Госкомэкологии России
Государственный природный заповедник Керженский
СБОР И ОПРЕДЕЛЕНИЕ
МХОВ
В ЗАПОВЕДНИКАХ
методическое пособие
Москва — Нижний Новгород
1999
УДК 583.34
Сбор и определение мхов в заповедниках (методическое пособие), -
М.-Н.Новгород, 1999, 26 с.
Составитель: С.А. Мошковский
Настоящее пособие задумывалось как предваряющее дебют исследова-
теля в сборе и определении листостебельных мхов. Оно может служить вспо-
могательной литературой при использовании специализированных опреде-
лителей листостебельных мхов.
Методическое пособие рассчитано на широкий круг начинающих брио-
логов, как студентов, так и научных сотрудников.
Госкомэколгии РФ
Государственный природный заповедник “Керженский”
Пособие издано на средства гранта Глобального экологического фонда
© С.А. Мошковский, текст, 1999
© ГПЗ “Керженский, оригинал-макет, 1999
ВВЕДЕНИЕ
Номенклатура и жизненный цикл листостебельных мхов
Листостебельные мхи образуют класс Bryopsida (Musci) в отделе Bryophyte
(мохообразные). Класс Bryopsida делят на три подкласса: Bryales (бриевые,
или зеленые мхи), Sphagnales (сфагновые, или торфяные мхи) и Andreales
(андреевые, или бурые мхи). Последние два подкласса содержат лишь по
одному семейству.
Жизненный цикл мохообразных, в отличие от других высших споровых
растений, характеризуется преобладанием полового поколения - гамето-
фита над бесполой - спорофитом. Из гаплоидной споры происходит сна-
чала развитие протонемы, представляющей раннюю стадию развития га-
метофита. Позднее из многочисленных почек на протонеме развиваются
взрослые гаметофиты (гаметофоры). Вегетативная часть гаметофора ли-
стостебельных мхов расчленена на стебель и листья. Корней мохообраз-
ные не имеют, поэтому ассимиляционную функцию выполняют все вегета-
тивные органы гаметофита. На стебле мхов образуются органы прикреп-
ления - ризоиды.
На взрослом гаметофите образуются половые органы - гаметангии. Жен-
ские гаметангии (архегонии) содержат неподвижные яйцеклетки, а мужские
(антеридии) - продуцируют подвижные гаметы - сперматозоиды. После-
дние достигают яйцеклетки, и после ее оплодотворении возникает споро-
фит, развивающийся в дальнейшем непосредственно на гаметофите. Срав-
нительно просто устроенный спорофит состоит из единичной коробочки,
сидящей на неразветвленной ножке. Нижняя часть ножки переходит в стопу,
утопающую в тканях гаметофора, во многом обеспечивающего питание спо-
рофита.
В коробочке развиваются споры, впоследствии дающие начало новым
гаметофитам.
Часть 1
УКАЗАНИЯ ПО СБОРУ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ
Техника сбора и коллекционирования мхов
Сбор образцов мхов - начальный этап изучения их разнообразия и распре-
деления. Тщательный подход к методике коллекторской работы значительно
облегчает работу по определению мхов в лабораторных условиях.
При сборе образцы укладывают в бумажные конверты. Размер и способ
изготовления “черновых” конвертов определяется удобством помещения туда
образца мхов: последний не должен выпадать из конверта во время даль-
нейшей полевой экскурсии. Большинство исследователей применяет для
1
складывания полевых конвертов такой же способ, как и для гербарных (см.
ниже). Мхи перед помещением в конверт аккуратно освобождают от суб-
страта. Особенно это касается мелких мхов (надземные размеры которых
не превышают 1 см). Обычно они отдираются (именно отдираются) вместе
с субстратом (песком или глиной, застрявших между ризоидами или густо
расположенными стеблями). В этом случае желательно очистить их основа-
ния от субстрата, если не полностью, то до “приведения” образца в одну
плоскость (как это делается, например, с дерновинками злаков или осок).
При сборе очень влажных дерновинок их перед вложением в конверт слегка
отжимают, не повреждая растения. Болотные и водные мхи лучше вклады-
вать в конверт из плотной бумаги или из двух слоев обычной.
Состав и характер образца
При сборе проводят тщательный осмотр предполагаемых к коллекцио-
нированию растений. Мхам свойственно образовывать смешанные дерно-
вины, в которых зачастую находятся растения разных родов и семейств.
Большая часть листостебельных мхов неплохо различаются при вниматель-
ном визуальном осмотре, поэтому даже не зная названий мхов, легко мож-
но различить растения разных видов. Для удобства дальнейшего определе-
ния видов при полевом сборе следует придерживаться правила “один кон-
верт - один вид”; в случае сильного смешения растений разных видов вы-
бирают дерновинки с преобладанием одного из них.
В образце должно содержаться как минимум несколько десятков расте-
ний одного вида, для изменчивых мелких мхов (например, Вгуасеае) эта
цифра должна быть существенно больше.
Собирая мхи, следует иметь ввиду, что по количеству собранных образ-
цов можно судить о частоте встречаемости того или иного вида. Поэтому
при сборе мхов следует придерживаться одной из двух стратегий: либо со-
бирать на маршруте каждый “новый” по внешнему виду (!) мох, либо, если
коллектор уверен в правильности полевого определения, фиксировать встре-
чу каждого вида в каждом биотопе на маршруте в специально составлен-
ном для этой цели журнале.
Важным требованием к сбору многих мхов является наличие у них спо-
рофитов. Поэтому, если в местообитании присутствуют стерильные и фер-
тильные растения, коллекционировать надо последние. Чаще всего коллек-
тору попадаются только стерильные растения. В этом случае нужно следо-
вать пословице: “ на безрыбье и рак рыба” (русский вариант) или “нет кури-
цы, так съешь и луковицу” (латиноамериканский вариант).
Некоторые проблемные группы мхов не всегда могут быть определены
по гаметофиту. В то же время, среди двудомных мхов некоторые виды обра-
зуют коробочки крайне редко, поэтому не стоит пропускать их в стерильном
состоянии.
При сборе не следует избегать дублирования образцов собранных ра-
нее видов. В случае мелких мхов можно обмануться, посчитав по внешнос-
ти несколько видов за один.
2
Этикетирование образца в поле
Важным этапом сбора является снабжение образцов исходными данны-
ми. Обычно их размещают на рабочей этикетке, которую заполняют вклады-
вают в рабочий конверт непосредственно при сборе в полевых условиях.
Этикетка может быть полностью написана от руки, а в лучшем случае долж-
на представлять собой печатный бланк с озаглавленными графами для за-
полнения от руки (рис. 1). Иногда сведения записывают прямо на наружной
стороне конверта, но это возможно лишь в случае более или менее сухого
образца. Увлажненный материал размачивает конверт, и надписи на нем
могут быть утрачены.
Снабжение образца данными лишь после возвращения с экскурсии на ста-
ционар не рекомендуется, так как сведения о микроусловиях произрастания
каждого образца, часто имеющие научную ценность, трудно восстановить по
памяти. Ценность же неэтикетированного образца практически отсутствует.
Содержание этикетки может разниться в зависимости от целей, которые
преследует коллекционер. Если помимо ревизии флоры мхов задумывают-
ся экологические исследования, то содержание этикетки должно быть рас-
ширено.
Приведем минимальный набор сведений, которыми, на наш взгляд, дол-
жна быть заполнена этикетка:
-	дата сбора
-	порядковый номер образца. Обычно при сборе коллекции в какой-либо
местности поддерживают сквозную нумерацию собранных образцов.
-	географическое положение: указание области, района, ближайшего на-
селенного пункта, название заповедника, и т.д. При массовых сборах в одной
и той же местности можно внести эти данные в печатный бланк этикетки.
-	местное положение: номер квартала (при наличии квартальной сетки
местности), наличие местных ориентиров (река, гора и т.д.). Составлять за-
пись следует так, чтобы впоследствии по гербарной этикетке была возмож-
ность найти точное место сбора образца.
-	положение места сбора в мезорельефе (речная пойма, овраг; склон
горы, и Т.Д.).
-	название растительного сообщества в месте сбора по доминантам
основных ярусов. Желательно указать не только доминантные виды, но и
несколько основных видов в каждом ярусе (в скобках после названия сооб-
щества). Например: Сосняк сложный (подрост - лещина, в травяно-кустар-
ничковом ярусе - Carex pilosa, С. digitata, Milium effusum, Aegopodium
podagraria, Melica nutans). При параллельных флористическим фитоцено-
логических исследованиях выполняют полное геоботаническое описание
места сбора, тогда его пишут в полевом дневнике или на специальном бланке,
а на конверте помечают номер сделанного описания.
-	микроусловия произрастания растений взятого образца, в том числе
нанорельеф (например, в приствольных кругах определенного вида дерева,
на кочках под пологом некоторых трав, на ветровальном бугре и т.д ).
3
Рис. 1. Способ изготовления гербарных конвертов (по А.Л. Абрамовой и др., 1954)
Сем. OICRANACKAV
Dtcnmuro scoparium Hedw.
Нижегородская обх. Борский p-n.
ITO «Kt ржевски й«
Осиново-еловый черинчний.
и wp«c»ioe№HOM ноаыжемии осины.
ПК кв.
16.10.9Я Собра-к В. Ин» ион
Л>	Определил: А. Петров

- субстрат, на котором произрастают растения. Различают минераль-
ные субстраты (глина, суглинок, песок, известняк, камень, бетон) и органи-
ческие (стволы, корни и ветви деревьев; живые части трав, мхов и лишай-
ников; гнилая и обработанная древесина; торф; гумус; слаборазложившие-
ся остатки трав; лиственный, хвойный и смешанный опад; помет и трупы
животных). При обнаружении эпифитных мхов, растущих на стволах и вет-
вях деревьев, указывают вид дерева, высоту и характер распределения дер-
новинок по субстрату.
-	предположительное название вида (или хотя бы рода или семейства) -
результат полевого определения образца.
-	фамилия и инициалы автора сбора.
При сборе коллекции мхов целесообразно дублировать содержание эти-
кеток собранных образцов в специальный журнал, который заполняется на
стационаре после каждой полевой экскурсии. Это позволит упорядочить
собранный материал, избежать технических ошибок, а также облегчит его
обработку. При последующем определении в тот же журнал вносят его ре-
зультаты. Наиболее удобно, хотя и не всегда выполнимо, вести такой жур-
нал в цифровом виде на компьютере, с использованием электронных таб-
лиц типа Microsoft Excel.
4
Гербаризация образцов мхов
При возвращении на стационар собранные образцы желательно просу-
шить. Хотя некоторые авторы рекомендуют использовать для этого гер-
барные прессы (Абрамова и др., 1954), большая часть образцов листосте-
бельных мхов может быть высушена прямо в конвертах на открытом воз-
духе. Исключение могут составлять редкие среди мхов мясистые и влаж-
ные растения (Splachnaceae), чьи дерновинки способны заплесневеть в
конверте и требуют принятого для сосудистых растений просушивания в
прессах. В солнечную погоду конверты с образцами выставляются на ос-
вещенное и проветриваемое место, в пасмурную и дождливую их помеща-
ют в сухое и теплое место, например, “на теплую лежанку русской печи”
(Абрамова и др., 1954).
После просушивания образцы монтируют в коллекцию. Для этого их ук-
ладывают в новые бумажные конверты (изготовление конверта - рис. 1). Мел-
кие рассыпающиеся дерновинки можно наклеить на плотную бумагу, и толь-
ко тогда помещать в конверт.
А.Л. Абрамова, К.И. Ладыженская и Л.И. Савич-Любицкая (1954) предла-
гают следующие размеры конвертов: 9x13, 11x16 и 17x22 см и, для особо
крупных экземпляров - 9x20 и 16x40 см. На конверты наклеивают “чистовые”
этикетки, совпадающие по содержанию с полевыми, или иногда более лако-
ничные, так как все данные уже должны быть занесены в рабочий журнал
(см. выше). Видовое название мха на гербарной этикетке пишут полностью, с
принятыми обозначениями фамилий описавших их авторов (рис.1). Готовые
конверты с образцами обычно наклеивают на листы ватмана, которые внизу
подписывают названием вида. Эти листы вкладывают в папки или цветные
обложки (рубашки). Готовые листы гербария располагают по названиям ро-
дов в алфавитном порядке, либо по семействам согласно принятой системе.
Хранят гербарий мхов в закрытом шкафу в сухом помещении.
Особенности изучения разнообразия листостебельных мхов
Сбор мхов по сравнению с таковым цветковых растений требует от ис-
следователя большей внимательности из-за мелких размеров и разнообра-
зия субстратов мохообразных. Геоботанику, работающему в поле, чаще всего
попадаются крупные, наиболее заметные и значимые в фитоценозах на-
земные виды мхов.
Знание основных местообитаний мхов помогает эффективно проводить
их сбор на первых этапах флористического исследования новой местности.
Помимо наземных мхов - группы эпигеидов, в лесах очень распространены
эпифиты - виды, растущие на частях живых деревьев, а также виды сухой
и гнилой древесины - эпиксилы. На каменистых субстратах произрастают
шм-эпилиты. Особой группой являются мхи, произрастающие на гниющей
органике (экскрементах и трупах животных). Наличие на территории иссле-
дования населенных пунктов обычно расширяет набор субстратов мхов,
5
например, появляются бетонные и каменные конструкции, обработанная
древесина, гравий и др.
Во время экскурсии в лесных фитоценозах следует подробно осматри-
вать стволы деревьев, валежник. Моховой покров на этих субстратах иног-
да отличается большой мозаичностью и разнообразием. Сбалансирован-
ный ненарушенный фитоценоз обычно характеризуется малым видовым
разнообразием наземных мхов, тогда как различные антропогенные и при-
родные нарушения приводят к его увеличению. Поэтому во время экскурсии
следует пристально изучать различные обнажения минеральных горизон-
тов почвы, микросклоны противопожарных канав и ям, бугры ветровала. Как
отмечает М.С. Игнатов (1989), чем более постоянны во времени влажность
и освещение местообитания, тем богаче там обнаруживается видовой со-
став мхов. Именно поэтому эпифитная бриофлора лесов с густым подлес-
ком, эпиксильная бриофлора затененных крупных валежин, эпилитная флора
затененных скал оказывается значительно разнообразнее, чем в соответ-
ствующих открытых и освещенных местообитаниях.
При правильном соблюдении правил сбора уже после первой экскурсии
в лесном ландшафте можно коллекционировать свыше 50% видов флоры
листостебельных мхов. Дальнейшие находки новых видов будут происхо-
дить значительно медленнее и, если район ограничен, со временем приос-
тановятся (что свидетельствует о достижении границ минимум-ареала кон-
кретной флоры или площади ее выявления) (Толмачев, 1970). Дальнейшее
выявление видов идет, во-первых, за счет большего охвата экскурсиями
местности, а во-вторых, за счет посещения “специальных” местообитаний.
К последним в умеренной зоне в первую очередь можно отнести выходы
известняков (Игнатов, 1989). При сочетании близости карбонатных пород и
постоянного увлажнения возникают кальциетрофные болота, характеризу-
ющиеся особым, специфичным комплексом видов мхов. Большим разнооб-
разием специфичных видов отличаются затененные сырые известняки.
Особые виды эпифитных мхов встречаются на коре старых широколи-
ственных деревьев (липа, дуб, вяз).
Поэтому при изучении какой-либо территории следует заранее выяснять
наличие на ней специальных биотопов, и совершать туда прицельные экс-
курсии.
Часть 2
УКАЗАНИЯ ПО ТЕХНИКЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ
Определение мхов проводят с комбинированным использованием двух оп-
тических приборов: штативной бинокулярной лупы (“бинокуляра") с 8-50-крат-
ным увеличением и светового микроскопа с увеличением не менее 400 раз, с
микровинтом, конденсором и дополнительным окуляром-микрометром. В на-
6
бор инструментов для приготовления микропрепаратов мхов для их опреде-
ления входят два пинцета с концами толщиной менее 0,5 мм (часовые или
глазные), препаровальные иглы, лезвия безопасной бритвы, глазной скаль-
пель, покровные и предметные стекла. Для препарирования сфагнов требу-
ется краситель метиленовый синий (легко доступен, так как часто применя-
ется как антисептик в медицине и аквариумистике).
После извлечения из конверта образец сначала рассматривают простым
глазом, изучая его однородность. Наличие в образце смеси нескольких ви-
дов мхов может усложнить их определение, так как, препарат коробочки
можно по ошибке сделать из растения одного вида, а препарат листа из
другого. В этом случае у начинающих, по замечанию А.С. Лазаренко (1951),
есть возможность “открыть не существующие в природе виды, в которых со
временем <...> придется горько разочароваться”.
Изучение образца с помощью бинокулярной лупы
При исследовании крупных растений, характер ветвления и облиствения
которых может быть хорошо виден простым глазом, сразу же приступают к
приготовлению необходимых микропрепаратов. Дерновинки мелких мхов
помещают под бинокулярную лупу и, используя плановое увеличение (8-15
раз), осматривают образец. Одним или двумя пинцетами выделяют из об-
разца несколько целых нормально развитых растений, причем следят, что-
бы они относились к одному виду мха. Желательно, чтобы они были со спо-
рогонами. Выбранные экземпляры внимательно изучают под бинокулярной
лупой уже при больших увеличениях (20-50 раз). Как правило, растения в
сухом виде деформируются, поэтому перед исследованием их размачива-
ют в воде, и тогда они легко принимают первоначальный вид.
При осмотре под лупой есть возможность оценить характер ветвления
стебля, отношение листьев к стеблю и веточкам (отогнутость или прижа-
тость листьев, двурядность облиствения, низбегание), наличие и форму
придатков стебля, выводковые органы. С помощью лупы изучают форму и
цвет коробочки спорофита, характеристики ножки (спиральная скрученность,
бородавчатость). У некоторых мхов таким образом можно изучить и строе-
ние перистома, однако обычно для этого прибегают к изготовлению микро-
препаратов.
Ценность осмотра под лупой по сравнению с исследованием препарата
под микроскопом в том, что в этом случае сохраняются трехмерные свойства
объекта. Кроме того, иногда при изготовлении микропрепарата можно поте-
рять или не заметить легко отделяющиеся части растения, такие, как вывод-
ковые органы, парафиллии, низбегающая по стеблю часть листа. Эти про-
блемы компенсируются использованием больших увеличений бинокуляра.
Иногда после изъятия образца из конверта следует осматривать после-
дний: там могут находиться легко отделившиеся при деформации образца
органы вегетативного размножения растения.
7
Изучение микропрепаратов
Одно из растений, выбранных из образца для просмотра под бинокуля-
ром, используют для приготовления микропрепаратов. При этом препараты
разных частей растения желательно выполнять из одного растения, во из-
бежание описанной выше ошибки. Однако, при возникновении сомнений и
сложностей рекомендуется повторить серию препаратов еще из одной или
нескольких особей мха, не смешивая эти серии. Работая с ключами для
определения, обычно приходится одновременно использовать осмотр об-
разца под лупой и изучение приготовленных препаратов под микроскопом.
Для измерения клеток и спор используют окуляр-микрометр, цена деле-
ния которого определяется с помощью предмет-микрометра, или линейку
предметного столика микроскопа.
Препарат листьев
Препарат стеблевых листьев является основным для определения лис-
тостебельных мхов, причем для некоторых форм исследователь ограничи-
вается приготовлением именно этого препарата. Обычно выбранный сте-
бель растения пинцетом помещают в каплю воды на предметное стекло.
Затем, придерживая стебель одним пинцетом, зажатым в левой руке, акку-
ратно вторым пинцетом, находящимся в правой руке, отрывают листья от
стебля. Остатки стебля отодвигают и накрывают препарат покровным стек-
лом. Эту процедуру рекомендуется выполнять под контролем планового уве-
личения бинокулярной лупы. Некоторые исследователи предпочитают от-
рывать листья от стебля препаровальными иглами или счищать скальпе-
лем, также многие работают, не используя увеличение, под контролем “про-
стого глаза”. Эти способы допустимы при обработке массового материала,
однако при их использовании листья сильнее повреждаются, что может зат-
руднить определение вида мха.
Не следует забывать, что препарат листьев должен, если это возможно,
содержать не менее 15-20 штук. Это особенно актуально для изменчивых
видов (Drepanocladus aduncus), где искомым определительным признаком
может обладать далеко не каждый лист.
Многие мхи характеризуются большей или меньшей анизофилией, то есть,
морфологическими различиями листьев с основного стебля и его боковых
веточек. Для приготовления препарата листьев большей части зеленых мхов
выбирают стебель с листьями наибольших размеров. Последние наиболее
точно соответствуют описанной в определителях диагностической картине.
Отдельно препарат листьев с боковых ответвлений стебля готовят, если это
требуется для корректного определения вида мха по ключу и описанию в
соответствующем пособии. Препараты веточных листьев абсолютно необ-
ходимы для определения сфагнов (см. ниже).
Удаленный очищенный от листьев стебель иногда осматривают под мик-
роскопом, так как на нем могут оставаться низбегающие части листьев
8
(Plagiothecium) и придатки стебля, признаки которых иногда имеют диагнос-
тическое значение.
Для изучения формы листа, его края и жилки обычно используют плано-
вое увеличение микроскопа (100-150 раз). В случае крупных клеток этого
увеличения бывает достаточно и для характеристики клеточной сети. Для
осмотра мелкой клеточной сети, а особенно для изучения неровностей по-
верхности клеток (папилл, мамилл) применяют 400-кратное увеличение.
Препарат коробочки и перистома
Для изучения лучше выбирать зрелые, но не раскрытые коробочки. Мо-
лодые неразвитые коробочки не имеют выраженных диагностических при-
знаков, а старые лишены крышечки и колечка, к тому же, их перистом может
быть поврежден.
Выбранную коробочку помещают на предметное стекло и бритвой или
скальпелем разрезают вдоль на две половины. Иногда отрезают верхнюю
часть коробочки с перистомом, а лишь после этого ее разделяют вдоль.
Половинки коробочки, по мере возможности, очищают от спор и помещают
в капле воды. Одну из половинок располагают наружной стороной кверху,
для осмотра внешней части перистома и устьиц эпидермиса коробочки, а
другую - кверху внутренней стороной, для изучения внутренней части пери-
стома. После этого препарат накрывают покровным стеклом. Описанные
процедуры, особенно в случае мелких коробочек, рекомендуется проводить
под контролем увеличения бинокулярной лупы.
Для определения некоторых мхов необходимо изучение крышечки и ко-
лечка. Эти части отпадают от зрелой нераскрытой коробочки при ее разре-
зании. Крышечку зеленой коробочки рекомендуют отделять, защелачивая
препарат раствором питьевой соды и подогревая его на спиртовке, предва-
рительно накрыв покровным стеклом (В.М. Мельничук, 1970). Медленным
подогреванием на спиртовке до кипения накрытого стеклом препарата
пользуются для удаления приставших к перистому спор. Прибавление под
покровное стекло этанола или глицерина приводит к удалению из препара-
та пузырьков воздуха.
Заместив под покровным стеклом воду на глицерин получают образец
препарата, который можно хранить долгое время (в закрытой коробке).
Поперечные срезы листьев и стебля
Иногда при определении мхов возникает потребность в изготовлении
поперечных срезов листьев (например, для изучения ассимиляционных пла-
стиночек Polytrichaceae, для осмотра клеточных элементов жилки Dicranaceae
и Mniaceae, для выявления формы хлорофиллоносных клеток веточного
листа Sphagnaceae) и стебля (для исследования гиалодермиса стебля
Amblystegiaceae, Нурпасеае и Sphagnaceae). Традиционно для изготовле-
ния таких срезов используют ветви бузины (Лазаренко, 1951; Абрамова и
др., 1954; Мельничук, 1970). Сухой стебель с листьями или крупный лист
9
зажимают между частями расщепленной или продольно разрезанной серд-
цевины бузины и бритвой производят несколько тонких срезов. Срезы пере-
носят с бритвы в каплю воды на предметное стекло.
Для выполнения таких препаратов можно применять экспресс-метод без
использования вспомогательного материала (ветвей бузины). Сухой стебель
с прижатыми листьями или крупный лист (Polytrichum) помещают на пред-
метное стекло и прижимают к нему пальцем левой руки. Держа в правой
руке лезвие безопасной бритвы перпендикулярно как к плоскости стекла,
так и к оси стебля или крупного листа, проводят несколько срезов образца
правее пальца левой руки, держащего образец. При этом несколько движе-
ний лезвием совершают на одном месте, как бы шинкуя образец и стараясь
сделать как можно более тонкие срезы. Крупные части растения удаляют
пинцетом, а затем, нанеся на оставшиеся срезы каплю воды, накрывают
препарат покровным стеклом.
При исследовании растений малого размера процедуру выполняют под
контролем наименьшего увеличения бинокуляра, держа образец пинцетом,
зажатым в левой руке.
Качество срезов при использовании этого метода несколько хуже, чем
при использовании бузины, однако, при некотором навыке удается быстро
получить удовлетворительные препараты.
Особенности препарирования сфагновых мхов
Специфическое клеточное строение листьев сфагнов требует особого
подхода при препарировании этих мхов для их определения. Для того что-
бы определить сфагнум необходимо сделать четыре препарата: попереч-
ный срез стебля, поперечный срез веточного листа, препараты стеблевых и
веточных листьев. Для визуализации пор и волокон водоносных клеток лис-
тьев, имеющих важное диагностическое значение, веточки или стебель сфаг-
нов окрашивают метиленовым синим. Достаточно поместить ветвь или сте-
бель на 1-2 мин в концентрированный (около 50%) раствор красителя. За-
тем их тщательно промывают в воде и готовят препарат листьев по обыч-
ной схеме.
Иногда для определения сфагнов требуется осмотр клеток гиалодерми-
са стебля. Последние можно увидеть на препарате стеблевых листьев, так
как вместе с листьями со стебля обычно счищаются лоскуты гиалодермиса.
Изучение клеток гиалодермиса также требует предварительной окраски стеб-
ля метиленовым синим.
Для выполнения поперечных срезов стебля и листа их не подвергают
окраске. Можно получать срезы с использованием сердцевины бузины, но
применим и экспресс-метод. Поперечный срез стебля и веточного листа
выполняют с помощью лезвия, как описано выше, только с предваритель-
ным добавлением воды. Это необходимо для придания эластичности кле-
точным стенкам сфагнов (в сухом состоянии они крошатся). Для препарата
10
среза веточного листа берут головку растения. Головка сфагна содержит
много молодых коротких веточек, компактно уложенных сточки зрения пре-
паровальщика, поэтому здесь легче всего добиться тонкого поперечного
среза. Конечно, посл.е препарирования на стекле остается масса мелких
обрезков веточек, листьев (там будут и поперечные срезы веточек и иногда
молодых стеблевых листьев). Рекомендуется удалить пинцетом крупные
остатки, а в “кашицу” из мелких добавить еще воды. Затем под микроскопом
в изготовленном препарате отыскивается поперечный срез веточного листа
(он имеет дугообразную форму).
Часть 3
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БРИОЛОГИЧЕСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
За годы развития бриологии в бывшем СССР было издано несколько
пособий для определения листостебельных мхов (см. список литературы).
Преимущественно эти издания посвящены мхам какого-либо региона стра-
ны. Так, созданы определители листостебельных мхов Арктики (Абрамова и
др., 1961), Белоруссии (Лазаренко, 1951), Украины (Лазаренко, 1955), Сред-
ней полосы и юга Европейской части СССР (Мельничук, 1970). Эти работы,
тем не менее, могут применяться для изучения мхов более широкого регио-
на, чем это указано авторами. Лишь по андреевым и малой части зеленых
мхов (Абрамова и др., 1954), а также по сфагновым мхам (Савич-Любицкая,
1952; Савич-Любицкая, Смирнова, 1968) были написаны определители для
всего СССР.
Пособия, изданные в 50-60 годах, хотя и могут быть использованы до сих
пор, заметно устарели с точки зрения систематики (как номенклатуры, так и
понимания объема многих видов, родов и семейств). Изданный позже крат-
кий определитель А.В. Домбровской и Р.Н Шлякова (1967) содержит в ос-
новном ключи для ценотически значимых листостебельных мхов крупных
размеров, и не очень удобна для специальных бриологических исследова-
ний. Наиболее применимым до недавнего времени пособием по андрее-
вым и бриевым мхам служила работа В.Н. Мельничука (1970). Таблицы для
определения их семейств и родов, предложенные этим автором, являются,
на наш взгляд, оптимальными среди других для начальных этапов опреде-
ления. Непревзойденным русскоязычным трудом по определению сфагнов
можно считать работы Л.И. Савич-Любицкой и З.Н. Смирновой (Савич-Лю-
бицкая, 1952; Савич-Любицкая, Смирнова, 1968). В условиях дефицита бри-
ологической литературы очень уместным оказалось издание в 1998 г. опре-
делителя листостебельных мхов Карелии И.И. Абрамова и Л.А. Волковой.
Это пособие, снабженное превосходными иллюстрациями, может приме-
няться для определения большей части мхов во всей нечерноземной Евро-
пейской России.
К сожалению, последняя изданная работа, не говоря уже о предыдущих,
содержит множество номенклатурных архаизмов и неточностей. Это связа-
11
но с многочисленными изменениями и синонимической путаницей в систе-
матике листостебельных мхов, имеющими место в последние десятилетия.
Для применения современных названий мхов параллельно с определите-
лем рекомендуется использовать номенклатурную сводку листостебельных
мхов бывшего СССР, опубликованную под редакцией М.С. Игнатова и О.М.
Афониной (Ignatov and Afonina) в 1992 г.
В заключение хотелось бы напомнить, что абсолютно все существующие
ключи для определения мхов имеют множество шероховатостей и недора-
боток, преимущественно в связи с не очень ясным статусом многих номенк-
латурных таксонов мхов и размытости их диагностических признаков. По-
этому исследователям часто приходится, впрочем, как и при определении
других групп растений, прибегать к изучению описания вида в определите-
ле, а также, в сложных случаях (род Вгуит и многие другие), к специальной
литературе по изучаемой группе мхов и помощи узких специалистов-брио-
логов.
Часть 4
КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ
ПРИ ОПРЕДЕЛЕНИИ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ
Если в объяснении термина слова выделены курсивом, то их истолкование также содер-
жится в словаре.
Буквенные аббревиатуры, стоящие после объяснения морфологических терминов, обо-
значают микропрепарат (см. часть 2), с помощью которого наиболее удобно изучать описан-
ное морфологическое образование. Такие обозначения отсутствуют после общих терминов,
либо после объяснения морфологических образований, которые следует изучать простым
глазом.
Б - осмотр целого растения под бинокулярной лупой
К - препарат коробочки, включая перистом
Л - препарат листьев
ПСЛ - поперечный срез листа
ПСС - поперечный срез стебля.
Андроцей - совокупность антеридиее, их покровных (перигониальных)
листьев и парафиз. Б
Антеридий - мужской половой орган. Имеет форму округлого или була-
вовидного тела, сидящего на короткой ножке. Б
Апофиза - см. гипофиза
Архегоний - женский половой орган. По бутылковидной форме напоми-
нает пестик покрытосеменных, вверху состоит из одного слоя клеток, внизу -
из двух. В полости нижней части архегония - брюшка лежит яйцеклетка. Б
Ассимиляционные пластиночки - продольные, расположенные па-
раллельно друг другу и перпендикулярные плоскости листа пластинки тол-
щиной в один слой клеток. Форма и характер стенки верхушечной клетки
12
а.п., а также их высота и количество имеют диагностическое значение в
семействе Polytrichaceae. ПСЛ
Базальные клетки листа - клетки листа в месте его прикрепления к
стеблю. Л
Бокоплодные (плеврокарпные) мхи - образуют спорогоны на коротких
боковых ответвлениях основного, обычно сильно ветвящегося, стебля.
Бородавчатая ножка - ножка коробочки, покрытая по всей длине или
только вверху небольшими выпуклостями - бородавочками. Признак, ха-
рактерный для Brachytheciaceae. Б
Брюшная сторона - обращенная к субстрату часть стелющегося стебля,
или обращенная к стеблю или ветви внутренняя, верхняя часть листа. Б, Л
Верхоплодные (акрокарпные) мхи - образуют спорогоны на верхушке
обычно слаборазветвленного стебля.
Верхушечные поры - поры в верхних углах водоносных клеток сфаг-
нов. Л
Вильчатое ветвление - образование двух подверхушечных побегов под
гаметангием у верхоплодных мхов.
Влагалище листа - основание листа, плотно охватывающее стебель.
По строению клеток и окраске часто отличается от основной листовой плас-
тинки. Б, Л
Внутренний перистом (эндостом) - внутренняя, более нежная часть
двойного перистома, содержащая отростки и реснички, иногда сидя-
щие на круговой основной перепонке. Последние могут иметь боковые
придатки. К
Водоносные (гиалиновые) клетки - мертвые клетки сфагнов и зеленого
мха Leucobryum glaucum, лишенные клеточного содержимого. Выполняют
функцию резервуаров воды, у сфагнов имеют утолщения оболочек - волок-
на, и их отверстия - поры. Л
Вторичные стебли - надземные стебли некоторых зеленых мхов
(Climacium), возникающие из почек на столонообразном подземном первич-
ном стебле.
Выводковые органы - органы, служащие для вегетативного размноже-
ния. Отделяясь от материнского растения, они дают протонему. Различают
в. о. различных типов. Выводковые ветви-легко обламывающиеся ветви
с редуцированными листьями (Pohlia wahlenbergii). Близкая форма в.о. -
флагеллы, ломкие ветви, распадающиеся на части (Orthodicranum flagellare).
Выводковые почки представляют собой уменьшенные побеги, располага-
ются одиночно или скученно в пазухах листьев (Pohlia bulbifera). Выводко-
вые листья легко отламываются целиком, у ломких листьев в целях раз-
множения обламывается лишь верхушка (Dicranum fragilifolium). Выводко-
вые тельца - многоклеточные образования разной (шарообразной, эллип-
тической, нитевидной, линзовидной, и др.) формы, встречаются у зеленых
мхов различных семейств. Иногда собраны (в корзиночную обертку у
Tetraphis, в головку на верхушке голого побега у Aulacomnium). Б, Л
13
Рис. 2. (по: Smith, 1979)
Распределение гаметангиев: 1,2- двудомность, 3-7 - однодомность в виде:
автеции - 3,4; пареции — 5; синеции - 6,7.
Положение листьев относительно стебля: 8 - прижатые до прямостоячих; 9-
прямостоячие; 10 — отстоящие до распростертых; 11 - распростертые; 12 - отогнутые;
13 - оттопыренные.
Форма клеток: 14 - квадратные, 15 - прямоугольные, 16 - шестиугольные,
17 - округлые, 18 - ромбоидальные, 19 - линейные, 20 - линейно-червеобразные,
21 - прямоугольные с извилистыми стенками (синуозные), 22 - округлые
папиллозные, 23 - прямоугольные порозные, 24 - округлые рыхлые.
14
Гаметангии - органы полового размножения мхов (мужские - антери-
дии, женские - архегонии)
Гаметофит - зеленое растение мха, представляющее собой половое
поколение, образующее гаметангии. Молодой г. - протонема, дающая впос-
ледствии листостебельное растение - гаметофор.
Гиалодермис - один или несколько наружных клеточных слоев стебля
или ветви, состоит из вздутых бесцветных клеток. Характерен для стеблей и
ветвей сфагнов (у последних иногда имеет утолщения клеточных стенок -
волокна и поры), а также присутствует у некоторых зеленых мхов
(Amblystegiaceae). ПСС
Гинецей - совокупность антеридиев, покровных (перихециальных) лис-
тьев и парафиз. Б
Гипофиза (апофиза) - бутылкообразное, шаровидное или зонтиковид-
ное вздутие нижней стерильной части коробочки спорофита, иногда по пло-
щади значительно превышает верхнюю часть коробочки, бывает ярко окра-
шено. Развитая г. характерна для мхов семейства Splachnaceae.
Городчатый край листа - неровный край листа с одинаковыми округ-
лыми или тупыми выступами клеточных углов. Л
Гребенчатые (гребневидные) волокна - удлиненные выросты внутрен-
них стенок водоносных клеток в местах их сращения с хлорофиллоносны-
ми. Характерны для клеток листьев Sphagnum imbricatum. Л
Двойная жилка - состоит из двух жилок, длиной обычно не более одной
трети листовой пластинки. Л
Двойной перистом - перистом, состоящий из двух рядов зубцов (внут-
ренний и наружный перистом). К
Двойные и тройные поры - поры, располагающиеся в двух-трех сходя-
щихся углах водоносных клеток листьев сфагнов. Л
Двоякозубчатый край листа - край листа, снабженный двумя рядами
зубцов, направленных под углом друг к другу (Mnium) (рис.4). Б, Л
Двудомные мхи - их антеридии и архегонии находятся на разных расте-
ниях (рис. 2).
Желобчатые листья - имеют сильно загнутые, но не смыкающиеся края
(рис. 5). Б
Жилка - проводящий пучок в виде тяжа, проходящего через листовую
пластинку многих мхов, обычно бывает многослойной. Сильно варьирует от
вида к виду по клеточному строению, по ширине и длине относительно пла-
стинки листа. Бывает простой, двойной, коленчато разветвленной. Л
Завернутый (завороченный) край листа - сильно завернут на брюш-
ную сторону листа (рис. 5). Б
Зобик - небольшой односторонний выступ на шейке так называемой зо-
батой коробочки (Oncophorus wahlenbergii, Dicranella cerviculata) (рис. 7). Б
Зубцы перистома - образования в виде зубцов в устье коробочки у вер-
хнего края урночки, характеризуются различной формой, величиной, строе-
нием. К
15
Рис. 3. Клетки листа (по: Мельничук, 1970)
1-3 - паренхиматические, 4 - прозенхиматические, 5 - колленхиматические
Изодиаметрические клетки - имеют равную длину и ширину. Л
Инициальные (начальные) клетки ризоидов - расширенные, почти
бесцветные клетки верхней части листовой пластинки мхов родов Calliergon,
Warnstorfia, способные образовывать ризоиды. Л
Инновация - возникновение подверхушечного побега из боковой ветви
в случае появления на верхушке гаметангиев. В случае одной инновации
происходит симподиальное ветвление, при нескольких - вильчатое или пуч-
ковидное.
Кайма зубца перистома -более светлый, иногда выемчатый край зубца
перистома с наружной стороны. К
Кайма листа - один или несколько рядов клеток по краю листа, по фор-
ме резко отличающихся от листовой пластинки (Bryaceae, Mniaceae,
Fissidens). Может быть многослойной, окрашенной (рис.4). Л
Карликовые мужские растеньица - микроскопические мужские расте-
ния, сильно отличающиеся от женских, обычно быстро отмирают. У некото-
рых видов Dicranum помещаются в стеблевом войлоке крупных женских
растений (ложная однодомность).
Килеватый лист - на спинной стороне складывается по линии переги-
ба, образуя “киль” (Fontinalis). Б
Клейстокарпные мхи - мхи, коробочка которых не имеет отделяющей-
16
Рис. 4. Край листа (по: Мельничук, 1970)
1 - цельный окаймленный; 2 - зубчатый; 3 - цельный; 4 - городчатый;
5 - двоякозубчатый
ся крышечки, последняя иногда не намечена. Споры освобождаются через
разрыв стенки коробочки.
Клобуковидный колпачок - помещается на коробочке в виде капюшо-
на, расщепляясь только с одной стороны.
Клювик - удлинненная в виде длинного шипа верхняя часть крышечки
(Plagiomnium rostratum, Eurhynchium) (рис. 7).
Колечко - несколько рядов гигроскопических клеток в верхней части ко-
робочки по краю крышечки у многих мхов. Отделяясь, способствует откры-
тию крышечки. К
Колленхиматические клетки - клетки (листа), имеющие треугольные
до округлых утолщения клеточной стенки в углах (Aulacomnium palustre)
(рис. 3). Л
Колонка - стерильное морфологическое образование внутренней части
коробочки листостебельных мхов в виде столбика внутри ее; сводообразно
окружена споровым слоем, реже покрыта им по бокам, если доходит до кры-
шечки (Polytrichaceae).
Колпачок - пленчатая мертвая ткань, покрывающая коробочку. Пред-
ставляет собой остатки брюшка архегония.
Кольчатые поры - округлые отверстия в стенках водоносных клеток
сфагнов. Край к.п. укреплен кольцевым утолщением клеточной оболочки -
кольчатым волокном. Л
Комиссуры - места срастания водоносных клеток листьев сфагнов с
хлорофиллоносными клетками. Вдоль комиссур часто расположены комис-
суральные поры. Л
Кора стебля (склеродермис) - механическая ткань из вытянутых про-
зенхиматических, толстостенных клеток (стереидные клетки), лежит кна-
ружи от основной ткани стебля. Редко окружается гиалодермисом стебля
псс
Коробочка - главная часть спорогона мхов, содержащая споры. Со-
17
19	20	21	22	23	24
Рис. S. (по: Smith, 1979)
Форма листьев: 1 — округлый, 2 - яйцевидный, 3 — эллиптический, 4 —
продолговатый, 6 — ланцетный, 6 — линейный, 7 - языковидный, 8 — шпателевидынй,
9- лировидный
Верхушка листа: 10 - закругленная, 11 - тупая, 12 - тупая с коротким
остроконечием, 13 - острая, 14 - заостренная, 15 - с выбегающей из верхушки
жилкой, 16 - с жилкой, заполняющей верхушку листа, 17 - нитевидная, 18 - выемчатая.
Край листа по отношению к пластинке: 19 - плоский, 20 - отогнутый на спинную
сторону, 21 — отвернутый, 22 — вогнутый желобчатый, 23 - отогнутый на брюшную
сторону, 24 - завернутый.
стоит из шейки, урночки и крышечки. Устье коробочки, в незрелом состоя-
нии прикрытое крышечкой, обрамлено зубцами перистома. Стенка коро-
бочки многослойная, наружный защитный слой кутикуляризованных кле-
ток - эпидермис - имеет устьица. К. разных видов сильно варьирует по
форме (бывает прямой и согнутой, изменяется от шаровидной до яйце-
видной, эллиптической, бывает грушевидной, цилиндрической, призмати-
ческой); бывает прямостоячей или характеризуется разными степенями
наклона по отношению к ножке (Домбровская, Шляков, 1967); наклонен-
ная - угол наклона между коробочкой и осью ножки не более 45°, перегну-
тая - угол от 45° до 85°, горизонтальная - угол около 90°, поникшая -
угол около 120°, и повислая - угол близок к 180° (рис. 7). К, Б
Краевой желобок - желобок по краю листа сфагнов (сфагны секции
Rigida, Sphagnum molle), образованный разрушенными водоносными клет-
ками. ПСЛ
Край листа - может быть цельным, пильчатым (с направленными впе-
ред выступами - зубцами, острыми выемками между ними), зубчатым (с
тупыми выемками между зубцами), городчатым; различают плоский, om-
it

указатели
сопроводители
стереиды
Рис. 4. Поперечный срез жилки листа Plagiomnium medium (по: Лазаренко, 1951)
вернутый (на спинную сторону), завернутый (на брюшную сторону листа)
(рис. 4, 5).
Крыловидные пластиночки - продольные пластинки на спинке жилки
листа. Б, ПСЛ
Крышечка - верхняя часть коробочки, прикрывающая ее устье, при со-
зревании коробочки у большинства мхов отпадает (рис. 7). К
Листорасположение - характер расположения листьев на стебле. Мо-
жет быть двурядным (плоским), трехрядным, чаще - многорядное. Б
Лист - наиболее важная в диагностическом плане часть растения. У
мхов различают низовые, обычно чешуевидные листья, покровные листья
гаметангиев, а также стеблевые и веточные листья, обычно сходные у зе-
леных мхов. Сфагны характеризуются различиями строения стеблевого и
веточного листа. По отношению к стеблю (рис. 2) листья могут быть при-
жатые (иногда черепитчато (сережчато) прилегающие), отстоящие под
углом 45°-60°, распростертые (60-90°), отогнутые, оттопыренные. Ли-
стья могут быть односторонне обращенными в верхней части стебля
или по всей его длине. Форма листа мхов сильно варьирует от округлой и
эллиптической до узко-ланцетной, от равносторонне-треугольной до язы-
ковидной и шпателевидной (рис. 5). Верхушка листа может быть тупой,
длинно- и коротко заостренной (рис. 5). Л
Ложноножка (псевдоподий) - удлиненный безлистный вырост гамето-
фита, в ткань которого погружена стопа спорофита сфагнов и андреевых
мхов. На псевдоподии также развиваются выводковые тельца зеленых мхов
(Aulacomnium palustre).
Ложные поры - у сфагнов образованы кольчатыми волокнами водонос-
ных клеток, однако не имеют отверстия внутри кольца. Л
Мамиллы - выступы наружных стенок клеток листа без утолщения кле-
точной стенки; клетки с м. называют мамиллозными. Л
Макронематы - крупные ризоиды стебля мхов сем. Mniaceae, часто рас-
положены пучками. Б
19
Ю 11	12	13	14	15
Рис 7. Особенности строения спорофита (по: Smith,
1979)
Коробочка, положения и форма: 1 - прямо-
стоячая цилиндрическая, 2 - эллиптическая наклонен-
ная, 3 - яйцевидная, 4 - продолговатая, 5 - ша-
ровидная, 6 - горизонтальная цилиндрическая кривая,
7 - поникшая, узко грушевидная, 8 - повислая
грушевидная, 9 - наклоненная асимметричная зобатая
Крышечка: 10-12 - с клювиком, 13 - с борода-
вочкой, 14 - коническая тупая, 15 - ровная
Микронематы - мел-
кие ризоиды мхов сем.
Mniaceae, сидящие на
стебле поодиночке. Б
Многодомные мхи -
антеридии и архегонии
иногда находятся на раз-
ных растениях одного
вида, а иногда - на одном.
.Наружная сторона
листа - спинная, нижняя
сторона листа обращен-
ная от стебля. Б, Л
Наружный перистом
(экзостом) - внешний ряд
зубцов двойного перисто-
ма, обычно мощнее внут-
реннего. К
Начальные клетки
ризоидов-см. инициаль-
ные клетки ризоидов.
Некольчатые поры -
поры, не окруженные коль-
чатым волокном, стонким
контуром. Л
Неправильная коро-
бочка - обладающая
единственной плоскостью
симметрии.
Нецентрированные
хлорофиллоносные клетки - у сфагнов клетки, на поперечном срезе при-
ближенные к наружной стороне листа, и не окруженные с этой стороны во-
доносными клетками. ПСЛ
Низбегание листа - продолжение нижних углов основания листа на сте-
бель в виде полосы разной у различных мхов длины и ширины. Форма низ-
бегающей части листа и ее клеток важны в систематическом плане в се-
мействах Plagiotheciaceae, Mniaceae. Б, Л
Ножка - тонкая и длинная часть спорофита мхов, на верхнем конце не-
сет коробочку, внизу переходит в стопу. Отсутствует у сфагновых и андрее-
вых, а также у немногих зеленых мхов. Может быть прямой, согнутой в вер-
хней части, спирально скрученной в сухом состоянии, бородавчатой.
Однодомные мхи - их разные гаметангии находятся на одном и том же
растении. Различают однодомность в вариантах автеции, синеции, паре-
ции и гетереции (рис. 2)
20
Окаймленные зубцы перистома - см. кайма зубцов перистома.
Окаймленные листья - см. кайма листа.
Основание листа - нижняя часть листа вблизи его прикрепления к стеб-
лю. Часто отличается по клеточному строению от основной части листовой
пластинки. Л
Основная перепонка - нижняя сплошная часть перистома, на которой
сидят зубцы. Иногда характерна для простого перистома, и для внутрен-
ней части в случае двойного перистома. К
Отвернутый край листа - край, устремленный на нижнюю (наружную,
спинную) сторону листа (рис. 5). Б
Отростки внутреннего перистома - чередуясь с ресничками, сидят на
основной перепонке внутреннего перистома; располагаются между сосед-
них зубцов наружного перистома. К
Отросток листа - часть пластинки листа мхов сем. Fissidentaceae выше
влагалищной части листа. Л
Папиллы - утолщения клеточной оболочки различной формы, выступа-
ющие над поверхностью клетки. Клетки листа и споры, имеющие п., называ-
ют папиллозными (рис. 2). Л
Парафизы - однорядные (реже многорядные) стерильные клеточные
нити, окружающие архегонии и антеридии в гаметангиях. Б
Парафиллии - листовидные или нитевидные, часто разветвленные, хло-
рофиллоносные выросты стебля некоторых бокоплодных мхов (Hylocomium).
Иногда окутывают стебель зеленым войлочком (Thuidiaceae) (рис. 9). Б, Л
Паренхиматические клетки - округлые или многоугольные клетки, с
близкими длиной и шириной (рис. 3). Л
Перепончато-продырявленные поры - поры водоносных клеток лис-
та сфагнов, окруженные кольнатым волокном, однако, по диаметру значи-
тельно меньше диаметра волокна, и поэтому имеющие вокруг кольцо кле-
точной оболочки кнутри от волокна (перепонку). Л
Перигониальные листья - листья, покрывающие антеридии. Часто
отличаются по строению от обычных листьев. В сумме образуют периго-
ний. Б, Л
Перистом - образование в виде зубцов, находящихся по краю ур-
ночки коробочки, регулирующее рассеяние спор и препятствующее про-
никновению в коробочку воды. Различают простой п., представляющий
собой один ряд зубцов, и двойной, состоящий из наружного и внутрен-
него. Последние сильно различаются морфологически. Строение пери-
стома имеет важное, если не главенствующее значение в систематике
мхов. К
Перихециальные листья - листья, окружающие архегонии, а впослед-
ствии, - ножку спорогона. Часто отличаются по строению от обычных листь-
ев, в сумме составляют перихеций. Б, Л
Подставки - нитевидные образования, на которых сидят выводковые
тела мхов. Б
21
Рис. 8. Устьица экзотеция коро-
бочки (по: Абрамова и др., 1954)
1— поверхностные, 2 - погружен-
ные.
Поры - отверстия округлой формы в стенках клеток. Имеют системати-
ческое значение п. в водоносных клетках сфагнов. Среди них по строению
различают некольнатые, кольчатые, перепончато-продырявленные и лож-
ные поры, по расположению в клетке - угловые, верхушечные, свободные и
комиссуральные поры. Л
Правильная коробочка - коробочка, имеющая более двух плоскостей
симметрии.
Придатки ресничек - короткие боковые выросты ресничек внутренне-
го перистома. К
Прозенхиматические клетки - удлиненные клетки, часто заостренные
с концов (рис. 3). Л
Просветы клеточной оболочки - отверстия или утончения стенки во-
доносной клетки сфагнов, занимающие большая часть просвета клетки.
Имеют ровные края. Л
Простой перистом - перистом, состоящий из одного ряда зубцов. К
Протонема - нитчатый или пластинчатый предросток гаметофита мхов,
обычно исчезает при развитии растений.
Псевдопарафиллии - недоразвитые ветви некоторых мхов
(Brachytheciaceae), имеют вид мелких листовидных образований на стебле
вблизи основания ветвей.
Пучковидное ветвление - образование группы (пучка) подверхушеч-
ных побегов у верхоплодных мхов (Philonotis).
Реснички перистома - тонкие нитевидные образования, находящиеся
между отростками внутреннего перистома. Иногда имеют придатки. К
Ризоиды - длинные и тонкие нитевидные образования с механической
и ассимиляционной функцией, развивающиеся на нижней части стебля вер-
хоплодных мхов, на брюшной части лежачего стебля бокоплодных мхов,
иногда на всех частях растения. Имеют однорядное клеточное строения,
косые перегородки, обычно буровато окрашены. Могут располагаться оди-
ночно, пучками, а иногда образуют сплошное сплетение на стебле - ризо-
идный, или стеблевой войлок. Б
Свободные поры - расположены посередине стенки водоносной клет-
ки сфагнов, не прилегают к комиссурам. Л
Склеродермис - см. кора стебля.
22
5
Рис. 9. Парафиллии (по: Мельничук, 1970)
1 - лист Hylocomiastrum pyrenaicum
2 — парафиллия Hylocomiastrum pyrenaicum
3, 4 — парафиллии Ptichodium plicatum
5 - лист Ptichodium plicatum
Сопроводители (спутники) - тонкостенные, богатые содержимым клет-
ки жилки листа, группой лежащие кнаружи от указателей, ближе к спинной
стороне жилки (рис. 6). ПСЛ
Спинная сторона зубцов перистома - наружная сторона зубцов. Б
Спинная сторона листа - см. наружная сторона листа.
Спинное крыло - широкий вырост жилки, продолжающийся по всей дли-
не листа мхов сем. Fissidentaceae. Л
Спиральные волокна - спиральные утолщения клеточных стенок водо-
носных клеток листьев и гиалодермиса стебля сфагнов. Л
Спорогон - организм, соответствующий бесполому поколению - споро-
фиту мхов. Состоит из коробочки со спорами, ножки (иногда последняя от-
сутствует) и стопы, погруженной в ткани гаметофита.
Спорофит-бесполое поколение жизненного цикла мохообразных, пред-
ставлен спорогоном. Развивается из яйцеклетки на гаметофите и остает-
ся связанным с ним морфологически и трофически в течении жизни.
Споры - защищенные клетки, служащие для бесполого размножения
мхов. Созревают в коробочке спорогона. К
Стегокарпные мхи - коробочка их спорогона имеет отграниченную от-
падающую крышечку.
23
Стереидные клетки - толстостенные прозенхиматические клетки с
очень узким просветом (рис. 6). ПСЛ, ПСС
Стерильный побег - не имеет гаметангиев и спорогонов.
Стопа - нижняя, несколько расширенная по сравнению с ножкой часть
спорогона, контактирующая с тканями гаметофита.
Схизокарпные мхи - характеризуются растрескивающейся при созре-
вании на створки коробочкой (андреевые мхи).
Трубчатые листья - имеют сомкнутые края в верхней части. Б
Угловые поры - расположены в боковых углах водоносных клеток лис-
тьев сфагнов. Л
Указатели - крупные паренхиматические клетки жилки листа, почти про-
зрачные, бедные плазматическим содержимым. Расположены в один, реже
в два ряда (рис. 6). ПСЛ
Урночка - основная часть коробочки, содержащая споры.
Ушки (ушковые группы клеток) - углы основания листа многих мхов
(Dicranaceae, Amblystegiaceae и др.), клетки которых сильно отличаются от
таковых в остальной части основания листа. Обычно клетки ушковой груп-
пы расширены, часто бесцветны или окрашены, иногды выдаются выпук-
лой группой. Л
Устье коробочки - отверстие в верхней части урночки, через которое
после открытия крышечки высыпаются споры.
Устьица - клеточные структуры экзотеция коробочки, находятся пре-
имущественно в нижней части урночки; состоят из двух замыкающих клеток
и щели между ними. Различают поверхностные у., находящиеся на уровне
эпидермиса, и у., погруженные под этот клеточный слой (рис. 8). К
Фертильный побег - побег с гаметангиями и (или) спорогонами.
Хлорофиллоносные клетки - у сфагнов узкие, живые изогнутые клетки
листьев, образующие сеть, в ячейках которой лежат водоносные клетки. Л
Центральный пучок стебля - проводящий пучок из тонкостенных про-
зенхиматических клеток, присутствующий в центре стебля некоторых мхов.
ПСС
Шейка коробочки - нижняя стерильная часть коробочки спорогона, по-
степенно переходящая в ножку. Иногда в длину превышает урночку или равна
ей (рис. 7).
Экзотеций - купонизированный наружный слой стенки коробочки, обыч-
но окрашен. К
Эпифрагма - пленчатая верхняя часть колонки Polytrichaceae, затягива-
ющая устье коробочки. К
24
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамов И.И., Волкова Л.А. (1998) Определитель листостебельных мхов
Карелии. Arctoa. Том 7, приложение 1. 389 с
Абрамова А.Л., Ладыженская К.И., Савич-Любицкая Л.И. (1954) Ан-
дреевые и бриевые мхи (тетрафисовые, политриховые, буксбаумиевые,
шистостеговые). И Флора споровых растений. Т. 3. Изд-во АН СССР. М - Л.
329 с
Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. (1961) Опреде-
литель листостебельных мхов Арктики. Изд-во АН СССР. М.-Л.
Домбровская А.В. и Шляков Р.Н. (1967) Лишайники и мхи севера Евро-
пейской части СССР. Л. Наука. 182 с
Игнатов М.С. (1989) Очерк кальцефильной бриофлоры Московской об-
ласти. И Проблемы бриологии в СССР. Л. Наука. С. 113-119
Лазаренко А.С. (1951) Определитель лиственных мхов БССР. Изд-во АН
БССР. Минск. 397 с
Лазаренко А.С. (1955) Определитель лиственных мхов Украины. Изд-во
АН УССР. Киев.
Мельничук В.М. (1970) Определитель лиственных мхов Средней поло-
сы и юга Европейской части СССР. Наукова думка, Киев. 444 с
Савич-Любицкая Л.И. (1952). Сфагновые (торфяные) мхи. // Флора спо-
ровых растений СССР. Т.1. Листостебельные мхи (1) Изд-во АН СССР. М.-Л.
254 с.
Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. (1968) Определитель сфагновых
мхов СССР. Л.: Наука. 112 с.
Толмачев А.И. (1970) Богатство флор как объект сравнительного изуче-
ния // Вести. Ленингр. Ун-та, №9, с. 71-83
Ignatov M.S. & Afonina О.М. (ed.) (1992) Check-list of mosses of the former
USSR. Arctoa, vol. 1, pp 1-85
Smith A.J.E. (1979) The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge. 706 p
25
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Номенклатура и жизненный цикл листостебельных мхов......1
Часть 1
УКАЗАНИЯ ПО СБОРУ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ
Техника сбора и коллекционирования мхов.................1
Особенности изучения разнообразия листостебельных мхов..5
Часть 2
УКАЗАНИЯ ПО ТЕХНИКЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ
Изучение образца с помощью бинокулярной лупы............7
Изучение микропрепаратов............................... 8
Особенности препарирования сфагновых мхов..............10
Часть 3
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БРИОЛОГИЧЕСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ................11
Часть 4
КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ПРИ
ОПРЕДЕЛЕНИИ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ.....................12
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.......................................25
26