ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени А. А. ЖДАНОВА
И. М. ФОКИН
жизнь
наших птиц
И ЗВЕРЕЙ
Выпуск
тушканчики
Серия издается
по инициативе
и под общей редакцией
проф. А. С. МАЛЬЧЕВСКОГО
и проф. Г. А. НОВИКОВА
ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА.
ЛЕНИНГРАД, 1978
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Ленинградского университета
УДК 599.323.3
Фокин И. М. Тушканчики. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып.2.
Изд-во Ленингр. ун-та, 1978. 184 с. Ил.— 132, библиогр.— 5 назв.
Книга рассказывает об удивительных прыгающих зверьках — туш-
канчиках, обитающих, казалось бы, в абсолютно не приспособленных
для жизни щебнистых пустынях, среди бескрайних барханов, на глини-
стых такырах. Автор подробно знакомит читателя с образом жизни этих
таинственных ночных животных, их поведением, хитроумными приспособ-
лениями к среде обитания. Рассказ иллюстрируется уникальными фото-
графиями, отснятыми в Казахстане и Средней Азии.
Книга призвана воспитывать бережное отношение к родной природе;
она представит интерес для всех, кто изучает и любит ее.
Ответственный редактор 2-го выпуска проф. Г. А. Новиков
.21008-062 123-78
076(02)—78
© Издательство
Ленинградского университета,
1978 г.
От редактора
Настоящей книгой И. М. Фокина Издательство Ленинградского
университета продолжает публикацию серии «Жизнь наших птиц
и зверей», открытую в 1977 году книгой Ю. Б. Пукинского о совах.
Орнитологические выпуски серии выходят под редакцией профессора
А. С. Мальчевского, териологические — под редакцией автора этих
строк.
В последнее время среди широких кругов читателей наблюдается
необычайно возросший интерес к литературе, посвященной живой при-
роде, особенно зверям. К сожалению, этот сцрос не получает должного
удовлетворения. Учитывая сказанное, нам представляется очень важ-
ным познакомить читателей с жизнью .различных, наиболее примеча-
тельных представителей животного мира нашей страны, с их видовым
разнообразием, распространением, биологией, поведением, практиче-
ским значением. При этом мы считаем необходимым, чтобы каждый
выпуск серии основывался не только на литературных данных, но обя-
зательно включал оригинальные факты и обобщения, что придаст пуб-
ликуемым популярным очеркам вполне научный характер. Однако, по-
скольку серия «Жизнь наших птиц и зверей» в основном предназнача-
ется не для специалистов-зоологов, а для самых различных любителей
живой природы, мы стремимся не только к доступности изложения, но
и к разгрузке текста от обычных в научной литературе цифровых таб-
лиц, ссылок на авторов цитируемых работ, ограничиваемся также
самой необходимой библиографией. Зато мы придаем первостепенное
значение иллюстрациям, особенно оригинальным научным фотографи-
ям. Они не только весьма способствуют пониманию текста, но однов.ре-
менно имеют определенное эстетическое значение.
Второй выпуск серии «Жизнь наших птиц и зверей» посвящен
интереснейшим обитателям пустынь и степей — тушканчикам, а также
3
их ближайшим родичам — мышовкам и прыгунчикам, живущим в ле-
сах и горах Европы, Азии и Северной Америки. Хотя эти последние,
весьма своеобразные, внешне не похожие на тушканчиков зверьки, оби-
тают далеко за пределами нашей страны, их краткая сравнительная
характеристика совершенно необходима для понимания путей эволюции
и исторического формирования оригинальных приспособлений самих
тушканчиков. Это обстоятельство побудило нас в данном выпуске не-
сколько выйти за строгие рамки описания одной только отечественной
фауны. Думается, что этот шаг вполне оправдан.
Далеко не все читатели слышали о тушканчиках, и тем более не
все знакомы с этими удивительными по внешнему виду и образу жизни
пустынными прыгающими и роющими ночными грызунами. А тушкан-
чики заслуживают того, чтобы к ним приглядеться. В этом поможет
данная книга. В ней рассказано о биологии, распространении, поведе-
нии всех основных видов зверьков, объединяемых учеными в надсемей-
ство тушканчиковых. Специальная глава посвящена описанию спосо-
бов передвижения тушканчиков и морфологических приспособлений
к быстрому бегу и рытью. Многие наблюдения и выводы автора публи-
куются впервые. Книга обильно иллюстрирована оригинальными фото-
графиями и кинокадрами, полученными с помощью рапидной съемки.
Автор книги—научный сотрудник лаборатории экологии позвоноч-
ных Биологического института Ленинградского университета И. М. Фо-
кин— долгие годы кропотливо изучал биологию и морфологические
приспособления тушканчиков в пустынях Средней Азии и Казахстана.
Он знает их как никто другой в нашей стране, и эта книга с ее иллюст-
рациями— наглядное тому подтверждение. Мы надеемся, что она най-
дет хороший прием у читателей и будет способствовать воспитанию
доброжелательного отношения к окружающей нас живой природе. От-
клики читателей на книгу И. М. Фокина помогут нам в работе над
следующими выпусками, которые, хочется думать, не замедлят со своим
выходом в свет.
Проф. Г. А. Новиков
О Биологии
тцшкончиковых
НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ
И СТРОЕНИЕ ТУШКАНЧИКОВЫХ
В сгущающихся сумерках кажется все ярче и ярче свет включен-
ных фар. Дорога огибает уже невидимую в темноте сопку, щебнистые
отроги которой, постепенно понижаясь, переходят в слегка всхолмлен-
ную полынную степь. У обочины мелькнула тень, и в колею перед
машиной выскочил небольшой длинноухий зверек и, красивыми прыж-
ками перелетая водомоины, пересекающие дорогу, понесся перед везде-
ходом. Длинный упругий хвост с ярким черно-белым «пером» на конце
ритмично колеблется в такт прыжкам. Резкий бросок в сторону —
и белый флажок хвоста тушканчика, так называемого земляного зай-
ца, замелькал среди куртинок полыни и скрылся .из глаз...
Раннее утро в Каракумах. Солнце только-только выглянуло из-за
гребня далекого кыра Чуть тянет холодный утренний ветерок, донося
нежный аромат цветущих песчаных акаций, их прозрачные кроны слег-
ка колышутся над вершинами песчаных гряд. Среди цепочек следов,
во всех направлениях пересекающих склон бархана, выделяется
дорожка крупных отпечатков лап. Они обрываются у небольшого хол-
мика-выброса, своим темным цветом бросающегося в глаза на общем
светлом фоне песка. Вокруг него — оттиски длинного хвоста, веером
расходящиеся от входа в нору. Это кормившийся ночью тушканчик за-
крыл свой «дом» чуть влажной песчаной «пробкой» и скрылся от днев-
ного зноя в норе, в глубине прохладных недр бархана. Поднимется
солнце, усилится ветер, и через полчаса вход в жилище тушканчика
станет неотличимым от окружающего песка.
Попробуем раскопать зверька в его убежище. Увы, наши усилия
напрасны. Стоило совсем немного углубиться, как вдруг, словно от
взрыва, в двух метрах от входа взметнулись вверх пыль и песок. В этом
1 Кыр — ровная возвышенность с плотной, иногда каменистой поверхностью.
6
фонтане мелькнуло светло-охристое тело и темноглазый зверек замель-
кал белой оторочкой задних лап, резкими зигзагами уходя от опас-
ности, возмущенно попискивая при каждом прыжке.
В считанные секунды зверек проскакивает широкую лощину и оста-
навливается лишь на вершине противоположной барханной гряды,
замерев в типичной для тушканчика позе: передние короткие лапки
плотно прижаты к груди — их не видно, зверек опирается на стройные,
очень длинные задние конечности и плавно изогнутый хвост, оканчи-
вающийся двухцветной уплощенной кисточкой. В., бинокль можно
рассмотреть длинные усы-вибриссы на короткой приплюснутой мордоч-
ке и большие выпуклые глаза. Длинные уши зверька насторожены.
Малейшее движение — и тушканчик исчезает за гребнем бархана.
Обитатели открытых пространств — тушканчики населяют степи
Европы, степи, полупустыни и пустыни Африки, Передней и Средней
Азии, Казахстана, Монголии, Китая. На песчаных равнинах знойной
Сахары, Аравии, в песках Каракумов и Кызылкумов, на щебнистых
просторах Гоби, в пустынных предгорьях Центральной Азии широко
распространены более двух десятков видов этих замечательных зверь-
ков, обладающих удивительной способностью к стремительному бегу
на двух задних конечностях.
Среди обширного отряда грызунов только немногие виды облада-
ют способностью к «двуногому» бегу. Это — кенгуровые крысы пустынь
Нового Света, австралийские кенгуровые мыши, долгоног Южной Аф-
рики. Однако и они в спокойной обстановке передвигаются, опираясь
на все четыре лапы и лишь в испуге, преследуемые хищником, скачут
некоторое расстояние на задних конечностях. Тушканчики же настоль-
ко специализировались в «двуногом» передвижении, что опускаются на
передние лапки лишь изредка; многие из них способны в буквальном
смысле слова ходить и бегать, опираясь попеременно то на левую, то
на правую задние лапы. Не только среди грызунов, но и внутри всего
класса млекопитающих тушканчикам бесспорно принадлежит пальма
первенства в совершенстве «двуногого» бега, а приспособительные осо-
бенности их аппарата движения во многом превосходят адаптации та-
ких признанных «двуногих спринтеров», как кенгуру.
Некоторые тушканчики способны бежать со скоростью до десяти
метров в секунду, то есть до 36 километров в час. Их прыжки во время
стремительного бега могут превышать три метра — расстояние, в два-
дцать раз превосходящее длину тела грызунов!
Задние лапы тушканчиков, снабженные мощными мышцами, ка-
жутся непропорционально длинными. В самом деле, одна лишь стопа
специализированных в беге форм превышает длину всей их передней
лапки! Боковые пальцы задних конечностей тушканчиков либо сильно
укорочены, либо отсутствуют вовсе, так что вся нагрузка в начале
7
и конце прыжка ложится на три центральных пальца. У видов, обита-
ющих на плотных глинистых и щебнистых грунтах, при движении каса-
ются земли лишь кончики пальцев; когтевые фаланги одеты сплющен-
ными с боков, упругими кожистыми подушечками, разделенными на
дольки. Подушечки пальцев вытянуты продольно, их нижняя поверх-
ность похожая на ребристый беговой протектор шин, препятствует
«пробуксовыванию» пальцев по грунту при толчке в начале прыжка.
Ускорение движения в этот момент у тушканчиков очень велико! Инте-
ресно, что основания пальцев у этих тушканчиков защищает от
резких ударов эластичная конусовидная мозоль, очень похожая по
форме на резиновые буферы, воспринимающие удары в подвеске
автомобиля.
У тушканчиков-псаммофилов, то есть обитателей песков, имеется
не менее совершенный «протектор»: вся нижняя поверхность пальцев
задних лапок покрыта рядами и гребнями прямых волосков, образую-
щих характерную «щетку». При движении эти тушканчики опираются
на всю поверхность удлиненных пальцев, что намного увеличивает пло-
щадь опоры лапок. Погруженная же в песок щетка позволяет мини-
мально нарушать структуру верхнего слоя грунта, а нагрузка на песок
при толчке распределяется равномерно на глубину погружения волос-
ков щетки. Конструкторам вездеходов стоит обратить внимание на осо-
бенности функционирования песчаных «шиповок» тушканчиков! Эффек-
тивность работы песчаного протектора замечательна. Приходится удив-
ляться легкости, с какой гребнепалый тушканчик взлетает по крутому,
сыпучему подветренному склону бархана, в то время как преследующая
его лисица-караганка увязает в рыхлом песке.
Высокая скорость бега сочетается у тушканчиков с удивительной
маневренностью. Способность зверьков резко изменять направление
движения — важное условие «пассивной» защиты. У многих потенци-
альных врагов тушканчиков абсолютная скорость бега может быть
и выше, но ни один четвероногий хищник не в силах мгновенно изме-
нять направление движения.
Приходилось наблюдать, как на просторном, полностью лишенном
растительности такыре среднеазиатская борзая в течение нескольких
минут гонялась за тушканчиком, безуспешно пытаясь его схватить.
Скорость бега собаки была намного выше, чем у тушканчика, но едва
преследователь приближался на полтора-два метра, грызун делал рез-
кий бросок в сторону и борзая проскакивала несколько метров, тормо-
зя всеми четырьмя лапами, прежде чем снова броситься догонять
зверька, выигравшего в это мгновение десяток метров.
Молниеносная серия прыжков зигзагом часто настолько обескура-
живает хищника, что, потеряв тушканчика из поля зрения, он прекра-
щает преследование. При троплении лисиц в песках Каракумов
8
и Кызылкумов нередко удается «прочитать» по следам рассказ об их
неудачной охоте на гребнепалых тушканчиков.
Специализация тушканчиков в стремительном рикошетирующем
беге удивительным образом сочетается с их высокой «квалификацией»
в рытье нор. Подземные убежища зверьков, где они скрываются в свет-
лое время суток, могут иметь несколько камер, соединенных галереями.
Выход из норы тушканчики, как правило, закрывают изнутри земляной
«пробкой» (уплотненным столбиком грунта), которая не только маски-
рует его, но и позволяет поддерживать в норе более или менее посто-
янный микроклимат (суточный перепад температур над поверхностью
почвы в пустынях может достигать 30 градусов). Одна из интересней-
ших особенностей подземного убежища — несколько не доведенный до
поверхности земли отнорок, через который тушканчик выскакивает
в случае опасности, проломив головой и спиной корочку грунта над
невидимым снаружи ходом.
Основные «орудия труда» у тушканчиков — обитателей глинистых
и щебнистых пустынь — резцы, с помощью которых они «вгрызаются»
в столь плотный иногда грунт, что при раскопке их нор не лишним был
бы отбойный молото»! Длинные и тонкие резцы грызунов способны
справиться даже с обожженным кирпичом. Однажды мы посадили
пару тушканчиков-прыгунов между рамами окна многоэтажного город-
ского дома. В первую же ночь они прогрызли в кирпичной кладке
вдоль стены ход в 50 сантиметров длиной и закрыли нору изнутри кир-
пичной крошкой.
У обитателей песчаных пустынь резцы включаются в работу лишь
время от времени, когда нужно разрыхлить плотный песок или удалить
пересекающий галерею корень, основная же нагрузка при рытье ложит-
ся на передние лапки, вооруженные длинными, острыми серповидными
когтями.
Как у большинства обитателей открытых пространств, вынужден-
ных удаляться от убежищ в поисках корма, у тушканчиков особенно
хорошо развиты зрение и слух. Поле зрения больших выпуклых глаз
охватывает почти все 360 градусов в горизонтальной и столько же
в вертикальной плоскости. Сидящий неподвижно грызун замечает ма-
лейшее движение, с какой бы стороны оно ни происходило. При этом
тушканчики — зверьки с ночной активностью — довольствуются скуд-
ным освещением звездного неба.
Ушные раковины у некоторых видов очень длинные и подвижные,
напоминают по форме уши зайцев (отсюда народное название «земля-
ные зайцы»). У других же сильно увеличенный объем полости среднего
уха образует огромный костный резонатор. Острый слух тушканчиков
улавливает даже слабые шорохи за несколько метров.
9
В степях и пустынях, где зимние температуры опускаются ниже
нуля, тушканчики погружаются в спячку, которая у отдельных видов
продолжается 6—7 месяцев. Унаследованная от далеких предков спо-
собность впадать в оцепенение при неблагоприятных условиях позво-
ляет зверькам переживать относительно холодные зимы засушливых
зон Европы и Азии. С наступлением заморозков тушканчики роют так
называемые зимовочные норы, которые отличаются от летних убежищ
большей глубиной и более сложной планировкой. В камере спячки,
свернувшись в клубок, тушканчик спит до весенних дней.
Народы, населяющие афро-азиатские степи и пустыни, давно были
знакомы с тушканчиками — быстроногими жителями равнин, догнать
которых можно было лишь на хорошей лошади. Кочевники арабы дер-
жали легко приручающихся зверьков в неволе в качестве живых игру-
шек для детей. Как и о многих ночных животных, о тушканчиках суще-
ствуют легенды, повествующие об их таинственной жизни. Так, широко
распространен вымысел о том, что тушканчики сосут молоко у коров.
А. А. Черкасов в «Записках охотника Восточной Сибири», опублико-
ванных в 1867 году, рассказывает, что тушканчик якобы оплетает
длинными лапками ногу коровы, передними цепляется за вымя и на
ходу высасывает молоко, держась так крепко, что животное не может
его сбросить. Вот почему жители Забайкалья назвали тушканчиков
«оплетаями».
Чрезвычайно интересные биологические особенности тушканчи-
ков— ярко выраженные приспособления к жизни в открытых прост-
ранствах степей и пустынь — давно вызывали живой интерес у зооло-
гов. Однако многие черты их биологии долго оставались неизвестными.
Быть может, это объясняется небольшим значением тушканчиков в хо-
зяйственной жизни человека. Впрочем, в тридцатых годах в нашей
стране даже заготавливали шкурки этих зверьков.
В настоящее время не вызывает сомнения та важная роль, кото-
рую тушканчики играют в биоценозе степей и пустынь. Нередко они
населяют биотопы, где млекопитающие поставлены на грань возмож-
ности существования. Естественно, что изучение биологических особен-
ностей тушканчиков — широкое поле деятельности для экологов, фи-
зиологов и морфологов.
Если тушканчики — жители степей и пустынь, то большинство их
ближайших родственников — обитатели лесов, полей, лугов, болот.
Это — мышовки Евразии и прыгунчики Северной Америки и Восточ-
ной Азии. Внешне мышовки ничем не напоминают своих длинноногих
сородичей. Однако зоологи обнаружили многие биологические и мор-
фологические черты, сближающие их с тушканчиками. Прыгунчики,
«мышеобразные», как мышовки, в то же время имеют заметно удли-
ненные задние лапки. Само название зверьков подчеркивает их повадку
10
убегать от преследователей длинными, стремительными прыжками.
У прыгунчиков мы наблюдаем характерную для всех тушканчиковых
особенность бега — прыжки с резким изменением направления движе-
ния. Как и тушканчики, мышовки и прыгунчики всю зиму проводят
в спячке в шарообразных гнездах под землей.
Объединяемые в общее надсемейство тушканчиковых мышовки,
прыгунчики и тушканчики представляют древнюю группу грызунов,
ископаемые остатки которых известны уже из верхнего эоцена (около
50 миллионов лет тому назад). Многочисленные находки ископаемых
форм в Европе, Азии, Северной Америке свидетельствуют о широком
их распространении на этих материках в миоцене — плиоцене (около
10 миллионов лет тому назад).
Подавляющее большинство ныне живущих тушканчиковых обита-
ет на территории СССР, и зоологи нашей страны внесли существенный
вклад в изучение их биологии. Много лет изучал эту группу грызунов
Борис Степанович Виноградов. Итогом его исследований явилась пре-
красная монография по систематике и биологии тушканчиков, вышед-
шая в 1937 году.
Предлагаемая ныне зоологами классификация современных форм
этих грызунов во многом отражает этапы постепенной специализации
тушканчиковых в быстром рикошетирующем беге в процессе их эво-
люционного развития. Как следует из предлагаемого перечня, все туш-
канчиковые распадаются на 2 семейства, 6 подсемейств, 16 родов,
включающих около 40 видов. Их биологию и приспособительные осо-
бенности мы рассмотрим в следующих главах нашей книги.
Классификация тушканчиковых
Надсемейство тушканчиковых — DIPODOIDAE
Семейство мышовок—ZAPODIDAE
Подсемейство мышовок— SICISTINAE
Род мышовок — Sicista Gray
Лесная мышовка — S. betulina Pallas
Степная мышовка — S. subtilis Pallas
Кавказская мышовка — S. caucasica Vinogradov
Алтайская мышовка — S. napaea Hollister
Тянь-шанская мышовка — S. tianschanica Salensky
Длиннохвостая мышовка — S. caudata Thomas
Подсемейство прыгунчиков— ZAPODINAE
Род сычуанских прыгунчиков — Eozapus Preble
Сычуанский прыгунчик — Е. setchuanus Pousargues
Род обыкновенных прыгунчиков — Zaptis Cones
Луговой прыгунчик — Z. hudsonius Zimmermann
Западный прыгунчик— Z. princeps Allen
Тихоокеанский прыгунчик — Z. trinotatus Rhoads
Род лесных прыгунчиков—Napaeozapus Preble
Лесной прыгунчик— N. insignis Miller
Семейство тушканчиков—DIPODIDAE
Подсемейство длинноухих тушканчиков — EUCHOREUTINAE
Род длинноухих тушканчиков—Euchoreutes Sclater
Длинноухий тушканчик— Е. naso Sclater
Подсемейство карликовых тушканчиков— CARD1OCRANIINAE
Род пятипалых карликовых тушканчиков — CardiOcranius Satunin
Пятипалый карликовый тушканчик— С. paradoxus Satunin
Род трехпалых карликовых тушканчиков— Salpingotus Vinogradov
Тушканчик Михаэлса — S. michaelis Fitz-Gibbon
Тушканчик Томаса — S. thomasi Vinogradov
Тушканчик Козлова — S. kozlovi Vinogradov
12
Тушканчик Гептнера— S. heptneri Vorontzov
Жирнохвостый тушканчик — S. crassicauda Vinogradov
Подсемейство четырехпалых и пятипалых тушканчиков —
ALLACTAG1NAE
Род толстохвостых тушканчиков — Pygerethmus Gloger
Толстохвостый тушканчик— Р. platyurus Lichtenstein
Тушканчик Виноградова — Р. vinogradovi Vorontzov et Smirnov
Тушканчик Житкова — Р. zhitkovi Kuznetzov
Род земляных зайчиков— Al act ag ulus Nehring
Земляной зайчик, или тарбаганчик — A. acontion Pallas
Род земляных зайцев — Allactaga F. Cuvier
Большой тушканчик, или земляной заяц— A. jaculus Pallas
Тушканчик Северцова — A. severtzovi Vinogradov
Тушканчик-прыгун— A. saltator Eversmann
Малый тушканчик— A. elater Lichtenstein
Гобийский тушканчик— A. bullata G. Allen
Тушканчик Хотсона — A. hotsoni Thomas
Евфратский тушканчик — A. euphratica Thomas
Тушканчик Бобринского— A. bobrinskii Kolesnikov
Род четырехпалых тушканчиков— Scarturus Gloger
Четырехпалый тушканчик — S. tetradactylus Lichtenstein
Подсемейство трехпалых тушканчиков — DIPOD1NAE
Род емуранчиков — Scirtopoda Brandt
Емуранчик обыкновенный — S. telum Lichtenstein
Монгольский емуранчик — S. andrewsi G. Allen
Род мохноногих тушканчиков — Dipus Gmelin
13
Мохноногий тушканчик— D. sagitta Pallas
Род гребнепалых тушканчиков — Paradipus Vinogradov
Гребнепалый тушканчик — Р. ctenodactylus Vinogradov
Род среднеазиатских пустынных тушканчиков — Eremodipus
Vinogradov
Тушканчик Лихтенштейна — Е. lichtensteini Vinogradov
Род африканских тушканчиков — Jac ulus Erxleben
Туркменский тушканчик— J. turkmenicus Vinogradov et Bondar
Египетский тушканчик— J. jaculus Linnaeus
Восточный тушканчик — J. oriental is Erxleben
Тушканчик Бланфорда— J. blanfordi Murray
МЫШОВКИ И ПРЫГУНЧИКИ -
ZAPODIDAE
МЫШОВКИ - SICISTINAE
Мышовки принадлежат к надсемейству тушканчиковых, но внешне
совершенно не похожи па типичных его представителей. На первый
взгляд они мало отличаются от мышей, о чем говорит и самое их назва-
ние. Лишь приглядевшись, замечаешь, что у мышовок более длинный,
цепкий хвост и короткие уши; есть и другие отличия, например в строе-
нии черепа и зубов, но па них мы не будем останавливаться. С дру-
гими тушканчиковыми мышовок объединяют многие черты строения
скелета и мускульной системы, особенности физиологии, указывающие
на историческое родство всех этих, казалось бы, таких разных грызунов.
Мышовки — Sicista
Мышовки распространены только в Европе и Азии. В нашей стране
они встречаются от северной границы лесной зоны на юг до Кавказа,
Тянь-Шаня, Алтая и Сихотэ-Алиня. В настоящее время многие зоологи
считают, что в каждой из перечисленных горных систем обитает свой
вид. Равнинные степи и леса Евразии населяют степная и лесная
мышовки.
Мышовки очень мелкие зверьки, вес взрослых зверьков не превос-
ходит 12—13 граммов. В длину они чуть больше семидесяти милли-
метров, хвост же достигает 115—116 миллиметров. Тело покрыто корот-
кой буровато-серой шерстью, причем у двух видов — лесной и степной
мышовок — вдоль середины спины тянется темная полоска, чем они
отличаются от остальных, так называемых одноцветных. Глаза у мы-
шовок в отличие от тушканчиков небольшие. Вибриссы, или, как их
называют неспециалисты, усы, слабо развиты; длина их лишь немного
превышает длину головы.
В противоположность настоящим тушканчикам мышовки не при-
способлены к передвижению прыжками на задних конечностях. Послед-
15
ние развиты у них примерно тйк же, как у большинства мышевидных
грызунов, то есть немногим длиннее передних. Иными словами, мышов-
ки представляют наименее специализированную группу во всем надсе-
мействе, характеризующую начальный этап эволюции тушканчиковых
в свойственном им направлении. Более того, у мышовок выработались
некоторые приспособления к совсем иному образу жизни — лазанью по
стеблям трав и веткам кустарников. Пятый (наружный) палец задней
лапки у них может противопоставляться остальным четырем, а цепкий
хвост способен спиралью обвивать ветви, благодаря этому мышовки
свободно передвигаются по траве и кустам.
Несмотря на обширный ареал рода, зверьки повсюду обнаруживают
много общего в выборе местообитаний. И в степной, и в лесной зоне
для существования этих мелких грызунов необходим более или менее
густой травяной покров. Мышовки встречаются в степях, равнинных
и горных лиственных лесах, в кустарниках, а один вид —лесная мы-
шовка— обитает и в тайге. Травяной покров, в меньшей степени кус-
тарники служат мышовкам защитой от прямых солнечных лучей и от
пернатых хищников и вместе с тем обеспечивают зверьков обильным
кормом: семенами трав и кустарников, различными мелкими насеко-
мыми, пауками и другими беспозвоночными.
Убежища в большинстве случаев мышовки устраивают в полу-
сгнившей древесине старых пней, под корой поваленных деревьев, под
кучами хвороста, валежника, в сухих моховых кочках, нередко строят
на поверхности земли шарообразные гнезда, искусно свитые из сухой
травы и мха. Некоторые виды роют неглубокие и короткие норки.
Порой зверьки пользуются убежищами других мелких грызунов — по-
левок, мышей, пеструшек.
Летом при значительном похолодании мышовки впадают в оцепе-
нение, что в свое время дало повод академику П. С. Палласу назвать
один из видов ««зябкой мышью». Температура тела зверька падает,
движения замедляются, мышовка сворачивается в клубок и засыпает.
С наступлением осени эти миниатюрные грызуны все реже появ-
ляются на поверхности и с середины сентября — в октябре погружают-
ся в спячку, которая длится около шести—восьми месяцев. О спячке
мышовок известно очень мало, лучше всего в этом отношении изучена
лесная мышовка, о чем будет сказано ниже. Зимуют они, как прави-
ло, в земляных норах, в толще мха, в моховых кочках на глубине от
20 до 40 сантиметров. Вероятно часть их, главным образом старые
зверьки, гибнут во время спячки из-за глубокого промерзания почвы
или повышения уровня грунтовых вод во время зимних оттепелей. За
период спячки мышовки (лесная и тянь-шанская) теряют в весе до
5 граммов, то есть до одной четверти — одной трети первоначального
веса.
16
Покинув свои зимние уоежища, мышовки становятся неооыкновен-
но подвижными. Они почти все время проводят в поисках пищи, снуют
в подстилке, обследуют отставшую кору пней, прокладывают ходы
в трухлявой древесине. Сейчас им необходимо восполнить потери орга-
низма в период длительного голодания во время спячки, тем более что
наступает самый ответственный период их жизни — размножение.
У большинства видов первыми пробуждаются самцы и спустя некото-
рое время начинают интенсивный поиск самок. Период активности
у этих зверьков очень короток,— каких-нибудь три-четыре месяца. За
это время надо произвести и вырастить потомство, накопить достаточ-
ное количество жира и снова уйти в спячку на длительный срок. В те-
чение года самки успевают принести только один выводок, в котором
обычно бывает от двух до семи детенышей. Беременность длится уди-
вительно долго для такого мелкого грызуна — четыре-пять недель. Но
еще поразительнее продолжительность периода лактации (выкармлива-
ния молоком) и постэмбрионального развития мышовок. Достаточно
сказать, что детеныши прозревают только на 25—28-й день, а молоком
матери кормятся около пяти недель. Длительное пребывание в гнезде
помогает молодым мышовкам впервые выйти на поверхность уже до-
статочно развитыми и подготовленными к самостоятельной жизни, что
для зверьков с несовершенной терморегуляцией имеет немаловажное
значение.
Молодые мышовки, недавно покинувшие материнское убежище,
активны вечером и утром, то есть в относительно теплое время суток.
Зверьки, застигнутые утренниками вне гнезда, нередко впадают в оце-
пенение и в это время легко становятся жертвой хищников. В августе
молодые мышовки начинают расселяться, осваивать новую территорию,
удаляясь от места рождения на значительное расстояние.
Лесная мышовка—S. betulina. Лесная мыпговка — один из самых
обычных и распространенных представителей подсемейства. Отличает-
ся она, как уже говорилось, яркой черной полосой, идущей по хребту.
Впервые описал этого зверька академик П. С. Паллас в 1775 году,
назвав его «березничком» и отнеся к роду крыс семейства мышиных
(а не к роду мышовок, описанному позднее Греем). П. С. Паллас счи-
тал этот вид типично азиатским, распространенным от Урала на восток
до Енисея. В то же время в Европейской России он описал «зябкую,
или бродяжную, мышь», которая судя по характеристике была также
лесной мышовкой.
В настоящее время распространение лесной мышовки достаточно
выяснено (рис. 1). Она населяет почти всю лесную и лесостепную зоны
Европы и Азии: от Дании, ФРГ и Австрии на западе до Забайкалья
на востоке и от Скандинавии и Финляндии на севере до Ставрополь-
ского края и Алтая на юге. Лесная мышовка — единственный предста-
2 558
17
витель тушканчиковых Старого Света, северная граница распростране-
ния которого проходит по таежной подзоне.
Долгое время этот вид считался очень редким. Лишь с тех пор, как
зоологи стали применять Для отлова грызунов цилиндры, вкопанные
в землю в канавках или вдоль заборчиков, оказалось, что лесные мы-
шовки в наших лесах не только обычны, но порой и многочисленны.
На юге ареала они водятся как в лесных массивах, так и в открытой
степи.
Рис. 1. Ареал лесной мышовки.
В лесной зоне мышовки встречаются в разнообразных насажде-
ниях с богатым травяным покровом, предпочитая опушки, вырубки,
окраины лугов и полей. По всей вероятности, излюбленными местами
обитания в лесной зоне являются лиственные или смешанные леса
с зарослями папоротников, малины, ежевики, смородины. В таких на-
саждениях обычны рябина, ива, ольха, осина, а в южных районах —
лещина, бересклет, жимолость. Густой травяной покров, ягодники соз-
дают оптимальные защитные условия, а опавшие на землю семена
хвойных и лиственных пород доставляют высококалорийный корм .для
мелких грызунов. Кроме того, в траве й леоной подстилке зверьки, на-
ходят лакомую пищу — мелких беспозвоночных. В подобных местооби-
таниях лесная мышовка по численности занимает нередко первое место
18
среди всех живущих там грызунов. В годы, когда мышовок особенно
много, они заселяют даже разреженные сосновые леса. Надо сказать,
что нередко зверьки в течение теплого периода года успевают сменить
несколько стаций, переходя из одной в другую в зависимости от погод-
ных условий и обилия корма. Так, весной и в начале лета грызунов
особенно много на лугах, где влажная почва изобилует беспозвоночны-
ми, а еще не скошенные луговые растения служат и кормом и защитой
от врагов. С середины лета лесные мышовки все реже встречаются на
открытых местах, переселяясь в леса и заросли кустарников.
В лесах, где много естественных убежищ — пней, поваленных де-
ревьев, валежника,— лесные мышовки обычно не роют сложные норы,
в то время как в степи нередко встречаются убежища, вырытые ими
{амими. Возможно, что они пользуются также брошенными норами
других грызунов, более приспособленных к рытью. В большинстве слу-
чаев летние убежища лесных мышовок находятся у основания пней,
в полусгнившей сухой древесине, в дерновинках лесных злаков. В под-
зоне смешанных и широколиственных лесов, где реже случаются воз-
враты холодов и поздние заморозки, зверьки часто устраивают гнезда
в дуплах березовых и осиновых пней. Иногда они строят наземные гнез-
да из осоки, лесных трав и старых листьев. Такие гнезда особенно ха-
рактерны для лесов Западной Европы, где зимы мягкие, и почва почти
не промерзает. В таежной подзоне лесные мышовки в пнях и дуплах
селятся редко, устраивая свои убежища под землей или в толще мохо-
вых кочек. Выходное отверстие всегда закрывают «пробочкой» из под-
стилки и гнилых опилок. В неволе, если в клетку не поставлено специ-
альное убежище, зверьки роют неглубокие норки или устраивают
наземные шарообразные гнезда, свитые из сухих былинок, куда зата-
скивают ветошь, остатки корма и нередко собирают небольшие запасы
из семян и обездвиженных насекомых.
Зимовочные убежища, судя по наблюдениям в неволе, почти не
отличаются от летних. Они состоят из довольно короткого хода, кото-
рый на глубине 15—70 сантиметров заканчивается шарообразной гнез-
довой камерой, устланной подстилкой из сухой травы и мха. Известно
несколько случаев зимовки лесной мышовки в гнездах на поверхности
земли под лесной подстилкой.
Питается лесная мышовка растительной и животной пищей, при-
чем последняя иногда преобладает. Состав кормов в известной мере
изменяется по сезонам, что связано и с их обилием в природе, и с по-
требностью организма в калорийной пище в то или иное время года.
Мышовки едят семена трав, в частности клевера, борщевика, купыря,
ежи, овсяницы, тимофеевки, вейника, сурепки, семена ели, сосны, липы,
ягоды шиповника, малины, костяники, земляники, черники, цветы оду-
ванчика, манжетки, подземные части купальницы.
19
1. Мышовки (Sicista betulina) хоро-
шо лазают, в этом им помогает цеп-
кий хвост, способный обвивать вет-
ви по спирали.
2. Тянь-шанская мышовка (Sicisia
iianschanica) свои убежища часто
устраивает в старых пнях.
20
3—6. Мышовки передвигаются как рысью (3—5), так и галопом (6).
21
Из беспозвоночных лесные мышовки особенно охотно едят кузне-
чиков, ос, шмелей, слепней, оводов, куколок муравьев, личинок хрущей,
бронзовок, дневных и ночных бабочек, пауков. Бабочек они, вероятно,
добывают утром.и вечером, когда из-за сильной росы насекомые теря-
ют свою подвижность. Поймав насекомое, зверек усаживается на зад-
ние лапки и хвост, зажав добычу в передних, иногда долго вертит ее,
пока голова жертвы не окажется наверху. После этого приступает
к трапезе: сначала откусывает голову насекомого, затем выедает содер-
жимое брюшка. Иногда за один присест зверек съедает в неволе дс
трех бабочек или оводов.
В неволе лесные мышовки, имея возможность выбора пищи, почти
всегда начинают с животного корма (муравьиные куколки, «мучные чер-
ви», сушеный гаммарус). Потребность во влаге у них весьма велика.
В природе зверьки, возможно, довольствуются росой, если поблизости
нет хотя бы маленького водоема, в неволе же охотно и регулярно пьют
воду или молоко, а лишенные жидкости и при отсутствии сочного кор-
ма погибают через сутки-.
Как и все зимоспящие грызуны, лесные мышовки начинают раз-
множаться вскоре после окончания спячки. Естественно, что эти сроки
различны в зависимости от района обитания, времени окончательного
схода снега, возраста и пола зверьков. В среднем начало размножения
приходится на середину апреля — середину мая. Лесные мышовки
в этот период очень подвижны и активны практически в течение круг-
лых суток с небольшими перерывами. Самцы издают нежные щебечу-
щие звуки и тонкие трели, при этом они необыкновенно суетливы и ин-
тересуются особями своего вида в надежде отыскать самку. Драк меж-
ду ними, по крайней мере в неволе, не бывает, зверьки ограничиваются
«демонстрационным поведением», о котором будет сказано ниже. К со-
жалению, пока еще нет наблюдений за поведением лесных мышовок
в природе, но здесь встреча самца с самкой, вероятно, кратковре-
менна.
В неволе зверьки живут очень дружно в одном гнезде до тех пор,
пока не приблизится время родов. За день-два до этого самка начина-
ет вести себя агрессивно по отношению к самцу, кусает его за хвост
и в конце концов изгоняет не только из гнезда, но и со своей террито-
рии. Беременность у лесной мышовки продолжается около тридцати
дней — срок весьма длительный для мелкого грызуна, если вспомнить,
что вынашивание детенышей у мыши-малютки и домовой мыши зани-
мает двадцать дней.
В выводке может быть от двух до шести детенышей. Новорожден-
ные лесные мышовки на первый взгляд мало чем отличаются от только
что родившихся мышей. Поражает их величина: длина тела новорож-
денной мышовки около тридцати миллиметров, в то время как взрос-
22
лой — 57—70 миллиметров. Рождаются зверьки без шерсти и пигмента,
сквозь розовую кожицу просвечивают кровеносные сосуды, желудок,
а на голове — пигментированные глазные яблоки. Глаза закрыты срос-
шимися веками, уши свернуты и плотно прижаты к голове, слуховые
проходы закрыты. Пальцы плотно соединены между собой. Хвост отно-
сительно длинный (около одиннадцати миллиметров), белесовато-про-
зрачный.
Развитие зверьков идет очень медленно. До пятого дня они непо-
движно лежат в гнезде. На шестой день становятся более активными,
попискивая ищут соски. К этому времени голова и хвост приобретают
бурый цвет, вся спинная сторона уже покрыта короткой бархатистой
шерсткой, на подошвах отчетливо видны хватательные мозоли. На
девятый день на спине уже хорошо заметна полоска. К пятнадцатому
дню малыши начинают отползать на несколько сантиметров от гнезда,
а к двадцатому — хорошо лазают и даже пытаются самостоятельно
грызть мелкие семена, хотя все это время остаются слепыми. Прозре-
вают лесные мышовки только на 25—28-й день, в то время как мыши-
малютки— на 9-й, рыжие полевки — на 14—15-й, орешниковые сони —
на 16-й день! В этом возрасте детеныши уже совсем напоминают взрос-
лых, отличаясь лишь размерами и относительно большой головой. Пе-
риод кормления молоком продолжается до 35—37 дней, затем самка
постепенно теряет интерес к молодым, начинает избегать их; в природе
в это время выводки распадаются. Полуторамесячные зверьки, достиг-
нув двух третей размера взрослых и веса около пяти граммов, пере-
ходят к самостоятельной жизни, начинают активно расселяться, все
более удаляясь от материнского гнезда.
В течение года у лесной мышовки, очевидно, может быть только
один выводок, слишком короток период активности (от спячки до спяч-
ки), продолжительны беременность и лактация. Молодые зверьки до-
стигают половой зрелости только к будущей весне и размножаться
начинают с середины лета, то есть значительно позже, чем взрослые
грызуны. В природе лесные мышовки живут около двух, редко до трех
лет, хотя в неволе иногда доживают до трех с половиной лет.
Осенью, когда снижается температура воздуха и обычны замороз-
ки на почве, прекращается вегетация растений и исчезают насекомые,
лесные мышовки оказываются в неблагоприятных условиях, и вынуж-
дены холодный период года проводить в спячке, которая длится шесть-
восемь месяцев. Начало ее обычно совпадает с понижением темпера-
туры воздуха до шести-десяти градусов. Животные к этому времени
сильно жиреют, почти удваивая свой вес, и начинают отыскивать отно-
сительно холодные и сухие участки, где устраиваются на зимовку. До
сих пор ещё не совсем ясно, где именно лесные мышовки проводят
спячку, как выглядят в природе их зимовочные убежища. В условиях
23
Ленинградской области зверьки, помещенные на зиму в специальных
ящиках с землей и подстилкой (высотой один метр) в открытый грунт,
устраивали свои гнезда как на глубине более семидесяти сантиметров,
так и на поверхности грунта под подстилкой. Судя по перезимовавшим
грызунам, наиболее благоприятна для них глубина залегания в 40—
50 сантиметров. Из шестнадцати зверьков, занятых в опыте, только
четыре собрались вместе в одном гнезде, остальные зимовали пооди-
ночке. Исходя из того, что весной лесных мышовок в возрасте старше
двух лет встречается значительно меньше, чем в конце лета, можно
предположить, что большая часть грызунов погибает во время спячки,
как то имеет место, например, у американских прыгунчиков.
Окончание спячки связано с устойчивым потеплением и оконча-
тельным сходом снега, поэтому появление зверьков на поверхности
происходит в разные сроки в различных частях ареала. Раньше всего
(в начале апреля) встречи лесных мышовок зарегистрированы в Ал-
тайском крае, тогда как в средней полосе и в таежной подзоне они
становятся обычными с середины мая.
Спит лесная мышовка на боку или на крестце, свернувшись в плот-
ный шар. Лапки и нос прижаты к брюшку, хвост обвивает тело. Ушные
раковины сложены и прижаты к голове. Тело зверька словно сковано
и температура его заметно понижена. Поза мышовки во время спячки
обычно не изменяется.
При пробуждении мышовка начинает судорожно зевать, вытягивать
передние лапки и напрягать мускулатуру, при этом зверек издает сла-
бый протяжный, часто повторяющийся один за другим писк. Затем
следует частое, глубокое дыхание, потягивание. Постепенно встают
уши, открываются глаза — животное просыпается. Весь процесс про-
буждения занимает двадцать-тридцать минут. Проснувшись, зверек от-
правляется на поиски воды и корма. Координация движений восста-
навливается у него не сразу; он шатается, падает, поднимается и все-
таки продолжает двигаться вперед. Добравшись до воды, жадно пьет
и затем начинает активно разыскивать корм.
Лесные мышовки крайне чувствительны к колебаниям температуры
воздуха, особенно к ее понижениям, даже в период бодрствования.
Весной и осенью при низких ночных температурах они нередко не поки-
дают своих гнезд в течение суток, впадая в оцепенение, проходящее
с потеплением. В таком состоянии часто обнаруживают зверьков в ло-
вушках рано утром. Однако они очень быстро согреваются в руках,
становятся активными, причем полностью повторяется только что опи-
санная картина пробуждения от зимней спячки. Вследствие несовер-
шенной терморегуляции, лесные мышовки, казалось бы, должны избе-
гать холодного времени суток, однако наиболее деятельны они именно
в сумерки или ночью. Правда, активность у них заметно меняется по
24
сезонам, так что весной и осенью, особенно в северных частях ареала,
она смещается на светлые часы суток, и зверьков часто удается наблю-
дать днем. Осенью они, как правило, покидают убежище за три часа
до захода солнца и возвращаются к часу ночи. По наблюдениям в не-
воле, зверьки активны в течение трех-четырех часов, а остальное время
проводят в убежище. Подвижность их резко возрастает в дождливые
ночи, возможно потому, что в плохую погоду приходится тратить боль-
ше времени на поиск насекомых — излюбленного корма.
Лесную мышовку от других грызунов отличает удивительная, если
так можно выразиться, миролюбивость. Вынутый из ловушки зверек
не делает попыток кусаться, спокойно сидит на руке и занимается сво-
им туалетом. Несколько мышовок, посаженных в одну клетку, легко
уживаются друг с другом, нередко занимая один домик. Правда,
в сколько-нибудь большой группе животных обычно выделяется одна
особь,- занимающая главенствующее положение, чаще всего такая роль
принадлежит старой самке. Обнаружить ее среди других зверьков
очень легко по поведению — она отнимает у них корм, кусает за хвост
и уши, отгоняет от кормушки.
Настроение лесных мышовок легко угадать по положению хвоста,
который у них служит четким выразителем эмоций. Возбужденные
животные держат его почти вертикально. Такое же положение занима-
ет хвост у самки, выгоняющей перед родами из гнезда самца. Встрево-
женные, настораживающиеся зверьки приподнимают хвост над полом,
причем сами мелко-мелко дрожат и стучат зубами («точат зубы»).
В спокойном состоянии и при кормежке грызуны опираются на хвост,
а лазая, обвивают им ветку.
В момент пробуждения, опасности или возбуждения лесные мы-
шовки издают протяжное меланхоличное «цыииии». Звук этот весьма
слабой интенсивности, частотой около 6500 герц, длительность импуль-
са порядка половины секунды. Иногда импульсы следуют один за дру-
гим, повторяясь через три-четыре секунды. Обследуя подстилку или
новое помещение, лесные мышовки издают очень тихие, часто повторя-
ющиеся звуки, напоминающие чириканье, причем настолько слабые,
что заглушаются шорохом, производимым зверьком при рытье и дви-
жении. Попутно заметим, что в подобной ситуации очень похожие, но
большей интенсивности звуки издают лесные сони. Наконец, в период
гона можно слышать очень своеобразное «пение» самцов лесной мы-
шовки. Звуки представляют собой довольно высокие, часто повторяю-
щиеся трели. «Поющий» зверек сидит на месте, изредка поворачивая
голову в разные стороны, или передвигается по веточкам или сетке.
«Поют», по-видимому, только самцы, во всяком случае у самок подоб-
ной вокализации мы не слышали. Описанные звуки издают взрослые
25
Рис. 2. Ареал степной мышовки.
животные весной или в первой половине лета. В присутствии самки
пение иногда усиливается. Часто после вокализации самец начинает
преследовать самку.
В первые недели жизни, несомненно, существует звуковая связь
между самкой и детенышами. Видно, как слепые зверьки раскрывают
рты, как поворачиваются в их направлении уши самки, но самые звуки
уловить не удается.
Степная мышовка—S. subtilis. Академик П. С. Паллас именовал
этого зверька «полосатой мышью» и, подобно предыдущему виду, отно-
сил к семейству мышей. Черная полоса, идущая посреди спины, и две
«растушеванные» боковые по-
лоски выдают в описании
путешественника степную мы-
шовку. Находил ее П. С. Пал-
лас в Оренбургских степях, но
она так редко попадалась кол-
лекторам, что Ю. Симашко
в своей сводке «Русская фау-
на», опубликованной в 1851 го-
ду, поставил под сомнение
самый факт существования
этого вида. В настоящее время
степная мышовка богато пред-
ставлена в зоологических
коллекциях, хорошо известна
зоологам систематикам, но
биология ее изучена значи-
тельно хуже, чем лесной.
Наиболее полные сведения об этом зверьке содержатся в работе мос-
ковского зоолога В. Е. Флинта, опубликованной в 1960 году.
Ареал степной мышовки охватывает полосу степей и полупустынь
от Венгрии до Байкала (рис. 2). Она населяет злаково-полынные и зла-
ково-разнотравные степи, склоны приозерных котловин, тростниковые
и кустарниковые заросли по берегам озер, куртины спиреи в песчаной
степи, лиственные опушки боров, березовые колки и даже посевы и ого-
роды, короче говоря, самые разнообразные стации. Для благополучно-
го существования ей, как и лесной мышовке, требуется густой травяной
покров или заросли кустарников. Степная мышовка далеко не редкий
зверек, а в отдельных местах бывает, что называется, фоновым видом.
До настоящего времени никому еще не удавалось найти собствен-
ные гнезда или норы этой мышовки. Не исключено, что сама она нор
не роет, довольствуясь брошенными подземными убежищами других
грызунов: степной пеструшки, обыкновенной полевки, серого хомячка.
26
В отношении питания степная мышовка очень похожа на других
«представителей рода, употребляя в пищу семена травянистых растений
и кустарников, а также различных насекомых. Размножаться начинает
в первых числах мая, в июне уже в массе встречаются беременные
самки, а в августе в популяции преобладают молодые зверьки. Первы-
ми начинают размножаться старые самки, пережившие две зимы, за-
тем— молодые прошлого года рождения. В течение года, точнее его
теплого периода, степная мышовка приносит только один выводок,
состоящий из двух-семи детенышей.
Степная мышовка, как и остальные тушканчиковые,— зимоспящий
грызун, поэтому все этапы ее жизненного цикла проходят в очень сжа-
тые сроки, и период активности длится не больше пяти-пяти с полови-
ной месяцев. Ко времени спячки
вся популяция успевает пол-
ностью сменить волосяной пок-
ров, причем взрослые самцы ли-
няют в июне, годовалые мышов-
ки и, вероятно, взрослые сам-
ки— в июле, а в августе линяет
родившийся в этом году молод-
няк.
Зверьки активны в сумерки
и ночью, при этом они очень
.деятельны, много бегают, хотя
и не уходят далеко за пределы
индивидуального участка. Во
•время повышенной активности в период гона часто становятся жертвой
пернатых хищников.
Кавказская мышовка — S. caucasica относится к так называемым
•одноцветным мышовкам, которые обитают в горных массивах. Ареал
•ее охватывает Главный Кавказский хребет; кроме того она найдена
в нескольких пунктах северной Армении (рис. 3). Кавказская мышов-
ка не встречается ниже 1500 метров над уровнем моря, населяя горные
луга и обширные поля среди высокогорных лесов, биология ее почти
совсем не изучена. Это очень осторожный и, по-видимому, малочислен-
ный зверек, активный в сумерки, утром и в пасмурные дни, что вообще
•свойственно всем мышовкам. Она относительно поздно пробуждается
от спячки и в связи, с этим период размножения у нее приходится на
июнь-июль. Во всяком случае, беременных самок добывали только
« конце июля—начале августа.
Алтайская мышовка—S. параеа. Ареал этой мышовки, что видно
•из самого названия, ограничен Алтаем, где она населяет горные степи
« лесостепи до 2100 метров над уровнем моря (рис. 4). Это типичный
27
обитатель открытых пространств, избегающий лесных массивов. Она
встречается на полях, перемежающихся лесами, в зарослях кустарни-
ков, в уремах. Об убежищах алтайской мышовки пока ничего не извест-
но, можно только предполагать, что они аналогичны таковым лесной
и степной мышовок. Вообще этот вид изучен еще недостаточно и тре-
бует внимания зоологов. Период размножения начинается в мает
и в конце июля среди самок встречаются уже только кормящие. Веро-
ятно, самка приносит не более одного выводка, состоящего из четырех-
пяти молодых.
Тянь-шанская мышовка — S. tianschanica. Тянь-шанская мышовка
описана в 1903 году академиком В. В. Заленским по экземплярам, при-
везенным Н. М. Пржевальским из южных отрогов Тянь-Шаня. На тер-
ритории Советского Союза она была впервые обнаружена В. Н. Шнит-
никовым, добывшим солонгоя, несшего в зубах тянь-шанскую мышов-
ку. Это типичный горный вид, распространение которого ограничено
высокогорными системами Тянь-Шаня (рис.4).В пределах кустарнико-
вого и лугового пояса зверек настолько обычен, что уступает только
тянь-шанской лесной полевке, а в еловых лесах — лесной мыши. Тянь-
шанская мышовка заселяет хвойные (еловые, пихтовые) леса, кустар-
никовые заросли, разнотравные луга. Важным условием существования
и для этой мышовки является наличие густого травяного покрова.
Свои убежища тянь-шанская мышовка устраивает в старых пнях,
часто наполовину развалившихся. Очень маленькое, диаметром полто-
ра-два сантиметра, входное отверстие располагается на высоте от деся-
ти до восьмидесяти сантиметров. От него узкий ход ведет в гнездовую
камеру, которая находится в средней или нижней части пня. Само
гнездо, а также ходы всегда залолнены остатками пищи — кусочками
хитина насекомых, летучками семян ели, одуванчиков. Зверьки часто
заселяют несколько рядом стоящих трухлявых пней, пронизывая гни-
лую древесину своими кормовыми ходами. Все сказанное относится
к летним убежищам, а где зверьки проводят зиму пока неизвестно.
Пищей тянь-шанской мышовке служат семена ели, сооны, различ-
ных злаков, растущих на горных лугах, подорожника, одуванчика, ко-
локольчика и других травянистых растений, а также насекомые и мол-
люски. Весной и в первой половине лета зверьки в основном собирают
животный корм, а в конце лета и осенью — семена и ягоды.
Весной после спячки первыми появляются самцы и только спустя
месяц — самки. Весь период размножения занимает немногим больше
месяца, то есть он заметно меньше, чем у леоной мышовки. Уже в кон-
це июля перестают встречаться беременные самки, начинают преобла-
дать кормящие, а в августе и сентябре — молодые зверьки. Естествен-
но, что за такой короткий срок мышовки успевают принести только один
выводок, состоящий из трех-семи детенышей. Продолжительность жиз-
28
ни этих грызунов невелика, около двух-двух с половиной лет. Особей,
переживающих три зимы, так мало, что они, вероятно, серьезного зна-
чения в жизни популяции не имеют.
Подобно другим видам тянь-шанская мышовка зиму проводит
в спячке, длящейся восемь-девять месяцев — с середины сентября до
начала или даже до конца мая. В период бодрствования зверек акти-
вен в сумерки и ночью, но в пасмурную погоду нередко бегает и днем.
Судя по наблюдениям Р. П. Зиминой и М. А. Мерковой, повадками
тянь-шанская мышовка очень напоминает своего близкого родственни-
ка— лесную мышовку: зверек так же охотно лазает по траве и кустам,
обвивая веточку хвостом. Голоса их очень похожи, но, судя по наблю-
дениям в неволе, тянь-шанские мышовки в отличие от лесных более
молчаливы.
Рис. 4. Ареалы тянь-шансксй (/) и ал-
тайской (2) мышовок.
Рнс. 5. Ареал длиннохвостой мышовки.
Длиннохвостая мышовка — S. caudata. На Сахалине, в горах Си-
хотэ-Алиня, в Северо-Восточном Китае живет длиннохвостая мышовка
(рис. 5), впервые обнаруженная в начале нашего столетия на Южном
Сахалине и описанная английским зоологом Томасом. Долгое время
известны были только единичные экземпляры этого вида с Дальнего
Востока, а биология его оставалась совершенно неисследованной. В на-
стоящее время благодаря работам дальневосточных зоологов мы зна-
ем, что зверек этот не так уж редок, как считалось ранее, хотя эколо-
гия его остается по-прежнему малоизученной.
Длиннохвостая мышовка явно тяготеет к лесу. Она населяет ста-
рую темнохвойную тайгу, кедрово-еловые леса с примесью широколист-
29
венных пород, а также заросли кедрового стланика на высоте 1200 мет-
ров над уровнем моря. Травостой здесь всюду разрежен или отсутствует
вовсе, а в биотопах с кедровым стлаником почва покрыта мхами и ли-
шайниками и лишь кое-где виднеются бадан и кусты рододендрона.
Обитание длиннохвостой мышовки в подобных условиях на первый)
взгляд кажется маловероятным, поскольку все ее ближайшие родствен-
ники явно избегают мест, лишенных травы или мохового покрова. Одна-
ко именно здесь наблюдалась наибольшая плотность поселений
зверька.
Убежища длиннохвостой мышовки пока не обнаружены. Правда,,
один зверек был пойман в сплетенном из былинок и листьев шарооб-
разном гнезде на молодой осине, но сам ли он его выстроил или вос-
пользовался чужим — неизвестно. Питание длиннохвостой мышовки
в общих чертах сходно с другими видами, но семенной корм у нее пре-
обладает. Помимо семян, грызун питается плодами шиповника, лимон-
ника, красной смородины, гусеницами, мухами, пауками, саранчовыми.
Период размножения у длиннохвостой мышовки очень короткий —
вторая половина июня и июль. Во всяком случае, уже в середине авгу-
ста на поверхности появляются полувзрослые зверьки-сеголетки. В год
самка приносит только один выводок из четырех-шести детенышей.
Зиму длиннохвостая мышовка проводит в спячке, длящейся около-
семи-семи с половиной месяцев, причем зимовочные убежища пока не
обнаружены. В период бодрствования зверьки чаще всего активны в ча-
сы вечерних сумерек и в начале ночи.
ПРЫГУНЧИКИ — ZAPOD1NAE
В то время как мышовки являются обитателями одного только-
Старого Света, их ближайшие родственники — прыгунчики — почти все
приурочены к Северной Америке, где распространены от Аляски и Гуд-
зонова залива к югу до Калифорнии, Нью-Мексико и Южной Кароли-
ны. Здесь их живет четыре вида. Сюда они, вероятно, проникли в сере-
дине эоцена, когда на месте нынешнего Берингова моря существовала
суша, соединявшая Азию с Америкой. Свидетельством азиатского про-
исхождения американских прыгунчиков служит единственный их вид —
сычуанский прыгунчик, сохранившийся в центральных провинциях
Китая.
От мышовок прыгунчики отличаются более крупными размерами.
В длину их тело достигает 80—110 миллиметров, хвост 125—165 мил-
лиметров. Весят они от 12 до 20 граммов. Обращает внимание хорошо
выраженная двухцветность окраски. Шерсть на спине у них коричне-
вато-серого цвета, бока желтоватые, вся же нижняя сторона чисто бе-
лая. У большинства видов самый кончик хвоста тоже белый.
30
Если мышовки по характеру передвижения стоят ближе к мышам,
чем к тушканчикам, то прыгунчики недаром получили свое название.
Они способны к стремительному бегу длинными прыжками и неожи-
данным изменениям направления движения, чем ставят в тупйк пре-
следующих их хищников. В связи с таким типом движения у прыгун-
чиков появляются некоторые специальные приспособления в строении
конечностей. Обе пары их, правда, пятипалые, но три средние пальца
задних лап намного длиннее боковых и вся задняя ступня сильно
удлинена.
Селятся прыгунчики на лугах, болотах, полях, заросших кустарни-
ками, в лесах. Нередко встречаются около воды и, что удивительно, все
хорошо плавают. Свои гнезда они, как и мышовки, устраивают в трух-
лявых пнях, под валежником, среди густой травы и под землей. Пита-
ются в основном семенами и насекомыми. Выводок состоит из четырех-
пяти детенышей, которые, рождаются с мая по сентябрь. Зиму прыгун-
чики проводят в спячке в подземных гнездах, покидая их в конце апре-
ля— начале мая.
Все прыгунчики хорошие пловцы и способны плавать, интенсивно
работая задними лапками. Спасаясь от преследования, зверьки ныряют
на глубину до полуметра и плывут под поверхностью воды. Американ-
ский зоолог Квимби наблюдал, как луговой прыгунчик проплыл под
водой более метра. Вообще зверьки могут находиться под водой до
полуминуты.
Подсемейство включает в себя три рода — один азиатский и два
американских. Это соответственно род сычуанских прыгунчиков с един-
ственным видом того же названия, род обыкновенных прыгунчиков
с тремя видами и род лесных прыгунчиков с одним видом того же
названия.
Сычуанский прыгунчик — Eozapus
Сычуанский прыгунчик — Е. setchuanus обитает в провинциях Цент-
рального Китая — Сычуани и Ганьсу; экология его совершенно не
изучена.
Обыкновенные прыгунчики — Zapus
Как уже говорилось выше, род включает в себя три вида, различа-
ющихся своим распространением и очень близких по образу жизни.
Луговой прыгунчик — Z. gudsonius расселен шире всех, так, что
северная граница его ареала пересекает материк от Аляски до Лабра-
дора, на юг она идет до устья реки Фрейзер и на восток до южных
отрогов Аппалачей (рис. 6).
31
Основные черты экологии всех трех видов весьма близки, поэтому
достаточно рассказать об одном, наиболее широко распространенном
и изученном виде — луговом прыгунчике.
Местами обитания этого грызуна служат луга, поля, болота, опуш-
ки лесов, кустарниковые заросли. Луговой прыгунчик явно отдает пред-
почтение влажным участкам, покрытым высокой травой. Цо мнению
американского зоолога Уайтекера, для существования прыгунчиков
важен хорошо развитый травяной покров, а влажность почвы имеет
второстепенное значение. Напротив, другие натуралисты утверждают,
что обилие грызунов обусловливается близостью воды, поскольку очень
часто поселения прыгунчиков приурочены к берегам рек, ручьев и не-
32
больших водоемов. Как и для лесной мышовки, для лугового прыгун-
чика характерна смена мест обитания по сезонам. В мае, сразу после
выхода из спячки, зверьки концентрируются на заливных пойменных
лугах, затем перемещаются на травяные болота, к концу лета снова
возвращаются на влажные луга, а к осени собираются на более высо-
ких и сухих участках в поисках мест зимовок. По некоторым данным,
в отдельные годы численность лугового прыгунчика бывает весьма
высокой — более 250 зверьков на один гектар.
Летом луговой прыгунчик устраивает в густой траве или кустар-
нике, а изредка среди камней или на небольшой глубине под землей
шарообразные гнезда из стеблей трав и листьев, десяти-двенадцати
сантиметров в диаметре, с боковым входным отверстием. Роются пры-
гунчики плохо и, вероятно, как и мышовки, иногда используют норы
других грызунов.
Пищу луговых прыгунчиков составляют ягоды, семена-трав и ку-
старников, их вегетативные части, насекомые и другие мелкие беспоз-
воночные. Животный корм потребляется чаще всего в начале лета, осо-
бенно сразу по окончании спячки. В этот период до двадцати процен-
тов содержимого желудков составляют остатки беспозвоночных. Во
второй половине лета основа рациона — ягоды, семена, зеленые части
растений.
Пробуждение от спячки происходит в конце апреля — начале мая,
а порой даже в середине февраля, в зависимости от температуры воз-
духа и почвы. Первыми просыпаются самцы, через неделю, а иногда
и позже — самки. В центральных районах США спячка у лугового пры-
гунчика начинается в середине октября. Обычно грызуны проводят зиму
в норах на глубине около шестидесяти сантиметров, а изредка даже
вдвое глубже, где устраивают из расщепленных стеблей травы и сухих
листьев гнезда, несколько более массивные, чем летом. Известен случай
зимовки двух зверьков в одном убежище непосредственно под толстым
слоем подстилки.
Семьдесят процентов самок начинают размножаться в течение пер-
вого месяца после выхода из спячки. Вообще же беременные самки
встречаются с середины июня почти до конца августа, а молодые зверь-
ки— с мая по октябрь. Грызуны, родившиеся весной, способны иметь
потомство уже в двухмесячном возрасте, чем резко отличаются от мы-
шовок и настоящих тушканчиков. Взрослые самки приносят, как пра-
вило, два выводка за лето. В связи с этим для луговых прыгунчиков
характерны два пика размножения — весенний и осенний. Существует
предположение, что в особенно благоприятные годы возможно появле-
ние и третьего помета.
После семнадцати-двадцатидневной беременности самка рожает от
двух до восьми детенышей, весом всего 0,75 грамма. По своему внеш-
3 558	33
нему виду они очень напоминают новорожденных мышовок и тушкан-
чиков. Прозревают они через 22—25 дней, а в четырехнедельном воз-
расте по характеру волосяного покрова не отличаются от взрослых.
Максимальная продолжительность жизни луговых прыгунчиков не бо-
лее двух лет, но, вероятно, около 60 процентов популяции погибает
в период спячки.
Западный прыгунчик — Z. princeps распространен в западной части
материка от верховий Юкона на юг до плато Колорадо и Рио-Гранде
и на востоке до Северной Дакоты (рис. 7,/).
Рис. 7. Ареалы западного (/), тихоокеанского (2) и лесного (3) прыгунчиков.
Тихоокеанский прыгунчик — Z. trinotatus отличается весьма своеоб-
разным ареалом, ограничивающимся узкой полосой тихоокеанского
побережья Северной Америки от низовьев реки Фрейзер на севере до
устья Сакраменто на юге (рис. 7,2).
Лесной прыгунчик — Napaeozapus
Род лесных прыгунчиков, по мнению американского зоолога Уайте-
кера, замещает обыкновенных в лесных биотопах.
34
Лесной прыгунчик—N. insignis распространен в западной части
Северной Америки. Северная граница ареала проходит от южной око-
нечности озера Виннипег до северо-восточной части Лабрадора. Ареал
включает область Великих озер (кроме Мичигана), опускаясь к югу
узким языком вплоть до верхнего течения Теннеси. Восточной границей
служит атлантическое побережье материка от Лабрадора до полуост-
рова Кейн-Код в заливе Мод (рис. 1,3).
Лесные прыгунчики населяют различные типы леса, предпочтитель-
но с хорошо развитым травостоем, причем первостепенное значение
имеет не состав древесных пород, а развитие подлеска и травяного по-
крова. Особенно много лесных прыгунчиков бывает вблизи ручьев
и других водоемов.
Лесные прыгунчики питаются и животными, и растительными кор-
мами. В их желудках находили остатки гусениц бабочек и личинок
двукрылых, червей, семена трав, ягоды и плоды, листья кустарников,
причем преобладали остатки семян и вегетативных частей растений.
В отличие от наших мышовок лесные прыгунчики, как и обыкно-
венные, размножаются дважды за теплый период года и иногда при-
носят до девяти детенышей. Их выводковые гнезда несколько отлича-
ются от зимовочных и обычных летних убежищ. Одно такое шарообраз-
ное гнездо, искусно свитое из листьев, найдено .под кучей хвороста.
Спячка лесных прыгунчиков, зимующих в подземных убежищах,
длится с сентября по май. Как и все тушканчиковые, лесные прыгун-
чики активны в темноте, но, в отличие от большинства видов, особенно
деятельны в холодные и ясные ночи. В поисках корма они уходят от
убежищ на расстояние до двухсот метров.
Не считая умения плавать и нырять, в биологии американских
прыгунчиков и их близких родственников евразийских мышовок есть
много общих черт. Для их существования совершенно необходим более
или менее развитый травяной покров. Роются прыгунчики и мышовки
несравненно хуже, чем большинство грызунов, обитающих с ними бок
о бок (полевки, мыши). Как мышовки, так и прыгунчики кормятся на
поверхности земли, причем весьма важное значение для них имеет
животный корм. Развитие детенышей у тех и у других по сравнению
с мышевидными грызунами протекает очень медленно. Глубокая зим-
няя спячка (до 8—9 месяцев в году)—характерная черта мышеобраз-
ных представителей тушканчиковых.
Итак, мышовковые Старого и Нового Света представляют эколо-
гически однородную группу, объединяющую малоспециализированных
тушканчиковых. Способность мышовок и прыгунчиков существовать
в самых разных ландшафтных зонах (от тундры до полупустыни и гор)
свидетельствует о высокой биологической пластичности этой древней
группы грызунов.
ТУШКАНЧИКИ - DIPODIDAE
В отличие от своих родственников — мышовок и прыгунчиков —
все тушканчики как во время медленного передвижения, так и при
стремительном беге опираются лишь на задние конечности. Тушканчи-
ки— обитатели степей, полупустынь и пустынь — ландшафтов, где пре-
обладают пространства с разреженной растительностью. Нередко они
являются единственными представителями млекопитающих, способны-
ми существовать на особенно «опустыненных» территориях аридных зон
Азии и Африки. Среди ныне живущих тушканчиков мы находим зверь-
ков, в разной степени специализированных в характерном способе пере-
движения— «двуногом беге». Здесь и стайеры, способные проскакать
сотни метров, здесь и спринтеры, в случае опасности стремительно бро-
сающиеся к ближайшему укрытию. Различаются они и по своим раз-
мерам, и по внешнему виду, и по числу пальцев задних конечностей,
и по образу жизни.
В настоящее время принято считать, что все семейство тушканчи-
ков распадается на четыре подсемейства: длинноухих тушканчиков, кар-
ликовых, пятипалых и четырехпалых и, наконец, трехпалых тушкан-
чиков.
ДЛИННОУХИЕ ТУШКАНЧИКИ — EUCHOREUTINAE
В этом подсемействе имеется всего один род с единственным видом
того же названия, настолько отличающийся от других тушканчиков, что
его с полным правом выделили в особое подразделение.
Длинноухий тушканчик — Euchoreutes
Длинноухий тушканчик—Е. naso. Этот небольшой зверек, длиной
восемь-девять сантиметров отличается от остальных видов удлиненной
конической головой, расширенной в затылке и такими огромными уша-
36
ми, что если их отвести назад, то они достигнут конца туловища. Глаза
же у него заметно меньше, чем у настоящих тушканчиков. Задние лапы
пятипалые, очень длинные, причем относительная длина голени больше,
чем у остальных видов семейства. На концах пальцев задних конечно-
стей развиты кожистые подушечки, разделенные бороздками на дольки
и похожие на перевернутый петушиный гребень (функцию этих приспо-
соблений мы разберем ниже). Интересно, что у длинноухого тушкан-
чика, обладающего замечательными приспособлениями к жизни пусты-
ни, имеется много черт строения, сближающих его с такими малоспе-
циализированными зверьками, как мышовки и прыгунчики. Этот туш-
канчик найден только в пустынях Такла-Макан и Алашань (Китайская
Народная Республика) и пустынях Монголии. Биология его совершенно
не изучена. Известно лишь, что в Монголии он обитает в песчаных
долинах, поросших невысокими кустами саксаула.
КАРЛИКОВЫЕ ТУШКАНЧИКИ — CARDIOCRANIINAE
Карликовые тушканчики — одни из самых мелких представителей
класса млекопитающих. Миниатюрные размеры зверьков (их вес 10—
15 г) удивляют даже в сравнении с ближайшими видами из подсе-
мейств трехпалых и пятипалых тушканчиков, которые превосходят их
по весу в двадцать-сорок раз.
При первом взгляде на спокойно сидящего карликового тушкан-
чика поражает его непропорционально крупная голова. Зверек, словно
пушистый шарик, опирается на две тонкие лапки и толстый, сужива-
ющийся к концу хвост, снабженный кисточкой из тонких волосков.
Передних лапок почти не видно, они плотно прижаты к груди и скры-
ты в густом мягком мехе светлого пепельно-бурого или песчаного цве-
та. Они в несколько раз короче задних и у всех с пятью пальцами,
снабженными длинными, загнутыми когтями. На задних же лапках
у одних видов тоже по пять пальцев, а у других — только по три. Паль-
цы задних лап трехпалых тушканчиков покрыты густым ершиком заги-
бающихся впереди волосков, которые образуют пружинящую щетку.
Концы задних лап пятипалых карликовых тушканчиков одеты тонкими
светлыми волосками, скрывающими хорошо развитую центральную мо-
золь ступни, функцию которой мы еще рассмотрим в главе о движе-
нии. Глаза у-этих замечательных зверьков относительно невелики, но
заметно крупнее, чем у мышовок и прыгунчиков. Вокруг ноздрей наме-
чена небольшая, окружающая конец мордочки складка (развивающая-
ся у многих настоящих тушканчиков в характерный диск). Вибриссы
у некоторых видов такие длинные, что, прижатые к телу, достигают
основания хвоста. Отличительная черта этих крошечных зверьков —
трубкообразно сросшиеся уши — загадка, которую, вероятно, должны
37
разрешить специалисты биоакустики. Необычная форма наружного уха
послужила поводом некоторым зоологам назвать этих грызунов труб-
коухими карликовыми тушканчиками.
Еще совсем недавно в зоологических музеях мира насчитывалось
лишь несколько экземпляров карликовых тушканчиков, добытых в ос-
новном в пустынях Центральной Азии. Тогда они считались редчайши-
ми грызунами — обитателями холодных пустынь Монголии и Китая.
В конце сороковых годов карликовый тушканчик был найден в СССР,
а в минувшем десятилетии последовали одна за другой находки как на
территории Союза, так и за рубежом. Оказалось, что ареал этого инте-
реснейшего по своим биологическим особенностям подсемейства охва-
тывает огромную территорию, включающую пустыни Средней Азии,
Казахстана, Центральной Азии и простирающуюся на юг до Персид-
ского залива.
Карликовые пятипалые тушканчики — обитатели щебнистых пу-
стынь и полупустынь, трехпалые предпочитают участки глинистых
пустынь с закрепленными и полузакрепленными наносами песков,
окраины песчаных гряд и барханов. Как и большинство других туш-
канчиков, карликовые роют довольно сложные норы, которые могут
быть временными и постоянными. Последние достигают в длину двух-
трех метров и имеют несколько выходов, как правило, закрываемых
зверьками снаружи или изнутри пробочкой из грунта. В рацион туш-
канчиков входит весьма калорийный корм — семена и насекомые,— эко-
логическая черта, сближающая карликовых тушканчиков с мышовка-
ми и американскими прыгунчиками. Сведения по размножению этих
грызунов недостаточно полны.
К концу лета зверьки сильно жиреют, причем особенно много жира
накапливается в подкожной клетчатке хвоста. По всей вероятности,
клетчатка хвоста служит основным «депо» питательных веществ, необ-
ходимых тушканчикам в период длительной (до семи месяцев) зимней
спячки.
Пятипалый карликовый тушканчик — Cardiocranius
Пятипалый карликовый тушканчик—С. paradoxus — единственный
представитель рода того же названия, до недавнего времени был изве-
стен по нескольким экземплярам из пустыни Гоби. Лишь в 1961 году
его нашли в пределах СССР — в Тувинской автономной республике
близ границы с Монголией, а в 1971 году — в Казахстане, севернее
Балхаша (рис. 8). Честь этих интереснейших фаунистических открытий
принадлежит Д. А. Берману, В. И. Капитонову с А. Е. Танюшиным
и В. А. Смирнову. Тушканчики были пойманы в суровой щебнистой
пустыне предгорий, где местами вкраплены глинистые участки и слабо-
38
7—8. Карликовый пятипалый тушканчик (Cardiocranius paradoxus) —
малоизученный вид, обнаруженный на территории СССР лишь
в 1961 году.
39
9—10. Умываясь, тушканчик особенно тщательно выли-
зывает задние лапки.
40
11. При рытье карликовый
тушканчик использует хвост
как опору.
12. Роющий нору тушканчик
время от времени выбирается
наружу, он прислушивается,
двигая короткими трубочками
ушей: нет ли опасности.
41
13—18. Во всех фазах прыжка задние лапки карликовых тушканчиков работают прак-
тически синхронно. Даже на быстром бегу вибриссы зверька направлены вперед
п вниз.
42

закрепленные пески, а крайне бедная растительность представлена ред-
кими низкорослыми подушкообразными кустиками тасбиюргуна, дерно-
винками полыни, куртинками ковылей.
Норы карликовых пятипалых тушканчиков до сих пор не найдены.
Некоторые зоологи даже считают, что этот миниатюрный зверек не
способен выкопать себе убежище в плотном грунте и скрывается в но-
рах других тушканчиков, песчанок или хомячков. Однако живший
у нас в большой вольере зверек очень активно рылся как в щебне, так
и в сухом дерне. Сначала он разрыхлял землю резцами и коротким»
передними лапками, затем очень резким движением задних отбрасывал
вырытый грунт из-под себя назад. Прорыв коротенький, в два-три сан-
тиметра ход, зверек начинал тщательно обрабатывать свод норы.
Поскольку подвижность головы карликовых тушканчиков очень огра-
ничена (у них сросшиеся шейные позвонки), то для обработки стенок
зверьку приходится ложиться то на бок, то на спину. Копая в этих
странных позах, тушканчик широко расставляет задние лапки, упираясь
ими в свод подземного хода. Фиксировать положение тела при рытье
помогает зверьку и его хвост, который он плотно прижимает к внутрен-
ней поверхности галереи, а при рытье у входа буквально «держится»
загнутым хвостиком за край норы. Как и у мышовок, хвост карликовых
тушканчиков очень подвижен и способен плотно прижиматься к грун-
ту, повторяя своей поверхностью все его неровности. Он покрыт мно-
гочисленными волосками и безусловно служит не только третьей точ-
кой опоры, но и важным органом осязания. Во время рытья трубко-
образные ушные раковины карликового пятипалого тушканчика
смыкаются, закрывая наружный слуховой проход. Тяжелая «шахтер-
ская» работа утомляет зверька, и время от времени он отдыхает, часто
лежа на спине, либо выбирается наружу, чтобы оглядеться: нет ли
опасности. Потревоженный в это время тушканчик никогда не прячется
в норе, а стремительными прыжками отскакивает от входа и затаи-
вается.
Первоначальным ходом, забитым землей, зверек не пользуется,
а устраивает два-три малозаметных лаза, всегда закрытых пробочками
из измельченного грунта. Выходя вечером на кормежку, тушканчик
несколькими энергичными движениями задних лапок забрасывает вход
в норку, после чего тщательно утрамбовывает землю носом, так что
выход из норы становится неотличимым от окружающего субстрата.
Возвращаясь после жировки, зверек очень скоро находит закрытую
«дверь», в чем ему, несомненно, помогают длинные опущенные вниз
вибриссы. Быстро проделав в земляной пробке небольшое отверстие,
тушканчик протискивается сквозь него, вытянув назад задние лапки,
а потом, развернувшись в норе, тщательно закрывает вход изнутри.
Маскировка входа в убежище, особый «ритуал» поведения при входе
44
« выходе из норы — важное приспособление карликовых тушканчиков,
одна из мер защиты от хищников.
Карликовые пятипалые тушканчики на территории нашей страны
питаются в основном семенами злаков: различных видов ковыля, кале*
рии, типчака, мятлика, щетинника. В неволе зверьки охотно едят семе-
на конопли, ели, подсолнечника, овес, просо, «канареечное семя», ябло-
ки, виноград, «мучных червей».
Уже в середине лета взрослые грызуны хорошо упитаны, жир
покрывает внутренние органы, толщина его под кожей достигает в не-
которых местах трех с половиной миллиметров. Отложение жира в под-
кожной клетчатке хвоста увеличивает его диаметр до девяти-десяти
миллиметров.
О размножении карликовых пятипалых тушканчиков известно еще
очень мало. По-видимому, они приносят один помет в году, в начале
лета.
В природе зверьков наблюдали лишь с наступлением темноты,
после 22 часов. В неволе они выходили из убежищ через час-полтора
после захода солнца и укладывались спать перед рассветом. Интерес-
но, что у спящих животных температура тела значительно снижена (до
22—27 градусов), в то время как у бодрствующих обычно достигает
38—38,5 градуса.
В суровых условиях континентального климата центральноазиат-
ских и казахстанских пустынь зимняя спячка карликовых тушканчи-
ков, по-видимому, весьма длительна,— не менее семи месяцев.
Трехпалые карликовые тушканчики — Salpingotus
Представители рода трехпалых карликовых тушканчиков живут
в пустынях Казахстана, Передней, Средней и Центральной Азии (см.
рис. 8). В настоящее время насчитывают пять их видов, но эти сведе-
ния требуют уточнения.
Тушканчик Михаэлса— S. michaelsi найден в пустынях Белуджи-
стана в Пакистане. Зверек этот заселяет хорошо Закрепленные песча-
ные массивы, где имеется достаточно естественных укрытий. В эколо-
гии вида много сходного с жирнохвостым тушканчиком, о котором речь
пойдет дальше.
Тушканчик Томаса—S. thomasi известен из пустынь Афганистана,
где он, так же, как и выше названный вид, встречается на участках
с песчаным грунтом.
Тушканчик Козлова — S. kozlovl обитает в Центральной и Заалтай-
ской Гоби, где обычен в бугристых песках, поросших саксаулом.
Тушканчик Гептнера— S. heptneri описан Н. Н. Воронцовым
и В. М. Смирновым по двум экземплярам, добытым в 1962 году в се-
45
веро-западных Кызылкумах. В настоящее время его видовая самостоя-
тельность некоторыми зоологами ставится под сомнение.
Жирнохвостый тушканчик—S. crassicauda живет в пустыне Гобиг
местами многочислен в Зайсанской котловине, найден также в Южном
Прибалхашье, Приаральских Каракумах и Северном Приаралье. Пер-
вые сведения об образе жизни жирнохвостых тушканчиков сообщил
К. А. Параскив, а позднее целый ряд советских зоологов занимался био-
Рис. 8. Ареалы карликовых тушканчиков.
1 — трехпалых; 2 — пятипалых
логией этих долго «ускользавших» от исследования скрытных жителей
пустыни.
Жирнохвостый тушканчик обитает по окраинам слабозаросших
бугристых песков, в закрепленных равнинных песчаных массивах, на
глинистых равнинах с небольшими наносами песка и редкой растительг
ностью из различных видов злаков (ковыль, пырей, мятлик), полыней,
солянок. Наличие хотя бы разреженного растительного покрова —
непременное свойство местообитаний.этого тушканчика. Зверьки весьма
миниатюрных размеров, естественно, неспособны к длительному быст-
рому бегу, основной способ их защиты от врагов — стремительный бро-
сок к ближайшему укрытию. Обнаружить же затаившегося карлико-
вого тушканчика в переплетении стеблей на фоне песка очень трудно.
Постоянные норы жирнохвостых тушканчиков очень велики. Они
достигают в длину двух-трех метров, снабжены несколькими отнорками
и гнездовыми камерами, иногда выстланными сухими расщепленными
46
19—20. Карликовый трехпалый тушканчик (Salpingotus crassicauda).
При первом взгляде на зверька поражает его непропорционально круп-
ная голова.
21—22. Скорость бега карликовых тушканчиков два-три метра в секунду.
23. При медленном движении прыжки тушканчика коротки, а кон-
чик хвоста оставляет на песке характерную бороздку.
48
24—25. Свои норы карликовые трехпалые тушканчики роют
в песке.
49
листьями и стебельками злаков. Нора имеет от трех до шести выхо-
дов, часть из которых не доходит до поверхности земли. Как правило,,
все они постоянно закрыты песчаными пробками. Зверьки роют также
и временные норы длиной всего пятьдесят-восемьдесят сантиметров,,
причем часто используют их лишь для однодневного отдыха.
Поскольку жирнохвостые тушканчики роют норы только в песча-
ном, рыхлом грунте, основная нагрузка ложится на передние конеч-
ности. Они работают так быстро, что концы мелькающих лапок невоз-
можно разглядеть. Корешки и подземные части стеблей растений1
зверек перекусывает резцами, ими же он разрыхляет плотные комочки
грунта. Обрабатывая ход норы по окружности, тушканчик вынужден*
поворачиваться вокруг продольной оси тела; копает он лежа на боку
и на спине. Накопившийся вырытый песок зверек задними лапками1
откидывает назад, так что постепенно около входа вырастает холмик-
Время от времени тушканчик выбирается наружу, при этом, передви-
гаясь из глубины к входу, далеко отбрасывает песок, как это делает
большинство грызунов — жителей песчаной пустыни. Прорыв десять-
пятнадцать сантиметров хода, зверек выталкивает нарытый песок го-
ловой и грудью, снова выходит из норы и отбрасывает его задними-
ногами, опираясь на передние.
Закрывая норку изнутри, жирнохвостый тушканчик выталкивает
все новые и новые порции песка, пока не образуется пробочка, пол-
ностью закупоривающая отверстие норы. Подобным .же образом дей-
ствует и большинство других видов тушканчиков. Однако жирнохво-
стые тушканчики «изобрели» еще один способ закрывать отверстие...
с помощью хвоста! Однажды мы наблюдали за зверьком, копавшимся-
в подножии небольшого песчаного бугорка. Он прорыл ход примерно-
в двадцать сантиметров, вылез наружу, отбросил накопившийся хол-
мик песка и вдруг двумя-тремя быстрыми движениями задних лапою
зарыл входное отверстие. Затем развернулся, вытянулся в струнку,,
отставив назад задние лапки, и вполз в нору сквозь тонкую пробочку
песка, оставив снаружи весь свой толстенький хвостик. Втянув внутрь-
и задние лапы, зверек начал зарывать оставшееся небольшое отвер-
стие... хвостом. Начиная от самого кончика, хвост сгибался все круче*
и круче, загребая песок и продвигая его к норке то с правой, то с левой-
стороны. По мере передвижения валиков песка, тушканчик втягивал1
хвост в нору, продолжая изгибать его кончик, медленно заметая песком
все уменьшающееся входное отверстие. Наконец и кончик хвоста исчез
в полностью закрытом входе, ставшем неотличимым от окружающего-
песка. Столь удивительная функция хвоста карликовых тушканчиков
поистине уникальна и не имеет аналогии во всем мире млекопитающих!
Основная пища жирнохвостых тушканчиков — семена злаков, кре-
стоцветных, бобовых, луковички эфемеров, отчасти насекомые: жуки„
50
кузнечики, саранча, пауки, ночные бабочки. Весной, до созревания
семян, животный корм даже доминирует. В неволе зверьки охотно едят
семена конопли, подсолнечника и кукурузы, рис, просо, «канареечное
семя», луковицы тюльпанов, но часто явное предпочтение отдают ку-
колкам муравьев, мухам, бабочкам, кузнечикам. Интересно, что осо-
бенности питания и характер смены кормов по сезонам у жирнохвостого
тушканчика очень сходны с описанными для прыгунчиков и мышовок —
малоспециализированных представителей надсемейства.
О размножении жирнохвостого тушканчика сведения до недавнего
времени были весьма скудны и фрагментарны. Беременность у этого
вида предположительно продолжается не менее двадцати пяти дней.
В выводке может быть от двух до пяти молодых, но чаще всего их три.
Ленинградским зоологам посчастливилось вырастить выводок карлико-
вого тушканчика, рожденный в неволе, пронаблюдав все этапы разви-
тия детенышей и взаимоотношения их с матерью. Появляются на свет
они слепыми, голыми, менее одного грамма весом, темно-розового цвета
с опушенными коротенькими вибриссами губами. Даже у однодневных
малышей хвостики имеют веретеновидную форму, а мордочка закан-
чивается характерным «хоботком». От детенышей всех остальных туш-
канчиков жирнохвостых отличает необычная активность и подвиж-
ность; с первого дня жизни они способны самостоятельно переворачи-
ваться со спины на брюшко и передвигаться, подгибая под себя задние
лапки и высоко держа головку. На шестой день они уже способны
делать небольшие «прыжки», опираясь на все четыре лапы — «по-ля-
гушачьи»,— явление уникальное, не имеющее места у других тушкан-
чиковых.
У пятнадцатидневных жирнохвостых тушканчиков тело уже покры-
то короткой шерсткой вполне «взрослого» окраса и начинает расти
щетка на подошвах. На двадцатый-двадцать первый день зверьки от-
крывают глаза, к этому времени у них уже хорошо заметны резцы.
К двадцать третьему дню жизни тушканчики являют, собой уменьшен-
ную копию взрослых и делают первые попытки передвигаться лишь на
задних лапках. С момента рождения самка очень заботится о малы-
шах, постоянно их вылизывает, чистит. Забавно смотреть, как она
перетаскивает уже больших, чуть-чуть уступающих ей в размерах де-
тенышей. Выпущенные на «прогулку» из искусственной норы они раз-
бегаются, обследуя все уголки нового помещения. Самка сразу же
пытается собрать разбредающийся молодняк в одно место. Она хва-
тает ртом подвернувшегося малыша и придерживая тяжелую ношу
передними лапами, скачет на задних в облюбованный уголок. Опустив
маленького тушканчика на песок, отправляется за следующим, но ко
времени ее возвращения со вторым «ребенком» первый уже успевает
убежать. Все начинается сначала. Попутно заметим, что перетаскива-
51
52
26—29. В первые дни выхода молодых карликовых тушканчиков из норы чем-
либо обеспокоенная самка заботливо переносит малышей в наиболее «безопас-
ное» место.
53
ние подросших детенышей (в нашем случае им было уже двадцать
пять дней) мы наблюдали только у жирнохвостого тушканчика.
Впервые выходить на поверхность молодые жирнохвостые тушкан-
чики начинают в месячном возрасте, достигнув к этому времени веса
в пять-семь граммов и длины тела сорок-сорок пять миллиметров, бу-
дучи уже вполне готовыми к самостоятельной жизни — биологическая
особенность, свойственная большинству тушканчиковых. Вскоре вывод-
ки распадаются и молодежь переходит жить в собственные норы.
Активны жирнохвостые тушканчики ночью, выходя на кормежку
в полной темноте, причем бодрствование прерывается отдыхом в сере-
дине ночи. В случае преследования они стараются скрыться в зарослях
злаков или солянок либо затаиваются, сжавшись в комок и припав
к земле. Прислушиваясь, зверек забавно двигает трубочками ушей.
Пойманный жирнохвостый тушканчик пронзительно верещит, однако,
прожив какое-то время в неволе, позволяет брать себя в руки, не кри-
чит и не кусается. Во время дневного сна при перемене позы издает
высокого тона мелодичное попискивание.
Жирнохвостые тушканчики, только что отловленные и посаженные
в одну клетку, нередко ведут себя весьма агрессивно: дерутся, высоко
подпрыгивая друг перед другом, кусая противника в основание хво-
ста. Если в это время их не рассадить, то драка может кончиться
гибелью одного из них. Вместе с тем, у нас дома в просторном терра-
риуме очень мирно уживалась семья жирнохвостых тушканчиков, со-
стоящая из родителей и трех подросших детенышей.
Зимняя спячка начинается, по-видимому, при первых же осенних
заморозках и длится долго. Сон у упитанных тушканчиков по наблю-
дениям в неволе, глубокий, но прерывается при повышении температу-
ры воздуха выше 15 градусов. Во время сна дыхание зверьков замед-
ленно, тело холодное на ощупь. Вес постепенно падает, уменьшается
толщина хвоста — «депо» жировых запасов. Пробудившиеся из спячки
жирнохвостые тушканчики при благоприятных условиях уже в июне
нагуливают достаточное количество жира, так что хвост их достигает
своей максимальной толщины (шесть-семь миллиметров). В природе
жирнохвостые карликовые тушканчики живут около трех лет.
ЧЕТЫРЕХПАЛЫЕ И ПЯТИПАЛЫЕ
ТУШКАНЧИКИ — ALLACTAGINAE
Пятипалые тушканчики — самая обширная группа семейства, на-
считывающая более десятка видов. Населяют они огромную террито-
рию аридных зон Палеарктики. Многие виды подсемейства распрост-
ранены весьма широко, в то же время некоторые из них обитают на
54
сравнительно небольшом пространстве. Ареал подсемейства простира-
ется от бассейна Днепра на западе до южных предгорий Большого
Хингана на востоке. К северу представители пятипалых тушканчиков
проникают до Десны, Оки и Камы, Северного Казахстана, Южного
Забайкалья, Монголии и Китая. Южная граница проходит по побе-
режью Черного и Азовского морей,'Малой Азии, Сирии, Южному
Ирану, Афганистану, пустыням Пакистана, центральным и восточным
провинциям Китая. Четырехпалый тушканчик — обитатель пустынь
северо-восточной Африки.
Длина тела самых маленьких из пятипалых тушканчиков — толсто-
хвостых — около ста миллиметров, самого крупного — земляного зай-
ца — 260 миллиметров. Окраска шерсти. буровато- или песчано-серая,
а у некоторых зверьков чисто серая. Голова довольно крупная с уко-
роченной мордой, оканчивающейся характерным для всех пятипалых
тушканчиков носовым диском или, как его обычно называют, «пятач-
ком». Носовой диск — важное «орудие труда» тушканчиков. С его по-
мощью они перемещают грунт во время рытья, утрамбовывают около
входа выкопанную из норы землю, уплотняют, вибрируя головой, зем-
ляную пробку, закрывая свой «дом» снаружи или изнутри.
Огромные темные глаза этих тушканчиков обладают интересной
особенностью — передний угол глаза находится намного выше заднего,
так что линия сомкнутых век располагается под углом в сорок пять
градусов к продольной оси головы. Роговица занимает очень большую
площадь глазного яблока, сильно выступающего из глазниц. Выпуклые
глаза расположены по бокам головы и практически обеспечивают кру-
говой обзор. Впереди, вверху и даже сзади поля зрения обоих глаз
накладываются друг на друга, образуя, по-видимому, очень большую
зону бинокулярного зрения. Зверек не видит лишь в узком секторе
внизу и несколько впереди перед собой, но это — «зона действия» виб-
рисс, направленных при движении зверька всегда вперед и вниз. Совпа-
дение монокулярных полей зрения вверху и сзади, несомненно, одно из
важнейших приспособлений органов зрения настоящих тушканчиков —
обитателей открытых пространств степей и пустынь. Даже во время
стремительного бега зверек очень точно учитывает расстояние до пре-
следователя, резко изменяя направление движения, когда эта дистан-
ция становится «критической». Часто, уходя от опасности, тушканчик
скачет по прямой, не развивая максимальной скорости, подпуская вра-
га на метр-полтора, после чего внезапно прыгает в сторону. Ни один
наземный хищник не способен так резко изменять направление бега,
как это делают тушканчики.
Уши у большинства пятипалых тушканчиков, составляющих род.
земляных зайцев, длинные, подвижные, снабжены специальной муску-
55
латурой. Во время рытья тушканчики складывают их поперек почти
пополам и плотно прижимают к голове и шее, причем в основании уха
специальные мышцы стягивают его в складки и прикрывают слуховой
проход. У только что проснувшихся зверьков уши свободно висят по
бокам головы, придавая этим грызунам весьма забавный вид. Лишь по
истечении нескольких минут, наполнившись кровью и лимфой, ушные
раковины поднимаются, приобретают упругость и характерную
форму.
Передние лапки тушканчиков хорошо приспособлены и для рытья,
и для удерживания пищи. Четырем пальцам с острыми коготками про-
тивопоставлены два ладонных бугра и маленький первый палец, пре-
вратившийся практически в небольшой бугорок, несущий тупой коготь.
Такая анатомическая особенность дает возможность удерживать кусоч-
ки пищи, ловко управляться с отгрызенными стеблями растений, семе-
нами, луковичками, обрабатывая их резцами.
Сильные задние конечности земляных зайцев в несколько раз
длиннее передних. Боковые пальцы их заметно меньше центральных
и при движении никогда не касаются грунта. Три центральных пальца
оканчиваются уплощенными с боков когтями и защищены очень инте-
ресными по форме фестончатыми подушечками, разделенными пере-
тяжками на дольки. Под основанием пальцев располагается конусо-
видная центральная мозоль ступни — своеобразный амортизационный
буфер. Боковые поверхности пальцев покрыты рядами волосков, обра-
зующих у некоторых видов густую, мягкую щетку (тушканчики Боб-
ринского) .
Почти у всех земляных зайцев кисточка хвоста («знамя») двух-
цветна— основание ее бурое или черное, конец — чисто белый. Плоская
кисточка играет важную роль во время бега, о чем мы расскажем
в главе о беге тушканчиков.
У всех пятипалых тушканчиков в подкожной клетчатке хвоста мо-
жет откладываться жир, так что по внешнему виду хвоста легко опре-
делить упитанность зверька — у истощенного грызуна на стебле хвоста
выступают позвонки, у упитанного он округлый. Замечательное биоло-
гическое приспособление — накапливание жира в клетчатке хвоста —
особенно ярко выражено у толстохвостых тушканчиков. Их относитель-
но короткий хвост, наполненный жиром, к осени может быть более
сантиметра толщиною! Лишенный жировых отложений, использован-
ных организмом в период длинной зимней спячки, он превращается
в уплощенную эластичную пластинку. Вероятно, этим обстоятельством
объясняется первоначальное название этих тушканчиков — «плоскохво-
стые». В отличие от земляных зайцев у толстохвостых тушканчиков
кисточка не развита,
56
Толстохвостые тушканчики — Pygerethmus
Род толстохвостых тушканчиков составляют самые маленькие иа
пятипалых, наименее специализированные в стремительном двуногом
беге. Ныне описано три вида этих грызунов. Ареал рода разорван. За-
падная его часть простирается от нижнего течения реки Урал до реки
Тургай и Тургайской Столовой страны на запад до Сары-Су и на юг
до Южного Устюрта (толстохвостый тушканчик). Вторая, восточная
Рис. 9. Ареалы толстохвостых тушканчиков.
1 — толстохвостого, 2 — тушканчика Житкова, 3 — тушканчика Виноградова.
часть ареала охватывает восточную окраину Бетпакдалы, южное При-
балхашье, приозерье впадины Зайсана и Алаколя (тушканчик Вино-
градова и тушканчик Житкова) (рис. 9).
Толстохвостый тушканчик — Р. platyurus населяет глинистые уча-
стки степей, полупустынь и пустынь. Предпочитает такыры, такыровид-
ные и щебнистые участки, поросшие биюргуном, тасбиюргуном и полы-
нями. Толстохвостые тушканчики явно избегают такыров, лишенных
растительности, так же как и мест с густым, высоким растительным
покровом. Кустики биюргуна, куртинки кеурека и полыней обеспечива-
ют необходимые защитные условия этим грызунам с относительно
невысокой скоростью бега и хорошо выраженной манерой затаиваться
в случае опасности.
Численность толстохвостого тушканчика почти повсеместно ниже,
чем других мелких млекопитающих. В некоторых районах, например
в Предустюртье и на Северном Устюрте, он обычен, в других весьма
57
(редок. Так, чтобы найти этого зверька на Южном Устюрте нам пона-
добилось пять ночных автомобильных маршрутов общей протяжен-
ностью 150—180 километров. В то же время в центральных частях
•ареала (Актюбинская область) на участке в один квадратный кило-
метр за час нам удавалось ловить до двадцати этих маленьких туш-
канчиков.
В большинстве своем норы толстохвостого тушканчика просты по
устройству: наклонный под углом в тридцать-сорок градусов к поверх-
ности грунта ход ведет к небольшой камере — десяти-двенадцати сан-
тиметров диаметром. Вход в убежище тушканчик всегда закрывает зем-
ляной пробкой до восьми сантиметров длиной. Свои норы зверек роет
подобно большинству пятипалых тушканчиков, действуя резцами, пе-
редними и задними конечностями. Особенности приемов рытья у них
мы рассмотрим позже.
Питаются эти тушканчики главным образом зелеными побегами
-биюргуна, боялычей, полыней. Они обкусывают веточки, вытянувшись
•столбиком, чтобы добраться до наиболее сочных верхних побегов. В не-
воле охотно едят листья одуванчиков, предпочитая их любой другой
зелени, даже, как это ни странно, белой полыни — своему излюбленно-
му естественному корму. Не отказываются и от животной пищи — жу-
ков, мух, кузнечиков, куколок муравьев. Из семян предпочитают семена
конопли, подсолнечника, просо.
Кормящийся и передвигающийся от кустика к кустику толстохво-
•стый тушканчик всегда настороже; услышав подозрительный шум, он
вытягивается, двигая ушками, забавно приседает. Испугавшись, зверек
•бросается вскачь, резко меняя направление, и при первой возможности
затаивается. Толстохвостым тушканчикам свойственна интересная осо-
бенность движения. В отличие от многих других видов зверьки нередко
опускаются на передние лапки и так прижимаются к грунту, что ка-
жутся «расплющенными». Прижимающийся брюшком к земле зверек
широко расставляет задние лапки, которые сильно сгибаются в суста-
вах и опираются на всю длину стопы. В таком положении они могут
делать короткие быстрые перебежки на четырех лапах. Способность
•к своеобразному передвижению на «четвереньках», когда размеры
зверька сокращаются в несколько раз, помогает тушканчику скрытно
пробираться среди низкорослых зарослей солянок и полыней. Пресле-
дуемый толстохвостый тушканчик, таким образом, «шныряет» среди
растительности подобно полёвке или хомячку.
Размножаются толстохвостые тушканчики в апреле-мае. В южных
частях ареала первые выводки, возможно, появляются уже в апреле.
Так, 15 апреля 1961 года в районе колодца Узун-Кую на юго-восточ-
ном Устюрте была поймана самка на последней стадии беременности.
38
«30. Поросшие полынями и биюргуном пространства глинистых пустынь Устюрта
и Прпаралья — места обитания толстохвостого тушканчика.
31. Толстохвостый тушканчик (Pygerethmus platyurus).
59
32—35. Норы тушканчики роют в плотных глинистых грунтах.
60
61
36—37. Короткий хвост толсто-
хвостого тушканчика колеблется
в такт прыжкам.
38. Резко останавлива-
ясь на бегу, тушканчик
нередко «падает» на ко-
роткие передние лапки.
62
Длина эмбрионов (их было шесть) составляла 23—28 миллиметров,
В середине мая молодые зверьки начинают выходить из нор.
В спячку тушканчики уходят с первыми заморозками, раньше мно-
гих других видов. Во всяком случае позже сентября они уже не встре-
чаются. Спячка у северных популяций длится примерно шесть-семь ме-
сяцев, у южной — четыре.
Тушканчик Виноградова — Р. vinogradovi. Этот вид очень близок
к предыдущему и практически внешне от него не отличим. Он описан
совсем недавно, в 1958 году. Тушканчик Виноградова был обнаружен
на такырах и глинисто-щебнистых участках пустыни в Зайсанской кот-
ловине. Поросшие биюргуном такыры — наиболее характерная стация
этого вида, где он порой единственный представитель тушканчиков.
Как и толстохвостый тушканчик, этот вид предпочитает питаться-
вегетативными частями растений. Излюбленный корм его — побеги
биюргуна. В неволе зверьки ели также муравьев, их куколок и стрекоз.
Норы этих тушканчиков, иногда сложно устроенные, могут иметь-
несколько камер, расположенных на различной глубине. Вход в нору
закрывается земляной пробкой, образующей снаружи характерную «ко-
пеечку». Нередко устраивается дополнительный запасной ход, забитый
землей. Длина норы может достигать двух с половиной метров, а от-
дельные ходы опускаются до полуметра в глубь земли.
Поскольку тушканчики Виноградова — «зеленояды», им не нужно
совершать длинные переходы в поисках пищи. Так же как и толстохво-
стые тушканчики, они в случае опасности стремятся скрыться в бли-
жайших зарослях. Особенности поведения этих двух видов и сходный
внешний облик говорят об их очень близком родстве. Видовая само-
стоятельность этих самых маленьких представителей пятипалых туш-
канчиков еще недостаточно доказана.
Тушканчик Житкова — Р. zhitkovi от предыдущих двух отличается
несколько большими размерами тела и более длинным хвостом, также
лишенным характерного для многих тушканчиков «концевого знамени».
Распространен он от восточной окраины Бетпакдалы и северного
Прибалхашья к югу до Заилийского и Джунгарского Алатау. Особен-
ности биологии тушканчика Житкова стали известны благодаря рабо-
там алма-атинских зоологов Ю. Г. Афанасьева и В. Н. Мазина. Этот
вид населяет глинистые полупустыни, такыры, пухлые солончаки. Как
правило, предпочитает места с хорошо развитым травостоем, хотя
встречается и среди весьма скудной растительности. Этот тушканчик
бывает порой многочислен на различного рода залежных землях пред-
горий, на полях люцерны, на засоленных участках, поросших полынью»
джидой, покрытых редким тростником или сплошным ковром солянок.
Норы неглубокие, но длинные (до шести метров), иногда распола-
гаются среди довольно густой низкорослой растительности, чаще всего
63
«а залежах и особенно по обочинам дорог. Гнездовая камера обычно
»аполнена мягкой растительной подстилкой. От основного хода, закры-
гого, как правило, земляной пробкой, ответвляются отнорки. Помимо
постоянных нор, тушканчики Житкова устраивают большое количество
временных убежищ, число которых может достигать полутысячи на гек-
гар! Это короткие, до одного метра, ходы, наклонно уходящие вглубь
но пятидесяти сантиметров. Не отличающийся высокой скоростью бега
зверек в случае опасности бросается к ближайшему убежищу и, на
мгновение остановившись и оценив обстановку, исчезает в норе. На
местах кормежки видны вытоптанные тропинки, здесь же устраиваются
«купалки»— блюдцеобразные углубления, где зверьки купаются в пы-
ли, очищая мех.
Основу питания тушканчика составляют вегетативные части кам-
форосмы, солянок, чия, люцерны, луковички мятлика. Семена и живот-
ный корм (насекомые) не имеют существенного значения.
Сразу же после выхода из спячки, обычно в конце марта, начи-
нается сезон размножения, длящийся до начала сентября. Число моло-
дых в помете может быть от двух до восьми, но чаще всего их бывает
три-пять. Взрослые перезимовавшие самки могут иметь в течение года
до двух выводков, в конце лета часто размножаются и сеголетки.
Активны тушканчики до первых заморозков в октябре. К осени
зверьки накапливают много жира, который откладывается не только
под кожей хвоста, но и на боках тела, на шее и на лопатках. Вес под-
кожного жира может достигать пятой части общего веса зверька.
Земляной зайчик, или тарбаганчик — Alactagulus
Единственный вид рода — земляной зайчик, или тарбаганчик —
A. acontion во многом похож на толстохвостых тушканчиков. Отличает
его лишь более длинный хвост. Многие зоологи-систематики вполне
справедливо сближают его с толстохвостыми тушканчиками, объединяя
их в один род. Действительно, многие черты морфологии, так же как
особенности поведения и экологии, говорят по крайней мере об очень
близком их родстве.
Ареал тарбаганчика охватывает полупустыни и пустыни Восточно-
го Предкавказья, Нижнего Поволжья, Казахстана, Средней и Цент-
ральной Азии. Типичные местообитания — окраины солончаков и такы-
ров, иногда глинисто-щебнистые участки пустыни с площадками, зарос-
шими травой (рис. 10).
Норы тарбаганчик роет в плотном глинистом грунте. Первоначаль-
ный ход, нередко достигающий пяти-шести метров в длину, обычно
прокладывается под самой поверхностью такыра и полностью забива-
ется изнутри землей, извлекаемой из жилых ходов и гнездовой камеры.
64
Поскольку холмик глинистого грунта, отмечающий начало норы, сохра-
няется длительное время, он, естественно, привлекает внимание назем-
ных хищников. Забитый землею длинный коридор служит надежной
защитой зверьку, успевающему покинуть нору, если кто-нибудь попы-
тается ее раскопать со стороны начального хода. От центральной под-
земной галереи тарбаганчик прокапывает один или несколько отнорков;
ведущих к поверхности. Один из них закрывается изнутри земляной
пробкой и служит основным входом; другие, несколько не доведенные
до поверхности,— запасными выходами на случай опасности, грозящей
со стороны главного входа. В этом случае зверек легко проламывает
корочку грунта в один-полтора сантиметра толщиной и спасается бег-
ством. Земляная пробка, образующая снаружи малозаметную «копе-
ечку» или «пупочек», служит своеобразной дверью, которая не только
маскирует входное отверстие, но и помогает поддерживать в норе необ-
ходимую влажность и температуру.
Диаметр норы тарбаганчика три-четыре сантиметра. Иногда ход
расширяется до восьми-десяти сантиметров, что позволяет тушканчику
развернуться для движения в обратном направлении. Гнездовая каме-
ра помещается на глубине тридцати-семидесяти сантиметров, дно ее
выстлано расщепленными стебельками злаков и размочаленными ко-
решками.
Земляные, зайчики устраивают и- временные, защитные убежища.
Как правило, они короткие (до одного метра), неглубокие и разброса-
> 55?
65'
ны по всему индивидуальному участку, где обычно держится зверек.
Испуганный зверек стремглав бросается к ближайшей норке и скры-
вается в ней. В отличие от постоянных убежищ временные не имеют
гнездовых камер, а входное отверстие у них значительно большего
диаметра, чем у первых. В такую нору зверек может заскочить, что
называется «сходу», в то время как в узкое отверстие постоянного жи-
лища он буквально протискивается, вытягивая назад длинные лапки.
Холодный период года тарбаганчики, как и большинство тушкан-
чиков, проводят в зимовочных норах, где устраивают несколько так
называемых камер спячки, находящихся на различной глубине. В зави-
симости от наружной температуры воздуха зверек в полусне перебира-
ется либо в камеры, расположенные ближе к поверхности, либо в более
глубокие. Грызун инстинктивно выбирает наиболее благоприятную для
зимнего сна температуру окружающей среды, при которой минималь-
ны энергетические потери. Дело в том, что при повышении температуры
воздуха до десяти-двенадцати градусов у спящего зверька заметно уве-
личивается расход запасов жира, а значительное потепление включает
своеобразный физиологический «механизм пробуждения» — тушканчик
просыпается. И в этом случае также интенсивно расходуются жировые
запасы, необходимые зверьку для длительного зимнего сна. Вот почему
при раскопках нор в зимнее время находили спящих тушканчиков на
различной глубине. Теплая зима — тушканчик засыпает ближе к по-
верхности, то есть в более прохладном месте, холодная — устраивается
на зимовку в более теплых глубоких горизонтах грунта.
Спячка тарбаганчиков в зависимости от района обитания длится
в среднем с октября-ноября по февраль-март. Обычно с первыми за-
морозками засыпают взрослые самцы, а затем, иногда спустя целый
месяц, самки и молодняк, накопившие к этому времени необходимые
для зимовки жировые запасы. В период длительных оттепелей спячка
может прерываться и зверьки появляются на поверхности.
Поза спящего зверька очень характерна: он сидит на несколько
раздвинутых задних лапках, подогнув голову так, что теменем она опи-
рается о грунт; передние лапки плотно прижаты к груди, а длинный
хвост обернут вокруг сжавшегося в комок тела.
Основу питания тарбаганчиков, как и всех толстохвостых тушкан-
чиков, составляют зеленые части растений. Это листья и стебли неко-
торых злаков, сочные веточки солянок, полыни, вегетативные побеги
и луковички эфемеров. Рацион заметно различается по сезонам, что
связано со сменой растительности, ее выгоранием. Именно поэтому
весной грызуны кормятся главным образом веточками, луковицами,
корневищами. Осенью заметно возрастает значение семян. Животная
пища никогда не играет существенной роли, хотя в неволе тарбаган-
чики охотно едят насекомых.
66
Сезон размножения начинается сразу после выхода из спячки.
Первые беременные самки на севере ареала встречаются уже в конце
февраля — начале марта. Второй пик размножения — осенний — прихо-
дится на август—сентябрь. В выводке может быть от двух до шести
молодых, причем в осенних пометах число детенышей обычно несколь-
ко больше. В феврале—апреле размножаются старые перезимовавшие
самки, а летом и в начале осени наряду с ними приносят молодых
и самки-сеголетки.
Деятельны тарбаганчики, как и все тушканчики, по ночам. Они
покидают убежища через полчаса-час после захода солнца и возвра-
щаются в нору перед рассветом, наиболее активны зверьки во второй
половине ночи. Погодные условия слабо сказываются на активности
грызунов, лишь сильный дождь препятствует их выходу на кормежку.
По повадкам, как уже говорилось выше, тарбаганчики похожи на
толстохвостых тушканчиков. При преследовании они часто затаивают-
ся, прижимаются к земле либо бросаются к ближайшей норе. В то же
время скорость их бега несравненно выше, чем у толстохвостых. Иногда
зверек, застигнутый врасплох на такыре, лишенном растительности, спа-
сается бегством со скоростью, почти равной быстроте бега малого
тушканчика — представителя рода земляных зайцев — признанных
спринтеров среди грызунов.
Земляные зайцы — Allactaga
Род земляных зайцев занимает центральное место в подсемействе
пятипалых тушканчиков. Географическое распространение рода совпа-
дает с ареалом подсемейства в целом. Все земляные зайцы — в высшей
степени специализированные в быстром «двуногом» беге.
Большой тушканчик, или земляной заяц — A. jaculus. Как подчер-
кивает самое название — это самый крупный из всех тушканчиков. Вес
взрослых экземпляров большого тушканчика нередко превышает четы-
реста граммов. Другое распространенное название этого зверька — зем-
ляной заяц. Мягкий шелковистый шерстный покров его очень красив.
Окраска спины зверьков в зависимости от района обитания варьирует
от охристо-бурой до песчано-желтой. Горло, грудь и брюшко одеты
чисто белым мехом. Яркие черно-бурые пятна по бокам носа и такого
же цвета кольца вокруг глаз, черные вибриссы красиво контрастируют
с ярко-белыми губами. Окраска «знамени» хвоста больших тушканчи-
ков — черно-белая.
Земляные зайцы — обитатели лесостепей, степей, полупустынь евро-
пейской части СССР, Казахстана и Западной Сибири. В европейской
части ареала большой тушканчик населяет участки степи с плотной
67
почвой и разреженной растительностью. Сплошная распашка земель
вытесняет его на обочины больших дорог, на выгоны и заброшенные за*
лежи. В Казахстане он обычен в сухих степях и полупустынях, в за-
падной Сибири проникает в южную часть таежной зоны (рис. 11).
Типичный норник, большой тушканчик роет как временные, так
и постоянные норы. ЧВ последних земляной заяц выращивает потомство
и залегает в спячку на зиму. Длина постоянной норы — три-четыре мет-
ра. В ней может быть одна или несколько гнездовых камер, распола-
гаемых на глубине 60—250 сантиметров. Иногда зверьки вырывают
Рис. И. Ареал большого тушканчика.
дополнительные отнорки, несколько не доведенные до поверхности поч-
вы. В отличие от многих других видов тушканчиков земляной заяц не
всегда закрывает вход в нору земляной пробкой, и она может служить
убежищем для мелких грызунов, птиц и ящериц. Вход в нору большого
тушканчика овальной формы, хорошо отличим от округлых отверстий
нор сусликов. На индивидуальном участке зверька имеется обычно не-
сколько временных — защитных нор, куда он нередко скрывается от
преследователя.
Основу питания большого тушканчика составляют зеленые части
растений, семена и насекомые. Зверек выкапывает луковицы тюльпанов
и гусиного лука, объедает прикорневые части мятлика, стебли латука,
листья полыни, побеги биюргуна и боялыча. Иногда грызуны вредят
посевам, срезая колоски пшеницы, ячменя, овса, выкапывая высеянные
семена арбузов, дынь,' тыкв на^бахчах. Однако урон сельскохозяйствен-
68
ным культурам, причиняемый большим тушканчиком, относительно
невелик.
Большие тушканчики деятельны в сумерки и ночью. Ненастная по-
года несколько снижает активность животных, однако даже в сильный
ветер и дождь можно наблюдать пасущихся земляных зайцев. Медлен-
но передвигающийся во время кормежки зверек низко опускает перед-
нюю часть тела, так что передние лапки почти касаются грунта. Время
от времени грызун вытягивается вверх, поднимаясь на длинных задних
лапах, чуть заметно шевелит большими ушами. В этот момент он осо-
бенно напоминает миниатюрного зайца. Если соблюдать осторожность
и не делать резких движений, то к кормящемуся большому тушканчику
можно подойти совсем близко. Испуганный, он отскакивает на несколь-
ко метров и замирает в напряженной позе, опираясь на хвост, а по-
тревоженный вторично уносится прочь длинными «настильными» прыж-
ками. Преследуемый на машине грызун развивает скорость до сорока
километров в час и может бежать в таком режиме около двух кило-
метров.
Большой тушканчик впадает в спячку, когда наступают система-
тические ночные заморозки, обычные для большей части его ареала
во второй половине октября. К этому времени большинство земляных
зайцев сильно жиреет, диаметр хвостового стержня заметно увеличи-
вается за счет отложений жировых запасов. Пробуждаются тушканчи-
ки в конце марта — начале апреля. Гон начинается непосредственно
после выхода зверьков из спячки, но вместе с тем сезон размножения
сильно растянут. Самка приносит, по-видимому, один помет в году.
Величина выводка — от двух до восьми детенышей, обычно же рожда-
ется три-четыре. Поскольку большие тушканчики развиваются медлен-
но, массовое расселение молодых наблюдается не ранее второй поло-
вины июня. В двадцатые-тридцатые годы больших тушканчиков добы-
вали ради красивой шкурки. Однако очень непрочная мездра шкурок
земляных зайцев «спасла» их от планомерного промысла.
Тушканчик Северцова — A. severtzovi несколько уступает в разме-
рах большому тушканчику, но очень на него похож, отличаясь более
бледной, «пустынной», окраской меха и несколько бблыиими ушными
раковинами. Распространен он южнее территории, населенной земля-
ным зайцем, хотя частично ареалы этих крупных представителей под-
семейства и перекрываются. Тушканчик Северцова — обитатель пустынь
Средней Азии и Южного Казахстана, на север проникает до северного
Устюрта, северного Приаралья, южного Прибалхашья. Живет он в гли-
нистой, щебнистой и солончаковой пустынях. По языкам и пятнам
такыров и шоров проникает в песчаную пустыню (Каракумы, Кызыл-
кумы). В полупустынных предгорьях Таджикистана встречается на вы-
соте до 1000 метров над уровнем моря (рис. 12).
69
Чаще всего тушканчик Северцова заселяет окраины обширных
такыров и шоров. Пасущийся среди кустиков солянок и куртинок полы-
ней зверек в случае опасности почти всегда старается выскочить на
открытый такыр, где может развить максимальную скорость.
Норы этот тушканчик роет в весьма тяжелом, плотном, глинистом
грунте, что требует несомненно большой затраты энергии. Поскольку
приемы рытья и его цикличность у этого вида типичны для всех пред-
ставителей рода земляных зайцев, остановимся на них более подробно.
Прежде всего зверек разрыхляет грунт резцами. У всех пятипалых
тушканчиков верхние и нижние резцы сходятся почти под прямым уг-
лом, что позволяет им «скусывать» комочки грунта при смыкании челю-
стей. Затем быстрыми одновременными движениями передних лапок
зверек перемещает разрыхленный резцами грунт под тело, после чего
одновременным ударом задних лап отбрасывает его назад. При этом
определенную нагрузку несут укороченный первый и пятый пальцы
задней конечности. В момент разгибания скакательного сустава (при
отбрасывании грунта) эти боковые пальцы расходятся (образуя с цент-
ральной осью цевки угол в 35—40 градусов) и тем самым в несколько
раз увеличивают рабочую поверхность конца лапы. По мере роста хол-
мика выброшенного грунта зверек разворачивается и скользящим дви-
жением, отталкиваясь задними конечностями, отодвигает накопившуюся
землю подальше от входа, одновременно «пятачком» и грудью передви-
70
39. Тушканчик Северцова (Allactaga severtzovi).
40. ...п большой тушканчик (Allactaga jaculus) — самые крупные представители
пятипалых тушканчиков.
71
41. У только что проснувшихся тушканчиков уши свободно висят по бокам головы.
42. Через несколько минут после пробуждения ушные раковины поднимаются, приоб-
ретают упругость и характерную форму.
72
43. Тушканчик Северцова у входа в пору.
44. Временные защитные норы тушканчиков имеют длинный, расширяющийся
к периферии желоб.
73
45. Тушканчик Северцова вгрызается в плотный грунт такыра.
74
46—47. Подгребая разрыхленный грунт под себя, тушканчик отбрасывает его
далеко назад сильными задними лапами.
48. Время от времени тушканчик разворачивается и перемешает извлеченный
из норы грунт пятачком и передними лапками.
75
49. ^Медленно передвигающийся большой тушканчик изредка опирается и па передние
лапки.
50. «Двуногий» бег тушканчика Северцова.
76
51—52. Отдельные моменты бета прыжками.
77
гая и разравнивая почву в разных направлениях на расстоянии до
полуметра от входа. После этого через одну-две минуты в зависимости
от плотности грунта весь описанный цикл рытья повторяется. Разрав-
ниваемый у отверстия норы грунт зверек тщательно утрамбовывает
«пятачком». При этом хорошо слышатся глухие удары «тук-тук-тук»,
следующие с частотой от двух до пяти в секунду. Тщательное разрав-
нивание и утрамбовывание извлекаемой из первоначального хода зем-
ли несомненно служит для маскировки устраиваемого убежища. Свежие
выбросы всегда привлекают внимание наземных хищников.
При перемещении земли челюсти тушканчика Северцова широко
разведены, а ротовая полость плотно закрыта хорошо развитыми
и сросшимися в области неба губами. Нижние резцы способны раздви-
гаться (у тушканчика Северцова на четыре-пять миллиметров) благо-
даря подвижному сочленению нижнечелюстных костей. Раздвинутые
резцы образуют как бы «лопатку», рабочей поверхностью которой слу-
жит задняя сторона резцов. Движением головы снизу вверх, одновре-
менно перемещаясь вперед, зверек перекатывает валик грунта дальше
от входа в нору.
Как мы уже говорили, отверстие норы обычно закрывается изнут-
ри земляной пробкой. Для этого тушканчик Северцова передвигает
небольшие порции гранулированного резцами грунта к входу. Здесь
он задерживается на двадцать-тридцать секунд, чтобы утрамбовать
изнутри перемещенную к входу почву, интенсивно вибрируя головой
(пять-десять колебаний в секунду). Вибрация через резцы и «пятачок»,
непосредственно соприкасающиеся с валиком грунта, передается гра-
нулам последнего. В результате передвинутый к входу норы грунт
значительно уплотняется. Затем грызун возвращается за новой порцией
«строительного материала». Постепенно валик земли снаружи около
входа растет и, наконец, полностью его закрывает. Удлинение земляной
пробки происходит уже при закрытом входе. Следует заметить, что при
рытье под землей зверек часто поворачивается вокруг своей продоль-
ной оси. Вообще разворот в узкой галерее входа представляет опреде-
ленную трудность для грызуна, который вынужден буквально склады-
ваться пополам, протискивая голову между оводом норы и брюшком.
В этот момент он являет собой забавное зрелище — из отверстия норы
торчат одновременно длинный хвост, вытянутые задние лапы и голова
зверька. Во время рытья глаза у тушканчика всегда закрыты, ушные
раковины сложены поперек, примерно под прямым углом, слуховые
отверстия замыкаются действием специальных мышц. План норы туш-
канчика Северцова в принципе не отличается от убежища большого
тушканчика. Заметим лишь, что нам приходилось раскапывать его
норы длиной до семи с половиной метров!
На большей части ареала гон у тушканчиков Северцова проходит
78
с начала марта. Самцы в это время особенно активны и поэтому встре-
чаются чаще. Судя по наблюдениям в неволе, зверьки в такой период
очень возбуждены и активно интересуются друг другом. Самцы при
встрече начинают возбужденно, резко дергать хвостами, вибрировать
из стороны в сторону «знаменем». При этом они издают специфичные,
хриплые, «хрюкающие» звуки, которые можно передать как «хр-хр-хр».
Противники некоторое время стоят друг перед другом, почти соприка-
саясь «пятачками». Время от времени они отталкиваются передними
лапками, отскакивают и начинают энергично бросать друг в друга
землю или соринки, лежащие на ее поверхности. Интересно, что пер-
вые броски тушканчиков напоминают одну из фаз цикла рытья —
зверьки как бы быстро передвигают по направлению к противнику ва-
лики грунта, действуя «пятачком» и разведенными в стороны ладонями
передних лап. Затем, все более и более возбуждаясь, тушканчики начи-
нают буквально забрасывать противника землей, захватывая ее внут-
ренними поверхностями нижних резцов и передними лапками (рот при
этом широко раскрыт). Такая дуэль может продолжаться несколько
минут, причем при особенно удачных бросках комочки земли и мелкие
камешки летят на метр и дальше! Наконец, один из «засыпаемых» про-
тивников не выдерживает, встряхивается и убегает с поля боя, сердито
подергивая хвостом.
Характерная реакция забрасывания противника землей иногда
проявляется у зверьков, живущих в неволе, по отношению к какому-
нибудь беспокоящему их объекту. Так, у нас долгое время жил туш-
канчик Северцова, обладавший особо беспокойным характером. Стоило
его чуть побеспокоить, как он, возбужденно урча, начинал бросать пе-
сок сквозь сетку вольеры.
В центральных частях ареала массовое появление выводков при-
ходится на апрель — начало мая. Летне-осенний пик размножения вы-
ражен слабее, но беременные самки могут быть встречены даже в ок-
тябре. Число эмбрионов колеблется от двух до семи, детенышей же
в выводках чаще всего бывает три-четыре. Период постнатального раз-
вития у этого вида весьма продолжительный, зверьки прозревают лишь
на 35—38-й день. К этому времени они уже приобретают облик вполне
взрослого животного, отличаясь только бросающимися в глаза большой
головой и длинными ногами и меньшими размерами тела. Передвигать-
ся на одних лишь задних ногах тушканчики начинают на тридцатый
день, но и в этом возрасте они часто «путаются» в своих непомерно
длинных ногах, спотыкаются, падают. Трехнедельные малыши очень
хорошо лазают и цепко хватаются за различные предметы передними
лапками. Самки тушканчика Северцова, как и большинства других ви-
дов, совершенно равнодушны к своему потомству, если оно появляется
вне заранее подготовленной выводковой норы; они, как правило, бро-
79
сают детенышей, не кормят их и даже стараются засыпать землей или
забросать гнездовым материалом. Вместе с тем выводок, рожденный
в обжитой норе с гнездовой камерой, самка защищает, перетаскивает
детенышей вглубь норы, отталкивает носом протянутую к ним руку.
В выводковой норе всегда имеется довольно большое гнездо, образо-
ванное из мелко расщепленных травинок и корешков или верблюжьей
и овечьей шерсти. Нередко вес такой гнездовой выстилки достигает
трехсот граммов.
Питается тушканчик Северцова как вегетативными частями расте-
ний, так и их семенами. Весной в рационе преобладают эфемеры и эфе-
мероиды. Зверьки активно выкапывают луковицы тюльпана, гусиного
лука, обгрызают вегетативные побеги многолетних трав, разыскивают
прошлогодние семена. Значение плодов и семян трав, кустарников
и полукустарников возрастает в питании с наступлением лета и затем
осени. В это время грызуны в большом количестве едят плоды биюргу-
на, кандыма, саксаула, полыней, однолетних солянок. В летнем рацио-
не заметное место занимает и животный корм — различные виды насе-
комых и пауков. Преследуя их, грызуны проявляют незаурядные «охот-
ничьи» навыки — они способны весьма успешно ловить даже летящих
насекомых, прыгая вверх и хватая добычу передними лапками. Нам
приходилось наблюдать, как тушканчики Северцова ловили ночных
бабочек, летавших в полуметре над ними. Прыжки зверьков вверх со-
провождались резкими движениями длинного хвоста, неожиданными
поворотами и разворотами в воздухе.
Крупные среднеазиатские фаланги — сальпуги — также становятся
добычей тушканчиков Северцова. Приближающегося грызуна сальпуга
встречает в устрашающей «позе обороны», с поднятой вверх передней
парой оволосенных ног. Порою фаланга бросается навстречу пресле-
дователю, заставляя того отскочить на метр-полтора назад. Прыжок
к добыче, броски в сторону или назад следуют у тушканчика один за
другим. Иногда в течение нескольких минут грызуну не удается нанести
фаланге смертельного удара. Однако со временем сопротивление огром-
ного паука слабеет, и, наконец, зверек схватывает сальпугу и несколь-
кими укусами умертвляет ее. Сидя в классической «тушканьей» позе,
он целиком съедает фалангу, оставляя' лишь ее длинные покрытые ще-
тинками и волосками ноги.
Активны тушканчики Северцова только с наступлением полной
темноты. Среди них попадаются особи, очень близко подпускающие
наблюдателя, если тот осторожно и медленно приближается к кормя-
щемуся зверьку. В Сарыкамышской котловине нам несколько раз
попадались тушканчики Северцова, которые бежали на звук шагов,
подбегая буквально под ноги, несмотря на то, что свет переносной
фары был направлен прямо-на них’.-
80
53—54. Маленькие тушканчики Северцова еще плохо справляются со своими
непропорционально длинными задними лапками, однако ловко ползают с по-
мощью передних.
558
81
55—56. Фаланга — желанная добыча.
82
57. Тушканчики Северцова легко приручаются.
83
Тушканчик-прыгун — A. saltator заметно меньше двух предыдущих
видов и отличается от них более узкой головой и характерным вытяну-
тым рыльцем. Окраска меха подвержена большой изменчивости и на
протяжении обширного ареала можно найти как палево-серых, так
и темных, буроватых зверьков. Перед черной частью «знамени» хвоста
у тушканчика-прыгуна хорошо выражен белесый участок. У некоторых
подвидов края трех центральных пальцев задних лап одеты гребешка-
ми длинных, более сантиметра, волосков, образующих редкую щетку.
Тушканчик-прыгун распространен от восточного берега Каспийско-
го моря до Северо-Восточного Китая. Типичные его местообитания —
сухие степи, глинистые и щебнистые пустыни, солончаки, участки гор-
Рис. 13. Ареал тушканчика-прыгуна.
ной степи (до 3500 метров над уровнем моря). На юго-востоке Забай-
калья он найден в разнотравной и злаковой степях, а также на поля-
нах среди сосновых боров (рис. 13).
Норы тушканчика-прыгуна, как и у большинства его родственни-
ков, имеют незаметный вход, тщательно закрываемый зверьком. От
центрального хода могут ответвляться два отнорка или более. Общая
длина ходов норы достигает порой шести-семи метров, причем основ-
ная галерея иногда прокладывается очень близко к поверхности грун-
та. Гнездовая камера располагается на глубине тридцати-пятидесяти
сантиметров. В ней зверек устраивает мягкое гнездо из размочаленных
стеблей и корневищ трав.
В питании прыгуна, по-видимому, важную роль играет животный
корм. По мне!<ию некоторых зоологов, насекомые — основа рациона
этого грызуна. Скорее всего, преобладание в меню животной пищи но-
сит сезонный характер. Корневища, стебли, семена злаков и солянок,
луковички эфемеров — вот неполный перечень растительного корма
тушканчика-прыгуна.
84
58—59. Тушканчнк-прыгун (Allaclaga sallalor) распространен от восточ-
ного берега Каспийского моря до Северо-Восточного Китая.
85
Осенью зверьки сильно жиреют, диаметр хвоста заметно увеличи-
вается. С наступлением первых холодов они погружаются в спячку.
На протяжении широко раскинувшегося ареала выход из спячки про-
исходит, естественно, не одновременно. Если в Средней Азии животные
покидают зимовочные норы иногда в первой половине марта, то в За-
байкалье они появляются на поверхности лишь в апреле.
Сезон размножения приходится на май-июнь. Число новорожден-
ных в выводке от трех до шести. В конце июня молодые зверьки уже
переходят к самостоятельному образу жизни.
Рис. 14. Ареалы малого тушканчика (/), гобийского (2), тушканчика
Хотсона (3).
Тушканчик-прыгун недаром носит свое имя. Это один из самых
быстрых и «реактивных» представителей семейства. Несмотря на мень-
шие, чем у земляного зайца или тушканчика Северцова, размеры, ско-
рость его бега ничуть не ниже, чем у этих крупных форм. В способности
же к прыжкам резкими зигзагами он, несомненно, превосходит их.
Малый тушканчик — A. elater самый маленький из рода земляных
зайцев, весит он в шесть-семь раз меньше, чем крупные формы. Окраска
меха спины серо-палевая, на боках мех светлее, розоватого оттенка,
горло, грудь и брюшко снежно-белые. «Знамя», как и у большинства
земляных зайцев, двухцветное.
86
60. Глинистая пустыня. Большой такыр в районе крепости Шах-Сенем.
61. Малый тушканчик (Allactaga elater)—обитатель такыров и шоров Каракумов
и Кызылкумов.
87
Малый тушканчик — обитатель полупустынь Армении, Азербайджа-
на, равнин Восточного Предкавказья, южного Заволжья, пустынь Ка-
захстана, Средней Азии, Ирана, Афганистана, Китая (Джунгария).
Здесь он населяет ровные участки глинистых и щебнистых пустынь.
Предпочитает участки с сильно разреженным растительным покровом
либо селится на окраинах обширных такыров, шоров, солончаков. По
цепочкам шоров проникает далеко в грядово-бугристые пески Караку-
мов (рис. 14,/).
Малый тушканчик роет норы как на гладких, лишенных расти-
тельности площадках, так и под защитой куртинок полыней, подушек
солянок, под основаниями стволов полукустарников. Нередко зверек
маскирует вход в откосах водомоин, в колеях дорог. Норы его недлин-
ны (до двух метров в длину и трех-четырех сантиметров в поперечни-
ке) и просты по устройству. Закрываемый короткой земляной пробкой
вход малозаметен. Почти всегда зверек вырывает запасной выход — ту-
пичок, не доведенный до поверхности на один-два сантиметра. Гнездо-
вая камера располагается на глубине тридцати—семидесяти сантимет-
ров и выстилается сухими стебельками трав, чешуйками луковиц эфе-
меров и другим материалом.
В рационе малого тушканчика также преобладает концентриро-
ванный семенной корм, не пренебрегает зверек и насекомыми (жуки,
термиты).
Период размножения растянут с апреля по июнь, самки приносят
от двух до семи детенышей. Молодые зверьки, появляющиеся на по-
верхности в конце мая — июне, выглядят очень длинноногими и голова-
стыми. Действительно, их еще маленькое тельце опирается на почти
достигшие своей «взрослой» длины задние лапки. Зверьки еще не очень
уверенно держатся на ногах, но в случае опасности уже способны
делать резкие прыжки из стороны в сторону и пробегать значительное
расстояние.
Длинноногие малые тушканчики отличаются резвым бегом. С лег-
костью перелетая через сухие русла, водомоины или кустики солянок,
зверек способен пробежать сотни метров, прежде чем начнет искать воз-
можность скрыться в растительности или в подвернувшейся норе. Уди-
вительно, что этих, в высшей степени сухопутных, грызунов не смущают
даже водные преграды. Однажды преследуемый малый тушканчик
прыгнул в широкий арык, переплыл его, одновременно отталкиваясь
задними лапками, как на бегу, и, выскочив на противоположный берег,
как ни в чем не бывало продолжал свой стремительный бег.
Гобийский тушканчик — A. bullata внешне очень похож на тушкан-
чика-прыгуна, уступая последнему в размерах. Он населяет полупу-
стыни Монгольского Алтая и пустыню Гоби, обитая нередко на наибо-
лее мрачных участках щебнистой пустыни, где другие грызуны отсут-
88
ствуют вовсе. Биология этого вида до сих пор изучена очень слабо,
и имеющиеся в литературе сведения об его образе жизни весьма скуд-
ны (рис. 14,2).
Тушканчик Хотсона — A. hotsoni по своим морфологическим осо-
бенностям очень близок к предыдущему виду. Найден в Белуджистане,
причем в мировых коллекциях имеется всего несколько экземпляров
этого тушканчика. Сведения по его биологии пока отсутствуют
(рис. 14,3).
Евфратский тушканчик — A. euphratica широко распространен в по-
лупустынях Закавказья, Турции, Ирана, в пустынях Ирака, Сирии, Ку-
вейта. Он нередок в щебнистых предгорьях, на каменистых осыпях,
поднимается в горы на высоту до 2500 метров над уровнем моря. До
недавнего времени один из подвидов этого тушканчика выделялся
в особый вид малоазийского горного тушканчика (A. williamsi). Теперь
же зоологи считают, что существует единый вид — евфратский тушкан-
чик с несколькими подвидами. Этот зверек держится на открытых
щебнистых участках, но нередко выходит на посевы, где незначитель-
но вредит зерновым культурам.
Строение его нор относительно простое; длина основного хода не
превышает, как правило, ста семидесяти сантиметров. Питается
евфратский тушканчик в основном семенами, хотя весной в пище пре-
обладают зеленые части растений. На равнинах восточного За-
кавказья этот вид зимой не спит и активен в течение круг-
лого года, в то время как в предгорьях уже с октября зверьки
уходят на зимовку.
Сроки размножения очень растянуты, особенно у обитателей рав-
нин. Скорее всего самка приносит в год только один помет, состоящий
из двух—восьми детенышей; осенью по большей части размножаются
молодые зверьки прошлого года рождения.
Тушканчик Бобринского — A. bobrinskii отличается от других зем-
ляных зайцев слабо выраженным, дымчато-серым «знаменем» хвоста,
без характерной двухцветной его окраски. Другая замечательная чер-
та— хорошо развитая густая щетка из длинных волос, покрывающая
центральные пальцы задних лап. Коническая мозоль ступни несколько
уменьшена в размерах. Строение задних лап и некоторые другие ана-
томические особенности в свое время послужили причиной выделения
тушканчика Бобринского в самостоятельный род Allactodipus. Подра-
зумевалось, что этот грызун — промежуточная форма между пятипа-
лыми и трехпалыми тушканчиками — жителями песчаной пустыни. Но
сейчас зоологи считают, что, несмотря на несколько изолированное по-
ложение среди земляных зайцев, тушканчик Бобринского, несомненно,
член этого рода.
89
90
62, 63, 64, 65. Огромные темные выпуклые глаза тушканчиков рас-
положены по бокам головы и практически обеспечивают «круго-
вой» обзор.
91
66, 67. Свон норы малый тушканчик роет в плотном глинистом грунте.
92
68. Во время рытья основная нагрузка ложится на резцы.
69. Скользящим движением тушканчик отодвигает грунт в разных направлениях от
входа в нору.
93
70, 71. Крупные комки глины тушканчик перекатывает, пятясь назад.
94
Встречается тушканчик Бобринского только на территории Совет-
ского Союза, населяя пустыни Кызылкумы и Каракумы (рис. 15). Всю-
ду он предпочитает глинистые и глинисто-щебнистые участки с неболь-
шими наносами песка, по лентам такыров нередко весьма далеко захо-
дит в грядово-бугристые пески. Сейчас уже с уверенностью можно
сказать, что в своих типичных местообитаниях он далеко не редок, как
это считалось ранее: в Заунгузских Каракумах на пятикилометровом
маршруте нам удавалось поймать до десяти зверьков. Вместе с тем
в период резкого снижения численности тушканчиков в первую очередь
это отражается именно на тушканчике Бобринского.
Рис. 15. Ареал тушканчика Бобринского.
Благодаря густой щетке длинных мягких волосков, покрывающих
пальцы задних лапок, следы тушканчиков на песчаных наносах среди
такыров всегда хорошо отличаются от следов других видов земляных
зайцев. Кроме того, при передвижении короткими прыжками тушкан-
чик Бобринского ставит задние лапки, как правило, рядом, в то время
как у большинства пятипалых тушканчиков следы правой и левой лап
располагаются чаще всего последовательно.
Норы этого тушканчика имеют типичное для всех земляных зайцев
строение и расположены чаще всего на окраинах шоров или такыров.
Питается тушканчик Бобринского семенами и веточками саксаула, раз-
личных кандымов, побегами и цветами эфедры, корневищами злаков.
Весной в его питании большое место занимают насекомые, а среди
них — златки, во множестве встречающиеся в этот период на саксауле
и кандымах.
Период размножения у тушканчика Бобринского начинается не-
сколько позже, чем у других земляных зайцев, что связано с более
поздними сроками пробуждения. В течение года самка, как правило,
приносит один выводок, но в годы с летне-осенней вегетацией пустын-
ных растений тушканчики могут размножаться повторно. В отдельные
95
72. Тушканчик Бобринского (Allaclaga bobrinskii). Обращает на себя внимание
«щетка» волос на пальцах задних лап.
73. Характерный «размытый» след тушканчика Бобринского.
96
годы в Заунгузских Каракумах беременные самки встречаются вплоть
до октября, что может быть связано и с более поздним участием в раз-
множении особей прошлого года рождения. В выводке бывает от двух
до пяти детенышей.
Повадками своими тушканчик Бобринского заметно отличается от
всех земляных зайцев; при преследовании он нередко затаивается, при-
жимаясь к земле с тихим, продолжительным ноющим писком, как это
делают толстохвостые тушканчики. В такой момент зверьков можно
ловить просто руками.
В свете фар тушканчика Бобринского можно определить еще изда-
ли по однотонной окраске «знамени» хвоста и относительно коротким
ушам.
Четырехпалый тушканчик — Scarturus
Этот африканский родственник земляных зайцев отличается от них
отсутствием первого, внутреннего, пальца на задних лапах. Наряду
с некоторыми другими особенностями анатомии послужила эта черта
основанием для выделения четырехпалого тушканчика в особый род
того же названия. Однако ряд систематиков считает его членом рода
земляных зайцев. В составе рода один вид — четырехпалый тушканчик
S. tetradactylus. Этот тушканчик обитает в пустынях Египта. Сведений
по биологии этого оригинального зверька пока нет.
ТРЕХПАЛЫЕ ТУШКАНЧИКИ — D1PODINAE
Ареал подсемейства трехпалых тушканчиков охватывает пустыни
Северной Африки, Передней, Малой и Средней Азии, Казахстана, Цент-
ральной Азии, Северо-Восточного Китая. Большинство трехпалых туш-
канчиков — псаммофилы, то есть обитатели песчаных пустынь. Размеры
тела этих грызунов средние для семейства. Голова, как и у большинства
тушканчиков, крупная, с носовым диском, правда, развитым слабее,
чем у земляных зайцев; глаза выпуклые, с косым разрезом век. Виб-
риссы, как правило, очень длинные; у некоторых видов кончики вибрисс
достигают основания хвоста. Уши почти у всех трехпалых тушканчиков
(кроме гребнепалого) короткие, снабжены специальной мускулатурой,
с помощью которой они могут складываться и прижиматься к голове,
закрывая наружный слуховой проход.
Внутренний и наружный бугорки передних лапок хорошо развиты
и как бы противопоставлены пальцам; Задние лапы очень длинные,
у обитателей песчаных пустынь — с хорошо развитой щеткой волос, по-
крывающей боковые и нижние поверхности всех трех пальцев. Фестон-
чатые подушечки на кончиках пальцев, так хорошо выраженные у всех
7 558	97
74. Тушканчик Бобринского в прыжке.
75. Следы тушканчика Бобринского на песке.
98
пятипалых тушканчиков, у трехпалых редуцированы, так же как и ко-
ническая мозоль ступни. Наоборот, виды, живущие в щебнистых и гли-
нистых пустынях, обладают этими интересными приспособлениями
к жизни на плотных грунтах. Кисточка хвоста — «знамя» — не такая
плоская, как у земляных зайцев, и ее расчленяющая окраска несколько
слабее.
Подсемейство трехпалых тушканчиков включает пять родов, три из
которых монотипичны, то есть содержат лишь по одному виду.
Емуранчики — Sci г topoda
Род емуранчиков включает два вида, весьма близких по своим мор-
фологическим характеристикам.
Емуранчик обыкновенный — S. telum. Этот вид внешне отличается
от большинства трехпалых тушканчиков слабо развитой щеткой на
Рис. 16. Ареалы емуранчика (/) и монгольского емуранчнка (2).
задних лапах и плохо выраженным «знаменем» хвоста, которое пред-
ставлено лишь кисточкой темных волос. Мех окрашен в буро-серый цвет
и слегка испещрен размытыми буроватыми пестринами. Центральные
мозоли задних лап и фестончатые подушечки пальцев хорошо развиты.
Ареал обыкновенного емуранчика простирается от низовий Днепра
и северо-восточного Предкавказья до озера Зайсан и Северо-Западного
Китая (Джунгария). В Казахстане тушканчик встречается севернее
пятидесятого градуса северной широты. Южная граница распростране-
ния проходит по юго-восточному Устюрту, северной окраине Каракумов
и Семиречья (рис. 16,/).
99
Емуранчик обыкновенный селится в белополынной и ковыльной сте-
пи, глинистой и щебнистой пустыне. На западе ареала он заселяет за-
крепленные пески речных долин, березовые колки вдоль Дона, в Север-
ном Казахстане проникает в сосновые боры, в Центральном Казахстане
и на южном Устюрте населяет участки глинисто-щебнистой пустыни
с относительно развитым покровом из солянок или полыней.
Норы емуранчиков устроены весьма сложно, причем количество
выходов иногда доходит до шести. Они, как правило, закрыты земляны-
ми пробками. Начальный ход, как и у большинства тушканчиков, пол-
ностью забивается землей, а запасные могут не доходить до поверх-
ности на три-пять сантиметров. Число гнездовых камер может варьи-
ровать от одной до четырех. Материалом для гнезда служат расщеп-
ленные стебли и листья злаков, размочаленные корни. Временные норы
емуранчик выкапывает иногда в непосредственной близости от посто-
янных. Они просты по устройству и представляют собой слепо оканчи-
вающиеся прямые ходы длиною до двух метров.
Питается емуранчик в основном вегетативными частями, а в конце
лета и осенью — семенами растущих поблизости растений. Особенно
охотно едят они листья лебеды, молочая, листья, стебли и семена сак-
саула, биюргуна, астрагалов, полыней, верблюдки, а также стебли и се-
мена культурных злаков. По наблюдениям алма-атинских зоологов,
самки емуранчика в весенне-летний период (в Зайсанской котловине)
отдают явное предпочтение зеленым частям растений, самцы — семенам.
Размножаются емуранчики в апреле—июне. Первыми появляются
выводки у самок, уже имевших потомство, а затем у перезимовавших
молодых. Число детенышей колеблется от двух до семи, но чаще всего
их бывает три-четыре. В течение активного периода — от спячки до
спячки — самка имеет только один выводок.
Не отличающийся высокой скоростью бега, испуганный на кормеж-
ке емуранчик стремится укрыться в ближайших зарослях трав, полыни
или солянок, где и затаивается, напоминая этим толстохвостых туш-
канчиков.
Уже с середины лета большинство зверьков сильно жиреет. Их
хвосты заметно увеличиваются в диаметре, что отличает этот вид от
большинства трехпалых тушканчиков. Зимняя спячка у емуранчиков
начинается вслед за наступлением холодов — в октябре — начале нояб-
ря. Иногда, во время длительных оттепелей, она прерывается. В цент-
ральных областях ареала емуранчики выходят из нор после спячки во
второй половине марта. Первыми просыпаются самцы, а затем через
пять-семь дней — самки.
Монгольский емуранчик — S. andrewsi отличается от предыдущего
наличием в верхней челюсти ложнокоренного зуба, большими размера-
ми тела и рядом других морфологических признаков. Обитает он
100
76, 77. Емуранчик (Scirtopoda tetum). Этот вид отличается от трехпалых туш-
канчиков слабо развитой «щеткой» на задних лапах и плохо выраженным
«знаменем» хвоста, которое представлено лишь кисточкой темных волос.
101
в щебнистых пустынях Монголии. Некоторые зоологи в настоящее вре-
мя ставят под сомнение видовую самостоятельность монгольского туш-
канчика (рис. 16,2).
Мохноногий тушканчик — Dipus
Род мохноногих тушканчиков включает единственный вид того же
названия.
Мохноногий тушканчик — D. sagitta несколько крупнее емуранчи-
ка. Окраска меха варьирует от охристо-коричневой до бледной «песча-
ной». Хорошо развитая щетка из прямых волосков покрывает всю
нижнюю поверхность пальцев задних лап.
ЧГ	60°	60°	103°	120°	140°
Рис. 17. Ареал мохноногого тушканчика.
Ареал мохноногого тушканчика простирается от Волжско-Донских
песков на западе до Северо-Восточного Китая на востоке. На север
тушканчик проникает до пятидесятого градуса северной широты, на
юг — до Ирана, Афганистана, Китая (южнойАлашани).Огромный аре-
ал уже сам по себе говорит о высокой экологической пластичности
мохноногого тушканчика (рис. 17). Эти грызуны населяют ленточные
боры Западной Сибири, песчаные пустыни Средней Азии, Казахстана,
Монголии, Китая. В горах Средней Азии поднимаются до 3000 метров
над уровнем моря. Особенно многочисленны они бывают в грядово-
бугристых и ячеистых песках. Мохноногий тушканчик — первый из оби-
тателей пустыни заселяет вновь образовавшиеся наносы песка в глини-
102
стой и глинисто-щебнистой пустыне. Интересно, что этот зверек живет
не только в типичных песчаных биотопах с рыхлым грунтом, но встре-
чается и на относительно плотных супесчаных почвах. Мы неоднократ-
но наблюдали кормящихся мохноногих тушканчиков на такырах и шо-
рах, в значительном удалении от песчаных наносов. Способность выхо-
дить за пределы участков песчаной пустыни — специфическая черта
данного вида, отличающая его от других тушканчиков-псаммофилов.
Постоянные летние норы мохноногих тушканчиков приурочены либо
к ровным участкам незакрепленного песка, либо к склонам песчаных
бугров, а иногда к основаниям холмиков около пустынных кустарников.
Такие убежища насчитывают несколько отнорков, запасных выходов,
нередко имеются «коридоры», соединяющие соседние галереи. Они мо-
гут состоять и из одного длинного хода (до трех-четырех метров) и од-
ного-двух отнорков. Общая протяженность норы мохноногого тушкан-
чика может достигать пяти-восьми метров, а в некоторых случаях даже
четырнадцати! Гнездовая камера располагается либо в конце основно-
го хода, либо в конце отнорка, идущего в этом случае под значительным
углом к основной галерее. В камере нередко имеется шарообразное
гнездо или просто выстилка из размельченных стеблей и корешков
песчаной осоки, селина, верблюжьей и овечьей шерсти. Нередко в ка-
честве гнездового материала зверьки используют предметы, подобран-
ные ими вблизи стоянок чабанов, геологических партий, зоологических
отрядов. Так, в одной из нор мохноногого тушканчика мы обнаружили
разгрызенный и растрепанный матерчатый мешочек, в который обычно
сажают грызунов во время ночных отловов. В Заунгузских Каракумах
в октябре мы наблюдали, как тушканчик таскал в свое зимовочное
убежище кусочки кошмы, найденной им в пятидесяти метрах от норы.
Семь раз бегал зверек за материалом для гнезда, неся его во рту
и придерживая передними лапками.
Выход из норы обычно закрыт песчаной пробкой. Интересно, что
выводковые убежища мохноногие тушканчики устраивают нередко
с несколькими входами, но заходят всегда только в тот, из которого
вышли. Так, меченая самка, которую мы особенно часто беспокоили
своими наблюдениями, девять раз меняла входное отверстие. Закрытый
выход из норы окружен так называемой «розеткой», край которой обра-
зован гребками передних лап тушканчика, отправившегося на кор-
межку.
Временные норы очень просты по устройству. Они представляют
собой прямой или слегка изогнутый ход, под некоторым углом уходя-
щий в глубь песка. Зимовочные норы также несложны по устройству,
но отличаются глубоким расположением гнездовой камеры (до двух
метров). Уходя в спячку, грызуны забивают постоянный ход в нору
длинной земляной пробкой.
103
78. Грядовые н грядово-бугристые пески — типичные места обитания мохноно-
гого тушканчика.
79. Мохноногий тушканчик (Dipus sagitta) у норы.
80. Сильными. толчками задних лапок, вооруженных густой «щеткой> волос,
мохноногий тушканчик отбрасывает порции песка далеко назад от норы.
105
Роется мохноногий тушканчик энергично и за пятнадцать-двадцать
минут прорывает ход в пятьдесят—семьдесят сантиметров длиною даже
в сильно уплотненном песке. Основная нагрузка при рытье в песчаном
грунте ложится на передние лапки, вооруженные острыми загнутыми
коготками. Опираясь на задние лапы, зверек быстрыми-быстрыми дви-
жениями передних углубляет начало норы и, поворачивая переднюю
часть туловища то вправо, то влево, обрабатывает лапками своды
и подгребает песок под себя. Накопившийся под брюшком грунт он
отбрасывает далеко назад задними лапками, одетыми густой щеткой
волос. Прорыв ход длиной двадцать пять-тридцать сантиметров, мох-
ноногий тушканчик время от времени разворачивается и выталкивает
порции песка носом, сильным движением отбрасывая его на тридцать-
сорок сантиметров от входа. Мешающие работе подземные стебли
и корни зверек перегрызает. Резцы он пускает в ход и в том случае,
если попадается значительно уплотненный песок. Перед норой посте-
пенно вырастает песчаный холмик. Тогда зверек выходит из прорытого
хода и сильными толчками задних лап откидывает порции песка далеко
назад. При этом он двигается от периферии ко входу в нору. Удар ла-
пок— шаг к норе, удар лапок — шаг к норе. Песок летит далеко и рас-
пределяется на большой поверхности, так что заметного бруствера
у норки не образуется. Точно такое же движение при рытье или рас-
чистке ходов в нору можно наблюдать у другого жителя песков —
большой песчанки. Подчеркнем, что в отличие от тушканчиков, роющих
норы в плотных глинистых грунтах и транспортирующих накопившийся
у входа в нору грунт носом и грудью, обитатели песков в основном
перемещают его толчками задних лап.
Мохноногий тушканчик питается вегетативными частями и семена-
ми пустынных злаков, солянок, эфемеров и эфемероидов. Практически
он использует в пищу все, что встречается в изобилии на его кормовом
участке. Так, в Заунгузских Каракумах в его рационе можно насчитать
более двадцати пяти видов растений. Основу питания составляет кон-
центрированный корм — плоды и семена. Даже весной, в период обиль-
ной вегетации, он, наряду с использованием сочного зеленого корма,
активно разыскивает и выкапывает прошлогодние семена кандымов,
черкеза, саксаула. Из травянистых растений он отдает явное предпоч-
тение двуформной лебеде, молочаю Турчанинова и серпоносику. У двух
последних он выедает только семена, в то время как лебеда съедается
полностью. Нередко зверек лакомится сочным стеблем песчаной зарази-
хи, основную массу которого (более 95 процентов) составляет вода.
Для того чтобы добраться до ее подземного стебля, ему иногда при-
ходится прорывать ходы полуметровой глубины. Весной и летом мох-
ноногий тушканчик в значительном количестве употребляет и животный
корм: жуков, песчаных тараканов, ночных бабочек, различных личинок.
106
81.	Переворачиваясь в норе, тушканчик
принимает забавную позу.
82.	Время от времени при рытье тушканчик отодвигает извлеченный из но-
ры песок передними лапками и грудью.
107
83.	Взаимное обнюхивание при встрече молодых зверьков одного вы-
водка — непременный ритуал.
84.	Маленькие мохноногие тушканчики у входа в выводковую нору.
108
85—86. В первые несколько дней по выходе выводка из норы самка мох-
ноногого тушканчика водит молодых «караваном*. Нередко зверьки об-
разуют плотную группу, держась за основание хвоста или за шерсть на
спине предыдущего члена семьи.
109
На юге ареала тушканчики начинают размножаться очень рано,
причем этот период у них сильно растянут (до восьми месяцев). Так,
первые беременные самки в Заунгузских Каракумах отмечались нами
уже в первой половине февраля, а последняя—17 октября. Однако
массовое размножение приходится на апрель-май и, вероятно, июль-
август. Таким образом, у этого вида хорошо выражены два генератив-
ных пика — весенний и летний. Беременность у мохноногого тушканчи-
ка весьма продолжительна — около месяца и столько же длится период
выкармливания детенышей молоком. Молодняк появляется на поверх-
ности почти полностью сформированным, вполне способным к само-
стоятельной жизни.
После первого выхода из родительской норы молодые тушканчики
еще пять-шесть дней остаются жить вместе с матерью. Сперва самка
водит детенышей «караваном». Зверьки скачут за нею цепочкой, кото-
рая то растягивается на несколько метров, то вновь соединяется, когда
самка замедляет бег, огибая кусты саксаула или куртинки селина. При
остановке детеныши сбиваются в плотную кучку, опираясь передними
лапками на спину друг друга или держась за основание хвоста впереди
сидящего зверька. Во время таких остановок малыши начинают обню-
хивать мордочки друг Друга, так что выводок в этот момент распола-
гается забавной звездочкой, образованной торчащими наружу хвоста-
ми. В первые дни инстинкт «следования» у мохноногих тушканчиков
очень хорошо выражен. Однажды мы наблюдали, как маленький туш-
канчик бросился догонять пробегавшую мимо выводка саксаульную сой-
ку и преследовал ее более тридцати метров, пока она не обернулась
и не попыталась ударить его клювом. Эта ошибка могла стоить зверь-
ку жизни, поскольку саксаульные сойки активно охотятся, убивают
и расклевывают недавно вышедших из норы тушканчиков.
С каждой ночью молодые зверьки все дальше и дальше отбегают
от норы, изучая «свою» песчаную гряду. Самка по-прежнему сопровож-
дает их на кормежку. На рассвете, около пяти-шести утра, молодняк
начинает возвращаться к родительской норе, причем самка провожает
каждого из них, «гоня» перед собой. Нам приходилось наблюдать, как
детеныш, отведенный таким образом матерью «домой», через некото-
рое время вновь появился на поверхности и, посуетившись у выхода,
убежал. Самка, вернувшаяся к этому времени со следующим малышом,
обнаружила открытый вход и следы «беглеца»; буквально протолкнув
только что приведенного тушканчика в отверстие норы, она снова от-
правилась на поиски убежавшего детеныша. Только после того как все
маленькие тушканчики были водворены в свое убежище, самка тща-
тельно закупорила вход и ушла еще на некоторое время на кормежку,
затем возвратилась, закрыла вход изнутри пробкой, и семья осталась
в норе до вечера. Большое беспокойство доставляют тушканчикам змеи,
110
приползающие к выводковым норам и караулящие детенышей. Мы на-
блюдали, как самка мохноногого тушканчика, обнаружив ночью следы
полоза около закрытого входа в нору, перевела все свое семейство
в новое убежище на расстояние более ста метров от старого. Через
шесть дней после первого появления на поверхности в возрасте при-
мерно тридцати пяти дней молодые мохноногие тушканчики начинают
рыть собственные норы. Они очень просты по устройству, неглубоки,
напоминают временные убежища взрослых зверьков и располагаются
в тридцати—пятидесяти метрах от выводковой норы.
В северных районах ареала мохноногие тушканчики уходят на зи-
мовку, которая длится четыре-пять месяцев, а на юге грызуны могут
бодрствовать всю зиму. Весной и летом зверьки выходят на кормежку
еще в сумерках, иногда за несколько минут до захода солнца. Осенью
и зимой (при отсутствии спячки) они появляются на поверхности через
час-полтора после заката. Зверьки могут быть деятельными даже при
весьма низких температурах. Иногда удается увидеть следы мохноного-
го тушканчика на свежевыпавшем снегу.
Мохноногий тушканчик — один из самых «агрессивных» представи-
телей семейства. Только что отловленных зверьков ни в коем случае
нельзя помещать в общий садок небольших размеров: немедленно сле-
дует кровавая битва, жертвами которой становятся все тушканчики.
Пойманный грызун недовольно урчит, резко бьет длинными ступнями,
так что иногда ломает лапки. Мохноногий тушканчик, долго живущий
в обществе с другими, мирными, видами, при случайном их приближе-
нии сердито ворчит, коротко «хрюкая», невысоко подскакивает вверх,
поворачиваясь при этом во все стороны. Такое демонстрационное пове-
дение одинаково характерно и для самцов и для самок.
Гребнепалый тушканчик— Paradipus
Гребнепалый тушканчик — Р. ctenodactylus единственный вид рода,
наиболее специализированный житель песков, обитающий только в пу-
стынях Турана — Кызылкумах и Каракумах. Гребнепалый тушканчик
самый крупный из всех трехпалых, отличающийся относительно длин-
ными ушами и длинными пальцами задних лап, одетых двухрядной
щеткой волос. Мех на спинке зверька светло-песчаный.
Встречается гребнепалый тушканчик почти на всем пространстве
Каракумов и Кызылкумов, предпочитая кустарниковую песчаную пу-
стыню, чаще всего заселяя развеваемые гребни песчаных гряд и бугров.
Приуроченность поселений к участкам песчаной пустыни с кустарни-
ковой растительностью объясняется весьма узкой пищевой специализа-
цией этого вида. Гребнепалый тушканчик далеко не так редок, как это
считалось до недавнего времени. Достаточно сказать, что на километ-
111
ровом маршруте по гребню песчаной гряды удается встретить до трех?
четырех зверьков (рис. 18).
Норы гребнепалого тушканчика, как правило, располагаются на
открытых участках песчаной гряды, нередко на подветренной стороне
бугров и бархане®. Галерея проходит в относительно влажном гори-
зонте песка. Лишь начало хода тушканчику приходится прокладывать
в сыпучем поверхностном слое, который в ночное время все же не-
сколько связан так называемой адсорбционной влагой, образующейся
из-за резких перепадов суточных температур. Для убежищ гребнепа-
лого тушканчика характерен очень длинный (до полутора метров) вы-
брос. Вход в нору зверек
закрывает песчаной проб-
кой длиной от десяти до
сорока сантиметров. В от-
личие от большинства туш-
канчиков гребнепалый
лишь изредка устраивает
запасные выходы. Нора
заканчивается гнездовой
камерой на глубине одно-
го-двух метров в зависи-
мости от наклона хода по
отношению к склону бар-
хана или песчаной гряды.
Замовочные норы отлича-
ются большой длиной. Ис-
следования В. А. Стальма-
ковой показали, что они
могут достигать в длину
четырех-пяти метров и опу-
скаются на глубину до трех метров. В гнездовой камере обычна под-
стилка из расщепленных корней кустарников — саксаула, черкеза.
Роет гребнепалый тушканчик и временные норы, в которых прово-
дит лишь один-два дня. Это ход длиною до одного-полутора метров,
обычно уходящий неглубоко в песок и закрытый изнутри песчаной
пробкой. В предрассветные часы вход в убежище выделяется темным
пятном на светлом склоне бархата. Выталкиваемый зверьком из гале-
реи песок более влажный, чем на поверхности и поэтому заметно тем-
нее окружающего фона. При попытке разрыть нору со стороны входа
грызун либо быстро зарывается вглубь, либо неожиданно выскакивает,
прорвавшись через сыпучий слой верхних горизонтов песка. В этом
случае зверькам иногда приходится прокапываться вверх на расстояние
более метра. Способ рытья в сыпучем песке отличается от обычного
112
прокладывания галерей во влажных его слоях; как правило, зверек
роется вертикально вверх. Очень быстрая работа передних лапок, пере-
мещающих песок вниз, чередуется с такими же резкими движениями
максимально согнутых в коленных суставах задних. Их опорной по-
верхностью становится часть голени и колено. Самые сильные мыш-
цы — разгибатели тазобедренного сустава,— отводя бедро назад, про-
двигают тело гребнепалого тушканчика сквозь сыпучий грунт. Прорыв-
шись к поверхности, зверек почти всегда неожиданно для наблюдателя
выскакивает вверх в туче песка и с характерным для него сигналом
опасности — тонким писком — уносится прочь. Однако, если вниматель-
но следить за поверхностью бархана, откуда предположительно может
выскочить грызун, в самый последний момент перед взрывоподобным
«подземным» стартом можно заметить небольшую, все расширяющую-
ся воронку, которая образуется над головой роющегося животного.
Иногда молодые зверьки, по-видимому, не могут достаточно точно опре-
делить толщину оставшегося над ними слоя песка, который необходимо
пробить единым мощным толчком. Однажды, раскапывая выводковую
нору гребнепалого тушканчика, мы видели, как самка и два детеныша
благополучно «катапультировались» с разрывом в несколько секунд на
расстоянии в метр-полтора друг от друга. Четвертый же член семьи,
вытолкнув фонтан песка, застрял «по пояс» в сыпучем грунте, потерял
драгоценные доли секунды и был пойман.
Подобно другим тушканчикам-псаммофилам гребнепалый, выходя
на кормежку из своей постоянной норы, закрывает ее снаружи. На
месте выхода образуется уже упоминавшаяся ранее «розетка». Инте-
ресно, что, забрасывая песком вход, этот тушканчик не опирается на
хвост, держит его поднятым вертикально вверх, работая в позе, совер-
шенно необычной для большинства видов. Смысл ее, быть может, за-
ключается в стремлении оставить минимум следов у входа в жилище.
Несколькими движениями носа и передних лапок зверек засыпает от-
верстие норы. Затем, стоя над ним, сгребает песок передними лапками
по окружности так, что вокруг уже закрытого входа образуется фестон-
чатый край розетки. За несколькими гребками передних лап следует
утаптывание перемещенного к входу песка. Тушканчик исполняет свое-
образный ритмичный танец на задних лапах, чуть отрывая их длинные
пальцы от поверхности. Поднятый в этот момент вертикально вверх
хвост придает ему весьма забавный вид.
Копает нору гребнепалый тушканчик очень быстро, за двадцать
пять минут прокладывая ход длиною в полтора метра. Порядок рытья
такой же, как и у мохноногого тушканчика. После нескольких гребков
передними лапками следует сильный гребок задними, отбрасывающими
песок. Длинные пальцы задних лап, снабженные густой щеткой волос,
в этот момент действуют, как широкие лопатки. Резкое одновременное
8 558
113
87. Развеянные вершины песчаных гряд — излюбленная стация гребнепалого тушкан-
чика.
88. Рано утром на песке хорошо видны тропы гребнепалых тушканчиков.
89. Гребнепалын тушканчик (Paradipus ctenodactylus)—спринтер песков.
116
90—91. «Двуногий» бег — характерный аллюр гребнепалого тушканчика.
117
118
92, 93, 94. Несколько минут интенсивного труда — и готова нора метровой
длины.
95. Утром вход в нору тушканчики закрывают изнутри земляной пробкой.
119
96, 97. Гребнепалын тушканчик «танцует» над входом в нору, уходя на кор-
межку, и тем самым маскирует снаружи свое убежище.
120
98. Образованная над входом «розетка» чуть выделяется на фоне развеянного
песка.
12!
движение задних лап, посылающих изрядную порцию песка далеко
назад, требует устойчивого упора передней части тела. Недаром, в этот
момент зверек опирается не только на передние лапки, но и на нос.
В весенне-летнее время гребнепалый тушканчик питается почти
исключительно вегетативными частями и в незначительной степени
цветками кустарников, и только поздним летом и осенью в его кормо-
вом рационе появляются семена. В отличие от мохноногого тушканчика
видовой состав растений, употребляемых гребнепалым в пищу, очень
невелик. Например, в Заунгузских Каракумах он включает не более
двенадцати наименований; основу же кормового рациона составляют
черкез и белый саксаул. Из травянистых растений этот грызун особен-
но охотно ест двуформную лебеду и песчаный злак кутандию. В апреле-
мае в пищу используются также и сочные стебли песчаной заразихи.
Можно только удивляться той точности и безошибочности, с которой
животные находят это растение, скрытое ранней весной еще в толще
песка. В ряде случаев они пользуются остатками с кормовых столиков
тонкопалого суслика, тоже охотно употребляющего в пищу заразиху.
Животный корм в питании гребнепалого тушканчика играет второ-
степенную роль. Весной он разыскивает и выкапывает из песка песча-
ных тараканов, остатки которых мы часто находили на следах кормив-
шихся зверьков. За ночь в поисках пищи гребнепалый тушканчик про-
ходит до четырех километров, причем площадь кормового участка, как
правило, не превышает трех гектаров.
На местах жировок, чаще всего вдоль гребня песчаной гряды,
зверьки вытаптывают хорошо заметные тропы, днем заметаемые пес-
ком, но неуклонно восстанавливаемые животными ночью. Вокруг осо-
бенно привлекательных для них кустов саксаула или черкеза за ночь
образуется характерное кольцо, испещренное следами грызуна. Греб-
непалый тушканчик почти никогда не объедает веточки непосредствен-
но под кустом, а срезав облюбованный побег, оттаскивает его на
открытое место, где зверьку обеспечен «круговой обзор», и там съедает.
Сюда же зверек приносит и другие веточки — так образуются кормо-
вые столики. Они обычно расположены на расстоянии трех-пяти мет-
ров от кустарника, но иногда могут находиться и на расстоянии до
десяти-пятнадцати метров от него. За одни сутки на своем пути зверек
оставляет от десяти до пятидесяти кормовых столиков.
Ветки черкеза и саксаула гребнепалый тушканчик обгрызает чаще
всего на расстоянии тридцати-сорока сантиметров от поверхности песка,
но нередко погрызы встречаются и на высоте полутора метров. Подбе-
жав к кусту, зверек делает несколько прицельных прыжков вверх, пока
не уцепится за свисающую ветку. Иногда требуется три-пять таких
прыжков, прежде чем ему удастся схватиться передними лапками за
побег. Обычно он тут же перегрызает ветку и падает с ней вниз. В тех
122
99. Вокруг особенно привлекательных для тушканчиков кустов саксаула за ночь
образуется характерное кольцо, испещренное их крупными следами.
124
100, 101, 102, 103. Основу пнтапня гребнепалых тушканчиков составляют побеги
пустынных кустарников.
125
104, 105. Для того чтобы срезать особо лакомые веточки, тушканчики высоко под-
прыгивают и залезают в крону.
126
106. Свои кормовые столики тушканчики устраивают в некотором отдалении
от кустов.
107. Нередко в беге тушканчик буквально стелется над поверхностью песка.
128
108, 109, ПО. Серия молниеносных прыжков из стороны в сторону
спасает гребнепалого тушканчика от любого хищника, если зверек
вовремя отреагирует на его появление.
* 9 55S
129
случаях, когда привлекающая грызуна ветка находится достаточно
низко, он просто притягивает се к себе передними лапками п переку-
сывает. Нередко несколько особей срезают побеги под одним и тем же
кустом. Тогда возникают конфликтные ситуации: зверьки гоняются
друг за другом, пытаясь отнять уже срезанные ветки. Хозяин, как пра-
вило, неохотно расстается со своей добычей. Мы наблюдали однажды,
как гребнепалый тушканчик убегал от преследующего его человека,
удерживая резцами п лапками большой плодоносящий побег саксаула.
Гребнепалые тушканчики очень осторожны. Чем-либо обеспокоен-
ный зверек делает несколько рекогносцировочных прыжков вверх (па
сорок-пятьдесят сантиметров). Ориентировочный прыжок вверх следу-
ет и при внезапном испуге, после чего зверек пускается наутек.
Как скорость бега, так и маневренность прыжков у гребнепалого
тушканчика изумительны! Учитывая характер сыпучего грунта, прихо-
дится невольно удивляться, с какой легкостью зверек взлетает по под-
ветренному склону бархана или так резко прыгает из стороны в сто-
рону, что за полетом его невозможно проследить. Иногда за прыжком
вперед тут же следует прыжок в обратном направлении, так что в пер-
вый момент грызун летит «задом наперед», лишь в воздухе принимая
надлежащее положение. Несомненно, серия молниеносных прыжков из
стороны в сторону спасает гребнепалого тушканчика от любого хищ-
ника, если грызун вовремя среагирует па его появление.
Вышедший па кормежку через час после захода солнца гребнепа-
лый тушканчик возвращается в нору на утренней заре. Нам приходи-
лось наблюдать, как зверек торопливо закрывает нору песчаной проб-
кой ранним утром, когда уже совсем светло.
В центральных частях ареала гребнепалые тушканчики начинают
размножаться в первой половине апреля. Генеративный сезон у них
растянут, так что беременные самки могут быть встречены с середины
апреля по конец октября. Возможно, что в годы с продолжительной
вегетацией растительности, самки могут приносить и второй выводок.
Число эмбрионов колеблется от двух до пяти, рождается же обычно не
больше трех-четырех детенышей, а выходят на поверхность, как прави-
ло, только два, очень редко три молодых тушканчика. Вероятно, какая-
то часть гибнет в период лактации. Родившиеся зверьки .почти не отли-
чаются от новорожденных крупных видов пятипалых тушканчиков, но,
естественно, у них всего лишь три пальца на задних ногах. Развитие
детенышей гребнепалого тушканчика идет очень медленно, период лак-
тации продолжается больше месяца. За неделю до прозревания дете-
ныши уже почти полностью сформированы, но передвигаются еще лежа
на боку, отталкиваясь задними ногами и не делая попытки на них под-
няться. Вероятно, таким образом они ползают в норе, выбираясь из
гнездовой камеры в галерею. После прозревания малыши еще несколь-
130
Ill, 112. Молодые гребнсиалыс тушканчики, впервые появляющиеся на поверх-
ности песка, похожи на пушистые шарики. Координация их движений еще далека
от совершенства, их следы очень мало напоминают характерные отпечатки лап
взрослых особен.
13!
ко дней сидят в гнезде, а затем уже начинают появляться на поверх-
ности. В день выхода из норы они не отходят от нее далее чем на два-
дцать метров, но уже через трн-четыре дня выводки распадаются, н мо-
лодняк начинает рыть собственные норы.
В юго-восточных Каракумах спячка гребнепалых тушканчиков про-
должается с начала декабря до середины февраля. Несколько север-
нее, в Заунгузье, первые пробудившиеся зверьки отмечались в начале
марта.
Среднеазиатский пустынный тушканчик — Eremodipus
Тушканчик Лихтенштейна — Е. lichtensteini единственный вид рода
среднеазиатских пустынных тушканчиков распространен в песчаных
пустынях Средней Азии и Казахстана (рис. 19). Он чуть мельче мохно-
ногого тушканчика, от которого
отличается несколько уплощен-
ной головой, короткими ушами
и отсутствием «пятачка». Ки-
сточка хвоста не образует двух-
цветного «знамени». Ее белая
концевая часть очень короткая.
Глаза зверька менее выпуклые,
чем у большинства трехпалых
тушканчиков. Окрашен тушкан-
чик Лихтенштейна в палево-пес-
чаный цвет.
Обитает этот тушканчик
в различных тинах песчаной пу-
стыни. В грядовых и грядово-
Рис. 19. Ареал тушканчика Лихтенштейна. бугрнСТЫХ ПССКЭХ ОН ПО ЧНСЛеН-
НОСТИ иногда не только не усту-
пает мохноногому тушканчику,
но нередко и превосходит его. Порой по молодым маломощным песча-
ным наносам грызун проникает в глинистую пустыню, селится в полосе
разбитых н барханных песков на границах оазисов. В Сарыкамышской
котловине этого типичного псаммофила приходилось наблюдать на
участках с относительно плотной супесчаной почвой.
Временные норы тушканчика Лихтенштейна представляют собой
ход длиною в сорок — сто пятьдесят сантиметров, уходящий в глубину
песка до одного метра, причем почти всегда убежище закрывается
песчаной пробкой. Постоянные поры устроены сложнее, как это имеет
место и у других тушканчиков. Они состоят из забитого песком основ-
ного хода и двух или нескольких запасных и гнездовой камеры. Общая
132
длина галерей может достигать четырех метров с лишним, гнездо же
располагается на глубине до одного метра.
Питание тушканчика Лихтенштейна заметно различается по сезо-
нам. Весной он питается цветками кандымов, различными эфемерами
н эфемероидами. Среди травянистых растений этот грызун отдает явное
предпочтение молочаю Турчанинова, у которого тщательно выбирает
семена, раздвигая для этого передними лапками листья па верхушке;
охотно ест некоторые солянки, серпоносик, кохию. Все растения зве-
рек, как правило, съедает на месте, не оттаскивая на открытую пло-
щадку, как это делают другие обитатели песков, и кормовые столики
для него не характерны. Кроме того, во время жировки он не повреж-
дает самое растение, а аккуратно выедает плоды и семена. Животная
пища в меню тушканчика, вероятно, занимает ничтожно малое место.
Летом, в период питания концентрированным—семенным — кормом,
зверьки сильно жиреют, хвост их заметно увеличивается в объе-
ме, активность снижается, животные начинают готовиться к зимней
спячке.
В поисках корма тушканчики придерживаются в основном закреп-
ленных растительностью склонов песчаных гряд и бугров, где нередко
используют тропы мохноногих тушканчиков и кормовые столики греб-
пепалых. Скорость их бега несколько меньше, чем у мохноногих, при-
чем зверьки при преследовании быстро устают н по мере возможности
стараются укрыться в растительности. Очень часто можно наблюдать
следы и самих тушканчиков Лихтенштейна в автомобильной колее или
па верблюжьих тропах. Пойманные зверьки обычно не бьются и не
сопротивляются так бурно, как мохноногие пли гребнепалые тушкан-
чики, а только тихо постанывают.
Размножаться этот вид начинает несколько позже, чем большин-
ство тушканчиков. Первые беременные самки в Зауигузскпх Каракумах
появляются в середине апреля, в северо-западных Кызылкумах, по на-
блюдениям А. С. Сабплаева, единичные особи с эмбрионами (от двух
до восьми) встречаются только в третьей декаде апреля. Повторная
беременность не отмечена.
В отличие от других трехпалых тушканчиков самки тушканчика
Лихтенштейна весьма плодовиты, рожая нередко по семь детенышей.
Развиваются они значительно быстрее других трехпалых тушканчиков,
так что к десяти дням уже ползают на боку, отталкиваясь задними
лапками. Пятнадцатидневные детеныши легко переворачиваются со
спины на живот и быстро ползают, опираясь на передние лапки и по-
переменно толкаясь задними. Прозревают эти тушканчики относительно
рано, а именно на двадцать четвертый—двадцать пятый день. В этом
возрасте они уже пытаются передвигаться только на задних конечно-
стях, но движения их неуверенны и малыши часто опускаются на пе-
133
113. Полузакреплеппые пески — участки пустынь, где обитает тушканчик Лих-
тенштейна.
114. Молодой тушканчик Лихтенштейна (Eremodlpus lichlensleini} у входа
''	в нору.
115. Входное отверстие поры, закрытое песчаной пробочкой.
135
редкие лапки. Ь возрасте двадцати семи — двадцати восьми дней
маленькие тушканчики начинают выходить из норы, не удаляясь от
нее более чем на пять метров. Детеныши двигаются короткими шаж-
ками, волоча хвост и опираясь на внешнюю сторону стоп н согнутых
пальнев так, что отпечатки лапок имеют необычную серпообразную
форму.
Через два-три дня молодые зверьки уже уверенно прыгают на
задних лапках н активно разыскивают корм. В возрасте тридцати пяти
дней маленькие тушканчики начинают рыть индивидуальные норы.
В этот период они часто становятся жертвами змей, заползающих в их
незакрытые норки, а также ночных пернатых хищников. Удивительно,
что даже саксаульные сойкн и сорокопуты преследуют недавно вышед-
ших нз материнской коры молодых тушканчиков и нередко умерщвля-
ют нх.
Тушканчик Лихтенштейна проводит в спячке около шести меся-
цев, занимая свои зимовочные убежища уже в конце сентября. Первые
пробудившиеся зверьки в Северных Каракумах встречаются обычно
в конце марта — начале апреля, причем самцы выходят нз спячки при-
мерно на неделю раньше самок.
Африканские тушканчики — Jaculus
Род африканских тушканчиков включает четыре вида, три нз кото-
рых населяют пустыни северо-восточной Африки, Аравин, передней
Азии н только один — Каракумы и Кызылкумы.
136
Туркменский тушканчик —J. turkmenicus в отличие от своих бли-
жайших родственников обитает только в пустынях Средней Азии
(рис. 20). В 1948 году был описан Б. С. Виноградовым и Е. П. Бонда-
рем по экземплярам, пойманным в Туркмении (Каракумы). Размеры
тела туркменского тушканчика несколько меньше, чем у гребнепалого.
Окраска меха дымчато-серая. Относительно большая голова оканчива-
ется развитым «пятачком». Уши заметно длиннее, чем у мохноногого
тушканчика, но короче, чем у гребнепалого. Двухцветное «знамя» на
конце хвоста хорошо развито. Кончики трех пальцев задних лап защи-
щены фестончатыми подушечками, как у пятипалых тушканчиков. Ниж-
няя поверхность пальцев одета щеткой из длинных темных волосков,
что ввело в заблуждение некоторых зоологов, решивших, что туркмен-
ский тушканчик на кормежку заходит в пески. На самом деле — это
житель такыров, шоров, глинисто-щебнистых участков пустыни, иногда
далеко вклинивающихся в грядово-бугристые пески Каракумов и Кы-
зылкумов.
Численность туркменского тушканчика никогда не бывает высо-
кой. Но иногда он преобладает среди тушканчиков, как это имеет место
в обширных, ровных, как стол, урочищах Сарыкамышской котловины,
поросших кое-где редкими кустами черного саксаула и кандыма.
Устройство нор этого вида типично для большинства настоящих
тушканчиков. Гнездовая камера располагается на глубине от тридцати
до ста шестидесяти сантиметров. Общая длина ходов может достигать
трех метров. Обычно имеются запасные выходы, немного не доведен-
ные до поверхности. В выводковых камерах всегда имеется подстилка
из размочаленных корней, расщепленных стеблей трав, овечьей и верб-
люжьей шерсти. Выходное отверстие жилой норы всегда закрыто зем-
ляной пробочкой.
В связи с тем, что в большинстве случаев тушканчики роют норы
в очень плотных глинистых и щебнистых грунтах, большая нагрузка
падает при рытье на резцы. Способ рытья такой же, как у пятипалых
тушканчиков. Потревоженный и выскочивший из норы зверек обычно
отбегает на двести-триста метров, после чего быстро выкапывает
небольшой поверхностный ход длиной пятьдесят-шестьдесят сантимет-
ров и сразу же закрывает его изнутри земляной пробкой. При попытке
вскрыть это временное убежище тушканчик проламывает тонкую ко-
рочку грунта в конце хода и убегает.
Пища туркменского тушканчика состоит из побегов солянок, полы-
ней, многолетних злаков, луковиц эфемеров. По-видимому, в питании
важную роль играют и семена.
Туркменский тушканчик начинает размножаться сразу после про-
буждения, то есть в первой декаде марта; в том случае, если спячка
отсутствует (на юге ареала), гон может начаться и раньше. В Кара-
9 558	137
кумах беременные самки встречаются с середины марта по середину
июня. В наиболее благоприятные годы у этих тушканчиков возможно
и повторное размножение, так как молодые зверьки встречаются вплоть
до октября. В выводке может быть от двух до шести детенышей, чаще
всего их четыре-пять. Незадолго до появления на свет потомства самка
начинает благоустраивать свое убежище, расширяет гнездовую камеру,
носит подстилку. Так, жившая у нас в большом загоне беременная
самка за день до родов и в первые два дня после рождения детенышей
постоянно собирала материал для гнезда, выбегая за ним из норы более
десяти раз за ночь, и при этом она каждый раз тщательно закрывала
земляной пробочкой вход в убежище. Период послеутробного развития
у туркменского тушканчика весьма продолжительный. В пятнадцать
дней детеныши только-только начинают покрываться короткой редкой
шерсткой; на сомкнутых веках у них намечается разделяющая борозд-
ка, окаймленная короткими ресничками; зверьки еще не могут ползать,
пальчики на задних лапках у них соединены. Резцы появляются лишь
на двадцатый день. В месячном возрасте детеныши все еще слепые,
хотя очень активные, хорошо лазают, передвигаются, подгибая под ту-
ловище задние ноги и опираясь на передние. Прозревают они лишь на
тридцать шестой — тридцать восьмой день; в этом возрасте малыши
уже пытаются, правда очень неуверенно, передвигаться на одних зад-
них конечностях. В полтора месяца тушканчики начинают выходить на
поверхность, отличаясь от взрослых лишь размерами и относительной
большеголовостью и длинноногостью.
Самка туркменского тушканчика в случае опасности, грозящей
еще слепым детенышам, старается спрятать их поглубже в норе, иног-
да строит дополнительные гнездовые камеры, перетаскивая туда весь
выводок вместе с гнездовой подстилкой.
В северной Туркмении спячка туркменского тушканчика длится
около шести месяцев — с октября по март. В южной части ареала они,
по-видимому, могут оставаться активными в течение круглого года.
Зверьки деятельны ночью и, как правило, выходят на кормежку спустя
час после захода солнца. Сильный ветер несколько снижает актив-
ность, но не прекращает ее. Нам приходилось наблюдать пасущихся
зверьков даже во время пыльной бури.
Бег туркменского тушканчика отличается высокой скоростью. Этот
вид обитает в местностях, где участки сильно разреженной раститель-
ности чередуются с такырами и шорами, вовсе ее лишенными. Почти
полное отсутствие укрытий — условия, в которых вырабатывалась спо-
собность туркменского тушканчика к длительному стремительному
бегу.
Египетский тушканчик — J. jaculus обитает в супесчаных пустынях
Северной Африки на территории Сахары от Средиземного моря до озе-
138
116—117. Туркменский тушканчик (Jaculus turkmenicus) представляет в фауне
СССР род африканских тушканчиков.
139
118. Туркменский тушканчик принимает пылевую ванну.
119. Расчесывает кисточку хвоста.
120. Тщательно вылизывает задние лапки.
140
121. Первая фаза рытья норы — подгрызание грунта резцами.
122, 123. Отбрасывание земли задними лапками.
142
124, 125. Перемещение валика грунта носом и передними лапками.
143
126. Во время короткого отдыха зверек приводит в порядок свою шкурку.
l?7. 1$8. Уходя на дневку, тушканчик тщательно закрывает вход в нору земляной
пробкой.
145
129. Момент «катапультирования». Головой и спиной тушканчик проломил тонкий
потолок запасного выхода; видны летящие вверх комочки грунта.
130, 131. Фазы прыжка туркменского тушканчика.
147
ра Чад. Обычен он также в пустынях Аравийского полуострова и Пе-
редней Азии.
Восточный тушканчик — J. onentalis населяет песчаные пустыни
Северной Африки, прилегающие к Средиземному морю от Танжера до
Суэца.
Тушканчик Бланфорда — J. blanfordi распространен в глинисто-
щебнистых пустынях с наносами песка в Иране, Белуджистане и запад-
ном Афганистане.
HiiaoHnhHDHmhi
тзонназазо
ФОРМЫ ДВИЖЕНИЯ
Не будет преувеличением сказать, что большинство жизненных про-
явлений позвоночных животных осуществляется посредством движения.
Зоологам хорошо известно, какую большую роль в историческом раз-
витии млекопитающих сыграли изменения двигательного аппарата. Тем
не менее изучение закономерностей поступательного движения зверей,
так называемой локомоции, хотя и имеет давнюю историю, восходя-
щую к Аристотелю, стало интенсивно развиваться лишь в наше время.
Использование фотографии и киносъемки позволило ученым «остано-
вить мгновение», получить интереснейшие данные для анализа как
отдельных моментов движения, так и его динамики.
Широкий веер адаптаций, свойственных представителям отряда
грызунов служит прекрасной базой для изучения форм движения
наземных млекопитающих. Естественно, что удивительная способность
тушканчиков, этих относительно небольших зверьков, к очень быстрому
«двуногому» бегу давно привлекала внимание натуралистов. И в самом
деле, стремительный бег тушканчиков, сравнимый со стелющимся поле-
том птицы, не может не вызвать удивления и восхищения даже у сто-
роннего наблюдателя! Способность же внезапно изменять направление
движения у высокоспециализированных форм тушканчиков поистине
изумительна и, по-видимому, уникальна среди представителей класса
млекопитающих.
Американский исследователь Майбридж — один из основоположни-
ков изучения движения животных, классифицируя аллюры (походки)
позвоночных, весьма образно назвал прыжки тушканчиков «рикоше-
том». Действительно, на первый взгляд прыжок «двуногих» грызунов
напоминает отраженный полет ударившегося о грунт пушистого шари-
ка. Несмотря на то, что этот термин в сущности не отражает специфики
быстрого движения на задних лапах, он стал употребляться многими
150
авторами и утвердился в зоологической литературе. Под рикошетом,
или бипедальным (двуногим) прыжком, стали подразумевать форму
двуногого передвижения с одновременной работой задних конечностей
без какой-либо помощи передних.
В работах по биологии, систематике и морфологии тушканчиковых
неоднократно отмечалось, что основные направления эволюции этих
замечательных грызунов шли по пути их совершенствования в бипе-
дальном беге. Однако большинство исследователей лишь в самых
общих чертах касались особенностей и специфики движения тушкан-
чиков, описывая их бег как серию быстрых прыжков на задних лапах.
Некоторые зоологи прошлого столетия считали даже, что при столь
характерном для тушканчиков стремительном беге они неизбежно
должны в конце прыжка опираться и на передние лапки. Более того,
предполагалось, что зверьки при каждом прыжке опираются и на хо-
рошо развитый хвост — «пятую точку опоры».
Электронная фотосъемка и рапидная (скоростная) киносъемка
бега разных видов тушканчиков позволили увидеть основные моменты
движения зверьков, естественно, ускользавшие при наблюдении «нево-
оруженным глазом». Вспомним, что максимальная скорость бега неко-
торых тушканчиков может превышать десять метров в секунду! С по-
мощью современных методик изучения движения животных у тушкан-
чиков удалось установить несколько форм «двуногого» бега и получить
необходимые данные для анализа его биомеханики.
Остановимся прежде всего на особенностях движения мелких мы-
шеобразных представителей тушканчиковых, объединяемых в семейство
мышовок, находящихся на исходных стадиях специализации в рикоше-
тирующем беге.
Наблюдение за передвижением мышовок в природе, анализ кадров
скоростной киносъемки бега зверьков, изучение их следов позволили
выяснить, что основной формой поступательного движения этих миниа-
тюрных грызунов служит рысь. Этот аллюр характеризуется симмет-
ричной работой конечностей, расположенных диагонально. Иными сло-
вами, в процессе движения после опоры на правую переднюю и левую
заднюю лапы следует опора и соответственно толчок левой передней
и правой задней конечностями, причем конечности данной «диагонали»
работают практически синхронно. На следовых лентах (отпечатки сле-
дов на полосах бумаги), полученных в экспериментальных условиях,
видно, что в большинстве случаев при движении мышовок рысью в цик-
ле локомоции имеется так называемая фаза свободного полета, что
хорошо подтверждается расположением отпечатков задних конечно-
стей впереди передних. При максимальной скорости движения таким
аллюром следы передних конечностей значительно перекрываются сле-
дами задних лап той же стороны.
151
На бегу мышовки опираются о землю всей поверхностью четырех
пальцев задней конечности (кроме первого) и подушечками ступни,
исключая расположенную у основания первого пальца. При этом три
центральных пальца располагаются параллельно друг другу и тесно
сближены, а пятый (противопоставляемый у мышовок при лазании)
повернут наружу под значительным углом к остальным. Передняя ко-
нечность в фазе приземления — отталкивания опирается на все четыре
пальца и три мозоли ладони. Боковые пальцы всегда повернуты под
очень большим углом, а центральные пальцы широко разведены. Таким
образом, поверхность соприкосновения лапок с грунтом в фазе опоры
у мышовок весьма велика.
Движение прыжками (асимметричная форма локомоции) наблю-
дается у мышовок лишь в моменты старта. Резкий бросок преследова-
теля, громкий звук, удар по земле заставляют зверька сделать от двух
до четырех прыжков, как правило, сопровождаемых внезапными изме-
нениями направления движения, после чего грызун либо затаивается,
либо переходит на обычную для него рысь. Длина прыжка мышовок
невелика, максимум тридцать сантиметров. При движении прыжками
за фазой отталкивания задними конечностями следует фаза свободного
полета, после чего грызун приземляется на передние конечности, слу-
жащие в даннсм случае амортизаторами, смягчающими удар в момент
приземления. В фазе свободного полета задние лапы начинают подтя-
гиваться вперед, продолжая движение и после того, как передние
коснутся грунта. В зависимости от скорости и некоторых других
условий они опускаются либо на уровне передних лап, либо впе-
реди их.
Интересно отметить, что у мышовок при прыжках передние конеч-
ности работают обычно не синхронно, и отпечатки правой и левой лапок
на следовых лентах расположены один за другим. Скорость движения
мышовок невелика: одип-полтора метра в секунду. Рикошетирующий
бег у них не наблюдался. Однако вполне вероятно, что резко стартую-
щий зверек делает один-два прыжка только на задних лапках.
Как было сказано, мышовки населяют биотопы с густой травяни-
стой и кустарниковой растительностью. В подобных условиях быстрое
передвижение мелких зверьков возможно при небольшой высоте тра-
ектории, описываемой телом в фазе свободного полета. Такому условию
отвечают лишь симметричные формы локомоции, в частности рысь.
«Четвероногий» же прыжок с резким изменением направления движе-
ния дает возможность уйти от догоняющего преследователя.
Представители мышовок Нового Света — прыгунчики — населяют
леса, луга, поля. Большинство американских зоологов отмечают спо-
собность прыгунчиков совершать довольно длинные прыжки, макси-
мальная длина которых колеблется от 60 до 360 сантиметров. Впро-
152
чем, нам кажется, что вряд ли грызун весом всего в двадцать — два-
дцать пять граммов может прыгнуть далее полутора метров!
Луговой прыгунчик, будучи внезапно испуган, прыгает на 60—
90 сантиметров, после чего бежит короткими прыжками, но весьма
и весьма быстро. Отбежав на небольшое расстояние, зверек затаива-
ется. В спокойной обстановке прыгунчик передвигается прыжками от
двух с половиной до пятнадцати сантиметров. Прыжки лесного пры-
гунчика значительно длиннее и достигают 120 сантиметров при высоте
траектории полета от тридцати до шестидесяти сантиметров.
По-видимому, подобно мышовкам прыгунчики совершают серию
длинных прыжков лишь в непосредственной близости от преследова-
теля, то есть оказавшись в особенной опасности, при этом длина
прыжка у прыгунчика в четыре-шесть раз больше, чем у мышовок.
Это обеспечивается как относительным удлинением нижних отделов
задней конечности, так и усилением соответствующих мышц. Прыжок
у всех прыгунчиков осуществляется работой как передних, так и зад-
них лапок. Тем не менее, несмотря на способность к большим прыж-
кам, они, по справедливому замечанию одного американского зоолога,
«не оправдывают» своего названия, поскольку в основном передвига-
ются в густых зарослях короткими прыжками, обычно не длиннее
пятнадцати сантиметров. Способность прыгунчиков бегать лишь на
задних лапах предполагается, но не доказана. Скорость бега этих аме-
риканских родственников наших мышовок составляет от двух до двух
с половиной метров в секунду.
Как мышовки, так и прыгунчики на ходу сохраняют равновесие
при помощи длинного гибкого хвоста (у мышовок он играет опреде-
ленную роль и при лазании). Во время движения хвост мышовок по-
логой дугой загнут вверх и работает как в вертикальной, так и в гори-
зонтальной плоскостях, иногда совершая круговые движения, описывая
конус. Наблюдения американских зоологов показали, что прыгунчик,
потерявший половину хвоста, не может нормально прыгать.
Все тушканчики обладают способностью к бипедальному бегу. На
первый взгляд форма передвижения у этих грызунов — ряд последова-
тельных прыжков при синхронной работе конечностей — достаточно
однообразна. Однако большинству видов свойственно несколько типов
«двуногого» бега, причем один и тот же вид двигается тем или иным
аллюром в зависимости от обстановки — характера грунта, движения
под уклон или на подъем, преследования хищником.
Анализ следовых лент и кадров рапидкиносъемки позволил выде-
лить три основные формы передвижения тушканчиков (рис. 21). Пер-
вая форма — поступательное движение посредством серии прыжков,
когда зверек отталкивается одновременно обеими задними конечностя-
ми, причем их концы располагаются обычно на одной прямой,
10 558
153
б
Рис. 21. Формы локомоции тушканчиков (кинограмма).
а — прыжок при синхронной работе конечностей; б — прыжок с последовательной работой
конечностей: в — бег с попеременной опорой лап.
перпендикулярном направлению движения. Синхронность работы ко-
нечностей сохраняется на всем протяжении цикла движения, так что
приземление происходит на обе конечности одновременно. Такая фор-
ма рикошетирующего бега характерна для миниатюрных представите-
лей подсемейства карликовых тушканчиков — пятипалого и жирнохво-
стого. Среди настоящих трехпалых тушканчиков таким способом в спо-
койной обстановке часто передвигается мохноногий тушканчик, преи-
мущественно во время поиска корма. Бег при синхронной работе ко-
нечностей— типичный «поисковый» аллюр и тушканчика Бобринского.
Вторая форма бипедальной локомоции, типичная для большинства
настоящих тушканчиков, характеризуется несинхронной работой конеч-
ностей в цикле движения, когда в фазах отталкивания и приземления
конечности работают не одновременно, а последовательно. В этом слу-
чае первоначальный толчок производится одной конечностью. Одновре-
менно выносится вперед за точку ее опоры другая конечность, которая
и завершает разгон в фазе отталкивания. Разрыв во времени между
работой левой и правой лап зависит от скорости движения и колеб-
лется в значительных пределах.
Расстояние между точками опоры правой и левой конечности (точ-
нее сказать их проекция на осевую линию следа) называется шагом
разгона. Длина шага разгона у одного и того же вида меняется в за-
висимости от размеров грызуна, скорости движения, плотности грунта
и других условий, оказывающих влияние на характер движения. Вели-
чина шага разгона (в сантиметрах) у различных видов тушканчиков
такова:
Туркменский тушканчик	14—15
Гребнепалый тушканчик	16—18
Тушканчик Северцова .	16—18
Толстохвостый тушканчик.	4—5
Емуранчик.	8—9
Тушканчик-прыгун	10—11
За фазой «двойного отталкивания» следует фаза свободного поле-
та, когда обе лапы из крайнего заднего положения выносятся вперед,
причем конечность, производившая первоначальный толчок, несколько
опережает вторую, так что приземление происходит именно на нее.
Таким образом, основную роль в разгоне тела в стадии отталкива-
ния и роль амортизатора, смягчающего ударную нагрузку на тело при
приземлении, играет одна и та же конечность. Через каждые четыре-
шесть прыжков тушканчики, передвигающиеся таким аллюром, как пра-
вило, меняют «ведущую» лапку, несущую повышенную нагрузку, чере-
дуя начало прыжка с правой и левой конечности. Подобное чередова-
ние в работе конечностей в серин циклов движения свойственно многим
155
галопирующим млекопитающим (некоторые грызуны, зайцеобразные,
псовые, куньи).
Вынос вперед одной из конечностей в фазе отталкивания обеспе-
чивает необходимую при высокой скорости бипедального бега устой-
чивость положения тела в плоскости, близкой к горизонтальной на про-
тяжении всего локомоторного цикла. При разновременном, но строго
координированном толчке обеспечивается возможность точно ориенти-
ровать тело в положении, оптимальном для данного режима движения.
Последовательная работа конечностей смягчает ударные нагрузки,
испытываемые телом грызуна как в фазе отталкивания, так и в фазе
приземления.
При несинхронной работе конечностей возникает опасность усиле-
ния боковых колебаний туловища в этих фазах, что чревато наруше-
нием оптимального положения центра тяжести тела в цикле локомоции.
Уменьшение боковых колебаний туловища у тушканчиков обеспечива-
ется расположением концов лапок возможно ближе к осевой линии
следа. Чем выше скорость движения, тем ближе к продольной пло-
скости приближаются точки опоры правой и левой конечностей. Есте-
ственно, что с возрастанием скорости движения увеличивается динами-
ческая устойчивость тела грызуна в вертикальной. плоскости. Поэтому
уменьшение угла между осевой линией следа и линией, соединяющей
точки опоры конечностей, почти до нуля мало сказывается на смеще-
нии центра тяжести в этой плоскости. Возможность постановки лапок
во время локомоции как можно ближе к вертикальной плоскости, в ко-
торой движется центр тяжести тела, обеспечивается у специализиро-
ванных видов тушканчиков специфичными приспособлениями кост-
но-мышечного аппарата движения, с которыми мы познакомимся
позже.
Характерно, что при таком типе локомоции с увеличением длины
прыжка и особенно при беге в гору сокращается время между отдель-
ными отталкиваниями," а расстояние между точками опоры конечностей
в фазе приземления — отталкивания уменьшается в три-четыре раза.
Так, например, у гребнепалого тушканчика на обычном аллюре шаг
разгона равен двенадцати-четырнадцати сантиметрам, при движении
же на подъем в тридцать-сорок градусов — трем сантиметрам.
Третьей формой бипедальной локомоции тушканчиков является
типичный для некоторых крупных видов «двуногий» бег с поперемен-
ной опорой на правую и левую конечности, аналогичный бегу человека.
При этом скорость движения обычно невелика, а ширина шага зависит
главным образом от размеров грызуна. Например, у гребнепалого туш-
канчика ширина шага равна шестнадцати-двадцати четырем сантимет-
рам, у емуранчика, значительно уступающего ему по длине конечно-
стей — пяти-десяти сантиметрам.
156
Крупные виды тушканчиков используют этот аллюр обычно в спо-
койной обстановке, на кормежке. Фаза свободного полета при этом
весьма мала или отсутствует вовсе. В последнем случае такую форму
движения можно назвать шагом. При движении шагом конечности в су-
ставах обычно разгибаются неполностью, поэтому длина шага (при
отсутствии в цикле движения фазы свободного полета) весьма невели-
ка. Как было отмечено выше, такая походка особенно характерна для
гребнепалого тушканчика и наблюдается у него чаще, чем у других
видов.
В связи с приспособлением тушканчиков к бипедальному бегу
большую роль в правильной ориентации тела в пространстве при быст-
ром движении прыжками с резкими переменными нагрузками играет
хорошо развитый хвост. Он служит механическим, а при больших ско-
ростях и аэродинамическим балансиром, но отнюдь не рулем поворота,
как предполагалось ранее.
Активная работа хвоста устраняет вредные боковые и вертикаль-
ные колебания тела, возникающие в фазах отталкивания и приземле-
ния. При прыжках хвост совершает колебания, амплитуда которых
точно скоординирована с работой конечностей. Конец хвоста резко опу-
скается в момент отрыва лап от грунта в фазе отталкивания и дости-
гает верхней точки колебания в момент приземления. Размах колеба-
тельных движений столь своеобразного балансира может быть весьма
большим, нередко равным длине хвоста грызуна. У крупных форм туш-
канчиков колебания хвоста в вертикальной плоскости сопровождается
прохождением вдоль него негармонической волны, форма которой изме-
няется по мере удаления от корня хвоста. Период волны совпадает по
времени с полным циклом движения.
Активная функция хвоста как балансира противодействует вред-
ным силам, стремящимся вывести тело грызуна из оптимального поло-
жения в пространстве в различные периоды движения. Так, в конце
фазы отталкивания обнаруживается тенденция к чрезмерному подня-
тию передней части тела, то есть возникает опрокидывающий момент.
Резкое опускание хвоста в этот период обеспечивает стабильность ори-
ентации тела зверька. Во время свободного полета вплоть до призем-
ления смещению тела вперед препятствует сила, возникающая при дви-
жении хвоста вверх. Помимо колебания в вертикальной плоскости конец
хвоста тушканчиков при движении описывает эллипс во фронтальной
плоскости, тем самым погашая боковые колебания тела при прыжках.
При внезапных изменениях направления движения, столь харак-
терных для всех тушканчиков, хвост резко откидывается в сторону, про-
тивоположную повороту, обеспечивая четкость его выполнения. Если
можно допустить такое сравнение, то хвост тушканчика выполняет ту
же функцию, что и руки человека во время бега, то есть гасит вредные
157
вращательные движения вокруг вертикальной и горизонтальной осей
тела, возникающие вследствие резкого и обычно разновременного оттал-
кивания конечностями.
В связи с тем, что основная работа хвоста при беге у тушканчиков
проходит в вертикальной плоскости, уплощенная кисточка — аэроба-
лансир — располагается вертикально У видов семейства, не обладающих
высокой скоростью бега, кисточка хвоста либо отсутствует вовсе, либо
слабо дифференцирована (толстохвостый тушканчик). В то же время
у высокоспециализированных тушканчиков рабочая поверхность ее
очень велика — пятнадцать-семнадцать квадратных сантиметров.
Интересно, что у тушканчиков, как и многих других грызунов,
кожа конечного отдела хвоста, примерно до основания кисточки, спо-
собна легко сбрасываться. Утрата кожи хвоста — явление до известной
степени аналогичное автотомии хвоста у ящериц. Достигается это тем,
что в конечной части хвоста кожистые кольца соединены между собой
бедной фибриллами и поэтому непрочной соединительной тканью. Здесь
и происходит разрыв кожи. Остальная часть хвоста одета кожей, плот-
но прилегающей к хвостовому стержню. В свете данного факта стано-
вится понятным биологическое, приспособительное значение резко бро-
сающейся в глаза двухцветной кисточки большинства тушканчиков,
невольно привлекающей внимание хищника, преследующего гры-
зуна. В сумерках бегущий тушканчик полностью сливается с грун-
том, тогда как мелькание белого кончика хвоста всегда бро-
сается в глаза.
Дешифровка кадров рапидной киносъемки показывает, что боль-
шинству видов тушканчиков свойственна весьма пологая траектория,
по которой движется тело животного в фазе свободного полета. Как
правило, угол вылета центра тяжести животного в фазе отталкивания
весьма невелик и у большинства видов обычно не превышает двена-
дцати-пятнадцати градусов.
Продольная ось тела тушканчика (то есть условная линия, прове-
денная через центр глаза и основание хвоста) во всех фазах прыжка
лежит в плоскости, несколько наклонной к грунту, составляя угол
с горизонтальной плоскостью в пять—двадцать пять градусов с накло-
ном вперед. Отклонения положения этой линии во всех фазах прыжка
(от начальной стадии разгона в фазе отталкивания до приземления)
весьма невелики. Наибольшие ее колебания наблюдаются в цикле дви-
жения карликовых тушканчиков, наименьшие — у крупных форм зем-
ляных зайцев. Естественно, что минимальные отклонения продольной
оси в цикле локомоции наблюдались при движении грызуна шагом
и при беге с переменной опорой на правую и левую конечности (пять-
шесть градусов у земляных зайцев).
15Я
Пологая траектория прыжка в сочетании с незначительными коле-
баниями центра тяжести в вертикальной плоскости на всех фазах
прыжка приводит к тому, что почти вся затрата мускульной энергии
конечности направлена на движение вперед. Здесь же следует отме-
тить, что максимальную скорость тушканчики развивают отнюдь не при
наибольшей длине прыжка.
Все пятипалые тушканчики опираются на грунт лишь концами трех
средних пальцев, так что при быстром беге зверьков в фазе отталки-
вания и приземления именно они испытывают весьма большую нагруз-
ку. Как указывалось выше, на конце каждого из этих пальцев у боль-
шинства пятипалых тушканчиков развивается своеобразная голая
эластичная подушечка, разделенная на дольки. Интересно, что у под-
видов земляных зайцев и тушканчиков-прыгунов, населяющих степи
и полупустыни, подушечки пальцев более или менее округлы, тогда
как у подвидов с такыров и шоров, а также у большинства других
пятипалых тушканчиков подушечки пальцев приобретают сильно сплюс-
нутую с боков форму, причем задний край подушечки образует с ее
нижней поверхностью острый угол, обращенный назад. Например, если
у большого тушканчика отношение ширины подушечки к ее длине со-
ставляет 48—50 процентов, то у малого — только 33—34 процента.
Уменьшение толщины подушечек пальцев представляет собой приспо-
собление, общее для быстро бегающих животных открытых пространств
с твердым грунтом, ведущее к максимальному сокращению площади
опоры. Разделенная на дольки подушечка играет роль амортизатора
и своеобразного протектора. Она препятствует «буксованию» — про-
скальзыванию пальцев при резком возрастании ускорения в фазе оттал-
кивания, то есть обеспечивает необходимый коэффициент трения в точ-
ке опоры.
Три функционирующих при движении пальца задней лапки у пяти-
палых тушканчиков при опоре о грунт заметно согнуты. Первая и вто-
рая фаланги образуют при этом угол в сто—сто двадцать градусов.
Когтевая фаланга центрального пальца заметно выдвигается вперед
по отношению к кончикам второго и четвертого, так что на следу поду-
шечки этих трех пальцев образуют характерный для пятипалых туш-
канчиков треугольный отпечаток.
В зависимости от условий движения боковые пальцы задней лапки
земляных зайцев могут раздвигаться под значительным углом по отно-
шению к центральному. В связи с чем ширина следа зверьков может
значительно меняться.
Сильно развитый сухожильный аппарат конечностей тушканчиков
поддерживает пальцы в опорных фазах прыжка в согнутом состоянии,
этим обеспечивается смягчение толчка при приземлении (пальцы
159
пружинят); кроме того, незначительное, но резкое разгибание пальцев
при отрыве от грунта в начале прыжка придает телу дополнительное
ускорение.
Нижнюю часть цевки и основания пальцев у пятипалых тушканчи-
ков прикрывает снизу сильно развитая конусообразная центральная
мозоль ступни, служащая своеобразным амортизационным буфером,
защищающим цевку от резких ударных нагрузок. Нам кажется необос-
нованным мнение некоторых зоологов о том, что погруженная в грунт
центральная мозоль ступни придает грызуну дополнительную устойчи-
вость. Дело в том, что почти все пятипалые тушканчики обитают на
весьма плотных грунтах, и погружение центральной мозоли ступни во
время бега в субстрат практически невозможно. К тому же у единствен-
ного представителя пятипалых тушканчиков, обитающего на такырах
и шорах с наносами песка, мозоль эта сильно редуцирована. При мед-
ленном беге центральная мозоль ступни не касается грунта и лишь
при интенсивных прыжках, когда рессорная роль пальцев оказывается
недостаточной вследствие их некоторого прогибания, подошвенная мо-
золь обеспечивает защиту конца цевки от ударов.
Почти все роды подсемейства трехпалых тушканчиков приспособи-
лись к жизни в песчаной пустыне. Обитание на сыпучих грунтах при-
вело к образованию у них своеобразной щетки густых длинных волос
на боковых поверхностях всех трех пальцев задней конечности. Боль-
шинство исследователей связывает это приспособление с необходи-
мостью увеличения площади опоры, что справедливо лишь отчасти.
Щетка волос каждого пальца тушканчика ориентирована перпендику-
лярно к его нижней поверхности. В фазе опоры она полностью погру-
жается в грунт. При резком толчке в фазе отталкивания щетка препят-
ствует возникновению так называемого «бульдозерного эффекта», то есть
смещения части грунта под площадью опоры и образования валика из
перемещенной почвы. Нагрузка в этом случае распределяется не только
по поверхности субстрата, но и на частицы грунта, расположенные
в зоне погружения щетки.
Элементарная действующая модель конечности тушканчика-псам-
мофила позволяет эмпирически доказать это положение. Определенный
момент силы, приложенный на брусок со щеткой жестких волос, вызы-
вает лишь незначительное смещение частиц песка, с небольшой дефор-
мацией его поверхности. Равный момент силы, приложенный на брусок
той же рабочей поверхности, но без щетки, вызывает сильное сме-
щение песчаного грунта, с образованием валика песка. Углубление,
полученное во втором случае, в пять-шесть раз больше, нежели
в первом.
Необходимо подчеркнуть, что функция щетки тушканчиков наибо-
лее эффективна лишь при движении по сыпучему грунту в сумерки
160
и ночью. Это объясняется повышенным сцеплением частиц песка вслед-
ствие действия адсорбционной влаги при резкой смене суточной тем-
пературы в пустыне. Изменение характера следа тушканчиков при раз-
ном состоянии песчаного грунта днем и ночью хорошо прослеживается
при троплении зверьков. Вышеизложенное косвенно подтверждается
отсутствием аналогов такого приспособления, как щетка тушканчиков,
у пустынных форм грызунов с дневной активностью.
О МОРФОЛОГИИ ТУШКАНЧИКОВЫХ
Эволюция тушканчиковых определялась двумя важнейшими, гар-
монично сочетающимися направлениями специализации: совершенство-
ванием в быстром беге и в способности рыть своеобразные норы-убе-
жища как в очень плотном, так и сыпучем грунте. Оба направления
специализации, естественно, находят свое выражение в морфологии си-
стем органов тушканчиковых. Наиболее ярко они проявляются в харак-
тере строения скелетной и мышечной систем. Каковы же особенности
скелета этих грызунов?
Череп у мышовок и прыгунчиков ничем особенным не примечате-
лен и внешне похож на мышиный. Он несколько удлинен, с овальной
черепной коробкой и немного выдающимися в стороны скуловыми дуга-
ми. Как и у всех тушканчиковых в черепе мышовок и прыгунчиков
сильно развиты подглазничные отверстия, образующие канал, через
который проходит большая часть передней доли жевательной мышцы.
Чрезвычайно оригинальный череп у карликовых тушканчиков. Он
характерной сердцевидной формы. Эта особенность нашла отражение
и в латинском названии всего подсемейства—Cardiocraniinae, то есть
в буквальном смысле «сердечночерепные». Необычная форма черепа
обусловлена удивительно сильно развитыми слуховыми камерами-
резонаторами, образованными не только крупными слуховыми бара-
банами среднего уха, но и дополнительными, еще большими камерами
сосцевидных костей черепа.
Иная — в виде трапеции — форма черепа характерна для земляных
зайцев, у которых скуловые дуги сзади расходятся очень широко в сто-
роны. Именно к ним частично прикрепляются и за ними проходят жева-
тельные мышцы. Эти мускулы у пятипалых тушканчиков, по сравнению
со всеми остальными, особенно сильны. Именно они обеспечивают све-
дение челюстей при грызении, а, как известно, земляным зайцам при-
162
ходится «вгрызаться» порою в очень плотный грунт. В противополож-
ность карликовым тушканчикам у земляных зайцев, обладающих, как
правило, длинными ушами, череп снабжен небольшими слуховыми
барабанами. Лишь у гобийского тушканчика они заметно уве-
личены.
Череп трехпалых тушканчиков во многом похож на череп земля-
ных зайцев. Однако скуловые дуги в заднем его отделе расставлены
значительно уже. Слуховые барабаны у трехпалых тушканчиков, в боль-
шинстве своем короткоухих, заметно вздуты, так что объем их в два-
три раза больше, чем у земляных зайцев. Интересно, что, как и у кар-
ликовых тушканчиков, у некоторых трехпалых сильно увеличена по-
лость сосцевидных костей, образующих дополнительные резонаторы.
Особенно развиты они у тушканчика Лихтенштейна, туркменского
и гребнепалого тушканчиков.
Очень важную роль в жизни тушканчиков играют передние зубы —
резцы, которые используются не только для разгрызания корма, но
и при рытье. Как мы знаем, пятипалым тушканчикам приходится про-
грызать тоннели нор в очень твердой почве, с этим связано весьма
своеобразное устройство их «аппарата рытья», У большинства тушкан-
чиковых верхние резцы относительно невелики, очень круто изогнуты,
их концы направлены несколько внутрь ротовой полости, так что при
сомкнутых челюстях наружная поверхность верхних и нижних резцов
образует почти прямую линию. Иначе устроены эти зубы у земляных
зайцев. Они намного длиннее и слабо изогнуты. Как верхние, так
и нижние резцы направлены под крутым углом вперед и благодаря
этому тушканчику достаточно чуть-чуть раздвинуть и затем сомкнуть
челюсти, как режущие края резцов легко внедряются даже в твердый
грунт. Рытье облегчается также тем, что ветви (то есть половинки)
нижней челюсти соединены между собой не наглухо и сохраняют вза-
имную подвижность, а режущие края резцов очень твердые и сами
собой затачиваются во время работы,
В систематике грызунов и при изучении их эволюции большое зна-
чение придается строению коренных зубов. Поэтому и нам следует хотя
бы кратко познакомиться с их особенностями у разных групп тушкан-
чиковых.
Жевательная поверхность- коренных зубов может быть бугорчатой
или уплощенной, с развитыми эмалевыми петлями, которые образуют-
ся при стирании бугорков и несколько выступают над дентиновой по-
верхностью зуба. Пища перетирается при движении челюстей высту-
пающими участками твердой эмали.
Строение коренных зубов мышовок соответствует их кормовой спе-
циализации— питанию семенами и насекомыми. В связи с тем, что
у мышовок основная функция коренных зубов — раздавливание кусоч-
163
ков пищи, они несут четыре сглаженных бугорка, в то время как склад-
ки эмали выражены слабо.
Коронка коренных зубов прыгунчиков более плоская, чем у мышо-
вок, но сохраняет общий для тех и других план строения.
У всех видов карликовых тушканчиков коренные зубы также име-
ют упрощенное бугорчатое строение. Набор кормов этих грызунов не
отличается от рациона мышовок и прыгунчиков.
Хорошо известно, что с возрастанием в питании разных видов гры-
зунов роли грубых, богатых клетчаткой растительных кормов жева-
тельная поверхность коренных зубов уплощается, ее дентиновые поля
сливаются вместе. Поскольку среди пятипалых тушканчиков мы нахо-
дим виды, в разной степени питающиеся вегетативными частями рас-
тений, то описанный процесс приспособительного изменения коренных
зубов находит отражение и внутри этого подсемейства. Так, у толсто-
хвостых тушканчиков жевательная поверхность коренных зубов замет-
но уплощена, ложнокоренной зуб редуцирован, а у большинства земля-
ных зайцев зубы сохраняют менее сглаженные коронки и хорошо раз-
витый предкоренной зуб.
Специализированный характер коренных зубов у толстохвостых
тушканчиков дал основание некоторым зоологам помещать их на более
высокую ступень эволюции по отношению к другим пятипалым туш-
канчикам. Однако специализация этих грызунов в основном направле-
нии— совершенствовании в быстром беге — не идет ни в какое сравне-
ние с их близкими родственниками — земляными зайцами. В строении
аппарата движения толстохвостых тушканчиков сохранилось еще очень
много примитивных «мышовочьих» черт. Поэтому этих тушканчиков
никак нельзя признать «более совершенными» в эволюционном отно-
шении.
У трехпалых тушканчиков в верхней и нижней челюсти имеется
только по три коренных зуба, жевательная поверхность которых у всех
видов, за исключением мохноногого, значительно сглажена. Таковы
некоторые приспособительные особенности зубной системы тушкан-
чиков.
Интересные адаптации мы находим и в посткраниальном скелете
тушканчиков. В позвоночном столбе наблюдается хорошо выраженная
тенденция к облегчению передних отделов — шейного и грудного, тог-
да как поясничный и крестцовый отделы заметно усилены; их позвонки
массивны и несут развитые остистые отростки. Шейная область
позвоночника укорочена. У трехпалых и карликовых тушканчи-
ков шейные позвонки, начиная со второго, срастаются, а у карлико-
вого жирнохвостого к ним прирастает и первый грудной. Необычное
строение шейного отдела позвоночника этих зверьков, несомненно, свя-
зано с необходимостью его укрепления. Сросшиеся позвонки создают
164
жесткую опору для черепа, испытывающего резкие колебательные на-
грузки при прыжках животных.
Поскольку передние лапы не участвуют в передвижении, их скелет
претерпел некоторое ослабление. При этом у тушканчиков, устраива-
ющих норы в относительно рыхлом или сыпучем грунте, где основная
нагрузка при рытье падает на передние конечности, кости предплечья
более массивны, а широкая кисть вооружена длинными, острыми ког-
тями. У грызунов же, разрыхляющих твердый грунт резцами (пяти-
палые тушканчики), скелет передних лап заметно облегчен.
Особенно серьезные приспособительные изменения, как и следова-
ло ожидать, произошли в задних конечностях и связанном с ними
тазовом поясе, ибо именно они служат основным органом движения.
Совершенствование тушканчиковых в двуногом беге сочетается
у них с увеличением относительной длины тазовых костей. Так, если
у мышовок и прыгунчиков относительная длина таза составляет лишь
четверть длины позвоночника, то у большинства пятипалых и трехпа-
лых тушканчиков она достигает тридцати-сорока процентов его длины.
При этом маленьким тушканчикам — толстохвостому и тушканчику
Виноградова,— скорость бега которых невелика, свойствен и более ко-
роткий таз. Интересно, что и среди специализированных в беге трех-
палых тушканчиков самый короткий таз у емуранчика обыкновенного,
а у более «скоростных» видов (гребнепалого, мохноногого и туркмен-
ского) таз несколько длиннее.
Прогрессивное удлинение тазовых костей у специализированных
форм тушканчиков объясняется увеличением массы мышц — разгибате-
лей тазобедренного сустава и расширением площади их крепления. Эти
мышцы служат главными «двигателями» конечностей, обеспечивающи-
ми мощный толчок в начале прыжка.
Пропорции и форма отдельных частей таза у разных видов туш-
канчиковых также могут служить мерилом их специализации. Так,
у них прогрессивно увеличивается длина симфиза, то есть линия соеди-
нения безымянных костей: у тушканчиков она в десять раз длиннее,
чем у мышовок. Прогрессивное увеличение длины симфиза хорошо про-
слеживается в ряду пятипалых тушканчиков — от малоспециализиро-
ванных в быстром беге толстохвостых тушканчиков к бегунам «экстра-
класса»— земляным зайцам. Если у толстохвостого тушканчика длина
симфиза составляет лишь шесть процентов от длины таза, а у тарба-
ганчика восемь-девять процентов, то у крупных видов земляных зайцев,
например у большого тушканчика, она увеличивается до двадцати трех
процентов. У трехпалых тушканчиков линия соприкосновения тазовых
костей еще больше. Естественно, что длинный симфиз обеспечивает
большую жесткость и прочность тазового пояса, играющего важную
роль опоры длинных и мощных задних конечностей.
165
Возрастание ударных нагрузок на таз при прыжках у специализи-
рованных видов тушканчиков ведет к перемещению симфиза вперед,
ближе к центру вращения головки бедренной кости в вертлужной впа-
дине. Если у мышовок, прыгунчиков и карликовых тушканчиков тазо-
вые кости соединяются далеко сзади от вертлужной впадины, то у всех
настоящих тушканчиков симфиз безымянных костей расположен к ней
намного ближе.
Увеличение площади крепления мышц тазобедренной группы (мощ-
ность их резко возрастает у специализированных в двуногом беге
форм) приводит не только к удлинению, но и к расширению седалищ-
ных костей. На их наружной стороне развивается продольный гребень,
значительно увеличивающий площадь крепления мускулов.
Весьма характерно строение вертлужной впадины. У мышовок,
прыгунчиков и карликовых тушканчиков внутренняя поверхность ее
сферическая, с небольшой кольцевой зоной, с которой соприкасается
шарообразная головка бедренной кости. У толстохвостых тушканчиков
передняя поверхность хрящевого кольца вертлужной впадины заметно
увеличена. У земляных зайцев и трехпалых тушканчиков передняя
поверхность сферы вертлужной впадины еще более увеличена за счет
широкой лопасти, охватывающей ее край. Эти изменения вызваны необ-
ходимостью уменьшить резкие ударные нагрузки на поверхность верт-
лужной впадины путем распределения их на большую площадь. Извест-
но, что наиболее напряженные моменты цикла локомоции это — начало
(резкий толчок конечностями в фазе отталкивания) и завершение (вы-
тянутые лапки испытывают удар о грунт — фаза приземления). Именно
в эти моменты бедренная кость находится соответственно в крайнем
заднем и крайнем переднем положениях, а передняя и задняя поверх-
ности сферы вертлужной впадины испытывают наибольшую нагрузку.
В процессе эволюции и все большей специализации в беге у туш-
канчиковых увеличивалась длина задних лап. У мышовок она (не счи-
тая пальцев) чуть меньше длины позвоночника, у прыгунчиков — пре-
вышает его, а у большинства настоящих тушканчиков задние конеч-
ности вдвое длиннее позвоночника. Удлинение задних лап тушканчиков
сочетается с существенным изменением морфологии их элементов. Так,
бедренная кость приобретает изогнутую «арочную» форму, причем ее
прогиб наиболее велик у скоростных видов.
У мышовок, прыгунчиков и карликовых тушканчиков головка бед-
ренной кости шарообразная, обеспечивающая большое разнообразие
движения задних лап. Бедро этих грызунов может двигаться в несколь-
ких плоскостях. У настоящих тушканчиков головка бедренной кости
совместно с ее шейкой образует суставную поверхность цилиндрической
формы. Поэтому здесь движения бедра возможны лишь в узком диапа-
зоне плоскостей, близких к вертикали и ограниченных колебанием
166
назад — вперед. Увеличенная сочленовная поверхность цилиндрической
головки бедра не только ограничивает «степень свободы» работы ко-
нечностей. Ее вытянутая форма (и следовательно увеличенная пло-
щадь) обеспечивает также большую зону контакта с внутренней по-
верхностью вертлужной впадины. Этот контакт достигает максимума
в момент, когда бедренная кость находится в крайнем переднем поло-
жении (фаза приземления). Именно тогда участок шейки бедра своей
суставной поверхностью упирается в дополнительную лопасть вертлуж-
ной впадины. Как мы видели, работа бедренной кости у неспециализи-
рованных видов тушканчиков совершается в узком диапазоне плоско-
стей, а движения задней лапы внутрь и наружу сильно ограничены.
С этим связана редукция третьего вертела бедра — бугра, к которому
у малоспециализированных форм крепятся мышцы, разворачивающие
лапу наружу.
Удлиненная коленная чашечка расположена у тушканчиков в уз-
ком, длинном и глубоком желобе (защита от вывихов), лежащем под
небольшим углом к продольной оси бедра. Эта анатомическая особен-
ность объясняется тем, что причленяющаяся ниже голень работает
в несколько иной плоскости, чем бедро. Наклонный же блок для колен-
ной чашечки позволяет изменить направление тяги мышц—разгибате-
лей колена, крепящихся на бедренной кости. У мышовок, прыгунчиков
и карликовых тушканчиков желоб коленной чашечки, напротив, коро-
ток и неглубок.
На длинной большой берцовой кости тушканчиков выделяется вы-
сокий гребень, образующий ее передний край в верхней части. Сустав-
ная поверхность кости с глубоким рельефом, а ее нижний конец имеет
желобы и вырезки для боковой фиксации сухожилий мышц голени.
Малая берцовая кость у всех тушканчиков сильно редуцирована, тон-
ка, ее нижний край полностью срастается с большой берцовой костью.
Известный процесс сокращения числа костей в нижнем отделе
конечностей у специализированных в беге млекопитающих свойствен
и тушканчикам. Три центральные плюсневые косточки трехпалых и пя-
типалых тушканчиков сливаются в единую длинную кость — цевку.
Относительная длина цевки у карликовых тушканчиков вдвое больше,
чем у мышовок, а у земляных зайцев и трехпалых тушканчиков — поч-
ти в три раза. Именно длинная плюсна придает зверькам их своеобраз-
ный «тушканий» облик. Плюсневые косточки боковых пальцев пятипа-
лых тушканчиков коротки' и слабы, а у трехпалых и жирнохвостого
карликового сохранились лишь их рудименты.
Немного расширенный нижний конец цевки образован тремя раз-
дельными элементами—кончиками плюсневых косточек с блоками для
сочленения с фалангами пальцев. У трех из трехпалых тушканчиков,
обитателей песчаных биотопов, центральный элемент развит слабее
167
боковых и лишь немного выступает вперед. У пятипалых же он замет-
но выдается за кончики боковых и хорошо развит. Интересно, что
и у трехпалых тушканчиков, обитающих на плотных грунтах (емуран-
чики, туркменский тушканчик), его длина также заметно увеличена.
Общие черты в строении цевки у пятипалых и упомянутых трехпалых
тушканчиков, по-видимому, объясняются тем, что у видов, живущих на
твердых грунтах, центральный палец, как мы видели, несет определен-
ную локомоторную нагрузку, значительно большую, чем у видов-псам-
мофилов.
Для того чтобы понять биомеханику двигательного аппарата туш-
канчиковых, мало ознакомиться только с приспособительными особен-
ностями их скелета. Не менее важно уяснить устройство связанной
с ним мускулатуры.
Движение позвоночных животных обеспечивается мышцами, за-
крепленными на скелете как на системе рычагов. Образ жизни и осо-
бенности движения представителей различных групп млекопитающих
сказывается на строении и функции мускулов и их комплексов.
Совершенствование тушканчиков в стремительном двуногом беге
сопровождалось весьма значительными перестройками мускульной си-
стемы задних, или, как их часто называют, тазовых, конечностей.
Известно, что в поступательном движении главная роль принадлежит
мышцам, разгибающим суставы конечностей. Именно за счет их рабо-
ты тело тушканчика получает ускорение в начальной фазе прыжка —
в момент отталкивания. Заднюю конечность приводят в движение мыш-
цы тазобедренного, коленного, скакательного и пальцевых суставов.
Рассмотрим некоторые особенности этих мышечных комплексов у туш-
канчиковых.
Главные разгибатели тазобедренного сустава это — передняя и зад-
няя двуглавые мышцы бедра и полуперепончатая мышца. Передняя
двуглавая мышца бедра мышовок, прыгунчиков и карликовых тушкан-
чиков имеет вид узкой ленты, которая начинается от остистых отрост-
ков первых хвостовых позвонков и оканчивается на бедренной кости.
По мере повышения уровня специализации тушканчиков расширяющее-
ся начало мышцы перемещается также и на край таза. У толстохво-
стых тушканчиков форма мускула еще очень похожа на лентообразный
тяж мышовок, но уже у тарбаганчика и тем более у земляных зайцев
и трехпалых тушканчиков мышца приобретает треугольную форму,
а окончание ее теряет связь с бедренной костью. У этих тушканчиков
мышца оканчивается коротким прочным сухожилием, вливающимся
в сухожилие коленной чашечки. Тем самым изменяется и функциональ-
ная роль мускула, он становится двусуставным, то есть к его функциям
разгибателя тазобедренного сустава добавляется функция разгибателя
колена. У специализированных в беге форм тушканчиков во много раз
168
увеличивается относительный вес передней двуглавой мышцы, который
служит одним из объективных показателей силы мускула (в отношении
к весу тела). И, если у карликовых и толстохвостых тушканчиков отно-
сительный вес этой мышцы увеличивается лишь в полтора-два раза по
сравнению с мышовками и прыгунчиками, то у земляных зайцев и трех-
палых тушканчиков он возрастает более чем в десять раз!
Значительные изменения у тушканчиковых претерпевает и задняя
двуглавая мышца. Ее усиление сопровождается также изменением ее
функциональной роли. У малоспециализированных форм — мышовок,
прыгунчиков, карликовых тушканчиков — мышца служит разгибателем
тазобедренного сустава и одновременно сгибателем коленного. Она
начинается сухожилием от заднего края седалищной кости таза и окан-
чивается на гребне большеберцовой кости голени. У настоящих туш-
канчиков начало мышцы перемещается вперед, а основная масса воло-
кон мускула начинается коротким плоским сухожилием от специаль-
ного бугра на гребне седалищной кости. Оканчивается же она не на
большеберцовой кости, а вливается в сухожилие коленной чашечки.
Мышца становится мощным разгибателем коленного сустава. Пучки
мускула, оканчивающиеся у тушканчиков на большеберцовой кости,
перемещаются ближе к колену. Мышца «подтягивается» вверх, чем
облегчается нижняя часть задней лапы — процесс, наблюдаемый во
многих группах грызунов, эволюция которых шла по пути специализа-
ции в быстром беге. Как и передняя двуглавая мышца бедра, этот
мускул, судя по увеличению его относительного веса у настоящих туш-
канчиков в восемь-десять раз (по сравнению с мышовками и карли-
ковыми тушканчиками), значительно усилен.
Полуперепончатая мышца вместе с двуглавыми мышцами бедра
составляет основную массу разгибателей тазобедренного сустава.
Сравнение ее морфологии в ряду форм тушканчиковых наглядно отра-
жает степень их специализации в стремительном рикошетирующем беге.
Начало мышцы на костях таза занимает у тушканчиков несколько
большую площадь, чем у мышовок и прыгунчиков, но главное отличие
этого мускула у специализированных тушканчиков заключается в ха-
рактере его окончания. Если у примитивных форм, находящихся на
первых этапах приспособления к быстрому движению, мышца оканчи-
вается на большеберцовой кости, тем самым участвуя как в разгиба-
нии тазобедренного сустава, так и в сгибании коленного, то уже у кар-
ликовых тушканчиков основная масса волокон перемещается на мыще-
лок бедренной (в области колена). У «тихоходных» толстохвостых
тушканчиков нижнее крепление мускула поднимается по бедренной
кости вверх на одну треть ее длины. У земляных зайцев мышца про-
двигается еще выше—до половины длины бедра, а у трехпалых туш-
канчиков она прикрепляется лишь несколько отступя от верхнего эпи-
11 558
169
физа бедренной кости. Таким образом, окончание мышцы перемещает-
ся с голени на бедро, в связи с чем существенно изменяется и ее роль.
Разгибание тазобедренного сустава становится единственной функцией
этого мускула. Относительный вес мышцы у пятипалых и трехпалых
тушканчиков увеличивается по сравнению с мышовками и прыгунчи-
ками в семь-восемь раз.
Итак, основные разгибатели тазобедренного сустава, играющие
важнейшую роль в разгоне тела в фазе отталкивания, у настоящих
тушканчиков резко усиливаются. Перестройка мускульной системы
тазобедренного сустава у карликовых тушканчиков идет несколько
отличным путем. У них некоторое усиление основных разгибателей со-
провождается существенным изменением функционирования приводя-
щих мышц (их называют аддукторами), «ответственных» за приведе-
ние конечности (эти мышцы «подтягивают» бедро к телу). Они начи-
наются обычно на костях таза под вертлужной впадиной и оканчива-
ются на внутренней стороне бедренной кости. У карликовых же туш-
канчиков начало мышц-аддукторов так далеко отнесено назад от верт-
лужной впадины, что их функциональная роль принципиально изменя-
ется и они входят в комплекс мышц, разгибающих тазобедренный
сустав.
У всех тушканчиков значительно усиливается и комплекс ягодич-
ных мышц, также участвующих в разгибании сустава в момент толчка.
Эти мышцы, прикрепляясь впереди центра вращения на крыле под-
вздошной кости, оканчиваются на большом вертеле бедра. Сокраще-
ние этих мускулов способствует разгибанию тазобедренного сустава.
Интересно, что у карликовых тушканчиков, в частности у жирнохво-
стого, главный элемент этого мускульного комплекса — средняя ягодич-
ная мышца — является самым мощным из мускулов, участвующих
в разгибании тазобедренного сустава. Ее относительный вес в два раза
превышает вес главнейшего разгибателя — передней двуглавой мыш-
цы! У всех остальных тушканчиков эти соотношения обратны.
Для тушканчиковых характерна весьма унифицированная форма
четырехглавой мышцы бедра — основного разгибателя коленного суста-
ва. Мускул состоит из четырех раздельных головок, образующих перед-
ний край бедра и объединяющихся внизу в общее сухожилие, огибаю-
щее сверху коленную чашечку. У «скоростных» видов тушканчиков его
относительный вес возрастает в четыре-пять раз по сравнению с весом
мышцы у мышовок.
Основным разгибателем скакательного сустава, который образован
сочленением голени и стопы, у тушканчиковых, как и у всех грызунов,
служит икроножная мышца. Она образует задний контур голени
и оканчивается прочным ахилловым сухожилием на пяточном бугре.
У пятипалых и трехпалых тушканчиков мышца усилена и ее отвоси-
170
тельный вес в четыре-пять раз больше веса мускула мышовок и пры-
гунчиков. Сокращение ее настолько сильно и резко, что нередко туш-
канчики, пойманные в сетку, пытаясь освободиться, ломают лапки
в области предплюсны.
У «скоростных» видов сухожилие икроножной мышцы в месте при-
крепления ее к пяточному бугру преобразовано в длинную, тонкую ко-
сточку. Это — уникальное среди грызунов новообразование; оно укреп-
ляет конец сухожилия в области наибольших напряжений и сокращает
его длину, создавая более «жесткую» тягу для передачи усилия мышцы
на стопу.
Итак, мы рассмотрели основные черты морфологии костно-мышеч-
ной системы тушканчиковых. Среди нынеживущих их видов мы нахо-
дим представителей, в разной степени специализированных в рикоше-
тирующем беге, находящихся на различных этапах приспособления
к жизни в открытых ландшафтах. Это — поистине счастливое для
зоологов обстоятельство. Оно позволяет им изучать не только то, что
происходит в строении систем органов, обеспечивающих движение, но
и рассмотреть, как изменяется функционирование этих систем у живот-
ных, осваивающих все большие скорости бега.
Многие, порой уникальные для млекопитающих черты в строении
аппарата движения специализированных форм тушканчиковых, обеспе-
чивающие весьма напряженный режим движения, испытывающие очень
большие ударные нагрузки, могут, по-видимому, послужить интересной
моделью для инженеров-конструкторов, разрабатывающих новые си-
стемы движителей.
СОДЕРЖАНИЕ ТУШКАНЧИКОВ В НЕВОЛЕ
Тушканчики — группа грызунов, имеющих важное значение в жиз-
ни биоценозов степей и пустынь и обладающих в высшей степени свое-
образными приспособительными особенностями,— интереснейший объ-
ект изучения. Зоологам, занимающимся исследованием биологии,
физиологии, функциональной анатомии тушканчиковых, естественно,
необходимо иметь дело с живыми зверьками.
Существует несколько способов ловли этих замечательных грызу-
нов. Рассмотрим основные из них.
Тушканчиков крупных и средних размеров можно ловить капкана-
ми (№ 0 и 1). Капканы устанавливают так, чтобы при срабатывании
они удерживали зверьков за задние лапки. Пружину следует несколько
ослабить, а дуги обернуть слоями материи или надеть на них кусочки
эластичного резинового шланга, разрезанного вдоль. Это поможет избе-
жать травмирования длинных лап животных. Капканы проверяют ран-
ним утром, чтобы быстрее освободить пойманных грызунов.
Отлавливать тушканчиков можно и раскапывая норы. Вокруг раз-
рываемого входа в нору раскладывается мелкоячеистая сеть. Выскочив-
ший через запасной выход тушканчик попадает в сетку. Однако это
трудоемкий и малопроизводительный способ.
Наиболее распространенный и самый рентабельный способ ловли
тушканчиков — отлов в свете фар мотоцикла или автомобиля. Пра-
вильно организованная поездка превращается в увлекательную бескров-
ную охоту. «Орудия труда» ловцов — поисковая фара (без рассеивате-
ля) и сачок из мелкоячеистой сетки диаметром пятьдесят-восемьдесят
сантиметров. Скорость движения автомашины не должна быть чрез-
мерно высокой, чтобы успеть вовремя затормозить при появлении туш-
канчика в освещенной зоне. Здесь уж успех охоты зависит от быстроты
ног и выносливости ловца с сачком, ибо, прежде чем удастся накрыть
172
испуганного, мечущегося из стороны в сторону зверька, нередко при-
ходится пробежать сотию-другую метров. Сильный свет фары, ослеп-
ляя животное, во многом способствует успеху. Современные легкие
и емкие серебряио-цинковые аккумуляторы позволяют охотиться иа
тушканчиков и пешком, при свете ручной фары. Этот способ позволяет
ие только ловить зверьков, ио и наблюдать за их ночной жизнью.
Пойманные тушканчики должны быть немедленно помещены в от-
дельные небольшие секции клетки или в специальные матерчатые
мешочки.
Поскольку тушканчики принадлежат к млекопитающим, подвер-
женным некоторым трансмиссивным заболеваниям, опасным для чело-
века, при отлове необходимо соблюдать правила, которые знакомы
каждому зоологу, работающему с грызунами.
Многие стороны биологии и поведения тушканчиков по-прежнему
остаются скрытыми от зоологов. Объясняется это иочиым образом жиз-
ни зверьков и тем, что обитают они в большинстве своем в степях и пу-
стынях, и, прежде чем попасть в лабораторию, им надо проделать дол-
гий и сложный путь. Требования этих животных к условиям содержа-
ния порой весьма своеобразны и, естественно, предполагают знание их
биологии. У нас, и в лаборатории, и дома, много лет содержатся раз-
личные тушканчики. В общей сложности мы имели возможность на-
блюдать за четырнадцатью видами, причем некоторые зверьки жили
у иас до пяти лет.
Крупные пятипалые тушканчики должны помещаться в больших
вольерах, иначе у них от недостатка движения начинают отекать зад-
ние лапы, появляются язвы, ранки, мозоли, походка животного ста-
новится неуверенной, сами они — вялыми и в конце концов погибают.
А смерть лабораторных и домашних животных всегда производит очень
тяжелое впечатление — лишение зверьков свободы накладывает иа че-
ловека определенные обязательства в отношении их содержания; и рав-
нодушие и халатность здесь просто недопустимы.
Вольера в два-три метра длиной оказывается вполне достаточно
для размещения четырех-пяти земляных зайцев, тушканчиков Северцо-
ва, тушканчиков-прыгунов или гребиепалых тушканчиков. В таком по-
мещении они могут свободно бегать, гоняться друг за другом и даже
лазать, чем особенно любят заниматься гребнепалые тушканчики. Дно
вольера должно быть обязательно покрыто слоем грунта, причем наш
опыт показывает, что лучше всего для этой цели использовать тща-
тельно просушенный дери. Совершенно ие годится пол, покрытый тон-
ким слоем опилок или песка (как это обычно имеет место при содер-
жании других видов грызунов). Трехпалые тушканчики очень быстро
сбивают иа жестком покрытии подушечки лапок и гибнут. В дерне же
они роются, устраивают норы, точно такие, как и в природе: с несколь-
173
кими выходами и гнездовой камерой. Корешки и сухую траву они
используют для выстилки камер и постройки шарообразного гнезда.
Интересно, что какой бы строительный материал мы ни предлагали,
гнездо всегда бывало устроено именно из расщепленных корешков
и сухих былинок, собранных в дерне. Для подстилки зверьки охотнее
всего используют овечью или верблюжью шерсть. Иногда целесооб-
разно отгородить часть клетки или даже поставить большой деревян-
ный домик со съемной крышкой, имеющей несколько отверстий-выхо-
дов, но и этот «спальный отсек» должен быть обязательно заполнен
дерном.
Содержащиеся на таком грунте животные остаются всегда чисты-
ми, так как мелкая пыль прекрасно чистит их шкурки, кроме того,
постоянная возня с устройством и переустройством нор заставляет
зверьков много двигаться, что особенно важно, если нет возможности
построить большие вольеры.
Тушканчиков средних размеров — емуранчиков, тушканчиков Лих-
тенштейна, мохноногих, малых, тушканчиков Бобринского — удобно
содержать в больших аквариумах (от 1,2X0,25 м и больше), накрытых
сверху сеткой. Здесь также выкладывается дерн, примерно на одну
треть высоты помещения, а для тушканчиков-псаммофилов насыпается
и небольшая кучка песка, где зверьки устраивают «купалки». Песок
должен быть очень мелким — «каракумской фракции»; для этого обыч-
ный речной песок просеивается через почвенное сито с самой мелкой
сеткой. Полученная таким образом пыль оказывается наиболее подхо-
дящей для песчаных видов. Содержать даже псаммофилов в аквариу-
мах только с песчаным грунтом не стоит. Песок очень быстро пачкает?
ся от остатков корма, и шкурка зверьков становится как бы засален-
ной; менять же песок ежедневно (просеивая его) затруднительно и от-
нимает много времени.
Самых мелких — карликовых тушканчиков мы также содержим
в аквариумах, причем пятипалому карликовому необходим дерн с мел-
кой щебенкой, где он роет норки, а жирнохвостому — толстый слой
песка, тоже очень мелкого и просеянного. Последнему приходится ста-
вить домик (деревянный или картонный) с одним отверстием, так как
вырыть норку и сохранить ее в сухом песке тушканчик не может. При-
ходится удивляться, какое огромное количество песка крохотный зве-
рек затаскивает к себе в домик и какой огромный песчаный холм на-
сыпает перед выходом. Очень удобно наблюдать за роющей деятель-
ностью тушканчика в аквариуме, причем лучше всего это делать ночью,
освещая зверька красной лампой. Утром песок в аквариуме выглядит
так же, как и на вершине бархана где-нибудь в Больших Барсуках:
тропы, ведущие от норки к кормушке, отдельные следочки, «кормовые
столики».
174
Тушканчики — вообще очень миролюбивые животные и легко ужи-
ваются большими группами, но все-таки совместно лучше содержать
виды, близкие по размерам. Так, все крупные земляные зайцы, кстати,
очень близкие друг другу систематически, сосуществуют очень мирно
по нескольку лет, не проявляя никакой агрессивности. Но, когда к туш-
канчикам Северцова подсадили на некоторое время малых тушканчи-
ков (пока готовилось для них помещение), первые за каких-нибудь
двадцать минут расправились со своими более мелкими сородичами.
Вместе с тем в больших манежах в Заунгузских Каракумах, где было
достаточно естественных убежищ и укрытий, мирно уживались с туш-
канчиками Северцова разные более мелкие виды и пятипалых, и трех-
палых тушканчиков. Иногда в группе, состоящей из тушканчиков одно-
го вида, выявляется «агрессор», совершенно не терпящий других осо-
бей и жестоко всех преследующий. Такого зверька приходится отсажи-
вать в отдельную клетку. У нас среди мирных и тихих тарбаганчиков
неожиданно объявился такой «индивидуалист» (получивший кличку
«Тимур»). Он буквально не давал проходу никому из своих соседей,
не пускал их в домик, а если убежищ было несколько, то умудрялся
охранять сразу все, бдительно следя за действиями своих угнетенных
сородичей. Так он и жил один в большом аквариуме, ревностно охра-
няя свои владения, не принимая даже самок тарбаганчиков, отчаянно
сопротивляясь и пытаясь кусаться, когда его брали для съемок.
Мохноногие тушканчики, уживаясь с тарбаганчиками, малыми
тушканчиками, тушканчиками Лихтенштейна, держатся всегда отдель-
но, норы устраивают несколько в стороне от других и характерным
сварливым ворчанием предупреждают попытки вселиться в их убежи-
ще. Однако, как правило, дело ограничивается только демонстрацией;
иногда они стремительно выскакивают из своего домика, высоко под-
прыгивают, бросают в противника песок, но кусают очень редко. Здесь
всегда больше шума, чем действий. Присутствие в вольере мохноногих
тушканчиков всегда выдает их «ворчание», длящееся порой в течение
весьма продолжительного времени.
Из трехпалых самые «нежные» и требующие большого внимания
и заботы — гребнепалые тушканчики. Они очень плохо переносят высо-
кую влажность, перепады температур, твердый грунт. Содержали мы
их в больших вольерах с дерном и песком, причем поверх «спального
участка» набрасывали большое количество сена, предохраняющего и от
перегрева, и от переохлаждения. К сожалению, несмотря на все ста-
рания, гребнепалые тушканчики редко выдерживали условия неволи
больше года. Чаще всего они страдали от отложения солей, поражав-
шего в первую очередь задние конечности. Очень чувствительны к тем-
пературному режиму и туркменские тушканчики, хотя в остальном они
весьма неприхотливы. Их тоже приходится держать группами одного
175
вида, так как они нередко преследуют других тушканчиков. Тушкан-
чики-скакуны очень деятельны и нередко вся ночь и даже часть дня
у них уходит на переделку своего убежища. Картонный домик они
сгрызают за сутки, деревянный держится несколько дольше, дерновин-
ку высотой в двадцать сантиметров они очень быстро превращают
в бесформенную кучу земли, увенчанную чашкообразным гнездышком,
где с трудом помещается утомленный «разрушительной деятельностью»
хозяин.
Как уже говорилось, позы спящих тушканчиков самые невероят-
ные, но пальму первенства в этом отношении держат именно туркмен-
ские. Порой приходится по нескольку раз в день трогать спящего
зверька, чтобы убедиться, что он жив; спать он может на спине, раз-
бросав в стороны свои длинные ноги, на боку, вниз головой, свесив-
шись с вершины нарытого за ночь курганчика.
У животных, которые размещаются в клетках с небольшим коли-
чеством дерна, масса времени и энергии уходит на попытку сокрушить
сетку, причем создается впечатление, что где-то поблизости непрестан-
но печатает на машинке машинистка самой высокой квалификации.
Пара емуранчиков, несколько лет жившая у нас дома, таким образом
постоянно вводила в заблуждение домочадцев.
При содержании животных в неволе всегда очень важно правиль-
но подобрать пищевой рацион, чтобы зверьки получали все необходи-
мые витамины, соли и прочие компоненты, которыми изобилует их
естественный корм. Тушканчики в этом отношении представляют до-
вольно трудную группу, так как, с одной стороны, они очень консерва-
тивны в питании, с другой — растения, составляющие основу их рацио-
на, характерны только для степей и пустынь, и в других зонах для них
приходится подбирать полноценные заменители. Кроме того, для этих
грызунов характерна четко выраженная сезонность питания, так что
в осенне-зимний сезон сочный корм они едят очень неохотно.
Наименее капризны крупные пятипалые тушканчики, которые охот-
но едят семена подсолнечника, арбуза, дыни, тыквы, овес, пшеницу,
рожь, кукурузу, «геркулес», свежую булку, морковь, свеклу, картофель,
яблоки, зелень одуванчиков, плоды сурепки. Большой тушканчике осо-
бенным удовольствием ест сочные корни одуванчиков. Осенью и зимой
земляные зайцы обгрызают кору с тонких веточек осины, ивы, клена,
которые летом, как правило, в пищу не употребляют.
Из трехпалых тушканчиков сложнее всего обстоит дело с гребне-
палыми. Они очень неохотно переходят на новый для них корм, а за-
пасти на всю зиму ветки и семена пустынных растений, конечно, невоз-
можно. Совершенно неожиданно мы обнаружили, что гребнепалые туш-
канчики едят листья и стебли комнатного растения бриофиллум, извест-
ие
ного любителям-цветоводам под названием «дерева Гете». Пришлось
завести на окнах «плантации» этого растения и раз в неделю добав-
лять его к рациону зверьков. И зимой, и летом семенной корм всегда
смешивали с небольшим количеством поваренной соли, добавляли в пи-
щу мел и дрожжи.
Еще сложнее прокормить мелких тушканчиков — толстохвостых
к карликовых. Толстохвостые сначала отказываются от любого нового
для них корма, питаясь исключительно белой полынью, биюргуном.
Поэтому приходится делать огромнее запасы этих естественных кор-
мов, постепенно приучая животных к другой пище. Толстохвостые туш-
канчики, которых нам доводилось содержать, вдруг как-то сразу все
перешли на питание листьями одуванчиков, отказываясь от степных
растений, запасенных нами в изрядных количествах. Никакие другие
растения средней полосы в пищу ими не употреблялись, несмотря на
предоставленный большой выбор. Из семенного корма они особенно
охотно едят семена подсолнечника, конопли и проса.
Карликовые тушканчики, которые всегда представляют для зооло-
гов большую ценность, доставляют много хлопот в первые дни после
поимки. Крохотные размеры, кажущаяся эфемерность, малое количе-
ство съедаемого за сутки корма поневоле заставляют беспокоиться
и сомневаться в правильности режима содержания. Подсолнечное се-
мячко кажется огромным и недоступным для мелкого тушканчика.
Чтобы сохранить зверьков и не оставить голодными, мы первое время
тщательно очищали каждое семячко от шелухи и выкладывали по сче-
ту в кормушки. Однако, как выяснилось, карликовые тушканчики вели-
колепно справляются сами с этой работой, предпочитая подсолнух
любому другому корму. Все же ограничивать рацион исключительно
семенами подсолнечника и конопли нельзя, так как зверьки сильно жи-
реют, становятся вялыми. Наиболее разумно кормить их просом, кана-
реечным семенем и еловыми семенами с незначительным добавлением
семян конопли и подсолнечника. Суточный рацион зверька составляет
полтора-два грамма указанной смеси. Сколько мы ни старались, но
заставить только что пойманных карликовых тушканчиков есть в боль-
ших количествах сочный зеленый корм не удавалось. От предлагаемых
им ломтиков огурцов и яблок, листьев одуванчиков они съедали такие
крохотные порции, что приходилось самым тщательным образом рас-
сматривать не тронутые на первый взгляд кусочки, чтобы убедиться —
зверьки их все-таки попробовали. До сих пор непонятно, каким обра-
зом они получали необходимую им влагу; возможно, что компенсация
шла за счет незначительного количества животного корма (куколки
муравьев, «мучные черви», ночные бабочки, сверчки, кузнечики). По-
степенно зверьки привыкают к новому для них кормовому рациону
и охотно едят предлагаемые им фрукты и овощи.
177
Показателем благополучного содержания животных в неволе явля-
ется их способность к размножению. Биология размножения этой груп-
пы, как уже говорилось раньше, до сих пор в какой-то мере остается
для зоологов книгой за семью печатями. Как правило, не удается не
только получить в неволе потомство, но и сохранить детенышей, рож-
денных самкой, пойманной беременной и прожившей иногда более ме-
сяца в вольере. Трудно сказать, что является основным тормозом для
размножения этих грызунов в неволе; возможно — отсутствие зимней
спячки, недостаточно большие вольеры, беспокойство. Во всяком слу-
чае, у многих видов нам неоднократно приходилось наблюдать и уха-
живание, и самое спаривание, однако беременности за этим почти
никогда не следовало. Исключение составила самка малого тушкан-
чика, у которой после трехмесячной спячки в условиях неволи нача-
лось развитие эмбрионов. К сожалению, она погибла на восьмой-деся-
тый день беременности.
Самки, пойманные беременными и родившие в неволе, на редкость
равнодушны к своему потомству я даже не пытаются собрать детены-
шей вместе или перенести в сторону, как это делают все грызуны, в том
числе и ближайшие родственники тушканчиков — мышовки. Вероятно,
заботу о потомстве у тушканчиков стимулирует гнездостроительная
деятельность, предшествующая родам. Нарушение этой цепи, выпаде-
ние одного из звеньев ломает весь стереотип репродуктивного пове-
дения.
В свою очередь, сами детеныши тушканчиков, рожденные в нево-
ле, настолько неактивны и малоподвижны, что подложенные под «кор-
милиц»— белых мышей, полевок, пеструшек — не сосут и погибают
через двое-трое суток. Мы пытались выкармливать новорожденных туш-
канчиков из пипетки, массируя им брюшко после каждой кормежки.
Однако, несмотря на то, что малыши глотали молоко и регулярно
после массажа выделяли капельки мочи, сохранить их ни разу не уда-
лось. Прожив самое большее неделю, они погибали, почти не приба-
вив в весе и. не увеличившись в размерах. Только после того как бере-
менных самок мы стали помещать в большие загоны с искусственной
норой, имитирующей естественную, нам удалось получить, сохранить
и вырастить молодняк тушканчиков, проследив их постнатальное раз-
витие и взаимоотношения самки с детенышами.
Работать в лаборатории легче всего с ручными или полуручными
животными. Они менее пугливы, более доверчивы, их можно брать
в руки, не рискуя быть укушенным. А уж об удовольствии, которое мы
получаем от ручных животных дома, и говорить не приходится. Все
тушканчики очень быстро привыкают к человеку; они вообще очень
редко кусаются. Во время чистки клеток и смены корма снуют под
руками, так что их постоянно приходится отгонять, а стоит только при-
178
поднять дверцу садка, как там уже показывается «пятачок», а затем
и сам полусонный хозяин. По настоящему ручными становятся, как
правило, только крупные виды пятипалых тушканчиков. Существует
своего рода закономерность — чем крупнее грызун, тем быстрее он на-
лаживает контакт с человеком. Очень быстро привыкают к людям зем-
ляной заяц и тушканчик Северцова. Они безбоязненно подбегают к че-
ловеку, берут из рук пищу; если входишь к ним в вольерку или в за-
гон, они сразу же выскакивают из убежища, проверяя не принесли ли
чего-нибудь вкусного, дают себя погладить. На стационаре в Заунгуз-
ских Каракумах у нас был «знакомый» тушканчик Северцова, который
появлялся на территории лагеря каждый вечер, забегал в палатки, про-
веряя наши съестные запасы; в конце концов он стал подбегать на зов
«Сева, Сева» и брать из рук предложенные лакомства. У зоолога
В. П. Сосновцевой был в свое время совершенно ручной мохноногий
тушканчик по кличке «Дипа», который настолько хорошо знал свое
имя, что выпущенный на прогулку в пески, моментально возвращался
к своей хозяйке, стоило его только позвать.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Неуклонное падение численности и сокращение областей распрост-
ранения редких видов зверей все больше и больше волнует не только
специалистов-зоологов, но и многочисленных ныне любителей природы.
Вместе с тем назрела необходимость задать вопрос, насколько утеши-
тельно положение так называемых широко распространенных видов,
численность которых еще не достигла нижнего критического уровня?
Как сказывается на их существовании изменение человеком естествен-
ных ландшафтов — местообитаний зверей? Все это в большой мере
относится к мышовкам и тушканчикам, об особенностях биологии кото-
рых рассказано на страницах этой книги.
К редким видам нашей фауны из всего надсемейства тушканчико-
вых относят только карликовых. Нет сомнения, что с этими чрезвычай-
но интересными и оригинальными грызунами надо обращаться очень
бережно, не подрывая их численности массовыми выловами и неуме-
ренным сбором для музейных коллекций. Но разве не требуют столь же
внимательного к себе отношения и другие представители тушканчико-
вых— миниатюрные обитатели травяных и кустарниковых зарослей —
мышовки, биология которых все еще изучена недостаточно, или «сприн-
теры» степей и пустынь — настоящие тушканчики? И мышовки, и туш-
канчики живут в природе недолго: виды мелких и средних размеров
переживают максимум две зимы, крупные тушканчики — три, редко
четыре зимы. Недолговечность и невысокий потенциал размножения
ставят этих грызунов в большую зависимость от стабильности условий
окружающей среды, от нарушения малейшего равновесия в естествен-
ных ландшафтах. У них немало врагов в природе, которые порою за-
метно снижают их численность. Быстрый бег и искусство затаиваться
не всегда спасают зверьков от хищников. Охотятся на тушканчиков
лисицы, выкапывая их из нор, барханные и степные коты, ловят их
180
совы, сычи, филины. Серьезную угрозу для молодняка и мелких видов
тушканчиков представляют змеи.
Засушливая - весна и наступающее вслед за нею сухое и жаркое
лето приводят зачастую к почти полному выгоранию растительности,
что подрывает кормовую базу растительноядных зверьков, резко сни-
жает размах размножения, исключает появление повторных выводков.
Несколько лет тому назад мы были свидетелями, как почти полностью
исчезли тушканчики на огромной территории в Заунгузских Каракумах.
На многие десятки километров учетного маршрута редко удавалось
встретить одного-двух зверьков, а -в предшествующие годы они посто-
янно мелькали в свете фар автомобиля! Однако засухи в наших пусты-
нях— явление периодическое, и численность грызунов восстанавливает-
ся после ряда дождливых весен. В чем же таится главная опасность
для обитателей пустыни?
Сегодня освоение пустынь приняло небывалый размах. Пожалуй,
сейчас трудно найти в Кызылкумах и Каракумах — когда-то непрохо-
димых песках — участка, где бы не было видно следов деятельности
человека. Идут колонны мощных вездеходов, с натужным ревом пере-
валивают они через высокие песчаные гряды, подминая под себя хруп-
кие кусты кандымов, черкеза, деревца песчаной акации. Садятся на
такыры и шоры самолеты и вертолеты, доставляющие в самые глухие
уголки пустыни людей, технику, воду. Бредут по пескам многочислен-
ные отары, сопровождаемые чабанами на верблюдах. Овцы торопливо
хватают зелень эфемеров, объедают куртинки селина, верблюды обла-
мывают сочные побеги черкеза, саксаула. Тысячи копыт разбивают
пески, превращая некогда зеленые гряды в голые подвижные барханы.
Костры съедают стволы и ветви жарко горящего саксаула... Однако
интенсивное освоение пустынь должно проводиться с разумной осто-
рожностью. В противном случае природные ресурсы быстро истоща-
ются, гибнет неповторимый ландшафт. В связи с этим уместно вспом-
нить слова академика А. Г. Бабаева: «Пустыню надо сохранить еще
и потому, что ее растительный и животный мир уникален. Походя гу-
бить его... так же нелепо, как сносить Суздаль ради строительства
промышленного сверхгиганта».
Наша задача сохранить по мере возможности естественный облик
пустынных ландшафтов, как можно больше узнать о жизни их обита-
телей, в том числе и тушканчиков, представляющих собою интересней-
шую группу национальной фауны нашей страны.
Тушканчиковые издавна привлекали внимание отечественных иссле-
дователей. Особенностям строения и биологии мышовок и тушканчиков
посвящена монография крупнейшего знатока этой группы грызунов
181
Б. С. Виноградова «Тушканчики», опубликованная в 1937 году в много-
томной зоологической серии «Фауна СССР». Обобщенные материалы
по систематике, распространению и биологии этих животных сведены
известным зоологом С. И. Огневым в VI томе его монографии «Звери
СССР и прилежащих стран», изданном в 1948 году. Много интересных
сведений об этих грызунах можно найти в книге «Млекопитающие Ка-
захстана», выпущенной в 1977 году под общей редакцией А. А. Слуд-
ского. Различные стороны экологии мышовок и тушканчиков нашей
фауны отражены в статьях А. Э. Айрапетьянц, А. И. Аргиропуло,
А. В. Афанасьева, А. Г. Банникова, Д. И. Бермана, Н. Н. Воронцова,
Р. П. Зиминой и М. А. Меркиной, В. С. Лобачева, В. Н. Мазина,
К. П. Параскива, А. С. Сабилаева, В. А. Стальмаковой, Б. К. Фенюка,
В. Е. Флинта, Г. И. Шенброта.
Для определения мышовок и тушканчиков в поле можно рекомен-
довать следующие руководства:
Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определи-
тель млекопитающих СССР. М., 1965. 379 с.
Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М.— Л.,
1953. 296 с.
Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков Г. А. и др. Млекопитаю-
щие фауны СССР. Ч. 1. М.— Л., 1963. 638 с.
Кузнецов Б. А. Определитель позвоночных животных фауны СССР.
Ч. 3. М. 1975. 207 с.
Флинт В. Е., Чугунов Ю. Д., С м и р и н В. М. Млекопитающие
СССР. М., 1965. 437 с.
От редактора.........•........................................... 3
О БИОЛОГИИ ТУШКАНЧИКОВЫХ
НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ И СТРОЕНИЕ ТУШКАНЧИКОВЫХ . .	6
МЫШОВКИ И ПРЫГУНЧИКИ............................................ 15
Мышовки (Мышовки).......................................... 31
Прыгунчики (Сычуанский прыгунчик. Обыкновенные прыгунчики. Лес-
ной прыгунчик) ............................................ 34
ТУШКАНЧИКИ :	  36
Длинноухие тушканчики	(Длинноухий тушканчик)............... 36
Карликовые тушканчики (Пятипалый карликовый тушканчик. Трехпа-
лые карликовые тушканчики)................................. 45
Четырехпалые и пятипалые тушканчики (Толстохвостые тушканчики.
Земляной зайчик, или тарбаганчик. Земляные зайцы. Четырехпалый
тушканчик)................................................. 54
Трехпалые тушканчики (Емуранчики. Мохноногий тушканчик. Гребнепа-
лый тушканчик. Среднеазиатский пустынный тушканчик. Африканские
тушканчики)................................................ 97
ОСОБЕННОСТИ ТУШКАНЧИКОВЫХ
ФОРМЫ ДВИЖЕНИЯ (Что такое рикошет? Характер передвижения мышовок
и прыгунчиков. Три основные формы движения тушканчиков. Функция
хвоста. Приспособления тушканчиков к движению по твердым и сыпу-
чим грунтам) ...................................................150
О МОРФОЛОГИИ ТУШКАНЧИКОВЫХ (Строение черепа. Характеристика
зубной системы. Строение опорного скелета и изменения, вызванные при-
способлением к быстрому бегу. Мускулатура конечностей и ее функ-
циональные особенности).........................................162
СОДЕРЖАНИЕ ТУШКАНЧИКОВ В НЕВОЛЕ (Способы отлова и перевозки
тушканчиков. Содержание. Кормление. Немного о	поведении)........172
ЗАКЛЮЧЕНИЕ......................................................180
ИБ Xs 197
ФОКИН Игорь Михайлович
ТУШКАНЧИКИ
Редактор И. П. Дубровская
Обложка художника Б. И. Осенчакова
Художественные редакторы А. Г. Голубев, В. И. Васильев
Технический редактор Л. И. Киселева
Корректоры С. К. Школьникова, М. В. Унковская
Сдано в набор 30.01.78. Подписано в печать 31.03.78. М-20342. Формат 70Х9071б.
Бу мага* типографская № 1. Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 13,41.
Уч.-изд. л. 10,4. Тираж 25000 экз. Заказ № 558. Цена 98 коп.
Издательство ЛГУ им. А. А. Жданова. 199164. Ленинград, В-164, Университетская наб., 7'9.
Типография им. Анохина
Управления по делам издательств, полиграфии и книжной торговли
Совета Министров Карельской АССР
г. Петрозаводск, ул. «Правды», 4