ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Том 37, зып. 2
1990 г.
СВЯЗЬ С ПРАКТИКОЙ
PRACTICAL APPLICATIONS
УДК 581.132
<£) 1990 г
Я.Н. ПРОТАСОВА. Дж.М. У ЕЛ ПС», М.В. ДОБРОВОЛЬСКИЙ.
Л.Н. ЦОГЛИН
СПЕКТРАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ИСТОЧНИКОВ СВЕТА ’
И ОСОБЕННОСТИ РОСТА РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОГО ОСВЕЩЕНИЯ
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР.
Москва
* Лай -Кор Лтд. Линкольн. Небраска, США
В рабыс припсдсны результаты исследований по выращиванию растений в факте росзатных усчлвиях с освещением от источников с различными спектральными характеристиками. Дано спектральное распределение энергии излучения в диапазоне от 300 i'.n 1100 нм для 12 типов ламп, наиболее часто применяемых в теплицах и фитотронах, измеренное с помощью переносного спектрорадиометра L1-1800 (США) я "биологичес кзд- оценка этих ламп, рассмотрено действие отдельных областей ФАР на р-'ст и про дуктпвность растений. Показано, что -ьг.я получения полноценных растений при выращи вании в условиях и.скусстиеино' о освещения необходимо определенное энергеппИк.н-сочетание.красной, зеленой и синей областей ФАР. Даны рекомендации по соогиощепию этих областей излучения для конструирования растениеводческих ламп.
Источник света измерение ссек ера излучения - растение - рост - продуктивное ть
Вопрос о значении отдельных областей спектра ФАР и об оптимальном соотношении энергии но спектру для нормального роста и высокой фотосинтетической нродуктш: мости растений до настоящего времени является крайне актуальным У растений имеют ся системы фоторецепторов, обеспечивающие поглощение энергии по всей облает:: ФАГ Отсутствие в излучении ламп отдельных участков спектра может привести к нарушеншч ' нормального роста растений при их длительном выращивании.
’’Качество" источников света приобретает решающее значение и условиях ночном искусственного освещения [I. с '22, 220] и при досвсчивапин растений :. условиях защищенного грунта (особенно -а средних и северных широтах) 12. 3, с. ! 4, S7, 4. с. 179]. Однако, несмотря на все возрастающую потребность в источниках излучения для теплин и фитотронов, до сих нор не созданы высокоэффективные растениевод ческие .чампы, которые должны иметь нс только высокий к п д., но и благоприятны:: для растений достаточно етаби =ь:;сй спектральный состав света.
Улучшение спектрального эос-ава света для целей растениеводства часто решаете:: комбинированием различных источников света, и в этих случаях возникает иеобхо.ти мость. с одной стороны, измерения энергетического спектра падающего света, с другой -• знания действия различных областей спектра ФАР на растения.
Возможность достаточно точного и быстрого измерения спектрального состава све
Сокращения МГЛ - мсталлогэлогенные лампы; ФАР(э)/(к) фотосинтетически акгшшия радиация, выраженная в энергетжнчких единицах (э) или в числе квантов (к); СР суммарная радиация
386
Рис. 1. Портативный спектрорадиометр Ll-1800 (1) и присоединяемые устройства
волоконный оптический соединитель, 5 - дистанционный косинусный датчик, 4 - внешняя ин "ирующая сфера, 5 - батарея питания и зарядное устройство, 6 - плотер/принтер, 7 - портатив-терминал, 8 - портативный компьютер NEC РС-8201А, 9 - выносной переключатель каналов ввода/вывода
имеет большое значение и для исследований в области фотосинтеза и физиологии тений.
Наиболее часто применяются радиационный измеритель ФАР (фаромстр), пирано-гр (или радиометр) и люксметр. Каждый тнп приборов отличается диапазоном и игральной чувствительностью. Для физиологов растений наибольший интерес продляют датчики ФАР, спектральная чувствительность которых ограничена в интервале 1—700 нм.
3 научной литературе можно встретить значения ФАР, выраженные в энергетических ичинах (Втм-2) или в числе квантов (мкмоль  м~2 с-1). Для фотохимических и гобиологических исследований существенно знание числа падающих квантов. Изу-ие энергетической эффективности (к.п.ц.) фотосинтеза требует определения знерге-еских значений ФАР.
Риранометр - неселективный прибор, реагирующий на энергию света независимо тлины волны. Выходной сигнал обычно выражается в Вт  м'2.
<арактеристики люксметра соответствуют спектральной чувствительности глаза че-ека, и в качестве единицы измерения используется освещенность в лк. Такие прибо-иеобходимы для измерения в целом ряде областей науки и техники, однако для це-физиологии растений они мало пригодны. Тем не менее в прошлом люксметры бла-аря их доступности широко применялись для определения освещенности растений. 3 отличие от перечисленных приборов спсктрорадиометры измеряют распределение ргии в широком спектральном диапазоне и позволяют получать значения световых ичин как в энергетических, так и в квантовых единицах. Спектрорадиометры, таким азом, объединяют в себе возможности всех перечисленных приборов.
3 настоящей работе представлены данные измерения с помощью переносного спект-адиометра LI-1800 спектральных характеристик различных источников света в ее широком диапазоне (300—1100 нм) и с большей точностью, чем это было сдела-ранее [5, с. 444; 6], и рассчитана взаимосвязь между значениями ФАР(э), ФАР (к) и Поскольку выбранные источники света применяются в тепличных хозяйствах и в отроках, в статье дана краткая оценка их биологической эффективности.
7'
387
Рис. 2. Распределение энергии света по спектру солнце + небо (А) и ксеноновой лампы ДКСТ-5000 (Б)
МЕТОДИКА
Спектральные характеристики 12 различных источников света, выпускаемых в СССР, которые широко применяются в фитотронах и в теплицах, измеряли с помощью спектро-радиометра LI-1800 ("LI-COR, Ltd”, США) в камерах фитотрона Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР. В качестве ’’эталона” был снят спектр естественного света (солнце + небо) в Москве.
На рис. 1 представлен портативный спектрорадиометр LI-1800 и комплектующие изделия, позволяющие использовать спектрорадиометр для широкого круга исследований.
Радиация воспринимается косинусным приемником, расположенным на корпусе прибора, проходит фильтрующий диск, содержащий оптические фильтры, затем поступает в монохроматор с голографической дифракционной решеткой и после дифракции поступает на кремниевый фотодиод. Центральным оптическим звеном прибора является монохроматор, состоящий из герметичного зачерненного ящика с узкими входной и выходной щелями, через которые проходит свет. Фильтрующий диск, располо жеиный в передней части монохроматора, выполняет две функции: устранение побочных эффектов высшего порядка (например, первичный угол рассеяния излучения в 400 нм после дифракции будет таким же, как вторичное рассеяние 800 нм и третичное рассеяние 1200 нм, и т.д.) ; снижение количества паразитного света, отраженного от внутренней поверхности монохроматора. Фильтрующий диск содержит семь фильтров
Стандартная внутренняя память прибора - 128 кбайт позволяет сохранять в памяти порядка 100 спектров с шагом 2 нм в полном спектральном диапазоне Объем памяти может быть удвоен. Вес (6,4 кг), габариты (16 х 20 х 36 см) , возможность автономного питания от батарей и внутренняя память прибора делают его удобным как для ста-
388
Рис. 3. Распределение энергии света по спектру ламп ДРЛФ-400 (Л) и ДНаТ-400 (Д)
эых, так и для полевых измерений. Лай-Кор поставляет программы для обработ-шых измерений и для построения графиков по каждой развертке.
t снятии спектральных характеристик в камерах фитотрона интенсивность света 1зными источниками не была выравнена по энергии: в установках было разное ламп и разная высота их размещения, но это не могло повлиять на точность дан-о распределению энергии в спектре излучения ламл.
лерения проводили в спектральном диапазоне 300—1100 нм последовательно че-окдые 2 нм. При этом было получено 401 значение в каждом спектре, что занимало ,ка 30 с. Ширина полосы частот по уровню половинной мощности зависит от шири-елей монохроматора. В измерениях использовали щели 0,5 мм, что соответство-пирине полосы 6 нм.
иные спектральных характеристик Е(Х) выражены в ВТ • м'2. На базе этих данных вычислены следующие интегральные величины:
,	. зро X
lP(k) [мкмоль  м 2 - с ] = J Е(Х)------ dX ,
400 he
— постоянная Планка, с - скорость света.
700
кР(э) [Вт-м-2] = f E(X)dX. I
400	V
389
Рис 4
Освещенность, соответствующая показаниям люксметра (Лк)
Лк = a f Е (X) р(Х) dX, (с = 683 лм/Вт),
где р(Х) — кривая относительной спектральной световой эффективности (для дневного зрения) или кривая стандартного наблюдателя МКО (международная комиссия по освещению) .
1 ) оо
СР [Вт м"2] = S E(X)dX.
300
На рис. 2—5 представлены значения ФАР, а также отношение других величин к ФАР. Так, например, для рис. 2, А (солнце + небо), снятом при естественном освещении с частичной облачностью в Москве, в июне, в полдень, для преобразования значения измерения, выраженного в лк, в мкмоль-м'2 с”1 следует разделить значение в лк на 63,4. Для лампы ДРЛФ-400 надо делить на 76,7.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования значения отдельных участков спектра для фотосинтеза, роста и продуктивности растений при выравненной по энергии или по числу квантов облученности дали следующие результаты [7—12].
Красный свет (600—700 нм, особенно важна область 625—680 нм) способствует интенсивному росту листьев и осевых органов [7, 9, 10]. Высокий ростовой эффект стимулируется, вероятно, фоторецептором красного света — фитохромом. Отсутствие или низкая интенсивность в спектре источника света излучения в красной области вы-
390
Длина волны, мм'
Рис. 4 Распределение энергии света по спектру МГЛ
А - ДМ4-6000, Ь - ДРИ-2000-6, В - ДРОТ-2000. Г - ДРФ-1000
1вает формирование неполноценных генеративных органов, дающих низкий урожаи, эоцессы роста и развития задерживаются.
Синий свет (400—500 нм) тормозит рост стебля, черешков и площади листьев, что иводит к формированию низкорослых растений с низкой продуктивностью. Листья 1И этом более толстые, число клеток и хлоропластов в единице поверхности листа ачительно больше, чем на красном и зеленом свету. Уровень фотосинтеза на единицу верхности листа наиболее высок, ио из-за малой листовой поверхности даже более 1сокая интенсивность фотосинтеза на синем свету ие способна компенсировать тормо :ние ростовых процессов. На синем свету в листьях обнаруживается значительно больше количество ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, оксикоричных кислот) по авнению с растениями, выращенными на красном и тем более на зеленом свету, что и ляется причиной образования укороченных стеблей и более толстых, но мелких лис-ев (8,9, 11, 12].
В зеленой области спектра (500- 600 нм) формируются вытянутые осевые органы, нкие листья с меньшим числом клеток и хлоропластов и самым низким фотосинте-м на единицу площади листа, но более высоким в расчете па хлоропласт. Продуктив сть растений низкая [9, 11].
Таким образом, каждая из трех основных областей ФАР, взятая в отдельности, мало игодна для выращивания растений, и только излучение с определениым соотноше-ем энергии полос по спектру или с широкополосным равнознергетическим спектром >жет обеспечить выращивание полноценных растении
391
Рис. 5
Различия в уровне влияния ’’качества” света на фотосинтез и ростовые процессы неодинаковы. Скорость фотосинтеза при выращивании растений в красной, зеленой или синей области спектра меняется иа 25—30%, а различия в ростовых процессах и иакопле нии биомассы могут составлять 50—90% [9, 10].
Из всех приведенных источников искусстеиного света ксеноновые лампы типа ДКСТ-5000 (рис. 2, Б),	ДКСТВ-6000, ДКСТ-20000 по спектральной характеристике
в области ФАР наиболее близки к солнечному спектру и имеют почти равноэнергетический спектр.
Большой набор растений, выращенных в контролируемых условиях фитотрона с применением ксеноновых ламп, имел хорошо сбалансированный фотосинтез, рост и
392
Рис. 5. Распределение энергии света по спектру люминесцентных ламп
А - ЛК-65, £ - ЛС-65, В - ЛЗ-65, Г - ЛФР-150.Д ЛБ-65
продуктивность в несколько раз более высокую, чем в поле [8, 10]. Однако низкий к.п.д. этих источников (12-13%) [5, 6] и сложность их эксплуатации являются препятствием для их широкого использования в светокультуре растений
Лампы ДРЛФ-400 (рис. 3, А) - дуговые ртутно-люминесцентные фитолампы мощностью 400 Вт. Лампа имеет линейчатый спектр с большими интервалами между линиями. Максимум излучения приходится на зеленую (550 нм) и синюю (436 нм) области спектра. Из-за отсутствия в спектре этих ламп излучения в красной (640 -680 им) они непригодны для выращивания растений при полном искусственном освещении. Растения пшеницы не наливают зерно, наблюдается стерильность пыльцы, плохо растут люцерна, овес, плодоносящие томаты, перец и др. Однако эти лампы находят широкое применение для досвсчивания рассады огурцов и томатов в теплинах, как источник сине-фиолетовой радиации, которой недостаточно в солнечном спектре в зимнее время [1, с. 122]. Рассада, выращенная с применением этих ламп, имеет короткие стебли и черешки, утолщенную пластинку листа с высоким содержанием хлорофилла. Помимо неполноценности спектра лампы имеют низкий к.п.д. по ФАР — 12% [5, 6]. Для восполнения излучения в длинноволновой области спектра эти источники иногда применяют в одном светильнике с лампами ДНаТ-400.
В работе [6] представлены данные по количественной оценке спектрального распределения энергии в трех диапазонах ФАР: 400—500, 500—600 и 600—700 нм и ряд других энергетических величин, используемых в качестве критериев оценки растениеводческих
393
ламп. Необходимо отметить, что сравнительный анализ спектральных характеристик, приведенных в этой работе и полученных с помощью спектрорадиометра L1-1800, по казал значительные расхождения данных. Например, для ДРЛФ-400 по данным [6] завышена доля излучения в красной области спектра по сравнению с нашими измерениями
ДНаТ-400 — натриевые лампы высокого давления мощностью 400 Вт (рис. 3, Б), дающие излучение в желто-оранжевой области спектра с максимумом 594—600 нм. Лампы имеют высокий к.п.д. по ФАР — 28—30% [5,6], однако спектр этих ламп также неполноценен. Для его ’’исправления" необходимо добавить излучение в синей области и желательно в красном спектральном диапазоне 660—680 нм. Растения, выращенные при невысокой облученности от зтих ламп, вытянутые, содержат меньшее количество хлорофилла. Эти лампы эффективны при досвечивании рассады, но менее приемлемы для выращивания плодоносящих растений при полном искусственном освещении.
В настоящее время для целей светокультуры выпускают ряд МГЛ с различными добавками иодидов металлов (рис. 4,4- Г) . МГЛ также имеют линейчатый спектр и недо статочное излучение в красной области, тем не менее оии наиболее перспективны, так как обладают высоким к.п.д. (25-30%) и относительно более полным спектром по сравнению с другими высокоинтенсивными источниками света
ДМ4-6000 — четырехзлектродная трехфазная МГЛ мощностью 6 кВт (рис. 4, А). Наполнение — иодиды натрия и скандия. Энергетический к.п.д. в области ФАР - 28—30% [5, 6]. Спектральные характеристики этой лампы за последние годы были изменены и приобрели большое сходство с лампами ДНаТ-400 из-за больших добавок иодидов натрия, что было сделано для увеличения их срока службы. При этом полноценность спектра понизилась в результате снижения доли излучения в синей области. Излучение в красной области желательно было бы также увеличить в диапазоне 620 -680 нм
ДРИ-2000-6 — МГЛ мощностью 2 кВт (рис. 4, Б). Наполнение - иодиды натрия и скандия. По к.п.д. (29-30%) [5, 6] и по спектральным характеристикам эта лампа является лучшей среди МГЛ, применяемых для выращивания растений. Однако более высокие показатели имеет лампа ДРИ-2000-1. Ее спектральная характеристика не приводится в данной работе (см. [5, 6]), так как она не применяется в сельском хозяйстве. Благодаря добавкам к иодидам натрия и скандия редкоземельных элементов ее спектр приближается к равноэнергетическому. По этому же признаку, вероятно, еле девало бы улучшить спектр ДРИ-2000-6.
ДРОТ-2000 — источник света мощностью 2 кВт с добавками олова (рис. 4, В) При первоначальных разработках принадлежал к числу растениеводческих источников, так как имел значительную долю излучения (до 35%) в области 600-700 нм. К.п.д. по ФАР — 25% [5, 6]. После дополнительных добавок натрия с целью повышения свето вой отдачи, что ’’обеднило” красную область, лампа практически перестала отвечать требованиям, предъявляемым к растениеводческим источникам Растения, вырашивзе мые ранее с освещением от лампы с оловом без добавок натрия, имели нормальный рост и хорошую продуктивность, но срок службы ламп был невелик
ДРФ-1000 — МГЛ-светильник мощностью 1 кВт (рис. 4, Г) . По спектральным характеристикам близка к лампе ДРИ-2000-6 и имеет те же наполнители - иодиды натрия и скандия. К.п.д. в области ФАР - 20% [5. 6]. Лампа широко применяется в тепличных хозяйствах для выращивания рассады огурцов и томатов. Однако для получения полно ценных плодоносящих растений к ее спектру также желательно добавить излучение в красной области — 650—680 нм.
Таким образом, для улучшения спектральных характеристик растениеводческих ламп у МГЛ и ДРЛФ-400 желательно усилить излучение в области 640—680 нм. Опыт показывает, что растения, выращенные под этими лампами, имеют более короткие стебли и черешки, большее образование боковых побегов по сравнению с "нормаль ными” растениями. У лампы ДНаТ-400 желательно усиление излучения и в красной, и в синей областях спектра.
тол
Хороший результат по ’’исправлению” спектрального состава света при выращивании растений дает комбинирование этих источников, с люминесцентными лампами красного света ЛК-65 (рис. 5, А).
Цветные люминесцентные лампы мощностью 65 Вт, имеющие максимум излучения в синей (ЛС-65). красной (ЛК-65) и зеленой (ЛЗ-65) областях спектра (рис. 5,А—В), удобны для лабораторных исследований по выяснению влияния отдельных областей спектра на процессы фотосинтеза, роста и продуктивности растений.
ЛФР-150 — люминесцентная фитолампа-светильник мощностью 150 Вт (рис. 5, Г). По сравнению с другими люминесцентными лампами имеет более благоприятный для выращивания растений спектр. Растения, выращенные под лампами ЛФР-150, имеют нормальный рост, отличаются более высокой продуктивностью и хорошо сформированы. К сожалению, лампа не лишена ряда недостатков, таких, как низкая мощность, относительно невысокий к.п.д., выцветание люминофора.
ЛБ-65 — лампа мощностью 65 Вт (рис. 5, Д) используется для массового выращивания растений в контролируемых условиях фитотрона.
Работ по исследованию сбалансированного спектра, благоприятного для выращивания растений в контролируемых условиях, крайне мало. Данные [13] в основном не противоречат закономерностям, полученным в наших исследованиях. В работах (14, 15] также в условиях фитотрона проведено определение сбалансированного спектра при двух разных температурных режимах и двух уровнях интенсивности излучения, с использованием одновременно четырех источников света с различными спектральными характеристиками. Подобранный спектр, благоприятный для выращивания растений, близок к равноэнергетическому.
Экспериментальные данные показывают целесообразность следующего соотношения энергии по спектру ФАР в растениеводческих лампах; 20-25% в синей (380—490 нм), 20—25% в зеленой (490—600 нм) и 60-50% в красной области (600-700 нм). Хороший результат, как уже отмечалось, дают лампы ДРИ-2000-1 со спектром, близким к равно энергетическому. Необходимо, однако, обратить внимание на то важное обстоятельство, что оценка эффективности источников искусственного света по трем спектральным областям не всегда является достаточной. Источники света с линейчатым спектром могут создавать неравноценные по биологической эффективности участки в синей, зеленой и красной областях в зависимости от того, какие линии и в каком соотношении присут ствуют в этих диапазонах.
Насколько важны для жизнедеятельности растений те или иные линии спектра, точ ио "знают” пока только сами растения. Применение спектрораднометров, подобных LI 1800, позволяющих достаточно точно и быстро получать информацию о спектрах падающей, проходящей и отраженной радиации, несомненно будет способствовать ре шению этого и многих других вопросов физиологии растений и фотобиологии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
I Клешнин А.Ф Растение и свет .М.: Наука. 1954. 453 с.
2. Клешнин Л.Ф., Лебедева Е.В.. Протасова НН и др. Выращивание растений при искусственном ос вещении. М . Сельхозгиз, 1959. 128 с.
3. Мошков Б.С Выращивание растений при искусственном освещении. Л.: Колос, 1966. 287 с 4. Леман В.М. Курс светокультуры растений. Изд. 2-е. М.: Высш, шк., 1976. 272 с.
5	Справочная книга по светотехнике / Под ред. Ю.А. Айзенберга. М.: Энергоатомиздат, 1983. 427 с.
6.	Вассерман А.Л., Квашин Г.Н., Малышев В.В. Об оценке эффективности действия источников излучения на растения // Светотехника. 1986. № 7. С. 14.
7.	Vince D. An interpretation of the promoting effect of far red Unght on the flowering of longday plants // Photochem Photobiol. 1966. V.5.NI.P.5.
8.	Протасова Н Н., Кефели В.И Фотосинтез и рост высших растений, их взаимосвязь и коррепяция // Физиология фотосинтеза. М. . Наука, 1982. С. 251.
9-	Карначук Р.А., Протасова Н.Н., Добровольский М.В. и др. Физиологическая адаптация листа лев зеи к спектральному составу света Ц Физиология растений. 1987. Т. 34. Выл. I. С. 51.
10.	Протасова Н.Н. Светокультура как способ выявления потенциальной продуктивности растений // Физиология растений. 1987 Т. 34. Вып 4. С. 812.
11.	Карначук Р.А. Регуляторное влияние зеленого света на рост и фотосинтез листьев // Физиология растений. 1987- Т. 34. Вып. 4. С. 765.
 12. Каркачук Р.А., Протасова Н.Н., Головацкая И.Ф. Рост растений и содержание гормоиов в зависимости от спектрального состава света // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. С. 71.
13.	Тихомиров А. А., Сидъко Ф.Я., Лисовский Г.М. и др. Проблема оптимизации спектральных и энергетических характеристик излучения растениеводческих ламп. Красноярск: Ин-т физики СО АН СССР, 1983. 25 с.
14.	Warrington L.J., Mitchell К.J., Halligan С. Comparisons of plant growth under four different lamps combinations and various temperature and irradiance levels // Agricultural meteorology. 1976. V. 16. N 2. P. 231.
15.	Warrington L.J., Mitchell K.J. The influence of blue and red biosed light spectra on the growth and development of plants // Agricultural meteorology. 1976. V. 16. N 2. P. 247.
Поступила в редакцию
19.X. 1989
N.N. PROTASOVA, J. WELLS, M.V. DOBROVOLSKY, L.N. TSOGL1N
SPECTRAL CHARACTERISTICS OF LIGHT SOURCES AMD PLANT GROWTH PECULIARITIES UNDER ARTIFICIAL ILLUMINATION
K.A Timiriazev Institute of Plant Physiology, Academy of Sciences of the USSR. Moscow Ll-Cor, Ltd, Lincoln, Nebraska, USA
Experimental results are presented on plant growth in controlled conditions with light sources of various spectral characteristics. Spectral distribution in the range from 300 to 1100 nm for 12 lamp types commonly used in phytotrons and greenhouses, measured by the portable spectroradiomclcr Ll-1800 (USA), is given. The "biological" characteristics of the lamps and the effects of separate PAR regions on plant growth and productivity are assessed. It has been shown that for growing full-value plants under artificial illumination, certain energy combinations of red, green, and blue PAR regions are required Some recomindations on such combinations for constructing plant-growing lamps are presented.
396