/
Автор: Штакельберг А.А. Гуцевич А.В. Мончадский А.С.
Теги: insecta hexapoda насекомые энтомология фауна ссср комары
Год: 1970
Текст
ФАуНА СССР ДВУКРЫЛЫЕ III выпуск 4»
АК АДЕМИЯ НАУК СССР ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ НОВАЯ СЕРИЯ № 100 ФАУНА СССР НАСЕКОМЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ Том III, вып. 4 А. В. ГУЦЕВ ИЧ, А. С. МОНЧАДСКИЙ, А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ КОМАРЫ СЕМЕЙСТВО CULICIDAE е ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Ленинград 1970
УДК Ш.171 Компвы (Семейство Culicidae). Гуцевич А. В., М о нч ад- ский Л. С., Штакельберг А. А. В серии: Фауна СССР, Насекомые двукрылые, том III, вып. 4. 1970. Изд-во «Наука», Лопипгр. отд., Л. 1—384. Монографическое описание важнейших кровососов фауны СССР, приносящих вред, кроме непосредственного всасывания крови, передачей тяжелых заболеваний человека и животных, из кото- рых на первом месте стоит малярия. Книга содержит введение с необходимыми для целей определения сведениями но морфоло- гии комаров, очерком их биологии, значения и географического распространения. Специальная часть содержит определительные таблицы и описания как взрослых комаров, так и их личинок. Илл.—262, табл. — 1, библ. — 210 назв. Главный редактор директор Зоологического института АН СССР академик В. Е. Выховский Р е д-а кционная коллегия: И. М. Громов, А. С. Мончадский, О. А. Скарлато, А. А. Стрелков (редактор тома) и А. А. Штакельберг Александр Васильевич Гуцевич, Александр Самойлович Мончадский, Александр Александрович Штакельберг КОМАРЫ. СЕМЕЙСТВО CULICIDAE Фауна СССР. Насекомые двукрылые, т. III, вып. 4. Новая серия № 100i г Утверждено к печати^ Зоологическим институтом Академии наук СССР Редактор издательства Л. В. Шоренкова Технический редактор Е. Н. В о лк о в а Корректоры Л. М. Бова, Н. В. Лиха р е в а и Т. Г. Эвелъмна Сдано в набор'29/VIII 1969 г. Подписано к печати 15/IX 1970 г. РИСо АН СССР № 28-96В .Формат бумаги 70xl08i/i6. Бум. л. 121/,. Печ. л. 24 + 1 вкл. печ. л.). = 33.95 усл. печ. Уч.-изд. л. 31.74. Изд. № 3870» Тип. зак. № 455. М-10360. Тираж 1400. Бумага № 2. Цена 3 р. 37 к. Ленинградское отделение издательства «Наука» Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1 1-я тип. издательства «Наука». Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12 2-10-6; 4-9-3 430-69 (II)
ПРЕДИСЛОВИЕ Книги, посвященные комарам, были изданы в серии «Фауна СССР» — А. А. Штакельберг, 1937, Семейство Culicidae (Кровососущие комары Палеарктики), и в серии «Определители по фауне СССР» — А. С. Мон- чадский, 1936 и 1951, Личинки кровососущих комаров СССР и сопредель- ных стран. Для настоящего издания был использован материал этих книг, а также обширные оригинальные и литературные материалы, по- явившиеся за годы, прошедшие после выхода упомянутых изданий. В основу работы положено изучение обширных коллекционных ма- териалов Зоологического института Академии наук СССР (ЗИН). Эти материалы накапливались в течение десятилетий при широком участии очень многих лиц. Не имея возможности назвать всех, кто предоставил свои материалы для пополнения коллекций института, мы считаем долгом выразить им чувства глубокой признательности. Чтобы избежать значительного увеличения объема книги и не за- труднять пользование определительными таблицами, в работу включено 85 видов, найденных в Советском Союзе; к ним добавлено девять пале- арктических видов Aedes, представляющих интерес как переносчики воз- будителей болезней, или таких, обнаружение которых на территории СССР более или менее вероятно. Авторы старались не перегружать текст материалами, представляю- щими узко специальный интерес, и не стремились дать подробные описа- ния видов; в их характеристики включены признаки, имеющие главным образом диагностическое значение. В отношении синонимики авторы ограничились указанием лишь немногих наиболее распространенных синонимов, в отношении литературы — необходимым минимумом ссы- лок преимущественно на капитальные и относительно более новые ра- боты. В частности, мы не имели возможности назвать авторов тех весьма многочисленных работ, на основании которых дана характеристика географического распространения каждого из видов комаров. Что касается рисунков, то значительная, их часть взята из упомяну- тых выше книг (Штакельберг, 1937; Мончадский, 1951), часть изготовлена заново, часть заимствована из различных литературных источников, что, конечно, во всех случаях оговорено. Пользуемся случаем выразить глубокую благодарность Е. А. Афана- сьевой, Т. А. Ляхтинен и К. Г. Федоровой за большую многолетнюю работу по изготовлению препаратов, постановке и хранению коллекции комаров Зоологического института. Январь 1968 года
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ Сем. Culicidae — Кровососущие комары I. Подсем. Anophelinae 1. Род A nopheles Mg. - Малярийные комары 1. Подрод Anopheles Mg. Стр. 1. An. (An.) algeriensis Theob........................................ 80 2. An, (An.) plumbeus Steph........................................... 82 3. An. (An.) claviger Mg.............................................. 86 4. An. (An.) marten Sen.-Prun......................................... 88 An. m. marteri Sen.-Prun....................................... 90 An. m. sogdianus Kesh. . ...................................... 90 5. An. (An.) maculipennis Mg.......................................... 90 An. m. sacharovi Favre........................................ 99 6. An. (An.) lindesayi Giles ...................................... 100 An. I. lindesayi Giles ...................................... 103 An. I. japonicus Yam.......................................... 103 7. An. (An.) hyrcanus Pall.......................................... 103 2. Подрод Myzomyia Blanch. 8. An. (M.) pulcherrimus Theob....................................... 108 9. An. (M.) superpictus Grassi ..................................... 113 II. Подсем. Toxorhynchit.inae 2. Род Toxorhynchites Theob. 1. T. christophi Portsch............................................. 118 111. Подсем. Culicinae 3. Род V ranotaenta Arrib. 1. U. unguiculata Edw................................................ 126 4. Род Orthopod от у ia Theob. 1. O. pulchripalpis Rond. ........................................ . 130 5. Род С и I i s e t a Felt 1. Подрод Allotheobaldia Brol. 1. C. (All.) longiareolata Macq...................................... 138 2. Подрод Culiseta Felt 2. С. (C.) glaphyroptera Sehin...................................... 142 3. С. (C.) alaskaensis Ludl.......................................... 144 C. a. alaskaensis Ludl......................................... 147 C. a. indica Edw............................................... 147 4. С. (C.) annulata Schr............................................ 147 C. a. annulata Schr........................................... 150 C. a. subochrea Edw........................................... 150 5. С. (C.) bergrothi Edw............................................. 151
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ 5 3. Подрод Culicella Felt Стр. 6. С. (С.) morsitans Theob.................................................... . 153 7. С. (С.) ochroptera Peus ....................................................... 156 8. С. (С.) fumipennis Steph...................................................... 159 9. С. (С.) setivalva Masi.......................................................... 160 6. Род Mansonia Blanch. 1. М. richiardii Fic............................................................... 164 2. M. buxtoni Edw.................................................................. 167 7. Род A e d e s Mg. 1. Подрод Ochlerotatus Arrib. 1. A. (0.) caspius Pall.......................................................... 191 A. c. caspius Pall.......................................................... 192 A. c. dorsalis Mg........................................................... 195 2. A. (0.) mariae Serg.......................................................... 196 3. A. (0.) pulchritarsis Rond.................................................... 199 A. p. pulchritarsis Rond................................................... 200 A. p. asiaticus Edw......................................................... 201 4. A. (0.) cantans Mg.............................................................. 202 5. A. (O.) riparius D. К.............................. . . ........................ 205 A. r. riparius D. К........................................................ 208 A. r. ater Guts............................................................. 208 6. A. (O.) behningi Mart........................................................ 208 7. A. (O.) excrucians Walk..................................................... 211 8. A. (O.) beklemishevi Den..................................................... 214 9. A. (O.) annulipes Mg........................................................ 216 10. A. (O.) flavescens Mii.ll................................................... 218 11. A. (O.) cyprius Ludl. .................................................... 221 12. A. (O.) rusticus Rossi .................................................... 223 13. A. (O.) reiiki Med........................................................ 225 14. A. (O.) lepidonotus Edw..................................................... 227 15. A. (O.) subdiversus Mart.................................................... 230 16. A. (O.) communis Deg....................................................... 232 17. A. (O.) pionips Dyar....................................................... 235 18. A. (O.) punctor Kirby..................................................... 237 19. A. (O.) hexodontus Dyar ........................'............................. 240 20. A. (O.) sticticus Mg........................................................... 243 21. A. (O.) nigrinus Eck.................:......................................... 245 22. A. (O.) hungaricus Mih...................................................... 246 23. A. (O.) diantaeus H. D. К................................................... 247 24. A. (O.) intrudens Dyar...................................................... 250 25. A. (O.) pullatus Coq........................................................ 252 26. A. (O.) nigripes Zett....................................................... 255 27. A. (O.) impiger Walk. ..........................................".............. 258 28. A. (O.) cataphylla Dyar..................................................... 261 29. A. (O.) leucomelas Mg....................................................... 263 30. A. (O.) detritus Hal........................................................ 264 31. A. (O.) simanini Guts....................................................... 267 32. A. (O.) kasachstanicus Guts........................................... . 269 2. Подрод Aedimorphus Theob. 33. A. (A.) vexans Mg. . . ........................................................ 270 A. v. vexans Mg. . .................................................... . 273 A. v. nipponii Theob........................................................ 273 3. Подрод Finlaya Theob. 34. A. (F.) geniculatus 01...................................................... 274 35. A. (F.) echinus Edw.......................................................... 278 36. A. (F.) nipponicus LaCasse et Yam............................................ 280 37. A. (F.) seoulensis Yam....................................................... 283 38. A. (F.) alektorovi Stack..................................................... 284
6 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ . Стр. 39. A. (F.) togoi Theob.......................................................... 288 40. A. (F.) japonicus Theob...................................................... 290 41. A. (F.) koreicus Edw......................................................... 291 4. Подрод Stegomyia Theob. 42. A. (S.) aegypti L........................................................... 294 43. A. (S.) cretinus Edw....................................................... 298 44. A. (S.) vittatus Big......................................................... 299 45. A. (S.) galloisi Yam........................................................ 300 46. A. (S.) albopictus Sk....................................................... 303 47. A. (S.) flavopictus Yam..................................................... 305 48. A. (S.) chemulpoensis Yam.................................................... 306 5. Подрод Aedes Mg. 49. A. (A.) cinereus Mg......................................................... 308 A. c. cinereus Mg...................................................... 310 A. c. rossicus D. G. M.................................................. ЗГ1 A. c. esoensis Yam...................................................... 312 50. A. (A.) nobukonis Yam......................................................... 313 51. A. (?) aureus Guts............................................................ 313 8. Род C ulex L. 1. Подрод Lutzia Theob. 1. C. (L.) fuscanus Wied.......................................................... 322 2. C. (L.) vorax Edw............................................................ 324 2. Подрод Barraudius Edw. 3. С. (B.) modestus Fic. . ...................................................... 325 4. С. (B.) pusillus Macq......................................................... 327 3. Подрод Neoculex Dyar 5. C. (N.) territans Walk........................................................ 331 6. C. (N.) hortensis Fic......................................................... 333 7. C. (N.) martinii Med.......................................................... 335 8. C. (N.) hayashii Yam......................................................... 336 4. Подрод Culex L. 9. С. (C.) bitaeniorhynchus Giles................................................ 341 10. С. (C.) sinensis Theob....................................................... 345 11. С. (C.) whitmorei Giles...................................................... 345 12. С. (C.) mimeticus Noe ........................................................348 13. С. (C.) jacksoni Edw......................................................... 350 14. С. (C.) orientalis Edw....................................................... 352 15. С. (C.) tritaeniorhynchus Giles.............................................. 354 16. С. (C.) univittatus Theob..................................................., 358 17. С. (C.) theileri Theob....................................................... 360 18. С. (C.) pagans Wied.......................................................... 362 19. С. (C.) torrentium Mart...................................................... 364 20. С. (C.) pipiens L............................................................ 365 Добавление (Aedes) A. (O.) montchadskyi Dubitzky.................................................. 375 A. (O.) stramineus Dubitzky...................................................... 376 A. (O.) fitchii Felt et Young.................................................... 377 A. (O.) rempeli Vock............................................................ 378
ВВЕДЕНИЕ КРАТКИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ВЗРОСЛОЕ НАСЕКОМОЕ Тело комара, как у любого насекомого, разделяется на 3 основных отдела: голову, грудь и брюшко (рис. 1). Голова Голова комара имеет в общем шарообразную форму. Боковые поверхности головы заняты почти нацело большими фасеточными глазами, сближенными или даже соприкасающимися в верхней и нижней частях головы и имею- щими в общем почковидную форму. Количество омматидий (фасе- ток) одного глаза — от 300 до 1000. Размеры каждой омматидии у са- мок в среднем немного больше, чем у самцов; соответственно ко- личество омматидий у самцов не- сколько больше, чем у самок. Переднюю часть головы за- нимает наличник — перед осно- ваниями усиков, и лоб — над усиками, между глазами; задняя часть головы (за глазами) носит название затылка. Усики, сближенные своими ос- нованиями, причленяются к пе- редней части головы (рис. 2). Ко- личество члеников усика у обоих полов равно 15. Первый членик (скапус) имеет вид кольца или пластинки. Второй членик (то- рус)— относительно крупный, осо- бенно у самцов, более или менее шаровидный. В нем помещается Рис. 1. Строение тела комара. 1 — голова и ее придатки, II — грудь, III — брюшко; 1—8 — сегменты брюшка. сложно устроенный джонстонов орган, представляющий собой орган слуха; детали его строения различны у комаров разных родов (Risler, 1955). Остальные 13 члеников образуют
Рис. 2. Голова и ее придатки комара. А — голова с расщепленным хоботком, Б — хоботок в момент начала кровососания (по Павловскому), В — усики (по Кристо- ферсу); г — голова, н — наличник, щ — щупик, у — усик, вг — верхняя губа, вч — верхняя челюсть (мандибула), нч — нижняя челюсть (максилла), п — подглоточник, нг — нижняя губа, х — комплекс колющих частей хоботка.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ВЗРОСЛЫЕ 9 жгутик усика. Членики жгутика построены в общем по одному типу, приближаясь по форме к цилиндру и обладая более или менее одинаковой длиною. Исключением являются лишь последние членики усиков самца, отличающиеся значительной длиной. Волосяной покров усиков состоит большей частью из розеток волосков, значительно более густых и длин- ных у самца, нежели у самки (рис. 2, В). У самцов некоторых групп (подрод Lophoceraomyia рода Culex) волоски на некоторых члениках усиков пре- образованы в роговидные придатки. Различные по строению и по функции волоски на усиках представляют собой сенсиллы разных типов. Так, на усиках Aedes aegypti можно раз- личить 5 типов волосков (Slifer a. Sekhon, 1962). Толстостенные во- лоски — механорецепторы; тонкостенные со множеством мельчайших отверстий — хеморецепторы. Отверстия в стенках волосков видны при электронномикроскопическом исследовании ультратонких срезов. Ротовые органы комара имеют форму хоботка (рис. 2). Хоботок самки представляет собой сложное образование, состоящее из верхней губы, пары верхних челюстей (мандибул), пары нижних челюстей (максилл), подглоточника (гипофаринкс) и нижней губы. Верхняя губа образует канал, по которому жидкая пища в момент сосания поступает в пище- варительный тракт. Подглоточник прободен тончайшим каналом, по которому в момент кровососания течет слюна. В спокойном состоянии все упомянутые части хоботка вложены в желобок нижней губы, вслед- ствие чего хоботок представляется как бы цельным. Самки всех палеарктических комаров, за исключением Т oxorhynchites, питаются как растительными соками, так и кровью позвоночных. При кровососании пучок колющих частей погружается в покровы позвоноч- ного. Образующая футляр нижняя губа как бы складывается вдвое, оставаясь снаружи (рис. 2). В толще покровов хозяина пучок колющих частей изгибается в разных направлениях и проникает в один из капил- ляров, после чего начинается кровососание. Возможно и поглощение крови, излившейся из капилляра при его повреждении в толщу ткани. В этом случае акт кровососания длится несколько дольше. Самцы комаров не питаются кровью. Хоботок самца отличается от хоботка самки отсутствием или редукцией челюстей. Степень редукции верхних и нижних челюстей различна у самцов комаров разных родов (Marshall, 1938). По бокам хоботка при его основании к нему причленяются нижнече- люстные щупики, или щупальцы, —членистые придатки, достигающие довольно значительной длины у самцов и самок Anopheles и, как правило, у самцов прочих родов, но весьма короткие у всех самок Culicinae и у сам- цов Uranotaenia и подрода Aedes (из палеарктических родов). Щупики состоят из пяти члеников, но у самок V (а иногда и IV) членик может отсутствовать или быть представленным в виде небольшого рудимента. Грудь Грудной отдел (рис. 3) распадается на три части: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Каждая из поименованных частей представляет собою в общем подобие кольца, состоящего из нескольких пластинок. Спинные пластинки образуют спинку, боковые пластинки — бочки груди. В семействе Culicidae, как и во всем отряде двукрылых, наиболее круп- ным отделом груди является среднегрудь, к которой причленяются крылья. Дорсальная поверхность груди — среднеспинка — представ- ляется равномерно выпуклой. По средней линии среднеспинки тянется
10 ВВЕДЕНИЕ ряд щетинок, носящих название акростихальных; кнаружи от послед- них, примерно на половине расстояния от средней линии тела до боковых краев среднеспинки, последняя несет также продольный ряд щетинок, называемых дорсоцентральными. Сзади со спинкой граничит щиток (scutellum), трехлопастный у Culicinae, цельнокрайний у Anopheles. Под щитком и кзади от него расположен так называемый postscutellum. Части груди, видимые сбоку, также состоят из нескольких склеритов (склеротизованных пластинок), отделенных друг от друга швами. Боковые пластинки каждого сегмента разделяются на два отдела: эпистерны (часть, лежащая впереди) и эпимеры (задняя часть). Сбоку груди видны Рис. 3. Грудь комара, сбоку. шс — шейный склерит. Переднегрудь: псп — переднеспинка, пам — проэпимеры, пас — проэпистерны. Среднегрудь: срсп — среднеспинка, щ — щиток, иск — постскутеллум, 19 — перед- нее дыхальце, лэс — мэзэпистерны (верхний отдел), сп — мез- эпистерны (нижний отдел — «стерноплевры»), к — место при- крепления крыла, мэп — меззпимеры, сг — среднегрудка. Зад- негрудь: 29 — заднее дыхальце, мтас — метаэпистерны, мтап — метаэпимеры. Ноги: 1к, 11к, 111к — коксы. Брюшко: 1т — тер- гит, 1с — стерпит. следующие части (рис. 3): переднеспинка, эпистерны и эпимеры.передне- груди и эпистерны среднегруди. Последние у двукрылых, в частности у комаров, разбиты на два отдела: меньший — передне-верхний и боль- ший — нижний. Нижний отдел вклинивается в виде треугольника между основаниями передних и средних ног и носит условное название «стерно- плевра». Далее кзади идут эпимеры среднегруди (мезэнимеры) и эпи- стерны и эпимеры заднегруди. Перепончатый участок между основанием передних ног и передне-нижним краем стерноплевр носит название пост- коксального участка. Расположение чешуек на боковой поверхности груди, в частности на проэпимерах, стерноплеврах и мезэпимерах, играет большую роль в систематике комаров, особенно рода Aedes. Между, эпимерами переднегруди, эпистернами среднегруди и боковым краем среднеспинки лежит переднее дыхальце (стигма). На границе эпимер среднегруди и эпистерн заднегруди расположено заднее дыхальце. Дыхальца играют важную роль в жизнедеятельности насекомого, так как через них не только поступает воздух в трахейную систему, но и испаряется вода. Экспериментально доказано, что, например у Anopheles
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ВЗРОСЛЫЕ 11 Рис. 4. Расположение щетинок на бочках груди. А — Culiseta, Б — Aedes', пн — пронотальные, пэс — проэпистернальные, пэм — проэпимерные, спр — ды- хальцевые (спиракулярные), пспр — задыхальцевые (постспиракулярные), пк — предкрыловые, сп — стер- ноплевральные, вмэп — верхние мезэпимерные, нмэп — нижние мезэпимерные. maculipennis, испарение осуществляется в основном с поверхности трахей (Виноградская, 1953). Размер дыхалец связан с интенсивностью испаре- ния. У комаров, обитающих в зоне1 сухого климата, размер дыхалец меньше, чем у комаров, живущих в условиях высокой влажности. Пока- зателем размера дыхальца служит дыхальцевый индекс — отношение длины передней грудной стигмы к длине груди, выра- женное в процентах (Вино- градская, 1950). Вблизи дыхалец и в дру- гих определенных местах бо- ковой поверхности груди располагаются группы ще- тинок. Их расположение яв- ляется постоянным и хоро- шим отличием для многих групп семейства. В соответ- ствии с положением щетинки носят следующие наименова- ния (рис. 4): пронотальные (на pronotum, т. е. на перед- неспинке); проэпистерналь- ные; проэпимерные; дыхаль- цевые, или спиракулярные (непосредственно перед пе- редним дыхальцем, между ним и краем проэпимер); задыхальцевые, или постспи- ракулярные (позади перед- него дыхальца, в верхнем отделе мезэпистерн); стерно- плевральные; верхние и ниж- ние мез эпимерные. Ноги Вентральные придатки груди, как у всех насекомых, имеются в числе 3 пар — передней, средней и задней и причленяются соответст- венно к передне-, средне- и заднегруди. Ноги имеют следующие отделы: корот- кий тазик, сочлененный с грудью; вертлуг в виде небольшого колечка; бедро, представляющее собой длинный цилиндр, иногда в основной части слегка утолщенный; голень, имеющую также форму длинного и тонкого цилиндра; пятичленистую лапку,, на конце которой сидят парные ко- готки (рис. 5). Коготки лапки с нижней, вогнутой, стороны могут быть вооружены одним или двумя зубцами. Вооружение коготков представляется сокра- щенно в виде формулы, например: 2,1; 2,1; 1,1. Формула эта расшифро- вывается так: один из коготков передней лапки имеет два зубца, другой — один зубец; строение коготков средней лапки повторяет строение перед-
1» ВВЕДЕНИЕ ПОЙ; па задних лапках оба коготка несут по одному зубцу. Формула 0,0; 0,0; 0,0 обозначает, что все коготки на лапках простые. Строение когот- ков у разных видов (в частности рода Aedes) неодинаково, поэтому этот признак играет роль при определении некоторых комаров (Vockeroth, 1950; Сазонова, 1958). Форма коготков лапки разных пар ног почти оди- накова, но размеры коготков убывают от передних ног к задним. Поэтому при определении обращают внимание в первую очередь на коготки перед- ней лапки. У некоторых родов семейства под коготками имеются присоски (pul- villi) — небольшие овальные пластинки, усаженные нежными волосками Рис. 5. Концевые придатки лапки комара. Из Е. Н. Павловского. А — последний членик лапки Culex, Б — коготки самки Aedes, В — коготки самки Culex', п — присоски (пульвиллы). (рис. 5). Между коготками располагается непарное образование, так называемый эмподий, чаще в виде перистой или разветвленной щетинки. В отношении топографии свободного отдела конечности необходимо помнить следующее. Сочленение тазика, вертлуга и бедра является много- осным, в силу чего при поворотах в этом сочленении свободный отдел конечности может принимать разнообразные положения по отношению к основным осям тела насекомого. По этой причине удобнее ориентиро- вочным центром для рассмотрения топографии конечности выбрать одно- осное сочленение бедра и голени, так называемое коленное сочленение. При согнутой в коленном сочленении конечйости бедро и голень будут обращены друг ,к другу всегда одной и той же поверхностью, которая носит название вентральной (при разогнутой конечности бедро и голень обращены ею вниз), или нижней. Противоположная и параллельная ей поверхность будет носить название дорсальной, или верхней. Перпенди- кулярные же к поименованным сторонам поверхности будут называться передней и задней. Крылья Дорсальные придатки грудного отдела комара, крылья, имеют в общем удлиненно-овальную форму и снабжены продольными и поперечными жилками, поддерживающими пластинку крыла. Место прикрепления крыла к грудному отделу носит название основания. Противоположный, дистальный, конец крыла называется вершиной. Край крыла, при рас- простертых крыльях (т. е. тогда, когда длинная ось крыла перпенди- кулярна продольной оси тела) обращенный кпереди, называется перед- ним, направленный назад — задним. Продольные жилки носят следующие наименования (рис. 6): косталь- ная, или краевая, жилка (с), идущая по наружному краю крыла (у кома- ров она развита как по переднему, так и по заднему краю); следующей по направлению спереди назад продольной жилкой является субкосталь-
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ВЗРОСЛЫЕ 13 пая’жилка (sc), начинающаяся в основании крыла, идущая почти парал- лельно переднему его краю и соединяющаяся в вершинной трети крыла с костальной жилкой. Далее идет сектор радиальных жилок, число кото- рых у комаров равно четырем (тх, г2, г3, г4+Б; формула ri+& обозначает, что эта жилка в процессе эволюции данной систематической группы обра- зовалась из двух жилок — г4 и г5, которые имеются в виде самостоятель- ных образований у некоторых генетически связанных с комарами и, как правило, у более примитивных форм). Начинаясь в основании крыла общим стволом, радиальные жилки постепенно разветвляются, причем от г4 отходит сначала ствол r2+г3+ г4+Б; далее от него ответвляется г4+Б; наконец, ветви г2 и г3 образуют переднюю, или радиальную, вилку крыла; отрезок г2+3 от поперечной жилки до основания вилки называется рукоят- Рис. 6. Крыло Culex. Жилки: с — костальная (краевая), sc — субкостальная, r2, r3, ri+s — радиальные, mi, т2, m3+t — медиальные, си, — кубитальная, ап — анальная, тт — передняя попе- речная (радиомедиальная), тт — задняя поперечная, h — плечевая. кой радиальной вилки. Следующая жилка носит название медиальной (т); у представителей сем. Culicidae она имеет 3 ветви — m1, т2 и т3+4; пер- вые две образуют среднюю, или медиальную, вилку крыла; последняя вместе с кубитальной жилкой (си) в вершинной части крыла образует заднюю вилку. Наконец, последняя продольная жилка носит название анальной (ап). Поперечные жилки на крыле комара имеются в числе трех, а именно: плечевая (й), соединяющая костальную и субкостальную жилки и распо- ложенная близ основания крыла; радиомедиальная, или средняя (гт), соединяющая системы радиальных и медиальных жилок и расположен- ная близ середины крыла; медиокубитальная, или задняя (тси), соединяю- щая медиальную и кубитальные жилки. Продольные и поперечные жилки, ограничивая отдельные участки крыла, образуют так называемые ячейки, которые обозначаются по назва- нию жилки, лежащей перед соответствующей ячейкой. В отличие от жи- лок, обозначаемых строчными буквами, ячейки обозначаются прописными буквами, например 2?х, М, Си, Ап. Крыловые жилки комаров покрыты чешуйками, более густо располо- женными у самок, более редкими — у самцов. В большинстве случаев чешуйки, покрывающие жилки, узкие — линейные или ланцетовидные; реже, например у рода Mansonia, чешуйки более широкие. Пластинка крыла покрыта мельчайшими волосками, различимыми только под микро- скопом, — микротрихиями. Дорсальными придатками заднегруди являются весьма характерные для отряда двукрылых колбовидные придатки — жужжальца, пред-
14 ВВЕДЕНИЕ ставляющие собой рудименты задней пары крыльев. Жужжальца функ- ционируют как гироскопический орган равновесия. На ножке жужжалец располагаются две группы сенсилл. Брюшко Брюшко комара имеет в общем удлиненно-цилиндрическую форму и состоит из 10 сегментов, причем два последних, будучи приспособлен- ными к выполнению половых функций, сильно модифицированы. Каждый из восьми первых сегментов состоит из двух склеротизованных пластинок: дорсальной, носящей название тергита, и вентральной — стернита; обе .пластинки соединены тонкой плевральной перепонкой, на которой, по бокам II—VII сегментов, помещаются 1Хт Рис. 7. Гипопигий Aedes. к — гоаококсит (коксит), с — гоностиль (стиль), пс — придаток стиля, еб— вершинная бородавка, бб — базальная бородавка, си — стволик клас- петы, ии — крыло класпеты, 1Хт — лопасти IX тергита. брюшные дыхальца — стигмы. У голодной самки с неразви- тыми яичниками боковые края тергитов загнуты на брюшную' сторону и при рассматривании комара сверху не видны; пере- понка, соединяющая тергиты са стернитами, образует многочис- ленные складки; такой же вид имеет и брюшко высохшего ко- мара. При насыщении комара и при развитии яичников тергиты распрямляются, а плевральная перепонка растягивается. Два концевых сегмента брюшка (IX и X), как сказана выше, приспособлены к выполне- нию функции размножения и но- сят название гениталий. Генита- лии самца (рис. 7—9), так назы- ваемый гипопигий, устроены довольно сложно, причем, как правило, их строение сильно изменяется от вида к виду. Поэтому строение гипопигия — признак, играющий весьма важ- ную роль в систематике кома- ров, как и других насекомых. Во многих случаях вид комара с наибольшей достоверностью может быть определен по строению гипопигия, а в некоторых случаях определение возможно только по этому признаку. В номенклатуре частей гипопигия нет единообразия. Одни и те же части различными авторами обозначаются по-разному. У самцов гипопигий после выхода из куколки поворачивается на 180& вокруг продольной оси тела так, что тергит становится на место стер- нита, и наоборот. Таким образом, например, IX тергит брюшка будет виден снизу, а IX стернит — сверху. Названия «тергит» и «стернит» сохраняются, конечно, за дорсальной (морфологически) и вентральной пластинками IX сегмента, несмотря на то что топографически они зани- мают обратное положение. IX сегмент, как и предыдущие, представляет собой подобие кольца,, состоящего из дорсальной и вентральной пластинок. Истинный IX тергит
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ВЗРОСЛЫЕ 15 имеет вид неширокой пластинки, в боковых отделах заднего края кото- рой более или менее развиты выросты, носящие название лопастей IX тергита; вершина последних в большинстве случаев усажена щетинками или волосками. Иногда, например у некоторых видов подрода Stegomyia, помимо боковых лопастей, IX тергит имеет еще среднюю, чаще конусо- видную или языковидную Рис. 8. Гипопигий Culex. с — стиль, к — коксит, пб — предвер- шинная бородавка, Ig5, 2g5 — 1-й и 2-й отделы фаллосомы, Хс — X стернит, Хбп — базальный придаток X стернита. Истинный IX стернит обыкновенно имеет вид узкой полоски, иногда с боковыми выростами. Наиболее крупным отделом гипо- пигия являются латеральные при- Рис. 9. Гипопигий Anopheles. По Сое, Free- man a. Mattingly. с — стиль, к — коксит, кл — класпеты, а — эдеагус. датки IX сегмента — гоноподиты (вальвы), представляющие собой пар- ные образования. Каждый гоноподит состоит из двух члеников — гоно- коксита и гоностиля. Эти части для краткости ниже обозначаются просто «коксит» и «стиль». Коксит представляет собой массивное образование. Он имеет с внутренней стороны в большинстве случаев выросты в виде бородавок — вершинной и основной, или базальной (у большинства Aedes; рис. 7). Иногда имеется одна бородавка (Culex, Culiseta), которая располагается у середины коксита или, чаще, несколько ближе к его вершине (предвершинная бородавка, характерная для рода Culex; рис. 8). Внутренняя сторона коксита имеет обыкновенно шипы или креп- кие щетинки (чаще в числе 1—3), расположение, строение и число кото- рых характерно для отдельных видов, в частности рода Anopheles (рис. 9). У Aedes шипы, если имеются, обычно располагаются на базальной боро- давке. Снаружи, сверху и снизу коксит усажен щетинистыми волосками, а иногда и чешуйками. На вершине коксита или несколько перед нею (у подрода Aedes и некоторых других) прИчленяется стиль, имеющий чаще узколанцетовид- ную форму; иногда стиль бывает расширен. В вершинной части стиля
16 ВВЕДЕНИЕ к нему причленяется пальцевидный или шиповидный придаток, иногда весьма короткий. Ковнутри от кокситов расположены так называемые класпеты (claspet- tes), представляющие собой выросты основного отдела коксита. Класпеты выражены вполне только у некоторых групп, особенного развития дости- гая в роде Aedes у подродов Ochlerotatus и Finlaya, у которых класпеты представляются двучленистыми образованиями, состоящими из основ- ного отдела — стволика — и вершинного отдела — крыла, форма кото- рого различна у разных видов. На выпуклой стороне крыла класпеты может быть прозрачное пластинчатое расширение. Отсутствуют класпеты у Culex и некоторых других родов. Рис. 11. Брюшко самки комара. По Сое, Freeman a. Mattingly. А — Anophelesj Б — Culex, В '— Aedes. Рис. 10. Внутренние склериты гипопигия Aedes, сбоку. По Matheson. IXm — IX тергит, IXc — IX стернит, Хт — X тергит, Хс — X стернит, д5 — фаллосома, п — парамеры, бп — базальная пластинка. Ближе к средней линии тела расположены более или менее изменен- ные склериты X (анального) сегмента, которые окружают анальное от- верстие. X тергит представляется обыкновенно в виде двух незначитель- ной величины пластинок, связанных на вершине с X стернитом. X стер- нит (парапрокт) состоит из двух, у большинства форм семейства ясно выраженных удлиненных пластинок, в некоторых случаях усаженных короткими щетинистыми волосками; последние особенно развиты у рода Culex, для которого характерно наличие шипиков или зубчиков на вер- шине X стернита и та или иная степень развития его базального отростка. В некоторых случаях, например у Aedes, склеротизованная вершина каждой пластинки X стернита образует простой или зазубренный коготок. Собственно генитальным органом комаров является эдеагус (aedeagus; рис. 10) — сложное образование, состоящее из нескольких склеритов, а именно: латеральных пластинок, парамер и фаллосомы (мезосомы). В роде Culex фаллосома достигает значительной степени сложности и, как правило, распадается на два отдела, которые в свою очередь бывают разделены на несколько зубцов. Строение фаллосомы — признак, имею- щий большое систематическое значение. Концевые сегменты брюшка самки, по сравнению с предыдущими сегментами, представляются относительно слабо измененными. VIII стер-
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЯЙЦО 17 пит у большинства форм представляется в виде простой пластинки; у не- которых групп (особенно подроды Stegomyia и Finlaya рода Aedes) он достигает значительного развития. На конце брюшка бывают заметны парные образования, так называемые церки (рис. 11, В). В некоторых случаях они бывают вполне явственно развиты, выдаваясь в виде двух небольших эллипсоидальных пластинок, в других они более или менее скрыты. Степени развития VIII стернита и церок для групп рода Aedes являются признаками, связанными между собою по типу обратной кор- реляции. На просветленных препаратах заднего конца брюшка самки в области VII—VIII сегментов видны сперматеки в виде склеротизованных капсул. Количество сперматек различно — одна {Anopheles, Uranotaenia и как исключение некоторые Aedes), две (некоторые Mansonia) или три (по- давляющее большинство Culicinae). Строение гениталий самки не играет большой роли в систематике комаров, но довольно характерно для отдельных родов и подродов (La Casse a. Yamaguti, 1955). Следует добавить, что при определении комаров учитывается в ка- честве важных систематических признаков строение разнообразных придатков кожных покровов. Эти придатки обозначаются как чешуйки (удлиненные, реже широкие, продольно исчерченные пластинки), шипы (относительно толстые образования, обычно развитые в том или ином месте, например на базальной бородавке коксита, в определенном для данного вида количестве), щетинки (более тонкие, чем шипы, чаще их количество неопределенно), волоски (еще более тонкие образования). ЯЙЦО Откладка яиц самками комаров производится различно. Самки Ano- pheles откладывают яйца на поверхность воды поодиночке, хотя впослед- ствии они, как не смачивающиеся водой, могут собираться вместе, обра- зуя различные геометрические фигуры. Самки родов Culex, Mansonia и подрода Culiseta откладывают яйца в виде компактных кладок — лодо- чек, форма которых обусловлена пространством между скрещенными задними ногами комара, куда производится откладка. Самки рода Aedes и подрода Culicella рода Culiseta откладывают яйца в большинстве слу- чаев в понижениях на влажную почву, где они могут сохраняться дли- тельное время в сухом состоянии. После затопления мест откладки (при выпадении осадков или при таянии снега) происходит частичный или пол- ный выход из них личинок. Диапауза на фазе яйца широко распростра- нена, особенно у видов рода Aedes, но еще недостаточно исследована. Покровы яйца состоят из трех слоев. Внутренний слой — тонкая желточная оболочка — непосредственно окружает богатую желтком яй- цевую клетку. Следующая, наружная оболочка — хорион — образована двумя слоями: средний — эндохорион — твердый и непрозрачный и наружный — экзохорион — в большинстве случаев более мягкий и про- зрачный. Экзохорион на поверхности несет различного рода скульптур- ные образования, характерные для отдельных родов и видов. Терминально {Culex, Aedes) или слегка субтерминадьно {Anopheles) на переднем конце яйца находится сложно устроенный микропилярный аппарат, обеспечивающий попадание спермиев внутрь яйца и его оплодо- творение. Он состоит из розетковидной мембраны, окруженной кольцевым валиком разросшейся наружной оболочки — экзохориона. В центре, розетки находится отверстие с ведущим внутрь каналом, устье которого 2 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
18 ВВЕДЕНИЕ закрыто изнутри особой пробочкой и открывается только при прохожде- нии спермиев. Форма яиц у Culicinae продолговато-овальная или почти цилиндри- ческая, с более расширенным передним концом и более суженным, при- Рис. 12. Личинка Anopheles. Общий вид со спинной стороны. Римские цифры — членики брюшка (в скобках — первичные членики). тупленным — задним. Поверхность ча- сто (Aedes и др.) имеет сетчатую по- лигональную структуру. У яиц Culiseta ячеи такой сети более мелкие, а у Мап- sonia — значительно крупнее. Яйца Anophelinae имеют форму ло- дочки с слабо вогнутой верхней (брюш- ной) и выпуклой нижней (спинной) поверхностью. Боковая поверхность обычно окружена узким плавательным пояском, который прерывается у сере- дины различно развитыми более круп- ными плавательными камерами с из- менчивым у разных видов числом со- ставляющих их секций. У Anopheles maculipennis sacharovi яйца летних по- колений имеют только плавательный поясок, а зимние — кроме того, и слабо развитые плавательные камеры. Рису- нок экзохориона верхней поверхности яиц, особенно для подвидов An. macu- lipennis, имеет важное систематическое значение (см. стр. 96 и вклейку между стр. 96 и 97). ЛИЧИНКА Тело личинок состоит из трех резко отграниченных друг от друга отде- лов (рис. 12 и 13): заключенной в сплошную склеротизованную капсулу головы, груди, состоящей из трех сли- тых вместе члеников, и 9-членикового брюшка. Последний членик отогнут на брюшную сторону; на его конце откры- вается заднепроходное отверстие, окруженное 2 парами жабр. На брюш- ной стороне последнего членика нахо- дится орган движения личинки — плав- ник. На спинной стороне VIII членика брюшка у личинок Anophelinae откры- вается единственная функционирующая задняя пара стигм, окруженная клапанным аппаратом, образующим стигмальную пластинку; у всех личинок Culicinae задняя пара стигм со стигмальной пластинкой находится на конце дыхательной трубки — сифона, отходящей от спинной стороны VIII членика брюшка. Грудь — наиболее широкий из отделов тела. Членики брюшка более узкие. Размеры личинок IV стадии колеблются от 0.5—0.7 см у мелких видов (Uгanotaenia, некоторые Culex) до 1.5 см и больше у крупных (Culiseta, Aedes, Toxorhynchites и др.).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 19 Окраска личинок разнообразна. Их кутикула, за исключением твер- дых склеротизованных отделов (голова, дыхательная трубка и др.), прозрачна и бесцветна. Поэтому об- щая окраска тела личинок зависит от окраски просвечивающих наружу их органов и тканей, главным обра- зом жирового тела. Пигмент сосре- доточен преимущественно на верхней поверхности спинной стороны лопа- стей наружного слоя жирового тела. Лопасти внутреннего жирового тела почти лишены его. Соответственно окраска спинной стороны личинок всегда темнее, чем брюшной. Это очень важно, особенно для видов, развивающихся весной при низкой температуре, так как пигмент способ- ствует поглощению тепловых лучей и развитие личинок происходит при более благоприятном температурном режиме. Поэтому на севере личинки одного и того же вида пигментиро- ваны сильнее, чем на юге. Личинки Toxorhynchites окрашены в винно-красный цвет, так же как и личинки Orthopodomyia. Личинки Ochlerotatus и Culiseta окрашены от светло- до темно-коричневого, чер- новатого цвета; Mansonia — желто- коричневого цвета. Личинки Culex окрашены в светло-коричневые или Рис. 13. Личинка Culicinae (Aedes cine- серо-зеленые тона, многие виды, про- reus). Общий вид. зрачные на младших стадиях, к сере- дине IV стадии приобретают сине-зеленую окраску (С. territans). Зеленые тона (от желто- до коричнево-зеленого) характерны для IV стадии личи- нок Anopheles, тогда как младшие стадии темного, почти черного цвета. Волоскитела Тело личинок покрыто многочисленными разнообразными волосками. Более длинные расположены так, что в своей совокупности образуют вокруг личинки достаточно обширную чувствительную зону. Волоски улавливают малейшие колебания воды, возникающие при приближений хищников и заставляющие личинок менять свое местоположение. Осо- бенно сильное удлинение части волосков наблюдается у личинок (Aedes alektorovi, Orthopodomyia pulchripalpis и др.), живущих в небольших скоплениях воды в дуплах деревьев, где в условиях скученности и не- достатка пищи часто наблюдается явление каннибализма. У личинок других дупловых видов, наоборот, происходит укорачивание волосков и превращение их в шипы (личинки Toxorhynchites), часто придающие личинкам вид ежа (Aedes geniculatus, A. echinus, A. galloisi и др.). Для ли- чинок, обитающих у поверхностной пленки воды (Anopheles), характерны укороченные или специально видоизмененные волоски на спинной сто- роне тела и сильно развитые боковые волоски, тогда как у личинок, 2*
20 ВВЕДЕНИЕ ведущих погруженный образ жизни, волоски развиты во все стороны относительно равномерно. Из различных кутикулярных образований, встречающихся у личинок, наибольшее значение имеют следующие 2 типа. К первому типу относятся различного рода скульптурные придатки поверхности кутикулы: мелкие шипики (хетоиды), часто густо покры- вающие тело личинки (Aedes cyprius, Culex hortensis); короткие заострен- ные шипы на поверхности усиков или вдоль заднего края седла послед- него членика брюшка, образующие гребенчатые ряды; микроскопические шипики на поверхности дыхательной трубки и др. К этого же типа обра- зованиям следует, вероятно, отнести и чешуйки щетки по бокам VIII чле- ника брюшка и зубцы гребня на дыхательной трубке, так как в ряде случаев можно проследить все переходы между ними и типичными мел- кими шипиками хетоидного типа. Как правило, все эти образования отличаются значительной количественной изменчивостью, меньшей у бо- лее специализированных зубцов гребня и чешуек щетки. Ко второму типу относятся настоящие волоски, строго обособленные от окружающих частей наружных покровов. Каждый волосок имеет внутри полость, слегка расширенное в виде головки основание, сидящее в особой чашевидной сочленовной ямке, стенки которой образуют вокруг головки базальное кольцо. Кутикула вокруг последнего может утол- щаться в виде более темной пластинки, охватывающей иногда группу сидящих рядом волосков (Toxorhynchites, Anopheles и др.), или в виде бугорка с различного рода отростками (боковые волоски на груди и чле- никах брюшка). Волоски второго типа часто имеют важное систематиче- ское значение. Их положение и число постоянны не только у личинок одного вида, но в большинстве случаев и одного рода, а во многих слу- чаях и всего семейства. Однако строение каждого отдельного волоска и степень его ветвления очень разнообразны и часто изменчивы. При этом у одного и того же вида более сильное ветвление какого-либо волоска связано с большей тонкостью его ветвей, и наоборот. В простейшем случае волоски второго типа имеют вид длинного утон- чающегося к свободному концу стержня, поверхность которого может быть гладкой или нести вторичную перистость; при этом вторичные во- лоски могут быть или короткими, или длинными и расположенными в одной плоскости (у Anopheles). Стержневые волоски могут быть в раз- личной степени расщеплены на конце. Другую группу составляют вет- вящиеся волоски. Они могут отходить от базального кольца одним ко- ротким стержнем, а затем начинают ветвиться дихотомически, древовидно, беспорядочно (наружные волоски наличника у Anopheles) или в виде веера на коротком основании. В ряде случаев отдельные ветви отходят не в одной плоскости, а по кругу в виде ребер многогранной пирамиды (Aedes geniculatus И др.). Наконец, волоски могут уплощаться, и тогда каждая ветвь получает вытянуто листовидную форму (звездчатые во- лоски Anopheles; рис. 22). Во всех случаях за самостоятельный волосок надо считать все, что отходит от одного базального кольца. Помимо упомянутых волосков и других образований, на теле личинок могут иметься более темноокрашенные пластинки разнообразной формы. Часто они приурочены к местам прикрепления мышц (спинные пластинки •брюшка у Anopheles) или имеют опорное значение (седло или кольцо на последнем членике брюшка, пластинки по бокам VIII брюшного чле- ника у Uranotaenia и др.). Часто такие пластинки сами по себе или в комби- нации с видоизмененными в шипы волосками имеют защитное значение, пре- дохраняя личинок от нападения хищников (Orthopodomyia, Toxorhynchites).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 21 Голова Хитиновая капсула головы имеет более плоскую брюшную и вы- пуклую спинную стороны. Общая форма колеблется от удлиненной в про- дольном направлении — яйцевидной (Anopheles', рис. 14) — до широкой, вытянутой поперечно овальной головы (Mansonia, Culex и др.; рис. 15). У Toxorhynchites форма ее приближается к прямоугольной. Эти различия связаны с типами питания личинок и особенностями функционирования и строения их ротовых частей. На спинной стороне головы находится крупный лобный (фронталь- ный) щиток, обычно слегка вытянутый продольно и достигающий наи- Рис. 14. Голова личинки Anopheles, со спинной стороны. По Пури. А — I стадия, Б — IV стадия, лщ — лобный щиток, лги — лобный шов, ащ — затылочный щиток («воротничок»), зги — затылочный шов, тги. — теменной шов, яз — яйцевой зуб;. 2,3 — внутренний и наружный волоски наличника, 4 — задний волосок наличника, 5—7 — внутренний, средний и наружный лобные волоски, s — теменной волосок, 9 — транссутуральный волосок, 12 — волосок у основания усика, 14 — глазной волосок. большей ширины впереди глаз. У личинок Toxorhynchites он четырех- угольной формы (рис. 57). Лобный щиток с боков и сзади отделен лобным швом. Спереди к лобному щитку примыкает наличник (клипеус), отде- ленный от него эпистомальным швом. Форма наличника связана со строе- нием и функцией верхней губы: он сужен посредине и сильнее развит по бокам. Морфологически передний отдел лобного щитка следует считать наличником, так как там прикрепляются мышцы верхней губы, а эпи- фарингеальная мускулатура прикрепляется в заднем отделе. Поэтому в действительности лобный щиток является фронтоклипеальным, а на- личник — преклипеусом. С боков к лобному щитку примыкают щечные щитки. В заднем отделе головы они подходят к средней линии и внутренними краями образуют короткий теменной (корональный) шов. Щечные склериты на брюшной стороне головы доходят до внутренних углов оснований нижних челюс- тей, откуда начинаются направленные назад швы, отделяющие щеки от брюшного срединного щитка — горла. Передний край последнего грани- чит с основанием нижней губы. В срединной части горла у личинок IV стадии Anopheles и некоторых других, особенно в заднем отделе, имеется продольный шов, не доходящий
82 ВВЕДЕНИЕ , пии лш до основания нижней губы. Во время линьки головная капсула расхо- дится по лобному шву на три части: лобный щиток приподымается, а оба боковых щечных щитка расходятся в стороны, сгибаясь по упомянутому срединному шву горлового щитка (рис. 14). Сквозь образовавшееся отверстие вытаскивается голова линяющей личинки. Задний край головы образует затылочное отверстие, более широкое у Anopheles и Т oxorhynchites и более узкое у остальных личинок. Оно окружено темноокрашенным узким кольцевым затылочным щитком (ворот- ничком), отделенным от головной капсулы затылочным швом. Затылочный шов прерывается сверху у теменного шва, а с брюшной стороны — у сре- динного линочного шва. У Anopheles затылочный склерит претерпевает в течение личиночного развития ряд изменений. У вышедших из яйца личинок он очень узкий, но в течение I стадии его длина постепенно увеличивается и перед линькой дости- гает 70% длины головы. То же повторя- ется и на II стадии. В течение III ста- дии прирост длины воротничка мень- ший — 30—32% длины головы, а на IV стадии —11%. У других личинок такие изменения не наблюдаются. У всех личинок I стадии посредине у заднего края лобного щитка нахо- дится яйцевой зуб (рис. 14, 4), име- ющий значение при выходе сформи- ровавшейся личинки из яйца. Окраска головной капсулы из- менчива: от светлой полупрозрачной (Culex) до желтовато-коричневой, темно-коричневой (многие Aedes) и черной (Culiseta longiareolata, Uranotaenia). В случаях более темной пигментации голова окрашена сравнительно равномерно, при светлой — на лобном и щечных щитках, особенно в заднем отделе головы, имеются закономерно расположенные более темные пятна, образующие своеобраз- ный рисунок. Это — точки прикрепления мышц, приводящих в движение ротовые придатки и усики, а также расширителей глотки (рис. 14). Эти места, подвергаясь наибольшему механическому воздействию, склероти- зуются более интенсивно. Дальнейшее укрепление головной капсулы достигается слиянием отдельных пятен между собой с образованием темных дугообразных поперечных полос в виде двух арок, укрепляющих задний отдел головы. Учитывая, что такой рисунок головы в течение стадии становится все более интенсивным, он не имеет значения как диагностический признак. Рис. 15. Голова личинки Aedes, со спинной стороны. лщ — лобный щиток, тш и лш — темен- ной и лобный швы; 1 — щетинки налич- ника, 2 — задние волоски наличника, з, 4, 5 — внутренние, средние и наруж- ные лобные волоски, в, 7 — теменной и транссутуральный волоски. Волоски головы Голова личинок несет около 20 пар волосков, число, расположение и особенности развития которых относительно постоянны и характерны для большинства видов. Приводим описание только главнейших из них, имеющих значение для определения вида личинок. У переднего края наличника на его боковых выступах имеется пара различной длины и толщины крепких, изогнутых внутрь заостренных преклипеальных щетинок (рис. 15).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 23 Следующий за ними ряд из двух пар клипеальных волосков располо- жен на переднем крае лобного щитка — пара внутренних и пара наруж- ных. Они имеют большое значение для определения вида у личинок Anopheles и отсутствуют у других родов, за исключением Тoxorhynchites. У личинок Anopheles имеет значение их взаимное расположение, развитие и характер ветвления (рис. 14). На некотором расстоянии позади передних волосков наличника по- мещается их задняя пара. У личинок Anopheles она развита слабее перед- них, у большинства других видов они очень короткие и отодвинуты зна- чительно более назад, обычно между основаниями следующего ряда более сильно развитых лобных (фронтальных, или постантеннальных) волосков. Последних три пары: наружные, средние и внутренние. Они могут быть расположены или в один изогнутый дугообразно назад ряд (Anopheles, Culiseta, Mansonia и некоторые виды Aedes и Culex), или сред- ние могут лежать впереди задних, образуя два треугольника с направлен- ными наружу вершинами. При этом средние обычно более широко рас- ставлены, чем задние (Ochlerotatits, некоторые виды Culex и др.). У личи- нок Anopheles лобные волоски — перистые; только у An. plumbeus они очень короткие и простые. У личинок Culiseta, Mansonia, многих Aedes и Culex они сильно развиты, ветвятся от основания в виде плоского веера и часто несут вторичную перистость. У других видов — они простые или слабо ветвистые. Наружные, как правило, ветвятся сильнее остальных. Следующий за лобными ряд волосков состоит из трех пар значительно более коротких волосков: наружные — глазные — лежат позади простых глазков, средние — транссутуральные — между внутренним краем слож- ных глаз и лобным швом на щечных щитках и внутренние — теменные — по бокам заднего отдела лобного щитка. Волоски брюшной стороны головы не имеют систематического значения. Глаза У личинок IV стадии имеются две пары глаз. Одна из них — простые глазки — в виде маленьких округлых пигментных пятен, расположенных по бокам головы на уровне наибольшей ее ширины. Глазки вполне раз- виты, функционируют уже у только вышедших из яйца личинок I стадии и остаются у взрослых комаров, хотя и прикрыты у них чешуйками. Вторая пара — сложные глаза, лежащие по бокам головы впереди глазков. Они отсутствуют у личинок I стадии и постепенно развиваются в процессе метаморфоза. У личинок, живущих в слабо освещенных водое- мах (дупла деревьев), развитие и пигментация сложных глаз начинаются позднее, часто на IV стадии. Сложные глаза начинают функционировать еще у личинок, так как на сброшенных шкурках с темно пигментирован- ной головой участок щечного щитка, прикрывающий глаза, всегда остается не пигментированным. Усики, или антенны (рис. 16), одночленистые и относительно мало подвижные. Их длина очень изменчива: от */4—V3 длины головы (неко- торые виды Finlaya и Stegomyia) до величины, в 1.5—2 раза ее превышаю- щей (Mansonia, рис. 94; Aedes diantaeus, рис. 155). Наиболее просто устроенные короткие усики имеют палочковидную форму, слегка су- жаются к концу, на котором сидят чувствительные органы: волоски и щетинки. Тело усика гладкое, без мелких шипиков, а около его середины всегда имеется короткий и простой волосок. Такие усики в длину не заходят вперед за границу волосков боковых лопастей верхней губы.
84 ВВЕДЕНИЕ Более длинные усики имеют слегка изогнутую форму и более ясное разделение на базальный и более тонкий концевой отделы. На границе между ними отходит волосок, состоящий из более или менее длинных и многочисленных веерообразно расположенных ветвей, часто несущих вторичную перистость. Тело усика, особенно в его базальной части, Рис. 16. Различные типы усиков личинок Culicinae. 1 — Culiseta morsitans, 2 — Aedes, 3 — Culex pipiens. покрыто редкими или более густо сидящими шипиками. Концевые во- лоски и щетинки разделяются на две группы: вершинные — на самом конце усика и предвершинные — на различном от него расстоянии (рис. 16). Обе группы могут достигать значительной длины. Такое строе- ние наиболее характерно для личинок Culex, Mansonia и некоторых дру- гих. Усики пигментированы или однородно, или у их основания, а часто и у вершины (многие Culex и др.). У личинок Toxorhynchites вместо одного волоска на усике— три; кроме того, на его теле имеются округлые чувствительные органы, сход- ные с кольцевыми органами некоторых личинок Tendipedidae. Ротовые органы и питание личинок Строение ротовых частей у отдельных групп личинок тесно связано с особенностями их типа питания и биологии. Всех личинок Culicidae по этому признаку можно разделить на две группы: растительноядных (всеядных) и хищных. Первичным является растительное питание. У растительноядных личинок известно три различных типа питания. 1. Питание с поверхностной пленки воды, характерное для личинок Anopheles и отчасти Ur сто taenia. 2. Питание с субстрата, путем слизыва- ния или соскребывания налетов и обрастаний на поверхности погружен- ных в воду предметов — перифитона, состоящего из различных микро- организмов растительного или животного происхождения. Этот тип свойствен ряду видов Aedes, Culiseta и др. 3. Фильтрационно-планктон- ный тип питания, при котором личинки питаются находящимися во взвешенном состоянии частицами (бактериями, водорослями, инфузо-
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 25 риями и др.). Этот тип питания встречается главным образом у личинок Culex, Mansonia, некоторых Aedes и Culiseta. Наконец, есть немногие виды, специально приспособившиеся к питанию нитчатыми водорослями {Culex bitaeniorhynchus, отчасти С. sinensis). Между этими типами существуют всевозможные переходы, и личинкам каждого вида не исключительно присущ тот или иной из них, но обычно один из типов питания превалирует, а другие лишь дополняют его. Так, питающиеся с поверхностной пленки воды личинки Anopheles могут питаться и с субстрата, а у некоторых из них наблюдалось и явление каннибализма (An. plumbeus). Личинки с фильтрационным типом пита- ния могут питаться и с субстрата, и с поверхностной пленки. То же наблю- дается и у типичных обскребывателей. Рис. 17. Верхняя губа. По Везенберг-Лунду. 1 — Culiseta morsitans, 2 — Culiseta annulata. Активное хищничество и каннибализм у личинок Culicidae — явление вторичное, более позднее, возникшее на базе уже развившегося приспособ- ления к растительноядному питанию в условиях существования в водной среде. У представителей разных подсемейств и родов семейства переход личинок отдельных видов или групп к хищному типу питания происходил самостоятельно и разновременно. В нашей фауне хищные личинки имеются у Toxorhynchites и Lutzia. Тип питания обусловливает не только ряд особенностей строения и функции ротовых частей, но отражается и на строении и развитии уси- ков, лобных и некоторых других волосков головы, общей формы послед- ней и даже на строении дыхательной трубки. Все эти морфологические особенности в своей совокупности образуют единый трофический функ- циональный комплекс признаков, коррелятивно связанных между собой и характеризующих приспособление личинок к тому или иному веду- щему типу питания. Не приводя подробного описания ротовых органов (см.: Мончадский, 1936, 1951), рассмотрим кратко их основные модифи- кации и их связь с особенностями строения других элементов трофиче- ского функционального комплекса. Ротовые органы личинок, как и у всех насекомых, состоят из следую- щих частей. 1. Верхняя губа (рис. 17) образована срединной лопастью и двумя более сильно развитыми боковыми лопастями — ве- ерами, состоящими из большого числа гибких длинных волосков. Это основной орган, подгоняющий пищу к ротовому отверстию, а у хищни-
26 ВВЕДЕНИЕ ков — захватывающий добычу. 2. Надглоточник (эпифаринкс), ограничивающий сверху предротовую полость, является продолжением Рис. 18. Верхняя челюсть. 1 — Anopheles (по Пури), 2 — Culiseta annulata, 3 — Culiseta morsitans (по Везенберг-Лунду). основания внутренней поверхности верхней губы. Он несет симметричные группы направленных назад волосков, щетинок и шипов, в совокупности несущих функцию счесывания с лопастей верхней губы пищевых частиц Рис. 19. Нижняя челюсть. 1 — Anopheles (по Пури), 2 — Culiseta morsitans, 3 — Culiseta annulata (по Везенберг-Лунду). и препятствующих их обратному току при отведении лопастей. 3. Верхние челюсти (мандибулы) (рис. 18) сильно склеротизо- ваны, с различно развитыми темными зубами на дистальном конце внут- реннего края и с системой шипов и волосков. При движении верхних
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 27 челюстей их концевые зубы не соприкасаются и жевательной функции не имеют. При накоплении пищевого комка в предротовой полости перед подглоточником концевые зубы ударяют в него, размельчая небольшое количество пищевых частиц. Подглоточник при этом служит как бы на- ковальней. Системы волосков и шипов функционируют так же, как сход- ные образования у эпифаринкса. Основания верхних челюстей ограни- чивают предротовую полость с боков. 4. Нижние челюсти (мак- силлы, рис. 19) устроены проще верхних; по своей форме, развитию щупика, волосков и по степени подвижности варьируют сильнее у раз- ных видов. Они ограничивают задне-боковые отделы предротовой по- лости. 5. Нижняя губа помещается посредине между основаниями нижних челюстей и вместе с подглоточником ограничивает с брюшной стороны предротовую полость. Она состоит из трех последовательно нале- гающих друг на друга треугольных пластинок, вершиной направленных вперед, из которых две внутренние — ментум и субментум — имеют зубчатые края и более крупный вершинный зуб. 6. Подглоточник помещается непосредственно под ротовым отверстием и отделяется от основания нижней губы отверстием протока слюнных желез. Это сильно склеротизованная сложного строения пластинка, покрытая разного рода бугорками и выступами. Над гипофарниксом накапливается пищевой комок, по мере образования подвергающийся ударам зубцов верхних челюстей, а затем попадающий через ротовое отверстие в глотку. Видоизменения трофического функционального комплекса Для личинок, питающихся с поверхностной, пленки (Anopheles), характерна удлиненная форма головы как следствие продольного располо- жения мышц верхней губы, боковые лопасти которой при подгоне пищи двигаются спереди назад. Во время питания личинки Anopheles повора- чивают голову брюшной стороной кверху на 180°. При этом они упираются снизу в поверхностную пленку воды двумя парами специальных образо- ваний, отсутствующих у личинок с иным типом питания: 1) двумя спе- циальными плоскими ножевидными щетинками на конце каждого усика и 2) крупными щупиками нижних челюстей, несущими для увеличения площади упора плоско ветвящийся боковой волосок, а на вершине — листовидно уплощенные чувствительные органы. Пучки боковых ло- пастей верхней губы не дифференцированы и состоят из волосков одного типа и относительно одной длины. Верхние и нижние челюсти служат для пассивного приема пищевых частиц, активно подгоняемых верхней губой, снятия их с волосков последней и препровождения их в задний отдел предротовой полости. В связи с этим их способность к движению ограничена. Ряд перистоветвящихся лобных волосков, дополняемый древовидными (у видов, их имеющих) наружными волосками наличника, имеет значение для направления притока пищевых частиц. У личинок An. plumbeus с развитой способностью к питанию с субстрата лобные и клипеальные волоски простые и короткие. Отсутствие дыхательной трубки, при наличии основных ее элементов, обеспечивает возможность тесного контакта тела личинки с поверхностной пленкой. У личинок Uranotaenia, живущих и питающихся непосредственно под поверхностью воды, дыхательная трубка расположена под очень тупым углом к про- дольной оси тела. При питании с субстрата, не плоского, как поверхностная пленка воды, а имеющего самую различную форму, движения лопастей верхней
88': ВВЕДЕНИЕ губы становятся более сложными, а верхние и нижние челюсти, хотя еще и в небольшой степени, начинают принимать более активное участие в непосредственном захвате пищи. Поэтому мышцы верхней губы при- обретают диагональное направление, а мускулатура челюстей усили- вается. В голове сильнее развиваются боковые части щечных склеритов, особенно в заднем отделе, вследствие чего голова сильнее развивается в ширину, чем в длину. В строении волосков боковых лопастей верхней губы наблюдается дифференциация. Концы внутренних волосков более уплощены и несут 10—25 зубчиков, образующих гребень, с помощью которого . личинки обскребывают налеты с поверхности субстрата. Чем сильнее выражен этот тип питания, тем большее число волосков имеет гребенчатые окончания и тем сильнее они развиты, в крайних случаях образуя более Длинный внутренний пучок. Средняя лопасть более узкая, с густо расположенными в виде щетки шипиками. Верхние и нижние челюсти, несущие ряды коротких, более толстых щетинок, не только участвуют в снятии пищевых частиц с лопастей верхней губы, но и в об- скребывании субстрата. Зубцы мандибул сильно развиты, а максил- лярный щупик очень мал. Антенны всегда палочковидные и короткие, никогда не заходят за концы волосков верхней губы; более длинные усики мешали бы питанию. Средние и внутренние лобные волоски относительно короткие, простые или слабо разветвленные. Дыхательная трубка обычно короткая, длина в среднем в 4—5 раз больше ширины основания. Этот тип питания свойствен ряду видов подрода Ochlerotatus и рода Culiseta, но степень приспособления к нему очень различна и не исключает воз- можности планктонного типа питания. Фильтрационно-планктонный тип питания связан с еще более сильным развитием головы в ширину, становящейся поперечно овальной. Сложные сгибательные и ротационные движения, совершаемые верхней губой и нижними челюстями при облавливании толщи воды и подгоне взвешен- ных в ней пищевых частиц в предротовую полость, вызывают общую диагональную направленность их мускулатуры под большим углом к про- дольной оси тела. Боковые лопасти верхней губы удалены друг от друга на значительное расстояние. Они состоят из двух резко различных пуч- ков! внутреннего, более широкого и короткого, направленного вперед и внутрь, и наружного, более длинного, направленного по диагонали вбок и вперед. Волоски внутреннего пучка не имеют гребенчатых кон- цов. Срединная лопасть широкая, полукруглой формы, а не узкая, как у личинок, питающихся с субстрата или с поверхностной пленки воды. Зубы мандибул более тонкие, а ряды волосков более густые и длинные. Сильно изменены максиллы: они конической, слегка суженной к основа- нию формы с сильно редуцированным щупиком. На вершине максиллы лежит пучок длинных, прямых или легко S-образно изогнутых волосков, а ее внутренняя сторона густо покрыта более короткими волосками. Максиллы очень подвижны и активно участвуют наряду с верхней губой в подгоне пищи (вершинный пучок) и в ее отфильтровывании (пучок внутренне-боковых волосков). Усики обычно длинные или очень длинные, изогнутые; группа апикальных щетинок часто лежит далеко от субапи- кальных, все они длинные. Пучок в виде сильно развитого веера из вто- ричноперистых ветвей. Лобные волоски длинные, обычно веерообразно ветвящиеся. Они вместе с пучком на усике ограничивают сверху и с боков поток пищевых частиц, подгоняемый лопастями верхней губы. Дыхатель- ная трубка обычно тонкая и длинная, что увеличивает радиус сферы облавливаемого пространства.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 29 Как вторичное приспособление хищный тип питания возник у личинок, уже достаточно глубоко приспособленных к питанию с субстрата или планктоном. Соответственно у подавляющего большинства видов и групп хищных личинок органом схватывания добычи стала верхняя губа, у всех растительноядных форм активно подгоняющая пищу к ротовому отверстию. У встречающихся в СССР хищных личинок Т oxorhynchites и Lutzia, таким образом, для схватывания добычи видоизменены боковые лопасти верхней губы. При этом они сильно раздвинуты в стороны, сред- няя лопасть редуцирована, а боковые отделы наличника увеличены и выдвинуты вперед. Волоски лопастей резко уменьшаются в числе (у Тохог- hynchites до 10, у Lutzia до 30—40) и превращаются в крючкообразно загнутые щетинки. У Тoxorhynchites на конце они имеют грубые зубцы, а у Lutzia — гребни хитиновых зубчиков, значительно более мощные, чем у личинок, питающихся с субстрата. Верхние челюсти служат для схватывания уже пойманной щетинками верхней губы добычи и для проталкивания ее в глотку. Волоски на их теле частично редуцированы, а зубы развиты сильнее. У нижних челюстей волоски превратились в более короткие щетинки, их тело уменьшилось и приобрело прямо- угольную форму. Усики сравнительно короткие, а голова (у Toxorhynchi- tes) прямоугольная, с широким затылочным отверстием. Грудь Все три членика груди (передне-, средне- и заднегрудной) слиты вместе настолько полно, что отделы ее, соответствующие отдельным из них, можно внешне различить только по группировке волосков тремя последовательными поясами. Грудь уплощена в спинно- брюшном направлении, с брюшной стороны сильнее, чем со спинной. Форма ее колеблется, в зависимости от стадии и степени зрелости личинки, от округло-6-уголь- ной до округло-овальной. Сквозь прозрачную кутикулу у старших стадий просвечи- вают, особенно на брюшной стороне, зачатки придатков груди взрослого комара — имагинальные диски в числе 5 пар. 3 пары на брюшной стороне — зачатки ног — ле- жат по бокам и разрастаются к средней линии по напра- Рис. 20. Волоски груди личинки А порholes. По Пури: А — передний край переднегруди с плечевым клапаном: 2, в — средний и наружный срединные волоски, 4—в — плечевые волоски. Б — основание боковых волосков переднегруди: 9, ю — брюшной и спинной волоски перед- ней пары, и, 12 — спинной и брюшной волоски задней пары. влению к грудному отделу брюшной нервной цепочки. На боках, ближе к спинной стороне, помещаются зачатки крыльев, а позади них — небольшие зачатки жужжалец. Кроме того, на спинной стороне по бокам переднего края груди расположены зачатки рожков куколки, окончательно развивающиеся к концу IV ста- дии. Перед линькой в куколку они входят в контакт с дыхательной си- стемой личинки, наполняются воздухом, темнеют и сильно преломляют свет. Последнее — верный признак готовой к окуклению личинки.
30 ВВЕДЕНИЕ У всех личинок Anopheles по бокам переднего края спинной стороны груди помещаются плечевые клапаны (рис. 20). Это полые прозрачные выросты, направленные диагонально вперед и вбок, состоящие из двух лопастей, сидящих на широком основании. От него отходит мускул- ретрактор, прикрепляющийся на брюшной стороне, способный втягивать клапан внутрь. Расправление происходит за счет упругости кутикулы под влиянием внутреннего давления гемолимфы. Функционально пле- чевые клапаны, отсутствующие у всех других личинок, тесно связаны Рис. 21. Волоски груди личинки Anopheles. По Пури. д __брюшная сторона: S—12 — боковые волоски, 13, 14 — прочие волоски. Б — спинная сторона — переднегрудь: 1—3 — срединные волоски (внутренний, средний и наружный) 4—7 — плечевые волоски; среднегрудь: 1 — внутренний срединный волосок- заднегрудь: срединный волосок, часто звездчатого типа. с жизнью личинок Anopheles на поверхности воды. Они поддерживают передней конец их на поверхностной пленке. При поворотах головы на 180° они обеспечивают телу личинок необходимую устойчивость. Плечевые клапаны не имеют отношения ни к рудиментам переднегрудных стигм, ни к дыхательной системе, вообще. Многие из волосков груди имеют значение для видового определения личинок Anopheles. Значение имеют следующие волоски (рис. 21): сре- динные (7, 2, 3) на переднегруди, боковые волоски всех трех поясов (9— 12) и волосок 1 на заднегруди, часто видоизменяющийся в звездчатый. У личинок Culicinae для определения вида также может иметь значение группа срединных (медиальных) волосков переднегруди, у личинок Тoxorhynchites — боковые волоски всех трех поясов. Однако эти при- знаки обычно не используются, так как существуют более удобные на последних члениках брюшка. Брюшко Брюшко состоит из девяти хорошо отграниченных члеников. Пер- вично их было 10, но VIII и IX членики слились вместе, образовав вто- ричный сложный VIII членик брюшка (рис. 12). Соответственно послед-
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 31 ний X членик стал вторично IX. Это слияние обусловлено образованием стигмальной пластинки, как единого функционирующего органа, в со- став которого вошли элементы VIII (стигмы, передняя и боковые лопасти, или клапаны) и IX (задние лопасти, или клапаны, и центральная пла- стинка, или рычаг с его отростками) члеников. При этом задний отдел IX членика у большинства видов может сохраняться в виде промежуточного кольца между VIII и последним члениками, а у некоторых Uranotaenia (рис. 65) и других исчезает и этот рудимент. Последний X членик стано- вится, таким образом, IX. Так как общее строение и развитие волосков у первых семи члеников брюшка относительно сходно, а у двух последних — значительно откло- няется, их описание в дальнейшем будет проводиться отдельно. Рис. 22. VI членик брюшка личинки Anopheles. По Пури. А — спинная сторона, Б —• брюшная сторона, пт и зт — передняя и задняя тергальные пластинки; 1—13 — волоски членика (1 — звездчатый и 6 — бо- ковой). В — звездчатый волосок при большом увеличении. Каждый из члеников первой группы несет до 13 пар волосков, рас- положенных в один неправильный зигзагообразный ряд (рис. 22). Наи- большего развития достигают боковые (плевральные) волоски. У личинок Anopheles наибольшее значение для видового определения имеют звездчатые волоски, находящиеся на спинной стороне, ближе к заднему краю. Они варьируют как по форме, так и по степени развития на передних члениках брюшка. На I членике у личинок подрода Anophe- les они рудиментарны — в виде коротких, обычно простых волосков. Только у An. lindesayi они из 3—4 ветвей. У большинства видов подрода Myzomyia они хорошо выражены. Начиная со II членика они более или менее развиты, а с III по VII членик достигают полного развития, за исключением An. turkhudi, у которого они развиты на IV—VI члениках. Звездчатые волоски (рис. 22) состоят из короткого округлого стер- женька,- от которого веером отходят листовидно уплощенные ветви, расположенные в параллельной поверхности тела плоскости. Форма ле- пестков, интенсивность их пигментации, зазубренность краев и т. д. варьируют у разных видов. Значение этих волосков заключается в под- держании, совместно с плечевыми клапанами и стигмальной пластинкой, личинки в подвешенном состоянии на поверхностной пленке воды. Во- лоски в раскрытом состоянии лежат на поверхности воды. При погруже- нии личинки эластичные лепестки смыкаются своими концами и захва- тывают внутрь пузырек воздуха, с помощью которого при последующем
32 ВВЕДЕНИЕ подъеме они преодолевают упругость поверхностной пленки и ложатся на нее в раскрытом состоянии. Грудь с плечевыми клапанами и стигмальная пластинка на VIII чле- нике брюшка несколько возвышаются над поверхностью брюшка. По- этому при подъеме, когда плечевые клапаны и стигмальная пластинка касаются поверхности воды, у звездчатых волосков ближайших к груди (I и II) и к стигмальной пластинке (VII и VIII) члеников возможность контакта с поверхностной пленкой меньше, чем у расположенных на средних члениках брюшка (III—VI). Тот, факт, что на IV—VI члениках Рис. 23. Задний конец личинки Culicinae (А), сбоку. VII, VIII — членики-брюшка; в—13 — волоски позади щетки (в, 13— крайние верхний и нижний, 9 — средний, 7, и — промежуточные). В — чешуйка щетки, Б — зубец гребня, Г — дыхательная трубка (сифон) личинки Culiseta, сбоку. Стрелками показаны линии промеров длины сифона и ширины его основания. звездчатые волоски развиты у всех личинок Anopheles, на I членике — лишь как исключение, а на VIII они отсутствуют, объясняет большой размах изменчивости в их развитии на I—III члениках брюшка. Поэтому полностью особенности их строения выражены только на средних (IV— VI) члениках. Боковые (плевральные) волоски 6 (рис. 22) — другая пара волосков брюшка, имеющих значение для определения вида у личинок Anopheles. У них важны особенности их ветвления и относительного развития. Волоски на первых семи члениках брюшка у личинок Culicinae не используются в систематических целях. Очень большое значение имеют волоски и другие образования на двух последних члениках. VIII членик брюшка у личинок Culicini и Тoxorhynchitini (рис. 23) несет в заднем отделе дыхательную трубку (сифон). Под основанием трубки, по бокам, ближе к заднему краю, помещается щетка, состоящая из различного числа чешуек, свободными концами обращенных назад. Число их ко- леблется от 5—7 до многих десятков. Каждая чешуйка имеет основание, от которого назад отходит неплотно прилегающее к кутикуле тело, часто заканчивающееся заостренным шипом. По бокам его основания почти
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 33 всегда находятся шипики или шипы, уменьшающиеся к основанию. Иногда эти боковые шипы мало уступают по величине главному. У мно- гих личинок (Culiseta, Culex, немногие Aedes) главный шип отсутствует, а все тело чешуйки или только ее свободный конец усажены рядом шипи- ков. Строение, число и взаимное расположение чешуек у разных видов различно, но для определенных стадии и вида относительно постоянны. Чешуйки в щетке, если их мало, могут располагаться в один прямой, дугообразный или зигзагообразный ряд, если много — в виде пятна различных очертаний. Часто строение крайних чешуек (верхних, ниж- них или задних) иное, чем срединных. У личинок Uranotaenia чешуйки своими основаниями отходят от заднего края хитинового склерита. У To- xorhynchites вместо чешуек имеются 1—3 сильно развитых шипа, отходя- щих от боковой пластинки, окружающей их основание. У личинок Ortho- podomyia удлиненные чешуйки расположены в 2 правильных ряда и имеют сложное строение. Щетка сзади и сверху дугообразно окружена пятью волосками. Из них крайние верхний и нижний и особенно средний — наиболее сильно развиты и веерообразно ветвятся, а два промежуточных между ними — обычно простые и более короткие. Большое значение для систематики личинок имеет дыхательная трубка, или сифон. У большинства видов начиная с III стадии она склеротизована до основания, а у многих — сильно пигментирована. У личинок I стадии склеротизован только ее дистальный конец. На II стадии склеротизация приближается к основанию. Сифон редко имеет правильную цилиндри- ческую форму. Обычно он сужен к вершине, редко (Culex territans) — слегка расширен. У ряда видов наибольшая ширина приходится на сере- дину трубки. У вершины сифон имеет в поперечном сечении форму круга или овала, вытянутого продольно. Основание обычно более темно пигмен- тировано и слегка утолщено спереди й с боков, а сзади имеет более или менее глубокий вырез. По бокам, ближе к заднему краю, от кольца осно- вания отходят два небольших отростка — ушки — точки прикрепления мышцы, проходящей поперек основания, при сокращении которой сифон отгибается назад. Вырез у его основания облегчает это движение, имею- щее значение при отрыве личинки от поверхности воды. У личинок Stego- myia и Toxorhynchites и некоторых других ушки отсутствуют. Одним из существенных признаков при видовом определении (Culex, некоторые Aedes) следует считать сифональный индекс — отношение длины сифона к ширине его основания. В зависимости от способа изме- рения этих величин можно получить различные значения индекса, часто несравнимые друг с другом у разных видов и по данным различных авто- ров. Поэтому необходимо придерживаться единого способа измерения: 1) измерять сифон сбоку, 2) измерять длину без клапанов стигмальной пластинки, от основания ушковидных отростков базального кольца до заднего края вершины сифона у основания задних клапанов стигмальной пластинки, 3) ширину основания измерять по линии, идущей от перед- него его края, через основание ушков до места ее пересечения с задним краем основания, или с его продолжением, если вырез заднего края заметно выражен (рис. 23, Г). В некоторых случаях (подрод Culiseta) имеет значение сравнение отношений длины сифона не только к ширине у основания, но и у вершины. Большое систематическое значение имеет строение гребня сифона, а также положение, относительное развитие и число пучков на его по- верхности. 3 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
34 ВВЕДЕНИЕ Из личинок нашей фауны гребень на сифоне отсутствует толька у Orthopodomyia и Тoxorhynchites. У всех остальных он имеется в виде двух симметричных продольных рядов зубцов, шипов или даже волосков по бокам задней стороны сифона, начинающихся от его основания. Зубцы гребня неодинаковы по строению; несколько ближайших к основанию — рудиментарны; чем дальше зубцы от основания, тем они крупнее.^ Каж- дый зубец имеет вид заостренного шипа, как правило, с небольшими добавочными зубчиками у основания, из которых наиболее удаленный от него крупнее других. Зубцы в гребне расположены более или менее тесно на равном расстоянии друг от друга, или наиболее дистальные более широко расставлены и крупнее остальных. В таких случаях гре- бень может заходить за середину сифона. Иногда (Culiseta longiareolata) Рис. 24. Задний онец брюшка личинки Anopheles, сбоку. к По Мартини. 0~13 — волоски. гребень состоит из ряда сильно расставленных по всей длине сифона зубцов. У некоторых личинок подрода Culicella короткий гребень про- должается в виде ряда крупных шипов, а у подрода Culiseta только не- сколько ближайших к основанию имеют форму зубцов, а затем они удли- няются и превращаются в длинные тонкие волоски. У большинства личинок сифон, кроме пары коротких апикальных щетинок на передней стороне вершины, имеет только одну пару пучков волосков (Aedes, Culiseta), которые лежат или около середины (Aedes и др.), или у основания трубки (Culiseta, Тoxorhynchites). Иногда, кроме этой пары, на передней стороне сифона или у его вершины имеются 2—4 пары различно развитых волосков (личинки Aedes из группы rusticus, A. cinereus). У личинок Culex сифон несет 4—8 или более пар пучков волосков, расположенных симметрично или смещенных на заднюю по- верхность. Кроме числа, расположения и характера ветвления пучков на сифоне, систематическое значение имеет их длина, сравнительно с шири- ной дыхательной трубки у места отхождения волосков (некоторые виды Culex и Aedes). У личинок Anopheles волоски на VIII членике брюшка по числу и расположению в общих чертах сходны с волосками у Culicinae, но систе- матического значения не имеют. У личинок Anopheles I стадии на боках VIII членика, как у Culicinae, имеется щетка, состоящая из 5—6 про- долговатых чешуек. Но уже на II стадии как самостоятельное образова- ние она отсутствует.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 35 Одна из характерных особенностей личинок Anopheles — отсутствие дыхательной трубки. Вместо нее у личинок имеется специальное образо- вание, поддерживающее стигмальную пластинку и гомологичное си- фону. Оно состоит из темной хитиновой дуги, сзади и с боков окружающей основание задних лопастей, которые опираются на нее с помощью двух боковых отростков (рис. 24). По бокам концы дуги переходят в треуголь- ную пластинку. Задний край пластинки несет ряд сильно развитых шипов. Верх- ние шипы этого ряда соответствуют греб- ню сифона Culicinae, а нижнего ряда — их щетке по бокам VIII членика брюшка. Относительное развитие, строение и число шипов в гребне варьируют у разных ви- дов, а также по стадиям. У личинок I стадии боковые хитиновые пластинки еще не развиты. Имеется только тонкая хи- тиновая дуга и самостоятельно лежащие группы чешуек, соответствующие гребню и щетке. Строение стигмальной пластинки име- ет в ряде случаев важное систематичес- кое значение, а для определения личи- нок Anopheles дает ряд хорошо заметных отличительных признаков. У личинок Anopheles (рис. 25) стигмы окружены пятью лопастями: непарной передней, парой боковых и парой задних лопастей. У середины основания передней лопасти имеется эллипсоидное прозрач- ное образование, обеспечивающее ее по- ворот на 180° назад. По бокам ее основа- ния сидят три пары коротких волосков. Верхняя поверхность ее может быть цели- ком темно пигментирована (все личинки II стадии; An. claviger, An. plumbeus, An. superpictus, An. pulcherrimus трех последних стадий) или темная пигмента- ция ограничивается основанием,, а перед- ний отдел окрашен более светло (Ап. maculipennis, An. hyrcanus). У боковых лопастей на верхней поверхности лежит удлиненная тем- ная хитиновая опорная пластинка, несущая на суженной вершине чув- ствительный волосок, более тонкое основание которой Направлено к стигмам. Задние лопасти своими верхними поверхностями слиты с центральной пластинкой в одно целое. Последняя состоит из трех отделов: переднего, сужающегося в лежащий между стигмами передний отросток, основание которого может продолжаться назад в передний и даже в средний отделы; среднего и более широкого заднего. По характеру скульптуры в централь- ной пластинке можно различить боковые и срединную части. Последняя’ служит местом прикрепления дорсовентральных мышц, чем и определя- ются ее ячеистая структура, расположение ячей и их пигментация. От пе- реднего отростка отходят направленные вперед продольные спинные; 3* Рис. 25. Стигмальная пластинка личйнок Anopheles (схематизиро- вано). ал, бл и пл — задняя,-«боковая и перед- няя лопасти, цп — центральная пла- стинка, зо, со и по — ее задний, сред- ний и передний отделы, ст — стигмы,, сто — стигмальные отростки, вп и нп — верхняя и нижняя (основание)- поверхности задней попасти; а, в, с, d, f, 1—5 — волоски стигмальной пластинки.
-36 ВВЕДЕНИЕ мышцы VIII членика. Так выглядит раскрытая стигмальная пластинка личинок Anopheles-, когда они находятся на поверхности. При погружении передняя лопасть поворачивается назад, прикрывая собой стигмы и центральную пластинку до среднего отдела. Стигмы при этом смещаются вперед к основанию передней лопасти. Боковые лопасти, связанные своими основаниями со стигмами, но не имеющие собственной мускулатуры, поворачиваются при этом назад и становятся на ребро передним краем вверх. Одновременно центральная пластинка при комбинированном сокращении мышц — продольных, отходящих от пе- А Рис. 26. Строение стигмальной пластинки (схематизировано). £ fyC— стигмальная пластинка личинок Culicinae: зк, бк и пк — задний, боковой и перед- 1 ний клапаны, р — рычаг, пл и зл — передняя и задняя луки рычага, зо — задний отро- сток, ст — стигма, п — плечо, сто — стигмальный отросток; а, с, /, 1—5 — волоски. 15 — сагиттальный разрез через конец сифона личинки Culiseta с раскрытой стигмальной пластинкой. реднего отростка, и дорсовентральных, отходящих от ее срединной части, — движется вперед и вниз, углубляя образовавшуюся полость, открытую сверху в заднем отделе. Эта полость заполнена воздухом, захваченным при погружении. При подъеме этот воздух служит для пробивания пленки поверхностного натяжения и установления контакта .стигм с атмосферой. У всех личинок Anopheles I стадии (рис. 14) строение стигмальной пластинки одинаково и сильно упрощено. У личинок II стадии все ее эле- менты уже выражены, но видовые особенности проявляются еще очень слабо. Только к III стадии они развиваются достаточно резко, а у ли- чинок An. hyrcanus и An. maculipennis это происходит только в IV стадии. Наличие дыхательной трубки у личинок Culicinae ограничивает дей- ствие мышц только в одном направлении» параллельном продольной оси сифона. Вследствие этого хитиновые элементы стигмальной пластинки приобретают более дифференцированное, чем у Anopheles, строение, обеспечивающее в этих условиях точную координацию их движения. В стигмальной пластинке Culicinae (рис. 26) стигмы окружены пятью клапанами, гомологичными лопастям пластинки Anopheles: непарным пе- редним, парой боковых и парой задних. Между задними клапанами и
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 37 стигмами находится гомологичный центральной пластинке Anopheles ры- чаг, соединенный при помощи специальных отростков с большинством; элементов пластинки и координирующий их движение. Рычаг состоит из рукоятки, лежащей в полости сифона между тра- хейными стволами. При рассматривании сбоку она хорошо заметна. Рукоять к вершине сифона расширяется в передне-заднем направлении и переходит в сжатое с боков тело рычага, имеющее внутри открытую сверху полость. Эта полость образуется вследствие закладки рычага по- следующей личиночной стадии, окружая старый подобно футляру. У ли- чинок I стадии, таким образом, полость в рычаге отсутствует. Рычаг заканчивается продольным седлообразным расширением. Соответственно его концы образуют переднюю и заднюю луку. На передней луке часта имеется передний отросток для соединения с передним клапаном. Зад- няя лука продолжается в задний отросток, форма которого характерна для многих родов и видов. От боков седла отходят отростки к стигмам, часто охватывающие их задне-боковые края. Стигмы овальной, редко округлой формы лежат по бокам тела рычага. Их наружные края лежат в плоскости пластинки, а внутренние скошены, следуя за изгибом седла рычага. При погружении личинок рычаг сокращением прикрепляющихся к ру- кояти мышц ретракторов втягивается вниз. Одновременно приводятся в движение все части стигмальной пластинки. Стигмы своими отверстиями обращаются навстречу друг к другу и несколько погружаются вглубь; все клапаны поворачиваются внутрь и смыкаются над стигмами, образуя полую, внутри неправильную пирамиду. В образовавшуюся полость захватывается воздух. Замыкание клапанов не бывает полным, так как поверхность стигмальной пластинки не смачивается водой и последняя по этой причине не может попасть в полость и вытеснить оттуда воздух. При подъеме, когда направленные вверх волоски задних и боковых клапанов касаются поверхностной пленки, ретракторы расслабляются и сокращаются их антагонисты — пара леваторов рычага, отходящих от его тела к верхнему краю сифона. Пластинка начинает раскрываться, а на- ходящийся в полости воздух своим выпуклым мениском выступает над полураскрывшимися клапанами и пробивает пленку поверхностного на- тяжения. Устанавливается контакт трахейной системы с атмосферным воздухом, и клапаны ложатся на поверхность воды. Некоторые особенности строения трахейной системы имеют система- тическое значение. От задней пары стигм отходят два главных трахей- ных ствола, проходящих вперед до переднегруди. Главные трахейные стволы, особенно в дыхательной трубке и в задних члениках брюшка, у большинства личинок на поперечном сечении имеют форму удлинен- ного овала, а сбоку кажутся лентовидными. У некоторых личинок Culex (особенно подрода Neoculex), Culicella и других они тонкие и округлого сечения. У личинок Toxorhynchites и Orthopodomyia главные трахейные стволы образуют пару пузыревидных расширений, находящихся в задне- груди и частично в I членике брюшка. У личинок Mansonia подобные пузыри находятся на особых ответвлениях главных трахейных стволов. Все эти расширения имеют гидростатическое значение. Последний членик брюшка несколько уже остальных. Он отогнут под углом на брюшную сторону, на его спинной стороне и на боках поме- щается хитиновая пластинка — седло. Седло занимает, особенно у мо- лодых личинок, только спинную часть членика или, чаще, заходит на бо- ковые стороны. В ряде случаев оно, разрастаясь на брюшную сторону, охватывает членик в виде кольца, имеющего назади вырез, огибающий
38 ВВЕДЕНИЕ основание плавника. Если такой вырез отсутствует, то часть передних пучков плавника своими основаниями оказывается заключенной внутри кольца, которое, так же как и седло, имеет опорную функцию и при- дает последнему членику необходимую при движении личинки жесткость. Задний край седла несет различного рода зубцы и шипы, достигающие особо сильного развития у Toxorhynchites. Сбоку на седле всегда имеется умеренно или слабо развитый боковой волосок. На спинной стороне заднего конца последнего членика посре- дине, непосредственно позади седла, находится комплекс из двух пар волосков — хвостовых волосков (рис. 23). Их наружная пара отходит от небольших самостоятельных склеритов и состоит из более длинных и менее разветвленных волосков. Внутренние хвостовые волоски отхо- дят от общего склерита, они более короткие, ветвятся сильнее и часто имеют вид асимметричных вееров. У личинок Anopheles (рис. 12) волоски наружной пары имеют изогнутые крючкообразно концы, служащие для неподвижного закрепления личинки во время питания к плавающим на поверхности воды предметам. Без этого ритмические движения лопастей верхней губы вызывали бы поступательное движение личинки. Вокруг анального отверстия расположены две пары жабр; их отно- сительное развитие, форма и окраска часто служат для видового опре- деления личинок. Вопреки своему названию, участие жабр в процессах газообмена не большее, чем любого из участков кожных покровов ли- чинок. Экспериментально доказано, что их основная функция — осмо- регуляторная. Длина жабр у разных видов сильно колеблется: от трети длины тела (Aedes pulchritarsis, A. galloisi) до едва заметной шаровидной формы (Aedes detritus). При этом у личинок одного вида длина жабр уве- личивается с понижением концентрации солей в воде их биотопов и умень- шается с ее повышением. Форма жабр очень разнообразна: от колбасо- видной с округлыми или приостренными концами до ланцетовидной, листовидной или шарообразной. По своему строению жабры представляют собой тонкостенные мешко- видные выросты, покрытые тонкой бесцветной кутикулой, легко прони- цаемой для воды и растворенных в ней веществ. Подстилающие ее гипо- дермальные клетки часто сильно вакуолизированы и у ряда видов содер- жат пигментные включения. Полость жабр сообщается с полостью тела и заполнена гемолимфой, движение которой направляется специальной мембраной, продольно разделяющей полость жабры, но не доходящей ' до ее конца. В мембране проходит трахея, дающая редкие ответвления к слою гиподермальных клеток. Жабры личинок Culicidae принадлежат, таким образом, к типу кровяных, а не трахейных жабр. На брюшной стороне последнего членика находится главный орган движения личинок — плавник. Он состоит из ряда сильно развитых изогнутых волосков, основания которых расположены зигзагообразно по средней линии. В своей совокупности они образуют плоский веер, асимметрично загнутый назад. Соответственно каждый волосок обычно ветвится несимметрично, назад от главного стержня. Только у личинок Anopheles и Toxorhynchites плавник имеет вид симметричного веера, в со- ответствии с чем наблюдается и двустороннее ветвление его волосков. При движении личинок максимум давления на плавник приходится сбоку. Поэтому основание каждого волоска укреплено поперечными бо- ковыми отростками. Вследствие зигзагообразного расположения основа- ний волосков плавника боковые отростки развиты несимметрично: если основание волоска помещается вправо от средней Линии, то левый бо- ковой отросток длиннее, а правый короче, и наоборот. Концы отростков
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. ЛИЧИНКА 39 загибаются, сливаются друг с другом и образуют общее для всего плав- ника основание, придающее ему особую устойчивость. В переднем на- правлении волоски плавника укорачиваются, а боковые отростки у осно- вания развиваются слабее, и концы их остаются свободными. У ряда видов (многие Aedes) образуется ряд из 2—40 волосков, более коротких, слабее ветвящихся, отходящих впереди от общего основания. Плавник отсутствует у личинок I стадии большинства видов. У мно- гих видов наблюдается уменьшение числа и ветвления волосков плав- ника, сопровождаемое редукцией их общего основания и отростков. Та- кое упрощение строения плавника связано с сильным развитием жабр (например, у Aedes pulchritarsis, A. galloisi, A. aegypti). При этом хво- стовые волоски во время движения личинок отгибаются книзу, в про- межуток "между верхней парой жабр, а волоски плавника, загибаясь кверху, становятся между нижней парой жабр, приобретая опорную -функцию. Жабры при этом становятся органами движения. Рост личинок, возрастные изменения отдельных признаков, определение стадии ивозраставнутристадии В течение личиночной фазы — от выхода из яйца до окукления — личинки линяют 3 раза, т. е. проходят 4 стадии. За этот период их ли- нейные размеры увеличиваются более чем в 8 раз. При этом увеличение размеров тела происходит так, что все твердые хитиновые образования (голова, дыхательная трубка, седло и др.) имеют максимум прироста во время линек, а минимум — в течение стадий, тогда как все остальное тело личинки, покрытое мягкой кутикулой, наоборот, имеет максимум прироста в течение стадий, а минимум — во время линек. Голова, дыхательная трубка и другие твердые участки покровов ли- чинки, сразу после линьки прозрачные и мягкие, в течение первых ча- сов отвердевают и утрачивают прозрачность вследствие отложения .в них органических и неорганических включений. Только в это время происхо- дит небольшое увеличение их размеров за счет расправления хитина. Исключение составляют личинки Anopheles (в отдельных случаях и ды- хательная трубка немногих Culicinae), у которых в течение стадии про- исходит постепенное увеличение «воротничка» (стр. 22 и рис. 27). Все остальное, покрытое мягкой кутикулой тело, 90% своего прироста полу- чает во время стадий и лишь 10% при линьках. В течение 6—16 часов после линьки всегда происходит заметное увеличение размеров личинки за счет расправления кутикулы, затем увеличение прекращается и лишь к началу вторых суток начинается рост, проходящий равномерно до сле- дующей линьки. В процессе роста личинок не только увеличиваются их размеры, но происходит и ряд приуроченных к линькам морфологических изме- нений многих признаков, позволяющих с большей или меньшей точностью установить стадию личинки или ее возраст внутри стадии. Недавно слинявшие личинки, независимо от стадии, кроме светлой пигментации головы, дыхательной трубки и других твердых хитиновых образований, отличаются от более старших по возрасту личинок той же стадии относительно крупной головой по сравнению с грудью. Во- лоски тела, особенно боковые, имеют не прямые, а закругленно изогнутые концы. Близкие к линьке в следующую стадию или к окуклению личинки всегда более темно пигментированы, голова их по сравнению с грудью всегда относительно мала, волоски, особенно боковые, с прямыми кон-
40 ВВЕДЕНИЕ цами; кроме того, сквозь прозрачную кутикулу у них просвечивают уже начинающие темнеть волоски следующей стадии, особенно длинные боковые волоски каждого членика, волоски плавника и хвостовые во- лоски, которые под старой кутикулой плотно обвивают несущий их чле- ник, создавая впечатление, что вся личинка запеленута и обвязана. Рис. 27. Контуры головы и груди всех стадий личинок Anopheles maculipennis Mg. после линьки (7) и перед линь- кой в следующую стадию (2). I, II, III и IV — личиночные стадии (III и IV стадии изображены в 4 раза меньшем масштабе, чем I и II). У готовых окуклиться личинок на боковых углах переднегруди просве- чивают темные, от заполняющего их воздуха, куколочные рожки. Как правило, с каждой последующей стадией ветвление одноименных волосков увеличивается. То же происходит и с числом чешуек щетки и с зубцами гребня, при этом у последних увеличивается и число допол- нительных зубчиков у основания. Если чешуек в щетке мало (Aedes ri- parius, A. pulchritarsls), то начиная со II стадии их число не увеличи- вается. Для каждого отдельного вида по совокупности количественных изменений всех признаков внешней морфологии возможно определение вида на любой из стадий развития личинок. Однако все эти признаки настолько скрупулезны, что для Определения массового материала они непригодны.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК. КУКОЛКА 41 Имеется небольшое число признаков, объективно характеризующих некоторые из личиночных стадий. Так, для всех личинок I стадии ха- рактерно наличие в заднем отделе лобного щитка яйцевого зуба (рис. 14), отсутствие плавника; кроме того, за редчайшими исключениями, все волоски их тела — простые. У личинок IV стадии, как уже отмечалось, развиваются зачатки куколочных рожек, которые перед окуклением всту- пают в прямой контакт с трахейной системой и их полость заполняется воздухом. Для всех личинок II и III стадий подсемейства Culicinae ха- рактерно наличие пузыревидного утолщения заднего или задне-бокового края стигм, хорошо заметного на раскрытой пластинке и хуже — на закрытой. Наиболее удобным является следующий метод определения стадии личинок. Проба с личинками выливается в белую эмалированную та- релку, около которой ставят в ряд четыре небольших сосуда (солонки, часовые стекла и т. п.). При помощи пипетки прежде всего отбирают самых крупных личинок с наибольшей шириной головы и отсаживают в крайний из сосудов. Далее, самых мелких личинок с наименьшей ши- риной головы отсаживают в другой крайний сосуд. Таким образом, вы- является наибольшая и наименьшая ширина головы, что, в случае присут- ствия в пробе всех четырех личиночных стадий (что обычно и бывает на практике с личинками Anopheles вследствие растягивания генерации и захождения одной генерации за другую), соответствует IV и I стадиям. Оставшихся личинок — их большинство и притом всех стадий — вни- мательно просматривают на предмет вылова личинок для IV стадии более мелких, а для I стадии соответственно более крупных, имеющих ширину головы, равную таковой у прежде отсаженных личинок. Та- ким путем будут выловлены из пробы все личинки I и IV стадий. Осталь- ные личинки, независимо от размеров их тела, на глаз разбивают на две группы: одну с шириной головы, большей, чем у личинок I стадии, другую с меньшей, чем у личинок IV стадии, и соответственно размещают в двух средних сосудах. Ошибки, весьма обычные вначале, будут сразу же бросаться в глаза, так как каждая отсаженная не в свой сосуд ли- чинка будет резко выделяться по ширине головы от остальных. Если какая- либо стадия в пробе отсутствует, то в двух соседних сосудах могут ока- заться личинки с одинаковой шириной головы. Их сливают вместе. Когда все личинки рассажены, проверяют правильность разделения и подсчи- тывают соотношение между стадиями. При очень небольшом навыке этот способ дает возможность абсолютно безошибочно определять стадии ли- чинок и отнимает при этом минимальное количество времени. КУКОЛКА Зрелая личинка IV стадии после линьки переходит в фазу куколки. На этой фазе происходят сложные процессы гистолиза и гистогенеза, заканчивающиеся образованием внутри куколочной шкурки готового к вылету вполне сформированного взрослого комара. Куколки не пи- таются и с внешней средой связаны непосредственно только процессами газообмена. Нормально они свешиваются вниз с поверхностной пленки воды и их дыхательная система находится в прямом контакте с атмо- сферным воздухом. Куколки способны к очень быстрым активным дви- жениям и опускаются на дно, водоема при внешних раздражениях. При отсутствии последних они могут находиться на поверхности неопределенно долгое время. Длительность куколочной фазы в среднем не превышает 2—2.5 суток. Первыми всегда вылетают самцы.
42 ВВЕДЕНИЕ Куколка сбоку имеет вид запятой, а сверху — неправильного овала. Ее тело состоит из двух отделов: массивной головогруди и более тонкого, уплощенного дорсовентрально брюшка. Верхняя и передняя ‘ части го- ловогруди заняты грудным отделом, нижняя часть переднего отдела — го- ловой. Развивающиеся придатки головы и груди занимают нижнюю и заднюю части головогруди. Сильно пигментированные глаза просвечи- вают сквозь прозрачную кутикулу. Над ними по бокам спинки отходят куколочные рожки, суженные у основания и 'расширяющиеся к свобод- ному концу, у Anophelinae сильнее, чем у Culicinae. Их отверстия скошены внутрь, но при нахождении куколок на поверхности они лежат в плоско- сти поверхностной пленки. От основания рожек отходит трахея, соеди- няющая их полость с переднегрудной стигмой развивающегося комара. Прямой контакт куколочных рожек с его трахейной системой устанавли- вается еще у личинок IV стадии за несколько часов до окукления. При этом полость рожек заполняется воздухом. У куколок Mansonia, в связи •с особенностями их дыхания, рожки дистально заострены и сходятся на концах. Брюшко куколки, как и у личинки, состоит из девяти члеников, из которых последний — морфологически X, а предшествующий ему VIII — сложный, состоящий из слившихся вместе VIII и IX члеников брюшка. На заднем крае спинной стороны VIII членика находятся два, заходящих внутренними краями друг за друга плавника — органы дви- жения куколки. Каждый из них имеет вид неправильно овальной пла- стинки, сидящей на суженном основании. Пластинка укреплена продоль- ным срединным ребром, не доходящим до ее свободного края, часто не- сущего ряд зубчиков или мелких шипов. У конца ребра отходит воло- сок, немного ковнутри от основания которого находится значительно более короткий добавочный волосок. Интересно отметить, что парные зачатки плавников куколки закладываются у личинок в заднем отделе дыхательной трубки (Culicinae) или между поддерживающими стигмаль- ную пластинку образованиями (Anophelinae), гомологичными сифону. Последний членик брюшка имеет вид узкого кольца, от брюшной дуги которого отходит пара терминальных лопастей, лежащих между основаниями плавников. Это половые придатки, очень короткие у самок и значительно более длинные у самцов. Таким образом, по степени их раз- вития можно определять пол куколки. На спинной стороне I членика брюшка находится пара звездчатых волосков, напоминающих аналогичные волоски на спинной стороне I— VII члеников брюшка личинок Anopheles и выполняющих ту же функцию. У личинок Mansonia они отсутствуют. Относительное развитие и характер ветвления волосков III—VIII члеников брюшка имеют значение для видового определения куколок. III—VII членики имеют на спинной сто- роне восемь пар волосков, VIII членик — 3 пары. .Так как точное определение вида лучше проводить по личинкам и взрослым комарам, мы не даем описаний родовых и видовых отличий по куколочной фазе, как не имеющих значения в практике определения, особенно при краткости существования куколок. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ Палеонтологические данные по семейству Culicidae настолько бедны и фрагментарны, что базироваться на них при выяснении закономерностей современного географического распространения группы совершенно не- возможно. Геологический возраст группы с точностью неизвестен, од-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 43 нако целый ряд примитивных признаков, свойственных Culicidae, как в имагинальной, так и в личиночной фазе, говорит о значительной древ- ности группы. Кровососущие комары появились едва ли позднее горского периода (Edwards, 1923). Почти полное отсутствие в то время эвритерм- ных позвоночных не исключало возможности эволюции группы. И в совре- менных нам условиях некоторые виды комаров, например Culex territans, явно предпочитают кровь рептилий и амфибий. Достоверные палеонтологические данные по Culicidae имеются лишь начиная с эоцена (именно из эоцена Северной Америки), откуда описаны 2 вида, относимые к роду Culex. Олигоценовая фауна комаров пред- ставляется более богатой, однако интересно отметить, что в нижнеолиго- ценовом янтаре Прибалтики кровососущие комары не найдены. Янтарь дает лишь представителей других близких семейств, среди которых кровососов нет, а именно Dixidae и Chaoboridae. Из олигоценовых отло- жений известно около 10 видов комаров, относимых к современным родам: Culex, Mansonia, Aedes, Anopheles. Современная нам фауна кровососущих комаров (семейство Culicidae) не может быть признана особенно богатой* всего к настоящему времени описано около 2500 видов, относящихся к 30 родам (Stone, Knight .a. Starcke, 1959). Эта цифра отнюдь не исчерпывает, конечно, всего бо- гатства форм группы, которые имеются в природе. Но, принимая во вни- мание чрезвычайно интенсивные исследования фауны комаров, произ- водившиеся в течение последних десятилетий во многих странах земного шара, нет оснований ожидать значительного и быстрого увеличения этой цифры. По своему географическому распространению комары в основном группа тропическая. В тропиках наблюдается не только богатство видо- вого состава, но и глубокая древняя дифференциация отдельных фаун, которая выражается в наличии в каждой зоогеографической области тропической зоны резко обособленных эндемических групп. Особенно резко своеобразие фауны комаров сказывается в Неотро- пической области, которая заключает в себе характерные эндемичные роды и подроды, причем некоторые , из них достаточно богаты видами. К таким принадлежат прежде всего роды трибы Sabethini, характерной преимущественно для Неотропической области: Trichoprosopon (с 32 ви- дами), Phoniomyia (22 вида), Sabethes (21 вид), Limatus (8 видов). Принад- лежащий к той же трибе довольно обширный род Wyeomyia (около 90 видов) тоже ограничен в своем распространении преимущественно пре- делами Неотропической области. Лишь немногие виды данного рода проникают в южные районы Неарктики. Кроме того, эндемичными в Не- отропической области являются некоторые группы подсемейства Ano- phelinae: род Chagasia и подроды (рода Anopheles) Stethomyia, Kerteszia, Lophopodomyia. He строго эндемичны, но весьма характерны для Неотро- пической области такие группы, как роды Psorophora и Deinocerites, подроды Melanoconion (Culex) и Nyssorhynchus (Anopheles). Большим богатством в видовом отношении отличаются также фауны комаров Эфиопской и Ориентальной областей, однако дифференциация этих фаун не так резко выражена, как в Неотропической области. Фауна Эфиопской области характеризуется наличием только одного эндеми- ческого рода, именно Eretmapodites с 23 видами, а также значительным развитием следующих групп: подродов Myzomyia (Anopheles), Stegomyia :и Aedimorphus (Aedes), родов Ficalbia, Mansonia и Uranotaenia. В Ориентальной области в качестве эндемических родов выступают, ^помимо некоторых мелких групп, роды Торотуга (21 вид), Heizmannia
44 ВВЕДЕНИЕ (18 видов) и в особенности Armigeres (41 вид); по одному виду из двух последних родов проникает в Палеарктику. В Ориентальной области большого развития достигают подрод Myzomyia, род Toxorhynchites el подроды Aedes, Finlaya л Stegomyia рода Aedes. Фауна Австралии в отношении Culicidae является в сильной степени обедненной, эндемизм ее выражен слабо. В качестве примеров послед- него можно назвать род Optfex с одним видом, а также некоторые мелки© и достаточно слабо дифференцированные подроды рода Aedes. Что касается фауны комаров Голарктического отдела в целом (Неарк- тики и Палеарктики), то по сравнению с фауной тропиков она, как и фауна Австралии, является (в абсолютных цифрах видов) сильно обед- ненной. Ее значительно легче охарактеризовать отрицательными при- знаками — отсутствием тех или иных групп, нежели положительными — их наличием. К наиболее характерным чертам фауны комаров этого> отдела относятся: значительное видовое богатство подрода Ochlerotatus (род Aedes), заметная роль в фауне родов Culiseta и Anopheles. К наиболее существенным отрицательным чертам ее фауны могут быть отнесены: слабое развитие (в Неарктике — полное отсутствие) подрода Myzomyia, чрезвычайная незначительность роли в фауне таких групп, как роды Toxorhynchites, Tripteroides, Uranotaenia, Armigeres, подроды Aedes el Aedimorphus, относительная бедность видами рода Culex, наконец, пол- ное отсутствие многих тропических групп комаров, упомянутых выше при характеристике фаун тропических зон. В качестве общей характерной черты фауны комаров Голарктического' отдела приходится прежде всего отметить факт широкого распростране- ния очень многих форм группы. Распространение имеет часто зональный характер. Рассматривая с этой точки зрения распространение комаров, мы можем наметить следующие большие разделы Голарктического отдела. Бореальная область Северной Суши включает в себе Канадскую об- ласть Неарктики, тундру й лесную зону Палеарктики (за исключением подзоны широколиственных лесов Дальнего Востока). Основной фон фауны комаров области составляют виды подрода Ochlerotatus (рода Aedes), которые преобладают и по количеству видов, и по «живой массе». Значительную роль в фауне этой зоны играют также некоторые Anopheles, Culiseta, отдельные виды прочих подродов Aedes, немногие виды Culex. Отрицательные черты — полное отсутствие Toxorhynchites, Tripteroides, Uranotaenia, Orthopodomyia, Armigeres, подродов Myzomyia и Stegomyia-, весьма слабое в видовом отношении развитие рода Culex. В Бореальную область входит Арктическая подобласть Северной Суши (ПалеарктикиД-Неарктики), характеризующаяся бедностью видо- вого состава исключительно из родов Aedes (подрод Ochlerotatus) el Culiseta. и полным отсутствием всех других групп. Средиземноморская подобласть Северной Суши, обнимающая Среди- земноморье, Малую Азию и прилегающие страны, Южный берег Крыма, Закавказье и большую часть Средней Азии, характеризуется наличием в составе фауны группы Myzomyia, которая в южных частях области играет значительную роль, затем родов Uranotaenia, Orthopodomyia, большим значением рода Culex, который по числу видов явно преобладает над Ochlerotatus-, последний представлен очень небольшим числом видов. Палеархеарктическая (Маньчжурская) подобласть Северной Суши занимает восточную и северо-восточную часть Китая, п-ов Корею, Японию, Приморский край и Южное Приамурье. Характерными чертами фауны комаров этой области являются наличие Toxorhynchites, богатство Finlaya, Stegomyia el ориентальных Culex. р.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 45 Недостаточно ясным представляется характер фауны комаров Монго- лии, горных хребтов и нагорных пустынь Центральной Азии, так как материалы по фауне комаров этих районов слишком фрагментарны. Возможно, что количество видов Culicidae этой области окажется значи- тельно большим, чем это известно в настоящее время. Что касается фауны комаров южных частей Неарктики (Сонорской области), то отметим лишь ее весьма своеобразный характер и влияние на ее фауну неотропических элементов. В отношении генезиса фауны комаров Голарктического отдела и, в частности, Палеарктики, принимая во внимание полное отсутствие в ней эндемизма даже подродового, не только родового порядка, прихо- дится признать ее в общем значительную молодость. Несколько спорным такое предположение делает то обстоятельство, что при относительном единообразии условий обитания комаров темпы эволюционного про- цесса могут быть несколько замедленными по сравнению с организмами, подвергающимися боле? разнообразным влияниям внешней среды. Формирование современной фауны Culicidae Палеарктики произошло, конечно, неодновременно в разных частях области и не в одном центре. На основании анализа мировой фауны Culicidae можно построить сле- дующую схему постепенного ее создания. В доледниковое время имело место наступление южных элементов на север. В отношении фауны ко- маров это сказалось в иммиграции, с одной стороны, эфиопских элементов в западной части Палеарктики, с другой — ориентальных элементов — в ее восточной части. Фауна комаров современного нам Средиземноморья складывалась под определенным и, по-видимому, продолжительным влиянием эфиопской фауны. Эти отношения находят свое отражение и в характерных чертах видового состава комаров территории СССР; здесь представлена большая группа видов (23), характерных для Средиземноморской подобласти; некоторые из них распространены и в Эфиопской области. Средиземно- морские виды занимают значительное место среди комаров юга Украины, Кавказа и Средней Азии. Ареалы некоторых видов данной группы про- •стираются далеко на север. Так, Anopheles algeriensis найден в Эстонии .(Ремм, 1957), Aedes geniculatus — в Чувашии и Татарии (Волкова, 1956). Замечательно, что некоторые из эфиопских видов проникли довольно .далеко в северном и северо-восточном направлениях, например Culex dheileri — до Харьковской области, a Culiseta longiareolata — даже до южных районов Западной Сибири. Аналогичное явление — проникновение южных элементов на север, .но, пожалуй, еще в более резко выраженной степени, наблюдалось на ’востоке Палеарктики — в пределах Палеархеарктической (Маньчжур- ской) подобласти: ее фауна является в основе производной фауны ориен- 'тальной. На крайнем юго-востоке СССР обнаружено 18 видов комаров, характерных для Маньчжурской подобласти (включая ориентальные виды). Распространение комаров данной группы в пределах СССР, как правило, ограничивается Приморьем и югом Хабаровского края; некото- рые виды найдены только на крайнем юге Приморья, как например То- . xorhynchites' christophi, Aedes nipponicus, A. flavopictus, A. nobukonis, A. aureus, Culex hayashii. Заслуживает внимания обнаружение здесь довольно большой группы ориентальных видов рода Culex: С. йогах, С. fuscanus, С. tritaeniorhynchus, С. bitaeniorhynchus, С. sinensis, С. whit- тог ei, С.jacksoni. Фауна бореальной и арктической зон с ее богатством и разнообразием .видов подрода Ochlerotatus не имеет корней в фауне тропических зон
46 ВВЕДЕНИЕ восточного полушария. Бореальная (и арктическая) фауна комаров Палеарктики имеет тесные генетические связи с Неарктикой, где группы,, характерные для бореальной зоны, достигают особенно пышного разви- тия; так, 23 вида Culicidae являются общими для Палеарктики и Неарк- тики; все они найдены в Советском Союзе. Мы вправе связывать генезис нашей бореальной и арктической фауны комаров с Неарктикой. Пути расселения бореальных комаров из неарктического центра в Палеарктику не вполне ясны. Иммиграция, по-видимому, осуществля- лась и западным, и восточным путем. Более ранний (до отделения Америки от Европы) западный путь послужил для обмена некоторых форм, свой- ственных более южным широтам западной Палеарктики. Такова, на- пример, группа видов рода Orthopodomyia, близких к О. pulchripalpis., В Палеарктике эта группа представлена одним видом — О. pulchripalpis, который распространен в Средиземноморье и доходит до южной Англии,, а на восток до Азербайджана. Два близких вида этой группы свойственны восточным штатам Северной Америки. Хорошо морфологически обо- собленная группа rusticus подрода Ochlerotatus, распространенная в боль- шей части Средиземноморья и далее на север и северо-восток до Поволжья,. Западной Сибири и Забайкалья, имеет своего представителя также в Се- верной Америке — A. trichurus Dyar. Помимо западного, несомненно существовал еще и восточный путы обмена фауны Неарктики и Палеарктики, за что говорит факт преиму- щественного распространения некоторых общих для обоих областей видов в западной части Неарктики, а также большое сходство видового- состава комаров Северо-Восточной Азии и Северо-Западной Америки. Так, из 27 видов комаров, найденных на Аляске (Gjullin, Sailer, Stone a. Travis,. 1961), 17 видов обнаружены также в Сибири. Относительно геологического времени, к которому можно приуро- чить расселение в Палеарктике тех или иных элементов фауны комаров, сказать что-либо трудно. С несомненностью можно констатировать лишь, одно, а именно, что заселение бореальной зоны Палеарктики основным, контингентом форм комаров произошло в верхнетретичное время и во всяком случае до плейстоцена. Об этом говорит наличие в горных цепях юга Палеарктики (Пиренеи, Кавказ, система Тянь-Шань) ряда форм Culicidae, свойственных лесной зоне; таковы Aedes pullatus и Culiseta alaskaensis. Распространение южных — эфиопских и ориентальных — элементов до наступления бореальной фауны, осуществлялось, вероятно,, на значительно большем пространстве, нежели теперь. Показателем такого более широкого распространения южных форм являются приве- денные выше факты наличия в фауне СССР довольно большого количества эфиопских и особенно ориентальных видов. При рассмотрении вопросов географического распространения кома- ров в Палеарктике необходимо учесть, что ареалы большинства видов-. Culicidae огромны и эндемизм отдельных географических районов отно- сительно слабо выражен. Как пример обширности ареала часто приводят всесветное распространение Culex plpiens. Но это типично синантропный вид и его широкое расселение произошло, вероятно, в недавнее время вслед за человеком. Более показательным примером может служить, «дикий» Aedes vexans, ареал которого охватывает Европу, Азию, Австра- лию, Океанию, Африку и Северную Америку. С другой стороны, мы знаем лишь очень мало палеарктических видов ко- маров с незначительными по площади ареалами. Возможными примерами являются Culiseta setivalva (Крым, Западное Закавказье, Болгария,. Анатолия), Aedes alektorovt (Приморье, Южное Приамурье). Но и в этих
ЗНАЧЕНИЕ КОМАРОВ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА 47 немногих случаях впечатление о малой протяженности ареала может быть обусловлено лишь недостаточностью наших знаний. Характерно, что в такой хорошо изученной энтомологами области, как Кавказ, где известно много эндемичных видов насекомых разных групп, нет ни одного эндемика среди комаров. Вообще для комаров не характерен эндемизм, ограниченный горными районами. По крайней мере среди комаров фауны СССР не известно ни одного вида, характер- ного только для горных ландшафтов, тогда как среди других кровососу- щих двукрылых — мошек, мокрецов и слепней — таких видов немало. Единственный вид комара, который обычно характеризуется как гор- ный — Aedes pullatus, в более северных частях своего ареала встре- чается, и на равнине. Всего по сведениям, имеющимся в настоящее время (1966 г.), список комаров фауны СССР включает 85 видов восьми родов; половину общего количества составляют виды рода Aedes. За 30 лет, прошедших со вре- мени выхода предыдущего издания настоящей книги, список видов уве- личился на 17 единиц. Увеличение произошло как за счет описания новых видов (всего пять), так в особенности в результате обнаружения 17 видов, ранее неизвестных в СССР. С другой стороны, получены данные, говорящие против признания видовой самостоятельности 4 видов, кото- рые либо исключены из списка как сомнительные (Aedes duplex Mart., Culiseta silvestris Shing.), либо сведены в подвиды: Aedes esoensis, A. ros- sicus. Один вид (Aedes lepidonotus'), впредь до получения достоверных данных о его наличии, исключен из списка комаров, встречающихся в СССР. Конечно, указываемое в настоящей работе количество видов комаров фауны Советского Союза нельзя считать окончательным. Оно- несомненно увеличится, но это увеличение вряд ли будет значительным.. ЗНАЧЕНИЕ КОМАРОВ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА КОМАРЫ КАК КРОВОСОСЫ 1 Комары являются существенным элементом гнуса, каковым термином обозначают всю совокупность крылатых насекомых, являющихся бичом многих мест в тайге, тундре и в других ландшафтных зонах. Объектом вредоносного действия этих кровососов является как сам человек, так и домашние животные. Экономическое значение комаров определяется обоими этими моментами. Непосредственное вредоносное действие ко- маров связано с тем, что самки их наряду с различными растительными и иными соками пьют кровь человека, млекопитающих, птиц и других животных, которую добывают, прокалывая кожные покровы своих хо- зяев колющими ротовыми органами. Рассмотрим значение комаров как кровососущих паразитов. Комары — временные паразиты, так как их контакт с хозяином бывает весьма крат- ковременным; срок контакта определяется временем, потребным для прокалывания кожи и насыщения кровью. Самая процедура прокалыва- ния кожи ротовыми частями малоощутима или вовсе неощутима, что- объясняется очень малой толщиной их: диаметр хоботка малярийного комара — около 0.055 мм. Тотчас же при начале сосания крови через канал подглоточника в покровы хозяина впрыскивается слюна комара, являющаяся секретом пары лежащих в его груди слюнных желез. В общем вводится ничтожное количество слюны, составляющее, по данным опы- 1 Составил Е. И. Павловский.
48 ВВЕДЕНИЕ тов с Aedes aegypti, от 1 до 13 мкг, в среднем 4.7 мкг (Devine, Venard a. Myser, 1965). Однако эффект укола (считая весь период насасывания крови) во многих случаях весьма ощутим. Степень и характер эффекта зависят от вида комара, от чувствительности субъекта и от дозировки уколов (одиночное или массовое нападение комаров). Как и по отношению к другим кровососущим паразитам, люди обла- дают различной чувствительностью к уколу комаров определенного вида — от полной нечувствительности, через реакцию средней силы до большой степени чувствительности. Такие вариации могут зависеть от конституциональных особенностей субъекта и от степени его аллергиче- ского состояния (анафилаксия). Не касаясь более этих причин, отметим, что многие малочувствительны к уколам малярийных комаров — на месте укола образуется лишь небольшое покраснение кожи и маленький узелок. В то же время после укола различных Aedes быстро образуется волдырь, достигающий через 10—20 Минут размера до 12 мм в диаметре. Субъективные ощущения проявляются в виде зуда и жжения. На уколы Aedes резко реагируют различные птицы, тогда как уколы комаров рода Culex для них, видимо, малоощутимы. Иногда уколы комаров ведут к местным нагноениям. Такое осложнение является вторичным. Объяс- няется оно тем, что ранее комар сосал какой-либо зараженный материал и механически инокулировал микробы в покровы человека. Грубые расчесы кожи также могут вести к вторичным осложнениям. При массовых уколах общая реакция кожных покровов, равно как и субъективные ощущения, соответственно возрастают. Волдыри могут сливаться вместе, кожные покровы отекают, причем эти явления дер- жатся до суток. Если одиночный укол комара вполне терпим, то массовые их нападения повергают человека и домашних животных в весьма тягост- ное и даже непереносимое состояние. В сезон массового лёта комаров (в особенности Aedes) невозможны полевые работы, по крайней мере в часы активного состояния, комаров; могут быть затруднены заготовки леса, строительство плотин, мостов, дорог и т. д. Страдают от комаров и домашние животные. Скот не может работать и спокойно пастись на пастбище. У крупного рогатого скота наблю- дается уменьшение нагула и удойности. Все эти явления зависят не от потери крови, выпиваемой комарами, а от токсического действия слюны, вводимой в организм, и от побочных воздействий уколов. Именно токси- ческие свойства слюны комаров как таковой являются первопричиной кожных и общих реакций (Павловский, Штейн и Перфильев, 1928; Hecht, 1929). КОМАРЫ КАК ПЕРЕНОСЧИКИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ Роль- комаров как переносчиков возбудителей болезней человека исключительно велика. Передаваемые комарами болезни наиболее харак- терны для тропических стран (филяриатозы, желтая лихорадка, денге), Но некоторые из болезней данной группы распространены и в странах умеренного пояса (малярия, комариные энцефалиты и др.). В профилак- тике болезней, возбудители которых передаются комарами, видную роль играет борьба с переносчиками. Ее успех в значительной степени зависит от знания видового состава переносчиков и их видовых биологических особенностей. Весьма велика, хотя слабо изучена, роль комаров как переносчиков возбудителей болезней сельскохозяйственных и домашних животных. Кроме того, комары несомненно передают множество возбудителей болез-
ЗНАЧЕНИЕ КОМАРОВ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА 49 ней диких животных. Но эта проблема представляет собой почти нетро- нутое поле исследований. Возбудители, в распространении которых комары играют ту или иную роль, относятся к паразитам животной природы (плазмодии, филя- рии), к бактериям и вирусам. Комары и малярийные плазмодии Хорошо известна роль комаров рода Anopheles как переносчиков всех четырех видов плазмодиев — возбудителей малярийных заболева- ний человека: Plasmodium vivax, Р. ovale, Р. malariae и Р. falciparum. Источником заражения комаров служат люди с гамонтами плазмодия в крови. В организме переносчика происходит оплодотворение плазмо- диев и совершается часть цикла их развития и размножения — спорого- ния, заканчивающаяся появлением спорозоитов в слюнных железах ко- мара. Заражение человека происходит в момент укола через слюну, содержащую спорозоиты (специфическая инокуляция). По-видимому, большинство видов Anopheles в условиях опыта в той или иной степени способны передавать малярийных плазмодиев от чело- века человеку. Но в естественной обстановке эпидемиологическое значе- ние различных видов весьма неодинаково, что зависит от многих причин, как-то: восприимчивости к заражению плазмодиями того или иного вида, продолжительности жизни комара, частоты нападения на человека, длительности сезона активности и т. д. (Беклемишев, 1941). Лишь относительно небольшое количество видов в различных геогра- фических областях земного шара может быть отнесено к важным (факти- чески или потенциально) переносчикам малярии1: Области Виды Anopheles Европа (кроме Средиземно- морья), Сибирь An. maculipennis Mg. Южная Европа, Закавказье An. maculipennis Mg. An. superpictus Gr. Средняя Азия An. maculipennis sacharovi Favre An. superpictus Gr. An. pulcherrimus Theob. Восточная Азия An. hyrcanus Pall. (s. 1.)' An. pattoni Christ. Юго-Восточная Азия An. minimus Theob. An. maculatus Theob. An. sundaicus Rod. An. jeyporiensis James An. leucosphyrus Don. An. letifer Sand. An. umbrosus Theob. An. barbirostris V. d. Wulp An. aconiius Don. An. hyrcanus Pall. (s. 1.) Австралия, Новая Гвинея An. punctulatus Don. An. farauti Lav. Индостан An. stephensi List. An. culicifacies Giles An. minimus Theob. An. sundaicus Rod. An. fluviatilis James An. philippinensis Ludl. 1 Комбинировано по разным источникам: Russell et al., 1946; Horsfall, 1955; Foote a. Cook, 1959, и др. Данные относятся ко времени широкого распространения малярийных заболеваний. Теперь во многих странах малярия ликвидирована или количество заболеваний резко сократилось. 4 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др. ;
50 ВВЕДЕНИЕ Передняя Азия Северная Африка Африка к югу от Сахары Южная Америка Центральная Америка Северная Америка An. maculipennis Mg. (s. 1.) An. superpictus Gr. An. stephensi List. An. maculipennis Mg. (s.fl.) An. sergenti Theob. An. multicolor Camb. An. pharoensis Theob. An. gambiae Giles An. funestus Giles An. nili Theob. An. pharoensis Theob. An. rufipes Gough An. darlingt Root An. albimanus Wied. . An. aquas alts Curry An. pseudopunctipennis Theob An. albitarsis Arr. An. albimanus Wied. An. pseudopunctipennis Theob An. aquasalis Curry An. quadrimaculatus Say An. freeborni Aitk. Так, в прошлом, когда малярия была широко распространена, и» девяти встречающихся в СССР видов Anopheles два рассматривались как наиболее важные переносчики: An. maculipennis — почти на всей тер- ритории, где встречались малярийные заболевания, и An. superpictus — в Средней Азии и Восточном Закавказье. Еще три или четыре вида могли быть отнесены к переносчикам, имевшим местное или второстепенное значение, — An. pulcherrimus, An. hyrcanus, An. claviger, возможно,, местами и An. plumbeus. Остальные три вида (An. algeriensis, An. marteri^ An. lindesayi) не играли никакой роли в распространении малярии. В Индии из 42 встречающихся там видов Anopheles только семь относят к важным переносчикам малярии (Roy, 1946). В Малайе в качестве важ- ных переносчиков малярии рассматриваются шесть из 47 местных видов Anopheles (Sandosham, 1959). В Бразилии из 50 видов Anopheles четыре считаются основными переносчиками и пять видов — второстепенными; (Ferreira, 1964). Продолжительность гонотрофического цикла у малярийных комаров, как правило, значительно короче, чем длительность спорогонии плазмо- дия при той же температуре. Поэтому спорозоиты могут появиться только- у самок, проделавших 3—4 гонотрофических цикла (Беклемишев, 1944). Если продолжительность жизни комаров в данных условиях невелика, то преобладающая часть комаров отмирает, прежде чем у них может завершиться спорогония плазмодия (Детинова, 1962). Когда в данной местности ведется борьба с комарами путем обработки помещений стойкими инсектицидами, сокращается численность комаров и уменьшается продолжительность их жизни. Самки не доживают до- эпидемиологически опасного возраста, т. е. до того времени, когда у них могут появляться спорозоиты в слюнных железах. Это ведет к прекраще- нию циркуляции плазмодия. Обработка помещений стойкими инсектици- дами служила (и служит) методом, при помощи которого (в чистом виде или в сочетании с другими методами) малярия ликвидирована во многих странах, включая и Советский Союз. В некоторых странах малярия ликвидирована на большей части тер- ритории. Но в отдельных районах, несмотря на тщательное проведение мероприятий, Цепь передачи плазмодия полностью разорвать не удается, заболевания продолжают регистрироваться. Это так называемые проблем- ные районы (Комитет экспертов по малярии, 1965). Причины возникаю-
ЗНАЧЕНИЕ КОМАРОВ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА 51 щих затруднений могут быть связаны с «энтомологическим фактором»: с появлением у комаров устойчивости к инсектицидам, с изменением поведения переносчиков, с появлением новых для данной местности ви- дов или подвидов комаров, с заменой эндофильных Anopheles экзофиль- ными и т. д. Преодоление возникающих трудностей возможно только на основе глубокого изучения видовой экологии малярийных комаров. Борьба с малярийными комарами, которая велась на протяжении длительного времени, привела не только к сокращению численности комаров, но и к полному их истреблению во многих пунктах и даже в от- дельных районах. Иллюстрацией могут служить данные (Калмыков, 1965) относительно постепенного сокращения области распространения An. maculipennis sacharovi и An. pulcherrimus в Таджикистане. Комары, как известно, являются также переносчиками плазмодиев, паразитирующих у животных. Кажущееся исключение составляет Нера- tocystis kochi — паразит обезьян Африки, который передается мокрецами, как, вероятно, и другие виды того же рода. Но род Hepatocystis, по-види- мому, должен быть исключен из семейства плазмодиев и отнесен к се- мейству Haemoproteidae. Что касается плазмодиев обезьян, то их переносчиками служат раз- личные виды Anopheles. Так, паразит макак Plasmodium cynomolgi bastia- nellii (который может паразитировать и у человека) в условиях опыта развивался до стадии спорозоитов у Anopheles hyrcanus, An. kochi Don., An. maculatus, An. philippinensis Ludl. и An. sundaicus (Warren et al., 1963). Естественным переносчиком данного вида плазмодия в Малайе считают An. balabacensis Bais., An. leucosphyrus и An. hackeri Edw. Через комара An. freeborni была успешно осуществлена передача Р. brasilianum от обезьяны A teles geoffroyi другим обезьянам того же вида, а также людям-добровольцам (Contacos et al., 1963). Переносчиками плазмодиев грызунов также оказались комары рода Anopheles. Наиболее изучен Plasmodium berghei, который широко исполь- зуется для экспериментального изучения малярийных паразитов. В усло- виях опыта удалось осуществить передачу этого паразита от грызуна грызуну через комаров рода Anopheles (в частности An. stephensi, An. quadrimaculatus; см.: Yoeli, 1965), а также через Aedes aegypti (см.: Raf- faele, 1965). В естественных условиях, в Конго (Киншаса), переносчиком данного вида плазмодия является Anopheles dureni Edw. (Vincke, 1964). Беспозвоночными хозяевами плазмодиев птиц, как известно, служат преимущественно комары рода Culex, а для некоторых видов (Plasmodium gallinaceum, Р. lophurae, Р. fallax и др.) — комары рода Aedes. Получены данные о возможности развития некоторых птичьих плазмодиев в орга- низме малярийных комаров, например Р. gallinaceum у An. quadrimacu- latus. Подробности можно найти в обзорной работе Хаф (Huff, 1965). Таким образом, комары рода Anopheles оказались переносчиками не только плазмодиев человека, но и плазмодиев животных — обезьян, грызунов, птиц и др. В некоторых случаях плазмодии животных пере- даются комарами, почти не нападающими на людей, как например An. hackeri — переносчик нескольких видов плазмодиев обезьян в Ма- лайе (Wharton et al., 1964). Но там же An. letifer оказался переносчиком как человеческих плазмодиев, так и Р. traguli, паразитирующего у мел- кого копытного — оленька (Wharton et al., 1963). При такой ситуации, конечно, затрудняется оценка результатов исследования комаров на естественную зараженность плазмодиями. Получены также предварительные данные о возможной роли комаров как переносчиков плазмодиев пресмыкающихся. У небольшого числа 4*
52 ВВЕДЕНИЕ экземпляров некоторых видов (Culex territans и др.), пивших кровь яще- риц, зараженных Р. floridense, были обнаружены ооцисты (Jordan, 1964). Для полного выяснения вопроса о переносчиках плазмодиев рептилий нужны дальнейшие исследования. Комары и филярии Хорошо известна роль комаров как промежуточных хозяев некоторых нематод подотряда Filariata (по традиции обозначаемых ниже как филя- рии). Комары инвазируются, поглощая с кровью позвоночного хозяина циркулирующих в его крови микрофилярий. В теле комара личинки филярий развиваются в грудных мышцах, в полости тела и жировом теле или в мальпигиевых сосудах. Развитие в насекомом завершается появлением зрелых инвазионных личинок, которые мигрируют в хоботок комара и при кровососании внедряются в кожу позвоночного. В орга- низме переносчика филярии не размножаются. Инвазионного состояния достигает лишь незначительная часть личинок, поглощенных переносчи- ком при кровососании. . В результате длительной сопряженной эволюции паразита и его промежуточного хозяина выработались замечательные приспособления. Наиболее известное из них — периодичность появления микрофилярий в периферической крови позвоночного соответственно суточному ритму активности насекомого-переносчика. Так, микрофилярии вухерерии Банкрофта (Wuchereria bancrofti) появляются в периферической крови йнвазированных людей ночью, что в общем соответствует суточному ритму активности большинства видов комаров-переносчиков. Исключение составляет распространенная в Полинезии так называемая апериодиче- ская разновидность паразита, промежуточным хозяином которой слу- жит Aedes polynesiensls Маг., активный и днем (Mattingly, 1962). Известно свыше 30 видов переносимых комарами филярий — парази- тов человека и животных; подробности можно найти в обзорных работах (Lavoipierre, 1958; Hawking a. Worms, 1961; Nelson, 1964). При этом надо учесть, что жизненные циклы расшифрованы не более чем у десятой части известных видов подотряда Filariata. Из филярий, паразитирующих у человека, комарами передаются Wuchereria bancrofti и Brugia malayi (об их переносчиках см.: Инвазии, вызываемые Wuchereria и Brugia, 1963; Edeson a. Wilson, 1964). В орга- низме комаров личинки обоих видов филярий развиваются в грудных мышцах. Особое внимание привлекает проблема вухерериоза; Wuchereria ban- crofti инвазирует десятки миллионов людей в тропических и субтропиче- ских странах обоих полушарий. Список комаров, в организме которых личинки этой нематоды могут развиваться до инвазионной стадии, вклю- чает значительное количество видов нескольких родов, преимущественно Culex и Anopheles. Но у многих видов комаров тех же родов личинки W. bancrofti либо вовсе не развиваются, либо их развитие замедляется или приостанавливается на какой-либо промежуточной стадии. «Хоро- шими» переносчиками могут служить виды различных родов, в то время как у близких к ним видов тех же родов личинки паразита не развиваются. Значительные различия могут быть и между подвидами одного вида. Так, Culex pipiens fatigans известен как «классический» переносчик W. bancrofti, тогда как в организме Culex pipiens pipiens личинки этой нематоды не находят благоприятных условий для развития. Различия в степени восприимчивости к заражению паразитом могут быть между
ЗНАЧЕНИЕ КОМАРОВ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА 53 разными популяциями одного вида комаров. Наблюдаются и индивидуаль- ные отличия, что относится не. только к заражению комаров филяриями, но и другими паразитами — плазмодиями, вирусами. Аналогично тому что было отмечено выше в отношении малярийных плазмодиев, фактическая роль комара того или иного вида как пере- носчика филярий зависит от многих факторов. В естественных условиях лишь немногие виды комаров играют важную роль в распространении филяриозов человека. В большинстве стран, где эндемичен вухерериоз Банкрофта, главнейшим переносчиком является циркумтропический си- нантропный комар С. pipiens fatigans. Значительную роль в распростра- нении паразита в тех или иных странах, по-видимому, играют также Anopheles gambiae (Африка), An. hyrcanus и Aedes togoi (Восточная Азия), An. minimus та An. nigerrimus Giles (Юго-Восточная Азия), An. farauti и An. bancrofti Giles (Новая Гвинея и Соломоновы острова) и некоторые другие виды. До сего времени Wuchereria bancrofti известна только как специфический паразит человека; естественно, что в распространении этого паразита главную роль играют синантропные виды комаров или во всяком случае такие, для которых кровь человека служит обычным источником питания. л Для другого переносимого комарами вида филярии человека — Brugia malayi, паразита, широко распространенного в странах Юго- Восточной Азии, важнейшими переносчиками являются Aedes togoi, Anopheles hyrcanus, An. nigerrimus и виды рода Mansonia. Возможно заражение человека комарами, получившими микрофилярий от живот- ных, так как данная филярия паразитирует не только у людей, но и у до- машних и диких животных (кошки, обезьяны и др.). Переносчиками возбудителя от животного животному служат в основном виды рода Mansonia. В Советском Союзе известны только завозные случаи вухерериоза. Но нельзя считать исключенной возможность появления и местных слу- чаев, поскольку в фауне комаров СССР представлены виды, являющиеся доказанными переносчиками филярий, а температурные условия, на- пример в Закавказье и Средней Азии, допускают возможность развития личинок филярий в комарах. Заслуживает внимания факт обнаружения местного очага вухерериоза в одном из горных районов Восточной Анато- лии (Yucel et Deschiens, 1960). Для других видов рода Brugia, паразитирующих у животных, проме- жуточными хозяевами также, по-видимому, являются комары. Так, детально изучено развитие паразита собак, Brugia ceylonensis, в орга- низме Aedes aegypti', личинки локализуются в грудных мышцах комара (Jayewardene, 1963). Выявлена также роль комаров как промежуточных хозяев некоторых филярий других родов, паразитирующих у животных. Лучше изучены комары как переносчики дирофилярий, паразитирующих у собак, — Dirofilaria immitis и D. repens. Личинки названных паразитов разви- ваются в мальпигиевых сосудах комаров разных видов — Anopheles maculipennis, An. claviger, An. hyrcanus, Aedes aegypti, A. albopictus, A. vexans и др. Дирофиляриоз собак широко распространен на юге СССР (Украина, Кавказ, Средняя Азия). Дирофилярии обезьян также пере- даются комарами. Но личинки Dirofilaria aethiops, паразитирующей у обезьян, развиваются не в мальпигиевых сосудах, а в полости тела и в жировом теле комаров-переносчиков (Webber, 1955). Комары оказались промежуточными хозяевами и некоторых филярий, паразитирующих у сельскохозяйственных животных, в частности нематод
54 ВВЕДЕНИЕ рода Setaria — S. equina, S. marshalli, S. digitata, S. labiatopapillosa; относительно последнего вида есть сведения о возможности развития личинок и в кровососущих мухах. Наши знания о переносчиках филярий, паразитирующих у диких животных, весьма отрывочны. Все же установлена роль комаров многих видов (родов Aedes, Armigeres, Culex, Mansonia, Anopheles) как промежу- точных хозяев филярий — паразитов диких млекопитающих, птиц, а также рептилий и амфибий. Особенно интересен тот факт, что комары оказались промежуточными хозяевами пяти видов рода Foleyella, кото- рые паразитируют у лягушек. Прослежено развитие личинок этих нема- тод в полости тела и жировом теле Culex pipiens fatigans, С. р. molestus, Aedes aegypti. Следовательно, питание комаров некоторых видов на земноводных — не исключительный факт, а обычное явление. Комары и арбовирусы К группе арбовирусов (сокращение от слов arthropod-borne, т. е. переносимые членистоногими) относятся вирусы человека и животных, которые размножаются в организме кровососущих членистоногих и передаются позвоночным насекомыми или клещами при кровососании черезЖпюну. Известно очень много таких вирусов: по данным, относя- щимся к 1963 г., их 155, из них 117 были выделены из комаров (Gordon Smith, 1964). Эти цифры ежегодно возрастают. В распространении транс- миссивных вирусных инфекций комары играют главную роль (см. обзор- ные работы: Mattingly, 1960; Chamberlain a. Sudia, 1961; Reeves, 1962, 1965; Сазонова, 1962; Gordon Smith, 1964; Гуцевич, 1964; Pratt, 1964; см. также: Вирусы, переносимые членистоногими, 1962). Ниже перечислены наиболее важные виды комаров-переносчиков тех вирусных инфекций, которые относительно хорошо изучены: Болезни Желтая лихорадка Денге (возбудители — вирусы денге и чикунгунья) Японский энцефалит Энцефалит долины Муррея Западнонильская лихорадка Энцефалит Сан-Луи Восточный энцефалит (Аме- рика) Западный энцефалит (Америка) Венесуэльский лошадиный энцефалит Калифорнийский энцефалит Лихорадка о’ньон-ньон (Аф- рика) Важнейшие переносчики В городах — Aedes aegypti', в при- родных очагах — А. africanus Theob., A. simpsoni Theob. и дру- гие виды подрода Stegomyia (Аф- рика), Haemagogus spp., Aedes (Finlaya) leucocelaenus D. et Sh., Sabethes chloropterus Humb. и дру- гие виды (Южная и Центральная Америка) Aedes aegypti, A. albopictus и неко- торые другие виды подрода Ste- gomyia Culex tritaeniorhynchus, С. gelidus Theob., C. vishniii Theob., C. pipiens, Aedes togoi и др. Culex annulirostris Sk. и др. Culex pipiens molestus, C. univlttatus, C. antennatus Beck., Aedes aegypti и др. Culex pipiens fatigans, C. tarsalis Coq. Culiseta melanura Coq., Aedes sollici- tans Walk., A. vexans, Culex res- tuans Theob. и др. Culex tarsalis Mansonia perturbans Walk., M. titil- lans Walk, и др. Aedes melanimon D., Culex tarsalis (предположительно) Anopheles funestus, An. gambiae
ЗНАЧЕНИЕ КОМАРОВ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА 55 Роль комаров как переносчиков определяется возможностью интен- сивного размножения вируса в организме насекомого и накопления вируса в слюнных железах в количестве, достаточном для инфицирования позвоночного хозяина. Для большинства арбовирусов характерен широкий круг беспозво- ночных хозяев. Потенциальными переносчиками того или иного вируса чаще являются комары разных родов, реже — виды одного рода или даже подрода. Так, переносчиками вируса денге, насколько известно, служат лишь немногие виды подрода Stegomyia. Обычно тот или иной вирус при одинаковых условиях интенсивно размножается в организме комаров определенных видов, но слабо размножается или вовсе не раз- множается у комаров близких видов. Таких фактов известно очень много. Примеры можно найти в упомянутых выше обзорных работах. Все или почти все вирусные инфекции, передаваемые комарами, характеризуются природной очаговостью. Виды комаров, которые редко нападают (или вовсе не нападают) на людей, могут играть заметную роль в циркуляции вируса в природных очагах. Примером служит Culi- seta melanura Coq. — важный переносчик вируса восточного энцефалита от птицы птице. Синантропные же виды комаров могут обеспечивать распространение инфекции среди людей, передавая вирус от человека человеку. Такова роль Aedes aegypti и A. albopictus как переносчиков вируса денге. Наконец, виды комаров с широким кругом хозяев, питаю- щиеся как на людях, так и на различных животных, могут распростра- нять вирус среди животных, а также передавать его человеку. Таковы, например, Culex tarsalis — переносчик западного энцефалита в Северной Америке, С. tritaeniorhynchus и С. gelidus — переносчики вируса япон- ского энцефалита в странах Восточной и Юго-Восточной Азии. При наличии комаров-переносчиков, питающихся как на диких жи- вотных, восприимчивых к инфекции, так и на людях, вирус может ирра- диировать из природных очагов в населенную зону. Примером может служить вспышка желтой лихорадки в Эфиопии в 1960—1962 гг., когда заболело свыше 15 000 человек при летальности около 85% (Serie et al., 1964). Связующим звеном между инфицированными животными (обезья- нами) и человеком служил, по-видимому, комар Aedes simpsoni, который обитает как в ненаселенной местности (в лесах), так и в селениях, и вблизи селений, нападая и на обезьян, и на людей. Роль комаров в распространении вирусов среди диких животных изучена еще очень слабо. Поскольку одни вирусы циркулируют преиму- щественно среди птиц, а Другие среди млекопитающих (например, гры- зунов), возможная роль комаров как переносчиков в значительной сте- пени определяется их пищевыми предпочтениями. Человек, как правило, является побочным необязательным звеном в циркуляции передаваемых комарами вирусов. Но в природе такая циркуляция может осуществляться в очень широких масштабах, о чем свидетельствуют результаты серологических исследований животных. При обсуждении вопроса о переносчиках вирусов должны быть приняты' во внимание такие биологические особенности комаров, как их подвиж- ность, частота кровососания и повторяемость гонотрофических циклов, возможность массового размножения в относительно короткое время. С учетом этих особенностей могут быть объяснены факты огромных вспы- шек некоторых передаваемых комарами вирусных инфекций. Таковы имевшие место в прошлом эпидемии желтой лихорадки в городах Европы и Америки, а в недавнее время эпидемия лихорадки о’ньон-ньон в 1959— I960 гг. в Восточной Африке (свыше миллиона заболеваний), эпидемии
56 ВВЕДЕНИЕ денге и особой формы геморрагической лихорадки (также вызываемой в основном вирусом денге) в Юго-Восточной Азии. В этих эпидемиях переносчиками возбудителей были тесно связанные с человеком виды комаров — Aedes aegypti (денге), Anopheles funestus и An. gambiae (ли- хорадка о’ньон-ньон). Передаваемые комарами вирусные инфекции наиболее характерны для тропиков, но распространены и. в странах умеренного пояса, как например несколько форм комариных энцефалитов в Северной Америке, японский энцефалит в Восточной Азии. Особого внимания заслуживает проблема переносчиков западно- нильской лихорадки; ее возбудитель распространяется в основном, по- видимому, комарами, но, вероятно, и клещами — аргасовыми и иксодо- выми. Очаги западнонильской лихорадки известны в Африке, Передней Азии, Индии, а также в Южной Европе, в частности в Южной Франции (где вирус выделен из комаров Culex modestus) и в дельте Волги. В Чехословакии изучена роль комаров в передаче вируса тягиня (из группы калифорнийского энцефалита), выделенного от Aedes caspius и A. vexans (Бардош и Даниелова, 1959). Экспериментально показана возможность передачи данного вируса комарами A. vexans и A. sticticus, но получен отрицательный результат в опытах с A. cinereus (Шимкова и др., 1960; Danielova, 1962). В Чехословакии же из Anopheles maculipennis выделен вирус, полу- чивший название чалово (Bardos a Cupkova, 1962); этот вирус относится к группе буньямвера. Весьма близкие, если не идентичные, вирусы выде- лены в Малайе из Culex, gelidus (вирус батаи) и в Индии из Anopheles barbirostris, An. tesselatus Theob., An. subpictus Gr. и Culex bitaeniorhyn- chus (вирус читтур; Singh a. Pavri, 1966). И на территории Советского Союза, по-видимому, распространены передаваемые комарами вирусы групп калифорнийского энцефалита и буньямвера. На западе Украины при исследовании комаров на зараженность было выделено несколько штаммов вируса лимфоцитарного хориоме- нингита из Aedes communis, A. diantaeus, A. cantans и других комаров (Глущенко и др., 1957; Виговский и Гуцевич, 1961). Названный вирус также может быть отнесен к группе арбовирусов, так как доказана воз- можность его размножения в тканях членистоногих (Ржегачек, 1965). Впоследствии в различных республиках и областях СССР (Азербайджан, Казахстан и др.) из комаров разных видов выделено много штаммов вирусов, изучение которых несомненно даст интересные результаты (Ильенко и др., 1962; Мирзоева и др., 1964; Ананян, 1965). Комары как механические переносчики возбудителей болезни При этой форме передачи возбудитель болезни в организме пере- носчика не развивается и не размножается; распространение возбудителя возможно и без участия переносчиков. Наилучше изученный пример — передача комарами и другими крово- сосущими насекомыми туляремийного микроба. В организме комаров, питавшихся на инфицированных туляремией грызунах, микробы сохра- няются длительное время (прослежено до месяца; Олсуфьев и Голов, 1938). Передача происходит при кормлении зараженного комара — по типу механической инокуляции. Чем меньше промежуток, времени между питанием на зараженном и на здоровом животном (человеке), тем болыпе- шансов, что передача микроба осуществится. Передача возможна и при
МЕТОДЫ РАБОТЫ 57 раздавливании зараженного комара на скарифицированной коже живот- ного (человека). Комары несомненно играют видную роль в циркуляции микроба в природных очагах туляремии, а также в заражении людей при трансмиссивных вспышках инфекции (Олсуфьев и Руднев, 1960). Переносчиками могут быть различные виды комаров, особенно рода Aedes: А. caspius, А. vexans, А. cinereus, A. excrucians, А. flavescens, а также Mansonia richiardii и др. Зараженных комаров неоднократно удавалось находить в природе. В распространении туляремийного микроба участ- вуют главным образом те виды комаров, которые охотно нападают на грызунов, что особенно характерно для Aedes. Комары являются также механическими переносчиками ряда виру- сов — возбудителей болезней животных: оспы птиц, миксоматоза кроли- ков и др. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О МЕТОДИКЕ СБОРА, МОНТИРОВКИ И СОХРАНЕНИЯ КОЛЛЕКЦИОННЫХ МАТЕРИАЛОВ ПО КОМАРАМ ВЗРОСЛЫЕ КОМАРЫ Сбор комаров можно производить почти повсюду и во всякое время года. Зимой самки некоторых видов (особенно из родов Culex, Culiseta, Anopheles) могут быть добыты в подвалах домов, погребах, пещерах,, помещениях для животных. Начиная со времени таяния снега комары начинают покидать места зимовок. Конец весны ознаменовывается мас- совым вылетом комаров, зимовавших в фазах яйца (Aedes) или личинки (некоторые Anopheles, Culiseta и др.). В начале лета появляется новое поколение комаров, зимовавших во взрослом состоянии. Методика ловли взрослых комаров проста: нападающих самок отлав- ливают эксгаустером или накрывают пробирками во время сосания; можно ловить комаров сачком (лучше небольшим, 20—25 см диаметром), из которого насекомых выбирают пробирками. Помимо ловли кровосо- сущих самок, весьма важна также ловля самцов, которых следует искать на цветах (особенно белых цветах зонтичных, рябины, ревеня и т. и.), на листьях кустарников и деревьев, или же ловить их во время роения. К середине лета численность комаров обыкновенно несколько падает, однако к этому времени появляются некоторые новые формы. Конец лета следует признать благоприятным для ловли большинства Culex, Anopheles, некоторых Aedes и др. Широкое распространение получили методы лова комаров, обеспечи- вающие полноту сборов и возможность количественного учета. При сбо- рах нападающих кровососущих двукрылых, в частности комаров, наибо- лее точные результаты дает метод учетного колокола (Мончадский и Радзивиловская, 1947). Матерчатый колокол подвешивают на высоте около 2 м; под колоколом располагается наблюдатель, служащий «при- манкой»; после 5-минутной экспозиции колокол опускают и вылавливают эксгаустером насекомых, оказавшихся внутри колокола. Менее точные и полные результаты дает простой способ, заключающийся в отлове эксгаустером насекомых, нападающих на наблюдателя в течение опреде- ленного промежутка времени; при малом количестве нападающих кома- ров для учета вместо эксгаустера можно воспользоваться пробиркой. Для количественного учета применяют также лов сачком. Единицей учета может служить, например, количество комаров, пойманных 10Q взмахами сачка вблизи человека (Олсуфьев, 1939). Во избежание повре-
58 ВВЕДЕНИЕ ждения материала комаров надо извлекать из сачка почаще, например после каждых 10 взмахов. Менее удовлетворительные результаты дает отлов сачком путем кошения по траве; комары при этом сильно повре- ждаются. Применяют и различные варианты ловушек в виде небольшого домика, палатки или полога (Чинаев, 1959); приманкой служит человек или животное, например теленок. Широкое распространение получили разные модели световых лову- шек, которые могут быть использованы и для количественного учета. Источником света могут служить обычные электрические лампы, а также лампы ультрафиолетового или поляризованного света (Бреев, 1958, 1963; Жоголев, 1959; Ковров и Мончадский, 1963; Жоголев и Щербина, 1966). Для лова комаров пригодны световые ловушки, снабженные засасываю- щим устройством (вентилятором). Хотя не все виды комаров привлекаются искусственным светом в одинаковой степени, сбор на свет дает ценный материал, так как, помимо самок, отлавливаются и самцы. Наилучшие результаты, в смысле получения экземпляров хорошей сохранности, дает не ловля комаров, а вывод их из личинок и куколок; при таком способе обеспечивается наличие достаточного количества самцов, которые при обычных энтомологических методах ловли взрослых комаров попадаются в общем не столь часто. Для умерщвления комаров употребляют обычные в энтомологической практике вещества — цианкали, хлороформ, серый и уксусный эфир. Комаров помещают в банку с парами названных веществ или вводят слегка смоченный в этих жидкостях тампон ваты в пробирку или эксгау- стер с комарами. Долго оставлять комаров в парах анестезирующих реактивов не следует; 5—10 минут при нормальной концентрации паров следует признать совершенно достаточным сроком. Комаров, вышедших из куколок, рекомендуется умерщвлять не в день окрыления, а на сле- дующий день, когда покровы насекомого достаточно окрепнут. Умерщвленного комара лучше всего сразу наколоть на булавку. Для этого берут энтомологические булавки средних номеров (например, №№ 0, 00) или же короткие тонкие булавки — минуциш Наколка на булавку производится следующим образом: комара кладут на белую бумагу спинной стороной кверху и, слегка придерживая его пальцами левой руки или мягким пинцетом, правой рукой вводят булавку в сред- нюю часть груди, между основаниями крыльев, лучше несколько отступя от средней линии; когда это удалось, втыкают б!улавку в пластинку торфа (или пропускают через бумагу) и, постепенно вводя булавку все глубже, доводят объект примерно до 2/3 длины булавки, так, чтобы над насеко- мым осталось около 1/3 ее длины. Обычный в энтомологической практике способ наколки — помещение накалываемого насекомого между концами собранных «щепоткой» пальцев левой руки — для комаров совершенно неприменим ввиду крайней ломкости их ног. При наколке на минуции поступают, как описано выше, с той только разницей, что после наколки комара минуцию вкалывают в небольшой (удобные размеры 11x6 мм) прямо- угольник бристольского картона (хорошей, без линеек, библиотечной карточки), который уже накалывают на обыкновенную энтомологическую булавку, лучше всего №№ 1—2. Весьма быстрым и удобным способом является наколка комаров в бок; в этом случае булавка или минуция пропускаются примерно посредине между основанием крыла и основа- нием средних ног. Для придания материалам научной ценности необхо- дима точная их этикетировка: географическое название местности, точ- ная дата, условия нахождения, фамилия собирателя. Для предохранения наколотых комаров от насекомых, повреждающих коллекции, в коробку
МЕТОДЫ РАБОТЫ 59 помещают пакетик с нафталином. Наколотых комаров рассматривают под бинокулярным микроскопом (бинокуляром) при падающем свете; рекомендуется увеличение в 20—25 раз. В случае невозможности произвести немедленную наколку материалов можно применять следующий способ их сохранения: раскладывают кома- ров на слои ваты, сверху прикрывая их тонкой бумагой, на которой от- мечаются необходимые для этикетировки данные. Слои ваты, перело- женные листами бумаги, накладываются по мере заполнения материалом .друг на друга в соответствующую размерам слоев коробку (неметалличе- скую). В коробку кладут нафталин. Перед наколкой сухих комаров по- мещают во влажную камеру (где не должно быть избытка водяных паров) на несколько (3—6) часов. Затем с комарами поступают, как со свеже- умерщв ленными. Для определения вида комара часто бывает необходимо детальное исследование генитального аппарата самца (гипопигия), которое про- изводится следующим образом. У наколотых экземпляров отрезают тон- кими ножницами последние сегменты брюшка, погружают их на минуту в 96° спирт, а затем на несколько часов в 10%-й раствор едкого кали. После промывания объекта в воде проводят его через спирты возрастаю- щей крепости, обезвоживают 96° спиртом, просветляют в гвоздичном масле или карбол-ксилоле и заключают в канадский бальзам. Препарат исследуют под микроскопом. Чтобы можно было сопоставить результат определения вида по гипопигию и по другим признакам насекомого, один и тот же номер ставят на этикетке наколотого комара, от которого приготовлен препарат, и на препарате гипопигия. Более подробные данные о методике сбора и сохранения комаров можно найти в работах Е. Н. Павловского (1935, 1959), А. С. Мончад- ского (1952) и П. А. Петрищевой (1964). ЛИЧИНКИ Сбор личинок — обязательное звено всякого общефаунистического обследования местности на комаров, дающее наиболее полные данные об их видовом составе, сроках развития и типичных местах выплода. Обследовать необходимо все типы встречающихся на исследуемой терри- тории естественных и искусственных водоемов, постоянных и временных. Обследование надо начинать ранней весной, до окончания таяния снега. Тогда можно уже найти личинок младших стадий ранневесенних видов рода Aedes, вышедших из перезимовавших яиц. Зимующих личи- нок подрода Cullcella рода Culiseta, Anopheles claviger, Mansonia richiardii можно обнаружить не раньше середины или конца весны, когда обитае- мые ими водоемы освободятся от льда и температура воды в них подни- мется до 5—12°. До этого они находятся на дне в неподвижном состоя- нии. К середине весны, в начале развития листвы у березы, в водоемах появляются личинки средневесенних видов рода Aedes. К началу цвете- ния черемухи окукляются ранневесенние виды и появляются личинки поздневесенних видов. В конце весны, когда зацветает сирень, начинают попадаться личинки, вышедшие из яиц, отложенных перезимовавшими самками родов Anopheles, Culiseta и Culex. Весна — наиболее напряженный период обследования, особенно на севере и в таежной, лесной и лесостепной зонах СССР, связанный с разно- образием фауны комаров рода Aedes. На юге СССР лето и осень дают наибольшее разнообразие видов родов Culex и Anopheles. Из всего разно- образия водоемов необходимо выбрать наиболее типичные, которые надо
во ВВЕДЕНИЕ обследовать каждые 10—14 дней, а на юге (Кавказ и Средняя Азия) — еженедельно. Помимо проведения таких регулярных обследований, каждые 3—4 недели следует, для проверки полученных данных, обследо- вать другие, однотипные с выбранными водоемы. Обследование личинок можно прекратить в середине—конце сентября, а на юге — в начале ноября. К обследуемому водоему надо приближаться без шума, а также так, чтобы тень не падала на его поверхность. Поэтому в ясные дни следует подходить к нему против солнца. Личинки ряда видов {Anopheles claviger, An. superpictus, Aedes excrucians, Culiseta morsitans и др.) очень чувстви- тельны к внешним раздражениям, быстро опускаются на дно, где и . остаются в течение 10—15 минут, что может существенно изменить ре- зультаты лова. В небольших водоемах взмучиванием воды в них можно заставить опустившихся на дно личинок быстро подняться на поверх- ность. При обследовании сачок — наилучшее из орудий лова. Диаметр обруча 10—15 см. Проволока для него должна быть толщиной 3—5 мм, негнущаяся и нержавеющая, лучше оцинкованная. Палка должна быть легкая, 2 м длиной. Материя для сачка должна быстро фильтровать воду, не пропускать личинок I стадии и быть настолько плотной, чтобы не рваться, если сачок заденет в воде за сучья, палки и т. п. Таким усло- виям удовлетворяют мельничный газ крупных и средних номеров (№№ 8— 15) и мелкоячеистая конгресс-канва, служащая для вышивания «кре- стом». Марля для сачка не годится. Форма сачка должна быть закруг- ленно-коническая. При конической форме сачка личинки, скопляясь на дне острого конуса, при быстром движении испытывают значительное давление воды и сильно повреждаются. Глубина сачка не должна пре- вышать его диаметр более чем в-1.5 раза. Наиболее полные сборы можно получить при следующем способе лова. Сачок погружают на две трети в воду под острым углом по направлению движения и быстро проводят им вдоль поверхности на протяжении 2— 3 м. Затем сачок быстро поворачивают на 180°, погружают на глубину 10—15 см и проводят им в обратном направлении, навстречу образо- вавшемуся току воды. Таким путем в сачке окажутся личинки и куколки,, находившиеся на поверхности воды и покинувшие поверхность перед, началом лова. Для лова личинок в очень мелких или небольших по площади водое- мах удобнее пользоваться насаженным на короткую рукоятку проволоч- ным обручем диаметром около 10 см, обтянутым марлей или мельничным газом. Пойманных личинок смывают или в кювету, или в пробирку с во- дой, прикладывая ее отверстие к личинке и поворачивая пробирку вверх дном, заткнув отверстие пальцем с противоположной стороны ткани. Можно пользоваться также ковшиком, половина дна которого имеет ряд мелких отверстий. Водоемы в дуплах деревьев можно облавливать или маленьким сачком диаметром около 5 см, или пользоваться специальным выкачивателем. Необходимо несколько повторных выкачиваний; при этом часть выка- чанной воды надо выливать обратно в дупло. Содержимое сачка выворачивается в белую эмалированную тарелку или кювету, наполовину заполненную водой из водоема. Сачок тщательно в ней ополаскивают и удаляют все попавшие туда посторонние предметы (листья, ветви и пр.), а затем всех хищников. Пробу сливают в банку и. этикетируют. Банку надо защищать от прямых солнечных лучей, а в жаркие дни ее обертывают влажной тряпкой или надевают смоченный
МЕТОДЫ работы 61 ъодой специальный чехол, сшитый из двух слоев марли с простеганной между ними ватной прослойкой. В лаборатории пробу с личинками выливают в белую эмалированную тарелку или кювету и разбирают по видам и стадиям, если позволяет иремя. При недостатке его отсаживают всех куколок и часть личинок IV стадии на выплод взрослых комаров, остальных личинок консерви- руют, а разбор откладывают на зиму. Для выведения взрослых комаров личинок, и куколок рассаживают поодиночке или по несколько особей одного вида в небольшие цилиндры или эрленмейеровские колбы, заполненные не более чем наполовину водой, лучше из того же водоема, а на поверхность кладут свежий зеле- ный лист. Сосуды защищают от солнца, закрывают ватным тампоном и -ставят наклонно отверстием к источнику света. Средний срок длитель- ности куколочной фазы — 2 суток. Первыми окукляются и вылетают самцы. Личинок Anopheles для определения необходимо исследовать со спин- ной стороны. Большинство признаков при этом лучше всего заметны. Поэтому определение живых личинок в их естественном положении на поверхности воды не представляет затруднений, если пользоваться при этом предметным стеклом с углублением. Лишь немногие признаки (гре- бень поддерживающих пластинок на VIII членике, плавник, хвостовые волоски и жабры) видны при рассматривании заднего конца личинок сбоку. Эти признаки, однако, имеют при видовом определении второсте- пенное значение. Личинок Culicinae для определения следует рассматривать таким образом: передний конец (голова, грудь и первые членики брюшка) сверху, а задний конец — сбоку. Поэтому личинок необходимо разрезать острыми препаровальными иглами на уровне IV—V члеников ' брюшка и соответственно ориентировать передний и задний концы тела. Препа- раты; изготовленные из целой личинки, для определения непригодны. При консервировании личинок для систематических целей надо упо- треблять 96° спирт, нагретый до 50—55° (появление на стенках пробирки со спиртом первых пузырьков). Это обеспечивает лучшее сохранение волосков тела и раскрывание стигмальной пластинки. Предварительно надо отсосать пипеткой воду, а нагретый спирт лить в сосуд с личинками не сверху, а с края, чтобы он попадал на личинок сбоку и снизу. Через 30 минут наливают свежую порцию 96° спирта, в котором и сохраняют личинок. Для длительного хранения и особенно транспортировки личинок помещают в небольшие пробирки, предварительно снабженные внутрен- ней этикеткой, написанной мягким карандашом, с указанием географи- ческого пункта, типа водоема, даты и фамилии сборщика. Писать на этикетке только номера сборов не рекомендуется. Пробирку с материалом заливают 96° спиртом и плотно закупоривают ватным тампоном, чтобы внутри не было пузырька воздуха, который при тряске может механи- чески повредить личинок — обломать у них жабры и волоски. Пробирки ставят вертикально в материальную банку, лучше ватным тампоном вниз, предварительно подстелив слой ваты и залив ее 96° спиртом. Свобод- ное пространство между пробирками плотно забивают ватой. Следующий слой пробирок отделяется от нижнего прокладкой из ваты. Прост- ранство между верхним слоем пробирок и пробкой тоже плотно запол- няется ватой. Часто несоблюдение правил упаковки и хранения мате- риала делает невозможным его точное определение и исследование. При изготовлении постоянных препаратов для длительного хранения и исследования нельзя пользоваться жидкостью Фора—Берлезе. Этот
62 ВВЕДЕНИЕ способ пригоден только для быстрого определения личинок в полевых условиях в целях общей ориентировки, для чего он и был предложен.. Введение его в практику исследовательской работы ничем не оправдано. Равным образом ничего, кроме резкого ухудшения качества препаратовг не приносит обработка личинок в щелочи. Необходимо изготовление бальзамных препаратов. Для этого личинок, хранящихся в 96° спирте, переносят в свежую его порцию на 1—2 часа, после чего, проколов их, помещают их на такой же срок в абсолютный спирт для полного обезвоживания. Затем личинок, предварительно над- резав их (Anopheles) или разрезав в области IV—V члеников брюшка (Culicinae), переносят в просветляющую среду (гвоздичное масло, эвге- нол, терпинеол) на 2—3 часа. После просветления из личинок делают постоянный препарат в бальзаме (пихтовом, канадском и других), раство- ренном в ортоксилоле. Личинок переносят на предметное стекло, пра- вильно ориентируют передний конец спинной стороной кверху, задний, естественно, ложится правильно (если личинки Anopheles не ложатся точно, необходимо препаровальными иглами удалить у них плавник), затем наносят на них каплю бальзама и покрывают покровным стеклом с восковыми ножками (к 10 частям натурального пчелиного воска при- бавляют 1—2 части скипидара, расплавляют, перемешивают и дают остыть) высотой, соответствующей толщине личинок, слабо прижимают последнее и сбоку подливают бальзам. Стекло без восковых ножек, давя на объект, обычно обламывает волоски. Часто бывает необходимо изготовить препарат из сброшенной шкурки личинки. Для этого шкурку из воды помещают на несколько минут в 96е" спирт, откуда ее переносят в молочную кислоту, где шкурка размягчается. Ее помещают на предметное стекло и под бинокуляром тщательно рас- правляют иглами. Затем отсасывают молочную кислоту и заменяют ее- 96° спиртом. При этом фиксируется приданная шкурке форма. Далее- поступают, как при изготовлении бальзамных препаратов. При всех манипуляциях с личинками необходимо соблюдать большую осторожность, чтобы не обломать их волоски, жабры и т. д. Поэтому их нельзя брать пинцетом. Живых личинок ловить и отсаживать можно- только с помощью пипетки с достаточно широким отверстием. Фиксиро- ванных личинок наиболее удобно переносить при помощи небольшой, петли, сделанной из энтомологической булавки и насаженной, как пре- паровальная игла, на деревянную рукоятку. ЛИТЕРАТУРА Литература по комарам огромна. Чтобы представить ее сколько-нибудь полно,, хотя бы в. масштабе Палеарктики, понадобилась бы отдельная книга. Мы ограничи- ваемся относительно небольшим списком. Для подробных справок о более старой ли- тературе, касающейся СССР, можно рекомендовать: Н. С. Штакельберг. Библиография малярии (эпидемиология, переносчики, борьба с малярией, организа- ция противомалярийного дела в СССР). 1771—1935. 1940. Изд. АН СССР, М_.—Л. : 1— 963. Вспомогательные указатели. 1941 : 1—136. Работа содержит полный перечень . отечественной литературы по комарам, с аннотациями. За более новой и текущей литературой можно следить по реферативному журналу «Биология» (выпуск «Зоопа- разитология»), а также по спискам, ежегодно публикуемым в журнале «Медицинская паразитология и паразитарные болезни» (составитель Н. Н. Духанина). Наиболее полные списки иностранной литературы можно найти в книгах: A. Stone, К. L. Knight, Н. S t а г с k е. A synoptic catalog of the mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae). 1959; библиография — 38 страниц, преимущественно систематика и фаунистика. W. R. Horsfall. Mosquitoes. Their bionomics and. relation to disease. 1955; библиография — 79 страниц, преимущественно биология г»
ЛИТЕРАТУРА 63 медицинское значение комаров. М. Bates. The natural history of mosquitoes. 1949; библиография — 46 страниц, также преимущественно по биологии и медицинскому значению. A. N. Clements. The physiology of mosquitoes. 1963; библиография — 56 страниц, преимущественно физиология и морфология. Обширные списки литературы приведены в монографиях, перечисленных ниже. За текущей иностранной литературой можно следить по реферативным журналам: The Review of the Applied Entomology. Ser. В (Medical and Veterinary), London; Tro- pical Diseases Bulletin, London. А. МОНОГРАФИИ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ СВОДКИ Беклемишев В. Н. 1944. Экология малярийного комара {Anopheles maculi- pennis Mgn.). Медгиз, M. : 1—299. Беклемишев В. Н. и Шипицина Н. К. (ред.). 1957. Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. М. : 1—527. Маслов А. В. 1967. Комары рода Culiseta. Изд. «Наука», М.—Л. : 1—182. Мончадский А. С. 1936. Личинки комаров (сем. Culicidae) СССР и сопредель- ных стран. Определители по фауне СССР, 24. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—379. Мончадский А. С. 1951. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae). Определители по фауне СССР, 37. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—290. Мончадский А. С. и Штакельберг А. А. 1943. Малярийные комары Таджикистана и меры борьбы с ними. Сталинабад : 1—96. Штакельберг А. А. 1927. Кровососущие комары (сем. Culicidae) Союза ССР и сопредельных стран. Определители по фауне СССР, 1. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—170. Штакельберг А. А. 1937. Семейство Culicidae. Фауна СССР, Насекомые дву- крылые, 3, 4. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—257. В ar г and Р. I. 1934. Family Culicidae. Tribes Megarhinini and Culicini. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Diptera, 5. London : 1—463. Bates M. 1949. The natural history of mosquitoes. New York : 1—379. Carpenter S. J. and La C a s s e W. J. 1955. Mosquitoes of North America (north of Mexico). Berkeley a. Los Angeles : 1—360. Christophers S. R. 1933. Family Culicidae. Tribe Anophelini. The fauna of British India. Diptera, 4. London : 1—371. Christophers S. R. 1960. Aedes aegypti (L.), the yellow fever mosquito. Its life, history, bionomics and structure. Cambridge : 1—739. Clements A. N. 1963. The phisiology of mosquitoes. International series of mono- graphs on pure and applied biology, 17. Oxford : 1—393. Edwards F. W. 1921. A revision of the mosquitoes of the Palaearctic region. Bull. Entomol. Res., 12, 3 : 263—351. Edwards F. W. 1926. Una revisione delle zanzare delle regioni Paleartiche. Riv.. malariol., 5, 3—6 : 1—152. Edwards F. W. 1932. Fam. Culicidae. Genera insectorum, diriges par Wytsman. Diptera, fasc. 194. Bruxelles : 1—258. Edwards F. W. 1941. Mosquitoes of the Ethiopian region. III. Culicinae adults and pupae. London : 1—499. Evans A. M. 1938. Mosquitoes of the Ethiopian region. II. Anophelini adults and early stages. London : 1—404. Feng L. C. et al. 1958. (Комары Китая. Шанхай: 1—250; на китайском языке). Foote R. Н. and Cook D. R. 1959. Mosquitoes of medical importance. Agric. Handb. (U. S. Dep. Agric.), 152. Washington : 1—158. Gjullin С. M., Sailer R. J., Stone A. and Travis В. V. 1961. The mosquitoes of Alaska. Agric. Handb. (U. S. Dep. Agric.), 182. Washing- ton : 1—98. Hopkins G. H. E. 1952. Mosquitoes of the Ethiopian region. I. Larval bionomics, of mosquitoes and taxonomy of Culicinae larvae. 2nd Ed. London : 1—355. Horsfall W. R. 1955. Mosquitoes. Their bionomics and relation to disease. New York : 1—723. Kirkpatrick T. W. 1925. The mosquitoes of Egypt. „Cairo : 1—224. Kramar J. 1958. Komaii bodavi — Culicinae. Fauna CSR, 13, Praha : 1—286. La Casse W. J. and Yamaguti S. 1955. Mosquito fauna of J apan and Korea. Kyoto : 1—268, 1—213. Lang W. D. 1920. A handbook of British mosquitoes. London : 1—125. Marshall J. F. 1938. The British mosquitoes. London : 1—341.
64 ВВЕДЕНИЕ Martini Е. 1920. Uber Stechmiicken besonders deren europaische Arten und ihre Bekampfung. Leipzig : 1—267. Martini E. 1929—1931. Culicidae. In: E. Lindner, Die Fliegen der palaearktischen Region, 11 u. 12. Stuttgart : 1—398. Matheson R. 1944. Handbook of the mosquitoes of North America. 2nd Ed. It- haca : 1—314. t Mihalyi F. es Gulyas M. 1963. Magyaroszag csipo szunyogjai. Budapest : 1—229 (на венгерском языке). Natvig L. R. 1948. Contributions to the knowledge of the Danish and Fennoscan- dian mosquitoes — Culicini. Oslo : 1—567. P e u s F. 1942. Die Fiebermiicken des Mittelmeergebiets. Leipzig : 1—150. Puri J. M. 1931. Larvae of anopheline mosquitoes, with full description of those of the Indian species. Ind. Med. Res. Mem., 21 : 1—225. Rioux J. A. 1958. Les Culicides du «Midi» Mediterraneen. Encycl. Ent. (A), 35 : 1—303. Seguy E. 1923. Les moustiques de France. Encycl. prat. Natural., 19 : 1—225. Senevet G. 1958. Les Anopheles du Globe. Encycl. Ent. (A), 36 : 1—215. Senevet G. et And ar elli L. 1955. Les AnophHes de 1’Afrique du Nord et du Bassin Mediterraneen. Encycl. Ent. (A), 33 : 1—280. Senevet G. et Andarelli L. 1959. Les moustiques de 1’Afrique du Nord et du Bassin Mediterraneen les genres Culex, Uranotaenia, Theobaldia, Ortho- podomyia et Mansonia. Encycl. Ent. (A), 37 : 1—384. Snodgrass R. E. 1959. The anatomical life of the mosquito. Smithsonian Miscel- laneous collections, 139, 8. Washington : 1—87. Stone A., Knight K. L. and S t a r c k e H. 1959. A synoptic catalog of the mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae). The Thomas Say Foundation, 6. Washington : 1—358. Wesenberg-Lund C. 1921. Contributions to the biology of the Danish Culi- cidae. Kgl. danske vid., selskab., 7 : 1—210. Б. СИСТЕМАТИКА, ФАУНИСТИКА, МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ Алекторов А. А. 1931. К фауне комаров Culicidae Дальневосточного края СССР. Паразитол. сб. Зоол. ин-та СССР, 2 : 229(—248. Башкарева А. Л. 1931. Некоторые данные о малярийных и других комарах Сочинского района. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 2 : 55—58. Благовещенский Д. И. 1937. Материалы по фауне наружных паразитов (A rthropoda) животных Казалинского и некоторых других районов южного Казахстана. Сб. «О вредителях животноводства в Казахстане», Изд. АН СССР, М.—Л. : 11—84. БД) ж к о в Д. К. 1966. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Болгарии. М Энтомол. обозрение, 45, 3 : 570—574. Брегетова Н. Г. 1946. Активность нападения на человека и ее суточный ритм у комаров Aedes caspius caspius (Pall.) Edw. и Aedes vexans Meig. в природных условиях южного Таджикистана. Изв. АН СССР, сер. биол., 2—3 : 251—279. Б р е е в К. А. 1958. О применении ловушек ультрафиолетового света для определе- ния видового состава и численности популяции комаров. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 18 : 219—238. Бреев К. А. 1963. Влияние источников света на численность и видовой состав комаров, собираемых в световые ловушки. Энтомол. обозрение, 42, 2 : 280—303. Вальх С. Б. 1959. К познанию фауны Culicidae востока Украины. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 28, 6 : 687—695. В е л и ч к е в и ч А. И. 1936. К фауне и экологии комаров Южного берега Крыма. ,! Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 6 : 137—145. Виноградова Е. Б. 1965. Морфологическая и биологическая характеристика некоторых природных популяций кровососущих комаров Culex pipiens L. j S ; (Diptera, Culicidae) на территории СССР. Сб. «Экология вредных насекомых и энтомофагов», Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 36 : 31—57. Вдг ноградова Е. Б. 1966. Кровососущие комары комплекса Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae), их практическое значение, систематика и биология. Энтомол. обозрение, 45, 2 : 241—257. Виноградская О. Н. 1950. Стигмальный аппарат Anopheles и его видоизме- нения в зависимости от сухоустойчивости и влаголюбивости видов. Энтомол. обозрение, 31, 1—2 : 151—154. Виноградская О. Н. 1953. Участие трахейной системы в испарении воды у Anopheles maculipennis messeae Fall, и сезонная изменчивость дыхальцевого индекса у видов подсемейства Culicinae (Diptera, Culicidae). Энтомол. обозрение, 33 : 157—160.
ЛИТЕРАТУРА 65 Волкова М. И. 1956. Фауна кровососущих комаров (сем. Culicidae) долины средней Волги в пределах Татарской АССР. Уч. зап. Казанск. гос. ун-та, 116, 5 : 153—156. Вольфтруб А. М. 1963. К вопросу о видовом составе и динамике активности кровососущих двукрылых насекомых в Таймырском национальном округе. Тр. Н.-и. ин-та сельск. хоз. Крайнего Севера, 11 : 113—116. Глаголева Е. М. 1944. Некоторые данные по экологии личинок Anopheles в Таджикистане. I. Биотопы Anopheles algeriensis Theob. II. Биотопы Anophe- les lindesayi Giles и Anopheles marteri Sen. Prun. III. Биотопы Anopheles bifur- catus. IV. Биотопы Anopheles pulcherrimus Theob. Мед. паразитол. и пара- зитарн. болезни, 13, 4 : 58—64 и 65—67; 13, 5 : 47—52; 13, 6 : 41—44. Глаголева Е. М. 1946. Об экологии личинок Anopheles в Таджикистане. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 15, 5 : 60—67. Гуцевич А. В. 1955. Новые и мало известные формы комаров. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 18 : 320—324. Гуцевич А. В. 1962. Новый вид кровососущего комара рода Aedes (Diptera, Culicidae) из Казахстана. Энтомол. обозрение, 41, 4 : 886—888. Гуцевич А. В. 1966. Новый вид.комара из Узбекистана — Aedes (Ochlerotatus) simanini (Culicidae). Зоол. журн., 45, 3 : 457—459. Гуцевич А. В., Донец 3. С., Ежова Г. Г. и Попов А. М. 1962. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Черновицкой области. Энтомол. обозрение, 41, 2 : 355—358. Денисова 3. М. 1940. Изменчивость гипопигиев Anopheles maculipennis. mes- seae Fall, в популяции Марбумстроя (Марийская АССР). Сб. «Вопросы физио- логии и экологии малярийного комара», 1 : ИЗ—119. Денисова 3. М. 1948. Материалы по изучению вариаций гипопигиев самцов Anopheles maculipennis atroparvus Thiel и Anopheles maculipennis sacharovi Favre. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 3, 17 : 221—227. Денисова 3. М. 1955. Новый вид Aedes (Ochlerotatus). Мед. паразитол. и пара- зитарн. болезни, 24, 1 : 58—61. Денисова 3. М. 1964. Вариации гипопигиев самцов некоторых подвидов маля- рийного комара Anopheles maculipennis Mg. (Diptera, Culicidae). Энтомол. обозрение, 43, 4 : 815—822. Ениколопов G. К. 1937. Об экологии Anopheles algeriensis Theob. Мед. пара- зитол. и паразитарн. болезни, 6, 3 : 354—359. Жоголев Д. Т. 1959. Световые ловушки как метод собирания и изучения насеко- мых — переносчиков возбудителей болезней. Энтомол. обозрение, 38, 4 : 766—773. Жоголев Д. Т. и Щербина В. П. 1966. Новая модель портативной свето- вой ловушки для сбора кровососущих двукрылых насекомых. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 35, 5 : 619—621. Здродовский П. Ф. 1926. Малярия на Мугани. Эпидемиология и план борьбы. М.—Баку : 1—174. Казанцев Б. Н. 1930. К вопросу об изменчивости рисунка и окраски крыльев комаров рода Anopheles Средней Азии. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 1 : 229—235. Казанцев Б. Н. 1931. Цветовые вариации бухарских Aedes caspius. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 2 : 85—90. Калмыков Е. С. 1965. Изменения в распространении малярийных комаров в связи с хозяйственной деятельностью человека. Научи, тр. по паразитологии, изд. «Ирфон», Душанбе : 55—61. Кешишьян М. Н. 1941. Culicidae Таджикистана. Мед. паразитол. и парази- тарн. болезни, 10, 1 : 77—80. Ковров Б. Г. и Мончадский А. С. 1963. О возможности применения поляризованного света для привлечения насекомых. Энтомол. обозрение, 42, 1 : 49—55. Л и с о в а А. И. 1935. Материалы по фауне комаров сем. Culicidae города Ташкента и его окрестностей. Паразитол. со. Зоол. ин-та АН СССР, 5 : 27—54. Лобкова М. П. 1964. Некоторые данные по распространению комаров (подсе- мейство Culicinae) в Карелии. Сб. «К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии», изд. «Наука», М,—Л. : 108—119. Львов Д. К. 1956. О видовой самостоятельности комара-переносчика японского энцефалита Aedes esoensis Yam. (Diptera, Culicidae). Энтомол. обозрение, 35, 4 : 929—934. Маркович Н. Я. 1941. Новые данные по биологии Anopheles bifurcatus (наблю- дения на Северном Кавказе). Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 10, 3— 4 : 410—413. Мартини Э. (Martini Е.). 1926. Комары Среднего Поволжья. Изв. АН СССР, VI серия, 20, 9 : 607—618. 5 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
66 ВВЕДЕНИЕ М а с лов А. В. 1946. Изменчивость и систематика Палласова малярийного комара. Мед. иаразитол. и паразитарн. болезни, 15, 6 : 39—46. Маслов А. В. 1964. О систематике кровососущих комаров группы Culiseta {Di- ptera, Culicidae'). Энтомол. обозрение, 48, 1 : 193—216. Мончадский А. С. 1947. К познанию личинок комаров (Diptera, Culicidae). II. Новые и малоизвестные личинки комаров Дальнего Востока. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 9 : 167—180. Мончадский А. С. 1949. Личинки Finlaya {Diptera, Culicidae) из дупел деревьев. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 11 : 253—261. Мончадский А. С. 1952. Летающие кровососущие двукрылые — гнус. Изд. АН СССР, М,—Л. : 1—67. Мончадский А. С. и Радзивиловская 3. А. 1947. Новый метод количественного учета активности нападения кровососов. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 9 : 147—166. Олсуфьев Н. Г. 1939. Видовой состав и сезонная динамика численности крово- сосущих двукрылых в дельте Волги и их возможная роль в эпидемиологии туляремии. Зоолог, журн., 18, 5 : 786—798. Павловский Е. Н. 1935. Методы изучения кровососущих комаров {Culici- dae). Изд. 2-е. Изд. АН СССР, М,—Л. : 1—176. Павловский Е. Н. (ред.). 1959. Лабораторный практикум медицинской пара- зитологии. Медгиз, Л. (Комары : 200—249). Петрищева П. А. 1936. Фауна, экология и биология Culicidae Туркмении. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 6 : 49—115. Петрищева П. А. 1947. О кровососущих комарах Приморья. В кн.: Парази- тология Дальнего Востока, Медгиз, Л. : 144—159. Петрищева П. А. 1964. Методы изучения природных очагов болезней человека. Изд. «Медицина», М. (Комары : 12—35). Прендель А. Р. 1966. Происхождение и характеристика фауны кровососущих комаров УССР. Сб. «Краевая паразитология и природная очаговость трансмис- сивных болезней», Киев : 91—96. Ре мм X. Я. 1957. Материалы по фауне и экологии комаров {Diptera, Culicidae) Эстонской ССР. Энтомол. обозрение, 36, 1 : 148—160. Сазонова О. Н. 1956. Новый вид кровососущего комара рода Aedes Mg. {Dip- tera, Culicidae) из европейской части СССР. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 16 : 148—151. Сазонова О. Н. 1958. Таблица для определения самок комаров рода Aedes Mg. {Diptera, Culicidae) лесной зоны СССР. Энтомол. обозрение, 37, 3 : 741—752. Сафьянова В. М. 1960. Материалы по экологии кровососущих комаров Влади- мирской области. Зоолог, журн., 39, 2 : 236—243. Соловей В. Я. и Лиходед В. Г. 1966. К фауне и экологии кровососущих двукрылых {Diptera) северо-западной части Мурманской области. Энтомол. обозрение, 45, 3 : 565—569. Ф е д о р о в В. Г. 1946. К обнаружению Culex molestus Forskal в Ленинграде. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 15, 2 : 58—67. Фридолин В. Ю. 1936. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин. Тр. Кольской базы АН СССР, 3 : 1—295. Хелевин Н. В. 1958. Влияние внешних условий на возникновение эмбриональ- ной диапаузы и на количество поколений у Aedes caspius dorsalis Mg. ’{Diptera., Culicidae) в течение сезона. Энтомол. обозрение, 37, 1 : 24—47. Чагин К. П. 1943. Наблюдения над циклом развития Aedes (F.) togoi в лабора- торных и природных условиях. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 12, 2 : 44—52. Ч и н а е в П. П; 1959. Методы количественного учета кровососущих комарок {Diptera, Culicidae). Энтомол. обозрение, 38, 4 : 757—765. Шингарев Н. И. 1928. Заметки по Culicidae. III. Русск. журн. тропич. мед., 6 : 47—53. Шленова М. Ф. 1959. Биология важнейших видов Aedes в средней полосе евро- пейской части СССР. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 28, 2 : 193—198. Bates М. 1940. The nomenclature and taxonomic status of the mosquitoes of the Anopheles maculipennis complex. Ann. Entomol. Soc. America, 33 : 343— 356. В non о m ini G. a. Mariani M. 1953. World anophelines belonging to the subgenus Maculipennia Buonomini e Mariani, 1946. Riv. malarial., 32 : 173—188. C all о t J. et Rioux J.-A. 1965.' Liste sommaire des Culicides de France. Ann. parasitol. humaine et comparee, 40, 2 : 242—245. C oil ess D. H. 1958. Notes on the culicine mosquitoes of Singapore. IV. The Aedes niveus subgroup {Diptera, Culicidae)-. introduction and description of five new- species and of one new subspecies. Ann. Trop. Med. and Parasitol., 52, 4 : 468—483.
ЛИТЕРАТУРА 67 Coluzzi М. a. Contini С. 1962. The larva and pupa of Mansonia (Coquillet- tidia) buxtoni (Edwards), 1923 (Diptera, Culicidae). Bull. Entomol. Res., 53, 2 : 215—218. Corbet P. S. 1965. Reproduction in mosquitoes of the high Arctic. Proc. XII In- tern. Congress of Entomology : 817—818. Dqbrowska Prot E. 1964. Communities of mosquitoes in three types of forest land. Ekol. polska A, 12, 36 : 737—783. Dodge H. R. 1962. Supergeneric groups of mosquitoes. Mosquito News, 22,. 4 : 365—368. Edwards F. W. 1923. Oligocene mosquitoes in the British Museum; with a summary of our present knowledge concerning fossil Culicidae. Quart. J. Geol. Soc. London, 79 : 139-155. Feng L. C. 1938. The tree hole species of mosquitoes of Peiping, China. Chin. Med. Jour., Suppl., 2 : 503—525. Gordon R. M. a. Lumsden W. H. R. 1939. A study of the behavoir of the . mouthparts of mosquitoes when taking up blood from living tissue; together with some observations on the ingestion of microfilariae. Ann. Trop. Med. and Parasi- tol., 33 : 259—278. Jobling B. 1938. On two subspecies of Culex pipiens. Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 87, 8 : 246—248. Kramar J. 1957. Culex territans v CSR. Ceskoslovenska Parasitologie, 4 : 201—204. Mariani M., Bruno-Smiraglia C. eCaravaglios N. 1964. Ri- cerche sulla interspecificita labranchiae-atroparvus. Riv. malariol., 43, 1—3 : 37—50. Martini E. 1928. Beitrage zur medizinischen Entomologie und zur Malaria-Epide- miologie des unteren Wolgagebiets. Abhandlungen aus dem Gebiet der Ausland- skunde, 29, Hamburg (Die Stechmiickenfauna : 21—69). Mattingly P. F. 1953. A change of name among the British mosquitoes (Diptera, Culicidae). Proc. Roy. Entomol. Soc. London B, 22 : 106—108. Mattingly P. F. 1955. Le sous-genre Neoculex (Diptera, Culicidae) dans la sous- region mediterraneenne. I. Espece, sous-espece et synonymie nouvelles. Ann. parasitol. humaine et comparee, 30 : 375—388. M a t t i n g 1 у P. F., Rozeboom L. E., Knight K. L., Shute P. G., Drummond F. H. a. Christophers S. R. 1951. The Culex pipiens complex. Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 102, 7 : 331—342. P eus F. 1933. Zur Kenntnis der Aedes-Arten des deutschen Faunengebietes (Diptera, Culicidae). Die Weibchen der Aedes communis-Grnppe. Konowia, 12 : 145— 159. Reid J. A. 1953. The Anopheles hyrcanus group in south-east Asia (Diptera, Culi- cidae). Bull. Entomol. Res., 44, 1 : 5—76. Reid J. A. .a. К n i g h t K. L. 1961. Classification within the subgenus Anopheles (Diptera, Culicidae). Ann. Trop. Med. and Parasitol., 55, 4 : 474—488. Rioux J.-A. et A r n о 1 d M. 1955. Les culicides de Camargue (Etude systematique et ecologique). Terre et Vie, 4 : 244— 286. R i s 1 e r H. 1955. Das Gehororgan der Mannchen von Culexpipiens L., Aedes aegypti L. und Anopheles stephensi Liston (Culicidae). Zool. Jahrb., Abt. 2, 74 : 478— 490. Roubaud E. etGhelovitch S. 1956. Observations sur le moustiques anthro- pophile mediterraneen du groupe pipiens, Culex berbericus Roub. C. r. Acad, sci., 242, 25 : 2900—2903. Senevet G. et An darell i L. 1963—1964. Les moustiques de 1’Afrique du Nord et du bassin mediterraneen. Arch. Inst. Pasteur Algerie, 1963, 41 : 115—172; 1964, 42 : 94—192. Senior-White R. 1927. Notes on Ceylon mosquitoes. II. The larvae of the com- moner non-anopheline mosquitoes. Spolia Zeylanica Ceylon Jour. Sci. (B), 14 : 61—76. Skierska B. 1963. Przeglad pismiennictwa dotyczqcego komarow (Culicidae) z obszarow polski oraz reiestracja i rejonizacja tych owadow na terenie naszego kraju. Wiadom. parazytol., 9,6 : 579—597. S 1 i f e r E. H. a. S e к h о n S. S. 1962. The fine structure of the sense organs of the antennal flagellum of the yellow fever mosquito Aedes aegypti (Linnaeus). Jour. Morphol., Ill, 1 : 49—66. StackelbergA. А. (Штакельберг A. A.). 1943. A new species of Finlaya, Theob. (Diptera, Culicidae) from Ussuri land. Bull. Entomol. Res., 34, 4 : 311. Trpis M. 1965a. Typologie der Biotope in der Ostslowakei gemass der Gesellschaften von Larven und Imagines der Stechmiicken. Entomologicke Problemy. Brati- slava, 5 : 9—69. 5*
68 ВВЕДЕНИЕ Т г р i s М. 1965b. Verbreitung der Stechmucken (Diptera, Culicidae) in der Ostslowakei. Entomologicke Problemy. Bratislava, 5 : 71—100. Vockeroth J. R. 1950. Specific characters in tarsal claws of some species of Aedes (Diptera, Culicidae). Canad. Entomologist, 82 : 160—162. Vockeroth J. R. 1952. The specific status of Aedes pionips Dyar (Diptera, Culi- cidae). Canad. Entomologist, 84 : 243—247. Vockeroth J. R. 1954. Notes on northern species of Aedes, with descriptions of two new species (Diptera, Culicidae). Canad. Entomologist, 86 : 109—116. Seminar on the ecology, biology and control of the Culex pipiens complex. 1965. World Health Organisation (Vector Control), 125 : 1—217. В. КОМАРЫ КАК ПЕРЕНОСЧИКИ Ананян С. А. 1965. Новые для СССР, передающиеся комарами, возбудители вирусных инфекций. Сб. «Актуальные проблемы вирусных инфекций», Матер. XII науч, сессии Инет, полиомиелита и вирусных энцефалитов, М. : 194—195. Бардош В. и Даниелова В. (Bardos V., Danielova V.). 1959. Вирус Tahyiia — вирус, выделенный из комаров в Чехословакии. Ж. гигиены, эпидемиол., микробиол., иммунол. (Прага), 3, 2 : 182—193. Бардош В. и Чуйкова Е. (Bardos V., С u р к о v а Е.). 1962. Вирус Calovo — второй арбовирус, выделенный из комаров в Чехословакии. Ж. ги- гиены, эпидемиол., микробиол., иммунол. (Прага), 6 : 255—260. Беклемишев В. Н. 1941. О факторах, определяющих значение различных видов Anopheles как переносчиков малярии. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 10, 1 : 5—8. Беклемишев В. Н. 1944. Экология малярийного комара (Anopheles таси- lipennis Mgn.). Медгиз, М. : 1—299. Битовский А. И. и Гуцевич А. В. 1961. Предварительные результаты изучения природных очагов лимфоцитарного хориоменингита на западе S Украины. Докл. АН СССР, 1'40, 5 : 1223—1225. Глущенко П. А., Гуцевич А. В. и Дудкина М. С. 1957. Исследова- ние комаров как переносчиков вируса лимфоцитарного хориоменингита на за- паде Украины. Докл. АН СССР, 113, 5 : 1181—1183. Гуцевич А. В. 1964. Насекомые как переносчики вирусов — паразитов человека и животных. Зоол. ж., 43, 3 : 429—442. Детинова Т. С. , 1962. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение. Всемирн. организ. здравоохр., Женева : 1—220. Ильенко В. И., Стерхова А. Н., Мирзоева Н. М., Д ю н и н а К. А. иАхундов М. Г. 1962. Материалы по изучению трансмиссивных вирусных инфекций в некоторых районах Азербайджанской ССР. Сб. «Вопросы эпидемио- логии, бактериологии, гигиены, паразитологии и вирусологии», Тез. докл., Душанбе : 182—184. Мирзоева Н. М., Ильенко В. И., Дюнина К. А. иАхундов М. Г. 1964. Данные о серологической и вирусологической разведке арбовирусов в Кызылагачском заповеднике им. С. М. Кирова Азербайджанской ССР. В кн.: Клещевой энцефалит, Кемеровская клещевая лихорадка, геморрагические лихо- радки и другие арбовирусные инфекции. М. : 205—206. Олсуфьев Н. Г. (и Голов Д. А.). 1938. Роль комаров в передачей хранении туляремии. Тр. Отдела паразитологии ВИЭМ, 3 : 213—246. О л с у ф ь е в Н. Г. 1941а. Новые экспериментальные данные по вопросу о роли комаров в передаче и хранении туляремийной инфекции. Сб. работ, посвящ. 30-летию научн. деят. акад. Е. Н. Павловского, Л.—М. : 176—189. Олсуфьев Н. Г. 19416. Роль комаров в передаче туляремийной инфекции ди- ‘ ким грызунам, птицам и домашним животным. Сб. работ, посвящ. 30-летию научн. деят. акад. Е. Н. Павловского, Л.—М. : 190—197. Олсуфьев Н. Г. и Руднев Г. П. (ред.). 1960. Туляремия. Медгиз, М. : 1—459. Орехов М. Д. 1952. Дипеталонематоз верблюдов в Туркменской ССР и меры борьбы с ним. Ветеринария, 4 : 28—30. Осипов А. Н. 1965. К выявлению промежуточных хозяев возбудителя сетариоза крупного рогатого скота в СССР. Матер, к научной конференции Всесоюзного общ. гельминтологов, 4 : 181—184. Павловский Е. Н., Штейн А. К. и Перфильев П. П. 1928. Экспе- риментальные исследования над влиянием действующих начал комара Culex pipiens на кожу человека. Докл. АН СССР, А, 13 : 251—254.
ЛИТЕРАТУРА 69 Петрищева П. А. 1947. Комары — переносчики японского энцефалита в Южном Приморье. В кн.: Паразитология Дальнего Востока. Медгиз, Л. : 106—143. Сазонова О. Н. 1962. Кровососущие комары (Diptera, Culicinae). В кн.: Пере- носчики возбудителей природноочаговых болезней. Изд. «Медицина», М. : 9—63. Симанин П. И. 1930. К вопросу об экспериментальном заражении комаров тро- пической малярией. Паразитол. сб. Зоол. музея АН СССР : 37—44. Ржегачек Ю. (ЙеЬасек J.). 1965. Культивирование различных вирусов в клещевых тканевых культурах. Acta virologica, 9,. 4 : 332—337. Шимкова А., Даниелова В. и Бардош В. (Simkova A., Danie- 1 о v а V., Bardos V.). 1960. Экспериментальный перенос вируса Tahyiia комарами Aedes vexans. Acta virologica, 4, 6 : 341—347. Вирусы, переносимые членистоногими. 1962. Всемирн. организ. здравоохр., сер. техн, докл., 219, Женева : 1—87. Инвазии, вызываемые Wuchereria и Brugia. 1963. Всемирн. организ. здравоохр., сер. техн, докл., 233. Женева : 1—59. Комитет экспертов по малярии. Десятый доклад. 1965. Всемирн. организ. здра- воохр., сер. vTexH. докл., 272. Женева :Д—62. Bardos V. a. Cupkova Е. 1962. The Calovo virus — the second virus isola- ted from mosquitoes in Czechoslovakia. J. Hyg. (Prague), 6, 2 : 186—192. Bates M. 1949. The natural history of mosquitoes. New York : 1—379. Chamberlain R. W. and Su di a, W. D. 1961. Mechanism of transmission of viruses by mosquitoes. Ann. Rev. Entomol., 6 : 371—390. Contacos P. G., Lunn J. S., CoatneyG. R., Kilpatrick J. W. a. J о n e s F. E. 1963. Quartan-type malaria parasite of New World.monkeys transmissible to man. Science, 142 : 676. Danielova V. 1962. Experimentalni studie vztahu viru Tahyna k nekterym dru- hfim котагй. Cs. epidemiol., mikrobiol., imunol., 11, 3 : 171—174. Devine T. L., Ven ar d С. E. and M у s e r W. C. 1965. Measurement of sali- vation by Aedes aegypti (L.) feeding on a living host. J. Insect Physiol., 11, 3 : 347—353. Edeson J. F. B. and Wilson T. 1964. The epidemiology of filariasis due to Wuchereria bancrofti and Brugia malayi. Ann. Rev. Entomol., 9 : 245—268. Ferreira E. 1964. Distribuipao geografica dos anofelinos no Brazil e sua relapao com о estado atual de erradicajao de malaria. Rev. brasil. malariologia, 16, 3 : 329—348. Foote R. H. and Cook D. R. 1959. Mosquitoes of medical importance. Agric. Handb. (U. S. Dep. Agric.), 152. Washington : 1—158. Gordon Smith С. E. 1964. Factors influencing the behaviour of viruses in their arthropodan hosts. «Host-parasite relationships in invertebrate hosts», Oxford: 1—31. Hannoun C., Panthier R., Mouchet J. et EouzanJ. P. 1964; Isolement en France du virus West-Nile a partir de malades et du vecteur Culex modestus Ficalbi. C. r. Acad, sci., 259 : 4170—4172. Hawking F. and Worms M. J. 1961. Transmission of filaroid nematodes. Ann. Rev. Entomol., 6 : 413—432. Hecht O. 1929. Die Hautreaktionen auf Insektenstiche als allergische Erscheinungen. Arch. Schiffs-Tropenhygiene, 33 : 364—366. Horsfall W. R. 1955. Mosquitoes. Their bionomics and relation to disease. New York : 1-723. Huff C. G. 1965. Susceptibility of mosquitoes to avian malaria. Exper. Parasitol., 16, 1 : 107—132. Jayewardene L. G. 1963. Larval development of Brugia ceylonensis Jayewar- dene, 1962, in Aedes aegypti, with a brief comparison of the infective larva with those of Brugia spp., Dirofilaria repens and Artionema digitata. Ann. Trop. Med. and Parasitol., 57, 3 : 359—370. Jordan H. B. 1964. Lizard malaria in Georgia. J. Protozool., 11, 4 : 562—566. Lavoi pierre M. M. J. 1958. Studies on the host-parasite relationships of filarial nematodes and their arthropod hosts. II. The arthropod as a host to the nematode: A brief appraisal of our present knowledge based on a study of the more impor- tant literature from 1878 to 1957. Ann. Trop. Med. and Parasitol., 52, 3 : 326—345. Mattingly P. -F. 1960. Ecological aspects of the evolution of mosquito-borne virus diseases. Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg., 54, 2 : 97—112; discuss. : 130-134. Mattingly P. F. 1962. Some considerations relating to the role of Culex pipiens fatigans Wiedemann in the transmission of human filariasis. Bull. World Health Org., 27 : 569—578. Mattingly P. F 1965. The evolution of parasite-arthropod vector systems. «Evo- lution of Parasites», Oxford : 29—46.
70 ВВЕДЕНИЕ Mims С. A., D а у М. F. a. Marshall J. D. 1966. Cytopathic effect of Sem- liki forest virus in the mosquito Aedes aegypti, Amer. J. Trop. Med. and Hyg., 15, 5 : 775—784. Nelson G. S. 1964. Factors influencing the development and behavoior of filarial nematodes in their arthropodan hosts. «Host-parasite relationships in invertebrate hosts», Oxford : 75—119. Pratt H. D. 1964. Virus diseases transmitted by mosquitoes and other arthropods. Mosquito News, 24, 2 : 91—103. Raffaele G. 1965. Adattamento allo sviluppo nel polio di Plasmodium berghei. Riv. malariol., 44, 1/3 : 1—8. Reeves H. C. 1962. Mosquitoes and virus diseases. «Biological transmission of di- sease agents», New York : 75—82. Reeves W. C. 1965. Ecology of mosquitoes in relation to arborviruses. Ann. Rev. Entomol., 10 : 25—46. Roy D. N. 1946. Entomology (medical and veterinary). Calcutta : 1—358. Russell P. F., West L. S. and M a n w e 11 R. D. 1946. Practical malario- logy. Philadelphia : 1—684. Sandosham A. A. 1959. Malariology with special reference to Malaya. Singa- pore : 1—327. Serie C., A n d r al L., Lindrec A. and Neri P. 1964. Epidemie de fievre jaune en Ethiopie (1960—1962). Bull. World Health Org., 30, 3 : 299—319. Singh K. R. P. a. P a v r i Kh. M? 1966. Isolation of chittoor virus from mosqui- toes and demonstration of serological conversions in sera of domestic animals at Manjri, Poona, India. Indian J. Med. Res., 54, 3 : 220—224. V i n ck e I. H. 1964. Le paludisme des rongeurs en Afrique. Ann. Soc. beige med. trop., 44, 3 : 579—586. Warren M., Eyles D. E., Wharton R. H., Ow Yang С. K. 1963. The susceptibility of Malayan Anophelines to Plasmodium cynomolgibastianellii. Indian J. Malariol., 17, 1 : 85—105. Webber W. A. F. 1955. Diro-filaria aethiops Webber, 1955, a filarial parasite of monkeys. III. The larval development in mosquitoes. Parasitology, 45 : 388. Wharton R. H., Eyles D. E., Warren M., Moorhouse D. E. and Sandosham A. A. 1963. Investigations-leading to the identification of members of the Anopheles umbrosus group as the probable vectors of mouse deer malaria. Bull. World Health Org., 29, 3 : 357—374. Wharton R. H., Eyles D. E., Warren McW. and C h e о n g W. H. 1964. Studies to determine the vectors of monkey malaria in Malaya. Ann. Trop. Med. and ParasitoL, 58, 1 : 56—77. Y о e 1 i M. 1965. Studies on Plasmodium berghei in nature and under experimental conditions. Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg., 59, 3 : 255—271; discuss. : 272—276. Yucel A. et Deschiens R. I960. Depistage d’un foyer de filariose a Wuche- reria bancrofti en Turquie Orientale. Bull. Soc. parthol. exot., 53, 5 : 885—891.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Семейство Culicidae ранее рассматривалось в более широком объеме, с включением трех подсемейств: Culicinae, Dixinae и Chaoborinae. В на- стоящее время преобладает тенденция рассматривать названные группы в качестве самостоятельных семейств длинноусых двукрылых. Каждое из них достаточно четко характеризуется комплексом существенных морфологических признаков, что относится как ко взрослым насекомым, так и к личинкам. Сем. CULICIDAE—КРОВОСОСУЩИЕ КОМАРЫ Ротовые органы в виде хоботка, длина которого в несколько раз пре- вышает диаметр головы (рис. 1, 2). Усики 15-члениковые, покрытые густыми длинными (б) или более редкими короткими (5) волосками. Крылья узкие (рис. 6), жилки в чешуйках. Костальная жилка развита как по переднему, так и по заднему краю крыла; субкостальная жилка длинная, доходит до костальной жилки; радиус четырехветвистый, при- чем г2+3 с развилком, г4+5 простая; поперечные жилки между гг и г2 отсутствуют; медиальная жилка трехветвистая; поперечные жилки гт и шеи развиты; си одноветвистая; анальная жилка длинная, доходит до края крыла. Личинки очень различны по внешнему виду. Все три грудных членика слиты вместе в более широкий, чем брюшко, грудной комплекс. Брюшко состоит из 9 члеников, из которых VIII — сложный, образован путем слияния VHI и IX члеников, а последний, IX членик является морфоло- гически X. У всех личинок имеется функционирующая задняя пара стигм или непосредственно на спинной стороне VIII членика брюшка, или на конце особой дыхательной трубки. Ряд личинок — хищники, но ни у кого из них усики не видоизменяются для схватывания добычи. Пузыревидные расширения главных трахейных стволов если и имеются, то только в груди. Семейство Culicidae подразделяется на три подсемейства: Anophelinae, Т oxorhynchitinae и Culicinae. Первые два представлены в Палеарктике одним родом каждое; поэтому их характеристика, применительно к фауне СССР, совпадает с характеристикой рода, соответственно Ano- pheles Mg. и Toxorhynchites Theob. (Megarhinus Rob,-Des.). Их отличи- тельные признаки, а также признаки подсемейства Culicinae, представлен- ного в фауне СССР шестью родами, приведены ниже в определительной таблице родов.
72 СЕМ. CULICIDAE ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ 1 (2). Щупики самки длинные, равные по длине хоботку (рис. 28). Последние два членика щупиков самца образуют булавовидное утолщение (рис. 29). Брюшко без чешуек или по меньшей мере стер- ниты на более или менее значительном протяжении голые, без че- шуек ................................. 1. Anopheles Mg. (стр. 76). 2 (1). Щупики самки короткие, в несколько раз короче хоботка (рис. 1). Последние два членика щупиков самца не образуют булавовидного утолщения. Как тергиты, так и стерниты брюшка на всем протяже- нии покрыты чешуйками. Рис. 28. Строение ротового аппарата самки Anopheles. вг — верхняя губа, вч — верхние челюсти (мандибулы), г — гипофаринкс (подглоточник), -ня — нижние челюсти (максиллы), иг — нижняя губа, щ — нижнечелюстные щупики. 3 (4). Хоботок утолщенный, в вершинной половине явственно утончаю- щийся и изогнутый книзу. Щиток цельнокрайний. Крупные комары с пучками ярких волосков на конце брюшка........................... ..........................2. Toxorhynchites Theob. (стр. 118). 4 (3). Хоботок тонкий, на всем протяжении более или менее одинаковой толщины или слегка утолщающийся к концу, в вершинной части нерезко изогнутый. Щиток трехлопастный (рис. 30). (Подсемейства Culicinae). 5 (6). Анальная жилка упирается в. задний край крыла на уровне ответ- вления общего ствола г2+3-|-г4+5 (рис. 31).......................... ...................................3. Uranotaenia Атт. (стр. 126). 6 (5). Анальная жилка упирается в задний край крыла на более или менее значительном расстоянии за местом ответвления общего ствола г2+з+г4+5 (ближе к вершине крыла). 7 (8). Дыхальцевые щетинки имеются (рис. 4)........................ .............. 5. Culiseta Felt (Theobaldia N.-Lem.) (стр. 133). 8 (7). Дыхальцевые щетинки отсутствуют (рис. 4). 9 (10). Задыхальцевые щетинки имеются. Коготки самки, как правило, с зубчиком. Церки самки более или менее выступают (рис. 11) . . . ..........................................7. Aedes Mg. (стр. 169). 10 (9). Задыхальцевые щетинки отсутствуют. Коготки самки простые, без зубчика. Церки самки не выступают.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА 73 11 (12). I членик передних лапок длиннее четырех следующих члеников тех же лапок, вместе взятых; IV членик передних лапок у обоих полов сильно укороченный.. . 4. Orthopodomyia Theob. (стр. 130). 12 (11). I членик передних лапок не длиннее четырех следующих члени- ков тех же лапок, вместе взятых; IV членик передних лапок у самок не укороченный. Рис. 30. Щиток комара. А — Culicinae, Б — Anophelinae. Рис. 31. Крыло Uranotaenia. 13 (14). Пульвиллы под коготками на лапках имеются (рис. 5). Чешуйки крыла узкие...................................8. Culex L. (стр. 314). 14 (13). Пульвиллы под коготками на лапках не развиты. Чешуйки крыла, как правило, широкие.................6. Mansonia Blanch, (стр. 162). Примечание. В некоторых случаях определение облегчается тем обстоятель- ством, что три рода представлены в фауне СССР одним видом каждый; эти виды легко определяются по характерным особенностям окраски: Uranotaenia ungiculata — голубоватые полоски по бокам груди, Orthopodomyia pulchripalpis — узкие белые продольные полоски на фоне темных бурых чешуек среднеспинки, Toxorhynchites christophi — пучки длинных ярко окрашенных волосков в задней части брюшка.
74 СЕМ. CULICIDAE 33 Особенности строения гипопигия самцов имеют характер видовых признаков; родовые же отличия выражены менее отчетливо; поэтому в руководствах по определению комаров таблица для определения рода по строению гипопигия обычно не приводится. Настоящая таблица имеет предварительный характер. Род Toxorhynchites в таблицу не включен, так как гипопигий Т. christophi не описан. 1 (2). Коксит без выступов (бородавок). Стиль длиннее коксита, реже примерно равен ему по длине.......................1. Anopheles Mg. 2 (1). Коксит у большинства видов (но не у всех) с бородавкой или с двумя бородавками. Стиль короче коксита, реже почти равен ему по длине. ,3 (4). Правый и левый кокситы тесно сближены. Коксит с одной, уса- женной шипами и щетинками бородавкой, расположенной перед вершиной, реже сразу за серединой. X стернит на вершине с много- численными шипиками или поперечным рядом зубцов. . . 8. Culex L. 4 (3). Правый и левый кокситы, как правило, несколько раздвинуты. Коксит с двумя бородавками (базальной и вершинной), а если с од- ной, то она расположена у основания или у середины коксита; реже бородавка отсутствует. X стернит на вершине без многочисленных шипиков и без ряда зубцов (чаще с 1—3 крупными склеротизован- ными зубцами). 5 (6). Придаток стиля относительно длинный, его длина превышает ширину стиля (рис. 7), если длина придатка не больше ширины стиля, то придаток причленяется перед вершиной стиля; если же придатка вовсе нет, то стиль при основании раздвоен .... 7. Aedes Mg. 6 (5). Придаток стиля короткий; как правило, его длина меньше ширины стиля. 7 (8). Бородавка коксита с одним толстым, сильно склеротизованным тупым шипом (рис. 93).........................6. Mansonia Blanch. 8 (7). Бородавка коксита, если она имеется, по крайней мере с двумя заостренными шипами или крепкими щетинками. 9 (10). Коксит сильно утолщенный, короткий, с небольшой плоской бородавкой. Стиль широкий, пластинчатый (рис. 64)..............• . ......................................... 3. Uranotaenia Arr. 10 (9). Коксит не сильно утолщенный, более или менее удлиненный, с конической бородавкой, реже без бородавки. Стиль относительно узкий. 11 (12). Придаток стиля по длине примерно равен ширине стиля в наи- более утолщенной его части (рис. 68) ... 4. Orthopodomyia Theob. 12 (11). Длина придатка меньше ширины стиля в наиболее утолщенной его части (рис. 71 и 74); на вершине стиля может быть два при- датка — у С. longiareolata .........................5. Culiseta Felt. ЛИЧИНКИ 1 (2). Стигмы помещаются непосредственно на спинной стороне VIII чле- ника брюшка; окружены стигмальной пластинкой (подсемейство Anophelinae).............................Anopheles Mg. (стр. 76). ,2 (1). Стигмы, окруженные стигмальной пластинкой, помещаются на конце дыхательной трубки — сифона, отходящей от спинной стороны VIII членика брюшка; длина сифона по меньшей мере равна его ширине у основания.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА 75 3 (4). Боковые лопасти верхней губы приспособлены для схватывания добычи и состоят каждая приблизительно из 10 расположенных в один ряд мощных подвижных шипов с крючкообразно загнутыми и зазубренными концами (подсемейство Toxorynchitinae)............... ...............................Toxorhynchites Theob. (стр. 118). 4 (3). Боковые лопасти верхней губы лишь в редких случаях приспособ- лены для схватывания добычи и состоят каждая не менее чем из 30 различно развитых волосков (подсемейство Culicinae). 5 (6). Сифон и клапаны стигмальной пластинки видоизменены в бура- вящий аппарат............................Mansonia Blanch, (стр. 162). 6 (5). Сифон и клапаны стигмальной пластинки нормального строения. 7 (14). Сифон с одной парой пучков на задней поверхности. 8 (9). Пучки на сифоне помещаются у его основания................. ......................................Culiseta Felt (стр. 133). 9 (8). Пучки на сифоне помещаются у его середины или ближе к вершине. 10 (11). По бокам VIII членика брюшка имеется по хитиновой пластинке, от заднего края которой отходят чешуйки щетки. Зубцы гребня расщеплены на концах.......................Uranotaenia Arr. (стр. 126). 11 (10). По бокам VIII членика брюшка — только щетка из чешуек, расположенных в один ряд или в виде пятна различной формы. Если пластинки имеются, то чешуйки щетки лежат самостоятельно. Зубцы гребня, при его наличии, шиповидно заострены на конце. 12 (13). Гребень на сифоне отсутствует. На спинной стороне VI—VIII чле- ников брюшка имеются хитиновые пластинки, развитие которых уси- ливается к заднему концу .... Orthopodomyia Theob. (стр. 130). 13 (12). Гребень на сифоне имеется. Пластинки на VI—VHI члениках ( брюшка отсутствуют.............................. Aedes Mg. (стр. 169). 14 (7). Сифон с несколькими парами пучков на задней и боковых его поверхностях . ..................................Culex L. (стр. 314). I. Подсемейство ANOPHELINAE Длина наличника, как правило, превосходит его ширину. Мандибулы и максиллы самки хорошо развиты. Щупики у обоих полов в большинстве случаев равны по длине хоботку, реже у самок несколько короче (у не- которых экзотических видов). Среднеспинка слабо выпуклая; щиток про- стой, дуговидный (за исключением тропического рода Chagasia). Ноги очень длинные и тонкие, в мелких, плотно прилегающих чешуйках. Пульвиллы не развиты. Крылья относительно узкие, часто с пятнами темных или светлых чешуек; базальная часть г4+5 пересекает поперечную радиомедиальную жилку и от нее на небольшом протяжении проходит по направлению к основанию крыла, закрыловая пластинка (у основа- ния заднего края крыла) по краю усажена узкими чешуйками. Брюшко в волосках или (реже) в волосках и чешуйках. Гипопигий простой (рис. 9); коксит короткий, как правило, без базальной бородавки; на месте последней развиты шипы или крепкие щетинки в различном числе (1—6); анальный сегмент нацело перепончатый или со слабо развитой склеротизацией; эдеагус простой, трубчатый, с конечными листочками или без них; самка, с одной сперматекой. Личинки отличаются сильно развитыми боковыми волосками на чле- никах тела, лежащими в плоскости, параллельной поверхности воды. Характерен их перистый тип ветвления, веерообразный не встречается. Голова сильнее вытянута в длину. На переднем крае две пары волосков
76 I. ПОДСЕМ. ANOP HELINAE наличника - наружная и внутренняя, позади которых находится пара задних волосков наличника. Позади усиков на лобном щитке лежит ряд из трех пар, как правило, длинных перистых волосков. У личинок тропи ноского рода Chagasia их две пары. Усики короткие, палочковид- ной формы, с одним перистым, реже простым волоском; на конце несут два крупных уплощенных шипа и чувствительные волоски. Голова, в связи с особенностями питания с поверхностной пленки воды, может поворачиваться в обе стороны более чем на 180°, брюшной стороной кверху. Грудь по бокам переднего края имеет двухлопастные, способные втягиваться плечевые клапаны, служащие для фиксации личинки на поверхностной пленке. Волоски на груди расположены тремя поясами, соответственно числу грудных члеников, по 13—14 пар различно разви- тых волосков в каждом. Брюшко отличается наличием особых звездча- тых волосков, по одной паре на каждом из семи передних члеников брюшка; эти волоски на I—III члениках могут быть рудиментарными. Звездчатые волоски, как и плечевые клапаны, служат для прикрепления личинки к поверхностной пленке. Стигмы расположены непосредственно на спинной стороне VIII членика брюшка и окружены стигмальной пла- стинкой. Последняя поддерживается двумя боковыми пластинками с гребнем из шипов, соединенными сзади хитиновой дугой. Куколки характеризуются короткими, широко открытыми дыхаль- цевыми воронками; боковые волоски брюшных сегментов расположены непосредственно у заднего бокового угла сегмента; хвостовые плавники с двумя волосками, один из которых расположен у вершины срединной жилки, другой, более слабо развитый, — перед нею. Яйца, как правило, с оторочкой и воздушными камерами. Подсемейство заключает в себе три рода. Палеарктике свойственны лишь виды центрального рода Anopheles. 1. Род ANOPHELES Meigen С признаками подсемейства; щиток цельнокрайний, дуговидный; ствол медиальной вилки прямой. Личинки палеарктических видов рода Anopheles распадаются на три группы: 1) все виды подрода Anopheles, 2) An. (An.) plumbeus и 3) виды подрода Myzomyla. Признаки групп указаны в определительной таблице. Род Anopheles распадаетси на шесть подродов, из которых четыре являются в основном неотропиче- скими; Палеарктике свойственны виды подродов Anopheles Mg. и Myzo- myia Blanch. (Cellia Theob.). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 22 1 (14). Поперечные жилки и основания вилок r2+r3, тг-\-т2 и ш3+4-|-сг/.1 покрыты темными чешуйками; костальная жилка по переднему краю в одноцветных темных чешуйках или имеет не более двух светлых пятен. (Подрод Anopheles Mg.). 2 (11). Крылья с темными чешуйками (темно-желтовато-бурыми или бурыми), часто с пятнами, образованными скоплениями чешуек еще более темного цвета, но без пятен из белых чешуек; передние бедра тонкие, цилиндрические. 3 (10). Крылья с более или менее одноцветными чешуйками, без скопле- ний (пятен) более темных чешуек; основание передней вилки крыла
1. ANOPHELES 77 (r2+3), как правило, расположено несколько ближе к основанию крыла, нежели основание средней вилки (/и1+т2). 4 (5). Пучок узких белых чешуек на лбу отсутствует. Среднеспинка коричнево-желтая, одноцветная, с довольно длинными темно-бу- рыми волосками........................1. An. (An.) algeriensis Theob. 5 (4). Белый пучок на лбу явственно развит. Боковые отделы средне- спинки темные; волоски, покрывающие среднеспинку, в некоторых ее отделах светлые. 6 (7). Вершина хоботка светлая (беловатая) ........................ .................................4. An. (An.) marteri Sen.-Prun. а (б). Бахромка крыла у его вершины белая........................... ......................... An. (An.) marteri marteri Sen.-Prun. б (а). Бахромка крыла у его вершины темная.......................... ............................An. (An.) marteri sogdianus Kesh. 7 (6). Вершина хоботка темная. 8 (9). Мельче и темнее; преобладающая окраска тела черно-серая со свинцовым отливом. Пучок чешуек на переднем крае средне- спинки сильно развит и чисто белого цвета ......................... ..................................2. An. (An.) plumbeus Steph. 9 (8). Крупнее и светлее; преобладающая окраска тела желто-бурая или бурая. Пучок чешуек на переднем крае среднеспинки слабее развит и имеет желтоватый оттенок.................................. ....................................3. An. (An.) claviger Mg. 40 (3). Крылья с пятнами, образованными скоплениями чешуек более темного цвета; основания радиальной r2+r3 и медиальной иДг/ц вилок на крыльях расположены на одинаковом расстоянии от осно- вания крыла.............................5. An. (An.) maculipennis Mg. а (б). Общая окраска тела темно-бурая; среднеспинка с широкой серой продольной полосой и темно-бурыми боковыми отделами; темные пятна на крыльях явственно выражены ............................ . An. (An.) maculipennis maculipennis Mg. An. (An.) maculipennis messeae Fall. An. (An.) maculipennis melanoon Hack. An. (An.) maculipennis labranchiae Fall. An. (An.) maculipennis atroparvus van Tiel. б (а). Общая окраска тела светло-желтовато-бурая; среднеспинка на всем протяжении более или менее одноцветно светло-бурая; тем- ные пятна на крыльях слабо выражены, особенно у самцов . . . . ...........................An. (An.) maculipennis sacharovi Favre. 11 (2). Крылья по переднему краю с белыми пятнами, Образованными скоплениями белых чешуек (или с одним белым пятном); передние бедра при основании утолщенные. 12 (13). Костальная жилка с одним белым пятном вблизи вершины. Зад- ние бедра с явственным предвершинным белым кольцом. Передние бедра при основании слабо утолщены.................................. ..........................................6. An. (An.)'lindesayi Giles, а (б). Белые чешуйки нижней поверхности задних бедер развиты при- мерно на х/3 длины бедра от его основания........................... ......................... An. (An.) lindesayi lindesayi Giles. б (а). Белые чешуйки нижней поверхности задних бедер развиты только на */6 длины бедра от его основания................................ ............................. An. (An.) lindesayi japonicus Yam. 43 (12). Костальная жилка с двумя светлыми пятнами. Задние бедра без
78 14 15 16 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE белого предвершинного кольца. Передние бедра при основании явственно утолщены................7. An. (An.) hyrcanus Pall. (1). Поперечные жилки и основания вилок г2+г3 и вщ+Шз покрыты белыми чешуйками; костальная жилка по переднему краю с четырьмя или более светлыми пятнами. (Подрод Myzomyia Blanch..). (16) . Брюшко покрыто чешуйками, образующими с боков торчащие в стороны пучки. V членик задних лапок белый. Щупики самки в основной части покрыты торчащими чешуйками................... ..............................8. An. (М.) pulcherrimus Theob. (15) . Брюшко покрыто волосками, без чешуек. V членик задних лапок темный. Щупики самки в прилегающих чешуйках.................... .............................9. An. (М.) superpictus Grassi. ss (14). Коксит при основании с внутренней стороны по большей части; с двумя (реже с одной или тремя) крепкими щетинками, из которых по меньшей мере одна расположена на сосочковидном бугорке. (Подрод Anopheles Mg.). (3). Коксит при основании с внутренней стороны с одним толстым шипом ............................ 1. An. (An.) algeriensis Theob. (2). Коксит при основании с внутренней стороны с 2—3 крепкими щетинками. (5) . Коксит при основании с внутренней стороны с тремя крепкими щетинками, из которых две разветвлены ........................... .......................................3. An. (An.) claviger Mg. (4). Коксит при основании с внутренней стороны с двумя простыми (не разветвленными) крепкими щетинками. (9). Щетинки (шипы) класпет сближены, но не слиты. (8). Эдеагус короткий и широкий, на вершине без листовидных при- датков ............................. 2. An. (An.) plumbeus Steph. (7). Эдеагус длинный и узкий, на вершине с листовидными придат- ками .................................5. An. (An.) maculipennis Mg. (6). По крайней мере некоторые щетинки (шипы) класпет слиты, обра- зуя прозрачную пластинку. (13) . Лопасти IX тергита конические или трапециевидные, короткие (не высокие); их высота примерно равна их ширине. (12) . Коксит близ Середины своего внутреннего края с толстой щетин- кой. (Крылья в одноцветно темных чешуйках)........................ .................................4. An. (An.) marteri Sen.-Prun. (11) . Коксит близ середины своего внутреннего края с относительно- тонкой щетинкой. (Крылья с пятнами белых чешуек).................. ............................... 6. An. (An.) lindesayi Giles. (10). Лопасти IX тергита длинные; их длина (высота) в 3—4 раза пре- восходит их ширину....................7. An. (An.) hyrcanus Pall. (1). Коксит с внутренней стороны при основании с 4—6 крепкими ще- тинками, сидящими непосредственно на теле коксита, а не на сосоч- ковидных выростах его. (Подрод Myzomyia Blanch.). (16) . Эдеагус на вершине с короткими листовидными придатками; ............................... 9. An. (М.) superpictus Grassi. (15) . Эдеагус на вершине без листовидных придатков .............. .................................8. An. (М.) pulcherrimus Theob.
1. ANOPHELES 79 1 2 3 4 5 6 7 8. 9 10 11 12 13 14 15 16 17 ЛИЧИНКИ IV СТАДИИ (2) . Лобные волоски короткие и простые. Боковые волоски на IV— VI члениках брюшка длинные, явственно перистые................... ................................ 2. An. (An.) plumbeus Steph. (1). Лобные волоски длинные и перистые. Боковые волоски на IV— VI члениках брюшка не перистые, а делятся недалеко от основания на несколько ветвей. (16). Основания внутренних волосков наличника сильно сближены. (И). Наружные волоски наличника простые или слабо разветвленные на концах или начиная с середины. (6). Волоски наличника начиная от середины или концевой трети не- сут тонкую вторичную перистость. Лепестки звездчатых волосков длинные и узкие. Гребень на боках основания стигмальной пластинки в среднем из 20—25 зубцов .... 1. An. (An.) algeriensis Theob. (5). Волоски наличника гладкие, без тонкой вторичной неристости. (8). Задние волоски наличника из 2—5 ветвей. Лепестки звездчатых волосков брюшка без вытянутой концевой нити, широкие, с глубокой зубчатостью по боковым краям. Стигмы не соединены с центральной пластинкой.. Гребень на боках основания стигмальной пластинки из 12—16 зубцов........................3. An. (An.) claviger Meig. (7). Задние волоски наличника простые. Стигмы соединены с централь- ной пластинкой, часто имеют для этого специальные отростки. (10). Звездчатый волосок на заднегруди слабо развит, из 10—11 ле- пестков. Концы лепестков звездчатых волосков брюшка с вытянутой концевой нитью....................4. An. (An.) marteri Sen.-Prun. (9). Звездчатый волосок на заднегруди хорошо развит, из 15—20 ле- пестков. Концы лепестков звездчатых волосков брюшка постепенно заостряются и не вытянуты в концевую нить........................ ..................................6. An. (An.) lindesayi Giles. (4). Наружные волоски наличника древовидно разветвлены. (13). Волосок на усике длинный, около половины длины последнего; отходит от его середины или лишь немного смещен к основанию . . ................................. 7. An. (An.) hyrcanus Pall. (12). Волосок на усике очень короткий, не превышает ширину послед- него у места его отхождения, около основания. (15). Наружные волоски наличника доходят до переднего края рас- правленных боковых лопастей верхней губы или даже заходят за них. Стигмальная пластинка меньших размеров (длина 0.38— 0.50, ширина между концами боковых лопастей 0.39—0.52 мм), Слабо пигментирована; срединная часть заднего отдела центральной пластинки светлая, ячеи и складки ее переднего отдела развиты слабо .................. An. (An.) maculipennis sacharovi Favre. (14). Наружные волоски наличника не доходят до переднего края расправленных боковых лопастей верхней губы. Стигмальная пла- стинка больших размеров (длина 0.50—0.57, ширина между концами боковых лопастей 0.56—0.59 мм), темно пигментирована. Срединная часть заднего отдела центральной пластинки, ячеи и складки ее пе- реднего отдела темные, хорошо развиты............................ ................................5. An. (An.) maculipennis Meig. (3). Основания внутренних волосков наличника сильно удалены друг от друга. (18). Наружные волоски наличника тонковетвистые, с числом ветвей от 6 до 12—15. Задние волоски наличника 2—4-ветвистые, в виде
80 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE редкого исключения простые. У стигмальной пластинки централь- ная пластинка в передней части среднего отдела заметно сужена; ее срединная часть слабо пигментирована, в виде резко ограни- ченного светлого медальона. Передний отдел центральной пластинки в форме наконечника стрелы; его боковые отростки вытянуты, от- ростки у стигм отсутствуют ... 8. An. (М.) pulcherrimus Theob. 18 (1.7). Наружные и задние волоски наличника простые. У стигмальной пластинки центральная пластинка широкая, не суженная в перед- ней части среднего отдела; резко очерченный медальон в ее средин- ной части отсутствует. Передний отдел центральной пластинки не имеет боковых отростков; отростки у стигм имеются, реже от сутствуют . ..........................9. An. (М.) superpictus Grassi. 1. Подрод ANOPHELES Meigen Поперечные жилки и основание вилок г2 -|~г3 и в темных чешуйках; костальная жилка по переднему краю крыла имеет, как пра- вило, не более двух светлых пятен или вовсе без пятен. Коксит при осно- вании с внутренней стороны по большей части с двумя (реже с одной или тремя) крепкими щетинками, из которых по меньшей мере одна рас- положена на сосочковидном бугорке. Личинки подрода Anopheles, за исключением An. plumbeus, отли- чаются тесно сближенными основаниями внутренних волосков налич- ника, хорошо развитыми перистыми лобными волосками, перисто вет- вящимся волоском на усиках и длинными боковыми волосками (№ 6) на IV и V члениках брюшка, ветвящимися около основания на 2—5 вет- вей, и короткими на VI членике. Личинки An. plumbeus отличаются удаленными друг от друга внутренними волосками наличника, корот- кими простыми лобными волосками и волоском на усиках и длинными перистыми волосками на IV—VI члениках брюшка. Подрод Anopheles (известно свыше 100 видов, из них в Палеарктике 10) широко распространен; виды этого подрода представлены тем или иным количеством видов во всех зоогеографических областях; что касается палеарктических видов подрода Anopheles, то они в отношении своего распространения распадаются на две группы: 1) группа видов, близких к An. maculipennis, свойственна по преимуществу умеренной зоне, при- чем отдельные ее представители идут достаточно далеко на север; 2) виды, близкие к An. hyrcanus, имеют тяготение к Ориентальной области, где эта группа представлена рядом видов; распространена на север эта группа значительно меньше. 1. Anopheles (Anopheles) algeriensis Theobald, 1903. Легко отличается от прочих видов рода отсутствием пятен на крыльях, а также отсутствием пучка белых чешуек на лбу. Грудь и брюшко по большей части одноцветно светло-бурые; среднеспинка с длинными темными волосками. Задние лапки иногда с неясными светлыми колеч- ками. Гипопигий (рис. 32) имеет весьма характерное строение: при осно- вании коксита расположен один крупный шип, сидящий на хорошо раз- витом бугорке; эквивалентом наружных шипов базального отдела ко- ксита, имеющихся у An. claviger, являются 1—2 непостоянных слабых щетинки; у вершины внутренней стороны коксита расположена креп- кая щетинка; класпеты трехлопастные; наружная лопасть имеет 2—3
1. ANOPHELES 81 близко сидящих крепких острых шипа; средняя лопасть усажена во- лосками, внутренняя несет три более или менее одинаковых по величине щетинки; эдеагус у вершины с 2—3 парами длинных и тонких листовид- ных придатков. Личинка IV стадии (рис. 33) сходна с таковой An. claviger. Голова: сближенные внутренние волоски наличника длинные и простые или, реже, слабо разветвленные на концах; начиная от середины или ближе к вершине несут тонкую вторичную перистость; наружные — вдвое короче внутренних, то же с вторичной перистостью, простые или 2—3-ветвистые на концах. Задние волоски наличника гладкие, простые, Рис. 32. Гипопигий Anopheles algeriensis Theob. реже 2-ветвистые на концах, обычно достигают основания передних. Усики темные, покрыты более многочисленными, сильнее пигментиро- ванными, чем у An. claviger, шипиками. Звездчатые волоски брюшка на III—VII члениках из 16—18 равно- мерно, но слабо пигментированных ланцетовидных лепестков со слабо выраженной концевой нитью и явственно зазубренными краями. Стигмальная пластинка не имеет темной пигментации и резко выра- женной ячеистости в срединной части центральной пластинки и в сред- нем ее отделе не выделяется от боковых отделов. Наоборот, срединная полоса обычно светлее окружающих частей. Основание переднего отростка, как правило, заходит назад не далее границы переднего и среднего от- делов центральной пластинки. Гребень по бокам VIII членика брюшка из 7—11 крупных зубцов (наиболее длинные из них крайние), между которыми сидят по 1—3 мелких шипа. Шипы по верхнему краю у осно- вания несут ряд мелких шипиков. Яйца продолговато-овальные, в средней части сильно расширен- ные, с хорошо развитыми боковыми воздушными камерами, но без ото- рочки. 6 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
S2 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE Распространение. В основном — Средиземноморская под- область. В Западной Европе на север проникает до Англии. Замечателен факт нахождения An. algeriensis на острове Саарема у западного побе- режья Эстонии (Ремм, 1957). В СССР вид распространен в Закавказье, на Северном Кавказе, в Средней Азии. Как правило, встречается редко. Массовое появление наблюдалось в плавнях рек, например в Дагестане в плавнях р. Сулак (Ениколопов, 1937). Рис. 33. Anopheles algeriensis Theob. Личинка IV стадии. 1 — передний край лобного щитка, 2 — левый усик, з — срединные волоски переднегруди (правая сторона), 4 — стигмальная пластинка. Биология. Личинки встречаются как в крупных заболочен- ностях, густо поросших растительностью (из погруженных растений для таких водоемов особенно характерна водяная сосенка), так и в не- больших, но сильно затененных водоемах, преимущественно в стоячей, иногда довольно сильно засоленной воде; в Таджикистане (Глаголева, 1944) личинки приурочены к родниково-сбросовым заболоченностям с жесткой щелочной водой; личинки нередко попадаются совместно с ли- чинками An. hyrcanus и Culex territans. Зимуют личинки. Комары на- падают на человека и животных, под открытым небом; в условиях Сред- ней Азии (Таджикистан) комары попадаются по преимуществу в холод- ные сезоны — весной и осенью; комары держатся, как правило, в ка- мышовых зарослях, изредка залетая в помещения для скота и еще реже в жилые помещения. 2. Anopheles (Anopheles) plumbeus Stephens, 1828 (nigripes Staeger, 1839). — Дупловой, или черноногий, малярийный комар. Отличается темной окраской и несколько меньшими по сравнению с An. claviger размерами.
1. ANOPHELES 83 Голова с боков усажена черными чешуйками, на лбу между глазами расположен направленный вперед пучок узких, чисто белых чешуек. Хоботок и щупики черные. Грудной отдел черно-бурый; среднеспинка с широкой, занимающей более 1/3 ширины среднеспинки, светлой пе- пельно-серой продольной полосой; посредине переднего края средне- спинки развит пучок узких белых чешуек; боковые отделы средне- спинки и бочки груди черно-бу- рые; щиток черноватый. Ноги черные или черно-бурые, тазики и основания бедер светлее. Крылья без пятен, густо покрыты темно- бурыми чешуйками; жужжальца с черной головкой. Брюшко сверху черное, блестящее, снизу несколько светлее. Волоски груди и брюшка светло-бурые, с золо- Рис. 34. Гипопигий Anopheles plumbeus Steph. тистым оттенком. Гипопигий (рис. 34): коксит с двумя крупными простыми щетинками при основании; кроме того, крепкая щетинка расположена близ середины внутренней стороны коксита; шипы на вершине класпеты сближенные, но не слитые; эдеагус короткий и широкий, без придатков. Рис. 35. Anopheles plumbeus Steph. Личинка IV стадии. 1 — голова, сверху, 2 — левый усик, 3 — стигмальная пластинка. Личинка IV стадии (рис. 35) —• от темно-серого до темно-ко- ричневого цвета. У недавно слинявших особей брюшко может иметь кольчатый вид вследствие ослабления пигментации между члениками. 6*
84 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE Голова темно-коричневая, одноцветная, со слабо развитыми зачат- ками сложных глаз. Волоски наличника тонкие, на концах могут слегка ветвиться. У личинок An. plumbeus var. bartanensts они простые, глад- кие и не ветвящиеся. Основания волосков расставлены приблизительно на равном расстоянии друг от друга. Задние волоски наличника, лоб- ные и другие волоски тонкие, короткие и простые. Усики темные, пря- мые, лишенные шипов, с коротким простым волоском ближе к осно- ванию. Брюшко: звездчатые волоски развиты на II—VII члениках. На I членике — короткие и простые. Число лепестков не меньше 15; лепестки однородно пигментированы, ланцетовидной формы, с заостренным кон- цом, но без концевой нити; их края начиная с х/3 от основания могут быть слабо зубчатыми. Боковые волоски на IV—VI члениках брюшка длин- ные и перистые. Стигмальная пластинка с темно пигментированной передней лопастью. Стигмы соединены специальными отростками или, реже, непосредственно с передним отделом центральной пластинки. Последний имеет характерную форму лука или фигурной скобки с тон- ким темным передним отростком. Грануляция срединного отдела цен- тральной пластинки темная, резко выделяется от более светлых боковых частей. Яйца удлиненно овальной формы, с довольно широкой оторочкой но без воздушных камер. Распространение. Основная часть ареала находится в пре- делах Средиземноморской подобласти. В Западной Европе на север проникает до Англии и Южной Швеции, в СССР — до Эстонии (Ремм, 1957). Распространен на Украине (где встречается редко), на Северном Кавказе, в Закавказье, в Туркмении (в лесах Копет-Дага) и в Таджи- кистане. ; Найденный в Индии и Пакистане дупловой малярийный комар боль- шинством авторов рассматривается как особый вид — An. bartanensts James, 1911. Никаких существенных отличий между An. plumbeus и An. bartanensts не указано. Исследованные нами имаго и личинки из Таджикистана являются вполне типичными An. plumbeus. В наиболее южных частях ареала вид приурочен к горным и долин- ным широколиственным лесам, где не поднимается в горы выше 1600— 2000 м. Биология Личинки обитают в водоемах в дуплах различных видов деревьев (на Украине — береза, берест, дуб, ясень; в Крыму — граб, дуб, каштан, клен, орех, ясень, фруктовые деревья; на Кавказе — бук, дуб, каштан, клен, орех, черноклен, чинар, ясень, яблоня; в Тад- жикистане — грецкий орех, тут, чинар), преимущественно глубоких и сильно затененных. В Абхазии наблюдались случаи обитания личинок в различных, сильно затененных искусственных водоемах (заброшенные колодцы, бассейны канализационной системы и т. и.). Встречаются ли- чинки совместно с личинками Aedes geniculatus, A. pulchritarsis и Ortho- podomyia pulchrtpalpis, а также с личинками-«крысками» Myiatropa flo- rea L. (из сем. Syrphtdae). Вода в биотопах An. plumbeus, по исследо- ваниям в Таджикистане (Глаголева, 1946), имеет ясно выраженный ще- лочной характер за счет значительного количества солей щелочных металлов (преимущественно калия и натрия), помимо которых она со- держит гуминовые и ульминовые кислоты, дубильные вещества,' пиг- менты и т. д., экстрагируемые из древесины дупла; по цвету вода в таких водоемах приближается к цвету крепкого чая. Зимуют яйца и личинки .всех стадий; при промерзании водоема могут выживать, причем
1. ANOPHELES 85 яйца выдерживают достаточно длительные сроки Промерзания. Является типично лесным насекомым; в помещения почти не залетает; на человека нападает относительно редко. Рис. 36. Anopheles claviger Mg. В дупловом малярийном комаре малярийные плазмодии могут про- делывать полный цикл спорогонии, но значение этого вида в качестве переносчика очень невелико вследствие свойственных ему экологиче- ских особенностей; в прежние годы имел некоторое эпидемиологическое значение в лесных районах курортной зоны Кавказа.
86 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE 3. Anopheles (Anopheles) claviger Meigen, 1804 (bifurcatus auct.).1— Родниковый (лесной) малярийный комар (рис. 36). Общая окраска по большей части желтовато-бурая. Голова с боков с узкими темно-бурыми чешуйками, сверху в затылочном отделе с такими же чешуйками чисто белого цвета; лоб с торчащим вперед пуч- ком кремовых чешуек и волосков; хоботок и щупики одноцветно темно- бурые; усики бурые, основные членики светлее; пушок и волоски, по- крывающие усики, как у предыдущего вида. Среднеспинка бурая, посре- дине с широкой, кпереди суживающейся беловато-серой продольной Рис. 37. Гипопигий A nopheles claviger Mg. полосой, занимающей около 3/6 ширины среднеспинки, спереди (у го- ловы), близ средней линии, с пучком желтовато-белых чешуек; волося- ной покров среднеспинки в средней (серой) части беловато-желтого, с боков буроватого цвета; щиток бурый, часто светло-бурый, по заднему краю с буроватыми щетинками; бочки груди бурые, покрытые едва за- метным налетом. Ноги бурые или темно-бурые, с нижней стороны бедер и голеней, а также на сочленениях несколько более светлые; лапки од- ноцветные темно-бурые. Крылья прозрачные, жилки покрыты одноцвет- ными бурыми чешуйками; жужжальца с темно-бурой головкой. Брюшко бурое, по заднему краю тергитов более темное, покрытое довольно длин- ными светло-бурыми волосками. Гипопигий (рис. 37) по внутреннему краю коксита с одной креп- кой щетинкой, расположенной близ вершины членика; при основа- нии коксита имеются три крупные и крепкие щетинки, из которых две наружные сближены своими основаниями и в вершинной своей по- 1 Как выяснилось, под названием «Culex bifurcatus/) Линней описал самца Culex pipiens', в связи с этим название Anopheles bifurcatus L. должно быть заменено на An. claviger Mg.
1. ANOPHELES 87 ловине ветвятся; внутренняя же, сидящая на сосочковидном бугорке, простая. Личинка IV стадии (рис. 38) крупной величины и темной окраски с сильно пигментированными головой и стигмальной пластинкой. Внутренние волоски наличника длинные, почти одной длины с телом усика, простые или 2—4-ветвистые у вершины, без вторичной перистости, со сближенными основаниями. Наружные значительно короче внутрен- них, гладкие, редко простые, чаще 2—4-ветвистые начиная от середины или вершинной трети. Задние волоски наличника короткие, тонкие, из Рис. 38. Anopheles claviger Mg. Личинка IV стадии. 1 — передний край лобного щитка (слева ветвящиеся на концах наружные волоски наличника), 2 — левый усик, з — стигмальная пластинка. 2—5 ветвей, отходящих почти от основания. Усик вдвое короче головы, его тело с внутренней стороны покрыто редкими шипиками, волосок короткий, из 4—7 ветвей, лежи!? близко к основанию. Звездчатые волоски хорошо развиты на III—VII члениках брюшка; лепестки ланцетовидной формы с слегка вытянутой вершиной, но без концевой нити, с гладкими или слабо зазубренными краями; слабо, но равномерно пигментированы. Боковые волоски на I—III члениках перистые, на IV—VI — ветвистые. Стигмальная пластинка с целиком темно пигментированной передней лопастью, отсутствием соединения со стигмами переднего отдела централь- ной пластинки, имеющего форму треугольника с направленной вперед вершиной, и с отчетливо выраженной срединной пигментацией, целиком темной в переднем и заднем отделах и ячеистой с темными контурами в среднем отделе. Необходимо отметить, что личинки II и III стадий An. algeriensis и An. hyrcanus и II стадии An. maculipennis имеют сход- ное строение стигмальной пластинки. Гребень по бокам VIII членика брюшка из 12—14 крупных и средней величины шипов, чередующихся с более мелкими.
88 I. ПОДСЕМ. AEOPHELJNAE Яйца продолговато-овальные, с боков с большим количеством воздушных камер и с простой, без поперечной исчерченности, отороч- кой, имеющейся только у концов яйца. Замечания по систематике. Описано несколько подвидов A n. cla- viger. Один из них, характерный для Средиземноморья, предложено рассматривать в качестве самостоятельного вида — An. petragnani Del Vecchio, 1939; форма отли- чается деталями хетотаксии личинки, строения яйца и куколки. В условиях лабора- тории А п. claviger и An. petragnani не скрещиваются или не дают жизнеспособного потомства. Для вполне убедительного обоснования видовой самостоятельности Ап. petragnani нужны дополнительные данные. Распространение. Европейская часть СССР на север до Ле- нинградской области (60° сев. шир.); широко распространен в Крыму и на Кавказе (Северный Кавказ, Дагестан, Грузия, Армения, Азер- байджан); Средняя Азия (Туркмения, Узбекистан, Таджикистан, Киргизия); в горах Средней Азии местами доходит до высоты 2000 м; Казахстан, Западная Сибирь на восток до Томской области. Большая часть Западной Европы от Средней Швеции и Норвегии до Италии; Передняя Азия (Палестина, Малая Азия, Ирак, Иран); Северная Африка. Биология. Личинки встречаются преимущественно в слабо про- греваемых солнцем, умеренно или слабо минерализованных водоемах, питаемых родниками, как стоячих (типа заболоченностей), так и про- точных, затененных деревьями, кустами, скалами и т. п. В горных мест- ностях личинки обитают в заводях горных ручьев или в родниковых выключениях, а также в каналах орошения, питаемых водой роднико- вого происхождения. В некоторых горных и предгорных районах места обитания личинок иногда бывают приурочены к населенным пунктам или их ближайшим окрестностям; в таких случаях комары нередко за- летают в дома и помещения для животных. Зимуют личинки III и IV стадии в непромерзающих до дна водоемах; в южных частях ареала раз- витие не приостанавливается даже зимою, хотя и сильно замедляется. Личинки очень подвижны и при малейшем беспокойстве опускаются на дно. Дневки комаров располагаются среди растительности; весною при слабом развитии растительности комары попадаются и в постройках. Нападает по преимуществу на открытом воздухе. Самки некоторых по- пуляций An. claviger способны к автогенному развитию яиц первой кладки без сосания крови (Маркович, 1941). An. claviger является потенциальным переносчиком малярийных плаз- модиев человека; эпидемиологическое значение вида на большей части ареала невелико, однако в местах, где личиночные биотопы приурочены к населенным пунктам, оно может быть значительным. Установлена естественная зараженность An. claviger возбудителем туляремии. 4. Anopheles (Anopheles) marteri Senevet et Prunelle, 1927. По внешнему виду похож на An. claviger, от которого отличается беловатой вершиной хоботка (самки), а также строением гипопигия; последний имеет в основной части коксита две крепкие простые, не пе- ристые щетинки; по строению гипопигия близок An. maculipennis, от ко- торого его отличает характер придатков класпет, имеющих вид уз- ких пластинок (у А п. maculipennis на класпетах имеются лишь щетинки или же только на дорсальном отделе класпеты щетинки слиты в одну узкую пластинку). Затылок в передней части в беловатых чешуйках; между глазами имеются длинные волосовидные чешуйки. Хоботок с беловатой вершиной,
1. ANOPHELES 89 без светлых колечек; при основании щупиков имеется незначительное число (1—2) белых чешуек; длина щупиков самца примерно равна длине хоботка. Среднеспинка с беловатой срединной полосою, которая развита лишь в передней ее части (х/2—1/3); по бокам от нее имеется по две темные полоски. Среднеспинка покрыта многочисленными узкими бурыми или золотистыми чешуйками, которые в области срединной продольной по- лосы окрашены светлее и являются более широкими; темные полоски в передней части среднеспинки лишены чешуек или волосков. Щиток с более развитыми в боковых отделах щетинками. Ноги: тазики желто- вато-белые в светло-желтых волосках; бедра, голени и лапки черно- бурые, с синеватым отливом; лапки без колечек. Крылья без пятен, в гус- тых темных чешуйках; бахромка у вершины крыла белая. Рис. 39. Гипопигий Anopheles marteri Sen.-Prun. Гипопигий (рис. 39): коксит с двумя крепкими шиповидными щетин- ками в основной части, из которых медиальная загнута на конце, одной крепкой щетинкой в вершинной трети медиального края и многочислен- ными мелкими волосками на дорсальной поверхности. Класпеты дву- лопастные, причем иногда разделение на лопасти очень слабо выражено; дорсальная лопасть класпеты с тремя узкими пластинчатыми выростами; вентральная лопасть с расширяющейся к вершине пластинкой; эдеагус с длинными листовидными придатками. Личинка IV стадии близка к личинке An. lindesayi. Волоски наличника простые, основания внутренних сближены; последние более чем вдвое длиннее наружных; задние волоски одной длины с наружными или длиннее. Лобные волоски перистые^ с 6—7 парами боковых ветвей, немного короче внутренних волосков наличника; концы внутренних лобных волосков едва достигают оснований задних волосков наличника. Усики с темно пигментированной вершиной не менее чем на V5 их длины; волосок из 3—4 умеренно длинных ветвей лежит у середины, ближе к основанию. Волосок № 1 на заднегруди видоизменен в звездчатый, из 10—11 ле- пестков, более широких у основания и сужающихся к вершине резкими уступами в концевую нить. Звездчатые волоски хорошо развиты на II— VII члениках брюшка, из 15—19 удлиненных узких лепестков; начиная с середины они 2—3 неправильными уступами переходят в концевую нить, достигающую 1/3 общей длины лепестка.
90 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE Стигмальная пластинка с передней лопастью, темно пигментирован- ной у основания и более светлоокрашенной у переднего края; стигмы специальными отростками соединены с передним отделом центральной пластинки; последняя очень широкая в среднем отделе, грануляция которого в срединной части более светлая. Распространение. Средиземноморье: Корсика, Балканский полуостров, Алжир, Палестина. В Средней Азии и Северном Иране осо- бый подвид — An. marteri sogdianus Kesh. В СССР данный вид обнаружен только в горах Таджикистана (Кешишьян, 1938). > Anopheles marteri marteri Senevet et Prunelle. G признаками вида. Anopheles marteri sogdianus Keshishian, 1938. Отличается от основной формы отсутствием белого пятна на бахромке крыла у его вершины. По личинкам отличия от основной формы отсут- ствуют. По материалу из Таджикистана первоначально был описан в ка- честве самостоятельного вида (Кешишьян, 1938). Распространение. СССР: горные районы Таджикистана на высотах более 1000 м. Северо-Западный Иран. Биология. Личинки в большом количестве встречаются весною (апрель—июнь) в затененных каменистых водоемах по течению горных рек, ручьев и родников, часто совместно с личинками An. claviger и Ап. lindesayi; экологически сходны с личинками последнего вида. 5. Anopheles maculipennis Meigen, 1818. — Обыкновенный малярий- ный комар (рис. 40). Вопрос о классификации «комплекса maculipennis» — один из наибо- лее трудных и спорных в систематике комаров. Как известно, был опи- сан ряд «рас» данного вида, которые затем обычно трактовались как под- виды; из них шесть представлены в фауне Палеарктики: maculipennis Mg., messeae Fall., melanoon Hack, (subalpinus Hack, et Lewis), labran- chiae Fall., atrorparvus van Tiel, sacharovi Favre; последний был описан в качестве самостоятельного вида. В монографии, специально посвя- щенной виду An. maculipennis (Беклемишев, 1944), все перечисленные формы рассматриваются как подвиды. . Далее, было предложено каждый из названных подвидов возвести в ранг вида (Bates, 1940). Это предложение принято многими авторами. Однако такая «крайняя» точка зрения не получила общего признания. Было замечено, что некоторые из форм комплекса maculipennis ближе друг к другу, чем к другим формам; намечаются группы внутри ком- плекса. Эти группы и было предложено рассматривать в качестве видов. Такая «компромиссная» трактовка вопроса принята многими, в частности авторами всесветного каталога комаров (Stone et al., 1959). В составе фауны Палеарктики вместо одного вида — An. maculipennis — признаются три: maculipennis (с подвидами maculipennis, messeae и melanoon), labran- chiae (с подвидами labranchiae и atroparvus) и sacharovi. Североамери- канский An. occidentalis D. К. также рассматривается в качестве само- стоятельного вида. Эти четыре вида, вместе с несколькими другими близ- кими видами, образуют группу maculipennis, входящую в состав одной из шести групп видов, на которую предложено разделить подрод Anopheles [Reid a. Knight, 1961; разделение подрода Anopheles на шесть групп
1. ANOPHELES 91 видов было предложено еще Эдвардсом (Edwards, 1932)]. Предлагалось даже указанную группу выделить в особый подрод Maculipennia (Buo- nomini е Mariani, 1953), но это предложение не получило поддержки. Рис. 40. Anopheles maculipennis Mg. Сторонники дробления комплекса maculipennis на большее или мень- шее количество видов указывают на возможность их достоверного распоз- навания по окраске дорсальной поверхности яйца (что зависит от строения яйцевой оболочки) и на наличие существенных биологических отличий между формами (см. ниже). Особо подчеркивается невозможность нор-
92 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE мального скрещивания отдельных форм и, следовательно, существова- ние репродуктивной изоляции при их совместном обитании (в одной местности нередко встречаются 2—3 формы комплекса). По нашему мнению, при решении вопроса о классификации комплекса maculipennis должны быть приняты во внимание следующие соображения. Классификация комаров основывается главным образом на анализе совокупности признаков имаго (9 и (?) и личинок. На этом же материале базируется и практика определения видов, что находит свое выражение в построении трех таблиц для определения видов каждого рода. Любой из палеарктических видов комаров, самостоятельность которого обще- признанна, надежно определяется хотя бы по одной из этих трех «фаз». Соблюдение этого принципа дает твердую опору при классификации, и мы не видим оснований, чтобы от него отказываться. До сих пор не обнаружено никаких достоверных различий между членами комплекса ни по личинкам, ни по имаго, ни, в частности, по строению гипопигия; определение возможно только по яйцекладкам. Известные отличия sacharovi от прочих форм комплекса несущественны и имеют характер отличий подвидового ранга. Указывалось также на некоторые отличия в строении гипопигия, в частности в форме шипов на класпетах. Тщательное сравнительное исследование вооружения класпет различных форм An. maculipennis показало, что по этому при- знаку нельзя определять отдельные особи, но общая картина изменчи- вости данного признака характерна для каждого подвида (Денисова, 1940, 1948, 1964). Что касается биологических особенностей, то довольно существенные внутривидовые различия выявлены у ряда видов комаров. Так, у многих видов обнаружены неавтогенные и автогенные популяции. В этом слу- чае мы имеем дело, видимо, с внутривидовыми группировками — био- типами, иногда может быть, с подвидами. Весьма вероятно, что если бы другие полиморфные, широко распространенные виды комаров изучались бы столь же основательно, как изучается An. maculipennis, то и в других видах была бы обнаружена такая же разнородность, и возник бы вопрос о дроблении многих видов, что, по нашему мнению, нельзя признать оправданным. Мнение о существовании строгой репродуктивной изоляции между членами комплекса maculipennis основано главным образом на опытах с atroparvus, так как этот подвид легко культивируется в лаборатории. Не вполне ясно, насколько полной и повсеместной является репродуктив- ная изоляция всех членов комплекса. К тому же опыты скрещивания определенных подвидов не всегда дают один и тот же результат; воз- можность получения плодовитого потомства зависит от многих обсто- ятельств. Так, в опытах гибридизации labranchiae/. atroparvus резуль- тат зависел от того, были ли взяты комары (labranchiae) из природы или из лабораторной культуры (Mariani et al., 1964). У других видов комаров, например у Culex pipiens, также известны факты по крайней мере час- стичной нескрещиваемости между различными подвидами и даже по- пуляциями. Так или иначе, в данном случае частичная или даже полная репро- дуктивная изоляция подвидов свидетельствует лишь о начавшейся ди- вергенции, которая, однако, еще не продвинулась достаточно далеко и не привела к формированию новых видов. И лишь форма sacharovi стоит на грани превращения в самостоятельный вид. В силу изложенного мы считаем более правильным по-прежнему рассматривать An. maculipennis как единый политипический вид с 6 пале-
1. ANOPHELES 93 арктическими подвидами: maculipennis, messeae, melanoon, labranchiae, atroparvus и sacharovi. Последний, как более обособленный, в известном смысле может быть противопоставлен остальным; только он выделен в вышеприведенных таблицах для определения видов по самкам и по личинкам. Мы полагаем, что признание за каждой из названных форм видового статуса нарушает цельность и стройность классификации под- рода Anopheles, так как различия между этими формами заведомо иного характера и меньшего масштаба, чем различия между прочими видами подрода Anopheles палеарктической фауны. Впрочем, вопрос о таксоно- мическом ранге разновидностей An. maculipennis не имеет принципиаль- ного характера, поскольку, как указывал еще Дарвин, разновидность — это возникающий вид. Ниже мы даем сначала общее описание An. maculipennis, относящееся ко всем палеарктическим подвидам, кроме An. т. sacharovi, а затем указываем отличительные особенности названного подвида. Важнейшие морфологические и биологические особенности подвидов сопоставлены в виде таблицы (см. вклейку между стр. 96—97). Anopheles maculipennis — вид, подверженный очень большим коле- баниям в окраске и величине; экземпляры более южного происхождения, как правило, отличаются посветлением окраски и меньшими размерами. Голова с боков усажена торчащими темно-бурыми чешуйками, сверху с направленным вперед пучком довольно длинных беловатых чешуек и волосков. Усики бурые, как у предыдущих видов. Щупики и хоботок бурые, преимущественно в прилегающих чешуйках. Среднеспинка в сред- ней части с широкой, кпереди суживающейся сероватой продольной полосой, в передней половине которой намечаются обыкновенно 2—3 неясные буроватые полоски; по переднему краю среднеспинки у головы имеется пучок беловатых чешуек; боковые отделы среднеспинки в пе- редней своей части бурые, в задней — черно-бурые; волосяной покров среднеспинки в средней ее части и на щитке — светло-бурый, в осталь- ной части, в особенности над основаниями крыльев, — темно-бурый. Ноги бурые, с нижней стороны бедер и внутренней стороны голеней более светлые; лапки темные. Крылья покрыты буроватыми чешуйками, с четырьмя пятнами черно-бурых чешуек, расположенными при основании радиальной и медиальной вилок, на поперечных жилках и в основной части общего ствола г2-(-г3; чешуйки, окаймляющие край крыла, на его вершине, как правило, светлые, желтоватые. Жужжальца желтые, с бу- роватой головкой. Брюшко бурое, иногда черно-бурое, часто с более светлыми пятнами в боковых отделах тергитов; брюшко покрыто до- вольно длинными золотисто-жёлтыми или буроватыми волосками. Гипопигий (рис. 41) близ середины внутреннего края коксита несет одну крепкую щетинку; в -основной части коксита сидят на бугорках две крупные щетинки. Шипы на класпетах сближены, но никогда не сливаются; форма шипов разнообразна (тупые, заостренные), их количество также варьирует. Эдеагус длинный и узкий, с листовидными придатками у вершины. Различия между подвидами An. maculipennis по личинкам настолько малы, что пока не удалось найти признаков, позволяющих с достоверностью их определять. Исследование массового материала с последующей вариационно-статистической обработкой показало раз- личия в среднем числе и относительном развитии ветвей некоторых во- лосков (№ 1—6, по Мартини) на спинной стороне члеников брюшка, при значительном захождении крайних вариантов друг за друга у всех подвидов. Это делает индивидуальное определение подвидов по ли-
94 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE чинкам невозможным. Поэтому мы приводим только описание личи- нок основного подвида An. maculipennis и подвида An. maculipennis sacharovi, различия между которыми достаточно достоверны. Личинки IV стадии (рис. 42), в связи с разнообразием мест обитания и условий развития, очень сильно изменчивы по внешнему виду, окраске и величине. Как правило, особи из более северных широт крупнее, чем из более южных, с более темно пигментированными хити- новыми образованиями (голова, стигмальная пластинка и т. п.). Общая Рис. 41. Гипопигий Anopheles maculipennis Mg. окраска тела, в зависимости от окраски окружающей личинку среды и от освещенности водоема, колеблется от серо-желто-зеленой до черно- зеленой. Голова с очень изменчивой пигментацией: от светло-коричневых пятен обычного числа и расположения до черно-коричневых полос на общем темном фоне головной капсулы. Волоски наличника: внутренние тесно сближены основаниями, ветвятся на концах (3—8ветвей); наруж- ные древовидно ветвятся. Характер ветвления изменчив: чаще от основ- ного стержня отходят две ветви, далее дихотомически или древовидно ветвящиеся в горизонтальной плоскости и образующие двойную метелку; реже от основного стержня отходят три или более вторичные ветви, вет- вящиеся дальше и образующие одинарную метелку. Волоски направлены под расходящимся кпереди углом. Наружные волоски наличника не доходят до переднего края расправленных боковых лопастей верхней губы, целиком лежат на фоне последних. Задние волоски наличника короткие, слабо ветвистые (2—8 ветвей), лишь немного заходят за линию оснований передних волосков. Усики почти прямые, до 2/3 длины головы,
Рис. 42. Anopheles maculipennis Mg. Личинка IV стадии. наличника (дихотомическое0 ветвление) ~/СН°сильио наружного волоска внутренних волосков Ha^J L?т
Яйца подвидов Anopheles maculipennis Mg. По Missiroli, Hackett, Martini. 1 — An. m. subalpinus (темная форма, melanoon); 2 — 6. — An. m. messeae; 7—8 — An. m. maculipennis; 9—12 — An. m. atroparvus; 13—14 — An. m. labranchtae; 15 — An. m. sacharovi.
Подвиды Anopheles maculipennis Mg. Яйцо (см. рис. на стр. 96) Биологические особенности Географическое рас- пространение окраска верхней поверхности воздушные камеры Группа maculipennis An. m. maculipennis Mg. An. m. messeae Fall. An. m. melanoon Hack, (subalpinus Hack, et Lewis) Две темные поперечные по- лосы на уровне наружных концов воздушных камер; между полосами темных пя- тен нет (иногда 1—2 пятна). Помимо темных попереч- ных полос (иногда неотчет- ливых), в промежутке между ними имеются темные пятна. Окраска одноцветно темная или более светлая, с попереч- ными полосами и темными пятнами между ними (кон- трастный рисунок на светлом фоне). Хорошо развиты; по- верхность камер между ребрышками («межре- берная перепонка») мор- щинистая, реже гладкая. Хорошо развиты, длин- нее, чем у предыдуще- го; межреберная пере- понка морщиниста я. Хорошо развиты, но короче, чем у предыду- щего; межреберная пере- понка гладкая или слег- ка морщинистая. Копуляция на лету. Зимов- ка в холодных, реже в теп- лых помещениях; иногда пьет кровь зимой. Копуляция на лету. Зимов- ка в холодных помещениях; зимой крови не пьют. Копуляция на лету. Зимует чаще в теплых помещениях, может пить кровь зимой. Европа на север до 60—62°, на юг до Ис- пании, Италии, Греции; Западная Сибирь; не- которые горные районы Средней Азии (Копет- даг), Закавказье; Север- ный Иран. Особенно обилен на Кавказе. Северная и Средняя Европа, Северная Азия; на запад, север и восток до границы ареала вида; на юг до Испании, Гре- ции, а в СССР до Кав- казского хребта, Цент- рального и Юго-Восточ- ного Казахстана, до Се- верной Киргизии. Встре- чается в Монголии, захо- дит в Северо-Восточный Китай. Южная Европа, За- кавказье (где он явля- ется преобладающим или единственным подвидом); изредка встречается на Северном Кавказе. Группа labranchiae An. m. labranchiae Fall. An. m. atroparvus Van Thiel Поперечных полос у концов камер нет; рисунок образован темными пятнами, отходящи- ми от краев и суживающимися к середине. Общая окраска более темная у An. т. atropa- rvus и более светлая у Ап. т. labranchiae. Хорошо развиты, но относительно короткие; межреберная перепонка гладкая или слегка мор- щинистая. Копуляция на лету. Обычно зимует в теплых помещениях, пьет кровь и зимой. Копуляция в сидячем поло- жении или на лету. Легко размножается в лаборатории. Зимует в теплых помещениях, зимой пьет кровь. Западное Средизем- номорье, на восток до Югославии и Ливии, на север не доходит до Пи- ренеев и Альп. В СССР не обнаружен. Европа на север до 55—56°, на юг до Испа- нии, Италии и Балкан. В СССР — Кавказ, Ук- раина, Белоруссия. An. m. sacharovi Favre lel..ius Edw). Окраска одноцветная, се- рая. Отсутствуют или ру- диментарны. Копуляция на лету. Зимует чаще в теплых помещениях, зимой может пить кровь. Восточное Средизем- номорье — Италия, Бал- канский полуостров, Северная Африка, Пе- редняя Азия. В СССР— Средняя Азия (где, как правило, единственный подвид), Кавказ (вос- точные равнинные рай- оны). Иран, Афганистан. Западный Китай.
1. ANOPHELES 97 с более темным концом; волосок короткий (рис. 48), в среднем равен ширине усика у места своего отхождения, лежит около основания и со- стоит из 4—6 тонких ветвей. Срединные волоски переднегруди: наружный — короткий и простой, средний — перистый, с 3—7 боковыми ветвями с каждой стороны, внут- ренний почти вдвое короче, слегка ветвится на конце. Звездчатый во- лосок на заднегруди рудиментарный. Звездчатые волоски брюшка развиты на III—VII члениках. Каждый из них состоит из 16—24 лепестков, слегка расширенных в среднем от- деле, который более сильно пигментирован. Концевая нить достигает трети длины лепестка, нередко заострена на конце; ее основание несколь- кими неправильными уступами переходит в тело лепестка в наиболее широком его отделе. Стигмальная пластинка крупная: длина 0.5—0.57 мм, ширина между концами боковых клапанов 0.56—0.59 мм. Твердые хитиновые образования обычно сильно пигментированы. Передняя лопасть с темным основанием, остальная часть заметно светлее. Стигмы на некотором расстоянии от центральной пластинки, не имеют отростков. Передний отросток централь- ной пластинки своим основанием не доходит до границы между передним и средним ее отделами, а переходит в складки и контуры ячей средин- ной части. Последняя темно пигментирована от заднего края до середины заднего отдела, затем кпереди переходит в гранулированную часть, занимающую весь средний отдел и заднюю половину переднего отдела. Она может быть сплошной или, чаще ячеи в среднем отделе расходятся в стороны, оставляя более светлой срединную часть. При сплошной гра- нуляции ячеи срединной части могут образовывать более темную полосу, как у стигмальной пластинки An. claviger. Гребень на боковых пластинках VIII членика состоит из 6—10 (чаще 7—9) крупных шиповидных зубцов, между которыми находятся в раз- личном числе (1—4) значительно более мелкие. Боковой волосок на седле длинный и обычно простой. Наружные хвостовые волоски ветвятся несимметрично, их концы крючкообразно загнуты, внутренние — ветвятся сильнее на верхней стороне. Плавник из 18—20 пучков. Жабры в среднем равны длине седла, обе пары одной длины. Яйца An. maculipennis, за исключением An. т. sacharovi, имеют занимающие среднюю треть яйца плавательные камеры и оторочку. Структура и окраска наружной оболочки — экзохориона — различна, но характерна для отдельных подвидов. Она зависит от местных изме- нений строения экзохориона и состоит из темных и светлых пятен и полос. Различия подвидов по этому признаку даны в Таблице и на рисунке (см. стр. 96). Распространение. Европа, Северная Африка, Северная Азия (мы не касаемся вопроса о статусе североамериканской формы, которая теперь большинством авторов рассматривается как самостоя- тельный вид — An. occidentalis D. К.). Самое северное местонахождение An. maculipennis — район юго-западнее Мурманска, 69° с. ш. (Соловей и Лиходед, 1966). Далее граница ареала идет на юго-восток (в Карелии у 66°) и на восток до р. Лены примерно на той же широте по долинам рек, опускаясь значительно южнее по водоразделам и особенно в горах. От Якутска (где вид обнаружен) граница ареала, плохо прослеженная на этом участке, идет на юг и пересекает долину Амура примерно в 150 км восточнее Благовещенска. Ареал вида включает также прилегающие к Забайкалью районы Северо-Восточного Китая, Монголии, Синьцзян, 7 Фауна СССР, А. В. Гуцевйч и др.
98 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE Северный Афганистан и Иран, страны Передней Азии и отдельные районы Северной Африки. Биология. Вопросам экологии An. maculipennis посвящена ог- ромная литература, в том числе специальная монография (Беклемишев, 1944). Ниже указаны лишь некоторые важнейшие черты экологии вида, преимущественно общие для всех подвидов. Личинки обитают в чрезвычайно разнообразных по типу, глубине и величине постоянных и временных стоячих водоемах, хорошо осве- щенных солнцем (на юге — в полу затененных), богатых скоплениями нитчатых водорослей и высшей водной растительностью. В глубоких постоянных водоемах они встречаются в местах скопления водной рас- тительности, образующих у поверхности «второе дно». При летнем пере- сыхании водоемов встречаются на мелководье и в заводях слабо проточ- ных водоемов. На юге встречаются и в слабо солоноватой воде. Зиму вид проводит во взрослой фазе, зимуют оплодотворенные самки, обычно в различных нежилых помещениях, часто в помещениях для сельскохозяйственных животных, реже в природе — в пещерах, норах. В северной и восточной частях ареала комары, зимующие в необитае- мых постройках, выносят многомесячное пребывание при очень низких температурах (An. т. messeae). Фенология вида хорошо изучена применительно к условиям различ- ных ландшафтных зон (Беклемишев и Шипицина, 1957). На протяжении теплого времени, когда температура благоприятствует размножению (температурный минимум развития лежит около 10°), вид дает ряд поколений: от 2 — на севере до 4—6 — на юге. Максимум численности имаго обычно приходится на середину лета, но в районах с очень жар- ким летом в июле—августе может наблюдаться снижение числен- ности. Главная масса комаров концентрируется в населенных пунктах и вблизи них. Основной источник питания — кровь сельскохозяй- ственных животных (коров, лошадей, свиней и др.), в меньшей степени — людей. При малом количестве или отсутствии сельскохозяйственных животных комары питаются преимущественно на людях; могут пить также кровь домашних и диких птиц. Обыкновенный малярийный комар — облигатный кровосос; питание кровью необходимо для размножения; автогенного развития яиц у Ап. ma- culipennis не наблюдалось. Для данного вида (как, вероятно, и для рода в целом) летом характерна гонотрофическая гармония: одного полного насыщения кровью достаточно для развития и откладки яиц. Эпидемиологическое значение. В прошлом An. ma- culipennis был важнейшим переносчиком всех трех основных видов маля- рийных плазмодиев; на большей части Европы, в Казахстане, Сибири, Забайкалье обыкновенный малярийный комар был практически един- ственным переносчиком малярии. В южных частях ареала An. macu- lipennis являлся (местами является и сейчас) важным переносчиком малярии наряду с другими видами. Обыкновенный малярийный комар известен как промежуточный хо- зяин филяриид, паразитирующих у собак — Dirofilaria immitis и D. re- pens. В Чехословакии из An. maculipennis выделен вирус, получивший название чалово. По-видимому, An. maculipennis может играть роль в циркуляций туляремийного микроба: установлена естественная зараженность.
1. ANOPHELES 99 Anopheles maculipennis sacharovi Favre, 1903 (elutus Edwards, 1921). От других подвидов отличается более светлой окраской тела; боко- вые отделы среднеспинки окрашены в светло-желтовато-бурый цвет, более или менее одинаково со средним ее отделом. Темные пятна на кры- льях, в особенности у самцов, более слабо выражены, а у потертых эк- земпляров вовсе неразличимы. Чешуйки, окаймляющие край крыла, одноцветные, без светлого пятна на вершине. Указанные признаки не носят абсолютного характера. Надежное рас- познавание подвида по имаго не всегда возможно. Личинка IV стадии (рис. 43) очень сходна с An. maculi- pennis, но в среднем меньшей величины. Имеющиеся отличия — только количественного порядка — выражены слабой лежат в пределах изменчи- вости. По общей окраске преобладают светлые желтовато-зеленые личинки со слабо пигментированными головой и стигмальной пластинкой. Ри- сунок на голове менее резкий, напоминает рисунок у недавно слиняв- ших личинок An. maculipennis. Волосок на усике и наружные волоски наличника в среднем относительно длиннее, чем у основной формы; со- ответственно концы последних доходят до переднего края расправлен- ных боковых лопастей верхней губы, их концы могут даже слегка вы- даваться вперед; однако в ряде популяций личинок наблюдается боль- шой процент исключений. В еще большей степени это относится к из- менчивости числа лепестков в звездчатых волосках, которое у Ап. т. sacharovi в среднем меньше, чем у основной формы, при одинаковом их строении. Стигмальная пластинка общими размерами и интенсивностью пиг- ментации центральной пластинки отличается от An. maculipennis. Она хотя и сильно варьирует в размерах, но заметно меньше и слабее пиг- ментирована. Длина колеблется от 0.38 до 0.5 мм, ширина между кон- цами боковых лопастей — от 0.39 до 0.52 мм. Центральная пластинка с очень слабо выраженной светлой срединной грануляцией. Темный участок в заднем отделе ограничен только ее задним краем; впереди она прерывается и становится заметной только в среднем отделе. Основание переднего отростка лишь слегка заходит в передний отдел, где рас- ходится в виде складок, которые только у сравнительно редких, более сильно пигментированных личинок достигают среднего отдела. Яйца, отложенные самками весеннего, летних и осеннего поколе- ний, лишены воздушных камер; имеется только оторочка. Однако на юге ареала, где развитие в течение зимы не прекращается, яйца зимних кладок имеют рудиментарные плавательные камеры, число и степень развития которых» очень сильно изменчивы. Распространение. Средиземноморская подобласть, преимуще- ственно восточная ее часть: Италия, юг Балканского полуострова, Пе- редняя Азия. В СССР — Средняя Азия на север до Аральского моря и Киргизского хребта, Восточное Закавказье, Дагестан. Данный под- вид встречается также в Иране, Афганистане и прилегающей к Средней Азии части Синьцзяна (КНР). Биология. Более характерен для аридных зон, где местами достигает высокой численности. Личинки встречаются в открытых, хо- рошо освещенных солнцем неглубоких водоемах, богатых водорослями и негусто заросших высшей водной растительностью; выдерживают воду с значительным содержанием солей. Часто, совместно с личинками Cu- lex modestus Fic.; личинки малоподвижны, редко и на короткий срок покидают поверхность воды. 7*
100 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE Во всех частях своего ареала An. т. sacharovi был (кое-где и теперь остается) важным переносчиком малярии. 6. Anopheles (Anopheles) lindesayi Giles, 1900. Окраска темно-бурая. Голова черная, с боков густо усажена черными торчащими чешуйками, средняя часть затылка несет торчащие чешуйки чисто белого цвета; лоб между глазами с направленным вперед пучком Рис. 43. Anopheles maculipennis sacharovi Favre. Стигмальная пластинка личинки IV стадии. желтовато-белых волосков; усики как у An. maculipennis, щупики и хобо- ток черные. Среднеспинка в средней части светло-пепельно-серая, с боков с темно-бурой, довольно широкой продольной полосой, которая снаружи ограничивается узкой сероватой полоской; преобладающая окраска бочков груди темная; щиток серый; волосяной покров грудного отдела светло-желтоватого цвета. Ноги черно-бурые, тазики и вертлуги светлые; задние бедра в третьей четверти своей длины с широким, чисто белым кольцом. Крылья в большей своей части покрыты темными чешуйками; на костальной жилке у вершины крыла имеется одно крупное белое пятно, которое распространяется на и г2; участки белых чешуек имеются, кроме того, в средней части г3, в основной части г4+5, в средней части тг, в основной и вершинной третях пг3+4, кроме того, в белый цвет обычно бывают окрашены чешуйки на концах жилок г4+5, т2, си1 и ап- жужжальца светлые, с черной головкой. Брюшко чернобурое, снизу сероватое, покрыто довольно длинными буроватыми волосками. Гипопигий (рис. 44) при основании коксита с двумя щетинками; шипы на конце класпеты слиты и образуют в совокупности длинную и узкую пластинку; лопасти IX тергита короткие, конические.
1. ANOPHELES 101 Личинка IV стадии (рис.. 45) до 6 мм длиной, серого или серо-зеленого цвета. Голова желто- или темно-коричневая. Посредине лобного щитка от его заднего края лежит темное овальное пятно, за- ходящее вперед за основание лобных волосков, по бокам от него около глаз — два небольших овальных пятна. Волоски наличника простые, как исключение задние могут быть 2-ветвистыми на концах; внутренние сближены основаниями, очень длинные, наружные на х/3 — 1/2 короче; задние волоски наличника одной длины с наружными. Лобные волоски Рис. 44. Гипопигий Anopheles lindesayi Giles. По La Casse a. Y ainaguti. короткие, наиболее длинный внутренний едва заходит за основания задних волосков наличника. Усик сильнее пигментирован у вершины, волосок у основания из 6—9 веточек, короткий. Волосок № 1 на заднегруди — звездчатый, хорошо развит, из 15— 22 лепестков без концевой нити; иногда рудиментарен. Звездчатые волоски брюшка хорошо развиты на II—VII члениках: на II из 13—17, на III и VI из 19—24 и на VII из 15—19 лепестков; лепестки темные, с хорошо развитой длинной концевой нитью; у основания последней зубчатость сильно растянута, часто переход в концевую нить очень постепен- ный. Стигмальная пластинка с'темной у основания передней лопастью, светлее окрашенной к переднему краю. Стигмальные отростки обычно
Рис. 45. Anopheles lindesayi Giles. Личинка IV стадии. По Пури. 1 — передний край лобного щитка, 2 — усик (правый) с внутренней боковой стороны, з — срединные волоски переднегруди, 4—6 — основания боковых волосков передне-, средне- и заднегруди, 7 —- звездчатый волосок IV членика брюшка, 8 стигмальная пластинка.
1. ANOPHELES 103 хорошо развиты, при их отсутствии передний отдел центральной пла- стинки непосредственно прилегает к стигмам; его края резко очерчены, грануляция среднего отдела ясно выражена, но лишь немного темнее окружающих боковых его частей. Распространение. СССР: горные районы Таджикистана, на высоте 800—1600 м над уровнем моря (Кешишьян, 1938). Горные районы Индии, Малайского полуострова, Китая, Филиппинских остро- вов. В Японии особый подвид, An. lindesayi japonicus Yam. Биология. Личинки встречаются в затененных, бедных расти- тельностью горных ключах и ручьях поверхностного или снегового пи- тания, с холодной (11—15°) чистой водой. Личинки приурочены к местам с более слабым течением — излучинам и прибрежной зоне. Зимуют ли- чинки. Комары нападают на человека преимущественно по вечерам и вне помещений. Anopheles lindesayi lindesayi Giles. Характеризуется сильным развитием белых чешуек на нижней по- верхности задних бедер, которые занимают около 1/3 бедра от его осно- вания. Личинка — см. описание вида. Распространение и биология — см. описание вида. Anopheles lindesayi japonicus Yamada, 1918. Отличается от типичной формы слабым развитием белых чешуек на нижней поверхности задних бедер, которые занимают примерно 1/6 бедра от основания. Личинки не имеют существенных отличий от ос- новной формы. Распространение. Япония (Хоккайдо, Хонсю, Кюсю), п-ов Корея, Китай. Биология. Обитает в горных районах; спутниками личинок вида являются личинки Anopheles - koreicus Yam., An. hyrcanus, Culex hayashii и C. infantulus Edw.; предпочитают водоемы с чистой водой. 7. Anopheles (Anopheles) hyrcanus Pallas, 1771 (? sinensis Wiedemann, 1828). — Палласов (камышовый) малярийный комар (рис. 46). Весьма сильно варьирующий как по величине, так и по окраске вид. Голова темно-бурая, с боков с черно-бурыми, сверху с белыми тор- чащими чешуйками, на лбу между глазами с направленным вперед пуч- ком белых волосков; хоботок и щупики темно-бурые, последние у самки с тремя белыми колечками и белой вершиной; кроме того, к бурым че- шуйкам на щупиках примешиваются иногда в более или менее значитель- ном числе белые чешуйки; щупики самки, особенно в основной половине, покрыты торчащими чешуйками. Усики самки темно-бурые, покрытые белым пушком, у основания члеников с розетками довольно длинных бурых волосков; первые 5—7 члеников усиков несут некоторое количе- ство белых чешуек. Среднеспинка бурая, в средней части с более или менее ясно выраженной широкой серой полосой, часто разделенной темными продольными полосками на две или четыре более узкие серые полосы; иногда вся среднеспинка, за исключением упомянутых узких
Рис. 46. Anopheles hyrcanus Pall.
1. ANOPHELES 105 темных полос, покрыта серым налетом; в передней части среднеспинки (у головы) имеется пучок белых чешуек; волосяной покров среднеспинки светло-желтовато-бурый с золотистым оттенком; бочки груди бурые, покрытые сероватым налетом. Ноги бурые, с нижней стороны бедер и внутренней стороны голеней более светлые; основания передних бедер явственно утолщены; лапки темно-бурые, с белыми колечками у вер- шины первых трех или четырех (последнее особенно часто наблюдается на задних лапках) члеников или же весь IV членик задних лапок белый; иногда белая окраска распространяется и на часть V членика. Крылья на большей части своего протяжения покрыты тем- ными чешуйками; по переднему краю крыла имеются два больших белых пят- на — одно в начале дистальной трети, другое первое первую Рис. 47. Гипопигий Anopheles hyrcanus Pall. По La Casse a. Yamaguti. перед вершиной крыла, из них занимает жилки костальную— радиальную, второе — косталь- nyid—вторую радиальную; более постоянные участки белых чешуек имеются в основной трети 1-й радиальной, на вилках r2+r3 и т^т^, m3+i и в особенности на кубитальной и анальной жилках, которые иногда в большей своей части покрыты белыми чешуйками; кроме того, в не- которых случаях белые чешуйки в большем или меньшем количестве примешиваются к бурым, не образуя сплошных участков; бахромка крыла у вершины белая, в остальной части крыла буроватая; жужжальца светлые, с бурой головкой. Брюшко бурое с довольно длинными и гу- стыми бурыми или золотистыми волосками. Гипопигий (рис. 47): коксит с внутренней стороны при основании с двумя крепкими простыми щетинками; шипы класпеты слиты, образуя узкую пластинку; IX тергит с длинными и узкими выростами. Личинки IV стадии (рис. 48) очень изменчивы по окраске и пигментации твердых хитиновых образований, в частности головы и стигмальной пластинки.
106 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE Внутренние волоски наличника сближены, простые или чаще слабо разветвленные на концах; наружные не менее 2/3 длины внутренних, ' могут доходить до переднего края боковых лопастей верхней губы, дре- вовидно ветвистые: от главного ствола отходят 3—6 ветвей, далее много- кратно ветвящихся, причем внутренние ветви развиты сильнее наруж- ных; задние развиты слабо, имеют 2—3 или больше ветвей, заходящих за основания передних волосков. Рис. 48. Усики личинок. 1 — Anopheles maculipennis Mg., 2 — Anopheles hyrcanus Pall., 3 — стигмальная пластинка личинки IV стадии Anopheles hyrcanus. Усик с сильно развитым волоском, отходящим около середины, ближе к основанию, и состоящим из 7—8 ветвей, достигающим не менее (часто более) половины длины усика. Волосок № 1 на заднегруди слабо развит, со сложенными длинными лепестками без концевых нитей. Звездчатые волоски брюшка рудимен- тарны на I—II и хорошо развиты на III—VII члениках, из 17—24 ле- пестков, с нерезко выраженной концевой нитью, переходящей несколь- кими ступенчатыми уступами в тело лепестка с темноокрашенной ба- зальной половиной и светлой вершиной. Стигмальная пластинка с темной только у основания передней ло- пастью, со стигмами, не соединенными с передним отделом центральной пластинки, передний отросток которой своим темным основанием вдается в глубь пластинки и заходит за границу между его передним и средним отделами; срединная темная пигментация заднего отдела центральной пластинки слабо развита, только у заднего края, ячеистая грануляция в среднем отделе светлая, без темных контуров.
1. ANOPHELES 107 Яйца характеризуются наличием умеренной величины боковых воздушных камер и довольно широкой, в средней части яйца, гладкой (без поперечной исчерченности) оторочкой. Замечания по систематике. Объем данного вида различными авто- рами трактуется по-разному. Описанные как подвиды А п. hyrcanus ориентальные формы (nigerrimus Giles, 1900; pseudo sinensis Baisas, 1935; lesteri Baisas et Hu, 1936) теперь обычно рассматриваются как самостоятельные виды. Возможно, что ориентальный sinensis Wied., первоначально описанный по материалу из Кантона, представляет собой особый вид, отличный от палеарктического An. hyrcanus (см.: Reid, 1953). В пределах Палеарктики описан ряд внутривидовых форм (аберраций) An. hyr- canus, в частности ab. pseudopictus Grassi (отличается белой окраской IV членика зад- ней лапки) и ab. messopotamiae (со светлым расплывчатым рисунком крыла). Учиты- вая весьма значительную изменчивость окраски An. hyrcanus, нет оснований призна- вать за указанными формами ранг подвидов (Маслов, 1946). В частности «ab. mes- sopotamiae», вероятно, представляет собой сезонную форму; светлая расплывчатая окраска крыльев наблюдается по преимуществу у зимующих самок (Казанцев, 1930). Что касается описанного по материалу из Ташкента А п. chodukini Mart., 1929, то по всей вероятности он является аберрантным уклонением альбинистического ряда. Распространение. Ареал простирается от Атлантического до Тихого океана, охватывая юг и юго-восток Европы, запад, юг и восток Азии, а также некоторые области Центральной Азии (Монголия, Синь- цзян). Областью процветания вида (а также группы близких видов) яв- ляется Юго-Восточная Азия (Индия, Зондские и Филиппинские острова), откуда вид далеко проникает на север и запад в пределы Палеарктики. На востоке ареал вида занимает Китай, Японию, п-ов Корею и Юж- ное Приморье (вид особенно обилен в районе озера Ханка и на побережье крайнего юга Приморья); северная граница вида здесь проходит по до- лине Амура и Амгуни, затем по территории Монголии и Китая; от вер- ховьев Иртыша (озеро Норзайсан) северная граница его распространения идет в СССР по Центральному Казахстану к низовьям Урала, Волги и Дона, южнее Харькова и Киева, немного севернее Кишинева. Вид распространен также в Южной и Юго-Восточной Европе и в Передней Азии. На юге СССР (Южный Казахстан, Средняя Азия, Кавказ) распро- странен очень широко, в речных долинах и дельтах рек достигая местами огромной численности; в горы поднимается до высот 1500—1600 м. Биология. Личинки встречаются в хорошо прогреваемых солн- цем стоячих, поросших зеленой растительностью водоемах, как неболь- ших, так и крупных (типа заболоченностей и плавней), поросших ка- мышом; встречаются на рисовых полях и в каналах оросительной си- стемы, особенно в сбросных. В северных и северо-восточных (Дальний Восток) частях ареала, особенно в более холодные периоды сезона, ли- чинки встречаются по преимуществу в открытых (незатененных) водое- мах. На юге ареала, а в остальных частях ареала — в наиболее жаркий период, личинки обитают по преимуществу в затененных или сильно заросших водоемах типа грунтовых заболоченностей и т. п., с мягкой, средней степени минерализации водой повышенной окисляемости; со- вместно с личинками вида попадаются, как правило, личинки Anopheles pulcherrimus, An. maculipennis sacharovi, Culex modestus и др. Зимуют самки; места их зимовок приурочены к тростниковым зарослям тугаев, густому кустарнику и т. п. Период активности комаров продолжается с весны до поздней осени (ноябрь), причем численность вида к осени возрастает. В течение года — два (на севере)—четыре поколения. Вид относительно слабо связан с человеком. Самки лишь изредка залетают в жилые помещения, но в заметных количествах попадаются в помещениях для скота. После кровососания комары вылетают из по-
108 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE мещений. Дневки — преимущественно в зарослях гигантолинеид. На- падают по преимуществу на открытом воздухе, причем не только в су- мерки и ночью, но и при ярком солнечном освещении; в тугаях в неко- торые периоды попадаются в массе, весьма назойливы. В Южном При- морье места выплода встречаются в ближайшем окружении человека, а самки могут массами залетать в жилые помещения. Эпидемиологическое значение вида весьма различно в зависимости от условий местности; на Кавказе и в Средней Азии имел второстепен- ное значение в качестве переносчика малярии, причем по преимуществу в низменных частях долин крупных рек; в условиях эксперимента An. hyrcanus не заражался плазмодием тропической малярии, но про- являл восприимчивость к плазмодиям трехдневной малярии (Симанин, 1930). На Дальнем Востоке (Южное Приморье) являлся единственным переносчиком малярии, хотя там последняя и не имела широкого рас- пространения. В Восточной Азии (п-ов Корея, некоторые районы Китая и Японии) являлся (а местами и теперь является) главнейшим перенос- чиком малярии. Вероятно, An. hyrcanus- играет роль в циркуляции возбудителя в не- которых пойменных очагах туляремии; установлена естественная за- раженность. • 2. Подрод MYZOMYIA Blanchard (CELLIA Theobald) Поперечные жилки и основания вилок крыла в белых чешуйках; костальная жилка с четырьмя или более белыми пятнами. Гипопигий в основной части коксита имеет 4—6 крепких щетинок. Подрод Myzomyia имеет весьма резко выраженный ориентально- эфиопский центр процветания; из Эфиопской области известно не менее 80 видов, из Ориентальной — не менее 45, из Австралийской — 14 видов; для Нового Света подрод не констатирован. Палеарктические виды тес- нейшим образом связаны с этим центром, причем западно-палеарктиче- ские (средиземноморские в узком смысле) виды подрода тяготеют к аф- риканскому сектору, восточные, в частности An. pulcherrimus, — к ин- дийскому сектору этого центра. Личинки подрода Myzomyia отличаются сильно расставленными ос- нованиями внутренних волосков наличника, расстояние между которыми больше расстояния между наружным волоском и соответствующим ему внутренним; перистыми лобными волосками; коротким и простым во- лоском на теле усика; длинными перистыми боковыми волосками на IV— VI члениках брюшка. 8. Anopheles (Myzomyia) pulcherrimus Theobald, 1902. — Белый ма- лярийный комар. Очень характерный вид, отличающийся от всех прочих, за исключе- нием африканского An. pharoensis, ясно выраженными пучками чешуек по бокам тергитов брюшка, а также одноцветно белыми IV и V члени- ками задних лапок. Голова с боков усажена светло-бурыми, сверху чисто белыми торча- щими чешуйками, на лбу между глазами с направленным вперед пучком белых волосков. Усики самки темно-бурые, покрыты коротким и нежным белым пушком; каждый членик несет розетку длинных белых волосков; первые 7—8 члеников, кроме того, покрыты чисто белыми чешуйками, которые закрывают весь членик, иногда же только некоторые его части
1. ANOPHELES 109 (вершину, внутреннюю или наружную поверхность); усики самца бурые, с длинными золотистыми волосками. Хоботок покрыт светло-бурыми прилегающими чешуйками, щупики бурые, покрыты светло-бурыми чешуйками, в основной половине щупика торчащими, в вершинной по- ловине преимущественно прилегающими; все членики щупиков на вер- шине с белыми колечками, образованными скоплением белых чешуек; белые колечки занимают от 1/6 до 2/4 длины членика, за исключением последнего, на котором белое колечко занимает около 1/2 его длины. Среднеспинка бурая или серовато-бурая, густо покрыта довольно ши- рокими белыми чешуйками; лишены последних лишь неширокие полосы в задней половине среднеспинки, а иногда также узкие полоски в перед- ней ее половине; щиток одного цвета со среднеспинкой, покрыт белыми чешуйками; бочки груди буровато-серые с сероватым налетом, густо покрыты, в особенности в средних своих отделах, белыми чешуйками. Ноги бурые, в большей части покрыты белыми чешуйками; передние ноги с явственно утолщенными в основной трети бедрами, покрытыми бе- лыми чешуйками, к которым часто примешиваются в более или менее значительном количестве бурые чешуйки; передние голени покрыты белыми чешуйками, с наружной стороны по большей части с двумя, иногда сливающимися, узкими продольными полосками бурых чешуек; перед- ние лапки черно-бурые, с белыми колечками у вершины I, II и III, а иногда и IV члеников; средние бедра спереди в большей своей части покрыты бурыми чешуйками, среди которых попадаются белые чешуйки, иногда сгруппированные в виде продольной полосы, в вершинной трети и у самой вершины с белыми пятнами, сзади с белыми чешуйками; сред- ние голени спереди с бурыми, сзади с белыми чешуйками, у вершины с белым кольцом; средние лапки бурые, с белыми колечками у вершины первых 2—3 члеников; задние бедра окрашены, как и бедра средней пары; преобладающая окраска чешуек, покрывающих задние голени, белая; задние лапки со светло-бурым первым члеником, имеющим у вер- шины белое колечко; II членик при основании с темно- или черно-бурым колечком, занимающим от 1/4—1/2 длины членика; вершинная часть II членика, а также членики III—V белые. Крылья в большей части покрыты белыми чешуйками; по переднему краю крыла имеется обыкновенно шесть черных пятен, из которых первые два, расположенные в основной четверти крыла, незначительной вели- чины, точкообразные, и развиты только на костальной жилке; третье черное пятно, значительно более длинное (по длине равно примерно х/2 своего расстояния от основания крыла) и широкое, распростра- няется на костальную, субкостальную и первую радиальную жилки; четвертое пятно, превосходящее в длину третье в 1.5 раза, распростра- няется на жилки костальную, субкостальную, первую радиальную и по большей части также на общий ствол г2+г3+г4+6; последний, однако, в некоторых случаях в участке, прилегающем к четвертому пятну, по- крыт белыми чешуйками; что же касается первой радиальной жилки, то на ней четвертое пятно часто бывает разбито на три небольших участка, покрытых белыми чешуйками; пятое пятно по большей части аналогично по форме и расстоянию от вершины крыла третьему пятну и его расстоя- нию от основания; шестое пятно в большинстве случаев короткое, рас- положенное на изгибе к вершине крыла, занимает жилки костальную, первую и вторую радиальные; кроме пятен по переднему краю крыла, имеются более или менее постоянные пятна темных чешуек в основной трети обоих или одной ветви вилки г2+гз> в средней трети г3, в основной трети вилки /п1+/п2, а также в вершинных частях всех продольных жи-
по I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE лок от третьей радиальной до анальной; кроме того, менее постоянные пятна темных чешуек имеются и в других местах крыла, в особенности в вершинной части общего ствола г2+гз и ^i+^2 и на анальной жилке,, а также в некоторых других местах; бахромка по заднему краю крыла в вершинной его половине состоит по большей части из чередующихся участков темных и белых волосков, в основной же половине только из бе- лых; жужжальца светлые, с темно-бурой головкой. Брюшко буровато- черное, по заднему краю и по бокам тергитов усажено довольно длин- ными золотистыми волосками, сверху почти сплошь (за исключением' неширокой полосы по переднему краю каждого тергита) покрыто ши- Рис. 49. Гипопигий Anopheles pulcherrimus Theob. рокими белыми чешуйками, черепицеобразно налегающими друг на друга; белые чешуйки бокового отдела брюшка иногда имеют золотистый или желтоватый оттенок; задние углы II—VIII тергитов имеют по пучку торчащих чешуек белого или желтовато-бурого цвета; брюшко снизу темно-бурое, с белыми чешуйками. Гипопигий (рис. 49): коксит при основании с внутренней стороны1 с пятью крепкими щетинками; класпеты с расширенной на вершине пластинкой; эдеагус без листовидных придатков. Личинка IV стадии (рис. 50) средней величины — 0.5—0.7 мм длины, желтовато-зеленоватого цвета. Внутренние волоски наличника широко расставлены: расстояние между ними вдвое больше расстояния между наружным волоском и соответствующим ему внутренним. Внут- ренние волоски начиная с трети от их основания несут редкие тонкие- боковые веточки в числе 6—15, придающие волоску перистый характер;, наружные волоски почти вдвое короче внутренних, начиная с середины или с вершинной трети они ветвятся на 4—12 (в среднем 7) тонких ве- точек обычно одинаковой длины. Задние волоски наличника вдвое ко- роче наружных, делятся около основания на 2—4 веточки. Волосок № 1 на заднегруди в виде хорошо развитого звездчатого во- лоска с длинным стебельком и с 8—13 длинными узкими лепестками без концевых нитей, но расположенными не розеткой, а веером. Звездча—
1. ANOPHELES 111 тые волоски брюшка на I членике слабо развиты, из 5—9 веерообразно расположенных узких лепестков без концевой нити; на II—VII члени- ках выражены хорошо: на II из 13—18, на III—VI из 18—23, а на VII из 16—22 лепестков. Лепестки равномерно окрашены, кроме более тем- ного дистального конца, несущего длинную заостренную концевую нить с хорошо выраженной ступенчатой зубчатостью у основания. Рис. 50. Anopheles pulcherrimus Theob. Личинка IV стадии. По Пури. 1 — передний край лобного щитка, 2 — вариация ветвления наружного волоска на- личника, з — срединные волоски переднегруди, 4, 5 — основания боковых волосков средне- и заднегруди, в — звездчатый волосок IV членика брюшка. Стигмальная пластинка (рис. 51) очень.характерна; передняя лопасть темно, но неравномерно окрашена; стигмы непосредственно прилегают к переднему отделу центральной пластинки, имеющему форму наконеч- ника стрелы с развитыми, направленными назад боковыми отростками, задний край которых на границе со средним отделом образует заметное сужение; медиальная часть центральной пластинки слабо пигментиро- вана, в виде хорошо очерченного светлого медальона. Яйца с боковыми воздушными камерами и довольно широкой, поперечно исчерченной оторочкой. Распространение. СССР: равнины и долины Средней Азии [Туркмения, Узбекистан, Таджикистан, Южная Киргизия, юг Казах- стана (по долине Сырдарьи)]; в горы не поднимается выше 900—1000 м. Ранее встречался в некоторых районах Азербайджана, особенно в плав- нях прикуринских степей. Иран, Ирак, Афганистан, Пакистан, Индия.
Ш I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE Биология. Личинки встречаются по преимуществу в неглубоких озерах, тугаях и больших заболоченностях, богатых плавающей на по- верхности или близ поверхности водной растительностью — рдестами, роголистником и т. п.; в отличие от личинок других комаров, попадаю- щихся преимущественно в прибрежной зоне, личинки белого малярий- ного комара приурочены главным образом к рдестовым полям открытой зоны, где густые заросли рдестов заменяют личинкам дно водоема; ли- чинки встречаются также в непересыхающих лужах, питаемых подпочвен- ной водой или водой арыков, хаузах и т. п., реже — в клетках рисовых полей. Водоемов с небольшой Рис. 51. Anopheles pulcherrimus Theob. Стигмаль- ная пластинка личинки IV стадии. площадью водяного зеркала (меньше 1—2 м2) или с во- дой значительной степени солености личинки опреде- ленно избегают. В условиях СССР зимует в стадии сред- невозрастной личинки (в Ин- дии, по-видимому, зимуют взрослые комары), причем нормально наблюдается зна- чительная гибель личинок на зимовках, чем объясняет- ся обычно небольшая числен- ность первого поколения ко- маров; количество комаров возрастает к осени, когда и достигает максимума. Для белого малярийного комара характерны случаи резкого колебания численности в од- ном и том же месте в раз- ные годы; особенно губи- тельное действие на этот вид оказывают более низкие, чем средняя многолетняя, темпе- ратуры зимних месяцев и холодная затяжная весна; наоборот, в теплые, зимы и весны гибель личинок сводится к минимуму, что вызывает в бли- жайшее лето возрастание численности вида; во многих случаях такие колебания численности имеют узко .локальный характер. Самки белого малярийного комара охотно залетают в дома и в по- мещения для скота; часто встречаются под навесами и т. п. Нападают и в открытой природе, и в помещениях, причем преимущественно в су- мерки и ночью, хотя наблюдались случаи интенсивных нападений ко- маров этого вида на человека и днем; в отличие от других Anopheles, охотно летят на свет; по сравнению с другими видами рода белый маля- рийный комар является более световыносливым и суховыносливым. Роль белого малярийного комара как переносчика малярии в ми- ровой литературе расценивается как второстепенная. Искусственное заражение плазмодиями трехдневной и тропической малярии дало положительные результаты. В природе были найдены естественно зара- женные комары. В некоторых районах Средней Азии, где An. pulcher- rimus появлялся в. большом количестве, этот комар рассматривался как один из важных переносчиков малярии; в настоящее время область его распространения местами сократилась.
1. ANOPHELES 113 9. Anopheles (Myzomyia) superpictus Grassi, малярийный комар (рис. 52). 1899. — Украшенный Довольно сильно варьирующий вид, в особенности в окраске ног и крыльев; задние лапки или одноцветно бурые, или со слабо намечающи- мися светлыми колечками. 8 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
114 1. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE Голова с боков с бурыми, сверху с белыми торчащими чешуйками; усики с розетками бурых волосков; хоботок длинный и тонкий, со свет- лой вершиной, щупики черные, с резкими белыми колечками и белой вершиной; чешуйки на щупиках прилегающие. Среднеспинка светло- бурая, с боков несколько темнее, усажена редкими светло-бурыми во- лосками и густо покрыта, в особенности в передней своей части, узкими беловатыми чешуйками; бочки светло-бурые, с сероватым оттенком. Ноги темно-бурые, тазики светлые, на месте сочленения бедра и голени и го- Рис. 53. Гипопигий Anopheles superpictus Grassi. лени и лапки имеется узкое белое колечко; лапки по большей части од- ноцветно бурые, реже с едва заметной кольчатостью. Крылья очень сильно варьируют в окраске; по переднему краю крыла имеется обыкно- венно четыре пятна белых чешуек (четвертое — у самой вершины крыла); кроме того, в некоторых случаях наблюдается более или менее сильное развитие белых чешуек в базальной части костальной жилки; промежу- точные участки переднего края крыла покрыты черно-бурыми чешуй- ками; как светлые, так и темные пятна переднего края крыла распро- страняются на жилки костальную, субкостальную и первую радиальную; жилки остальной части крыла (кзади от первой радиальной жилки) в большей своей части покрыты белыми чешуйками; более или менее постоянные пятна темных чешуек имеются на общем стволе Гг+гд, в ба- зальной части г4-|-г5, на медиальной (два пятна на общем стволе тг-\-т2 и по одному пятну на каждой из ветвей вилки) ш3+4, кубитальной и аналь- ной жилках; жужжальца бурые, с темной головкой. Брюшко бурое, покрыто довольно длинными нежными светло-желтоватыми волосками.
1. ANOPHELES 115 Гипопигий (рис. 53): коксит относительно короткий и толстый, при основании с пятью крепкими щетинками; класпеты с расширенной на вер- шине пластинкой; эдеагус с короткими листовидными придатками. Личинки IV стадии (рис. 54) мелких размеров, около 5 мм, серого или серо-зеленого цвета. Внутренние волоски наличника широко расставлены: расстояние между ними более чем превышает расстояние Рис. 54. Anopheles superpictus Grassi. Личинка IV стадии. По Пури. 1 — передний край лобного щитка, 2 — срединные волоски переднегруди, з—5 — основания боковых волосков передне-, средне- и заднегруди, 6— звездчатый волосок (№ 1) заднегруди, 7 — звездча- тый волосок IV членика брюшка. между наружным и соответствующим ему внутренним волоском. Послед- ние тонкие, простые, с редкой вторичной перистостью; наружные вдвое короче, простые и гладкие; задние волоски наличника одной длины с на- ружными и такого же строения. Волосок № 1 на заднегруди слабо развит, состоит из 6—8 тонких узких и длинных ланцетовидных лепестков, сложенных веерообразно. Звездчатые волоски на брюшке развиты на II—VII члениках брюшка. На I членике они в виде обычных волосков, с 5—7 тонкими веточками, отходящими часто почти совместно; на II членике состоят из 12—15;. на III — из 14—18, на IV—VI — из 15—19 и на,VII —из 14—16 лепест- ков; лепестки с хорошо развитыми концевыми нитями, достигающими 2/3 длины лепестка, резко очерченными и заостренными, с узким осно- ванием и изменчивой зубчатостью. 8*
116 I. ПОДСЕМ. ANOPHELINAE Стигмальная пластинка (рис. 55) с передней лопастью, темно, но не- равномерно пигментированной; стигмы или непосредственно прилегают к переднему отделу центральной пластинки, или соединены с ним при по- мощи отростков, центральная пластинка широкая, не сужающаяся в пе- редней части среднего отдела, боковые края которого параллельны друг ДРУГУ, передний отдел не имеет боковых отростков, а сужается под тупым углом; грануляция в срединной части центральной пластинки развита слабо, имеет расплывчатые очертания и не образует хорошо очерченного светлого медальона. Яйца сильно варьиру- ют; в норме яйца имеют до- вольно широкую, поперечно исчерченную оторочку, но лишены воздушных камер; яйца, откладываемые в хо- лодное время года, часто имеют небольшое количество мелких воздушных камер, сгруппированных в виде бо- лее или менее правильного эллипса у одного конца яйца на его плоской стороне. Р а с п р о с транение. Вид характерен для Среди- земноморской подобласти. До- стигает высокой численности в странах с сухим климатом, встречается редко или отсут- ствует в районах высокой влажности. В СССР область распространения включает Рис. 55. Anopheles superpictus Grassi. Стигмальная Предкавказье (Дагестан), За- пластинка личинки IV стадии. кавказье (Грузия, Армения, Азербайджан), Среднюю Азию (Туркмения, Узбекистан, Таджикистан, Южная Киргизия, немногие южные районы Ка- захстана). Южная Европа — Испания, южная половина Апеннинского и Балканского полуостровов; Северная Африка (от Алжира до ОАР), Малая Азия, Ирак, Иран, Афганистан, Пакистан, Северо-Западная Индия. Биология. Личинки являются обитателями проточных, слабо проточных или стоячих водоемов родникового или грунтового (поверх- ностно-фильтрационного) происхождения с прозрачной, хорошо про- греваемой солнцем водой. Встречаются в водоемах высыхающих русел рек, часто в небольших углублениях (следы от копыт и т. п.). В более быстро текущих водах попадаются в скоплениях водорослей между кам- нями или у берегов. Были находимы на рисовых полях, если вода их про- точная и грунтового происхождения. Личинки отличаются широкой тер- пимостью к степени минерализации воды и к качественному составу раство- ренных в ней солей, но избегают мутной, загрязненной продуктами раз- ложения органических веществ воды с высокой окйсляемостью. Личинки исключительно подвижны и при малейшем беспокойстве (сотрясении, затенении и т. п.) мгновенно опускаются в глубь водоема, где часто заби- ваются под камни или другие предметы. При искусственном взмучива-
1. ANOPHELES 117 нии воды личинки поднимаются на ее поверхность. Зимуют взрослые оплодотворенные самки и лишь в небольшом количестве личинки. Зимовка самок в большинстве случаев не прерывает полностью их жизнедеятельности: известный процент самок в течение зимы несколько раз пьет кровь. Весеннее поколение личинок (в Средней Азии оно, как правило, приурочено к апрелю) немногочисленно, причем развитие ли- чинок идет сравнительно медленно; при средней температуре 21.5° оно длится 24 дня, при 27° — 10 дней; средняя продолжительность разви- тия комаров — 12—13 дней. Быстрое увеличение численности вида на- чинается с конца мая—первой половины июня (в Средней Азии), после спада паводковых вод; в середине лета (в Средней Азии — июль) числен- ность вида достигает максимума; с августа начинается очень постепенное уменьшение численности, заметно усиливающееся во вторую половину сентября, что можно во многих случаях поставить в связь со спуском воды с рисовых полей; этот период характеризуется также усилением залета самок в жилые помещения, связанным с началом ночных похоло- даний; в течение октября комары постепенно уходят на зимовку. Самки украшенного малярийного комара в более или менее равной мере сосут кровь как человека, так и животных. Самки часто в массовых количествах залетают в жилые помещения на дневки; влет комаров на дневки осуществляется, как правило, с восходом солнца, вылет — после его заката; самки нападают на человека преимущественно в по- мещениях; помимо жилых помещений, значительное количество комаров концентрируется также на дневках в помещениях для скота. Местами дневок комаров этого вида в жилых помещениях являются затененные углы, пустая посуда, складки развешенного платья и т. п., вне жилья — дупла деревьев, трещины лёссовых обрывов и глинобитных построек, норы грызунов (сусликов, песчанок и др.), сюмы, пещеры и т. п. Наиболь- шая активность самок наблюдается при закате солнца; она несколько ос- лабевает с наступлением полной темноты, но не прекращается и днем. Эпидемиологическое значение вида как переносчика всех форм маля- рии чрезвычайно велико. Во многих местах Средней Азии этот вид имел несомненно наибольшее значение по сравнению с другими видами ма- лярийных комаров; последнему способствовали следующие особенности биологии вида: его наибольшая численность совпадает с самым жарким временем года (июль—сентябрь), вследствие чего цикл развития маля- рийного плазмодия в комаре проходит в максимально сжатые сроки; это усугубляется достаточно резко выраженной антропофильностью самок и значительной скоростью процессов пищеварения, что вызывает более частую, чем у других видов малярийных комаров, потребность в крово- сосании; наконец, особенности экологии личинок из года в год поддержи- вают численность вида на высоком уровне. В странах Ближнего и Сред- него Востока An. superpictus в прошлом являлся (а местами и теперь является) важнейшим переносчиком малярии. II. Подсемейство TOXORHYNCHITINAE Крупные, ярко окрашенные комары. Ширина наличника превосходит его длину. Хоботок относительно толстый, в вершинной поло вине утончаю- щийся, как правило, загнутый вниз. Максиллы и мандибулы доходят примерно лишь до половины длины хоботка и лишены зубчиков. Дыхаль- цевые щетинки имеются, задыхальцевые отсутствуют. Щиток дуго- видный, цельнокрайний. Крылья с очень короткой радиальной вилкой (г2+3); длина ствола вилки в несколько раз превосходит длину самой
118 И. ПОДСЕМ. TOXORHYNCIHTINAE вилки; между m3+4 и си± имеется утолщение мембраны крыла в виде узко- треугольной пластинки; у вершины си 4 задний край крыла образует не- большую выемку. Брюшко покрыто широкими плоскими чешуйками, у конца часто с пучками ярких волосков. Личинки крупные, около 20 мм в длину, темного винно-красного с фиолетовым оттенком цвета с прямоугольной головой, волоски которой слабо развиты и смещены в переднюю ее треть, где расположены в ряд двумя боковыми группами. Усики короткие, палочковидные. Ротовые органы приспособлены к хищному типу питания. Для схватывания до- бычи служат боковые лопасти верхней губы, находящиеся на боковых выступах наличника и состоящие из небольшого числа (около 10) лежа- щих в один ряд крепких, крючкообразно загнутых и зазубренных на конце подвижных шипов. Верхние челюсти с сильно развитыми зубцами. Грудь относительно узкая. В заднем отделе просвечивает пара тра- хейных пузырей — расширений главных стволов трахей, имеющих гидро- статическое значение. Волоски тела частично укорочены в виде грубых шипов, несущих вторичные шипики. Боковые волоски развиты более сильно, на спинной стороне т— наиболее слабо, что связано с жизнью личинок непосредственно под поверхностной пленкой воды. Вокруг оснований волосков и шипов характерно образование более сильно скле- ротизованных участков кутикулы в виде хитиновых пластинок, чаще всего по три пары на каждом членике, расположенных в три продоль- ных ряда, с каждой стороны. На VIII членике брюшка по бокам лежат более крупные пластинки. На его спинной стороне расположена короткая дыхательная трубка с парой пучков у основания; ушки и гребень отсутствуют. Короткий последний членик окружен хитиновым кольцом, задний край которого усажен шипами. Биология. Личинки развиваются в небольших скоплениях воды в пазухах листьев различных растений (бромелин), стволах бамбука и дуплах деревьев, питаясь развивающимися там личинками других видов комаров. Исключительно активные хищники, . уничтожающие и друг друга. На ряде островов тропической зоны специально применяются для уничтожения личинок дупловых видов кровососущих комаров. Самки откладывают яйца поодиночке на поверхность воды. Встре- чаются преимущественно в верхнем ярусе леса, питаются нектаром цветов и не сосут кровь. Подсемейство заключает в себе один род с тремя подродами. 2. Род TOXORHYNCHITES Theobald (Megarhinus Robineau-Desvoidy *) С признаками подсемейства. По своему распространению род является тропическим, лишь единич- ные виды свойственны наиболее южным частям умеренной зоны. Всего известно более 50 видов, из которых меньшая часть (подроды Ankylo- rhynchusTzLynchiella) свойственна тропикам западного полушария, осталь- ные (подрод Toxorhynchites) — преимущественно Ориентальной области; палеарктические представители рода более близки к ориентальной группе видов. 1. Toxorhynchites christophi Portschinsky, 1884 (? towadensis Matsumura, 1916) (рис. 56). 1 Имя Megarhinus теперь рассматривается как синоним наименования подрода Lynchiella.
2. TOXORHYNCHITES 119 Относительно крупное насекомое; длина без хоботка 10—13 мм; Почти все чешуйки прилегающие, с металлическим отливом, зеленого, синего, фиолетового или серебристо-белого цвета. Самка. Затылок в широких темно-бурых чешуйках, имеющих металлический синий отлив. Задние края глаз в голубовато-белых (бирю- Рис. 56. Toxorhynchites christophi Portsch. зового цвета) чешуйках. Хоботок очень длинный (2/3—3/4 длины тела)» загнутый вниз, в темно-бурых чешуйках, имеющих стальной отлив; в средней части хоботка намечается неясное кольцо более светлых че- шуек. Основание хоботка снизу в длинных черных волосках. Щупики короткие в черно-бурых с металлическим отливом чешуйках. Усики бурые, торус в белых чешуйках. Среднеспинка в коричнево-бурых узких чешуйках; передний край и боковые отделы среднеспинки в более широких светло-голубых чешуйках; над основаниями крыльев — пучки желтых волосков. Боковая поверх- ность груди в большей части покрыта широкими белыми, серебристо-
ISO II. ПОДСЕМ. T0X0RHYNCHIT1NAE блестящими чешуйками. Щиток в блестящих широких чешуйках — зеле- новатых посредине, золотистых по бокам; последние более многочис- ленны. Щетинки по краю щитка образуют непрерывный ряд. Ноги: бедра и голени в черных со стальным отливом чешуйках; основ-, ная часть бедер снизу покрыта белыми чешуйками. На лапках окра- шены в белый цвет: вершинная половина I, весь II, иногда и основание III членика передней лапки, основание (иногда и вершина) I и все после- дующие членики средней лапки, а также II членик задней лапки. Осталь- Рис. [57. Toxorhynchites christophi Portsch. Личинка IV стадии. Голова, сверху. ные членики лапок черные, с синим отливом. Коготки лапки простые. Крылья прозрачные, слегка затемненные; жилки в бурых чешуйках. Поперечная жилка между г2+з и г4+5 расположена дистальнее радиомедиальной жилки; последняя лежит на одной прямой с задней попе- речной жилкой (т=т). Брюшко в черных чешуй- ках, в передней половине брюш- ка имеющих зеленоватый, в задней половине — синеватый металлический отлив. В перед- ней половине V (а иногда и III) тергита более или менее выра- жена поперечная перевязь бе- лых чешуек, такого же цвета пятна имеются по бокам тер- гитов. V тергит по бокам с бе- лыми полосками, VI — с пуч- ками более длинных густых черных волосков, VII и VIII тергиты с такими же пучками ярко-оранжево-желтых волосков. Самец (ввиду отсутствия самцов в нашей коллекции приводим описание самца Т. towadensts по: La Casse a. Yamaguti, 1955). Щупики немного короче хоботка, в темных чешуйках, с двумя светлыми кольцами; вершина щупиков загнута кверху й заострена. Окраска тела как у самки; VI и VII тергиты по бокам с густыми пучками темных волосков, VIII тер- гит с такими же пучками волосков золотисто-коричневого цвета. Описание строения гипопигия в известной нам литературе отсутствует. Л и ч.и нка IV стадии (рис. 57) около 16—20 мм длины, винно- красно-фиолетового цвета, близка к личинкам Т. splendens Wied. Голова прямоугольной, с округленными углами формы, с лобным щитком, заметно суженным в среднем отделе, позади глаз. Передне-боко- вые края щитка выдаются вперед и темно пигментированы; соответственно передний край лобного щитка вогнут назад. Наличник сильно развит, особенно его боковые отделы, несущие органы схватывания добычи, — боковые лопасти верхней губы. Каждая из них состоит из' 10 утолщен- ных когтевидно изогнутых темных крючьев с 2—3 короткими зубчиками на концах. Остальные ротовые части сдвинуты к переднему краю головы, вследствие чего на ее брюшной стороне область горла развита очень сильно. Верхние челюсти с 2 крупными и 3—4 более мелкими зубцами на концах. Усики короткие, меньше общей длины головы; их концы
2. TOXORHYNCHITES 121 находятся на одном уровне с концами крючков верхней губы при схва- тывании добычи. Поверхность усиков лишена шипиков. В концевой четверти отходят два войоска; из них наиболее удаленный от вершины — простой и направлен внутрь, оба остальных более короткие и разветвлен- ные. На наличнике три пары сильно расставленных простых волосков. Из них две наружные пары соответствуют клипеальным волоскам личи- Рис. 58. Тoxorhynchites christophi Portsch. Личинка IV стадии. Хетотаксия груди (развертка на плоскость). Римские цифры — членики груди, арабские — порядковые номера волосков каждого членика. нок Anopheles, а наиболее длинные внутренние — средним лобным во- лоскам. На лобном щитке четыре пары волосков, смещенных в переднюю его треть и лежащих двумя боковыми рядами. Из них две средние пары — простые и наиболее длинные — соответствуют наружному и внутреннему лобным волоскам, наиболее короткая, разветвленная внутренняя пара соответствует задним клипеальным волоскам, а наружная пара — те- менным; вблизи последних, кнаружи от лобного шва, находятся 2-ветви- стые транссутуральные волоски.
Рис. 59. Toxorhynchites christophi Portsch. Личинка IV стадии. Хетотаксия I, II и IV—VI члеников брюшка. Ряды спинно-боковых (сб), боковых (б) и брюшно-бо- ковых (бб) волосков левой стороны. Рис. 60. Toxorhynchites christophi Portsch. Личинка IV стадии. Задний конец, f сбоку.
3. TOXORHYNCHITES 123 Волоски тела разнообразны по своему строению. Они бывают трех родов: 1) крупные, в виде шипов, с грубой вторичной перистостью, про- стые или 2-ветвистые, 2) длинные тонкие гладкие и простые волоски, иногда слабо разветвленные на концах и 3) очень короткие простые или слабо ветвящиеся на некотором расстоянии от основания. Отдельные группы волосков сидят на склеротизованных пластинках. Каждый из члеников груди имеет 14 пар волосков, образующих не- сколько групп, расположенных тремя поперечными поясами на передне-, средне- и заднегруди, а в продольном направлении — несколькими ря- дами: спинным, спинно-боковым, боковым, брюшно-боковым и брюшным (рис. 58). Расположение волосков и хитиновых пластинок на члениках брюшка изображено на рис. 59 и 60. По бокам VIII членика брюшка лежат сильно развитые пластинки, от заднего края которых отходят два длинных вторичноперистых шипа, выше сидят два тонких коротких волоска и вне пределов пластинки, под основанием сифона, — один более длинный тонкий волосок. Эти пять пар шипов и волосков соответствуют волоскам позади щетки личинок Culicinae. Щетка, таким образом, отсутствует. Сифон короткий, имеет форму усеченного конуса. Длина его немного больше ширины основа- ния. Ушки и гребень отсутствуют. Два коротких волоска из 5—6 вто- рично перистых ветвей находятся на задне-боковой стороне сифона, немного отступя от его основания. Последний членик короткий и широкий. Седло окружает его сплош- ным кольцом, которое вдоль заднего края по бокам несет ряд тесно си- дящих различной длины шипов. Боковой волосок в виде шипа, не дости- гающего длины членика. Наружный и внутренний хвостовые волоски из 6—7 ветвей каждый. Наружные несколько длиннее внутренних. Плав- ник смещен назад, из 18—20 длинных вторичноперистых ветвей, в виде асимметричного веера. Жабры короткие, шаровидные. Биология. Личинки были найдены в скоплениях воды в дуплах вяза и липы. Встречаются с конца июня до конца августа—начала сен- тября. В кишечнике личинок найдены остатки личинок A. (St.) galloisi Yam. и A. (F.) alektorovi. Очень редкий вид. Замечания по систематике. Как уже указывалось (Штакельберг, 1937), японский вид towadensis Mats., по-видимому, следует считать синонимом вида, описанного И. А. Порчинским. Никаких существенных различий между ними не отме- чено. Некоторое сомнение вызывает лишь то обстоятельство, что в довольно подроб- ном описании Т. towadensis (см.: La Casse a. Yamaguti, 1955) отмечены (и изображены) золотисто-коричневые волоски на VIII сегменте брюшка самки, но не сказано о нали- чии ярко окрашенных волосков на V—VII тергитах. Между тем именно пучки волос- ков по бокам этих трех сегментов, соответственно белых, черных и желтых, при- дают насекомому весьма своеобразный характерный облик. Возможно, эти волоски не сохранились на экземпляре, послужившем для описания М. towadensis. Распространение. Южное Приморье (АлектороВ, 1931; Мон- чадский, 1951). Япония — о. Хонсю. 2. Toxorhynchites sp. (рис. 61 и 62). Известны только личинки. Личинка IV стадии похожа на личинку Т. christophi, от которой отличается следующими признаками: 1) более развитой в ши- рину, чем в длину головой, 2) более сильным развитием шипов на теле; не 2-ветвистым, а простым шипом № 8 на боковой пластинке среднегруди; почти цилиндрической, а не усеченно конической формой сифона, пучок
Рис. 61. Toxorhynchites sp. Личинка IV стадии. Передний конец, сверху.. Рис. 62. Toxorhynchites sp. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку.
2. TOXORHYNCHITES 125 на котором больше ширины сифона у места своего отхождения; более длинным, чем последний членик, боковым шипом на седле; слегка заги- бающимися вверх концами хвостовых волосков, слабее ветвящимся наружным из них; плавником, состоящим не более чем из 15 волосков, на которых вторичная перистость начинается от самого основания, и более сильно развитыми жабрами эллипсоидальной формы. Биология. Личинки были найдены в скоплениях воды в дупле пня корейского кедра и в прикорневых дуплах кленов в июле и августе совместно с личинками Л. (St.) galloisi, A. (F.) alektorovi и A. (F.) nip- ponicus. Распространение. Юг Приморской области, Барабашский район, заповедник «Кедровая падь» (Мончадский, 1940; Амосова, 1951). III. Подсемейство CULICINAE Длина наличника превосходит его ширину; передний край наличника закругленный. Хоботок относительно тонкий, редко к вершине слегка утолщенный, не крючковидный; мандибулы и максиллы самки длинные, за крайне редкими исключениями (некоторые экзотические роды) доходят до конца нижней губы, в вершинной части с зубчиками. Среднеспинка заметно выпуклая. Щиток явственно трехлопастный, с тремя пучками щетинистых волосков; промежутки между лопастями голые. Крылья с длинной радиальной вилкой; длина вилки редко менее длины ее ствола; роговидная пластинка между пг3+4 и сиг отсутствует. Брюшко покрыто чешуйками, как правило, прилегающими. Гипопигий весьма различного строения; анальный сегмент всегда с хорошо развитым стернитом; эдеагус без листовидных придатков. Самки, как правило, с 3 сперматеками. Личинки имеют, в зависимости от типа питания, чаще более широкую, реже округлую или удлиненную голову, не способную к повороту на 180°. Лобный щиток несет в переднем отделе три пары различно развитых лобных волосков, расположенных или в дугообразный ряд, или двумя симметричными треугольниками, пару задних волосков наличника; ветвление их веерообразное, но не перистое. Усики разнообразной формы и длины, у личинок с фильтрационным типом питания более длинные, у питающихся перифитоном и хищников — более короткие, палочко- видные, с различно развитым волоском на теле и с комплексом чувстви- тельных щетинок на конце. Ротовые органы устроены различно в зави- симости от типа питания. Волоски тела ветвятся или веерообразнй, в одной плоскости, или звездчато: ветви расположены, как ребра многогранной пирамиды; ветви могут нести вторичную перистость. Грудь широкая, без плечевых клапанов. Брюшко без звездчатых волосков. VIII членик брюшка по бокам несет различное число чешуек, образующих щетку, позади которой расположены пять волосков. На •спинной стороне VIII членика у его заднего края находится дыхательная трубка, имеющая гребень и несущая от одной до 5—6 пар различно распо- ложенных пучков волосков. Последний членик, кроме седла, иногда образующего сплошное кольцо, несет две пары хвостовых и одну пару боковых волосков. Плавник, за редким исключением, имеется. Обширное подсемейство Culicinae различными авторами подразде- ляется на разное (от 2 до 12) количество триб. Автор одной из последних работ о надродовых группах комаров (Dodge, 1962) предлагает разделить подсемейство на четыре трибы: Sabethini, Aedini, Uranotaeniini, Culicini. Мы придерживаемся более простой схемы классификации, принятой
126 III. ПОДСЕМ. CULICINAE в каталоге комаров (Stone et al., 1959), согласно которой подсемейство- Culicinae делится на две трибы: Sabethini с восемью родами (распростра- ненными в тропиках обоих полушарий, преимущественно в Южной Аме- ,рике) и Culicini с 19 родами. Из них в Палеарктике известно восемь родов: Uranotaenia, Culiseta, Orthopodomyia, Mansonia, Aedes, Culex, Heizmannia и Armigeres-, в СССР распространены первые шесть. Триба Sabethini в Палеарктике, насколько известно, представлена только одним видом — Tripteroides bambusa Yam. (Rachionotomyia bambusa), обитающим в Япо- нии и в Китае. 3. Род URANOTAENIA Arribalzaga Мелкие виды темных цветов. Глаза соприкасаются как в верхней, части головы над усиками, так и в нижней (за хоботком). Щупики у обоих полов очень короткие, как правило, в длину не превышают х/в длины хоботка. Среднеспинка с хорошо развитыми акростихальными и дорсо- центральными щетинками. Лопасти переднеспинки широко расставлены, как правило, с'тремя щетинками; дыхальцёвая щетинка одна, реже (у не- которых экзотических видов) они отсутствуют вовсе; задыхальцевые щетинки отсутствуют; кроме того, имеются примерно две предкрыловые, несколько верхних стерноплевральных, как правило, две верхние мезэпи- мерные и одна нижняя мезэпимерная щетинки. Ноги с несколько расши- ренными к основанию средними (реже и передними) бедрами. Голени и лапки самцов многих экзотических форм имеют характерные особенности: вторичнополового порядка. Коготки у обоих полов простые, без зубцов;, пульвиллы отсутствуют. Мембрана крыла с весьма мелкими волосками (микротрихиями), почему при недостаточном увеличении кажется голой; вилки крыла короткие; вилка ш1+2 явственно короче своего стебелька. Анальная жилка вливается в край крыла на уровне или перед основанием общего ствола г2+3 и г4+5; закрыловые пластинки без чешуек. Брюшко- короткое, у самки на вершине притупленное. Гипопигий с коротким кокситом, несущим умеренной величины базальную бородавку, усажен- ную щетинками; стиль простой, с вершинным придатком; анальный сегмент перепончатый, без склеротизованных зубцов; фаллосома разде- лена на пластинки, иногда несущие зубцы. Личинка небольших размеров, с темной, слабо удлиненной головой и короткими усиками. По бокам VIII членика брюшка имеются хитиновые пластинки, по заднему краю несущие немногочисленные зубцы щетки. Зубцы гребня сифона с мелко расщепленными краями, не заостренные. Волосков на дыхательной трубке одна пара около ее середины. Личинки держатся горизонтально под поверхностью воды. Род включает около 140 видов, из которых преобладающее большин- ство свойственно тропической зоне обоих полушарий; в Палеарктике род. представлен одним видом в Средиземноморье (в широком смысле, включая Кавказ и Среднюю Азию) и одним (чисто ориентальным) видом в Японии- 1. Uranotaenia unguiculata Edwards, 1913 (рис 63). Очень мелкий комар, характеризующийся наличием узких серебри- стых полосок по бокам среднеспинки и по боковой поверхности груди; общая окраска темно-бурая. Голова в большей своей части покрыта темно-бурыми чешуйками, сверху обыкновенно с продольной полоской серебристых чешуек. Хобо- ток и щупики самца и самки черно-бурые, в такого же цвета! чешуйках- Щупики самца короткие, как у самки. Усики и покрывающие их во-
S. URANOTAENIA 127- лоски у обоих полов бурые; основные членики усиков в серебристых чешуйках. Среднеспинка покрыта темно-бурыми, имеющими иногда красноватый оттенок, чешуйками, с боков с неширокой продольной по- Рис. 63. Uranotaenia unguiculata Edw. лоской серебристых чешуек, тянущейся от переднего края среднеспинки до основания крыла; щиток в бурых чешуйках; бочки груди в средней части с продольной полосою серебристых чешуек. Ноги: тазики передней и средней пары в серебристых чешуйках; бедра спереди в бурых чешуйках, обыкновенно с резко выраженной продольной полоской белых чешуек,
128 III. ПОДСЕМ. CULICINAE которая иа передней и средней паре ног вполне обособлена, на задней же — сливается с покрытой белыми чешуйками задней поверхностью; ' задняя поверхность передних и средних бедер также в белых чешуйках; голени спереди в черно-бурых чешуйках, посредине часто с расплывчатым белым пятном; голени сзади в белых чешуйках; вершины бедер и голеней покрыты белыми чешуйками; лапки черные; коготок передней лапки самца с одним зубцом. Крылья прозрачные, слегка дымчатые; жилки крыльев покрыты довольно альных жилок в основной Рис. 64. Гипопигий Uranotaenia unguiculata Edw. широкими бурыми чешуйками; ствол ради- части в белых чешуйках. Брюшко сверху покрыто темно-бурыми чешуйками, с боков с треугольными пятнами сере- бристых чешуек, иногда выраженными только на последних тергитах брюш- ка; снизу брюшко в белых чешуйках. Гипопигий (рис. 64): коксит отно- сительно толстый и короткий, непра- вильно конический, в базальной трети с внутренней стороны с небольшой плоской бородавкой, несущей три круп- ные щетинки; стиль широкий, в ос- новной трети слегка суженный, перед вершиной с шиповидным придатком. Личинка IV стадии (рис. 65) мелких размеров, желто-зеленого или желто-коричневого цвета с темно пиг- ментированной головой. Голова немного сильнее вытянута в длину. Ротовые органы сдвинуты впе- ред, вследствие чего на брюшной сторо- не область горла развита в 1.5—2 раза сильнее, чем у личинок других родов, а основание верхней губы смещено бо- лее вперед, что связано с питанием с нижней стороны поверхностной пленки воды и сгибанием при этом головы назад при горизонтальном положе- нии тела личинки. Наружные лобные волоски из 4—7 коротких ветвей. Кнутри от них находятся более длинные простые утолщенные средние волоски; внутрен- ние лежат позади средних, но сильнее сближены, простые, а в редких случаях из 2—3 ветвей. Задние волоски наличника короткие, простые или слабо ветвистые, лежат впереди внутренних лобных волосков. Усики очень короткие, прямые, слегка сужаются к вершине, темно пигменти- рованы, почти или вовсе лишены шипов; волосок тонкий, очень короткий, отходит у середины верхней поверхности. Брюшко: VIII членик по бокам имеет по хитиновой пластинке, верх- ний край которой может заходить на спинную сторону. Пластинки слабо заметны у недавно слинявших личинок, темнеют к концу стадии. От нижней части их заднего края отходят зубцы щетки, расположенные в один неправильный ряд из 5—8, чаще шести темных, конически заост- ренных шипов, бока которых покрыты тонкими, очень короткими во- лосками, сидящими в один ряд. Сифон с хорошо развитыми ушками у основания, умеренной длины (индекс 3.2—3.8, чаще 3.5—3.6), с прямой передней стороной, несколько сужается к вершине. Гребень из 13—18 (чаще 15—16) слабо пигментиро-
3. UR A NOT AENIA 129 Рис. 65. Uranotaenia unguiculata Edw. Личинка IV стадии. 1 — голова, сверху, г — задний конец, сбоку. зубцов, расположенных, за исключением 2—4 базальных, на расстоянии друг от друга. Каждый ванных равном краям которой сидят в один ряд короткие тонкие шипики. Одна пара волосков из 8— 12 слегка вторичноперистых ветвей отходит от середины сифона у наиболее дисталь- ных зубцов гребня. Стигмальная пластинка (рис. 66) отличается задним отростком рычага, который оканчивается двумя заострен- ными и когтевидно загну- тыми внутрь выростами, а также наличием на. утолщен- ных внешних боковых краях стигм направленного кверху слегка извитого волоска хе- тоидного типа с сильно рас- ширенным основанием. Последний членик цели- ком заключен в темное хитиновое боковым волоском. Наружные хвостовые волоски 2-ветвистые, одной зубец в виде чешуйки, по unguiculata Edw. Личинка Рис. 66. IV Uranotaenia стадии. Стигмальная пластинка,- кольцо с тонким 3-ветвистым 9 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
130 III. ПОДСЕМ. CULICINAE длины с сифоном, внутренние из четырех более коротких ветвей. Плав- ник в среднем из 10 пучков. Жабры ланцетовидные, с округленными концами, значительно короче последнего членика. Распространение. Средиземноморская подобласть. СССР: юг Украины, дельта Волги, Кавказ, Средняя Азия, на северо-восток до бассейна р. Или в Алма-Атинской обл. Южная Европа, Северная Африка, Передняя Азия, Иран, Пакистан. Биология. Личинки встречаются в небольших стоячих, заросших высшей водной растительностью (иногда ряской) водоемах и держатся в более затененных их участках; предпочитают пресную или почти прес- ную воду, избегая воды с содержанием солей выше 0.1—О.2°/оо; личинки встречаются совместно с личинками Anopheles maculipennis sacharovi, An. hyrcanus, Culex pipiens, Aedes caspius caspius. Комары данного вида на человека нападают очень редко. 4. Род ORTHOPODOMYIA Theobald Род характеризуется отсутствием пульвилл на лапках, а также ды- хальцевых щетинок на бочках груди; проэпимерных щетинок две; длина I членика передних лапок превосходит длину остальных, вместе взятых. Относительно крупные формы, по большей части черного цвета, с белым рисунком. Личинка отличается красноватой или розоватой окраской тела, перед окуклением принимающей синевато-фиолетовый оттенок, очень длин- ными, особенно боковыми, волосками груди и брюшка, наличием у боль- шинства видов пластинок на VI—VIII члениках брюшка, отсутствием гребня на сифоне и щеткой из двух прямых рядов сильно вытянутых своеобразной формы чешуек. Главные трахейные стволы в заднегруди расширены в виде пузырей, имеющих гидростатическое значение. Ли- чинки развиваются в скоплениях воды в дуплах деревьев. Небольшой род, включающий немногим более 20 видов, распростра- ненных в Ориентальной области, в южной части Северной, в Центральной и Южной Америке; в пределах Палеарктики — один средиземноморский вид. 1. Orthopodomyia pulchripalpis Rondani, 1872 (albionensis MacGregor, 1919). Вид отличается от прочих палеарктических комаров своеобразным рисунком среднеспинки (рис. 67). Голова черная, в черных чешуйках, с некоторой примесью белых чешуек. Задние края глаз в верхней части в белых чешуйках. Хоботок в черных чешуйках, близ середины с более или менее широким белым кольцом; щупики самца явственно длиннее хоботка, черные, с белыми колечками в местах сочленений и белым конечным члеником; щупики самки по длине почти равны половине длины хоботка, черные, с белым колечком посредине и белой вершиной. Усики черные, основной членик в белых чешуйках. Среднеспинка черная, в узких черных чешуйках, с очень узкими белыми продольными полосками, из которых две сред- ние тянутся через всю среднеспинку от переднего ее края до щитка, в передней половине среднеспинки будучи параллельными друг другу, а в задней половине слегка дугообразно изогнутыми; две полоски, лежа- щие латерально от первых, развиты лишь в задней половине средне- спинки, над основанием крыльев; боковой край среднеспинки окаймлен узкой белой полоской. Ноги в черных чешуйках, имеющих стальной
Рис. 67. Orthopodomyia pulchripalpis Rond. 9*
132 III. ПОДСЕМ. CULICINAE отлив; основания бедер покрыты желтовато-белыми чешуйками; дорсаль- ная поверхность бедер с более или менее значительным количеством вкрапленных белых чешуек; колени с белым пятном; лапки черные, с бе- лыми колечками, опоясывающими вершину предыдущего и основание последующего членика; белые колечки на передних и средних лапках слабо развиты и имеются обыкновенно лишь на основных члениках; на задних лапках белые колечки явственно развиты на всех члениках; V членик задних лапок белый. Крылья прозрачные; жилки по- крыты бурыми чешуйками, осно- вание ствола радиальных жилок в серебристо-белых чешуйках. Брюшко черно-бурое, в такого же цвета чешуйках, по переднему краю тергитов с умеренно широ- кими поперечными перевязями бе- лых чешуек. Гипопигий (рис. 68): коксит с конической бородавкой, располо- женной ближе к основанию кок- сита; бородавка несет 4—5 креп- ких щетинок; стиль относительно узкий, в дистальной половине слабо утолщенный, с придатком, примерно равным ширине стиля в наиболее широкой его части. Личинки IV стадии (рис. 69) красноватого цвета, при- нимающего перед окуклением фи- олетовый оттенок. Голова темная, округлая. Лобные волоски вто- ричноперистые, длинные. Наруж- ные короче остальных; средние (9—10 ветвей) и внутренние (5— 7 ветвей) своими концами да- леко выдаются за передний край головы. Немного впереди и между отходят задние волоски налич- Рис. 68. Гипопигий Orthopodomyia pulchripalpis Rond. внутренними лобными волосками ника, по длине и ветвлению сходные с наружными лобными волосками. Усики прямые, не покрыты шипиками; на расстоянии х/3 длины от осно- вания отходит волосок, состоящий из семи коротких, веерообразно расхо- дящихся ветвей. Ротовые органы — переходного к фильтрационному типу питания. Грудь широкая, особенно в заднем отделе, отличается очень длинными боковыми волосками. Членики брюшка заметно сужаются к заднему концу. Боковые волоски тоже очень длинные. На спинной стороне VI— VIII члеников у зрелых личинок имеются темные пластинки; на VI чле- нике — небольшая и узкая, на VII — занимает в длину большую часть членика и заходит на боковые стороны, на VIII — более узкая, но дальше заходит на боковые стороны. В промежутке между VIII и последним члеником тоже узкие боковые пластинки. Дыхательная трубка (индекс 3.5—4) лишена гребня и ушков у осно- вания. У ее середины, ближе к основанию, на задней поверхности нахо- дится волосок из 8—10 веерообразно расположенных ветвей. Щетка из
5. CULISETA 133 двух рядов длинных с острым шипом зубцов; часть зубцов заднего ряда (16—20) помещается в промежутках между основаниями зубцов перед- него (7—10). Из волосков позади щетки сильно развит только средний, похожий на сифональ'ный волосок. Последний членик брюшка с кольцевидным седлом, которое по ниж- нему краю значительно короче верхнего. Наружные хвостовые волоски Рис. 69. Orthopodomyia pulchripalpis Rond. Личинка IV стадии. 1 — задний конец, сбоку, г—4 — чешуйки щетки (2 — крупные, з — мелкие, 4 —• вид сбоку). почти одной длины с брюшком, простые, внутренние в виде более корот- кого асимметричного веера из 9—14 ветвей. Плавник из 14 пучков. Жабры ланцетовидные; верхняя пара одной длины с седлом, нижняя вдвое короче. Распространение. В основном — Средиземноморская под- область. СССР: Южный берег Крыма, Закавказье, от Сочи до Ленкорани. Южная Европа, Северная Африка (Алжир, Тунис), Турция. В Западной Европе на север доходит до Бельгии и юга Англии. Биология. Личинки встречаются в скоплениях воды в дуплах деревьев (бук, конский каштан и др.) или под корнями, часто совместно с личинками Anopheles plumbeus, Aedes pulchritarsis и Aedes geniculatus", зимуют личинки IV стадии. Комары днем в тенистых местах изредка нападают на человека. 5. Род CULISETA Felt1 (THEOBALDIA Neveu-Lemaire) Родовое имя Theobaldia Neveu-Lemaire, 1902 не может быть сохранено, так как ранее (1885) оно было использовано для обозначения рода мол- люсков. Поэтому оно должно быть заменено именем Culiseta Felt, 1904. 1 При составлении настоящей главы широко использованы данные работ А. В. Мас- лова (1964, 1967).
134 III. ПОДСЕМ. CULICINAE Комары данного рода обычно имеют средние или относительно круп- ные размеры. Дыхальцевые щетинки имеются, задыхальцевые отсут- ствуют. Коготки ног самки простые, пульвиллы не развиты. Ствол ради- альной жилки в основной части с волосками, более многочисленными на нижней поверхности крыла. Чешуйки на жилках узкие. Церки § не выступают. Гипопигий: коксит, как правило, с бородавкой, стиль с очень коротким придатком; класпеты отсутствуют. Личинки от крупных до очень крупных размеров, с широкой, кроме личинок Allotheobaldla, головой, с ротовыми частями, приспособленными или к питанию с субстрата {Allotheobaldia), или к смешанному {Culiseta s. str.), или к фильтрационному типу питания {Culicella)-, соответственно, у них или короткие усики со слабо развитым пучком {Allotheobaldia), или более длинные {Culiseta), или очень длинные с пучком в форме широкого веера {Culicella)' аналогичны и изменения лобных волосков. Щетка на VIII членике брюшка из большого числа чешуек, не имеющих главного шипа. Сифон различной длины с относительно коротким гребнем, часто продолжающимся к дистальному концу или в виде шипов (Л llotheobaldia, частью Culicella), или в виде ряда волосков {Culiseta s. str.). Пучок всегда у основания сифона. Стигмальная пластинка с задним отростком рычага в виде более или менее массивной нерасщепленной пластинки. Главные трахейные стволы или широкие, лентовидные, с овальным поперечным сечением {Allotheobaldla, Culiseta,s. str.), или тонкие с округлым попереч- ным сечением. Седло или слабо развито {Allotheobaldia), или кольцом охватывает последний членик брюшка. Плавник сильно развит, часть пучков лежит впереди общего основания и прободает кольцо седлав Жабры различной длины. Род с небольшим числом видов (около 30), из которых Палеарктике свойственно 12—13. В своем большинстве виды приурочены к умеренной зоне Палеарктики и Неарктики. J ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ 9? 1 (2). Среднеспинка с резко выраженными продольными белыми поло- сами, образующими подобие лировидного рисунка (рис. 70). Бедра и голени спереди с резко выраженными белыми пятнами. Костальная жилка на большей части своего протяжения покрыта белыми чешуй- ками. (Щупики самца немного короче хоботка). (Подрод Allotheo- baldia Brol.)..............1. С. (Allotheobaldia) longiareolata Macq. 2 (1). Среднеспинка без белых полос. Бедра и голени спереди в одно- цветно темных чешуйках или же с более или менее значительным числом вкрапленных светлых чешуек. Костальная жилка покрыта преимущественно или исключительно темными чешуйками. (Щу- пики самца длиннее хоботка или равны хоботку). 3 (10). гт и тт расположены на одной прямой; если же они слегка сдвинуты, то расстояние между ними, как правило, не превышает длины тт. Крылья часто с темными пятнами. (Подрод Culiseta Felt). 4 (7). Лапки одноцветно темные. 5 (6). Крылья с более или менее выраженными нерезкими темными пятнами .......................... 5. С. (Culiseta) bergrothi Edw.1 1 С. bergrothi и С. glaphyroptera с трудом различаются по самкам, но хорошо отли- чаются по строению гипопигия.
5. CULISETA 135 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 (5) . Пятна на крыльях отсутствуют или едва заметны............... ........................2. С. (Culiseta) glaphyroptera Sehin.1 (4). Лапки с белыми кольцами. (9) . I членик задних лапок посредине без светлого кольца; бедра без предвершинного светлого кольца................................... ...............................3. С. (Culiseta) alaskaensis Ludl. а (б). Темные чешуйки на теле и ног ах темно-бурые или черные, а светлые чешуйки — чисто белые, почему рисунок на теле и ногах кон- трастный. Светлые чешуйки на крыльях отсутствуют или их немного. Темные пятна на крыльях резко выражены. При основании терги- тов брюшка имеются суживающиеся к средней линии перевязи из белых чешуек; светлые чешуйки в задней половине тергитов отсутствуют . . . . , С. (Culiseta) alaskaensis alaskaensis Ludl. б (а). Темные чешуйки на теле и ногах светло-бурые или бурые, а свет- лые чешуйки — охристые, почему рисунок на теле и ногах расплыв- чатый. На крыльях имеется значительная примесь светлых чешуек. Темные пятна на крыльях не резко выражены. При основании тер- гитов светлые перевязи отграничены не резко; светлые чешуйки в небольшом числе вкраплены на всей поверхности тергитов (и в зад- ней их половине)...........С. (Culiseta) alaskaensis indica Edw. (8). I членик задних лапок посредине с белым кольцом; бедра с пред- вершинным светлым кольцом . . . 4. С. (Culiseta) annulata Schr. а (б). Костальная жилка в темных (черных) чешуйках. Темные пятна на крыльях резко выражены. При основании тергитов брюшка имеются резко отграниченные перевязи светлых (белых) чешуек; светлые чешуйки в задней половине тергитов отсутствуют .... ....................................С..(Culiseta) annulata annulata Schr. б (а). Костальная жилка в темных и светлых перемешанных чешуй- ках. Темные пятна на крыльях слабо выражены, расплывчатые. Свет- лые перевязи при основании тергитов брюшка не резко отграничены и образованы желтоватыми (а не белыми) чешуйками; такие же че- шуйки вкраплены среди темных чешуек и в задней половине терги- тов ......................... С. (Culiseta) annulata subochrea Edw. (3). mm поперечная жилка расположена явственно ближе к основанию крыла, нежели гт; расстояние между ними, как правило, не менее длины тт. Крылья без темных пятен. (Подрод Culicella Felt). (14). Стерниты брюшка, как правило, с рисунком из темных чешуек в виде буквы V, направленной острием вперед. (13). Светлые колечки развиты на всех члениках передних, средних и задних лапок......................8. С. (Culicella) fumipennis Steph. (12). Светлые колечки развиты не на всех члениках лапок . . . . ...................................9. С. (Culicella) setivalva Masi. (11). Стерниты брюшка без рисунка из темных чешуек в виде буквы V. (16). Узкие перевязи светлых чешуек расположены только при осно- вании тергитов. Чешуйки на крыле не образуют скопления (пятна) ................................6. С. (Culicella) morsitans Theob. (15). Узкие, не резко отграниченные перевязи светлых чешуек распо- ложены при основании, иногда, кроме того, и у вершины тергитов, или же - они отсутствуют вовсе; иногда тергиты сплошь покрыты светлыми чешуйками. В средней части крыла, при основании г4+5 может быть выражено неясное темное пятно...................... . . ................................7. С. (Culicella) ochroptera Peus.
136 III. ПОЦСЕМ. CULICINAE dd 1 (2). IX тергит по бокам с длинными выростами; эдеагус массивный ...........................1. С. (Allotheobaldia) longiareolata Macq. 2 (1). IX тергит простой, без боковых выростов; эдеагус нормальный. 3 (4). Коксит с вершинной бородавкой, несущей пучок длинных чешуй- чатых пластинок...................2. С. (Culiseta) glaphyroptera Sehin. 4 (3). Вершинная бородавка коксита усажена волосками или она вовсе отсутствует. 5 (6). Коксит со слабо выпуклой вершинной бородавкой, густо усажен- ной короткими волосками .... 3. С. (Culiseta) alaskaensis Ludl. 6 (5). Коксит без вершинной бородавки. 7 (8). На внутренней поверхности коксита перед вершиной обычно имеется участок со скоплением густых волосков. Фаллосома сильно склеротизованная . . .............. 4. С, (Culiseta) annulata Schr. 8 (7). Скопления густых волосков перед вершиной коксита нет. Фал- лосома, как правило, слабо склеротизованная. 9 (10). Коксит в очень длинных и крепких щетинках, которые (в количестве 2—3) развиты и на внутренней поверхности коксита .................................... 9. С. (Culicella) setivalva Masi. 10 (9). Коксит в умеренно длинных и тонких щетинках. 11 (12). Базальная бородавка коксита несет две щетинки. VIII стернит посредине заднего края с гребнем шипов, обычно их не менее десяти .................................... 5. С. (Culiseta) bergrothi Edw. 12 (11). Базальная бородавка коксита несет не менее трех крепких щети- нок. Задний край VIII стернита с меньшим количеством шипов (не более десяти) или вовсе без шипов. 13 (14). VIII стернит по заднему краю без шипов....................... ...................... 7. С. (Culicella) ochroptera Pens (частью). 14 (13). Задний край VIII стернита с гребнем плотно сидящих шипов или с несколькими разбросанными шипами. 15 (16). Дистальные членики щупиков (или один последний) отчетливо утолщенные ........................ 6. С. (Culicella) morsitans Theob. 16 (15). Дистальные членики щупиков самца не утолщенные, такой же толщины, как предыдущие. 17 (18). Базальная бородавка коксита с 3—4 крепкими щетинками ....................................8. С. (Culicella) fumipennis Steph. 18 (17). Базальная бородавка коксита с 5—8 крепкими щетинками (как исключение, их 3—4)................................................... ................... 7. С. (Culicella) ochroptera Peus (частью). ЛИЧИНКИ 1 (12). Сифон относительно короткий и толстый (индекс не более 4). Главные трахейные стволы широкие, лентовидные. Усики короче головы, со слабо развитым пучком. 2 (3). Гребень сифона из небольшого числа хорошо развитых зубцов, широко расставленных по всей длине сифона. На поверхности усиков шипики отсутствуют; пучок на усике у его середины, ближе к дистальному концу, короткий, не более чем из трех ветвей (подрод Allotheobaldia Brol.) . . 1. С. (Allotheobaldia) longiareolata Macq. 3 (2). Гребень сифона из более тонких зубцов, сидящих у основания, продолжается в дистальном направлении в виде ряда длинных волосков. Поверхность усика покрыта редкими шипиками; пучок
5. CULISETA. 137 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 на усике-у его середины, ближе к основанию, короткий,, более чем из пяти ветвей (подрод Culiseta Felt). (7). Усики в длину достигают не менее половины длины головы. Средние лобные волоски из 4—8 ветвей. Щетка в среднем более чем из 60 чешуек. . (6). Усики достигают 2/3 длины головы. Гребень сифона занимает не менее 3/4 его длины; волоски в нем численно преобладают над зубцами. Впереди плавника пять пучков, три.из них своими основа- ниями прободают кольцо седла .............................. ........................ 2. С. (Culiseta) glaphyroptera Sehin. (5). Усики достигают половины длины головы. Гребень сифона за- нимает 2/3 его длины; зубцы в нем или равны числу волосков, или немного преобладают над ними. Впереди плавника 3—4 пучка, из которых два своими основаниями прободают кольцо седла . . . ...............................5. С. (Culiseta) bergrothi Edw. (4). Усики менее половины длины головы. Средние лобные волоски не более чем из трех ветвей. Щетка в среднем менее чем из 50 чешуек. (9). Сифон более короткий и толстый, слабо суженный к вершине: отношение его длины к ширине у основания — 2.4—3.0 (2.7), а к ширине у вершины — 3.4—3.9 (3.7). Чешуйки щетки узкие, удли- ненные, с параллельными боковыми краями, без заметного расшире- ния у основания ............... 3. С. (Culiseta) alaskaensis Ludl. (8). Сифон более длинный и тонкий, сильнее суженный к вершине: отношение его длины к ширине основания 3—4, а к ширине у вершины — 5—6. Чешуйки щетки слегка сужены посредине, с заметно расширенным основанием. (11) . Расстояние между задними волосками наличника равно таковому между внутренними лобными волосками............................. .................................4. С. (Culiseta) annulata Sohr. (10). Расстояние между задними волосками наличника меньше расстоя- ния между внутренними лобными волосками ........................ ............... С. (Culiseta) annulata subochrea Edw. (1). Сифон относительно длинный и тонкий (индекс выше 5). Главные трахейные стволы тонкие, округлой формы. Усики длиннее головы, с хорошо развитым пучком (подрод Culicella Felt). (16). Сифон, помимо гребня у основания, на задне-боковой поверх- ности имеет более длинные, чем зубцы гребня, шипы, расположен- ные без определенного порядка. Волосок у основания боковых клапанов стигмальной пластинки в виде полусложенного веера, сидящего на хитиновом основании. (15). В щетке около 50 чешуек. Средний из волосков позади щетки достигает длины последнего членика брюшка. Наружные хвостовые волоски в виде асимметричного веера, ветвящегося на спинную сторону, в среднем из шести ветвей. Передние пучки плавника, не объединенные общим основанием, почти вдвое короче задних ..............................8. С. (Culicella) fumipennis Steph. (14). В щетке около 100 или больше чешуек. Средний из волосков позади щетки заметно короче последнего членика брюшка. Наруж- ные хвостовые волоски из трех ветвей. Передние пучки плавника, не объединенные общим основанием, одной длины или только не- много короче задних...............9. С. (Culicella) setivalva Masi. (13). Добавочные шипы, помимо гребня на сифоне, отсутствуют. Волосок у основания боковых клапанов стигмальной пластинки обычного строения.
138 III. ПОДСЕМ. CULICINAE 17 (18). Внутренние лобные волоски из 5—9 ветвей. Чешуйки у заднего края щетки с более темной продольной заостренной к концу полосой. Волосок на задних клапанах стигмальной пластинки крючкообразно изогнут только на самом конце. Жабры в 1.5—2 раза длиннее седла ....................................7. С. (Culicella) ochroptera Pens. 18 (17). Внутренние лобные волоски из 2—3 ветвей. Чешуйки у заднего края щетки без темной продольной полосы. Волосок на задних клапанах стигмальной пластинки крючкообразно изогнут по всей длине. Жабры короче седла . . . 6. С. (Culicella) morsitans Theob. 1. Подрод ALLOTHEOBALDIA Brolemann Комары этого подрода характеризуются короткими щупиками самца, длина которых равна примерно 3/4 длины хоботка. Коксит без вершинной бородавки, IX тергит с двумя длинными отростками, эдеагус массивный. Личинки с небольшой головой, ширина которой заметно менее чем в 1.5 раза превышает ее длину, с ротовыми органами смешанного типа питания, но с преобладанием типа питания с субстрата над фильтрацион- ным. Усики короткие, лишенные шипиков, с коротким, слабо ветвя- щимся волоском. Относительно короткий сифон обычно не склеротизован до основания и не имеет ушков; имеется пара пучков у основания и гре- бень, состоящий из небольшого числа шиповидных, широко расставлен- ных зубцов, беспорядочно расположенных по всей длине трубки. Главные трахейные стволы широкие, лентовидные. Последний членик брюшка со слабо развитым седлом, сильно разветвленными пучками плавника и короткими жабрами. Известен только один вид подрода — С. (All.) longiareolata. Недавно было предложено (Маслов, 1964) выделить из рода Culiseta монотипический подрод Allotheobaldia Brol. и рассматривать его в ка- честве самостоятельного рода. Действительно, С. (All.) longiareolata Macq. отличается от прочих представителей рода довольно существенными признаками — строением гипопигия, длиной щупиков самца и др. Но при решении данного вопроса необходимо соблюдать «единый масштаб» в трактовке различных групп семейства. В некоторых родах (например, Aedes, Culex) различия между видами во всяком случае не менее значи- тельны, чем в роде Culiseta. Дробление же многих родов комаров, по на- шему мнению, не представляется целесообразным. Обособленность С. (АП.) longiareolata достаточно подчеркивается выделением вида в осо- бый подрод. 1. Culiseta (Allotheobaldia) longiareolata Macquart, 1838. Резко отличается от всех прочих палеарктических видов рода белым, имеющим вид лиры, рисунком среднеспинки (рис. 70), а также белым цветом чешуек, покрывающих костальную жилку по переднему ее краю. Голова сверху близ средней линии с довольно широкими белыми прилегающими чешуйками, далее в латеральном направлении с отсто- ящими бурыми щетинками; на боках головы и на затылке к последним вновь примешиваются белые чешуйки; края глаз окаймлены густо ле- жащими белыми чешуйками. Щупики самца короче хоботка, бурые; длинный членик щупиков при основании и у середины белый; предпослед- ний членик щупиков у своего основания, последний также и у вершины, в белых чешуйках; последний членик сильно утолщенный, короткий. Щупики самки короткие, темно-бурые, с примесью белых чешуек; вер-
Рис. 70. Culiseta longiareolata Macq.
140 111. ПОДСЕМ. CULICINAE Рис. 71. Гипопигий Cu- liseta longiareolata Macq. шина щупиков самки в белых чешуйках. Хоботок черно-бурый. Усики самца черно-бурые, с белыми колечками при основании члеников и длин- ными бурыми волосками; усики самки одноцветно черно-бурые с покры- тыми белыми чешуйками основными члениками. Среднеспинка покрыта бурыми или желтовато-бурыми узкими чешуйками; вдоль средней линии от переднего края среднеспинки до щитка тянется полоса белых чешуек; аналогичные белые полосы тянутся в передней половине среднеспинки по ее боковому краю; загибаясь далее кнутри (по поперечному шву среднеспинки), они идут до щитка, располагаясь кнаружи от линии дорсо- центральных щетинок; среднеспинка у основания крыльев, щиток и бочки груди покрыты белыми чешуйками. Ноги черные, с многочислен- ными белыми пятнами, часто сгруппирован- ными в продольные полосы; бедра и голени на задней поверхности в большей своей части покрыты белыми чешуйками, лапки черные с разбросанными пятнами белых чешуек и с неширокими белыми кольцами при основании первых двух, трех или че- тырех (на задних лапках) члеников; коготки самки простые, у самца на передних и сред- них лапках с зубцом. Крылья по жилкам покрыты бурыми чешуйками; костальная жилка на всем своем протяжении по перед- нему краю в белых чешуйках. Брюшко очень сильно варьирует в окраске покрывающих его чешуек; сверху в большинстве случаев оно покрыто бурыми чешуйками; при осно- вании тергитов имеются довольно широкие поперечные перевязи чисто белых чешуек; зад- няя треть тергитов покрыта желтоватыми че- шуйками, которые, в виде выдающегося впе- ред языка, часто доходят до белых чешуек переднего края тергитов или же покрывают (что особенно часто наблюдается на последних тергитах) всю оставшуюся свободной от белых чешуек часть тергита, замещая, таким образом, бурые чешуйки; брюшко снизу покрыто белыми чешуй- ками. VIII стернит самки с двумя широкими лопастями и выемкой между ними. Гипопигий (рис. 71) очень своеобразной формы с сильно развитыми пальцевидными выростами IX тергита и весьма массивным склеротизо- ванным эдеагусом. Личинки IV стадии (рис. 72) крупных размеров, серого цвета, с небольшой темной головой и коротким сифоном. Голова менее чем в 1.5 раза больше в ширину, чем в длину. Лобные волоски слабо развиты: наружные из 3—4 ветвей, средние (впереди внутренних) — простые, внутренние — простые, реже 2-ветвистые. Пара простых задних волосков наличника находится между средними лобными волосками. Усики короткие, лишены шипиков, с коротким, не более чем в 2 раза превышающим ширину усика, 1—3-ветвистым волоском. Щетка из 40—75 чешуек, очень изменчивых по величине и форме — от имеющих хорошо выраженный шип до окаймленных только рядом шипиков. Из волосков позади щетки очень сильно развит средний. Сифон (индекс 1.5—2.1) темно пигментирован, но его склеротизация обычно не доходит до основания; ушки отсутствуют. Гребень состоит из 4—7 крупных гладких шипов, широко расставленных по всей длине
5. CULISETA Ш трубки; в ее базальном, не склеротизованном отделе имеется 3—7 более мелких рудиментарных зубчиков. Можно наблюдать все переходы между последними и чешуйками щетки. Пучок лежит у основания сифона, на границе его склеротизованной части, состоит из 10—15 вторичноперистых ветвей, более тонких и коротких, чем у среднего волоска позади щетки. Стигмальная пластинка как на рис. 73. Рис. 72. Culiseta, longiareolata Macq. Личинка IV стадии.' 1 — голова, сверху, г — задний конец; сбоку, з —. чешуйки щеткив Последний членик брюшка со слабо развитым седлом, покрывающим не более 3/4 его спинной стороны и едва заходящим на боковые стороны: задний край густо покрыт короткими шипами. Наружные хвостовые волоски одной длины с сифоном, 1—2-ветвистые; внутренние — в виде веера из 10—16 ветвей, одной длины с плавником, состоящим из 16—18 сильно ветвящихся пучков. Длина жабр сильно изменчива, в зависимости от степени солености водоема, от 1/2 Д° 1х/г длины последнего членика. Распространение. В Палеарктике — в основном Средиземно- морская подобласть. СССР: степная и пустынная зоны — Средняя и Южная Украина на север до Харькова, Нижнее Поволжье, Северный Кавказ, Закавказье (Грузия, Армения, Азербайджан), Казахстан и не- которые южные районы Западной Сибири (Омск), Средняя Азия (Туркме- ния, Узбекистан, Таджикистан, Киргизия). Западная Европа на север до Южной Англии, Африка, Передняя Азия и далее на восток до Ирана, Индии и Пакистана. * Биология. Личинки обитают в различных мелких водоемах, как искусственных (неглубокие колодцы, шурфы, бочки), так и естественных,
142 HI. ПОДСЕМ. CULICINAE с пресной или слабо солоноватой водой; переносят значительную степень загрязнения воды; большую часть жизни личинки проводят у поверхности воды, редко опускаясь на дно; часто попадаются совместно с личинками Culex pipiens, реже с Aedes caspius caspius', зимует в фазе личинки; в Средней Азии развитие может продолжаться и в относительно холод- ной воде, в связи с чем возможны вылеты комаров и в зимнее время. Комары на человека нападают очень редко; они являются переносчиками Рис. 73. Culiseta longiareolata Macq. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка. кровепаразитов птиц; в этом комаре некоторые виды плаз- модиев птиц могут проделы- вать полный цикл спорого- нии. У некоторых популя- ций установлена возможность откладки первой порции яиц без кровососания. 2. Подрод CULISETA Felt Щупики самца длиннее хоботка или равны хоботку, с утолщенными двумя вер- шинными члениками. Коксит часто с предвершинной бо- родавкой или резко отгра- ниченным участком густо сидящих волосков в вершин- ной трети медиальной поверх- ности; IX тергит без длинных придатков; эдеагус нормаль- ный; фаллосома у большин- ства видов сильно склеро- тизованная, с крючковидно изогнутыми вершинными отделами. Личинки с умеренно развитой головой, ширина которой в среднем в 1.5 раза превышает ее длину, с ротовыми органами преимущественно смешанного типа питания, с короткими усиками, лишь в единичных случаях (С. glaphyroptera'} превышающими половину длины головы, несущими относительно короткий пучок, с короткими предвершинными и вершинными щетинками, расположенными двумя группами. Щетка из большого числа тесно расположенных чешуек. Сифон умеренной длины (индекс менее 4), с парой пучков у основания, с гребнем, продолжаю- щимся в дистальном направлении в виде ряда длинных тонких, тесно сидящих волосков. Главные трахейные стволы широкие, лентовидные. Седло последнего членика окружает его кольцом. Впереди плавника не- сколько (2—4) пучков прободают своими основаниями седло. Наружные хвостовые волоски из нескольких ветвей. Подрод представлен в Палеарктике шестью видами, из них один в основном ориентальный. 2. Culiseta (Culiseta) glaphyroptera Schiner, 1864. Вид характеризуется, помимо особенностей в строении гипопигия, одноцветно темно-бурыми, без светлых колечек, лапками, а также отсут- ствием или слабым развитием темных пятен на крыльях. Голова с боков и сверху по краю глаз покрыта беловатыми чешуй- ками, верхняя часть затылка в торчащих бурых чешуйках. Хоботок и
5, CULISETA 143 щупики у обоих полов темно-бурые, у самца щупики явственно длиннее хоботка с расширенным, но плоским последним члеником. Усики самца бурые, со светлыми колечками на основных и средних члениках и одноцветно бурыми конеч- ными члениками; усики самки одноцветно бу- рые. Среднеспинка покрыта бурыми или золо- тисто-бурыми чешуйками, последние образуют неясные полосы и пятна; бочки груди местами покрыты прилегающими белыми чешуйками. Ноги покрыты бурыми чешуйками, задняя поверхность бедер и голеней в желтовато-белых чешуйках; лапки темно-бурые, без светлых колец. Крылья с одноцветно темно-бурыми чешуйками, иногда с едва намечающимися пят- нами более темных чешуек при основании ви- лок г и т и на поперечных жилках. Брюшко сверху темно-бурое, по переднему краю тер- гитов с поперечными перевязями белых че- шуек, занимающими около 1/3 длины тергита; брюшко снизу в значительной своей части по- Рис. 74. Гипопигий Cu- liseta glaphyroptera Sehin. крыто белыми чешуйками, по заднему краю стернитов с перевя- зями бурых чешуек. Рис. 75. Culiseta glaphyroptera Sehin. Личинка IV стадии. По Пеусу. 1 — голова, сверху, г — задний конец, сбоку, з — чешуйки щетки. Гипопигий (рис. 74): IX тергит без боковых выростов; коксит перед вершиной с выступом, несущим пучок длинных чешуйчатых пластинок.
ш III. ПОДСЕМ. CULICINAE Личинки IV стадии (рис. 75) крупных размеров, светлого желто-коричневого цвета, полупрозрачные, с широкой головой. Лобные волоски сильно развиты, вторичноперистые; наружный — из 8—12, средний — из 5—7, внутренний — из 7—9 ветвей, в длину достигающих верхней губы. Задние клипеальные волоски впереди внутренних и сильнее сближены. Усики длинные, заметно превышают половину длины головы; пучок у середины, немного ближе к основанию, в длину не меньше поло- вины длины усика, в среднем из 10 ветвей. Ротовые части фильтрацион- ного типа питания, без гребенчатых окончаний даже на внутренних воло- сках верхней губы, но с относительно короткими ее наружными лопа- стями. Щетка из 60—70 или более удлиненных чешуек с расширенным осно- ванием, суженной средней частью и широким, закругленным дистальным концом; края чешуек окаймлены рядом различно развитых шипиков. Сифон (индекс 3.4—3.5) в вершинной трети слабо сужен. Гребень состоит в среднем из 12—24 (15—21) шиповидных зубцов, далее, по направлению к вершине, продолжающихся в виде ряда из 17—29 (19—22) более длин- ных волосков до начала вершинной четверти сифона. Сифональный пу- чок помещается недалеко от основания, между 9—12-м зубцами гребня, из восьми ветвей, заметно более длинных, чем ширина сифона у основа- ния. Стигмальная пластинка сходна с таковой у С. alaskaensis, но зна- чительно меньших размеров. Последний членик брюшка окружен сплошным кольцом седла, имею- щим глубокий вырез на брюшной стороне. Наружные хвостовые волоски из 3—4 ветвей, внутренние в виде веера в среднем из 14 ветвей. Боковой волосок короткий, из двух ветвей. Плавник из 13—16 пучков, объеди- ненных общим основанием, и из пяти более коротких впереди него; из них передние три прободают своими основаниями кольцо седла. Жабры в 1.5—2.5 раза длиннее седла, прозрачные, заострены на концах. Распространение. Горные районы центральной и юго-вос- точной Части Западной Европы. В СССР: Закарпатская область; данные для других районов СССР (Ленинградская область и др.) относятся, по-видимому, к С. bergrothi. Биология. Вид приурочен к гористым местностям. Личинки встречаются в полузатененных, слабо освещаемых солнцем водоемах в углублениях каменистого ложа горных речек и ручьев. В водоемах с чистой прозрачной водой и чистым каменистым дном и соответственно с бедной микрофлорой и фауной личинки отсутствуют, тогда как более загрязненные водоемы с опавшей листвой и т. п., богатые детритом, густо населены личинками этого вида. 3. Culiseta (Culiseta) alaskaensis Ludlow, 1906. Вид отличается от прочих палеарктических видов, обладающих тем- ными пятнами на крыльях, отсутствием белых колец перед вершиной бедер и посредине I членика задних лапок. Голова сверху и с боков покрыта желтовато-белыми прилегающими и темно-бурыми торчащими чешуйками. Усики самца как у предыдущего вида; усики самки темно-бурые, основные 2—3 членика, в особенности с внутренней стороны, покрыты белыми чешуйками. Хоботок и щупики у обоих полов покрыты бурыми чешуйками, с довольно многочисленной примесью вкрапленных белых чешуек; щупики самца явственно длиннее хоботка. Среднеспинка покрыта темно-бурыми и золотистыми чешуйками, местами сгруппированными в одноцветные пятна, местами же беспоря- дочно перемешанными; боковые отделы среднеспинки, как правило, свет-
5. CULISETA 145 Рис. 76. Гипопигий Culiseta alaskaensis Ludl. лее; бочки груди с пятнами белых чешуек. Ноги: бедра и голени спереди покрыты черными чешуйками с примесью одиночных, но довольно много- численных белых чешуек; задняя поверхность бедер и голеней покрыта белыми чешуйками; вершины бедер и голеней в белых чешуйках; лапки черные с белыми кольцами при основании II—III или II—IV (на задних лапках) члеников. Крылья покрыты темно-бурыми чешуйками с незна- чительной примесью одиночных белых чешуек; скопления черных чешуек в виде явственно выраженных темных пятен имеются вдоль поперечных жилок и на развилках г2-|-г3, TTll —j—777-2 ^"3+4 —j-^-^1* Брюшко сверху покрыто черными чешуйками, при основании тергитов с пере- вязями белых чешуек, зани мающими около 1/3 длины тергита и к средней линии тела слегка суживающимися; брюшко снизу почти на всем своем протяжении покрыто белыми чешуйками. Гипопигий (рис. 76): VIII стернит по заднему краю близ середины с гребнем ко- ротких шипиков; коксит пе: ред вершиной со слабо вы- пуклой бородавкой, густо усаженной волосками; ба- зальная бородавка коксита с двумя, реже с тремя креп- кими щетинками, иногда изогнутыми под углом. Фал- лосома склеротизована. Личинки IV ста- fl и и (рис. 77) очень круп- ные, от желто-коричневого до почти черного цвета; брюшко кажется поперечнополосатым вследствие отложения пигмента в лопастях наружного слоя жирового тела, отсутствующего между чле- никами. Голова широкая. Лобные волоски вторичноперистые, наружный — наиболее короткий — из 9—11 ветвей, средний — из 2—3, внутренний — из 5—6 ветвей. Задние волоски наличника короткие и тонкие, из 3 вет- вей; расстояние между ними равно расстоянию между внутренними лоб- ными волосками. Усики заметно короче половины длины головы; пучок на расстоянии 2/5 длины усика от основания, из 8—11 ветвей, достигающих его вершины. Ротовые органы смешанного типа питания. Щетка из 35—55 (46) чешуек, изменчивых по форме, но без сужения посредине, которые несут ряд шипиков, более длинных и тесно сидящих на округленном дистальном конце. Сифон короткий и широкий, слабо суженный к вершине, индекс 2.5—3.0, а отношение его длины к ширине у вершины — 3.4—3.9. Гребень состоит из 6—8 длинных шиповидных зубцов и из 3—6 рудиментарных зубчиков у основания; к вершине, про- должается в виде ряда из 16—18 волосков, в среднем одинаковой длины, кроме более коротких 2—3 наиболее дистальных. Волоски не доходят 10 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др. часто, особенно у молодых личинок,
146 III. ПОДСЕМ. CULICINAE до вершинной трети или четверти сифона. Пучок у основания из 7—10 слабо вторичноперистых ветвей, немного превосходящих половину длины сифона. Стигмальная пластинка очень крупная (как на рис. 78). Последний членик около половины длины сифона, седло охватывает его кольцом. Наружный хвостовой волосок из 3—5 ветвей, из них средняя достигает длины си- фона; внутренний в виде мощного веера из 22—27 ветвей. Боковой во- лосок короткий, из 2—3 ветвей. Плавник из 16—18 сильно развитых Рис. 77. Culiseta alaskaensis Ludl. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. пучков и из 3—4 более коротких впереди общего основания. Жабры до 1.5 длины седла или короче, ланцетовидные, заострены на конце. Распространение. Бореальная зона Палеарктики и Не- арктики. В пределах СССР ареал вида охватывает тундровую, таежную и лесную зоны; вид обнаружен и в наиболее северных районах европей- ской и азиатской частей СССР (Кольский полуостров, мыс Челюскин). Западная Европа; Северная Америка. В горных районах юга СССР, в Иране, Пакистане и в Северной Индии — особый подвид, С. (С.) ala- skaensts indica. Биология. Личинки встречаются, как правило, в непересыхающих в течение лета, полузатененных водоемах, бедных водной растительностью, с дном, покрытым гниющей опавшей листвой, расположенных в широких прогалинах преимущественно лиственного леса или кустарника или на открытых местах по соседству с ними; в зоне тундры личинки оби- тают в плоских заболоченностях. Совместно с личинками этого вида
5. CULISETA 147 Рис. 78. Culiseta alaskaensis Ludl. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка. часто попадаются личинки Aedes cinereus, A. caspius dorsalis, A. cantans, A. excrucians тл. другие, реже — личинки Anopheles maculipennis и Cu- lex territans. Вид зимует во взрослой фазе в дуплах деревьев, пещерах, подвалах и т. д., часто совместно с Culex pipiens, Anopheles maculipennis, представителями сем. Helomyzidae (Diptera, Acalyptrata'), зимними кома- риками Petauristidae (Diptera, Nematocera') st грибными комариками My- cetophilidae', весною вылетает с зимовок, как правило, рань- ше других видов кровососущих комаров (в окрестностях Ле- нинграда — в середине или во второй половине апреля). Ак- тивный кровосос, хотя напа- дает на человека обыкновенно в небольших количествах как в сумерки, так и при ярком солнечном освещении; в тундре и лесотундре нападает на се- верных оленей. Culiseta alaskaensis alaska- ensis Ludlow. С признаками вида. Дохо- дит. до южных границ лесной зоны. Экземпляры из южных районов окрашены светлее. Culiseta alaskaensis indica Edwards, 1920. Окрашен значительно свет- лее основной формы. Щупики самца часто в светлых чешуй- ках. Среднеспинка в золотисто- желтых чешуйках. Брюшко ча- сто с более широкими перевя- зями белых чешуек при основа- нии тергитов. Гипопигий в об- щем как у основной формы, но шипики по заднему краю VIII стернита часто развиты слабее (число их у некоторых экземпляров сокращено до 3). Личинка с достоверностью неотличима от личинки типичной формы. Р аспро стр анение. Горные районы юга СССР: Кавказ, Сред1 няя Азия — Узбекистан, Таджикистан, Киргизия, Казахстан. 4. Culiseta (Culiseta) annulata Schrank, 1776. Близок к предыдущему, от которого отличается наличием белого кольца в вершинной трети бедер и в средней трети I членика задних лапок. Голова с боков в желтовато-белых прилегающих чешуйках, особенно густо расположенных по заднему краю глаз; голова свефху усажена желтовато-бурыми щетинками, сзади — торчащими такого же цвета че- шуйками. Хоботок самца светло-бурый, по большей части покрыт желто- 10*
118 III. ПОДСЕМ. CULICINAE вато-белыми чешуйками; щупики самца явственно длиннее хоботка, свет- ло-бурые, с широкими светлыми кольцами, опоясывающими вершину предыдущего и основание последующего членика щупиков; волоски, покрывающие щупики, бурые, в местах, покрытых светлыми чешуй- ками, — желтовато-белые; хоботок самки бурый, покрыт бурыми и бе- лыми перемешанными чешуйками; щупики короткие, бурые, покрытые у вершины члеников белыми, в остальной части бурыми чешуйками. Усики как у предыдущего вида. Среднеспинка покрыта беспорядочно перемешанными бурыми, золотистыми и белыми чешуйками, более ши- рокими в боковых отделах среднеспинки; бочки груди с пятнами широ- ких белых чешуек; щиток в белых чешуйках. Ноги черно-бурые, покры- тые темно-бурыми чешуйка- ми, на бедрах и голенях с многочисленными пятнами белых чешуек; задняя сторо- на бедер и голеней в боль- шей части покрыта белыми чешуйками; бедра в вер- шинной трети с явственным белым кольцом; колени и сочленения голени и лапки покрыты белыми чешуйками; лапки с белыми колечками посередине I членика и при основании II, III и IV чле- ников. Крылья покрыты бу- рыми чешуйками, с незначи- тельной примесью белых че- шуек в переднем поле крыла; поперечные жилки и вилки r2-j-r3, mj.-j-TTZa и с Рис. 79. Гипопигий Culiseta annulata Schr. резко выраженными пятнами, образованными скоплением черно-бурых чешуек. Брюшко темно-бурое, при основании терги- тов с белыми поперечными перевязями, занимающими около V3 длины тергита; в остальной части тергиты брюшка покрыты одноцветно темно-бурыми чешуйками; II тергит посредине обыкновенно с узкой продольной полоской белых чешуек; брюшко снизу в желто- вато-белых чешуйках. Гипопигий (рис. 79): базальная бородавка коксита с 2—5 равномерно изогнутыми крепкими щетинками; на внутренней поверхности коксита, перед его вершиной, как правило, имеется площадка, густо усаженная волосками. Фаллосома. сильно склеротизована. Шипы по заднему краю VIII стернита имеются или, чаще, отсутствуют. Личинки IV стадии (рис. 80) крупные, желто- или зелено- вато-коричневого цвета., Голова широкая. .Лобные волоски расположены и развиты как у С. alaskaensis. Задние волоски наличника и внутренние лобные одинаково широко расставлены. Усики заметно короче половины длины головы, с пучком ближе к основанию, из 10—15 не достигающих вершины ветвей. Ротовые части смешанного типа, со слабо выражен- яыми гребнями на концах волосков внутренних пучков верхней губы. Щетка из-40«—50 и более чешуек, слегка суженных в средней части. Си- фон относительно более длинный и сильнее суженный к вершине, чем у С. alaskaensis; индекс 3.6—4.0, отношение его длины к ширине у вер-
5. CULISETA 149 шины — 6. Гребень из 11—18 (13—15) шиповидных зубцов, из которых базальные часто рудиментарны. В дистальном направлении зубцы пере- ходят в ряд из 11—21 (14—17) волосков, доходящих до 1/а, реже до 2/3 длины сифона. Пучок отходит немного отступя от основания, в сред- нем из 9—10 слабо вторичноперистых ветвей, не достигающих половины длины сифона. Стигмальная пластинка как у С. alaskaensis, но заметно меньших размеров. Последний членик брюшка меньше половины длины сифона, с седлом, окружающим его кольцом. Наружные хвостовые во- лоски из трех ветвей, средняя достигает длины сифона; внутренние — из 13—19 ветвей; боковой волосок тонкий, из трех ветвей. Плавник в сред- Рис. 80. Culiseta annulata Schr. Личинка IV стадии. По Пеусу. 1 — голова, сверху, г — задний конец, сбоку, 3 —чешуйки щетки. нем из 18 пучков; передние пучки плавника, постепенно укорачиваясь, без резкой границы переходят в пучки, лежащие впереди общего основания. Жабры ланцетовидные, достигают длины седла. i Распространение. Европейская часть СССР на север до Ле- нинградской области и Эстонии; Кавказ и Закавказье (нагорная часть); Средняя Азия, Казахстан. Широко распространен в Западной Европе на север до Швеции и Норвегии; Средиземноморье; Северная Африка; Передняя Азия. Биология. Личинки обитают в водоемах самых разнообразных типов, как естественных, так и искусственных — лужах, Канавах, це- ментных водовместилищах, бочках и т. п., а также в болотах; личинки свободно переносят умеренную степень загрязнения; попадаются иногда в водоемах, богатых ряской; зимует нормально в фазе взрослого насе- комого; в более южных широтах (Южный берег Крыма) может зимовать и личинка. Комар сосет кровь преимущественно млекопитающих; охотно нападает на человека; питается также кровью птиц, передает некоторые виды птичьих плазмодиев. В южной полосе европейской части СССР и на Кавказе вид очень обычен и широко распространен, на севере (Ле- нинградская область, Эстония) — редок.
150 HI. ПОДСЕМ. CULICINAE Culiseta annulata annulata Schrank. С признаками вида. Гипопигий: базальная бородавка коксита обычно с двумя крепкими щетинками; шипы по заднему краю VIII стернита чаще отсутствуют, а если имеются, то их не более четырех. Culiseta annulata subochrea Edwards, 1921. Отличается от основной формы более слабым развитием темных пя- тен на крыльях, имеющих вместе с тем большее количество белых чешуек, в особенности в переднем поле. Брюшко почти на всем своем про- тяжении, за исключением узких белых перевязей при основании терги- тов, покрыто светло-охряно-желтыми чешуйками, среди которых вкрап- лены обыкновенно единичные бурые чешуйки; белые колечки на лапках значительно шире, нежели у основной формы. Гипопигий: базальная бородавка коксита обычно с 3—4 крепкими щетинками; шипы по заднему краю VIII стернита чаще имеются (в числе 4—8). Личинки IV стадии крупные, от бледно- до темно-коричне- вого цвета, с более светлыми головой и сифоном. Голова широкая. Лобные волоски вторичноперистые, наружный из 7—12, средний из 3 (реже 2), внутренний из 5—8 ветвей; задние волоски наличника из 3—4 тонких ветвей. Расстояние между последними меньше расстояния между внутренними лобными волосками. Усик около половины длины головы; пучок у середины, ближе к основанию, из 9—14 тонких ветвей, почти достигающих конца усика. Ротовые органы смешанного типа питания. Щетка из 30—50 чешуек, сходных с чешуйками С. annulata, но с более тесно сидящими щипиками и с менее расширенным основанием. Сифон (индекс 3.3—3.6; отношение его длины к ширине у вершины — 4.5—5.3) как у С. annulata. Гребень из 10—15 тонких шиповидных зубцов и 2—5 мелких рудиментарных шипиков у основания. Гребень продолжается в ряд волосков (18—26), основания которых не доходят до вершины сифона на 0.3—0.4 его длины. Пучок расположен немного отступя от осно- вания, из 7—11 вторичноперистых ветвей, обычно не достигающих по-' ловины длины сифона. Стигмальная пластинка как у С. annulata. Послед- ний членик меньше половины длины сифона, с седлом, охватывающим его кольцом. Наружные хвостовые волоски из 3—5 ветвей, из них брюш- ная наиболее длинная, превосходит длину сифона; внутренние — в виде вееров из 16—19 ветвей. Боковой волосок тонкий, из трех ветвей. Плав- ник из 16—18 пучков и из 2—3 впереди общего основания; относительное развитие пучков как у С. annulata. Жабры ланцетовидной формы с за- остренными концами, несколько короче седла. Распространение. В пределах СССР широко распространен в различных местах Средней Азии. В Западной Европе известен из Южной Норвегии и Финляндии, Дании, Англии, Франции и других стран. Се- верная Африка, Передняя Азия (Палестина, Сирия, Иран, Ирак). В За- падной и Центральной Европе ареалы обоих подвидов налегают друг на друга. Биология. Вид является типичным галофилом; личинки оби- тают в лужах, как правило, с богатой водной растительностью; в более южных широтах (Средняя Азия) личинки тяготеют к водоемам, хорошо затененным древесной или тростниковой растительностью, или же к доста- точно глубоким колодцам, куда солнечный свет не проникает. Зимуют самки; иногда зимовка очень кратковременна; по-видимому, могут пере- зимовывать и личинки, давая ранний вылет взрослых. В течение года вид дает до 4—5 поколений. На человека нападает редко.
5. CULISETA 151 5. Culiseta (Culiseta) bergrothi Edwards, 1921 (borealis Shingarev, 1927). Вид характеризуется одноцветно черными, без светлых колечек, лап- ками и едва намечающимися темными пятнами на крыльях; гт распо- ложена несколько дистальнее тт. Голова в светло-золотистых прилегающих чешуйках и черно-бурых торчащих чешуйках и щетинках. Хоботок в глубоко черных чешуйках, с металлическим отливом. Щупики самки в черных чешуйках, с незна- чительным числом вкрапленных светлых чешуек. Щупики самца длин- ные, в черно-бурых чешуйках, в вершинной половине (начиная с вершин- ной части длинного членика) в длинных желтовато-бурых волосках. Среднеспинка сильно варь- ирует по цвету покрываю- щих ее чешуек; или средне- спинка более или менее рав- номерно, но не густо покрыта узкими золотистыми чешуй- ками, или. же среднеспинка в темно-бурых, почти черных чешуйках, с продольными полосами золотистых чешу- ек, идущими в задней поло- вине среднеспинки по ря- дам дорсоцентральных ще- тинок, и такого же цвета, но более широкими полоса- ми, идущими по боковым краям среднеспинки; боко- вые края голого простран- ства перед щитком и сам щиток в узких белых чешуй- ках; задний край щитка в длинных черно-бурых щетин- ках; бочки груди С ПЯТ- Рис. 81. Гипопигий Culiseta bergrothi Edw. нами белых ланцетовидных чешуек. Ноги: бедра и голени спереди в черно-бурых чешуйках, с за- метной примесью белых чешуек, в особенности в основной части бедра; бедра и голени сзади, а задние бедра и спереди, за исключением верхней поверхности и неясного кольца перед вершиной, а также вершины всех бедер и голеней, в белых чешуйках. Лапки одноцветно черные, без свет- лых колечек; I членик передних лапок самца очень длинный, обычно длиннее остальных члеников той же лапки, вместе взятых. Крылья по жилкам в узких темно-бурых чешуйках, с едва намеченными темными пятнами при основании радиальной и медиальной вилок, а также на по- перечных жилках. Брюшко в черных чешуйках, с умеренно широкими перевязями бе- лых чешуек при основании тергитов; как светлые, так и темные чешуйки верхней поверхности брюшка имеют иногда голубоватый или стальной отлив. Гипопигий (рис. 81): коксит длинный;’ базальная бородавка хорошо развита, с двумя крепкими и длинными щетинками; вершинная бородавка отсутствует; VIII стернит по заднему краю с гребнем шипов. Личинки IV стадии (рис. 82) крупных размеров, серо- или желто-коричневого цвета. Голова широкая. Лобные волоски вторичнопе-
152 III. ПОДСЕМ. CULICINAE ристые, наружный из 8—16 (10—11), средний из 5—9 (6—7), внутрен- ний из 9—13 (10—11) ветвей; задние волоски наличника из 2—6 (3—5) вет- вей, отходят впереди внутренних лобных волосков, более сильно сбли- жены. Усики достигают 1/, длины головы; пучок у середины, немного Рис. 82. Culiseta bergrothi Edw. Личинка IV стадии. 1 — голова, сверху, г — задний конец, сбоку. ближе к основанию, из 5—14 (9—11) вторичноперистых ветвей, концами не достигающих вершины усика. Ротовые органы фильтрационного типа. Щетка из 50—80 (60—70) узких длинных чешуек, с нерезко выра- женным сужением ближе к основанию; края окаймлены рядом шипиков, более тесным на дистальном конце. Сифон заметно сужается к вершине; длина его варьирует: у дальневосточных личинок индекс 3.1—4.1 (3.6— 3.9), а у личинок из Карельской АССР — 2.8—3.6 (3.2). Гребень состоит в среднем из 14 (9—22) умеренной длины зубцов с 2—3 дополнительными зубчиками у их основания и из 2—8 (3—4) рудиментарных зубчиков
5. CULISETA 15S у кольца основания сифона; он продолжается в ряд из 7—15 (10—12) волосков, из которых 3—4 ближайших к основанию более короткие; волоски доходят до 2/3 длины сифона от основания. Пучок расположен у основания, из 4—9 (6—7) вторичноперистых ветвей, достигающих длины последнего членика. Стигмальная пластинка как у С. annulata, более сильно пигментирована, по размерам значительно меньше, чем у С. ala- skaensis. Последний членик брюшка с охватывающим его в виде кольца седлом, имеющим вырез на брюшной стороне. Наружные хвостовые во- лоски из 2—4 ветвей, из них средняя длиннее сифона, внутренние — в виде веера из 13—16 ветвей; боковой волосок из 2—6 коротких ветвей. Плав- ник из 13—19 сильно развитых пучков и из 3—4 более коротких и менее разветвленных впереди общего основания; из них 1—2 расположены в брюшном вырезе, а два прободают седло своими основаниями. Жабры узкие ланцетовидные, с заостренными концами, в среднем в 2 раза длин- нее седла. Распространение. В СССР вид широко распространен в южной полосе зоны тундры (Кольский полуостров, Ненецкий националь- ный округ), в таежной зоне и в северной полосе лесной зоны; на Даль- нем Востоке заходит в зону широколиственных лесов. Север Западной Европы (Швеция, Норвегия, Финляндия). Биология. Личинки встречаются в различных стоячих водоемах от тундровых заболоченностей до лесных луж и копанок близ жилья человека; на юге ареала обитают в затененных водоемах; переносят зна- чительную степень загрязнения воды. На севере .ареала — одно поко- ление, на юге — 2—3. Зимуют самки. Сосут кровь млекопитающих, в частности крупного рогатого скота; иногда залетают в жилые поме- щения и помещения для скота. 3. Подрод .CULICELLA Felt Щупики равны по длине хоботку или длиннее его; последние два чле- ника щупиков не утолщенные или более или менее утолщенные, в явственно развитых волосках; бедра и голени без резко выраженных светлых пятен; крылья без темных пятен; тт расположена явственно перед rm; коксит без предвершинной бородавки или резко ограниченного участка густо сидящих волосков, IX тергит без отростков; фаллосома слабо склеро- тизованная; ее вершинные отделы слабо изогнутые, не крючковидные. Личинки крупные, с широкой головой, с ротовыми органами фильтра- ционного типа питания, с длинными изогнутыми усиками, сильно раз- витым пучком на них, расположенным далеко за серединой; две длин- ные предвершинные щетинки сидят отступя от вершины усика, на кото- рой только одна щетинка длинная. Сифон (индекс 5—7) с парой пучков у основания и с гребнем из небольшого числа шиповидных зубцов. Послед- ний членик брюшка длинный, с кольцеобразно охватывающим его сед- лом. Впереди плавника несколько (около шести) пучков, прободающих основаниями кольцо седла. Наружные хвостовые волоски разветвленные. Жабры умеренной длины с заостренными концами. Главные трахейные стволы тонкие, округлой формы. В подроде 8 видов, из них 5—6 палеарктических. 6. Culiseta (Culicella) morsitans Theobald, 1901. Голова покрыта желтовато-белыми чешуйками, сверху, кроме того, усажена торчащими бурыми чешуйками, кпереди постепенно переходя- щими в длинные бурые щетинки. Хоботок самца светло-бурый, к осно-
154 III. ПОДСЕМ. CULICINAE ванию и вершине несколько темнее, в светло-желтоватых чешуйках; щу- пики самца явственно длиннее хоботка, бурые, на основных члениках с широкими, на двух конечных члениках — с узкими светлыми коль- цами; конечный членик щупиков явственно утолщенный; хоботок и щу- пики самки одноцветно темно-бурые, в черно-бурых чешуйках. Средне- спинка с узкими бурыми и золотистыми чешуйками (последние сгруппи- рованы главным образом по средней линии, по линии дорсоцентральных щетинок и по боковому краю среднеспинки); бочки груди местами по- крыты пятнами белых чешуек; щиток в золотистых чешуйках. Ноги бу- рые; бедра и голени спереди покрыты одноцветно бурыми, сзади желто- вато-белыми чешуйками; колени и сочленения голени и лапки в белых чешуйках; лапки с узкими белыми колечками при основании II, III, а иногда и IV члеников. Крылья с одноцветно бурыми чешуйками, без пятен. Брюшко черно-бурое, в большей своей части по- крыто такого же цвета че- шуйками, при основании тергитов с узкими попереч- ными перевязями белых че- шуек; брюшко снизу в од- ноцветных желтовато-белых чешуйках. Гипопигий (рис. 83): дли- на коксита превосходит ши- рину при основании не более чем в 3 раза; базальная бо- родавка коксита с 3—6 креп- кими щетинками; VIII стер- нит по заднему краю с не- правильным гребнем шипов или довольно длинных креп- ких щетинок, числом 3—10, Рис. 83. Гипопигий Culiseta morsitans Theob. Личинки IV с т а- По Natvig. д и и (рис. 84) крупных размеров, изменчивой ок- раски — от полупрозрачных до желтовато-зеленого и коричневого цвета, со светлой головой, ширина которой более чем в 1.5 раза превы- шает длину. Лобные волоски длиннее головы, слабо вторичноперистые; наружные из 6—7, средние и внутренние из 2—3 ветвей. Задние волоски наличника отходят впереди от внутренних, сильнее сближены, короткие и простые. Усики длиннее головы, S-образно изогнутые, с темными су- женным концом и основанием; волосок в виде густого веера из 20—25 вто- ричноперистых ветвей помещается на расстоянии 2/3 длины усика от осно- вания; предвершинные щетинки отходят отступя от вершинных, из ко- торых одна — длинная. Щетка более чем из 100 тесно расположенных длинных и узких чешуек со слегка расширенными основанием и дисталь- ным концом, окаймленным рядом тонких чешуек. Сифон (индекс 5—7) прямой, слабо суженный к вершине, с гребнем из 5—8 длинных тонких зубцов, из которых наиболее дистальный немного расставлен и расположен на расстоянии около 1/6 длины сифона от основания. Пучок у основания, из 4—6 ветвей, в длину достигающих 1/i длины сифона. Стигмальная пластинка очень своеобразна (рис. 85). Главные трахейные стволы отно- сительно тонкие, с округлым поперечным сечением. Последний членик брюшка длинный, с седлом, охватывающим его кольцом; задний край
5. CULISETA 155 на спинной стороне покрыт шипиками, исчезающими в переднем и боко- вом направлениях. Наружные хвостовые волоски из трех ветвей, из ко- Рис. 84. Culiseta ochroptera Peus. По ПеуСу. 1 — задний конец, сбоку, 2 — Culiseta morsitans Theob., задний конец, сбоку. торых средняя достигает длины сифона, внутренние — в виде веера из 14— 17 ветвей. Боковой волосок простой, вдвое короче седла. Плавник из 10- Рис. 85. Culiseta morsitans Theob. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка. 14 пучков в общем основании и около шести пучков впереди него; из них один лежит в выемке седла, а остальные прободают своими основаниями кольцо. Жабры ланцетовидные, почти вдвое короче седла; верхняя пара может быть немного короче нижней.
156 III. ПОДСЕМ. CULICINAE Распространение. Европейская часть СССР от Прибалтики и Ленинградской области до Крыма и Северного Кавказа; Средний Урал; Западная Сибирь. Западная Европа от Норвегии, Швеции и Финляндии до Средиземноморья; Северная Африка; Передняя Азия. Биология. Личинки развиваются в различного типа водоемах, как стоячих, так и слабо проточных, характеризующихся более или менее значительной затененностью, с дном, покрытым опавшими листьями; часто попадаются во временных водоемах в лесу или по опушкам; зимуют личинки в сравнительно глубоких водоемах постоянного типа; при про- мерзании водоема личинки гибнут; личинки этого вида являются, как правило, спутниками личинок Anopheles claviger, а весною — личинок Aedes. Комары местами нередки в лесных стациях, в частности в широко- лиственных лесах; дневки встречаются в густой траве, под навесами раз- личных построек и т. и.; в северных частях ареала (Прибалтика, Ленин- градская область) более обычен во вторую половину лета и в начале осени (вторая половина июля—сентябрь). Нападает как на сельскохо- зяйственных животных, так и на человека, в основном, по-видимому, питается на диких животных, вероятно на птицах. 7. Culiseta (Culicella) ochroptera Pens, 1935. Голова в прилегающих беловатых чешуйках, с торчащими черными чешуйками; по краю глаз длинные темные щетинки. Щупики самки темно- бурые, иногда со светлыми чешуйками у вершины III и IV члеников. Щупики самца выступают за вершину хоботка на длину полутора вер- шинных члеников; конечный членик щупика не утолщенный; щупики покрыты преимущественно желтоватыми чешуйками, лишь I членик, осно- вание II и кольцо при основании III членика темные. Среднеспинка в ржаво-бурых или золотисто-бурых чешуйках; по бо- кам и у заднего края среднеспинки развиты узкие серповидные бело- вато-латунные чешуйки, которые преобладают в пространстве перед щит- ком, а также покрывают щиток. Такие же чешуйки иногда образуют на среднеспинке неясные продольные полоски. Ноги: бедра спереди тем- ные, сзади бледно-желтоватые. Лапки с узкими светлыми колечками при основании первых трех члеников лапок; несколько светлых чешуек мо- жет быть и на вершине члеников; нередко светлые колечки на лапках слабо выражены, едва различимы. Крылья по жилкам в бурых чешуйках; иногда при основании г4+5 чешуйки расположены более густо, образуя подобие темного пятна. Окраска чешуек брюшка весьма изменчива. Обычно тергиты бурые, со скоплениями светло-желтых чешуек, образующих поперечные пере- вязи при основании, а иногда (более узкие) и у вершины тергитов; послед- ний тергит на всем протяжении светлый. Стерниты в светлых и темных чешуйках, которые в основном сгруппированы, как на тергитах. Дальне- восточные популяции чаще характеризуются одноцветными желтоватыми (иногда более темными, бурыми) чешуйками на тергитах; встречаются экземпляры с узкими базальными светлыми перевязями на тергитах или с единичными светлыми чешуйками, вкрапленными на темном фоне брюшка. Гипопигий (рис. 86): бородавка коксита с 3—9 слабо изогнутыми ши- пами (крепкими щетинками). Задний край VIII стернита с немногочислен- ными (не более 8) шипами, иногда без шипов. Фаллосома обычно яйце- видная, слабо склеротизованная. Личинки IV стадии (рис. 84 и 87) крупные, светло- или темно-коричневого цвета, с желто-коричневой головой и сифоном (Мон-
5. CULISETA 157 чадский, 1947). Лобные волоски вторичноперистые; наружные — из 7— 13 ветвей достигают 2/3 длины усика; средние очень длинные, длиннее усика, всегда из двух ветвей; внутренние одной длины с наружными, из 5—9 ветвей. Задние волоски наличника из 2—4 тонких ветвей. Усики немного короче головы, более темно пигментированы у основания и в су- женном вершинном отделе, изогнутом у места отхождения длинных пред- Рис.’ 86. Гипопигий Culiseta ochroptera Peus. Рис. 87. Culiseta ochroptera Peus. Ли- чинка IV стадии. 1 — голова, сверху, 2 — стигмальная пла- стинка. вершинных щетинок, расположенных заметно отступя от вершины; пучок из 20—37 ветвей. Щетка из 60—95 чешуек, из которых часть имеет продоль- ный темный гребень; сужение посредине их тела, если имеется, то выра- жено слабее, чем у С. morsitans. Сифон длинный (индекс 5.7—7.0), слабо сужающийся к вершине. Гребень из 2—7 зубцов, из которых 2—3 дисталь- ных шиповидные, более широко расставлены, и из 2—4 рудиментарных зубчиков у основания. Пучок у основания из 5—10 ветвей, достигающих х/4—1/3 длины сифона; ветви расположены не веером, а расходящимся пучком. Стигмальная пластинка своеобразного строения (рис. 87). Послед- ний членик брюшка длинный, седло охватывает его кольцом. Наружные хвостовые волоски из 2—3 ветвей, не достигающих 3/4 длины сифона;
158 III. ПОДСЕМ. CULICINAE внутренние — в виде веера из 12—23 ветвей; боковой волосок длинный и простой. Плавник из 10—12 пучков, объединенных общим основанием, и из 6—8 более коротких впереди него; часть их прободает кольцо седла своими основаниями. Жабры тонкие, ланцетовидные, длинные (от 1 до 2.6 длины седла). Замечания по систематике. А. В. Маслов (1964) считает С. ochrop- tera синонимом описанного ранее С. silvestris Shing. (Шингарев, 1928). Но если судить по весьма неполному описанию, представленному Н. И. Шингаревым, то «не идентич- ность этих двух видов несомненна» (Штакельберг, 1937). Голотип С. silvestris не сохра- Рис. 88. Culiseta ochroptera Pens. Личинка IV стадии. 1.— задний конец, сбоку, 2— зубцы гребня, 3 — чешуйки щетки. нился; А. В. Масловым были исследованы лишь переданные ему паратипы. Ввиду несовершенства первоначального описания С. silvestris представляется более правиль- ным сохранить наименование С. ochroptera. Данный вид А. В. Маслов (1964) предлагает разделить на четыре подвида: С. sil- vestris silvestris Shing. (Восточная Европа, Приуралье, Западная Сибирь), С. s. ochrop- tera Pens (Центральная Европа, Прибалтика), С. s. amurensis Masi. (Приамурье и Приморье) и С. s. minnesotae Barr. (Северная Америка); автор приводит таблицы для определения подвидов по самкам, самцам и по личинкам. Однако ввиду слабой изу- ченности вида в целом предлагаемое разделение на подвиды и их сравнительная харак- теристика имеют предварительный характер. Распространение. Лесная зона Палеарктики от Западной Европы до Приморья и Северо-Восточного Китая [не исключено, что японский вид — Culiseta (Culicella) nipponica La Casse et Yamaguti — тоже относится к C. ochroptera', вид описан только по личинкам с острова
5. CULISETA 159 Хоккайдо]. Северная и южная границы ареала не прослежены; в СССР, помимо Дальнего Востока, С. ochroptera найдена во Владимирской области (Сафьянова, 1960), на Урале, в Западной Сибири и в немногих других районах. Биология. Личинки приурочены к крупным неглубоким водое- мам болот, лесных вырубок и т. и., а также к заболачивающимся бере- гам озер; зимуют, по-видимому, личинки. Но в условиях востока Украины зимуют самки (Вальх, 1959). Комары обитают преимущественно в при- родных условиях; питаются кровью птиц, реже диких млекопитающих, иногда нападают на человека. 8. Culiseta (Culicella) fumipennis Stephens, 1825. Очень близок С. morsitans, от которого отличается наличием белых колечек на всех члениках лапок и присутствием образованного темными Рис. 89. Гипопигий Culiseta fumi- pennis Steph. По Natvig. Рис. 90. Culiseta fumipennis Steph. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Сегюи. чешуйками рисунка в виде буквы V на большинстве стернитов брюшка, а также наличием скопления светлых чешуек в средней трети хоботка.
160 111. ПОДСЕМ. CULICINAE Гипопигий (рис. 89): длина коксита в 3—3.5 раза превышает его ши- рину при основании; базальная бородавка коксита с 3—4 крепкими ще- тинками; задний край VIII стернита с несколькими шипами. Личинки IV стадии (рис. 90) крупные, полупрозрачные, зеленоватого или желтовато-коричневого цвета, с широкой головой. Лоб- ные волоски вторичноперистые, наружные из 5—6, средние из 2, внутрен- ние из 2—4 ветвей. Усики длиннее головы, с пучком из 10—13 вторично- перистых ветвей, отходящих около границы суженной вершинной трети усика. Предвершинные щетинки на некотором расстоянии от вершины. Щетка из 120—160 длинных узких чешуек, слегка расширенных на кон- цах и окаймленных тонкими шипиками. Сифон расширен у основания и сначала заметно, а затем постепенно сужается к вершине; индекс (около 5) при расширенном основании не дает точного представления о длине сифона. Гребень из 7—8 хорошо развитых и 4—6 рудиментарных, тесно сидящих зубцов, расположенных в косой, огибающий основание пучка ряд; его продолжением являются 2—5 (3—4) крупных гладких, сильно пигментированных шипов, неравномерно расставленных и отсут- ствующих в вершинной трети сифона. Пучок отходит у основания, из 4— 5 гладких ветвей, достигающих половины длины сифона. Стигмальная пластинка с сильно развитыми крючковидно изогнутыми вцдосками на задних клапанах и с крупными, в виде полусложенного веера из 8—12 вет- вей, волосками на боковых клапанах. Главные трахейные стволы тонкие, округлого поперечного сечения. Последний членик длинный; седло охватывает его кольцом. Наружные хвостовые волоски из трех ветвей, из них средняя утолщена и более длин- ная, чем сифон; внутренние хвостовые волоски в виде веера из 14—15 вет- вей. Плавник из 14 пучков и 6 более коротких, слабее ветвящихся пучков впереди него. Жабры ланцетовидное, более чем вдвое короче последнего членика. Распространение. Европейская часть СССР (Эстония, Ленин- градская область, Среднее Приуралье, Украинское’ Полесье, Северный Кавказ). Все указания на нахождение вида в СССР, как основанные на взрослых комарах, нуждаются в подтверждении. Личинки С. fumi- pennis в СССР найдены не были. Большая часть Западной Европы на се- вер до Южной Швеции и Норвегии; Средиземноморские страны, вклю- чая Алжир. Биология. Личинки встречаются начиная с весны, в неглубоких водоемах, с зеленой травянистой растительностью, а также в водоемах, покрытых ряской (Lemna minor и L. trisulca), часто совместно с личин- ками Culiseta morsitans, Culex territans, C. hortensis (в южных частях ареала), реже с личинками Anopheles claviger] личинки питаются планктоном, большую часть времени проводя в глубине водоема. 9. Culiseta (Culicella) setivalva Maslov, 1937. Вид по Цветовым признакам очень близок к С. fumipennis, от которого его резко отличает строение гипопигия, а именно отсутствие шипов в сред- ней части заднего края VIII стернита и наличие очень длинных и крепких щетинок на коксите. Голова в прилегающих беловатых чешуйках и торчащих черно-бурых чешуйках и щетинках. Хоботок самца светло-бурый, к основанию и на вер- шине несколько темнее, в светло-желтоватых чешуйках; щупики длинные, выступают за хоботок примерно на длину вершинного их членика, в бу- рых чешуйках, с более йли менее заметной примесью светлых чешуек; последние образуют более или менее широкие кольца близ середины
5. CULISETA 161 длинного членика и у основания предвершинного и вершинного члеников; волоски, покрывающие щупики самца, буроватые, причем они особенно длинные в вершинной половине длинного членика; волоски при основании предвершинного и вершинного члеников светло-желтые. Хоботок и щупики самки в темно-бурых чешуйках, лишь с незначительной примесью оди- ночно вкрапленных светлых чешуек. Среднеспинка и щиток в довольно редких и узких светло-золотистых чешуйках; бочки груди с небольшими пятнами широких белых чешуек. Ноги (бедра и голени) спереди, темно- Рис. 91. Гипопигий Culiseta setivalva Masi. бурые, без примеси или лишь с незначительной примесью светлых че- шуек, сзади белые; задние бедра спереди иногда с продольной полоской светлых чешуек; вершина бедер и голеней с желтоватыми чешуйками; при основании I—III или I—V члеников лапок имеются узкие белые колечки. Лапки передних ног самца короткие, явственно короче соответ- ствующей голени; длина I членика передних лапок примерно равна или едва менее длины остальных члеников той же лапки, вместе взятых. Крылья по жилкам в густых темно-бурых чешуйках. Брюшко сверху в темных чешуйках с перевязями желтовато-белых чешуек по переднему краю тергитов, занимающими около х/3—1/1 длины тергита; брюшко снизу в желтовато-белых чешуйках с более или менее значительной примесью темных чешуек, которые иногда образуют рисунок в виде перевернутой буквы V, наподобие такого же рисунка у С. fumipennis. Гипопигий (рис. 91): VIII стернит самца по заднему краю близ се- редины без шипов, с 2—4 очень длинными крепкими щетинками по бокам 11 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
162 III. ПОДСЕМ. CULICINAE от срединного выроста (по одной с каждой стороны) и рядом таких же длин- ных и крепких щетинок (числом около восьми), расположенных за се- рединой стернита; коксит с очень длинными и крепкими щетинками, из которых 2—3 расположены на внутренней стороне коксита; базаль- ная бородавка незначительных размеров, но явственно развита, у вер- шины с 2 крепкими щетинками; стиль длинный и тонкий. Личинка IV стадии похожа на личинку С. fumipennis, от ко- торой отличается рядом признаков, сводящихся главным образом к более слабому развитию волосков заднего (а, возможно, и переднего) конца тела. Число чешуек в щетке значительно больше 100. Средний из волосков позади щетки заметно короче последнего членика брюшка. Дополнитель- ные широко расставленные дистальные зубцы гребня на сифоне развиты слабее; пучок у основания сифона развит более сильно. На спинной стороне заднего края VIII членика брюшка (рудимент IX членика) име- ется узкая поперечная хитиновая дуга. Число пучков впереди плав- ника 7—8, причем они лишь немного короче передних пучков, окружен- ных общим основанием. Наружные хвостовые волоски только из трех ветвей, из которых одна длиннее остальных. Жабры более чем вдвое короче последнего членика. Распространение. Юг Европейской части СССР (Южный берег Крыма), Черноморское побережье Кавказа. Малая Азия (Анато- лия). Биология. По данным Величкевич (1936), личинки встречаются в неглубоких, поросших водной растительностью, илистых, богатых детритом, стоячих или слабо проточных водоемах, вода которых богата содержанием кальция (101.2 мг на 1 л). Летом эти водоемы сильно затенены растущими по их берегам деревьями и кустарниками, а осенью и зимой, после опадения листвы, хорошо прогреваются солнцем. В году одно поколение. Зимуют личинки III—IV стадии; окукление в конце апреля. Лёт с начала мая. В течение летних месяцев водоемы почти нацело пере- сыхают. Яйца, откладываемые или в воду, или на влажную землю, про- водят этот период в состоянии диапаузы. Осенью, при новом заполнении водоемов водой от выпавших дождей, из яиц выходят личинки, которые к декабрю достигают II—IV стадии, в которой и зимуют. Личинки встре- чаются совместно с личинками Culiseta morsitans, С. annulata, Culex pipiens, C. territans, C. hortensis, Anopheles maculipennis. Самки нападают на чело- века и животных в течение всего дня и вечером, особенно в затененных местах и в кустарниках. Комары не отлетают далеко от мест выплода, прячась в зарослях камыша, ежеголовки, в прибрежных кустах, а также в дуплах деревьев; в помещения не залетают. 6. Род MANSONIA Blanchard Глаза соприкасаются или почти соприкасаются. Хоботок умеренной длины и более или менее равномерной толщины. Щупики самца равны по длине хоботку или длиннее его; щупики самки короткие, не длиннее Ч4 длины хоботка. Среднеспинка с хорошо развитыми акрости- хальными и дорсоцентральными щетинками. Дыхальцевые щетинки от- сутствуют, задыхальцевые имеются или отсутствуют; верхние стерно- плевральные щетинки хорошо развиты; верхние мезэпимерные щетинки, как правило, имеются. Ноги: I членик задних лапок короче задней го- лени; передние лапки самца с одним более развитым коготком, воору- женным нормально двумя зубчиками, и одним слабее развитым коготком, как правило, лишенным зубчиков; коготки самки простые; пульвиллы
6. MANSONIA 163 отсутствуют. Крылья по жилкам с относительно широкими чешуйками. Вилки крыла относительно длинные. Закрыловые пластинки с чешуйками. Коксит с хорошо развитой базальной бородавкой. VIII сегмент самки короткий и широкий; церки короткие, не выступают. Личинки отличаются очень широкой головой, длинными усиками, со жгутообразно вытянутой вершинной частью, с далеко отстоящими от конца предвершинными щетинками и с сильно развитым пучком. Ротовые части резко выраженного фильтрационного типа питания. Грудь с сильно развитыми боковыми пучками, на средне- и заднегруди имеющими хитиновые основания. В заднегруди боковые ответвления главных трахейных стволов пузыревидно расширены. Короткий сифон с клапанами, видоизмененными в буравящий аппарат, служащий для добывания воздуха из воздухоносных полостей водных растений. Послед- ний членик удлинен, с йольцевидно охватывающим его седлом и сильно развитыми плавником и хвостовыми волосками. Всего в роде Mansonia известно свыше 60 видов, из которых боль- шинство свойственно тропикам как восточного, так и западного полу- шарий; в Палеарктике род представлен лишь тремя видами — одним (М. richiardii Fic.), широко распространенным в СССР, одним редким средиземноморским, найденным и на юго-западе СССР (М. buxtoni Edw.), и одним тропическим (М. uni/ormis Theob.), заходящим в Палеарктику на южные острова Японии (Кюсю, Хонсю). Род подразделяется на 4 под- рода. Оба вида, представленные в фауне СССР, принадлежат к подроду Coquillettidia. Подрод COQUILLETTIDIA Dyar Задыхальцевые щетинки отсутствуют. VII сегмент брюшка самца большой, VIII сегмент незначительной величины, но все же явственно развитый, без хитиновых крючков. Гипопигий: базальная бородавка коксита с палочковидным или иным придатком, в длину равным боро- давке или превосходящим ее; стиль с коротким вершинным придатком. Подрод включает приблизительно 35 видов, из которых свыше по- ловины свойственно тропической Африке, 5 — Ориентальной области, 5 — Австралии с Новой Зеландией, 1 — Америке и 2 — Палеарктике. ?$ 1 (2). Лапки со светлыми колечками. Хоботок, как правило, со светлым кольцом посредине. Чешуйки крыла относительно широкие . . . • • . .............................. 1. М. (С.) richiardii Fic. 2 (1). Лапки без светлых колечек. Хоботок без светлого кольца. Чешуйки крыла относительно узкие...................2. М. (С.) buxtoni Edw. 83 1 (2). Стиль при основании широкий, посредине с перетяжкой . . . . • • • .............................. 1. М. (С.) richiardii Fic. 2 (1). Стиль при основании более узкий, без перетяжки............ .......................................2. М. (С.) buxtoni Edw. ЛИЧИНКИ 1 (2). Из волосков позади щетки на VIII членике брюшка крайний верх- ний — из 2—4 ветвей. Поверхность сеДла, особенно на спинной стороне, покрыта одиночными хетоидными шипиками . .... ^ ....................................... 1. М. (С.) richiardii Fic. И*
IM III. ПОДСЕМ. CULICINAE 2 (1). Из волосков позади щетки на VIII членике брюшка крайний верх- ний — из 5—7 ветвей. Поверхность седла покрыта более короткими хетоидными щетинками, сидящими группами по 2—8 в одном ряду ......................................... 2. М. (С.) buxtoni Edw. Рис. 92. Mansonia richiardii Fic. 1. Mansonia richiardii Ficalbi, 1889. Вид характеризуется относительно широкими чешуйками крыльев и наличием у преобладающего большинства экземпляров белого кольца на хоботке и посредине I членика задних лапок (рис. 92). ...
6. MANSONIA 165 Голова в желтовато-белых прилегающих и бурых торчащих чешуйках. Хоботок в бурых чешуйках, в средней трети с кольцом беловатых чешуек, более широким у самки, более узким у самца. Щупики самки в переме- шанных бурых и желтовато-белых чешуйках; у самца последние группи- руются обыкновенно в основной части члеников, образуя подобие свет- лых колец. Среднеспинка в бурых и золотистых перемешанных чешуй- ках; щиток покрыт золотистыми чешуйками; бочки груди с пятнами Рис. 93. Гипопигий Mansonia richiardii Fic. По Сое, Freeman a. Mattingly. Отдельно изображен стиль М. richiardii (А) и М. buxtoni Edw. (В). По Aitken. широких желтовато-белых чешуек. Ноги: бедра и голени спереди пестрые, в бурых и желтых перемешанных чешуйках; лапки бурые, как правило, с широкими (особенно на задних лапках) белыми кольцами при основании члеников; I членик задних лапок с белым кольцом посредине; реже кольца слабо выражены или отсутствуют вовсе, и ноги в большей своей части одеты светлыми чешуйками. Такие светлые варианты (var. nikolskyi Shing.) распространены в Средней Азии и Казахстане. Коготки самца с зубчиками (2.0; 2.0; 0.0), у самки простые. Крылья слегка дымчатые; жилки крыла покрыты относительно широкими белыми и бурыми пере- мешанными чешуйками. Брюшко в бурых чешуйках, с треугольными пятнами желтовато-белых чешуек по бокам тергитов. Гипопигий (рис. 93): коксит толстый, короткий, с бородавкой, несу- щей крепкий склеротизованный шип, оканчивающийся тупо. Стиль с неправильными расширениями в основной и вершинной трети. X стер-
166 III. ПОДСЕМ. CULICINAE нит на вершине с несколькими зубцами. Фаллосома сильно склеротизован- ная, по краям зазубренная. Выросты IX тергита с 8—10 тонкими щетин- Рис.-94. Mansonia richiardii Fic. Личинка IV стадии. Голова, сверху. ками. VIII стернит с группой из 10—15 тесно сближенных крепких прямых ще- тинок. Личинка IV стадии (рис. 94 и 95) желтоватого или желто-коричневого цвета. Голова широкая, не сужена к ос- нованиям усиков. Из лобных волосков наружные (из 9 ветвей) и средние (из 4— 5 ветвей) длинные и вторичноперистые, внутренние — короткие, сходны с лежа- щими впереди от них задними волосками наличника; обе пары в среднем из 5—6 ветвей. Усики в 1.2—1.8 раза длиннее головы за счет сильного развития конце- вой части. Соответственно предвершин- ные щетинки удалены от конца; пучок из 15—20 вторичноперистых ветвей; Грудь широкая, с хорошо развитыми трахейными пузырями в заднем отделе. Волоски переднего края груди длинные, так же как и боковые. Концы срединных волосков выдаются за передний край головы. Брюшко сужается к заднему концу. Щетка из неправильного ряда (более 25) чешуек, с хорошо развитым главным шипом. Волоски позади Рис. 95. Mansonia richiardii Fic. Личинка IV стадии. Сифон, сбоку. По Везенберг-Лунду. щетки разделены на две группы: верхнюю из двух волосков, отходящих около верхних чешуек щетки, и нижнюю из трех волосков, расположен- ных около ее середины; крайний верхний волосок из 2—4, средний из 2—3 длинных упругих ветвей.
6. MANSONIA 167 Сифон очень короткий, в форме усеченного конуса. Ушки у основания, гребень и сифональные пучки отсутствуют. Клапаны и рычаг стигмаль- ной пластинки видоизменены в буравящий аппарат; ее волоски — в длин- ные шипы. Последний членик сильно удлинен. Седло охватывает его кольцом, расширяющимся кзади. Его поверхность, особенно со спинной стороны у заднего конца, покрыта короткими одиночными хетоиДными щетин- ками. Хвостовые волоски в виде полусложенных вееров; наружные длин- нее внутренних. Боковые волоски 2—3-ветвистые. Плавник смещен назад, из 10—14 длинных пучков. Жабры ланцетовидные, с заострен- ными концами, не длиннее наибольшей ширины последнего членика. Распространение. Вид широко распространен в западной части Палеарктики. В пределах СССР известен из Ленинградской об- ласти (на север до Приозерска), Эстонии, Латвии, Московской области, Урала, Украины, Северного Кавказа, Закавказья, Средней Азии (Турк- мения, Узбекистан, Таджикистан, Киргизия), Казахстана и южной зоны Западной Сибири. Широко распространен в Западной Европе от Южной Швеции, Финляндии, Дании и Англии до Италии, Венгрии, Болгарии и Румынии; Передняя Азия (Палестина). Биология. Личинка обитает в различных по величине водоемах постоянного типа, богатых высшей водной растительностью (Acorns, Carex, Glyceria, Ranunculus, Sparganium, Typha и др.), из воздухонос- ных полостей которых личинки получают воздух для дыхания. Личинки ведут придонный образ жизни, малоподвижны; удельный вес их больше воды; при плавании, в связи с наличием трахейных пузырей, держатся горизонтально. На севере ареала одно поколение в году, на юге — 2—3 поколения. Вышедшие осенью из яиц личинки зимуют обычно в III—IV стадии; окукление в мае—июне. Куколки при помощи видоизмененных дыхательных рожек способны, подобно личинкам, вбуравливаться в стебли и корни растений в придонном слое водоемов. Перед выходом комара концы рожек обламываются и куколка всплывает на поверхность. На юге (Средняя Азия) в массовых количествах встречается в постоянных во- доемах поймы среднего и нижнего течения крупных рек, как пресных, так и слабо засолоненных, часто совместно с личинками Anopheles pulcher- rimus. В южных частях ареала, в частности в Средней Азии, комар яв- ляется весьма активным кровососом, причем в некоторых районах (поймы крупных рек) явно преобладает над другими видами кровососущих ко- маров; нападения наблюдаются по преимуществу в условиях дикой при- роды; в помещения комар залетает редко. 2. Mansonia buxtoni Edwards, 1923. Отличается от М. richiardii отсутствием колец на лапках и одно- цветно темной окраской хоботка и щупиков. Голова в желтовато-белых прилегающих и бурых торчащих чешуйках. Хоботок и щупики покрыты бурыми чешуйками, местами частично тор- чащими. Хоботок по длине примерно равен передним бедрам. Средне- спинка в золотисто-коричневых чешуйках, более светлых перед щитком и у основания крыльев. Ноги: бедра и голени спереди в темных чешуйках, с небольшой примесью тусклых светлых чешуек, образующих неясные продольные полоски; вершины бедер и голеней в беловатых чешуйках; лапки бурые, одноцветные; задняя голень явственно длиннее I членика лапки; коготки самки простые. Крылья в одноцветных темных чешуйках, более узких, чем у М. richiardii (но более широких, чем у Culex). Брюшко: тергиты в бурых чешуйках с отчетливыми беловато-кремовыми пятнами
168 III. ПОДСЕМ. CULICINAE по бокам; на некоторых сегментах пятна соединены узкими перевязями у переднего края тергитов; стерниты со светлыми перевязями при осно- вании. Гипопигий очень похож на гипопигий М. richiardii и отличается только формой стиля (рис. 93): при основании он относительно широкий, посредине без перетяжки, вершинная половина сильно вздута. Рис. 96. Mansonia buxtoni Edw. Личинка IV стадии. 1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку, з — группы хетоидных щетинок на последнем членике. Личинка IV стадии (рис. 96) очень похожа на личинку М. richiardii. Она бледно-зеленого, цвета, величиной до 5—7 мм, с го- ловой в 1.4 раза большей в ширину, чем в длину. Лобные волоски: наруж- ные умеренной длины, из девяти, средние почти вдвое длиннее, из 5—7 вторичноперистых ветвей; задние — короткие, из восьми простых вет- вей, сходны с лежащими впереди задними волосками наличника. Усики как у М. richiardii.
7. AEDES 169 Щетка на VIII членике брюшка из 16—22 расположенных в непра- вильный ряд (частично двойной у спинной стороны) чешуек с остроко- нечным главным шипом. Из волосков позади щетки крайний верхний из 5—7 (в среднем 6) ветвей, средний и промежуточные — из двух ветвей, у последних они вдвое короче. Последний членик как у М. richiardii, но поверхность его покрыта рядами коротких хетоидных щетинок, собранных рядами в группы по 2—8 штук. Боковой волосок из четырех ветвей. Распространение. Израиль, Сирия, Сардиния, Корсика, Марокко. В СССР найден только в Черновицкой области (Гуцевич, Донец, Ежова и Попов, 1962). Биология почти не изучена. Известно, что комары этого вида активно нападают на людей под открытым небом. Личинки встречены на корнях ближе не определенных видов родов Acorus и Typha. 7. Род AEDES Meigen, 1818 Дыхальцевые щетинки отсутствуют, задыхальцевые имеются. Коготки лапок самки, как правило, с зубчиками на всех ногах; у некоторых ви- дов зубчики имеются лишь на двух или на одной паре ног. Пульвиллы (присоски) под коготками на лапках отсутствуют. На задних ногах I членик лапки короче голени. Задний конец брюшка самки более или менее заострен, церки в той или иной степени выступают. Личинки с ротовыми частями, приспособленными для питания планк- тоном или перифитоном. Исключение — хищные личинки тропического подрода Mucidus. Усики палочковидные, обычно короткие, с пучком у середины или перед нею. Срединные и боковые волоски переднегруди умеренно развиты. Трахейные пузыри и главные трахейные стволы с ок- руглым сечением отсутствуют. Спинные хитиновые пластинки, за исклю- чением седла последнего членика, отсутствуют. Сифон относительно короткий (индекс не более 4), всегда имеет гребень и пару пучков на задне- боковой поверхности, редко с дополнительными парными волосками на передней стороне и боках трубки. Стигмальная пластинка, как правило, с двуветвистым задним отростком рычага. Богатый видами род; описано около 700 видов. Из них в фауне Со- ветского Союза представлено 42, что составляет половину общего числа найденных в СССР видов комаров. В тундре и в зоне леса по числу видов и по количеству особей Aedes превосходят остальные роды комаров, вместе взятые. Род подразделяется на много (более 20). подродов, из которых Пале- арктике свойственно пять: Ochlerotatus, Aedimorphus, Finlay a, Stegomyia, Aedes. Подроды хорошо отличаются по строению гипопигия самцов, менее четко — по самкам. Личинки группируются иначе, чем соответствующие им взрослые. Личинки подродов Aedes, Ochlerotatus и Aedimorphus очень близки друг другу. С другой стороны, личинки некоторых видов рода Ochlerotatus сходны с личинками Stegomyia, а многие из последних — с личинками Finlaya. Поэтому по личинкам дается общая определительная таблица видов, а в характеристиках отдельных подродов личинки, как правило, не упоминаются. Комары рода Aedes причиняют огромный вред как массовые крово- сосы и как переносчики многих возбудителей болезней человека и жи- вотных.
170 III. ПОДСЕМ. CULICINAE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ $? (50). Лапки со светлыми кольцами, иногда очень узкими, более раз- витыми на задних лапках (светлые кольца лучше видны на темном фоне). (13). Каждое светлое кольцо лапок опоясывает 2 членика: вершину предыдущего и основание последующего (рис. 97, А). (6). Жилки крыла покрыты светлыми и темными чешуйками. (5). Брюшко сверху с продольной светлой полосой, иногда почти сплошь в светлых чешуйках....................................... . ........................... 1. A. (Ochlerotatus) caspius Pall. а (б). Среднеспинка в золотистых или ржаво-желтых чешуйках с двумя продольными светлыми полосками. Жилка крыла в перемешанных светлых и темных чешуйках..............A. caspius caspius Pall, б (а). Среднеспинка с коричневой продольной полосой; боковые отделы среднеспинки в серебристо-серых или кремовых чешуйках. Светлые чешуйки крыла сгруппированы на определенных жилках .... .......................................A. caspius dorsalis Mg. (4). Брюшко без продольной светлой полосы. (С большей достовер- ностью вид определяется по личинкам и по самцам)................ ..............................2. A. (Ochlerotatus) mariae Serg. (3). Жилки крыла в одноцветных темных чешуйках. (8). Светлые кольца лапок очень узкие, развиты только на задних, иногда и на средних ногах. Щупики самки и самца в одноцветных темных чешуйках.................38. A. (Finlaya) alektorovi Stack. (7). Светлые кольца более широкие, развиты на всех лапках. Щупики темные с белой вершиной у самки, с белыми кольцами у самца. (10). Последний членик лапки белый. (Средиземноморская подобласть) ......................... 3. A. (Ochlerotatus) pulchritarsis Rond, а (б). Среднеспинка без продольной светлой полосы............... ..............................A. pulchritarsis pulchritarsis Rond. б (а). Среднеспинка с узкой продольной полоской белых чешуек .................................A. pulchritarsis asiaticus Edw. (9). Последний членик лапки целиком темный или тёмный со светлым кольцом при основании (Дальний Восток). (12). Среднеспинка с большим белым пятном........................ ..............................37. A. (Finlaya) seoulensis Yam. (11). Среднеспинка без белого пятна . . 39. A. (Finlaya) togoi Theob. (2). Светлые кольца опоясывают лишь основание члеников лапки (рис. 97, Б). (15). Белые кольца на лапках очень широкие, затемнены только вер-: шины члеников. На задних голенях, помимо прилегающих чешуек, имеются темные торчащие чешуйки................................. ..................... 32. A. (Ochlerotatus) kasachstanicus Guts. (14). Светлые кольца на лапках не столь широкие, не шире 2/3 длины соответствующего членика лапки, обычно уже. Задние голени без торчащих чешуек. (37). Хоботок явственно длиннее передних бедер. Чешуйки щитка желтоватые или беловатые, узкие, изогнутые. (20). Церки короткие, едва выступающие. Светлые пятна по бокам брюшка образованы серебристо-белыми чешуйками. (19). На задних лапках белые кольца имеются лишь на первых трех члениках........................40. A. (Finlaya) japonicus Theob.
7. AEDES 171 19 (18). Белые кольца развиты на четырех члениках задней лапки. . . ..................................... 41. A. (Finlaya) koreicus Edw. 20 (17). Церки более длинные, явственно выступающие. Светлые чешуйки брюшка не имеют блестящего серебристого оттенка. 21 (22). Белые кольца на лапках очень узкие, как правило, не превы- шающие V4 длины соответствующего членика (рис. 97, В) ... . ......................................33. A. (Aedimorphus) vexans Mg. Рис. 98. Пятна чешуек на бочках груди Aedes. пап —’проэпимерное, г — гипостигмальное, пар — парастигмальное, мет — метастигмальное, пк — посткоксальное, мае — мезэпистернальное (стерноплевральное), мэп — мезэпимерное. Рис. 97. Лапки Aedes. А — A. caspius Pall., Б — A. cantans Mg., В — A. vexans Mg. а (б). Вершинная половина каждого тергита брюшка в одноцветных темных чешуйках............................A. vexans vexans Mg. б (а). Тергиты в вершинной части сегментов со светлыми пятнами, иногда образующими прерывистую продольную полоску . . . . . . . . .............................. A. vexans nipponii Theob. 22 (21). Светлые кольца на лапках более широкие, занимающие на сред- них члениках задней лапки не менее х/3 длины членика (рис. 97, Б). Последующие виды группы cantans далеко не всегда могут быть с достоверностью определены по самкам.1 23 (26). Брюшко сверху в одноцветных светлых чешуйках; иногда среди них вкраплены единичные темные. 1 При определении видов группы cantans и особенно группы communis большую роль играют такие признаки, как расположение пятен чешуек на боковых склеритах груди (рис. 98—101), а также форма коготков лапок (рис. 102).
172 III. ПОДСЕМ. CULICINAE 24 (25). Общая окраска тела самки охряно-желтая. Среднеспинка в золо- тисто-желтых чешуйках. Бочки груди в кремовых чешуйках, не резко отличающихся по окраске от чешуек среднеспинки. Нижние мез- эпимерные щетинки имеются . . . 11. A. (Ochlerotatus) cyprius Ludl. Рис. 99. Расположение пятен чешуек на боковых склеритах груди Aedes. По О. Н. Сазоновой. А — A. cataphylla Dyar, В — A. pullatus Coq., В — A. intrudens Dyar, Г — A. punctor Kirby, Д — A. nigrinus Eek., Е — A. dian- taeus Н. D. К. 25 (24). Общая окраска тела самки желтовато-серая. Среднеспинка в мелких ржаво-коричневых чешуйках.. Бочки груди покрыты серо- вато-белыми чешуйками, резко отличающимися по окраске от тем- ных чешуек среднеспинки. Нижние мезэпимерные щетинки от- сутствуют .................... . 10. A. (Ochlerotatus) flavescens Mtill.
7. AEDES 173 26 (23). Темные чешуйки на тергитах брюшка имеются в более или менее значительном количестве (не единичные); иногда темные чешуйки преобладают. Рис. 100. Расположение пятен чешуек на боковых склеритах груди Aedes. По О. Н. Сазоновой. А — A. behningi. Mart., Б — A. beklemishevi Den., В — A. excrucians Walk., Г — A. riparius D. К., Д — A. cyprius Ludl., Е — A. flavescens мои. 27 (28). Брюшко сверху преимущественно в темных чешуйках, без светлых поперечных перевязей; светлые чешуйки (у самки) в большинстве случаев сгруппированы в расплывчатые пятна вдоль средней линии тела. Среднеспинка, как правило, в одноцветных мелких бронзовых или цвета ржавчины чешуйках................................... . . . ............................. 6. A. (Ochlerotatus) behningi Mart.
174 III. ПОДСЕМ. CULICINAE 28 (27). Брюшко сверху с более или менее выраженными светлыми по- перечными перевязями; если их нет, то светлые чешуйки разбросаны на тергитах, не образуя пятен. Среднеспинка иной окраски: в золо- Рис. 101. Расположение пятен чешуек на боковых склеритах груди Aedes. По О. Н. Сазоновой. А — A. impiger Walk., Б — A. caspius dorsalis Mg., В — A. vexans Mg., Г—-A. dnereus Mg.t Д — A. geniculatus 01. тистых чешуйках, в светлых чешуйках с темной продольной полосой или в темных коричневых чешуйках с неясными светлыми пятнами. 29 (32). Общая окраска относительно темная. Среднеспинка преимуще- ственно в темных коричневых чешуйках или в более светлых с тем- ной продольной полосой. Бочки груди в белых чешуйках. Брюшко
7. AEDES 175 сверху с поперечными светлыми перевязями, обычно яснее выражен- ными на передних сегментах. 30 (31). Среднеспинка преимущественно в шоколадно-коричневых чешуй- ках с небольшими неясными светлыми пятнами; иногда намечается продольная темная полоса. На средних члениках задней лапки белые кольца, как правило, занимают менее половины длины чле- ника. Коготок лапки круто изогнут.................................. ..............................4. A. (Ochlerotatus) cantans Mg. Рис. 102. Коготки лапок комаров рода Aedes. По О. Н. Сазоновой. 1 — A. cinereus Mg., 2 — A. impiger Walk., 3 — A. nigripes Zett., 4 — A. ca- taphylla Dyar, 5 — A. leucomelas Mg., 6 — A. pullatus Goq., 7 — A. intrudens Dyar, 8 — A. punctor Kirby, 9 — A. hexodontus Dyar, 10 — A. pionips Dyar, 11 — A. communis Deg., 12 — A. nigrinus Eek., 13 — A. diantaeus H. D. K., 14 — A. sticticus Mg., 15 — A. caspius dorsalis Mg., 16 — A. vexans Mg., 17 — A. behningi Mart., 18 — A. cantans Mg., 19 — A. riparius D. K., 20 — A. be- klemishevi Den., 21 — A. excrucians Walk., 22—A. cyprius Ludl., 23 — A. flavescens Mtill., 24— A. geniculatus 01. 31 (30). Среднеспинка с более или менее выраженной темной продольной полосой; боковые отделы среднеспинки в золотистых чешуйках. На средних члениках задней лапки белые кольца занимают не ме- нее половины длины членика. Коготок лапки полого изогнут . . . ...................................5. A. (Ochlerotatus) riparius D. К. а (б). На крыльях, хоботке и щупиках среди темных вкраплены светлые чешуйки.................................A. riparius riparius D. К. б (а). Крылья, хоботок и щупики в одноцветных темных чешуйках ......................................... A. riparius ater Guts. 32 (29). Общая окраска относительно более светлая. Среднеспинка, как правило, преимущественно в золотистых или кремовых чешуйках, иногда с темной продольной полосой. Бочки груди обычно в желто- ватых чешуйках. Брюшко сверху чаще без выраженных светлых перевязей; если они имеются, то образованы чешуйками желтоватого оттенка.
176 Ш. ПОДСЕМ. CULICINAE 33 (36). Среднеспинка преимущественно в золотистых чешуйках, без ясно выраженной продольной темной полосы. 34 (35). Коготок лапки круто изогнутый, крупный; зубчик направлен почти параллельно вершинной части коготка............................ .......................... 7. A. (Ochlerotatus) excrucians Walk. 35 (34). Коготок лапки менее изогнутый, с большим, резко отставленным зубчиком. (Вид с достоверностью определяется только по личинкам) ................................8. A. (Ochlerotatus) beklemishevi Den. 36 (33). Среднеспинка с четко отграниченной продольной темной полосой, боковые части среднеспинки в серовато-желтых чешуйках .... ...........................9. A. (Ochlerotatus) annulipes Mg. 37 (16). Хоботок не длиннее передних бедер. Чешуйки щитка широкие, прямые, серебристо-белые. 38 (41). Среднеспинка со снежно-белыми пятнами. 39 (40). Среднеспинка в средней части с четырьмя круглыми белыми пятнами...............................44. A. (Stegomyia) vittatus Big. 40 (39). Среднеспинка в передней половине с двумя треугольными или полулунными белыми пятнами по бокам.................................. ..........................48. A. (Stegomyia) chemulpoensis Yam. 41 (38). Среднеспинка с одной или несколькими белыми продольными полосками. 42 (43). Среднеспинка с четырьмя узкими продольными полосками; из них более выражены латеральные, изогнутые кнаружи в передней половине среднеспинки....................42. A. (Stegomyia) aegypti L. 43 (42). Среднеспинка с серебристо-белой срединной продольной полоской. 44 (45). Последний членик задней лапки на вершине затемненный или целиком темный...................... . 45. A. (Stegomyia) galloisi Yam. 45 (44). Последний членик задней лапки белый. 46 (47). Коготки передних и средних лапок самки с зубчиком (Средизем- номорская подобласть) .... 43. A. (Stegomyia) cretinus Edw. 47 (46). Коготки передних и средних лапок самки без зубчика (Даль- ний Восток). 48 (49). Небольшое светлое пятно у края среднеспинки над основанием . крыла образовано широкими прямыми серебристо-белыми чешуйками .....................................46. A. (Stegomyia) albopictus Sk. 49^ (48). Неотчетливое светлое пятно над основанием крыла образовано Р узкими изогнутыми беловатыми или желтоватыми чешуйками . . . ...............•...........47. A. (Stegomyia) flavopictus Yam. 50 (1). Лапки без светлых колец. 51 (96). Хоботок явственно длиннее передних бедер. 52 (57). Церки самки короткие, едва выступающие. Светлые пятна на брюшке блестящие, серебристые. 53 (54). Среднеспинка с двумя большими серебристо-белыми пятнами, иногда сливающимися в одно пятно . ............................. . ..................36. A. (Finlaya) nipponicus La Casse et Yamag. 54 (53). Среднеспинка с широкой продольной темной полосой, без сереб- ристо-белых пятен. 55 (56). Щиток в узких желтоватых чешуйках ........................ ...............................34. A. (Finlaya) geniculatus 01. 56 (55). Щиток в широких белых чешуйках............................ ...................................35. A. (Finlaya) echinus Edw. 57 (52). Церки относительно длинные, явственно выступающие. Светлые пятна на брюшке не имеют блестяще-серебристого оттенка.
7. AEDES 177 58 (69). Б вершинной половине тергитов имеются или преобладают свет- лые чешуйки. 59 (62). Чешуйки верхней части проэпимер широкие, прямые, черные. Среднеспинка с широкой темной продольной полосой или с двумя сближенными темными полосками. 60 (61). Светлые перевязи на тергитах брюшка не резко отграничены и не образуют расширения посредине; иногда брюшко сверху в пере- мешанных светлых и темных чешуйках, первые обычно преобладают .....................................13. A. (Ochlerotatus) refiki Med. 61 (60). Светлые перевязи на тергитах брюшка чаще довольно четко отгра- ничены и, как правило, образуют выступы вдоль средней линии тела.............................12. A. (Ochlerotatus) rusticus Rossi. 62 (59). Чешуйки верхней части проэпимер чаще узкие, изогнутые, а если прямые, то не черные (желтоватые или светло-бурые). Среднеспинка, как правило, без темной продольной полосы. 63 (66). Светлые чешуйки на тергитах брюшка не образуют поперечных перевязей; брюшко сверху либо сплошь покрыто светлыми чешуй- ками, либо среди светлых вкраплено большее или меньшее коли- чество темных, иногда образующих неясные пятна. 64 (65). Постскутеллум (языковидный выступ позади щитка) с пучком чешуек ......... 14. A. (Ochlerotatus) lepidonotus Edw. 65 (64). Постскутеллум без пучка чешуек................................ ....................... 15. A. (Ochlerotatus) subdiversus Mart. 66 (63). Тергиты брюшка, как правило, с базальными перевязями свет- лых чешуек (в задней половине тергитов также имеется большее или меньшее количество светлых чешуек). 67 (68). Посткоксальное пятно чешуек отсутствует. Покровы груди ко- ричневые. В вершинной половине каждого тергита светлые чешуйки перемешаны с темными.................30. A. (Ochlerotatus) detritus Hal. 68 (67). Посткоксальное пятно чешуек имеется. Покровы груди черно- бурые. Вершинная половина каждого тергита в темных чешуйках с большей или меньшей (иногда незначительной) примесью светлых. ............................... 31. A. (Ochlerotatus) simanini Guts. 69 (58). Вершинные отделы тергитов в одноцветных темных чешуйках; светлые чешуйки образуют перевязи или пятна при основании или по бокам тергитов. 70 (73). Среднеспинка в длинных густых черных щетинках. Щетинки раз- бросаны по всей задней половине проэпимер. 71 (72). Пятно светлых чешуек на стерноплеврах доходит до переднего угла склерита (у основания передних ног). Коготок лапки слабо изогнутый, удлиненный . . . 26. A. (Ochlerotatus) nigripes Zett. 72 (71). Пятно светлых чешуек на стерноплеврах не доходит до их перед- него угла. Коготок лапки резко изогнутый.............................. ........................... 27. A. (Ochlerotatus) impiger Walk. 73 (70). Щетинки среднеспинки менее длинные и густые, чаще коричневые или золотистые. Щетинки на проэпимерах имеются лишь у их заднего края. 74 (77). Передние бедра спереди пестрые: многочисленные светлые че- шуйки перемешаны с темными. Светлые чешуйки вкраплены среди темных в различных частях крыла, особенно на костальной и первой радиальной жилках. 75 (76). Хоботок с более или менее значительной примесью светлых че- шуек, особенно в его средней части. Светлые чешуйки в довольно 12 Фауна СССР. А. в. Гуцевич и др.
178 III. ПОДСЕМ. CULICINAE 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 значительном количестве разбросаны на различных жилках крыла ......................... 29. A. (Ochlerotatus) leucomelas Mg. (75). Хоботок в одноцветных темных чешуйках. На крыле светлый чешуйки вкраплены в небольшом количестве главным образом лишь в передней части крыла . . 28. A. (Ochlerotatus) cataphylla Dyar. (74). Передние бедра спереди, как правило, не пестрые, преимущест- венно в темных чешуйках или с небольшой примесью светлых. Светлые чешуйки на крыле имеются только при его основании или их вовсе нет. (81). Небольшое пятно светлых чешуек непосредственно книзу от пе- реднего дыхальца (гипостигмальное пятно) имеется. (80). Пятно белых чешуек на мезэпимерах доходит до их нижнего края. Нижние мезэпимерные щетинки имеются................................ .............................25. A. (Ochlerotatus) pullatus Coq. (79). Пятно белых чешуек на мезэпимерах явственно не доходит до их нижнего края. Нижние мезэпимерные щетинки, как правило,, отсутствуют....................24. A. (Ochlerotatus) intrudens Dyar. (78). Гипостигмальное пятно отсутствует. (83). Пятно белых чешуек на стерноплеврах не доходит до их переднего угла.......................23. A. (Ochlerotatus) diantaeus Н. D. К. (82). Пятно белых чешуек на стерноплеврах доходит до их переднего угла (у основания передних ног). (91). Пятно белых чешуек на мезэпимерах доходит до их нижнего- края. Нижние мезэпимерные щетинки имеются. (86). Посткоксальные чешуйки отсутствуют (т. е. нет чешуек на пере- пончатом участке, расположенном между стерноплеврами и местом сочленения переднегруди с коксами первой пары ног)................. .............................16. A. (Ochlerotatus) communis Deg. (85). Посткоксальные чешуйки имеются. (88). Основание костальной жилки в темных чешуйках. Светлые пере- вязи II—V тергитов брюшка посредине резко сужены ..... ..........................18. A. (Ochlerotatus) punctor Kirby. (87). При основании костальной жилки, как правило, имеется большее или меньшее количество светлых чешуек. Светлые перевязи II— V тергитов брюшка равномерной ширины или незначительно сужены посредине. (Последующие два вида по имаго различаются с .трудом, с уверенностью они могут быть определены по личинкам). (90). Среднеспинка в относительно светлых серовато-желтых чешуй- ках, с двумя сближенными неясно отграниченными коричневыми про- дольными полосками .... 17. A. (Ochlerotatus) pionips Dyar. (89). Чешуйки среднеспинки темные, чаще более или менее одно- цветные, ржаво-коричневые ... 19. A. (Ochlerotatus) hexodontus Dyar. (84). Пятно белых чешуек на мезэпимерах явственно не доходит до их нижнего края. Нижние мезэпимерные щетинки отсутствуют. (95). Задние голени, как правило, снаружи покрыты преимущественно- светлыми чешуйками. (94). Жилки крыла в темных чешуйках. Светлые перевязи брюшка посредине сильно сужены. Первый членик жгутика усиков при осно- вании желтый...................20. A. (Ochlerotatus) sticticus Mg. (93). При основании крыла имеются светлые чешуйки. Светлые пере- вязи брюшка более или менее равномерной ширины. Первый членик жгутика усиков целиком черный....................................... . . . ................. .... .21. A. (Ochlerotatus) nigrinus Eck.
7. AEDES 179 95 (92). Задние голени снаружи в темных чешуйках ................... ............................22. A. (Ochlerotatus) hungaricus Mih. 96 (51). Хоботок не длиннее передних бедер или (у A. aureus) длина хо- ботка лишь немного превышает длину передних бедер. 97 (98). Среднеспинка в золотистых чешуйках с продольной темной поло- сой. Крылья со значительной примесью светлых чешуек. Яркие зо- лотистые чешуйки образуют на затылке крупное пятно.................. .....................................51. A. (sgen. ?) aureus Guts. 98 (97). Среднеспинка без темной полосы. Крылья в темных чешуйках. Затылок без пятна золотистых чешуек. 99 (100). Тергиты брюшка с белыми пятнами по бокам, без светлых пере- вязей .................................50. A. (Aedes?) nobukonis Yam. 100 (99). Тергиты брюшка одноцветно темные или темные, со светлыми перевязями................................49. A. (Aedes) cinereus Mg. а (г). Брюшко сверху без светлых перевязей. б (в). Чешуйки среднеспинки относительно темные, красновато-бурые, иногда с золотистым или бронзовым оттенком. Голова преимуще- ственно в темных чешуйках.................A. cinereus cinereus Mg. в (б). Чешуйки среднеспинки более светлые, золотисто-бурые или желтоватые. Голова в светлых беловато-серых чешуйках............... ............................... A. cinereus rossicus D. G. M. г (а). Брюшко со светлыми перевязями при основании тергитов .... ................................... A. cinereus esoensis Yam. <3<3 1 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ 1 (2). Стиль состоит из двух ветвей: медиальной и латеральной. Щупики в несколько раз короче хоботка, как у самки........................ ..................................Подрод Aedes Mg. (стр. 183). 2 (1). Стиль простой, т. е. не разделен на две ветви. Щупики по длине приблизительно равны хоботку, иногда немного длиннее или немного короче хоботка. 3 (6). Класпеты имеются. 4 (5). Коксит с более или менее развитыми базальной и вершинной бородавками, или по меньшей мере с одной из них.................... .......................... Подрод Ochlerotatus Arr. (стр. 180). 5 (4). Коксит без бородавок (иногда имеется зачаточная базальная бородавка в виде незначительного бугорка) ...................... .......................... Подрод Finlaya Theob. (стр. 182). 6 (3). Класпеты отсутствуют. 7 (8). Придаток стиля причленяется на некотором расстоянии от его вершины. Стиль широкий цилиндрический, к вершине слегка расши- ренный. Базальная бородавка обособлена в виде колбовидного обра- зования, усаженного на конце волосками — единственный встре- чающийся в СССР вид подрода — A. (Aedimorphus) vexans Mg. 8 (7). Придаток стиля причленяется у вершины или немного отступя от вершины. Стиль иной формы. Бородавка расположена в средней части коксита...................Подрод Stegomyia Theob. (стр. 183). 1 Самцы A. nobukonis и A. aureus неизвестны. 12*
180 HI. ПОДСЕМ. CULICINAE ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ Подрод OCHLEROTATUS Arribalzaga 1 (8). Базальная бородавка коксита несет ряд длинных ланцетовидных чешуек. 2 (3). Придаток стиля S-образно изогнут . . 12. А. (О.) rusticus Rossi. 3 (2). Придаток стиля прямой или почти прямой. 4 (5). Крыло Класпеты удлиненное, с поперечной исчерченностью . . . .......................................... 13. А. (О.) refiki Med. 5 (4). Крыло класпеты более короткое, без исчерченности. 6 (7). В основной части коксита имеется лишь одна бородавка, несущая группу ланцетовидных чешуек .... 14. А. (О.) lepidonotus Edw. 7 (6). Помимо бородавки, усаженной длинными ланцетовидными чешуй- ками, имеется меньших размеров бородавка, несущая 1—3 длинных и несколько более коротких щетинок .............................. ............................. 15. А. (О.) subdiversus Mart. 8 (1). На базальной бородавке коксита ланцетовидных чашуек нет. 9 (14). Коксит на внутренней стороне с 3 крупными шипами, из них два обычно помещаются на базальной бородавке. 40 (И). Коксит с направленным внутрь пучком густых волосков . . . ....................................23. А. (О.) diantaeus Н. D. К. 11 (10). Коксит без направленного внутрь пучка волосков. 12 (13). Стволик класпеты близ середины с пальцевидным выростом. Коксит у вершины с направленным дистально пучком волосков .......................................24. А. (О.) intrudens Dyar. 13 (12). Стволик класпеты без выроста. Коксит без пучка волосков .......................................... 25. А. (О.) pullatus Coq. 14 (9). Коксит с внутренней стороны с 1—2 шипами (на базальной бо- родавке) или вовсе без шипов. 15 (16). Базальная бородавка коксита с двумя шипами............. ............................................ 1. А. (О.) caspius Pall.1 (Строение гипопигия у обоих подвидов весьма сходно, часто встре- чаются промежуточные формы). а (б.) Базальная бородавка слабо выпуклая, основания шипов сбли- жены; передний шип на вершине крючковидно изогнут................ A. caspius caspius Pall. б (а). Базальная бородавка сильно выпуклая, основания шипов удалены друг от друга; передний шип слегка изогнут ...................... A. caspius dorsalis Mg. 16 (15). Базальная бородавка с одним шипом или без шипа. 17 (24). Вершинная бородавка коксита слабо развита, иногда вовсе не раз- личима. 18 (19). Очень слабо развитая базальная бородавка усажена относительно короткими и тонкими щетинками и волосками, без шипов или креп- ких щетинок.................................2. А. (О.) mariae Serg. 19 (18). Более или менее развитая базальная бородавка несет довольно длинные щетинки; обычно одна из них отличается большей толщиной. 20 (21). Вершинная бородавка отсутствует. Базальная бородавка слабо выпуклая . . .........................3. А. (О.) pulchritarsis Rond. 21 (20). Небольшая вершинная бородавка имеется. Базальная бородавка выпуклая, коническая. 1 Сходно строение гипопигия A. hungaricus Mill. (стр. 246); этот вид отличается ют A. caspius отсутствием белых колечек на лапках, одноцветными темными чешуй- ками крыльев и другими признаками.
7. AEDES 181 22 (23). Коксит в длинных волосках. Базальная бородавка без отчетливо выраженного шипа. Фаллосома сильно склеротизована, раздвоена. Выросты IX тергита с 14—20 щетинками............................. ......................................26. А. (О.) nigripes Zett. 23 (22). Коксит в относительно более коротких волосках. Базальная бородавка с шипом, более или менее выделяющимся среди соседних щетинок. Фаллосома слабо склеротизованная, двузубчатая. Выросты: IX тергита с 4—12 щетинками................27. А. (О.) impigerWalk. 24 (17). Вершинная бородавка коксита хорошо развита. 25 (48). Базальная бородавка коксита с одним шипом или с крепкой ще- тинкой, которая отчетливо выделяется среди более тонких щетинок и волосков. 26 (29). Крыло класпеты узкое, без прозрачного пластинчатого расши- рения. 27 (28). Стволик класпеты короткий; крыло класпеты обычно склероти- зовано, посредине слегка расширено . . . 18. А. (О.) punctor Kirby. 19. А. (О.) hexodontus Dyar. 28 (27). Стволик класпеты длинный; крыло класпеты очень узкое, слабо склеротизованное ......................... 16. А. (О.) communis Deg. 17. А. (О.) pionips Dyar. 29 (26). Крыло класпеты с прозрачным пластинчатым расширением, иногда заметным лишь при определенном положении класпеты. 30 (33). Коксит в очень длинных, направленных медиально волосках; вершины волосков левого и правого кокситов заходят друг за друга. Стволик класпеты резко изогнутый. 31 (32). Лопасти IX тергита обычно с 6—10 короткими прямыми щетин- ками ...................................28. А. (О.) cataphylla Dyar. 32 (31). Лопасти IX тергита обычно с 10—15 относительно длинными ще- тинками, направленными несколько наружу............................. ..................................... 29. А. (О.) Ipucomelas Mg. 33 (30). Волоски на внутренней стороне кокситов, как правило, отно- сительно более короткие, обычно не заходящие вершинами друг за друга (исключение — A. detritus). Стволик класпеты прямой или не резко изогнутый. 34 (37). Вершинная бородавка с широким основанием (в проксимальном направлении оно доходит до середины коксита), покрыта короткими волосками. Крыло класпеты короткое. 35 (36). Дистальная часть базальной бородавки суженная, тонкая . . . ............................. 20. А. (О.) stictions Mg. 36 (35). Дистальная часть базальной бородавки более широкая, закруг- ленная ...................................21. А. (О.) nigrinus Eck. 37 (34). Вершинная бородавка, отграниченная дистальной третью кок- сита, усажена относительно длинными волосками. Крыло класпеты, как правило, относительно длинное. 38 (39). Базальная бородавка узкая, ее высота значительно превышает ее ширину при основании. Крыло класпеты весьма широкое, ширина не меньше длины..............................4. А. (О.) cantans Mg. 39 (38). Высота базальной бородавки не превосходит ее ширину при ос- новании. Крыло класпеты более узкое, ширина меньше длины. 40 (41). Базальная бородавка уплощенная, в коротких густых волосках, с толстым, сильно склеротизованным шипом........................ . ...................................10. А. (О.) flavescens Mull. 41 (40). Базальная бородавка коническая, с шипом или крепкой щетин- кой умеренной толщины и длинными волосками.
182 42 43 44 a б 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 1 2 3 4 5 III. ПОДСЕМ. CULICINAE (45). Шип базальной бородавки хорошо развит, отчетливо выделяется среди соседних щетинок и волосков. (Лапки со светлыми кольцами). (44). Стволиккласпеты длинный, изогнутый ... 11. А. (О.) cyprius Ludl. (43). Стволик класпеты относительно короткий, прямой, а если изо- гнутый, то прозрачное расширение крыла класпеты начинается отступя от основания крыла (имеется «рукоятка»).................. ....................................5. А. (О.) riparius D. К. (б). Рукоятка крыла класпеты короткая или отсутствует, прозрачное расширение выражено в основной и вершинной частях крыла . . . .................................... A. riparius riparius D. К. (а). Рукоятка крыла класпеты длинная, занимает около половины его длины; прозрачное расширение выражено только в вершинной половине крыла класпеты......................A. riparius ater Guts. (42). Шип (крепкая щетинка) базальной бородавки не резко выделяется среди соседних более мелких щетинок. (Лапки без светлых колец). (47). Внутренняя поверхность коксита в густых, довольно длинных волосках. Прозрачное расширение крыла класпеты развито в средней и вершинной частях крыла. Фаллосома яйцевидная, без перетяжки ........................................30. А. (О.) detritus Hal. (46). Внутренняя поверхность коксита в относительно редких и более коротких волосках. Прозрачное расширение крыла класпеты раз- вито на небольшом протяжении его средней трети. Фаллосома удли- ненная, с легкой перетяжкой . . . . 31. А. (О.) simanini Guts. (25). Базальная бородавка без шипа (крепкой щетинки). (50). Базальная бородавка коническая, ее высота примерно равна ширине при основании ....................6. А. (О.) behningi Mart. (49). Базальная бородавка уплощенная, ширина значительно больше высоты. (52). Базальная бородавка слегка выпуклая, в длинных, очень густых волосках. Крыло класпеты при основании с небольшим крючковид- ным выступом на вогнутой стороне . . 32. А. (О.) kasachstanicus Guts. (51). Базальная бородавка едва различимая, плоская, в коротких волосках. Крыло класпеты при основании без крючковидного вы- ступа. (54). Стволик класпеты относительно тонкий, длинный, к вершине явственно сужается ...................7. А. (О.) excrucians Walk. 8. А. (О.) beklemishevi Den. (53). Стволик класпеты более толстый, к вершине не сужается . . . ........................................ 9. А. (О.) annulipes Mg. Подрод FINLAYA Theobald (2). Коксит с пучком весьма крупных чешуек в дистальной части внутренней поверхности . . 36. A. (F.) nipponicus La Casse et Yamag. (1). Коксит несет мелкие чешуйки главным образом с наружной стороны. (6). Крыло класпеты длиннее стволика. (5). Крыло класпеты значительно длиннее стволика. Придаток стиля относительно короткий, его длина составляет х/7—1/5 длины стиля ..........................................39. A. (F.) togoi Theob. (4). Крыло класпеты немного длиннее стволика. Придаток стиля отно- сительно более длинный, его длина составляет приблизительно 1/4 длины стиля.........................37. A. (F.) seoulensis Yam.
7. AEDES 183 6 7 8 9 40 11 42 13 44 1 2 3 4 -5 6 7 8 9 40 1 2 3 4 (3). Крыло класпеты не длиннее стволика. (8). При основании внутренней поверхности коксита имеется неболь- шой бугорок с двумя крепкими и одной более тонкой щетинкой ..................................... 38. A. (F.) alektorovi Stack. (7). Бугорка с крепкими щетинками при основании внутренней поверх- ности коксита нет. (12). Лопасти IX тергита с 2—6 крепкими щетинками. (11) . Коксит в очень длинных густых волосках ................... ....................................35. A. (F.) echinus Edw. (10) . Волоски коксита менее длинные и густые ................... .................................... 34. A. (F.) geniculatus 01. (9). Лопасти IX тергита с 5—10 тонкими волосками. (14). Лопасти IX тергита выпуклые, полушаровидные. Коготок X стер- нита на вершине простой ....... 41. A. (F.) koreicus Edw. (13). Лопасти IX тергита уплощенные. Коготок X стернита на вершине раздвоен...............................40. A. (F.) japomcus Theob. Подрод STEGOMYIA Theobald (2). Стиль колбовидный, на вершине сильно расширенный . . . .‘ .........................................44. A. (S.) vittatus Big. (1). Стиль цилиндрический или веретеновидный. (6). Придаток расположен на вершине стиля. Задний край IX тергита с вырезкой. (5) . Бородавка коксита округлая, резко очерченная. Задний край IX тергита с неглубокой дугообразной вырезкой ................... ................................48. A. (S.) chemulpoensis Yam. (4). Бородавка коксита не резко очерчена. Задний край IX тергита с глубокой вырезкой........................42. A. (S.) aegypti L. (3). Придаток стиля расположен немного отступя от его вершины. Зад- ний край IX тергита выпуклый или с выступом. (8) . Бородавка коксита вытянута в поперечном направлении . . . . ................................. 45. A. (S.) galloisi Yam. (7) . Бородавка коксита вытянута в продольном направлении. (10) . Задний край IX тергита зазубренный, дугообразный . . . . ................(Дальний Восток) 47. A. (S.) flavopictus Yam. (Средиземноморье) 43. A. (S.) cretinus Edw. (9) . Задний край IX тергита гладкий, с выступом посредине . . . . .....................................46. A. (S.) albopictus Sk. Подрод AEDES Мeigen Подвиды A. (Aedes) cinereus Meigen. (2). Латеральная (более длинная) ветвь стиля на вершине двураздель- ная .................................... A. cinereus cinereus Mg. (1). Латеральная ветвь стиля простая или зазубренная, но не двураз- дельная. (4). Бородавка коксита двувершинная............................... .................................A. cinereus rossicus D. G. M. (3). Бородавка коксита простая, ступенчатая....................... ...................................... A. cinereus esoensis Yam,
184 III. ПОДСЕМ. CULICINAE ЛИЧИНКИ IV СТАДИИ1 1 (2). Усик заметно длиннее головы............................... ...........................A. (Ochlerotatus) diantaeus Н. D. К. 2 (1). Усик меньше длины головы. 3 (10). Лобные волоски расположены в один дугообразный ряд. 4 (5). Лобные волоски не смещены к переднему краю головы, находятся в средней части лобного щитка. Щетка на VIII членике брюшка из небольшого числа (до 20) чешуек с остроконечным главным шипом. Дистальные зубцы гребня более широко расставлены, заходят за середину дыхательной трубки; пучок ближе к вершине из 3—5 ко- ротких ветвей.............._.................Подрод Aedes Meig. а. Типичные личинки: с признаками подрода.................... .............................A. (Aedes) cinereus cinereus Meig. б. Типичные личинки: на передней поверхности дыхательной трубки, кроме предвершинных щетинок, имеются две пары тонких коротких, едва заметных волосков из 2—5 ветвей ........................ A. (Aedes) cinereus rossicus D. G. M. в. Типичные личинки: на боковых поверхностях дыхательной трубки у ее вершины имеются четыре пары дополнительных, очень коротких и тонких волосков.........A. (Aedes) cinereus esoensis Yam. 5 (4). Лобные волоски смещены к переднему краю лобного щитка. Щетка на VIII членике брюшка не менее чем из 40—50 чешуек, не имеющих главного шипа. 6 (7). Дыхательная трубка короткая (индекс около 2), одной длины с последним члеником; пучок около вершины трубки. Жабры ко- роткие, тупоконические.................A. (Finlaya) togoi Theob. 7 (6). Дыхательная трубка более длинная (индекс около 3), заметно длиннее последнего членика; пучок ближе к ее середине. Жабры одной длины с последним члеником брюшка или длиннее, ланцето- видной формы. 8 (9). Зубцы гребня расположены на приблизительно одинаковом рас- стоянии друг от друга; из них не более двух дистальных заходят за основание пучка.....................A. (Finlaya) koreicus Edw. 9 (8). Наиболее дистальные зубцы гребня в числе 1—4 более широко расставлены в виде крупных шипов, лежащих под более острым углом к продольной оси трубки ... A. (Finlaya) japonicus Theob. 10 (3). Лобные волоски с каждой стороны расположены треугольником: средние впереди внутренних. 11 (12). Средний и внутренний лобные волоски смещены к переднему краю головы; задние волоски наличника одной длины с ними, лежат между основаниями средних; все они сильно ветвятся. Щетка из рас- положенных в. один ряд 8—15 чешуек с острым главным шипом ........................ A. (Finlaya) nipponicus La Casse et Yamag. 12 (11). Средний и внутренний лобные волоски не смещены к переднему краю головы;' задние волоски наличника значительно короче их; если не короче, то лобные волоски слабо ветвятся. 13 (26). Ушки по бокам основания дыхательной трубки, ближе к ее зад- нему краю, отсутствуют. Усики с небольшим простым волоском, короткие, не покрыты шипиками или, как исключение (Л. vittatus)^ шипики очень слабо развиты..............Подрод Stegomyia Theob. 1 Личинки A. simanini и A. kasachstanicus описаны на стр. 378 и 379, личинки A. aureus и A. nobukonis неизвестны.
7. AEDES 185 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 (19). Наружные лобные волоски простые. (16). Волоски тела, включая боковой волосок последнего членика, звездчатого типа ветвления. Жабры колбасовидной формы, в 5 раз длиннее седла . .............A. (Stegomyia) chemulpoensis Yam. (15). Волоски тела ветвятся в одной плоскости. Жабры не более чем в 3 раза длиннее седла. (18). Чешуйки щетки, кроме главного шипа, имеют 2—6 и больше добавочных шипов по бокам основания, из которых 1—2 крупнее, и иногда могут достигать размеров главного. Добавочные волоски на боковых сторонах дыхательной трубки отсутствуют.............. ....................................A. (Stegomyia) aegypti L. (17). Чешуйки щетки не имеют крупных добавочных шипов по бокам основания главного шипа, несут только один ряд тонких коротких щетинок. На боковых сторонах дыхательной трубки, кроме пучка, имеется по простому волоску одной длины с пучком................ ................................A. (Stegomyia) cretinus Edw. (14). Наружные лобные волоски не менее чем из 2—3 ветвей. (21). Гребень занимает около 2/3 длины дыхательной трубки, кроме него ближе к вершине лежит один крупный гладкий шип. Волосок на трубке находится между ним и наиболее дистальным зубцом гребня ......................... A. (Stegomyia) vittatus Big. (20). Гребень занимает не более половины дыхательной трубки, без более крупного шипа ближе к вершине. (23). Жабры в 1.2—1.6 раза длиннее дыхательной трубки. Задние волоски наличника только немного короче лобных, сильно ветвятся, из 9—10 ветвей. Боковой волосок на последнем членике из 2—4 ко- ротких одинаковых ветвей............A. (Stegomyia) galloisi Yam. (22). Жабры короче дыхательной трубки. Задние волоски наличника заметно короче лобных, слабо ветвятся — из 2—5 ветвей. Боковой волосок из 2 неравных, более длинных ветвей. (25). Волоски тела звездчатого типа ветвления ................. . ............... A. (Stegomyia) flavopictus Yam. (24). Волоски тела ветвятся в одной плоскости ................. ..............................A. (Stegomyia) albopictus Skuse. (13). Ушки по бокам основания дыхательной трубки, ближе к ее зад- нему краю, хорошо развиты. Усики различного типа, обычно с хо- рошо заметными шипиками, реже гладкие, с простым или, чаще, ветвящимся волоском. (28). Средние лобные волоски очень длинные, длиннее головы и вдвое длиннее разветвленных внутренних. Жабры длинные, заостренные на концах, более короткая нижняя пара одной длины с дыхательной трубкой ..........................A. (Finlaya) alektorovi Stack. (27). Средние лобные волоски примерно одной длины с внутренними. Жабры самой различной длины. (38). Усики гладкие, лишены шипиков. Жабры длинные, длиннее седла. (35). Пучок на усике в виде простого волоска. Зубцы гребня в виде длинных, сидящих на равном расстоянии острых шипов. (32). Щетка из 55—60 чешуек, расположенных неправильно треуголь- ным пятном. Все лобные волоски сильно ветвятся, не менее чем из пяти ветвей. Жабры колбасовидные, верхняя пара длиннее дыха- тельной трубки, нижняя короче ... A. (Finlaya) seoulensis Yam. (31). Щетка из И—18 чешуек, расположенных в один дугообразный
186 III. ПОДСЕМ. CULICINAE ряд. Лобные волоски слабо ветвятся, из 1—4 ветвей. Верхняя пара жабр не длиннее дыхательной трубки, нижняя заметно короче. 33 (34). Гребень занимает от V4 до 2/5 длины дыхательной трубки. Сильно развитые волоски тела звездчатого типа ветвления из меньшего числа более тонких ветвей................A. (Finlaya) geniculatus 01. 34 (33). Гребень занимает не менее половины дыхательной трубки. Сильно развитые волоски тела звездчатого типа ветвления состоят из боль- шого числа более толстых ветвей ... A. (Finlaya) echinus Edw. 35 (30). Пучок на усике из 2—4 коротких ветвей. Зубцы гребня короткие, не шиповидные, с широким основанием. 36 (37). Длина дыхательной трубки в 4—5 раз превышает ее ширину у основания; последняя в 1.4—1.5 раза больше ее ширины у вер- шины: трубка слабо, но равномерно сужена к концу. Колбасовид- ные жабры с округленными концами в среднем равны длине дыха- тельной трубки ....................................................... .............A. (Ochlerotatus) pulchritarsis pulchritarsis Rond. 37 (36). Длина дыхательной трубки в 3.0—3.5 раза превышает ее ширину у основания; последняя в 1.5 раза больше ее ширины у вершины: трубка более сильно сужена к концу. Колбасовидные жабры в сред- нем вдвое длиннее трубки ............................................. ............ . A. (Ochlerotatus) pulchritarsis asiaticus Edw. 38 (29). Усики докрыты хотя бы редкими шипиками. Если шипики раз- виты очень слабо (4. mariae), то жабры очень короткие, шаровидные. 39 (46). На передней поверхности дыхательной трубки, кроме предвер- шинных щетинок, имеются 2—3 пары грубых, хорошо развитых волосков, а на боковых поверхностях, кроме пучка, около оснований дистальных зубцов гребня находится одна пара тонких боковых волосков. 40 (43). Зубцы гребня, ближайшие к вершине, заходят за основание пучка дыхательной трубки. 41 (42). Пучок на дыхательной трубке из 6—8 ветвей. Наиболее удален- ный из расставленных зубцов гребня не доходит до вершинной трети трубки.................................A. (Ochlerotatus) rusticus Rossi. 42 (41). Пучок на дыхательной трубке в виде длинного простого волоска. Наиболее удаленный из расставленных зубцов гребня расположен в вершинной трети трубки, почти у ее конца . ......................... .............................A. (Ochlerotatus) subdiversus Mart. 43 (40). Наиболее дистальные зубцы гребня не заходят за основание пучка дыхательной трубки. 44 (45). На передней поверхности дыхательной трубки три пары волосков. Из волосков, расположенных позади щетки, крайний нижний наи- более короткий..........................-A. (Ochlerotatus) refiki Med. 45 (44). На передней поверхности дыхательной трубки две пары волосков. Из волосков, расположенных позади щетки, крайний нижний наи- более длинный .....................A. (Ochlerotatus) lepidonotus Edw. 46 (39). На передней поверхности дыхательной трубки другие волоски, кроме предвершинных щетинок, отсутствуют, на боковых сторонах, кроме пучка, нет других волосков. 47 (50). Дистальные зубцы гребня широко расставлены и заходят за ос- нование пучка дыхательной трубки. 48 (49). Седло кольцом опоясывает последний членик брюшка . . . . ...................................... A. (Ochlerotatus) nigripes Zett. 49 (48). Седло последнего членика брюшка заходит только за середину его боковых сторон ..... A. (Ochlerotatus) cataphylla Dyar.
7. AEDES 187 50 (47). Дистальные зубцы гребня не заходят за основание пучка дыха- тельной трубки. 51 (72). Впереди плавника отходят 4—6 более коротких пучков, не объединенных общим основанием. Пучок у середины дыхательной трубки (исключение — A. mariae с очень короткой дыхательной трубкой) в длину не меньше диаметра трубки у места его отхождения. 52 (53). Вся поверхность тела покрыта мелкими темными шипиками, лежащими густыми рядами. Голова и длинная дыхательная трубка (индекс 4—5) охряно-желтого цвета; гребень с 2—3 более крупными и шире расставленными зубцами ... A. (Ochlerotatus) cyprius Ludl. 53 (52). Поверхность тела голая, не покрыта мелкими шипиками. 54 (57). Щетка на VIII членике брюшка в среднем из 6—12 чешуек. 55 (56). Чешуйки щетки расположены в один неправильный, часто изо- гнутый ряд. Средние, и внутренние лобные волоски из 2—3 ветвей. Индекс дыхательной трубки 3.5—4.0...................................... .....................A. (Ochlerotatus) riparius Dyar et Knab. 56 (55). Чешуйки щетки расположены в два (реже три) неправильных ряда. Средние и внутренние волоски простые. Индекс дыхательной трубки 2.0..............................A. (Ochlerotatus) nigrinus Eck. 57 (54). Щетка на VIII членике брюшка из 15—45 чешуек. 58 (59). Седло последнего членика брюшка слабо развито, не полностью покрывает его сверху и едва заходит за боковые стороны. Жабры короткие, шаровидные. Индекс дыхательной трубки не более 2 ........................... A. (Ochlerotatus) mariae Ed. et Et. Serg. 59 (58). Седло хорошо выражено. Жабры не менее половины длины седла. Индекс дыхательной трубки не менее 3. 60 (63). Волоски на вершине задних клапанов стигмальной пластинки крючкообразно изогнуты и утолщены. 61 (62). Щетка из 30—40 (чаще 32—36) чешуек. Задние волоски налич- ника из 2—3 тонких коротких ветвей. Волоски на вершине задних клапанов стигмальной пластинки сильнее утолщены........................ ............................. A. (Ochlerotatus) excrucians Walk. 62 (61). Щетка из 20—28 (среднее 24) чешуек. Задние волоски наличника из 6—8 тонких коротких ветвей.’ Волоски на вершине задних клапанов стигмальной пластинки менее утолщены.......................... ................ ...............A. (Ochlerotatus) hehningi Mart. 63 (60). Волоски на вершине задних клапанов стигмальной пластинки обычной формы: только слегка изогнуты и не утолщены. 64 (67). Дистальные зубцы гребня расставлены. 65 (66). Наиболее дистальные 1—3-й зубцы гребня лежат за серединой дыхательной трубки, ближе к вершине. Пучок из 2—4 ветвей . . . .................................. A. (Ochlerotatus) heklemishevi Den. 66 (65). Наиболее дистальные зубцы гребня заметно не доходят до сере- дины дыхательной трубки. Пучок на ней из 4—7 (чаще 5—-6) ветвей ....................... A. (Ochlerotatus) flavescens Miill. (частично). 67 (64). Дистальные зубцы гребня не расставлены; промежуток между двумя последними зубцами в среднем равен таковому между двумя предыдущими. ' / 68 (69). Впереди плавника 6—7 более коротких пучков, не окруженных общим основанием ... A. (Ochlerotatus) flavescens Miill. (частично). 69 (68). Впереди плавника 4—5 более коротких пучков, не окруженных общим основанием. 70 (71). Плавник из 18—19 пучков, окруженных общим основанием. Задний отросток стигмальной пластинки, кроме обычных двух
188 III. ПОДСЕМ. CULICINAE ветвей, имеет между ними различно развитую среднюю ветвь . . . ................................ A. (Ochlerotatus) cantans Meig. 71 (70). Плавник не более чем из 16 пучков, окруженных общим основа- нием. Задний отросток стигмальной пластинки обычной Для подрода формы...................................A. (Ochlerotatus) annulipes Meig. 72 (51). Впереди плавника не более трех пучков, не объединенных общим основанием. Если их четыре (A. vexans), то пучок на дыха- тельной трубке короткий, меньше ее ширины у места его отхож- дения, и лежит в начале вершинной трети. 73 (78). Жабры, как правило, короче седла, реже не более чем на1/3 длин- нее его, не пигментированы. 74 (75). Все чешуйки щетки без длинного главного шипа, имеют по краю ряд шипиков, из которых апикальные — наиболее длинные. Рычаг стигмальной пластинки не имеет плеч и отростков к стигмам, сильно- смещен назад, в промежуток между задними клапанами. Средние лобные волоски из 1—2, внутренние из 2—3 ветвей. Жабры шаровид- ные ................................. A. (Ochlerotatus) detritus Hal. 75 (74). Хотя бы некоторые чешуйки щетки с длинным главным шипом. Рычаг стигмальной пластинки имеет плечи и стигмальные отростки и занимает приблизительно центральное положение. Средний и внутренний лобные волоски обычно простые. Жабры удлиненной формы, не менее трети длины седла. 76 (77). Ветвление пучков плавника начинается далеко от их основания: длина неразветвленного стебелька средних пучков плавника в 1.5— 2 раза больше длины боковых отростков их основания. Некоторые из ближайших к брюшной стороне чешуек щетки с длинным главным шипом, остальные с 2—3 более длинными шипиками у вершины и с 2—3 более короткими по бокам основания............................... ................................A. (Ochlerotatus) leucomelas Meig. 77 (76). Ветвление пучков плавника начинается близко от их основания:: длина неразветвленного стебелька не больше длины боковых отрост- ков их основания. Чешуйки щетки с более или менее выражен- ным главным шипом могут единично встречаться в любом месте щетки..................................A. (Ochlerotatus) caspius Pall, а. Пучок на дыхательной трубке лежит за ее серединой, ближе к вер- шине, из 5—40 ветвей. Внутренние хвостовые волоски из 12—15 вет- вей. Средний волосок позади щетки из 7—14 ветвей................... ............................A. (Ochlerotatus) caspius caspius Pall, б,. Пучок на дыхательной трубке лежит у ее середины, из 3—5 (редко больше) ветвей. Внутренние хвостовые волоски из 4—12 вет- вей. Средний волосок позади щетки из 5—8 ветвей.................... . . . ....................A. (Ochlerotatus) caspius dorsalis Meig. 78 (73). Жабры не менее чем в 1.5 раза длиннее седла, чаще пигменти- рованные. 7 79 (84). Число чешуек в щетке более 40; все или большинство чешуек лишены главного шипа, несут по краю ряд мелких шипиков. 80 (81). Средние и внутренние лобные волоски простые, как редкое исключение, один или два из них 2—3-ветвистые........................... ............................A. (Ochlerotatus) communis De Geer. 81 (80). Средние и внутренние волоски из 3—7 ветвей. 82 (83). Усики тонкие, длинные, до 2/3 длины головы или немного длин- нее. Все чешуйки щетки без главного шипа............................... ................................ A. (Ochlerotatus) pionips Dyar.
7. AEDES 189 •83 (82). Усики более толстые и короткие, около половины длины головы. У некоторых из чешуек щетки имеется слабо выраженный главный шип ..............................A. (Ochlerotatus) pullatus Coq. 84 (79). Число чешуек в щетке меньше 30. 85 (88). Седло опоясывает кольцом последний членик брюшка или на его . брюшной стороне между боковыми краями седла имеется узкая щель. 86 (87). Число чешуек в щетке 10—20; чешуйки мелкие — 0.07—0.08 мм ................................A. (Ochlerotatus) punctor Kirby. 87 (86). Число чешуек в щетке 5—9; чешуйки более крупные — 0.ll- о.13 мм ........................A. (Ochlerotatus) hexodontus Dyar. 88 (85). Седло не опоясывает кольцом последний членик брюшка, может доходить только до нижнего края его боковых сторон. 89 (92). Внутренние лобные волоски простые. Дистальные зубцы гребня не расставлены. 90 (91). Средние лобные волоски простые. В щетке 7—16 (в среднем 13—14) чешуек. Жабры пигментированы.................................... ........................... A. (Ochlerotatus) impiger Walk. 91 (90). Средние лобные волоски из 2 ветвей. В щетке 16—24 (в среднем 20) чешуйки. Жабры не пигментированы ...................................... ................................A. (Ochlerotatus) hungaricus Mih. 92 (89). Внутренние лобные волоски из 2—5 ветвей. 93 (96). Дистальные зубцы гребня (1—3) всегда широко расставлены, заметно крупнее остальных. 94 (95). Пучок на дыхательной трубке за серединой, ближе к вершине, всегда впереди наиболее дистального из зубцов гребня; из 3—8 (чаще 4—6) тонких ветвей, более коротких, чем ширина трубки у места отхождения пучка..................A. (Aedimorphus) vexans Meig. 95 (94). Пучок на дыхательной трубке у середины или немного за ней, из 3—8 (чаще 4—6) ветвей, равных ширине трубки у места его отхо- ждения или длиннее. Если число широко расставленных зубцов гребня больше двух, пучок лежит между их основаниями................... ................................A. (Ochlerotatus) intrudens Dyar. 96 (93). Зубцы гребня расположены на равном расстоянии друг от друга; как исключение, один наиболее дистальный может быть немного удален от остальных. В щетке 16—27 (чаще 22—24) чешуек .... .....................................A. (Ochlerotatus) sticticus Meig. 1. Подрод OCHLEROTATUS L. Arribalzaga1 Гипопигий: коксит с двумя бородавками — базальной и вершинной — или по крайней мере с одной из них; стили простые, не раздвоенные; придаток стиля причленяется на его вершине; класпеты имеются; фалло- сома простая (не разделенная на 2 пластинки). Щупики самца немного длиннее хоботка или равны ему, реже немного короче хоботка, обычно с небольшими утолщениями на III и IV или на III и V члениках. Самка: брюшко кзади суживается, церки отчетливо выступают; хоботок явст- венно длиннее передних бедер. Определение видов по самкам встречает значительные трудности. Желательно иметь хорошо сохранившиеся, не потертые экземпляры. В ряде случаев достоверное определение возможно только по самцам или по личинкам. Важный систематический признак — расположение пятен чешуек на боковой поверхности груди (Peus, 1933). При опреде- 1 См. также стр. 375.
190 III. ПОДСЁМ. CULICINAE лении некоторых видов учитывается форма коготков лапки (Vockeroth,. 1950). Ряд полезных систематических признаков указан О. Н. Сазоновой (1958); ею составлена таблица для определения видов Aedes лесной зоны по самкам. Подрод включает около 140 видов, распространенных преимущественно в Палеарктике и Неарктике; в СССР известно 29 видов. Подрод Ochlero- tatus особенно характерен для лесной зоны и тундры. Ареалы некоторых видов простираются до 75—78° с. ш. Комары данного подрода во многих местах составляют основной компонент гнуса, а также играют большую роль в циркуляции возбудителей туляремии и некоторых вирусных ин- фекций. Палеарктические виды Ochlerotatus для удобства ориентировки по взрослым особям можно разделить на четыре группы (не придавая им определенного таксономического ранга), которые условно обозначаются по наименованию одного из видов: caspius, cantans, rusticus, communis.
7. AEDES 191 Первые две группы характеризуются наличием светлых колец на лап- ках (рис. 97), последние две — отсутствием таких колец. Виды группы caspius. Лапки с белыми кольцами, которые опоясывают основание и вершину члеников; границы члеников видны посреди белых колец (рис. 103). Гипопигий характеризуется слабым развитием или отсутствием вершин- ной бородавки коксита, что, однако, свойственно и некоторым видам дру- гих групп. К группе caspius относятся три палеарктических вида. 1. Aedes (Ochlerotatus) caspius Pallas, 1771. Весьма сильно варьирующий в окраске вид, представленный в пре- делах Палеарктики двумя подвидами, из которых один — А. с. caspius — свойствен более южным и сухим районам, другой — А. с. dorsalis — более северным и влажным. На Дальнем Востоке, в Сибири, Казахстане и в не- которых областях европейской части СССР распространены промежуточные формы. Голова сверху в белых и жел- товато-бурых чешуйках. Хобо- ток и щупики в бурых и белых чешуйках, соотношение кото- рых весьма изменчиво. Окраска груди и крыльев обоих подви- дов различна. Лапки с белыми или кремовыми колечками, опо- ясывающими основания и вер- шины члеников; иногда светлые колечки выражены неотчетли- во; они лучше видны на темном фоне. Брюшко с не резко отгра- Рис. 104. Гипопигий Aedes caspius dorsalis Mg. ниченными светлыми попереч- ными перевязями и со светлой продольной полосой, которая может быть развита не на всех сегментах. В общем на брюшке преобладают светлые чешуйки; темные иногда образуют только пятна по бокам тергитов, реже брюшко сплошь в светлых чешуйках. Гипопигий (рис. 104): базальная бородавка коксита с двумя шипами; один из них более длинный, изогнутый, другой — более короткий, пря- мой. Крыло класпеты узкое, без прозрачного расширения. По личинкам оба подвида отличаются только признаками количествен- ного порядка; общие размеры тела, дыхательной трубки, стигмальной пластинки, жабр, степень ветвления волосков и др. Количественные значения этих отличий, даже у резко выраженных популяций обоих под- видов, в своих крайних вариантах всегда соприкасаются или заходят друг за друга, что явствует из приведенных ниже описаний. Распространение. Ареал вида простирается от Атланти- ческого океана до Тихого и от 64° с. ш. (в Финляндии) и района Якутска до южных границ Палеарктики (Северная Африка, Иран); широко рас- пространен в Северной Америке (только А. с. dorsalis).
192 III. ПОДСЕМ. CULICINAE Биология. Наиболее характерен для речных долин, где часто по численности занимает первое место среди комаров, нападающих на людей и животных. При массовом появлении комары данного вида про- никают в населенные пункты, залетают в дома и помещения для животных. Характерен массовый выплод в пойменных водоемах после паводка. После летних дождей может появиться новое поколение, обычно численно уступающее весеннему. Замечания по систематике. Подвиды — А. с. caspius Pall, и А. с. dorsalis Mg. — многими авторами рассматриваются как самостоятельные виды. Ареалы подвидов на огромном пространстве налегают друг на друга. В Западной и Центральной Европе обе формы легко отличаются по окраске имаго, менее четко — по строению гипопигия; особи с промежуточными признаками почти не встречаются. Но чем дальше на восток, тем чаще встречаются особи, о которых трудно или невоз- можно сказать, к какому подвиду они относятся. Переходные формы распространены в некоторых районах европейской части СССР (Поволжье, Северный Кавказ), в Казах- стане и Сибири. Что касается дальневосточных A. caspius, то их признаки обычно имеют смешан- ный, промежуточный характер. Среди A. caspius из Забайкалья, Приморья и Северо- Восточного Китая преобладают особи, у которых среднеспинка имеет две продольные широкие полосы беловатых или кремовых чешуек; между ними проходит узкая темная каштановая или коричневая полоса; боковые края среднеспинки также покрыты кашта- новыми чешуйками. От такого переходного между А. с. caspius а А. с. dorsalis варианта наблюдаются различные отклонения: вместо продольных светлых полосок могут быть светлые пятна неправильных очертаний, кремовые чешуйки могут преобладать, а тем- ные образуют лишь продольную полосу в передней части среднеспинки. По строению гипопигия комары из Приморья также занимают промежуточное положение, а по окраске крыла они более сходны е А. с. dorsalis. Южные популяции (Квантун- ский полуостров) стоят ближе к А. с. caspius. В Средней Азии распространен А. с. caspius, хотя встречаются и переходные формы. В высокогорных районах (Памир) обитает А. с. dorsalis. Поскольку (по крайней мере в восточной части ареала вида) А. с. caspius и А. с. dor- salis связаны между собой постепенными переходами, мы считаем более правильным рассматривать их в качестве подвидов. Детальное исследование географической изменчивости A. caspius, возможно, даст основания разделить вид не на два, а на большее количество подвидов. С другой стороны, некоторые вариации окраски, а также других признаков явно зависят от эко- логических факторов, в частности от условий развития преимагинальных фаз. Поэтому описание новых подвидов без учета их экологии нецелесообразно. Aedes duplex Mart, описан по двум самцам из Саратовской области (Martini, 1926, 1928). Согласно описанию, A. duplex похож на A. caspius, но отличается одноцветной светлой окраской чешуек среднеспинки и слабым развитием светлых колечек на лап- ках, а также удвоенным числом шипов базальной бородавки коксита: на каждой боро- давке имеются два сближенных прямых шипа и два сближенных изогнутых. Однако подобные особенности окраски отмечаются нередко у А. caspius в различных частях его ареала. Удвоение же количества шипов коксита изредка наблюдается как аберра- ция у комаров различных видов. В коллекции ЗИН имеются самцы 4. caspius из г. Са- репты Волгоградской области, у которых на базальной бородавке, помимо двух шипов, развиты один, два или несколько дополнительных шипов, почти таких же по размерам и строению, как и «основные» шипы. Между обычными и аберрантными экземплярами имеются постепенные переходы. По нашему мнению, для признания видовой самостоятельности A. duplex нет до- статочных оснований. Aedes caspius caspius Pallas. Помимо указанных в определительных таблицах, отметим следующие особенности. Хоботок и щупики самки преимущественно в светлых че- шуйках. В основной четверти костальной жилки темные чешуйки вкрап- лены среди светлых или темные чешуйки преобладают. Темные пятна на тергитах брюшка коричневые, светлые пятна имеют желтоватый от- тенок, местами — белый. Проксимальный шип базальной бородавки, коксита резко изогнут, с тонкой крючковатой вершиной.
7. AEDES 193 Окраска среднеспинки исключительно изменчива. Светлые продоль- ные полоски могут быть узкими, отчетливыми (наиболее обычный вари- ант) или более широкими, расплывчатыми. Иногда они желтоватые и едва выделяются на основном фоне чешуек среднеспинки. Наконец, нередко среднеспинка покрыта одноцветными желтовато-белыми или песочного оттенка чешуйками. Размеры темных пятен по бокам тергитов брюшка Рис. 105. Aedes caspius caspius Pall. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. варьируют вплоть до полного вытеснения темных пятен светлыми че- шуйками. Б. Н. Казанцев (1931) показал, что в районе Бухары светлые «песочные» A. caspius развиваются в водоемах с высокой концентрацией солей, тогда как комары из пресных водоемов характеризуются кон- трастной окраской. Описанные варианты окраски характерны не для определенной географической области, а встречаются в различных час- тях ареала подвида. Личинки IV стадии (рис. 105) средней величины, желто- коричневого цвета, с более светлой головой и дыхательной трубкой. Лобные волоски слабо вторичноперистые, наружные из 7—10 ветвей, средние впереди внутренних, обе пары простые, реже 2-ветвистые, как редкое исключение, один из волосков 3-ветвистый; задние волоски на- 13 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
194 III. ПОДСЕМ. CULICINAE личника из 3—5 коротких и очень тонких ветвей. Усик около 1/'2 длины головы, покрыт редкими, слабо развитыми шипиками; пучок у середины, ближе к основанию, в среднем из девяти ветвей, достигающих половины длины усика. Щетка из 18—28 (чаще 20—25) чешуек, расположенных в 2—3 не- правильных ряда; чешуйки очень изменчивы по форме, начиная от ко- ротких, лишенных главного шипа, несущих на вершине и по краю ряд более мелких шипиков, укорачивающихся к основанию чешуйки, до более удлиненных, имеющих один (или больше) ясно выраженный шип с более короткими по бокам основания. Волоски позади щетки: крайние верхний из 5—10, нижний из 6—7, средний из 7—14 тонких ветвей; промежуточные простые. Дыхательная трубка прямая, начиная от середины слегка су- женная к вершине (индекс 1.8—2.6), сильно изменчива в длину. Гребень из 17—26 (чаще 20—22) зубцов, из которых 1—4 ближайшие к основанию рудиментарны; зубцы сидят на равных расстояниях друг от друга; гребень слегка заходит за середину трубки. Пучок из 5—10 слабо вто- ричноперистых коротких ветвей, за серединой трубки, ближе к вершине. Стигмальная пластинка типична для личинок подрода Ochlerotatus, ее раз- меры: длина 0.30—0.36 мм, ширина у задних клапанов 0.27—0.32 мм, между концами боковых 0.28—0.34 мм. Седло доходит до середины боковых сторон; боковой волосок простой и короткий, меньше половины длины седла; наружный хвостовой во- лосок простой, превышает длину трубки, внутренний из 12—15 более чем вдвое коротких ветвей. Плавник из 14—17 пучков, окруженных об- щим основанием, и из 2—3 более коротких впереди него; количество ветвей в каждом из средних пучков достигает 9—12, отдельные ветви тонкие. Жабры короткие — 0.3—0.9 длины седла, листовидной или ланцетовидной формы, нижняя пара короче верхней. Распространение. Подвид характерен для степной зоны и для сухих степей с солоноватыми водоемами. В Европе распространен на север до Англии, юго-западной Финляндии, центральных областей европейской части СССР. Ареал подвида включает также южные районы Сибири, Казахстан, Среднюю Азию, а вне Советского Союза — Монго- лию, Северный и Западный Китай, Западную Азию, Северную Африку. В степной Украине, на Нижней Волге, на востоке Предкавказья и Закав- казья, в Казахстане и Средней Азии А. с. caspius — преобладающий по численности вид комаров, местами в огромном количестве нападаю- щий на людей и животных, например, в Муганской степи (Здродовский, 1926), в ряде районов Туркмении (Петрищева, 1936), в низовьях Сыр- дарьи (Благовещенский, 1937). Биология. Личинки встречаются в открытых или затененных (на юге) водоемах, постоянных или временных, возникших в результате таянья снега, речных паводков или сбросов воды с полей орошения, бедных растительностью, с глинистым дном, часто с большим содержанием солей (до 5% и выше). Яйца откладываются на влажную почву недалеко от уреза воды, устойчивы к высыханию. Могут иметь несколько поколений в течение года и местами достигать высокой численности (Средняя Азия). Самки нападают на людей и животных, особенно в сумеречные часы. Отличается тепловыносливостью и сухоустойчивостью. В Таджикистане наибольшую активность проявляет при температуре 19—31° (Бреге- това, 1946). Нередко нападает днем при ярком освещении. Из мест мас- сового размножения может мигрировать на значительное расстояние иногда на десятки километров.
7. AEDES 195 В некоторых очагах туляремии играет роль в циркуляции возбудителя, который в организме А. с. caspius может сохраняться в течение месяца (Олсуфьев, 1938). Является переносчиком вируса тягиня в Чехословакии (Бардош и Даниелова, 1959). Aedes caspius dorsalis Meigen, 1830. Основные отличительные признаки указаны в определительных таб- лицах. Хоботок и щупики самки преимущественно в темных чешуйках. Костальная жилка в основной четверти покрыта белыми чешуйками, без примеси темных. Темные пятна тергитов брюшка черно-коричневые, Рис. 106. Aedescaspius dorsalisMg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. а светлые имеют беловато-серый оттенок. Проксимальный шип базаль- ной бородавки коксита слегка изогнут, его вершина обычно не загнута крючком. Личинка IV стадии (рис. 106) несколько крупнее, чем у ос- новной формы, и более темной, до коричнево-черной окраски. Лобные во- лоски вторичноперистые, наружные из 4—8 (чаще 5—6) ветвей, средние впереди внутренних, обе пары простые, редко 2-ветвистые; задние во- лоски наличника короткие, из 2—5 тонких ветвей. Усик около х/2 длины головы, с редкими шипиками и пучком у середины из 4—7 ветвей, не пре- вышающих х/2 его длины. Щетка из 13—34 (чаще 20—25) чешуек, расположенных в 2—3 непра- вильных ряда; чешуйки очень изменчивы; характер изменчивости как 13*
'196 111. ПОДСЕМ. CULICINAE уосновной формы. Волоски позади щетки: крайние — верхний из 3 —8 (•чаще 4—5), нижний из 4—6, средний из 5—8 ветвей, промежуточные простые. Дыхательная трубка более стройная, чем у основной формы, индекс 2.5—3.0, реже меньше. Гребень из 14—23 зубцов, из которых 1—4 у основания рудиментарные, не доходит до середины трубки; зубцы сидят на равных расстояниях друг от друга, в виде исключения наиболее удаленный может быть слегка отставлен; гребень не доходит до середины трубки. Пучок из 3—8 (обычно 4—5) вторичноперистых ветвей у середины трубки; их длина не превышает ширину трубки у основания. Стиг- мальная пластинка (рис. 107) от- личается от таковой у основной формы несколько более крупными размерами и более темной пигмен- тацией. Седло как у основной формы, но интенсивнее пигментировано и резко очерчено по нижнему краю. Внутренний хвостовой волосок из 4—12 (чаще 8—9) ветвей, более чем вдвое короче наружного. Плавник по числу пучков не от- личается от основной формы, но каждый пучок ветвится слабее, в среднем из 7—9 ветвей. Жабры несколько длиннее, чем у основ- Рис. 107. Aedes caspius dorsalis Mg. ной формы; из пресных водое- Личинка IV стадии. Стигмальная пла- мов — д0 f 3 длины седла, а в со- стинка. лоноводных — не более 0.3—0.4 длины седла. Р аспространение. Характерен для открытых стаций под- зоны смешанных лесов и для лесостепи. На север доходит до северной границы вида; на юг до Венгрии, Болгарии, степной Украины, Северного Кавказа, Нижней Волги и гор Средней Азии, включая Памир. Распро- странен в Сибири, на Дальнем Востоке (см. выше), а также в Северной Америкё. Биология. Личинки встречаются преимущественно в открытых небольших водоемах и заболоченностях, постоянных или временных, после таяния снега, паводка, выпадения дождей или питаемых почвен- ными водами, как в пресной, так и в соленой воде. Зимовка на фазе яйца. Как и у основной формы, может давать несколько поколений в течение летнего сезона, особенно при периодическом затоплении водоемов. ^Местами достигает большой численности. В долинах рек, например Волги, Днепра, является массовым кровососом. В Московской области наиболее активно нападает при температуре 16—22°; сезонная кривая численности двувершинная (Шленова, 1959). В средней полосе европейской части СССР за сезон дает 2—3 поколения (Хелевин, 1958). . Принадлежит к числу переносчиков вируса западного энцефалита .(лошадиного энцефаломиелита) в США. 2. Aedes (Ochlerotatus) mariae Ed. et Et. Sergent, 1902. Отличается от предыдущего вида отсутствием продольной светлой полосы на брюшке и отсутствием шипов на базальной бородавке коксита. Нижеследующее описание составлено преимущественно по работе Сеневэ
7. AEDES 19Г и Андарелли (Senevet et Andarelli, 1964), отмечающих большую» измен- чивость признаков данного вида. Хоботок в коричневато-бурых чешуйках, иногда с примесью беловатых чешуек в средней части хоботка. Среднеспинка покрыта ржаво-коричне- выми чешуйками, среди которых обычно разбросаны немногочисленные бе- ловатые чешуики, иногда образующие неясно очерченные узкие продольные полоски («var. zamittii» Theob.). Лапки с белыми кольцами, каждое кольцо опоясывает два членика; последний членик задней лапки целиком белый. Крылья в перемешанных темных и светлых чешуйках, последние более многочисленны на костальной, субко- стальной и первой радиальной жил- ках. Окраска брюшка сильно варь- ирует (рис. 108). При основании тергитов выражены неширокие попе- речные перевязи светлых чешуек, обычно расширяющиеся по бокам в виде латеральных пятен. Большая часть каждого тергита покрыта тем- ными чешуйками; продольной полосы Рис. 108. Брюшко Aedes marine Serg., сверху (различные варианты окраски). По Senevet et Andarelli. светлых чешуек нет. Гипопигий (рис. 109): вершинная бородавка коксита не развита, почти? неразличима. Умеренно выпуклая базальная бородавка несет волоски,, среди которых неотчетливо выделяются 4—5 относительно более крупных щетинок. Класпеты с коротким прямым стволиком и относительно узким Рис. 109. Гипопигий Aedes marine Serg. По Senevet et Andarelli. A — базальная бородавка, Б — класпета, В — лопасти IX тергита. изогнутым крылом, лишенным прозрачного расширения. Фаллосома более или менее прямоугольная. Лопасти IX тергита с относительно длинными (по сравнению с A. caspius) щетинками, по 4—6 щетинок с каж- дой стороны. Личинки IV стадии (рис. 110) очень изменчивы по окраске.. Лобные волоски: наружные в среднем из семи ветвей, обе внутренние пары простые, на 1/3 длиннее наружной, средние впереди внутренних; задние волоски наличника очень тонкие и короткие, ветвистые. Усики тонкие, слегка изогнутые, со слабо развитыми шипиками; пучок у середины, из 6—9 ветвей, достигающих половины длины усика. . »
.198 III. ПОДСЕМ. CULICINAE Щетка из 16—25 чешуек, расположенных в 2—3 ряда; чешуйки имеют или хорошо выраженный главный шип с сильно изменчивым чис- лом различно развитых зубчиков у основания, или последние в числе 1—2 развиты до размеров главного шипа. Дыхательная трубка короткая (индекс 1.4—2.0), слабо суженная, с очень изменчивой степенью хити- низации основания; гребень доходит до середины трубки, из 15 или более тонких удлиняющихся в дистальном направлении зубцов с рядом допол- нительных зубчиков вдоль базальной х/3—х/2 зубца; пучок из 6 ветвей, в длину равных ширине трубки, отходит у ее середины, ближе к вершине. Рис. 110. Aedes mariae Serg. Личинка IV стадии. По Эдвардсу. 1 — голова, сверху, г — задний конец, сбоку. Седло на последнем членике слабо развито, не полностью покрывает его спинную сторону и лишь немного заходит на боковые; боковой во- лосок простой. Наружные хвостовые волоски простые и длинные, внут- ренние в 3—4 раза короче, из 11—14 волосков. Плавник сильно развит из 12—13 пучков в общем основании и 4—5 впереди него. Жабры короткие, шаровидной формы. Распространение. Страны Европы, Африки и Азии, преиму- щественно на побережье Средиземного моря, от Марокко до Сирии. В СССР с достоверностью не найден. Биология. Личинки встречаются в скоплениях воды в углубле- ниях скал вдоль морского берега, часто у самой полосы прибоя. Обычная концентрация солей в таких водоемах 2—4%, но личинки переносят и более высокую концентрацию солей, до 18%. Переносчик возбудителя малярии птиц, Plasmodium relictum. Замечания по систематике. Вопрос о наличии в СССР А. mariae яеясен. Имеется указание о нахождении его на Украине (Прендель, 1966), с оговор-
7. AEDES 199 кой о том, что определение требует подтверждения. В коллекции ЗИН хранится пре- парат гипопигия комара (возможно, A. mariae), найденного в окрестностях Днепро- петровска в мае 1928 г. (материал В. В. Горицкой). Гипопигий в общем сходен с гипо- пигием A. caspius со следующими существенными отличиями: базальная бородавка коксита, помимо многочисленных волосков, несет неправильный ряд из 7—8 прибли- зительно одинаковых щетинок; шипов или крепких щетинок на базальной бородавке нет; слабо развитая вершинная бородавка несет несколько волосков, более длинных, чем у A. caspius. Возможно, А. mariae встречается на юге СССР, но не отграничивается от А. cas- pius. 3. Aedes (Ochlerotatus) pulchritarsis Rondani, 1872. Отличается отсутствием светлой продольной полосы на брюшке и одноцветно бурыми чешуйками крыльев. Распадается на два подвида. Рис. 111. Гипопигий Aedes pulchritarsis Rond. Голова в желтоватых и бурых чешуйках. Щупики самки бурые, с бе- лой вершиной; щупики самца бурые, с белыми колечками на последних члениках. Окраска среднеспинки различна у обоих подвидов. Щиток в желтоватых чешуйках. Бочки груди с пятнами белых чешуек. Лапки с очень контрастными белыми кольцами, опоясывающими вершину пре-
200 111. ПОДСЕМ. CULICINAE дыдущего и основание последующего членика. Последний членик лапки белый. Крылья в одноцветных темных чешуйках. Брюшко бурое, с пере- вязями белых чешуек при основании тергитов. Гипопигий (рис. 111) отличается отсутствием вершинной бородавки коксита; слабо выпуклая базальная бородавка несет длинный, изогну- тый на конце шип и несколько более тонких щетинок; крыло класпеты узкое, длинное; лопасти IX тергита слабо выпуклые с 4—6 короткими щетинками. Ярко-белая окраска чешуек на лапках и брюшке A. pulchritarsis придает ему некоторое сходство с комарами подрода Stegomyia, что может служить источником ошибок. Но у A. pulchritarsis на среднеспинке отсут- ствует рисунок в виде лиры, характерный для A. (Stegomyia) aegypti. Кроме того, у комаров подрода Stegomyia белые кольца на лапках распо- ложены при основании члеников, тогда как у A. pulchritarsis каждое кольцо опоясывает вершину одного членика и основание следующего. Личинки полупрозрачные, от молочно-белого до сероватого цвета, с желто-коричневой головой и более темной дыхательной трубкой. Подвиды в основном различаются окраской среднеспинки, а по ли- чинкам — длиной жабр. Распространение. Средиземноморская подобласть Палеарк- тики, южная Азия. В СССР — Южный берег Крыма и другие области Украины на север до Ужгорода и Харькова, Кавказ, Средняя Азия. Биология. Выплаживается в дуплах деревьев. Обычен во влаж- ных лесах и в зоне поливного земледелия. Не принадлежит к числу мас- совых кровососов. Aedes pulchritarsis pulchritarsis Rondani. Среднеспинка в золотистых чешуйках, на фоне которых выделяются бурые пятна; иногда- темная окраска преобладает. Бедра и голени спе- реди темные, с небольшими пятнами белых чешуек или с разбросанными светлыми чешуйками; нередко бедра и голени спереди сплошь темные с белой вершиной. Лапки с кольцами чисто белого цвета. Личинка IV стадии с головой почти округлой формы, с широ- ким передним краем у лобного щитка. Размеры изменчивы, в зависи- мости от величины дупла. Лобные волоски смещены к переднему краю щитка, наружные из 6—13 (чаще 10—12), средние из 4—7 (чаще 6—7) ветвей лежат впереди от более длинных внутренних из 8—10 (редко меньше), лежащих на одной линии с наружными; задние волоски наличника из 11—18 ветвей, отходят между средними и внутренними лобными волосками. Усики тонкие, слабо изогнутые, лишенные шипиков; пучок у середины 1—4 (чаще 2—3) тонких коротких волосков. Щетка по бокам VIII членика из 6—10 (чаще 8) чешуек, расположен- ных в один, иногда неправильный, ряд; каждая чешуйка с заостренным концевым шипом, с очень тонкими короткими шипиками у основания. Дыхательная трубка тонкая, прямая, индекс 4—5; гребень из 17—24 близко сидящих зубцов, относительно коротких, с широким основанием, несущим несколько шипиков; пучок у середины из 3—4 ветвей. Стиг- мальная пластинка с подкововидным задним отростком рычага; органы на верхней поверхности боковых клапанов через свои основания функ- ционально сильнее связаны со стигмальными отростками рычага, чем со стигмами. Последний членик со слабо развитым седлом, обычно только сверху прикрывающим членик; боковой волосок простой и длинный; наружные
7. AEDES 201 хвостовые волоски простые, длинные, внутренние из 3—5 ветвей, более длинных, чем жабры. Плавник развит очень слабо, из 6—8 (редко 9) слабо ветвящихся (2—4, чаще 3 ветви) пучков, одной длины с внутрен- ними хвостовыми волосками. Жабры достигают длины дыхательной трубки, колбасовидной формы с округленными концами. Р а с п р о с т ранение. Западная часть ареала вида, в СССР — Украина, Кавказ. Биология. Личинки встречаются в скоплениях воды в дуплах деревьев (ясень, дуб, берест и др.), как в стволовых, так и в прикорневых и пеньковых, часто совместно с A. geniculatus, An. plumbeus и Or. pulch- ripalpis. Зимовка на фазе яйца. Вылупление личинок сразу после запол- нения дупла водой. Начиная с марта—апреля несколько поколений. Самки — второстепенные кровососы. Замечания по систематике. В качестве особого вариетета был опи- сан А. р. var. berlandi Seguy, 1921, который затем было предложено рассматривать в качестве самостоятельного вида (Rioux et Arnold, 1955; Callot et Rioux, 1965). У A. berlandi светлые пятна на бедрах и голенях отсутствуют или слабо выражены, среднеспинка большей частью покрыта золотистыми чешуйками различных оттенков, иногда с зачатками продольной белой полосы; в строении гипопигия различий нет. Форма, обозначаемая как A. berlandi, распространена в странах Средиземноморья, от Алжира до Ирана, часто встречается вместе с «типичным» А . pulchritarsis. По нашему мнению, для признания видовой самостоятельности А. berlandi нет достаточных основа- ний. Признаки, указываемые как отличительные, весьма изменчивы. Экземпляры из Крыма и Закавказья обнаруживают различные варианты окраски среднеспинки и разную степень развития светлых пятен на бедрах и голенях. Aedes pulchritarsis asiaticus Edwards, 1926 (var. stegomyina Stackelberg et Montchadsky, 1926). Отличается главным образом окраской среднеспинки. Голова в белых и черных чешуйках, сгруппированных пятнами. Среднеспинка в черно- бурых или темно-коричневых чешуйках, с продольной срединной поло- сой белых чешуек и белыми попе- речными полосками; иногда полоски среднеспинки образованы желтова- тыми чешуйками, неясно выделяю- щимися на основном фоне; боковые края среднеспинки в белых чешуй- ках. Кольца на лапках кремовые. Личинка (рис. 112 и 113) этого подвида отличается от основ- ной формы следующими признаками: менее длинная дыхательная трубка (индекс 3.0—3.3); меньшее в сред- нем число зубцов в гребне (16—18); жабры вдвое длиннее дыхательной трубки и почти одной толщины с нею; Рис. 112. Aedes pulchritarsis asiaticus Edw. Личинка IV стадии. Голова, сверху. плавник с тем же числом пучков, но ветвление каждого из них слабее — не более 2 ветвей, что связано с более сильным развитием жабр. Распространение. Восточная часть ареала вида. В СССР — Средняя Азия: Узбекистан, Туркмения, Таджикистан, где подымается в горы до высоты 2100 м над ур. м. Биология. Личинки встречаются только в скоплениях воды в дуплах деревьев (тополь, грецкий орех, карагач и др.), как в прикор-
202 III. ПОДСЕМ. CULICINAE невых, заливаемых при сбросе воды с полей орошения, так и в стволовых на высоте 0.5—2.0 м, с марта до октября. Зиму и засушливый период проводят на фазе яйца, которая очень устойчива к высыханию. В Таджи- кистане встречается совместно с An. plumbeus, но численно преобладает в дуплах с менее щелочной водой, содержащей меньшее количество солей. Самки — кровососы второстепенного значения. Несколько поколений в течение года. Рис. 113. Aedespulchritarsis asiaticus Edw. Личинка IV стадии. 1 — стигмальная пластинка, г — задний конец, сбоку. Виды группы cantans. Лапки с широкими светлыми кольцами при основании члеников (рис. 97, Б). Комары крупных размеров, реже средней величины. В строе- нии гипопигия нет особенностей, характерных для всех видов группы. Личинки отличаются наличием 4—7 более коротких, расположенных впереди от объединенных общим основанием пучков плавника. Комары этой группы нападают почти исключительно под открытым небом, в дома проникают лишь в виде исключения. К группе cantans, характерной для лесной зоны Палеарктики и Неарк- тики, принадлежит восемь палеарктических видов; все они встречаются в СССР. Распознавание некоторых из этих видов по самкам представляет значительные трудности и не всегда может быть достоверным. Данные о географическом распространении видов группы? нуждаются в уточнении. 4. Aedes (Ochlerotatus) cantans Meigen, 18181. Крупный комар, отличается темной окраской; на хоботке, крыльях, бедрах и брюшке среди темных чешуек вкраплено много контрастно выделяющихся белых или желтоватых. 1 Во многих работах различных авторов вид фигурировал как А. maculatus MeiJ gen, 1804; но это имя следует считать синонимом A. rusticus Rossi, 1790.
7. AEDES 203 Голова в желтовато-белых и бурых чешуйках; последние обычно сгруппированы в виде двух крупных пятен. Щупики самки бурые, с при- месью белых чешуек и белой вершиной; щупики самца бурые, с неотчет- ливыми белыми кольцами при основании члеников. Среднеспинка, сильно Рис. 114. Гипопигий Лейех cantans Mg. варьирующая в окраске, покрыта шоколадно-коричневыми чешуйками; беловато-серые или кремовые чешуйки образуют пятна неопределенных очертаний в боковых частях среднеспинки или покрывают боковые от- делы среднеспинки почти целиком. Щиток в белых или желтоватых че- шуйках. Бочки с пятнами белых чешуек. Лапки с белыми кольцами при основании члеников; на средних члениках задней лапки каждое кольцо занимает обычно немного менее половины длины соответствующего чле- ника. Коготок на лапке круто изогнутый (рис. 102). Крылья в темных чешуйках, с более или менее значительной примесью светлых. Брюшко сверху с нерезко отграниченными белыми или кремовыми перевязями при основании тергитов; иногда перевязи очень узкие или почти отсут- ствуют. Среди темных чешуек, покрывающих тергиты, вкраплено боль- шее или меньшее' количество светлых. Гипопигий (рис. 114) весьма своеобразен: базальная бородавка кок- сита с одним толстым шипом, удлиненная, ее высота значительно превы- шает ширину; крыло класпеты очень широкое. Личинка IV стадии (рис. 115) крупных размеров, коричне- вой окраски, с более светлой головой и дыхательной трубкой. Лобные
204 III. ПОДСЕМ. CULICINAE волоски: наружный из 6—11 (чаще 7—8), средний из 2—3 (чаще 2), впе- реди внутреннего (из 3—4), ветвей; задние волоски наличника из 2 (реже 3) тонких коротких ветвей, между основаниями средних. Усик вдвое или более короче длины головы, слабо изогнутый, с хорошо замет- ными шипиками и с коротким пучком из 6—9 ветвей. Рис. 115. Aedes cantans Mg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. Щетка на VIII членике брюшка из 28—40 (чаще 35—36) чешуек, рас- положенных в 2—4 неправильных ряда; каждая чешуйка имеет острый главный шип с мелкими шипиками по бокам основания, ближайшие к нему 1—2 могут быть заметно крупнее. Дыхательная трубка прямая, начиная с 2/в от основания постепенно сужается к вершине (индекс 3.0 или немного меньше); гребень из 21—33 (в среднем 26—27), из которых 2—6 базальных рудиментарны, тесно сидящих шиповидных зубцов, не доходит до середины трубки; пучок у середины, из 5—7 ветвей, не пре- вышающих ширины основания трубки. Стигмальная пластинка (рис. 116) характерна по строению заднего отростка рычага: между основаниями направленных назад боковых ветвей имеется различно развитая (чаще
7. AEDES 205 Рис. 116. A edes cantans Mg. Личинка IV стадии. Стигмальная пластинка. слабо) срединная ветвь в форме продолговатого листка; кроме того, перед- ний клапан сильнее, чем у других видов, развит в длину. Седло последнего членика доходит до середины его боковых сторон; боковой волосок длинный, простой; наружные хвостовые волоски длин- ные и простые, внутренние из 7—9 ветвей, вдвое короче наружных. Плав- ник из 18—19 пучков в общем основании и из четырех (реже пяти), более коротких, впереди него. Жабры варьируют в дли- ну: редко одной длины с сед- лом, обычно в 1.5 раза длиннее. Распространение. От Западной Европы до Даль- него Востока. В западных ча- стях ареала весьма обычен, на востоке редок. Характерен для подзоны смешанных лесов; про- никает в тайгу. Сведения о на- хождении в лесотундре и тундре, вероятно, относятся к другим видам той же группы. На юг доходит до Северного Кавказа, Крыма и стран Южной Евро- пы — Италии, Испании. Биология. Личинки встречаются в разного рода весенних водоемах — лужах, ямах, канавах с большим ко- личеством опавшей листвы, лишенных травянистой растительности или с небольшим ее развитием, расположенных по лесным опушкам или в разреженных участках леса, часто совместно с A. communis и A. punctor. Средневесенний вид, вылетаю- щий позднее перечисленных видов и имеющий одно поколение в году; иногда после летних дождей бывает повторный небольшой выплод. Зи- мовка на фазе яйца; последние откладываются на влажную землю по берегам водоемов. Один из наиболее широко распространенных массовых кровососов, нападающих на людей и животных; во многих районах лес- ной полосы европейской части СССР занимает по численности одно из первых мест. Нападает почти исключительно в природных условиях. 5. Aedes (Ochlerotatus) riparius Dyar et Knab, 1907 (semicantans Mar- tini, 1920). Близок к предыдущему. Достоверно отличается по самцам и личин- кам. Комар средней величины, реже крупный. Среднеспинка, как правило, с отчетливой продольной полосой темно- бурых или бронзовых чешуек. Боковые отделы среднеспинки в более светлых золотистых или кремовых чешуйках, иногда с узкими бронзо- выми полосками одного цвета с широкой срединной полосой. Передняя поверхность задних бедер чаще светлая. Коготок на лацке полого изогну- тый. Белые перевязи при основании тергитов брюшка относительно ши- рокие и четко отграниченные; иногда узкие светлые перевязи выражены и у вершины тергитов.
206 III. ПОДСЕМ. CULICINAE Окраска у данного вида весьма изменчива. Так, североамериканские популяции характеризуются отсутствием темной полосы на среднеспинке. Ввиду изменчивости окраски самки не всегда могут быть определены с уверенностью. Более надежно определение по строению гипопигия (рис. 117). У A. riparius по сравнению с A. cantans базальная бородавка коксита менее удлинена, ее высота приблизительно равна ширине при основании; крыло класпеты более узкое. Личинка IV ста- дии (рис. 118) средних раз- меров и темной окраски. Лобные волоски вторичнопе- ристые: наружный из 4—9 (среднее 5—6), средний впе- реди внутреннего, обе пары из двух (редко трех) ветвей; задние волоски наличника между основаниями средних тонкие, короткие, 3—4-вет- вистые. Усик немного превы- шает длину головы, почти прямой, с развитыми шипи- ками и с пучком у середины из 3—5 ветвей. Щетка VIII членика брюшка из 6—9 крупных че- шуек, расположенных в один неправильный ряд; каждая чешуйка с сильно развитым заостренным шипом, по бо- кам основания которого си- дят более мелкие шипики. Дыхательная трубка прямая, начиная с базальной трети слегка сужающаяся к вер- шине, индекс — 3.5—4.0; гре- бень из 14—21 (среднее 16) стройных, тонких зубцов, за- нимающих немного более Рис. 117. Гипопигий Aedes riparius riparius D. К. трети ДЛИНЫ трубки, 2 3 бли- По Carpenter a. La Casse. жайших к вершине зубца более широко расставлены; пучок у середины, немного ближе к основанию, из 3—5 ветвей, со сла- бой вторичной перистостью, достигает 7з длины трубки. Седло последнего членика на 4/в или больше покрывает его боковые стороны; боковой волосок простой, почти равен длине седла; наружный хвостовой волосок простой, превосходит длину дыхательной трубки, внутренний в виде веера из 5—8 вдвое более коротких ветвей. Плавник из 15—18 пучков в общем основании и из 4—6 более коротких впереди него. Жабры не менее чем в 1.5 раза длиннее седла, тонкие, пигментиро- ванные, с заостренными концами. Отличия по личинкам между обоими подвидами A. riparius не уста- новлены.
Рис. 118. Aedes riparius D. К. Личинка IV стадии. По Car- penter a. La Casse. 1 — передний конец, сверху, 2 — задний конец9 сбоку.
208 III. ПОДСЕМ. CULICINAE Распространение. Лесная зона Европы и Северной Азии, Северная Америка. На севере доходит до границ лесной зоны, местами, по-видимому, встречается и в тундре; на юге проникает в лесостепь, Границы ареала точно не установлены. Принадлежит к числу относи- тельно редких видов. Биология. Личинки встречаются в весенних водоемах открытых ландшафтов, преимущественно в торфяных болотах со сфагновым дном, вместе с A. punctor. Зимовка на фазе яйца. Как правило, одно поколение в году. Самки — активные кровососы, но не встречаются в большой численности. Распадается на 2 подвида. Aedes riparius riparius Dyar et Knab. Хоботок темный, с примесью светлых чешуек, образующих в средней части хоботка расплывчатое кольцо. Щупики самки в темных чешуйках, с небольшим количеством светлых. Последний членик задней лапки при основании с белым кольцом. Крыло в темных чешуйках, среди которых разбросаны светлые. Второй тергит брюшка без продольной светлой полосы или такая полоса слабо выражена и развита не по всей длине тергита. Гипопигий (рис. 117) в общем похож на гипопигий A. cantans: стволик класпеты прямой, крыло с очень короткой рукояткой, пластинчатое рас- ширение наиболее выражено в средней части или ближе к основанию крыла. Европа, Сибирь. Североамериканская форма, по-видимому, более близка к европейской. Aedes riparius ater Gutsevich, 1955. Хоботок, щупики самки и крылья в одноцветных бурых чешуйках; несколько светлых чешуек может быть при основании костальной жилки. Последний членик задней лапки без белого кольца. Второй тергит брюшка с отчетливой продольной белой полосой, доходящей до заднего края сегмента. Гипопигий (рис. 119) не похож на гипопигий A. cantans: стволик класпеты изогнутый, крыло с очень длинной рукояткой, пластинчатое расширение выражено только в дистальной половине, а иногда лишь в вершинной трети крыла. Личинка А. г. ater неизвестна. Приморье, Хабаровский край, Сибирь, северо-восток европейской части СССР. Замечания по систематике. Между обоими формами (подвидами?) имеются довольно существенные отличия как в окраске, так и, особенно, в строении гипопигия. Весьма возможно, что А. г. ater правильнее рассматривать как самостоя- тельный вид, близкий к североамериканскому A. squamiger Coquillett, 1902. 6. Aedes (Ochlerotatus) behningi Martini, 1926. По размерам меньше прочих представителей группы cantans', пре- обладающая окраска темная. Хоботок и щупики бурые, с небольшой примесью светлых чешуек. Среднеспинка й одноцветных узких бронзовых или цвета ржавчины чешуй- ках, иногда (чаще у самцов) с едва намечающейся темно-коричневой про- дольной полосой. Покровы среднеспинки черно-бурые. Лапки со свет- лыми кольцами, занимающими на средних члениках задней лапки около половины длины членика, иногда менее половины. Крыло в бурых чешуй-
7. AEDES 209 ках, среди которых вкраплены немногочисленные светлые. Брюшко в бурых чешуйках с примесью светлых, обычно образующих расплывчатые пятна вдоль средней линии тела; иногда одно пятно охватывает два смеж- ных тергита. Отчетливых светлых перевязей на брюшке нет. У самцов светлые чешуйки, как правило, разбросаны на тергитах беспорядочно, не образуя пятен. Рис. 119. Гипопигий Aedes riparius ater Guts. Отдельно изображена класпета, Точное определение по самкам не всегда возможно. По строению гипопигия (рис. 120) легко отличается от других видов. Хорошо развитая коническая базальная бородавка коксита лишена шипов и крепких щети- нок. У других видов группы cantans базальная бородавка с шипом, а если шипа нет, то бородавка слабо выражена, плоская. Личинка IV стадии (рис. 121) очень сходна с личинкой A. excrucians и во многих случаях практически неотличима. Лобные волоски грубые, вторичноперистые, наружный из 6—8, средний, впереди внутреннего, из 2—3, последний из 2—4 (чаще 2) ветвей; задние волоски 14 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
210 III. ПОДСЕМ. CULICINAE наличника из 6—8 очень тонких коротких ветвей. Усик около половины длины головы, с резко выраженной шиповатостью и с пучком из 8—9 вет- вей у середины. Щетка из 20—28 (чаще 24) чешуек, расположена в 2—3 неправильных ряда; чешуйки с хорошо развитым острым главным шипом с несколькими дополнительными шипиками по бокам основания. Дыхательная трубка «ужена к вершине, но менее сильно, чем у A. excrucians (индекс 3.0—4.0, среднее 3.5); гребень из 18—28 (чаще 22—24) зубцов, 1—3 более круп- Рис. 120. Гипопигий Aedes behningi Mart. ные и сильнее расставлены; однако, как не редкое исключение, расстояние между ними может быть не большим, чем у соседних зубцов; пучок из пяти ветвей не достигает длины трубки и находится у середины, ближе к вершине. Волоски на задних клапанах стигмальной пластинки крючко^- образно изогнуты, но относительно немного тоньше, чем у A. excrucians. О строении самой пластинки данные отсутствуют. Седло почти доходит до нижнего края последнего членика; боковой волосок простой, равен длине седла; наружные хвостовые волоски прос- тые, одной длины с дыхательной трубкой, внутренние в виде веера из 14—17 ветвей. Плавник из 14—17 пучков в общем основании и из 5—6 более коротких впереди него. Жабры одной длины с седлом или лишь немного длиннее, непигментированные. Распространение. Найден в различных пунктах европей- ской части СССР и Сибири, на восток до Красноярска и Барнаула, на север до южной границы тайги, на юг до степной части Украины вклю- чительно; вне пределов Советского Союза A. behningi найден в Чехосло- вакии (Tipis, 1965&); на западе граница ареала вида не установлена. Биология. Местами, в поймах рек, появляется и нападает в зна- чительном количестве. Дает одно поколение за сезон, весной.
7. AEDES 21г 7. Aedes (Ochlerotatus) excrucians Walker, 1856. От трех предыдущих видов отличается более светлой окраской, а также строением гипопигия. Очень сильно варьирующий в окраске вид. Хоботок и щупики в бурых и желтовато-белых чешуйках. Средне- спинка в ржаво-желтых или красновато-бурых чешуйках, по бокам обычно чешуйки более светлые. Иногда намечается неясная широкая продольная полоса более темных чешуек. Покровы среднеспинки коричневые, реже черно-бурые в средней части, коричневатые по бокам. Чешуйки на боках груди желтоватого оттенка. Передняя поверхность передних бедер пест- Рис. 121. Aedes behningi Mart. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Martini. рая. Лапки со светлыми кольцами, ширина которых на средних члениках, задней лапки составляет около половины длины соответствующего чле- ника. Коготок лапки большой, круто изогнутый; крупный зубчик на- правлен почти параллельно коготку (рис. 122). Встречаются, впрочем, экземпляры, относящиеся, по-видимому, к A. excrucians, с менее разви- тым и направленным в сторону зубчиком коготка. Крылья в перемешан- ных темно-бурых и желтовато-белых чешуйках, обычно темные чешуйки преобладают. Брюшко в бурых и желтовато-белых чешуйках; последние обычно образуют нечеткие перевязи при основании, а иногда и у вершины сегментов. Нередко тергиты на всем протяжении пестрые. Вообще окраска брюшка исключительно изменчива. Например, у части экземпляров из Забайкалья и Дальнего Востока темных чешуек на брюшке мало или вовсе нет, на крыльях светлые чешуйки преобладают. Такие экземпляры, похожи на A. cyprius и A. flavescens. Гипопигий (рис. 122): базальная бородавка плоская, едва возвы- шающаяся над поверхностью коксита, густо покрытая короткими во- лосками, без крепких щетинок или шипов; стволик класпеты длинный, слегка изогнутый, к вершине немного суженный; длина крыла превы- шает его наибольшую ширину приблизительно в 3 раза. 1'4.'*'
212 III. ПОДСЕМ. CULICINAE Личинка IV стадии (рис. 123) крупных размеров, желтовато- коричневого цвета. Лобные волоски с различно развитой вторичной пористостью: наружные из 4—9 (чаще 7—8), средние из 1—3 (чаще 2), внутренние — позади последних — из 2—6 (чаще 2—3) ветвей; задние Рис. 122. Гипопигий Aedes excrucians Walk. По Carpenter a. La Casse. 1 — коготок лапки, 2 •— гипопигий. волоски наличника из 2—3 тонких коротких ветвей. Усик около х/2 длины голЬвы с покрытым шипиками телом, у середины которого, ближе к основанию, отходит пучок из 3—8 (чаще 7—8) вторичнопери- стых волосков, достигающих половины длины тела усика. Щетка на VIII членике брюшка в среднем из 30—40 (чаще 32—36) чешуек. Наблюдается сильная изменчивость числа чешуек, в редких случаях их может быть около 20 и даже меньше. Такие личинки по этому признаку определить невозможно. Каждая чешуйка с резко выраженным
7. AEDES 213 главным шипом, по бокам основания которого сидят более мелкие и тонкие шипики. Дыхательная трубка прямая и стройная, начиная от 2/5 от основания заметно сужается (индекс от 3.2 до 4;4, иногда доходит до 5); гребень из 16—27 шиповидных зубцов, удлиняющихся в дисталь- ном направлении, 1—3 наиболее удалены, крупнее и более широко расставлены; пучок за серединой, из 5—6 широко расходящихся вто- ричноперистых ветвей. Рис. 123. Aedes excrucians Walk. Личинка IV стадии. 1 — голова, 2 — задний конец, сбоку. Стигмальная пластинка (рис. 124) очень характерна и отличается от других близких видов: расстоянием между вершинами задних клапанов, значительно превышающим продольный диаметр пластинки; крючко- видно изогнутыми и утолщенными волосками на вершинах задних кла- панов и узкой темной хитинизацией верхней поверхности переднего кла- пана, слабо расширенной в вершинной части. Седло заходит за середину боковых сторон последнего членика; боко- вой волосок простой, достигает длины седла; наружные хвостовые во- лоски очень длинные, длиннее дыхательной трубки, внутренние в виде веера из 7—9 ветвей, вдвое более короткие, чем наружные. Плавник из
214 III. ПОДСЕМ. CULICINAE 16—20 пучков, объединенных общим основанием, и из 4—6 более корот- ких впереди него. Жабры длинные, не менее длины седла, но могут дости- гать длины дыхательной трубки, непигментированные. Распространение. Европа, Казахстан, Сибирь, Дальний Восток СССР, Монголия, Северо-Восточный Китай, Япония, Северная Америка. На севере доходит до границ тундры и местами, особенно по поймам рек, проникает в тундру (на севере Норвегии до 70°); на юге — до Крыма, Кавказа и гор Малой Азии. В зонах леса и лесостепи встре- чается повсеместно, иногда в большой численности. Биология. Личинки встречаются во временных весенних водое- мах, реже в постоянных, с травянистой растительностью, в открытых луговых стациях и поймах, вдоль лесных опушек и в разреженных участ- ках леса; иногда в слабо соленой воде на морском побережье. Нор- Рис. 124. Aedes excrucians Walk. Личинка IV стадии. Стиг- мальная пластинка. мально — одно весеннее поколение из перезимовавших яиц; вылет на- чинается на неделю или декаду позже первого появления Aedes — средне- весенний вид. Личинки при внешних раздражениях опускаются на дно, часто на длительное время; искусственное взмучивание воды заставляет их подняться на поверхность. Самки — массовые кровососы; лёт про- должается довольно долго, иногда и летом наблюдается значительное нападение. Играет роль в циркуляции туляремийного микроба: установлена естественная зараженность. 8. Aedes (Ochlerotatus) beklemishevi Denisova, 1955 (grandilarva Sazo- nova, 1956). Весьма близок к предыдущему. С полной уверенностью может быть определен только по личинкам. Среднеспинка в золотистых или бронзовых чешуйках. Передние бедра спереди светлые с небольшим количеством темных чешуек. Коготок лапки (рис. 102, 20) крупный, с резко отставленным зубчиком (Сазо- нова, 1958). Крылья преимущественно в темных чешуйках с примесью желтоватых. Передние тергиты с четкими светлыми перевязями при основании сегментов, обычно и с очень узкими — у вершины тергитов.
7. AEDES 215 В строении гипопигия каких-либо отличий по сравнению с A. excrucians не отмечено. Личинка IV стадии (рис. 125) очень крупных размеров, в среднем более 1 см длины, темно пигментирована. Лобные волоски вторичноперистые, грубые, наружные из 5—9 (чаще 7—8), средние из 1—3 (в 90% — 2), впереди внутренних из 2—4 (чаще 3) ветвей; задние 2 Рис. 125. Aedes beklemishevi Den. Личинка IV стадии. По О. Н. Сазоновой. 1 — голова, сверху, 2 — задний конец, сбоку. волоски наличника между оснований средних, тонкие и короткие, из 2—7 (чаще 3—6) ветвей. Усик короткий, меньше половины длины головы, слегка изогнутый и покрытый мелкими шипиками с пучком у середины из 2—7 (чаще 3—5) ветвей. Щетка на боках VIII членика брюшка из 14—20 (чаще 16—18) че- шуек, расположенных в 2—3 неправильных ряда, с длинным с острой вершиной главным шипом, по бокам основания которого сидят неболь- шие тонкие шипики. Дыхательная трубка длинная, прямая, заметно суженная в вершинной трети (индекс 3.1—3.5); гребень из 16—28 (чаще
216 III. ПОДСЕМ. CULICINAE 22—26) зубцов, из которых 2—5 у основания рудиментарные, а 2—6 (чаще 3—4) ближайших к вершине — более крупные и широко расстав- ленные, крайний из них находится в концевой трети трубки; около него сидит пучок из 2—4 (чаще 3) тонких, слабо вторичноперистых ветвей, не достигающих в длину ширины основания трубки. Волоски на концах задних клапанов стигмальной пластинки не крюч- ковидно изогнутые и утолщенные (как у A. excrucians), а обычного для личинок Ochlerotatus вида. Седло последнего членика почти на 3/4 заходит на его боковые сто- роны; боковой волосок простой, около 2/в длины седла. Наружные хво- стовые волоски простые, немного длиннее дыхательной трубки, внутрен- Рис. 126. Гипопигий Aedes an- nulipes Mg. По Martini. ние в виде веера из 11—16 (чаще 14—16) вдвое более коротких волосков. Плавник из 17—22 (чаще 19—20) пучков, объеди- ненных общим основанием и в среднем из 4—7 более коротких пучков впереди него. Жабры длинные, почти одной длины с дыхательной трубкой, слабо пигментиро- ванные. Распространение. Описан по материалу из Курской, Ярославской и Московской областей (Денисова, 1955). Найден в ряде пунктов европейской части СССР и Сибири, на восток до побережья Охотского моря. Границы ареала неизве- стны. Часто встречается вместе с А. excru- cians, но, как правило, значительно уступает ему по численности. Биология. Личинки во времен- ных открытых водоемах на лугах и вы- рубках, реже в лесах. Поздневесенний вид, имеющий одно поколение, но при выпаде- нии дождей единично встречающийся и осенью. Зимовка на фазе яйца. При ши- роком распространении в массе не встре- чается. Самки — активные кровососы, на- падающие в дневное и в вечернее время. 9. Aedes (Ochlerotatus) annulipes Meigen, 1830 (quartus Martini, 1920). Весьма близок к двум предыдущим видам. Отличается окраской груди и брюшка; есть небольшое отличие и в строении гипопигия. Ввиду боль- шой изменчивости окраски определение по этому признаку не вполне надежно. Среднеспинка с широкой темной продольной полосой шоколадно- коричневых чешуек; боковые части среднеспинки в кремовых или серова- тых чешуйках. Брюшко с четкими желтоватыми перевязями при основа- нии тергитов; светлые чешуйки могут быть и у вершины сегментов. Гипопигий (рис. 126) в основном как у A. excrucians, но стволик класпеты относительно толстый, к вершине не суженный, иногда стволик в вершинной части даже немного толще, чем при основании. у Личинка IV стадии (рис. 127) очень близка к личинке А. can- tans. Личинки последнего вида, несколько отклоняющиеся от типичных, определялись как A. annulipes.
7. AEDES 217 Наружные лобные волоски в среднем из 7, средние впереди внутрен- них, первые из 1—4 (чаще 2), вторые из 3—6 (чаще 4) относительно грубых вторичноперистых ветвей; задние волоски наличника между основа- ниями средних короткие, тонкие, из 2—3 ветвей. Усик слегка изогнут, более темный к вершине, с хорошо заметными шипиками и пучком у сере- дины из 4—7 ветвей. Щетка на VIII членике брюшка из 29—45 (среднее 33—34) чешуек, расположенных в 2—4 неправильных ряда; каждая чешуйка имеет остро- Рис. 127. Aedes annulipes Mg. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Marshall. конечный главный шип и ряд шипиков по бокам основания, из которых 1—2 ближайших к последнему могут быть развиты сильнее, но не до- стигают размеров главного. Дыхательная трубка начиная от середины умеренно сужается (индекс в среднем 3.0, до 3.5). Гребень из 17—26 (чаще 21—23) тесно сидящих зубцов и 1—4 рудиментарных зубчиков у основания; занимает не более 2/в длины трубки от основания. Пучок у середины, из 3—7 (чаще 5) ветвей со слабой вторичной перистостью, более длинных, чем ширина трубки у его отхождения. Стигмальная пластинка с двураздельным задним отростком рычага обычного для под- рода строения. Седло последнего членика заходит за середину его боковых сторон; боковой волосок простой; наружные хвостовые волоски простые, немного
218 III. ПОДСЕМ. CULIC1/NAE длиннее дыхательной трубки, внутренние почти вдвое короче, в среднем из 8 ветвей. Плавник в среднем из 16 пучков в общем основании и 4—5 более коротких впереди него. Жабры обычно немного короче седла, удлиненно ланцетовидной формы. Распространение. Западная и Центральная Европа — до юга Швеции на севере и Югославии на юге. Местами, например в неко- торых районах Польши и Чехословакии, A. annulipes— массовый вид (Skierska, 1963; Dabrowska-Prot, 1964; Trpis, 1965а). В литературе имеется много указаний на нахождение данного вида в различных пунк- Рис. 128. Гипопигий Aedes jlavescens Mull. тах европейской и азиатской частей СССР, преимущественно в пределах лесной зоны. Большинство этих указаний, вероятно, относится к другим видам группы cantans. Определение по самкам нельзя считать надежным при отсутствии самцов. То же отмечает и О. Н. Сазонова (1958). Ве- роятно, A. annulipes в СССР распространен только в европейской части: Эстония (Ремм, 1957), Украина (Вальх, 1959). Биология. Личинки встречаются в открытых или частично за- тененных кустарником весенних водоемах, в низинах на лугах и на лес- ных опушках, часто совместно с A. cantans, но в меньшей численности. Средневесенний вйд, имеющий одно поколение; зимовка на фазе яйца. Ли- чинки по поведению похожи на Л. excrucians. Самки — активные кровососы. 10. Aedes (Ochlerotatus) flavescens Muller, 1764 (lutescens Fabri- •cius, 1775). Крупный рыжеватый комар относительно темной окраски. Отли- чается от предыдущих одноцветным светлым брюшком, а также строе- нием гипопигия.
7. AEDES 819 Хоботок и щупики самки в перемешанных бурых и желтовато-белых чешуйках. На щупиках самца светлые чешуйки образуют широкие кольца. Среднеспинка в мелких темных чешуйках ржавого или красновато-бурого Рис. 129. Aedesflavescens Miill. Личинка IV стадии. По Carpenter a. La Casse. 1 — передний конец, сверху, 2 — задний конец, сбоку. оттенка. Бочки груди в серовато-белых чешуйках, сплошь покрывающих дорсальные мезэпистерны. Нижние мезэпимерные щетинки отсутствуют. Ноги со светлыми кольцами, занимающими на средних члениках задней лапки около половины (или немного более) длины соответствующего
220 III. ПОДСЕМ. CULICINAE Рис. 130. Aedes flavescens Miill. Личинка IV ста- дии. Дыхательная трубка. Седло последнего членика. Крылья в бурых чешуйках, среди которых вкраплены желто- вато-белые. Брюшко сверху в одноцветных желтовато-серых чешуйках; иногда среди них вкраплены единичные темные чешуйки. Гипопигий (рис. 128) характеризуется наличием на базальной боро- давке коксита очень толстого темного шипа; бородавка слегка уплощен- ная, густо покрытая короткими волосками, сидящими на маленьких бугорках. Класпеты с коротким прямым стволиком, крыло относительно короткое, с рукояткой и хорошо выраженным пластинчатым расшире- нием в вершинной половине. Личинка IV стадии (рис. 129) круп- ных размеров, полупрозрачная, желто-коричне- вого цвета. Лобные волоски вторичноперистые: наружные из 6—9, средние из 2—4 (чаще 3) лежат впереди внутренних из 2—4 ветвей; задние волоски наличника очень малы, из 2—3 ветвей, лежат между основаниями средних. Усик короткий, менее х/2 длины головы, с хорошо развитыми шипиками и с пучком из 5—8 ветвей со слабой вторичной перистостью, отходящим у середины ближе к основанию усика и достигающим не- много менее половины его длины. Щетка на VIII членике брюшка из 17—36 (чаще 20—27) чешуек, расположенных в три ряда; каждая чешуйка несет длинный заострен- ный шип с узким базальным отделом и с хорошо развитыми шипиками по краю основания чешуйки. Дыхательная трубка (рис. 130) прямая, на- чиная с середины сужается к вершине; индекс 3.2—4.0. Гребень заметно не доходит до середины трубки, состоит из 17—28 (чаще 19—22) зуб- цов, из которых 1—3 — наиболее дистальных — более широко расставлены; встречаются особи с нерасставленными дистальными зубцами; точное определение их затруднительно. Пучок у середины, из 4—7 (чаще 5—6) вторичноперистых ветвей, достигающих х/4—х/3 длины трубки, леника заходит за середину его боковых сторон; боковой волосок простой, равен длине седла; наружные хвостовые во- лоски простые, длиннее дыхательной трубки, внутренние в виде вееров из 12—13 ветвей, вдвое более коротких. Плавник из 18—19 пучков в общем основании и 6—7, более коротких, впереди него. Длина жабр изменчива: от более коротких, чем седло, до вдвое превышающих его длину; жабры не пигментированы, верхняя пара длиннее нижней. Распространение. Ареал простирается от Атлантического до Тихого океана, на севере до Карелии и Якутска включительно, на юге до Закавказья, Средней Азии, Северного Китая (Цайдам), Монголии. Встречается в Северной Америке, на Аляске доходит почти до Полярного круга. Биология. Личинки встречаются в открытых небольших или, крупных луговых или пойменных водоемах и заболоченностях, возник- ших от таянья снега или весеннего разлива рек и озер, поросших травя- нистой растительностью. Развитие личинок медленное, и вылет самок происходит в конце весны; лёт продолжается до конца лета. Одно поколе- ние в году. Зимовка на фазе яйца.
7. AEDES 221 Во многих районах подзоны смешанных лесов и лесостепи появляется в значительном количестве, хотя обычно и не относится к преобладающим по численности видам. Обычен в населенных пунктах, но в дома и другие постройки залетает редко. Активно нападает на людей и сельскохозяй- ственных животных. В условиях опыта прослежено сохранение туляремийного микроба в организме A. flavescens в течение 20 суток, возможность передачи ми- кроба уколом — до 16 дней, выделение микробов с испражнениями — до 14 дней после заражения комаров возбудителем туляремии (Олсу- фьев, 1941а). * И. Aedes (Ochlerotatus) cyprius Ludlow, 1920 (freyi Edwards, 1921). Крупный рыжий комар, отличается от предыдущего более светлой окраской самки; общая окраска самцов темнее. Хоботок и щупики в перемешанных бурых и желтоватых чешуйках. Среднеспинка в светлых золотистых или охряно-желтых чешуйках, Рис. 131. Гипопигий A edes cyprius Ludl. иногда со слабо выраженной более темной продольной полосой. Покровы среднеспинки светло-коричневые у самок, темно-коричневые или бурые у самцов. Бочки груди в желтовато-белых чешуйках. Чешуйки не покры- вают целиком дорсальные мезэпистерны, а сгруппированы на этом скле- рите в виде двух более или менее разобщенных пятен. Нижние мезэпи- мерные щетинки имеются. Лапки, с широкими светлыми кольцами, желтая окраска которых ярко контрастирует с темной окраской дистальной части каждого членика; на средних члениках задней лапки ширина кольца составляет около 2/3 длины членика. Крылья в перемешанных бурых и желтых чешуйках, последние обычно преобладают. У самцов окраска
222 III. ПОДСЕМ. CULICINAE крыльев и ног не столь пестрая, как у самой;- на крыльях преобладают темные чешуйки. Тергиты брюшка покрыты одноцветными охристо-жел- тыми чешуйками, среди которых могут быть вкраплены единичные темные. Гипопигий (рис. 131): базальная бородавка коксита коническая с од- ним шипом и тонкими щетинками; стволик класпеты довольно длинный, слегка изогнутый; крыло класпеты без рукоятки, пластинчатое расши- рение наиболее выращено в средней части крыла. Личинка IV стадии (рис. 132) крупных размеров, темной окраски, непрозрачная, с ярко-желтой головой и дыхательной трубкой. Поверхность кутикулы на всем теле личинок начиная со II стадии густо> inilH 11 '‘""ц., ’ flt I // иЧ Ч I 1 I I I I 1 Ч 1| v [*,' г з Рис. 132. Aedes cyprius Ludl. Личинка IV стадии. ’ 1 — сифон, сбоку; шипики на поверхности кутикулы личинок III (2) и IV (3) стадий. покрыта темными мелкими шипиками хетоидного типа, расположенными неправильными поперечными рядами, тесно прилегающими друг к другу. По этому признаку личинки этого вида резко отличаются от других пред- ставителей рода Aedes. Наружные лобные волоски из 2—3 ветвей, средние впереди внутрен- них, обе пары из двух ветвей, реже простые; задние волоски наличника тонкие, чаще простые. Усик короткий, слегка изогнут и утолщен у осно- вания, с мелкими шипиками и пучком из 1—3 ветвей у середины. Щетка VIII членика брюшка из 9—15 (чаще 10—12) чешуек, располо- женных двумя неправильными рядами; каждая чешуйка с одним крупным острым шипом и с несколькими более короткими шипиками по бокам основания. Дыхательная трубка длинная, стройная, постепенно сужается к вершине (индекс 4.0—4.6); гребень из 17—27 (чаще 20—21) зубцов, из которых 2—3, наиболее удаленные от основания, крупнее остальных и более широко расставлены; пучок лежит за серединой, ближе к вер- шине, состоит из 3—4 тонких ветвей, в длину превышающих ширину основания трубки. Седло последнего членика доходит до середины его боковых сторон; боковой волосок простой; наружные хвостовые волоски простые,, за-
7. AEDES газ метно длиннее дыхательной трубки, внутренние в виде веера из 9—10 ветвей, вдвое короче наружных. Плавник из 16—18 пучков, окружен- ных общим основанием, и из 3—6 (чаще 4—5) коротких пучков впереди него. Жабры одной длины с седлом, если длиннее, то не более чем в 1.5 раза, удлиненно ланцетовидной формы, пигментированы. Распространение. Лесная и лесостепная зоны Палеарктики от Западной Европы до Хабаровского края и Приморья. На севере про- проникает в южную тайгу (в Карелии до 63°), на юге — до степной Украины и Центрального Казахстана. Биология. Личинки развиваются в крупных по площади, глу- биной 40—80 см водоемах, возникших или в результате таянья снега, или разлива рек, на берегах, поросших кустарником и богатых травяни- стой растительностью. Встречаются одновременно с личинками A.jla- vescens, A. excrucians, A. cantans, A. riparius и др., но держатся не у бе- регов, а в более глубоких частях водоема с более низкой температурой. Средневесенний вид, имеющий одно поколение; зимовка на фазе яйца. Самки интенсивно нападают на человека и животных и местами, осо- бенно в Сибири, являются злостными кровососами. Виды группы rusticus. Группа включает четыре относительно редких вида — А. rusticus, A. refiki, A. lepidonotus и A. subdiversus, для которых характерно стро- ение гипопигия: базальная бородавка коксита несет группу удлиненных прозрачных чешуек ланцетовидной формы. Самки не обладают столь характерным отличительным признаком. От двух предыдущих групп комары группы rusticus отличаются отсутствием светлых колечек на лапках. Чешуйки на проэпимерах, как правило, относительно ши- рокие, прямые (отличие от группы communis). Личинки этой группы отличаются дополнительными волосками на дыхательной трубке, помимо обычной для Aedes пары пучков у ее сере- дины: 2—3 пар грубых волосков на ее передней поверхности и пары более тонких и коротких волосков на ее боковых сторонах около наиболее дистальных зубцов гребня. 12. Aedes (Ochlerotatus) rusticus Bossi, 1790 (diversus Theobald, 1901). Крупный комар, характеризующийся темным цветом широких че- шуек, покрывающих верхнюю часть проэпимер. Хоботок и щупики в черных чешуйках. Среднеспинка в золотисто- бронзовых чешуйках, с двумя продольными темно-коричневыми или черными полосками, более выраженными в передней половине груди; кроме того, могут быть развиты две, расположенные латеральнее, узкие темные полоски в задней половине среднеспинки. Чешуйки проэпимер очень широкие, в верхней части черные. Лапки преимущественно в тем- ных чешуйках. На крыльях преобладают темные чешуйки, среди которых вкраплены единичные светлые. Тергиты брюшка при основании со свет- лыми перевязями, расширенными в средней части; иногда эти расширения образуют почти сплошную продольную светлую полосу. Гипопигий (рис. 133): базальная бородавка коксита с пучком ланце- товидных чешуек, без шипов или крепких щетинок; придаток стиля волнисто-изогнутый; стволик класпеты довольно длинный, крыло ко- роткое, неправильной формы, без пластинчатого расширения. Личинка IV стадии (рис. 134) крупных размеров, от корич- невого до почти черного цвета. Наружные лобные волоски в среднем
224 III. ПОДСЕМ. CULICINAE из восьми, средние из двух (реже трех), лежат впереди внутренних, которые из трех (реже двух) ветвей. Усики короткие, около х/2 длины головы, тонкие, почти прямые, покрыты шипиками; пучок около середины, ближе к основанию, из 5—6 вторичноперистых ветвей, достигающих х/2 длины усика. Щетка из 12—18 (чаще 14—15) чешуек, расположенных в два непра- вильных ряда; каждая чешуйка с длинным острым шипом, 1—2 более короткими боковыми шипами и тонкими базальными шипиками. Дыхатель- ная трубка прямая, длинная (индекс 3—3.5), начиная от базальной х/3 Рис. 133. Гипопигий Aedes rusticus Rossi. По Natvig. Отдельно изображены, при большем увеличении, стиль (А), класпета (В), и базаль- ная бородавка коксита (В). постепенно сужается. Гребень занимает базальные 2/Б трубки и состоит из 15—25 тесно сидящих зубцов, удлиняющихся в дистальном направле- нии; его продолжают 1—3 более длинных, широко расставленных шипа, не заходящих на вершинную треть трубки. Пучок у середины трубки около дистальных зубцов гребня в среднем из 6—8 вторичноперистых ветвей. На передней поверхности трубки сидят три (реже четыре) пары длинных грубых вторичноперистых, иногда ветвящихся волосков; пара более тонких 1—2-ветвистых волосков на боковых сторонах трубки за серединой гребня. Седло заходит за середину боковых сторон последнего членика; бо- ковой волосок простой, почти достигает длины седла; наружные хвосто- вые волоски длинные и толстые, внутренние в виде более чем вдвое ко- ротких вееров из 7—9 ветвей. Плавник сильно развит, в среднем из 16 пучков в общем основании и 3—4 более коротких впереди него. Жабры почти вдвое короче седла, удлиненно листовидной формы, верхняя пара длиннее нижней. Распространение. Западная, Центральная и Южная Европа, на север до Шотландии и Дании, Северная Африка, Малая Азия (var.
7. AEDES 225 subtrichurus Martini, 1927; отличается тем, что чешуйки среднеспинки обычно одноцветные золотисто-коричневые, по бокам беловатые). В С.ССР найден на Карпатах. Данные о находке в Ленинградской области тре- буют подтверждения. Биология. Личинки встречаются в лужах и других пересыхаю- щих лесных водоемах с травянистой растительностью, полузатенен- ных кустарником и деревьями; более редки в открытых постоянных водоемах типа прудов. Встречаются совместно с личинками А. leucomelas и A. cantans. В связи с распространением вида да- леко на юг годичный цикл жизни меняется: в зави- симости от условий зимо- вать могут яйца, личинки и оплодотворенные самки; при этом, вследствие вы- сыхания водоемов, наблю- дается одно поколение в году. Самки интенсивно нападают на человека, но не относятся к числу мас- совых кровососов. 13. Aedes (Ochlerotatus) refiki Medschid, 1928. Отличается от преды- дущего окраской терги- тов брюшка, а также строением гипопигия. Хоботок и щупики в черных чешуйках, иногда с вкраплениями светлых чешуек. Среднеспинка в желтоватых чешуйках, с широкой темной продоль- ной полосой или с двумя сближенными полосками. Рис. 134. A edes rustic us Rossi. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. По Marshall. проэпимер прямые, двухцветные, в ниж- в верхней темно-коричневые или черные. Бочки груди с пятнами белых чешуек; чешуйки ней части — беловатые, Посткоксальное и гипостигмальное пятна чешуек имеются. Передние и средние бедра и голени спереди в бурых чешуйках с примесью светлых. Лапки темные. Крылья по преимуществу в темных чешуйках, основание радиальной жилки покрыто светлыми чешуйками. Окраска брюшка сильно варьирует. Чаще тергиты в черных чешуйках с нерезко ограни- ченными белыми перевязями при основании; нередко белые перевязи редуцированы, иногда до степени небольших пятен по бокам; могут быть выражены узкие светлые перевязи и у вершины тергитов; иногда на тер- гитах преобладают светлые чешуйки, среди которых вкраплены немно- гочисленные темные. Гипопигий (рис. 135): базальная бородавка уплощенная, она рас- положена почти у середины внутренней поверхности коксита; бородавка 15 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др.
226 III. ПОДСЕМ. CULICINAE усажена ланцетовидными поперечно исчерченными чешуйками; рядом с бородавкой помещается дополнительный бугорок, несущий 2—3 длин- ные щетинки. Стволик класпеты длинный, крыло вытянутое, поперечно исчерченное. Удлиненные выросты IX тергита несут по 7—10 крепких коротких щетинок. У заднего края VIII стернита находится скопление весьма длинных щетинок. Рис. 135. Гипопигий Aedes refikl Med. Личинка IV стадии (рис. 136) меньше и темнее пигментиро- вана, чем A. lepidonotus. Наружные лобные волоски из 6—9, средние простые, редко из 2—3, внутренние позади средних из 2—5 (средние 3) грубых темных вторичноперистых ветвей; задние волоски наличника короткие, тонкие, из 3 ветвей. Усик короткий, слабо изогнутый, с ши- пиками; пучок из 12—15 коротких и тонких ветвей. Щетка по бокам VIII членика брюшка из 6—11 чешуек, расположенных в один неправильный ряд, имеющих хорошо развитый заостренный глав- ный шип с несколькими уменьшающимися боковыми шипиками у осно- вания. Дыхательная трубка прямая, слегка суженная к вершине (ин- декс 3.0—4.0, редко больше); гребень из 12—21 (чаще 13—16) тесно сидящих зубцов и 1—2 широко расставленных крупных гладких шипов, лишь немного заходящих за базальную треть трубки. Пучок из 6—9 сильно развитых вторичноперистых ветвей у середины трубки, но ближе
7. AEDES 227 к основанию; на передней поверхности трубки три пары грубых вто- ричноперистых волосков, а на боковых поверхностях пара тонких 2—5-ветвистых волосков около дистальных шипов гребня. Последний членик с седлом, почти доходящим до нижнего края боковых сторон, боковой волосок из 1—3 длинных вторичноперистых ветвей; наружные хвостовые волоски длинные и простые, внутренние на 1/3 ко- роче, в среднем из девяти ветвей. Плавник хорошо развит, из 15 пучков в общем основании и из 2—3 впереди него. Жабры листовидные, с окру- гленными концами, в длину достигают длины седла, слегка пигменти- рованы. / Распространение. Южная и Центральная Европа (Испа- ния, Франция, ГДР и ФРГ, Чехословакия, Венгрия, Югославия); ///// 1111 2 Рис. 136. Aedes refiki Med. Личинка IV стадии. По Medschid. 1—голова, сверху, г — задний конец, сбоку. Малая Азия. В СССР с достоверностью обнаружен только в Крыму: Южный берег, Симферополь. Относится к числу редких видов. Биология. Личинки (Крым) встречались ранней весной в водо- емах и лужах, в местах выемки дерна, с травяным или глинистым дном, покрытым опавшей листвой. Зимуют на фазе яйца. Развитие личинок начинается с конца февраля, вылет в конце апреля. Летнее поколение возможно только при наличии воды в водоемах, где были отложены яйца. В Крыму отмечалось нападение на человека (Величкевич, 1936). 14. Aedes (Ochlerotatus) lepidonotus Edwards, 1920. Вид отличается наличием чешуек на постскутеллуме. Голова сверху покрыта желтоватыми чешуйками, кнаружи от ко- торых имеются черные торчащие чешуйки; боковые отделы головы в бе- лых чешуйках. Хоботок черный. Щупики самки по длине равны х/3 длины хоботка, черные, с незначительной примесью белых чешуек. Щупики самца в большей своей части покрыты белыми чешуйками; вершина, а в некоторых случаях и основания члеников в черных чешуйках; послед- ние членики явственно утолщены, с пучками длинных волосков, желтых, с черными вершинами на предпоследнем членике, одноцветно черных 15*
228 III. ПОДСЕМ. CULICINAE на последнем. Среднеспинка в светло-желтых чешуйках; бочки груди густо покрыты белыми чешуйками; постскутеллум с пучком светло-желтых чешуек. Ноги: бедра и голени, за исключением покрытой черными че- шуйками вершины, в желтовато-белых чешуйках; лапки в черных че- шуйках, с примесью белых чешуек при основании I членика. Крылья Рис. 137. Гипопигий Aedes lepidono- tus Edw. Рис. 138. Aedes. lepidonotus Edw. Личинка IV стадии. По Medschid. 1 ~ голова, сверху, з задйий койец, сбоку. в большей своей части покрыты желтовато-белыми чешуйками, за исключе- нием костальной и первой радиальной жилок, которые покрыты темными чешуйками. Брюшко в большинстве случаев покрыто светлыми серовато- желтыми чешуйками, к которым в незначительном числе примешиваются беспорядочно разбросанные чешуйки; в некоторых случаях, особенно у самцов, средняя часть тергитов почти сплошь покрыта черными че- шуйками. Гипопигий (рис. 137): коксит со слабо развитой базальной бородав- кой, несущей пучок узких чешуек; добавочного выступа с длинными щетинками близ базальной бородавки нет; вершинная едва различима; класпеты имеют прямой утолщенный стволик и короткое, неправильной формы крыло.
7. AEDES 229 Личинка IV стадии (рис. 138) средней величины, темно- окрашенная. Наружные лобные волоски из 8—10, средние из 1—3, внут- ренние из 3—4 ветвей, позади средних; все они вторичноперистые; задние волоски наличника короткие и тонкие, из 2—3 ветвей. Усики более чем вдвое короче головы, покрыты шипиками; пучок отходит от середины, немного ближе к основанию, из 5—6 вторичноперистых ветвей, дости- гающих х/2 длины усика. Щетка из 6—11 крупных чешуек, расположенных в один неправиль- ный ряд; каждая чешуйка имеет или один заостренный главный шип с боковыми шипиками у основания, или последние достигают размеров главного, а последний может быть рудиментарным или отсутствовать. Дыхательная трубка прямая, изменчива по форме (индекс 2.5—4.0), сужается начиная с базальной трети. Гребень из 9—21 (среднее 14—16) зубца, число которых варьирует в прямом соответствии с изменениями длины трубки; из них 1—2, наиболее дистальных, широко расставлены, но не заходят за базальную половину; пучок из 8—13 вторичноперистых ветвей, у середины трубки, обычно впереди расставленных зубцов гребня; на передней поверхности трубки две пары грубых длинных вторично- перистых волосков; на боковых сторонах трубки около наиболее удален- ного зубца гребня отходит обычно простой гладкий волосок, длина ко- торого превышает ширину трубки. Седло последнего членика доходит до его нижнего края; боковой волосок хорошо развит", из 3—5 длинных вторичноперистых ветвей; наружные хвостовые волоски простые, превышают длину дыхательной трубки; внутренние на х/3 короче, в среднем из 9 ветвей. Плавник из 16 пучков в общем основании и из двух значительно более коротких впе- реди него. Жабры меньше длины седла, листовидной формы, верхняя пара немного длиннее нижней. , Распространение. Греция, Турция (Анатолия). Биология. Личинки встречаются в различных открытых ве- сенних водоемах, в местах, затопленных весенним разливом рек, слабо засоленных, часто совместно с A. detritus. В течение года одно поколение ранней весной; зимовка на фазе яйца. Замечания по систематике. По материалу из Сибири был описан новый вид — A. albescens Edwards, 1921, который Мартини (Martini, 1931) идентифи- цировал с A. lepidonotus. Приводим описание A. albescens по Эдвардсу. «Вид явно род- ствен A. lepidonotus Edwards, но postnotum (постскутеллум) без чешуек. Почти все чешуйки тела беловатые, но на хоботке и щупиках они большей частью коричневые. Чешуйки на проэпимерах беловатые, довольно узкие, некоторые из них изогнутые. Щупики довольно длинные, составляющие 1/3 длины хоботка. Мембрана крыла бело- ватая; все чешуйки по переднему краю крыла беловато-желтые, на радиальной жилке имеется несколько темных чешуек. Чешуйки на ногах беловато-желтые, на последних члениках лапки коричневые; лапки без белых колец. Коготки (формула); 1 :1, 1 : 1, 1 : 1. Сибирь: Омск (Grano); одна самка в музее Хельсинки». Этот экземпляр был ис- следован Мартини (Martini, 1931). По его заключению, у комара на постскутеллуме явственно сохранилась одна чешуйка и заметно несколько точек — по-видимому, следы прикрепления отпавших чешуек. Основываясь на приведенном описании А . albescens и предложенной идентификации albescens=lepidonotus, мы определяли относящихся к группе rusticus комаров из Се- верного Казахстана как A. lepidonotus. Но ни личинок, ни самцов, соответствующих описанию последнего, мы не находили, равно как не находили и комаров с чешуйками на постскутеллуме. Поэтому теперь мы считаем более правильным найденных в Сибири и Казахстане комаров группы rusticus отнести к A. subdiversis (см. ниже). Вопрос же об A. albescens Edw. остается открытым: либо это самостоятельный вид, никем после 1920 г. не обнаруженный (что маловероятно), либо он идентичен одному из видов группы rusticus—lepidonotus или subdiversus. Предварительно мы считаем, что A. lepidonotus в СССР с достоверностью не обнаружен; A. albescens мы рассматриваем как сомнительный вид.
330 Ш. ПОДСЕМ. CULICINAE 15. Aedes (Ochlerotatus) subdiversus Martini, 1926. От прочих трех видов группы rusticus отличается строением гипопигия. Голова сверху в светлых и темных чешуйках. Хоботок и щупики самки в черных чешуйках, чаще с примесью светлых. Среднеспинка с широкой, иногда неясно отграниченной продольной полосой бронзовых или желтовато-коричневых чешуек, состоящей как бы из трех полосок — более светлой срединной и более темных боковых. Боковая поверхность груди с пятнами серебристых или беловато-кремовых чешуек. Верхняя половина проэпимер в грязно-желтых, иногда более темных, бронзовых Рис. 139. Гипопигий Aedes subdiversus Mart. прямых или слегка изогнутых чешуйках. Посткоксальное и гипостигмаль- ное пятна чешуек имеются; последнее составляет часть продольной по- лосы, расположенной ниже переднего дыхальца. Ноги: бедра и голени передних ног спереди пестрые; лапки бурые, без белых колечек, но со значительной примесью светлых чешуек. Крылья преимущественно в темных чешуйках, светлые сконцентрированы при основании и вдоль некоторых жилок, главным образом в передней части крыла. Брюшко: тергиты в беловато-серых или кремовых чешуйках, чаще с примесью темных, иногда образующих неясные пятна; соотношение светлых и тем- ных чешуек на брюшке сильно варьирует. Гипопигий (рис. 139): стиль прямой или слегка серповидно (не волно- образно)- изогнут, базальная бородавка коксита усажена узкими лан- цетовидными чешуйками; близ нее имеется небольшой добавочный выступ, несущий 2—3 длинные и несколько более коротких щетинок; стволик класпеты длинный, с относительно коротким крылом, лишенным попе-
7. AEDES 231 речной исчерченности; фаллосома склеротизована, на вершине зазубрена, с перетяжкой посредине; выросты IX тергита несут по 8—10 коротких толстых щетинок; задний край VIII стернита близ середины густо уса- жен длинными тонкими волосками. Личинки IV стадии крупные, желто-коричневого цвета, с немного более светлыми головой и сифоном. Голова в ширину в 1.5 раза больше, чем в длину. Лобные волоски слабо вторичноперистые, наружные из пяти, средние из 2—3, внутрен- ние из двух ветвей; средние лежат впереди внутренних, немного более широко расставлены; между их основаниями находятся 2-ветвистые задние волоски наличника. Усики достигают половины длины головы, покрыты шипиками; у их середины находятся пучок из 3 ветвей около 1/3 длины усика. Ротовые части смешанного типа питания — с субстрата и планктоном, как у A. rusticus. Щетка из 12—17 (чаще 14—15) чешуек с длинным и острым шипом и только с мелкими зубчиками у основания, расположенных обычно в два неправильных ряда. Волоски позади щетки как у A. rusticus. Сифон (индекс 3—3.3) с гребнем, занимающим около 2/5 его длины и состоящим из 11—16 зубцов, из которых 2—5, прилежащих к основанию, руди- ментарные; 1—2 наиболее дистальных зубца более крупные и шире рас- ставлены. Каждый зубец в виде шипа с дополнительными шипиками у основания. Между дистальным зубцом гребня и вершиной сифона расположены 3—4 гладких, более длинных шипа. Пучок отходит около дистального зубца гребня или немного ближе к вершине, в виде длинного простого волоска. Сбоку от средних зубцов гребня отходит тонкий 2-вет- вистый добавочный волосок. На передней поверхности сифона имеются 3—4 пары длинных слабо вторичноперистых волосков; иногда часть их расположена зигзагом. Последний членик с седлом, охватывающим около 3/4 боковых сторон. Наружные хвостовые волоски простые, одной длины с сифоном; внутрен- ние — в форме веера из 11 ветвей. Плавник из 14—15 пучков в общем основании и из 6—7 более коротких впереди него. Жабры и боковые волоски в имеющемся материале обломаны. Замечания по систематике. Вид характеризуется большой измен- чивостью окраски. Светлые варианты, которые нами ранее определялись как А. 1е- pidonotus (см. выше), отличаются одноцветно светлой окраской чешуек на тергитах, значительной примесью светлых чешуек на щупиках самки и на хоботке, а также более светлой окраской чешуек верхней половины проэпимер. Между «типичными» и свет- лыми вариантами имеются постепенные переходы. Распространение. От Волги (вид был описан по материалу из Саратовской области; Martini, 1926, 1928) до Забайкалья. В Казахстане и на юге Сибири довольно обычен. Границы ареала не установлены. Биология. Дает одно поколение за сезон, встречается только весной. Местами, например в Кустанайской области, отмечено массовое нападение на людей и сельскохозяйственных животных. Виды группы communis. Как правило, комары средней величины. От видов, относящихся к группам caspius и cantans, отличаются темными лапками без светлых колец, а от комаров группы rusticus — строением гипопигия. Богатая видами разнородная группа, включающая 16 палеарктических видов; не- которые из них принадлежат к числу массовых кровососов. В зонах леса и тундры среди комаров, нападающих на людей и сельскохозяйственных
232 III. ПОДСЕМ. CULICINAE животных, виды группы communis обычно явно преобладают. Нападают преимущественно в природных условиях под открытым небом. Но при большой численности комаров они проникают и в населенные пункты, нападают в домах и помещениях для животных. Большинство видов группы дает за сезон только одно весеннее поко- ление. После дождей может наблюдаться небольшой летний выплод некоторых видов, количественно многократно уступающий весеннему. Суммарная сезонная кривая активности комаров данной группы обычно одновершинна, максимум приходится на конец весны и начало лета. На севере тайги и в тундре комары, которые там представлены в основ- ном видами группы communis, в наибольшем количестве появляются в середине или во второй половине лета. Важный систематический признак — расположение пятен чешуек на боковой поверхности груди (Pens, 1933; рис. 99). Чешуйки легко отпа- дают; поэтому самки группы communis с уверенностью могут быть опре- делены только по экземплярам хорошей сохранности. Потертые экземп- ляры, со сбитыми чешуйками, до. вида, как правило, неопределимы; часто приходится ограничиваться определением до группы видов. Более надежно определение по гипопигиям самцов и особенно по личинкам. Рис. 140. Гипопигий Aedes communis Deg. По Natvig. Отдельно изображены, при большем увеличении, базальная бородавка кок- сита (А), лопасти IX тергита (Б) и крыло класпеты (В). 16. Aedes (Ochlerotatus) communis De Geer, 1776 (nemorosus Meigen, 1818). Комар средней величины. От близких видов отличается отсутствием посткоксального пятна чешуек, а также строением гипопигия. Щупики самки и хоботок покрыты бурыми чешуйками. Последний членик щупика самца утолщен. Среднеспинка в золотисто-желтых или бронзовых чешуйках, обычно с двумя сближенными продольными тем- ными полосками, которые могут быть слиты в одну; иногда они слабо выражены или отсутствуют. Бочки груди в белых чешуйках, не имеющих серебристого оттенка. Посткоксального пятна нет, т. е. нет чешуек на небольшом перепончатом участке между основанием передних тазиков и передним краем мезэпистерн. Пятно чешуек на мезэпистернах дохо-
7. AEDES 333 дит до их переднего угла. Пятно светлых чешуек непосредственно под передним дыхальцем (гипостигмальное пятно) отсутствует. Чешуйки на мезэпимерах доходят до их нижнего края. Лапки в черно-бурых чешуйках, иногда с небольшой примесью серых или беловатых. Крылья в темных че- шуйках, светлые лишь на небольшом протяжении покрывают основание ко- стальной жилки. Брюшко сверху с по- перечными белыми перевязями у пе- реднего края тергитов, остальная часть каждого тергита в темных чешуй- ках; перевязи на II—V сегментах брюш- ка более или менее равномерной шири- ны, без явственного сужения посре- дине. Гипопигий (рис. 140): коксит в длин- ных волосках, с хорошо развитыми ба- Рис. 141. Aedes communis Deg. Ли- чинка IV стадии. Голова, сверху. зальной и вершинной бородавками. Базальная бородавка полукруглая, с одним длинным шипом; по внутреннему краю бородавки расположен ряд коротких, изогнутых в одну сторону волосков. Стволик класпеты длинный, прямой или слабо изогнутый, крыло очень узкое, длинное, без расширения, слабо склеротизованное. Личинка IV стадии (рис. 141—143) крупных размеров, изменчивой, преимущественно темной окраски. Лобные волоски вторично- перистые: наружные из 4—8, средние впереди внутренних, обе пары
234 III. ПОДСЕМ. CULICINAE простые в редких случаях один из волосков из двух или, в виде исклю- чения, из трех ветвей; задние волоски наличника тонкие, короткие, из 3—4 ветвей. Усик около 1/2 длины головы, покрыт шипиками и слегка изогнут, с пучком у середины, из 6—7 ветвей, не достигающих V2 длины Рис. 143. Aedes communis Deg. Личинка IV стадии. 1 — чешуйки щетки, 2 — стигмальная пластинка. усика. Щетка в среднем из 60—80 чешуек, расположенных неправильным треугольным пятном; каждая чешуйка не имеет главного шипа, ее дис- тальный конец усажен рядом заостренных шипиков, иногда заходящих и на боковые края. Дыхательная трубка от середи- ны сужается к вершине, индекс 2—3 (в среднем 2.7). Гребень из 17—26 (чаще 21—22) тесно сидящих зубцов, из которых 1—4 базальных рудиментар- ны, остальные удлиняются по направлению к вершине; гре- бень не доходит до середины трубки. Пучок у середины, из 5—9 (чаще 6—7) вторичнопе- ристых ветвей, достигающих V3 длины трубки. Седло доходит до середины или нижнего края последнего членика; боковой волосок ко- роткий и простой; наружные хвостовые волоски простые, длиннее, чем трубка, внутрен- ние в виде веера из 6—8 более коротких ветвей. Плавник из 16—19 пучков в общем осно- вании и двух более коротких, впереди него. Жабры длинные, в 1.5—2 раза длиннее седла, пигментированные, с заострен- ными концами. Распространение. Зоны леса и тундры обоих по- лушарий: Европа, Сибирь, Даль- ний Восток СССР, Северная Америка. На севере доходит до побережья Ледовитого океана (район Мурманска, устье Колы- мы), на юге — до Восточного Казахстана, Северного Кавказа, степ- ной Украины и Болгарии. Биология. Личинки встречаются в различного рода постоянных и временных водоемах, возникших от таянья снега, с дном, покрытым опавшей листвой или другими растительными остатками. На юге пред- почтительно встречается в затененных лесных стациях, на севере — в открытых местах. Личинки могут появляться из перезимовавших яиц еще подо льдом. Одно поколение в течение года, но во влажную осень может быть небольшой дополнительный выплод личинок; в сухую весну основная масса личинок может появиться при выпадении летних осад- ков. В лесной зоне — один из наиболее обычных массовых видов. Во мно-
7. AEDES 235 гих местах среди комаров, нападающих на людей и животных, занимает первое место. Вылет начинается раньше, чем у большинства других видов Aedes. К середине лета численность комаров резко снижается. Может, по-видимому, играть некоторую роль в циркуляции туляре- мийного микроба (установлена естественная зараженность). 17. Aedes (Ochlerotatus) pionips Dyar, 1919. Весьма сходен с A. communis, от которого отличается наличием пост- коксального пятна чешуек, а также строением личинки. Рис. 144. Гипопигий Aedes pionips Dyar. По Carpenter a. La Casse. Голова сверху преимущественно в относительно светлых желтовато- коричневых чешуйках. Хоботок и щупики в одноцветных бурых чешуй- ках. Последний членик щупика самца тонкий. Среднеспинка в желто- вато-серых или золотисто-бронзовых чешуйках с не резко ограниченной широкой продольной коричневой полосой или с । двумя сближенными полосами, разделенными узкой полоской золотистых чешуек. В задней половине среднеспинки обычно выражены и боковые продольные темные полоски. Пятна чешуек на бочках груди расположены так же, как у А. com- munis, с тем отличием, что чешуйки имеются и на посткоксальной пере- понке. Крылья в темных чешуйках, единичные светлые обычно имеются
Pre. 145. Aedes pionips Dyar. Личинка IV стадии. По Carpenter a. La Casse. J — передний конец, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
7. AEDES 237 при основании крыла. Брюшко сверху в бурых чешуйках, со светлыми поперечными перевязями более или менее равномерной ширины. Гипопигий (рис. 144) как у A. communis; отличия в строении гипо- пигия обоих видов (Vockeroth, 1952) незначительны, и по-видимому, ле- жат в пределах внутривидовой изменчивости. Практически оба вида по гипопигиям неразличимы. Личинка IV стадии (рис. 145) крупная, темно-коричневой окраски, с головой, ширина которой в 1.5 раза превышает длину. Усики тонкие, стройные, слегка изогнутые внутрь, в длину более 2/3 длины головы; тело их покрыто шипиками; волосок отходит у середины, ближе к основанию, из 7—13 (среднее 8—9) слабо вторичноперистых ветвей, в длину достигающих около половины длины усика. Лобные волоски: наружные из 5—9 (среднее 7—8), средние из 3—5 (в 50% случаев из 3, как единичное исключение из 2), внутренние из 3—5 (среднее 4, как исклю- чение 2) вторичноперистых ветвей; задние волоски наличника из 3—5 коротких тонких волосков, лежащих между основаниями средних. Щетка на VIII членике брюшка из 61—78 (среднее 68, как редкое исключение меньше 60) немного расширенных на конце, слегка вытянутых чешуек, края которых усажены в один ряд иногда несимметрично рас- положенными короткими, уменьшающимися к основанию шипиками. Дыхательная трубка прямая, слегка сужается к вершине; индекс около 3.0. Гребень из 18—24 тесно расположенных, заметно удлиняющихся в дис- тальном направлении зубцов и из 1—6 рудиментарных зубчиков у осно- вания, занимает от 1/3 до 2/5 длины трубки. Пучок у ее середины из 4—9 (среднее 6) вторичноперистых ветвей. Последний членик с седлом, на 2/3 заходящим на боковые стороны; боковой волосок тонкий и простой; наружные хвостовые волоски заметно длиннее дыхательной трубки, простые, внутренние из 9—14 (среднее 12) гладких ветвей одной длины с последним члеником. Плавник из 17—21 (среднее 19) пучка, объеди- ненных общим основанием, и из 2—3 коротких пучков впереди него. Жабры удлиненно ланцетовидной формы, заостренные на концах и пигментиро- ванные; их длина изменчива: равняется длине седла или вдвое превы- шает ее. Распространение. Аляска, Канада, Северо-Запад США. В Палеарктике до недавнего времени (Сазонова, 1958) не был найден, не отграничивался от A. communis. Распространение в СССР: северная половина европейской части, Западная и Восточная Сибирь, Хабаров- ский край, Камчатка. Границы ареала не установлены. Возможно, что некоторые указания о широком распространении и высокой численности A. communis в северных районах должны быть отнесены к A. pionips и к Л. hexodontus (см. ниже). Биология. Личинки из перезимовавших яиц ранней весной появляются в лужах и других разнообразных небольших водоемах, образовавшихся после таянья снега в открытых и лесных местностях, не только в равнинных, но и в горных ландшафтах до высоты около 1000 м над ур. м. 18. Aedes (Ochlerotatus) punctor Kirby, 1837 (meigenanus Dyar, 1921). По окраске весьма сходен с двумя предыдущими; отличается от них строением гипопигия, отсутствием светлых чешуек на крыльях и формой светлых перевязей брюшка (с перетяжкой посредине). Хоботок и щупики в черно-бурых чешуйках. Среднеспинка в золо- тисто-или красновато-бронзовых чешуйках, обычно с темно-коричневой продольной полосой или с двумя сближенными темными полосками.
238 III. ПОДСЕМ. CULICINAE Встречаются и экземпляры с одноцветной среднеспинкой. Посткок- сальное пятно имеется (отличие от A. communis). Пятно белых чешуек на мезэпистернах доходит до их переднего угла, а на мезэпимерах — до их нижнего края. Гипостигмальных чешуек нет. Голени и лапки в тем- ных чешуйках. Крыло в одноцветных темных, почти черных чешуйках; как исключение, при основании костальной жилки может быть несколько Рис. 146. Гипопигий Aedespunctor Kirby. По Carpenter a. La Casse. желтоватых чешуек. Поперечные светлые перевязи на тергитах брюшка явственно сужены посредине; иногда выражены лишь белые пятна по бокам сегментов, соединяющиеся узкой светлой полоской при основании тергитов. Гипопигий (рис. 146): вершинная бородавка коксита уплощенная, покрытая короткими изогнутыми волосками; ее основание в прокси- мальном направлении доходит почти до середины коксита; базальная бородавка с одним шипом, сильно выпуклая, густо покрыта короткими
7. AEDES 239 волосками, сидящими на маленьких бугорках. Класпеты с коротким прямым стволиком и слегка расширенным в средней части длинным лан- цетовидным крылом; его длина превышает ширину не менее чем в 2—3 раза; на препаратах крыло класпеты обычно имеет одноцветнокоричне- вую окраску, без прозрачного расширения, выраженного у большинства видов Ochlerotatus. Личинка IV стадии (рис. 147) от средних до крупных размеров, темно-коричневой у зрелых личинок окраски. Лобные волоски: наружные из 2—8 (среднее 5), средние и внутренние из 1—3 (чаще 2) Рис. 147. Aedes punctor Kirby. Личинка IV стадии. Задний конец, сбоку. ветвей со слабо развитой вторичной перистостью; задние волоски на- личника между основаниями средних, тонкие, короткие, из 2—4 ветвей. Усики менее половины длины головы, слегка изогнуты, с пучком у се- редины из 4—7 не достигающих длины V2 усика ветвей. Щетка из 11—24 (чаще 14—15) сравнительно мелких (0.07—0.08 мм) чешуек, имеющих главный шип с маленькими шипиками у основания, расположенных в 2—3 неправильных ряда. Число чешуек очень измен- чиво, даже у одной особи с левой и правой стороны. Дыхательная трубка прямая, слабо суженная к вершине (индекс около 3.0); гребень заметно не достигает ее середины, состоит из 14—26 (чаще 19—22) зубцов, из ко- торых 1—6 — рудиментарные; зубцы тесно сближены и постепенно удли- нены по направлению к вершине трубки; пучок из 3—9 (среднее 5) вет- вей у середины трубки, часто ближе к основанию. Седло кольцом охватывает последний членик; с брюшной стороны име- ется глубокий вырез, в котором помещаются передние пучки плавника;
240 III. ПОДСЕМ. CULICINAE редко нижние края кольца не сливаются вместе, а только сближены друг с другом, образуя на брюшной стороне узкую срединную щель. Боковые волоски простые, одной длины с седлом; наружные хвостовые сильно развиты, простые, внутренние из 5—8 ветвей. Плавник из 16— 19 пучков в общем основании и из 1—2 пучков впереди него. Жабры длинные, суженные к концу, пигментированные, в среднем в 1.5—2 раза длиннее седла. Распространение. Зоны леса и тундры обоих полушарий: Европа, Сибирь, Дальний Восток, Северная Америка. На севере ареал простирается до Ледовитого океана, на юге до Крыма, Северного Кавказа, Восточного Казахстана; найден в горах Алжира. Вопрос о распростра- нении на севере нуждается в уточнении ввиду обнаружения там близ- кого вида — A. hexodontus. Биология. Личинки встречаются в небольших открытых или полузатененных водоемах, образованных после таянья снега в торфяниках или лесных заболоченностях, с дном, покрытым разлагающейся опавшей листвой, хвоей, мхами или травянистой растительностью. В тайге и тундре, а также в лесах Приморья A. punctor — один из важнейших компонентов гнуса; среди комаров, нападающих на людей и сельско- хозяйственных животных, по численности нередко занимает первое место. Относится к числу ранних весенних видов, появляется одновременно с A. communis или несколькими днями позже. Летом после дождей иногда дает небольшой второй выплод. Установлена естественная зараженность A. punctor возбудителем туляремии. 19. Aedes (Ochlerotatus) hexodontus Dyar, 1916. Весьма сходен с A. punctor, отличается светлыми чешуйками при основании крыла. От A. communis отличается существованием посткок- сального пятна чешуек, а от внешне весьма сходного A. pionips — более темной общей окраской, особенно окраской среднеспинки. С уверенностью определяется по личинкам. Голова сверху преимущественно в темных коричнево-бронзовых че- шуйках. Хоботок и щупики покрыты черными чешуйками. Среднеспинка, как правило, в одноцветных ржаво-коричневых чешуйках; иногда неясно намечается темная продольная полоса. Крыло в темных чешуйках; свет- лые имеются лишь при основании крыла. Иногда их немного, чаще свет- лые чешуйки покрывают основание костальной и радиальной жилок до уровня плечевой поперечной жилки. Брюшко в бурых чешуйках, со светлыми перевязями, которые обычно немного сужены посредине, реже — равномерной ширины. Иногда бурые чешуйки тергитов имеют светлый бронзовый оттенок и нерезко отличаются от серовато-белых че- шуек, образующих перевязи при основании сегментов. Гипопигий (рис. 148). Самцы A. hexodontus и A. punctor практически неотличимы. Личинки IV стадии (рис. 149) темно- или желто-коричне- вого цвета, с головой, в ширину в 1.3—1.4 раза превышающей длину. Лобные волоски грубые, с редкой вторичной перистостью; наружные из 4 (3—6) ветвей, средние лежат впереди внутренних, обе пары, как правило, простые, реже из двух ветвей; случаи 2-ветвистости чаще встре- чаются в средней и в южной части ареала. Задние волоски наличника тонкие, из 2—3 ветвей. Усики около половины длины головы покрыты шипиками, с пучком из 3—4 ветвей, не достигающих вершины. Ротовые органы смешанного типа, с преобладанием питания с субстрата.
7. AEDES 341 Щетка в среднем из 7 (6—9, исключительно редко 10—11) чешуек с резко выраженным главным шипом и тонкими мелкими шипиками у осно- вания. Сифон (индекс около 3) прямой, постепенно сужающийся к вер- Рис. 148. Гипопигий Aedes hexodontus Dyar. По Carpenter a. La Casse. шине. Гребень из 12—17 сравнительно тесно сидящих зубцов, занимаю- щих от х/3 до 2/s длины сифона от основания; наиболее дистальный иногда крупнее остальных и, как исключение, может быть шире отставлен. Пучок дистальнее гребня, из 2—7 (4—5) ветвей. Последний членик брюшка с кольцевидно охватывающим его седлом. Наружные хвостовые волоски длинные, простые; внутренние — из 4— 16 Фауна СССР, А. В. Гуцевич и др( j
Рис. 149. Aedes hesodontus Dyar. ЛичинкаТ1У стадии. По Carpenter a. La Casse. I —, передний конец, сверху, 2 — задний конец, сбоку.
7. AEDES 243 10 (6—8) расположенных веером ветвей; боковой волосок простой. Плав- ник из 16—18 пучков, окруженных общим основанием, с двумя (реже с одним) более короткими пучками впереди него. Жабры ланцетовидные, слабо пигментированные, в среднем вдвое длиннее седла. Распространение. Вид до последнего времени смешивался с другими видами группы communis, вследствие чего его распространение выясне- но недостаточно. В СССР обнаружен на севере Коль- ского полуострова, в Карель- ской АССР (Пряжинский район), в окрестностях Ле- нинграда (Петродворец) и в Ненецком националь- ном округе (Нижнепечерский район), в Западной и Восточ- ной Сибири. По-видимому, широко распространен в суб- арктической, тундровой и таежной зонах, а южнее — в горных местностях. Север- ная Швеция (Vockeroth, 1954), Канада, Аляска и горные районы США. Биология. Ранневе- сенний вид. Личинки появ- ляются с началом таянья снега в различного рода мел- ких водоемах, в горах — с каменистым дном. Взро.слые вылетают, по-видимому, рань- ше, чем A. punctor, и явля- ются злостными кровососами. 20. Aedes (Ochlerotatus) sticticus Meigen, 1838. От предыдущих видов от- личается меньшими размера- ми, расположением чешуек на мезэпимерах, окраской среднеспинки и голеней, а также строением гипопигия. Рис. 150. Гипопигий Aedes sticticusMg. По Carpen- Хоботок, щупики и кры- ter a. La Casse. лья в одноцветных тем- ных чешуйках. Среднеспин- ка с широкой, четко отграниченной продольной полосой (или с двумя сближенными полосками) темно-коричневых чешуек; кроме того, могут быть выражены еще две продольные темные полоски, расположенные латеральнее. Боковые отделы среднеспинки в серебристо-серых или кре- мовых чешуйках. Пятно белых чешуек на мезэпимерах явственно не до- ходит до их нижнего края. Передние и средние бедра спереди темные. На наружной поверхности задних голеней светлые чешуйки образуют продольную полоску; иногда эта полоска слабо выражена, едва различима. 16*
244 III. ПОДСЕМ. CULICINAE Брюшко сверху в черных, с бронзовым отливом чешуйках, с белыми треугольными пятнами по бокам, соединенными поперечными перевязями при основании сегментов; перевязи посредине сужены, иногда прерваны. Гипопигий (рис. 150) сходен с гипопигием А. punctor, но отличается формой базальной бородавки коксита и крыла класпеты: базальная бо- родавка в дистальной части отделена от поверхности коксита; крыло класпеты с небольшим прозрачным расширением, короткое, его длина не более чем в 2 раза превышает ширину. Личинка IV стадии (рис. 151) крупных размеров, коричне- вой окраски, с более светлыми головой и дыхательной трубкой. Лобные волоски вторичноперистые: наружные в среднем из пяти, средние впереди внутренних, обе пары из 2—3 ветвей, редко больше; как очень редкое исключение, один из волосков может быть простым. Задние волоски наличника между основаниями средних, короткие, 1—4-ветвистые. Усик Рис. 151. Aedes sticticus Mg. Личинка IV стадии. По Пеусу. 1 — VIII членик брюшка, сбоку, 2 — голова, сверху. короткий, 0.4—0.5 длины головы, покрыт редкими шипиками; пучок у середины, ближе к основанию, из 4—5 коротких ветвей. Щетка на VIII членике брюшка из 16—27 (чаще 20—24) чешуек, расположенных в 2—3 неправильных ряда; каждая чешуйка имеет уме- ренно развитый главный шип, с несколькими более короткими шипи- ками по бокам основания; иногда ближайшие к главному шипы почти достигают размеров последнего. Дыхательная трубка относительно ко- роткая, прямая (индекс 2—2.5, редко 3.0), от базальной трети постепенно сужается к вершине. Гребень заходит за середину, в среднем из 20—25 си- дящих на равном расстоянии зубцов; иногда наиболее дистальный может быть несколько шире остальных. Пучок за серединой, из 5—6 вторично- перистых ветвей, в длину достигающих ширины сифона у основания. Седло последнего членика доходит до его середины или нижнего края; боковой волосок короткий и простой; наружные хвостовые волоски про- стые, значительно длиннее дыхательной трубки; внутренние из 6—7 вет- вей. Плавник имеет около 20 пучков в общем основании и 1—2 впереди него. Жабры более длины седла, заостренные, не пигментированные. Распространение. Европа — на севере до Финляндии и Ка- релии, на юге до Югославии, юга Украины и Северного Кавказа; Сибирь, Забайкалье, Хабаровский край, Приморье; Япония, Северная Америка. Биология. Личинки встречаются в водоемах, возникших в ре- зультате таянья снега или разлива рек, полузатененных деревьями, с дном, покрытым прошлогодней листвой, часто совместно с A. vexans.
7. AEDES 345 Рис. 152. Aedes nigrinus Eck. Личинка IV стадии. По Пеусу. 1 — голова, сверху, г — VIII членик брюшка, сбоку. Зимует на фазе яйца; последние, при отсутствии воды, могут переживать длительное время — до 2—3 лет. Характерен для подзоны смешанных лесов и для лесостепи. Сообщения о нахождении A. sticticus на севере тайги и в тундре, вероятно, основаны на неточном определении. Местами нападает в значительном количестве (Западная Украина, Забайкалье). Дает одно поколение в год. Появляется значительно позже, чем A. com- munis и А. punctor. По сезону активности скорее летний, чем весенний вид. 21. Aedes (Ochlerotatus) nigrinus Eckstein, 1918. Очень близок предыдущему, от которого отличается деталями окраски усиков, ног и крыльев (Pens, 1933). I членик жгутика усиков утолщенный, одноцветно черный (у A. sti- cticus — не утолщенный, при основании желтый). Основание костальной жилки, субкостальная и основание медиальной жилки в белых чешуйках. Передние и средние бедра спереди пестрые. Светлые перевязи брюшка к средней линии не сужива- ются или суживаются незна- чительно. Гипопигий: базальная бо- родавка коксита короче и шире, чем у A. sticticus-, ее наружный край равномерно выпуклый; крыло класпеты с небольшим пластинчатым расширением; длина крыла п