ISSN 0376-1444
ТРУДЫ
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО
ИНСТИТУТА
Р.В.Горюнова
В.ДЛаврентьева
Морфология
и система
криптостомидных
мшанок
НАУКА-
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Основаны в 1932 году
Том 257
Р.В.Горюнова
В.Д.Лаврентьева
Морфология
и система
криптостомидных
мшанок
Ответственный редактор
доктор биологических наук
Г. А. АФАНАСЬЕВА
МОСКВА «НАУКА» 1993
УДК 564.714:551.734
Морфология и система криптостомидных мшанок / Р. В. Горюнова, В. Д. Л а в-
рентьева - М.: Наука, 1993.— 152 с. ISBN 5—02—005734—7
Работа посвящена ревизии палеозойских мшанок, образующих отряд криптостомид.
На основе эволюционно-морфологического анализа уточнены критерии их классифи-
кации и детализирована система этой группы. Приведены диагнозы отряда, 3 подотрядов
(2 новых), 5 семейств, 6 подсемейств и 46 родов (3 новых). Описаны типовые виды
родов. Выделено 14 новых видов. Существенно пополнены сведения о стратиграфи-
ческом распространении видов.
Для палеонтологов и биологов.
Фототабл. 25. Ил. 18. Библиогр. 140 назв.
Morphology and system of the cryptostome bryozoans // R. V. Goryunova,
V. D. Lavrentjeva
Revision of the Paleozoic bryozoans belonging to the order Cryptostomida is carried
out. On the basis of evolutionary-morphological analysis criteria of their classification are
worked out and a new system of this group is proposed. Diagnoses are made of the order,
3 suborders (2 new), 5 families, 6 subfamilies and 46 genera (3 new). 14 new species
are erected. Essentially new Information about the stratigraphic ranges of the most species
is given.
The book is adressed to paleontologists and biologists.
Рецензенты: T. А. Грунт, А. А. Шевырев
1904000000-367
042(02)—93
248-93, I полугодие
ISBN 5—02—005734—7
ISSN 0376-1444
© P. В. Горюнова, В. Д. Лаврентьева, 1993
© Российская академия наук, 1993
ВВЕДЕНИЕ
Данная монография посвящена ревизии криптостомид — палеозойских мша-
нок с двухслойно-симметричным планом строения колоний. Ранее их делили
на два подотряда: Ptilodictyina и Timanodictyina.
Птилодиктиины были богато представлены в раннем палеозое, особенно в
ордовике, а тиманодиктиины развивались преимущественно в позднем палеозое
и достигли расцвета в перми, т. е. незадолго до своего полного вымирания.
Они интересны не только как животные с необычной колониальной органи-
зацией, но и как ископаемые, которые могут помочь в решении биостратиг-
рафических и палеоэкологических проблем.
Эти мшанки были изучены нами на основе сравнительно-морфологического
и филогенетического анализа всех таксонов, начиная с родов.
Одновременно велась ревизия и видового состава. В результате были уточ-
нены критерии классификации, с помощью которых мы пришли к новой
таксономии криптостомид.
Отряд Cryptostojnida принимается нами в объеме трех подотрядов, шести
семейств, четырех подсемейств и 46 родов. Подотряд Timanodictyina выведен
из состава криптостомид. Систематическое положение его уточняется и будет
рассмотрено в отдельной работе.
При ревизии родов особое внимание обращалось на детальное изучение их
типовых видов. Типовой материал в большинстве случаев исследовался в
шлифах, хранящихся в Палеонтологическом институте Российской АН (Москва),
ВНИГРИ (Ленинград), ЦНИГРмузее (Ленинград), Ленинградском университете
и Геологическом музее АН Эстонии (Таллинн).
Кроме того, мы ознакомились с коллекциями В. И. Пушкина (Минск),
А. В. Киселевой (Владивосток) и А. Г. Пламенской (Алма-Ата), а также
просмотрели тиманодиктиид у X. Накрема (Н. A. Nakrem, Норвегия) и
Э. Гилмора (Е. Н. Gilmour, США), которые приезжали в Палеонтологический
институт со своими коллекциями для консультаций.
Фотографии или негативы типовых видов отдельных родов были получены
от зарубежных коллег: С. Сакагами (S. Sakagami, Япония) и Яна (J. Yang,
Китай).
Большую помощь в нашей работе по ревизии криптостомид оказал спра-
вочник «Treatise on Invertebrate Paleontology. Bryozoa» (1983). В одном из его
разделов О. Карплинс (О. Karklins, США) переописал и привел изображения
типовых видов, правда, для одного подотряда Ptilodictyina. Поэтому для не-
которых типовых видов, в основном тех родов, которые были установлены за
рубежом и оказались недоступными для переизучения, мы, со ссылкой на эту
работу, использовали и описания видов, и прекрасные иллюстрации к ним.
В результате ревизии часть родов была признана синонимами, многие виды
были отнесены к другим родам, некоторые роды переведены в другие семейства.
Существенно уточнен не только видовой состав родов, но и их геологическое
и географическое распространение.
Все эти сведения отражены в систематической части нашей монографии.
Она является четвертой по счету в серии работ, выпускаемых в «Трудах
3
Палеонтологического института» под общим названием «Морфология, система
и филогения мшанок».
Ранее в этой серии вышли монографии о трепостомидах (Астрова, 1978),
рабдомезидах (Горюнова, 1985) и филлопорининах (Лаврентьева, 1985).
Мы сердечно благодарим всех русских и зарубежных коллег за различную
помощь, оказанную нам в процессе ревизии криптостомид.
Шлифы были сделаны в шлифовальной мастерской, а фотографии с них — в
фотолаборатории Палеонтологического института. Коллекции мшанок новых
таксонов, описанных в работе, хранятся в Палеонтологическом институте под
№№ 3534, 3535, 2287 и Институте геологии АН Эстонии под буквой В
(Bryozoa).
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
МОРФОЛОГИЯ И МОРФОГЕНЕЗ КРИПТОСТОМИД
Криптостомиды принимаются нами в составе трех подотрядов: Ptilodictyina,
Stictoporellina и Intraporina. Птилодиктиины и стиктопореллины были богато
представлены в бассейнах раннего палеозоя, а интрапорины доминировали в
девоне и раннем карбоне. В конце карбона криптостомиды полностью вымерли.
Морфология отдельных групп криптостомидных мшанок описывалась ранее
во многих работах отечественных и зарубежных исследователей (Нехорошее,
1960, 1961; Копаевич, 1975; Романчук, 1976; Phillips, 1960; Ross, 1960, а, b,
1961а, Ь, 1963, 1964, 1966, 1970; Karklins, 1969, 1980, 1983а, Ь, 1985). Первая
попытка рассмотреть морфологию криптостомид в эволюционном аспекте была
предпринята Горюновой (1989, 1992). Однако новое представление авторов о
систематическом составе и объеме криптостомид делает анализ их морфологии
и морфогенеза особенно необходимым и своевременным. К тому же материал,
на котором основан этот анализ, неизмеримо богаче и многообразнее, что
позволило шире использовать астогенетический метод исследования.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Форма колоний. Криптостомиды росли, как правило, вверх от субстрата.
Среди них выделяются три формы роста: ветвистая, пластинчатая и сетчатая.
Инкрустирующие и массивные формы колонии у криптостомид неизвестны.
Отличительной особенностью криптостомид является уплощенность веточек и
прутьев сетчатых колоний, растущих обычно в одной плоскости и имеющих
широкие пределы изменчивости их внешних очертаний и размеров от не-
скольких мм до 20 см и более.
Ветвистая форма роста колоний у криптостомид является, по-видимому,
изначальной. Она очень характерна для птилодиктиин, известных с аренига
(волховский горизонт). В эволюции отряда среди ветвистых форм преимуще-
ственное развитие получили лентовидные, бифуркирующие и свободноветвя-
щиеся колонии (рис. 1, а, б), в меньшей степени неразветвленные прямые,
ланцетовидные колонии (рис. 2, а), а затем колонии, суженные проксимально
и сильно расширяющиеся к дистальному концу (см. рис. 1, в). В поперечном
сечении они имеют овальную форму различных очертаний и размеров. Вет-
вистые колонии параллельно развивались во всех трех подотрядах наряду с
пластинчатыми и сетчатыми. Какие-либо эволюционные тенденции в их из-
менении не прослеживаются. Значительным изменениям подвержены лишь
очертания самих веточек и их размеры. Встречаются ветвистые колонии в
разнообразных породах, образовавшиеся в различных микрообстановках, что
подтверждает существующее мнение об экологически высокой пластичности
этой формы роста у мшанок (Cook, 1968; Горюнова, 1992).
Параллельно с ветвистыми формировались сетчатые колонии, известные с
конца раннего ордовика. По способам соединения прутьев выделяются два
типа сеток: сетки, созданные анастомозирующими прутьями (см. рис. 1, д),
и сетки септопорового типа, в которых прутья соединены прямыми перекла-
динами, несущими, как и обычные прутья, автозооеции (Нехорошее, 1961,
табл. 29, фиг. 1, 2). Последний тип сеток встречается очень редко. Способ
5
Рис. 1. Ветвистые и сетчатые колонии:
а — в — ветвистые; а—прямая, неразветвляющаяся, Astrovidictya sparsa sp. nov.; экз. ПИН, № 3535/1084,
общий вид (х 4); Литва, скв. Вилкавишкис — 135, гл. 1227,5 м; средний ордовик, карадок, оандуский
горизонт, б — дихотомирующая, Ptilodictya capfllaris. sp. nov.; экз. ПИН, № 3535/1173, общий вид (х 3);
Латвия, скв. Малта — 105, гл. 608 м; средний ордовик, верхи карадока; в — дихотомирующая с узким
проксимальным концом, Graptodictya minima Bekker, 1921; экз. ПИН, № 3535/1207, общий вид (х 15);
Эстония, Раквере; средний ордовик, карадок, оандуский горизонт; г, д — сетчатые с анастомозами; г —
неправильно анастомозирующая, с расширенным основанием, Prophyllodictya intermedia Gorjunova, 1987;
экз. ПИН, № 3535/ 939, общий вид (х 2); Ленинградская обл., карьер Бабино; нижний ордовик,
арениг, волховский горизонт; д — вееровидная в зауженным основанием, Proavella proavus (Eichwald,
1842); экз. ПИН, № 3535/ 856, общий вид (х 3); Эстония, карьер Вазалемма; средний ордовик,
карадок, оандуский горизонт
6
Рис. 2. Характер сочленения колоний (по Нехорошеву, 1961)
а — ланцетовидная колония с заостренным проксимальным концом, Phaenopora hasta Nekhoroshev,
1961; голотип, ЦГМ, № 7446 / 65, внешний вид (х 5); Якутия, р. Моркока, в 2 км ниже устья
рч. Дэлингдэ; верхний ордовик, ашгилл, кетский надгоризонт; б — г — базальные диски колоний
рода Phaenopora с углублением (* 10); возраст и местонахождение те же
соединения прутьев перекладинами без автозооециев у криптостомид неизве-
стен. Форма поперечного сечения прутьев подвержена значительным измене-
ниям. Она обычно варьирует от округло-овальной до линзовидной. Размеры
прутьев также имеют широкие пределы: от долей мм до нескольких мм.
Особенно они увеличиваются в области анастомоз (табл. XII, фиг. 3). Боль-
шинство сетчатых колоний имеют веерообразную форму с расширенным или
заостренным (сочлененным) основанием (см. рис. 1, г, д).
Рис. 1 (продолжение подписи)
В этом и остальных рисунках приняты следующие условные обозначения:
аз — автоэооеции, ам — амплозооеции, анс — анастомоза, ап — апертуры автозооциев, б — бугорки, бд —
базальный диск, бп — боковые прутья, вт — везикулярная ткань, г — гоноцисты, гр — гребни, гс —
гемисепты, гф — гемифрагмы, д — диафрагмы, дп — дорсальная поверхность, к — капилляры, кв —
капилляры вееровидные, ке — капилляры елочковидные, км — капилляры в мезотеке, кпт — капилляры
прямотрубчатые, м — монтикулы, мгз — мегазоеции, мз — мезозооеции, мк — макулы, мт — мезотека,
мтз — метазооеции, п — поры, пл — петля, пн — пятна, пр — прут, р — ребристость, стп — стеллятопоры,
фп — фронтальная поверхность, флп — фронтально-латеральная поверхность, цз — центральная зона,
цф — цистифрагмы, зкз — экзозона, знд — эндозона
7
Рис. 3. Пластинчатые колонии:
а — колония с расширенной центральной частью, приподнятой над общим уровнем поверхности
колонии, и боковыми лопастями, Eichwaldictya laminata Lavrentjeva, 1990; экз. ПИН, № 3535/1174,
общий вид (х 3); Эстония, карьер Вазалемма; средний ордовик, карадок, келайский горизонт; б —
пернстовидная колония, Pteropora pennula Eichwald, 1855; экз. Геол, музей АН Эстонии в Таллинне,
№ В610, общий вид (х 5); Эстония, Хаалсалу; верхний ордовнк, ашгилл, пнргуский горизонт; в —
плоско-пластинчатая колония с монтнкуламн на поверхности, Ptitotrypa secunda sp. nov.; экз. Геол,
музей АН Эстонии в Таллинне, Ns В2436, общий внд (х 6); Эстония, Тырремягн; средний ордовнк,
карадок, оандускнй горизонт
8
Первый тип сетчатых конструкций, созданных с помощью анастомоз, зна-
чительно преобладает в этом отраде. Веерообразные колонии могут быть самых
разнообразных очертаний и размеров. Значительным колебаниям подвержены
форма и размеры петель. Однако в астогенезе сетки имеют строго закономерное
строение и геометрически правильную форму однотипных прутьев и петель
по всей ширине колонии (см. рис. 1, д). Лишь изредка на отдельных участках
наблюдаются отклонения от нормального строения сеток.
У некоторых представителей криптостомид, например, у Phaenoporella
sibirica Nekhoroshev, краевые прутья «веера» обычно более широкие по срав-
нению с прутьями, расположенными между ними (Нехорошев, 1961, табл.
28, фиг. 4).
В другом случае может быть сильнее развит один срединный прут
(Phaenoporella ptiloporoides Nekhoroshev), от которого перисто отходят обычные,
нормально анастомозирующие прутья (Нехорошев, 1961, табл. 30, фиг. 1,2).
Какие-либо закономерности в изменении сетчатых колоний в филогенезе
отряда не выявлены, за исключением того, что они преобладали у среднеор-
довикских и силурийских родов птилодиктиин и стиктопореллин. В процессе
эволюции криптостомиды с сетчатой формой колоний постепенно исчезают к
началу карбона.
Морфологически очень интересны кластинчатые колонии. Среди них можно
выделить три типа: клоско-кластинчатый (рис. 3, в), кластинчатый— с обо-
собленной центральной зоной и боковыми широкими лопастями, ориентиро-
ванными под острым углом по отношению к центру колонии (см. рис. 3, а),
и кластинчатый — перистообразный (см. рис. 3, б). Пластинчатые колонии у
криптостомид известны с начала среднего ордовика. Они развивались обычно
параллельно во всех трех подотрядах. Астогенез кластинчатых колоний обычно
не подвержен значительным изменениям. Однако размеры их могли сильно
варьировать, достигая иногда 10 см и более.
Таксономическое значение внешней формы колоний у криптостомид, как
и у других мшанок, невелико. В редких случаях она служит признаком рода
(например, Ptilotrypa).
Астогенез, почкование и план строения колоний. По способу соединения
вертикальных стенок автозооециев с мягкими тканями, облекающими живые
колонии, криптостомид, вероятно, можно отнести к свободностенным. По-ви-
димому, у них все скелетные части были отделены от наружных, покрытых
кутикулой мембранных стенок, внешней полостью тела, а апертуры автозо-
оециев не соединялись непосредственно с устьями, выходящими на поверхность
колоний (Boardman et al., 1983). Это подтверждается отсутствием у них
длинных перистомов, соединительных пор и псевдопор.
•С целью изучения закономерностей астогенеза криптостомид было иссле-
довано большое число колоний, имеющих проксимальные кончики. Полученные
данные свидетельствуют о том, что криптостомиды характеризуются двухзо-
нальным астогенезом, т. е. наличием у них зоны астогенетического изменения,
соответствующей нескольким начальным морфологически изменчивым гене-
рациям, почкующимся от анцеструлы, и зоны астогенетического повторения,
где шло копирование идентичных структур от генерации к генерации (см.
рис. 1, 2).
По способу роста на начальных стадиях астогении или в зоне астогенети-
ческих изменений криптостомиды подразделяются условно на две группы. Как
уже отмечалось выше, криптостомиды росли, как правило, вертикальна вверх,
образуя в основании различных размеров известковую базальную кластину,
с помощью которой они прочно закреплялись на субстрате. Одни из них
жестко, т. е. неподвижно, закреклялись на базальной кластине и составляли
с ней единое целое (см. рис. 1, г). Другие соединялись с ней подвижно
9
аз
10
заостренным кончиком начальной части колоний (см. рис. 2). Мягкие ткани,
с помощью которых, очевидно, осуществлялось сочленение и обеспечивалась
гибкость колоний при жизни, в процессе фоссилизации разрушались. Поэтому
в ископаемом состоянии непосредственное сочленение колоний с базальной
пластиной не сохраняется. Мы находим их, как правило, в разрозненном
положении: отдельно колонии с заостренным проксимальным концом (см. рис.
1, в, д, 2, а) и базальные пластины, представляющие собой различной высоты
и разных размеров конические структуры, выполненные известковой тканью,
с углублениями на вершинах, служившими местом сочленения (см. рис. 2, б —
г). Ранее отмечалось, что в общих случаях криптостомиды имели однослойную
структуру скелета на проксимальном конце колонии (Астрова, 1965; Копаевич,
1975; Нехорошее, 1977).
Г. Г. Астрова (1965, с. 95) указывала, что у некоторых птилодиктиин
«начальные базальные участки колоний имеют расширенный обрастающий
характер и состоят только из одного слоя ячеек, охватывающих обрастаемый
предмет. Двухслойно-симметричная вертикально растущая колония постепенно
развивается от базальной обрастающей части, изменяя, таким образом, пер-
воначальный боковой тип почкования на вертикальной билатеральный, который
возникает только в одном участке первоначально обрастающей колонии».
В. П. Нехорошее (1961, с. 41) также отмечал, что «у большинства двух-
слойно-симметричных форм мшанок начальная стадия развития бывает одно-
слойной, прочно прирастающей к постороннему предмету, а затем формируется
складка и далее растет двухслойно-симметричная пластинчатая колония, ко-
торая в дальнейшем уже не утрачивает приобретенного признака — двухслойной
симметрии, в развитых колониях значительно превосходит размеры однослой-
ного основания».
К сожалению, долгое время последовательность изменения морфологических
структур в астогенезе криптостомид никем не описывалась и не иллюстриро-
валась на конкретном фактическом материале. Как правило, приводились
изображения только внешней формы колонии и не более трех сечений уже
морфологически зрелого участка той же колонии (Мянниль, 1959; Ross, 1961;
Karklins, 1983а, b).
Поскольку в наших коллекциях накопилось достаточное число практически
целых колоний и колоний с проксимальными кончиками, мы попытались
выяснить характер становления бифолиатной структуры на самых ранних
стадиях астогенеза, а затем определить роль двухслойно-симметричного плана
строения в филогенезе криптостомид с тем, чтобы уточнить его систематическое
значение. Первоначально мы взяли сетчатую колонию одного из самых древних
представителей криптостомид (Prophyllodictya intermedia из аренига), жестко
соединенную с широким инкрустирующим основанием (см. рис. 1, г). В
процессе роста единичный прут на том или ином расстоянии от субстрата
разветвлялся на два прута, которые в свою очередь последовательно развет-
влялись и анастомизировали, создавая постепенно сетчатую конструкцию в
виде веера (см. рис. 1, г, д). Из колонии было сделано предельно возможное
число последовательных, специально ориентированных шлифов, которые по-
могли выявить и изучить относительно полную картину астогенетических
Рис. 4. Астогенез — Oanduella antiqya Man nil, 1958; экз. ПИН, № 3535/1300:
А — внешний вид колонии (* 4); а, б, в, г, д — линии, показывающие уровни поперечных сечений.
Б — внутреннее строение той же колонии: а — схематический рисунок поперечного сечения про-
ксимального кончика (* 40); б, в, г —- поперечные сечения, отстоящие друг от друга на 0,5 мм
(х 40); д — поперечное сечение, отстоящее от предыдущего на 0,5 мм (* 25); Эстония, карьер
Вазалемма; средний ордовик, карадок, кейлаский горизонт
11
изменений. Результаты этих исследований опубликованы в специальной статье
(Горюнова, Лаврентьева, 1987).
Аналогичное исследование было проведено на криптостомидах, имеющих
также расширенное основание, с которым, вероятно, подвижно сочленялась
вертикально растущая часть колонии с заостренным кончиком (см. рис. 2, 4).
Как в первом, так и во втором случае изучение поверхностных и продольных
сечений пластинчатого основания по обе стороны вертикально направленного
прута показало, что инкрустирующий слой представляет собой ребристую или
мелкосетчатую структуру (см. рис. 2, б — г). Ребристость определяется чере-
дованием гребней и понижений с однородной пластинчатой микроструктурой.
На всей поверхности пластинчатого основания апертуры автозооециев не
обнаружены. Отсутствуют также какие-либо следы вторичного замещения
автозооециев с последующим изменением их морфологии. Следовательно,
можно утверждать, что базальный слой образовался не в результате почкования
стелющихся автозооециев, как предполагалось ранее (Астрова, 1965). Возможно,
процесс секретирования известкового инкрустирующего слоя был непосредст-
венно связан с функцией анцеструлы. Может быть, базальная пластина по-
являлась раньше, чем автозооеции первой генерации, либо они почковались
одновременно. По-видимому, с помощью базальной пластины обеспечивались
прикрепление и закрепление на субстрате растущих колоний.
Автозооеции располагались, вероятно, вертикально по отношению к суб-
страту и анцеструле. Проксимальный участок возвышающегося прута сложен
только основанием автозооециев (см. рис. 4, Б, а), о чем свидетельствует
отсутствие апертур в этой части колонии, которая, как и пластинчатое осно-
вание, имеет ребристую структуру (см. рис. 4, А). Автозооеции были вскрыты
на поперечном срезе этого же участка (см. рис. 4, Б, а). К сожалению, на
последнем этапе изготовления прозрачного шлифа сам объект был утрачен.
Строение поперечного среза проксимального кончика колонии восстановлено
по памяти. На предлагаемом рисунке хорошо видно, что колония имеет круглое
поперечное сечение и что автозооеции росли вверх. Здесь мы еще не наблюдаем
четко выраженной мезотеки. Следовательно, на данной стадии роста колонию
еще нельзя назвать бифолиатной или двухслойно-симметричной. Разделение
веточки на симметричные слои едва намечается.
Следующее поперечное сечение, отвечающее более поздней стадии астоге-
неза, вскрывает уже полную мезотеку (см. рис. 4, Б, 6). Прут в процессе
роста становится более уплощенным, приобретая линзовидное поперечное се-
чение. Постепенно от генерации к генерации возрастает число почкующихся
автозооециев, открывающихся апертурами по всей ширине прута (см. рис. 4,
Б, в — д).
На всех последующих поперечных сечениях прутьев или пластин на каждом
участке колонии сохраняется их бифолиатное строение с ясно выраженной
мезотекой, причем в каждом случае наблюдается повторение морфологических
структур предыдущих генераций. Ни морфология автозооециев, ни характер
их взаимного расположения практически не претерпевает каких-либо суще-
ственных изменений в процессе дальнейшего роста колоний. Четко наблюдается
лишь возрастание числа почкующихся автозооециев, способствующих увели-
чению размеров сетчатых, ветвистых и пластинчатых колоний.
В заключение этого обзора можно рделать следующие выводы.
Последовательность изменения морфологических структур в процессе роста
криптостомид условно делится на две стадии. Первая из них, вероятно,
соответствует зоне астогенетических изменений. В ней прослеживается посте-
пенное становление признаков от генерации к генерации. К сожалению, нам
не удалось проследить почкование автозооециев непосредственно от анцеструлы.
Тем не менее мы установили, что обособление мезотеки, а следовательно, и
12
разделение колонии на симметричные слои шло постепенно. Именно в зоне
астогенетических изменений, очевидно, на ее верхней границе, сформировалась
билатера-тьная симметрия. Затем этот признак закрепился в астогенезе. На
второй стадии астогенеза (зона астогенетических повторений) происходило
уже копирование гомологичных морфологий.
Для криптостомид характерен базально-латеральный способ почкования, с
закрепленным локусом точки, т. е. с фиксированной точкой отпочкования
каждого из последующих автозооециев. Строго правильное почкование авто-
зооециев определяло двухслойно-симметричный план строения криптостомид,
который находит отражение на поверхности колоний, где апертуры имеют
продольное и диагонально-рядовое расположение. Автозооеции, почкуясь ба-
зально-латерально и строго фиксированно, располагались, как правило, в
шахматном порядке и, соприкасаясь базальными стенками, формировали ме-
зотеку. В эволюции криптостомид план строения колоний остается практически
неизменным и может рассматриваться как один из основных признаков этого
отряда.
В филогенезе палеозойских мшанок выработка приспособлений шла, по-
видимому, в направлении улучшения функций питания. Более правильная
ориентация работающих лофофоров при координированном расположении апер-
тур у криптостомид дает большой эффект при заборе пищи щупальцами.
АВТОЗООЕЦИИ И МИКРОСТРУКТУРА СТЕНОК
Автозооеции криптостомид можно разделить грубо на две группы: пря-
мотрубчатые и трубчатые с коленчатым изгибом, или коленчато-изогнутые.
Прямотрубчатые автозооеции могут быть расширены проксимально и сужены
диста^п>но (рис. 5, а, б) или сужены проксимально и в разной степени
расширены на дистальном конце (рис.* 5, в). Нередко у них выдерживается
постоянный диаметр по всей длине (рис. 5, г). По отношению к мезотеке
мезозооеции располагаются под прямыми, но значительно чаще под разными
острыми углами (см. рис. 5, а, ®. В онтогенезе автозооеции могут варьировать
по длине. В астогенезе они изменяются незначительно: стенки их в эндозоне
заметно тоньше и с иной микроструктурой, чем в экзозоне (см. рис. 5). В
филогенезе криптостомид трубчатые автозооеции, с одной стороны, изменялись
в сторону уменьшения своего диаметра, а с другой — приобретали коленча-
то-изогнутую форму трубок, значительно расширенных проксимально и су-
женных дистально, причем место изгиба совпадает с границей эндо- и экзозон:
чем уже зкзозона, тем короче изгиб, и наоборот (рис. 6). В астогенезе
коленчато-изогнутая форма автозооециев очень устойчива. В филогенезе отряда
какие-либо иные закономерности, кроме указанных выше, в изменении ко-
ленчато-изогнутых автозооециев не выявлены.
Микроструктура стенок. Для всего отряда криптостомид характерен один
тип микроструктуры — пластинчатый (Горюнова/ 1992). В зависимости от
взаимного расположения кристаллов пластинчатого кальцита в процессе сек-
ретирования стенок Он делится на три подтипа: параллельно-пластинчатый,
конусовидный и дугообразный. В эндозоне микроструктура стенок имеет, как
правило, параллельно-пластинчатое строение (рис. 7, а, б). В экзозоне характер
расположения пластин меняется. В одних таксонах пластины наслаиваются
под разными углами друг к другу, образуя конус (рис. 8, в), в других они
располагаются дугообразно (см. рис. 5, г, 8, ®. Большинство криптостомид в
одной колонии комбинирует параллельно-пластинчатую микроструктуру в эн-
дозоне с конусовидной или дугообразной в экзозоне (см. рис. 7, а). Комбинация
двух последних подтипов микроструктуры стенок среди криптостомид не из-
вестна. Конусообразные стенки выступают в виде гребешков или валиков,
13
Рис. 5. Строение трубчатых
автозооециев:
а — автозооеции трубчатые,
прямые, укороченные, слег-
ка расширенные на про-
ксимальном	конце,
Metadictya bifurcata (Hall,
1883); экз. ПИН, № 3535/ 979;
продольное сечение (х 60);
Литва, скв. Граужай — 105,
гл. 846,5 м; верхний ордовик,
ашгилл;
б — автозооеции трубчатые,
прямые, равномерной ши-
рины по всей длине,
Ptilodictya exilis sp. nov.;
голотип ПИН, № 3535/698;
продольное сечение (х 60);
Эстония, карьер Алувере;
средний ордовик, карадок,
йыхвиский горизонт;
в — автозооеции трубчатые,
плавно изгибающиеся и
расширенные	дистально,
Eichwaldictya laminata
Lavrentjeva, 1990; экз. ПИН,
№ 3535/1298, продольное
сечение (х 40); Эстония,
карьер Вазалемма; средний
ордовик, карадок, кейла-
ский горизонт;
г — автозооеции плавно из-
гибающиеся одинакового ди-
аметра по всей длине,
Proavella obliqua (Bassler,
1911); экз. ПИН, № 3535 / 878,
продольное сечёние (х 40);
Эстония, Саксби; верхний
ордовик, ашгилл, вормси-
ский горизонт
14
Рис. 6. Форма коленчато-изогнутых автозоое-
циев:
а — автозооеции резко коленчато-изогнутые, рав-
номерные по всей длине, Proavella proavus
(Eichwald, 1842); экз. ПИН, № 3535/827;
продольное сечение (х 20); Эстония, пос. Саку;
средний ордовик, карадок, оандуский горизонт;
б — автозооеции коленчато-изогнутые, укорочен-
ные, расширенные проксимально и суженные
дистально, Graptodictya bonnemai Bassler, 1911;
экз. Геол, музей АН Эстонии в Таллинне,
№ В4806, продольное сечение (х 60); Ярос-
лавская обл., скв. Ростов —I, гл. 1515—1518 м;
средний ордовик, карадок
разделяющих ряды апертур (рис. 9, а, б). При дугообразной микроструктуре
стенок выступы на поверхности колоний, как правило, не наблюдаются, но
при этом в области экзозоны образуются промежутки между автозооециями,
которые заполняются или пузырчатой тканью (Ptilodictyina) или различного
рода гетерозооециями (Intraporina и Stictoporellina).
В филогенезе отряда параллельно-пластинчатая микроструктура в области
эндозоны — устойчивый признак. Сочетание параллельно-пластинчатой мик-
роструктуры с конусовидной характерно для древних форм (Ptilodictyina).
Поздним таксонам свойственно сочетание параллельно-пластинчатой микро-
структуры в эндозоне с дугообразной в экзозоне (Phaenoporinae и др.).
Таксономическое значение микроструктуры оценить практически невоз-
можно, поскольку однотипное строение, стенок наблюдается не только в разных
подотрядах и семействах криптостомид, но и в других отрядах палеозойских
мшанок.
Апертуры автозооециев у криптостомид преимущественно овальные, вы-
тянутые вдоль оси роста колоний (см. рис. 9, а, б). Встречаются среди них
и округло-прямоугольные (см. рис. 9, б), и округлогексагональные (см. рис. 10,
а), и гораздо реже неправильно-округлые (см. рис. 11, а). Все перечисленные
формы апертур вытянуты по длинной оси в направлении роста колоний. На
поверхности колоний апертуры распределяются или продольными, строго пра-
вильными рядами (см. рис. 9, а ), или продольно-поперечными, также зако-
номерно чередующимися рядами, или продольно-диагональными, нередко вол-
нисто-изгибающимися рядами (см. рис. 1, д, 9, б). Апертуры, имеющие почти
круглую или неправильно-округлую форму, располагаются более произвольно.
Иногда наблюдается сочетание продольно-рядового способа расположения апер-
тур в центре колоний с косо-диагональным или неправильным в краевых
участках (см. рис. 3, а, б). Это явление сопровождается также изменением
размеров самих апертур в краевых частях. Однако двухслойно-симметричный
план строения сохраняется, и морфология автозооециев при этом остается
15
Рис. 7. Форма поперечного сечения двухслойно-симметричных колоний:
d — эллипсовидная, Graptodictya bonnemai Bassler, 1911; экз. Геол, музей АН Эстонии в Таллинне,
№ В4806; поперечное сечение (х 60); Ярославская область, скв. Ростов —I, гл. 1515—1518 м; средний
ордовик, карадок; б—овальная. Insignia insignis (Nekhoroshev, 1961); экз. ПИН, № 1242/ 99, поперечное
сечение (х 30); Красноярский край, р. Подкаменная Тунгуска, ниже пос. Кузьмовки; средний
ордовик, мангазейский надгоризонт; в — лизовидная, Ensiphragina estonicum Lavrenjeva, 1991; голотип,
ПИН, № 3535/1257, поперечное сечение (* 15); Эстония, пос. Оанду; средний ордовик, карадок,
оандуский горизонт
Рис. 8. Строение мезотеки и микроструктуры стенок в поперечном сечении:
а — мезотека прямая без капилляров, Prophyllodictya intermedia Gorjunova, 1987; экз. ПИН, №
3535/939, поперечное сечение (х 15); Ленинградская обл., карьер Бабино; нижний ордовик, арениг,
волховский горизонт; б — мезотека зигзагообразная без капилляров, утолщенная в экзозоне краевых
участков, и дугообразная микроструктура стенок, Ptilodictya lanceolata (Goldfuss, 1829); экз. ПИН,
№ 3534/336, поперечное сечение (х 40); Эстония, о-в, Хийумаа, карьер Хиллисте; нижний силур,
лландовери, юуруский горизонт; в — мезотека прямая, капилляры развиты в экзозоне краевых
участков и конусовидная микроструктура стенок, Proavella proavus (Eichwald, 1842); экз. ПИН,
№ 3535/1109, поперечное сечение (х 90); Эстония, карьер Вазалеема; средний ордовик, карадок,
кейлаский горизонт;
16
17
Рис. 9. Морфология апертур и особенности их расположения:
а — апертуры овальные, расположенные продольными рядами, разделенными ребрами, Ptilodictya
exilis sp. nov.; экз. ПИН, № 3535 / 966, тангенциальное сечение (* 40); Литва, Скв. Гелува — 99,
гл. 1071 м; средний ордовик, карадок, йыхвииский горизонт; б — апертуры овально-выемчатые,
расположенные продольными и диагоиальио-пересекающимися рядами, Graptodictya delicata sp. nov.;
экз. ПИН, № 3535/1082, тангенциальное Сечение (* 90); Литва, скв. Вилквишкис — 135, гл. 1227,5 м;
Средний ордовик, карадок, оаидуский горизонт
однородной, т. е. дифференциация зооидов не наблюдается (Копаевич, 1972).
Очевидно, такое преобразование коснулось лишь очертаний апертур. В асто-
генезе комбинация различной формы апертур наблюдается при переходе от
генерации к генерации в зоне повторений (см. рис. 3, а, б). Значительным
колебаниям подвержены размеры апертур. Однако в астогенезе, а нередко и
в пределах таксона размеры апертур варьируют незначительно. В эволюции
криптостомид прослеживается тенденция к изменению формы апертур от
строго правильно-овальной (подотряд Ptilodictyina) к округлой (подотряд
Intraporina), сопровождавшаяся уменьшением их размеров и утратой упоря-
доченности расположения на поверхности колоний. Овально-вытянутая форма
апертур — это один из признаков отряда, а незначительные изменения очер-
таний этой формы характеризуют подотряды.
ВНУТРИЗООЕЦИАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ
В полости автозооециев у криптостомид наблюдаются практически все
структуры, известные у палеозойских мшанок. К ним относятся диафрагмы,
гемисепты, гемифрагмы и цистифрагмы (Горюнова, 1992).
Диафрагмы у криптостомид развиты слабо. Наблюдаются они в таксонах
с прямотрубчатыми автозооециями (табл. V, фиг. 3, в, 5). Приурочены ди-
18
a
в
Рис. 10. Мезозооеции — Ensiphragma estonicum Lavrentjeva, 1991; голотип ПИН, № 3535/1257
а — тангенциальное сечение (* 40), б — продольное сечение (* 20), в — поперечное сечение (х 40);
Эстония, пос. Оанду; средний ордовик, карадок, оандуский горизонт
афрагмы преимущественно к экзозоне и гораздо реже встречаются в эндозоне.
Число и частота диафрагм значительно колеблются как в онтогенезе, так и
в астогенезе. В филогенезе криптостомид какие-либо тенденции в развитии
диафрагм не прослежены кроме того, что они свойственны древним предста-
вителям разных подотрядов (Prophyllodictya, Orectodictya, Trepocryptopora и др.).
У большинства же таксонов криптостомид диафрагмы отсутствуют. Изменчивый
б
Рис. 11. Метазооеции — Insignia genuina Astrova, 1965; голотип ПИН, № 1242/38 (х 40)
а — тангенциальное сечение, б — продольное сечение; Красноярский край, р. Подкаменная Тунгуска,
ниже пос. Кузьмовки; средний ордовик, лландейло-карадок, мангазейский надгоризонт
20
рис. 12. Строение и особенности
расположения гемисепт —
Astrovidictya sparsa sp. nov., экз.
ПИН, № 3535/958; продольное се-
чение (х 60); Литва, скв. Гелува —
99, гл. 1075 м; средний ордовик,
карадок, идавереский горизонт
Рис. 13. Диафрагмы и гемифраг-
мы — Phaenopora sp.; экз. ПИН,
№ 1241—11/146; продольное се-
чение (х 50); Тува, урочище От-
тых-Таш; нижний силур
характер встречаемости и расположения диафрагм подчеркивает большую
зависимость их от экологических факторов. Таксономическое значение диаф-
рагм в этой группе мшанок ничтожно мало.
Гемисепты широко распространены у криптостомид. Развивались они чаще
всего в коленчатых автозооекциях и приурочены к области их перегиба, т. е. к
границе эндо- и экзозоны (см. рис. 11, б, 12). Среди гемисепт различаются
верхняя и нижняя. Нижняя гемисепта является выростом проксимальной части
стенки автозооида. Нередко она отходит непосредственно от мезотеки в том
месте, где рост автозооеция меняет направление. Верхняя гемисепта развивается
21
как выступ латеральной части стенки. Она почти всегда намного длиннее
нижней гемисепты и перекрывает ее. В онтогенезе автозооециев гемисепты
могут развиваться по-разному: у одних присутствует только нижняя гемисепта
(табл. XVII, фиг. 26), у других верхняя (табл. XIV, фиг. 26), у третьих — и
та, и другая вместе (табл. XX, фиг. 16). Форма и размеры гемисепт сильно
варьируют в эволюции отряда. Однако оба признака обычно строго выдержи-
ваются как в онтогенезе, так и в астогенезе. В филогенезе криптостомид
морфология гемисепт не претерпела особых изменений. Полностью гемисепты
отсутствуют у интрапорин. Таксоны с гемисептами обычно не имеют диафрагм.
Число гемисепт, форма и размеры и способ расположения их в автозооециях
характеризуют роды (Ensipora, Insignia, Phaenopora и др.).
Гемифрагмы известны практически у двух родов — Phaenopora и
Phaenophragma. Они представляют собой, по-видимому, подковообразные вы-
ступы стенок в плавноизгибающихся автозооециях, сужающие полость послед-
них (табл. XXIII, фиг. 16; рис. 13). В продольных сечениях гемифрагмы
выглядят как тонкие или утолщенные, короткие или длинные, прямые или
крючкообразные, обычно загнутые книзу пластины — выступы. Приурочены
они, как правило, к экзозоне. В онтогенезе автозооециев гемифрагмы много-
численны и распределены более или менее равномерно (табл. XXIII, фиг. 16).
Положение их в астогенезе также выдерживается. Форма, частота и особенности
распределения гемифрагм в автозооециях обычно используются в диагнозах
родов и видов. Функционально гемифрагмы, по-видимому, сходны с диафраг-
мами. Они служили, очевидно, местом временного прикрепления отдельных
«органов» мягкого тела и способствовали перемещению полипидов дистально
в процессе роста автозооециев (Boardman, 1971).
Цистифрагмы морфологически сходны с гемифрагмами, но в отличие от
последних напоминают собой не вполне правильные гофрированные трубки,
как бы вставленные в автозооеции, примыкающие к их стенкам и перекры
вающие друг друга в центре автозооециальной полости (табл. XXV, фиг. 26,
в). Онй известны лишь у одного рода Phragmophera, появившегося и вымершего
в позднем карбоне. Поэтому какие-либо изменения в развитии цистифрагм
не выявлены. Согласно Ансти (Anstey, 1987), цистифрагмы влияли на положение
полипида и ориентацию его лофофора внутри автозооециев, с помощью которых
регулировалось направление водного потока вокруг колонии.
ГЕТЕРОЗООЕЦИИ
Большинство криптостомид отличается слабым развитием полиморфизма,
т. е. колонии их включают чаще всего два типа зооециев — анцеструлу и
автозооеции. К гетерозооециям у них относятся, кроме анцеструлы, мезозооеции
и метазооеции.
Анцеструла у криптостомид пока не установлена и, следовательно, мор-
фология ее скелета неизвестна.
Мезозооеции в этой группе мшанок обособились в конце раннего ордовика,
по-видимому, в результате дифференциации и специализации зооидов. Поч-
ковались они только в области экзозоны, выполняя промежутки между со-
седними автозооециями (рм. рис. 10; табл. XXIV, фиг. 4, 5; табл. XXV, фиг. I).
Мезозооеции криптостомид имеют вид мелких трубочек с обособленной стенкой,
пересеченных чаще всего прямыми диафрагмами, отстоящими друг от друга,
как правило, на одинаковом расстоянии не только в онтогенезе мезозооеция,
но и по всей ширине колонии (см. рис. 10). На поверхности колоний мезозооеции
открываются неправильно-многоугольными отверстиями. Они могут быть мно-
гочисленными и неравномерно распределенными в каждом из промежутков
между автозооециями, иногда образуя скопления в виде пятен. Значительна
22
реже можно наблюдать попарно расположенные мезозооеции между апертурами
в центральной части колоний, например, у рода Ensiphragma (см. рис. 10).
В краевых участках они единичны или более многочисленны и расположены
хаотично. В филогенезе криптостомид какие-либо четкие изменения в развитии
мезозооециев не прослеживаюся. Мезозооециям приписывается обычно функция
укрепления. Наличие мезозооециев определяет подотрядный ранг, а их форма
и характер распределения характеризуют семейства и роды.
Метазооеции (метапоры, псевдомезопоры, питы, недоразвитые ячейки, псев-
домезозооеции)—термин, предложенный Шишовой (1965) для специализиро-
ванных зооециев у рабдомезид. Здесь он используется для морфологически и,
возможно, функционально близких структур криптостомид, для которых Ас-
трова предложила, на наш взгляд, не очень удачное название «псевдомезопоры»,
а Карклинс (Karklins, 1983) принял эти образования за эксилязооеции. Мор-
фологические различия между метазооециями и эксилязооециями рассматри-
вались мною ранее (Горюнова, 1988). Метазооеции — это мелкие, короткие
трубочки близкого диаметра, без каких-либо внутренних структур и диафрагм,
угловатые в поперечном сечении, открывающиеся на поверхности колонии
(см. рис. 11). Их почкование приурочено к экзозоне, где они, как правило,
от генерации к генерации выполняют промежутки между автозооециями в
области изгиба. У криптостомид метазооеции обособились в среднем ордовике,
а затем параллельно развивались до конца перми. Число метазооециев обычно
стабильно не только в пределах колонии, но и у большинства родов. Лишь
в редких случаях метазооеции, расположенные попарно в генерациях цент-
ральной части, образуют массовые скопления на латеральных краях колоний
в тех местах, где полностью отсутствуют апертуры аьтозооециев. Причина
локального почкования их неясна. В филогенезе отряда это явление не имеет
каких-либо закономерностей и представляет, вероятно, результат чисто эко-
логической изменчивости. В эволюции криптостомид наблюдается изменение
метазооециев в генерациях от меньшего числа (подсемейство Stictoporellinae)
к большему (подсемейство Phaenoporinae), т. е. развитие их шло путем
полимеризации, одновременно с процессом их упорядочения и локализации.
Метазооеции, кроме выполнения укрепительной функции, как считают многие
исследователи (Шишова, 1965; Морозова, 1970а; Горюнова, 1975, 1985; Blake,
1976), вероятно, поддерживали физиологическую связь между соседними ав-
тозооидами. Их присутствие — важный подотрядный признак, а число и осо-
бенности распределения характеризуют соответственно семейства и роды.
МЕЖЗООЕЦИАЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ
Везикулярная ткань. В число характерных структурных элементов колоний
криптостомид входит везикулярная ткань. Ее строение обусловлено формой
и размерами везикул или пузырей в основном в виде полусфер, частично или
полностью перекрывающих друг друга (см. рис. 5, а). Секретировалась эта
ткань между автозооециями в области экзозоны. Рост ее начинался, как
правило, от основания экзозоны и, не достигнув при этом поверхности колоний,
прерывался (табл. IV—IX). В зависимости от размеров пузырей переход от
везикулярной ткани к уплотненному слою постепенный или резкий. У одних
таксонов по мере приближения к поверхности колоний многочисленные и
относительно мелкие пузырьки последовательно уменьшались или увеличива-
лись в ширину, но высота «потолка» в любом случае непременно уменьшалась.
Сама ткань постепенно уплотнялась, приобретала чешуйчатое строение, а
затем сменялась плотным слоем известкового вещества, толщина которого
имеет широкие пределы изменчивости (табл. IV—VIII). Везикулярная ткань,
23
Апшяа из крупных, но малочисленных пузырей, отличается более резким
состоящая ил
переходом к плотному слою (табл. IX).
Большинство исследователей приписывают везикулярной ткани опорную
. нкцию. С этим предположением трудно не согласиться. Однако, на наш
взгляд, везикулярная ткань, судя по характеру развития ее в астогенезе
криптостомид, могла иметь, наряду с первым, и второе назначение. Создавая
воздушные прослойки между автозооециями, она способствовала облегчению
скелета колонии при экономном расходовании секретируемого материала.
Среди криптостомид везикулярная ткань не имела широкого распростра-
нения. Она свойственна лишь подсемейству виргателлин (семейство
Ptilodictyidae), существовавшему от среднего ордовика до среднего девона.
Строение везикулярной ткани у них многообразно и очень изменчиво как в
астогенезе, так и при переходе от древних родов к более поздним. Какие-либо
закономерности или тенденции в развитии везикулярной ткани в истории
виргателлин не выявлены. Присутствие везикулярной ткани определяет под-
семейство, а особенности ее строения и размеры самих везикул характеризуют
роды и виды.
Капилляры (система зоариальных каналов, median rods, mural styles).
Известны две точки зрения на природу и функциональное значение этих
образований у криптостомид (Горюнова, 1992). Согласно одной из них (Karklins,
1983b), они имеют стержневидную природу. Большинство же отечественных
исследователей считает рассматриваемые структуры трубочками, имеющими
микроскопический диаметр (Шульга-Нестеренко, 1949; Нехорошее, 1956; Ко-
паевич, 1975; Горюнова, 1985). Однако следует отметить, что доказательства,
приводимые в пользу как одной, так и другой гипотезы, мало убедительны
и, как правило, носят косвенный характер. Решение этого вопроса, на наш
взгляд, кроется в определении природы самого кальцита, заполняющего осевую
полость этих образований. Органическая природа кальцита, образованного в
процессе секретирования стенок зооециев, послужит прямым доказательством
стержневидности этих структур. Напротив, минеральное происхождение каль-
цита, заполнившего пустотелые трубочки уже в процессе фоссилизации мшанок,
подтвердит их капиллярную природу. К сожалению, современные методы
исследования из-за микроскопического строения мшанок не позволяют отличить
минеральный кальцит от органического.
При описании капилляров у криптостомид мы исходим из трубковидного
строения этих образований. В астогенезе криптостомид четко различаются два
типа капилляров: капилляры, присутствующие в мезотеке, и капилляры,
развитые в области зкзозоны (так называемые экзозонные капилляры). Ка-
пилляры в мезотеке (медиальные стержни, по Karklins, 1983b) имеют форму
прямых длинных цилиндрических трубочек, хорошо видимых в поперечных
срезах колоний (рис. 14). В продольных сечениях они, как правило, не
прослеживаются. Основная отличительная особенность этих капилляров состоит
в том, что они имеют более крупные размеры (около 2 мкм) по сравнению
с экзозональными капиллярами и группируются строго в один ряд. Характер
распределения их произвольный и очень изменчив. Капилляры могут быть
частыми или редкими, располагаются от одного края мезотеки до другого (см.
рис. 14, а) или же они пронизывают только ее эндозональную часть (табл.
V, фиг. 16). Нередко капилляры ограничивались лишь экзозональными уча-
стками мезотеки. Какие-либо тенденции в распределении капилляров в мезотеке
у криптостомид не выявлены. Экзозональные капилляры (mural styles, по
Karklins, 1983) — это многочисленные тонкие волосовидные трубочки. Они
развиты, как правило, в промежутках между автозооециями в области экзозоны
(см. рис. 14, а\ табл. III, фиг. 1, 2).
В астогенезе криптостомид четко различаются прямотрубчатйе. капилляры,
24
Рис. 14. Морфология капилляров и микроструктура стенок:
а — мезотека прямая с частыми капиллярами, параллельно-пластинчатая микроструктура стенок и
вееровидно расположенные экзозональные капилляры, Metadictya bifurcata (Hall, 1883); экз. ПИН,
№ 3535/979; поперечное сечение (* 60); Литва, скв. Граужай — 105, гл. 846,5 м; верхний ордовик,
ашгилл; б—мезотека волнистая с редкими капиллярами и дугообразная микроструктура стенок,
Oanduella antiqua Mannil, 1958; экз. ПИН, № 3535/1300; поперечное сечение (х 90); Эстония,
карьер Вазалемма; средний ордовик, карадок, кейлаский горизонт
25
Рис. 15. Елочковидное ветвление капилляров — Virgatella bifoliate Astrova, 1955; экз. ПИН, № 1242/30;
продольное сечение (* 40); Красноярский край, р. Подкаменная Тунгуска, выше пос. Кузьмовки;
средний ордовик, карадок, мангазейский надгоризонт
пронизывающие всю экзозону (см. рис. 14, а), и капилляры, ветвящиеся в
виде веера (табл. III, фиг. 1в) или елочки (рис. 15; табл. III, фиг. 2; табл.
XII, фиг. 2). Различные способы ветвления капилляров наблюдаются только
в поперечных срезах. На поверхности колоний они чаще имеют диффузное
распределение (табл. III, фиг. 2а), чем продольно-рядовое. Капилляры, как
правило, приурочены к таксонам со слабо развитым полиморфизмом. Они
могли служить для проведения питательных веществ или выполнять функцию
газообмена в колониях. Систематическое значение их неравнозначно. Наличие
капилляров в мезотеке может определять подсемейство (например,
Rhinidictyinae), но чаще все-таки оно характеризует роды. Присутствие эк-
зозональных капилляров, особенности их ветвления и расположения позволяют
различать роды. Размеры и число капилляров характеризуют виды.
Стеллятопоры морфологически и фукционально близки к капиллярам (Го-
рюнова, 1992). У криптостомид они также приурочены к уплотненным участкам
экзозоны и распределяются на поверхности колоний беспорядочно или в один
ряд вокруг апертур (рис. 16; табл. IX, фиг. 3). Стеллятопоры развиты в
семействе Tamaroclemidae, появившемся в позднем девоне, и характеризуют
один род из виргателлин (табл. IX, фиг. 3). При этом следует указать, что
в тех родах, у которых развиты стеллятопоры, отсутствуют дополнительные
гетерозооеции.
МОРФОЛОГИЯ ПОВЕРХНОСТИ колоний
Монтикулы. Морфология и функциональное значение монтикул у палео-
зойских мшанок детально описаны в статье Мянниля и Горюновой (1990) и
монографии Горюновой (1992). У криптостомид монтикулы представляют собой
конические или куполовидные, круглые или слегка овальные возвышения на
поверхности колоний. Располагаются они, как правило, в ромбическом порядке
(см. рис. 3, а, в; 17, а; табл. IV, фиг. 1 а). Монтикулы неоднородны по
своему составу, который зависит от систематической принадлежности колоний.
Монтикула состоит из возвышающегося центра, который может быть выполнен
или плотным скелетным материалом (см. рис. 3, в), или группой метазооециев
(см. рис. 17, а), или скоплением капилляров (табл. IV, фиг. 1 а) и окружающих
его автозооециев, имеющих, как правило, более крупные апертуры, чем у
обычных автозооециев (см. рис. 3, в). Монтикулы приурочены преимущественно
к широковетвистым и пластинчатым колониям. Они не встречаются в тонко-
ветвистых и сетчатых колониях. Монтикулярный тип колоний особенно широко
представлен у ордовикских криптостомид, хотя наблюдается у немногих родов,
и практически неизвестен у позднепалеозойских представителей. Согласно
26
Рис. 16. Стеллятопоры — Tamaroclema troizkayae Gorjunova, 1992; голотип ПИН, № KM — 6/200 (x 90):
a — тангенциальное сечение, б — продольное сечение; Казахстан, южный борт Тенизской впадины,
Урочище Акчий южнее озера Кипшак; верхний девон, фамен — нижний карбон, турне
a
27
Рис. 17. Строение монтикул и пятен:
а — монтикулы, центр которых состоит из метазооециев, Phaenophragma coronatum Kopaevich, 1984;
голотип ПИН, № 3163 / 2415; тангенциальное сечение (* 20); Северо-Западная Монголия, Монгольский
Алтай, юго-западное подножье хр. Тохтогиин-Шиль, 2,6—3,5 км к ЮВ и ЮЮВ от родника
Хуцин-Булак; нижний силур, лландовери — венлок, хуцинбулакские слои; б — пятно из скопления
капилляров, Metadictya bifurcata (Hall, 1883); экз. ПИН, Ns 3535/979; тангенциальное сечение (к 60);
Литва, скв. Граужай — 105, гл. 846,5 м; верхний ордовик, ашгилл
Энсти (Anstey, 1987а, Ь), различные типы строения и расположения монтикул
у палеозойских мшанок отражают многообразие направлений токов воды через
колонию, обеспечивающих их питание. Следовательно, развитие монтикул у
криптостомид связано с совершенствованием функции питания. Эта стратегия
должна была иметь адаптивное значение в условиях ограниченного пищевого
снабжения, включая конкуренцию из-за пищи с другими организмами.
Наличие монтикул, а также такие признаки как строение и состав монтикул,
расположение в них автозооециев (с учетом морфологии последних) и осо-
бенности распределения их в колониях, используются в диагностике родов,
но учитываются, наряду с количественными признаками, и в видовых диагнозах.
Пятна. У некоторых криптостомид на поверхности колоний довольно часто
наблюдаются видоизмененные участки несомненно иной природы, чем мон-
тикулы. Они, как правило, имеют причудливую конфигурацию, неопределен-
ную форму и размеры и формируются за счет скопления укрупненных или
уменьшенных автозооециев (табл. XVIII, фиг. 4 а), или метазооециев (см.
рис. 11, а), или капилляров (см. рис. 17, б). Встречаются они спорадически
в колониях разного типа и разной систематической принадлежности без ка-
ких-либо изменений во времени. Образование таких пятен могло быть вызвано
различными причинами, которые связаны с повреждениями и нарушениями в
процессе роста колонии. Очевидно, концентрация какого-либо типа зооециев —
это результат регенерации отдельного участка колонии как ответная реакция
28
Рис. 18. Выводковые камеры (гоноцисты?):
а — Trigonodictya cyclostomoides (Eichwald, 1855); экз. ПИН, Ns 3535/721; поперечное сечение (к 40);
Эстония, карьер Алувере; средний ордовик, карадок, йыхвиский горизонт; б — Metadictya porkuniensis
sp. nov.; экз. ПИН, Ns 3535 /952—1; поперечное сечение (* 40); Литва, скв. Гелува —99, гл. 1036,7
м; верхний ордовик, ашгилл
организма на повреждения. Мы имеем здесь яркий пример модификационной
изменчивости.
Бугорки на поверхности колоний криптостомид встречаются крайне редко.
В связи с этим можно предположить, что роль их в эволюции этой группы
мшанок была ничтожно мала.
СТРУКТУРЫ, СВЯЗАННЫЕ С РАЗМНОЖЕНИЕМ
Выводковые камеры (гоноцисты). Достоверные гоноцисты у криптостомид
не известны. Морфология своеобразных структур, относимых к гоноцистам
29
яда родов криптостомид, вызывает большие сомнения (Нехорошее,
1961; Копаевич, 1972, 1975; Hillmer, Schallreuter, 1987): Прежде всего,
находки «гоноцист» очень редки и носят случайный характер. Как правило,
нам приходится иметь дело с единственным сечением различных по своему
строению образований, имеющих нередко сферическую форму и чисто
случайно попавших в поперечные, продольные и значительно реже тан-
генциальные срезы. По своей морфологии и характеру расположения от-
носительно автозооециев одни «гоноцисты» напоминают скорее всего ино-
родные тела, вероятно, минерального происхождения (например, песчинки
и др.), чем органически связанные с колонией структурные элементы
(рис. 18). В местах расположения «гоноцист» развивалась асимметрия
колоний за счет расширения одного из слоев в области зкзозоны. При
этом рост нормальных автозооидов приостанавливался. Вместо них поч-
ковались обычно видоизмененные зооеции. В процессе роста они как бы
облекали инородный предмет и капсулировали его, залечивая поврежден-
ный участок (рис. 18, а). В других случаях этот процесс сопровождался
усиленным секретированием известкового вещества (рис. 18, б). Наблю-
даемые явления, как нам представляется, не имеют 'ничего общего с
морфогенезом достоверных гоноцист, присутствующих, например, у цис-
топорид (Горюнова, 1975, 1992) и современных стенолемат.
На наш взгляд, чашевидные структуры на поверхности колоний крипто-
стомид, великолепно проиллюстрированные Хиллмером (Hillmer, Schallreuter,
1987, р. 118, fig. 3, F — Н), выполняли иную функцию, чем выводковые
камеры. Морфологическое сходство их с базальными дисками несомненно. С
помощью базальных дисков закреплялись как на субстрате либо боковые
отростки той же самой колонии, либо новые колонии других особей (Нехорошее,
1961). Углубление на базальных дисках служило местом прикрепления заост-
ренного проксимального кончика гибко сочленяющихся колоний (см. рис. 2).
Кроме того, существующее мнение о наличии выводковых камер у криптостомид
не подтвердили результаты исследования обширного фактического материала,
имеющегося в нашем распоряжении. Нацротив, мы склонны думать, что
эмбриональное развитие в этой группе мшанок протекало непосредственно в
полости фертильных зооидов, морфологически не отличающихся от нормальных.
Однако это предположение звучало бы более убедительно, если бы в автозо-
оециях криптостомид были обнаружены сферические образования, морфоло-
гически сходные с яйцами современных тубулипорид, как это имело место у
палеозойских трепостомид (Дунаева, 1974; Киселева, 1982).
ИСТОРИЯ И КРИТЕРИИ КЛАССИФИКАЦИИ
КРИПТОСТОМИД
История изучения криптостомидных мшанок детально изложена Блейком
(Blake, 1975) и Нехорошевым (1977). Позднее эти же вопросы рассматривались
Горюновой (1985, 1992). Поэтому в настоящей работе освещаются лишь узловые
моменты в истории классификации этой группы.
Прежде всего обращает на себя внимание тот факт, что отрядный ранг
криптостомид никогда не выбывал сомнений, а существующие разногласия
среди специалистов касаются преимущественно систематического состава и
таксономических рангов крупных группировок (подотрядов и семейств) внутри
этого отряда.
Основы системы криптостомид заложил Вайн (Vine, 1884). Он предложил
30
выделить в подотряд Cryptostomata отряда гимнолемат пять родов: Ptilodictya,
Stictoporella, Sulcoretepora, Glauconome и Rhabdomeson, имеющих, по его
мнению, одинаковую трубчатую, угловатую в поперечном сечении форму
автозооециев с четко выраженным вестибюлем. В дальнейшем Ульрих (Ulrich,
1890, 1893) расширил диагноз этого подотряда с учетом особенностей внешнего
и внутреннего строения колоний. Он включил в него несколько семейств,
различающихся по форме автозооециев, отметив одновременно, что эти се-
мейства образуют две морфологически обособленные группы. Одну из них,
включающую Ptilodictyidae, Fenestellidae и Acanthocladiidae, Ульрих (Ulrich,
1890, с. 344) считал типичными криптостоматами и близкими к хейлостоматам,
а вторую группу в составе Phylloporinidae, Rhabdomesidae и Arthrostylidae,
имеющую ветвистые колонии с устьями на всех сторонах — близкой по наличию
трубчатых; зооециев к трептостоматам. Следовательно, уже на заре класси-
фикации палеозойских мшанок Ульрих указывал на гетерогенный характер
криптостомид. Но этот факт в дальнейших исследованиях не принимался во
внимание. Криптостоматы первоначально как подотряд, а позже в ранге отряда
(Bassler, 1906) продолжали пополняться таксонами разных уровней без кри-
тического анализа их диагностических признаков.
Первую попытку частичной ревизии криптостомат предпринял Макнейр
(McNair, 1937). Среди криптостомат по типам колоний он выделил три группы:
пластинчатые колонии с устьями зооециев, открывающихся на фронтальной
стороне колонии (фенестеллиды и филлопориниды), ветвистые колонии с
устьями зооециев со всех сторон (рабдомезиды и артростилиды) и бифолиатные
колонии с устьями зооециев на двух сторонах (птилодиктииды и сульфоре-
тепориды). К сожалению, Макнейр не высказал определенных суждений от-
носительно таксономии и филогении рассмотренных группировок.
Басслер (Bassler, 1953) включил в отряд Cryptostomata 12 семейств (см.
схемы) без какой-либо попытки выявления филогенетических отношений
между ними.
Астрова и Морозова (1956) три группы, выделенные Макнейром по типам
колоний, сделали подотрядами Fenestelloidea, Ptilodictyoidea и Rhabdomesoidea
(см. схемы), полагая, что каждый из них представляет особую филогенети-
ческую ветвь. Позже Морозова (1966) добавила к ним установленный ею
подотряд Timanodictyoidea с двухслойно-симметричной формой колоний, а
несколько лет спустя вывела из криптостомид рабдомезоидей (Морозова, 1970),
за которыми, по предложению Шишовой (1968), она признала отрядный
статус. Таким образом, в составе криптостомид остались подотряды Fenestelloidea,
Ptilodictyoidea и Timanodictyoidea (см. схемы). Позже Морозова приняла как
отряд и фенестеллоидей (Горюнова, Морозова, 1979), которые в этом ранге
рассматривались еще Элиасом и Кондрой (Elias, Condra, 1957).
В настоящее время большинство советских исследователей (Морозова, 1981;
Киселева, 1982; Горюнова, 1985, 1989, 1992) и некоторые зарубежные авторы
(Huffman, 1970; McKinney, 1979) признают самостоятельность отрядов
Fenestellida и Rhabdomesida. Однако Тавенер-Смит и Вильямс (Tavener-Smith,
Williams, 1972), следуя классификации Астровой и Морозовой (1956), считают
три крупные группировки криптостомид подотрядами. К ним присоединился
также Блейк (Blake, 1978). Правда, позднее он признал отрядный статус
фенестеллид, а криптостомид, как и Карклинс (Karklins, 1983b), рассматривал
в объеме подотрядов Ptilodictyina и Rhabdomesina (Blake, 1983). Категорически
возражал против выделения отрядов из состава криптостомид Нехорошее
(1977).
31
ОСНОВНЫЕ СХЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ
ОТРЯДА CRYPTOSTOMIDA
Bassler, 1953
Семейство	Feneslellidae King, 1850
Acanthocladiidae Zillel, 1880
Arthrostylidae Ulrich, 1888
Rhabdomesidae Vine, 1884
Ptilodictyidae Zillel, 1880
Sticloporellidae Nickles el Bassler, 1900
Rhinidictyidae Ulrich, 1893
Sulcoreleporidae Bassler, 1953
Rhinoporidae Miller, 1889
Cycloporidae Ulrich, 1890
Actinotrypidae Ulrich, 1890
Worthenoporidae Ulrich, 1893
Астрова, Морозова, 1956
Подотряд Feneslelloidea Aslrova el Morozova, 1956
Семейство	Phylloporinidae Ulrich, 1890
Feneslellidae King, 1849
Acanthocladiidae Zillel, 1880
Подотряд Plilodictyoidea Aslrova el Morozova, 1956
Семейство	Sticloporellidae Nickles el Bassler, 1900
Ptilodictyidae Zittel, 1880
Rhinidictyidae Ulrich, 1893
Hexagonellidae Crockford, 1947
Sulcoreteporidae Bassler, 1934
Goniocladiidae Nikiforova, 1938
Rhinoporidae Miller, 1889
Подотряд Rhabdomesoidea Aslrova el Morozova, 1956
•Семейство	Rhabdomesidae Vine, 1884
Arthrostylidae Ulrich, 1888
Морозова, 1970
Подотряд Feneslelloidea Astrova el Morozova, 1956
Семейство	Phylloporinidae Ulrich, 1890
Fenestellidae King, 1849
Septoporidae Morozova, 1962
Fenestralildae Morozova, 1963
Polyporidae Vine, 1883
Acanthocladiidae Zittel, 1880
Подотряд Ptilodictyoidea Astrova el Morozova, 1956
Семейство	Sticloporellidae Nickles el Bassler, 1900
Ptilodictyidae Ziltel, 1880
Rhinidictyidae Ulrich, 1893
Rhinoporidae Miller, 1889
Подотряд Timanodictyoidea Morozova, 1966
Семейство	Timanodictyidae Morozova, 1966
Girtyporidae Morozova, 1966
Karklins, 1983b; Blake, 1983
Подотряд Ptilodictyina Astrova et Morozova, 1956
Семейство	Ptilodictyidae Zittel, 1880
Escharoporidae Karklins, fam. nov.
Intraporidae Simpson, 1897
Phragmopheridae Gorjvnova, 1969
Rhinidictyidae Ulrich, 1893
Stictoporellidae Nickles et Bassler, 1900
Virgatellldae Astrova, 1965
32
Подотряд Rhabdomeslna Astrova et Morozova, 1956
Семейство	Arthrostyiidae Ulrich, 1888 Rhabdomesldae Vine, 1884 Rhomboporidae Simpson, 1895 Bactroporidae Simpson, 1897 Nikiforoveilidae Gorjunova, 1975 Hyphasmoporidae Vine, 1886
Горюнова, 1992
Подотряд Ptilodictyina Astrova et Morozova, 1956
Семейство Подсемейство	Ptilodictyidae Zittei, 1880 Rhinidictyinae Ulrich, 1893 (-Virgalellidae Astrova, 1965) Ptilodictyinae Zittei, 1880 (-Escharoporidae Karklins, 1983)
Семейство Подсемейство	Stictoporellidae Nickles et Bassier, 1900 Stictoporeiiinae Nickles et Bassier, 1900 Phaenoporinae Astrova, 1965
Семейство	Intraporidae Simpson, 1897 Tamarociemidae Gorjunova, 1992 Phragmopheridae Gorjunova, 1969
Подотряд Timanodictyina Morozova, 1966
Семейство	Timanodictyidae Morozova, 1966 Girtyporidae Morozova, 1966
Принятая авторами
Подотряд Ptilodictyina Astrova et Morozova, 1956
Семейство Подсемейство	Ptiiodicrvidae Zittei, 1880 Rhinidictyinae Ulrich, 1893 Virgalellinae Astrova, 1965 Ptilodictyinae Zittei, 1880 Escharoporinae Karklins, 1983
Семейство	Tamarociemidae Gorjunova, 1992 Worthenoporidae Ulrich, 1893
Подотряд Stictoporeiiina Gorjunova, subordo nov.
Семейство Подсемейство	Sticloporellldae Nickles et Bassler, 1900 Stictoporeiiinae Nickles et Bassler, 1900 Phaenoporinae Astrova, 1965
Подотряд Intraporina Gorjunova, subordo nov.
Семейство	Intraporidae Simpson, 1897 Phragmopheridae Gorjunova, 1969
В этой работе мы принимаем криптостомид в составе подотрядов Ptilodictyina,
Stictoporeiiina и Intraporina (см. схемы). Два последних подотряда новые. Они
образованы путем объединения семейств, выведенных из первого подотряда, т. е.
за счет уменьшения объема птилодиктиин. А тиманодиктиин, имеющих иную
морфологию автозооециев, круглую форму апертур и произвольный план строения
колоний, не свойственный криптостомидам, мы, вслед за Карклинсом (Karklins,
1983b) и Блейком (Blake, 1983), вывели из отряда криптостомид.
В качестве критериев отрядного уровня для криптостомид используются
трубчатая, прямая или коленчато-изогнутая форма автозооециев, базально-
латеральный способ почкования с закрепленным и постоянным локусом, ве-
дущий к образованию двухслойно-симметричных ветвистых, пластинчатых и
сетчатых колоний, построенных с помощью анастомоз. Двухслойно-симмет-
ричный план строения в этой группе мшанок выражен настолько четко, что
позволяет говорить об особом криптостомидном типе колоний.
2 Р. В. Горюнова, В. Д. Лаврентьева
33
Наибольшее значение для классификации таксонов более низкого ранга
имеет зооециальный полиморфизм. Наличие или отсутствие того или иного
типа зооециев или определенная комбинация нескольких типов зооециев по-
зволяют четко разграничить таксоны подотрядного или семейственного уровня
При этом используется также степень или уровень развития полиморфизма,
выраженного в виде ди- и тримофных колоний (Горюнова, 1985, 1989, 1992).
У птилодиктиин полиморфизм ограничен развитием анцеструлы и автозо-
оециев, определяющих их диморфность. Подотряд стиктопореллин выделен по
наличию у этой группы мшанок, кроме анцеструлы и автозооециев, третьего
вида зооециев — метазооециев, свидетельствующих о триморфности стиктопо-
реллин. Интрапорины характеризуются также триморфизмом, который выражен
у них наличием, наряду с анцеструлой и автозооециями, мезозооециев.
При разделении птилодиктиин на семейства используются такие признаки
как капилляры и стеллятопоры, развитые в экзозоне. Семейство Ptilodictyidae
характеризуется наличием капилляров, a Tamaroclemidae — стеллятопор.
В двух других подотрядах деление на семейства основано на особенностях
строения метазооециев и мезозооециев и характере их расположения в асто-
генезе.
В основу деления на подсемейства положены различные признаки: строение
мезотеки и наличие или отсутствие капилляров в ней, наличие или отсутствие
пузырчатой ткани и степень развития того или иного признака, который
присущ данному семейству. Например, для всего семейства Stictoporellidae
характерны метазооеции, но по числу и степени их развития в генерациях
подсемейство Stictoporellinae отличается от второго подсемейства Phaenoporinae.
Диагностика родов строится на комплексе признаков. Здесь используются и
форма колоний, и форма автозооециев, и структура мезотеки, и, конечно,
отсутствие или наличие разных типов зооециев, а также строение межзоое-
циальных структур (пузырей, монтикул и др.). При определении видов при-
нимаются во внимание преимущественно количественные характеристики всех
морфологических структур, и в меньшей степени используются качественные
признаки.
Вместе с тем значительно понижена систематическая роль некоторых мор-
фологических признаков, прежде считавшихся важными. Например, характер
микроструктуры стенок у криптостомид оценивался нередко как признак се-
мейственного уровня (Karklins, 1983b). Комплексное исследование палеозойских
мшанок показало, что различные типы микроскопического строения стенок
могут присутствовать в одних и тех же группах и, наоборот, одинаковый тип
микроструктуры можно встретить у представителей разных отрядов. Это ка-
сается прежде всего дугообразной микроструктуры стенок, широко распрост-
раненной как среди криптостомид, так и трепостомид. Следовательно, невоз-
можно определить безошибочно не только отрядную, но и семейственную
принадлежность по такому признаку как микроструктура стенок.
Ограниченное таксономическое значение имеют также такие признаки как
диафрагмы и гемисепты (их стррение, характер расположения, частота встре-
чаемости в онтогенезе зооециев и астогенезе), которые по-видимому, в большей
степени подвергались контролю со стороны микрообстановок.
Углубленное изучение монтикул показало, что у криптостомид они связаны
с колониями определенной формы: пластинчатыми и широковетвистыми, уп-
лощенными. В сетчатых колониях они практически не встречаются. В связи
с этим таксономическое значение монтикул может оцениваться не выше
родового уровня, а не семейственного, как предполагалось ранее.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ОТРЯД CRYPTOSTOMIDA VINE, 1884
[nom. transl. Bassler, 1906 (ex subordo Cryptostomata Vine, 1884);
nom. correct. Gorjunova, 1987]
Диагноз. Колонии ветвистые (листовидные, ланцетовидные, лопастно-
видные, неразветвленные и дихотомирующие, редко сегментированные в ос-
новании), сетчатые, с анастомозами, без перекладин и пластинчатые, иногда
перистообразные, двухслойно-симметричные, округло-овальные, эллиптические
или линзовидные в поперечном сечении, с мезотекой, с четко выраженными
эндо- и экзозонами, диморфные и триморфные. Мезотека прямая, зигзагооб-
разная или волнисто-изогнутая, разделяющая колонии симметрично как в
эндо-, так и в экзозоне, с капиллярами или без них. Почкование базально-
латеральное. Автозооеции преимущественно трубчатые, прямые или коленча-
тые, в разной степени изогнутые. Микроструктура стенок пластинчатая: в
эндозоне параллельно-пластинчатая, а в экзозоне дугообразно-пластинчатая
или конусообразно-пластинчатая. Соединительных пор и псевдопор нет. Ди-
афрагмы, гемифрагмы, цистифрагмы и гемисепты в автозооециях есть или их
нет. Апертуры овальные, реже округлые, округло-прямоугольные и полиго-
нальные, вытянутые вдоль оси роста колоний, без лунариев и перистома. На
поверхности колонии они располагаются продольными и продольно-диагональ-
ными рядами, реже беспорядочно. Промежутки между апертурами гладкие и
продольно-ребристые. В области экзозоны между автозооециями или развива-
лись мета- и мезозооеции, или они отсутствуют. По способу расположения
метазооеции и мезозооеции подразделяются на межапертурные и краевые.
Нередко они образуют скопления в виде монтикул разнообразных очертаний
и размере з. В эндозоне близ мезотеки или на границе эндо- и экзозоны между
автозооециями иногда развита везикулярная ткань. В мезотеке у отдельных
представителей, а в экзозоне у многих развиты капилляры в виде простых
или ветвящихся трубочек или экзозона пронизана порами. Стеллятопоры
присутствуют, но чаще они отсутствуют. Аканто-, эксиля-, нео-, экзаканто-,
эндаканто-, текти-, алло;, вазо-, пара-, микро-, каверно-, цикло-, фоссазооеции,
мегазооеции, амплазооеции и осевые зооеции отсутствуют. Достоверных го-
нозооециев и гоноцист нет. На поверхности колоний у некоторых представителей
есть бугорки. Минутопоры, киль и килевые бугорки отсутствуют.
Сравнение. От цистопорид отличается строго двухслойно-симметрич-
ным планом строения, формой апертур без лунариев и их закономерным
расположением, наличием у некоторых таксонов мета- и мезозооециев, от-
сутствием неозооециев, минутопор и развитием капилляров в мезотеке, от
трепостомид — более правильной двухслойно-симметричной формой колоний,
округлоовальными апертурами, коленчато-изогнутыми автозооециями, нали-
чием метазооециев и отсутствием эксиля- и акантозооеииев, от рабдомезид —
коленчато-изогнутыми автозооециями, двухслойно-симметричным планом стро-
ения, присутствием мезотеки, наличием мезозооециев, отсутствием экзаканто-,
эндаканто-, текти-, аллозооециев и осевых зооециев и спирального плана
строения, от тубулипорид — прямотрубчатыми и коленчато-изогнутыми авто-
зооециями с овальными апертурами без перистома, только* двухслойно-сим-
2 •
35
метричным планом строения, наличием мета- и мезозооециев, отсутствием
осевых зооециев и вазозооециев, а также псевдопор, от фенестеллид — труб-
чатой, а не грушевидной формой автозооециев, двухслойно-симметричным
планом строения, наличием мета- и мезозооециев, отсутствием пара-, микро-
и циклозооециев, а также отсутствием киля и килевых бугорков.
Состав. 3 подотряда: Ptilodictyina, Stictoporeiiina и Intraporina.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, верхи волховского
горизонта) — верхний карбон. Всесветно.
ПОДОТРЯД PTILODICTYINA ASTROVA ET MOROZOVA, 1956
[nom. correct. Romantchuk, 1979 (pro subordo Ptilodictyoidea
Astrova et Morozova, 1956) ]
Диагноз. Колонии разнообразной формы, с различными очертаниями
в поперечном сечении, диморфные. Мезотека прямая, зигзагообразная и вол-
нистоизогнутая с капиллярами или без них. Автозооеции удлиненно- или
укороченно-трубчатые, коленчато-изогнутые в разной степени и различным
образом. Микроструктура стенок комбинированная: параллельно-пластинчатая
в эндозоне и конусо- или дугообразно-пластинчатая в экзозоне. Диафрагмы
и гемисепты развиты или отсутствуют. Апертуры преимущественно овальные,
округло-прямоугольные и полигональные, располагающиеся продольными, про-
дольно-диагональными рядами или беспорядочно. Поверхность между аперту-
рами гладкая, продольно-ребристая или гребневидная. Везикулярная ткань
есть или ее нет. Мета- и мезозооециев нет. Капилляры, стеллятопоры, поры
и бугорки присутствуют не всегда. Гемифрагмы и цистифрагмы не развиты.
Сравнение. От стиктопореллин отличается диморфными колониями
без метазооециев и гемифрагм в автозооециях, а также наличием у некоторых
представителей стеллятопор и бугорков, от интрапорин — диморфными коло-
ниями без мезозооециев и автозооециями без цистифрагм.
Состав. 3 семейства: Ptilodictyidae, Tamarociemidae и Worthenoporidae.
Распространение. Нижний ордовик (верхи аренига) — нижний кар-
бон. Всесветно.
СЕМЕЙСТВО PTILODICTYIDAE ZITTEL, 1880
Диагноз. Колонии ветвистые или сетчатые, сегментированные в осно-
вании или нет. Мезотека прямая, зигзаговидная или волнисто-изогнутая, с
капиллярами или без них. Автозооеции разнообразно коленчато-изогнутые.
.Диафрагмы и гемисепты в них развиты в разной степени. Микроструктура
стенок продольно-пластинчатая в эндозоне и конусообразно- или дугообраз-
но-пластинчатая в экзозоне. Везикулярная ткань и поры развиты не всегда.
Апертуры преимущественно овальные, реже округлые, округло-прямоугольные,
выемчатые или неправильной формы. Капилляры в экзозоне развиты в разной
степени, иногда отсутствуют. Бугорки и стеллятопоры не развиты. Монтикулы
развиты или их нет.
Сравнение. От семейства Tamarociemidae отличается наличием вези-
кулярной ткани и капилляров у некоторых родов, отсутствием стеллятопор.
Состав. 4 подсемейства: Rhinidictyinae, Virgatellinae, Ptilodictyinae,
Escharoporinae.
Распространение. Нижний ордовик (верхи аренига) — нижний кар-
бон. Всесветно.
36
ПОДСЕМЕЙСТВО RHINIDICTYINAE ULRICH, 1893
[nom. transl. Gorjunova, 1992
(ex Rhtaidictyidae Ulrich, 1893)]
Диагноз. Колонии различной формы. Мезотека прямая или волнисто-
изогнутая, с капиллярами, очень редко без них. Автозооеции коленчато-изо-
гнутые. Апертуры преимущественно овальные, реже округлые, выемчатые.
Капилляры в экзозоне в виде отдельных прямых, параллельно расположенных
трубочек, разветвленных в форме веера или елочки; поры чаще отсутствуют.
Везикулярная ткань не развита. Монтикулы известны у некоторых родов.
Участки без апертур или пятна, пронизанные капиллярами, есть или их нет.
Сравнение. От виргателлин отличается отсутствием везикулярной тка-
ни, от птилодиктиин — наличием капилляров в мезотеке.
Состав. 8 родов: Prophyllodictya Gorjunova, 1987; Phyllodictya Ulrich,
1882 (=Amalgamoporus Farmer, 1975); Stictopora Hall, 1847 (=Sulcopora Orbigny,
1849); Rhinidictya Ulrich, 1882 (-Dicranopora Ulrich, 1882; Hemidictya Coryell,
1921); Pseudopachydictya Astrova, 1965; Eurydictya Ulrich, 1889; Goniotrypa
Ulrich, 1889; Metadictya Kopaevich, 1975.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, волховский горизонт) —
нижний силур (венлок). СНГ, США, Австралия, Канада, Швеция, Монголия,
Англия, Норвегия, Ирландия.
Род Prophyllodictya Gorjunova, 1987
Prophyllodictya: Горюнова, Лаврентьева, 1987, с. 46
Типовойвид — Р. intermedia Gorjunova, 1987; нижний ордовик, арениг,
волховский горизонт; средний ордовик, лланвирн, кундаский горизонт; Эстония.
Диагноз. Колонии ветвистые, листообразные или сетчатые, анастомо-
зирующие, с расширенным инкрустирующим основанием. Мезотека прямая,
без капилляров. Автозооеции удлиненно-трубчатые, коленчато-изогнутые бли-
же к проксимальному концу. Диафрагмы в автозооециях редкие или отсут-
ствуют, гемисепт нет. Апертуры округлые, овальные, располагаются продоль-
но-диагональными рядами. Промежутки между апертурами и краевые участки
колоний ребристые, заняты не разветвляющимися капиллярами или много-
численными порами, располагающимися прямыми или волнистыми рядами.
Пятна, пронизанные капиллярами, есть или их нет. Везикулярной ткани и
монтикул нет.
Сравнение. От рода Phyllodictya отличается отсутствием капилляров
в мезотеке и наличием многочисленных пор.
Состав и распространение. 5 видов:
Р. putilovensis Lavrentjeva, sp. nov.— нижний ордовик, арениг, волховский
горизонт, Ленинградская обл.;
Р. gracilis (Eichwald, 1840) — возраст и местонахождение те же;
Р. intermedia Gorjunova, 1987—нижний ордовик, арениг, волховский го-
ризонт, средний ордовик, лланвирн, кундаский горизонт, Эстония, Ленинг-
радская обл.;
Р. flabellaris (Bassler, 1911) —средний ордовик, лланвирн, кундаский го-
ризонт, Эстония;
Р. lauta Lavrentjeva, 1987— средний ордовик, лланвирн, ласнамягиский
горизонт, Эстония.
37
Prophyllodictya intermedia Gorjunova, 1987
Табл. 1, фиг. 1—2
Prophyllodictya intermedia: Горюнова, Лаврентьева, 1987, с. 47, табл. 5, фиг. 1, рис. 1—3.
Голотип — ПИН, № 3535/471; Эстония, карьер Маарду, 14 км к востоку
от Таллинна; нижний ордовик, арениг, верхи волховского горизонта.
Описание. Колонии ветвистые, дихотомирующие и сетчатые, непра-
вильно-анастомозирующие с расширенным, инкрустирующим основанием. По-
верхность прутьев в краевых участках и у основания колоний ребристая.
Мезотека у основания прута не развита, затем с ростом колонии она появляется
в одной половине, на которой открываются апертуры автозооециев, а вторая
половина прутьев остается без апертур. Постепенно мезотека захватывает и
вторую половину прута и в верхней части уплощенных прутьев образует на
поверхности острые кили. Толщина мезотеки не превышает 0,07 мм. В сетчатых
колониях на 10 мм их ширины приходится один прут, на то же расстояние
вдоль колонии — одна петля. Ширина уплощенных прутьев 4—5 мм, в области
анастомозов она увеличивается до 10 мм, толщина 2—4 мм. Петли имеют
округлую или овальную форму длиной 3—6 мм, шириной 2,5—5 мм. Эндозона
узкая —0,03 мм, экзозона 0,50—0,85 мм. Автозооеции удлиненно-трубчатые,
прямые, с единичными диафрагмами или без них. Апертуры преимущественно
овальные, с нечетким контуром, располагаются продольно-диагональными ря-
дами. Длина их 0,25—0,40 мм, ширина 0,17—0,23 мм. На 2 мм вдоль колонии
приходится 2—3 апертуры, по диагонали — 3—4. Расстояния между апертурами
в ряду от 0,25 мм до 0,65 мм, по диагонали 0,20—0,26 мм. В промежутках
между апертурами поры образуют продольные ряды или распределяются без
определенного порядка. Размеры пор колеблются от 0,02 мм до 0,09 мм,
превалируют 0,05—0,07 мм. Вокруг каждой из апертур насчитывается 6—8
пор. В краевых участках прутьев или у основания колонии они группируются
в продольные ряды. Пятна из скопления капилляров не наблюдались.
Сравнение. От Р. flabellaris отличается ветвистыми и сетчатыми ко-
лониями без пятен, а также наличием пор.
Распространение. Нижний ордовик, арениг, волховский горизонт
и средний ордовик, лланвирн, кундаский горизонт; Эстония, СНГ, Ленинг-
радская обл.
Материал. 30 колоний: 1 из карьера Маарду, 2— с о. Вяйке-Пакри
(Эстония), 1— из деревни Извоз, 7—из Бабинского карьера, 4—из карьера
Симанково, 0,8 км ниже по течению на правом берегу реки Волхов, 15— из
карьера Путиловские Ломки (Ленинградская обл.).
Prophyllodictya putilovensis Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. 1, фиг. 3
Название вида от карьера Путиловские Ломки.
Голотип — ПИН, № 3535/1014; Ленинградская обл., карьер Путиловские
Ломки; нижний ордовик, арениг, волховский горизонт.
Описание. Колонии бифуркирующие. Ширина прутьев 3,0—3,5 мм,
толщина 1 мм. Мезотека прямая, не всюду прослеживающаяся. Ширина
эндозоны 0,25, экзозоны 0,43 мм. Структура стенок в экзозоне пластинчатая,
продольно волокнистая. Морщинистость наблюдается во внутренний стенке
автозооециев. Автозооеции прямые, почкуются косо к мезотеке под углом
30—40е. В них редко встречаются единичные диафрагмы. Апертуры имеют
неправильно-овальную и округлую форму с нечеткими разрушенными краями.
Размеры их 0,17—0,20 х 0,26—0,31 мм. На 2 мм вдоль прута приходится 4
апертуры, по диагонали 5. Промежутки между апертурами не очень широкие
38
и сравнительно ровные — 0,07—0,15 мм. Здесь в краевых участках прутьев
имеются поры, более многочисленные на краях и беспорядочно расположенные
между апертурами. Размеры их поперечных сечений 0,04 х 0,06 мм.
Сравнение. От Р. intermedia отличается более тонкими прутьями
(3,0—3,5 и 1 мм вместо 4—5 и 2—4 мм), большим числом апертур на 2 мм
(4 и 5 вместо 2—3 и 3—4), менее широкими промежутками между апертурами
(0,07—0,15 вместо 0,20—0,65 мм).
Распространение. Нижний ордовик, арениг, волховский горизонт;
СНГ, Ленинградская обл.
Материал. Помимо голотипа, 1 экз. из того же местонахождения.
Род Phyllodictya Ulrich, 1882
Phyllodictya (pars): Ulrich, 1882, c. 153; 1890. c. 390; 1893, c. 141; 1896, c. 280; Simpson,
1897, c. 531; Nickles, Bassler, 1900, c. 49; Bassler, 1911, c, 135; 1953, c. G141; Shimer, Shrock,
1944, c. 269; Шульга-Нестеренко и др., 1960, с. 84; Karklins, 1983а, с. 14; 1983b, с. 513.
Rhinidictya (pars): Coryell, 1921, с. 300.
Amalgamoporus: Farmer, 1975, c. 125.
Типовой вид — Ph. frondosa Ulrich, 1882; средний ордовик, карадок,
трентон; США, шт. Кентукки.
Диагноз. Колонии листовидные, правильно или неправильно ветвящиеся,
с расширенным, несочлененным основанием. Мезотека с капиллярами, прямая
или слабо изгибающаяся. Автозооеции укороченно-трубчатые, четко коленча-
то-изогнуты, без гемисепт. Диафрагмы развиты. Апертуры’ овальные, иногда
округлые с выступом у нижнего края. Расположены они продольно-диагональ-
ными или продольными рядами. Капилляры между апертурами могут распо-
лагаться рядами, в экзозоне не ветвятся. Пятна без апертур, занятые капил-
лярами, присутствуют не всегда. Везикулярная ткань и поры отсутствуют.
Сравнение. От рода Prophyllodictya отличается развитием капилляров
в мезотеке и отсутствием пор.
Состав и ра спространение. 6 видов:
Ph. crystalaria Hinds, 1970—средний ордовик,, лланвирн, чези, группа
Погонип, формация Леман, США, Юта;
Ph. kecia (Farmer, 1975)— средний ордовик, лланвирн, чези, группа Симпсон,
США, Оклахома;
Ph. tabulata (Coryell, 1921)— средний ордовик, блэкривер, США, Теннесси;
Ph. varia Ulrich, 1893— возраст тот же, США, Миннесота;
Ph. frondosa Ulrich, 1882—карадок, трентон, США, Кентукки;
Ph. hybrida Fritz, 1957— возраст тот же, США.
Phyllodictya frondosa Ulrich, 1882
Табл. 11, фиг. 1, 2
Phyllodictya frondosa: Ulrich, 1882, с. 174, табл. 8, фиг. 11; 1893, с. 142; Bassler, 1953, с. G 141,
фиг. 101; Karklins, 1983b, с. 513, фиг. 255, 2.
Лектотип — USNM, № 242630, выделенный Карклинсом (Karklins, 1983b);
США, шт. Кентукки; средний ордовик, карадок, группа Хай-Бридж.
Описание. Колонии неправильно-лопастные, расширяющиеся. Мезотека
прямая, толщиной 0,02—0,03 мм, пронизана нечеткими капиллярами. Авто-
зооеции удлиненные, образуют с мезотекой угол 45е, с четким коленчатым
изгибом. Эндозона шириной 0,02—0,25 мм, экзозона 0,3 мм. В каждом авто-
зооеции 4—5 диафрагм. Апертуры располагаются неясно продольно-диагональ-
ными рядами. Форма их овальная. Размеры 0,11 х 0,26 мм. На 2 мм вдоль
колонии приходится 4—6 апертур, по диагонали 7—8. Между апертурами
прослеживаются изгибающиеся 1—2 ряда капилляров или окружающие их в
39
виде овального или округло-многоугольного контура. Пятна без апертур, не-
правильной формы, 0,5—0,6 мм в диаметре. Они сложены известковой тканью,
пронизанной капиллярами.
Сравнение. От Р. hybrida отличается наличием большего числа ди-
афрагм (4—5 вместо 1—2) и линейным расположением капилляров.
Распространение. Средний ордовик, карадок, трентон; США.
Материал. Кроме лектотипа, 1 колония из того же местонахождения.
Род Stictopora Hall, 1847
Stictopora (pars): Hall, 1847, c. 73; Elchwald, 1855, c. 390; Ulrich, 1882, c. 168; 1890, c. 388;
Dreyfuss, 1948, c. 35; Phillips, 1960, c. 7; Ross, 1961a, c. 76; 1961 b, c. 336; 1966, c. 128; Karklins,
1969, c. 34; 1983 b, c. 507; Копаевич, 1973, c. 62; 1975, c. 65.
Типовой вид — S. fenestrata Hall, 1847; средний ордовик, лландейло,
чези; США, шт. Нью-Йорк.
Диагноз. Колонии ветвистые, лентовидные, произвольно-ветвящиеся,
реже сетчатые. Мезотека с капиллярами, изгибающаяся или прямая. Автозо-
оеции прямые или слабо-изогнутые, с единичными диафрагмами, без гемисепт.
Апертуры овальные, располагаются продольно-диагональными рядами. Между
апертурами на ребристых возвышениях капилляры образуют продольные ряды.
Капилляры не разветвленные. Пятна и монтикулы отсутствуют.
Сравнение. От рода Rhinidictya отличается выпрямленными автозоо-
ециями без гемисепт.
Состав и распространение. 3 вида:
S. fenestrata Hall, 1847— средний ордовик, лландейло, чези, США, Нью-
Йорк, Канада;
S. labyrinthica Hall, 1847— средний ордовик, лландейло, чези, карадок,
блэкривер, местонахождение то же;
S. altaica (Jaipshinskaja, 1960) — верхний ордовик, ашгилл, Горный Алтай.
Замечания. Виды S. mutabilis Ulrich, 1886, S. fidelis Ulrich, 1886, S.
paupera Ulrich, 1893 (-S. neglecta Ulrich, 1893), S. blackensis Ross, 1964 и S.
grandicapillaris Kopaevich, 1984, имеющие гемисепты, включены в род
Rhinidictya. К роду Metadictya отнесены виды S. lucida Kopaevich, 1975, S.
crassa Hall, 1852, отличающиеся вееровидно разветвленными капиллярами. .S.
acuta Hall, 1847 имеет упорядоченно размещенные апертуры и везикулярную
ткань, поэтому этот вид переведен в род Trigonodictya. Для вида S. parvula
Brood, 1980 родовую принадлежность установить не удалось в связи с недо-
статочностью описательного и иллюстративного материала.
Stictopora fenestrata Hall, 1847
Табл. II, фиг. 3
Stictopora fenestrata: Mali, 1847, с. 16, табл. 4, фиг. 4; Twenhofei, 1938, с. 44, табл. 6, фиг. 8;
Phillips, 1960, с. 7, табл. 1, фиг. 3, 5, 9, 11; Ross, 1963, с. 591, табл. 7, фиг. 1, 2, 4—8, 11;
1964, с. 936, фиг. 8; Karklins, 1983 b, с. 507, фиг. 251, 1.
Лектотип — NYSM, № 915; США, шт. Нью-Йорк, графство Клинтон;
средний ордовик, лландейло, чези.
Описание. Обломки ветвистых колоний длиной до 2 см, ширина ветвей
1,8—2,0 мм, толщина 0,4—0,6 мм, бифуркация через каждые 4 мм. Прямые
узкие края ветвей без апертур, ширина их 0,2 мм. Мезотека прямая, толщиной
до 0,02 мм. Автозооеции в эндозоне (диаметром 0,2 мм) образуют с мезотекой
угол 15—25е, затем отгибаются, и угол увеличивается до 60е. Экзозона шириной
0,16—0,20 мм. Иногда в автозооециях, ближе к основанию экзозоны, развита
40
тонкая диафрагма. Апертуры на поверхности ветви образуют 11—12 продольных
рядов, из которых 7—8 срединные, разделенные возвышенными ребрами, и
1—2 краевые. Апертуры овальные, размером 0,03—0,10 х 0,06—0,15 мм. На
2 мм вдоль ветви насчитывается 6—7 апертур, поперек 10—12. Промежутки
между апертурами соответственно составляют 0,11—0,22 и 0,10—0,15 мм.
Между апертурами отмечается 2—4 продольных ряда капилляров, диаметром
0,02 мм. Такие же капилляры могут окружать апертуры.
Сравнение. От S.labyrinthica отличается узкими ветвями (1,8—2,0
вместо 3,5—5,0 мм), укороченными апертурами (0,06—0,15 мм вместо 0,14—
0,22 мм) и большим их числом на 2 мм (6—7 вместо 5—5,5).
Распространение. Средний ордовик, лландейло, чези; США, Ка-
нада.
Материал. 12 экз. из того же местонахождения, что и лектотип, и
несколько экз. из Канады.
Род Rhinidictya Ulrich, 1882
Rhinidictya (pars): Ulrich, 1882, c. 152; 1890, c. 388; 1893, c. 124; Nickles, Bassler, 1900, c. 48;
Coryell, 1921, c. 300; Bassler, 1953, c. Cl40; Астрова, 1955, c. 156; Шульга-Нестеренко и др.,
1960, с. 84; Ярошинская, 1960, с. 398; Нехорошее, 1961, с. 142; 1977, с. 78; Астрова и др.,
1965, с. 279; Нехорошева, 1966, с. 10; Копаевич, 1973, с. 62.
Stictopora (pars): Ulrich, 1886, с. 66; Ross, 1961а, с. 76; 1961b, с. 336; Karklins, 1969, с. 35;
1983b, с. 507.
Hemidictya: Coryell, 1921, с. 303.
Dlcranopora: Ulrich, 1882, с. 166; 1890, с. 389; Simpson, 1897, с. 545; Nickles, Bassler, 1900,
с. 49; Bassler, 1934, с. 93; 1953, с. С140.
Типовой вид — Rh. nicholsoni Ulrich, 1882; средний ордовик, карадок,
трентон; США, шт. Кентукки.
Диагноз. Колонии ветвистые, бифуркирующие, иногда сегментирован-
ные. Листовидных, лопастных и пластинчатых колоний нет. Краевые участки
без апертур. Мезотека прямая, с капиллярами. Автозооеции коленчато-изо-
гнутые у проксимального конца. Диафрагмы встречаются редко. Развита верхняя
гемисепта и иногда нижняя. Апертуры овальные, располагаются продольными
рядами, разделенными прямыми или волнисто-изгибающимися ребрами, не-
сущими неразветвленные, у единичных видов ветвящиеся вееровидно, капил-
ляры. Вокруг апертур капилляры образуют овальный или округло-многоуголь-
ный контур. Монтикул нет.
Сравнение. От рода Stictopora отличается коленчато-изогнутыми ав-
тозооециями и развитыми в них гемисептами.
Состав и распространение. 24 вида:
Rh. mutabilis (Ulrich, 1886) — средний ордовик, лландейло, криволуцкий
надгоризонт, Якутия; средний ордовик, карадок, энгельгардтовский и толма-
чевский горизонты, Таймыр; карадок, малодиринг-айаанская свита, Новоси-
бирские острова; средний ордовик, карадок, блэкривер, США, Миннесота;
Rh. salemensis Coryell, 1921т- возраст тот же , США, Теннесси;
Ph. exigua Ulrich, 1890— средний ордовик, карадок, блэкривер, США,
Канада;
Rh. paupera (Ulrich, 1886) [=Rh. neglecta (Ulrich, 1886) ] — возраст тот же,
США, Миннесота, Айова, Висконсин;
Rh. trentonensis (Ulrich, 1882) — возраст тот же, США, Теннесси;
Rh. lebanonensis (Coryell, 1921) —возраст тот же, США, Теннесси;
Rh. blackensis (Ross, 1964) — возраст тот же, США, Нью-Йорк;
Rh. belubulensis (Ross, 1961) — средний ордовик, карадок, Австралия, Новый
Южный Уэльс;
Rh. lita (Karklins, 1969) — карадок, блэкривер, США, Миннесота;
41
Rh. pseudolebanonensis Astrova, 1965—карадок, Вайгач, Новая Земля;
Rh. alata Nekhorosheva, 1966-карадок, середина толмачевского горизонта.
Таймыр;
Rh. nicholsoni Ulrich, 1882—карадок, трентон, группа Хай-Бридж, США,
Кентукки;
Rh. minima Ulrich, 1890—карадок, трентон, США, Миннесота; карадок,
толмачевский горизонт, Таймыр; карадок, малодиринг-айаанская свита,
о. Котельный;
Rh. modesta Ulrich, 1983—карадок, трентон, США, Миннесота;
Rh. fidelis (Ulrich, 1886)—возраст и местонахождение те же;
Rh. quadongensis (Ross, 1961)—средний—верхний ордовик, Австралия,
Новый Южный Уэльс;
Rh. zeehanensis (Ross, 1961) —средний—верхний ордовик, Австралия, Тас-
мания;
Rh. estonica Mannil, sp. nov.— верхний ордовик, ашгилл, набалаский, вор-
мсиский и пиргуский горизонты, Эстония; набалаский горизонт, Белоруссия;
ашгилл, Украина;
Rh. lebedensis Jaroshinskaja, 1960— верхний ордовик, ашгилл, Горный Алтай;
Rh. exserta (Eichwald, 1842) — ашгилл, варнекский горизонт, Вайгач, Новая
Земля;
Rh. bifurcata Nekhoroshev, 1961—ашгилл, долборский горизонт, Якутия;
Rh. internodia (Miller et Dyer, 1878) —ашгилл, США, Огайо;
Rh. grandicapillaris (Kopaevich, 1984) —ашгилл, урэгнурские слои, Монго-
лия;
Rh. morkokiana Nekhoroshev, 1961—ашгилл, Якутия.
Замечания. Ряд видов, относимых прежде к роду Rhinidictya, выведен
из его состава. Так, Rh. maculata Nekhorosheva, 1966 из-за развития монтикул
отнесена к роду Eurydictya. По наличию в автозооециях многочисленных
диафрагм и отсутствию гемисепт Rh. tabulata Coryell, 1921 включена в состав
рода Phyllodictya. Rh. altaica Jaroshinskaja, 1960, как не имеющая гемисепт,
отнесена к роду Stictopora. Rh. markhensis Nekhoroshev, 1961, не имеющий
капилляров в мезотеке, отнесен к роду Cladodictya. Rh. tuqgusica Nekhoroshev,
1961, в связи с развитием у нее везикулярной ткани переведена в род
Carinodictya. Систематическая принадлежность видов Rh. grandis Ulrich, 1893,
Rh. pediculata Ulrich, 1893, Rh. senilis Ulrich, 1893, Rh. aequelliptica Grubbs,
1939, Rh. plumula Reed, 1906, а также видов, принадлежащих к роду Dicranopora,
который введен в синонимику к роду Rhinidictya — D. emacerata (Nicholson,
1875), D. lata Ulrich, 1882, D. fragilis (Billings, 1866), D. meeki (James, 1878),
D. minuta Brood, 1980, имеющих лаконичное описание и слабые иллюстрации,
не установлена.
Rhinidictya nicholsoni Ulrich, 1882
Табл. II, фиг. 4, 5
Rhinidictya nicholsoni: Ulrich, 1882, с. 170, табл. 8, фиг. 6; Bassier, 1953, с. G 140, фиг. 100,
I; Phiiiips, I960, с. 9, табл. I, фиг. I, 2, 4, 6—8; табл. 2, фиг. I—6.
Stictopora nicholsoni: Karkiins, 1983b, с. 507, фиг. 251, I.
Лектотип — USNM, № 137622; США, шт. Кентукки, Хай-Бридж; сред-
ний ордовик, карадок, трентон, группа Хай-Бридж.
Описание. Колонии многократно бифуркирующйе. Ширина колоний
1,75—2,10 мм, толщина 0,45—0,90 мм. Ширина узких краевых участков без
апертур 0,2—0,5 мм. Ширина эндозоны 0,16—0,30 мм, экзозоны — 0,20—0,25 мм.
Мезотека прямая, толщиной 0,015—0,025 мм. Капилляры в мезотеке овальные,
по длинной оси 0,025 мм, отстоят друг от друга на собственную длину или
42
менее. Автозооеции коленчато-изогнутые, без диафрагм. Длина верхней ге-
мисепты от 0,02 до 0,06 мм, длина нижней 0,06—0,12 мм. Апертуры образуют
продольные и диагональные ряды, число которых в центральной части ветвей
равно 6—13; в краевых частях, где апертуры направлены косо по отношению
к росту колоний, отмечается 1—2 ряда. Апертуры овальные, шириной 0,04—0,08
мм, длиной 0,11—0,22 мм. На 2 мм вдоль ряда насчитывается 6—7 апертур,
отстоящих на 0,08—0,26 мм. Поперек ветви на 2 мм приходится 10—16
апертур, расстояния между которыми 0,02—0,16 мм. Между апертурами на-
блюдается по одному прямому продольному ряду гребней, пронизанных ка-
пиллярами диаметром 0,01—0,02 мм. Подобные капилляры окружают апертуры.
Вокруг каждой из них число капилляров достигает 20—22.
Сравнение. От Rh. blackensis отличается большей шириной колонии
(1,75—2,10 мм вместо 1,2—1,4 мм) и более вытянутыми апертурами (0,11 —
0,22 мм вместо 0,07—0,16 мм).
Распространение. Средний ордовик, карадок, трентон; США.
Материал. 10 колоний из того же местонахождения, что и лектотип.
Rhinidictya estonica Mannil, sp. nov.
Табл. Ill, фиг. 1, 2
Dicranopora estonica (nom. nud.): Мянниль, 1959, c. 460.
Голотип — Геологический музей АН Эстонии в Таллинне, № В2443;
Эстония, Тапа-Тырма; верхний ордовик, ашгилл, верхи набалаского горизонта.
Описание. Лентовидные колонии, бифуркирующие, сегментированные.
Ширина колоний 1—2 мм, толщина 0,35—0,70 мм. Эндозона шириной 0,20—
0,50 мм, экзозона имеет ширину сильно изменчивую —0,03—0,15 мм. Мезотека
прямая или плавно изгибающаяся, толщиной 0,02 мм, реже 0,025 мм, пронизана
мелкими, округлыми и иногда овальными капиллярами диаметром 0,008 мм
или сечением 0,008—0,010 х 0,020 мм, отстоящими на собственный диаметр
и менее. Автозооеции короткие с прямой нижней стороной и коленчато-изо-
гнутой — верхней. Диафрагм нет. Верхняя гемисепта слабо выражена, длина
ее не более 0,02 мм. Число рядов апертур заостренного конца достигает 4, а
максимальная величина рядов апертур не превышает 12. Апертуры овальной
формы, в центре ориентированы вдоль роста колонии, а боковые ряды апертур
ориентированы косо. Размеры апертур центральных рядов 0,05—0,09 х 0,12—
0,17 мм, боковых—0,07—0,10 х 0,15—0,25 мм. На 2 мм вдоль колонии на-
считывается 6—7 апертур, по диагонали —6—10, поперек колонии —6—12. В
ряду апертуры отстоят друг от друга на 0,10—0,22 мм. Промежутки между
рядами равны 0,07—0,12 мм; здесь, на ребристых промежутках, а также под
апертурами отмечаются тонкие продольные 1—3 полоски, пронизанные ка-
пиллярами, не видимые в углубленных тангенциальных сечениях. Видимо,
поэтому размеры капилляров варьируют от 0,008 до 0,020 мм. Отстоят друг
от друга они на собственный диаметр или более. Капилляры в экзозоне
ветвятся.
Сравнение. От Rh. bifurcata Nekhoroshev отличается сегментирован-
ными колониями, меньшими размерами апертур (0,05—0,09 х 0,12—0,17 вме-
сто 0,10—0,12 х 0,17—0,20 мм), ветвлением капилляров в экзозоне.
Распространение. Верхний ордовик, ашгилл, верхи набалаского,
вормсиский и пиргуский горизонты, Эстония; набалаский горизонт, Белоруссия;
верхний ордовик, ашгилл; Украина.
Материал. 5 экз.: 2 — из Моэ, 1 — из Тапа-Тырма (Эстония), 1 — из
скв. Василины —1, гл. 207,0 м (Белоруссия) и 1 — с реки Студеница (Подолия).
43
Род Pseudopachydictya Astrova, 1965
Pachydictya (pars): Астрова, 1955, c. 155.
Pseudopachydictya: Астрова, 1965, c. 293; Karklins, 1983b, c. 520.
Типовой вид — Pachydictya multicapillaris Astrova, 1955; средний ор-
довик, лландейло-карадок, мангазейский надгоризонт; Красноярский край.
Диагноз. Колонии ветвистые, иногда вееровидные или неправильноли-
стовидные, с краями без апертур. Мезотека слабо изгибающаяся,, с капиллярами.
Автозооеции коленчато-изогнутые, с гемисептами и единичными диафрагмами.
Апертуры овальные, располагаются продольно-диагональными рядами в цен-
тральной части ветвей и косыми — в боковых участках. Капилляры ветвящиеся,
елочковидные. В промежутках между апертурами они расположены беспоря-
дочно. Участки без апертур пронизаны капиллярами.
Сравнение. От всех родов подсемейства отличается особым елочко-
видным ветвлением капилляров, от рода Rhinidictya, кроме того, продольно-
диагональным расположением апертур без ребристости между ними.
Состав и распространение. 4 вида:
Р. multicapillaris (Astrova, 1955) — средний ордовик, лландейло-карадок,
мангазейский надгоризонт, Красноярский край; карадок, югорский горизонт,
Вайгач, Пай-Хой; малодиринг-айаанская свита, о. Котельный;
P.inmaculata (Kopaevich, 1984) — карадок, байримские слои, Северо-Запад-
ная Монголия;
Р. indistincta Kopaevich, 1984 — верхний ордовик, сайринские слои, Южная
Монголия;
Р. dichotoma (Nekhoroshev, 1955) — нижний силур, лландовери, Краснояр-
ский край.
Pseudopachydictya multicapillaris (Astrova, 1955)
Табл. Ill, фиг. 3
Pachydictya muiticapiiiaris: Астрова, 1955, с. 155, табл. 20, фиг. 1; Шульга-Нестеренко и др.,
1960, рис. 153.
Pseudopachydictya mutticapiiiaris: Астрова, 1965, с. 294, табл. 82, фиг. 3, рис. 48; Нехорошева,
1970, с. 88, рис. 13; Karkiins, 1983b, с. 520, фиг. 260,1.
Голотип — ПИН, № 1242/23; Красноярский край, река Подкаменная
Тунгуска, ниже устья реки Едолмо; средний ордовик, лландейло-карадок,
мангазейский надгоризонт, середина столбовой свиты.
Описание. Колонии ветвистые, с отростками. Ширина ветвей 3—5 мм,
толщина 1,0—2,0 мм. Ширина краев без апертур 0,25—0,30 мм, в районах
ветвления она увеличивается до 0,90 мм. Мезотека тонкая —0,012—0,014 мм.
Капилляры в ней не более 0,017 мм в диаметре и отстоят друг от друга на
собственный диаметр. Автозооеции с очень узкой эндозоной и со слабым
изгибом в основании экзозоны, где встречается очень короткая (менее 0,03 мм
длины) утолщенная верхняя гемисепта. Нижняя гемисепта в основании авто-
зооециев довольно длинная (до 0,10 мм), тонкая, расположена почти перпен-
дикулярно к мезотеке. В автозооециях по одной прямой или слегка изогнутой
диафрагме (толщиной до 0,010 мм), изредка близ апертур развивается вторая
диафрагма. Апертуры обычно узкоовальные, длиной 0,09—0,17 мм, шириной
0,05—0,07 мм. Ширина промежутков между апертурами колеблется от 0,09
до 0,28 мм. На 2 мм вдоль колонии приходится 6—8 апертур, поперек
насчитывается 8—11. Стенки'пронизаны многочисленными ветвящимися, ка-
пиллярами, образующими короткие чередующиеся отростки. Диаметр капил-
ляров 0,010—0,025 мм. Концы их, выходящие на поверхность колонии, образуют
многочисленные беспорядочные ряды, окружающие апертуры и заполняющие
краевые участки колоний.
44
Сравнение. От Р. inmaculata отличается ветвистой колонией, более
мелкими апертурами (0,05—0,07 х 0,09—0,17 мм вместо 0,07—0,14 х 0,13—
0,21 мм), развитием редких диафрагм и беспорядочным расположением ка-
пилляров.
Распространение. Средний ордовик, лландейло-карадок, мангазей-
ский надгоризонт; Красноярский край; карадок, югорский горизонт; Вайгач,
Пай-Хой; малодиринг-айаанская свита, о. Котельный.
Материал. Кроме голотипа 8 экз.: 2 — ср. Подкаменная Тунгуска
(Красноярский край) ,2 — с о-ва Вайгача, пролив Карские Ворота, 2 — с о-ва
Пай-Хой, пролив Югорский Шар, 2 — с о-ва Котельного, устье реки Решет-
никова.
Род Eurydictya Ulrich, 1889
Eurydictya: Ulrich, in Miller, 1889, c. 301; Ulrich, 1890, c. 389, 520; 1893, c. 138; Simpson,
1897, c. 527; Nickles, Bassler, 1900, c. 48, 141; Bassler, 1953, c. G140; Нехорошее, 1961, c. 150;
Нехорошева, 1966, c. 20 (pars); Karklins, 1983b, c. 510.
Rhinidictya (pars): Нехорошева, 1966, c. 10.
Типовой вид — E.montifera Ulrich, 1890; верхний ордовик, ашгилл,
Ричмонд; США, шт. Иллинойс.
Диагноз. Колонии листовидные, вееровидные, пластинчатые, лопастные,
бифуркирующие, иногда со слоями обрастания. Мезотека прямая, с капилля-
рами. Автозооеции коленчато-изогнутые ближе к их проксимальному концу.
Диафрагмы единичные. Развита верхняя гемисепта. Апертуры округлые или
овальные, располагаются продольно-поперечными и диагональными рядами.
Промежутки между апертурами заняты беспорядочно расположенными капил-
лярами, образующими вокруг апертур четкий овальный контур. Капилляры
не ветвятся. Монтикулы, выполненные капиллярами, выступают над поверх-
ностью колоний. Пятна не наблюдались.
Сравнение. От рода Rhinidictya отличается наличием листовидных,
лопастных и пластинчатых колоний со слоями обрастания, особенностью формы
автозооециев и развитием монтикул.
Состав и распространение. 4 вида:
Е. calhounensis Ulrich, 1890 — средний ордовик, карадок, трентон, США,
Иллинойс; середина толмачевского горизонта, Таймыр;
Е. multipora (Hall, 1851) — карадок, верхи трентона, США, Миннесота,
Кентукки;
Е. maculata (Nekhorosheva, 1966) — карадок, середина толмачевского го-
ризонта, Таймыр;
Е. montifera Ulrich, 1890 — верхний ордовик, ашгилл, ричмонд, США,
Иллинойс.
Замечания. В связи с ветвлением капилляров в виде елочки
E.moyeroensis Nekhoroshev, 1961 отнесена к роду Virgatella. Е. inmaculata
Kopaevich, 1984 с ветвящимися капиллярами включена в состав рода
Pseudopachydictya. Систематическое положение E.sterlintonen Ulrich, 1890 не
установлено, поскольку он имеет краткое и плохо иллюстрированное описание.
Eurydictya montifera Ulrich, 1890
Табл. IV, фиг. 1, 2
Eurydictya montifera: Ulrich, 1890, с. 389, 521, табл. 30, фиг. 3; Simpson, 1897, с. 527, фиг.
80—82; Bassler, 1953, с. G140, фиг. 100, 3; Phillips, 1960, с. 12, табл. 3, фиг. 1—7; Karklins,
1983b, с. 510, фиг. 254,1.
Голотип — USGS, № 2668; США, шт. Иллинойс, Уилмингтон; верхний
ордовик, ашгилл, ричмонд.
45
Описание. Колония ветвистая, широкая, толщиной 1,46—1,60 мм, раз-
вивающаяся от острого проксимального конца. Мезотека прямая, толщиной
0,04—0,05 мм, с капиллярами, отстоящими на собственный диаметр, равный
0,02 мм. Автозооеции отходят от мезотеки под углом 20—25°, затем отгибаются
и под углом 80° открываются на поверхности колонии. В автозооециях диафрагм
нет. Имеются одна или две верхних гемисепты. Эндозона примерно в три
раза уже экзозоны. Апертуры располагаются продольно-поперечными рядами,
порядок нарушается лишь в области развития монтикул. Апертуры округло-
овальные, размером 0,12—0,14 X 0,14—0,16 мм. Вокруг монтикул наблюдаются
более укрупненные апертуры. Их размеры 0,14—0,16 х 0,16—0,18 мм. На 2
мм вдоль колонии насчитывается 7,5 апертур, поперек 10—11. Промежутки
между апертурами соответственно составляют 0,09—0,19 и 0,13—0,19 мм. По
периферии апертур можно насчитывать 18—21 капилляров. Подобные капил-
ляры встречаются всюду между апертурами. Диаметр капилляров 0,02 мм.
Они не ветвятся и протягиваются через всю экзозону. Монтикулы возвышаются
над поверхностью на 0,1—0,5 мм. Заняты они обычно капиллярами. Промежутки
между монтикулами составлякуг 2,5—3,0 мм, диаметр их 0,8 мм. Иногда две
монтикулы сливаются.
Сравнение. От Е. maculata отличается размерами апертур (0,12—
0,14 х 0,14—0,16 мм вместо 0,08—0,10 х 0,15—0,27 мм) и их числом на 2 мм
(7,5 вместо 5—7).
Распространение. Верхний ордовик, ашгилл, ричмонд; США.
Материал. Голотип.
Род Goniotrypa Ulrich, 1889
Goniotrypa: Ulrich, 1889, с. 40; 1890, с. 389; Simpson, 1897, с. 545; Nickles, Bassler, 1900, с. 49,
279; Bassler, 1953, c. G141; Karklins, 1983b, c. 512.
Типовой вид — G. bilateral is Ulrich, 1889; верхний ордовик, ашгилл,
Ричмонд; Канада, провинция Манитоба.
Диагноз. Колонии ветвистые, членистые, с центрально расположенным
продольным гребнем. Мезотека прямая. Автозооеции прямые. Диафрагмы в
них редки. Развиты верхние гемисепты. Апертуры округлые или овальные,
располагаются продольными рядами; овал их направлен косо по отношению
к срединному гребню. Капилляры и везикулярная ткань не развиты. Монтикул
и макул нет.
Сравнение. От других родов подсемейства отличается развитием сре-
динного гребня и ориентацией апертур под острым углом к гребню.
Состав и распространение. Типовой вид и G. dihotoma (Portlok,
1843), известная из ашгилла Северной Ирландии и Швеции.
Goniotrypa bilateralis Ulrich, 1889
Табл. IV, фиг. 3, 4
Goniotrypa bilateralis: Ulrich, 1889, с. 41, табл. 9; фиг. 1, рис. 1—3; Miller, 1889, с. 307, фиг. 481;
Whiteaves, 1895, с. 118; Twenhofel, 1928, с. 165; Bassler, 1953, с. G141, фиг. 102,4; Karklins,
1983b, с. 512, фиг. 254,2.
Лектотип — USNM, № 242625, изображенный Карклинсом (Karklins,
1983b, фиг. 254, 2а), выделен здесь;' Канада, провинция Манитоба; верхний
ордовик, ашгилл, ричмонд.
Описание. Колонии 4—6 мм длины и около 1 мм ширины. Нижний
конец тупой. Мезотека прямая. Автозооеции короткие. Диафрагмы в них
редкие. Развита верхняя гемисепта. По обе стороны от срединного продольного
гребня располагается по два ряда апертур. Вдоль острых краев ветвей порой
46
появляется третий ряд. Апертуры округлые, диаметром около 0,13 мм в
центральной части ветвей, и овальные, более крупные в боковых участках,
где они разделены более широкими промежутками. Овальные апертуры длиной
0,22 мм, шириной 0,16 мм. Располагаются апертуры на поверхности колоний
продольными рядами, направленными под углом по отношению к срединному
гребню. На 2 мм вдоль ветви насчитывается 7 апертур. Промежутки между
апертурами неясно струйчатые.
С р а в н е н и е. От G. dichotoma отличается меньшим числом рядов апертур
с каждой стороны от срединного гребня (2 ряда вместо 3) и меньшим числом
апертур на 2 мм (7 вместо 8).
Распространение. Верхний ордовик, ашгилл, ричмонд; Канада.
Материал. 3 обломка колоний из того же местонахождения, что и
лектотип.
Род Metadictya Kopaevich, 1975
Stictopora (pars): Hall, 1852, c. 45.
Pachydictya (pars): Ulrich, 1893, c. 145; Hennig, 1905, c. 25; Ross, 1961a, c. 338.
Hemipachydlctya (pars): Копаевич, 1968, c. 128; 1970, c. 23.
Metadictya: Копаевич, 1975, c. 61.
Типовой вид — Hemipachydictya copiosa Kopaevich, 1970; нижний си-
лур, лландовери; Эстония, о-в Хийумаа.
Диагноз. Колонии ветвистые или сетчатые, с краевыми участками без
апертур. Мезотека с капиллярами, прямая. Автозооеции прямые, с единичными
диафрагмами или без них. Гемисепт нет. Апертуры овальные, располагаются
продольными рядами. Промежутки между апертурами заняты капиллярами,
вееровидно ветвящимися в экзозоне и располагающимися на поверхности
колоний продольными рядами или беспорядочно. Редко встречаются плоские
пятна без апертур, сложенные капиллярами.
Сравнение. От рода Rhinidictya отличается развитием, кроме ветвистых,
сетчатых колоний, отсутствием гемисепт в автозооециях.
Состав и распространение. 14 видов:
М. fimbriata (Ulrich, 1886) — средний ордовик, карадок, блэкривер, США,
Миннесота;
М. porkuniensis Lavrentjeva, sp. nov.— ашгилл, набалаский-поркуниский
горизонты, Эстония, Литва, Белоруссия;
М. ambigua (Ross, 1961) — верхний ордовик, формации Инглиш-Хед, Во-
риал, Эллис-Бей, Канада, о-в Антикости; ашгилл, набалаский горизонт, Бе-
лоруссия; ашгилл, цагандельские слои, Центральная Монголия; ашгилл, на-
балаский, вормсиский, пиргуский горизонты, Эстония, Литва; нижний силур,
лландовери, Джупитер, чикотт, Канада, о-в Антикости; лландовери, Эстония;
М. copiosa (Kopaevich, 1970) — верхний ордовик,* ашгилл, Монголия; нижний
силур, лландовери, юуруский, райккюлаский горизонты; Эстония; лландовери,
нижнеперсейская подсвита, Новая Земля;
М. bifurcata (Hall, 1883) (-borkholmiensis/Wiman, 1902/) — верхний ордо-
вик, ашгилл, поркуниский горизонт, Эстония, Швеция, Норвегия; нижний
силур, лландовери, Клинтон, ниагара, США;
М. reticulata (Kopaevich, 1970) — лландовери, юуруский горизонт, Эстония;
М. singularis (Kopaevich, 1970) — возраст и местонахождение те же;
М. varia Kopaevich, 1975 — возраст и местонахождение те же;
М. striatopora (Kopaevich, 1970) — лландовери, адавереский горизонт, Эс-
тония;
М. lucida (Kopaevich, 1975)—лландовери, адавереский горизонт, венлок,
яаниский горизонт, Эстония;
М. holmi (Hennig, 1905) — слои Висбью, Швеция, о. Готланд;
47
M macropora (Hennig, 1905) — возраст и местонахождение те же;
crassa (Hall, 1852) — лландовери, рочестер, венлок, США, Канада,
Англия.
Metadictya porkuniensis Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. IV, фиг. 5
Название вида от пос. Поркуни.
Голотип —ПИН, № 3535/1301; Эстония, пос. Поркуни; верхний ор-
довик, ашгилл, поркуниский горизонт.
Описание. Колонии ветвистые, с краевыми участками без апертур.
Ширина ветвей колеблется от 2,5 до 5 мм, толщина 0,6—1,7 мм. Край без
апертур, имеет ширину 0,35—0,50 мм. Эндозона шириной 0,20—0,26 мм,
экзозона 0,23—0,65 мм. Мезотека почти прямая, толщиной 0,05—0,09 мм.
Она пронизана капиллярами диаметром до 0,02 мм, отстоящими друг от друга
на 0,015—0,03 мм. Автозооеции сравнительно короткие, коленчато-изогнутые.
Почти в каждом из них имеется 1, реже 2—3 диафрагмы, приуроченные, как
правило, к экзозоне. Апертуры овальные, сильно варьирующие в размерах:
длина 0,26—0,43 мм, ширина 0,12—0,26 мм. Край апертур (шириной 0,03—
0,07 мм) оконтурен тонкой черной полоской. Апертуры расположены обычно
продольными рядами, число которых не превышает 15. Вдоль колоний на 2 мм
насчитывается 3—4 апертуры, а по косым рядам 3,5—5. Между рядами апертур
часто наблюдаются тонкие продольные ребрышки, пронизанные капиллярами
диаметром 0,010—0,015 мм. Подобные капилляры развиты также между апер-
турами в продольных рядах.
Сравнение. От М. copiosa отличается коленчато-изогнутыми автозоо-
ециями, меньшим числом апертур на 2 мм, наличием тонких продольных
ребрышек между рядами апертур и более мелкими капиллярами.
Распространение. Верхний ордовик, ашгилл, набалаский—порку-
ниский горизонты; Эстония, Литва, Белоруссия.
Материал. 26 экз.: 8 — из Поркуни, 5 — из Кыргессааре, 4 — из Палукюла,
1 — из Саксби, 1 — из скв. Таэбла—125, гл. 19,2 м, 1 — из скв. Тарту, гл. 190,5 м
(Эстония); 3 — из скв. Гелува—99, гл. 1036,7 м, 2 — из скв. Граужай—105,
гл. 830,2 и 835,3 м (Литва); 1 — из скв. Василины—1, гл. 207 м (Белоруссия).
Metadictya copiosa (Kopaevich, 1970)
Табл. V, фиг. 1, 2
Hemipachydictya copiosa: Копаевич, 1970, с. 25, табл. 10, фиг. 1—5.
Metadictya copiosa: Копаевич, 1975, с. 63, табл. 2, фиг. 1—4.
Pachydictya acuta: Копаевич, 1984, с. ПО, табл. 41, фиг. 3.
Голотип— ПИН, № 2504/148; Эстония, о-в Хийумаа, пос. Хиллисте;
нижний силур, лландовери, юуруский горизонт.
Описание. Колонии ветвистые, поверхность их гладкая, краевые участки
без апертур. На дистальном крае, в зоне роста, ширина ветвей 1,5—2,0 мм,
ближе к проксимальному концу она возрастает до 6 мм при толщине
1,0—1,5 мм. Граница между эндо- и экзозоной не всегда четкая. Мезотека
прямая, утолщенная в эндозоне от 0,06 до 0,09 мм, с капиллярами диаметром
0,02 мм. Автозооеции почти прямые или слабо изгибающиеся, короткие. В
них иногда присутствуют единичные диафрагмы. Апертуры овальные, длиной
0,21—0,24 мм, шириной 0,09—0,13 мм. В старых колониях апертуры крупнее:
0,32—0,39 х 0,13—0,24 мм. На 2 мм вдоль ветви приходится 4—5 (чаще 5)
апертур, в старых колониях — 5—6. По диагонали — 6—7, поперек ветвей —
7—8 апертур. Ширина промежутков между апертурами 0,08 мм, в отдельных
48
местах она возрастает до 0,19 мм. Капилляры располагаются беспорядочно
как между апертурами, так и в краевых частях ветвей. Диаметр капилляров
0,02—0,06 мм.
Сравнение. От М. reticulata отличается ветвистой формой колоний и
развитием диафрагм в автозооециях.
Распространение. Верхний ордовик, ашгилл; Монголия; нижний
силур, лландовери, юуруский и райккюлаский горизонты; Эстония.
Материал. Помимо голотипа, 32 экз.: 12 — с юго-западного предгорья
хребта Гаигуурта, 3,5 км к юго-востоку от родника Шинэ-Ус, 1 — с хр.
Гашгуурта, восточный берег озера Ачит-Нур, левый берег р. Улясутай-Гол,
3 км восточнее устья (Монголия); 8 — из каменоломни Хиллисте, 5 — из
Калласто, 5 — из Киримяги, 1—из карьера Матсюкюла (Эстония).
ПОДСЕМЕЙСТВО VIRGATELLINAE ASTROVA, 1965
[nom. transl. hie. (ex Virgatellidae Astrova, 1965)]
Диагноз. Колонии различной формы. Мезотека прямая или волнисто-
изогнутая, с капиллярами. Автозооеции прямые, коленчато-изогнутые. Апер-
туры преимущественно овальные, реже округлые, эллиптические, у единичных
представителей выемчатые или неправильной формы. Капилляры в области
экзозоны расположены параллельно, в форме веера или елочки. Пор нет.
Участки без апертур, пронизанные капиллярами, есть или их нет. В области
экзозоны развита везикулярная ткань. Монтикул нет.
Сравнение. От других подсемейств отличается развитием везикулярной
ткани, от птилодиктиин, кроме того, наличем капилляров в мезотеке.
Состав. 11 родов: Athrophragma Karklins, 1969 («Cystostictoporus Farmer,
1975); Trigonodictya Ulrich; 1893 (-Astreptodictya Karklins, 1969; Cricodictya
Farmer, 1975); Eopachydictya Ross, 1963; Sibiredictya Nekhoroshev, 1960;
Carinodictya Astrova, 1965; Pachydictya Ulrich; 1882; Orectodictya Karklins,
1983; Virgatella Astrova, 1955; Oanduellina Pushkin, 1977; Stellatodictya
Gorjunova, gen. nov.; Euspilopora Ulrich, 1889.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) — средний девон
(живет.) СНГ, США, Канада, Австралия, Монголия.
Род Athrophragma Karklins, 1969
Pachydictya (pars): Ulrich, 1882, c. 152; Coryell, 1921, c. 301.
Athrophragma: Karklins, 1969, c. 61; 1983b, c. 509.
Cystosticloporus: Fanner, 1975. c. 126.
Типовой вид — Pachydictya foliata Ulrich, 1886; средний ордовик,
карадок, блэкривер; США, шт. Миннесота.
Диагноз. Колонии расширенные, ветвистые, бифуркирующие, иногда
трехлопастные. Мезотека с капиллярами, прямая или слабо изгибающаяся.
Автозооеции прямые, слабо изгибающиеся, без гемисепт, с многочислеными
диафрагмами. Апертуры овальные, реже округлые, располагаются диагональ-
но-пересекающимися рядами. Промежутки между апертурами гладкие, про-
низаны ветвящимися вееровидно капиллярами, располагающимися беспоря-
дочно. Везикулярная ткань хорошо развита.
Сравнение. От рода Trigonodictya отличается многочисленными диаф-
рагмами в автозооециях и беспорядочным расположением капилляров.
Состав и распространение. 8 видов:
A. uralicum (Astrova, 1965) — средний ордовик, лланвирн, Вайгач, Припо-
лярный Урал;
A. pachyphragmum (Farmer, 1975) — лландейло, чези, США, Оклахома;
49
A. senile (Coryell, 1921) —возраст тот же, США, Теннесси;
A. bromidense (Loeblich, 1942) —средний ордовик, карадок, формация Бро-
умайд, США, Оклахома;
A. foliatum (Ulrich, 1886) — карадок, блэкривер, США, Миннесота, Теннесси;
карадок, Вайгач; верхний ордовик, ашгилл, Монголия;
A. irregulare (Coryell, 1921) —средний ордовик, карадок, блэкривер, США;
A. magnipora (Ulrich, 1889) — карадок, трентон, США, Миннесота, Канада,
Манитоба;
A. everetti (Ulrich, 1882) —возраст тот же, США, Иллинойс.
Athrophragma foliatum (Ulrich, 1886)
Табл. V, фиг. 3
Pachydictya foliata: Ulrich, 1886, с. 73; 1893, с. 149, табл. 9, фиг. 1—5, табл. 10, фиг. 5—10;
Bassler, 1915, с. 930.
Pachydictya cf. Р. foliata: Wilson, 1949, с. 43, табл. 4, фиг. 1, 2; Астрова, 1965, с. 281, табл. 76,
фиг. 2.
Athrophragma foliata: Karklins, 1969, с. 62, табл. 13, 14; 1983b, фиг. 252; Копаевич, 1984, с. 111,
табл. 42, фиг. 1.
Лектотип — USNM, № 163111; США, шт. Миннесота, Сент-Пол; сред-
ний ордовик, карадок, блэкривер, слои с Stictoporella.
Описание. Колонии ветвистые, с неправильной бифуркацией, широкие
до 50 мм, толщиной 1,2—3,0 мм. Края острые, обычно без апертур. Мезотека
прямая или слабо изгибающаяся, толщиной 0,01—0,02 мм, с круглыми
капиллярами диаметром 0,01 мм. Автозооеции с узкой эндозоной (0,07—
0,10 мм), постепенно изгибаются от мезотеки к поверхности колонии, пере-
сечены 3—5 тонкими прямыми диафрагмами, отстоящими на 0,12—0,30 мм.
Гемисепт нет. Ширина экзозоны 0,62—1,1 мм. Апертуры овальные или ок-
руглые, размером 0,15—0,20 х 0,24—0,31 мм, располагаются правильными
диагонально-пересекающимися рядами. Вокруг пятен апертуры укрупняются.
На 2 мм вдоль ветви насчитывается 4—6 апертур, поперек 5—8. Между
апертурами промежутки вогнутые, а в области пятен (где нет апертур) на-
блюдается прерывистая изгибающаяся струйчатость. На струйках и между
ними, а также вокруг апертур отмечаются капилляры. Пятна неправильной
формы, около 1 мм в диаметре, пронизаны капиллярами. Центры пятен отстоят
друг от друга на 3—4 мм. Везикулярная ткань развита от мезотеки до половины
экзозоны или почти до поверхности колонии. Высота везикул 0,03—0,06 мм.
Сравнение. От A. bromidense отличается меньшим числом диафрагм
(3—5 вместо 7—9) и развитием капилляров.
Распространени е. Средний ордовик, карадок; Вайгач; США; верхний
ордовик, ашгилл; Монголия.
Материал. 19 фрагментов колоний: 14 — из того же местонахождения,
что и лектотип, 2 — с о-ва Вайгач (Карские Ворота), 3 — из Северо-Западной
Монголии.
Род Trigonodictya Ulrich, 1893
Pachydictya (pars): Hall, 1847, c. 73; Ulrich, 1893, c. 145.
Trigonodictya: Ulrich, 1893, c. 160; Bassler, 1953, c. G142; Karklins, 1983a, c. 21; 1983b, c. 513.
Astreptodlctyum: Karklins, 1969, c. 49.
Cricodictya: Farmer, 1975, c. 129.
Типовой вид — Pachydictya.conciliatrix Ulrich, 1886; средний ордовик,
карадок, блэкривер, слои Декора; США, шт. Миннесота.
Диагноз. Колонии ветвистые, иногда трехлопастные. Мезотека с капил-
лярами, прямая или слабо изгибающаяся. Автозооеции слабо коленчато-изо-
50
гнутые или прямые, без гемисепт, с единичными диафрагмами. Стенки в
экзозоне параллельно-пластинчатые. Апертуры округлые, чаще овальные, рас-
полагаются продольными рядами, отсутствуют на краях ветвей. Промежутки
между апертурами гладкие, пронизаны капиллярами, располагающимися в
1—3 продольных ряда или беспорядочно. Капилляры ветвятся вееровидно.
Везикулярная ткань хорошо развита.
Сравнение. От рода Pachydictya отличается упорядоченным располо-
жением апертур и ветвящихся капилляров, от рода Athrophragma — единич-
ными диафрагмами в автозооециях и упорядоченным расположением капил-
ляров.
С о с т а в, й распространение. 19 видов:
Т. ponderosa (Farmer, 1975) — средний ордовик, лланвирн, формация Мак-
лиш, США, Оклахома;
Т. sheldonensis (Ross, 1963) — лландейло, чези, США, Нью-Йорк;
Т. elegans (Ulrich, 1893)—лландейло, кукрузеский горизонт, карадок,
раквеерский горизонт, Эстония; трентон, США;
Т. conciliatrix (Ulrich, 1886) — карадок, блэкривер, трентон, США, Мин-
несота;
Т. occidentals (Ulrich, 1886) — карадок, блэкривер, США, Миннесота; ка-
радок, малодиринг-айаанская свита. о-в Котельный;
Т. pumila (Ulrich, 1890) — карадок, блэкривер, США, Миннесота;
Т. acuta (Hall, 1847) — карадок, блэкривер, США, Нью-Йорк; трентон,
Кентукки, Миннесота;
Т. ambigua (Ross, 1961) —лландейло—карадок, мангазейский надгоризонт,
Красноярский край;
Т. tristolone (Ross, 1964) — карадок, трентон, США, Нью-Йорк;
Т. tabulata (Ross, 1964) —возраст и местонахождение те же;
Т. cyclostomoides (Eichwald, 1855) — карадок, йыхвиский, кейлаский гори-
зонты, Эстония, Литва, Ленинградская и Псковская области;
Т. cirrita Karklins, 1983 — карадок, трентон, США, Кентукки;
Т. minor (Ross, 1964) — возраст тот же, США, Нью-Йорк;
?Т. manniensis (Ross, 1964) — возраст *и местонахождение те же;
Т. triserialis (Ulrich, 1890) — возраст тот же, Канада, Монреаль;
Т. varietes (Ulrich, 1893)—карадок, трентон, формация Галина, США,
Миннесота;
Т. pectinata (Nekhorosheva, 1970) — верхний ордовик, ашгилл, варнекский
горизонт, Новая Земля;
Т. gigantea (Ulrich, 1890) — ашгилл, цинциннати, США, Иллинойс;
Т. fenestelliformis (Nicholson, 1875) —верхний ордовик, США.
Trigonodictya conciliatrix (Ulrich, 1886)
Табл. V, фиг. 4, 5
Pachydictya conciliatrix: Ulrich, 1886, с. 76.
Trigonodictya conciliatrix: Ulrich, 1893, c. 160, табл. 9, фиг. 11—12, табл. 10, фиг. 15—20; Bassler,
1953, с. G 142, фиг. 101,3; Phillips, 1960, табл. 7, фиг. 4, 5; Karklins, 1983b, с. 515, фиг. 257,1.
Лектотип — USNM, № 242650; США, шт. Миннесота, Каннон-Фалс;
средний ордовик, карадок, блэкривер, слои Декора, филлопориновый горизонт.
Описание. Колонии ветвистые,, неправильно растущие, состоящие из
неравносторонних треугольных в поперечном сечении ветвей. Ширина ветвей
3 мм. Мезотека почти прямая с ответвлениями, толщиной 0,02—0,03 мм,
пронизана четкими округлыми капиллярами диаметром 0,02—0,03 мм. Авто-
зооеции почти прямые, пересечены 1—2 диафрагмами. Эндозона диаметром
0,15—0,25 мм. Гемисепт нет. Апертуры эллиптические, располагаются про-
51
дольными рядами в центральной части ветвей и несколько скошенными — в
латеральных частях, где они заметно крупнее. Средние размеры апертур
0,13 х 0,23—0,26 мм. Число апертур на 2 мм в центральных рядах вдоль
ветви равно 4,8—5,2. Отстоят они друг от друга на 0,13—0,23 мм. Центральные
ряды апертур разделены тонкими темными полосками, пронизанными капил-
лярами, примерный диаметр которых 0,016 мм. Подобные капилляры имеются
также между апертурами на краевых участках ветвей. Отстоят капилляры
друг от друга на собственный или двойной диаметр. Везикулярная ткань
хорошо развита, занимает локально эндозону и большую часть экзозоны.
Пятен без апертур нет.
С р а в н е н и е. От Т. cyclostomoides отличается треугольной формой ветвей,
большим числом апертур на 2 мм (4,8—5,2 вместо 3—4,5) и отсутствием
пятен.
Распространение. Средний ордовик, карадок, блэкривер; США.
Материал. 2 обломка колоний из того же местонахождения, что и
лектотип.
Род Eopachydictya Ross, 1963
Eopachydictya: Ross, 1963, с. 591; Karklins, 1983b, c. 510.
Типовой вид — E. gregaria Ross, 1963; средний ордовик, лландейло,
чези; США, шт. Вермонт.
Диагноз. Колонии разветвляющиеся. Мезотека с капиллярами, прямая.
Автозоеции коленчато-изогнутые, с редкими диафрагмами, без гемисепт. Стенки
экзозоны неясной структуры. Апертуры овальные, располагаются нечеткими
продольно-диагональными рядами. Промежутки между апертурами заняты
беспорядочно располагающимися капиллярами, образующими по краям апертур
овальный контур. Капилляры вееровидно ветвятся. Везикулярная ткань развита
слабо. Участки без апертур плоские, пронизаны капиллярами.
Сравнение. От рода Pachydictya отличается коленчато-изогнутыми
автозооециями и слабым развитием везикулярной ткани.
Состав и распространение. Типовой вид.
Eopachydictya gregaria Ross, 1963
Табл. VI, фиг. 1—3
Eopachydictya gregaria: Ross, 1963, с. 591, табл. 4, фиг. 1—5, 7—11; Karklins, 1983b, с. 510,
фиг. 253—2.
Голотип — YPM, № 22076; США, шт. Вермонт; средний ордовик, ллан-
дейло, чези.
Описание. Колонии тонковетвистые, бифуркирующие. Длина обломков
примерно 2 см, бифуркация через 2 мм. Ширина ветвей 1—1,4 мм, толщина
0,4—0,6 мм. Мезотека прямая, с тонкими округлыми капиллярами, толщиной
0,02 мм. Автозооеции с четким разделением на эндо- и экзозоны, подчеркнутым
коленчатым изгибом. Единичные диафрагмы встречаются в периферической
части автозооециев. Гемисепт нет. Апертуры образуют правильные продоль-
но-диагональные ряды, число которых 5—6. Форма апертур овальная, размеры
0,06—0,15*0,10—0,20 мм. На 2 мм вдоль ветви насчитывается 7—8 апертур,
поперек 10—14. Промежутки между апертурами соответственно составляют
0,05—0,12 и 0,04—0,10 мм. Вся поверхность этих промежутков занята бес-
порядочно расположенными капиллярами, диаметром 0,01—0,02 мм. Вокруг
каждой апертуры насчитывается 12—18 капилляров. Пятна без апертур, редкие,
обычно плоские, местами с везикулярной тканью в основании экзозоны,
52
пронизаны капиллярами. Везикулярная ткань местами присутствует в основании
экзозоны.
Распространение. Средний ордовик, лландейло, чези; США.
Материал. Помимо голотипа, 47 обломков колоний из того же место-
нахождения.
Род Sibiredictya Nekhoroshev, 1960
Sibiredictya: Нехорошее. 1960, с. 277; 1961, с. 158; 1977, с. 83; Karklins, 1983b, с. 513.
Типовой вид — S. usitata Nekhoroshev, 1960; средний ордовик, ллан-
дейло-карадок, криволуцкий и мангазейский надгоризонты; Красноярский край.
Диагноз. Колонии сетчатые, правильно-анастомозирующие, края прутьев
без апертур. Мезотека прямая с капиллярами. Автозооеции прямые или слабо
коленчато-изогнутые, с 1—2 диафрагмами, без гемисепт. Стенки экзозоны
параллельно-пластинчатые. Апертуры овальные, располагаются нечеткими про-
дольными рядами. Мелкоребристые промежутки между апертурами и краевые
участки заняты не ветвящимися капиллярами, образующими вокруг апертур
многоугольный контур. Ребристость отсутствует. У основания экзозоны развита
везикулярная ткань.
Сравнение. От рода Carinodictya отличается сетчатой колонией, ав-
тозооециями без гемисепт и отсутствием ребристости между рядами апертур.
Состав и распространение. 3 вида:
S. usitata Nekhoroshev, I960 — средний ордовик, лландейло-карадок, кри-
волуцкий и мангазейский надгоризонты, Якутия; лландейло, лабыстахская
свита, Северо-Восток, хр. Сетте-Дабан;
S. bowanensis (Ross, 1061) — карадок, трентон, известняки Боуэн-Парк,
Австралия, Новый Южный Уэльс;
S. evenkiana Nekhoroshev, 1961 — карадок, верхи машазейского надгори-
зонта, Якутия.
Sibiredictya usitata Nekhoroshev, 1960
Табл. VI, фиг. 4
Graplodictya aff. obliqua: Нехорошее, 1955, с. 60, табл. 26, фиг. 4.
Sibiredictya usitata: Нехорошее, 1960, с. 278, табл. 69, фиг. 1—3; 1961, с. 159, табл. 36, фиг. 1—4;
Модзалевская, 1970, с. 162, табл. 25, фиг. 6, 7; Karklins, 1983b, с. 513, фиг. 256, 1а-е.
Голотип — ЦГМ, № 7446/142; Красноярский край, р. Рыбокупчая;
средний ордовик, лландейло-карадок, мангазейский надгоризонт.
Описание. Сетчатые колонии крупные, анастомозирующие. Порой пло-
щадь сетки достигает 25 см2. Ширина прутьев на участках между анасто-
мозами колеблется в пределах 1,50—2,20 мм, чаще 0,80 мм. Ширина
анастомоз 3—4 мм при длине 3—3,5 мм. Толщина сетки в разных местах
варьирует от 1,20 до 2,0 мм. На 10 мм поперек сетки приходится от 2,5 до
3,5 прутьев, вдоль сетки от 1,5 петель до 2,5. Длина петель колеблется от 1
до 3,6 мм. Преобладают петли длиной 2 мм. Наибольшая ширина петель
2,2 мм, а минимальная 0,75 мм. Эндозона шириной 0,2 мм, экзозона до
0,75 мм. Мезотека прямая, толщиной 0,03—0,04 мм. Капилляры в мезотеке
очень мелкие, отстоящие друг от друга на 0,03 мм. Автозооеции слабо ко-
ленчато-изогнутые. На прутьях обычно имеется 6—7 рядов апертур, реже 5
или 8. В соседних рядах апертуры расположены в шахматном порядке. В ряду
на прямолинейных отрезках на 2 мм насчитывается 5,6—6,4 апертуры. Они
эллиптического сечения (0,06—0,10*0,10—0,18 мм; изредка их размеры по
длинной оси достигают 0,24 мм, а по короткой 0,13 мм). Между рядами
апертур имеется по одному ряду капилляров, расположенных на гребешках
53
в виде ломаных линий, иногда отмечается по два ряда или они сгруппированы
беспорядочно. Капилляры четко оконтуривают воронкообразные углубления
апертур в виде многоугольников. Диаметр их 0,02—0,03 мм. В экзозоне
развита везикулярная ткань, у периферии прикрытая плотной известковой
тканью.
С р а в н е н и е. От S. evenkiana отличается более мелкой сеткой и большим
числом апертур на 2 мм (5,6—6,4 вместо 4—4,2).
Распространение. Средний ордовик, лландейло-карадок, криволуц-
кий и мангазейский надгоризонты; Красноярский край, Якутия; ллаидейло,
верхи лабыстахской свиты; Северо-Восток, хр. Сетте-Дабан.
Материал. 14 экз. из разных местонахождений Красноярского края и
Якутии (реки Мойеро, Рыбокупчая, Чуня, Амуткан, Подкаменная Тунгуска,
Лена) и 1 экз. с правого берега р. Восточная Хаидыга выше устья ручья
Ожидание в 1,75 км (Северо-Восток).
Род Carinodictya Astrova, 1965
Rhinidictya (pars): Астрова, 1955, с. 156; Нехорошева, 1966, с. 10.
Carinodictya: Астрова, 1965, с. 287; Нехорошев, 1977, с. 83; Karklins, 1983b, с. 509.
Типовой вид — Rhinidictya carinata Astrova, 1955; средний ордовик,
карадок, мангазейский надгоризонт; Красноярский край.
Диагноз. Колонии лентовидные, узкие или широкие. Мезотека прямая,
с мелкими капиллярами. Автозооеции слабо коленчато-изогнутые. Диафрагмы
единичные, развитые в основании экзозоны или их нет. Верхняя гемисепта
слабо выражена. Нижняя гемисепта отсутствует. Апертуры овальные, распо-
лагаются продольными рядами, разделенными прямыми или волнистыми тон-
кими ребрышками. Между апертурами, а также в краевых участках колоний
имеются капилляры. В экзозоне капилдяры не ветвятся. Везикулярная ткань
развита в начале экзозоны или занимает большую ее половину. Изредка
наблюдаются плоские пятна без апертур, пронизанные капиллярами.
Сравнение. От рода Sibiredictya отличается лентовидными колониями,
развитием верхней гемисепты и плоских пятен без апертур.
Состав и распространение. 2 вида:
С. carinata (Astrova, 1955) — средний ордовик, лаидейло, криволуцкий
надгоризонт, карадок, мангазейский надгоризонт, баксанский горизонт, Крас-
ноярский край, Якутия; карадок, толмачевский горизонт, Таймыр; верхний
ордовик, ашгилл, долборский горизонт, Красноярский край;
С. tungusica (Nekhoroshev, 1961) —средний ордовик, ллаидейло, криволуц-
кий надгоризонт, карадок, мангазейский надгоризонт, баксанский горизонт,
Красноярский край;’ карадок, толмачевский горизонт, Таймыр.
Carinodictya carinata (Astrova, 1955)
Табл. VI, фиг. 5
' Rhinidictya carinata: Астрова, 1955, с. 157, табл. 20, фиг. 2—3, рис. 21; Шульга-Нестеренко
и др., 1960, с. 83, рис. 151.
Rhinidictya ? carinata: Нехорошев, 1961, с. 143, т, бл. 31, фиг. 2; Нехорошева, 1966, с. 19,
табл. 1, фиг. 2—3.
Carinodictya carinata: Астрова, 1965, с. 288, табл. 81, фиг. 1; Karklins, 1983b, с. 510, фиг. 253,1.
Голотип — ПИН, № 1242/94; Красноярский край, р. Подкаменная Тун-
гуска, близ устья р. Столбовой; средний ордовик, карадок, мангазейский
надгоризонт.
Описание. Колонии лентовидные, представлены обломками 15—25 мм
длиной. Ширина ветвей 2—6 мм, толщина 0,75—4,0 мм. Краевые участки
ветвей без апертур, очень узкие. Мезотека прямая, толщиной до 0,03 мм,
54
пронизана очень мелкими, неясными капиллярами. Автозооеции отходят от
мезотеки под острым углом, затем отгибаются наружу. Диафрагм нет. Верхняя
гемисепта в виде слабо выраженного тупого выступа. Апертуры образуют
10—20 рядов (редко 25), чередующихся. Форма апертур овальная. Наибольший
диаметр 0,10—0,32 мм, наименьший 0,06—0,13 мм. Промежутки между апер-
турами в продольных рядах составляют 0,05—0,11 мм. На 2 мм вдоль ряда
приходится 5—7, поперек 8—11 апертур. Между ними отмечаются прямые
или слегка изгибающиеся ребра шириной 0,017—0,020 мм, пронизанные ко-
роткими капиллярами диаметром 0,01—0,02 мм, расставленными на их диаметр
или менее. Отдельные капилляры встречаются и у апертур между рядами
капилляров. Везикулярная ткань развита в экзозоне. Максимальная высота
везикул 0,08 мм, ширина их 0,07—0,12 мм. У поверхности везикулы закрыты
известковым веществом.
Сравнение. От С. tungusica отличается отсутствием диафрагм в авто-
зооециях и более узкими ветвями (2—6 мм вместо 5—15 мм).
Распространение. Средний ордовик, лландейло, криволуцкий го-
ризонт; карадок, мангазейский надгоризонт; Красноярский край, Якутия; ка-
радок, толмачовский горизонт; Таймыр; верхний ордовик, ашгилл, долборский
горизонт; Красноярский край.
Материал. Помимо голотипа, 15 обломков колоний: 2 — с реки Под-
каменная Тунгуска, 1 — с реки Моейро, 1 — с реки Чуни (Красноярский
край); 4 — с реки Нюи (Якутия), 7 — с реки Клюевка (Таймыр)
Род Pachydictya Ulrich, 1882
Pachydictya (pars): Ulrich, 1882, c. 152; 1890, c. 390; 1893, c. 145; Foerste, 1887, c. 162;
Miller, 1889, c. 313; Simpson, 1897, c. 530; Nickles, Bassler, 1900, c. 48; Bassler, 1911, c. 137;
1953, c. G141; Coryell, 1921, c. 302; Shimer, Shrock, 1944, c. 269; Астрова, 1955, c. 154; 1965,
c. 281; Шульга-Нестеренко и др., 1960, с. 84; Ross, 1961b, с. 338; Нехорошее, 1961, с. 154;
Нехорошева, 1966, с. 22; Karklins, 1983b, с. 512.
Типовой вид — Р. robusta Ulrich, 1882; средний ордовик, карадок,
блэкривер; США, шт. Теннесси.
Диагноз. Колонии ветвистые, неправильнолистовидные, вееровидные,
пластинчатые. Краевые участки без апертур. Мезотека прямая, с капиллярами.
Автозооеции почти прямые. Диафрагмы в них единичны. Гемисепт нет. Стенки
экзозоны параллельно-пластинчатые. Апертуры располагаются беспорядочно
или продольно-диагональными рядами. Форма их округлая или широко-оваль-
ная. Промежутки между апертурами заняты беспорядочно рассеянными ка-
пиллярами, порой образующими звездчатые скопления. Капилляры вееровидно
ветвятся в экзозоне. На поверхности образуют пятна без апертур. Везикулярная
ткань развита в эндозоне и в основании экзозоны.
Сравнение. От рода Carinodictya отличается отсутствием верхней ге-
мисепты.
Состав и распространение. 9 видов:
Р. robusta Ulrich, 1882 — средний ордовик, карадок, блэкривер, США,
Теннесси;
Р. cystiphragma Astrova, 1965 — карадок, Вайгач;
Р: miranda Astrova, 1965 — возраст и местонахождение те же;
Р. copiosa Astrova, 1965 — возраст и местонахождение те же;
Р. angusticellata Astrova, 1965 — возраст и местонахождение те же;
Р. everettiformis Astrova, 1965 — возраст и местонахождение те же;
Р. hexagonalis Ulrich, 1889 — верхний ордовик, ашгилл, ричмонд, Канада,
Манитоба;
Р. firma Ulrich, 1890 — цинциннати, США, Иллинойс;
Р. splendens Ulrich, 1890 — возраст и местонахождение те же.
55
Замечания. Виды Р. foliata Ulrich, 1886, Р. everetti Ulrich, 1882, Р.
senilis Coryell, 1921, P. bromidensis Loeblich, 1942, P. uralica Astrova, 1965,
P. magnipora Ulrich, 1889, имеющие многочисленные диафрагмы в автозооециях,
отнесены к роду Athrophragma, Р. elegans Ulrich, 1893, Р. ambigua Ross, 1961
(pars), P. pumila Ulrich, 1890, P. occidentals Ulrich, 1886, P. pectinata
Nekhorosheva, 1970, P. cyclostomoides (Eichwald, 1855), P. sheldonensis Ross,
1963, P. triserialis Ulrich, 1890, P. gigantea Ulrich, 1890, P. acuta tristolone
Ross, 1964, P. acuta minor Ross, 1964, P. acuta varietes Ulrich, 1893 в связи
с упорядоченным расположением капилляров — к роду Trigonodictya. Р. ambigua
Ross, 1961 (pars), Р. fimbriata Ulrich, 1886, P. holmi Hennig, 1905, характе-
ризующиеся отсутствием везикулярной ткани у них, включены в состав рода
Metadictya. Р. fenestelliformis Ulrich, 1890 по развитию метазооециев принад-
лежит роду Phaenopora. Р. dichotoma Nekhoroshev, 1955, у которого отмечено
елочковидное ветвление капилляров, отнесен к роду Pseudopachydictya. Сис-
тематическое положение видов Р. turgida Foerste, 1887, Р. kukersensis Bekker,
1919, Р. coxi Oakley, 1938, P. emaciata Foerste, 1887, P. farcta Foerste, 1887,
P. obesa Foerste, 1887, P. irregularis Bekker, 1921, в связи с кратким описанием,
иллюстрированным плохими фотографиями либо только внешнего вида колоний,
либо единичных срезов внутреннего строения, остается неясным.
Pachydictya robusta Ulrich, 1882
Табл. VII, фиг. I
Pachydictya robusta: Ulrich, 1882, с. 173, табл. 8, фиг. 10; Bassler, 1953, с. GI41, фиг. 102,2;
Phillips, I960, с. 14, Табл. 4, фиг. I—6; табл. 8, фиг. 1—4; Karklins, 1983b, с. 512, фиг. 255,1.
Лектотип — USNM, № 137608; США, шт. Теннесси, Ноксвилл; средний
ордовик, карадок, трентон (низы).
Описание. Колонии ветвистые, бифуркирующие, длиной 6 см. Ветви
шириной 0,55—0,70 см, толщиной 1,5—2,9 мм. Латеральные края гладкие,
без апертур, ширина краев 0,6 мм, поверхность их с тонкой косой струйчатостью,
пронизанной капиллярами. Мезотека прямая, толщиной 0,01 мм, с капиллярами
диаметром 0,015—0,020 мм, примыкающими друг к другу или отстоящими
один от другого на собственный диаметр. Автозооеции почти прямые, отгибаются
от мезотеки под углом 55—65°. Гемисепт нет. Диафрагмы имеются у основания
экзозоны или в ее внешней части; иногда тонкие диафрагмы отмечаются в
эндозоне. Диафрагмы отстоят друг от друга на 0,04—0,06 мм. Апертуры
округло-овальной формы. Размеры сечений их 0,Ь4—0,20*0,25—0,35 мм. На
2 мм вдоль колонии насчитывается 2,5—5 апертур, а поперек 3—6. Промежутки
между апертурами соответственно составляют 0,15—0,40 мм и 0,14—0,20 мм.
Апертуры располагаются на поверхности колонии нечеткими продольно-диа-
гональными рядами. Этох порядок нарушается в связи с наличием приподнятых
над поверхностью пятен, на которых нет апертур. Все пространство между
апертурами занято капиллярами диаметром 0,04 мм, создающими вокруг
апертур овальный или неправильный контур. Число капилляров вокруг апертур
примерно 25. Диаметр капилляров, развивающихся в мезотеке, 0,01—0,02 мм.
Пятна отстоят друг от друга на 3,5—5,0 мм. Примерный диаметр их 0,5 мм,
над поверхностью они выступают не более чем на 0,5 мм. Везикулярная ткань
развита в эндозоне и в основании экзозоны.
Сравнение. От Р. angusticellata отличается более узкими веточками
(0,55—0,70 вместо 2—6 мм), более широкими апертурами (0,14—0,20 вместо
0,05—0,13), иным числом апертур на 2 мм (2,5—5 и 3—6 вместо 5—6 и
9—11).
Распространение. Средний ордовик, карадок, трентон; США.
Материал. 6 экз. из того яНе местонахождения, что и лектотип.
56
Род Orectodictya Karklins, 1983
Orectodictya: Karklins, 1983a, c. 24.
Типовой вид — О. pansa Karklins, 1983;; средний ордовик, карадок,
трентон; США, шт. Кентукки.
Диагноз. Колонии пластинчатые, расширяющиеся, иногда со слоями
нарастания. Мезотека волнистая, с капиллярами. Автозооеции коленчато-из-
гибающиеся, образуют с мезотекой острый угол. Диафрагмы редки. Гемисепт
нет. Апертуры располагаются диагонально-пересекающимися рядами. Форма
их эллиптическая, реже округлая. Между апертурами отмечаются многочис-
ленные не ветвящиеся капилляры, образующие вокруг апертур многоугольный
контур. Ребристость не наблюдалась. Везикулярная ткань развита в экзозоне.
Монтикулы, неправильные по форме и различные по величине, без апертур,
пронизаны капиллярами, расположены беспорядочно.
Сравнение. От рода Carinodictya отличается отсутствием гемисепт,
ребристости между апертурами и развитием монтикул.
Состав и распространение. Типовой вид.
Orectodictya pansa Karklins, 1983
Табл. VII, фиг. 2, 3
Orectodictya pansa: Karklins, 1983a, c. 25, фиг. 8.
Голотип — USNM, № 324788; США, центральная часть Кентукки, Фран-
кфорт; средний ордовик, карадок, трентон, формация Киркфилд, известняк
Лексингтон.
Описание. Колонии пластинчатые, расширяющиеся и неправильноло-
пастные, со следами нарастания. Мезотека волнистая, толщиной 0,03 мм, с
капиллярами неправильно субэллиптическими в поперечном сечении, отстоя-
щими друг от друга менее чем на собственный диаметр, составляющий примерно
0,02 мм. Автозооеции слабо коленчато изгибающиеся или почти прямые в
большей части экзозоны, ширина которой не превышает 1 мм. Эндозона
диаметром 0,05—0,12 мм. В автозооециях редко встречаются одна или две
диафрагмы. Гемисепт нет. Апертуры располагаются диагонально-пересекаю-
щимися рядами. Форма их овальная, реже округлая. Размеры 0,08—0,13*0,12—
0,20 мм. Промежутки между апертурами в ширину колонии равны 0,08—0,15 мм.
На 2 мм вдоль колонии насчитывается 4—7 апертур. Между апертурами
беспорядочно располагаются капилляры диаметром 0,025—0,030 мм, образу-
ющие вокруг них одинарный полигональный контур. Везикулы с утолщенными
стенками располагаются неправильными вертикальными и латеральными се-
риями, варьирующими в поперечном сечении по форме. На поверхности
колонии встречаются монтикулы, пронизанные капиллярами и неправильные по
форме и величине. Расстояние между центрами монтикул составляет 3,5—5,0 мм.
Распространение. Средний ордовик, карадок, трентон; США.
Материал. 5 колоний из того же местонахождения, что и голотип.
Род Virgatella Astrova, 1955
Vlrgalella: Астрова, 1955, с. 158 (pars); 1965, с. 291; Шульга—Нестеренко и др., 1960, с. 84
(pars); Нехорошев, 1977, с. 84; Karklins, 1983b, с. 520.
Eurydictya (pars): Нехорошев, 1961, с. 150.
Типовой вид — V. bifoliata Astrova, 1955; средний ордовик, карадок,
мангазейский надгоризонт; Красноярский край.
Диагноз. Колонии пластинчатые или ветвистые. Мезотека изгибающаяся;
капилляры неизвестны. Автозооеции коленчато-изогнутые, содержат диафраг-
57
мы, гемифрагмы и обе гемисепты. Стенки параллельно-пластинчатые. Апертуры
образуют диагональные, не всегда четкие ряды. Форма апертур овальная,
округлая или неправильная. В экзозоне развиты капилляры, которые ветвятся
в виде елочки. Везикулярная ткань присутствует в основании экзозоны. Мон-
тикулы слабо выступающие над поверхностью колонии, сложены капиллярами.
Сравнение. От рода Orectodictya отличается развитием гемисепт и
гемифрагм и ветвлением капилляров, образующих елочку.
Состав и распространение. 3 вида:
V.	moyeroensis (Nekhoroshev, 1961) — средний ордовик, лландейло-карадок,
мангазейский надгоризонт, Красноярский край;
V.	bifoliata Astrova, 1955 — карадок, мангазейский надгоризонт, середина
столбовой свиты, местонахождение то же;
V.	arctica Astrova, 1965 — карадок, Новая Земля.
Virgatella bifoliata Astrova, 1955
Табл. VII, фиг. 4
Virgalella bifoliata: Astrova, 1955, с. 159, табл. 21, фиг. I; 1965, с. 291, табл. 81, фиг. 3,
табл. 82, фиг. 1, рис. 47; Шульга—Нестеренко и др., I960, рис. 154; Karklins, 1983b, с. 520,
фиг. 260,2.
Eurydictya bifoliata: Нехорошее, 1961, с. 152, табл. 33, фиг. 7—8.
Голотип — ПИН, № 1242—20/3; Красноярский край, река Подкаменная
Тунгуска, около устья реки Белой; средний ордовик, карадок, мангазейский
надгоризонт, средняя толща столбовой свиты.
Описание. Колонии пластинчатые, неопределенной формы, представленные
обломками разных размеров толщиной 1—2 мм. Мезотека волнистая, толщиной
0,025—0,040 мм. Автозооеции отходят от мезотеки под острым углом и затем
отворачиваются, направляясь к поверхности почти перпендикулярно. В автозо-
оециях имеются две гемисепты: нижняя толщиной 0,008—0,017 мм, длиной
0,05—0,07 мм, отходит от мезотеки, верхняя иногда слегка изогнутая, толщиной
0,017—0,020 мм, длиной 0,07—0,10 мм. В основании экзозоны в некоторых
автозооециях наблюдается прямая или косая диафрагма толщиной до 0,015 мм.
Ближе к поверхности порой встречается несколько коротких гемифрагм. Апертуры
автозооециев располагаются неправильными продольными рядами, слегка чере-
дуясь в соседних рядах. Форма апертур округлая или овальная. Размеры 0,09—
0,14x0,15—0,19 мм. По продольным рядам на 2 мм приходится 6—11 апертур,
отстоящих на 0,06—0,21 мм. В промежутках между апертурами имеются бес-
порядочно расположенные капилляры, пронизывающие всю экзозону, где они
интенсивно ветвятся, образуя своеобразную «елочку». Обычно они подходят к
самому краю апертур. Диаметр капилляров составляет 0,008—0,020 мм, отстоят
они на расстояние собственного диаметра. Стенки в экзозоне сложены везикулами
0,03—0,05 мм высоты, закрытыми у периферии сплошными отложениями изве-
сткового вещества. Монтикулы без апертур располагаются локально, достигают
в поперечнике 0,25—0,35 мм, сложены капиллярами.
Сравнение. От V. arctica отличается пластинчатыми колониями и
развитием гемифрагм.
Распространение. Средний ордовик, карадок, мангазейский надго-
ризонт; Красноярский край.
Материал. 5 обломков колоний: 3 — ср. Подкаменная Тунгуска и 2 —
с р. Чуня.
58
Род Oanduellina Pushkin, 1977
Pachydictya: Bassler, 1911, c. 137 (pars).
Stictoporella (pars): Bassler, 1911, c. 127; Астрова, 1965, c. 248; Копаевич, 1975, c. 82; 1984, c. 125.
Oanduellina: Пушкин, 1977, c. 68.
Типовой вид — О. leuchtenbergi Pushkin, 1977; средний ордовик, ка-
радок, набалаский горизонт; Латвия.
Диагноз. Колонии дихотомически ветвящиеся, листообразные или сет-
чатые. Мезотека прямая или слабо изгибающаяся. Автозооеции коленчато-
изогнутые. Диафрагмы чаще отсутствуют или единичны. Слабо развита верхняя
гемисепта или гемисепт нет. Апертуры автозооециев овальные, реже округлые,
порой выемчатые, располагаются беспорядочно или нечеткими диагональными
рядами. Изредка в нижней части апертур наблюдается выступ с одним ка-
пилляром. Между апертурами развиты не ветвящиеся капилляры, располага-
ющиеся однорядно или беспорядочно. В некоторых случаях наблюдаются пре-
рывистые темные струйки. Везикулярная ткань развита в основании экзозоны.
Везикулы нередко выполняют петли. Пятна без апертур, пронизанные капил-
лярами, развиты или отсутствуют.
Сравнение. От рода Sibiredictya отличается развитием ветвистых ко-
лоний, помимо сетчатых, наличием верхней гемисепты, беспорядочным или
диагональным расположением апертур, присутствием пятен.
Состав и распространение. 10 видов:
О. taimyrica (Nekhorosheva, 1985) — средний ордовик, карадок, птенцовская
толща, Таймыр;
О. bella Lavrentjeva, sp. nov.— карадок, йыхвиский, оандуский горизонты,
Эстония; карадок, кейлаский горизонт, Литва; карадок, Ленинградская обл.;
О. distributa Lavrentjeva, sp. nov.— карадок, Ярославская и Ленинградская
обл.; кейлаский, оандуский горизонты, Литва, Эстония;
О. maculata Pushkin, 1977 — карадок, йыхвиский горизонт, Эстония; оан-
дуский горизонт, Белоруссия;
О. baltea (Karklins, 1970) — карадок, оандуский горизонт, Эстония;
О. absoluta (Astrova, 1965) — карадок, о. Вайгач;
О. reticulata Pushkin, 1977 — карадок, раквереский горизонт, Литва;
О. leuchtenbergi Pushkin, 1977 — карадок, оандуский горизонт, Литва; рак-
вереский горизонт, Эстония; набалаский горизонт, Латвия, Белоруссия;
О. loricata (Kopaevich, 1984) — верхний ордовик, ашгилл, Монголия;
О. porifera (Kopaevich, 1975) — нижний силур, лландовери, адавереский
горизонт, Эстония.
Oanduellina bella Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. VIII, фиг. 1, 2
Название вида от bellus (лат.) — великолепный, прелестный.
Голотип — ПИН, № 3535/895; Эстония, Аллику; средний ордовик,
карадок, йыхвиский горизонт.
Описание. Колонии сетчатые, анастомозирующие. Ширина прутьев
1,7—3,0 мм, толщина 1,0—1,5, ширина анастомозов 4,0—5,8 мм. На 10 мм
поперек колонии насчитывается 2—2,5 прута, вдоль 2—2,5 петли, которые
имеют овальную форму. Длина петель 1,4—2,3 мм, ширина 1,2—1,7 мм. Мезотека
слабо изгибающаяся, толщиной 0,015—0,020 мм. Автозооеции коленчато-изогну-
тые, без диафрагм и гемисепт. Эндозона шириной 0,17—0,33 мм, экзозона
0,5—0,6 мм. Апертуры округлой, округло-треугольной, реже овальной выем-
чатой формы, располагаются нечетко поперечно-диагональными рядами или
беспорядочно. Диаметр округлых опертур чаще всего 0,20 мм. Овальные
апертуры варьируют в размерах (0,15—0,17 х 0,15—0,20 мм). На 2 мм вдоль
59
прута можно насчитать 5—6 апертур, по косым или поперечным рядам —
5—7. В нижней части апертур наблюдается выступ длиной не более 0,04 мм,
обычно пронизанный 1—2 капиллярами. Ширина контура вокруг апертуры
0,03—0,07 мм. По периферии контура бывает заметна темная линия, обра-
зующая округлый или многоугольный орнамент. Пространство между аперту-
рами занято незакономерно расположенными капиллярами диаметром 0,02—
0,03 мм. В стенках развиты везикулярные структуры, которые в глубоком
тангенциальном сечении имеют округлые или неправильно-многоугольные очер-
тания сечением 0,03—0,08 х 0,08—0,24 мм. Монтикулы не наблюдались.
Сравнение. От О. distributa отличается большим числом апертур на
2 мм вдоль прута (5—6 вместо 3—4) и развитием выступа, вдающегося в
апертуру.
Распространение. Средний ордовик, карадок, йыхвиский, кейлаский
и оандуский горизонты; Эстония; кейлаский горизонт; Литва; карадок; Ле-
нинградская обл.
Материал. Помимо голотипа, 8 экз.: 4 — из карьера Вазалемма, 1 —
из Оанду (Эстония); 1—из скв. Граужай-105, гл. 899,4 м (Литва); 2 — из
скв. Магистральный штрек-155, гл. 35,5 м и 29,8 м (Ленинградская обл.).
Oanduellina distributa Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. VIII, фиг. 3, 4
Название вида от distributus (лат.) — расселенный.
Голотип — ПИН, № 3535/918; Эстония, Саку; средний ордовик, карадок,
оандуский горизонт.
Описание. Колонии сетчатые, анастомозирующие. Ширина прутьев от 1
до 7 мм, толщина не превышает 1,5 мм. На 10 мм вдоль колонии насчитывается
1,5—2 петли, поперек 2—3 прута. Петли округлые или овальные, длиной 1,5—
2,5 мм, шириной 0,9—1,5 мм. Мезотека прямая, выступающая на поверхности
в виде килей; толщина ее до 0,02 мм. Автозооеции коленчато-изогнутые, без
диафрагм и гемисепт. Эндозона шириной 0,18—0,34 мм, экзозона 0,26—0,60 мм.
Апертуры округлые или овальные, располагаются нечетко продольно-поперечными
и диагональными рядами. Диаметр округлых апертур 0,17—0,20 мм, овальные —
сечекием 0,12—0,20x0,17—0,28 мм. Контур вокруг апертур подчеркивается
темной полоской, образующей овальный орнамент. На 2 мм вдоль прутьев
насчитывается 3—4 апертуры, по диагонали 4,5—6,5, поперек 6—8. Промежутки
между апертурами вдоль прутьев 0,20—0,50 мм, в остальных случаях 0,10—
0,30 мм. Пространство между апертурами занято прерывистыми искривленными
штрихами, а также беспорядочно разбросанными капиллярами, диаметром 0,012—
0,025 мм. Везикулярная ткань развита большей частью у основания экзозоны,
иногда и у ее периферии. Везикулы в продольном сечении округлые, удлиненные
или округломногоугольные, размерами 0,03—0,05 x 0,07 или 0,12x0,24 мм.
Сравнение. От О. bella отличается отсутствием выступа, вдающегося
в апертуру, меньшим числом апертур на 2 мм вдоль прутьев (3—4 вместо
5—6), от О. reticulata — меньшим числом апертур на 2 мм вдоль прутьев
(3—4 вместо 5—6).
Распространение. Средний ордовик, карадок, кейлаский, оандуский
горизонты; Литва, Эстония; карадок; Ленинградская, Ярославская обл.
Материал. Помимо голотипа, 11 экз.: 2 — из Тырремяги, 2 — из карьера
Вазалемма, 2 — из Саку (Эстония); 2 — из скв. Магистральный штрек-155,
гл. 30,8 м, 1 —из Печурки (Ленинградская обл.), 1 —из скв. Гаврилов Ям,
гл. 1575 м (Ярославская обл.); 1 —из скв. Гелува-99, гл. 1044,0 м (Литва).
60
Oanduellina leuchtenbergi Pushkin, 1977
Табл. IX, фиг. 1, 2
Pachydictya flabeiium: Bassier, 191 i, c. 140, табл. 8, фиг. 1, 2, рис. 63, 64.
Oandueiiina ieuchtenbergi: Пушкин, 1977, с. 69, табл. 7, фиг. 1, 2, рис. 1.
Голотип — БелНИГРИ, № 12/18—13; Латвия, скв. Берзини-33, гл.
430,5 м; средний ордовик, карадок, набалаский горизонт.
Описание. Колонии ветвистые. Ширина ветвей 1—3 мм, толщина до
1,2 мм. Краевые участки ветвей иногда продольно-струйчатые, без апертур.
Мезотека прямая толщиной 0,013—0,018 мм, у краев может утолщаться до
0,03 мм. Автозооеции коленчато-изогнутые, без диафрагм и гемисепт. Эндозона
шириной 0,26 мм, экзозона — 0,26—0,40 мм. Апертуры овальные, располага-
ются нечетко диагональными рядами. Длина их 0,21—0,30 мм, ширина —
0,10—0,15 мм. На 2 мм вдоль ветви насчитывается 3,5—4,5 апертуры, по
диагонали — 5,5—6,5. Вокруг апертур наблюдается четкий контур шириной
0,03—0,04 мм. Промежутки между апертурами соответственно равны 0,24—0,34 мм
и 0,07—0,10 мм. Между апертурами имеются беспорядочно разбросанные
капилляры диаметром 0,013—0,018 мм. В стенках развиты везикулы, сильно
варьирующие по форме и величине и преимущественно в основании экзозоны.
Размеры их сечений по продольному срезу составляют 0,60—0,10 х 0,10—0.14 мм.
Монтикул нет.
Сравнение. От О. bella отличается ветвистой формой колонии, более
правильной формой апертур без выступа, более мелкими капиллярами (0,013—
0,018 мм вместо 0,02—0,03).
Распространение. Средний ордовик, карадок, оандуский горизонт;
Литва; раквереский горизонт; Эстония, набалаский горизонт; Латвия, Бело-
руссия.
Материал. Кроме голотипа, 21 эка.: 3 — из Тырремяги, 1 — из Раквере
(Эстония); 4 — из скв. Брест-1, гл. 820,0—827,3 м, 4 — из скв. Брест-29, гл.
902 м (Белоруссия); 7 — из скв. Таученис-49, гл. 420,1—425,4 м (Литва); 2 —
из скв. Берзини-33, гл. 430 м (Латвия).
Род Stellatodictya Gorjunova, gen. nov.
Название рода от stellatus (лат.) — усеянный звездами.
Типовой вид — S. plana Lavrentjeva, sp. nov.; средний ордовик, карадок;
Ленинградская обл.
Диагноз. Колонии широкопластинчатые, удлиненно-линзовндные в по-
перечном сечении. Мезотека прямая. Автозооеции коленчато-изогнутые, уко-
роченные, без диафрагм и гемисепт. Апертуры автозооециев округлые, окон-
туренные возвышающимися валиками, на поверхности колоний распределяются
продольными и диагонально-пересекающимися рядами. Промежутки между
автозооециями в области экзозоны заполнены везикулярной тканью, перехо-
дящей близ поверхности колоний в плотный слой известкового вещества.
Везикулы крупные и имеют вид четырехугольных или многоугольных коробочек
с разной высотой* вертикальных стенок и еле! ка вздутой крышей, налегающих
друг на друга. В плотных частях экзозоны развиты стеллятопоры, примыкающие
к стенкам автозооециев и выходящие на поверхность колонии вокруг апертур,
окружая их в один ряд. Пятна и монтикулы не наблюдались.
Сравнение. От наиболее близкого рода Oanduellina отличается пла-
стинчатой формой колоний, округлыми апертурами, особым строением вези-
кулярной ткани и наличием стеллятопор.
Состав. Тиковой внд.
61
Stellatodictya plana Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. IX, фиг. 3
Название вида от planus (лат.) — плоский.
Голотип — ПИН, № 3535/1167; Ленинградская обл., скв. Магистральный
штрек-155, гл. 35,5 м; средний ордовик, карадок.
Описание. Колонии пластинчатые, длиной 2—3 мм, при толщине 0,60—
0,80 мм. Толщина мезотеки 0,008 мм. Капилляры в мезотеке круглые, диаметром
0,016—0,020 мм, частые, расстояние между ними колеблется от 0,016 до 0,25 мм.
Ширина эндозоны 0,24 мм, ширина экзозоны 0,16—0,28 мм, толщина изве-
сткового слоя 0,05—0,08 мм. Апертуры округлые, 0,07—0,09 мм в диаметре.
Ширина возвышающегося валика вокруг апертур 0,03—0,04 мм. Углубленные
сечения автозооециев округло-прямоугольные, близкие к квадратным. По ко-
роткой оси ширина их обычно 0,16—0,17 мм, тогда как по длинной оси от
0,16 мм до 0,24 мм. На 2 мм в продольных рядах насчитывается 6 апертур,
по диагонали на то же расстояние приходится 8 апертур. В каждом из
промежутков между автозооециями 1—3, но не более 3, очень крупных
коробочковидных везикул, расположенных в один ряд друг над другом. Высота
везикул, а вместе с ней и их размеры, постепенно уменьшаются от 0,16 мм
в начале экзозоны до 0,05 мм ближе к ее дистальному краю. При этом
ширина везикул остается более или менее постоянной, равной 0,17—0,22 мм.
На поверхность колоний везикулы не выходят. В поперечном сечении они
имеют многоугольные, но чаще четырехугольные очертания. Размеры их варь-
ируют от 0,16 * 0,16 мм до 0,16 * 0,18—0,28 мм. Стеллятопоры пронизывают
известковый слой экзозоны и выходят, как правило, с наружной стороны
приподнятых валиков, располагаясь в один ряд по 4—5 вокруг каждой из
апертур. По своему строению они круглые с диаметром 0,03—0,05 мм, а
диаметр осевого канала 9 мк. В него вливаются 5—6, реже 7—8 радиально
расходящихся более темно окрашенных капиллярчиков диаметром 3--4 мк.
Распространение. Средний ордовик, карадок; Ленинградская обл.;
Литва.
Материал. Кроме голотипа, 1 экз. из скв. Граужай-105, гл. 912,3 м
(Литва).
Род Euspilopora Ulrich, 1890
Euspilopora (pars): Ulrich in Miller, 1889, c. 301; Ulrich, 1890, c. 390; 1896, c. 280; Nickles,
Bassler, 1900, c. 49; McNair, 1937, c. 131; Bassler, 1953, c. G141; Karklins, 1983b, c. 521.
Типовой вид — E. serrata Ulrich, 1890; средний девон, живет, гамиль-
тон; США, шт. Айова.
Диагноз. Колонии неправильно ветвящиеся, с волнистыми краями. Ме-
зотека утолщенная, слабо волнистая, с мелкими и редкими капиллярами.
Автозооеции коленчато-изогнутые, без диафрагм и гемисепт. Стенки парал-
лельно-пластинчатые. Апертуры овальные или округлые, располагаются про-
дольными рядами в центральной части ветвей и пучками в возвышенных
латеральных участках, перемежающихся с понижениями без апертур. Между
рядов апертур отмечаются продольные, иногда слабо изгибающиеся ребристые
промежутки. На этих промежутках и в латеральных частях имеются тончайшие
не ветвящиеся капилляры, беспорядочно пронизывающие экзозону. Везику-
лярная ткань развита почти на всем протяжении экзозоны. Монтикулы, рас-
полагающиеся в боковых частях ветвей в шахматном порядке, пронизаны
капиллярами.
Сравнение. От рода Orectodictya отличается ветвистой формой колоний,
отсутствием диафрагм в автозооециях, беспорядочным распределением капил-
ляров и закономерным расположением монтикул.
62
Состав и распространение. Типовой вид. С определенной долей
условности к данному роду можно отнести виды: Е. palmipes (Hall, 1883), Е.
diversa McNair, 1937, Е. kellumi McNair, 1937 из среднего девона, описанные
кратко по внешнему виду колоний, и Е. barrisi Ulrich, 1890, не имеющий в
колониях везикулярной ткани.
Euspilopora serrata Ulrich, 1890
Табл. IX, фиг. 4, 5
Euspilopora serrata: Ulrich, 1890, с. 526, табл. 43, фиг. 4; Simpson, 1897, с. 529, фиг. 83, 84;
McNair, 1937, с. 134; Bassler, 1953, с. G140, фиг. 100,2; Karklins, 1983b, с. 521, фиг. 261,1.
Лектотип — USNM, № 242639; средний девон, живет, гамильтон, фор-
мация Партридж-Пойнт; США, шт. Айова.
Описание. Колонии ветвистые, бифуркирующие, со слабо расширенным
основанием. Ширина ветвей примерно 2 мм, толщина 0,8 мм. Мезотека прямая
или слабо изгибающаяся с округлыми капиллярами диаметром 0,002 мм.
Толщина мезотеки 0,02—0,03 мм. Автозооеции коленчато-изогнутые, отгиба-
ющиеся под прямым углом. В центральной части ветвей 4—5 рядов апертур.
Они овальной формы, длиной 0,10—0,15 мм, шириной 0,08—0,10 мм. На 2 мм
вдоль рядов насчитывается 7 апертур, по диагонали примерно 7—8. Боковые
апертуры укрупнены, округлой формы, диаметром 0,12—0,20 мм. Мельчайшие
и равномерно расположенные капилляры пронизывают все стенки колоний и
прослеживаются всюду между апертурами и в краевых частях. В экзозоне
колоний почти на всем ее протяжении имеются везикулы с утолщенными
стенками; высота везикул 0,03—0,05 мм, ширина 0,04—0,11 мм. У поверхности
везикулы прикрыты известковым веществом. Монтикулы располагаются лишь
в боковых частях ветвей в шахматном порядке, пронизаны капиллярами.
Распространение. Средний девон, живет, гамильтон; США.
Материал. 3 фрагмента колоний из того же местонахождения, что и
лектотип.
ПОДСЕМЕЙСТВО PTILODICTYINAE ZITTEL, 1880
[nom. correct. Bassler, 1953 (pro Ptilodictyonidae Zittel, 1880)
- Clathroporidae Simpson, 1897]
Диагноз. Колонии разнообразные. Мезотека прямая, зигзаговидная и
волнисто-изогнутая, без капилляров. Автозооеции прямые или коленчато-изо-
гнутые. Апертуры овальные, округлые или округло-прямоугольные. Капилляры
в экзозоне прямые и ветвящиеся. Везикулярная ткань отсутствует. Монтикулы
чаще отсутствуют. Безапертурных участков нет.
Сравнение. От всех подсемейств отличается постоянным отсутствием
капилляров в мезотеке, от виргателлин, помимо того, отсутствием везикулярной
ткани.
Состав. 5 родов: Chazydictya Ross, 1963; Cladodictya Lavrentjeva, gen.
nov.; Ptilodictya Lonsdale, 1839; Clathropora Hall, 1852; Taeniodictya Ulrich,
1888.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) — нижний карбон
(турне). СНГ, США, Канада, Швеция, Германия, Англия, Гренландия, Мон-
голия.
Род Chazydictya Ross, 1963
Chazydictya: Ross, 1963, с. 587; Karklins, 1983b, c. 501.
Типовой вид — Ch. chazyen$;s Ross, 1963; средний ордовик, лландейло,
чези; США, шт. Вермонт.
63
Диагноз. Колонии ветвистые или пластинчатые, неветвящиеся, расши-
ренные. Мезотека слабо изгибающаяся. Автозооеции удлиненные, плавно или
коленчато-изогнутые, с редкими диафрагмами. Гемисепт нет. Апертуры оваль-
ные, реже округлые, расположенные продольно-диагональными рядами, не
разделенными ребрами. Между апертурами имеются многочисленные капил-
ляры. Монтикул нет.
Сравнение. От рода Ptilodictya отличается округлой и овальной формой
апертур, отсутствием гемисепт и ребристости между рядами апертур.
Состав и распространение. Типовой вид.
Chazydictya chazyensis Ross, 1963
Табл. X, фиг. 1, 3
Chazydictya chazyensis: Ross, 1963, с. 587, табл. 2, фиг. 1—10, табл. 7, фиг. 3, 9, 10;
Karklins, 1983b, с. 499, фиг. 246, 1.
Голотип — VPM, № 22067; США, шт. Вермонт, о. Ла-Мотте; средний
ордовик, ллаидейло, чези.
Описание. Колонии лентовидные, с бифуркацией через 2—3 мм. Ши-
рина ветвей 1,2—1,9 мм, толщина 0,5 мм. Узкие краевые участки без апертур,
с 2 рядами капилляров. Мезотека толщиной 0,02 мм, слабо изгибающаяся.
Автозооеции удлиненно-трубчатые. Диафрагмы редки и единичны, 1—2 в
эндозоне и основании экзозоны. Гемисепт нет. Апертуры округлые и овальные
(0,09—0,10 х 0,09—0,16 мм). На 2 мм вдоль колонии приходится 7—8 апертур,
поперек 10—12. Промежутки между апертурами в ряду составляют 0,10—0,15 мм,
поперек колонии 0,08—0,17 мм. Вокруг апертур имеются многочисленные
капилляры, располагающиеся беспорядочно, диаметром 0,01 мм, порой обра-
зующие пучки, достигающие 0,02—0,03 мм.
Распространение. Средний ордовик, ллаидейло, чези; США, шт.
Вермонт и шт. Нью-Йорк.
Материал. Кроме голотипа, 20 экз.: 15 — из шт. Вермонт и 5 — из
шт. Нью-Йорк.
Род Ptilodictya Lonsdale, 1839
Ptilodictya: Lonsdale, 1839, с. 676; Hall, 1882, с. 64.
Ptilodictya (pars): Vine, 1882, c. 63; Ulrich, 1882, c. 151; 162; 1886, c. 64; 1890, c. 390;
Foerste, 1887, c. 155; Bassler, 1911, c. 113; 1953, c. G136; Ross, 1960a, c. 440; 1960b, c. 1064;
1966, c. 125; Шульга-Нестеренко и др., 1960, с. 82; Астрова, 1965, с. 252; Нехорошев, 1961, с. 59;
Копаевич, 1975, с. 68; Karklins, 1983b, с. 490.
Типовой вид — Flustra lanceolata Goldfuss, 1829; нижний силур, вен-
лок; Англия.
Диагноз. Колонии ланцетовидные, серповидные, лентовидные, реже
ветвистые, дихотомирующие. Мезотека прямая зигзаговидная или изгибающа-
яся, иногда утолщенная в экзозоне. Автозоеции чаще прямые, удлиненно-
трубчатые. Диафрагм в них нет. Развиты гемисепты: верхняя и редко нижняя.
Апертуры располагаются продольными рядами, разделенными прямыми ребра-
ми. Форма апертур преимущественно округло-прямоугольная, реже овальная.
В краевых частях ветвей у ряда видов апертуры приобретают косую ориен-
тировку и между ними нет ребер. Между апертурами развиты мелкие, мно-
гочисленные не разветвленные капилляры. Монтикулы неизвестны.
Сравнение. От рода Cladodictya отличается удлиненно-трубчатыми
автозооециями и наличием ребер между рядами апертур.
Состав и распространение. 14 видов:
Р. exilis Lavrentjeva, sp. nov.— средний ордовик, карадок, йыхвиский-оан-
дуский горизонты, Эстония, Латвия, Литва;
64
P. capillaris Lavrentjeva, sp. nov.— карадок, кейлаский-набалаский горизонты,
Латвия, Литва;
Р. flagella Nicholson, 1875—верхний ордовик, ашгилл, Канада, США; ниж-
ний силур, лландовери, Якутия;
Р. gladiola Billings, 1866 — верхний ордовик, ашгилл, набалаский, порку-
ниский горизонты, Эстония, Латвия, Литва, Белоруссия; верхний ордовик—
нижний силур, формации Эллис-Бей, Бексци, Ган-Ривер, Джупитер, Канада,
о-в Антикости; верхний ордовик, ашгилл, Гренландия, Польша;
Р. canadensis Billings, 1866 — верхний ордовик, формация Инглиш-Хэд;
нижний силур, формация Ган—Ривер, Джупитер, Канада, о. Антикости;
Р. sulcata Billings, 1866 — верхний ордовик—нижний силур, формации Ин-
глиш-Хэд, В ори ал, Эллис-Бей, Канада, о-в Антикости; нижний силур, формации
Бексци, Ган-Ривер, Джупитер, Чикотт, Фламборо-Хэд, группа Катаракт, Ка-
нада, Онтарио;
Р. ensiformis (Hall, 1852) — верхний ордовик—нижний силур, формации
Инглиш-Хэд, Вориал, Эллис-Бэй, Джупитер, Канада, о-в Антикости; нижний
силур, формация Фламборо-Хэд, группа Катаракт, Канада, о. Антикости,
Онтарио;
Р. viluensis Nekhoroshev, 1961 — верхний ордовик, ашгилл, Монголия; ниж-
ний силур, лландовери, меикская свита, Якутия;
Р. procera Pushkin, 1976 — лландовери, зельвянская свита, Белоруссия,
Брестская впадина;
Р. ?scalpellum (Lonsdale, 1839) —нижний силур, венлок, Англия, Дадли;
Р. lanceolata (Coldfuss, 1829)—нижний, — верхний силур, лландовери—
пржидол, юуруский—охесаарский горизонты, Эстония; лландовери—пржи-
дол, мукшинский—скальский горизонты, Украина; лландовери, лудлов, Шве-
ция, о-в Готланд; венлок—лудлов, Англия, Дадли, Уэльс; верхний силур,
лудлов—пржидол, франо-польская, русиловская, леснянская, мухавецкая сви-
ты, Белоруссия; верхний силур, Германия;
Р. gracilis Owen, 1960 — верхний силур, слои Элтон—верхний Бринжвуд,
Англия, Уэльс;
Р. halli Pushkin, 1990 — пржидол, томашевская свита (верхи), Белоруссия;
Р. tenella Ulrich et Bassler, 1913 — нижний девон, гельдерберг, пачка
Кейзер, США, Мэриленд.
Замечания. Много видов, принадлежащих к роду Ptilodictya, в связи
с краткими описаниями их по внешней форме колоний признаны невалидными:
Р. fragella Nicholson, 1875, Р. nitidula Billings, 1866, Р. costellata McCoy, 1850
из верхнего ордовика Англии; Р. nodosa James, 1879, Р. welshi James, 1878,
Р. whitfieldi Foerste, 1895, P. famelica Foerste, 1889, P. rudis Foerste, 1889,
P. farcta Foerste, 1889, P. parallela James, 1878 из верхнего ордовика—нижнего
силура США; Р. triangularis Hennig, 1905 из нижнего силура Швеции и США;
Р. dichotoma Portlock, 1847 из верхнего ордовика Франции; Р. plumes Simpson,
1897 из среднего девона США. Р. expansa Hall et Whitfield, 1875 из нижнего
силура США переведен в род Phaenopora. Ряд видов, в связи с редко развитыми
у них метазооециями и наличием монтикул, следует признать в составе рода
Eichwaldictya: Р. magnifica Miller, 1878, Р. plumaria James, 1878 из верхнего
ордовика США; Р. flabellata Eichwald, 1855 из верхнего ордовика Эстонии и
Швеции; Р. whiteavesi Ulrich, 1889 из верхнего ордовика Канады; Р. foliacea
Kopaevich, 1975, Р. dissecta Kopaevich, 1975, Р. flabellatiformis Kopaevich, 1975,
P. fasciae Kopaevich, 1975 из нижнего силура Эстонии. По наличию выемчатых
апертур к роду Championodictya следует относить виды: Р. maculata Ulrich,
1882, Р. pavonia Orbigny, 1849 из верхнего ордовика США; Р. denticulata
Ross, 1960, из верхнего ордовика Канады. Р. cosciniformis Nicholson, 1875,
как имеющий сетчатую колонию и многочисленные метазооеции, вероятно,
3 Р. В. Горюнова, В. Д. Лаврентьева
65
принадлежит роду Stictoporellina. Из-за отсутствия продольного расположения
апертур, разделенных прямыми ребрами, к роду Escharopora относятся виды
Р. subrecta Ulrich, 1866 из среднего ордовика США, Р. falciformis Nicholson,
1875, Р. acuminata James, 1875 из верхнего ордовика США. По наличию
везикулярной ткани, диафрагм и капилляров в мезотеке вид Р. fenestelliformis
Nicholson, 1875 из верхнего ордовика США, вероятно, следует отнести к роду
Trigonodictya. Кустистая форма колонии и наличие метазооециев у Р. briarea
Ulrich, 1882 из трентонских слоев США не позволяют оставить его в составе
птилодиктий. Поскольку внутреннее строение не ясно, то с некоторой долей
условности можно отнести этот вид к роду Ptilotrypa.
Ptilodictya exilis Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. X, фиг. 4
Название вида от exilis (лат.) — тонкий.
Голотип — ПИН, № 3535/698; Эстония, карьер Алувере; средний ор-
довик, карадок, йыхвиский горизонт.
Описание. Колонии ветвистые. Ширина ветвей 0,75—1,00 мм, толщина
0,5—0,8 мм. Эндозона шириной 0,26—0,32, экзозона 0,10—0,26 мм. Мезотека
зигзагообразная, толщиной 0,025 мм. Автозооеции почти прямые, без диафрагм.
Верхняя гемисепта слабо развита в самой утолщенной части экзозоны или
совсем отсутствует. Нижняя гемисепта отсутствует или имеет длину 0,10 мм,
толщину 0,015 мм. Апертуры овальные, округло-прямоугольные, порой с не-
четкими верхними и нижними краями. Их размеры варьируют в пределах
0,10—0,13 х 0,19—0,26 мм. На 2 мм вдоль колонии приходится 5—6,5 апертур,
поперек или по косым рядам 7—9 апертур. Промежутки между апертурами
соответственно составляют 0,10—0,17 и 0,05—0,10 мм, между рядами 0,09 мм,
а возвышенная осевая часть ребер имеет ширину 0,05 мм. Монтикул нет.
Капилляры не развиты.
Сравнение. От Р. capillaris отличается более узкими ветвями (0,75—
1,00 мм вместо 1,0—3,5 мм), узкой экзозоной (0,10—0,26 мм вместо 0,26—
0,41 мм), более широкими ребрами (0,05 мм вместо 0,03 мм) и отсутствием
капилляров.
Распространение. Средний ордовик, карадок, йыхвиский, кейлаский
и оандуский горизонты; Эстония, Латвия и Литва.
Материал. Помимо голотипа, 7 экз.: 3 — из скв. Граужай — 105, гл.
894,5—918,6 м, 2 — из скв. Гелува—99, гл. 1051,5 и 1072 м (Литва); I —
из скв. Вишки—25, гл. 542,7 м (Латвия); I — из Кейла (Эстония).
Ptilodictya capillaris Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. X, фиг. 5, 6
Название вида от capillaris (лат.) — волосяной.
Голотип — ПИН, № 3535/978; Литва, скв. Граужай—105, гл. 884,5 м;
средний ордовик, карадок, оандуский горизонт, ? воореская свита.
Описание. Колонии ветвистые. Ширина ветвей 1,0—3,5 мм, толщина
0,95—1,00 мм. Переход от эндозоны к экзозоне постепенный. Примерная
ширина эндозоны 0,24—0,34 мм, экзозоны 0,26—0,41 мм. Мезотека мелко-
извилистая, толщиной до 0,025 мм; в экзозоне границы ее нечеткие, и порой
она пронизана капиллярами диаметром 0,008 мм, центры которых отстоят на
0,02 мм. Автозооеции почти прямые, без диафрагм, со слабо выраженной
широкой у основания верхней гемисептой длиной до 0,03 мм. Нижняя
гемисепта встречается редко в виде прямой или изогнутой пластины длиной
0,06—0,08 мм. Апертуры автозооециев располагаются продольными рядами,
округлоовальной или округло-вытянутой формы. Сечения их 0,09—0,14 х 0,22—
66
0,31 мм. На 2 мм вдоль колонии насчитывается 4—6 апертур, отстоящих на
0,10—0,14 мм, иногда расстояние увеличивается до 0,34 мм. По косым
рядам на 2 мм приходится 8—10 апертур, промежутки между ними 0,09—
0,14 мм. По периферии продольных или поперечных ребер имеется большое
число мельчайших капилляров диаметром до 0,010 мм, отстоящих на соб-
ственный диаметр или более. Срединная осветленная часть ребер имеет
ширину 0,03 мм.
Сравнение. От Р. exilis отличается более широкими ветвями (1,0—3,5 мм
вместо 0,75—1,00), более широкой экзозоной (0,26—0,41 мм вместо 0,10—0,26),
более узкими ребрами (0,03 мм вместо 0,05) и развитием капилляров.
Распространение. Средний ордовик, карадок, кейлаский, оанду-
ский, раквереский горизонты и низы набалаского горизонта; Латвия, Литва.
Материал. 18 экз., помимо голотипа: 5 — из скв. Гелува—99, гл. 1031,
9—1051,5 м, 3 — из скв. Кибартай—14, гл. 1220,2—1221,8 м, 4 — из скв.
Вилкавишкис—123, гл. 930,7—938,5 м, 1 —из скв. Буткунай—241, гл. 654,5 м
(Литва); 5 — из скв. Аташиене—9, гл. 740,3—743,3 м (Латвия).
Ptilodictya lanceolata (Goldfuss, 1829)
Табл. XI, фиг. I
Flustra lanceolata: Goldfuss, 1826—1833, с. 104, табл. 37, фиг. 2; Ulrich, 1890, с. 391, фиг. II
d; Hennig, 1905, с. 17, фиг. 2—2.
Ptilodictya lanceolata: Lonsdale, 1839, с. 676, табл. 15, фиг. 1Г, Eichwald, I860, с. 388: Vine,
1882, с. 64; Bassler, 1953, с. G 137, фиг. 97,3; Phillips, I960, с. 440, табл. 61, фиг. I —14, табл.
62, фиг. I—8; Астрова, 1965, с. 253, табл. 61, фиг. 2; Копаевич, 1975, с. 69, табл. 5, фиг. I—5;
Karklins, 1983b, с. 490, фиг. 240, Г, Spjeldnaes, 1984, табл. 8, фиг. 3.
Лектотип — USNM, № 137913, изображенный Карклинсом (Karklins,
1983b, фиг. 240, la—d); выделен здесь; Англия, Дадли; нижний силур, венлок.
Описание. Колонии лентовидные, без бифуркации, с сужающимся
основанием. Ширина ветвей 2,5—6,5 мм, толщина 1,1—1,8 мм. Мезотека
прямая, толщиной 0,015—0,03 мм, с заметным утолщением в экзозоне до
0,06 мм, где становится видна дугообразно-пластинчатая структура мезотеки.
Автозооеции слабо коленчато-изогнутые, от мезотеки отходят под углом 25—30°,
затем отгибаются и подходят к поверхности под углом около 60°. Эндозона
сравнительно узкая (0,2—0,3 мм). Экзозона варьирует в ширине от 0,6 до
0,9 мм. Диафрагм и гемисепт нет. Апертуры располагаются продольными
рядами, разделенными прямыми ребрами. Число рядов может достигать 18—42.
В центральной части ветвей апертуры овально-четырехугольные и направлены
вдоль роста, в латеральных частях апертуры приобретают косое направление
овала. В центральных частях размеры апертур колеблются в пределах 0,07—0,16
х0,20—0,36 мм, в латеральных 0,09—0,16*0,23—0,38 мм. На 2 мм вдоль
колонии насчитывается 5—8 апертур. Промежутки между апертурами в цен-
тральных частях 0,03 мм, сбоку 0,02. Поперек колонии на 2 мм в центральных
частях приходится 8—12, сбоку 9—11 апертур. В проксимальной части колонии
апертуры меньше и стенки их толще. В стенках ближе к поверхности колонии
развиты мельчайшие капилляры диаметром 0,01 мм. Монтикул нет.
Сравнение. От Р. halli отличается неветвящимися колониями, более
длинными апертурами (0,20—0,36 мм вместо 0,17—0,21), более мелкими
капиллярами (0,01 мм вместо 0,05—0,07).
Распространение. Нижний силур, лландовери, венлок Эстонии,
Украины, лландовери Швеции, венлок Англии; верхний силур, лудлов Эстонии
Украины, Белоруссии, Швеции, Англии, пржидол Эстонии, Украины, Бело-
руссии, верхний силур Германии.
Материал. Более 70 экз. из разных мест Эстонии, более 10 — с Украины,
9 — из Белоруссии, 21 — из Швеции, 4 — из Англии, 1 — из Германии.
3 ♦
67
Род Cladodictya Lavrentjeva, gen, nov.
Название рода от klados (греч.) — ветвь.
Типовой вид — С. capsuliformis Lavrentjeva, sp. nov.; средний ордовик,
карадок; Ярославская обл.
Диагноз. Колонии ветвистые, бифуркирующие, в поперечном сечении
линзовидные, с острыми краями. Мезотека прямая. Автозооеции укороченно-
трубчатые (коробочковидные), сильно расширенные в проксимальной части,
без диафрагм, с верхней гемисептой. Апертуры овальные или округлые, рас-
полагаются продольными рядами. Между апертурами капилляры располагаются
беспорядочно или образуют продольные ряды между рядами апертур. Краевые
участки колоний без апертур; они заняты капиллярами. Монтикул нет.
Сравнение. От рода Chazydictya отличается коробочковидными авто-
зооециями без диафрагм, но с хорошо развитой верхней гемисептой.
Состав и распространение. 2 вида: С. capsuliformis Lavrentjeva,
sp. nov.— средний ордовик, карадок, Ярославская обл.; С. markhensis
(Nekhoroshev, 1961) — верхний ордовик, ашгилл, Красноярский край; нижний
силур, лландовери, местонахождение то же.
Cladodictya capsuliformis Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. XI, фиг. 2, 3
Название вида capsuliformis (лат.) — коробочковидный.
Голотип — ПИН, № 3535/1130; Ярославская обл., скв. Ростов—1, гл.
1524,0 м; средний ордовик, карадок.
Описание. Ширина ветвей 1—2 мм, толщина 0,35—0,55 мм, ближе
к заостренному концу она уменьшается до 0,27 мм. Ответвление дочерних
веточек идет почти под прямым углом. Мезотека прямая, удлиненная, вы-
ступающая в виде ребер. Толщина ее 0,02—0,03 мм. Ширина эндозоны
0,50—0,54 мм. Экзозона узкая, ширина ее колеблется от 0,10 до 0,20 мм.
Автозооеции укороченно-трубчатые, широкие в основании и узкие ближе к
дистальному концу, с четкой загнутой внутрь верхней гемисептой. • Длина
гемисепты варьирует от 0,03 мм до 0,09 мм. В углубленном сечении автозооеции
прямоугольные. Длина их колеблется от 0,54 до 0,72 мм при более стабильной
ширине, равной 0,42 мм. Апертуры преимущественно овальные, 0,07—0,12 *
0,14—0,21 мм, реже округлые, диаметром 0,09 мм, распределенные четкими
продольными рядами. На 2 мм вдоль ряда насчитывается 6—8 апертур, по
диагонали 8—11. Промежутки между апертурами в ряду составляют 0,12—0,20 мм.
Многочисленные капилляры диаметром 0,02—0,025 мм, пронизывающие стенки
в экзозоне, располагаются беспорядочно или группируются в один ряд между
продольными рядами апертур. Краевые участки ветвей заняты такими же
капиллярами, расположенными без видимой закономерности.
Распространение. Средний ордовик, карадок; Ярославская обл.,
Эстония.
Материал. 9 обломков колоний: 7 — из скв. Ростов—1, гл. 1515—1527 м
(Ярославская обл.); 2—-из карьера Алувере и пос. Оанду (Эстония).
Р о д Clathropora Hall, 1852
Clathropora: Hall, 1852, с. 159; Ulrich, 1882, с. 152; 1884, с. 39; 1890, с. 392; 1896, с. 279;
Foerate, 1887, с. 153; Miller, 1889, с. 297; Simpson, 1897, с. 543; Nickles, Bassler, 1900, с. 45,
209; Bassler, 1934, с. 73; 1953, с. GI36; Shimer, Shrock, 1944, с. 267; Dreyfuss, 1948, с. 39;
Мянниль, 1958, с. 343; Karklins, 1983b, с. 490.
Типовой вид — С. frondosa Hall, 1852; нижний силур, лландовери,
рочестер; США, шт. Нью-Йорк.
68
Диагноз. Колонии сетчатые, правильно-анастомозирующие, с сочле-
ненным, проксимально сужающимся основанием. Мезотека слабо изгибающаяся.
Автозооеции почти прямые или с нечетким коленчатым изгибом, с единичными
диафрагмами и верхней гемисептой. Апертуры овальные или округло-прямо-
угольные, расположенные у большинства видов продольными рядами. Иногда
между апертурами развиты капилляры. Монтикулы не наблюдались.
Сравнение. От рода Ptilodictya отличается сетчатой формой колонии.
Состав и распространение. 7 видов:
С. baltica Mannil, 1958 — верхний ордовик, ашгилл, пиргуский, поркуниский
горизонты, Эстония;
С. bifurcata (Brood, 1978)—ашгилл, хирнантий, Швеция;
C.?ordoviciana Dreyfuss, 1948 — ашгилл, Франция, Монтань Нуар;
С. ?alcicornis Hall, 1852 — рочестер, США, Нью-Йорк, ашгилл, Франция,
Монтань-Нуар;
С. frondosa — Hall, 1852 — нижний силур, лландовери, рочестер, Клинтон,
США, Нью-Йорк, Огайо, рочестер, Канада, Онтарио;
С. ?dintonensis Hall, 1875 — лландовери, Клинтон, США, Огайо;
С. ?intermedia Nicholson et Hinde, 1874 — лландовери, Клинтон, США,
Нью-Йорк.
Clathropora frondosa Hall, 1852
Табл. XI, фиг. 4
Clathropora frondosa; Hall, 1852, с. 160, табл. 40В, фиг. 5; Foerste, 1887, с. 157, табл. 15, фиг. 3;
табл. 17, фиг. 3; 1895, с. 598, табл. 28, фиг. 3; Simpson, 1897, с. 544, фиг.104; Grabau, 1901,
с. 174, фиг. 75; .Bassler, 1906, с. 56, табл. 20, фиг. 5—7; табл. 21, фиг. 6—7; 1953, с. G 136,
фиг. 7; Karklins, 1983b, с. 490, фиг. 241,1.
Лектотип — AMNH, № 1734/2; США, Нью-Йорк; нижний силур, ллан-
довери, рочестер.
Описание. Колонии сетчатые, анастомозирующие, начинающиеся от су-
женного сочлененного основания. Ветви шириной 1,5—3,0 мм. Мезотека слабо-
волнистая в продольном сечении, толщина ее 0,015 мм. В эндозоне автозооеции
прямые или изгибающиеся, в экзозоне в поперечном сечении субгексагональные,
соприкасающиеся в прямые ряды. Эндозона диаметром 0,10—0,15 мм, экзозона
шириной примерно 0,3 мм. Петли сравнительно мелкие, овальные или округлые,
длиной 1—3 мм. На 10 мм вдоль колонии приходится 2,5—3 петли, а по
диагонали 8—9. В автозооециях может развиваться верхняя гемисепта, тупая,
короткая, длиной до 0,04 мм. Апертуры размером 0,06 х 0,10—0,12 мм, образуют
8—17 продольных рядов. Они округло-прямоугольной, ромбической или гекса-
гональной формы. На 2 мм вдоль колонии насчитывается 7—9 апертур, поперек
11. Монтикул нет. Капилляры не наблюдались.
Сравнение. От С. baltica отличается большим числом рядов апертур
на прутьях (8—17 вместо 6—9), большим числом апертур на 2 мм (7—9 и
11 вместо 5—7 и 9—10) и отсутствием капилляров.
Распространение. Нижний силур, лландовери, Клинтон, рочестер;
США, Нью-Йорк, Огайо; Канада, Онтарио.
Материал. Кроме лектотипа, 1 экз. из шт. Огайо и 1 — из провинции
Онтарио.
Род Taeniodictya Ulrich, 1888
Taeniodlctya: Ulrich, 1888, с. 80; 1890, с. 393; Duncan, 1949, с. 133; Нехорошее, 1956, с,
270; Karklins, 1983 b, с. 524.
Типовой вид — Т. ramulosa Ulrich, 1890; нижний карбон, верхнее
турне, кеокук; США, шт. Иллинойс.
69
Диагноз. Колонии дихотомически ветвящиеся или сетчатые, непра-
вильно-анастомозирующие, с расширенным основанием. Краевые участки вет-
вей или прутьев без апертур. Мезотека прямая. Автозооеции коленчато-изо-
гнутые. Диафрагмы в них единичные. Присутствует верхняя гемисепта. Апер-
туры овальные или округлые, расположенные продольными и диагонально
пересекающимися рядами. Промежутки между апертурами ребристые. Распо-
ложение ребер образует полигональный контур вокруг апертур. Ребра пронизаны
многочисленными мелкими капиллярами, которые ветвятся в экзозоне, образуя
елочку. Монтикулы без апертур, пронизаны капиллярами или с укрупненными
апертурами, могут отсутствовать.
Сравнение. От рода Ptilodictya отличается наличием сетчатых колоний
с расширенным основанием, продольно-диагональным расположением апертур
и наличием ветвящихся капилляров в экзозоне.
Состав и распространение. 6 видов:
Т. fenestrate Nekhoroshev, 1956 — нижний карбон, низы турне, верхотомская
зона, Кузбасс;
Т. ramulosa Ulrich, 1890 — верхи турне, кеокук, США, Айова, Иллинойс;
Т. burlingtonensis Ulrich, 1890 — возраст и местонахождение те же;
Т. frondosa Ulrich, 1890 — возраст тот же, США, Айова;
Т. cingulate Ulrich, 1890 — возраст тот же, США, Иллинойс;
Т. subrecta Ulrich, 1890 — нижний карбон, визе, группа Луис, США,
Кентукки.
Замечания. Т. interpolate Ulrich в связи с наличием в его колониях
мезозооециев вклрчен в состав рода Intrapora (семейство Intraporidae, подотряд
Intraporina).
Taeniodictya ramulosa Urlich, 1890
Табл. XII, фиг. i, 2
Taeniodictya ramulosa: Ulrich, I89G, c. 528, табл. 67, фиг. I; Karklins, 1983b, c. 526, фиг. 263,1.
Лектотип — USNM, № 242642, изображенный Карклинсом (Karklins,
1983b, фиг. 263, la-e), выделен здесь; США, шт. Иллинойс; нижний карбон,
турне, кеокук.
Описание. Колония дихотомически ветвящаяся. Ширина ветвей 2—3 мм,
толщина менее 1 мм. Краевые участки без апертур, ровные. Основание колоний
расширенное. Бифуркация происходит через 5—10 мм. Мезотека толщиной
0,03—0,05 мм, прямая. Автозооеции коленчато-изогнутые, с единичными ди-
афрагмами и верхней сильно утолщенной у основания гемисептой, длина
которой не более 0,03 мм. Апертуры располагаются в продольно-диагональные
ряды. В центре расположение апертур более продольное, а ближе к краям
диагональное. Апертуры овальные, располагаются в понижениях. По направ-
лению к краям ветвей размеры апертур увеличиваются. В центральных частях
сечения их составляют 0,06 * 0,16—0,20 мм и на 2 мм вдоль колонии насчи-
тывается 6 апертур. Все стенки колоний в экзозоне сплошь пронизаны мель-
чайшими капиллярами, которые ветвятся и в поперечном сечении смотрятся
как елочка. Промежутки между апертурами мелкоребристые.
Сравнение. От Т. fenestrata отличается ветвистой формой колонии,
более узкими апертурами (0,06 мм вместо 0,12) и меньшим числом апертур
на 2 мм (6 вместо 7).
Распространение. Нижний карбон, верхнее турне, кеокук; США,
шт. Айова и Иллинойс.
Материал. Помимо паратипа, 2 экз. из того же местонахождения.
70
ПОДСЕМЕЙСТВО ESCHAROPORINAE KARKLINS, 1983
[nom. transl. hie (ex Escharoporidae Karklins, 1983)]
Диагноз. Колонии ветвистые и сетчатые. Мезотека прямая или слабо
изогнутая, с капиллярами в области экзозоны; очень редко капилляры рас-
пределены по всей длине мезотеки. Автозооеции коленчато-изогнутые. Апер-
туры овальные, округлые, иногда выемчатые из-за вдающихся в их полость
гемисепт. Капилляры в экзозоне прямые, не ветвящиеся. Монтикулы не развиты.
Пятна без апертур есть или их нет. Везикулярная ткань отсутствует.
Сравнение. От птилодиктиин отличается наличием капилляров в ме-
зотеке, от ринидиктиин — развитием капилляров в мезотеке в основном в
области экзозоны, от виргателлин — особенностями развития капилляров в
мезотеке и отсутствием везикулярной ткани и ветвящихся капилляров.
Состав. 4 рода: Proavella Mannil, 1958; Graptodictya Ulrich, 1882
(=Arthropora Ulrich, 1882); Escharopora Hall, 1847; Championodictya Ross, 1964.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) — нижний силур
(лландовери). СНГ, США, Канада, Швеция, Франция, Монголия.
Род Proavella Mannil, 1958
Grapiodictya (pars): Bassler, 1911, c. 121.
Proavella: Мянниль, 1958, c. 345; Karklins, 1983b, c. 501.
Типовой вид — Gorgonia proava Eichwald, 1842; средний ордовик,
карадок, кейлаский горизонт; Эстония.
Диагноз. Колонии сетчатые, правильно-анастомозирующие, с заострен-
ным основанием. Краевые участки прутьев без апертур. Мезотека прямая или
слабо изгибающаяся, с капиллярами в экзозоне или без них. Автозооеции
коленчато-изогнутые. Диафрагмы редкие, чаще отсутствуют. Верхняя гемисепта
развита или отсутствует. Апертуры округлые или овальные, без бугорков,
образуют продольно-диагональные ряды. Между апертурами на изгибающихся
ребристых промежутках или вокруг апертур развиты капилляры. Изредка
встречаются плоские участки без апертур. Бугорки отсутствуют.
Сравнение. От рода Graptodictya отличается сетчатой формой колонии
и отсутствием бугорков.
Состав и распространение. 4 вида:
Р. proavus (Eichwald, 1842) — средний ордовик, лландейло, энгельгардовский
горизонт, Таймыр; карадок, идавереский — оандуский горизонты, Эстония;
карадок, лландейло, Ленинградская обл.; карадок, идавереский — кейлаский
горизонты, Литва; карадок, блэкривер, трентон, США, Миннесота, Мичиган;
Р. parvula Nekhoroshev, 1960 — карадок, невские слои, Псковская обл.;
Р. eremita (Prantl, 1940) — верхний ордовик, ашгилл, Южная Франция;
Р. obliqua (Bassler, 1911) —верхний ордовик, ашгилл, ликгольмские слои,
Эстония.
Proavella proavus (Eichwald, 1842)
Табл. XII, фиг. 3
Gorgonia proava: Eichwald, 1842, с. 44, табл. 1, фиг. 5.
Clathropora flabellata: Hall, 1851, с. 207, табл. 24, фиг. 2.
Coscinium proavum: Eichwald, 1860, с. 398; Эйхвальд, 1861, с. 58; Billings, 1863, с. 158, фиг. 122.
Grapiodictya proava: Bassler, 1911, с. 123, рис. 49, 50, табл. 8, фиг. 2; табл. 9, фиг. 1—6;
Шульга—Нестеренко и др., 1960, с. 83, фиг. 150.
Лектотип — ЛГУ, Геологический факультет, кафедра исторической ге-
ологии, № 1/58; Эстония, окрестности Таллинна; средний ордовик,.- карадок;
установлен здесь.
71
Описание. Размеры 3—4/2—3//10—12. Колонии сетчатые, правиль-
но-анастомозирующие, с заостряющимся и округлым в сечении прутом ближе
к основанию колонии, отличающимся струйчатой поверхностью без апертур.
Ширина прутьев 1,0—2,5 мм, анастомозы 3,5—5 мм, толщина 0,7—1,2 мм,
редко до 2,0 мм. Петли овальные длиной 1,0—3,5, шириной 1,0—2,0 мм.
Края петель округлые, сложены известковым слоем шириной 0,1—0,2 мм. На
10 мм вдоль колонии насчитывается 3—4 прута, поперек 2—3 петли. Мезотека
прямая или мелкоизгибающаяся, толщиной 0,01—0,03 мм, изредка с капил-
лярами в экзозоне, диаметром 0,02 мм. Автозооеции с мезотекой, образуют
угол 30е, затем, изгибаются и подходят к поверхности под углом 60—70е.
Ширина эндозоны 0,2—0,3 мм, экзозоны 0,55—1,00 мм. Диафрагм в автозо-
оециях нет. Верхняя гемисепта выражена слабо, намечается в месте перегиба
автозооеция; максимальная длина ее до 0,05 мм. Апертуры располагаются
правильно-пересекающимися рядами (число их 9—10). Апертуры округлые,
диаметром 0,11—0,17 мм, но чаще овальные, варьирующие в размере, ибо в
центре апертуры мельче, чем на краях прутьев: 0,07—0,11 *0,12—0,19 мм.
На 2 мм вдоль прута насчитывается 4—5 апертур, по диагонали 6,5—9,
поперек прута 9—10. Промежутки между апертурами вдоль прута составляют
0,19—0,26 и даже 0,30 мм, в остальных случаях промежутки шириной
0,05—0,12 мм. Внешний край апертур шириной 0,03—0,05 мм, изредка до
0,07 мм. По периферии его отмечаются мелкие частые капилляры диаметром
4 мкм. Такие же капилляры имеются и на струйках между апертурами, а
также у периферии петель. Иногда встречаются более крупные капилляры
диаметром 0,025—0,040 мм, располагающиеся беспорядочно в углах соединения
стенок или на струйках. Изредка наблюдаются участки поверхности без апертур,
размером 0,25 * 0,40 мм, на которых развиты только капилляры с диаметром
0,025—0,040 мм.
Сравнение. От Р. parvula отличается большим числом рядов апертур
(9—10 вместо 5—6), меньшим числом прутьев на 10 мм вдоль колонии (3—4
вместо 6—7) и на это же число петель поперек колонии (2—3 вместо 6).
Распространение. Средний ордовик, лландейло, Таймыр; карадок,
идавереский — оандуский горизонты, Эстония; идавереский, кейлаский гори-
зонты, Литва; карадок, Ленинградская обл.; карадок, США, шт. Мичиган,
Миннесота.
Материал. 34 колонии: 20 — из карьера Вазалемма, 4 — из Саку; 3 —
из Оанду, 2 — из Юкснурме, 1 — из Туула, 1 — из карьера Алувере (Эстония);
1 —из скв. Магистральный штрек—155, гл. 29,8 м (Ленинградская обл,); 2 —
из скв. Граужай—105, гл. 899,4 и 902,6 м (Литва), не менее 2-х колоний из
США.
Род Graptodictya Ulrich, 1882
Stictopora: Hall, 1847, с. 73 (pars).
Ptilodictya: Ulrich, 1878, c. 94 (pars).
Crateripora: Ulrich, 1879, c. 317.
Graptodictya: Ulrich, 1882, c. 137, 165; 1890, c. 393; Miller, 1889, c. 307; Simpson, 1897, c.
541; Cumings, 1907, c. 747; Bassler, 1911, c. 121 (pars), 1953, c. G 137; Coryell, 1921, c. 298;
Шульга-Нестеренко и др,, 1960, с. 84; Ross, 1964, с. 21; Астрова, 1965, с. 251; Karklins, 1969,
с. 71; 1983а, с. 13; 1983b, с. 499; 1985, с. 28; Копаевич, 1975, с. 73.
Arthropora: Ulrich, 1882, с. 152, 167; 1890, с. 393; 1893, с. 176; 1896, с. 279; Miller, 1889,
с. 293; Pocta, 1894, с. 14; Simpson, L897, с. 605; Nickles, Bassler, 1900, с. 46; Cumings, 1907, с. 739;
Bassler, 1911, с. 119; 1953, с. G 136; Parks, Dyer, 1922, с. 23; Шульга-Нестеренко и др., 1960,
с. 83.
Типовой вид — Ptilodictya perelegans Ulrich, 1878; верхний ордовик,
ашгилл, ричмонд; США, шт. Огайо.
72
Диагноз. Колонии кустистые, бифуркирующие. Краевые участки ветвей
без апертур. Мезотека прямая или изгибающаяся, изредка с капиллярами
лишь в области экзозоны или без них. Автозооеции коленчато-изогнутые, с
единичными диафрагмами и верхней гемисептой. Апертуры автозооециев ок-
руглые, овальные, располагаются поперечно-диагональными или продольно-
диагональными рядами. Промежутки между апертурами и краевые участки
колоний струйчатые (с изгибающимися узкими ребрами), обычно пронизанные
многочисленными мелкими капиллярами. В стенках апертур у некоторых
представителей присутствуют 1—2 бугорка. Изредка наблюдаются плоские
участки (пятна) без апертур.
Сравнение. От рода Proavella отличается кустистой формой колонии
и развитием бугорков у некоторых представителей рода.
Состав и распространение. 19 видов:
G. fruticosa Coryell, 1921 — средний ордовик, ллаидейло, чези, США, Тен-
несси;
G. minima Bekker, 1921 —ллаидейло, кукрузеский горизонт, Эстония; ка-
радок, идавереский — оандуский горизонты, Эстония;
G. bonn6mai Bassler, 1911—ллаидейло, кукрузеский горизонт, карадок,
Эстония; карадок, югорский горизонт, Новая Земля, Пай-Хой, Вайгач;
G. delicata Mannil, sp. nov.— карадок, идавереский—оандуский горизонты,
Эстония, Литва, Ярославская обл.;
G. ?simplex (Ulrich, 1886) — карадок, блэкривер, США, Миннесота, Айова;
карадок, оандуский горизонт, Эстония;
G. elegantula (Hall, 1847) — карадок, трентон, США, Нью-Йорк;
G. ramosa (Ulrich, 1882) — возраст тот же, США, Теннесси, Кентукки;
G. limitaris (Ulrich, 1893) — карадок, трентон, США, Миннесота;
G. confluens (Ulrich, 1893) — возраст и местонахождение те же;
G. incipiens (Ulrich, 1893) — возраст тот же, Канада, Вермонт;
G. jugorskensis (Nekhorosheva, 1970) — карадок, югорский горизонт, Вайгач,
Пай-Хой, Новая Земля;
G. nitida Ulrich, 1882 — верхний ордовик, ашгилл, цинциннати, США,
Огайо;
G. shafferi (Meek, 1872) — возраст и местонахождение те же;
G. perelegans (Ulrich, 1878) — ашгилл, ричмонд, местонахождение то же;
G. rhombica (Eichwald, 1840) — ашгилл, набалаский-пиргуский горизонты,
Эстония;
G. robusta Pushkin, 1989,— ашгилл, вормсиский, пиргуский горизонты,
Белоруссия;
G. boreniensis Brood, 1978 — ашгилл, дальманитиновые слои, Швеция, о.
Готланд;	t
G. minuta Kopaevich, 1975 — нижний силур, райккюлаский горизонт, Эс-
тония;
G. sulcata Kopaevich, 1975 — лландовери, адавереский горизонт, местона-
хождение то же.
Замечания. Вид Arthropora simpex Ulrich, 1886, имеющий, судя по
изображению, обе гемисепты, что не свойственно Graptodictya, включен в
состав последнего рода условно. Для двух других видов — A. bifurcata Ulrich,
1893 и A. reversa Ulrich, 1893 из трентона Северной Америки, внутреннее
строение которых неизвестно, систематическую принадлежность установить
не удалось.
73
Graptodictya minima Bekker, 1921
Табл. XIII, фиг. I, 2
Graptodictya minima: Bekker, 1921, c. 59, табл. 8, фиг. 5—8; Toots, 1952, c. 128, табл. 8,
фиг. 5.
Голотип — Геологический музей АН Эстонии в Таллинне, № В1612;
Эстония, Кохтла-Ярве; средний ордовик, лландейло, кукрузеский горизонт.
Описание. Колонии ветвистые, дихтомирующие. Ширина ветвей 0,45—
0,50, толщина 0,40—0,43 мм. Мезотека прямая, развита лишь в эндозоне, а
в экзозоне не прослеживается; толщина ее 0,015—0,017 мм. Автозооеции с
коленчатым изгибом, отходят от мезотеки под углом 35—45е. Изредка в
автозооециях встречается одна диафрагма. Верхняя гемисепта слабо выражена;
длина ее не более 0,02 мм. Эндозона имеет диаметр 0,22 мм. Экзозона
толщиной 0,10—0,12 мм. Апертуры располагаются продольно-диагональными
рядами. Число их варьирует от 3 до 6. Размеры апертур: 0,09—0,14 * 0,20—
0,24 мм. Внешний край апертур шириной 0,025—0,030 мм. На 2 мм вдоль
ветви насчитывается 4—5 апертур, по диагонали 6. Расстояния между апер-
турами в ряду 0,14—0,15 мм, по косым рядам 0,07—0,09 мм. В продольном
сечении видны выступающие над поверхностью колоний на 0,03 мм бугорки
диаметром 0,02—0,05 мм.
Сравнение. От G. bonnemai отличается меньшим числом рядов авто-
зооециев на ветвях (3—6 вместо 8—12), отсутствием струйчатости на повер-
хности и капилляров, наличием диафрагм и бугорков.
Распространение. Средний ордовик, лландейло, кукрузеский го-
ризонт; карадок, идавереский-оандуский горизонты; Эстония.
Материал. Кроме голотипа, 6 небольших обломков колоний: 2 — из
Кохтла-Нымме, 1 — из Пээтри, 2 — из Раквере, 1 — из Алувере (Эстония).
Graptodictya delicata Mannil, sp. nov.
Табл. XIII, фиг. з
Graptodictya delicatd (nom. nud.): Мянниль, 1959, c. 22.
Голотип — ПИН, № 3535/902; Эстония, Тырремяги; средний ордовик,
карадок, оандуский горизонт.
Описание. Колонии ветвистые, дихотомирующие, с заостренным кон-
цом. Обломки до 2 см длиной, разветвляются через 0,5—1,5 см. Ширина
ветвей 1,5—3,0 мм, толщина 0,3—1,0 мм. Краевые участки без апертур,
струйчатые. Мезотека прямая, толщина до 8 мкм. Автозооеции коленчато-
изогнутые. Эндозона шириной 0,20 мм, экзозона 0,45 мм. Диафрагм нет.
Слабо развита верхняя гемисепта длиной до 0,05 мм, крючкообразная. Апертуры
автозооециев располагаются не всегда четкими продольно-диагональными ря-
дами шахматным порядком, порой образуют поперечные ряды. Они овальные,
реже выемчатые. Размеры их 0,09—0,14 * 0,17—0,29 мм. На 2 мм вдоль ветви
приходится 4—5, по диагонали 7—8, поперек 8—10 апертур, промежутки между
которыми соответственно составляют 0,22—0,40, 0,07—-0,17 и 0,09—-0,20 мм. В
стенках апертур имеется по 1—2 бугорка диаметром 0,025—0,030 мм. Между
апертурами отмечаются прерывистые ребра и мельчайшие капилляры, прони-
зывающие всю экзозону. Диаметр их до 5 мкм. В местах бифуркации отмечается
четкая струйчатость, могут встречаться бугорки.
Сравнение. От G. bonnemai отличается прямой мезотекой, большей
длиной апертур (0,17—0,29 вместо 0,12—0,20 мм) и наличием бугорков у
апертур.
Распространение. Средний ордовик, карадок, идавереский, оанду-
ский горизонты; Эстония, Литва, Ярославская обл.
74
Материал. 6 фрагментов колоний происходят из скважин: 2 — Ростов-1,
гл. 1515—1518 м (Ярославская обл.), 1 — Гелува-99, гл. 1045 м, 1 — Грау-
жай-105, гл. 909,3 м, 2 — Вилкавишкис-135, гл. 1223,1 м 1227,5 м (Литва).
Более 400 обломков колоний собраны в различных местонахождениях Эстонии
(Алувере, Тырремяги, Вазалемма и др.).
Graptodictya perelegans (Ulrich, 1878)
Табл. Х111» фиг. 4
Ptilodictya perelegans: Ulrich, 1878, с. 94, табл. 4, фиг. 16, 16а.
Graptodictya perelegans: Ulrich, 1882, с. 165, табл. 7, фиг. 8, 8а; Nickles, Bassler, 1900, с. 280;
Cumings, 1908, с. 836, табл. 29, фиг. 8; Bassler, 1911, с. 121, фиг. 47а—d; 1953, с. G 137, фиг. 98,
За, b, с; Phillips, 1960, с. 19, табл. 7, фиг. 1—3, 6, 7, табл. 8, фиг. 4; Karklins, 1983b, с. 499,
фиг. 247, 1а—f; Spjeldnaes, 1984, с. 30, табл. 4, фиг. 9—10, рис. 6, Е—G.
Гол о тип —USNM, № 137607; США, шт. Огайо, Кларксвилл; верхний
ордовик, ашгилл, ричмонд.
Описание. Колония ветвистая, часто бифуркирующая (через 4 мм).
Края ветвей без апертур, их ширина 0,3—0,5 мм. Ширина ветвей 2—3 мм,
толщина 0,8 мм. Мезотека прямая, без капилляров, в продольном сечении
слабо изгибающаяся. Автозооеции с коленчатым изгибом. В эндозоне угол с
мезотекой 20°. Экзозона подчеркивается развитием короткой верхней гемисепты.
В экзозоне автозооеции образуют с мезотекой угол 80—90\ Диафрагмы в
автозооециях не обнаружены. Апертуры автозооециев располагаются попереч-
но-диагональными рядами. Апертуры овальные, широко-овальные. Размеры
их 0,06—0,08*0,10—0,14 мм, но у пятен немного крупнее — 0,06—0,08 *
0,12—0,14 мм. На 2 мм вдоль ветви приходится 3—4 апертуры, поперек 4.
Промежутки между апертурами составляют соответственно 0,22—0,28 и 0,10—
0,14 МжИ. Они возвышены и несут изгибающиеся струйки. На струйках всюду
у самой поверхности прослеживаются мельчайшие капилляры. Пятна без
апертур, редки, обычно плоские, неправильной формы.
Сравнение. От G. elegantula отличается более мелкими апертурами
(0,06—0,08*0,10—0,14 вместо 0,20*0,22), большими промежутками между
апертурами (0,22—0,28 и 0,10—0,14 вместо 0,07—0,11 и 0,06 мм), попереч-
но-диагональным расположением апертур (вместо диагонального у сравнива-
емого вида) и развитием пятен без апертур.
Распространение. Верхний ордовик, ричмонд; США.
Материал. Голотип.
Род Escharopora Hall, 1847
Escharopora: Hall, 1847, с. 72; Ulrich, 1893, с. 167; Nickles el Bassler, 1900, c. 45; Cumings,
1907, c. 745; Bassler, 1911, c. 115; Shimer, Shrock, 1944, c. 287; Шульга-Нестеренко и др,, 1960,
с. 83; Ross, 1964, с. 17; Karklins, 1969, с. 69; 1983b, с. 498.
Типовой вид — Е. recta Hall, 1847; средний ордовик, карадок, блэк-
ривер; США, шт. Нью-Йорк.
Диагноз. Колонии ветвистые, прямые, не бифуркирующие. Мезотека
прямая или слабо изгибающаяся, изредка с капиллярами в экзозоне или без
них. Автозооеции коленчато-изогнутые, без диафрагм. Развита только верхняя
гемисепта. Апертуры овальные без бугорков, образуют продольно-диагональные
ряды. Поверхность между апертурами ребристая. Капилляры образуют порой
вокруг апертур шестиугольный или эллиптический контур. Монтикулы обра-
зуют продольные ряды или отсутствуют.
Сравнение. От рода Graptodictya отличается ветвистой, но не бифур-
кирующей формой колонии и отсутствием бугорков в стенках апертур.
75
Состав и распространение. 7 видов:
'Ъ. subrecta (Ulrich, 1886)—средний ордовик, блэкривер; США, Айова,
Миннесота;
Е. angularis Ulrich, 1893 — карадок, трентон, США, Миннесота;
Е. recta Hall, 1847 — возраст тот же, США, Нью-Йорк; Эстония, Литва;
Е. eparmata Karklins, 1983 — возраст тот же, США, Кентукки;
Е. mongolica Kopaevich, 1984 — верхний ордовик, ашгилл, Монголия;
Е. acuminata (James, 1875) —ашгилл, формация Иден, США;
Е. falciformis (Nicholson, 1874) —ашгилл, цинциннати, США, Огайо» Ин-
диана, Кентукки.
Замечания. 3 вида — Е. limitaris Ulrich, 1993, Е. confluens Ulrich,
1893, Е. jugorskensis Nekhorosheva, 1970, имеющие разветвляющиеся колонии,
переведены в состав рода Graptodictya. Систематическое положение Е. nodosa
Hall, 1847, Е. nebulosa Ulrich, 1882, Е. libana (Safford, 1869) и E. hogbeni
Fritz, 1944 в связи с краткостью их описания и недостаточностью изображения
не установлено.
Escharopora recta Hall, 1847
Табл. XIV» фиг. 1
Escharopora recta: Hall, 1847, c. 73, табл. 26, фиг. 1; Phillips, 1960, c. 17, табл. 6, фиг. 2—6,
П; Karklins, 1983b, c. 498, фиг. 245,1.
Лектотип — AMNH, № 668/1; США, шт. Нью-Йорк, Мидлвилл; средний
ордовик, карадок, трентон.
Описание. Колонии ветвистые. Ветви с тонкоструйчатыми краевыми
участками без апертур. Ширина ветвей у проксимального конца 1—4 мм, у
дистального 3,3—7,0 мм. Толщина ветвей 1,7—3,0 мм. Ширина краевых
участков без апертур 0,5 мм. Мезотека прямая, толщина 0,01—0,02 мм, в
экзозоне утолщается. Эндозона диаметром 0,15—0,33 мм. Экзозона шириной
0,8—0,9 мм. Автозооеции отходят от мезотеки под углом 20—40°, затем
коленчато изгибаются и подходят к поверхности также под углом. В автозо-
оециях слабо развита верхняя гемисепта, тупая, широкая, длиной до 0,06 мм.
Диафрагм нет. Апертуры располагаются диагонально-пересекающимися родами,
иногда имеют неправильное продольное расположение. Форма апертур эллип-
тическая, ромбическая. Размеры 0,08 —0,22 * 0,26—0,40 мм. На 2 мм вдоль
родов насчитывается 3,5—4,5 апертуры, поперек 6—12. Отстоят апертуры друг
от друга вдоль ветви на 0,13—0,56 мм, поперек 0,07—0,10 мм. У рада колоний
поверхность между апертурами ребристая. Монтикул нет.
Сравнение. От Е. subrecta отличается большей длиной апертур (0,26—
0,40 вместо 0,18—0,25 мм) и отсутствием монтикул.
Распространение. Средний ордовик, карадок, блэкривер, трентон;
США; карадок; Эстония, Литва.
Материал. Помимо лектотипа, 15 экз: 1 — из графства Херкимер, 2 —
из Уотертауна, 2 — из Чемпиона (США, шт. Нью-Йорк) ,5 — из карьера
Алувере, 3 — из карьера Вазалемма (Эстония), 1—из скв. Гелува-99, гл.
1075 м, 1 —из скв. Пашалтуойис-94, гл. 1507,5 м (Литва).
Род Championodictya Ross, 1964
Championodlctya: Ross» 1964» с. 18; Karklins» 1983b> c. 499.
Типовой вид — C. plea san tens is Ross, 1964; средний ордовик, карадок,
трентон; США, шт. Нью-Йорк.
Диагноз. Колонии ветвистые или не ветвящиеся. Мезотека прямая, с
редко расставленными капиллярами. Автозооеции слабо изгибающиеся или
коленчато-изогнутые, с длинной, сильно утолщенной верхней гемисептой.
76
Диафрагмы в них единичные или отсутствуют. Апертуры располагаются ди-
агональными рядами. Форма их округлая, выемчатая из-за вдающихся в
полость апертур гемисепт. Между апертурами развиты капилляры или их нет.
Монтикулы имеются или отсутствуют. Бугорков нет.
Сравнение. От других родов отличается наличием капилляров в эн-
дозоне мезотеки, округло-выемчатой формой апертур и строением верхней
гемисепты.
Состав и распространение. 4 вида:
С. pleasantensis Ross, 1964 — средний ордовик, карадок, трентон, США,
Нью-Йорк;
С. maculata (Ulrich, 1882) —верхний ордовик, ашгилл, цинциннати, США,
Огайо, Кентукки;
С. denticulate (Ross, 1960) — ашгилл, ричмонд, Канада, о. Антикости;
С. pavonia (Orbigny, 1849) — ашгилл, США, Огайо.
Championodictya pleasantensis Ross, 1964
Табл. XIV, фиг. 2
Championodittya pleasantensis: Ross, 1964, с. 18, табл. 2, фиг. 1—4, 6; Karklins, 1983b, с. 499,
фиг. 245, 2.
Голотип — YPM, № 25462; США, шт. Нью-Йорк, озеро Плезант; средний
ордовик, карадок, трентон, верхи формации Денмарк и низы формации Кобург.
Описание. Колония тонкая, ветвистая. Ширина ветвей 3,2 мм, толщина
1,1—1,3 мм. Мезотека прямая, тонкая, пронизана капиллярами, примерный
диаметр которых 0,«02 мм. Эндозона шириной 0,45—0,50 мм, экзозона 0,26—0,30 мм.
Автозооеции ближе к периферии могут быть пересечены 1—2 диафрагмами.
На границе эндо- и экзозон часто наблюдается верхняя гемисепта длиной
0,10—0,20 мм, крючковидная. Апертуры округлой или ромбоидальной формы,
выемчатые, располагаются правильными поперечно-диагональными рядами.
Размеры апертур: 0,10—0,21 х 0,18—0,23 мм. На 2 мм вдоль ветви насчиты-
вается 5—6 апертур, поперек 9. Промежутки между апертурами соответственно
составляют 0,13—0,22 и 0,05—0,13 мм. В глубоком тангенциальном сечении
видна вдающаяся в автозооеций верхняя гемисепта. Капйлляров нет.
Сравнение. От С. denticulate отличается меньшей толщиной ветвей
(1,1—1,3 мм вместо 2,2), меньшим числом апертур на 2 мм (5—6 вместо 9),
большими промежутками между апертурами вдоль колонии (0,13—0,22 мм
вместо 0,06—0,08).
Распространение. Средний ордовик, карадок, трентон; США.
Материал. Голотип.
СЕМЕЙСТВО TAMAROCLEMIDAE GORJUNOVA, 1992
Диагноз. Колонии пластинчатые, удлиненнолинзовидные в поперечном
сечении. Мезотека прямая, без капилляров. Автозооеции слабо изогнутые, с
единичными диафрагмами. Гемисепт нет. Микроструктура стенок параллель-
но-пластинчатая в эндозоне и дугообразно-пластинчатая в экзозоне. Апертуры
округлые или округло-ромбические. Присутствуют стеллятопоры и монтикулы.
Везикулярной ткани нет.
Сравнение. От птилодиктиид отличается отсутствием капилляров в
мезотеке и везикулярной ткани и наличием только пластинчатых колоний и
хорошо развитых стеллятопор.
Состав. Род Tamaroclema Gorjunova, 1992.
Распространение. Верхний девон (фамен) — нижний карбон (тур-
не); Казахстан.
77
Род Tamaroclema Gorjunova, 1992
Tamaroclema: Горюнова» 1992» с. 133.
Типовой вид — Т, troizkayae Gorjunova, 1992; верхний девон (фамен) —
нижний карбон (турне); Казахстан,
Диагноз, См, диагноз семейства.
Состав и р а с п р о с т р а н е н и е. Типовой вид,
Tamaroclema troizkayae Gorjunova, 1992
Табл. XIV» фиг. 3
Tamaroclema troizkayae: Горюнова» 1992» с. 133» табл. XII» фиг. 1.
Голотип — ПИН, № КМ—6/200; Казахстан, южный борт Тенизской
впадины, южнее оз, Кипшак, урочище Акчай; верхний девон (фамен) —
нижний карбон (турне).
Описание, Колонии пластинчатые, размером 2—2,5 * 3,0 см при толщине
2,0—2,5 мм. Эндозона шириной 0,04—0,08 мм, экзозона более широкая —
1,00—1,02 мм. Мезотека прямая, толщина ее 0,14—0,15 мм, Автозооеции
укороченно-трубчатые, слегка отгибающиеся в области экзозоны, содержат не
более 3 вогнутых по форме диафрагм, но чаще встречаются 2 диафрагмы.
Приурочены диафрагмы обычно к экзозоне, причем в самом начале экзозоны
толщина их 16 мкм, а ближе к поверхности колонии уменьшается до 8 мкм.
Апертуры округлые и округло-ромбические. Диаметр их варьирует от 0,20 мм
до 0,36 мм. Преобладают апертуры диаметром 0,25 мм. Располагаются они,
как правило, продольными и диагонально пересекающимися рядами. Нередко
эта закономерность нарушается. На 2 мм во всех направлениях приходится
4—5 апертур, Монтикулы по своей форме напоминают розеточки. Диаметр
монтикул 2,20—2,50 мм, включая возвышающийся центр, диаметр которого
1,30—1,35 мм, и обрамляющие его края, состоящие из 10—12 укрупненных
апертур диаметром 0,40—0,53 мм, расположенных в один ряд. Возвышающийся
центр сложен обычно известковым веществом, пронизанным стеллятопорами.
Кроме стеллятопор, там же наблюдаются небольшие полости 0,13—0,18 мм
в диаметре, представляющие, по-видимому, остатки заросших апертур авто-
зооециев в области экзозоны. Стенки автозооециев пронизаны стеллятопорами,
диаметр которых колеблется от 0,054 мм до 0,08 мм. Диаметр осевого канальчика
0,01—0,03 мм. Распределение стеллятопор произвольное — от 1 до 6 стеллятопор
вокруг каждой из апертур.
Распространение, Верхний девон (фамен) — нижний карбон (тур-
не); Казахстан,
Материал, 3 крупных фрагмента колоний из того же местонахождения,
что и голотип,
СЕМЕЙСТВО WORTHENOPORIDAE ULRICH, 1893
Диагноз, Колонии ветвистые, суженные проксимально, или пластинча-
тые, Мезотека прямая или изгибающаяся в продольном разрезе и прямая или
неправильная в поперечном сечении, без капилляров, Автозооеции коленча-
то-изогнутые, сильно расширенные проксимально и значительно суженные на
дистальном конце. Диафрагм и гемисепт нет. Микроструктура стенок парал-
лельно^пластинчатая, Апертуры полуэллиптические, усеченные снизу. При-
сутствуют апертурные шипы, Монтикулы есть или их нет. Везикулярная ткань
не развита, У некоторых видов присутствуют боковые акантостили.
Сравнение. От всех семейств подотряда отличается пол у эллиптической
формой апертур, несущих шипы,
78
Состав. Род Worthenopora Ulrich, 1889.
Распространение. Нижний карбон, турне-визейский ярус, верхний
осед^к-средний меромек (средний миссисипий), от известняков Кеокук до
формации Сент-Луис; северо-восток США.
Род Worthenopora Ulrich, 1889
Worthenopora: Ulrich In Miller, 1889, c. 330; Ulrich, 1890, c. 403; Simpson, 1897, c. 602; Bassler,
1953, c. G146; Hageman, 1991, c. 653.
Типовой вид — Flusira spaiulata Proui, 1859; нижний карбон, турне-визе;
США.
Диагноз. См. диагноз семейства.
Состав и распространение. 3 вида: W. spaiulata (Proui, 1859) —
нижний карбон, турне-визе, США; W. spinosa Ulrich, 1890 — возраст и мес-
тонахождение те же; W. valmeyerensis Hageman, 1991 — нижний карбон, визе,
мерамек, формация Варшав; США.
Worthenopora spaiulaia (Proui, 1859>
Elustra spaiulata: Proui, 1859, c. 446, табл. 17, фиг. 2—2c.
Worthenopora spaiulata: Ulrich, 1890, c. 670, табл. 68, фиг. 2—2a; Keys, 1894, c. 36; Cumings,
1906, c. 1292, табл. 35, фиг. 4; Hageman, 1991, c. 654, фиг. 2.1—2.2; 3,8; 7.3—7.4; 7.11.
H e о т и n — UIX — 7021; США, шт. Кентукки, Уайт-Сити; нижний карбон,
мерамек, низы формации Салем; выбран и изображен Хагеманом (Hageman,
1991, фиг. 2. 1).
Описание. Колонии пластинчатые, варьирующих размеров, линзовидные
в поперечном сечении, толщиной 0,56—0,60 мм. Ширина экзозоны варьирует
от 0,022 мм до 0,067, преобладает 0,044 мм. Боковые края без акантостилей.
Мезотека слабо волнистая толщиной 0,028 мм. Автозооеции удлиненно-пря-
моугольные, средняя длина которых 0,624 мм, ширина 0,195 мм и глубина
0,160 мм. Угол отпочковывания, т. е. угол между мезотекой и проксимальной
стенкой 30,3°. Апертуры эллипсовидные, усеченные проксимально, иногда
круглые. Длина апертур колеблется от 0,134 мм до 0,188 мм, преобладает
длина 0,165 мм; ширина их варьирует от 0,112 мм до 0,160 мм, при средней
величине 0,134 мм. Расстояние между центрами апертур вдоль ветви от
0,222 мм до 0,440 мм, при среднем значении 0,325 мм. Расстояние между
центрами апертур поперек ветви — 0,313 мм, но может колебаться от 0,333 мм
до 0,434 мм. Расстояние между апертурами вдоль колонии 0,407 мм, поперек
колонии 0,208 мм. Апертурные шипы обычные, но не очень четкие, обычно
они затемнены утолщенными ребрами. Межапертурные шипы на краях редкие.
Поверхность колоний ребристая. Монтикулы обычно не наблюдаются.
Сравнение. От двух других видов отличается более крупными авто-
зооециями, более пластинчатой формой роста и менее закономерным (в шах-
матном порядке) расположением апертур на поверхности колоний.
Распространение. Нижний карбон, турне-визейский ярус, средний
миссисипий, мерамек, формация Салем; США, шт. Кентукки, Миссури, Ил-
линойс, Индиана, Огайо, Невада.
Материал. Кроме неотипа, 6 экз. из шт. Миссури, Иллинойс, Кентукки,
Индиана, Огайо, Невада.
ПОДОТРЯД STICTOPORELLINA GORJUNOVA, SUBORDO NOV.
Диагноз. Колонии ветвистые, округло-овальные или эллиптические в
поперечном сечении, пластинчатые, гладкие, различных очертаний и размеров,
79
реже перистовидные с четко обособленной центрально расположенной зоной
и боковыми лопастями, удлиненнолинзовидные в поперечнике и сетчатые,
прутья которых в поперечном сечении также укороченно- или удлиненно-
овальные, триморфные. Мезотека прямая, волнистая или зигзагообразная,
удлиненная, достигающая поверхности колоний. Автозооеции укороченно- или
удлиненно-трубчатые, прямые или коленчато-изогнутые. Диафрагмы, гемиф-
рагмы и гемисепты в них есть или их нет. Цистифрагм нет. Апертуры овальные,
округлые, округло-прямоугольные, округло-ромбические и округло-многоуголь-
ные в краевых участках колоний. На поверхности колоний апертуры распре-
деляются в продольно-диагональные ряды или произвольно. Микроструктура
стенок параллельно-пластинчатая в эндозоне и конусообразно — и дугообраз-
но-пластинчатая в области экзозоны. Между апертурами в рядах развиты
метазооеции, расположенные или беспорядочно или закономерно по одному
или парами под каждой апертурой. Мезозооеции отсутствуют. Капилляры есть
или их нет. Монтикулы развиты не всегда. Везикулярная ткань и поры
отсутствуют.
Сравнение. От птилодиктиин новый подотряд отличается триморфными
колониями с метазооециями и без везикулярной ткани, от интрапорин —
наличием сетчатых колоний и метазооециев и отсутствием мезозооециев.
Состав. Семейство Stictoporellidae.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) — нижний девон;
Белоруссия, Алтай, Сибирь, Эстония, Литва, Латвия, США, Швеция, Канада,
Англия, Монголия.
СЕМЕЙСТВО STICTOPORELLIDAE NICKLES ET BASSLER, 1900
Диагноз. См. диагноз подотряда Stictoporellina.
Состав. Два подсемейства: Stictoporellinae и Phaenoporinae.
Распространение. См. подотряд Stictoporellina.
ПОДСЕМЕЙСТВО STICTOPORELLINAE NICKLES ET BASSLER, 1900
[nom. iransl. Gorjunova, 1989
(ex Sllcioporellidae Nickles el Bassler, 1900)]
Диагноз. Колонии различной формы (пластинчатые, ветвистые и сет-
чатые) и размеров. Мезотека прямая, слабо изгибающаяся или зигзагообразная,
иногда несет капилляры, развитые лишь в области экзозоны. Автозооеции
удлиненные или укороченные, прямые со слабым изгибом в области экзозоны
или коленчато-изогнутые. Микроструктура стенок параллельно-пластинчатая
в эндозоне и конусообразно-пластинчатая в экзозоне. Апертуры овальные,
округло-прямоугольные, округло-ромбические или многоугольные. Распреде-
ление апертур на поверхности колоний как четкое продольно-диагональное,
так и без особой закономерности, особенно в краевых участках колоний. Чаще
оба способа расположения апертур комбинируются в пределах одной колонии.
Метазооеции присутствуют постоянно, но встречаются они или спорадически
по одному между апертурами, или образуют «скопления—гроздья». Капилляры
редкие или многочисленные. Монтикулы сложены более крупными или более
мелкими апертурами, иногда они состоят из скопления метазооециев или
капилляров. Чаще всего монтикулы отсутствуют.
Сравнение. От фенопорин отличается наличием капилляров в мезотеке
в области экзозоны у отдельных родов, конусообразно-пластинчатой микро-
структурой стенок и беспорядочным расположением редких метазооециев.
Состав. 7 родов: Oanduella Mannil, 1958; Stictoporella Ulrich, 1882;
Stictoporellina Mekhoroshev, 1956; Pseudostictoporella Ross, 1977; Astrovidictya
80
Gorjunova et Lavrentjeva, gen. nov.; Ptilotrypa Ulrich, 1889; Ptilotrypina Astrova,
1965.
Распространение. Средний ордовик (ллаидейло) — нижний силур
(лландовери). СНГ, США, Швеция, Канада, Англия.
Род Oanduella Mannil, 1958
Oanduella: Мянниль, 1958, с. 340; Karklins, 1983b, с. 501.
Типовой вид — О. bassleri Mannil, 1958; средний ордовик, карадок,
оандуский горизонт; Эстония.
Диагноз. Колонии сетчатые, анастомозирующие, с заостренным сочле-
ненным основанием, вееровидные. Мезотека прямая или слабо изгибающаяся,
с капиллярами в экзозоне или без них. Автозооеции чаще коленчато-изогнутые,
удлиненные, без диафрагм. Постоянно присутствует верхняя гемисепта, нижняя
часто не развита. Апертуры округлые, овальные или округло-ромбические.
Продольно-диагональное расположение их иногда нарушено. Между апертурами
отмечаются прерывистые изгибающиеся ребра, а также могут развиваться
капилляры и спорадически метазооеции. В краевых частях прутьев метазооеции
многочисленны. У ряда представителей имеются пятна, пронизанные капил-
лярами.
Сравнение. От наиболее близкого рода Stictoporeiiina отличается на-
личием верхней гемисепты, продольно-диагональным расположением апертур
и ребристостью между их рядами.
Состав и распространение. 4 вида:
О. bassleri Mannil, 1958 — средний ордовик, ллаидейло, кукрузеский гори-
зонт, карадок, идавереский-оандуский горизонты, Эстония; йыхвиский горизонт,
Белоруссия;
О. glomerata (Hall, 1847) — средний ордовик, чези, США, Вермонт;
О. antiqua Mannil, 1958 — карадок, идавереский-оандуский горизонты, Эс-
тония;
О. maennili Pushkin, 1976 — карадок, раквереский горизонт, Белоруссия.
Oanduella bassleri Mannil, 1958
Табл. XV, фиг. 1, 2
Oanduella bassleri: Мянниль, 1958, с. 340, табл. 6, фиг. 2, рис. 3, 4.
Голотип — Геологический музей АН Эстонии в Таллинне, № В1203;
Эстония, пос. Оанду; средний ордовик, карадок, оандуский горизонт.
Описание. Колонии сетчатые, неправильно анастомозирующие, вееро-
видные. Прутья в поперечном сечении овальные или линзовидные. Мезотека
прямая или изгибающаяся, толщиной около 0,017 мм в эндозоне, а в
области экзозоны она утолщается до 0,025 мм, нередко создавая четковидную
структуру. На этом участке в мезотеке иногда наблюдаются капилляры
диаметром 5—8 мкм. Ширина прутьев 2—4 мм, в области анастомоз эта
величина возрастает до 6 мм, толщина их колеблется от 0,07 мм до 1,5 мм.
Петли овальные, неправильно округлые (удлиненные или укороченные), не-
редко полностью зарастающие. Размеры петель сильно варьируют: длина от
долей мм до 3 мм, ширина от долей мм до 2 мм. На 10 мм поперек колонии
приходится 2—3 прута; на то же расстояние вдоль колонии насчитывается
2—2,5 петли. Диафрагмы в автозооециях не наблюдались. Верхняя гемисепта
выглядит как сужающийся выступ стенки, вдающийся в полость автозооеция
на 0,03—0,05 мм. Нижняя гемисепта прямая, длиной 0,07—0,10 мм, толщиной
0,004—0,006 мм. Апертуры овальные, располагаются нечеткими продольно-
или поперечно-диагональными рядами. Размеры апертур сильно изменчивы.
81
Длина их 0,17—0,30 мм, ширина 0,09—0,18 мм. На 2 мм вдоль ряда насчи-
тывается 4—6 апертур, отстоящих на 0,09—0,10 мм. По диагонали на это
же расстояние приходится 6,5—8 апертур, поперек прута 7—8,5. Промежутки
между апертурами в диагональных или поперечных рядах составляют 0,09—
0,14 мм. Вокруг апертур отмечается многоугольный или овальный контур
шириной 0,05—0,07 мм. Между апертурами спорадически встречаются мета-
зооеции округлой, овальной или прямоугольной формы в поперечном сечении,
длиной 0,03—0,12 мм и 0,02—0,04 мм шириной. По периферии прутьев
в области петель, где нет апертур, все пространство занято многочисленными
метазооециями тех же размеров. Ширина полосок с метазооециями 0,5—
1,5 мм. Все пространство между апертурами и метазооециями представляет
собой возвышенные гребешки шириной 0,05—0,07 мм, пронизанные мельчайшими
капиллярами диаметром 4—8 мкм, порой образующими пятна до 0,02—0,03 мм
в диаметре.
Изменчивость. Для вида характерны различные по форме и размерам
петли, сильно варьирующие по длине и ширине от долей мм до 2—3 мм.
Изменчива ширина эндо- и экзозон (0,17—0,32 мм и 0,040—0,70 мм), а
также размеры апертур, длина которых колеблется от 0,17 до 0,30 мм, ширина
от 0,09 до 0,18 мм.
Сравнение. От О. antiqua отличается неправильно-анастомозирующей
сеткой, более широкими прутьями (2—4 мм вместо 1,5—2 мм), а также
наличием многочисленных метазооециев по контуру петель колонии.
Распространение. Средний ордовик, лландейло, кукрузеский гори-
зонт; карадок, идавереский-оандуский горизонты; Эстония; йыхвиский горизонт;
Белоруссия.
Материал. Креме голотипа, 22 экз.: 10 обломков колоний из Вазалемма,
4 — из Тырремяги, 2 — из Саку, 2 — из Юкснурме, 2 — из Алувере, 1 — из
Раквере (Эстония); 1—из скв. Вангищки—205, гл. 428,6 м (Белоруссия).
Род Stictoporella Ulrich, 1882
Stictoporella; Ulrich, 1882, с. 152; 1890, с. 394; 1893, с. 179; Bassler, 1911, с. 128; 1953, с. G138;
Moore, Lallcker, Fisher, 1952, с. 165; Астрова, 1959, с. 62; 1965, с. 248; Шульга—Нестеренко и
др., 1960, с. 82; Ross, 1960b, с. 1072; Нехорошее; 1961, с. 138; Троицкая, 1968, с. 145; Karklins,
1969, с. 64; 1983b, с. 517.
Типовой вид — S. interstincta Ulrich, 1882; верхний ордовик, Цинцин-
нати; США, шт. Кентукки.
Диагноз. Колонии ветвистые, бифуркирующие или пластинчатые, ли-
стообразные, с узкими краевыми участками без апертур. Мезотека прямая
или слабо изгибающаяся, без капилляров. Автозооеции коленчато-изогнутые,
открываются на поверхность почти под прямым углом. Диафрагмы редки или
отсутствуют. Иногда слабо развита верхняя гемисепта. Апертуры округлые,
овальные, располагаются беспорядочно. Между апертурами могут быть развиты
капилляры. Метазооеции редкие, чаще отсутствуют. Распределены без видимой
закономерности, более обильны в краевых участках ветвей, нередко образуют
скопления в виде пятен. Кроме того, пятна могут состоять из более мелких
или же укрупненных апертур или метазооециев.
Сравнение. От рода Stictoporellina отличается ветвистой и пластинчатой
формой колоний.
Состав и распространение. 11 видов:
S. angularis Ulrich, 1886 — средний ордовик, карадок, блэкривер, США,
Миннесота;
S. dumosa Ulrich, 1893 — возраст и местонахождение те же;
S. frondifera Ulrich, 1886 — возраст тот же, США, Миннесота, Айова;
S. stubblefieldi (Ross, 1962)—карадок (низы), Англия, Шропшир;
82
S. intermedia Ulrich, 1893 — карадок, блэкривер, США, Миннесота, Айова;
S. ?siljanensis Brood, 1982 — верхний ордовик, ашгилл, хирнантий, Швеция;
S. omniba Jaroshinskaja, 1967 — ашгилл, чеборская свита, Горный Алтай;
S. interstincta Ulrich, 1882 — ашгилл, цинциннати, США, Кентукки, Огайо*
S. lamellata Nekhoroshev, 1961 — нижний силур, лландовери, Красноярский
край;
S. wilmingtonensis Ulrich, 1893 — нижний силур, США;
S. asiatica Astrova, 1957 — нижний венлок, Тува.
Замечания. S. absoluta Astrova, 1965, S. porifera Kopaevich, 1975, S. loricata
Kopaevich, 1984, S. taimyrica Nekhorosheva, 1985, имеющие в основании экзозоны
везикулы, включены в состав рода Oanduellina (семейство Ptilodictyidae, по-
дотряд Ptilodictyina). S. gracilis Eichwald, 1840 без метазооециев отнесена к
роду Prophyllodictya Gorjunova, 1987. В состав рода Phaenopora в связи с
развитием парных метазооециев переведен вид S. excellens (Billings, 1966).
По-видимому, к Stictoporella не относятся виды из девона Казахстана: S.
inornata Troizkaya, 1968 и S. lenticulata Troizkaya, 1968, ибо их апертуры не
имеют четкого контура и промежутки между ними слишком велики, помимо
того, колонии их, видимо, имеют везикулы. Раннекаменноугольный вид S.
basalis Ulrich, 1890 от типичных стиктопорелл отделен большим временным
интервалом, а внутреннее строение его неизвестно. Возможно, он является
представителем рода Intrapora. Систематическая принадлежность S. undulata
Ulrich, 1890 из-за слишком краткого описания и изображения лишь внешнего
вида колонии не установлена. Неясное внутреннее строение у S. rigida Ulrich,
1890 из трентона США также не позволяет отнести его к данному роду.
Stictoporella interstincta Ulrich, 1882
Табл. XV, фиг. 3, 4
Sticloporella interstincta: Ulrich, 1882, с. 169, табл. 8, фиг. 9, 9а; Phillips, 1960, с. 23, табл. 10,
фиг. 1—7; Karklins, 1983b, с. 517, фиг. 258,1.
Голотип — USNM, № 137612; США, шт. Кентукки, Ковингтон; верхний
ордовик, ашгилл, цинциннати, формация Иден.
Описание. Колонии тонкие, ветвистые, неправильно бифуркирующие.
Ширина ветви 1,5—2,0 мм, толщина менее 1 мм. Мезотека толщиной 0,015—
0,020 мм, изгибающаяся. Автозооеции с мезотекой образуют угол 20°, потом
изгибаются под углом 55°. Диафрагмы в них редки и единичны. Верхняя
гемисепта не выражена или развита слабо. Эндозона и экзозона шириной
0,02 мм. Поперек проксимальной части колонии насчитывается 5—7 рядов
апертур, в дистальной части число увеличивается до 7—8. Апертуры оваль-
ные, располагаются беспорядочно. Размеры их: 0,03—0,14x0,10—0,14 мм.
На 2 мм вдоль ветви приходится 3—5, поперек 8 апертур, вокруг которых
имеется полигональный контур. Метазооеции развиты между апертурами, а
также в латеральных частях ветвей. Они не изолируют апертуры. Размеры
их 0,02x0,07—0,26 мм. Изредка встречаются пятна, состоящие из 14 мета-
зооециев. Капилляры не развиты.
Сравнение. От S. lamellata отличается ветвистой колонией, развитием
диафрагм, меньшим числом апертур на 2 мм вдоль ветви (3—5 вместо 5—6)
и наличием пятен из скопления метазооециев.
Распространение. Верхний ордовик, ашгилл, цинциннати; США,
шт. Кентукки и Огайо»
Материал. Кроме голотипа, еще 2 фрагмента колоний из Огайо и
Кентукки.
83
Род Stictoporeiiina Nekhoroshev, 1956
Stictoporella (para): Ulrich, 1886, c. 69; 1893, c. 184; Coryell, 1921, c. 304; Bassler, 1953, с. C138.
Stictoporeiiina: Нехорошев, 1956, c. 48; 1961, c. 139; Шульга—Нестеренко и др., 1960, с. 82;
Karklins, 1983b, с. 518.
Типовой в и д — Stictoporella cribrosa Ulrich, 1886; средний ордовик,
карадок, блэкривер; США, шт. Миннесота.
Диагноз. Колонии сетчатые. Мезотека почти прямая, без капилляров.
Автозооеции коленчато-изогнутые, удлиненные, иногда с редкими диафрагмами.
Гемисепт нет. Апертуры преимущественно овальные, располагаются беспоря-
дочно, углублены. Ребристость на поверхности колоний не прослеживается.
Между апертурами располагаются капилляры и метазооеции. Метазооеции
располагаются неравномерно, сильно варьируют по форме и размерам. Особенно
многочисленны метазооеции по краям прутьев в области петель. Изредка
развиты пятна, состоящие из метазооециев. Пятен из скопления уменьшенных
или увеличенных апертур нет.
Сравнение. От рода Stictoporella отличается сетчатой формой колоний,
от сходного по сетчатой форме колоний рода Oanduella — беспорядочным
распределением апертур, отсутствием гемисепт в автозооециях и ребристости
на поверхности колоний.
Состав и распространение. 3 вида:
S. cribrosa (Ulrich, 1886) — средний ордовик, карадок, блэкривер, США,
Миннесота;
S. cribrilina (Coryell, 1921) — возраст тот же, США, Теннесси;
S. clausa Nekhoroshev, 1961 — верхний ордовик, ашгилл, долборский гори-
зонт, Красноярский край.
Замечания. Установленный Карклинсом вид Stictoporeiiina baltea Karklins,
1970 с везикулярной тканью в основании экзозоны включен в состав рода
Oanduellina (подотряд Ptilodictyina).
Stictoporeiiina cribrosa (Ulrich, 1886) -
Табл. XVI, фиг. 1
Stictoporella? cribrosa: Ulrich, 1886, c. 69.
Stictoporella cribrosa: Ulrich, 1893, c. 184, табл. 10, фиг. 21—25; табл. 11, фиг. 22—23;
Simpson, 1897, с. 536, фиг. 93; Bassler, 1911, с. 128, рис. 52 (pars); 1953, с. G138, фиг. 99, 2;
Shinier, Shrock, 1944, с. 269, табл. 101, фиг. 36, 37.
Stictoporeiiina cribrosa: Шульга—Нестеренко и др., 1960, с. 83, рис. 145а, б; Karklins, 1970,
с. 134, табл. 32, фиг. 1—6; табл. 33, фиг. 4—6; 1983b, с. 518, фиг. 259,1.
Лектотип — USNM, № 162015; США, шт. Миннесота, Миннеаполис,
средний ордовик, карадок, блэкривер, слои Декора.
Описание. Колонии сетчатые, с широким базальным прикреплением,
диаметр которого 50 мм. Прутья шириной от 1,5 до 3,1 мм, толщина 0,80—
0,95 мм. Петли округлые, чаще эллиптические. Длина петель варьирует от
1,3 до 1,8 мм, ширина их 0,9—1,1 мм. Эндозона диаметром 0,12—0,14 мм,
ширина экзозоны 0,25—0,33 мм. Автозооеции, отходящие от слабо изгибаю-
щейся мезотеки, толщина которой 0,02 мм, под острым углом, отворачиваются
и открываются на поверхности почти под прямым углом. Диафрагмы редкие.
Гемисепт нет. Апертуры округлой или слабоовальной формы, углублены,
располагаются беспорядочно. Размеры апертур: 0,10—0,11 * 0,15—0,17 мм. На
2 мм в разных направлениях насчитывается 6—7 апертур, отстоящих друг от
друга на 0,11—0,18 мм. Между апертурами встречаются незакономерно рас-
положенные метазооеции округлой формы, диаметром 0,015—0,03 мм, или
вытянутые, сечением 0,02—0,03 * 0,03—0,08 мм. Наибольшее число метазоо-
84
ециев наблюдается у периферии прутьев, т. е. по контуру петель. Ширина
этих краевых участков достигает 0,5 мм.
Сравнение. По ширине прутьев, размерам петель и числу апертур на
2 мм описываемый вид близок к S. cribrilina. Отличия сводятся к наличию
диафрагм у сравниваемого вида.
Распространение. Средний ордовик, карадок, блэкривер; США.
Материал. 15 неполных колоний из Миннеаполиса и 3 — из Сент-Пола
(США).
Род Pseudostictoporella Ross, 1970
Pseudostictoporella: Ross, 1970, с. 378; Karklins, 1983b, c. 518.
Типовой вид — P. typicalis Ross, 1970; средний ордовик, карадок,
трентон, формация Рокленд; Канада, провинция Онтарио.
Диагноз. Колонии ветвистые, тонкие, бифуркирующие. Мезотека слабо
изгибающаяся, без капилляров. Автозооеции изгибающиеся, без диафрагм и
гемисепт. Апертуры овальные, располагаются продольно-диагональными рядами
в углублениях, оконтуренных полигональными возвышениями, подчеркнутыми
темной линией. Метазооеции толстостенные, редкие. Монтикулы плоские,
состоят в основном из метазооециев.
Сравнение. От рода Stictoporella отличается полным отсутствием вер-
хней гемисепты, а также очень редко встречающимися метазооециями.
Состав и распространение. Типовой вид.
Pseudostictoporella typicalis Ross, 1970
Табл. XVI, фиг. 2, 3
Pseudoslicloporella typicalis: Ross, 1970, с. 378, табл. 74, фиг. 1—9; Karklins, 1983b, с. 518,
фиг. 259, 2.
Голотип — YPM, № 25453; Канада, Онтарио; средний ордовик, низы
трентона, формация Рокленд, слои Селби.
Описание. Колонии тонкие, бифуркирующие, ширина ветвей 1,6—2,2
мм, толщина 1,0—1,1 мм. Мезотека слабо извилистая, толщина ее 0,02 мм,
без капилляров. Автозооеции с мезотекой в эндозоне образуют угол 20°, затем
отгибаются и почти под прямым углом открываются на поверхности. Диафрагм
и гемисепт нет. Эндозона диаметром 0,15—0,25 мм. Ширина экзозоны примерно
0,3 мм. Апертуры овальные, удлиненные в направлении роста колонии, рас-
полагаются проДольно-диагональными рядами, углублены, имеют полигональ-
ный возвышенный контур, границей которого служит тонкая темная полоска.
Размеры апертур варьируют: 0,08—0,11 х 0,15—0,24 мм. На 2 мм вдоль ветвей
насчитывается 5—7 апертур, поперек 8. Промежутки между апертурами со-
ответственно равны 0,11—0,22 и 0,09—0,22 мм. Здесь встречаются редкие,
беспорядочно расположенные толстостенные метазооеции, полигональные в
поперечном сечении, размером 0,04—0,07 мм. Пятна без апертур, с метазо-
оециями или с более мелкими апертурами.
Распространение. Средний ордовик, карадок, трентон; • Канада;
США, Нью-Йорк.
Материал. Помимо голотипа, 5 обломков колоний из разных местона-
хождений.
Род Astrovidictya Gorjunova et Lavemtjeva, gen. nov.
Название рода в память выдающегося палеобриозоолога Галины
Григорьевны Астровой.
85
Типовой вид — A. sparsa Lavrentjeva, sp. nov.; средний ордовик, ка-
радок; Ленинградская обл., Эстония, Литва.
Диагноз. Колонии ветвистые, дихотомирующие, овальные или линзо-
видные в поперечном сечении. Мезотека прямая или зигзагообразная, без
капилляров. Автозооеции коленчато-изогнутые, удлиненные. Диафрагмы в
автозооециях единичные и встречаются очень редко. Хорошо развиты верхняя
и нижняя гемисепты, в разной степени изогнутые, чаще крючковидные. Апер-
туры овальные или эллиптические. Продольные ряды апертур разделены вол-
нисто-изогнутыми ребрами, которые, как правило, оконтурены однорядно сгруп-
пированными мельчайшими капиллярами. Между апертурами присутствуют
метазооеции, обычно по одному на каждом из промежутков. Пятна, выпол-
ненные известковой тканью, встречаются редко. Монтикулы отсутствуют.
Сравнение. От рода Oanduella отличается ветвистой формой колоний
и более закономерным распределением метазооециев — по одному на каждом
из промежутков между апертурами, от рода Stictoporella — упорядоченным
распределением апертур, метазооециев и капилляров, наличием ребристости
и постоянством места и числа (1, реже 2) метазооециев на каждом из
промежутков.
Состав и распространение. 2 вида:
A. sparsa Lavrentjeva, sp. nov.— средний ордовик, карадок, идавереский-
оандуский горизонты, Ленинградская обл., Эстония, Литва;
A. hamatilis Lavrentjeva, sp. nov.— верхний ордовик, ашгилл, вормсиский
горизонт, Эстония.
Astrovidictya sparsa Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. XVI, фиг. 4; табл. XVII, фиг. I
Название вида от sparsus (лат.) — распространенный.
Голотип — ПИН, № 3535/1080; Литва, скв. Вилкавишкис-135, гл. 1232,0 м;
средний ордовик, карадок, кейлаский горизонт.
Описание. Колонии ветвистые; ширина ветвей варьирует от 1,3 мм до
4,6 мм, толщина от 0,6 мм до 1,3 мм.‘ Эндозона шириной 0,17—0,48 мм,
экзозона 0,18—0,50 мм. Мезотека прямая или слабо зигзаговидная, толщиной
0,01—0,02 мм, утолщающаяся в экзозоне до 0,03 мм. Автозооеции без
диафрагм. Верхняя гемисепта утолщенная, иногда крючковидная, длиной
0,03—0,09 мм. Нижняя гемисепта прямая, реже вогнутая, развивается от
мезотеки или от верхней стенки автозооециев в области эндозоны, толщина ее
0,004—0,006 мм, длина 0,07—0,14 мм. Апертуры эллиптические или овальные,
длина их 0,18—0,30 мм, ширина 0,09—0,15 мм, оконтуренные более светлой
полоской шириной 0,02—0,05 мм, реже 0,07 мм. На 2 мм вдоль колонии
насчитывается 3—5,5 апертур, по диагонали 5,5—8. Промежутки между апер-
турами имеют длину 0,22—0,34 мм, ширину 0,09—0,39 мм. Почти под
каждой апертурой наблюдается 1, реже 2 метазооеция округлой или округ-
ло-прямоугольной формы в поперечном сечении. Диаметр первых колеблется
от 0,017 мм до 0,07 мм; длина округло-прямоугольных 0,06—0,24 мм, ширина
0,03—0,07 мм. Продольные ряды апертур разделены изгибающимися, слабо
возвышенными ребрами шириной не более 0,05 мм. По краям ребер развиты
многочисленные мельчайшие капилляры диаметром 0,004—0,015 мм, распо-
ложенные в один ряд и отстоящие друг от друга на один или полуторный
диаметр. Изредка наблюдаются пятна без апертур, неправильных форм, раз-
мером 0,34—0,48*0,44—0,68 мм.
Сравнение. От A. hamatilis отличается отсутствием диафрагм в автозо-
оециях, более прямой нижней гемисептой, меньшим числом апертур на 2 мм
по диагонали (5,5—8 вместо 9—11).
86
Распространение. Средний ордовик, карадок, идавереский-оанду-
ский горизонты; Эстония; Литва; Ленинградская обл.
Материал. 15 неполных колоний: 5 — из скв. Гелува-99, гл. 1042, 1043,
1071, 1072, 1075 м, 2 — из скв. Вилкавишкис-135 — гл. 1227,5 м и 1233,0 м,
2 — из скв. Граужай-105, гл. 910,3 м и 912,3 м (Литва), 3 — из скв. Маги-
стральный штрек-155, гл. 29,8 м и 35,5 м (Ленинградская обл.), 2 — из
карьера Вазалемма,1 1 —из карьера Алувере (Эстония).
Astrovidictya hamatilis Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. XVII, фиг. 2
Название вида hamatilis (лат.) — крючковатый.
Голотип — ПИН, № 3535/876; Эстония, о. Хийумаа, Кыргесааре; вер-
хний ордовик, ашгилл, вормсиский горизонт.
Описание. Колония дихотомически ветвящаяся, с продольными струй-
ками в краевых частях ветвей, линзовидная в поперечном сечении. Ширина
ветви 3,4—4,4 мм, толщина 0,95—1,2 мм. Бифуркация через 1,5—2,0 мм.
Ширина эндозоны 0,20—0,26 мм, экзозоны 0,40—0,50 мм. Мезотека прямая,
толщиной 0,015—0,020 мм, утолщающаяся в экзозоне до 0,05 мм. Автозооеции
с редкими единичными прямыми или вогнутыми диафрагмами толщиной 0,008
мм. Верхняя гемисепта выглядит как широкий, иногда крючкообразно загнутый
выступ стенки, вдающийся в полость автозооециев на 0,05 мм. Нижняя
гемисепта, развивающаяся в области мезотеки, четкая, также крючкообразная,
длиной 0,05—0,09 мм. Апертуры узкоовальные, длиной 0,19—0,27 мм, шириной
0,05—0,10 мм. На 2 мм вдоль ветви насчитывается 5,5—6 апертур, отстоящих
друг от друга на 0,43—0,60 мм; по диагонали 9—11 апертур, промежутки
между которыми 0,19—0,27 мм. Метазооеции округлые или округло-прямо-
угольные в поперечном сечении, располагаются обычно по 1, реже по 2
метазооеция под каждой апертурой. Диаметр округлых метазооециев 0,03—
0,05 мм, длина вторых колеблется от 0,10 мм до 0,34 мм, ширина 0,03—
0,05 мм. Между рядами апертур прослеживаются волнистые ребра шириной
0,05—0,06 мм. По периферии ребер наблюдаются мельчайшие капилляры
диаметром 0,005—0,008 мм, расположенные в один ряд и отстоящие друг от
друга на собственный диаметр.
Сравнение. См. A. sparsa.
Распространение. Верхний ордовик, ашгилл, вормсиский горизонт;
Эстония.
Материал. Голотип.
Род Ptilotrypa Ulrich, 1890
Plilolrypa: Ulrich, 1890, с. 393; Simpson, 1897, с. 542; Nickles, Bassler, 1900, c. 46; Bassler,
1953, c. G138; Karklins, 1983b, c. 522.
Типовой вид — P. obliquata Ulrich, 1890; верхний ордовик, ашгилл,
ричмонд; США, шт. Иллинойс.
Диагноз. Колонии пластинчатые, листовидные, кустистые. Мезотека
прямая или слабоизгибающаяся, с капиллярами или без них. Автозооеции
прямые или со слабым коленчатым изгибом. Диафрагмы очень редки. Иногда
слабо развита верхняя гемисепта, а нижняя отсутствует. Апертуры овальные,
эллиптические, располагаются продольно-диагональными рядами, порой попе-
речными. Между апертурами развиты капилляры и единичные или группи-
рующиеся метазооеции. Монтикулы состоят из более крупных апертур или
метазооециев.
87
Сравнение. От рода Astrovidictya отличается пластинчатой формой
колоний, отсутствием нижней гемисепты и развитием монтикул.
Состав и распространение. 3 вида:
Р. prima Lavrentjeva, sp. nov.— средний ордовик, карадок, кейлаский, оан-
дуский горизонты, Эстония;
Р. secunda Lavrentjeva, sp. nov.— возраст и местонахождение те же; карадок,
Ленинградская обл.
Р. obliquata Ulrich, 1890 — верхний ордовик, ашгилл, ричмонд, США,
Иллинойс.
Ptilotrypa prima Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. XVin, фиг. 1, 2
Название вида от primus (лат.) — первый.
Голотип — ПИН, № 3535/809; Эстония, крпьер Вазалемма; средний
ордовик, карадок, кейлаский горизонт.
Описание. Колонии дихотомически ветвящиеся, кустистые. Ветви ши-
риной 3—4 мм, толщиной 0,5—1,8 мм (наибольшая толщина ближе к осно-
ванию). В месте бифуркации ширина до 7 мм. Краевые участки шириной до
0,5 мм, без апертур, с метазооециями, располагающимися продольно, или
струйчатые, причем струйки более темного цвета в шлифе, изгибающиеся, с
многочисленными капиллярами. Мезотека прямая или слабо изгибающаяся,
толщиной не более 0,02 мм, без капилляров. Автозооеции с коленчатым
изгибом. Верхняя гемисепта едва намечается, длина ее не более 0,02 мм.
Диафрагм нет. Эндозона диаметром 0,15—0,20 мм, экзозона шириной 0,17—
1,0 мм. Апертуры располагаются продольно-поперечными и косыми аккурат-
ными рядами, разделенными изгибающимися волнистыми ребрышками. Апер-
туры овальной формы, сечения их составляют 0,09—0,10*0,15—0,22 мм. На
2 мм вдоль ветви насчитывается 3,5—4 апертуры, поперек 8—9, по косым
рядам 7—8. Промежутки между апертурами соответственно равны 0,26—0,48,
0,10—0,15 и 0,10—0,14 мм. На изгибающихся ребрах по их продольной
периферии прослеживается по 1 ряду (т. е. 2 ряда на ребре) мельчайших капилляров
диаметром 4—6 мкм. Метазооеции в краевых частях ветвей и в местах бифуркации,
реже между апертурами. Размеры их 0,03—0,12*0,05—0,15 мм.
Сравнение. От Р. secunda отличается кустистыми колониями, отсут-
ствием диафрагм, узкой экзозоной (0,17—1,0 вместо 0,7—1,5 мм), узкими
апертурами (0,09—0,10 вместо 0,12—0,15 мм), меньшим числом их на 2 мм
(3,5—4 вместо 4—7), отсутствием капиллярных скоплений и монтикул.
Распространение. Средний ордовик, карадок, кейлаский, оандуский
горизонты, Эстония.
Материал. Голотип и 16 экз. из карьера Вазалемма.
Ptilotrypa secunda Lavrentjeva, sp. nov.
Табл. XVIII, фиг. 3, 4
Название вида от secundus (лат.) — следующий.
Голотип — ПИН, № 3535/817; Эстония, карьер Вазалемма; средний
ордовик, карадок, оандуский горизонт.
Описание. Колонии листовидные, со сравнительно широким, но сужа-
ющимся основанием. Толщина колоний колеблется от 0,5 до 3,0 мм. Мезотека
прямая, изредка мелкоизгибающая (иногда в ней видны неясные капилляры),
толщиной до 0,03 мм. Автозооеции удлиненные, прямые или с коленчатым
изгибом, почкуются под углом к мезотеке 30—40е. Изредка в автозооециях
88
наблюдается одна диафрагма и на границе с экзозоной намечается верхняя
гемисепта. Стенки автозооециев мелковолнистые, четковицные. Эндозона чаще
узкая, дгаметр ее 0,17—0,26, реже до 0,40 м. Экзозона имеет ширину 0,7—1,5
и даже до 2 мм. Апертуры располагаются нечеткими продольно-диагональными
рядами или беспорядочно, особенно в монтикулах. Размеры их сильно варь-
ируют. Форма овальная и в монтикулах эллиптическая или неправильно-мно-
гоугольная. Мелкие апертуры имеют сечения 0,12—0,15*0,15—0,19 мм, круп-
ные^— 0,26—0,30*0,30—0,43 мм. На 2 мм вдоль колонии насчитывается 4—7
апертур, а по косым рядам или поперек 7—10. В монтикулах вдоль колонии
приходится 5—5,5, поперек или по косым рядам 6,5—8 апертур. Промежутки
между апертурами составляют 0,05—0,12 мм. Всюду между ними и во
внутренней части стенок наблюдаются мельчайшие капилляры диаметром
4—8 мкм, порой образующие звездчатые скопления диаметром 0,05 или
0,03—0,05*0,05— 0,07 мм. Метазооеции встречаются единично, реже груп-
пируются. Сечения их 0,03—0,07*0,07—0,14 мм. Монтикулы состоят из более
крупных апертур, иногда с метазооециями.
Сравнение. От Р. obliquata отличается развитием гемисепты и капил-
ляров, отсутствием цистифрагм в автозооециях.
Распространение. Средний ордовик, карадок, кейлаский, оандуский
горизонты; Эстония, Ленинградская обл.
Материал. 11 колоний из карьера Вазалемма, 1 — из карьера Румму,
1 —из Саку (Эстония); 2 — из скв. Магистральный штрек-155, гл. 30,3—30,8 м
(Ленинградская обл.).
Ptilotrypa oblicuata Ulrich, 1890
Табл. ХлХ, фиг. 1
Ptilotrypa obliquata: Ulrich, 1890, с. 53Г, табл. 30, фиг. 1, le; Simpson, 1897, с. 542, фиг. 100—103;
Bassler, 1953, с. G139, фиг. 99,7; Karklins, 1983b, с. 522, фиг. 262,2.
Лектотип — USNM, № 242640; США, шт. Иллинойс, Уилмингтон;
верхний ордовик, ашгилл, ричмонд.
Описание. Колонии широковетвистые, бифуркирующие, значительно
варьируют в ширину (1,8—2,6 см) и толщину (1—6 мм). Мезотека толщиной
0,03—0,04 мм, слабо изгибающаяся, без капилляров. Примерный диаметр
эндозоны 0,5—0,6 мм, ширина экзозоны до 1—2 мм. Автозооеции удли-
ненные, прямые, образуют с .мезотекой угол 25—40°. Диафрагмы редки и
единичны. Гемисепт нет. Апертуры располагаются нечеткими продольно-
диагональными рядами. Апертуры овальные, с заостренным верхним краем
и приподнятым нижним. Примерная длина апертур 0,25—0,30 мм, ширина
0,16 мм. В диагональных рядах апертуры приближены друг к другу. На 2 мм
вдоль ветвей насчитывается 4—4,5 апертуры, по диагонали 6—7. В ряду
апертуры отстоят на собственный или больший диаметр. В верхнем конце
каждой апертурь! или в промежутке между апертурами отмечаются мета-
зооеции. Округлые метазооеции имеют диаметр 0,05 мм, удлиненные —
0,05—0,08*0,11—0,16 мм. Поверхность колоний гладкая. Монтикулы рас-
полагаются незакономерно, имеют неправильную форму, состоят из укруп-
ненных апертур и метазооециев. Капилляров нет. В основании экзозоны
вдоль дистальной стенки имеются неправильной формы цистифрагмы.
С р а в н е н и е. От Р. secunda отличается отсутствием гемисепт, капилляров
и развитием цистифрагм.
Распространение. Верхний ордовик, ашгилл, ричмонд; США.
Материал. Лектотип.
89
Род Ptilotrypina Astrova, 1965
Ptilotrypina: Астрова, 1965, с. 249; Karklins, 1983b, c. 523.
Типовой вид — P. semibifoliata Astrova, 1965; средний—верхний ор-
довик; Красноярский край.
Диагноз. Колонии широкие, листообразные, неопределенной формы,
частью стелющиеся и частично нарастающие. В процессе обрастания двух-
слойно-симметричная структура колонии превращается в однослойную. Мезо-
тека не прослеживается даже в том случае, когда колония росла в обе стероны.
Автозооеции изгибающиеся, с единичными диафрагмами и без гемисепт. Апер-
туры овальные или округлые, углублены, расположены беспорядочными груп-
пами или единичные среди множества метазооециев. Между апертурами от-
мечаются многочисленные мелкие капилляры и незакономерно расположенные
метазооеции разных размеров. Пятна редкие, состоят из метазооециев.
Сравнение. От всех родов подсемейства отличается наличием обра-
стающих колоний и редко расположенных апертур, а также сильным развитием
метазооециев.
Состав и распространение. Типовой вид.
Ptiloirypina semibifoliaia Astrova, 1965
Табл. XIX, фиг. 2
Ptilotrypina semibifoliata: Астрова, 1965, с. 250, табл. 59, фиг. 5; табл. 60, фиг. 1; Karklins,
1983b, с. 523, фиг. 261, 2.
Голотип — ПИН, № 1242/41; Красноярский край, р. Подкаменная Тун-
гуска, ниже пос. Кузьмовки; средний ордовик, ллаидейло—карадок, манга-
зейский надгоризонт.
Описание. Колонии стелющиеся и обрастающие, разных размеров,
некоторые до 40 мм в поперечном сечении, с гладкой или неправильно-бугристой
поверхностью; нарастают на обломках иглокожих, колониях табулят и мшанок.
Толщина отдельных слоев от 0,9 до 1,3 мм. Оба слоя колонии и мезотека
сохраняются только у отдельных экземпляров и в отдельных участках колонии
(экз. № 1242/111 и 1242/230). Автозооеции поднимаются от «мезотеки» или
от основания обрастающего слоя косыми, изгибающимися и волнистыми рядами,
иногда пересечены единичными прямыми диафрагмами. Стенки их имеют
своеобразное узловатое строение и меняющуюся толщину, часто зигзагообразное
продольное сечение. Автозооеции или сконцентрированы в небольших беспо-
рядочно расположенных пятнах или встречаются по одному—два среди участков
сплошного развития метазооециев. Апертуры неправильно округлые или оваль-
ные, 0,02—0,18 мм в наибольшем диаметре. Контур у апертур разной ширины,
в отдельных апертурах достигает 0,06 мм. Метазооеции в виде более мелких
трубочек, чем автозооеции, многочисленные, расположены беспорядочно или
продольными рядами в участках сплошного развития, в области пятен и между
зооециями. Их апертуры неправильно-овальные и округленные, сильно варь-
ируют в размерах, от 0,02 до 0,10 мм. Отдельные экземпляры обнаруживают
в стенках автозооециев и метазооециев близ самой поверхности колонии
множество очень мелких, беспорядочно расположенных капилляров, 0,005—
0,008 мм в диаметре. Пятна состоят из метазооециев и капилляров.
Распространение. Средний ордовик, мангазейский надгоризонт и
верхний ордовик, долборский горизонт (низы); Красноярский край.
Материал. Кроме голотипа, паратипы №№ 1242/111,1242/230и 1242/281;
Красноярский край, ниже пос. Кузьмовки.
90
ПОДСЕМЕЙСТВО PHAENOPORINAE ASTROVA, 1965
Диагноз. Колонии различной формы, суженные проксимально и рас-
ширенные дистально. Мезотека прямая или слабо изгибающаяся, без капил-
ляров. Автозооеции различным образом коленчато-изогнутые. Гемифрагмы
встречаются редко. Микроструктура стенок в эндозоне параллельно-пластин-
чатая и дугообразно-пластинчатая в экзозоне. Апертуры овальные, округло-
прямоугольные, ромбические и многоугольные, в осевой части колонии имеют
продольно-рядовое расположение, с четко выраженными прямыми ребрами
между рядами. Менее закономерное распределение апертуры имеют в боковых
участках. Метазооеции присутствуют постоянно, располагаясь обычно попарно
под каждой апертурой в осевой области колоний и чаще в большом количестве
хаотично или рядами в краевых участках. Капилляры в стенках автозооециев
развиты или отсутствуют. Монтикул нет или они развиты и состоят или из
укрупненных апертур или из метазооециев.
Сравнение. От стиктопореллин отличается полным отсутствием ка-
пилляров в мезотеке, наличием гемифрагм у некоторых представителей, а
также дугообразно-пластинчатой микроструктурой стенок в экзозоне и попарно
расположенными метазооециями в осевой зоне.
Состав. 6 родов: Phaenopora Hall, 1851 (“Ensipora Astrova, 1965;
Fimbriapora Astrova, 1965); Phaenoporella Nekhoroshev, 1956; Eichwaldictya
Lavrentjeva, 1990; Insignia Astrova, 1965; Pteropora Eichwald, 1855;
Phaenophragma Kopajevich, 1984.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) — нижний девон.
СНГ, США, Канада, Швеция, Англия, Монголия, Норвегия.
Род Phaenopora Hall, 1851
Phaenopora: Hall In Silliman, Dana, 1851, c. 399; Hall, 1852, c. 46 (pars); Foerste, 1887, c.
157; 1895, c. 598; Ulrich, 1882, c. 152; 1890, c. 392; 1893, c. 173; Simpson, 1897, c. 541; Nickles,
Bassler, 1900, c. 46, 346; Hennig, 1905, c. 10; Bassler, 1906, c. 55; 1911, c. 118; 1928, c. 165;
1953, c. G137; Шейнманн, 1927, c. 784; Астрова, 1957, c. 13; 1959, c. 63; I960, c. 98; 19656,
c. 268; Шульга-Нестеренко и др., 1960, с. 83; Нехорошее, 1961, с. 61; 1977, с. 71; Ross, 1961b,
с. 332; 1962, с. 56 (pars); Нехорошева, 1966, с. 23; 1970, с. 85; Модзалевская, 1970, с. 160;
Karklins, 1983b, с. 495.
Ptilodictya (pars): Vine, 1882, с. 64.
Sticloporella (pars): Астрова, 1957, с. 12; 1959, с. 62; Ross, 1960b, с. 1072.
Fimbriapora: Астрова, 1965, с. 254; Копаевич, 1975, с. 76; Karklins, 1983b, с. 529.
Enslpora: Астрова, 1965, с. 263; Karklins, 1983b, с. 492.
Типовой вид — Ph. explanata Hall, 1852; нижний силур, лландовери,
клингон; Канада.
Диагноз. Колониц тонковетвистые, прямые или разветвляющиеся, лен-
товидные, ланцетовидные, листовидные, с заостренным основанием. Сетчатых
колоний нет. Мезотека прямая, инотда утолщается в экзозоне, порой слабо
изгибается. Автозооеции почти прямые, без диафрагм и гемифрагм. Развиты
одна верхняя или верхняя и нижняя гемисепты. Апертуры овальные, округ-
ло-прямоугольные, в краевых частях — овальные, располагаются продольными
рядами, разделенными в осевой части колонии прямыми ребрами. Боковые
участки обычно без ребер и имеют косое направление апертур. В центральных
рядах под каждой апертурой имеется по паре метазооециев, в краевых
участках — метазооеции или многочисленны и беспорядочны, но могут и не
быть. Капилляров нет. Монтикулы состоят из метазооециев или в них,
помимо того, могут развиваться укрупненные автозооеции. Нередко мон-
тикулы отсутствуют.
Сравнение. От рода Phaenoporella отличается ветвистой формой ко-
91
лонии, от рода Eichwaldictya - отсутствием диафрагм и постоянным развитием
парных метазооециев в центральных рядах под апертурами.
Состав и распространение. 58 видов.
Р virgata Nekhoroshev, 1961 — средний ордовик, лландейло-карадок, ман-
газейский надгоризонт, Красноярский край; карадок, верхи толмачовского
горизонта, Таймыр;
Р, gregaria Schoenmann, 1927 — ллаидейло—карадок, мангазейский надгори-
зонт, Красноярский край; карадок, малодиринг-айаанская свита, о. Котельный;
Р, minutissima Neldioroshev, 1961 — ллаидейло—карадок, мангазейский над-
горизонт, Красноярский край;
Р, toli Nekhorosheva, 1970 — карадок, югорский горизонт, Вайгач, Пай—Хой;
Р. angarensis Nekhoroshev, 1955 — ллаидейло—карадок, мангазейский над-
горизонт, Красноярский край; карадок, верхи толмачовского горизонта, Таймыр;
Р. tungusica Nekhoroshev, 1955 — карадок, мангазейский надгоризонт, бак-
сан, Красноярский край;
Р. monticulata Nekhoroshev, 1955 — карадок, мангазейский надгоризонт,
баксан, Красноярский край; карадок, Северо-Восток, Кулюмбе;
Р. carinata Nekhoroshev, 1961 —ллаидейло—карадок, мангазейский надго-
ризонт, Красноярский край;
Р. lopatini Nekhoroshev, 1961—ллаидейло—карадок, мангазейский надго-
ризонт, Красноярский край;
Р. praerecta Nekhoroshev, 1961 —ллаидейло—карадок, мангазейский над-
горизонт, Красноярский край; верхний ордовик, ашгилл, долборский горизонт,
местонахождение то же;
Р. lata Nekhoroshev, 1961 —средний ордовик, ллаидейло—карадок, манга-
зейский надгоризонт, Красноярский край; верхний ордовик, ашгилл, долборский
горизонт, местонахождение то же;
Р. similis Nekhoroshev, 1961 —средний ордовик, ллаидейло—карадок, кри-
волуцкий и мангазейский надгоризонты, Красноярский край, верхний ордовик,
ашгилл, урэгнурские слои, Монголия;
Р. erecta Nekhoroshev, 1955 — средний ордовик, карадок, мангазейский
надгоризонт, Красноярский край; верхний ордовик, ашгилл, Красноярский
край; кулонская, анисинская, терютехская свиты, о. Котельный; сайринские
слои, Монголия; нижний силур, лландовери, Красноярский край. Якутия;
лландовери—венлок, хуцинбулакские слои, Монголия;
Р. deflecta Astrova, 1959 — средний ордовик, карадок, мангазейский над-
горизонт, .Красноярский край; нижний силур, венлок, Тува.
Р. elegans Nekhoroshev, 1961 — средний ордовик, ллаидейло—карадок, ман-
газейский надгоризонт, Красноярский край; верхний ордовик, ашгилл, Якутия,
Красноярский край; анисинская свита, о. Котельный;
Р. limbata Nekhoroshev, 1955 — средний ордовик, карадок, мангазейский
надгоризонт, Красноярский край; верхний ордовик, ашгилл, долборский гори-
зонт, местонахождение то же;
Р. angustobasis Nekhoroshev, 1961 —ашгилл, низы долборского горизонта,
Якутия;
Р. firma (Kopaevich, 1984) —ашгилл, сайринские слои, Южная Монголия;
Р. perelegans (Astrova, 1965) —ашгилл, долборский горизонт, Красноярский
край;
Р. bona Nekhoroshev, 1961 —ашгилл, Якутия;
Р. pennigera Nekhoroshev, 1961 —возраст и местонахождение те же;
Р. mixta Nekhoroshev, 1961 —возраст и местонахождение те же;
Р. cervicornis Nekhoroshev, 1961 —возраст и местонахождение те же;
Р. mirabilis (Astrova, 1965) —возраст тот же, Красноярский край;
Р. hasta Nekhoroshev, 1961 —возраст тот же, Якутия;
92
P. plebeia Nekhoroshev, 1955 — ашгилл, долборский горизонт, Красноярский
край, Якутия; короткинский горизонт, Таймыр; кулонская, анисинская, те-
рютехская свиты, о. Котельный; сайринские слои, Монголия; нижний силур,
лландовери, Красноярский край, Якутия;
Р. wimani Brood, 1982 — верхний ордовик, ашгилл, хирнантий, Швеция,
о. Готланд;
Р. ensiformis Hall, 1852 — ашгилл, формации Инглиш—Хэд, Ваурел, Эл-
лис—Бей, Канада, Онтарио; аналоги поркуниского горизонта, Швеция; нижний
силур, лландовери (Клинтон, рочестер), венлок, США, Огайо, Индиана, Нью-
Йорк; лландовери, Канада;
Р. viluensis Nekhoroshev, 1955 — верхний ордовик, ашгилл, долборский
горизонт, Красноярский край, Якутия; нижний силур, лландовери, местона-
хождение то же;
Р. symmetrica Nekhoroshev, 1955 — верхний ордовик, ашгилл, местонахож-
дение то же; нижний силур, лландовери, местонахождение то же;
Р. pennata Nekhoroshev, 1961 —верхний ордовик, кулонская свита, Севе-
ро-Восток; сайринские слои, Монголия; нижний силур, лландовери, кочум-
декская свита, Якутия, Красноярский край;
Р. nekhoroshevi (Astrova, 1965)—верхний ордовик, ашгилл, долборский
горизонт, Якутия; нижний силур, лландовери, кочумдекская вита, Красноярский
край;
Р. excellens (Billings, 1866) (=Р. aperta Bassler, 1928) —верхний ордовик,
ашгилл, ричмонд, Канада, о-в Антикости; нижний силур, лландовери, венлок,
Канада, США; венлок, яаниский горизонт, Эстония;
Р. limbataeformis Nekhoroshev, 1955 — лландовери, Красноярский край, Яку-
тия;
Р. markhensis Nekhoroshev, 1961 —возраст тот же, Якутия;
Р. pseudomonticulata Nekhoroshev, 1961—возраст и местонахождение те
же;
Р. consona Mannil, sp. nov.— нижний силур, лландовери, юуруский горизонт,
Эстония;
Р. incomposita (Kopaevich, 1975)—лландовери, райккюлаский горизонт,
Эстония;
Р. expansa (Hall et Whitfield, 1875) —лландовери, Клинтон, США, Огайо;
Р. magna (Hall et Whitfield, 1875) —возраст и местонахождение те же;
Р. lindstroemi Ulrich, 1890 — лландовери, венлок, верхний силур, лудлов,
Швеция, о. Готланд;
Р. multifida (Hall, 1883)—нижний силур, лландовери, Клинтон, США,
Огайо;
Р. fimbriata (James, 1878) —лландовери, Клинтон, венлок (ниагаран), США,
Огайо, Нью-Йорк;
Р. keewatinensis Whiteaves, 1904 — лландовери, Клинтон, местонахождение
то же;
Р. constellata Hall, 1852 — возраст тот же, США, Огайо, Канада;
Р. explanata Hall, 1852 — верхний ордовик, Швеция; нижний силур, ллан-
довери, США, Канада, Онтарио;
Р. superba (Billings, 1866) (=twenhofeli Bassler, 1928) —лландовери, Канада,
о-в Антикости;
Р. quadrata Astrova, 1959 — лландовери, середина кочумдекской свиты,
Красноярский край; лландовери, венлок, верхний силур, лудлов, Тува;
Р. canadensis Bassler, 1906 — лландовери, рочестер, Канада, Онтарио;
Р. solida Mannil, sp. nov.— лландовери, Норвегия;
Р. angulata Astrova, 1959 — венлок, Тува;
Р. contracta Astrova, 1959 — венлок, Тува;
93
P. lonsdalei (Vine, 1882) — венлок, яаниский горизонт; Эстония, венлок,
Англия;
Р. bajangolica Astrova, 1957 — венлок, верхи кочумдекской свиты, Красно-
ярский край; венлок, Тува;
Р. altaica (Astrova, 1968) — нижний девон, эмс, ганинские, кувашские слои,
Горный Алтай;
Р. tenuis (Hall, 1847)—нижний девон, эмс, киреевские слои, Горный
Алтай; гельдерберг, США;
Р. lirata (Hall, 1874) — гельдерберг, США.
Замечания. Виды Р. stubblefieldi Ross, 1962 и Р. wilmingtonensis Ulrich,
1893 в связи с отсутствием у них продольного расположения апертур и
развитием вокруг последних многочисленных метазооециев отнесены к роду
Stictoporella. Р. mutabilis Kopaevich, 1984 и Р. incostata Kopaevich, 1984 пере-
ведены в род Insignia как имеющие продольные ребра, но беспорядочно распо-
ложенные метазооеции. Отсутствие метазооециев и наличие монтикул, прони-
занных капиллярами, позволяют отнести Р. multipora Hall, 1851 к роду Eurydictya.
Р. kljuevskensis Nekhorosheva, 1966 и Р. multifora Nekhoroshev, 1961 из-за развития
многочисленных метазооециев введены в состав рода Insignia.
Phaenopora consona Mannil, sp. nov.
Табл. XX, фиг. 1
Название вида от consonus (лат.) — гармоничный.
Голотип — Геологический музей АН Эстонии в Таллинне, № В4812;
Эстония, скв. Пярну, гл. 224,8 м; нижний силур, лландовери, юуруский
горизонт.
Описание. Колония ветвистая. Ширина веточек от 0,85 до 1,2 мм,
толщина 0,34—0,43 мм. Края ветвей заостренные. Эндозона шириной 0,12—0,26 мм,
экзозона 0,06—0,09 мм. Мезотека прямая, толщина ее 0,010—0,020 мм.
Автозооеции коленчато-изогнутые, с двумя гемисептами. Верхняя гемисепта
длиной до 0,05 мм, нижняя 0,10—0,12 мм, очень тонкая (0,01 мм). Апертуры
овальные; размеры их варьируют в пределах 0,12—0,14*0,20—0,26 мм.
Они располагаются в 4—6 продольных рядов, разделенных ребрами, шириной
0,05 мм. На 2 мм вдоль колонии насчитывается 5—6 апертур, отстоящих на
0,09—0,15 мм. Поперек ветви на то же расстояние приходится 5 апертур.
Промежутки между ними составляют 0,03—0,05 мм. Под каждой апертурой
имеется по паре метазооециев округлого или треугольного сечения. Диаметр
округлых метазооециев 0,03 мм, размеры остальных варьируют в пределах
0,05*0,09—0,09*0,10 мм.
Сравнение. От Р. ensiformis отличается меньшим числом рядов апертур
(4—6 вместо 7—11) и мелкими размерами апертур (0,12—0,14*0,20—0,26
вместо 0,18*0,30 мм).
Распространение. Нижний силур, лландовери, юуруский и рай-
кюлаский горизонты; венлок, яаниский горизонт; Эстония.
Материал. Помимо голотипа, 4 экз.: 2 — из скв. Пярну, гл. 223,5 и
224,8 м, 1 — из Матсукюла и 1 — из Суурику.
Phaenopora explanata Hall,* 1852
Табл. XX, фиг. 2
Phaenopora explanata: Hall, 1852, с. 46, табл. 18, фиг. 6; Bassler, 1953, с. G137, фиг. 97,5;
Ross, 1961b, с. 333, табл. 41, фиг. 5; Karklins, 1983b, с. 495, фиг. 243,1.
Лектотип — AMNH, № 1490; Канада, провинция Онтарио, Фламборо-
Хед; нижний силур, лландовери, Клинтон, группа Катаракт. ‘
94
Описание. Колонии лентовидные, неветвящиеся, расширенные, длиной
35 мм, шириной 25 мм, толщиной 7 мм. Мезотека слабо изгибающаяся,
толщиной 0,33 мм. Апертуры округло-прямоугольные, размером 0,06—
0,08*0,16—0,18 мм. Располагаются они продольными рядами, число которых
соответствует примерно 45, разделенными прямыми ребрами шириной 0,06—
0,08 мм. На 2 мм насчитывается продольно 7—9 апертур, поперек 9—11.
Промежутки между апертурами вдоль колонии составляют 0,06—0,10 мм,
поперек 0,10—0,12 мм. Под каждой апертурой по 2 метазооеция диаметром
0,01 мм. Латеральные края узкие и толстые, не имеют ни апертур, ни
метазооециев.
Сравнение. От Р. ensiformis отличается большим числом рядов апертур
(45 вместо 7—11) и большим числом апертур на 2 мм вдоль колонии (7—9
вместо 6), а также более мелкими апертурами (0,06—0,08*0,16—0,18 мм
вместо 0,18*0,30).
Распространение. Верхний ордовик; Швеция; нижний силур; Ка-
нада, США.
Материал. В наших коллекциях отсутствует.
Phaenopora solida Mannil, sp. nov.
Табл. XX, фиг. 3
Название вида от solidus (лат.) — прочный, плотный.
Голотип — Геологический музей АН Эстонии в Таллинне, № В4091;
Норвегия; нижний силур, лландовери.
Описание. Разветвляющаяся колония. Ширина ветви до 5 мм, толщина
1,2—1,3 мм. Эндозона шириной 0,2 мм, экзозона 0,5—0,6 мм. Мезотека
прямая, тонкая, в средней части ветви 0,02 мм, резко утолщается до
0,10 мм в периферийной части, т. е. в экзозоне колонии. Автозооеции иногда
пересечены одной диафрагмой. Верхняя гемисепта короткая, с расширенным
основанием, длиной до 0,03 мм, нижняя прямая, длиной до 0,05 мм. Апертуры
овальные, размером 0,10—0,12*0,12—0,17 мм, располагаются, как правило,
прямыми продольными рядами, которых не более 10. Между продольными
рядайи апертур имеются ребра шириной до 0,10 мм. На 2 мм вдоль колонии
приходится 6—7 апертур в центральных рядах и 5 в боковых. Поперек колонии
насчитывается 8 апертур. Под каждой апертурой по паре метазооециев ок-
ругло-треугольной, чаще овальной формы, размеры их 0,03—0,07*0,05—
0,08 мм. Периферийные участки ветвей шириной до 1 мм, заняты косыми
рядами метазооециев, сильно варьирующих по форме и величине. Округлые
метазооеции диаметром 0,015—0,09 мм. Сечения вытянутых, овальных, ок-
ругло-прямоугольных метазооециев составляют 0,015—0,05*0,03—0,10 мм. На
1 мм в ряду насчитывается 8 метазооециев.
Сравнение. От Р. excellens отличается более широкими ветвями (5 мм
вместо 2) и меньшим числом апертур на 2 мм поперек ветви (8 вместо 10).
Распространение. Нижний силур, лландовери; Норвегия.
Материал. Голотип.
Род Phaenoporella Nekhoroshev, 1955
Phaenopora (pars): Шейнманн, 1927, с. 789.
Phaenoporella: Нехорошее, 1955, с. 59; 1956, с. 48; 1961, с. 115; Шульга-Нестеренко и др.,
1960, с. 83; Ярошинская, 1960, с. 399; Астрова, 1965, с. 275; Нехорошева, 1966, с. 31; Модзалевская,
1970, с. 161; Karklins, 1983b, с. 496.
Типовой вид — Phaenopora transenna Schoenmann, 1927; средний ор-
довик, карадок, верхи мангазейского надгоризонта; Красноярский край.
95
Диагноз. Колонии сетчатые, анастомозирующие, веерообразные, с за-
остренным основанием. Краевые или срединные прутья обычно шире остальных.
Мезотека слабо изгибающаяся или прямая. Автозооеции почти прямые или
коленчато-изогнутые, без диафрагм и гемифрагм. Могут быть развиты верхняя
или верхняя и нижняя гемисепты. Апертуры овальные, округло-четырехуголь-
ные, реже округлые, располагаются продольно-изгибающимися рядами, раз-
деленными ребрами. Под каждой апертурой в срединных рядах по два мета-
зооеция; по краям и в местах слияния прутьев число метазооециев увеличи-
вается. Монтикул нет.
Сравнение. От рода Phaenopora отличается сетчатыми колониями, не
имеющими монтикул.
Состав и распространение. 12 видов:
Р. tschunensis Nekhoroshev, 1961 — средний ордовик, ллаидейло—карадок,
мангазейский надгоризонт, Красноярский край;
Р. costata Astrova, 1965 — карадок, верхи мангазейского надгоризонта, ме-
стонахождение то же:
Р. multipora Nekhoroshev, 1961 — ллаидейло—карадок, мангазейский над-
горизонт, Красноярский край; верх толмачовского горизонта, Таймыр; югорский
горизонт, Вайгач, Пай-Хой; малодиринг—айаанская свита, о. Котельный; вер-
хний ордовик, ашгилл, долборский горизонт, Якутия;
Р. macrofenestralia (Schoenmann, 1927) — средний ордовик, карадок, ман-
газейский надгоризонт, Красноярский край, верхний ордовик, ашгилл, дол-
борский горизонт, Красноярский край, Якутия;
Р. transenna (Schoenmann, 1927) — средний ордовик, карадок, мангазейский
надгоризонт, Красноярский край; карадок, верхи малодиринг—айаанской свиты,
о. Котельный; верхний ордовик, ашгилл, долборский горизонт, Красноярский
край; нижний силур, лландовери, Красноярский край;
Р. microfenestralia (Schoenmann, 1927) — средний ордовик, карадок, ман-
газейский надгоризонт, Красноярский'край; верхний ордовик, ашгилл, место-
нахождение то же; нижний силур, лландовери, местонахождение то же;
Р. ptiloporoides Nekhoioshev, 1961 — верхний ордовик, ашгилл, Краснояр-
ский край;
Р. sibirica (Schoenmann, 1927) — верхний ордовик, ашгилл, долборский
горизонт, местонахождение то же;
Р. septoporoides Nekhoroshev, 1961 — возраст и местонахождение те же;
Р. transformis Nekhoroshev, 1961 — возраст и местонахождение те же;
Р. anastomosa Nekhoroshev., 1961 — ашгилл, короткинский горизонт, Тай-
мыр;
Р. multicellata Nekhoroshev, 1961—ашгилл, Якутия.
Замечания*. Ph. glomerata (Hall, 1847) из-за отсутствия парных ме-
тазооециев включена в состав рода Oanduella.
Phaenoporella transenna (Schoenmann, 1927)
Табл. XX, фиг. 4; табл. XXI, фиг. 1
Phaenopora transenna forma—mesofenestralia: Шейчманн, 1927, с. 789, табл. 25, фиг. 11.
Phaenoporella transenna—mesofenestralia: Нехорошев, 1955, с. 59, табл. 39, фиг. 5; 1961, с. 119,
табл. 21, фиг. 1—5, табл. 22, фиг. 1; Астрова, 1965, с. 276, табл. 73, фиг. 2, табл. 74, фиг. 1;
Шульга-Нестеренко и др., 1960, с. 83, рис. 148; Karklins, 1983b, с. 496, фиг. 244, 1.
Голотип — ЦГМ, № 2363; Красноярский край, р. Подкаменная Тунгуска;
средний ордовик, карадок, верхи мангазейского надгоризонта.
Описание. Размеры: 3—3,5 / 2,5—3 // 17—22. Колонии сетчатые, ана-
стомозирующие, разных размеров, с заостренным основанием. Ширина прутьев
варьирует от 0,81 до 2,0 мм, в отдельных случаях достигает 2,5 мм. Толщина
96
0,45—1,31 мм. Мезотека тонкая (0,015 мм), прямая или слабо изгибающаяся.
Автозооеции отходят от мезотеки под углом, затем постепенно или более
резко отгибаются и открываются под прямым или косым углом. В автозо-
оециях имеются короткая верхняя (0,025—0,030 мм) и удлиненная нижняя
(до 0,1 мм) гемисепты. Нижняя гемисепта порой загибается вниз. Петли
овальные, с большими пределами колебании размеров: ширина их 0,72—1,87, длина
1,1—2,5 мм. Изредка встречаются очень мелкие петли размером 0,46*0,56 мм.
На 10 мм вдоль сетки можно насчитать 2,5—3 петли (чаще 2,5). На это же
число поперек колонии приходится 3—3,5 прута. Апертуры автозооециев
образуют на прутьях по 7—12 изгибающихся рядов, на анастомозах 17—18.
Апертуры овальные, шириной 0,07—0,13 мм, длиной 0,11—0,20 мм. На 2 мм
вдоль рядов приходится 6,8—9, поперек 10—13 апертур. Расстояние между
апертурами в ряду 0,10—0,12 мм, у краев 0,24, промежутки между соседними
рядами составляют 0,08—0,10 мм. Ребра, разделяющие апертуры автозооециев,
узкие, 0,01 мм, не всегда ясные, изгибающиеся вместе с рядами апертур,
порой отсутствуют. Метазооеции округло-угловатого сечения, 0,015—0,07 мм,
в средних рядах располагаются чаще всего по два под апертурой, в краевых
и местах слияния прутьев число метазооециев сильно увеличивается, порой
полностью окружая апертуры.
Сравнение. От Р. anastomosa отличается большим числом рядов апертур
(7—12 вместо 6—7), большим числом апертур на 2 мм (6,8—9 вместо 6,4—6,8),
а также развитием многочисленных метазооециев в краевых участках прутьев.
Распространение. Средний ордовик, карадок, мангазейский над-
горизонт; верхний ордовик, ашгилл, долборский горизонт; нижний силур,
лландовери; Красноярский край; карадок, малодиринг — айаанская свита;
о-в Котельный.
Материал. 30 экземпляров из бассейнов рек Рыбокупчая, Чуня, Под-
каменная Тунгуска, Мойеро, Мойерокан, Нижняя Чунка, Столбовая, Северная;
1 экз. с о. Котельного.
Род Eichwaldictya Lavrentjeva, 1990
Eichwaldictya: Лаврентьева, 1990, с. 128.
Типовой вид — Е. laminata Lavrentjeva, 1990; средний ордовик, карадок;
Эстония.
Диагноз. Колонии пластинчатые, листовидные, вееровидные. В них
различаются узкая срединная зона с продольными рядами апертур и широкие
краевые участки с неправильным расположением апертур. Мезотека прямая
или слабо изгибающаяся. Автозооеции коленчато-изогнутые. Диафрагмы еди-
ничные. Может развиваться верхняя гемисепта. Гемифрагм нет. Апертуры в
срединной зоне округло-прямоугольные, в краевых — округло-многоугольные,
ромбические, овальные. Метазооеции в срединной зоне колонии или отсутст-
вуют, или располагаются попарно под апертурами. В краевых участках колоний
метазооеции единичны. Здесь встречаются закономерно располагающиеся мон-
тикулы, состоящие из более крупных апертур, иногда с единичными метазо-
оециями между ними.
Сравнение. От рода Phaenopora отличается развитием диафрагм, эпи-
зодическим развитием парных метазооециев и единичных метазооециев в
краевой зоне.
Состав и распространение. 11 видов:
Е. folium (Bassler, 1911) —средний ордовик, карадок, кейлаский горизонт,
Эстония;
4 Р. В. Горюнова, В. Д. Лаврентьева	97
E. laminata Lavrentjeva, 1990 — карадок, кейлаский, оандуский горизонты,
местонахождение то же;
Е. plumaria (James, 1878) —верхний ордовик, ашгилл, ричмонд, США;
Е. nodosa (James, 1878) — возраст и местонахождение те же;
Е. flabellata (Eichwald, 1860) — ашгилл, набалаский—поркуниский гори-
зонты, Эстония, Латвия, Литва, Белоруссия;
Е. whiteavesi (Ulrich, 1889) — ашгилл, Канада;
Е. magnifica (Miller, 1878) — возраст и местонахождение те же;
Е. foliacea (Kopaevich, 1975) — нижний силур, лландовери, юуруский го-
ризонт, Эстония;
Е. dissecta (Kopaevich, 1975) — возраст и местонахождение те же;
Е. flabellatiformis (Kopaevich, 1975) — нижний силур, венлок, яаниский
горизонт, местонахождение то .же;
Е. fasciae (Kopaevich, 1975) — верхний силур, пржидол, скальский горизонт,
Украина.
Ekhwaldictya laminata Lavrentjeva, 1990
Табл. XXI, фиг. 2
Eichwaldictya laminata: Лаврентьева, 1990, с. 129, рис. 1, 2.
Голотип—ПИН, № 3535/1040; Эстония, карьер Вазалемма; сред-
ний ордовик, карадок, кейлаский горизонт, нижняя часть вазалеммаской
пачки.
Описание. Тонкие пластинчатые колонии, суженные проксимально
и сильно расширенные дистально. Ширина сравнительно узкой срединной зоны
с продольно расположенными апертурами колеблется от 0,9 до 1,7 мм, толщина
1,1—1,2 мм. Ширина краевых участков достигает 80 см при толщине 0,60—
0,75 мм. Мезотека тонкая, слабо изгибающаяся, толщиной 0,017 мм. Ав-
тозооеции коленчатоизогнутые, со слабо выраженной верхней гемисептой,
максимально выступающей на 0,03 мм. Диафрагмы редки и единичны.
Ширина эндозоны 0,26, экзозоны 0,40—0,47 мм. Число четких продольных
рядов апертур, разделенных прямыми ребрами, у основания 3, выше 5
и более. Краевые участки характеризуются беспорядочным или диаго-
нальным расположением апертур. Апертуры в срединной зоне округло-
прямоугольные; размеры их 0,05—0,09*0,17—0,22 мм (ближе к прокси-
мальному концу они мельче и более узкие). На 2 мм вдоль колонии
насчитывается 6—6,5 апертур, отстоящих друг от друга на 0,07—0,10 мм,
иногда 0,14 мм. Ширина ребер, разделяющих продольные ряды апертур,
0,09—0,10 мм. В крайних рядах срединной зоны размеры апертур укрупнены:
0,15—0,17*0,28—0,29 мм и на 2 мм вдоль рядов приходится 5,5—6
апертур. В краевых участках апертуры более изменчивы как по форме,
так и по величине. Форма их округло-многоугольная, ромбическая и
овальная. Между монтикулами развиты более мелкие апертуры, раз-
меры которых составляют 0,14—0,19*0,19—0,22 мм. На 2 мм в разных
направлениях приходится 7—9 таких апертур, разделенных промежут-
ками 0,030—0,035 мм. В монтикулах размеры апертур увеличиваются,
достигая 0,24—0,37 мм. Метазооеции, встречающиеся в срединной зоне,
располагаются парами, но не под каждой апертурой. Форма метазооециев
различна. Размеры округлых 0,02—0,03 мм, неправильно-округло-треу-
гольных 0,03—0,04*0,05—0,07 мм. В краевых частях колоний метазооеции
редки и единичны, размеры их 0,07—0,09*0,10—0,11 мм. Монтикулы
состоят из более крупных апертур, порой с единичными метазооециями.
Диаметр монтикул около 2 мм. Центры их отстоят друг от друга на 3—4 мм.
В рельефе они плоские или слабо возвышающиеся.
98
Сравнение. От Е. flabellata отличается более мелкими устьями зооециев
в срединной зоне (0,05—0,09*0,17—0,22 мм вместо 0,09—0,12*0,21—0,26), а
также меньшим числом их на 2 мм как в срединной зоне, так и в краевых
участках колоний (5,5—6 вместо 7,5—8 и 7—9 вместо 6—8).
Распространение. Средний ордовик, карадок, кейлаский и оанду-
ский горизонты; Эстония.
Материал. 5 колоний из того же местонахождения, что и голотип, и
2 колонии из Раквере.
Род Insignia Astrova, 1965
Phaenopora (pars): Ulrich, 1893, c. 173; Нехорошее, 1961, c. 61; Нехорошева, 1966, c. 23;
Копаевич, 1984, c. 116.
Insignia: Астрова, 1965, c. 271; Нехорошее, 1977, c. 74; Karklins, 1983b, c. 492.
Типовой вид — Phaenopora insignis Nekhoroshev, 1961; верхний ордо-
вик, ашгилл, долборский горизонт; Красноярский край.
Диагноз. Колонии ветвистые или пластинчатые, вееровидные, часто с
утолщенным срединным валиком. Мезотека почти прямая, иногда резко утол-
щена в экзозоне. Автозооеции слабо или четко коленчато-изогнутые. Развиты
диафрагмы и обе гемисепты. Гемифрагмы отсутствуют. Форма апертур округлая,
овальная, редко угловатая. Апертуры располагаются продольными, реже не-
правильно продольными рядами, разделенными прямыми или изгибающимися,
порой разветвляющимися ребрами. Метазооеции располагаются или попарно,
или в большом количестве и хаотично между апертурами. Монтикулы сложены
более крупными апертурами или состоят из скоплений метазооециев. Капилляры
многочисленные или их нет.
Сравнение. От рода Phaenopora отличается формой колонии с утол-
щенным срединным валиком, порой неправильным расположением апертур
автозооециев и метазооециев, ветвлением ребер, иногда развитием капилляров
и диафрагм.
Состав и распространение. 12 видов:
I. irregularis (Nekhoroshev, 1961) — средний ордовик, лландейло—карадок,
мангазейский надгоризонт, Красноярский край;
I. genuina Astrova, 1965 — возраст и местонахождение те же;
I. tuberosa Astrova, 1965 — возраст и местонахождение те же;
I. kljuevskensis (Nekhorosheva, 1966) — карадок, верхи толмачовского го-
ризонта, Таймыр; малодиринг—айаанская свита, о. Котельный;
I. gi’gantea Kopaevich, 1984 — карадок, байримские слои, Монголия;
I. minutisimmaeformis (Nekhorosheva, 1966) — карадок, верхи толмачовского
горизонта, Таймыр;
I. multifora (Nekhoroshev, 1961) —лландейло—карадок, мангазейский над-
горизонт, ашгилл, долборский горизонт, Красноярский край; карадок, верхи
толмачовского горизонта, Таймыр;
I. cinxipora (Nekhoroshev, 1961) —лландейло—карадок, мангазейский над-
горизонт, Красноярский край; верхний ордовик, ашгилл, Монголия;
I. insignis (Nekhoroshev, 1961)—средний ордовик, лландейло—карадок,
мангазейский надгоризонт, Красноярский край; верхний ордовик, ашгилл,
долборский горизонт, Якутия;
I. foliacea Kopaevich, 1984 — средний ордовик, карадок, байримские слои,
Монголия; верхний ордовик, ашгилл, урегнурские слои, Монголия;
I. mutabilis (Kopaevich, 1984)—ашгилл, Монголия;
I. incostata (Kopaevich, 1984) — верхний ордовик, ашгилл; Монголия, нижний
силур, хуцинбулакские слои, Монголия.
4 •
99
Insignia insignis (Nekhoroshev, 1961)
Табл. XXII, фиг. I
Phaenopora insignis: Нехорошев, 1961, c. 89, табл. 12, фиг. I, 2, табл. 13, фиг. 3.
Insignia insignis: Астрова, 1965, с. 271, табл. 70, фиг. I, табл. 71, фиг. Г, Karklins, 1983b, с. 492,
фиг. 242, 2.
Голотип — ЦГМ, № 7446/48; Красноярский край, река Нижняя Чунка;
верхний ордовик, ашгилл, долборский горизонт.
Описание. Колонии сильно варьирующие по форме: вееровидные с
узкими и широкими срединными валиками, утолщенные в основании и затем
распадающиеся на ряд параллельных отростков с параллельными рядами утол-
щенных ветвей. Наиболее крупная вееровидная колония при толщине 3,5 мм
в утолщенном валике имеет 20 мм ширины и 40 мм длины. Стержневидно
ветвящаяся колония при толщине в нижней части 5 мм и ширине 10 мм
имеет около 60 мм длины. Мезотека тонкая (0,025 мм) в эндозоне и прямая,
сильно утолщается в экзозоне до 0,10 мм. Автозооеции удлиненные, с узкой
эндозоной (0,3—0,4 мм) и широкой экзозоной (до 2,4 мм), где стенки сильно
и неравномерно утолщены, особенно в монтикулах. В автозооециях диафрагмы
редки и единичны. Развиты обе гемисепты. Верхняя гемисепта чаще косая,
длиной 0,05—0,10 мм, нижняя более тонкая, длиной 0,10—0,12 мм, косо
направлена вниз, порой крючковидная. Апертуры от узкоовальных до широ-
коовальных и почти округлых. Диаметр их колеблется от 0,11 до 0,26 мм.
Апертуры располагаются на поверхности продольно и с усложнением на рас-
щепляющиеся и вновь сливающиеся ряды, иногда косые, разделенные ребрами
шириной от 0,03 мм до 0,09 мм. На 2 мм вдоль рядов насчитывается 6,5—8,5
апертур. Метазооеции многочисленные, округло-угловатые, размеры попереч-
ных сечений их варьируют от 0,015 до 0,11 мм. Парные метазооеции под
апертурами встречаются в отдельных участках колонии. Почти повсеместно
число метазооециев беспорядочно увеличено. Иногда они располагаются про-
дольно между рядами апертур. Особенно многочисленны метазооеции в мон-
тикулах, где вместе со скоплениями крупных толстостенных апертур они
приобретают также утолщенные стенки. Именно здесь стенки пронизаны очень
мелкими и беспорядочно расположенными капиллярами диаметром 0,010 мм.
Сравнение. От I. cinxipora отличается сложным рядовым расположе-
нием апертур и развитием обеих гемисепт.
Распространение. Средний ордовик, ллаидейло—карадок, манга-
зейский надгоризонт; Красноярский край; верхний ордовик, ашгилл, долборский
горизонт; Якутия.
Материал. 3 экз. с реки Подкаменная Тунгуска (ниже поселка Кузь-
мовка), ряд экз. из бассейнов Нижней Чунки и Моркоки.
Род Pteropora Eichwald, 1855
Pteropora: Eichwaid, I860, с. 395; Эйхвальд, 1861, с. 57; Bassier, 1911, с. 347; Мянниль, 1958,
с. 344; Karklins, 1983b, с. 496.
Типовой вид — Р. pennula Eichwald, 1855; верхний ордовик, ашгилл,
пиргуский горизонт; Эстония.
Диагноз. Колонии перистообразные, с утолщенной срединной частью,
направленной вдоль роста, и перисто отходящими по обе стороны от нее
возвышенными участками ,с автозооециями, чередующимися с пониженными
полосами, выполненными метазооециями. Мезотека прямая. Автозооеции пря-
мые или слабо изгибающиеся. Диафрагмы в них редкие. Гемифрагм и гемисепт
нет. Апертуры срединной зоны овальные или округло-прямоугольные, распо-
ложенные продольными рядами, разделенными прямыми возвышенными ре-
брами. В боковых частях колоний апертуры округло-неправильно-многоуголь-
100
ные, располагаются беспорядочно. Метазооеции в срединной зоне не под
каждой апертурой по два. Метазооеции пониженных участков сильно варьируют
по форме и величине. Капилляры и монтикулы не развиты.
Сравнение. От рода Phaenopora отличается чередованием возвышенных
и пониженных полос в краевых участках колоний, непостоянным развитием
парных метазооециев в срединной зоне и отсутствием гемисепт.
Состав и распространение. Типовой вид.
Pteropora pennula Eichwald, 1860
Табл. XXII, фиг. 2, 3
Pteropora pennula: Eichwald, I860, с. 396; табл. 23, фиг. 15а, в; Эйхвальд, 1861, с. 57, табл.
П, фиг. 15; Bassler, 19П, с. 347, рис. 223; Мянниль, 1958. с. 344. табл. 6. фиг. I. табл. 7, фиг.
5, табл. 8, фиг. I, 2; Karklins. 1983b, с. 497, фиг. 244, 2.
Лектотип — ЛГУ, кафедра исторической геологии, № 1/59; Эстония,
Спитгам; верхний ордовик, ашгилл, пиргуский горизонт.
Описание. Срединная возвышенная часть колоний имеет ширину 0,8—
1,4 мм, боковые также вовзышенные полосы 0,5—1,0 мм. Ширина пониженных
участков, выполненных метазооециями, 0,7—1,2 мм. Мезотека прямая, толщина
ее 0,025 мм, без капилляров. Автозооеции почти прямые, изредка пересечены
единичной диафрагмой. Гемисепт нет. Апертуры здесь овальные или округ
ло-прямоугольные. Размеры их варьируют от 0,09—0,15 мм в ширину до
0,17—0,26 мм в длину. Апертуры автозооециев в срединной части имеют
продольно-рядовое расположение, составляют 4—7 рядов. На 2 мм в ряду
насчитывается 6,5—7,5 апертур, отстоящих на 0,03—0,09 мм. Между рядами
апертур прослеживаются прямые продольные ребра шириной 0,06—0,09 мм.
На боковых возвышенных полосах апертуры автозооециев располагаются бес-
порядочно. Размеры и форма их сильно изменчивы. Они неправильно-много-
угольные, размеры 0,07—0,12*0,10—0,20 мм. Промежутки между апертурами
составляют всего 0,02—0,06 мм. На 2 мм вдоль полосы приходится 11—12
апертур. Пониженные участки состоят только из метазооециев, имеющих
различную форму. Ширина их 0,03—0,07 мм, длина 0,04—0,12. В срединной
части метазооеции местами парами располагаются под апертурой, местами их
нет. Они округлые или округло-треугольные, размером 0,03—0,07 мм.
Распространение. Верхний ордовик, ашгилл, пиргуский и порку-
ниский горизонты; Эстония.
Материал. 9 колоний из Спитгама, Хаапсалу, Поркуни, Сели-Мет-
скюла, Вохилайда.
Род Phaenophragma Kopaevich, 1984
Phaenophragma: Копаевич, 1984, с. 117.
Типовой вид — Р. coronatum Kopaevich, 1984; нижний силур, ллан-
довери—венлок, хуцинбулакские слои; Монголия, котловина Больших Озер.
Диагноз. Колонии пластинчатые, вееровидные. Мезотека прямая. Ав-
тозооеции почти прямые, отходят от мезотеки под небольшим углом. Хорошо
развиты диафрагмы и гемифрагмы. Иногда присутствуют только верхняя или
верхняя и нижняя гемисепты. Апертуры автозооециев располагаются продоль-
ными чередующимися рядами или диагонально-перекрещивающимися и кон-
центрическими. Апертуры овальные или округло-угловатые. Продольные ребра
прямые или изогнутые, присутствуют не всегда. Парные или одиночные ме-
тазооеции могут быть нё под каждой апертурой. Монтикулы состоят из скоп-
лений метазооециев. В поверхностных частях колонии слабо развиты капилляры.
Сравнение. От близкого по наличию парных метазооециев рода
101
Phaenopora отличается развитием вееровидных колоний, диафрагм, гемифрагм
и капилляров.
Состав и распространение. 3 вида:
Р. coronatum Kopaevich, 1984 — верхний ордовик, сайринские слои, Мон-
голия; нижний силур, лландовери—венлок, хуцинбулакские слои, местона-
хождение то же;
Р. intersectum Kopaevich, 1984 — возраст и местонахождение те же;
Р. dentiferum Kopaevich, 1984 — возраст и местонахождение те же.
Phaenophragma coronatum Kopaevich, 1984
Табл. XXIII, фиг. 1
Phaenophragma coronatum: Копаевич, 1984, с. 118, табл. 44, фиг. 4, табл. 45, фиг. 2
Голотип — ПИН, № 3163/2415; Монголия, котловина Больших Озер,
юго-западнее подножия хребта Тохтогиин-Шиль, 2,5 км к юго-востоку от
родника Хуцин-Булак; нижний силур, лландовери-венлок, хуцинбулакские
слои.
Описание. Колонии крупные, вееровидные и пластинчатые, толщиной
0,90—3,0 мм и шириной дистальных частей 10—15 мм. Поверхность несет
отчетливые монтикулы, расположенные в шахматном порядке. Мезотека пря-
мая, толщиной 0,02 мм. Автозооеции почти прямые, пересечены частыми
равномерно и односторонне отходящими от стенок гемифрагмами, тонкими,
иногда с булавовидным утолщением на конце, длиной 0,09—0,13 мм. Гемиф-
рагмы ближе к поверхности часто сменяются диафрагмами. Верхняя гемисепта
неотчетлива или в виде небольшого тупого или слабо заостренного выступа,
до 0,04 мм длиной. Нижняя гемисепта, по-видимому, отсутствует. Эндозона
узкая — 0,09—0,18 мм, экзозона широкая — 0,27—0,94 мм. Толщина стенок
в экзозоне 0,04—0,11, а в эндозоне 0,02 мм. Форма и расположение апертур
автозооециев чрезвычайно изменчивы. Апертуры округло-четырехугольные,
неправильно-угловатые или овальные, местами располагаются правильными
продольно чередующимися рядами, в других образуют диагонально перекре-
щивающиеся серии или формируют концентрично расходящиеся ряды. Длина
овальных апертур 0,16—0,20 мм, ширина 0,09—0,14, диаметр округлоугловатых
0,14—0,25 мм. На 2 мм вдоль колонии приходится 7—10 апертур, на то же
расстояние поперек 8—11, редко 13—14, по диагонали 7—9, иногда до 13
апертур. Продольные ребра наблюдаются лишь местами. Они прямые и изо-
гнутые, шириной 0,02—0,07 мм. Метазооеции изменчивы по расположению,
количеству, форме и размерам. Чаще они округло-треугольной формы в по-
перечном сечении, иногда округло-угловатой и щелевидной, величиной 0,04—
0,11 мм, в отдельных случаях до 0,16 мм. В участках с продольным распо-
ложением автозооециев метазооеции располагаются одной латерально сдвоенной
парой, в участках с диагонально перекрещивающимися рядами апертур одним
неправильным рядом окружают их, а в участках с концентрическим распо-
ложением метазооеции образуют скопления правильной и неправильной формы,
от центра которых по радиусам расходятся ряды автозооециев. Участки с
радиально расходящимися автозооециями, вероятно, представляют собой мон-
тикулы, а центральные скопления метазооециев — вершины последних. Сре-
динные участки стенок пронизаны мелкими и очень короткими капиллярами,
которые прослеживаются в тангенциальных шлифах лишь на отдельных уча-
стках колонии. Диаметр монтикул1 3 мм.
Сравнение. От Р. intersectum отличается крупными размерами колонии,
закономерным расположением монтикул на поверхности, изменчивостью рас-
положения и формы апертур автозооециев и метазооециев, непостоянством
развития продольных ребер, отсутствием нижних гемисепт и присутствием,
102
кроме многочисленных гемифрагм, также многочисленных диафрагм; от Р.
dentiferum, кроме этого, отсутствием перистого расположения апертур.
Распространение. Верхний ордовик, ашгилл, сайринские слои; ниж-
ний силур, лландовери—венлок, хуцинбулакские слои; Монголия.
Материал. 17 экз.: 1 — с горы Джинсэту-Ула, 2,5 км юго-западнее
родника Цаган-Булак, 3 — с хребта Тохтогиин-Гол, юго-западное подножье,
южнее горы Улан-Гом, 3,0—3,5 км юго-восточнее высоты 2180,8, 4 — с
хр. Тохтогиин-Шиль, 2,5 км к юго-востоку от родника Хуцин-Булак, 9 — с
р. Бургасутиин-Гол, южнее горы Улан-Гом, 3,0—3,5 км юго-восточнее высоты
2180,8.
ПОДОТРЯД INTRAPORINA GORJUNOVA, SUBORDO NOV.
Диагноз. Колонии ветвистые, обычно лентовидные, округло-овальные
или эллипсоидальные в поперечном сечении, и пластинчатые, нередко листо-
образные, суженные проксимально и в разной степени расширенные к дис-
тальному краю с последующей дихотомией, значительно уплощенные, удли-
ненно-линзовидные в поперечном сечении, триморфные. Сетчатые формы не
известны. Мезотека прямая или волнисто-изогнутая, це несет капилляров.
Автозооеции трубчатые, прямые или коленчато-изогнутые, с редкими или
частыми диафрагмами или с цистифрагмами; нередко указанные образования
в автозооециях отсутствуют. Гемисепты развиты или нет. Микроструктура
стенок параллельно-пластинчатая в эндозоне и дугообразно-пластинчатая в
экзозоне. Апертуры овальные или округло-прямоугольные и округло-ромби-
ческие, распределенные продольными рядами с ребристыми промежутками.
Иногда апертуры не i меют какой-либо закономерности в расположении. В
краевых участках колоний апертуры группируются в косые или поперечные
ряды. Характерны мезозоеции межапертурные, расположенные по одному,
попарно и более трех на каждом из промежутков, и краевые, которые, как
правило, развивались в большом числе, располагаясь беспорядочно. Капилляры,
бугорки и монтикулы развиты непостоянно. Везикулярной ткани нет. Мета-
зооеции отсутствуют.
Сравнение. От всех подотрядов отличается отсутствием сетчатых ко-
лоний. От птилодиктиин новый подотряд отличается строением мезотеки, не
имеющей капилляров, наличием мезозооециев и цистифрагм в автозооециях
у отдельных представителей. В отличие от стиктопореллин, которым свойст-
венны метазооеции, у интрапо^ш развиты мезозооеции.
Состав. 2 семейства: Intraporidae и Phragmopheridae.
Распространение. Нижний ордовик (верхи аренига) — верхний кар-
бон. СНГ, США, Китай.
СЕМЕЙСТВО INTRAPORIDAE SIMPSON, 1897
Диагноз. Колонии ветвистые и пластинчатые, овальные или удлинен-
но-овальные в поперечном сечении. Мезотека прямая или слабо волнистая.
Автозооеции прямые или коленчато-изогнутые, с редкими и частыми диаф-
рагмами или без них. Цистифрагмы отсутствуют. Гемисепты развиты или нет.
Апертуры овальные, округло-прямоугольные, округло-многоугольные, ромби-
ческие. Расположение их на поверхности колонии беспорядочное или про-
дольно-диагональное с прямыми ребристыми промежутками. Краевые участки
колоний характеризуются косым или поперечным расположением апертур.
Мезозооеции распределяются беспорядочно или закономерно. Бугорки, капил-
ляры и монтикулы развиты или нет.
103
Сравнение. От фрагмоферид отличается наличием, кроме ветвистых,
пластинчатых колоний, прямотрубчатых автозооециев с диафрагмами и от-
сутствием цистифрагм в них.
Состав. 3 рода: Trepocryptopora Yang, 1957; Ensiphragma Astrova, 1968;
Intrapora Hall, 1883.
Распространение. Нижний ордовик (верхи аренига) — нижний кар-
бон (турне). США, СНГ, Китай.
Род Trepocryptopora Yang, 1957
Trepocryptopora: Yang, 1957, с. 8; Karklins, 1983b, c. 527.
Типовой вид — T. dichotomata Yang, 1957; верхи нижнего ордовика,
арениг; Китай, провинция Шаньси.
Диагноз. Колонии листовидные, дистально расширенные, иногда дихо-
томирующие, удлиненно-овальные в поперечном сечении. Мезотека прямая.
Автозооеции прямые, короткие, направлены под прямым углом к мезотеке.
Диафрагмы в автозооециях многочисленные, прямые, провисающие или косые.
Гемисепт нет. Апертуры овальные, располагаются нечеткими продольно-диа-
гональными рядами. Мезозооеции многочисленные, мелкие, выполняют все
промежутки между апертурами, располагаясь беспорядочно. Монтикул нет.
Капилляры и бугорки отсутствуют.
Сравнение. От рода Ensiphragma отличается прямыми автозооециями,
не имеющими гемисепт, беспорядочным расположением мезозооециев и от-
сутствием монтикул.
Состав и распространение. Помимо типового вида, Т. flabellata
Yang, 1957 из того же местонахождения.
.Trepocryptopora dichotomata Yang, 1957
Табл. XXIII, фиг. 2
Trepocryptopora dichotomata: Yang, 1957 c. 4, табл. I, фиг. I —10, рис. 2; Karklins, 1983b,
c. 527, фиг. 264,1.
Голотип — NUY., № 8950; изображен Карклинсом (Karklins, 1983b,
фиг. 264,1); Китай, провинция Шаньси; нижний ордовик, верхи аренига.
Описание. Колонии листовидные или дихотомически ветвящиеся, тол
щиной около 1 мм. Граница между эндо- и экзозонами выражена слабо.
Мезотека прямая, толщиной до 0,03 мм. Автозооеции короткие, образующие
с мезотекой почти прямой угол. Диафрагмы в них косые, вогнутые или
прямые, тонкие, 3—5 в каждом автозооеции. Гемисепт нет. Апертуры распо-
лагаются нечеткими продольно-диагональными рядами. Апертуры овальные,
иногда слабо выемчатые. Размеры их 0,20x0,40—0,50 мм. На 2 мм вдоль
колонии насчитывается 4 апертуры, по диагонали 5. Мезозооеции многочис-
ленные, занимают почти весь рромежуток между апертурами в один ряд. В
поперечном сечении они округлые, угловатые или неправильные по форме,
сильно варьируют в размерах: 0,03—0,10x0,05—0,17 мм. В мезозооециях не
более 2 диафрагм.
Сравнение. От Т. flabellata отличается меньшим числом апертур на
2 мм (4 и 5 вместо 5 и 6) и их размерами (0,20x0,40—0,50 мм вместо
0,22—0,24x0,36—0,38).
Распространение. Нижний ордовик, верхи аренига; Китай.
Материал. Голотип.
104
Род Ensiphragma Astrova, 1968
Ensiphragma: Астрова, Ярошинская, 1968. с. 61; Нехорошее, 1977, с. 77; Karklins, 1983b, с. 492;
Пушкин и др.; 1990, с. 102; Лаврентьева, 1991, с. 124.
Типовой вид — Е. mirabile Astrova, 1968; нижний девон, эмс, Кире-
евские слои; Горный Алтай.
Диагноз. Колонии лентовидные, листовидные и пластинчатые, округ-
ло-овальные в поперечном сечении. Мезотека прямая или мелкоизгибающаяся.
Автозооеции коленчато-изогнутые, удлиненные. Диафрагмы прямые или вог-
нутые, частые или редкие. Гемисепты развиты или их нет. Апертуры овальные
или округло-четырехугольные, в краевых частях колоний ромбические или
округло-многоугольные, иногда с нарушенной правильностью в расположении.
Мезозооеции располагаются обычно парами под каждой апертурой. В краевых
частях колоний, в местах отсутствия апертур, они единичны или образуют
скопления. Капилляры и бугорки не развиты. Монтикулы, состоящие из более
крупных апертур, редкие.
Сравнение. От рода Intrapora отличается удлиненными автозооециями
и наличием парных мезозооециев под апертурами, отсутствием капилляров и
бугорков, от Trepocryptopora — коленчато-изогнутыми автозооециями, нали-
чием парных мезозооециев и монтикул.
Состав и распространение. 4 вида:
Е. primum Lavrentjeva, 1991 — средний ордовик, карадок, идавереский-оан-
дуский горизонты, Эстония, Литва, Белоруссия, Псковская обл.;
Е. estonicum Lavrentjeva, 1991 —карадок, оандуский горизонт, Эстония;
Е. astrovae Jaroshinskaja, 1990 — верхний силур, пржидол, актагская свита,
Тува;
Е. mirabile Astrova, 1968 — нижний девон, эмс, киреевские слои, Горный
Алтай.
Ensiphragma mirabile Astrova, 1968
Табл. XXIV, фиг. 1, 2
Ensiphragma mirabilis: Астрова, Ярошинская, 1968, с. 61. табл. V, фиг. 3; Karklins, 1983b, с.
493, фиг. 241; 2; Лаврентьева, 1991, с. 124.
Голотип — ПИН, № 2218/508; Горный Алтай, левый приток реки
Соловьихи, ключ Ганина; нижний девон, эмс, киреевские слои.
Описание. Колонии лентовидные, шириной от 2,5 до 7 мм, толщиной
в центральной части до 3 мм. Краевые участки колонии без апертур. Мезотека
прямая, толщина ее 0,020—0,025 мм. Автозооеции коленчато-изогнутые, на-
правлены от мезотеки под углом 45е. Эндозона диаметром 0,15—0,17 мм.
Ширина экзозоны от 0,30 до 1,45 мм. Автозооеции пересечены множеством
тонких прямых, изогнутых диафрагм, расстояния между которыми сильно
изменчивы. Диафрагмы нередко чередуются с цистифрагмами. Последние также
многочисленны и полностью выполняют отдельные автозооеции. Нижняя ге-
мисепта тонкая, прямая или слабо изогнутая, длиной 0,09—0,10 мм. Верхняя
гемисепта немного короче и толще нижней. Она прямая или слабо загнута к
концу. Длина ее 0,05—0,09 мм. Апертуры автозооециев в осевой, сравнительно
широкой части колонии, располагаются продольными рядами, разделенными
четкими прямыми ребристыми промежутками шириной 0,05—0,12 мм. Апер-
туры в этой части колонии овальные. Размеры их варьируют в пределах
0,075—0,17x0,17—0,34 мм. На 2 мм вдоль рядов насчитывается от 3 до 6
апертур, поперек 7—9. Отстоят они соответственно на 0,09—0,26 мм и
0,05—0,17 мм. Под каждой апертурой имеется по паре мезозооециев, округлых,
округло-треугольных, округло-четырехугольных в сечении, размером 0,025—
105
0,05x0,03—0,07 мм. В краевых участках колоний наблюдаются лишь скопления
мезозооециев, примыкающих друг к другу. Размеры их те же. Диафрагмы в
мезозооециях расположены на расстоянии 0,04—0,09 мм одна от другой.
Сравнение. От Е. astrovae отличается меньшим числом апертур на 2 мм
(3—6 вместо 8), более широкими ребрами (0,05—0,12 мм вместо 0,03),
развитием скоплений мезозооециев в краевых участках колоний.
Распространение. Нижний девон, эмс, киреевские слои; Горный
Алтай.
Материал. 10 экз. из бассейна реки Соловьихи, у ключа Ганина.
Род Intrapora Hall, 1883
Intrapora: Hall, 1883, с. 157; Hall, Simpson, 1887, c. 22; 1897, c. 535; Miller, 1889, c. 310;
Ulrich, 1890, c. 394, 532; Nickles, Bassler, 1900, c. 47, 295; McNair, 1937, c. 126; Shimer, Shrock,
1944, c. 269; Bassler, 1934, c. 132; 1953, c. G138; Moore, Lalicker, Fisher, 1952, c. 174; Троицкая,
1968, c. 148; Нехорошев, 1977, c. 69; Karklins, 1983b, c. 503.
Типовой вид — 1. puteolata Hall, 1883; средний девон, эйфель-живет,
США.
Диагноз. Колонии дихотомически ветвящиеся или пластинчатые, лами-
нариевидные, удлиненно-овальные в поперечном сечении. Мезотека слабо вол-
нистая. Автозооеции коленчато-изогнутые, укороченные. Диафрагмы в автозоо-
ециях прямые, единичные. Развита лишь верхняя гемисепта. Апертуры овальные,
расположенные беспорядочно или продольными рядами. Мезозооеции многочис-
ленны, окружают не только апертуры, но и выполняют краевые участки колоний.
Редкие бугорки иногда вдаются в апертуры. Монтикулы состоят из более крупных
автозооециев или мезозооециев. Капилляры встречаются у отдельных видов.
Сравнение. От рода Ensiphragma отличается укороченными автозоое-
циями с редкими прямыми диафрагмами, отсутствием попарно расположенных
мезозооециев, а также наличием бугорков и капилляров.
Состав и распространение. 14 видов:
I. puteolata Hall, 1883 — средний девон, эйфель-живет, группа Траверс,
Гамильтон, США, Кентукки, Мичиган, Индиана, Канада, Онтарио;
I. granulifera (Steward, 1927) — Траверс, США, Огайо, Мичиган;
I. acanthopora McNair, 1937 — Траверс, США, Мичиган;
I. irregularis Steward, 1927 — возраст тот же, США, Мичиган, Огайо;
I. petoskeyensis McNair, 1937 — возраст тот же, США, Мичиган;
I. traversensis McNair, 1937 — возраст тот же, США, Мичиган;
? I. cosciniformis Nicholson, 1875 — средний девон, Гамильтон, Канада;
I. patria Troizkaya, 1968 — средний девон, живет, Казахстан;
I. uniformis Troizkaya, 1979 — верхний девон, фамен, местонахождение то же;
I. taeniola Troizkaya, 1968 — возраст и местонахождение те же;
I. lanceolata Nekhoroshev, 1960 — возраст и местонахождение те же;
I. kasakhstanica Nekhoroshev, 1960 — возраст и местонахождение те же;
I. acatalecta Troizkaya, 1975 — нижний карбон, турне, Казахстан;
I. texera Troizkaya, 1975 — возраст и местонахождение те же.
Intrapora puteolata Hall, 1883
Табл. XXIV, фиг. 3—6
Intrapora puteolata: Hall, 1883, с. 158; Hall, Simpson, 1887, c. 245; McNair, 1937, c. 128, табл. 6,
фиг. 6—9; табл. 7, фиг. 3—4; Bassler, 1953, с. G139, фиг. 99, 8; Karklins, 1983b, с. 503, фиг. 248.
Лектотип — AMNH, № 13987, изображенный Карклинсом (Karklins,
1983b, фиг. 248, 1с), выделен здесь; США, шт. Кентукки-Индиана; средний
девон, Эйфель, группа Траверс, известняки Джефферсонвилл.
106
Описание. Колонии дихотомически ветвящиеся. Бифуркация происходит
через 6—8 мм. Ширина ветвей 2—4, порой до 20 мм, толщина 1 мм. Мезотека
слабо волнисто изогнута, толщина ее 0,02 мм. Краевые участки ветвей без
апертур, имеют ширину до 0,5 мм. Автозооеции коленчато-изогнутые, без
диафрагм. Верхняя гемисепта слабо выражена, короткая и широкая. Апертуры
располагаются на поверхности колонии беспорядочно. Форма их округлая,
неправильно-округло-многоугольная. Размеры апертур варьируют в пределах
0,08—0,12x0,13—0,23 мм. На 2 мм в продольном или диагональном направ-
лении насчитывается 8—8,5 апертур. Мезозооеции окружают апертуры авто-
зооециев в один ряд. Они разнообразных угловатых очертаний. Размеры их
0,06—0,08x0,08—0,12 мм. Диафрагмы в них отстоят на 0,04—0,05 мм. В
краевых частях ветвей мезозооеции образуют скопления.
Сравнение. От I. patria отличается беспорядочным расположением
апертур, их меньшими размерами (0,08—0,12x0,13—0,23 мм вместо 0,17—
0,20x0,29—0,31) и большим числом на 2 мм (8—8,5 вместо 5,5—6), отсутствием
диафрагм в автозооециях и более крупными мезозооециями (0,06—0,08x0,08—
0,12 мм вместо 0,02—0,03).
Распространение. Средний девон, эйфель-живет (группа Траверс,
Гамильтон); США, шт. Кентукки, Индиана, Мичиган, Канада, Онтарио.
Материал. Помимо лектотипа, 6 экз. из слоев Алпина шт. Мичиган,
образцы из других штатов США и Канады.
Intrapora texera Troizkaya, 1975
Табл. XXV, фиг. 1
Intrapora texera: Троицкая, 1975, с. 68, табл. 7, фиг. 5; табл. 8, фиг. 5.
Голотип — ПИН, № КМ-6/142; западная часть Центрального Казахстана,
район горы Тотузкунь, р. Жаксы-Кон; нижний карбон, турне, кассинский горизонт.
Описание. Колония ламинариевидная, толщиной 1,0—1,5 мм, шириной
до 5 мм. Автозооеции коленчато-изогнутые. В них имеется 5—6 тонких прямых
диафрагм. В некоторых автозооециях диафрагм нет. Эндозона шириной до
0,4 мм, экзозона 0,35 мм. Апертуры располагаются на поверхности колонии
беспорядочно, либо продольными рядами. Форма их овальная. Размеры 0,09—
0,12x0,20—0,25 мм. На 2 мм вдоль рядов насчитывается 4—5,5 апертур, по
диагонали 6,5—7, отстоящих соответственно на 0,26—0,29 и 0,09—0,15 мм.
Ширина ребристых промежутков между рядами апертур в поверхностном
сечении 0,03—0,07 мм. Мезозооеции многочисленны. Вокруг апертур можно
насчитать от 6 до 12 мезозооециев. Размеры их варьируют довольно значительно:
0,015—0,05x0,03—0,17 мм. В мезозооециях имеется 4—7 диафрагм, отстоящих
на 0,04—0,05 мм. Стенки пронизаны капиллярами, лучше видимыми в про-
дольном сечении. Диаметр их 0,02—0,03 мм, отстоят друг от друга капилляры
на 0,03 мм. Бугорки диаметром 0,025 мм вдаются в апертуры.
Сравнение. От I. acatalecta отличается меньшим числом апертур на
2 мм (4—5,5 против 8—9) и большим числом метазооециев вокруг апертур
(6—12 вместо 2—3).
Распространение. Нижний карбон, турне, кассинский горизонт;
Казахстан.
Материал. Помимо голотипа, 1 топотип и 1 экз. из Карагандинской
обл. в 7 км к северо-востоку от пос. им. Тельмана.
СЕМЕЙСТВО PHRAGMOPHERIDAE GORJUNOVA, 1969
Диагноз. Колонии ветвистые, овальные в поперечном сечении. Мезотека
слабо волнистая. Автозооеции коленчато-изогнутые, с большим числом цис-
107
тифрагм. Диафрагм и гемисепт нет. Апертуры округло-овальные, расположены
произвольно. Развиты мезозооеции и бугорки. Капилляры мелкие, многочис-
ленные, в экзозоне присутствуют постоянно. Монтикул нет.
Сравнение. От интрапорид отличается наличием только ветвистых
колоний, многочисленных цистифрагм в автозооециях и развитием многочис-
ленных капилляров.
Состав. Род Phragmophera Gorjunova, 1969.
Распространение. Верхний карбон; Урал.
Род Phragmophera Gorjunova, 1969
Phragmophera: Горюнова, 1969, с. 129; Karklins, 1983b, с. 506.
Типовой вид — Ph. eximia Gorjunova, 1969; верхний карбон, Урал.
Диагноз. Колонии ленточно-ветвистые. Автозооеции коленчато-изогну-
тые, узкие в основании и расширенные дистально. Цистифрагмы в автозооециях
разнообразной формы и размеров. Апертуры автозооециев овальные или ок-
руглые, беспорядочные. Мезозооеции округло-угловатые в поперечном сечении.
На поверхности колонии между апертурами и мезозооециями имеются бугорки,
варьирующие по форме и размерам. Экзозона пронизана многочисленными
капиллярами, которые группируются в один ряд и оконтуривают апертуры и
мезозооеции.
Состав и распространение. Типовой вид.
Pharagmophera eximia Gorjunova, 1969
Табл. XXV, фиг. 2
Pharagmophera eximia: Горюнова, 1969, с. 130, рис. Г, Karklins, 1983b, с. 506, фиг. 250.
Голотип — ПИН, № 389/654; Урал, р. Косьва, ниже д. Мальцевки;
верхний карбон.
Описание. Колонии ленточно-ветвистые, шириной 2,85—3,00, толщиной
1,35—1,40 мм. Мезотека слегка изогнутая, толщиной 0,05 мм. Автозооеции
коленчато-изогнутые. В автозооециях многочисленные цистифрагмы, по 10—12
в каждом автозооеции. Апертуры округлые или овальные. Диаметр округлых
0,25—0,27 мм. Овальные имеют ширину 0,16—0,18 мм, длину 0,20—0,25 мм.
На 2 мм во всех направлениях приходится 4—5 апертур. Между апертурами
имеются по 3—4 мезозооеция, пересеченных 2—3 диафрагмами. Мезозооеции
округло-угловатые, размером 0,10 — 0,12 мм. На поверхности колонии, не про-
никая в стенки автозооециев, имеются довольно частые, неправильной формы
и разнообразные по величине бугорки, 0,07—0,15 мм в диаметре. Вокруг
каждой апертуры насчитывается 1—3 бугорка. Капилляры в стенках автозо-
оециев многочисленные, однообразные, диаметром около 1 мкм, окаймляют
апертуры авто- и мезозооециев в один ряд.
Распространение. Верхний карбон; Урал.
Материал. 4 колонии из того же местонахождения, что и голотип.
ЛИТЕРАТУРА
Астрова Г. Г. Фауна ордовика и готландия Подкаменной Тунгуски. Раздел мшанки//Материалы
по фауне и флоре палеозоя Сибири. М., 1955. С. 128—161. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 56).
Астрова Г. Г. Некоторые новые виды мшанок из силура Тувы//Материалы к Основам палеон-
тологии. М., 1957. Вып. I. С. 5—14.
Астрова Г. Г. Силурийские мшанки Центральной и Западной Тувы. М., 1959. 72 с. (Тр. ПИН
АН СССР; Т. 79).
Астрова Г. Г. Тип Bryozoa. Мшанки//Биостратиграфия палеозоя Саяно-Алтайской горной области.
Новосибирск, 1960. С. 37—38, 88—99. (Тр. СНИИГГиМС; Вып. 20).
Астрова Г. Г Морфология, история развития и система ордовикских и силурийских мшанок.
М., 1965. 431 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 106).
Астрова Г. Г. История развития, система и филогения мшанок. Отряд Trepostomida. М.: Наука,
1978. 239 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 169).
Астрова Г. Г9 Морозова И. П. К систематике мшанок отряда Cryptostomata//AAH СССР. 1956.
Т. ПО, № 4. С. 661—664.
Астрова Г. Г., Ярошинская А, М. Раннедевонские и эйфельские мшанки Салаира и Горного
Алтая//Тр. Том. ун-та. Сер. геол. 1968. Т. 202. С. 47—62.
Горюнова Р. В. О новом роде мшанок из верхнего карбона Среднего Урала//Палеонтол. журн.
1969. № 2. С. 129—131.
Горюнова Р. В. Морфология, система и филогения мшанок (отряд Rhabdomesida). М.: Наука,
1985. 152 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 208).
Горюнова Р. В. Ранняя дивергенция и палеозойский этап развития мшанок: Автореф. дис. ...
д-ра биол. наук. М., 1989. 45 с.
Горюнова Р. В. Морфология и система палеозойских мшанок. М.: Наука, 1992. 169 с. (Тр. ПИН
РАН; Т. 251).
Горюнова Р. В., Лаврентьева В. Д. Новый род Prophyllodictya — древнейший представитель
криптостомидных мшанок//Палеонтол. журн. 1987. № 1. С. 41—50.
Горюнова Р. В., Морозова Я. П. Позднепалеозойские мшанки Монголии. М.: Наука, 1979. 140
с. (Тр. совмест. сов.-монг. палеонтол. экспедиции; Вып. 9).
Дунаева Н. М. Мохбватки зон Cie Донецького басейну//Викопн1 фауна i флора Украши: Респ.
М1жв!д. зб. 1974. Вип. 2. С. 80—97.
Киселева А, В. Позднепермские мшанки Южного Приморья. М.: Наука, 1982. 128 с.
Копаевич Г. В. О новом роде мшанок семейства Rhlnldlctyldae из силура Эстонии//Бюл. МОИП.
Отд. геол. 1968. Т. 43(3), вып. I. С. 6—28.
Копаевич Г. В. О мшанках рода Hemipachydictya из семейства Rhlnldlctyldae (Cryptostomata)//Новые
виды палеозойских мшанок и кораллов. М.: Наука, 1970. С. 23—27.
Копаевич Г В. О полиморфизме мшанок семейства Рик^1с1уШае//Палеонтол. журн. 1972. № 1.
С. 57—63.
Копаевич Г. В. Роды Stictopora и Rhinidictya семейства Rhlnidlctyldae (Bryozoa, Cryptostomata)//Там
же. 1973. № 3. С. 59—64.
Копаевич Г. В. Силурийские мшанки Эстонии и Подолии. М.: Наука, 1975. 155 с. (Тр. ПИН
АН СССР; Т. 151).
Копаевич Г. В. Атлас мшанок ордовика, силура и девона Монголии. М.: Наука, 1984. 164 с. (Тр.
совмест. сов.-монг. экспедиции; Вып. 22).
Лаврентьева В, Д. Мшанки подотряда PhyUoporinina. М.: Наука, 1985. 102 с. (Тр. ПИН АН
СССР; Т. 214).
Лаврентьева В. Д. Новый род криптостомидных мшанок//Палеонтол. журн. 1990. № 2. С. 127—130.
Лаврентьева В. Д. Новые виды интрапорид отряда Cryptostomida (Bryozoa)//Там же. 1991. № 4.
С. 124—127.
Модзалевская Е. А. Мшанки среднего и верхнего ордовика хр. Сетте-Дабан//Тр. Геол, ин-та АН
СССР. 1970. Вып. 205. С. 114—167.
Морозова И. П. Новый подотряд позднепалеозойских мшанок отряда CryptostomataZ/Палеонтол.
журн. 1966. № 2. С. 33—41.
Морозова И. П. Мшанки поздней перми. М.: Наука, 1970. 347 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 122).
Морозова И. П. Позднепалеозойские мшанки Северо-Востока СССР. М.: Наука, 1981. 120 с.
(Тр. ПИН АН СССР; Т. 188).
Мянниль Р. М. Новые мшанки отряда Cryptostomata из ордовика Эстонии//Изв. АН ЭССР. Сер.
техн, и физ.-мат. наук. 1958. Т. 7, № 7. С. 330—345.
Мянниль Р. М. Вопросы стратиграфии и мшанки ордовика Эстонии: Автореф. дис. ... канд.
геол.-минерал, наук. Таллинн, 1959. 40 с.
Нехорошее В. П. Особенности мшанок отряда Cryptostomata в ордовике и силуре Сибирской
109
платформы//Материалы по геологии Сибирской платформы. М., 1955. С. 129—132. (Тр.
ВСЕГЕИ. Н. С.; Вып. 7).
Нехорошев В. П. Нижнекаменноугольные мшанки Алтая и Сибири. М., 1956. 419 с. (Тр.
ВСЕГЕИ. Н. С.; Т. 13).
Нехорошев В. П. Некоторые виды палеозойских криптостомат СССР//Новые виды древних
растений и беспозвоночных СССР. М., 1960. Ч. 1. С. 268—283.
Нехорошев В. П. Ордовикские и силурийские мшанки Сибирской платформы. Отряд Cryptostomata.
М., 1961. 246 с. (Тр. ВСЕГЕИ. Н. С.; Т. 41, вып. 2).
Нехорошев В. П. Палесэойские мшанки отряда Cryptostomata. М., 1977. 110 с. (Тр. ВСЕГЕИ. Н. С.;
Т. 228).
Нехорошева Л. В. Ордовикские птилодиктиины Таймыра//Учен. зап. по палеонтологии и био-
стратиграфии. 1966. Вып. 13. С. 22—37.
Нехорошева Л. В. Ордовикские мшанки севера Пай-Хоя, Вайгача и Новой Земли. Л.: НИИГА,
1970. С. 63—95.
Пушкин В. И. Новый род ордовикских мшанок//Палеонтол. журн. 1977. № 4. С. 67—72.
Пушкин В, И., Нехорошева Л. В., Копаевич Г. В., Яроше некая А. М. Пржидольские мшанки
СССР. М.: Наука, 1990. 125 с.
Романчук Т. В. Основные направления эволюции подотряда Timanodicty ша//Пал еонтол. журн.
1976. № 4. С. 77—86.
Романчук Т. В. Некоторые новые раннедевонские мшанки верхнего Приамурья//Там же. 1979.
№ 4. С. 40—46.
Троицкая Т. Д. Девонские мшанки Казахстана. М.: Недра, 1968. 237 с.
Троицкая Т. Д. Основные черты развития мшанок на границе девона и карбона в Центральном
Казах стане//Пал еонтол. журн. 1975. № 3. С. 54—69.
Шейнманн Ю. М. Мшанки верхнего силура реки Средней Тунгуски//Изв. Геол. ком. 1927. Т. 45,
№ 7. С. 783—794.
Шишова Н. А Новый отряд палеозойских мшанок//Палеонтол. журн. 1968. N° 1. С. 129—132.
Шульга-Нестеренко М. И. Опыт филогенетического анализа мшанок сем. Fenestetttdae. М.: Изд-во
АН СССР, 1949. 66 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 20).
Шульга-Нестеренко М. И.. Нехорошев В. П., Морозова И. П. и др. Отряд Cryptoslomata//OcHOBbi
палеонтологии: Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 72—93.
Эйхвальд Э. Палеонтология России: Древний период. СПб., 1861. 521 с.
Ярошинская А. М. Тип 1 гуогоа//Биостратиграфия палеозоя Саяно-Алтайской горной области.
Новосибирск, 1960. С. 398—400. (Тр. СНИИГГиМС; Т. 1, вып. 19).
Anstey R. L. Astogeny and phytogeny: Evolutionary heterochrony in Pateozoic//Pateobiok)gy. 1987a.
Vot. 13, N 1. P. 20—43.
Anstey R. L. Cotony patterning and functional morphology of water flow in Paleozoic stenotaemate
Bryozoa//Bryozoa: Present and раз1. Western Washington Untv. Bettingha, 1987b. P. 1—8.
Bassler R. 5. The bryozoan fauna of the Rochester shate. Wash. (D. C.), 1906. 134 p. (Butt. US
Geot. Surv.; N 292).
Bassler R. S. The Early Pateozotc Bryozoa of Battic Provinces//Butt. Smtthsonian US Nal. Mus. 1911.
N 77. P. 1—382.
Bassler R. 5. Btbttographic tndex of American Ordovictan and Silurtan. fosstts//lbid. 1915. N 92.
P. 1—718.
Bassler R. S. Bryozoa: Geology of Anticosti Island//Mem. Geot. Surv. Canada. 1928. Vot. 154. P. 143—168.
Bassler R. S. Notes on fossit and recent Bryozoa//J. Wash. Acad. Set. 1934. Vot. 24. P. 404—408.
Bassler R. 5. Bryozoa//Treatise on invertebrate pateonlotogy. Lawrence: Geot. Soc. Am er.-Untv. Kans,
press, 1953. Pl G. P. 1—253.
Bekker H. New Bryozoa from the Kukera stage in Estonia//Ann. and Mag. Natur. Hist Ser. 9. 1919. Vot. 4.
P. 327—335.
Bekker H. The Kukers stage of the Ordovictan rocks of N. E. Estonia//Acta et comm. Untv. Dorpatensis.
Sej. A. 1921. Vot. 2, N 1. P. 1—140.
Billings E. Pateozotc fossils//Bult. and Proc. Geot. Surv. Canada. 1862. Vot. 1. P. 54—55.
Billings E. Catalogue of the Stturian fossils of the Island of Anticosti, with descriptions of some new
genera and species. Montreat: Geot. Surv. Canada, 1866. 93 p.
Blake D. B. The order Cryptostomata resurrected//Bryozoa, 1974. Lyon, 1975. P. 211—223. (Dok.
Lab. Geot. Fac. Sci. Lyon; N. S.; Vot. 3, fasc. 1).
Blake D. B. Introduction to the suborder Rhabdomesina//Treatise on invertebrate pateontotogy. Lawrence:
Geot. Soc. Amer.-Untv. Kans, press, 1983. Pt G., vot. 1. P. 530—616.
Boardman R. S., Cheetham A. H.t Cook P. £. Introduction to the Bryozoa//Ibid. 1983. Pt G, vot. t.
P. 3—48.
Brood К Late Ordovician Bryozoa from Rlngerike, Norway//Norsk, geot. tidsskr. 1980. Vot. 60, N 3.
P. 161—174.
Cook P. L. Observations on tivtng Bryozoa//Atti Soc. ttat. set. natur. 1968. Vot. 108. P. 155—160.
Coryell H. N. Bryozan faunas of the Stones River group of Central Tennessee//Proc. Ind. Acad. Sci.
1921. P. 261—340.
Cuffey R. J.t McKinney F. К Devonian Bryozoa//Devontan system. L., 1979. P. 307—311. (Spec.
Pap. Paleontol.; N 23).
110
Cumings E. R. Description of the Bryozoa of the Satem Limestone of southern tndiana//tnd. Dep.
Geot. and Natur. Resources Annu. Rep. t906. Vot. 30. P. 1274—1296.
Cumings E. R. Thirty second annual report on geology. Indianapolis, 1907.
Cumings E. R. Stratigraphy and paleontology of the Cincinnati series of Indiana (Ord.)//tnd. Dep.
Geot. Annu. Rep. 1908. Vot. 32. P. 607—1188.
Dreyfuss M. Contribution a t’etude geotogtque et patdontotogique de t’Ordovicien superieur de *a
Montagne Noire//Mem. Soc. geot. France. N. S. t948. T. 26, N 58. P. t—63.
Duncan E. Genotypes of some Paleozoic Bryozoa//J. Wash. Acad. Set. 1949. Vot. 39, N 4. P. 123— 136.
Eichwald E. Die Urwett Russtands. Stuttgart, 1840. Bd. t. Ю6 S.
Eichwald E. Die Urwett Russtands: Schichtensystem von Estiand. Peterburg, 1842. Bd. 2. 184 S.
Eichwald E. Lethaea Rossica ou Pateontotogiqe de ta Russie: Anctenne periode. Stuttgart, 1855—1860.
681 p.
Elias M. K., Condra G. E. Fenestetta from the Permian of west Texas//Mem. Geot. Soc. Amer. t957.
N tO. P. t—158.
Farmer G. T. New bifoliate tubular bryozoan genera from the Simpson Group//Butt. Amer. Pateontot.
1975. Vot. 67, N 287. P. t23—138.
Foerste A. F. The Clinton group of Ohio. 3//Butt. Sci. Lab. Denison Univ. 1887. Vot. 2, pt. 2. P. t40—176.
Foerste A. F. Fossils of the Clinton group in Ohio and tndiana//Rep. Geot. Surv. Ohio. 1895. Vot. 7.
P. 5t6—60t.
Goldfuss A. Petrefacta Germanise: Abbitdungen und Beschreibungen der Petrefacten Deutschland und
der angrenzenden Lander. Dusseldorf, t826—1833. Bd. t. 252 S.
Grabau A. W. Guide to the geology and paleontology of Niagara Falls and vicinity//Butt. N. Y. St.
Mus. t90t. Vot. 9, N 45. P. t6t —176.
Hageman S. J. Worthenopora: An unusual cryptostome (Bryozoa) that tike a cheitostome//J. Pateontot.
t99t. Vot. 65, N 4. P. 648—661.
Hall J.	Paleontology	of	New	York.	Albany, t847.	Vot.	t. 338 p.
Hall J.	New genera	of fossil	corats//Amer. J. Sci.	and	Arts. t85t.	Vot. 11 (2). P.	398—401.
Hall J.	Paleontology	of	New	York.	Albany, t852.	Vot.	2. P. 40—52, t44—173.
Hall J.	Descriptions	of	the species	of fossils found in	the Niagara	group	at Waldron,	tndiana//tnd.
Dep. Geot. Annu. Rep. t882. Vot. tt. P. 217—345.
Hall J. Bryozoans of the Upper Hetderberg and Hamilton groups//Trans. Albany tnst. 1883. Vot. tO.
P. 145—197.
Hall J., Simpson G. B. Paleontology of New York: Corals and Bryzoa. Albany, 1887. Vot. 6. 298 p.
Hall J.t Whitfield R. P. Description of invertebrate fossils mainly from the Silurian system//Rep. Geot.
Surv. Ohio. t875. Vot. 2. P. 65—t6t.
Hennig A. Gotiands Situr-Bryozoer. t//Ark. Zool. t905. Bd. 2, N tO. S. 37.
Hillmer G., Schallreuter R. Ordovician bryozoan from erratic boulders of Northern Germany and
Sweden//Bryozoa: Present and past. Wash. (D. C.): Univ, press, 1987. P. 113—119.
Huffman S. F. The ectroproct (bryozoan) Rhombopora tepidodendrotdes Meek, Late Pennsylvanian
(Virgitian), Nebraska//;. Pateontot. t970. Vot. 44, N 4. P. 673—680.
Karklins O. L. The Cryptostome Bryozoa from the Middle Ordovician Decorah Shale, Minnesota.
Minneapolis: Minn. Geot. Surv. 1969. 12t p. (Spec. Publ. Ser.; SP-6).
Karklins O. L. Restudy of type species of the Ordovician Bryozoa genus Stictoporellina//J. Paleontol.
1970. Vol. 44, N t. P. 133—139.
Karklins O. L. Ptilodictoid Cryptostomata Bryozoa from the Middle and Upper Ordovician rocks of
Central Kentucky//Ibid. 1983a. Vol. 57, N I. P. I—31.
Karklins O. L. Introduction to the suborder Prilodictyina//Treatise on invertebrate paleontology. Lawrence:
Geot. Soc. Amer.-Univ. Kans, press, 1983b. Pt G, vol. I. P. 453—487.
Karklins O. L. Bryozoans from the Murfreesboro and pierce Limestone Stones River group of central
Tennessee//Mem. Paleontol. Soc. 1985. N t5. P. 1—22.
Keys Ch. R. Paleontology of Missouri. Pt 2. Missouri Geol. Surv., 1894. Vol. 5. 260 p.
Lonsdale W. Corals//Silurian system. L., 1839. P. 676—680.
McNair A. H. Cryptostome Bryozoa from the Middle Devonian Traverse group of Michigan//Contrib.
Mus. Paleontol. Univ. Mich. 1937. Vol. 5, N 8. P. 103—170.
Miller S. A. North American geology and paleontology. Cincinnati, 1889. 664 p.
Moore R. C., Lalicker C. G., Fisher A. G. Invertebrate fossils: Bryozoans. N. Y. etc., 1952. P. 156—196.
Nickles J. M.t Bassler R. S. A synopsis of American fossil Bryozoa including bibliography and
synonymy//Bull. US Geol. Surv. 1900. Vol. 173. P. 469—663.
Parks W. A.t Dyer W. S. The stratigraphy and paleontology of Toronto and vicinity. Pt 2. Molluscoidea
• (Bryozoa)//Annu. Rep. Ontario. Dep. Mines. 1922. Vol. 30, pt 7. P. I—27.
Phillips J. Restudy of types of seven Ordovician bifoliate Bryozoa//Paleontology. I960. Vol. 3, pt I.
P. 1—25.
PoctaP. Anthozoaires et Alcyonaires//Systeme Silurien du centre de la Boheme. Prague, 1902. Vol. 8,
pt I. P. I—132.
Prout H. A. Third series of descriptions of Bryozoa from the Palaeozoic rocks of the western states
and territories//Trans. Acad. Sci. St. Louois, 1859. Vol. I. P. 443—452.
Reed F. R. C.: The Lower paleozoic fossils of the Northern Shan State, Burma//Paleontol. Indica. N.
S. 1906. Vol. II, N 3. P. I — 154.
Ill
Ross J. Type species of Ptilodictya — Ptilodictya lanceolata Goldfuss//J. Paleontol. 1960a. Vol. 34, N 3.
P. 440—446.
Ross J. Larger Cryptostome Bryozoa of the Ordovician and Silurian, Anticosti Island, Canada. Pt 1
//Ibid. 1960b. Vol. 34, N 6. P. 1057—1076.
Ross J. Ordovician, Silurian and Devonian Bryozoa of Australia//Bull. Bur. Miner. Resour. Geol. and
Geophys. 1961a. Vol. 50. P. 1 — 172.
Ross J. Larger Cryptostome Bryozoa of the Ordovician and Silurian, Anticosti Island, Canada. Pt 2//J.
Paleontol. 1961b. Vol. 35, N 2. P. 333—336.
Ross J. Early species of the Bryozoan genus Phaenopora from Caradoc Ser., Shropshire//Palaeontology.
1962. Vol. 5. P. 52—58.
Ross J. Ordovician Cryptostome Bryozoa, Standard Chazyan Series, New York and Vermont//Bull.
Geol. Soc. Amer. 1963. Vol. 174, N 5. P. 577—608.
Ross J. Champlainian Cryptostome Bryozoa from New York State//J. Paleontol. 1964. Vol. 38. P. 1 —32.
Ross J. The fauna of the Portrane Limestone. 4. Polyzoa//Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Geology.
1966. Vol. 12, N 3. P. 109—135.
Ross J. Distribution, paleoecology and correlation of Champlainian ectroprocta (Bryozoa), New York
State. Pt 3//J- Paleontol. 1970. Vol. 44, N 2. P. 346—382.
Ross J., Ross Ch. Fauna and correlation of the late Paleozoic rocks of Northeast Greenland. Pt 4.
Bryozoa//Medd. Grimland. 1962. Bd. 167, N 7. S. 1—65.
Shimer H. W., Shrock R. R. Phylum Bryozoa//Index fossils of North America. N. Y., 1944. P. 217—276.
Simpson G. B. Handbook of the genera of the North Amrtican Paleozoic Bryozoa//Annu. Rep. N. Y.
State Geol. 1897. Vol. 14. P. 403—669.
Spjeldnaes N. Upper Ordovician Bryozoans from Ojl Myr, Gotland, Sweden//Bull. Geol. Inst. Univ.
Uppsala. N. S. 1984. Vol. 10. P. 1—65.
Tavener-Smith R.t Williams A. The secretion and structure of the skeleton of living and fossil
Bryozoa//Philos. Trans. Roy. Soc. London B. 1972. Vol. 264. P. 97—159.
Toots H. Bryozoen des Estnischen Kuckersits//Mutt. Geol. Staats-Inst. Hamburg. 1952. H. 21. S. 113—137.
Treatise on Invertebrate paleontology. Pt G, vol. 1. Lawrence: Geol. Soc. Amer.-Univ. Kans, press,
1983. 625 p.
Twenhofel W. H. Geology and paleontology of the Mingan Islands, Quebec//Geol. Soc. Amer. Spec.
Pap. 1938. N II. P. I —132.
Ulrich E. O. Descriptions of some new species of fossils from the Cincinnati group//J. Cincinnati Soc.
Natur. Hist. 1878. Vol. I. P. 92—100.
Ulrich E. O. Descriptions of new genera and species of fossil from the Lower Silurian about Cincinnati//Ibid.
1879. Vol. 2. P. 1—30.
Ulrich E. O. American Paleozoic Bryozoa//Ibid. 1882. Vol. 5. P. 121—175, 232—257; 1884. Vol. 7.
P. 24—51.
Ulrich E. O. Report on the Lower Silurian Bryozoa with preliminary descriptions of some of the new
species//Annu. Rep. Geol. Natur. Hist. Surv. Minn. 1886. Vol. 14. P. 55—101.
Ulrich E. O. A list of the Bryozoa of the Waverly group in Ohio//Bull. Denison Univ. 1888. Vol. 4,
pt I. P. 62—96.
Ulrich E. O. Contributions to the micro-paleontology of the Cambro-Silurian rocks of Canada. Pt 2.
Montreat; Geol. Nat. Hist. Surv. Canada. 1889. P. 25—57.
Ulrich E. O. Paleozoic Bryozoa//Bull. Geol. Surv. Ill. 1890. Vol. 8. P. 285—688.
Ulrich E. O. On Lower Silurian Bryozoa of Minnesota. Minneapolis, 1893. Vol. 3. P. 96—332.
Ulrich E. O. Zittels textbook of paleontology//Bryozoa. N. Y., 1896. Vol. I. P. 257—291.
Vine G. R. On the Venlock Polyzoa//Quart. J. Geol. Soc. London. 1882. Vol. 38, P. 44—68.
Vine G. R. Fourth report of the committee appointed for the purpose of reporting on fossil Polyzoa//Rep.
Meet. Brit. Assoc. Adv. Sci. 1884. Vol. 9. P. 161—209.	*
Wilson A. E. Pre-Chattanooga stratigraphy in Central Tennessee//Bull. Geol. Surv. Tenn. 1949. Vol. 56.
P. 1-407.
Yang К. C. Some Bryozoa from the upper part of the Lower Ordovician of Liangshan, southern
Shensi//Acta palaeontol. sinica. 1957. Vol. 5. P. I—10.
Таблица 1
2u5 Р. В. Горинова, В. Д Лаврентьева
113
Таблица!!
114
115
5
Таблица!^'
116
Таблица V
117
118
Таблица VII
119
Таблица VIII
120
б.
Р. В. Горюнова, В. Д Лаврентьева
121
Таблица X
122
123
Таблица XII
W'-
124
125

ТаблицаХ1У
Таблица XV
127
128
129
Таблица XVI11
130
131
Таблица XX
Таблица XXI
J 33
Таблица XXII
134
135
Таблица XXIV
136
Таблица XXV
137
ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ
Таблица I
Фиг. I, 2. Prophyllodictya intermedia Corjunova, t987. t —экз. ПИН, № 3535/t020; внешний
вид колонии (нат. вел.); Ленинградская обл., карьер Путиловские Ломки; нижний ордовик, арениг,
волховский горизонт; 2 — голотип, ПИН, № 3535/471; 2а — тангенциальное сечение (х40), 26 —
продольное сечение (*25), 2в — поперечное сечение (*25), 2г — тангенциальное сечение дорсаль-
ной поверхности (*25); Эстония, карьер Маарду, t4 км к востоку от Таллинна; нижний ордовик,
арениг, волховский горизонт.
Фиг. 3. Prophyllodictya putilovensis Lavrenljeva, sp. nov. Голотип — ПИН, № 3535/1Ot 4; За —
внешний вид колонии (*4); Зб — тангенциальное сечение (*25), Зв — продольное сечение (*25),
Зг — поперечное сечение (*25); Ленинградская обл., карьер Путиловские Ломки; нижний ордовик,
арениг, волховский горизонт
Таблица П
Фиг. I, 2. Phytlodictya frondosa Ulrich, t882. I — лектотип, USNM, № 242630; la — танген-
циальное сечение (*30), 1б — поперечное сечение (х50); 2 — паратип, USNM, № 242634: продольное
сечение (х60); США, шт. Кентукки; средний ордовик, трентон.
Фиг. 3. Stic to рога fenestrata Hall, t852. Лектотип, NYSM, № 9t 5; За — внешний вид колонии
(х4), Зб — тангенциальное сечение (xt00), Зв — продольное сечение (х 100); США, шт. Нью-Йорк,
Клинтон; средний ордовик, низы чези
Фиг. 4, 5. Rhlnidictya nicholsoni Ulrich, t882. 4 — лектотип, USNM, № 137622; 4a — внешний
вид колонии (x2,4),*46 — тангенциальное сечение (х40), 4в — продольное сечение (х40); 5 —
паратип, USNM, № 1376t5; поперечное сечение (х30); США, шт. Кентукки, Хай-Бридж; средний
ордовик, трентон
Таблица III
Фиг. I, 2. Rhinldlctya estonlca Mannll, sp. nov. I — голотип, Геологический музей АН Эстонии
в Таллинне, N? В2443; Эстония, Тапа-Тырма; верхний ордовик, ашгилл, верхи набалаского
горизонта; внешний вид колонии (х10); 2 — экз. ПИН, № 3535/880; 2а — тангенциальное сечение
(х40), 26 — продольное сечение (х40), 2в — поперечное сечение (х60); Эстония, Мое; верхний
ордовик, ашгилл, пиргуский горизонт
Фиг. 3. Pseudopachydictya multlcapillaris (Astrova, 1955). Голотип — ПИН, № 1242/23 (х40);
За — тангенциальное сечение, Зб — продольное сечение, Зв — поперечное сечение; Красноярский
край, р. Подкаменная Тунгуска, ниже устья р. Едолмо; средний ордовик, лландейло-карадок,
мангазейсьий надгоризонт
Таблица IV
Фиг. I, 2. Eurydictya montifera Ulrich, 1890. 1 — голотип, USGS, № 2668; la — внешний вид
колонии (х0,8), 16 — продольное сечение (х40); 2 — паратип, USNM, № 137614; 2а — танген-
циальное сечение (х40), 26 — поперечное сечение (х50); США, шт. Иллинойс, Уилмингтон;
верхний ордовик, ричмонд
Фиг. 3, 4. Goniotrypa bilateralis Ulrich, 1889. 3 — экз. USNM, № 242627; тангенциальное
сечение (х 100); 4 — лектотип, USNM, № 242625; продольное сечение (х100); Канада, провинция
Манитоба; верхний ордовик, ричмонд
Фиг. 5. Metadictya porkunensis Lavrentjeva, sp. nov. Голотип — ПИН, № 3535/1301; 5a —
тангенциальное сечение (х40), 56 — продольное сечение (х20), 5в — поперечное сечение (х40);
Эстония, пос. Поркуни; верхний ордовик, ашгилл, поркуниский горизонт
Таблица V
Фиг. I, 2. Metadictya copiosa (Kopaevich, 1970). 1 — голотип, ПИН, № 2504/148 (х30); 1а —
тангенциальное сечение, 16 — поперечное сечение; 2 — паратип, ПИН, № 2504/137; продольное сечение
(х30); Эстония, о-в Хийумаа, карьер Хиллисте; нижний силур, лландовери, юуруский горизонт
Фиг. 3. Athrophragma foliatum (Ulrich, 1886). Лектотип-USNM, № 163111 (х30); За — тан-
генциальное сечение, 36 — продольное сечение, Зв — поперечное сечение; США, шт. Миннесота;
средний ордовик, блэкривер, слои со Stictoporella
Фиг. 4,5. Trigonodictya conciliatrix (Ulrich, 1886). 4 — паратип USNM, № 242652; тангенциальное
сечение (х30); 5 — лектотип, USNM, № 24650; продольное сечение (х30); США, шт. Миннесота;
средний ордовик, блэкривер, слои Декора, филлопориновый горизонт
138
Таблица VI
Фиг. I—3. Eopachydictya gregaria Ross, 1963. I — голотип, YPM, № 22076; тангенциальное
сечение (*100); 2 — паратип, YPM, № 22079; продольное сечение (*40); 3 — паратип, YPM, №
22080; поперечное сечение (*100); США, шт. Вермонт; средний ордовик, чези
Фиг. 4. Sibiredictya usitata Nekhoroshev, 1960. Паратип, ЦНИТР музей, № 171740; 4а —
внешний вид колонии (*5), 46 — тангенциальное сечение (*50), 4в — продольное сечение (*50),
4г — поперечное сечение (*30); Красноярский край, Амуткан; средний ордовик, карадок, ман-
газейский надгоризонт
Фиг. 5. Carinodictya carinata (Astrova, 1955). Голотип — ПИН, № 1242/94; 5а — тангенциальное
сечение (*40), 56 — продольное сечение (МО), 5в — поперечное сечение (*25); Красноярский
край, р. Подкаменная Тунгуска, близ устья р. Столбовой; средний ордовик, карадок, мангазейский
надгоризонт
Таблица VII
Фиг. I. Pachydictya robusta Ulrich, 1882. Лектотип — USNM, № 137608; la — внешний вид
колонии (*0,8), 16 — тангенциальное сечение (*80), 1в — продольное сечение (МО), 1г — попе-
речное сечение (МО); США, шт. Теннесси, Ноксвилл; средний ордовик, низы трентона
Фиг. 2, 3. Orectodictya pansa Karklins, 1983. 2 — паратип, USNM, № 324791; тангенциальное
сечение (*25); 3 — голотип, USNM, № 324788; За — продольное сечение (*19), 36 — поперечное
сечение (*25); США, центральная часть шт. Кентукки, Франкфорт; средний ордовик, трентон,
формация Киркфилд, известняк Лексингтон
Фиг. 4. Virgalella bifoliata Astrova, 1955. Голотип — ПИН, № 1242—20/3; 4а — тангенциальное
сечение (№ 40), 4б — продольное сечение (*20); Красноярский край, река Подкаменпая Тунгуска,
устье реки Белой; средний ордовик, карадок, мангазейский падгоризопт
Таблица VIII
Фиг. I, 2. Oanduellina bella Lavrentjeva, sp. nov. 1 —голотип, ПИН, № 3535/895 (M0); la —
тангенциальное сечение, 16 — продольное сечение, 1в — поперечное сечение; Эстония, Аллику;
средний ордовик, карадок, йыхвиский горизонт; 2 — экз. ПИН, № 3535/1045; внешний вид
колонии (нат. вел.); Эстония, карьер Вазалемма; средний ордовик, карадок, кейлаский горизонт
Фиг. 3, 4. Oanduellina distributa Lavrentjeva, sp. nov. 3 — голотип, ПИН, № 3535/918 (МО);
За — тангенциальное сечение, 36 — продольное сечение, Зв — поперечное сечение; Эстония, Саку;
средний ордовик, карадок, оандуский горизонт; 4 — экз. ПИН, № 3535/1042; внешний вид
колонии (*2); Эстония, карьер Вазалемма; средний ордовик, карадок, кейлаский горизонт
Таблица IX
Фиг. I, 2. Oanduellina leuchtenbergi Pushkin, 1977. I — голотип, БелНИГРИ, № 12/18—13;
la — тангенциальное сечение (*32), 16 — продольное сечение (*24); Латвия, скв. Берзини—33,
гл. 430,5 м; средний ордовик, карадок, набалаский горизонт; 2 — экз. БелНИГРИ, № 12/21—78;
поперечное сечение (*30); Литва, скв. Таученис—49, гл. 425,4 м; средний ордовик, карадок,
оандуский горизонт
Фиг. 3. Stellatodictya plana Lavrentjeva, sp. nov. Голотип — ПИН, № 3535/1167 (МО); За —
тангенциальное сечение, 36 — продольное сечение, Зв — поперечное сечение; Ленинградская обл.,
скв. Магистральный штрек — 155, гл. 35,5 м; средний ордовик, карадок
Фиг. 4, 5. Euspilopora serrata Ulrich, 1890. 4 — паратип, USNM, № 242636; тангенциальное
сечение ,(*50); США, шт. Айова; средний девон, гамильтон, формация Партридж-Пойнт; 5 —
лектотип, USNM, № 242639; продольное сечение (*100); местонахождение и возраст те же
Таблица X
Фиг. I—3. Chazydictya chazyensis Ross, 1961. I — голотип, YPM, № 22067; тангенциальное
сечение (*16); 2 — паратип, YPM, № 22069; продольное сечение (МО); 3 — паратип, УРМ, № 22068;
поперечное сечение (МО); США, шт. Вермонт, о. Ла Мотте; средний ордовик, чези
Фиг. 4. Ptilodictya exilis Lavrentjeva, sp. nov. Голотип — ПИН, № 3535/698 (МО); 4а —
тангенциальное сечение, 46 — продольное сечение, 4в — поперечное сечение; Эстония, карьер
Алу вере; средний ордовик, карадок, йыхвиский горизонт
Фиг. 5, 6. Ptilodictya capillaris Lavrentjeva, sp. nov. 5 — голотип, ПИН, № 3535/978 (МО);
5а — тангенциальное сечение, 56 — продольное сечение, 5в — поперечное сечение; Литва, скв.
Граужай — 105, гл. 884,5 м; средний ордовик, карадок, оандуский горизонт, ?воореская свита;
6 — экз. ПИН, № 3535/1173; внешний вид колонии (*3); Латвия, скв. Малта—105, гл. 608 м;
средний ордовик, верхи карадока
Таблица XI
Фиг. I. Ptilodictya lanceolata (Goldfuss, 1829). Экз. USNM, № 137913; la — внешний вид
колонии (М), 16 — тангенциальное сечение (*30), 1в — продольное сечение (*30), 1г — поперечное
сечение (*30); Англия, Дадли; нижний силур, венлок
139
Фиг. 2, 3. Cladodlctya capsuliformis Lavrentjeva, sp. nov. 2 — голотип, ПИН, № 3535/1130
(x40); 2a — тангенциальное сечение, 26 — продольное сечение, 2в — поперечное сечение; Ярос-
лавская обл., скв. Ростов—1, гл. 1524 м; средний ордовик, карадок; 3 — экз. ПИН, № 3535/1180;
внешний вид колонии (*15); местонахождение, возраст и скважина те же, гл. 1512—1515 м
Фиг. 4. Clathropora frondosa Hall, 1852. Лектотип — AMNH, № 1734/2; 4а — внешний вид
колонии (х5), 4б — тангенциальное сечение (*30), 4в — продольное сечение (*50), 4г — попе-
речное сечение (*30); США, шт. Нью-Йорк; нижний силур, лландовери, слои Рочестер
Таблица XII
Фиг. I, 2. Taeniodictya ramulosa Ulrich, 1890. 1 —лектотип, USNM, № 242642 (*30); la —
тангенциальное сечение, 16 — продольное сечение; 2 — паралектотип, USNM, № 242645; попе-
речное сечение (х100); США, шт. Иллинойс; нижний карбон, турне, кеокук
Фиг. 3. Proavella proavus (Eichwald, 1842). Лектотип — ЛГУ, Геологический факультет, кафедра
исторической геологии, № 1/58; За — внешний вид колонии (*0,7), 36 — тангенциальное сечение
(х20), Зв — продольное сечение (*40), Зг — поперечное сечение (*40); Эстония, окрестности г.
Таллинна; средний ордовик, карадок
Таблица XIII
Фиг. I, 2. Graptodictya minima Bekker, 1921. 1 —голотип. Геологический музей АН Эстонии
в Таллинне, № В1612; внешний вид колонии (х8); Эстония, Кукрузе; средний ордовик, лландейло,
кукрезеский горизонт; 2 — экз. ПИН, № 3535/374 (*40); 2а — тангенциальное сечение, 26 —
продольное сечение, 2в — поперечное сечение; Эстония, Кохтла—Нымме; возраст тот же
Фиг. 3. Graptodictya deiicata Mannil, sp. nov. Голотип — ПИН, № 3535/902 (*40); За —
тангенциальное сечение, 36 — продольное сечение, Зв — поперечное сечение; Эстония, Тырремяги;
средний ордовик, карадок, оандуский горизонт
Фиг. 4. Graptodictya perelegans (Uirich, 1878). Голотип — USNM, № 137607; 4а — внешний
вид колонии (х5), 46 — тангенциальное сечение (хЗО), 4в — продольное сечение (х50); США,
шт. Огайо, Кларксвилл; верхний ордовик, ричмонд
Таблица XIV
Фиг. I. Escharopora recta Haii, 1847. Лектотип — AMNH, № 668/1 (*38); la — тангенциальное
сечение, 16 — продольное сечение, 1в — поперечное сечение; США, шт. Нью-Йорк, Мидлвилл;
средний ордовик, трентон
Фиг. 2. Championodictya pieasantensis Ross, 1964. Голотип — YPM, № 25462; 2а — тангенци-
альное сечение (х40), 26 — продольное сечение (*40), 2в — поперечное сечение (*30); США,
шт. Нью-Йорк, озеро Плезант; средний ордовик, трентон, верхи формации Денмарк и низы
формации Кобург
Фиг. 3. Tamaroclema troizkayae Gorjunova, 1992. Голотип — ПИН, № КМ—6/200 (*25); За—
тангенциальное сечение, 36 — продольное сечение, Зв — поперечное сечение; Казахстан, южный
борт Тенизской впадины, урочище Акчий, южнее озера Кипшак; верхний девон, фамен—нижний
карбон, турне
Таблица XV
Фиг. I, 2. Oanduella bassleri Mannii, 1958. 1 —голотип. Геологический музей АН Эстонии в
Таллинне, № В1203; внешний вид колонии (х5); Эстония, пос. Оанду; средний ордовик, оандуский
горизонт; 2 — экз. ПИН, № 3535/889; 2а — тангенциальное сечение (*20) , 26 — то же сечение
(х60), 2в — продольное сечение (*20), 2г — поперечное сечение (*40); Эстония, Тырремяги;
возраст тот же
Фиг. 3, 4. Stictoporella interstincta Uirich, 1882. 3 — голотип, USNM, № 137612; внешний вид
колонии (*2,5); 4 — топотип USNM, № 137613 (*40); 4а — тангенциальное сечение, 46 — про-
дольное сечение: 4в — поперечное сечение; США, шт. Кентукки, Ковингтон; верхний ордовик,
цинциннати, основание слоев Экономи
Таблица XVI
Фиг. I. Stictoporeiiina cribrosa (Uirich, 1886). Лектотип — USNM, № 162015; la — внешний
вид колонии (х4), 16 — тангенциальное сечение (х24), 1в — продольное сечение (х24), 1г —
поперечное сечение (х40); США, шт. Миннесота, Миннеаполис; средний ордовик, трентон, слои
Декора
Фиг. 2, 3. Pseudostictoporeila typicaiis Ross, 1970. 2 — голотип, YPM, № 25453; 2а — танген-
циальное сечение (х100), 26 — продольное сечение (хЗО); Канада, провинция Онтарио; средний
ордовик, трентон, формация Роклэнд, слои Селби; 3 — паратип, YPM, № 25455; поперечное
сечение (*38); местонахождение и возраст те же
Фиг. 4. Astrovidictya sparsa Lavrentjeva, sp. nov. Голотип — ПИН, № 3535/1080; 4a — внешний
вид колонии (*4), 46 — поперечное сечение (*40); Литва, скв. Вилкавишкис—135, гл. 1232,0 м;
средний ордовик, карадок, кейлаский горизонт
140
Таблица XVII
Фиг. I. Astrovidictya sparsa Lavrentjeva, sp. nov. Голотип — ПИН, № 3535/t080 (x40); ta —
тангенциальное сечение: t6 — тангенциальное сечение с бокового края ветви, tB — продольное
сечение; Литва, скв. Вилкавишкис—135, гл. 1232,0 м; средний ордовик, карадок, кейлаский
горизонт
Фиг. 2. Astrovidictya hamatilis Lavrentjeva, sp. nov. Голотип — ПИН, № 3535/876; 2a —
тангенциальное сечение (*40), 26 — продольное сечение, видны верхние и нижние гемисепты
(х60), 2в — поперечное сечение (х40); Эстония, о-в Хийумаа, Кыргессааре; верхний ордовик,
ашгилл, вормсиский горизонт
Таблица XVIII
Фиг. I, 2. Ptilotrypa prima Lavrentjeva, sp. nov. t —экз. ПИН, № 3535/t0t3; внешний вид
колонии (нат. вел.); 2 — голотип, ПИН, № 3535/809 (х40); 2а — тангенциальное сечение, 26 —
продольное сечение, 2в — поперечное сечение; Эстония, карьер Вазалемма; средний ордовик,
карадок, кейлаский горизонт
Фиг. 3, 4. Ptilotrypa secunda Lavrentjeva, sp. nov. 3 — экз. ПИН, № 3535/t 20t; внешний вид
колонии (нат. вел.); 4 — голотип, ПИП, № 3535/8t7 (х40); 4а — тангенциальное сечение, 46 —
продольное сечение, 4в — поперечное сечение; Эстония, карьер Вазалемма; средний ордовик,
карадок, оандуский горизонт
Таблица XtX
Фиг. I. Ptilotrypa obliquata Ulrich, t890. Лектотип — USNM, № 242640; ta — внешний вид
колонии (х5), t6 — тангенциальное сечение (х30), tB — продольное сечение (х30), tr — попе-
речное сечение (х30); США, шт. Иллинойс, Уилмингтон; верхний ордовик, ричмонд
Фиг. 2. Ptilotrypina semibifoliata Astrova, 1965. Голотип — ПИН, № t242/4t (х40); 2а —
тангенциальное сечение, 26 — поперечное сечение; Красноярский край, р. Подкаменная Тунгуска,
ниже пос. Кузьмовки; средний ордовик, лландейло—карадок, мангазейский надгоризонт
Таблица XX
Фиг. I. Phaenopora consona Mannil, sp. nov. Голотип — Геологический музей АН Эстонии в
Таллинне, N° B48t2; ta — тангенциальное сечение (х40), t6 — продольное сечение (х40), tB —
поперечное сечение (х60); Эстония, скв. Пярну, гл. 224,8 м; нижний силур, лландовери, юуруский
горизонт
Фиг. 2. Phaenopora explanata ttall, t852. Лектотип — AMNH, № t490; внешний вид колонии
(х5); Канада, провинция Онтарио, Фламборо-Хед; нижний силур, лландовери
Фиг. 3. Phaenopora solida Mannil, sp. nov. Голотип — Геологический музей АН Эстонии в
Таллинне, N° B409t (х40); За — тангенциальное сечение, 36 — краевая часть колонии, танген-
циальное сечение, Зв — продольное сечение, Зг — поперечное сечение; Норвегия; нижний силур,
лландовери
Фиг. 4. Phaenoporella transenna (Schoemann, 1927). Голотип ЦНИГРмузей, № 2363; внешний
вид колонии (нат. вел.); Красноярский край, река Подкаменная Тунгуска; средний ордовик,
карадок, мангазейский надгоризопт
Таблица XXI
Фиг. I. Phaenoporella transenna (Schoemann, t927). Паратип — USNM, № t7t74t (x30); ta —
тангенциальное сечение, t6 — продольное сечение, tB — поперечное сечение; Красноярский край,
река Подкаменная Тунгуска; средний ордовик, карадок, мангазейский надгоризонт
Фиг. 2. Eichwaldictya laminata Lavrentjeva, t990. Голотип —ПИН, № 3535/t040; 2а — внешний
вид колонии (нат. вел.), 26 — тангенциальное сечение (х40), 2в — продольное сечение (х40), 2г —
поперечное сечение (х40); Эстония, карьер Вазалемма; средний ордовик, карадок, кейлаский
горизонт, нижняя часть вазалеммаской пачки
Таблица XXII
Фиг. I. Insignia insignis (Nekhoroshev, 196t). Голотип — ЦГМ, № 7446/48; ta — тангенциальное
сечение (xt6,5), tб — продольное сечение (xt6,5), ta — поперечное сечение (х4); Красноярский
край, р. Н. Чунку; верхний ордовик, ашгилл, долборский горизонт
Фиг. 2< 3. Pteropora pennula Eichwald, 1855. Лектотип — ЛГУ, кафедра исторической геологии,
№ t/59; 2а — внешний вид колонии (х2), 26 — продольное сечение (х40); Эстония, Спитгам;
верхний ордовик, ашгилл, пиргуский горизонт; 3 — ПИН, № 3535/882—t ; тангенциальное сечение
(х20); Эстония, Вохилайд; верхний ордовик, ашгилл, поркуниский горизонт
Таблица XXIII
Фиг. 1. Phaenophragma coronatum Kopaevich, 1984. Голотип — ПИН,* № 3t63/2415; ta —
тангенциальное сечение (х20), t6 — продольное сечение (х40); Монголия, котловина Больших
141
Озер, юго-западное подножие хребта Тохтогиин-Шиль, 2,5—3,5 км к ЮВ и ЮЮВ от родника
Хуцин-Булак; нижний силур, лландовери—венлок, хуцинбулакские слои
Фиг. 2. Trepocryptopora dichotomata Yang, 1957. Голотип — NUG, № 8950; 2а — тангенциальное
сечение (*40), 26 — продольное сечение (*20), 2в — продольное сечение (*40), 2г — поперечное
сечение (х20); Китай, Шаньси; нижний ордовик, верхи аренига
Таблица XXIV
Фиг. 1, 2. Ensiphragma пнгаЬПе Astrova, 1968. 1 —голотип, ПИН, № 2218/508 (*40); 1а —
тангенциальное сечение, 16 — поперечное сечение; Горный Алтай, левый приток реки Соловьиха,
ключ Ганина; нижний девон, киреевские слои; 2 — паратип, ПИН, № 2218/514; 2а — продольное
сечение (х30), 26 — краевой участок колонии с мезозооециями (х40); местонахождение и возраст
те же
Фиг. 3—6. Intra рога puteolata Hall, 1883. 3 — лектотип, AMNH, № 13987; внешний вид
колонии (х5); США, шт. Кентукки-Индиана; средний девон, живет, слои Джефферсонвилл; 4 —
экз. USNM, № 242622; тангенциальное сечение (х50); США, шт. Мичиган; средний девон, Эйфель,
группа Траверс; 5 — экз. USNM, № 242621; продольное сечение (х30); 6 — экз. USNM, 242620;
поперечное сечение (х50); местонахождение и возраст те же
Таблица* XXV
Фиг. 1. Intrapora texera Troizkaya, 1975. Голотип — ПИН, № КМ—6/142 (х50); 1а —тан-
генциальное сечение, 16 — продольное сечение, 1в — поперечное сечение; Казахстан, район горы
Тогузкунь, р. Жаксы-Кон; нижний карбон, турне, кассинский горизонт
Фиг. 2. Phragmophera eximia Gorjunova, 1969. Голотип — ПИН, № 389/654; 2а — тангенци-
альное сечение (х90), 26 — продольное сечение (х20), 2в — участок продольного сечения (х90),
2г — поперечное сечение (х20); Средний Урал, р. Косьва, ниже д. Мальцевки; верхний карбон
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
absolute, Oanduellina 59
absolute, Stictoporella 83
Acanthocladlidae 31, 32
acanthopora, Intrapora 106
acatelecte, Intrapora 106
Actinotrypidae 32
acuminate, Escharopora 76
acuminate, Ptilodictya 66
acute minor, Pachydictya 56
acute, Pachydictya 48
acute, Stictopora 40
acute, Trigonodictya 51
acute tristone, Pachydictya 56
acute varietes, Pachydictya 56
aequelliptica, Rhinidictya 42
alate, Rhinidictya 42
alclcomis, Clathropora 69
altelca, Phaenopora 94
altelca, Rhinidictya 42
altelca, Sticlopora 40
Amalgamoporus 37, 39
ambigua, Metadictya 47
ambigua, Pachydictya 56
ambigua, Trigonodictya 51
anastomosa, Phaenoporella 96
angarensis, Phaenopora 92
angularis, Escharopora 76
angularis, Stictoporella 82
angulate, Phaenopora, 93
angusticellate, Pachydictya 55
angustobasis, Phaenopora 92
antique, Oanduella 11, 25, 81
aperte, Phaenopora 93
arctica, Virgalella 58
Arthropora 71, 72
Arthrostylidae 31, 32, 33
asiatica, Sticloporella 83
Astreptodictya 49, 50
astrovae, Ensiphragma 105
Astrovidlctya 80, 85
Athrophragma 49
Bactroporidae 33
bajangollca, Phaenopora 94
baltea, Oanduellina 59
baltea, Sticloporellina 84
baltica, Clathropora 69
basalis, Intrapora 83
basalis, Stictoporella 83
basaleri, Oanduella 81
bella, Oanduellina 59
belubulensis, Rhinidictya 41
bifoliate, Eurydictya 58
bifoliate, Vlrgatella 26, 57, 58
bifurcate, Arthropora 73
bifurcate, Clathropora 69
bifurcate, Metadictya 14, 25, 28, 47
bifurcate, Rhinidictya 42
bilateralis, Goniotrypa 46
blackensis, Rhinidictya 41
blackensis, Sticlopora 40
bona, Phaenopora 92
bonnemai, Graptodictya 15, 16, 73
boreniensis, Graptodictya 73
borkholmiensis, Metadictya 47
bowanensis, Sibiredictya 53
briarea, Ptilodictya 66
bromidense, Athrophragma 50
bromidensis, Pachydictya 56
burlinglonensis, Taeniodictya 70
calhounensis, Eurydictya 45
canadensis, Phaenopora 93
canadensis, Ptilodictya 65
replllaris, Ptilodictya 6, 64, 66
rapsullformis, Cladodictya 68
carinate, Carinodictya 54
carinate, Phaenopora 92
carinate, Rhinidictya 54
Carinodictya 49, 54
cervicomis, Phaenopora 92
Champlonodictya 71, 76
Chazydictya 63
chazyensis, Chazydictya 63, 64
cingulate, Taeniodictya 70
clnxipora, Insignia 99
cirrite, Trigonodictya 51
Cladodictya 63, 68
Clathropora 63, 68
Clathroporidae 63
clausa, Sticloporellina 84
clinlonensis, Clathropora 69
concilia tris, Pachydictya 50, 51
concilia tris, Trigonodictya 51
confluens, Escharopora 76
confluens, Graptodictya 73
consona, Phaenopora 93, 94
constellate, Phaenopora 93
contracte, Phaenopora 94
copiosa, Hemlpachydlctya 47, 48
copiosa, Metadictya 47, 48
copiosa, Pachydictya 55
coronalum, Phaenophragma 28, 101, 102
cosciniformis, Intrapora 106
cosciniformis, Ptilodictya 65
costate, Phaenoporella 96
costellate, Ptilodictya 65
coxi, Pachydictya 56
crassa, Metadictya 48
crassa, Stictopora 40
143
Crateripora 72
cribrilina, Stictoporellina 84
cribrosa, Stictoporella 84
cribrosa, Stictoporellina 84
Cricodictya 49, 50
Cryptostomata 31, 35
Cryptostomida 32, 35
crystalaria, Phyllodictya 39
Cycloporidae 32
cyclostomoides, Pachydictya 56
cyclostomoides, Trigonodictya 29, 51
cystiphragma, Pachydictya 55
Cystostictoporus 49
defecta, Phaenopora 92
delicata, Graptodictya 18, 73, 74
denticulata, Championodictya 77
denticulata, Ptilodictya 65
dentiferum, Phaenophragma 102
dichotoma, Goniotrypa 46
dichotoma, Pachydictya 56, 65
dichotoma, Pseudopachydlctya 44
dichotomata, Trepocryptopora 104
Dicranopora 37, 41
dissecta, Eichwaldictya 98
dissecta, Ptilodictya 65
distributa, Oanduellina 59, 60
dumosa, Stictoporella 82
Eichwaldictya 91, 97
elegans, Pachydictya 56
elegans, Phaenopora 92
elegans, Trigonodictya 51
elegantula, Graptodictya 83
emacerata, Dicranopora 42
emaciata, Pachydictya 56
ensiformis, Phaenopora 93
ensiformis, Ptilodictya 65
Ensiphragma 23, 104, 105
Ensipora 22, 91
Eopachydictya 49, 52
eparmata, Escharopora 76
erecta, Phaenopora 92
eremita, Proavella 71
Escharopora 71, 75
Escharoporidae 32, 33, 71
Escharoporinae 33, 36, 71
estonica, Dicranopora 43
estonica, Rhinidictya 42, 43
estonlcum, Ensiphragma 16, 19, 105
Eurydictya 37, 45
Euspilopora 49, 62
evenkiana, Sibiredictya 53
everetti, Athrophragma 50
everetti, Pachydictya 56
everettiformis, Pachydictya 55
excellens, Phaenopora 93
excellens, Stictoporella 83
exigua, Rhinidictya 41
exilis, Ptilodictya 14, 18, 64, 66
eximia, Phragmophera 108
expansa, Phaenopora 93
expansa, Ptilodictya 65
explanata, Phaenopora 91, 93, 94
exserta, Rhinidictya 42
falciformis, Escharopora 76
falciformis, Ptilodictya 66
famelica, Ptilodictya 65
farcta, Pachydictya 56, 65
fasciae, Eichwaldictya 98
fasciae, Ptilodictya 65
Fenestellida 31
Fenestellidae 31, 32
fenestelliformis, Pachydictya 56
fenestelliformls, Ptilodictya 66
fenestelliformis, Trigonodictya 51
Fenestelloidea 31, 32
Fenestraliidae 32
fenestrata, Stictopora 40
fenestrata, Taeniodictya 70
fidelis, Rhinidictya 42
fidelis, Stictopora 40
Fimbriapora 91
fimbriata, Metadictya 47
fimbriata, Pachydictya 56
fimbriata, Phaenopora 93
firma, Pachydictya 55
firma, Phaenopora 92
flabellaris, Prophyllodictya 37, 38
flabellata, Clathropora 71
flabellata, Eichwaldictya 98
flabellata, Ptilodictya 65
flabellata, Trepocryptopora 104
flabellatiformis, Eichwaldictya 98
flabellatiformis, Ptilodictya 65
flabellum, Pachydictya 60
flagella, Ptilodictya 65
Flustra 79
foliacea, Eichwaldictya 98
foliacea, Insignia 99
foliacea, Ptilodictya 65
foliata, Pachydictya 49, 50, 56
foliatum, Athrophragma 50
folium, Eichwaldictya 98
fragella, Ptylodictya 65
fragilis, Dicranopora 42
frondlfera, Stictoporella 82
frondosa, Clathropora 69
frondosa, Phyllodictya 39
frondosa, Taeniodictya 70
fruticosa, Graptodictya 73
genuina, Insignia 20, 99
gigantea, Insignia 99
gigantea, Pachydictya 56
gigantea, Trigonodictya 51
Girtyporidae 32, 33
gladiola, Ptilodictya 65
Glauconome 31
glomerata, Oanduella 81
glomerata, Phaenoporella 96
Goniocladiidae 32
Goniotrypa 37, 46
gracilis, Prophyllodictya 37
gracilis, Ptilodictya 65
gracilis, Stictoporella 83
grandicapillaris, Rhinidictya 42
grandicapillaris, Stictopora 40
grandis, Rhinidictya 42
granulifera, Intrapora 106
Graptodictya 71, 72
gregaria, Eopachydictya 52
gregaria, Phaenopora 92
halli, Ptilodictya 65
144
hamatilis, Astrovidlctya 86, 87
hasta, Phaenopora 7, 93
Hemldlctya 37, 41
Hemlpachydictya 47
hexagonalis, Pachydictya 55
Hexagonellidae 32
hogbenl, Escharopora 76
holml, Metadictya 47
holml, Pachydictya 56
hybrida, Phyllodictya 39
Hyphasmoporidae 33
incipiens, Graptodictya 73
Incomposita, Phaenopora 93
incostata, Insignia 99
Incostata, Phaenopora 94
Indistincta, Pseudopachydictya 44
inmaculata, Eurydictya 45
inmaculata, Pseudopachydictya 44
iromata, Stictoporella 83
Insignia 22, 91, 99
insignis, Insignia 16, 99, 100
insignis, Phaenopora 99, 100
intermedia, Clatiropora 69
intermedia, Prophyllodictya 6, 11, 16, 37, 38
Intermedia, Sticloporella 83
Inlemodia, Rhinidictya 42
Interpolata, Taeniodictya 70
inlersectum, Phaenophragma 102
Interstincta, Stictoporella 82, 83
Intrapora 104, 106
Intraporidae 32, 33, 103
Intraporina 5, 15, 18, 33, 36, 103
irregulare, Athrophragma 50
irregularis, Insignia 99
Irregularis, Intrapora 106
irregularis, Pachydictya 56
jugorskensis, Escharopora 76
jugorskensis, Graptodictya 73
kasakhstanlca, Intrapora 106
kecia, Phyllodictya 39
keewatinensis, Phaenopora 93
kljuevskensis, Insignia 99
kljuevskensis, Phaenopora 94
kukersensis, Pachydictya 56
labyrinthlca, Sticlopora 40
lamellata, Stictoporella 83
lamlnata, Eichwaldictya 8, 14, 97, 98
lanceolata, Flustra 64, 67
lanceolata, Intrapora 106
lanceolata, Ptilodictya 16, 65, 67
lata, Dicranopora 42
lata, Phaenopora 92
lauta, Prophyllodictya 37
lebanonensis, Rhinidictya 41
lebedensis, Rhinidictya 42
lenticulata, Stictoporella 83
leuchtenbergl, Oanduellina 59, 60
tibana, Escharopora 76
timbata, Phaenopora 92
limbataeformis, Phaenopora 93
timttaris, Escharopora 76
timitaris, Graptodictya 73
tindstroemt, Phaenopora 93
tirata, Phaenopora 94
tita, Rhinidictya 41
lonsdalel, Phaenopora 94
lopatinl, Phaenopora 92
loricata, Oanduellina 59
loricata, Stictoporella 83
lucida, Metadictya 47
lucida, Sticlopora 40
macrofenestralia, Phaenoporella 96
macropora, Metadictya 48
maculata, Championodictya 77
maculata, Eurydictya 45
maculata, Oanduellina 59
maculata, Ptilodictya 65
maculata, Rhinidictya 42
maennili, Oanduella 81
magna, Phaenopora 93
magnified, Eichwaldictya 98
magnified, Ptilodictya 65
magnipora, Athrophragma 50
magnipora, Pachydictya 56
manniensis, Trigonodictya 51
markhensis, Cladodictya 68
markhensis, Phaenopora 93
markhensis, Rhinidictya 42
meeki, Dicranopora 42
Metadictya 37, 47
microfeneslralia, Phaenoporella 96
minima, Graptodictya 6, 73, 74
minima, Rhinidictya 42
minor, Trigonodictya 51
minuta, Dicranopora 42
mlnuta, Graptodictya 73
minutissima, Phaenopora 92
minutissimaeformls, Insignia 99
mirabile, Enslphragma 105
mirabills, Phaenopora 92
miranda, Pachydictya 55
mixta, Phaenopora 92
modesta, Rhinidictya 42
mongolica, Escharopora 76
monticulata, Phaenopora 92
monlifera, Eurydictya 45
morkokiana, Rhinidictya 42
moyeroensis, Eurydictya 45
moyeroensis, Virgalella 58
multicapillaris, Pachydictya 44
multicapillaris, Pseudopachydictya 44
multiceilata, Phaenoporella 96
multifida, Phaenopora 93
multifora, Insignia 99
multifora, Phaenopora 94
multipora, Eurydictya 45
multipora, Phaenopora 94
multipora, Phaenoporella 96
mutabllis, Insignia 99
mutabilis, Phaenopora 94
mutabilis, Rhinidictya 41
mutabilis, Stictopora 40
nebulosa, Escharopora 76
neglecta, Stictopora 40
nekhoroshevi, Phaenopora 93
nicholsoni, Rhinidictya 42
nicholsoni, Stictopora 42
Nikiforovettidae 33
nitida, Graptodictya 73
nitidula, Ptilodictya 65
nodosa, Eichwaldictya 98
145
nodosa, Escharopora 76
nodosa, Ptilodictya 65
Oanduella 80, 81
Oanduellina 49, 58
obesa, Pachydictya 56
obllqua, Graptodictya 53
obllqua, Proavella 14, 71
obliquata, Ptilotrypa 87, 89
occldentalis, Pachydictya 56
occidentails, Trigonodictya 51
omniba, Stictoporella 83
ordoviclana, Clathropora 69
Orectodlctya, 19, 49, 57
Pachydictya 49, 55
pachyphragmum, Athrophragma 49
pansa, Orectodlctya 57
parallela, Ptilodictya 65
parvula, Proavella 71
parvula, Stictopora 40
patria, Intrapora 106
paupera, Rhinidictya 41
paupera, Stictopora 40
pavonia, Champlonodictya 77
pavonla, Ptilodictya 65
pectinata, Pachydictya 56
pectinata, Trigonodictya 51
pedlculata, Rhinidictya 42
pennata, Phaenopora 93
pennigera, Phaenopora 92,
pennula, Pteropora 8, ICO, 101
perelegans, Graptodictya 73, 75
perelegans, Phaenopora 92
perelegans, Ptilodictya 73, 75
petoskeyensis, Intrapora 106
Phaenophragma 22, 91, 101
Phaenopora 21, 22, 91
Phaenoporella 91, 95
Phaenoporinae 15, 23, 33, 34, 80, 91
Phragmophera 22, 108
Phragmopheridae 32, 33, 103, 107
Phyllodictya 37, 39
Phylloporinldae 31, 32
plana, Stellatodlctya 61
pleasantensis, Champlonodictya 76, 77
plebela, Phaenopora 93
plumaria, Elchwaldlctya 98
plumaria, Ptilodictya 65
plumes, Ptilodictya 65
plumula, Rhinidictya 42
Polyporidae 32
ponderosa, Trigonodictya 51
porifera, Oanduellina 59
porifera, Stictoporella 83
porkunlensis, Metadictya 29, 47, 48
praerecta, Phaenopora 92
prima, Ptilotrypa 88
primum, Ensiphragma 105
proava, Gorgonia 71
proava, Graptodictya 72
Proavella 71
proavum, Coscinlum 71
proavus, Proavella 6, 15, 16, 71
procera, Ptilodictya 65
Prophyllodictya 19, 37
pseudolebanonensis, Rhinidictya 41
pseudomonticulata, Phaenopora 93
Pseudopachydlctya 37, 44
Pseudostictoporella 80, 85
Pteropora 91, 100
Ptilodictya 31, 63, 64
Ptilodlctyldae 24, 31, 32, 33, 34, 36
Ptilodictyina 5, 15, 18, 31, 32, 33, 36
Ptilodlctyinae 33, 36, 63
Ptilodictyoidea 31, 32
Ptylodlctyonldae 63
ptiloporoldes, Phaenoporella 9, 96
Ptilotrypa 81, 87
Ptilotryplna 81, 90
pumila, Pachydictya 56
pumila, Trigonodictya 51
puteolata, Intrapora 106
putilovensis, Prophyllodictya 37, 38
quandongensis, Rhinidictya 42
quadrata, Phaenopora 93
ramosa, Grapiodictya 73
ramulosa, Taemodictya 70
recta, Escharopora 75, 76
reticulata, Metadictya 47
reticulata, Oanduellina 59
re versa, Arthropora 73
Rhabdomeslda 31
Rhabdomesidae 31, 32, 33
Rhabdomeslna 31, 33
Rhabdomesoldea 31, 32
Rhabdomeson 31
Rhinidictya 37, 41
Rhinldictyldae 32, 37
Rhlnldictylnae 26, 33, 36, 37
Rhinoporidae 32
rhomblca, Grapiodictya 73
Rhomboporidae 33
rigida, Stictoporella 83
robusta, Graptodictya 73
robusta, Pachydictya 55, 56
rudis, Ptilodictya 65
salemensis, Rhinidictya 41
scalpellum, Ptilodictya 65
secunda, Ptilotrypa 8, 88
semlblfollata, Ptilotryplna 90
senile, Athrophragma 50
senilis, Pachydictya 56
senilis, Rhinidictya 42
Seploporidae 32
septoporoldes, Phaenoporella 96
serrata, Euspilopora 62, 63
shafferi, Graptodictya 73
sheldonensis, Pachydictya 56
sheldonensis, Trigonodictya 51
Sibiredictya 49, 53
slblrica, Phaenoporella 9, 96
slljalensis, Strictoporella 83
simllis, Phaenopora 92
simplex, Arthropora 73
simplex, Graptodictya 73
singularis, Metadictya 47
sollda, Phaenopora 93, 95
sparsa, Astrovidictya 6, 21, 86
spatulata, Flustra 79
spatulata, Worthenopora 79
splnosa, Worthenopora 79
splendens, Pachydictya 55
Stellatodlctya 49, 61
sterlingtonensis, Eurydlctya 45
146
Stictopora 37, 40
Stictoporella 31, 80, 82
Stictoporellidae 32, 33, 34, 80
Stictoporellina, genus 80, 84
Stictoporellina, subordo 5, 15, 33, 36, 79
Stictoporelllnae 23, 33, 34, 80
striatopora, Metadictya 47
stubblefieldl, Phaenopora 94
stubblefleldl, Stictopoella 82
subrecta, Escharopora 76
subrecta, Ptilodictya 66
subrecta, Taeniodictya 70
sulcata, Graptodictya 73
sulcata, Ptilodictya 65
Sulcopora 37
Sulcoretepora 31
Sulcoreteporidae 32
superba, Phaenopora 93
symmetrica, Phaenopora 93
tabulata, Phyllodictya 39
tabulata, Rhinidictya 42
tabulata, Trigonodictya 51
Taeniodictya 63, 69
taenlola, Intrapora 106
taimyrica, Oanduelllna 59
taimyrica, Stictoporella 83
Tamaroclema 77, 78
Tamaroclemldae 26, 33, 34, 36, 77
tenella, Ptilodictya 65
tenuis, Phaenopora 94
texera, Intrapora 106, 107
Timanodlctyldae 32, 33
Timanodlctylna 33
Timanodlctyoldea 31, 32
toll, Phaenopora 92
transenna, Phaenopora 96
transenna, Phaenoporella 96
transenna-mesofenestralia, Phaenopora 96
transenna-mesofenestralia, Phaenoporella 96
transformis, Phaenoporella 96
traversensis, Intrapora 106
trentonensis, Rhinidictya 41
Trepocryptoropa 19, 104
triangularis, Ptilodictya 65
Trigonodictya 49, 50
triserialis, Pachydictya 56
triserialis, Trigonodictya 51
tristolone, Trigonodictya 51
trolzkayae, Tamaroclema 27, 78
tschunensis, Phaenoporella 96
tuberosa, Insignia 99
tunguslca, Carinodictya 54
tunguslca, Phaenopora 92
tunguslca, Rhinidictya 42
turgida, Pachydictya 56
typlcalis, Pseudodtictoporella 85
undulata, Stictoporella 83
uniformis, Intrapora 106
uralica, Pachydictya 56
uralicum, Athrophragma 49
usltata, Sibiredictya 53
valmeyerensis, Worthenopora 79
varia, Metadictya 47
varia, Phyllodictya 39
varietes, Trigonodictya 51
viluensis, Phaenopora 93
viluensis, Ptilodictya 65
virgata, Phaenopora 92
Virgatella 49, 57
Virgatellidae 32, 33, 49
Vlrgatellinae 33, 36, 49
weishl, Ptilodictya 65
whlteavesl, Eichwaldictya 98
whiteavesl, Ptilodictya 65
whitfieldl, Ptiilodictya 65
wilmlngtonensls, Phaenopora 94
wilmlngtonensls, Stictoporella 83
wimanl, Phaenopora 93
Worthenopora 79
Worthenoporidae 32, 33, 36, 78
zeehanensis, Rhinidictya 42
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение................................................................................ 3
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Морфология и морфогенез криптостомид ................................................... 5
Общая характеристика ................................................................... 5
Автозооеции и микроструктура стенок ................................................... 13
Внутризооециальные структуры .......................................................... 18
Гетерозооеции ........................................................................ 22
Межзооециальные образования............................................................ 23
Морфология поверхности колоний ........................................................ 26
Структуры, связанные с размножением.................................................... 29
История и критерии классификации криптостомид......................................... 30
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Отряд Cryploslomida Vine, 1884	  35
Подотряд Ptilodictyina Aslrova el Morozova, 1965	  36
Семейство Plilodictyidae Zillel, 1880	  36
Подсемейство Rhinidictyinae Ulrich, 1893 ...................................... 37
Род Prophyllodictya Gorjunova, 1987 ......................................... 37
Phyllodictya Ulrich, 1882 .............................................. 39
Stictopora Hall, 1847 .................................................. 40
Rhinidictya Ulrich, 1882 ............................................... 41
Pseudopachydictya Aslrova, 1965 ........................................ 44
Eurydictya Ulrich, 1889 ................................................ 45
Goniolrypa Ulrich, 1889 ................................................ 46
Metadictya Kopaevich, 1975	......................................... 47
Подсемейство Virga tellinae Astrova, 1965 .................................... 49
Род Athrophragma Karklins, 1969	  49
Trigonodictya Ulrich, 1893 ............................................. 50
Eopachydictya Ross, 1963 ............................................... 52
Sibiredictya Nekhoroshev, 1960 ......................................... 53
Cariiiodictya Astrova, 1965 ............................................ 54
Pachydictya Ulrich, 1882	  57
Orectodictya Karklins, 1983	...................................... 57
Virgatella Astrova, 1955 ............................................... 58
Род Oanduellina Pushkin, 1977	...................................... 59
Oanduellina Pushkin, 1977 .............................................. 61
Stellatodictya Gorjunova, gen.	nov...................................... 62
Euspilopora Ulrich, 1889	  63
Подсемейство Ptilodictyinae Zittel, 1880	  63
Род Chazydictya Ross, 1963 .................................................. 64
Ptilodictya Lonsdale, 1839 ............................................. 64
Cladodictya Lavrentjeva, gen.	nov....................................... 68
Clathropora Hall, 1852	   68
Taeniodictya Ulrich, 1888 .............................................. 69
Подсемейство Escharoporidae Karklins, 1983	  71
Род Proavella Mannil, 1958	  71
Graptodictya Ulrich, 1882 .............................................. 72
Escharopora Hall, 1847	  75
Champlonodictya Ross, 1964 ............................................ .76
Семейство Tamaroclemidae Gorjunova, 1992 ...................................... /77
Род Tamaroclema Gorjunova, 1992 .............................................. 78
Семейство Worthenoporidae Ulrich, 1893	  78
148
Род Worthenopora Ulrich, 1889	.......................................... 79
Подотряд Stictoporeiiina Gorjunova, subordo nov,...................................... 79
Семейство Stictoporellidae Nickles et Bassler, 1900 ................................ 80
Подсемейство Stictoporeiiinae Nickles et Bassler, 1900	..................... 80
Род Oanduella Mannil, 1958 ...................................................... 81
Stictoporella Ulrich, 1882	  82
Stictoporeiiina Nekhoroshev, 1956 ........................................... 84
Pseudostictoporella Ross, 1970 .............................................. 85
Astrovidictya Gorjunova et Lavrentjeva, gen. nov............................. 85
Ptilotrypa Ulrich, 1890	  87
Ptilotrypina Astrova, 1965 .................................................. 90
Подсемейство Phaenoporinae Astrova, 1965 .......................................... 91
Род Phaenopora Hall, 1851	  91
Phaenoporella Nekhoroshev, 1955 ............................................  95
Eichwaldictya Lavrentjeva, 1990	  97
Insignia Astrova, 1965 ...................................................... 99
Pteropora Eichwald, 1855 ................................................... 100
Phaenophragma Kopaevich, 1984 ............................................... 101
Подотряд Intraporina Gorjunova, subordo nov........................................... 103
Семейство Intraporidae Simpson, 1897 ............................................... 103
Род Trepocryptopora Yang, 1957 .................................................. 104
Ensiphragma Astrova, 1968	  105
Intrapora Hall, 1883	  106
Семейство Phragmopheridae Gorjunova, 1969	  107
Род Phragmophera Gorjunova, 1969	  108
Литература................................................................................. 109
Фототаблицы и объяснение к ним	113
Указатель латинских названий............................................................... 143
CONTENTS
Introduction	3
GENERAL PART
Morphology and morphogenesis of cryploslomes ............................................... 5
General characlerics ....................................................................... 5
Autozooecia and wall microstruclure ....................................................... 13
Intrazooecial struclures................................................................... 18
Heterozooecia ............................................................................. 22
Inlerzooecial struclures .................................................................. 23
Morphology of zoarial surface.............................................................. 26
Struclures of the sexual reproduclion...................................................... 29
Hislory and criteria of cryploslome classification	30
SISTEMATIC PART
Order Cryploslomida Vine, 1884 .......................................................  35
Suborder Ptilodictyina Astrova el Morozova, 1965	  36
Family Ptilodictyidae Zinel, 1880	  36
Subfamily Rhinidictyinae Ulrich, 1893 .......................................... 37
Genus Prophyllodictya Gorjunova, 1987 ....................................... 37
Phyllodictya Ulrich, 1882	  39
Sticlopora Hall, 1847 ................................................ 40
Rhinidictya Ulrich, 1882 ............................................. 41
Pseudopachydictya Astrova, 1965 ...................................... 44
Eurydictya Ulrich, 1889 .............................................. 45
Goniotrypa Ulrich, 1889 .............................................. 46
Metadictya Kopaevich, 1975 ........................................... 47
Subfamily Virgalellinae Astrova, 1965	  49
Genus Athrophragma Karklins, 1969 ........................................... 49
Trigonodictya Ulrich, 1893 ........................................... 50
Eopachydictya Ross, 1963 ............................................. 52
Sibiredictya Nekhoroshev, I960 ....................................... 53
Carinodictya Astrova, 1965 ........................................... 54
Pachydictya Ulrich, 1882	  57
Orectodictya Karklins, 1983	  57
Virgatella Astrova, 1955 ............................................. 58
Genus Oanduellina Pushkin, 1977 ............................................. 59
Oanduellina Pushkin, 1977 ............................................ 61
Stellatodictya Gorjunova, gen. nov.................................... 62
Euspilopora Ulrich, 1889 ............................................. 63
Subfamily Ptilodictyinae Zittei, 1880 .......................................... 63
Genus Chazydictya Ross, 1963 ................................................ 64
Ptilodictya Lonsdale, 1839 ........................................... 64
Cladodictya Lavrentjeva, gen. nov..................................... 68
Clathropora Hall, 1852	  68
Taeniodictya Ulrich, 1888 ............................................ 69
Subfamily Escharoporinae Karklins, 1983 ........................................ 71
Genus Proavella Mannil, 1958	  71
Graptodictya Ulrich, 1882 ............................................ 72
Escharopora Hall, 1847 ............................................... 75
Champlonodictya Ross, 1964 ........................................... 76
Family Tamarociemidae Gorjunova, 1992 ............................................ 77
Genus Tamaroclema Gorjunova, 1992 ........................................... 78
150
Family Worthenoporidae Ulrich, 1893	...................................... 78
Genus Worthenopora Ulrich, 1889 .............................................. 79
Suborder Stictoporellina Gorjunova, subordo nov....................................... 79
Family Stictoporellidae Nickles el Bassler, 1900 ...................................  80
Subfamily Sticloporellinae Nickles el Bassler, 1900 ............................. 80
Genus Oanduella Mannll, 1958 ................................................. 81
Sticloporella Ulrich, 1882	  82
Sticloporellina Nekhoroshev, 1956 ..................................... 84
Pseudosticloporella Ross, 1970 ........................................ 85
Astrovidictya Gorjunova el Lavrenljeva, gen. nov....................... 85
Ptilotrypa Ulrich, 1890	  87
Pfilotrypina Astrova, 1965 ............................................ 90
Subfamily Phaenoporinae Astrova, 1965	  91
Genus Phaenopora Hall, 1851	  91
Phaenoporella Nekhoroshev, 1955 ....................................... 95
Eichwaldictya Lavrentjeva, 1990	  97
Insignia Astrova, 1965 ................................................ 99
Pteropora Eichwald, 1855 ............................................. 100
Phaenophragma Kopaevlch, 1984 ......................................... 101
Suborder Intraporina Gorjunova, subordo nov........................................... 103
Family Intraporidae Simpson, 1897 .................................................. 103
Genus Trepocryptopora Yang, 1957 ............................................. 104
Ensiphragma Astrova, 1968	  105
Intrapora Hall, 1883	  106
Family Phragmophaeridae Gorjunova, 1969 ............................................ 107
Genus Phragmophera Gorjunova, 1969 .......................................... 108
References	109
Explanation of plates...................................................................... 113
Paleontological index....................................................................... 143
Научное издание
Горюнова Раиса Васильевна
Лаврентьева Валентина Даниловна
МОРФОЛОГИЯ
И СИСТЕМА КРИПТОСТОМИДНЫХ МШАНОК
Утверждено к печати
Палеонтологическим институтом
Российской академии наук
Редактор издательства Е. Ю. Федорова
Художник Л. А. Григорян
Художественный редактор Н. Н. Михайлова
Технический редактор И. Н. Жмуркина
Корректор Н. П. Гаврикова
ЛР № 020297 от 27. XI. 91 г.
ИБ № 64
Сдано в набор 29.03.93. Подписано к печати 05.11.93
Формат 70x100*/16. Гарнитура тайме. Печать офсетная
Усл. печ. л. 12,35 Уч.-изд. л. 13,49. Усл. кр. отт. 12,65
Тираж 530 экз. Тип. зак. 324
Издательство «Наука»
117864 ГСП-7, Москва В-485,
Профсоюзная ул., 90
2-я типография издательства «Наука»
121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10