Биогеография с основами экологии - Киселев В.Н.

Автор: Киселев В.Н.

Теги: экология биогеография

Год: 1995

Похожие

Биогеография (эволюционные аспекты)

Биогеография. Учебник для высшей школы

Морская биогеография

Биогеография с основами экологии

Текст

В. Н. КИСЕЛЕВ
БИОГЕОГРАФИЯ
С ОСНОВАМИ
ЭКОЛОГИИ
Глава 1
ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР ЗЕМЛИ
1.1. Уровни организации живого.
Аутэкология и синэкология
Биолеография и экология в своих исследованиях
.-меют дело с организмами и уровнями организации жи-
н го. Организмы — это живые существа, которые обла-
гают совокупностью свойств, отличающих их от неживой
матегиис в большинстве случаев клеточной организацией,
обменом веществ, движением, раздражимостью, ростом и
рлиитЦм, размножением, изменчивостью и наследствен-
ностью, la также приспособляемостью к условиям су-
сгьтвания.
Жизнь на Земле представлена индивидуумами (осо-
бями) определенного строения, определенной системати-
гей группы, принадлежащими к сообществам разной
-тeiii'Hi- сложности. Индивидуумы обладают молекуляр-
ной, клеточной, тканевой и органной структурностью.
Сообщества организмов бывают одновидовые и много-
ю<;оные.| Индивидуумы и сообщества организованы в
пространстве и во времени.
Нз основе разных способов структурно-функциональ-
но i о объединения составляющих элементов живой мате-
ря it выделяют несколько уровней ее организации, которые
об разу ют своего рода биологический спектр от генов до
«ообщестз (рис. 1.1). На каждом из них в результате
ь 1? и мт действия с окружающей физической средой (ве-
ще • нюм и энергией) возникает определенная функци-
||.1льная система.
Ччо.кАия изучает в основном системы организмов,
। и -ляиии и экосистемы. В соответствии с уровнями
•>; । щипании живого она подразделяется на аутэкологию
и < инчколргию.
.4 :,тзкйлогия исследует взаимодействие со средой
п дельных особей или их групп, относящихся к одному
лиду (популяции). При этом особь либо группа особей
<ак бы и полируется от целостной биологической системы,
з
Рис. 1.1. Уровни организации живого (по Одуму, 1986)
в которую она входит, с целью познания ее взаимо-
действия со средой обитания. Полученная информация
позволяет оценить роль и значение одной особи или
группы особей в природе. Однако этой информации явно
недостаточно для решения проблем, связанных с охраной
природы и восстановлением используемых биологических
ресурсов. Например, невозможно успешно выполнять
лесовосстановительные работы, не исследуя лес как це-
лостную систему, включающую присущие ей раститель-
ные и животные организмы.
Иге уровни opi инн пщнн живого выше организма по
oi ношению к нему являются надорганизменными систе-
мами. Синэкология изучает эти надорганизменные, в
основном многовидовые, сообщества растений, животных,
грибов и микроорганизмов — биоценозы. Сообщество и
абиотическая среда, функционирующие совместно, об-
разуют экосистему.
Иерархическая «лестница» сообществ и экосистем в
правой части биологического спектра (см. рис. 1.1) может
быть продолжена до самого высокого уровня организа-
ции живого — биосферы. При этом промежуточными
биосистемами, или биогеосистемами, будут системы регио-
нальной, субконтинентальной, континентальной и гло-
бальной размерности. Их изучает бииггографич.
1.2. Таксономические категории.
Основные положения теории происхождения
видов Ч. Дарвина
Мир живых организмов Земли исключительно раз
нообразен. Общее количество видов, когда-либо насе-
лявших планету, оценивается учеными 500 млн. В
настоящее время на Земле насчитывается несколько
миллионов видов животных, растений, грибов и микро-
организмов. Описать и классифицировать не только
существующие, но и вымершие организмы, установить
эволюционные отношения между ними призвана систе-
матика. Она выполняет задачу сведения многообразия
органического мира в стройную систему, используя при
этом новейшие данные всех биологических дисциплин.
Основной таксономической категорией в биологии
является вид. Представление о виде как вполне реальных
группах особей, похожих друг на друга примерно так же,
как члены одной семьи, сложилось к концу XVII в. и
было вызвано накоплением сведений о многообразии
органического мира. Французский зоолог Ж. Кювье
(1769—1832) дал первое и довольно простое опреде-
ление вида: вид есть собрание индивидуумов, происхо-
дящих друг от друга или от общих предков и настолько
же на них похожих, как они между собой. Позднее
французский ботаник Ш. Ноден (1815—1899) пришел
к выводу, что сходство в строении ныне живущих орга-
низмов является не только следствием кровного родства,
но и результатом общего происхождения и эволюции.
По его мнению, подобие индивидуумов, образующих
видовое собрание, непрерывно продолжалось само собой
в ряду последовательных поколений.
Эволюционный подход при определении вида исполь-
зован ботанико-географом В. Л. Комаровым (1938):
вид есть совокупность поколений, происходящих от общего
предка и под влиянием среды и борьбы за существование
обособленных отбором от остального мира живых су-
ществ; вместе с тем вид есть определенный этап в
процессе эволюции.
В настоящее время наиболее популярна биологи-
ческая концепция вида как защищенного генофонда.
Согласно данной концепции, вид — это группа скрещи-
вающихся между собой организмов, которые не скре-
щиваются с представителями других таких групп (Кемп,
Армс, 1988). Особенность вида заключается в том, что
даже между близкими видами, как правило, нет пере-
ходных форм. В вид, как защищенный генофонд, не
проникают гены других видов. Если это и происходит,
появившиеся гибриды или не в состоянии воспроиз-
водиться, или менее приспособлены к среде и исчезают
в процессе естественного отбора.
Начиная с 1735 г.— времени опубликования книги
шведского естествоиспытателя К. Линнея (1707—1778)
«Система природы» вид обозначается названием рода
(существительное) и следующим за ним видовым эпитетом
(прилагательное), например сосна обыкновенная. В науч-
ной литературе принято давать латинское название вида,
которое включает начальные буквы фамилии, иногда и
имени ученого, впервые описавшего этот вид (напри-
мер, Pinus sy 1 vestris L., где L.— свидетельство того, что
название дано К. Линнеем).
Эволюционно-родственные виды объединяются в роды,
например разные виды берез образуют род береза
(Betula). Родственные роды объединяются в семейства,
включающие один или несколько родов общего проис-
хождения. Так, роды береза, ольха, лещина и граб
образуют семейство березовые (Betulaceae). Близкие
семейства объединяются в отряды (растения) или
порядки (животные), отряды или порядки — в классы,
классы в типы (растения) или отделы (животные).
Высшей таксономической категорией является царство.
Ярким примером эволюции жизни на Земле служит
возникновение новых видов. Ее истинные факторы вскрыл
Ч. Дарвин (1809—1882). Им была сформулирована
теория эволюции путем естественного отбора, которая
изложена в его книге «Происхождение видов путем
естественного отбора, или Сохранение благоприятствуе-
мых пород в борьбе за жизнь» (1859). Одновременно
и независимо от Ч. Дарвина к аналогичным выводам
пришел А. Уоллес (1823—1913). Однако теория о том,
что организмы на протяжении своей жизни могут
приобретать признаки, улучшающие их приспособленность
к окружающей среде, и передавать ♦th признаки своим
потомкам, была выдвинута за полнена ап нт событий
французским естествонспы'пнс’Н’м h Ламарком
(1744—1829). Но coi/i/iieii. ш рноб он» онннонной кон-
цепции— Ж. Г> Ламарк ш » м»п »и *«|«iaii. механизм
эволюционного пропг» •
Теория iBoMioiHHt о\ ♦ • м • • м «.. nifiMpj основана
пл iprx in hi/НПО «.ми.! /и piH.t ч. иредстави-
тели одного вида различаются между собой, иначе говоря,
у индивидуумов, относящихся к одному виду, наблю-
дается изменчивость. Во-вторых, одни из этих различий
унаследованы от родительских особей, другие вызваны
условиями среды (например, на неплодородной почве
вырастают более низкорослые растения, чем того же
вида на плодородной почве). В-третьих, до половозре-
лости или размножения доживают не все организмы
вида: многие гибнут на стадии зародышей или семян,
молодых побегов, птенцов либо личинок. Отсюда сле-
дует, что некоторые генетические признаки данного
организма предоставляют ему больше шансов выжить,
достигнуть зрелости и оставить потомство по сравнению
с другими признаками. Врожденные признаки, повышаю-
щие вероятность выживания и размножения, в следую-
щих поколениях встречаются чаще тех, которые ослаб-
ляют эти биологические свойства (Кемп, Армс, 1988).
Таким образом, вид изменяется во времени, приобре-
тая новые признаки и свойства. В результате в ряду
поколений происходит расхождение признаков — дивер-
генция, что в конечном итоге приводит к расщеплению
исходного вида на разновидности, которые могут стать
новыми видами. Единственным и ведущим направляющим
фактором при этом, согласно учению Ч. Дарвина,
является естественный отбор.
Важнейшее исходное положение дарвинизма заклю-
чается в том, что приспособленность организмов к
условиям среды, их строение и функции несовершенны.
Пытаясь преодолеть это несовершенство в процессе
естественного отбора, организмы и эволюционируют.
Их взаимодействие с окружающей средой выражается
в борьбе за существование, которая, по Ч. Дарвину,
обусловлена нехваткой жизненных средств (пищи, света,
территории, убежищ и т. д.). В процессе борьбы за
существование у особей, оказавшихся не приспособлен-
ными к окружающей среде, снижается плодовитость или
они вообще погибают. Выживают те особи, которые во
внутривидовой конкуренции используют разную пищу и
обладают различными средствами защиты. Приобретен-
ные в результате дивергенции признаки, не соответствую-
щие условиям среды, не сохраняются, поскольку особи
с такими признаками гибнут. Выжившие, т. е. прошед-
шие естественный отбор, особи постоянно скрещиваются
между собой, если они обитают на одной территории.
Следовательно, эволюционировать может только популя-
7
ция. Благодаря непрерывному действию естественного
отбора в процессе эволюции накапливаются новые
адаптивные изменения тех признаков, по которым идет
отбор. Все части любого организма теснейшим образом
связаны между собой, поэтому в ходе эволюции возни-
кает коррелятивная (соотносительная) изменчивость*.
Несомненной заслугой Ч. Дарвина является то, что
он вскрыл движущие силы эволюции органического мира.
В дальнейшем его теория получила развитие в работах
других исследователей. Так, в конце 40-х гг. XX в. аме-
риканские ученые Э. Майр и Дж. Симпсон высказали
идею, что эволюция некоторых видов происходит по пути
прерывистого равновесия.
По Ч. Дарвину, видообразование — главный тип эво-
люционных изменений и способ возникновения подавляю-
щего большинства современных видов. Однако эти эво-
люционные изменения в органическом мире происходят
постепенно и новые виды появляются через определенные
промежутки времени. Отсюда и убеждение Дарвина в
градуализме, представлявшемся ему не менее важным,
чем естественный отбор, который, кстати, не определяет
скорость видообразования. Истоки веры Дарвина в
градуализм находятся в линнеевской идее постепенности
развития, отраженной в его афоризме: «Природа не
делает скачков». Естественный отбор, как и градуализм,
предполагает наличие временных, переходных форм.
Между тем ископаемые палеонтологические остатки не
давали никаких свидетельств в пользу постепенных
переходов. Заметим, что в «Происхождении видов...»
Ч. Дарвин задавал вопрос: «Почему же все геологи-
ческие формации и слои не наполнены промежуточными
связующими звеньями?» Ответ он видел в том, что
геологическая летопись чрезвычайно неполна, и этот факт
может в большей степени служить объяснением, почему
мы не находим нескончаемые разновидности, соединяю-
щие вместе все вымершие и существующие формы жизни
мельчайшими постепенными переходами И» неполноты
геологического разреза следует, что 6олыпнн< ню видов
за время своего существования нс и»мсниюнн < нлыю
(стадия устойчивости, или chihk) В 'iniui ii.ni.is раз-
резах старые виды ре и<о 1лмгнопом и ннвымн коюрые
llojl К11|iрг И НII и» И th Hill м । • и н 1>|||М> । и«нн> • ••• ••• ♦ ♦ i|""illlH и
функций KJH’HiH, Ihillli II И • II' И|И.НН1НМ И|< -и. I Hit illlillH Я в
прицгссг н II Ж II III! Ill II I ' 11 II'" ' Н II |< i.hiiiHM
В
при своем первом возникновении имеют практически
тот же облик, что и в дальнейшем.
В соответствии с теорией прерывистого равновесии
виды могут существовать на протяжении длительного
времени, не меняясь. Затем какое-то изменение среды
или генетическая мутация вызывают быстрые в эволю-
ционном масштабе времени изменения в генофонде и в
течение нескольких тысячелетий появляется новый вид.
Под мутацией в данном случае понимаются внезапные
естественные стойкие изменения наследственной структу-
ры живых организмов, ответственной за хранение и
передачу наследственной информации.
Новый вид обычно возникает из очень небольших
подпопуляций, географически обособленных на периферии
ареала предков (Гулд, 1986) с наиболее неблагоприят-
ными экологическими условиями. Согласно биогеографи-
ческим воззрениям Ч. Дарвина, он расселяется неогра-
ниченно во времени и в пространстве. Это происходит
до тех пор, пока новый вид не встретит географических
барьеров или расселение не будет приостановлено
какими-либо другими причинами биологического или гео-
графического порядка. Большинство ископаемых — это
остатки крупных приспособившихся к природной среде
центральных популяций. Новый вид обнаруживается тог-
да, когда он внедряется в ареал обитания родительского
вида. Концепция прерывистого равновесия допускает
видообразование и в центральных популяциях.
Таким образом, эволюция — не медленное и равномер-
ное превращение предков в измененных потомков, а серия
редких скачков, разрушающих длительно существующие
и стабильные системы, т. е. прерывистое равновесие
(Гулд, 1986). Однако нет необходимости противо-
поставлять теорию прерывистого равновесия представле-
нию о медленных постепенных изменениях в процессе
видообразования. Большинство биологов считают, что
видообразование может происходить этими двумя спо-
собами, и дискуссию вызывает роль каждого из них в
эволюции органической жизни на Земле.
1.3. Развитие жизни на Земле
Для возникновения и развития жизни на Земле
необходимы были наличие определенных химических
веществ, источника энергии, отсутствие газообразного
кислорода и неограниченно длительное время (Кемп,
Армс, 1988).
9
Жизнедеятельность любого организма есть прежде
всего совокупность различных взаимосвязанных хими-
ческих процессов. Поэтому на планете жизнь возникла
только тогда, когда появились достаточно сложные мо-
лекулярные соединения. Образование таких соединений,
химические реакции между которыми в конечном итоге
дали начало живому веществу, и существование послед-
него стали возможны при отсутствии слишком низких
и высоких температур, а также их резких колебаний
(Шкловский, 1987).
Возникновение жизни на Земле следует рассматривать
как закономерный процесс эволюции соединений углерода
(Опарин, 1968). Органические вещества абиогенного
происхождения присутствовали на Земле при форми-
ровании ее как планетного тела. Абиогенное образо-
вание простейших углеводородов — первая стадия в раз-
витии органической материи.
Крупнейший вклад в теорию происхождения жизни
на Земле внесли А. И. Опарин (1924, 1966, 1972) и
Г. Юри. Согласно их представлениям, первичная атмо-
сфера Земли, имевшая восстановительные свойства, наря-
ду с газообразным водородом, углекислым газом и парами
воды содержала соединения углерода (метан СН4 и
циан CN) и азота (аммиак МНз)- Длительная и сложная
эволюция химического состава первичной атмосферы
привела к образованию органических молекул. В усло-
виях высоких температур, ультрафиолетового излучения
Солнца, электрических разрядов в атмосфере и вулка-
нической деятельности из метана, аммиака, водорода и
паров воды образовались молекулы сахаров, аминокислот
и азотистых соединений, т. е. молекулы, из которых сос-
тоят белки, нуклеиновые кислоты и вещества-энерго-
носители типа аденозинтрифосфата. В результате гра-
витационного осаждения органические молекулы ока-
зались в водной среде первичного океана.
Жизнь зародилась в океане, вероятно, по гой причине,
что водная среда laimiтала шчаткн /«иных организ-
мов от I уби 1ГЛ1.1Ю1 о ii.'iиу|11иvi < о'пн'чной радиации,
ПОСКОЛЬКУ слой IIO/II.I В ||<ч к и| |. |(М lei II I hull М«’1рив УМСНЬ-
ПЬ'К'Т НО1/|сй( nine и 1 1 учении < и IIIIIO В Ш • И IIJI миллионов
pa I Криме НИИ il'IMIH ш > имш пни 4111 Hl ИИ шикнуть
лишь II 1И пргмн ми |>1 в tit |НИ1Н||.П в i mii|h ре НС было
ИЛИ НОЧ1Н IB О|,| III мн iii|"'iii i iiHipiiH II 111IIмоД(‘ЙСТВуЯ
с о pin н нч< । I» it мп in ни • । и I it р .1 ip , in ..и 1 и ч Ни । пая среда
oOei iie'iiiBH 1*1 । \ * 111 • v ’ •» ’• .нм . npi анических
молекул на первобытной Земле от контакта с кисло-
родом, даже если он и поступал в атмосферу в резуль-
тате дегазации недр.
Дальнейшие химические превращения, включая синтез
и разрушение органических молекул, привели к обра-
зованию сложных органических веществ, давших начало
фазово-обособленным системам — пробионтам, а затем
простейшим клеткам — проклеткам, обладающим свой-
ствами живого. Формирование фазово-обособленных сис-
тем связано с неравномерным распределением органиче-
ских молекул в толще воды, что вызывало возникновение
полужидкйх (коллоидных) сгущений, или коацерватов (от
лат. coacervatio — накопление). Коацерваты имели обо-
лочку, защищавшую их от окружающей водной среды.
Они могли разрушаться, образовываться вновь и при
достижении определенных размеров делиться. Коацер-
ватные капли обладали способностью избирательно
поглощать из окружающего раствора необходимые им
вещества и избавляться от ненужных. Сохранялись
лишь те из них, которые при делении не теряли в до-
черних каплях свои признаки, химический состав и
структуру, приобретая способность к самовоспроизвод-
ству. В результате такого рода естественного отбора
и длительной эволюции пробионты превратились в биоло-
гические системы, какими являются живые организмы. В
дальнейшем возникла система передачи наследственной
информации от предков к потомкам (генетический код),
которая стала одним из основных свойств организмов.
Такова в общих чертах гипотеза А. И. Опарина о
происхождении жизни на Земле. Однако эта гипотеза
не объясняет, как произошел качественный скачок от
неживого к живому, поскольку у коацерватов нет «кода»,
передающего по наследству все характерные признаки
данной особи. Центральной нерешенной проблемой
происхождения жизни на Земле является реконструкция
эволюции механизма наследственности. Решающее зна-
чение в этом имеют будущие биохимические и генети-
ческие исследования.
Дальнейшее развитие жизни на Земле связано с раз-
витием многоклеточности. Клетки после разделения на
дочерние не разошлись, и в них возникли те или иные
различия в химическом составе. Эти различия обусло-
вили функциональную специализацию клеток: одни оказа-
лись ответственными за поглощение питательных веществ,
другие приняли на себя функции выделения и воспроиз-
11
водства, третьи обеспечили передвижение организма и
т. д. Совершенствование многоклеточных организмов в
течение многих миллионов лет в условиях геологического
развития Земли привело к современной чрезвычайно
разнообразной жизни на планете.
По современным представлениям, Земля образовалась
около 4,5 млрд лет назад в результате гравитацион-
ного сгущения рассеянного в околосолнечном простран-
стве газопылевого вещества. Разогрев земных недр, в
основном за счет теплоты, выделяющейся при распаде
урана, тория, калия и других радиоактивных элементов,
способствовал разделению планетного тела на геосферы.
Из окружающей ядро мантии были вытеснены после их
выплавления легкие и легкоплавкие компоненты первич-
ного планетного вещества, которые образовали земную
кору. В раннем архее, около 3,0—3,5 млрд лет назад,
возникли огромные вспучивания — гранито-гнейсовые ку-
пола. Одновременно появились мелкие моря, которые
по мере остывания Земли увеличивались. Солевой состав
океана примерно 3,8 млрд лет назад уже был близок к
современному.
Видимо, образование в первичном океане — «органи-
ческом питательном бульоне» — сложных органических
соединений, давших начало жизни на Земле, шло
одновременно с формированием геосфер. Наиболее древ-
ние следы жизнедеятельности организмов обнаружены
в породах архея, возраст которых от 2,6 до 3,5 млрд лет
и более. Они представлены остатками бактерий и сине-
зеленых водорослей, относящихся к прокариотам — орга-
низмам, в клетках которых отсутствует ядро.
В протерозое, длившемся свыше 2 млрд лет, про-
должали существовать водоросли и бактерии. По этой
причине протерозой называют эрой водорослей и бакте-
рий. Знаменательное событие в эволюции органического
мира 2,2—2,3 млрд лет назад связано с переходом части
водорослей на питание с использованием лучистой энергии
Солнца, что было первым шагом к фотосинте iy с выде-
лением кислорода Водоросли мерные пнюгрофпые
фотосинтезирующие opi ими imli Во niiiMioiiciiiie фоюсин-
тезирующпх прокаршн мши ими ш । лелоппhoihmh оцени-
вается клк 6иоло| мче< кин < ।»и1141п111.।>i но вре-
мени С Пром ВЛГ МИГМ t |H-/| ||Г|||И111 |имиШ 1ЧИ и о 1Г/1Г11СНИЯ.
От дрен пей in п ч и шип и । ii'iiiia <> iipni HpiHH (K'pyi начало
первые >уклрпиii.i in i' ll ti*i и*.. ipii), ИЮЛЮЦИЯ
которых iipiiin iti I* ।• о।111к*i।оiи' и.. юванных
12
растительных и животных организмов. Вопрос о проис-
хождении ядерных организмов окончательно не решен.
Существуют две основные теории их возникновения и
последующего развития — симбиотическая и несимбиоти-
ческая. Согласно первой, происхождение эукариот связано
с проникновением одного прокариотного организма в
другой. Вторая теория предполагает их происхождение
от предков, общих с синезелеными водорослями.
Из первых эукариот появились жгутиконосцы, или
биченосцы. Они представляют собой обширную и раз-
нообразную группу простейших организмов, широко
распространенную в природе и в наше время (рис. 1.2).
В их клетках имеются одно или несколько ядер, им
присуще все разнообразие питания, свойственное расти-
тельным и животным организмам. Развитие у жгути-
коносцев, относящихся к гетеротрофным эукариотам,
двигательного аппарата — жгутиков послужило одним из
важнейших моментов в становлении органического мира
на Земле. Эволюция автотрофных жгутиконосцев с
зеленым пигментом — хлорофиллом привела к образова-
нию зеленых водорослей, из которых, в свою очередь,
возникли высшие наземные растения. Такова чрезвычайно
упрощенная схема развития органической жизни на Земле
на начальном этапе.
Фотосинтез явился тем био-
технологическим процессом, в
ходе которого поглощаемый
зелеными растениями углекис-
лый газ преобразовывался в
кислород. Первичная атмосфе-
ра постепенно обогащалась
кислородом, содержание кото-
рого уже 2 млрд лет назад до-
стигло 1 % от современного.
Мигрируя в верхние слои атмо-
сферы, кислород на высоте 20—
25 км сформировал защитный
озоновый экран, предохранив-
ший сушу от вредного воздей-
ствия радиации Солнца. Уве-
личение содержания кислорода
Рис. 1.2. Представитель жгутиконос-
цев — одноклеточная водоросль эвгле-
на зеленая (Euglena viradis):
1 — глотка; 2 — глазок; 3 — жгут; 4 хлоро
пласт; 5 — ядро с ядрышком
13
14
в атмосфере и водной среде стало важнейшим экологи-
ческим фактором развития жизни на Земле. Таким об-
разом, фотосинтезирующие водоросли предопределили
образование высокоорганизованной жизни на планете и
биосферы в целом.
Важнейшее биологическое событие произошло 700 -
600 млн лет назад, когда между двумя фазами про-
терозойского оледенения возникла и получила широкое
распространение эдиакарская фауна, непосредственно
предшествовавшая фауне скелетных организмов (рис.
1.3). Ее представляли в основном бесскелетные животные:
кишечнополостные и черви. По преобладанию остатков
медуз в геологических отложениях конец протерозоя
называют веком медуз.
Если до конца протерозоя, в течение почти 3 млрд лет,
эволюция жизни на Земле шла невероятно медленно,
то в течение фанерозоя происходили достаточно быстрые,
скачкообразные изменения органического мира планеты.
Движущей силой этой эволюции был естественный отбор,
который определялся способностью организмов к мута-
циям в условиях ограниченности пищевых ресурсов
формировавшейся биосферы и изменения физико-геогра-
фических условий. Естественный отбор развил невероят-
ную способность организмов к приспособлению к дина-
мичной окружающей среде. Так, насыщение атмосферы
кислородом оказалось гибельным для большинства ана-
эробных представителей органической жизни и только
немногие организмы смогли приспособиться к новым
условиям.
Бурное развитие жизни началось в палеозойскую
эру, которая распадается на два этапа: ранний и поздний.
Ранний этап, включающий кембрий (570—490 млн лет
назад), ордовик (490—435 млн лет) и силур (435—400 млн
лет), совпал с каледонским тектоническим циклом. Для
раннепалеозойских морских бассейнов кроме микро-
организмов и синезеленых водорослей были характерны
фораминиферы, радиолярии, археоциаты, губки, мшанки,
Рис. 1.3. Органический мир позднего протерозоя (венда, или эдиакария):
/ водоросли. 2 губки, .? кольчатые черви; 4 — медузы; 5 — иглокожие; 6 — вось-
милучевые кораллы. 7 членистоногие; 8 — строматолиты — продукты жизнедеятель
пости сииезеленых водорослей
Рис. 1. 4. Органический мир раннего палеозоя:
/ мор* кие лилии. 2 археоциаты; 3 — одиночные четырехлучевые кораллы (ругозы),
4 бес чел юг i п ые рыбообразные, 5 - цистоидеи; 6—брахиоподы; 7—грантолит. 8
мглу in. 9 головоногий моллюск; 10 — трилобит; // — брюхоногий моллюск
15
кишечнополостные, моллюски, членистоногие и иглокожие
(рис. 1.4). В ордовике появились первые позвоночные—
бесчелюстные рыбообразные с двухкамерным сердцем и
просто устроенным головным мозгом, защищенным воз-
никшей мозговой капсулой. Дальнейшее развитие морских
Рис. 1.5. Первые растения суши — куксония (а) и
риния (б)
позвоночных шло по пути усложнения головного мозга
(цефализация), кровеносной системы и всех остальных
органов и систем. В конце силура — начале девона, когда
на значительной территории Земли морской режим сме-
нился континентальным (конец каледонского цикла),
многие представители перечисленных групп вымерли,
одновременно появились первые настоящие рыбы, имев-
шие челюсти.
Содержание свободного кислорода в атмосфере си-
лура стало, видимо, достаточно большим, и озоновый
экран приобрел определенную надежность. Растения под
его защитой смогли подняться hi глубин океана, распро-
страниться по всей водной поверхности и вместе с микро-
скопическими животными обрлюнать планктон. Пассив-
16
ное перемещение в прибрежной низменной полосе, связан-
ное с морским волнением, приливами и отливами, привело
к тому, что некоторые растения и животные, обильно
населявшие прибрежные воды, оказались в периодически
затапливаемой и обсыхающей зоне. Приспособившись к
существованию в этой зоне, морские растения и живот-
ные уже стали более активно осваивать и остальную
сушу.
На сушу растения вышли в силуре. Первые известные
наземные растения — куксония и риния, объединенные
палеоботаниками под общим названием риниофиты,
напоминали водоросли (рис. 1.5). У них не было корней
(имелись только корнеподобные образования — ризоиды)
и листьев. Очень просто ветвящийся, примитивный,
невысокий (до 50 см) стебель заканчивался спороносным
органом размножения. Эти влаголюбивые растения в
прибрежных мелководьях и на влажных, низменных,
болотистых местах вокруг водных бассейнов иногда
образовывали густые заросли.
Поздний палеозой, совпавший с герцинским текто-
ническим циклом, включал следующие периоды: девон
(400—345 млн лет назад), карбон (345—280 млн лет)
и пермь (280—235 млн лет). Этот этап характеризуется
появлением и широким распространением наземных рас-
тений и животных (рис. 1.6). Суша стала основной
ареной развития жизни на Земле.
В начале девона неотъемлемым компонентом болотис-
тых территорий стали невысокие (1—2 м) обширные
заросли псилофитов — эволюционных потомков риниофи-
тов. Засоленные местообитания заняли зостерофилловые
— также низкорослые растения. За 60 млн лет в усло-
виях жаркого тропического климата, воздушной среды,
насыщенной углекислым газом, активной вулканической
деятельности на болотистых берегах и мелководьях
теплых морей зеленый покров изменился от низкорос-
лых зарослей примитивных растений до лесов из праго-
лосеменных. В течение девона возникли первые папорот-
ники, хвощи и плауны, а древнепапоротниковая (археопте-
рисовая) флора вытеснила псилофитовую. Вдоль морских
побережий, в мелководных заливах и болотистых лагунах
с илистым дном появились леса из древовидных па-
поротников. У папоротников ствол у основания достигал
2 м, крона увенчивалась улиткозакрученными молодыми
веточками, как у эосперматотериса и археоптериса.
Конечные веточки у примитивных папоротников, таких как
17
18
птилофитон, были уплощены (первая стадия возникно-
вения настоящих листьев). Под пологом древовидных
папоротников ютились родственные им низкорослые па-
поротники, обычными стали хвощи, влажные места за-
нимали древнейшие мхи и плауны (астероксилон и
схизоподиум). Появились первые насекомые и хелицеро-
вые (скорпионы, пауки и клещи).
В девонских морях резко сократилось количество
трилобитов и граптолитов, возникли и быстро развива-
лись рыбы (панцирные, лучеперые, кистеперые, двояко-
дышащие), в связи с чем девон нередко называют
веком рыб. В конце девона от кистеперых рыб произошли
первые наземные четвероногие — земноводные (лабирин-
тодонты).
В начале карбона на смену примитивным плаунам
пришли древовидные лепидодендроны и сигиллярии,
особенно широко распространенные в среднем карбоне.
В раннем карбоне обособились Еврамерийская и
Ангарская, или Тунгусская, фитогеографические области.
В условиях влажного тропического и экваториального
климата Еврамерийской области, в состав которой вошли
Европа, Северная Америка, Северная Африка, Кавказ,
Центральный Казахстан, Средняя Азия, Китай и Юго-
Восточная Азия, господствовали леса из высокостволь-
ных (до 30 м) плаунов с разветвленной кроной и папо-
ротников псарониусов с огромными перистыми листьями.
Своеобразие этим лесам придавали также хвощи кала-
миты и клинолисты. Если высота каламитов достигала 10,
реже 20 м, то клинолисты имели полегающие или стелю-
щиеся стебли длиной несколько метров.
Севернее, в Ангарской области (Сибирь, Восточный
Казахстан, Монголия), на смену господствовавшим плау-
новидным в среднем и позднем карбоне пришли кордаиты
и папоротниковидные. Доминирующие кордаиты пред-
ставляли собой высокие (более 30 м) деревья, имеющие
у основания сплетение корней, которые уходили в бо-
лотистую почву. Их ветви заканчивались длинными
(до 1 м) линейными листьями.
Рис*. I.(’». Органический мир позднего палеозоя:
рл< МЧН1М / < н i и л л и р и и, :> лепидодендроны; 3— каламиты; 4—псилофит; 5 — кор
дан г, 6 — папоротник;
ЖННОМ1ЫГ / мо|нкне лилии. 8 («диночные и колониальные кораллы (ругозы),
9 нпнп 11|>и<111 pljAn, Ю брихионоды; // — хрящевая рыба; /2 — скутозавр; 13 земно
модное, II ки< leiiepiiH рыба. 15 — морская звезда; 16—головоногий моллюск. /7
лнме|рндип. !8 иностранцевия; 19 — брюхоногий моллюск
19
В Гондванской области (Южная Америка, Южная
Африка и Антарктида) получила развитие глоссопте-
рисовая, или гондванская, флора. Позднекарбоновое
похолодание в Южном полушарии привело к матери-
ковому оледенению на существовавшем здесь континенте
Гондвана. В результате эволюционное преимущество
приобрели семенные папоротники (птеридоспермы) и пер-
вые голосеменные — кордаиты, саговники и беннеттиты,
как более приспособленные к неблагоприятной смене вре-
мен года. Семена, снабженные запасом питательных ве-
ществ и защищенные оболочкой от неблагоприятного
воздействия экологических условий, гораздо успешнее вы-
полняют задачу размножения и распространения расте-
ний. Следует заметить, что саговники в наши дни —
обычные растения тропических и субтропических лесов.
В пресных водах карбона изобиловали зеленые во-
доросли — углеобразователи. Мрачный мир лесных болот
дополняли уродливые стегоцефалы и амфибии, репти-
лии были еще редкими. Во влажном теплом воздухе
парили стрекозы и поденки, некоторые из них достигали
гигантских размеров; широко были распространены и
тараканы. В карбоне от земноводных произошли первые
пресмыкающиеся (котилозавры), тело которых было
покрыто ороговевшей кожей.
В середине пермского периода завершился герцинский
циклонический цикл и значительно увеличилась площадь
материков. Сформировался мощный миграционный поток
глоссоптерисовой флоры из Антарктики через Индостан
и Тропическую Африку в Азию и Европу. Восточно-
Европейская платформа и другие участки суши в Север-
ном полушарии в условиях аридизации климата пре-
вратились в арену эволюционной борьбы угасающей
еврамерийской и жизнеспособной гондванской флор.
Разнообразные папоротники и сохранившиеся сигилля-
рии образовывали более или менее густые заросли на по-
бережьях мелководных лагун и болотистых участках. Все
большее распространение получали настоящие голосе-
менные— хвойные, гинкговые, беннеттитовые и цикадо-
вые. Существенную роль в растительном покрове стали
играть мхи. Большого разнообразия достигли зверообраз-
ные пресмыкающиеся.
В конце пермского периода произошли изменения в
морской фауне: вымерли многие группы морских лилий
и ежей, последние представители трилобитов, ругозы, ряд
хрящевых, лучеиерых, кистеперых и двоякодышащих
20
рыб, некоторые представители земноводных и пресмы-
кающихся.
В мезозойскую эру, включающую триасовый, юрский
и меловой периоды, развитие органической жизни на
Земле (рис. 1.7) продолжалось на фоне палеогеогра-
фических изменений, связанных с очередным (мезозой-
ским) тектоническим циклом. В триасе (235—185 млн
лет назад) начален раскол Пангеи — единого суперкон-
тинента, занимавшего примерно четвертую часть поверх-
ности планеты и простиравшегося от Северного до
Южного полюса. Северная Америка стала удаляться
от Евразии, и произошло раскрытие Северной Атлантики.
Южная Америка все еще была соединена с Африкой, но
отделена от Северной Америки. В начале триасового пери-
ода возник океан Тетис, совпавший с экваториальной
областью. Лавразийские материки оказались полностью
расположенными в Северном полушарии. Гондвана,
находившаяся в Южном полушарии, распадалась на
континенты.
В растительном покрове суши в начале триасового
периода преобладали древние хвойные и семенные па-
поротники (птеридоспермы). К концу триаса сформирова-
лась флора, в которой господствовали папоротники,
саговники, беннеттиты, гинкговые и мезофитные хвойные.
В условиях засушливого тропического климата триаса
голосеменные были распространены неравномерно и тя-
готели к увлажненным местам. На побережьях высыхаю-
щих водоемов и исчезающих болотах погибали послед-
ние представители древовидных плаунов, папоротников,
каламитов и кордаитов. Из гинкговых до наших дней
дожил их двулопастный представитель Ginkgo biloba.
На суше возникли новые группы насекомых, первые
динозавры и примитивные млекопитающие, в морской
среде — новые группы фораминифер, шестилучевых ко-
раллов, более разнообразными стали брюхоногие, дву-
створчатые и головоногие моллюски, радиолярии. Появи-
лись группы водных пресмыкающихся: черепахи, кроко-
дилы, ихтиозавры и зауроптеригии.
В юрском периоде (185—135 млн лет назад) про-
должилось раскалывание крупных континентов, особенно
Гондваны. Произошло интенсивное расширение Северной
Атлантики между Северо-Американским и Африканским
мннинентами. К концу юры океан Тетис достиг макси-
мильных размеров. Наземная флора характеризовалась
11ргоблиллннем папоротников и голосеменных. Наряду
?|
Рис. 1.7. Характерные представители флоры и фауны мезозоя:
растения: / — беннеттиты; 2 — цикадовое; 3 — папоротник; 4 — гинкго; 5 — хвойное;
животные: 6—шестилучевые кораллы; 7—аммонит; 8—рамфоринг; 9 — двустворчатые моллюски; 10— брюхоногие моллюски; 11— белемнит;
/2 — трицератопс; 13 — птеронодон; 14 — стегозавр; /5 — плезиозавр; 16 — диплодок; /7 — ихтиозавр; 18 — археоптерикс; 19 — тираннозавр
с растительноядными стегозаврами, диплодоками и брон-
тозаврами существовали хищники цератозавры и аллозав-
ры. Появились первые бабочки. Из морских беспозво-
ночных расцвета достигли аммониты и белемниты. В морях
господствовали пресмыкающиеся: ихтиозавры, плезиозав-
ры, плиозавры, черепахи и крокодилы. От пресмыка-
ющихся в конце юры, когда в воздухе господствовали
летающие ящеры (птерозавры), произошли птицы архео-
птериксы.
В меловом периоде (132—66 млн лет назад) про-
должались распад Гондваны и образование океанов, за
исключением Тетиса, который медленно замыкался в ре-
зультате сближения Африки и Евразии. В первой поло-
вине периода подверглись дальнейшему изменению группы
растений и животных юры. В частности, динозавры
достигли гигантских размеров (диплодоки — до 30 м).
В раннем мелу (около 125 млн лет назад) началась
палеонтологическая летопись цветковых растений, кото-
рые встречались довольно редко и были не столь разно-
образны, как в наши дни. В середине мелового периода
(около ПО млн лет назад) произошло знаменательное
событие в развитии растительного мира суши: за сравни-
тельно короткий геологический отрезок времени (несколь-
ко миллионов лет) цветковые растения завоевали
пространства от Арктики до Антарктики.
По предположению А. Л. Тахтаджяна, наиболее ве-
роятной областью их формирования и первичным центром
расселения была территория юго-восточной части Лавра-
зии, которая соответствовала современной Юго-Восточ-
ной Азии (юго-восток Китая, полуострова Индокитай и
Малакка, Филиппинские острова и часть Больших
Зондских островов (Суматра, Калимантан, Сулавеси)).
В поздней юре и раннем мелу эта территория представляла
собой полуостров Лавразии или, возможно, архипелаг,
иногда называемый Землей Сунда. Архипелаг цепью
островов, видимо, был связан с Гондваной через Новую
Гвинею. В результате цветковые растения распростра-
нялись как в другие области Лавразии, так и в Гондвану.
Американский ботаник Л. Стибенс назвал Юго-Восточ-
ную Азию музеем живых ископаемых, центром сохра-
нения, а не возникновения и расселения примитивных
цветковых. Некоторые палеоботаники и палеонтологи
считают вероятными другие центры происхождения
покрытосеменных, например Северо-Восточную и Запад-
ную I ну.
Согласно современным представлениям, все цветковые
растения произошли от одного общего предка, т. е.
имеют монофилитическое происхождение. Предполагае-
мый предок цветковых растений, по мнению большинства
ученых, был тесно связан с семенными папоротниками
и представлял одну из ветвей этой примитивной группы
голосеменных. Палеонтологические остатки первичных
цветковых растений и группы растений, промежуточной
между ними и голосеменными предками, к сожалению,
пока неизвестны науке. Возможно, далекие предки покры-
тосеменных растений произрастали в горах, в малобла-
гоприятных для осадконакопления условиях, не играли
сколько-нибудь заметной роли в растительном мире и по
этим причинам шансы на отыскание остатков первич-
ных цветковых растений невелики.
Первичный тип цветкового растения представлял со-
бой, по мнению большинства ботаников, вечнозеленое
дерево или кустарник небольшой высоты. Травянистый
тип цветкового растения появился позднее. Идея вторич-
ности травянистого типа покрытосеменных впервые была
высказана русским ботанико-географом А. Н. Красновым
(1899) и американским анатомом Ч. Джеффри (1899).
Эволюционное превращение древесных форм в тра-
вянистые произошло в результате постепенного ослабле-
ния и затем полного или почти полного прекращения
активности камбия. Такое превращение началось, ве-
роятно, еще на заре развития цветковых растений. С
течением времени оно шло более быстрыми темпами в
самых далеких друг от друга группах цветковых растений
и в итоге приобрело настолько широкие масштабы, что
охватило все главные линии их развития.
Образование травянистых форм происходило в разных
климатических условиях и разных экосистемах, но во всех
случаях связано с факторами, которые более благоприят-
ны для развития именно трав, а не древесных и кустарни-
ковых растений. Так, в экологических условиях леса тра-
вянистые растения в борьбе за жизненное пространство
в верхних растительных ярусах приспособились к лазя-
щему, лиановому и эпифитному образу жизни. В высо-
когорьях, полярных и аридных областях определяющим
фактором эволюции травянистых растений был климат.
Благодаря низкорослости растения адаптировались к
своеобразным температурным условиям и условиям
увлажнения этих малопригодных или совсем непригод-
ных для древесных растений климатических областей.
24
Вследствие огромного разнообразия древесных и тра-
вянистых форм цветковые оказались единственной груп-
пой растений, способной к образованию сложных мно-
гоярусных сообществ. Возникновение этих сообществ
привело к более полному и интенсивному использованию
природной среды, успешному завоеванию новых терри-
торий.
Большое значение в развитии цветковых растений
имела неотения — способность размножаться на ранней
стадии онтогенеза. Она обычно связана с лимитирую-
щими факторами среды — низкой температурой, недостат-
ком влажности и коротким вегетационным периодом.
Вполне аргументированно предположение, что цветковые
растения возникли в условиях экологического стресса и
формировались на открытых склонах горных областей
с муссонным климатом.
В эволюции и массовом расселении цветковых велика
роль и животных-опылителей, особенно насекомых.
Питаясь пыльцой, насекомые переносили ее с одного
стробила исходных предков покрытосеменных на другой и,
таким образом, были первыми агентами перекрестного
опыления. Со временем они приспособились поедать и
семязачатки, нанося уже существенный вред размно-
жению растений. Ответной реакцией на такое отрица-
тельное влияние насекомых явился отбор приспособи-
тельных форм с закрытыми семязачатками.
По мнению ботанико-географа М. И. Голенкина (1947),
определяющее значение в широком распространении
цветковых растений имела их световыносливость. Она
отсутствовала у папоротников, саговников и хвойных,
господствовавших до середины мелового периода в усло-
виях климата с большей влажностью и меньшей осве-
щенностью. К концу мелового периода леса из древних
форм платанов, лавров, дубов, магнолий и эвкалиптов,
среди которых были нередкими хвойные — секвойи,
тиссы и кипарисы, стали неотъемлемым компонентом
ландшафтов планеты.
Завоевание суши цветковыми растениями знаменует
один из решающих факторов эволюции животных.
Млекопитающие появились в конце триаса, несколько
раньше цветковых растений, но их бурное развитие
начинается с конца мела, немного позднее вытеснения
голосеменных и папоротников покрытосеменными. Трудно
представить распространение покрытосеменных и млеко-
питающих как совершенно независимые друг от друга
2Г>
процессы. Невольно хочется думать, что условия, ока-
завшие столь сильное влияние на расцвет покрыто-
семенных, явились благоприятными и для млекопи-
тающих. Некоторое отставание в развитии млекопитаю-
щих становится понятным, если обратить внимание на
зависимость большинства млекопитающих от покрытосе-
менных — их основного источника питания. Очевидно,
сначала должен был развиться источник питания, а
затем мог появиться и потребитель.
После установления первичных форм связей между
цветковыми растениями и животными эволюция этих
представителей органического мира приобрела взаимо-
зависимый характер. Животные, особенно птицы, насе-
комые и млекопитающие, оказали влияние на форми-
рование у растений яркоокрашенных цветков и съедоб-
ных плодов, защитных приспособлений морфологического,
биохимического и физиологического характера. Одновре-
менно цветковые растения оказали сильное воздействие
на животных. Таким образом, поскольку основными
формами связей животных с растениями являются пище-
вые, в процессе сопряженной эволюции определились
группы животных со специализированным питанием
(травоядные, плодоядные, семяедные и др.). Взаимная
адаптация растений и животных в историко-эволюцион-
ном аспекте привела во многих случаях к настолько
тесным связям между ними, что конкретный вид и
группа животных не могут существовать без определен-
ного вида или группы растений и наоборот.
Не менее удивительна одновременная с началом
эволюционного взрыва цветковых растений гибель ди-
нозавров и птерозавров. Причинами их вымирания на-
зывают изменение радиационной обстановки на Земле,
отравление растительными ядами появившихся цветковых,
похолодание климата и т. д. В конце мелового периода
исчезли также аммониты, почти все белемниты, ряд
групп двустворчатых и брюхоногих моллюсков, многие
морские пресмыкающиеся.
С палеогена (66—25 млн лет назад) начался отсчет
последней, кайнозойской, эры в геологической истории и
эволюции биосферы Земли (рис. 1.8). Палеоген и после-
довавший за ним неоген (25 -1 млн лет назад) обычно
объединяют в третичный период, в течение которого
формировал ась арктотретичная флора — предвестница
современной растительности тропического, субтропичес-
кого и умеренною поясов Северного полушария. С
26
кайнозойской эрой связано образование в результате
альпийского орогенеза молодых горных систем Евразии
и Америки. Океан Тетис сменился горными системами,
включающими Альпы, Карпаты, Кавказ, Тянь-Шань,
Памир и Гималаи. В качестве реликтовых морских бас-
сейнов сохранились только* Средиземное, Черное и Кас-
пийское моря. Вследствие глобальной неотектоники ли-
тосферные плиты заняли определенное положение,
образовав современные материки и океаны.
В течение всего палеогена на суше господствовала
богатейшая тропическая флора (в более полярных ши-
ротах— субтропическая). В Северном полушарии она
получила название полтавской. В палеогеновых лесах
росли пальма сабаль, магнолии, вечнозеленые дубы и
буки, эвкалипты, фикусы, камфорный лавр, хлебное дере-
во, олеандры, гранаты и др. Сходство лесам Евразии и
Северной Америки придавали секвойя, болотный кипарис
(таксодиум), гинкго, ликвидамбар, тюльпанное дерево и
протейные. На более северных территориях (Сибирь,
Дальний Восток, Гренландия, Шпицберген, Северная
Америка) широкое развитие получили листопадные
широколиственные леса.
Прогрессирующее в конце палеогена похолодание
вызвало смену полтавской флоры Евразии тургайской,
представители которой сначала по горным хребтам, а с
наступлением неогена по более широким путям проникли
в Европу, вытесняя вымирающую субтропическую флору
(Вульф, 1933). Из представителей тургайской флоры
сформировались современные листопадные широколист-
венные леса. На лагунных засоленных берегах высыхаю-
щего океана Тетис тургайская флора сменялась солон-
цеватой, а на водоразделах — близкой к саванновой
(Агаханянц, 1986).
В начале палеогена на суше преобладали клоачные,
сумчатые и примитивные плацентарные млекопитающие.
Причем географическая изолированность Австралии при-
вела к сохранению на ней сумчатых и клоачных, в то
время как на остальных континентах господствующими
стали плацентарные млекопитающие. Теплокровные,
живородящие млекопитающие меньше, чем их предшест-
венники — пресмыкающиеся, зависели от изменяющейся
окружающей среды. Они смогли освоить не только сушу,
но и водную среду (китообразные и ластоногие), приспо-
собиться к полету (летучие мыши). Расширялась область
распространения птиц. Костистые рыбы заселили все
27
28
пресные и морские водоемы. Продолжали развиваться
земноводные и пресмыкающиеся, появились новые группы
фораминифер, моллюсков, мшанок и иглокожих. До
конца палеогена существовала индрикотериевая фауна,
названная по типичному крупному безроговому носорогу
индрикотерию.
Постепенное похолодание и нарастание континен-
тальности климата в первой половине неогена (плиоцен)
оттеснило тургайские леса на океанические фланги
Евразийского континента — в Средиземноморье, Запад-
ную и частично Восточную Европу, на юг Дальнего
Востока, а также в Карпаты, Крым, на Кавказ. В это
время в горах Северо-Восточной Сибири появился пояс
темнохвойной елово-пихтовой тайги; который по мере
похолодания и нарастания континентальности климата
стал расширяться и постепенно занял огромные простран-
ства Сибири, Урала и бассейна Печоры (Агаханянц,
1986). В Западной Европе развилась теплоумеренная
флора. Севернее тайги образовалась тундровая расти-
тельность. Параллелизм в развитии флоры Евразии и
Америки сказался на появлении травянистых равнин
(степей и прерий). Следует упомянуть о господстве в
заболоченных низинах самых высоких в истории зеленого
покрова Европы так называемых янтарных лесов из
смолоносных гигантских деревьев — болотного кипариса,
секвойи и ликвидамбара. Их окаменелую смолу— янтарь
находят не только на .берегах Балтийского моря, но и
в Полесье.
Травяные поляны обеспечивали кормом оленей, косуль
и антилоп. Длиннохоботные слоны со слабоизогнутыми
бивнями и крупные однопалые лошади пришли на смену
гиппарионовой фауне — мастодонтам, трехпалым гип-
парионам и махайродам, гиенам, носорогам, жирафам,
оленям и разнообразным обезьянам, достигшим расцвета
Рис. 1.8. Характерные представители флоры и фауны палеогена и
неогена:
растения: / пальмы. 2 — хвойное; 3 — дубы;
животные: 4 — костистые рыбы, 5 шестилучевые кораллы; 6 — птица; 7 — хрящевая
рыба (акула), 8 двустворчатые моллюски; 9 — брюхоногий моллюск; 10—краб; И —
гиппарион. 12 дишнгрий, /'/ ялиппус; 14 — индрикотернй; /5 — саблезубый тигр;
16 — лемур
Рис. 1.9. Характерные представители флоры и фауны антропогена:
put ICHIIH / - береза; 2 — ель; 3 — сосна;
животные 4 кнт. 5 кальмар. 6 — брюхоногие и двустворчатые моллюски; 7
рыба; 8 дельфин, V iiihhji, Ю — большерогий олень; //—мамонт; 12 — носорог,
/./ пещерный медведь; 14 — человек
29
в начале неогена. На образовавшихся степях Евразии
паслись предки травоядных туров и бизонов.
В экологическом соревновании на протяжении третич-
ного периода победили растения, более уверенно чувст-
вовавшие себя в условиях прогрессирующего похолодания
и нарастания сухости климата. С началом антропогена
(около 1 млн лет назад) на фоне общего снижения
температуры периодически повторялись фазы резкого по-
холодания, приводившие к формированию обширных лед-
никовых покровов в средних и полярных широтах
материков Северного полушария. В большей части тро-
пического и экваториальном поясах климат менялся
слабее и в целом климатические условия оставались
близкими к современным.
Похолодания, образование материковых ледниковых
покровов сильно изменили растительный покров в Север-
ном полушарии. В Евразии флора неоднократно оттесня-
лась материковым оледенением в более южные широты,
неся невосполнимые потери прежде всего из предста-
вителей хвойных. На этом огромном континенте нет
горных систем меридионального простирания, которые
бы достигали субтропиков и тропиков. Флора хвойных
оказалась зажатой между наступающим ледниковым
покровом и субтропическим поясом с климатическими
условиями, чуждыми для данной группы растений. По
этой причине из хвойных выжили только сосна обыкно-
венная, ель европейская, можжевельник и некоторые
другие виды. Арктотретичная флора отступила на Во-
лыно-Подольскую возвышенность, Кавказ (Талыш), в
горы Средней Азии и Восточный Китай (особенно в
период максимального материкового оледенения).
Несколько иная ситуация складывалась в Северной
Америке. Система Кордильер меридионального простира-
ния позволила флоре хвойных, отступавшей на юг,
проникнуть в пояс субтропиков, поднимаясь в горы, и
сохранить свое видовое разнообразие. Поэтому именно
в Северной Америке, особенно в области Скалистых
гор, сегодня растут наиболее флористически богатые
леса из дугласий (лжетсуг, псевдотсуг), сосен, елей, туй
и других хвойных пород.
Над материковым ледниковым покровом существовал
постоянный антициклон, который сместил траекторию
приносящих осадки циклонов к югу. У сухих и холодных
окраин ледника образовалась тундростепь, включившая
элементы предшествующих степей. В тундростепные
30
сообщества вошли также травы северных хвойных лесов.
В обширной холодной и засушливой тундростепи обитала
«ледниковая» фауна, в составе которой были мамонт,
шерстистый носорог, северный олень, овцебык, песец,
лемминги, белая куропатка, и явно степные и лесостепные
виды — бизон, большерогий олень, лошадь, сайга,
верблюд и др. (рис. 1.9).
В результате снижения снеговой линии в горных
системах, в частности юга Европы и умеренных широт
Азии, растительность склонов субальпийского и альпий-
ского пояса спустилась на равнины, где вступила в контакт
с флорой, теснимой материковым ледником. По мере
разрушения ледникового покрова с потеплением климата
представители этой своеобразной флоры поднялись в
горы и одновременно расселились в высоких широтах,
образовав растительный покров тундры и лесотундры,
а также альпийские и субальпийские луга, горные тундры,
пустыни и степи. Они сохранились и на равнинах Бела-
руси (например, горечавка, голубика, черника, раковые
шейки, калужница, бедренец камнеломковый). Некоторые
из этой арктоальпийской (Толмачев, 1974) группы расте-
ний, исчезнув с равнин, образовали арктомонтанные
(Агаханянц, 1986) разъединения ареалов (рис. 1.10).
Рис. 1.10. ApKioMoiiT.'iiiiioe разъединение ареала у лаузелерии
лежачей (I oisriri ia procumbens) из семейства вересковых
и пределах 1’нропы (по Толмачеву, 1974)
Ареалы заштрихованы
31
Важнейшее событие четвертичного периода — появле-
ние и становление человека (Homo sapiens), который
оказывает огромное влияние на динамику растительного
покрова и животного населения в последние несколько
тысячелетий. В послеледниковое время произошло окон-
чательное формирование современного природно-зональ-
ного распределения растительного покрова и животного
населения Земли.
1.4. Разнообразие организмов, населяющих Землю
Со времен Аристотеля весь органический мир биологи
делят на два царства: Растения (Vegetabilia) и Живот-
ные (Animalia). Успехи биологии в изучении органи-
ческого мира вызвали сомнение в правомочности такого
деления, сохранившего и в наши дни свою традицион-
ность. С середины XX в. все большим признанием поль-
зуется эволюционно обоснованное деление органического
мира на четыре царства: Дробянки, Растения, Грибы
и Животные (рис. 1.11). Однако на низком уровне раз-
вития, характерного для одноклеточных организмов,
различия между растениями и животными несущест-
венны. В частности, среди биологов нет единого мнения,
к какому царству относить бактерии, грибы и некоторые
отделы водорослей.
Дробянки (Mycota) — единственное царство, входя-
щее в более крупное объединение — надцарство доядер-
ных организмов, или прокариот (Procaryotae). К
прокариотам относятся бактерии и синезеленые водо-
росли, которые образуют два подцарства.
Надцарство ядерных организмов, или эукариот,
состоит из царств растений, грибов и животных.
В царство растений входят автотрофные организмы,
а также вторичные гетеротрофы, произошедшие от авто-
трофных предков. Плотная стенка клеток растений
состоит из безазотистого вещества — целлюлозы. Запас-
ные вещества откладываются в виде крахмала. Эти
организмы не способны к активному перемещению.
Царство растений включает два подцарства: низшие
и высшие растения. Низшие растения характеризуются
относительной простотой строения. Многие из них имеют
микроскопические размеры и состоят из одной или мно-
гих клеток. Многоклеточное тело низших растений на-
зывается талломом или слоевищем. По названию своего
тела низшие растения именуются Tallombionta или
32
талломными (слоевцовыми) растениями. У высших
растений сложно расчлененное листостебельное тело с
корневой системой и более сложные, чем у низших
растений, органы размножения. Их онтогенез связан с
появлением зародыша. По наличию зародыша все высшие
растения получили название Embriobionta.
Надцарство Прокариоты, или Доядерные организмы:
Царство Грибы
Царство Животные
Риг I II ’Iribipr царства органического мира
2 Зак 852
33
К царству животных относятся преимущественно
первичногетеротрофные организмы с голозойным пита-
нием (проглатывание пищи), обычно активно подвижные,
иногда прикрепленные к субстрату (вторичные формы).
Оболочка их клеток образована азотсодержащими ве-
ществами или вообще отсутствует. Запасное вещество
откладывается в виде углевода гликогена. Животные
размножаются и расселяются без помощи спор. Они
делятся на два подцарства: простейшие (одноклеточные)
и многоклеточные организмы.
В царство грибов входят первичногетеротрофные
организмы с ясно выраженной плотной клеточной
стенкой, состоящей из пектина с примесью азотистых
веществ, которая напоминает хитин насекомых. Из
запасных веществ они накапливают гликоген и масла,
крахмал не образуют. Эти организмы не способны к
фотосинтезу. Их питание обычно абсорбтивное (вса-
сывание), редко голозойное. Грибы размножаются и
расселяются при помощи спор, обычно прикрепляются
к субстрату, характеризуются неограниченным ростом.
Особое положение в системе органического мира
занимают вирусы, которые не входят ни в одно из
перечисленных царств. Они являются неклеточными
организмами, не имеют собственного обмена веществ и
размножаются только внутри клеток растений, грибов
и животных, включая человека. Выделяют две формы
вирусов: внеклеточную и внутриклеточную.
Для каждого царства характерно определенное
количество более низких таксономических категорий.
Так, численность видов по отделам (у дробянок, растений
и грибов) и типов (у животных) распределяется следую-
щим образом:
царство Дробянки
бактерии — 3000
синезеленые водоросли, или фикоцианеи,— 2000
царство Растения
пирофитовые водоросли— 1100
золотистые водоросли — 400
диатомовые водоросли -- 20 000
жслтозеленые водоросли - 400
бурые водорос ли 1500
красные* водоросли 4000
эвгленовые водорос ли 900 1000
зеленые водоросли 5700
34
харовые водоросли — 200—300
лишайники — 26 000
моховидные — 25 000—35 000
плауновидные — 970
псилотовидные — 4
папоротниковидные — более 10 000
хвощевидные — 30—35
голосеменные — 600
покрытосеменные, или цветковые,— 250 000
царство Грибы
слизевики — 400—500
настоящие грибы — бол^е 100 000
царство Животные
простейшие — 25 000—30 000
губки — 5000
кишечнополостные — 9000
плоские черви — 15 000
круглые черви — 500 000
немертины — 2000
кольчатые черви — 9400—9500
мшанки — 4500
плеченогие (иногда объединяемые с мшанками в тип
червеобразных) — 200
моллюски — 107 000
членистоногие — 1 500 000
в том числе насекомые — 1 000 000
погонофоры — 100
щетинкочелюстные — 50
иглокожие — 6000
хордовые — 41 000—46 000
Царство Дробянки. Отдел Бактерии. Наиболее раз-
нообразными по экологическим особенностям и роли
в жизни природы и человека являются бактерии. Боль-
шинство из них имеют форму микроскопических шариков
(кокки), прямых (бациллы), изогнутых (вибрионы)
или спирально извитых палочек (спириллы или спиро-
хеты). Нитчатые формы бактерий, близкие к синезеле-
ным водорослям и обитающие преимущественно в воде,
встречаются редко. Почти все бактерии бесцветны,
только некоторые из них содержат в протоплазме
пигменты, подобные хлорофиллу (зеленые) и фикоэритри-
ну (пурпурные).
Внутри клетки бактерии, прежде всего бациллы,
образуется спора, имеющая собственную защитную
оболочку, благодаря которой сохраняется жизнеспособ-
ность клетки в крайне неблагоприятных для нее условиях
после разрушения оболочки. Спора выдерживает длитель-
ное нысушинапис, нагревание свыше 100 °C и охлаж-
35
дение почти до абсолютного нуля. В обычном состоянии
бактерии жизнеспособны и развиваются в самых небла-
гоприятных природных условиях. В воде горячих источ-
ников с температурой около 80 °C, в разогревающихся
кучах торфа или листьев обитают термофильные, а в
воде полярных морей — психрофильные бактерии. В
среде, содержащей до 20% поваренной соли, размно-
жаются галофильные бактерии.
Благодаря быстрому размножению и чрезвычайно
малым размерам бактерии широко распространились
в биосфере. Одни и те же виды можно найти почти
повсеместно на всех материках.
Роль бактерий в природе определяется тем, что все
они гетеротрофны. Минерализуя отмершие организмы
растений и животных, они возвращают в биологический
круговорот минеральные вещества, использованные
автотрофными зелеными растениями в процессе фото-
синтеза и водно-минерального питания. Процесс распада
белков в результате деятельности бактерий называется
гниением, а распада углеродсодержащих небелковых
веществ — брожением.
Некоторые из автотрофных бактерий (зеленые и
пурпурные) подобно зеленым растениям обладают спо-
собностью фотосинтеза, или создания органического
вещества с использованием солнечной энергии. Большин-
ство же автотрофных бактерий создают органическое
вещество в процессе хемосинтеза, при котором исполь-
зуется химическая энергия окисления в их теле неорга-
нических соединений. К таким микроорганизмам относят-
ся нитрифицирующие, серные и железистые бактерии.
По отношению к кислороду бактерии делятся на аэроб-
ных, нуждающихся в свободном молекулярном кисло-
роде, и анаэробных, живущих в отсутствие воздуха и
извлекающих кислород из era минеральных и органи-
ческих соединений.
В значительной мере с жизнедеятельностью бактерий,
минерализующих растительные и животные остатки,
связано плодородие почв. Кроме того, синтезируя живое
вещество клеток, бактерии накапливают большое коли-
чество органических соединений в почве. В верхних слоях
окультуренной почвы на площади, равной 1 га, содер-
жится несколько тонн бактериальных клеток. Живущие в
почве азотфиксирующие бактерии обогащают ее азотом.
Исключительно велика роль клубеньковых бактерий,
фиксирующих газообразный азот. С использованием
36
бактерий осуществляют мочку льна и конопли, полу-
чают кисломолочные продукты, антибиотики, витамины
и другие полезные для человека биологические вещества.
Вместе с тем многие болезни человека (туберкулез,
сепсис, проказа, чума, дифтерия, туляремия, холера,
брюшной тиф, паратифы, бруцеллез) вызываются па-
тогенными бактериями, относящимися к группе пара-
зитов. Сап, сибирская язва, туберкулез и другие забо-
левания животных также связаны с бактериями.
Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta). Прими-
тивное внутреннее строение клеток, склонность к миксо-
трофному (смешанному) питанию, сближающая эти орга-
низмы с животным миром, своеобразный обмен веществ,
заключающийся в фотосинтетическом образовании поли-
сахарида гликогена, который является запасным пита-
тельным веществом, широкий диапазон природных
условий местообитания свидетельствуют о древности
синезеленых водорослей. Они — старейшая группа среди
живых организмов. Остатки подобных им растений
обнаружены в докембрийских осадочных отложениях
земной коры.
В процессе эволюции синезеленые водоросли достигли
сравнительно небольшой величины и сложности: боль-
шинство видов имеет одноклеточное строение, есть среди
них нитчатые и колониальные формы, размер которых
микроскопический.
Синезеленые водоросли обитают преимущественно в
пресных водах (реках, озерах, лужах, колодцах и др.),
широко распространены на поверхности и в пахотном
слое почвы. Живущие в морях немногие виды этих
водорослей могут размножаться в таких огромных
количествах, что изменяют цвет воды. Размножаясь в
пресных водах эвтрофных (богатых питательными ве-
ществами) водоемов во второй половине весны, летом
и в начале осени, синезеленые водоросли ( Microcystis,
ЛпаЬаепа и др.) вызывают «цветение» во ы. которая
становится непригодной для питья, может вы .п.ггь гибель
животных из-за присутствия токсинов, вырабатываемых
представителями рода микроцистис. «Цветут» не только
пресноводные водоемы, но и моря, преимущественно в
бумах и заливах, на огромных пространствах.
Среди синезеленых водорослей есть виды, способные
фиксирован, атмосферный азот, сочетая этот процесс
с фотосинтезом. Поселяясь на стволах деревьев в круп
пых городах и промышленных центрах, они служат
а/
индикаторами загрязнения атмосферного воздуха окси-
дами азота.
Как азотфиксаторы цианеи используются в качестве
удобрений, находят применение они и при образовании
лечебных грязей.
Царство Растения. Отдел Пиро фито вые водоросли
(Pyrrophyta). К пирофитовым водорослям относятся
весьма своеобразные, преимущественно одноклеточные
организмы, имеющие морфологически обособленное ядро.
У подавляющего большинства этих водорослей в строении
клеток отчетливо выражены спинная, брюшная и бо-
ковые стороны. Тело водоросли по форме или близко к
шаровидной (перидиниум, ноктилюка, или ночесветка),
или вытянуто (церациум) и имеет один длинный рог в
передней и два-три рога в задней части. Оно покрыто
панцирем, опоясано поперечной и продольной борозд-
ками. Два разных по длине, строению и функциям
жгутика, позволяющих водоросли совершать поступатель-
ное и вращательное движения,— характерный признак
всех подвижных одноклеточных форм пирофитовых.
Именно поэтому некоторые зоологи относят пирофитовые
водоросли к животным — к классу жгутиконосцев типа
простейших (Protozoa). У большинства одноклеточных
пирофитовых имеется так называемая глотка в форме
мешка, трубы, внутреннего кармана или треугольного
резервуара, что также подчеркивает своеобразие этих
организмов. Питание у водорослей автотрофное, реже
сапрофитное, иногда смешанное. Размножение в основном
вегетативное (продольное деление клеток). По разнообра-
зию окраски хлоропластов пирофитовым принадлежит
первенство в мире водорослей.
Пирофитовые водоросли широко распространены в
морских и пресных водах. В морях и океанах они вместе
с диатомовыми составляют основу растительного планкто-
на. Некоторые из них (ночесветка и др.) вызывают
ночное свечение моря.
Пирофитовые активно участвуют в круговороте ве-
ществ в водоемах. Многие из них, обитая в загрязнен-
ных и сточных водах, выполняют функцию активных
санитаров, участвуют в самоочищении этих вод.
Отдел Золотистые водоросли (Crysophyta). Это очень
древняя группа водорослей, возникшая от первичных
амебоидных организмов и давшая начало диатомовым
водорослям. Среди золотистых водорослей преобладают
одноклеточные и колониальные подвижные, свободно
38
плавающие или прикрепленные формы длиной до 2 см.
Из-за присутствия в хлоропластах кроме хлорофилла
золотисто-желтого хроматофора живые клетки этих
водорослей при ярком освещении под микроскопом
имеют золотистый оттенок.
Золотистые водоросли — обычные обитатели чистых
пресных вод прежде всего умеренных широт и особенно
характерны для сфагновых верховых болот. Наибольшее
число их обитает в морях и соленых озерах, редко они
встречаются в загрязненных водах. Водоросли размно-
жаются обычно простым делением клеток, путем распада
колоний или многоклеточного таллома. Они являются
в основном автотрофами.
Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta). Это
преимущественно одноклеточные микроскопические орга-
низмы, живущие одиночно или колониями различного
типа (плети, ленты, цепочки, звездочки, кустики и сли-
зистые пленки). Диатомовые водоросли — особая группа
одноклеточных организмов, резко отличающаяся от
остальных водорослей: клетки диатомовых окружены твер-
дой кремнеземной оболочкой, называемой панцирем.
Панцирь настолько причудлив по форме, тонок, изящен
и красив, что его можно принять за творение искусного
художника. Он состоит из двух створок, надетых одна
на другую наподобие коробочки (гипотеки) и крышечки
(эпитеки). Размножаются диатомеи главным образом
делением, некоторые виды — спорами.
Диатомовые водоросли обитают в морях, пресных
водах и на влажной почве. Они имеют большое зна-
чение как создатели органического вещества в гидросфе-
ре, в морях и океанах составляют основную массу
растительной части планктона, могут существовать на
глубине до 100 м. Диатомовые водоросли играют перво-
степенную роль в осадконакоплении, образуя на дне
океана, морей и пресноводных водоемов диатомовые илы.
В морских бухтах, загрязненных органическими вещества-
ми, они участвуют в процессах естественного очищения
вод. По питательной ценности диатомеи превосходят
картофель и хлебные злаки: содержание белков и жиров
в них выше.
Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta). Мор-
фологически эта группа водорослей весьма разнообраз-
на. В нее входят одно- и многоклеточные, свободно
плавающие и прикрепленные, нитчатые, пластинчатые,
сифональныг, амебоидные и другие организмы. Оболочки
зч
клеток пектиновые, реже целлюлозные. Хлоропласты
окрашены в светло- или темно-желтый цвет, очень редко
в зеленый либо голубой. Размножение у водорослей
преимущественно вегетативное (деление клеток или
распад колоний и многоклеточных талломов на отдель-
ные части) либо бесполое (при помощи зооспор), реже
половое. Их характерной чертой является наличие у ве-
гетативных форм и у зооспор двух жгутиков разной
длины и строения, в связи с чем эти водоросли называют
также разножгутиковыми.
Желтозеленые водоросли встречаются по всему зем-
ному шару, главным образом в чистых пресноводных
водоемах, реже в морях и солоноватых водах. Обычны
они и в почвах.
Значение желтозеленых водорослей в природе заклю-
чается в том, что они наряду с другими фитотрофными
организмами создают первичную продукцию водоемов и
входят в пищевую цепь гидробионтов, наравне с другими
водорослями вызывают отложение сапропелей, активно
участвуют в накоплении органического вещества.
Желтозеленые водоросли изучены недостаточно. Их
происхождение достоверно не выяснено. Несомненно толь-
ко, что они имеют родственные связи с золотистыми и
диатомовыми водорослями.
Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta). Бурые водо-
росли являются многоклеточными. Их таллом желтовато-
буроватой окраски, разнообразный по форме (нитевид-
ный, шарообразный, пластинчатый и др.) достигает
несколько десятков метров. Клетки, из которых состоит
слоевище бурых водорослей, покрыты целлюлозной обо-
лочкой, пропитанной пектиновыми веществами. В клетке
одно ядро и зернистые хроматофоры бурых оттенков.
Водоросли размножаются спорами или вегетативно.
Они растут вблизи берегов на дне водоемов до глу-
бины 100, реже 200 м. Их заросли во время отливов
находятся вне воды. Оторванные от грунта, они сносятся
морскими течениями в спокойные места или акватории
с круговым движением воды, где продолжают расти в
плавающем состоянии. Наиболее известны громадные
плавающие скоплении саргассовых водорослей, некогда
оторванных от субстрата и размножающихся вегетативно,
в западной части ('(‘верной Атлантики, Саргассовом море.
Бурые водоросли один из основных источников
органического вещества в прибрежной зоне морей,
прежде всего умеренных н ((‘верных широт. Их заросли
40
служат укрытием для прибрежных животных, местом их
размножения и питания. Эти растения используются
для получения альгинатов — солей альгиновой кислоты,
в частности альгината натрия, повышающего качество
пищевых продуктов, и кормовой муки. В медицине они
используются в составе препаратов, предотвращающих
свертывание крови, способствующих выведению радиоак-
тивных веществ из организма. Некоторые из них упот-
ребляются в пищу народами Юго-Восточной Азии.
Бурые водоросли прошли длинный путь развития —
от примитивных нитчатых форм почти микроскопического
размера до огромных растений с расчлененным пластин-
чатым слоевищем сложного анатомического строения. Их
остатки обнаружены в палеогеновых отложениях.
Отдел Красные водоросли, или Багрянки (Rhodophyta).
Таллом красных водорослей чаще многоклеточный,
нитчатый, пластинчатый или разветвленный, рассечен-
ный на стебли и листообразные органы, размером от
нескольких сантиметров до одного метра. Преобладающая
малиновая, редко встречающаяся бледно-розовая и даже
желтовато-зеленая и синеватая окраска зависит от на-
личия в клетке пигментов: красного фикоэритрина, синего
фикоциана и зеленого хлорофилла. Размножение красных
водорослей — сложный и многообразный процесс. Ве-
гетативное размножение происходит путем образования
дополнительных побегов от подошвы или стелющихся
ветвей, у одноклеточных или колониальных форм —
путем деления клеток. Бесполое размножение осуществля-
ется неподвижными спорами.
Диапазон глубин, на которых в морях Мирового
океана обитают багряные водоросли, значительно шире,
чем у бурых водорослей: красные пигменты позволяют
усваивать им небольшое количество света на глубинах
100—200 м. Багрянки иногда встречаются и в пресных
водах. Более разнообразно они представлены в тропиках
и по числу видов заметно превосходят здесь бурые и
зеленые водоросли. Тропические багрянки, как правило,
мелкие организмы. В умеренных широтах они достигают
значительных размеров.
Красные водоросли играют значительную роль в жизни
моря: они нередко доминируют в различных биоцено-
зах, определяя характер растительности в них; коралли-
новые водоросли (одно из семейств), слоевище которых
сильно пропитано известью, участвуют в создании корал-
ловых рифов. Многие багряные водоросли съедобны.
41
В Японии развито промышленное культивирование одной
из наиболее ценных пищевых багрянок — порфиры. Прак-
тическое значение имеет агар, добываемый из некоторых
видов багрянок. Его используют в кондитерской промыш-
ленности, при изготовлении мясных и рыбных консервов.
Корковидные кораллиновые водоросли известны с
начала мелового периода. Ископаемые формы отдельных
семейств багрянок встречаются в отложениях от ордовика
до триаса. Многие ученые полагают, что они — очень
древние организмы, возникшие в архейской эре.
Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta). Это
одноклеточные микроскопические организмы веретеновид-
ной или эллипсоидной формы с одним или реже двумя
жгутиками на переднем конце, выходящими из углубле-
ния (глотки). Целлюлозная оболочка у клетки отсутствует,
снаружи клетка уплотнена. В протопласте имеются ядро,
сократительные вакуоли и обычно красный глазок, хро-
матофоры зеленые. Характерное свойство эвгленовых —
движение. Работая жгутиком, клетка вращается вокруг
своей оси и как бы ввинчивается в воду. Некоторые
бесцветные представители эвгленовых способны ползать
по дну, ощупывая впереди дорогу своим жгутиком.
Многие зоологи относят эвгленовые к простейшим
одноклеточным животным. Эвгленовые водоросли размно-
жаются вегетативно — продольным делением надвое (у
некоторых видов одна из дочерних клеток выскальзывает
через жгутиковое отверстие). Эвгленовым водорослям
свойственны все три типа питания живых организмов:
фототрофный, сапрофитный и голозойный.
Эвгленовые водоросли — обычные обитатели конти-
нентальных водоемов с пресными стоячими водами, хо-
рошо прогреваемыми и заросшими водными растениями,
главным образом в лесной и лесостепной зонах. В морях
и океанах они встречаются крайне редко.
Способность большинства видов эвгленовых водорос-
лей к миксотрофному (смешанному) или полностью
сапрофитному питанию позволяет им активно участвовать
в самоочищении водоемов, загрязненных органическими
веществами.
Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Это самый
обширный и наиболее широко известный отдел низших
автотрофных организмов. В него входят разнообразные
по строению и величине водоросли: неклеточные, одно-
клеточные микроскопические, многоклеточные нитевидные,
пластинчатые, досыпающие К) см. Некоторые из них
42
(вольвоксовые) подвижны, имеют на переднем конце
по 2—4 одинаковых жгутика и светочувствительный
глазок. Клетки в большинстве случаев покрыты обо-
лочкой из целлюлозы. Водоросли этой группы отличаются
чисто-зеленым цветом слоевищ, сходным с окраской
высших растений и вызванным преобладанием хлоро-
филла над другими пигментами. Они размножаются
спорами и вегетативным путем. Питание водорослей
автотрофное, паразитизм и мутуализм редки.
Зеленые водоросли обитают преимущественно в во-
доемах с пресной водой, однако среди них есть солоно-
вато-водные и морские, наземные, почвенные и эпифитные
виды. Размножаясь в большом количестве, они вызывают
«цветение» воды.
Некоторые виды (ульва, или морской салат) в Восточ-
ной Азии употребляются в пищу. Во многих странах
в большом количестве культивируются хлорелла и другие
зеленые водоросли для получения корма, биологической
очистки сточных вод, регенерации воздуха в замкнутых
экосистемах (подводные лодки, космические корабли
и др.).
Зеленые водоросли — одни из древнейших организмов,
берущих свое начало от архаичных амебоидных форм.
Отдел Харовые водоросли, или Харофиты, Лучицы
(Charophyta). Этот отдел представлен наиболее крупными
(до 1 м) пресноводными водорослями со слоевищем, по
внешнему виду напоминающим некоторые высшие расте-
ния, например хвощ. Лучицы размножаются укореняю-
щимися нижними ответвлениями слоевища или специаль-
ными клубеньками на нижних узлах «стебля» либо на
ризоидах нижней части таллома, погруженного в ил или
песок.
Харовые водоросли образуют обширные заросли,
сплошным ковром покрывающие дно пресноводных прудов
и озер, прежде всего с жесткой, известковой, водой.
Некоторые виды встречаются в морских заливах и соло-
новатых континентальных водоемах.
Харофиты источник превосходной пищи для водо-
плавающей птицы, особенно для многочисленных стай
птиц в период осенних миграций. Они обладают свой-
ством смягчать жесткую воду, являются чрезвычайно
удобным объектом для физиологических и биофизических
исследований, поскольку размеры их клеток большие.
Хары очень древние растения. Их единичные остатки
встречаются в силурийских отложениях, а в большом
количестве в девонских слоях.
43
Отдел Лишайники (Lichenophyta). Лишайники пред-
ставляют собой своеобразную группу растительных орга-
низмов, тело которых всегда состоит из двух компонен-
тов— гриба (микобионта) и водоросли (фикобионта).
До недавнего времени широкое распространение имела
мутуалистическая теория, согласно которой фотосинте-
зирующая водоросль снабжает гриб органическими ве-
ществами, а гриб своими гифами защищает ее от чрезмер-
ного нагревания и освещения, обеспечивает водой
и неорганическими солями. Однако в результате иссле-
дований было обнаружено, что оба компонента, и осо-
бенно гриб, ведут себя как паразиты.
По форме таллома лишайники могут быть накипные
(корковые), листоватые и кустистые. По отношению
к субстрату и другим условиям местообитания разли-
чают эпилитные (живут на поверхности горных пород),
эпифитные (обитают на коре деревьев и кустарников),
эпифильные (селятся на хвое и листьях вечнозеленых
растений), эпигейные (осваивают поверхность почвы),
эпиксильные (живут на гниющей древесине) и др. Однако
до сих пор неизвестно, использует лишайник субстрат
только как место произрастания или также в качестве
дополнительного источника питания.
Удивительная устойчивость лишайников к влиянию
экологических факторов позволяет им обитать на всех
континентах. Наибольшее видовое богатство лихенофлоры
характерно дя тропиков и субтропиков, а наиболее
обильное развитие — для тундры и высокогорий.
Способность лишайников произрастать на почти бес-
плодных местах отвела им в природе роль пионерной
растительности. Велико и практическое значение лишай-
ников в качестве корма для северных оленей. Так, основа
пищи оленей — ягель состоит из трех видов кустистых
лишайников — кладоний альпийской, лесной и оленьей.
Некоторые виды лишайников используются в производ-
стве лекарственных препаратов, включая лечебные сред-
ства антимикробного и антибактериального действия.
Лишайники рода Evernia нашли широкое применение как
сырье для парфюмерной промышленности при изготовле-
нии духов и одеколонов. Будучи очень чувствительными
к загрязнению атмосферного воздуха, лишайники исполь-
зуются во многих странах для индикации состояния при-
родной среды. Один из наиболее перспективных методов
лихеноиндикации основан на количественном определении
содержания загрязнителей в слоевище лишайника. Этот
44
метод особенно результативен при анализе воздушной
среды на загрязнение ее промышленными выбросами,
содержащими серу и металлы.
Отдел Моховидные, или Мхи (Bryophyta). С мохо-
видных начинается подцарство высших растений. Их тело
представляет собой небольшой травянистый стебелек
с тонкими уплощенными листьями или листовидный тал-
лом, прилегающий к земле. Корней нет, вместо них
имеются ризоиды — нитевидные образования из одной
или нескольких клеток, напоминающие корневые волоски
и служащие для прикрепления к субстрату, поглощения
из него воды и питательных веществ. В теле, отличаю-
щемся сравнительно простой внутренней организацией,
можно обнаружить ассимиляционную ткань и также
слабо выраженные по сравнению с другими высшими
растениями водопроизводящую, механическую, запасаю-
щие и покровные ткани. Размножаются мхи спорами.
В подавляющем большинстве моховидные—много-
летние растения. Они растут почти повсеместно: на всех
континентах, в разных географических областях, кроме
пустынь с хлоридным и сульфатным засолением. Обще-
известно ландшафтное значение моховидных в тундровой
зоне и во влажных высокогорьях, которые называют
царством мхов и лишайников. В умеренных зонах Север-
ного и Южного полушарий, в местах повышенного увлаж-
нения — на болотах моховидные являются основными
торфообразователями. Они доминируют в напочвенном
покрове мшистых, долгомошных и сфагновых сосновых
и еловых лесов умеренной зоны. В тропических областях
этих растений особенно много на высоте более 3000 м
над уровнем моря, в поясе высокогорных мшистых лесов.
Хозяйственное значение и роль в природе моховидных
определяются их биологическими особенностями. Спо-
собность мхов поглощать большое количество воды
и удерживать ее приводит к заболачиванию и заторфовы-
ванию территории. Мхи принимают участие в регулиро-
вании водного баланса континентов (способствуют пере-
воду поверхностного стока в подземный, предохраняя
землю от эрозии), аккумулируют многие вещества, осо-
бенно радиоактивные'. Некоторые виды, обладающие анти-
биотическими свойствами, применяются в медицине. Из
мхов производят теплоизоляционный материал, прессо-
ванные' плиты для строительства зданий. Широко исполь-
зуется в сельском хозяйстве и в топливной промышлен-
ности продукт жизнедеятельности мхов — торф.
45
Моховидные считаются обособленной ветвью в эво-
люции высших растений, происхождение которой не совсем
ясно. Многие ботаники полагают, что они ведут начало
непосредственно от водорослей.
Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Все совре-
менные представители плауновидных — многолетние,
крупные, травянистые, обычно вечнозеленые растения со
слаборазвитыми придаточными корнями и небольшими
тонкими листьями типа филлоидов. В целом о них можно
судить по плауну булавовидному (Licopodium clavatum),
растущему в восточноевропейских хвойных лесах. Побеги
этих молодых растений вначале образуют небольшую
куртину, которая постепенно приобретает округлое или
вееровидное очертание в зависимости от числа проростков
и разветвленности ползучих побегов.
Плауновидные распространены преимущественно в
тропической зоне, но некоторые их виды, так^е как плауны
булавовидный и сплюснутый, являются обычными расте-
ниями тундры и лесной зоны. Среди них есть и водные
представители, например полушник озерный, обитающий
на песчаном дне некоторых озер Беларуси.
Некоторые виды плауновидных содержат парализую-
щий яд, сходный по характеру действия с кураре. В ме-
дицине эти растения используют при лечении алкоголизма,
глазных и других болезней. Применять их можно только
по назначению врача, самолечение способно привести
к смертельному исходу.
Плауновидные произошли, вероятно, от риниофитов
еще в силуре, но наибольшего расцвета достигли в кар-
боне. Влажные леса этого периода состояли в основном
из плауновидных.
Отдел Псилотовидные (Psilotophyta). В состав пси-
лотовидных входят всего два рода — псилотум и тмезип-
терис. Эти древние сосудистые растения ведут эпифитный
образ жизни, лишены корней (вместо них корнеподобные
веточки — ризомоиды), размножаются спорами, встре-
чаются в тропиках и субтропиках обоих полушарий.
Отдел Папоротниковые, или Папоротники (Polypo-
diophyta, Pteridophyta). Папоротники составляют одну
из процветающих групп высших растений. Их листья,
часто сильно расчлененные, называются вайями. На ниж-
ней поверхности листа образуются спорангии, собранные
в сорусы. В спорангиях заключены споры.
Современные папоротники —травянистые растения,
за исключением древовидных циатей, которые растут
46
в нижнем ярусе относительно холодных и постоянно
влажных тропических лесов. Высота циатей достигает
20 м. Наиболее известен орляк обыкновенный, космопо-
литно распространенный по земному шару. Единственный
во флоре Беларуси водный папоротник — сальвиния
плавающая занесен в Красную книгу Беларуси. По-
давляющее же число сальвиний населяют пресноводные
водоемы тропиков и субтропиков.
Хозяйственное значение папоротников невелико:
обычно их разводят как декоративные растения, молодые
листья некоторых видов и сердцевину древовидных упо-
требляют в пищу, отдельные виды используют при изго-
товлении лекарственных препаратов.
Наиболее примитивные представители папоротнико-
видных известны с конца раннего до середины позднего
девона.
Отдел Хвощевидные, или Членистостебелъные (Equise-
tophyta). Современные хвощевидные имеют стебель, со-
стоящий из члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато
расположенными листьями, причем членик, находящийся
выше, как бы вставлен в узел находящегося ниже. В отли-
чие от плауновидных хвощевидные имеют настоящие
листья стеблевого происхождения: это сильно изменен-
ные боковые веточки. Высота растений составляет от не-
скольких сантиметров до 1 м. У тропического вида хвоща
многощетинкового стебель достигает 10 м, но из-за малой
толщины (до 2 см) он опирается на стебли соседних ра-
стений. Членистостебельные размножаются спорами и
корневищами.
Хвощевидные широко распространены почти по всей
Земле, но в Южном полушарии их меньше и, например,
в Австралии, Новой Зеландии и Тропической Африке
вообще нет. Они растут в разных местообитаниях, од-
нако обязательно вблизи воды и в местах с достаточ-
ным содержанием влаги в почве или неглубоким залега-
нием грунтовых вод.
Поселяясь на пастбищах и пашнях, особенно вновь
освоенных, с кислыми почвами, членистостебельные явля-
ются трудно искореняемыми сорняками. Среди них встре-
чаются, по некоторым сведениям, ядовитые для домаш-
него скота растения. Многие хвощевидные применяются
в народной медицине.
Достоверные ископаемые остатки хвощевидных из-
вестны из верхнедевонских отложений. Расцвет растений
этой группы приходится на каменноугольный период.
47
Позднее, при изменении природных условий, от процве-
тающего отдела остался один род хвощ.
Отдел Г олосеменные (Pinophyta, Gymnospermae).
Голосеменные вместе с покрытосеменными (цветковыми)
образуют обширную группу семенных растений. Ее отли-
чие заключается в способности производить семена.
Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри
семязачатка и появление семени — главное биологическое
преимущество семенных растений, позволившее им лучше,
чем бессемейным высшим растениям, приспособиться
к условиям суши.
Все голосеменные растения, современные и вымершие,
представляют собой деревья и кустарники. Трав среди
них нет.
Предков голосеменных растений большинство палео-
ботаников ищут среди палеозойских растений. Древней-
шее известное науке семя, названное археоспермой, при-
надлежит растению, существовавшему более 370 млн лет
назад. По мнению большинства палеоботаников, начало
голосеменным могли дать разноспоровые древовидные
формы древнейших папоротниковидных девонского пе-
риода.
Среди голосеменных выделяют четыре класса: саговни-
ковые, гнетовые, гинкговые и хвойные.
Саговниковые — это вечнозеленые древовидные расте-
ния с клубневидными или редьковидными стволами,
иногда скрытыми в почве, либо с колоннообразными
стволами высотой до 20 м. Мужские и женские шишки
размещаются на конце ствола среди черешков листьев
кроны, причем женские иногда имеют длину до 1 м
и массу до 40 кг.
Стволы саговниковых содержат много крахмала, они
идут на приготовление особого продукта питания — саго.
Сок из семян некоторых видов является сильнодействую-
щим ядом. Отравление домашних животных произра-
стающими на пастбищах тропических и субтропических
областей такими видами, как макрозамия, саговник, диоон
и бовения, было серьезной экономической проблемой раз-
вивающихся стран. Особенно большой урон понесло овце-
водство в Австралии в конце XIX—начале XX в.
Пожары, массовые заготовки используемых видов,
уничтожение семян обезьянами и сельскохозяйственное
освоение территорий обострили актуальность охраны
саговниковых как вымирающих реликтов нашей планеты.
48
Из гнетовых наиболее уникальным растением является
вельвичия удивительная. Это дерево-карлик с толстым
(до 1 м) и поднимающимся над землей всего на 0,5 м
стволом. На верхушке в противоположные стороны растут
два кожистых листа длиной 3—6, иногда 7—8 м, а по
краю ствола над основаниями листьев — стробила (шиш-
ки). Книзу ствол суживается и переходит в стержневой
корень. Вельвичия удивительная — своеобразный ксеро-
фит, растущий только в приокеанических пустынях Запад-
ной и Юго-Западной Африки, главным образом в Намиб.
Почти единственным источником влаги для нее является
морской туман побережья.
Гинкговые имеют единственного современного пред-
ставителя — реликтовое растение гинкго двулопастный.
Высота этого листопадного дерева составляет 30—40 м.
На верхушках коротких побегов у него размещены пучки
листьев и стробилы.
Геологическая история гинкго двулопастного начинает-
ся в триасе, в мезозое его насчитывалось несколько
десятков видов. Растение занимало огромный ареал
преимущественно в Северном полушарии с умеренным
и умеренно теплым, достаточно влажным климатом. Осо-
бенно много гинкговых было на территории нынешней
Сибири.
Хвойные являются одними из наиболее знакомых нам
растений. Современные хвойные — деревья, иногда кус-
тарники, часто с конусовидной кроной, обычно вечнозе-
леные, но у некоторых (лиственница) листва на зиму
опадает. Они служат главными лесообразователями
хвойных лесов умеренного пояса (тайги). Их хозяйствен-
ное значение чрезвычайно велико и разнообразно.
Хвойные — самые древние из семенных растений,
процветающих и в наши дни. Свою геологическую историю
они ведут с карбона. Достоверные остатки представи-
телей современных семейств — араукариевых, подокарпо-
вых и сосновых' известны из верхнепермских отложений.
Начиная с триаса хвойные уже были широко распростра-
нены в Северном полушарии. В юрском периоде они
достигли наибольшего разнообразия форм. В течение
мезозойской эры сложились два центра распространения
хвойных: Южное полушарие (араукариевые и подокар-
повые), и Северное (сосновые, тиссовые, кипарисовые
и таксодиевые). В третичное время хвойные в Северном
полушарии были распространены гораздо шире, чем сей-
час: они произрастали и в полярных областях за пре-
49
делами современной границы распространения древесной
растительности.
Отдел Цветковые, или Покрытосеменные (Magnolio-
phyta, Angiospermae). Цветковые являются наиболее
совершенными представителями растительного мира. По
числу видов (около 250 тыс.) они превосходят все осталь-
ные группы высших растений, вместе взятые. Цветковые
составляют основную фитомассу биосферы и являются
самыми важными для человека растениями. Они произ-
растают во всех природно-климатических зонах, демон-
стрируя наибольшую приспособленность к современным
условиям существования жизни на Земле.
От голосеменных и остальных высших растений цвет-
ковые отличаются наличием специального органа размно-
жения — цветка, хотя могут размножаться и вегетатив-
тым путем. Одной из существенных частей цветка явля-
ется завязь. В полость завязи, образованную одним или
несколькими плодолистиками, заключена семяпочка (се-
мязачаток). Пыльца попадает не непосредственно на мик-
ропиле, или пыльцевход, семязачатка, как у голосеменных,
а на рыльце пестика. Наличие рыльца служит характер-
ной особенностью цветковых растений и главным отли-
чием цветка от стробилов голосеменных.
По уровню эволюционного развития цветковые зани-
мают в растительном мире растений такое же место,
какое млекопитающие в мире животных. Палеонтологи-
ческая летопись цветковых растений началась в раннем
мелу (около 125 млн лет назад).
Отдел цветковых растений подразделяется на два
класса — двудольные (около 180 тыс. видов) и одно-
дольные (около 70 тыс. видов). Между ними имеются
ряд различий:
двудольные
семя с двумя семядолями
корневая система стержневая
листья с перистым, реже с паль-
чатым жилкованием, черешок
ясно выряжен
проводящая система включает
одно кольцо проводящих пуч-
ков с кадмием, коря и серд
цевина хорошо диффервнци
рованы
однодольные
семя с одной семядолей
корневая система мочковатая
листья с параллельным или ду-
гонервным жилкованием, че-
решок не выражен
проводящая система включает
отдельные пучки или два
кольца проводящих пучков,
кора и сердцевина четко не
дифференцированы
50
цветки пятичленные
заросли из растений одного ви-
да образуются редко
древесные или травянистые рас-
тения
цветки трехчленные
заросли из растений одного вида
образуются часто
травянистые растения, иногда
вторичные древовидные
Не всегда указанные различия между двудольными
и однодольными резко выражены. Некоторые признаки
однодольных могут встречаться у двудольных и наоборот.
В соответствии с наиболее распространенной классифи-
кацией, предложенной в 1970 г. А. Л. Тахтаджяном,
классы двудольных и однодольных растений подразде-
ляются на подклассы, которые, в свою очередь,— на
порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства,
роды и виды.
Царство Грибы. Отдел Слизевики, или Миксомицеты
(Myxomycota, Myxomyceta). Слизевики являются бес-
хлорофилльными грибообразными организмами. Их веге-
тативное тело представлено плазмодием — бесцветной или
яркоокрашенной массой, состоящей из многоядерной про-
топлазмы, которая лишена оболочки. Размеры плазмодия
у слизевиков различных видов могут быть от микроскопи-
ческих до 1 м2 и более.
Слизевики — главным образом космополитные сапро-
фиты, живущие в лесах под опавшими листьями и корой,
в трещинах и щелях гнилых пней. В темноте они впи-
тывают своей поверхностью питательные вещества из
окружающей влаги, кроме того, могут захватывать твер-
дые пищевые частицы, споры грибов, амеб и живых
бактерий. С помощью выростов протоплазмы плазмодий
перемещается в направлении пищи, влажных мест или
навстречу току воды. Слизевики размножаются спорами.
Их некоторые виды паразитируют в тканях водорослей,
грибов и высших растений, вызывая, в частности, килу
капусты и порошистую паршу картофеля.
Происхождение слизевиков связывают с приспособле-
нием простейших жгутиковых к наземной жизни.
Отдел Настоящие грибы (Mycota, Fungi, Eumycota).
Все настоящие грибы — гетеротрофные организмы, ли-
шенные хлорофилла. Размножение у них вегетативное
или споровое. Почти все грибы относятся к аэробным
организмам. Они предпочитают кислые субстраты, неко-
торые виды хорошо развиваются на нейтральных и щелоч-
ных. Прямые солнечные лучи неблагоприятно воздей-
ствуют на рост и спороношение большинства из них,
к тому же свет не является необходимым фактором раз-
51
вития мицелия. Жизнь грибов обычно недолга. Мицелий
развивается в течение нескольких суток, затем наступает
спорообразование, после чего мицелий прекращает рост
и отмирает. Некоторые группы грибов (трутовые, ржав-
чинные, ряд шляпочных) обладают многолетним мице-
лием. Грибы сохраняются также при помощи склеро-
циев и покоящихся спор.
Распространенные повсеместно, многие из настоящих
грибов являются космополитами. Им принадлежит боль-
шая роль в круговороте веществ в природе, разложении
остатков растений и животных, образовании в почве
органического вещества. Например, разложение лесной
подстилки осуществляют шляпочные подстилочные сапро-
фиты. Они же постепенно минерализуют лесную под-
стилку и лежащий под ней слой торфа на осушенных
болотах, приводя к образованию весьма плодородных
почв. Продукт жизнедеятельности настоящих грибов пени-
циллов — пенициллин широко применяется в медицине.
При помощи гриба черной плесени в промышленном
масштабе получают лимонную кислоту. Многие шляпоч-
ные грибы используются в качестве продуктов питания.
Однако ряд грибов весьма вреден. Это грибы — пара-
зиты растений, приводящие к значительной потере урожая
(ржавчинные грибы) и порче сельскохозяйственных про-
дуктов, домовые грибы, поражающие древесину и таким
образом разрушающие деревянные строения. Наносят
ущерб здоровью людей ц животных грибы, вызывающие
заболевания кожи, волосяного покрова, ногтей, легких,
в некоторых случаях глаз, а также грибы, содержащие
микотоксины.
Широко распространено мнение о происхождении гри-
бов из водорослей в связи с переходом их древних форм
на паразитический способ питания с потерей хлорофилла.
Однако ряд ботаников считают, что водоросли и грибы
имеют лишь общих предков из группы жгутиковых. Споры
грибов, напоминающих некоторые современные виды,
обнаружены в отложениях мезозоя.
Царство Животные. Тип Простейшие (Protozoa). Все
простейшие одноклеточные эукариоты. К окружающей
среде они приспосабливаются как целостный самостоя-
тельный организм на клеточном уровне организации.
Иногда их клетки образуют колонии, при этом каждая
клетка (особь) в пределах колонии обладает совокуп-
ностью свойств, необходимых для самостоятельного су-
52
шествования, и не специализирована, как клетки, обра-
зующие ткани многоклеточных организмов.
По строению тела простейшие чрезвычайно разнооб-
разны. Такие их представители, как амеба, не имеют
постоянной формы тела и постоянных элементов симмет-
рии. Радиоляриям и солнечникам свойственна радиальная
форма тела с единым центром симметрии. У инфузорий
имеются опорные структуры, поддерживающие и опре-
деляющие форму тела. Фораминиферам присущи скелетные
образования в виде раковинок, иногда очень сложно
устроенных. Большинство простейших, кроме паразити-
рующих форм, перемещаются в пространстве с помощью
жгутиков, ресничек, ложных ножек или иным способом.
Среди них есть гетеротрофы и автотрофы. Последние,
например жгутиконосцы, могут быть отнесены к одно-
клеточным водорослям.
Простейшие широко распространены в морях и океанах
от поверхности до предельных глубин, а также в пресных
водоемах. Многие из них живут в почвах. Сапрофитные
формы поселяются в кишечном тракте беспозвоночных
животных. Значительная часть представителей этого
типа являются паразитами, вызывающими такие тяжелые
заболевания, как малярия у человека, пироплазмозы,
кокцидиозы и многие другие у домашнего скота. Велика
роль простейших в образовании океанических илов и оса-
дочных пород (меловых отложений, известняков и др.).
Геологический возраст простейших отсчитывается
с нижнего кембрия. В ископаемом состоянии хорошо со-
хранились благодаря минеральному скелету форамини-
феры и радиолярии.
Тип Губки (Polifera, Spongia). Губки являются
самыми примитивными многоклеточными животными
с простым строением тела и образом жизни. Среди них
встречаются шаровидные, воронковидные, бокаловидные,
стебельчатые и другие формы. Это водные, преимуще-
ственно морские, животные, ведущие неподвижный образ
жизни. Они имеют вид корковых, подушковидных, коври-
говидных или комкообразных обрастаний и наростов на
камнях, раковинах или каком-нибудь субстрате. У губок
ткани и органы находятся в зачаточном состоянии.
Обычно мягкое или эластичное, с неровной поверхностью,
их тело легко ломается, крошится, и тогда обнажается
внутренняя ноздреватая масса с пронизывающими ее
полостями и каналами и хорошо различимыми элемен-
тами скелета - иглами и волокнами.
53
Простейшие этого типа — мощные биофильтраторы,
пропускающие через свое тело огромное количество воды.
Отфильтрованные, взвешенные в воде остатки отмерших
животных и растений, а также мелкие одноклеточные
организмы служат для них источником пищи. Часто губки
вступают с другими организмами в отношения комменса-
лизма и мутуализма.
Губки обитают на глубинах до 500 м. Особенно
много их встречается в шельфовой зоне морей и океанов.
Некоторые губки служат объектом промысла и исполь-
зуются для технических и медицинских целей.
Губки являются очень древними животными, извест-
ными с кембрийского периода и достигшими наибольшего
расцвета в юрское и меловое время.
Тип Кишечнополостные (Coelenterata). Кишечнопо-
лостные — самые низкоорганизованные из числа настоя-
щих многоклеточных животных. Свое название эти живот-
ные получили из-за наличия кишечной, или гастральной,
полоски с ротовым отверстием, которое окружено щупаль-
цами, служащими для захвата добычи; непереваренные
остатки удаляются через это же отверстие. Отдельная
особь имеет форму или полипа, ведущего прикрепленный
образ жизни, или свободноплавающей медузы. Тело
полипа обычно цилиндрическое, на верхнем его конце рас-
положен рот. У медузы тело в форме зонтика со щупаль-
цами по краям и ртом внизу. Полипы небольшого раз-
мера (до 1 мм), а среди медуз встречаются крупные,
такие как цианея с зонтиком до 2 м в диаметре и щупаль-
цами, которые могут растягиваться на 30 м.
Существование в двух жизненных формах, способ-
ность образовывать колонии делают кишечнополостных
многообразной группой животных, хотя их простое внут-
реннее строение имеет единый общий план. Тело состоит
из двух слоев клеток — эктодермы и энтодермы, между
которыми имеется прослойка неклеточной студенистой
мезоглеи (продукт жизнедеятельности двух слоев). Ха-
рактерной особенностью всех кишечнополостных является
наличие у них стрекательных, или крапивных, клеток.
При соприкосновении с этими животными, особенно
медузами, находящийся в воде человек может получить
не только ожог, но и общее отравление организма.
Все кишечнополостные — хищники, часть из них могут
вступать в сожительство с другими организмами, лишь
немногие являются паразитами.
Среди кишечнополостных наибольшую роль в жизни
54
морей играют колонии коралловых полипов (стелющиеся,
древовидные, перистые, массивные известковые). Все
рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде
с нормальной соленостью (не менее 35 %о). Постройки
кораллов могут быть подразделены на три типа: берего-
вые (вблизи берега), барьерные (на некотором расстоя-
нии от берега) и атоллы (незамкнутые кольца, окружаю-
щие лагуны). Скелеты рифообразующих кораллов исполь-
зуются в качестве строительного материала и для полу-
чения извести. Красные и черные кораллы высоко ценятся
в ювелирном деле.
Свою геологическую историю кораллы ведут, вероятно,
с конца протерозоя.
Тип Плоские черви (Plathelminthes). Плоские черви
относятся к низшим червям. Их двусторонне-симметрич-
ное тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении,
цельное или разделено на членики. В нем можно разли-
чить не только брюшную и спинную сторону, но и перед-
ний и задний конец, правый и левый бок. Органы чувств
сконцентрированы на переднем конце, что позволяет жи-
вотному обследовать участок, прежде чем переместиться
на него. Ротовое отверстие расположено на брюшной
стороне тела. Кожно-мускульный мешок состоит из кож-
ного покрова (эпителия) и многослойной мускулатуры.
Все внутренние органы погружены в паренхиму — нежную
рыхлую ткань, наполняющую кожно-мускульный мешок.
Имеется центральная нервная система в виде продольных
нервных стволов. Выделительная система представляет
собой каналы, по которым жидкие продукты выделяются
наружу через особое выделительное отверстие, как пра-
вило, расположенное на заднем конце тела. Органов
дыхания и кровообращения нет. Длина плоских червей
от 0,1 мм до нескольких метров.
Среди этих животных распространены хищники и пара-
зиты. Особенно опасны те из них, которые паразитируют
в человеке. Являясь паразитами, имеющими часто не-
скольких хозяев, они могут попадать в организм человека
с продуктами питания животного происхождения — мя-
сом свиней, крупного рогатого скота и рыбы. Таковы,
например, цепни вооруженный, или свиной, и невооружен-
ный, или бычий. Исключительно вредоносны шистосомы,
паразитирующие в человеке. Они вызывают шистосома-
тоз — хроническое заболевание, широко распространен-
ное в тропических и некоторых субтропических странах
Африки, Азии и Южной Америки.
Тип Круглые черви (Nemathelminthes). Круглые черви,
нематгельминты, имеют сильно вытянутое в длину (до
8 м) и круглое в поперечнике тело. Среди них есть
и микроскопические организмы. По сравнению с плоскими
червями они прошли большой эволюционный путь. Их тело
покрыто гладкой или кольчатой кутикулой. Между пище-
варительным трактом и стенкой тела имеется простран-
ство, заполненное жидкостью, благодаря чему движения
пищеварительного тракта независимы от движения других
органов. Ротовое отверстие находится на переднем конце
тела. Разные отделы кишечника (передняя, средняя
и задняя кишка с анальным отверстием) специализиро-
ваны на выполнении последовательных этапов расщеп-
ления и всасывания пищи. У круглых червей нет дыха-
тельной и кровеносной системы. Органами выделения
служат протонефридии или кожные покровы. Нервная
система представляет собой окологлоточное кольцо.
Круглые черви обитают на дне океанов и морей от
экватора до полярных широт, в пресных водоемах и поч-
вах. Их нет только в горячих источниках. Они участвуют
практически в любых гнилостных процессах. Многие из
них опасны для здоровья животных и человека, поскольку
являются паразитами и вызывают такие заболевания,
как нематодозы. Некоторые представители круглых чер-
вей — паразиты растений и грибов.
Тип Немертины (Nemertini). Отличительную особен-
ность немертин составляют тонкие шнуровидные тела
(толстые формы, напоминающие пиявок,— исключение).
Длина обычно круглого в поперечном сечении тела мо-
жет достигать 8 и даже 30 м при ширине 2,5—9 мм.
Однако длина большинства видов не превышает 20 см,
а ширина — 5 мм. Немертины — хищники, некоторые пи-
таются пищей других животных, и лишь отдельные суще-
ствуют как паразиты.
Являясь исключительно морскими животными, немер-
тины обитают в умеренных и холодных водах и очень редко
в тропических. Большинство видов приурочены к берего-
вой зоне, лишь немногие приспособились к жизни на суше
или проникли в пресные водоемы.
Тип Кольчатые черви, или Аннелиды (Annelida). Это
наиболее высокоорганизованные представители группы
червей. Их двусторонне симметричное тело (длиной от
долей миллиметра до 3 м) разделено на три части: го-
ловная лопасть, сегментированное туловище и анальная
лопасть. Сегментированному туловищу соответствует на-
56
ружная кольчатость (отсюда и название животных).
Количество сегментов, образованных перегородками, до-
стигает несколько сотен. Каждый из сегментов представ-
ляет собой самостоятельную единицу всего организма
и включает части жизненно важных систем органов.
Внутренние перегородки защищают организм при ране-
ниях и разрывах стенки тела, например, дождевой червь,
разрезанный пополам, не погибает. Полость тела запол-
нена жидкостью, по химическому составу близкой к мор-
ской воде. Кольчатые черви имеют различные органы
чувств. Хорошо развитые глаза, иногда с острым зрением,
могут быть расположены не только на голове, но и на
щупальцах, теле и хвосте. Органы слуха устроены по типу
локаторов. Органы движения — параподии (лопастные
выросты, из которых торчат кучки щетинок) находятся
по бокам каждого сегмента. Параподии есть не у всех
кольчатых червей. Дыхание кожное, у некоторых видов
имеются жабры. За немногим исключением аннелиды
обладают кровеносной системой, однако сердца нет.
Большинство из них — сапрофаги, паразитирующих ви-
дов и хищников немного.
Живя обычно на дне моря, устраивая себе жилище
в виде трубок или пор, некоторые из кольчатых червей
активно плавают. К числу аннелид относятся пиявки,
обитающие в пресных водоемах, и дождевые черви, кото-
рые играют огромную роль в создании плодородия почвы.
Кольчатые черви существовали уже в среднем кембрии
и произошли от низших плоских червей.
Тип Миланки (Bryozoa). Эти колониальные, в основном
неподвижные животные внешне похожи на растительные
организмы. Коркообразные, древовидные, листовидные,
кустарникообразные и другой формы колонии состоят из
микроскопических особей — зооидов, которые заключены
в известковую, хитиноидную или студенистую ячейку.
В связи с сидячим образом жизни мшанки имеют упро-
щенные системы органов. Рот ведет в глотку, за которой
следуют пищевод и желудок, анальное отверстие нахо-
дится возле рта на спинной стороне тела. У большинства
мшанок дыхательная, кровеносная и выделительная сис-
темы отсутствуют. Питание осуществляется при помощи
щупалец, покрытых ресничками.
Мшанки обитают преимущественно в морях, наиболь-
шее число видов встречается на глубинах 200—300 м.
Ископаемые остатки этих организмов обнаружены
в отложениях ордовика. Наибольшего разнообразия
мшанки достигли в палеозое.
57
Тип Плеченогие, или Брахиоподы (Brachiopoda). Тело
плеченогих длиной от нескольких миллиметров до 8 см
с брюшной и спинной стороны покрыто двустворчатой
известковой раковиной и занимает лишь часть ее. Задние
края створок раковины у замковых брахиопод соединены
особыми выростами раковин, у беззамковых — мышцами.
Плеченогие ведут морской сидячий образ жизни. Для
прикрепления к грунту служит стебелек. Брахиоподы оби-
тают на различных глубинах.
Наибольшего расцвета плеченогие достигли в ордо-
вике — девоне, сейчас это вымирающий тип организмов.
Тип Моллюски, или Мягкотелые (Mollusca). Для
моллюсков характерны двусторонняя симметрия тела и от-
сутствие сегментации, которая сохранилась только у неко-
торых их представителей. Тело состоит из головы, туло-
вища, раковины и ноги и у большинства видов покрыто
раковиной. На голове имеются ротовое отверстие, у мно-
гих видов — щупальца и пара глаз. Туловище содержит
большинство внутренних органов и окружено мантией
(кожная складка). Нога, расположенная чаще на брюш-
ной стороне, выполняет функцию движения. Органами
дыхания у водных представителей служат жабры, у на-
земных— легкие (измененная мантийная полость). Име-
ются кровеносная и нервная системы.
Моллюски ведут разнообразный образ жизни. Среди
них встречаются прикрепленные, роющие и ползающие,
растительно- и всеядные, и т. д.
Некоторые мягкотелые достигают внушительных раз-
меров, например, у тридакны масса раковины более
250 кг, а длина гигантских кальмаров иногда состав-
ляет 18 м.
В морях моллюски встречаются на глубинах около
5 км, а на суше поднимаются в горы до 5 км над уровнем
моря.
Отдельные виды моллюсков (каракатицы, кальмары,
осьминоги, устрицы и др.) используются человеком в пи-
щу, либо служат источником перламутра и жемчуга.
Среди моллюсков есть вредители сельскохозяйственных
культур (виноградная улитка), а также наносящие ущерб
гидротехническим сооружениям, морским судам.
Геологическая история моллюсков начинается с кем-
брия. До мелового периода белемниты и аммониты имели
главенствующее шачепие в Мировом океане.
Тип Членисюногие (Arthropoda). Видовое разнооб-
разие этою самою обширного типа беспозвоночных
58
животных огромно: их доля в царстве животных состав-
ляет около 85%. В процессе эволюции членистоногие
приобрели сегментацию. Двусторонне-симметричное тело
у них состоит из головного, грудного и брюшного отделов
и покрыто прочной хитиновой кутикулой, образующей
скелетный и защитный панцирь, к которому прикрепляют-
ся внутренние мышцы. Членистые конечности (отсюда
и название типа) устроены по принципу многоколенчатых
рычагов. У этих организмов имеются нервная система,
органы дыхания (жабры у водных и легочные мешки
у сухопутных), хорошо развиты фасеточные глаза. Образ
их жизни чрезвычайно разнообразен.
Членистоногие обильно населяют все среды жизни —
моря, внутренние водоемы и сушу. Благодаря многочис-
ленности и многообразию видов, они играли и играют
огромную роль в эволюции жизни на Земле и развитии
биосферы. Достаточно вспомнить, что с насекомыми свя-
зана эволюция цветковых растений. Многие виды по-
лезны: их употребляют в пищу (речные раки, омары,
крабы) или используют для производства ценных про-
дуктов— меда, воска (пчелы) и т. д. Среди них есть
и вредители (саранча, колорадский жук), паразиты чело-
века и животных (вши, блохи), переносчики болезней
(малярийный комар, иксодовые клещи, слепни).
Геологический возраст членистоногих исчисляется
с кембрия, их предками считаются примитивные морские
кольчатые черви.
Тип Погонофоры (Pogonophora). Тело погонофоры
длиной от нескольких сантиметров до 1,5 м заключено
в открытую с двух сторон хитиновую трубку. Рот, ки-
шечник и заднепроходное отверстие отсутствуют. Питают-
ся погонофоры органическими веществами, растворен-
ными в воде, всасывая их поверхностью тела, прежде
всего щупальцами.
Необходимыми условиями существования погонофор
являются низкая температура и нормальная соленость
воды. Большинство из них обитают на больших глубинах,
где ведут сидячий образ жизни.
Ископаемые трубки погонофор известны из морских
отложений нижнею палеозоя.
Тип Щетинкочелюстные (Chaetognalha). Стреловидное
прозрачное тело этих животных длиной от 5 мм до 10 см
имеет двусторонне-симметричное строение и покрыто ку-
тикулой. По бокам расположены две пары плавников,
а на заднем конце непарный хвостовой. Плавники не
59
способны обеспечить движение, а только усиливают изги-
бательный эффект, что позволяет организмам передви-
гаться толчками. На голове находятся правый и левый
пучки сильных щетинок, способных захватывать добычу.
Нервная система развита хорошо, а органы дыхания,
выделения и кровеносная система отсутствуют.
Щетинкочелюстные обитают во всех морях и океанах,
являются планктонными животными, но есть и донные
виды.
Представители щетинкочелюстных известны со средне-
го кембрия.
Тип Иглокожие (Echinodermata). Иглокожие — один
из наиболее своеобразных типов царства животных. Их
тело, размерами от нескольких миллиметров до 5 м ра-
диально-симметрично, обычно пятилучевое, имеет форму
звезды (морские звезды), цветка (морские лилии), шара,
диска, сердца (морские ежи), огурца или червя (голо-
турии). Иглокожие имеют известковый скелет. Рот у сво-
бодноживущих представителей находится на брюшной
стороне тела (хотя понятие «брюшная и спинная сторона
тела» у большинства иглокожих условно). 1Многие из
них — хищники, некоторые питаются растительной пищей
и детритом, паразитов нет. Иглокожие большей частью
обитают на морском дне, лишь некоторые (офиуры) могут
перемещаться в толще воды. Движение осуществляется
с помощью амбулакральной системы, состоящей из много-
численных ножек.
Иглокожие живут во всех океанах и морях с нор-
мальной океанической соленостью.
Некоторые представители этого типа животных упо-
требляются в пищу (трепанги, морские ежи). Морские
звезды приносят большой вред, опустошая устричные
банки.
Свою геологическую историю иглокожие ведут с ран-
него кембрия.
Тип Хордовые (Chordata). Этот тип включает наибо-
лее высокоорганизованных животных, для которых харак-
терно наличие спинной струны — хорды, спинной нервной
трубки и жаберных щелей. Спинная нервная трубка
существует почти у всех хордовых в течение жизни,
у позвоночных на ее конце образовался головной мозг.
У водных форм жаберные щели сохраняются всю жизнь,
у наземных позвоночных с легочным дыханием они имеют-
ся только у личинок и на ранней стадии развития.
Хордовые нодра |деляются на оболочников, бесчереп-
ных и позвоночных Оболочники являются морскими
60
животными обычно небольшой длины (несколько санти-
метров). Их тело заключено в студенистую или хрящева-
тую оболочку — тунику, которая состоит из вещества,
близкого к целлюлозе. У бесчерепных, или головохордо-
вых, черепа нет, тело сегментировано. К ним относятся
ланцетники — маленькие рыбообразные животные очень
примитивного строения. Наибольшее значение в жизни
современной биосферы имеют позвоночные, или черепные,
у которых хорда в процессе эволюции заменилась позво-
ночником.
Среди позвоночных выделяются бесчелюстные, хря-
щевые рыбы, костные рыбы, земноводные, пресмыкаю-
щиеся, птицы и млекопитающие.
Глава 2
БИОГЕОГРАФИЯ И ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКИ
(2.1.) Биогеография и экология в общей системе
географических и биологических дисциплин
Биогеография — наука о географическом распростра-
нений и размещении на Земле организмов и их сообществ.
Она изучает, на какой территории распространены и как
размещены объекты ее исследования — растения, живот-
ные, грибы и микроорганизмы, которые в совокупности
образуют органический мир Земли. Следовательно, био-
география — это наука о распространении и размещении
жизни на Земле.
Органический мир Земли можно исследовать в рамках
биогеографии с двух позиций, отвечая на следующие
вопросы: как он организован и каким образом распростра-
нен?
На первый вопрос ответ дает биология, в которой
основное внимание сосредоточено на систематике и строе-
нии организмов. Биогеография в данном случае распа-
дается на географию растений, географию животных,
географию микроорганизмов и географию грибов, а также
на географию их таксономических представителей (от-
дельных видов, родов и т. д.). География растений (фито-
география, ботаническая география) изучает распростра-
нение растений по земной поверхности, география
животных (зоогеография) — распространение животных.
География |рибов пока не оформилась в самостоятельную
отрасль 6ио1 eoi рафии.
61
Каждая из названных отраслей биогеографии опери-
рует свойственными ей законами распространения орга-
низмов. Общая биогеография исследует только общие
закономерности размещения жизни на Земле.
На второй вопрос — каким образом распространен
органический мир на Земле? — отвечает физическая
география — наука о географической оболочке и ее струк-
турных частях. Суша и Мировой океан с их сложными
природными системами служат средой обитания организ-
мов.
При географическом подходе к изучению органиче-
ского мира на Земле биогеография подразделяется на
биогеографию материков, биогеографию океанов и био-
географию их различных областей большой террито-
риальной размерности (применительно к небольшим по
площади территориям термин «биогеография» не исполь-
зуется).
Растения, животные, грибы и микроорганизмы на
конкретных территориях (суше, материках, равнинах, низ-
менностях и т. д., а также в морских и пресноводных
бассейнах) образуют соответствующие сообщества —
растительный покров, животное население, сообщества
грибов и сообщества микроорганизмов. В данном случае
биогеография подразделяется на географию раститель-
ного покрова, географию животного населения и другие
отделы с соответствующими объектами и законами иссле-
дования. Общая география сообществ основывается на
общих законах распространения сообществ.
Существуют три подхода к изучению проблем био-
географии: инвентаризационный, сравнительно-регио-
нальный и каузальный (причинный). При инвентаризаци-
онном исследуются состав и структура органического мира
различных территорий земного шара. Сравнительно-ре-
гиональный подход позволяет сравнивать органический мир
конкретных регионов и осуществлять биогеографическое
(фитогеографическое, зоогеографическое) районирова-
ние. При каузальном подходе выявляются причины про-
странственного распространения организмов и их сооб-
ществ, а также состав и структура органического мира
конкретных регионов и земного шара в целом.
Таким образом, биогеография представляет собой
науку, пограничную между географией и биологией.
Как географическая наука, она стремится установить
связи между растительным покровом, животным миром,
грибами и микроорганизмами, с одной стороны, и геогра-
62
фическими условиями (климатом, рельефом, почвами,
увлажненностью территории и деятельностью человека) —
с другой, чтобы получить обобщенную картину органи-
зации жизни на Земле и о характере ее распространения
и распределения. Биогеография определяет также геогра-
фические ареалы видов, родов и других таксономических
категорий организмов, изучает законы их размещения
в пределах ареала, разрабатывает методы картирования
ареалов и изучения их структуры.
Одновременно биогеография является биологической
наукой, поскольку именно живые организмы составляют
ее предмет. От ботаники и зоологии она заимствует
флористическо-фаунистическое направление исследова-
ний, связанное с изучением флоры и фауны различных
территорий, флористическим и фаунистическим райониро-
ванием суши и Мирового океана. Она определяет мировые
биологические ресурсы, имеющие важнейшее значение для
человечества. С биоценологией, которая изучает расти-
тельные и животные сообщества в совокупности, их строе-
ние, распределение в пространстве и во времени., био-
географию роднит комплексный подход к исследуемым
объектам. В этом плане особое значение имеет ландшаф-
товедение — наука о природных (природно-территориаль-
ных) комплексах.
Говоря о взаимоотношении биогеографии, географии
и биологии, следует сказать и о биогеоценологии —
науке о взаимосвязанных и взаимодействующих комплек-
сах живой и косной (неживой) природы — биогеоценозах
и их планетарной совокупности — биогеосфере. В биогео-
ценологии. которая развивается на стыке биологических
и географических отраслей знания, используется комп-
лексный подход к изучению живой природы. Таким об-
разом, биогеография становится наукой о географи-
ческом распространении биогеоценозов и ее родство
с биогеоценологией очевидно.
При отыскании причин современной организации
жизни на Земле и распространения организмов биогео-
графия черпает сведения и из исторической геологии
и палеонтологии.
На географическое распространение организмов не-
посредственное влияние оказывает среда их обитания.
Взаимоотношения между живыми организмами и средой
их обитания изучает экология (от греч. oikos — дом,
жилите и lo^os учение, наука).
Первое определение экологии как науки дал немецкий
63
биолог-эволюционист Э. Геккель (1834—1919) в работе
«Общая морфология организмов» (1866). По его мнению,
экология изучает все связи организма с окружающим
миром, к которому мы причисляем все условия существо-
вания в широком смысле слова, как органические, так
и неорганические. Почти в течение столетия ученые спо-
рили о предмете и задачах экологии. Часто ее отождест-
вляли с биогеографией, рассматривали как биологию
в узком смысле слова или как раздел биологии, изу-
чающий адаптацию животных и растений к окружающей
неорганической и органической среде. С конца 60-х гг.
XX в. резко возрос общественный интерес к состоянию
окружающей природы в связи с неблагоприятными для
человечества последствиями ее загрязнения и истощения
естественных ресурсов. Хотя экология и сохранила свои
биологические корни, с этого времени она оформилась
в качестве самостоятельной науки.
В современном представлении экология — это наука,
изучающая организацию и функционирование надорга-
низменных систем различных уровней. Под такими систе-
мами понимаются все биологические и биокосные (состоя-
щие из организмов и неживых компонентов природы)
системы, которые служат «домом» для организма. Раз-
меры «дома» могут изменяться от небольшого простран-
ства до природной зоны, материка и биосферы.
Экология стремится познать все многообразие орга-
низации жизни на Земле и взаимосвязей между живот-
ными, растениями, грибами, микроорганизмами и средой
их обитания. Она служит научной основой рационального
использования и охраны биологических ресурсов. В задачи
экологии входят также прогнозирование изменений при-
роды под влиянием деятельности человека, научное
обеспечение восстановления нарушенных природных сис-
тем и заповедного дела. Конечной целью экологических,
как и биогеографических исследований, является сохра-
нение среды обитания человека.
Упорядочивая знания об организации жизни на Земле
и ее связи с исключительно сложной средой обитания,
экология распадается на множество разделов, имеющих
свой объект исследования. Прежде всего, она классифи-
цируется по конкретным биологическим объектам. На-
пример, экология растений, экология животных, экология
микроорганизмов и <учают взаимодействие этих организ-
мов со средой обитания. Экология дифференцируется
в зависимости и от среды, местообитания организмов,
64
и тогда в ней выделяются экология суши, экология моря,
экология озера, экология высокогорий и т. д.
Рассматривая разделы экологии, особо следует оста-
новиться на экологии человека и социальной экологии.
Под экологией человека понимают комплексную дис-
циплину, исследующую общие законы взаимодействия
и взаимовлияния биосферы и антропосистемы (Стадниц-
кий, Родионов, 1988). Антропосистему образуют все
структурные уровни человечества, все группы людей
и индивидуумы.
На начальном этапе эволюции человека, примерно
2 млн лет назад, взаимодействие между ним и природой
не носило всеохватывающего характера и человек больше
зависел от природы, чем она от него. Применяя простей-
шие орудия, прежде всего палку, гоминиды выработали
способность к коллективной защите от крупных хищников,
добывали пищу. Затем палка из средства защиты превра-
тилась в средство нападения. Со временем все шире стали
использоваться земельные и растительные ресурсы, воз-
никла промышленность, появились города. Резкий рост
населения земного шара в последнее столетие (рис. 2.1),
увеличивающаяся потребность в пище и сырье привели
к преобразованию обширных территорий планеты. Изме-
нение природы человеком постепенно приобрело глобаль-
ный характер. Истощение природных биологических
ресурсов и загрязнение среды приняли угрожающие
масштабы. Была изобретена атомная бомба — средство
самоуничтожения Homo sapiens. Все это чрезвычайно
Рис. 2.1. Рост численности населения земного шара от палеолита до
нашего времени (Рамад, 1981)
3. Зак. 852
65
обострило экологическую ситуацию в современном мире
и поставило под вопрос существование самого человека
как биологического вида. В наши дни стал реальностью
кризис природно-общественных отношений, за которым
просматривается и экологический, связанный с разруше-
нием природной среды. Выход из сложившейся ситуации—
в регулировании отношений общества с природой. Именно
экология человека предоставляет возможность этой регу-
ляции.
Перечень задач, решаемых экологией человека,
весьма широк. В своей совокупности они могут быть
объединены по двум направлениям. Одно из них связано
с влиянием природной (географической) среды и ее ком-
понентов на антропосистему, другое вытекает из необхо-
димости исследовать последствия антропогенной деятель-
ности.
Экология человека как наука связана с достижениями
небиологических наук: физики, химии, математики, геоло-
гии, географии и др., широко использует методы, понятия
и термины, свойственные им.
Во второй половине XX в. человек расширил сферу
своего обитания, сделав доступным не только около-
земное, но и отдаленное космическое пространство. Совер-
шенно новое направление экологии человека — косми-
ческая экология — исследует уже пилотируемые спутники
Земли как искусственные экосистемы и влияние косми-
ческих факторов на человеческий организм, являющийся
ядром этой системы. В данном случае космическая эколо-
гия тесно связана с экологией медицинской.
Самостоятельным направлением в экологии человека
является социальная экология. Она анализирует взаимо-
отношения между социальными группами и средой.
Однако предмет исследования и положение социальной
экологии в системе экологических наук трактуются по-
разному: социальная экология — наука, основным объек-
том которой выступает человек как биологический вид,
или наука о социальных механизмах взаимосвязи чело-
веческого общества с окружающей средой.
Рассматривая человека как биологический вид, со-
циальная экология тесно соприкасается с социобиологией,
или социалыюй биологией,— наукой о биологических
основах любого общественного явления.
Биогеография и жология, являясь комплексными
науками, изучающими живые организмы, взаимосвязаны
друг с другом. Так. экологическое направление в био-
66
географии позволяет проследить влияние среды на рас-
пространение организмов и их сообществ по земной
поверхности, знание законов экологии необходимо для
определения причин региональных различий в раститель-
ном покрове и животном населении.
Взаимосвязь между биогеографией и экологией нашла
также отражение в становлении геоэкологии (ландшафт-
ной экологии, экологии ландшафтов). Формирование гео-
экологии связано с целесообразностью объединить изуче-
ние пространственного взаимодействия природных явле-
ний с исследованием «вертикальных» взаимоотношений
между ними в границах определенного природного комп-
лекса (экосистемы, ландшафта). Интересы геоэкологии
сосредоточены на анализе структуры и функционирования
ландшафтов, взаимоотношениях их составных биоти-
ческих и косных компонентов, а также на воздействии
общества на природную составляющую. Следовательно,
геоэкология — это экология ландшафта, или природно-
антропогенных систем. Однако термины «геоэкология»
и «ландшафтная экология» пока не получили широкого
распространения. По мнению К. Тролля, они синонимы
биогеоценологии.
Биогеография и экология имеют свои специфические
цели и задачи, решаемые свойственными каждой из этих
наук методами, и выработали свой научный язык. Необ-
ходимо, однако, подчеркнуть, что ряд терминов научного
языка биогеографии и экологии заимствованы из геогра-
фических и биологических дисциплин и стали основными.
Это следующие понятия.
Флора (от лат. Flora — богиня цветов и весны) —
исТбртгёЙси сложившаяся в определенном географиче-
ском пространстве (Земля, материки, отдельные регионы,
территория государств и их части) или произраставшая
в прошлые геологические эпохи совокупность видов рас-
тений. Флора объединяет все виды растений данной
территории независимо от частных условий их произ-
растания и вхождения в состав тех или иных растительных
сообществ (Толмачев, 1974). В нее включаются цветко-
вые и голосеменные растения, папоротники, мхи, грибы,
лишайники, микроорганизмы и растения, случайно зане-
сенные или культивируемые человеком, исключая ком-
натные* н тепличные. В соответствии с этим различают
флору цветковых растений, папоротников, мхов (бриофло-
ра), грибов (микофлора), лишайников (лихенофлора)
и т. д. 11е корректно, но мнению А. И. Толмачёва, называть
флорой совокупность видов растений отдельного лесного
массива, болота или луга. В данном случае речь должна
идти об элементарной, или конкретной, флоре. Элемен-
тарная флора равнинных территорий в умеренном поясе
насчитывает примерно 500—700 видов высших растений.
Растительность — совокупность растительных сооб-
ществ (фитоценозов), населяющих Землю или отдельные
ее территории. В отличие от флоры, растительность
характеризуется не видовым составом, а определенным
сочетанием растений, их численностью и взаимоотноше-
ниями. На различие понятий «флора» и «растительность»
впервые обратил внимание швейцарский фитогеограф
И. Турман в 1849 г.
Растительный покров — совокупность флоры и расти-
тельности.
(от лат. Fauna — богиня лесов и полей, покро-
вительница стад животных) — совокупность видов жи-
вотных, обитающих на определенной территории или
акватории и входящих во все их зооценозы. Фауна вклю-
чает все виды животных, обитающих в данном географи-
ческом пространстве. Огромное видовое разнообразие
животных даже на ограниченной территории не позво-
ляет привести их полный перечень. Поэтому зоогеографы
ограничиваются описанием фауны млекопитающих, фауны
птиц (орнитофауны), фауны насекомых (энтомофауны),
фауны рыб (ихтиофауны) и т. д.
Животное население — исторически сложившаяся со-
вокупность особей одного или многих видов животных
в пределах какой-либо территории или акватории. Как
и растительность, животное население характеризуется
численностью особей, их сочетаниями и взаимоотноше-
ниями.
Животный мир — совокупность фауны и животного
населения. Часто «животный мир» и «животное население»
используются как синонимы.
Биота — совокупность флоры и фауны, исторически
служившаяся совокупность растений и животных, объеди-
ненных общей областью распространения. Виды, входящие
в состав биоты, могут не иметь экологических связей,
например медведь и лягушка, сосна и майский жук и т. д.
Биоценоз, сообщество организмов — совокупность
растений, животных и микроорганизмов, населяющих
участок суши или водоема и характеризующихся опре-
деленными отношениями друг с другом и абиотическими
факторами среды. Отличие биоценоза от биоты заклю-
68
чается именно в наличии экологических взаимоотношений
между организмами. Однако во многих случаях одна
и та же совокупность организмов может рассматриваться
и как биота (с позиций биогеографии), и как биоценоз
(с позиций экологии) (Бобринский, 1951). Термин «биота»
чаще употребляется относительно территории географи-
ческого ранга, например биота ландшафта, биота геогра-
фической зоны и т. д. Биоценоз включает в себя взаимо-
зависимые фитоценоз, зооценоз и микробоценоз. Биоце-
нозом может быть луг (или его участок), лес (или часть
его), хвойный лес, смешанный лес, тундра, болото и т. д.
Биом — совокупность видов растений и животных,
составляющих живое население конкретной территории.
Это понятие близко к понятию «биота» и до недавнего
времени употреблялось главным образом в зарубежной
географической и экологической литературе. В последнее
время его все чаще используют и в отечественной лите-
ратуре.
Среда — совокупность абиотических (косных) и биоти-
ческих условий обитания животных, растений и микро-
организмов.
Природная среда — совокупность всех естественных
условий, тел и явлений, с которыми организм находится
в прямых или косвенных отношениях.
Окружающая среда — естественные элементы, а также
объекты и явления, созданные человеком, с которыми
организм находится в прямых или косвенных отно-
шениях.
Экосистема — природный комплекс, образованный жи-
выми организмами и средой их обитания, которые связаны
между собой обменом веществ и энергии. «Экосистема»
является одним из основных понятий экологии, прило-
жимым к объектам разной сложности и размерности, но
в большинстве своем с четкими границами. Экосистемой
могут быть каждая отдельная кочка на болоте, болото
в целом, озеро, река, море, лесной массив, пустыня,
природная зона, материк, океан и вся Земля.
2.2. Основные этапы исторического развития
биогеографии и экологии
При рассмотрении этапов развития биогеографии
и экологии необходимо иметь в виду следующее.
Прежде всего, поступательное движение в об-
ласти этих наук неразрывно связано с развитием геогра-
69
фии и биологии. Вместе с тем оно определяется социаль-
но-экономическими условиями, общественно-политической
системой.
По А. Г. Воронову (1987), начальный этап в истории
биогеографии и экологии ограничен временными рамками
от становления человека до XVI в. Для него было харак-
терно в основном накопление отрывочных сведений о рас-
тительности, животном мире и природных условиях.
Такого рода знания не были приведены в определенную
систему, естественно, отсутствовала и методика научного
познания. Обобщение информации о жизни на Земле
шло главным образом в соответствии с философскими
представлениями, распространенными в странах древнего
мира и средневековья.
Следующие этапы развития биогеографии и экологии:
начало XVI — конец XVIII в. (продолжение накопления
информации о животном и растительном мире Земли
в условиях господства библейского мифа о сотворении
мира); конец XVIII — середина XIX в. (обобщение
ботанико-географических и зоогеографических данных
в свете теории катастроф); вторая половина XIX в. (бур-
ное развитие ботанико-географических, зоогеографиче-
ских и экологических исследований и возникновение
биоценологии на основе теории эволюции Дарвина);
первая половина XX в. (разработка учения о растительных
сообществах, дальнейшее развитие экологического и ис-
торического направлений ботанической географии, попыт-
ки создания единой биогеографии, формирование учения
о биосфере); середина XX в.— наши дни (развитие единой
биогеографии и ее экологизация, бурный рост экологи-
ческих исследований во всем мире, изучение процессов,
охватывающих биосферу в целом) (Воронов, 1987).
Рассмотрим более подробно каждый из перечисленных
периодов.
Замечательный естествоиспытатель, один из осново-
положников русской школы физиологов растений К. А. Ти-
мирязев утверждал, что почти каждая наука обязана
происхождением какому-либо искусству, точно так же,
как всякое искусство вытекает из какой-нибудь потреб-
ности человека. Следуя этому утверждению, истоки
биогеографии и экологии необходимо искать в наскальной
живописи первобытного человека и медицине.
Искусство врачевания - медицина зародилась на
самых ранних стадиях существования человека из опыта
применения лекарственных средств растительного и жи-
70
вотного происхождения. Оно закрепилось в обычаях и при-
емах народной медицины, широко использующей многие
растения и некоторых животных. В период собиратель-
ства съедобных и лекарственных растений, охоты на
диких животных первобытный человек накопил значитель-
ные сведения о местах нахождения и условиях произ-
растания интересовавших его растений, путях миграции
диких животных. Позднее, при кочевом пастбищном жи-
вотноводстве, знания биогеографического и экологи-
ческого характера значительно углубились и расшири-
лись. Вероятно, в это время племенам стали известны
последствия пастбищной деградации луговой раститель-
ности. Надо отметить удивительный факт: на наскальных
и пещерных рисунках изображены только животные,
служившие объектом охоты,— мамонт, северный олень,
лось, пещерный медведь и др. и по какой-то причине
отсутствуют растения.
Переход к земледелию в середине каменного века
означал следующий шаг в познании мира растений
и животных. Основной причиной такого перехода было
осознание преимущества земледелия по сравнению с со-
бирательством съедобных растений. Для возделывания
растений первому земледельцу были нужны определенные
знания, объем которых увеличивался по мере возникно-
вения цивилизованных государств и развития связей
между ними. В VI—V тысячелетии до н. э. в Передней
и Западной Азии, Северной Африке выращивали ячмень
и пшеницу. Позднее в Закавказье стали культивировать
рожь. Появились многие огородные и технические куль-
туры и плодовые деревья. В VI—II тысячелетии до н. э.
в Китае, Индонезии и Индии начали разводить рис, чай
и хлопок. Древние государства обменивались раститель-
ными и животными ресурсами, соответствующей инфор-
мацией. С развитием цивилизованных государств в кон-
такт с их населением вступали соседние племена и народы
со своим опытом жизнеобеспечения. Заимствование друг
у друга культивируемых растений обогащало их инфор-
мацией биогеографического и экологического содержания,
которая, будучи полученной из опыта, послужила своего
рода фундаментом для построения строго научной сис-
темы знаний о жизни на Земле, включая ее происхож-
дение и распространение.
Мерные географические работы появились в Древней
Греции. Они связаны с именем Гекатея Милетского
(около 54б 480 гг. до н. э.) — автора «Землеописания».
71
позволяющего судить о географических представлениях
древних греков. Гекатей Милетский впервые употребил
термин «ойкумена» для обозначения части Земли, насе-
ленной человеком.
О широте биогеографических познаний в Древней
Греции говорят и сведения, содержащиеся в сочинениях
историка Геродота (между 490—480 гг.—около 425 г.
до н. э.). Давая первое систематическое описание жизни
и быта скифов, он упоминает о «море» в стране буддинов,
находящемся в лесу с тростниковыми зарослями, в ко-
тором в изобилии водятся бобры и выдры. (Заметим, что
точное местонахождение этого «Геродотова моря» геог-
рафы до сих пор не могут установить).
Походы Александра 1Македонского в Персию и Индию
в IV в. до н. э. познакомили участвующих в них античных
ученых с природой азиатских степей, пустынь, горных
систем и тропических лесов Индии. Стали возможны
широкие естественнонаучные сопоставления и обобщения.
Огромная заслуга в этом принадлежит Аристотелю (384—
322 гг. до н. э.).
До наших дней дошли трактаты Аристотеля «История
животных», «О частях животных», «О движении живот-
ных», «О возникновении животных», «О душе», долгое
время служившие основным источником сведений о живот-
ных. В них отражено аристотелевское учение о целесооб-
разности (развитие органических структур из семени,
целесообразно действующий инстинкт животных, взаим-
ная приспособленность их органов и др.), выделены три
рода живых существ — растения, животные и человек
с соответствующими частями души (питающей, чувствую-
щей и разумной). Аристотель заметил также некоторые
изменения в природной среде. В частности, когда мест-
ность становится суше, источники с необходимостью
исчезают, а когда это происходит, реки сначала делаются
из больших маленькими, а затем пересыхают оконча-
тельно, вода на земле бывает или проточная, или стоячая,
поднятия одних участков суши сопровождаются опуска-
ниями других.
Труды Аристотеля в области ботаники не сохранились.
Ботанические взгляды и познания Аристотеля получили
развитие в сочинениях его ученика Теофраста (372—
287 гг. до н. э.), из которых наибольшее значение имеет
«История растений». Здесь изложены сведения о лечебных
растениях, способах их собирания и применения, строении
и размножении растений. Теофраст ввел в употребление
72
термины «плод», «околоплодник», «сердцевина», плодо-
носящее растение назвал женским, а бесплодное — муж-
ским, отнеся их к разным видам. Он обобщил материалы,
собранные во время походов Александра Македонского,
описал растения разных стран, указав своеобразие ман-
гров, растений гор, долин и т. д., отметив влияние кли-
мата и почв на растительный покров.
Отражением географических знаний, накопленных за
период античности, явилась «География» Страбона (64—
63 гг. до н. э.— 23—24 гг. н. э.). В составляющих ее
17 книгах древнегреческий ученый описал ойкумену,
обобщив все известные ему сведения о странах и народах.
Эпоха Древнего Рима оставила нам 37-томный труд
натуралиста Плиния Старшего (24—79 гг. н. э.) «Естест-
венная история». Два первых тома посвящены живым
организмам, некоторые сведения почерпнуты из работ
Аристотеля. Однако воображение Плиния Старшего со-
перничало с его трудолюбием, и «Естественная история»,
в сущности, представляет собой сборник занимательных
и большей частью неправдоподобных рассказов. Тем не
менее до конца XVII в. она использовалась как источник
знаний о природе.
Попытки римлян дополнить научные знания, которые
обобщили греки-естествоиспытатели, были приостановле-
ны падением Римской империи и пришедшим на смену
античного мира средневековьем с присущей ему церковной
идеологией. Развитие науки в средние века в значитель-
ной степени сдерживала церковь, которая в духовной
жизни Западной Европы стала играть главенствующую
роль. Научные исследования сделались совершенно не-
возможными с того момента, когда содержание Библии
и других священных книг было провозглашено основой
всякого знания, не подвергаемой сомнениям. Результаты
изучения природы согласовывались со Священным писа-
нием, научные достижения античного мира постепенно
забывались. При таком положении наука пришла в упадок.
Большую роль в сохранении и приумножении есте-
ственнонаучных знаний сыграли арабы. Благодаря быст-
рым и удачным победам под знаменем ислама, они
в VII -X вв. основали могущественное государство —
Арабский халифат. Его границы простирались от Индии
до Испании, от Кавказа до внутренней Африки. Такие
громадные* размеры государства уже сами по себе про-
буждали интерес к географическим, в частности биогео-
графическим, шапиям. Достижения греческих философов
7.3
и ученых стали известны в христианских странах Запад-
ной Европы вследствие того, что их произведения вна-
чале переводились на арабский язык, а затем на латин-
ский. Арабы не только воспользовались наследием
древнегреческой и древнеримской науки и культуры, но
и обогатили его. Так, широко известны труды средне-
азиатского ученого, философа, врача Ибн Сины (Ави-
ценны) (около 980—1037 гг.). Ему, например, принад-
лежит гипотеза о невидимых возбудителях инфекционных
заболеваний, передающихся посредством воды и воздуха.
Нетрудно догадаться, что речь идет о микроорганизмах.
В Киевской Руси население обладало большим запасом
знаний о растениях и животных благодаря накапливав-
шемуся опыту земледельцев и охотников. Эти знания,
в частности, нашли отражение в «Поучениях» Владимира
Мономаха (XI в.), «Шестодневе» священнослужителя
Иоанна Болгарского, где изложена библейская легенда
о шести днях творения мира и приведена упрощенная
классификация животных Аристотеля. Однако в Киевской
Руси сведения биогеографического и экологического со-
держания не получили научного обобщения.
Возрождение естествознания в странах Западной
Европы происходило в напряженной борьбе между бого-
словско-мистическими и научными взглядами. Во многом
ему способствовали образные и поэтические описания
путешествий в «заморские страны». Так, «Книга» Марко
Поло была для европейцев одним из первых источников
знаний о ряде стран Азии, в том числе о Китае, где
итальянский путешественник провел почти 17 лет. Перу
византийского поэта М. Фила (XIII—XIV вв.) при-
надлежат поэмы «О растениях», «О свойствах животных»
и «Краткое описание слона», основу которых составили
впечатления поэта о Персии, Аравии и Индии. Вместе
с такими высокохудожественными произведениями, как
«Божественная комедия» Данте, «Витязь в тигровой
шкуре» Руставели, они расшатывали религиозно-догма-
тические устои.
Эпоха Возрождения (XIII—XVI вв.) способствовала
становлению научного мировоззрения. Осуществлявшиеся
научные исследования вели ко все более глубокому позна-
нию закономерностей природы.
В начале XVI конце XVIII в. социально-экономи-
ческой основой развития естественных, в том числе
географических и биологических, наук явилось формиро-
вание капитал истических общественных отношений.
74
Переход к капитализму не совпадал по времени в разных
европейских странах, что, естественно, отразилось на
развитии научной мысли в них.
Европейские путешественники во второй половине
XV — первой половине XVII в. сделали ряд географи-
ческих открытий. Общими причинами экспедиций были:
рост товарного производства, поиск в новых землях
драгоценных металлов, пряностей, слоновой кости (в тро-
пиках), моржовых бивней и ценных мехов (в северных
странах), отыскание новых путей из Европы в Индию
и Восточную Азию. Достижениями, имеющими и сегодня
большое значение, являются обследование в конце
XV в. португальскими мореплавателями Б. Диашем,
Д. Каном и др. западного и южного побережья Африки,
открытие в 1492 г. X. Колумбом Америки, на рубеже
XV и XVI вв. А. Веспуччи и другими испанскими и пор-
тугальскими мореплавателями — Южной Америки, совер-
шение первого кругосветного плавания в 1519—1522 г.
Ф. 1Чагелланом и его сподвижниками. После похода
Ермака в Западную Сибирь в 1581 —1584 гг. русские
землепроходцы открыли бассейны Енисея и Лены, пере-
секли всю Северную Азию и достигли Охотского моря.
Русские мореходы к середине XVII в. обошли все северное
побережье Азии. Е. П. Хабаров, В. Д. Поярков, И. И.
Ребров и др. проследили течение всех великих сибирских
рек и Амура. В первой половине XVII в. европейцам
стали известны Австралия, Новая Зеландия и Тасмания,
английские мореплаватели, обойдя западное побережье
Гренландии, открыли Баффинову Землю и берега Гудзо-
нова залива. В XVIII в. важнейшие географические
открытия связаны с экспедициями Дж. Кука, Ж. Лапе-
рузы, Дж. Ванкувера, Л. Бугенвиля и др. Вследствие
предпринятых в России в 1733—1743 и 1768—1777 гг.
экспедиций, в которых участвовали С. П. Крашенинников,
И. Г. и С. Г. Гмелины, Г. В. Стеллер, И. И. Лепехин,
были исследованы огромные территории Западной и Вос-
точной Сибири.
Из дальних стран в Европу в результате многочис-
ленных экспедиций стали доставляться неизвестные,
в некотором роде экзотические, животные и растения.
Это способствовало развитию существовавших ботани-
ческих садов, первый из которых был основан в Салерно
в 1309 г., и появлению новых: в 1525 г.— в Падуе,
1544 г. в Пизе, 1577 г.— в Лейдене, в 1593 г.— в Гей-
дельберге. В России предшественниками ботанических
садов были аптекарские огороды в Москве (1706), Дубнах
75
(1709) и Петербурге (1714), где вначале выращивались
только лекарственные растения, а затем культурные
и дикорастущие, привезенные из Сибири и из-за рубежа.
Ботанические сады стали первыми научными ботани-
ческими центрами.
Зоологические парки в Европе с многообразием мест-
ных и привозных животных возникли значительно позднее,
хотя их предшественники — зверинцы существовали еще
со времен Древнего Рима. Первые зоологические парки
в Европе были организованы в Вене (1752), Мадриде
(1774) и Париже (1793). Они стали научными центрами
по изучению животных.
В это же время появились и первые биогеографи-
ческие работы. Среди них «История Сибири» Ю. Кри-
жанича, 15 лет проведшего в этом крае. Ю. Крижанич
описал три зоны («три климата») — тундру, тайгу и степь
с характерными для них климатом, растительностью
и животным миром.
Накопление значительного материала по разнообра-
зию растений и животных привело к необходимости его
систематизации. Во второй половине XVI в. нидерланд-
ский ботаник К. Клюзиус предложил классифицировать
все растения, растущие в Европе и привезенные из за-
морских стран, выделив следующие группы: 1) деревья,
кусты и полукустарники; 2) луковичные растения; 3) хо-
рошо пахнущие растения; 4) непахнущие растения; 5) ядо-
витые растения; 6) папоротники, злаки, зонтичные и др.
В XVI—XVII вв. предпринимались также неоднократные
попытки упростить многословные, иногда состоящие из
десяти слов, названия растений.
Работа по классификации животных велась не столь
интенсивно. Это было связано с тем, что в отличие от
растений, которые использовались в медицине, сельском
хозяйстве и т. д., а, следовательно, требовали как можно
более точного определения их лечебных, пищевых и тех-
нологических свойств, животные чаще всего не нужда-
лись в таком точном разграничении. Английский натура-
лист Дж. Рей (1627—1705), у которого систематика
животных в XVII в. была наиболее полной, исходил из
аристотелевского деления животных на кровеносных
и бескровных. Кровеносные животные в свою очередь
подразделялись на легочнодышащих и жабернодышащих
и т. д.
Большая заслуга в систематике организмов принад-
лежит шведскому натуралисту К. Линнею. Свою первую
76
классификацию животных он предложил в 1735 г. в пер-
вом издании «Системы природы» и завершил ее в десятом
издании этого труда в 1758 г. К. Линней описал и сис-
тематизировал около 4 тыс. зоологических видов, ввел
четырехчленное таксономическое подразделение (класс—
отряд—род—вид). Он делил животных на шесть классов:
млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, насекомые, черви.
Человека Линней поместил во главе отряда приматов,
к которым отнес также человекообразных обезьян.
В классы и отряды К- Линней объединил животных на
основании какого-либо одного, произвольно выбранного
признака. Например, по строению клюва в один класс
попали страус, казуар, павлин и курица; слон, морж,
ленивец, муравьед и ящер были объединены по признаку
строения зубов.
В сочинении «Виды растений» (1761) естествоиспы-
татель описал и систематизировал более 7,5 тыс. видов
растений, объединенных в 1260 родов и 24 класса.
В основу своей классификации растений, получившей
название сексуальной (половой), он положил характерные
особенности тычинок и пестиков. Классы различались
по числу тычинок, их длине, характеру срастания тычи-
нок, пыльников; выделялись также классы однодольных,
двудольных и тайнобрачных растений. Внутри класса
Линней выделял отряды по характеру строения пести-
ков — женских органов растения.
Главную заслугу К- Линнея составляет упрощение
биологической терминологии в систематике и оконча-
тельное утверждение бинарной номенклатуры в названии
организмов.
Системы животных и растений К- Линнея, хотя и были
широко приняты, явились венцом искусственной, а не
естественной классификации органического мира, осно-
ванной на его эволюции. В научном познании создатель
этих систем, как и многие другие ученые, еще не мог
избавиться от тысячелетнего господства религиозного
догматизма.
Указанный недостаток сказался и на формировании
первых биогеографических представлений. Различия
в растительном покрове и животном мире конкретных
территорий, например полярных пустынь и влажных тро-
пических лесов, заставили ученых задуматься о причинах
этих различий. К. Линней согласовал их с библейской
догмой творения. Он утверждал, что животный мир был
сотворен на острове, расположенном в тропиках. Посе-
77
редине острова возвышалась гора, на вершине которой
были созданы полярные животные и растения, на
склонах — обитатели умеренных широт, а у подножия —
тропические животные и растения. Море отступило от
острова, и его обитатели заняли те места, которые им
были предназначены для жизни: жители вершины горы
переселились в полярные области материка, обитатели
ее склонов — в умеренный пояс, а обитатели подножия
остались в тропиках. Таким образом, по Линнею, су-
ществовал единственный центр возникновения и рассе-
ления всех живых существ.
Идею исторического развития Земли, распространив
ее как на земную кору, так и на органический мир
планеты, высказал 1М. В. Ломоносов (1711 —1765) в сочи-
нении «О слоях земных» (1763).
До конца XVIII в. появилось еще множество геогра-
фических работ, содержащих сведения о животных и рас-
тениях, и ботанико-географических, зоогеографических
сочинений. Часть исследований были посвящены не только
систематике, но и описанию и изучению разных сторон
жизни животных. В этом отношении интересен труд фран-
цузского натуралиста Ж. Бюффона (1707—1788) «Ес-
тественная история» (1749—1788), содержащий очерки
о жизни животных, их распространении и взаимодей-
ствии со средой.
Ж. Бюффон, заложивший основы зоогеографии, из-
вестен также как автор одной из гипотез возникновения
земного шара и его поверхности. Отстаивая идею о ка-
тастрофах, зародившуюся еще в глубокой древности, он
связывал происхождение Земли и ее последующее геоло-
гическое развитие со столкновением кометы с Солнцем.
В сочинении «Эпохи природы» (1778) вся история Земли
продолжительностью около 75 тыс. лет разделена
им на шесть периодов: 1) столкновение кометы с Солнцем
и образование вещества в огненно-жидком состоянии;
2) остывание этого образования; 3) выпадение дождей,
заселение животными первичного моря, провал океана
в подземные пустоты, заселение появившейся суши тропи-
ческой растительностью; 4) проявление вулканизма в ре-
зультате соприкосновения воды с горячей внутренностью
Земли; 5) стадия покоя, переселение слонов и других
крупных наземных животных по мере спадания жары
от полюсов к экватору; 6) достижение современного
соотношения воды и сущи, возникновение человека.
Следует отметить, что в XVIII в. все еще сохраняла
78
силу библейская догма об актах творения. Однако обилие
накопленных палеонтологических данных сделало невоз-
можным отрицание изменений растительного и живот-
ного мира Земли. Формировавшаяся теория катастроф
стала компромиссом между воспитанным на протяжении
многих веков религиозным мышлением и обилием научных
данных. Смысл теории катастроф сводился к тому, что
творец актом творения создает органический мир каждой
геологической эпохи заново, этот органический мир су-
ществует недолго и гибнет в результате грандиозной
мировой катастрофы, после чего наступает новый акт
творения.
В законченном виде теория катастроф была сформу-
лирована французским зоологом Ж. Кювье (1769—1832).
Отвергая эволюционные представления своего времени,
он считал, что весь животный мир определенного участка
земной поверхности погибал вследствие кратковременных
катаклизмов (наводнений, землетрясений и др.) и после
катастрофы этот участок заселяли совершенно другие
животные. По мнению Ж. Кювье, организмы заранее
приспособлены к жизни в определенных условиях, они
могут погибнуть, а целые флоры и фауны могут исчез-
нуть с лица Земли, если изменятся условия. Он утверждал,
что целесообразность строения и вечная гармония при-
роды абсолютны, заранее предопределены как некая
высшая цель, но уже не говорил о творении природы
богом, хотя, как и К. Линней, был сторонником креа-
ционистской (от лат. creatio — сотворение, создание)
концепции в биологии, согласно которой многообразие
форм органического мира есть результат их сотворения
богом.
С появлением теории катастроф закончился период
накопления информации о животном и растительном
мире Земли, отмеченный господством библейского мифа
о творении. В конце XVIII — середине XIX в. обобщение
бота ни ко-географических и зоогеографических знаний,
развитие географии и биологии осуществлялись также под
влиянием теории катастроф.
Одной из первых обобщающих ботанико-географи-
ческих работ этого периода явились «Основы траво-
ведения» (1792) немецкого ученого К. Вильденова, где
предпринята попытка найти причины современного
распространения растений, исходя из имевшихся тогда
представлений о геологической истории Земли. По мне-
нию К. Вильденова, у растений был не один, как полагал
К. Линней, а мною центров происхождения.
79
Ученик К- Вильденова немецкий естествоиспытатель
А. Гумбольдт (1769—1859) придерживался взглядов свое-
го учителя о существовании многих центров происхожде-
ния растений и органического мира в целом. В ботанико-
географических работах и классическом труде «Космос»
(1845—1862) он дал общую картину распределения
растительного покрова по земному шару, не только обоб-
щил свои наблюдения во время экспедиций по Южной
и Центральной Америке в 1799—1801 гг., но и система-
тизировал накопленные знания по географии растений.
Гумбольдт показал роль климата в жизни растений, уста-
новил связь их географического распространения с изо-
термами, обосновал идею широтной зональности и верти-
кальной поясности растительности, проанализировал
влияние исторического развития Земли на современное
распространение растений. Развивая мысль К- Вильденова
об одиночно и общественно живущих растениях, он при-
шел к выводу, что внешний облик растения является
выражением физико-географических условий той мест-
ности, где это растение растет, первым применил термин
«ассоциация».
После опубликования работ А. Гумбольдта ботани-
ческая география стала быстро развиваться по четырем
направлениям (Воронов, 1987). Во-первых, появилось
значительное число работ по флоре различных районов
земного шара, в том числе первая четырехтомная «Флора
России» (1841 —1853) К- Ф. Ледебура. Во-вторых, полу-
чило развитие флористическое районирование. В-третьих,
в экологическом направлении ботанической географии
стало обязательным изучение влияния факторов среды
на растительный покров в целом и отдельные виды расте-
ний. В-четвертых, начали разрабатываться вопросы
исторической ботанической географии.
Из крупнейших ботанико-географов этого периода
следует назвать швейцарского ученого О. Декандоля
(1778—1841) и его сына А. Декандоля (1806—1893),
опубликовавших 22-томное «Введение в естественную сис-
тему царства растений» (1824—1839, 1844—1874).
В 1809 г. О. Декандоль выделил науку, изучающую
зависимость растений от условий их произрастания,—
эпирреологию. В 20-е гг. уже возникло понятие формации
как группировки растений, определяющей внешний вид
растительного покрова. С этого времени берет нача-
ло описание растительных формаций различных терри-
торий.
80
Животный мир не был объектом исследований А. Гум-
больдта, но его ботанико-географические идеи стимули-
ровали исследования в области зоогеографии и экологии
животных. Большое влияние на развитие зоогеографии
оказал немецкий ученый Е. Циммерман, который еще
в 1777 г. ввел термины «зоогеография» (изучает живот-
ный мир отдельных областей) и «географическая зооло-
гия» (изучает географическое распространение живот-
ных). В становлении зоогеографии и экологии значи-
тельную роль сыграл также русский естествоиспытатель
П. С. Паллас (1741 —1811), совершивший со своими
учениками ряд экспедиций по России, включая Сибирь
и Дальний Восток. Основной его труд «Зоогеография
русско-азиатская» был опубликован в 1811 —1830 гг.
Внимание зоологов в 30-е гг. было привлечено
к изучению популяций. Объектом нередко служили попу-
ляции не только животных, но и человека. Порой это со-
провождалось неправомерным обобщением наблюдений
и некритическим перенесением выводов, полученных в столь
различных сферах, из одной в другую. В результате
происходила недопустимая биологизация социальных
по своей природе явлений и антропоморфизация чисто
экологических закономерностей.
Итогом зоогеографических исследований первой поло-
вины XIX в. явилась трехтомная монография чешского
зоолога Л. Шмарды «География распространения живот-
ных» (1853). Распространение животных он связывал
с воздействием на них среды — тепла, света, воздуха,
климата, характера местообитания и т. д. Л. Шмарда
был сторонником теории катастроф и убежденным против-
ником принципа эволюции.
Для развития экологии в конце XVIII — середине
XIX в. большое значение имели работы русского ученого
К- Ф. Рулье (1814—1858), которого можно считать
основателем экологии, хотя предложенные им для обозна-
чения этой науки названия — «зообиология» и «зооэтика»
оказались неудачными. К. Ф. Рулье признавал истори-
ческое развитие органического мира и его неразрывную
связь со всей окружающей средой, считал, что при
исследовании растений и животных необходимо исходить
из постепенного развития организации и образа жизни
в тех или иных условиях. Он первым дал определение
понятию «среда», предложил классификацию факторов
(«наружных условий»), среди которых различал физи-
ческие, биотические и связанные с воздействием человека.
HI
Усилия европейских, включая русских, ученых в 20—
30-е гг. прошлого столетия были ориентированы на накоп-
ление экологических данных по отдельным видам орга-
низмов и районам. Идеи К. Ф. Рулье нашли воплощение
в работах его ученика Н. А. Северцова (1827—1885),
уже в начале второй половины XIX в. опубликовавшего
первую монографию по экологии «Периодические явления
в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии».
В ней Н. А. Северцов осуществил всесторонний эколо-
гический анализ животного мира обширной территории
лесостепи с разнообразными ландшафтами, богато засе-
ленными в то время зверями и птицами.
Середина XIX в. знаменательна тем, что теория
катастроф в геологии и биологии начала утрачивать свое
значение. В геологии победили представления о том, что
действующие геологические факторы в состоянии осуще-
ствить за длительный срок все изменения, зафиксирован-
ные в разрезе. Принцип актуализма и историзма в трак-
товке геологических явлений впервые выдвинул фран-
цузский естествоиспытатель Ж. Б. Ламарк. Он же —
создатель и первого целостного учения о живой природе.
По Ламарку, «верховный творец» — источник «первого
толчка», «оживления» инертной, лежащей в основе всех
природных тел и явлений материи. Внешняя среда, дей-
ствуя непосредственно на растения-и животных, лишен-
ных дифференцированной нервной системы, вызывает
у них приспособительные изменения. Животные же, обла-
дающие нервной системой, испытывают косвенное влияние
среды. Изменение среды — основная причина видооб-
разования, пока среда неизменна, виды сохраняют по-
стоянство.
Утверждение принципа актуализма в геологии связано
с именем английского естествоиспытателя Ч. Лайеля
(1797—1875). В «Основах геологии» (1830—1833) в про-
тивовес господствовавшей теории катастроф он разра-
ботал учение о медленном и непрерывном изменении
земной поверхности под действием постоянных геологи-
ческих факторов — извержений вулканов, текущих вод,
атмосферных осадков и др. «Современность — ключ
к пониманию прошлого» — главный тезис учения Ч. Лай-
еля. Законы природы вечны и неизменны. В геологи-
ческом прошлом действовали те же силы, с той же
скоростью и интенсивностью, что и в наши дни. Лайель
считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими
переселения животных основными причинами резких
82
изменений ископаемых фаун. Принцип актуализма являл-
ся отправным моментом в лайелевской концепции уни-
формизма, или единообразия. Согласно ей, одни виды
вымирают, другие появляются, но средний уровень слож-
ности организмов меняться не должен.
Однако обосновав теорию исторического развития
земной поверхности под влиянием геологических факто-
ров, Ч. Лайель не признал изменчивости населяющих
ее живых существ и теорию эволюции Ч. Дарвина принял
не сразу. Примечательно, что русский ученый К. М. Бэр
(1792—1876) в 1822 г. выдвинул гипотезу о постепенном
развитии жизни от низших ее проявлений до человека,
в 1828 г. отверг учение об эволюции, а в 1834 г. признал
эволюцию отправным моментом в биологических исследо-
ваниях.
В середине XIX в. появились первые американские
работы, посвященные Северо-Американскому континенту.
Среди них «Флора Северной Америки» (1838—1843) Дж.
Торри и А. Грея. Американский ботаник А. Грей (1810—
1888) —один из создателей эволюционного направления
в географии растений.
Развитие наук о Земле и органической жизни на ней
в первой половине XIX в. привело к величайшему откры-
тию прошедшего столетия — эволюционной теории Ч. Дар-
вина, которая имела решающее значение для дальней-
шего развития биогеографии и экологии.
Принцип актуализма в геологии давал Ч. Дарвину
необходимые исходные положения, и английский ученый
сделал следующий, логически неизбежный шаг вперед.
В 1859 г. он опубликовал свой основной труд «Проис-
хождение видов...» (в русском переводе в России впервые
опубликован в 1864 г.). Дарвин показал, что возникно-
вение и отмирание видов — естественные процессы и
причина у них одна — естественный отбор, выживают
только формы, наиболее приспособленные к данным усло-
виям среды.
В основе биогеографических воззрений Дарвина лежит
мысль о непрерывности существования видов во времени
и непрерывности расселения их в пространстве. В тех
случаях, когда непрерывность существования в простран-
стве нарушается, ее причинами могут быть случайность
способов расселения, вымирание вида в части ареала
или распространение его при иных, чем в настоящее
время, условиях. С этих позиций легко объясняются
существование одних и тех же видов растений и животных
83
на островах и континенте (например, Британские острова
и Европа), а также резкие различия во флоре и фауне
областей, часто мало различающихся по природным
условиям, но разделенных значительными водными про-
странствами (например, Южная Америка, Южная Африка
и Австралия). После Ч. Дарвина перед биогеографами
встала задача изучать распространение и распределение
организмов не только в пространстве, но и во времени.
Дальнейшее развитие ботанической географии и зоо-
географии неразрывно связано с эволюционной теорией
Ч. Дарвина. Идеи создателя дарвинизма оказали решаю-
щее влияние на развитие и экологии, основы которой
как самостоятельной науки в начале второй половины
XIX в. были заложены работами Э. Геккеля.
Первая попытка охарактеризовать растительность
земного шара в связи с климатическими условиями была
предпринята немецким ботаником А. Гризебахом (1814—
1879) в труде «Растительность земного шара в ее климати-
ческом подразделении» (1872). Немецкому ботанику
А. Энглеру (1844—1930) принадлежит инициатива в исто-
рическом подходе к проблемам ботанической географии.
В «Опыте истории развития растительного мира, в осо-
бенности флористических областей, с третичного периода»
(1879—1882) он показал, что многие особенности рас-
пространения растений, не объяснимые современными
климатическими условиями, объясняются историей раз-
вития флоры. Энглер разработал также флористическую
систему земного шара, которая широко использовалась
до второй половины XX в. Он и его соотечественник
ботаник О. Друде в 1896 г. положили начало изданию
серии монографий по растительности отдельных регионов
«Растительность земного шара».
Среди исследований растительного покрова конкрет-
ных территорий (географических регионов) следует
назвать «Материалы для ботанической географии Арало-
Каспийского края» (1865), подготовленные участником
экспедиции в Среднюю Азию И. Г. Борщовым (1833—
1878). Русский ботаник не только выполнил географи-
ческий и экологический анализ флоры этого региона, но
и впервые в русской ботанической литературе привел
карты ареалов некоторых видов растений.
Эволюционный и экологический подходы к анализу
растительности были свойственны А. Н. Бекетову (1825—
1902), являвшемуся автором первой в России обзорной
работы «Фитогеографический очерк Европейской России»
84
(1884) и первого русского учебника по ботанической
географии «География растений».
В конце XIX в. были изданы «Экологическая геогра-
фия растений» (1896) датского ботаника Е. Варминга
(1841 —1924) и «География растений» (1899) ученика
А. Н. Бекетова — А. Н. Краснова (1862—1914). В начале
XX в., в 1903 г., ботаник и географ Г. И. Танфильев
(1857—1928) опубликовал сводный очерк раститель-
ности России с первой русской геоботанической картой.
Пронизанные идеями дарвинизма осуществлялись
зоогеографические исследования. Большое внимание в них
уделялось зоогеографическому районированию. В 1858 г.
английский орнитолог Ф. Склетер (1829—1913) на осно-
вании изучения особенностей распространения птиц
предложил разделить сушу на шесть областей: Палеаркти-
ческую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неаркти-
ческую и Неотропическую. Эта система зоогеографи-
ческих областей с небольшими уточнениями сохранилась
до наших дней. Десятилетием позднее соратник Ч. Дар-
вина английский биолог Т. Гексли (1825—1895) пред-
ложил ввести в зоогеографическое районирование суши
эволюционный принцип. По его мнению, при зоогеогра-
фическом районировании суши следует учитывать основ-
ные центры видообразования. Так, Австралия — центр
развития большеногих кур, Палеарктика — тетеревиных
и т. д. Т. Гексли объединил все области в две большие
группы — Арктогею (Северное полушарие) и Нотогею
(Южное полушарие).
В 1867 г. швейцарский палеонтолог Л. Рютимейер
(1825—1895) опубликовал книгу «О происхождении жи-
вотного мира», которая сыграла значительную роль в уп-
рочении эволюционного принципа в зоогеографии. В ней
ученый сделал попытку классифицировать существующие
фауны по времени их возникновения. Наиболее древней
он считал фауну Мирового океана — колыбели жизни.
Из сухопутных фаун таковой, дто его мнению, является
австралийская с ее однопроходными и сумчатыми — по-
томками мезозойской фауны. Африканская и индийская
фауны — более молодые, третичного возраста, а к самой
молодой Л. Рютимейер отнес ледниковую фауну севера
Евразии и Северной Америки.
Большой вклад в развитие зоогеографии на эволю-
ционной основе внес английский натуралист А. Уоллес —
автор термина «дарвинизм». В своей двухтомной моно-
графии «Географическое распространение животных»
85
(1876) он обобщил обширный материал о распростране-
нии как современных, так и вымерших животных, обратил
внимание на современные условия распространения жи-
вотных, преодоление ими зоогеографических преград.
Русский естествоиспытатель и путешественник А. Ф.
Миддендорф (1815—1894), рассматривая все явления
в природе во взаимосвязи и взаимодействии, отчетливо
понимал необходимость экологического изучения живот-
ных. Вместе с тем он предостерегал от упрощенного
толкования зависимости животных от климатических
условий.
Соединение экологического и исторического подходов
в зоогеографических исследованиях после опубликования
основного труда Ч. Дарвина четко прослеживается в ра-
ботах Н. А. Северцова. В отличие от зарубежных зоогео-
графов Н. А. Северцов исследовал распространение ви-
дов, а не более высоких таксонов, и таким образом
русская зоогеография приобрела оригинальный характер.
В работе «Вертикальное и горизонтальное распределение
туркестанских животных» (1873) он объединил истори-
ческий анализ фауны со статистическим методом, что
позволило сравнивать количество видов, родов и других
таксонов в различных районах и поясах. Н. А. Север-
цов выделил группировки животных по центрам их
первоначального возникновения и распространения (сред-
неазиатские, евросибирские, южноазиатские и др.), пред-
ложил зоогеографическое районирование Палеарктики,
выделив полосы: полярную, тайги, переходную, юго-за-
падную и пустынь. За южную границу Палеарктики им
был принят северный предел тропических дождей. Идеи
замечательного русского зоогеографа оказали большое
влияние на развитие биогеографии и экологии не только
в России, но и за рубежом.
Ученик Н. А. Северцова — М. А. Мензбир (1855—
1935) в 1882 г. детализировал схему районирования
Палеарктики. Он подчеркивал, что в зоогеографических
исследованиях упор следует делать не на классификации
территорий, а на выяснении своеобразия свойственным
им фаунистических комплексов в историческом плане
с учетом современных условий.
Утверждению экологического и исторического подходов
в фитогеографических и зоогеографических исследова-
ниях во многом способствовала выдвинутая русским
естествоиспытателем В. В. Докучаевым (1846—1903) идея
о природных зонах, охватывающих все элементы природы,
86
которая впервые была сформулирована в работе «Наши
степи прежде и теперь» (1892).
В формировании экологии, как и биогеографии, важное
значение имело признание необходимости изучения ес-
тественной совокупности растений и животных как единого
целого. Во всей европейской и русской биогеографической
и экологической литературе быстро распространился тер-
мин «биоценоз», предложенный в 1877 г. немецким зооло-
гом К. Мебиусом. С этого времени возникает биоцено-
логия — наука о сообществах организмов. Основателями
учения о сообществах растений были польский ботаник
Ю. Пачоский (1864—1942) и русский ботаник П. Н. Кры-
лов (1850—1931), опубликовавшие свои первые работы
в этой области в конце XIX в.
Большую роль в научных достижениях второй поло-
вины XIX в. сыграли экспедиционные исследования.
В этот период они проводились в основном в Эквато-
риальной Африке, Южной Америке, Южной Азии, Средней
и Центральной Азии. В них участвовали представители
многих европейских стран, русские ученые. Так, зоолог
и ботаник Г. И. Ландсдорф, участвовавший в круго-
светном плавании И. Ф. Крузенштерна, в течение не-
скольких лет изучал Северо-Западную Америку, Брази-
лию и Японию. Географами-путешественниками Н. М.
Пржевальским, П. К. Козловым, Г. Е. Грумм-Гржимайло
и др. были собраны исключительно ценные сведения
о природе Центральной Азии и Дальнего Востока. Многие
годы посвятил изучению Новой Гвинеи, Филиппин, Индо-
незии, Микронезии, Меланезии и Австралии Н. Н. Мик-
лухо-Маклай.
Во второй половине XIX в. начались зоогеографи-
ческие исследования Мирового океана. Из наиболее
примечательных событий в этой области следует назвать
океанографическую экспедицию У. Томсона и Дж. Меррея
на корвете «Челленджер» в 1872—1876 гг. Опубли-
кованные научные результаты экспедиции свидетель-
ствовали о становлении морской зоогеографии: «Осно-
вами морской зоогеографии» (1896) немецкого зоолога
А. Ортмана было заложено начало этой науки.
Таким образом, на развитие биогеографии и экологии
во второй половине XIX в. огромное влияние оказало
создание эволюционного учения Ч. Дарвина.
Под воздействием дарвиновской теории эти науки
совершали поступательное движение и в первой поло-
вине XX в. Развивалась география растений, предприни-
87
мались первые попытки создания единой биогеографии.
В 1912 г. немецким геофизиком А. Вегенером (1880—1930)
впервые .была сформулирована теория дрейфа матери-
ков— мобилизма (в современном варианте известна под
названием «новая глобальная тектоника»), сыгравшая
значительную роль в понимании происхождения матери-
ковых флор и фаун, а также в расселении организмов
по земному шару. В 20 — 30-е гг. В. И. Вернадским
(1863—1945) было разработано учение о биосфере. Раз-
витие биогеографии и экологии в предшествующем перио-
де привело к постановке проблемы комплексного иссле-
дования совокупности растений и животных в их взаимо-
действии друг с другом и с абиотической средой.
Наиболее активно идея о растительных сообществах
реализовывалась в научных работах отечественных бота-
ников, уделявших много внимания фитоценологии —
науке о растительных сообществах. Следует отметить,
что вначале она нередко именовалась фитосоциологией
(термин был предложен Ю. Пачоским и А. Н. Красновым
в конце XIX в.). Как отмечает А. Г. Воронов (1987),
именно в этот период шла ожесточенная борьба между
учеными, считавшими, что закономерности, которые
характерны для растительных сообществ, присущи чело-
веческому обществу, и учеными, справедливо отрицав-
шими такое сопоставление.
Значительную роль в изучении растительных сооб-
ществ сыграли ботаники и географы Г. Ф. Морозов
(1867—1920) и В. Н. Сукачев (1880—1967). С именем
Г. Ф. Морозова связано современное учение о лесе как
фитоценотическом, географическом и историческом яв-
лении.
К этому же времени относится возникновение ланд-
шафтоведения как науки о природном комплексе, ока-
завшей большое влияние на развитие биогеографии и эко-
логии. Термин «ландшафт» широко употреблялся в науч-
ной литературе еще в XIX в. Однако в качестве науки
ландшафтоведение оформилось благодаря докладу
Л. С. Берга (1876—1950) «Предмет и задачи географии»
на биогеографической комиссии Русского географическо-
го общества в 1913 г. Развитие Л. С. Бергом учения
о географических ландшафтах и В. В. Докучаевым учения
о природных зонах Земли способствовало становлению
ботанической географии и зоогеографии как географи-
ческих дисциплин, нс теряющих одновременно связи
с биологическими науками.
88
Несколько позднее, чем фитогеография, перешла
к изучению сообществ зоогеография, особенно ее эколо-
гическое направление. В книге английского ученого
Ч. Элтона «Экология животных» (1927) была сформули-
рована проблема организации сообществ и исследова-
лись закономерности соотношения численности организ-
мов разных трофических уровней.
Осознание сообщества организмов (растений, живот-
ных и микроорганизмов) как единого целого, находя-
щегося в постоянной взаимосвязи со средой его суще-
ствования, привело к выработке понятий «экосистема»
и «биогеоценоз». Экосистемой английский ботаник А. Тен-
сли в 1935 г. предложил называть любую совокупность
совместно обитающих организмов и необходимой для их
существования абиотической среды. Понятие биогеоце-
ноза, предложенное В. Н. Сукачевым в 1940 г., более
конкретно: биогеоценоз есть строго определенный участок
местности с однородными и однородно взаимодействую-
щими биотическими и абиотическими компонентами.
Последовавшая вслед за этим дискуссия по поводу
соотношения терминов «экосистема» и «биогеоценоз»
не выявила значительных принципиальных различий
между ними. «Экосистема» употребляется в экологиче-
ской, географической и биологической литературе на
английском языке, а «биогеоценоз» — на русском и не-
мецком языках (в последнее время первый термин исполь-
зуется все чаще).
Введение понятий «экосистема» и «биогеоценоз» спо-
собствовало сближению фитогеографического и зоогеогра-
фического отделов экологии в изучении общеэкологи-
ческой и географической проблемы круговорота веществ.
Исследования по этой проблеме были начаты в 30—
40-е гг.
В целом для первой половины XX в. характерны парал-
лельная разработка фитогеографических и зоогеографи-
ческих проблем и становление общей биогеографии и эко-
логии.
Последний из рассматриваемых этапов исторического
развития биогеографии и экологии начинается с 60-х гг.—
времени появления обобщающих биогеографических ра-
бот. Публикация в 1958 г. трехтомной «Панбиогеографии»
Л. Краузе не стала точкой отсчета данного периода, так
как ученым были рассмотрены некоторые проблемы био-
географии без систематического изложения основ этой
науки.
89
В 1962 г. была издана «Биогеография Югославии»
С. Матвеева, где сформулированы принципы выделения
биогеографических областей, подобластей и провинций,
а также дана их биогеографическая характеристика.
Развитие отечественной биогеографии связано с именем
А. Г. Воронова, опубликовавшего в 1963 г. «Биогеографию
(с основами биологии)», а в 1987 г.— второе издание
«Биогеографии с основами экологии». Кроме того, наибо-
лее известны следующие работы других ученых: «Биогео-
графия материков» (1974) П. П. Второва и Н. Н. Дроз-
дова, «Биогеография мира» (1985) А. Г. Воронова,
Н. Н. Дроздова и Е. Г. Мяло, «Введение в географию
растений» (1974) А. И. Толмачева, «Зоогеография»
(1989) И. К- Лопатина, «Экология» (1988) В. В. Стад-
ницкого и А. И. Родионова и др.
На современном этапе биогеография и экология
объединяют усилия географов, биологов и экологов
в выполнении международной программы «Человек
и биосфера». Обострение взаимоотношений быстро разви-
вающегося человеческого общества и изменяемой им
географической среды выводит эти науки на передовые
рубежи естествознания. Тенденции в их развитии отра-
жают потребность общества в решении как экологических,
так и экономических проблем. Главнейшее значение
в этом плане приобретает научное обеспечение охраны
и воспроизводства биологических ресурсов, сохранение
среды обитания растений, животных и, главное, человека.
Некоторые достижения научно-технического прогресса
и демографический взрыв имеют негативные экологиче-
ские последствия планетарного характера и могут при-
вести к разрушению среды обитания человека и гибели
цивилизации. По этой причине в биогеографических
и экологических исследованиях нарастает тенденция
к международному сотрудничеству с целью обеспечения
необходимой информацией общенациональных и межгосу-
дарственных мероприятий по охране природы.
Биогеография и экология не только сохраняют тради-
ционные для них объекты исследования — виды и другие
таксономические категории растений, животных и микро-
организмов и среда их обитания, но и сосредоточивают
свое внимание на изучении биоценозов — сообществ орга-
низмов и экосистем, природных комплексов, образован-
ных этими организмами и абиотической средой обитания.
В биогеографии и экологии используются как тради-
ционные (описательные, сравнительно-описательные и
90
картографические), так и новейшие методы исследования,
заимствуемые из других наук. Большую помощь в решении
практических вопросов оказывают аэрокосмические мето-
ды наблюдения, съемки и диагностики состояния геогра-
фической среды. Аварии на атомных электростанциях
и связанное с ними загрязнение радионуклидами боль-
ших территорий в последние годы привели к развитию
радиоэкологии. Уже наметилось радиационное направ-
ление в биогеографии, связанное с необходимостью ис-
следования миграции животных из радиоактивно загряз-
ненных зон и образования их ареалов.
Глава 3
БИОСФЕРА
3.1. Понятие о биосфере.
История развития представлений о биосфере
.--населенная.. ^жизнью оболочка Земли,
состав, структура и энергетика которой в существенных
чертах обусловлены прошлой или современной деятель-
ностью живых организмов.
История развития представлений о биосфере отражает
изменение взглядов на природу Земли, непосредственно
окружающую человека. Остановимся на ее некоторых
ключевых моментах.
Истоки учения о биосфере, по всей видимости, сле-
дует искать в первых религиозно-философских воззре-
ниях на природу и место человека в ней. Природа бытия,
которая мыслилась в качестве единой духовной сущ-
ности, пронизывающей Вселенную, как философская
проблема определилась еще в начале первого тысячеле-
тия до нашей эры в среде индийских жрецов — брахманов.
В основе брахманизма лежат представления о творце
Вселенной, об одушевленности природы и воплощении
всех живых существ.
Гармонию человека и Космоса проповедовало этико-
политическое учение конфуцианство, возникшее в Древ-
нем Китае в VI в. до н. э. Буддизм, сложившийся тогда
в Древней Индии, связывая жизнедеятельность личности
с внешним миром, считал бытие вечным страданием,
а страдание — космической реальностью.
Большое внимание происхождению Вселенной и при-
роде вещей уделила древнегреческая философия. Мир
91
земной и Космос были объединены существованием чело-
века, хотя и противопоставлены христианством, которое
утверждает бренность земной жизни и бессмертие души
с загробным воздаянием в раю.
Первый философ нового времени Н. Кузанский (1401 —
1464), церковно-политический деятель и ученый средне-
вековья, стремился охватить все вещи и события в един-
стве и цельности — в бесконечном «максимуме», который,
представляя собой живую иерархию Космоса, не сводится
ни к чему конкретному. Развивая его идеи, итальянский
философ и поэт Дж. Бруно (1548—1600) отверг средне-
вековые представления о противоположности между
Землей и Небом, высказал идею о бесконечности природы
и бесконечном множестве миров во Вселенной. Признавая
единое начало и мировую душу движущейся силой Все-
ленной, он пришел к гилозоизму — философскому учению
о всеобщей одушевленности материи.
Решающий шаг к признанию объективного существо-
вания мира вне и независимо от человеческого сознания
сделал итальянский поэт, философ и астроном, один из
основателей естествознания Г. Галилей (1564—1642).
В соответствии с его воззрением мир бесконечен: во всех
процессах, происходящих в природе, ничто не уничто-
жается и не порождается. Однако.Галилей не был последо-
вателен /допускал божественный первотолчок.
Как развивающиеся во времени, а не однажды соз-
данные предстали Земля и вся Солнечная система у не-
мецкого философа И. Канта (1724—1804) и француз-
ского астронома П. Лапласа (1749—1827). Идеи вечного
движения и развития утвердились в теории диалектики
немецкого философа Г. Гегеля (1770—1831).
В середине XVII в. нидерландский географ Б. Варе-
ниус (1622—1650), выделив «небесный и земные круги»,
провозгласил, что «земля», включающая наряду с грунтом
и минералами растения и животных, вода и атмосфера
находятся в состоянии взаимопроникновения. Спустя
столетие французский анатом Ф. Вик д’Азир (1748—
1794) высказал мысль о жизни, охватывающей внешние
оболочки Земли, и о связи живого со всей окружающей
средой. В биогеографических и экологических работах
XIX в. уже четко просматривается идея не только взаимо-
проникновения, но и взаимодействия природных явлений,
включая осознанную и неосознанную деятельность чело-
века.
В конечном итоге философская мысль и естествозна-
92
ние привели к необходимости выделения оболочки Земли,
в которой сосредоточена жизнь, и исследованию взаимо-
действий этой жизни со средой обитания^Сферу обитания
живых организмов биосферой назвал в 1875 г. австрий-
ский геолог Э. Зюсс (1831 —1914). Однако учение о био-
сфере как научное направление сформировалось в первой
четверти XX в. в России^ Дело в том, что с XVIII в.,
с эпохи Петра I, наука в России ощутила на себе благо-
творное влияние Запада. Обмен идеями, работа русских
ученых за рубежом, а иностранных в России способство-
вали развитию естественных наук. Огромную роль в ста-
новлении учения о биосфере сыграла также великая
нравственная русская философия конца XIX — начала
XX в., питавшая через литературу Л. Н. Толстого и
Ф. М. Достоевского мировосприятие выдающихся ученых
К. Э. Циолковского, А. Л. Чижевского, В. И. Вернад-
ского, Д. И. Менделеева и др. В этой философии заро-
дились идеи русского космизма, основные черты которого
следующие: человек — составная часть природы; чело-
века и природу следует не противопоставлять друг другу,
а рассматривать в единстве; человек и все, что его
окружает,— это частицы Вселенной.
Идеи русского космизма были воплощены в учении
о биосфере. Замечательный биофизик, много лет посвя-
тивший изучению солнечно-земных связей, А. Л. Чижев-
ский (1897—1964) подчеркивал еще в 1915 г., что косми-
ческий мир и мир земной биосферы связаны воедино.
«...Живая клетка представляет собой результат косми-
ческого, солярного и теллурического воздействий и яв-
ляется тем объектом, который был создан напряжением
творческих способностей всей Вселенной. И кто знает,
быть может, мы, «дети Солнца», представляем собой лишь
слабый отзвук тех вибраций стихийных сил космоса,
которые, проходя окрест Земли, слегка коснулись ее,
настроив в унисон дотоле дремавшие в ней возможности...
Жизнь... в значительно большей степени есть явление
космическое, чем земное. Она создана воздействием
творческой динамики космоса на инертный материал
Земли. Она живет динамикой этих сил, и каждое биение
органического пульса согласовано с биением космического
сердца — этой грандиозной совокупности туманностей,
звезд, Солнца и планет»
1 Чижевский А. Л. Земное эхо солнечных бурь. 2-е изд. М.:
Мысль, 1976. С. 33.
93
Таким образом, представление о биосфере, выросшее
из понимания огромного значения живых организмов на
Земле, вырабатывалось трудами многих поколений есте-
ствоиспытателей, в нем отражено философское осмыс-
ление бытия человека. С течением времени становилось
все более ясно, что природные явления, наблюдающиеся
у поверхности Земли, в непосредственном окружении чело-
века, имеют качественное своеобразие и их взаимодей-
ствие обусловливает образование единого планетарного
целого — оболочки, в которой только и возможны жизнь,
существование живого вещества.
В 1902 г. географ Д. Н. Анучин высказал мысль о том,
что атмо-, гидро-, лито- и педиосфера (почвенная сфера),
а также био- и антропосфера есть результат деятель-
ности различных космических и теллурических (земных)
сил. В свою очередь, как писал П. И. Броунов в «Курсе
физической географии» (1917), результат взаимодействия
четырех сфер (атмо-, гидро-, лито- и биосферы) — са-
мостоятельная оболочка на планете. Выяснилось также,
что в этой оболочке существуют сложные образования
или тела, которые не могут быть отнесены ни к одной
из сфер Земли, ни к совокупности живых организмов,
а представляют собой совершенно отличные от них явле-
ния и выступают как следствие их совместного влияния
(например, почва у В. В. Докучаева, эпигенема у Р. И.
Аболина).
Возникла необходимость уточнить содержание понятия
«биосфера», определить ее строение и исследовать вза-
имодействие биосферы с окружающей планетно-косми-
ческой средой/QB первой половине XX в. В. И. Вернад-
ский в своих трудах («История минералов земной коры»,
«Биосфера», «Химическое строение биосферы Земли и ее
окружения») разрешил эти проблемы, разработав учение
о биосфере.
Следует отметить важнейшие научные положения
учения В. И. Вернадского.
1. Живое вещество есть прежде всего планетное
явление и не может быть оторвано от биосферы, геологи-
ческой функцией которого является. В пределах биосферы
везде встречаются либо живое вещество, либо следы его
биохимической деятельности. Горные осадочные породы
(известняки, глины, торф и др.) и их метаморфические
производные (мрамор, сланцы, угли и др.), природные
воды и газы атмосферы (кислород, азот, углекислый газ)
в своей основе созданькживым веществом планеты. Слои
94
земной коры, лишенные в настоящее время живого ве-
щества, но переработанные им в геологическом прошлом,
В. И. Вернадский относил к «былым биосферам».
2. Космические излучения, идущие от всех небесных
тел, охватывают биосферу, проникают всю ее и все в ней,
и биосфера должна рассматриваться как область превра-
щения космической энергии.
3. Биосфера есть планетное явление космического
характера.
Выход человека в космос, за,пределы земной биосферы
стимулирует разработку новых сторон учения о биосфере.
К настоящему времени первичная биосфера значи-
тельно изменена деятельностью человека. Качественно
новый этап ее развития — биотехносфера. Состояние же
биосферы, при котором преобразующая человеческая
деятельность начинает играть в ней определяющую роль,
В. И. Вернадский назвал ноосферой или сферой разума.
3.2. Границы биосферы. Соотношение понятий
«биосфера» и «географическая оболочка»
ГПо В. И. Вернадскому, биосфера, охватывающая весь
земной шар, небеспредельна, ее границы в значительной
мере обусловлены существованием в ней живого вещества
и определяют границы распространения жизни по земному
шару как по горизонтали, так и по вертикали. Однако,
поскольку Земля имеет форму геоида, говорить о горизон-
тальных границах следует с некоторыми допущениями.
Ведь если в экваториальных, тропических и умеренных
широтах жизнь распространена повсеместно, то в отноше-
нии циркумполярных областей, т. е. территорий, располо-
женных вокруг Северного и Южного полюсов, следует
сделать уточнения.
Воды Северного Ледовитого океана с постоянным ледо-
вым покровом на большей его части в точение круглого
года довольно обильно зеселены морскими животными.
Низкие температуры не служат препятствием для рас-
пространения живых организмов и над ледовым покровом.
Даже в Верхоянске, который до недавнего времени счи-
тался полюсом холода и где абсолютный минимум достиг
—71 °C, растут лиственничные северотаежные леса. Зане-
сение спор мхов, грибов, лишайников и водорослей,
которые могут выдержать еще более низкие темпера-
туры, вполне вероятно вплоть до Северного полюса.
Там, где есть каменистый субстрат, например на северных
95
побережьях островов Северная Земля и Шпицберген,
поселяется, хотя и разреженно, мохово-лишайниковая
растительность. В Антарктиде лишайники встречаются
даже в 360 км от Южного полюса на высоте 2000 м над
уровнем моря. Поэтому можно утверждать, что хотя
концентрация и разнообразие живых организмов на раз-
личных по природным условиям территориях и акваториях
изменяются в довольно значительных пределах, жизнь
существует на всем земном шаре. Следовательно, гори-
зонтальных границ у биосферы нет и речь следует вести
только о ее вертикальной размерности, верхнем, атмо-
сферном, и нижнем, литосферном, пределах^
В физической географии используется понятие, пред-
ложенное А. А. Григорьевым в 1937 г.,— «географическая
оболочка», которым обозначается область взаимодействия
лито-, гидро-, био- и атмосферы. Верхнюю границу обо-
лочки обычно определяют несколько ниже слоя макси-
мальной концентрации озона — в стратосфере на высоте
20—25 км. Иногда ее вертикальное простирание сужают
или расширяют до мезопаузы на высоте 70—80 км.
Нижняя граница географической оболочки находится
в подкоровом слое несколько ниже «поверхности Мохо-
ровичича».
В географических работах, посвященных географи-
ческой оболочке, биосфера долго рассматривалась как
совокупность живых организмов или органической мате-
рии. При таком подходе недостаточно полно учитывались
особенности биосферы как планетного образования.
В современном представлении географов понятие «био-
сфера» отражает лишь частный, биоцентрический взгляд
на географическую оболочку, которая представляет собой
единственную на Земле геосистему планетного уровня
(Исаченко, 1991).
СВерхняя граница распространения жизни в атмосфере
определяется, по всей видимости, не столько низкими
температурами, сколько губительным действием радиации.
Так, пыльца цветковых' и голосеменных растений, споры
грибов, мхов, папоротников и лишайников, бактерии
и простейшие животные организмы постоянно или с се-
зонной ритмикой присутствуют в воздухе. Над сушей
и акваторией в дожде, снеге, облаках и туманах кроме
пыльцы и спор обнаружены микроорганизмы. Вся воз-
душная среда представляет собой суспензию жизнеспо-
собных пыльцы, спор и микроорганизмов, содержание
которых уменьшается с высотой. Интенсивность радиации,
96
создаваемой космическими лучами, на высоте 9 км в десят-
ки раз больше, чем на уровне моря, а на высотах 15—
18 км возрастает уже в сотни раз. Высотное распростра-
нение микроорганизмов ограничивается потоком жесткой
ультрафиолетовой радиации Солнца, убивающей все
живое.
Главное значение в защите жизни на Земле от
радиации принадлежит озону, основная масса которого
расположена в виде слоя озоносферы на высоте от 10
до 50 км с максимумом концентрации на высоте 20—25 км
(так называемый озоновый экран). В озоносфере озон
содержится в ничтожном количестве: толщина его слоя
при давлении 101,3 мПа и температуре 0 °C в среднем
для всей Земли составляет 2,5—3 мм, экваториальных
областей — около 2, а высоких широт — до 4 мм. Озон
весьма интенсивно поглощает радиацию на участке
спектра с длиной волны менее 290 нм. Поэтому наиболее
активная в биологическом отношении часть солнечного
излучения не достигает земной поверхности.
/В. И. Вернадский отмечал, что границы биосферы
обусловлены прежде всего полем существования жизни,
т. е. полем, где возможно размножение организмов. Мож-
но утверждать, что вся тропосфера, высота которой
8—10 км в полярных широтах и 16—18 км у экватора,
в большей или меньшей степени населена живыми орга-
низмами, которые находятся в ней либо временно, либо
постоянно. Уже в тропопаузе резко изменяются физиче-
ские и температурные характеристики биосферы, в част-
ности прекращается интенсивное турбулентное перемеши-
вание воздушных масс. Стратосфера, находящаяся выше
тропопаузы, вряд ли пригодна для существования микро-
организмов. Верхний предел биосферы, или поля существо-
вания жизни, довольно ясно просматривается в тропо-
паузе. Однако верхний предел занесения спор и микро-
организмов, определяющий «поле устойчивости жизни»
(живые организмы существуют, но не размножаются),
возможен до верхней границы стратосферы.
Таким образом, область распространения живых ор-
ганизмов ограничена в основном тропосферой (рис. 3.1).
Например, верхняя граница полета орлов находится на
высоте 7 км; растения в горных системах и насекомые
в воздушной среде не распространены выше 6 км; верхняя
граница постоянного обитания человека — 5, обрабаты-
ваемых им земель — 4,5 км, леса в горных системах тро-
пиков не растут выше 4 км.
•I {.их N > ’
97
Тропосфера — это воздушная среда, в которой осу-
ществляется только передвижение организмов, нередко
при помощи своеобразно приспособленных для этого
органов. Настоящего аэропланктона, постоянно обитаю-
щего и размножающегося в воздушной среде, видимо,
Рис. 3.1. Вертикальная размерность биосферы и соотношение
площадей, занятых ее основными структурными единицами
(Рамад, 1981)
нет. В противном случае тропосфера представляла бы
собой «кисель», максимально насыщенный микроорга-
низмами. Весь цикл своего развития, включая размно-
жение, организмы осуществляют только в литосфере
и гидросфере, а также на границе воздушной среды
с этими оболочками.
Верхние слои атмосферы и стратосферы, в которые
возможно занесение микроорганизмов, а также наиболее
холодные и жаркие районы земного шара, где организмы
могут существовать лишь в покоящемся состоянии, назы-
ваются парабиосферой (по Дж. Хатчинсону).
В состав биосферы полностью включается гидросфе-
ра — озера, реки, моря и океаны. В морях и океанах
наибольшая концентрация жизни приурочена к эвфоти-
ческой зоне, куда проникает солнечный свет. Обычно ее
98
глубина не превышает 200 м в морях и континентальных
пресноводных бассейнах. Именно в этой зоне, где возмо-
жен фотосинтез, сосредоточены все фотосинтезирующие
организмы и продуцируется первичная биологическая
продукция.
Дисфотическая зона, начинающаяся с глубины 200 м,
характеризуется полной темнотой и отсутствием фото-
синтезирующих растений. Она представляет собой водную
среду обитания активно перемещающихся животных.
Вместе с тем через нее непрерывным потоком опускаются
на дно морей и океанов отмершие растения, выделения
и трупы животных.
О нижнем, литосферном, пределе биосферы ясного
представления пока нет. В большинстве работ, посвя-
щенных биосфере, указывается, что нижний предел био-
сферы на континентах составляет в среднем 2—3 км.
Здесь в условиях низких по сравнению с более глубо-
кими слоями температуры и давления, но при участии
живых организмов (микроорганизмов) и воды прекра-
щается миграция химических элементов. Микробиологи-
ческие исследования свидетельствуют о том, что микро-
организмы присутствуют также в пластовых водах, омы-
вающих нефть, хотя сама нефть стерильна. Под океанами
литосферный предел биосферы распространяется на 0,5—
1,0 км и, возможно, на 3,0 км ниже их дна. О более
глубоком проникновении жизни в литосферу, несмотря
на интенсивные буровые работы, достоверной информации
пока нет.
В тропосфере и литосфере взаимодействуют твердая,
жидкая и газовая фазы вещества, живое вещество непо-
средственно влияет на все природные процессы. Оболочка
земного шара на границе атмо-, гидро-, литосферы, на
которой сконцентрировано живое вещество планеты,
получила название биогеосферы (синонимы: «пленка жиз-
ни» (В. И. Вернадский), «эпигенема», «витасфера» —
сфера жизни (А. И. Тюрюканов и В. Д. Александрова),
«фотогеосфера» (Е. М. Лавренко), «фитосфера» (В. Б.
Сочава)). Понятие «биогеосфера» по своему содержанию
близко к понятию «ландшафтная оболочка» Ф. Н. Миль-
кова. Только в биогеосфере возможны постоянное нахож-
дение’ человека и всесторонняя его деятельность.
99
3.3. Масса и продукция живого вещества
в биосфере
Точную массу и объем биосферы установить очень
трудно, поскольку неизвестны точные положения ее вер-
тикальных границ. Можно говорить только о приближен-
ных значениях этих характеристик.
Итак, масса всей биосферы (атмосфера + гидросфе-
ра + литосфера в границах биосферы) составляет
3-109 млрд т, или 0,05% массы Земли, а объем —
10 млрд км3, или 0,4% объема Земли. Масса живого
вещества в биосфере близка к 2—3 трлн т, что соот-
ветствует 0,7ч- 1,0-10~4 % массы биосферы. Масса чело-
вечества, которая включается в массу живого вещества
в биосфере, приближается к 0,25 млрд т. Фотосинтези-
рующим живым организмам, в основном зеленым расте-
ниям, принадлежит примерно 99% всей массы живого
вещества.
Живые организмы, используя солнечную энергию, спо-
собны накапливать ее в органическом веществе, т. е.
создавать продукцию. Выделяют первичную продукцию —
органическое вещество, создаваемое растениями за еди-
ницу времени (год), и вторичную продукцию — увели-
чивающуюся биомассу животных — потребителей пер-
вичной органической продукции. Оба вида продукции
измеряются массой либо полученного сухого вещества,
либо содержащегося в продукции углерода, либо энер-
гией, эквивалентной данной биомассе в джоулях (Дж).
Кроме того, различают валовую (общую) первичную
продукцию, которая соответствует общей массе углерода,
поглощенного автотрофами, и чистую первичную продук-
цию — разность между валовой продукцией и потерями
ее на собственные нужды растений. Валовая первичная
продукция эквивалентна части солнечной энергии, погло-
щенной этими организмами. Она составляет 1% общей
энергии (около 21 • 1О20 кДж), ежегодно получаемой Зем-
лей (Рамад, 1981). Чистая первичная продукция пред-
ставляет собой продуктивность (урожайность) расти-
тельного покрова.
Общая продукция биосферы Земли оценивается
175 млрд т сухого органического вещества в год. Про-
дукция, как и биомасса растений и животных больших
биомов, изменяется в значительных пределах (табл. 3.1).
Наибольшее значение первичной растительной продукции
характерно для влажных тропических вечнозеленых лесов.
юо
Т а б л и ц а 3.1. Продукция и биомасса биомов суши и океана
Тип экосистемы Пло щадь. млн км2 Растения Животные
Первич- ная про- дукция, млрд т/год Био- масса, млрд т Вторич- ная продук- ция, млн т/ од Био- масса, млн т
Континенты
Влажные тропические вечнозе- леные леса 17,0 37,4 765 260 330
Тропические листопадные леса 7,5 12,0 260 72 90
Хвойные леса умеренной зоны 5,0 6,5 175 26 50
Листопадные леса умеренной юны 7,0 " 8,4 210 42 НО
Леса Северного полушария (тайга) 12,0 9,6 240 38 57
Заросли кустарников 8,5 6,0 50 30 40
Саванны и степи 15,0 13,5 60 380 280
Тундра 8,0 1,1 5 3 3,5
Пустыни и полупустыни с ку- старником 18,0 1,6 13 7 8 '
Настоящие пустыни, полярные ЮНЫ 24,0 0,07 0,5 0,02 0,02
Агросистемы 14,0 9,1 14 9 6
Колота 2,0 4,1 30 32 20
Озера и реки 2,0 QJ5 /W 10 10
Всего 149,0 315jn 1837,0) 909 Л 005
Океаны
(Икрытый океан 332,0 41,5 1,0 2500 800
Зона апвеллинга 0,4 0,2 0,008 11 4
Шельф 26,6 9,6 0,27 430 160
Коралловые рифы и заросли
водорослей 0,6 1,6 1,2 36 12
Эстуарии 1,4 2,1 1,4 48 21
Всего 361,0 55,0 3,9 3025 997
Здесь же сосредоточена наибольшая биомасса растений.
В связи с суровыми климатическими условиями тундра
и пустыни, включая полярные, имеют минимальные про-
дукционные показатели. Во влажных тропических вечно*
зеленых лесах максимальна и биомасса животных. Од-
нако вторичная продукция животного населения наиболь-
шая не в этом биоме, а в саваннах и степях. В гидро-
сфере самые большие значения первичной и вторичной
продукции, а также зоомассы характерны для открытого
океана.
101
Анализ первичной продукции и биомассы растений
и животных по крупным биомам суши позволяет оценить
биологические ресурсы биосферы и избежать ошибок
в планировании их использования и возобновления.
3.4. Функции живого вещества
Понятие «живое вещество», обозначающее совокуп-
ность живых организмов биосферы, введено В. И. Вер-
надским. По сравнению с другими веществами биосферы
(биогенным, косным, биокосным, радиоактивным веще-
ством, рассеянными атомами и веществом космического
происхождения) живое вещество играет наибольшую роль
и выполняет ряд функций. В. И. Вернадский отмечал, что
между косной, безжизненной, частью биосферы, косными
природными телами и живыми организмами, ее населяю-
щими, идет непрерывный обмен веществом и энергией.
Энергетическая функция. Постоянный поток солнечной
энергии, поглощаемый зелеными растениями, преобра-
зуется в энергию химических связей. Синтезированные
органические вещества (сахара, белки и др.), последо-
вательно переходя от одних организмов к другим в ре-
зультате их питания, переносят заключенную в них
энергию. Растения поедаются растительноядными жи-
вотными, которые, в свою очередь, становятся жертвами
хищников и т. д. Этот переход и есть последовательный
и упорядоченный поток энергии в биосфере.
Энергия определяется как общая количественная
мера движения и взаимодействия всех видов материи.
Ее свойства описываются следующими законами термо-
динамики. Первый — закон сохранения энергии — гласит,
что энергия может переходить из одной формы в другую,
но она не исчезает и не создается вновь. Второй — закон
энтропии (от греч. entropia — поворот, превращение) —
можно сформулировать следующим образом: .энергия
любой системы стремится к состоянию термодинамиче-
ского равновесия или максимальной энтропии. Если
температура какого-либо тела или поверхности, допустим
валуна или участка суши, выше температуры воздуха, то
данная система стремится к равновесию. Валун или
участок суши будет отдавать тепло до тех пор, пока его
температура не сравняется с температурой воздушной
среды. Энергия любого живого организма может быть
рассеяна в тепловой форме. В конечном итоге наступает
состояние термодинамического равновесия и дальнейшие
102
энергетические процессы становятся невозможными.
Чтобы не наступило состояние максимальной энтропии,
организм или система должны постоянно извлекать энер-
гию извне и постоянно стремиться к нарушению термо-
динамического равновесия. В противном случае наступает
гибель организма и необратимая деградация системы.
Некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде
недоступной для использования тепловой энергии. Эф-
фективность превращения энергии света в потенциальную
энергию химических соединений в зеленом листе всегда
меньше 100% (рис. 3.2).
Солнечное излучение
(100 единиц.,рассеянная форма энергии)
Теплота (98 единиц,
очень сильно рассеянная
форма энергии)
Рис. 3.2. Превращение энергии Солнца в энергию пищи (сахара)
путем фотосинтеза (Одум, 1986)
Жизнь сводится к непрерывной последовательности
роста, самовоспроизведения и синтеза сложных хими-
ческих соединений. Без переноса энергии, сопровождаю-
щего эти процессы, невозможно было бы ни существова-
ние самой жизни, ни образование надорганизменных сис-
тем всех уровней организации. Если бы солнечная энергия
на планете только рассеивалась, то жизнь на Земле была
бы невозможной. Чтобы биосфера существовала, она
должна получать и накапливать энергию извне. И эта
работа выполняется организмами. Часть энергии, запасен-
ной организмами и не израсходованная в биосфере, с их
отмиранием «складируется» в виде торфа, углей, горючих
сланцев и других полезных ископаемых, используемых
и теплоэнергетике. Человек, извлекая эту «складирован-
103
ную» энергию и возвращая ее биосфере, активизирует
в ней теплоэнергетические процессы, которые в конечном
итоге могут привести к «парниковому эффекту».
Средообразующая функция. Биосфера, согласно
учению В. И. Вернадского, есть целостное единство, пла-
нетная система, все элементы которой взаимосвязаны
и взаимодействуют. В этой системе центральную роль
играет живое вещество, поскольку с ним генетически
связаны все структурные части биосферы и благодаря
прошлой или настоящей деятельности живых организмов
образованы. Окружающая живое вещество физико-хи-
мическая среда изменена вследствие его функциониро-
вания до такой степени, что биотические и абиотические
процессы оказались неразделимыми. В результате их
взаимовлияния живые организмы преобразуют среду
своего обитания или поддерживают ее в таком состоянии,
которое удовлетворяет условиям их существования.
Биогеохимические функции. Средообразующая роль
живого вещества в биосфере имеет, по В. И. Вернад-
скому, химическое проявление и выражается в соответ-
ствующих биогеохимических функциях, которые свиде-
тельствуют об участии живых организмов в химических
процессах по изменению вещественного состава биосферы.
Живое вещество выполняет следующие биогеохими-
ческие функции: газовые, концентрационные, окисли-
тельно-восстановительные, биохимические и биогеохими-
ческие, связанные с деятельностью человека (Вернад-
ский, 1965).
Газовые функции. Они заключаются в участии живых
организмов в миграции газов и их превращениях. В за-
висимости от того, о каких газах идет речь, выделяются
следующие газовые функции:
1) кислородно-диоксидуглеродная — создание подав-
ляющей массы свободного кислорода на планете. Носи-
телем данной функции является каждый зеленый орга-
низм. Выделение кислорода идет только при солнечном
свете, ночью этот фотохимический процесс сменяется
выделением зелеными растениями углекислого газа;
2) диоксидуглеродная, не зависимая от кислород-
ной,— образование биогенной угольной кислоты как след-
ствие дыхания животных, грибов и бактерий. Значение
функции возрастает в области подземной тропосферы,
не имеющей кислорода (азотно-диоксидуглеродная тро-
посфера) ;
104
3) озонная и пероксидводородная — образование озо-
на (и возможно, пероксида водорода). Биогенный кисло-
род, переходя в озон, предохраняет жизнь от разруши-
тельного действия радиации Солнца. Выполнение этой
функции обеспечило возникновение защитного озонового
экрана;
4) азотная — создание основной массы свободного
азота тропосферы за счет выделения его азотвыделяю-
щими бактериями при разложении органического веще-
ства. Реакция происходит в условиях как суши, так
и океана;
5) углеводородная — осуществление превращений
многих биогенных газов, роль которых в биосфере ог-
ромна. К их числу относятся, например, природный газ,
терпены, содержащиеся в эфирных маслах, скипидаре
и обусловливающие аромат цветов, запах хвойных.
Вследствие выполнения живым веществом газовых
биогеохимических функций в течение геологического раз-
вития Земли сложились современный химический состав
атмосферы с уникально высоким содержанием кислорода
и низким содержанием углекислого газа, а также умерен-
ные температурные условия (табл. 3.2). Следует отме-
тить, что в соответствии с гипотезой О. Г. Сорохтина не
весь кислород атмосферы имеет биогенное происхожде-
ние, 30% его поступило в воздушный бассейн в* резуль-
тате дегазации недр.
Концентрационные функции. Эти функции связаны
с аккумуляцией живыми организмами из внешней среды
химических элементов: водорода, углерода, азота, кисло-
рода, кальция, магния, натрия, калия, фосфора и многих
других, включая тяжелые металлы. Отмирание живого
вещества, естественная смерть или случайная гибель
организмов, особенно массовая, приводят к аномально
высокому содержанию большинства из них в почве и ли-
Т а б л и ц а 3.2. Состав атмосферы и температурные условия
на планетах Марс, Венера и Земля
и гипотетической Земле без жизни
Показатели Марс Венера Земля
без жизни с жизнью
Массовая доля в атмосфере, % углекислый газ 95 98 98 0,03
азот 2,7 1,9 1,9 79
кислород 1,13 следы следы 21
Температура поверхности, °C -53 477 290 ±50 13
105
тосфере вплоть до образования горных пород однород-
ного химического состава, например торфа, углей, из-
вестняков, сапропелей, мела, железных руд осадочного
происхождения.
Окислительно-восстановительные функции. Вследствие
выполнения этих функций осуществляются химические
превращения веществ, содержащих атомы с переменной
валентностью (соединений железа, марганца и т. д.).
Окислительная функция выражается в окислении с учас-
тием бактерий и, возможно, грибов всех бедных кислоро-
дом соединений в почве, коре выветривания и гидро-
сфере. Например, так образуются болотные железные
руды, бурые железистые конкреции, ожелезненные гори-
зонты почвы.
Восстановительная функция противоположна по своей
сути окислительной. Благодаря ей в результате деятель-
ности анаэробных бактерий в нижней трети профиля забо-
лоченных почв, практически лишенной кислорода, обра-
зуются оксидные формы железа.
Биохимические функции. Эти функции связаны с жиз-
недеятельностью живых организмов — их питанием, дыха-
нием, размножением, смертью и последующим разруше-
нием тел. В результате происходит химическое превра-
щение живого вещества сначала в биокосное, а затем,
после умирания, в косное. Следует различать разрушение
тел организмов после их смерти, идущее повсеместно
и вызываемое микробами, грибами и некоторыми насе-
комыми, и разрушение, связанное с массовым захороне-
нием растительных и животных остатков после их смерти
или гибели. В последнем случае совместное или последо-
вательное выполнение живым веществом концентрацион-
ных и биохимических функций приводит к геохимическому
преобразованию литосферы.
Биогеохимические функции, связанные с деятель-
ностью человека. Эти функции обеспечили большие изме-
нения химических и биохимических процессов в биосфере,
способствуют становлению ее нового эволюционного со-
стояния — ноосферы. Уже сегодня местное (локальное)
и планетарное загрязнение в результате развития тепло-
энергетики, промышленности, транспорта и сельского
хозяйства может привести к необратимым последствиям
в биосфере, так как человек интенсивнее, чем другие
организмы, изменяет условия среды.
Кроме указанных, к функциям живого вещества
в биосфере следует отнести также водную, которая свя-
106
зана с биогенным круговоротом воды, имеющим важное
значение в круговороте воды на планете.
Выполняя перечисленные функции, живое вещество
приспосабливается к окружающей среде и приспосабли-
вает ее к своим биологическим потребностям. При этом
живое вещество и среда его обитания развиваются как
единое целое, однако контроль за состоянием среды
осуществляют живые организмы. Такого рода биологи-
ческий контроль за состоянием биосферы на глобальном
уровне стал основой гипотезы Геи, предложенной амери-
канскими физиком Дж. Лавлоком и микробиологом
Л. Маргулисом. Согласно этой гипотезе, организмы,
прежде всего микроорганизмы, вместе со средой обитания
образуют сложную систему регуляции — «коричневый
пояс», поддерживающий на Земле условия, благоприят-
ные для жизни.
3.5. Фотосинтез
Современная биосфера образовалась в результате
длительной эволюции под влиянием совокупности косми-
ческих, геофизических и геохимических факторов. Пер-
воначальным источником всех процессов, протекавших
в биосфере, было Солнце, но главную роль в становлении
и последующем ее развитии сыграл фотосинтез. Биоло-
гическая основа генезиса биосферы связана с появле-
нием организмов, способных использовать внешний источ-
ник энергии, в данном случае энергию Солнца, для обра-
зования из простейших соединений органических веществ,
необходимых для жизни.
Под фотосинтезом понимается превращение зелеными
растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами
при участии энергии света и поглощающих свет пигментов
(хлорофилл и др.) простейших соединений (воды, угле-
кислого газа и минеральных элементов) в сложные орга-
нические вещества, необходимые для жизнедеятельности
всех организмов.
Реакция фотосинтеза в общем виде с использованием
СОг и Н2О выражается формулой
6СО2+12Н2О+ 2821,9 кДж хЛ°рофи™ C6Hi2O64-6H2O 4-6O2f •
Процесс протекает следующим образом. Фотон солнеч-
ного света взаимодействует с молекулой хлорофилла,
содержащегося в хлоропласте зеленого листа, в резуль-
тате чего высвобождается электрон одного из ее атомов
107
(рис. 3.3, а). Этот электрон, перемещаясь внутри хлоро-
пласта, реагирует с молекулой аденозиндифосфата (АДФ)
(рис. 3.3, б), которая, получив достаточную дополнитель-
ную энергию, превращается в молекулу аденозинтри-
фосфата (АТФ) — вещества, являющегося энергоноси-
телем (рис. 3.3, в). Возбужденная молекула АТФ в живой
а
б
+ со2
ОН н ОН ОН ОН ОН АДФ
\ 11111/
с— с— с — с — с—с —н
I I I I I
он н н н н
Рис. 3.3. Упрощенная схема процесса фотосинтеза (Стадницкий,
Родионов, 1988)
клетке, содержащей воду и диоксид углерода, способ-
ствует образованию молекул сахара и кислорода, а сама
при этом утрачивает часть энергии и превращается вновь
в молекулу АДФ (рис. 3.3, г).
Возникновение фотосинтеза у первых фотосинтезирую-
щих организмов, вероятно, связано с бедностью органи-
ческой пищи в первичной водной среде, в которой заро-
дилась жизнь. По-видимому, определенную роль сыграли
отбор тех архаичных организмов, которые, находясь на
границе водной и воздушной среды, насыщенной различ-
ными газами, в том числе углекислым, «научились»
синтезировать органические вещества при участии солнеч-
ной энергии. Таким образом они «решили» проблему пи-
108
тания, причем для производства пищи использовали
наиболее энергонасыщенную часть солнечного спектра —
красные и ультрафиолетовые лучи, отражая зеленые
и синие, как несущие меньше энергии. Поскольку красные
лучи поглощаются приповерхностым водным слоем, а зе-
леные и синие проникают значительно глубже, синтези-
рующий пигмент наземных и поверхностноводных расте-
ний имеет зеленую окраску, а глубоководных (но не
глубже 200 м) водорослей — красную.
Атмосфера Земли до появления фотосинтезирующих
организмов формировалась в основном из вулканических
газов. В ее состав входили оксиды азота, аммиак, водо-
род, углекислый газ, пары воды, а также ядовитые для
большинства современных организмов сероводород, хлор
и другие газы. Из-за отсутствия кислорода не было и экра-
нирующего озонового слоя. Первые анаэробные микроор-
ганизмы существовали за счет органического вещества,
образовавшегося в абиотических процессах. С переходом
их на фототрофное питание (питание с использованием
лучистой энергии Солнца) произошло нарастание числен-
ности первых фотосинтезирующих водорослей. Постепен-
ное увеличение кислорода в воде около 2 млрд лет назад
положило начало его диффузии в атмосферу. К концу
докембрия, т. е. спустя 1 млрд 300 млн лет, содержание
кислорода в атмосфере составляло примерно 8% от совре-
менного уровня, а к середине палеозоя, еще через 300
млн лет, достигло нынешнего уровня (около 21%).
С превращением бескислородной атмосферы в кисло-
родную связаны основные этапы биологической эволюции
биосферы (рис. 3.4). Переход на аэробное дыхание сделал
возможным появление сложных многоклеточных орга-
низмов. Образование озонового слоя в конечном итоге
привело к высокоорганизованной жизни на Земле, которая
заселила всю поверхность планеты.
В результате фотосинтеза растительность земного
шара ежегодно усваивает около 200 млрд т углекислого
газа и выделяет в атмосферу примерно 145 млрд т сво-
бодного кислорода, при этом образуется более 100 млрд т
органического вещества. Если бы не жизнедеятельность
растений, исключительно активные молекулы кислорода
вступили бы в различные химические реакции и свобод-
ный кислород исчез из атмосферы примерно за 10 тыс. лет
(Шкловский, 1987). К сожалению, варварское уничтоже-
ние человеком зеленого покрова планеты являет собой
реальную угрозу уничтожения современной биосферы.
109
В процессе фотосинтеза одновременно с накоплением
органического вещества й продуцированием кислорода
растения поглощают часть солнечной энергии и удержи-
вают ее в биосфере. На фотосинтез используется около
1% солнечной энергии, попадающей на Землю. Возможно,
Возникновение
млрд лет назад
Рис. 3.4. Предполагаемое изменение содержания кисло-
рода в атмосфере и связанные с ним события биологиче-
ской эволюции
этот низкий показатель связан с малой концентрацией
углекислого газа в атмосфере и гидросфере. Ежегодно
фотосинтезирующие организмы суши и океана связы-
вают около 3-1018 кДж солнечной энергии, что примерно
в 10 раз больше той энергии, которая используется чело-
вечеством.
В отличие от зеленых растений некоторые группы
бактерий синтезируют органическое вещество за счет
не солнечной энергии, а энергии, выделяющейся в про-
цессе реакций окисления серных и азотных соединений.
Этот процесс именуется хемосинтезом. В накоплении
органического вещества в биосфере он по сравнению
с фотосинтезом играет ничтожно малую роль,
по
3.6. Роль организмов
в круговороте основных элементов в биосфере
Все вещества на нашей планете находятся в процессе
круговорота. Солнечная энергия вызывает на Земле двз
круговорота веществ: большой, или геологический, наи-
более ярко проявляющийся в круговороте воды на пла-
нете и циркуляции атмосферы, и малый, или биологи-
ческий.
Поверхность Земли ежегодно получает около 21 • 1О20
кДж энергии Солнца. Примерно половина энергии идет
на нагрев атмосферы и испарение воды, приводя в дви-
жение большой круговорот. Значительную роль при этом
играют термические показатели поверхности суши и воды:
поглощение и отражение солнечных лучей, теплопровод-
ность и теплоемкость. Вода больше поглощает солнечной
энергии, а поверхность суши на одних и тех же широтах
больше нагревается. Неустойчивый гидротермический
режим поверхности Земли вместе с планетной системой
циркуляции атмосферы и обусловливают геологический
круговорот веществ. На создание органического вещества
расходуется около 1% лучистой энергии. Поэтому энергия
биологического круговорота ничтожно мала по сравнению
с энергией, затрачиваемой на циркуляцию атмосферы,
круговорот воды в биосфере и выветривание.
Большой круговорот веществ в биосфере характери-
зуется двумя важными моментами: 1) проявляется на
протяжении всего геологического развития Земли;
2) представляет собой современный планетный процесс,
принимающий ведущее участие в дальнейшем развитии
биосферы.
На начальном этапе геологического развития Земли
большой круговорот веществ наряду с эндогенными про-
цессами был связан с формированием континентов, океа-
нов и современных геосфер. О геологическом проявлении
его говорит и перенесение воздушных масс, продуктов
выветривания, воды, растворенных в ней минеральных
соединений, а со становлением биосферы — и продуктов
жизнедеятельности организмов. На современном этапе
развития человечества в результате геологического круго-
ворота на большие расстояния переносятся также загряз-
няющие вещества, такие как оксиды серы и азота, пыль,
радиоактивные примеси. Наибольшему загрязнению под-
верглись территории умеренных широт Северного полу-
шария.
111
При районировании Земли по условиям атмосферного
переноса веществ необходимо учитывать, каков характер
этого переноса: постоянный или переменный. Перенос про-
исходит в результате как общей циркуляции, так и мест-
ных перемещений воздушных масс.
Среди бассейнов с постоянным переносом веществ
Н. Ф. Глазовский (1976) выделяет следующие: 1) пас-
сатные области с преобладающими восточными ветрами;
2) области с морским климатом западных берегов мате-
риков, где преобладают западные ветры и осуществляется
перенос с моря на сушу; 3) океанические пространства
умеренных широт с западными ветрами.
К бассейнам с переменным переносом веществ отно-
сятся: 1) муссонные области, где летом перенос проис-
ходит с моря на материк, зимой — с материка на море;
2) территории со средиземноморским типом климата,
характеризующиеся летним переносом с суши на море,
зимним — с моря на сушу; 3) внутриконтинентальные
территории умеренных широт с антициклональной дея-
тельностью и переносом из внутренних частей матери-
ков к внешним зимой и циклональной деятельностью
и обратным переносом летом. В качестве примера
внутриконтинентального переменного переноса загрязняю-
щих веществ может служить перенос продуктов аварии
на Чернобыльской АЭС в апреле 1986 г. (рис. 3.5).
Малый, или биологический, круговорот веществ раз-
вертывается на фоне большого, геологического, охва-
тывающего биосферу в целом. Он происходит внутри
биологических систем, но не замкнут, так как связан с
поступлением веществ и энергии извне биологической
системы и с выходом части их в геологический кру-
говорот. По этой причине иногда говорят не о биоло-
гическом круговороте, а об обмене веществ и потоке
энергии в биосистемах и отдельных организмах.
Растения, животные и почвенный покров на суше
образуют сложную мировую систему, которая формирует
биомассу, связывает и перераспределяет солнечную
энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород,
азот, фосфор, серу, кальций и другие элементы, участ-
вующие в жизнедеятельности организмов. Растения,
животные и микроорганизмы водной среды образуют
другую планетную систему, выполняющую ту же функцию
связывания солнечной энергии и биологического круго-
ворота веществ.
Суть биологического круговорота заключается в
112
Рис. 3.5. Направления перемещения радиоактивного облака после
аварии на ЧАЭС в 1986 г.
протекании двух противоположных, но взаимосвязанных
процессов — созидания органического вещества и его раз-
рушения. Начальный этап возникновения органического
вещества обусловлен фотосинтезом зеленых растений,
т. е. образованием этого вещества из углекислого газа,
воды и простых минеральных соединений с использо-
ванием лучистой энергии Солнца. Растения извлекают из
почвы в растворенном виде серу, фосфор, кальций, калий,
магний, марганец, кремний, алюминий, медь, цинк и
другие элементы. Растительноядные животные поглощают
уже соединения этих элементов в виде пищи расти-
тельного происхождения. Хищники питаются раститель-
ноядными животными, потребляют пищу более сложного
состава, включая белки, жиры, аминокислоты и т. д.
113
В процессе разрушения микроорганизмами органического
вещества отмерших растений и остатков животных в
почву и водную среду поступают простые минеральные
соединения, доступные для усвоения растениями, и начи-
нается следующий виток биологического круговорота.
В отличие от большого круговорота малый имеет
разную продолжительность: различают сезонные, годовые,
многолетние и вековые малые круговороты. При изучении
биологического круговорота веществ основное внимание
уделяется годовому ритму, определяемому годичной ди-
намикой развития растительного покрова.
Обмен веществом и энергией, осуществляющийся меж-
ду различными структурными частями биосферы и опреде-
ляющийся жизнедеятельностью организмов, называется
биогеохимическим циклом. Именно с введением В. И. Вер-
надским понятия «биогеохимический цикл» перестало
существовать представление о круговороте веществ как
о замкнутой системе. Все биогеохимические циклы
составляют современную динамическую основу существо-
вания жизни, взаимосвязаны друг с другом и каждый
из них играет свойственную ему роль, определяя эволю-
цию биосферы. Важнейшими являются циклы элементов,
без которых растения не могут совершать свое жизненное
развитие,— углерода, кислорода, водорода, воды, азота,
фосфора, серы, кальция и некоторых других. Большое
значение имеют циклы токсических элементов — ртути,
кадмия, свинца, плутония и т. д., а также веществ антро-
погенного происхождения, например ДДТ, пестицидов,
моющих средств и радионуклидов. В результате большого
круговорота веществ они могут быть внесены в биоло-
гический круговорот и причинить ущерб природе,
человеку.
Отдельные циклические процессы, слагающие общий
круговорот веществ в биосфере, не являются полностью
обратимыми. Одна часть веществ в повторяющихся про-
цессах превращения и миграции рассеивается или свя-
зывается в новых системах, другая возвращается в
круговорот, но с уже новыми качественными и коли-
чественными признаками. Часть веществ может также
извлекаться из круговорота, перемещаясь вследствие
физико-геологических процессов в нижние горизонты
литосферы или рассеиваясь в космическое пространство.
Продолжительность циклов круговорота тех или иных
веществ чрезвычайно различна. Так, время, достаточное
для полного оборота углекислого газа атмосферы через
114
фотосинтез, составляет около 300 лет, кислорода атмос-
феры тоже через фотосинтез — 2000—2500, азота атмос-
феры через биологическую фиксацию, окисление элект-
рическими разрядами и фотохимическим путем — при-
мерно 100 млн, воды через испарение — около 1 млн лет.
Круговорот углерода. Это один из важнейших
круговоротов веществ в биосфере. Изменения глобаль-
ного масштаба в круговороте углерода, связанные с
человеческой деятельностью, приводят к неблагоприят-
ным для биосферы последствиям. По оценкам Между-
народного научного комитета по проблемам окружающей
среды в 1974 г., ни одно из тех изменений, которые
произошли на Земле в результате антропогенной дея-
тельности, не имеет более существенного значения для
интересов человечества, чем изменения, вызванные во
всемирном масштабе процессом циркуляции углерода.
С углеродом непосредственно связаны содержание
кислорода в атмосфере и его круговорот в биосфере.
Углерод участвует в большом и малом круговоротах
веществ. Его соединения в биосфере постоянно возни-
кают, испытывают превращения и разлагаются. Основ-
ной путь миграции углерода — от углекислого газа
атмосферы в живое вещество и из живого вещества
в углекислый газ атмосферы. При этом часть его вы-
ходит из круговорота, оставаясь в почве или отлагаясь
в осадочных породах.
В биологическом круговороте углерода (рис. 3.6)
выделяются три стадии: 1) зеленые растейия, поглощая
углекислый газ из воздуха, создают органическое
вещество; 2) животные, питаясь растениями, из содер-
жащихся в них соединений углерода продуцируют другие
соединения; 3) микроорганизмы разрушают вещество
умерших растений и животных и освобождают углерод,
который снова попадает в атмосферу в составе угле-
кислого газа. Источником углерода является также
углекислый газ, поступающий в атмосферу при дыхании
растений в темное время суток. Часть углерода накап-
ливается в виде мертвых органических веществ там,
где отсутствуют условия для их разложения, и переходит
в ископаемое состояние (торф, каменный уголь, нефть
и др.). Учитывая довольно интенсивное захоронение отмер-
ших остатков растений и животных в болотах, лагунах,
морских бассейнах и пресноводных водоемах, следует
признать, что изъятие углерода из биологического
круговорота этим путем в течение всей биологической
115
эволюции биосферы шло довольно интенсивными темпа-
ми. В предшествующие геологические эпохи, когда
атмосфера Земли была несравненно больше насыщена
углекислым газом, условия для фотосинтеза были более
благоприятны и огромное количество углерода в органи-
Рис. 3.6. Биологический круговорот углерода
Массе углерода соответствует размер изображенных путей
ческих остатках оказалось захороненным в недрах,
образовав залежи полезных ископаемых. Общая масса
углерода в них оценивается более чем 10 000 трлн т.
Содержание углерода в тканях живых организмов
в пересчете на сухое вещество составляет: у водных
растений и животных — 34,5—40, наземных растений и
животных — 45,4—46,5, у бактерий — 54%.
О масштабности современного биологического кру-
говорота углерода можно судить по тому обстоятель-
ству, что растительные организмы, включая водоросли,
ежегодно продуцируют около 1,5 трлн т углерода
органической массы. По расчетам М. И. Будыко, весь
запас углекислого газа в атмосфере, если бы он не
возобновлялся, был бы исчерпан растениями за восемь
лет. Условия жизни на Земле определяются этими
масштабами фотосинтеза.
116
В биологическом круговороте в экосистемах суши
участвует небольшая доля всей массы углерода, а
значительная часть законсервирована в «былых биосфе-
рах», входит в состав полезных ископаемых.
На суше особенно мощным естественным источником
поступления углекислого газа в атмосферу являются
вулканы.
Весьма существенное звено в большом круговороте
углерода (рис. 3.7) — водные массы гидросферы. Угле-
Рис. 3.7. Большой круговорот углекислого газа (Одум, 1986)
Цифры обозначают массу, млрд, т, СОг в основных частях биосферы и потоках
между ними
кислый газ представлен в ней в виде как разбавленных
растворов угольной кислоты, так и, главным образом,
гидрокарбонатов металлов. Повышение концентрации и
парциального давления СОг в атмосфере, региональ-
ное или сезонное охлаждение вод сопровождаются не-
медленным увеличением концентрации углекислого газа
в воде и растворов гидрокарбоната кальция. Многие
водные организмы, поглощая углекислый кальций, созда-
ют свои скелеты, из которых затем образуются донные
известковые отложения вплоть до пластов известняков.
Выпадая в осадок, карбонат кальция связывает часть
углекислого газа в осадочных горных породах на дне
Мирового океана, морских и пресноводных водоемов, а
часть углекислого газа при этом вновь возвращается
в атмосферу по реакциям
Са(НСО3)2 — СаСО3| +Н2СО3.
I I
Н2О СО2
117
Между углекислым газом атмосферы и водой океана
существует подвижное равновесие. Уменьшение концент-
рации диоксида углерода в атмосфере неизбежно вызывает
дегазацию вод океана и поступление углекислого газа
в атмосферу. Фотосинтез в гидросфере также является
постоянно действующим механизмом поглощения угле-
кислого газа из атмосферы и газов, растворенных в
водной среде, с соответствующим освобождением кис-
лорода.
Таким образом, океан и атмосфера представляют
собой единую систему, регулирующую распределение
диоксида углерода между ними. Многие экологи считают,
что в современную эпоху океан продолжает эффективно
выполнять функцию захвата и связывания избыточного
углекислого газа путем перевода его в известковые
осадки, а также образования биомассы живого вещества
и мертвой органики в толщах морской воды.
Большую роль в круговороте углерода играет че-
ловек. В антропогене масштабы фотосинтетической
деятельности на Земле, по-видимому, стабилизировались.
Зеленый покров суши и карбонатная система гидросферы
в течение длительного времени поддерживали постоянный
уровень содержания углекислого газа в биосфере. В
современную эпоху картина изменилась: поток углерода
в атмосферу увеличился настолько, что растительность
Земли не способна полностью усваивать его. Важнейшей
причиной этого является снижение самоочищения атмос-
феры от оксида углерода (СО, угарный газ), имеющего
как природное, так и в основном техногенное происхож-
дение. Например, ежегодно с продуктами сгорания в
атмосферу Земли выбрасывается около 300 млн т СО, что
в 10 раз превышает его поступление от природных
источников.
Самоочищение воздуха от оксида углерода происходит
в результате миграции СО в верхние слои атмосферы,
где в присутствии диоксида азота и озона он окисляется
до СОг, а также путем поглощения растениями и микро-
организмами, водной и земной поверхностью. Если бы
прекратилось постоянное техногенное поступление оксида
углерода в воздушный бассейн, атмосфера Земли могла
бы очиститься от него в течение одного месяца или,
по крайней мере, нескольких лет.
Накопление оксида углерода, представляющего боль-
шую опасность для человека, имеет негативные послед-
ствия и для биосферы. Повышение же концентрации
118
СО2 в атмосфере в состоянии привести не только к
усилению фотосинтеза, но и к потеплению климата.
Нагреваемая Солнцем Земля отдает в космическое
пространство часть поглощенной энергии в виде инфра-
красного излучения. Диоксид углерода интенсивно по-
глощает именно инфракрасное излучение, задерживая
тем самым тепловую энергию в атмосфере и создавая
так называемый «парниковый эффект», который, в свою
очередь, будет причиной потепления климата и изме-
нений в распределении осадков. А это повлечет за собой
нарушение деятельности природных систем. Если концент-
рация углекислого газа в атмосфере превысит доиндуст-
риальный уровень в 2 раза, что вполне вероятно к
середине XXI в., то температура в среднем повысится на
1,5—4,5°. Затопление низменных территорий и перерас-
пределение осадков может нанести непоправимый ущерб
сельскому хозяйству.
Одновременно с продуктами сгорания в атмосферу
выбрасывается около 100 млн т твердых частиц. За
предшествующий 1940 г. шестидесятилетний период
произошло повышение температуры воздуха на 0,6°,
сменившееся затем снижением ее на 0,4°. Видимо,
охлаждение, связанное с выбросами техногенной пыли,
соизмеримо с потеплением, обусловленным повышением
концентрации углекислого газа в атмосфере (Будыко,
1971). Однако наблюдавшиеся в последние годы в Се-
верном полушарии климатические аномалии (теплые
зимы в Европе, невероятно жаркое лето в США) сви-
детельствуют о большей вероятности исполнения прогноза
о глобальном потеплении климата в результате «пар-
никового эффекта». И тогда уже в следующем веке
установится новое, но ненадежное равновесие в кру-
говороте углерода в биосфере, вызванное увеличенным
содержанием углекислого газа в атмосфере, общим ростом
ее загрязнения, и затем изменится теплоэнергетический
баланс в биосфере.
Круговорот азота. Как углерод и большинство
других химических элементов, азот участвует в большом
и малом круговоротах веществ. Его круговорот (рис.
3.8) — один из наиболее сложных в биосфере.
Источник азота в биологическом круговороте — нитра-
ты и нитриты, которые поглощаются растениями из
почвы и воды. У растений нет способности извлекать
азот непосредственно из воздушной среды, хотя в
атмосфере его содержится около 80%. Животные, поедая
119
растения, создают из аминокислот растительных белков
протоплазму своих клеток. Гнилостные бактерии пере-
водят соединения азота в отмерших остатках растений и
животных в аммиак. Затем нитрифицирующие бактерии
превращают аммиак в нитриты и нитраты. Часть азота
Рис. 3.8. Круговорот азота в биосфере
благодаря денитрифицирующим бактериям вновь посту-
пает в атмосферу. Если бы не было постоянного до-
полнительного источника пополнения запасов азота в
почве, в конечном итоге наступило бы азотное голо-
дание растений и, как следствие, разрушение биосферы,
поскольку образующийся в процессе денитрификации
свободный азот выводится из биологического кругово-
рота.
Существуют два пути вовлечения азота атмосферы
в биологический круговорот: первый из них связан с
атмосферными осадками, второй — с биологической фик-
сацией азота прокариотами.
В результате извержения вулканов, а также электри-
ческого (при грозовых разрядах и ионизации) и фото-
химического окисления азота в атмосфере всегда
присутствуют его оксиды, растворимые в дождевой
воде и вместе с ней попадающие в почву. Кроме того,
в 1 м3 воздуха содержится от 0,02 до 0,04 мг аммиака,
количество которого возрастает при грозовых разрядах
и который также выпадает на землю с осадками. Сум-
марное ежегодное поступление азота в почву этим
путем составляет 10—15 кг/га.
120
Биологическая фиксация азота связана с прока-
риотами. Они могут превращать биологически бесполез-
ный газообразный азот в соединения, необходимые для
корневого питания зеленых растений. Фиксация азота
требует больших затрат энергии, так как много энергии
идет на разрыв тройной связи в молекуле N2<N=N),
чтобы с добавлением водорода из воды превратить ее
в две молекулы аммиака NH3. Например, клубеньковые
бактерии бобовых расходуют на биофиксацию 1 г азота
около 10 г глюкозы (примерно 17 кДж), полученной
растением в фотосинтезе, т. е. эффективность процесса
составляет 10% (Одум, 1986).
Азот фиксируется свободноживущими аэробными
(Asotobacter) и анаэробными (Clostridium) бактериями,
синезелеными водорослями (Anabaena, Nostos), симбио-
тическими клубеньковыми бактериями бобовых растений
(Rhizobium) и другими микроорганизмами. Особенно
активны клубеньковые бактерии, образующие с бобовыми
и другими высшими растениями взаимовыгодные (сим-
биотические) ассоциации. Растение предоставляет бакте-
риям соответствующее место обитания (корневые клу-
беньки), защищает их от излишка кислорода и постав-
ляет им необходимую высококачественную энергию.
В ответ растение получает легкоусваиваемый фикси-
рованный азот. Общее годовое количество азота,
фиксированного клубеньковыми бактериями, может дости-
гать 350 кг/га, что в 100 раз выше этого показателя у
свободноживущих азотфиксирующих организмов.
Фиксированный азот почвы не только поглощается
корневыми системами растений. Часть его соединений
выносится в реки, а из них — в моря и внутриматери-
ковые водоемы. Больше всего азота в форме солей аммо-
ния, нитратов и нитритов содержится близ устьев рек
и у берегов, куда он поступает с суши, а также в
глубинах гидросферы, где накапливается в процессе
гниения органического вещества. В поверхностных слоях
воды азот потребляется растительными микроорганизма-
ми. Потеря азота восполняется новым поступлением его
с суши, в результате вертикального перемешивания воды,
выпадения аммиака из атмосферы и разложения остат-
ков растений и животных в поверхностных слоях воды.
При естественном ходе круговорота эти процессы не
вызывают резких колебаний содержания азота в воде
морей и океанов, за исключением зон его привноса с
суши (0,01—7 мг/л).
121
Антропогенные нарушения круговорота азота в био-
сфере связаны со сжиганием топлива в двигателях
наземного и воздушного транспорта, на тепловых электро-
станциях, теплоэнергетических установках (в котельных,
печах), а также с промышленной фиксацией азота —
производством азотных удобрений. В 70-е гг. поступле-
ние в атмосферу оксидов азота техногенного происхож-
дения было в 15 раз меньше, чем от естественных источ-
ников, однако с развитием транспорта и теплоэнерге-
тики оно непрерывно растет.
При сжигании топлива в атмосферу поступает
дополнительное количество оксидов азота, которые
участвуют в фотохимических реакциях. Одна из таких
реакций приводит к образованию фотохимического смога,
содержащего формальдегид и другие токсичные компо-
ненты.
Загрязнение стратосферы оксидами азота в резуль-
тате полетов высотной авиации и ракет, а в недалеком
прошлом и испытаний атомного оружия также нарушает
естественный круговорот азота и, кроме того, может
привести к разрушению озонового экрана, поскольку
оксиды азота вступают в фотохимические реакции с
озоном. В тропосфере оксиды азота, контактируя с па-
рами воды, всегда здесь присутствующими, образуют
аэрозоли азотной кислоты, которая вместе с аэрозо-
лями серной кислоты (продуктом загрязнения атмосферы
оксидами серы) выпадает в виде кислотных дождей.
Существенные изменения в круговорот азота вносит
производство и применение азотных удобрений. В почвен-
ном покрове содержится около 150 млрд т азота, свя-
занного в органические соединения, в растениях —
1,1 млрд, животных — 610 млн т. Нитратный азот не
накапливается в почве, легко вымывается из нее водами,
восстанавливается в газообразные формы и в больших
количествах (20—40%) расходуется на питание растений.
Так как часть почвенного азота изымается при очеред-
ном сборе урожая, потребность культурных растений в
азоте возрастает. Органические удобрения только частич-
но удовлетворяют ее. В XX в. химический синтез азот-
ных удобрений на основе связывания азота атмосферы
стал главным источником питания культурных растений.
В мире ежегодно вносится 35—40 млн т азота в виде
минеральных удобрений. Пока неучтенное количест-
во азота поступает в почву и грунтовые воды от жи-
вотноводческих комплексов и крестьянских подворий.
122
Нитраты, нитриты и соединения аммония в почвенных
растворах через корневую систему поступают в организм
растений, где с их участием создаются органические
вещества — аминокислоты и белки. Если этих солей
много в почвенных растворах, их много и в растительных
продуктах питания. Кроме того, большое количество нит-
ратов содержится в грунтовых и колодезных водах и
нередко в десятки раз превышает предел, рекомендо-
ванный Всемирной организацией здравоохранения
(45 мг/л NO3). Уже зарегистрированы многократные
случаи заболевания людей и животных, связанные с
высоким содержанием нитратов в растительности и воде.
Проблема нарушения круговорота азота в биосфере
дискутируется долгие годы, однако интенсификация сель-
ского хозяйства, развитие химической промышленности,
теплоэнергетики и транспорта делают ее все более
трудноразрешимой.
Круговорот фосфора. Биологическое значение фосфора
в жизни организмов исключительно велико: его соеди-
нения входят в состав нуклеиновых кислот, клеточных
мембран, систем переноса энергии, мозга и костной ткани.
Содержание фосфора в тканях растений составляет 250—
350, морских животных — 400—1800, наземных животных
— 1700—4400, бактерий — около 3000 мг/100 г сухого
вещества. В организме человека особенно много фосфора
в костной ткани — более 5000 и тканях мозга — около
4000 мг/100 г сухого вещества.
Как углерод и азот, фосфор участвует в биоло-
гическом и геологическом круговороте веществ (рис. 3.9).
Резервуаром фосфора в биологическом круговороте
служит не атмосфера, а литосфера, точнее фосфорсо-
держащие горные породы, прежде всего апатит. В
процессе выветривания пород фосфаты попадают в почвы,
в большом количестве выносятся в моря, отлагаясь в
мелководных осадках и рассеиваясь на больших глу-
бинах.
Из почвы фосфор извлекается в виде растворимых
фосфатов. Растения с почвенным раствором поглощают
фосфат-ионы РС>4~. Причем усвоение элемента растения-
ми в значительной степени зависит от кислотности
почвенного раствора. В щелочной среде фосфаты каль-
ция и натрия практически нерастворимы, в нейтраль-
ной и близкой к ней малорастворимы, по мере повы-
шения кислотности они превращаются в хорошо раствори-
мую фосфорную кислоту. С растительной пищей фосфор
потребляют животные.
123
В результате бактериальных преобразований в почве
органический фосфор растительного опада, отмерших
животных и их выделений трансформируется в фосфаты.
Фосфатразрушающие бактерии продолжают биологичес-
кий круговорот фосфора, в конечном итоге приводя к
поступлению фосфат-ионов в водную среду.
Глубоководное осаждение
Рис. 3.9. Круговорот фосфора (по Рамаду, 1981)
Круговорот фосфора не замкнут в биосфере, часть
его теряется при геологических процессах. Несмотря на
низкую растворимость большинства соединений фосфора,
главное направление их большого круговорота — озера,
устья рек, моря и шельф океанов. С речным стоком в
океан поступает около 3—4 млн т фосфата, который
исключается из круговорота на суше. При беспрерывном
осаждении органических веществ, прежде всего обога-
щенных фосфором остатков животных и гуано, на дне
глубоководных зон морей и океанов часть фосфатов
изымается из биосферы и не принимает участия в
круговороте. Фосфор концентрируется в виде морских
фосфатных конкреций. Тектонические движения могут
привести к медленному подъему на поверхность богатых
124
фосфором глубоководных осадочных пород, и через де-
сятки и сотни миллионов лет фосфор может быть опять
вовлечен в биологический круговорот.
В почве и природных водах фосфор всегда находится
в дефиците. Так, соотношение содержания фосфора и
азота в природных водах составляет в среднем 1:23,
реках и ручьях — 1:28, биомассе — 1:16. По этой причине
постоянно ограничивается биологическая продуктивность
Земли. К тому же возвращение части фосфора с океана
на сушу птицами и с выловленной рыбой явно уступает
выносу его в гидросферу. Фосфор — наиболее слабое зве-
но в жизненной цепи, которая обеспечивает существо-
вание человека, и в этом плане положение может стать
весьма угрожающим.
В XX в. круговорот фосфора в биосфере оказался
резко нарушенным. Причинами этого явились: производ-
ство фосфорных удобрений и их широкое применение
в сельском хозяйстве; получение в промышленных
масштабах многочисленных фосфорсодержащих препа-
ратов, используемых в быту, земледелии и т. д.; произ-
водство огромных ресурсов продовольствия и кормов,
развитие рыбного промысла, добычи морских моллюсков
и водорослей. В результате произошли перераспределение
содержания фосфатов на суше и в гидросфере, нерав-
номерная фосфатизация суши. В зонах концентрации
населения, сельского хозяйства наблюдается аномально
высокая, малообратимая аккумуляция органических сое-
динений фосфора, в то время как большая часть углерода
и азота в газообразном виде рассеивается в атмосфере.
Эрозия почв, смыв удобрений, органических отбросов
и экспериментов, сбросы канализационных вод приводят
к сильнейшему фосфорному загрязнению рек и озер.
Многие водоемы Европы и Америки уже отравлены
вследствие избыточной концентрации азота и фосфора.
Наряду с фосфатизацией почв начался процесс фосфа-
тизации рек и водоемов суши, вод дельт и эстуариев
(Ковда, 1976).
Круговорот серы. Сера имеет важное биологическое
значение, поскольку входит в состав широко распростра-
ненных в живой природе аминокислот, белков и других
сложных органических соединений. Она содержится во
всех организмах. Так, ее массовая доля в пересчете
на сухое вещество в наземных растениях равна 0,3%,
наземных животных — 0,5, морских растениях— 1,2,
морских животных — до 2%.
125
В большом, геологическом, круговороте сера перено-
сится с океана на материки с атмосферными осадками
и возвращается в океан со стоком. Одновременно ее
запасы в атмосфере пополняются за счет вулканической
деятельности и других источников (рис. 3.10).
Рис. 3.10. Круговорот серы
Вулканы выбрасывают серу в виде триоксида (сер-
ного ангидрида) SO3, диоксида (сернистого ангидрида,
сернистого газа) SO2, сероводорода H2S и элементар-
ной серы. В литосфере имеются в большом количестве
различные сульфиды металлов: цинка, железа, свинца
и др. В биосфере сульфидная сера с участием много-
численных микроорганизмов окисляется до сульфатной
серы (SOD почв и водоемов. В малом круговороте
сульфаты поглощаются растениями и входят в состав
аминокислот, белков и эфирных масел. Поедая растения,
серу получают животные. Очень сложными превращения-
ми серы сопровождается разрушение остатков организ-
мов, растительного опада в почвах и илах водоемов
суши, морей и океанов. Так, при разрушении белков
с участием микроорганизмов образуется сероводород,
который в дальнейшем окисляется или до элементарной
серы, или до сульфатов. В первом случае формируются
месторождения серы биогенного происхождения, во вто-
ром— залежи гипса. Гипс вновь может подвергаться
126
разрушению, и сера возобновляет свой круговорот. На
дне Черного моря и некоторых других, а также в различных
пресноводных водоемах суши, загрязненных промышлен-
ными отходами, в результате жизнедеятельности серо-
разлагающих бактерий в анаэробных условиях образуется
сероводород. На заключительном этапе геологического
круговорота сера выпадает в осадок в анаэробных
условиях в присутствии железа и медленно накапливается
в глубоко лежащих осадочных породах.
Круговорот серы, как и углерода, азота, фосфора, все
больше подвергается нарушению в результате промыш-
ленного загрязнения атмосферы. Основной дополнитель-
ный поставщик серы в большой круговорот — тепло-
энергетические установки (ТЭЦ, котельные), при сжига-
нии топлива на которых выбрасывается сернистый газ.
В середине 70-х гг. этим путем в атмосферу Земли
ежегодно поступало 100—150 млн т SO2. Объем серо-
содержащих выбросов в Западной Европе в начале
80-х гг. достиг 20 млн т.
Атмосфера Земли способна самоочищаться от сер-
нистого ангидрида в результате выпадения осадков,
поглощения серы другими газами и растительностью,
осаждения сульфатных аэрозолей и т. д. Например, при
тумане и дожде SO2 присутствует в воздухе около 1 ч
и взаимодействует с естественной примесью в воздухе —
аммиаком, переходя в сульфат аммония. Следует отме-
тить, что окисление сернистого ангидрида в воздушной
среде происходит очень быстро. Вне промышленных
областей концентрация SO2 в атмосферном воздухе резко
падает до фоновых значений (5—10 мкг/м3 на суше и
1—3 мкг/м3 над океаном). По данным измерений, на
высоте 3—4 км различия в концентрации SO2 над
Европой исчезают.
Экологическая опасность сернистого ангидрида заклю-
чается в том, что при его фотохимическом окислении
в присутствии диоксида азота и углеводородов, даже
если концентрация их в воздухе незначительна, вначале
образуется серный ангидрид SO3, который, соединяясь
затем с водяными парами в атмосфере, превращается
в аэрозоли серной кислоты. Продолжительность всего
цикла — от момента естественных или техногенных выб-
росов SO2 до удаления из атмосферы паров серной
кислоты — составляет 5—14 сут. С воздушными потоками
аэрозоли серной кислоты мигрируют на значительные
расстояния, иногда на сотни километров от источника
127
выброса. Установлено, что 18 тыс. водоемов Швеции, в
которых исчезают рыба и растительность, подвержены
загрязнению серными и азотистыми соединениями.
Многочисленные реки и озера на юго-востоке Канады,
в северо-восточных районах США стали также «кислыми»
в результате выпадения кислотосодержащих осадков.
Испытывают воздействие кислотных осадков и леса
умеренной зоны. За последние 25 лет в связи с про-
мышленным загрязнением атмосферы резко увеличилась
площадь отмирающих лесов во всех странах Централь-
ной Европы, причем около 1 млн га лесов в этом регионе
несут значительные потери от кислотных дождей.
Поступление кислот в лесные экосистемы превысило
здесь естественный уровень в 100 раз. Снижение при-
роста древесной массы хвойных лесов отмечено и в
промышленно развитых районах России и других рес-
публик, в которых нередки случаи деградации лесных
экосистем. Кроме того, кислотные дожди подкисляют
почвы умеренных широт, способствуя выносу из них
питательных веществ и, следовательно, изменяя скорость
круговорота большинства биофильных элементов.
Во всех рассмотренных четырех круговоротах эле-
ментов — углерода, азота, фосфора и серы обнаружи-
ваются явные глобальные изменения биосферы вслед-
ствие деятельности человека. Можно утверждать, что
антропогенная деятельность на современном этапе
представляет собой огромную разрушительную для
биосферы силу.
3.7. Понятие о биогеохимических провинциях
Организмы в процессе биологического круговорота
способны накапливать определенные химические элемен-
ты. Среди растений, как и среди животных, имеются
виды, аккумулирующие калий, кальций, магний, литий,
бор, железо, алюминий, кремний и т. д. Живые орга-
низмы могут концентрировать отдельные элементы и их
соединения в огромных количествах. Например, известно,
что в бурых водорослях концентрация иода в 1000 раз
выше, чем в окружающей водной среде. Растения,
аккумулируя те или иные элементы, указывают на
определенные геохимические условия мест произрастания.
Они могут быть полезны при поиске новых месторожде-
ний полезных ископаемых и оценке загрязнения при-
родной среды человеком. В последнем случае они служат
128
своеобразными индикаторами, позволяющими определять
наличие в окружающей среде вредных веществ, не ре-
гистрируемых прямыми измерениями из-за ничтожно ма-
лого количества.
Избирательно накапливая химические элементы, орга-
низмы перераспределяют их в биосфере. Отдельные
области или районы суши, характеризующиеся преобла-
данием одних элементов и недостатком других, назы-
ваются геохимическими провинциями. Основой выделения
геохимической провинции является отклонение содержа-
ния элементов в земной коре от среднего значения
(кларка). Чем больше эти отклонения, тем резче выра-
жена та или иная геохимическая провинция. Отсутствие
или содержание в незначительном либо чрезмерном
количестве какого-либо элемента вызывает биогеохими-
ческие эндемии — специфические заболевания растений,
животных и человека.
Биогеохимические провинции — это области на поверх-
ности Земли, различающиеся по содержанию в почвах,
водах и осадочных отложениях химических элементов
или их соединений, с которыми связаны биогеохими-
ческие эндемии у растений, животных и человека.
Известно более 30 химических элементов (литий, бор,
углерод, азот, железо, магний, алюминий, кремний,
фосфор, кальций и др.), по которым определяются
биогеохимические провинции и аномальное содержание
которых вызывает эндемии.
На территории России и других республик выде-
ляются следующие биогеохимические регионы биосферы,
представляющие собой совокупности нескольких биогео-
химических провинций (Ковальский, 1976):
1) таежно-лесной нечерноземный — биологические ре-
акции организмов обусловлены недостатком кальция,
фосфора, кабальта, меди, иода, бора, молибдена, цинка,
достаточным, в некоторых случаях избыточным, коли-
чеством марганца, повышенным содержанием стронция,
особенно в поймах рек. С недостатком кальция и фосфо-
ра, в частности, связаны истощение домашних животных
и болезни костно-суставной системы у них, кобальта —
снижение воспроизводства, мясной и шерстяной продук-
тивности, меди — анемия у крупного рогатого скота и
овец, иода и кобальта — эндемичный зоб у человека
и овец;
2) лесостепной, степной черноземный — биологичес-
кие реакции организмов определяются достаточным,
5. Зак. 852
129
реже избыточным, количеством кальция, достаточным
количеством кобальта, меди, иода, иногда недостатком
калия, подвижного марганца и часто недостатком
фосфора. Заболевания и биологические реакции, харак-
терные для таежно-лесного нечерноземного региона,
не встречаются;
3) сухостепной, полупустынный, пустынный — биоло-
гические реакции организмов связаны с повышенным
содержанием натрия, кальция, хлоридов, сульфатов,
часто бора, иногда молибдена, недостатком меди,
иода, марганца, в некоторых случаях — избытком
нитритов. Недостаток меди, избыток молибдена и суль-
фат-иона SO4 вызывают заболевания центральной
нервной системы, нарушение координации движений у
молодняка домашнего скота. Избыток бора ведет , к
некоторым болезням у человека, овец и верблюдов;
4) горные регионы — биологические реакции организ-
мов разнообразны и определяются изменяющимися
концентрацией и соотношением многих геохимических
элементов. Среди заболеваний отмечаются различные
эндемичные болезни, химическая и морфологическая
изменчивость организмов, эндемичный зоб, гипо- и
авитаминозы.
Кроме биохимических провинций и регионов, вы-
деляются также субрегионы. Отдельную группу состав-
ляют биогеохимические провинции, характеризующиеся по
какому-либо одному элементу (например, недостаток
или избыток железа).
Хозяйственная деятельность человека может привести
к образованию и антропогенных биогеохимических
провинций. Таковыми являются территории с аномаль-
но высоким содержанием нитратов в колодезной и
грунтовой воде, территории, на которых произошло
оседание радионуклидов в результате аварии на Чер-
нобыльской АЭС или на которых сосредоточены пред-
приятия машиностроительной и приборостроительной
промышленности, где в почвах аномально высокое со-
держание свинца, бора, никеля, меди, ванадия, вольфра-
ма, хрома и других металлов (Чубанов, Киселев, Бойко,
1989).
130
Гл а в а 4
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭКОЛОГИИ
4.1. Трофические цепи и трофические уровни
Биосфера существует, поскольку на Земле постоянно
происходят круговорот биологически важных веществ
и перенос энергии пищи от ее источника (растений)
через ряд организмов. Перенос энергии пищи путем
поедания одних организмов другими называется пище-
вой или трофической (от греч. trophe — пища, питание)
цепью.
Пищевые цепи можно разделить на два основных
гппа: пастбищную и детритную. Пастбищная начинается
от зеленого растения, далее охватывает пасущихся
растительноядных животных и затем хищников. В качест-
ве* примера приведем травянистые луговые сообщества.
Детритная цепь начинается от мертвого органического
вещества, идет к микроорганизмам, детритофагам и их
хищникам (рис. 4.1) (Одум, 1986). Детритная пищевая
цепь характерна для водных экосистем и лесов.
Отдельные звенья трофической цепи образуют тро-
фические уровни — совокупности организмов, связанных
потребляемой пищей. Организмы последующего звена
поедают организмы предыдущего звена, и таким образом
осуществляется цепной перенос энергии и вещества,
лежащих в основе круговорота веществ в природе.
В зависимости от этапа питания выделяют следую-
щие* трофические уровни:
I )^гпЯ55уцентй^— зеленые растения, которые в про-
цессе фотосинтеза создают органическое вещество —
первичную биологическую продукцию;
I'm I I (’.ИН1И между пастбищной и детритной пищевыми цепями
131
2}_ консументы^ или потребители, питающиеся первич-
ной биологической продукцией. Различают консументы
первого порядка (растительноядные животные, или
фитофаги), второго (плотоядные животные, питающиеся
фитофагамл) и третьего (вторичные хищники) и т. д.;
3) /редуценты, или деструкторы,— организмы, пи-
тающиеся мертвым органическим веществом и мине-
рализующие его до простых минеральных соединений.
Средняя эффективность переноса энергии между
трофическими уровнями в целом составляет не более
20%, так как растения и животные производят немало
трудно перевариваемого органического вещества (цел-
люлоза, лигнин, хитин), а также химические ингибиторы,
препятствующие поеданию органической массы ее воз-
можными потребителями — консументами.
Важнейшим звеном в трофической цепи являются
продуценты. Если луговые сообщества не в состоянии
обеспечить пищей растительноядных животных в связи с
увеличением их численности, эти травяные сообщества
деградируют, что затем ведет к гибели фитофагов и их
хищников. Таким образом, в природе существует ме-
ханизм регуляции отношений между организмами в
пищевой цепи.
4.2. Экологические элементы
и экологические факторы
Организмы не могут существовать изолированно от
окружающей их среды со всем многообразием ее при-
родных условий..Экологическими элементами* называются
все компоненты природной среды (вода, атмосферный
воздух, почвы, горные породы, пища и т. д.), природные
условия, а также результаты деятельности человека
(загрязняющие вещества, измененные природные условия
и условия, не существовавшие в природе, но созданные
человеком).
Компоненты окружающей среды, способные оказать
прямое либо косвенное влияние на живые организмы
на протяжении хотя бы одной фазы индивидуального
развития (онтогенеза),^есть экологические факторы. Не
все экологические элементы являются экологическими
факторами для конкретного организма или конкретной
группы организмов. К факторам относятся только те
элементы, изменение которых вызывает ответную реак-
цию данного организма или данной группы организмов
132
вплоть до исчезновения их по каким-либо причинам
из среды обитания. Безразличные для одних организмов
экологические элементы могут быть экологическими
факторами для других.
Примеров, когда компоненты среды выступают в
одних случаях как экологические элементы, а в других —
как экологические факторы, можно привести множество.
В качестве одного из них рассмотрим содержание сер-
ного ангидрида SO3 в воздушной среде.
В результате преобразований промышленных серо-
содержащих выбросов в воздушный бассейн могут
выпасть кислотные дожди (экологический элемент
антропогенного характера). Подкисление водных эко-
систем вызовет ответную реакцию обитающих в них
организмов, в частности рыб, и даже их гибель (эко-
логический фактор). По отношению к человеку как орга-
низму на современном уровне загрязнения атмосферы
кислотные дожди являются лишь экологическим элемен-
том, так как пока нет достоверных доказательств
воздействия переносимых на дальние расстояния аэро-
золей серной кислоты на здоровье людей. Но поскольку
насыщение воздушной среды аэрозолями серной кислоты
может продолжаться неограниченно долго и в возрастаю-
щих объемах, в конечном итоге оно скажется на здо-
ровье и человека через нарушение круговорота серы в
биосфере. Тогда данный экологический элемент тран-
сформируется и для человека в экологический фактор.
Физическим явлениям и телам свойственны опреде-
ленные размерности, нередко изменяющиеся в значи-
тельных пределах. Например, температура изменяется
от абсолютного нуля до миллионов градусов (внутри
звезд), скорость перемещения тел и протекания физи-
ческих и химических реакций — от ничтожно малых
значений до скорости света. Размерность систем изме-
няется от атома до галактик. В пределах же биосферы
у экологических факторов отсутствуют столь резкие
количественные различия — от бесконечно малых до
бесконечно больших значений. Причем каждый фактор
имеет предельные значения, или их амплитуду. Так,
наивысшая на Земле температура в тени составляет
!>8 °C (Африка, Эль-Азизия), а наименьшая — 88,3 °C
(Антарктида, Восток).
Для разных организмов количественные пределы
фак юра, при котором они могут существовать, неоди-
наковы. Это применимо к температуре, влажности,
133
продолжительности солнечного освещения, химическому
составу компонентов среды обитания и т. д. Но в любом
случае жизнь того или иного организма протекает
между минимальным и максимальным значением фактора
(рис. 4.2). Наименьшее значение, при котором может
Рис. 4.2. Амплитуда экологических факторов для отдельно
взятого организма
существовать организм, называется минимальным, или
минимумом, наибольшее — максимальным, или максиму-
мом. Значение фактора, при котором организм сущест-
вует, но угнетен,— пессимальное, или пессимум, значение
фактора, наиболее благоприятное для жизни организма,—
оптимальное, или оптимум. Следует отметить, что к
некоторым факторам, например ионизирующей радиации,
понятие оптимума неприменимо, так как при любом
значении выше естественного фонового радиация небла-
гоприятна для организма.
Оптимальное значение фактора определяет высокую
численность организмов, образующих популяцию (рис.
4.3). При пессимальном значении фактора жизненная
активность организмов снижается. Экологический диском-
форт заставляет их избегать мест с неблагоприятными
условиями или приспосабливаться к ним. Если изменение
фактора превысит минимум или,, максимум, наступает
массовая гибель организмов и популяция оказывается в
экологической зоне смерти.
Для жизни и процветания организма необходима
совокупность экологических факторов, обеспечивающих
его жизнедеятельность. Например, растению для питания
необходимы различные элементы, причем ни один из них
не может быть заменен другими. Почва, содержащая
134
все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает
рост растения до тех пор, пока количество элемента,
присутствующего в недостатке, не будет исчерпано.
Таким образом, жизнеспособность растения ограничи-
вается дефицитом только одного элемента. Любой
Нижняя граница Верхняя граница
стойкости Оптимальный стойкости
--------------- Градиент
минимальный----максимальный
Рис. 4.3. Общий закон биологической стойкости
экологический фактор (условие существования или
элемент питания), который имеет тенденцию ограничи-
вать жизнедеятельность организма или развитие экосис-
темы, называется лимитирующим.
Впервые идею о том, что жизнеспособность растений
определяется не теми элементами питания, которые
имеются в избытке, а теми, которые находятся в недостат-
ке, например цинком или бором, выдвинул в 1840 г.
немецкий агрохимик и физиолог Ю. Либих. Вцвод
Ю. Либиха о зависимости роста растения от того элемента
питания, который присутствует в почве в минимальном
количестве, стал именоваться законом или правилом
минимума. Позднее зоогеограф В. Г. Гептнер применил
этот закон в зоогеографии. Многие экологи расширили
его толкование, отнеся к лимитирующим факторам,
помимо питательных веществ, свет, температуру, влаж-
ность и т. д., т. е. практически все экологические факторы.
В современном представлении закон минимума гласит:
приближаясь к своему минимальному значению, соот-
ветствующему поддержанию жизнедеятельности организ-
ма, экологический фактор становится лимитирующим,
гг. ограничивает возможности выживания организма.
Лимитировать жизнеспособность организма может
иг только недостаток, но и избыток какого-либо
фак юра. Представление о влиянии максимального зна-
135
чения, выход за пределы которого ограничивает жизне-
деятельность организма, ввел В. Шелфорд в 1913 г.
Оно отражено в законе максимума, или законе толерант-
ности (от лат. tplerantia — терпение). .. ..
х^Тяким образом, значения экологйческих факторов,
определяющие существование организма, находятся.^
диапазоне от минимума до максимума^4 Этот диапазон
составляет" предел ^тЪл^ринт^дсти ^дрганизма, т. е. тот
предел, в котором существует организм. Аутэкологи-
ческие исследования позволили выявить пределы толе-
рантности для многих организмов — растений и животных.
Из закона толерантности следуют несколько выводов,
имеющих важное значение для объяснения причин
распространения и выживания организмов (Одум, 1986):
1) организмы могут иметь широкий диапазон толе-
рантности в отношении одного фактора и узкий в отно-
шении другого;
2) организмы с широким диапазоном толерантности
по всем факторам наиболее широко распространены;
3) если уровень одного экологического фактора
выходит за пределы диапазона толерантности, то может
измениться диапазон толерантности и к другим эколо-
гическим факторам (например, при низком содержании
азота в почве растение для предотвращения увядания
потребляет больше воды);
4) пользоваться оптимальными условиями среды орга-
низмам часто мешают межпопуляционные и внутри-
видовые отношения — конкуренция, хищничество, парази-
тизм и др.;
5) период размножения обычно является критическим,
так как многие факторы среды часто становятся лими-
тирующими. Данный вывод объясняет ухудшение здо-
ровья матери и ребенка, а также рождение физически
или умственно неполноценных детей в результате пря-
мого или косвенного загрязнения среды проживания и
продуктов питания вредными веществами.
Как отмечалось, организмы не только используют
среду, но и сами к ней приспосабливаются или изменяют
ее (Одум, 1986). Однако ряд условий организмы изме-
нить не в состоянии: они могут только компенсировать
лимитирующее действие одних факторов действием
других. Например, утки, остающиеся зимовать в умеренных
широтах, недостаток тепла возмещают обильным пита-
нием, 6i uiocTb почвы во влажном экваториальном
лесу компенсируется быстрым и эффективным кругово-
ротом веществ.
136
Компенсация факторов обычно характерна для сооб-
щества, но возможна на уровне и вида. Виды с широким
географическим распространением образуют приспо-
собленные к местным условиям популяции, называемые.'
экотипами.') Их оптимумы и диапазон толерантности
соответствуют местным условиям.
Чтобы выразить относительную степень приспособ-
ленности организмов к условиям местообитания — сово-
купности экологических факторов, в экологии исполь-
зуются ряд терминов с приставками стено- (узкий) и
эври- (широкий). Организмы, способные обитать в усло-
виях устойчивого постоянства какого-либо ^фактора
среды или их группы, получили название<£т?ноэко$ или
стенобионтных, способные существовать при широких
изменениях факторов —Qgplmrog) или эврибионтных.
Естественно, способность расселения у стеноэков зна-
чительно ниже, чем у эвриэков. Поэтому стеноэки можно
считать стеноойкными, а эвриэки — эвриойкными орга-
низмами в выборе местообитания. В отношении темпера-
туры организмы могут йыть^^ко^Р<уну^и и эвритермны^
М1рвл а жности >
""Солености т. д.
Таким образом классифшдируются обычно животные.
В целом экологические факторы среды подразделяются
на абиотические, биотические и антропические. К абио^
тическилЬ относятся ^климатические (свет, температура,
влажность, воздух), эда ф и ческие (поч вен но - гру нт бвЪГёУГ
гидрографически^ (воддь1е57дро'графические,ионизирую-
щие излучения, к ^биотическиЙГ"фаKToggM — живые
организмы, окружающие конкретНыи “организм или со-
общество. Антропические^ факторы связаны с деятель-
ностью человека.'
4.3. Абиотические факторы среды
Климатические факторы. Живой природе необходим
свет, так как он служит единственным источником
энергии для фотосинтезирующих растений. Все осталь-
ные организмы, населяющие биосферу, в питании прямо
или косвенно зависят от них.
Свет, или солнечное излучение, проходящее через
атмосферу и достигающее поверхности Земли, представ-
ляет собой электромагнитные волны, длины которых
шключепы в диапазоне от единиц нанометров до десятых
.юл ей миллиметра. Кроме воспринимаемого челове-
137
ческим глазом видимого излучения световой спектр
включает ультрафиолетовое и инфракрасное излучения.
Зеленые растения используют различные спектраль-
ные области солнечного света не в одинаковой мере.
Сильнее всего они поглощают солнечное излучение,
соответствующее полосам поглощения в спектре хло-
рофилла,— красное и сине-фиолетовое; Ультрафиолето-
вое, как одно из наиболее энергонасыщенных, видимо,
обладает большим фотохимическим воздействием, но
вопрос его использования организмами еще недоста-
точно изучен. Остальные компоненты солнечного излу-
чения растениями отражаются, вследствие чего хлоро-
филлоносные растения суши и поверхностных слоев
воды имеют зеленую окраску.
Важную экологическую роль играет длина волны
воспринимаемого органами зрения животных света.
Животные, наделенные цветным зрением, лучше ориен-
тируются в окружающей среде (избегание опасности,
поиск пищи, перемещение и т. д.). Цветное зрение
особенно развито у приматов. Пчелы и некоторые птицы
способны воспринимать плоскость поляризации света,
что позволяет им ориентироваться на местности, когда
Солнце полностью закрыто облаками.
В процессе эволюции у растений выработалось разное
отношение к освещенности. В зависимости от этого все
растения делят на три большие группы: светолюбивые,
теневыносливые и тенелюбивые.
Светолюбивые растения, или гелиофиты, живут в
незатененных местах, способны поглощать солнечную
энергию, не получая при этом ожога. Они наиболее
характерны для пустынь, полупустынь, степей и высо-
когорных лугов. Деревья-гелиофиты (лиственница, сосна)
образуют светлые леса, их кроны пропускают много
света. Ажурность крон светолюбивых деревьев вызвана
тем, что побеги этих деревьев, попадая в тень, быстро
отмирают.
Теневыносливые растения предпочитают хорошую
солнечную освещенность, но могут переносить и неко-
торое затенение. К этой группе относятся растения
лесных опушек, лугов и степей.
Тенелюбивые растения, или скиофиты, обитают в
условиях большой затененности. Древесные породы
этой группы (тисс, пихта, ель, бук, граб) имеют густую
крону, под их пологом мало света. У травянистых расте-
ний стебель тонкий, с длинными междоузлиями, слабо
138
оснащенный механическими тканями, листья тонкие.
Оказавшись на свету, они получают световой ожог.
Тенелюбивые растения формируют живой напочвенный
покров и кустарниковый ярус в лесах умеренного пояса.
^Избирательная чувствительность к освещенности поз-
воляет растениям максимально по вертикали исполь-
зовать жизненное пространство путем формирования
ярусности и образовывать свой внешний облик — жиз-
ненную форму. Изменение направления роста органов
растений под влиянием одностороннего освещения по-
лучило название фототропизма (от греч. tropos — пово-
рот). Различают положительный и отрицательный фото-
тропизм, а также диатропизм. При положительном
фототропизме стебель изгибается к источнику света,
при отрицательном — в сторону, противоположную ему,
при диатропизме листья и боковые органы растений
занимают положение под углом (большей частью
перпендикулярное) к падающему свету.
Подвижные животные под действием света проявляют
двигательную реакцию — таксис (от греч. taxis — распо-
ложение). Способность двигаться в сторону света на-
зывается положительным фототаксисом, избегать света —
отрицательным. Реакция у животных на изменение осве-
щенности в некоторых случаях труднообъяснима. Напри-
мер, ночные насекомые слетаются на свет, а тараканы
разбегаются в поисках укрытия, яркий свет может
затормозить развитие некоторых животных, даже выз-
вать их гибель (мухи дрозофилы).
Для животных свет как экологический фактор имеет
меньшее значение, чем для растений. Существует
немало видов животных, которые в течение многих
поколений могут развиваться в полной темноте. Это
прежде всего паразитирующие внутри организма и зем-
леройные, среди последних первенство принадлежит
кроту. Многие грибы и бактерии также длительное
время обходятся без света. Различают животных,
ведущих дневной, ночной и сумеречный образ жизни,
т. е. с данными отрезками суток связана их наибольшая
активность в поисках пищи.
Общая освещенность поверхности Земли убывает
от экватора к полюсам. В этом же направлении уве-
личиваются продолжительность светлой части суток —
фотоцсриода и доля рассеянного света, используемого
в фотосинтезе. Каждому пункту земной поверхности
двойствен свой световой ритм, который отражается в
139
биологии растений, животных и микроорганизмов.
Реакция организмов на суточный ритм солнечной энер-
гии (света), т. е. на соотношение светлого и темного
периодов суток, получила название фотопериодизма.
Организмы разных географических широт приспосо-
бились к определенной продолжительности солнечного
освещения. Такая приспособленность называется фото-
периодической адаптацией.
По этому признаку различают три группы растений:
растения короткого дня, длинного дня и растения
индифферентные (безразличные) к продолжительности
дня. Развитие растений короткого дня замедляется при
продолжительности светлого отрезка суток более 10—12 ч
(просо, бобы, соя, кукуруза, хлопчатник и др.).
Растения длинного дня наиболее интенсивно развиваются
при 24-часовом освещении, их развитие замедляется
при сокращении дня (растения высоких широт—пше-
ница, салат, горчица). Индифферентные растения не
реагируют на продолжительность дня.
В жизни животных продолжительность дня также
имеет большое значение. Явление фотопериодизма опре-
деляет размножение многих млекопитающих и птиц,
например интенсивность кладки яиц у воробьиных.
Увеличение длительности светлой части суток, видимо,
действует на гипофиз. С фотопериодизмом связаны
смена оперения и перелет птиц, приобретение зимнего
или летнего мехового наряда и другие адаптивные
реакции животных.
Следует отметить, что в тропическом поясе фото-
период не является важным экологическим фактором,
так как день и ночь по продолжительности существенно
не различаются. Здесь большую роль играет чередование
влажного (дождливого) и сухого периодов года. В
умеренном же поясе фотопериодизм контролирует начало
цветения и распускание листьев у растений.
Механизм действия фотопериода изучен еще недоста-
точно. Установлено, что значимость хлорофилла в фото-
периодизме растений невелика, световоспринимающие
функции выполняют голубойпигмент—^фитохром, впер-
вые обнаруженный группой американских ботаников в
50-е гг., и желтое ферментное вещество .флавопротешц
компонентами которого являются производные витамина
В? (рибофлавина). Содержание фитохрома и флавопро-
теида в листьях растений чрезвычайно мало, и лучистая
энергия, поглощаемая ими, в сотни и тысячи раз меньше,
140
чем усваиваемая при фотосинтезе. Продукты световых
реакций в фитохроме, видимо, влияют на функции генов,
активность ферментов, проницаемость мембран.. Синий
цвет, поглощенный флавопротеидом, может вызывать
фототропический изгиб цилиндрических органов растений,
а также влиять на движение и вязкость цитоплазмы,
открывание устьиц, сложение листьев и другие фотопро-
цессы. Однако природа многих фотопроцессов пока не
изучена.
В последние годы стало известно также, что многие
растения реагируют на продолжительность не дня, а
ночи. Растения короткого дня на самом деле оказались
растениями длинной ночи, и наоборот. Для заложения
цветочных бугорков им необходима определенная
минимальная продолжительность ночи. Есть растения,
которые могут «измерить» продолжительность темноты с
точностью до нескольких минут. Это говорит о том, что
фотопериодизм связан с работой необычайно чувстви-
тельной световоспринимающей системы.
По сравнению со всеми остальными абиотическими
факторами температура является наиболее важным.
Любой вид организмов способен жить в условиях только
определенного температурного интервала. Такое наслед-
ственное свойство выработано в процессе естественного
отбора и эволюции. Данный интервал температур огра-
ничен максимальным и минимальным летальными зна-
чениями. За пределами этих значений организм погибает
либо от жары, либо от холода. По мере приближения
к критическим значениям жизнь становится все более
трудной. На границе с ними жизнедеятельность еще
не прекращается, но настолько замедляется, что организм
впадает в состояние замедленной жизни. Такое лими-
тирующее влияние температурного фактора, видимо,
периодически или эпизодически испытывает каждый
представитель жизни на Земле. Между минимальным
и максимальным значением находится оптимальная
температура среды, при которой жизненные функции
организма осуществляются наиболее активно.
В целом живые организмы из-за свойств протоплазмы
(содержания живой клетки) способны жить при темпе-
ратуре от 0 до 50 °C. Полного объяснения причин этого
пока нет. Что касается нижнего предела (0°С), то для
растений он, вероятно, связан с переходом воды в
твердое состояние и невозможностью ее употреблять.
Верхний предел (50 °C) обусловлен или интенсифика-
141
цией дыхания и, как следствие, истощением растения,
или свертыванием белков, или какими-либо иными
причинами.
Множество видов, однако, обладают специальными
приспособлениями (морфологическими или физиологи-
ческими), которые позволяют им выносить экстремаль-
ные температурные условия в течение длительного
времени. При экстремально высоких температурах могут
существовать синезеленые водоросли в горячих источни-
ках Камчатки (77 °C) и Северной Америки (85,2 °C).
Не теряют жизнеспособности при 90 °C некоторые
грибы (дрожжи). Оптимальная температура воды для
бактерий, обнаруженных в начале 80-х гг. в горячих
источниках на дне Тихого океана у входа в Калифор-
нийский залив, составляет 250 °C. Экстремально низкие
температуры не угрожают жизни лиственничных редколе-
сий с разнообразным видовым составом в верховьях р. Ин-
дигирки, где часты наиболее суровые зимы в Северном
полушарии и находится полюс холода.
В целом температурные условия Земли, за исклю-
чением кратеров вулканов, вполне благоприятны для
практически повсеместного нахождения живых организ-
мов. Естественно, видовое разнообразие и численность
организмов на той или иной территории определяются
температурными условиями на ней. В зависимости от
теплового режима земной поверхности, закономерно
изменяющегося от полюсов к экватору, различают
холодную полярную зону Земли, умеренно холодную,
умеренно теплую, субтропическую и тропическую зоны.
Каждой из них свойственна растительность, видовой
состав которой приспособлен к изменениям температуры
в тех или иных пределах. Жизнедеятельность орга-
низмов, которые в природе обычно подвергаются
воздействию переменных температур (в большинстве
районов с умеренным климатом), подавляется частично
или полностью при воздействии постоянной темпера-
туры (Одум, 1986).
В большинстве экосистем суши в пределах одной
зоны температура изменяется не только в годичном, но
и суточном ритме. В умеренных и холодных областях
амплитуда температур зимой и летом больше, чем в те-
чение суток. Поэтому растения вынуждены приспосаб-
ливаться прежде всего к неблагоприятному зимнему
сезону, когда активная жизнь невозможна. Они «прячут»
наиболее важные органы размножения и вегетации под
142
снежный покров или, используя шарообразную форму
своего тела, сохраняют тепло, которого недостает в
весенне-летний период, и т. д. В низких широтах годовые
колебания температур слабее суточных, но наземные
растения часть своей жизни проводят при достаточно
высоких температурах. У многих растений пустынь
температура листьев на 10—12 ° выше, чем окружающего
воздуха. У листьев финиковой пальмы, например, она
достигает 53,5 °C, что на 3—12° ниже того максимума,
за которым наступает гибель растения. Нередко растения
переносят высокую температуру благодаря своему строе-
нию: они имеют мелкие или жесткие (часто одновре-
менно) листья слабой окраски с блестящей или глян-
цевйтой поверхностью, ориентацией листовой пластинки
в плоскости солнечных лучей.
Температурный режим суши изменяется не только от
тропиков к полярным областям и от окраин в глубь
континентов (нарастание колебаний суточных температур
и континентальности в целом), но и по вертикали. С
подъемом в горы температура изменяется так же, как на
равнинах при перемещении с юга на север: чем выше,
тем холоднее. Преобразуется и растительность.
Растения в процессе эволюции приспособились к
неблагоприятным температурным условиям на преобла-
дающей части поверхности земного шара. Сходство
приспособительных структур у растений даже разных
видов определяет наличие разных экологических клас-
сификаций растений. Наибольшей популярностью поль-
зуется классификация датского ботаника К- Раункиера,
незначительно переработанная и дополненная другими
учеными. Она основана на положении почек возоб-
новления по отношению к поверхности почвы в небла-
гоприятных условиях (зимой или в засушливый период)
и характере защитных почечных покровов, т. е. на
признаках, легко доступных для наблюдения.
В соответствии с данной классификацией различают
(рис. 4.4):
1) эпифиты (от греч. epi — на, при) —растут на
других растениях и не имеют корней в почве;
2) фанерофиты (от греч. phaneros — открытый) —
зимой оказываются над поверхностью снега, их почки
защищены покровными чешуями;
3) хамефиты (от греч. chamai — на земле) — их
почки зимой частично или полностью покрывает снег;
4) гемикриптофиты (от греч. hemi — полу и kriptos —
скрываю) — почки сохраняются у самой поверхности
143
почвы, защищены чешуями, опавшей листвой и снежным
покровом;
5) криптофиты — прячут почки в клубни, луковицы
и корневища, скрытые в почве (геофиты) или под
водой (гидрофиты);
6) терофиты (от греч. theros — лето) —переживают
неблагоприятный сезон в виде семян или спор, которые
прорастают, как только восстанавливаются благоприят-
ные условия.
Используя классификацию К- Раункиера, можно оха-
рактеризовать климат природной зоны или области (рис.
4.5).
К неблагоприятным температурным факторам, кроме
критических температур, относятся также Морозовой,
Рис. 4.4. Классификация цветковых растений по их
приспособлениям к неблагоприятному температур-
ному режиму:
а — лето; б — зима
144
оттепели, поздние и ранние заморозки. В последние
годы природа поставила крупномасштабный эксперимент
по влиянию изменений климата на фенологию растений.
В частности, аномально теплая бесснежная зима 1989/90 г.
с постоянными положительными температурами могла
Ри с. 4.5. Экологический спектр жизненных форм в зональных типа;
растительности (по Агаханянцу, 1986):
а — тундра; б — тайга; в — степь; г — северные пустыни; д — тропические леса; е -
глобальный спектр
Цифрами обозначена доля, %, жизненных форм
бы вызвать распускание почек и цветение растений,
если бы фотопериодизм не контролировал фенологические
явления.
Тепловой режим не оказывает заметного влияния
на морфологию растений: растения одного вида, выросшие
в разных климатических зонах, практически неразличимы.
Животные также приспосабливаются к неблагоприят-
ным температурным условиям. Оптимум температуры ок-
ружающей среды для разных видов животных находится
между 18 и 29 °C. Адаптация их к очень изменчивой тем-
пературе среды обитания выражается по-разному: у одних
температура тела изменяется вместе с температурой
среды, у других же — сохраняется постоянной.
Животные, температура тела которых мало отличается
от температуры окружающей среды,— пойкилотермные
(от греч. poikilos— различный, переменный), или холод-
нокровные. К ним относятся все беспозвоночные, а из
позвоночных — рыбы, земноводные и пресмыкающиеся.
Обычно у них температура на 1—2° выше окружающей
среды или равна ей, но под влиянием солнечного тепла
или мышечной работы она может значительно повышать-
ся, например у шмелей в полете достигает 44 °C при
температуре воздуха 4—8 °C. Когда температура среды
выходит за пределы оптимума для пойкилотермных
животных, они впадают в оцепенение или гибнут.
Животные, сохраняющие постоянную температуру тела
благодаря активному обмену веществ и прекрасной
145
тепловой изоляции (густой мех, плотное оперение,
толстый слой жира), называются гомойотермными (от
греч. homoios — одинаковый, сходный) или теплокровны-
ми. К ним относятся млекопитающие и птицы.
Среди пойкилотермных и гомойотермных организмов
встречаются эвритермные и стенотермные.
Большинство видов значительный период своей жизни
проводят при неблагоприятных температурных условиях.
Приспосабливаемость к факторам среды, температурному
в первую очередь, определяет географическое распрост-
ранение организмов. Гомойотермные животные имеют
преимущества в пространственном расселении по сравне-
нию с пойкилотермными.
Среди теплокровных животных прослеживается связь
между географическим распространением и морфологи-
ческими приспособлениями, что отражается в правилах
Бергмана и Аллена.
Правило Бергмана устанавливает закономерность
изменения размеров животных в связи с изменением
температуры среды. Согласно ему, животные одного
вида или группы близких видов в более холодных
областях имеют более крупные размеры/Данная зави-
симость обусловлена особенностями терморегуляции
организма и среды. Например, высота самого крупного,
королевского пингвина, который гнездится в Антарктиде,
около 120 см, а самого мелкого, галапагосского, распрост-
раненного на экваторе, около 50 см; длина черепа дикого
кабана, обитающего в Южной Испании, 32 см, Польше —
41, Беларуси — 46, Сибири — до 56 см (Лопатин, 1989).
Ученые выделили на материках центры, характери-
зующиеся максимальными или минимальными размерами
животных. Так, во внетропической части Восточного
полушария центром обитания наиболее крупных живот-
ных является Чукотка, мелких — Алжир, в Западном
полушарии — соответственно Аляска и Флорида.
Правило Аллена отражает закономерность изменения
площади поверхности тела животных с изменением
климата. Согласно ему, у животных выступающие части
тела — уши, хвосты и лапы тем короче, чем холоднее^
климат. Самая мелкая 'лисица""— фенек имеет самые
большие уши, лисица степей и полупустынь Казахстана —
корсак более массивна, но с меньшими ушами, евро-
пейская лисица — самая большая, но уши у нее еще
меньше. Наиболее короткие уши у полярной лисицы
(песца), к тому же она наиболее низкорослая и с самой
короткой мордой.
146
Следует отметить, что из правил Бергмана и Аллена
довольно часты исключения.
Если животные не могут приспособиться к небла-
гоприятным низким температурам (акклиматизировать-
ся), они либо, в отличие от растений, перемещаются
в поисках более комфортных условий (например, птицы
совершают перелеты), либо некоторые из них впадают
в спячку (гомойотермные животные) или оцепенение
(пойкилотермные). В период спячки (оцепенения), назы-
ваемой также диапаузой, у них замедляется жизне-
деятельность. Подобное явление наблюдается и в усло-
виях тропического климата, с той лишь разницей, что
животные проводят в состоянии замедленной жизнедея-
тельности жаркое время года, обычно совпадающее с
наибольшей сухостью.
Количество влаги (воды) в почве или в воздухе —
влажность, уступая по своей роли только температуре,
относится к главнейшим экологическим факторам. На
протяжении большей части геологической истории жизнь
на Земле была представлена исключительно водными
организмами. Завоевание суши растениями, а затем
и животными не устранило их зависимости от воды.
Вода — главный компонент живых организмов. На-
пример, в верхушке растущего побега наземного рас-
тения ее содержится 91—93%, листьях — 73—86, во-
доросли состоят из воды на 90—98, медузы — 95—98,
рыбы — 70, млекопитающие, включая человека,— на 63—
68%. Вода служит основной средой, в которой протекает
обмен веществ у всех растений, животных и микро-
организмов. Вместе с углекислым газом она вовлекается
растениями в образование органического вещества и
служит для создания живой материи на Земле. Источ-
ник воды для организма — среда его обитания, т. е.
почва, воздух и, конечно, водная среда.
Почва представляет собой своеобразный резервуар,
содержание воды в котором постоянно меняется,
увеличиваясь после осадков и уменьшаясь по мере
поглощения ее корневыми системами и подсыхания.
Влажность, при которой корневые системы растения
не могут поглощать воду из почвы, называется влаж-
ностью завядания. Она зависит от физического состояния
и механического состава почвы. Крайние значения ее
характерны для рыхлых песков и уплотненных глин.
Хотя количество влаги в почве и воздухе сильно
колеблется, в зеленых растениях содержание воды
поддерживается на относительно постоянном уровне в
147
результате потребления ее из почвы с помощью корневой
системы и испарения надземными органами. У боль-
шинства растений корневая система образует сильно
разветвленную сеть. Многочисленные корневые волоски
проникают в микропустоты между почвенными части-
цами и во много раз увеличивают поглощающую спо-
собность корневой системы. Вместе с водой растение
получает растворенные в ней минеральные вещества.
В обмене влагой, содержащейся в почве и атмос-
ферном воздухе, участвует зеленый лист — обычно круп-
ный, плоский, фотосинтезирующий орган, который
пронизан множеством пор. Вода выходит наружу через
открытые устьица. Чем суше воздух, тем больше воды
испаряет растение и тем больше ее оно должно потреб-
лять из почвы. Клетки организма регулируют отток
и приток воды, изменяя концентрацию в них раство-
ренных веществ.
Приспосабливаясь к условиям водного голода, расте-
ния сокращают листовую поверхность вплоть до ее почти
полной ликвидации, ограничивают число устьиц и их
способность транспирировать воду, увеличивают толщину
кутикулы (внешней защитной пленки эпидермиса листьев
и стеблей), листья приобретают сильную опушенность
и т. д.
Большое значение в обеспечении растений влагой
имеет температурный фактор. С увеличением температу-
ры воздуха расход воды на транспирацию увеличивается
и может наступить водный дефицит, когда корневые
системы не в состоянии обеспечить водой растение или
скорость движения ее по ксилеме — водопроводящей
системе не столь велика, чтобы компенсировать потерю
воды листом. Определяемые прежде всего климатом
условия увлажнения зависят также от местных особен-
ностей среды обитания растений: рельефа и связанного
с ним локального распределения выпавших осадков,
глубины залегания грунтовых вод, характера самой
растительности, в частности сомкнутости крон древес-
ных растений, и т. д. Крайние положения занимают
местообитания с предельно высокой и низкой влажностью
в почве и воздушной среде. Поглощение воды корневыми
системами, ее транспирационный расход и активность
жизнедеятельности растений определяют высоту растений
от 70 м во влажных экваториальных вечнозеленых
лесах до нескольких сантиметров в тундре и полярных
пустынях.
148
По отношению к обеспеченности влагой растения
разделяются на следующие гигроэкологические группы:
1) с пТдат^фй тьГ>—водные растения, целиком или
большей своей частью погруженные в воду (кувшинка,
рдест, элоде^ jl др.);
2Х гидррфиды\- водно-наземные растения, прикреп-
ленные к грунту и погруженные в воду только нижней
частью (тростник, камыш, омежник, аир, частуха и др.).
Они обитают по берегам водоемов и рек на неглубо-
ких местах, но могут жить и на обильно увлажненных
почвах вдали от водоема.
Гидатофиты и гидрофиты часто объединяются в одну
группу — гидрофиты. Для них необязателен влажный
климат;___
З^гигрофиты — растения, живущие на обильно ув-
лажненных пбчвах и при большой влажности воздуха
(осоки, подмаренник болотный, недотрога и др.).
Благодаря высокой влажности воздуха у них замед-
ляется и часто прекращается транспирация, что ска-
зывается на восходящем движении воды и снабжении
растений минеральными солями. У таких растений
листовые пластинки тонкие, имеют водяные устьица —
гидатоды, через которые происходит активное выделение
воды в капельно-жидком состоянии. Таким образом
поддерживается движение воды в растениях и ее погло-
щение из почвы вместе с минеральными солями;
4)( мезофитъГ\- растения, обитающие при достаточ-
ном, но не избыточном или слишком ограниченном
увлажнении (злаки, бобовые и разнотравье лугов
умеренного пояса за немногим исключением, большинство
древесных растений, практически все культурные расте-
ния). Они обычны в условиях умеренного климата и
хорошего минерального питания;
5)<ксерофитьТу- наиболее разнообразная большая
группа растений сухих местообитаний. Они произрастают
не только в пустынях и полупустынях, а практически
во всех природных зонах, где возможны настолько
сухие места, что требуются особые приспособления,
предотвращающие обезвоживание и перегрев. Повышен-
ная способность ксерофитов эффективно добывать воду
связана с развитием мощной стержневой или сильно
разветвленной корневой системы. Стержневая система
характерна для растений песчаных почв — псаммофи-
гов (можжевельник, саксаул). У некоторых псаммофитов
(саксаул, верблюжья колючка) стержневой корень может
149
проникать на глубину до 30 м и более, пока не встретит
влажного горизонта. Сильно разветвленная приповерх-
ностная корневая система характерна для ксерофитов,
произрастающих в засушливых областях с кратко-
временным влажным периодом (кактусы в пустыне
Сонора).
Приспособленность растений к сухим местообитаниям
связана с ограничением воды, идущей на транспирацию,
усилением добывания воды при ее недостатке в почве и
созданием запасов воды на время засухи. В соответ-
ствии с этим выделяют следующие формы ксёр^ф'йтов^
а)^склероф-иты — засухоустойчивые растенТТ^Ге-еу^нш+ь
и жесткими листьями и стеблями, не запасающие
влагу на период засухи. Из-за сильного развития
механических тканей при водном дефиците у них не
наблюдаются внешние признаки завядания (дурнишник
колючий, ковыль, типчак, саксаул и др.). У некоторых
из представителей (полынь) листовая пластинка сильно
рассечена и покрыта слоем волосков, препятствующих
испарению;
б) суккуленхьк— растения с сочными, мясистыми
листьями (листовые суккуленты — агава, очиток, алоэ)
или стеблями (стеблевые суккуленты — кактусы), в ко-
торых запасается вода на период засухи. У стеблевых
суккулентов листья часто редуцированы до колючки, а
функции фотосинтеза перешли к самому стеблю, который
приобрел зеленый цвет. Суккулентам свойственны очень
медленные обмен веществ и рост, а также расходование
воды в малых количествах. Вода в тканях растения
удерживается с большой силой даже в условиях очень
жаркой и сухой погоды.
Ксероморфный облик растений может вызвать физио-
логическая сухость почвы, наступающая при ее замер-
зании (тундра) или избытке солей в почвенном растворе
(степи, пустыни и полупустыни). На мокрых солончаках
произрастают растения с явными признаками ксеромор-
физма, например сочный суккулент солерос и сухой
склерофит бескильница.
Однолетние растения, использующие для своей веге-
тации кратковременный влажный период весны, называют-
ся эфемерами, так же называются и растения, успеваю-
щие отцвести ранней весной до появления листвы на
деревьях (печеночница благородная). В данном случае
одно название применено к двум совершенно различным
экологическим группам растений. Многолетние растения,
150
сходные с эфемерами по экологическим условиям и
жизненному циклу, получили название эфемероидов
(тюльпан, крокус, гусиный лук, пустынные и степные
осоки).
Резкой границы между мезофитами, гигрофитами и
ксерофитами не существует. А потому выделяют пере-
ходные группы — гигромезофиты и мезогигрофиты, мезо-
ксерофиты и ксеромезофиты.
Совокупность видов растений на конкретной терри-
тории, принадлежащих к различным гигроэкологическим
группам, образует гигроэкологический спектр (рис. 4.6).
Гигромезофиты
Гигрофиты
Ксерофиты
Ксеромезофиты
Мезоксерофиты
Мезофиты
Мезогигрофиты
Рис. 4.6. Г игроэкологический спектр некоторых луговых сообществ
учебной геостанции географического факультета Белгосунивер-
ситета «Западная Березина»:
а — лишайниково-чабрецово-ястребинковое; б — белоусовое; в — злаковО-мелко-
осоково-разнотравное; г — разнотравио-осоковое; о — осоково-болотноаировое.
Цифрами обозначено количество видов
Данный спектр позволяет прогнозировать динамику
видового состава фитоценозов при изменении условий
увлажнения, например при осушительных мелиоратив-
ных работах на песчано-болотистых равнинах или появле-
нии зон подтопления у искусственных водохранилищ.
Зная видовой состав каждой гигроэкологической группы,
можно с большой достоверностью предвидеть возмож-
ную динамику фитоценозов.
Влажность почвы и воздуха в жизни сухопутных
животных имеет гораздо меньшее значение, чем у расте-
ний, так как животные обычно активны в поисках
воды. Все сухопутные животные для компенсации неиз-
бежной потери воды за счет выделения и испарения
нуждаются в ее периодическом пополнении. Одни из
них пьют воду (млекопитающие), другие всасывают
ее через покровы тела в жидком или газообразном
состоянии (амфибии, клещи и некоторые насекомые).
151
Часть животных пустынь утоляют свой водный голод,
поедая растения с влажными и сочными надземными
органами, либо с' целью экономии воды переходят
на ночной образ жизни (у некоторых из них покровы
стали непроницаемы для воды (черепахи и змеи, оби-
тающие в пустыне)). Есть животные, частично удовлет-
воряющие потребность в воде путем окисления жиров
(верблюд). При недостатке воды в среде обитания,
особенно при высоких температурах, некоторые животные
впадают в спячку, проводя неблагоприятный период в
глубоких норах (суслики). Среди беспозвоночных есть
виды, которые весь засушливый период проводят в виде
цист покоя — временных форм существования с плот-
ными защитными оболочками (корненожки, инфузории,
споровики). Быстро перемещающиеся животные, напри-
мер антилопы и птицы, мигрируют на весь сухой период
в районы с более благоприятными по влажности место-
обитаниями.
Подвиды одного и того же вида млекопитающих,
обитающие в более засушливых условиях, окрашены
светлее подвидов в более влажных районах. Это правило
Глюгера, по-видимому, основано на том, что более темные
вещества, определяющие окраску шерсти (меланины),
интенсивнее отлагаются в более влажных регионах.
В качестве примера можно привести лисицу обыкновен-
ную (Vulpes vulpes), представители которой в северных
районах не только крупнее, но и ярче окрашены.
Среди животных суши выделяются те же гигроэко-
логические группы, что и среди растений,— гигрофиль-
ные, мезофильные, ксерофильные и промежуточные между
ними.
^Климатические условия географического распростра-
нения организмов характеризуются также взаимосвязью
между температурой и влажностью. Каждая природная
зона имеет присущий ей гидротермический режим,
определяющий прежде всего ее растительный покров.
По отношению к этому, ведущему, признаку зоны жи-
вотный мир служит ведомым признаком.
Наглядно представить взаимодействие важнейших
экологических факторов — температуры воздуха и влаж-
ности, измеряемой количеством атмосферных осадков,
позволяют климатодиаграммы, или климатограммы (рис.
4.7). Их строят следующим образом. На ось абсцисс
наносят месяцы года, на левую ось ординат — темпе-
ратуру воздуха /, на правую — количество осадков 1!,
152
Минск
(231,3м)
Оймякон
t=16,3ec (800м) 2 =131мм
Рис. 4.7. Климатодиаграммы некоторых характерных биомов суши:
а — смешанные леса умеренного пояса; б — тундра; в — пустыня; г — влажные эква-
ториальные леса с неравномерным выпадением осадков в течение года; / — сухой
климат; 2 — влажный климат
равное (в масштабе) удвоенному значению темпера-
туры. Дополнительно указывают абсолютную высоту
пункта (метеостанции), средние годовые температуру и
сумму осадков, а также продолжительность вегетацион-
ного периода, холодов, безморозного периода и возмож-
ных заморозков. Для осадков больше 100 мм приме-
няется масштаб 1:10, и часть диаграммы выше этого
значения и ниже линии осадков закрашивается в темный
153
цвет. Если кривая температур проходит выше кривой
осадков, то климат сухой, если ниже — влажный.
О влиянии на растительный покров взаимодействия
температуры и влажности свидетельствуют следующие
примеры. Для образования лесных фитоценозов необхо-
димы обильные дожди, а для их роста в высоту требуется
также высокая температура. С понижением температуры
от тропической зоны к арктической соответственно
уменьшается высота деревьев. Одновременно вечнозеле-
ные леса сменяются листопадными, а листопадные —
хвойными. С нарастанием засушливости (аридности) в
пределах зоны леса уступают место редколесьям,
травяным сообществам, колючим редколесьям и кустар-
никам, а в конечном итоге пустыням (рис. 4.8). Подоб-
Рис. 4.8. Упрощенная схема основных биомов суши, располо-
женных в соответствии с нарастанием аридности в каждой зоне
(Кемп, Армс, 1988)
ная закономерность наблюдается и при увеличении
абсолютной высоты в горных системах (рис. 4.9).
В рассмотренных случаях температура является наиболее
важным экологическим фактором, влажность, хотя и
определяет характер растительности, уступает ей в эко-
логическом значении.
Газовой средой обитания организмов с определенны-
ми химическим составом, физическими характеристиками
и состоянием служит атмосферный воздух.
154
Химический состав воздуха, равномерно распределен-
ного над земной поверхностью, в течение последних мил-
лионов лет не претерпевал существенных изменений. Он
менялся только возле вулканов, выбрасывающих газы,
которые вредны для растений и животных. Организмы
адаптировались к воздушной среде постоянного хими-
ческого состава.
Широта
Рис. 4.9. Изменение биомов суши с широтой и высотой местности
(Кемп, Армс, 1988)
Из всех газов, составляющих воздух, наибольшее
значение для большинства организмов имеют кислород
(объемная доля 20,9476%) и углекислый газ (0,01314%):
первый необходим для дыхания, второй — для фотосин-
теза. Концентрация кислорода с высотой уменьшается,
но животные приспособились к этому, увеличив содер-
жание гемоглобина в крови. Причем те виды, у которых
данный показатель изменяется в больших пределах,
могут обитать выше. Произрастание растений в высоко-
горьях связано, вероятно, с повышенным содержанием
хлорофилла в листьях.
Постоянство химического состава воздушной среды
обитания организмов с началом индустриальной эпохи
в середине XIX столетия начало нарушаться. В ре-
зультате промышленного загрязнения в атмосферу посту-
пают вещества, которые или входят в ее естественный
газовый состав (тем самым увеличивается содержание
этих веществ), или не свойственны ему.
Прежде всего, речь идет об увеличении концентра-
ции углекислого газа, которое, как отмечалось, может
повлечь существенные изменения климата. Так, наиболь-
шее повышение температуры наблюдалось в высоких ши-
ротах Северного полушария, а понижение — в Южном
155
(внутренние районы Южной Америки, значительная часть
Африки и Австралии) (рис. 4.10). С потеплением изме-
нилось географическое распространение некоторых живот-
ных, в частности в более северные районы проникли
горлица кольчатая, канареечный вьюрок, богомол обык-
Рис. 4.10. Изменение средней температуры, °C, земной поверх-
ности между 1900—1919 и 1920—1939 гг. (по Рамаду, 1981)
новенный. С ним связан отход трески ближе к полюсу.
Дальнейшее быстрое повышение температуры, которое
предсказывают климатологи, повлечет гибель лесов на их
климатической границе распространения и вымирания
отдельных видов растений и животных. Если изменение
географического распространения организмов еще только
вероятно, то гибель биоценозов суши на затапливаемых
в результате подъема уровня Мирового океана низмен-
ных прибрежных равнинах очевидна. Очевидны также
трансформации в растительном мире и животном насе-
лении на территориях с разрушающейся вечной мерзлотой.
Антропогенное загрязнение атмосферы углекислым
газом и пылью может изменить равновесие между ним
и кислородом, последствия чего трудно предвидеть.
Результаты загрязнения воздушной среды оксидами азота
и серы — естественными компонентами газообразной
среды обитания организмов уже были рассмотрены.
Большую роль в экологии и географии организмов
стали играть ядовитые газовые примеси в воздухе, не
встречающиеся в естественной обстановке (пары многих
кислот и других химически синтезированных веществ,
аэрозоли тяжелых металлов и т. д.). Эти вредные
156
вещества подавляют рост и развитие прежде всего расте-
ний, приводят к обеднению флоры, а затем и фауны.
Наиболее чувствительны к загрязнению воздуха низшие
организмы, в частности лишайники. Вокруг индустриаль-
ных центров стало обычным образование лишайниковых
пустынь.
Чувствительность высших растений к вредным газам
неодинакова. Более чувствительны, как правило, хвойные
(ель и сосна), менее — лиственные породы (береза и
липа). В результате изменения химического состава
воздуха первые исчезают из природной флоры, а преиму-
щественное развитие получают наиболее стойкие или
приобретающие определенные преимущества виды расте-
ний. В конечном итоге это ведет к обеднению фитоце-
нозов или их коренной трансформации, а затем к
изменению зооценозов и биоценозов в целом.
Движение воздуха — ветер также является существен-
ным экологическим фактором, усиливающим действие
прежде всего температуры и влажности. Предохраняя
вегетативные органы от гибели путем иссушения ранней
весной, когда увеличиваются дневные температуры, а
почва еще не оттаяла, многие растения в процессе
эволюции выработали надежный способ защиты: росто-
вые почки покрыты смолистыми покровными чешуями.
Низкорослые стелющиеся карликовая береза и полярная
ива, обитающие в тундре с сильными ветрами и про-
должительным морозным периодом, сохраняются только
под покровом снега.
Постоянно дующие в одном направлении ветры
приводят к образованию флагообразных форм деревьев.
Сильные ветры часто ломают деревья (бурелом) или
выворачивают их с корнем (ветровал). Прямое вредное
влияние ветра на травянистую растительность довольно
редко, а косвенное распространено широко. Резко повы-
шая транспирацию, суховеи часто вызывают повреждение
и даже гибель растений.
На растительный покров воздействует и ветровая
эрозия (дефляция почв), в результате чего на значи-
тельные расстояния переносятся гумусные частицы, песок
и мелкозем, нередко с загрязняющими почву веществами.
Дефляция почв, в том числе осушенных торфяников,
в гумидной зоне нередко приводит к обнажению семян
и изреживанию посевов сельскохозяйственных культур.
В экологии животных ветер играет несравненно мень-
шую роль. Многие животные и насекомые от сильных
157
ветров прячутся в укрытия. У птиц появились предста-
вители, которые настолько прекрасно приспособлены к
неспокойной воздушной стихии, что даже покидают места
установления штиля. Например, альботросы используют
энергию отраженных от волн струй воздуха, что помогает
им совершать удивительные по дальности перелеты.
Как скажется на экологии и географии организмов
изменение одной из физических характеристик воздуха,
связанной с загрязнением атмосферы — замутненности,
пока не очень ясно. Известно только, что прогресси-
рующее замутнение атмосферы может привести к про-
тивоположному по сравнению с «парниковым эффектом»
понижению средней годовой температуры на Земле, за
которым последуют биогеографические и экологические
изменения в биосфере.
Эдафические факторы. К эдафическим, или почвенно-
грунтовым, факторам относятся почвы и горные породы
с их физическими и химическими свойствами, а также
снежный покров, способные оказать воздействие на усло-
вия существования и расселения организмов. Уступая
по своему значению климатическим факторам, они играют
важную роль в жизни организмов, прежде всего растений.
Почвенная сфера, как и другие слои биосферы
(атмосфера, гидросфера и литосфера), состоит из живого
и косного компонентов, причем в почве эти компоненты
связаны особенно тесно. Почва включает материнский
выветрелый слой породы с живыми организмами и
продукты их жизнедеятельности и разложения. Она
представляет собой результат взаимодействия климата,
материнской породы и организмов, в первую очередь
растений.
В жизни растений почва выполняет функции среды
укрепления, водоснабжения и источника минерального
питания. Тесная связь растений с почвой нашла отражение
в учении о природных зонах. Зоне степей соответствуют
черноземы, лесов умеренного пояса — подзолистые почвы,
влажных тропических лесов — красноземы, зоне тундры
— вечномерзлотные грунты и т. д. Общеизвестен факт
приуроченности сосновых боров к песчаным почвам, а
ельников — к супесчаным, суглинистым и глинистым.
Отношения между растительностью и почвой чрезвы-
чайно сложны: с одной стороны, почва влияет на видовой
состав растений, произрастающих на ней, и на их рассе-
ление, с другой — растения могут изменять почву,
приспосабливая ее для удовлетворения своих потреб-
158
ностей. Например, благодаря богатому листовому опаду
дуба увеличивается плодородие почвы, что и необхо-
димо дубу. В данном случае образуются так называемые
почвы-поддубицы.
Рассматривая почву как эдафический фактор, прежде
всего следует учитывать ее фундаментальные свойства —
наличие запаса гумуса, механический и минералогический
состав исходной материнской породы, которые определяют
химический состав самой почвы и циркулирующих в ней
воды и газов. Каждое из них играет важную роль, и
недооценка человеком хотя бы одного из этих свойств
может иметь негативные последствия. Так, после мелио-
ративного освоения песчано-болотистых равнин При-
пятского Полесья сельское хозяйство было поставлено
перед проблемой создания высокопродуктивных агро-
фитоценозов на переувлажненных землях, содержащих
кварцевые пески.
Плодородие почвы определяется запасом питатель-
ных веществ в ней и кислотностью почвенного раствора.
В зависимости от потребности в питательных веществах
растения объединяются в следующие группы:
1 kfo л и готрбф ьт^ способны развиваться на бедных
питательными "веществами почвах (сосна, вереск, брус-
ника, багульник, голубика, сфагновые мхи и др.);
2)<мёзотрофы V- умеренно требовательны к плодоро-
дию почв "“ (ель, ирга, земляника, клевер, чистотел,
мать-и-мамеха^и др.);
З^Ьвтрофыу— произрастают на богатых питательными
веществами почвах (черемуха, лещина, крапива, сныть,
ятрышник и др.).
Кислотность почвы обусловлена наличием водородных
ионов в почвенном растворе. Она выражается условной
величиной pH, представляющей собой отрицательный
логарифм концентрации водородных ионов. При pH 7
реакция почвенного раствора нейтральная, более 7 —
щелочная, менее 7 — кислая. По отношению к кислот-
ности почвы и субстрата различают следующие орга-
низмы:
1) ацидофильны#—требуют значительной кислот-
ности среды. На кислых почвах растут растения-кальцефо-
бы (от лат. phobos — страх), такие как вереск, сфагновые
мхи, щавель, ель. Ацидофильные обычно являются оли-
готрофами. Широко известны ацидофильные среди микро-
организмов (уксусно- и молочнокислые бактерии);
2) нейтрофильный—предпочитают нейтральные по
кислотности почвы;
159
3) базофильные организмьт> или кальцефилы,— нуж-
даются в щелочных, известковых почвах и субстратах
и боятся кислых почв и субстрата, т. е. являются ацедо-
фобами. Среди базофильных растений наиболее известны
бук, ясень, люцерна серповидная.
Индифферентны к плодородию и кислотности почвы
практически все птицы и млекопитающие, а также
лишайники.
К почвам, содержащим в большом количестве
легкорастворимые соли, приурочены растения-галофиты.
Среди них выделяют^_____
1) 'Настоящие.. галофиты, > или солянки,— растения,
клетки которых имеют протоплазму, очень устойчивую
к высоким концентрациям солей, главным образом
хлористому и сернокислому натрию (сведа, солерос и др.).
У них обычно мясистые листья и стебли;
киногалофитьГ»— растения, выделяющие при помо-
щи особых железок накопившиеся соли. Иногда в сухую
погоду на их листьях и стеблях соли образуют сплошной
налет (кермек, тамарикс и другие полупустынные и
сухостепные растения);
3) гликогалофитьь— растения, корневая система ко-
торых незначительно проницаема для солей и в тканях
которых не накапливаются соли (полыни).
Плодородие почвы, отраженное в ее химическом
составе и связанное с другими основными свойствами,
включая влажность, определяет на местности пестрый
набор условий формирования и относительную одно-
родность фитоценозов по видовому составу и строению.
Для этого достаточно сравнить видовой состав сосновых,
еловых и широколиственных лесов, нередко соседствую-
щих на юге лесной зоны Евразии.
Химический состав почвы в некоторых случаях
влияет на биологию животных. Например, куры перестают
нести яйца в известковой скорлупе, если в почве мало
кальция.
Механический состав почвы и субстрата имеет важ-
ное значение для расселения насекомых, птиц и ведущих
роющий образ жизни животных. В этом отношении
песчаные почвы и грунты резко отличаются от глинистых
и суглинистых. Песок в аридной зоне — довольно под-
вижный субстрат, к тому же с рыхлой структурой.
Животные, обитающие в песчаных пустынях, способны
или быстро зарываться в песок (ящерицы круглоголовки),
или передвигаться в его толще на значительные рас-
160
стояния (некоторые виды змей, ящериц и насекомых).
Такое физическое свойство почвы и субстрата, как
влажность, оказывает большое воздействие не только
на экологию и географию растений, но и на поглощение
ими питательных веществ. Для удовлетворения потреб-
ности зеленого растения в необходимом количестве ми-
неральных веществ необходимо соблюдение следующих
условий: L) химические элементы должны находиться в
форме, доступной для растений (почвенный раствор);
2) почва должна хорошо аэрироваться, т. е. быть насы-
щенной воздухом; 3) в растении должна эффективно
работать транспортная система по доставке питания к
потребляющим клеткам. Во всех трех случаях влажность
почвы играет ведущую роль.
Значение снежного покрова для экологии и географии
растений и животных многообразно. Прежде всего,
снег в криогенной зоне (от греч. kryos—холод, мороз)
является надежным теплоизоляционным покровом для
почвы, предохраняющим ее от чрезмерного промерзания.
По отношению к снежному покрову растения и жи-
вотные подразделяются на следующие группы:
1) хионофилы (от греч. chion — снег) —растения и
животные, способные развиваться под снежным покро-
вом. К ним относятся многолетние растения широко-
лиственных лесов (ветреница, пролеска, печеночница,
хохлатка, чистяк), у которых ростовые процессы и фо-
тосинтез протекают в конце зимы и ранней весной под
снегом при нулевой температуре. Под снегом при
перезимовке сохраняются зеленые листья вечнозеленых
трав, кустарников тундры, напочвенного покрова лесов
умеренного пояса (брусника). Мелкие млекопитающие
(крот, полевки, бурозубки) устраивают под снегом теплые
гнезда и размножаются. Численность животных-хионо-
филов после малоснежных зим нередко резко снижается;
2) хионофобы — животные и растения, не приспособ-
ленные к жизни в условиях значительного снежного
покрова и обильных снегопадов. У таких растений, как
сосна обыкновенная, черемуха, береза, во время обиль-
ных снегопадов обламываются ветви. Многие млекопи-
тающие мигрируют из областей с обильным снежным
покровом или избегают их (косуля, лось, кабан). Особенно
опасно для животных образование на снежном покрове
наста—плотной ледяной корки.
Особую группу среди криофилов — организмов, живу-
щих в условиях низких температур, образуют оби-
6. Зак 852
161
татели талых луж на поверхности льда или снега, воды,
пропитывающей морской лед. К ним относятся одно-
клеточные водоросли, насекомые и некоторые черви.
Окрашивание снега или льда в красный цвет вызывается
массовым развитием водоросли хламидомонады снежной
(Chlamydomonas nivalis). Красный снег в полярных
широтах довольно обычен. Нередко он покрывает огром-
ные пространства, причем толщина окрашенного верхнего
слоя составляет несколько сантиметров. Во льдах аркти-
ческих и антарктических бассейнов широко распростра-
нены диатомеи, которые, размножаясь в огромном ко-
личестве, окрашивают лед в желто-коричневый или грязно-
бурый цвет. Однако в отличие от «цветения» снега
«цветение» льда происходит у его нижней кромки, на
границе с водой.
Замерзшие субстраты — снег и лед, на которых
поселяются свойственные им водоросли, получили назва-
ние криобиотопов, а сами водоросли — криобионтов.
Общее число водорослей, обнаруженных в названных
местообитаниях, достигает 350.
Гидрографические факторы. К гидрографическим эко-
логическим факторам относится вода со всеми ее физи-
ческими и химическими свойствами. Воде принадлежит
важнейшая роль в геологической истории Земли и воз-
никновении жизни. Без нее невозможны существование
живых организмов и биологический круговорот веществ
в биосфере. Вода образует наиболее распространенную
на планете и своеобразную среду обитания живых
организмов: вся толща водной среды насыщена жизнью,
в то время как на материках микроорганизмы не про-
никают глубже 4 км.
Наибольшим видовым разнообразием растений и
животных отличаются океаны и моря, менее богаты
жизнью водоемы суши. В первом случае многие орга-
низмы могут существовать только в определенных
условиях (например, не переносят значительных коле-
баний температуры, солености и радиации), во втором —
они приспособлены к изменению экологических факторов
в относительно большом диапазоне.
Для живых организмов, обитающих в водной среде,
важны прежде всего ее физические и химические свойства.
Вода отличается рядом уникальных свойств. Она обладает
высокой удельной теплоемкостью: чтобы нагреть 1 г
на 1 ° (от 15 до 16 °C), необходимо затратить 4,19 Дж;
только аммиак и некоторые другие вещества имеют
162
большую теплоемкость. Для нее характерна значитель-
ная скрытая теплота плавления: для превращения 1 г льда
н воду необходимо затратить 33,5 Дж и столько же
ншлоты выделяется при замерзании воды. Самая большая
из известных скрытая теплота парообразования также
свойственна воде: при испарении 1 г воды поглощается
2246 Дж. Максимальную плотность вода имеет при +4 °C;
при более высокой или низкой температуре она расши-
ряется и становится легче. Благодаря этому водоемы
с уши не промерзают до дна (естественно, при соответ-
ивующей глубине).
Перечисленные свойства определяют довольно пос-
ЮЯН11ЫЙ температурный режим водной среды и, как
следствие, климаторегулирующую роль Мирового океана.
Высокая температурная инертность и стабильность боль-
ших водных масс, претерпевающих лишь медленные
климатические изменения, отражается на воздушных
массах и температурных условиях тех областей материков,
которых достигают эти массы. Самый яркий пример —
влияние Атлантического океана на климатические
ус ловия Евразии.
Воды гидросферы в основном холодные и нагреваются
только у самой поверхности. Температурные значения
и их ритмика различны для глубоководных океанических
бассейнов и внутриматериковых, как правило, неглубо-
ких водоемов. В целом океан представляет собой холод-
ную массу воды с тонким нагретым слоем у поверхности
(рис. 4.11), в то время как
неглубокие водоемы суши,
например озера, в умеренных
широтах имеют контрастные
температурные различия по
сезонам года (рис. 4.12).
Экологическая роль ле-
дового покрова неоднознач-
на. В полярных широтах он
выполняет теплоаккумули-
рующую функцию в летний
период и теплоизоляцион-
ную — в зимний. В неглубо-
Рис. 4.11. Типичное распределение
температуры воды по глубинам:
/ — высокие широты; 2 — умеренные широты
(зима); 2' — умеренные широты (лето); 3 —
тропики
163
ких водоемах суши ледовый покров, препятствуя кон-
такту водной массы с атмосферным воздухом, способ-
ствует ее обеднению кислородом и замору рыбы.
Уникальные термодинамические свойства воды обеспе-
чивают температурные условия
существования организ-
б
О 24 б 8 t°C
Рис. 4.12. Распределение летней (а) и
зимней (б) температуры воды по глубинам
в озерах Беларуси:
/ — глубокое озеро (Долгое, Глубокский р-н);
2 — среднеглубокое (Нарочь); 3 — мелкое (Бато-
рино)
мов в водной среде. Экологическое и биогеографическое
значение водного фактора для биосферы огромно.
Б.ольшую экологическую роль в прибрежной зоне с
богатой и разнообразной жизнью играют приливы, отливы,
прибой, течения и волновые движения. Об этом сви-
детельствует, например, влияние на географию организ-
мов теплого течения Гольфстрим и холодного Калифор-
нийского течения. Перемешивание в результате назван-
ных процессов больших водных масс в Мировом
океане настолько эффективно, что часто встречающийся
в пресноводных водоемах суши дефицит кислорода почти
не имеет места в океанических глубинах.
Подобно организмам суши, водные животные и расте-
ния дышат, в связи с чем им необходим кислород, а
растениям, кроме того, и углекислый газ. Растворяемый
в воде кислород заимствуется из атмосферы на границе
этих двух сред. Он образуется также при фотосинтезе
водных растений, используется для дыхания организмов
и при окислении органического детрита.
164
Растворение кислорода в воде, как и любого другого
газа, обратно пропорционально температуре и прекра-
щается при кипении. Кислород мало растворим в пресной
воде и еще меньше в соленой. Его максимальная кон-
центрация в пресной воде составляет 10,2 см3/л при
0 °C и равна 5,5 см3/л при 30 °C (рис. 4.13), в морской
воде — 8,0 и 4,5 см3/л соответственно (Дре, 1976).
Рис. 4.13. Насыщение чистой пресной воды кис-
лородом в зависимости от температуры при дав-
лении 101,3 кПа
Морские воды арктического и антарктического регио-
нов больше обогащены кислородом в результате низкой
температуры и вертикального перемешивания, чем теплые
воды тропических широт.
В полярных водах, в которых много кислорода, обилен
планктон, служащий пищей для представителей богатой
фауны, включая китообразных. Огромные уловы сельди в
Северном море и трески в районе Новой Земли, а также
масса морских птиц на северных побережьях Евразии
и Северной Америки свидетельствуют о большем значении
для организмов кислорода, а не температуры (хотя содер-
жание кислорода в воде зависит от температуры). На
открытых морских просторах тропического пояса мало
морских птиц, что указывает и на бедность водной среды
живыми организмами.
('одержание кислорода в пресноводных водоемах
суши значительно изменяется в зависимости от сезона
юда. Зимой оно может резко уменьшиться, вызвав
। нбель рыбы. Например, форель нуждается в холодных,
хорошо перемешиваемых и богатых кислородом водах.
Однако некоторые рыбы (карп, линь) могут жить в стоя-
чих и теплых водах, где концентрация кислорода состав-
'1ШЧ всего 1 см3/л.
В водной среде источник углекислого газа, необхо-
/1НМОЮ для фотосинтеза растений,— углекислый газ
в । м<и (|н’ры. Океаны являются основными поглотителями
165
диоксида углерода, играя огромную роль в круговороте
этого элемента. Хотя углекислый газ легко растворяется
в воде и соединяется с ионами, образуя карбонаты, иду-
щие на построение раковин и панцирей морских организ-
мов, он не выступает лимитирующим фактором. Водо-
росли и другие фотосинтезирующие водные растения
находят его в воде обычно в достаточном количестве.
Большое значение для вертикального распределения
организмов в океане имеют проникающие в водную среду
солнечные лучи и их спектральный состав на различных
глубинах. В пресноводных водоемах суши с небольшими
глубинами (исключение составляют такие озера, как
Байкал, Иссык-Куль, Танганьика) эти факторы играют
гораздо меньшую роль. С нарастанием глубины доля
оранжево-красной части солнечного спектра резко умень-
шается, а голубая, зеленая и синяя без существенного
ослабления проникают на глубину до 100 м (рис. 4.14),
Доля монохроматических лучей,%
Рис. 4.14. Ослабление различных участков солнечного спектра в
воде с увеличением глубины:
/ — красная часть спектра; 2 — оранжевая; 3 —
желтая; 4 — зеленая; 5 — голубая; 6 — синяя и
фиолетовая
но не более 200 м (эвфотическая зона). Глубже распо-
лагается зона вечной темноты (афотическая зона). По
этой причине живые растительные организмы не распро-
страняются глубже 200 м.
166
Одним из важнейших экологических факторов водной
среды является содержание в ней растворимых солей.
Вода считается пресной, если концентрация солей в ней
не превышает 0,5 г/л. Преобладающая часть водоемов
суши имеет такую или меньшую концентрацию. В мор-
ской воде в среднем 35 г/л (35°/оо) растворенных солей,
причем хлористого натрия содержится 27,2 г/л, хлорис-
того магния — 3,4, сульфата магния — 2,0, сульфата
кальция — 1,3, хлористого калия — 0,6, карбоната каль-
ция— 0,1 г/л. В водах открытого океана концентрация
солей изменяется незначительно — от 33 до 37°/оо. Соло-
новатые воды характерны для лагун и эстуариев боль-
ших рек, в которых морская вода опресняется вследствие
поступления пресных вод.
В связи с соленостью морская вода как жизненная
среда отличается от пресной воды, хотя обе содержат
химические элементы в необходимом для жизнедеятель-
ности организмов количестве. На Земле очень редко
встречаются растения и животные, которые способны
жить как в пресной, так и в соленой воде. Подавляющее
большинство видов организмов, обитающих в водной
среде,— стеногалийные. В редких случаях организмы
в период размножения меняют водную среду обитания.
Так, талассотокные рыбы (угорь), живя в пресных водах,
на нерест уходят в море, а потамотокные рыбы (сельдь,
лосось), наоборот, живут в море, а на нерест поднимаются
в реки. Видовой состав эвригалийных животных очень
невелик, эвригальных растений — еще меньше. Как пра-
вило, это весьма выносливые и легко приспосабливаю-
щиеся к солоноватой воде обитатели лагун и эстуариев.
Поскольку у них мало конкурентов, они представлены
здесь большим количеством особей.
Пресные воды по своему физическому и химическому
составу — довольно неоднородная среда. Они могут
образовывать экосистемы со стоячими (озера, пруды)
и текучими (реки, ручьи и родники) водами, а также
заболоченные участки (болота) с непостоянным уровнем
воды. Изменяются в них и соотношение химических ком-
понентов, и показатель кислотности. Однако по видо-
вому разнообразию обитающих организмов пресноводные
жосистемы не сравнимы с морской средой.
Орографические факторы. Под орографическими фак-
юрлмн подразумевается совокупность форм рельефа по
их HHCHIHIIM признакам (равнины, возвышенности, горные
<ис|гмы( холмы, котловины и т. д.). Рельеф относится
167
к косвенно действующим экологическим факторам, так
как непосредственного влияния на жизнь организмов
он не оказывает.
Экологическая роль рельефа особо значима в горных
странах. На сравнительно ограниченной площади горных
систем вследствие большого (несколько километров)
перепада абсолютных высот сформирована серия раз-
личных вертикальных климатических комплексов. Они
определяют набор соответствующих экологических фак-
торов существования организмов (температура, влаж-
ность, ветровой режим и т. д.). Так, с высотой умень-
шается температура, хотя интенсивность солнечной ра-
диации возрастает. На каждые 100 м подъема средняя
годовая температура снижается на 0,5—0,6°. С высотой
изменяются абсолютная влажность воздуха, ее годовой
и суточный ритм, режим и общее количество осадков.
Как правило, выше в горах количество осадков больше,
чем ближе к подножиям. В целом горы сильно влияют
на климатические условия. Смена высотных природных
зон происходит несравненно быстрее, чем равнинных.
Причем высотные зоны тождественны широтным.
Воздействие на жизнь организмов орографических
факторов в горах связано не только с общими законо-
мерностями, проявляющимися вследствие изменения аб-
солютной высоты, но и с происхождением гор. Тектони-
ческим горам со складчатой и складчатоглыбовой струк-
турой земной коры присущи резкие колебания высот.
Для эрозионных гор характерны высокоподнятые плато-
образные поверхности, ограниченные глубоко расчле-
ненными эрозионными долинами. Вулканические горы
венчаются конусами, имеют лавовые потоки и туфовые
покровы, распространенные иногда на больших террито-
риях. Названные особенности происхождения гор как бы
накладываются на экологические факторы, усиливая
или уменьшая их влияние на растительный покров и жи-
вотное население.
Большую роль в формировании биоценозов играют
также многочисленные обнажения плотных скал, щебнис-
тые участки выветрелых горных пород, осыпи, селевые
потоки, отложения мелкозема, смытость и намытость
почвенного покрова. Горные ландшафты более дина-
мичны, что обусловливает динамичность их биотического
компонента.
Одним из важнейших экологических факторов гор-
ных местообитаний является экспозиция склонов — рас-
положение элементов рельефа по отношению к странам
168'
света и господствующим ветрам, приносящим влагу.
Южные склоны, как известно, лучше прогреваются, чем
северные, наветренные получают больше осадков. Есте-
ственно, это отражается на системе природных высот-
ных зон.
Горы часто выступают в качестве непреодолимых
географических барьеров для расселения растений и есте-
ственных рубежей целых флор (Гималаи, Альпы и Пи-
ренеи). Это определило разнообразие растительного
покрова не только по вертикали, но и по горизонтали.
Степень выраженности высотных поясов во многом
зависит от морфологии гор, которые по данному крите-
рию делятся на высокие (альпийские), средневысокие
(средние) и низкие (холмогорье). Вершины высоких гор
(Гималаи, Кавказ, Альпы, Кордильеры, Полярный Урал)
острые, поднимаются выше современной снеговой линии.
Эти горы в прошлом испытали интенсивное оледенение,
которое не могло не сказаться на современной флоре
и фауне. Нахождение вершин выше снеговой линии созда-
ст дополнительные экологические факторы, связанные
с существованием ледников и сходом снежных лавин.
У средневысоких гор (Карпаты, Средний и Южный Урал)
округлые профили привершинных частей, отсутствуют
современные ледники, хорошо выражена высотная пояс-
ность, однако рельеф влияет на географию организмов
в меньшей степени, чем у высоких гор. Низкие горы (Ка-
захский мелкосопочник, Бадхыз) отличаются незначи-
тельной амплитудой высот. По этой причине у них нет
высокой поясности или она слабо выражена.
В формировании биоценозов на равнинах и холмо-
юрьях велика роль микрорельефа, который как бы в дру-
гих масштабах повторяет обстановку в горных системах.
Нод воздействием микрорельефа создается микроклимат
территории. Например, заморозки более часты в пониже-
ниях, чем на повышенных участках; стекающая по невы-
соким склонам вода изменяет условия увлажненности
в межхолмовых котловинах и'понижениях. Немаловаж-
ное* значение для организмов имеет и экспозиция склонов.
Гак, согласно правилу предварения В. В. Алехина, виды,
обитающие на севере на выровненных участках, на юге
переходят на северные склоны и в балки, а виды, обитаю-
щие на юге на таких же участках, попадая на север, рас-
про<*1 роняются на южных, наиболее прогреваемых скло-
нах Особенно заметно влияние микрорельефа на рав-
нин ных песчаных территориях, почвенно-растительный
169
покров которых во многом зависит от глубины залегания
и химического состава первого от поверхности водо-
носного горизонта.
Микрорельеф обусловливает местную вертикальную
микродифференциацию эдафического фактора и расти-
тельного покрова. Однако в экологии и географии живот-
ных его значение небольшое.
В каждой природной зоне рельеф создает разнообра-
зие условий, которые определяют существование приспо-
собленных к ним биоценозов. В гумидной зоне, напри-
мер, пониженные, наиболее увлажненные местообита-
ния заняты болотами, которые с повышением рельефа
сменяются еловыми, сосновыми или хвойно-широколист-
венными лесами в зависимости от климатических и эда-
фических факторов.
Таким образом, будучи косвенно действующим эколо-
гическим фактором, рельеф формирует совокупность эко-
логических факторов, воздействующих на развитие био-
ценозов,— местообитание.
Ионизирующие излучения. Как экологический фактор
ионизирующие излучения представляют собой потоки
частиц и электромагнитных квантов, прохождение кото-
рых через живую клетку и организм в целом приводит
к ионизации и возбуждению составляющих их атомов
или молекул. Источниками ионизирующих излучений
служат космос, радиоактивные вещества, содержащиеся
в горных породах, а также в биосфере, куда они могут
попадать и вследствие антропогенной деятельности.
Различают три вида ионизирующего излучения:
альфа-, бета- и гамма-излучения. Альфа-излучение —
это поток ядер атомов гелия, имеющих по сравнению
с другими частицами (нейтронами) огромные размеры.
Длина их пробега в воздухе составляет всего несколько
сантиметров, их останавливает листок бумаги или верх-
ний роговой слой кожи человека, но, будучи останов-
ленными, они вызывают сильную локальную ионизацию.
Бета-излучение представляет собой поток быстрых ней-
тронов, длина пробега которых в воздухе равна несколь-
ким метрам, а тканях — несколько сантиметрам. Гамма-
излучение (рентгеновские и космические лучи) — поток
квантов, который может легко пройти через организм,
не оказав на него никакого воздействия или вызвав иони-
зацию на большом отрезке своего пути. Биологи нередко
называют радиоактивные вещества, испускающие альфа-
и бета-излучение, «внутренними излучателями», так как
170
они обладают наибольшим эффектом, оказавшись внутри
или вблизи живой ткани. Радиоактивные вещества, испус-
кающие гамма-излучение, относятся к «внешним излу-
чателям», так как это проникающее излучение, оказы-
вающее действие при условии нахождения источника
вне организма (Одум, 1986).
Космическое и ионизирующее излучение природных
радиоактивных веществ горных пород, почвы и воды
образует фоновое излучение, к которому адаптирована
органическая жизнь на Земле. В разных частях биосферы
фоновое ионизирующее излучение различно: минималь-
ное — у поверхности моря, максимальное — на больших
высотах в горах, образованных гранитными породами.
Превышение, фоновых значений может вызвать необрати-
мые изменения в живых организмах и привести к их гибе-
ли. Степень воздействия ионизирующих излучений на
организмы определяется рядом показателей: активностью
источника радиации, дозой излучения, ее мощностью и др.
Природные лучевые нагрузки на организм форми-
руются за счет внешнего и внутреннего облучения есте-
ственными источниками ионизирующих излучений. Внеш-
нее включает излучения космоса, радионуклидов, рассеян-
ных в биосфере, и созданных человеком материалов
и сооружений. Внутреннее облучение связано с радиону-
клидами, накапливающимися внутри организмов в ре-
зультате наличия трофических связей или поглощения
из воздуха.
Количество радионуклидов в организме, как пра-
вило, не превышает определенного уровня. Поддержание
этого уровня обеспечивается у растений вследствие накоп-
ления радионуклидов в основном в растущих органах,
у животных — установления подвижного равновесия
между поступлением и выделением. Отношение содер-
жания какого-либо радионуклида в организме к содер-
жанию его в окружающей среде называется коэффици-
ентом накопления. Накопление радионуклидов в природ-
ной среде — почвах, воде и воздухе по разным причинам
(естественным и связанным с деятельностью человека)
может превысить их скорость естественного радиоак-
тивного распада, и незначительное увеличение количе-
ства радиоактивных веществ в конечном итоге станет
смертельно опасным.
Изменение ионизирующих факторов среды в геогра-
фическом плане отличается значительной монотонностью
(естественно, в отсутствие чрезвычайных ситуаций, на-
171
пример испытаний атомного оружия), вследствие чего
образуется радиационный фон обширных территорий
биосферы: горных ландшафтов, ледников, зоны вечной
мерзлоты, приморский и континентальных районов, радио-
активных провинций.
Для горных ландшафтов характерны повышенный
вклад космического излучения в общую лучевую нагруз-
ку организмов, населяющих нагорья, а также низкая
и неустойчивая концентрация радиоактивных аэрозолей
в приземном слое воздуха.
Ледникам обычно свойственны крайне слабая мощ-
ность гамма-излучения (благодаря экранирующему
действию льда, поглощающего излучение горных пород),
относительно высокая мощность дозы космического из-
лучения, пониженная концентрация в воздухе радио-
нуклидов, практическое отсутствие сезонных колебаний
дозы внешнего облучения и лучевой нагрузки на органы
дыхания организмов.
В зоне вечной мерзлоты, особенно в тундре, радио-
активность приземного слоя воздуха значительно меньше,
чем в других районах, и меньше лучевая нагрузка на
органы дыхания по сравнению с ландшафтами умеренного
кламата. Для тундры характерно повышенное содер-
жание некоторых радионуклидов в тканях животных,
питающихся мхами, лишайниками и многолетними тра-
вами, а также в тканях человека, употребляющего в пищу
этих животных. Повышенное накопление радионукли-
дов в теле организмов связано с употреблением талой
воды и снега, в которых природных или искусственных
радионуклидов больше, чем в водах умеренного климата.
Приморские районы отличаются наличием природ-
ного радиационного фона только в узкой прибрежной
полосе шириной до нескольких десятков километров.
Здесь наблюдаются резкие перепады радиоактивности
атмосферного воздуха, регулярные в теплую солнечную
погоду.
Фон континентальных районов образуется в основном
гамма-излучением радионуклидов, рассеянных в окру-
жающей среде, в первую очередь в горных породах и почве.
В радиоактивных провинциях с большим содержанием
природных альфа-излучений в тканях всех животных
и растений отмечаются повышенные количества тория
(ториевые провинции), урана (урановые провинции)
и радия (радиевые провинции).
Организмы в процессе эволюции приспособились
к постоянному поступлению в них радионуклидов через
172
трофические цепи. По этой причине доза внутре
облучения отдельного организма и биоценоза в цс
относительно устойчива. Сезонные колебания содержав
радиоактивных аэрозолей в атмосферном воздухе, про
исходящие в природной обстановке, не могут оказать
заметного влияния на экологию организмов. Существен-
ные изменения радиоэкологии организмов, включая
человека, вызываются испытаниями атомного оружия
и радиоактивными выбросами во время аварий на реак-
торах, когда количество радиоактивных изотопов в при-
родной среде значительно возрастает (табл. 4.1).
Экологическое значение разных радионуклидов раз-
лично и зависит от периода полураспада. Радионуклиды
с коротким периодом полураспада (менее 2 сут) не пред-
ставляют большой опасности, за исключением случаев,
когда их возникновение связано со взрывом; с длин-
ным периодом полураспада также почти безопасны, по-
скольку в единицу времени испускают очень слабое из-
лучение. Наиболее опасны радионуклиды, имеющие пе-
риод полураспада от нескольких недель до десятков лет.
Они могут накапливаться в организмах и через пищевые
Таблица 4.1. Важнейшие радионуклиды
в составе чернобыльского выброса в 1986 г. (по Люцко, 1990)
Ра .ионуклид Радиоактивность в реакторе, Бк. 10‘6 Распространение в окружающей среде Период полураспада
Бк . Ю'6 г
Криптон-85 3,3 3,3 0,26 10,72 ч
Ксенон-133 170 170 246 5,25 дня
Иод-131 130 65 142 8,05 дня
Теллур-132 32 И 9,8 3,26 дня
Цезий-137 29 8,7 27 000 30 лет
Цезий-134 19 4,7 980 2,06 года
Стронций-89 200 20 186 50,5 дня
Стронций-90 20 2 4000 29,12 года
Цирконий-95 440 35 440 64 дня
Рутений-103 410 33 275 39,3 дня
Рутений-106 210 17 1370 368 дней
Барий-140 290 43,5 160 12,7 дня
Церий-144 320 25,5 2160 284 дня
Плутоний-238 0,1 0,008 125 87,74 года
Плутоний-239 0,08 0,006 26 400 24 390 лет
Плутоний-240 0,1 0,008 9470 6537 лет
Плутоний-241 17 1,4 3665 14,4 года
Помимо указанных радионуклидов в атмосфер} было выброшено oi ом.ик rto.ni
чество грития и радиоу» ..ерода (периоды полураспада соотвегствеяно Г2.) и >7 $i) лет»,
логорые включились в биосферный обмен. Поскольку углерод и водоро основа орга-
нической жизни, <ти изотопы ола ia »ись в тканях ра< гелии и животных
173
цепи проникать в различные ткани /й органы. Это,
например, стронций-90, попадающий через продукты
питания в костную ткань позвоночных и замещающий
кальций, цезий-137, накапливающийся в мускулах вместо
калия.
Не существует никаких способов биологического
разложения или какого-либо другого механизма, позво-
ляющего предотвратить радиоактивное загрязнение окру-
жающей среды после взрыва атомной бомбы или аварии
на атомной электростанции. Так, перемещение или захоро-
нение радиоактивного грунта, умерших животных и лес-
ного опада не решает проблемы, хотя приводит к улуч-
шению радиационной ситуации на конкретной дезакти-
вируемой территории.
4.4. Биотические факторы среды
Распределение организмов в биосфере и их суще-
ствование неразрывно связаны с прямыми или косвен-
ными контактами между ними. К биотическим факторам
относятся все живые организмы, окружающие данный
организм и оказывающие на него прямое или косвенное
влияние в результате своей жизнедеятельности. По-
скольку организмы могут принадлежать к одному виду
или нескольким видам, постольку различаются внутри-
видовые и межвидовые экологические факторы.
Внутривидовые факторы. Для каждой особи вида
все остальные особи этого же вида, окружающие ее или
вступающие с ней в какие-либо отношения, составляют
часть среды обитания и оказывают на нее внутривидовое
воздействие. Внутривидовыми факторами являются: чис-
ленность, плодовитость (у растений семенная продук-
тивность), продолжительность жизни и плотность, это-
логический фактор, групповой эффект и конкуренция.
Численность вида или его экологически и географи-
чески обособленных групп характеризуется количеством
особей на определенной территории. Она выражается
абсолютным значением или балльной оценкой.
Подсчет особей, особенно в мире микроорганизмов,
растений и насекомых, не всегда возможен. Если
число медведей в заповеднике лесной зоны подсчитать
нетрудно, то количество травянистых растений и грибов
установить таким же образом практически нельзя. В этом
случае пользуются соответствующими шкалами оценок.
Самая простая из них — трехбалльная, основанная на
174
определении численности вида с помощью понятий «мно-
го» («обильно»), «средне» («обычно»), «мало» («редко»).
Ее достоверность весьма относительна. При исследовании
растительного покрова не менее простой, но более аде-
кватной является четырехбалльная шкала обилия немец-
кого ботаника О. Друде. В ней для оценки численности
приняты следующие обозначения:
soc. (socialis) — растения смыкаются своими надзем-
ными частями и образуют фон;
сор. (copiosae) — растения встречаются обильно,
в очень большом количестве;
sp. (sparsae) — растения встречаются в небольшом
количестве, рассеянно или изредка;
sol. (solitariae) — растения встречаются редко.
Более правильно эту шкалу считать трехбалльной,
так как верхняя ступень (soc.) указывает скорее на раз-
меры и характер надземных частей растений, чем на их
количество. Существуют и другие балльные шкалы, где,
например, верхнее значение для наибольшего обилия
особей принимается за 10 (шкала Надэ) или 100 (соот-
ветствует либо процентному содержанию особей одного
вида в сообществе либо проективному покрытию).
Численность вида или его экологически и географи-
чески обособленных групп не может расти до бесконеч-
ности. В конечном итоге наступает насыщение им среды
обитания и дальнейшее увеличение численности стано-
вится невозможным.
Плодовитость — это эволюционно сложившаяся спо-
собность животных приносить свойственный каждому
виду приплод, компенсирующий естественную смертность.
Она обычно характеризуется коэффициентом рожда-
емости или размножаемости. Для растений употребляются
термины «семенная продуктивность», «урожайность»,
которые отражают массу семян или плодов растений, при-
ходящуюся на единицу площади.
Продолжительность жизни измеряется временем,
которое протекает между рождением и смертью орга-
низма. Средняя продолжительность жизни вида соот-
ветствует средней продолжительности жизни каждой
особи.
Плотность представляет собой количество особей вида,
приходящихся на единицу площадл>Она непосредственно
связана с численностью вида или его отдельных групп
на конкретной местности.
Чем выше численность вида, его плодовитость (про-
175
дуктивность), плотность, продолжительность жизни, тем
быстрее идет насыщение видом средь/ обитания вплоть
до того момента, когда увеличение чйсленности уже не-
возможно. /
Этологический фактор -(от греч/ethos—нрав, харак-
тер) — это поведение животных,' способное оказывать
влияние на другие биотические факторы. Примером мо-
жет служить питание кровью теплокровных животных
только самки комара обыкновенного. Особенно четко
этологический фактор прослеживается у видов с развитой
психикой во время установления половых контактов,
брачных церемоний и при воспитании потомства.
Групповой эффект выражается в объединении двух
и более особей с целью приспособления к окружающей
среде. Он наиболее характерен для прямокрылых и осо-
бенно саранчовых. Саранча перелетная (Locusta migra-
toria) иногда собирается в огромные стаи, налеты которых
опустошают растительный покров на значительных тер-
риториях. Большими семьями живут муравьи и термиты.
Могут объединяться во временные группы — стаи для
координации своих действий при перемене места обитания
и в поисках пищи рыбы и птицы. Миграция млекопитаю-
щих также связана с формированием стай. Нередко млеко-
питающие (обезьяны, киты, северные олени и др.) обра-
зуют стадо, имеющее своего вожака. Подобная органи-
зация позволяет группе, иногда насчитывающей десятки
тысяч особей, более активно приспосабливаться к окру-
жающей среде, успешнее вести конкурентную борьбу
за пищу и место с соседствующими видами.
Внутривидовая конкуренция представляет собой
взаимоотношения между организмами или группами
организмов внутри вида, в процессе которых они вступа-
ют в борьбу за одни и те же источники существования
и условия размножения (пища, вода, местообитание
и др.). Кроме экологического конкуренция имеет важное
биологическое значение, так как в процессе ее менее
приспособленные к жизни в конкретных условиях особи
вида уничтожаются или устраняются от размножения.
Как правило, чем насыщеннее среда данным видом, тем
жестче конкурентные отношения между особями.
В качестве примера конкурентных отношений внутри
растительного вида за световую энергию и почвенное
питание можно привести постепенное изреживание древо-
стоя по мере увеличения возраста соснового леса. Не-
трудно заметить, что в одновозрастных сосняках деревья
176
заметно различаются по толщине ствола, развитости
кроны и жизненному состоянию. Внутривидовая конку-
ренция в мире животных отражена в пословице «Два
медведя в одной берлоге не живут».
Межвидовые факторы. Группа этих факторов вклю-
чает взаимоотношения между видами, которые сводятся
к следующим типам: нейтрализм, симбиоз (мутуализм,
комменсализм, паразитизм), аменсализм, хищничество,
антибиоз и конкуренция.
- Нейтрализм имеет место, когда совместно обитаю-
щие организмы разных видов не оказывают друг на дру-
га никакого (ни положительного, ни отрицательного)
влияния. В природе очень трудно обнаружить взаимо-
отношения данного типа. Вероятнее всего, в нейтраль-
ных отношениях находятся виды, не связанные единой
пищевой цепью, но при условии, что изменение среды
обитания одним видом не вызывает ответной реакции
соседствующего вида.
Симбиб5 {от греч. symbiosis — сожительство) харак-
теризует различные формы совместного существования
организмов разных видов (симбионтов), в результате чего
эти организмы регулируют свои отношения с внешней
средой. Выделяют следующие типы симбиоза: мутуа-
лизм, комменсализм и паразитизм.
Мутуализм {от лат. mutuus — взаимный) охватывает
все "разнообразие взаимополезных сожительств и отно-
шений организмов разных видов. Мутуалистическими
являются отношения азотфиксирующих бактерий с фото-
синтезирующими растениями, мицелия гриба (грибницы)
с корнями высших растений (гифы гриба оплетают
корни и способствуют поступлению воды и минераль-
ных веществ из почвы, а сам корень служит для них сре-
дой обитания). Широко распространен мутуализм в мире
животных. Так, рак-отшельник с ростом меняет меньшую
раковину на большую, пряча в ней свое мягкое брюшко.
При этом он клешней осторожно снимает актинию со
старой раковины и пересаживает ее на новую. Актиния,
перемещаясь на раковине, занятой раком-отшельником,
лучше обеспечивает себя питанием и одновременно стре-
кательными железами защищает себя и рака от врагов.
Характерны мутуалистические отношения для насекомых-
опылителей и цветковых растений: перекрестноопыляемые
растения создают следующее потомство с лучшими наслед-
ственными признаками, чем те, которые самоопыляются.
177
Комменсализм (от лат. mensa — стол, трапеза) —
не что иное, как сотрапезничество и нахлебничество, при
котором один из видов (комменсал) постоянно или вре-
менно живет за счет другого, не причиняя ему вреда.
При комменсализме один из сожительствующих видов
использует другой в качестве среды обитания, средства
передвижения или питается за его счет.
Среди растений к комменсалам относятся лишайники,
цветковые растения, селящиеся на стволах древесных
растений, и лианы. Например, в сосновых лесах умерен-
ного пояса стволы деревьев обильно покрыты лишайника-
ми разной видовой принадлежности. Не имея возможности
питаться за счет почвы, лишайники используют мине-
ральные вещества, в незначительных количествах на-
капливающиеся между их телом и корой дерева. Свое-
образные сообщества комменсалов образуются у ви-
дов цветковых растений, которые относятся к семейству
бромелиевых (ананасных), обычному во влажных тро-
пических лесах Америки. У его отдельных представи-
телей листовые влагалища расширены и краями плотно
охватывают друг друга, образуя «чаши» и «вазы», в
которых во время дождей накапливается вода, например
у фризии гигантской до 5 л. У других видов (тилландсия,
брокиния) путем увеличения влагалища листа, в ко-
торых также накапливается вода, образовались листовые
цистерны, где селятся водоросли, черви, моллюски, рачки,
насекомые и даже саламандры, лягушки. В поисках
пищи в них проникают также ящерицы и змеи.
Комменсал часто ограничивается использованием
пищи организма другого вида, например, живущий в изви-
вах раковины рака-отшельника кольчатый червь из рода
нереис (Nereis) поедает остатки пищи хозяина раковины.
Рыба-прилипала своим спинным плавником, превра-
щенным в присоску, прикрепляется к коже акул и других
крупных животных, используя их для передвижения
в поисках пищи.
Разновидностью комменсализма является поселение
животных в дуплах растений или под их корой, а также
водорослей в шерстяном покрове млекопитающих. В шер-
сти южноамериканского ленивца зеленая водоросль раз-
вивается в таком количестве, что придает животному
зеленую окраску и делает его малозаметным на фоне
листвы.
/7аразитазл^)представляет собой форму взаимоотно-
шении между" организмами разных видов, при которой
178
один организм (паразит) использует другой (хозяин)
в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая
при этом частично или полностью на хозяина регуля-
цию своих отношений с внешней средой. По сравнению
с другими типами межвидовых отношений паразитизм —
преимущественно экологическое понятие, поскольку оно
определяет среду обитания, хотя и своеобразную, одного
из видов.
Среди паразитов есть эктопаразиты, большая часть те-
ла которых находится вне хозяина, органы питания
внедряются в его живые клетки, и эндопаразиты, все
или почти все тело которых находится внутри хозяина.
В последнем случае паразит лучше обеспечен питанием
и лучше защищен от внешней среды, однако погибает
вместе с хозяином. Имеются паразиты облигатные (обя-
зательные) и факультативные (необязательные). Первые
ведут только паразитический образ жизни, вторые, явля-
ясь паразитами, могут питаться и мертвыми остатками
организмов. Паразиты бывают также временными и
постоянными. Временные лишь периодически исполь-
зуют хозяина (оводы, мошка, комары), постоянные —
проводят на теле хозяина или внутри его всю жизнь.
Переходы между временными и постоянными паразитами
постепенны. Паразиты могут иметь одного хозяина (специ-
фические) или нескольких (неспецифические). Послед-
ние поражают широкий круг растений или животных
(мучнистая роса, ржавчинные грибы, кошачья двуустка).
Паразитизм широко распространен в мире растений
и животных. Известны многочисленные виды парази-
тирующих грибов, бактерий, водорослей, вирусов и цвет-
ковых растений. Среди мхов, папоротников и голосемен-
ных паразитов нет. Хозяевами растений-паразитов могут
быть другие растения, животные и человек. У человека
паразитирующие бактерии вызывают ряд заболеваний.
Среди растений встречаются полные паразиты и полу-
паразиты. Полные паразиты не имеют фотосинтезирую-
щих органов, или эти органы настолько изменены, что
уже не могут выполнять функции фотосинтеза (петров
крест, повилика, заразиха). Все свое питание они полу-
чают от хозяина. Полупаразиты (очанка, погремок, омела,
марьянник лесной) для фотосинтеза берут от хозяев
только растворы минеральных солей. Получая преиму-
щество в борьбе за жизненное пространство, полупара-
зиты вытесняют других представителей травостоя из
луговых сообществ, приводя их к видовому обеднению
и снижению продуктивности.
179
Особой формой паразитизма отличаются деревья-
душители тропических лесов. Их семена, занесенные
птицами на ветви дерева-хозяина, прорастают. Молодое
растение-душитель ведет себя вначале как эпифит. Затем
одни свисающиеся корни по мере роста достигают поверх-
ности почвы и образуют подпорки, другие же постепенно
оплетают ствол хозяина, часто почти весь, и, утолщаясь,
так плотно его сдавливают, что дерево-хозяин гибнет.
Душитель же укрепляется в почве с помощью собствен-
ных корней. К таким растениям относятся фикусы-уду-
шители, которые ценой жизни деревьев-хозяев обеспе-
чивают себе процветание. По этой причине в странах
Карибского моря фикус считается символом неблаго-
дарности и предательства. К данной группе паразитов
можно отнести и древогубцев из семейства бересклето-
вых. Их плетеобразные стволы, не имеющие листьев
и цветков, плотно обнимают ствол или толстые ветви
дерева-опоры. Такое «объятие» по мере утолщения плете-
образного ствола становится столь сильным, что пре-
кращается рост опоры и она погибает.
ч Аменсализм ^представляет собой форму взаимоотно-
шений между организмами, полезную для одного вида,
но вредную для другого. Обитающие в норах сусликов
и кротов клещи и блохи могут послужить причиной инфек-
ционных заболеваний грызунов и их массовой гибели.
Вороны, являясь «нахлебниками» волка, подбирающими
остатки его пищи, криком могут затруднить охоту
своего «кормильца» или привлечь охотника. В большин-
стве случаев из всего многообразия межвидовых биоти-
ческих отношений аменсализм выделить трудно.
Хищничество есть форма взаимоотношений между
организмами разных видов, из которых один организм
(хищник) поедает другой (жертва, добыча), обычно
предварительно убив его. Хищничество — весьма распро-
страненный тип межвидовых отношений. Все консу-
менты, по существу, являются хищниками, так как упо-
требляют зеленую растительную массу (травоядные)
или животную пищу (консументы второго и третьего
порядка). В межвидовых биотических отношениях
потребление зеленой (живой) растительной массы прин-
ципиально не отличается от потребления гетеротрофами-
хищниками убитых животных (Воронов, 1987).
Хищничество более всего развито в мире животных,
однако и среди цветковых растений имеются виды, добы-
вающие себе дополнительное азотное или микроэлемент-
180
ное питание способами, аналогичными охоте животных-
хищников. «Ловля» растениями насекомых в воздушной
среде и мелких рачков или мальков в водоемах обеспе-
чивается определенными морфологическими приспо-
соблениями, в первом случае — клейкими листьями и лип-
кой блестящей приманкой (росянка), во втором — лов-
чими камерами (пузырчатка).
Антибиоз связан с тем, что организм выделяет какие-
либо токсические вещества, действующие на другие орга-
низмы, но не оказывающие вредного действия на данный
организм. У многих растений существуют собственные
«гербициды», или фитотоксины, которыми они подавляют
своих конкурентов. Отрицательное влияние растений
друг на друга при помощи веществ, выделяемых в окру-
жающую среду, называется аллелопатией. Об аллело-
патии свидетельствует, например, отсутствие в умерен-
ной зоне вблизи чабреца подорожника. Фитотоксины,
накапливающиеся на листьях чамиза (Adenostoma fasci-
culatum), доминирующего в колючем кустарнике Кали-
форнии чапарале, при слабом дожде смываются на почву,
подавляя не только рост травянистых растений, но и про-
растание семян. Всем хорошо известны также антибио-
тики, вырабатываемые грибами и используемые в лечеб-
ных целях.
Продукты, выделяемые растениями, могут вредно ска-
зываться на отдельных видах животных. Синезеленые
водоросли рода микроцистис, массово размножаясь,
не только вызывают «цветение» воды, но и насыщают
ее своими токсичными выделениями, вызывая массовую
гибель рыбы и даже отравление людей.
Межвидовая конкуренция имеет место в том случае,
когда особи разных видов претендуют на одни и те же
пищевые ресурсы или одно и то же местообитание, но
существовать совместно не могут. Она является наиболее
распространенным типом межвидовых биотических отно-
шений. Как правило, межвидовая конкурентная борьба
менее острая, чем внутривидовая, поскольку особи одного
вида более близки друг к другу по своей экологии, чем
особи разных видов.
На внутривидовых и межвидовых биотических отно-
шениях рассмотренных типов в значительной степени
основано функционирование биоценозов.
181
4.5. Антропические факторы среды
Антропическими являются факторы, связанные с хо-
зяйственной деятельностью человека и оказывающие
влияние на экологию и географию организмов. В зависи-
мости от направления воздействия их можно разделить
на три большие группы: 1) изменение численности орга-
низмов; 2) переселение организмов (целенаправленное
или случайное); 3) изменение среды обитания орга-
низмов.
Начало изменению численности организмов как воз-
действию человека на флору и фауну было положено еще
собирательством и охотой на заре становления Ното
sapiens. Резко снижалось количество особей (расте-
ний и животных) с развитием земледелия и животновод-
ства: естественная растительность заменялась культурной,
а животные природной фауны — одомашненными и полу-
ченными в процессе селекционного отбора.
За тысячелетия, прошедшие после появления чело-
века на Земле, вырублено и сожжено две трети всех лесов
планеты, превратились в пустыни более полумиллиарда
гектаров земель. По этому поводу А. Гумбольдт еще в пер-
вой половине XIX в. заметил, что «человеку предшествуют
леса, его сопровождают пустыни». Наиболее высокими
темпами шло изменение растительного покрова в послед-
нее столетие. В Америке леса были вырублены на площади
около 600 млн га. Следствием освоения целинных и залеж-
ных земель Казахстана, Сибири, Урала, Поволжья и Даль-
него Востока стала замена естественной травянистой
растительности сельскохозяйственными посевами на
40 млн га. Земледельческое освоение на протяжении
XIX—XX вв. степей в России и прерий в США привело
к тому, что сейчас на их огромных территориях практи-
чески невозможно встретить естественные биоценозы.
В результате осушительных мелиораций в гумидной зоне
уничтожена естественная растительность болот и забо-
лоченных земель, сократилась численность связанных
с ней животных, а некоторые вообще исчезли. Сегодня
на Земле уже не встречаются около 130 видов животных,
существовавших еще 400 лет назад, на грани исчезновения
до 1000 видов, среди которых 550— редкие млекопитаю-
щие и птицы. Отдельные виды животных были истреб-
лены чрезвычайно быстро. Так, открытая в 1741 г. стелле-
рова корова к 1768 г. была полностью уничтожена.
Оскудение растительного покрова и животного мира
Земли, с которыми связано благополучие человека, при-
182
вело к необходимости вводить определенные ограниче-
ния на использование природных ресурсов. В Древнем
Египте считалось греховным уничтожать животных на их
пастбищах. В средние века в странах Западной Европы
и Великом Княжестве Литовском были установлены
запреты на использование лесов, служивших охотничьими
угодьями, а под охрану взяты лебедь, бобр, лисица и т. д.
Однако ряд мер, предпринимаемых в течение многих
столетий, не предотвратили дальнейшее исчезновение
растений и животных на Земле.
В 1913 г. 18 государств, включая Россию, провели
в Берне первую Конференцию по международной охране
природы. В 1948 г. при поддержке ЮНЕСКО был орга-
низован Международный союз защиты природы, с 1956 г.
носящий название Международного союза охраны приро-
ды и природных ресурсов (МСОП). Один из результатов
деятельности МСОП — опубликование Красной книги
(красный цвет — цвет опасности), в которую были вклю-
чены редкие и находящиеся под угрозой исчезновения
виды. Вслед за мировой Красной книгой были созданы
Красные книги отдельных государств, в том числе СССР,
а также союзных республик. Их главная цель заключа-
лась в том, чтобы обратить внимание на опасность унич-
тожения, грозящую многим видам растений и животных,
и способствовать предотвращению их исчезновения.
Хотя охрана растений и животных в заповедниках, заказ-
никах и национальных парках уменьшила вероятность
гибели целого ряда видов, однако уменьшение числен-
ности дикой флоры и фауны, видимо, необратимый про-
цесс.
Человек довольно часто сознательно или случайно
увеличивает численность полезных для него видов расте-
ний и животных, расселяя и оберегая их. Расселение мо-
жет происходить и без участия человека. Введение видов
растений природной флоры в какую-либо местность, в ко-
торый они раньше не встречались, а также распростра-
нение животных за пределы их естественных ареалов на-
зывается интродукцией^Следующий этап — акклиматизация,
т. е. приспособление организмов к новым условиям суще-
ствования. Акклиматизация происходит по пути как из-
менения обмена веществ организма (возможные изме-
нения не наследуются), так и естественного отбора:
выживают те особи вида, которые более пластичны в
своем приспособлении к новым условиям. Большое зна-
чение при этом имеют исходная структура биоценоза, в
183
который внедрился новый вид, и конкурентные отношения
между организмами в данном биоценозе.
Не всегда сознательный или случайный завоз челове-
ком новых видов имеет положительное значение как для
биоценоза, так и для самого человека. Например, с аккли-
матизацией дальневосточной енотовидной собаки в лесной
зоне Беларуси и России резко уменьшилась числен-
ность промысловых птиц, гнездящихся на земле (тете-
рев, глухарь, рябчик). Колорадского жука уже трудно
и, вероятно, невозможно уничтожить на картофельных
полях Беларуси. Злостный сорняк галинзога мелко-
цветковая (Galinsoga parviflora) завезен из Северной
Америки. По Земле широко расселились виды, являющие-
ся спутниками человека (одуванчик, пастушья сумка,
ярутка, домовая мышь, крыса, комнатная муха и многие
другие). Современная флора и фауна уже совершенно
не напоминает ту, которая была до появления человека.
Изменение местообитаний организмов связано не толь-
ко с вырубкой лесов и распашкой целинных земель. Опре-
деленную роль играют загрязнение среды вредными веще-
ствами, применяемыми в сельском хозяйстве, быту и по-
ставляемыми промышленностью, теплоэнергетикой и
транспортом, разработка полезных ископаемых с выбро-
сом на поверхность бесплодных горных пород, отведение
земель под строительство, выкашивание лугов, выпас
на них домашнего скота, крупномасштабные гидротех-
нические работы и т. д. Сейчас на земном шаре, включая
заповедные территории и полярные ледниковые покровы,
почти нельзя найти места с неизменными прямо или кос-
венно природными условиями. Преобразующая деятель-
ность человека, приняв глобальные масштабы, сделала
антропические факторы ведущими в эволюции биосферы.
4.6. Жизненные формы растений и животных
Обитая в одних и тех же условиях, приспосабливаясь
к ним, организмы, часто не связанные родством, имеют
сходные внешний облик и приспособительные структуры
для жизни в одинаковой среде. Жизненная форма и пред-
ставляет собой группу организмов (растений и живот-
ных), нередко различающихся по происхождению, но
обладающих сходными эколого-морфологическими при-
способлениями для обитания в одинаковой среде.
Жизненная форма растений зависит от внешнего
строения надземных и подземных органов. Каждый вид
184
растения реагирует на воздействие окружающей среды
в пределах своих наследственно измененных возмож-
ностей, так как его жизненная форма выработалась в про-
цессе эволюции в результате естественного отбора в раз-
личных абиотических и биотических условиях. По этой
причине однолетний побег дуба превращается в могу-
чее дерево, но земляника никогда не станет высоким’ де-
ревом даже в самой благоприятной природной обста-
новке. Вместе с тем в природе нередки случаи, когда
растение приобретает не свойственный ему внешний
облик. Например, крона одиночных деревьев, растущих
на берегу моря и в горах, где преобладают сильные ветры
одного направления, приобретает флагообразную форму.
Однако не присущая растению форма не является жиз-
ненной, так как она не наследуется.
Для каждой природной зоны характерен определен-
ный набор жизненных форм растений, связанных прежде
всего с климатическими условиями, что отражено в клас-
сификации К. Раункиера. Но этой классификацией разно-
образие жизненных форм растений не исчерпывается.
Так, в тундре типичны низкорослые, часто ползучие (шпа-
лерные) кустарники из полярных видов березы и ивы;
общий облик лесам умеренного пояса придают хвойные
и листопадные летнезеленые деревья; в степях господ-
ствуют травы, а в более засушливых местообитаниях
преобладают колючие кустарники и редколесья; неотъ-
емлемый компонент мексиканских пустынь — безлистные
кактусы с шарообразными или колонноподобными ство-
лами. В качестве примера приведем одну из довольно
сложных классификаций жизненных форм растений (рис.
4.15), в которой кроме деревьев, кустарников, кустарнич-
ков и других хорошо известных форм цветковых расте-
ний выделены монокарпики и поликарпики. Монокар-
пики (от греч. karpos — плод) — растения, которые
цветут и плодоносят раз в жизни, после чего обычно поги-
бают. К ним относятся все одно- и двулетние растения,
из многолетних — некоторые виды пальм, бамбука, фе-
рулы, агавы и др. Поликарпиками являются растения,
многократно цветущие и плодоносящие в течение жизни.
Для животных, как и для растений, также важна
система жизненных форм, основанная на их отношении
к климатическим факторам. Существенное значение для
животных приобрели общие особенности среды обитания,
способ передвижения в этой среде, а также характер
их пищи. Классификация жизненных форм животных,
185
Лиановидные формы
Подушковидные формы
Рис. 4.15. Жизненные формы цветковых растений и возможные эволюционные связи между ними
предложенная Д. Н. Кашкаровым в 1938 г., имеет сле-
дующий вид. В связи с воздействием важнейшего кли-
матического фактора — температуры животные делят-
ся на:
: I. Холоднокровные (пойкилотермные): 1) деятель-
ные весь год; 2) деятельные часть года: а) летоспящие;
б) зимоспящие.
II. Теплокровные (гомойотермные): А. Оседлые:
1) деятельные весь год; 2) деятельные часть года; а) лето-
спящие; б) зимоспящие; Б. Сезонные: 1) гнездящиеся;
2) зимние; 3) летние; 4) пролетные.
По способам передвижения в различной среде оби-
тания выделяются такие жизненные формы:
I. Плавающие: 1) чисто водные: а) нектон; б) планк-
тон; в) бентос; 2) полуводные: а) ныряющие; б) нены-
ряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.
II. Роющие: 1) абсолютные землерои (всю жизнь
проводят под землей); 2) относительные землерои (вы-
ходят на поверхность).
III. Наземные: 1) не делающие нор: а) бегающие;
б) прыгающие; в) ползающие; 2) делающие норы: а) бе-
гающие; б) прыгающие; в) ползающие; 3) животные
скал.
IV. Древесные, лазающие: а) не сходящие с деревьев;
б) лишь лазающие на деревья.
V. Воздушные: а) добывающие пищу в воздухе; б) вы-
сматривающие пищу с воздуха.
Жизненные формы животных можно классифициро-
вать и по другим критериям: по отношению к влажности
воздуха и почвы (влаголюбивые и сухолюбивые), месту
размножения (под землей, на поверхности земли, в ярусе
трав и т. д.), размерам животных, так как среда обитания
в эволюционном плане во многом определила их (сравним,
например, слона, голубого кита, жирафа, крота и пара-
зитирующий микроорганизм).
Анализ жизненных форм животных и растений позво-
ляет судить об особенностях среды обитания и путях
приспособительных изменений организмов.
4.7. Популяция
Популяция как эволюционная и пространственная
единица вида. Популяция (от лат. populus — народ, на-
селение) — совокупность особей одного вида, более или
менее длительно занимающая определенное пространство
187
и воспроизводящая себя в течение большого числа поко-
лений. Это элементарная эволюционная и одновременно
основная пространственная единица вида. Целостность
популяции как эволюционной единицы обусловлена
прежде всего той или иной степенью панмиксии (свобод-
ного скрещивания), которая в гГределах популяции выше,
чем между соседними популяциями. Таким образом, по-
пуляция является далее неделимой^эволюционной едини-
цей, обладающей собственной «эволюционной судьбой»,
которой не обладают ни отдельные особи, ни случайно
возникшие кратковременные группы из немногих особей.
Эволюция популяции как целостной единицы вида осу-
ществляется на определенном пространстве, ограничен-
ном изоляционными барьерами, которые препятствуют
панмиксии с особями соседних популяций. Следует под-
черкнуть, что не всякая изолированная группа особей
является популяцией. Важно, чтобьГу них была и общая
эволюционная история.
Несмотря на свою целостность, популяция генети-
чески неоднородна. Основные признаки вида в популяции
закреплены наследственно. Совокупность всех генов,
сосредоточенных в хромосомах данного организма, назы-
вается генотипом. Он представляет собой систему, конт-
ролирующую развитие, строение и жизнедеятельность
организма. Элементарные признаки организма, опреде-
ляющие его индивидуальные особенности строения и
жизнедеятельности (морфологические, физиологические
и поведенческие), которые зависят от взаимодействия
генотипа с условиями среды, называются фенотипом. Эле-
ментарная вариация признака или свойства, в доступном
для исследования достаточно большом количестве
особей далее не подразделяемая, называется феном.
Так, в крыльях стрекоз ячейки обычно имеют четырех-,
угольную форму, но изредка встречаются треугольные;
треугольные и четырехугольные формы ячеек могут счи-
таться фенами.
Совокупность генов, которые имеются у особей дан-
ной популяции, называется генофондом популяции.
Популяции в пространстве географически и экологи-
чески изолированы. Географическими границами яв-
ляются, например, горные системы и водные простран-
ства для сухопутных животных, большие участки суши
для водных животных. Экологическая изоляция популя-
ции определяется факторами среды (климатическими,
эдафическими и др.). Различают следующие популя-
188
ции: у растений — климатические и эдафические, у живот-
ных — соответственно географические и экологические,
а также ценотические (элементарные) у растений и живот-
ных в пределах сообществ.
Географическая и экологическая изоляция обеспечива-
ет накопление определенного набора генов в каждой по-
пуляции. Так, при проникновении особей какой-либо
популяции вида на изолированные острова с различ-
ными природными условиями в процессе размножения
на залесенных островах наследуются одни признаки,
на полностью безлесных — другие. Исходная популяция
в генном отношении дифференцируется, и набор генов
в каждой возникающей новой популяции вида будет
неполным. Например, у двукрылых (мухи) на безлесных
островах с сильными ветрами утратится функция крыль-
ев, а сами крылья редуцируются. Это происходит по той
причине, что генотип определяет наследование не кон-
кретных признаков, а норму реакции организма на все
возможные условия среды. У каждой отдельной особи
своя реакция на изменение экологических факторов,
которая отражается в генофонде популяции.
Наличие у популяции генетических характеристик,
непосредственно связанных с ее экологией, обеспечивает
выживаемость особей, которые лучше адаптируются
к различной среде, а также создает резерв наследствен-
ной изменчивости: преимущество в размножении полу-
чают более приспособленные к неоднородной окружающей
среде особи. Естественный отбор и представляет собой
генетический механизм изоляции популяций.
Экологические особенности. К экологическим особен-
ностям популяции относятся: ее местообитание и эколо-
гическая ниша, плотность, типы пространственного раз-
мещения и расселения, а также отношения между осо-
бями в популяции и между популяциями в биоценозе.
Местообитание — это занимаемое популяцией про-
странство со всей совокупностью абиотических экологи-
ческих факторов.
Экологическая ниша представляет собой положение
популяции в сообществе (биоценозе), включая участие
в трофических цепях. Местообитание и экологическая
ниша — совершенно разные понятия.
Плотность характеризуется численностью особей по-
пуляции, приходящихся на единицу площади. У каждой
популяции существует репродуктивный (воспроизводя-
щий) потенциал, обусловливающий рост ее численности
189
при наличии неограниченного пространства, пищи и дру-
гих ресурсов, но при полном отсутствии любых факторов,
препятствующих размножению и численному росту. В ко-
нечном итоге может наступить полное насыщение место-
обитания особями этой популяции, что, однако, встре-
чается в природе чрезвычайно редко. Количество особей
какого-либо вида, которое данная среда может обеспе-
чить всем необходимым в течение неопределенно дол-
гого времени, называется емкостью среды.
Пространственное размещение особей в популяции
может быть случайным, равномерным и групповым (рис.
(4.16). При равномерном распределении особи разме-
щены через более или менее равные промежутки (напри-
мер, деревья в зрелом сосновом лесу). Здесь большую
роль играет радиус индивидуальной активности — рас-
стояние, преодолеваемое отдельной особью. Если он не-
большой по сравнению с размерами самой популяции и
расстояниями между соседними популяциями, то степень
давления географической изоляции относительно велика.
У растений — это расстояние разноса семян, у животных
радиус активности не-
сравненно больше. При
случайном распределении
особи размещены нерав-
номерно и встречи их друг
с другом носят случайный
характер. При групповом
расселении особи встреча-
ются группами (осоковые
кочки на низинном болоте,
группа вегетативно раз-
множающихся растений,
стада млекопитающих и
колонии птиц). На боль-
ших географических про-
странствах особи одной и
той же популяции в сво-
ем распределении могут
образовывать комбинации
из этих трех типов разме-
щения.
Рис. 4.16. Распределение особей,
пар или групп особей в попу-
ляции:
а — равномерное; б — случайное; в —
групповое
190
Отношения между особями в популяции и между по-
пуляциями в биоценозе определяются внутривидовыми
и межвидовыми факторами.
Возрастная структура. Популяции свойственна опре-
деленная возрастная структура — соотношение особей
разного возраста. Эта характеристика является одной
из важнейших, влияющих на рождаемость и смертность.
В популяции можно выделить три экологические
возрастные группы: пререпродуктивную (довоспроизво-
дящую), репродуктивную (воспроизводящую) и постре-
продуктивную (послевоспроизводящую). Длительность
каждого возраста по отношению к общей продолжитель-
ности жизни сильно варьирует у разных видов. У совре-
менного человека на каждую возрастную группу прихо-
дится примерно треть жизни. У млекопитающих, птиц,
насекомых и других животных, средняя продолжитель-
ность жизни большинства видов которых составляет
от нескольких суток до десятков лет, абсолютное и отно-
сительное соотношение длительности возрастных групп
изменяется в больших пределах.
Для каждой популяции характерно стабильное распре-
деление особей по возрастам. Отклонения могут быть
вызваны резким увеличением рождаемости или смерт-
ности, после чего происходит возврат к исходному возраст-
ному распределению. В быстро растущих популяциях
значительна доля молодых особей, в популяциях, числен-
ность которых снижается,— старых.
В целом на возрастной состав популяции влияют
продолжительность жизни особей, период достижения
половой зрелости, длительность репродуктивной стадии,
количество генераций (приплодов) в сезон, плодови-
тость и смертность разных возрастных групп.
Для популяций, репродуктивная возможность которых
проявляется с младенческого возраста (у древесных после
нескольких лет жизни) до гибели, выделение трех на-
званных возрастных групп хотя в принципе и правильно,
но не совсем удобно. К тому же возраст древесных на-
саждений — один из важнейших таксационных (оце-
ночных) показателей, характеризующих их хозяйствен-
ное значение. Поэтому древесные насаждения по возрас-
ту делят на следующие классы: молодняк, жердняк,
средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные
насаждения. Класс хвойных и широколиственных пород
имеет продолжительность 20, мелколиственных — 10,
кустарников — 5 лет.
191
Исследования возрастной структуры популяций рас-
тений и животных довольно редки по причине чрезмерной
сложности и трудоемкости количественного учета особей
разных возрастных групп. Исключение составляют по-
пуляции человека. Периодически проводимые переписи
позволяют достаточно полно охарактеризовать возрастной
состав населения (рис. 4.17), в котором отражаются
также демографическая политика, история и экономи-
ческое благополучие государства.
Доля возрастной группы,%
Рис. 4.17. Возрастная структура населения СССР (а), БССР (б) и
Узбекской ССР (в) в 1988 г.
Численность. Совокупность особей различного возрас-
та определяет численность популяции. Кроме того, на
численность влияют плотность, рождаемость (размно-
жаемость), смертность, характер распределения особей
в пространстве, экологические факторы.
Несмотря на колебания перечисленных показателей,
средняя численность большинства крупных популяций
ежегодно изменяется относительно мало. Существует
определенная закономерность, заключающаяся в том,
что небольшие популяции растут быстро, более крупные
медленнее, а у самых крупных рост прекращается (Кемп,
Армс, 1988).
Некоторые популяции проявляют тенденцию к само-
ограничению роста по мере увеличения плотности (рис.
4.18). Численность других популяций сохраняет высокий
темп роста, несмотря на выход плотности за пределы
емкости среды, и, таким образом, жизненное простран-
ство и пищевые ресурсы становятся лимитирующими
факторами. Когда жизненное пространство окажется
192
Рис. 4.18. Типы роста популяции
в зависимости от ее плотности
(Одум, 1986):
/ — максимальный; 2 — самоограничи-
вающий; 3 — независимый от плотности.
Темп роста указан для единицы популя-
ции— одной пары, 100 особей и т. д.
полностью заселенным и
запасы энергии (пищи)
исчерпаются, данная по-
пуляция резко снизит свою
численность. В этом от-
ношении примечательны
лемминги, населяющие
тундру Евразии и Северной Америки, количество которых
каждые 3—4 года после очередного «демографического
взрыва» резко сокращается. Имеются также популяции,
в которых максимальный темп роста отмечается при
средних значениях плотности, например молодь морских
чаек на изолированных островах.
Изменение численности популяции во времени иллю-
стрируется рис. 4.19.
Способы расселения организмов. Эти способы отра-
жают, каким образом популяция занимает все большее
пространство. Среди них выделяются следующие: ане-
мохория (ветром), гидрохория (водой), фитохория (рас-
тениями), зоохория (животными) и антропохория (чело-
веком). Расселение может быть пассивным или активным.
Передвижения животных, вызванные изменением усло-
вий существования или связанные с циклами их развития,
называются миграциями. Они могут быть регулярными
(суточными и сезонными) и нерегулярными (при засу-
Рис. 4.19. Некоторые типы временной динамики численности
популяций (по Стадницкому, Родионову, 1988):
а — экспоненциальный рост; б — увеличение численности до определенного
уровня; в — циклическое изменение численности
// и В — нижний и верхний пределы возможной численности соответственно
7 in к К,'>2
193
хах, наводнениях, пожарах и т. д.). Классический при-
мер сезонной миграции — перелеты птиц. Нерегулярные
миграции, как правило, носят хаотический характер
в отличие от большей частью организованных, регуляр-
ных. Миграции свойственны непаразитирующим жи-
вотным.
Распространение паразитирующих организмов свя-
зано с инвазиями. Инвазия (от лат. invasio — нападе-
ние, вторжение) — это заражение растений, животных
и человека паразитами животной природы. Источниками
инвазий являются организмы носителей паразитов,
а также вода и продукты питания. Инвазии приводят
к вспышке численности паразитирующих организмов
(простейших, червей, клещей и некоторых членистоно-
гих) и поражению большого числа организмов-хозяинов.
Среди инвазионных заболеваний человека и животных
наиболее известны гельминтозы (возбудители — черви),
акарозы (возбудители — клещи) и энтомозы (возбуди-
тели— насекомые), а также малярия, лейшманиоз, аме-
биаз, таксоплазмоз и другие (возбудители — простей-
шие) .
4.8. Биоценоз
Биоценоз представляет собой совокупность расте-
ний, животных, грибов и микроорганизмов, совместно
населяющих участок земной поверхности и характери-
зующихся определенными отношениями как друг с другом,
так и с совокупностью абиотических факторов. Состав-
ными частями биоценоза являются фитоценоз (совокуп-
ность растений), зооценоз (совокупность животных),
микоценоз (совокупность грибов) и микробоценоз (сово-
купность микроорганизмов). Синоним биоценоза — сооб-
щество.
Участок земной поверхности (суши или водоема)
с однотипными абиотическими условиями (рельефом,
климатом, почвами, характером увлажнения и др.), зани-
маемый тем или иным биоценозом, называется биотопом
(от греч. topos— место). В пространственном отношении
биотоп соответствует биоценозу. Биотоп, с которым свя-
заны обитающие здесь организмы и условия их суще-
ствования, подвергается изменениям со стороны био-
ценоза. Однородность климатических условий биоценоза
определяет климатоп, почвенно-грунтовых — эдафотоп,
увлажнения — гидротоп.
194
Но отношению к наземным животным как синоним
icpMiiiia «местообитание» чаще употребляется термин
«стация» — участок пространства с совокупностью усло-
вий, необходимых для обитания животного вида, например
< гания белки, стация зайца-русака и т. д.
Территориальная совокупность биотопов образует
более крупные подразделения. Сравнительно однородные
биотопы объединяются в биохоры. Так, биотопы песча-
ных, глинистых, каменистых, галечниковых и других
пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных
и листопадных лесов — биохору лесов умеренного пояса.
Биохора по своему содержанию близка к природной
юие, выделяемой географами. Биохоры объединяются
в жизненные области: сушу, море и внутренние водо-
емы - наиболее крупные подразделения биосферы со
свойственным только им набором абиотических факторов.
Биотоп и биоценоз являются составными частями
экосистемы — природного комплекса, образованного
живыми организмами (биоценозом) и средой их обитания
(биотопом), которые связаны между собой обменом
веществ и энергией. Экосистема не имеет строгой таксо-
номической определенности, и ею могут быть объекты
разной сложности и размерности — от кочки до материка,
от небольшого водоема до Мирового океана. Вместе
с тем экосистема — основная функциональная и струк-
|урная природная система биосферы, так как ее состав-
ляют взаимозависимые организмы и абиотическая среда,
поддерживающие жизнь в той форме, в какой она суще-
ствует на Земле.
При полевых исследованиях границы биоценоза уста-
навливают по фитоценозу, имеющему легко распознава-
емые черты. Например, луговое сообщество легко отли-
чить от лесного, еловые леса — от сосновых, а верховое
болото — от низинного. Фитоценоз является экологи-
ческим каркасом биоценоза, обусловливающим его видо-
вой состав и структуру. Представляя собой ведущий
структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет
виювой состав зооценоза и микробоценоза. Выполнять
спои функции по оздоровлению измененной среды они
могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без со-
щипни экологического каркаса не может быть и речи
об охране и рациональном использовании земельных
ресурсов сельскохозяйственных районов. Ветровая эро-
1ия, 1агрязнение подземных вод пестицидами и нитра-
сокращение численности вплоть до полного исчез-
195
новения животного населения могут быть значительно
уменьшены при наличии этого каркаса.
^Видовой состав. Каждый биоценоз есть система, вклю-
чающая множество экологически и биологически различ-
ных видов, которые возникли в результате отбора и спо-
собны существовать совместно в конкретных природных
условиях. Эта система имеет свой видовой состав, строе-
ние, для нее характерны суточная, сезонная и многолет-
няя динамика, отношения организмов как друг с другом,
так и с биотопом.
Видовой состав биоценоза представляет собой система-
тизированную совокупность видов растений, животных,
грибов и микроорганизмов, свойственных данному био-
ценозу. Видовой состав фитоценоза более или менее
постоянен по сравнению с зооценозом, так как животные
перемещаются. Учет грибов и микроорганизмов из-за
чрезмерного видового обилия или их микроскопических
размеров затруднен. Наибольшим видовым разнообра-
зием отличаются биоценозы влажных тропических лесов,
наименьшим — полярных ледяных пустынь.
Количество видов биоценоза, приходящихся на еди-
ницу площади, называется его видовой насыщенностью.
Разные систематические группы организмов в одном
и том же биоценозе резко различаются по видовой насы-
щенности. Среди наземных биоценозов в этом плане бо-
гаты цветковые растения, несколько меньше видовая
насыщенность грибов, насекомых, еще меньше — птиц,
млекопитающих и других представителей фауны. В тундре
наибольшее видовое разнообразие у мхов и лишайников.
Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благо-
приятнее экологические условия, тем больше видовой
состав. При большом видовом составе речь идет о фло-
ристическом и фаунистическом богатстве.
Виды, преобладающие в биоценозе, называются доми-
нантами. Различают постоянные и временные доминанты.
Последние господствуют лишь на протяжении неболь-
шого периода вегетации, сменяясь другими, также вре-
менными доминантами. К ним можно отнести весенние
эфемерные растения: печеночницу благородную, ветре-
ничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса
и тюльпаны в южных степях.
В лесном многоярусном фитоценозе доминанты име-
ются во всех ярусах. Например, в сосново-можжевель-
никово-черничном лесу это сосна (древесный ярус), мож-
жевельник (кустарниковый ярус) и черника (живой
196
напочвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса
имеют большее экологическое значение, чем нижних.
В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное,
по меньшее, чем доминанта, значение,— субдоминанта.
Гик. в сосняке березово-черничном субдоминантой явля-
ется береза, если она вместе с сосной образует древесный
ярус. Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав
различных ярусов. В биоценозе можно встретить и расте-
ния антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате
сознательного или случайного заноса их человеком.
Следует отметить, что доминирование не всегда свя-
зано с обилием и представляет собой понятие относи-
тельное, особенно в мире животных. Доминанта — это
вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он
может иметь низкую численность, например в пустыне
с крайне разреженным травяным покровом.
Доминанты, определяющие характер и строй био-
ценоза, называются ^дификаторами (строителями).
В основном это те растения, которые создают внутрен-
нюю биотическую среду сообщества: в сосновом лесу —
сосна, дубраве — дуб, ковыльной степи — ковыль и т. д.
(л/бэдификаторами являются, как правило, субдоми-
нанты.
Структура. Биоценоз характеризуется вертикальной
и горизонтальной структурой. Вертикальное строение
биоценоза находит отражение в ярусности—вертикаль-
ном расчленении сообщества организмов на достаточно
четко ограниченные горизонты их деятельности. Ярус-
ность в первом приближении связана со средой обитания
организмов. Так, можно выделить виды, обитающие
и воздушной среде, гидросфере, литосфере, почвенной
среде и на границе сред. В данном случае ярусность есть
проявление вертикального расчленения биосферы на ее
структурные сферы.
Вертикальная структура биоценоза во многом опре-
деляется ярусностью фитоценоза—совокупностью гори-
юптов концентрации наиболее деятельных органов расте-
ний (фотосинтезирующих листьев и корневых систем).
Р.з типа ют надземную и подземную ярусность. Надземная
ярус ность — результат отбора видов, способных произ-
рлггать совместно, используя горизонты надземной среды
с рл 1личной интенсивностью света. Она четко выражена
в лес ах умеренного пояса, которые имеют, как правило,
древесный и кустарниковый ярусы и живой напочвенный
( ।ранино кустарничковый или лишайниковый, моховой)
197
покров (рис. 4.20). Такое вертикальное строение лесного
фитоценоза обеспечивает более полное использование
растениями лучистой энергии Солнца и надземного про-
странства. Кроме того, для леса характерна внеярусная
растительность (лианы, обычные во влажных тропиче-
ских лесах, и различные эпифиты).
Рис. 4.20. Ярусы в лесу умеренного пояса:
/ — древесный; 2 — кустарниковый; 3 — живой на-
почвенный покров
Подземная ярусность биоценоза отражает вертикаль-
ное распределение корневых систем растений фитоценоза.
Так, в степях выделяются три подземных яруса: верх-
ний — с корнями однолетних растений, клубнями и луко-
вицами, средний — с корнями злаков (ковыль, типчак
и др.) и глубокий — со стержнекорневыми системами
растений. Наличие подземной ярусности фитоценоза
обеспечивает наиболее продуктивное использование поч-
венной влаги: в одном и том же местообитании растут
растения различных гигроэкологических групп — от ксе-
рофитов до гигрофитов.
Ярусность фитоценоза имеет большое экологическое
значение. Она — результат длительного и сложного
процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспо-
собления растений друг к другу. Благодаря ей фитоце-
ноз образуют виды, весьма различные по своей экологии
и имеющие различные жизненные формы (дерево, кустар-
ник, трава, мох и т. д.).
Для растений водной среды, например пресноводных
водоемов, характерна соответствующая ярусность, кото-
рая отражает их приспособленность именно к данной
198
среде со своим световым и температурным режимом
(рис. 4.21).
Животные меняют ярусное положение в течение дня,
года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продол-
жительное время, чем в других. С-енределенными глуби-
нами почвы связаны ее различные беспозвоночные оби-
Рис. 4.21. Ярусы в водном сообществе (Воронов, 1987):
/ — полупогруженные растения; 2—укореняющиеся с плавающими
листьями; 3 — подводные; 4 — придонные
татели, однако строгой приуроченности к подземным
ярусам у них нет.
Горизонтальная структура биоценоза отражена в
синузиях (от греч. synusia — совместное пребывание,
сообщество) — пространственно и экологически отграни-
ченных друг от друга частях фитоценоза, состоящих
из видов растений одной или нескольких экологически
близких жизненных форм.
Синузии могут быть ярусные, эпифитные (мхи, лишай-
ники и водоросли на стволах деревьев), внутрипочвен-
ные (микроорганизмы) и др.; постоянные и временные
в зависимости от ритмов развития. Они различаются
также по численности особей, принадлежащих к одной
жизненной форме (синузия тростника в тростниковых
зарослях, брусники или черники в сосновом лесу), к эко-
логически равноценным (синузия сосны и ели в хвой-
ном лесу) или неравноценным (древесный ярус смешан-
ного леса, травяной покров) жизненным формам.
1'сли ярус — морфологическое понятие, то синузия —
•коло! ическое. Она может совпадать с ярусом и может
« оставлять только часть его. Расчленение древесного яру-
199
са на синузии можно наблюдать, если осенью подняться
высоко над лесным массивом: темнохвойные ели и светло-
хвойные сосны сменяются пожелтевшими березами,
красноватыми осинами и побуревшими дубами. Кроме
того, в синузиях отражена мозаика экологических фак-
торов формирования растительного сообщества: сосна
оккупировала сухие песчаные почвы, ель — более влаж-
ные супесчаные и суглинистые, береза и осина — вырубки,
а дуб — наиболее плодородные почвы.
Отношения между организмами. В структуре био-
ценоза находят отражение и отношения между организ-
мами, которые невероятно сложны. В первую очередь
это внутривидовые и межвидовые биотические отношения
всех типов и трофические. В биоценозе организмы свя-
заны также топическими, форическими и фабрическими
отношениями (Воронов, 1987). При топических один вид
предоставляет себя для поселения другого вида (деревья
используются птицами для гнездования). Вступая в фори-
ческие отношения, организм одного вида способствует
перемещению в пространстве организма другого вида
(перенос малярийными комарами возбудителей малярии,
птицами — пухоедов, млекопитающими — клещей, блох
и других паразитов). При фабрических отношениях один
вид применяет другой для строительства жилья, гнезд,
убежищ и т. д. (бобр создает плотины и хатки, исполь-
зуя растительный материал).
Структурно-функциональная единица биоценоза,
включающая самостоятельно существующее зеленое
растение и все организмы, связанные с ним трофическими,
топическими, форическими и фабрическими отношениями,
называется консорцией. Самостоятельно существующее,
т. е. не нуждающееся в опоре и не поселяющееся на другом
виде, автотрофное растение является центром консорции,
или детерминантой, по отношению к которой связанные
с ним виды именуются консортами. Консортами могут
быть паразиты и полупаразиты из мира растений, грибы,
эпифиты, лианы, птицы, насекомые и животные-фито-
фаги, исключая консументов второго порядка, поедаю-
щих растительноядных животных (рис. 4.22).
Выделяют следующие типы консорций: индивидуаль-
ные (одного растения), це но популяционные (популяции
вида в растительном сообществе), региональные и ви-
довые.
Отношения между организмами в биоценозе опре-
деляются также временем их нахождения в сообществе.
200
Они могут быть постоянными (сессильными) и времен-
ными (вагильными). Постоянство характеризует главным
образом растения, так как животные в большинстве слу-
чаев пребывают в сообществе временно-в течение суток,
сезона или в период миграции.
Рис. 4.22. Консорция липы (по Воронову,
1987):
/ — микориза на корнях; 2 — личинка хруща — потреби-
тель корней; 3—олени—потребители веточного корма;
4 — лесная мышь — потребитель семян; 5 — жук-короед;
6 — пчела — опылитель цветков; 7 — гнездо дрозда; 8 —
гусеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева;
9 — жук-листоед
Динамика. В целом сообществу присуща суточная,
пчоппая (годичная) и многолетняя динамика, свойствен-
ная как растениям, так и животным. Суточная, вызывае-
мая сменой светлой и темной части суток, у растений
проявляется в интенсивности фотосинтеза, дыхания,
раскрывании и закрывании цветков, у животных — в раз-
ной < уточной активности (дневные, сумеречные и ночные).
201
Нередко животные в течение суток меняют сообщество.
Так, цапля кормится на мелководьях водоемов, а гнез-
дится и ночует в кронах деревьев, насекомые-опылители
(например, пчелы) могут перелетать из лесного сооб-
щества в луговое.
Сезонная динамика биоценоза зависит от фенологи-
ческого состояния фитоценоза, видового состава и числен-
ности обитающих в нем животных. Каждый вид расти-
тельных организмов в течение вегетационного периода
проходит определенные стадии развития (начало веге-
тации, цветение, плодоношение и отмирание). В фито-
ценозе, состоящем из множества видов, фазы развития
растений могут совпадать и не совпадать.
Внешний вид фитоценоза, изменяющийся на протяже-
нии года с чередованием фаз развития, называется аспек-
том. Как правило, аспект повторяется из года в год с неиз-
менной последовательностью, отражая цветовую гамму
растительного сообщества (весенняя яркая зелень, лет-
нее разноцветье и осенняя пестрота лесов). Аспект именуют
обычно по растениям, придающим фитоценозу наиболее
заметную цветовую окраску, например голубой аспект
незабудки болотной, белый аспект пушицы, бурый аспект
листьев осоки и т. д.
Сезонная динамика животных представителей био-
ценоза связана с их размножением, жизненной актив-
ностью и миграциями. Весенний прилет и осенний отлет
птиц, нерест рыб, появление молодняка, активность на-
секомых-опылителей на лугах, зимняя спячка медведя —
только ничтожно малая часть примеров сезонной дина-
мики животного населения биоценоза.
Многолетняя динамика сообщества вызывается его
повторяющимися изменениями на протяжении несколь-
ких лет при отсутствии резкой смены видового состава.
Изменения затрагивают в основном численность особей
видов, образующих биоценоз. В качестве примера можно
привести изменения в лесах некоторых заповедников
Беларуси и России, обусловленные увеличением чис-
ленности лося — основного потребителя древесно-кустар-
никовых кормов. За год лось съедает около 7 т кормов,
причем более половины составляют побеги лиственных
и хвойных пород. При увеличении плотности животного
порча подроста увеличивается. Наступает период, когда
в лесном насаждении почти полностью уничтожается
молодое поколение древостоя. Из-за бескормицы лоси
вынуждены покидать такие участки леса.
202
Стадии формирования *. Возникновение биоценоза
начинается с появления первых организмов на лишенных
жизни участках (лавовых потоках, вулканических остро-
вах, осыпях, обнажившихся горных породах, песчаных
наносах и обсохших днищах водоемов). Заселение начи-
нается со случайного заноса организмов с уже освоен-
ных ими территорий и зависит от свойств субстрата.
Этот участок для многих семян растений и проникших
сюда животных может оказаться неподходящим для раз-
множения. Нередко, особенно в гумидной зоне, первыми
поселенцами оказываются представители водорослей,
мхов и лишайников.
Как правило, успешно развиваются лишь немногие
из занесенных растительных видов. Животные-консументы
поселяются несколько позднее, так как их существование
без пищи невозможно, но случайное посещение ими осваи-
ваемых участков — довольно частое явление. Данная
стадия развития биоценоза получила название пионер-
ной. Хотя на этой стадии сообщество еще не сложилось
(непостоянный видовой состав, разреженный раститель-
ный покров), оно уже оказывает влияние на абиотическую
среду: начинает образовываться почва.
Пионерная стадия сменяется ненасыщенной, когда
растения начинают возобновляться (семенами или веге-
тативным путем), _а животные размножаться. В нена-
сыщенном биоценозе заняты не все экологические ниши.
Постепенно темпы заселения участка возрастают
за счет как увеличения числа особей пионерной расти-
тельности до образования зарослей, так и внедрения
новых видов. Видовой состав такого сообщества пока
неустойчив, новые виды внедряются довольно легко,
хотя конкуренция начинает играть заметную роль. Эта
стадия развития биоценоза—Группировка (Воро-
нов, 1987).
При последующем развитии сообщества происходит
дифференциация растительного покрова по ярусам и си-
пу жим, устойчивое постоянство приобретают его моза-
ичность, видовой состав, пищевые цепи и консорции.
В конечном итоге занятыми оказываются все экологи-
ческие ниши и дальнейшее вселение организмов стано-
* Рассматривая стадии формирования биоценоза, мы имеем
н «иду его возникновение и последующее развитие при современном
«нодюпионпом уровне органической жизни на Земле, т. е. исходя из
ннн, «ио помнившийся по каким-либо причинам безжизненный участок
iiohrpMitoi ги находится в биотическом окружении.
203
вится возможным только после вытеснения или уничто-
жения старожилов. Данная, заключительная, стадия
образования биоценоза получила название насыщенной.
Однако дальнейшее развитие биоценоза не прекращается
и случайные отклонения в видовом составе и взаимо-
отношениях как между организмами, так и с окружаю-
щей средой еще могут иметь место.
Случайные отклонения в структуре биоценоза назы-
ваются флуктуациями. Как правило, они обусловлены
случайными или сезонными изменениями численности
видов, входящих в биоценоз, в результате неблагоприят-
ных метеорологических явлений, наводнений, землетря-
сений и т. д. Обильные снегопады и иней, например, при-
водят к изреживанию крон, и весной под пологом леса
большее развитие получают злаки. Весенние заморозки
и поздневесенний снежный покров не только повреждают
цветущие растения, что сказывается на их плодоноше-
нии, но и нередко служат причиной массовой гибели
перелетных птиц. Сильные ветры, наводнения и землетря-
сения вызывают нарушения в биоценозах, после которых
для восстановления сообщества требуется продолжи-
тельное время.
Хотя биоценоз представляет собой довольно консер-
вативную природную систему, однако под давлением
внешних обстоятельств он может уступить место другому
биоценозу. Последовательная смена во времени одних
сообществ другими на определенном участке среды назы-
вается сукцессией (от. лат successia — преемственность,
наследование). В результате сукцессии одно сообще-
ство последовательно сменяется другим без возврата к
исходному состоянию.
К сукцессии приводит взаимодействие организмов,
главным образом растений, друг с другом и со средой.
Это взаимодействие сопровождается вытеснением одних
видов другими вследствие приобретения последними
экологических преимуществ в изменяемых местооби-
таниях.
Сукцессии подразделяются на первичные и вторичные.
Первичные происходят на первичносвободных от почвы
грунтах — вулканических туфовых и лавовых полях,
сыпучих песках, каменистых россыпях и т. д. По мере
развития фитоценоза от пионерной стадии до насыщен-
ной почва становится плодороднее и в биологический
круговорот вовлекается все больше химических элемен-
тов и в возрастающем количестве. С увеличением плодо-
204
родия виды растений, развивающиеся на богатых пита-
тельными веществами почвах, вытесняют менее требова-
тельные в этом отношении виды. Одновременно сменяется
и животное население.
Вторичные сукцессии осуществляются на местообита-
ниях разрушенных сообществ, где сохранились почвы
и некоторые живые организмы. Разрушение биоценозов
может вызываться стихийными природными процессами
(ураганы, ливни, наводнения, оползни, продолжительные
засухи, извержение вулканов и т. д.), а также изменением
организмами среды обитания (например, при зарастании
водоема водная среда сменяется отложениями торфа).
Вторичные сукцессии характерны для деградированных
пастбищ, гарей, вырубок леса, исключенных из сельско-
хозяйственного пользования пашен и других угодий,
а также для искусственных лесопосадок. Например, не-
редко под пологом средневозрастных культур сосны на
супесчаных почвах начинается обильное естественное
возобновление ели, которая со временем вытеснит сосну
при условии, если не будут проводиться очередные сплош-
ные рубки соснового древостоя и лесокультурные работы.
На гарях с супесчаными и суглинистыми почвами пионер-
ная растительность из иван-чая и березы бородавчатой
со временем сменяется еловыми насаждениями.
В последние десятилетия особое значение в изменении
растительного покрова приобрели крупномасштабные
осушительные и оросительные работы. В болотных лесах,
оказавшихся в зоне влияния осушительных каналов, исче-
зают растения-гигрофиты (ольсы осоковые, например,
трансформируются в крапивные). Преобразование видо-
вого состава, включая животное население, затрагивает и
лесные массивы, прилегающие к осушаемым болотам.
Оросительные мелиорации, наоборот, способствуют
активному проникновению растений гигрофильной и ме-
зофильной групп на переувлаженные участки в резуль-
тате скопления вод, использованных для орошения. За-
метное влияние на биоценозы оказывает и промышленное
шгрязнение среды. Все эти изменения являются вторич-
ными сукцессиями.
Смена одного биоценоза другим в ходе сукцессии
образует сукцессионный ряд, или серию. Изучение сук-
цессионных рядов имеет большое значение в связи с уси-
ливающимся антропогенным влиянием на биоценозы.
Конечным результатом такого рода исследований может
быть прогнозирование образования природно-антропо-
iсиних ландшафтов. Изучение вторичных сукцессий
205
и факторов, их вызывающих, играет важную роль в реше-
нии проблем охраны и рационального использования
биологических и замельных ресурсов.
Если естественное течение сукцессии не нарушается,
сообщество постепенно приходит к относительно устой-
чивому состоянию, в котором^ поддерживается равнове-
сие между организмами, а также между ними и средой,—
к климаксу. Без вмешательства человека этот биоценоз
может существовать неопределенно долго, например,
сосняк черничный, лишайниковая тундра на песчаных
почвах.
Концепция климакса детально разработана американ-
ским ботаником X. Каулсом и широко используется в за-
рубежной ботанико-географической литературе. Согласно
данной концепции, климакс — терминальная стадия
эволюции сообщества, которой соответствует почва опре-
деленного типа — педоклимакс. Сукцессии, ведущие
к этой стадии, называются прогрессивными, а удаляющие
биоценоз от нее,— регрессивными. Нельзя, однако, при-
давать понятию «климакс» абсолютное значение и пола-
гать, что при достижении его сообщество прекращает
развитие.
Биоценозы, которые, будучи нарушенными, возвра-
щаются к своему исходному состоянию, называются
коренными. На месте вырубки сосняка черничного или
ельника кисличного вырастет березняк, а он, в свою
очередь, опять сменится сосняком черничным или ель-
ником кисличным. В данном случае речь идет о корен-
ных типах леса.
Трансформированные биоценозы не возвращаются
в исходное состояние. Так, осушенное и освоенное под
посевы сельскохозяйственных культур низинное осоковое
болото после сработки торфяной залежи и разрушения
мелиоративной сети с прекращением по каким-либо при-
чинам сельскохозяйственного использования развивается
в направлении формирования березового или ольхового
мелколесья. Зооценоз этого мелколесья отличается от
сообщества видов животных открытого травяного болота.
Классификация. В целях научного познания биоце-
нозов и практического применения знаний о них сооб-
щества организмов необходимо классифицировать по их
относительной размерности и сложности организации.
Классификация призвана привести в порядок все их
многообразие с помощью системы таксономических кате-
горий, т. е. таксонов, объединяющих в данном случае
206
группы биоценозов с той или иной степенью общности
отдельных свойств и признаков, а также строения и проис-
хождения. При этом должны быть соблюдены определен-
ная соподчиненность простых по содержанию таксонов
сложным, таксонов малой (локальной) размерности
таксонам планетарной размерности, постепенное услож-
нение их организации. Кроме того, при классификации
биоценозов следует учитывать наличие возможных границ
между ними.
Особых затруднений в установлении границ не возни-
кает в том случае, когда соседствующие биоценозы имеют
четкие индикационные признаки. Например, верховое бо-
лото с багульниково-моховым покровом и низкорослым
сосновым древостоем контрастирует с окружающим его
сосновым лесным сообществом на песчаных почвах. Гра-
ница между лесом и лугом также явно прослеживается.
Однако, поскольку условия существования сообществ
сменяются более постепенно, чем сами сообщества, грани-
цы биоценозов обычно размыты. Постепенность перехода
от одного фитоценоза к другому при их соседстве и смене
одного фитоценоза другим во времени отражена в кон-
цепции о континууме (от лат. continuum — непрерывное)
растительности, развиваемой советским геоботаником
Л. Г. Раменским, американским экологом Р. X. Уитте-
кером.
Более резко границы между сообществами выступают
в тех случаях, когда эдификаторы оказывай наибольшее
преобразовательное воздействие на среду, например гра-
ницы между лесными массивами, образованными разными
древесными породами — сосной, елью, дубом и другими.
В степях, полупустынях и пустынях границы между
сообществами более постепенные, так как средопреобра-
зующая роль травянистых видов оказывается менее
контрастной.
В классификации сообществ используются таксоно-
мические категории, принятые в географии растений и ос-
нованные на выделении доминант и эдификаторов, что
свидетельствует о признании фитоценоза как экологи-
ческого каркаса, определяющего структуру биоценоза.
Построенная по доминантам и эдификаторам таксономи-
ческая система сообществ может быть выражена сле-
дующим рядом: ассоциация — группа ассоциаций — фор-
мация — группа формаций — класс формаций — тип
биома — биоценотический покров.
Самой низшей таксономической категорией является
ассоциация. Она представляет собой совокупность одно-
207
родных микробиоценозов с одинаковыми структурой,
видовым составом и сходными отношениями как между
организмами, так и между ними и средой. В полевых
условиях основными признаками ее выделения служат:
одно и то же ярусное сложение, сходная мозаика (пят-
нистая, рассеянная), совпадение доминант и эдификато-
ров, а также относительная однородность местообитания.
Название ассоциации для многоярусных сообществ со-
стоит из родовых названий доминанты господствующего
яруса (кондоминанты) и эдификаторов в каждом ярусе,
например сосняк можжевельниково-мшистый, ельник бе-
резово-черничный и т. д. Наименование сложных луговых
ассоциаций образуется перечислением доминант и суб-
доминант, причем доминанта называется последней,
например едколютично-луговомятликовая ассоциация.
Обычно луговые ассоциации обозначаются на латинском
языке: Ranunculus + Роа pratensis.
Группу биоценотических ассоциаций образуют ассо-
циации, различающиеся составом одного из ярусов.
Сосняк черничный, например, объединяет ассоциации
с ярусом подлеска из можжевельника, крушины и под-
роста березы. Группа злаково-мелкоосоково-разнотрав-
ных ассоциаций включает луговые сообщества с набором
названных групп луговых трав (злаки, мелкие осоки,
разнотравье).
В биоценотическую формацию входят группы ассо-
циаций. Формацию выделяют по доминанте, по которой
она и называется: формация сосны обыкновенной, ольхи
черной, дуба черешчатого, саксаула белого, лютика ед-
кого, полыни горькой и т. д. Это основная единица сред-
него ранга, широко используемая при картографировании
лесной растительности.
Группа формаций — это все формации, доминанты
которых принадлежат к одной и той же жизненной форме.
Поскольку жизненные формы растений чрезвычайно раз-
нообразны, объем групп формаций неоднороден: темно-
хвойные, светлохвойные, листопадные, вечнозеленые, мел-
колиственные и широколиственные леса; крупнозлаковые,
мелкозлаковые, низкозлаковые, мелкоразнотравные и дру-
гие группы луговых формаций.
Класс формаций образуется всеми группами форма-
ций, доминанты которых имеют экологически близкие
жизненные формы, например хвойные леса (с игольчатой
пластинкой), лиственные леса и т. д.
Тип биома (биоценотический тип) объединяет классы
формаций. Типами биома являются тундра, лесотундра,
208
тайга, луга, степи, пустыни, прерии, влажные тропи-
ческие леса и т. д.
Биоценотический покров представляет собой высшую
таксономическую единицу, включающую все типы биомов
суши.
В ботанико-географической литературе встречаются
и другие классификации фитоценозов. Для водной среды,
в которой роль растительности ограничена, выделение
таксономических категорий биоценозов основывается на
животном населении.
Учение В. Н. Сукачева о биогеоценозах. Биологи
и экологи рассматривают биоценоз как территориальное
комплексное природное образование. В отличие от них
физикогеографы считают биоценоз все же неполным
природным комплексом, хотя в его содержание включена
абиотическая среда (биотоп) существования живых ор-
ганизмов. Понятие «биоценоз», по их мнению, отражает
биоцентрический подход к выделению природных комп-
лексов.
Биологические концепции в учении о природных комп-
лексах стимулировали создание теории биогеоценологии
и становление ее как самостоятельной науки, объект
исследования которой — биогеоценоз.
Понятие «биогеоценоз» было сформулировано в 1940 г.
советским ботаником и географом В. Н. Сукачевым. Это
конкретный однородный участок местности, на котором
взаимодействуют живые (биоценоз) и косные (биотоп)
компоненты, объединенные обменом веществ и энергии
в единый природный комплекс.
По представлениям физикогеографов, и биогеоце-
ноз — неполная природная система, так как биогеоцено-
логия изучает не все взаимосвязи природных явлений
и объектов, находящихся на земной поверхности. На-
пример, в число компонентов биогеоценоза не входит
рельеф местности. В этом заключается важное различие
биогеоценоза и ландшафта.
Понятие «биогеоценоз» близко к понятию «экосисте-
ма». Однако они принципиально отличаются друг от
друга. Если биогеоценоз всегда занимает определенную
|ерриторию, то у экосистемы границы произвольны, она —
безразмерный природный комплекс и по сути обозначает
io, что обычно называется природой. Границы биогео-
ценозов чаще всего определяются растительностью: раз-
ным сообществам отвечают разные биогеоценозы.
Каждый биогеоценоз имеет свойственную ему про-
« ।ранственную структуру, которая в вертикальном на-
209
правлении выражается в ярусности, а в горизонтальном —
в синузиях. Непрекращающиеся взаимодействия и
взаимоизменения компонентов биогеоценоза (атмосферы,
почвы и горной породы, воды, животного и раститель-
ного мира и микроорганизмов) обусловливают его непре-
рывное развитие, что приводит к смене одних биогео-
ценозов другими — к сукцессиям. В конечном итоге
разрушение одних сообществ и созидание новых опреде-
ляет непрерывное развитие биогеоценотического покрова
Земли. Со временем непрерывное изменение отдельного
биогеоценоза замедляется, так как ослабевает процесс
вселения новых организмов и наступает климаксовая
стадия.
Саморазвитие биогеоценоза, определяемое внутрен-
ними (эндогенными) процессами, нарушается внешними
(экзогенными) воздействиями, в результате чего возни-
кают новые сукцессионные ряды. К числу важнейших
экзогенных факторов относится деятельность человека,
но сам человек не входит в число компонентов биогео-
ценоза.
Биогеоценозы представляют собой элементарные ячей-
ки биогеосферы (биогеоценотического покрова) —обо-
лочки Земли, в которой сконцентрировано живое веще-
ство планеты. Биогеосфера является единственной обо-
лочкой Земли, в которой возможны постоянное нахожде-
ние и нормальная всесторонняя деятельность человека.
4.9. Человек и среда его обитания
Роль человека в биосфере. Человек занимает высшую
ступень развития живых организмов на Земле. Подобно
животным и растениям, он — природное существо, но
в своем отношении к природе возвышается над всеми
другими организмами. Такое положение его обусловлено
тем, что в отличие от других организмов, над которыми
полностью господствует природа в целом, человек про-
тивостоит ей как общественное, обладающее сознанием
существо. Сознание позволяет ему оценивать результаты
своего труда, включая изменения в окружающей среде.
Поэтому отношение человека к природе отличается актив-
ностью.
Движущим мотивом преобразования природной среды
служит стремление человека к экологическому комфорту,
представление о котором с развитием общества претер-
певало большие изменения, поскольку требования, предъ-
210
являемые к окружающему миру, непрерывно возрастали.
Развитие медицины, успехи сельского хозяйства, вызвав-
шие увеличение численности населения Земли, способ-
ствовали тому, что улучшение условий обитания стало
серьезной экологической проблемой.
Современную среду обитания человека (ойкумену
XX в.) по степени антропогенного изменения биоты можно
классифицировать следующим образом. Прежде всего
выделяются урбанизированные территории, на которых
естественная биота практически полностью уничтожена.
К ним относятся в первую очередь города с высоким
уровнем концентрации промышленности. Следующими по
степени изменения являются территории, где естествен-
ный растительный покров полностью заменен возделы-
ваемым, т. е. сельскохозяйственные земли. Несколько
меньшему антропогенному воздействию подверглись
территории с островным нахождением естественных био-
геоценозов.
На больших площадях природная среда непосред-
ственно не изменена человеком, но оказалась в зонах
рассеивания загрязняющих веществ, поступающих в атмо-
сферу или гидросферу. Вовлеченные в биологический
круговорот, эти вещества приводят к изменению видового
разнообразия и структуры биоценозов. Загрязняющие ве-
щества поступают и на территории, полностью или частич-
но преобразованные человеком.
Чрезвычайно трудно обнаружить участки земной по-
верхности, на которых природная среда сохранилась бы
в своем естественном состоянии. Наиболее значимые из
них включены в заповедники, заказники и другие охра-
няемые объекты. Однако и здесь нередко проявляется
негативное влияние человека (вырубка леса, браконьер-
ство и т. д.).
Особую категорию земель в ойкумене составляют
пустыни, возникновение которых связано с антропогенной
деятельностью, эродированные сельскохозяйственные уго-
дья, карьеры, отвалы и другие объекты техногенного
происхождения, большей частью или полностью лишенные
растительного покрова. Разительно отличаются от них
ботанические сады, парки, садово-парковые ансамбли,
природные объекты ритуального назначения и благо-
vciроенные зоны отдыха. Естественно, современная среда
обитания человека немыслима без инфраструктуры —
шоссейных и железных дорог, каналов, аэродромов,
шергетического хозяйства, связи и т. д.
211
Приведенная упрощенная схема классификации терри-
торий указывает на чрезвычайно сложную ситуацию
в среде обитания человека, сложившуюся в результате
антропогенной деятельности, и на его средообразующую
роль в биосфере. Современные масштабы техногенного
воздействия на биосферу позволяют говорить о ней как
о технобиосфере, или антропобиосфере, развитие которой
определяется взаимодействием человека, природной сре-
ды и техники. Охватив своим влиянием всю биосферу,
человек изменяет воздушную оболочку, химический со-
став природных вод, создает новые сорта растений и по-
роды одомашненных животных.
Ноосфера. Под ноосферой (от греч. noos — разум)
понимается сфера взаимодействия общества и природы,
в пределах которой разумная деятельность предстает
главным, определяющим фактором развития. В понятии
ноосферы подчеркивается необходимость целесообразного
взаимодействия человечества и природы. По мнению
В. И. Вернадского, отношение общества к природе об-
условлено не только научно-техническими достижениями,
но и социальными факторами.
Понятие «ноосфера» впервые употребил в 20-е гг.
французский палеонтолог и философ Тейяр де Шарден
(1881 —1955). В его представлении ноосфера — идеаль-
ная, духовная («мыслящая») оболочка Земли, возникшая
с появлением и развитием человеческого сознания. Заслу-
га же В. И. Вернадского заключается в том, что он
наполнил данное понятие материалистическим содержа-
нием, что позволяет успешно решать задачи, стоящие
перед обществом в области охраны природы. По
В. И. Вернадскому, главная сила преобразования био-
сферы в ноосферу в интересах человечества — сочетание
разума с идеалами демократии.
Сельскохозяйственная экология. Важную функцию
сохранения природы на планете в целом выполняет
сельскохозяйственная деятельность. Возделываемые куль-
туры, которые образуют агрофитоценозы — создаваемые
человеком сообщества растений, составляют одну из
значимых частей растительного покрова Земли, защитные
функции которого при решении экологических проблем
приобретают все большую ценность.
Специфика сельского хозяйства заключается в исполь-
зовании преобразованных биологических объектов при-
роды с целью увеличения продуктов питания и сырья
для промышленности. Эта цель достигается путем созда-
212
ния искусственных биоценозов. В отличие от естественных
сообществ они не являются саморегулируемыми, а тре-
буют постоянного приложения труда человека. Замена
естественного покрова искусственным одновременно
г необратимыми изменениями в животном населении
вызывает дальнейшую эволюцию биосферы, причем уже
антропогенного характера.
Сельское хозяйство в^большей степени, чем промыш-
ленность, зависит от природных условий, любые изменения
которых сказываются на урожайности возделываемых
культур. Однако это не означает, что мелиорация земель,
создание теплично-парниковых систем и т. д. освободят
от зависимости от природной среды, поскольку продук-
тивность сельскохозяйственных угодий определяется воз-
можностями биосферы и ее подсистем.
Взаимоотношения возделываемых культур с природной
средой (климатом, почвой и т. д.), круговорот веществ
в агрофитоценозах и продуктивность посевов исследует
сельскохозяйственная экоЛогия.
Основу агрофитоценозов — предмет изучения сельско-
хозяйственной экологии составляют естественные экосис-
темы, которые вследствие использования их в сельско-
хозяйственном производстве претерпели ’необратимые
изменения. Трансформация средообразующих факторов,
прежде всего почвы, условий увлажнения и биоты, вызы-
вает снижение урожайности культур, а усиленное приме-
нение удобрений и средств защиты растений — дальней-
шее обострение экологических проблем. Так, имеющий
сегодня главенствующее значение химический метод
hi щиты растений, несмотря на его высокую эффектив-
ность, наносит природе большой ущерб. Пестициды гу-
бительно действуют не только на вредных насекомых
н сорные растения, но и на полезных насекомых, тепло-
кровных животных и человека. Сельскохозяйственная
жология изучает такого рода последствия, ищет пути их
предотвращения.
Гигиена окружающей среды. Преобразуя окружающую
среду, человек в то же время сам испытывает ее воз-
действие. Влияние разнообразных факторов (природных,
бытовых, производственных и др.) на здоровье человека,
«ч<> работоспособность и продолжительность жизни иссле-
/|ует гигиена — область медицины. Гигиена окружающей
< рсды является составной частью этой науки о здоровье.
1с важнейшая задача — обеспечение экологически бе-
|(>насного для человека состояния окружающей среды
Оимдуха, почв, продуктов питания, жилища). С этой
213
целью определяется содержание вредных веществ в среде
обитания человека, разрабатываются соответствующие
гигиенические нормативы, в частности устанавливаются
предельно допустимые концентрации вредных веществ.
Кроме непосредственных измерений огромное значение
приобрела биоиндикация состояния окружающей среды.
Биоиндикация — это определение биологически зна-
чимых антропогенных нагрузок на основе реакций на них
живых организмов и их сообществ. Функции индикатора
выполняет тот вид, который имеет узкую экологическую
толерантность по отношению к какому-либо фактору.
Большей частью это растения — организмы, не способные
к активному перемещению.
Индикация экологических условий проводится по из-
менению как видового разнообразия организмов той или
иной местности, так и их химического состава, который
отражает присущую им способность накапливать элемен-
ты и соединения, поступающие из окружающей среды.
Например, оценка состояния окружающей среды по из-
менению количества видов связана с тем, что наиболее
чувствительные к тем или иным загрязняющим веществам
виды растений и животных исчезают из биоценоза (май-
ский жук в промышленных центрах) либо, наоборот,
увеличивают свою численность (синезеленые водоросли
при поступлении в водоемы загрязняющих веществ с сель-
скохозяйственных угодий).
Биоиндикация является составной частью биологи-
ческого мониторинга (от лат. monitor — напоминающий,
надзирающий) — системы наблюдения и контроля за сос-
тоянием окружающей среды на определенной территории
(от участка суши или водной поверхности до континента
и Мирового океана) с целью рационального использования
природных ресурсов и охраны природы. Биологический
мониторинг включает наблюдение за состоянием окружаю-
щей среды и факторами воздействия на нее, оценку их,
а также прогнозирование изменения окружающей среды
и оценку ее будущего состояния. Его объектами высту-
пают живые организмы и их сообщества.
Глава 5
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ И СООБЩЕСТВ
5.1. Понятие об ареале. Типы ареалов
Географический^ ареал — это часть земной^ поверх-
ности (территории или акватории), на^отодой по-стоянно
встречаются популяции определенного вида организмов,
входящего в таксономические категории более высокого
ранга — роды и семейства. В зависимости от таксона
можно говорить об ареале вида, ареале рода, ареале
семейства и т. д.
Ареал□щедс^вляет собой трехмерное географическое
пространство, определяемое не только долготно-широт-
ными характеристиками, но и высотой (особенно в горных
системах) или глубиной (в водной среде) распростране-
ния организмов.
Установление границ ареалов не составляет особых
трудностей, если организмы лишены возможности активно
перемещаться (растения) либо ведут оседлый образ
жизни на какой-нибудь ограниченной по площади терри-
тории (некоторые животные). В таком случае речь идет
о простых ареалах (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Простой ареал китоглава (Balae-
niceps rex)
215
Среди животных много видов, которые в различные
периоды жизненного цикла или в разные сезоны меняют
область распространения. Подобные миграции обычно
среди птиц и млекопитающих. Область размножения
и область зимовок вместе с миграционным путем в сово-
купности является единым сложным ареалом (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Сложный ареал серого журавля (Grus
grus):
/ — гнездовой ареал; 2 — районы зимовок; 3 — главные
пути перелетов
В местах размножения (для птиц — гнездовой ареал)
вид способен длительное время размножаться и поддер-
живать высокую плотность популяции без притока особей
извне, в местах зимовок виды не размножаются.
В пределах ареала вид распространен не повсюду,
а в свойственных ему местообитаниях. Имеются участки,
где он более обилен/ гдег встречается редко или пол-
ностью отсутствует. Сплошным называется ареал, все
участки которого доступны для особей вида, занимаю-
щего его. Перемещение особей с одного участка на другой
в пределах сплошного ареала осуществляется при помощи
естественных факторов расселения и не носит случай-
ного характера. Внутри сплошного ареала нет непреодо-
лимых географических барьеров, разделяющих его на
216
отдельные участки. Приведенный на рис. 5.1 простой
ареал — сплошной.
Образование сплошных ареалов можно объяснить,
исходя из биогеографических воззрений Ч. Дарвина,
в соответствии с которыми вид возник в одном месте.
Нго расселение в пространстве не ограничено до тех пор,
пока не встречаются непреодолимые препятствия — гео-
графические барьеры (большие водные участки суши,
горные системы, климатические различия и т. д.), опре-
деляющие границы ареала.
Первичный ареал, т. е. тот, в котором происходит
становление вида, является сплошным. Впоследствии, при
изменении условий существования (возникновение моло-
дых горных систем - и акваторий, изменение климата
и т. д.), сплошной ареал превращается ^.разорванный
(дизъюнктивный). В случае, когда не граничащие друг
с другом участки заселены одной и той же формой вида,
\ окорят о гомогенной (однородной) дизъюнкции (рис. 5.3).
Разорванные участки, заселенные разными подвидами
одного вида, разными видами одного рода или разными
родами одного семейства, образуют гетерогенные (раз-
Рис. 5.3. Ареал русской выхухоли — пример гомогенной дизъ-
юнкции вида (Гептнер, 1936)
217
нородные) дизъюнкции (рис. 5.4). Гомогенные разрывы
ареала в возрастном отношении обычно моложе гете-
рогенных.
Площадь ареала может быть сопоставима с площадью
почти всей суши или ограничиваться небольшим участком.
Правильные представления о размерах ареала позволяет
получить нанесение его на карту. При этом ареал очер-
чивают сплошной линией, которая соединяет крайние
точки местоположения таксономических категорий. Если
на__карте нельзя показать ареал и его отдельные дизъ-
юнкции небольшой размерности, то применяют различные
условные обозначения, чаще всего точки, которые исполь-
зуются и для отражения неравномерности распределения
особей по территории ареала: скопление точек свидетель7
ствует о наибольшей плотности.
В зависимости от размеров выделяют ареалы от узко-
локальных до космополитических (рис. 5.5). Уз колокаль-
ные характерны для видов, имеющих крайне ограничен-
ную площадь распространения, например для нелетающих
видов насекомых. Так, жужелицы-бомбардиры обитают
на Кавказе в пределах одного-двух хребтов или встречают-
ся на одной горе. Наиболее узки ареалы у троглобионтов —
обитателей пещер. Современный ареал гаттерии, или туа-
тары, включает 13 мелких безводных скалистых островков
в заливе Пленти у берегов Новой Зеландии.
Локальный ареал по площади несколько больше узко-
локального, субрегиональный больше локального и мень-
ше регионального. Если вид распространен по всей тер-
ритории региона, его считают трансрегиональным. Под
регионом в данном случае понимают определенную круп-
ную территориальную единицу, как правило, на одном
Рис. 5.5. Схема пространственного совмещения ареа-
лов различных размерных групп
218
219
Рис. 5.4. Ареал рода дуб (Quercus) — пример гетерогенной дизъюнкции:
виды: / — дуб черешчатый; 2 — дуб скальный; 3 — дуб монгольский
материке. Более широкие ареалы, включающие регионы,
расположены на нескольких, но не более чем на трех,
материках, называют поли- или мультирегиональными
(рис. 5.6).-К полирегиональным относятся ареалы сле-
дующих представителей флоры Евразии: евроазиатские
Рис. 5.6. Распространение белой куропатки — пример полирегио-
нального ареала
виды в пределах умеренной зоны Евразии; евросибир-
ские виды, встречающиеся по всей Европе, в Западной
и Восточной Сибири до Дальнего Востока; евросибирско-
аралокаспийские виды, распространенные в Европе,
Западной и Восточной Сибири, Средней Азии от Туранской
низменности на севере до горных систем на юге; евро-
пейско-малоазиатские виды, растущие кроме Европы
в Малой Азии. Для наименования полирегионального
ареала используют названия регионов, в которых обитает
вид, род и т. д.
Для таксономических категорий, обитающих не менее
чем на трех материках, характерны космополитические
ареалы. Они свойственны обычно водным и болотным
растениям, нередко распространяемым перелетными пти-
цами (тростник, ряска, рогоз и др.), сорным травам,
многим морским животным и некоторым насекомым.
Космополитические ареалы часто ограничиваются широт-
ными пределами и присущи организмам, имеющим рас-
пространение в определенных физико-географических
220
поясах или природных зонах. На суше это циркумконти-
нентальные, на океанических и морских акваториях —
уиркумокеанические ареалы. С умеренным поясом связаны
циркумконтинентальные ареалы умеренных широт (в част-
ности, циркумбореальные хвойных лесов умеренного
пояса, циркумсубтропические и т. д.) и тропических
(циркумтропические ареалы между северным и южным
тропиками). Циркумконтинентальными прерывистыми
ареалами в умеренных широтах обладают очень немногие
виды.
Циркумполярные ареалы на суше охватывают зоны
арктических пустынь, тундр и лесотундр (рис. 5.7).
Биполярные характерны для организмов, обитающих
в циркумполярных областях Северного и Южного полу-
шария. Некоторым организмам свойственны биполярные
разрывы ареалов, когда эти организмы присутствуют
в умеренно холодных широтах Северного и Южного
полушария, но отсутствуют в приполярных областях.
Особенно примечательны биполярные циркумконтинен-
тальные разъединения растений, не встречающихся в тро-
пических широтах. Так, род вороника (Empetrum) широко
распространен в умеренных широтах Евразии и Северной
Америки (вороника черная) и на юге Южной Америки,
включая Огненную Землю, Фолклендские острова и остро-
ва Тристан-да-Кунья и Гоф в южной части Атлантического
Рис. 5.7. Циркумполярный ареал песца (по Гептнеру, 1936)
221
океана (вороника красная). Североамериканским и евро-
пейским букам (Fagus) соответствует близкий им род
южных буков (Nothofagus), являющихся основными лесо-
образующими породами антарктической части Южной
Америки, Западной Австралии, Тасмании, Новой Зелан-
дии, Новой Гвинеи и Новой Каледонии. Биполярное
распространение характерно также для некоторых видов
сфагновых мхов, тимофеевки (Phleum), примулы (Primu-
la), ясколки (Cerastium) и других растений.
Биполярное распространение растений, возможно,
связано с переносом семян и спор перелетными птицами
на большие расстояния. Не исключена также миграция
в Южное полушарие представителей бореальной флоры
по горным системам во время четвертичных оледенений,
когда снеговая линия в тропических широтах была
несколько ниже современной, и в предшествующий тре-
тичный период.
Границы ареала могут быть постоянными (статив-
ными) и подвижными (транзитивными). В свою очередь,
подвижные границы подразделяются на расширяющиеся
(прогрессивные), сужающиеся (регрессивные) и пуль-
сирующие.
Цостоядше^хр.аницы ареала имеют место в тех слу-
чаях, когда вид или род достиг естественных границ
своего распространения и его дальнейшее расселение
невозможно. Они могут быть климатическими, эдафи-
ческими и конкурентными. За пределами постоянных
границ климатические и эдафические условия неблаго-
приятны для существования организмов какой-либо таксо-
номической принадлежности. Наличие конкурентных
границ связано с ограничением дальнейшего расселе-
ния организмов по причине постоянства межвидовых
конкурентных отношений с соседствующими видами.
Среди_постоянных границ ареала выделяют также непро-
ходимые (импедитные), через которые невозможно меха-
ническое проникновение видов (например, разные жиз-
ненные среды).
Расширение ареала имеет место только в том случае,
если вид не достиг естественных границ. Сужающиеся
ареалы существуют лишь в пределах территорий, на
которых организмы определенной таксономической катего-
рии не обеспечены ресурсами для жизнедеятельности.
Пульсация ареала связана с изменением климати-
ческих и других природных условий на его границах.
Таким образом, ареалы могут быть простыми и слож-
222
пыми, сплошными и разорванными, а также различной
площади, с постоянными и переменными границами. Ареа-
лы являются важнейшей географической.характеристикой
вида, рода и других таксономических категорий организ-
мов. Они — один из основных исследуемых биогеографией
об нектов.
5.2. Космополиты. Эндемики. Реликты
Виды, роды, семейства или более крупные таксоно-
мические категории растений и животных, обитающие
иг менее чем на трех материках, называются космопо-
/инами (от греч. kosmopolites—гражданин мира). Для
отнесения наземных организмов к космополитам должно
выполняться условие, заключающееся в распространении
их по всей суше, а морских — по всему Мировому океану.
Космополиты имеют не только весьма обширный ареал,
по и широкий диапазон экологической толерантности: они
способны существовать в различных местообитаниях.
К космополитам относятся прежде всего растения
водной среды и влажных местообитаний, что объясняется
большой однородностью среды и расселением их теку-
чими водами и перелетными птицами. Из числа растений
подпой среды это тростник (Phragmites communis),
некоторые виды рдеста (Potamogeton), рогозы узколист-
ный и широколистный (Tupha angustifolia, Т. latifolia),
ряска (Lemna). Из космополитов влажных местообитаний
наиболее известны частуха подорожниковая (Alisma plan-
l.igo aquatica) и лужайник (Limossela aquatica). Космо-
политом является и папоротник орляк (Pteridium aquli-
iiiiiii). Он распространен почти повсеместно в умеренной
/нч ной зоне, кроме Крайнего Севера, в Западной Европе
;ю< ihi .'ict берегов Средиземного моря, Северной Амери-
ке берегов Мексиканского и Калифорнийского заливов,
орляк встречается также в тропиках Африки, Южной
Америки и юго-востока Азии, обычен в субтропиках Юж-
num полушария, на юго-востоке Австралии и в Новой
Ь Н1П/1ИИ. И везде он образует заросли, подобные тем,
миорые представляют собой неотъемлемый компонент
leion умеренного пояса.
К космополитам благодаря широкой экологической
»i м 11 и и । у/к* относятся сорные и мусорные (рудеральные)
|нп ।eiinvi одуванчик, пастушья сумка, лебеда белая,
in* inpo/KiiiiK большой, ярутка полевая и др.
। |м’1и животных космополитами оказались те, которые
• •••e/н inyioi с человеком,— домовая мышь, серая и чер-
223
ная крысы, комнатная муха, постельный клоп, рыжий
таракан. Сам человек является видом, наиболее прибли-
жающимся к полному космополитизму.
Видов растений — подлинных космополитов, т. е. рас-
пространенных на всех континентах (кроме Антарктиды)
и во всех природных зонах, видимо, не существует.
Ни один вид высших растений, произрастающих в Арк-
тике, не встречается ни в субтропических пустынях, ни
в тропических саваннах, ни во влажных экваториальных
лесах. Точно так же ни одно из цветковых растений,
наиболее широко распространенных в экваториальном
и тропических поясах, не проникает в высокие широты.
По этой причине понятие о космополитах в большей
степени применимо только в отношении таксонов более
высокого, чем вид, ранга — родов, семейства и др. (Тол-
мачев, 1974). А. Г. Воронов (1987) предлагает называть
космополитными видами те, которые населяют не менее
1/4 поверхности суши или 1/4 акватории Мирового океана
либо внутренних водоемов планеты.
В противоположность космополитам эндемики (или
эндемы) имеют ограниченный ареал распространения, не
выходят за пределы той или иной природной области,
имеющей географические границы. Более того, понятие
«эндемики» применяется в тех случаях, когда вид или
род обитает только на одном материке или части его.
Поскольку размеры территории или акватории не являют-
ся строго определенными, термином «эндемики» стали
обозначать виды, роды и семейства, ареалы которых
не выходят за пределы административно-территориальных
образований. Поэтому говорят об эндемиках, например,
России, Казахстана и т. д.
Ареалы эндемиков иногда очень малы по площади.
Например, сосна эльдарская (Pinus eldarica) в Восточном
Закавказье занимает около 50 га. На Земле имеются
районы, для которых особенно характерен видовой эн-
демизм. Среди них следует назвать юго-западную око-
нечность Африки с уникальной эндемичной флорой, из
почти 7000 видов растений которой около 90% — энде-
мики. Примером может служить также оз. Байкал, где
из 600 видов растений и 1200 видов животных энде-
мичны 3/4 их численности. Видовой эндемизм широко
распространен и на горных вершинах, резко ограниченных
от равнинных пространств, островах, ранее составляющих
часть суши.
Эндемики могут иметь разный эволюционный возраст,
224
который определяется образованием их эколого-геогра-
фической изолированности и способностью к истори-
ческому развитию — филогенезу.
Палеоэндемики (древние эндемики) — это эндемичные
виды или роды растений и животных, возникшие очень
давно и существующие в ней длительное время. Они
обычно не связаны родственными отношениями с пред-
гтавителями местной флоры или фауны. Так, палеоэн-
дгмиком является.гинкго двулопастный, который в третич-
ный период покрывал все континенты, но до наших дней
сохранился лишь в Восточной Азии. Палеоэндемична фау-
на Австралии и Мадагаскара.
В группу неоэндемиков (молодых эндемиков) входят
шдемичные виды или роды растений и животных, огра-
ниченность ареала которых связана с их молодым проис-
хождением. Неоэндемики находятся в родственных отно-
шениях с другими представителями местной флоры
и фауны. К ним относятся многие виды полыней и астра-
। алов, недавно возникших в Средней Азии. На Британских
островах в наземной фауне велик контингент неоэндемиков,
среди которых белка (Sciurus vulgaris leucourus), отли-
чающаяся от континентальной формы более светлым ме-
хом (Леме, 1976).
В целом палеоэндемизм — признак угасания вида,
а неоэндемизм, наоборот, признак развития и начинаю-
щегося распространения.
Виды растений и животных, входящих в состав биоты
конкретной географической страны или области как пере-
житки флор и фаун минувших геологических эпох и на-
ходящиеся в несоответствии с современными условиями
с уществования, называются реликтами. Они представляют
собой как бы живые остатки прежних геологических
эпох.
О реликтовых ареалах целесообразно говорить лишь
в том случае, если вид за пределами своего основного
ареала имеет ограниченное местонахождение. Если же
он широко распространен в области, значительно уда-
ленной от главного ареала, то следует вести речь об
островных нахождениях, или эксклавах. Реликтовые аре-
алы и эксклавы образуются в результате сокращения
площади ареала под влиянием климатических и других
экологических факторов. Решающими условиями, позво-
ляющими тот или иной вид либо род относить к реликтам,
являются его редкость в совокупности с изолирован-
ностью.
к Зак 852
225
Реликты классифицируются по их возрасту (климати-
ческие), отражению определенных эдафических условий
(эдафические, или геоморфологические) и принадлеж-
ности к растительным формациям (формационные).
Климатические реликты свидетельствуют о климати-
ческих условиях тех геологических периодов, в течение
которых они имели обширные ареалы. В умеренных
широтах Северного полушария реликты прежнего, более
теплого, периода (палеогена и неогена) сохранились
в наиболее подходящих для них климатических условиях,
образовав своеобразные убежища. К этим убежищам
можно отнести леса Западного Закавказья с древесными
породами (каштан, лапина и дзельква), район Талыша,
где растет железное дерево, а также юг Дальнего Вос-
тока. В старичных озерах р. Припять (Белорусское
Полесье) довольно часто встречается водный папоротник
сальвиния (Salvinia natans) —реликт более теплого пе-
риода. Чаще всего реликтовая флора и фауна харак-
терны для отдельных участков горных систем, пестрота
климатических условий которых способствовала их сохра-
нению в четвертичный период.
Особую группу составляют климатические реликты
ледникового периода. При наступании ледника флора
и фауна северных широт были оттеснены на более южные
территории, а при отступании значительная часть видов
осталась на заселенных ими местообитаниях. Места оби-
тания реликтов ледникового периода находятся значи-
тельно южнее их современного основного ареала, и поня-
тие «реликт» в данном случае относительное. Ледниковы-
ми реликтами, например, для территории Беларуси
являются береза карликовая (Betula папа), вороника
черная (Empetrum nigrum), багульник болотный (Ledum
palustre), клюква болотная (Oxycoccus palustris), росян-
ка круглолистная (Drosera rotundifolia), голубика (Vac-
cinium uliginosum) и другие растения верховых болот,
в то время как севернее, в тайге, лесотундре и тундре,
они образуют основной ареал. На лесных песчаных поч-
вах в Белорусском Полесье нередко можно встретить то-
локнянку обыкновенную (Arctostaphylos uva-ursi) —
также реликт ледникового времени.
Среди климатических реликтов выделяются группы
представителей послеледникового пустынно-степного, ксе-
ротермического периода (Воронов, 1987). К ним относят-
ся ксерофильные виды, сохранившиеся среди современных
более влаголюбивых сообществ и образующие флору
226
|H7iактовых ландшафтов, например, Кунгурской лесо-
• н’нн в Западном Приуралье. Севернее основного ареала
м<»/|\н<) обнаружить степную вишню, степной миндаль,
некоторые виды ковылей (рис. 5.8). Интересно, что ре-
I'iic 5.8. Ксеротермический реликтовый ареал ковыля
iiikioiimc полукустарнички флоры Беларуси — выходцы
н» Пп»|г(* теплых южных широт (тимьян, барвинок, солнце-
iiiH i, бурачок Гмелина и др.) отдают предпочтение
• \ чмм. хорошо прогреваемым песчаным почвам, опушкам
и» а п ю/кпым склонам холмов. Их незащищенные снегом
и 11 * ч у 111 < * * 1111 »i <* почки зимой отмерзают.
Ыифичс< кие, или геоморфологические, реликты сви-
н н и.» । пуки о смене песков грунтами более тяжелого
м« ч<1пнчг< кою состава, изменении береговой линии моря,
• и но» ।и подпой среды.
фпрчационные реликты отражают смену раститель-
ны»» формаций па определенной местности, первичную
• ♦•нт. /мн H’./ii,iiyio сукцессию растительного покрова.
11«111рим। р, при наступлении дубрав на темнохвойные
227
леса в древесном ярусе в одиночных экземплярах остается
ель. Возраст формационных реликтов, в отличие от клима-
тических, может измеряться сотнями лет.
Часто довольно трудно различить климатические,
эдафические и формационные реликты, поскольку ни
один из абиотических факторов не является единственной
причиной реликтовости. Как правило, с изменением кли-
мата связаны трансформации почвенного и раститель-
ного покрова.
Сказанное о растительных реликтах во многом спра-
ведливо и для животных. Реликтами в животном мире
считаются виды или роды, уже прошедшие эпоху расцвета
и сократившие или сокращающие свой ареал, поскольку
имеющиеся условия существования не отвечают их эколо-
гическим требованиям. Для реликтов в мире животных
характерны уменьшение численности их популяций и со-
кращение ареала. Они могут быть древними по своему
возрасту (гаттерия) и сравнительно молодыми (белая
куропатка в Альпах и заяц-беляк в Центральной Европе).
Как правило, реликт является палеоэндемиком, но
в отличие от него имеет значительно большую площадь
распространения. Вид (или род) может быть реликтовым
не во всем своем ареале, а только в части его, в то
время как палеоэндемик занимает всю площадь своего
ограниченного ареала.
5.3. Учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения
культурных растений
Среди флоры земного шара выделяется значительная
по числу (более 2500) видов группа растений, возде-
лываемых человеком и получивших название культурных.
Культурные растения и образованные ими агрофитоцено-
зы пришли на смену луговым и лесным сообществам.
Они — результат земледельческой деятельности человека,
которая у отдельных народов началась 7—10 тысяче-
летий назад.
В переходящих в культуру диких растениях неиз-
бежно отражается новый этап их жизни. Отрасль биогео-
графии, изучающая распространение культурных расте-
ний, их приспособление к почвенно-климатическим усло-
виям в различных областях земного шара и включающая
элементы экономики сельского хозяйства, называется
географией культурных растений.
По своему происхождению культурные растения де-
228
iiiioi на три группы: наиболее молодая группа, сорно-
....выс ниды и наиболее древняя группа.
Наиболее молодая группа культурных растений
происходит от видов, до настоящего времени живущих
и /Iином состоянии. Для растений этой группы установить
ih’iiip начала их возделывания не составляет особого
11»\/ы К ним относятся плодовые (яблоня, груша, слива,
вишня, крыжовник, смородина, малина, земляника), все
n.ix’iriiur, свекла, брюква, редис, репа и др.
Сорно-полевые виды растений стали объектами куль-
|\ры 1ам, где основная культура из-за неблагоприятных
природных условий давала низкие урожаи. Так, при
продвижении земледелия на север озимая рожь вытес-
нил.i пшеницу; широко распространенная в Западной
< ибири масличная культура рыжик, используемая для
получения растительного масла, является сорняком в по-
• снах льна.
Для наиболее древних культурных растений невоз-
можно установить время начала их культивирования,
no. колику их дикорастущие предки не сохранились,
h ним относятся сорго, просо, горох, бобы, фасоль, чече-
вица и т. д.
Потребность в исходном материале для селекции
и улучшения сортов культурных растений обусловила
«<» i/i.iiiiiv учения о центрах их происхождения. В основу
\ ЧГ11НЯ легла идея Ч. Дарвина о существовании геогра-
фических центров происхождения биологических видов.
Впервые географические области происхождения важ-
нейших культурных растений были описаны в 1880 г.
швейцарским ботаником А. Декандолем. Согласно его
нре/н гавлениям, они охватывали довольно обширные
н ррн гории, в том числе целые континенты. Важнейшие
н«« мелования в этом направлении спустя полвека были
выполнены замечательным русским генетиком и ботани-
ки юографом Н. И. Вавиловым (1887—1943), который
• »< ушсствил изучение центров происхождения культурных
ра< 1СННЙ на научной основе.
II II. Вавилов предложил новый, названный им диф-
ференцированным, метод установления исходного центра
происхождения культурных растений, заключающийся
и • мелующем. Собранная из всех мест возделывания
к.... интересующего растения исследуется с по-
МИ1111.Ю морфологических, физиологических и генетиче-
• кич МГ1ОДОЦ. Таким образом определяется область сосре-
|м|ичс||нм максимального разнообразия форм, признаков
229
и разновидностей данного вида. В конечном итоге можно
установить очаги введения в культуру того или иного
вида, которые могут не совпадать с территорией его ши-
рокого возделывания, а находится от нее на значительных
(несколько тысяч километров) расстояниях. Причем
центры возникновения культурных растений, возделывае-
мых в настоящее время на равнинах умеренных широт,
оказываются в горных районах.
Стремясь поставить генетику и селекцию на службу
народного хозяйства страны, Н. И. Вавилов и его сорат-
ники во время многочисленных экспедиций в 1926—
1939 гг. собрали коллекцию, насчитывающую около
250 тыс. образцов культурных растений. Как подчеркивал
ученый, его интересовали преимущественно растения
умеренных зон, поскольку огромные растительные богат-
ства Южной Азии, Тропической Африки, Центральной
Америки и Бразилии, к сожалению, лишь в ограничен-
ном масштабе могут быть использованы в нашей стране.
Важным теоретическим обобщением исследований
Н. И. Вавилова является разработанное им учение о го-
мологических рядах (от греч. homologos — соответствен-
ный). Согласно сформулированному им закону гомоло-
гических рядов наследственной изменчивости, не только
близкие в генетическом отношении виды, но и роды рас-
тений образуют гомологические ряды форм, т. е. в гене-
тической изменчивости видов и родов существует опре-
деленный параллелизм. Близкие виды благодаря боль-
шому сходству их генотипов (почти одинаковому набору
генов) обладают сходной наследственной изменчивостью.
Если все известные вариации признаков у хорошо изу-
ченного вида расположить в определенном порядке, то
и у других родственных видов можно обнаружить почти
все те же вариации изменчивости признаков. Например,
приблизительно одинакова изменчивость остистости коло-
са у мягкой, твердой пшеницы и ячменя (рис. 5.9).
Закон гомологических рядов наследственной измен-
чивости позволяет находить нужные признаки и варианты
в почти бесконечном многообразии форм различных видов
как культурных растений и домашних животных, так
и их диких родичей. Он дает возможность успешно осу-
ществлять поиск новых сортов культурных растений
и пород домашних животных с теми или иными требуе-
мыми признаками. В этом заключается огромное практи-
ческое значение закона для растениеводства, животно-
водства и селекции. Его роль в географии культурных
230
ihic ।гний сопоставима с ролью
Периодической системы эле-
мпкж Д. И. Менделеева в
химии. Применяя закон гомо-
логических рядов, можно
установить центр происхож-
лепия растений по родствен-
ным видам со сходными при-
III л ками и формами, которые
рл шиваются, вероятно, в
• •лпой и той же географи-
ческой и экологической об-
। । аиовке.
Для возникновения круп-
ною очага происхождения
культурных растений Н. И.
Винилов считал необходи-
мым условием, кроме богат-
• юл дикорастущей флоры
иидлми, пригодными для воз-
/|глывапия, наличие древней
н'мледельческой цивилиза-
ции
Ученый пришел к выводу,
чю подавляющее большин-
। ню культурных растений
• пи (ано с семью основными
। coi рафическими центрами
их происхождения: Южно-
I’iii !> Ч Параллельная изменчи-
И1 ни. iMiiicTocTH колоса у мягкой
..цини (и), твердой пшеницы (б)
и ячменя (в)
/1 инн ским тропическим, Восточно-Азиатским, Юго-За-
fi(uhuHi;ui(iTCKUM, Средиземноморским, Эфиопским, Цент-
рц 1ьноамсриканским и Андийским (рис. 5.10). За преде-
iiimh iitix центров оказалась значительная территория,
ion пран требовала дальнейшего изучения с целью выяв-
|«ппн новых очагов окультуривания наиболее ценных
нр< /к ।аиителей дикой флоры. Последователи Н. И. Вави-
•|они Л II. Купцов и А. М. Жуковский продолжили
и» • 1С/1ОВИПНЯ по изучению центров культурных растений.
II конечном итоге число центров и охватываемая ими
231
Рис. 5.10. Основные центры происхождения культурных растений (по
Н. И. Вавилову):
/ — Южно-Азиатский тропический; 2 — Восточно-Азиатский; 3 — Юго-Западноазиатский;
4 — Средиземноморский; 5 — Эфиопский; 6 — Центральноамериканский; 7—Андийский
территория значительно пополнились (рис. 5.11). Приве-
дем краткие характеристики каждого из центров.
Китайско-Японский. Мировое растениеводство обязано
Восточной Азии происхождением многих культурных ви-
дов. Среди них — рис, многорядные и голозерные ячмени,
просо, чумиза, голозерные овсы, фасоль, соя, редька,
многие виды яблонь, груш и луков, абрикосы, очень
ценные виды сливы, восточная хурма, возможно, апель-
син, тутовое дерево, сахарный тростник китайский, чай-
ное дерево, коротковолокнистый хлопчатник.
Индонезийско-Индокитайский. Это центр многих куль-
турных растений — некоторых сортов риса, бананов,
хлебного дерева, кокосовой и сахарной пальм, сахар-
ного тростника, ямса, манильской пеньки, наиболее круп-
ных и высокорослых видов бамбука и др.
Австралийский. Флора Австралии дала миру самые
быстрорастущие древесные растения — эвкалипты и ака-
ции. Здесь выявлены также 9 дикорастущих видов хлоп-
чатника, 21 вид дикорастущего табака и несколько видов
риса. В целом флора этого континента бедна дикими
232
Риг 5.11. Происхождение культурных растений (по Жуковскому,
1974):
пгрничные центры: /-Китайско-Японский; 2 — Индонезийско-Индокитайский; 3 —
Ли< ||>нлийский; 4 — Индостанский; 5 — Среднеазиатский; 6 — Переднеазиатский;
/ Средиземноморский; 8 — Африканский (а — Эфиопский); 9 — Европейско-Сибир-
<hurt, 10 -Центральноамериканский; //-Южно-Американский; /2 — Северо-Амери-
канский
< 1»(‘добными растениями, особенно с сочными плодами.
II настоящее время в растениеводстве Австралии почти
полностью используются чужеземные по происхождению
культурные растения.
Индостанский. Полуостров Индостан имел огромное
пычение в развитии растениеводства древних Египта,
Шумера и Ассирии. Это родина шарозерной пшеницы,
индийского подвида риса, некоторых сортов фасоли, бак-
лажана, огурца, джута, сахарного тростника, конопли
индийской и т. д. В горных лесах Гималаев обычны дикие
ннды яблони, чайного дерева и банана. Индо-Гангская
равнина представляет собой огромную плантацию куль-
|урных растений мирового значения—риса, сахарного
||ннтника, джута, арахиса, табака, чая, кофе, банана,
.iii.iH.'ica, кокосовой пальмы, масличного льна и др. Де-
канское плоскогорье известно культурой апельсина и ли-
мон;!.
Среднеазиатский. На территории центра — от Пер-
сидского залива, полуострова Индостан и Гималаев на
юн* до Каспийского и Аральского морей, оз. Балхаш
ни севере, включая Туранскую низменность, особое зна-
чение имеют плодовые деревья. С древних времен здесь
по вделывали абрикос, грецкий орех, фисташку, лох, мин-
233
даль, гранат, инжир, персик, виноград, дикие виды яб-
лонь. Здесь же возникли некоторые сорта пшеницы, лука
репчатого, первичные типы моркови и мелкосеменные
формы бобовых (горох, чечевица, конские бобы). Древние
жители Согдианы (современный Таджикистан) вывели
высокосахаристые сорта абрикосов и винограда. Дикий
абрикос и сейчас в изобилии растет в горах Средней
Азии. Сорта дынь, выведенные в Средней Азии,— лучшие
в мире, особенно чарджоуские дыни, сохраняющиеся
в подвешенном состоянии в течение года.
Переднеазиатский. В состав центра входят Закав-
казье, Малая Азия (кроме побережья), историческая об-
ласть Западной Азии Палестина и Аравийский полуостров.
Отсюда происходят пшеницы, двурядный ячмень, овес,
первичная культура гороха, культурные формы льна
и лука-порея, некоторые виды люцерны и дынь. Это
первичный центр финиковой пальмы, родина айвы, алычи,
сливы, черешни и кизила. Нигде в мире нет такого обилия
видов диких пшениц. В Закавказье завершился процесс
происхождения культурной ржи из сорно-полевой, засо-
ряющей и сейчас посевы пшеницы. По мере продвижения
пшеницы на север озимая рожь, как более зимостойкое
и неприхотливое растение, стала чистой культурой.
Средиземноморский. Этот центр включает территорию
Испании, Италии, Югославии, Греции и все северное
побережье Африки. Западное и Восточное Средиземно-
морье — родина дикого винограда и первичный центр
его культуры. Здесь эволюционировали пшеницы, бобовые,
лен, овсы (в диком состоянии в Испании на песчаных
почвах сохранился овес Avena strigosa со стойким имму-
нитетом к грибковым заболеваниям). В Средиземноморье
началось окультуривание люпина, льна, клевера. Типич-
ным элементом флоры стало оливковое дерево, ставшее
культурой в древних Палестине и Египте.
Африканский. Для него характерно разнообразие
природных условий от влажных вечнозеленых лесов до
саванн и пустынь. В растениеводстве сначала исполь-
зовались только местные виды, а затем уже занесенные
из Америки и Азии. Африка — родина всех видов арбуза,
центр возделывания риса и проса, ямса, некоторых видов
кофе, масличной и финиковой пальм, хлопчатника и других
культурных растений. Вызывает вопрос происхождение
посудной тыквы кулебасы, возделываемой в Африке
повсеместно, но неизвестной в диком состоянии. Особая
роль в эволюции пщениц, ячменей и других хлебных
234
растений принадлежит Эфиопии, на территории которой
было их диких предков. Все они были заимствованы
|гмледельцами уже окультуренными из других центров.
Европейско-Сибирский. Он охватывает территорию
нггй Европы, кроме Пиренейского полуострова, Британ-
ских островов и зоны тундры, в Азии доходит до оз. Бай-
кал. С ним связано возникновение культур сахарной
свеклы, клеверов красного и белого, люцерн северной,
желтой и синей. Главное значение центра заключается в
юм, что здесь были окультурены европейская и сибирская
яблони, груша, черешня, лесной виноград, ежевика, зем-
ляника, смородина и крыжовник, дикие сородичи которых
и сейчас обычны в местных лесах.
Центральноамериканский. Он занимает территорию
( .(‘верной Америки, ограниченную северными границами
Мексики, Калифорнией и Панамским перешейком. В древ-
ней Мексике развивалось интенсивное растениеводство
г основной пищевой культурой кукурузой и некоторыми
видами фасоли. Здесь же были окультурены тыква, батат,
какао, перец, подсолнечник, топинамбур, махорка и агава.
В наши дни в центре встречаются дикие виды картофеля.
Южно-Американский. Его основная территория сосре-
доточена в горной системе Анд с богатыми вулкани-
ческими почвами. Анды — родина древнеиндийских видов
картофеля и различных видов томатов, культур арахиса,
дынного дерева, хинного дерева, ананаса, каучуконоса
1евеи, земляники чилийской и т. д. В древней Араукании
был окультурен картофель (Solanum tuberosum), кото-
рый, вероятно, происходит с острова Чилоэ. Ни перуан-
ский, ни чилийский картофель неизвестны в диком состоя-
нии и неизвестно их происхождение. В Южной Америке
но шикла культура длинноволокнистого хлопчатника.
Здесь много диких видов табака.
Северо-Американский. Его территория совпадает с тер-
риторией США. Он особенно интересен прежде всего как
цен гр большого числа видов дикого винограда, среди кото-
рых многие устойчивы к филлоксере и грибковым забо-
леваниям. В центре обитают свыше 50 дикорастущих
|равянистых видов подсолнечника и столько же видов
люпина, около 15 видов сливы, были окультурены клюква
крупноплодная и голубика высокорослая, первые план-
1ацни которых совсем недавно появились в Беларуси.
Проблема происхождения культурных растений —
/школьно сложная, так как иногда невозможно установить
их родину и дикорастущих предков. Нередко культурное
растение занимает большие площади и имеет огромное
235
значение в растениеводстве не в очаге окультуривания,
а далеко за его пределами. В таком случае говорят
о вторичных центрах культурных растений. Для ржи
из Закавказья и чилийского картофеля это умеренный
пояс Евразии. Арахис из Северной Аргентины сейчас
разводится в Тропической Африке. Маньчжурская по
происхождению соя в США занимает площадь около
20 млн га. Перуанский длинноволокнистый хлопчатник
занял ведущее место в растениеводстве Египта.
Как отмечал А. И. Купцов (1975), культурные растения
являются молодой группой видов, которые значительно
потеснили на Земле дикорастущую флору. Среди них —
три «основных хлеба человечества» (рис, пшеница и ку-
куруза) и второстепенные хлебные растения (ячмень,
овес, рожь, просо, сорго). Большие площади занимают
крахмалоносные растения (картофель в странах с уме-
ренным климатом, батат, ямс, таро и др. в более южных
областях).
Широко распространены зернобобовые (фасоль, горох,
чечевица и др.) и сахароносные (сахарная свекла и са-
харный тростник) культуры. Волокнистые растения (хлоп-
чатник, лен, конопля, джут, кенаф и др.) обеспечивают
человека одеждой и техническими тканями. Современный
пищевой рацион человека немыслим без блюд, приготов-
ленных из плодовых, ягодных пряно-ароматических
и тонизирующих растений, имеющих также широкое
распространение. Велика роль в быту и промышленности
растений — источников каучука, лекарственных препара-
тов, дубильных веществ, пробки и т. д. Современное жи-
вотноводство базируется на возделывании кормовых рас-
тений.
Культурные растения развиваются под контролем
человека, селекционная работа которого приводит к появ-
лению новых сортов.
Исследования Н. И. Вавилова о центрах происхож-
дения культурных растений имели большое значение
для установления мест одомашнивания первых животных.
Как утверждает С. Н. Боголюбский (1959), приручение
домашних животных происходило, вероятно, разными пу-
тями: естественным сближением человека с животными,
насильственным приручением молодых, а затем взрослых
особей.
О времени и месте одомашнивания первых животных
судят в основном по раскопкам поселений первобытного
человека. В эпоху мезолита была одомашнена собака,
236
неолита — свинья, овца, коза и крупный рогатый скот,
позднее — лошадь. Предположительные очаги происхож-
дения домашних животных определяются ареалами их
вероятных диких сородичей. Однако в вопросе о диких
предках домашних животных нет полной ясности. Пред-
полагают, что дикими предками крупного рогатого скота
были туры, овец — дикие овцы, распространенные на
островах Корсика и Сардиния, в Передней, Средней
и Центральной Азии, коз — винторогие и безоаровые козы,
лошадей — лошадь Пржевальского и тарпан, домашнего
верблюда (бактриан) —дикий верблюд (хаптагай), ламы
и альпаки — гуанако, гуся домашнего — гусь серый и т. д.
Легко устанавливают места происхождения и одомаш-
нивания тех животных, ареалы предков которых были
небольшими, например яка. В отношении таких животных,
как собаки, свиньи и крупный рогатый скот, дикие предки
которых имели широкое распространение в Евразии
и Африке, предположительные очаги происхождения
установить трудно. Вероятно, первыми очагами проис-
хождения домашних животных были Ближний и Передний
Восток, а затем районы древних культур в бассейнах
р. Нил, Тигр, Евфрат, Ганг, Инд, Амударья, Хуанхэ,
в верховьях Енисея, где раньше всего возникло земле-
делие.
Процесс одомашнивания диких животных еще не
закончился. В настоящее время в переходной стадии от
диких к домашним животным находятся пятнистые олени,
песцы, соболи, лисицы, нутрии, олени-маралы, лось и др.
В данном случае установить центры их одомашнивания
не представляет особых затруднений: приручение этих
животных осуществляется, как правило, в ареалах их
современного распространения.
5.4. Красные книги. Охрана генетического фонда
Еще в середине XIX в. американский географ Г. Марш
ючно подметил суть проблемы охраны видов животных
и растений. Он утверждал, что человек зависит от
производительности животного и растительного мира и,
ю|ргбляя животные и растительные продукты, умень-
ПН1ГТ обилие видов, служащих удовлетворению его потреб-
но |гй. Вместе с тем человек заботится о сохранении
и |ы (множении пригодных ему в пищу растений, по-
'Н И1ЫХ для него птиц и четвероногих, вступает в борьбу
< opi лиизмами, которые истребляют предмет его заботы.
237
Таким образом, в своей деятельности по отношению
к органическому миру он обнаруживает стремление
изменить природное равновесие между различными фор-
мами животной и растительной жизни.
В XX в. процесс обеднения биоты земного шара принял
угрожающие масштабы. Дальнейшее развитие земледе-
лия и животноводства привело к резкому сокращению
площади лесов и естественных луговых угодий. Осушение
болот, орошение засушливых земель, строительство водо-
хранилищ, дорог, расширение площади городских
поселений, разработка полезных ископаемых открытым
способом, пожары, загрязнение территорий и многие
другие виды хозяйственной деятельности усугубили сос-
тояние природной флоры и фауны.
Как свидетельствуют данные постоянной комиссии по
исчезающим видам растений и животных Международ-
ного союза охраны природы и природных ресурсов, в конце
XX в. могут исчезнуть, если не принять меры по их
охране, 10—20 тыс. видов растений и многие виды живот-
ных. На небольших территориях процесс обеднения
биоты наиболее заметен. Так, флора Беларуси, насчиты-
вающая около 1800 видов, в течение XX в. сократилась
почти на 100 видов (Козловская, 1978). Уничтожаются
в основном виды, полезные для человека — пищевые,
лекарственные и красиво цветущие растения, животные,
обладающие вкусным мясом, красивым мехом или опере-
нием, а также составляющие конкуренцию человеку
в пище. Следует иметь в виду, что скорость естествен-
ного вымирания видов несравненно меньше по сравнению
с уничтожением их, прямо или косвенно, человеком.
Само существование биосферы и человека в ней тес-
нейшим образом связано с естественным функционирова-
нием биоценозов и экосистем в целом, в котором каждый
вид организмов имеет строго определенное функциональ-
ное назначение. Это назначение проявляется в продуци-
ровании органического вещества и распределении энергии
в трофических цепях, круговороте химических элементов,
обеспечении в конечном итоге жизни на Земле. Потеря
любого вида нарушает строгую функциональную органи-
зованность биологических и биокосных систем биосферы.
С этими нарушениями связано ухудшение естественных
(экологических и географических) условий жизнеобеспе-
чения человека. Вот почему необходима охрана видового
разнообразия органического мира на Земле.
238
Одно из направлений охраны видов — подготовка и из-
дание Красных книг. Это официальные документы, со-
держащие систематизированные сведения о растениях
и животных мира, отдельных государств или регионов,
которым угрожает опасность быстрого исчезновения.
Первое издание международной Красной книги, которая
носила название «Красная книга фактов» («Red Data
Book»), было осуществлено в 1966 г. в штаб-квартире
МСОП в швейцарском городе Морис. Всего издано пять
томов Красной книги МСОП. В нее включены 321 вид
и подвид млекопитающих (первый том), 485 — птиц
(второй), 41—земноводных и 141—пресмыкающихся
(третий), 194 — рыб (четвертый), редкие, исчезающие
и эндемичные растения (пятый том).
Виды, включенные в международную Красную книгу,
подразделяются на пять категорий:
1) исчезающие виды, которые находятся под угрозой
исчезновения и спасение которых невозможно без спе-
циальных мер охраны и воспроизводства (помещены на
красных страницах);
2) редкие виды, сохраняющиеся в небольшом коли-
честве или на ограниченной территории, но существует
опасность их исчезновения (на белых страницах) ;
3) виды, численность которых еще высока, хотя
быстро снижается (на желтых страницах);
4) неопределенные виды, изученные еще недостаточно,
однако их состояние и численность вызывают тревогу
(на серых страницах);
5) восстанавливающиеся виды, угроза исчезновения
которых уменьшается (на зеленых страницах).
Из ценных животных, занесенных в Красную книгу
МСОП, критическим положением характеризуются сумча-
тый волк, мадагаскарская руконожка айе-айе, большая
панда, лев, лошадь Пржевальского, дикий верблюд,
индийский, яванский и суматранский носороги, карлико-
вый буйвол, белый орикс, песчаная газель, красноногий
ибис, калифорнийский кондор и др. По мере изучения
растительного покрова и животного мира число видов,
подлежащих охране, постоянно уточняется.
Каждая страна, на территории которой обитает вид,
занесенный в международную Красную книгу, несет
ответственность перед человечеством за его сбережение.
«Красная книга — это документ совести Человека. Каж-
дая нация перед лицом мира несет ответственность за
сокровища своей природы»,— записано в Красной книге
МСОП.
239
Решение о создании Красной книги СССР было при-
нято в 1974 г. В отношении к животным, зарегистри-
рованным в ее первом издании, использованы две кате-
гории: редкие и исчезающие виды. К редким относились
37 видов млекопитающих и 37 видов птиц, а к находя-
щимся под угрозой исчезновения — 25 и 26 видов соот-
ветственно. Однако вскоре стало ясно, что Красная книга
охватывает далеко не всех представителей органического
мира, которые нуждаются в охране. И уже во втором
издании в нее были занесены 1116 видов и подвидов
фауны и флоры СССР, в том числе в первый том — 94
вида и подвида млекопитающих, 80 — птиц, 37 — репти-
лий, 9 — амфибий, 9 — рыб, 219 — насекомых, 2 — рако-
образных, 11 — червей, во второй том — 608 видов высших
растений, 20 — грибов, 29 — лишайников.
Из млекопитающих в Красную книгу СССР занесены
выхухоль, даурский еж, сурок Мензбира, азиатский бобр,
туркменский тушканчик, красный волк, закавказский бу-
рый медведь, гималайский (или белогрудый) медведь,
северный и курильский каланы, манул, барс, амурский
тигр, гепард, атлантический и лаптевский моржи, синий
кит, нарвал, зубр и др. Птицы представлены белоспинным
альбатросом, розовым и кудрявым пеликанами, черным
аистом, розовым фламинго, краснозобой казаркой, ман-
даринкой, белоплечим орланом, бородачом, стерхом,
японским, даурским и черным журавлями, дрофой, стре-
петом, розовой чайкой и т. д. Из рептилий в Красную
книгу попали средиземноморская и дальневосточная
черепахи, крымский геккон, дальневосточный сцинк, сред-
неазиатская кобра, кавказская гадюка, закавказский
и японский полозы, из рыб — атлантический и сахалин-
ский осетры, большой и малый амурские, сырдарьинский
лжелопатоносы, севанская форель, волховский сиг и щуко-
видный жерех.
Красная книга СССР включала также обширный пе-
речень растений, имеющих лекарственное, пищевое,
кормовое, техническое и декоративное значение, а также
растений — реликтов и эндемиков, например водяной
орех, лотос орехоносный, мандрагора туркменская, жень-
шень, эдельвейс, рябчик русский, сон-трава, кедровая
сосна европейская.
После выхода Красной книги СССР аналогичные
издания стали появляться в союзных республиках.
Как утверждают А. Г. Банников и В. Е. Флинт,
каждый вид обладает неповторимым генофондом, который
240
сложился в результате естественного отбора в процессе
его эволюции. Поскольку нельзя предсказать, какие виды
могут стать со временем полезными или даже незаме-
нимыми, постольку все виды имеют потенциальную эконо-
мическую ценность и было бы величайшей ошибкой дать
вымереть какому-либо виду лишь потому, что сегодня
нам ничего неизвестно о его полезности. Исчезновение
с лица Земли того или иного вида растений (или живот-
ных), отмечает А. Л. Тахтаджян, означает необратимое
разрушение зародышевой плазмы биосферы, невоспол-
нимую потерю потенциально очень ценной для челове-
чества генетической информации, которая только в нич-
тожной части применена для получения культурных
растений. Полезными хозяйственными свойствами обла-
дает подавляющее большинство представителей флоры
и фауны. Каждый биологический вид неповторим, в нем
заключена информация о развитии растительного и жи-
вотного мира, имеющая огромное познавательное и прак-
тическое значение. Все возможности перспективного
использования конкретного вида в будущем пока трудно
предсказуемы. Поэтому охране подлежит весь генофонд
биосферы, кроме генофонда болезнетворных организмов.
Охрана генетических ресурсов мира носит комплексный
характер. Она включает пропаганду идей охраны всего
живого, организацию заповедников, заказников, резер-
ватов, национальных и природных парков, памятников
природы и т. д., воспроизводство исчезающих видов фло-
ры и фауны и базируется на глубоких научных исследо-
ваниях растительного покрова, животного населения от-
дельных регионов и планеты в целом, на экологической
оценке окружающей среды и прогнозах ее изменения
в будущем.
5.5. Флористические регионы суши
Каждая географически обособленная территория име-
ei характерную для нее биоту, т. е. присущий ей набор
рас гений и животных — флору и фауну. Причем ведущим
компонентом биоты выступает флора, слагающая все
растительные сообщества данной территории и обеспечи-
вающая животное население пищевыми ресурсами?Фауна
нппмсгся ведомым компонентом, так как за флористи-
чг< Кими изменениями обязательно следуют изменения
в BH/ioBoM разнообразии животных.
< ог1пв флоры и фауны любой территории форми-
р\• н в в результате совместного действия трех основных
241
факторов — эволюции, миграции и вымирания, частич-
ного или полного, видов. Мигрирующие организмы могут
оказаться в географической изоляции, которая приведет
к формированию флор и фаун, включающих определенное
количество эндемиков. Медленная миграция, как правило,
сопровождается эволюционными изменениями. Эволюция
также не бывает без миграции организмов. Медленный
и постепенный процесс вымирания может принимать ка-
тастрофический характер вследствие резких изменений
физико-географической обстановки, приводя к уничтоже-
нию целых флор и фаун.
В расселении организмов и формировании биот важ-
ную роль сыграли глобальные палеогеографические фак-
торы, прежде всего размер и морфология суши и моря,
которые определялись тектонической эволюцией Земли.
В этом плане интересны следующие гипотезы, объясняю-
щие современное распределение организмов на планете:
— согласно гипотезе относительно постоянного рас-
положения материков и океанов, в течение всей геологи-
ческой истории Земли изменяется только уровень Миро-
вого океана, за которым следуют его трансгрессии и
регрессии. Соответственно флора и фауна оставляют
затапливаемые низменности и заселяют их вновь после
осушения. Данная гипотеза не объясняет причины верти-
кального движения материков и изменение уровня Миро-
вого океана;
— гипотеза пендуляций рассматривает перемещения
биоты как результат изменения местоположений полюсов
оси вращения Земли и предполагает существование
в геологическом прошлом современной зональности кли-
мата. Смещение полюсов и сопровождается перемеще-
нием природных зон;
— гипотеза «мостов суши» объясняет сходство флор
и фаун различных континентов и островов наличием
сухопутных переходов между ними. В частности, сходство
биот Северной Америки и Евразии — следствие миграций
растений и животных по Берингии, занимавшей северную
часть Тихого океана, или существования Северной Атлан-
тиды. Некоторое родство биот Южной Америки и Африки
объяснялось нахождением между ними материка Южная
Атлантида, а Африки, Южной Азии и Австралии — Ле-
мурии.
Современная теория движения литосферных плит не
отрицает возможность расселения организмов после ре-
грессий моря, в результате изменения положения оси
вращения Земли и появления «мостов суши».
242
При флористическом делении суши учитывается преж-
де всего распространение цветковых растений, а затем
голосеменных и папоротников. Палеонтологическая лето-
пись цветковых, как отмечалось, началась в раннем мелу.
Возникнув на Земле Сунда, цветковые растения распро-
странились и в Лавразию, и в Гондвану. Движение
литосферных плит и образование океанов привели
к географической изоляции материков в разное геологи-
ческое время. Гондвана распалась раньше, и длительная
юографическая изоляция Австралии, Африки и Южной
Америки стала причиной их биотического своеобразия,
которое определялось эволюционным процессом именно
на этих территориях. Причем климатические условия
континентов Южного полушария как в прошлом, так
и сейчас идентичны. Распад Лавразии, который произошел
гораздо позднее, обусловил близкородственную биоту
Евразии и Северной Америки. Разъединение континентов
и Северном полушарии сопровождалось их движением
к северу на фоне общего похолодания, особенно в антропо-
iene. Флора цветковых растений и фауна млекопитающих
должны были приспосабливаться к более холодному, чем
п Южном полушарии, климату. По этой причине биота
Северной Америки и Евразии столь не похожа на биоту
континентов в Южном полушарии. Большую роль в гео-
। рафической изоляции флор и фаун Северного и Южного
полушария сыграл океан Тетис, положение которого
часто совпадало с тропическим поясом, являвшимся
непреодолимым географическим барьером.
Географически и эволюционно сложившееся своеоб-
ра ше флоры современных материков принимается во вни-
мание при флористическом (естественно, фаунистическом
и биотическом) районировании суши.
Высшая таксономическая категория — флористиче-
< кое царство земного шара, которое представляет собой
< ложившееся крупнейшее объединение родственных по
происхождению флор. В отечественной биогеографии при-
нт следующий ряд более низких таксономических еди-
ниц подцарство, область, провинция, округ и т. д.
< и мыс низкие единицы используются при крупномас-
ннабном районировании небольших по площади тер-
рн юрпй.
Число царств, выделяемых различными биогеографа-
мн. неодинаково. Все большую популярность завоевы-
naei флористическая система регионов, предложенная
А Л Гахтаджяном (1978). Согласно этой системе, вы-
243
244
деляются шесть царств — Голарктическое, Палеотропи-
ческое, Неотропическое, Австралийское, Капское и Голан-
тарктическое (рис. 5.12).
Приведем флористические характеристики этих царств,
причем более подробно рассмотрим Голарктику.
Голарктическое царство, или Голарктика (от греч.
holos — весь и arctikos— северный). Самое крупное по
площади царство, занимает Евразию, Северную Америку
и Африку, расположенные в основном севернее север-
ного тропика. Для него свойственна четко выраженная
широтная зональность (арктические пустыни, тундра,
лесотундра, хвойные леса, смешанные хвойно-широко-
лиственные леса, широколиственные леса, леса лаврового
типа, лесостепи, степи и прерии, полупустыни и пустыни
умеренного и субтропического поясов).
Царство включает три подцарства: Бореальное, Древ-
несредиземноморское и Мадреанское.
Бореальное подцарство. 1. Циркумбореальная, или
Г’вросибирско-Канадская, область. К ней относятся Аляс-
ка, большая часть Канады, Европа (исключая южные
полуострова и побережье Средиземного моря), Кавказ
(кроме аридного Закавказья и Талыша), Урал, Сибирь,
Дальний Восток (без правобережья по нижнему течению
Амура), Северный Сахалин, Курильские острова к северу
от острова Итуруп и Алеутские острова.
Эндемичных родов здесь немного. В их числе лунник
(Средняя и Юго-Восточная Европа), бородиния (Во сточ-
или Сибирь), гододковия^ (Северо-Восточная Сибирь),
редовския (Якутия), сольданелла_( Южная и Средняя
Европа), астранция (Европа), медуница, телорез, теле-
кия (от Средней Европы до Кавказа), купырь, сныть,
чесночник. Наиболее распространенными родами явля-
Рнс 5.12. Флористические регионы суши Земного шара (по Тахтаджяну,
1978):
I I олпркгическое царство: области: / — Циркумбореальная; 2 — Восточно-Азиатская;
। А।ллптическо-Североамериканская; 4 — Скалистых гор; 5 — Макаронезийская; 6 —
' pin и 1гм поморская; 7 — Сахаро-Аравийская; 8—Ирано-Туранская; 9 — Мадреанская;
II I ||ин'отропическое царство: области: 10 — Гвинео-Конголезская; И — Судано-Замбе-
hiIIikhm. 12 Карру-Намиба; 13 — Островов Святой Елены и Вознесения; 14 — Мада-
• • «г»|" iMi»i. 15 Индийская; 16—Индокитайская; 17 — Малезийская; 18 — Фиджийская;
1ч I liuiniirзийская; 20— Гавайская; 21 — Новокаледонская; Ill — Неотропическое цар-
... оАли(ти' 22 — Карибская; 23—Гвианского нагорья; 24 — Амазонская; 25 — Цеит-
ральнобразильская; 26 — Андийская;
IV — Капское царство: 27 — Капская область;
\ Ан- । кос царство: области: 28 — Северо-Восточноавстралийская; 29 — Юго-
Iннадноавстралийская; 30— Центральноавстралийская;
\l I ..<1.нп нрк । н'1С( кос царство: области: 31 — Хуаи-Фернандесская; 32 — Патагонская.
и • уАннарктических океанических островов; 34 — Новозеландская;
а - границы царств; б — границы областей
245
ются ель, пихта, лиственница, тсуга и туя (Канада),
дуб, бук, береза, ольха, клен, граб, тополь, ива, йсень,
вяз, липа, грецкий орех, кизил, слива, вишня, боярышник,
груша, яблоня, рябина, калина, жимолость, бузина,
крушина, ежевика, брусника, черника, а также предста-
вители разнотравной, осоковой и злаковой раститель-
ности лугов и болот.
2. Восточно-Азиатская, или Японо-Китайская, об-
ласть. В ее состав входят восточные районы Гималаев,
бассейны р. Янцзы, Хуанхэ (кроме верхнего течения)
и Ляохэ, а также правобережье Амура и его притока
Аргуни, Корея, Южный Сахалин, Япония и остров
Тайвань.
Флора области невероятно богата, это один из глав-
ных центров эволюции высших растений Голарктики
и Палеотропиков, гигантское убежище древних форм.
Флора включает около 20 эндемичных семейств: гинкго-
вые, головчато-тиссовые, сциадопитиссовые, тетрацент-
ровые, эвкоммиевые и др. Эндемичных родов более 300,
среди них кетелерия, катайя, метасеквойя, криптомерия,
микробиота, акебия, ложный тисс, аментотисс, маакия,
феллодендрон, экзохорда, паулония, саза (бамбучок),
ховения и др.
3. Атлантическо-Североамериканская область. Флора
этой области, занимающей в основном бассейн р. Мисси-
сипи, сходна с флорой Восточно-Азиатской, которая все
же богаче и включает больше примитивных форм. Здесь
только два эндемичных семейства — лейтнериевые и гид-
растидовые, около 100 эндемичных и почти эндемичных
родов, в том числе азимина, гамамелис, саррацения,
дионея (венерина мухоловка), диервилла, ливенворсия,
гиления, санквинария. Характерными родами являются
хвойные (тисс, сосна, таксодиум) и цветковые (магно-
лия, липа, копытень, кирказон, воронец, живокость,
лютик, бородач, гравилат, тюльпанное дерево, спирея,
береза, орех, крестовник, конский каштан, золотая розга,
рододендрон, брусника, смородина, чубушник.
4. Область Скалистых гор, или Северо-Западноаме-
риканская. В нее входят горные системы запада Канады
и США до Сан-Франциско. На юге Большим Бассейном
она разделена на два длинных языка.
Флора включает одно эндемичное семейство пече-
ночников — гиротировые и несколько десятков эндемич-
ных родов, в том числе дарлингтонию, ванкуверию, мако-
неллу, станлейю, литофрагму, кордилантус. В области
246
растут наиболее богатые в видовом отношении хвойные
леса из тсуг, псевдотсуг, туй, секвой, елей, сосен, тиссов,
лиственниц и секвойядендронов (мамонтово дерево).
Древнесредиземноморское подцарство. Как видно из
названия, оно приурочено к древнему Средиземноморью—
океану Тетис. После альпийского орогенеза территория
высыхающего океана стала ареной переселения и смеше-
ния бореальных и тропических флор. Однако подавляю-
щее большинство растений этого подцарства имеет вос-
точноазиатское происхождение. Вместе с тем здесь
обнаруживаются явные связи с африканской, включая
капскую, флорой.
1. Макаронезийская область. Ее составляют острова
Азорские, Мадейра, Канарские и Зеленого Мыса.
Флора включает около 30 эндемичных родов и пример-
но 650 эндемичных видов, среди которых лавр азорский,
клетра древовидная, кустарниковый щавель, кустарнико-
вая капуста, кустарниковый, древовидный и кактусовый
молочаи, драконово дерево, древовидный василек, бузина
мадейрская, бирючина, падуб Канарский, подорожник
(высотой до 1 м), сосна Канарская и финиковая пальма.
2. Средиземноморская область. Она расположена на
побережье и островах Средиземного моря, занимает
преобладающую часть Пиренейского полуострова до
Пиренеев и Кантабрийских гор на севере.
Известно одно эндемичное семейство — афилантовые,
зато каждый второй вид эндемичен. Это единственная
в Европе дикорастущая пальма хамеропс приземистый,
сосна алепская, пиния, дуб каменный, лавр благородный,
земляничное дерево, олеандр, древовидный молочай,
акант, мирт, филлирия, солнцецвет иволистый, кипарис,
ликвидамбар, ладанник и др.
3. Сахаро-Аравийская область. В ее состав входит
вся внетропическая часть Сахары и Аравийского полу-
ос грова.
Флора не очень богата, эндемичных семейств нет,
родов мало, видовой эндемизм составляет около 25%.
Из видов-эндемиков можно назвать, например, нукула-
рню. фредолию, агатофору, мурикарию, зиллу, оуднею,
фол енол у.
4. Ирано-Туранская область. Она занимает внутрен-
ние районы Анатолийского плоскогорья, верхнюю Месо-
HOHIMIHO, большую часть Иранского нагорья, Восточное
LooiiikH п»е, южные отроги Гиндукуша, южные склоны
н <нpoiii Западных Гималаев, а также территорию от
247
низовьев Волги до пустыни Гоби, включая Казахстан
и Среднюю Азию.
Это в основном область степей, полупустынь и пустынь
умеренного пояса, а также плоскогорий и высочайших
горных систем. Для нее характерен высокий родовой
эндемизм, на видовой эндемизм приходится около 25%.
Эндемичными родами являются акантофиллум, агриофил-
лум, гамантус, нанофитон, самералия, страгоновия, бун-
гея, парротия (железное дерево), кумарчик, акация пес-
чаная, дельфиниум, смолевка, лимон, ферула, шалфей,
ирис, ковыль, василек, подмаренник, кузиния, эрему-
рус и др.
Мадреанское, или Сонорское, подцарство. В подцар-
стве только одна одноименная область, занимающая
юго-западную часть Северной Америки и Мексиканское
нагорье (бассейны р. Колорадо и Рио-Гранде) с жаркими
пустынями от Нижней Калифорнии до Аризоны.
Флора этого подцарства развивалась независимо от
флоры Древнесредиземноморского и резко отличается от
флоры Бореального. Однако Мадреанское подцарство
имеет ряд общих с Древнесредиземноморским родов,
таких как багрянник, земляничное дерево, фисташка,
можжевельник, кипарис, платан, дуб, тополь, роза,
сосна, боярышник, слива2 малина^ крушина. Эндемичные
семейства: кроссосомовые, коеберлиниевые, фукьериевые,
симмондсиевые. Родовой эндемизм составляет около 10,
видовой — 40%. Эндемичные роды: калифорнийский лавр,
анемопсис, хризолепис, ромнея, дендромекон, карнегия,
секвойя, секвойядендрон и др.
Палеотропическое царство, или Палеотропос. Это
царство тропиков Старого Света (исключая Австралию)
и всех тропических островов Тихого океана. Оно имеет
богатейшую флору, образующую растительные формации
от тропических пустынь, жестколистных лесов и колючих
кустарников до влажных вечнозеленых экваториальных
лесов. Из эндемичных семейств наиболее известны непен-
тесовые, диптерокарповые, банановые, флагеллариевые
и панданусовые.
Во флористическом отношении царство в большой
степени дифференцировано на множество областей (Гви-
нео-Конголезская, Судано-Замбезийская, Карру-Намиба,
Островов Святой Елены и Вознесения, Мадагаскарская,
Индийская, Малезийская, Фиджийская, Полинезийская,
Гавайская и Новокаледонская), флора которых известна
только специалистам.
248
Неотропическое царство, или Неотропос. Оно полно-
стью располагается в тропиках Нового Света. Флора
имеет общее происхождение с флорой палеотропоса,
о чем говорит множество семейств и родов с пантропи-
ческими ареалами. К таким семействам, в частности,
относятся /анноновые, у лавровые, перечные, крапивные,
бомбаксовые, молочайные, ризофоровые, миртовые, про-
тейные, анакардиевые, сапиндовые, арековые, орхидные,
мальпигиевые. Однако наиболее характерными для Нео-
тропоса являются следующие семейства: анноновые, эбе-
новые, тыквенные, ластовневые. Среди эндемичных се-
мейств бромелиевых, рапатовых и кактусовых есть
представители и в Старом Свете.
Каждая из пяти областей (Карибская, Гвианского
нагорья, Амазонская, Центральнобразильская и Андий-
ская) имеет множество (от 100 до 500) эндемичных
родов.
Капское царство. Оно образовано одной одноименной
областью и является самым маленьким и самобытным
среди флористических царств Земли. Царство занимает
южную оконечность Африки и длительное время нахо-
дится в географической изоляции благодаря океани-
ческим водным просторам, а также пустыням, полупус-
тыням и горным системам юга Африки.
Несмотря на небольшие размеры царства, флора
необыкновенно богата: включает 7 тыс. видов, из которых
90% — эндемики, 240 родов, из которых 210 — эндемич-
ные, например вереск, солнечник, протея, серебряное де-
рево, пеларгониум, крестовник, амариллис, фризия, гер-
бера, бовея, гладиолус, кливия, плюмбаго, спаржа, цмин.
Многие из них являются красивыми садовыми и ком-
натными растениями, выращиваются как ценнейшие оран-
жерейные культуры. I
Австралийское царство. В него входят материк Ав-
стралия, остров Тасмания и множество малых прибреж-
ных островов. Царство также отличается очень само-
бытной флорой, высоким эндемизмом. Вместе с тем здесь
имеются общие с Южной Америкой семейства (араука-
риевые, подокарповые, винтеровые, протейные, рестиевые)
и роды (южный бук (нотофагус), донатия). Наиболее
характерны акации, эвкалипты, казуарины, банксия, мир-
ювые и протейные.
Различаются три флористические области: Северо-
В<к точноавстралийская (преимущественно горная с лес-
ными районами), Юго-Западноавстралийская (влажные
249
вечнозеленые леса, саванны и редколесья) и Центрально-
австралийская, или Эремейская (центральные пустыни,
северные и восточные саванны и редколесья).
Голантарктическое царство, или Голантарктика. Обра-
зованное внетропической частью Южной Америки, Новой
Зеландией и другими островами Антарктики, оно яв-
ляется самым бедным из всех флористических царств
Земли. Расцвет голантарктической флоры связан с тем
временем, когда ныне разрозненные участки суши сос-
тавляли единый материк Гондвану. Наиболее характер-
ные семейства: сложноцветные, осоковые, злаки, бобовые,
лютиковые, крестоцветные, гвоздичные, норичниковые,
губоцветные, розоцветные, березовые, ивовые, ореховые,
таксодиевые и др., широко представлены мхи и лишай-
ники.
В целом для Голантарктики свойственны субантаркти-
ческая лесная, саванновая, тундровая, полупустынная
и полярно-пустынная растительность. В лесах Южной
Америки между 40—48° ю. ш. господствуют вечнозеленые
деревья: нотофагусы, эвкрифия, фицройя и араукария
(на востоке), в нижних ярусах — бамбуки, протейные,
дримис, древовидные папоротники. На Новой Зеландии
распространены широколиственные и хвойно-широко-
лиственные леса; из голосеменных следует отметить ага-
тис, араукарию, подокарп, дакридиум. Островам Голан-
тарктики присущи в основном травянистые сообщества.
В царстве выделяются четыре области: Хуан-Фер-
нандесская, Патагонская, Субантарктических океани-
ческих островов и Новозеландская, имеющие достаточно
высокий видовой эндемизм.
5.6. Фаунистические .регионы суши
Зоогеографическое районирование предполагает два
подхода: фауногенетический и ландшафтно-зональный
(зонально-климатический). При фауногенетическом под-
ходе, примененном Ф. Склетером (1875), А. Уоллесом
(1876), М. А. Мензбиром (1934), А. П. Семеновым-Тян-
Шанским (1936) и др., главную роль играют эндемики
и реликты, подчеркивающие самобытность и древность
фауны конкретных регионов. Ландшафтно-зональный
подход основан на изучении животного населения, пред-
ставители которого связаны общностью местообитаний
и экологическими отношениями как друг с другом, так
и с компонентами фитоценозов. В данном случае зоо-
250
географические регионы могут совпадать с ландшафт-
ными зонами.
При обоих подходах весьма важным является установ-
ление границ между регионами различного таксономи-
ческого ранга — зоохоронами. Проблема обусловлена
не столько миграцией животных, сколько необходи-
мостью определения своеобразия фаунистических ком-
плексов.
Для картографирования зоохоронов применяется
так называемый метод синперат, который сводится к сле-
дующему. На карту наносят границы ареалов возможно
большего числа видов или родов. Полосы сгущения гра-
ниц ареалов и называются синператами. Если синператы
совпадают с географическими барьерами, установление
границ между зоохоронами не вызывает особых затруд-
нений. Сложность может возникать только при определе-
нии того, к какому более высокому таксономическому
рангу в зоогеографическом районировании отнести эту
территорию. На равнинных территориях, на которых
физико-географические условия меняются постепенно,
синператы, как правило, отсутствуют и тогда границы
проводят условно или выделяют переходные области.
Следует заметить, что принципы и методы зоогео-
графического районирования и его содержание служат
объектами постоянных научных дискуссий/ Наибольшей
популярностью среди географов пользуется фаунисти-
ческое подразделение суши, предложенное В. Г. Гептне-
ром (1936). Согласно этому районированию, на суше
существуют три царства, или геи: Нотогея^, Неогея и Арк-
тогея, которые выделены по древности фауны млекопи-
тающих, входящих в их состав (рис. 5.13).
Нотогея. Царство включает Австралию и сопредель-
ные острова. Для него характерны господство сумчатых,
отсутствие плацентарных (за исключением грызунов)
и присутствие однопроходных. К сумчатым относятся
наиболее примитивные из ныне живущих живородящих
млекопитающих, самка которых имеет выводковую,
в форме складки кожи, сумку. Плацентарные характе-
ризуются самой высокой среди живородящих млекопи-
тающих организацией и эколого-морфологическим разно-
образием; свое название они получили из-за наличия
плаценты — органа, осуществляющего связь и обмен
веществ между организмом матери и зародышем в период
ппутриутробного развития. Однопроходные (клоачные) —
единственная среди млекопитающих группа яйцекладу-
251
252
щих животных (ехидна и утконос), в клоаку которых
открываются кишечник, мочевой пузырь и половые про-
токи (отсюда и название).
Нотогею образует одна область.
Австралийская область. В ней выделяются пять под-
областей.
l.kПапуасская подобласть^ Эта подобласть включает
острова Сулавеси, Тимор и прилегающие к ним Новую
Гвинею, Молуккские острова, архипелаг Бисмарка, полу-
острова Арнемленд и Кейп-Йорк на севере Австралии,
а также сопредельные с ними острова. Наиболее типич-
ная фауна подобласти представлена на Новой Гвинее.
Из эндемиков здесь обитают род проехидна из семей-
ства ехидновых, два рода сумчатых и три рода грызу-
нов. Некоторые нелетающие млекопитающие (макаки,
виверры, долгопят, ящеры и др.) сосредочены в север-
ной части подобласти, другие (сумчатые и примитив-
ные грызуны) — в южной. Очень разнообразны летучие
собаки, несколько родов из которых эндемичны. Из птиц
широко распространены бескилевые казуары, сорные,
или большеногие, куры, венценосные голуби, питты, ша-
лашники, райские птицы, попугаи-какаду).
2. Австралийская подобласть. Она занимает мате-
рик, кроме входящих в Папуасскую подобласть север-
ных полуостровов, и остров Тасманию. Для нее наибо-
лее характерны сумчатые, которые в большинстве своем
являются эндемиками. Именно они занимают те экологи-
ческие ниши, которые на других территориях заняты пла-
центарными млекопитающими. Среди сумчатых широко
распространены сумчатые муравьеды, куницы, барсуки,
белки, сони, вомбаты, кроты, коала, кенгуру. Сумчатый
волк, возможно, исчез. Из однопроходных эндемичен утко-
нос. Обитают здесь и плацентарные, однако они пред-
Рнс. 5.13. Фаунистическое деление суши Земного шара (по Гептнеру,
1936):
I Австралийская область: подобласти: / — Папуасская; 2 — Австралийская; 3—Ново-
зеландская; 4 — Полинезийская; 5 — Гавайская;
II Нсотропическая область: подобласти: 6 — Центральноамериканская; 7 — Антильская
(Вест-Индская) ;8 — Бразильская; 9 — Чилийская;
III Эфиопская область: подобласти: 10— Западно-Африканская; // — Восточно-Афри-
канская; 12 — Южно-Африканская; 13 — Мадагаскарская;
IV Восточная (Индо-Малайская) область: подобласти: 14—Индийская; /5 — Ма-
лайская;
\ I олпрк। ическая область: подобласти: 16 — Арктическая; 17 — Канадская; 18 —
< iiiiopt кии, 1*1 Енропейско-Сибирская; 20—Средиземноморская (Африканско-Передйе-
ji HiaicKan), 21 — Центральноазиатская; 22 — Маньчжурско-Китайская;
VI — Антарктическая область;
и границы областей; б — границы подобластей
253
ставлены только грызунами из семейства мышиных и
рукокрылыми. Вселение собаки динго и кролика связано
с человеком. Птицы разнообразны и принадлежат к 50
семействам (эму, казуары, лирохвосты, сорные куры, по-
пугаи, медоносы и др.). Из зимородков интересен ги-
гантский смеющийся зимородок. Своеобразны также
австралийские черепахи, ящерицы (молох), змеи, жабы,
свистуны и квакши. Крокодилы встречаются только в се-
верной части материка. Следует заметить, что фауна
Австралии значительно изменена человеком.
3. ч Новозеландская подобластью Кроме двух крупных
островов Новой Зеландии подобласть включает и ряд
малых сопредельных островов — Окленд, Кемпбелл,
Антиподы и Чатем. Единственный грызун, обитающий
здесь,— маорийская (полинезийская) крыса, очевидно,
была завезена мореплавателями. Млекопитающие пред-
ставлены двумя видами летучих мышей, один из кото-
рых — футлярокрыл, ведущий и наземный образ жизни.
Эндемичны нелетающие птицы: киви, совиный попутай
(какапо), пастушок такахе (чрезвычайно редок), из ле-
тающих такими являются новозеландские крапивники,
совы, кукушки, голуби, зимородки и различные воробьи-
ные. На малых островах сохранилось наиболее древнее
из современных пресмыкающихся — гаттерия. Из других
рептилий представлены гекконы и сцинки, из лягушек
эндемична лиопельма. Змей, черепах и скорпионов нет.
4. Полинезийская подобласть. Эта подобласть обра-
зована островами субтропических и тропических широт
Тихого океана, кроме Гавайских и уже названных. Здесь
преобладают странствующие формы — летучие собаки
из млекопитающих, стрижи саланганы из птиц. Из назем-
ных млекопитающих широко распространена полине-
зийская крыса, ящериц—гекконы и сцинки, змей —
тихоокеанские удавчики.
5. Гавайская подобласть На входящих в подобласть
одноименных островах эндемично семейство птиц цве-
точниц. ,
Неоген.’ Царство охватывает в основном Центральную
и Южную Америку. В нем нет однопроходных, обитают
несколько групп сумчатых, почти полностью отсутству-
ют насекомоядные млекопитающие из плацентарных и
значительно разнообразны неполнозубые. У неполно-
зубых (муравьеды, ленивцы, броненосцы) зубы не диф-
ференцированы, лишены эмали и корней, нет резцов и
клыков.
254
Царству соответствует одна область.
Изотропическая область^ Фауна области, занимаю-
щей Центральную и Южную Америку, а также острова
Вест-Индии, Галапагосские, Хуан-Фернандес, Огненную
Землю и Фолклендские, очень разнообразна. Уже назы-
вались представители неполнозубых. Из эндемичных
семейств рукокрылых интересны вампиры (листоносые),
летучих собак нет. Из сумчатых млекопитающих энде-
мично семейство ценолестовых и почти эндемично —
опоссумов, отдельные виды которых проникли в Север-
ную Америку. Многочисленны обезьяны, относящиеся
к подотряду широконосых. Много грызунов: морские
свинки с самым крупным в мире грызуном капибарой
(водосвинка), агути (золотой заяц), цепкохвостые дико-
образы, нутрия, туко-туко, вискачи и шиншилы. Мало
насекомоядных, только в северной части обитают щеле-
зуб, землеройки-бурозубки. На севере за пределы области
выходят тапиры (из копытных), здесь же широко распро-
странены свиньи пекари. Повсеместны ламы (безгор-
бые верблюды) и мазамы (мелкие олени). Разнообразны
хищные — ягуар, оцелот, гривистый волк, кустарниковая
собака, еноты, носухи, очковый медведь. Из птиц энде-
мичны страусы нанду, краксы (древесные куры), тинаму,
паламедеи, гарпии, древолазы, грифы-кондоры, туканы
(перцеяды), гоацины. Неотропос — центр разнообразия
колибри. Обычны цапли, ибисы, аисты, утки, совы и дру-
ше хищные птицы, кукушки, попугаи (особенно амазона
и ара), дятлы, голуби и др. Южную Америку можно на-
жать континентом птиц. Однако здесь нет журавлей,
дроф и птиц-носорогов, характерных для Старого Света.
И< ящериц обычны игуаны, змей — удавы кораллус
(древесный) и анаконда, а также ядовитые жарараки,
бмпмейстер и гремучие змеи. Разнообразны бокошейные
черепахи. Настоящие лягушки встречаются только на
। евере, широко распространены квакши, жабы и лягушки
пины Эндемичны кайманы, аллигаторы и двоякодыша-
щий рыба цератоу.
Область делится на четыре подобласти: Центрально-4
и мгрнка иску io, Антильскую (Вест-Индскую), Бразилъ-
• к\ н। ( Гвиано-Бразильскую), < Чилийскую (Чилттйско-
11.11.111 и к к \ к >). Своеобразие их фауны определяется
• iinih ।ih'iihi.imii этим территориям растительными форма-
IIIIHMII а ы1ы\с наличием эндемиков и реликтов. Отметим
на-" ни фа\на Центральноамериканской подобласти
.... ш р» ЧП/ШЫЙ характер, сюда проникают представи-
255
тели голарктических родов—хорьки, лисицы, рыси,
зайцы, суслики, полевки, землеройки-бурозубки, летяги
и др.
Арктогея. Царство включает всю остальную сушу —
Северную Америку, Евразию с сопредельными на юге
островами, Африку и остров Мадагаскар. В нем полностью
господствуют плацентарные и совершенно нет сумчатых.
В царство входят три области.
_ Эфиопская облаете^ Эта область занимает большую
часть Африканского материка, кроме его северной части,
и Мадагаскар с тяготеющими к нему островами.
В фауне насчитывается 37 семейств млекопитающих,
из которых 9 (куницы, белки, кошки, землеройки, полоро-
гие, свиньи и др.) распространены очень широко. Семь
семейств млекопитающих (человекообразные обезьяны,
лемуры, лори, слоны, носороги, оленьки и ящеры) обитают
и в Индо-Малайской области, но отсутствуют в Пале-
арктике. Эндемичными или почти эндемичными являются
лемуры, руконожки, прыгунчики, щетинистые ежи тен-
реки, выдровые землеройки, златокроты, гиены, даманы,
белки, бегемоты, жирафы и трубкозубы. Наиболее разно-
образны копытные: антилопы, зебры, жирафы, слоны,
носороги, бегемоты. Совершенно нет кротов, медведей,
бобров, тушканчиков, тапиров, верблюдов и оленей. Птицы
насчитывают 15 эндемичных семейств: африканские
страусы, цесарки, пастушковые куропатки, китоглавы,
секретари, древесные удоды и др. Как и в Индо-Малай-
ской области, здесь встречаются птицы-носороги, павли-
ны, питты, нектарницы, белоглазки. Распространены
рябки, турачи, дрофы и грифы. Отсутствуют представи-
тели семейств тетеревиных, оляпок, крапивников, король-
ков. Очень мало скворцов. Из пресмыкающихся много-
численны вараны, агамы и сцинки. Хамелеоны почти
эндемичны. Разнообразны гадюки. Из удавов обычны
питоны, из крокодилов — настоящие (нильский, афри-
канский узкорылый и болотный). Из амфибий отсут-
ствуют хвостатые; жабы и настоящие лягушки представ-
лены широко. Среди пресноводных рыб интересны двояко-
дышащие протептеры.
Область разделяется на четыре подобласти.
1. Западно-Африканская подобласть. Для нее харак-
терны шимпанзе, горилла, лемуры маки, выдровая земле-
ройка, карликовый бегемот, жираф окапи, оленьки и др.
Из птиц наиболее богато представлены попугаи и несколь-
ко лесных обитателей — птицы-носороги, павлин. Энде-
256
мичны тупорылые крокодилы. Фауна очень схожа с фау-
ной Индо-Малайской области.
2. Восточно-Африканская подобласть.^ Она огромной
полуподковой окаймляет Западно-Африканскую подоб-
ласть. Известна огромными стадами антилоп, жирафов
и слонов, обильна носорогами, бегемотами, гепардами,
львами и страусами. Широко распространен трубкозуб.
Из птиц много турачей, цесарок, голубей, сизоворонок,
рябков, козодоев, стрижей, воробьев.
3. Южно:Африканская подобласть. За ее пределы
почти не выходят долгоног и златокрот.
4. Мадагаскарская подобласть. В этой очень свое-
образной и богатой эндемиками подобласти нет обезьян,
отряд приматов представлен семействами лемурид (насто-
ящих лемуров), индри и руконожками. Из насекомо-
ядных следует назвать тенреков. Эндемичны мадагас-
карские хомяки, выдровые землеройки и несколько видов
белозубок. Из хищников имеются только виверры, среди
которых наиболее интересен фосса. Грызуны представ-
лены семейством мышиных, а копытные — кистеухой
(речной) свиньей. Из птиц-эндемиков типичны питты,
ванги и пастушковые куропатки; в плейстоцене вымерли
гигантские нелетающие эпиорнисы и додо. Страусы, дро-
фы, журавли, птицы-носороги, грифы, секретари и дру-
। не птицы Африканского континента отсутствуют. Нет
также ядовитых змей. Много черепах, хамелеонов и гек-
конов, есть крокодилы, игуаны и древесные удавы.
Восточная, или Индо-Малайская, область. Она вклю-
чает тропическую и субтропическую части Южной иПЮго-
Восточной Азии и Малайский архипелаг. К ней относится
южный склон Гималаев. Западная граница представ-
лягг собой широкую переходную полосу (пустыня Тар)
к аридным областям Голарктической области. Юго-
по1 ючпая граница с Нотогеей является предметом дис-
ки ini
Общность фауны этой области и Эфиопской уже ука-
ti.m.i.i.Kb. Здесь же отметим, что общих, родов среди
м ।ающнх мало. Эндемичными семействами из
м кающих являются долгопяты, шерстокрылы и
iMiaiiii, hi птиц - древесные стрижи и широкороты.
Мн.....in 11, ко юдоев, лягушкоротов. Пресмыкающиеся
i ihji <»6ii.iiaii.i: вараны, агамы, сцинки, гекконы, удавы,
< irih» ин-ПКИ. черепахи, крокодилы (включая гавиала).
В «и» Ln hi обтает одна из гигантских змей мира — сет-
чан........ (/I.।нiioii до 10 м), немало и ядовитых змей,
ВКЛЮЧаН hl ipo. K4ICKV io кобру и куфии.
257
Область разделяется на две подобласти.
1. Индийская подобласть. Она образована матери-
ковой частью Восточной области и островами Шри-Ланка,
Хайнань, Тайвань и некоторыми другими. В ее фауне
эндемичны только некоторые роды из полорогих (четырех-
рогая антилопа, нильгау, такин), медведь-губач и обезь-
яна-гульман. Тигр занимает восточные районы полу-
острова Индостан, лев — западные. Много обезьян
(включая гиббонов). Разнообразны белки, среди которых
крупные ратуфы. Из птиц обычны фазаны, ибисы, птицы-
носороги, питты, дятлы, синий дрозд, ткачики, скворцы
(майна), синицы и крапивники. Из рептилий часто встре-
чается хамелеон. В реках живет крокодил-гавиал. Обычны
очковые змеи.
2. Малайская подобласть. Она занимает островную
часть Восточной области и полуостров Малакка. По всей
ее территории распространены лишь немногие роды:
макаки, тупайи, пальмовые куницы, белки, дикообразы,
свиньи, олени, оленьки и некоторые другие. Орангутан,
мартышка-носач, полосатый заяц незолагус, долгопят
обитают только на одном или нескольких островах. Из
птиц многочисленны дятлы, дронго, голуби, бородастики
и птицы-носороги. Очень красивая птица фазан аргус
живет на Яве. Из рептилий наиболее примечательны
летучие драконы и гигантский (длиной до 3‘ м) комод-
ский варан.
Голарктическая область. Фауна самой крупной из
областей, в состав которой входят вся Европа, почти
полностью Северная Америка, Азия (кроме территорий,
относящихся к Восточной области) и Северная Аф-
рика,— молода, относительно бедна и не отличается
своеобразием. На ее формирование значительное влияние
оказали аридизация климата в неогене и материковые
оледенения в антропогене. По этим причинам древняя
тропическая фауна Евразии сильно обеднена и вместе
с тем ей свойственны филогенетически молодые группы,
обладающие сухо- и холодоустойчивостью. Семейств,
свойственных Евразии и Северной Америке,—Г5. Это
землеройки, кроты, медведи, куницы, собаки, кощки^
белки, бобры, мыши, тушканчики, пищухи (сеноставки),
зайцы, свиньи, олени и полорогие. Среди млекопитающих
только два эндемичных семейства: выхухоли и селевинии.
Эндемичных родов много. Из копытных к эндемикам
принадлежат серна, косуля, верблюд.
258
I оларктическая область подразделяется на семь
но/юбл астей.
I Арктическая подобласть} К ней относятся1д&цщца^
< гнгрного Ледовитого океана, тундра Евразии и Северной
Лмсрики| Млекопитающие представлены леммингами,
белым медведем, овцебыком. (Гренландия й восток Север-
ной Америки), песцом, каланом и северным_оденемvпти--.
нм чайками, куликами, чистиками, гусями, особенна
^марками, утками, включая гагу, пуноЧтагМРС*подор’ож-
iiiih а ми, тундряной и белой куропатками, полярной совой
н । л 11 реемыкающиеся и земноводных почти нет.
? Канадская подобласть. Своеобразие подобласти,
пн ночающей в основном территорию Канады,'придают
н\ми и колибри, имеющие панамериканское распростра-
ните, а также снежная козд^крот кондилула и грызуны
ному । ушканчики,- лесная '‘полумышь, гоферы, древесной
/шпобрал норкупин, который отсутствует^ в Евразии.
И । нгиц почти эндемичен рябчик дикуша, встречающийся
и ни Дальнем Востоке.
I Сонорская подобласть. Хотя ее название связано
• и у । । ыней Сонора в Северной Америке, территория под-
пП-hHiii шачительно шире: вся южная половина СЩА
н < । пгр Мексики^, включая Калифорнию^ В составе фауны
нт чигывается несколько родов кротов, енотов, грызунов.
\нрикк‘рной является вилорогая антилопа. Из энде-
мичною семейства аплодонтовых интересен единствен-
ный нн/1 юрный бобр (аплодонтия) —грызун, близкий
к гн 1НЧ1И1М. Много эндемиков среди птиц: калифорний*
• |<нй । |ик|>. калифорнийская перепелка, земляная кукушка,
• нищий ко1одой, некоторые диды колибри^.-Здесь же
• юн । лки индейки, краксы, танагры, американские соро-
• "н\ ।и и др До освоения европейцами прерий в них бро-
п| hi ih ih числимые стада бизонов. Прериям свойственны
«и и МПЧН1.1Г луговые собачки, койоты (луговые волки),
Hi Hinn луювой тетерев, луговые трупиалы, каракары
и » • Г» hi илин представлены несколькими родами игуан
н и и» цент. 1мси гремучниками, а земноводные — се-
|» и* 1цим < пргноных.
I I нрищ’йско-Сибирская подобласть. В нее входят
и--...и и I ирона, кроме южных полуостровов и среди-
.............. побережья, Урал, Сибирь и Дальний
П ». о<|. in н почли зону тундры. Несмотря на огромные
<|||1м ।p iiii ।nd, 1аннмаемые подобл астью,наi ее крайне
’••Hi’..................... нно на севере. Эндемиков imo/Tfe jopko-
• HII .и.. 1 лрлк 1грны зубрилось, бурый медведь, рысь,
259
волк, бобР- 6-WMA>'K-
горностай, ласка, куница, рыл(ие полевки, хомяки,^лэ
птиц — глухарь, тетерев, клесты, дятлы, кедровка, совы
и дрГТ^ресМьТкающихся и земноводных мало.
*'***' 5. Средиземноморская подобласть (Африка нско-Пе-
р ед не азиатская?. Кроме южных полуостровов Европы
и побережья Средиземного моря она охватывает Север;
ну ю. Африку значительную часть Аравийского полуост-
рова и Переднюю Азию, достигая "долины Йнда‘7 фауна
носит переходный характер, в ее состав проникают пред-
ставители соседних Эфиопской области и Центрально-
азиатской подобласти. Встречаются также представители
тропической Дауны, среди которых лжуы; антилопы,
верблюд, медоедылангусты, даманы
ших). страусы (из птицТТ^реди .млекопитающих обычны
слепыши, песчанки, хомяки и земляные крысы. В богатой
фауне пресмыкающихся много сцинков, гекконов, агам
и ящериц. .Из з^еЙ-характерны ужи, полозы, гадюдо
и очковая змея, земноводных — жаЗы, лягушки, древес-
ницы, саламандры, тритоны. -*——-**
6. Центральноазиатская^ подобласть. Это одновре-
менно пустынный, степной и нагорный зоохорон. В состав
подобласти входят Прикаспийские^ Волжско-Уральские
и Калмыцкие степи, а также Туркменистан. Восточная
граница с Маньчжурско-Китайской подобластью нахо-
дится у восточной оконечности центральноазиатских
пустынь. Из млекопитающих распространены як, сайга,
трехпалый суслик, разнообразные тушканчики., кулан,
джейран, лошадь"Пржевальского, снежный барс (ирбис),
слепушонок, горные полевки, хомячки, Песчанки, пищу-
хи (сеноставки), домашний двугорбый верблюд..Из птиц
примечательны горные индей^, горные вьюрки, гриф^
пустынная славка, Саксаульная сойка, саджа?
7. Маньчжурско-Китайская область. Ее территория
включает восточную часть материковой_Азии и Японские
остроаа. 41аунд на севере смешивается с сибирской, на
юге возрастает число индо-малайских видов. Из млеко-
питающих наиболее характерны древние~и примитивные
землеройки и кроты^безыглый. еж, два рода панд, тиг-р?
енотовидная собака, красный волк, горал и оронго,
скодь!$о^видов обезь^щ (r том числе японский макак),
гималаиский медведь и др. ДДхшхьц довольно разно-
образны: много-родов и видов фазанов зимородки попу-
гаи (на юге), белоглазки, тимелии, голубая сорока, ман-
даринка . д . щ д^ Из пресмыкающиеся обильны гекконы.
260
111 lH‘ 1,4,1 • .Землеводные представлены гигантской
л । .1 м .1 парой, л я гу шжа м!ПГдревес ни ца mil, Из змей обычны
по in п,| п восточный щитомордник.
Аш арктическая область. Она занимает весь материк
\н।арк।иду с прилегающими островами _(Южные Шет-
н п п idle, Южные Юркнёискйё; Ю’жная Георгия, Южные
...... Кергелен, Буве, Крозе и др.).
*Ф.|\п.'1 отличается крайней бедностью и своеобра-
пн м видового состава. Здесь_д1£Х--^хоАутны^млекоди-
। и*«inи\, пресноводных рыб и летающих насекомых. К чис-
i\ немногих связанных с сушей* птиц принадлежат три
•и к*Xi.. вида: белая ржанка, поедающая яйца пин-
в||Ц'»в, антарктический конек и утка Anthus georgica.
•‘•it । лощин на острове Южная Георгия. Самые типичные
...... области, жизнь которых частично связана с сушей
I н юным покровом),— пингвины (императорский, коро-
н в» Min. юлотоволосый, Адели). На островах гнездятся
л ini' мн) буревестник и большой поморник. В луговых
» 'юхово лишайниковых сообществах обычны тихоходки,
и иле клещи, пауки и бескрылые ногохвостки, жуки
• 1\\и Отсутствие летающих насекомых объясняется
пи in п<нМонино дующими сильными ветрами.
< ie i\( । отметить, что существуют и другие деления
........ ie\i.ui по характеру фауны. В частности, иногда
i'i.i и оп<>1 четвертое царство—Палеогею, тогда к Арк-
....... носят одну Голарктическую область, а к Палео-
• • h|iiioiicK\io и Индо-Малайскую. Мадагаскарской
.......о i.i' in довольно часто придают ранг области и т. д.
5.7. Биотические регионы суши
.........ее кое районирование суши—задача невероят-
.................. IIHHI, поскольку необходимо одновременно учиты-
.................. чре шычлйио богатую флору и фауну континентов
ним мио!ообразии их эволюционных связей. Причем
'•• •• । leu . ijir районирование представляет собой не меха-
.......... । юженпо флористического и фаунистического,
। । 'hi г» кие регионы могут совпадать с их регионами
.... в и. и качестве основы одно из них.
II.... । о мания системы биотических регионов
• • и 'и..... в 1978 г. П. Г. Второвым
Il II I |»и । юным. В предложенной ими схеме райони-
। • •••••! ipiK .» 1*1) высшей таксономической единицей
-... ....фи ни ическое царство, подразделяемое на
......... районирование получило название био-
261
262
фплотпческого или флористико-фаунистического. Корнем
♦фнл> (от греч. phylon — племя, род, вид) подчеркн-
ите ни, что комплекс видов организмов, входящих в тот
или иной регион, есть результат длительного историче-
< ион» развития как их самих, так и занимаемой ими тер-
ри।орки. Биотическое подразделение суши основано на
< г флоре* •* и фауне и совершенно не учитывает растительный
ноьров и животное население.
Биоты царств, расположенных в экваториальных
и ।роннческих широтах земного шара, имеют не только
гноит сложную структуру и более насыщенный видовой
< • uni, но и самую длительную историю формирования.
• к» пошолило П. Г. Второву и Н. Н. Дроздову предло-
ги н । и следующий «генеалогический ряд» царств от наи-
Полее древних к _молодымУОриентальное. Эфиопское,
Mii/iai лекарское, Капское, Австралийское, Антарктиче-
• hoc, 1котроническое, Неарктическое, Палеарктическое
(• р рис. 5.12—5.14).
ориентальное царство. За некоторым исключением
Нин 1ОЧНЛЯ оконечность Аравийского полуострова, ост-
риип 1имор и Сумба, а также тихоокеанские) оно соот-
|»«н|нус| Восточной фаунистической области, границы
иирой проходят несколько севернее.
В «остан царств входят четыре области: Индийская,
11 и/и ж и । л некая, Малайская и Тихоокеанская.
Ь/нюш кое, или Афро-Переднеазиатское, царство.
II iii'iiim (чт) биотические области соответствуют фло-
|mi. нрнч кому районированию материковой Африки.
Il/ip<ню образуют четыре области: Суданская (фло-
..... кая Судано-Замбезийская), Конголезская (Гви-
||| и h uni олсзская), Калахари-Намибская (Карру-На-
• II 1»и<»1 ичсские регионы суши (по Второву, Дроздову, 1978):
.... ••inn н«|>1 ню области: / —Индийская; 2—Индокитайская;.? — Малайская;
4 — Тихоокеанская;
•* ............. hid области: 5 — Суданская; 6—Конголезская; 7—Калахари-
Намибская; 8 — Атлантическая;
III Мадагаскарское царство;
IV — Капское царство;
uni..... inn области: 9 — Материковая; 10—Новогвинейская; // —
Фиджийская; 12— Новокаледонская;
' •• ........... ню области: 13 — Магелланова; 14 — Хуан-Фернандесская;
Г> Циркумполярная; 16—Новозеландская;
и ............... inn области: 17 — Карибская; 18—Гвианская; 19 — Ама-
. ..ин 20 Южно-Бразильская; 2/— Андийская;
и ................. hid области: 22 — Канадская; 23—Миссисипская; 24 —
Кордильерская; 25 — Сонорская;
” ..... • ii.ip.iiHi области: 26—Европейская; 27 — Ангарская; 28—Среди-
. ........ । ии/к кая, 30 — Ирано-Туранская; 31 — Центральноазиатская;
32 Восточно-Азиатская;
н । piiiiimij царств; б— границы областей
263
миба) и Атлантическая (острова Святой Елены и Воз-
несения).
Мадагаскарское царство. Оно занимает острова Мада-
гаскар и сопредельные с ним. Своеобразие биоты опре-
деляется уникальностью одноименных флористической
области и фаунистической подобласти.
Царство на области не делится.
Капское царство. Оно находится в тех же границах,
что и Капское флористическое царство с его эндемичной
уникальностью.
Австралийское царство. По своей территории* это
царство больше, чем одноименное флористическое цар-
ство, но меньше, чем фаунистическая область. Кроме
континента оно включает крупные острова Сулавеси
и Новую Гвинею, во флоре и особенно в фауне которых
прослеживаются австралийские корни, а также острова
Соломоновы, Фиджи, Новые Гибриды, Самоа и Новая
Каледония. По сравнению с фаунистцческим царством
в биотическое не входят Новая Зеландия и тихоокеан-
ские острова, кроме названных.
Австралийское биотическое царство подразделяется
на четыре области: Материковую, Новогвинейскую, Фид-
жийскую и Новокаледонскую.
Антарктическое царство. Его границы близки к гра-
ницам флористического Голантарктического царства.
Вся его территория, несмотря на разобщенность отдель-
ных частей, представляет собой осколки некогда еди-
ного материка Гондваны.
Выделяются четыре области: Магелланова, Хуан-
Фернандесская, Циркумполярная и Новозеландская,
которые в значительной степени соответствуют флорис-
тическим областям.
Неотропическое царство. Оно почти соответствует
одноименному флористическому царству и распадается
на пять областей: Карибскую, Гвианскую, Амазонскую,
Южно-Бразильскую (Бразильскую) и Андийскую.
Неарктическое царство. По своим границам и коли-
честву областей оно также соответствует территории
Голарктического флористического царства, относящейся
к Северной Америке. Выделенные области (Канадская,
Миссисипская, Кордильерская и Сонорская) полностью
отражают флористическое районирование Северо-Амери-
канского континента.
Палеарктическое царство. Данное царство соотно-
сится с евразийской и североафриканской частью фло-
264
pm ।нчсского Голарктического царства. Евразийская
•I i* и. флористической Циркумбореальной области разде-
н и.। и.। две биотические: Европейскую и Ангарскую;
н ши лгцпгй неарктический элемент биоты выражен силь-
"• • I ришта между ними проходит по Енисею. Биоти-
•н « кос районирование остальной Палеарктики в основ-
ii'oi повторяет флористическое. Только вместо единой
ф |"рш I пиеской Ирано-Туранской области выделены две
'ин..- Ирано-Туранская и Центральноазиатская
и ан н иннсографическом районировании). Средиземно-
|”р' кия, Сахаро-Синдская и Восточно-Азиатская завер-
||| 0'0 перечень областей Палеарктического царства.
В оанчне от П. Г. Второва и Н. Н. Дроздова, которые
..... различия фаун Палеарктики и Неарктики,
\ I Воронов (1987) считает Голарктическое царство
। и цы м
В iaк.।юченне подчеркнем, что предложенное биоти-
"'|'н подразделение суши представляет собой первый
• iii.ii i.iMix сложных научных обобщений накопленной
||нф«и• \i... о флоре и фауне конкретных территорий
I • \ inн и целом.
5.8. Сообщества зональные,
интразональные, экстразональные.
Нроиплснис региональных особенностей структуры зон
< > (ним из основных понятий в физической географии
ап ин н я природная зона. Природные зоны — это крупные
и" ।рa l ie.|('пня географической оболочки Земли, зако-
Н" и ри*। н в определенном порядке сменяющие друг друга
.....ни нмоетп от климатических факторов, главным
•ьр । и»м «и соотношения тепла и влаги. Смена зон проис-
"|Ц| и меридиональном направлении, от полюсов
н и.111 »р\
В 1*.1/к/мн*1 юпе составляющие ее природные компо-
..... нргж/ic всего климат, почвы, сообщества расте-
..... и i шинных (биоценозы), имеют типичные особен-
• in I 1н । ообществ климатические и почвенные усло-
• и нр' к мах юны являются зональными экологиче-
• и "| ф.।ь । • >р.।м 11. Названия зонам обычно даются по
....и ii.iHHiii. поскольку растительность, как отмеча-
• ' ......нм\щим компонентом биоценоза.
' ....... in.! бывают зональные и азональные (незо-
....... । 1ьные занимают в пределах зоны пла-
г'ии ........оГннапия — выровненные, хорошо дрени-
......... i/ie.Iьные пространства с супесчаными
265
и суглинистыми почвами без болотообразовательных
процессов. Только в этих местообитаниях в полной мере
проявляется зависимость биоценозов, в первую очередь
фитоценозов, от климата данной здны.
Сообщества за пределами плакоров зоны получили
название азональных. Среди них выделяются интразо-
нальные и экстразональные. Под интразональными пони-
маются сообщества, распространенные в одной или не-
скольких зонах на отдельных участках. Их существо-
вание определяется в основном почвенно-грунтовыми
условиями, отличающимися от плакорных. Примерами
интразональных сообществ могут служить сообщества
верховых болот и сосняков на песчаных почвах в лесной
зоне, солончаков и солонцов в степной и пустынной зонах,
луговые сообщества пойм. Нередко интразональные
сообщества преобладают над зональными, например
болотные массивы в Западной Сибири, однако интра-
зональные сообщества всегда формируются под ведущим
влиянием зональных географических условий.
Экстразональными называются сообщества зоны,
по каким-либо причинам встречающиеся за пределами
этой зоны. Они образуют, как правило, небольшие по
площади включения в соседней зоне, приуроченные к не-
типичным для нее условиям, например незначительные
участки возникающих полынных формаций в Белорусском
Полесье на карбонатно-кальциевых солончаках, балочные
дубравы в зоне степей, Кунгурская лесостепь на карбо-
натных породах в южной тайге и т. д. Экстразональные
сообщества никогда не занимают плакорных обитаний
в той зоне, в которой они распространены.
В каждой зоне биота сообществ изменяется не только
от северных (в Северном полушарии) или южных (в Юж-
ном полушарии) границ в направлении к экватору, но
и от окраин континентов к их центру. Эта смена биоты по-
лучила название региональности или провинциальности.
Отражение региональных особенностей в биоте зональ-
ных сообществ есть проявление секторности, свойственной
физико-географическим поясам. Каждый долготный
отрезок — сектор (западно-приокеанический, континен-
тальный, восточно-приокеанический и переходные между
ними) придает биоте соответствующего региона зоны
индивидуальные черты.
Если отвлечься от реальных условий географического
распространения природных зон, допустив, что поверх-
ность суши не имеет горных поднятий, границы между
266
ней и морем строго меридиональны, а сама суша пред-
< i;iилист собой единый огромный массив, то можно по-
< । поить так называемый «идеальный континент» (рис.
15). На «идеальном континенте» широтное простирание
ninon растительного покрова в соответствующем мас-
пиабе отражает реальные соотношения занимаемых
ими территорий. Нетрудно заметить, что Северное и Юж-
ное полушария не только различаются совокупной пло-
щадью суши, но и асимметричны по очертаниям природ-
ных юн: та или иная природная зона занимает или запад-
щю, или центральную, или восточную часть «идеаль-
iinio континента». Данная асимметричность зон расти-
।глI.пости аналогична асимметричному распределению
к Iиматов в обоих полушариях (Вальтер, 1968). Поэтому
нм условиям существования биоты Северное полушарие
oi ннчастся от Южного.
( поеобразие биоты определяется морфоструктурой
юни ннептов, имеющей некоторые закономерности. Так,
и.। ка/кдом континенте обязательно есть крупная горная
• ш и ми субмеридионального или меридионального про-
• ।нрания. В Северной Америке это Кордильеры, Юж-
ii'Ui Лиды, Австралии — Большой Водораздельный
чргГн’1, Африке — система гор и нагорий от Драконовых
|ир на юге до Эфиопского нагорья на севере, в Азии —
Кгрхоннский хребет, Европе — Уральские горы на гра-
ПН11Г г Азией. Примечательно, что в Восточном полуша-
рии па iiiainibie горные системы располагаются на востоке
Inin।ипгптов, а Западном — на западе. В Евразии нахо-
iiih н величайшая горная система субширотного прости-
p. Hinn oi Атлантического до Тихого океана. Далее, каж-
-II.HI копгинент обязательно имеет обширную равнину
и hi ни iMviiiiocTb: в Северной Америке — Центральные
Р । и и и ilia бассейна Миссисипи, Южной — Амазонская
ин imi iiikk । ь, Австралии — Большой Артезианский бас-
• • ни Африке Бассейн Конго, Европе — Восточно-
I ...in кая равнина, в Азии — Западно-Сибирская низ-
.. ..и. Помимо этого на каждом континенте есть одно
" hi in < mi и.ко среднегорий либо плоскогорий, среди них
\ни । hi'iii н Северной Америке, Бразильское плоскогорье
н и i.i iinH Америке, Макдоннелл, Масгрейв и др. в Австра-
• нн I нги • in, Лхаггар, Дарфур в Африке, Скандинавские
- !••• и I прпиг, Восточно-Сибирское плоскогорье в Азии.
Н|'|нн и иными среднегориями и плоскогориями не исчер-
• м1нн ин in с их разнообразие на континентах.
I ••• нм пип, морфоструктура континентов оказывает
267
268
• \ шественное влияние на состав биоты не только горных
1 н< гем, но и природных зон в целом. Она вносит изме-
нения в режим экологических факторов, в первую очередь
климатических и гидрологических, что определяет даль-
непшук) индивидуализацию биоты в соответствующих
pci нонах природных зон. В конечном итоге два глобаль-
ных явления — поясная секторность и морфоструктура
континентов обусловливают своеобразие биоты природных
। фн шко-географических) зон. Зональность, интразональ-
н<»< гь и экстразональность сообществ подчеркивают это
• нособразие. Следствием этих общих закономерностей
• »к.1 пишется то, что биота конкретных территорий строго
пн/I пвиду альна.
5.9. Основные типы биомов суши
Тундра. Это характерный для арктических широт тип
О|к»ма (рис. 5.16). На юге тундра сменяется лесотундрой,
и.। севере переходит в арктические, холодные пустыни.
Вошнкший здесь в послеледниковое время зональный тип
р.н пггельности является самым молодым.
Ьпому свойственны холодный, крайне суровый климат
и холодные почвы, большей частью подстилаемые много-
1Г1НГН мерзлотой. Безморозный период не превышает
I мес, вегетационный еще короче. Летом солнце лишь
и.। короткое время опускается за линию горизонта либо
iiiHi6iuc не опускается. Среднее годовое количество осад-
коп ( оставляет около 200—300 мм. Испаряемость неве-
iiih.i (50 250 мм в год) и всегда меньше количества
"* .i/ihoB Снежный покров, как правило, неглубокий и силь-
ными гидрами сдувается в понижения. Ветер несет ледя-
ц|н ii.iii снег, который, как наждаком, сдирает с поверх-
ii'Hin дернину, кочки и кусты, если они оказываются
Рис. 5.15. «Идеальный континент»:
। и......... «иг ннн.1 / экваториальный дождевой лес; 2 — тропические дождевые
. ..Inin ii.Ki.иных орографических осадков; 3 — тропические саванны (влажные
........ к ок 1 и||.|дныс леса; 4 — тропические колючие степи и колючие леса;
........ ।рн|1н*п*< кие юны Северного полушария: 5 — сухие степи; 6 — холодные ма-
. । <и >.им< н\1|ынн. 7 субтропические зимнезеленые степи; 8— зона зимних дождей
< .......... 9 (она травяных степей с холодной зимой; /./— зона влажных муссон-
... к . .11|>.ио.1\ им он с жарким летом; // —летнезеленые леса; 12 — океанические летне-
.. ин. но ।нп.мныс и лавровые леса; 13—бореальные хвойные леса; 14 — бореальные
' ।..... Ki.) 15 субарктические тундры; 16—арктические холодные пустыни;
............. । ю । * । (* ( к и (* юны Южного полушария: /7— прибрежные пустыни; 18 - пустыни
............. к пн шик и «i.ipya»; 19 зона зимних дождей; 20—субтропические колючие степи
.| |.|.> Munir). 21 субтропические злаковники: 22 — субтропические дождевые леса;
1 ,ч1|н Н1П1 холодные дождевые леса; 24 — степи Патагонии и Новой Зеландии;
....... туссоковые луга и болота. 26 — антарктическая часть матери-
кового льда
269
270
iibiiiie снежного покрова. Это явление получило название
। нежной коррозии. На месте содранной дернины обра-
тится округлые по форме пятна, не покрытые раститель-
ностью. Летом их заполняет оттаявшая и увеличиваю-
щимся в объеме почва, что ведет к возрастанию площади
нмгна. Этот процесс изливания почвы называется соли-
флюкцией, а тундры с пятнистой структурой получили
и.। шание пятнистых.
Рельеф тундры не является абсолютно ровным. Повы-
шенные плоские участки — блоки чередуются с межблоч-
ными понижениями (аласами), диаметр которых несколь-
ко десятков метров. Мелкобугристые тундры имёют бугры
иысотой 1 —1,5 и шириной до 3 м или небольшие гривы
/«липой 3—10 м, которые чередуются с плоскими моча-
жинами. В крупнобугристой тундре высота бугров дости-
। пег 4 м, их диаметр составляет 10—15 м, расстояние меж-
/iv буграми колеблется от 3 до 30 м. Образование бугров,
но всей видимости, связано с замерзанием воды в верх-
них слоях торфа и возникающим при этом неравномерным
\нсличением его объема, что вызывает выпячивание верх-
нею торфяного слоя. Крупнобугристые торфяные тундры
р.| шиты в самых южных районах зоны.
Летом мерзлота протаивает неравномерно: под дерни-
ной, которая служит прекрасным теплоизолятором,—
на ।лубину 20—30 см, а там, где ее нет (пятно),— от 45 см
нп севере до 150 см на юге. Неравномерное протаивание
। рун 1.1 приводит к образованию термокарстовых форм
рельефа: воронок, бугров-байджерахов с линзами льда
н др.
В условиях низких температур и сильных ветров рас-
|еиия тундры выживают благодаря своей приземистости:
/Iли них характерны карликовость (у древесных и кустар-
НИШИ1ЫХ растений), подушечные, стелющиеся и розеточ-
ные формы роста. Поэтому растение зимой избегает снеж-
ннй коррозии, а летом лучше сохраняет тепло. Нередко
|\н/1ровые растения отличаются крупными цветками,
обилием цветков в соцветиях и яркостью окраски. Отра-
Рж I» 1Ь. Мировое распределение основных типов биомов для расти-
тельного покрова (Воронов, 1987):
! । |>.ННИ1* *. кий дождевой лес; 2 — осветленный (полулистопадный) тропический лес;
I । рнннчс. кие кустарники и колючие леса; 4 — средиземноморский кустарниковый лес;
• ... и 1<>>н>> л н< । осиный и смешанный широколиственно-хвойный лес; 6—хвойный лес;
•и..и Н прерия, 9 — степь (тропическая и средних широт); 10 — пустыня (ку-
> ... и полная) ;V7S-тундра; 12— ледяной покров; 13—недифференцированные
высокогорья
271
жению излишков света в длинный полярный день спо-
собствует восковое глянцевитое покрытие листьев.
Тундровой растительности свойственна полидоми-
нантность: в каждом сообществе имеется несколько доми-
нирующих видов. Кроме того, ей присуща мозаичность,
связанная с криогенными формами микрорельефа. Пре-
обладают многолетние растения, травянистые гемикрип-
тофиты и хамефиты, листопадные и вечнозеленые кус-
тарнички и листопадные низкорослые кустарники, деревья
отсутствуют.
Причин безлесья тундр несколько, главной из них
является недостаток азотного питания на мерзлотных
почвах, приводящий к нарушению у растений водорегу-
лирующих механизмов. Ранее основной причиной без-
лесья тундры считали своеобразную физиологическую
сухость, которая наступала в результате усиления тран-
спирации при сильных ветрах и одновременно слабом
поглощении холодной воды корнями. Предполагалось,
что в таких условиях деревья испытывают недостаток
влаги и от этого гибнут, а низкорослые растения приобре-
тают черты ксероморфизма. В действительности им свой-
ствен пейноморфизм, вызываемый недостатком азотного
питания. Из других причин следует назвать близкое от
дневной поверхности залегание вечной мерзлоты, снеж-
ную коррозию, короткий вегетационный период при длин-
ном полярном дне и низкое качество семян деревьев на
северной границе их ареала (Агаханянц, 1986).
В связи с изменением климатических условий от север-
ной границы леса к высокополярным широтам тундры
разделяются на субарктические, арктические и высоко-
арктические.
Субарктическая тундра, или подзона кустарниковых
тундр, в Евразии простирается от Кольского полуострова
до р. Лена. Для нее характерны кустарники из березы
карликовой (ерники), ив полярной, стелющейся, кругло-
листной, арктической. В Восточной Сибири распростра-
нен кедровый стланик. На междуречьях обычны ягодники
(кустарничковая тундра) из брусники, голубики, сморо-
дины, костяники, морошки. Здесь же растут сабельник,
дриада (куропаточья трава), вороника, Кассиопея, ве-
реск. Кустарничковая тундра преобладает и в Северной
Америке. Среди растений обильны голубика, вороника
и Кассиопея.
В арктической тундре кустарниковая растительность
встречается только в понижениях, где сохраняется под
272
i.пинтой снежного покрова. В целом она представлена
\к>хово-лишайниковыми сообществами, причем лишай-
ники (кладония, цетрария, корникулярия, алектория
и др.) предпочитают песчаные почвы, а мхи (дикранум,
.1 \ .1 а ком ниу м, хилокомиум, плейрозиум, политрихум
и др.) образуют сплошной покров на почвах тяжелого
механического состава.
Ухудшение климата в восточном направлении при-
водит к смене ягельных тундр с кладонией и цетрарией,
распространенных западнее Енисея, чукотско-ал яскин-
• кпмн кочкарниковыми тундрами с пушицей, осоками
и сфагновыми мхами. Для арктических тундр характерны
и мохово-разнотравные сообщества из цветковых расте-
нии. среди которых наиболее интересны незабудочник,
дриада, крупки, мак полярный, новосиверсия ледяная,
валерьяна, калужница, хохлатка, камнеломка. В пер-
вом разреженном ярусе этих сообществ растут злаки
(например, щучка, лисохвост и мятлик альпийские)
II ОСОКИ.
Нысокоарктическую тундру (острова Земли Франца
Иосифа, северный остров Новой Земли, Северная Земля,
<«верное окончание полуострова Таймыр, Новосибир-
« кие острова, остров Врангеля и т. д.) часто относят к по-
1чрпым пустыням. Нередко более половины ее поверх-
ности, с которой сильными ветрами сдувается маломощ-
ный снежный покров, лишено какой-либо растительности.
Ночвы здесь неразвиты, а преобладают полигональные,
• морозной трещиноватостью грунты без органики. Расте-
нии селятся по морозным трещинам, в которые сдувается
мелкоисм. Среди каменистых и щебнистых россыпей
к и я гея растения в виде отдельных дерновинок или поду-
шек, только в понижениях возникают пятна более плот-
шно мохово-лишайникового покрова.
В Южном полушарии на многочисленных островах
южнее границы распространения лесов на континентах
р.к иггельность сформировалась в виде подушек, дерно-
Ш1п н крупных кочек; ее часто относят к антарктическому
H.ipii.iпту тундры. На островах полностью отсутствуют
к\с । ирццки и кустарнички, мало мхов, в состав фито-
никнов обычно входят папоротники, плауны и лишай-
ники. наиболее характерны азорелла, ацена и кергелен-
< кая капуста. В полярных пустынях Антарктиды развиты
моховые, лишайниково-моховые и водорослевые груп-
пировки.
Г\ядровая фауна чрезвычайно бедная, что определя-
273
ется ее молодостью, суровыми экологическими условиями,
а также циркумполярным распространением большинства
в-идов. Многим из них свойственна связь с морем (птицы,
ластоногие и белый медведь). На зиму большинство
птиц улетают, а млекопитающие откочевывают за пре-
делы тундры.
Вечная мерзлота и заболоченность не способствуют
расселению зимоспящих животных и землероев. Под
снежным покровом бодрствуют только лемминги. В
восточноазиатских тундрах, включая Чукотку, роет глу-
бокие норы длиннохвостый суслик. Из других грызунов
следует отметить зайца-беляка и полевок (экономку,
красную, серую и др.). Насекомоядные представлены
лишь землеройками-бурозубками. Из хищных почти
эндемичен песец, широко распространены горностай
и ласка, встречаются волк и лисица, заходят белый и бу-
рый медведи. Из копытных обычен северный олень (в Се-
верной Америке — карибу), эндемичен овцебык.
В тундре четче, чем в любой другой зоне, различаются
летний и зимний сезоны, что проявляется в фауне птиц.
Летом особенно обильны утки, гусь-гуменник, белоще-
кая, канадская и черная казарки, белый гусь и кулики,
гнездятся лебеди. Эндемичны белая сова, пуночка, лап-
ландский подорожник и мохноногий канюк (зимняк);
характерен сокол-сапсан. Воробьиных, особенно зерно-
ядных, немного. Изредка сюда залетает рогатый жаво-
ронок, который встречается в степях и безлесных высоко-
горьях. Широко распространены белая и тундряная куро-
патки.
Обильны комары и другие кровососущие насекомые.
Шмели являются единственными опылителями растений
с неправильными цветками.
В Южном полушарии на субантарктических островах
с сообществами, аналогичными северным тундрам, почти
все птицы и млекопитающие связаны с морем. Здесь
гнездятся пингвины нескольких видов, гигантский буре-
вестник, капский голубок и большой поморник. Из назем-
ных птиц встречаются только белые ржанки. На некоторых
островах имеются крупные лежбища морских слонов.
Невысокая продуктивность растительного покрова
тундры компенсируется огромными площадями. По этой
причине в кормовом отношении тундра представляет
большую ценность. Пасутся многочисленные стада север-
ного оленя — основного сельскохозяйственного животного
в этой зоне. Ради пушнины добываются песец, горно-
274
май и ласка. Предметом охотничьего промысла служат
। пгздящиеся птицы.
Экосистемы тундры чрезвычайно чувствительны к
.нп ропогенному воздействию и медленно восстанавли-
ваются. Основной ресурсной и экологической проблемой
является разрушение мохово-лишайникового покрова
и вечной мерзлоты.
Лесотундра. Расположенная между зоной северных
хвойных лесов и безлесной тундрой, она представляет
собой переходную по характеру растительности полосу,
в пределах которой лесные и тундровые сообщества кон-
i актируют друг с другом, образуя сложный комплекс
редколесий, тундр, болот и лугов. Четкого разделения
лесотундровых и северотаежных сообществ нет, и иногда
в качестве переходного образования выделяют полосу
редколесий. Переход от лесов к редколесьям и далее к
лесотундре постепенный: с продвижением на север снача-
ла сокращается площадь лесных сообществ, распростра-
нение которых принимает островной характер, а затем они
юнеем исчезают и на смену им приходят редколесья, уве-
личивающиеся по площади и переходящие в лесо-
I ундру.
В лесотундре редколесья тяготеют к долинам рек,
а мохово-лишайниковые, кустарничковые и кустарнико-
вые' тундры — к водоразделам. Для древостоя характер-
ны стланиковые формы и криволесья. Долинные луга
» высокой продуктивностью злаковых и злаково-разно-
।равных травостоев часто используются как сенокосы.
II । лесной зоны в лесотундру Евразии проникают: береза
н жилистая и ель финская (Скандинавия), ель сибир-
ская (от Белого моря до Урала), лиственницы сибирская
(пт Печоры до Енисея) и даурская (от Енисея до Кам-
чатки), береза каменная, ольха кустарниковая (ольхо-
вник) и кедровый стланик (Камчатка). В лесотундре
(.еверной Америки из деревьев распространены ели ка-
надская и колючая, лиственница американская.
Лесотундровое животное население мало отличается
«и тундрового. С увеличением семенных кормов связано
вшрастание численности и разнообразия мышей. Появ-
1ЯЮТСЯ птицы, гнездящиеся среди кустарников и низко*
pnuiux деревьев (варакушка, мелкие хищные, врановые).
К ресурсным и экологическим проблемам, свойствен-
ным тундре, в лесотундре добавляется проблема, связан-
ная с деградацией редкостойных древостоев в резуль-
iaic промышленного загрязнения.
275
Леса умеренного пояса. В умеренном поясе Евра-
зии и Северной Америки лежит обширная лесная зона,
на севере переходящая в лесотундру, а на юге (56—
58° с. ш.) — в лесостепь. В биогеографии под лесной
зоной понимается территория, на плакорах которой эди-
фикаторная роль принадлежит деревьям.
Занимающие обширные пространства леса умеренного
пояса разнокачественны в экологическом и биогеогра-
фическом отношениях, имеют сложные зонально-регио-
нальные различия. В целом они находятся в умеренном
тепловом поясе, в условиях разной континентальности
климата, достаточного для произрастания деревьев коли-
чества атмосферных осадков (350—1000 мм в год) при
максимуме в теплое время года. В их развитии четко
выражена сезонная ритмика, связанная с чередованием
летнего и зимнего периодов. Почвы отражают климати-
ческие условия, изменяясь от мерзлотно-таежных в рай-
онах с вечной мерзлотой на севере до подзолистых и се-
рых лесных на юге. На огромных территориях лесная
зона заболочена. Господствующие сообщества представ-
лены хвойными, широколиственными, мелколиственными
и смешанными лесами.
Хвойные леса, образуемые лиственницей, кедровой
сосной (кедром сибирским), елью сибирской, пихтой
и кедровым стлаником, принято называть тайгой. Хвой-
ные леса, в которых господствуют нетаежные породы —
ели европейская и финская, сосна и можжевельник обык-
новенный, тайгой не называют.
В зависимости от экологии лесообразователей, в част-
ности по отношению к свету, хвойные леса подразделяют
на темнохвойные, состоящие из тенелюбивых видов елей,
пихт, тсуг и др., и светлохвойные, состоящие из свето-
любивых сосен и лиственниц.
Все хвойные леса имеют четко выраженную вертикаль-
ную ярусность: как правило, у них есть древесный ярус,
подлесок (кустарниковый ярус), кустарничково-травя-
нистый ярус и напочвенный мохово-лишайниковый по-
кров. Довольно часто в кустарничково-травянистом яру-
се доминируют ягодные растения — черника, брусника,
голубика и др. Много верховых болот, особенно в Запад-
ной Сибири.
Среди лесообразующих пород Евразии и Северной
Америки имеются только общие роды, общих видов нет,
так как леса этих континентов начиная с мезозоя разви-
вались изолированно. Основными деревьями —лесо-
276
обрнзователями хвойных лесов Евразии являются (Агаха-
||>|цц, 1986): ели европейская (Западная Европа, Карпа-
n.i, Прибалтика, Беларусь, Нечерноземный центр Рос-
• пн), финская (север Европы), сибирская (север Европы,
Np.i.i, Сибирь, Приамурье, Джугджур), аянская (юг
l.i.ibiicro Востока, Камчатка), пихта сибирская (Сибирь),
iiici вен ни цы сибирская (Двинско-Печорский бассейн,
\ p.i.i. Западная и Средняя Сибирь), даурская (Средняя
< пбпрь, Прибайкалье, Забайкалье, Северо-Восточная
( пбпрь. Дальний Восток, Камчатка, Охотское побережье)
и европейская (Западная Европа), сосны черная (горы
Южной Европы), обыкновенная (вся таежная зона Евра-
IHII, кроме северо-востока Сибири и Дальнего Востока),
• пбпрская (бассейн Печоры, Средняя Сибирь, Прибай-
калье, Забайкалье), тисс ягодный (Западная Европа,
Крым, Кавказ, Малая Азия), кедровый стланик (Забай-
калье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток), мож-
жевельник обыкновенный (вся таежная зона Евразии).
В Евразии флористические различия в хвойных лесах
прослеживаются с севера на юг и с запада на восток.
В нервом случае это связано с тем, что температура в юж-
ном направлении постепенно повышается и в таежную
»оц\ проникают представители расположенных южнее
и ыпаднее широколиственных лесов. Во втором случае
происходит нарастание континентальности климата.
В хсловиях резко континентального климата Сибири
и Дальнего Востока с сильными морозами экологиче-
• кое преимущество приобрели лиственницы сибирская
и даурская, чрезвычайно смолистая древесина которых
|\чше противостоит морозобою.
По зональному признаку тайга Евразии подразде-
лился на следующие подзоны (или полосы): северную
- неполно сомкнутым пологом древостоя, среднюю обычно
• сомкнутым пологом древостоя и южную, в которой
появляются представители флоры более южных, смешан-
ных лесов.
Хвойным лесам Северной Америки свойственно разно-
ооразне древесных пород. Здесь растут многие виды
• пгны, ели, пихты и лиственницы, тсуги, псевдотсуги и туи.
I l.i севере Канады преобладает сосна Банкса, к кото-
... примешаны ель канадская, пихта бальзамическая,
। in мелколиственных пород — береза и осина. В наибо-
И'1’ континентальной части — бассейне Макензи господ-
• 1н\ют редкостойные лиственничные и сосновые леса.
11рнтихоокеанские (западные) хвойные леса Северной
277
Америки, распространенные до 42° с. ш., а по горным
системам — до Калифорнии, растут в чрезвычайно благо-
приятных климатических условиях (большое количество
осадков (до 1000 мм) и высокая влажность воздуха).
Эти, по определению некоторых фитогеографов, хвой-
ные дождевые леса умеренной зоны отличаются высоко-
ствольными деревьями и максимальным разнообразием
хвойных пород: елей, пихт, тсуг, псевдотсуг (до 75 м),
туй (до 60 м) и кипарисовика. На юге появляется сек-
войя вечнозеленая — одно из самых высоких (до 120 м)
и долгоживущих (до 5000 лет) древесных растений мира.
Родственный ей вид — секвойя гигантская, имеющая
примерно такие же размеры и продолжительность жизни,
является, видимо, угасающим видом. Западные хвойные
леса Северной Америки образуют гигантский заповедник
хвойных пород, многие предки которых входили в состав
теплоумеренной третичной флоры.
Аналогом бореальных хвойных лесов в Южном полу-
шарии служат араукариевые леса Южной Америки.
Коренные хвойные леса после пожаров и вырубок
сменяются производными, вторичными мелколиствен-
ными (березовыми и осиновыми). Наибольшее распро-
странение мелколиственные леса получили в западно-
сибирской и среднесибирской лесостепи, где образовали
полосу островных лесов — колков от Урала до Енисея.
Мелколиственные леса имеют более древний, чем
таежные, возраст. Они были вытеснены таежными, а затем
вследствие деятельности человека (вырубка хвойных
древостоев, выпас скота, пожары), быстрого роста и
хорошей возобновляемости березы и осины вновь заняли
большие площади. Сенокошение и интенсивный выпас
домашнего скота на гарях и вырубках приводят к обра-
зованию луговых угодий, существующих, пока сохраня-
ется этот режим пользования.
Животное население тайги не отличается особым
богатством. Среди наземных млекопитающих характер-
ны: из копытных — лось, грызунов — рыжие полевки,
насекомоядных — землеройки-бурозубки. Встречаются
кабаны, из тундры и лесотундры заходят олени. Хищные
млекопитающие представлены бурым медведем, рысью,
волком, росомахой, соболем, куницей, лаской и горно-
стаем. Семенами хвойных пород питаются белки, бурун-
дуки и мышевидные грызуны, из птиц — клесты и кедро-
вка. Более разнообразна пища у глухаря, тетерева и ряб-
чика. Многочисленные реки и озера летом заселяются
278
водоплавающими птицами. В целом пернатое население
гайги летом резко возрастает за счет перелетных птиц —
дроздов, горихвосток, камышевок, славок, сверчков и др.
Остаются зимовать в тайге или откочевывают на юг сне-
I ири, дятлы, синицы гаички, пищухи и поползни. Из хищ-
ных птиц наиболее распространены несколько видов
сов и ястребов. Из насекомых много гнуса (комары,
мошки и т. д.), таежных видов муравьев, жуков усачей
и короедов, эндемичен сосновый походный шелкопряд.
В тайге заготавливаются около 70 % получаемой
н мире деловой древесины хвойных пород, пищевое и ле-
карственное сырье.
Основная проблема ресурсного плана — замена хвой-
ных древостоев после вырубок и гарей менее ценными,
мелколиственными лесами из березы и осины. Экологи-
ческая проблема связана с загрязнением природной среды
{почв и вод) промышленными выбросами и отходами,
а также накоплением вредных веществ в растениях, вклю-
чая пищевые и лекарственные.
Южнее северных хвойных лесов расположена пере-
ходная подзона, или полоса сметанных хвойно-широко-
шственных насаждений, в которой непосредственно
контактируют представители хвойных и листопадных
широколиственных лесов.
К югу от переходной полосы находится подзона
широколиственных летнезеленых л^сов, занимающих
большие площади в умеренных широтах Северного полу-
шария и крайне ограниченно распространенных в Южном.
Широколиственные леса приурочены к влажным и уме-
ренно влажным районам с максимумом осадков летом
н более благоприятными температурными условиями:
средняя летняя температура — от 13 до 23, а зимняя —до
6 °C. Типичны серые, темно-серые и бурые лесные
почвы, реже развиты черноземные.
Деревья имеют широкую листовую пластинку, давшую
на икание этому зональному типу растительности. У одних
/к реньев (платан, конский каштан) она очень крупная,
цельная, у других (ясень, орех, рябина) — рассеченная.
Деревьям свойственны сильное ветвление и, как след-
। nine, сильно развитая крона.
Для широколиственных лесов характерны древесный
и кустарниковый ярусы, травянисто-кустарничковый
напочвенный покров. Имеется внеярусная раститель-
ность лианы (хмель, плющ, ломонос, дикий виноград)
и ишфиты (мхи, лишайники и водоросли). Световой ре-
279
жим под пологом леса имеет весенний и осенний макси-
мумы. С весенним световым максимумом связано цвете-
ние весенних эфемеров — ландыша, ветреницы, печеноч-
ницы благородной и др.
Широколиственные леса не образуют сплошной цир-
ку мконтинентальной полосы, они встречаются отдель-
ными массивами в основном на западе и востоке Евра-
зии, а также в Северной Америке. В Европе преобла-
дают буковые, дубовые, реже грабовые и липовые форма-
ции. Кроме этих основных лесообразователей обычны
ясень, ильм и клен. Из кустарников распространены ле-
щина, свидина, черемуха, бересклет, жимолость, боярыш-
ник, крушина и ивы. Азиатские широколиственные леса
во флористическом отношении наиболее богаты в Восточ-
ном Китае, Японии и на юге Дальнего Востока. Как пра-
вило, это смешанные леса, в которых соседствуют крип-
томерии, сосны, ликвидамбар, кария (гикори), цефало-
таксус, псевдотаксус, маакия, аралия, элеутерококк,
местные виды дуба, ореха, клена: и др., а богатый под-
лесок представлен жостером, бересклетом, боярышником,
лещиной, барбарисом, ломоносом, чубушником, гама-
мелисом, гледичией. Из лиан примечательны актини-
дия, лимонник и лианы-древогубцы.
Североамериканские широколиственные леса во мно-
гом сходны с восточноазиатскими. Наиболее распростра-
нены кленово-буковые, дубово-гикоровые, дубовые и
в прошлом дубово-каштановые фитоценозы. Каштан
был уничтожен паразитическим грибом Endolhia рига-
stika. Из других деревьев встречаются тюльпанное де-
рево, ликвидамбар, липа и др. Подлесок состоит из
боярышника, кизила, бересклета, падубе., калик..нт.,
рододендронов и т. д.
Среди травянистых растений широколиственных
лесов большая часть относится к так называемому дубрав-
ному широкотравью. Растения этой группы — пролеска,
копытень, медуница, сныть, зеленчук и др. (в европей-
ских лесах) тенелюбивы и имеют широкие, нежные
листовые пластинки.
В Южном полушарии широколиственные леса из
нотофагусов встречаются в Патагонии и на Огненной
Земле.
Обилие зеленой листвы и трав летом, веточного
корма зимой привело к распространению в широколист-
венных лесах крупных копытных — потребителей этого
корма. В Евразии и Северной Америке обитает благород-
280
ныи олень, в разных частях ареала известным как марал,
изюбр или вапити, в западноевропейских лесах — лань,
имьневосточных — пятнистый олень, североамериканских
белохвостый олень. Много кабанов, за которыми
охотятся крупные хищники — медведь и волк, в ряде
мест уже уничтоженные человеком, как и их жертвы.
На Дальнем Востоке обычна енотовидная собака,
интродуцированная в европейские леса. Потребителями
семян и плодов древесных и кустарниковых растений
являются сони, поедающие также насекомых, яйца птиц,
самих птиц. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны:
н евразийских лесах — лесная и рыжая полевки, лесная
и жслтогорлая мыши, североамериканских — белоногий и
юлотистый хомячки. За мелкими грызунами охотятся
лисица, горностай и ласка. Верхнюю часть почвенного
яруса освоили многочисленные кроты, а подстилку и
поверхность земли — землеройки-бурозубки. Обычны ам-
фибии и рептилии: лягушки, тритоны, саламандры,
ящерицы и змеи. В древесном ярусе поселились рысь,
||1кий лесной кот, лесная куница, на Дальнем Востоке —
\<ipia. В Северной Америке обитают черный медведь
(барибал), а на Дальнем Востоке — тигр и леопард.
Из птиц (зяблики, зеленушки, дятлы, чечевицы, си-
ницы, дрозды, скворцы и др.) следует выделить сойку,
которая делает на зиму запасы желудей, пряча их в
1ГМ.Ю и таким образом способствуя возобновлению и
распространению дубрав. В связи с сильным ослаблением
in : ра в широколиственных лесах обильны насекомые.
Много вредителей леса, особенно листогрызущих —
нн гоедов и листоверток, плодожорок и др.
Основная проблема охраны широколиственных лесов
пытана продолжающейся рубкой ради получения ценной
|ргвесины и освоением земель под сельскохозяйственные
\ I о 1,ЬЯ .
Степи. В Евразии степи протянулись полосой от
Молдовы и Украины до Монголии между лесостепью,
нн юпадными широколиственными хвойными лесами на
. i-иере и пустынной зоной на юге. Лесостепь^ служит
нгргходной полосой между лесом и степью j4 представ-
1я< । собой сочетание осиновых колков в Европе и
oi р<1()вых в Западной Сибири со степными травянис-
Н.1ЧН и кустарниковыми участками. Сама степь — пол-
........ безлесное пространство, только в венгерских
и in i.i\ встречаются группы дубов, берез, серебристого
.....ля и участки можжевельника на’песчаных черно-
281
В степях господствуют ксерофильные травянистые
сообщества с преобладанием интенсивно укореняющихся
злаков, имеющих перерывы в вегетации летом, во время
засухи. Причем злаки не полностью покрывают поверх-
ность почвы, в промежутках между ними поселяются
растения различной жизненной формы — однолетники,
луковичные геофиты, травянистые многолетники, иногда
полукустарники. Эти травянистые сообщества в Евразии
называются степями (на Придунайской низменности —
пуштами), Северной Америке — прериями, Южной Аме-
рике — пампами, в Новой Зеландии — туссоками. Преоб-
ладание злаков в растительном покрове обусловило
и другое название степей — «злаковники умеренного
пояса».
Для области распространения всех этих сообществ
характерны теплое сухое лето с максимумом сезонных
осадков и зима различной продолжительности. Почвы
степей — черноземы.
В евразиатских степях средняя годовая температура
изменяется от 0,5 °C в Сибири до 9 на Украине и И в
Венгрии. Осадков немного — от 250 до 500 мм в год.
Биом характеризуют низкая относительная влажность
воздуха (в августе менее 50%) и постоянные, нередко
сильные, ветры. По-видимому, недостаток увлажнения как
экологический фактор обусловил безлесье степей. Влаги
в почве хватает только для произрастания молодых
деревьев. Зрелые древостои из-за сильной транспирации
воды хорошо развитыми кронами, использовав запас
почвенной влаги, постепенно погибают. При движении на
восток возрастает континентальность климата и умень-
шается количество осадков. Существование южно-якут-
ских степей, являющихся уже типичным экстразональным
образованием, связано с жарким и сухим летом в
условиях резко континентального климата.
В. В. Алехин (1936) европейские степи делит на
северные — разнотравные «красочные» и южные — ко-
выльные «бескрасочные». В северных растут кустарники
и полукустарники: терн, спирея, карагана, вишня и
миндаль степные, тимьян, астрагал, кохия и др. Красочно
цветущее разнотравье, для которого характерна быстрая
смена фенологических фаз, представляют прострел,
гиацинт, сочевичник, ирисы, ветреница, незабудка,
крестовники, лютики, шалфей, козлобородник, нивяник,
колокольчики, эспарцет, подмаренники и дельфиниум.
Здесь же растут клевер и осоки, обычны злаки: ковыли
282
(волосатик, перистый), типчак, вейник, тимофеевка
степная. В южных степях распространены ковыльные
и ковыльно-типчаковые сообщества. Кроме ковылей и
типчака произрастают другие злаки: тонконог, мятлик,
костерон, овсец. Разнотравье образуют анемоны, го-
рицвет, таволга, тюльпаны, подмаренник и т. д. Обычны
в южных степях и полыни, характерные для полупустынь.
Видовая насыщенность флоры европейских степей к
востоку уменьшается. На территории Азии, в Казахстане
и Сибири, в формировании травостоя возрастает роль
ковылей (красивейшего, тырса, перистого, Лессинга,
Залесского и др.). Степи этого региона по праву могут
быть названы ковыльными, однако существует множество
мафических вариантов степной растительности, видовой
состав которой определяется местными почвенно-грунто-
выми условиями, нередко засоленностью.
В центральноазиатской, так называемой монгольской,
степи и лесостепи можно встретить лиственницу сибир-
скую, березу плосколистную и даже сосну обыкновенную
(на северных песчаных склонах). Из кустарников обычны
рододендрон амурский, спирея, чай курильский, кизиль-
ник, шиповник иглистый. Из злаков в первую очередь сле-
дует назвать ковыли (волосатик, Крылова), а затем
гонконог тонкий, мятлик кистевидный, пырей, вострец.
Разнотравье образуют герань луговая, прострел желтею-
щий, живокость, грушанка красная, синюха голубая и др.
Североамериканские прерии в центральной части
континента представляют собой группу формаций
высокотравной (до 2,0 м) растительности, состоящей из
многолетних злаков: бородача, споробола, бутелуа,
пырея, житняка, ковыля, тонконога, проса и др. Древесная
растительность встречается главным образом в долинах
рек и в пониженных, более увлажненных, местах. На
< св(‘ре это тополь, осина, ива, а на юге — дуб, орешник,
юполь. Из кустарников распространены сумах и снеж-
ноягодник. На севере зоны (в Канаде) встречаются
плетки лесостепи с осинниками, березняками и сосня-
k.iMii. Из разнотравья для высокотравной прерии ха-
p. Штерны антеннария (кошачья лапка), баптизия, астра-
|.|лы, флоксы, фиалки, анемоны, псоралея, аморфа,
подсолнечник сисиринхий, солидаго, золотарник, астры,
мелколепестник, календула, настурция и др. Необходимо
<и метить, что такое буйство луговой растительности
• имино не только с плодородием почв, но и большим
।'»л ячеством осадков (на севере — до 500, на юге — до
Нищ мм |.
283
Западнее, .ня _ Великих равнинах, где количество
осадков значительно меньше (300—500 мм), распростра-
нена низкозлаковая прерия, за которой в ботанико-
географической литературе сохраняется название степь.
В ней господствуют два низкорослых (до 45 см) злака —
трава грама и бизонова трава, хотя встречаются и
другие виды: ковыли, аристида (проволочная трава) и др.
Разнотравье значительно беднее, чем в настоящей прерии,
в нем присутствуют полыни и кактусы опунции.
Смешанная прерия являет .собой переходное сооб-
щество от высокотравной к низкотравной прерии. В
ней соседствуют высокорослые и низкорослые злаки,
разнотравье не столь обильно, как в настоящей прерии.
В умеренном климатическом поясе Южного полушария
также распространены злаковники — пампы, или пампа-
сы. Пампа отличается от степей и прерий более благоп-
риятными температурными условиями; холодный зимний
период практически отсутствует, хотя морозы бывают.
Средняя годовая температура составляет 14—27 °C. Го-
довое количество осадков резко колеблется по годах!
(в Буэнос-Айресе — от 550 до 2030 мм), летом могут
быть засушливые периоды. Довольно часты сильные
ветры. Почвы — черноземы на лессах, напоминающие
европейские.
Растительность имеет ксероморфный характер, господ-
ствуют злаки: ковыли, просо, костер, гречка, трясунка,
перловник, мятлик, полевичка и др. Ковыльники распрост-
ранены в основном в северной части. Разнотравье не
очень красочно, хотя многочисленны представители
семейств мотыльковых, гвоздичных, ирисовых, паслено-
вых, портулаковых и зонтичных. Местами встречаются
болота и засоленные участки, заселенные злаками и
разнотравьем.
До интенсивного хозяйственного освоения пампг! на
более дренированных участках былг'1 облесена. Ее естест-
венная травянистая растительность в настоящее время
сохранилась преимущественно вдоль железных дорог и
шоссе.
В Южном полушарии плотные большие дерновины,
образованные местным видом гречки (Paspalum quadri-
farium), называются туссоками. Название «туесок»
распространилось на злаковники Южной Новой Зелан-
дии, развитые в условиях умеренно холодного климата.
Фауна степей в отличие от фауны тундры и лесной
зоны вынуждена приспосабливаться к летней жаре и
284
сухости, сильным, ветрам, дефициту поверхностных вод
и периодическому недостатку пищевых ресурсов. Следует
иметь в виду и то, ,что степи, прерии и пампа большей
частью распаханы/ Их интенсивное использование в
сельском хозяйстве привело к резкому обеднению
фауны, включая полное исчезновение многих видов.
В то же время на пахотных землях сильно размножились
зерноядные грызуны. В евразиатских степях еще в XVII в.
паслись туры, а до середины XIX в. можно было встретить
дикую лошадь тарпан. Степные зубры встречаются
лишь в лесных заповедниках. Бизоны в прериях Северной
Америки были почти полностью истреблены за очень
короткий отрезок времени.
Сохранившиеся травоядные животные живут более или
менее многочисленными стадами, совершая суточные
кочевки в поисках воды и сезонные миграции с целью
избежать холода или засухи. В степных районах Нижнего
Поволжья и Казахстана пасутся многотысячные стада
сайги, численность которой удалось восстановить до
промыслового значения. В монгольских степях обычен
дзерен. Здесь же можно встретить калана и диких лоша-
дей. В североамериканских прериях обитают американские
олени вапити и вилорогая антилопа; в степях Аргентины —
|уанако и пампасный олень. Из крупных хищников-
млекопитающих следует отметить волка , и койота (в
прериях).
Среди роющих животных, наиболее характерных
ня степных сообществ, особенно обильны грызуны:
суслик, хомяк, тушканчик, степной сурок (байбак) в
евразиатских степях, луговые собачки, гоферы и кролики
в американской прерии, туко-туко в пампасах.
Степные птицы вынуждены гнездиться на почве или
во входах в необитаемые норы. В степях обычны серая
куропатка, перепел и несколько видов жаворонков (по-
левой, хохлатый, малый, большой, черный, двупятнистый),
прериях—луговой тетерев и калифорнийский перепел. В
европейских степях сохранился стрепет, а численность
|ро(|)ы подлежит восстановлению. На грызунов охотятся
минные птицы: лунь, канюк, степной орел, беркут.
I lycie.ibra и кобчик охотятся главным образом на насе-
комых.
Многочисленны насекомые: осы, пчелы, муравьи и
особенно саранчовые. Обычны змеи и ящерицы.
Интенсивное использование степей, прерий и пампы
в сельском хозяйстве привело практически к полному
285
их преобразованию. Ресурсные и экологические проблемы
связаны в первую очередь с уничтожением в резуль-
тате распашки больших территорий естественного расти-
тельного покрова и ветровой эрозией черноземов,
нередко приводящей к «черным бурям», а также с необ-
ратимым обеднением фауны. Химизация сельского хозяй-
ства, загрязнение почв и вод промышленными отхо-
дами усугубляют экологические проблемы этой природной
зоны.
Пустыни. Сообщества, относимые к пустынным,
формируются в условиях умеренного, субтропического
и тропического поясов. Хотя тепловые режимы различ-
ны, фитоценотический облик и состав зооценозов опре-
деляются резко выраженным недостатком увлажнения.
В пустынях чрезвычайно засушливый климат: годовое
количество неравномерно выпадающих осадков не пре-
вышает 200 мм.
Переходной областью от сухих степей с господством
злаковых сообществ к пустыням служат полупустыни.
В засушливые годы в ней заметно снижается обилие
злаков и возрастает роль пустынных видов. Во влаж-
ные годы пустынные виды вытесняются злаковой расти-
тельностью. Под влиянием выпаса полупустыня легко
трансформируется в пустыню.
Недостаток влаги в почве и воздухе определяет
набор жизненных форм растений — это, как правило,
суккуленты с четко выраженными чертами ксероморфиз-
ма, эфемеры и эфемероиды.
Растительный покров пустыни чрезвычайно разрежен,
нередки обширные участки, лишенные какой-либо расти-
тельности. По этой причине классификация раститель-
ных сообществ биома основана на учете особенностей
субстрата. Выделяют пустыни песчаные, глинистые,
каменистые, солончаковые и др. Распределение влаги в
зависимости от рельефа определяет неоднородность расти-
тельного покрова в каждом из этих эдафических типов.
Наиболее благоприятным водным режимом (выпадаю-
щие осадки фильтруются в песчаный субстрат) отли-
чаются песчаные пустыни. К ним приурочены травя-
нистые и древесно-кустарниковые сообщества. Подвиж-
ность песчаного субстрата, особенно при сильных вет-
рах, приводит к гибели растительного покрова. В трещи-
нах и понижениях каменистых субстратов, где акку-
мулируется влага, развиваются разреженные древесно-
кустарниковые сообщества. Глинистые пустыни заняты
286
полынными формациями с единично произрастающими
растениями. В солончаковых пустынях, с наиболее суро-
выми экологическими условиями, развитие растений огра-
ничивается также высокой концентрацией солей, прежде
всего натрия и хлора, в почве и грунте.
Наибольшую площадь пустыни занимают в конти-
нентальных сухих частях Африки и Азии, где они обра-
зуют Сахаро-Гобийскую пустынную область. В Новом
Свете площадь пустынь значительно меньше. В Южной
Америке и на юге Африки вдоль западных океани-
ческих побережий тянутся прибрежные пустыни, не име-
ющие аналогов в Северном полушарии. Районы внут-
ренней Австралии в ботанико-географическом аспекте
следует рассматривать как полупустыни.
В зависимости от климатических условий выделяют
пустыни умеренного пояса, субтропические и тропичес-
кие, границы между которыми из-за широкого взаимо-
проникновения видов трудно проследить.
Пустыни умеренного пояса распространены только
н Северном полушарии. Обширные пространства в Сред-
ней Азии и Казахстане заняты песчаными пустынями
с древесно-кустарниковой растительностью из саксаула
белого, джузгуна, песчаной акации и др. На почве бело-
гаксаульников образуется сплошной покров из песчаной
осоки — прекрасные пастбища для каракульских овец.
В понижениях с относительно неглубоким залеганием
। рунтовых вод развиваются сообщества из черного сак-
• нули. Основу растительного покрова глинистых, каме-
нистых и гипсоносных пустынь составляют полыни, ежов-
ннк, терескен, солянки, кокпек. Солончаковым пустыням
морских побережий и бессточных понижений свойственны
p.i 1реженные сообщества из сарсазана, поташника, сведы,
• илсроса и т. д.
Для пустынь Центральной Азии, также в основном
шч малых, характерен бедный во флористическом отно-
шении разреженный растительный покров. К растениям,
• иннам со среднеазиатскими пустынными, присоединяется
\ • ।арннк карагана. Барханы почти полностью лишены
рш 1111<‘лык)сти, изредка встречаются карагана, а'из одно-
И1ННЧ гран - кумарчик и верблюдка. В межбарханных
...... в зависимости от минерализации грунтовых
Н" । ни ходя гея разреженные ценозы саксаула зайсанского,
"riiiiuih и селитрянок. На песках с близким водоносным
»"рн инном обычны сообщества тростника. На низкогор-
ш.м чргГилх и мелкосопочниках распространены ежовник,
287
солянка, терескен, эфедра и полыни. В речных долинах
азиатских песчаных пустынь преобладают тугаи — слож-
ные растительные комплексы из тополей, тамарикса, лоха,
облепихи, тростника и других представителей древес-
ных, кустарниковых, луговых и водно-болотных растений.
В пустынях умеренного пояса Северной Америки
обычны кактусовые и креазотовые сообщества.
Субтрппимеские и тропические пустыни приурочены
к одноименным природным поясам. Как правило, это
«жаркие» пустыни. В Северной Америке, в Долине Смерти,
находится одно из самых жарких на Земле мест, где
отмечалась температура воздуха 56,7 °C. Средняя темпе-
ратура июля изменяется от 25 до 35 °C (в субтропи-
ческих пустынях) и может достигать 38 °C (в тропических
пустынях), средняя температура января — 5—15 и 25 °C
соответственно. Летом песок иногда нагревается до
90 °C, а зимой даже в тропических пустынях на почве
возможны заморозки.
К субтропическим пустыням относятся «холодные»
высокогорные пустыни Памира с холодным континенталь-
ным климатом. Летние температуры здесь не превышают
15 °C, а зимой обычны морозы от —15 до —20 °C.
Следует упомянуть также своеобразные береговые пусты-
ни, возникающие на восточной окраине субтропических
антициклонов и расположенные на западных побережьях
Южной Америки (Атакама) и Африки (Намиб).
Своеобразны высокогорные пустыни Тибета, наиболь-
шее значение в растительном покрове которых имеют
центральноазиатские виды кохии, реомюрии, ревеня,
термопсиса, а также астрагалов, полыней, овсяниц и
волоснеца. В более влажных местах Западного Тибета
с песчаными пустынями и бессточными солеными озерами
кобрезия из семейства осоковых образует обширные
бугристые болота.
Субтропическим и тропическим пустыням, как и пусты-
ням умеренного пояса, свойственны все эдафические
типы — песчаные пространства, каменистые плато и рав-
нины, засоленные понижения и т. д.
В наиболее засушливых пустынях — Сахаре и распо-
ложенных на Аравийском полуострове огромные песчаные,
каменистые, галечниковые и солончаковые пространства
почти полностью лишены растительности, которая сосре-
доточена преимущественно по руслам временных
водотоков и у подножий гор. Основу растительного
покрова Сахары составляют многолетние засухоустой-
288
чивые злаки и кустарники. В разреженных сообществах
на полузакрепленных песках господствуют джузгун,
дрок, эфедра и другие многолетние кустарниковые и
травянистые растения. Местами песчаные массивы заселе-
ны злаком «дрин». В Сахаре и соседних полупустынных
и засушливых саваннах широко распространены пред-
ставители рода сыть из семейства осоковых. В каменис-
тых и глинистых пустынях с навеянным песчаным
наносом травяной покров также очень разрежен. Для
них характерны местный вид саксаула, некоторые виды
ирис гиды, разнообразные луковичные эфемероиды и эфе-
меры. Очень беден травяной покров гамад и каменистых
почв, покрытых пустынным загаром. Вдоль русл ручьев
и по речным долинам растут пустынные леса с господст-
вом акаций и зарослями тамарикса, в оазисах — пальмы.
Для песчаных массивов Аравийского полуострова
характерны кустарниковые сообщества, образованные
джузгуном с участием полыней, роль которых в северных
районах возрастает. В грядовых песках обычен саксаул
белый.
В пустынях Северной Америки, на Мексиканском
плато и прилегающих территориях, широко представлено
все разнообразие семейства кактусовых. Отсюда и назва-
ние этих пустынь — «кактусовые». Кроме того, здесь
растут юкки, агавы, креозотовый куст, окотилло, из
маков — трава грама и бизонова трава.
Очень сложно разграничить пустынные и полупустын-
ные сообщества в Австралии. По этой причине в геогра-
фической литературе за ней утвердилось название
пустынного континента, однако ряд исследователей счи-
|<1ют, что на континенте все-таки господствуют полу-
пустынные формации. Песчаным пустыням присущи отно-
сительно высокая сомкнутость растительного покрова и
юсподство злаков триодии, спинифекса и кроталярии.
В кустарниковых пустынях доминирующую роль играет
низкорослая акация мальга. Иногда в их состав входит
и казуарина. На глинистых субстратах, в днищах
бессточных депрессий и по окраинам пересыхающих
<нер преобладают формации галофитов из представи-
1елей семейства маревых (роды кохия, лебеда, марь,
солерос и др.).
Уникальной является южноамериканская пустыня
Атакама, включающая Береговые Кордильеры высотой
цо 3200 м и западные склоны Кордильеры Домейко
высотой до 4325 м. Из-за воздействия холодного Перуан-
I" i.i„
289
ского течения климат здесь прохладный. Среднее годовое
количество осадков составляет менее 50 мм, причем
выпадают они не ежегодно. До высоты 600 м обычны
туманы — каманчос и мелкая морось — гаруа. На бере-
говой полосе во время туманов развивается временный
растительный покров — ломас, в течение нескольких
дней образуются формации эфемеров и эфемероидов
с характерной примесью тилландсии. В целом поверх-
ность Атакамы покрыта движущимися песками, солон-
чаками и щебнем по склонам гор.
Так же уникальна приокеанская пустыня Намиб
на Атлантическом побережье Южной Африки. Водный
режим ее более суровый, чем в Атакаме, климат хо-
лоднее. На береговой полосе, увлажняемой морскими
туманами, обитает редчайшее растение вельвичия уди-
вительная из голосеменных, нигде больше не встре-
чающаяся. В местах с неглубоким залеганием грунтовых
вод среди песчаных, щебнистых и галечниковых покро-
вов растут акации, молочаи и алоэ, которые широко
распространены в расположенной восточнее пустыне
Карру. В этой же пустыне многочисленны виды рода
мезембриантемум — растения, надземная часть которого
больше похожа на камни с яркими цветками.
Условия существования животных в пустынях чрез-
вычайно суровы: дефицит доступной воды, сухость
воздуха, сильная инсоляция, зимние морозы и заморозки
при незначительном снежном покрове или его отсутствии.
Животные приспосабливаются к этим экологическим усло-
виям по-разному. В поисках воды и корма, спасаясь
от хищников, они быстро передвигаются. Одни из них
пьют воду регулярно и много, мигрируя в поисках
воды на значительные расстояния (птицы-рябки) или
переселяясь на сухое время года ближе к водопоям
(копытные). Другие пьют редко и нерегулярно либо
совсем не употребляют воду. В их водном балансе
значительную роль играет вода, образующаяся в про-
цессе обмена веществ, с чем связано накопление боль-
ших запасов жира. Большая часть животных ведет
ночной образ жизни. Недостаток воды и выгорание
растений заставляют некоторых их представителей
впадать в летнюю спячку, начинающуюся в зной и
переходящую в зимнюю. В связи с суровыми клима-
тическими условиями и необходимостью защиты от врагов
ряд животных приспособились быстро зарываться в песок
(ящерицы-круглоголовки, некоторые насекомые) или со-
290
оружать подземные убежища — норы (большая песчан-
ки). Присущая многим животным «пустынная» окраска
(светло-бурая, желтая и серая) делает их малозамет-
ными. Приспособленность к обитанию в пустыне всех
растительных и животных организмов — это процесс,
развивающийся на протяжении более миллиона лет.
Экологические условия пустыни обусловили значитель-
ную бедность ее животного мира по сравнению с другими
природными зонами. Между тем животный мир пустынь
/школьно разнообразен. Повсеместно преобладают грызу-
ны и пресмыкающиеся. Наиболее богата фауна закреп-
'1СННЫХ песков. Из копытных распространены антилопы,
hi хищников — гиены, шакалы, каракал (пустынная
рысв) и барханная кошка, в Австралии — сумчатый
крот. Кроме того, в австралийских пустынях обитают
большой рыжий кенгуру, кенгуровые крысы. Для азиат-
• кнх пустынь характерны тушканчики и песчанки, в
высокогорных районах обычны сурки. В африканских
п\<’гынях живут наземные черепахи. Наиболее примеча-
нльными компонентами пустынной фауны являются
тигрицы и змеи. Среди насекомых обильны раститель-
ноядные термиты, обычно не устраивающие здесь
। 'пнюбитных построек, а живущие под землей. Много
фи । офагов, обычны саранчовые, чешуекрылые и черно-
h’ ikii Птиц, круглогодично обитающих в пустынях, мало,
ho саксаульная сойка, пустынные воробьи, буланый
hi.юрок, пустынные вороны и беркуты в Азии, каменки,
н\| ।ыипые жаворонки и снегири в Сахаре, мелкие
.... । .hi в Австралии.
Основная природоохранная проблема пустынь, кото-
рым свойственна низкая плотность населения, связана
• p.i 1рутснием разреженного растительного покрова.
111ни ргссирующее опустынивание — неизбежное следст-
|цц ни 1ГНСИВНОГО использования пастбищ при кочевом
г И1НИ новодстве и нерациональном использовании обра-
о 11ынисмых земель. Оно стало необратимым процессом
Hi 1нгч континентах. Предотвращение дальнейшего
"и\. 11.ц||||1;и1ия аридных территорий является междуна-
pM/iiiufi проблемой.
< Иннины. Наиболее широко они распространены
♦♦ \фрпю‘, где занимают около 40% территории. Кроме
..., ( зи.шны имеются в Южной Америке (долины
г । фнпоко и Маморе, Бразильское плоскогорье, низмен-
... hi побережья Карибского моря), а также в Централь-
и <|| Америке*, па юге Азии (Деканское плоскогорье,
291
Индо-Гангская равнина, внутренние районы полуострова
Индокитай), на севере и востоке Австралии.
В целом саваннам свойственна пассатно-муссонная
циркуляция воздушных масс с господством сухого
тропического воздуха зимой и влажного экваториального
летом. По мере удаления от экваториального пояса
продолжительность дождливого сезона сокращается с
9 до 2 мес на границе с пустынной зоной, а количество
осадков — от 2000 мм до 250 мм. Сезонные колебания
температур сравнительно невелики — от 15 до 32 °C, но
суточные амплитуды довольно значительны — до 25 °.
Почвы саванн так же различны, как и климат. Это и
железистые тропические, и ферралитные с панцирем
или без него, и постоянно либо временно гидроморфные.
Растительность относится к субтропическим и тропи-
ческим формациям с развитым травяным покровом в
сочетании с отдельно стоящими деревьями, группами
деревьев и зарослями кустарников.
Происхождение саванн широко дискутируется в био-
географической литературе. Ж. Леме (1976) называет
три группы возможных причин их возникновения:
климатические, эдафические и вторичные. Климатические
являются естественными (первичными) формациями ре-
гионов с климатом, слишком сухим для развития густых
тропических лесов. Эдафические саванны в зоне густых
тропических лесов приурочены к почвам и аллювиальным
пескам, неблагоприятным для развития леса из-за перио-
дического или постоянного переувлажнения либо быстрой
фильтрации атмосферных осадков. Появление вторичных
саванн связано со сведением тропического леса и невоз-
можностью его восстановления на залежах из-за
частых пожаров. Следует отметить, что пожары — один
из ведущих факторов, поддерживающих существование
саванн.
Растительность саванн должна быть устойчива к
пожарам и засухе. Поэтому она состоит из небольшого
числа видов и разительно отличается от соседствующих
экваториальных лесов. В травяном растительном покрове
доминируют злаки, принадлежащие к родам просо,
перистощетинник, бородач и императа. В целом саванны
физиономически сходны на всей площади распространения
и различаются только по наличию древесной и кустар-
никовой растительности, высоте и сомкнутости травостоя,
а также по видовому составу.
В зависимости от условий увлажнения саванны под-
292
p.i шел я юте я на затопляемые, влажные, сухие и колючие.
Ьиопляемые саванны — чистые злаковники, развиваю-
щиеся в долинах тропических рек и заливаемые один
и.hi два раза в год на длительный срок (льяносы Вене-
• \ *.чы или кампос инондалес в междуречье Амазонки и
I Круга, кампос варзея в низовьях Амазонки, дамбос по
о<’|нч ам Конго и верховий Нила). Во влажных саваннах
распространены высокотравные (до 5 м) злаковые со-
шнцсства с почти сомкнутым покровом из бородача и
нщовой травы. Для них характерна четко выраженная
• гюнная ритмика: вегетация травостоя во влажный
щрнод и высыхание — в сухой. В сухих саваннах зла-
кнные формации имеют разреженный покров, достигаю-
щий в высоту 1,5 м. Злаковые формации колючих
• .IH.IIIII более ксероморфны, их невысокий (0,3—0,5 м)
|р.||юстой весьма разрежен, отдельные экземпляры
। ••• ।полистных и узколистных злаков произрастают на
щ котором удалении друг от друга.
Цревесно-кустарниковая флора саванн специфична на
pioii.ix континентах и зависит от характера увлажнения
н почвенных условий. Однако этим растениям свойственны
• »(»ц|||г черты: мощная корневая система, низкорослость
Ни 15, реже 25 м), извилистые или изогнутые стволы
н р.п кнднетая крона. Преобладают листопадные формы,
нр.м ынающие листву на сухой сезон. Для саванн
\фрпкн примечательны баобаб, зонтичная акация и
и* • ко н,ко видов пальм, в Восточной Африке, кроме того,
с и про» гранены канделяброобразные молочаи. В бассейне
• ipiiiioko (Южная Америка) пальмовые саванны известны
. щипанием Льянос-Ориноко. В обширных затоп-
ок мi.iх долинах рек преобладают злаковники без дере-
'"•II ино|да только с участием пальмы мауриции. В
....... понижениях на выровненных участках
I'm h i пальма коперниция. К крайне сухим местооби-
• ООИ1М приурочены льяносы с кактусами. В Бразилии
• и OIIII.I hi разреженных низкорослых (до 3 м) деревьев,
• • i.ipiiiiKoii и жестких дерновинных злаков называются
• • пин а мн серрадосами, а травянисто-злаковые без де-
I" in » и кампосами лимпосами. В саваннах Азии широко
«им |. 1.1111<ч11»1 деревья и кустарники из бобовых, миртовых
• • ши и рокарновых, Австралии — листопадные эвкалипты
•' «г Hinn В саваннах Южного полушария велика роль
"|" ' Н ИНЫХ
'1‘1\н.1 саванн, хотя и различается по регионам,
....... ибшпми экологическими признаками. Изобилие
293
зеленой травянистой массы во влажный сезон опреде-
ляет высокую плотность крупных травоядных.-В Восточ-
ной Африке это многие виды газелей, гну, импала,
зебры, буйвол, слон, жирафы, носороги и бородавоч-
ник. Большинство из них в сухой сезон мигрируют в
более влажные места, а носороги и водяной козел
предпочитают постоянно обитать вблизи воды. В саван-
нах Австралии обитают различные сумчатые, в том числе
г <гантский кенгуру, Южной Америки — мелкие олени.
В ' всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-
гиызунов. В Африке распространены трубкозубы, Австра-
лии — вомбат и сумчатый крот, Южной Америке —
вискаши и тукб-туко. Следует упомянуть также обезьян
африканских саванн — бабуинов.
Разнообразие травоядных определяет разнообразие
хищников, среди которых лев, леопард, гепард, шакал,
сервал и цивета (Африка), ягуар (Южная Америка) и
собака динго (Австралия). Для саванн характерны также
падалееды из млекопитающих (гиены) и птиц (грифы и
стервятники).
Саванны — область распространения бегающих птиц:
страус в Африке, нанду в Америке, эму в Австралии,
казуар в Новой Гвинее. Большие стаи образуют зерно-
ядные: ткачики и просоеды.
Плотные глинобитные постройки в саваннах устраи-
вают термиты. Кроме термитов из насекомых обильны
муравьи и саранчовые. Пустынная и перелетная саранча
формируются в странствующие стаи. Муха-цеце, обитаю-
щая во влажных галерейных, вдоль русл рек, лесах
африканских саванн, является переносчиком возбудителя
сонной болезни человека и наганы — болезни крупного
рогатого скота, которые обычно имеют летальный исход.
Много амфибий, ящериц и змей.
Животный мир саванн, особенно крупные травоядные,
во всем своем богатстве и разнообразии сохранился
только на заповедных территориях. В первую очередь
это относится к крупным травоядным. Практически все
саванны, за исключением пахотных земель, используются
как пастбища. Интенсивный выпас скота часто приводит
к деградации растительного покрова, которая ускоряется
в засушливые годы. Эти же годы отличаются и массовой
гибелью травоядных животных. Противоречивым антро-
погенным экологическим фактором являются пожары
(палы). Их благоприятное воздействие на травяной
покров проявляется, по данным ЮНЕСКО, при коли-
294
•кттве осадков более 700 мм в год. При меньшем коли-
честве осадков на гарях рост растений замедляется и
нллы способствуют дальнейшей деградации травяного
покрова. Необратимые изменения растительного покрова
иедут к опустыниванию саванн, особенно сухих и колю-
чих. Основная задача в области охраны природы свя-
ына именно с предотвращением дальнейшего разрушения
растительного покрова.
Вечнозеленые субтропические жестколистные леса и
кустарники. Переход формаций биомов от тропического
иояса к умеренному между 30 и 40 ° с. и ю. ш. происходит
постепенно. В отечественной биогеографической литера-
iypr этому переходу соответствуют субтропические, в
шрубежной — умеренно теплые регионы.
В целом для субтропического пояса характерно
большое разнообразие климатических условий, выражаю-
щееся в особенностях увлажнения западных, внутрикон-
|||иеитальных и восточных секторов. В засушливых
пнугриконтинентальных регионах развиты пустынные фор-
мации. В западных секторах материков — средиземно-
морский тип климата, своеобразие которого заключается
и несовпадении влажного периода и теплого. Среднее
lo/ionoe количество осадков (на равнинах) составляет
1<м> 400 мм, преобладающая часть их выпадает зимой.
liiM.t теплая, средняя температура в январе обычно не
ни/кс 4 °C. Лето жаркое и сухое, средняя температура
и июле выше 19 °C. В этих условиях сформировались
• рг/нпемномбрские жестколистные растительные сооб-
iiirciiia. Основная область их распространения, кроме
< пропойско-африканского Средиземноморья, включает
Ап< гралию, юг Африки, среднюю часть Чили в Южной
Америке и Калифорнию в Северной.
II восточных секторах материков с влажным субтропи-
ки кнм климатом (осадков более 1000 мм в год, и выпада-
ми они в основном в теплое время года) распростра-
щ вы лавровые, или лавролистные, леса и замещающие
ич хвойные. Основные области распространения этих
и <<>н Восточная Азия, юго-восток Северной Америки
I ‘I1 чорнда и прилегающие низменные районы), восточное
• |"бгрсж1>е Австралии и Южная Америка. В Южной
Амгрнкс граница между ними и тропическими лесами
и» чг । кая.
< лсдуст отметить, что лавровые, менее ксерофильные,
и i кол истине, более ксерофильные, леса и кустарники
р 11 111чаются не столь значительно, чтобы относить их к
295
разным классам формаций (Воронов, 1987). К тому же
условия увлажнения в области их распространения с
изрезанным рельефом определили разнообразные соче-
тания этих сообществ.
Основным районом распространения жестколистных
лесов и кустарников является Средиземноморье — терри-
тория, освоенная еще древними цивилизациями. Выпас коз
и овец, пожары и эксплуатация земель привели к почти
полному уничтожению естественного растительного покро-
ва и эрозии почв. Климаксовые сообщества здесь были
представлены вечнозелеными жестколистными лесами с
доминированием рода дуб. В западной части Среди-
земноморья с достаточным количеством осадков на раз-
личных материнских породах обычной древесной породой
был дуб каменный — склерофит высотой до 20 м. В
кустарниковый ярус входили низкорослые деревца и
кустарники: самшит, земляничное дерево, филлирея,
калина вечнозеленая, фисташка и многие другие. Тра-
вяной и моховый покров был разрежен. На очень бедных
кислых почвах росли леса из пробкового дуба. В восточ-
ной Греции и на анатолийском побережье Средиземного
моря каменнодубовые леса замещались лесами из
кермесового дуба. В более теплых частях Средиземно-
морья дубовые насаждения сменялись насаждениями из
дикой маслины (дикого оливкового дерева), фисташки
лентискуса и цератонии, а также аргании на юго-западе
Марокко. Для горных районов были характерны хвой-
ные леса из пихты европейской, кедра (Ливан и Атласские
горы) и сосны черной. На равнинах, на песчаных почвах
росли сосны (итальянская, алепская и приморская).
В результате вырубки лесов в Средиземноморье
возникли различные кустарниковые сообщества. Первую
стадию деградации лесов, видимо, представляет маквис —
кустарниковое сообщество с отдельно стоящими деревья-
ми, устойчивыми к пожару и вырубкам. Его видовой
состав образуют разнообразные кустарниковые растения
подлеска деградированных дубовых лесов: различные
виды эрики, ладанников, земляничное дерево, мирт,
фисташка, дикая маслина, рожковое дерево и др. Кустар-
ники часто переплетены вьющимися, нередко колючими
растениями — сассапарелью, ежевикой разноцветной, ро-
зой вечнозеленой и др. Обилие колючих и вьющихся
растений делает маквис труднопроходимым.
На месте сведенного маквиса развивается формация
гарига — сообщества низкорослых кустарников, полу-
296
кустарников и ксерофильных травянистых растений.
I осподствуют низкорослые (до 1,5 м) заросли кермесо-
ного дуба, не поедаемого скотом и быстро захватываю-
щего после пожаров и вырубок новые территории. В га-
риге обильны представители семейств губоцветных, бобо-
И1.1Х и розоцветных, выделяющие эфирные масла. Из
характерных растений следует отметить фисташку, мож-
жевельник, лаванду, шалфей, тимьян, розмарин, ладан-
ник и др. Гарига имеет различные местные названия,
например в Испании — «томилляры».
Следующая формация, образующаяся на месте дегра-
।нр\емого маквиса,— фригана, растительный покров кото-
рой чрезвычайно разрежен. Нередко это каменистые
пустоши. Постепенно из растительного покрова исчезают
тс растения, поедаемые скотом, по этой причине
и составе фриганы преобладают геофиты (асфоделус),
иаинитые (молочаи) и колючие (астрагалы, сложно-
ппсгные) растения.
На полуострове Калифорния распространение жестко-
Н1СГНОЙ растительности, лесные формации и стадии их
и чрадации очень схожи с сообществами Средиземно-
морья. Леса образованы вечнозелеными, с колючими
тс।ьями дубами (высотой до 20 м), к которым примеши-
н.ногся листопадные дубы, земляничное дерево и местные
пилы кастанопсиса. При деградации они переходят в чаши,
ш»/юбпые маквису и называемые в этой области чапа-
/Щ INK).
В жестколистных лесах и кустарниках средней части
1 Ih.hi коренная растительность также подверглась суще-
« ।в<11 цым изменениям, особенно после освоения этой тер-
рнюрни европейцами. На юге Африки жестколистные
формации в значительной степени совпадают с Капским
•|» юрпстическим царством, определяющим весь их своеоб-
p.i nii.iii флористический состав. Местное название этих
формаций — «финбоьи» («финбос»). По облику, экологии
и • । р\ктуре они напоминают маквис. В состав финбоша
и о • чн г единственное дерево — серебряное, иногда — мас-
П1Н.1. преобладают многочисленные виды вереска и бобо-
III. |Г
В Австралии формации жестколистного типа трудно
"мг. нггь от соседствующих лесных, полупустынных и ca-
ll । и in him х сообществ по причине абсолютного господства
р"нщ шкалипт и акация. Эвкалиптовые леса этой фор-
• Hinn очень светлые с богатым подлеском из бобовых,
iiipi'uii.ix и протейных. Жестколистные субтропические
297
кустарники континента получили название «скрэб»
(«скраб», «шраб»), который внешне напоминает маквис.
В зависимости от условий увлажнения выделяют: на
более увлажненных участках — бригелоу-скрэб с господ-
ством чистых зарослей из крупной (до 15 м) акации сер-
повидной с примесью бутылочного дерева; в засушливых
областях — мульга-скрэб, образованный зарослями низ-
корослой (не выше 6 м) акации мульга, и мали-скрэб,
в котором доминируют кустарниковые эвкалипты. На
наиболее бедных, преимущественно песчаных почвах
развиваются низкорослые (до 0,75 м) кустарниковые
заросли пустошного типа с господством протейных (род
банксия) и казуарины.
Для лавровых влажных лесов субтропического пояса
в биогеографической литературе нет единого названия.
Нередко их называют вечнозелеными дождевыми лесами
умеренного климата. Своеобразие этих лесов связано
с семейством лавровых, магнолиевых, чайных и др. Для
них характерны цельная листовая пластинка, кожистые
листья светло-зеленой окраски. Все лавровые, за редким
исключением, вечнозеленые, реже листопадные, аромати-
ческие деревья и кустарники. Кора, древесина, листва,
цветки и плоды многих видов душисты.
Восточноазиатские лавровые леса, в состав которых
кроме магнолий, камелий и обильных представителей
семейства лавровых входят дубы и буки, в предгорьях
замещаются лесами преимущественно из местных видов
сосен. В Северной Америке в лавровых лесах господ-
ствуют вечнозеленые дубы с участием капустной пальмы,
или сабаля пальмовидного. Среди формации лавровых
и жестколистных североамериканских лесов особенно
своеобразны леса из секвойи вечнозеленой по берегам
рек и речным террасам Калифорнии. На склонах Сьерра-
Невады и Берегового хребта в их состав входят псев-
дотсуги, тсуги и пихты. Во флоридских хвойных лесах на
переувлажненных участках основную роль играет болот-
ный кипарис—одно из немногих гигантских (высотой
более 100 м) деревьев.
Влажные леса Австралии сформированы в основном
видами палеотропической флоры, в южных районах до-
минируют эвкалипты и нотофагусы. Хвойные породы в них
представлены видами агатиса (каури) — голосеменными
Южного полушария. В Южной Америке, на западной
окраине в лесах лаврового типа господствуют вечнозеле-
ные древесные породы из семейств магнолиевых и лавро-
298
вых с участием нотофагусов, из хвойных характерны
фицройя и либоцедрус. На востоке континента развиты
хвойные леса из араукарий.
В лесах лаврового типа, особенно в Тасмании и Новой
Зеландии, широко распространены древовидные папорот-
ники, имеется внеярусная растительность и довольно
часто обильная (лианы и эпифиты).
Леса этого типа, как и жестколистные, испытали на
себе необратимое влияние человека, и первичная природ-
ная растительность во многих районах исчезла.
Своеобразие животного мира вечнозеленых лесов
и кустарников субтропического пояса заключается в том,
что среди потребителей растительной массы преобладают
копытные небольших размеров. В Средиземноморье это
бородатый, или безоаровый, козел (предок домашних
коз, истребивших во многих местах всю древесно-кустар-
никовую растительность) и мелкий горный баран муфлон,
н чапарале Северной Америки — чернохвостый олень-мул,
и Южной Америке — очень редкий мелкий олень пуду,
и Австралии — поссумы, валлаби и кенгуровые крысы.
В средиземноморских лесах обитает кабан, а в лесах
ыиадного полушария — ошейниковый пекари. Обилие
желудей, орехов и семян хвойных служит пищей много-
численным соням, белкам, лесным мышам (Восточное
полушарие) и хомякам (Западное полушарие). Из хищ-
ных зверей обычны представители семейства куньих—
барсук, ласка. Редко встречаются сильно истребленные
человеком волк, шакал и лесной кот.
Среди зерноядных птиц доминируют семейства вьюр-
ковых (зяблик, щегол, коноплянка, дубонос, зеленушка,
канареечный вьюрок), овсянковых (овсянка, юнко и др.)
и жаворонковых (хохлатый и степной жаворонки). Из
на» скомоядных птиц обычны славки, синицы, дрозды,
• о1ов|>и, щурки, из хищных — мелкие соколы (чеглок,
। irniiaH пустельга, алет и др.), красный коршун и т. д.
1емноводные представлены лягушками и жабами. Из
\ меренных широт в тенистые и влажные местообитания
проникают тритоны и саламандры, в древесном ярусе
oOiii.iiot квакши. Обычны змеи и ящерицы, среди которых
наиболее примечательна жемчужная ящерица длиной
-н» /.’> см (западное Средиземноморье).
HaicMiibie членистоногие включают муравьев, ядови-
Ц.1Ч пауков (тарантулов), скорпионов, сколопендр и ску-
по еров.
Как отмечалось, лесные и кустарниковые формации
299
субтропического пояса претерпели значительное, во мно-
гом опустошительное влияние человека. На смену им
пришли виноградники, плантации цитрусовых, маслин
и посевы различных сельскохозяйственных культур. Мно-
говековая эксплуатация природных ресурсов, индустриа-
лизация, урбанизация, туристский бум (особенно в Среди-
земноморье) вызвали множество острых экологических
проблем. Они связаны с уничтожением естественного
растительного покрова и диких животных, эрозией почв
и увеличивающимся загрязнением воздуха и вод. Сохра-
нение уцелевших островков естественной растительности
является одной из неотложных задач по охране природы
субтропиков.
Тропические редколесья, колючие кустарники и листо-
падные сезонно-влажные леса. Данный тип биома свой-
ствен тропическому поясу с климатическими условиями,
при которых засушливый период длится от 1 до 6 мес
в году. Существуют разные мнения о количестве осадков,
обеспечивающем его существование. Обычно приводятся
сведения о годовом количестве осадков от 800 до 3000 мм.
Ряд тропические редколесья — колючие кустарники —
листопадные сезонно-влажные леса отражает возрастание
количества осадков, сокращение засушливого сезона
и более равномерное распределение оса^.юв.
В видовом отношении наиболее разнообразны тропи-
ческие ксерофильные редкостойные леса, переходящие
в сообщества колючих кустарников. Они образованы либо
листопадными, либо вечнозелеными древесными породами
и кустарниками, преимущественно колючими. Продол-
жительность засушливого периода составляет 9 мес в году.
Годовое количество осадков менее 800 мм, но может из-
меняться от 500 до 2000 мм.
В Южной Америке это древесно-кустарниковое
сообщество известно под названием «каатинга» (белый
или северный лес). Каатинга может быть древесной,
древесно-кустарниковой и кустарниковой. Низкорослые
(до 12 м) коренастые деревья из-за своей очень прочной
древесины называются «кебрачо» («сломай топор»),
среди них — аспидосперма и шинопсис. Кроме того, для
каатинги характерны бутылочные, со вздутыми, бочкооб-
разными колючими стволами деревья из родов хоризия,
сейба и каванильесия. У большинства деревьев и кустар-
ников плотная древесина (например, торрезия и астро-
ниум). В состав древостоя входят кактусы цереусы и дре-
вовидный молочай. Обильны кактусы опунции, местами
300
карликовые пальмы и акации. В древесной каатинге
много эпифитов, особенно из семейства бромелиевых
(тилландсия) и лиан (ваниль и др.). Чрезвычайное
разнообразие колючекустарниковых сообществ Южной
Америки включает также кактусовые кустарники монте
(с господством кактусов, агав и акаций), кампосы лим-
посы (колючекустарниковые сообщества) и кампосы
серрадосы (сухие травянистые участки).
Разнообразны тропические редколесья и кустарники
и в Африке. Из них следует отметить саванновые леса
из баобаба и акаций в Восточной Африке. Южнее эква-
тора наиболее примечательны лес миомбо с лесодоми-
нантной брагистегией (миомбо) и лес мопане с лесообра-
зователем мопане. На полуострове Сомали разновидность
саваннового редколесья «фруктовые сады» образована
представителями рода терминалия и комбретум со съедоб-
ными плодами. Из растений колючекустарниковых саванн
Африки следует отметить коммифору (мирровое или баль-
замовое дерево), ладанное дерево, Сальвадору, канде-
лябровый молочай, каперсы и акации. Встречается
пальма дум. В травяном покрове повсеместно господ-
ствуют злаки.
Также разнообразны редколесья и сообщества колючих
кустарников в Тропической Азии. В Австралии они пред-
ставлены эвкалиптовыми редкостойными лесами и ака-
циевыми зарослями.
Листопадные сезонно-влажные леса — это пол у вечно-
зеленые леса, у которых верхний древесный ярус обра-
зуют листопадные породы, а в нижних ярусах господ-
ствуют вечнозеленые растения. Периодичность в развитии
растений связана с одновременным сбрасыванием листвы
и появлением новых листьев. В зависимости от увлаж-
нения это сообщество переходит в тропические редко-
лесья и колючие кустарники, а также во влажные тропи-
ческие леса. В частности, в восточной части Малайского
архипелага, на полуостровах Индостан и Индокитай раз-
виты муссонные леса, очень схожие с влажными тропи-
ческими. Господствующие древесные породы —тик и сал,
достигающие в высоту 40 м. Остальные породы-лесооб-
разователи значительно ниже (10—20 м). Полог древо-
< лоя несомкнут. В муссонных лесах во время сухого сезона
большинство деревьев лишены листьев. Много лиан
и шифитов, но меньше, чем во влажным тропических
ircax.
Резкая смена влажного и сухого периодов определяет
301
сезонную динамику видового состава и численности
животного населения тропических редколесий, колючих
кустарников и листопадных сезонно-влажных лесов. Жи-
вотному населению свойственно сходство с обитателями
влажных тропических лесов и субтропических сообществ.
В зооценозах в зависимости от сезона доминируют то
одни, то другие группы. В целом велика роль копытных
(в Австралии их заменяют кенгуру и валлаби), грызунов,
саранчовых, наземных моллюсков, из птиц — ткачиков
(Африка) и овсянковых (Южная Америка). Термитные
постройки занимают от 0,1 до 30% поверхности почвы.
Проблемы, связанные с охраной флористического
своеобразия и животного населения данного биома,—
те же, что и в субтропиках. Прежде всего, это предот-
вращение деградации растительного покрова, сохранение
видового разнообразия и регулирование численности
животных.
Влажные тропические и экваториальные леса. Влаж-
ные, или дождевые, леса распространены в трех главных
областях: 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной
Америке; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Цен-
тральной и Западной Африке и остров Мадагаскар;
3) Индо-Малайская область, острова Борнео и Новая
Гвинея. Они произрастают в тропическом и экваториаль-
ном поясах с оптимальными для роста древостоев темпе-
ратурой и влажностью. Годовое количество осадков
достигает 5000 мм, максимальное—12 500 мм. Средние
месячные температуры изменяются на 1—2, а их суточ-
ные— на 7—12°. Абсолютная максимальная температура
составляет 36, абсолютная минимальная —18 °C (бас-
сейн Конго). Влажные тропики находятся в зоне актив-
ной циклонической деятельности. Ураганы наносят лесам
большой ущерб. Внутри лесов господствует климат (фи-
токлимат), отличающийся от климата над кронами. Ему
свойственны значительное уменьшение освещенности,
более равномерный ход суточной влажности и темпера-
туры, а также своеобразный ветровой режим. Значи-
тельная часть осадков задерживается кронами. Высокая
температура и влажность способствуют выветриванию
силикатов материнской породы и выщелачиванию*осно-
ваний и кремнезема. Остаточные продукты представлены
оксидами железа и алюминия. Почвы (красные, красно-
желтые) ферралитные, обедненные азотом и другими
элементами питания. Вследствие быстрого разрушения
лесного опада и маломощной подстилки (до 2 см) гумус
302
в почве не накапливается. Почвы кислые. Каждый эле-
мент питания вовлечен в биологический круговорот. На
переувлажненных территориях широко распространены
почвы болот.
Влажные тропические леса всех типов сходны не
только по экологии, но и по общему облику. Ствол
у деревьев стройный и прямой, корневая система поверх-
ностная. Характерной особенностью многих пород явля-
ются досковидные или ходульные корни. Кора обычно
светлая и тонкая. Деревья не имеют годичных колец, их
максимальный возраст — 200—250 лет. Кроны небольшие,
ветвление начинается ближе к вершине. Листья боль-
шинства деревьев среднего размера, кожистые, нередко
очень жесткие. Многим видам (около 1000) свойственна
каулифлория—образование цветков, а затем и плодов
на стволах и толстых ветвях. Цветки обычно невзрачные.
Вертикальная структура леса также своеобразна.
Древостой образует сплошной полог на высоте около 35 м.
Над ним возвышаются отдельные очень высокие (до 80 м)
деревья—эмердженты. Сам полог не разбит на ярусы,
деревья, образующие его, имеют разную высоту и запол-
няют все вертикальное пространство. Причины плохой
выраженной ярусности—оптимальные условия роста
и древность этого биоценоза: в течение длительного
времени деревья разных видов приспособились к совмест-
ному проживанию. Число видов древесных растений,
способных совместно произрастать, велико: одну ассо-
циацию могут образовывать несколько десятков и, воз-
можно, сотен видов. Кустарниковый ярус отсутствует,
подрост представлен невысокими деревцами. Травяной
покров редкий, его формируют тенелюбивые растения:
папоротники, бегонии и широколиственные злаки, а также
сапрофитные и 'паразитные растения (раффлезия). Ниж-
ние ярусы становятся густыми только там, где в пологе
возникают просветы.
Значительное развитие получили лианы, обладающие
различными приспособлениями для прикрепления к де-
ревьям-опорам (крючки, усики, опорные корни и вью-
щиеся стебли). Длина лиан до 60 м, некоторые из них
(пальма ротанговая) достигают 300 м. Обильны эпифиты,
относящиеся к папоротникам, архидным, ароидным,
а в Америке — к бромелиевым. Среди эпифитов приме-
чательны фикусы-удушители.
В тропических лесах сосредоточено 50% всех видов
растений и животных на Земле, .80% всех видов насеко
мых и 90% приматов.
зоз
Из-за большого видового разнообразия трудно пере-
числить все деревья-лесообразователи, но некоторые из
них следует назвать. Во влажных тропических и эквато-
риальных лесах Африки растут кайя (красное дерево),
цезальпиния, энтандофрагма, ловоа, окумея, эбеновое
дерево, кофейное дерево, кола, пальмы масличная и саго-
вая, саговники, представители семейств подокарповых,
тутовых (фикус), ароидных (филодендрон, монстера),
драцена и многие другие. В Азии обитают коомпасия
удивительная (ее высота достигает 90 м), шорея, ватика,
диптерокарпусы,хопея, дриобаланопс, панданусы, мускат-
ник душистый, коричное дерево, древовидный папорот-
ник, фикус баньян, представители семейств сопотовых,
сумаховых и др.
Влажнотропические леса Амазонии — гилеи представ-
лены несколькими типами. В лесу эте (незатопляемом)
обычны цезальпиниевые (элизабета, эперуа, хетеросте-
мон, диморфофандра), мимозовые (диниция, паркия),
бромелиевые, орхидные, мускатниковые, молочайные, ку-
тровые, лавровые, сопотовые и кактусы. Здесь растут так-
же гевея бразильская, бертолеция (орех бразильский),
свитения и махагония, из лиан — абута, стрихнос, дерис,
баухиния, эндата. В лесу варзея (регулярно затапливае-
мом) поселились ива Гумбольдта, тессария, сейба (капо-
ковое дерево), мора, бальза, цикропея, шоколадное де-
рево (какао), кулебасовое дерево, пальма мауриция. Для
леса игапо (заболоченного) характерны представители
семейств цезальпиниевых и мимозовых.
Во влажных тропических и экваториальных лесах,
в отличие от лесов умеренного пояса, значительно боль-
шая часть животных обитает в верхних ярусах расти-
тельности. Животное население исключительно разнооб-
разно. Постоянно высокая влажность, благоприятные
температуры и обилие зеленых кормов привели к тому,
что, например, гилеи не знают себе равных по количеству
видов и жизненных форм животных, хотя все они термо-
и гигрофильны. Разнообразный и богатый растительный
покров предоставляет животным множество экологиче-
ских ниш и убежищ.
Копытные немногочисленны. В африканском лесу это
кистеухая и лесная свиньи, антилопа бонго, карликовый
бегемот, африканский оленек и несколько видов дукеров.
В Южной Америке обитает крупное растительноядное
животное — равнинный тапир. Здесь же можно встретить
белобородого пекари .и мелких спицерогих оленей —
304
мазам. Обычны крупные грызуны капибара, пака и агути.
Крупные хищники представлены кошачьими: ягуар, оце-
лот и онцилла (Амазония), леопард (Африка и Южная
Азия) и дымчатый леопард (Южная Азия). В тропиках
Старого Света многочисленны генеты, нандинии, мангус-
ты и циветы из семейства виверровых. На деревьях
живут обезьяны: колобусы и мартышки (Африка), ревуны
(Южная Америка), лангуры, гиббоны и орангутаны
(Южная Азия). В наземном ярусе дождевых тропических
лесов Африки обитает горилла.
Исключительно разнообразны птицы. В дождевых
лесах всех континентов обитают бородатки и совы. Потре-
бителями плодов в африканских дождевых лесах являются
турако (бананоеды) и птицы-носороги, в амазонских ги-
леях — туканы, здесь же водятся краксы и гоацин.
Большеногие куры — дальние родственники кракс насе-
ляют леса Северной Австралии. Разнообразны голуби
и попугаи. Много мелких ярких птиц, питающихся некта-
ром цветков,— нектарниц (тропики Старого Света) и
колибри (Амазония). В пещерах на севере Южной Аме-
рики гнездится гуахаро. Во всех регионах широко рас-
пространены зимородки, момоты, щурки, трогоны.
В наземном ярусе обитают крупные змеи, охотящиеся
на грызунов, разнообразных рептилий и амфибий, а также
мелких копытных. Среди них самая большая — анаконда
(до 11 м), живущая в водоемах Амазонии. Много раз-
личных древесных змей. В изобилии встречаются хаме-
леоны, гекконы, лягушки, игуаны.
Насекомые представлены тараканами, сверчками, пче-
лами, мухами и бабочками. Ведущую растительноядную
группу образуют термиты и муравьи, служащие, в свою
очередь, пищей муравьедам (Южная Америка) и панго-
линам, или ящерам (Африка и Тропическая Азия).
Площадь влажных тропических лесов Африки с нача-
ла XX в. сокращается с возрастающей быстротой. На
смену им приходят плантации шоколадного дерева, коко-
совой пальмы, манго, гевеи и других культур. В настоящее
время африканские тропические леса занимают не более
40% их первоначальной площади. Уничтожение угрожает
и последнему девственному лесному массиву в бассейне
Амазонки. Вдоль трансамазонской автомагистрали неко-
торые участки, даже расположенные близко к реке, пре-
вратились в пустыню. Большой урон влажным тропиче-
ским лесам наносит не только вырубка, но и подсечно-
огневая система земледелия, особенно распространенная
305
в Центральной Африке. Почвы тропических лесов при
архаичной системе земледелия за 2—3 года теряют свое
небогатое плодородие, и освоенные земли забрасываются.
На месте их возникают джунгли — густые, труднопрохо-
димые древесно-кустарниковые заросли. Уничтожение на
планете вечнозеленых тропических лесов, осуществляю-
щих фотосинтез круглый год, может привести к глобаль-
ным изменениям в биосфере.
Из интразональных сообществ экваториального и тро-
пического поясов следует отметить мангровые леса, или
мангры, растущие в приливно-отливной полосе. Они со-
средоточены по плоским восточным побережьям Африки,
на Мадагаскаре, Сейшельских и Маскаренских островах,
по берегам Южной Азии, Австралии и Новой Зеландии,
атлантическим побережьям Африки, Центральной и Юж-
ной Америки, а также встречаются на тихоокеанском
побережье Америки.
Мангры — это тропическая вечнозеленая галогидро-
фильная древесная растительность периодически затап-
ливаемых илистых морских побережий и устьев рек, защи-
щенных от прибоя и штормов коралловыми рифами и при-
брежными островами. Вместе с тем они выполняют ог-
ромную экологическую функцию, предохраняя берега от
разрушительного действия волн. Это низкорослые (5—10,
реже 15 м) леса, для древостоя которых характерны
вивипария (прорастание семян в незрелых плодах мате-
ринских растений) и наличие ходульных и воздушных
корней. Ходульными корнями деревья укрепляются в полу-
жидком иле, воздушные, торчащие из ила в виде стол-
биков, снабжают деревья кислородом. Листья мясистые,
с водяными устьицами, через которые удаляется избыток
солей; в старых листьях имеются резервуары с пресной
водой.
Видовой состав растений небогат — около 50 видов.
Разнообразием видов отличаются мангровые леса Ма-
лайского архипелага. Чаще всего древостой состоит из
представителей пальм нипа, ризофора, авиценния, бру-
гиера, соннератия и др. Среди эпифитов встречаются
виды из семейства бромелиевых (главным образом, луи-
зианский мох).
Животные — обитатели мангровых сообществ (крабы,
раки-отшельники, рыбки илистые прыгуны) приспосо-
бились жить в двух средах — воздушной и водно-илистой.
Кроны древостоев заселены попугаями и обезьянами.
Многочисленны насекомые (стрекозы, комары и т. д.).
306
5.10. Высотная дифференциация сообществ
Как отмечалось, в горных системах на сравнительно
ограниченной площади создается значительный (не-
сколько километров) перепад абсолютных высот. С этим
связана целая серия различных вертикальных климати-
ческих комплексов. Вместе с чрезвычайным разнообра-
зием крутизны и экспозиций склонов, горных пород и эда-
фических условий они определяют вертикальную и гори-
зонтальную пестроту биоценозов. Благодаря всем этим
факторам образуются высотные пояса, индикаторная роль
в которых принадлежит растительности. Под поясом рас-
тительности понимается более или менее широкая и одно-
образная горизонтальная полоса, состоящая из одного
типа растительности либо закономерно чередующихся
нескольких. Такое же определение может быть дано и био-
ценотическому, или биомному, поясу — оробиому (Воро-
нов, 1987; термин «оробиом» предложен Г. Вальтером).
Между широтными зонами и высотными поясами
существуют значительные различия. Прежде всего, ши-
рина широтных зон измеряется сотнями километров,
а высотных поясов — обычно сотнями метров,” реже нес-
колькими километрами. Зональные сообщества, занимая
большую часть площади зоны, характеризуются отно-
сительным экологическим и видовым однообразием. Вы-
сотным поясам свойственна пестрота местообитаний,
кроме того, горные биомы отличаются крайней видовой
неоднородностью на протяжении каждого пояса. Флора
гор всегда богаче флоры равнин. Так, флора Кавказа
насчитывает 6350 видов, а Араратской котловины с гор-
ным окружением — 1452 вида, гор Средней Азии, кроме
Внутреннего Тянь-Шаня и Памира,— около 5500, а при-
легающих равнин южных пустынь — примерно 2000 ви-
дов (Агаханянц, 1986).
Флора гор даже на сравнительно небольших терри-
ториях богата реликтами и эндемиками, особенно неоэн-
демиками. Например, эндемизм флор Кавказа и<гор Сред-
ней Азии оценивается 25—30%. Сохранение реликтов
связано с тем, что горы, располагая большой пестротой
экологических условий, предоставляют убежище видам
различных солярно-климатических зон, если наступают,
например, глобальные изменения климата. Достаточно
вспомнить сохранение пород — лесообразователей хвой-
ных лесов в Северной Америке и обеднение бореальной
флоры на Восточно-Европейской равнине во время чет-
307
вертичных оледенений. Горные виды оттеснялись оледе-
нениями на равнины. В периоды потепления генофонд
предгорных равнин втягивался в формирующиеся высот-
ные пояса и нередко оказывался в горных изолятах.
Важную роль при этом играло и само горообразование.
При переходе из равнинных областей в горные расте-
ния меняют свою жизненную форму даже в течение
онтогенеза: многолетние растения становятся однолет-
ними, деревья превращаются в кустарники, габитус рас-
тений-пришельцев приближается к габитусу аборигенных
видов того или иного высотного пояса. Иначе говоря,
у этих групп растительных организмов происходит сбли-
жение признаков. В однообразных условиях естественный
отбор способствует сохранению одинаковых жизненных
форм, которые в большей степени соответствуют именно
данным условиям. В результате в сухой или влажной
холодной среде высокогорий у растений начинают пре-
обладать подушечные жизненные формы, господствующи-
ми становятся многолетники и поликарпики, адаптиро-
ванные к сильному ультрафиолетовому излучению, с по-
ниженной транспирацией и другими специфическими
свойствами.
Солнечная радиация является одним из основных
условий существования растений. Солнечный спектр изме-
няется в зависимости от широты местности и высоты над
уровнем моря. В горах преобладает прямая солнечная
инсоляция с очень высокой (в несколько десятков раз
больше, чем над уровнем моря) интенсивностью излу-
чения в ультрафиолетовой области. Кроме солнечной
радиации, существует космическая радиация. Ее макси-
мальная интенсивность на уровне моря отмечается на
экваторе. В горах на высоте 3000 м она возрастает
почти в 3 раза, а 7000 м — в 10 раз. Именно косми-
ческая радиация является одним из факторов повышен-
ного образования мутантов среди растений. В горных
районах с ней, а не с географической изоляцией растений
связана наибольшая изменчивость. Верхняя граница це-
нозов в условиях высокогорий формируется за счет абио-
тических факторов, большинство которых (температура
и влажность в первую очередь) достигают крайних
значений для растений, что способствует усилению обра-
зования мутантов. Этими причинами объясняется высокий
неоэндемизм флоры гор.
Принципиальные различия существуют и в экологии
фауны широтных зон и высотных поясов. Прежде всего,
308
преодолеть зону в периоды сезонной миграции могут
лишь животные, способные к быстрому перемещению,
например птицы. Преодолеть же высотный пояс вслед-
ствие его меньшей ширины значительно проще. Однако
в высокогорьях экологические факторы имеют значение
пессимума и определяют жесткий отбор организмов, ко-
торый приводит к однообразию видового состава живот-
ного населения с узкопоясным, т. е. приуроченным к од-
ному поясу, распространением. В горные биомы прони-
кают также представители предгорных равнин. В целом
фауна горных систем формируется за счет фауны той
природной зоны, в которой находится данная горная
система, а также видов, проникших из других зон суши
в прошедшие геологические эпохи с иными, чем сейчас,
термическими условиями.
Подавляющее большинство горных животных оседлы
и не покидают той горной системы, в пределах которой
они обитают. Многие виды копытных, крупных хищников
и птиц совершают сезонные вертикальные миграции из
одного высотного пояса в другой. Ареалы горных видов
животных имеют сложную, пятнистую структуру, отра-
жающую пестроту экологических условий.
Границы поясов редко бывают горизонтальными.
Обычно они отражают экспозицию, крутизну и располо-
жение по отношению к господствующим ветрам склонов.
Часто образуется асимметричное расположение поясов,
особенно в странах с сухим и умеренно влажным клима-
том, когда склоны разной экспозиции имеют разный
набор и разную высотную приуроченность поясов.
Характер поясности в горах различных природных
зон и географических стран определяется климатическими
условиями этих территорий—температурным режимом,
количеством и сезонным распределением осадков, а также
степенью континентальности климата. Каждой широтной
зоне свойствен свой класс поясности, например тундровый,
лесной, степной, пустынный, субтропический или тропи-
ческий. В широтном направлении различают, следую-
щие группы типов поясности, в значительной мере отра-
жающие секторность климатических условий природ-
ных зон, или поясов: океаническая, континентальная
и ультраконтинентальная.
Чем ближе к экватору, тем полнее представлены
группы типов поясности в каждом классе поясности.
К океанической группе принадлежат все горы тундрового
и почти все горы лесного класса поясности. В степном
309
классе представлены океаническая и континентальная
группы типов, пустынном — континентальная и ультра-
континентальная, в субтропическом и тропическом — все
три группы. Совокупность высотных поясов горной страны
или конкретного склона отдельного хребта образует
спектр (набор) поясов. В каждом спектре базисным био-
мом является биом подножия гор, близкий к природной
зоне.
Как отмечалось, высотная ярусность биоценозов во
многих отношениях сходна с широтным распределением
зональных биомов (рис. 5.17).
Все биомы высотных поясов можно разделить на три
большие группы: подлесные (в континентальных усло-
виях), лесные (отсутствуют лишь в ультраконтиненталь-
ных условиях) и нрдлесные биомы (Агаханянц, 1986).
Такая классификация обусловлена огромным экологи-
ческим значением горных лесов, которые выполняют про-
тивоэрозионную, почвозащитную и водоохранную функ-
ции. Их верхняя граница служит естественным рубежом,
отделяющим лесные пояса от безлесных верхних высотных
поясов.
Нижняя граница лесов обусловлена увлажнением,
а верхняя — главным образом температурным фактором.
Верхняя граница проходит там, где сумма активных
температур за вегетационный период составляет 600—
900°, т. е. соответствует полярной границе лесов на рав-
нинах. В ультраконтинентальных условиях нижняя и верх-
няя границы, определяющие возможность существования
горных лесов, могут перекрываться, и тогда горные леса
не формируются. Базисными биомами в вертикальной
поясности служат тундровый в высоких широтах и пус-
тынный в низких (например, в горах Сахары и Сахеля).
В лесном классе поясности базисный биом опреде-
ляется местонахождением горной системы в той или
иной лесной природной зоне. Так, в зоне бореальных
хвойных лесов именно этими лесами начинаются горные
пояса. На Северном Урале на 60° с. ш. в нижней части
склонов преобладает тайга из ели сибирской. Листвен-
нично-еловая тайга подножий гор Путорана с высотой
переходит в редколесье из лиственницы даурской. Даур-
ские лиственничники господствуют на Становом нагорье
и Становом хребте до высоты 800—1000 м. Высокостволь-
ные (до 60 м) лиственнично-еловые леса встречаются
на юго-востоке Аляски, Аляскинском хребте и в среднем
течении Юкона до высоты 900—1200 м. Тайга канадских
310
Юг Бразилии
Юго-восток Африки
Юго-восток Австралии
Шпицберген Европа Юго-Восточная Азия Тропические Анды, [ Запад Патагонии Антарктика
Рис. 5.17. Высотное и широтное распределение биомов
ю.ш.
Скалистых гор представлена несколькими видами пихты
(бальзамической и др.) и ели (канадской и колючей),
лиственницы американской и туи гигантской (западным
красным кедром).
Южнее, в умеренном поясе Северного полушария
базисным биомом являются летнезеленые леса, сменяе-
мые выше хвойными. В субтропиках ниже пояса летне-
зеленых лесов располагается пояс субтропических лавро-
вых лесов. В тропическом и экваториальном поясах влаж-
ные дождевые леса переходят в вечнозеленые многоярус-
ные горные гилеи, поднимающиеся в Центральной Аф-
рике до 1000—2000 м (массив Камерун). Густой покров
влажных горных гилей, или сельвы, сохраняется в эквато-
риальных Северных Андах и на восточных склонах Анд
в Перу до 1000—1500 м. Выше произрастают леса с опа-
дающей листвой и обедненным видовым составом, пере-
ходящие в редкостойные и низкорослые леса саванного
типа. Еще выше, до высоты 3000—3800 м, обычна нефе-
логилея — смешанные леса полосы туманов из невысоких,
нередко изогнутых лиственных и хвойных деревьев с кро-
ной на одном уровне. В них обильны древовидные папо-
ротники, мхи, лишайники, плауны, бамбуки и подокар-
пусы.
Господствующим базисным биомом в горах Малайско-
го архипелага также являются дождевые леса с богатей-
шей тропической фауной. Дождевые леса низин, пред-
горий и нижних частей горных склонов переходят в горные
дождевые тропические леса с обилием деревьев-гигантов
(60 м и более): расамала, фикусы, ликвидамбар. Выше
господствуют леса из вечнозеленых дубов и лавров с учас-
тием древовидных папоротников. В них обильны лианы
и эпифиты, чему в большой степени способствуют почти
постоянная облачность и туманы. Верхнюю границу леса
образуют криволесье и кустарниковые заросли.
В горах Тайваня и Хайнаня (Восточная Азия) дож-
девые тропические леса поднимаются до высоты 500—
800 м. Для них характерны мощные деревья панданусы
с досковидными подпорками, перевитые могучими лиана-
ми. Выше 900—1000 м растут леса из сосны и куниннга-
мии. С камфорным лавром, кипарисом, сандаловым дере-
вом, гинкго, тунгом и древовидными папоротниками со-
седствуют клен, вяз, ясень, бук, береза, ольха и ель.
На высоте более 1700—2000 м появляются туманные пих-
товые леса с примесью сосны, кипариса, тсуги, кленов,
яблони и рябины. На верхней границе леса (3000—
312
3300 м) растет только пихта, сменяемая зарослями родо-
дендронов и альпийскими лугами.
В Южном полушарии высотная поясность лесов
характеризуется следующим рядом: влажный тропический
лес — влажный субтропический лес — лес из подокар-
пуса. Своеобразие поясности придают светлые эвкалип-
товые леса (только на склонах Большого Водораздель-
ного хребта в Австралии), а также леса из араукарий
и южных буков.
Приведенными примерами далеко не исчерпывается
своеобразие поясности лесного класса различных горных
систем. Подчеркнем, что объединяет эти горные системы
общее свойство: базисными биомами служат лесные
сообщества сопредельных равнинных территорий.
Не менее своеобразна вертикальная поясность степ-
ного, пустынного и субтропического классов, в которых
представлены оробиомы всех трех групп: океанической,
континентальной и ультраконтинентальной. Причем сле-
дует иметь в виду, что половина всего водяного пара
атмосферы сосредоточена на высоте ниже 1,5—2,0 км,
а условия его конденсации таковы, что количество облаков
до некоторой высоты возрастает. Это приводит к существо-
ванию в горах вертикального пояса максимальных осад-
ков. Именно к нему приурочены леса гор со степным
и пустынным классом поясности.
Условия увлажнения, зависящие от положения склонов
по отношению к влагонесущим ветрам (наветренные или
подветренные склоны), вызывают асимметричное распо-
ложение поясов. Лесной пояс может отсутствовать на
сухих склонах гор. Например, в горах Тянь-Шаня высот-
ные пояса горных лесов и лесостепи свойственны преиму-
щественно северным, т. е. теневым, но более увлажненным
склонам хребтов, на южных склонах тех же уровней
распространены горные степи.
Совершенно иная картина в горной системе Гима-
лаев, которые служат «климаторазделом» между цент-
ральноазиатскими пустынями и муссонными тропиками.
Северные склоны покрыты сухими степями и холодными
полынными полупустынями, которые на высоте 4200 м
переходят в альпийские луга. Часто между ними вклини-
ваются можжевелово-сосновые леса с гималайскими кед-
рами. Границу леса на высоте 3800—4000 м образуют
заросли березы, ивы и рододендронов. Южные склоны
Гималаев заняты тараями — болотистыми джунглями.
На высоте 900—1200 м появляются вечнозеленые суб-
313
тропические леса из дуба, каштана, клена, граба, лавра,
магнолии и древовидных папоротников. В поясе облаков
(влияние муссона) на высоте 1800—2000 м распростра-
нены смешанные леса. Выше, до 3000 м, где возможен
морозный период, преобладают рододендровые и смешан-
ные леса с подлеском из низкорослого бамбука. На высоте
3000—3200, иногда до 4000 м, на склонах господствуют
елово-пихтовые леса с густыми зарослями из рододен-
дронов.
В условиях влажного климата нередко один и тот же
тип растительности представлен на склонах разной экспо-
зиции. Например, в горных системах Средиземноморья,
где существует полоса с большой круглогодичной влаж-
ностью, над базисным поясом ксерофитной раститель-
ности располагается пояс среднеевропейских буковых
лесов, сменяемых выше 1200—1500 м хвойными.
Лесостепи, степи, прерии, саванны, ксерофильные дре-
весно-кустарниковые и кустарниковые сообщества, а так-
же пустыни и полупустыни являются подлесными бази-
сными оробиомами.
Спектр высотных поясов конкретных гор определяется
их географическим положением в соответствующих сек-
торах широтных зон. Приведем несколько примеров.
В западной и центральной частях Большого Кавказа
поясная колонка начинается с лесостепей, переходящих
выше 800 м в грабово-дубовые и буковые леса. На высоте
1400—2200 м господствуют хвойные леса из пихты кавказ-
ской, ели восточной и сосны обыкновенной. В восточной
части Большого Кавказа поясность начинается со степей
и полупустынь. Выше 800 м находятся ксерофильные
редколесья из дуба пушистого, держидерева, кизила и бар-
бариса. В интервале 2000—2600 м господствуют можже-
веловые и сосново-березовые леса.
В горах Северного Тянь-Шаня пустыни умеренного
пояса на высоте 800 м сменяются горными (кустарни-
ковыми) степями, преимущественно ковыльными и тип-
чаковыми. Лесной пояс из ели Шренка, пихты сибирской,
березы, рябины и можжевельника представлен на высоте
от 1500 до 2500 м (Агаханянц, 1986).
Нижние части предгорий юга Скалистых гор (Северная
Америка) заняты полынными и кактусовыми пустынями.
Выше появляются вначале можжевельник, а затем сосна
яйцеплодная. При дальнейшем подъеме в горы образуют-
ся сосновые леса.
В условиях засушливого климата нередко наблюдается
314
инверсия (от лат. inversio — перестановка) вертикальной
поясности, при которой леса располагаются в наиболее
увлажненной части гор — речных долинах.
Во всех случаях животное население лесных и под-
лесных типов растительности определяется в основном
видовым разнообразием фауны базисных биомов.
Верхние высотные пояса довольно часто объединяются
в единую высокогорную ступень, типы растительности
которой подразделяются на среднегорные и высокогорные.
Изучение горной растительности, наиболее полно осуще-
ствленное в Альпах, привело к появлению соответствую-
щей терминологии, широко используемой в биогеографи-
ческой, в частности ботанико-географической, литературе.
Синоним понятия «среднегорный» — «субальпийский»,
а «высокогорный» — «альпийский».
Субальпийский пояс — это высотный пояс в горах
умеренных и субтропических широт. Он лежит выше
верхней границы лесов во влажных районах и горных
степей в сухих, но ниже альпийских лугов. Его высотное
положение зависит от широты местности, экспозиции
склонов и континентальности климата. На южных склонах
Гималаев субальпийский пояс распространен на высоте
3200—4000, в Альпах и на Западном Кавказе— 1700—
2300 м. В высоких широтах и областях, охлаждаемых
холодными морскими течениями, его граница резко сни-
жается (на Курильских островах до уровня моря).
Экологическими факторами этого оробиома являются:
мощный снежный покров в течение 6—8 мес, защищаю-
щий низкорослые растения от зимнего холода и препят-
ствующий развитию древесной растительности; равномер-
ная’и довольно высокая влажность почвы и воздуха;
преимущественно летнее выпадение осадков и хорошая
дренированность склонов.
Сообщества субальпийского пояса могут быть объеди-
нены в четыре группы: высокотравные субальпийские
луга, низкорослые кустарники и кустарнички (кедровый
стланик, сосновый стланик, заросли низкорослых берез,
ив, рододендронов и т. д.), редколесья и криволесья,
травянистые пустоши и пустошные луга (Воронов, 1976).
Снежные лавины и истребление лесов нередко,снижают
границу субальпийских сообществ.
Альпийский пояс расположен выше субальпийского
и лучше всего выражен в хорошо увлажняемых (коли-
чество осадков составляет 1000 мм и более) горах умерен-
ных и субтропических широт. На южных склонах Гима-
315
лаев он занимает склоны с высотой 3600—5000 м, в Аль-
пах и на Западном Кавказе — от 2200 до 3000 м. Для него
характерны холодный климат с продолжительной (6—10
мес) зимой, мощный снежный покров, снежные лавины,
сильные ветры.
Типичные сообщества альпийского пояса — низко-
травные злаковые луга и заросли подушковидных кустар-
ников. Все растения приземисты, низкорослы, с неболь-
шими листьями, часто прижатыми к стеблю. Листья
нередко кожистые, свернутые, с густым покровом волос-
ков, иногда толстые и мясистые. Видовой состав довольно
разнообразен: *м,ятлик, ожики, лапчатки, горечавки,
примулы, мытники, астрагалы, камнеломки, лютики,
крупки, рододендроны и др. Альпийские луга, как и суб-
альпийские,— прекрасные летние пастбища.
В высоких широтах альпийский пояс либо отсутствует,
либо замещается горно-тундровым. Горная тундра свой-
ственна высокогорьям субарктических и умеренных широт.
От лесного пояса она отделяется полосой криволесья или
кустарничков. Горная тундра может быть мохово-лишай-
никовой, пятнистой, сухой дриадовой и кустарниковой.
Выше ее находятся каменистые пустыни.
В субтропических и тропических широтах альпийский
пояс заменяется высокогорными степями (дерновинно-
злаковыми, полынными, разнотравными, колючетравными
и др.) и высокогорными пустынями, например пуной
в высокогорьях сухих тропиков Анд. В экваториальных
горных системах Южной Америки и Африки на высотах
от 3000—3800 м до 4500 м распространены парамосы —
высокогорная вечнозеленая растительность с травяным
покровом из дерновинных ксерофильных злаков с при-
месью подушковидных и розеточных растений и отдель-
ных низкорослых деревцов.
Животное население высокогорий представлено в ос-
новном видами, способными к быстрым откочевкам в более
низкие пояса или впадающими в зимнюю спячку и при-
способленными к резко изменяющимся экологическим
условиям. Из крупных травоядных обитают козлы, бараны
и серны, в Центральной Азии — яки, на Дальнем Вос-
токе— горалы, в Южной Америке — гуанако и викунья,
Северной Америке — снежные козы. Из мелких млекопи-
тающих обычны грызуны: горные полевки, суслики и сур-
ки; зайцеобразные — пищухи (сеноставки) образуют
среди каменистых россыпей оживленные поселения. Из
хищников, хорошо приспособленных к высокогорным
316
условиям, следует назвать снежного барса, не опускаю-
щегося в горах Центральной Азии ниже альпийского
пояса.
По альпийским лугам различных широтных зон рас-
пространены мелкие воробьиные — горные коньки, чече-
вицы и вьюрки, рогатые жаворонки, альпийские галки
и завирушки. Немногочисленны крупные птицы-падале-
еды: грифы кондоры и бородачи. Из растительноядных
куриных характерны кеклики и улары (горные индейки).
Лишь немногие группы рептилий поднимаются в высоко-
горья, в основном это мелкие ящерицы.
Самым верхним природным высотным поясом, распо-
ложенным обычно выше снеговой линии, является ниваль-
ный пояс. В полярных и субполярных областях он нередко
опускается до уровня моря. Его органический мир чрез-
вычайно беден. Растительность представлена мхами,
лишайниками и некоторыми высшими растениями. Жи-
вотные встречаются крайне редко, постоянно обитают
здесь лишь некоторые виды птиц и насекомые.
Факторами, обусловливающими верхние пределы
жизни в горных системах, служат: низкое атмосферное
давление и связанная с ним разреженность воздуха,
низкое парциальное давление кислорода, высокая сол-
нечная и космическая радиация, а также низкие темпе-
ратуры и температурные контрасты.
Глава 6
БИОГЕОГРАФИЯ ОКЕАНОВ, МОРЕЙ,
ОСТРОВОВ И ПРЕСНЫХ ВОД
6.1. Биогеография океанов и морей
Экологические области и сообщества организмов океа-
на. Хотя океан представляет собой непрерывную водную
оболочку Земли, окружающую материки и острова и обла-
дающую общностью солевого состава, он подразделяется
на несколько экологических зон, или областей, с различ-
ным набором условий существования организмов.
Прежде всего, различают толщу воды — пелагиаль
(от греч. pelagos — море) — область расп рострММёРТиТГ
организмов в толще воды или на ее поверхности, и дно
океана — бенталь (от греч. benthos—глубина), которая
317
заселена организмами, обитающими на грунте или в грун-
те (рис. 6.1). ___,
Бенталь подразделяется на супралиторальДлитораль,
сублитораль^батиаль} абиссаль 1Г'ультраабиссалЬ?^
' Супралитораль — это побережье океана, расположен-
ное выше уровня воды в самый высокий прилив и под-
верженное только эпизодическому воздействию океани-
ческих вод при нагонах и штормах. Здесь обитают как
наземные, так и морские организмы.
Литораль (от лат. litoralis — береговой, прибрежный)
представляет собой прибрежную часть морского дна,
затапливаемую во время приливов и осушаемую при
отливах. Она покрывается водой и освобождается от нее
дважды в сутки. В зарубежной океанографической лите-
ратуре нижняя граница литорали иногда определяется
глубиной действия волн (40—50 м) или распространения
растений (200 м).
Растительный мир литорали состоит в основном из
синезеленых, зеленых, бурых и красных водорослей,
прикрепленных ко дну. На каменистых грунтах он богаче,
чем на илистых. Максимального развития флора литорали
достигает в умеренном поясе.
Фауна наиболее разнообразна в тропиках, по направ-
лению к полюсам она становится все беднее. Для живот-
ных литораль служит зоной, промежуточной между
Рис. 6.1. Экологические области океана
318
сушей и морем, и определяет переход от наземного к мор-
скому образу жизни. Многие виды могут в течение того
или иного периода оставаться на воздухе, поскольку
имеют различные приспособления, защищающие от высы-
хания во время отлива. Так, морские желуди плотно
закрывают раковину, хитоны и морские блюдечки приса-
сываются к камням, актинии и голожаберные моллюски
сильно сжимаются и покрываются слизью. Кроме назван-
ных животных на скалах обитают устрицы, мидии, лито-
рины, на водорослях и среди них — гидроиды, мшанки,
асцидии, в мягких грунтах — многие черви и роющие
двустворчатые моллюски. Во время прилива появляются
рыбы, охотящиеся за обильной пищей.
Сублитораль является зоной развития жизни на дне
океана от уровня воды при самом низком отливе до ниж-
ней границы распространения донной растительности.
Ей свойственна четкая вертикальная дифференциация
водорослей: верхние горизонты занимают зеленые, сред-
ние — бурые и самые нижние — красные водоросли. Дон-
ная флора (фитобентос) включает несколько видов тра-
вянистых цветковых растений: зостеру, посейдонию,
талассию и др. Донная фауна (зообентос) сублиторали
чрезвычайно обильна и разнообразна. Особенно много-
численны иглокожие, моллюски, черви и ракообразные,
а в тропических широтах — кораллы. В сублиторали со-
средоточены основные промысловые запасы морских при-
донных рыб (палтус, камбала и др.).
Батиаль (от греч. bathys— глубокий) занимает мате-
риковый склон на глубинах от 200 до 2500—3000 м. Для
нее характерно почти полное отсутствие света, значи-
тельное давление (до 24,5 МПа), небольшие сезонные
колебания температуры и плотности вод, несплошной
покров осадков. Растительный мир чрезвычайно беден.
Преобладают разнообразные представители зообентоса;
много рыб, переходных к абиссальным формам.
Абиссаль (от греч. abyssos — бездонный) — это зона
найбольшйхПморских глубин. Области дна океана с глу-
бинами свыше 6000 м выделяются как ультраабиссаль.
В воде полностью отсутствует солнечный свет, много
углекислого газа, температура постоянно низкая (1—2 °C,
в полярных областях ниже 0 °C), огромное давление (до
107,8 МПа) и слабая подвижность воды. Грунты полужид-
кие, органогенного или минерального происхождения.
Растительный мир представлен только некоторыми
бактериальными формами. Ультраабиссальные животные
319
отличаются резко выраженным эндемизмом и древностью.
Пищей им служат бактерии, а также «дождь трупов»
и оседающий органический детрит. По этой причине все
глубоководные животные — детритоеды и хищники. Они
слепы или имеют очень развитые глаза, часто телеско-
пические. У многих рыб и головоногих моллюсков есть
органы свечения — фотофоры. У некоторых видов светит-
ся или вся поверхность тела или ее участки. Окраска
животных темная, при отсутствии пигментации тело беле-
соватое. Скудные запасы пищи — причина малых разме-
ров животных, а низкая температура и обилие углекис-
лого газа — обызвествления скелетов и желеобразности
тканей. Уплощенное тело не позволяет животному
погружаться в ил, а длинные конечности — ходули, иглы
и стебли удерживают его над дном.
Среди глубоководных рыб имеются виды со специаль-
ными приспособлениями для ловли добычи (например,
рыбы-удильщики с отростка ми-приманкам и, снабжен-
ными фотофорами). У некоторых рыб (мешкороты и боль-
шероты) огромные пасти, часто с острыми, загнутыми
вовнутрь длинными зубами (хаумюд и тактостом). Жи-
воглоты, у которых стенки тела и желудок сильно растя-
гиваются, способны заглатывать добычу, по размерам
в 2—3 раза большую самих хищников. Интересно, что
глубоководные удильщики, живущие на глубинах, где
отсутствуют свет и какие-либо сезонные изменения, раз-
множаются весной и летом.
Абиссальные глубины еще мало изучены. Постоянство
глубоководной океанической среды на протяжении дли-
тельного геологического времени позволило выжить до-
вольно большому количеству древнейших организмов,
среди которых рыба латимерия, десятиногие раки, сте-
бельчатые морские лилии и др.
В зависимости от степени освещенности пелагиаль
по вертикали делится на три области: эвфотическая
(хорошо освещенная), дисфотическая (сумеречная) и
афотическая (света недостаточно для фотосинтеза расте-
ний или он полностью отсутствует).
В пелагиали выделяются неритическая и океаническая
зоны. Неритическая располагается в пределах шельфа
и ограничена глубинами 200 м. Она прерывается простран-
ствами с сильно опресненной и даже пресной водой
у устьев больших рек. Многие морские обитатели (ласто-
ногие, пингвины, прибрежные виды китообразных, неко-
торые виды крабов и раков-отшельников) связаны с бере-
320
гами. Неритическую зону населяют также животные,
личинки вторых ведут бентосный образ жизни, а взрос-
лые особи пелагический, и наоборот. В ней сосредото-
чены основные районы рыболовства. Океаническая зона
включает всю толщу воды, кроме неритической.
В целом в толще воды прослеживаются следующие
зоны: поверхностная (эпипелагиаль), переходная (мезо-
пелагиалъ) и глубоководная, в которую входят батипе-
лагиаль, абиссопелагиаль и ультраабиссаль (см. рис. 6.1).
Толща воды населена представителями планктона (пе-
реносимые морскими течениями и волнами), нектона
(активно плавающие), плейстона (обитающие на поверх-
ности воды), нейстона (прикрепленные к поверхностной
пленке воды снизу или сверху) и гипонейстона (живущие
непосредственно под водной поверхностью).
Ареалы морских животных и растений. Ареалы морских
организмов различной систематической принадлежно-
сти определяются не только термической однородностью
водной среды, но и течениями. Среди них встречаются
таксономические категории циркумполярного, биполяр-
ного и циркумокеанического распространения. Для мно-
гих океанических видов характерно амфибореальное (от
греч. amphi — по обе стороны) распространение: амфи-
атлантическое — вдоль западного и восточного побережий
бореальной части Атлантического океана и амфипацифи-
ческое — вдоль западного и восточного побережий Тихого
океана. В Арктике виды с такими ареалами отсут-
ствуют.
Ряду представителей животных и растений Мирового
океана, которые встречаются в бореальной области Север-
ного полушария и в нотальной (аналог бореальной, от
греч. notos — юг) Южного полушария, свойственно бипо-
лярное распространение. К ним относятся ламинариевые,
фукусы (из бурых водорослей), обыкновенные тюлени,
котики, несколько видов китов, некоторые акулы, разно-
образные рыбы (кильки, сардины) и многочисленные
беспозвоночные.
Для объяснения такой дизъюнкции ареалов были
выдвинуты различные гипотезы от древнего космополи-
тического распространения до исходного существования
в глубине тропических вод. Наиболее вероятная из них
принадлежит Л. С. Бергу.
По Л. С. Бергу (1934), биполярность представителей
морской фауны и флоры есть следствие охлаждения вод
Мирового океана в четвертичный период. В этот период
могла осуществиться миграция перечисленных представи-
I 1 Зак. 852
321
телей органического мира из одного полушария в другое
через тропические и экваториальные воды, особенно там,
где расстояние между холодными течениями полушарий
невелико (Перуанское, Калифорнийское у западного по-
бережья Америки, Бенгальское и Канарское у западного
побережья Африки). Причем северные виды были более
активны и сыграли большее значение в возникновении
биполярности. Однако в ледниковый период понижение
температуры тропических и экваториальных вод было
достаточным, чтобы только некоторые представители
морской фауны умеренных широт смогли переселиться
из одного полушария в другое. Кратковременный характер
незначительного охлаждения океанических вод не позво-
лил большинству арктических и антарктических пред-
ставителей фауны расширить свои ареалы. Последующее
потепление климата и вызвало биполярные разрывы
ареалов.
Реликты фауны. Как среда, в которой развивается
и распространяется жизнь, Мировой океан резко отли-
чается от суши. Отличия связаны в основном с тем, что
это водная среда с относительно постоянным солевым
составом, мало изменяющимся в пространстве и во вре-
мени.
Это свойство обусловило сохранение в Мировом океане
представителей древнейших геологических эпох, особенно
на больших глубинах с низкой температурой воды.
Таковы, например, морские звезды, ежи и стебельчатые
морские лилии, обитавшие еще в палеозое. В 1952 г.
датское судно «Галатея» подняло с глубины 3950 м мол-
люска неопилину (Neopilina chulumnae), очень близкого
к кембрийскому роду триблидиум. Научной сенсацией
стала первая поимка у берегов Южной Африки в 1938 г.
латимерии (Latimeria chulumnae), принадлежащей к
древним целикантовым рыбам. Палеонтологические
остатки целикантовых, от которых произошли наземные
позвоночные, неизвестны в слоях моложе мелового воз-
раста. Целикантовые рыбы живут только у островов Ан-
жуан и Большой Комор, где они изредка попадаются
местным рыбакам.
Биологическая структура океана и распространение
промысловых зон. Жизнь в океане чрезвычайно богата.
Морская флора насчитывает около 10 тыс. видов растений:
многообразны водоросли, травы, мангровые деревья и кус-
тарники, бактерии, беднее представлены низшие грибы.
Повсеместно распространены только бактерии и некото-
322
рые ни ни ио грибы. Они участвуют в круговороте веществ,
усиливая содержащиеся в воде и донных осадках про-
лумы жизнедеятельности других организмов и будучи
иринщными для использования рядом животных. Осталь-
ные растительные организмы населяют лишь эвфоти-
ческую зону. Водоросли являются основными продуцен-
1НМИ в Мировом океане, прбизводя ежегодно около
100 млрд т органического вещества из общей продукции
морской растительности, составляющей 550 млрд т.
(.ргди высших растений обильны травы (около 50 видов)
и । семейства рдестовых и водокрасовых, образующие
нлегоящие подводные луга на глубинах до. 100 м. Как
о|мечалось, особенно распространены зостера, посейдония
и 1алассия.
Морская фауна включает около 160 тыс. видов: про-
стейшие (фораминиферы, радиолярии, жгутиковые и ин-
фу юрии) (10 тыс. видов), губки (5 тыс.), кишечнопо-
лостные (9 тыс.), многощетинковые и другие черви
(более 7 тыс.), плеченогие и мшанки (свыше 4 тыс.),
моллюски (примерно 80 тыс.), ракообразные (более
?0 1ыс ), иглокожие (6 тыс.), оболочники (1 тыс.), рыбы
(I (» тыс ), черепахи и змеи (50 видов). С океаном и морем
«няшна жизнь более 100 видов млекопитающих, главным
обра к)м китообразных и ластоногих, и 240 видов птиц
(пингвинов, альбатросов, чаек и др.).
Жизнь в океане распространена довольно неравно-
мерно. Впервые концепция биологической структуры океа-
на была сформулирована В. И. Вернадским в 1926 г.
( тласно этой концепции, жизнь в океане сконцентри-
ронлна в «пленках» — географических пограничных
»лоях различного масштаба. Причем ее максимальная
концентрация («сгущение») приходится на районы сбли-
/кення многих пограничных слоев. По мнению ученого,
hi hi в около 2% общей массы океана занято «сгущениями»
/к и hi и, а вся остальная содержит рассеянную жизнь.
(>н выделил четыре постоянных «скопления» жизни: две
♦пленки» планктона и донную и два «сгущения» — при-
пргжпог и саргассовое. Прибрежному «сгущению» жизни
II И Вернадский придавал наибольшее значение, рас-
( мп1ринля его в качестве «области мощной химической
лк ।HHiioi iH» Позднее, когда интересы гидробиологии
• lain фокусироваться на первичной продуктивности
и рыбопродуктивности верхнего слоя океана, концепция
II II Нерилдского относительно глобального распреде-
IHIIIU /КН1НИ и ее биохимической активности в океане
((Mini hi ни пюрой план.
323
В 40—50-е гг. Л. А. Зенкевичем была разработана
другая концепция биологической структуры океана. В со-
ответствии с ней все явления в биотической и абиотиче-
ской средах распространяются в зависимости от положе-
ния относительно трех плоскостей симметрии: одной эква-
ториальной и двух меридиональных, проходящих через
«середины» океанов и материков. Экваториальная плос-
кость представляет собой плоскость широтной симметрии,
по обе стороны от которой сменяют друг друга четыре зоны
специфического температурного режима и связанных
с ним биологических особенностей. Экваториальная зона,
сравнительно богатая жизнью, сменяется двумя (по одной
в северном и южном направлении) субтропическо-тро-
пическими зонами биологического минимума, далее сле-
дуют две зоны умеренных широт биологического мак-
симума и две полярные зоны биологического минимума.
Меридиональная симметрия выражается в возрастании
биомассы планктона (в десятки раз) и бентоса, изменении
видового состава организмов и их вертикального рас-
пространения от середины океанов к шельфу и нерити-
ческой зоне. Нарушения меридиональной симметрии
(асимметрия) закономерны и связаны с наличием океани-
ческих течений и других явлений в водной среде. Кон-
цепция Л. А. Зенкевича подтвердила значение береговой
границы раздела и прибрежного сгущения жизни.
Концепции биологической структуры океана, предло-
женные В. И. Вернадским и Л. А. Зенкевичем, не исклю-
чают, а дополняют друг друга. Первая из них, подчер-
кивающая биохимическую активность организмов, ока-
залась весьма важной в связи с загрязнением водной
среды. Вторая больше ориентирована на изучение рас-
пределения жизни в океанах, его видового разнообразия
и биологической продуктивности.
Жизнь в Мировом океане сконцентрирована около
берегов, где наиболее благоприятны условия питания
живых организмов. По сравнению с прибрежными водами
и лиманами большая часть открытого океана представ-
ляет собой «пустыню». Однако и в прибрежных районах
жизнь распространена довольно неравномерно. Макси-
мальная ее концентрация приурочена к коралловым ри-
фам и эстуариям.
Большую роль в распределении жизни в океане играет
процесс, названный апвеллингом. Он происходит там,
где ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от
крутого берегового склона (рис. 6.2). В результате на
324
Гн. Нин мкт продуктивные зоны прибрежных апвеллингов и систе-
•«н <и мт <|»(’ри(но давления на уровне моря (антициклоны) (по Одуму,
1986).
*1‘нрнммк ( 1|Н‘лками показано примерное положение основных течений
IHHM рхпосп» поднимается холодная глубинная вода, бога-
нм1 г»ц<>|епными элементами. Как правило, апвеллинги
1»<к положены у западных берегов континентов, которые
игре iko шияты пустынями. Образование пустынь свя-
hiiHi г 1гм, что ветры, формирующие апвеллинги, дуют
по n.iiK’ii частью с суши, унося влагу. Во многих случаях
loii.iu) частые морские туманы поддерживают развитие
< |к»гобрп шой растительности (вельвичия удивительная
к нус I ынг Намиб).
В противоположность пустынным берегам зоны апвел-
HIIII а характеризуются колоссальными популяциями рыб
и пищ и являются наиболее продуктивными океани-
ч<‘| ними областями. В коротких пищевых цепях, что также
«иойгпичшо зонам апвеллинга, доминируют диатомовые
im/iopoc./in и сельдевые рыбы. Большие популяции морских
hi ни на берегах и островах откладывают бесчисленные
юнны гуано, богатого нитратом и фосфатом. Осадки
ин морском дне также содержат много фосфата и
opi аннческих веществ. Изменение направления ветра,
koi/i.i в бескислородной водной среде происходит «цве-
h’hik * ядовитых водорослей динофлагеллат, вызывает
млггоную гибель рыбы. Наиболее часто подобные ка-
। а< । рофы происходят в зоне перуанского апвеллинга
Н )/|ум, 1986).
325
326
Iihih ro। рцфическое районирование. При биогеографи-
m.I’mm ।». । n i o 111 p<) на н и и Мирового океана, которое носит
• "•ы H iii.iii чирактер, А. Г. Воронов (1987) использовал
мм» ...... mi рлфического районирования, предложенную
Il I I «минером (1936). В результате были выделены
। mi fiiiiiH’oi рафических областей: Арктическая, Бореаль-
I о ч । Il i|\ г a nt кая, Бореально-Атлантическая, Тропико-
11.. I нмижганекая, Тропико-Атлантическая, Нотально-
Аш .ipii । ич< < кая (Субантарктическая) и Антарктическая
। pin hi)
• in области являются общими для неритической
•I .но aiiii'ircKOH водной среды, но не учитывают свое-
Mhp.iuK’ жиши в бентали и пелагиали, других экологи-
'|п кич 1ОНЛХ Мирового океана. В частности, в зоогеог-
1"|ф||'1С1 ком районировании Мирового океана по донной
•|i.i\ih’ материковая отмель разделена на три царства:
|||/||ц,|х и умеренных морей Северного полушария,
। pMiiirirt кое, холодных и умеренных морей Южного по-
mii.ipini, а абиссаль на три области: Тихоокеанско-
• еверп Индийскую, Атлантическую и Антарктическую.
/1/»л тческая область. Ее южная граница между Се-
|н рпой Америкой и Европой проходит от острова Нью-
•|н|\ ндленд в направлении архипелага Шпицберген к
•гмеро 1аиадной оконечности Кольского полуострова,
а между Азией и Северной Америкой — по северной
•he in Берингова моря. В области постоянно низкая
н мнерагура воды (около О °C), соленость ниже средней
ни океана (результат таяния льда и выноса пресных
ни/1 реками). Зимой и летом преобладающая часть
HKuaiopiiH покрыта ледовым панцирем, встречаются
।н»лыи 1>и и разводья.
Paei ительность более холодных вод отличается преоб-
|ц/1линем бурых водорослей, а теплых — зеленых. Крас-
ные водоросли представлены сравнительно равномерно.
Летом у кромки тающих льдов образуется массовое
• копление планктона, которое определяет богатое раз-
нооПрл <ие водных обитателей от крылоногих моллюсков
Н1МЛЦИН до нарвалов и белух (из китообразных), а
|нкже чаек и чистиков. Среди чаек эндемична белая,
Pin Н 3. Вногеографическое районирование Мирового океана (по Во-
ронову, 1987):
<t t.i. in I Арктическая; 2 — Бореально-Тихоокеанская; 3 — Атланг к.in.
/ I |1Н1111К<1 Индо Тихоокеанская; 5 — Тропико-Атлантическая; 6 - Субаш аркi н'нч кам.
7 — Антарктическая
327
из чистиков характерен люрик. Гренландский кит, обиль-
ный раньше, почти полностью истреблен. Из тюленей
обычны нерпа, морской заяц, хохлач и морж. Круглый
год по льдам бродит белый медведь. Из рыб характерны
сайка и навага. Из беспозвоночных много бокоплавов
и равноногих, которые достигают здесь наибольшего
разнообразия.
Бореально-Тихоокеанская (Бореально-Пацифическая)
и Бореально-Атлантическая области. Эти области имеют
значительное сходство. Им свойственны резкие сезонные
колебания температуры воды — от 3 до 15° и более.
Большинство организмов, обитающих здесь, эвритермны.
По световому режиму бореальные области океана
отличаются от Арктической круглогодичной ежесуточной
сменой дня и ночи, что позволяет растительным орга-
низмам вегетировать большую часть года.
Границы областей неодинаковы для организмов,
обитающих в пелагиали на разных глубинах. Если в
районировании учитывать сублиторальную фауну, то
южная граница пройдет между 30 и 40° с. ш. и почти
совпадет со среднегодовой изотермой 15 °C. Система
теплых и холодных течений у восточных берегов как
Северной Америки, так и Азии клинообразно суживает
акваторию областей.
По видовому разнообразию бореальные флора и фауна
значительно превосходят арктическую, но уступают
тропической. Наибольшее обилие организмов приурочено
к литорали и сублиторали.
Для Бореально-Тихоокеанской области особенно ха-
рактерны бурые водоросли (макроцистис и нереоцистис).
Среди моллюсков обычны устрицы, мидии, морские
гребешки, тихоокеанский кальмар и осьминог Дофлейна.
Ракообразные представлены вислоногими (каланус тихо-
океанский) и десятиногими раками (камчатский краб,
креветки чилимы). Из иглокожих наиболее распространен
трепанг. Рыбы (кета, горбуша, чавыча, нерка, иваси и др.)
имеют большое промысловое значение. Из птиц особенно
много чистиковых. Разнообразны млекопитающие: мор-
ской котик, сивуч, калан, японский кит, серый кит,
дельфин, белокрылая морская свинья.
В Бореально-Атлантической области обильны бурые
водоросли (ламинария, алярия, фукусы) и красные
(анфельция). Ракообразные представлены вислоногими
раками, креветками, лангустами, омарами, рыбы — трес-
кой, пикшей, сайдой, кефалью, камбалой и зубаткой.
328
1 pi hi пищ много чаек, чистиков, кайр, гагарок, ласто-
м**| ич хохлачей, серых и гренландских тюленей, кито-
МЛ|Н1 I ны х гринд.
Некоторые представители фауны (серый дельфин и
• •Cii.ihiioHciniaH морская свинья, обыкновенный тюлень,
•ни ।шт, сельдевая акула, морские сельди, треска и др.)
и мгн и амфибореальное распространение у берегов
I при ши и Северной Америки. Они отсутствуют в морях,
• •мыкающих северные побережья этих континентов.
I ( Берг объяснил эту разорванность ареалов тем,
•ни 1гмпература воды полярных морей в плиоцене
oi.ri.i шачительно более высокой и многие виды морских
мини пых могли проникнуть из Северной Атлантики
•iipri полярные моря, омывающие северное побережье
I Праши, в северную часть Тихого океана, и наоборот.
I Бн । учившее в антропогене похолодание вызвало резкое
понижение температуры в полярных морях, и многие
1Ш/1Ы вымерли. В более южных широтах понижение
। гм игра гуры воды было не столь значительным, что
• inn пбетвовало сохранению формирующейся амфибо-
ргальной фауны.
Гр<)пико-Атлантическая и Тропико-Индо-Тихоокеан-
области, Для них также характерны общие черты
природных условий и биоты. Прежде всего, постоянно
|ц.|'окая температура поверхностных слоев воды (выше
’’п С) с незначительными годовыми колебаниями (не
гм l ire 2”), а также контрастные температурные различия
мгжду поверхностными и глубинными горизонтами.
< гпгрная граница этих областей совпадает с годовой
и пнгрмой воды 15 °C, а южная (в Южном полушарии) —
। / <
Только в этих областях распространены сообщества
м.он ров и коралловых рифов. Из водорослей следует
о|М(чпгь саргассовые (саргассум и турбинария).
В водах тропических областей обитает подавляющее
(in’ihiiiiiiicTBo видов планктонных фораминифер, крылоно-
1ич II киленогих моллюсков, сифонофор, кольчатых
чгрнгн, сальп и аппендикулярий. В тропических областях
обычны крупные акулы, летучие рыбы, меч-рыбы, парус-
инки. скаты, морские черепахи, морские змеи, лангусты,
/кгмчужпицы. С тропическими морями связаны птицы
фанопы и фрегаты, большую часть жизни проводящие
и поисках пищи над водной поверхностью. Из млеко-
пп । ающих обычны белобрюхие тюлени, кашалоты, дюгони
и ымаптипы. Хотя в целом фауна тропических областей
329
океана отличается большим разнообразием, она имеет
значительно меньшую, чем в других поясах, численность
отдельных видов. Только в районах апвеллингов наблю-
даются массовые скопления животных.
Нотально-Антарктическая область. По условиям су-
ществования жизни эта область сходна с бореальными.
Для нее характерны те же резкие сезонные колебания
температуры, подъемы глубинных вод, обогащенных
биогенными веществами, и обилие жизни.
Кроме биполярно распространенных представителей
флоры и фауны (бурые водоросли, несколько видов
китов, котики, обыкновенные тюлени, кильки, сардины
и др.) следует отметить: из млекопитающих — гривис-
того сивуча, южного котика, южного и карликового
китов, морского слона и морского леопарда, из рыб —
представителей семейства нототениевых, а птиц — коро-
левского альбатроса.
Антарктическая область. Как и Арктической, ей свой-
ственны постоянно низкие температуры воды и развитие
ледового покрова. Кроме того, условия существования
жизни ограничены многочисленными айсбергами, которые,
как бы перепахивая приливно-отливную полосу, умень-
шают обилие жизни в литорали.
Антарктические воды более благоприятны для живых
организмов, чем суша, и по этой причине их фауна
несравненно разнообразнее. Морские беспозвоночные —
криль (планктонные ракообразные из семейства Euphausi-
idae) летом в поверхностных слоях воды образуют
огромные скопления, служащие кормом для ряда видов
рыб, птиц и млекопитающих. Из рыб распространено
семейство белокровных щук. Летом многочисленны
буревестники и поморники, нередко встречаются крачки,
альбатросы и качурки. Наиболее типичные представи-
тели области — пингвины. У берегов Антарктиды, близ
островов и среди дрейфующих льдов обитают настоящие
тюлени (Уэдделла, Росса, крабоед, морской леопард,
морской слон). Довольно многочислен морской котик.
Массовое скопление криля привлекает большие стада
китов (синего, финвала, горбача, сейвала, полосатика
и др.). Встречаются кашалоты, касатки и бутылконосы.
Своеобразна донная фауна Антарктической области.
Обильны губки и иглокожие. Масса медуз достигает
156 кг.
К сожалению, флора и фауна Мирового океана в
значительной мере испытали на себе разрушительное
330
воздействие антропогенного фактора. Не только умень-
шилась численность их представителей, но и полностью
уничтожены отдельные виды, загрязнены нефтью, нефте-
продуктами, бытовыми стоками и разнообразными токсич-
ными веществами промышленного происхождения воды.
6.2. Биомы островов
Биоты островов морей и океанов чрезвычайно раз-
нообразны. Тесно связанные с условиями образования
самих островов, они, однако, не имеют ни одной черты,
которая была бы свойственна всем островам без исклю-
чения.
Разнообразие биоты острова зависит от его происхож-
дения, возраста, размеров, удаленности от материка и
свойственных ему природных условий.
По своему происхождению острова в морях и океанах
подразделяются на две основные группы — материковые
н океанические. Материковые представляют собой отде-
лившуюся в ту или иную геологическую эпоху часть
континента. Они выступают над уровнем воды в пре-
делах подводной окраины материков и сложены обычно
коренными породами (Великобритания, Гренландия,
Мадагаскар, Новая Зеландия, Новая Каледония, Гавай-
ские и др.). Мелкие могут образовываться в результате
аккумулятивной деятельности волн и прибоя. Океани-
ческие острова распространены в пределах ложа океанов
и на срединно-океанических хребтах. К ним относятся
коралловые (атоллы и рифы) и вулканические острова
(Галапагосские, Кергелен, Маскаренские, Канарские,
11асхи и др.).
Между этими двумя группами островов, материковых
н океанических, встречаются промежуточные формы —
геосинклиналъные острова, или острова переходной зоны
н островных дуг. Они отличаются наибольшим разнообра-
шем природных условий и имеют более сложную структу-
ру ландшафтов — от равнинных до горных территорий.
Как правило, все геосинклинальные острова формируются
и архипелаги или образуют островные дуги (Большие
йшдские, Филиппинские, Японские и др.).
По сложности экосистем острова могут быть низкими,
включая биогенные (атоллы, рифы и мангровые) и
шельфовые, и высокими (вулканические, геосинклиналь-
пые и материкового склона, или шельфовые). Высокие
острова, в свою очередь, могут иметь слабо или хорошо
выраженную высотную поясность.
331
Условия для формирования биоты на материковых
и океанических островах совершенно различны. Матери-
ковые острова отделились от континентов с тем видовым
разнообразием растительного покрова и животного насе-
ления, которое было присуще этому участку континента.
Океанические острова заселялись только организмами,
способными преодолеть большие водные пространства.
В первом случае тип формирования биоты может быть
определен как реликтовый, во втором — как иммигра-
ционный.
На островах материкового происхождения биота со
временем постепенно обедняется за счет вымирания части
форм и даже видов. Вымирание вида можно объяснить
его малой численностью в момент отделения острова от
материка, не обеспечивающей длительное существование
в условиях изоляции. Причем гибель видов, унаследо-
ванных островом, не компенсируется появлением иммиг-
рантов, которые попадают на остров, как правило, в
ограниченном числе особей и не всегда выживают.
О постепенном вымирании видов на островах можно
судить по тому, что небольшие по площади острова
материкового происхождения в отличие от крупных
имеют почти чисто океаническую фауну. Так, среди
островов Пирл на большом острове Рей обитают около
1/3 континентальных видов, а на маленьком острове
Кондатора — лишь 1/10 (Воронов, 1987). Если два
острова разной величины одновременно отделились от
материка, то исходная биота может почти полностью
сохраниться на большем из них и полностью или частично
исчезнуть на меньшем.
Изоляция и удаленность от материка определяют
высокий эндемизм флоры и фауны. Чем древнее остров,
тем больше эндемичных видов и форм. Например,
видовой эндемизм флоры Новой Зеландии, Новой
Каледонии, Гавайских островов достигает 70—80%.
При меньшей отдаленности от материковой суши (острова
Великобритания, Ирландия, Японские, Шри-Ланка) энде-
мизм менее выражен.
На островах нередко в облике тех или иных групп
животных наблюдаются отклонения. Например, крупные
млекопитающие обычно мельче, чем на материке (пони,
филиппинский буйвол и др.). У птиц и пресмыкающихся,
наоборот, выражен островной гигантизм (вараны на
острове Комодо, черепахи на Галапагосских островах).
Причина этого явления пока не выяснена.
332
Нередко для островов характерны нелетающие птицы
и насекомые. Происхождение нелетающих птиц связано
« отсутствием на островах млекопитающих, которые
могли бы их истребить. В отборе нелетающих насекомых
важную роль сыграл их снос ветром и ураганами в океан.
Для многих видов летающих насекомых устанавливается
равновесие между числом особей, унесенных ветром, и
'шелом особей, приносимых на остров, при условии, что
остров входит в архипелаг.
В своем распределении биоценозы островов под-
чиняются тем же зональным закономерностям, что и со-
общества континентов. Однако их структура и энерге-
|ические связи при меньшем по объему видовом составе
проще. Только на больших островах с горными системами
(Мадагаскар, Новая Зеландия, Куба, Великобритания
н др.) растительный покров и животное население не менее
сложны, чем на сопредельных материках. На островах
г упрощенной ландшафтной характеристикой сообщества
более однотипны, а обеднение видового состава более
шачительно.
На островах океанического происхождения сообщества
но шикают на продуктах вулканической деятельности
или коралловых известняках. Флора и фауна этих
островов полностью иммиграционная, однако по возрасту
опа может оказаться старше самих островов. Проник-
новение видов с материка на тот или иной остров облег-
чается по так называемым «мостам суши» и по цепочке
островов вулканического или иного происхождения. На
некоторых из этих островов вид мог иметь временное
пристанище и переселиться на вновь образовавшийся
остров в качестве реликта, возникшего в результате
вымирания на соседних участках суши. Таким образом,
не исключается возможность элемента реликтового проис-
хождения флоры и фауны на островах океанического
происхождения.
Перенос организмов через водное пространство по
о। ношению к каждой особи носит случайный характер.
При длительном существовании миграционного процесса
лот перенос приобретает определенную статистическую
вероятность. Так, при пересечении пространства шириной
100 миль выживает лишь одна особь из тысячи, сле-
дующих 100 миль — опять одна особь из тысячи и т. д.
Шанс достигнуть остров, расположенный в 200 милях от
ж гочиика миграции, имеет одна особь из миллиона.
Наиболее распространенными способами заселения

островов организмами являются гидрохория (морские
течения), анемохория (ветры, штормы и ураганы) и
зоохория (перенос с помощью птиц). В заселении остро-
вов растениями и животными большую роль играет
человек (антропохория).
Активно заселять острова могут в основном птицы,
однако этот процесс сдерживается «гнездовым консер-
ватизмом» самих птиц. Взрослые растения, прибитые
волнами к берегу, как правило, редко приживаются.
Выживают эпифиты, находящиеся на стволах. Ветром
на большие расстояния переносятся споры и легкие семе-
на, в связи с чем, например, папоротники на островах
имеют широкое распространение. Насекомые в целом
плохо переносят пребывание в соленой воде и заселяют
острова в случае заноса их ветром или птицами. Гибнут
в морской воде амфибии, рептилии и пресноводные рыбы.
Из рептилий на островах распространены только гекконы
и сцинки. В конечном итоге гибель в морской воде
приводит к довольно бедному видовому составу этих
групп животных. Так, в Южной Америке много земновод-
ных, а на соседних Галапагосах нет ни лягушек, ни
саламандр, отсутствуют виды птиц, характерные для
материка, а из наземных млекопитающих представлены
по одному роду летучих мышей, крыс и грызун, напоми-
нающий хомяка.
Большое значение в заселении острова организмами,
переносимыми ветром и в меньшей степени водой, имеет
его «ловчий угол» — расположение острова по отношению
к потоку мигрантов. Так, если остров расположен
перпендикулярно к потоку мигрантов, то вероятность того,
что мигрант попадет на остров, больше.
Флора островов океанического происхождения отли-
чается малочисленностью видового состава. В их фауне
отсутствуют млекопитающие, земноводные и змеи.
Процесс видообразования на океанических островах
протекает быстрее, чем на материковых и континентах,
так как на океанических островах образуется, как пра-
вило, малочисленная популяция какого-либо вида с
обедненным генофондом. К тому же эта локальная ма-
лочисленная популяция оказывается в географической
изоляции. В результате на разных островах возникают
различия в наборе генов одного и того же вида, при-
водящие к возникновению на каждом острове внутри-
видовых форм, а впоследствии и видов. Большое значение
при этом имеет и незаполненность экологических ниш.
334
В качестве примера, достоверно подтверждающего
своеобразие видообразования на островах океанического
происхождения, можно привести вьюрков, обитающих
на Галапагосах.
Ч. Дарвин в своем дневнике «Путешествие нату-
ралиста вокруг света на корабле „Бигль"» отмечал, что
естественная история этих островов в высшей степени
интересна и вполне заслуживает внимания. Большинство
обитающих здесь организмов являются аборигенами, в
других местах не встречающимися. Этот «спутник Аме-
рики», отделенный от материка пространством открытого
океана в 500—600 миль, получил с континента несколь;
ких случайных колонистов.
Очевидно, на Галапагосы попал один вид вьюрка,
питающийся свойственной ему пищей. Вьюрки, которым
не хватало корма, погибали или переходили на другой
корм. Так, они научились ловить насекомых, вытаскивать
личинки из щелей в стволах деревьев, разгрызать орешки,
питаться листьями растений и т. д. В конечном итоге
естественный отбор привел к образованию специализи-
рованных форм, которые заполнили на острове все
экологические ниши, предназначенные для певчих птиц.
На Галапагосах существуют 3 рода, 13 видов и 37 остров-
ных форм вьюрков: большой, средний и малый земляные,
кактусовый, толстоклювый древесный, дятловый, попугай-
ный, кокосовый, мангровый, славковый и др. Интересно,
что дятловый дарвинов вьюрок, не имеющий длинного
языка, использует для добывания насекомого из-под
коры дерева иголку кактуса.
На Галапагосских островах живут и довольно экзо-
гичные представители эндемичной фауны: гигантские
черепахи, древние морские и наземные игуаны, морские
льны, лавовые змеи, нелетающий баклан и галапагос-
ский пингвин. Большинство представителей биоты остро-
нов имеют сородичей на Южно-Американском континенте.
Характерная черта биоты островов — постоянная
«доставка» поселенцев. Виды, попавшие на остров раньше,
имеют несомненное преимущество перед экологически
близкими к ним видами, которые попали на остров
позднее. У первопоселенцев больше времени для размно-
жения и увеличения численности при отсутствии конку-
ренции или наличии более слабой конкуренции.
Каждый вид может натурализоваться на острове
юлько при следующих трех условиях: успешное прохожде-
ние эцезиса (полного цикла развития от появления на
335
острове до принесения жизнеспособного потомства
включительно); выживание в конкурентной борьбе с
ранее заселившими остров видами; адаптация к новым
условиям существования. Уже на стадии эцезиса на-
чинается формирование сообщества, заключающееся в
приспособлении организмов к совместной жизни. На
следующей стадии — стадии сложной группировки обра-
зуется растительность с несколькими ярусами. При этом
высокие растения защищают более низкие от избытка
солнечного света, ветра и соленых брызг. Одновременно
активизируются процессы почвообразования. На конечной
стадии, несмотря на отсутствие многих характерных для
суши групп растений и животных, на островах океани-
ческого происхождения устанавливается биоценоз. Одна-
ко цепи питания в нем укорочены (обычно 2—3, реже
4 звена). Бедность видового флористического состава
приводит к малому разнообразию растительноядных
животных и однообразию хищников при их невысокой
численности. Многие представители животного населения
имеют связь с океаном, проходя в нем одну или несколь-
ко своих стадий развития или добывая в водной среде
пищу.
Для островных биот характерен процесс космополити-
зации, вызванный тем, что животные и растения, наиболее
успешно преодолевшие океанические пространства, засе-
лили многие острова и встречаются даже в нескольких
климатических зонах и поясах. Больше всего космополитов
на низменных атоллах с наиболее однородными эколо-
гическими условиями и наименьшим видовым разнообра-
зием биоты. Как ни парадоксально, космополитизации
островной биоты способствуют ученые, перевозящие
животных и растений с одного острова на другой.
Ограниченная численность популяций островной биоты
и ее изолированность приводят к быстрому исчезновению
многих видов при прямом истреблении человеком и
нарушении условий местообитания. Так вымерли стелле-
рова корова (Командорские острова), бескрылый чистик
(Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронт (Маври-
кий) и др. На грани исчезновения находятся яванский
и суматринский носороги, цейлонский слон, галапагосские
черепахи и другие представители своеобразной остров-
ной биоты.
Наиболее катастрофическими для флоры и фауны
многих островов являются преднамеренный или случай-
ный завоз человеком коз, свиней, собак, кошек, крыс,
336
домовых мышей и других синантропных видов, а также
неудачные попытки акклиматизации животных — объек-
тов охоты. Вселение на Новую Зеландию европейского
благородного оленя привело к гибели лесов на зна-
чительной площади. К тому же завезенный из Австралии
на этот архипелаг поссум (растительноядное сумчатое)
уничтожил леса во многих районах. Свиньи истребили
киви, совиного попугайчика и гаттерию, которая сохра-
нилась только на сопредельных мелких островах.
Флора островов Святой Елены и Кермадек понесла
невосполнимые потери в результате завоза коз.
К сожалению, примеров бессмысленного уничтожения
и островных экосистем, и представителей их органи-
ческого мира можно привести множество. За каких-
нибудь несколько тысячелетий развития земледелия и
столетий развития промышленности человек внес заметные
п ииенения в создававшиеся природой на протяжении
миллионов лет биологические ценности Земли.
6.3. Сообщества внутренних водоемов и водотоков
Озера, водохранилища и пруды. В отличие от морей
и оксанов, являющих собой единое целое, озера разделены
большими участками суши.
Большинство озер геологически молоды. Крупные озе-
ра образовались в ледниковый или послеледниковый
период. Только некоторые из них имеют третичный и
/иже мезозойский возраст. Как правило, биота древних
• мер богата эндемичными видами (Байкал в Азии,
I аигаиьика в Африке, Охрида в Западной Македонии
и др.).
Но содержанию солей озера можно разделить на две
большие группы — пресные и соленые. К пресным отно-
ипгя водоемы, концентрация солей в которых менее
о..’»н/<н>. Химический состав воды в них определяется на-
чождением водоема в той или иной природной зоне.
II воде озер тундры преобладают ионы кремния и гидро-
кпрбонатный (НСОз"), лесной зоны — кальция и гидро-
кнрГюнатный, степной — натрия и сульфатный (SO4 )
или натрия и хлора, пустынной — натрия и хлора.
Жесткость пресной воды, обусловленная содержанием
yi нчхцелого кальция, является одним из факторов,
мпредгляющих видовой состав озер. Например, пресно-
|н»/1ны(‘ губки и мшанки предпочитают жесткую воду,
<1 моллюски — мягкую.
337
Концентрация солей у обитателей пресных вод выше,
чем в воде, т. е. жидкости их тел гипертоничны. По
законам осмоса окружающая вода стремится проникнуть'
в их тела. Чтобы избежать разбухания и гибели, обита-
тели пресных вод должны обладать либо относительно
непроницаемыми для воды оболочками, либо специаль-
ными органами для удаления проникшей в тело воды,
например почками (у рыб) или их аналогами (сокра-
тительные вакуоли у простейших). Возможно, из-за
этих трудностей существования в пресной воде многие
представители морской фауны не смогли проникнуть во
внутренние водоемы.
В соленых озерах концентрация солей может пре-
вышать 300 °/оо- Озера с содержанием солей от 1 до
35 °/оо относятся к солоноватым. Из-за высокой кон-
центрации солей в соленых озерах обитают немногочис-
ленные виды растений и животных, однако количество
особей может быть значительным. Предельная соленость,
при которой возможно существование живых организмов,
составляет, вероятно, 220 °/оо- При большей солености
в озерах живут только рачок Artemia salina и бактерии.
Жидкости тела обитателей соленых вод, в том числе
морей и океанов, имеют концентрацию солей, равную
или меньшую таковой в окружающей среде, т. е. являются
изотоническими, или слабогипотоническими. Сами оби-
татели этих вод обладают специальными органами или
приспособлениями для выделения избытка солей в воду.
Так, у морских костистых рыб соли натрия выделяются
клетками жаберного аппарата, а соли магния — почками.
При солености, превышающей верхний предел жизни в
водоемах, выделение солей из организма становится
невозможным. Проходные рыбы, например лососи, и
некоторые ракообразные могут жить как в пресной, так
и в соленой воде.
— Воды озер различаются также по содержанию биоген-
ных элементов и органических веществ. По этому пока-
зателю выделяют олиготрофные, эвтрофные и дистроф-
ные озера. Олиготрофные, как правило, глубоки, бедны
минеральным азотом и фосфором. Вода в них прозрачна,
зеленого или синего цвета, берега крутые и обрывистые.
Плотность организмов низкая. Эвтрофные озера, богатые
азотом и фосфором, имеют небольшие глубины и широкие
пояса прибрежной растительности. Вода в них мало-
прозрачна, от зеленовато-коричневого до коричневого
цвета. Обилие организмов может приводить к дефициту
338
кислорода в глубинных водах. Дистрофные озера мелкие,
имеют берега, поросшие торфообразующей раститель-
ностью. Вода взвесью органических веществ окрашена
и бурый цвет. Органический мир беден.
Кроме этих основных озер существуют переходные,
и но мере развития озеро или другой пресноводный
водоем может переходить из одного типа в другой
вплоть до полного исчезновения. В естественный ход
их динамики заметные изменения вносит человек.
Характерной чертой водоемов суши является страти-
фикация. Циркуляция воды в озере зависит не только
ог течений (в случае больших размеров водоема) и
петровых волнений, но и от климата сопредельных
1срриторий. Нередко озера стратифицируются, когда
1сплые верхние слои в озере (эпилимнион) временно
пюлируются от охлажденных глубинных вод (гиполим-
ниона) зоной термоклина, которая служит преградой для
обмена различными веществами. В некоторых случаях,
особенно зимой, может наблюдаться обратная стратифи-
кация, связанная с опусканием воды с наибольшей
плотностью (при 4 °C) и охлаждением ее под ледниковым
панцирем. Вертикальное перемешивание вод происходит
и периоды, когда температура разных слоев воды
выравнивается. В очень глубоких озерах перемешивание
поды не достигает дна. В них существует застойная
юна, лишенная кислорода, с постоянными температурой
и химическим составом.
С учетом термических особенностей климата озера
можно классифицировать следующим образом (цит.
по Леме, 1976):
I) мономиктические (от англ, mix — смешивать) —
холодные озера арктических и альпийских областей с од-
ним летним периодом циркуляции;
2) мономиктические теплые озера субтропических
областей, в которых перемешивание происходит в холод-
ное время года;
3) димиктические озера умеренных областей с двумя
периодами обновления вод—весной и осенью (после
и их перемешиваний часто происходит «цветение вод»,
hi и как водорослям в фотической (освещенной) зоне
। 1.НЮВЯТСЯ доступны привнесенные донные биогенные
вещества);
I) полимиктические озера области тропического или
Maia с многочисленными периодами циркуляции;
!>) олигомиктические озера, также тропические, с ред
। ими и нерегулярными периодами циркуляции.

От сезонной ритмики развития растительности и пере-
мешивания воды зависит содержание кислорода в ней.
Недостаток кислорода приводит к летним и зимним замо-
рам рыб, гибели беспозвоночных и растений. При его
отсутствии сохраняются лишь бактериальные формы
жизни. Водные растения при фотосинтезе выделяют кис-
лород и создают органическое вещество, которое преобра-
зуют организмы-гетеротрофы. В результате появляется
автохтонное (местное по происхождению) органическое
вещество, которое, оседая на дно, вместе с минераль-
ными отложениями заполняет озерную котловину различ-
ными илами, сапропелями и т. д. Минерализация орга-
нического вещества на дне продолжается уже в усло-
виях анаэробиоза.
В отличие от автохтонного вещество, поступившее
в озеро извне в результате разрушения берегов и смыва
его с суши, называется аллохтонным. Благодаря ему
ускоряется процесс заиливания водоемов. Смыв удобре-
ний с сельскохозяйственных угодий ускоряет дистрофика-
цию озер и других внутренних водоемов.
Водоемам суши присуща четко выраженная зональ-
ность. У глубоководных озер обычно различают литораль
(мелководье), сублитораль (склон), профундаль (отно-
сительно выровненное ложе дна) и пелагиаль (зону от-
крытой воды). По размещению в экологических зонах
водоема среди организмов выделяются обитатели дна
(бентос), водной толщи (планктон) и активно плаваю-
щие (нектон).
Литоральная зона эвтрофных и дистрофных озер
занята гигрофильной травянистой растительностью: осо-
ками, тростником, камышом, водолюбивым разнотравьем.
В умеренной полосе Северного полушария нередки черно-
ольховые сырые насаждения и ивняковые кустарники.
На глубине около 1 м, в сублиторали, гигрофильная расти-
тельность уступает место гидатофитам: кувшинкам, рде-
стам и др. На глубине 2—3 м и глубже встречаются только
харовые водоросли.
Песчаные и галечниковые участки литорали и субли-
торали олиготрофных озер заняты прибрежником, полу-
шником, харовыми водорослями и даже мхами (Fontina-
lis) - В целом зона макрофитов определяется прозрач-
ностью воды. У мелководных озер с прозрачной водой
вся подводная котловина занята растительностью. Здесь
обычно размножаются синезеленые, зеленые и диатомо-
вые водоросли. На илистом дне эвтрофных озер обитают
340
разнообразные моллюски, личинки и куколки стрекоз,
поденок, комаров-звонцов, а также губки, мшанки, нема-
юды и кольчатые черви. С этими частями водоема связана
жизнь млекопитающих, ведущих водно-наземный образ
жизни (выдра, бобр, норка, водяная полевка), и мно-
। их водоплавающих птиц.
В профундальной зоне состав бентоса определяется
насыщением воды кислородом и его сезонными, вариа-
циями. В олиготрофных озерах, богатых кислородом,
бентические виды довольно многочисленны. Особенно
характерны личинки комаров-звонцов. В эвтрофных озе-
рах обитают виды, приспособленные к низкому содержа-
нию кислорода, например личинки мотыля (Chironomus),
я также комаров-звонцов (Tendipes) и представители
кольчатых червей трубочники (Tubilex), которые поки-
дают глубинную зону во время летнего застоя воды. В бо-
реальных и альпийских озерах с постоянно низкой темпе-
ратурой гиполимниона выжили такие арктические пред-
»лавители, как ракообразные реликтовая мизида (Mysis
irlicta), бокоплав (Pontoporeia) и различные ракушковые
(< )stracoda).
Состав и обилие планктона также подвержены сезон-
ным колебаниям. Так, во многих озерах умеренного кли-
мата весенний и осенний максимумы, связанные с пере-
мешиванием воды, чередуются с летним-и зимним мини-
мумами, совпадающими с периодами стратификации.
Планктон образуют синезеленые, зеленые, диатомовые,
хпрококковые и жгутиковые водоросли. В его состав
входят также простейшие, коловратки, остракоды, весло-
ши не и ветвистоусые рачки, личинки различных видов
насекомых, пластинчатожаберных моллюсков и т. д.
Вертикальное распределение планктона в толще воды
неоднородно. Одни организмы локализованы на нижней
I нейстон) или верхней (плейстон) стороне поверхностной
и'К‘нки воды, где они удерживаются силой поверхност-
но о натяжения. Другие животные и водоросли озерного
и ынктона осуществляют ежедневные вертикальные
мт рации, поднимаясь ночью и опускаясь днем. Коли-
те! но бактерий в озерных водах различно. Особенно
мною их в загрязненных водоемах. Из кишечнополостных
н планктоне озер очень редко встречаются только медузы
I шмнокнида в озере Танганьика, краспедакуста в озерах
I нраши и Северной Америки).
(Мерный нектон состоит в основном из рыб. В лито
p.i iuioH зоне обитают амфибии, черепахи, змеи и насеко
:И1
мне. Набор видов нектона зависит от природной зоны,
в которой расположено озеро, и его типа. Олиготрофные
озера благоприятны для лососей, форелей, сигов и голь-
цов. Кроме того, в них обитают окуни, щуки, плотва,
уклейки, гольяны и др. Эвтрофные водоемы богаты кар-
пами, которые хорошо переносят дефицит кислорода.
В последние десятилетия среди внутренних водоемов
увеличилось число искусственных — водохранилищ и
прудов.
Водохранилище представляет собой новую, динами-
чную водную экосистему, формирование биоты которой
происходит за счет гидробионтов затопленных русл рек,
озер и старичных водоемов в измененных гидроэкологи-
ческих условиях. Его строительство значительно меняет
гидрологический режим реки и условия существования в
ней животных и растений. На дне водоемов оказываются
не только почвенный покров с большим запасом биоген-
ных веществ, но и растительность, включая древостой.
Плотина водохранилища служит препятствием для хода
на икрометание проходных рыб. Обилие перегнивающего
органического вещества и привнос речных наносов при-
водят к быстрому заиливанию ложа водохранилища
при замедленном течении реки. Чрезмерное обогащение
воды растворенными биогенными элементами вызывает
массовое развитие синезеленых, зеленых и других водо-
рослей. Очень быстро водохранилища превращаются
в болота. Одновременно подтапливаются и часто забола-
чиваются берега. К сожалению, негативные последствия
создания водохранилищ не всегда прогнозировались
при их проектировании и строительстве.
Реки, ручьи, источники, болота. Водотоки отличаются
от водоемов несколькими особенностями. Прежде всего,
течения в них являются более важным условием суще-
ствования организмов, чем во внутренних водоемах. Реки
и ручьи испытывают большее влияние со стороны суши,
так как площадь их водосбора во многих случаях, осо-
бенно у крупных рек (Волга, Дунай, Енисей, Нил и др.),
оказывается не только неизмеримо больше, но и слож-
нее по природным условиям. Концентрация кислорода
в проточной воде обычно выше и более равномерно рас-
пределена, чем в стоячей.
Воды рек и ручьев пресные. По химическому составу
вод все реки мира подразделяются на жестководные, или
карбонатные, с минерализацией до 100 мг/л, и мягковод-
ные, или хлоридные, с минерализацией до 25 мг/л. Хими-
342
веский состав вод карбонатных рек связан с выветрива-
нием скальных пород, а хлоридных — с атмосферными
осадками. Кроме того, существуют «черные» реки с боль-
шим содержанием взвешенных в воде органических ве-
ществ. В промышленных и сельскохозяйственных районах
воды рек и ручьев значительно загрязнены.
Биота рек и ручьев состоит из бентоса, планктона и нек-
тона. В зависимости от характера дна (ил, рыхлые наносы,
плотный грунт, скальные участки и т. д.) в водотоках оби-
тают различные бентические животные. Бентос быстрых
потоков резко отличается от бентоса медленных. Песчаное
дно и скальные участки, как правило, мало заселены.
В илах плесов живут кольчатые черви, пластинчатожа-
берные моллюски, личинки поденок и комаров. Камни на
быстрых потоках обрастают водорослями, а иногда и мха-
ми. Высшая водная растительность широко распростране-
на на участках с медленным течением.
Планктон представлен водорослями, рачками и коло-
вратками. Верховья рек и ручьев с быстрым течением ли-
шены настоящего планктона, поскольку в таких условиях
планктонные организмы не размножаются.
Нектон образуют рыбы, способные перемещаться про-
тив течения. Разные рыбы от истока до устья занимают
отрезки реки, различающиеся по скорости течения. Так,
в Европе форель обитает в прохладных и быстрых водах,
хариус, усач, пескарь, окунь, елец, голавль — на участках
с достаточно быстрым течением, хорошей аэрацией, песча-
ным и гравийным дном, лещ, карп, линь, плотва, уклейка
и щука — на отрезках рек с медленным течением, илистым
или мелкопесчаным дном. Тропические реки с медленным
течением заселены полуводными животными: черепахами,
ящерицами и крокодилами. В реках с медленно текущими
водами Ганге, Инде, Брахмапутре и Хугли живет пресно-
водный гангский дельфин (сусак), а в Амазонке, Ориноко,
Токантисе и их многочисленных притоках — амазонский
дельфин (иния, или боуто).
Большие размеры береговой полосы рек и ручьев бла-
гоприятствуют образованию фауны из водно-наземных
животных: амфибий, птиц и млекопитающих (бобр, выдра,
водяная крыса, водяная бурозубка и др.). Береговые отко-
сы часто заняты гигрофильной растительностью.
Реки, в отличие от озер, сообщаются с морем, осущест
вляя обмен мигрирующими рыбами: угрями, осетрами,
миногами, сельдями и особенно лососевыми.
Источники представляют собой малоизмеичивые жо
.Hi
системы, с незначительной амплитудой температуры воды
в течение года и относительно постоянным химическим
составом воды.
Биота и холодных, и горячих источников в видовом
отношении небогата. Примем по мере повышения темпера-
туры воды видовой состав все более обедняется: зеленые
водоросли исчезают при 38 °C, диатомовые — 45, синезеле-
ные — свыше 60, а бактерии могут существовать при тем-
пературе 77 °C. Животные (простейшие, нематоды, коло-
вратки, ракообразные и насекомые) встречаются в водах
источников, имеющих температуру, как правило, не более
40/°С. Они являются азональным типом сообществ.
Болотам свойственно наличие гидропериода, в течение
которого они затапливаются водой. Это особенно харак-
терно для речных болот, расположенных в затапливаемых
долинах, и озерных болот, заполняемых водой, когда в
водоеме повышается ее уровень. Собственно болота (ни-
зинные, переходные и верховые) расположены в депрес-
сиях, не связанных непосредственно с реками и озерами,
и их обводненность определяется геоморфологическими
^гидрогеологическими условиями территории.
Грунтовые воды и водоемы пещер. Грунтовые воды —
это подземные воды первого от поверхности постоянного
водоносного горизонта, образующегося за счет просачива-
ния атмосферных осадков и вод внутренних водоемов,
а также пополняемые водами более глубоких водоносных
горизонтов. Они представляют собой своеобразные под-
земные водоемы с песчаными аллювиальными или ледни-
ковыми отложениями. Грунтовые воды сосредоточены так-
же в конусах выноса предгорных областей и неглубоко
залегающих трещиноватых и закарстованных известня-
ках. Им свойственно полное отсутствие солнечного освеще-
ния, и по этой причине в них могут жить только хемосинте-
зирующие бактерии.
Чрезвычайно бедна органическая жизнь и в пещерных
водоемах. Проникшие в них гидробионты вынуждены были
приспособиться как к отсутствию света, так и к скудости
питания. Из земноводных здесь обитает европейский про-
тей, проводящий всю жизнь в полной темноте в озерах,
а также ручьях пещер Югославии. Все немногочисленные
пещерные рыбы живородящие или вынашивают икру в жа-
берных щелях. Их глаза полностью или частично редуци-
рованы.
344
ЗНАЧЕНИЕ БИОГЕОГРАФИИ
И ЭКОЛОГИИ В РАЦИОНАЛЬНОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ
И ОХРАНЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ.
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Современная экологическая ситуация в мире, с которой
тесно связаны проблемы охраны и воспроизводства биоло-
гических ресурсов, сложилась в результате действия сле-
дующих факторов: усложнение и количественный рост ан-
тропосистемы; достигнутый уровень промышленности
и сельского хозяйства; недостаточность внимания со сто-
роны многих парламентов и правительств к проблемам
экологии; слабый в ряде случаев контроль за состоянием
биологических ресурсов или вообще его отсутствие; не-
полнота научного познания организации и распределения
жизни на Земле, экологическая и биогеографическая без-
грамотность большинства населения Земли, включая спе-
циалистов, разрабатывающих тот или иной «глобальный»
проект преобразования природы. Особо необходимо под-
черкнуть значение просветительской деятельности.
В связи со сложившейся экологической ситуацией од-
ной из важнейших проблем природопользования на совре-
менном этапе является улучшение качества окружающей
среды. Достижение только количественных результатов
в использовании естественных ресурсов во многих случа-
ях уже привело к необратимой деградации природной сре-
ды. Наглядным примером служит увеличение площади
мелиорируемых земель для роста сельскохозяйственного
производства. Качество природной среды в данном случае
было принесено в жертву количественным результатам.
Что же понимать под качеством окружающей среды?
В частных случаях качество отдельных компонентов среды
может быть соотнесено с предельно допустимыми концен-
трациями (ПДК) загрязняющих веществ, содержащихся
в воде, почве, воздухе, растениях, с учетом их суммирую
щего, сингенетического и антагонистического воздействия
прежде всего на человеческий организм. На аграрных тер
риториях критерием качества может служить соответ вне
специализации и системы ведения сельского хозяйства
природной основе этой территории, особенно если она
мелиорирована. Там, где такого соответствия нет, необхо-
димо предусматривать ограничения в сельскохозяйствен-
ном использовании земель. Например, на торфяниках
Припятского Полесья, подстилаемых кварцевыми песка-
ми, которые способствуют быстрой сработке торфа и за-
грязнению подземных вод продуктами этой сработки,
а также и пестицидами, нецелесообразно интенсивное
ведение сельского хозяйства. В данном случае кварцевые
пески очень быстро оказываются на поверхности, а грун-
товые воды загрязненными. Ограниченный режим в ис-
пользовании земельных ресурсов необходим и для терри-
торий с густой сетью малых рек, обилием ключей,
родников и минеральных источников. Естественно, огра-
ниченный режим природопользования (вплоть до полного
запрещения использования природных ресурсов) необхо-
дим для территорий, где сложилась неблагоприятная для
человека экологическая ситуация. Особенно это касается
территорий, загрязненных радионуклидами, тяжелыми
металлами и различными химическими веществами, кото-
рые вызывают заболевания человека.
Важнейшими критериями качества окружающей среды
служит состояние здоровья населения и сохранность
видового разнообразия и численности биоты.
Биогеография, как и экология, является научной
основой охраны и рационального использования биологи-
ческих ресурсов мира и его отдельных регионов. Если
прикладная задача экологии — контроль за качественным
состоянием природной среды, то биогеографии — сохра-
нение всего видового богатства органической жизни на
Земле. Развитие обеих наук обеспечивает не только
разработку, но и реализацию конкретных проектов, на-
правленных на охрану биологических ресурсов от исто-
щения. Биогеография призвана ответить на три главных
вопроса, что следует, охранять, на какой территории
и как?
Ответ на первый вопрос можно получить только при
условии «инвентаризации» биоты конкретных территорий,
т. е. при выявлении ее видового состава, учете числен-
ности и картографировании. Для осуществления этих
исследований в биогеографии используются различные
методы: сравнительно-географический (сравнение особен-
ностей биоты различных территорий), экологический
(установление взаимодействия организмов и их сообществ
346
с окружающей средой), количественный (определение
численности особей, биомассы и продуктивности сооб-
ществ), исторический (выявление эволюционного разви-
тия органического мира) и картографический (отражение
на картах и схемах закономерностей распределения ор-
ганизмов и их сообществ). На знании географического
распространения видов внутри ареала основаны заготовка
лекарственного и технического сырья, добыча пушных
зверей и дичи, использование естественных кормовых уго-
дий, выявление новых полезных растений и животных,
борьба с вредителями сельского и лесного хозяйства, а так-
же с возбудителями многих заболеваний человека инфек-
ционной и паразитической природы.
К настоящему времени с использованием перечислен-
ных методов достаточно хорошо изучены цветковые и па-
поротникообразные растения, млекопитающие и птицы.
В более полном исследовании нуждаются мхи, грибы, бак-
терии и большинство групп беспозвоночных. Естественно,
накапливаемая новая информация не только полезна для
развития биогеографии как науки, но и имеет большое
практическое значение. Она позволяет уточнить нормы
и сроки использования растительного покрова и животного
населения с учетом особенностей географических условий
в конкретном регионе.
В процессе «инвентаризации» биоты выявляются также
представители флоры и фауны, которым угрожает исчез-
новение в результате хозяйственной деятельности челове-
ка на конкретных территориях или на всей площади аре-
ала. В этом случае требуется предпринимать незамедли-
тельные усилия в международном масштабе по сохране-
нию на планете видов, потеря которых уже очевидна.
Ответ на второй вопрос, т. е. на какой территории ох-
ранять представителей флоры и фауны, довольно сложен.
В пределах своего ареала вид распространен довольно
неравномерно, и, разумеется, охранять его целесообразнее
там, где он имеет максимальную плотность и откуда воз-
можно его расселение. В отношении наиболее ценных, с по-
зиций человека, отдельных видов такой подход и осущест-
вляется. Задача значительно усложняется, когда охране
подлежат несколько, а в некоторых случаях, например
при сельскохозяйственном освоении обширных террито-
рий, большинство представителей элементарных флор
и фаун. В данной ситуации необходимо создание охрани
емых территорий: заповедников, заказников, природных
парков и др. Решить эту задачу можно с помощью био
и/
географически оптимальной организации территории. Сле-
дует иметь в виду, что в сложившуюся к настоящему вре-
мени систему охраняемых территорий обычно уже вклю-
чены наиболее примечательные природные объекты, кото-
рые по каким-либо причинам географического и экономи-
ческого порядка не могли быть изменены человеком. Эта
система охраняемых территорий по мере роста численности
населения и экономико-географических преобразований
должна постоянно пополняться новыми охраняемыми объ-
ектами.
Концепции оптимальной организации территории, в ко-
торых учтены экологические и биогеографические аспекты
охраны природы, предложены многими отечественными
и зарубежными учеными. Их объединяет мысль о необхо-
димости сохранения и развития в качестве экологического
«противовеса» урбанизированным районам территорий
с преобладанием природных систем.
Наиболее приемлема для охраны биоты концепция по-
ляризованного ландшафта, которая позволяет реализо-
вывать природоохранные идеи. Ее суть заключается
в признании существования двух полюсов, один из кото-
рых — крупный промышленный центр, город с прилежа-
щими к нему территориями или интенсивно используемые
сельскохозяйственные земли, другой — естественный, не
нарушенный хозяйственной деятельностью человека ланд-
шафт со свойственным ему многообразием флоры’и фауны.
Концентрирование отрицательных воздействий на природу
на относительно ограниченных участках суши (хотя, воз-
можно, и большой размерности) облегчает задачу сохра-
нения природных систем в других районах, удаленных от
зон активной деятельности человека.
Вместе с тем ухудшение качества окружающей челове-
ка среды в урбанизированных районах выдвигает в ряд
наиболее важных задач создание оптимальных условий
для труда и отдыха горожан. В организации отдыха на-
селения городов большую роль играет состояние пригород-
ных зеленых зон, в частности лесных массивов — «легких»
городов. Загрязнение промышленными отходами атмо-
сферного воздуха, водных источников и почв, а также воз-
растающая рекреационная нагрузка на пригородные леса
ставит нередко под угрозу целостность лесных экосистем,
вызывая нежелательные сдвиги в их развитии, а иногда
и полную деградацию. Развитие промышленного центра
(центра урбанизации) порождает чрезвычайно трудную
проблему реорганизации сопредельных территорий, на ко-
У 348
горых сохранились естественные экосистемы, применитель-
но к интересам данного центра. Реорганизация предпола-
гает оптимальное размещение рекреационных, лечебно-
оздоровительных, спортивных и других специализирован-
ных учреждений или совершенствование их деятельности.
При этом охрана биоты выступает необходимым условием.
Выбор территорий, подлежащих охране, определяется
необходимостью сохранения отдельных видов растений
и животных или их сообществ, основных экологических
характеристик природных условий, привычного для чело-
века облика природы. Большое значение приобретает так-
же заповедание в научных целях территорий, биота кото-
рых является эталоном для природной зоны или географи-
ческого региона. Система охраняемых объектов должна
включать и- территории, на которых целесообразно вос-
становление природных систем, измененных человеком.
Конечным результатом функционирования этих восстано-
вительных заповедников (сепартеров) будет воссоздание
естественных сообществ.
Ответить на третий вопрос — как охранять? — также
трудно. Даже идеальная организация заповедника или
другой охраняемой территории еще не гарантирует успех
в сохранении биоты и ее развитие в естественном ритме.
Необходима прежде всего единая система, объединяющая
охраняемые территории и обеспечивающая возможность
взаимного обогащения их генетического фонда. Она пред-
полагает наличие природных русл миграции видового раз-
нообразия флоры и фауны (долин крупных или малых рек,
систем островных лесных участков и лесополос, естествен-
ных и искусственных водоемов и т. д.). Эти русла не
должны совпадать с «осями урбанизации» (например,
автомагистралями, железными дорогами, водно-транс-
портными системами) или пересекаться ими. Определение
природных русл и поиск оптимального варианта органи-
зации территории для целей народного хозяйства и охра-
ны природы возможны только на основе глубоких научных
исследований.
Таким образом, решение современных сложных проб-
лем охраны органической жизни на Земле требует от био-
географии и экологии более полного изучения географии
всех групп организмов и среды их обитания. В свою оче-
редь, оно будет способствовать совершенствованию мето
дики биогеографических и экологических исследовании
и расширению арсенала средств научного познания с\щ
ности жизни на Земле и ее организации.
:и<1
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Агаханянц О. Е. Ботаническая география СССР. Мн.: Выш. шк.,
1986.
Алехин В. В., Кудряшов Л. В., Говорухин В. С. География растений
с основами ботаники. 2-е изд. М.: Госпедиздат, 1961.
Бобринский И. А. География животных. М.: Учпедгиз, 1951.
Боголюбский С. Н. Происхождение и преобразование животных.
М.: Сов. наука, 1959.
Будыко М. И. Климат и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.
Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого-физиологиче-
ская характеристика. В 3-х т. Т. 1. Тропические и субтропические
зоны: Пер. с нем. М.: Прогресс, 1968.
Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого-физиологиче-
ская характеристика. В 3-х т. Т. 2. Леса умеренной зоны: Пер. с нем.
М.: Прогресс, 1974.
Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологи-
ческая характеристика. В 3-х т. Т. 3. Тундры, луга, степи, внетропи-
ческие пустыни: Пер. с нем. М.: Прогресс, 1975.
Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.; Л.:
Биомедгиз, 1936.
Вернадский В. И. Биосфера. М.: Мысль, 1967.
Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее
окружения. М.: Наука, 1965.
Воронов А. Г. Биогеография с основами экологии. 2-е изд. М.:
Изд-во МГУ, 1987.
Воронов А. Г., Дроздов Н. Н., Мяло Е. Г. Биогеография мира.
М.: Высш, шк., 1982.
Воронов А. Г., Игнатьев Г. М. Океанические острова // Физи-
ческая география Мирового океана. М.: Наука, 1980. С. 227—247.
Второв П. П., Дроздов Н. Н. Биогеография. М.: Просвещение,
1978.
Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд.,
испр. и доп. М.; Л.: Сельхозгиз, 1933.
Гептнер В. Г. Общая зоогеография. М.: Медгиз, 1936.
Глазовский Н. Ф. Геохимические потоки в биосфере и их сопря-
женный анализ // Биогеохимические циклы в биосфере. М.: Наука,
1976. С. 142—153.
Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование в мире
растений. 2-е изд. М.: Сов. наука, 1947.
Гулд С. Дж. В защиту прерывистого изменения//Катастрофы
и история Земли: Пер. с англ. М.: Мир, 1986. С. 13—41.
Дре Ф. Экология: Пер. с фр. М.: Атомиздат, 1976.
Жуковский П. М. Культурные растения//Жизнь растений: Т. 1.
М.: Просвещение, 1974. С. 162—172.
350
Зенкевич Л. А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.:
Сов. наука, 1951.
Исаченко А. Г. Ландшафтоведение и физико-географическое
районирование. М.: Высш, шк., 1991.
Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. М.; Л.: Медгиз, 1938.
Кемп П., Армс К. Введение в биологию: Пер. с англ. М.: Мир,
1988..
Ковальский В. В. Геохимическая экология — основа системы био-
геохимического районирования // Биогеографические циклы в биосфере.
М.: Наука, 1976. С. 119—141.
Ковда В. А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение
человеком // Биогеохимические циклы в биосфере. М.: Наука, 1976.
С. 19—85.
Козловская Н. В. Флора Белоруссии, закономерности ее формиро-
вания, научные основы использования и охраны. Мн.: Наука и тех-
ника, 1978.
Купцов А. И. Введение в географию культурных растений. М.:
Наука, 1975.
Леме Ж. Основы биогеографии: Пер. с фр. М.: Прогресс, 1976.
Лопатин И. К. Зоогеография. 2-е изд., доп. и перераб. Мн.:
Вышэйш. шк., 1989.
Люцко А. М. Фон Чернобыля. Мн.: Белорус, сов. энцикл., 1990.
Мензбир М. А. Очерк истории фауны Европейской части СССР
(от начала третичной эры). М.; Л.: Биомедгиз, 1934.
Одум Ю. Экология. В 2-х т.: Пер. с англ. М.: Мир, 1986.
Опарин А. И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие.
2-е доп. изд. М.: Наука, 1968.
Рамад Ф. Основы прикладной экологии: Пер. с фр. Л.: Гидроме-
теоиздат, 1981.
Стадницкий Г. В., Родионов А. И. Экология. М.: Высш, шк., 1988.
Ситник К- М., Брайон А. В., Гордецкий А. В. Биосфера. Эколо-
гия. Охрана природы: Справ, пособие. Киев: Наукова думка, 1987.
Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука,
1978.
Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ле-
нингр. ун-та, 1974.
Шкловский И. С. Вселенная, жизнь, разум. М.: Наука, 1987.
Чубанов К- Д-, Киселев В. Н., Бойко А. В. Природная среда
и зонах влияния промышленных центров: Сосновые леса Белоруссии.
Мн.: Наука и техника, 1989.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава 1. Органический мир Земли................................................ 3
1.1. Уровни организации живого. Аутэкология и синэкология...................... 3
1.2. Таксономические категории. Основные положения теории происхождения видов
Ч. Дарвина..................................................................... 5
1.3. Развитие жизни на Земле................................................... 9
1.4. Разнообразие организмов, населяющих Землю.................' . . . . 32
Глава 2. Биогеография и экология как науки.................................... 61
2.1. Биогеография и экология в общей системе географических и биологических
дисциплин..................................................................... 61
2.2. Основные этапы исторического развития биогеографии и экологии .... 69
Глава 3. Биосфера V........................................................... 91
3.1. Понятие о биосфере. История развития представлений о биосфере........... 91
ЗД. Границы биосферы. Соотношение понятий «биосфера» и «географическая обо-
лочка» ........................................................ ^ ... . 95
3.3. Масса и продукция живого вещества в биосфере........................... 100
3.4. Функции живого вещества................................................ 102
3.5. Фотосинтез............................................................. 107
3.6. Роль организмов в круговороте основных элементов в биосфере............ Ill
3.7. Понятие о биогеохимических провинциях.................................. 128
Глава 4. Основные положения экологии . ...................................... 131
4.|. Трофические цепи и трофические уровни................................... 131
4.2, Экологические элементы и экологические факторы.................. 132
4$. Абиотические факторы среды .............................................. 137
44 Биотические факторы среды................................................. 174
4.J. Антропические факторы среды............................................. 182
4.£. Жизненные формы растений и животных..................................... 184
4.J. Популяция .'............................................................ 187
4J. Биоценоз................................................................. 194
4.9. Человек и среда его обитания............................................ 210
Глава 5. Географические закономерности распространения организмов и сооб-
ществ ....................................................................... 215
Понятие об ар,£дле. Типы ареалов V....................................... 215
52/Космополиты. Эндемики. Реликты............................................ 223
5.3. Учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений 22.8
5.4. Красные книги. Охрана генетического фонда............................... 237
5.5. Флористические регионы суши . v......................................... 241
5.6. Фаунистические регионы суши . ......................................... 250
5.7. Биотические регионы суЩи . . '....................................... 261
5.8. Сообщества__зональные, интразонал ьные, экстразональные. Проявление
региональных особенностей структуры зон...................................... 265
5.9. Основные типы биомов суши.............................................. 269
5.10. Высотная дифференциация сообществ..................................... д307
Глава 6. Биогеография океанов, морей, островов и пресных вод ... 317
6.1. Биогеография океанов и морей........................................... 317
6.2. Биомы островов.......................................................... 331
6.3. Сообщества внутренних водоемов и водотоков.............................. 337
Значение биогеографии и экологии в рациональном использовании и охране био-
логических ресурсов. Принципы и методы биогеографических ис ледова..ни ^45
Список использованной литературы ............................................ 35о