии витрификации
t	N	D	
0	1312	16	0.012 = 80
5'	! 1309	405	0.309 1 л Qi я
5'	Ь 1017	334	0.328 / 616
17'	1252	391	0.312 1 л ппд
17'	! 1191	402	0.337 / 0,324
60'	| 2145	655	0.305
120'	| 1489	431	0.289
1080'	858	291	;	0.339
6000'	1976	641	0.324
Сумма	12.453	Среднее	0.312
Цифры показывают, что коэффициент гибели, а следова-
тельно, и коэффициент выживания клеток при витрифицирую-
щих температурах остаются приблизительно одинаковыми даже
при удлинении времени действия холода более чем в 1000 раз.
Точно так же другие исследования убедили авторов, что па
гибель клеток не влияют и размеры температуры охлаждения
ниже критической температуры. Так, при охлаждении культуры
дрожжевых грибков в жидком водороде (—252°) после дей-
ствия жидкого воздуха (—190°) коэффициент гибели (8) с0'
ставил 0.48, тогда как в параллельном опыте, после пребыва-
334
^ия только в жидком воздухе, 8 сказался равным 0.46, т.
тоже в пределах ошибки. Однако при действии более высокой
температуры, именно при —50°, что достигается помещением
в изопентан, охлаждаемый твердой углекислотой с ацетоном,
получается менее высокий коэффициент гибели: 8 = 0.31.
Исследования, направленные на выяснение влияния на ги-
бель дрожжевых клеток повторного их замораживания, пока-
зали, что замораживание, чередующееся с оттаиванием, увели-
чивает гибель: при 5-кратном замораживании коэффициент 8
увеличился с 0.333 до 0.796. Очевидно, витрифицированные
клетки все же ослабляются и при последующих заморажива-
ниях подпадают под действие холода.
Эти опыты во всяком случае с полной убедительностью
устанавливают, что при принятии некоторых предосторожно-
стей можно значительный процент дрожжевых клеток спасти
от замерзания и от образования в них льда при помощи витри-
фикации их живого вещества, сохраняющей клётки живыми.
Чем совершеннее витрификация, тем больше остается оживаю-
щих клеток и количество их может быть повышено с 25
до 90%.
Особый интерес в этом отношении представляют опыты
Смирнова (1950), которому удалось провести замораживание
и оттаивание спермы кролика и барана. Именно Смирнов впер-
вые доказал возможность оплодотворения и получения нор-
мального приплода у кроликов и овец при осеменении живчи-
ками, пробывшими длительное время при температурах жид-
кого кислорода и твердой углекислоты, т. е. в застеклованном
состоянии. Этот автор разработал способ, при котором 10—
30% живчиков кролика могли переносить глубокое охлаждение
до температур от —78 до —196°, т. е. сохраняли способность
возобновлять нормальное поступательное движение после от-
таивания. При этом процент оживающих клеток не понижался
и при 15-суточном хранении семени в жидком кислороде
(больших сроков автор не мог применить по техническим при-
чинам).
Смирнов (1950, стр. 196) следующим образом оценивает
значение этих опытов: «Сейчас еще рано говорить о немедлен-
ном практическом применении нового метода хранения семени
сельскохозяйственных животных. Но о некоторых перспекти-
вах сказать необходимо.
«Удлинение сроков хранения семени (а эти сроки будут,
по всей вероятности, очень велики — многие месяцы, а может
быть, и годы) откроет новые возможности для нашего живот-
новодства. Основным применением метода будет хранение се-
335
мени особо выдающихся племенных производителей в целях
наиболее полного их использования (в сочетании с дальними
перевозками семени). Особенно полезным метод может ока-
заться в овцеводстве, где малая продолжительность случного
сезона вносит значительную напряженность в использовании
производителей. В частности, можно было бы начинать „заго
товку« семени ценных баранов за 1—2 месяца до начала
случки и хранить это семя при низких температурах, исполь-
зуя по мере надобности».
Таковы пока не слишком богатые результаты опытов, ка-
сающихся витрификации живых организмов; они открываю],
однако, совершенно новые пути и возможности и проливают
свет на многие явления, которые были нам не ясны. Не под-
лежит сомнению, что именно в таком состоянии витрификации
находится живое вещество, когда оно оказывается способным
выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю.
Семена, споры, пыльцевые крупинки, цисты простейших, пред-
ставители моховой фауны — коловратки, тихоходки и нема-
тоды, приспособленные к высыханию (см. выше опыты
Рама), — все эти столь разнородные живые объекты обладают
способностью миновать зону кристаллообразования и перево-
дить свое живое вещество в стекловидное состояние. Во всех
этих случаях мы имеем живое вещество с минимальным со-
держанием свободной воды, может быть даже в ряде сл\
чаев — полное ее отсутствие.
Эти новые открытия подтверждают также наши представле-
ния о возможности полной остановки жизни, как нам об этом
придется еше говорить далее.
Подводя итоги всему, что сказано выше об анабиозе при
замерзании, мы видим, что в настоящее время те представле-
ния о нем, которые сложились под впечатлением исследова-
ний Бахметьева, должны быть коренным образом изменены.
Прежде всего, за исключением опытов Лозина-Лозинского
над гусеницами кукурузного мотылька, мы не имем ни одного
случая, когда ожило бы животное, все жидкие соки которого
превратились в лед. Напротив, все наблюдения говорят нам,
что оживание возможно лишь в то время, когда замерзание
соков находится в самом начале и количество образовавше-
гося льда не велико. Это явно вытекает из опытов Сахарова
над насекомыми с применением дилатометра и из опытов
замораживания рыб Бородина и замораживания летучих мы-
шей Калабухова.
Следует отказаться также и от представления о полном
перерыве всех жизненных функций в течение «анабиотиче-
336
ского состояния» у насекомых. Опыты Калабухова над пче-
лами и мучными червями показывают, что в том состоянии
угнетения жизни, которое создается под влиянием низких тем-
ператур, при полном отсутствии движения и чувствитель-
ности, процессы обмена веществ не прекращаются, а лишь
значительно понижаются. Это более чем вероятно и по отно-
шению к рыбам и млекопитающим.1
г Вместе с тем картина замерзания живого животного на
креновании всех новейших наблюдений создается совершенно
яная, чем та, которая явилась в результате наблюдений Бах-
детьева. Она может быть вы-
ражена прилагаемой схемой
(рис. 68).
При действии низкой тем-
пературы внешней среды тем-
тература тела животного па-
дает, спускается ниже 0° и про-
должает спускаться ниже, если
соки тела находятся в состоя-
нии переохлаждения. Все это
время животное находится в
(состоянии окоченения, при ко-
тором его жизнедеятельность
чрезвычайно сокращается. Ког-
р температура тела достигнет
критической точки (К), она
быстро поднимается вверх до т
Рис. 68. Схема замерзания и ана-
биотического состояния живот-
ных. (По Шмидту).
А под влиянием скрытого
Гепла, выделяемого в начале образования льда. Если темпе-
ратура замерзания соков близка к нулю, находится в преде-
лах — 1, —2°, то этот температурный скачок может быть
трудно заметен или может вовсе отсутствовать под влиянием
регулировки температуры тела, как это наблюдалось в опытах
замораживания взрослых летучих мышей Калабуховым. После
Йкачка температура тела начинает медленно падать, так как
В соках и в тканях тела постепенно образуются и нарастают
кристаллы льда.
( Образование льда идет за счет извлечения воды из живых
коллоидов тела, за счет их дегидратации, и эта потеря воды
io известного предела, зависящего от свойства коллоидов,
i_________
j
Г 1 Опыты Лозина-Лозинского с кукурузным мотыльком позволяют
Сворить о возможности полного анабиоза у некоторых насекомых. Экспе-
Ьменты Калабухова проведены на пчелах и мучных червях, совершенно
Ге приспособленных к перенесению низких температур.
22 П. ю. Шмидт
337
оказывается для них безопасной. Животное, перенесенное
в тепло на этой начальной стадии льдообразования, оживает
так как образовавшийся лед тает и вода всасывается коллощ
дами обратно. Однако за некоторым пределом живое веще.
ство претерпевает необратимые нарушения своей химической
(а может быть, и физической, вследствие давления кристал-
лов льда и причиняемых ими разрушений) структуры. та
температура, при которой произойдут эти изменения, лишаю-
щие животное возможности ожить, и соответствует «точке
смерти» (Т) Эта точка не связана ни с какой определенно!!
температурой и не соответствует ни критической точке, пи
точке полного замерзания, которая лежит на кривой значи-
тельно ниже. Ее положение может быть различным даже
у одного и того же вида животных в зависимости от содержа-
ния воды в соках и от других причин; поэтому на кривой
рис. 68 мы ее отмечаем в виде нескольких—Г2, Г3.
При дальнейшем охлаждении количество ледяных кри-
сталлов увеличивается, пока не наступит полное замерзание
в точке В кривой. На всем протяжении кривой, от точки Т до
точки В, животное уже не может ожить. Состояние анабиоза,
следовательно, приурочено: 1) к периоду переохлаждения (до
точки К), 2) к весьма короткому периоду температурного
скачка и 3) к части кривой между А и Г, т. е. к начальному
периоду .льдообразования.
Таким образом, картина замерзания и анабиоза рисуется
в настоящее время несколько более сложной, чем та, которую
дал Бахметьев, но зато она вполне естественна и понятна и
лишена тех необъяснимых и уже в силу этого сомнительных
совпадений, которые намечались на прежней кривой. Я имею
в виду обязательное полное замерзание соков при —4.5° и
совпадение «точки смерти» с критической точкой.
Вместе с тем новая схема замерзания является гораздо бо-
лее неопределенной, чем прежняя; так, впрочем, и должно
быть при изображении такого сложного явления, как замер-
зание живого тела животного. Это явление зависит от мно-
жества различных условий, внешних и внутренних, и потому
закономерности его хотя и могут быть, конечно, раскрыты, но
требуют продолжительных и упорных исследований.
Мы знаем теперь, что обе основные точки температурной
кривой—критическая точка (/С) и точка полного замерзания
(В), а равно и лежащая между ними на кривой «точка
смерти» (Г), даже если говорить только о насекомых, очень
непостоянны и между собой не связаны. Они зависят от ие'
лбго ряда различных моментов: возраста, наследственных
338
свойств, предварительных температурных влияний, быстроты
действия и проникания холода и т. п. Они зависят также и
от материального состава тела животного — от содержания
в нем жиров, солей, воды и т. п. При этом «точка смерти»
обычно лежит выше критической точки.
Затем надо отметить и еще одно обстоятельство, вытекаю-
щее из новейших исследований. Хотя основой губительного
действия низких температур является образование в орга-
низме льда, извлечение воды из живых коллоидов и как бы их
высушивание, наряду с этим холод обнаруживает
и ряд других неблагоприятных действий на
живой организм. Угнетающее действие низких темпера-
тур сказывается неодинаково на различных его компонентах.
Одни составные части его раньше прекращают свою деятель-
ность или сильнее сокращают ее, чем другие. Отсюда про-
истекает нарушение общей гармонии в деятельности, орга-
низма, расстройство различных функций, важных для жизни,
и в результате нередко — смерть.
Таким образом, относительно анабиоза при замерзании мы
приходим к тому же выводу, как и выше относительно ана-
биоза при высушивании. При большой сложности живого
организма явление это представляет собой сложный ком-
плекс, состоящий из отдельных моментов, в которых мы
далеко еще не полностью можем разобраться. Чем организа-
ция сложнее, тем сложнее протекает и процесс замерзания
вследствие увеличения количества внутренних связей и зави-
симостей. При рассмотрении и исследовании этого явления
нельзя к нему подходить слишком односторонне и, прими-
тивно, видя в нем, например, только процесс вымораживания
воды из живых коллоидов. Необходимо выяснить и все дру-
гие процессы, протекающие параллельно под влиянием низ-
ких температур. В этом отношении при дальнейших исследо-
ваниях надлежало бы обратить внимание на влияние низких
температур на отдельные органы и ткани, на кровь и другие
жидкости тела, на ферменты и им подобные вещества, играю-
щие большую роль в различных жизненных процессах.
22*
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сделанный выше очерк современного состояния вопроса об
анабиозе приводит нас к убеждению, что явления угнетения
жизни имеют очень широкое распространение в живой при-
роде. Параллельно с развитием на земле жизни, одновременно
с усложнением и усовершенствованием всех жизненных
свойств как в животном, так и в растительном царстве шло
развитие способов ослабления, угнетения и остановки жизни.
Основой такого, казалось бы, регрессивного явления было
сохранение жизни от действия неблагоприятных влиянии
внешней среды, и во многих случаях ослабление и сокращение
жизнедеятельности оказывалось полезным и даже было необ-
ходимым фактором в борьбе за существование.
Естественный отбор, вырабатывавший мало-помалу наибо-
лее совершенную организацию живых существ и их сложней-
шие биологические приспособления, был часто направлен на
временное, более или менее значительное сокращение и даже
прекращение жизненных явлений, на подавление и остановку
жизни при известных неблагоприятных условиях, если борьба
с таковыми йными способами была безнадежна.
Когда под жгучими лучами солнца из живого организма
испаряется содержащаяся в его теле вода и это угрожает ем\
гибелью от высыхания, то, конечно, до известной степени он
может бороться, вырабатывая толстые, непроницаемые для
воды и ее паров оболочки в виде роговых панцырей или по
крова из перьев или волос, но, например, для живых существ
малых размеров, с тонким наружным покровом, единственный
выход был выработать способность протоплазмы сгущаться,
высыхать, удерживать в своем составе ничтожное количество
воды и притом, конечно, сокращать до минимума все свои
жизненные проявления, пока не наступят вновь благоприят-
ные условия и не появится опять вода в окружающей среде-
Борьба организма с холодом, также лишь до известного
предела, возможна путем выработки задерживающего тепло
340
наружного покрова и путем образования защитных инстинк-
тов: устройства нор, закапывания в землю, прятания под мох
и под кору деревьев. Сильные и продолжительные холода се-
верных областей требуют перехода в недеятельное состояние.
Обилие воды в организме оказывается в этих условиях осо-
бенно опасным — от него всеми мерами необходимо освобо-
диться. В то же время отсутствие воды в тканях живого су-
щества связано с сокращением жизнедеятельности, с замед-
лением и выпадением химических реакций, сопровождающих
и обусловливающих обмен веществ.
Имеется и еще один биологический момент, повелительно
требующий приостановки жизни. Размножение неподвижными
семенами и спорами обусловливается необходимостью распро-
странения их при помощи ветра во избежание перенаселения.
В этих же видах у простейших одноклеточных, населяющих
воды, сгущается протоплазма, образуются плотные оболочки,
наблюдается инцистирование — в состоянии цист эти живые
существа при высыхании водоема переносятся с пылью в дру-
гие водоемы, расселяются. В том и в другом случае зачатки
будущей жизни должны быть не только малы, но и воз-
можно более легки, и это облегчение проще всего достигается
устранением воды, а следовательно, и сокращением до мини-
мума всей жизнедеятельности. При этом получается и еще
одно преимущество: семена, споры и цисты выдерживают
холод и переносят все неблагоприятные климатические усло-
вия. Они хранят в себе слабо теплящийся огонек жизни ме-
сяцы, годы и в исключительных случаях, возможно, даже ты-
сячелетия (споры бактерий во льду и в вечной мерзлоте).
Засуха, холод, потребность в расселении — факторы, с ко-
торыми часто приходится считаться растительному и живот-
ному миру, и потому угнетение жизни, связанное с приспособ-
лением к этим условиям, отнюдь не является исключением,
а, наоборот, широко распространено. На самом деле, среди
растений два класса — мхи и лишаи — обладают специальной
способностью переносить высыхание и холод. Все споровые
растения производят мелкие, как пыль, споры, содержащие ми-
нимальное количество воды в своей протоплазме. Они спо-
собны переносить и наиболее высокие температуры окружаю-
щей среды, и максимально достижимый холод. Каждое из
цветковых растений первый период своей жизни проходит
в состоянии семени. Это уже не комочек протоплазмы, покры-
тый оболочкой, как спора, а сложное многоклеточное образо-
вание с зачатками корня, стебля и листьев. Казалось бы, в се-
мени неизбежно должны совершаться сложные жизненные
341
процессы, но протоплазма его клеток, при самом образова-
нии своем в завязи материнского растения, получает мини-
мальное количество влаги. Семя при этом покрывается труд-
но проницаемыми для газов оболочками, и его жизнедея-
тельность сводится к газообмену в самых ничтожных раз-
мерах. В результате семена, как и споры, легко переносятся
по воздуху, выдерживают не только нагревание, засуху и холод
в естественных условиях, но самые низкие температуры, какие
нам удается создать в эксперименте,—температуры, близкие
к абсолютному нулю.
Животный организм, в силу своей большей подвижности
и большего количества производимой им энергии, менее при-
норовлен к остановке жизненных процессов. Однако яйца
многих животных приспособлены к перенесению жары, засухи
и холода не хуже цист, семян и спор. К сожалению, яйца еще
очень мало подвергались исследованию в этом направлении.
Среди взрослых животных явления приостановки жизни вовсе
не редки. Помимо обширной фауны живых существ, населяю-
щих мхи и лишайники и способных вместе с этими растениями
высыхать до полной потери воды, мы видели выше целый ряд
групп, обладающих этой способностью, хотя и в меньшей сте-
пени: гидры, планарии, пиявки, дождевые черви, усоногие
раки, сухопутные моллюски, некоторые насекомые и даже зем-
новодные и пресмыкающиеся (из последних особенно обита-
тели пустыни) могут терять V2, даже 3/4 заключающейся в их
теле воды без опасности для жизни. Они впадают при этом
в неподвижное состояние с сильно пониженной жизнедеятель-
ностью.
В связи с приспособлением к холоду мы видели также
у многих животных утрату воды живыми тканями и клетками,
сопровождаемую угнетением всех жизненных процессов. Зим-
ний покой насекомых и моллюсков связывается именно с та-
ким не доходящим до полной остановки жизни анабиозом. Са-
мое сложное приспособление в этом направлении — зимняя
спячка млекопитающих: ее сопровождает понижение темпера-
туры тела, замедление дыхания и кровообращения, ослабле-
ние^ всех) процессов обмена веществ, наконец торможение дея-
тельности нервной системы. Уже в силу наибольшей сложности
этого явления нельзя подводить все значительно более про-
стые явления угнетения жизни под понятие «спячки», как это
делают некоторые исследователи.
При своем широком распространении в живой природе
явления угнетения жизни обнаруживают также очень различ-
ную степень развития и глубины: от поверхностного, захваты-
342
дающего преимущественно нервную систему, притом времен-
ного, регулируемого сменой дня и ночи угнетения жизни,
каким должно считать сон, мы имеем все переходы к значи-
тельной утрате жизненных функций надолго, к остановке не
только движений, но и обмена веществ, к почти полному пре-
кращению даже столь важных функций, как газообмен, дыха-
ние.
Придерживаясь некоторой уже установившейся в биологии
традиции, мы объединяем эти явления угнетения жизни (кроме
сна и спячки) под общим названием анабиоза; название это
отмечает общую, наиболее существенную особенность всех
данных явлений — способность сохранить жизнь, выйти из
состояния угнетения, ожить. По существу, к этой же кате-
гории явлений относится и «скрытая жизнь» семян, спор, цист
и других сходных живых объектов. В данном случае отличие
от явлений анабиоза лишь в том, что угнетение жизни и ее
почти полная остановка входят в нормальный цикл жизни,
прочно установлены и закреплены отбором, — без них невоз-
можно самое существование соответствующих живых орга-
низмов.
Можно, конечно, возразить, что наше толкование анабиоза
противоречит тем представлениям об этом явлении, которые
сложились при создании самого термина «анабиоз». Прейер,
Клод Бернар, а за ними Бахметьев называли анабиозом пред-
полагавшееся полное прекращение всех жизненных явле-
ний в организме, за которым следовало восстановление
жизни.
Между тем выше мы неоднократно имели случай убе-
диться, что обычно имеется лишь частичная остановка жизне-
деятельности, не достигающая полного перерыва жизни.
Нельзя, однако, не отметить, что этому препятствует прежде
всего природная обстановка: живое существо всегда окружено
атмосферой, в которой содержится некоторое количество
влаги, не позволяющее высохнуть до конца. Оставшееся
небольшое количество воды в тканях тела дает возможность
сохранить и некоторые минимальные признаки газообмена.
На предыдущих страницах книги мы неоднократно ставили
вопрос: существует ли настоящий анабиоз? И в целом ряде
случаев приходилось отмечать, что там, где прежние исследо-
ватели видели полную остановку жизни, ее на самом деле
нет, или, по крайней мере, ее невозможно доказать.
Наш исторический очерк исследований анабиоза при вы-
сушивании показывает, что этот вопрос возникал и перед пер-
выми учеными, наблюдавшими это явление. Левенгук, Бэкер,
343
Нидгэм. Спалланцани и другие исследователи XVIII века
все спрашивали себя: действительно ли воскресают мертвые
животные или жизнь их не прекращается, лишь замирав
в них и затем разгорается вновь? Они отвечали на этот во
прос по-разному. Позднее, в XIX веке, тот же вопрос стал
предметом дискуссии и жаркой полемики в научных кругах,
порой казался окончательно решенным точными эксперимен-
тами, а порой возникали опять сомнения в правильности реше-
ния.
Сомнения и споры не прекращаются и в настоящее время,
и сейчас многие биологи не могут допустить полной остановки
жизни — наступления состояния, внешне ничем не отличающе-
гося от смерти, но ведущего к последующему восстановлению
жизни.
Нам представляется все же, что описанные выше опыты
Рама над представителями моховой фауны, подтверждаемые
многолетними исследованиями Беккереля над «скрытой
жизнью» семян, спор и других живых образований и недавно
подкрепленные столь неожиданными результатами исследова-
ний по витрификации, достаточно убедительно свидетель-
ствуют о существовании полной остановки
жизни, по крайней мере в условиях опыта.
Если при охлаждении насекомых при температурах
—10,—20° можно еще допускать проявление у них сильно по-
ниженного газообмена, основывающегося на окислении жиров
(см. выше опыты Кожанчикова), то все такие предположения
отпадают, когда мы имеем перед собой живые существа, под-
вергающиеся воздействию температур лишь на 2—3° выше
абсолютного нуля. В опытах Рама и Беккереля, при темпе-
ратуре жидкого гелия, мы просто на основании физических
данных не можем представить себе ни газообмена, ни вообще
каких-либо жизненных реакций замораживаемых животных
При этих температурах никакие проявления жизни невоз
можны уже по тому, что не только полужидкие живые кол
лоиды тканей, но и газы находятся в твердом состоянии. Са-
мые энергичные и самые элементарные химические реакции нс
могут совершаться при этих условиях. Как же можем мы себе
представить осуществление столь тонких и сложных обмен-
ных реакций между живыми коллоидами, жидкостями 11
окружающими газами, — реакций, на которых зиждется
жизнь? Вообразить себе жизнедеятельность организма в таких
условиях столь же трудно, как представить себе ход часового
механизма, залитого сплошь жидким и застывшим гипсом, ко-
торый остановил движение колес и маятника!
344
Нам кажется, что в этих условиях — независимо от на-
шего желания или нежелания — мы принуждены допустить
полную остановку жизни и не можем говорить ни о какой
«латентной» жизни, «vita minima» и т. п. Понятие о жизни
неразрывно связано с ее проявлениями — с движением, чув-
ствительностью и, прежде всего, с обменом веществ; если
ничего этого нет и не может быть, то возможно ли называть
данное состояние какой бы то ни было жизнью? 1
Очень возможно, что к такому же заключению мы придем
и после более детального исследования некоторых случаев за-
мораживания живых существ при не столь низких темпера-
турах, например признаем полную остановку жизни при замо-
раживании личинок кукурузного мотылька или аляскинской
«черной рыбы», — сейчас не будем на этом настаивать.
Полная остановка жизни, допускающая позднейшее ожи-
вание, нам представляется достаточно убедительно доказан-
ной опытами замораживания жидким гелием (—269°) или
жидким водородом (—253°) целого ряда микробов и их спор,
дрожжевых грибков, семян, пыльцевых крупин, спор папорот-
ников и мхов, клубеньков лютика и, наконец, высушенных
представителей моховой фауны, относящихся к трем разделам
животного царства.1 2 Во всех этих случаях наблюдалось ожи-
вание после перехода к нормальной температуре и после вса-
сывания необходимого количества воды, иначе говоря — на-
стоящий анабиоз в понимании Прейера, Клода Бернара и Бах-
метьева. Не подлежит сомнению, что для достижения таких
результатов необходима выработка совершенно особого строе-
ния живого вещества, — оно должно, прежде всего, отличаться
некоторыми особенностями в своем отношении к свободной
и связанной воде. Такое особое строение не явилось само по
себе внезапно — это результат продолжительного отбора за
время длительной эволюции.
Нисколько не удивительно, что столь исключительная спо-
собность прерывать жизнь не универсальна; однако мы ви-
дим на примере сухопутных растений, споровых и цветковых,.
1 В этой связи следует упомянуть о высказываниях Лозина-Лозин-
ского (1952), касающихся противоречия, вытекающего из представления
о полном анабиозе, т. е. о принципиально возможном прекращении всех
физиологических процессов без смертельного исхода для живой системы
и несовместимости его с определением жизни, в котором обмен веществ
с внешней средой рассматривается как существенный момент жизни (см.
Добавление, стр. 381 настоящей книги).
2 Коловратки близки к личинкам кольчатых червей, тихоходки при-
надлежат к членистоногим, а нематоды составляют самостоятельную
группу червей.
345.
какое широкое распространение она может получить и как
прочно может войти в цикл жизни организма. Споры и се-
мена всех растений, подвергавшихся исследованиям Бекке-
реля, допускали максимальное высушивание с применением
вакуума и свободно переносили действие температур жид-
кого гелия и водорода, хотя, конечно, они никогда ранее,
за всю свою долгую историю эволюции, не попадали в такие
особые и в природе совершенно не осуществимые условия.
Мы видели выше, что способность замедлять и останавли-
вать жизненные процессы тесно связана с извлечением воды
из живого вещества, с его дегидратацией. Присутствие сво-
бодной воды оказывается особенно опасным при действии хо-
лода вследствие образования кристаллов льда и их губитель-
ного действия на протоплазму. Новейшие исследования ука-
зывают нам два способа, которыми живой организм избегает
этой опасности: выработка тесной химической связи воды
с молекулами живых коллоидов и витрификация живого веще-
ства.
Кристаллизация воды не только механически разрушает
протоплазму и особенно ее наружный слой, как это явствует
из опытов замораживания растений, — повидимому, она
разъединяет молекулы живого вещества, нарушает их слож-
ное строение, необходимое для жизнедеятельности. В то же
время удаление «избыточной» и даже части «метаболической»
воды (см. стр. 65) не препятствует жизни организма. Как по-
казывают опыты по витрификации дрожжевых грибков, оста-
ток воды в тесном соединении с коллоидами переходит в твер-
дое, витрифицированное состояние и тем Сохраняет целост-
ность и невредимость живого вещества. Последнему не вредит
и полная остановка молекулярного движения, вызванная тем-
пературами, близкими к абсолютному нулю, — она фиксирует
положение и состояние молекул в тот момент, когда проявля-
лись последние признаки жизненных реакций. Не лишне на-
помнить, что состояние витрификации — это состояние твер-
дого коллоида с совершенно дисперсной системой частиц, рас-
полагающихся по законам случайности. Здесь нет решетки,
размещающей их принудительно в известном геометрическом
порядке, как это происходит при кристаллизации. В силу этого,
такое состояние должно мало нарушать то строение и распо-
ложение молекул, какое свойственно нормальному живому
организму
Новые открытия в области витрификации воды, коллоидов
и живого вещества, сделанные за последние годы, помогают
нам, таким образом, понять способность этого вещества пере-
346
носить крайне низкие температуры. Очень вероятно, что и при
простом высыхании, связанном с удалением значительного
количества воды, живое вещество переходит в витрифициро-
ванное состояние, подобное состоянию высохшей желатины, и
что при этом состоянии не нарушается его внутреннее строе-
ние, особенно если всей своей предыдущей эволюцией оно
подготовлено к такому превращению, выгодному для сохра-
нения жизни и для других биологических целей, например
для более успешного распространения по воздуху.
В естественных условиях как при высыхании, так и при
замерзании не достигается полной остановки жизни уже
в силу того, что не происходит полного удаления воды из жи-
вого вещества. Окружающая атмосфера всегда содержит до-
статочно влаги, чтобы не допустить полной дегидратации. При
этих условиях сохраняются и некоторые слабые признаки
жизнедеятельности в виде с трудом констатируемых следов
газообмена или интрамолекулярного дыхания. Точно так же и
холод при самых суровых зимах не превосходит —40, —50° и
не дает уверенности, что все живое вещество замороженного
животного без остатка превращено в твердое состояние. Сле-
дует ли, однако, при таком количественном различии
относить эти явления неполного угнетения жизни к иной кате
тории и не называть их анабиозом? Ведь каждое биологиче-
ское явление имеет свои градации, зависящие как от степени
приспособленности живого существа, так и от многоразличия
внешних условий.
Исходя из этих соображений, я объединяю в одну катего-
рию явлений анабиоза все биологические явления,
связанные с более или менее значительным угнетением и
остановкой жизни и сопровождаемые утратой воды живым
веществом. Я не исключаю отсюда и явлений «скрытой
жизни» семян, спор и цист по приведенным уже выше сообра-
жениям.
Попытка классификации явлений угнетения жизни
была сделана итальянским исследователем Монтероссо
(Monterosso, 1934), но ее нельзя считать особенно удачной.
Он оставляет название «анабиоз» за явлениями анабиоза при
высыхании, тогда как для всех остальных явлений угнетения
жизни предлагает новый термин—«гипобиоз» (hipobiosis).
В эту категорию явлений у него входят (в том порядке,
какого он придерживается в XII главе своего сочинения)-
1) осмотический анабиоз, 2) замерзание, 3) спячка, 4) инци-
стирование, 5) сон, 6) высушивание тканей, 7) оживание изо-
лированных органов.
347
Из этого списка явлений должны быть прежде всего
исключены, как совершенно неравноценные остальным, высу-
шивание тканей и оживание изолированных органов. Первое
составляет лишь частный случай анабиоза при высушивании,
доказывающий широкое распространение этого явления, вто-
рое совсем не относится к явлениям угнетения жизни и мо-
жет считаться лишь примером физиологической самостоятель-
ности органов.
Далее, в слабой связи с остальными явлениями угнетения,
находится сони его патологические формы — гипноз и
каталепсия. Будучи чисто биологическим приспособле-
нием к смене дня и ночи, сон сопровождается подавлением
лишь высшей нервной деятельности. В нем нет тех моментов,
угнетения и остановки процессов, связанных с обменом ве-
ществ, которые характерны для других явлений анабиоза.
В основе явлений анабиоза лежит, как мы видели, либо
непосредственное высыхание живого вещества — анабиоз
при высыхании, либо извлечение воды из живого веще-
ства вследствие ее замерзания, сопровождаемое различными
неблагоприятными изменениями при образовании льда,-
анабиоз при замерзании. В тесной связи с первым
явлением стоит осмотический анабиоз, этот своеобразный
процесс дегидратации животных, обитающих в морской воде
и, казалось бы, не имеющих основания подвергнуться высы-
ханию.
С анабиозом при замерзании тесно связано явление зим-
ней спячки млекопитающих. При их высокой организации,
при способности бороться с холодом поддержанием на
одном уровне температуры своего тела, явления угнетения
жизни приобретают у них большую сложность, но все же про-
вести резкую грань с анабиозом при замерзании трудно; по
существу, между спячкой и анабиозом разница скорее коли-
чественная, чем качественная.
В некоторой связи с анабиозом при высыхании стоит, быть
может, еще очень мало изученное явление летней спячки
млекопитающих. Уменьшение количества воды в теле живот-
ных вследствие усиленного испарения и недостатка обильного
водой корма в выгорающей летом степи составляет, повиди-
мому, основную причину спячки.
С точки зрения общебиологической, явление ана-
биоза — физиологическое приспособление организма к небла-
гоприятным внешним условиям, вырабатывавшееся путем
эволюции, совершенно так же, как и все другие приспособле-
ния, необходимые для жизни. Оно обладает притом большой
348
древностью происхождения. Не подлежит сомне-
нию, что с сухостью окружающей атмосферы и с сильным на-
греванием солнечными лучами растения и животные должны
были начать борьбу, как только они вышли на сушу. Споры,
а затем и семена у представителей растительного царства за
менили собой подвижные зооспоры и микро- и макрогаметы
водорослей. Активное расселение зачатков сменилось пассив-
ным, с помощью ветра, и повелительно потребовало концен-
трации жизни в крохотном, обезвоженном и потому легком
комочке протоплазмы. Такая концентрация сделала необходи-
мыми угнетение жизни и остановку всех жизненных процессов
на более или менее продолжительный срок и создание воз-
можности восстановления жизни при наступающих благо-
приятных условиях.
Представители животного мира, покинувшие море и прес-
ные воды и вышедшие на сушу, должны были также прежде
всего оградить себя от высыхания. Они вырабатывали наруж-
ный покров тела, предохраняющий от этого вредного влия-
ния и состоящий либо из трудно высыхающей слизи, либо из
непроницаемого для водяных паров хитина или рогового ве-
щества. С этой же целью вырабатывались и закреплялись от-
бором различные панцыри и раковины сухопутных животных.
Взамен таких приспособлений у других форм развивалась спо-
собность переносить временный недостаток воды в живом ве-
ществе, приостанавливая в той или иной степени свою нор
мальную жизнедеятельность, — получалась способность к ана-
биозу при высыхании.
В более поздние эпохи жизни Земли, когда ухудшились
климатические условия, эта приобретенная уже животным
организмом способность к утрате воды пригодилась и в дру-
гом отношении — для приспособления к холоду. Спасаясь от
его губительного действия, обитатели суши выработали тот
разнообразный комплекс явлений, который был нами рассмо-
трен выше как анабиоз при замерзании. В зависимости от
количества сохраняющейся в клетках и тканях воды и в со-
ответствии со степенью действующего холода, мы имеем сей-
час целую гамму приспособлений: от временных, скоропрехо-
дящих явлений окоченения с лишь несколько пониженной
жизнедеятельностью до глубокого и продолжительного угне-
тения, почти полного прекращения жизни при очень низких
температурах. Эти приспособления, как мы видели, достигают
у ряда живых объектов такой степени, что в условиях экспе-
римента, при применении наиболее низких достижимых тем-
ператур, никогда не встречающихся Ё природе или, по край-
349
ней мере, на поверхности нашей планеты, становится возмож-
ной полная остановка жизни.
Ясно, следовательно, что все те явления угнетения жизни,
которые мы наблюдаем в настоящий момент, имеют длин-
ную и сложную историю, — они прошли путь ЭВОЛЮЦИИ ОТ
самых отдаленных периодов жизни Земли, вырабатывались
в течение миллионов, быть может миллиардов лет.
В заключение остановимся кратко на вопросе: что дает
нам изучение явлений анабиоза, по существу только что нами
начатое, для понимания сущности жизни и смерти?
Наблюдая и исследуя явления, протекающие на грани
между жизнью и смертью, мы подходим ближе к пониманию
разницы между живым и мертвым состоянием живого веще-
ства, мы анализируем причины перехода его из живого со-
стояния в мертвое и убеждаемся прежде всего в том, что
здесь нет места никаким виталистическим построениям. Ди-
намика жизненного процесса вырисовывается перед нами
как сложное сплетение физико-химических явлений среды и
таких же явлений в коллоидах живого вещества — сплетение,
выработавшееся путем эволюции. Извлечение воды из живых
коллоидов и поглощение последними воды, осмотическое дей-
ствие солей, растворенных в соках тела, образование кри-
сталлов льда, разрушающих живую протоплазму, витрифика-
ция воды и коллоидов — вот те факторы, с которыми прихо-
дится считаться и взаимодействие которых приходится учиты-
вать при рассмотрении этих явлений, протекающих на грани
жизни.
Мы подходим при этом ближе и к пониманию сущности
смерти. Смерть — не простая остановка жизненных процес-
сов, связанных с белковыми коллоидами, ферментами, гор-
монами, солями и другими действенными элементами живого
организма. Смерть обусловливается разрушением жиз-
ненных механизмов с необратимыми изменениями живого ве-
щества, переходящими в распад, разложение последнего
Если не произошло таких нарушений, если механизм жизни
цел и не затронут в основном своем строении, — возможна
полная остановка жизни, не равноценная смерти, и возможно
возвращение жизни при изменении условий в благоприятную
сторону.
Установление факта полной остановки жизни и временного
перерыва ее, после которого она вновь возвращается в орга-
низм, — крупное достижение науки, имеющее философское
значение. Лишенный всяких проявлений жизнедеятельности
организм, в который жизнь возвращается от прибавления
350
воды, — на самом деле «явление неслыханное, кажущееся не-
вероятным парадоксом», как совершенно справедливо утвер-
ждал Спалланцани почти 200 лет назад. Но вместе с тем не
является ли такой оживающий организм наилучшим доводом
против «жизненной силы», «жизненного принципа», «энтеле-
хии» и иных беспочвенных измышлений виталистов?
Развитый нами выше взгляд на остановку жизни и на
анабиоз может, пожалуй, показаться кому-нибудь механисти-
ческим, но на деле это не так. Мы имеем перед собой круг
явлений, широко распространенных в природе, развивающихся
и достигающих различных степеней путем продолжительной
эволюции, в целях приспособления жизни к неблагоприятным
внешним условиям. Они основываются на особых свойствах
живого вещества, мало обращавших на себя внимание до по-
следнего времени. Выработка этих особых свойств, приспособ-
ление к остановке жизнедеятельности и к ее восстановлению —
все это достигается теми же способами постепенной и дли-
тельной эволюции, какими вообще происходит совершенство-
вание всего живого на земле.
И если в некоторых случаях эти, с нашей точки зрения,
регрессивные свойства живого организма достигают чрезмер-
ного совершенства, если вырабатываются такие исключитель-
ные, аберрантные формы приспособления к неблагоприятным
условиям, как способность полного временного прекращения
жизни, то это свидетельствует только о чрезвычайном разно-
образии и многогранности форм приспособления живых су-
ществ к меняющимся условиям среды.
Мы видим здесь проявление своеобразной диалектики
жизни — жизнь для своего сохранения создает отсутствие
жизни, как бы временную смерть!
ЛИТЕРАТУРА
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew Р. 1897. Kleine Mitteilung. Soc.
Entom, Bd. XI, № 22, S. 182.
Бахметьев П. И. 1898a. Температура насекомых. Научн. обозр., т. V,
стр. 1602.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew Р. 18986. Die Temperatur der
Insecten. Krancher‘s Entom. Jahrb., Bd. VIII, S. 121—131.
Бахметьев П. И. 1899a. Собственная температура пчел и вообще на-
секомых. Русск. пчелов. листок, т. XIV, №№ 3, 4.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew Р. 18996. Ueber die Temperatur
der Insecten nach den Beobachtungen in Bulgarien. Ztschr. wiss.
Zool, Bd. LXVI, S. 521—604.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew P. 1899b. Der kritische Punkt
nnd die normale Erstarrungstemperatur der Insectensafte. Soc.
Entom., Bd. XIV, № 1, S. 1.
Бахметьев П. И. 1900a. Анабиоз. Научн. обозр., № 1, стр. 17—40.
Бахметьев П. И. 19006., Върху температура на насеекомите в Балга-
рии. Минист. сборн. XVI—XVIII, София.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew Р. 1900в. Ueber die Insectensafte.
Krancher’s Entom. Jahrb., Bd. IX, S. 114—124.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew P. 1900г. Die Abhangigkeit de^
kritischen Punktes bei Insecten von deren Abkiihlungsgeschwindigkeit.
Ztschr. wiss. Zool., Bd. LXVII, S. 529—556.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew P. 1900д. Das vitale Temperatur-
minimum bei Insecten abhangig. Zeit. Soc. Entom., Bd. XV,
S. 41—43, 49—52.
Бахметьев П. И. 1900e. Витальный температурный минимум живот-
ных с переменной температурой крови. Арх. биол. наук, т. VIII.
№ 3, стр. 1—22.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew Р. 1900ж. Lahmung bei Lepi
dopteren infolge erhdhter Temperatur ihres Korpers. Soc. Entom.,
Bd. XV, № 12, S. 89—91, 97—100, 105—110.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew P. 1900з. Der kritische Punkt der
Insecten. Illustr. Ztschr. Entom., № 6—8.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew’ P. 1900и. Die Variation des
kritischen Punktes bei verschiedenen Exemplaren eines und des-
selben Insecten. Soc. Entom., Bd. XV, № 1, S. 2.
Бахметьев П. 1900к. Переохлаждение жидкостей. Журн. Русск. Физ.-
хим. общ.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew Р. 1900л. Unterkiihlungserschei-
nungen bei schwimmenden Pdra-Nitrotoluol Kiigelchen. Мёт. Ac.
Sc. St. Petersb., v. X, № 7, S. 63.
352
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew Р. 1901а. Ueber Anabiose. Allgem.
Naturf. Ztschr., Bd. I, №№ 1, 3.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew P. 19016. Experimentelle
entomologische Studien. Bd. I, Temperaturverhaltnisse der Insecten,
Leipzig, W. Engelmann Verlag, 160 S.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew P. 1901b. Die Lage des
anabiotischen Zustandes auf der Temperaturkurve. Biol. Cbl.,
Bd. XXI, S. 672.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew P. 1901г. Warum fliegen die
Tagesschmetterlinge niir am Tage etc. Soc. Entom., Bd. XV,
№№ 22, 23.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew P. 1901д. Ein neuentdecktes
Schutzmittel bei Insecten gegen Kalte. Soc. Entom., Bd. XVI,
№ 21, S. 161.
Бахметьев П. И. 1901e. Рецепт дожить до XXI века. Естествозн. и
геогр., № 8, стр. 103—107.
Бахметьев П. И. 1902а, Средства защиты насекомых от холода.
Научн. обозр., т. IX.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew Р. 19026. Kalorimetrische
Messungen an Schmetterlingpuppen. Ztschr. Wiss. Zool., Bd. LXXI,
S. 550—624.
Бахметьев П. И. 1902в. Итог моих исследований об анабиозе насеко-
мых и план его исследования у теплокровных животных. Изв.
Акад. Наук, т. XVII, № 4, стр. 161—166.
Бахметьев П. И. 1902г. Из жизни моих шариков. Естествозн. и
геогр.
(Бахметьев П. И.) Bachmetjew Р. 1907. Experimentelle entomo-
logische Studien. Bd. II. Einfluss der ausseren Factoren auf
Insecten. Sophia, 944 S.
Бахметьев П. И. 1912a. Анабиоз и его значение в сельском хозяйстве.
Сельск. хоз. и лесов., т. CCXI, стр. 345—354.
Бахметьев П. И. 19126. Как я нашел анабиоз у млекопитающих.
Природа, т. I, № 5, стр. 606—622.
Бахметьев П. И. 1912в. Теоретические и практические следствия из
моих исследований анабиоза у животных. Природа, т. I, № 12,
стр. 1427—1442.
Бахметьев П. И. 1913. Действие низких температур на организмы.
Холодильн. дело, т. V, стр. 430—445. (Статья лишь подписана
П. И. Бахметьевым, составлена же другим лицом и содержит
много недоразумений).
Беспалов А. 1913. Опыты замораживания живой рыбы проф. П. И.
Бахметьевым на Московско-Казанском холодильном складе. Холо-
дильн. дело, т. V, стр. 498—499.
Болдырева Н. В. 1930. Перезимовка водных организмов во льду.
Русск. гидробиол. журн., т. IX, стр. 45—84.
(Бородин Н. A.) Borodin N. А. 1934. The anabiosis or phenomenon
of resuscitation of fishes after being frozen. Zool. Jahrb., Abt. allg.
Zool., Bd. 53, S. 313—342.
Бреслер С. E. 1950. Некоторые соображения о биосинтезе белка.
Успехи соврем, биологии, т. XXX, стр. 90—112.
Бреслер С. Е. 1951. К проблеме синтеза белка. Вопросы философии,
№ 3, стр. 82—94.
Брюхоненко С. С. 1928. Тр. Научн. хим.-фарм. инет., вып. 20.
Бутягин П. В. 1909. О влиянии низких температур на жизнеспособность
бактерий. Изв. Томск, унив., т. 35, № 6.
23 П. Ю. Шмидт
353
Верещагин Н. К. 1939. Влияние пищевого режима на способность
животных к борьбе против переохлаждения. Тр. Курск. Гос. мед.
инет., т. I, № 1, стр. 5—16.
Виноградов М. П. 1923. Опыты над дождевыми червями. Зап. Лен.
с.-х. инет., т. I, стр. 689—702.
Гладципова Е. Ф. 1940. Влияние низких температур на процессы
обмена веществ в сперме. Тр. Лабор. искусств, осеменения, В ИЖ, 1.
Говоров Л. И. 1923. Природа различий озимых и яровых форм хлеб-
ных злаков в связи с вопросом зимостойкости озимей. Тр. прикл.
ботан. и раст., т. XIII, стр. 525—561.
Граевский Э. Я. 1940. К вопросу о холодостойкости пресноводных
животных. Зоол. журн., 1, XIX, 3, стр. 407—421.
Граевский Э. Я. 1946. Действие ультрафиолетовых лучей при темпе-
ратуре жидкого воздуха и при комнатной температуре на споры
Phycomyces nitens. ДАН СССР, т. III, № 9, стр. 849—852.
Граевский Э. Я. 1948а. Живое вещество и низкие температуры. При-
рода, № 5, стр. 13—25.
Граевский Э. Я. 19486. Стеклообразное состояние протоплазмы
в условиях глубокого охлаждения. Успехи совр. биологии, т. 25,
вып. 2, стр. 185—202.
Граевский Э. Я. 1948в. Холодостойкость пресноводных беспозвоноч-
ных. Зоол. журн., т. 27, № 1, стр. 17—26.
Гудков В. Д. 1949. Изучение анабиоза у рыб. Холодильн. дело, т. XIV,
5, стр. 31—35. (Извлечение из рукописного предварительного отчета
и из дипломной работы Г. П. Платонова, содержащее много
ошибок).
Гудков В. и Г. Платонов. 1936. Опыты над охлаждением рыбы.
Рыбн. хоз. СССР, № 6, стр. 38—40.
(Егорова A.) Egorowa А. 1931. Ueber Bakterien im fossilen Eis.
Arktis, H. 1—2. S. 12.,
Ефимов В. В. 1922. Вымерзание и переохлаждение простейших.
Архив Русск. протистол. общ., т. I, стр. 153—168.
Завадовский М. М. 1915. О липоидной полупроницаемой оболочке
яйца Ascaris magalocephala. Уч. зап. Моск, городск. нар. унив.
им. А. Л. Шанявского, т. I, Тр. Биол. лабор., вып. 1.
Завадовский М. М. 1929. Биология Trichostrongylidae, паразитирую-
щих у копытных животных. Тр. Лабор. эксперим. биологии Моск,
зоопарка, т. 5, стр. 43—80.
(Захарова Т. М.) Zacharova Т. М. 1925. Ueber den Einfluss
niedriger Temperaturen auf die Pflanzen. Jahrb. wiss. Bot.,
Bd. LXV, S. 61—87.
Зелинский H. Д. и H. И. Гаврилов. 1947. Современное состояние
вопроса о циклической природе связей аминокислот в молекуле
белка (дикетопинеразиновая теория строения). Вести. МГУ, № 7,
стр. 57—84.
Зернов С. А. 1928. О зимовке водяных организмов во льду и мерзлой
земле, по материалам Н. В. Болдыревой, П. П. Шарминой и
Ю. Д. Шмелевой. О пагоне — новый термин. Русск. гидробиол.
журн., т. VII, № 1—2, стр. 1—8.
(Зернов С. A.) Sernow S. А. 1929. Ueber die Ueberwinterung der
Wasserorganismen im Eise und in der gefrobenen Erde nach dem
Material von Boldyreva. Verh. intern. Ver. Limnol., IV, S. 555—563.
Зернов C. A. 1934. Общая гидробиология. Изд. АН СССР, М., 503 стр.
Ивлев В. С. 1938. Влияние температуры на дыхание рыб. Зоол. журн.,
т. XVII, вып. 4, стр. 645—661.
354
Ильин М. Д. 1911. Рыба как пищевой продукт. СПб., 1911.
(Ильин В. С.) Iljin W. S. 1927. Ueber die Austrocknungsfahigkeit des
lebenden Protoplasmas der vegietativen Pflanzenzellen. Jahrb. wiss.
Bot., Bd. 66.
(И л ьи н В. C.) 11 j i n W. S. 1930. Die Ursachen der Resistenz von
Pflanzenzellen gegen Austrocknen. Protoplasma, Bd. X, № 3,
S. 379—414.
(Ильин В. C.) Iljin W. S. 1933. Ueber den Kaltetod der Pflanzen und
seine Ursachen. Protoplasma, Bd. XX, S. 105—124.
(Ильин В. C.) Iljin W. S. 1934. The point of death of plants at low
temperature. Bull. Assoc. Russe pour les rech. scientif. a Prague,
v. I, № 4, p. 133—160.
Исаченко Б. 1912. Некоторые данные о бактериях «мерзлоты». Изв.
СПб. Вотан, сада, т. XII, вып. 5—6, стр. 140.
Калабухов Н. И. 1929. Летняя спячка сусликов (Citellus pygmaeus
Pall, и С. fulvus Lich.). Зоол. журн., т. V, стр. 163—176.
Калабухов Н. И. 1933а. Материалы по изучению оцепенения (спячки
и анабиоза) у пчел. Зоол. журн., т. XII, № 4, стр. 121—153.
Калабухов Н. И. 19336. Анабиоз у животных при температурах
ниже 0°. I. Действие низких температур на летучих мышей
(Chiroptera). Бюлл. Моск. общ. исп. прир., т. XII, стр. 243—255.
Калабухов Н. И. 1934а. «Анабиоз» у позвоночных и насекомых при,
температуре ниже 0°. К вопросу о переохлаждении и заморажи-
вании животных. Докл. АН СССР, № 7, стр. 8.
(Калабухов Н. И.) Kalabuchow N. I. 19346. Beitrage zur
Kenntniss der Kaltestarre (Winterschlaf und Anabiose) bei der
Biene (Apis mellifera L.). Zool. Jahrb., Abt. allg. Zool., Bd. 53,
№ 4, S. 567—602.
Калабухов H. И. 1939. Соотношение термотактического оптимума и
«критической» температуры у млекопитающих. Успехи соврем,
биологии, т. X, № 3, стр. 540—542.
Калабухов Н. И. 1946. Спячка животных, изд. 2-е, дополненное. Изд.
«Сов. наука», М., 184 стр. (1-е изд.— 1936 г.).
Калабухов Н. И. и Г. В. Никольский. 1934. Возможен ли
«анабиоз» у рыб при замораживании. Рыбн. хоз. СССР, № 2,
стр. 24—26.
Каптерев П. Н. 1936а. Об анабиозе в условиях вечной мерзлоты. Изв.
АН СССР, сер. биол., т. 6, стр. 1073—1088.
Каптерев П. Н. 19366. Опыты оживления организмов из вечной
мерзлоты. Докл. АН СССР, т. Ill (XII), № 3 (98), стр. 137—140.
Каптерев П. Н. 1937. Жизнь в вечной мерзлоте. KieB, Укргоснац-
мен, 43 стр.
Каптерев П. 1938. Новые материалы по оживлению организмов из
вечной мерзлоты. Докл. АН СССР, т. XX, № 4, стр. 315.
Кашка ров Д. Н. и Л. В. Лейн. 1927а. Cynomys fulvus oxianus
Thom, как эфемер пустыни. Тр. II съезда зоол., анат. и гистол.,
стр. 34—36.
(Кашкаров Д. Н. и Л. В. Лейн) Kashkarov D. und L. Lein.
19276. The yellow ground squirrel of Turkestan, Ecology, v. VIII,
№ 1, p. 63—72.
Кашкаров Д. H. и Л. В. Лейн-Соколова. 1927в. Экологиче-.
ские наблюдения над туркестанским желтым сусликом. Ташкент,
20 стр.
(Коди с Ф. К.) Ко dis F. 1898. Die Unterkiihlung der tierischen u.
pflanzlichen Geweben. Cbl. f. Physiol., Bd. XII, № 18.
23*
355
К од и с Ф. К. 1902. Переохлаждение животного организма. Изв. Акач
Наук, т. XVII, № 3, стр. 129—148.
Кожанчиков И. В. 1935. Дыхание насекомых при температурах
ниже 0°. Докл. АН СССР, т. Ill (VIII), № 8, стр. 369—371.
Кожанчиков И. В. 1939. Термостабильное дыхание как уело-
вие холодостойкости насекомых. Зоол. журн., т. XVIII, № ]
стр. 86—98.
Коржуев П. А. 1936. Влияние высокой температуры на трипсин тепло-
кровных и холоднокровных животных. Физиол. журн. СССР, т. XXI
стр. 433—437.
Коржуев П. А. 1940. О происхождении гомойотермии. Успехи соврем,
биологии, т. XII, стр. 488—503.
Коршельт Э. 1925. Продолжительность жизни, старость и смерть.
М.—Л., вып. I, стр. 1—152; вып. II, стр. 1 —146; вып. III, стр. 1 —142.
Коштоянц X. С. и П. А. Коржуев. 1934. Трипсин холоднокровных
и теплокровных животных. Температурный оптимум и теплоустой-
чивость его. Зоол. журн., т. XIII, стр. 71—82.
(Крав ков Н. П.) Krawkow N. Р. 1922. Ueber die Funktion und
Eigenschaften der Blutgefasse isolierter (normalen und patholog.)
Organe von Tieren und Menschen. Ztschr. f. d. ges. exp. Med.
Bd. XXVII, H. 3—4, S. 127—173.
Крисс A. E. 1940. О микроорганизмах в вечной мерзлоте. Микробиол.,
т. IX, № 9—10, стр. 879—887.
Крисс А. Е. и Н. А. Граве. 1944. Об анабиозе в вечной мерзлоте
тысячелетнего возраста. Микробиол., т. XIII, № 5, стр. 251—255.
Кулябко А. 1902а. Дальнейшие опыты оживления сердца. Изв. Акад.
Наук, т. XVII, № 5, стр. 189—210.
Кулябко А. 19026. Опыты оживления сердца. Изв. Акад. Наук, т. XVI,
№ 4, стр. 175—183.
Лабунец Н. Ф. 1950. Исследование анабиоза при высыхании тихо-
ходок (Tardigrada) путем прижизненного окрашивания. ДАН СССР,
т. LXXI, № 5, стр. 981—984.
Лёб Дж. 1910. Динамика живого вещества. Перевод В. Завьялова,
Одесса, 352 стр.
(Лепешкин В. В.) Lepeschkin W. 1910. Zur Kenntnis der Plasma-
membran. Berichte deutsche bot. Gesellsch., Bd. 28, S. 91.
(Лепешкин В. В.) Lepeschkin W. W. 1930. Thermic effects of
death and hemolysis. Amer. Journ. Physiol., v. 95.
(Лепешкин В. В.) Lepeschkin W. W. 1931. Death and its causes.
Quart. Rev. Biol., v. VI, № 2, p. 67—177.
(Лепешкин В. В.) Lepeschkin W. W. 1937. Zell-Nekrobiose und
Protoplasma-Tod. Protoplasma-Monogr. 12, Borntrager VerL, 198 S.
Лозина-Лозинский Л. К. 1935a. Анабиоз у гусениц кукурузного
мотылька (Pyrausta nubilalis Hiibner) при замерзании. ДАН СССР,
т. II, № 3—4, стр. 328—332.
Лозина-Лозинский Л. К. 19356. Холодостойкость гусениц лугового
мотылька. Изв. естеств.-научн. инет. им. П. Ф. Лесгафта, т. XIX.
вып. 1, стр. 121 — 162.
Лозина-Лозинский Л. К. 1935в. Явления холодоустойчивости у не-
которых насекомых. Защита растений, № 1, стр. 15—22.
Лозина-Лозинский Л. К. 1936. Холодостойкость гусениц. Сб
ВИЗР, № 7, стр. 68—71.
Лозина-Лозинский Л. К. 1937. Холодоустойчивость и анабиоз
у гусениц кукурузного мотылька. Зоол. журн., т. XVI, 4>
стр. 614—642.
356
Лозина-Лозинский Л. К. 1942. Выносливость насекомых к замер-
занию. Природа, № 3—4, стр. 65—76.
Лозина-Лозинский Л. К. 1948. Влияние солей на холодоустой-
чивость инфузорий и причины смерти при охлаждении. Журн.
общей биологии, т. IX, № 6, стр. 441—453.
Лозина-Лозинский Л. К. 1952. Жизнеспособность и анабиоз при
низких температурах у животных. Изв. Естеств.-научн. инет,
им. П. Ф. Лесгафта, т. 25, стр. 3—32 (обзор).
Лозина-Лозинский Л. К. и А. И. Любицкая. 1940. Чувстви-
тельность икры форели (Salmo trutta L. m. fario) и окуня (Perea
fluviatilis L.) к температуре ниже 0°. Изв. Естеств. научн. инет,
им. П. Ф. Лесгафта, т. XXIII, стр. 339—358.
Лозина-Лозинский Л. К. и С. С. Соколов. 1938. К вопросу
о холодостойкости яиц Locusta migratoria. Зоол. журн., т. XVII,
№ 1, стр. 91 —101.
Максимов Н. А. 1913. О вымерзании и холодостойкости растений.
СПб., 330 стр.
(Максимов Н. A.) Maximow N. А. 1914. Experimentelle und kri-
tische Untersuchungen liber das Gefrieren und Erfrieren der Pflanzen.
Jahrb. wiss. Bot., Bd. LIII, S. 327—420.
Максимов H. A. 1929a. Внутренние факторы устойчивости расте-
ний к морозу и засухе. Тр. прикл. бот., ген., т. XXII, вып. 1,
стр. 1—41.
(Максимов Н. A.) Maxi mow N. А. 19296. Internal factors of frost
and drought resistance in plant. Protoplasma, v. VII, № 2,
p. 259—291.
Мацко С. H. 1948a. Восстановление жизненных функций у подвергну-
тых замораживанию позвоночных животных в зависимости от содер-
жания в теле воды. ДАН СССР, т. LIX, № 3, стр. 401—404.
Мацко С. Н. 19486. К вопросу о состоянии позвоночных животных при
замерзании. ДАН СССР, т. LIX, № 3, стр. 617—620.
Мацко С. Н. и А. Т. Жмейдо. 1949а. Влияние, оказываемое некото-
рыми веществами на процесс замерзания и на восстановление жиз-
ненных функций у подвергнутых замораживанию позвоночных
животных. ДАН СССР, т. LXIX, № 5, стр. 703—706.
Мацко С. Н. и А. Т. Жмейдо. 19496. Процессы льдообразования и
особенности кривой температуры тела при замерзании позвоночных
животных. Зоол. журн., т. XXVIII, вып. 3, стр. 269—276.
Мацко С. Н., А. Т. Жмейдо и В. М. Селиванова. 1950. Изыска-
ние возможностей предотвращения образования в теле льда при
охлаждении позвоночных животных. ДАН СССР, т. LXXV, № 6,
стр. 883—886.
Машталер Г А. 1937. Анабиоз у гидры. Бюлл. эксперим. биологии
и медицины, т. III, № 5, стр. 476—478.
Машталер Г А. 1938а. Анабиоз у планарии. Бюлл. эксперим. биологии
и медицины, т. V, № 1, стр. 20—23.
Машталер Г. А. 19386. Переживание актинии в высушенном состоянии.
Бюлл. эксперим. биологии и медицины, т. VI, № 2, стр. 152—155.
(Маслов А. В.) Mas slow A. W. 1930. Das kritische Temperatur-
minimum der uberwinternden Miicken. Arch. Schiffs-Тгор. Krankh.,
Bd. 34, S. 170—173.
Мейер H. Ф. 1937 Биологический метод борьбы с вредными насеко-
мыми. Л., Сельхозгиз, 189 стр.
Метелкин А. 1927. Влияние охлаждения, переохлаждения и замора-
живания на трипанозом. Русск. журн. троп, мед., № 8, стр. 1—16.
357
Милованов В. К., А. Н. Лихачев и П. А. Жеваков. 1939. Сохра-
нение оплодотворяющей способности спермы жеребца при помощи
искусственного анабиоза. Сов. зоотехн., № 4, стр. 31—43.
Минин Н. В. 1940. Сравнительные данные о летальном действии низких
температур на гетеро- и гомойотермных грызунов. Зоол. журн
т. XIX, № 1, стр. 56—72.
Морозов Б. Д. 1927а. Некоторые вопросы физиологии и гистологии
мумифицированного уха кролика. Журн. эксперим. биологии и меди-
цины, т. VI, № 17, стр. 509—537.
Морозов Б. Д. 19276. Об оживлении высушенного изолированного
сердца лягушки. Журн. эксперим. биологии и медицины, т. VII,
№ 16, стр. 63—70.
(Морозов Б. Д.) Morosov В. D. 1927в. Ueber die Wiederbelebung
des isolierten und getrockneten Froschherzens. KI. Wschr., Jahrg. 6
№ 43.
(Морозов Б. Д.). Morosov B. D. 1928. Explantationsversuche mil
getrockneten Amphibienherzen. Arch. f. exp. Zellforsch., Bd. VII
S. 213—220.
(Морозов Б. Д.) Morosov B. D. 1929a. Explantationsversuche an
getrockneten und wiederbelebten Herzen der Menschen- und Hiihn-
erembryonen. Arch. f. exp. Zellforsch., Bd. VIII, S. 151—160.
(Морозов Б. Д.) Morosov B. D. 19296. Wiederbelebungsversuche an
getrockneten Tier- und Menschenorganen. Med. Welt, № 5, S. 1—7
(Морозов Б. Д.) Morosov B. D. 1929b. Zur Physiologic und Histo-
logie des mumifizierten Kaninchenohrs. Virch. Arch., Bd. 272, № 1.
S. 1—16.
(Морозов Б. Д.) Morosov B. D. 1930. Weitere Explatationsversuche
an getrockneten Geweben der Wirbeltiere (Gehirn, Herz, Milz, Testi-
kel und Haut). Arch. f. exp. Zellforsch., Bd. X, S. 157—173.
(Морозов Б. Д.) Motos о v В. D. 1931a. Beitrage zur Frage der
Labensfahigkeit getrockneter Gewebe von Wirbeltieren. Biol. Zbl.,
Bd. 51, S. 307—325.
Морозов Б. Д. 19316. О жизнедеятельности высушенных тканей позво
ночных животных. Журн. эксперим. биологии и медицины, т. VII,
вып. 4, стр. 379—391.
Морозов В. А. 1940а. Влияние переохлаждения и замораживания на
сперму быка. Сб. научно-исслед. работ НИИЖ, вып. III.
стр. 57—84.
Морозов В. А. 19406. Применение низких температур для хранения
спермы быка. Вести, с.-х. наук, Животноводство, № 1, стр. 139—142.
Мурыгин И. И. 1937. К вопросу о выживании млекопитающих, впа-
дающих в спячку, при температуре ниже 0° Бюлл. эксперим. био
логии и медицины, т. IV, 2, стр. 109—111.
Мурыгин И. И. 1938. Переживание изолированных органов млеко
питающих при температуре ниже 0°. Бюлл. эксперим. биологии
и медицины, т. IV, 2, стр. 233—234.
Нагорный А. 1922. К вопросу о связывании воды в живых и мертвы^
организмах. Тр. Харьковск. общ. испыт. природы, стр. 36.
Насонов Д’. Н. и В. Я. Александров. 1940. Реакция живого
вещества на внешние воздействия. Изд. АН СССР, М.—Л., 252 стр
Николаев О. В. 1929. О переживании изолированной слюнной железы
при мумификации. Журн. эксперим. биологии и медицины, т. XIIк
№ 35—36, стр. 126—130.
Новиков В. А. 1928. Исследование холодостойкости растений. ЖУР1Ь
опытн. агрономии Юго-Вост., Саратов, т. VI, ч. I.
358
Омелянский В. Л. 1917. Основы микробиологии. Пгр., 419 стр.
Омелянский В. Л. 1941. Бактериологическое исследование Санга-
Юрахского мамонта и прилегающей почвы. Архив биол. наук,
т. XVI, вып. 4, стр. 335.
Остапец А. П. 1926. Влияние низких температур на гусениц озимой
совки. Бюлл. Воронежск. ст. защ. раст., вып. VII, стр. 51—62.
Павлов Г. Н. 1927. Влияние температуры на сперматозоиды. Русск.
физиол. журн., т. X, вып. 3—4, стр. 291—299.
Плавильщиков Н. Н. 1925. Заметки об анабиозе у коловраток
(Rotatoria). I. Анабиоз у Philodina roseola. Русск. гидробиол.
журн., т. IV, стр. 98—102.
Платонов Г. 1936. Опытная перевозка живых осетров без воды. Рыбн.
хоз. СССР, № 11, стр. 51—54.
Победоносцев А. П. 1937. Наблюдения явлений анабиоза в школе
на примере улиток. Уч. зап. Саратовск. Гос. пед. инет., т. II,
стр. 91—97.
Полянский Ю. И. 1950а. О стойкости зародышей некоторых морских
брюхоногих моллюсков к низким температурам. ДАН СССР,
т. LXXII, № 6, стр. 1179—1181.
Полянский 10. И. 19506. Сравнительное изучение стойкости много-
щетинковых кольчецов Spirorbis borealis D. и Spirorbis spirillum
к некоторым внешним факторам. ДАН СССР, т. LXXIII, № 2,
стр. 389—392.
Порч и некий И. А. 1912. Наши божьи коровки и их хозяйственное
значение. Тр. Бюро по энтом., т. IX, № 11, 85 стр.
Порчинский И. А. 1913. Листоедка-обманщица. Тр. Бюро по энтом.,
т. X, № 4, 16 стр.
Пучков Н. В. 1930. Об искусственном понижении температуры тела
теплокровных. Журн. эксперим. биологии и медицины, т. XIV, стр. 39.
Пучков Н. В. 1933. Дальнейшие исследования анабиоза у теплокров-
ных. Биол. журн., т. II, вып. 2—3, стр. 206—213.
Пучков Н. 1936. К вопросу об анабиозе. Рыбн. хоз. СССР, № 6,
стр. 40—41.
Пучков Н. В. 1937. К вопросу о влиянии охлаждения на организм.
Архив патол., анат. и физ., т. III, 4, стр. 121—124.
Пучков Н. В. 1939. К вопросу о влиянии охлаждения на организм.
Тр. Моск. техн. инет. рыбн. хоз., т. 2, стр. 131—134.
Радзиевская С. Б. 1939. К вопросу о зимовках божьих коровок
и борьбе с хлопковыми тлями. Вопр. экол. и биоценол., № 4,
стр. 268—275.
Рихтер А. А. 1927. Исследование холодостойкости растений. Журн.
опытн. агр. Юго-Вост., Саратов, т. IV, 2.
Родионов В. 1938. Некоторые данные по газообмену у рептилий
в состоянии переохлаждения. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы,
отд. биол., т. XLVII, 2, стр. 182—187.
Рубцов И. А. 1948. Биологический метод борьбы с вредными насе-
комыми. Огиз—Сельхозгиз, М.—Л., 411 стр.
Рюмин А. В. 1940. Значение температуры в онтогенезе и филогенезе
животных. Успехи соврем, биологии, т. XII, стр. 504—515.
Савицкая 3. 1938. Динамика количества воды и жира в теле насе-
комых в связи с их холодостойкостью (на украинском языке).
Зборн. праць вщцлу екологп наземных тварин, Тр. 1нст. зоол. та
б юл. АН УССР, № 5, стр. 145—160.
'Самохвалова Г. В. 1938. К вопросу о влиянии низких температур
на рыб. Докл. АН СССР, т. XX, № 6, стр. 475—480.
359
Сахаров Н. Л. 1928. К изучению холодостойкости насекомых. Журн.
опытн. агр. Юго-Вост., Саратов, т. VI, вып. 2, стр. 85—104.
(Сахаров Н. Л.) Sacharow N. L. 1930. Studies in cold resistance
in insects. Ecology, v. II, № 3, p. 505—517.
Синицын Д. 1923. Проблема анабиоза у млекопитающих. Зап. Бело-
русок. Гос. инет, сельск. хоз., вып. I, стр. 21—38.
Скориченко. 1891. Угнетение жизни (старое и новое о зимней спячке)
СПб., 89 стр.
С л о н и м А. Д. 1937. К эволюции регуляции тепла в животном орга-
низме. Успехи соврем, биологии, т. VI, стр. 52—68.
С л о н и м А. Д. 1952. Животная теплота и ее регуляция в организме
млекопитающих. Изд. АН СССР, М.—Л., 327 стр.
Смирнов И. В. 1950. Глубокое охлаждение семени сельскохозяйствен-
ных животных. Журн. общей биологии, т. XI, вып. 3, стр. 185—197
Соколовская И. И. 1947. Может ли замороженная сперма оплодо-
творить и давать нормальное потомство. Докл. ВАСХНИЛ, № 6,
стр. 21—23.
Стрельников И. Д. 1933. Физиологические основы экологии грызунов.
Сб. ВИЗР, № 7, стр. 72—76.
Строганов Н. С. 1939. Действие температуры на соотношение процес-
сов газообмена у окуней. Физиол. журн. СССР, т. XXVI, стр. 69—82
Т а м м а н Г. 1935. Стеклообразное состояние. М.—Л.
Тарусов Б. Н. 1926. Осмотическое окоченение. Журн. эксперим. био-
логии и медицины, т. II, № 6, 144—156.
Тарусов Б. Н. 1927. О влиянии осмотических условий на окислитель-
ные процессы. Журн. эксперим. биологии и медицины, т. VI, № 16,
стр. 219—238.
Тихвинский В. И. 1932. Биология рыжеватого суслика (Citellus
rufescens). Уч. зап. Казанск. Гос. унив., т. 94, кн. 8, стр. 93—125.
Туманов И. И. 1940. Физиологические основы зимостойкости культур-
ных растений. Сельхозгиз, Л., 366 стр.
Туманов И. И. 1951. Основные достижения советской науки в изучении
морозостойкости растений. Тимирязевские чтения, XI, Изд. АН
СССР, М.—Л., 54 стр.
(Уваров Б. П.) Uvarov В. Р. 1931. Insects and climate. Trans. Entom.
Soc. London, v. LXXIX, p. I, 1—247.
Ушатинская P. C. 1948. Значение резкого и постепенного понижения
температуры в холодоустойчивости амбарного долгоносика (Ca-
landra granaria). Зоол. журн., т. XXVII, № 6, стр. 492—502.
Ушатинская Р. С. 1950а. Общая сопротивляемость холоду зерновых.
Изв. АН СССР, сер. биол., № 1, стр. 17—28.
Ушатинская Р. С. 19506. Значение влажности среды и пищи в холодо-
стойкости. Зоол. журн., т. XXIX, вып. 4, стр. 341—349.
Ушатинская Р. С. 1952. Направление некоторых физиологических
процессов в теле насекомых в подготовительный к зимовке период.
Изв. АН СССР, сер. биол., № 1, стр. 101—114.
Ушатинская Р. С. 1954. Биологические основы использования низких
температур в борьбе с вредителями зерновых запасов (насекомые
и клещи). Изд. АН СССР, М., 88 стр.
Фирсова М. К. 1937. Влияние низких температур и замерзания на
всхожесть семян мака (Papaver somniferum L.). Тр. прикл. ботан.,
№ 2, стр. 121 —124.
Фридерикс К. 1932. Экологические основы прикладной зоологии и
энтомологии. Пер. с нем. под ред. П. Ю. Шмидта и Н. Н. Троиц-
кого. Ден. Гос. изд. колх.-совх. лит., 672 стр.
360
Христопуло-Перепелкина Е. А. 1933. Действие низких темпе-
ратур на все стадии развития амбарного долгоносика. Бюлл. Научно-
исслед. инет, зоологии МГУ, т. I, стр. 94.
Чернявский П. 1928. Анабиоз Ramondia Nathaliae Рапс. Petr. Журн.
Русск. Ботан. общ., т. XIII, стр. 27—38.
(Шевяков В. Т.) SchewiakoffW. 1928. Scheintod und Wiederbele-
bung, sowie andere Schutzbildungen der marinen Infusorien. Pubbl.
Staz. Zool., Napoli, v. IX, p. 59—79.
(Шмидт П. Ю.) Schmidt P. 1918. Anabiosis of the Earth worm.
J. exp. Zool., v. 27, p. 57—72.
Шмидт П. Ю. 1920. Анабиоз дождевых червей. Тр. Петрогр. общ.
естествоисп., т. L, вып. 1, стр. 1 —19.
Ш мидт П. Ю. 1923. Опыты над высушиванием животных. Тр. I Всеросс.
съезда зоол., анат. и гист. в Петрограде 15—21 XII 1922,
стр. 165—166.
Шмидт П. Ю. 1945. Проблема тихоокеанской сардины. Рыбн. пром.
СССР, сб. 1, стр. 3—13.
Шмидт П. Ю. и Г. П. Платонов. 1937. Анабиоз и перевозка рыб без
воды. Докл. АН СССР, т. XV, № 5, стр. 255—259.
Шмидт П. Ю. и Г. П. Платонов. 1938. Сезонность в отношениях
рыб к низким температурам. Докл. АН СССР, т. XIX, № 3,
стр. 177—180.
Шмидт П. Ю., Г П. Платонов и С. А. Персон. 1936. Об анабиозе
рыб при переохлаждении воды. Докл. АН СССР, т. Ill (XII),
№ 6 (101), стр. 305—308.
Шмидт П. Ю. и Т. В. Щепкина. 1916. К вопросу об анабиозе. Опыты
над дождевыми червями. Изв. Петрогр. биол. лабор., т. VII, 6 стр.
Шмидтов А. И. 1936. О выживаемости спермы осетровых рыб при раз-
личных условиях внешней среды. Докл. АН СССР, т. Ill (XII),
№ 2 (97), стр. 89—91.
(Шульц Е. А. и А. Зинголь) Schultz Е. u. A. Singol. 1914.
Einige Beobachtungen und Experimente fiber Anabiose Biol. Cbl.,
Bd. 34, S. 546—551.
Шульц E. А. и А. Зинголь. 1915. Некоторые наблюдения и опыты
над анабиозом. Изв. Петрогр. биол. лабор., т. XV, вып. 1—2,
стр. 81—86.
Эдельман Н. М. 1951. Влияние низких температур на жуков из семей-
ства чернотелок (Tenebrionidae). Энтом. обозр., т. XXXI, № 3—4,
стр. 374—386.
Adams J. 1905. The effect of very low temperatures on moist seeds.
Sci. Proc. R. Soc. Dublin, p. 1—6.
Adler L. 1926. Der Wintertierschlaf. Handb. norm. path. Physiol., Bd. 17,
S. 105—133.
Aigret Cl. 1909. Sur la conversation multiseculaire de la propri6t£ ger-
minative des grains de certains plantes annuelles. Bull. Soc. R. Bot.
Belg., t. XLV1, p. 295.
Akerman A. 1927. Studien fiber den Kaltetod und die Kftlteresistenz
der Pflanzen nebst Untersuchungen fiber die Winterfestigkeit des
Weizens. Lund., 232 S.
Al bo G. 1908. Les enzimes et la faculte germinative des grains. Arch.
Sc. Phys. Nat., t. XXV, p. 45—52.
Almquist E. 1898. Ztschr. f. Hyg., Bd. 28, S. 321.
A so K. 1900. Bull. Coll, of Agric., Tokyo, v. IV, p. 81.
Athanasiu J. 1909. «Hibernation». Diet. Physiol. C. Richet, t. Vlll.
Athenaeus. 1854. Deipnosophistes.
361
Auberlot M. 1927. Les larves de Rhabditis pellio et 1’anhydrobiosp
C. R. Congr. Soc. Sav., Paris (Poitiers, 1926), p. 317.
Babcock S. M. 1912. Metabolic water: its production and rdle in vital
phenomena. Bull. Wiscons. Agr. Exp. Stat., p. 19—24.
Back E. A. a. R. T. Cotton. 1928. Cold storage and insect control
Actes du Cong. Intern, du Froid., Rome, v. 18.
Backer H. 1753. A letter to Martin Folkes on the Wheeler or Wheel
Animals (1744) in Employment for the Microscope, London, v. ц
p. 250.
В a г к о w H. C. L. 1846. Der Winterschlaf nach seinen Erscheinungen im
Thierreich. Berlin, 523 S.
Barthelemy H. 1926. Recherches biomdtriques et experimentales sur
1’hibernation, la maturation et surmaturation de la Grenouille rousse
C. R. Ac. Sc., Paris, t. 186, p. 1653—1654.
Bastian Ch. 1866. The anatomy and physiology of the Nematode, para-
sitic and free. Phil. Trans., p. 613—619.
Bauer Fr. 1823. Microscopical observations on the suspension of the
muscular motions of the Vibrio tritici. Philos. Trans., p. 1—16.
Baumann H. 1919. Die Fahigkeit des Wiederauflebens nach dem Ein-
trocknen bei Tieren der Moosfaune. Sitz. Ber. Ges. Naturw., Mar-
burg, № 3.
Baumann H. 1922. Die Anabiose der Tardigraden. Zool. Jahrb. Abt.
Syst., Bd. 45, S. 501—556.
Baumann H. 1927. Bemerkungen zur Anabiose der Tardigraden. Zool.
Anz., Bd. 72, H. 175—179.
Baumann H. 1929. Zur Asphyxie der Tardigraden. Zool. Anz., Bd. 86,
Bayliss W. M. 1924. Principles of general physiology, 4 edit., London.
В e a u n i s H. 1888. Traite de physiologie, 3 ed., Paris.
Becquerel P. 1904a. De 1’extraction de 1’eau et des gaz de la graine
a 1’etat de vie ralentie. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 138, p. 1721—1723.
Becquerel P. 1904b. Resistance de certaines graines a Taction de 1’al-
cool absolu. C. R. Ac. Sc. Paris, t. 138, p. 1179—1181.
Becquerel P. 1904c. Sur la permeabilite aux gaz de Tatmosphere du
tegument de certaines graines dessechees. C. R. Ac. Sc., Paris,
t. 138, p. 1347—1349.
Becquerel P. 1905. Action de 1’air liquide sur la vie de la graine. C. R.
Ac. Sc., Paris, t. 140, p. 1652—1654.
Becquerel P. 1907. Recherche sur la vie latente des grains. Ann. Sc.
Nat. Botan., 9 ser., t. 5, p. 193.
Becquerel P. 1910. Recherches experimentales sur la vie latente
des spores des Mucorinees et des Ascomycetes. C. R. Ac. Sc., Paris,
t. 150, p. 1437—1439.
Becquerel P. 1914. La vie latente, sa nature et ses consequences pour
certaines doctrines de la biologie contemporaine. Rev. Gen. sc. pures
et appliquees, 25 annee, № 11 (15 juin). (Перевод: П. Бекке-
рель). Скрытая жизнь, ее природа и отношение к некоторым
теориям современной биологии. Вестник знания, № 14, 1917,
стр. 249—260).
Becquerel Р. 1925. La suspension de la vie des grains dans le vide
a la temperature de Thelium liquide. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 131,
p. 805—807
Becquerel P. 1929. La vie latente des grains de pollen dans le vide
a 271° C au-dessous de zero. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 188, p. 1308—
1310.
362
Becquerel P. 1930. La vie latente des spores de fougeres dans le vide
aux bosses temperatures de I’helium liquide. C. R. Ac. Sc., Paris,
t. 190, p. 1134—1136.
Becquerel P. 1931. Developpement de la fougere male en culture pure
aseptique a partir de la spore. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 192,
p. 1265—1268.
Becquerel P. 1932a. La vie latente des spores des mousses aux basses
temperatures. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 194, p. 1378—1381.
Becquerel P. 1932b. L’anhydrobiose des tubercules des Renoncules
dans 1’azote liquide. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 194, p. 1974.
Becquerel P. 1932c. La reviviscence des plantules dessechees soumi-
ses aux actions du vide et de tres basses temperatures. C. R. Ac.
Sc., Paris, t. 194, p. 2158.
Becquerel P. 1936. La vie latente de quelques Algues et animaux
inferieurs aux basses temperatures et la conservation de la vie dans
1’univers. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 202, № 11, p. 978—981.
Becquerel P. 1937. La mort par le gel de la cellule vegetate dans
1’azote liquide a—190°. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 204, p. 1267—
1269.
Becquerel P. 1938. La congelation cellulaire et la synerese. C. R. Ac. Sc.,
Paris, t. 206. p. 1587—1590.
Becquerel P. 1939. ROle de la synerese dans le mecanisme de la con-
gelation cellulaire. Chronica Botanica, t. 5, p. 10—11.
Belehradek J. 1921. Sur la signification des coefficients de tempera-
ture. Protoplasma, t. VII, p. 232—255.
Belehradek J. 1928. Le ralentissement des reactions biologiques par
le froid est cause par une augmentation de la viscosite du proto-
plasma. Protoplasma, v. Ill, p. 317—326.
Belehradek J. 1935. Temperature and living matter. Protoplasma-Mo-
nogr., № 8. Berlin, Gebr. Borntraeger, 277 p.
Berger M. 1835. Faits relatifs a la construction d’une echelle des de-
gres de la chaleur animale. Mem. Soc. Phys. Hist. Nat., Geneve,
t. VI, p. 257; t. VII, p. 1.
Bernard Claude. 1878. Lemons sur les phenomenes de la vie communs
aux animaux et aux vegetaux. Paris.
Bert P. 1868. Hibernation artificielle des Lerots dans une atmosphere
lentement appauvrie en oxygene. C. R. Mem. Soc. Biol., t. 5,
IV ser., p. 13.
Bert P. et J. Bureau. 1868. Revivification de certaines plantes apres
dessication a 60 degres. C. R. Mem. Soc. Biol., t. 5. IV ser.,
p. 53.
Bezold A. 1858. Verh. d. phys. med. Ges. Wurzburg, Bd. VIII, S. 251.
Bischoff. 1863. Ztschr. f. ration. Med., Bd. XX.
В lain ville H. D. de. 1826. Sur quelques petits animaux etc. Ann. Sc.
Nat., t. IX, p. 104—110.
Blanc A. 1929. Vie latente en milieu potamique. Mem. Soc. vaudoise *
Sci. nat. Lausanne, t. 3, № 5, p. 185—205.
Blunck H. 1924. Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. vom Ei
bis zur Imago. Ztschr. wiss. Zool., Bd. XXI, S. 171—392.
Bodenheimer F. S. 1934. Ueber die Temperaturabhangigkeiten der
Insekten IV. Ueber Korpertemperatur der Insekten. Zool. Jahrb. Abt.
Syst. u. Oekol., Bd. 66, № 1/2, S. 113—151.
Bodine J. H. 1921. Factors influencing the water content and the rate
of metabolism of certain Orthoptera. J. Exp. Zool., t. 32, Xi 1,
p. 137—164.
363
Bodine J. H. 1923. Hibernation in Orthoptera. I. Physiologica changes
during hibernation in certain Orthoptera. J. exp. Zool., t 37
p. 457—476.	’	’
Bodine J. a. E. В о e 11. 1936. Carbon monoxide and respiration. Action
of carbon monoxide on respiration of normal and blocked cells
(Orthoptera). J. Cell. Comp. Phys., № 4, p. 475—482.
Bodine J. a. E. В о e 11, 1938. The influence of some dinitrophenols
on respiratory metabolism during certain phases of embryonic deve-
lopment. J. Cell. Comp. Phys., № 11, p. 41—63.
Bodine J. a. V. Thompson. 1935. Temperature coefficients and
viscosity. J. Cell. Comp. Phys., № 6, p. 255—261.
Bory de Saint-Vincent. 1824. «Microscopique», «Vibrion». Encyclo-
pedic Methodique, p. 536, 775, 779.
Bottazzi F. et G. Bergami. 1924. Azzione delle basse temperature
sui systemi colloidall liquidi. Arch. Scienz. Biol., v. VI, p. 74—
93.
Bouguer. 1749. La figure de la terre. Voyage au Perou, p. XCVI1I.
Britton S. W. 1922. Effects of lowering the temperature of homoother-
mic animals. Quart. J. exp. Physiol., v. XIII.
Britton S. W. 1924, The effect of low temperatures on fishes. Amer
J. Physiol., v. 67, p. 411—421.
Broca P. 1860a. Etudes sur les animaux ressuscitants. Presse scient., t. I
p. 211—222.
Broca P. 1860b. Rapport sur la question soumise a la Soc. de Biol, an
sujet de la reviviscence des animaux desseches. C. R. d. Mem. Soc.
Biol., Ill ser., t. II, p. 1—139.
Brown H. T. a. F. E s с о m b e. 1898. Note on the influence of very
low temperatures on the germination power of seeds. Proc. Roy. Soc.
Lond., v. 62, p. 160—165.
В r u n e 11 i G. 1903. 11 letargo dei Mammiferi e il sonno dei Fakin’. Riv.
Ital. Sc. Nat., v. XXIlf, p. 33—36.
Brunelli G. 1906a. Intorno alia fisiogenia del letargo nel Mammiferi.
Riv. Ital. Sc. Nat, v. XXII, p. 31—36.
Brunelli G. 1906b. Sulla origine del letargo nei Mammiferi. Monit.
Zool. Ital., v. XVII, p. 141—162.
Brunow H. 1911. Der Hungerstoffwechsel des Flusskrebses. Ztschr.
f. allg. Physiol., Bd. XII, S. 215—276.
Brunow H. 1912. Der Kaltetod des isolierten und durchbluteten Froscli-
muskels. Zeitschr. allg. Physiol., Bd. 13, p. 367—387.
Bucciante L. 1927. Sulla persistenza di manifestazioni vitali nelle cul-
ture in «vitro» a bassa temperatura. Boll. Soc. Ital. biol. Sperini.,
v. 2, p. 72—75.
Buffon. 1748. Histoire de la generation.
Buffon G. L. 1844. Oeuvres completes avec les supplements, v. 1V
Paris.
Bug a cosky M. F. 1938. Dynamics of vegetable cell decay due to low
temperature. C. R. Ac. Sc. URSS, t. 22, p. 131—134.
Buxton 1931. The law governing the loss of water from an insect. Proc.
Entom. Soc. Lond., v. VI, 14, p. 27—31.
Cameron A. T. 1913. The effect of low temperature on cold blooded
animals. Quart. J. exp. Physiol., v. VII, p. 115—130.
Cameron A. T. 1921. Further experiments on conditions influencing the
life history of the Frog. R. Soc. Can., v. XV, ser. 5, p. 13—21.
Cameron A. T. 1930. Temperature and life and death. Trans. R. Soc.
Canada, v. Ill, sect. 5, p. 24.
364
Cameron A. I. a. T. J. Brownlee. 1913. The effect of low tempe-
rature on the frog. Trans. R. Soc. Canada, v. VII, sec. 4, p. 107—124.
Cameron A. T. a. T. J. Brownlee. 1914. Further experiments on the
effect of low temperature on the frog. Trans. R. Soc. Canada, v. VIII,
sec. 4, p. 261 — 266.
Cameron A. T. a. T. J. Brownlee. 1915. The upper limit of tempe-
rature compatile with life in the Frog. R. Soc. Con., v. IX, sec. 4,
p. 67—84.
Carnes E. K. 1912. Collecting ladybirds (Coccinellidae). Month. Bull.
Stats Commiss. Horticult. Sacramento, v. I, № 3, p. 821.
Carus C. G. 1834. Ueber den Begriff des latenten Lebens. Mullers Arch,
f. Physiol., S. 551—561.
Chambers R. 1924. The physical structure of protoplasm as determi-
ned by microdissection and injection. Gener. Citologv, sect. V, edit,
by E. V. Cowdry, Chicago.
Chambers R. a. H. Hall. 1932. The formation of ice in protoplasm.
Proc. R. Soc., ser. B, v. 110, № 767, p. 336—352.
Chandler W. H. a. A. Hildreth. 1936. Evidence as to how free-
zing kills plant tissues. Proc. Amer. Soc. Hort. Sc., v. 33, p 27—
35.
Clarke R. 1854. Fishes of Northern New York. Frozen fish. Amer. J Sc.
v. 17, p. 291—292.
Claus C. 1895. Ueber die Wiederbelebung im Schlamme eingetrockne-
ter Copepodeneier. Arb. Zool. Inst., Wien, Bd. II, S. 1—11.
Cohn. 1857. Ueber das Wiederaufleben der durch Austrocknung im
Scheintod versetzten Tiere und Pflanzen. Jahresb. Schles. Ges.
f. vateri. Kultur, S. 48—50.
Cortes A. 1903.	Vitalitd des germes etc. Atti	Acad. P.	Lincei, v.	XXL
Coupin H. 1901.	Sur la resistance aux agents	chimiques	du protoplasma
a 1’etat de la	vie latente. C. R. Soc. Biol.,	t. 53, p. 541—542.
Cramer E. 1891.	Arch. f. Hygiene, Bd. 13, S.	72.
Crozier W. J. 1942a. On biological oxydations as function of tempera-
ture. J. gen. Physiol., v. 7, p. 189—216.
Crozier W. J. 1924b. On the possibility of identifying chemical process
in living matter. Proc. Nation Ac. Sc., v. 10, p. 461—464.
Cuvier G. 1798. Tableau elementaire de 1’histoire naturelle des animaux.
Paris, 710 p.
D ailing er W. H. 1880. On a series of experiments made to determine
the thermal death-point of known monad germs. J. micr. Soc., Lon-
don, v. Ill, p. 1.
Davaine C. 1856a. Recherches experimentales sur la vitalite des anguil-
lulides etc. C. R. Ac. Sc., t. XLIII, p. 148—152.
Davaine C. 1856b. Recherches sur la vie latente etc. Mem. Soc. Biol.,
t. Ill, p. 225—226.
Davaine C. 1858. Recherches sur les conditions de 1’existence ou de la
nonexistence de la reviviscence etc. Ann. Sc. Nat., 4 ser., v. X,
p. 335—337.
Davaine C. 1859. Recherches sur 1’Anguiilule du blue nielle. Paris,
J. B. Ballion.
Davis H. 1873. A new Callidina with the result of experiments on the
dessication of Rotifera. Mon. micr. J., v. IX, p. 201—209.
Davy J. 1826. Observations sur la temperature etc. Ann. de Phys, et
Chim., 2 ser., t. XXXIII, p. 180—197.
Davy J. 1839. On the temperature of some fishes of the genus Thynnus.
Resear. PhysioL a. Anat., v. I, p. 218—227.
365
Decandolle С. 1895. Sur la vie latente de grains. Arch. sc. phys.
nat., Geneve, ser. 3, t. ХХХШ, p. 497—512.
Diesing К. M. 1851. Systema Helminthum, v. II, p. 132.
Dixon H. H. 1902. Resistance of seeds to high temperatures. Ann. Bot
p. 590—591.
D obers E. 1915. Ueber die Biologie der Bdelloidea. Intern. Revue
d. ges. Hydrob., Bd. VII, Suppl, S. 1—128.
Dochez A. R., К. C. Mills a. Jale К n e e 1 a n d. 1936. Studies on
the common cold. VI. Cultivation of the virus in tissus medium.
J. exp. Med. (Am.), v. 63, p. 559.
D d n h о f f. 1872. Ueber das Verhalten kaltbliitiger Tiere gegen Frost-
temperatur. Arch. f. Anat. u. Phys., S. 724.
Dougherty W. E. 1875. Suspended Animation. Amer. J. Sc., v. 4
p. 118.
Doyere M. 1842. Memoire sur les Tardigrades. Ann. Sc. Nat., II ser
t. XVIII, Zool., p. 5—35.
Dubois Rafael. 1885. Resistance a la dessication des oeufs steriles et
nonsteriles. Bull. Soc. Biol., t. XLVII, p. 61.
Dubois R. 1895a, C. R. Ac. Sc., Paris, t. CXX, p. 458.
Dubois R. 1895b. Sur le mecanisme de 1’autonarcose carbonique. Bull.
Soc. Biol., t. XLVII, p. 814—815.
Dubois R. 1896. Physiologic comparee de la marmotte. Ann. de 1’Univ.
de Lyon, t. XXV, 268 p.
Dubois R. 1898. Lemons de physiologie generale et comparee. Paris,
532 p.
Dubois R. 1909. «Hydratation». Diet, de Physiol. Ch. Richet., t. VIII,
p. 674—705.
Du ges A. 1826. Recherches sur 1’organisation de quelques especes
d’Oxyures et de Vibrions. Ann. Sc. Nat., t. IX, p. 225.
Dupaty. 1796. Lettres sur 1’Italie, t. I, 112 p.
Du rig A. 1901. Wassergefialt und Organfunction. Pfliig. Arch., Bd. 85,
S. 401—504.
Dutrochet. H. 1812. Recherches sur les Rotiferes. Mus. Hist. Nat.,
Paris, t. XIX, p. 355—387.
Dutrochet H. 1840. Recherches sur la chaleur propre des animaux
a basse temperature. Ann. Sc. Nat., Zool., 2 ser., t. XIII, p. 5—58.
Duval M. et P. Portier. 1922. Limite de resistance au froid des che-
nilles de Cossus cossus. C. R. Soc. Biol., Paris, t. 86, p. 2—4.
Eckstein K. 1883. Rotatorien der Umgegend von Giessen. Ztschr. wiss.
Zool., Bd. 39, S. 428.
Ehrenberg C. G. 1830. Beitrage zur Kenntniss dei Organisation
d. Infusorien etc. Abh. Berk Akad. Wiss., S. 1—88.
Ehrenberg. C. G. 1838. Die Infusionsthierchen als vollkommene Orga-
nismen. Leipzig, 492 S.
Eisentraut M. 1933. Winterstarre, Winterschlaf und Winterruhe. Eine kurze
biologisch-physiologische Studie. Mitt. Zool. Mus., Berlin, Bd. XIX,
Festschrift C. Zimmer, S. 48—63.
Enriques P. 1924. La riproduzione nei Protozoi. Milano. Sonzogno.
Ewart. 1908. On the longevity of Seeds. Proc. R. Soc., Victoria, v. 21.
F a b r i c i u s. 1780. Fauna Groenlandica, 177 p.
F a e s H. et M. S t a e h e 1 i n. 1921. Sur la resistance du hanneton adultc
aux basses et hautes temperatures. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 173,
p. 61—64.
Faggioli F. 1891. De la pretendue reviviscenee des Rotiferes. Arch.
Ital. de Biol., p. 362—374.
366
Faure-Fremiet E. 1910. Le Mycterothrix tuamotuensis. Arch. Proti-
stenk., t. XX, p. 223—238.
Faure-Fremiet E. 1925. La cinetique du developpement. Paris. 336 p.
Fischer H. W. 1911. Gefrieren und Erfrieren. Eine physikochemische
Studie, Beitr. z. Biol. d. Pflanz., Bd. X, H. 2, S. 133—234.
Fischer P. H. 1930. Influence des bases temp6ratures sur la vie de
1’Helix pomatia. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 105, p. 369—371.
Fontana F. 1771. Novelle Letterarie di Firenza. Soppl. № XXX, p. 815
(cit. Broca, 1860).
Fontana F. 1787. Abhandlung uber das Viperngift. Berlin, Bd. 1,2,
500 S.
Franklin J. 1829. First overland journey to the Polar Seas, v. II, p. 234.
(Цит. по: Бородин, 1934).
From ent el E. de. 1877. Recherches sur la revivification des Rotiferes.
etc. Assoc. Franc, p. 1’avanc. d. sc., C. R. de la 5 session. Le Havre,
p. 641—657.
Galippe M. V. 1920. Recherches sur la resistance de microzymes a
Faction du temps et sur leur survivance dans Fambre. C. R. Ac. Sc.,
Paris, t. 170, II, p. 856.
Gautier A. 1896. A propos de la note de M. Jodin. C. R. Ac. Sc.,
Paris, t. 122, p. 1351.
Gautier A. 1909. Observations sur la suspension momentanee de la vie
chez certaines graines. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 148, p. 1054—1056.
Gavarret M. 1855. Physique medicale. Paris, 501 p.
Gavarret M. 1859. Quelques experiences sur les Rotiferes. Ann. Sc.
Nat., 4 ser., Zool., t. XI, p. 315—330.
Ge hen io P. M. a. B. J. L u у e t. 1939. A study of the mechanism of
death by cold in the plasmodium of the Myxomycetes. Biodynam. 2,
№ 55, p. 1—22.
G e 1 e i J. 1930. Die Ertragung der Trockenheit durch die Dasyhelea-
Larven. Mag. Biol. Kut. Int. Munk., Bd. Ill, S. 265—270.
Giaja J. et St. G e 1 i n e o. 1933. Sur la resistence au froid de quelques
homeothermes. Arch. Intern. Physiol., t. 37, № I, p. 20—34.
Giaja J. et Gel i neo St. 1935a. Sur la resistance au froid de quel-
ques homeothermes. Bull. A. K. Serbe, t. 13, № 2, p. 53—70; № 3,
p. 179—188.
Giaja J. et G e 1 i n e o^ St. 1935b. Sur la resistance de quelques homeo-
thermes aux basses temperatures. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 200, № 25,
p. 2114—2116.
Giard A. 1894. L’anhydrobiose ou ralentissement des phenomenes vitaux.
Bull. Soc. Biol., Paris, p. 497.
Ginnani F. 1759a. Delle malattie del grano in erba. Trattato storico-
fisico. Pesaro.
Ginnani F. 1759b. Osservazioni ed esperienze particolari d’intorno all
infestamento degl’Insetti. Pesaro, 127 p.
Girard M. 1869. Ptudes sur la chaleur libre degagee par les animaux
etc. Ann. Sc. Nat., 5 ser., Zool., t. XI, p. 134—274.
Gm el in J. F. 1788. Systema Naturae C. Linnei VI, p. 3023.
Goetz A. a. S. Scott Goetz. 1938a. Das Verglasen einzelliger Orga-
nismen. Naturwiss., Bd. 26, S. 427—429.
Goetz A. a. S. Scott Goetz. 1938b. Death by devitrification by yeast
cells. Biodynam., 2, № 43, p. 1—8.
Goetz A. a. S. Scott Goetz. 1938c. Vitrification and crystallization of
organic cells in low temperatures. J. appl. Phys., v. 9, p. 718—
729.
367
Goetz A. a. S. Scott Goetz. 1938d. Vitrification and crystallization of
Protophyta at low temperatures. Proc. Amer. Phil. Soc., v. 79
p. 361—388.
G о о d e у T. 1923. Quiescence and reviviscence in Nematodes, with spe-
cial reference to Tylenchus tritici and T. dipsaci. J. Helminth, v. f
p. 47—52.
Gdppert H. R. 1830. Ueber die Warmeentwicklung in den Pflanzen:
deren Gefrieren und die Schutzmittel gegen dasselbe. Breslau, 271 si
Gdppert H. R. 1871. Wann stirbt die durch Frost getotete Pflanze, zur
Zeit des Gefrierens Oder im Moment des Auftauens? Bot. Ztg
Bd. XXIX, S. 399—402.
Gorke H. 1906. Ueber chemische Vorgange beim Erfrieren der Pflan-
zen. Land. Vers. Stat., Bd. 65, S. 149—160.
Goze J. A. 1774. Abhandlung von zerschnittenen Wasser-Wiirmern etc
Naturforsch., Bd. Ill, S. 29, 450.
Greathouse G. A. 1935, Unfreezable and freezable water equilibrium
in plant tissues as influenced by sub-zero temperatures. Plant. Phy-
siol., Bd. 10, p. 781—788.
Greef R. 1866. Untersuchungen fiber den Ban und der Naturgeschichtc
der Barenthierchen. Arch. f. roikr. Anat., Bd. II, S. 122, 320.
Greeley A. W. 1901. On the analogy between the effect of loss of wa-
ter and lowering of temperature. Amer. J. Physiol., v. 6, p. 122—128.
Gueylard M. et P. Portier. 1916. Recherches sur la resistance au
froid des chenilles de Cossus et Carpocapsa. C. R. Soc. Biol., Paris,
v. 79, p. 774—777.
Hall F. G. 1922. The vital limit of exsiccation of certain animals. Biol.
Bull., v. XI, № 1, p. 31—51.
Halle H. P. 1935. The freezing point of yolk and white of egg. Proc.
Roy. Soc., London, v. 112 B, 473—479.
H a m p i I, C. 1932. The influence of temperature on the life processes and
death of bacteria. Quart Rev. Biol., v. 7, p. 172—196.
Harvey R. B. 1918. Hardening process in plants and developments from
frost injury. J. Agr. Res., v. 15, p. 83—112.
Hase Alb. 1932. Ueber Starrezustande bei blutsaugenden Wanzen. 1 Mitth.
Panstrongylus (Triatoma). Naturwiss., Bd. 20, № 51, S. 967—971.
Heilbrunn L. V. 1924. Colloid chemistry of protoplasm; viscosity of pro-
toplasm at various temperatures. Colloid chemistry of protoplasm;
heat coagulation of protoplasm. Amer. Journ. Phys., v. 68, p. 645—648:
v. 69, p. 190—199.
Heilbrunn L. V. 1929. Proplasmic viscosity of ameba at different tempe-
ratures. Protoplasma, v. 8, p. 58—64.
He inis E. 1910. Systematik und Biologie der moosbewohnenden Rhizo-
poden, Rotatorien und Tardigraden. Arch. f. Hydrobiol. u. Plankt.,
Bd. V, H. 2, S. 89—166; H. 3, S. 217—256.
Hering H. E. 1903. Ueber die Wirksamkeit der Nerven auf das durcli
Ringer’sche Ldsung sofort Oder mehrere Stunden nach dem Tode
wiederbelebtes Sftugetierherz. Pfl. Arch., Bd. 99, S. 245—252.
Herlitzka A. 1905. Sopra alcune esperienza sulla reviviscenza. Gior.
R. Acc. Med., Torino, v. LXVIII, p. 275—293.
Hermann L. 1883. Handbuch d. Physiologie, Bd. VI, 354 S.
Heubel E. 1889. Die Wiederbelebung des Herzens nach dem Eintritt
vollkommener Herzmuskelstarre. Pfl. Arch., Bd. 45, S. 461—581.
Hickernell L. M. 1917. A study of dessication in The Rotifer Philodina
roseola, with special reference to cytological changes accompanying
dessication. Biol. Bull., v. XXXII, p. 343—397.
368
Hill J- 1752. A general natural history of Animals, v. 111,^584 p.
Home E. 1814. Lectures on comparative anatomy, v. I, 575 p.
Horvath A. 1873. Ueber das Verhalten der Frosche gegen die Kalte
Cbl. f. med. Wiss., S. 33—35.
Howland R. a. H. Pollack. 1927. Micrurgical studies on the contrac-
tile vacuole. J. exp. Zool., 48, p. 441.
Hubbard О. P. 1850. On the resuscitation of frozen fish. Amer. J. Sci.,
II ser., v. 10, p. 132—133.
Hudson С. T. 1886. Dessication of Rotifera. J. R. micr. Soc., ser. 2,
v. VI, p. 79.
Hunter J. 1743, Oeuvres, t. I. Paris, 328 p.
Hurthle K. 1909. Ueber die Struktur der quergestreiftcn Muskelfasern
von Hydrophilus. Pfl. Arch., Bd. 126, S. 1—164.
Irmscher E. 1912. Ueber die Resistenz der Laubmoosen gegen Aus-
trocknung und Kalte. Jahrb. wiss. Bot., Bd. 50. S. 387—450.
Issel R. 1912. Una nuova forma di vita latenta nella fauna soprolitorale.
Zool. Anz., Bd. 41, S. 13—16.
Issel R. 1914. Vita latente per concentrazione dell’acqua (anabiosi osmo-
tica) e biologia delle pozze di scogliera. Mitt. Zool. Stat. Neapel,
v. XXII, S. 191—254.
Issel R. 1919. Nuove richerche sulla dehidratazione c sull’anabiosi negli
invertebrati. Rend. R. 1st. Lomb. Sc. e Lett., v. 52, fasc. 19—20.
Issel R. 1927. A proposito di organismi eurialini e di narcosi osmotica.
Boll. Musei Zool. Anat. Comp., Genova, ser. 2a, v. VII, № 15,
p. 1—7.
Jac card P. u. I. F r e y-W у s s I i n g. 1934. Jahrb. wiss. Botan., Bd. 79,
S. 655.
Jackson С. M. 1926a. Storage of water in various parts of the earthworm
at different stages о exsiccation. Proc. Soc. exp. Biol. Med., v. 23,
p. 500—504.
Jackson С. M. 1926b. The effects of drying in various parts of the
Earth-worm, Lumbricus terrestris. Anat. Rec., v. 32, p. 211—212.
Jackson F. К. a. A. A 1 о n g e. 1934. What constitutes a lethal reduc-
tion of temperature. Amer. J. Phys., v. 109, № 3, p. 447—449.
Jacobs M. H. 1909. The effects of dessication on the Rotifer Philodina
roseola. Journ. exp. Zool., t. VI, p. 207—216.
Jahn el F. 1937. Ueber das Ueberleben von Syphilis- und Recurrenz-
Spirochaten, sowie Sodokuspirillen in fliissigem Stickstoff (Tempera-
tur—196°) und die Einwirkung anderer Kaltegrade auf diese Mikro-
organismen. Klin. Wochenschr., Jahrg. 16, S. 1304—1305.
Janisch E. 1925. Ueber die Temperaturabhangigkeit biologischer Vor-
gange und deren kurvenmassige Analyse. Pfl. Arch., Bd. 206
S. 414—436.
Janisch E. 1927. Das Exponentialgesetz als Grundlage ciner vergleichen-
den Biologic. Berlin, 383 S.
Jodin V. 1896. Vie latente des graines. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 122.
p. 1349.
Johnson С. E. 1917. The habits of the thirtcen-lined ground squirrel.
Quart. J. Univ. N. Dakota, v. VII, № 3.
Johnson С. E. 1928. Hibernation of the Thirteen-lined ground squirrel.
Journ. exp. Zool., v. 50, № 1, p. 15—30.
Johnson С. E. 1931. Hibernation in mammals. Quart. Rev. Biol., v. VI,
p. 439—461.
Kadisch E. 1931. Bcitnige zur Wirkung der Kalte auf pathogene Faden-
pilze, Hcfen und Baktericn. Ausdehnung dieser Versuche bis in die
24 П. Ю. Шмидт
369
Nahe des absoluten Nullpunktes (bis —272°). Med. Klin., S. 1074—_
1078, 1109—1112.
Kaiser M. 1943. Folgerungen der Forschung uber K&lte- und Trocken-
resistenz kleinster pflanzlicher Zellen fur die Methodik der Virus-
konservierung. Biolog. gener., Bd. XVI, № 4, S. 513—553.
Kallas H. 1929. Weitere Untersuchungen tiber die Ueberpflanzung
getrockneter Eierstoke. Virch. Arch., Bd. 273, S. 524—530.
Kirtland J. P. 1851. On the resuscitation of frozen fish. Amer. Journ
Sc., v. 12, p. 291—292.
Kistler S. S. 1932. The measurement of «bound» water by the freezing
method. Journ. Amer. Chem. Soc., 58, № 6, p. 901—907.
Knau the K. 1887. Beobachtungen tiber die Lebensfahigkeit unsercr
gemeinsten Siisswasserfische. Zool. Gart., Bd. 29, S. 71—73, 142—143.
Knau the K. 1891. Meine Erfahrungen tiber das Verhalten von Amphi-
bien und Fischen gegeniiber der Kalte. Zool. Anz., Bd. XV1
S. 104—106, 109—115.
Knau the K. 1892. Zur Biologie der Amphibien. Zool. Anz., Bd. X\,
S. 20.
Knight H. 1922. Studies ou the life history and biology of Perillus bio-
culatus Fabr., including observations on the nature of the color pat-
tern. 19 Rep. of the State Entomologist of Minnesota, p. 50—96.
Kochs W. 1891. Ueber die Ursachen der Schadigung der Fischestande im
strengen Winter. Biol. Cbl., Bd. XI, S. 498.
Kochs W. 1892. Ueber die Vorgange beim Einfrieren u. Austrocknen v.
Tieren u. Pflanzensamen. Biol. Cbl., Bd. XII, S. 330.
Kolkwitz 1901. Berichte d. Dtsch. Bot. Ges., Bd. XIX, S. 285.
Korschelt E. 1915. Ueber das Verhalten verschiedener wirbelloser Tiere
gegen niedere Temperatur. Zool. Anz., Bd. XLV, S. 106.
Korschelt E. 1925. Ueber Ruhezustande der Regenwiirmer. Zool. Anz..
Bd. LXIV, S. 53—55. ?
К ii h n J. 1858. Ueber da's Vorkommen von Anguillulen in erkrankten
Bliithenknopfen von Dipsacus fullonum L. Ztschr. wiss. Zool., Bd. IX,
S. 130—146.
Kiinkel K. 1916. Zur Biologie der Lungenschnecken, Heidelberg. Win-
ters Verl.
Kyes P. a. T. S. P о 11 e r. 1939. The resistance of avian tubercle bacilli
to low temperatures with especial reference to multiple changes in
temperature. J. Infect. Diseas., v. 64, p. 64, 123—134.
Lafar Fr. 1907. Handbuch d. techn. Mykologie, Bd. I, 222 S.
Lagerheim. 1892. Die Schneeflora des Pichincha. Ber. Dtsch. Bot. Ges.,
Bd. X, (Цит. по: Болдырева, 1930).
Laloy L. 1900. Der Scheintod und die Wiederbelebung als Anpassun^
an die Kalte Oder an die Trockenheit. Biol. Cbl., Bd. XX, S. 65—
71.
La mark J. 1816. Histoire naturelie des animaux sans vertebres, v.’’H,
p. 21.
Lance D. 1894. Sur la reviviscence des Tardigrades. C. R. Ac.JSc., Paris,
v. 118, p. 817—818.
Lance D. 1896. Contributon a 1’etude anatomique et biologiquejfdes Tar-
digrades. These, Paris (рефер. у: Baumann, 1922).
Lathrop S. P. 1852. On the resuscitation of frozen fish. Amer. Journ.
Sc., v. 13, p. 143.
Laurent E. 1902. Experiences sur la duree du pouvoir germinatif des
graines conservees dans le vide. C. R. Ac. Sc., Paris, v. 105,
p. 1091—1094.
370
Leclerc de Sablon. 1898. Caracteres de la vie ralentie des bulbes et
des tubercules. C. R. Ac. Sc., Paris, v. 127, p. 671—673.
Leeuwenhoek A. 1705. A letter to the Royal Society from Dr. Anthony
vam Leeuvenhoek F. R. S. concerning Animalcula on the Roots of
Duck-weed etc. Philos. Transact. (R. Soc. London), v. XXIV, Jan.
№ 296.
Leeuwenhoek A. 1722. Opera omnia sen Arcana Naturae, t. I, pt. 2;
t. П, pt. 2, Ludg. Bat.
Leidy J. 1874. Remarks on the revivification of Rotifer vulgaris. Proc. Ac.
N. Sc. Philad., p. 88.
Lewi th S. 1889. Ueber die Ursache d. Widerstandsfahigkeit der Sporen
gegen hohe Temperaturen. Arch. f. exp. Pathol., Bd. 26, S. 841—854.
Lewitt J. 1939. The relation of cabbage hardiness to bound water and
cell contraction when frozen. Plant. Physiol., v. 14, p. 93—112.
Lidforss B. 1907. Die wintergriine Flora, Lunds Univ. Arsskrift. N. F.,
II Afd. 2, № 13, p. 76.
Lieske R. 1932. Ueber das Vorkommen von Bakterien in Kohlenflotzen.
Biochem. Zeit., Bd. 250, S. 339.
Lipman Ch. B. 1934. Further evidence on the amazing longevity of bac-
teria. Science, v. 79. p. 230.
Lipman Ch. B. 1937. Tolerance of liquid air temperatures by spore-free
and very young cultures of fungi and bacteria growing on agar
media. Bull. Torrey Botan. Club, v. 64, p. 537—546.
Lipman Ch.	B. 1939.	On the	difference	in resistance of various types	of
cells to extremely	low temperatures.	Biodynam., 2, № 45, p. 1—4.
Lipman Ch.	B. a. G.	N. L о	w i s. 1934.	Tolerance of liguid-air tempera-
tures by	seeds of	higher	plants for	sixty days. Plant Physiol., v.	9,
p. 392—394.
Lipschutz A. 1929. Transplantation von konservierten Ovarium. VI,
Transplantation von getrockneten Ovarium. Virch. Arch., Bd. 272.
S. 245—264.
Lipschutz A. u. H. К a 11 a s. 1930. Neue Untersuchungen fiber Verpflan-
zung von getrockneten Eierstock. Virch. Arch., Bd. 277, S. 694—
712
Locket M. С. а. В. I. L u у e t. 1951. Survival of frozen seeds of various
water contents. Biodynam., 7, № 134, p. 67—76.
Lucien A. P. a. De Conine k. 1951. On the resistance of the free-
living nematode Anguilla silusiae to low temperature. Biodynam.,
7, № 135, p. 77—84.
Luyet B. J. 1937. The vitrification of organic colloids and of protoplasm.
Biodynam., 1, № 29, p. 1—14.
Luyet B. 1938. Sur la survie des poissons plonges dans 1’air liquide.
C. R. Soc. Biol., t. 127, p. 788—790.
Luyet B. J. 1939. Water and the ultra-structure of protoplasm. Arch. exp.
Zellforsch., Bd. 22, p. 487—490.
Luyet B. J. a. H. M. Condon. 1938. Temperature relationships and ice-
water proportions during death by freezing in plant tissues. Biody-
nam., 2, № 37, p. 1—8.
Luyet B. J. a. P. M. G e h e n i o. 1937. The double freezing point of living
tissues. Biodynam., 2. № 30. p. 1—23.
Luyet B. J. a. P. M. G e h e n i o. 1938. The survival of moss vitrified in
liquid air and its relation to water content. Biodynam., 2, № 42,
p. 1-7.
Luyet B. J. a. P. M. G e h e n i o. 1940. Life and Death at low tempera-
tures. Publ. by Biodynamica, Normandy, Missouri, 341 p.
24*
371
Luyet В. J. a. M. C. G i b b s. 1937. On the mechanism of congelation and
of death in the rapid freezing of epidermal plant cells. Biodvnam
2, № 25, p. 1—18.	J L’
Luyet B. a. F. Gonzales. 1951. Survival of cells in embruonic heart
of chick after freezing. Biodynam., 7, № 133, p. 61—66.
Luyet B. J. a. S. M. G r e 1 1. 1936. A study with the Ultracentrifuge
of the mechanism of death in frozen cells. Biodynam., 2, № 23
p. 1—16.
Luyet B. J. a. E. L. Hodapp. 1938a. On the effect of the mechanical
shocks on the congelation of subcooled plant tissues. Protoplasma
v. 30, p. 254—257.
Luyet B. J. a. E. L. Hodapp. 1938b. Revival of frogs spermatozoa,
vitrified in liquid air. Proc. Soc. exp. Biol. a. Med., v. 39, p. 433—434.
Luyet B. J. et E, L. Hodapp. 1938c. Sur les noyaux cristalins dans un
tissu vegetal, prealablement chauffe ou gele. C. R. Soc. Biol., t. 127
p. 786—787.
Luyet B. J. et G. T h о e n n e s. 1938a. Demonstration des proprietes
isotropiques de masses cellulaires vitrifiees a la temperature de 1’air
liquide. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 206, p. 2002.
Luyet B. et G. T h о e n n e s. 1938b. La reviviscence de fibres muscu-
laires vitrifiees dans 1’air liquide. C. R. Acad. Sc., Paris, t. 207.
p. 1256—1257.
Luyet B. a. G. Thoennes. 1938c. The survival of plant cells immer-
sed in liquid air. Science, v. 88, № 2282, p. 284.
Macfadyen A. 1900. On the influence of liquid air on bacteria. Proc.
Roy. Soc. Lond., v. 66, p. 130—132.
Macfadyen A. 1903. On the influence of the prolonged action of the
temperature of the liquid air on microorganisms and on the effect
of mechanical trituratipn at the temperature of liquid air on photo-
genic bacteria. Proc. Roy. Soc. Lond., v. LXX1, № 968, p. 76—77.
Macfadyen A. a. S. Rowland. 1900a. Further note on the influence
of the temperature of liquid air on bacteria. Proc. Roy. Soc. Lond.,
v. 66, p. 339—340.
Macfadyen A. a. S. R о w 1 a n d. 1900b. Influence of the temperature of
liquid hydrogen on bacteria. Proc. Roy. Soc. Lond., v. 66, p. 488—
489.
Makahara Waro. 1926. Viability of desiccated or glycerinated cells of
a chicken sarcoma. Science, v. LXIII, № 1639, p. 549—550.
Malek B. 1926. Roznamky к anabiose virniku. Spisi Prirodovedeckou
Fakulton Karlovy Universiti. № 61.
M a n c a G. 1896. Influence de Teau sur le cours de 1’inanition chez les
animaux a sang froid. Arch. ital. de biol., v. 25, p. 299—307.
Maquenne L. 1902a. Contribution a 1’etude de la vie ralentie chez les
graines. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 134, p. 1243—1246.
Maquenne L. 1902b. Sur la conservation du pouvoir germinatif des grai-
nes. C. R. Ac. Sc., Paris, t. 135, p. 208—209.
Marcus E. 1928. Zur Oekologie und Physiologic der Tardigarden. Zool.
Jahrb. Abt. allg. Zool., Bd. 44, S. 323—370.
Martin W. H. 1915; Some experiments on the freezing and thawing of
live-fish. Contrib. Canada Biol, for 1911 — 1914. Ottawa, fasc. h
Jii, p. 73—75.	'	>
M'atisse G. 1921. La loi d’Arrhenius contre la regie du coefficient ther-
mique. Arch, intern. Physiol., p. 461—466.
Matruchot Z. et M. 'M о 11 i a r d. 1902. Modifications, produits par le
gel. Rev. gen. de Bdf., t.1 XIV, p. 401.
372
Ma upas E. 1899. La mue et I’enkystement chez les Nematodes. Arch.
Zool. exp., ser. 3, t. VII, p. 563—628.
Mellan by-Kenneth. 1939. Low temperature and insect activity. Proc.
Roy. Soc. Lond., v. 127, B, p. 473—487.
Merzbacher L. 1904. Allgemeine Physiologie des Winterschlafs. Erg.
d. Physiol., Bd. III.
Meunier V. 1865. Sur la resistance vitale des Kolpodes encystes. C. R.
Ac. Sc., Paris, t. 61, p. 991—992.
Mez C. 1905. Neue Untersuchungen Ober der Erfrieren der Pflanzen.
Flora, Bd. 94, S. 89.
M i 1 n e-E d w а г d s H. 1842. Rapport sur un memoire de M. Doyere. C. R.
Ac. Sc., Paris, t. XV, p. 320—326.
Milne-Edwards H. 1857. Lemons sur la physiologie et 1’anatomie com-
paree. Paris, t. I, p. 81.
Millet W. F. 1873. Dessication of Rotifers. Month, micr. J., v. IX.
Molisch H. 1897. Untersuchungen uber der Erfrieren der Pflanzen.
Jena, 73 S.
Monterosso B. 1926. Studi cirripedologici. I. Anidrobiosi, clidotropismo
e allevamento di Chthamalus stellatus. Atti Acc. Gioenia, ser. 3,
v. 15. p. 20.
Monterosso B. 1928a. Studi cirripedologici. II. Anabiosi nel Ctamalini.
Rend. Acc. Naz. Lincei, ser. VI, v. 7, p. 939.
Monterosso B. 1928b. Studi cirripedologici. III. Persistenza dei feno-
meni respiratori nei Ctamalini mantenuti in ambiente subaereo. Bull.
Soc. ital. Biol. Sperim., v. Ill, p. 1067—1070.
Monterosso B. 1928c. Studi cirripedologici. IV. Fenomeni che prece-
dono 1’anabiosi nei Ctamalini. Rend. Acc. Naz. Lincei, ser. VI, v. 8,
p. 91—96.
Monterosso B. 1929. Studi cirripedologici. V. Anabiosi e reviviscenza
nei Ctamalini. Rend. Acc. Naz. Lincei, ser. VI, v. 9, p. 92—96.
Monterosso B. 1930. Studi cirripedologici. VI. Sul compartomento di
Chtamalus stellatus in diverse condizioni sperimentali. Rend. Acc. Naz.
Lincei, ser. VI, v. 9, p. 501—505.
Monterosso C. 1932a. Studi cirripedologici. VII. Eurialinita e anabiosi
in Ch. stellatus. Rend. Acc. Naz. Lincei, ser. VI, v. 15, p. 756—761.
Monterosso B. 1932b. Studi cirripedologici. VIII. Esperienze e con-
siderazioni sulla sopravivenza di Ch. stellatus in olio di vaselina.
Atti Acc. Givenia, ser. V, v. 19, p. 9.
Monterosso B. 1932c. Studio cirripedologici. IX. Anaerobiosi in Ch.
stellatus. Rend. Acc. Naz. Lincei, ser, VI, v. 16, p. 165—169.
Monterosso B. 1933. L’ipobiosi, rallentamento fino alia sospensione
completa ma temporanea dei fenomeni vitali. Rend. Son. Fac. Sc.
Cogliari, v. 3.
Monterosso B. 1934. L’anabiosi nei Cirripedi e il problema della vita
latente (ipobiosi). Arch. Zool. Ital., v. XIX, p. 17—379.
Moran T. 1925. The effect of low temperature on hens eggs. Proc. Roy.
Soc. Lond., v. 98, B, p. 436—456.
Л1 о r a n T. 1926. The freezing of gelatin gel. Proc. Roy. Soc. Lond.,
v. 112, A, p. 30—40.
Moran T. 1930. Critical temperature of freezing living muscle. Proc.
Roy. Zool. Soc. Lond., p. 177—195.
Muller H. (Turgau). 1880. Ueber das Gefrieren und Erfrieren der Pflan-
zen. I. Landwirtsch. Jahrb., Bd. IX, S. 133—189.
Muller H. (Turgau). 1886. Ueber das Gefrieren und Erfrieren der Pflan-
zen. II. Landwirtsch. Jahrb., Bd. XV, S. 453—610.
373
Muller О. F. 1773. Vermium terrestrium et f luvia tili urn... historia, v. 2,
Hafniae.
MOller O. F. 1775. Beobachtungen tiber einige chaotische Thiere und Ge-
wachse. Naturforsch., Bd. VII, S. 97—104.
Muller Job. 1833. Physiologie, Bd. I, S. 28—29.
Mil Her W. (Erzbach). 1891. Die Wiederstandsfahigkeit des Frosches ge-
gen das Einfrieren. Zool. Anz., Bd. XIV, S. 383—384.
Mun ter, 1847. Regensburger Flora. Berl. Arch., Bd. 116, № 30, S. 478
(Цит. no: Kochs, 1890).
Murray J. 1907. Encystment of Tardigrada. Trans. R. Soc. Edinb., v. 45
p. 837—839.
Needham T. 1743. A letter to the President etc. Philos. Trans, v. XLII
p. 634—641.
Needham T. 1750. Nouvelles observations microscopiques avec des
decouvertes interessantes etc. Paris.
Needham T. 1775. Lettre ecrite a 1’editeur de ce Recueil etc. sur le
Phys., par M. L’abbe Rozier, t. V, p. 226—227.
Nordenskidld E. 1897. Nagra iaktagelser vbrande vara etc. Ofvers.
Vetensk. Forh., № 2.
Newton R. 1929. Colloidal properties of winter wheat plants in relation
to frost resistance. J. Agr. Sc., v. 14. p. 178—191.
Newton R. a. K. A. G о r t n e r. 1922. A method of estimating the
hydrophylic colloid content of expressed plant tissue fluids. Botan.
Gaz., Bd. 74, p. 442—446.
N i 1 s s о n-L e i s s n e r G. 1929. Death, from low temperature and resi-
stance of plants to cold. Quart. Rev. Biol., v. 4, p. 113—117.
Nussbaum M. 1897. Vom Ueberleben lufttrocken gehaltener encystier-
ten Infusorien. Zool. Anz., Bd. XX, S. 354—356.
Oka A. 1922. Vertrocknung und Wiederbelebung bei einer Siisswasser-
Hirudinee. Zool. Anz., Bd. LIV, S. 92—94.
О ken L. 1812. Lehrbuch 0.er Naturgeschichte.
Overton. 1901. Studien uber Narkose. Jena.
Ozorio de Almeida M. 1926. Sur les effets de la deshydration des
Batraciens produite par la ventilation. J. Physiol. Path, gen., v. 24,
p. 243—249.
Payne N. 1926a. Insect freezing and survival at low temperatures. Quart.
Rev. Biol., v. I, p. 279—281.
Payne N. M. 1926b. The effect of environmental temperature upon In-
sect freezing points. Ecology, v. 7, p. 99—106.
Payne N. M. 1927a. Cold hardiness in the Japanese beetle Popillia japo-
nica. New Biol. Bull., v. 55, 163—179.
Payne N. 1927b. Freezing and survival of insects at low temperature.
J. Morph, a. Physiol., v. 43, p. 521—546.
Payne N. 1927c. Measures of insect cold hardiness. Biol. Bull., v. LIL
№ 6, p. 449—457.
Payne N. M. 1929. Absolute humidity as a factor in insect cold hardi-
ness, with a note on the effect of nutrition on cold hardiness.
Ann. Ent. Soc. Amer., v. XXII, p. 601—620.
Payne N. 1930. Some effects of low temperature on internal structure
and function in animals. Ecology, v. II, p. 500—504.
Pervinquere L. 1910. Resultats scientifiques de I’expedition Shaekle-
ton. Rev. Sc., t. XLVIII, p. 78—82, 264—272.
Peterson A. 1932. Refrigeration of Trichogramma minutum Riley
and other Notes. Journ. Econ. Entom., v. XXIV, № 5, p. 1070—
1074.
374
Pfl liger W. 1889. Die aligemeinen Lebenserscheinungen. Bonn, 34 S.
Pictet R. 1893. De 1’emploi methodique des basses temperatures en
biologie. Arch. sc. phys. et nat. Geneve, (3), t. XXX, p. 293—314.
Pischedda R. 1932. Su alcune prove dirette a relevare la capacita
anaerobia di animali mediante liquidi inerti. Rend. Sem. Sc. R. Univ.
Cagliari, Fasc. 4, p. 1 — 15.
Plantefol L. et G. C h a m p e t i e r. 1935. Action de I’eau dense
(oxyde de deutohydrogene) sur les animaux reviviscentes. C. R. Ac.
Sc., Paris, t. 200, 7, p, 587—589.
Plate L. 1885. Beitrage zur Naturgeschichte der Rotatorien. Jen Ztschr.
f. Nat., Bd. XIX, S. 113.
Plateau F. 1872. Recherches physico-chimiques sur les articules aquati-
ques. Bull. Ac. R. Belgique, II, ser. 34, p. 291—309.
Poli manti O. 1913. Il letargo. Roma, 684 p.
Pouchet F. 1859a. Experiences sur la resistance vitale des animalcules
pseudoressuscitants. C. R. Ac. Sc., t. XLIX, p. 886.
Pouchet F. 1859b. Generation spontan^e et resurrection des Rotiferes.
Cosmos, t. XIV, p. 380—382.
Pouchet F. 1859c. Nouvelles experiences sur les animaux pseudores-
suscitants. C. R. Ac. Sc., Paris, T. XLIX, p. 492—494.
Pouchet F. 1863. Limite de la resistance vitale etc. C. R. Ac. Sc.,
t. LVII, p. 813—816.
Pouchet F. 1866. Recherches experimentales sur la congelation des
animaux. J. Anat. Phys. Robin, v. Ill, p. 1—36.
Power Henry. 1664. Experimental philosophy, in three books, containing
new experiments; microscopical, mercurial and magnetical. London.
Preston K. a. S. P. Truman. 1939. The resistance of avian tubercle
bacilli to low temperatures with especial reference to multiple chan-
ges in temperature. J. infect. Dis. (Am.), p. 64.
Prey er W. 1869. Der Kampf urn das Dasein. Bonn.
Pre yer W. 1873. Die Erforschung des Lebens. Jena.
Prey er W. 1878. Ueber den Lebensbegriff. Kosmos, Bd. II, S. 213.
P|reyer W. 1880. Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme. Berlin.
Prey er W. 1891. Ueber die Anabiose. Biol. Cbl., Bd. XI, S. 1—5.
Prowazek W. 1910. Einfiihrung in die Physiologie d. Einzelligen.
Berlin, 172 S.
Putter A. 1911. Vergleichende Physiologie. Jena, 721 S.
Putter A. 1927. Allgemeine Lebensbedingungen. Bethe’s Handb. d. norm,
u. path. Physiol, Bd. I, S. 322—406.
Rahm G. 1919. Einwirkung extremer Temperatur auf die Moosfauna.
Sitz.-Ber. Niederrhein. Ges. f. Naturw. Heilkunde. Bonn, S. 21—24.
Rahm G. 1920a. Einwirkung niederer Temperaturen auf die Moosfauna.
Sitz.-Ber. d. Niederrhein. Ges. f. Naturw. Heilkunde. Bonn, S. 21—23.
Rahm G. 1920b. Einwirkung sehr niedriger Temperaturen auf die Moos-
fauna. Kryobiologie. Versl. Verg. Wiss. Nat. Afdel. XXIX. Kon.
Akad. v. Wetensch., Amsterdam, S. 494—512.
Rahm G. 1921a. Physiologische Versuche bei niederer Temperatur. Na-
turw. Wschr., S. 619—620.
Rahm G. 1921b. Wietere Versuche mit niederen Temperaturen. Versl.
Verg. Wiss. Nat. Afdell., XXX, Kon. Akad. v. Wetensch., Amsterdam,
p. 1—34.
Rahm G. 1922. Das physiologische Kalteproblem. Verh. Dtsch. Zool.
Ges., p. 85.
Rahm G. 1923a. Biologische und physiologische Beitrage zur Kenntniss
der Moosfauna. Ztschr. allg. Physiol., Bd. XX, H. 1, S. 1—24.
375
Rahm G. 1923b. Grenzen des Lebens bei hohen und tiefen Temperatu-
ren. Umschau.
Rahm G. 1924a. Beitrag zur Kenntniss der Moostierwelt d. preuss. Rein-
land. Arch. f. Naturg., Bd. 90, 1924, S. 153—214.
Rahm G. 1924b. Das Kalteproblem, ein Beitrag zur allgemeinen Physio-
logie des Todes. Ztschr. f. d.gesam. Kalte-Industrie, Disser., S. 15—17.
Rahm G. 1924c. Gibt es einen Stillstand des Lebens ohne dass der Tod
eintritt. Umschau, № 51, S. 987—992.
Rahm G. 1924d. Nouvelles experiences physiologiques aux basses tempe-
ratures. Rapp. Pres, au 4-e Congr. intern, du Froid. Londres, luin
1924, p. 581—591, 667—670.
Rahm G. 1924e. Vorlaufige Mitteilung uber die Anabiose der wasserbe-
wohnenden Tardigrada und Rotatorien. Verh. Int. Ver. Limnologie,
Stuttgart, S. 177—178.
Rahm G. 1924f. Weitere physiologishe Versuche mit niederen Tempera-
turen. Verh. Dtsch. Zool. Ges., S. 106—111.
Rahm G. 1926. Die Trockenstarre (Anabiose) der Moostierwelt. Biol.
Cbl., Bd. 46, H. 3, S. 452—477.
Rahm G. 1936—1937. Zoologische Probleme an der sud-amerikanischen
West-Kfiste, besonders, fiber das Massensterber in Pazific. C. R. 12
Congr. Intern. Zool., Lisbonne, 1935, № 2, p. 1237—1247.
Rahm G. 1937a. Grenzen des Lebens. Studien in heissen Quellen.
Forsch. u. Fortschr., Bd. 13, № 22, p. 381—383.
Rahm G. 1937b. Oekologische und biologische Bemerkungen zur ana-
biotischer Fauna Chinas (Nematoden und Tardigraden). Peking.
Nat. Hist. Bull., v. II, 3, p. 233—248.
Ramsden W. 1938. Coagulation by shearing and by freezing. Nature,
v. 142, p. 1120—1121.
Rasmussen A. T. 1916. Theories of hibernation. Amer. Nat., v. 50,
p. 609—625.
Reaumur. 1734. Memoires pour servir a 1’histoire naturelle des insectes.
V. I—VI.
Reeker H. 1896. Ein lebendiger Regenwurm aus dem Eise. Zool. Anz.,
Bd. XIX, S. 3—4.
Regnard L. 1895. Action des tres basses temperatures sur les animaux
aquatiques. C. R. de la Soc. Biol., Paris, p. 652—653.
Reiff W. 1909. Contributions to Experimental Entomology. II. Two case.s
of Anabiosis in Actias selene Hubner. J. exp. Zool., v. VI,
p. 565—569.
Richters F. 1906. Wiederbelebungsversuche mit Tardigraden. Zool.
Anz., Bd. XXX, S. 125—127.
Ritzema Bos J. 1888. Untersuchungen fiber Tylenchus devastatrix. Biol.
Cbl., Bd. XII, S. 650—659.
Rivers T. M. 1927. Effect of repeated freezing (—485°) and thawing on
colon bacilli, virus III, vaccine virus, bacteriophag complement a.
trypsine. J. exp. Med., v. 45, p. 11—21.
Robinson W. 1926. Low temperature and moisture as factors in the
ecology of the rice and granary wheevils. Techn. Bull. Univ. Minne-
sota, № 4, p. 3—43.
Robinson W. 1927. Water binding capacity of colloids a definite fac-
tor in the winter hardiness of insects. J. Econ. Ent., v. XX,
p. 80—88.
Robinson W. 1928a. A study of the effect of surgical shock on insects.
Determination of the natural undercooling and freezing points in
insects. T. Agric. Res., v. 37, № 12, p. 749—755.
376
Robinson W. 1928b. Relation of hydrophylic colloids to winter hardi-
ness in insects. Colloid. Sympos. Monogr., v. 5, p. 199—218.
Roedel H. 1886. Ueber das vitale Temperatur-Minimum wirbelloser
Tiere. Ztschr. f. Naturw. Halle, Bd. LIX, S. 183—214.
Roffredi M. 1775. Sur 1’origine des petits vers ou anguilles du ble
rachitique. J. de Physique de 1’abbc Rosier, t. V, p. 1—19, 197—225,
t. VII, p. 369.
Rosa J. T. 1921. Investigation on the hardening process in vegetable
plants. Miss. Agr. Exp. Stat. Res. Bull., № 48, p. 1—97.
Ross J. C. 1824. Appendix to C. Parry’journal of a second voyage etc.
Roubaud E. 1922. Etudes sur le sommeil d’hiver pre-imaginal des Mus-
cides. Bull. Biol, de la France et de la Belg., v. 56, p. 455—544.
Rudolphi C. 1827. Grundriss der Physiologie. S. 285.
Ruska H. 1941. Ueber den Einfluss keimschadigender und keimtoten
der Massnahmen auf die Bakterienstruktur. Ztschr f. Hygiene,
Bd. 123, S. 294.
Sachs J. 1860. Untersuchungen fiber das Erfrieren der Pflanzen. Landw.
Versuchstationen, Bd. Il, S. 167—201.
Salmon A. 1930. La fisiopatologia del sonno. Bologna, 24p.
Sanderson A. 1925. Effect of freezing and thawing on the bacterio-
phage. Science, v. 62, p. 377.
Sawyer W. A., W. D. M. Lloyd a. S. F. Kitchen. 1929. The pre-
servation of yellow fever virus. J. exp. Med. (An.), v. 50, p. 1.
Schaffnit E. 1910. Studien fiber den Einfluss niederer Temperaturen
auf die pflanzliche Zelle. Mitt. Kais. Wilh. Inst. Landwirtsch. Brom-
berg, Bd. Ill, p. 93—144.
Schaffnit E. a. M. Lfidtke. 1932—1933. Beitrage zur Kenntniss von
Kaltewirkungen auf die pflanzliche Zelle. Phytopath. Ztschr., Bd. 4,
S. 329—382(1932); Bd. 5, S. 505—565 (1933).
Sc haw W. T. 1921. Moisture and altitude as factors in determining of the
seasonal activity of the Townsend ground-squirrel. Ecology, v. II,
p. 189—192.
Schaw W. T. 1925a. Duration of aestivation and hibernation of the Co-
lumbian groundsquirrel (Citellus columbianus) and sex relations of
the same. Ecology, v. VI, p. 75—81.
Schaw W. T. 1925b. Observations on the hibernation of ground squir-
rels. J. Agr. Research, v. XXXI, № 8, p. 761—769.
Scherp W. W„ E. W. Flosdorf a. D. R. Shaw. 1938. Survival of
the in influenza virus under various conditions. J. Immunol. (Am.),
v. 34, p. 447.
Schielderu p-E b b e Th. 1936. Ueber die Lebensfahigkeit alter Samen.
Norske Vid. Akad. Oslo, I Math. Nat. KL, 1936, № 13, p. 1—
178.
Schultze C. A. S. 1833. Beschreibung des Macrobiotus Huffelandii.
Frorieps Notiz., Oct., S. 151.
Schultze C. A. S. 1834. Macrobiotus Huffelandii, animal Crustaceorum
etc. Berolini, 8 p.
Schultze C. A. S. 1840. Echiniscus Bellermani, animal Crustaceorum.
Berolini, 8 p.
Schweigger A. F. 1820. Handbuch der Naturgeschichte der skelettlo-
sen ungegliederten Thiere. Leipzig, S. 251.
Scordia C. 1928. Organismi eurialini e narcosi osmotica. Boll. 1st. Zool.
R. Univ. Messina, № 3, p. 1—16.
Scordia C. 1929. Anabiosi osmotica e narcosi osmotica. Bool. Soc. I tai.
Biol. Sper., v. IV, fasc. 4, p. 405—498.
377
Sebess von Zilah G. 1931. Anabiotische Dipteren. Arch. Hydrobiol
Bd. XXIII, S. 310—329.
Sekera E. 1896. Noch einmal liber lebendige Regenwurmer im Eise
Zool. Anz„ Bd. XIX, S. 159.
Senebier J. 1800. Physiologie vegetale. Geneve.
Shackelton E. H. 1909. The Heart of the Antarctic, v. II, Murray
Rotifers, p. 233—242.
Shibata K. 1932. Studies on the supercooling death of insects. Studies
on the death-temperature of a fruit-fly, Chaetodacus cucurbitae and
the influence of supercooling upon its temperature. Mem. Fac. Sc.
a. Agr. Taihoku imp. Univ., v. 16, № 2, p. 91—103.
Simonin C. 1931. Recherches sur la survie des tissus exposes aux bas-
ses temperatures. C. R. Soc. Biol., t. 107, p. 1029—1032.
Simpson S. 1908. The body-temperature of fishes and other marine ani-
mals. Proc. R. Soc. Edinb., v. 28, p. 42—44.
Slack H. J. 1873. The dessication of Rotifers. Month. Mier. J., v. IX.
Smart 1935. Growth and survival of microorganisms at subfreezing tem-
peratures. Science, v. 82, № 2135, p. 525.
Smiley C. W. 1884. Remarcable resuscitation of frozen carp. Bull. U. S.
Fish Comm., v. 4, p. 183—184.
Smith L. W. a. T. Fay. 1939. Temperature factor in cancer and embryo-
nal cell growth. Journ Med. Am. Assoc., v. 113, № 8, p. 653—
660.
Smith V. a. C. Jackson. 1931. The changes during dessication and
rehydration in the body and organs of the leopard frog (Rana
pipiens). Biol. Bull., v. LX, № 1, p. 80—93.
Snyder Ch. D. 1908. A comparative study of the temperature coefficients,
of the velocities of various physiological actions. Amer. J. Physiol.,
v. 22, p. 363—394.
Soos A. 1936; Die Temperatur als oekologischer Faktor im Leben der
moosbewohnenden Fadenwiirmer. Allall. Kozlem, Bd. 33, № 3, 4
S. 160—173 (deutsche Resume).
Spallanzani L. 1767. Saggio di osservazioni microscopiche concer-
nenti il sistema della generazione. Modena. (Цит. no: Broca, 1860).
Spallanzani L. 1777. Opuscules de Physique animale et vegetale.
Trad. par. Jean Sennebier, 2 vis., Geneve.
Spallanzani L. 1803. Trois memoires sur la respiration. Geneve.
S t i‘l e s. W. 1930. On the cold death of plants. Protoplasma, v. 9,
p. 459—468.
Stuckey J. H. a. O. F. С о r t i s. 1938. Ice formation, and the death of
plant-cells by freezing. Plant. Physiol., v. 13, p. 815—833.
Summer F. В. a. P. Doudoroff. 1938. Some experiments upon tempera-
ture acclimatisation and respiratory metabolism in Fishes. Biol.
Bull., v. 74, № 3, p. 403—429.
Szalay Laszlo. 1928. Ueber die Widerstandsfahigkeit der Hydrachniden.
Ann. Mus., Hung., v. 25, p. 427.
Tannenberg J. 1930. Ueber die Entwicklungspotenzen der Fibroblas-
ten in der Gewebekultur; das Verhalten von Fibroblastenreinkultu-
ren unter Einwirkung von Kaltereizen. Arch. exp. Zellforsch., Bd. IX.
S. 402—418.
Tanner F. W. a. B. W. Williamson. 1937. The effect of freezing on
yeast. Proc. Soc. exp. Biol. a. Med., v. 25, p. 377—381.
Tchang-Si. 1934. Resistance aux variations de temperature chez quel-
ques animaux marins. C. R. Soc. Biol., Paris, t. 116, № 26,
1056—1057.
378
T i gers ted t R. 1910. Die Produktion der Warme und der Warmehaus-
halt. im Winterstein. Handb. d. vergl., Physiol., Bd. Ill, H. 2,
S. 1—94.
Tower W. L. 1906. An investigation of evolution in chrysomelid beetles
of the genus Leptinotarsa. Carn. Inst. Publ. Wash., v. 48, p. 245—
252.
Tower W. L. 1910. The mechanism of evolution in Leptinotarsa. Carn.
Inst. Publ. Wash., p. 263.
Treviranus G. R. 1818. Biologie oder Philosophic der lebenden Natur.,
Bd. V, S. 273.
Turner F. B. a. W. L. F 1 e m m i n g. 1939. Prolonged maintenance of Spi-
rochetes and filtrable viruses in the frozen state. J. exp. Med., v. 70.
p. 629—637.
Turner I. M. 1886. Contributions to the natural history of Alaska.
Washington, p. 26.
Turner Th. B. 1938. The preservation of virulent Treponema Pallidum
and T. pertenue in the frozen state, with a note on the preserva-
tion of filtrable viruses. J. exp. Med. (Am.), v. 65, p. 705.
Turner Th. R. a. N. L. Brayton. 1939. Factors influencing the survi-
val of Spirochets in the frozen state. J. exp. Med., v. 70, p. 639—
650.
Valentin G. 1839. Zur Kenntniss d. thierischen Warme. Rep. f. Anat.
u. Physiol., Bd. IV, S. 359—369.
Varga L. 1936. Ueber die moosbewohnenden Rotatorien der Umgebung
von Koszeg. Vasi Szeml., S. 381—389.
Velich A. 1903. Kritische und experimentelle Studien uber die Wieder-
belebung von tierischen und menschlichen Leichen entnommenen
Herzen. Munch, med. Wschr., 50 Jahrg., S. 1421—1425.
Vernon H. M. 1899. The death temperature of certain marine organisms.
J. of. Physiol., v. XXV, p. 131.
Verworn A. M. 1915. Allgemeine Physiologie. Jena. G. Fischer.
Via lli M. 1921. Disidrazione in molluschi gasteropodi marini. R. Com.
Tai. Ital., M., v. XXXV, p. 26.
Vi re у 1816. Dictionnaire des sciences medicales. Paris, t. XVII, p. 69.
Waldeyer W. 1906. Die Geschlechtszellen in: O. Hertwig. Handb. d.
vergl. u. exp. Entwickl. gesch., Bd. I, Th. I, 396 S.
Walter H. u. O. W e i s m a n n. 1935. Ueber die Gefrierpunkte und
osmotische Werte lebender und toter pflanzlicher Gewebe. Jahrb.
wiss. Botan., Bd. 82, S. 273—310.
Weigmann R. 1929. Die Wirkung starker Abkiihlung auf Amphibien
und Reptilien. Ztschr. wiss. Zool., Bd. 134, S. 641—692.
Weigmann R. 1930. Weitere Untersuchungen (iber die Kaltebestandig-
keit poikilothermen Wirbeltiere. Ztschr. wiss. Zool., Bd. 136,
S. 195—209.
Weigmann R. 1936. Zur Kaltebestandigkeit poikilothermen Tiere. Unter-
suchungen an Schnecken und Fischen. Biol. Zbl., Bd. 56, № 5/6,
S. 301—322.
Wentscher J. 1898. Experimentelle Studien uber das Eigenleben men-
schlicher Epidermiszellen ausserhalb des Organismus. Ziegl. Beitr.
Path. Anat., Bd. XXIV, S. 101—112.
Whitney D. D. 1906. The dessication of Rotifers. Amer. Nat., v. 42,
p. 665.
Wiegmann. 1835. Arch. f. Naturg., Bd. I, S. 16.
Wigg. G. N. 1881. On the insensibility of the german carp to freezing.
Bull. U. S. Fish. Comm., v. I, p. 402.
379
Wittmack L. 1873. Gras und Kleesamen, Berlin. (Цит. no: Kochs, 1890).
Wolf E. 1904. Dauereier und Ruhezustande bei Kopepoden. Zool. Anz*
Bd. XXVII, S. 98—108.
Wolfson Ch. 1935. Observations on Paramaecium during exposure to
subzero temperatures. Ecology, v. 16, № 4, p. 630—639.
Yorke Warr-Adams. 1926. Observations on Entamoeba histolytica. 2. Lon-
gevity of the cysts in vitro and their resistance. Ann. trop. med.
Paras, v. 20, p. 317—326.
Zacharias O. 1887. Konnen die Rotatorien und Tardigarden nach voll-
standiger Austrocknung wieder aufleben oder nicht? Biol. Cbl
Bd. VI, S. 230—235.
Zelinka C. 1886. Studien fiber Raderthiere. I. Ztschr. f. Wiss. Zool
Bd. 44, S. 396—506.
Z i n Matsui. 1928. Studies on the survival of lacrimal gland tissue. Trans,
jap. pathol. Soc., v. 16.
Z irpolo G. 1930a. L’azione delle alti basse temperature. Boll. ZolL, v. I,
p. 39—41.
Z irpolo G. 1930b. Studi sulla bioluminescenza batterica 9. Azione delle
basse temperature. Boll. Soc. Nat., Napoli, v. XLIII, p. 137—151.
Z irpolo G. 1932. Studi sulla bioluminiscenza batterica 12. Azione del!
’idrogeno (—253° C) e dell’elio liquido (—269,—271.25°C). Boll. Soc?
Nat. Napoli, v. XLIV, p. 229—236.
Z о bell C. 1934. Microbiological activity at low temperature with parti-
cular reference to marine bacteria. Quart. Rev. Biol., v. 9, № 4,
p. 460—469.
ДОБАВЛЕНИЕ
Л, К. Лоз и н а - Л о з и и с к и й
ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ И АНАБИОЗ ПРИ НИЗКИХ
ТЕМПЕРАТУРАХ У ЖИВОТНЫХ
В настоящей статье мы ставим своей задачей подвести
некоторые итоги по проблеме анабиоза и холодоустойчивости
животных, используя преимущественно более новые исследо-
вания и наши работы в данной области. В нашу задачу не
входит обзор всех результатов, полученных по данной проблеме
советскими и зарубежными авторами. Лучшая сводка в ми-
ровой литературе по проблеме анабиоза принадлежит
П. Ю. Шмидту.
Если этот автор осветил в своей книге проблему анабиоза
в целом, рассматривая ее с точки зрения общих вопросов био-
логии, то американские физиологи Лайет и Гихеньо в своей
монографии «Жизнь и смерть при низких температурах»
(Luyet a. Gehenio, 1940) дали подробный обзор действия низ-
ких температур на организм, причин гибели и выносливости
при охлаждении. В этой монографии не учтены достижения
многих советских исследователей и прежние русские работы,
как, например, Бахметьева; многие существенные разделы по
анабиозу авторами почти не затронуты (см. рецензию Лозина-
Лозинского в: Природа, № 5—6, 1942).
Как видно из книги П. Ю. Шмидта, явления анабиоза на-
блюдаются в природе под влиянием в основном двух факто-
ров: при понижении температуры и потере воды организмом
вследствие недостатка влаги в среде. Некоторые беспозвоноч-
ные способны выносить более или менее полное высушивание,
без смертельного исхода. При потере воды организмом обмен
веществ, так же как при низкой температуре, может практи-
чески свестись к нулю. Анабиоз при высушивании в естествен-
381
ных условиях встречается реже и само анабиотическое состоя-
! ние продолжается обычно не столь длинный срок, как при
охлаждении, в связи с тем, что в природе отсутствие влаги,
необходимой для поддержания водного обмена, не столь
обычное явление, как охлаждение в зимнее время. Обращает
на себя внимание тот факт, что анабиоз при высушивании и
особенно при охлаждении может быть вызван и протекать
в условиях, не свойственных обычным, природным. Это позво-
ляет использовать явление анабиоза для практических целей.
Так как анабиоз при охлаждении и вопросы, связанные с вы-
живаемостью при низких температурах, имеют непосред-
ственное отношение к существованию многих растительных и
животных организмов, этим вопросам, естественно, уделяется
значительно большее внимание, чем анабиозу при высыхании,
при повышенном содержании солей в среде, при недостатке
кислорода и т. п.
Многочисленные исследования последних лет по холодо-
устойчивости и жизнеспособности растений освещены в свод
ках и работах ряда советских авторов (Туманов, 1940; Ва-
сильев, 1953, и др.). На них мы по ряду причин не будем оста-
навливаться.
Помимо общебиологического и философского значения
1 проблемы анабиоза, изучение недеятельного состояния живот-
ного организма в связи с возможностью управлять развитием
'! и приостанавливать жизненные функции в нужный момент
имеет большой практический интерес, на что еще обратил вни-
I мание замечательный ученый-физик и биолог Бахметьев.
Исследование холодоустойчивости насекомых чрезвычайно
важно для установления причин колебания численности вре-
дителей, разработки мер борьбы с ними, для сохранения при
низких температурах и накопления паразитических насекомых,
для условий содержания и воспитания полезных видов — шел-
копрядов, пчел и др. В животноводстве и рыбоводстве также
начинают применять низкие температуры для длительного
хранения спермы, яиц, используя при этом даже глубокое
охлаждение (Смирнов, 1950). Особая область исследований
связана с явлениями обморожения и охлаждения гомотерм -
ных позвоночных животных и человека. Она освещена в мо-
нографиях Арьева (1938) и Шейниса (1941).
Реакция на низкие температуры имеет немалое значение
для акклиматизации полезных животных, для понимания рас-
пределения и распространения беспозвоночных и позвоночных,
их способности переносить состояние более или менее длитель-
ного покоя (анабиоз, спячка и т. д.).
382
Представления об анабиозе со времени Прейера (Ргеуег,
1873), установившего это понятие, изменялись в связи с но-
выми фактами и меняющимися воззрениями на характери-
стику понятий жизни и смерти. Первоначальное определение
анабиоза как полной остановки жизни или ее временного пол-
ного исчезновения (Ргеуег, 1873; Bernard, 1878; Бахметьев,
1899—1912, и др.) особенно популярно в конце прошлого и
начале нынешнего столетий. В дальнейшем экспериментальные
работы показали, что замечательные исследования Бахметьева
по изучению явлений анабиоза при замерзании насекомых и
млекопитающих и известные опыты Пиктэ (Pictet, 1893)
с охлаждением животных заключали в себе некоторые непра-
вильные выводы и методические ошибки. Основное положение
Бахметьева о том, что при —4° С вся вода в организме превра-
щается в лед и, следовательно, уже при этой температуре
жизнедеятельность полностью прекращается, и выводы Пиктэ
о способности ряда животных, например моллюсков и др.,
переносить замерзание даже при температуре жидких газов,
были опровергнуты. Напротив, было показано, что большин-
ство исследованных животных не только позвоночных, но
и беспозвоночных и простейших погибает при замерза-
нии. Вследствие этого возможность анабиоза при замерзании,
тем более в условиях очень низких температур, как для
позвоночных, так и для беспозвоночных, начала подвер-,
гаться сомнению и даже полному отрицанию. Немаловажную
роль в отрицании вообще возможности анабиоза играет
весьма существенное предположение о том, что полная оста-
новка обмена веществ и прекращение всякой жизнедеятель-
ности не совместимы с представлениями о жизни, так как само
понятие жизни включает в себе наличие известного про-
цесса — обмена веществ. «Нельзя мыслить обмен и структуру
как что-то приданное одно другому, что может существовать
и независимо одно от другого» (Опарин, 1941, стр. 171).
И далее акад. Опарин пишет (стр. 175): «. во всех тех слу-
чаях, когда мы путем внешних воздействий затрудняем дея-
тельность ферментов (например при высушивании семян или
при глубоком охлаждении организмов), жизненные процессы
чрезвычайно сильно замедляются, и организм впадает в ана-
биотическое состояние, или даже они полностью останавли-
ваются и тогда наступает смерть» (разрядка моя, —
Л. Л.). Тем не менее ряд биологов-исследователей и знатоков
проблемы анабиоза (Рам, Беккерель, Шмидт и др.) отстаи-
вают взгляд на анабиоз как на явление, характеризующееся
иногда полным отсутствием обмена веществ или даже соот-
383
ветствующее понятию смерти. Среди биологических представ
лений не так часто встречаются столь серьезные противоре-
чия, как в данном вопросе: с одной стороны, имеется ряд
трудно опровержимых фактов о полном прекращении жизне-
деятельности при глубоком охлаждении и высушивании орга-
низмов и последующем «оживании», с другой стороны, теоре-
тическая концепция как будто не допускает возможности по-
добной остановки жизнедеятельности. Раскрытие этой биоло-
гической загадки нуждается в накоплении дальнейших фактов,
но основанных на более тонких методах исследования, и свя-
зано с некоторыми изменениями обычных определений поня-
тия жизни, ее сущности.
Действие холода
Состояние организма или его органов и клеток при пони-
жении температуры может быть различным. Оцепенение у пойг-
килотермных животных наступает обычно при температуре
несколько выше 0° Но даже если некоторые функции прекра-
щаются (активное движение, питание, иногда пульсация
сердца), обмен веществ может быть легко обнаружен по дыха-
нию. Раздражимость при этой температуре часто сохраняется.
При понижении температуры тела организма ниже 0° по-
следний может замерзнуть с образованием льда в тканях или
остаться не замерзшим в переохлажденном состоянии. При
замерзании состояние организма зависит от того, образо-
вался ли в теле кристаллический лед или аморфный; в послед-
нем случае вода в тканях и клетках превращается в лед без
процесса кристаллизации и становится стеклообразной. Это
явление в физике носит название витрификации (Тамман.
1935). В условиях температуры ниже точки замерзания соков
организма наблюдается более или менее полный анабиоз.
Обратимся к рассмотрению этих состояний организма или его
органов.
Переохлаждение
Переохлаждение, иначе говоря понижение температуры
жидкости ниже ее точки замерзания, наблюдается, как пра-
вило, при охлаждении целых пойкилотермных животных, тка-
ней и клеток. Не касаясь физической стороны этого явления
и его причин, часто неясных, и очень больших колебаний сте
пени переохлаждения у животных, мы остановимся лишь на
биологическом значении переохлаждения и его отношения
к анабиозу.
384
Изучение влияния низких температур на пойкилотермных
животных показало возможность их сильного переохлаждения
без тех вредных последствий, которые возникают при значи-
тельно более высокой температуре, но с образованием в тка-
нях кристаллов льда. Способность к переохлаждению имеет
адаптивное значение в экологии многих животных, подвержен-
ных во время зимовки значительному охлаждению.
Чем ниже температура среды, тем медленнее протекают
процессы обмена, и способность животных в большей и мень-
шей степени переохлаждаться указывает на возможность бо-
лее или менее полного анабиоза. В табл. 1 приводятся резуль-
Таблица 1
Объект
Температура пере-
охлаждения (в °C)
Яйца форели (Salmo trutta m. fario)
« окуня (Perea fluviatilis) .
Мальки окуня (Perea fluviatilis) .
» ерша (Acerina cernua) . .
Сердце ящерицы (Lacerta viridis)
Ткань головного мозга кролика
легкого кролика
Гусеницы бабочек:
Луговой мотылек (Loxostege sticticalis)
Кукурузный мотылек (Pyrausta nubilalis)
Озимая совка (Еихоа segetum)..................
Яблоневая плодожорка (Carpocapsa pomonella)
Медведица (Arctia caja) . . .
Садовая совка (Mamestra sp.)
Macrotylacia rubi .
Древоточец (Cossus cossus) .................
Куколки хлопковой совки (Chloridea obsoleta) .
Имаго крапивницы (Vanessa urticae)
Яйца азиатской саранчи (Locusta migratoria).............
Личинки заболонника струйчатого (Scolytus multistriatus)
Имаго малярийного комара (Anopheles maculipennis)
Инфузории (Paramecium caudatum)
— 6.35
— 8.0
—14.8
—16.8
— 4.0
— 6.19
— 6.51
—30.0
—25.0
—16.0
—23.0
—30.0
—11.0
— 8.0
—17.0
— 15.0
—21.0
—30.0
—53.0
— 17.0
— 10.0
таты по максимальному переохлаждению животных на осно-
вании наших экспериментальных данных (Лозина-Лозинский,
19356, 1935в, 1937, 1942; Лозина-Лозинский и Соколов, 1938;
Лозина-Лозинский и Любицкая, 1940, и неопубликованные
данные).
Следует иметь в виду, что степень переохлаждения зависит
от целого ряда факторов и прежде всего от скорости
охлаждения, физиологического состояния
25 П. Ю. Шмидт	385
организма, экологических условий и т. д. и по-
этому приводимые цифры не имеют абсолютного значе-
ния для данного вида.
Взрослые позвоночные животные или совсем не переохла-
ждаются или переохлаждаются очень незначительно. Среди
пойкилотермных позвоночных рыбы (Шмидт, Платонов и Пер-
сон, 1936; Бородин, 1934; Калабухов и Никольский, 1934),
амфибии (лягушка, жабы) и рептилии (черепахи, ящерицы)
(Калабухов, 1933—1935; Weigmann, 1929; Мацко и Жмейдо,
1949а; Гудков, 1949) способны к небольшому переохлажде-
нию. Могут переохлаждаться некоторые млекопитающие, не
обладающие совершенной терморегуляцией, например впадаю-
щие в спячку летучие мыши (Калабухов, 19336), а также сус-
лики, полевки, белые мыши (Лозина-Лозинский, 1945) только
вскоре после рождения, до установления полной терморегуля-
ции. Ткани и органы позвоночных животных переохлаждаются
до —3, —8°; сердце ящерицы до —4.0° (Лозина-Лозинский,
1945). В животном мире несомненно наиболее сильно пере-
охлаждаются насекомые и особенно те, которые в природных
условиях подвергаются сильному охлаждению. В дополнение
к приведенным данным следует упомянуть, согласно исследо-
ваниям Пейн (Payne, 1929), о сильном переохлаждении личи-
нок жуков Diarisia virginica до —40° и Synchroa punctata
до —47°.
Активность и обмен веществ при переохлаждении
Во всех случаях более или менее сильного переохлаждения
внешние признаки жизни исчезают: животные перестают дви-
гаться и реагировать на внешние раздражения; сокращение
сердца, ток крови по капиллярам и дыхательные движения
прекращаются. В Арктике, высокогорных условиях, а также
в средних широтах зимой наблюдается активность некоторых
насекомых, особенно двукрылых, при отрицательных темпера-
турах среды (до —10, —12°), но остается неизвестным, какова
при этом их температура тела. Она может быть выше окру-
жающей среды вследствие нагревания под влиянием движения
и солнечной радиации. Одним из редких примеров активности
животного при переохлаждении являются инфузории (Para-
mecium caudatum), которые двигали ресничками при —12°,
оставались живыми в тонких капиллярах при —15°, но очень
короткое время (Wolfson, 1935). Весьма вероятно, что актив-
ными цри подобных температурах могут быть и другие про-
стейшие. Когда прекращаются двигательные реакции, сокра-
386
тимость мышц и возбудимость нерва, критерием жизнедея-
тельности остается клеточное дыхание. Ввиду трудности изу-
чения дыхания при низких температурах, по этому вопросу
имеется мало литературных данных и почти все они касаются
насекомых. Калабухов (1935) первым доказал потребление
кислорода личинками жука мучного хрущака (Tenebrio molt-
tor) при переохлаждении до температуры —10° В опытах
Рис. 1. Дыхание насеко-
мых при различных тем-
пературах.
По оси абсцисс — температура;
по оси ординат — количество
кислорода, в мм3 на 1 г жи-
вого веса за 1 час дыхания.
а — личинки пятнистого усача;
б—личинки заболонника струй-
чатого; в — куколки капустни-
цы; г — куколки репницы;
д — яйца азиатской саранчи
при содержании в контактной
влажности и температуре 16°.
Кожанчикова (1935) некоторые насекомые дышали при —12°
и даже еще несколько ниже (пронимфы Croesus septentrio-
nale). Этот автор различает у насекомых два типа дыхания
при низких температурах: при одном потребление кислорода
снижается равномерно с понижением температуры среды, при
другом в зоне отрицательных температур снижение интенсив-
ности дыхания не происходит (термостабильное дыхание).
Отсюда можно сделать вывод, что дыхание как будто не пре-
кращается и при очень сильном охлаждении, и поэтому нельзя
говорить о полном анабиозе. Однако даже рассмотрение кри-
вых дыхания Кожанчикова показывает лишь относительную
«термостабильность» и неуклонное снижение потребления, кис-
лорода с понижением температуры. Насекомые-с «термоста-
бильным» дыханием, по мнению Кожанчикова, относятся
к холодоустойчивым видам, в противоположность насекомым
25е
387
с обычным типом дыхания. Нами изучалось дыхание насе-
комых при температурах среды вплоть до —21° Данные
представлены на рис. 1. Из них можно видеть, что у неко-
торых видов снижение потребления кислорода в темпера-
турной зоне ниже 0° происходит более медленно, но все же
интенсивность дыхания непрерывно падает, так как биохими-
ческие процессы не могут быть совершенно независимы от
температуры. Обнаружить дыхание ниже —12° нам, а также
сотруднику нашей лаборатории Г А. Пантюхову с достовер-
ностью не удалось, ввиду того что при более низкой темпе-
ратуре процессы обмена протекают настолько медленно, что
имеющиеся иногда ничтожные сдвиги манометрической жид-
кости в респирометре, после суточного или двухсуточного
опыта, могли быть вызваны не только в результате потреб-
ления кислорода, но по другим причинам. Однако, судя
по снижению интенсивности дыхания в температурной зоне
ниже 0°, потребление кислорода у некоторых видов [личинок
пятнистого усача (Rhagium inquisitor), куколок капустной
белянки (Pieris brassicae)] происходит еще около —12, —15°
Наши данные не обнаруживают зависимости между холодо-
устойчивостью и «термостабильностью». Можно указать на
личинок короеда Scolytus multistriatus, которые в течение
многих часов выдерживали температуру —50, —53°, и в то же
время потребление кислорода у них нельзя было обнаружить
при температуре ниже —6° Если термостабильные формы
были бы холодоустойчивее, то во время диапаузы, когда насе-
комые особенно выносливы к охлаждению, следовало бы ожи-
дать у них наличие основного обмена при более низкой тем-
ратуре. Однако потребление кислорода диапаузирующими ку-
колками капустницы прекращалось при более высокой темпе-
ратуре, чем у активных; диапаузирующие куколки, будучи бо-
лее холодоустойчивыми, обнаруживали относительно меньшую
термостабильность. То же относится и к недиапаузирующим
личинкам пятнистого усача (рис. 1). Непропорциональный ха-
рактер снижения потребления кислорода в температурной зоне
около 0° и ниже, возможно, зависит от неодинаковой актив-
ности различных дыхательных ферментов при низких темпера-
турах. Повидимому, чувствительность насекомых к переохла-
ждению на тех или иных стадиях развития определяется тем.
что низкая температура нарушает строгую координацию, сла-
женность различных функций и нарушает вследствие этого
деятельность организма, а в некоторых случаях вызывает по-
вреждение тончайших структур, влияя тем самым на прони-
цаемость и обмен веществ. Подобная чувствительность орга-
388
низма всегда связана с высокой метаболической активностью.
Наоборот, высокая холодостойкость и способ-
ность к анабиозу проявляется у более высооорганизо-
ванных животных преимущественно тогда, когда состояние их
характеризуется замедленным обменом веществ, например
при диапаузе, во время зимней спячки. Иначе говоря, холодо-
стойкость и анабиоз могут быть подготовлены предшествую-
щими условиями существования. Однако, как мы увидим
дальше, анабиоз может наступать и при других условиях.
В переохлажденном состоянии при температуре около
—20° резко понижается чувствительность насекомых к наркоти-
кам, ядовитым газам и отсутствию кислорода. Нами обнару-
жено, что пары хлороформа убивали личинок некоторых дол-
гоносиков после 10—15-минутной экспозиции при комнатной
температуре, а после 2-часовой экспозиции при —21° все ли-
чинки остались живыми. Обнаружено также качественное раз-
личие в действии хлороформа при 16° и при отрицательной
температуре. Если личинок долгоносика подвергнуть 5—10-ми-
нутному наркозу при 16°, то прекращение наркотического
состояния наступает через 30—60 минут, а более длительный
наркоз их убивает.
Если же наркотизировать переохлажденных личинок
в течение 2 часов, то они остаются в наркотическом состоянии
при комнатной температуре в течение 5—6 суток, после чего
приходят в нормальное состояние. На переохлажденных при
—21° гусениц кукурузного мотылька не действуют пары
40 %-го формалина при экспозиции 24 часа, но они быстро
убивают гусениц при комнатной температуре. Яйца азиатской
саранчи свободно выдерживают 20-суточное пребывание в бес-
кислородной среде над щелочным раствором пирогаллола при
низкой температуре (—5, —10°).
Все приведенные выше данные показывают, что клеточное
дыхание переохлажденных насекомых чрезвычайно подавлено,
приближаясь к минимуму при температуре между —10 и—20°
Мы указали на возможность очень большого переохла-
ждения некоторых насекомых до —30, —40 и даже —53°;
при этих температурах вряд ли можно говорить о дыхании
как процессе, необходимом для поддержания жизни.
Устойчивость и длительность переохлажденного
состояния
Обычно считается, что переохлажденные жидкости нахо-
дятся в неустойчивом состоянии: в них более или менее
быстро образуются очаги кристаллизации вокруг мельчайших
389
твердых частиц. Однако переохлажденное состояние орга-
низма может быть весьма устойчивым и длительным. Оно
зависит от ряда причин. В противоположность абсолютно
чистым растворам в теле животного всегда могут возникать
очаги кристаллизации, но последняя затрудняется в вязкой,
коллоидной среде при отсутствии свободной воды. Перед диа-
паузой и зимовкой у насекомого количество свободной воды
уменьшается и способность к переохлаждению усиливается.
Личинки короеда, заболотника струйчатого в наших опы-
тах больше недели находились в переохлажденном состоянии
при температуре ниже—30° и свыше двух суток при темпе-
ратуре от —47 до —53°, а часть гусениц кукурузного мо-
тылька зимовала при —20, —30° свыше месяца, не замер-
зая, имея температуру тела на 15—25° ниже точки замерза-
ния. При более высоких температурах переохлажденное со-
стояние может продолжаться многие месяцы, и оно харак-
терно для насекомых в условиях северных широт, зимующих
в незащищенных от холода местах, подобно гусеницам куку-
рузного мотылька и златогузки, кладкам кольчатого шелко-
пряда и др. Насекомые в период роста и развития, в весен-
ний период после окончания зимовки диапаузы, характери-
зуясь повышенным обменом, не могут сильно переохла-
ждаться (Лозина-Лозинский, 1935в, 1937). Температура пере-
охлаждения колеблется у них между —2, —10°; в этом состоя-
нии дыхание может быть обнаружено. Неустойчиво также
переохлажденное состояние у водных организмов и у тканей
позвоночных животных. Однако степень и устойчивость пере-
охлаждения тела насекомых нельзя объяснить только измене-
нием состояния воды в организме и интенсивностью обмена
веществ. Мертвые и поврежденные организмы или их ткани,
как правило, меньше переохлаждаются, чем нормальные;
повторное охлаждение и замораживание часто понижает сте-
пень переохлаждения. Повидимому, переохлаждение зависит
также от состояния дисперсности протоплазмы и соков тела,
в связи с чем создаются затрудненные или облегченные усло-
вия для кристаллизации. По данным Асахина, Аоки и Сино-
дзаки (Asahina, Aoki, Shinozaki, 1954), у холодоустойчивых
насекомых к зимовке изменяется коллоидное состояние крови,
которая, сильнее переохлаждается и медленнее замерзает.
Переохлаждение и выживаемость
Широко распространенный взгляд, что переохлаждение
для пойкилотермных организмов в общем безвредно, требует
390
больших поправок. Некоторые насекомые во время эмбрио-
нального развития, например азиатская саранча (Лозина-Ло-
зинский и Соколов, 1938), или после диапаузы и зимовки (гу-
сеницы различных бабочек, взрослые жуки, клопы и др.) ста-
новятся чувствительными к охлаждению и погибают. Доста-
точно выдержать зимующих гусениц кукурузного мотылька
несколько суток в условиях 100% влажности при температуре
20—22°, для того чтобы они стали погибать при незначитель-
ном переохлаждении. Не способны долго переносить переохла-
ждение также «теплокровные» насекомые с энергичным обме-
ном, как пчелы (Калабухов, 1933а). Яйца рыб и особенно
мальки могут сильно переохладиться (до —16.8°, табл. 1), но
при этом неизменно погибают (Лозина-Лозинский и Любиц-
кая, 1940). Интересно, что способность и выносливость икры
форели и окуня к переохлаждению колеблется в связи со ста-
дией развития эмбриона. Следовательно, одно охлаждение,
без следов льдообразования, часто вызывает гибель, особенно
при изменившихся условиях существования. Причины гибели
во всех этих случаях остаются по-настоящему невыясненными,
и они рассматриваются обычно с точки зрения нарушения ко-
ординации функций. Наблюдения над охлаждением и пере-
охлаждением инфузорий показывают интересные морфологи-
ческие и функциональные изменения. Инфузория Stentor при
охлаждении сокращается, принимает округлую форму, теряет
присущие ей органеллы и реснички (Greeley, 1901). Парамеции
также принимают шарообразную или грушевидную форму
(Ефимов, 1922; Wolfson, 1935), а по нашим данным, кроме
того, могут разрываться на части после 1—2-суточного пребы-
вания при 0° Причину этих явлений мы склонны
видеть в повреждении поверхностного слоя
протоплазмы или пелликулы и нарушении сте-
пени ее проницаемости для воды. Естественно,
что происходящие подобного рода изменения клетки препят-
ствуют возникновению анабиотического состояния.
Таким образом, 1) ряд организмов насекомых обладает
способностью сильно переохлаждаться; в этом состоянии у них
исчезают не только внешние признаки жизни, но и прекра-
щаются дыхательные процессы, что характеризует состояние
анабиоза; 2) насекомые могут находиться длительное время
в переохлажденном состоянии; возможность устойчивого, дли-
тельного переохлаждения насекомых связана с физиологиче-
скими процессами, происходящими при наступлении диапаузы
и зимовки; 3) для пойкилотермных животных в состоянии
активной жизни при энергичном метаболизме охлаждение и
391
переохлаждение не остается безвредным и очень часто вы-
зывает быстрое наступление смерти.
Анабиоз при замерзании
Более полное прекращение жизнедеятельности следует ожи-
дать тогда, когда при данной температуре организм замер-
зает, а не находится в переохлажденном состоянии, так как
превращение клеточной или внеклеточной воды, вернее, вод-
ных растворов в кристаллический или аморфный лед препят-
ствует течению физиологических процессов. Опасность для
жизни организма при замерзании оказывается, однако, не
столько в задержке процессов обмена в результате охлажде-
ния, сколько в тех последствиях, которые возникают при обра-
зовании льда.
Выносливость к замерзанию
Вопрос о выносливости организмов, отдельных органов,
тканей и самой клетки к замерзанию в связи с проблемой
анабиоза служил предметом многих и разнообразных иссле-
дований. Мы уже упомянули, что опыты по замораживанию
различных животных — простейших, червей, насекомых и по-
звоночных — привели многих авторов к отрицанию возмож-
ности анабиоза при замёрзании.
Рядом работ показано (см.: Граевский, 1948в), что пресно-
водные беспозвоночные не переносят образования льда в теле.
Вмерзшие в лед животные (так называемый «пагон»), судя по
опытам Болдыревой, Шарминой и Шмелевой (см.: Зернов,
1934; Болдырева, 1930), находятся в переохлажденном состоя-
нии, так как они погибают, если лед охлаждается на несколько
градусов ниже нуля. Однако наряду с этими фактами обнару-
жено, что при известных условиях происходит адаптация жи-
вотных к замерзанию и образованию кристаллического льда.
Так, в условиях северной литорали (Мурманское побережье
Варенцова моря) многие литоральные животные оказались
приспособленными к перенесению сильного охлаждения и
к замерзанию. По данным Ушакова (1925, стр. 57), обнажаю-
щиеся во время отлива морские звезды Asterias rubens зимой
в морозные дни «совершенно промерзали, так что тело их про-
низывалось кристалликами льда и сами они превращались
в хрупкие ледышки, но после опускания в воду они все же до
вольно быстро оправлялись». Следовательно, даже водные жи-
вотные могут адаптироваться к замерзанию. Ушаков указы-
вает и на многих других литоральных беспозвоночных, кото-
392
рые, по его данным, промерзали во время отлива (немертины,
олигохеты, полихеты, моллюски, в том числе Nudibranchiata,
ракообразные).
Полянский (1950а, 19506, 1951) экспериментально доказал,
что литоральные черви (Spirorbis borealis) и зимние и весен-
ние зародыши брюхоногих моллюсков (Lacuna palludina и
Littorina obtusata) на Мурманском побережье Варенцова моря
переносят З-суточнце замерзание при —12, —14° С. Близкие
виды, живущие в сублиторали, не подвергаясь в природе охла-
ждению, погибают быстро при —4, —7°
Кроме того, Полянским (1953) установлена высокая холо-
доустойчивость баланусов (Balanus balanoides), известный
процент которых выдерживает охлаждение до —20° в течение
от 1 до 3 суток. До —12, —14° выдерживают мидии (Mytilus
edulis), двустворчатые моллюски (Cyamium minutum), брюхо-
ногие моллюски (Littorina saxatilis, L. obtusata, Purpura la-
pillus) и более короткое время — ракообразные (Gammarus
locusta, Idothea baltica, Jaera marina),
Полянский показал существование прямой зависимости
холодоустойчивости литоральных животных от конкретных
экологических условий. Им отмечается также замечательная
приспособляемость организмов независимо от их происхожде-
ния. Так, обнаружено, что тот же вид Idothea baltica, но оби-
тающий в Черном море, не выносит температуры ниже +3°
К сожалению, далеко не для всех литоральных видов уда-
лось установить, образуется ли во время отлива зимой в теле
животных лед или они переносят отрицательные температуры
в переохлажденном состоянии. Обилие воды в теле водных
животных даже зимой (исключение, видимо, составляет Bala-
nus balanoides, поселяющийся в самом верхнем горизонте ли-
торали) заставляет предполагать, что вода у них легко пре-
вращается в лед, будучи в свободном состоянии. Ио не исклю-
чено, что адаптация к охлаждению направилась в сторону
развития физиологических механизмов, способствующих пере-
охлаждению, возможно, связанных с повышением осмотиче-
ского давления и уменьшением просветов капиллярных про-
странств в тканях этих животных. Многие из указанных лито-
ральных организмов, очевидно, способны к анабиозу, длитель-
ность которого остается все же невыясненной.
Начальную стадию образования льда после температурного
скачка переносят многие насекомые, однако в природных усло-
виях это вряд ли имеет приспособительное значение, так как
прекращение кристаллизации может быть вызвано лишь вне-
запным отогреванием замерзающего объекта.
393
Изучая данный вопрос на насекомых, мы исходили из их
различной чувствительности к внешним воздействиям, с одной
стороны, во время диапаузы и зимовки и, с другой стороны,
в период активной жизни и развития. Так, нами было пока-
зано, в согласии с работами Пейн (Payne, 1926—1930), что
холодоустойчивость повышается в течение зимы, достигает
максимума в январе, феврале и затем снова падает. Тем не
менее выносливыми к замерзанию оказываются только неко-
торые из тех видов, которые подвержены в естественных усло-
виях сильному охлаждению. Иначе говоря, выносливость
к замерзанию возникла как адаптивная реакция к условиям
жизни. Наиболее ярким примером такой адаптации служат
гусеницы кукурузного мотылька (Pyrausta nubilalis). Диа-
паузирующие гусеницы этого вида, зимующие в полости стеб-
лей ряда травянистых растений, содержащие во время зимов-
ки значительное количество воды в теле (55.6—66.6%),
сравнительно легко замерзают и при —30° становятся твер-
дыми, как стекло, и разбиваются при падении. После суточ-
ного пребывания в замерзшем состоянии при этой температуре
«оживает» 95% гусениц, после трехсуточного — 86%. После
оттаивания гусеницы начинают двигаться, строить коконы и
впоследствии окукливаются. Повторные оттаивания и замора-
живания, столь губительные для большинства организмов, для
гусениц кукурузного мотылька оказываются безвредными.
Однако температура —30° не является предельной для выжи-
ваемости этих гусениц. Они замораживались нами при —79°
(в твердой углекислоте) в течение от 30 минут до 24 часов.
После оттаивания часть гусениц реагиро-
вала на раздражение и обнаруживала двига-
тельные реакции; после 30 минут охлаждения при —79°
около 50% гусениц оставались живыми в течение свыше
месяца, а после 24-часовой экспозиции при —79° через месяц
в живых сохранилось5—10% (Лозина-Лозинский, 1935а, 1937).
Весьма сильной выносливостью к замерзанию обладают
зимой крупные и сочные гусеницы садовой совки (Мате-
stra sp.). Они зимуют в щелях коры деревьев (например
яблони) и при невысоком снеговом покрове не защищены от
сильных морозов. В исключительно суровую зиму 1941/42 г.
нами в Татарии были проведены наблюдения над гусеницами
садовой совки, яблоневой плодожорки, личинками заболонника
струйчатого и другими насекомыми. Наружная температура
воздуха опускалась, по нашим наблюдениям, до —53° и
в течение нескольких суток держалась ниже —40°; в щелях
коры температура была такой же. Гусеницы плодожорки,
394
если они оказывались выше снегового покрова, погибали уже
при —20°, тогда как некоторые гусеницы садовой совки
оставались живыми, несмотря на то что на морозе с темпе-
ратурой ниже —40° они превращались в сплошной кусок
льда. После оттаивания они нормально ползали. С помощью
калориметрического метода определения количества замерзаю-
щей воды было выяснено, что у этих гусениц, содержавших
74% воды (к весу тела), после 2 часов пребывания при —21°
замерзает 83.3% в£ей воды. После замораживания при —21
и —35° гусеницы жили в лаборатории три месяца (выживае-
мость равнялась 90%). Замечание Алпатова (1939), что в на-
ших опытах с кукурузным мотыльком вряд ли замерзала вну-
триклеточная вода, непосредственно проверить не представ-
ляется возможным, но судя по тому, что у садовой совки уже
при —21° замерзает свыше 80% воды, следует ожидать, что
у насекомых при —79° должна замерзать почти вся вода и
в том числе внутриклеточная. Опыты по исследованию дыхания
замерзших гусениц показали, что слабое потребле-
ние кислорода имеет место у Мате str a sp. и
Macrothylacia rubi еще при —10°; при этой темпе-
ратуре у гусениц садовой совки превратилось в лед около 50%
всей воды (Лозина-Лозинский, 1942). Если половина всей
воды в организме не замерзала и клетки в этом случае, оче-
видно, оставались свободными от льда, нас не должно удив-
лять, что замерзшие гусеницы еще могут дышать. Способность
переносить замерзание при температуре —30° и ниже была пока-
зана для зимующих гусениц Cnidocatnpa flavescens (Asahina,
Aoki, Shinozaki, 1954). Эти авторы считают, что замерзание
крови и внеклеточной воды не вызывает повреждения клеток
и гибели холодоустойчивых насекомых, тогда как образование
льда внутри клеток приводит организм к смерти. Таким
образом, можно считать установленным, что
некоторые беспозвоночные животные, адап-
тированные к условиям низких температур,
могут переносить замерзание с образованием
большого количества льда в тканях. У замерз-
ших гусениц могут происходить процессы клеточного дыхания,
если не вся вода в тканях превратилась в лед и температура
тела не понизилась значительно ниже —10°
Возможность анабиоза животных при глубоком
охлаждении
В настоящее время твердо установлено, что многие орга-
низмы в высушенном состоянии или потерявшие зна-
395
чительное количество воды: споры, семена, цисты, среди жи-
вотных — коловратки, тардиграды, нематоды, — переносят без
вреда низкие температуры вплоть до —268,7° (охлаждение
в жидком гелии), а также полное отсутствие кислорода и дру-
гих газов (Rahm, 1920—1924; Becquerel, 1907—1950, Belehra-
dek, 1935; Luyet a. Gehenio, 1940, и др.; см. также стр. 125
настоящего издания «Анабиоза» Шмидта). В последние годы
Беккерелю (Becquerel, 1950а, 1950b) удалось охладить расти-
тельные и животные организмы до температуры, всего на
и даже на 7юо градуса не достигающей абсолютного нуля,
и такие животные, как тардиграды Hypsibius Oberhausteriy
Milnesium tardigradum и коловратки Callidina constricta,
Philodina roseola, оставались живыми после замораживания.
Живое вещество клеток этих организмов, по данным Бекке-
реля, превращалось в совершенно твердое состояние. Подоб-
ные исключительно низкие температуры имеют место лишь
в межзвездных пространствах. Было также обнаружено, что не
только споры, но и вегетативные формы бактерий, низших гри-
бов, спирохеты, дрожжи, трипанозомы среди простейших и
сперматозоиды различных позвоночных животных, в том числе
домашних, не потерявшие воду, или несколько обезвоженные,
переносят температуру жидких газов (или иногда твердой
углекислоты: —79°) при охлаждении во влажных условиях.
Исследования последнего „времени дали новое объяснение по-
добной выносливости, обнаружив весьма интересные явления.
При очень быстром охлаждении в жидком воздухе ( —192°)
дрожжи, клетки мха (Mnium) и эпидермиса лука, миксамёбы.
сперматозоиды и мышечные волокна (лягушки) замерзают
с образованием аморфного стекловидного льда (витрифика-
ции) и сохраняют свою жизнеспособность при столь же
быстром оттаивании (Luyet, 1937—1939; Luyet a. Gehenio,
1939а, 1939b, 1940; A. Goetz а. С. Goetz, 1938а, 1938b, 1938с,
1938d; Thoennes, 1940, и др.). Граевский (1946, 1948а, 19486,
1948в) получил подобные результаты на разных объектах
(фикомицеты, дрожжи, бактерии, сперматозоиды и мышечные
волокна лягушки).
Витрифицировать удалось из простейших не только трипа-
нозом, но и амёб (Pautrizel et Carloz, 1952). Последние в фи-
зиологическом растворе или серуме лошади, находясь в тон-
ком капилляре, быстро опускались в жидкий воздух. Оттаива-
ние производилось при 56°. После такого охлаждения амёбы
двигались и нормально размножались. Интерес представляют
и новые опыты со спирохетами (Treponema pallida) и с пато-
генным плазмодием (Plasmodium berghei). Они остались жи-
396
выми и сохранили свои патогенные свойства после заморажи-
вания (в ампуле с кровью) при температуре смеси твердой
углекислоты и спирта и при условии, если отогревание проис-
ходило при 37° Эти опыты показали возможность витрифика-
ции при температуре выше, чем в жидком воздухе, а также то,
что нахождение организмов в замороженном состоянии от 15
до 100 дней не отразилось на уменьшении их патогенности.
Выживаемость Treponema pallida равнялась 20% при экспо-
зиции от 15 до 50 дней и упала до 5% через 100 суток (Leva-
diti, 1952).
В последние годы вопросом глубокого охлаждения спермы
домашних животных заинтересовались с практическими це-
лями, так как перед животноводством и рыбоводством задача
длительного хранения спермы в состоянии скрытой жизни
является весьма важной. В основном советским ученым уда-
лось ее разрешить. Прежде всего было установлено, что сперма
ряда млекопитающих в результате медленного охлаждения
до 0° выдерживала эту температуру, не теряя способности осе-
менения в течение ряда дней. Часть сперматозоидов быка
переносила состояние покоя до 30 суток, барана до 60 (Мило-
ванов, 1941). Соколовская (1947) охлаждала сперму кроли-
ков до температуры —20, —40 и —80° с помощью выпуска-
ния сжатой углекислоты на пробирки со спермой. Через 5 ми-
нут превращаемая в лед сперма оттаивалась при +14° После
оттаивания 79—88% замороженных до —20° сперматозоидов
остались живыми; при —40° число живых колебалось от 24
до 49%, а после замораживания до —80° (в течение 15 минут)
живых сперматозоидов не оказалось. Крольчихи, осеменен-
ные замороженной до —20 и —40° спермой, дали нормальное
потомство. Соколовская не без основания предполагает, что
при —20 и —40° часть сперматозоидов не замерзала, а нахо-
дилась в переохлажденном состоянии. С другой стороны, Мо-
розов (1940а) показал, что семенная жидкость начинает за-
мерзать при —0.6°. Сперматозоиды лягушки и петуха поги-
бают при —6° (Schaffner, 1942), но если, как установил этот
автор, сперматозоиды частично обезводить в гипертоническом
растворе левулозы (0.75 М), то они переносят температуру
от —78° и ниже. В последнее время в ряде работ описывается
возможность сохранения более Р/г лет оплодотворяющей спо-
собности спермы быков, выдерживаемой при температуре
твердой углекислоты (см., например, Rottenstein, 1953).
Очень интересные и важные в практическом отношении
опыты были проведены Смирновым (1950). Применяя некото-
рые методы обработки семени, этот исследователь установил.
397
что от 10 до 30% сперматозоидов кролика двигались, будучи
оттаяны после пребывания в температурах от —73 до —196°
Замечательно, что процент оживающих клеток не
понижался при увеличении (до 15 суток) п р о-
до л ж ительно сти хранения семени в жидком
кислороде, и это не отражалось на проценте
оплодотворений. От самок, оплодотворенных заморо-
женным семенем, было получено два-три нормальных поколе-
ния. При хранении в течение 30—32 суток семени при —78°
(температура твердой углекислоты) число оживших спермато-
зоидов несколько уменьшилось, что автор объясняет возмож-
ностью частичной рекристаллизации, наступающей, если тем-
пература не очень низка. При —15, —20° сперматозоиды пол-
ностью погибали (у Соколовской при этой температуре они
выживали; возможно, что эти разные результаты объясняются
неодинаковой скоростью замораживания и различной продол-
жительностью охлаждения).
Смирнов провел также опыты с замораживанием живчиков
барана, быка и жеребца. Ранее удавалось оживлять после
глубокого охлаждения не более 1 % сперматозоидов. Смир-
нов же повысил выживаемость сперматозоидов этих живот-
ных до 10—20% и в отдельных случаях до 35%, у жеребца
даже до 40%.
Успешными были опыты с оплодотворением овец семенем,
подвергавшимся глубокому охлаждению. У полученного по-
томства не было обнаружено никаких наследственных изме-
нений, несмотря на столь сильное воздействие температуры на
сперму отца. Это следует объяснить тем, что при глубоком
охлаждении, и тем более при витрификации, обмен веществ
мгновенно прекращается, и он не может быть подвергнут
каким-либо изменениям.
Опыты Лайета и Смирнова интересны тем, что при ви-
трификации процент живых клеток после
охлаждения не зависит от того, находи-
лись ли они при температуре жидких газов
(—192, —196°) несколько минут или несколько
суток (до 15). В опытах Беккереля выживаемость тихоходок
и коловраток не изменялась после двухнедельного пребывания
их в жидком воздухе. Лайет и его сотрудники, а также Граев-
ский приходят к выводу, что отсутствие кристалли-
ческого льда в клетке предохраняет ее от
гибели и повреждения и при витрификации
происходит полное прекращение жизненных
процессов. Ввиду того что стекловидное состояние льда
398
в организме не повреждает его, теоретически можно было ожи-
дать возможности замораживания целых и более сложных
организмов, однако опыты показали, что при более крупных
размерах животного и при большем содержании в нем воды
скорость охлаждения уменьшается и наступает кристалли-
зация.
Для большинства животных образование льда является
губительным и в связи с этим позвоночные особенно чувстви-
тельны к замерзанию. Однако полученные нами факты (Ло-
зина-Лозинский, 1935в, 1937, 1942, 1945) не позволяют пол-
ностью отрицать возможность анабиоза при кристаллизации
значительного количества воды в организме и заставляют пе-
ресмотреть общепринятые в последнее время взгляды на явле-
ния жизнеспособности при замерзании.
Проблема анабиоза теснейшим образом связана с выясне-
нием причин гибели при охлаждении и замерзании, и этому
вопросу всегда уделялось большое внимание, особенно в связи
с его практическим значением в сельском хозяйстве и меди-
цине. Несмотря на большой фактический материал, накоплен-
ный за последнее время по влиянию охлаждения на различ-
ные организмы, существует много теорий, посвященных при-
чинам гибели и холодостойкости, главным образом у расте-
ний (см.: Максимов, 1913; Туманов, 1940), указывающих на
то, что в этом вопросе еще очень много невыясненного.
Однако другая сторона проблемы, пожалуй, наиболее важ-
ная в теоретическом отношении, оставалась в тени. Мы имеем
в виду вопрос об интенсивности обмена веществ и жизнедея-
тельности при низких температурах и о температурах и других
условиях, при которых обмен прекращается. В связи с этим
огромный интерес представляет изучение переходного состоя-
ния между жизнью и смертью, между прекращением жизне-
деятельности целого организма и смертью клеток и органов.
Показателем жизнедеятельности, обмена веществ обычно
считают наличие процессов дыхания (клеточного). Поэтому
существенным моментом определения смерти является необ-
ратимое прекращение дыхания организма, так как неподвиж-
ное состояние, отсутствие пульсации сердца еще не указывает
на смерть организма. В связи с этим представляется весьма
важным выяснить, вызывает ли замораживание и глубокое
охлаждение прекращение дыхательного обмена у животных
и тканей, не способных к анабиозу при замерзании, и когда
прекращается клеточное дыхание: сразу во время охлаждения
или организм некоторое время дышит, будучи поврежден в той
или иной степени. Если организм не убит холодом и процессом
399
Таблица 2
Темпера- тура опыта, в °C	Личинки не замора- живав- шиеся	Темпера- тура опыта, в °C	Личинки после замо- раживания до -1920
6.5	120.0	7.5	27.7
19.0	395.0	18.7	56.8
26.6	766.0	25.7	88.5
кристаллизации воды в нем, то не исключена возможность вос-
становить его жизнедеятельность и репарировать в той или
иной степени повреждения.
В связи с этим нами проведены опыты по изучению дыха-
ния насекомых и тканей позвоночных животных после замо-
раживания.
Дыхание насекомых после замораживания
Исследованные нами насекомые: куколки капустной бе-
лянки, репницы {Pieris гарае) и сатурнии {Saturnia pyri), ли-
чинки жуков пятнистого усача, заболонника струйчатого, яйца
саранчи и др. после замораживания при —79 и —192° не об-
наруживали реакций на раздражение, не двигались и не раз-
вивались, будучи помещены в оптимальные условия. Однако
состояние некоторых оттаявших насекомых при содержании их
в комнатной температуре
трудно было приравнять
к смерти. Так, некоторые
личинки заболонника струй-
чатого и эмбрионы саранчо-
вых сохраняли продолжи-
тельное время нормальный
«живой» вид: иногда до ме-
сяца у них отсутствовали
признаки распада и мацера-
ции тканей, у личинок не из-
менялась окраска, тогда как другие яйца и личинки быстротем-
нели, становились дряблыми и высыхали, что являлось при-
знаком смерти. Помещенные в микрореспирометр после замо-
раживания непотемневшие насекомые потребляли кислород и
выделяли углекислоту. Дыхание у куколок сатурнии (Лозина-
Лозинский, 1942) и личинок заболонника струйчатого продол-
жалось около месяца после того, как они были заморожены
в жидком воздухе в течение от 15 до 30 и более минут.
В табл. 2 приведены данные по дыханию личинок струйчатого
заболонника через 4 суток после охлаждения, внешне сохра-
нивших нормальное состояние. Как видно из табл. 2, заморо-
женные до —192° личинки после оттаивания потребляли кис-
лород, хотя и в значительно меньшем количестве, чем кон-
трольные. Потребление О2 как у тех, так и у других возрастало
с повышением температуры.
Исследование дыхания диапаузирующих куколок капустной
белянки, подвергшихся суточному замораживанию при —79е,
показало, что через 1—2 часа после оттаивания происходит
400
повышение потребления кислорода в два раза по сравнению
с контролем, дышавшим очень слабо, благодаря диапаузе.
Интенсивность потребления Ог продолжала нарастать в после-
дующие дни, достигнув максимума на 4-е сутки и затем начала
падать; при этом было обнаружено заметное разложение тка-
ней, сопровождавшееся, однако, «дыханием» значительно более
интенсивным, чем у контрольных куколок. Дыхательный коэф-
фициент (ДК) вскоре после оттаивания был ненормально ве-
лик (3.25), а затем он постепенно снижался, становясь меньше
1.0, приближаясь к Д/С контроля. Если дыхание в первые часы
после оттаивания протекает за счет процессов, происходящих
в тканях насекомого, то в дальнейшем, при разложении, этот
процесс может идти за счет дыхания развивающихся бактерий.
Рис. 2. Потребление кислорода
яйцами азиатской саранчи
после замораживания при
— 80°С.
По оси абсцисс — сроки инкубации яиц
при 16° С в контактной влажности по-
сле замораживания; по оси ординат—
потребление кислорода, в мм3 на 1 г
живого веса за 1 час дыхания, а—яйца
до замораживания находились при
5—8°С; о — яйца до замораживания
находились двое суток при 16°С в кон-
тактной влажности; в — яйца до за-
мораживания находились 18 суток при
16°С в контактной влажности; г—яйца
не замораживались (контроль).
Своеобразные результаты были получены на яйцах азиат-
ской саранчи после суточного охлаждения в твердой углекис-
лоте (рис. 2).
Для опытов брались зимующие яйца во время диапаузы на
стадии перед бластокинезом. Дыхание определялось у яиц до
начала развития после диапаузы, у незамораживавшихся и
подвергавшихся замораживанию и у яиц замораживавшихся
после разных сроков развития при контактной влажности.
Интенсивность потребления кислорода яйцами саранчи
после замораживания зависела от длительности их
нахождения перед тем при контактной влажности в темпера-
туре 16 и 25° и, следовательно, от стадии развития. Яйца, до
опыта хранившиеся в холоде (назовем их серией А), дышали
после замораживания слабее соответствующего контроля;
26 П. Ю. Шмидт
401
когда яйца помещались в контактную влажность при 16е
(температура ниже порога развития) на 18 суток и затем охла-
ждались, потребление О2 после замораживания выросло почти
в 10 раз по сравнению с таковым яиц серии А. Погибшие яйца
быстро покрываются плесенью или темнеют, эмбрионы ма-
церируются. После замораживания подобные явления насту-
пают не у всех яиц: часть из них сохраняет нормальный цвет
и упругость, хотя желток становится прозрачным. Вскрытие на
16-й день после замораживания яиц серии А, содержащихся
при 16° и контактной влажности, показало отсутствие
признаков разложения эмбрионов. У яиц с 5-су-
точной инкубацией при 25° до охлаждения (серия Б) признаки
смерти наступили у большинства значительно быстрее: только
небольшой процент яиц не имел явлений автолиза через 10 су-
ток; почти та же картина наблюдалась в сериях с 13- и 18-су-
точной инкубацией при тех же условиях, после которой произ-
водилось замораживание. Таким образом, чувствительность
яиц к замораживанию при —79° была выше у подвинувшихся
в своем развитии, что соответствовало данным, полученным
при охлаждении при более высоких температурах (Лозина-
Лозинский и Соколов, 1938). Состояние яиц с 18-суточной
инкубацией отличалось некоторыми особенностями. Они через
4 часа после оттаивания чрезвычайно интенсивно потребляли
кислород и этот процесс продолжался двое суток, после чего
дыхание начало ослабевать и на 14-й день прекратилось; из
20 яиц в опыте к этому времени 4 эмбриона не имели призна-
ков автолиза.
Подводя итоги опытам с насекомыми (здесь приведены
только некоторые, типичные), мы остановимся на главных мо-
ментах. После замораживания насекомых при любой темпера-
туре, как правило, наблюдается потребление ими кислорода,
а также выделение углекислоты, т. е. то, что характеризует
процесс дыхания живого организма и является основным при-
знаком жизни. Исходя из этого, следовало бы признать, что
замерзшие в жидком воздухе насекомые оставались живыми
довольно продолжительное время, тем более что некоторые из
них в течение многих дней не имели признаков распада и раз-
ложения, сохраняя нормальную окраску и упругость. Однако
«дыхательный» процесс наблюдался и у заведомо мертвых
насекомых с признаками разложения или без них. Поэтому
по наличию и интенсивности процесса по-
требления кислорода не всегда возможно
определить, имеем ли мы дело с живым или
мертвым организмом.
402
У яиц азиатской саранчи потребление О2 после заморажи-
вания очень мало, если яйца перед тем содержались в холод-
ных условиях и без контактной воды, и очень велико (после
замораживания), если содержались несколько суток при тем-
пературе развития и контактной влажности. Следовательно,
в результате замораживания активность окислительных фер-
ментов яиц саранчи, находящихся в состоянии диапаузы,
повышается слабо и значительно усиливается у яиц, окон-
чивших диапаузу и развивающихся. Исследование дыхания
насекомых, подвергнувшихся замораживанию в твердой угле-
кислоте и жидком воздухе, приводит нас к следующим выво-
дам: 1) замораживание полностью не подавляет, а в неко-
торых случаях усиливает потребление кислорода; 2) этот про-
цесс потребления кислорода протекает как у особей, не имею-
щих признаков смерти, так и у заведомо погибших; 3) часть
насекомых, подвергнувшихся замораживанию, сохраняет внеш-
ние признаки живого организма в течение многих суток.
Выносливость организмов и тканей позвоночных
при замораживании
Современные опыты со многими пойкилотермными позво-
ночными показали, что они всегда погибают, когда лед начи-
нает образовываться во внутренних тканях. Но смерть целого
организма не является еще показателем смерти его Органов и
клеток. Исследований, посвященных выносливости и замерза-
нию различных тканей и органов немного, несмотря на важ-
ность этого вопроса для медицины. Наиболее демонстратив-
ными опытами по оживлению органов всегда являлись опыты
с сердцем. Возможность восстановления сердечной Деятельно-
сти после ее остановки обнаружена у ряда животных и чело-
вёка, но способность сердца сокращаться после его заморажи-
вания, не являлась доказанной. Камерон и Броунли (Came-
ron a. Brownlee, 1913) показали, что сердце лягушки выдер-
живало небольшое замерзание при его охлаждении до —2.5
и —3.0°, а по данным Мацко, Жмейдо и Селивановой (1948)
и Мацко и Селивановой (1949) образование льда в сердце ля-
гушки вызывало гибель и отсутствие восстановления функции
сердца уже при температуре несколько выше —1QC. Нами
проведено несколько опытов с замораживанием сердца яще-
рицы Lacerta viridis, не отделенного от тела. Ящерицы замо-
раживались с вскрытой грудной полостью с целью наблюде-
ния за поведением сердца. Температура сердца определялась
с помощью термопары. Охлаждение продолжалось 35 мййут
при температуре среДЫ — 17Oi замерзание началось- через
26*
403
5 минут, еще через 30 минут температура сердца упала до
—7.14°; все органы, в том числе сердце, были при этом совер-
шенно твердыми, после чего ящерица была вынута и оттаяна.
До замораживания при температуре +15° число сокращений
сердца равнялось 40 в 1 минуту. Через 60 минут после оттаи-
вания при температуре 21° сердце начало сокращаться; число
сокращений в 1 минуту равнялось 12; через 2 часа 30 минут
упало до 3 в 1 минуту, а еще через 2 часа сердце начало со-
кращаться значительно сильнее (20 пульсаций в минуту) и
ровнее. Затем охлажденная ящерица была помещена на лед
(в леднике) на 4 суток; в этих условиях пульсация сердца
прекращалась, но после перенесения в комнатную темпера-
туру она снова возобновилась, и число сокращений каждый
раз равнялось 20—22 в 1 минуту в первые 3 суток и лишь на
4-е упало до 8. Опыты с замораживанием сердца
ящерицы показывают возможность анабиоза
органа позвоночных.
Ящерицы всегда погибали, как только начи-
налось замерзание внутренних органов при
температуре немного н и ж е 0° ( —0.32°). Смерть
животного при замерзании связана с нару-
шением целостности организма, тогда как
отдельные органы могут переносить более
сильное замерзание и охлаждение. Мной замо-
раживались также конечности лягушек, ящериц, полевок пу-
тем погружения задней части тела в криогидрат. После оттаи-
вания и отогревания задние конечности не теряли способности
к движению. Приведем один из опытов с полевкой.
Задние конечности непосредственно были погружены в крио-
гидрат с температурой —17.5° Замерзание наступило через
5 минут, и после этого конечности охлаждались еще 10 ми-
нут. Когда полевка была извлечена из криогидрата, ее задние
конечности были совершенно твердыми и животное не могло
двигаться; но после того как лапки приняли нормальную тем-
пературу, движение восстановилось и полевка начала бегать
и даже прыгать, несмотря на покраснение и опухание ног.
Однако через сутки она погибла. Такие же результаты, сопро-
вождавшиеся смертью через сутки или после нескольких часов,
получены и в других опытах с полевками, лягушками и яще-
рицами. Интересно, что молодые полевки умирали, когда их
конечности не замерзали, а переохлаждались. Смерть жи-
вотного в этих опытах, очевидно, наступала
вследствие функциональных нарушений, вы-
званных охлаждением части тела.
404
Следует также отметить, что у животных с интенсивным
обменом веществ оживление органов возможно лишь после
непродолжительного замораживания и охлаждения. Более
длительное нахождение органов в замерзшем состоянии при
постоянной температуре приводит к необратимой остановке
функции органа, возможно в связи с продолжающимся
процессом кристаллизации воды и разруше-
нием живого вещества.
Резкие патологические изменения возникают после замора-
живания лишь у тканей, не отделенных от тела. На-
пример, после погружения ушей кроликов в криогидрит при
—18°, когда уши совершенно затвердевают, в них по оттаива-
нии возникают патологические явления: покраснение, опухание,
образование пузырей и некроз ткани. Все это связано прежде,
всего с повреждением кровеносных сосудов и нарушением кро-
вообращения. Подобное замораживание ампутирован-
ного уха уже не приводит к каким-либо видимым даже под
микроскопом изменениям. Воспалительные процессы и зажив-
ление тканей, возникающие после замораживания, указывают
на то, что клетки ткани частично сохраняют жизнеспособность
и благодаря этому может наступать заживление (Лозина-Ло-
зинский, 1945).
Дыхание тканей после замораживания
В качестве критерия жизнедеятельности тканей после их
замерзания определялось потребление ими кислорода. Ткани
головного мозга, печени, мышцы и др., взятые у кролика и бе-
лой мыши (некоторые опыты, давшие сходные результаты,
проведены на рыбах, амфибиях и птицах), потребляли кисло-
род после замораживания при разных температурах вплоть
до —192° (данные лишь частично опубликованы; см.: Лозина-
Лозинский, 1945, 1946).
Помимо манометрического метода исследования газооб-
мена нами был применен колориметрический метод (Гуревич,
1935, 1937). Этот метод заключается в помещении ткани
в 2%-й раствор динитробензола, который редуцируется в лгни-
трофенилгидроксиламин, а при сильном дыхании восстанавли-
вается до нитранилина. В присутствии аммиака раствор и
объект становятся красными, и это указывает на наличие окис-
лительных процессов.
Помещение тканей после замораживания в раствор дини-
тробензола, а затем над парами аммиака обнаружило окра-
шивание тканей в пурпурный и фиолетовый цвета, хотя и в. бо-
лее слабой степени, чем у нормальной ткани. Ни манометри-
405
ческий метод, ни реакция динитробензола не обнаружили окис-
лительных процессов, когда ткани подвергались нагреванию
при температуре выше 70° Однако, как показали дальнейшие
опыты, к определению жизнеспособности с помощью этих ме-
тодов нужно относиться с большой осторожностью. Об окисли-
тельном процессе самой ткани можно говорить при нестериль-
ных условиях опыта лишь в первые часы после оттаивания.
Если же предположить, что дыхание протекает под влиянием
развивающихся бактерий, то остается непонятным — почему
убитая жаром ткань не потребляет кислорода. Во всяком слу-
чае, охлаждение в твердой углекислоте и жидком воздухе не
разрушает многие ферменты, а при более высокой температуре
активизирует их. Установлено, что после охлаждения в жид-
ком воздухе патогенные бактерии, дрожжи сохраняют свои
патогенные, серологические и культуральные свойства (Граев-
ский, 19486).
То, что живое вещество не полностью разрушается и уби-
вается глубоким охлаждением и замораживанием, показывают
также опыты ряда исследователей с раковыми и нормальными
тканями. Эти ткани и опухоли после замораживания до —190
и —253° частично сохраняли жизнеспособность, давая после-
дующий рост в культуре тканей (см.: Граевский, 19486).
Факторы, способствующие повышению холо-
доустойчивости и возникновению анабиоза
Вопрос об условиях и причинах повышения холодоустойчи-
вости и возникновения анабиоза следует рассматривать от-
дельно от факторов, вызывающих повреждение и гибель орга-
низма при охлаждении. Этот вопрос нуждается еще в дальней-
шем углубленном изучении. Здесь мы остановимся на обзоре
тех факторов холодоустойчивости и анабиоза, которые были
больше в круге нашего внимания и которые, по нашему мне-
нию, являются наиболее существенными.
Изменение обмена веществ
Адаптация к низким температурам у пойкилотермных жи-
вотных заключается прежде всего в способности прерывать
развитие и переносить сильное замедление всех процессов об-
мена. У более высокоорганизованных животных, характери-
зующихся в период активной жизни интенсивным обменом ве-
ществ, сезонная смена климата должна была вызвать либо
совершенную терморегуляцию, либо такое снижение обмена,
которое приводит к перерыву в развитии. У беспозвоночных
мы видим второй путь приспособления. С понижением интен-
406
сивности процессов обмена чувствительность организма
к внешним воздействиям, повидимому, как правило, умень-
шается, но не обязательно ко всем факторам среды. Так, уве-
личение холодостойкости не идет параллельно жаростойкости:
куколки хлопковой совки (Chloridea obsoleta) с замедленным
метаболизмом во время зимовки или диапаузы устойчивы
к охлаждению, в то же время наименее жаростойки; наоборот,
куколки с энергичным метаболизмом не холодостойки, но пе-
реносят более сильное нагревание, чем зимующие (Лозина-
Лозинский).
Этот пример указывает на сезонное приспособление к тем-
пературным условиям и изменение температурных границ
жизни у одной и той л^е фазы насекомого в разных поколе-
ниях.
В период окончания диапаузы или зимовки насекомых
в связи с переходом к активной жизни, что прежде всего со-
провождается усилением дыхания, холодоустойчивость резко
падает.
Во время зимовки при низких температурах у животных
преобладает жировой обмен. Дыхательный коэффициент сни-
жается до 0.6—0.5, а у насекомых иногда даже до 0.4.
Жировое тело насекомых, увеличивающееся закономерно
перед зимовкой, имеет очень большое значение в их жизни,
особенно в период покоя (спячки, диапаузы). Ряд исследова-
телей, начиная с Сахарова (1928), связывали высокую холодо-
устойчивость насекомых с большим содержанием в них жира.
Если судить по имеющимся материалам, особенно по данным,
полученным в последнее время в нашей лаборатории (Пантю-
хов, 1952), количество жира не определяет выносливости
к сильному охлаждению. Так, при температуре —17° смерт-
ность в зимнее время яиц кольчатого шелкопряда с Северного
Кавказа равнялась 37.7% при содержании жира, равного
19.16%, и 6.0% у яиц с Нижнего Поволжья, у которых было
19.87% жира. При температуре —30° смертность соответ-
ственно равнялась 98.0 и 41.0%. Накопление жира и запас
пищи в первом отделе средней кишки у вредной черепашки
(Федотов, 1944) перед диапаузой и зимовкой служит приспо-
соблением к продолжительному периоду покоя, во время ко-
торого отсутствует питание, но происходит более или менее
значительная трата энергетических ресурсов. Скорей можно
ожидать, что образование жирового тела должно быть сильнее
у менее холодостойких видов, зимующих в защищенных ме-
стах при более высокой температуре и обладающих более
энергичным обменом веществ. Так, малым количеством жира
407
обладают гусеницы златогузки первых возрастов, характери-
зующиеся высокой холодоустойчивостью в связи с особенно-
стями их экологии — зимовкой на ветвях деревьев. Соотноше-
ние между интенсивностью обмена веществ и холодоустойчи-
востью является более сложным вследствие приспособления
организмов к условиям жизни, при которых оптимум обмена
веществ во время зимовки приходится на температуры более
низкие, чем при активном состоянии. Еще мало данных, по-
казывающих, как животные становятся более холодоустойчи-
выми и приобретают способность к анабиозу. Однако установ-
лено, что предварительное содержание насекомых при пони-
женных температурах повышает холодостойкость и снижает
интенсивность дыхания. Сравнение холодоустойчивости попу-
ляции вида (у насекомых), живущих в разных климатических
зонах, показывает, что более выносливыми к сильному охла-
ждению (до —30°) являются популяции, живущие в более су-
ровых зимних условиях (Пантюхов, 1952). Этот автор указы-
вает на наследственный характер изменения холодоустойчи-
вости в пределах вида под влиянием условий существования.
Повышение организации в процессе эволюции и связанная
с этим более совершенная координация различных функций не-
сомненно отразилась на понижении холодоустойчивости и вы-
работке других приспособлений к зимовке. Это особенно ярко
обнаруживается в ряду насекомых и позвоночных. Наиболее
высокоорганизованная среди насекомых группа перепончато-
крылых, характеризуясь наиболее совершенным и интенсив-
ным обменом, становится наименее холодостойкой. Среди по-
звоночных эта тенденция четко проявляется в истории разви-
тия, в переходе от более примитивных пойкилотермных групп
к более высокоорганизованным гомотермным — птицам и мле-
копитающим, в главной массе своей потерявшим холодо-
устойчивость как приспособление выдерживать понижение тем-
пературы своего тела и выработавшим способность к высокой
теплопродукции и к защите от излишней теплоотдачи. Холодо-
устойчивость выше на ранних стадиях постэмбрионального
развития у птиц и млекопитающих (грызунов), когда термо-
регуляция не установилась, что, повидимому, является отра-
жением филогенеза и приспособлением к колебаниям внешней
температуры.
Приведенные выше соображения указывают лишь на об-
щее направление изменения холодоустойчивости и не противо-
речат многочисленным отклонениям от этой тенденции, кото-
рые возникают благодаря адаптации к определенным усло-
виям существования.
408
Состояние и количество воды в организме
Широко распространено мнение, обоснованное впервые
Бахметьевым, что уменьшение общего количества воды в теле
организма повышает холодоустойчивость. Это положение под-
тверждено экспериментально на ряде насекомых и других жи-
вотных. Однако, как показали наши работы (1935а, 19356,
1935в, 1937), прямая зависимость между холодоустойчивостью
и количеством воды в теле насекомых обычно отсутствует, на-
пример после окончания диапаузы и зимовки. В этот период
насекомые перестают быть холодоустойчивыми, хотя количе-
ство воды в их теле не увеличивается, а иногда даже оказы-
вается меньшим, чем в начале зимовки, когда они наиболее
холодоустойчивы. Некоторые насекомые иногда с большим со-
держанием воды более выносливы к охлаждению и замерза-
нию, чем виды с меньшим содержанием воды. Во время раз-
вития холодостойкость может резко изменяться при неизмен-
ном количестве воды в теле (яйца азиатской саранчи).
Как показал Робинсон (Robinson, 1927, 1928b), при пони-
жении температуры среды происходит перераспределение воды
в теле насекомых: часть свободной воды переходит в связан-
ное состояние.
Определением связанной воды и изучением ее роли в холо-
доустойчивости у целых организмов (насекомых), кроме Ро-
бинсона, занимались Сахаров (1928; дилатометрический ме-
тод), Лозина-Лозинский (1946) и Пантюхов (1952; калориме-
трический метод). Этими авторами показана тесная зависи-
мость между холодоустойчивостью и количеством связанной
воды в теле насекомых.
Связывание воды в теле организмов не является простым
физико-химическим процессом, а обусловливается сложной
перестройкой физиологических процессов, сопровождающихся
понижением обмена веществ под влиянием условий жизни.
Способность связывать значительное количество воды, повиди-
мому, характерна для наземных, реже водных, беспозвоноч-
ных, подвергающихся неблагоприятным условиям: охлажде-
нию, недостатку влаги в среде и перерыву в развитии (диа-
пауза, инцистирование). Пантюхов показал, что зимующие по-
пуляции одного и того же вида насекомых (куколки ильмо-
вого ногохвоста, гусеницы златогузки, яйца кольчатого шелко-
пряда) в более суровых климатических условиях (Нижнее По-
волжье) имеют больше связанной воды в течение зимовки и
более холодоустойчивы, чем те же фазы развития в условиях
более мягкой зимы (Северный Кавказ). Можно привести не-
409
мало примеров того, что начало диапаузы и зимовки сопрово-
ждается сгущением тканевых соков, уменьшением свободной
жидкости вне клеток и тканей. Общее содержание воды при
этом может изменяться незначительно. Как было указано ра-
нее, увеличение вязкости тканевой жидкости, уменьшение раз-
меров капиллярных пространств в теле организма способ-
ствуют большему переохлаждению и уменьшению количества
в нем замерзающей воды.
Осмотическое давление
Период ухода на зимовку также сопровождается пониже-
нием точки замерзания (Л). Последняя характеризует вели-
чину осмотического давления. Холодоустойчивость изменяется
с понижением или повышением осмотического давления
(рис. 3). Однако эта зависимость была бы непосредственной,
если бы холодоустойчивость всегда изменялась вполне пропор-
ционально изменению концентрации осмотически-активных ве-
ществ внутренней среды организма, в частности концентрации
солей. Повышение осмотического давления способствует
прежде всего возможности большего переохлаждения орга-
низма и понижает температуру замерзания, но лишь в изве-
стных пределах, так как высокое осмотическое давление не
предохраняет организм от замерзания при достаточно низкой
температуре среды. Некоторые насекомые переносят замерза-
ние, имея высокую точку замерзания (гусеницы Mamesira sp.).
Зависимость холодоустойчивости от понижения точки замер-
зания может отсутствовать, когда насекомые вступают в фазу
развития после диапаузы и покоя: падение холодоустойчивости
продолжается после того, как точка замерзания и общее коли-
чество воды перестают изменяться. Это, повидимому, связано
с увеличением общей чувствительности организма к внешним
воздействиям при повышении интенсивности обмена веществ.
Следовательно, понижение точки замерзания является важ-
ным, но не главным фактором, увеличивающим холодоустой-
чивость. Понижение точки замерзания является результатом
физиологических процессов и изменения структурного порядка,
протекающих при диапаузе и вообще при понижении интенсив-
ности обмена веществ.
Происходят и другие приспособительные изменения в орга-
низме к низким температурам. Повидимому, у животных, по-
добно тому, что имеет место у растений, в процессе закалки
и подготовки к зимовке происходит изменение состояния про-
топлазмы, ее дисперсности. Уменьшение свободной воды и уве-
личение осмотического давления, вероятно, являлось след-
410
ствием этих процессов. Но этого не происходит при наркозе и
недолговременном понижении температуры. Еще очень мало
известно, какие внешние и внутренние причины вызывают из-
менения в состоянии воды, осмотического давления и в нако-
плении жира у беспозвоночных животных в период подготовки
к зимовке.
У ряда видов под непосредственным влиянием среды — по-
нижения температуры воздуха, как показал Робинсон (Robin-
son, 1927) на амбарном долгоносике, или в связи с уменьше-
нием влажности среды, например у жуков чернотелок, по
данным Эдельман (1951), происходит повышение устойчи-
вости к низкой температуре.
Рис. 3. Зависимость между точ-
кой замерзания и выживаемо-
стью при охлаждении. (Подан-
ным Лозина-Лозинского и со-
авторов).
1 — яйца форели; 2 — сердце ящерицы
зеленой;3 — куколки хлопковой совки;
4 — яйца азиатской саранчи на разных
стадиях развития; 5 — диапаузирующие
гусеницы лугового мотылька; 6 — зи-
мующие гусеницы озимой совки;
7 — гусеницы яблоневой плодожорки;
Я—диапаузирующие гусеницы кукуруз-
ного мотылька; 9 — зимующие гусе-
ницы садовой совки; 10 — зимующие
личинки заболонника струйчатого.i
Несомненно, на приспособление к холоду и зимовке оказы-
вает влияние предшествующее питание, а также солевые усло-
вия водной среды. Было показано, что кормление гусениц лу-
гового мотылька растениями в смеси с солями NaCl и СаС12
понижало точку замерзания гусениц (Лозина-Лозинский,
19356). В опытах с инфузорией Paramecium caudatum нами
установлено, что после нахождения парамеций в растворе
СаС12 с безвредной для них концентрацией увеличивается спо-
собность к переохлаждению и повышается выживаемость при
охлаждении и замерзании.
Соли NaCl и КС1 действуют в противоположном направле-
нии, понижая холодоустойчивость (Лозина-Лозинский, 1948).
Анионы солей натрия понижают выносливость парамеций
к замерзанию по сравнению с катионами. Добавление этих
411
анионов к синтетической среде,1 на которой мы обычно прово-
дим опыты с парамециями, также понижает их холодоустой-
чивость.
Уменьшение холодоустойчивости происходит при добавле-
нии анионов к среде в следующем порядке: SO4 > HNO3, ци-
трат СН3СОО > С1, Вг. В наибольшей степени понижает хо-
лодоустойчивость 0.005 М раствор NaSO4. У парамеций, по-
мещенных в этот раствор и подвергающихся в нем охлажде-
нию, легко возникают разрывы пелликулы и макронуклеуса
на самых начальных стадиях замерзания и во время переохла-
ждения. Процесс закаливания не всегда связан только и непо-
средственно с понижением температуры или уменьшением
влажности среды, а определяется комплексом внешних и вну-
тренних факторов, сложившихся исторически. Это имеет место,
например, у диапаузирующих насекомых.
Таким образом, приспособленность насекомых к низким
температурам и анабиозу зависит от всей совокупности усло-
вий жизни. В этом отношении можно различить две основные
экологические группы.
Наибольшее число видов не приобретает значительной хо-
лодоустойчивости благодаря тому, что зимует в защищенных
от сильного охлаждения местах: в почве, подстилке, под сне-
говым покровом, в помещениях, построенных человеком
(амбарные вредители и разные синантропы). Они характери-
зуются большей интенсивностью обмена веществ во время
спячки и, повидимому, более высоким содержанием жира, чем
насекомые другой экологической группы, зимующие в усло-
виях, не защищенных от охлаждения и колебаний температуры
воздуха. У видов последней группы наблюдается часто способ-
ность особенно сильно связывать воду во время диапаузы и
зимовки, сильно переохлаждаться и выносить (в более редких
случаях) замерзание. В результате этих приспособлений воз-
никает возможность более или менее полного анабиоза.
Причины выносливости к глубокому
охлаждению
Если анализировать причины жизнеспособности организ-
мов в условиях глубокого охлаждения при температурах твер-
дых или жидких газов, мы будем иметь дело еще и с другими
факторами.
Организмы, которые способны выносить глубокое охлажде-
ние, следует разделить на две основные группы.
1 Состав среды приведен в нашей статье 1948 г.
412
1. Организмы, высушенные или потерявшие воду на-
столько, что никакого замерзания у них произойти не может.
Следовательно, здесь прежде всего имеет место приспособле-
ние вида к потере воды и благодаря этому к более или менее
полному прекращению обмена веществ.
2. Организмы во влажном состоянии, имеющие нормаль-
ное для них содержание воды или немного потерявшие воду.
Эта группа, согласно Лайет и Гихеньо (Luyet a. Gehenio,
1940), может быть подразделена на две подгруппы: а) орга-
низмы, вода которых при замерзании превращается в аморф-
ный лед (витрификация) и при отогревании переходит в жид-
кое состояние без стадии кристаллизации (девитрификация);
б) организмы, которые выдерживают глубокое охлаждение,
независимо от условий, указанных в пункте «а», к ним отно-
сятся лишь микроорганизмы, цисты, споры.
Выживаемость подгруппы «а» этими авторами объясняется
тем, что отсутствует фактор кристаллизации, повреждающий
структуру путем разрушения молекулярных связей воды и
протоплазмы. Гистологи указывают, что «если замораживание
при температуре жидкого воздуха провести с соблюдением
ряда особых предосторожностей, то не происходит и нару-
шения тончайших тканевых структур» (Дыбан и Журавлев,
1954).
Наименее ясными остаются причины выживаемости под-
группы «б». Лайет и Гехеньо считают, что в организмах и
клетках этой подгруппы лед вовсе не образуется вследствие
ряда условий.
1.	Основная причина незамерзания заключается в том, что
в сгущенной протоплазме, например у некоторых бактерий
(Lipman, 1939), очень велики капиллярные силы в интер-
мицеллярных пространствах. Когда эти пространства ни-
чтожны, вода в них не замерзает при самых низких темпера-
турах.
2.	При относительно большой поверхности тела микроорга-
низмов, они быстро дегидратируются и не успевают замерз-
нуть. Однако полная потеря воды, с нашей точки зрения, осо-
бенно при мгновенном охлаждении до температуры жидких
газов, мало вероятна.
3.	Водный раствор вещества с высоким молекулярным ве-
сом имеет низкую границу замерзания; если степень переохла-
ждения такова, что эта граница может быть легко перейдена,
образования льда не произойдет. Это предположение также
нуждается в доказательствах, и наиболее вероятным остается
первое положение.
413
Не во всех опытах с глубоким охлаждением доказано, что
происходит витрификация в тканях. При охлаждении при тем-
пературе твердой углекислоты ( —78, —80°) вероятность ви-
трификации мала, особенно при более или менее крупных раз-
мерах живых объектов. Выносливость некоторых объектов
к замерзанию, возможно, следует связать с величиной кри-
сталлов, образующихся внутри организмов.
Считается, что крупные кристаллы нарушают тонкую
структуру клетки и ткани сильнее, чем мелкие, которые обра-
зуются при увеличении числа очагов кристаллизации и, пови-
димому, при увеличении скорости охлаждения. С возникнове-
нием мелких кристаллов происходит меньшая перегруппировка
молекул, чем при образовании крупных кристаллов. Повиди-
мому, этим следует объяснить выносливость некоторых орга-
низмов и тканей к замерзанию при быстром и сильном охла-
ждении, например при температуре твердой углекислоты,
когда витрификации все же не происходит (наши опыты с ана-
биозом гусениц кукурузного мотылька и тканями позвоночных
животных).
Кроме того, некоторые насекомые выживают, если процен-'
тов 20 воды в их теле остается незамерзающей вследствие при-
чин, указанных выше, но это имеет место лишь при неглубо-
ком охлаждении.
Наилучшему сохранению структуры при глубоком охла-
ждении способствует предварительное частичное обезвожива-
ние, особенно, если оно проводится при температуре от —40
до —45° и, кроме того, когда охлаждение производится не пу-
тем непосредственного погружения объекта в жидкий воздух,
а в специальной промежуточной среде с очень низкой точкой
замерзания, в качестве которой используется изопентан
(Лайет). Изопентан, налитый в пробирку, охлаждается в жид-
ком воздухе, и затем в пробирку помещается объект. В каче-
стве промежуточных сред предлагают другую фракцию бен-
зина или этиловый спирт (Дыбан и Журавлев, 1954).
Однако для работ с анабиозом возможность использования
этих сред требует проверки, так как не исключено, что во
время оттаивания живого объекта они повредят или убьют его.
Непосредственное погружение объекта в жидкий воздух не-
редко вызывает нарушение тонкой структуры и разрывы кле-
ток; это объясняется тем, что около объекта при погружении
в жидкий воздух сохраняется термоизоляционная газовая обо-
лочка, замедляющая скорость охлаждения, вследствие чего
возникают кристаллы льда. Однако охлаждение в промежу-
точных средах, а также выдерживание некоторых объектов
414
перед охлаждением в растворе хлористого кальция (Лозина-
Лозинский, 1948) указывают на принципиальную возможность
практически сохранять тончайшую структуру организма при
самых низких температурах.
Возникает вопрос, как могли образоваться приспособления
к перенесению таких низких температур, которые организмы
никогда не испытывают в естественных условиях в природе?
На самом деле организмы приспосабливались не к низкой
температуре как к таковой, а к ряду условий, сопутствующих
охлаждению, прежде всего к снижению интенсив-
ности и остановке обмена веществ. Замедление
процессов обмена в природе вызывается различными причи-
нами, неблагоприятными для жизни: недостатком питания и
влаги, понижением температуры, отсутствием кислорода, повы-
шением солености среды и т. д. Очевидно, живое вещество
в процессе возникновения и развития не могло быть приспо-
соблено к перенесению неблагоприятных условий, сохраняя
высокую интенсивность обмена. Поэтому основной приспосо-
бительной реакцией к неблагоприятным условиям среды
является способность организма к временному переходу в не-
деятельное состояние.
Если организм может перейти в недеятельное состояние, то
понижение температуры до крайних пределов становится в не-
которых случаях безразличным для него. Это показывают
факты по выживаемости при глубоком охлаждении. Поскольку
для некоторых живых тел безразлично, охлаждались ли они
при —180 или —270°, т. е. амплитуда в 90° не имеет значения,
то естественно думать, что обмен веществ прекратился при бо-
лее высокой температуре.
Таким образом, можно считать установленным, что вынос-
ливость к глубокому охлаждению определяется: 1) незамерза-
нием или частичным замерзанием воды в клетках вследствие
большой ее связанности с компонентами протоплазмы, 2) пре-
вращением воды в стеклообразное состояние.
В некоторых случаях, возможно, протоплазма обладает
известной устойчивостью к образованию кристаллов льда,
хотя при этом часть воды все же остается незамерзшей.
Во всех этих случаях причина выносливости организмов и
клеток лежит не в реакции на холод и не в адаптации к низ-
кой температуре как таковой. Действительно, разные ор-
ганизмы и клетки, которые в течение своего
индивидуального и исторического разви-
тия не испытывали глубокого охлаждения
вплоть до температуры, близкой к абсо-
415
лютному нулю, переносят его, способны к ана-
биозу.
Причины смерти при охлаждении и
замерзании
Явление анабиоза при охлаждении некоторых животных
вселяло многим исследователям надежду останавливать жиз-
недеятельность позвоночных животных, в том числе теплокров-
ных. Однако способность лягушек, мышей, сусликов и других
впадающих в спячку грызунов, а также некоторых рыб, амфи-
бий и рептилий переносить охлаждение немного ниже 0° и не-
которое поверхностное образование льда еще нельзя называть
настоящим анабиозом. Обмен веществ при этом может быть
обнаружен, так как дыхание, кровообращение не приостанав-
ливается. Более сильное понижение температуры тела вызы-
вает у позвоночных всегда смерть, за исключением известного
факта выживаемости при замерзании черной рыбки {Dahlia
pectoralis). Какие же причины не допускают анабиоза при
сильном охлаждении и замерзании и вызывают смерть живот-
ного?
Смерть при замерзании или охлаждении целого животного
была нами продемонстрирована на опытах с позвоночными.
Причины смерти могут быть различными. Для высших живот-
ных это прежде, всего остановка или неравномерная задержка
различных физиологических процессов, вызывающая наруше-
ние обмена, кровообращения и терморегуляции; при частич-
ном замерзании наблюдается возникновение воспалительных
очагов, некробиоза, и других патологических явлений, глав-
ным образом в результате местных повреждений клеток и тка-
ней, вызванных охлаждением. Чем выше организация и чем
тоньше координация функций, тем чувствительнее животные
к охлаждению. Поэтому гомотермные позвоночные погибают
обычно при охлаждении всего тела или его части до начала
образования льда в тканях. Органы животных более холодо-
устойчивы при возможности их автономного существования
в течение некоторого времени, когда они не взаимодействуют
со всей системой организма. Ткани по своей реакции на низ-
кие температуры занимают промежуточное положение между
органами и клетками. В отличие от органов ткани обладают
менее выраженным взаимодействием своих структурных эле-
ментов и меньше зависят от нарушения различных процессов
обмена веществ при охлаждении. Чувствительность ткани
к низкой температуре связана с реакцией образующих ее кле-
точных элементов.
416
Основными повреждающими факторами при замерзании
клетки, согласно наиболее распространенным теориям,
являются: 1) дегидратация в результате отнятия воды расту-
щими внутри и вне клетки кристаллами льда и увеличения
концентрации раствора внешней и внутренней среды; 2) меха-
ническое действие кристаллов на протоплазму. Обе эти теории
не исключают друг друга, так как повреждающее действие
дегидратации может возникать при отсутствии льда внутри
клетки, а механическое повреждение кристаллами происходит
в результате замерзания самой протоплазмы. Мы не будем
останавливаться на других теориях, которые или объясняют
частные случаи или в настоящее время должны быть остав-
лены. Различные теории смерти вследствие физических и хими-
ческих изменений при замерзании являются лишь разновид-
ностями первых двух, так как обезвоживание и механический
фактор воздействуют на коллоидную и молекулярную струк-
туру протоплазмы, вызывая целый комплекс физико-химиче-
ских изменений (см. настоящее издание «Анабиоза»
П. Ю. Шмидта, стр. 223).
Теория механического повреждения рассматривает не-
сколько способов повреждения: 1) в результате разрыва про-
топлазмы под влиянием увеличения объема при замерзании,
2) вследствие прободения и повреждения клеток кристаллами
льда, образующимися в клетках или межклетниках, 3) путем
повышения давления и сжатия протоплазмы под влиянием
льда, 4) в результате плазмолиза и деплазмолиза при замер-
зании, когда протоплазма клетки отделяется от клеточных сте-
нок.
Не останавливаясь на разборе и критике этих положений,
я коснусь их в связи с нашими опытами на инфузориях, насе-
комых и тканях позвоночных. Представление о том, что обра-
зующийся лед производит разрывы клеток, широко распро-
странено. Рядом исследователей (Ефимов, 1922; Wolfson,
1935, и др.) было установлено, что инфузории разрываются на
части при замерзании, иногда совершенно при этом исчезая.
Такое же наблюдение над гидроидами сделано Пэйн (Payne,
1930). Однако доказано (Лозина-Лозинский, 1948), что раз-
рыв тела парамеций на ступ а ет не во время замора-
живания, а через несколько секунд после
оттаивания. Если парамеций выдержать перед охлажде-
нием в 1-мол. растворе хлористого кальция, то разрывов обо-
лочки и макронуклеуса не происходит ни при какой темпе-
ратуре, вплоть до —190° Инфузории остаются, за некоторыми
исключениями, вполне неповрежденными, но они всегда ока-
27 П. Ю. Шмидт
417
зываются мертвыми до того, как наступают разрывы, и тогда,
когда подобные повреждения вовсе отсутствуют. Разрывы при
оттаивании происходят у парамеций, предварительно убитых
спиртом или нагреванием, если они не были выдержаны
в СаС12. Эти опыты говорят против теории смерти от раз-
рывов клеток и против гипотезы, объясняющей повреждение
большим давлением льда. Если организм находится в водной
среде и лед образуется снаружи и внутри клетки практически
одновременно при быстром охлаждении, внешнее и внутреннее
давление уравновешиваются. Парамеция и стентор при мед-
ленном охлаждении принимают округлую или грушевидную
форму, что, по данным Ефимова и Вольфсона, объясняется
увеличением объема тела; кроме того, у парамеции очень часто
на поверхности тела возникают пузыри. Эти изменения могут
заканчиваться разрывами оболочки и, очевидно, связаны
с проникновением воды внутрь организма.
Ильин (1933) на основании своих исследований с раститель-
ными клетками, рассматривает два случая смерти: при замер-
зании и при таянии. Во время таяния происходит быстрое про-
никновение воды в клетку и насыщение протоплазмы водой,
которая не может быть быстро удалена из клетки; в резуль-
тате наступает повреждение и смерть. Это явление как будто
соответствует тому, что мы наблюдаем у инфузорий, и под-
тверждается опытами Ефимова, который, помещая округлив-
шихся парамеций в гипертоническую среду, возвращал их
к нормальной форме. Но тем не менее, поглоще-
ние клеткой воды при таянии не является
причиной смерти, так как, в случае инфу-
зорий, они уже мертвы до таяния. Иногда счи-
тают, что разрывы ядра и клетки происходят вследствие
увеличения объема тела при замерзании. В настоящее время
установлено, что это увеличение объема совершенно ничтожно
и не может быть причиной смерти. В результате опытов
с парамециями установлено, что вышеупомянутые теории
клеточной смерти при замерзании в результате механического
повреждения не могут дать удовлетворительного ответа на
причины смерти у простейших, за исключением того случая,
когда смерть рассматривается как следствие повреждения
протоплазмы кристаллами льда. Однако в это объяснение
необходимо внести большую ясность. Отсутствие грубых изме-
нений в клетке при образовании в ней льда говорит в пользу
взглядов Максимова (1913, 1929а) о более тонком нарушении
коллоидной системы, правильнее же сказать о повреждении
живого вещества. Вместе с тем, наблюдаемые иногда разрывы
418
клеток, обычные у инфузорий и гидроидов, связанные
с быстрым проникновением воды в клетку после ее смерти
или еще при жизни, указывают на изменение проницаемости
и нарушение сорбционных свойств протоплазмы.. В основе
тонких изменений структуры протоплазмы при замерзании
лежат, возможно, денатурационные явления, согласно теории
Насонова и Александрова (1940). Описываемые некоторыми
авторами явления коагуляции при замерзании, например оса-
ждение протеинов соков растений (Gorke, 1906)., коагуляция
миозина в мышцах одновременно с высушиванием (Mirsky,
1937), вероятно, представляют собой вторичные и посмертные
изменения.
У инфузорий, убитых замораживанием при любой темпе-
ратуре, коагуляционных явлений не наблюдается, наступает
лишь свечение в темном поле, и ядро становится слегка види-
мым. У яиц рыб, например форели (Лозина-Лозинский и
Любицкая, 1940), и у яиц саранчовых, по нашим наблюде-
ниям, после замерзания желток становится прозрачным, в нем
происходят выпадение осадка протеино-липоидного комплекса,
образование крупных капель жира и падение вязкости массы
желтка. Эти явления наблюдаются и при некоторых других
агентах, вызывающих смерть, например при переохлаждении
(у яиц форели), хлороформенном наркозе (у яиц саранчи).
Но высокая температура и фиксаторы действуют иначе; они
вызывают побеление и уплотнение желтка. Таким образом,
причины смерти и изменения, сопровождающие смерть, далеко
не идентичны при различных внешних воздействиях. Так, опи-
санные выше изменения яиц являются не причинами смерти,,
а сопутствуют ей. Фактические данные говорят о том, что
при замерзании протоплазмы происходят весьма тонкие изме-
нения в структуре протоплазмы, иногда, повидимому, пара-
некротического характера; отсюда возникает возможность при
некоторых более устойчивых состояниях протоплазмы и при
некоторых условиях охлаждения, когда образуется небольшое
количество льда, сохранение жизнеспособности клетки и орга-
низма. Это положение подтверждается, например, тем, что
парамеции переносят начальную стадию замерзания и их
холодостойкость путем определенных воздействий можно уси-
лить.
Что касается наиболее распространенной дегидратацион-
ной теории повреждения при охлаждении и замерзании, то она
базируется на столь разнообразных и часто противоречивых
фактах и выводах, что нет возможности кратко изложить (все
разновидности этой теории. Нам представляется, что все явле-
27*

ния, относимые к этой теории, следует разделить на две ка-
тегории: 1) повреждения, возникающие при образовании кри-
сталлов льда в среде снаружи клетки, 2) внутри клетки. При
образовании льда вне клетки кристаллы льда вытягивают
воду из клетки и обезвоживают ее. В результате, согласно раз-
личным авторам, гибель клетки наступает вследствие измене-
ния коллоидного состояния протоплазмы: коагуляции, повы-
шения вязкости, увеличения концентрации солей и других
веществ, большого давления, возникающего внутри клетки,
плазмолиза, потери физиологически активной воды, поврежде-
ния поверхностного слоя клетки и других причин. Если лед
образуется внутри клетки, кристаллы, отнимая воду от прото-
плазмы, вызывают в основном те же явления, с той разницей,
что вода после оттаивания сохраняется внутри клетки и явле-
ния плазмолиза должны отсутствовать. Следовательно, со-
гласно этим взглядам, потеря воды при кристаллизации и
высушивании без образования льда приводит к одинаковым
результатам. Однако можно привести немало примеров того,
что действие высушивания при замерзании и без него различно.
Вопрос о том, можно ли сравнивать вымерзание с высуши-
ванием, до сих пор не разрешен. Это объясняется тем, что вы-
сушивание велось обычно при нормальной температуре, когда
происходил интенсивный обмен веществ, а потеря воды при
замерзании наступала при чрезвычайно пониженном обмене,
т. е. дегидратация при замерзании и высушивании протекала
в совершенно разных условиях.
Обезвоживание и плазмолиз при замерзании воды вне
клетки далеко не всегда обнаруживаются даже у растительных
клеток (Becquerel, 1939).
Непосредственные наблюдения, произведенные нами над
парамециями, показали, что замороженные при лю-
бой температуре они не обнаруживают при-
знаков обезвоживания. Однако явления дегидратации
легко можно было видеть при помещении инфузорий в рас-
твор спирта сублетальной концентрации. Мы не располагаем
данными, которые непосредственно и точно указывали бы на
то, что замерзание клеток и тканей насекомых и позвоночных
вызывало бы их заметную дегидратацию. Но само собой разу-
меется, если вода в организме превращается в лед, ткани
испытывают обезвоживание. При начальном замерзании,
когда теряется лишь часть свободной воды, не связанной
структурно (молекулярно), подобная «первая стадия» сравни-
тельно легко переносится организмом, но чем больше замер-
зает вода, тем скорее наступает гибель. Если исключить явле-
420
ния витрификации, когда выживаемость практически перестает
зависеть от продолжительности охлаждения, при кристаллиза-
ции увеличение срока пребывания организма при температуре
ниже точки замерзания увеличивает процент погибающих. Это
означает, что трудно или невозможно установить границу между
свободной и связанной водой. Если вода не замерзает при дан-
ной температуре, ее считают связанной, но это не означает,
что при более низкой температуре часть такой воды не превра-
тится в лед. Кроме того, количество замерзающей воды
колеблется в зависимости от состояния организма.
Иначе говоря, когда мы имеем дело с организмом, правиль-
нее говорить о биологически, а не физико-химически связан-
ной воде.
Следовательно, вопрос о том, происходит ли обезвожива-
ние, решается следующим образом. Когда лед образуется
в организме, в его клетках, он отнимает воду и клетка в этот
момент обезвожена. Но после оттаивания эта вода, как пра-
вило, сохраняется в клетках и тканях и лишь частично уда-
ляется из организма. Если определить количество воды в ор-
ганизме до и после замораживания, то обнаруживаемое разли-
чие в 1—2% не является показателем дегидратации тканей и
причиной смерти. Известно только, что вода животного орга-
низма после замораживания легче испаряется (наши опыты),
иначе говоря, в тканях оказывается больше свободной воды.
Часть животных, адаптированных к замерзанию, может
обходиться и выживать при временном сохранении в клетках
очень небольшого количества жизненно необходимой, связан-
ной воды. Повидимому, до 80% воды в организме у особенно
стойких к замерзанию животных может превратиться в лед без
смертельного исхода для них. Организмы в это время в зна-
чительной степени физиологии ески обезвожены.
Недостаток физиологически активной воды при обычных тем-
пературных условиях вызывает потребность у них (холодо-
устойчивых видов) к питью воды для дальнейшего роста и
развития после диапаузы и зимовки, как, например, у гусениц
кукурузного мотылька; аналогично этому семена растений
начинают прорастать после покоя лишь при смачивании.
Решение всех этих вопросов осложняется тем, что живот-
ные и растения на разных этапах развития и разные органы
и ткани не одинаково чувствительны к потере воды в то
время, когда она превращена в лед.
Итак, наступление смерти при охлаждении и замерзании
вызывается различными причинами и обусловливается в основ-
ном следующим:
421
1) нарушением обмена веществ всего организма или его
частей под влиянием общего или местного охлаждения орга-
нов; нарушения обмена веществ связаны при этом с диско-
ординацией функций животного, неодинаково чувствительных
к температуре охлаждения, и, кроме того, с нарушением кле-
точного обмена, вызванного изменением проницаемости про-
топлазмы и клеточных оболочек;
2) кристаллизацией воды: а) образование небольшого
количества льда повреждает клеточные оболочки, нарушает
проницаемость, может вызвать вредное для нехолодоустойчи-
вых форм частичное обезвоживание и изменение солевого
состава тканевых жидкостей, чем вызывает после оттаивания
общее нарушение обмена веществ; б) замерзание основной или
всей массы клеточной воды при глубоком охлаждении может
быть связано с молекулярными изменениями живого вещества
и необратимым нарушением его функции.
Таким образом, в зоне температур ниже 0°, но не ниже тех
температур, которые наблюдаются на поверхности Земли,
выживают виды, приспособившиеся к низким температурам
в связи со своей экологией. Гибель наступает в результате
функциональных расстройств от неблагоприятного для орга-
низма неравномерного снижения интенсивности различных
процессов обмена и от образования кристаллического льда
в тканях. Чем ниже температура и продолжительнее ее дей-
ствие, тем меньше выживаемость. Из этого правила имеются
исключения: не всегда более низкие температуры опаснее для
жизни, чем более высокие. Так, отмирание дрожжей происхо-
дит сильнее при —10, —11°, чем при —20 и —30° (Носкова,
1947). Выживаемость может особенно увеличиваться при очень
низких температурах (ниже —70°), так как при этом вслед-
ствие большой скорости охлаждения создаются условия для
витрификации.
В этой температурной зоне выживаемость зависит не
столько от экологии организма, сколько от способности живого
тела переносить остановку обмена веществ и от отсутствия
повреждений в тончайшей структуре протоплазмы. При глу-
боком охлаждении фактор времени почти не имеет значения.
Определение понятия анабиоза. Анабиоз как особое
явление жизни
К анабиозу некоторые авторы нередко относят явления, не
имеющие к нему прямого отношения, и значительно изменяют
объем этого понятия. П. Ю. Шмидт, придерживаясь взгляда
на анабиоз как на возможность полного временного прекра-
4Й
щения жизни, тем не менее относил к анабиозу самые разно-
образные явления, связанные с угнетением или понижением
жизнедеятельности. К анабиозу, по Шмидту (1937, стр. 257),
относятся явления, при которых «достигается более или менее
полное прекращение жизненных процессов, производящее
впечатление смерти». Нельзя согласиться с П. Ю. Шмидтом,
что к полному анабиозу следует отнести зимнюю и летнюю
спячку животных; не всегда замерзание, высыхание и другие
факторы вызывают полный анабиоз. Правда, трудно провести
границу между полным и неполным анабиозом, на что спра-
ведливо указывает П. Ю. Шмидт, но все же в настоящее время
нельзя определять анабиоз по впечатлению сходства
его со смертью и необходимо искать более точные критерии для
характеристики состояния организма в случае выключения
определенных функций или их полного прекращения. В сле-
дующем издании «Анабиоза» (1948 г.) П. Ю. Шмидт спра-
ведливо отказался от этих положений. Тем более нельзя стать
на точку зрения Монтероссо (Monterosso, 1934) и Калабухова
(1936, 1946), которые анабиозу отводят очень узкое место: оба
автора сохраняют представление об анабиозе лишь за анабио-
зом при высыхании. Все остальные явления угнетения жизне-
деятельности Монтероссо называет своим термином «гипобиоз»,
а Калабухов относит к «спячке». Нам представляется, что
прежде всего необходимо указать на принципиальное различие
анабиоза от других понятий, характеризующихся задержкой
процессов жизнедеятельности. Анабиоз следует рас-
сматривать как способность целого орга-
низма или изолированных органов, тканей
и клеток переносить остановку всех физиоло-
гических процессов или крайнее их замед-
ление и возвращаться к нормальной жизне-
деятельности или, во всяком случае, к частич-
ному возобновлению функций.
Способность к анабиозу в естественных условиях прояв-
ляется лишь у немногих животных, приспособленных
к исключительно неблагоприятным условиям среды. В отличие
от анабиоза диапауза насекомых и спячка различных живот-
ных, в том числе позвоночных, не сопровождаются прекраще-
нием основных процессов обмена веществ (дыхание, крово-
обращение, возбудимость) и наблюдаются у животных при
условиях среды, нормальных для существования, но неблаго-
приятных для прохождения некоторых фаз или этапов
онтогенеза. Диапауза и спячка сопровождаются известной
перестройкой организма и являются видовыми особенностями
423
жизненного цикла животных: они возникли как приспособле-
ние к периодическим, сезонным изменениям среды.
Наступление покоя и перерыва жизнедеятельности с более
или менее полным прекращением обмена веществ (анабиоз)
происходит у многих растительных организмов и у беспозво-
ночных животных при неблагоприятных изменениях для актив-
ной жизни условий существования — инцистирование, образо-
вание покоящихся спор, яиц и т. п., возникающие не всегда
периодически.
На примере витрификации мы видим, что анабиоз свойствен
и дрожжевой клетке и мышечной, сперматозоидам позвоноч-
ных, мхам и простейшим, т. е. совершенно различным живым
системам, в жизненный цикл которых не входит, как одно из-
его условий, задержка развития. Возможность у них ана-
биоза, особенно у сперматозоидов и мышечных клеток, говорит
о том, что анабиоз является одним из общих свойств живого
вещества, проявление которых возможно при известных
внешних условиях и при определенной орга-
низации живого тела, будь то клетка или
целый организм.
Для того чтобы внести большую определенность в пред-
ставление «более или менее полного прекращения жизнедея-
тельности», можно поставить вопрос, о какой остановке
функций идет речь: прекращается ли деятельность организма
как целого или также всех его органов и клеток? Об ана-
биозе животного как целого следует говорить тогда, когда
наступает обратимое прекращение жизнедеятельности живот-
ного организма; а именно обратимая остановка и прекращение
сердечной деятельности, кровообращения, дыхания, двига-
тельных реакций, раздражимости и возбудимости нервной
системы, т. е. тех функций, которые являются необхо-
димыми для активной жизнедеятельности и нормального
существования.
Остановка деятельности какого-либо органа, например
сердца, приводит обычно к смерти животного, и эту остановку
считают за признак смерти; но восстановить деятельность
сердца искусственными приемами возможно, и в ряде случаев
после этого удавалось возвратить животное и даже человека
к жизни (Неговский, 1954). Таким образом, прекращение
функции органа не всегда является признаком его смерти и
смерти целого организма. При остановке функции такого
органа, как сердце, если эта остановка не приводит организм
к смерти, наступает анабиотическое состояние животного, при
котором, однако, другие функции как всего организма, так и
424
сердца полностью не прекращаются (например клеточное
дыхание). Следовательно, в данном случае это будет соответ-
ствовать тому, что нередко называют неполным анабиозом.
Тканевый и клеточный анабиоз следует объединить общей
характеристикой — обратимым прекращением функций асси-
миляции и диссимиляции, свойственных клетке. Это соответ-
ствует полному анабиозу.
Противники возможности полного анабиоза отмечают, что
некоторые процессы обмена, вероятно, протекают при самых
низких температурах; свое мнение они основывают на том, что
физиологические процессы не могут быть совершенно при-
остановлены без того, чтобы за этим не последовала бы
смерть. Данная аргументация является априорной, не основан-
ной на опыте.
Более тонкие методы исследования, конечно, обнаружат
некоторые процессы обмена, протекающие при более низких
температурах, чем это известно теперь, но из этого не следует,
что они будут протекать при любой низкой температуре.
В последнее время появились работы, в которых указыва-
лось на возможность обмена веществ у высушенных орга-
низмов.
Так, для обнаружения обмена веществ у высохших тихо-
ходок Лабунец (1950) использовал витальные окраски.
Нейтральная красная окрашивала у активных тихоходок ре-
зервные клетки. Затем тихоходки высушивались при обычной
температуре (14, 15°) в эксикаторе над хлористым кальцием
в течение от 10 до 60 дней, после чего подсчитывалось число
резервных клеток. Оказалось, что чем длительнее шло высу-
шивание, тем меньше оставалось резервных (окрашенных)
клеток.
Из этого автор делает вывод, что высушенные тихоходки
обладают замедленным обменом веществ при обычной темпе-
ратуре.
Необходимо еще проверить, как будут исчезать резервные
клетки, если высушенных тихоходок поместить в низкую тем-
пературу среды. Нужно выяснить также, не исчезает ли
окраска клеток не под влиянием обмена веществ — израсхо-
дования запасных веществ, а в связи с какими-либо физико-
химическими процессами, действующими на краситель.
Действительно, эти сомнения возникают в силу того, что
при более длительном и, следовательно, при более сильном
высыхании, обмен веществ должен все более замедляться, и
число резервных клеток будет уменьшаться все медленнее,
тогда как по данным Лабунца при 45—50 днях высушивания
425
резервных клеток остается от 10 до 8, а после 60 дней— нуль.
Число резервных клеток быстро падает (со 150 до 20) уже
после первых дней высушивания. Это указывает на очень
интенсивный обмен и быструю потерю жизнеспособности, что
противоречит фактам, установленным многими исследовате-
лями о длительном анабиозе у тихоходок при высыхании.
Для убедительности доказательства в пользу обмена ве-
ществ у высохших тихоходок следовало проследить процесс
исчезновения резервных клеток (и окраски) в первые дни
высушивания, когда потеря воды была неполной, а главное,
необходимо окрасить тихоходок вновь после высушивания и
посмотреть, будут ли они иметь резервные клетки.
Таким образом, методика в работе Лабунца не дает доста-
точно серьезных доказательств в пользу обмена веществ у вы-
сушенных тихоходок, хотя нельзя отрицать и того, что при
температуре и способе высушивания тихоходок, примененных
в опытах этого автора, не исключена возможность сохранения
у них обмена веществ. Опыты Рама и Беккереля с глубоким
охлаждением высушенных коловраток и тихоходок, опыты
Кравкова и Морозова с высушенными тканями и органами
животных и новые исследования по витрификации (Лайет,
Граевский, Смирнов и др.) не вызывают сомнений в том, что
полный анабиоз возможен как при низких температурах, так
и при высушивании организмов. В том и другом случае нет
принципиальной разницы. В биохимии, а также и гистологии
принят метод замораживания объектов в жидком воздухе для
того, чтобы сразу прекратить все возможные биохимические
процессы, в том числе ферментативные. Дыбан и Журавлев
(1954) пишут: «При замораживании небольших кусочков
живых органов при температуре жидкого воздуха мгно-
венно наступает прекращение обмена во
всех частях объекта, т. е. прекращаются
все химические изменения препарата (раз-
рядка моя, — Л. Л.).
Беккерель (Becquerel, 1950b) сообщает, что французский
биофизик Гий (Ch. Е. Guye, 1936, Physique et Biologie), опре-
деляя возможную скорость диссоциации молекул при латент-
ной жизни семян в естественных условиях, вычислил, что при
—100° эта скорость диссоциации в 85 300 раз медленнее, чем
при 20°, при —200° — в 8 150 000 раз, при —250° в 4 млрд
840 млн раз и при —270° — в 71 800 млрд раз. Исходя из ско-
ростей процессов, протекающих в живой клетке семени, нахо-
дящегося в состоянии анабиоза при —10, —20°, эти исследова-
тели (Беккерель и Гий) считают, что в условиях более низкой
426
температуры такое семя не обладает обменом [находится
в неживом (?) состоянии, по Беккерелю].
Сохранение жизнеспособного состояния
при температуре почти абсолютного нуля
высушенных или не лишенных воды орга-
низмов говорит о том, что прекращение всех
физиологических процессов принципиально
возможно без смертельного исхода для жи-
вой системы.
Поскольку допускается полное временное прекращение
жизнедеятельности всего организма, в том числе и его клеток,
возникает вопрос — возможна ли жизнь без функции, без
обмена веществ? не соответствует ли такое состояние смерти?
Старые воззрения о независимом существовании структуры и.
функции базируются на дуалистической концепции и приво-
дили к виталистическим представлениям о жизни. С другой
стороны, приравнивание анабиоза к смерти допускает ее обра-
тимость и тем самым отрицает самую сущность представления
о смерти. Современное представление о жизни заключается
в утверждении единства структуры и функции, о чем мы гово-
рили вначале, цитируя акад. Опарина, и в существовании
обмена веществ как важнейшего признака жизни, на что ука-
зывал Ф. Энгельс (Диалектика природы, изд. 6-е, 1952,
стр. 29). Поэтому явления полного анабиоза, по мнению неко-
торых биологов (Сисакян, 1954), противоречат представлению
о жизни, обязательным свойством которой является обмен
веществ, и якобы не соответствуют положению мичуринской
биологии о единстве организма и среды. Это положение исхо-
дит из догматических представлений о невозможности сохра-
нения жизни (живого состояния) без обмена веществ с внеш-
ней средой, смешивающих к тому же понятия живого состоя-
ния, жизнеспособности с представлением о жизни как процессе
(жизнедеятельности). Совершенно очевидно, что жизнь как
процесс, как движение материи невозможна без обмена ве-
ществ, она невозможна также без развития, роста и размноже-
ния, раздражимости, как функций обмена. Тем не менее мы
знаем, что при некоторых условиях эти важнейшие и необхо-
димые признаки (и критерии) жизни могут отсутствовать;
также могут отсутствовать и более общие признаки, как, на-
пример, процесс ассимиляции и диссимиляции клетки, прото-
плазмы.
Анабиоз следует рассматривать не как процесс жизни,
сопровождаемый обменом, хотя бы замедленным, а как
состояние живого тела, способного возобновить свои функции,
427
как только являются условия, необходимые для про-
цесса жизни (жизнедеятельности).
В нормальных условиях среды организм существует лишь
при наличии обмена веществ, с его прекращением происходил
разложение белка. При низких температурах и отсутствии
воды этого разложения белка нет, поэтому и живое тело,
сохраняя структуру, может остаться живым и без обмена
веществ. Возможность такого положения не отвергается
Энгельсом в его классическом определении жизни: «Жизнь --
это способ существования белковых тел, существенным
моментом которого является постоянный обмен ве-
ществ с окружающей его внешней природой»
(разрядка моя, — Л. Л.). Следовательно, Энгельс говорит об
обмене веществ как о существенном, но не обязательном усло-
вии существования живого тела. Единство организма с усло-
виями среды или, точнее, с условиями существования, заклю-
чается в непрерывной ассимиляции из среды всего необходимого
для жизнедеятельности и развития, а также в изменении самой
среды под влиянием жизнедеятельности. Это единство может
осуществляться лишь тогда, когда в окружающей среде
имеются условия, факторы, которые могут и должны ассими-
лироваться организмом. Если их нет, частично или полностью,
организм либо погибает, так как обмен веществ не может уже
протекать (по крайней мере, в норме), либо, в более редких
случаях, впадает в состояние анабиоза, к которому он адапти-
рован всей историей развития (и более простой организацией).
В тех экспериментальных условиях, которые были созданы
многими исследователями анабиоза, нельзя говорить о среде
как о комплексе условий, при которых может протекать обмен
веществ. Организму не с чем взаимодействовать,
если среды для жизни фактически нет. Нельзя
назвать средой практически полный вакуум или среду из-
инертного газа при температурах, когда жидкости в самом
организме превращаются в твердое, а кислород и другие газы
в жидкое состояние. Если отсутствует тепло, кислород и
физиологически свободная вода в организме, обмена веществ
с внешней средой не происходит прежде всего потому, что нет
самой среды, необходимой для жизнедеятельности. В этом и
состоит единство организма с условиями существования: орга-
низм не может активно существовать, проявлять свою жизне-
деятельность при отсутствии необходимых факторов среды.
Новейшие опыты с витрификацией показывают, что чем
быстрее прекращается обмен веществ и чем полнее выклю-
чаются все функции живого тела, тем лучше и дольше оно
428
сохраняется в состоянии анабиоза. Этому способствует и со-
хранение тончайшей структуры живого вещества. Если же при
охлаждении или высушивании происходит повреждение струк-
туры, то после выхода из состояния анабиоза функции орга-
низма оказываются нарушенными, и он более или менее
быстро погибает. Поэтому при глубоком охлаждении жизнь
(жизнеспособность) сохраняется лучше и дольше, чем при
сравнительно высоких температурах, когда организм замерзает
с образованием кристаллического льда. Возобновление обмена
веществ происходит только при условий, когда имеются для
этого факторы внешней и внутренней среды: тепло, кислород,
вода. Возобновление функций возможно лишь благодаря
сохранению организмом при впадении в анабиоз его потен-
циальной энергии. Наличие последней и сохранение неповре-
жденной тончайшей структуры определяет возможность
сохранения живого тела без обмена и возвращение его
к активному состоянию. К этому следует добавить интересные
высказывания акад. Опарина в содержательной статье
«Жизнь». В ней Опарин (1951) указывает, что специфичность
живой материи заключается в строгой определенной взаимо-
последовательности во времени всех реакций, а нарушение
этой последовательности приводит организм к смерти. «На-
против, — пишет он (стр. 388), — если мы путем тех или иных
воздействий равномерно снизим скорости всех реакций обмена,
не нарушая, однако, при этом их взаимопоследователь-
ности,—это еще не приведет к смерти организма. Его жизне-
деятельность может вновь восстановиться, как только скорость
обмена вновь достигнет своей прежней величины. Такого рода
явление мы имеем при анабиозе, когда путем охлаждения или
обезвоживания организма скорости реакций обмена
в нем практически снижаются до нуля. Воз-
можность возвращения организма к жизни
при этом определяется тем, насколько удалось сохранить каче-
ственно неизменным первоначальный порядок обмена» (раз-
рядка моя—Л. Л.).
Эти слова акад. Опарина верно определяют условия, при
которых возможен анабиоз и подтверждают возможность
сохранения живого состояния при снижении обмена практи-
чески до нуля.
Исследования показывают, что чем дольше находится
организм в высушенном или охлажденном состоянии, в состоя-
нии анабиоза, тем труднее (и медленнее) восстанавливается
его жизнедеятельность в нормальных условиях среды. Иногда
из этого делают вывод, что в организме протекают реакции
429
обмена, которые постепенно истощают энергетические ресурсы
и приводят организм к смерти. В ряде случаев это действи-
тельно имеет место вследствие неполного анабиоза. Но увели-
чение смертности организмов с удлинением времени пребы-
вания в анабиозе может происходить и в результате других
причин. При замерзании организма процесс кристаллизации
может продолжаться многие сутки и постепенно нарушать
структуру протоплазмы. При высушивании в вакууме или
в других условиях испарение воды из организма протекает
все медленнее, при ее общем уменьшении в живом теле.
Поэтому наступает предел, после которого потеря воды
является летальной, т. е. эта вода не может быть восстанов-
лена организмом после окончания анабиоза. Наконец, можно
допустить, что при глубоком охлаждении происходящие
в любом теле, в том числе и живом, медленные движения
молекул и атомов, которые не способны вызвать реакции об-
мена, специфические для живого белка, однако, вызовут в нем
необратимые изменения.
Всякого рода изменения сведены к минимуму, когда вода
в организме находится в стеклообразном состоянии, но, судя
по тому, что и в настоящем стекле происходят процессы, нару-
шающие его структуру, живое состояние при витрификации
тоже не может быть бесконечным.
Литература 1
Алпатов В. В. 1939. Выживание протоплазмы при температуре жид-
кого воздуха. Успехи соврем, биологии, 10, вып. 3, стр. 539—540.
Арьев Т. Я. 1938. Отморожение. Изд. мед. литер., 202 стр.
Васильев И. М. 1953. Зимостойкость растений. Изд. Акад. Наук СССР,
М.—Л., 191 стр.
Гладцинова Е. Ф. 1940. Влияние низких температур на процессы
обмена веществ в сперме. Тр. Лабор. искусств, осеменения, ВИЖ, Г
Граевский Э. Я. 1946. Действие ультрафиолетовых лучей при темпе-
ратуре жидкого воздуха и при комнатной температуре на споры
Phycomyces nitens. Докл. Акад. Наук СССР, 53, № 4, стр. 849—852.
Граевский Э. Я. 1948а. Живое вещество и низкие температуры. При-
рода, № 5, стр. 13—25.
Граевский Э. Я. 19486. Стеклообразное состояние протоплазмы в усло-
виях глубокого охлаждения. Успехи соврем, биологии, 25, № 2,
стр. 185—202.
1 В списке приводятся дополнительные источники, отсутствующие
в основном списке литературы; работы авторов, на которые мы ссылаемся
в данной статье и помещенные в основном списке литературы, здесь
не приводятся.
430
ГраевскийЭ. Я. 1948в. Холодостойкость пресноводных беспозвоночных.
Зоол. журн., 27, вып. 1, стр. 17—26.
Тудков В. Л. 1949. Исследование условий переохлаждения рыб при
г искусственном охлаждении. Реферат диссертации. Лен. инет, холо-
дильн. промышл., стр. 1—19.
Гуревич А. А. 1935. Определение всхожести семян путем обнаружения
дыхания их зародыша динитробензолом. Химизация соц. земледе-
лия, № 4.
Г у р ев и ч А. А. 1937. О методе определения всхожести семян с помощью
динитробензола. Химизация соц. земледелия, № 2, стр. 103__105.
Дыбан А. П. и В. А. Журавлев. 1954. О методе замораживания и
высушивания в гистологии. Журн. общей биологии, 15, № 3
стр. 202—219.
Калабухов Н. И. 1935. «Анабиоз» у животных при температуре
ниже 0°. 2. Условия переохлаждения организма животных. Зоол.
журн., 14, вып. 1, стр. 97—112.
Лабунец Н. Ф. 1950. Исследование анабиоза при высыхании тихоходок
(Т ardigrada) путем прижизненного окрашивания. Докл. Акад. Наук
СССР, 71, № 5, стр. 981—984.
Лозина-Лозинский Л. К. 1935а. Анабиоз у гусениц кукурузного
мотылька (Pyrausta nubilalis Hiibn) при замерзании. Докл. Акад.
Наук СССР, II, № 3—4, стр. 328—332.
Лозина-Лозинский Л. К. 19356. Холодостойкость гусениц лугового
мотылька. Изв. Научн. инет. им. П. Ф. Лесгафта, 19, вып. 1,
стр. 121—162.
Лозина-Лозинский Л. К. 1935в. Явления холодоустойчивости у не-
которых насекомых. Защита растений, № 1, стр. 15—22.
Лозина-Лозинский Л. К. 1945, 1946. Рефераты научно-исследова-
тельских работ за 1941/43, 1945/46 гг. Отдел биол. наук АН СССР
(четыре реферата по вопросам замораживания, переживания и дыха-
ния позвоночных животных и тканей после замораживания).
Лозина-Лозинский Л. К. 1949. Экология хлопковой совки. Объед.
сессия секций защиты раст. ВАСХНИЛ и Отд. биол. и с.-х. наук
Акад. Наук АзССР (XVIII пленум). Тезисы докладов. Баку. вып. 1.
Мацко С. Н. 1948а. К вопросу о состоянии позвоночных животных при
замерзании. Докл. Акад. Наук СССР, 59, № 3, стр. 617—620.
Мацко С. Н. 19486. Восстановление жизненных функций у подверг-
нутых замораживанию позвоночных животных в зависимости от
содержания в теле воды. Докл. Акад. Наук СССР, 59, № 2,
стр. 401—404.
Мацко С. Н. и А. Т. Жмейдо. 1949а. Влияние, оказываемое некото-
рыми веществами на процесс замерзания и на восстановление
жизненных функций у подвергнутых замораживанию позвоночных
животных. Докл. Акад. Наук СССР. 69, № 5, стр. 703—706.
Мацко С. Н. и А. Т. Жмейдо. 19496. Процесс льдообразования и
особенности кривой температуры тела при замерзании позвоночных
животных. Зоол. журн., 28, № 3, стр. 269—276.
Мацко С. Н., А. Т. Жмейдо и В. М. Селиванова. 1948. Восста-
новление жизненных функций у подвергнутых замораживанию по-
звоночных животных в зависимости от степени замерзания и темпа
отогревания. Докл. Акад. Наук СССР, 59, № 4, стр. 817—820.
Мацко С. Н., А. Т. Жмейдо и В. М. Селиванова. 1950. Изыскание
возможностей предотвращения образования в теле льда при охла-
ждении позвоночных животных. Докл. Акад. Наук СССР, 75, № 6,
стр. 883—886.
431
Ма цко С. Н. и Селиванова В. М. 1949. Восстановление жизненных
функций в зависимости от времени их исчезновения у подвергнутых
замораживанию позвоночных животных. Докл. Акад. Наук СССР,
69, № 3, стр. 469—472.
Милованов В. К- 1941. Современное состояние вопроса о сохранении
и транспортировке спермы сельскохозяйственных животных. Тр.
Лаб. искусств, осеменения Вс. Инет, животновод., т. I, стр. 85—108.
Морозов В. А. 1940. Влияние переохлаждения и замораживания на
сперму быка. Сб. научно-исслед. работ Сиб. НИЙЖ, вып. III,
стр. 57—84.
Неговский В. А. 1954. Патофизиология и терапия агонии и клинй-г
ческой смерти. Медгиз, стр. 1—256.
Носкова Г. Л. 1947. Причины отмирания дрожжей при замораживании.
Микробиология, 16, вып. 5, стр. 449—459.
Опарин А. И. 1941. Возникновение жизни на Земле, изд. 2-е, Изд.
АН СССР, 267 стр.	4
Опарин А. И. 1951. Жизнь. Журн. общей биологии, 12, вып. 6/
стр. 369—393.
Пантюхов Г А. 1952. Холодостойкость некоторых вредных насекомых
полезащитных лесных полос. Автореферат диссертации. Л.,
стр. 1—16.
Полянский Ю. И. 1951. Сезонные изменения чувствительности много-
щетинкового кольчеца Spirorbis borealis Daudin к температуре-.
Докл. Акад. Наук СССР, 76, № 5, стр. 751—754.
Полянский Ю. И. 1953. Дальнейшие наблюдения над холодоустой-
чивостью некоторых массовых видов литоральных беспозвоночных.
Тр. Зоол. инет. АН СССР, 13, стр. 190—206.
Сисакян Н. М. 1954. Биологический обмен веществ — качественная осо-
бенность живого. Вопр. философии, 3, стр. 89—105.
Смирнов И. В. 1950. Глубокое охлаждение семени сельскохозяйственных
животных. Журн. общей 'биологии, 11, № 3, стр. 185—197.
Соколовская И. И. 1947. Может ли замороженная сперма оплодотво-
рить и давать нормальное потомство? Докл. ВАСХНИЛ, 6,
стр. 21—23.
Ушаков П. В. 1925. Сезонные изменения на литорали Кольского залива.
Тр. Лен. общ. естествоиспыт., 54, 1, стр. 47—72.
Ушатинская Р. С. 1948. Значение резкого и постепенного понижения
температуры к холодоустойчивости амбарного долгоносика (Calandra
granaria). Зоол. журн., 27, 6, стр. 495—502.
Ушатинская Р. С. 1949. Направление некоторых процессов, протекаю-
щих в теле насекомых при низкой температуре. Докл. Акад. Наук
СССР, 18, № 6, стр. 1101—1104.
Ушатинская Р. С. 1950. Значение влажности среды и пищи в холодо-
стойкости амбарного долгоносика (Calandra granaria L.). Зоол.
журн., 29, вып. 4, стр. 341—349.
Ушатинская Р. С. 1952. Направление некоторых физиологических
процессов в теле насекомых в подготовительный к зимовке период.
Изв. Акад. Наук СССР, серия биол., № 1, стр. 101—114.
Федотов Д. М. 1944. Наблюдения над внутренним состоянием имаго
вредной черепашки Eurygaster integriceps. Докл. Акад. Наук СССР,
42, № 9, стр. 423—426.
Христопуло-Перепелкина Е. А. 1933. Действие низких темпе-
ратур на все стадии развития амбарного долгоносика. Бюлл. Научн.
инет, зоологии МГУ, Рефераты работ, М., стр. 94.
Шейнис А. 1941. Замерзание. Изд. мед. лит., М.
432
Шмидт П. Ю. 1937. Проблема анабиоза в XX веке. Успехи соврем, био-
логии, 7, вып. 1, стр. 19—29.
Эдельман Н. М. 1951. Влияние низких температур на жуков из семей-
ства чернотелок (Tenebrionidae). Энтом. обозр., 31, № 3—4,
стр. 374—386.
Энгельс Ф. 1952. Диалектика природы. Изд. 6-е, Господитиздат, М.
A sahin a, Aoki, Shin ozaki. 1954. The freezing of frost-hardy cater-
pillars. Bull.’ Entom. Res., 45, № 2.
Becquerel P. 1950a. La suspension de la vie au-dessous de 1/20° К
absolu par dёmagnёtisation adiabatique de 1’alun de fer dans le vide
be plus ё!еуё. Compt. Rend. Ac. Sc. Paris, 231, № 4, p. 261—263.
Becquerel P. 1950b. La vie latente des graines aux confons du гёго
absoltl. Compt. Rend. Ac. Sc. Paris, 231, № 23, p. 1274—1276.
Gehenio P. M. a. B. J. Luyet. 1939. A study of the mechanism of death
by cold in the Plasmodium of the Myxomycetes. Biodynamica, № 55,
p. 1—22.
Levaditi I. C. 1952. Possibilite de conserver Tr. Congolense et Pl.
Berghei a —70°: Compt. Rend. Soc. Biol., 146, № 3/4, p. 179 -181.
Luyet В. I. a. G. G a 1 о s. 1940. The effect of the rate of cooling on the
freesing point of living tissues. Biodynamica, 3, № 64, p. 157—170.
Luyet В. I. a. P. M. G e n e n i o. 1939a. The physical states of protoplasm
at low temperatures. Review. Biodynamica, 3, № 48, p. 1—128.
Luyet В. I. a. P. 54. Gehenio. 1939b. The survival of moss vitrified
in liquid air and ist relation to water content. Biodynamica. № 42,
p. 1-7.
Mirsky A. E. 1937. Journ. Gen. Physiol., 20.
Pautrizel R. et L. С a r 1 о z. 1952. Influence des basses temperatures
(air liquide) sur 1’amibe Entamoeba invadens. Compt. Rend. Soc.
Biol., 146, № 1/2, p. 89—90.
Rottensten K- 1953. Nedfrysning af tyresaed. (Замораживание спермы
быка). Ugeskr. landmaend, 98, Kg 38, p. 599—601.
Salt R. W. 1950. Time as a factor in the freezing of undercolled insects.
Canadian J. Res. D, 28, p. 285—291.
Schaffner C. S. 1942. Longevity of fowl spermatozoa in frosen condition.
Science, 96, p. 2493.
Thoennes G. 1940. Properties of muscle fibres subjected to vitrification
by extremel rapid cooling. Biodynamica, 3, \№ 64, 145—156.
Watson I. M. 1945. Anabiosis in a soil ciliata. Nature (London), 159,
p. 693.
28 П. Ю. Шмидт
433
содержание
Стр.
Предисловие	третьему изданию	3
Предисловие	к	четвертому изданию	5
Акад. Л. А. О р бел и. Петр Юлиевич Шмидт (1872—1949)	7
Введение	11
Жизнь и смерть. — Строение живых существ. — Коллоидаль-
ные растворы и их значение. — Кристаллоиды. — Роль воды как
растворителя коллоидов и кристаллоидов. — Содержание воды
в растительных и животных организмах. — Заключение.
Глава I. Скрытая жизнь	24
Основные жизненные явления. — Переживание органов и
тканей. — Явления угнетения жизни. — Наркоз. — Сон. — Зимняя
спячка. — Летняя спячка. — Скрытая жизнь семян и спор.—
Количество воды в семенах. — Отношение семян к остановке
дыхания и к низким температурам.—Долговечность семян.—
Семена древних гробниц. — Опыты и исследования Юарта.—
Значение влажности. — Опыты Беккереля над семенами.—
Переживание семян при температуре, близкой к абсолютному
нулю. — Цисты, почки, яйца. — Сперматозоиды и спермато-
форы. — Заключение.
Глава II. Анабиоз при высыхании	66
Открытие Левенгуком оживания коловраток. — Оживание
пшеничной угрицы по наблюдениям Нидгэма. — Исследования
конца XVIII века. — Работы Спалланцани над оживанием коло-
враток, тихоходок и угриц. — Опыты в начале XIX века.—
Критика и отрицательное отношение Эренберга. — Работы
Дуайера, Давэна и Гаваррэ. — Витализм и органицизм.—
Критика Пуше. — Работы комиссии Парижского биологического
общества под председательством Брока. — Работы конца XIX
и начала XX века. — Опыты Шульца над коловратками.—
Опыты Шмидта и Рама над коловратками. — Опыты Бекке-
реля. — Анабиоз после полного высушивания и охлаждения до
температур, близких к абсолютному нулю. — Общие выводы
из опытов высушивания обитателей мха. — Опыты Машталера
над высушиванием кишечнополостных и ресничных червей. —
434
С гр.
Опыты Шмидта и Хелла над высушиванием дождевых чер-
вей. — Высушивание нематод и пиявок. — Способность к высы-
ханию моллюсков и насекомых. — Анабиоз усоногих раков при
высыхании по работам Монтероссо. — Осмотический анабиоз
Исселя. — Анабиоз у инфузорий. — Высыхание у позвоноч-
ных.— Опыты Хэлла и Нагорного. — Высыхание и оживание
органов и тканей. — Опыты Кравкова и Морозова. — Общие
выводы.
Глава III. Влияние высоких и низких температур на жизнь
Значение температуры. — Влияние температуры на химиче-
ские реакции и на жизненные процессы. — Влияние на фермен-
тативные процессы, на газообмен и на рост. — Температура тела
холоднокровных и теплокровных. — Верхняя температурная гра-
ница жизни. — Животные теплых ключей. — Нижняя темпера-
турная граница жизни. — Опыты старинных исследователей над
замораживанием животных. — Опыты Пушэ. — Опыты Редел я
и Кохса. — Опыты Пиктэ. — Фауна льда и вечной мерзлоты. —
Замерзание простейших. — Влияние низких температур на рас-
тения. — Теории замерзания растений Закса, Мюллера и
Меца. — Исследования проф. Н. А. Максимова и др. — Холодо-
стойкость растений. — Замерзание коллоидов и работы
Лайета.—Действие низких температур наВмикроорганизмы и
на вирусы. — Взгляды Белерадека на действие низких темпе-
ратур. — Явления окоченения. — Применение окоченения к био-
логическому методу борьбы с вредными насекомыми. — Окоче-
нение рыб и опыты перевозки их в состоянии окоченения. —
Опыты над окоченением человека.
Глава IV. Анабиоз при замерзании
Замерзание и высыхание. — Исследования П. И. Бахметьева
над насекомыми. — Температура тела насекомого. — Темпера-
турная кривая при замораживании и явление переохлажде-
ния. — Калориметрические исследования Бахметьева над кукол-
ками бабочек. — Критика опытов и выводов Бахметьева.—
Работы по изучению процесса замерзания насекомых Робинсона,
Пэйн и Сахарова. — Замерзание и анабиоз пчелы по опытам
Н, И. Калабухова. — Опыты Лозина-Лозинского над гусеницами
кукурузного мотылька. — Исследования Кожанчикова над газо-
обменом насекомых при низких температурах. — Анабиоз у по-
звоночных. — Опыты замораживания рыб Кнауте, Бахметьева
и Бородина. — Опыты Шмидта над переохлаждением рыб. —
Замораживание земноводных и пресмыкающихся. — Тепло-
кровные животные и их замерзание. — Опыты Жиайя и Жели-
нео. — Анабиоз млекопитающих. — Опыты Бахметьева над лету-
чими мышами. Опыты Синицына и Пучкова. — Опыты Калабу-
хова над летучими мышами. — Опыты Стрельникова и Ми-
нина над полевками и сусликами. — Явления витрификации и
представления Лайета о четырех состояниях вещества. —
Опыты витрификации над витрификацией растений и живот-
ных.— Опыты Гец над витрификацией дрожжевых грибков.—
Общие выводы.
173
254
28*
435
Стр.
Заключение	34^
Происхождение, широкое распространение и биологическое
обоснование явлений анабиоза. — Вопрос о полной или непол-
ной остановке жизни. — Классификация явлений анабиоза. —
Анабиоз и вопрос о сущности жизни и смерти.
Литература	352
Добавление. Л. К. Лозина-Лозинский. Жизнеспособ-
ность и анабиоз при низких температурах у животных	381
Действие холода (переохлаждение, анабиоз при замерза-
нии, факторы, способствующие повышению холодоустойчивости
и возникновению анабиоза, причины выносливости к глубокому
охлаждению, причины смерти при охлаждении и замерзании).—
Определение понятия анабиоза. Анабиоз как особое явление
жизни. — Литература.
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета
Академии Наук СССР
Редактор Издательства А. А. Стрелков
Технический редактор А. В. Смирнова
Корректор Н. М. Шилова
*
РИСО АН СССР № 5445. Пл. № 172—18 Р. М-36462. Подписано к печати
13/V 1955 г. Бумага 60X92716. Бум. л. 135/в- Печ. л. 2774- Уч.-изд.
л. 26.05 + 4 вкл. (0.16 уч.-изд. л.). Тираж 4000. Зак. № 27. Цена 9 р. 50 к.
1-я тип. Изд. Академии Наук СССР. Ленинград, В. О., 9 линия, д. 12.