Автор: Иванова-Казас О.М.
Теги: физиология животных монография эмбриология регенерация индивидуальное развитие бесполое размножение
Год: 1977
Текст
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. А. А. ЖДАНОВА
О. М. ИВАНОВА-КАЗАС
БЕСПОЛОЕ
РАЗМНОЖЕНИЕ
ЖИВОТНЫХ
ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
ЛЕНИНГРАД 1977
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Ленинградского университета
УДК 591.163/591.165+591.166.5 +591.166.7
Ив а н о в а - Ка з ас О. М. Бесполое размножение жи-
вотных. Л., Изд-во Ленинград, ун-та, 1977, 1—240.
В монографии обобщен огромный фактический материал
по проблеме бесполого размножения, получившей много но-
вых аспектов. Стало очевидно, что некоторые животные
имеют два типа (нли более) индивидуального развития:
эмбриогенез и бластогенез; возник вопрос об эволюционном
происхождении конкретных форм бесполого размножения
разных животных на основе различных восстановительных
процессов (регенерации или соматического эмбриогенеза),
вопрос об экологических и физиологических предпосылках его
возникновения и др. Проблема бесполого размножения имеет
точки соприкосновения с такими общебиологическими проб-
лемами, как старение и смерть, соматическая наследствен-
ность и др.
Книга будет полезной для специалистов эмбриологов,
а также для зоологов более широкого профиля и для препо-
давателей зоологии и биологии в университетах, педагогиче-
ских и медицинских учебных заведениях.
Ил. — 127, библиогр. —236 назв.
.. 21003—065 iqj____77 © Издательство Ленинградского
и 076(02)—77 , университета, 1977 г.
ИБ № 478
Ольга Михайловна Иванова-Казас
Бесполое размножение животных
Редактор И. П. Дубровская
Техн, редактор А. В. Борщева
Корректоры Э. А. Горелик, С. К. Школьникова
М-26066. Сдано в набор 12/Х 1976 г.
Подписано к печати 18/V 1977 г. Формат ТОХЮв1/^,
Бум. тип. № 3. Бум. л. 7,5 Печ. л. 15 (прив. усл. л. 21)
Уч.-изд. л. 20.34. Тираж 2775 экз. Заказ 4331 Цена 3 р. 20 к.
Издательство ЛГУ им. А. А. Жданова. 199164 Университетская наб., 7/9
Типография им. Анохина
Управления по делам издательств, полиграфии и книжной торговли
Совета Министров Карельской АССР
Петрозаводск, ул. «Правды», 4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая книга появилась в результате работы автора над
курсом лекций, читаемых для студентов Ленинградского государствен-
ного университета, специализирующихся в области эмбриологии. Этот
учебный курс тесно связан с научной тематикой кафедры эмбриологии
ЛГУ, одну из основных проблем которой составляет изучение морфо-
генезов при процессах регенерации, соматического эмбриогенеза
и бесполого размножения.
Приступая к работе над лекционным курсом бесполого размноже-
ния животных, автор столкнулся с фактом полного отсутствия совре-
менных сводок и учебных руководств по этому разделу биологии.
Поэтому пришлось разыскивать необходимые фактические материалы,
рассеянные в многочисленных работах, не имеющих прямого отношения
к бесполому размножению. Единственная в мировой литературе свод-
ка, посвященная этому вопросу,— один из томов знаменитого руковод-
ства по сравнительной эмбриологии Коршельта и Рейдера — была
опубликована в 1910 г. на немецком языке и давно стала библиогра-
фической редкостью. За истекшие с тех пор более чем 60 лет было
получено огромное количество новых, нуждающихся в обобщении
сведений, а проблема бесполого размножения приобрела много новых
аспектов: стало очевидным, что некоторые животные имеют два или
более типов индивидуального развития (эмбриогенез и бластогенез),
возник вопрос о происхождении и эволюции конкретных форм беспо-
лого размножения у разных животных на основе различных восстано-
вительных реакций (регенерации или соматического эмбриогенеза),
вопрос об экологических и физиологических предпосылках его возник-
новения, о внешних и внутренних факторах, регулирующих процессы
размножения, о наличии в организме особых резервных клеточных
элементов. Бесполое размножение имеет точки соприкосновения
с такими общебиологическими проблемами, как старение и смерть,
соматическая наследственность и др. Биологическая продуктивность
водоемов нередко зависит от интенсивности бесполого размножения
ее обитателей.
Все это побудило автора взяться за нелегкий труд создания совре-
менной сводки по бесполому размножению животных. Автор надеется,
что эта книга окажется полезной не только для узкого круга специа-
листов-эмбриологов, но также для зоологов более широкого профиля
и для преподавателей зоологии и общей биологии в университетах,
педагогических и медицинских учебных заведениях.
В процессе работы над книгой большую помощь оказали автору
своими замечаниями и советами профессор Б. П. Токин, старший науч-
ный сотрудник Г. П. Короткова, доценты Е. Б. Кричинская и Д. Г. Пол-
тева и другие сотрудники кафедры эмбриологии ЛГУ. Все необходи-.
мые иллюстрации были подготовлены при участии О. Б. Золотарева,
А. Н. Щегловой и Н. Н. Минаевой. Веем им автор выражает свою
искреннюю благодарность.
3
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
И ЕГО РОЛЬ В ЖИЗНИ ЖИВОТНЫХ
Размножение — одно из основных свойств живого. Размножением
называются все те процессы, которые приводят к увеличению числа
биологических единиц. При этом предполагается, что между старыми
и новыми биологическими единицами существует прямая преемствен-
ность.
В основе размножения всегда лежит рост биологической системы,
К. Бэр (1866) по этому поводу писал: «Размножение есть рост за
пределы собственной индивидуальности». Действительно, рост живого
тела не может продолжаться безгранично; по достижении определен-
ных размеров создается такое физиологическое состояние, при котором
данная биологическая единица уже не 'может существовать как тако-
вая и продолжать расти. Выход из этого кризиса состоит в отделении
чарти живой массы.
Размножение может происходить на уровне целых организмов,
единичных клеток или даже на субклеточном уровне (репликация
хромосом, деление митохондрий, центросом, базальных зерен жгути-
ков и других органоидов). С другой стороны, размножение имеет место
и на более высоких уровнях, чем организменный (например, размно-
жение - колоний некоторых многоклеточных животных). Нас интересует
главным образом размножение организмов, но в случае Protozoa
клеточный и организменный уровни практически совпадают. У Metazoa
такого совпадения нет, так как рост (который лежит в основе раз-
множения) осуществляется у Metazoa в основном, путем деления
клеток.
Существуют две основные формы размножения: половое и беспо-
лое. При половом размножении развитию нового индивида предшест-
вует слияние двух специальных половых клеток — гамет. Бесполое
размножение осуществляется за счет обычных соматических клеток.
Общепризнанно, что бесполое размножение более древняя, первичная
форма размножения, а половое размножение вторично, хотя у боль-
шинства высокоорганизованных животных оно заняло преобладающее
или даже исключительное место.
Вопрос о том, как возникло бесполое размножение и каковы были
его первичные формы, может обсуждаться лишь в форме предположе-
ний. Как следует из определения размножения, данного К. Бэром,
понятие размножения тесно связано с понятием индивидуальности.
Если когда-нибудь существовало «живое вещество» в виде аморфной
массы (что, по меньшей мере, сомнительно), то на такой стадии эволю-
ции жизни речь может идти только о росте, а не о размножении как
таковом. Очевидно, размножение возникло вместе с первыми живыми
4
существами. Но поскольку мы не знаем, как были организованы эти
существа, то нет данных и для суждения об их размножении. Все же
С. В. Мясоедов (1935) высказал предположение, что первоначально
размножение осуществлялось делением. Развивая идею Бэра, он
писал, что необходимость деления организма на части вытекает из
чисто внутренних причин и находится в непосредственной зависимости
от явлений роста. Существует определенное благоприятное для обмена
веществ соотношение между объемом и поверхностью тела. При увели-
чении линейных размеров тела поверхность его увеличивается пропор-
ционально их квадрату, а масса—пропорционально кубу; поверхность,
через которую происходит обмен, становится слишком мала для дан-
ной массы. Наиболее простое средство для преодоления этого противо-
речия представляло, очевидно, деление, важнейшим результатом
которого являлось, таким образом, вначале не столько размножение,
т. е. увеличение числа особей, сколько восстановление нарушенного
в процессе жизнедеятельности соотношения между объемом и поверх-
ностью, а тем самым и Ъбеспечение возможности дальнейшего роста,
но только уже «за пределами индивидуальности» (Мясоедов, 1935,
с. 5152).
По мысли Мясоедова, деление сперва имело случайный и пас-
сивный характер и часто осуществлялось благодаря воздействию
внешних механических факторов. Позднее появились и специальные
внутренние процессы, подготавливающие деление. Деление стало авто-
номным.
С тех пор как были высказаны эти предположения, прошло около
40 лет, и биология значительно продвинулась вперед, но никаких прин-
ципиально новых соображений об организации и 'размножении первых
живых существ выдвинуто не было. Вероятно, простейшей формой
размножения по-прежнему следует считать деление’ Ведь даже удвое-
ние молекулы ДНК (по общеизвестной схеме Уотсона и Крика) в сущ-
ности есть не что иное, как продольное деление с последующей регене-
рацией, т. е. бесполое размножение на молекулярном уровне. Однако
процесс деления самых первых живых существ по всей вероятности
протекал гораздо проще, был менее правильным и упорядоченным. По
мере усложнения организации живых существ усложнился н механизм
деления, возник митоз.
Такое очень простое бесполое размножение наблюдается у бакте-
рий и Protozoa. Однако уже у протистов появляется и половое размно-
жение, которое представлено без сколько-нибудь существенных отличий
и у многоклеточных животных, и у растений. В процессе последую-
щей эволюции бесполое размножение постепенно вытесняется половым
размножением, которое обеспечивает большую пластичность потомст-
ва, поскольку при половом процессе объединяются клетки организмов,
обладающих различной наследственностью.
Как правило, высокоорганизованные животные не способны раз-
множаться бесполым путем. Однако в процессе эволюции иногда
создаются условия, способствующие возрождению бесполого размно-
жения (например, при сидячем образе жизни, затрудняющем пере-
крестное оплодотворение, или паразитизме). При этом, как отмечает
Бриан (Brien, 1956, 1968), известный бельгийский эмбриолог, много
работавший по бесполому размножению различных животных, спосо-
бы бесполого размножения > тесно связаны со структурой животного
и потому почти таю же разнообразны, как и сами животные. Кроме
того, в разных случаях средствами бесполого размножения решаются
различные биологические задачи: у одних видов оно служит главным
образом для увеличения, численности вида, у других—для регуляции
размеров, у третьих — средством расселения, у четвертых помогает
5
пережить неблагоприятный сезон и т. д. Поэтому в каждой отдельной
группе животных вопрос о происхождении и эволюции бесполого раз-
множения следует рассматривать отдельно.
2. ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ,
СВЯЗАННЫЕ С ИЗУЧЕНИЕМ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
Какой интерес представляет изучение бесполого размножения? На
этот вопрос отвечает Поль Бриан (Brien, 1956, 1968). Вот некоторые
из высказанных им мыслей.
1. Бриан характеризует изучение бесполого размножения как
область биологии, непризнанную и пренебрегаемую, образно сравнивая
ее с Золушкой. Действительно, хотя исследования в этой области
ведутся уже давно и накоплен большой фактический материал, но
результаты этих исследований мало используются при разработке
различных общебиологических проблем. А между тем они нередко
«вносят диссонанс в концерт классической биологии», так как не
всегда согласуются с различными общепринятыми положениями.
2. Понимание закономерностей бесполого размножения необходи-
мо прежде всего потому, что у многих животных оно остается основ-
ной формой размножения, а иногда даже единственной (для некото-
рых видов губок, плоских червей, олигохет половое размножение неиз-
вестно; если оно и существует, то играет незначительную роль).
3. Основываясь на наблюдениях над животными, обладающими
бесполым размножением, Бриан решительно восстает против вейсма-
нистского дуалистического понимания живых существ, отвергает про-
тивопоставление половых клеток соматическим. Он подчеркивает, что
одна и та же категория соматических клеток (например, i-клетки
у гидры) может в зависимости от внешних условий (в частности, тем-
пературы) либо дать начало почке, либо превратиться в половые
клетки.
4. Факты, касающиеся бесполого размножения, дают основание
усомниться в правильности представления о необратимости гистологи-
ческой дифференциации. При бесполом размножении многие клетки
дедифференцируются, уподобляются клеткам зародыша и как бы
начинают развитие заново. А если так, говорит Бриан, если ткани
животного могут при известных условиях омолодиться, «действительно
ли смерть есть наш неизбежный приговор?». Другими словами, законо-
мерности бесполого размножения представляют большой интерес
в связи с проблемами старения и смерти.
5. Исходный клеточный материал и весь ход развития при поло-
вом и бесполом размножении обычно очень сильно отличаются друг от
друга. Тем не менее конечный результат развития — особь данного
вида — получается сходный. Это явление Бриан назвал «множест-
венным онтогенезом».
Существование «множественных онтогенезов» показывает, что
развитие есть эпигенетический процесс; ход развития зависит от коли-
чества и качества исходного клеточного материала, а конечный резуль-
тат развития обеспечивается способностью клеток определенным обра-
зом взаимодействовать друг с другом и организовываться в интеграль-
ное целое, которое и дает начало новому индивиду.
' 6. Поскольку при половом и бесполом размножении обычно (хотя
и не всегда) возникают совершенно идентичные формы, очевидно, что
соматические клетки в такой же степени являются носителями наслед-
ственности, как и половые. Но эта соматическая наследственность
имеет свои особенности. Существуют так называемые соматические
мутации, которые передаются только при бесполом размножении.
6
Бриану удалось получить такую соматическую мутацию у обыкновенной
гидры. Обычный способ бесполого размножения гидры состоит в обра-
зовании почек в средней части тела (рис. 1, А). Нижний конец тела
(стебелек) отличается ограниченным ростом, служит для прикрепления
к субстрату и не участвует в процессах бесполого размножения.
А у этой мутантной формы стебелек вытягивается и образует нечто
вроде столона, от которого отделяются фрагменты, затем преобразую-
щиеся в новых гидр (рис. 1, Б). Этот способ бесполого размножения
оказался наследственным признаком. Такие гидры культивировались
в лаборатории Бриана больше 15 лет (см. Herlant-Meewis, 1965) и со-
храняли такое «столониальное почкование». Эти же гидры производили
и половые продукты; и оказалось, что особи, получившиеся путем
Рис. 1. Бесполое размножение Hydra oligactis (по Bfien et Reniers-Decoen, 1949)
A —нормальное почкование; Б — «столониальное почкование». Арабскими цифрами обозначены поч-
ки разных возрастов.
полового размножения, не обладают способностью к «столониальному
почкованию» — этот признак передается только при бесполом размно-
жении.
Аналогичный пример отмечен и у асцидий. У Botryllus schlosseri
экспериментально был получен situs inversus viscerum —т. е. обратное
(зеркально-подобное) расположение внутренностей. При почковании
этот признак сохранялся, но потомки таких асцидий, развившиеся из
яиц, имели нормальное расположение внутренностей (Sabbadin, 1959).
По предположению Бриана, подобные явления связаны с плазматической
наследственностью.
Однако этим не исчерпываются все интересные проблемы, связан-
ные с бесполым размножением. Наряду с «множественным онтогенезом»
7
имеет место и прямо противоположное явление — развитие в результа-
те бесполого размножения (бластогенеза) индивидов, отличающихся
от тех, которые возникли половым путем. Это приводит к чередованию
поколений (метагенезу). Более того, иногда бесполым путем образуют-
ся особи нескольких различных морфологических типов. Изучение
факторов, регулирующих ход морфогенеза при бесполом размножении
и обусловливающих полиморфизм, тоже составляет интересную главу
эмбриологии, близкую к проблеме управления онтогенезом.
Бесполое размножение часто приводит к образованию колоний.
Отношения между отдельными членами колонии, степень их взаимоза-
висимости могут быть различными. Иногда устанавливается «разделе-
ние труда» между зооидами, которое становится биологической предпо-
сылкой для возникновения полиморфизма. В некоторых случаях коло-
ния достигает такой высокой степени интеграции, что приобретает зна-
чение индивида высшего порядка. Основные проблемы, связанные
с колониальностью, в общих чертах поставлены В. Н. Беклемишевым
(1950), но они нуждаются в дальнейшей разработке.
Изучение бесполого размножения представляет интерес и с эволю-
ционной точки зрения. Бесполое размножение многоклеточных живот-
ных в большинстве случаев имеет вторичное происхождение. Возника-
ет вопрос, какую роль в жизни данного вида или данной группы
животных играет бесполое размножение, какие экологические и физио-
логические предпосылки способствовали его возникновению и на осно-
ве каких иных жизненных явлений оно развилось. По-видимому, поч-
вой для возникновения бесполого размножения могли служить восста-
новительные реакции организма после различных повреждений.
Однако эти реакции тоже неоднородны. Как показал Б. П. Токин
(1959), следует различать регенерацию (восстановление утрачен-
ных частей) и соматический эмбриогенез '(развитие целого
нового животного из части старого). Эти два явления резко отличают-
ся друг от друга не только по характеру формообразовательных про-
цессов, но и по тем условиям, которые нужны для их осуществления:
типичная регенерация чаще встречается у высокоорганизованных
.животных, а соматический эмбриогенез характерен для низкоорганизо-
ванных и слабоинтегрированных форм; всё внешние и внутренние фак-
торы, которые снижают уровень интеграции, затрудняют течение
регенерации и способствуют формообразовательным процессам типа
соматического эмбриогенеза*.
В последние годы вопросы бесполого размножения животных уси-
ленно разрабатываются коллективом кафедры эмбриологии Ленин-
градского государственного университета. Бластогенез сопоставляется
с «половым эмбриогенезом», регенерацией и соматическим эмбриогене-
зом. Эти исследования имеют целью путем изучения характерных осо-
бенностей перечисленных выше типов размножения и тех внешних
и внутренних условий, которые служат для них предпосылкой, позна-
ние наиболее общих закономерностей индивидуального развития.
3. КЛАССИФИКАЦИЯ ЯВЛЕНИЙ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
Так как бесполое размножение есть очень сложное и многогранное
явление, создать такую классификацию, которая охватывает все аспек-
ты бесполого размножения, невозможно. В зависимости от того, поло-
жим ли мы в основу классификации морфологический, физиологиче-
ский, экологический или какой-нибудь иной принцип, различные формы
бесполого размножения будут группироваться по-разному.' Для пред-
* Эти вопросы более подробно будут рассмотрены в заключительной главе.
8
варительной ориентировки в явлениях размножения и знакомства
с основной терминологией мы рассмотрим наиболее распространенную
классификацию (с небольшими изменениями), ;в основе которой лежат
главным образом пространственные и морфологические отношения.
По представлению М. Гартмана (1936), основой размножения
является деление клеток — цитогония. Последняя разделяется на:
1) бесполое размножение (агамогонию), куда относится деление
одноклеточных организмов и размножение многоклеточных (преиму-
щественно растений) с помощью единичных клеток — спор, или
агамет, и 2) половое размножение (гамогонию), поскольку оно
тоже осуществляется единичными клетками. Далее, по его мнению,
«так называемое бесполое размножение посредством многоклеточных
образований у-высших животных (Metazoa), так же как и у многих
высших растений, принципиально отличается от 'всяких видов цитого-
нии тем, что целые группы клеток, дифференцированные иногда в орга-
ны, отрываются от родительского организма. Оно является новообразо-
ванием у разных групп организмов, и поэтому его предпочтительно
называть не бесполым, но вегетативным размножением,
противопоставляя его настоящему клеточному размножению» (Гарт-
ман, 1936, с. 304)-
Таким образом, Гартман ограничивает содержание термина
«бесполое размножение», понимая под ним только размножение с по-
мощью единичных клеток (агамет). Но большинство зоологов понима-
ют бесполое размножение шире и объединяют под этим названием все
формы размножения, осуществляемые без участия половых клеток.
В таком смысле будем пользоваться этим термином и мы.
Итак, бесполое размножение животных по цитологическому
принципу можно разделить на агамную цитогонию (или моно-
цитогонию) и вегетативное размножение. Агамная
цитогония представлена только у Protozoa. В тех немногих случаях,
. когда у Metazoa описывается бесполое размножение с помощью еди-
ничных клеток (в небольшой группе неясного происхождения-—Meso-
zoa—и у ди-генетических сосальщиков), по-видимому, на самом деле
имеет место вторично упрощенное половое размножение — партеноге-
нез, при котором яйца остаются не только неоплодотворенными, но
и незрелыми. Таким образом, цитогония представлена у Metazoa толь-
ко' половым размножением.
Вегетативное -размножение представлено двумя основными форма-
ми: делением и почкованием. Вагнер (Wagner, 1890) опреде-
ляет деление как обособление частей, принадлежащих ранее единому
целому; при этом первоначальный индивид как таковой уничтожается,
а каждая часть дополняет себя до состояния целого. Деление может
быть неупорядоченным, при котором ' направление деления сильно
-варьирует, а количество и размеры фрагментов, на которые распада-
ется тело животного, тоже непостоянны. Такое неупорядоченное деле-
ние можно называть также фрагментацией, хотя этот термин
употребляется часто и в более широком смысле. 1
При упорядоченных формах деления направление плоскости деле-
ния, уровень, на котором оно происходит, количество и размеры фраг-
ментов более постоянны. При упорядоченном делении все дочерние
особи обычно сохраняют исходную переднезаднюю полярность, а у би-
латерально-симметричных животных остаются неизменными также
дорсовентральная и латеральная оси, чего при фрагментации может
и не быть.
Упорядоченное деление может быть продольным и поперечным. На
первый взгляд различие между этими двумя формами деления кажет-
9
ся второстепенным, но это не так. Все Metazoa (как радиально-симмет-
ричные, так и билатерально-симметричные)—гетерополярные орга-
низмы. Деление вдоль главной оси обеспечивает равномерное распре-
деление всех структур между обеими дочерними особями (недаром
именно продольным делением происходит репликация хромосом).
Поперечное же деление дает два разнородных фрагмента, соответст-
вующие переднему и заднему 'концам исходной особи, которые могут
очень существенно отличаться в морфологическом и физиологическом
отношениях. Иногда один из фрагментов (обычно передний) сохраняет
все важнейшие структуры и свойства исходного животного, а второй
строится преимущественно из недифференцированных тканей, боль-
шинство структур в нем образуется заново.
Продольное деление встречается редко, главным образом у ради-
ально-симметричных животных (медуз, морских звезд). Поперечное
деление более распространено и в свою очередь подразделяется на
простое (т. е. деление надвое), и множественное. В последнем случае
возникает целая цепочка особей (стробила), почему множественное
поперечное деление называют также стробиляцией. В наиболее
типичных случаях процесс стробиляции растягивается во времени,
с одного конца стробилы последовательно один за другим отделяются
фрагменты, а на другом конце образуется зона нарастания.
Почкование существенно отличается от деления. По Вагнеру
(Wagner, 1890), почкование есть процесс новообразования, в основе
которого лежит дифференциальный рост, отличный от обычного роста,
причем сам почкующийся индивид остается мало измененным. Таким
образом, в результате почкования получаются один старый (материн-
ский) организм и один или несколько новых дочерних организмов
(п о ч ек).
Другое характерное различие между делением и почкованием
подмечено В. М. Шимкевичем: «При делении оси новой особи совпада-
ют с осями старой, а при почковании и пролиферации элементы тела
матери центрируются вокруг новой оси» (1923, с. 557).
Забегая вперед, можно добавить, что по характеру формообразо-
вательных процессов размножение делением больше напоминает вос-
становительные явления типа> регенерации, а почкование стоит ближе
к соматическому эмбриогенезу.
Почкование бывает наружным и внутренним. Наружное
почкование в свою.очередь подразделяется на париетальное (или
латеральное), при котором почки образуются непосредственно на теле
матери, и сто л о ни а л ьн о е, при котором почки формируются на
особых выростах — столонах. Столониальное почкование называют
иногда пролиферацией (Шимкевич, 1923; Мясоедов, 1935).
Внутреннее почкование характеризуется тем, что для образования
почки обособляется' внутренний участок тела матери. Такие внутренние
почки (например, геммулы губок, статобласты мшанок) обычно долгое
время остаются в состоянии покоя и начинают активно развиваться
только после смерти матери.
Кроме того, существует еще одна форма бесполого размножения —
полиэмбриония. Главная ее особенность состоит в том, что она
протекает на эмбриональных стадиях развития, а по внешней форме
может напоминать фрагментацию или почкование или иметь совсем
особый физиологический механизм.
Между названными типами бесполого размножения резких границ
нет. Промежуточное место между фрагментацией и упорядоченным
делением занимает автотомия небольших периферических частей
тела (например, щупалец у актиний).
10
Иногда одна форма бесполого размножения вторично приобретает
черты, сближающие ее с другой формой. Так, несмотря на существен-
ные различия между делением и почкованием, о которых говорилось
ранее, поперечное деление у некоторых асцидий в процессе эволюции
приобрело характер почкования.
I. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЯВЛЕНИЙ
БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
J. ТИП PROTOZOA
Общие сведения
Простейшие — одноклеточные организмы, или агрегаты -нескольких
клеток (энергид) в виде синцитиальных плазмодиев или сомателл, или
же это колонии клеток.
У всех Protozoa, которые сохранили одноклеточное строение, раз-
множение является типичной цитогонией; в тех случаях, когда строение
усложнилось, более сложные фор-мы приобретает и размножение. Но
сейчас (для простоты) мы пренебрежем этим обстоятельством и будем
считать полиэнергидных простейших тоже одноклеточными.
У простейших основной формой размножения является бесполое.
У многих примитивных Protozoa (амеб, низших жгутиконосцев) -поло-
вой процесс вообще отсутствует. Но даже в том случае, когда он име-
ется, он не приводит к увеличению числа особей: при конъюгации
инфузорий две особи временно соединяются, а потом расходятся
(сколько их было, -столько и осталось), а при копуляции две особи
(гаметы) сливаются в одну, так что число индивидов даже уменьша-
ется. Половой процесс, хотя и имеет очень важное значение с генети-
ческой и физиологической точки зрения (так как при этом происходит
объединение наследственных свойств и -реорганизация ядерного аппа-
рата), но не имеет у простейших прямого отношения к собственно
размножению. Лишь постепенно, по мере усложнения жизненных цик-
лов и организации простейших половой процесс становится существен-
ной частью особой формы размножения.
Основной формой бесполого размножения простейших является
деление. После деления простейшее испытывает ряд морфологических
и физиологических изменений, которые составляют содержание его
онтогенеза; -в конце индивидуальной жизни простейшего создаются
условия для нового деления (Захваткин, 1949; Токин, 1959).
Деление
Деление одиночных моноэнергидных простейших сводится к мито-
зу и представлено несколькими вариантами.
Простое деление надвое (монотомия). При моногамическом деле-
нии, как при -обычном делении клетки, сперва кариокинетичеоки делит-
ся ядро, после чего разделяется и цитоплазма. Получаются две при-
близительно одинаковые дочерние особи, имеющие половинное разме-
ры по сравнению с исходной материнской особью. Они начинают
питаться и расти и приступают к новому делению только тогда, когда
достигнут размеров материнской особи. Наличие .между двумя деле-
ниями периода питания и -роста — характерная особенность монотомии.
12
Примером монотомии может служить деление амебы. Форма тела
у амебы непостоянна, поэтому деление цитоплазмы может происхо-
дить в, любой плоскости. Различные органоиды более или менее рав-
номерно распределяются между дочерними амебами; если какой-
нибудь органоид имеется в единичном числе (например, сократитель-
ная вакуоль), он попадает в одну дочернюю особь, а у другой развива-
ется заново.
У раковинной амебы Euglypha tuberculata тело заключено в домик
из кремнеземных пластинок. При делении домик целиком переходит
к одной из дочерних особей. У второй дочерней особи домик строится
заново, но еще до начала деления в плазме материнской эвглифы
Рис. 2. Размножение трипаносом (из Greil, 1968).
Л— монотомическое деление Trypanosoma brucei\ Б — синтомяческое -деление Т. lewisi.
начинается формирование запасных скелетных пластинок. В начале
деления все они выходят через устье раковины и располагаются на
поверхности того плазматического участка, из которого образуется
тело второй дочерней эвглифы.
Для жгутиконосцев характерна более постоянная форма тела,
и направление деления для каждого вида строго постоянно. Наиболее
характерно продольное деление, которое начинается с переднего конца
и распространяется назад. Если жгутиков два — один отходит к одрой
дочерней особи, а второй — к другой, и обе образуют по второму
жгутику. ,
Если жгутик один, сперва делится базальное зерно, причем про-
дукты его деления отходят к полюсам делящегося ядра. Один жгутик
переходит к одной особи, а у другой жгутик образуется заново. Иногда
удвоение жгутика происходит еще в процессе деления (рис. 2, Л).
У парцирного жгутиконосца Ceratium hirundinella (отряд Dinofla-
gellata) панцирь имеет сложную асимметричную форму и состоит из
отдельных целлюлозных пластинок. Деление происходит в косом
13
направлении по швам, соединяющим пластинки. Части панциря рас-
пределяются между дочерними особями неравномерно. После деления
жгутиконосец должен регенерировать недостающие части панциря.
У инфузорий имеются два ядра: микронуклеус и макронуклеус.
Микронуклеус — маленькое ядро с нормальным (диплоидным) набо-
ром хромосом, которое осуществляет преимущественно функцию раз-
множения. Макронуклеус — большое высокополиплоидное ядро, выпол-
няющее трофические функции («соматическое»). При делении микро-
нуклеус делится путем обычного митоза, а макронуклеус — путем
«простого»
Chlorogonium
Рис. 3? Налинтомическое деление
elongation (из Grell, 1968).
А—Г — агамная палинтомия; Д — образование гамет.
деления, причем в дочерние макронуклеусы попадают мно-
гочисленные наборы хромо-
। сом. Плазматическое тело ин-
, фузории обычно делится по-
! перек. Дочерние инфузории
сперва не одинаковы. По окон-
чании деления происходят
регуляция формы и -восста-
новление недостающих орга-
ноидов.
Восстановительные про-
цессы, связанные с делением,
в разных случаях начинаются
в разное время. Соответствен-
но различаются два типа де-
ления: архитомия и па-
ра том ия (Wagner, 1890.)
При архитомии развитие не-
достающих частей начинается
только после завершения де-
ления.
Паратомия представляет
собой более сложное явление
и характеризуется тем, что
еще до конца деления в мате-
ринском организме начинают-
ся подготовительные измене-
ния, появляются зачатки тех
органов, которые должны раз-
виться полностью после деле-
ния. Например, у Ceratium
бесполое размножение проис-
ходит, по-видимому, по типу
архитомии (сначала деление,
а потом регенерация), а у
Euglypha— по типу парато-
мии (-скелетные пластинки,
образуются заранее).
Для палинтомии характерно,
что деление повторяется много раз без промежуточных стадий питания
и роста, а промежуточные продукты палинтомии остаются недиффе-
ренцированными и размеры их с каждым делением уменьшаются.
Накануне палинтомических делений происходят усиленное питание
и гипертрофический рост исходной материнской особи. Палинтомиче-
ские деления обычно протекают под покровом защитных оболочек.
Палинтомия наблюдается, например, у жгутиконосца Chlorogonium
elongatum (отряд Phytomonadina). На рис. 3 можно видеть, что перед
началом деления оболочка отслаивается от тела жгутиконосца.
нужные для построения второго домика,
Повторное деление (палинтомия).
14
Последнее проделывает два синхронных деления, в результате которых
под старой оболочкой образуется четыре новых особи. Сперва они
(как и промежуточные продукты палинтомии) не имеют жгутиков,
т. е. находятся в частично дедифференцированном состоянии. Лишь
перед выходом из оболочки они развивают жгутики. При формирова-
нии гамет происходит на 2—3 палинтомических деления больше,
почему гаметы имеют меньшие размеры, чем вегетативные особи
(Grell, 1968).
Множественное деление (синтомия, или шизогония). Синтомия
протекает таким образом, что сперва многократно делится ядро, так
что животное временно становится многоядерным, а потом происходит
плазмотомия — одновременное разделение всего плазматического тела
на одноядерные фрагменты. Примером синтомии может служить
деление крысиной трипаносомы — Trypanosoma lewisi (рис. 2, 5),
которая паразитирует в крови крыс и размножается при этом моното-
мически. Переносчиком этого паразита являются блохи. При кровосо-
сании трипаносомы вместе с кровью попадают в кишечник блохи
и проникают в клетки кишки. Здесь размножение трипаносом проис-
ходит синтомически. Иногда синтомия наблюдается и в крови крысы.
Таким образом, у этой трипаносомы происходит не очень правильное
чередование \ моногамических и синтомических поколений (половой
процесс у них отсутствует).
Почкование
Почкование простейших представляет собой неравномерное и не-
равнокачественное деление клетки. При этом различаются более круп-
ная материнская особь и маленькая почка. Почкование может быть
простым (монотомическим) и множественным (синтомическим),
наружным и внутренним. Хороший пример простого наружного почко-
вания дает солнечник Acanthocystis (рис. 4). После каждого деления
ядра одно из дочерних ядер подходит к поверхности тела и обособля-
ется вместе с небольшим участком цитоплазмы. Почка образует два
жгутика и становится расселительной стадией — бродяжкой. Через
некоторое время жгутики утрачиваются, и почка принимает форму
амебы с короткими широкими псевдоподиями. Затем форма тела еще
раз меняется — о&разуется солнечник с характерными нитевидными
псевдоподиями (аксоподиями). Таким образом, почка проделывает
настоящий метаморфоз.
Почкование широко распространено у сосущих инфузорий (Sucto-
ria), ведущих прикрепленный образ жизни. Они не имеют ресничек, но
снабжены особыми щупальцами — сосущими трубочками. От плазма-
тического тела инфузории отделяется часть, которая получает дери-
ваты микро- и макронуклеуса. Почка не имеет сосущих трубочек, но
зато образует на своей поверхности ресничкичи становится бродяжкой.
Реснички, покрывающие тело бродяжки, не только имеют локомотор-
ное значение, но, кроме того, рекапитулируют структурную особен-
ность типичных ресничных инфузорий, от которых произошли Suctoria.
Более того, по расположению ресничек у бродяжки можно сделать
заключение, что подкласс Suctoria находится в наиболее близком
родстве с отрядом Peritricha (Догель, 1951). После периода активного
плавания бродяжка прикрепляется и проделывает метаморфоз: разви-
ваются стебелек и сосущие трубочки, а реснички исчезают.
При внутреннем почковании сосущих инфузорий, например у Toko-
phrya (рис. 5), почка образуется на дне глубокого впячивания (в «вы-
водковой полости»); в остальном процесс протекает так же. При
15
Рис. 4. Почкование солнечника Acanthocystis (из Tregouboff, 1953).
А - почкующийся солнечник; Б - двужгутиковая бродяжка; В - амебоид’ная стадия- Г и Д - развитие
, - дефинитивной структуры. , развитие
Рис. 5. Внутреннее почкование Tokophrya (из Догеля,
1951).
Л ч Б — две стадии формирования почки.
16
множественном «очковании (у Ephelota, рис. 6) микронуклеус .несколь-
ко раз делится. На дистальном конце тела образуется сразу (или по-
следовательно) много (4—12) почек, в которые входят микронуклеусы
и ответвления макронуклеуса, позднее отделяющиеся. Все почки одно-
временно отделяются, покрываются ресничками и превращаются
в бродяжек.
Рис. 6. Множественное почкование Ephelota (из Grell, 1968).
А — одновременное отделение многих почек; Б — последовательное отделе-
ние почек.
Жизненные циклы
Выше упоминалось, что половой процесс у многих простейших еще
не связан с размножением. Но эволюционное появление полового про-
цесса вызывает усложнение жизненного цикла, так как имеет своим
следствием чередование гаплоидных и диплоидных фаз. В простейшем
случае гаметы и зигота морфологически мало отличаются от вегета-
тивных особей. Однако нередко поколения, участвующие в половом
процессе, или предшествующие ему, или, наконец, непосредственно
следующие за ним, могут отличаться от остальных поколений, что при-
водит,к возникновению сложного жизненного цикла. В наиболее диф-
ференцированном жизненном цикле различаются четыре периода:
1) а тайный период, во время которого сменяется несколько поколе-
ний агамонтов, осуществляющих функцию питания, почему их
называют также трофозоитами; 2) прогамный период, кото-
рый завершается формированием гамет, (он тоже может быть пред-
ставлен несколькими поколениями гамонтов); 3) сингамный
период, включающий в себя копуляцию гамет и образование зиготы,
и 4) метагамный период, охватывающий несколько поколений
спорозоитов. В какой-то части жизненного цикла (у разных прос-
тейших по-разному) происходит редукция числа хромосом.
Хотя в таком сложном жизненном цикле различается специальный
агамный период, но фактически «а всех стадиях цикла размножение
происходит путем различных форм агамной цитогонии, В случае зна-
чительного усложнения организации простейших усложняется и их
онтогенез, исходной стадией которого могут быть как продукты бес-
полого размножения (агаметы), так и зигота. В таком случае
о половом размножении можно говорить уже с большим правом.
2 4331 17
Рассмотрим для примера жизненный цикл корненожки Polysto-
mella crispa (рис. 7). В нем различаются только два поколения: поло-
вое и бесполое. Из зиготы развивается агамонт, который выделяет
небольшую округлую раковинку (эмбриональную камеру). По мере
роста раковина усложняется, к ней пристраиваются все новые камеры.
Одновременно происходит синтомичеокое деление ядер, не сопровож-
»
Рис. 7. Жизненный цикл корненожки Polystomella crispa
(из Догеля, 1951).
/ — молодая макросфернческая особь; II — взрослая макросфернческая
особь; III — выход гамет из макросферической раковины; IV и V— га-
меты; VI — микросферическля особь; VII — выход агамет нз микросфе-
рическон раковины.
дающееся плазмотомией. Таким образом, «взрослый» агамонт содер-
жит много ядер. Затем его плазматическое тело распадается на много
одноядерных амебоидных мерозоитов, которые покидают материн-
скую раковину. Из них развиваются гамонты, которые в сформирован-
ном виде отличаются от агамонтов только размерами первичной эмбри-
ональной камеры. Таким же синтомическим путем гамонты дают
начало многочисленным мелким двужгутиковым гаметам. В результате
попарной копуляции гамет образуются зиготы, и жизненный цикл начи-
нается сначала.
18
Итак, у корненожек многоядерные взрослые организмы, заключен-
ные в .сложную многокамерную раковину, могут развиваться как из
возникших бесполым путем мерозоитов, так и из получившейся
в результате полового процесса зиготы; половой процесс становится
исходным пунктом уже довольно сложного онтогенеза в одном из поко-
лений и приближается по своему значению к половому размножению
Metazoa.
Особенности бесполого размножения
колониальных простейших
Колонии простейших (временные или постоянные) возникают
в результате не доведенного до конца бесполого размножения и пото-
му по своему происхождению могут быть монотомичеСкими, палинто-
мическими или синтомическими. По форме различаются колонии
линейного типа (у некоторых жгутиконосцев и инфузорий), древовид-
ные (например, у Zoothamnium), пластинчатые и шаровидные (у мно-
гих жгутикрносцев и некоторых радиолярий).
В колониях простейших одновременно протекают два процесса:
1) размножение на клеточном уровне (увеличение числа особей путем
деления, приводящее к росту колонии) и 2) размножение на более
высоком конструктивном уровне (образование новых колоний). В про-
стейшем случае новые колонии образуются путем распадения колонии
на отдельные клетки, каждая из которых дает начало новой колонии
(низшие колониальные Phytomonadina), или путем.разделения коло-
нии на многоклеточные фрагменты (радиолярии, некоторые жгутико-
носцы— Anthophysa, Synura). Первый из названных способов размно-
жения колоний относится к агамной цитогонии, второй — к вегетатив-
ному размножению.
В более интегрированных колониях простейших появляются спе-
циальные генеративные клетки, (предназначенные для целей размно-
жения. Это имеет место, например, в древовидных колониях Zootham-
nium, где различаются особи двух родов: . м икрозооиды (веге-
тативные особи, составляющие большинство) и макро зоои-
ды— крупные особи с редуцированным ртом, которые не способны
самостоятельно питаться и живут за счет колонии (генеративные
особи). Достигнувшие определенных размеров макрозооиды отрыва-
ются и превращаются в бродяжек — у них появляется специальное
аборальное кольцо ресничек, с помощью которых бродяжки некоторое
время плавают. Затем они прикрепляются, образуют стебелек и дают
начало новой колонии. Размножение с помощью одноклеточных бро-
дяжек представляет собой типичный пример агамной цитогонии.
В шаровидных палинтомических колониях высших Phytomonadina
для размножения тоже служат специальные генеративные клетки, кото-
рые дают начало бесполым гонидиям и гаметам. Бесполые
гонидии Volvox, оставаясь в составе колонии, сперва испытывают
гипертрофический рост, а затем проделывают 14—15 палинтомических
делений, в результате которых внутри материнской колонии оказыва-
ется несколько дочерних колоний (рис. 8); их освобождение сопровож-
дается разрушением материнской колонии. При половом размножении
генеративные-клетки либо прямо превращаются в крупные гипертро-
фированные макрогаметы, либо после ряда прогамных делений
образуют мелкие многочисленные м и к р о г а м е т ы. Микрогаметы
имеют форму одиночных жгутиконосцев, которые выходят их материн-
ской колонии, активно плавают и при контакте с макрогаметами опло-
дотворяют их. Макрогаметы в процессе оплодотворения играют пас-
сивную роль. Развитие колонии из зиготы протекает у Volvox minor
2*
19
так же, как-при бесполом размножении (Kirchner, 1879). Таким обра-
зом, у Volvox половой процесс завершается формированием новой
колонии, и, следовательно, можно говорить о настоящем половом
размножении.
Итак, мы видим, что у одиночных (неколониальных) Protozoa раз-
личные формы бесполого размножения (деление, почкование) сводятся
к митозу, т. е. представляют собой агамную цитогонию. Бесполое
размножение колониальных простейших тоже может осуществляться
путем цитогонии, но у них появляется и (Вегетативное размножение
(распадение колоний на многоклеточные фрагменты). Если -стоять на
Рис. 8. Схематический разрез через колонию Volvox с формирующимися бесполым
путем дочерними колониями (из , ВеггШ, 1961).
точке зрения колониального происхождения Metazoa, бесполое раз-
множение наиболее примитивных многоклеточных животных можно
выводить из такового колониальных простейших.
2. ТИП PLACOZOA
К этому типу относится своеобразный организм — Trichoplax
adhaerens. Он имеет уплощенное лепешкообразное тело и передвигает-
ся по субстрату, скользя с помощью покрывающих его жгутиков или
20
выпуская псевдоподиеобразные отростки. Несмотря на ползающий
образ жизни, передний и задний концы и правая и левая стороны
у него не дифференцированы и можно различить только спинную
(верхнюю) и брюшную (нижнюю) поверхности.
Тело Т. adhaerens покрыто жгутиковым эпителием — плоским на
спинной стороне и состоящим из более высоких столбчатых клеток на
брюшной стороне. Из-за уплощенной формы тела он выглядит как
двухслойная пластинка, почему Грелль (Grell, 1971, 1972) трактует
его как модель гипотетического предка Metazoa — Плакулы — и уста-
навливает для него особый тип — Placozoa. Но между двумя эпите-
лиальными пластинками имеется еще рыхлая прослойка звездчатых
клеток, которые соединяются своими отростками и образуют сетеоб-
разную структуру; предполагается, что они -обладают сократимостью
и обеспечивают «амебоидную» подвижность животного. Кроме того,
в этих клетках содержатся крупные полости с более плотными вклю-
чениями, которые, возможно, есть пищеварительные вакуоли. Наличие
этой внутренней аморфной клеточной массы скорее сближает Т. ad-
haerens £ Фагоцителлой И. И. Мечникова (Иванов, 1973), Как бы то
ни было, перед нами действительно крайне примитивный многоклеточ-
ный организм. ,
Т. adhaerens размножается делением и почкованием. Деление его
внешне похоже на деление амебы: в средней части тела появляется
перетяжка, обе. половины отодвигаются друг от друга, так что между
ними остается только узкий связующий стебелек, который вскоре
разрывается. Интересно, что при искусственном механическом разде-
лении тела Trichoplax на две части каждая из них замыкает рану
и становится нормальным животным уменьшенного размера (W. Kuhl
u. G. Kuhl, 1966). Это свидетельствует о крайне низком уровне интег-
рации данного организма.
При почковании от спинной стороны тела отделяются небольшие
округлые бродяжки, которые некоторое время плавают с помощью
жгутиков, а потом переходят к ползающему образу жизни. Кроме того,
Грелль обнаружил у Trichoplax и половое размножение.
3. ТИП MESOZOA
Под названием Mesozoa объединяются группы животных, которые
из-за простоты их организации с большим или меньшим основанием
рассматриваются как промежуточные формы между Protozoa и Me-
tazoa.
КЛАСС ORTHONEGTIDA
В жизненном цикле ортонектид чередуются свободноживущее
половое поколение и паразитическое бесполое поколение; жизнь
последнего протекает в теле различных морских беспозвоночных-
Особи полового поколения построены из наружного ресничного
эпителия и внутренней массы генеративных клеток (рис. 9), которые
целиком превращаются в яйца или сперматозоиды. У Rhopcilura ophio-
сопгае — паразита половых сумок офиур — оплодотворение внутреннее.
Сперматозоиды проникают в тело самки через особое половое отвер-
стие в покровном эпителии и оплодотворяют яйца. Из зиготы развива-
ется личинка, в теле которой (как у половых особей) различаются
поверхностный ресничный эпителий и внутренняя масса однородных
клеток. Личинка активно проникает в половую сумку хозяина и там
проделывает метаморфоз: ресничный эпителий сбрасывается, а из внут-
21
ренних клеток образуется одна ил.и несколько особей бесполого поко-
ления — агамонтов.
Агамонты имеют вид плазмодиев, в которых заключены трофиче-
ские ядра и генеративные клетки, состоящие из ядра (более крупного,
чем трофические ядра) и обособленного участка базофильной цито-
плазмы. По мере роста плазмодия количество трофических ядер и гене-
ративных клеток увеличивается. Предполагается, что плазмодии могут
размножаться делением. Затем из отдельных генеративных клеток
внутри плазмодия начинают дифференцироваться особи полового поко-
ления (рис. 9). Так как при этом не наблюдается ни делений созрева-
Рис. 9. Схема жизненного цикла Orthonectida (из Korschelt u. Hei-
der, 1910).
А — молодой плазмодий (агамонт); Б — более поздний плазмодий с агаметами;
В— плазмодий с развивающимися самцами; Г — то же с самками; Д — самка
с яйцами на стадиях созревания н оплодотворения и с зародышами; Е — реснич-
ная личинка.
ния, ни 'оплодотворения, то генеративные клетки получили название
агамет (Hartmann, 1907, 1925). Сформированные самцы и самки выхо-
дят из материнского плазмодия, покидают своего хозяина и попадают
в морскую воду, где и происходит оплодотворение.
КЛАСС DICYEMLDA
Дициемиды паразитируют в венозных придатках почек головоно-
гих моллюсков. Они обладают более сложным, чем ортонектиды, жиз-
ненным циклом, который до сих пор полностью не известен (отсутст*
22
вуют сведения о стадиях, протекающих вне тела хозяина). Из наблюде-
ний Ламера, Нувеля и Мак Коннофи (Lameere, 1916—1919, 1922;
Nouvell, 1933—1948; McConnauphey, 1951, 1963) следует, что в жиз-
ненном цикле дициемид чередуются несколько поколений агамонтов
с одним половым поколением. В зависимости от того, дают ли агамон-
ты начало снова бесполому поколению или половому поколению, они
называются нематогенами или ромбогенами. Нематоген
Рис. 10. Некоторые стадии жизненного цикла Dicyemida (по Hartmann, 1907).
А — молодой нематоген; Б — часть зрелого нематогеиа; В — часть ромбогена с развивающимися
инфузоригенамн и инфузориформами. а — агаметы; д. а — делящиеся агаметы; з. а — зародыши
следующего поколения агамонтов; з. инг— зародыши инфузоригеиов; з. инф — зародыши инфузори-
формов; инг — инфузорнген; инф — инфузориформ; о — осевая клетка, о пл — стадия оплодотворения;
р. д — редукционное деление яйца; я. о — ядро осевой клетки.
имеет удлиненное тело. Снаружи располагается слой ресничных клеток,
а внутри находится одна очень длинная осевая клетка, в цитоплазме
которой заключено несколько небольших митотичеоки размножающих-
ся генеративных клеток — агамет (рис. 10, А, Б). Из генеративных
клеток внутри осевой клетки нематогена формируются новые немато-
гены. При этом сперва происходит неравномерное деление агаметы.
Из меньшей клетки (микромера) после нескольких делений образуется
наружный ресничный эпителий дочернего нематогена, а из большей
клетки (макромера)—осевая клетка и агаметы. Сформированный
дочерний нематоген выходит из материнского, протискиваясь между
его клетками, и бесполый цикл возобновляется.
23
. Главное отличие ромбог&на от нематогена состоит в том, что
большая часть генеративных клеток у него дегенерирует. Немногие
оставшиеся генеративные клетки увеличиваются ,в размерах и дают
начало половому поколению — инфузоригенам (рис. 10, В)-
В результате неравномерного деления агаметы образуются один мак-
ромер и несколько микромеров. Макромер, как и при развитии нема-
тогенов, превращается .в осевую клетку инфузоригена; часть микроме-
ров дегенерирует, а из остальных образуются периферический слой
клеток зародыша и один «внутренний» микромер. Затем поверхностные
клетки становятся ооцитами, а из «внутреннего» микромера происхо-
дят сперматозоиды^ Таким образом, инфузориген представляет собой
гермафродитную половую особь, причем в его составе имеется только
одна соматическая клетка — осевая.
Зрелые сперматозоиды проникают в ооциты; последние отделяют-
ся от осевой клетки инфузоригена и лежат свободно в цитоплазме
осевой клетки ромбогена, где проделывают деления созревания. Там
же начинается развитие инфузориеобразной личинки — ин фузор и-
форма (рис. 10, В). Инфузориформ имеет овальную форму и очень
мелкие размеры (у Dicyemennea adscita приблизительно 35X25 мкм).
Внутри находится несколько клеток, дифференцированных в разных
направлениях, в том числе одна генеративная клетка. -Поверхностные
клетки несут реснички; передние нз них содержат капельки светопре-
ломляющего вещества, которое выделяется наружу и разжижает
цитоплазму осевой клетки ромбогена, чем облегчает инфузориформу
выход в полость почки моллюска. Затем вместе с мочой инфузорифор-
мы выводятся из тела хозяина. Инфузориформы имеют расселитель-
ное значение и, по-видимому, служат для заражения нового хозяина,
но как это происходит,, неизвестно.
Ознакомившись с особенностями строения и размножения Ortho-
nectida и Dicyemida, легко заметить, что это -специализированные пара-
зитические животные, обладающие довольно сложным жизненным
циклом. Очень вероятно, что простота их строения имеет вторичное
происхождение (за это говорит, в частности, -свойственное этим живот-
ным постоянство -клеточного -состава). Поэтому место, которое им при-
надлежит в системе Metazoa, остается -спорным.
Гартман (Hartmann, 1907, 1925) -считал, что Orthonectida и Di-
cyemida— примитивные многоклеточные животные, которые задержав
лись в своем эволюционном развитии на мо-рулообразной стадии, еще
не имеют зародышевых листков и сохраняют унаследованный от Pro-
tozoa примитивный способ размножения с помощью одноклеточных
агамет. Соответственно Гартман расценивал их как два класса одного
типа Moruloidea.
Коллери и Мениль (Caullery et Mesnil, 1901) -считали ортонектид
и дициемид видоизмененными планулцми кишечнополостных, у кото-
рых энтодерма превратилась- в генеративные элементы. Поэтому они
объединили эти две группы под названием Planuloidea.
Большинство бо-лее поздних авторов склоино признать Orthonec-
tida и Dicyemida низшими червями, деградировавшими в связи с пара-
зитическим образом жизни (Догель, 1937; McGonnauphey, 1951, 1963,
и др.). Соответственно размножение с помощью агамет -следует считать
не настоящим бесполым размножением, а замаскированным партено-
генезом (Догель, 1937). Сходное упрощение полового, размножения
и уподобление его агамной цитогонии имеет место у некоторых парази-
тических червей (см. гл. XVI).
:24
4. ТИП SPONGIA
Spongia (губки) не без основания считаются одним из наиболее
низкоорганизованных типов многоклеточных животных. Это сидячие
неподвижные оранизмы, лишенные нервной -системы. Тело губок
построено из клёток, дифференцированных в разных направлениях.
Различаются пинакоциты, образующие поверхностный эпителий
и выстилку большей части каналов, пронизывающих тело губки, хоа-
ноциты, из жоторых построены стенки парагастральной полости у аско-
ноидных губок и жгутиковые каналы и камеры у губок типа сикон
и лейкон, колленциты, выделяющие основное вещество мезоглеи, скле-
робласты, формирующие скелетные иглы, и т. д. Кроме того, в мезо-
глее губок встречаются амебоидные клетки, характеризующиеся боль-
шим светлым ядром с крупным ядрышком,— так называемые ядрыш-
ковые амебоциты. Одна из разновидностей этих клеток '(возможно, это
ядрышковые амебоциты, находящиеся в определенном физиологиче-
ском состоянии) известна под названием ' ар х е о ци т о в. Археоцитам
приписывают большие морфогенетические потенции. Но вообще диф-
ференциация клеток у губок имеет лабильный характер, и при измене-
нии физиологических условий многие клеточные формы могут дедиф-
ференцироваться, а потом дифференцироваться в новом направлении.
Губки часто образуют колонии, в которых границы отдельных осо-
бей выражены неясно. Условно принимается, что каждый оскулюм
соответствует одному индивиду. Колонии могут получаться как
в результате бесполого размножения, так и путем слияния нескольких
губок одного вида, оказавшихся по соседству (Frey, 1971).
Губки способны к регенерации утраченных частей (поверхностной
и базальной мембран, оскулярной трубки) и особенно к соматическому
эмбриогенезу (Короткова, 1963а, б, 1970). Целая губка может разви-
ваться из небольших кусочков тела и даже из диссоциированных кле-
ток. Как было показано еще Вильсоном (Wilson, 1907, 1911) на Micro-
ciona и подтверждено экспериментами многих других авторов на раз-
ных губках, разъединенные клетки через некоторое время склеиваются
в небольшие комочки, из которых потом формируются миленькие
губочки. При этом губки из рода Sycon проходят (как при развитии
из яйца) асконоидную стадию (Sara, Gaino a. Valentini, 1974). В подоб-
ных опытах значительная часть клеток разрушается или дегенерирует,
а остальные клетки сперва дедифференцируются, а затем дифферен-
цируются заново. Такая ярко выраженная способность к восстанови-
тельным процессам типа соматического эмбриогенеза соответствует
низкому уровню интеграции у губок.
Бесполое размножение у губок широко распространено и, по мне-
нию некоторых авторов (Burton, 1949; Stone, 1970), даже превалирует
над половым. Основной формой бесполого размножения у губок явля-
ется почкование. Деление для губок не характерно, хотя Стоун (Stone,
1970) отмечает, что Hymeniacidon perleve в зимние месяцы размножа-
ется фрагментацией, а Коршельт и Гейдер (Korschelt u. Heider, 1910)
упоминают продольное деление, начинающееся от оскулюма, у Leuco-
solenia/
Наружное почкование
У губок представлено наружное и внутреннее почкование. Наруж-
ное почкование в свою очередь может быть париетальным (латераль-
ным) или столониальным. Париетальное почкование (образование
почек прямо на теле матери) наблюдается у Leucosolenia botryoides,
L. complicata, L. aspersa. Столониальное почкование (образование
25
почек на простых или разветвленных столонах, вырастающих у основа-
ния губки) отмечено у L. lieberkuhni и L. fragilis (Brien, 1967).
Обе эти формы почкования встречаются также у кремнероговых
губок. Итак, наружное' почкование состоит в том, что на теле губки
(или столоне) появляется местное разрастание, на вершине которого
прорывается новый оскулюм и в котором формируются соответственно
части водоносной системы (парагастральная полость, приводящие
каналы и т. д.). Такая почка может отделиться от тела матери, но
чаще она не отделяется, и это приводит к образованию колонии.
Полностью отделяющиеся почки известны у известковой губки
Leucosolenia botryoid.es, у стеклянной губки Lophocalyx philippinensis,
у Oscarella lobularis (отряд Tetraxonida), у кремнероговой губки
Рис. Ы. Наружное почкование губок ,(из Korschelt u. Heider, 1910).
А — Lophocalyx philippinensis; Б — Leucosolenia botryoides.
Spongilla prolifera и др. У Lophocalyx philippinensis сформированные
почки некоторое время остаются соединенными с телом матери пучками
длинных скелетных игл (рис. 11, Л). Затем иглы отламываются,
и почки становятся вполне самостоятельными.
У Spongilla, Oscarella, Tethya и некоторых других губок отделив-
шаяся от тела матери почка не сразу прикрепляется к субстрату,
а некоторое время плавает наподобие личинки (Brien, 1973). Каков
локомоторный аппарат таких почек, неизвестно; возможно, плавание
происходит благодаря работе хоаноцитов.
Обычно при почковании губок оскулюм образуется на дистальном
конце почки, но Leucosolenia botryoides является исключением — оску-
люм образуется на месте отрыва, почки от тела матери. На такое
необычное направление полярности почки указывает и направление
торчащих наружу скелетных игл (рис. 11, Б).
Чаще, однако, почки сохраняют связь с материнским организмом.
У Sycon ciliaris ( = Scapha ciliata), по Конну (Connes, 1964 а, b), почки
формируются на небольших столонах. При этом в образовании почки
принимают участие все слои тела (покровный слой пинакоцитов, мезо-
26
глея, выстилка жгутиковых каналов). В колониях Sycon ciliaris отдель-
ные особи связаны друг с другом только Ьснованиями и хорошо разли-
чаются.
В других случаях границы между отдельными членами колонии
практически отсутствуют. Это имеет место у пресноводных (сем. Spon-
gillidae) и многих морских губок (Halichondria, Tethya и др.). Такое
почкование мало отличается от обыкновенного роста — ослабление ин-
дивидуальности членов колонии приводит к сглаживанию различия
между размножением и ростом.
Иногда одновременно наблюдается два типа почкования: с отделе-
нием почек и без такового. Так, например, в колониях Donatia (\=Те-
thya), наряду с увеличением числа оскулюмов (т. е. индивидов, состав-
ляющих колонию), образуются и отделяющиеся почки, которые дают
начало новым колониям.
Внутренние процессы при наружном почковании изучены пока
недостаточно и для разных губок описываются по-разному. У Oscarella
lobularis и Sycon ciliaris в формирующуюся почку входят продолжения
всех тканей и полостей матери, так что почка с самого начала имеет
такое же гистологическое строение, как и взрослая губка. У Mycale
contarenii (по Devos, 1965) в состав наружных почек тоже входят все
типы клеток, свойственные взрослым губкам, но располагаются они.
сперва беспорядочно. Постепенно этот клеточный материал «организу-
ется»— клетки размещаются определенным образом и дают начало
маленькой губочке. Прежде всего в периферической части почки обра-
зуются многочисленные лакуны. Пэ этих лакун развиваются обширные
субдермальные полости, расположенные по ходу приводящих каналов.
Стенки субдермальных полостей выстланы пинакоцитами, но наруж-
ного (дермального) слоя пинакоцитов почка еще не имеет. Затем
в более глубоких слоях почки из хоаноцитов начинают формироваться
жгутиковые камеры, а также отводящие каналы. Еще позднее появля-
ются покровный слой пинакоцитов и так называемые трабекулы —
опорные тяжи, состоящие главным образом из колленцитов и скелет-
ных игл и радиально расходящиеся от центра молодой губки.
Иначе формируется почка у Donatia (Tethya) по Эйхенауэру
(Eichenauer, 1915). У этой губки в формировании отделяющихся почек
принимают участие клетки двух типов: склеробласты и археоциты.
Склеробласты образуют скелетные элементы почки, а из археоцитов
образуются все мягкие ткани. Развитие почки начинается с образова-
ния небольшого бугорка, в котором формируются новые иглы, направ-
ленные перпендикулярно к поверхности и торчащие наружу. В это
время почка состоит почти исключительно из склеробластов и даже
еще не одета покровным слоем пинакоцитов.
Затем почка становится булавовидно вздутой, а скелетные иглы
располагаются веерообразно. К этому времени в почку проникают
археоциты и начинается образование других тканей. Скелетные иглы
разбиваются на отдельные пучки, которые торчат во рее стороны. Поч-
ка все больше отделяется от тела матери; некоторое время она сохра-
няет связь с матерью через пучок игл, потом и эта связь утрачивается.
К этому времени почка успевает завершить свое развитие и превраща-
ется в маленькую губочку. Таким образом, формирование отделяющих-
ся почек у Donatia нельзя свести к простому разрастанию тела; это
более сложный своеобразный процесс.
Несколько иначе образуются отделяющиеся почки у Tethya lyncu-
rium. От основания этой губки вырастают стелющиеся по субстрату
тонкие нитевидные отростки. Эти отростки могут служить для при-
крепления губки к субстрату или дать начало почкам. По оси каждого
отростка проходит пучок длинных одноосных игл, по которому, как по
27
рельсам, «скользят» клетки. На конце отростка и по его длине образу-
ются неправильные узловатые утолщения, состоящие из разнообраз-
ных клеток. Но основной клеточной формой являются археоциты и их
разновидность, отличающаяся большим количеством сферических
включений. Интересно, что у этого вида Tethya, как и у Donatia, при
формировании почки прежде всего образуются опорные элементы.
Если разрезать Tethya lyncurium на два или несколько кусков, то
через некоторое время по краям разреза развиваются точно такие же
почки. Они отличаются от естественных только тем, что развитие их
Протекает медленнее. Это один из тех случаев, когда естественное
почкование и экспериментально вызванный процесс соматического
эмбриогенеза сходны (Connes, 1967).
Миичин (Minchin, 1900) указывает, что отделяющиеся почки спер-
ва имеют сравнительно простое строение: у Clathrina и Leucosolenia
они проходят асконоидную стадию олинтуса, а у Oscarella — сиконоид-
ную стадию рагона.
Внутреннее почкование
Внутренние почки представляют собой группы клеток, расположен-
ные в толще тела губки, которые обособляются от окружающих тканей
с помощью оболочки. Под покровом этой оболочки они остаются
в пассивном состоянии более или менее продолжительное время, поче-
му их называют покоящимися почками, а так как они прояв-
ляют большую устойчивость по отношению к различным неблагопри-
ятным факторам, их называют также резистентными почками.
Внутренние почки представлены у губок гем мул а ми и соритами.
Геммулы встречаются у Demospongiae в отрядах Hadromerida (сем.
Suberitidae, Clionidae) и Haplosclerida (сем. Haliclonidae, Spongillidae,
Potamolepididae). Большинство геммулообразующих губок обитает
в пресных и солоноватых водах. Первые наблюдения над геммулами
были сделаны еще Линнеем (1839). Позднее их изучали многие авто-
ры. Имеются обстоятельные сводки, освещающие развитие геммул
с морфологической и физиологической сторон (Kilian, 1964; Mergner,
1970; Simpson a. Fell, 1974). Наиболее подробные описания геммуло-
образования даны для морских губок Эрлан-Меви, Карьером, Конном
и Парисом (Herlant-Meewis, 1948; Carriere, Connes et Paris, 1974),'
а для пресноводных — Зыковым (1892), Лево, Расмоном и Де Во
(Leveaux, 1939; Rasmont, 1956; Rasmont et De Vos, 1974).
Процесс начинается co скопления амебоидных клеток в толще
тела губки недалеко от ее основания. В образовании геммулы обычно
участвуют клетки двух типов: археоциты и трофоциты. У Ephydatia
fluviatilis (по Rasmont, ’1956) археоциты имеют мелкозернистую цито-
плазму и крупное пузыревидное ядро с ядрышком. Иногда они содер-
жат довольно крупные вакуоли; некоторые из них делятся (рис- 12).
Трофоциты отличаются более крупными размерами, грубозернистой
цитоплазмой и более мелкими включениями. Позднее трофоциты исче-
зают— они либо подвергаются цитолизу и передают свои питательные
вещества археоцитам (Suberites), либо фагоцитируются ими (Spongil-
lidae). В археоцитах накапливаются запасные питательные вещества
(ложный желток — псевдовителлюс), которые представлены
у Ephydatia линзообразными пластинками довольно сложной струк-
туры. Цитохимические и электронно-микроскопические исследования
(Kauffold u. Spannhof, 1963; Ruthman, 1965, и др.) показали, что жел-
точные пластинки состоят из белковой основы, которая заключена
между двумя «створками», содержащими РНК; по экватору каждой
пластинки располагаются капельки жира. Заполненные псевдовител-
28
люсом археоциты получили специальное название тезоцитов. Если
в тканях губки содержатся симбиотические водоросли (зоохлореллы),
они оказываются и в тезоцитах.
Затем в периферических частях этих клеточных скоплений начина-
ется формирование оболочки. Основное вещество оболочки геммулы
расценивается разными авторами как хитин или как спонгин; в соста-
ве оболочки различаются коллагеновые волокна, липиды и аминокис-
лоты. Кроме того, в оболочку часто включаются скелетные спикулы
Рис. 12. Развитие геммулы Ephydatia fluviatilis (по Rasmont, 1956).
А — скопление археоцитов и трофоцитов; Б— накопление в археоцитах псевдовителлюса; В и Г—
формирование оболочки; амф — амфидпски; арх — археоциты; вн. об — внутренняя оболочка,
«. об —наружная оболочка; гр— трофоцит; эп— эпителиеобразный слой клеток, выделяющих
оболочку.
(см. Simpson a. Fell, 1974). Оболочки геммул проницаемы для ионов
И молекул некоторых веществ.
Оболочка может состоять из 1, 2 или 3 слоев. Особенно сложного
строения достигает оболочка геммул у Ephydatia. Развитие ее йроте-
кает (по данным Rasmont, 1956) следующим образом. В перифериче-
ской части формирующейся геммулы располагаются археоциты, не уча-
ствующие в фагоцитозе и лишенные включений. Этот периферический
29
слой археоцитов организуется в высокий цилиндрический эпите-
лий, который преграждает доступ к геммуле новым трофоцитам.
Последние остатки трофоцитов внутри геммулы исчезают. Клетки это-
го эпителия в своей базальной части содержат много вакуолей, а на
своей внутренней поверхности выделяют тонкую перепонку из органи-
ческого вещества, которая потом утолщается и достигает толщины
5—6 мкм. Это внутренняя оболочка геммулы (рис. 12, В).
Затем из мезоглеи к формирующейся геммуле приходят склеро-
бласты и приносят амфидиоки —скелетные элементы очень характер-
ной формы, и устанавливают, их между эпителиальными клетками
перпендикулярно к поверхности геммулы. Сами склеробласты вскоре
исчезают, а эпителиальные клетки начинают выделять пенистую массу,,
которая заполняет все промежутки между амфидисками и затвердева-
Рис. |13. Зимующая' геммула Ephydatia fluviatilis (по
Wintermann, 1951).
ет (рис. 12, Г). В ячейках пенистого слоя находится воздух. После
этого эпителиальные клетки оказываются лежащими поверх амфидис-
ков и выделяют новую (наружную) оболочку.
Процесс эпителизации поверхностного слоя археоцитов и образо-
вания оболочки происходит не одновременно по всей поверхности,
а в определенной последовательности (от одного полюса геммулы
к другому). Наблюдается «градиент» образования оболочки. Такое
неравномерное развитие оболочки Раомон связывает с положением
геммулы в теле материнской губки: оболочка начинает формироваться
на стороне, обращенной к субстрату или к другим геммулам. С этой
стороны приток трофоцитов, которые мешают эпителизации, слабее.
Но после образования на одной стороне оболочки она < окончательно
преграждает доступ трофоцитам. В этой части геммулы прекращаются
и процессы фагоцитоза трофоцитов археоцитами.
Внесение в оболочку амфидисков, выделение пенистого слоя и на-
ружной оболочки происходят в той же градиентной последователь-
ности, что и более ранние процессы. На том полюсе, где формирование
оболочки запаздывает, она остается однослойной. Это место называет-
ся микропиле (рис. 13). Когда происходит «прорастание» геммулы,
здесь прорывается отверстие, через которое клетки выходят наружу-
30 '
У Spongilla fragilis формирование геммул происходит сходно, но
амфидисков у Spongilla нет. Здесь образуется только одна толстая
оболочка, на которую .накладывается пенистый слой. При этом нередко
оболочки соседних геммул спаиваются. Обычно формирование геммул
начинается после полового размножения. К концу лета в теле наших
пресноводных губок образуется большое количество геммул. Осенью
сами губки погибают и распадаются, а геммулы остаются лежать на
дне водоема в пассивном состоянии.
В зимующих геммулах Spongillidae все тезоциты двуядерны
(рис. 13) —очевидно, одно деление ядер не сопровождается плазмото-
мией. Когда весной начинается прогрессивное развитие, 2 ядра тезоци-
тов вступают в митоз, после чего тезоцит разделяется сразу на 4 одно-
ядерные клетки (Berthold, 1969)- Одновременно начинается потребле-
ние резервных веществ (изменения, происходящие в гранулах псевдо-
вителлюса, описаны Tessenow, 1969). Тезоциты принимают амебоидную
форму и , по предложению Мергнера (Mergner, 1970), перестают быть
тотипотентными. Но наблюдения других авторов скорее говорят за то,
что судьба клеток определяется только после их выхода из оболочки
геммулы.
Переход археоцитов в одноядерное состояние начинается со сто-
роны микропиле (Brien, 1932; Leveaux, 1939; Wintermann, 1951; Ras-
mont, 1962) и распространяется к противоположному полюсу. Кроме
того, археоциты подле микропиле скорее потребляют псевдовителлюс
и первыми выходят наружу. Это связывают с притоком кислорода со
стороны микропиле. Открывается микропиле, предположительно, бла-
годаря энзиматическому растворению закрывающей его перепонки.
Формирование пресноводных губок из клеток, вышедших из гем-
мулы, изучали многие авторы. Особенно интересны наблюдения Вин-
терманн (Wintermann, 1951), которая изучила этот процесс прижиз-
ненно с применением метода микрокиносъемки. Клетки выходят из
геМмулы волнами. За счет первой волны почти свободных от «желтка»
клеток образуются слои покровных клеток—пинакоцитов, которые
занимают поверхностное положение, и сеть колленцитов. Вторая волна
клеток заселяет эту сеть и дифференцируется в разных направлениях.
Наконец, третья группа археоцитов переходит в молодую губку, оста-
ваясь недифференцированной..
Молодая губка сперва имеет форму небольшого купола, прикры-
вающего оболочку геммулы, затем ее края начинают распластываться
по субстрату, а внутри нее образуются полости. Зачатки каналов
и-жгутиковых камер возникают в форме неправильных полостей, кото-
рые позднее объединяются в единую систему. Таким образом, возника-
ет одиночная губочка (с одной оскулярной трубкой), и лишь позднее
путем наружного почкования получается колония. Если бок о бок раз-
вивается несколько геммул одного вида, их клеточный материал не-
редко объединяется и образует одну губку.
Какова биологическая роль геммул? Все авторы единогласно
признают, что геммулообразование есть приспособление для пережи-
вания неблагоприятных условий: в наших широтах-—зимовки, а в тро-
пиках — засушливого сезона. Высушенные геммулы остаются жизне-
способными на протяжении многих лет. Вьержейский (1935) упомина-
ет случай, когда после 25-летнего хранения в сухом виде и последую-
щего смачивания 30% геммул «проросло». Так же хорошо переносят
геммулы и промерзание. Такая резистентность по отношению к небла-
гоприятным факторам отчасти обеспечивается наличием защитной
оболочки, которая предохраняет содержимое от механических повреж-
дений, высыхания, бактерий и т. д.
31
Однако возможно, что сами клетки геммулы находятся в особом,
физиологическом состоянии (как при анабиозе), которое делает их
более резистентными по отношению к неблагоприятным факторам.
Опыты Расмона показали, что у губок существуют два различных
«механизма зимовки»,- представленные у Ephydatia mtilleri и E..flu-
viatilis. Геммулы Е. fluviatilis прорастают -сразу после помещения
в условия комнатной температуры и хорошей аэрации, даже если их
взять в середине зимы. Очевидно, развитие этих геммул просто подав-
ляется низкой температурой.
У геммул Е. mulleri, наоборот, наблюдается настоящая диапауза,
подобная диапаузе насекомых. Для прорастания они должны подвер-
гаться в течение нескольких недель промораживанию. Сходство диапа-
узы Е. mulleri с диапаузой насекомых состоит еще и в том, что она
тоже -может быть прервана действием некоторые циклических углево-
дородов; потребление кислорода и чувствительность к синильной кисло-
те понижены; во время зимовки осмотическое давление внутри гемму-
лы закономерным образом сперва повышается, а потом снижается, что
связано с. обратимыми изменениями в составе запасных питательных
веществ (Rasmont, 1962, 1968).
Интересно, что у Spongilla lacustris, которая характеризуется при-
сутствием в клетках симбиотических водорослей (зоохлорелл), обра-
зуются геммулы двух сортов: зеленые (богатые зоохлореллами)
и бурые (лишенные симбионтов). Расмон.показал, что зеленые гемму-
лы развиваются без диапаузы, а бурые — с диапаузой. Такйм образом,
у Этого вида представлено два различных типа развития.
Развитие с диапаузой имеет то преимущество, что случайная
оттепель в начале зимы не может вызвать, преждевременное про-
растание геммул. В тех же случаях, когда диапауза отсутствует,
преждевременное прорастание геммул исключается благодаря другим
особенностям биологии. У Ephydatia fluviatilis, в частности, взрослые
губки остаются живыми до глубокой зимы, а геммулы заключены в их
теле. По предположению Расмона (1963, 1965), губки выделяют особое
вещество, которое подавляет прорастание геммул,-—геммулоста-
зин. Расмон культивировал 50 молодых губочек в чашке Петри в те-
чение двух недель. Затем вода из чашки Петри была профильтрована
через бактериальный фильтр, и в нее поместили 100 геммул. Контро-
лем опыта служила другая сотня геммул — в чистой воде. Уже через
4 дня в контроле 99% геммул про-росло, а в опытной чашке даже на
16-й день инкубации не было ни одной проросшей геммулы.
Итак, геммулы являются важным приспособлением для пережи-
вания холодов и засухи. Если бы у губок не было геммул (или каких-
то других, возможно, более простых, но аналогичных образований),
они це смогли бы заселить пресные воды. Кроме того, Вьержей-ский
полагает, что геммулы служат средством расселения, что очень -важно
при сидячем образе жизни. Благодаря наличию воздуха в оболочке
они плавают и могут быть перенесены потоком воды; они могут загла-
тываться птицами и проходить неповрежденными через их кишечник
(впрочем, Расмон, 1956, отрицает эту возможность); после высыхания
их может переносить ветер.
Каковы причины, вызывающие геммулообразование?
Старые авторы полагали, что стимулом к началу формирования
геммул служат неблагоприятные внешние условия: наступление холо-
да или засухи. Однако теперь установлено, что формирование геммул
начинается в наших широтах в самом начале лета. Расмон (Rasmont,
1962) экспериментально доказал, что совсем молодые губки, содержа-
щиеся при константных условиях температуры, аэрации и питания,
начинают продуцировать геммулы.
32
Можно предположить, что геммулообраэование регулируется
фотопериодизмом. Однако предварительные опыты Расмона (Rasmont,
1970) не дали четких результатов. Ясно лишь одно — в условиях рав-
номерного освещения у Ephydatia fluviatilis формирование геммул не
происходит. Симеон и Фелл (Simpson a. Fell, 1974) приводят факты,
из которых следует, что у разных видов губок и даже у одного вида
в разных частях его ареала начало геммулообраэования сопряжено
с разным сезоном и с разными внешними условиями.
Пурбэ и Лево (Pourbaix, 1936; Leveaux, 1939) высказали предпо-
ложение, что геммулообраэование обусловлено внутренними неблаго-
приятными факторами: .по мере роста губки в ее центральных частях
создаются условия ухудшенного питания и газообмена и это вызывает
образование геммул. В пользу этой точки зрения говорит тот факт, что
именно в указанных местах и начинается развитие геммул. Близкие
идеи развивает Б. П. Токин (1959), который расценивает геммулообра-
зование как яркий пример соматического эмбриогенеза, протекающего
на фоне общего снижения интеграции организма губки. Килиан (Kili-
an, 1964) рассматривает геммулообраэование как возрастное явление,
которое не может быть задержано самыми оптимальными условиями
существования.
Расмон (Rasmont, 1962) тоже ищет причину формирования гем-
мул во внутреннем физиологическом состоянии губки. Он выдвинул
оригинальную гипотезу «плотности археоцитов», суть которой состоит
в следующем. При нормальных условиях в геле губки имеется опреде-
ленное соотношение численности археоцитов и дифференцированных,
клеточных элементов. Если это соотношение нарушается в пользу
археоцитов, последние начинают скопляться и образовывать геммулы.
Численное соотношение между различными клеточными формами
в свою очередь зависит от соотношения скорости размножения архео-
цитов и скорости их дифференциации в другие типы клеток. Эти про-
цессы находятся под контролем внешних факторов: диеты, температу-
ры и т. д.
Гипотеза Расмона очень интересна, но считать ее доказанной пока
нельзя. В более поздних своих работах он высказал предположение,,
что существуют какие-то специальные химические вещества, которые
«индуцируют» развитие геммул и подавляют прорастание геммул
осенью (так называемый геммулостазин; Rasmont, 1963, 1965.) Позд-
нее выяснилось, что такое же действие оказывает поваренная соль,
в растворе которой осмотическое давление внутри геммулы увеличи-
вается. Еще раньше было установлено, что перед «прорастанием» гем-
мулы осмотическое давление внутри нее резко падает (Zeuthen, 1939).
На этом основании была создана «осмотическая модель образования
и прорастания геммул» (Simpson a. Fell, 1974). Суть ее сводится
к следующему. Осморегуляторные механизмы развиты у губок слабо.
По мере того, как в теле губки накапливается основное вещество-
мезоглеи и коллаген, в его глубоких частях возрастает осмотическое
давление и начинается формирование геммул. Последние расценива-
ются как средство изоляции части клеток внутри оболочки, имеющей'
осморегуляторное значение. Когда осмотическое давление внутри гем-
мулы снижается (авторы обсуждают возможные причины такого сни-
жения), начинается «прорастание».
Итак, геммулы отличаются от наружных почек не только тем, что
они формируются внутри тела губки. Основные их особенности состо-
ят в следующем:
1) это очень специализированные образования, назначение кото-
рых состоит прежде всего в сохранении вида при неблагоприятных
условиях;
3 4331
3$
2) содержимое геммулы — не просто обособившийся участок тела,
а скопление археоцитов, которые считаются недифференцированными
клетками, но при построении геммулы приобретают специальную чер-
ту—накапливают «псевдовитёллюс», уподобляясь яйцам или бласто-
мерам в начале дробления яйца, почему они и получили название тезо-
цитов;
3) формирование геммулы — сложный процесс; и хотя основу ее
. составляют археоциты, но в ее развитии участвуют также трофоциты
и склеробласты. Оболочки геммул иногда имеют очень сложное строе-
ние. Амфидиски, входящие в состав оболочки геммулы Ephydatia,—
особый специализированный тип спикул, который в других частях тела
этой губки не встречается;
4) для геммул характерно наличие периода покоя (диапаузы), из
которого их. выводят определенные внешние стимулы.
Все это заставляет думать, что геммулы являются продуктом дли-
тельной эволюции. Возможно, они развились из так называемых «ре-
дукционных тел», которые образуются у некоторых губок при их
гибели от неблагоприятных внешних факторов. «Редукционные тела»
описаны у Sycandra, Clathrina, Spongilla. Они не имеют определенной
формы и не снабжены специальной защитной оболочкой. Это комп-
лексы разнородных клеток, ещё сохраняющих в большей или меньшей
степени свою тканевую дифференциацию, одетые слоем пинакоцитов.
При восстановлении благоприятных условий эти «редукционные тела»
превращаются в губку. Но если дегенеративные процессы зашли очень
далеко, восстановление нормальной организации становится невозмож-
ным. У Spongilla discoides «редукционные тела» можно' получить экс-
периментально, перенеся губку из естественно прудовой воды в водо-
проводную (Penney, 1933). Это дает возможность проследить все про-
исходящие при этом внутренние’ процессы. «Редукционные тела»
Corvomeyenia carolinensis состоят из поверхностного слоя пинакоцитов
и внутренней массы археоцитов (Karrison, Dunkelberger, Watabe,
1975).
«Редукционные тела» не обладают еще большей стойкостью и не
могут долго сохранясь жизнеспособность при неблагоприятных усло-
виях. Но все же моякно думать, что именно из таких «редукционных
тел», в процессе эволюции и развились геммулы.
Хотя геммулообразование есть высокоспециализированная форма
бесполого размножения, но самое развитие губки из геммулы может
служить превосходным примером соматического эмбриогенеза:, исход-
ный материал'прёдставлен здесь неорганизованной массой совершенно
однородных клеток /тезоцитов). Но самое парадоксальное состоит
в том, что такая унификация исходного клеточного материала есть
вторичный продукт эволюции и сближает процесс бластогенеза с обыч-
ным («половым») эмбриогенезом. Не случайно Минчин (Minchin, 1900)
и Бриан (Brien, 1968) сравнивают содержимое геммулы с морулой,
а Бергквист, Си'нкл’ёр и Хогг (Bergquist, Sinclair a. Hogg, 1970), наобо-
рот, зародыш в конце дробления характеризуют как «gemmular stage».
Правда, в ходе последующёго развития есть существенная разница:
йз настоящей морулы или -целобластулы развивается свободноплаваю-
щая личинка, которая прикрепляется и проделывает метаморфоз, а при
«прорастании» геммулы сразу образуется молодая губочка.
Сориты. Существует еще ' одна разновидность внутренних почек
(иногда их тожё называют геммулами, а иногда соритами), из которых,
как предполагается, могут развиться свободноплавающие личинки. Со-
миты встречаются у некоторых Hexactinellida (у стеклянных губок) и у
Tetractinellida. Это округлые или яйцевидные скопления клеток, дости-
гающие 160—320 мкм в диаметре и отграниченные от окружающих
А4
тканей тонкой оболочкой. Прелль (Prell, 1915) определяет сориты как
тела размножения, одетые капсулой, но заполненные (в отличие от
геммул) не индифферентными (клетками, а различными специализиро-
ванными клетками.
По наблюдениям Вильсона (Wilson, 1894, 1902) над Esperella
и Tedania и Ишимы (Ijima, 1901) над Hexactinellida, из соритов раз-
виваются личинки, похожие на обычную паренхимулу. Затем «беспо-
лое» развитие паренхимул из внутренних почек было описано и еще
рядом авторов (Сварчевский, 1923, 1925; Sivaramakrishanan, 1951;
Bergquist, Sinclair a. Hogg, 1970), но фактические данные этих авто-
ров мало убедительны. С другой стороны, Маас и Минчин (Maas,.
1893, 1896; Minchin, 1897) оспаривают возможность развития личинок,
в результате бесполого размножения. Недавно М. А. Гуреева (1968,.
1972) с полной очевидностью показала, что «сориты» Baicalospongia
не имеют никакого отношения к бесполому размножению, а представ-
ляют собой ооциты, питание которых осуществляется путем активного
фагоцитоза соседних клеток. Были обнаружены и редукционные тель-
ца. Индивиды, не содержащие «сориты», продуцируют сперматозоиды
(до этого половое размножение у Baicalospongia не было известно).
Таким образом, существование соритов (внутренних почек, из;
которых развиваются ресничные личинки) остается сомнительным.
Но имеются сведения, что в мезоглее некоторых губок из сем.
Clionidae формируются пелагические личинки, покрытые с поверхности
кремнеземными пластинками и снабженные торчащими во все стороны
спикулами (Brien, 1973; Garrone, 1974). Эти «панцирные личин-
ки» не имеют ничего общего с обычными паренхимулами губок
и, предположительно, являются продуктом бесполого размножения.
Итак, у губок различаются следующие формы бесполого размно-
жения: 1) деление, которое не имеет, однако, большого распростране-
ния; 2) наружное почкование без отделения почек, которое приводит
к. развитию колоний. В формировании почки обычно участвуют все-
ткани, так что процесс сводится к местному разрастанию и некоторой
реорганизации; 3) наружное почкование с отделением почек. Иногда-
при этом в формировании почки участвуют лишь некоторые клеточные
формы (например, склеробласты и археоциты у Tethya)-, 4) внутреннее
почкование — образование геммул, обеспечивающих сохранение вида
при неблагоприятных условиях.
Формирование геммулы — сложный процесс, который нельзя свести-
к росту. Основную роль при этом играют археоциты, а другие клетки
(трофоциты, склеробласты) имеют вспомогательное значение.
Образование у губок соритов — внутренних почек, из которых раз-
виваются свободноплавающее личинки, нельзя считать доказанным.
5. ТИП CNIDARIA
К числу очень примитивных многоклеточных относится также тип'
Cnidaria — стрекающие. Тело стрекающих состоит из двух эпителиаль-
ных слоев: эктодермы и энтодермы (иначе — эпидермы и гастродермы)
и прослойки мезоглеи, неклеточной -или очень бедной клеточными эле-
ментами. У большинства стрекающих наблюдается чередование поли-
поидного и медузоидного поколений (метагенез). Бесполое разм-
ножение характерно в основном для полипоидного поколения, но-
иногда встречается и у медуз.
В каждом классе бесполое размножение имеет свои особенности,
поэтому имеющиеся материалы удобнее рассматривать по классам.
3* 3.5-
КЛАСС HYDROZOA
Гидрозон — наиболее примитивные стрекающие. Большинство
видов на стадии полипа образуют колонии, в которых (в отличие от
губок) отдельные индивиды (гидранты) различаются хорошо.
Регенерационная способность у разных представителей .класса
выражена в разной степени. Кроуэлл (Crowell, 1961) указывает, что
колониальные гидроиды из группы Athecata хорошо регенерируют
различные части тела, у представителей же Thecaphora ампутирован-
ные щупальца не восстанавливаются, а после отрезания гипостома
гидранты подвергаются общему регрессу. Довольно высокую регенера-
ционную способность проявляют медузы Campanularia jonstoni
(Schmid a. Tardent, 1971).
В то же время у Hydrozoa хорошо развита способность к сомати-
ческому эмбриогенезу. Во многих случаях удавалось получить целый
полип из небольшого фрагмента тела, иногда даже состоящего только
из эктодермы (Zwilling, 1963; Aizu, 1967) или только из энтодермы
Рис. 14. Поперечное деление Protohydra leuckdrti (из Korschelt н. Heider, 1910).
(Normandine, 1960), или даже из диссоциированных клеток. Применяя
различные методы, можно добиться распада ткани на отдельные клет-
ки. При этом часть клеток погибает, а остальные объединяются
в небольшие комочки, в которых вскоре удается различить экто- и эн-
тодерму. Из этих комочков затем развивается полип (у Athecata) или
кусочек столона, на котором позднее формируется полип (у Theca-
phora; Crowell, 1961). Из диссоциированных клеток удалось получить
и целых гидр (Hydra robusta; Нода Коити, 1971). У Hydrozoa име-
ются следующие формы бесполого размножения: деление, почкование,
фрустуляция и образование покоящихся почек (подоцист).
Деление
Самая простая форма бесполого размножения — деление — встре-
чается у гидрозоев довольно редко.. Поперечное деление отмечено у не-
которых одиночных полипов: у Protohydra (Korschelt u. Heider, 1910),
у Microhydra (Persch, 1933; Kuhl, 1947) и как редкое исключение
36
у пресноводной гидры (Канаев, 1952). Protohydra — морской одиноч-
ный полип, очень просто устроенный, без щупалец и без чередования
поколений. При поперечном делении на теле появляется перетяжка,
разделяющая тело пополам, после чего каждая половина восстанавли-
вает недостающие части: рот с окружающими структурами или подош-
ву (рис. 14). Поперечное деление имеет место также у морского поли-
па Eugymnanthea (Palombi, 1935—1936). При этом зачатки щупалец
появляются у нижней половины еще до полного разъединения двух
особей, т. е. дел'ение протекает по типу паратомии.
Рис. 15. Поперечное деление полипа Athecata, сопровождающееся инверсией
полярности (по Hand. a. Jones, 1957).
Обычно при поперечном делении обе дочерние особи сохраняют
первоначальную полярность. Своеобразная форма поперечного деле-
ния, сопровождающегося инверсией полярности у одной из дочерних
особей, была обнаружена Хендом и Джонсом (Hand a. Jones, 1957)
у гидроидного полипа из группы Athecata (определить его 4очнее авто-
рам не удалось). Этот полип образует маленькие колонии, состоящие
всего лишь из двух зооидов. Перед началом деления один из полипов
сильно удлиняется и становится вдвое больше второго (рис. 15, А).
Затем к его средней части приклеивается комочек грязи — это место
приобретает свойства подошвы. Через сутки между старой и новой
37
подошвами начинается развитие двух венчиков щупалец (рис. 15, Б, В).
На 3-й день между двумя венчиками щупалец образуется пере-
тяжка и происходит разрыв — обособляется новая колония, в состав
которой входят один старый и один новый полип. Полярность послед-
него по сравнению с полярностью той части старого полипа, на кото-
рой он образовался, имеет обратное направление.
Продольное деление описано у гидры и некоторых гидроидных
медуз. У гидры оно встречается очень редко и, по-видимому, не пред-
ставляет собой нормального явления. По описанию Бриана и Ренье-
Декена (Brien et Reniers-Decoen, 1949), деление начинается в области
гипостома и медленно распространяется к подошве; весь процесс про-
должается больше месяца.
Рис. 16. Некоторые стадии жизненного цикла Polypodium hydriforme (по Рай-
ковой, 1958).
А— планула; Ь— столон с зачатками полипов; В— начало выворачивания почек; Г — оди-
ночный полип; Д — делящийся полип.
У гидроидных медуз Phialidium и Gastroblasta тоже происходит
продольное деление (продольной осью в этом случае следует считать
ось радиальной симметрии): сначала разделяется хоботок, затем же-
лудок; последним разделяется зонтик, причем два радиальных канала
гастроваскулярной системы отходят к одной дочерней медузе, а два —
к другой. Иногда желудок и хоботок не делятся, а образуются заново
рядом со старыми по ходу радиальных каналов. Часто новое деление
начинается еще до окончания старого (Давыдов, 1881; Korschelt и.
Heider, 1910).
Своеобразное продольное деление наблюдается у паразита икри-
нок осетровых рыб Polypodium hydriforme (Райкова, 1958).
Жизненный цикл Р. hydriforme до сих пор не известен полностью.
В частности, не ясно, каким образом происходит заражение паразитом
38
икры, еще находящейся в теле рыбы, и как протекают ранние стадии
развития паразита. Как бы то ни было, внутри икринки образуется
зародыш, похожий на планулу, вывернутую наизнанку: эктодерма рас-
полагается внутри, а энтодерма — снаружи. Эта инверсия зародыше-
вых листков имеет адаптивное значение, так как энтодерма паразита
непосредственно соприкасается с желтком хозяина. Такая инвертиро-
ванная’ планула удлиняется и принимает форму столона, на котором
образуется несколько вздутий — зачатков полипов, щупальца которых
торчат внутрь столона (рис. 16, Б, В). Так как обычно у гидроидов
из планулы развивается только . один полип, то закладка у Р. hydri-
forme сразу несколько полипов есть явление, близкое к полиэмбрио-
нии (см. гл. II).
Весной, во время нереста, столон разрывается и выворачивается
«налицо»; цепочка полипов распадается на отдельные особи, которые
выходят из икринок и переходят к свободной жизни. Каждый полип
имеет 12 щупалец: 4 толстых и коротких — опорных, с помощью кото-
рых он может медленно ползать, и 8 длинных и тонких — осязательных
(рис. 16, Г). Полипы питаются и .приблизительно один раз в неделю
продольно делятся (рис. 16, Д). Перед делением происходит закладка
новых 12 щупалец, так что деление имеет характер паратомии. Но
иногда эта последовательность явлений нарушается, что приводит
vk образованию полипов с 24, 48 или только 6 щупальцами. В середине
лета у полипов появляются зачатки половых желез. На этом сведения
о жизненном цикле Р. hydriforme обрываются.
Способность размножаться делением отмечена также у морулы
Limnocnida tanganyica (Beadle et Thomas, 1956) и у личинок некото-
рых других гидроидов.
Почкование
Основной формой бесполого размножения у Hydrozoa является
почкование, в результате которого образуются особи двух основных
типов: полипы и медузы. Соответственно можно различить полипо-
идное и медузойдное почкование.
Полипоидное почкование лучше всего изучено у пресноводной
гидры (Канаев, 1952; Brien et Reniers-Decoen, 1949, 1952; Berrill, 1961,
и др.). Почки формируются в определенной части тела—на границе
расширенного желудочного отдела и стебелька. При хорошем питании
и благоприятных прочих условиях почкование происходит очень интен-
сивно, и на одной гидре одновременно может находиться несколько
почек на разных стадиях развития. Они располагаются закономерным
образом: по восходящей спирали против часовой стрелки; 2-я почка
закладывается немного выше 1-й под углом 120°, 3-я еще выше и под
углом в 120° ко 2-й и т. д. (см. рис. 1, Л). Развивающаяся почка спер-
ва имеет форму небольшого бугорка, потом принимает булавовидную
форму. Затем на свободном конце закладываются щупальца и проры-
вается рот. Почка отделяется от тела матери и становится самостоя-
тельной гидрой.
Опыты Бриана и Ренье-Декен (Brien et Reniers-Decoen, 1949)
показали, что процессы размножения клеток и роста сосредоточены
у гидры в сравнительно узкой зоне — ниже основания щупалец. Эти
авторы вращивали в верхнюю часть тела гидры кольцеобразный кусо-
чек, вырезанный из той же зоны другой гидры, предварительно окра-
шенной прижизненным красителем. Оперированная гидра нормально
жила и почковалась (рис. 17), а окрашенная зона тела постепенно
смещалась к нижнему концу и потом исчезла. На основании ряда по-
добных экспериментов было установлено, что в дистальной части гид-
39
ры ниже щупалец имеется^ область, где происходит усиленное размно-
жение клеток (эпителиально-мускульных клеток эктодермы, желези-
стых клеток энтодермы, интерстициальных клеток). Отсюда клетки
смещаются назад; по дороге они успевают 1—2 раза разделиться,
а потом (при переходе из желудочного отдела в стебелек) утрачивают
способность к делению. Достигнув базального конца тела, они отмира-
ют. Из зоны роста клетки двигаются и вперед к концам щупалец, где
тоже отмирают. Итак, согласно этим данным рост гидры происходит
главным образом в области зоны роста у переднего конца. Формиро-
вание почек в нижней части желудочного отдела означает возникнове-
ние новых центров роста.
При благоприятных условиях температуры, питания и снабжения
кислородом почкование гндры может продолжаться бесконечно, а сама
Рис. 17. Базипетальное смещение окрашенного сегмента, вставленного между
гипостомом и желудочным отделом гндры (из Berrill, 1961).
Цифры внизу показывают время, прошедшее с начала опыта (в днях); почки перенумерованы
римскими цифрами.
она не обнаруживает признаков старения. По выражению Бриана,
гидра как морфологическая и физиологическая единица бессмертна,
но при этом происходит непрерывное обновление всех клеток ее тела.
Продольное же деление и размножение с помощью «столонов» Бриан
и Ренье-Декен объясняют нарушениями процессов роста. Впрочем,
в настоящее время многие авторы (Webster, 1971; Webster a. Hamilton,
1972; Braverman, 1973, и др.) оспаривают существование у гидры
и других Hydrozoa специальных зон роста.
Апикальную часть тела гидры (гипостом) нередко сравнивают
с организационным центром: при пересадке на тело другой гидры она
вызывает образование добавочного полипа (Гекслн и де Бер, 1936;
Tardent, 1972). В то же время предполагается, что от гипостома исхо-
дят влияния, препятствующие развитию дополнительного переднего
конца.-Поэтому при нормальном почковании почки закладываются на
определенном расстоянии от гипостома, где его влияние ослабевает.
49
Закладка почки трактуется как возникновение нового организацион-
ного центра и новой полярности (Webster, 1971).
Тардент (Tardent, 1972) пришел к выводу, что «головка» взрослой
гндры оказывает подавляющее влияние на почкование. Если отрезать
«головку», исход опыта может быть трояким: у некоторых гидр она
просто регенерирует, у других ее место занимает почка, которая сме-
щается на раневую поверхность, но в большинстве случаев наблюдает-
ся такое бурное почкование, что оперированная гидра просто распада-
ется на несколько почек. Этот опыт может быть истолкован и в том
смысле, что «обезглавливание» гидры вызывает резкое снижение ин-
теграции, что способствует бесполому размножению.
Положение зоны почкования у гидры, возможно, определяется
взаимодействием двух факторов: особенностей роста и ингибирующего
(подавляющего) почкование влияния апикального конца — почки за-
кладываются на таком расстоянии от апикального конца, где это
влияние уже достаточно ослабело, а клетки, перемещающиеся от зоны
роста к базальному концу, еще сохраняют способность делиться.
На основании экспериментальных данных разных авторов, изучав-
ших действие экстрактов из тела гидры и других гидроидных полипов
на процессы роста и регенерации, Госс (Goss, 1969) развивает пред-
ставление, что в теле гидры имеются вещества, стимулирующие рост,
и .вещества, подавляющие его. Концентрация веществ обоего типа
выше всего в апикальной области и убывает по направлению к базаль-
ному концу. На переднем конце эти вещества взаимно нейтрализуют
друг друга, а в средней части тела ингибиторы исчезают, почему здесь
преобладают стимуляторы и создаются условия для образования
почек.
Отличительная особенность полипоидного почкования большинст-
ва морских полипов' состоит в том, что сформированные почки обычно
не отделяются от родительской особи, так что возникают колонии.
В этих колониях различаются отдельные особи (гидранты) и цено-
сарк— части колонии, общие для всех ее членов. Часть ценосарка
стелется по субстрату и служит для прикрепления колонии (гидрори-
за), другая часть образует поднимающиеся над субстратом стволы
(гндрокаулюсы). Свободно растущие ответвления ценосарка обычно
называют столонами. В зависимости от расположения зон роста
и почкования колонии Hydrozoa могут быть разделены на несколько
типов (Kuhn, 1913). В простейшем случае (у многих Athecata) цено-
сарк целиком представлен гидроризой, которая образует на субстрате
разветвленную сеть столонов с терминадьным ростом. На этих столо-
нах образуются почки гидрантов, сидящие на направленных кверху
стебельках. В более сложных случаях точки роста и почкования рас-
полагаются на гидрокаулюсе и стебельках гидрантов, что приводит
к образованию новых ветвей. В зависимости от расположения точек
роста и точек почкования возникают разные типы ветвления.
В колониях Athecata отдельные гидранты живут неопределенно
долго (по наблюдениям Mackie, 1966, гидрант Tubularia larynx живет
больше 12 недель), а у Thecaphora они подвергаются регрессу прибли-
зительно после недели активной жизни (Crowell, 1953, 1961; Fulton,
1961; Strehler, 1961; Toth, 1969), и на их месте (на концах старых сте-
бельков) образуются новые гидранты (рис. 18). Смена гидрантов
происходит в той же последовательности, в какой они образуются во
время формирования колонии. Колония растет путем прибавления
новых гидрантов и в то же время непрерывно обновляется в своих
старых частях. В отличие от гидры гидранты колониальных форм
смертны, а свойство вечной юности непрерывного обновления харак-
теризует колонию в целом (Goss, 1968).
41
Развитие гидрантов у колониальных гидроидов не имеет сущест-
венных отличий от почкования гидры. Зачаток гидранта Obelia или
Campanularia первоначально не отличается от растущего столона.
В состав его входят оба эпителиальных слоя. Затем на конце образует-
ся вздутие, которое преобразуется в гидрант: на вершине его проры-
вается рот, вокруг рта вырастают щупальца и т. д. Перисарк образует
расширение — гидротэку. Одновременно у основания гидранта появля-
ется новое разрастание, зачаток нового гидранта.
Все многообразие морфогенеза в колониях Hydrozoa (образование
полипов, медуз и столонов) Беррилл (.Berrill, 1961) пытается объяс-
нить исходя из особенностей роста: его неравномерности, направления
и т. д. Однако Браверман (Braverman, 1971) на основании своих авто-
радиографических исследований, проведенных на колониальном поли-
Рис. 18. Формирование и дегенерация гидрантов, в колонии Obelia
(по Goss, 1-968).
Новообразованные гидранты зачернены.
пе Podocoryne, подвергает сомнению существование у гидрозоев осо-
бых зон роста и придает большое значение перемещению клеток (соли-
даризуясь в этом отношений'с Вебстером, взгляды которого уже были
упомянуты выше). Он установил, что образование новых ветвей сто-
лона и гидрантов не сопровождается повышением включения в клетки
тритиевого тимидина (т. е. усиленным размножением клеток). Эти
формообразовательные процессы начинаются с перемещения клеток
и местного растворения перисарка. Последний выступает в роли фак-
тора, ограничивающего рост и морфогенез: если в перисарке Cordy-
lophora вырезать окошечко, на этом месте образуется или гидрант, или
веточка столона (Lesh-Laurie, 1972).
Медузоидное почкование. Медузоидные почки развиваются у раз-
ных видов в разных частях колонии: на ценосарке, на самих гидран-
тах или на специальных стебельках (бластостилях), которые
считаются видоизмененными гидрантами. Кроме того, мнопие медузы
тоже способны размножаться почкованием и при этом почти всегда,
42
за (немногим исключением (Epenthesia, по Mayer, 1910; Bougainvillia
platygaster, по Kramp, 1957), 'производят снова медуз. У своеобразной
медузы Eleutheria (зонтик развит слабо, по. его краю располагаются
6 щупалец, с помощью которых медуза передвигается по субстрату,
как на ходулях; рис. 19) почки развиваются на экзумбрелле по ходу
радиальных каналов гастроваокулярной системы.
У медузы Tubularia prolifera зонтик ассиметричный, щупальца
имеются только в одном месте, и здесь же на краю зонтика образуются
медузоидные почки. У медузы Dipurena dolichogaster почки формиру-
ются на очень длинном хоботке; на хоботке происходит развитие почек
Рис. 19. Eleutheria dichotoma ,(по Weiler-Stolt, 1960).
А — полип; Б — медуза с почками; В — разрез через раннюю медузоидную почку (видны
i- клетки).
также у Sarsia, Lizzia и Rathkea (рис. 20, Д). В последнем случае
установлена определенная последовательность закладки медузоидных
почек (Chun, 1896; Werner, 1956); самые развитые почки располагают-
ся у основания хоботка, а самые молодые — у его дистального конца
(рис. 20, Б), причем 2-я почка закладывается против 1-й, 3-я почка —
под углом в 90° по отношению к первым двум, 4-я — против 3-й и т. д.
(рис. 20, В).
Так как медузы устроены сложнее полипов, то и развитие медузо-
идной почки протекает сложнее (рис. 21). Сперва происходит выпячи-
вание стенки тела, в состав которого входят все слои. Затем образует-
ся плотное разрастание эктодермы — меду зон дный узелок
(entocodon). Внутри медузоидното узелка клетки раздвигаются и появ-
ляется полость. Энтодерма почки приобретает форму двухслойной
чаши. Со дна этой чаши по оси почки в полость медузоидного узелка
врастает эктодермальный дивертикул — зачаток хоботка (spadix),
который выпячивает перед собой эктодерму. На его вершине прорыва-
ется рот. Между экто- и энтодермой начинается развитие студенистой
43
мезоглеи. Два эпителиальных листка, составляющие боковые стенки
эктодермальной чаши, спадаются, между ними остаются лишь неболь-
шие полости, принимающие форму кольцевого и радиальных каналов
гастроваскулярной системы. Полость медузоидного узелка прорывает-
ся наружу и становится полостью колокола. Сформированная медуза
Рис. 20. Почкование Rathkea octopunciata (по Наумову, 1960;
Werner, 1956).
4 — внешний вид'медузы; Б и В — последовательность образования почек
на хоботке. Цифры — номера почек.
отрывается от колонии и переходит к самостоятельному свободнопла-
вающему образу жизни.
Иногда наблюдается отклонение от описанного выше типа -раз-
вития. У Limnocnida и Gonionemus, например, медузоидный узелок
образуется путем впячивания эктодермы, а у Tubularia имеет эктодер-
мальное происхождение (Berrill, 1961). Радиальные каналы иногда
44
закладываются как четыре трубковидных дивертикула энтодермы.
Кроме того, у многих гидроидов наблюдается редукция медузоидного-
поколения — медузоидные почки остаются в большей или меньшей
степени недоразвитыми.
Недоразвитые медузы, сохраняющие связь с .колонией и лишенные
ротового отверстая, носят общее название меду зон до в. В зависи-
мости от того, как далеко зашло упрощение их строения, они получили
специальные названия: эумедузоиды, криптомедузоиды, гетер ом едузои-
ды или споросаки (Kuhn, 1913). Если органы медузоидной почки
хорошо развиты, ее обозначают как эумедузоид. При этом у Athe-
cata хоботок сохраняется, так как именно на нем развиваются половые
продукты, а у Thecaphora гонады располагаются по ходу радиаль-
ных каналов гастроваскулярной системы и хоботок подвергается
редукции. Если исчезают и радиальные каналы, но еще сохраня-
ется энтодормальная пластинка колокола, получается к.риптомеду-
Рис. 21. Схема развития медузоидной почки у Hydrozoa
(по Korschelt u. Heider, ,1910).
А, Б, Г и Е ~ последовательные стадии на продольном разрезе;
В и Д — то же на поперечном разрезе; м — мезоглея; м. у — ме-
дузоидный узелок; р — радиальный канал гастроваскулярной
системы; х — зачаток хоботка; эк — эктодерма; эн — энтодерма.
зонд; при этом полость колокола может быть в большей или мень-
шей степени редуцированной.
Следующая стадия упрощения — исчезновение эктодермальной
пластинки колокола и редукция медузоидного узелка, который пред-
ставлен просто .вторым слоем эктодермы, возникающим путем делами-
нации от наружной эктодермы. Такие медузоиды называются гетеро-
медузо и дам и. Крайняя степень редукции медузы представлена
так называемыми спор осаками— простыми выпячиваниями стенки
тела между экто- и энтодермой, в которых развиваются половые клет-
ки. Несмотря на морфологическую незаконченность их развития
в таких почках происходит созревание половых продуктов. В этих
случаях медузы — особи полового поколения — низводятся до состоя-
ния органов размножения колонии. Иногда при этом развитие не просто
укорачивается, но и упрощается; у Aselomaris, например, клетки
медузоидного узелка прямо превращается в ооциты (Berrill, 1961).
Фрустуляция
Фрустуляцией называется образование планулообразных
почек — фрустул. Она встречается у Obelia, Campanuldria, Corymorpha,
Syncoryne (рис. 22) и др. У Obelia фрустуляция состоит в том, что
45
ценосарк образует длинные, похожие на плети столоны, от которых
отделяются удлиненные куски. Эти фру стул ы лежат неподвижно
под покровом перидермы или выпадают из нее и потом могут дать
начало маленькому столону с гидрантом. Развитие фрустул у Obelia
изучено плохо; их образование связано с повышением температуры
(Berrill, 1961).
У Hypolytus фрустулы отделяются от базального конца полипа.
Такая базальная фрустуляция несколько напоминает описанное во
вводной главе атипическое «столониальное» почкование гидры.
У полипа пресноводной медузы Craspedacusta, известного под
названием 'микрогидры (Microhydra) происходит латеральная фрус-
туляция: на боку полипа
появляется выпуклость,
состоящая, как при
обычном почковании, из
экто- и энтодермы, кото-
рая затем отшнуровыва-
ется. В энтодерме фрус-
тулы содержится много
запасных питательных
веществ. Латеральная
фрустуляция происходит
у микрогидры только при
благоприятных условиях,
при ухудшении условий
наблюдается терминаль-
ная фрустуляция: полип
делится поперек на две
части, из которых верх-
няя превращается во
фрустулу, а нижняя по-
гибает. Отделившаяся
фрустул а микрогидры
внешне напоминает пла-
нулу и способна активно
передвигаться. Но в от-
личие от настоящей пла-
нулы фрустула не имеет
жгутиков и ползает с по-
мощью сокращения эпи-
телиально - мускульных
клеток (это выяснено
путем микрокиносъемки;
Рис. 22. Образование фрустул у Syncoryne
(по Berrill, 1961).
Kuhl, 1947).
По наблюдению Рейзингера (Reisinger, 1957), фрустула ползает
тем концом вперед, который был обращен к базальному концу микро-
гидры; этим же концом она затем прикрепляется, а на противополож-
ном конце прорывается рот. Иногда рот прорывается еще до прикреп-
ления; такая ползающая и активно питающаяся фрустула называется
саккулой.
Латеральная фрустуляция наблюдается и у другой пресноводной
медузы— Limnocnida tanganyica (по Bouillon, 1957), полип которой
тоже имеет форму микрогидры. В зоне почкования содержится боль-
шое количество интерстициальных клеток в эктодерме и запасных
питательных веществ в обоих слоях тела (рис. 23, А). Такие же гисто-
логические «Особенности характеризуют только что отделившуюся
46
фрустулу (рис. 23, Б), но гастральная полость у цее, сильно редуциро-
вана. Иногда полип L. tanganyica почти целикрм «истрачивается» на
образование одной медузоидной почки, а его остаток превращается
в фрустулу. (рис. 23, В). Медуза и фрустула. некоторое время остаются
заключенными в общий мешок перидермы, а затем разделяются.
У полипов Scolionema suvaense (по Goy, 1970) фрустулы образуют-
ся между щупальцами. При хорошем питании фрустуляция идет очень
интенсивно: один полип образует до трех фрустул за сутки, при пло-
хом питании фрустуляция прекращается, но образуются резистентные
почки — подоцисты (см. ниже).
Рис. 23. Limnocnida tanganyica
(по Bouillon, 1956, 1957).
А — микрогидра; Ь—фрустула; В— одновременное образование фрустулы и медузы.
Размножение с помощью подоцист
У одиночных пресноводных полипов типа Microhydra существует-
еще одна форма бесполого размножения—с помощью так называемых
подоцист. Подоцисты описаны у Ostroumovia (Paspaleff, 1938;.
Uchida a. Nagao, 1959), Limnocnida (Bouillon, 1957) и Craspedacusta.
(Reisinger, 1957).
Подоциста Craspedacusta имеет линзообразную форму и представ-
ляет собой скопление клеток, богатых питательными резервами. Раз-
личить в ней экто- и энтодерму не удается. Снаружи подоциста одета
плотной хитиновой капсулой. Рейзингер полагает, что подоцисты,,
подобно геммулам губок, служат для переживания неблагоприятных
периодов (летней засухи). Через 8—10 дней после помещения
47
подоцисты Craspedacusta в воду, из них выходят полипы. Процессы, про-
текающие внутри подоцисты, не изучены.
Таким образом, у Limnocnida н Craspedacusta представлены раз-
нообразные формы бесполого размножения. Рейзингер изображает
жизненный цикл Craspedacusta следующим образом (рис. 24). Медуза
обычным путем производит половые продукты, получается планула,
которая прикрепляется и превращается в полип. Полип может
Рнс. 24. Жизненный цикл Craspedacusta (по Reisinger, 1957; упрощено).
1—оплодотворение; 2—планула; 3 — ыикрогидра; 4 — полипоидное почкование; 5 — фрусту-
ляция; 6 — саккула; 7 — медузоидиое почкование; 8 — медуза; 9 — образование подоцисты;
10 — eHalammohydra-Stadium» ,
размножаться следующими способами: обыкновенным почкованием
с образованием временных колоний (не более 7 особей); фрустуля-
цией, которая дает новые полипы; образованием медузоидных почек,
причем каждый .полип может образовывать только 1—2 медузы. После
этого он как бы истощается, и остатки его образуют, подоцисту.
4в
Полиморфизм
У большинства Hydrozoa вид представлен особями двух типов
(полипами и медузами), т. е. имеет место диморфизм. Но иногда на
почве «разделения труда» происходит дальнейшая дифференциация
и возникают полиморфные кол
echinata).
Еще ярче выражен полиморфизм
сифонофор. Подкласс Siphonophora
nanthae и Disconanthae (впрочем,
соединение этих отрядов в одном
подклассе оспаривается). Отряд Si-
phonanthae в свою очередь подраз-
деляется на подотряды Physopho-
гае, Cystonactae и Calycophorae.
В состав колонии Physophorae вхо-
дят: 1) наполненный газом пнев-
матофор, играющий роль шоп-
лавка; 2) несколько плавательных
колоколов (н е кто ф ор о в); 3)
гастрозооиды, снабженные од-
ним щупальцем (арканчиком)
и обеспечивающие питание всей
колонии; 4) ц и сто зооиды, ко-
торым приписывают выделительную
функцию; 5) защитные крышечки
(кроющие пластинки), и
6) бластостили, несущие гонофо-
р ы. Все эти особи располагаются
вдоль столона группами (корми-
днями), в состав которых входят
все разновидности зооидов, кроме
пневматофора и нектофоров, сосре-
доточенных на переднем конце
(рис. 25). Подотряд Cystonactae
характеризуется отсутствием нек-
тофоров, а подотряд Calicophorae—
отсутствием пневматофора.
Колонии сифонофор из отряда
Disconanthae относятся к «монар-
хическому типу» (Беклемишев,
1964) —в них различается одна
главная особь (гастрозооид), вок-
руг которой группируются все ос-
тальные.
Зооиды сифонофор трактуются
как видоизмененные полипы и ви-
доизмененные медузы. Специали-
зированные для выполнения ка-
кой-то одной функции, они уподоб-
ляются органам, становятся интег-
ральной частью более сложного целого — колонии. В стенках столона
имеется слой нервных клеток, который сгущается в теле отдельных
зооидов и образует сплетения. На раздражение одной из особей реаги-
рует вся колония. Эта ответная реакция может состоять в сильном
сокращении колонии или в распаде ее на части (Степяиьянц, 1967),
что свидетельствует о довольно высоком уровне интеграции колоний
онин (например, у Hydractinia
I в свободноплавающих колониях
делится на два отряда: Sipho-
Рис. 25. Схема строения и развития
колонии Siphonanthae (из Давыдова,
1014).
А — сифонула; Б — образование столона и двух
зон почкования; В— зрелая колония; ар — ар-
каичнк; г — гастрозооид; гф — почка гонофора;
к — кормндин разных возрастов; кр— крою-
щая пластинка; п. к — почки плавательных ко-
локолов; пф — пневматофор; ст — столон.
4 4331
49
сифонофор; у других Hydrozoa такой общей реакции колонии на разд-
ражение отдельных ее членов не наблюдается.
Своеобразно протекает и развитие сифонофор. У Physophorae (по
Delage et Herouard, 1901; Carre, 1969, и др.) паренхимула удлиняется,
и ее большая задняя часть превращается в гастрозооид с арканчиком
(рис. 25, Л). Одновременно на переднем конце паренхимулы появляет-
ся нечто вроде медузоидной почки, развитие которой отклоняется от
типичного и приводит к образованию пневматофора; зачаток хоботка
превращается в железу, которая выделяет газ, заполняющий пневма-
тофор. Таким образом, прикрепленная стадия и стадия одиночного
полипа у сифонофор отсутствуют, сразу появляются две особи.— меду-
зоидная и полипоидная, ориентированные своими оральными концами
в противоположные стороны. Пользуясь выражением П. П. Иванова
(1937), можно сказать, что развитие сифонофор с самого начала имеет
«установку» на колонию.
Описанная выше личинка, состоящая из пневматофора и гастро-
зооида, называется сифонулой. Рост сифонулы сосредоточен в сред-
ней части. Здесь образуется столон с двумя зонами почкования:
в передней зоне (лежащей ближе к пневматофору) закладываются
нектбфоры (редуцированные медузы без хоботка и половых желез),
а в задней зоне формируются разнообразные типы зооидов, состав-
ляющие кормидии. В пределах каждой зоны более молодые почки
лежат ближе к переднему концу, а более .зрелые — ближе, к заднему
концу (рис. 25, Б, В).
По такой схеме происходит развитие колонии у Stephanomia biju-
ga, но у других сифонофор последовательность образования зооидов
разного типа и пространственные отношения между ними (связанные
с различиями в строении колонии) могут быть иными. У Agalma,
например, прежде всего образуется первичная («ларвальная») крою-
щая пластинка, напоминающая шляпку гриба и играющая роль пара-
шюта (Мечников, 1874). Под ней развиваются пневмотофор, гастро-
зооид и вторичные кроющие пластинки. Затем первичная и вторичные
кроющие пластинки сбрасываются и заменяются «дефинитивными».
У Physalia physalis (Cystonactae) большая часть паренхимулы
превращается в объемистый пневматофор, а на заднем конце образу-
ется первичный гастрозооид с арканчиком; так возникает личинка
физонула (Okada, 1932; Totton, 1960). Столона у фцзалии нет,
поэтому зона почкования имеет вид узкой полосы, тянущейся по
нижней и «наветренной» стороне пневматофора; колонии физалии отли-
чаются асимметрией, правосторонний или левосторонний характер
которой определяется, по мнению Тоттона, направлением ветра в пер-
вый ветреный день после того, как личинка поднимется на поверх-
ность воды. Впрочем, другие авторы (Edwards, 1966; Tokioka, 1973)
полагают, что право- и левосторонние формы у Ph. physalis детерми-
нируются генетически, а преобладание одной из них в каждой данной
области определяется естественным отбором.
i Развитие Calycophorae (по работам Мечникова, 1874; Lochmann,
1914; Russel, 1938) начинается с образования на одной из сторон пла-
нулы. (условно называемой брюшной) медузоидной почки, которая
превращается в первичный (личиночный) нектофор (рис. 26, А).
Затем из задней части планулы формируется первый гастрозооид,
а в средней части появляется зачаток щупальца. На этой стадии раз-
вития личинка называется кал ико нулей. Между первичным некто-
фором и арканчиком образуется зона почкования, в которой заклады-
ваются почки вторичных нектофоров и кормидиев. Каждый кормидии
развивается из одной почки; в его состав входят один гастрозооид
с арканчиком, кроющая пластинка и гонофор (рис. 26, Б, В). После
50
о
*Р
кЗ
Рис. 26. Развитие колонии Galeolaria
нЗ
кЧ
aurantiaca (по Lochmann, 1914).
А — каликонула; Б — стадия первичного нектофора; В — стадия дв>х нектофоро^
Г —стадия вторичного нектофора; а — арканчнк; г — первый гастрозооид гон ~
зачаток гонофора; ж. э — желточная энтодерма; з. а — зачаток арканчика, к
кормидии; кр — кроющая пластинка; н — некгофоры; о — олеоциста (поплавок,
содержащий жир); ст —столон.
51
4:
образования вторичного (дефинитивного) нектофора личиночный нек-
тофор сбрасывается (рис. 26, Г). У разных Calycophorae в зрелых ко-
лониях количество нектофоров варьирует от 8 до 1—2. В последнем
случае единственный нектофор может представлять собой постоянное
образование или периодически замещаться новым.
Итак, развитие колонии в разных труппах сифонофор протекает
по-разному, но для каждого, конкретного вида оно имеет строго зако-
номерный характер.
На более поздних стадиях развитие колонии сифонофор сводится
к росту и полимеризации — увеличению количества морфофизиологи-
Рис. 27. Эвдоксия, отделившаяся от колонии
Afugginaea kochii (из Delage et Herouard, 1901).
Обозначения те же, что на рнс. 26.
ческих равноценных . -еди-
ниц—кормидиев. Эта поли-
меризация в значительной
степени снижает общий
уровень интеграции коло-
нии и облегчает ее дели-
мость. Поэтому нередко
наблюдается обратный про-
цесс деполимеризации —
случайный или закономер-
ный распад колонии
на жизнеспособные части
(рис. 27). По мнению
С. Д. Степаньянц, «в жиз-
ненном цикле некоторых
сифонофор существует со-
вершенно своеобразное че-
редование различно устро-
енных колониальных поко-
лений... У большинства
представителей подотряда
CalycophoTae от дефинитив-
ной полигаСтрической коло-
нии отбрасываются корми-
дии с созревшими гонофо-
рами. Первым Отрывается
кормидий, наиболее уда-
ленный от зоны почкования
сифосома, т. е. наиболее
старый. Отрыв следующих
кормидиев происходит по-
следовательно снизу, по
мере формирования зооидов
кормидия. Такие кормидии,
отрываясь от основного
ствола, способны вести
длительное самостоятельное
существование, так как на-
бор особей, входящих в состав каждого кормидия, делает последний
физиологически полноценной моногастрической колонией. Эти моно-
гастричеокие колонии — э в доке ин или эр се и — выполняют функ-
цию размножения, также переносят половые продукты на значитель-
ные расстояния, т. е. служат для расселения вида» (Степаньянц, 1967,
с. 51—52).
Однако трактовать распад колоний сифонофор на части как про-
цесс бесполого размножения колоний, а получившиеся при этом фраг-
менты колоний как самостоятельные колониальные поколения, едва
52
ли правильно. Эвдоксии и эрсеи после своего выделения из состава
первичной 'Колонии не испытывают сколько-нибудь значительного
прогрессивного развития. Они не имеют собственной зоны почкования,
и число составляющих их зооидов не увеличивается. Тем не менее
самая возможность постановки такого вопроса представляет интерес.
Дальнейшее изучение структуры, развития и жизненных циклов сифо-
нофор может дать интереснейшие материалы для разработки проблем,
связанных с колониальным образом жизни.
Факторы, регулирующие морфогенез
Так как вся колония Hydrozoa развивается за счет одной планулы
(т. е. в конечном счете одной зиготы), то все составляющие ее зооиды,
как бы сильно они ни отличались друг от друга в морфофизиологи-^-
ческом отношении, генетически идентичны. Из этого следует, что
характерные особенности зооидов различных типов возникают в про-
цессе их индивидуального развития эпигеническим путем. Таким обра-
зом, перед нами встает проблема факторов, детерминирующих разви-
тие особи в том или ином направлении.
Имеется много наблюдений, свидетельствующих о большом фор-
мообразовательном значении таких факторов, как температура, пита-
ние, размеры (возраст) колонии и т. д. Из внешних факторов, по-види-
мому, особенно большое значение имеют температурные условия. Рас-
смотрим несколько конкретных примерор.
У медузы Rathkea медузоидные почки и гонады развиваются на
одном и том же месте (на хоботке) и даже из одних и тех же клеток.
Вернер (Werner, 1956) показал, что при температуре до 6—7° С разви-
ваются медузы, а при более высокой температуре — половые' продукты.
У-пресноводной гидры почки и гонады тоже формируются в одной
зоне, но очень редко присутствуют одновременно. В отличие от Rath-
kea у Hydra oligactis почкование происходит при более высокой темпе-
ратуре, а развитие гонад — при понижении ее до 7—12° С (Brien et
Reniers-Decoen, 1949).
Весь сложный жизненный цикл Craspedacusta тоже находится под
контролем температурного фактора (Reisinger, 1957). Медузоидное
почкование протекает при температуре не ниже 20° С (оптимум —
25—27°С). Если животных в период формирования медуз внезапно
охладить до 6—10° С, а затем постепенно отогревать, самые молодые
медузоидные почки погибают, более зрелые завершают свое развитие
(хотя смертность достигает 10—25%), а почки среднего возраста раз-
виваются неправильно: студенистое вещество мезоглеи съеживается,
зонтик исчезает и получается уродливое существо, состоящее из хобот-
ка, маленького тела с четырехугольным желудком, четырех гонад и вен-
чика щупалец (см. рис. 24). Эти уродцы («Н alammohydra-Staimm)
способны нормально питаться, расти и производить половые продукты.
По данным Мак Клари (McClary, 1959), полипы интенсивнее
всего формируются у Craspedacusta при 1.2—20°С, фрустулы при 25°С,
а медузы — при 28°С. Однако имеют значение и другие факторы: в усло-
виях умеренного питания происходит медузоидное и полипоидное
почкование, а при усиленном питании образуются фрустулы, для- кото-
рых необходимо накопление питательных резервов (Lytle, 1961).
У Eirene и Dipurena медузоидное почкование начинается после
перехода от низкой температуры к более высокой и, кроме того, зави-
сит от размеров колонии (Giinzl, 1964). У Eirene развитие медуз про-
исходит только при температуре 20—29° С и при условии, что в коло-
нии содержится не меньше 10 гидрантов. Предполагается, что интен-
сивно протекающее в молодых колониях полипоидное почкование
53
оказывает подавляющее влияние на формирование медуз из-за физио-
логической конкуренции.
У других видов медузоидное почкование связано с более низкими
температурами. Так, например, у Bougainvillia при температуре выше
20° С на колонии образуются преимущественно новые ветви. Если тем-
пература опускается ниже, начинается формирование гидрантов, еще
ниже — медуз (Berrill, 1961).
Вернер (Werner, 1963) показал, что у Согупе tu.bu.losa при 14° С
колония растет путем образования новых столонов и гидрантов, а при
2° С на гидрантах начинается формирование медузоидных почек. Если
колонию выдержать некоторое время три низкой температуре до появ-
ления на ней большого количества 'медузоидных почек, а потом повы-
сить температуру до 6—8° С, то дальнейшее развитие этих почек будет
зависеть от того, какой стадии развития успели они достичь при низ-
кой температуре: самые развитые завершают развитие в медузу,
самые молодые превращаются во «вторичных» полипов, расположен-
ных на необычном месте (очевидно, эти почки еще не детерминирова-
ны, как медузоидные), а почки среднего возраста дают уродливых
медуз с неправильными пропорциями и недоразвитым хоботком.
Вернер отмечает также влияние других внешних факторов (субст-
рата, пространства, питания) на формирование гидроидов.
Беррилл (Berrill, 1961) приводит еще один интересный пример
формообразовательного значения температуры. У Syncoryne в конце
зимы и ранней весной (т. -е. при низкой температура) образуются
маленькие свободные медузки, которые пекоторое время свободно
плавают и растут, прежде чем стать половозрелыми. Но с весенним
повышением температуры воды в еще не кончивших развитие медузо-
идных почках начинается созревание яиц и сперматозоидов. Такие
медузоидные почки не отделяются от полипа, а продолжают расти
за его счет, становясь гораздо крупнее, чем ранние медузы в момент
их отделения (рис. 28). В этом случае от температурных условий
зависит, как будет идти развитие: с образованием свободных медуз
или прикрепленных медузоидов.
Интересные наблюдения сделаны над полиморфными колониями
Hydractinia echinata. В этих колониях представлены особи, четырех
типов: гастрозооиды, гонозооиды, т е н т а ку л о з оо и д ы
и спиральные зооиды. Но эта специализация членов колонии
имеет обратимый характер: зооид любого типа, отделенный от Гидро-
ризы, превращается в питающий полип (Burnett, Sindelar a. Diehl,
1967).
В полиморфных колониях Podocoryne внешние условия могут
тоже вызвать превращение уже сформированных зооидов одного типа
в зооиды другого типа: при увеличении концентрации СОг гонозооиды
превращаются в гастрозооиды (Braverman, 1962, 1963).
Итак, формообразовательное значение внешних факторов при
бластогенезе очевидно. Но несомненно также, что внешние факторы
действуют не непосредственно на клеточный материал почки, а на
колонию в целом, изменяя определенным образом ее общее физиоло-
гическое состояние. Основными регуляторами морфогенеза, естествен-
но, должны быть внутренние факторы, но сведения о них имеют' пока
фрагментарный характер. Уже упоминалось, что зооиды Hydractinia,
выделенные из состава колонии, утрачивают черты специализации
и превращаются в полипы простого и примитивного в филогенетиче-
ском смысле типа—,в гастрозооиды. Размеры колонии и количество
составляющих ее особей являются существенным фактором для нача-
ла медузоидного почкования у Eirene и Dipurena. Экологический фак-
тор (господствующее направление ветров) определяет «-правый»
54
и «левый» характер асимметрии колоний сифонофоры Physalia physa-
lis, но группирование особей разного типа от внешних факторов не
зависит. По всей вероятности, во многих случаях в роли фактора,
детерминирующего развитие почки в зооид определенного типа, высту-
пает ее пространственное положение в составе 'колонии. Физиологиче-
ские механизмы, регулирующие бластогенез, следует искать в самих
почкующихся организмах и их колониях.
Для развития медузоидных почек, по-видимому, большое значение
имеет присутствие в колонии половых клеток, достигших определенной
стадии развития. Известно, что у многих гидроидов первичные половые
Рис. 28. Влияние температуры на развитие медузоидной
почки Syncoryne mirabilis (по Berrill, 1953).
А — медузоидные почки, развившиеся прн пониженной темпера-
туре, перед переходом к свободноплавающей жизнн: £ — при-
крепленный медузоид с половыми продуктами, развившийся при
более высокой температуре.
клетки .возникают не в самих медузах, а в ценосарке. Они активно
перемещаются по колонии и лишь позднее проникают в медузоидную
почку. По наблюдениям Хиксона (Hickson, 1891), у гидрокоралла
Millepora специальных медузоидных почек нет. Первичные половые
клетки, образующиеся в эктодерме ценосарка, проникают в некоторые
гидранты (типа дактилозооидов) и вызывают их превращение в меду-
зы. Аналогичные наблюдения сделаны недавно над Corydendrium
(Glatzer, 1971). Молодые медузоидные почки Corydendrium не отли-
чаются от полипоидных. Их развитие в гонофоры детерминируется
проникновением в них ооцитов, достигших 50 мкм.
С другой стороны, известны случаи, когда медузоидные почки
развиваются и без половых клеток. У гидромедузы Eleutheria имеются
расы., крторые лишены половых клеток и размножаются исключительно
55
бесполым путем. Предполагается, что у них i-клетки, из которых
обычно развиваются половые элементы, утратили способность превра-
щаться в половые клетки. Трансплантация ткани от другой медузы,
содержащей нормальные i-клеткм, восстанавливает способность к по-
ловому размножению (Weiler-Stolt, 1960).
Зависимость развития медузоидной почки Podocoryne сагпеа от
формообразовательных воздействий со стороны бластостиля была
показана Фреем и Брендлем (Frey, 1968; Brandie, 1971). Если гипо-
стом гонозооида Р. сагпеа отделить от зоны-почкования медуз пере-
тяжкой, имеющиеся медузоидные почки резорбируются, а новые боль-
ше не образуются. Из этого делается вывод, что гипостом гонозооида
индуцирует активность зоны почкования.
Интересны факты, свидетельствующие о том, что ткани, взятые
от зооидов одного типа, могут оказывать трансформирующее влияние
на ткани зооидов другого типа. Если молодую почку гастрозооида
Hydractinia подсадить на гонозооид, то под влиянием последнего почка
разовьется в гонозооид; регенерирующие гастрозооиды Hydractinia
под влиянием экстракта из гонозооидов тоже становятся гонозоондами
(Muller, 1964, 1969).
Таким образом, физиологические корреляции (взаимодействие
частей как внутри почки, так и между почкой и материнским зоондом
или колонией, нередко напоминающее эмбриональную индукцию)
играют при почковании не меньшую роль, чем при обычном развитии
из яйца/
Бластогенетический материал
Из каких клеток формируются новые особи при бесполом размно-
жении? При делении и некоторых формах фрустуляции очевидно, что
получающиеся фрагменты состоят из всех слоев тела исходного орга-
низма. Обычно принимается, что и почка формируется как простое
выпячивание стенки тела, состоящее из экто- и энтодермы. Но, конеч-
но, дело не сводится к одним только пространственным перемещениям
клеток; при любой, форме бесполого размножения в большей или мень-
шей степени имеют место .и процессы дедифференциации и пролифера-
ции. Буйон (Bouillon, 1957) подчеркивает значение дедифференциации
при почковании Limnocnida, говоря, что она особенно значительна
при формировании медуз, что, очевидно, объясняется значительными
структурными различиями между медузой и полипом, от которого она
происходит.
Однако имеются и исключения. Хун (Chun, 1896) обнаружил, что
медузоидные почки на хоботке медуз Rathkea octopunctata н Lizzia
blondina формируются целиком из эктодермы. Чисто эктодермальное
происхожденйе почек было описано позднее у Podocoryne minima
(Trinci, 1903) и Bougainvillia niobe (Mayer, 1910). Из перечисленных
примеров лучше всего изучено почкование Rathkea. По описанию Хуна,
на месте образования почки происходит утолщение эктодермы, которое
становится выпуклым и расслаивается на внутренний эпителиальный
пузырек с полостью и наружный слой клеток (рис. 29). Этот внутрен-
ний пузырек дает гастроваокулярную систему формирующейся медузы,
т. е. берет на себя роль энтодермы. При этом опорная пластинка
(мезоглея) между экто- и энтодермой матери остается целой, так что
никаких сомнений в том, что энтодерма матери не участвует в пост-
роении почки, нет. Лишь значительно позднее между внутренним эпи-
телиальным пузырьком почки и кишечником матери устанавливается
сообщение, нужное, по-видимому, для обеспечения почки питанием.
,56
Наблюдения Хуна были подтверждены и более поздними авторами
(Вгаеш, 1908; Werner, 1956; Bouillon, 1962; Bouillon a. Werner, 1965).
Отмечено только,' что при формировании медузоидных почек не на
хоботке медузы, а на полипе они развиваются при участии обоих кле-
точных слоев тела.
Чисто эктодермальное происхождение медузоидных почек у Rath-
kea, Lizzia и др. находится в противоречии с представлением о специ-
фичности зародышевых листков: обычно кишечник развивается из
энтодермы, а в этих случаях — из эктодермы. Пытаясь согласовать эти
факты с теорией зародышевых листков, Брэм высказал предположе-
ние, что почки образуются за счет партеногенетических н еще незре-
Рне. 29. Развитие медузоидной почки Rathkea (по Chun, 1896).
А—В — три стадии развития, эк — эктодерма; эн — энтодерма.
лых ооцитов. Дифференциацию клеточного материала на два слоя
Брэм сравнивал с гаструляцией по типу деламинации. Согласно этим
представлениям развитие медуз на хоботке Rathkea есть нечто среднее
между половым размножением и бесполым (го н об л асти я).
Однако исследования Буйона (Bouillon, 1962) со всей очевид-
ностью показали, что медузоидная почка Rathkea развивается не из
одной исходной клетки, которую можно было бы истолковать как
ооцит, а из группы клеток. Таким образом, предположение Брэма не
имеет под собой достаточных фактических обоснований. Против гипо-
тезы гонобластии возражает также Бриан (Brien, 1941, 1943), который
изучил процессы почкования у Clava и Cladonema и показал, что экто-
дерма способна к полной дедифференциации и может дать начало всем
органам медузы.
С другой стороны, в эскпериментальных условиях очень высокие
потенции проявляет иногда и энтодерма (Haynes a. Burnett, 1963; Моо-
kerjee a. Bhattacherjee, 1966; Полтева, 19726; Davis, 1973). Таким
образом, противоречия фактов, наблюдающихся при бесполом размно-
жении и при разного рода экспериментах, с теорией зародышевых
листков не является редкостью; мы с ними встретимся еще не раз.
Следует заметить, однако, что еще в 90-х годах прошлого столетия
возникла новая точка зрения на источник клеточного материала при
57
бесполом размножении Hydrozoa, полностью упразднившая вопрос
о зародышевых листках, так как главную (если не исключительную)
хроль при различных формообразовательных процессах она придает
так называемым интерстициальным клеткам (i-клеткам).
Эти клетки располагаются в эктодерме, образуя скопления возле
базальной мембраны. Это мелкие клетки с относительно крупным
ядром и небольшим количеством цитоплазмы. Последняя резко базо-
фильна, так как содержит большое количество РНК. /-Клетки облада-
ют способностью быстро размножаться. Так как они не проявляют
признаков дифференциации, связанной с выполнением каких-то спе-
циальных функций, многие авторы склонны рассматривать их как
«резервные» и «о м н и п о т е н т н ы е» элементы, способные пре-
вращаться в любые другие клеточные формы.
По описанию Ланга (Lang, 1892), при почковании гидры сперва
происходит скопление в эктодерме большого количества t-клеток, из-за
чего на поверхности тела появляется бугорок. Потом опорная пластин-
ка в этом месте разрушается, и часть i-клеток проникает в энтодерму.
За счет i-клеток заново образуется экто- и энтодерма почки без уча-
стия соответствующих листиков матери.
Скопление i-клеток и проникновение их в энтодерму при почкова-
нии Hydra viridis описывают также Бриан и Ренье-Декен (Brien et
Reniers-Decoen, 1951; рис. 30). Эти авторы признают участие эктодер-
мы и энтодермы матери в образовании почки, но приписывают 1-клет-
кам роль особого «листка роста» (feuillet en croissance).
Многие авторы занимают более осторожную позицию и считают,
что i-клетки служат главным образом для замещения отработанных
стрекательных клеток и используются как источник образования поло-
вых клеток. И. И. Канаев (1930) подкрашивал прижизненно синим
красителем почку и пересаживал ее на гидру, окрашенную нейтраль-
ным красным. По мере роста почки клеточный материал гидры-«маче-
хи» вовлекался в ее состав, из чего следует, что почка формируется
не только за счет размножения t-клеток на месте. На ограниченную
роль i-клеток при почковании и восстановительных процессах указыва-
ют также наблюдения Диля (Diehl, 1973).
Такие же разногласия существуют по вопросу о роли t-клеток
у других гидроидов. Крайней точки зрения придерживается Вейлер-
Штольт (Weiler-Stolt, 1960), который приписывает i-клеткам очень
важное значение при всех формообразовательных процессах у Eleu-
theria dichotoma. Появляющиеся во время гаструляции i-клетки снача-
ла лежат в обоих зародышевых листках. На стадии планулы большин-
ство клеток дифференцируется в разных направлениях и, по утвержде-
нию автора, постепенно утрачивают способность делиться. С этого
момента i-клетки, которые продолжают йнтенсивно размножаться,
становятся основным клеточным резервом. Когда планула прикрепля-
ется и начинается формирование полипа, именно из i-клеток образуют-
ся щупальца. В период почкования полипа количество i-клеток резко
увеличивается; они скопляются в зоне почкования и становятся источ-
ником материала для формирующихся полипоидных и медузоидных
почек. В последнем случае медузоидный узелок состоит исключитель-
но из t-клеток, из них же образуются хоботок и щупальца. Как указы-
валось, медузы Eleutheria сами способны отпочковывать «вторичных
медуз», и можно наблюдать целые «процессии» i-клеток, которые сте-
каются к месту формирования почки. Опыты по изоляции частей меду-
зы показывают, что только те фрагменты, которые содержат достаточ-
но i-клеток, способны превратиться в целую медузу.
Таким образом, по наблюдениям Вейлер-Штольта, t-клетки необ-
ходимы для всех процессов развития и регенерации — это основной
58
клеточный материал. Но он подчеркивает, что они не способны к само-
дифференцировде и нуждаются в индуцирующем влиянии окружающих
тканей. Они могут включиться в процессы формирования почки или
регенерации только в присутствии уже дифференцированных тканей.
Этот вывод автор распространяет также на Cladonema и Сатрапи-
laria.
С другой стороны, Бриан (Brien, 1941) относительно Cladonema
и Буйон (Bouillon, 1957) относительно Limnocnida отмечают, что при
почковании i-клетки играют второстепенную роль. Рост столонов
Рис. 30. Интерстициальные клетки в почках Hydra viridis
(по Brien et Reniers-Decoen, 1951).
и — интерстициальные клетки; с — симбионты; стр — стрекательные
клетки; эк — эктодерма; эн — энтодерма.
Obelia и Campanularia тоже происходит благодаря размножению всех
клеток экто- и энтодермы, а i-клетки на концах столонов отсутствуют
(Berrill, 1961). У Craspedacusta, обладающей очень разнообразными
формами бесполого размножения, i-клетки вообще не найдены
(Persch, 1933).
Выли предприняты и попытки экспериментального решения воп-
роса о роли i-клеток при различных формообразовательных процессах.
А. А. Заварзин и Г. С. Стрелин (1928) обнаружили, что после рентге-
новского облученйя гидра утрачивает способность к регенерации; авто-
ры объяснили это отсутствием i-клеток, которые при рентгенизации
погибают первыми.
Аналогичные опыты были проделаны над Hydra oligactis Брианом
и Ренье-Декеном (Brien et Reniers-Decoen, 1965). Через 4 дня после
59
облучения в теле подопытных гидр t-клеток не осталось. В остальном
гидры выглядели нормальными, продолжали питаться, расти, почко-
ваться и регенерировать ампутированные части. В клетках экто-
и энтодермы можно было видеть митозы. Но через 10 дней животные
стали уменьшаться в размерах, их щупальца оказались лишенными
стрекательных клеток, в экто- и энтодерме начались некротические
явления. Из этих наблюдений авторы сделали вывод, что i-клетки
совершенно необходимы для поддержания жизни, будучи источником
образования новых стрекательных клеток.
Мюллер (Muller, 1967) применил другую методику избирательно-
го уничтожения клеток — он обрабатывал Hydractinia echinata анти-
метаболитами нуклеиновых кислот. После такой обработки способ-
ность к почкованию и регенерации не утрачивается, но стрекательные
и половые клетки и гонофоры не образуются. Через 6 недель подопыт-
ные колонии погибают. Смерть животных может быть предотвращена
трансплантацией ткани, содержащей клетки, от интактных животных.
За счет i-клеток донора образуются новые эпителиальные, нервные,
стрекательные и половые клетки. Если в женскую колонию были вне-
сены i-клетки из мужской колонии, у рецепиента происходила инвер-
сия пола.
Все эти опыты как будто говорят о жизненно важных функциях
i-клеток. Однако они не безупречны в методическом отношении — оста-
ется неясным, вызвана ли гибель подопытных животных только отсут-
ствием i-клеток или также повреждением всех остальных тканей, кото-
рое проявляется не так быстро.
Против преувеличенного представления о формообразовательной
роли i-клеток говорит уже упомянутая возможность развития целой
гидры из кусочков энтодермы, в которой i-клетки отсутствуют (Haynes
a. Burnett, 1963). В последнее время появились сведения об очень
высоких формообразовательных возможностях зимогенных клеток
энтодермы (Lui u. Znidaric, 1968, 1969).
Таким образом, вопрос о бластогенетическом материале у Hydro-
zoa из-за противоречивости фактических материалов остается спор-
ным.
КЛАСС SCYPHOZOA
Сцифомедузы более высоко организованы, чем гидрозон. В типич-
ном случае у них тоже представлен метагенез, хотя одно из поколений
может редуцироваться. Бесполое размножение характеризует только
полипоидное поколение, а медузы к нему не способны.
Стробиляция
Основной формой размножения сцифоидного полипа (сцифисто-
мы) является стробиляция (за исключением Stauromedusae, у кото-
рых стробиляция отсутствует). При этом тело сцифистомы вытягива-
ется и подразделяется поперечными перетяжками на ряд дисковидных
фрагментов, которые начинают отделяться от верхнего конца стробилы
один за другим, превращаясь в молодые медузы — эфиры
(рис. 31, А, Б, В).
В процессе стробиляции в оцифистоме происходят значительные
изменения: щупальца редуцируются, вместо них образуется 8 раздво-
енных лопастей, ротовое отверстие полипа приобретает строение хобот-
ка и т. д. Формирование и отделение эфир происходит не одновремен-
но, а последовательно сверху вниз. Характерной особенностью строби-
ляции у Scyphozoa является еще то, что исходный организм имеет
60
61
строение полипа, а отделяющийся — строение медузы. Это сближает
стробиляцию с медузоидным почкованием Hydrozoa.
Интересно, что сцифоидный полип Stephanoscyphus (относящийся
к медузе Nausitoe) живет в нежной хитиноидной трубке. Это дало
основание Вернеру (Werner, 1966) предположить, что такие же трубки
были и у примитивных сцифоидных полипов и что именно из-за этих
трубок произошел переход от характерного для низших кишечнополо-
стных (Hydrozoa) латерального к терминальному (линейному) почко-
ванию. Таким образом, стробиляцию Scyphozoa он выводит не из попе-
речного деления, а из почкования (с чем, однако, согласиться трудно).
У некоторых видов стробиляция идет очень интенсивно и возника-
ют стробилы, состоящие из большого количества эфир. Такие строби-
лы называются полидискными (например, у Aurelia или Chry-
saora).
У других видов процесс стробиляции идет менее интенсивно и за
один раз формируется только одна эфира (рис. 31, Г, Д). Такие стро-
билы называются м о н о д и с к н ы ми. Монодискные стробилы могут
формироваться и у тех видов, которые обычно образуют полидискные
стробилы, при неблагоприятных условиях. Геккель описал даже слу-
чай, когда сцифистома- Aurelia целиком превратилась в эфиру. На
рис. 31 показаны последовательные стадии стробиляции у Aurelia Нт-
bata (по Uchida a. Nagao, 1963). Сцифистома этого вида образует
полидиокную стробилу. Количество формирующихся эфир может
достичь 22. Сперва на теле полипа появляются перетяжки, а его гипо-
стом превращается в четырехгранный хоботок. Затем по краю дисков
появляются вырезки — получаются 8 лопастей, которые раздваивают-
ся на концах. Щупальца полипа, оказавшиеся на верхнем диске, через
некоторое время рассасываются. Созревание и отделение эфир проис-
ходят последовательно сверху вниз. Еще до отделения Последних эфир
самый нижний фрагмент—-стебелек, которым стробила прикреплена
к субстрату, развивает 8 щупалец. После отделения всех эфир этот
фрагмент снова становится сцифистомой.
У Stephanoscyphus (по Werner, 1966) перед стробиляцией полип
втягивается в скелетную трубку, и отверстие трубки закрывается кры-
шечкой. Щупальца втягиваются в гастральную полость и там перева-
риваются. Рот зарастает. Затем начинается образование эфир. Процесс
продолжается от 7 до 23 дней, и за это время отделяется 100—
300 эфир (иногда до 1000). Потом снова образуется сцифистома, кото-
рая начинает питаться. Через 6 недель сцифистома опять приступает
к стробиляции.
У некоторых Scyphozoa стробиляция не приводит к образованию
типичных свободноплавающих медуз. По наблюдениям Вернера (Wer-
ner, 1971, 1974), у Tesseroscyphus eumedusoides вместо эфир образует-
ся цепочка медузоидов, напоминающих таковые гидрозоев. Медузоиды
не отделяются от полипа и самостоятельно не питаются. В них фор-
мируются , 4 гонады и созревают половые клетки. Оплодотворе-
ние и развитие яиц вплоть до стадии планулы протекают в гастраль-
ной полости. После выхода планул цепочка медузоидов распа-
дается. I
У Stephanoscyphus planulophorus в результате стробиляции обра-
зуются, как обычно, эфиры, но они не развиваются в медузы, а пре-
вращаются в планулообразные существа, которые после 14—50 дней
планктонной жизни оседают и дают начало полипам. Имеется ли
в жизненном цикле этого вида половая стадия, осталось невыясненным
(Werner, 1971).
Продолжительность жизни сцифистомы довольно велика.
К- Н. Давыдов (1914) упоминает случай, когда сцифистома Aurelia
62
жила з акйариуме в течение 4 лет, периодически переходя к строби-
ляции.
Стробиляция обычно происходит зимой, но повышение температу-
ры делает ее более интенсивной (Verwey, 1960). Наблюдения над
Chrysaora quinquecirra показали, что стимулом к началу стробиляции
служит переход от сравнительно низкой температуры к более высокой
(Loeb, 1972; Loeb a. Gordon, 1975). Интенсивность стробиляции зави-
сит также от условий питания.
Для стробиляции Mastigias рариа необходимо присутствие сим-
биотических зооксантелл (Sugiura, 1965а). Значение зооксантелл для
бесполого размножения сцифистом Cassiopea andromeda показано
Людвигом (Ludwig, 1969). В расположении симбионтов в теле поли-
па наблюдается отчетливый градиент, который становится особенно
крутым перед отделением эфиры (у Cassiopea стробиляция монодиск-
ная; при оптимальных условиях сцифистома образует одну эфиру
каждые 5—7 недель). Так как зооксантеллы концентрируются в ораль-
ной части полипа, то практически почти все они отделяются вместе
с эфирой. В результате размножения оставшихся зооксантелл количе-
ство их снова возрастает.
У полипов, содержащихся в темноте и почти свободных от симби-
онтов, стробиляция происходит в два раза медленнее, чем в норме.
При полном отсутствии симбионтов стробиляция прекращается, а жиз-
неспособность полипов резко снижается. Но если таких апосимбиоти-
ческих полипов снова инфицировать зооксантеллами, то через 5—6
недель стробиляция возобновляется. Очевидно, для осуществления
стробиляции полип должен находиться в хорошем физиологическом
состоянии, которое невозможно в отсутствии симбионтов.
Интересно, что другая форма размножения сцифистомы Cassio-
pea— отделение от ее основания свободноплавающих плануло-
образных почек (см. ниже)—не нуждается в присутствии симби-
онтов. В то же время между стробиляцией и почкованием существует
антагонизм: они никогда не протекают одновременно, а прекращение
стробиляции, вызванное отсутствием симбионтов, стимулирует отделе-
ние планулоидов (последнему утверждению Людвига противоречит
рис. 31, Г, на котором можно видеть сцифистому Cassiopea xamachana
с почти вполне сформированной эфирой и планулообразной почкой).
Ауторадиографические исследования показали, что у Aurelia во
время стробиляции происходит максимальное включение предшествен-
ников нуклеиновых кислот (Kato, Aochi a. Ozato, 1973). У полипов
Aurelia стробиляция начинается только в том случае, если в воде
содержится достаточно йодистого калия (необходима концентрация
1 : 108). При содержании сцифистом в аквариуме KI можно заменить
добавлением тироксина (Spangerberg, 1967). При неблагоприятных
условиях аэрации или солености начинается обратное развитие стро-
билы— не закончившие развитие эфиры перестраиваются в полипы,
и из стробилы медуз получается стробила полипов (Thiel, 1963).
По наблюдениям Леба (Loeb, 1974), сцифистомы Chrysaora во
время стробиляции выделяют вещество, стимулирующее стробиляцию
у других полипов этого вида, что обеспечивает синхронность образова-
ния медуз и повышает шансы оплодотворения яиц.
Почкование сцифистомы
Помимо стробиляции сцифистомы способны к, почкованию: лате-
ральному или столониальному (рис. 32, А, Б). Почкование играет
большую роль у полипов Aurelia aurita — за несколько месяцев одна
сцифистома может дать таким путем десятки полипов (Verwey, 1960).
63
У Stephanoscyphus (по Komai, 1935) столониальное почкование на-
столько сильно развито, что приводит к образованию своеобразных
колоний, что вообще для Scyphozoa не характерно. Латеральное поч-
кование Cotylorhyza интересно тем, что почка прикрепляется к мате-
ринской сцифистоме ротовым концом (это отмечено н для Aurelia
limbata), и тем, что отделившаяся от матери почка способна некоторое
время плавать, как планула. Это несколько напоминает фрустуляцию
гидроидов, но устроены эти почки сложнее, чем фрустулы.
Сцифистомы Chrysaora при избыточном питании впадают в деп-
рессивное состояние н отбрасывают щупальца. Такие автотомирова'н-
ные щупальца превращаются в ресничные планулы, а потом при-
крепляются и становятся сцифистомами. В состав щупалец должно
войти и их основание, т. е. часть орального диска (Herouard, 1913).
Ряс. 32. Почкование у Scyphozoa.
А и £ —почкование сцифистомы Aurelia (по Gilchrist, 1937); В — почкование прикрепив*
шейся планулы Haliclystus (по Wietrzykowski, 1912).
Планулообразные почки производят также сцифистомы Mastigias
(Sugiura, 1963) и уже упомянутая Cassiopea (см. рис. 31, Г; Bigelow,
1900; Ludwig, 1969)..
Образование подоцист
Сцифистомы Chrysaora, Aurelia и Суапеа, кроме того, способны
образовывать покоящиеся почки — подоцисты. Эти образования разны-
ми авторами описываются по-разному. Подоцисты формируются под
подошвой сцифистомы. По Эруару (Herouard, 1912), они имеют форму
небольших дисков 0,2 мм в диаметре (а по Chapman, 1966, по 0,7 мм
в диаметре), одетых хитиноидной оболочкой. Подоцисты содержат
клеточный материал, из которого потом формируется новый полип.
Клетки подоцисты содержат много запасных питательных веществ.
Закладывается подоциста как скопление клеток мезоглеи у края
64
подошвы (рис. 33, А). Затем полип начинает постепенно сползать
с ранее сформированной подоцисты и подминает под себя зачаток
новой (рис. 33, Б). Подле скопления клеток мезоглеи эктодерма раз-
рывается, все это скопление выходит наружу и оказывается между
подошвой и субстратом. После этого эктодерма подошвы выделяет
оболочку подоцисты (рис. 33, В). По предположению Эруара, обогаще-
ние клеток подоцисты питательным материалом происходит благодаря
фагоцитозу одних клеток другими.
По Хаджи (Hadzi, 1912), клетки подоцисты происходят от экто-
дермы и «мезенхимы», а питательные материалы («желток») достав-
ляются энтодермой. Внутри подоцисты клетки располагаются одним
слоем. Из подоцисты выходит ресничная личинка, которая затем пре-
вращается в оцифистому.
По данным Чепмена (Chapman, 1966), клетки, заполняющие подо-
цисту, происходят от эпителиальных клеток, расположенных по краю
глотки на границе экто- и энтодермы. Эти клетки переходят в амебо-
идную форму и образуют скопления в мезоглее, которые выпячивают
энтодерму в гастральную полость. Постепенно эти скопления смеща-
ются к подошве и там инкапсулируются. Чепмен развивает идею, что
клетки подоцисты есть «нейтральные диплоидные половые клетки»,
5 4331
65
имеющие промежуточный между яйцами и сперматозоидами характер.
Это напоминает нам гипотезу гонобластии Брэма.
В более поздней работе Чепмен (Chapman, 1970) описывает
образование подоцист у Aurelia aurita из эктодермы базальной части
полипа. В клетках эктодермы накапливаются «желток» и PAS-поло-
жительные гранулы. Вокруг участка измененной эктодермы образует-
ся кольцевая складка, в которую заходит кутикула. Наружный слой
складки остается тонким, а внутренний слой (заключенный в подо-
цисте) толстый и состоит из богатых «желтком» клеток. Энтодерма
в формировании подоцисты не участвует, а мезоглея участвует лишь
в исключительных случаях.
Каково бы ни было их происхождение, иодоцисты имеют много
общего с геммулами губок: они состоят из слабодифференцированных
клеток, богатых питательными резервами, и одеты плотной защитной
оболочкой. Можно думать, что они способны более или менее длитель-
ный срок, оставаясь в покоящемся состоянии, переживать неблагопри-
ятные‘условия.
Иную трактовку подоцист (у Суапеа) выдвинул Видерстен (Wi-
dersten, 1972). Он считает их местом накопления запасных питатель-
ных веществ (липидов и нейтральных мукополисахаридов), которые
используются во время стробиляции, когда нормальное питание сци-
фистомы невозможно.
Личиночное почкование
У некоторых Scyphozoa отмечена способность к бесполому размно-
жению на ранних личиночных стадиях развития (Chrysaora, Aurelia,
Суапеа-, по Widersten, 1968). У Haliclystus, например, сразу после при-
крепления планулы (но до образования сцифистомы) уже начинается
почкование (см. рис. 32, В). При этом образуются пл акулообразные
почки, которые после отделения некоторое время ползают, потом при-
крепляются, могут в свою очередь почковаться и в конце концов пре-
вращаются в полипы. Так как эти почки похожи по своему строению
также на щупальца, образуются в количестве четырех (при неблаго-
приятных условиях меньше) и располагаются крестообразно, то Вет-
шиковский (Wietrzykowski, 1912) трактует их как видоизмененные
первичные щупальца сцифистомы, принявшие на себя функцию бес-
полого размножения. ,
Итак, у Scyphozoa встречаются стробиляция, почкование, образо-
вание пл акулообразных почек и размножение с помощью подоцист.
Наиболее характерной формой бесполого размножения считается стро-
биляция. Стробиляция Scyphozoa имеет одну особенность, отличающую
ее от обычного (простого или множественного) поперечного деления.
Хотя при поперечно'М делении передний и' задний фрагменты могут
довольно сильно различаться, все же оба они в конце концов путем
более или менее значительных преобразований принимают такую же
форму, какую имел исходный материнский индивид. При стробиляции
же у Scyphozoa передние фрагменты принимают форму эфиры, а потом
медузы, значительно отличающейся по своей организации от сци-
фистомы.
Одна из самых старых трактовок стобиляции принадлежит Гекке-
лю (Haeckel, 1880), который считал образование эфир «терминальным
почкованием». Недавно этот взгляд был поддержан Вернером (Werner,
1966). С другой стороны, Шпангенберг (Spangenberg, 1965) отмечает,
что в стробиляции сцифомедуз сочетаются два разных процесса—бес-
полое размножение и метаморфоз (эти идеи имеются также в работах
66
Persival, 1923; Thiel, 1938, и др.). Относительно того, как возникли эти
отношения, существуют две точки зрения.
Согласно взглядам Гете и Клауса (Goette, 1887; Claus, 1893)
в основе процесса лежит метаморфоз' — превращение полипа в медузу;
позднее метаморфоз усложнился бесполым размножением. Согласно
другой точке зрения (Thiel, 1938) стробиляция филогенетически более
древнее явление, чем медуза: первоначально Cnidaria были представ-
лены только полипоидными формами, а стробиляция была способом
размножения полипов; лишь позднее особи, получающиеся в результа-
те стробиляции, приняли форму медузы.
В пользу первой из названных двух точек зрения говорит тот факт,
что у Tripedalia cystophora (представителя сравнительно примитивного
отряда Cubornedusae) полипы целиком превращаются в медузу, не
подвергаясь стробиляции (Werner, Cutress a. Studebaker, 1971).
КЛАСС ANTHOZOA
Коралловые полипы (Anthozoa) характеризуются полным отсутст-
вием медузоидного поколения, так что и половое, и бесполое раз-
множение осуществляются полипами. Последнее играет большую роль
в жизни кораллов и в большинстве случаев приводит к образованию
колоний.
Подкласс Hexacorallia
Бесполое размножение лучше всего изучено у одиночных,
лишенных скелета, способных медленно передвигаться по субстрату
и хорошо живущих в аквариуме актиний (отряд Actiniaria). У актиний
ярко выражены восстановительные реакции, которые могут протекать
по типу регенерации и по типу соматического эмбриогенеза (Полтева,
1972а). Бесполое размножение осуществляется у них путем деления
(поперечного или продольного), лацерации и автотомии щупалец.
Почкование актиниям не свойственно. Для разных видов характерны
разные формы бесполого размножения; некоторые виды в определен-
ных экологических условиях размножаются исключительно бесполым
путем (Schmidt, 1972), другие виды к бесполому размножению вообще
не способны*.
Поперечное деление встречается главным образом в примитивных
семействах Gonactiniidae и Aiptasiidae (Andres, 1882; Kerb, 1913).
У Gonactinia prolifera деление начинается с того, что посередине тела
появляется поясок из зачатков щупалец. Затем выше этих зачатков
образуется перетяжка, разделяющая тело на две части. Верхняя поло-
вина восстанавливает подошву, а у нижней половины внутри венчика
щупалец образуется рот. Иногда еще до завершения первого деления
появляются признаки второго. Деление Gonactinia имеет характер
паратомии. '
У Anthopleura stellula (Actiniidae)—обитательницы Красного
моря, размножающейся архитомическим поперечным делением, наступ-
ление деления стимулируется, по предположению Шмидта (Schmidt,
1970), специфическими веществами, выделяемыми самими актиниями.
Эти актинии могут месяцами жить в аквариуме, не делясь, а потом
вдруг начинается деление, которое, «как инфекция», захватывает всех
актиний в данном аквариуме.
Продольное деление встречается у Aiptasia, Sagartia, Bunodes,
* Библиография по бесполому размножению актиний приведена в работе
Д. Г. Полтевой (1972 а).
5* ' 67
Anthea и др. Оно может начинаться с апикального конца (Metridium)
или с базального конца. В последнем случае педальный диск вытяги-
вается, его противоположные части как бы стремятся уползти в раз-
ные стороны, что и приводит <к разрыву тела. У Metridium плоскость
продольного деления совпадает с плоскостью глотки, а у Sagartia
luciae и Anemonia sulcata—перпендикулярна ей. После деления края
раны смыкаются и срастаются; в области образовавшегося «шва»
начинается формирование новых септ.
Часто деление бывает не вполне равномерным. Стимулом для
начала деления могут служить различные изменения внешних усло-
вий: смена воды в аквариуме, резкие изменения температуры или
освещения, временное обсыхание и т. д.
Рис. 34. Развитие Diadumene luciae при лацерации (по Atoda, 1954).
Состояние фрагмента через 1 (Л), 5 (5), 7 (В) и 101 (Г) день после лацерации.
Лацерация отмечена у Metridium, Aiptasia, Sagartia, Diadume-
ne. Она состоит в том, что от подошвы медленно ползущей актинии
отрываются небольшие, плотно прикрепившиеся к субстрату куски
неправильной формы, из которых потом развиваются целые полипы.
В состав этих кусков входят части педального диска, боковой стенки
тела и эктодермальных септ.
По наблюдениям Атоды (Atoda, 1954), лацерация является основ-
ным способом бесполого размножения Diadumene luciae. Количество
септ и заключенных между ними камер гастральной полости в полу-
чающихся фрагментах Рарьирует, но обычно в состав фрагмента вхо-
дит хотя бы одна первичная или вторичная камера, которую можно
отличить от остальных по присутствию на наружной стенке полоски
красноватого пигмента (рис. 34, заштриховано). Края фрагмента, по
которым прошел его отрыв от тела материнской актинии, смыкаются
и срастаются. На верхнем конце формирующегося полипа начинается
68
развитие щупалец и прорывается ротовое отверстие. В последователь-
ности развития щупалец наблюдаются значительные вариации, кото-
рые зависят от различий в структуре исходного фрагмента, но обычно
завершаются установлением 6-лучевой симметрии и образованием
12 пигментных полосок. Специальные эксперименты с искусственным
отрезанием частей педального диска Diadumene, имитирующие естест-
венную лацерацию, показали, что полное восстановление нормальной
симметрии происходит только в тех случаях, когда в состав исходного
фрагмента входит направительная камера'(Atoda, 1960).
Из довольно лаконичного описания и рисунков Атоды можно
заключить, что остатки старых септ прямо переходят к новому поли-
пу, который сохраняет также первоначальную полярность. С другой
стороны, из наблюдений Кери (Сагу, 1911) следует, что при развитии
Aiptasia из фрагмента после лацерации имеет место значительная
Рис. 35. Размножение Boloceroides путем автотомии щупалец (по Okada et Komori,
1932).
А и Б— развитие актинии из изолированного щупальца; В — развитие из щупальца, не утра-
тившего связь с исходным организмом. Т — старое щупальце. 11, т'2, тЗ —новообразованные
щупальца; п— педальный диск новой актинии.
реорганизация: новый рот образуется на месте раневого отверстия,
старые септы резорбируются, а на их месте из недифференцированной
ткани образуются новые. Эти различия в течении восстановительных
процессов после лацерации и при экспериментах могут быть объясне-
ны видовыми особенностями изученных актиний, а также различиями
в размерах и структуре исходных'фрагментов (Полтева, 1972а, с. 188).
У Boloceroides и Boloceractis (сем. Actiniidae) наблюдается раз-
множение путем автотомии щупалец (Okada, 1930; Okada et
Komori, 1932; Panikkar, 1937). Отделение щупальца происходит благо-
даря сокращению особого сфинктера, расположенного у его основания.
Отверстие в базальной части отделившегося щупальца замыкается
«пробкой» из ткани, которая через некоторое время отбрасывается.
После этого в районе «раны» начинается размножение клеток и фор-
мирование тела новой актинии (рис. 35). Новообразованные ткани не
содержат пигмента и потому отличаются от старых более светлой
окраской.
69
Продольная ось новообразованной актинии образует прямой угол
с продольной осью исходного щупальца, т. е. сохраняются нормальные
проморфологические отношения (рис. 35, Д). Развитие щупалец про-
текает в правильной последовательности (рис. 35, Б); сперва образу-
ется одно щупальце (т1) напротив старого (Т); затем закладываются
2 щупальца (т2) крест-накрест с двумя более старыми; лотом образу^
ются еще 4 щупальца (тЗ) в промежутках между образовавшимися
ранее. Получается стадия 8 щупалец, напоминающая 8-лучевую «ста-
дию Ed.ward.sia», через которую проходят актинии при развитии из
яйца. Затем количество щупалец достигает 12 и продолжает увеличи-
ваться обычным образом.
Нередко развитие актинии за счет одного щупальца начинается до
его отторжения, так что на оральном диске материнской актинии ока-
зываются маленькие «почки» (рис. 35, В). Однако такой способ раз-
множения можно назвать почкованием лишь за неимением более
точного термина (Okada et Komori, 1932).
Рис. 36. Поперечное деление Fungia (из Delage et Herouard, 1901).
У одиночных 6-лучевых кораллов с хорошо развитым наружным
известковым скелетом (отряд Madreporaria) бесполое размножение
тоже может осуществляться путем продольного или поперечного деле-
ния. Своеобразное разнокачественное поперечное деление наблюдается
у Fungia (Delage et Herouard, 1901; Wells, 1966). Из прикрепившейся
планулы развивается полип (антобласт), верхний конец которого
грибообразно расширен. Затем происходит поперечное деление, кото-
рое' сопровождается частичным рассасыванием известкового скелета
(рис. 36). Верхняя половина (антоциатус) отделяется и дает нача-
ло половозрелому полипу. Нижняя половина (антокаулюс) вос-
станавливает расширенный передний конец, а через некоторое время
снова делится. Такое деление может повторяться неоднократно. Кроме
того, первичный антоциатус может давать начало вторичным антоциа-
тусам путем деления и почкования. Поперечное деление Fungia, при-
водящее к образованию двух качественно различных особей, несколь-
ко напоминает монодискную стробиляцию Scyphozoa, хотя и не сопро-
вождается образованием медуз.
У колониальных Madreporaria скелетные чашечки, в которых сидят
отдельные полипы — кораллиты, могут в большей или меньшей степе-
ни сливаться друг с другом, что приводит к образованию массивных
колоний двух типов. В первом случае чашечки соединяются с соседни-
ми только своими стенками; во втором случае сливаются самые поло-
сти чашечек и сидящие в них полипы, так что на поверхности коло-
нии образуются длинные извитые и разветвленные борозды, в которых
различаются ряды ротовых отверстий междддвумя рядами щупалец.
Бесполое размножение колониальных мадрепоровых коралло'в
разные авторы трактуют как продольное деление или как почкование.
70
По данным Матаи (Matthai, 1926), размножение колониальных
мадрепоровых кораллов есть почкование. При этом различается внутри-
щупальцевое (ин тр ат е нт а к у л я р н о е ) и внещупальцевое (эк ст-
рате и такулярное) почкование. При внутрищупальцевом почко-
вании в пределах орального диска старого полипа закладывается один
или несколько новых ртов (рис. 37, Д). Иногда это приводит к разде-
лению орального диска, но чаще такого разделения не происходит
и получаются упомянутые выше ряды не вполне обособленных индиви-
дов. Внещупальцевое почкование наблюдается ,в колониях первого
типа (с более хорошо обособленными индивидами). При этом новый
рот, глотка и венчик щупалец закладываются вне орального диска
старого полипа (рис. 37, Б).
Рис. 37. Интратентакулярное (А) и экстратентакулярное (5) почкование
мадрепоровых кораллов (из Hyman, 1940).
Подкласс Octocorallia
Для подкласса Octocorallia характерны колонии, в которых раз-
личаются мясистый ценосарк и выдающиеся над его поверхностью
оральные концы отдельных полипов (антокодии). Гастральные поло-
сти полипов сообщаются друг с другом через посредство пронизываю-
щих мезоглею эктодермальных трубочек — солений. В мезоглее цено-
сарка развивается известковый или органический внутренний скелет.
Бесполое размножение Octocorallia происходит путем внещупаль-
цевого почкования, в котором значительная роль принадлежит соле-
ниям. Солений образует расширение, которое подходит к поверхности
ценосарка и выпячивает эктодерму. Из этого .выпячивация развивается
новый антокодий: терминальное впячивание эктодермы дает глотку,
которая прорывается в гастральную полость, вокруг нового рта фор-
мируются щупальца.
Более сложное строение имеют колонии морских перьев (отряд
Pennatularia) . В них различаются один первичный (осевой) полип
и расположенные на нем многочисленные вторичные полипы
(рис. 38, Б). Тело первичного полипа, делится на базальный стебелек
и дистальный ствол, а его антокодий обычно дегенерирует. Стебе-
лек играет роль якоря, с помощью которого колония укрепляется
в грунте. На стволе сидят вторичные полипы. Они располагаются бес-
порядочно (у Veretillum) или закономерным, характерным для опре-
деленных семейств и родов образом. У Pennatula, например, на теле
первичного полипа образуются два ряда боковых выростов, на кото-
рых сидят антокодии, что и придает колонии вид пера.
71
В колониях морских перьев, кроме того, наблюдается полимор-
физм: помимо первичного полипа, в них различаются вторичные поли-
пы двух типов — аутозооиды, имеющие типичное строение, и си-
фонозооиды. Последние отличаются уменьшенными размерами
и редукцией щупалец, которые могут вообще отсутствовать. Сифоно-
зооиды не способны самостоятельно питаться и никогда не образуют
гонад. Их функция состоит в проведении воды через колонию. Иногда
сифонозооиды в свою очередь дифференцированы на два типа: через
один вода входит в колонию, через другой выходит.
Рис. 38. Развитие колонии Renilla reniformis (по Wilson, 1883).
А — первичный полип с почками аутозооидов (а) и сифонозооидов (с); Б — молодая
колония с 12 парами аутозооидов н многочисленными сифонозооидами.
Развитие колоний Pennatularia происходит следующим образом.
Планула превращается в первичный (осевой) полип, у которого услов-
но различаются брюшная и спинная стороны. На нем закладываются
две латеральные почки вторичных полипов .(аутозооидов) и одна
медиодорзальная почка сифонозооида (рис. 38, Л). Последняя задер-
живается в своем развитии, что и является причиной упрощенного
строения этих зооидов. Дальнейшее развитие колонии протекает
по-разному, что и определяет ее дефинитивную структуру.
72
У Renilla (по Wilson, 1883) позади первой пары вторичных поли-
пов закладывается вторая пара, а впереди от них-—третья пара. Даль-
ше новые почки образуются на первичном полипе в промежутке между
более старыми почками (рис. 38). Колония принимает форму уплощен-
ного диска, причем продольные оси вторичных полипов расходятся
радиусами от общего центра. Первый медиодорсальный сифонозооид
служит для выведения воды из каналов, пронизывающих колонию, но,
кроме того, образуется много сифонозооидов, через которые вода вхо-
дит в колонию.
У Pennatula (Jurgensen, 1888; Berg, 1941) первая серия вторич-
ных полипов образуется двумя латеральными рядами. Почки второй
серии закладываются у их основания с брюшной стороны, а потом
смещаются на них. Третья серия почек образуется у основания почек
второй серии и т. д. За счет разросшихся вторичных полипов первой
серии образуются боковые отростки колонии, на которых сидят ряды
антокодиев, развившихся из почек второй, третьей и последующих
серий.
Итак, у Cnidaria встречаются следующие формы бесполого раз-
множения: деление (поперечное и продольное); почкование (латераль-
ное и столониальное); стробиляция; фрустуляция (отделение плануло-
образных фрагментов); лацерация (отделение фрагментов от подошвы
у актиний); автотомия щупалец (у актиний); образование подоцист
(покоящихся почек — у некоторых гидроидных и сцифоидных поли-
пов).
Кроме того, следует отметить, что в связи с различиями в строе-
нии полипов и медуз, а иногда и более сложным полиморфизмом мор-
фогенетические процессы при бесполом размножении стрекающих
могут протекать по-разному.
6. ТИП CTENOPHORA
Гребневики (тип Ctenophora) отличаются от Cnidaria более высо-
кой организацией (уже имеется третий зародышевый листок—мезо-
дерма), более сложным планом строения (сочетанием 8-лучевой сим-
метрии с 2-лу4евой), отсутствием стрекательных клеток и сохранением
примитивного способа передвижения с помощью ресничных образова-
ний (гребных пластинок).
Бесполое размножение для гребневиков не характерно, оно встре-
чается только в аберрантной группе цолзающих гребневиков (отряд
Platyctenida) в форме лацерации, напоминающей лацерацию актиний:
от краев сильно уплощенного тела отделяются небольшие фрагменты,
из которых развиваются целые гребневики (Krempf, 1921; Tanaka,
1931а, b; Freeman, 1967). У Coeloplana echinicola лацерация происхо-
дит особенно интенсивно летом при температуре воды 22—29° С; один
крупный экземпляр отделяет от себя до 10 фрагментов в неделю (Ta-
naka, 1931b).
О том, как протекает развитие при лацерации, можно судить на
основании опытов с вырезанием небольших кусочков тела из краевой
зоны (Tanaka, 1931а). Уже через 3 ч после операции края раны смы-
каются и срастаются, так что фрагмент приобретает форму диска. Все
восстановительные процессы начинаются в области «шва» и распрост-
раняются к противоположной стороне диска, Подле «шва» через 15 ч
появляется зачаток одного щупальца, а через 25 ч у противоположного
края закладывается второе щупальце. Таким образом, «шов» определя-
ет положение щупальцевой плоскости развивающегося гребневика. V
В середине оральной стороны образуется стомодеальное впячивание,
а в центре аборальной стороны — аборальный орган чувств.
73
Заключенные внутри фрагмента части гастроваскулярной системы сли-
ваются в единую полость; путем постепенного усложнения формы этой
полости развивается дефинитивная гастроваскулярная система. Через
70 ч происходит полное восстановление всех органов, кроме половых
желез. Хотя орально-аборальная ось фрагмента сохраняется неизмен-
ной, восстановительный процесс сопровождается такой глубокой реор-
ганизацией, что может быть охарактеризован как соматический
эмбриогенез.
У Vallicula multicornis (no Freeman, 1967) из получившихся в ре-
зультате лацерации фрагментов в 1 случае из 100 получаются «поло-
винные животные», обладающие только одним щупальцем и соответст-
вующими особенностями внутренней организации. Восстановительный
процесс как бы останавливается на полпути. Эти «половинные живот-
ные», размножаясь бесполым путем наряду с нормальными гребневи-
ками производят подобных себе уродов. При разрезании «половинного
животного» пополам из частей, которы.е не содержат аборального орга-
на, развиваются нормальные животные, а из частей, в которых оказал-
ся аборальный орган, снова получаются одно щупальцевые животные.
Это дает основание предполагать, что развитие гребневика из фраг-
мента контролируется аборальным органом, если таковой входит
в состав фрагмента.
Слабое развитие бесполого размножения у гребневиков связано,
по-видимому, с их свободноплавающим образом жизни. Не случайно
оно сохранилось (или возродилось?) только у малоподвижных Platyc-
tenida.
7. ТИП PLATHELMINTHES
В типе Plathelminthes бесполое размножение встречается у рес-
ничных червей (класс Turbellaria) и ленточных червей (класс Cesto-
des).
КЛАСС TURBELLARIA
Ресничные черви (особенно планарии—отряд Seriata) издавна
известны своей поразительной восстановительной способностью. При
разрезании тела Dugesia на две или несколько частей в любом
направлении (Holmes, 1911, разрезал их более чем на 100 кусков)
каждый фрагмент способен дать начало целой планарии. В зависи-
мости от условий эксперимента восстановительный процесс протекает
у ресничных червей по типу регенерации или соматического эмбриоге-
неза (Исаева, 1972).
У турбеллярий бесполое размножение имеет форму поперечного
деления. Оно наблюдается у представителей отрядов Acoela, Catenu-
lida, Macrostomida и Seriata (в подотряде Tricladida).
Среди бескишечных турбеллярий (отряд Acoela) бесполое раз-
множение известно у немногих видов. Типичная паратомия представле-
на у Paratomella unichaeta. Задолго до конца деления у заднего зооида
начинается формирование головного мозга и статоциста. Иногда
наблюдаются цепочки, состоящие из трех зооидов,— очевидно, один из
дочерних зооидов приступает к новому делению еще до завершения
старого (Dorjes, 1966).
В отряде Macrostomida размножение делением изучено у пред-
ставителей сем. Microstomidae. По Вагнеру (Wagner, 1890), деление
Microstomum giganteum имеет характер паратомии. Оно начинается
С образования соединительнотканной септы, которая пересекает парен-
химу от кожных покровов до стенки кишки (рис. 39). Эта септа состоит
74
из двух тесно прилегающих друг к другу листков. Позади септы скоп-
ляются округлые клетки с крупным ядром и ядрышком и нежно грану-
лированной цитоплазмой. Эти элементы паренхимы (Вагнер называет
их «образовательными клетками» — Bildungszellen) играют важную
роль в восстановительных процессах. Они образуют округлое скопле-
ние, внутри которого появляется просвет; получается толстостенный
пузырек с эпителиальной стенкой — зачаток глотки.' Формирующаяся
глотка прорывается наружу ротовым отверстием; позднее устанавлива-
ется связь между нею и кишечной трубкой. Из тех же «образователь-
ных клеток» развиваются железы глотки, а также глоточное нервное
Рис. 39. Сагиттальный разрез через зону деления Microstomum (по Wagner, 1890).
эю— кожные железы; к— кишка; м
зачаток мозга; с — соединительнотканная септа.
кольцо (по Вагнеру оно не связано с другими частями нервной системы
Microstomum).
Между продольными нервными стволами делящегося Microstomum
позади септы образуется комиссура, из которой впоследствии развива-
ется головной мозг заднего зооида. Лишь немногие ганглиозные клет-
ки мигрируют на эту комиссуру с боковых нервных стволов, а так как
клетки'эти не делятся, то Вагнер полагает, что головной мозг тоже
формируется в основном за счет «образовательных клеток». По окон-
чании этих восстановительных процессов кожный эпителий образует
75
кольцевую складку, которая врастает между двумя листками септы
и завершает деление червя на две части.
В отряде Catenulida бесполое размножение наблюдается у пред-
ставителей рода Stenostomum. Разделение тела происходит благодаря
активности эпидермиса, который образует перетяжку (Child, 1941).
Деление имеет паратонический характер и протекает так интенсивно,
что две особи, получившиеся от первого деления, еще не успев разъе-
диниться, приступают к новому делению. Это приводит к образованию
цепочек, состоящих из многих (до 16) зооидов. Составляющие цепочку
еще не вполне сформированные зооиды остаются в активном состоя-
нии: вся цепочка продолжает плавать и питаться, в проходящем по
всей ее длине общем кишечнике можно
наблюдать перистальтику. Это показы-
вает, что неизбежные при < бесполом
размножении процессы деструкции и де-
дифференциации ограничиваются узкой
зоной деления и не распространяются
на основную массу тканей, которые сох-
раняют свои структурные и физиологи-
ческие особенности.
При этом у Stenostomum наблюда-
ется определенная последовательность
в появлении плоскостей деления
(рис. 40): 1-я плоскость образуется при-
близительно на расстоянии 2/3 длины
тела от переднего конца, 2-я — в перед-
нем зооиде, 3-я — в заднем зооиде,
4-я—впереди от плоскости 2-го деле-
ния, 5-я—-впереди от плоскости 3-го де-
ления и т. д. (Berrill, 1952).
Зоннеборн (Sonneborn, 1930) обра-
тил внимание на неравноценность осо-
бей, получающихся при делении Stenos-
tomum incaudatum. Передний зооид
крупнее заднего; он сохраняет все важ-
нейшие органы исходного индивида
и раньше приступает к новому делению.
От одного исходного червя Зоннеборн
вывел две линии зооидов. Одна из этих
линий происходила от переднего зооида,
и в ряде последовательных делений все
время отбирались только передние зоои-
ды. Вторая линия происходила от заднего зооида; сходным образом
отбирались только задние зооиды. Наблюдения показали, что «линия
передних зооидов» не есть ряд последовательных поколений, получив-
шихся в ряде актов бесполого размножения, а представляет собой один
индивид — материнскую особь, которая многократно отделяет от себя
дочерние особи, постепенно стареет , и, наконец, умирает. Задние же
зооиды после каждого деления заново образуют все важнейшие струк-
туры и потому являются молодыми (дочерними) индивидами. Однако
старение материнской особи оказывает влияние и на производимое ею
бесполым путем потомство — среди задних зооидов начинают появлять-
ся уродливые дегенеративные формы.
У Stenostomum sthenum (по Borkott, 1970) наблюдается опреде-
ленный годовой цикл: весной из перезимовавших яиц выходят молодые
животные, которые в течение 4 месяцев размножаются только пара-
томией. Потом начинается созревание гонад (сперва мужских, потом
Рис. 40. Последовательность деле-
ний в цепочке Stenostomum (по
Berrill, 1952).
/ — передний зооид; 2 —задний зоо-
ид; 11 и 12— продукты деления пе-
реднего зооида; 21 и 22 — продукты
деления заднего зооида и т. д.
76
женских), осенью откладываются яйца, и цикл возобновляется. На
стадии созревания яиц бесполое размножение прекращается. Особи,
развившиеся из яиц (архезооиды, или оозооиды), и особи,
получившиеся бесполым путем (бластозооиды), морфологически
друг от друга не отличаются и в равной мере способны как к полово-
му, так и к бесполому размножению. Способы размножения контроли-
руются сезонными факторами. Старые индивиды (в возрасте 1—2 лет)
утрачивают способность откладывать яйца, но продолжают размно-
жаться делением.
В отряде Seriata (в родах Dugesia, Dendrocoelum, Polycelis, Pha-
gocata и некоторых других) есть виды, у которых деление наблюдает-
ся крайне редко и обычно связано с неблагоприятными внешними усло-
виями (слишком высокой температурой, недостатком кислорода
и т. д.), т. е. имеет характер автотомии*.
У других представителей этих же родов деление входит в нормаль-
ный жизненный цикл и повторяется с определенными интервалами,
а чередование полового и бесполого размножения регулируется
сезонными факторами. У Dugesia tigrina и D. dorotocephala яйцевые
коконы откладываются с апреля по июнь, а с июня по октябрь проис-
ходит размножение делением (Okugawa, 1957). Решающим фактором
при этом является, по-видимому, температура. Для D. tigrina установ-
лено также, что при 20° С происходит преимущественно половое раз-
множение, при 23° С откладка коконов чередуется с делением, а при
26°С наблюдается только бесполое размножение (Vowinkel a. Mars-
den, 1971).
В то. же время у некоторых видов (например, Polycelis felina,
Crenobia alpina, Phagocatavittata, Dugeslia gonocephala, D. dorotoce-
phala, D- tigrina) встречаются расы, которые размножаются почти
исключительно бесполым путем. Кенк (Kenk, 1937) держал в лабора-
тории в идентичных условиях «половую» и «бесполую» расы
D. dorotocephala в течение 6 лет и не наблюдал никаких изменений
в способе их размножения. Из этого он заключил, что тип размноже-
ния определяется генетическими факторами.
К такому же выводу на основании ряда работ пришел Бенацци.
Долгое время считалось, что Dugesia lugubris неспособна к бесполому
размножению (хотя обладает высокой регенеративной способностью
и в теле этой планарии содержится много необластов — клеток,
которым приписывают такое же большое формообразовательное значе-
ние, как i-клеткам у Cnidaria); однако недавно была обнаружена раса
D. lugubris, в которой размножение осуществляется исключительно
бесполым путем (Benazzi, Baguna a. Ballester, 1970). Авторы высказы-
вают предположение, что этот тип размножения возник у D, lugubris
в результате мутации.
Предполагается также, что имеются специальные наследственные
факторы, которые подавляют развитие половой системы и обусловли-
вают «бесполое состояние» особи (Benazzi a. Ball, 1972). В то же
время установлено, что у планарий из бесполой расы Dugesia gonoce-
phala можно вызвать сексуализацию подсадкой ткани, содержащей
семенники, или кормлением кашицей, изготовленной из половых осо-
бей Polycelis nigra (Crasso a. Benazzi, 1973; Lender, 1974).
У Dugesia tigrina (i=Planaria maculata) деление наступает после
того, как червь достигнет определенных размеров. На теле (позади
глотки) появляется перетяжка, которая постепенно врезается все глуб-
же и разделяет тело на две части. Затем каждая половина образует
* Библиография по регенерации и бесполому размножению планарий приведена
в работе Брондстеда (Br0ndsted, 1969).
77
регенерационный конус, состоящий преимущественно из слабодиф-
ференцированных клеток (/необластов). Передняя половина восста-
навливает хвостовой отдел, а задняя— большую часть тела, содержа-
щую мозг, глаза, глотку и другие органы (рис. 41). Весь процесс имеет
Рис. 41.. Деление Dugesia tigrina
(из Korschelt u. Heider, 1910).
A— передний фрагмент; At — восстановление задне-
го конца (цифрами обозначены последовательные
стадии); Б— задний фрагмент; Бх—Б$— восстанов-
ление переднего конца.
и доминирующей областью является
С этих позиций Чайлд объясняет
характер архитомии. Разрыв
тела происходит благодаря
мышечной активности: перед-
ний и задний концы тела на-
чинают двигаться в разных
направлениях (Curtis, 1902;
Child, 1941). Частота делений
зависит от различных внеш-
них факторов, причем нема-
лую роль играет скучен-
ность — содержание большого
количества планарий в одном
сосуде подавляет их бесполое
размножение. Другой пример
архитомии дает Rhodax eveline.
Но у планарий наблюда-
ется и паратомия: у Plaharia
fissipara в зоне деления зара-
нее формируется мозг, глаза,
глотка и т. д. (регенерация
предшествует делению). Это
более совершенная форма де-
ления, так как после обособ-
ления молодые животные
с самого начала уже могут
самостоятельно передвигаться,
питаться и т. д. (Ах u. Schulz,
1959).
Процессы бесполого раз-
множения у турбеллярий экс-
периментально изучались мно-
гими авторами. Особенно
большое значение имели ра-
боты Чайлда (Child, 1941,
1948), который создал ши-
роко известную теорию ф и-
зи о л о г ичес к их гра-
диентов. Согл асно этой
теории у низкоорганизованных
животных имеется градиент
физиологической активности;
те области, где физиологиче-
ская активность особенно вы-
сока, играют доминирующую
роль и как бы подчиняют
себе остальное тело. У пло-
ских. червей физиологический
градиент хорошо выражен,
передний конец.
причину наступления деления
и место, где оно происходит. По мере удаления от головного конца ее
доминирующее влияние ослабевает. Когда растущий червь достигнет
определенных размеров, его задний конец окажется так далеко от
78
головы, что выходит из-под ее влияния. Он оказывается в условиях
«физиологической изоляции» и приобретает известную автономность.
В зоне деления появляется новая точка высокой физиологической
активности, что создает условия для формирования новой головы. По
выражению Чайлда, накануне деления турбеллярия состоит из двух
физиологически различных, но морфологически неразличимых зооидов.
Когда физиологическая независимость заднего конца станет настолько
высокой, что становится возможным и независимое движение, проис-
ходит деление, т. е.‘ полная физическая изоляция.
Эти представления доказы-
ваются следующими эксперимен-
тами.
1. Отрезав голову у плана-
рии, можно ускорить наступле-
ние у нее нового деления.
2. Если планарий в процес-
се регенерации головы помес-
тить в слабый раствор какого-
нибудь ядовитого вещества, мо-
гут получиться животные с не-
доразвитой, ненормальной голо-
вой. У таких планарий деление
наступает раньше — до того как
они достигнут обычных размеров.
Это может быть объяснено тем,
что доминирующее влияние голо-
вы в данном случае ослаблено.
3. Если из цепочки Stenos-
tomum, состоящей из пяти зоои-
дов, вырезать кусок между ли-
ниями х—х и у—у (рис. 42),
включающий в себя заднюю
часть переднего («материнского»)
зооида, 2-й и 3-й зооиды, в этом
отрезке самый старший первый
зооид будет лишен головы,
а следовательно, будет отсутст-
вовать и ее влияние на осталь-
ные зооиды. Доминирующей об-
ластью станет зачаток головы
следующей по степени сформи-
рованности особи (т. е. 3-го
зооида). Остаток переднего зоои-
Рис. 42. Опыт Чайлда над Stenostomum, де-
монстрирующий явление доминирования го-
ловного конца (из Гексли и де Бера, 1936).
А — схема операции; Б—Г — последовательные
стадии развития вырезанного фрагмента. Линии
х—х и у—у показывают, на каком уровне сде-
ланы разрезы.
да делает слабую «'попытку» регенерировать голову, но вскоре резор-
бируется. Резорбции подвергается и 2-й зооид. Обе зоны деления
исчезают, так как они оказались слишком близко к новой голове,
в сфере ее доминирующего влияния.
Подмеченное явление доминирования головного отдела у турбел-
лярий было неоднократно показано и более поздними исследованиями
разных авторов. Представление Чайлда об образовании у червей нака-
нуне деления второй области интенсивного обмена веществ подтверж-
дается опытами с помещением планарий в раствор аминокислот, содер-
жащих радиоактивные изотопы: на фоне общего переднезаднего гради-
ента радиоактивности в зоне деления у планарий различается досто-
верный дополнительный пик (Coward a. Flickinger, 1965; Кричинская
и Авенирова, 1970). Однако, по мнению Брондстеда (Brondsted, 1969),
79
доминирование базируется не на интенсивности метаболизма, и в част-
ности окислительно-восстановительных процессов, как полагал Чайлд,
а на том, что Из области головы назад распространяются вещества,
которые подавляют развитие новой головы. Концентрация этих
веществ по направлению к заднему концу постепенно ослабевает. Такой
же градиент наблюдается в распределении необластов — количество
их сзади убывает. Поэтому Брондстед высказал мысль, что деление
происходит на уровне, где доминирующее влияние головы уже значи-
тельно ослабело, а количество необластов, необходимых для восста-
новления головного конца, еще достаточно велико. Следует, однако,
отметить, что литературные данные о распределении необластов в теле
планарий крайне противоречивы.
В последнее время все больше внимания привлекает проблема
роли нервной системы при бесполом размножении и регенерации
у.планарий. По-видимому, нервная система регулирует процессы бес-
полого размножения гуморальным путем — через нейросекрецию. По
предположению Вольфа и Лендера (Wolff et. Lender, 1962), нейросек-
реты активируют необласты, побуждают их к миграции. Установлено,
что количество нейросекреторных клеток в мозгу и нервных стволах
планарий и интенсивность секреции в первые дни регенерации и перед
делением резко возрастают (Lender, 1964, 1970: Lender et Zghal, 1969).
В то же время вещества, подавляющие нейросекрецию (амфетамин),
препятствуют накоплению необластов в районе раны.
Таким образом, физиологический механизм деления оказывается
гораздо более сложным, чем вытекает из концепции Чайлда.
Многие авторы (например, Кричинская и Маликова, 1969) указы-
вают, что восстановительные процессы после деления (особенно при
архитомии) протекают у турбеллярий совершенно сходно с таковыми
после экспериментального разделения тела, т. е. по типу регенерации.
В обоих случаях прежде всего происходит эпителиз-ация «раневой по-
верхности» путем нарастания смежных участков эпидермиса. Затем
под эпителием образуется упомянутая выше регенерационная блас-
тема.
По поводу того, из какого клеточного материала строится регене-
рационная бластема, высказывались три точки зрения: 1) за счет ста-
рых тканей, которые сохраняют свою специфику, т. е. клетки новооб-
разующихся отделов кишки происходят от старой кишки, новая парен-
хима от старой и т. д. (Шаров, 1937); 2) за счет старых тканей, кото-
рые дедифференцируются и уподобляются эмбриональным (Vandel,
1921; Steinmann, 1926); 3) за счет особых резервных омнипотентных
клеток— необластов.
В настоящее время большинство исследователей придерживается
последней точки зрения, поэтому мы немного задержимся на необ-
ластах. В паренхиме турбеллярий различаются клетки двух типов:
1) так называемые фиксированные клетки, которые соединяются друг
с другом своими отростками и образуют нечто вроде синцития (элект-
ронно-микроскопические исследования показали, что клеточные гра-.
ницы все-таки сохраняются), и 2) блуждающие клетки, или необласты.
Необласты имеют овальную или грушевидную форму и большое свет-
лое ядро с 1—2 ядрышками. Цитоплазма необластов характеризуется
резкой базофилией, обусловленной большим количеством РНК; эндо-
плазматическая сеть развита слабо, митохондрий мало. Все это харак-
теризует необласты как слабодифференцированные клетки, способные
к интенсивному делению.
Предполагается, что в районе раны при регенерации и в зоне
деления при бесполом размножении происходит усиленное деление
необластов, кроме того, они мигрируют сюда из других частей тела.
80
Затем за счет необластов происходит дифференциация различных
недостающих органов. И действительно, установлено, что после опера-
ции наблюдается усиленная пролиферация необластов, которая дости-
гает максимума' в районе раны на 3—4-й день (Pedersen, 1958).
В других тканях в это время деление клеток не наблюдается. Позднее
происходит снижение митотической активности необластов, что связа-
но с началом гистологической дифференциации (Curtis, 1902; Curtis а.
Schulze, 1934; Исаева, 1972, и др.).
Установлено также, что определенные дозы рентгеновских лучей
вызывают распад и гибель необластов, в то время как в других клет-
ках видимых изменений не наблюдается; исчезновение необластов
приводит к подавлению регенерационной способности (Curtis, 1928,
1936, 1940; Dubois, 1948, 1949). Однако, если облученной планарии
подсадить кусочек ткани от необлученного червя, регенерационная
способность восстанавливается. Если при этом донор и реципиент раз-
личаются по цвету, регенерат имеет окраску донора, т. е. построен
преимущественно из клеток имплантата (Dubois, 1948). Если же
имплантат был предварительно выдержан в растворе с радиоактивным
изотопом водорода (уридин-Н3), то в районе раны скапливаются мече-
ные необласты; регенерация происходит целиком за счет донора (Len-
der et Gabriel, 1965).
В опытах с облучением только передней половины тела и после-
дующей ампутацией головы восстановление головы происходит с за-
держкой, так как необходимые для регенерации необласты должны
мигрировать из других частей тела. Чем больше был облученный уча-
сток, тем длиннее путь, который должны были проделать необласты,
и тем сильнее запаздывала регенерация (Dubois, 1949).
По описанию разных авторов, из необластов формируются оконча-
тельный эпидермис регенерата, его нервная система паренхима,
мышцы, глотка, кишка й половая система. Поэтому многие авторы счи-
тают необласты омнипотентными элементами (Curtis, 1928, 1940; Du-
bois, 1949; Wolff et Lender, 1962; Лурье, 1975, и др.).
Особого мнения о необластах придерживается Шандебуа (Chan-
debois, 1970). По мнению этого автора, основным строительным мате-
риалом при регенерации являются фиксированные клетки паренхимы,
а необласты служат для накопления и транспортировки РНК. Прибыв
в область регенерации, они распадаются, а освободившаяся РНК
используется клетками регенерационной бластемы. Близкие взгляды
высказывает Абело (Abeloos, 1965).
Спорным остается вопрос и о происхождении необластов. Некото-
рые авторы считают их эмбриональными клетками, сохранившимися
в недифференцированном состоянии еще со стадии так называемой
желточной личинки (Curtis a. Schulze, 1934; Lender, 1965; Le Moigne,
1966). Другие авторы допускают происхождение необластов путем
дедифференциации специализированных клеток (Bartsch, 1923; Stein-
mann, 1926; Lindh, 1957; Chandebois, 1960; Woodruff a. Burnett, 1965).
Вудреф и Барнет, в частности, наблюдали развитие необластов
у Dugesia tigrina из клеток кишечника, которые отбрасывали большую
часть цитоплазмы с вакуолями, так что подле ядра оставался лишь
небольшой участок базофильной цитоплазмы. Эти наблюдения были
экспериментально подтверждены Роузом и Шостаком (Rose a. Shos-
tak, 1968), которые кормили планарий печенью, окрашенной нейтраль-
ным красным; у оперированных после этого планарий в регенерацион-
ной бластеме оказались окрашенные клетки. О возможности образо-
вания необластов из клеток кишечника свидетельствуют также наблю-
дения В. В. Исаевой (1972) и Н. Ю. Сахаровой (1972).
6 4331
81
Итак, бесполое размножение турбеллярий осуществляется путем
поперечного деления и по характеру сопровождающих его восстанови-
тельных процессов очень похоже на регенерацию. Сходство с регене-
рацией проявляется не только в морфологическом, но и в физиологи-
ческом аспекте-—в обоих случаях наблюдается усиление нейросекре-
ции. Интересно, что у Stenostomum grande во время полового размно-
жения регенерационная способность понижается (половозрелые
экземпляры не способны восстанавливать передний конец); одновре-
менно прекращается и бесполое размножение (Child, 1941). Таким
образом, одно и то же физиологическое состояние (половая зрелость)
влияет одинаково (подавляюще) на процессы регенерации и естествен-
ного бесполого размножения, что говорит о близости этих явлений.
Однако турбеллярии способны и к восстановительным процессам
типа соматического эмбриогенеза (Исаева, 1972). Есть основания
предполагать, что и бесполое размножение иногда протекает по этому
типу. В некоторых случаях (у Phagocatd) получившиеся после деления
фрагменты одеваются слизистой цистой, под покровом которой сперва
дедифференцируются, а потом развиваются в новых червей. Здесь
развитие червя из фрагмента уже нельзя свести к процессам регенера-
ции — новый организм целиком строится заново, из недифференциро-
ванного материала. Если циста остается в воде, выход из нее молодых
червей происходит через несколько недель, если же водоем пересыха-
ет, черви могут оставаться внутри цисты очень долго — до следующей
весны (Hyman, 1951). Таким образом, эта форма размножения по
своей роли в жизни животного напоминает Покоящиеся почки (гемму-
лы, подоцисты, статобласты и т. д.).
КЛАСС CESTODES
Ленточные черви — высокоспециализированная группа животных,
адаптированных к эндопаразитическому образу жизни. На переднем
конце у ленточных червей находится сколекс с органами прикрепле-
ния, дальше следуют шейка (зона роста) и многочисленные членики
(проглоттиды), в которых повторяется сложный половой аппарат.
Членики различаются только по степени сформированности. Сквозь
всю цепочку проходят главные каналы выделительной системы и нерв-
ные стволы (нервный ганглий находится в сколексе). Рот и кишечник
у ленточных червей утрачены в связи с эндопаразитизмом. Организа-
ция цестод допускает двоякое толкование: 1) это индивиды, у которых
произошла метамеризация некоторых систем органов (монозойная
теория); 2) это колонии, получившиеся путем стробиляции; сколекс —
первичный индивид, который отпочковывает от себя многочисленные
зооиды (полизойная.теория). В пользу последней высказались, напри-
мер, Вёрдл и Мак Леод (Wardle a. McLeod, 1952) в большой моногра-
фии, посвященной ленточным червям. Они предполагают, что цестоды
произошли от каких-то турбеллярий, обладавших способностью
к линейному почкованию.
Сходные взгляды высказал также В. Н. Беклемишев, считавший,
что между стробилой цестод и цепочкой микростомид существует зна-
чительное сходство — и та и другая являются временной колонией
плоских червей, возникающей путем поперечного деления и рано или
поздно распадающейся на свои компоненты. Разница заключается
в том, что у турбеллярий все зооиды способны к паратомии, а у цестод
этой способностью обладает лишь первичный зооид — сколекс с его
зоной новообразования проглоттид, тогда как в проглоттидах немед-
ленно развивается половой аппарат и к бесполому размножению они
неспособны (Беклемишев, 1964, с. 186).
82
С точки зрения полизойной теории, у ленточных червей имеется
настоящий метагенез: из яйца развивается первичный индивид—ско-
лекс (проходящий через стадии онкосферы и финки), который путем
бесполого размножения дает начало поколению половых особей — про-
глоттид.
Стробиляция ленточных червей, как и в других случаях, когда
имеется хорошо выраженная зона роста, проявляет черты, сближаю-
щие ее с почкованием, почему ее иногда и трактуют как линейное
почкование. На первый взгляд кажется, что членик цестоды развивает-
ся из совершенно недифференцированного материала шейки и что во-
обще этот процесс стоит ближе к соматическому эмбриогенезу, чем
к регенерации, так .как членик как структурная 'единица возникает за-
ново, и прямой преемственности между старыми органами и старой
организацией нет. Такое впечатление складывается, отчасти, потому,
что наиболее сложная и развитая система органов ленточных чер-
вей—половая система — в каждом членике формируется заново. Но
ведь прямая преемственность половой системы при регенерации вовсе
не обязательна, тем более у плоских червей (у многих турбеллярий
половая система не является постоянным образованием, она возникает
только в период полового размножения и может по окончании этого
периода или при определенных внешних условиях полностью дегради-
ровать). Что же касается нервной и выделительной систем члеников,
то они являются непосредственным продолжением таковых сколекса
и находятся с ними в физиологическом единстве. Членики сохраняют
также исходную переднезаднюю и дорсовентральную полярность.
Латеральная ось члеников не обладает таким постоянством. Очевидно,
стробиляцию ленточных червей следует расценивать как высокоспе-
циализированную форму бесполого размножения, возникшую на осно-
ве множественного поперечного деления, но претерпевшую значитель-
ные эволюционные изменения.
Если по вопросу о том, является ли стробила ленточных червей
продуктом бесполого размножения или нет, можно спорить, то совер-
шенно бесспорное бесполое размножение наблюдается у некоторых
цестод на личиночных стадиях развития.
У червей отряда Cyclophyllidea в кишечнике промежуточного
хозяина формируется личинка типа цистицерка или цистицеркоида.
Цистицеркоид имеет вытянутую форму, передний конец его пузыре-
видно расширен и содержит сколекс, а задний представлен хвостопо-
добным придатком (церкомером), на котором сохраняются крючки
предыдущей личиночной стадии (рис. 43, А). Когда цистицеркоид
попадает в тело окончательного хозяина, пузырь и церкомер отбрасы-
ваются, а сколекс освобождается, прикрепляется к стенке кишки
и начинает продуцировать проглоттиды. У Hymenolepis pistillum, кото-
рый во взрослом состоянии паразитирует в землеройке, в промежуточ-
ном хозяине (в многоножке) онкосфера неправильно разрастается
и образует много .выростов (рис. 43, В). На этой стадии переднезадняя
полярность у личинки не выражена. Внутри каждого выроста форми-
руется самостоятельный сколекс. В конечном счете из одной онкосфе-
ры развивается несколько цистицеркоидов, а позднее (в землеройке) —
взрослых червей. Такая же стадия ненаправленного роста,-завершаю-
щегося закладкой многих сколексов, наблюдается у Hymenolepis
cantaniana (рис. 43, Б; Joyeux et Baer, 1961).
Личинки типа цистицерка имеют форму пузырька, стенка которо-
го образует глубокое впячивание; на дне этого впячивания формирует-
ся сколекс, как бы вывернутый наизнанку (рис. 44, А). Бесполое раз-
множение на стадии цистицерка . состоит в том, что в одном пузыре
образуется много головок. Такие многоголовые пузыри называются
6*
83
Рис. 43. Бесполое размножение личинок ленточных червей (из Joyeux et Baer,
1961). ’
нескольких сколексов у Нутепо.
Рис. 44. Почкование Cyclophyllidea (по Березанцеву, 1962; Joyeux et Baer, 1961).
рирую1ВДмСХепузыремеНИиЯ "сколексами.” ценура' В ~часть стеики пузыря эхинококка с пролифе-
84
ценурами (рис. 44, Б). Ценуры достигают иногда очень больших
размеров (апельсина или детской головки) и содержат внутри обшир-
ную полость с жидкостью. Стенки ценура состоят из наружного слоя
очень толстой кутикулы и внутреннего клеточного (герминативного)
слоя. За счет герминативного слоя и образуются многочисленные ско-
лексы (иногда до 500—700 шт.).
Формирование сколексов происходит следующим образом: благо-
даря размножению клеток сперва образуются небольшие утолщения
герминативного слоя. Потом поверхностная кутикула впячивается
внутрь, из дна этого впячивания образуется вывернутая наизнанку
головка с присосками и характерными 'крючками. После поедания
ценура окончательным хозяином (хищным млекопитающим) ценур
распадается, и каждая головка дает начало отдельной стробиле.
Особенно интенсивно идет бесполое размножение в личинках типа
эхинококка. Эхинококк (или гидатида) тоже имеет пузырчатую
форму. Он растет очень медленно (годами), достигая значительных
размеров, но все еще не образуя сколексов — стадии ацефалоцисты.
Потом в герминативном слое появляются утолщения, превращающиеся
в так называемые «пролиферирующие пузыри» (или «выводко-
вые камеры». Внутрь их врастает кутикула, образуя тонкую выстилку.
И уже из стенок этих пролиферирующих пузырей образуются сколексы
(обычно 10—30 шт., но иногда — до 120 в каждом' пролиферирующем
пузыре; рис. 44, В).
Кроме того, эхинококк может образовывать дочерние (вторичные)
пузыри, наружные и внутренние. Предполагается, что образование
вторичных пузырей—-явление не нормальное. Они образуются под
влиянием механических и химических факторов (действие желчи или
мочи) или бактериального повреждения (Cameron, 1927). Эксперимен-
тально доказана возможность превращения сколекса в пролиферирую-
щий пузырь: сколексы отделялись от стенки пузыря и инъецировались
подкожно, внутримышечно, внутривенно или интраперитонеально
промежуточным хозяевам и во многих случаях получались гидатиды
(Cameron, 1927). Этот процесс формирования ^внутренних дочерних
пузырей интересен тем, что здесь мы видим, как сколекс — зачаточный
индивид,— попав в ненормальную среду, подвергается дезинтеграции,
утрачивает свою первоначальную индивидуальность и дает начало
нескольким новым индивидам. ,
При почковании дистицержов, приводящем к образованию ценуров
и гидатид, как и при почковании цистицеркоидов, тоже происходит
утрата первоначальной полярности (деполяризация) зародыша, после
чего возникают условия для закладки пролиферирующих пузырей
и многочисленных сколексов. Утрата полярности, несомненно, есть,
проявление ослабления интеграции. Эти данные хорошо согласуются
с представлением, что факторы, снижающие уровень интеграции орга-
низма, ^способствуют явлениям соматического эмбриогенеза и близким
к ним формам бесполого размножения (Токин, 1959).
Следует заметить, что нормальное бесполое размножение личинок
цестод не всегда легко отличить от различных патологических морфо-
генезов (Slais, 1973).
8. ТИП NEMERTINI
Немертины во. многих отношениях близки к плоским червям. Вос-
становительные процессы протекают у немертин (за очень редкими
исключениями) по типу регенерации с сохранением первоначальной
полярности животного (Журавлева, Короткевич и Короткова, 1970).
К бесполому размножению большинство немертин неспособно, но
85
у некоторых видов наблюдается поперечное деление, близкое к фрагмен-
тации,— разрывы происходят на разных уровнях, а количество и разме-
ры получающихся фрагментов непостоянны. Так, например, у Lineus
socialis и L. vegetatus (по Hyman, 1951) задняя половина тела распа-
дается на несколько кусков (до 20), которые окружаются слизистой
цистой, а затем регенерируют недостающие части и превращаются
в целых червей.
У L. sanguineus (по Reutter, 1967) бесполое размножение проис-
ходит путем периодического отрыва заднего конца. Отделившийся
задний фрагмент восстанавливает органы переднего конца и больше
не делится, а передний фрагмент через некоторое время снова отделя-
ет от себя задний конец. За 18 месяцев наблюдения за счет бесполого
размножения одного исходного индивида было получено 830 новых
немертин.
' Фрагментации предшествует процесс гистолиза в области будуще-
го деления. Бесполое размножение протекает по типу архитомии —
регенерационные процессы начинаются после полного физического
обособления фрагментов.
Анализируя литературу по восстановительным реакциям у немер-
тин, Н. Г. Журавлева, В. С. Короткевич и Г. П. Короткова (1970)
пришли к выводу, что бесполое размножение протекает у них не на
основе глубокой общей дезинтеграции (характерной для соматического
эмбриогенеза), а на базе локальной дезинтеграции в зоне деления
и потому по характеру формообразовательных процессов стоит ближе
к регенерации в узком смысле слова.
9. ТИП SIPUNCULIDA
Сипункулиды — небольшая группа амерных целомических живот-
ных. Недавно обнаружено, что Sipunculus robustus и Aspidiosiphon
brocki способны размножаться путем поперечного деления (Rajulu
G. Sundara a. Krishnan, 1969; Rice, 1970). У A. brocki на расстоянии
1/5 общей длины тела от заднего конца появляется глубокая эпидер-
мальная перетяжка, которая разделяет тело на две неравные части.
У. переднего фрагмента нисходящее и восходящее колена перерезан-
ного петлевидного кишечника соединяются, так что целостность кишки
восстанавливается. Задний фрагмент регенерирует передний конец
с находящимися на нем ртом, анусом и нефридиями. Деление имеет
паратомический характер.
10. ТИП ANNELIDA
Среди кольчатых червей (тип Annelida) бесполое размножение
распространено в некоторых семействах Polychaeta и Oligochaeta
и совершенно не встречается у пиявок. Полихеты и олигохеты облада-
ют хорошей регенерационной способностью. У большинства видов
отрезанный задний конец восстанавливается почти на любом уровне
разреза. Как показано еще П. П. Ивановым (1912, 1928, 1944), вскоре
после ампутации заднего конца образуется зона роста, в которой начи-
нается формирование новых сегментов.
Регенерация переднего конца имеет более лимитированный харак-
тер как в отношении уровня разреза, на котором она возможна, так
и в отношении количества восстанавливаемых сегментов. По данным
П. П. Иванова, спереди восстанавливаются только ларвальные сегмен-
ты, причем самый тип сегментации (появление межсегментных пере-
городок более или менее одновременно по всей длине регенерата) тоже
имеет ларвальный характер.
86
Хотя у некоторых полихет наблюдаются процессы, сходные с поч-
кованием, основной формой бесполого размножения кольчатых червей
является поперечное деление, причем имеются основания предпола-
гать, что во многих случаях оно возникло на почве автотомии. У неко-
торых олигохет (например, у Lumbriculus, сем. Lumbriculidae) при
различных внешних раздражениях (грубое прикосновение, ухудшение
химического состава воды, быстрая смена температуры) тело разры-
вается на несколько кусков, каждый из которых превращается в цело-
го червя. Такая автотомия происходит так легко и часто, что практи-
чески превращается в бесполое размножение типа архитомии. Поэтому
даже некоторые виды Lumbriculus очень редко встречаются в полово-
зрелом состоянии — они не успевают достичь половозрелое™ из-за
постоянно протекающих регенерационных процессов.
КЛАСС POLYCHAETA
Простое деление
У многощетинковых червей закономерное бесполое размножение
путем поперечного деления наблюдается в семействах Syllidae, Cirra-
tulidae, Serpulidae и некоторых других.
У разных видов Ctenodrilus (сем. Cirratulidae) бесполое размно-
жение протекает по-разному. У Ct. monostylos разделение тела на кус-
ки— единственная форма размножения (полового размножения
наблюдать не удалось; Korschelt, 1919).Тело распадается на две части
приблизительно посередине или на несколько кусков, в состав которых
может входить от 2 до 6 сегментов, а иногда даже лишь один сегмент.
Получившиеся фрагменты, независимо от числа составляющих их сег-
ментов, сохраняют свою полярность и спереди и сзади регенерируют
головной и хвостовой концы. Процесс протекает по типу архитомии
(рис. 45).
У Ct. serratus и Ct. pardalis наблюдается паратомия. Здесь на
теле червя образуются перетяжки, разделяющие тело на фрагменты,
подчас состоящие только из одного сегмента, но полного разделения не
происходит до превращения каждого фрагмента в маленького червя
(рис. 46). Распадение тела на отдельные сегменты — явление довольно
редкоеш поэтому оно получило специальное название — ктенодри-
лизация (Dehorne, 1933).
У представителей рода Ctenodrilus сегмент разделяется на две
части, одна из которых отходит к переднему фрагменту, а другая —
к заднему (в этом отношении они напоминают олигохет—см. ниже).
Но для остальных полихет характерно, что плоскость деления совпада-
ет с диссепиментом. В некоторых случаях зоны деления цреформиро-
ваны в том смысле, что здесь диссепимент развит особенно сильно,
а кишка образует резкое сужение. В таких особенно сильно развитых
диосепиментах (мегасептах) имеется сильная мускулатура (диагональ-
ная и кольцевая). Окада (Okada, 1929) предполагает, что мышцы
играют1 важную роль при делении,- так как зажимают рану. Соответст-
венно получающиеся фрагменты состоят из определенного числа сег- ,
ментов. Так, например, тело Procerastea halleziana (сем. Syllidae; по
Allen, 1927) разделяется на куски (блоуи), которые по числу входя-
щих в их состав сегментов можно обозначить следующими образом:
Н7+2+2+2+3+3+3+4+4+4(+4)+3+3+3 ... + хР, где Н — это
голова, а Р — пигидий. Затем головной фрагмент восстанавливает
задний конец, пигидиальный фрагмент восстанавливает передний
конец, а промежуточные фрагменты должны восстановить оба конца.
87
Рис. 45. Бесполое размножение Ctenodrilus monostylos
распадение червя на фрагменты; Б — фрагмент состоящий
чале восстановительного процесса; В, Г и’д- рТзвитне ч^рвя
(по Korschelt, 1919).
из двух сегментов, в на-
из одного сегмента.
Рис. 46. Паратомнческое деление Ctenodrilus serratus (по
Herlant-Meewis, 1929).
А и Б — две стадии деления.
:88
Таким образом, если у представителей рода Ctenodrilus количест-
во фрагментов, на которое распадается тело, и число сегментов, из ко-
торых состоит каждый фрагмент, довольно сильно варьируют, то
в случае Procerastea (а также у некоторых других Syllidae) процесс
деления имеет более закономерный характер.
Своеобразная форма бесполого размножения (усложненная архи-
томия), которую Дегорн (Dehorne, 1933), называл шизометаме-
рией, наблюдается у Dodecaceria caulleryi (сем. Cirratulidae). Сред-
няя часть червя, начиная с 20-го сегмента, распадается на 15 отдель-
ных сегментов (рис. 47, А). В этих изолированных сегментах (шизоме-
Рис. 47. Бесполое размножение Dodecaceria caulleryi (по
Dehorne, 1933).
А — разделение червя на части; Б— образование регенератов на
переднем и заднем концах изолированного сегмента.
тамерах) содержится много клеток с запасными питательными веще-
ствами (элеоцитов). На каждом шизометамере спереди развивается
регенерат головы, а сзади — регенерат хвостового конца (рис. 47, Б).
Затем эти регенераты отделяются от исходного сегмента и превра-
щаются в двух самостоятельных червей (шизозооидов).
Остаток шизометамера начинает вторично регенерировать перед-
ний и задний концы. При этом он истощается, сморщивается и погиба-
ет. Оба регенерата снова изолируются и образуют еще пару шизо-
зооидов. Таким образом, из каждого срединного сегмента Dodecaceria
образуется по 4 новых червя. Эти черви вырастают, достигают разме-
ров материнского червя и снова повторяют эту «тетратенную шизоме-
тамерию» (рис. 48). Остающиеся после каждого акта бесполого
размножения передний и задний концы Dodecaceria, состоящие из
многих сегментов, регенерируют недостающие части, а на следующий
89
Рис. 48. Развитие четырех чёрвей из
одного сегмента Dodecaceria caulleryi
(схема; по Dehorne, 1933).
год приступают к новому размножению. В бесполом размножении
Dodecaceria примитивные черты (архитомия) сочетаются с вторичным
усложнением процесса.
Паратоническое деление наблюдается у Filograna implexa (сем.
Serpulidae). В теле этой полихеты различаются головной отдел, кото-
рый несет жаберные придатки, торакальный (грудной) отдел из 8—9
сегментов и абдоминальный (брюшной) отдел из 6—40 сегментов.
Торакальный и абдоминальный отделы отличаются строении парапо-
дий (рис. 49, А).
Деление происходит в области абдомена, разделяя его приблизи-
тельно пополам (Faulkner, 1950). У отделившегося заднего фрагмента
(автор называет его «почкой»), в
состав которого может входить от
3 до 20 сегментов, на переднем конг
це образуется скопление недиффе-
ренцированных клеток, из которых
образуется передний конец, вклю-
чая первый сегмент торакса. Сле-
дующие 6—7 сегментов «почки»
приобретают признаки торакальных
сегментов (рис. 49, Б—Д). Все эти
перестройки сопряжены с значи-
тельными гистологическими процес-
сами (дезинтеграцией старых тка-
ней, их фагоцитозом и развитием
новых тканей из необластов). «Поч-
ка» отделяется от материнской осо-
би, только завершив свое развитие.
Сходно протекает бесполое
размножение у другого представи-
теля сем. Serpulidae — Salmacina
incrustans. Первым признаком гото-
вящегося деления служит накопле-
ние в передней части абдомена (че-
рез которую проходит деление)
темной массы, состоящей из продук-
тов гистолиза продольных мышц.
Затем в одном из сегментов образуется кольцевое утолщение кожных
покровов, состоящее из усиленно размножающихся клеток эктодермы.
Под эктодермальным кольцом появляется сходное кольцо из дедиффе-
ренцированных мезодермальных клеток. На спинной стороне этого сег-
мента формируется голова «почки», а из его брюШной и боковых час-
тей •—два торакальных сегмента «почки». Несколько абдоминальных
сегментов, лежащих позади зоны деления, трансформируются в тора-
кальные сегменты. Часть «активированных» мезодермальных клеток
входит в состав пигидия и зоны роста переднего зооида (Cresp,
1964).
Развитие головы и двух передних торакальных сегментов «почки»
Кресп (Cresp, 1964) трактует как явление эпиморфоза (т. е. ново-
образования, надстройки), а развитие торакальных сегментов за счет
абдоминальных — как явление морфаллаксиса (т. е. реоргани-
зации, или перестройки).
Кресп подчеркивает, что процессы морфо- и гистогенеза при бес-
полом размножении и экспериментальной регенерации у Salmacina
совершенно идентичны. Он отрицает существование особых клеточных
элементов типа необластов — клетки регенерационной бластемы обра-
зуются путем дедифференциации старых тканей.
90
Столонизация
Бесполое размножение Salmacina incrusians (и других упомяну-
тых выше полихет) не связано с какой-то определенной фазой полово-
го цикла; оно наступает у червей, достигших определенных размеров;
Рис. 49. Бесполое размножение Filograna implexa (по Faulkner, 1930).
А — общий вид червя; 5—Д — последовательные стадии деления, аб— абдомен; ж — жаб-
ры; т —торакс; тр— трубка.
в то же время начало бесполого размножения вызывает у Salmacina
редукцию половых продуктов. Иные отношения представлены у поли-
хет из сем. Syllidae — здесь существует тесная связь между половым
91
и бесполым размножением, причем последнее приводит к образованию
половых особей. Эта форма бесполого размножения возникла, по-види-
мому, на почве свойственного многим полихетам явления эпнто-
кии. Последнее состоит в том, что в период созревания гонад в теле
червя происходит ряд морфологических изменений: глаза получают
более сильное развитие, параподии приобретают строение плаватель-
ных конечностей, кишечник подвергается редукции и т. д. Часто эпи-
токные изменения затрагивают не все тело червя, а только заднюю
половину, в которой сосредоточены половые продукты. Периодически
эпитокный задний конец отрывается и всплывает к поверхности моря,
рассеивая половые продукты, а оставшаяся на дне атокная передняя
половина регенерирует задний -конец. Эти явления еще не представля-
ют собой бесполого размножения, так как эпитокные части тела вско-
ре после своего отделения погибают. Но иногда эпитокная половина
развивает голову и превращается в -полноценный индивйд, так что
разделение тела червя на атокную и эпитокную половины приобретает
значение акта бесполого размножения.
По наблюдениям Малакэна (Malaquin, 1893), у разных предста-
вителей сем. Syllidae можно различить ряд переходных состояний от
простого отделения заднего эпитокного конца тела к настоящему бес-
полому размножению. Переходные формы характеризуются разной
степенью развития головы у отделяющихся сзади фрагментов тела.
Эти различия зависят от различий в относительной скорости формиро-
вания головы и эпитокных изменений, а также от продолжительности
самостоятельной жизни задних фрагментов. Таким образом, переход
от простого разрыва тела к бесполому размножению у Syllidae
в конечном счете есть следствие гетерохроний.
Получающиеся в результате деления половые особи принято назы-
вать «столонами», а самый процесс деления—с т о л-о н и з а ц и е й,
или шизогамией. Последнее название подчеркивает неравноцен-
ность переднего и заднего фрагментов*. Дюршон (Durchon, 1959,
1967) различает несколько типов столонизаций:
1) простая столонизация— «столон» остается безголовым, а ис-
ходный зооид регенерирует задний конец (пример — Syllis spongicola).
Как уже отмечалось, такое деление не является бесполым размноже-
нием;
2) архитомическая столонизация—оба зооида (передний и зад-
ний) восстанавливают недостающие части только после полного раз-
деления (наблюдается у Syllis gracilis и S. hyalina)-,
3) простая паратомическая столонизация — «столон» образует
голову до отделения от переднего зооида, а регенерация заднего конца
у последнего происходит позднее (Syllis arnica)-,
4) паратомическая столонизация с «пигидиальным почкованием»
(имеется в виду формирование зачатка заднего конца у переднего
зооида, который имеет форму придатка, торчащего на брюшной сторо-
не еще не закончившего деление червя). Эта форма бесполого раз-
множения наблюдается у TrypanoSyllis zebra, Syllis vittata, Syllis
(Typosyllis) prolifera;
5) Столонизация -с «вставочным почкованием», при которой впе-
* При качественно неравноценном поперечном делении возникает необходи-
мость по-разному обозначать передний и задний его продукты. Часто передний фраг-
мент называют материнской, или исходной, формой (Stammform — нем., stock — англ.,
souche — франц.), задний фрагмент называют почкой, илн (у Syllidae) столоном.
Хотя описываемое поперечное деление не имеет никакого отношения ни к столониаль-
ному почкованию, ни к почкованию вообще, эти термины прочно вошли в литературу
и имеют преимущество краткости, почему мы тоже будем их употреблять (с кавыч-
ками) .
92
реди от первого «столона» один за другим (сзади вперед) образуется
целая серия новых «столонов» (встречается в подсем. Autolytinae).
Рассмотрим некоторые конкретные примеры. Простая паратомиче-
ская столонизация наблюдается у Procerastea halleziana, Autolytus
cornutus и A. pictus (Malaquin, 1891; Korschelt u. Heider, 1910; Durchon
et Wissocq, 1963). У этих видов деление всегда происходит на уровне
14-го сегмента. Этот сегмент цефализуется, т. е. превращается в голову
«столона». «Столоны» различного пола отличаются от исходного зоо-
ида и друг от друга рядом признаков, и, в частности, строением при-
датков головы, которые имеют значение при определении полихет. По-
этому .первоначально они были приняты за самостоятельные виды
и описаны под особыми названиями: женские «столоны» как Saccone-
reis, а мужские — как Polybostrichus.
Рис. 50. Схема расчленения пролиферирующего сегмента
у Autolytus edwardsi (по Okada, 1937).
Образование временных линейных колоний («вставочное почкова-
ние») наблюдается у многих видов родов Autolytus и Myrianida
(Malaquin, 1891). У Autolytus ehbiensis, A. edwardsi, A. prolifer
и A. brachycephalus первый «столон» образуется путем поперечного
деления в средней части тела, а «вставочные почки» — за счет сегмен-
та, лежащего непосредственно впереди от зоны первого деления. Этот
сегмент может быть назван пролиферирующим. Он подразделяется на
три части (рис. 50): задняя из этих частей образует пигидий нового
«столона», средняя часть представляет собой зону роста и отделяет от
себя ряд сегментов, передний из которых регенерирует голову, а самая
передняя часть сохраняет значение пролиферирующего сегмента и че-
рез некоторое время снова расчленяется на такие же три части.
В результате образуются длинные цепочки, содержащие у Myrianida
fasciata до 30 зооидов (рис. 51).
У Syllis (Typosyllis) prolifera (по Okada, 1937) после образования
перетяжки в средней части тела сперва образуется голова «столона»,
а затем начинается развитие каудального конца переднего зооида. Ин-
тересно, что каудальный конец развивается из парного зачатка
(рис. 52), объединению которого мешает голова заднего зооида. Толь-
ко после отделения последнего оба зачатка сближаются и срастаются
по медиальной линии.
93
Парная закладка заднего конца переднего зоонда («пи гид и -
альной почки») описана также Дюршоном (Durchon, 1959)
у Syllis vittata и Trypanosyilis zebra. У этих червей перетяжка разде-
ляет сегмент на две неравные части. Большая, задняя, часть сегмента
Рис. 51. Столонизация у Myrianida fasciata (по Malaquin,
1893).
А — временная линейная колония; Б — Polybosrichus; В— Sacconereis.
превращается в голову «столона», а на основе меньшей, передней,
части образуется «пигидиальная почка» (рис. 53). Последняя появля-
ется в форме двух вентролатеральных сосочков, состоящих из утолщен-
ной эктодермы и скопления мезодермальных клеток. У Trypanosyilis
в каждый сосочек входит также дивертикул кишечной трубки. Оба
каудальных зачатка растут назад и сегментируются, на них появляются
параподии и анальные цирри. Они сближаются и срастаются еще лг>
94
отделения «столона», образуя добавочный задний конец, содержащий
у Trypanosyllus до 30 сегментов. То обстоятельство, что плоскость
деления рассекает сегмент на две части, отходящие к переднему и зад-
нему зооиду, сближает шизогамию Syllidae с бесполым размножением
олигохет (см. ниже).
Хотя столонизация возникла у Syllidae на почве эпитокии, форми-
рование половых особей часто начинается еще до созревания половых
продуктов; в молодых «столонах» Autolytus и Myrianida половых
Рис. 52. Развитие заднего конца из двух зачатков у переднего зооида Syllis proli-
fera (по Okada, 1937).
А—В — последовательные стадии развития.
клеток еще нет. У Autolytys edwardsi, A. prolifer и A. brachycephalus
яичники формируются б задней части переднего зооида; здесь ооциты
растут, получая питательные материалы от специальных желточных
клеток (абортивных ооцитов), после чего переходят в «столоны».
В мужских «столонах» семенники образуются прямо на месте (Gid-
holm, 1962—1963).
Почкование
У некоторых Syllidae описано также почкование, которое, однако,
правильнее считать усложненной формой столонизации. Различается
вентротерминальное и латеральное почкование.
При вентротерминальном почковании Trypanosyilis asterobia в зад-
ней части червя на брюшной стороне образуется большое количество
дополнительных задних концрв, каждый на основе одного сегмента
(рис. 54). Самые развитые из них содержат до 40 сегментов
95
Рис. 54. Задний конец Trypanosyllis
asterobia с вентральными почками
(по Durchon, 1959).
/г — парные зачатки «столонов»; ст —
96
и обособляются в форме обычных «столонов». Закладка и отделение
«столонов» происходят в последовательности от заднего конца к перед-
нему. Вентротерминальное почкование Trypanosyllis gemmipara, Т. in-
gens, Т. misakiensis и Т. crosslandi отличается тем, что многочисленные
добавочные задние концы образуются на основе лишь одного или двух
задних сегментов. По мнению Дюршона (Durchon, 1959), эта форма
бесполого размножения есть усложненный вариант паратомической
столонизации с «пигидиальным почкованием». Действительно, оно
Рис. 55. Латеральное почкование Syllis ramosa (из Korschelt u. Heider, 1910;
Okada, 1,937).
A—общий вид червя: Б— формирование добавочного заднего конца; В— его превраще-
ние в половую особь.
отличается от такового Trypanosyllis zebra лишь множественной за-
кладкой «пигидиальных почек» и запаздыванием развития головы
у «столонов».
Латеральное почкование известно у Syllis ramosa — своеобразной
полихеты, живущей в каналах стеклянных- губок. У этого червя обра-
зуется несколько дополнительных задних концов, на которых в свою
очередь могут возникать новые задние концы, так что червь приобрета-
ет неправильную разветвленную форму (рис. 55).
Причины возникновения этих «избыточных хвостов» не вполне
ясны. Предполагается, что это явление тератологическое —результат
7 4331 97
повреждения дорсальных усиков параподий иглами губки и последую-
щей трансформацией усика в добавочный задний конец (атипическая
регенерация). Наличие только одного головного конца не разрешает
считать эти добавочные хвосты индивидами, а все разветвленное тело
червя колонией. Однако каждое такое разветвление тела может пре-
вратиться в «столон», содержащий половые продукты. .
Формирование половых особей у Syllis ramosa в сущности очень
похоже на поперечное деление, связанное с эпитокией. Но так как сам
червь имеет много добавочных задних концов, расположенных не
только сзади, но и по бокам, то и эти половые особи (видоизмененные
эпитокные задние концы) тоже формируются сбоку. Таким образом,
латеральное почкование не имеет существенных отличий от обычного
формирования половых зооидов поперечным делением. Оно возникло
в результате сочетания обычной у полихет шизогамии с атипической
регенерацией.
Следует отметить, что половые особи полихет, получившиеся путем
деления или почкования, после выметывания половых клеток обычно
погибают и сами к бесполому размножению не способны. Таким обра-
зом, наблюдается нечто вроде чередования поколений: первичные бес-
полые зооиды развиваются из яйца, а половые зооиды образуются
в результате бесполого размножения.
Факторы, регулирующие процессы размножения у полихет
Значительные морфологические различия у бесполых особей
и «столонов» обоего пола заставляют предполагать существование
у Syllidae гормонов, регулирующих процессы морфогенеза. Как сооб-
щает Дюршон (Durchon, 1967) в специальной монографии по эндокри-
нологии червей и моллюсков, ампутацией переднего конца можно
спровоцировать преждевременную сексуализацию (созревание гонад)
и столонизацию у Syllis prolifera, S. arnica, S. vittata, Trypanosyilis
zebra и Autolytus pictus. Дополнительные опыты с удалением различ-
ных органов переднего конца этих червей показали, что в области
передней части глотки (proventriculus) располагается «центр», оказы-
вающий подавляющее влияние на размножение. В то же время про-
цессы, протекающие в половых железах и .в остальном теле, обладают
известной независимостью — находящихся в состоянии эксперимен-
тально вызванной столонизации ' червей можно кастрировать путем
Х-облучения и получить стерильные «столоны» (Durchon, 1959).
Таким образом, в норме сексуализация и столонизация есть результат
независимой, но синхронной реакции половых желез и сомы на один
и тот же фактор. Что касается полового диморфизма «столонов» Auto-
lytinae, то он, понвидимому, развивается под непосредственным влия-
нием половых продуктов (Durchon et Wissocq, 1963, 1964). Наличие
эндокринной регуляции процессов бесполого размножения у полихет
не исключает, конечно, и влияния других факторов, например раз-
меры тела, условия питания, температура (Cresp, 1964).
КЛАСС OLIGOCHAETA
У малощетинковых червей бесполое размножение делением встре-
чается в семействах Aeolosomatidae, Naididae, Tubificidae, Enchytraei-
dae и Lumbriculidae. Оно особенно распространено в двух первых
названных семействах. Обычно деление рассекает сегмент на две
части, отходящие одна к переднему, а другая к заднему зооиду. Оно
может протекать по типу архитомии или паратомии. Архитомия отме-
чена у Cognettia sphagnetorum и С. glandulosa (Enchytraeidae), у Nais
98
paraguayensis (Naididae), у некоторых видов рода Bothrioneurum
(Tubificidae), у Lumbriculus variegatum и Lamprodrilus mrazeki (Lum-
briculidae).
У Cognettia sphagnetorum архитомическое поперечное деление фак-
тически единственный способ размножения; хотя этот вид произво-
дит также и яйца, но половое размножение не доходит до конца — за-
родыши погибают в яйцевых оболочках (Christensen, 1959).
У Nais paraguayensis после образования определенного количест-
ва сегментов тело разделяется на 6—8 фрагментов приблизительно
одинаковой величины, из которых развиваются целые черви. При всей
его простоте такой способ размножения очень эффективен: один
экземпляр Nais за 2 месяца может дать до 15000 новых особей, а раз-
множающийся паратомическим путем Aulophorus carteri за тот же
срок производит только 4000 потомков (Avel, 1959).
У Aulophorus superterrenus наблюдается переход от архитомии
к паратомии — деление подготавливается накоплением в определенных
зонах недифференцированных клеток. Это имеет место и при более
распространенной у олигохет настоящей паратомии. Появляющаяся
перетяжка разделяет скопление недифференцированных клеток на
переднюю (соматогенную) часть и заднюю (цефалогенную) часть.
Из соматогенной части развивается задний конец переднего индивида.
Цефалогенная часть образует голову заднего индивида.
Так как образующиеся особи долго сохраняют связь друг с дру-
гом, то у олигохет тоже могут возникать временные колонии в форме
цепочек. У Chaetogastor (Naididae) в таких цепочках может быть до
16 зооидов. В этих колониях некоторое время сохраняется физиологи-
ческое единство — движения всех зооидов координированы, кровенос-
ные сосуды и кишечник у них общие.
У разных видов быстрота и последовательность пар атомических
делений варьируют; соответственно различаются несколько типов
паратомии (Dehorne, 1916).
Медленная паратомия
Деление происходит только после достижения червями очень
большого числа сегментов и сопровождается образованием цепочек не
более чем из двух зооидов. Наблюдается у многих Naididae. Иногда
деление происходит в определенной зоне: у Dero digitata— на уровне
38-го сегмента; у D. vaga — на уровне 16—21-го сегмента, а у видов
рода Ophidonais — на уровне Й5-го сегмента.
Быстрая паратомия
Процесс идет более интенсивно и приводит к образованию цепо-
чек из многих зооидов. Червь сперва разделяется на переднюю и зад-
нюю половины. Далее процесс у разных видов протекает по-разному.
Различаются 2 основных типа: тип Nais и тип Stylaria.
Для типа Nais характерно, что многократно повторяющиеся акты
деления всегда происходят в одном и том же сегменте (рис. 56). Так,
например, тело молодого Chaetogaster diaphanus (сем. Naididae) состо-
ит всего из 7—8 щетинконосных сегментов. В области 5-го сегмента
(ближе к его передней границе) намечается деление*. Задняя, боль-
шая, часть 5-го сегмента (Уь) растет, удлиняется' и становится голов-
ным концом задней особи В\. Передняя, меньшая, часть 5-го сегмента
(Уя) тоже разрастается, и на ней появляется новая зона деления.
* По другим данным количество сегментов у Ch. diaphanus может достигать
17, а зона деления лежит в 10-м сегменте (Поддубная, 1968).
7* < 99’
Часть сегмента, заключенная между 1-й и 2-й зонами деления, стано-
вится зачатком нового зооида В2. На ней закладываются новые щетин-
коносные сегменты. Когда число этих сегментов достигнет 7—8, часть
5-го сегмента исходной особи впереди от 2-й зоны деления разрастает-
ся и снова приступает к делению. Это повторяется .многократно.
Таким образом, сперва происходит простое паратоническое деле-
ние надвое, а потом передний индивид начинает отделять от остатка
5-го сегмента «почки». Соответственно передний
все время состоит из неполных 5 сегментов. У
усложняется тем, что еще до полного отделения от
зооиды сами начинают делиться.
Быстрая паратомия типа Stylaria наблюдается
па, Macrochaetina (сем. Naididae). В этом случае тоже сперва появля-
ется перетяжка приблизительно по-
середине тела (у Stylaria lacus-
tris — в области 26-го сегмента).
Последующие деления происходят
впереди от предыдущего на один,
сегмент (т. е. в 25-м сегменте, по-
том в 24-м, 23-м и т. д.). Поэтому
передний основной зооид с каждым
актом деления укорачивается на
один сегмент: когда он уменьшает-
ся до определенного, характерного
для каждого вида минимального
числа сегментов (у Stylaria lacus-
tris — до 17 сегментов), бесполое
размножение приостанавливается,
задние зооиды начинают отделять-
ся от цепочки, а передний зооид
восстанавливает утраченные сег-
менты. В этом случае зачаток каж-
дого нового зооида включает в се-
бя один сегмент.
Другой вариант быстрой пара-
томии наблюдается у Aeolosoma
hemprichii. У единичных червей (не
находящихся в состоянии деления)
13. Стадия простого паратомического
бесполого размножения, когда зооид
N
Схема
быстрой парато-
(из Brien, 1961).
N— сегмент, че-
а и
Рис. 56.
мии типа Nais-
2 — передний зооид;
рез который проходит деление:
б — передний и задний фрагменты, на
которые разделяется сегмент Ай
В\—Вз — зооиды, развивающиеся из
задней части сегмента N.
основной индивид
Chaetogaster дело
цепочки некоторые
у Stylaria, Pristi-
число сегментов не превышает
деления отсутствует. В период
достигнет стадии 6 щетинконосных сегментов, на заднем конце после-
довательно, одна за другой, начинают формироваться небольшие «поч-
ки». Когда в самом старшем из новообразованных зооидов образуются
6 щетинконосных сегментов, он в свою очередь начинает делиться.
Вскоре после этого у него образуется голова, и он полностью отделяет-
ся от цепочки и начинает самостоятельное существование.
У других видов олигохет имеются другие, подчас еще более слож-
ные варианты паратомии (см. Herlant-Meewis,1958; Avel, 1959).
Факторы, регулирующие бесполое размножение олигохет
Уже упоминалось, что архитомия очень близка к автотомии и по-
этому легко может быть спровоцирована внешними факторами. При
паратомии решающее значение приобретают внутренние факторы —
деление наступает по достижении червем определенных размеров,
и это хорошо согласуется с тезисом, что «бесполое размножение есть
рост за пределы индивидуальности». В общей форме это может быть
300
понято и с точки зрения теории физиологического градиента Чайлда:
когда тело червя становится настолько длинным, что его задний конец
выходит из-под доминирующего влияния переднего конца, возникают
условия для закладки нового переднего конца.
Интересную гипотезу, пытающуюся объяснить физиологический
механизм бесполого размножения олигохет особенностями их роста,
выдвинул В. Б. Касинов (1970). Увеличение тела олигохет складыва-
ется из двух процессов: новообразования сегментов на заднем конце
и удлинения уже имеющихся сегментов. ' В. Б. Касинов ввел понятие
«равновесной точки», имея в виду точку, которая делит тело червя на
две части с одинаковой скоростью роста. Эта точка не обязательно
лежит на середине тела; если один конец растет быстрее, она смеща-
ется к нему. Черви, у которых «равновесная точка» не имеет фиксиро-
ванного положения (у которых рост имеет односторонний характер,
например, у Tubifex tubifex и Limnodrilus hoffmeisteri), не способны
к бесполому размножению. Но у изученных этим автором видов, кото-
рым свойственно бесполое размножение (Aeolosoma variegatum, Dero
digitaia, Ophidonais serpentina), «равновесная точка» фиксирована на
определенном сегменте, и именно в этом сегменте находится зона
деления.
Если появляется 2-я зона деления (например, у Aeolosoma varie-
gatum), зооид, заключенный между двумя перетяжками, некоторое
время почти не растет и не нарушает равновесия. К моменту появле-
ния 3-й перетяжки цепочка зооидов перестает регулироваться как еди-
ная система.
Очевидно, эти соображения В. Б. Касинова могут быть отнесены
только к тем видам олигохет, которые размножаются путем медленной
паратомии или быстрой паратомии типа Nais, но в случае быстрой
паратомии типа Stylaria (при которой зона деления не фиксирована)
п при других более сложных вариантах деления они нуждаются
в каких-то дополнительных построениях. Кроме того, остается неяс-
ным, чем обусловлено появление 2-й, 3-й и всех последующих зон деле-
ния у Aeolosoma и в какой мере устанавливаемые автором закономер-
ности приложимы к тем «дочерним системам», которые возникают
после того, как цепочка зооидов утрачивает физиологическое единство.
Интенсивность делений зависит также от возраста червя и его
полового состояния: в период созревания гонад бесполое размножение
обычно замедляется и прекращается совсем, исключение составляет
Chaetogaster (см. Avel, 1959).
Однако .все это ни в коей мере не исключает значения внешних
факторов, и в частности питания (Hammerling, 1924; Avel, 1959).
Большое значение имеют и сезонные факторы (Светлов, 1926;
Поддубная, 1968, 1972).
.Происхождение клеточного материала
при бесполом размножении кольчатых червей
По вопросу о происхождении клеточного материала при различных
восстановительных процессах у кольчатых червей существует несколь-
ко точек зрения. Согласно первой из них в каждом органе (кожном
эпителии, кишечнике и т. д.) имеются недифференцированные клетки
или же клетки этих органов* способны дедифференцироваться. Из
таких недифференцированных или дедифференцированных клеток
и оазвиваются соответствующие ооганы регенерата (Okada, 1929; Hill,
1970).
Согласно второй точке зрения у кольчатых червей пмею.тся уни-
версальные резервные клетки (необласты), которые были открыты
101
Рандольфом (Randolf, 1892). Это крупные амебоидные клетки с неж-
но гранулированной и сильно красящейся цитоплазмой и крупным
ядром, содержащим одно или несколько ядрышек. Необласты рассея-
ны в полости тела и образуют скопления .в зоне деления, за их счет
формируются недостающие части при делении и травматической и экс-
периментальной регенерации.
Таких представлений придерживается, например, Геммерлинг
(Hammerling, 1924), изучавший процессы регенерации и бесполого
размножения у Aeolosoma hemprichii. По его наблюдениям, из необластов
образуются эпидермис, передняя и средняя кишка, соединительная
ткань и нефридии новых индивидов, а мозг, щетиыконосные мешки
и кольцевые мышцы образуются из эпидермиса.
Малакэн (Malaquiri, 1925) считал, что необласты у Salmacina
являются прямыми потомками первичных половых клеток (гоно-цитов).
Большое значение необластам при бесполом размножении Filograna
приписывал Фолкнер (Faulkner, 1930).
Штольте (Stolte, 1955, 1956), описывая бесполое размножение
Dero и Stylaria, придает большое значение клеткам, которые назвал
бластоцитами. Это клетки мезенхимного типа, которые либо
свободно лежат в полости тела (необласты), либб входят в состав
перитонеального эпителия, кожи, стенки кишки и других органов.
Бластоциты — эмбриональные недифференцированные клетки, которые
нельзя причислить ни к половым, ни к соматическим элементам, но
которые могут дифференцироваться в любом направлении.
Они образуются на заднем конце червя в зоне роста, где имеется
два вентро-латеральных скопления энергично размножающихся кле-
ток (потомков мезодермальных телобластов). От них и происходят
бластоциты, которые мигрируют вперед, принимают вид необластов
и проникают в эктодермальный и эктодермальный эпителии. Морфоге-
нетические процессы, по мнению Штольте, происходят в результате
взаимодействия омнипотентных мезодермальных клеток (бластоцитов)
с другими клетками тела.
Другие авторы не придают такого большого значения необластам,
бластоцитам и тому подобным элементам, хотя и не отрицают их суще-
ствования. Меви (Meewis, 1936), изучавшая гистологические процессы
при бесполом размножении Chaetogaster, пришла к выводу, что необ-
ласты не самостоятельная клеточная категория, а лишь определенное
состояние клеток. По ее наблюдениям, в каждой ткани Chaetogaster
имеются мелкие резервные клетки, которые по мере надобности могут
дифференцироваться в функционирующие тканевые элементы или при-
нять облик необластов, участвующих в восстановительных процессах.
По данным Вейцмана (1937), у взрослых дождевых червей (Eise-
nia, Henlea) необластов нет, но при регенерации они возникают путем
дедифференциации старых тканей и, следовательно, не являются спе-
циальными «резервными» клетками, сохранившимися со времени
эмбрионального развития. Большинство авторов принимает, что из
необластов у кольчатых червей образуются только мезодермальные
органы (см. обзор литературы у Hess, 1963).
Бесполое размножение и старение у олигохет
Мы уже говорили, что получающиеся при делении индивиды не
вполне равноценны: часто передний индивид сохраняет все важнейшие
органы, остается сравнительно мало измененным и отделяет от своего
заднего конца все новые и новые зооиды. Поэтому переднюю особь
нередко называют основной, исходной или даже материнской. Особен-
но резко поставил вопрос о физиологической неравноценности продук-
102
тов деления Геммерлинг. Он указывает, что у Aeolosoma передний
конец, хотя и имеет запас необластов, но состоит преимущественно из
старых тканей, а задний зооид — молодой, состоит из тканей, только
что сформировавшихся из необластов.
Длительные наблюдения за одним и тем же клоном животных
показали, что передний индивид начинает постепенно стареть — изме-
няется окраска, мутнеет цитоплазма, ускоряется деление. После отде-
ления ПО—150 молодых зооидов передний индивид Aeolosoma поги-
бает. Если же наблюдать за задними зооидами , отсаживая их сразу
же после их отделения от переднего зооида в отдельный сосуд, то ока-
зывается, что они остаются «молодыми» бесконечно (наблюдение
велось в течение двух лет). Из этого Геммерлинг делает вывод, что чер-
ви смертны, а необласты бессмертны. Хотя этот автор, по-видимому,
сильно преувеличивает роль необластов, его наблюдения представляют
большой интерес в связи с проблемой старения.
Штольте (Stolte, 1Й56) наблюдал ряд старческих изменений
и у половых зооидов после откладки яиц, и у старых бесполых зооидов
Stylaria lacustris'. кожа сморщивается, щетинки выпадают, происходит
уменьшение и исчезновение пигидиальной зоны роста; животное пере-
стает плавать, а только подрагивает — предположительно, нарушается
нервно-мускульный аппарат. На гистологических препаратах можно
наблюдать распад хлорагогенных клеток, разрушение мускулатуры,
истощение зоны роста, которая перестает' продуцировать бластоциты
и новые сегменты. Именно эти изменения в зоне роста и считает автор
причиной старения.
Таким образом, по вопросу о старении у кольчатых червей выска-
зались пока только сторонники существования у них омнипотентных
резервных клеток типа необластов или бластоцитов. Как этот вопрос
должен быть решен противниками этой гипотезы, пока неясно.
Итак, основной формой бесполого размножения кольчатых червей
является поперечное деление. Встречается оно у сравнительно немно-
гих представителей полихет и олигохет. Наряду с довольно сложными
формами деления у них наблюдаются и очень примитивные, близкие
к автотомии формы. Это дает основание полагать, что способность
к бесполому размножению возникла у кольчатых червей вторично
и что эволюция происходила по схеме: автотомия — архитомия — пара-
томия. По всей вероятности этот процесс совершался в двух названных
классах (и даже в различных семействах) независимо.
Возникновению бесполого размножения у полихет и олигохет спо-
собствуют такие особенности, как разделение тела на более или менее
равноценные сегменты, наличие у них зоны роста и увеличение числа
сегментов на протяжении всей жизни, а также высокая регенеративная
способность. Полное отсутствие бесполого размножения у пиявок может
быть связано с ранним прекращением деятельности зоны роста, посто-
янством числа сегментов и очень низкой регенеративной способностью.
11. ТИП ARTHROPODA
Для членистоногих бесполое размножение совершенно не характер-
но; однако оно встречается как исключение у корнеголовых раков, пре-
терпевших глубокие изменения организации в связи с эндопаразитиз-
мом, и в форме полиэмбрионии у некоторых насекомых. Так как вопро-
сам полиэмбрионии посвящена специальная глава (с. 199), здесь мы
задерживаться на ней не будем.
У корнеголовых раков (отряд Rhizocephala) бесполое размноже-
ние приурочено к незрелым стадиям развития. Как известно, циприсо-
ЮЗ
видная личинка Sacculina после прикрепления к телу хозяина (краба)
проделывает своеобразную линьку, при которой большая часть ее тела
отбрасывается. Затем группа недифференцированных клеток личинки
проникает через особый трубкообразный шип в тело хозяина. Из этих
клеток развиваются выпячивающееся наружу мешкообразное тело
саккулины, содержащее нервный ганглий и половой аппарат, и корне-
образные отростки, оплетающие внутренности краба.
Особенность развития Thompsonia sp. состоит в том, что на единой
корневой системе образуется очень много (100—200) нуклеусов (на-
ружных мешков), которые высовываются наружу в разных частях
тела хозяина (Synalpheus brucei) и производят личинок (рис. 57, Л).
Рис. 57. Некоторые стадии развития Thompsonia (ио Potts, 1915).
А— наружные мешки с половыми продуктами (одни из них уже пустой); Б— разрез че-
рез наружный мешок; В— упрощенная ципрпсовидная личинка; а—антенна; в — «висце-
ральная масса»; в.к--внутренняя кутикула; г — глаз; ж — скопление желтка; з — зароды-
ши; к.с — корневая система; м -- мантия'; н.к— наружная кутикула; н.м — наружный ме-
шок; о — отверстие мешка; т — торакальные ножки.
Во время линьки хозяина наружные мешки Thompsonia тоже отбрасы-
ваются, после чего они развиваются заново за счет концевых вздутий
на ветвях корневой системы. Наружные мешки Thompsonia устроены
несколько проще, чем таковой Sacculina: нервный ганглий и семенники
в них обнаружить не удалось (предполагается партогенетическое раз-
витие яиц); мантийная полость как таковая отсутствует, хотя сама ман-
тия представлена поверхностным слоем ткани, заключенным между
двумя слоями хитина (рис. 57, Б). Основную массу наружного мешка
Thompsonia составляют развивающиеся зародыши. Тем не менее сом-
неваться в том, что наружные мешки Thompsonia и Sacculina гомоло-
гичны, не приходится. Так как вся корневая система Thompsonia про-
исходит от одной циприсовидной личинки (рис. 57, В), множественное
и многократное развитие на ней наружных мешков Поттс (Potts, 1915)
считает почкованием.
Для Peltogaster socialis характерно, что на одном хозяине встре-
чаются от 4 до 30 паразитов, имеющих каждый свою самостоятельную
корневую систему. На основании косвенных соображений Смит
(Smith, 1906) пришел к выводу, что все они развиваются за счет одной
циприсовидной личинки; он предположил, что на ранней стадии эндо-
104
паразитической жизни (до начала формирования нуклеуса) тело пара-
зита разделяется на несколько частей, которые дают начало несколь-
ким животным. Сходные отношения наблюдаются у Chlorogaster sulca-
tus (паразитирующего на Eupagurus cyanensis) и других представите-
лей этого рода (Perez, 1928).
Таким образом, бесполое размножение корнеголовых раков при-
урочено к стадиям развития, на которых организм построен из слабо-
дифференцированного клеточного материала, что сближает его с поли-
эмбрионией. Но отличие от настоящей полиэмбрионии состоит в том.
что такое слабодифференцированное и низкоинтегрированное состояние
достигается у корнеголовых раков вторично в связи с условиями эндо-
пара зитической жиз ни.
32. ТИП TENTACULATA
Tentaculata (щупальцевые)—сидячие животные. Они имеют вто-
ричную полость тела (целом) и построены из трех сегментов (protoso-
ma, mesosoma и metasoma), но самый первый сегмент развит слабо.
Кишечник имеет петлеобразно изогнутую форму, рот и анус сближены
и располагаются на свободном верхнем конце тела. Рот окружен вен-
чиком щупалец, которые в типичном случае сидят на особом выросте —
подковообразном лофофоре.
К. типу Tentaculata относятся классы Phoronidea, Bryozoa и Вга-
chiopoda. У Brachiopoda бесполого размножения нет.
КЛАСС PHORONIDEA
У некоторых форонид отмечено бесполое размножение, осущест-'
вляемое поперечным делением (Harmer, 1917; Gilchrist, 1919; Emig,
1972). У Phoronis ovalis при неблагоприятных условиях и в связи
с половым размножением происходит автотомия кроны щупалец. Отде-
лившаяся крона некоторое время медленно плавает благодаря работе
ресничек, а затем прикрепляется к субстрату и выделяет трубку. Вхо-
дящие в состав отделившейся части тела передний и задний отрезки
кишки соединяются друг с другом и образуют непрерывный кишечный
канал. Хотя в лаборатории такие регенерирующие животные жили
только 10 дней, можно думать, что в естественных условиях они завер-
шают развитие.
КЛАСС BRYOZOA: GYMNOLAEMATA
Мшанки — мелкие сидячие колониальные животные, тело которых
одето наружным скелетом (известковым или органическим). Каждый
зооид (бриозооид) разделен кольцевой складкой на два отдела: перед-
ний полипид, на котором расположен рот со щупальцами и анус,
и задний цистид — вместилище, в которое может втягиваться полипид
с помощью специальных мышц (рис. 58). Анус лежит недалеко от рта
вне венчика щупалец. Кишечная петля свешивается в полость цистида.
Между ртом и анусом под кожей лежит нервный ганглий. От кишечной
петли к брюшной стенке тела тянется мезодермальный тяж — канатик
(funiculus), который имеет отношение к некоторым формам бесполого
размножения. Половые клетки образуются из целомического эпителия.
В колониях некоторых видов наблюдается полиморфизм: наряду
с обычными зооидами (а у т о з о о и д а м и), состоящими из цистида
и полипида, имеются редуцированные зооиды (к е н о з о о и д ы),
состоящие только из цистида, или видоизмененные в связи
105
Рис. 58. Схема организации мшаики из подкласса Gymnolaemata (из Hyman, 1959).
а _ анус; г —ганглий; к..п. — коммуникационная пора; р — рот; рт — ретрактор; с — семенник;
ф — фуникулюс; ц — целомический эпителий; щ — щупальца; я — яичник.
106
с созреванием половых продуктов гонозооид ы, или специализиро-
ванные авикулярии и вибракулы.
У мшанок бесполое размножение явно преобладает над половым
и начинается очень рано — во время метаморфоза или даже во время
эмбрионального развития. Это' оказывает большое влияние на весь
ход эмбриогенеза.
Мшанки разделяются на два подкласса: Gymnolaemata и Phylacto-
laemata. Представители первых живут в морях (хотя среди них есть
и пресноводные виды). Phylactolaemata — исключительно пресноводные
животные.
Метаморфоз личинки и начало бесполого размножения
В подклассе Gymnolaemata развитие может протекать в мор-
ской воде или в недрах материнской колонии. У яйцекладущих видов
развивается характерная личинка — ци фон аут. Тело цифонаута
сплющено с боков, имеет треугольную форму и заключено в хитиноид-
ную раковину (рис. 59, Л).
Период активного плавания цифонаута продолжается около двух
месяцев. Личинка питается и растет. Потом она опускается на дно,
прикрепляется и проделывает метаморфоз. При этом раковина сбрасы-
вается, а все личиночные органы и кишечник разрушаются и подвер-
гаются гистолизу. Личинка превращается в эктодермальный мешок,
распластанный по субстрату и содержащий массу мезодермальных
клеток и дегенеративные остатки личиночных органов. Этот мешок
расценивается как первый цистид, на котором потом «отпочковывает-
ся» полипид. На верхней (свободной) поверхности получившегося
таким- образом цистида Alcyonidium (по Zschische, 1909) эктодерма
образует впячивание, которое обособляется в форме замкнутого мешка
(рис. 59,5). Со стороны полости тела этот эктодермальный’мешок
сопровождает целомический эпителий. Затем эктодермальный мешок
подразделяется перетяжкой на две части: верхнюю часть — атриум,
в котором закладываются глотка и щупальца, и нижнюю часть — зача-
ток остальной кишки (рис. 59; В). Щупальца сперва лежат внутри
атриума, а потом верхняя стенка атриума истончается и прорывается
и "щупальца выходят наружу. Нижний пузырек принимает форму изог-
нутой трубки, в которой обозначаются желудок и задняя кишка. Пе-
редняя часть желудка вступает в соединение с зачатком глотки, а киш-
ка прорьив/ается в атриум. Из впячивания эктодермы на дне атриума
образуется нервный ганглий.
Так возникает первый зооид будущей колонии — анцеструла,
которая выделяет первую ячейку скелета.
Обращает на себя внимание тот факт, что при формировании
анцеструлы кишечник образуется целиком из эктодермы. Этот совер-
шенно непонятный с точки зрения «формальной» теории зародышевых
листков факт объясняется тем, что превращение цифонаута в анцест-
рулу есть не простой метаморфоз, а уже представляет собой первый
акт бесполого размножения: личинка дегенерирует и превращается
в эктодермальный мешок, содержащий мезодермальные элементы;
этот мешок путем почкования образует полипид, а сам становится цис-
тилом анцеструлы. Идея, что анцеструла возникает в результате бес-
полого размножения, подтверждается и тем, что у мшанок из рода
Membranipora при метаморфозе закладываются дваполипида — получа-
ется «двойная анцеструла» (Marcus, 1926 a; Atkins, 1955; Cool a. Hay-
ward, 1966). А при бесполом размножении, как мы еще не раз убедим-
ся, зародышевые листки могут в значительной степени изменить свое
проспективное значение.
107
Рис. 59. Примитивный метаморфоз Gymnolaemata
-схема строения цифонаута (no Prouho, 1892), Б и В — метаморфоз Alcyonidium (по Zschische, 1909). а — атриум; ап — апикальный орган;
рот; гл — глотка; гр грушевидный орган; ж — желудок; з.к— задняя кишка; к — тонкая кишка; пр — присосковидный орган; р.в —
ресничный венчик; рк — раковина; щ — зачатки щупалец.
108
Личинки типа цифонаута образуются у яйцекладущих видов.
У живородящих форм наблюдается явственная тенденция к укороче-
нию периода палагической жизни и упрощению строения личинки.
У многих видов личинки плавают всего 2—3 ч и не питаются. Поэтому
у них происходит редукция (недоразвитие) кишечника, а в некоторых
случаях энтодерма вообще не образуется.
Рис. 60. Почкование Paludicella (по Brien, 1960).
А — часть колонии; Б — почкующийся бриозооид; В — почка при
большем увеличении; п — зачаток полипида.
.Итак, возникшее в результате полового размножения поколение
(оозоид) представлено у Gymnolaemata только личинкой, которая
имеет значение расселительной стадии. После прикрепления путем
почкования возникает анцеструла, которая становится основательницей
колонии.
109*
Париетальное почкование
Так как почки образуются непосредственно на теле самого зооида,
почкование мшанок может быть названо париетальным, а так как почки
не отделяются от тела матери, оно приводит к образованию колоний.
Формирование почки происходит следующим образом. У Paludicella,
по описанию Бриана (Brien; 1958, 1960), дорсальная стенка цистида,
состоящая из кожной эктодермы, подостланной целомическим эпите-
лием, образует выступ, отделенный от остального тела врастающей
внутрь перегородкой (рис. 60)'. Обособившаяся таким образом часть
цистида становится цистидом новой особи. В перегородке остается
небольшое отверстие (коммуникационная пора), через которое полости
старого и нового цистида сообщаются друг с другом.
Экто- и мезодерма обособившейся части цистида состоят из слабо-
дифференцированных клеток, обладающих базофильной цитоплазмой
Рис. 61. Общая схема формирования полипида
(из Korschelt u. Heider, 1936).
А—В — последовательные стадии развития. ан —
анус; г — зачаток ганглия; гл — зачаток глотки;
ж — зачаток желудка; щ — зачатки щупалец.
и интенсивно размножаю-
щихся. Эктодерма вскоре
образует утолщение, из ко-
торого развивается новый
полипид, так же как при
метаморфозе. В эктодер-
мальном утолщении появ-
ляется полость, стенки кото-
рой принимают строение
однослойного .эпителия. По-
лучившийся . пузырек под-
разделяется на обширный
верхний атриум и зачаток
кишки, имеющий форму уз-
кого слепого выроста (рис.
61). Зачаток кишки петле-
образно изгибается и рас-
членяется на отделы; его
слепой конец прорывается
в’ атриум ротовым отверсти-
ем. Вокруг рта на дне атриума закладывается венчик щупалец. Из экто-,
дермы дна атриума развивается нервный ганглий. Затем на поверх-
ности цистида образуется впячивание (vestibulum), дно которого при-
ходит в соприкосновение с атриумом. Двухслойная эктодермальная пе-
регородка между ними разрывается, полипид выпячивается наружу.
Если бы новые зооиды закладывались по одному на переднем кон-
це, возникли бы линейные колонии, но обычно, кроме верхушечной
почки, образуются еще и боковые (например, у Paludicella) и получа-
ются разветвленные колонии (рис. 60). У представителей родов Electra,
Membranipora. и других анцеструла дает начало трем почкам, которые
располагаются на субстрате впереди и по бокам от нее. Дальнейшее
почкование приводит к образованию пластинчатых коркообразных коло-
ний. Дочерние зоо-иды сохраняют связь с материнским; кроме того,
устанавливаются вторичные связи с другими зооидами, расположенны-
ми по соседству (см. рис. 58).
Столониальное почкование
У мшанок из группы Stolonifera (Farrea, Bowerbankia и др.) опи-
сано так называемое столониальное почкование (Marcus, 1926 b; Brien
et Huysmans, 1937), которое, однако, представляет собой лишь более
сложный вариант париетального почкования, возникший как следствие
110
морфологической и функциональной дифференциации зооидов. В коло-
ниях этих мшанок различаются столоны — стелющиеся по субстрату
ветви, состоящие из упрощенных зооидов (цистидов, лишенных поли-
пидов), получивших название кенозооидов, или ценоцистидов
(рис. 62) и производящих почки двух родов: 1) почки, дающие начало
новым кенозооидам, бла-
годаря которым происхо-
дит удлинение столонов
и образование на нем бо-
ковых ответвлений, и 2)
почки аутозооидов, на-
правленные вертикально
кверху. Аутозооиды со-
стоят из цистида и поли-
пида и осуществляют все
обычные функции, кроме
бесполого размножения.
На одном кенозооиде мо-
жет развиться путем поч-
кования один или не-
сколько аутозооидов (у
размых видов по-разно-
му). У Bowerbankia, на-
пример, на кенозооиде
возникают целые группы
аутозооидов.
Начальные стадии
формирования колонии
при столониальном поч-
ковании описаны Штре-
мом (Strom, 1969) на
примере Triticella koreni.
У этой мшанки имеется
лецитотрофная личинка,
сходная с цифонаутом,
но лишенная раковины.
После прикрепления ли-
чинки образуется анце-
струла, которая, однако,
не имеет структуры сфор-
мированного зооида. На
анцеструле образуются
сразу две почки: почка
Рис. 62. Схема обычного париетального почкова-
ния Gymnolaemata (Д), схема столониального
почкования (5) и кусочек колонии Bowerbankia
(В) (по Brien, 1958).
аутозооида и почка кено-
зооида. Затем каждый кенозооид производит такие же две почки
(рис. 63). Таким образом, анцеструла Triticella структурно и физиоло-
гически подобна кенозооиду.
Инкапсулированные и зимующие почки
У Paludicella образуются, кроме того, так называемые инкап-
сулированные почки (Braem, 1914, 1951). Они отличаются тем,
что врастающая в полость цистида перегородка имеет кольцевую фор-
му (рис. 64, А). Стенка перегородки (складка) состоит из двух слоев
эктодермы и двух слоев мезодермы. Между двумя эктодермальными
слоями образуется хитиноидная капсула. Внутри капсулы оказывается
двухслойный пузырек, состоящий из экто- и мезодермы. Это новый
Ш
Рис. 63. Часть колонии Triticella koreni (по Strom, 1969)
аз/—аз4 — аутозооиды; анц — анцеструла; ст — столон.
Рис. 64. Покоящиеся почки пресноводных Gymnolae-
mata (по Braem, 1914, 195,1).
А —- развитие инкапсулированной почки Paludicella; Б — зи-
мующие почки Victorella. к — капсула; мез — целомическая
мезодерма;' эк — эктодерма.
112
цистид, на котором образуется потом полипид, но это и покоящаяся
почка, развитие которой происходит не сразу. Хитиноидная оболочка
играет защитную роль. ч
У Paludicella образуются также настоящие зимующие почки.
В конце лета взрослые зооиды погибают, а молодые почки одеваются
толстой оболочкой и впадают в диапаузу. Клетки зимующих почек
содержат много запасных питательных веществ. Образование зимую-
щих почек описано также для другой пресноводной мшанки из отряда
Gymnolaemata—Victorella (рис. 64, Б; Вгаеш, 1951). Пресные воды
подвержены более сильным температурным колебаниям, чем море,
нередко они зимой промерзают, а летом подсыхают, поэтому у пресно-
водных форм и возникают различные приспособления для пережива-
ния неблагоприятных периодов года. Инкапсулированные. и зимующие
почки Paludicella и Victorella напоминают статобласты Phylactolae-
mata (см. ниже), но еще не достигли такой высокой степени адаптив-
ной специализации.
Периодическая дегенерация и замена полипидов
У морских мшанок, как и у многих других колониальных живот-
ных, жизнь отдельных зооидов гораздо короче .времени существования
колонии в целом. У нихх очень распространена так называемая «час-
тичная дегенерация» (Marcus, 1926). Периодически полипид втягива-
ется внутрь цистида, отверстие которого замыкается благодаря сокра-
щению мускулистой диафрагмы, щупальца, кишечная петля и нервный
ганглий распадаются и превращаются в «бурое тело», частично рас-
сасывающееся при участии фагоцитов. Затем в стенке цистида закла-
дывается новый полипид. Это может повторяться несколько раз. Оста-
ток бурого тела у одних видов остается лежать в полости цистида
(у Bugula и Flustrella), а у большинства мшанок выталкивается нару-
жу через кишечник новообразованного полипида (Rey, 1927). Причи-
ной гибели полипида обычно • служит накопление в клетках кишки
бурых гранул, .которые расцениваются как остатки пищеварения или
как экскреты, иногда она наблюдается у бриозооидов со зрелыми
половыми продуктами. Частичная дегенерация может быть вызвана
и неблагоприятными внешними условиями (недостаток пищи или кис-
лорода, резкие колебания температуоы воды или солености; Marcus,
1926).
Понимание этого явления зависит от того, какое значение мы
будем придавать двум частям бриозооида — цистиду и полипиду. По
мнению Бриана (Brien, 1958, 1960, 1968), «полипид содержит органы,
необходимые для вегетативной жизни; однако все же первичной и ос-
новной частью зоэция является цистид» (Бриан, 1968, с. 29). Согласно
этой точке зрения, периодическую дегенерацию полипида можно расце-
нивать как пример физиологической регенерации. Однако полипид не
один какой-нибудь орган, а целый комплекс органов (нервный ганглий,
кишечник, щупальцевый аппарат), осуществляющий функции питания,
дыхания, восприятия внешних раздражений; цистид же — просто место
укрытия полипида. Именно из-за своей слабой специализации цистид
становится поставщиком половых элементов и бластогенетического
материала; по этой же причине он проявляет большую резистентность
к неблагоприятным факторам. Все это заставляет признать полипид
главным носителем индивидуальности у мшано.к. А если так, то восста-
новление полипида после дегенерации есть явление, более близкое
к бесполому размножению*. чем к регенерации в узком смысле слова.
Тотальная дегенерация зооидов наблюдается у многих морских
мшанок наряду с частичной и обычно бывает связана с неблагоприят-
8 4331
ИЗ
ними условиями; иногда она бывает приурочена к определенному сезо-
ну. За полной дегенерацией следует «полная регенерация» — формиро-
вание новых зооидов на .месте отмерших за счет соседних зооидов. Это
показывает, что способность образовывать почки бриозооиды сохраня-
ют и после окончания нормального периода почкования (Marcus,
1926а). По наблюдениям Банта (Banta, 1969), у Figularia и Cryptosula
в опустевшую скелетную ячейку через коммуникационные поры врас-
тают почки от соседних зооидов, которые сливаются друг с другом
и образуют новый зооид. Банта предложил назвать это явление репа-
ративным почкованием.
Формирование новых полипидов после частичной дегенерации было
экспериментально изучено у Membranipora Бронштейном (Bronstein,
1938). Он обнаружил, что, если удалить полипид хирургическим путем,
на его месте образуется новый полипид. Следовательно, полипид
может восстанавливаться не только после его естественной дегенера-
ции, и присутствие бурого тела не обязательно (предполагалось, что
бурое тело продуцирует «некрогормоны», стимулирующие развитие
нового полипида). Если же место, где начал формироваться новый по-
липид, прижечь, почка образуется на другом месте (иногда закладыва-
ются даже сразу две почки), из чего следует, что способность форми-
ровать полипид не приурочена к какому-то определенному месту в стен-
ке цистида и не связана с наличием специальных клеточных элементов
в этом месте. Но нормально каждый цистид образует только один по-
липид; само присутствие полипида препятствует возникновению новых
полипидов. Возможно, здесь имеет место такое же явление доминиро-
вания, как у планарий.
КЛАСС BRYOZOA: PHYLACTOLAEMATA
В некоторых отношениях пресноводные мшанки более примитив-
ны, чем Gymnolaemata: организация бриозооидов не так сильно упро-
щена, лофофор имеет подковообразную форму, как у Phoronidea
и Brachiopoda, но в эмбриологическом отношении они изменены силь-
нее.
Эмбриональное почкование
Бесполое размножение начинается еще во время эмбриональногр
развития. Полное и равномерное дробление яйца завершается у Phy-
lactolaemata формированием целобластулы. Некоторые авторы
(Braem, 1897, 1908) описали иммиграционную гаструляцию, но потом
.энтодерма дегенерирует и не участвует в построении органов личинки.
Другие авторы (Brien, 1953, 1960) утверждают, что энтодерма вообще
не образуется.
Зародыш принимает форму двухслойного пузыря, наружный слой
которого представлен эктодермой, а внутренний — мезодермой. Эта
стадия соответствует стадии цистида, которая у морских мшанок полу-
чается только после прикрепления личинки; стадии, соответствующей
цифонауту, у Phylactolaemata нет. Затем, еще у зародыша, начинается
формирование полипидов: у Fredericella закладывается один полипид,
у Plumatelia — два, у Cristatella — четыре. Двухслойная стенка
пузыревидного зародыша образует вокруг зачатков полипидов кольце-
вую складку-—мантию, которая полностью их прикрывает (рис. 65).
На наружной поверхности зародыша появляются реснички, зародыш
выходит из материнской колонии и становится свободноплавающей
личинкой. Но §та личинка не имеет ничего общего с личинками мор-
ских мшанок и представляет собой анцеструлу у Fredericella и началь-
ную стадию формирования колонии у других вышеназванных пресно-
водных мшанок.
114
115
8*
По Браму, при плавании личинки полипиды оказываются на ее
заднем конце. На противоположном (переднем) полюсе имеется скоп-
ление нервных клеток. Этим же полюсом она прикрепляется к субст-
рату с помощью клейких выделений. Еще до прикрепления мантийная
складка раскрывается, и полипиды высовываются наружу (рис. 65).
Формирование полипидов (у зародышей и при почковании взрос-
лых зооидов в колониях) происходит сходно с тем, что уже описано
для морских мшанок (Ока, 1891; Brien, 1953).
Париетальное почкование
Почки образуются у взрослых зооидов в определенной бластогене-
тической зоне, которая располагается в брюшной части цистида
(рис. 66, 67). В отличие от Gymnolaemata здесь сперва закладывается
Рис. 66. Почкование Fredericella sultana (по Brien, 1953).
1—часть колонны: 2 — схема строения бриозоонда. А, В, С и D -—
почки разных поколений, формирующиеся в зоне почкования, и раз-
вившиеся из них зооиды, в.м — висцеральный листок мезодермы; к --
канатик; оэ — оэцнй; п.м —- париетальный листок мезодермы; с — се-
менник; ск — наружный скелет; ст — статобласт.
полипид, а потом обособляется цистид. Согласно «закону почкования»,
сформулированному первоначально Брэмом (Braem, 1890), а затем
с некоторыми оговорками принятому Брианом (Brien, 1953, 1960),
почки образуются в определенной последовательности. Обычно одно-
временно можно наблюдать три почки разного возраста. На теле исход-
ного зооида А появляется «главная» почка В, а ближе к вершине
образуется «дополнительная» (адвентивная) почка В': Почка В, еще
не кончив своего развития, образует «дубликатную» почку С, относя-
116
щуюся уже к следующему поколению. Когда почка В вырастет в зре-
лый зооид, почка С станет ее главной почкой, а почка В'—главной
почкой исходного зооида Л. Впереди от нее закладывается новая до-
полнительная почка В". За время своей жизни каждый зооид успевает
отделить несколько почек. По мере развития из почки 'нового полипида
выступ материнского цистида, па котором располагается почка, вытя-
гивается в, форме веточки. Эта веточка и является новым цистидом.
После образования нескольких зооидов колония принимает разветв-
ленную форму (рис. 66).
Рис. 67. Разрез через зону почкования Plumatelia (по Brien, 1953).
В, В' и С — почки разных поколений, .к — кутикула; м— мезодерма; ц.эп— целомический эпите-
лий; экт — эктодерма.
Несколько иначе устроены колонии Cristatella. Колония имеет
форму студенистой колбаски и способна медленно ползать на своей
нижней уплощенной наподобие подошвы поверхности. Посредине коло-
нии двумя рядами располагаются бурые тела (т. е. уже погибшие зоои-
ды). По бокам от них находится по одному ряду крупных функциони-
рующих зооцдов. Ближе к краю располагается еще по ряду функцио-
нирующих, но более молодых зооидов. По самому краю колонии прохо-
дит бластогенетическая зона, в которой лежат почки разных возрастов
(чем ближе к краю, тем моложе). Бурые тела постепенно рассасывают-
ся; в колонии все время происходят замещение более старых зооидов
молодыми и перемещение зооидов от периферии к центру. Обычно
почек образуется приблизительно вдвое больше, чем было взрослых
зооидов; поэтому число особей колонии увеличивается, а сама колония
растет (см. Brien, 1953).
Размножение колоний делением
До сих пор мы рассматривали почкование зооидов, приводящее
к росту колоний. Интересно, что у некоторых видов и сами колонии
способны размножаться. Колонии Cristatella ведут себя в некоторых
отношениях, как «полноценные органические индивиды» (Светлов,
1935). Они способны медленно ползать на своей уплощенной базаль-
Рис. 68. Формирование канатика у Lophopus (Л) и развитие статобластов на кана-
тике Plumatella (5) (по Brien, 1953).
д.кл.—дейтоплазматические клетки; к — канатик; м — мезодерма; ц. п. — цистигенный пузырек;
ц.эп — целомический эпителий; экт — эктодерма.
ной поверхности, и у них имеется градиент чувствительности. Они раз-
множаются путем разделения на куски. После такой фрагментации
(а также после хирургического разрезания) происходит эпителизация
раны, причем края раны смыкаются .таким образом, что перерезанная
бластогенетическая зона снова становится непрерывной каймой. Куски
колонии любого размера могут дать начало целой колонии, если в их
состав входит хотя бы небольшая часть краевой зоны. Наркотизиро-
ванные или ослабленные колоний (с пониженной из-за внешних причин
интеграцией) не проявляют отмеченной выше регулятивной способ-
ности (Светлов, 1935). Размножение фрагментацией отмечено также
для колоний Lophopus.
118
' Внутреннее почкование
Наряду с париетальным почкованием у Phylactolaemata наблюда-
ется формирование внутренних почек (статобластов), которые
подобно геммулам губок заключены в плотную и сложно устроенную
защитную оболочку, длительное время остаются в покоящемся состоя-
нии и хорошо переносят неблагоприятные условия. Статобласты были
известны еще Реомюру (XVIII в.).
Статобласты образуются в канатике. Канатик Phylactolaemata —
орган гетерогенный. На ранних стадиях развития полипида канатик
имеет вид мезодермального мостика, связывающего глубокую часть
почки со стенкой цистида. В это время из последней начинают высе-
ляться дедифференцированные клетки эктодермы, которые проникают
внутрь канатика и образуют его осевой стержень, вокруг которого
в форме эпителиальной трубки располагаются мезодермальные клетки
(рис. 68, Л).
У Fredericella и Cristatella каждый зооид образует всего лишь
1—2 статобласта, у Pectinatella—5—6, а у Plumatella— более 20. При
этом формирование статобластов происходит в градиентной последова-
тельности: самые молодые находятся у заднего конца канатика, а по
мере приближения к переднему концу, прикрепленному к кишечной
петле материнского полипида, располагаются статобласты на вое более
поздних стадиях развития (рис. 68, Б).
Процесс формирования статобласта начинается с того, что экто-
дермальные клетки образуют по ходу канатика ряд шаровидных скоп-
лений, в которых затем путем расхождения клеток появляется полость.
Получаются так называемые цистигенные пузырьки. В полости
мезодермальной трубки канатика подле каждого цистигенного пузырь-
ка собираются свободные мезодермальные клетки, богатые запасными
питательными веществами (липоидами и гликогеном; Casser, 1962) —
дейтоплазматические клетки. Под давлением дейтоплазматических
клеток цистигенный пузырек сплющивается и превращается в двух-
слойный диск, а потом начинает обрастать дейтоплазматическую мас-
су (рис. 69) и в конце концов окружает ее со всех сторон. Внутренний
слой цистигенных клеток остается малодифференцированным, а на-
ружный выделяет в промежуток между обоими эктодермальными слоя-
ми оболочку статобласта, состоящую из двух створок. Одна из створок
называется цистигенной, а другая (лежащая на стороне, занятой дей-
топлазматическими клетками до того, как они были окружены экто-
дермой) — дейтоплазматической.
Сформированные статобласты имеют размеры 0,2—1,75 .мм. Форма
их линзообразная, несколько вытянутая по одному из радиусов. Обо-
лочка статобластов у разных видов мшанок имеет характерные особен-
ности, но некоторые виды образуют статобласты нескольких типов
(например, Plumatella castniana; ом. Bushnell a. Rao, 1974). Оболочка
сравнительно проста у Fredericella, а у Plumatella усложнена тем, что
по экватору имеет пневматическое кольцо, состоящее из наполненных
газом хитиновых ячеек (рис. 70, А). Статобласты Cristatella, кроме
пневматического кольца, имеют еще шитики с крючками на концах
(рис. 69, Д, 70, Б, В). Благодаря наличию пневматического кольца
освободившиеся после гибели материнской колонии статобласты Cris-
tatella плавают на поверхности воды, а с помощью крючков они цепля-
ются за разные предметы.
Содержимое статобластов — эктодермальный пузырек, заполнен-
ный мезодермальными дейтоплазматическими клетками,— представля-
ет собой подобие цистида. По мере рассасывания запасных питатель-
ных веществ среди дейтоплазматических клеток появляется полость.
119
Освободившиеся от включений мезодермальные клетки отходят к пери-
ферии и образуют под эктодермальным эпителием целомический эпите-
лий. Потом у одного из концов удлиненного статобласта на дейто-
плазматической стороне закладывается полипид (рис. 71). У Frederi-
cella з статобласте независимо друг от друга развиваются два полипи-
да — один на цистигенной, другой на дейтоплазматической стороне
Рис. 6у. Формирование статобластов у Pliunatella (А — В) и Cristatella (Г—Д) (по
Brien, 1953).
в-Ц — внутренний слой цистигенного пузырька; О.кл — дейтоплазматические клетки; кр— крюч-
ки; н.ц — наружный слой цистигенного пузырька; об — оболочка 'статобласта; /?./< — пневма-
тическое кольцо; ц.эп — целомический эпителий.
(Braem, 1908; Brien, 1959). У Cristatella количество зрелых полипидов
при выходе молодой колонии из статобласта может достигать 6, а вме-
сте с развивающимися почками приближается к 30 (Jullien, 1890). Вес-
ной створки статобласта раскрываются (предположительно из-за раз-
бухания его содержимого в связи с переработкой питательных включе-
ний), и первый зооид (или маленькая колония) выходит наружу.
Сведения, характеризующие резистентность статобластов к небла-
гоприятным условиям довольно противоречивы (см. Bushnell a. Rao,
120
1974). Приведем лишь -некоторые из них. Статобласты Pectinatella во
влажном состоянии сохраняют жизнеспособность до 3 лет, а в высу-
шенном— 20 месяцев; они лучше переносят низкие температуры, чем
высокие. Но вообще различаются виды со стенотермными и эвритерм-
ными статобластами. Статобласты во много раз -более устойчивы к ядо-
витым растворам (медный купорос, сулема и др.), к гербицидам, пести-
цидам, сточным водам и т. д., чем активные зооиды. Они сохраняют
жизнеспособность и после прохождения через кишечник амфибии,
черепахи, утки.
Рис. 70. Сформированные статобласты Plumatelia repens (А), и Crista-
tella mucedo (Б — с плоской стороны, В сбоку) (пз Hyman, 1959).
«Прорастание» статобластов происходит при определенных усло-
виях температуры, предварительное промораживание не необходимо,
но для некоторых видов нужен довольно длительный период покоя —
несколько недель для статобластов Pectinatella magnijica. Статобласты
Р. gelatinosa нуждаются в освещении, а у Lophopodella carteri — в оп-
ределенной фотопериодичности. По наблюдениям Мукап (Mukai, 1974),
вода, в которой долго хранились статобласты, содержит вещества,
задерживающие их «прорастание» («б л а с т ос т а з и н»).
Вопреки ходячему мнению, Бриан (Brien, 1953, 1958) утверждает,
что образование статобластов не связано со старением колонии и не
является реакцией организма на ухудшение внешних условий. Их фор-
мирование начинается в начале лета и продолжается все время роста
колонии. Интересно, что между статобластогенезом и гаметогенезом
существуют конкурентные отношения. Оба процесса протекают в кана-
121
Рис. 71. Развитие полипида внутри статобласта PectinaleUa (по Ока, 1891).
желудок; з:к —- задняя кишка; к — канатик; м— мышца; н — нервный ганглий; об — оболочка; п— пищевод; щ — щупальца.
122
тике 'И как бы исключают друг друга. Весной из статобластов 'выходят
молодые животные, которые путем париетального почкования образу-
ют колонии и немедленно приступают к половому (размножению. В на-
чале лета гаметогенез прекращается, и в канатике начинается развитие
статобластов. Париетальное почкование продолжается непрерывно.
Осенью колония отмирает, сохраняются только статобласты, обеспе-
чивающие возрождение колоний следующей весной (Brien et Mordant,
1956).
Итак, статобласты — типичные зимующие почки. Как уже отмеча-
лось, зимующие почки встречаются и у пресноводных Gymnolaemata
(у Paludicella), но там это еще малоспециализированные образования:
просто с наступлением холодов молодая почка инцистируется—-окру-
жается оболочкой, а ее развитие задерживается до наступления лучших
времен. Статобласты Phyiactolaemata — более сложные образования.
Их специализация проявляется в том, что: 1) формирование статоблас-
тов начинается задолго до наступления неблагоприятных условий
и непосредственно с ними не связано; 2) способ и место их образова-
ния значительно отличаются от таковых при париетальном почковании;
3) статобласты обильно снабжены запасными питательными вещества-
ми; 4) оболочка статобластов имеет сложное строение: часто она
бывает снабжена воздушными камерами и крючками, так что обеспе-
чивает не только защиту клеточного содержимого, но и расселение
вида. Между статобластами мшанок и геммулами губок имеется боль-
шое конвергентное сходство.
Происхождение -статобластов неизвестно. В очень осторожной
форме Брам (Braem, 1914) высказал предположение, что статобласты
Phyiactolaemata могли развиться из образований, сходных с зимующи-
ми и инкапсулированными почками Gymnolaemata. Но о прямой пре-
емственности между этими структурами речи быть не может. Более
вероятно, однако, что статобласты возникли в результате смещения
париетального почкования внутрь. За это говорит тот факт, что важ-
ную роль в статобластогенезе играют эктодермальные клетки бласто-
генетической зоны, врастающие внутрь канатика. Такое перемещение
бластогенетического материала вглубь цистида на первых порах само
по себе могло способствовать его сохранению при неблагоприятных
условиях; позднее же стала выделяться и оцециальная защитная обо-
лочка.
Восстановительные процессы
Характерная для морских мшанок частичная дегенерация, захва-
тывающая только полипид, у Phyiactolaemata не встречается. Старею-
щие зооиды отмирают целиком.
Восстановительные процессы у зооидов Phyiactolaemata быди изу-
чены Отто и Брианом (Otto, 1920; Brien, 1934). Отто установил, что
многие мшанки способны регенерировать щупальца и даже части ло-
фофора, но при удалении обеих рук лофофора или ганглия происходит
не восстановление этих частей, а общая дегенерация зооида.
Бриан обнаружил у Fredericella гораздо большие восстановитель-
ные способности. Он использовал для своих экспериментов одиночные
(только что вышедшие из статобластов) зооиды Fredericella sultana
и разрезал их 'Приблизительно поперек на двух разных уровнях. При
разрезе 1-го типа удалялась верхняя часть тела, включая кольцевую
складку на границе цистида и полипида, -но бласт-огенетическая зона
сохранялась. Исход этой операции был двоякий: либо происходила
полная регенерация утраченных частей, либо остаток полипиДа (ки-
шечная’петля) дегенерировал и подвергался регрессу. В последнем
123
случае наиболее развитая почка В завершала свое развитие и станови-
лась главным полипидом, а почка В' оказывалась у нее на опине
и рассасывалась. Этот результат расценивался Брианом как доказа-
тельство того, что деятельность бластогенетической зоны определяется
не свойствами составляющих ее клеток, а зависит от ее пространст-
венного положения в составе целого; очевидно, только на брюшной
стороне цистида имеются условия, необходимые для почкования
(Brien, 1934, 1960).
При разрезании зооида Fredericella ниже зоны почкования в пе-
реднем фрагменте происходили дегенерация лофофора и заживление
раны. Получался цистид с почками В, С и В'. Почка В вскоре пре-
вращалась в функционирующий полипид, а почка В', как и в предыду-
щем опыте, подвергалась регрессу. В заднем фрагменте иногда проис-
ходило полное восстановление переднего конца, а иногда остаток киш-
ки дегенерировал и развивался новый полипид. В обоих случаях вос-
станавливалась и бластогенетическая зона.
Вопрос о зародышевых листках у мшанок
Специального рассмотрения заслуживает вопрос о зародышевых
листках и бластогенетическом материале у мшанок. Еще первые иссле-
дователи бесполого размножения мшанок заметили, что кишечник
почки развивается из эктодермы. .
В. М. Шимкевич пытался объяснить эктодермальное происхожде-
ние кишки при метаморфозе и почковании мшанок явлением мето-
р из и с а. Этим термином Шимкевич обозначил такие изменения
в ходе развития, при которых орган, развивавшийся раньше из двух
частей различного происхождения, позднее' стал развиваться целиком
за счет одной из этих частей. Редукция эктодермы у мшанок возникла,
по его мнению, «как результат замещения эндодермального кишечника
его эктодермической частью (т. е. разрастанием передней кишки на
почве .меторизиса)» (Шимкевич, 1923, с. 563). Однако в развитии мша-
нок мы не встречаем никаких следов смещения границы между экто-
и. энтодермой. Личиночная кишка, состоящая из экто- и энтодермы,
при метаморфозе уничтожается полностью, а дефинитивная кишка
образуется в другой части тела и из материала, который с личиночной
кишкой никогда не граничил.
Чтобы обойти противоречия между фактическими данными и тео-
рией зародышевых листков, Давенпорт (Davenport, 1891 —1892) выска-
зал предположение, что почки формируются из клеточного материала,
еще недифференцированного на зародышевые листки и происходящего
прямо от индифферентных клеток личинки или зародыша.
Близкие взгляды высказывали Ока (Ока, 1891) и Брэм (Braem,
1888, 1890, 1897). Существование особого «бластогенетического резер-
ва» признавал также Маркус (Marcus, 1934).
По мнению Зелигера (Seeliger, 1890), наружный листок стенки
тела мшанок на протяжении всей жизни сохраняет способность дедиф-
ференцироваться, уподобляясь эпителию эмбриональной бластулы.
При почковании каждый раз как бы заново повторяется процесс гастру-
ляции.
Возможность дедифференциации специализированных клеток
у мшанок признавал также Отто, но понимал ее весьма своеобразно,
Он писал, что у мшанок нет «индифферентных клеток, выключенных
из гистогенетической дифференциации при типичном онтогенезе», но
недифференцированные элементы должны находиться в самой клетке.
«Мы должны прийти к признанию,— писал он,— что каждая клетка
состоит из соматической и герминативной плазмы, т. е. из уже диффе-
124
ренцированной плазмы и Keimplasma» (Otto, 1920, S. 436). Последняя
«при устранении подавляющего влияния целого может дать подобие
онтогенеза из яйца». Таким образом, Отто делает курьезную попытку
согласовать фактически наблюдающееся в природе явление дедиффе-
ренциамии специализированных тканей с идеей непрерывности заро-
дышевой плазмы А. Вейсмана.
Полную де дифференциацию тканей у мшанок без всяких оговорок
признает Бриан (Brien, 1953). Приведенные выше экспериментальные
данные (см. с. 123 и 124) убедительно говорят в пользу этой точки
зрения.
Изложенные материалы показывают, что бесполое размножение,
отсутствующее у Brachiopoda и представленное в самой своей простой
форме деления у Phoronidea достигает значительного развития и игра-
ет важную роль в жизни Bryozoa. В то же время значение полового
размножения у мшанок невелико: количество яиц, продуцируемых
одним зооидом, незначительно (1—2, самое большее — 20) и приуроче-
но к сравнительно непродолжительному периоду года.
Как уже отмечалось, в результате полового размножения у Gym-
nolaemata получается личинка, часто сильно упрощенная и неспособ-
ная самостоятельно питаться. После прикрепления она проделывает
регрессивный метаморфоз и превращается в цистид, на котором фор-
мируется полипид, причем самый способ формирования полипида
идентичен таковому при обычном почковании. Поэтому можно думать,
что прикрепившаяся личинка дает начало первому зооиду (анцестру-
ле) не путем обычного метаморфоза, а путем почкования.
У Phylactolaemata почкование начинается еще во время эмбрио-
нального развития, и из яйца выходит маленькая колония, которая
может содержать до 4 зооидов. Таким образом, бесполое размножение
у мшанок не только превалирует, но как бы вытесняет, подменяет про-
цессы обычного эмбрионального развития. Именно этим и объясняется
тот факт, что у Gymnolaemata энтодермальный кишечник личинки раз-
рушается, весь кишечник анцеструлы строится из эктодермы, а у Phy-
lactolaemata энтодерма часто и вовсе не образуется.
Итак, у мшанок различаются следующие формы бесполого раз-
множения: 1) париетальное почкованйе, ведущее к увеличению числа
особей в составе колонии (почкование роста); 2) столониальное почко-
вание— усложненный вариант париетального почкования; 3) образо-
вание .зимующих почек — статобластов (почкование расселения);
4) полиэмбриония (у круглоротых мшанок — см. ниже) и 5) деление
колоний. При первых трех формах бесполого размножения формирование
нового зооида протекает удивительно сходно. Почка строится из экто-
и мезодермы, причем из этих двух зародышевых листков ведущую роль
играет эктодерма. Процессы органогенеза при развитии анцеструлы
при париетальном почковании взрослых зооидов и «прорастании» ста-
тобласта практически идентичны.
Размножение колоний происходит на ином, более высоком конст-
руктивном уровне, поэтому естественно, что оно протекает иначе; здесь
имеет место не почкование, а фрагментация.
Особенность полиэмбрионии состоит в том, что она осуществляет-
ся путем разделения первичного эмбрионального материала и приво-
дит к образованию не взрослых зооидов, а многочисленных личинок,
которые лишь позднее в процессе метаморфоза дадут начало брио-
зооидам (см. с. 205).
125
13. ТИП KAMPTOZOA
Систематическое положение группы Kamptozoa неясно. Раньше
кампозоев причисляли к мшанкам, разделяя этот класс на две груп-
пы: Ectoprocta (внепорошицевые мшанки, мшанки в современном по-
нимании) и Entoprocta (в'нутрипорошицевые мшанки, или Kamptozoa)
Но позднее обнаружились более существенные различия, чем положе-
ние анального отверстия (в частности, отсутствие у Kamptozoa целома
и сегментации), почему Kamptozoa и были выделены в самостоятель-
ный тип, близкий к первичнополостным червям (Hyman, 1951). Однако
Нильсен (Nilsen, 1971) на основании анализа эмбрионального разви-
тие. 72. - Схема организации зооида Kamptozoa (А) и часть колонии Pedicellina
• 1 cern.ua (Б) (по Brien, 1959).
г — ганглий; з — зародыш; з.к. — задняя кишка; п — почка; пищ — пищевод; ст — стебелек; щ —
щупальца.
тия, метаморфоза и бесполого размножения счел нужным возвести
Bryozoa в ранг типа, включающего в себя классы Ectoprocta и Ento-
procta. Действительно, многие особенности метаморфоза и почкования
в этих группах чрезвычайно сходны.
Kamptozoa— сидячие животные, обычно колониальные, но встре-
чаются и одиночные виды. Тело делится на чашечку и стебелек
(рис. 72, Л). По краю чашечки венчиком располагаются щупальца.
В чашечке сверху имеется вогнутость (atrium), в которую открываются
рот и анус; кишечник петлеобразно изогнут. Во время полового раз-
множения атриум играет роль выводковой камеры: зародыши прикре-
пляются к его дну и получают дополнительное питание от матери. По-
лость тела — первичная. В ней рассеяны свободные мезодермальные
клетки (мезенхима). Органы выделения построены по типу протоне-
фридиев.
Эмбриональное развитие изучено очень слабо. Все же известно, что
дробление спиральное, гаструляция осуществляется путем инвагинации,
зародыши вынашиваются в выводковой камере, а потом переходят
126
к самостоятельной жизни в форме свободноплавающей ресничной ли-
чинки, которая считается видоизмененной трохофорой. У представите-
лей сем. Loxosomatidae личинки имеют другое строение и приспособле-
ны к ползанию по субстрату.
' Личинки камптозоев прикрепляются и проделывают довольно слож-
ный метаморфоз. При этом прототрох и другие личиночные органы де-
генерируют, а кишечник сохраняется и переходит в организацию
Рис. 73. Почкование личинки Loxosomella vivipara (по Nielsen, 1966)
А — внешний вид личинки; Б — почка внутри личинки, В — освобождение почки,
л-—личинка; п — почка.
взрослого животного. Таким образом, метаморфоз большинства Kamp-
tozoa не имеет такого резко выраженного регрессивного характера, как
у настоящих мшанок.
Иногда почкование начинается еще на стадии личинки или даже
во время пребывания зародыша в выводковой сумке. Францен (Fran-
zen, 1967) описывает личинку (вид установить не удалось), которая
имела две внутренние почки. Егерстен (Jagersten, 1964) тоже наблюдал
личинок, которые, дав начало 1—2 почкам, погибали, не проделав ме-
таморфоза.
127
Личиночное почкование отмечено также у Loxosoma jaegersteni п
Loxosomella vivipara (Nielsen, 1966). Почки формируются внутри глу-
боких карманообразных впячиваний эктодермы. У Loxosomella vivipara
развитие почки начинается еще во время эмбриогенеза; когда личинка
выходит из тела матери, всю ее полость занимает бластозооид, который
помещается там в согнутом состоянии (рис. 73). Личинка плавает
1—3 дня, после чего бластозооид выходит из нее через разрыв стенки
тела. Сама личинка после этого погибает.
Постэмбриональное развитие Loxosomella vivipara несколько напо-
минает таковое настоящих мшанок и, в частности, Gymnolaemata.
В обоих случаях оозооид рано приступает к бесполому размножению, а
сам не получает полного развития. Но у Gymnolaemata личинка успе-
вает прикрепиться, а личиночные органы — резорбироваться; у Loxoso-
Рис. 74. Почкование взрослых Loxosomatidae (из Brien, 1959).
А— Loxosomella annelidicola; Б — L. fauveli. ан — анус; ж— желудок; til—п4—почки; пищ—
пищевод. х
mella же из-за раннего развития почек личинка даже не приступает
к метаморфозу.
Почкование взрослых зооидов изучали Гатчек, Зелигер, Пруо, Да-
венпорт, Ториуми, Бриан, Марискол, Францен (Hatschek, 1877; Seeli-
ger, 1890; Prouho, 1891; Davenport, 1893; Toriumi, 1951; Brien,
1956—1957; Mariscal, 1965; Franzen, 1967) и др. Почки формируются
у Loxosomatidae на брюшной стороне тела справа и слева (рис. 74).
Иногда начальные стадии развития почки протекают внутри кармано-
образных впячиваний кожных покровов. Такое «внутреннее почкова-
ние» наблюдается у Loxosomella bocki (Franzen, 1967) и у многих
личинок Loxosomatidae. Достигнув определенных размеров, почка
высовывается наружу, а потом полностью отделяется от тела матери
и переходит к самостоятельному существованию. Колоний Loxosomati-
dae не образуют. У ‘Pedicellinidae почки не отделяются; между почкой
и матерью образуется длинный стелющийся по субстрату стебелек —
столон; не успев закончить собственное развитие, каждый бластозооид
128
Рис. 75. Развитие почки Pedicellina cernua (по Brien, 1959)
атриум; е — ганглий; ж — желудок; к — зачаток кишки; м — продольные мышцы; мез — мезенхима; п!, п2 — почки; р — рот; ст — стебелек;
« — чашечка; щ — щупальца; эк — эктодерма.
9 4331
12!>
дает начало новой почке (Brien, 1956—-1957). Так возникают колонии
(см. рис. 72. Б).
По мнению Бриана (Brien, 1956—1957, 1959), более примитивные
формы бесполого размножения представлены у Loxosomatidae.
Развитие почки начинается у Pedicellina сегпиа с утолщения экто-
дермы (рис. 75, Л). Клетки в этом месте становятся более высокими,
базофильными и начинают усиленно размножаться. Затем здесь обра-
зуется трубкообразное выпячивание, вершина которого остается утол-
щенной и расширенной. Из этого дистального утолщения развивается
чашечка, а проксимальная часть остается узкой и превращается
в стебелек (рис. 75, Б).
В плотной эктодермальной клеточной массе на вершине почки
появляются две полости, разделенные косой перегородкой. Верхняя
полость есть зачаток атриума, а нижняя — зачаток кишки. Обе полости
сообщаются отверстием, которое затем становится ртом. Зачаток киш-
ки приобретает форму горизонтально расположенной слепо заканчи-
вающейся трубки, которая дифференцируется на пищевод, желудок,
тонкую кишку и ректум. Последний открывается анусом в атриальную
полость. Атриум расширяется, в нем начинается развитие щупалец,
которые закладываются как два симметричных ряда пальцевидных
выростов, направленных концами в полость атриума (рис. 75, В). Они
приобретают возможность высовываться наружу после того, как на-
ружная стенка атриума резорбируется. Позади ротового отверстия из
впячивания дна атриума развивается нервный ганглий.
Сходно протекает бластогенез и у других Kamptozoa. У Urnatelia
gracilis (по Davenport, 1893) кишейник образуется при почковании из
впячивания эктодермы. Таким образом, почти все органы почки форми-
руются за счет эктодермы; мезодерма (мезенхима) дает только мышеч-
ные и соединительнотканные элементы; энтодерма в построении почки
не участвует.
Зимовка осуществляется у некоторых Kamptozoa с помощью обра-
зований, напоминающих резистентные покоящиеся почки. В колониях
черноморской Barentsia {Arthropodaria) kovalevskii, часто встречаю-
щейся в опресненных водах, осенью все чашечки дегенерируют, а в сто-
лонах скапливаются клетки с питательными включениями. Весной
чашечки восстанавливаются (Насонов, 1926). У Barentsia matsushima-
na заполненный трофоцитами столон распадается на отдельные фраг-
менты, играющие роль покоящихся почек (Toriumi, 1951).
Регенерационная способность камптозоев изучена В. Н. Насоно-
вым (1926), который установил, что у них хорошо восстанавливаются
ампутированные щупальца и целые чашечки.
В общем почкование Kamptozoa очень похоже на таковое настоя-
щих мшанок: в обоих случаях кишечник образуется из эктодермы,
сходно и самое течение процесса (образование эктодермального
пузырька, который потом подразделяется на зачатки атриума и киш-
ки). Все это говорит о родстве Kamptozoa и Bryozoa. Но ,у Kamptozoa
наблюдается более слабое развитие колониальности: сем. Loxosomati-
dae представлено лишь одиночными животными. В этом отношении
Kamptozoa более примитивны, чем Bryozoa.
14. ТИП ECHINODERMATA
Иглокожие — морские донные малоподвижные животные. Как
показывают данные сравнительной эмбриологии, сравнительной ана-
томии и палеонтологии, они произошли от билатерально-симметричных
трехсегментных предков, но так как в их филогенезе была длительная
ирикрепленная стадия, современные иглокожие имеют радиально-
130
симметричный план строения. Своеобразной и очень характерной осо-
бенностью иглокожих является наличие у них амбулакральной сис-
темы.
В типе иглокожих бесполое размножение встречается в трех клас-
сах: у голотурий, морских звезд и офиур.
Голотурии (класс Holothuroidea) имеют вытянутое по главной оси
червеобразное мягкое тело со слабо развитым скелетом. Многие голо-
турии хорошо регенерируют. При поперечном разрезании их тела обе
половины восстанавливают недостающие части, но при продольных
разрезах обе половины погибают (Torelle, 1909).
При различных неблагоприятных условиях (загнивание воды
в аквариуме, чрезмерное повышение температуры, раздражение элект-
рическим токо.м) нередко наблюдаются автотомия (отбрасывание
небольших кусков тела от заднего конца) и эвисцерация. Послед-
няя состоит в том, что через разрыв стенки клоаки путем резкого сок-
ращения мышц выбрасываются внутренние органы (кишечник, водные
легкие, большая часть половых желез). Это отмечено у представителей
родов Holothuria, Actinopyga и Stichopus, а у Thyone разрывается
стенка тела на переднем конце, который отбрасывается вместе с внут-
ренностями. После этого внутренности регенерируют (Kille, 1935; Daw-
bin, 1949, а, Ь).
При содержании различных видов Holothuria и Cucumaria в аква-
риуме иногда наблюдается самопроизвольное поперечное деление
с последующей регенерацией (Chadwick, 1891; Crozier, 1917). В при-
роде тоже часто встречаются голотурии с регенерирующим передним
или задним концом. Однако остается неясным, имеет ли здесь место
нормальное бесполое размножение, реакция на неблагоприятные
условия типа автотомии или последствия случайных травм.
У морских звезд (класс Asteroidea) и офиур (класс Ophiuroidea)
тело сплюснуто в направлении главной оси и имеет форму диска с 5
или большим количеством рук, или лучей, в которые заходят продолже-
ния различных внутренних органов.
Морские звезды хорошо регенерируют. Если у звезды отрезать
один или несколько лучей, то они через некоторое время восстанавли-
ваются. Если тело морской звезды разрезать через центральный диск
на две или три части, то из каждой может развиться целая звезда.
Однако у большинства морских звезд отрезанный луч не способен дать
начало целому животному, если при нем не сохранилась часть диска;
исключение составляют только звезды из сем. Linckiidae.
С такой высокой регенеративной способностью связано свойствен-
ное некоторым звездам бесполое размножение путем деления и путем
автотомии рук.
Деление наблюдается в двух семействах (из 30) — у Asterinidae
(Asterina, Nepanthia) и Asteriidae (Coscinasterias, Sclerasterias,
Stephanasterias и Allostichaster; no Clark, 1967). При этом диск разде-
ляется на две части, каждая из которых получает несколько старых
лучей, а затем восстанавливает недостающую часть диска и развивает
новые лучи (рис. 76).
У размножающихся бесполым путем морских звезд часто наблюда-
ются значительные вариации в размерах и количестве лучей. Послед-
нее объясняется тем, что количество регенерирующих рук не всегда соот-
ветствует количеству утраченных при делении, и это приводит к изме-
нению их окончательного числа. Беннет (Bennett, 1927) указывает, что
молодые, развивающиеся из личинки Allostichaster insignis имеют, как
большинство морских звезд, 5 рук. При первом делении получаются
два фрагмента: с 2 и 3 руками, а регенерируют чаще всего по 3 руки.
Соответственно из этих фрагментов развиваются звезды с 6 и 5 лучами.
9*
131
Дочерняя 5-лучевая звезда при -следующем делении снова даст
начало одной 5-лучевой и одной 6-лучевой звезде; это будет повторять-
ся при делении всех 5-лучевых звезд. 6-лучевые звезды при условии,
что деление всегда будет равномерным, будут производить бесполым
путем только подобных себе 6-лучевых звезд. Бели же 6-лучевая звез-
да разделится неравномерно (что тоже нередко .имеет место), то по-
явятся и 7-лучевые экземпляры, но преобладающим вариантом будет
6 лучей. У A. polyplax обычно регенерируют 4 луча и потому, начиная
с 3-го, возникшего бесполым путем поколения, преобладают 8-лучевые
формы.
По наблюдениям Крозье (Crozier, 1920), у Coscinasterias tenuispi-
na бесполое размножение проявляет сезонный ритм и чередуется
с половым: оно прекращается в январе-феврале, когда происходит
выметывание половых продуктов. Заслуживает внимания тот факт, что
у некоторых морских звезд в период полового размножения регенера-
тивная способность понижается (Добрякова, 1971)—это говорит
о близости явлений регенерации и бесполого размножения у этих
животных.
У Coscinasterias в период бесполого размножения количество
мадрепоровых пластинок (и связанных с ними каменистых каналов)
может увеличиться до 5, так что после деления каждая половина обя-
зательно сохранит хотя бы один мадрепорит. А крупные экземпляры
С. tenuispina с лучами одинаковой длины (т. е. без следов недавнего
деления) обычно имеют только одну мадрепоровую пластинку. Такое
увеличение числа мадрепоровых пластинок можно расценивать как
адаптацию к бесполому размножению — полимерность структур и де-
централизация системы облегчает ее разделение на автономные,
независимые части. Кроме того, установлено, что при ползании мор-
ской звезды один из лучей, находящийся в непосредственной близости
от мадрепорита, бывает обращен вперед, т. е. играет роль физиологи-
ческого переднего конца. Поэтому увеличение числа мадрепоритов
означает также возникновение двух или более «передних концов», что
автоматически способствует разделению диска, так как разрыв тела
в значительной степени обусловливается движением разных частей
звезды в разных направлениях (Crozier, 1920; Fisher, 1925; Clark,
1967). Тартарэн (Tartarin, 1949, 1953) отрицает существование у С. te-
nuispina правильного чередования способов размножения.
Специальные опыты показали, что после перерезки околоротового
кольца эктонейральной системы в двух местах у Coscinasterias tenuis-
pina .наступает деление, плоскость которого проходит через оба разре-
за. Гораздо более значительные разрезы на аборальной стороне тела
не вызывают деления. Звезды с перерезанным нервным кольцом утра-
чивают согласованность движений, две половины тела тянут в разные
стороны, что и приводит к разделению диска. Тартарэн считает, что
в естественных условиях деление провоцируется повреждениями около-
ротового нервного кольца при заглатывании крупных моллюсков с их
грубыми раковинами. Об этом говорит и тот факт, что при содержании
С. tenuispina в течение двух лет в аквариуме и кормлении их моллюс-
ками, освобожденными от раковины, деление ни разу не наблюдалось.
Если в отношении Coscinasterias tenuispina можно сомневаться
в том, что деление имеет значение закономерного бесполого размно-
жения, то у С. acutispina имеет место .настоящее и в высшей степени
упорядоченное бесполое размножение. У этой морской звезды количе-
ство лучей варьирует от 4 до 11, но подавляющее большинство экземп-
ляров (70%) имеет 8 рук, 4 мадрепорита и 2 анальных отверстия.
Линия, по которой проходит деление диска, различается заранее в фор-
ме неглубокой бороздки, проходящей между скелетными пластинками.
132
После деления каждая половина содержит 4 луча, 2 мадрепорита
и один анус. Рана вскоре замыкается сближением стенок тела. Каждая
половина амбулакрального кольца соединяется своими концами и об-
разует цельное кольцо, на котором появляются зачатки новых радиаль-
ных каналов. Соответственно на поверхности тела образуются зачатки
новых рук. Формирование терминальных щупалец, амбулакральных
ножек и скелетных пластинок происходит в той же последовательности,
что и при развитии из яйца. Затем образуются два новых каменистых
канала с мадрепоритами и новый анус. В зачатки лучей врастают
радиальные нервы и пилорические придатки желудка (Yamazi, 1950).
У представителей рода Sclerasterias к бесполому размножению
способны только молодые животные (Fisher, 1925). Взрослые Scleras-
terias обычно имеют 5 лучей и одну мадрепоровую пластинку, а у мо-
лодых экземпляров, как правило, имеются 6 лучей и 4 мадрепорита.
Рис. 76. Деление морской звезды Sclerasterias (по Fisher,
1925).
1— звезда перед делением; 2 и 3 — восстановительный процесс.
Последние располагаются таким образом, что в двух интеррадиусах
их нет, и именно через эти интеррадиусы проходит деление (рис. 76).
Каким образом при переходе к взрослому состоянию утрачивается
одна рука и три мадрепорита, осталось навыясненным.
Как уже отмечалось, у большинства морских звезд изолирован-
ная рука не может дать начало целому животному. Исключение сос-
тавляют звезды из рода Linckia, бесполое размножение которых осуще-
ствляется путем автотомии рук. По наблюдениям Mohikc (Monks, 1904),
из 400 изученных экземпляров Linckia columbine ( = Phataria unifas-
cialis) только 4 были вполне симметричными, у остальных часть лучей
находилась в состоянии регенерации или же животные имели «комето-
образную» форму, т. е. состояли из одного луча, на проксимальном
конце которого располагались маленькие зачатки еще 4 рук. Монке
непосредственно наблюдала процесс автотомии, который продолжает-
ся от 1/2 до 4 ч. Обычно большая часть тела звезды остается прикреп-
ленной к субстрату с помощью амбулакральных ножек, а отделяющий-
ся луч как бы пытается уползти прочь, меняет положение, совершает
различные движения и в конце концов отрывается. Монке подчеркивает,
что автотомия у Linckia есть не просто распад тела, а активный «ко-
ординированный» процесс.
Обычно признается, что стимулом к автотомии у Linckia служат
различные неблагоприятные воздействия. Но этому противоречит факт,
133
что заражение L. multiflora паразитическим моллюском Stilifer linckiae
не -стимулирует отбрасывание лучей, как следовало бы ожидать, а, на-
оборот, его подавляет. Дэвис (Davis, 1967), обративший на это вынима-
ние, высказывает предположение, что в данном случае паразит оказы-
вает влияние на какой-то внутренний эндокринный механизм, контро-
лирующий бесполое размножение. Это могло бы иметь большое адап-
тационное значение для паразита, так как большая часть отброшенных
рук у L. multiflora погибает (в одном из опытов этого автора из 60
автотомированных рук через три недели осталось только 15 живых).
Однако, как признает Дэвис, никаких положительных данных, свиде-
тельствующих о существовании у морских звезд эндокринного контро-
ля над бесполым размножением, пока нет.
Молодые Linckia приступают к бесполому размножению после
того, как длина лучей достигает у них 15 мм (Clark, 1913).
Подробное описание восстановительных процессов после автото-
мии у Linckia дано Рихтерсом и Эдмондсом (Richters, 1912; Edmonds,
1935). Процесс развития звезды из отделившейся руки протекает
очень .медленно (больше года). Рана замыкается,- от нее остается
лишь -небольшое отверстие, которое становится ртом. Вокруг рта
образуется полулунная зона регенерации с 4 формирующимися ру-
ками.
Многие офиуры, подобно морским звездам, способны - размножать-
ся делением (это отмечено в 9 семействах из 17). У видов, размножаю-
щихся беополЬш путем, часто имеется больше 5 лучей. У Ophiactis
savignyi и многих других видов этого рода большая часть особей име-
ет 6 лучей, так как после деления обычно вр-сст'анавливаются 3 луча
(Clark, 1967). О. virens начинает жизнь с 5 лучами, одним каменистым
каналом и одним мадрепоритом. Затем в связи с делениями количест-
во лучей увеличивается до 6, а количество каменистых каналов и мад-
репоритов— до 5 (Simroth, 1877; Hyman, 1955).
У Ophiothela danae все особи имеют по 6 лучей. Специальной
предобразованной линии деления нет, но каждая половина всегда
получает по 3 луча. Центральная скелетная пластинка (centrodorsale)
отходит к одной из половин. Мадрепорита у этого вида нет (Yamazi,
1950). Процессы регенерации после деления изучены недостаточно,
они описаны только в старой работе Зимрота (Simroth, 1877).
Автотомии лучей у Ophiuroidea не наблюдается.
Итак, бесполое размножение у иглокожих имеет характер деления
(автотомию рук можно расценивать как неравномерное деление).
Обращает на себя внимание тот факт, что у голотурий деление проис-
ходит в поперечном направлении, а у морских звезд и офиур — в про-
дольном (так как орально-аборальную ось — ось радиальной симмет-
рии— следует считать продольной осью). Это различие объясняется
чисто механическими причинами, а именно тем, что удлиненное тело
голотурий легче поддается делению и случайным разрывам в попереч-
ном направлении, да и раневая поверхность получается при этом не
такая большая, а самое короткое сечение через сплющенное по глав-
ной оси тело морских звезд и офиур -проходит через интеррадиусы.
Все это показывает, что внешняя форма тела в значительной степени
может определять направление деления. По всей вероятности свойст-
венное только морским звездам из сем. Linckiidae размножение путем
автотомии лучей оказалось возможным потому, что у этих звезд лучи
довольно длинные и массивные, а центральный диск сравнительно не-
велик. Отсутствие бесполого размножения у морских ежей, возможно,
связано с компактной, приближающейся к сферической формой их
тела и с наличием плотного панциря, состоящего из неподвижно соч-
134
лененных скелетных пластинок. Почему к бесполому размножению
неспособны морские лилии, не .вполне Я(Сно.
Вообще остается открытым .вопрос, почему, несмотря на сидячий
образ жизни предков иглокожих, вызвавший глубочайшие изменения
в их организации . (гораздо более глубокие, чем, например, у асци-
дий)— выработку очень совершенной радиальной симметрии, распро-
страняющейся на все системы органов,—бесполое размножение в этом
типе представлено довольно слабо: оно встречается лишь у некоторых
видов в трех классах и совершенно отсутствует в двух других классах.
Возможно, это объясняется тем, что большинство ископаемых предков
иглокожих обладало таким' же плотным и прочным панцирем, как
современные морские ежи.
15. ТИП HEMICHORDATA
Полухордовые — морские целомические животные, тело которых
подразделяется на три отдела: хоботок, воротничок и туловище.
Передний отдел кишки образует направленный вперед (в хоботок)
упругий вырост — стомохорд, напоминающий по структуре хорду.
У полухордовых имеется замкнутая кровеносная система. В хоботке
располагается пульсирующий орган — перикардиальный пузырек, стен-
ка которого образует впячивание, играющее роль сердца. В передней
части туловищного отдела имеется одна или несколько пар жаберных
щелей.
Тип Hemichordata делится на классы: Enteropneusta (кишечноды-
шащие), Pterobranchia (крыложаберные) и Planctosphaeroidea.
Последний класс известен только по личиночной стадии и в связи с воп-
росами бесполого размножения интереса не представляет.
КЛАСС ENTEROPNEUSTA
Кишечнодышащие— червеобразные животные с длинным туловищ-
ным отделом, ведущие роющий образ жизни. Кишечник имеет вид
прямой трубки. Передняя часть кишки пронизана многочисленными
жаберными щелями, остальная часть кишки образует печеночные вы-
пячивания.
Кишечнодышащие обладают высокой регенеративной способ-
ностью, возможно, потому, что их длинное и нежное тело легко подвер-
гается разрывам.
Закономерное- бесполое размножение отмечено у Balanoglossus
australiensis, Glossobalanus crozieri и Ptychodera capensis. Во всех
случаях оно осуществляется путем поперечного деления. ,
У Balanoglossus australiensis, достигших 20 см длины, тело раз-
рывается в самом тонком месте — на границе жаберного и печеночного
отделов туловища. Задняя половина восстанавливает передний конец,
а передняя начинает отделять от своего заднего конца фрагменты
длиной от 2 до 10 мм, из которых формируются новые животные.
В состав каждого фрагмента входят, помимо кожных покровов, отрез-
ки кишки, дорсального и вентрального нервных тяжей и кровеносных
сосудов и половые железы. Развитие нового животного протекает сход-
но с регенерацией при экспериментальной перерезке тела: на переднем
конце фрагмента появляются, как эпиморфическая надставка, малень-
кие зачатки воротничка и хоботка, которые постепенно увеличиваются
в размерах (рис. 77). Закладка отдельных органов напоминает про-
цессы эмбрионального органогенеза: стомохорд развивается из выпячи-
вания переднего отдела кишки, в медиодорсальной области новообра-
зованного воротничка путем заворачивания эпидермиса закладывается
135
нервная трубка, непосредственно позади воротничка прорывается пер-
вая пара жаберных щелей. В средней части кишки образуются пече-
ночные выпячивания (отсутствующие в жаберном отделе тела, от кото-
рого происходят фрагменты). Содержащиеся во фрагменте половые
железы рассасываются; предполагается, что желток ооцитов использу-
ется для питания формирующегося нового животного (Packard, 1968).
Сходно протекает бесполое размножение у Glossobalanus crozieri
(Petersen a. Ditadi, 1971) и Ptychodera capensis (Gilchrist, 1923).
Рис. 77. РазвитиеBalanoglossus austr aliensis из фрагмента после деле-
ния (по Packard, 1968).
в—воротничок; г — гонады; ж.щ.— жаберные щели; к — кишка; п.п — пе-
ченочные придатки; г— туловище; х — хоботок.
КЛАСС PTEROBRANCHIA
Крыложаберные — сидячие организмы, которые живут в трубках
или домиках иного строения. Эти домики выделяются железами хобот-
ка, который имеет широкую уплощенную в дорсовентральном направ-
лении форму и потому чаще обозначается как головной щит
(рис. 78, А). Воротничок несет на спинной стороне одну или несколько
пар рук с двумя рядами нежных щупалец, которые служат для улавли-
вания пищевых частиц. В связи с жизнью в узких трубках анальное
отверстие сдвинуто по дорсальной стороне вперед, а кишечник имеет
петлеобразную форму. Задний отдел туловища не содержит кишки
и имеет вид узкого сократимого стебелька.
Класс Pterobranchia представлен тремя родами: Cephalodiscus,
Rhabdopleura и Atubaria. В жизни первых двух родов бесполое раз-
множение играет большую роль, чем половое. О бесполом размножении
Atubaria ничего не известно.
Бесполое размножение (почкование) Cephalodiscus изучали Мас-
терман (Masterman, 1898), Хармер (Harmer, 1905), А. Щепотьев
(1907), Райдвуд (Ridewood, 1907) и др. Почкование приводит у Cepha-
lodiscus к образованию аггрегаций — скоплений особей, жилые трубки
которых спаяны вместе и образуют так называемый ценоций. В за-
висимости от структуры ценоция род Cephalodiscus разделяется на под-
роды: Ortoecus, Idiothecia, Demiothecia и Acoelothecia.
136
Хотя весь ценоций представляет собой единое образование, насе-
ляющие его зооиды не связаны друг с другом органически. На опреде-
ленной стадии развития почка отделяется от матери и начинает само-
стоятельную жиз<нь рядом с ней.
Рис. 78. Схема строения зооида Cephalodiscus dodecalophus (А) и разрез
через ценоций (Б) (по Щепотьеву, 1907).
г.щ — головной щит; ж —желудок; ж.щ— жаберная щель; з.к— задняя кишка;
п— почка; р —руки; р.о — рот; с — сердце; ст — стебелек; сх— стомохорд; я —
яичник.
Почки образуются у Cephalodiscus на конце стебелька над краем
его концевого присосковидного расширения (рис. 78 и 79). Если почек
немного, они располагаются на брюшной стороне стебелька по бокам
от медианной линии, если же их много, они окружают присоску коль-
цом. У С. dodecalophus единовременно может присутствовать до 2—3
пар почек, причем некоторые почки, еще не завершив развитие, начи-
нают формировать почки следующего поколения (Masterman, 1898),
137
а у C. agglutinans количество почек может достигать 14 (Harmer а.
Ridewood, 1913).
Стебелек имеет вид полой трубки, стенки которой состоят из эпи-
дермиса, целомического эпителия и мышечных элементов. Целом сте-
белька является непосредственным продолжением целома туловища.
Мезентерий в стебельке редуцирован, от него остаются только две
складки целомического эпителия, которые тянутся вдоль медиодор-
сальной и медиовентральной линий и содержат кровеносные сосуды.
Молодая почка представляет собой простое выпячивание стенки
стебелька и состоит из тех же тканей. Внешне почка имеет сперва ок-
Рис. 79. Развитие почки Cephalodiscus dodecalophus (по Masterman, 1898; Ще-
потьеву, 1907).
А—Д— внешний вид развивающейся почки; Е—3—то -же на медианном разрезе, в—во-
ротничок; в.ц — воротинчковый целом; г.ц — головной целом; г.щ — головной щит: к — за;
чаток кишки; р — зачатки рук; с — зачаток сердца; ст — стомодеум; т — туловище; т.ц—
туловищный целом; ц — целом.
руглую, а потом булавовидную форму (рис. 79). Узкий конец постепенно
вытягивается в стебелек, длина которого у разных видов значительно
вариирует. Вскоре образуется перетяжка, отделяющая дистальный
расширенный отдел (головной щит) от остального тела. Затем намеча-
ется и менее ясная граница между воротничком и туловищем. У перед-
него края воротничка на спинной стороне начинается развитие рук,
которые закладываются попарно: сперва медианная пара, затем по
сторонам от первой пары появляется еще по руке и т. д. У С. dodeca-
lophus руки располагаются в два ряда, причем второй ряд формирует-
ся между первым и головным щитом в обратном порядке — от боков
к середине (Masterman, 1898). У С. nigrescens руки располагаются
кольцом, причем первой закладывается медианная пара, лежащая
у основания головного щита (Ridewood, 1907).
138
У С. dodecalophus весь процесс формирования рук сильно растянут
во времени; к моменту закладки второй пары рук на руках первой
пары уже имеются зачатки щупалец. У С. agglutinans развитие щупа-
лец начинается только после появления пяти пар рук. Ван дер Хорст
(Van der Horst, 1939) считает раннее, но более растянутое во времени
формирование рук характерным для группы Demiothecia, а более
позднее, но синхронное их развитие — для Ortoecus и Idiothecia. Эти
вариации развития щупальцевого аппарата при почковании представ-
ляют собой типичный пример гетерохронии.
Формирование внутренних органов почки протекает следующим
образом. В почку входит вентральная складка целомического эпителия
стебелька матери, которая превращается в мезентерий почки и делит
ее полость на правую и левую половины. В почку входит также и от-
ветвление брюшного кровеносного сосуда матери. Затем появляются
поперечные перегородки — диссепименты, разделяющие целом на три
пары полостей, соответствующих трем отделам тела (рис. 79).. По
А. Щепотьеву (1907), у С. dodecalophus в головном щите мезентерий
проходит правее медианной линии, поэтому правый целомический
мешочек меньше левого. Позднее левый протоцель становится по-
лостью головного щита, а правый—перикардиальным пузырьком
и смещается к медианной линии. По Мастерману, перикард образует-
ся независимо от протоцеля и с самого начала занимает медианное
положение.
Кишечник почки развивается из впячивания эктодермы на брюш-
ной стороне воротничковюго отдела (рис. 79, Е, Ж, 3). Хотя наблюде-
ния А. Щепотьева и Мастермана в деталях расходятся, оба автора
признают чисто эктодермальное происхождение кишечника почки.
Зачатки одной пары жаберных щелей появляются в форме двух
энтодермальных выпячиваний (жаберных мешков), которые прорыва-
ются через эктодерму наружу. Нервные элементы дифференцируются
в толще эпидермиса у базальной мембраны.
Очень рано (у С. dodecalophus на стадии с двумя парами рук) из
разрастаний целомического эпителия туловищного отдела закладыва-
ются половые железы. Парные целомодукты головного щита и ворот-
ничка (хоботные и воротничковые поры) и яйцеводы в туловищном
отделе развиваются из впячиваний стенок тела.
Вполне сформированные почки Cephalodiscus отделяются от мате-
ринского стебелька.
Почкование Rhabdopleura имеет свои особенности. Его изучали
Рей Ланкестер (Ray Lankester, 1884), А. Щепотьев (1907), Стеббинг
(Stabbing, 1970) и другие авторы. Ценоции Rhabdopleura представляют
собой разветвленную систему трубок, стелющихся по субстрату и поде-
ленных поперечными перегородками на отдельные камеры. По ходу
главных ветвей ценоция располагаются короткие боковые веточки,
которые отгибаются кверху приблизительно под прямым углом
(рис. 80). Концы вертикальных трубок открываются наружу; в них
живут взрослые зооиды, а в замкнутых камерах находятся развиваю-
щиеся почки.
Зооиды и почки связаны у Rhabdopleura друг с другом столоном,
который проходит через все стелющиеся трубки. Подобно ценосарку
гидроидов, столон принадлежит не отдельным зооидам, а колонии
в целом. Старые части столона одеты, темной оболочкой из органиче-
ского вещества, которая как бы припаивает его к нижней стенке труб-
ки; это так называемый черный столон. Молодые растущие части сто-
лона не заключены в темную оболочку и свободно лежат в просвете
трубки. Почки могут образовываться только на светлых частях сто-
лона.
139
По наблюдениям Реп
Ланкестера, на концах рас-
тущих главных ветвей труб-
ки ценоция открыты. Здесь
располагаются почки, за-
державшиеся в своем раз-
витии, назначение которых
состоит .в наращивании
трубки. Трубка удлиняется
благодаря присоединению
к ней полукольцевых сег-
ментов, поэтому она имеет
у Rhabdopleura характер-
ный поперечно исчерченный
вид (рис. 80, А, Б). Стебе-
лек таких концевых почек
переходит в светлый столон,
на котором закладываются
новые почки. Самые моло-
дые из них располагаются
ближе к концевой почке,
более сформированные ле-
жат дальше от нее.
Когда почка достигнет
определенной стадии разви-
тия, впереди от нее образу-
ется поперечная перегород-
ка, и она оказывается в
замкнутой камере. Позднее
она проделывает в стелю-
щейся трубке боковое от-
верстие и начинает строить
свою вертикальную трубоч-
ку. Если концевая почка
завершит свое развитие
и построит вертикальную,
трубку, рост главной ветви
стелющейся трубки прекра-
щается. Из описания Рей
Ланкестера создается впе-
чатление, что позади конце-
вой почки находится зона
нарастания столона и за-
кладки новых почек.
Иначе описывает рост
колонии Rhabdopleura Ще-
потьев: продолжающие ра-
Рис. 80. Почкование Rhabdopleura.
А и Б -- дистальный конец трубки и
ее продолжение (из Van бег Horst.
1939); В — растущий конец колонии;
Г —внешний внд почки; Д — почка на
парасагиттальном разрезе (по Щепо-
тьеву, 1907). к.п — концевая почка; <
т — концевая трубка, п1 — старшая
почка; п4 — младшая почка; с — септа;
ст — свободный конец столона (осталь-
ные обозначеия те же, что на рис. 79)
140
сти главные ветви ценоция заканчиваются слепо и имеют заострен-
ный конец (рис. 80, В). Последняя камера этих ветвей содержит
только светлый столон с формирующимися на нем почками. Почки
обычно закладываются парами, хотя одна почка несколько опережает
другую. После достижения почкой определенной стадии развития у ее
основания появляется небольшой выступ—столон, который становится
продолжением старого столона или образует его боковую ветвь. Описа-
ние Щепотьева существенно отличается от такового Рей Ланкестера
и оставляет неясными вопросы, кем выделяются концевые трубки цено-
ция, если в них нет достаточно развитых зооидов, и как происходит
рост концевых трубок, если они замкнуты слепо. Для устранения этих
неясностей и противоречий нужны дополнительные исследования.
Молодой столон состоит из эпидермиса и целомического эпителия
и содержит полость, разделенную мезентерием на две половины. После
выделения темной оболочки и превращения его в темный столон мезен-
терий и полость исчезают.
Развитие почек Rhabdopleura похоже на таковое у Cephalodiscus.
Почка строится из эпидермиса и целомического эпителия; ее полость
с самого начала разделена мезентерием на две половины: позднее по-
являются два диссепимента. Одновременно происходит и внешнее рас-
членение на отделы (рис. 80, Г, Д). Передний отдел получает сильное
развитие и превращается в головной щит. На спинной стороне в форме
двух цилиндрических выростов появляются зачатки рук. Существенное
различие органогенеза почки у Rhabdopleura и Cephalodiscus касается
только развития кишечника. У Rhabdopleura большая часть кишки раз-
вивается без связи с эктодермой. По описанию Щепотьева, в целоме
туловищного отдела появляются свободные пузыревидные клетки,
которые образуют скопления по бокам от мезентерия. Затем из них
образуется зачаток желудка и тонкой кишки. Эктодермальное впячи-
вание стомодеума появляется значительно позднее. В этом описании
много неясного.
Наряду с обычными почками у Rhabdopleura имеются еще «реге-
нерационные» почки, которые образуются на месте отмерших
зооидов за счет остатков их стебелька или там, где стебелек переходит
в столон (Щепотьев, 1907; Stabbing, 1970).
У Rhabdopleura образуются также покоящиеся почки, которые
лежат в замкнутых камерах главных трубок ценоция (Ray Lankester,
1884; Щепотьев, 1907; Stabbing, 1970; Dilly, 1975); они содержат боль-
шое количество «желтка».
Стеббинг наблюдал также метаморфоз и начало формирования
колонии у Rhabdopleura compacta. Напоминающая внешне планулу
личинка прикрепляется к субстрату и выделяет вокруг себя капсулу,
состоящую из того же вещества, что и ценоций колонии. Внутри кап-
сулы формируется оозооид, в котором вскоре удается различить
головной щит, суженную область воротничка с двумя зачатками рук,
расширенный туловищный отдел и стебелек (рис. 81, В). Вполне
сформированный оозооид проделывает отверстие ib капсуле и получает
возможность высовывать свой передний конец наружу, после чего на-
чинает строить трубку (рис. 81, Г). Затем у основания стебелька обра-
зуются первая почка и септа, отделяющая для нее от первичной кап-
сулы обособленную камеру. Когда первый бластозооид завершит свое
развитие, он тоже прорывается наружу, начинает строить свою собст-
венную трубку и приступает к почкованию (рис. 81, Д, Е).
Как можно видеть, почкование Rhabdopleura на начальных стади-
ях развития колонии очень похоже на таковое Cephalodiscus, но позд-
нее принимает более специализированные формы. Эта специализация
проявляется в том, что почкование Rhabdopleura приводит к образова-
141
нию истинных колоний, все члены которых находятся в органической
связи друг с другом. У Rhabdopleura имеется специальный орган бес-
полого размножения— столон, который, по-,видимому, есть видоизме-
ненная часть стебелька. Сходство процессов бесполого размножения
на начальных стадиях формирования, колонии Rhabdopleura с таковы-
ми Cephalodiscus может трактоваться как своеобразная рекапитуля-
ция— первые зооиды колонии развиваются более древним и примитив-
ным способом.
Рис. 81. Начальные стадии развития колонии Rhabdopleura compacta (по Stabbing,
1,970).
А и Б — ранняя и поздняя личинки; В — прикрепившаяся личинка; Г — первый зооид выде-
ляет трубку; Д и Е— начало почкования, в — воротничок; г.щ — головной щит; Р — зачат-
ки рук; ст — стебелек; т— туловищный отдел; тр — трубка.
16. ТИП CHORDATA
Тип Chordata делится на подтипы Acrania — бесчерепные, Tunica-
ta —оболочки, Vertebrata — позвоночные.
У Acrania бесполое размножение отсутствует, а у Vertebrata встре-
чается лишь как исключение (у броненосцев в форме полиэмбрионии).
Оболочники же, наоборот, характеризуются сильным развитием беспо-
лого размножения*, что, несомненно, связано с сидячим образом жиз-
* Библиография по бесполому размножению оболочников приведена в работах
Бриаиа (Brien, 1948) и О. М. Ивановой-Казас (1972).
( 142
ни основной группы этого подтипа — асцидий. Взрослые оболочники
сильно отличаются от остальных хордовых и по своей организации.
Одним из характерных общих признаков Tunicata является выделение
кожными покровами наружной студенистой или более плотной оболоч-
ки (туники), в которую выселяются клетки мезенхимного типа, так что
получается нечто вроде наружного слоя соединительной ткани.
Подтип Tunicata включает в себя классы Appendiculariae—аппен-
дикулярии, Ascidiacea — асцидии, Pyrosomida — огиетелки, Doliolida —
бочоночники и Salpae — сальпы. Центральное место среди оболочни-
ков занимают асцидии. Это наиболее многочисленный и лучше всего
изученный класс.
Класс Appendiculariae сохраняет больше всего сходства с типич-
ными хордовыми, но до сих пор не решен вопрос, являются ли они
наиболее примитивными представителями Tunicata или неотенически-
ми личинками асцидий. Аппендикулярии отличаются постоянством
клеточного состава (эутелией) вследствие ранней утрать/ клетками
способности к делению. Поэтому не удивительно, что аппендикулярии
совершенно не способны к бесполому размножению.
Следует заметить, что эутелия наблюдается также у коловраток,
нематод и некоторых других представителей типа Nemathelminthes,
который характеризуется пониженной регенераторной способностью
и полным отсутствием бесполого размножения.
КЛАСС ASCIDIACEA
Асцидии — сидячие животные, многие из них образуют колонии
в виде компактных тел или пластов, покрывающих поверхность раз-
личных подйодных предметов, или разветвленной формы. Тело асцидий
имеет форму мешка, на верхнем конце которого находятся два отвер-
стия: ротовой и клоакальный сифоны. Под кожными покровами в про-
межутке между сифонами располагается нервный ганглий. Кишечник
асцидий петлеобразно изогнут. Передний его отдел расширен и образу-
ет глотку, или жаберную полость, стенки которой пронизаны много-
численными жаберными щелями. Вдоль брюшной стороны глотки
тянется эндостиль. Затем следуют пищевод, желудок и тонкая кишка,
впадающая в клоаку. Жаберные щели открываются не непосредствен-
но наружу, а в две перибранхиальные (околожаберные) полости, кото-
рые на опине сливаются в непарную клоаку и открываются наружу
клоакальным сифоном. Перибранхиальные полости и клоака развива-
ются в эмбриогенезе из впячиваний эктодермы. Пространство между
кожными покровами и внутренностями представляет собой первичную
полость тела. Гомологом целома у асцидий является перикард —
тонкостенный мешочек, свернутый в форме трубки. Внутренний листок
этой трубки снабжен мышечными фибриллами и функционирует как
сердце; наружный листок играет роль околосердечной сумки.
У многих асцидий имеется своеобразный орган — эпикард.
Так как он часто принимает участие в процессах бесполого размноже-
ния, некоторые авторы (Se'eliger, 1893; Julin, 1899; Garstang, 1928)
считали его специальным органом почкования. Эпикард имеет форму
двух мешков или трубок (иногда они сливаются в непарный орган),
которые развиваются в эмбриогенезе из двух выпячиваний задней
части глотки. Беррилл (Berrill, 1935, 1950, 1951, 1961), О. М. Иванова-
Казас (1972) и некоторые другие авторы допускают возможность
гомологии эпикарда целому. Протоки семенников и яичников открыва-
ются в клоакальную полость.
В колониях асцидий отдельные зооиды (асцидиозооиды) бывают
погружены в общую тунику. При этом тело зооидов часто вытягивается
14'3
и подразделяется на 3 отдела: торакс, абдомен и постабдомен
(рис. 82). В тораксе заключены нервный ганглий (расположенный
между сифонами) и жаберный аппарат; абдомен содержит петлеоб-
разную пищеварительную часть кишечника, а постабдомен эпикард,
сердце и гонады. Иногда асцидиозооиды бывают связаны друг с другом
не только туникой, но и так называемыми сосудами туники — трубча-
тыми отростками эпидермиса, пронизывающими тунику, по которым
циркулирует полостная жидкость (кровь). В этом случае все члены
колонии имеют общее кровообращение.
Как известно, своеобразие строения взрослых асцидий долгое
время мешало уяснить их положение в системе животного царства.
Рис. 82. Организация и бесполое размножение Clavelina
lepadifortnis (по Brien, 1931).
гл — глотка; к*—задняя кишка; к.с. — клоакальный сифон: пищ —
пищевод; р.с— ротовой сифон; с — сердце; с.ст — сосудистый столон;
эпк — эпикард. Стрелками показано направление токов крови.
Только после того, как было изучено их развитие и, в частности, строе-
ние личинки, стала очевидным их1принадлежнасть к хордовым.
Весь ход развития асцидий дает основание считать, что их предка-
ми были свободноплавающие организмы, типичные хордовые, но
потом ,в связи с переходом к седентарности произошло общее упроще-
ние организации.
На основе особенностей строения жаберного аппарата и взаимно-
го расположения органов асцидии делятся на 3 отряда:
1. Отряд Aplousobranchiata характеризуется делением тела на
торакс, абдомен и постабдомен (иногда постабдомен отсутствует). Все
представители этого отряда способны к бесполому размножению, но
в разных семействах оно протекает по-разному. Сюда относятся 4 се-
144
мейства: Clavelinidae, Synoicidae (= Polyclinidae), Didemnidae и Poly-
citoridae.
2. Отряд Phlebobranchiata. Тело не делится на отделы или разли-
чаются только 2 отдела: торакс >и абдомен (у Diazonidae). Сюда отно-
сятся 7 семейств, но бесполое размножение представлено лишь у Ре-
rophoridae и некоторых Diazonidae.
3. Отряд Stolidobranchiata — наиболее высокоорганизованные ас-
цидии. Тело не расчленено на отделы. Стенки жаберной полости обра-
зуют продольные складки. Из относящихся сюда четырех семейств
Molgulidae и Pyuridae не способны к бесполому размножению, Styeli-
dae включает в себя несколько размножающихся бесполым путем ви-
дов, a Botryllidae состоит исключительно из колониальных форм.
Восстановительные реакции и формы
бесполого размножения асцидий
Несмотря на раннюю и строгую детерминацию зачатков при эм-
бриональном развитии, взрослым асцидиям свойственна высокая
восстановительная способность. Styela plicata быстро регенерирует
отрезанные сифоны. У Ciona intestinalis при перерезке тела в попереч-
ном направлении нижняя часть тела восстанавливает верхнюю, но не
наоборот, так как регенерация возможна только при сохранении не-
поврежденного абдоминального отдела (Hirschler, 1914).
У Polycarpa tenera наблюдается 'своеобразное явление эвисцера-
ции — через клоакальный сифон выбрасываются глотка, кишечник и го-
нады; сохраняются при этом стенка тела, состоящая из слоя туники,
эпидермиса, рыхлого слоя мышц и соединительной ткани, и наруж-
ная стенка пери'бранхиальной полости. За счет последней и происходит
восстановление утраченных внутренностей (Selys-Longchamps, 1915).
Особенно сильно выражена восстановительная способность у неко-
торых асцидий, размножающихся бесполым путем. Небольшие отрезки
столона Clavelina и Perophora могут дать начало новому зооиду
(Brien, 1931; Deviney, 1934, и др.). Процесс развития при этом проте-
кает сходно с естественным бесполым размножением. Неблагоприят-
ные условия (например, накопление в аквариальной воде токсических
продуктов жизнедеятельности) вызывают у Clavelina глубокую деге-
нерацию, в результате которой образуется небольшая сферическая
масса дедифференцированных клеток. При улучшении условий воз-
можно «возрождение» — развитие из таких масс новых животных
(Huxley, 1921, 1925). Это явление следует отнести к категории сома-
тического эмбриогенеза.
Многие колониальные асцидии осенью подвергаются более или
менее значительному регрессу, а весной восстанавливаются. Можно
думать, что- именно на основе таких восстановительных реакций воз-
никло бесполое размножение асцидий.
Ни в одной группе животных не наблюдается такого большого
разнообразия форм бесполого размножения, как у асцидий. Можно
различать пять основных типов бесполого размножения асцидий.
1. Сосудистое почкование, при котором новые зооиды
образуются на сосудах туники (последние иногда называют сосудис-
тыми столонами). Так как внутренние органы почки образуются при
этом за счет мезенхимных клеток, эту форму бесполого размножения
называют также м е з о б л а с т и ч ес к и м почкованием. Сосу-
дистое почкование встречается у Clavelinidae, Perophoridae и Botry-
llidae.
2. Размножение путем простого или множественного попереч-
ного деления. Если в формировании внутренних органов почки
10 4; 41
145
главную роль играет эпикард, такое размножение называют эпикар-
диальным почкованием, если же в нем принимают участие
и части кишечника — энтероэпикардиальным почкова-
нием. Оно встречается у Clavelinidae, Synoicidae, Polycitoridae и Dia?
zonidae.
3. Пилорическое почкование Didemnidae, при котором
бластозооид формируется из двух почек, закладывающихся порознь. По
происхождению клеточного материала это энтеро-эпикардиальное поч-
кование.
4. Столониальное почкование Polycitoridae, при кото-
ром почки отделяются от конца специального выроста — пролифери-
рующего столона. Эта форма почкования является в то же время эпи-
кардиальной.
5. П алл е аль ное почкование Botryllidae и Siyelidae, когда
в формировании почки принимает участие наружная стенка перибран-
х-иальной полости (э кт о б л а с т и ч еске е почкование).
Следует заметить, что хотя многие из этих форм бесполого раз-
множения названы почкованием, но (как будет видно из дальнейшего)
лишь сосудистое и паллеальное почкование является почкованием
в узком смысле слова. Остальные 3 формы бесполого размножения
представляют собой различные формы поперечного деления.
Сосудистое почкование
Эта форма бесполого размножения лучше всего изучена на приме-
ре Clavelina lepadiformis (отряд Aplousobranchiata, сем. Cla-
velinidae; Brien et Brien-Gavage, 1927; Brien, 1931). Названная асци-
дия не образует настоящих колоний, хотя и встречается группами,
получившимися в результате бесполого размножения. Постабдомен
развит у Clavelina слабо; от него отходят длинные неправильно раз-
ветвляющиеся на субстрате отростки — сосудистые столоны (рис. 82).
Это эпидермальные трубки, просвет которых разделен продольной
мезенхиматозной септой, не доходящей до конца столона, на 2 части
(рис. 83, А). В столонах циркулирует кровь—по одну сторону пере-
городки она течет в центробежном направлении, по другую — в центро-
стремительном. Периодически, как это характерно для асцидий, на-
правление тока крови меняется на обратное.
На концах столонов образуются дольчатые расширения, в которых
скапливаются кровяные клетки. Эти расширения (камеры почко-
вания) отделяются от столона и превращаются в почки.
Эпидермис столона состоит из уплощенных клеток, но в области
камер почкования он утолщается и принимает характер цилиндриче-
ского эпителия, клетки которого содержат много питательных вклю-
чений. Мезенхиматозная септа в камерах почкования разрыхляется
в мезенхиматозную сеть, в петлях которой располагаются свободные
клетки крови (главным образом лимфоциты) и клетки, перегруженные
запасными питательными веществами (трофоциты). После отделения
камеры почкования от столона ток крови в ней прекращается, часть
клеток эпидермиса дегенерирует, уходит внутрь камеры и фагоцитиру-
ется клепками крови, что способствует накоплению «псевдовителлю-
са». В одной из долек камеры, обращенной кверху, начинается разви-
тие бластозооида. Эпидермис этой дольки дедифференцируется,
его клетки освобождаются от включений и приобретают эмбриональ-
ный характер. Мезенхиматозные тяжи в этой дольке исчезают как
таковые и образуют вместе с лимфоцитами рыхлую клеточную массу
с неправильными лакунами. Позднее лакуны сливаются в единую
полость, а клетки принимают эпителиальное расположение и образуют
146
пузырек, который Бриан называет эндобластическим (рис. 83, Б, В);
однако этот пузырек не соответствует энтодерме ни по своему проис-
хождению, ни по тем органам, которые из него впоследствии образу-
ются. Так как он дает начало большей части внутренних органов
бластозооида, мы будем называть его висцеральным пузырь-
ком. Из той же мезодермальной массы обособляется плотный комп-
лекс клеток — нейрогенитальный зачаток.
Рис. 83. Сосудистое почкование Clavelina lepadiformis (по Brien et Brien-
Gavage, 1927).
A — поперечный разрез через сосудистый столон; Б— начало развития бластозооида на
разрезе; В и Г —общий вид формирующегося зооида, в.п — висцеральный пузырек;
гл. — глотка; к.п — кишечная петля; л — лимфоциты; н.г—-зачаток нервного ганглия;
п.п — перибранхиальная полость; с — септа; тр — трофоциты; эп — эпидермис. ч
На этой стадии развития почка состоит из двух эпителиальных
пузырьков, вложенных один в другой,— наружного, эпидермального,
и внутреннего, висцерального; между ними располагаются свободные
клетки крови и нейрогенитальный зачаток (рис. 83, В). Ав нижней
10*
147
части камеры почкования концентрируются трофоциты. Висцеральный
пузырек на переднем конце разделяется на две так называемые гло-
точные лопасти. Позднее глоточные лопасти спереди снова сливаются,
а средняя часть висцерального пузырька остается раздвоенной. Перед-
няя слитная часть пузырька образует два боковых выпячивания —
зачатки перибранхиальных полостей, а сама становится зачатком
глотки. Средняя и задняя части висцерального пузырька дают впослед-
ствии эпикард; от спинной части травой глоточной лопасти вырастает
крючкообразно изогнутый дивертикул — зачаток кишечной петли.
Затем зачатки перибранхиальных полостей отделяются от глотки
и сливаются друг с другом на__спинной стороне, где возникает непарная
клоакальная полость. Позднее между глоткой и перибранхиальными
полостями вторично прорываются ряды мелких отверстий — жаберные
щели. На брюшной стороне глотки образуется медианная желобооб-
разная складка — эндостиль. Потом передний конец глотки прорыва-
ется наружу ротовым, а клоака — клоакальным сифоном (рис. 83, Г).
От задней части эпикарда отделяется перикард. На одной стороне
стенка перикардиального пузырька впячивается внутрь; эта вогнутая
стенка дает сердце, а оставшаяся на поверхности — околосердечную
сумку. Органогенез бластозооида завершается.
Почки Clavelina (обособившиеся концевые расширения сосудисто-
го столона) первоначально не имеют ясно выраженной полярности.
Очевидно, никакой преемственности между полярностью материнского
организма и таковой бластозооида нет. Полярность бластозооида уста-
навливается эпигенетически—передний конец бластозооида формиру-
ется на стороне, противоположной субстрату (Brien, 1931).
Таким путем происходит бесполое размножение Clavelina в лет-
ние месяцы. Осенью большая часть тела животного отмирает и резор-
бируется, а сосудистые столоны остаются живыми В них скопляется
большое количество трофоцитов — клеток, перегруженных запасными
питательными веществами (псевдовителлюсом). Камеры почкования
одеваются более толстым слоем туники и превращаются в зимую-
щие почки, развитие которых задерживается до весны.
Образование почек у Clavelina можно вызвать экспериментально
путем перерезки столона или наложения на него лигатуры. Дистальный
конец столона после такой операции ведет себя как почка. Поэтому
Бриан считает причиной образования естественных почек физиологи-
ческую изоляцию частей сосудистого столона, которая возникает как
следствие закупорки сосудов кровяными клетками пли отмирания
исходного зооида.
Сосудистое почкование встречается также в сем. Perophoridae
(отряд Phlebobranchiata). Perophora listeri (по Brien et Brien-Gavage,
1927; Brien, 1948) образует длинные ветвящиеся, стелющиеся по субст-
рату сосудистые столоны, на которых приблизительно на равном рас-
стоянии друг от друга сидят отдельные зооиды (рис. 84). Сосудистый
столон у Perophora тоже состоит из эпидермальной трубки, по длине
которой проходит мезенхиматозная септа, разделяющая два встречных
тока крови. Рост столона происходит на его конце, причем септа как бы
надстраивается путем присоединения к ней недифференцированных
клеток крови (лимфоцитов). Периодически на конце столона появля-
ется вздутие, и начинается развитие нового зооида. При этом висце-
ральный пузырек образуется из скопления лимфоцитов на конце септы.
Большое участие лимфоцитов в формировании почки подтверждено
экспериментами Фримена (Freeman, 1970), проведенными над Pero-
phora bermudensis, Р. viridis и Ecteinascidia tortugensis.
Висцеральный пузырек двумя вентролатеральными бороздами
разделяется на три части; срединная часть образует зачаток жаберной
148
полости и пищеварительного канала, а боковые — околожаберные
полости. Нервная система, перикард и половые железы образуются из
оставшихся свободными лимфоцитов (Lefevre, 1898; Deviney, 1934).
Бриан трактует почкование Perophora в духе Чайлда: почки обра-
зуются на столоне, когда он настолько удлиняется, что его конец
выйдет из-под влияния ближайшего зооида. В отличие от Clavelina
формированию почек у Perophora не предшествует накопление в сто-
лоне трофоцитов и почка не отделяется от столона, что и приводит
к возникновению истинных колоний (рис. 84). Если сосудистое почко-
вание Clavelina больше всего напоминает фрагментацию или автото-
мию периферических частей сосудистого столона, то у Perophora это
настоящее столониальное почкование. Однако мы сохраним за ним
название сосудистого почкования, чтобы отличить его от столониально-
го почкования Polycitoridае и пелагических Tunicata, которое осущест-
вляется с помощью более сложно устроенных столонов (см. ниже).
По наблюдениям Фукумото
(Fucumoto, 1971), у Perophora ori-
entalis осенью зооиды отмирают,
а столоны перезимовывают; весной
на них развиваются новые почки.
Изолированные кусочки столона
тоже могут дать начало новому
зооиду (Deviney, 1934). Развитие
зооида из больших кусочков столо-
на Р. viridis напоминает таковое
при обычном почковании, а из ма-
леньких кусочков протекает по типу
«морфаллаксиса» (т. е. приближа-
ется к тому, что Б. П. Токин назы-
вает соматическим эмбриогенезом).
Фукумото (Fucumoto, 1971) по-
казал, что гормоны щитовидной
железы (тироксин, трийодотиронин)
стимулируют рост столонов у Р. ori-
entalis, а их антагонист (тиомоче-
вина) стимулирует развитие почек.
Недавно сосудистое почкова-
ние было обнаружено и в сем. Bot-
ryllidae (Oka u. Watanabe, 1957,
1959), но протекает оно несколько
Рис. 84. Маленькая колония Pero-
phora listeri (по Brien, 1948).
бл.— бластозооиды; о — оозооид; с.ст — со-
судистый столон.
.. В тунике ботриллид имеется
сеть анастомозирующих друг с другом сосудов, дистальные концы
которых оканчиваются расширениями. По сосудам циркулирует кровь,
но септы, разделяющей два потока крови, нет. В условиях нормальной
жизни у Botryllus primigenus и при неблагоприятных условиях
жизни у Botrylloides violaceum (например, при отделении частей туни-
ки с сосудами, но без взрослых зооидов и почек) у основания ампул
скопляются недифференцированные клетки крови, которые сперва обра-
зуют плотную массу, а потом висцеральный пузырек (рис. 85). Даль-
нейшее развитие почки протекает сходно с таковым при паллеальном
почковании (см. ниже).
Нетрудно заметить, что сосудистое почкование в семействах С1а-
velinidae, Perophoridae и Botryllidae довольно сильно различается
в морфологическом, физиологическом и экологическом отношениях.
Можно с уверенностью утверждать, что в названных трех семействах
оно возникло независимо.
149
Деление
Простое поперечное деление надвое встречается у асцидий срав-
нительно редко. Пример такого деления дает Pycnoclavella stanleyi
(сем. Clavelinidae), у которой тело разделяется на уровне пищевода
(рис. 86). Деление имеет характер паратомии — перетяжка кожных
Рис. 85. Сосудистое почкование Bolryllus primigenus
(по Oka a. Watanabe, 1957).
А — часть сосудистой сети с почками; Б — почка, продвинув-
шаяся в развитии.
покровов еще не очень глубока, когда впереди от нее уже образуется'
новое сердце, которое на первых порах бьется синхронно со старым.
Еще до полного разделения передний фрагмент начинает регенериро-
вать органы заднего конца. Развитие заднего фрагмента протекает
медленнее; новая глотка и перибранхиальные полости формируются
при этом из эпикарда, а кишечник'—из отрезка кишечной петли исход-
ного зооида (Trason, 1963). Простое разделение тела на две части (на
границе торакса и абдомена) наблюдается также у Eudistoma olivacea
(Berrill, 1935 b).
Размножение делением на две (реже на три) части обнаружено
недавно у Seriocarpa rhizoides (сем. Styelidae). Деление начинается
в вертикальной плоскости (между сифонами), снр так как глотка зани-
мает в приземистом теле этой асцидии косое положение, она разделя-
ется поперек. Остатки глотки и желудка резорбируются, после чего
начинается регенерационный процесс, протекающий очень медленно
(Diehl, 1972).
Множественное поперечное деление (стробиляция) очень
характерно для сем. Synoicidae. Эпидермальные перетяжки образуют-
ся или только в области постабдомена (у Amaroucium proliferum, по
Ковалевскому, 1874; Polyclinum aiirantium, по Berrill, 1950 с; Synoicum
sp., по Ивановой-Казас и Конописцевой, 1970), или в области постаб-
домена и абдомена (у Amaroucium pliciferum и A. multiplicatum, по
150
Nakauchi, 1966), или же только в области абдомена, если постабдомен
развит слабо (у Aplidium, по Brien, 1925; Millar, 1962, и у Amaroucium
yamazii, по Nakauchi, 1966, 1970).
Одно из первых описаний стробиляции у Synoicidae дано А. О. Ко-
валевским (1872, 1874) для Amaroucium proliferum. После прикрепле-
ния личинки и метаморфоза получается маленькая одиночная асци-
дия — оозооид. У нее имеются жаберная полость, кишечник эпикард
Рис. 86. Пара! омическое поперечное деление Pycnoclavella stan-
leyi (по Trason, 1963).
А—Д — последовательные стации деления; с! и т!— сердце и торакс перед-
него зооида; с2 н т2— то же у заднего зооида.
и сердце, оозооид растет и вытягивается, образуется постабдомен. Еще
позднее на постабдомене появляется ряд кольцевых' перетяжек, кото-
рые делят постабдо'мен на несколько (3—18) фрагментов (рис. 87).
Сперта фрагменты располагаются одним рядом, а потом они утра-
чивают правильное линейное расположение и постепенно приближают-
ся к поверхности туники, устанавливаясь на одном уровне с тораксом
ооэооида. Однако они приблизительно сохраняют свою первоначальную
ориентацию передним концом (на котором происходит формирование
большинства органов бластозооида) кверху. Тем временем торакс
оозооида регенерирует задний отдел тела.
У Aplidium zostericola (по Brien, 1927) первая перетяжка отделяет
торакс от абдомена, затем и сам абдомен подразделяется на ряд фраг-
ментов, в состав которых, помимо эпидермиса, эпикарда и мезодер-
мальных элементов, входят отрезки восходящего и нисходящего колен
кишечной петли (рис. 88). Торакс некоторое время находится в состоянии
151
Рис. 87. Стробиляция Amaroucium proliferum (по Ковалевскому, 1874)
Л ~2°ЗОИД’ Б ~ Разделение постабдомена на фрагменты; В — развитие бластозооида
из фрагмента, аб — абдомен; ж.щ — жаберные щели; к — зачаток кишки1 кл ——
клоака; к.с клоакальный сифон; н.с —зачаток нервной системы* па — постабдо-
мен; р.с — ротовой сифон; с —сердце; т — торакс; ф — фрагменты ’ эпикарда1 эд —
эндостиль; эп — эпикардиальная септа. ’
Рис. 88. Стробиляция Aplidium zostericola (по Brien, 1927).
А — целый зооид; Б — отделившийся абдомен; В и Г — развитие бластозоои-
да из фрагмента абдомена.
152
«кризиса» (жаберная полость сжимается, жаберные щели замыка-
ются), но потом оправляется и регенерирует новый абдомен. А из
фрагментов абдомена формируются новые асцидиозооиды.
Итак, при множественном поперечном делении у Synocidae полу-
чаются фрагменты трех сортов. Самый передний фрагмент состоит из
торакса или торакса и абдомена (иногда его называют «материнским
зооидом», например, Nakauchi, 1970), а дальше следуют фрагменты
абдомена и постабдомена («почки»). Так как в состав этих фрагментов
входят различные органы исходного зооида, то и дальнейшее их разви-
тие протекает по-разному. У Synoicum argus (по Vernay, 1955) и Sy-
noicum sp. (по Ивановой-Казас и Конописцево'й, 1970) передний фраг-
мент дегенерирует; в других случаях он подвергается большим (у Ар-
lidium zostericola, по Brien, 1925) или меньшим (у Amaroucium multip-
licatum, по Nakauchi, 1966) регрессивным изменениям, после чего сно-
ва возрождается и восстанавливает нижнюю часть тела. У Amaroucium
yamazii (по Nakauchi, 1970) торакальный отдел тела во время деления
все время остается в активном состоянии; он очень быстро регенериру-
ет недостающие органы и иногда на 8—15-й день после стробиляции
снова приступает к бесполому размножению.
В абдоминальных и постабдоминальных фрагментах сколько-ни-
будь заметных деструктивных процессов не происходит, но они испы-
тывают постепенное усложнение, приводящее к образованию новых
зооидов. При этом они сохраняют в неизменном виде свои переднезад-
нюю, дорсовентральную и латеральную оси.
Рассмотрим сперва развитие бластозооидов из постабдоминальных
фрагментов, так как они устроены проще. В их состав входят наруж-
ный слой эпидермиса с подстилающими его кожными мышцами, эпи-
кард и отрезки так называемого полового тяжа, состоящего из недиф-
ференцированных первичных половых клеток и ооцитов на начальных
стадиях роста. Кроме того, в первичной полости тела фрагмента содер-
жится большое количество трофоцитов, накопление которых в постаб-
домене предшествует стробиляции.
По наблюдениям А. О. Ковалевского (1872, 1874), Коллери (Caul-
lery, 1895), Хьерта (Hjort, 1895), О. М. Ивановой-Казас и Л. А. Коно-
писцевой (1970) и др., эпидермис постабдоминальных фрагментов
прямо (превращается в кожные покровы бластозооида; мышечные
и соединительнотканные элементы частично сохраняются в неизмен-
ном виде, а частично образуются заново из недифференцированных
мезодермальных клеток (разные авторы называют их по-разному —
мезенхимными клетками или лимфоцитами). Предполагается, что из
полового тяжа развивается половая система бластозооида. Все осталь-
ные внутренние органы развиваются из эпикарда.
У Synoicidae эпикард непарный; поэтому заключенный внутри
фрагмента отрезок эпикарда с самого начала имеет форму простого
(хотя и сплющенного в дорсовентральном направлении) мешка, кото-
рый играет роль висцерального пузырька. Передний конец эпикарда
разделяется сперва на две, а потом на четыре доли (рис. 89). Две сред-
ние в своей передней части снова сливаются и дают зачаток глотки,
а две боковые становятся перибранхиальными полостями. Задняя часть
эпикардиального мешочка почки дает эпикард бластозооида. Из ди-
вертикулов эпикардиального пузырька развиваются кишечная петля
и нервная трубка. На более поздних стадиях можно видеть эндостиль,
зачатки жаберных щелей, кишки, клоаки и сифонов. Такое «постабдо-
минальное почкование» является в то же время эпикардиальным.
Несколько иначе происходит развитие «абдоминальных почек».
В этом случае роль эпикарда более ограничена: из старого эпикарда
разбиваются только жаберный аппарат и эпикард бластозооида, а его
153
кишка берет начало от остатков кишки старого зооида. Кроме того,
в абдоминальных фрагментах Aplidium имеется особый нейрогениталь-
ный зачаток, происходящий от так называемого дорсального тяжа,
входящего в состав нервной системы исходного зооида (Brien, 1927).
Бесполое размножение Aplidium Бриан характеризует как энтеро-эпи-
кардиальное почкование. Обсуждая роль эпикарда при развитии абдо-
минальных и постабдо:минальных' фрагментов, Бриан (Brien, 1925)
присоединяется к мнению Коллери (Caullery, 1895), что бластогенети-
чеюкое значение одной и той же ткани может быть различным в зависи-
мости от того, какие еще элементы входят в состав почки.
Рис. 89. Развитие внутренних органов из висцерального пузырька после строби-
ляции у Synoicidae (схема).
гл — зачаток глотки; к — зачаток кишки; к.с— клоакальный сифон; н.тр— нервная трубка;
пб— зачатки перибранхиальных полостей; пк — зачаток перикарда; р.с — ротовой сифон; зп —
зачаток эпикарда бластозооида.
Тот факт, что в результате стробиляции получаются фрагменты,
значительно отличающиеся по структуре и составляющим их тканям,
представляет интерес еще с одной точки зрения. У некоторых Synoici-
dae (например, у Amaroucium yamazii и A. constcitatum) передний
(торакальный) фрагмент остается жизнеспособным, не претерпевает
значительной реорганизации и дает начало зооиду, который фактиче-
ски наследует все важнейшие структуры от исходного зооида, почему
Накаучи (Nakauchi, 1970, 1974) и называет его материнским в отличие
от всех остальных — дочерних. Фримену (Freeman, 1971) удалось про-
следить в ряду бесполых поколений A. cdnstellatum судьбу тех зооидов,
которые унаследовали торакс оозооида. Оказалось, что в этой линии
бластозооидов период роста, предшествующий стробиляции, постепен-
но сокращается (между первой и второй стробиляцией проходит
И дней, а между шестой и седьмой — только 2 дня), и сами зооиды
становятся все мельче и, наконец, погибают. Таким образом, в данной
линии наблюдаются старческие изменения, которым не подвержены
зооиды, развивающиеся из задних фрагментов (как мы уже видели,
аналогичные явления имеют место у некоторых червей).
В результате интенсивного бесполого размножения у Synoicidae
образуются массивные колонии, состоящие из студенистой или более
154
плотной туники, в которую погружены отдельные зооиды. Зооиды не
связаны друг с другом общим кровообращением, но они не просто сосу-
ществуют бок о бок, а взаимодействуют друг с другом. Об этом свиде-
тельствует организация их в так называемые системы — группы зоо-
идов, клоакальные сифоны которых обращены к единому центру и все
вместе образуют общее клоакальное отверстие. Очевидно, проводником
влияний, оказываемых зооидами друг на друга, служит туника (Na-
kauchi a. Kawamura, 1974а, b).
Множественное поперечное деление в области абдомена встреча-
ется также в сем. Polycitoridae из отряда Aplousobramchiata (например,
у Polycitor mutabilis, по Oka a. Usui, 1944; у Eudistoma, по Berrill,
1947; у Archidistoma, по Nakauchi, 1966), а также в сем. Diazonidae из
отряда Phlebobranchiata (Berrill, 1946, 1961). У Archidistoma aggre-
gata тело разделяется на один торакальный и 1—9 абдоминальных
фрагментов, и все они развиваются в целые зооиды. У Diazona violacea
бесполое размножение связано с наступлением неблагоприятного сезо-
на; торакс дегенерирует, а постторакальный отдел тела заполняется
трофоцитами и подвергается стробиляции. Новый торакс регенерирует
за счет эпикарда, а недостающие части кишечника — за счет остатков
старой кишки. Это типичное энтеро-эпикардиальное почкование.
Относительно того, что служит стимулом для начала стробиляции,
высказывались различные суждения. Бриан (Brien, 1948), наблюдав-
ший «постабдоминальное почкование» у Circinallium, полагает, что
причиной деления является чрезмерное удлинение постабдомена, из-за
которого сердце, лежащее на его нижнем конце, оказывается слишком
далеко от остального тела, что затрудняет циркуляцию крови и вызы-
вает образование тромба — заполнение постабдомена кровяными клет-
ками. Однако эксперименты Фримена (Freeman, 1971) показали, что
после облучения зооидов Amaroucium constellatum гамма-лучами рост
животных сильно замедляется или даже прекращается (в зависимости
от дозы), так что получаются животные в 3—5 раз мельче нормаль-
ных, но стробиляция наступает в те же сроки, что и в контроле. Из
этого следует, что увеличение размеров не является непосредственной
причиной стробиляции.
Беррилл (Berrill, 1950 с) указывает, что у Polyclinum еще до нача-
ла фрагментации начинаются дегенеративные процессы в тораксе.
В нем образуется большое количество трофоцитов, которые потом миг-
рируют в постабдомен. Дегенеративные изменения в торакальном
отделе предшествуют стробиляции и у многих других Synoicidae.
В этих случаях бесполое размножение связано, возможно, со старени-
ем исходного зооида или с «половым истощением» (обычно половое
размножение предшествует стробиляции) и протекает на фоне общего
понижения интеграции. С этой точки зрения интересен опыт, проделан-
ный Ока и Ватанабе (Oka a. Watanade, 1961) над Polycitor mutabilis.
Стробиляцию абдомена оказалось возможным спровоцировать у этой
асцидии различными повреждающими воздействиями, например повы-
шением температуры до 30° С. Снижение общего уровня интеграции
создает условия для начала бесполого размножения этого типа.
Возрастные различия в степени «готовности» к стробиляции
у оозооидов Amaroucium constellatum были обнаружены Фрименом
(Freeman, 1971). Если у 5-дневного оозооида удалить торакс, за этим
следуют его регенерация и некоторое запаздывание стробиляции. Та
же операция, произведенная над 7-дневным оозооидом, вызывает стро-
биляцию в течение ближайших 24 ч (а в норме оозооид стробилирует
в 2-недельном возрасте). Тот факт, что удаление торакса у зооидов
определенного возраста служит стимулом к началу стробиляции, навел
Фримена на мысль, что от передней части тела исходят какие-то воз-
155
действия, тормозящие бесполое размножение. После ряда хирургиче-
ских операций (разрезание торакса в продольном и поперечном на-
правлениях на разных уровнях) автор пришел к выводу, что в дор-
сальной части торакса имеется «популяция клеток», которая продуциру-
ет вещество, ингибирующее стробиляцию. Так как удаление нервного
ганглия имело лишь слабый эффект, то, очевидно, эта «популяция
клеток» не входит в его состав. С возрастом активность этих клеток
ослабевает, что делает возможной стробиляцию. Путем ряда сложных
манипуляций Фримену удавалось получить «сиамских близнецов»—
зооидов, состоящих из двух тораксов и одного заднего конца. Если
тораксы были разного возраста, время наступления стробиляции зави-
село от более молодого из них, клетки которого дольше сохраняли
активность. Таким образом, по Фримену, бесполое размножение Ama-
roucium регулируется эндокринным путем.
Пилорическое почкование
Пилорическое почкование встречается только в сем. Didemnidae.
Название этого процесса не отражает наиболее характерную особен-
ность бесполого размножения Didemnidae — одновременно формируют-
ся две пространственно разобщенные почки (рис. 90), которые представ-
ляют собой зачаток торакса ( т о р а к а л ын а я почка) и зачаток
абдомена (аб домин.альна'я почка). Скорее, его следовало бы
назвать «двойным почкованием» (если только это действительно поч-
ков<ание). Пилорическое почкование известно по работам Пизона,
Сальфи и других авторов (Pizon, 1905; Salfi, 1933; Brien et Van den
Breede, 1948; Van den Breede, 1949).
Торакальная почка закладывается на брюшной стороне в области
пищевода. Ее развитие начинается с того, что брюшные стенки эпи-
кардиальных трубок (эпикард остается у Didemnidae парным) утол-
щаются и образуют выпячивания, которые приподнимают эпидермис.
Затем оба дивертикула эпикарда сливаются своими концами и обра-
зуют зачаток глотки. От них же обособляются и зачатки перибранхи-
альных полостей. От заднего конца глотки отрастает зачаток пищево-
да, а от дорсальной стенки отделяется зачаток нервной трубки. От
задней кишки материнского зооида в торакальную почку врастает ди-
вертикул, который дает заднюю кишку почки.
Абдоминальная почка образуется на дорсальной стороне исход-
ного зооида немного выше торакальной почки. Она представляет собой
выпячивание кожных покровов, в которое входит отросток пищевода
М'атери. Из этого отростка образуются желудок и большая часть киш-
ки почки. В нее входят также отростки эпикардов, которые сливаются
и образуют перикард.
Участие эпикарда и кишечника в образовании торакальной и аб-
доминальной почек показано на схематическом рис. 91.
Обе почки довольно долго сохраняют тесную связь с материнским
организмом, так что получаются два перекрещивающихся, связанных
кожными покровами и кишечником зооида, но потом происходит раз-
деление. По наблюдениям Пизона (Pizon, 1905), новый торакс сохра-
няет связь со старым абдоменом, и наоборот; оба получившихся после
разделения зооида оказываются наполовину обновленными. По дру-
гим данным, новый торакс срастается с новым абдоменом, после чего
новый зооид отделяется от старого.
Иногда развитие торакальной и абдоминальной почек происходит
несогласованно; одна из них может сильно отставать в развитии или
вовсе не развиваться. Тогда получаются двойные уродства — зооиды
с удвоенными тораксом или абдоменом. Регуляция происходит путем
156
атрофии избыточной материнской части или путем новообразования
недостающей части (Korschelt u. Heider, 1910).
У некоторых видов (Trididemnum cereum, Leptoclinum gelatino-
sum; по Salfi, 1933; цит. по Brien, 1948) обе почки — торакальная и аб-
доминальная— развиваются в полноценный индивид.
Интересно, что у 'многих Didemnidae .почкование начинается еще
во время эмбрионального развития, так что из яйца выходит личинка,
Рис. 90. Пилорическое почкование Didemnidae (из
Huus, 1937).
аб.п — абдоминальная почка; гл — глотка; к — кишечная петля;
к.с — клоакальный сифон; р.с— ротовой сифон; т.п — торакаль-
ная почка.
в туловищном отделе которой .содержатся уже два (Diplosotna, Poly-
syncraton) или четыре (Diplosomoides) индивида, находящиеся при-
близительно на одинаковой стадии развития (рис. 92). Оозооид можно
отличить от бластозооида только по тому, что его нервный ганглий еще
сохраняет связь с личиночной нервной системой. Развитие таких двойни-
ков у Diplosotna listerianum изучено В. В. Заленским (1895) и Л. А. Ко-
нопиоцевой (1975). По наблюдениям последней формирование доба-
вочного зооида происходит путем несколько видоизмененного пилори-
157
ческого почкования. После прикрепления личинки D. listerianum сразу
получается маленькая колония из двух индивидов.
Из изложенного выше можно видеть, что в формировании бласто-
зооидов при пилорическом почковании принимают участие и эпикард,
и части старого кишечника, т. е. это энтеро-эпикардиальное почкова-
ние. Как могла возникнуть такая своеобразная форма бесполого раз-
Рис. 91. Участие кишки и эпикарда в фор-
мировании торакальной и абдоминальной
почек Didemnun (по Van den Breede, 1949).
а.п — абдоминальная почка; ж — желудок; к—кишеч-
ная петля; гг — пищевод; р— ректум; с — сердце;
т — торакс материнского зооида: т.п — торакальная
почка; эд — эндостнль; эп — эпикард.
множения? Очевидно, ее сле-
дует выводить из простого
п'аратомического деления в
области пищевода, вроде то-
го, которое наблюдается
у Pycnoclavella. Действитель-
но, абдоминальная почка яв-
ляется прямым продолжением
торакса, а торакальная — аб-
домена. В том варианте пило-
рического почкования, кото-
рый описан Пизоном, обе
почки дополняют часть мате-
ринского организма до состоя-
ния целого. Можно предполо-
жить, что накануне почкова-
ния (точнее, деления) на
уровне пищевода начинают
действовать какие-то пока
еще не известные факторы,
которые обусловливают фи-
зиологическую изоляцию то-
ракса и абдомена у исходно-
го зооида. Затем оба отдела
начинают регенерировать не-
достающие части; эти регене-
раты описаны под названиями «абдоминальная» и «торакальная» почки.
В более специализированных случаях (Trididemnum и Leptocli-
num) регенераты эмансипируются от остатков материнского зооида
и превращаются в полностью обновленные организмы (нечто подобное
Рис. 92. Туловищный отдел личинки Polysyncralon
aspiculatum (по Kott, 1962).
мы уже видели при «тетрагенной шизометамерии» у полихеты Dode-
caaeria caulleryi; с. 89).
В колониях Didemnidae отдельные зооиды объединены только
туникой. Обычно они образуют системы с общим клоакальным отвер-
стием. В некоторых случаях наблюдается размножение колоний делени-
158
ем, например, у Didemnum candidum (Carlisle, 1961) и Arenodip-
losoma migrans (Menker u. Ax, 1970). Arenodiplosoma — представитель
интерстициальной фауны. Колонии этой асцидия состоят всего лишь из
3—6 зооидов и обладают подвижностью. Деление колоний является
средством регуляции их размеров, пто имеет большое значение при
своеобразном образе жизни Arenodiplosoma.
Размножение колоний путем деления и почкования отмечено так-
же в сем. Polycitoridae у Polycitor mutabilis (Oka u. Usui, 1944).
Столониальное почкование
Столониальное почкование встречается у некоторых представите-
лей сем. Polycitoridae. Оно осуществляется с помощью специального
органа бесполого размножения—-пролиферирующего столона (stolo
prolifer), который не следует путать с сосудистым столоном Clavelina
и Perophora.
У австралийской асцидии Hypsistozoa fasmeriana (по Brewin,
1956, 1959) имеет место плацентарное живорождение. Зародыш значи-
тельно увеличивается в объеме и еще в теле матери приступает к бес-
полому размножению. На левой стороне зародыша образуется подко-
вообразно изогнутый цилиндрический столон, состоящий из наружного
эпидермиса, входящего в него эпикарда и большого количества мезен-
химных клеток, в том числе трофоцитов (рис. 93, А). От дистального
конца столона одна за другой отделяются от 9 до 14 почек.
Обособившиеся почки немедленно начинают развиваться в бла-
стозооиды. При этом они скопляются в задней части личинки и распо-
лагаются сифонами назад (рис. 93, Б), так что после прикрепления
личинки передним концом,к субстрату сифоны оказываются обращен-
ными кверху (рис. 93, В). По завершении метаморфоза получается
колония из 10—15 особей, которые начинают функционировать все
одновременно. Активная жизнь оозооида и бластозооидов 1-го поколе-
ния продолжается около 6 недель, после чего оозооид отмирает, а бла-
стозооиды приступают к бесполому размножению.
За две недели до выхода личинки из колонии материнские зооиды
подвергаются регрессу. .Оставшиеся живыми мезодермальные клетки
скопляются в нижней части сосудистых придатков. От последних отде-
ляются почки, дающие начало новым зооидам. Таким образом, у Hyp-
sistozoa наряду со столониальным почкованием наблюдается бесполое
размножение, близкое к сосудистому почкованию Clavelina.
Гораздо более сложный жизненный цикл наблюдается у предста-
вителей рода Distaplia. Эмбриональное развитие и бластогенез Distap-
lia изучали многие авторы. Мы воспользуемся более поздними данны-
ми Бриана (Brien, 1939, 1948) и О. М. Ивановой-Казас (1965—1966).
Бесполое размножение начинается у Distaplia тоже во время эмбрио-
нального развития. На брюшной стороне зародыша слева от медиан-
ной линии образуется очень короткий пролиферирующий столон, от
которого отделяется единственная первичная (примордиальная)
почка (рис. 94 и 95, А). Первичная почка лежит свободно в толще
туники и начинает органогенез: висцеральный пузырек (происходящий
от эпикарда) удлиняется и раздваивается спереди и сзади (рис. 95, Б).
Переднее раздвоение следует расценивать как начало образования
глоточных лопастей, заднее — как образование эпикардов бластозоо-
ида. На спинной стороне висцерального пузырька сзади в виде непар-
ного выпячивания появляется зачаток пищеварительного отдела кишеч-
ника. От спинной стенки висцерального пузырька происходит и зача-
ток нервной системы.
159
np.cm
160
Однако развитие бластозооида из примордиальной почки не дохо-
дит до конца. На поверхности почки появляются две поперечные пере-
тяжки, которые делят ее на три фрагмента (рис. 95, В). Два передних
фрагмента содержат эпидермис, часть висцерального пузырька, часть
нервной трубки и мезенхиму, а задний (более крупный) содержит,
кроме того, зачатки эпикардов и кишки. Таким образом, получившиеся
три фрагмента неравноценны по составу, и дальнейшая их судьба
тоже различна.
Задняя из вторичных почек растет и продолжает прогрессивное
развитие. К моменту выхода личинки из материнской колонии в этой
почке различаются зачатки всех органов: глотки, перибранхиальных
полостей, кишки, расчлененной на отделы, эпикарда и сердца. Две
передние почки немного вырастают (почки получают питательные ве-
щества из туники личинки), и вскоре снова делятся каждая на три
части. Из получившихся третичных почек передние две продолжают
так же делиться (каждый раз на три части), а задняя начинает раз-
витие в бластозооид. Это повторяется многократно.
К моменту, когда личинка Distaplia закончит свой метаморфоз,
в тунике молодой асцидии оказывается уже довольно много почек,
часть которых находится в слабо развитом состоянии (мы будем их
называть индифферентными почками), а другая часть проявляет при-
знаки прогрессивного развития.
Своеобразная, особенность Distaplia состоит в том, что взрослые
зооиды совершенно не способны к бесполому размножению. Самые
первые поколения бластозооидов вообще стерильны-—они не произво-
дят ни почек, ни половых продуктов и играют, по-видимому, чисто тро-
фическую роль, обеспечивая питание, необходимое для роста колонии.
Увеличение числа составляющих колонию зооидов происходит исклю-
чительно благодаря делению индифферентных почек. Половое созрева-
ние бластозооидов происходит лишь по достижении колонией опреде-
ленных размеров и связано с определенным сезоном.
Бриан трактует примордиальную почку Distaplia как отделившийся
от оозооида и свободно живущий в тунике столон, который продолжает
делиться и производит новые «поколения столонов» (возможно, термин
«столон» он употребляет не в смысле пролиферирующего столона,
а в смысле почки, как это часто делается, наприме<р, при бесполом раз-
множении полихет).
Однако явные признаки органогенеза, наблюдающиеся в примор-
диальной почке до ее разделения, заставляют считать ее сильно недо-
развитым бластозооидом, который приступает к бесполому размноже-
нию, находясь на совершенно незрелой стадии развития (Иванова-Ка-
зас, 1965). Согласно этой точке зрения, оозооид Distaplia бесполым
путем дает начало 1-му поколению бластозооидов, представленному
единственной примордиальной почкой; примордиальная почка тоже
бесполым путем производит три вторичные почки (2-е поколение бла-
стозооидов). Это поколение неоднородно: только один бластозоойд.
завершает свое развитие, остальные два продолжают размножаться
делением. Их потомство после каждого акта деления продолжает рас-
щепляться в отношении 1:2 на взрослые бластозооиды, которые при'
наличии необходимых условий могут стать половозрелыми, и на такие
же недоразвитые бесполые особи, как они сами. При всех рассмотрен-
Рис. 93. Развитие Hypsistozoa fasmeriana (по Brewin,
1959).
А— зародыш; Б — личинка; В — молодая колония. бл.—
бластозооид; о —оозооид; п — почка; пр — органы прикрепле-
ния; пр.ст — пролиферирующий столон; хв — хвост.
11 4331
161
Рис. 94. Зародыши Distaplia unigermis с пролифери-
рующим столоном (4) ис тремя вторичными почка-
ми (В) (по Иваиовой-Казас, 1965).
в. п — вторичные почки; ст.—столон.
Рис. 95. Почкование Distaplia unigermis
(по Ивановой-Казас, 1965).
А — продольный разрез через пролиферирующий столон; £ —начало органогенеза в при-
мордиальной почке; В — разделение примордиальной почКн на трн вторичные почки, в.п —
висцеральный пузырек; к—-зачаток кишки; мез — мезенхимные клеткн; н.т.нервная
трубка; эп — эпидермис; апк — эпикард.
162
пых ранее формах бесполого размножения асцидий жизненный цикл
довольно прост. Обычно оозооид размножается только бесполым
путем; он дает начало 'бластозооидам, которые способны и к половому
размножению, и к бесполому (в первом случае они дают начало новым
оозооидам, а во втором — таким же бластозооидам, как они сами). Го-
раздо сложнее жизненный цикл Distaplia, бластозооиды которой диф-
ференцированы в двух направлениях и способны размножаться только
одним способом — либо половым, либо бесполым (см. рис. 100).
По-видимому, столониальное почкование можно вывести из стро-
биляции постабдомена. Действительно, пролиферирующий столон Po-
lycitoridae по своему составу отличается от постабдомена Synoicidae
только отсутствием половых элементов; но если принять во внимание,
что столониальное почкование начинается еще на эмбриональных ста-
диях развития, когда половой зачаток вообще отсутствует, это отличие
становится понятным. Поперечное деление столона на небольшие фраг-
менты у Hypsistozoa ничем не отличается от множественного попереч-
ного деления постабдомена у Amaroucium proliferum или Synoicum sp.
Но особенность столониального почкования Polycitoridae состоит
в том, что бесполое размножение сдвинуто на ранние стадии развития
оозооида и бластозооидов (индифферентных почек), что повлекло за
собой усложнение жизненного цикла. Формирование столона и отде-
ление от него почек входит в нормальный органогенез- зародыша; ин-
тенсивная фрагментация индифферентных почек происходит в молодых
процветающих колониях. При этой форме бесполого размножения
явления дезинтеграции минимальны — они сводятся к образованию
перетяжек, отделяющих почки.
Колонии Polycitoridae, получившиеся в результате столониального
почкования, имеют разнообразную форму. Зооиды в этих колониях
организованы в системы; взаимодействие их друг с другом осущест-
вляется через тунику, из которой растущие и размножающиеся делени-
ем индифферентные почки и молодые бластозооиды Distaplia получа-
ют также питательные вещества. На более поздних стадиях развития
бластозооидов их сосудистыед столоны (сосуды туники) вступают
в тесный контакт с таковыми взрослых функционирующих зооидов.
Здесь возникает нечто вроде эпителиальной плаценты, через посредст-
во которой молодые зооиды получают питание от более старых. Позд-
нее этот «плацентарный контакт» исчезает (Иванова-Казас, 1966).
Паллеальное почкование
Паллеальное почкование характеризуется тем, что висцеральный
пузырек почки образуется за счет наружной стенки перибранхиальной
полости. Оно присуще всем представителям сем. Botryllidae и некото-
рым Styelidae.
У ботриллид паллеальное почкование имеет наиболее «отработан-
ные» в эволюционном отношении формы и очень мало вариирует
у разных видов; у стиелид же оно находится, так сказать, в процессе
становления и у разных представителей осуществляется несколько
по-разному.
Паллеальные почки закладываются у ботриллид, когда материн-
ский индивид (оозооид или бластозооид) сам еще не завершил разви-
тие и находится на стадии формирования жаберных щелей. У такого,
еще незрелого, зооида наружная стенка перибранхиальной полости
образует справа и слева по дисковидному утолщению, которые выпя-
чиваются вместе с примыкающим к ним участком эпидермиса
(рис. 96). Затем выпятившаяся часть стенки перибранхиальной поло-
сти полностью от нее отшнуровывается в виде замкнутого висцераль-
11*
165
кого пузырька, а эпидермальный слой почки сохраняет связь с эпидер-
мисом матери посредством узкого стебелька. Позднее этот стебелек
превращается в сосуд, по которому циркулирует кровь. Через него
почка получает от матери необходимые питательные вещества, а так-
же клетки полового зачатка. Висцеральный пузырек двумя глубокими
складками подразделяется на среднюю часть — зачаток жаберной по-
лости— и две боковые части — зачатки перибранхиальных полостей.
Из выпячивания средней части висцерального пузырька развиваются
также петлеобразный кишечник, нервная система и перикард (эпикард
у Botryllidae отсутствует).
Формирование колонии Botryllidae детально изучено Пизоном
(Pizon, 1893). У оозооида изученных им видов Botryllus и Botrylloides
закладываются две почки, но одна из них (левая) вскоре останавлива-
Рис. 96. Закладка паллеальных почек у Botryllus schlossert.
Д—по тотальному препарату (по Berrill, 1950а); Б—на поперечном разрезе (из Kors-
chelt u. Heider, 1910). гл — глотка; к —кишка; п — почка; п.з— половой зачаток; прб —
перибраихнальная полость; с — сердце; энд — эндостиль.
ется в развитии и исчезает. Таким образом, развивается только один
бластозооид 1-го поколения. По мнению Пизона, причиной редукции
левой почки является какое-то неблагоприятное влияние, исходящее
от расположенной на левой стороне тела тонкой кишки. У бластозоо-
идов тоже закладываются две почки, которые обычно нормально за-
вершают свое развитие. Поэтому при смене поколений (которая проис-
ходит каждые 5—6 дней) количество членов колонии удваивается.
Эти отношения хорошо видны на схеме, изображающей молодую коло-
нию Botryllus, состоящую из 15 членов (рис. 97). Как исключение, на
одной стороне у Botryllus могут развиться две почки. У Botrylloides
zdolaceum бесполое размножение отличается большей продуктив-
ностью. По наблюдениям О. М. Ивановой-Казас и Л. А. Васьковокой
(1970), оозооид этого вида производит до 6 почек (чаще всего 5:
2 слева и 3 оправа), а бластозооиды — по 3—4 почки (рис. 98).
По описанию Пизона, все члены колонии Botryllus связаны друг
с другом сосудами туники, по которым циркулирует кровь. Развитие
сосудов туники начинается во время метаморфоза. У личинок Botrylli-
dae на переднем конце имеется от 8 до 30 продольных складок кожи —
эпидермальные ампулы, которые после прикрепления личинки превра-
щаются в соответствующее количество отходящих от основания оозоо-
ида и радиально расходящихся сосудов. У бластозооида Botryllus раз-
личается один «питающий сосуд»—стебелек, которым он связан
с родительской особью, и два других питающих сосуда, связывающие
его с собственными почками. Кроме того, от тела каждого зооида отхо-
дят один (по Brunetti et Burighel, 1969) или два (по Pizon, 1893)
сосуда, впадающие в кольцевой сосуд, проходящий по краю колонии
164
и снабженный многочисленными периферическими ампулами
(рис. 97, Г). Когда число членов колонии значительно возрастет, они
начинают группироваться в системы (рис. 97, Д), а сосудистая сеть
усложняется. Сосудистая сеть туники обеспечивает тесную физиологи-
ческую связь всех зооидов. Когда зооиды старших поколений отмира-
Рис. 97. Развитие колонии у Botryllus schlosseri
(схема; по Brunetti et Burighel, 1969).
Д — В — начальные стадии формирования колонии и сосудис-
той сети; Г — колония из 15 зооидов разных поколений; Д —
более поздняя колония, состоящая из 4 систем, ам—сосудистые
ампулы-; 61—64 — бластозооиды разных поколений; к. с— коль-
цевой сосуд; о — оозооид; р — радиальный сосуд; с — система;
ст — стебельки, соединяющие зооиды разных поколений.
ют, продукты их распада (при котором активную роль играют фагоци-
ты) используются как питательный материал более молодыми членами
колонии.
Беррилл (Berrill, 1950с) и Ока и Ватанабе (Oka a. Watanabe,.
1957) обратили внимание на удивительную синхронность жизненных
отправлений всех членов колонии Botryllidae. Обычно в каждый
момент в колонии различаются особи трех генераций: самое старое
поколение, находящееся в состоянии регресса, среднее («функциони-
165
рующее») и молодое поколение, представленное развивающимися поч-
ками. Все зооиды одного поколения достигают зрелости одновременно.
Во время их активной жизни в них синхронно происходит .развитие
зародышей и почек. К моменту, когда зародыши превращаются
в личинок и покидают колонию, завершается и развитие почек. Тогда
все зооиды этого поколения отмирают и уступают место следующему
поколению. Все развитие почки от ее закладки до «функционирующего
состояния» при температуре 20° С продолжается 10 дней. Активная
жизнь зооидов продолжается всего лишь 5—6 дней (Berrill, 1950 с)..
Рис. 98. Оозоид Botrylloides violaceum с пятью почками после завершения
метаморфоза (по Ивановой-Казас, 1972).
ам — сосудистые ампулы; бл.1 и бл2 — бластозооиды 1-го и 2-го поколений; ж.щ — жабер-
ные щели; к — кишка; г.с — клоакальный сифон; о — оозооид; р.с — ротовой сифон.
Такая синхронность всех событий жизни зооидов одного поколе-
ния, несомненно, есть проявление целостности колонии. Нарушение
этой синхронности, которое иногда наблюдается при- неблагоприятных
условиях искусственного культивирования колоний (Ивановя-Казас
и Васьковская, 1970), следует считать признаком начала дезинтегра-
ции колонии.
В тех случаях, когда наряду с паллеальным почкованием проис-
ходит и формирование сосудистых почек, последние либо включаются
в общий ритм жизни колонии, либо подвергаются регрессу (Ока и.
Watanabe, 1959).
166
Другое проявление целостности колонии состоит в образовании
систем, включающих в себя от 5 до 10 зооидов. Когда количество зоо-
идов становится настолько большим, что они уже не помещаются
в одной системе, часть зооидов выходит из состава системы и образует
новую систему. Саббадин (Sabbadin, 1973) расценивает колонию Bot-
ryllus как саморегулирующуюся систему, определенным образом реа-
гирующую на изменения условий среды.
У Botryllidae половое и бесполое размножение осуществляется од-
ними и теми же особями. Однако оозооид и первые несколько поколе-
ний бластозооидов, хотя и имеют половой зачаток, зрелых половых
продуктов не содержат (Pizon, 1893; Sabbadin, 1973). Это объясняется
тем, что оазвитие половых клеток требует много времени и питатель-
ных материалов; они просто не успевают созреть при жизни одного
поколения и несколько раз переходят от одного поколения к другому
прежде, чем достигнут зрелости.
В сем. Styelidae бесполое размножение отмечено у Stolonica socia-
lis, Heterocarpa glomerata, Distomus variolosus, Metandrocarpa taylori
и некоторых других видов (Selys-Longchamps, 1917; Berrill, 1949,
1950c, 1961; Abbott, 1953, и др.). Паллеальное почкование стиелид
имеет свои особенности и протекает не так единообразно, как у ботрил-
лид.
У Stolonica (по Selys-Longchamps, 1917) почки образуются на
длинных столонах, которые имеют форму эпидермальных трубок,
содержащих в себе трубчатый дивертикул перибранхиальной полости.
Между наружной (эпидермальной) и внутренней (перибранхиальной)
трубками циркулирует кровь. На концах столонов скапливаются тро-
фициты, что приводит к образованию концевых вздутий, которые отде-
ляются от столона и развиваются в самостоятельный организм. Настоя-
щих колоний Stolonica не образует, хотя и встречается группами.
Осенью взрослые зооиды дегенерируют, а почки впадают в покоящееся
состояние и перезимовывают. Весной их развитие возобновляется. Бес-
полое размножение Stolonica имеет черты сходства с таковыми Clave-
lina, но природа столонов в обоих случаях разная.
На длинных стебельках образуются почки также у Distomus
и Metandrocarpa. У этой последней почки закладываются в базальной
части тела по всей окружности (т. е. зона почкования локализована
не так строго, как у Botryllidae). Почкование происходит у взрослых
зооидов и сильно растянуто во времени, причем количество почек, про-
дуцируемых одним зооидом в течение жизни, довольно велико. Стебе-
лек, связывающий почку с телом матери, разрывается прежде, чем
в почке начинается прогрессивное развитие. Позднее между сосудами
матери и почкой устанавливается вторичное сообщение (Abbott, 1953).
У Symplegma viride Последовательно одна за другой образуются
четыре почки только на правой стороне тела.
Паллеальное почкование ботриллид и стиелид реэко отличается от
бесполого размножения других асцидий тем, что при нем основной
бластогенети,ческий материал происходит от стенок перибранхиальных
полостей. Поэтому многие авторы ' (Berrill, 1935, 1950с; Brien, 1958;
Иванова-Казас, 1972) полагают, что бесполое размножение в этих
двух семействах возникло независимо от такового других асцидий.
Распространение, происхождение
и эволюция бесполого размножения асцидий
Распространение различных форм бесполого размножения по отря-
дам и семействам асцидий представлено на рис. 99. Все представители
отряда Aplousobranchiata наряду с половым размножением обладают
167
и бесполым, а в отрядах Phlebobranchiata и Stolidobranchiata бесполое
размножение встречается не во всех семействах. По мнению Ван Ней-
ма (Van Name; 1921), первоначально бесполое размножение было
свойственно всем асцидиям, но потом некоторые из них его утратили.
Гарстанг (Garstang, 1928) предполагал, что Tunicata произошли от
сидячих колониальных предков, близких к современным Pterobranchia,
и считал бесполое размножение их изначальным свойством. Бриан
(Brien, 1948, 1958) тоже высказал предположение, что в отрядах Phle-
bobranchiata и Stolidobranchiata способность к бесполому размноже-
нию сперва была утрачена, а потом стала возрождаться вновь.
Однако нет решительно никаких фактических данных, указываю-
щих на то, что современные одиночные асцидии когда-нибудь были
способны размножаться бесполым путем. Кроме, того, трудно себе
Отря д Семейство Сосудистое почкование Поперечное деление Пилорическое почкование Столониальное почкование Паллеальное почкование
ч Чг- Claueliniciae М + +
SynoiciaJas В +
Didemnidae Я +
Polycitondae Я + 4~
ч Ч ч Perophoridae Я +
Siazonidae И +
□□□□□□□
ч Z Botryllidae В + +
Styelidae Я + +
□ □
й-1 И-2 D-з
Рис. 99. Распределение форм бесполого размножения по отрядам и семействам
асцидий.
1— семейства, все члены которых размножаются бесполым путем; 2 — семейства, в которых
не все виды способны к бесполому размножению; 3— семейства, в которых бесполое размноже-
ние не встречается (названия этих семейств не указаны).
представить, в силу каких причин могло быть утрачено такое выгодное
в условиях сидячего образа жизни биологическое приспособление, как
бесполое размножение.
В то же время Беррилл (Berrill, 1955) считает одиночных асцидий
более примитивными и признает полифилетическое происхождение бес-
полого размножения у оболочников. По-видимому, в отрядах Phlebob-
ranchiata и Stolidobranchiata бесполое размножение только зарождает-
ся, а в отряде Aplousobrapchiata оно уже успело достичь расцвета,
причем в трех отрядах оно возникло независимо.
Вопрос об эволюционной преемственности между различными
формами бесполого размножения асцидий обсуждается в работах
многих авторов (Ульянин, 1884; Korschelt u. Heider, 1910; Garstang,
1928; Brien, 1929, 1931, 1948, 1958; Berrill, 1935a, b, 1950cv 1951; Ивано-
ва-Казас, 1972, и др.). Мы рассмотрим здесь только две наиболее
контрастирующие и непримиримые точки зрения.
Гарстанг (Garstang, 1928) полагал, что бесполое размножение
всех Tunicata при всем его многообразии имеет монофилетическое
происхождение, и выводил его из почкования Pterobranchia. Как уже
168
было показано выше (с. 137), у Pterobranchia почки образуются на
стебельке, в состав которого входят эпидермис и целомический эпите-
лий. У гипотетических прототуникат, по мысли Гарстанга, в этот сте-
белек вошли также парные дивертикулы перибранхиальных полостей
и глотки (эпикарды), а сам стебелек превратился в пролиферирующий
столон. Такое усложнение стебелька было связано, во-первых, с перио-
дической дегенерацией и восстановлением большей верхней части тела,
которые часто наблюдаются у сидячих животных, а во-вторых,— с ос-
лаблением гистогенетических возможностей эпидермиса, который спе-
циализировался как орган, выделяющий тунику. Поэтому возникла
потребность в «органах-регенераторах», возникших в форме диверти-
кулов глотки и перибранхиальных полостей.
В таком виде пролиферирующий столон сохранился у современных
пелагических туникат (см. ниже), а у асцидий эволюция пошла двумя
путями. У части асцидий, обозначенной Гарстангом как Endoblas-
tica (что приблизительно соответствует отрядам Aplousobranchiata и
Phlebobranchiata), главное формообразовательное значение приобрели
выросты глотки (эпикарды), а перибранхиальные дивертикулы редуци-
-ровались. У асцидий группы Periblastica ( = отряд Stolidobranchiata)
имело место обратное — редукция эпикарда и усиление роли перибран-
хиального эпителия. В своих построениях Гарстанг совершенно игнори-
ровал свойственное многим асцидиям поперечное деление в области
абдомена, а постабдомен считал видоизмененным столоном. Таким
образом, все виды бесполого размножения оболочников Гарстанг выво-
дил из столониального почкования.
Иные взгляды на эволюцию и происхождение бесполого размноже-
ния у асцидий были высказаны О. М. Ивановой-Казас (1972). Самы-
ми примитивными его формами признаются сосудистое почкование и
поперечное деление. Обе эти формы бесполого размножения представ-
лены во всех трех отрядах асцидий, но в каждом из них имеют свои
особенности, так что есть основания считать, что они возникали совер-
шенно независимо. В отряде Aplousobranchiata поперечное деление по-
лучило дальнейшее развитие и дало начало более специализированным
формам бесполого размножения. Из простого поперечного деления на-
двое путем дивергентной эволюции можно вывести, с одной стороны,
пилорическое почкование Didemnidae, а с другой — стробиляцию Syno-
icidae и некоторых Polycitoridae. Пилорическое почкование можно рас-
сматривать как поперечное деление с резко выраженным паратониче-
ским характером: абдоминальная почка является прямым продолже-
нием. торакса, а токаральная— продолжением абдомена. Можно пред-
положить, что на уровне пищевода (где образуются эти почки) дейст-
вуют какие-то факторы, обусловливающие физиологическую изоляцию
торакса и абдомена у исходного зооида; оба отдела начинают регене-
рировать недостающие части; эти регенераты и описаны под назва-
нием абдоминальной и торакальной почек.
У Synoicidae и Polycitoridae поперечное деление стало множест-
венным. Один из его вариантов — стробиляция постабдомена,— по-ви-
димому, дал начало столониальному почкованию. Пролиферирующий
столон Polycitoridae (Hypsistozoa и Distaplia) по-своему составу отли-
чается от постабдомена Synoicidae только отсутствием половых элемен-
тов и низким уровнем тканевой дифференциации. И то, и другое
может быть объяснено тем, что пролиферирующий столон этих асцидий
формируется и функционирует еще на эмбриональных стадиях раз-
вития.
Паллеальное почкование Botryllidae и Styelidae резко отличается
от бесполого размножения других асцидий тем, что главная бластоге-
нетическая роль принадлежит эктодермальной наружной стенке
169
перибранхиальных полостей. Поэтому большинство авторов признают
независимое от других форм бесполого размножения его происхожде-
ние (Berrill, 1935, 1950 с; Brien, 1948, 1958; Иванова-Казас, 1972).
Заслуживает упоминания тот факт, что при трех наиболее спе-
циализированных формах бесполого размножения асцидий (при пило-
рическом, стол они а льном и паллеальном почковании) наблюдается
тенденция к смещению этого процесса на ранние онтогенетические ста-
дии. У Distaplia эта своеобразная гетерохрония послужила предпо-
сылкой для выработки сложного жизненного цикла.
Жизненные циклы
По предположению Гроббена (Grobben, 1882), у предков современ-
ных сложных асцидий все особи, как развившиеся из яйца, так и возник-
шие в результате бесполого размножения, в равной мере были спо-
Рис. 1100. Жизненные циклы асцидий.
А — предполагаемый примитивный цикл колониальных асцидий; Б — наиболее распростра-
ненный цикл; В — цикл Distaplia. Треугольник — поколение, размножающееся бесполым
путем: круг — поколение, размножающееся половым путем, о — оозооид, бл.— бластозооид.
собны к обеим основным формам размножения (рис. 100, Л). Позднее
в процессе эволюции произошло «разделение труда», в каждом поко-
лении сохранилось только половое или бесполое размножение; одно-
временно стали появляться и морфологические различия между поко-
лениями.
Не исключено, что и теперь существуют такие асцидии, у которых
оозооид и бластозооиды способны размножаться как половым, так
и бесполым путем. Такие примитивные отношения, возможно, сохра-
нились у некоторых видов со слабым развитием колони а льности
и относительно большой продолжительностью жизни отдельных зоо-
идов (в роде Clavelina и у некоторых почкующихся Styelidae). Однако
у подавляющего большинства колониальных асцидий, как это отмече-
но еще М. С. Ганиным (1870), оозооид размножается только бесполым
путем. Нередко (например, у Botryllidae) бесполыми остаются и первые
поколения бластозооидов, так как их индивидуальная жизнь слишком
коротка и половые продукты не успевают созревать. Передаваясь при
170
почковании от одного поколения к другому, они дозревают лишь после
4-го или 5-го пассажа. Поэтому в цикле Botryllidae и многих других
асцидий различаются бесполый оозооид, одно или несколько поколе-
ний бесполых бластозооидов и неопределенно большое количество
бластозооидов, осуществляющих и половое, и бесполое размножение.
Схематически это изображено на рис. 100, Б.
У большинства колониальных асцидий оозооид и бластозооиды
морфологически сходны и имеют лишь незначительные различия. Но
у Botryllidae оозооид отличается от бластозооидов более примитивным
строением жаберного аппарата: его жаберные щели имеют форму
вытянутых в дорсовентральном направлении протостигм, а у бласто-
зооидов на их месте находятся ряды более мелких «дефинитивных»
стигм (Иванова-Казас и Васьковская, 1970), так что можно говорить
о зачаточном метагенезе.
Сложный жизненный цикл наблюдается только у представителей
рода Distaplia (Brien,, 1948; Иванова-Казас, 1965). Жизненный цикл
Distaplia уже рассмотрен выше и может быть изображен схематически
(рис. 100, В). Возникновению такого сложного жизненного цикла
у Distaplia, несомненно способствовало смещение бесполого размноже-
ния на ранние онтогенетические стадии, за которым последовало «раз-
деление труда»: интенсивно размножающиеся делением ' молодые поч-
ки так и не успевают достичь зрелости, а почки,, перешагнувшие через
критический период деления и получившие возможность завершить
свое развитие, уже не способны к бесполому размножению.
Природа бластогенетического материала
При всех формах бесполого размножения асцидий (кроме энтеро-
эпикардиального) на известной стадии развития почка принимает фор-
му двух эпителиальных пузырьков, из которых один лежит внутри
другого, а между их стенками содержится некоторое количество ме-
зенхимных клеток., Как подметил еще А. О. Ковалевский (1874), уча-
стие этих элементов в последующем развитии почки чрезвычайно
сходно.
Эти три составные части почки топографически напоминают заро-
дышевые листки. По выражению Бриана (Brien, 1958), в почке асци-
дии «реализуется гаструла». Однако по своему происхождению и про-
спективному значению эти три компонента почки не соответствуют
зародышевым листкам. Наружный слой почки всегда происходит из
эпидермиса матери (т. е. из эктодермы), но дает впоследствии только
кожные покровы и внутреннюю выстилку сифонов. Таким образом,
проспективное значение наружного слоя почки гораздо уже, чем тако-
вое эмбриональной Эктодермы, из которой развиваются также нервная
система и выстилка перибранхиальных полостей и клоаки. Следова-
тельно, наружный эпителиальный слой почки представляет собой не
эктодерму вообще, а только ее кожную часть — эпидермис, который
без существенных изменений переходит от матери к почке.
Мезенхима (точнее, разнородные кровяные клетки) почки тоже
происходит непосредственно от таковой исходного зооида и дает нача-
ло гемоцитам, соединительной ткани и гладким мышцам. При почкова-
нии она остается сама собой и соответствует не всей мезодерме,
а только ее нецеломической части.
Внутренний эпителиальный слой почки- (висцеральный пузырек)
имеет при разных формах бесполого размножения различное происхож-
дение. При сосудистом почковании он развивается из мезенхимы, при
стробиляции постабдомена и столониальном почковании — из эпикарда,
при паллеальном почковании— из стенки перибранхиальной полости.
171
Но каково бы ни было происхождение висцерального пузырька, в про-
цессе последующего развития из него образуются жаберная полость,
пищеварительный отдел кишечника (т. е. органы, развивающиеся при
эмбриогенезе из энтодермы), перибранхиальные полости, клоака и
нервная система (эктодермальные органы) и эпикард, который пред-
ставляет собой дериват целома (т. е. мезодермы). Следовательно,
внутренний эпителиальный слой почки ни по происхождению, ни по
своим производным не соответствует энтодерме.
Если допустить, что висцеральный пузырек почки сохраняет
свойства того зародышевого листка, от которого происходит он сам,
то получится, что при сосудистом почковании, стробиляции постабдо-
мена и столониальном почковании жаберная полость, кишка, перибран-
хиальные полости и нервная система бластозооида развиваются из
мезодермы, а при паллеальном почковании жаберная полость, пищева-
рительный отдел кишки и перикард — из эктодермы (рис. 101), что на-
Рнс. 101. Схема, показывающая участие трех зародышевых листков в построении
органов асцидии при половом размножении (Д), при эитероэпикардиальиом почко-
вании (5), при эпикардиальном и сосудистом почковании (В) и при паллеальном
почковании (Г).
1 — эктодерма; 2 — мезодерма; 3 — энтодерма.
ходится в резком противоречии с принципом специфичности зародыше-
вых листков.
Эти факты, уже хорошо известные в конце прошлого столетия,
неоднократно использовались для критики теории зародышевых лист-
ков. Сопоставление эмбриогенеза и бластогенеза асцидий заставило
Хьерта (Hjort, 1896) признать, что теория зародышевых листков к бес-
полому размножению неприменима. Коллери (Caullery, 1895) высказал
мысль, что подобно тому как яйцо, происходя из мезодермы, перестает
быть мезодермальной клеткой, так и ткани, входящие в состав почки,
утрачивают свою принадлежность к определенному зародышевому
листку и вступают в новые отношения друг с другом.
Точку зрения Бриана хорошо выражает следующее его высказы-
вание: «В каждом почкующемся бластозооиде имеются зоны роста,
в которых устанавливаются местные физиологические условия, при
которых ткани остаются или становятся эмбриональными, обогащаются
нуклеиновыми веществами, размножаются и приобретают физиологи-
ческую изоляцию по отношению к исходному организму, чтобы стать
172
способными регенерировать и дать новый индивид» (Brien, 1948,
р. 748).
По мнению Беррилла (Berrill, 1935, 1951), ткани, которые входят
в состав почки, не являются эмбриональными или недифференцирован-
ными, они «гистологически зрелые», поэтому их формообразовательные
возможности более или менее ограничены. Но все-таки они обладают
разной степенью специализации и соответственно по-разному ведут
себя при бластогенезе. Наружный эпителий почки, /например, состоит
из эпидермиса, который специализирован как покровная ткань и сек-
ретирует туницин. Благодаря активности эпидермиса образуются пере-
тяжки, обеспечивающие частичную или полную изоляцию почки, но
сам он не способен дать ничего, кроме эпидермиса. Наоборот, менее
специализированные ткани (мезенхимная септа, эпикард, стенка пери-
бранхиальной полости) обладают большими потенциями. Формообразо-
вательная роль этих тканей тем значительнее, чем меньше имеется
в составе почки специализированных тканей, присутствие которых по-
давляет проявление их потенций. Справедливость этой мысли под-
тверждается тем, что роль эпикарда при развитии абдоминальных фраг-
ментов у Synoicidae менее значительна, чем при развитии постабдо-
минальных фрагментов.
Слабая дифференциация исходного клеточного материала почки
имеет место и в тех случаях, когда бесполое размножение происходит
на незрелых стадиях развития (Hypsistozoa, Distaplia, сем. Bortylli-
dae).
Нет никакого сомнения в том, что в тех случаях, когда почки стро-
ятся из эпителиальных тканей матери (при эпикардиальном, энтеро-
эпикардиальном и паллеальном почковании), никаких специальных:
резервных клеток нет. Все клетки эпителиального пласта входят в со-
став бластозооида, дегенеративные явления ничтожны. Гораздо более
сложным оказался вопрос о резервных клетках при сосудистом почко-
вании, так как под названием мезенхимы (из которой строится висце-
ральный пузырек почки) у асцидий подразумеваются разнородные
элементы — клетки соединительнотканного характера (септа) и раз-
личные элементы крови, среди которых насчитывается не меньше
десятка типов с различной степенью специализации.
По мнению Шаиселя, Шпека (Schaxel, 1914; Spek, 1927) и некото-
рых других авторов, при регенерации и бесполом размножении Clave-
lina lepadiformis главную роль играют особые «Tropfenzellen». (клетки,
содержащие в цитоплазме одну или несколько капель белковой приро-
ды, интенсивно окрашивающихся нейтральным красным; мы будем
сокращенно называть их Т-клетками*). При неблагоприятных услови-
ях в теле Clavelina начинаются дегенеративные явления: Bice ткани
и органы (кроме эпидермиса) разрушаются и большая часть состав-
ляющих их клеток лизируется, а Т-клетки остаются неповрежденными
и скопляются в концевых ампулах сосудистого столона. На месте
животного остается «редукционное тело» — эпидермальный мешочек,
заполненный Т-клетками. Из такого «редукционного тела», как из
почки, может развиваться новая асцидия.
Этим наблюдениям Шпека противоречат результаты почти одно-
временно проведенных над Clavelina и Perophora наблюдений Гексли
(Huxley, 1925), по данным которого, неблагоприятные условия вызы-
вают у этих асцидий массовую дедифференциацию клеток. Именно>
такие дедифференцированные клетки скопляются в сосудистом столо-
не, почему потам возможно «возрождение» животного.
Точка зрения Шаиселя и Шпека недавно получила неожиданную
* По-видимому, под названием «Tropfenzellen» Шпек описал трофоциты.
173
поддержку со стороны Фримена (Freeman, 1964, 1970), который экс-
периментально доказал, что большая часть внутренних органов Peropho-
ra viridis строится за счет одного определенного типа кровяных кле-
ток, а именно лимфоцитов. Опыты с облучением показали, что доза
в 5000 R подавляет у Perpphora почкование. При этом больше всего
повреждаются лимфоциты, которые отличаются высокой пролифера-
тивной активностью. Но инъекция крови от необлученных животных
восстанавливает способность к бесполому размножению. Если исполь-
зовать в качестве донора асцидий других видов Perophoridae, почкова-
ние которых происходит так же, как у Р. viridis (Р. bermudensis, Ectei-
nascidia tortugensis), развиваются почки, обладающие видовыми при-
знаками донора. Таким образом, высокие гистогенетичеакие потенции
и исключительно важную роль лимфоцитов в процессах бесполого раз-
множения Perophoridae можно считать доказанными, однако этот
вывод нельзя распространить на других асцидий, бесполое размноже-
ние которых происходит не по типу сосудистого почкования. При эпи-
кардиальном, энтероэпикардиальном и паллеальном почковании лим-
фоциты играют второстепенную роль. Поэтому вопрос о существовании
у асцидий Специальных резервных клеток должен быть решен в отри-
цательном смысле.
Особенности органогенеза при бесполом размножении
Бластогенез отличается от эмбриогенеза не только утратой специ-
фичности .зародышевых листков. Личинка, с ее характерными палинге-
нетическими и ценогенетическими структурами, при бесполом размно-
жении асцидий не образуется; нет ни рекапитуляции признаков свобод-
ноплавающих предков асцидий, ни метаморфоза. Бластогенез и у дру-
гих многоклеточных животных осуществляется более прямым и корот-
ким путем, чем развитие из яйца. Как справедливо отмечено Брианом
(Brien, 1958), это совершенно новый тип морфогенеза, и нет никакой
необходимости искать в нем проявления всех частных закономерно-
стей, которые характеризуют эмбриогенез.
Хотя происхождение клеточного материала, из которого состоит
главная часть почки — висцеральный пузырек, может быть различным,
но после того, как между отдельными массами клеток устанавливают-
ся определенные пространственные и физиологические отношения,
начинается закономерный процесс морфогенеза, протекающий при раз-
личных формах бесполого размножения с незначительными вариация-
ми. Можно различить три основных типа органогенеза почки.
1. При паллеальном почковании Botryllidae и Styelidae и мезо-
бластическом почковании Perophoridae висцеральный пузырек подраз-
деляется двумя врезающимися складками на большую срединную
часть, которая дает начало глотке, и две меньшие, боковые, части —
зачатки перибранхиальных полостей.
2. При эпикардиальном почковании Synoicidae и других Aplousob-
ranchiata висцеральный пузырек сначала раздваивается спереди, а по-
том каждая глоточная лопасть разделяется на медиальную и латераль-
ную части. После этого обе медианные части снова сливаются и обра-
зуют глотку, а латеральные дают перибранхиальные полости. Таким
образом, у Aplousobranchiata глотка развивается из парного зачатка.
Такой ход органогенеза можно объяснить предположением, что эпи-
кард, из которого формируется висцеральный пузырек, будучи по
своей природе парным органом, перед началом бластогенетического
формообразования дедифференцируется и возвращается к первичному
в онтогенетическом и филогенетическом смысле состоянию (явление,
близкое .к рекапитуляции).
174
3. В обоих вышеописанных случаях все внутренние органы разви-
ваются из висцерального пузырька. В случае энтеро-эпикардиального
почкования Aplousobranchiata органогенез почки -более -сложен, так
как пищеварительный отдел кишечника формируется у нее за счет
дериватов кишки исходного зооида. По всей вероятности это. относится
и к бластогенезу Diazonidae (отряд Phlebobranchiata), осуществляе-
мому путем фрагментации абдомена.
К какому типу восстановительных процессов
приближается бесполое размножение асцидий
Как уже отмечалось, различного рода восстановительные процессы
могут быть разделены на 2 группы; собственно регенерация и сомати-
ческий эмбриогенез (Токин, 1959, 1969; Короткова, 1968; Короткова
и Никитин, 1966). Для осуществления регенерации (восстановления
утраченных частей) необходимо интегрированное состояние организма,
сохранение нормальных коррелятивных связей между органами и тка-
нями. Явления деструкции и дедифференциации при регенерации не-
значительны, регенерат сохраняет свою первичную полярность (один
из показателей его интегрированного состояния). Соматический эмбрио-
генез (развитие целого организма из группы соматическихклеток)
связан с коренной реорганизацией исходного клеточного материала,
протекает на фоне глубокой общей или местной дезинтеграции. При
этом происходят деструкция и дедифференциация больших клеточных
масс, и первоначальная полярность утрачивается.
Пытаясь применить эти характеристики к различным типам бес-
полого размножения асцидий, мы приходим к выводу, что только сосу-
дистое почкование (особенно у Clavelinidae и Botryllidae) в полной
мере подходит под понятие соматического эмбриогенеза. В самом деле,
сосудистые почки формируются в периферических частях колонии,
в условиях физиологической изоляции от функционирующих зооидов;
зооид развивается при этом из слабодифференцированного, первона-
чально неорганизованного клеточного материала, полярность новооб-
разованных зооидов не находится в прямой зависимости от полярности
исходных зооидов и возникает под влиянием эпигенетических факто-
ров. Впрочем, этот последний признак выражен у Perophora не так
отчетливо: зооиды с самого начала занимают в колонии закономерное
положение — брюшной стороной (эндостилем) они обращены к дис-
тальному концу столона. Приходится сделать допущение, что развитие
почек Perophora в какой-то степени контролируется колонией в целом.
, Стробиляция Synoicidae сочетает в себе черты соматического эмб-
риогенеза и регенерации, но последние явно преобладают. Близость
к явлениям соматического эмбриогенеза состоит в том, что разделение
тела на фрагменты часто сопровождается дегенерацией переднего
отдела тела, в котором сосредоточены все жизненно важные органы;
стимулом к бесполому размножению может служить естественное ста-
рение или экспериментально вызванное ослабление исходного орга-
низма. С другой стороны, в пределах каждого фрагмента деструктив-
ные процессы минимальны. Фрагмент сохраняет первоначальную
полярность, его дорсовентральная и латеральные оси остаются неиз-
менными. Весь процесс развития напоминает эпиморфическую регене-
рацию (у Synoicidae, например, новый зооид строится путем преобра-
зования незначительной передней части фрагмента).
Приняв, что столониальное почкование Polycitoridae произошло
из стробиляции постабдомена, свойственной Synoicidae, мы должны
признать, что'эта форма бесполого размножения полностью утратила
в процессе эволюции черты сходства с соматическим эмбриогенезом:
175
формирование пролиферирующего столона и отделение от него почек
у Distaplia и Hypsistozoa стало частью нормального эмбриогенеза. Нет
никаких оснований предполагать, что, искусственно понизив интегра-
цию Distaplia, можно интенсифицировать беополое размножение.
Если (правильна наша трактовка пилорического почкования Di-
demnidae как специализированного лар атомического деления, то бли-
зость этой формы бесполого размножения к регенерации очевидна, так
как самое понятие паратомии предполагает регенерацию недостающих
частей до полного разделения фрагментов.
Что касается паллеального почкования, можно допустить, что оно
впервые возникло в форме соматического эмбриогенеза. Как уже отме-
чалось выше, место и время образования паллеальных почек у Ме-
tandrocarpa непостоянны; вероятно, стимулом к образованию почки
каждый раз служит какое-то случайное внешнее местное дезинтегри-
рующее влияние. Однако у Botryllidae паллеальное почкование для
своего осуществления не нуждается во внешних стимулах, количество,
место и время образования почек строго ограничены, а формирование
их входит в нормальный органогенез оозооида и бластозооида. Палле-
альное почкование нормально протекает только в здоровых колониях;
сами колонии высокоинтегрированы и все их члены (в том числе и поч-
ки) находятся в тесной физиологической связи друг с другом. Таким
образом, паллеальное почкование ботриллид полностью утратило черты
сходства с соматическим эмбриогенезом; но его трудно приравнять
и к регенерации, оно больше всего напоминает нормальное эмбрио-
нальное развитие.
Из всего вышеизложенного можно видеть, что разнообразие форм
бесполого размножения асцидий объясняется отчасти их независимым
происхождением, а отчасти различными эволюционными преобразова-
ниями, которым они подвергались.
КЛАСС PYROSOMIDA
Огнетел,ки образуют полые плавучие колонии цилиндрической
формы с отверстием на одном конце (общее клоакальное отверстие
колонии). Стенка цилиндра состоит из полупрозрачной туники, в кото-
рую вкраплены отдельные зооиды. По своему строению они сходны
с асцидиями, поэтому их называют асцидиозооидами; но сифоны рас-
положены у них на противоположных концах тела (ротовой сифон
обращен наружу, а клоакальный — внутрь колонии). Многие огнетелки
имеют органы свечения, чему и обязаны своим названием.
Колонии огнетелок высокоинтегрированы. В молодых колониях
зооиды располагаются с геометрической правильностью. Все зооиды
связаны системой волокон (возможно, сократимых и способных пере-
давать раздражение, но это не доказано). Сосуды туники нескольких
рядов зооидов, примыкающих к общему клоакальному отверстию (коло-
нии, снабжены мускулатурой. Они располагаются (вокруг этого отвер-
стия радиально; при сокращении мышц отверстие расширяется, а при
расслаблении (из-за упругости туники) сужается. Плавание колонии
осуществляется благодаря ее сокращениям и выталкиванию воды из
общего клоакального отверстия, в результате которого она (по прин-
ципу отдачи) подталкивается замкнутым концом вперед (Neumann,
1935). Движению колонии, возможно, способствует, и непрерывный ток
воды, которая засасывается через ротовые сифоны асцидиозооидов,
проходит через их тело, попадает в общую клоакальную полость и вы-
водится через общее клоакальное отверстие.
176
Эмбриональное почкование (первичный столон
и развитие четырехчленной колонии)
Зооиды огнетелок размножаются половым и бесполым путем.
Огнетелки живородящи: немногочисленные яйца вынашиваются
в теле материнских зооидов. Развивающиеся зародыши одеты фолли-
Рис. 102. Эмбриональное почкование Pyrosoma (по Ковалевскому, 1875).
А—зародышевый диск; Б—Г — три стадии развития почек из пролиферирующего столона.
гл— глотка; ж— желточная масса; ж.щ— жаберные щели; к.с — клоакальный сифон; м —
скопление мезенхимных клеток; н.т — нервная трубка; пк — перикард; прб — перибранхиаль-
ные трубки; р.с —ротовой сифон; энд — эндостиль.
кулярным эпителием. От него отделяются свободные клетки (калим -
моциты), которые проникают внутрь зародыша, являются носителя-
ми светящихся симбиотических бактерий и обеспечивают их передачу
от одного поколения к другому.
12 4331
177
Развитие огнетелок, включая и бесполое размножение,- изучали
А. О. Ковалевский (1875), А. А. Коротнев (1905), Жюлен (Julin, 1912),
Нейманн (Neumann, 1909), Беррилл (Berrill, 1950а), О. М. Иванова-
Казас (1956, 1961, 1962), Годо (Godeaux, 1957) и другие авторы. Хотя
огнетелки произошли от асцидий, их развитие сильно отличается от
развития асцидий. Свободноплавающей личинки нет. В яйце происхо-
дит формирование оозооида (ц и а т о зоо и д а).: образуются зачатки
жаберной полости (глотки), перикарда, трубкообразных перибран-
хиальных полостей и нервной системы (рис. 102, А). У большинства
пиросомид оозооид остается недоразвитым, не получает пищи извне,
его дыхательный аппарат не функционирует. Только сердце пульсиру-
ет, обеспечивая циркуляцию крови, содержащей продукты переработки
желтка.
Рис. 103. Зародыш Propyrosoma vitjasi (по Ивановой-Казас, 1956).
А — общий вид зародыша; Б — цнатозоонд при большем увеличении, ж — масса желтка;
%с.Щ — жаберные щели; к.с — клоакальный сифон; н.г — нервный ганглий; о — оозоонд (циато--
зооид); пр.ст — пролиферирующий столон; р. с — ротовой сифон
У очень примитивных огнетелок из рода Propyrosoma оозооид
сильнее развит и имеет вид маленькой сидящей на желтке асцидии
(рис. 103). Однако и в Этом случае он не функционирует (Иванова-Ка-
зас, 1956, 1961).
На довольно ранней стадии развития у вентрального края заро-
дышевого диска эктодерма образует широкое цилиндрическое выпячи-
вание, внутрь которого входят трубкообразный вырост глотки, начи-
нающийся от заднего края эндостиля, перибрахиальные и перикарди-
альная трубки. Так возникает первичный пролиферирующий столон.
Столон удлиняется и тремя неполными перетяжками подразделяется
на четыре фрагмента, которые дают начало следующему поколению —
четырем первичным асцидиозооидам (рис. 102, Б).
Первичный столон Pyrosoma сперва занимает медианное положе-
ние, потом отклоняется влево и искривляется по спирали
(рис. 102, В, Г). После уменьшения объема желточной маосы цепочка
из четырех первичных асцидиозооидов образует почти замкнутое коль-
цо. Первичные аецидиозооиды завершают свое развитие, еще оставаясь
под покровом фолликулярного эпителия.
178
Тем временем циатозооид дегенерирует и рассасывается, а желток
полностью потребляется. Из тела материнского зооида выходит ма-
.ленькая колония, состоящая из четырех зооидов, погруженных в об-
щую тунику (рис. 104). У Propyrosoma циатозооид тоже не ведет само-
стоятельного существования, так как в яйцах содержится особенно
много желтка, первичный столон достигает значительной длины и рас-
членяется на большое количество фрагментов (29—49 у Propyrosoma
spinosum и 38—83 у Р. vitjasi).'
В состав первичного столона Pyrosoma входят наружный эпидер-
мис, энтодермальная трубка, представляющая собой непосредственное
продолжение глотки с эн-
достилем, две перибран-
хиальные трубки и пери-
кардиальная трубка (рис.
105, Л). Между этими
зачатками располагается
некоторое количество сво-
бодных мезенхимных кле-
ток. На раннней стадии
«формирования столона на
его дорсальной стороне
(обращенной к желтку)
из мезенхимы образуется
медианный тяж клеток —
половой тяж (Neumann,
1913). Другой такой же
тяж образуется и на вент-
р альной стороне — это
нервный тяж, общий зача-
ток'нервной системы пер-
вичных асцидиозооидов
Рис. 104. Четырехчлеиная колония Pyrosoma gigan-
teuni (по Neumann, 1013).
I — клоакальная полость; 2— сосудистые отростки; 3 —
нерв; 4 — кроветворный орган; 5 —спинной отросток; 6 —
желудок; 7 —ганглий; 8 — зачаток органа свечения; 9 — ро-
товой сифон; 10 — ресничная дуга; 11— эидостиль; 12—
элеобласт; 13— общая туника, J—IV—первичные асци^ио-
зоонды; С — остаток циатозооида:
(Godeaux, 1957). По дан-
ным Берилла • (Berrill,
1950а), нервный тяж име-
ет ' эктодермальное про-
исхождение.
Как 'можно видеть на
рис. 102, В, эпидермаль-
ные перетяжки разрезают
латерально расположенные перибранхиальные трубки на четыре пары
замкнутых мешочков. Глоточная трубка образует четыре рас-
ширения, сохраняющие сообщение друг с другом через узкие стебель-
ки. Эти расширения глоточной трубки прямо превращаются в глотку
первичных асцидиозооидов. Зачаток эндостиля завершает в них свое
развитие. Из дивертикула глоточной трубки развивается кишечная,
петля. Перибранхиальные мешочки разрастаются в дорсовентральноМ'
направлении и прорываются в глотку рядом' жаберных щелей. На
брюшной стороне каждой почки образуется впячивание эктодермы,
которое вступает в сообщение с глоткой и дает ротовой сифон. Обе
перибранхиальные полости сливаются друг с другом на спинной сторо-
не и образуют клоаку; позднее здесь прорывается клоакальный сифон.
Перикардиальная трубка тоже разделяется на четыре отрезка. Каж-
дый отрезок образует в проксимальной части расширение — зачаток
сердца первичного асцидиозооида, а его узкая дистальная часть входит
впоследствии в состав вторичного столона. До начала собственного
•сердцебиения у первичных асцидиозооидов циркуляцию крови обеспе-
чивает сердце циатозооида.
1.2*
179
По вопросу о происхождении нервной системы первичных асци-
диозооидов имеются противоречивые сведения. Во всяком случае, нерв-
ная система первичных асцидиозооидов формируется независимо от
таковой циатозооида.
Из мезенхимы развиваются мышечные и кровяные элементы.
Кроме того, в дистальной части каждой почки образуются два скопле-
Рис. 1105. Поперечные разрезы через первичный (Л) и вто-
ричный (5) пролиферирующие столоны Pyrosoma giganteum
(по Neumann, 1913).
1 — мезенхимные клетки; 2 — вителлофагн; 3 — половой зачаток; 4 —
зачаток элеобласта; 5 — глоточная трубка; 6 — перикардиальная труб-
ка; 7— перибранхиальная трубка; 8— зачаток эндостнля; 9 — зача-
ток нервной системы.
ния сильно вакуолизированных мезенхимных клеток — элеобластов.
Морфологическое и физиологическое значение этих образований неяс-
но; к концу развития они исчезают.
В половом тяже, рано появляются клетки с пузыревидным ядром,
напоминающие ооциты. Отрезок полового тяжа в каждой почке разде-
ляется на расширенную проксимальную часть (зачаток половых желез
асцидиоозооида) и более узкую дистальную часть (половой тяж буду-
щего 'вторичного столона).
180
В первичный столон проникают также калиммоциты. Они образу-
ют в теле каждого первичного асцидиозооида два скопления .по сторо-
нам от ротового сифона — органы свечения. У циатозооидов органов
свечения нет, но благодаря присутствию в их теле рассеянных калим-
моцитов они тоже способны светиться.
Органогенез асцидиозооидов сопровождается изменениями в рас-
положении отдельных зачатков. Первоначально почки вытягиваются
по главной оси столона, но эта продольная ось не соответствует окон-
чательной продольной оси асцидиозооидов, а образует с ней некоторый
угол.
В конце эмбрионального периода первичные асцидиозооиды обра-
зуют .крестообразную группу; все они повернуты ротовым сифоном
наружу, а клоакальным внутрь; эндостилем они обращены к будущему
слепозамкнутому концу колонии. Позднее на противоположном конце
образуется общее клоакальное отверстие колонии, ограниченное диаф-
рагмой— перепонкой, состоящей из вещества туники, в которую входят
сосуды ближайших зооидов (рис. 104).' Стебельки, связывающие пер-
вичные асцидиозооиды друг с другом, разрываются. Остаток такого
стебелька, отходящий от заднего конца эндостиля, входит в состав вто-
ричного столона.
Почкование первичных и вторичных асцидиозооидов и
дальнейшее развитие колонии
Вышедшая из тела матери и освободившаяся от фолликулярной
оболочки маленькая четырехчленная колония (рис. 104) переходит
к самостоятельному существованию. По наблюдениям В. В. Зален-
ского (1891), первичные асцидиозооиды не достигают половозрелости,
а по Зелигеру (Seeliger, 1892), у них созревают только семенники,
а ооциты подвергаются дегенерации. Но они размножаются бесполым
путем. На брюшной стороне тела сразу позади эндостиля развивается
пролиферирующий столон, который обычно называют вторичным. Его
состав разные авторы описывают понразному. По Нейманну (Neumann,
1913), вторичный столон Pyrosoma giganteum состоит из наружного
эпидермиса, глоточной трубки, двух латеральных перибранхиальных
трубок, лежащей оправа перикардиальной трубки, нервного тяжа и по-
лового тяжа (рис. 105, Б). Все эти компоненты столона происходят от
соответствующих органов первичного асцидиозооида и дают те же
органы вторичных асцидиозооидов. Такое же строение имеет пролифе-
рирующий столон и при почковании последующих поколений. Таким
образом, при почковании огнетелок имеется прямая преемственность
между органами материнского и дочернего поколений. Но Годо (Go-
deaux, 1957) отрицает наличие во вторичном столоне нейрального
тяжа; по его наблюдениям, нейральный комплекс органов возникает
у вторичных асцидиозооидов из мезенхимы как новообразование.
Входящие в состав вторичного столона клеточные тяжи и трубки
рано утрачивают связь с органами, от которых они происходят. Только
эпидермис и глоточная трубка остаются долго связанными с соответ-
ствующими органами матери.
Заключенные в светящихся органах первичных асцидиозооидов
бактерии образуют опоры, которые выходят в кровяное русло. Затем
они проникают в мезенхимные клетки и в клетки фолликулярного эпи-
телия. Первые обеспечивают передачу симбионтов из поколения в по-
коление при бесполом размножении, а вторые — при половом (Julin,
1912; Pierantoni, 1921).
Особенность почкования первичных и вторичных асцидиозооидов
состоит в том, что у них пролиферирующий столон не расчленяется
181
единовременно на определенное количество почек, как первичный сто-
лон циатозооида, а последовательно отделяет от своего дистального
конца одну почку за другой. В каждый данный момент столон пред-
ставляет собой цепочку особей, находящихся на разных стадиях разви-
тия, причем самые старшие располагаются у его дистального конца.
У Pyrosoma вторичный столон дает начало четырем почкам (Berrill,
1950а), а у Propyrdsoma число особей в цепочке может достигать 7
(Neumann, 1913 а, Ь).
Органогенез вторичных асцидиозооидов протекает так же, как
у первичных. Вторичные асцидиозооиды способны размножаться и по-
ловым, и бесполым путем. Последний приводит к росту колоний, кото-
рые иногда достигают гигантских размеров (до 20 м у Propyrosoma
spinosum-, Baker, 1971).'
Рис. 106. Схема размещения почек при формировании
колонии Pyrosoma (по Neumann, 1913).
п.а — первичные асцидиозооиды. Римскими цифрами обозначены
«этажи», арабскими — последовательность образования почек.
Формирование колоний Pyrosoma было изучено Нейманном (Neu-
mann, 1909, 1913а, Ь, 1935). Первичные асцидиозооиды все время сохра-
няют положение у замкнутого конца колонии, к которому они повер-
нуты брюшной стороной. Отделяющиеся от их столонов и еще не за-
кончившие своего развития почки мигрируют сквозь общую тунику
колонии и располагаются правильными поперечными (кольцевыми)
рядами (рис. 106).
После начала почкования вторичных асцидиозооидов такой стро-
гой закономерности в расположении почек уже нет.
Предполагается, что перемещение молодых почек Pyrosoma осуще-
ствляется с помощью особых клеток туники-—фороцитов. Фороци-1
ты имеют веретеновидную или звездчатую форму, скопляются в боль-
шом количестве на спинной стороне странствующей почки и каким-то
образом способствуют ее передвижению (рис. 107). Так происходит
развитие колоний у огнетелок из группы Pyrosomata ambulata.
182 / ’
У представителей более примитивного рода Propyrosoma (группа Pyro-
somata fixata) почки не обладают этой способностью. Последова-
тельные стадии формирования колоний у Propyrosoma не про-
слежены.
развива-
Рпс.
107.
Странствующая почка Pyrosoma (по
Neumann, 1935).
ж.щ — жаберные щели; р.с — ротовой сифон; ф— форо-
циты; эд — эидостиль.
Из изложенных выше сведений по развитию огнетелок можно
видеть, что у них наблюдается настоящий метагенез. Из яйца
ется оозооид (циатозооид),
который отличается морфо-
логически от последующих
поколений. Он остается бо-
лее или менее недоразви-
тым и размножается толь-
ко бесполым путем. Бласто-
зооиды , (асцидиозооиды)
размножаются и половым,
и бесполым . путем, причем
бесполое размножение пред-
шествует половому, и дают
начало своеобразным высо-
коинтегрированным коло-
ниям.
По мнению Нейманна
(Neumann, 1935), у югнете- .
лок представлена наиболее
простая среди оболочников
форма бесполого размно-
жения: все органы почки
происходят от соответст-
вующих органов матери. :
А так как у асцидий такая
форма бесполого размноже- ;
ния не встречается, Нейман
полагает, что огнетелки
произошли, не от них, а от
свободноплавающих аппен-
дикуляриеобразных пред-
ков. Однако размножение
с помощью такого сложно-
го специального органа, как
пролиферирующий столон
огнетелок, едва ли можно
считать простым и прими-
тивным. Да и самое появ-
ление бесполого размноже-
ния у свободноплавающих
организмов очень мало ве-
роятно. Поэтому представ-
ляется более правдоподоб-
ным мнение большинства
авторов, согласно которо-
му огнетелки произошли от
с помощью пролиферирующего столона наблюдается у некоторых асци-
дий из сем. Polycitoridae, но у. них пролиферирущий столон имеет
более простое строение: он состоит только из эпидермиса, эпикарда
и мезенхимных элементов. По-видимому, глоточная трубка огнетелок
включает в себя части, гомологичные 'эпикарду асцидий, который тоже
развивается из дивертикулов глотки'. Возможно, пролиферирующий
колониальных асцидий. Размножение
183
столон Pyrosomida произошел из такового Polycitoridae путем вторично-
го включения в него дериватов перибранхиальных полостей и перикар-
да (Иванова-Казас, 1972).
КЛАСС DOLIOLIDA
Doliolida (бочоночники) —планктонные животные, бочонковидное
тело которых открывается на противоположных концах ротовым
и клоакальным сифонами и перепоясано, как обручами, кольцевыми
мышечными лентами. Объемистые полости глотки и клоаки разделены
косой перегородкой, прорезанной жаберными щелями. Кишечная пет-
ля, сердце и половые железы лежат ближе к брюшной стороне тела.
Развитие бочоночников изучали В. Н. Ульянин (1882, 1884). Гро-
бен (Grobben, 1882), Барруа (Barrois, 1885), А. А. Коротаев, (1891,
1904), Нейманн (Neumann, 1906), Годо (Godeaux, 1957), Браконно
(Braconnot, 1967, 1970, 1971) и др.
Жизненные циклы
До изучения частных особенностей бесполого размножения бочо-
ночников следует познакомиться с их сложным жизненным циклом.
Половые особи (гонозооиды) характеризуются наличием 8 мышечных
колец, большим количеством жаберных щелей (до 200), присутствием
гонад и некоторыми другими анатомическими особенностями
(рис. 108, А). Они производят очень мало яиц (не больше трех), из
которых развиваются оозооиды.
Оозооид отличается от гонозооида количеством мышечных колец
(9 вместо 8) и жаберных щелей (только 4 вместо 200), наличием ста-
тоциста, отсутствием половых желез и способностью к бесполому раз-
множению. Последнее осуществляется с помощью двух органов: рас-
положенного на брюшной стороне тела пролиферирующего столона
и особого спинного отростка, который иногда не совсем пра-
вильно называют спинным столоном (рис. 108, Б).
После выхода оозооида из яйцевой оболочки он начинает
питаться, расти и приступает к бесполому размножению, в результате
которого возникает своеобразная полиморфная колония. После этого
оозооид испытывает ряд дегенеративных изменений. Последовательно
при участии фагоцитов разрушаются жаберная перегородка, эндостиль
и кишечник. Одновременно происходит усиление мускулатуры, мышеч-
ные ленты становятся очень широкими и почти сливаются друг с дру-
гом.
Оозооид Doliolum получил название «кормилка» (предполагалось,
что он выкармливает колонию), но название это неоправданно, так как
на самом деле после редукции кишечника оозооид не в состоянии
самостоятельно питаться. Главное значение кормилки состоит в обра-
зовании ею многочисленных почек; кроме того, она выполняет локо-
моторную функцию, обеспечивая плавание всей колонии.
Пролиферирующий столон кормилки удлиняется и отделяет от
своего конца многочисленные мелкие почки, находящиеся в совершен-
но недифференцированном состоянии (рис. 109). Количество почек,
уже разграниченных эпидермальными перетяжками, но еще связайных
со столоном, варьирует от 4—5 у Doliolum miilleri до 20—25 у D. ge-
genbauri. Еще до отделения почек на их поверхности оседают несколь-
ко (от 1 до 5) крупных амебоидных фороцитов. Как показали
А. А. Коротнев (1904) и Нейманн (Neumann, 1906), фороциты Doliolum
имеют эктодермальное происхождение и образуются на дне кольцевого
впячивания эпидермиса, окружающего основание пролифирирующего
184
ж.ш, н.
185'
мез
186
столона. С помощью фороцитов отделившиеся почки переселяются
через правый бок кормилюи на ее спинной отросток (рис. НО). Они
сохраняют свою первоначальную полярность и иногда по пути делятся.
Непопавшие на спинной отросток почки погибают.
Первые почки, прибывшие к спинному отростку, оседают на нем
двумя боковыми рядами и превращаются в так называемые латераль-
ные зооиды (г а стр о з о о ид ы, или трофозооиды, см. рис. 108, В).
Они приобретают стебельчатую форму и плотно прирастают ножкой
к эпидермису спинного отростка. По мнению Бриана (Brien, 1948),
здесь образуется связь типа эпителиальной плаценты, но если на пер-
вых порах питательные вещества переходят из кормилки в почку, то
позднее роли меняются: завершившие свое развитие гастрозооиды
начинают самостоятельно питаться и снабжают питательными вещест-
вами кормилку и всех остальных членов колонии.
Рнс. 111. Развитие почек Doliolum (из Korschelt u. Heider,
1910).
А — медианный ряд почек; Б — молодой форозооид (ф) с развиваю-
щимися на нем протогонозоондамн (пг) н гонозоондамн (обозначены
цифрами в порядке их образования).
Вторая партия почек усаживается на спинном отростке двумя
рядами вдоль медианной линии. Эти почки получили название форо-
зооидов (рис. 111, Л).
Последняя группа почек оседает уже не на спинном отростке, а на
стебельках форозооидов. Это протогонозооиды, которые сами не
получают сильного развития, но отделяют от себя путем неравномер-
ного деления половые почки, из которых развиваются гонозооиды.
Половые почки тоже прикрепляются к стебельку форозооида, на кото-
ром скапливается до 20—30 половых .почек (рис. 111, Б).
Сформированные форозооиды имеют форму бочонка с ножкой
(брюшным отростком), несущей протогонозооиды и половые почки
(рис. 108, Г). Они отделяются от кормилки, самостоятельно плавают,,
питаются и вынашивают на своей ножке гонозооидов. Последние за-
вершают свое развитие и тоже отделяются.
Таков жизненный цикл Doliolum в трактовке Коршельта, Гейдера
и Нейманна (KoKrschelt u. Heider, 1910; Neumann, 1935). В нем можно
различить три поколения: из яйца развивается оозооид (кормилка), ко-
торый продуцирует много бластозооидов 1-го поколения. Последнее пред-
ставлено особями трех типов: 1) гастрозооидами, обеспечивающими
187'
питание всей колонии; 2) форозооидами, которые становятся носи-
телями и кормильцами протогонозооидов и гонозооидов, и 3) прото-
гонозооидами, которые остаются недоразвитыми, но 'бесполым путем
(оЗиночная
£ сальпа)\
/''''блТ'Х
। I
(„обш,ест8ен-
ная"сальпа)
Рис. 112. Схема жизненного цикла боченочников (Л) и сальп (5).
Б
дают начало гонозооидам. Гастрозооиды и форозооиды остаются бес-
плодными. Гонозооиды представляют собой 2-е поколение бластозоо-
Рис. 113. Схема жизненного цикла
Doliolum (по Braconnot, 1971; упро-
щено).
идов; они производят половые про-
дукты, и жизненный цикл возобнов-
ляется (см. схему цикла на
рис. 112, Д).
Иногда наблюдаются некоторые
вариации жизненного цикла. По
описанию Браконно (Braconnot,
1971), у Doliolum nationalis жизнен-
ный цикл сокращен: на стебельках
форозооидов из почек развиваются
снова форозооиды. Кроме того, у
D. nationalis встречаются г о н о ф о -
р о з о о и д ы—особи, имеющие одно-
временно гонады и брюшной отро-
сток с почками. На рис. ИЗ дана
схема нормального и укороченного
жизненного цикла Doliolum, заимст-
вованная у Браконно: как можно
видеть, существование особого по-
коления протогонозооидов этот ав-
тор не признает, на его схеме гоно-
зооиды развиваются непосредствен-
но из медианных почек или произ-
1 — нормальный жизненный цикл Doliolum;
2 — укороченный жизненный цикл Z). nationalis.
водятся форозооидами.
Жизненные циклы Dolchinia
(Коротаев, 1891, 1904) и Anchinia
(Barrois,1855), по-видимому, суще-
ственно отличаются от такового
Doliolum. Но обе эти формы изучены пока недостаточно.
Структура пролиферирующего столона
Пролиферирующий столон Doliolum развивается из небольшого
цилиндрического выпячивания эпидермиса на брюшной стороне оозоо-
188
ида, в которое входят парные плотные клеточные тяжи, происходящие
от глотки и клоаки, и непарный мезодермальный тяж (Ульянин, 1884,
1888); по Нейманну и Годо (Neumann, 1906;Godaeux, 1957), в состав
столона входит еще один тяж перикардиального происхождения
(рис. 114). Все эти составные части столона («кроме эпидермиса) вско-
ре утрачивают связь с органами, давшими им начало.
Затем строение столона усложняется. По наиболее обстоятельному
описанию Нейманна, подтвержденному Годо, каждый клоакальный
тяж расщепляется продольно на наружный и внутренний, а внутрен-
ние клоакальные тяжи сливаются в непарный тяж, занимающий осевое
положение. По Ульянину, удвоение клоакальных тяжей происходит не
расщеплением, а загибанием их дистальных концов; кроме того, Улья-
Рис. 1|14. Зачаток пролиферирующего столона
Doliolum denticulatum (по Neumann, .1906).
гл. — глоточные тяжи; кл — клоакальные тяжи; мез — мезо-
дермальный тяж; пк — перикардиальный тяж; эп — эпидер-
мис.
нин описывает расщепление глоточных тяжей и объединение их внут-
ренних дериватов.
В конечном счете, по данным всех трех названных авторов, в со-
ставе пролиферирующего столона Doliolum, помимо наружного эпидер-
мального чехла, различаются семь плотных клеточных тяжей, из кото-
рых три непарные лежат в медианной плоскости, а две пары располага-
ются по бокам. Однако тяжи, соответствующие друг другу топографи-
чески и близкие по своему проспективному значению (обозначенные на
рис. 115 буквами), имеют, по Ульянину и Нейманну, разное происхож-
дение (это показано на рис. 115 различной штриховкой). Следует отме-
тить также, что Годо (в противоположность Нейманну) считает'спин-
ной непарный тяж производным перикарда, а брюшной непарный
тяж — мезодермальным.
В отношении дальнейшей судьбы различных частей «столона раз-
ногласий почти нет. Спинной непарный тяж (б) дает нервную систему
бластозооида; срединный непарный тяж (в) дает глотку и кишечник;
из парных боковых тяжей (г) развиваются мышцы, а из парных брюш-
ных тяжей (д) — половые железы. Клоакальная полость бластозооида
развивается за счет наружного эпидермиса (из непарного впячивания,
по Ульянину, и из двух впячиваний, по Нейманну). Только по поводу
развития сердца имеются расхождения: по Ульянину, оно развивается
из мезодермы, а по Нейманну,— из выпячивания стенки глотки.
189
d
происхождение различных час-
Рис. 115. Состав п
тей пролиферирующего столона Doliolum, по Улья-
иииу (Д) и по Неймаиу (5).
Бросается в глаза и вызывает недоумение несоответствие между
происхождением различных частей столона и их дериватами (рис. 116).
Так, по Нейманну (Neumann, 1935), получается, что нервная система
бластозооида развивается из мезодермы, пищеварительный канал, серд-
це и мышцы — за счет клоаки (т. е. эктодермы), а половые железы —
из глоточных тяжей (которые этот автор считает эктодермальными);
кроме того, в состав столона входит клеточный тяж перикардиального
происхождения, который не участвует в развитии сердца, а просто рас-
падается. Если у огнете-
лок сложный состав сто-
лона обеспечивает пря-
мую преемственность,
между органами матери
и почки, то у бочоночни-
ков он утрачивает
смысл.
Особенности
тия бластозооидов
го типа подробно описаны
Нейманом; задерживать-
ся
всякий
разви-
разно-
на них мы не будем.
КЛАСС SALPAE
По внешнему виду
Топографически сходные части обозначены одинаковыми
буквами. 1 — части, происходящие из глотки; 2 — производ-
ные клоаки; 3 — мезодермальный тяж; 4 — перикардиаль-
ный тяж; 5 — эпидермис.
Рис. 116. Несоответствие между происхождением
(Д) и проспективным значением (5) различных
компонентов столона Doliolum (схема, составлен-
ная по данным Neumann, 1906).
/ — нервная система; 2 — клоака; 3— половой зачаток;
4 — мезодерма (мышцы); 5 — перикард; 6 — глотка.
сальпы похожи на бочо-
ночников (с которыми их
раньше объединяли в
один класс), но в отличие
от них сальпы имеют бо-
лее простой жизненный,
цикл.
Жизненный цикл
Для сальп характер-
но чередование поколе-
ний, открытое у них еще
в. начале прошлого столе-
тия Шамиссо (Chamisso,
1819). В их жизненном
цикле различаются два
поколения: оозооид —
одиночная сальпа,— кото-
рая путем почкования да-
ет начало цепочкам бластозооидов—так называемым общественным, или
аггрегированным сальпам; последние производят половые продукты.
Эмбриональное развитие сальп изучено недостаточно. У них
наблюдается плацентарное живорождение. В образовании питающего
аппарата принимают участие стенки клоакальной полости матери, фол-
ликулярный эпителий и калиммоциты. Последние так перемешиваются
с бластомерами, что их трудно различить. По описанию Бриана (Brien,
1928, 1948), калиммоциты создают механический субстрат и питатель-
ную среду, в которой рассеяны группы бластомеров, представляющие
собой зачатки отдельных органов. Позднее калиммоциты редуцируют-
ся, а разнородные зачатки объединяются друг с другом и образуют-
тело одиночной сальпы.
190
В конце эмбрионального развития в промежутке между плацентой
и элеобластом (группой вакуолизированных мезодермальных клеток)
закладывается пролиферирующий столон. Он имеет форму небольшого
выпячивания эпидермиса, в который входит дивертикул глотки. Позд-
нее строение столона усложняется. Он вырастает в длинный цилиндри-
ческий придаток, отходящий от брюшной поверхности оозооида, кото-
рый у разных видов имеет разную форму (направляется прямо вперед,
или отгибается книзу или назад, или же закручивается спирально).
На поверхности столона появляются кольцевые перетяжки, кото-
рые подразделяют его на ряд связанных друг с другом дисковидных
отрезков. Сначала расчленяется только дистальный конец столона, где
начинается развитие первой группы бластозооидов. Затем ближе к ос-
нованию столона появляется ряд новых перетяжек, и начинается раз-
витие второй группы бластозооидов. Это повторяется несколько раз,
так что в позднем столоне можно различить 3—4 серии бластозооидов
(рис. 117, Л). Количество бластозооидов в каждой серии вариирует от
40—65 у Thalia democratica до 200—250 у Salpa cylindrica (Ihle, 1935)
и 400 у S. maxima (Berrill, 1950 b). В пределах каждой серии развитие
бластозооидов протекает приблизительно синхронно. Группы наиболее
развитых бластозооидов периодически отделяются от столона в форме
цепочек общественных сальп.
Формирующиеся бластозооиды обращены своей брюшной сторо-
ной к дистальному концу столона, а их переднезадняя ось образует
прямой угол с продольной осью столона (рис. 117, А). Сперва они
’тесно прижаты друг к другу, но потом между ними остаются лишь
более узкие связующие стебельки, состоящие из эпидермиса и глоточ-
ной трубки. Еще позднее эти стебельки атрофируются, но между зоо-
идами устанавливаются вторичные связи с помощью сосочков — выпя-
чиваний эпидермиса, покрытых слоем туники. Туника прикрепительных
сосочков соседних зооидов слипается; более тбсной физиологической
связи между зооидами нет.
У большинства сальп однорядное расположение бластозооидов
сменяется двухрядным; при этом они поворачиваются вокруг своей
оси на 90° и оказываются повернутыми брюшной стороной-друг к дру-
гу, а спинной — наружу (рис. 117, Б). По мнению Савицкого (Sawicki,
1966), этот поворот обусловлен активностью эпидермиса (его неравно-
мерным ростом и изменением формы клеток). У-представителей рода
Cyclosalpa зооиды объединяются в кольцевые группы.
Следует заметить, что так называемые одиночные сальпы, произ-
водящие путем почкования и выкармливающие до полного развития
длинные ряды бластозооидов, с которыми они находятся в самой тес-
ной физиологической связи, образуют вместе с ними настоящие коло-
нии, а цепочки общественных сальп представляют собой лишь фраг-
менты этих колоний, в которых физиологические связи между зооида-
ми минимальны. Поэтому общепринятое название «одиночная» сальпа
в сущности совершенно не соответствует .действительности.
Общественные сальпы становятся половозрелыми и размножаются
исключительно половым путем. Так как каждый бластозооид (гоно-
зооид) обычно производит только одно яйцо, увеличение популяции
сальп происходит почти целиком за счет бесполого размножения.
Структура пролиферирующего столона
В составе вполне сформированного пролиферирующего столона
сальп различают следующие части: 1) наружный эпидермальный
чехол, 2) внутренняя глоточная трубка, 3) располагающаяся над ней
нервная трубка, 4) плотный половой тяж под глоточной трубкой и
191
5) две боковых перибранхиальных трубки; у Salpa fusiformis имеются
также два лентообразных скопления мезодермальных клеток, лежащие
между перибранхиальными трубками и эпидермисом (латеральные,
илй мускульные, тяжи). Кроме того, в столоне S. fusiformis и lasis
zonaria имеется непарная перикардиальная трубка (рис. 118). Сторо-
на столона, подле которой проходит нервная трубка, называется ней-
ральной, а противоположная — генитальной.
Составные части столона были поименованы выше главным обра-
зом по тем органам, которые из них развиваются, что же касается их
происхождения, то дело обстоит не так просто. Только эпидермис сто-
лона, глоточная трубка и половой тяж единогласно признаются непо-
Рис. 117. Цепочка формирующихся бластозооидов Salpa (Д) и изменения в их вза-
имном расположении (5) (из Korschelt u. Heider, 1910).
к — кишечник; кл— клоака; н — нервная система; с — сердце; эд — эндостиль; эл — элеобласт;
эн — энтодерма связующих стебельков; я — яичник.
средственным продолжением соответствующих частей оозооида. В от-
ношении других компонентов столона существуют разногласия. Врукс
(Brooks, 1893), А. А. Коротнев (1894) и Берилл (Berrill, 1950 b) счи-
тали нервную трубку производным эктодермы базальной части столо-
на. Беррилл описывает даже желобообразное впячивание нервной
пластинки, напоминающее эмбриональную нейруляцию. Но Зелигер,
Брухлез, Бриан и Савицкий (Seeliger, 1885; Bruchlos, 1910; Brien, 1928;
Sawicki, 1966) приписывают нервной трубке столона мезенхимное
происхождение. Особенно сильно расходятся мнения исследователей
относительно происхождения перибранхиальных трубок:' А. О. Кова-
192
левский (1868) полагал, что они развиваются за счет клоаки, В. В. За-
ленский (1877) описал их перикардиальное происхождение, Брукс счи-
тал их производным наружного эпидермиса, А. А. Коротаев и Бер-
рилл—производным энтодермы, а Зелигер и Бриан—производным
мезодермы.
Существование особого перикардиального тяжа (или трубки)
признавали Заленский, Брукс, Коротаев и Савицкий. Последние два
автора считали, что этот тяж происходит от перикарда оозооида.
По описанию Бриана (1928, 1948), которое во многом сходится
с л аковым Велигера, Брухлеза и Савицкого, пролиферирующий столон
появляется у Salpa maxima, S. fusiformis и Thalia democratica в конце
эмбрионального развития в форме
дивертикула глотки (непосредст-
венного продолжения заднего
конца эндостиля); впоследствии
этот дивертикул (по-видимому,
хотя бы отчасти гомологичный
эпикарду асцидий) связь с глот-
кой утрачивает, выпячивает перед
собой эктодерму и увлекает за
собой половой зачаток и массу
недифф ер ен циров а иных мезо дер -
мальных клеток. По предположе-
нию Бриана, дистальный конец
глоточного дивертикула играет
роль организационного центра,
под влиянием которого в мезодер-
мальной массе обособляются
нейральный, перибранхиальные
и мускульные зачатки.
Над и под глоточной трубкой
между зачатками столона образу-
ются две полости — нейральный
и генитальный кровеносные сину-
5 7
Рис. 118. Поперечный разрез через про-
лиферирующий столон Salpa fusiformis
(по Коротневу, L895).
/ — нервная трубка; 2 — мезодермальный тяж;
3 — пернбранхиальная трубка; 4 — перикардиаль-
ный тяж; 5 — глоточная трубка; 7 — половой тяж.
сы, связанные с кровяным руслом оозооида. Эти синусы ограничиваются
эндотелиальными стенками, развивающимися из мезенхимы.
Формирование бластозооидов
Развитие бластозооидов из отрезков пролиферирующего столона
наиболее детально описано Бруксом, Берриллом и Савицким (Brooks,
1893; Berrill, 1950 b; Sawicki, 1966). По описанию Брукса, сегментация
столона происходит благодаря активности эпидермиса, который обра-
зует поперечные окладки, разделяющие внутренние тяжи и трубки сто-
лона (кроме глоточной трубки) на отдельные отрезки. По Берриллу,
появлению эпидермальных перетяжек предшествует расположение
клеток эпидермиса правильными поперечными (кольцевыми) рядами.
Каждому будущему сегменту соответствует один 'слой клеток, 'в кото-
ром в двух измерениях представлена организация бластозооида. Лишь
позднее, по мере размножения клеток и удлинения столона бластозоо-
иды «(приобретают.третье измерение».
Каждый сегмент на поперечном разрезе сначала имеет округлые
очертания, но вскоре вытягивается в нейрогенитальном направлении,
которое соответствует будущей переднезадней оси бластозооида. Гло-
точная трубка приобретает на разрезе форму буквы Н, над и под гори-
зонтальной перекладиной которой располагаются кровеносные синусы.
Эта горизо(нтальная перекладина це подвергается расчленению,
13 4331
193
сохраняясь в виде непрерывного центрального'Канала (рис. 119). Верх-
ние и нижние складки глоточной трубки расчленяются на парные ней-
ральные (оральные) ,и генитальные (аборальные) карманы. Нейраль-
ные глоточные карманы сливаются друг с другом вентральнее нервного
Рис. 119. Начальные стадии развития бластозооида Salpa fusiformis
(по Sawicki, 11966).
А—В — последовательные стадии развития. а. к — аборальный карман глоточной
трубки; г.с — генитальный синус; гл.т — глоточная трубка; ж — зачаток желудка;
к — зачаток кишки; м — зачаток мышц; н.с — нейральный синус; н.т — нервная
трубка; о.к — оральный карман; пб — перибранхиальная трубка; пк — перикардиаль-
ная трубка; с —зачаток семенника; эл— элеобласт; я —зачаток яичника.
ганглия и, участвуют в образовании передней части глоточной поло-
сти, которая затем получает сообщение с внешней средой через
ротовой сифон (рис. 120, Л). Генитальные глоточные карманы тоже
194
объединяются и образуют остальную, большую, часть глотки. Еще до
их слияния на заднем конце 'правого кармана появляется небольшой
дивертикул, который, по Бруксу, дает начало всей кишечной петле,
а по Савицкому,— только «пищеводу и желудку, зачаток же'тонкой
кишки происходит сходным образом от левого глоточного кармана. На
брюшной стороне глотки образуется эндостиль; так как его развитие
начинается до слияния правого и левого генитальных глоточных кар-
манов, он закладывается в виде парного зачатка.
Жаберные полости бластозооидов долго сохраняют сообщение
с центральным глоточным каналом. Через этот канал и особенно через
оба кровеносных синуса они получают от оозооида «необходимое пита-
Рис. 120. Две более поздние стадии (Л и 5) развития бластозооида
Salpa fusiformis (по Sawicki, 1966).
гл — глотка; к.п — кишечная петля; кл — клоака; н.г — нервный ганглий; р.с — ро-
товой сифон; энд — зачаток эндостиля. Остальные обозначения те же, что на
рис. 119.
ние. Из-за того, что зооиды принимают двухрядное расположение,
центральная глоточная трубка и кровеносные синусы (основные органы
столона) занимают в каждом из них асимметричное расположение
(рис. 120, Б).
Отрезки перибранхиальных трубок принимают форму парных
пузырьков, примыкающих к генитальным глоточным карманам со
спинной стороны. Они растут навстречу друг другу и соединяются на
спинной стороне, образуя клоакальную полость. Между глоточными
карманами и перибранхиальными пузырьками еще до их объединения
устанавливается сообщение в форме двух жаберных щелей. Затем
клоакальная полость прорывается наружу клоакальным сифоном.
Из отрезков перикардиального тяжа образуются перикардиальные
пузырьки, которые обычным путем преобразуются в сердце и около-
сердечную сумку; по другим данным перикард развивается за счет
латеральных тяжей. Последние дают мускулатуру и элеобласты.
У некоторых видов оба элеобласта сливаются в непарный орган.
В конце развития элеобласты дегенерируют.
13* 195
Еще до расчленения столона в центральной части полового тяжа
различаются крупные клетки, которые рано .перестают делиться,—
ооциты. Периферические клетки полового тяжа продолжают размно-
жаться и остаются мелкими. Из них формируются фолликулярный
эпителий и зачаток семенника. При разделении столона каждый сег-
мент получает несколько яйцевых фолликулов (чаще всего один).
Переход зооидов к двухрядному расположению вызывает у них
появление вторичной асимметрии (рис. 120, Б), которая накладывается
на первичную асимметрию, свойственную всем оболочникам и прояв-
ляющуюся в положении кишечной петли, сердца и половых желез
(Komai, 1932). В отношении вторичной асимметрии особи правого
и левого рядов энантиоморфны, т. е. представляют собой как бы зер-
кальное отражение друг друга. На первичную асимметрию энантиомор-
физм не распространяется.
17. ОБЩИЕ СООБРАЖЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ
БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У TUNICATA
Бесполое размножение зародилось у асцидий, у которых оно пред-
ставлено очень разнообразными формами. Его происхождение и эво-
люция уже рассмотрены достаточно подробно (с. 167—170), и возвра-
щаться к этим вопросам нет надобности. Вспомним'лишь, что у Pply-
citoridae (Hypsistozoa, Distaplia) еще во время эмбрионального разви-
тия образуются пролиферирующий столон, в который входит эпикард,
и некоторое количество мезодермальных клеток.
У Pyrosomida почкование тоже начинается во время эмбриогенеза,
по пролиферирующий столон устроен у них сложнее. Помимо эпидер-
миса и эпикарда (глоточной трубки), он включает в себя две пери-
бранхиальные трубки, перикардиальную трубку, нервный и половой
тяжи. Все эти элементы (кроме нервного тяжа) представляют собой
непосредственное продолжение соответствующих оргайов материнского
зооида, поэтому участие эпикарда в органогенезе более ограничено.
Почки огнетелок (в отличие от Polycitiridae) отделяются от столона,
только достигнув довольно поздней стадии развития.
В колониях огнетелок все зооиды образуют единую систему.
В форме колонии и в расположении зооидов наблюдается большая
правильность, и самый процесс формирования колонии протекает
строго закономерно. Колония в целом способна сокращаться, что имеет
локомоторное значение. Таким образом, колонии огнетелок гораздо
более интегрированы, чём колонии асцидий.
В бесполом размножении Doliolida наблюдаются эволюционные
изменения иного типа. По своей сложности пролиферирующий столон
бочоночников не уступает таковому огнетелок; в его состав тоже вхо-
дят производные всех важнейших органов оозооида, но эти зачатки
утрачивают свою органную и тканевую специфичность и дают начало
совсем не тем органам бластозооида, которые можно было бы ожи-
дать. Если у огнетелок сложность столона обеспечивает преемствен-
ность между органами матери и почки, то у бочоночников такая .пре-
емственность утрачивается. Очевидно, у бочоночников произошло вто-
ричное изменение проспективного значения зачатков, своеобразное
«перераспределение обязанностей», но какими причинами вызваны
эти изменения, остается неясным.
Почки бочоночников отделяются от столона до начала их прогрес-
сивного развития и совершают с помощью фороцитов длинный пере-
ход к спинному отростку. Эта своеобразная особенность почкования
бочоночников на первый взгляд сближает их с огнетелками. Однако
мало вероятно, чтобы способность почек к странствованиям была унас-
196 !
ледована обеими группами от общих предков — более примитивным
Pyrosomata fixata она не свойственна. Неизвестно также, гомологичны
ли крупные немногочисленные фороциты бочоночников, имеющие экто-
дермальное происхождение, мелким многочисленным клеткам туники,
выполняющим ту же функцию у огнетелок.
Будучи еще очень слабо дифференцированными, странствующие
почки бочоночников способны делиться. Большое значение в их жиз-
ненном цикле имеет также неравномерное деление протогонозооидов,
в результате которого образуются гопозооиды. Размножение недиф-
ференцированных почек делением напоминает аналогичный процесс
у Distaplia.
Полиморфные колонии бочоночников представляют собой времен-
ное объединение особей. Сравнительно тонкий слой туники не имеет
у них такого интегрирующего значения, как у многих асцидий и огне-
телок. Но зато большое значение приобретают временные связи типа
эпителиальной плаценты. Пока зооиды остаются в составе колонии,
они являются ее интегральной частью. Но на определенной стадии
развития колонии от нее начинают отделяться группы, особей (форо-
зооид с гонозооидами), которые некоторое время существуют совмест-
но и образуют «вторичные», или «дочерние», колонии. Завершившие
свое развитие гонозооиды выходят из состава колонии и' становятся
одиночными организмами.
Пролиферирующий столон сальп не уступает по сложности тако-
вому огнетелок и бочоночников. Но, если справедливы наблюдения
Зелигера, Бриана и Савицкого, в образовании столона не участвует
клоака, но зато возрастает формообразовательное значение мезодермы.
Как уже отмечалось, так называемая одиночная сальпа на самом деле
есть колония, которая состоит из оозооида и цепочки формирующихся
бластозооидов. В отличие от Distaplia и бочоночников, но в еще боль-
шей степени, чем у огнетелок, бластозооиды сальп долго сохраняют
органическую связь с матерью. Только завершив свое развитие, группы
бластозооидов (общественные сальпы) отделяются от дистального
конца столона. Такие «вторичные» колонии очень слабо интегриро-
ваны.
Из всего вышеизложенного можно заключить, что различные
варианты столониального почкования,. представленные у огнетелок,
бочоночников и сальп, произошли путем дивергентной эволюции из более
простого столониального почкования асцидий сем. Polycitoridae. При
этом следует еще раз подчеркнуть, что так называемое столопиальное
почкование оболочников вовсе не является почкованием в собственном
смысле слова, а представляет собой специализированный вариант
поперечного деления. Все возможные варианты поперечного деления
представлены и при бесполом размножении оболочников с помощью
пролиферирующего столона. Здесь можно встретить деление надвое
(обособление примордиальной почки у Distaplia) и множественное
деление (образование цепочек бластозооидов у Hypsistozoa, огнетелок
и сальп); деление может быть единовременным (в первичном столоне
огнетелок) или последовательным (во вторичном столоне огнетелок
и у бочоночников); оно может иметь архитомический характер (отде-
ление недифференцированных почек у Polycitoridae и Doliolida) или
паратомический (Pyrosomida и Salpae); наконец, размножение при-
мордиальной почки Distaplia есть поперечное деление в его самой про-
стой и очевидной форме.
В то же время столониальное почкование оболочников представ-
ляет собой настолько специализированную форму бесполого размно-
жения, что искать в нем какие бы то ни было следы, сближающие его
с восстановительными реакциями типа регенерации или соматического
197
эмбриогенеза, совершенно бесполезно. Оно -стало неотъемлемой частью
жизненного цикла, а формирование органа бесполого размножения —
пролиферирующего столона—входит в нормальный органогенез.
Параллельно с эволюцией бесполого размножения происходило
и усложнение жизненных циклов. Мы уже видели, что у большинства
колониальных асцидий оозооид, а иногда и несколько первых поколе-
ний бластозооидов размножаются только бесполым путем, а все
последующие поколения бластозооидов способны и к половому, и к бес-
полому размножению. Сложный жизненный цикл представлен среди
асцидий только у Distaplia. Отличительной его особенностью следует
считать исключительно бесполое размножение, осуществляемое попе-
речным делением на незрелой стадии развития у бластозооида 1-го
поколения (примордиальной почки), и неоднородность 2-го и более
поздних поколений бластозооидов, часть которых остается в недиффе-
ренцированном состоянии и продолжает размножаться делением,
а другая часть достигает полного развития, но размножается только
половым путем.
Жизненный цикл Pyrosomida в сущности отличается от такового
большинства асцидий только тем, что оозооид (циатозооид) и бласто-
зооиды морфологически различны. Само собой разумеется, что срав-
нительно примитивный жизненный цикл огнетелок не может быть
выведен из сложного цикла Distaplia. Поэтому приходится сделать
допущение, что среди Polycitoridae есть или были формы со столо-
ниальным почкованием, но с,простым жизненным циклом.
Жизненный цикл Doliolida сильно усложнен из-за полиморфизма
в 1-м поколении бластозооидов. Отделившиеся от пролиферирующего
столона странствующие почки в зависимости от места их прикрепления
на спинном отростке кормилки дифференцируются в трех направлени-
ях и дают начало гастрозооидам, форозооидам и протогонозооидам.
Гастро- и форозооиды выполняют узкоспециальные функции и остают-
ся стерильными, а протогонозооиды неравномерным делением дают
начало 2-му поколению бластозооидов — гонозооидам. Сложность
жизненного цикла бочоночников не уступает таковой Distaplia, но про-
является иначе. Очевидно, эволюция жизненных циклов у Distaplia
и Doliolida протекала независимо.
Крайняя простота жизненного цикла сальп, несомненно, имеет
вторичный характер. Четкое разграничение двух поколений, каждое
из которых размножается лишь одним каким-нибудь способом, могло
возникнуть на базе сравнительно примитивного цикла большинства
колониальных асцидий и огнетелок или из сложного жизненного цикла
бочоночников путем его вторичного упрощения (выпадения из цикла
поколения первичных бластозооидов). Существование различных ва-
риаций жизненных циклов у бочоночников (с. 188) делает последнее
предположение довольно вероятным.
198
II. ПОЛИЭМБРИОНИЯ
1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ
Особую форму бесполого размножения представляет собой по-
лиэмбриония. Полиэмбрионией в зоологии называется развитие
из одного яйца нескольких зародышей. Сразу же следует оговориться,
что к полиэмбрионии не относятся те случаи, когда в результате осо-
бенностей. нормального оогенеза или каких-нибудь его нарушений
внутри яйцевой оболочки оказывается несколько яиц.
Полиэмбриония представляет большой общебиологический инте-
рес, так как ее возникновение нередко бывает связано с важнейшими'
закономерностями индивидуального развития. В то же время она имеет
непосредственное отношение к некоторым проблемам .медицины, так
как в результате полиэмбриюнического развития у человека возникают
не только нормальные близнецы, но и двойниковые уродства и даже
тератомы — сложные опухоли, состоящие из производных всех трех
зародышевых листков (Фалин, 1946).
Образование двойников у животных и человека было известно
давно, но самый термин «полиэмбриония» впервые применен Марша-
лем (Marchal, 1899), который столкнулся с этим явлением, изучая раз-
витие паразитических перепончатокрылых*.- Маршаль заимствовал
этот термин из ботаники, где в него вкладывается гораздо более широ-
кое содержание, так как к этой категории относят не только все случаи
расщепления первоначально единого зародыша, но и образование
добавочных зародышей не из самого яйца, а из других клеток зароды-
шевого мешка или даже из тканей материнского растения.
Маршаль (Marchal, 1904) различал три формы полиэмбрионии:
I) экспериментальную; 2) случайную, или тератологи-
ческую (имея в виду двойников и двойные уродства, возникающие
спорадически у всех животных); 3) специфическую, которая ста-
новится нормой развития у некоторых видов. Разделение это несколько
условно, так как в природе и эксперименте часто действуют сходные
факторы, и между случайной и специфической полиэмбрионией разли-
чия иногда имеют чисто количественный характер. Экспериментальная
полиэмбриония может быть получена механическим разделением
бластомеров или воздействием веществ, ослабляющих межклеточные
связи, хирургическим путем (разрезанием зародышевой полоски у на-
секомых, пересадкой дорсальной губы бластопора у амфибий), воз-
действиями неблагоприятной температуры и недостатка кислорода
и т. д. Мы обратим главное внимание на естественную полиэмбрионию,
* Библиография по полиэмбрионии приведена в статьях О. М. Ивановой-Казас
(1961, 1964 и 1965).
199
привлекая экспериментальные данные лишь в той мере, в какой они
смогут помочь понять физиологический механизм естественных яв-
лений. ‘
2. СЛУЧАЙНАЯ ПОЛИЭМБРИОНИЯ
Случайная полиэмбриония распространена очень широко.
И. И. Мечников (1886) наблюдал ее при развитии гидроидной медузы
Oceania armata. Связь между бластомерами во время дробления яйца
Oceania очень слабая, и дробление часто становится беспорядочным,
так что зародыш превращается в бесформенную кучку клеток разной
величины, а позднее — в такую же бесформенную бластулу. Нередко
при этом зародыш распадается на отдельные фрагменты, каждый из
которых может развиваться в нормальную личинку. Причиной описан-
ных нарушений дробления и разделения зародыша на части являются,
по-видимому, какие-то внешние факторы, например удары волн.
Рис. 121. Полиэмбриония у олигохет.
А — стадия дробления и Б— двойная гаструла Lutnbricus tiapezoid.es (по
Kleinenberg. 1879); В — экспериментально полученное удвоение зародышевых
полосок у Tubifex rivulorum (по Penners, 1924): з. //.--зародышевые полоски;
л/, п—мезодермальные полоски; ли-— мезодермальные телобласты: эк — экто-
дермальные телобласты.
Распад зародыша облегчается также отсутствием яйцевой оболочки.
Возможность полиэмбрионического развития свидетельствует о сла-
бой интеграции зародыша на ранних стадиях, лишь с началом гаст-
руляции развитие становится более упорядоченным.
Случайная и явно патологическая полиэмбриония наблюдается
у планарии Procerodes lobata (Seilern-Aspang, 1957).
Образование двойников и двойных уродов нередко имеет место
у олигохет. Иназе (Inase, 1960) обнаружил, что при определенных
условиях культивирования Tubifex hattai удвоение частей происходит
почти у 50% зародышей. У Lutnbricus trapezoides, по наблюдениям
Клейненберга (Kleinenberg, 1879), еще во время дробления два бла-
стомера отличаются особенно крупными размерами (рис. 121, А, Б).
На стадии гаструлы появляется глубокая перетяжка, разделяющая
зародыш на две половины, причем в каждой из них различаются экто-
дерма, энтодерма и два мезодермальных телобласта, от которых отде-
ляются ряды более\ мелких клеток. Некоторое время оба зародыша
остаются связанными друг с другом, затем происходит их полное раз-
200
деление, завершающееся развитием двух маленьких червячков. Иногда
разделение де доходит до конца, и тогда получаются сросшиеся близ-
нецы.
Обсуждая возможные причины раздвоения зародыша, Ньюмен
(Newman, 1923) придает большое значение условиям развития. Коко-
ны дождевых червей, содержащие по нескольку яиц, обычно развива-
ются среди гниющих органических веществ. Часть зародышей при этом
погибает; внутри коконов создаются условия (недостатка кислорода
и накапливаются продукты распада погибших зародышей, в результате
чего происходит подавление апикальной точки физиологического гради-
ента, т. е. ослабление интеграции.
На физиологический механизм удвоения зародыша у Lumbricus
trapezoides проливают свет опыты Пеннерса (Penners, 1924) над Tubi-
fex. В эмбриональном «развитии олигохет важную роль играет так на-
зываемая полярная плазма, которая при нормальном дроблении яйца
попадает сперва в бластомер CD, потом в D, а еще позднее в сомато-
бласты 2d и 4d. Из-за присутствия полярной плазмы все эти назван-
ные бластомеры отличаются особенно крупными размерами. Если уда-
лить полярную плазму до начала дробления, .нормальное развитие ста-
новится невозможным. Помещая яйца Tubifex в условия повышенной
температуры или недостатка кислорода, можно изменить ход дробле-
ния таким образом, что полярная плазма при первом же делении яйца
равномерно распределяется между бластомерами. Каждый из этих
бластомеров продуцирует в дальнейшем клетки, аналогичные сомато-
бластам, от которых происходят мезодермальные и эктодермальные
телобласты, но уже в удвоенном количестве. Телобласты располагают-
ся двумя группами на противоположных краях эктодермального кол-
пачка клеток и дают начало двум парам зародышевых полосок, рас-
положенных, .как показано на рис. 121, В. Получается крестообразный
зародыш с двумя передними и двумя задними концами.
Возможно, что и у Lumbricus trapezoides под влиянием отмечен-
ных Ньюменом неблагоприятных обстоятельств происходит разделение
полярной плазмы на две части, попадающие в разные клетки
(рис. 121, Л). Происходящее позднее разделение самого зародыша
начинается, как в опытах Пеннерса, с заднего конца.
Случайная полиэмбриония встречается у членистоногих довольно
редко. Правда, у мечехвостов и скорпионов иногда наблюдаются
начальные стадии развития двойников, но до образования двух само-
стоятельных животных дело не доходит. Два сросшиеся спиной зароды-
ша «развиваются иногда и у кузнечиков (Slifer, a. Shulow, 1947).
Но у Carausius morosus была обнружена особая форма случайной
полиэмбрионии, которую можно назвать суб ст и ту ционной (Vig-
nau, 1967; Cavallin, 1971). В некоторых случ'аях зародыш, уже значи-
тельно продвинувшийся в своем развитии (с зачатками конечностей),
погибает. Он погружается в желток и там дегенерирует. Но на его месте
развивается новый зародыш, который нормально завершает развитие
(у него образуются даже элементы «зародышевого пути»). То же на-
блюдается при экспериментальном умерщвлении зародыша. Это пока-
зывает, что даже на сравнительно поздних стадиях эмбриогенеза
в теле зародыша или в зародышевых оболочках сохраняются клеточ-
ные элементы, способные начать развитие заново.
Двойные уродства часто образуются при развитии перезрелой
икры миноги и костистых рыб. Известны случаи удвоения зародышей
у птиц; случайную полиэмбрионию, связанную с неправильностями
дробления, наблюдал Олсен (Olsen, 1962) при развитии неоплодотво-
ренных яиц индюшки. В некоторых случаях количество удвоений дос-
тигает 14,4%. При этом наряду с двойными уродствами наблюдаются
201
и вполне обособленные зародыши, число которых в одном яйце иногда
достигает восьми.
Причиной всех этих нарушений развития Ньюмен считает его
задержку, вызванную внешними причинами (например, охлаждением),
на каких-то критических стадиях развития, в частности накануне гаст-
руляции.
Наконец, всем известно, что близнецы часто встречаются у млеко-
питающих и человека. Как сообщает И. И. Канаев (1959), у человека
двойни рождаются один раз на 80 родов, тройни — на 6400 родов, чет-
верни— на 512 000 родов. Известно 30 случаев рождения сразу пяте-
рых детей и один случай рождения шести детей.
Однако среди человеческих близнецов следует различать две кате-
гории: однояйцевые близнецы, которые действительно развива-
ются из одного яйца, всегда бывают одного пола и очень похожи друг
на друга, и разнояйцевые близнецы, которые получаются
в случае одновременного созревания и оплодотворения двух яиц.
Последнее является нормой для многих млекопитающих, но к поли-
эмбрионии не относится.
Если однояйцевые близнецы имеют независимые эмбриональные
оболочки, можно предположить, что они возникли в результате разде-
ления зародыша на ранней стадии развития, например во время дроб-
ления. Высокая регулятивная способность бластомеров, обнаруженная
Зейделем (Seidel, 1960) у кроликов по всей вероятности присуща
и другим млекопитающим, и человеку. Но раздвоение зародыша
может происходить и на более поздних стадиях; у овцы, например, опи-
сана бластоциста с двумя зародышевыми узелками. В тех случаях,
когда близнецы одеты общими эмбриональными оболочками (монохо-
риальные близнецы), их обособление друг от друга происходит, оче-
видно, довольно поздно. Возможно, что и физиологический механизм
полиэмбрионии в этих случаях иной.
У некоторых женщин имеется особая склонность к многоплодию:
женщина, однажды родившая двойню, имеет 1 шанс из 17, что в сле-
дующий раз у нее снова родится двойня. С возрастом эта склонность
увеличивается: у 40-летних женщин двойни рождаются втрое чаще,
чем у 20-летних. Ньюмен (Newman, 1923) отмечает также, что рожде-
ние однояйцевых близнецов хорошо наследуется по мужской линии
и поэтому может быть связано с какими-то нарушениями процесса
оплодотворения. Кроме того, образование монохориальных близнецов
происходит в 8 раз чаще при трубной беременности, чем при нормаль-
ной. Это дает основание полагать, что возникновение таких близнецов
связано с какими-то затруднениями при имплантации зародыша.
В случае маточной беременности монохориальные близнецы могут
возникнуть, если матка в нужный момент окажется неподготовленной
к имплантации, т. е. при некоторых нарушениях эндокринного ’ аппа-
рата.
3. СПЕЦИФИЧЕСКАЯ ПОЛИЭМБРИОНИЯ
Переходя к рассмотрению специфической полиэмбрионии, следует
подчеркнуть, что это явление по своей природе неоднородно. Можно
различить три формы специфической полиэмбрионии: 1) полиэмбрио-
нию бластогенетическую, 2) полиэмбрионию педогенетическую и 3) по-
лиэмбрионию в узком смысле слова (Иванова-Казас, 1965).
Бластогенетическая полиэмбриония. Под бластогенетической
полиэмбрионией подразумеваются все те случаи, когда развитие не-
скольких зародышей из бдного яйца является следствием смещения
процессов бесполого размножения, свойственного взрослым животным,
202
на эмбриональные стадии развития. Это имеет место, например, у пре-
сноводных мшанок, у которых из яйца выходит личинка, уже содержа-
щая несколько полипидов (рис. 65), у некоторых асцидий (у предста-
вителей сем. Didemnidae, у Hypsistozoa jasmeriancr, — рис. 93) и у огне-
телок (рис. 102, 103).
Педогенетическая полиэмбриония. Более сложное явление пред-
ставляет собой педогенетическая полиэмбриония, которая, возможно,
отнесена к явлениям полиэмбрионии не совсем правильно. Хороший
пример такой полиэмбрионии дают моногенетичеокие сосальщики из
рода Gyrodactylus. У этих червей (по описанию Cathariner, 1904) за
один раз созревает только одно яйцо, которое лишено оболочек и жел-
Рпс. 122. Развитие Gyroilactylus (из Brien, 1961).
А — взрослый червь с зародышами; />—Г -- зародыши на разных стадиях
развития, ел — глотка, к — кишка; п. <) — прикрепительный диск; с — семенник;
я— яйцо; яи — яичник. !—1\' - зародыши, заключенные один в другом.
точных клеток. Начальные стадии дробления напоминают дуэтное
дробление бескишечных турбеллярий: образуются два макромера, от
которых парами начинают отделяться микромеры. Один из микромеров
перестает делиться и оказывается окруженным микромерами' и потом-
ками 2-го макромера, из которых формируется 1-й зародыш. Затем эта
задержавшаяся в своем развитии клетка снова начинает делиться.
Сначала она разделяется на две одинаковые клетки, которые ведут
себя дальше, как макромеры в начале развития. Через некоторое -вре-
мя один из этих «вторичных» макромеров опять выключается из раз-
вития, а за счет 2-го «вторичного макромера» и «вторичных микроме-
ров» внутри 1-го зародыша начинает развиваться 2-й. В результате
может образовываться до 4 зародышей, вложенных один в другой
(рис. 122). По наблюдениям Б. Е. Быховского (1957), 1-й зародыш
Gyrodactylus вскоре после своего рождения рождает 2-й, развившийся
203
внутри пего, 2-й — 3-й и т. д.; и только после этого в теле каждого из
них созревает «собственное» яйцо, которое развивается таким же спо-
собом, т. е. дает начало 3—4 зародышам.
Эти своеобразные отношения могут быть истолкованы двояким
образом. Вагнер (Wagner, 1860) и И. И. Мечников (1970) полагали,
что остаточные бластомеры, из которых развиваются 2-й, 3-й м 4-й
зародыши, являются партеногенетическими яйцами, а вложенные друг
в друга зародыши представляют собой разные поколения. В пользу
этой точки зрения говорит следующее: 1) развитие каждого зародыша
повторяет с самого начала развитие первичного яйца (дуэтное дроб-
ление); 2) зародыши не только различаются по возрасту, по лежат
один в другом, притом не в случайном месте, а в .полости матки, так
что выход каждого зародыша представляет собой нормальный акт
родов.
Однако большинство современных авторов придерживается мне-
ния, что у Gyrodactylus имеет место полиэмбриония и что все развив-
шиеся один в другом зародыши относятся к одному поколению. Осно-
ванием для такого понимания развития Gyrodactylus служит то об-
стоятельство, что клетки, из которых развивается 2-й, 3-й и т. д. заро-
дыши, не проделывают делений созревания, т. е. лишены самой харак-
терной черты, отличающей яйцо от обычной соматической клетки.
Такие же двусмысленные отношения наблюдаются у дигенетиче-
ских сосальщиков, в жизненном цикле которых происходит чередова-
ние нескольких.поколений. Из яйца выходит мирацидий, который про-
никает в первого промежуточного хозяина и превращается к споро-
цисту. Внутри спороцисты за счет особых пропагативных клеток
образуется новое поколение — редии, а в редиях таким же путем раз-
виваются церкарии. Последние выходят из первого промежуточного
хозяина и через .посредство второго промежуточного хозяина или вин-
ц|истиро.ван.ном состоянии попадают в окончательного хозяина, где
и достигают половозрелости.
Что представляют собой пропагативные клетки трематод — парте-
ногенетические яйца или задержавшиеся в своем развитии бластоме-
ры? Следует ли считать размножение спороцист и редий педогене-
зом (партеногенетическим размножением на незрелой стадии разви-
тия) или полиэмбрионией? Решение этих вопросов поставлено в зави-
симость от того, сопровождается ли формирование пропагативных
клеток делениями созревания или нет. А между тем наблюдения,
касающиеся этого вопроса, оказались очень (противоречивыми.
Довольно убедительные описания и изображения делений созре-
вания пропагативных клеток дали Кари (Сагу, 1909), Вудхед (Wood-
chead, 1957) и Беднарж (Bednarz, 1962). Но большинство исследова-
телей отрицают наличие делений созревания (Brooks, 1928; Rees, 1940;
Cort, Ameel a. Van der Woude, 1954; Guilford, .1958, и др.) и придержи-
ваются так называемой «теории зародышевого пути с полиэмбрио-
нией». Сущность этой теории и возможные возражения против нее рас-
сматриваются в статье О. М. Ивановой-Казас (1964). Здесь мы отме-
тим только, что допущение партеногенетической природы пропагатив-
ных клеток может удовлетворительным образом объяснить и случаи,
когда достоверно установлено отсутствие у них делений созревания^
Партеногенез — это вторично упрощенное, редуцированное половое
размножение. Это упрощение может проявляться в большей или мень-
шей степени. На первом этапе упрощения полового процесса выпадает
акт оплодотворения, на следующем — одно из делений созревания (как
это имеет место у Fasciola hepatica); еще дальше может выпасть
и второе деление созревания, и получится, что новый индивид разви-
вается из ооцитов или даже из оогониев, практически ничем не отли-
204
чающихся от соматических клеток. Грань между половым и бесполым
размножением стирается.
Возможность так далеко зашедшего упрощения полового размно-
жения допускается и при обсуждении природы так называемых агамет
у Dicyemida и Orthonectida
(Догель, 1937). По-видимому,
именно такие отношения
имеют место и у Gyrodactylus
и многих дигенетических со-
сальщиков. При желании эти
отношения можно расценивать
как своеобразную полиэмбри-
онию, развившуюся в резуль-
тате деградации полового раз-
множения.
Типичная полиэмбриония
(полиэмбриония в узком смыс-
ле слова) встречается- у мор-
ских мшанок из отряда Cycles- в.з
tomata. Она была открыта
Хармером (Harmer, 1890) у
Crisia ratnosa. Позднее уста-
новлено, что она характеризует
весь отряд (Harmer, 1893—
1898; Calvet, 1900; Robertson,
1903; Borg, 1926). Яйца круг-
лоротых мшанок мелкие (15 мк
в диаметре у Crisiella produc-
ta, по Borg, 1926). Зооид, со-
держащий яйцо, .видоизменяет-
ся и превращается в гонозооид.
Его цистид сильно' увеличива-
ется в объеме, а полипид деге-
нерирует и образует сперва
многослойный -фолликул, окру-
жающий яйцо, а позднее сете-
видный питающий синцитий.
Дробление яиц у кругло-
ротых мшанок неправильное;
бластомеры слабо связаны
друг с другом, между ними
внедряются клетки фолликула,
которые используются как пи-
тательный 'материал. Когда
количество бластомеров до-
стигнет 20—24, они снова сбли-
жаются и образуют более ком-
пактную морулообразную мас-
су (рис. 123).
Рис. 123. Продольный разрез через оэций
Crisia (по Harmer, 1893.)
в. з —вторичные зародыши; п. э-- первичная эм-
бриональная масса.
Первичный зародыш рас-
тет и достигает размеров, во
много раз превышающих ис-
ходные размеры яйца. В нем
становится возможным разли-
чить наружный эпителиеподобный слой клеток и .внутреннюю более
-рыхлую клеточную массу.
205
Затем на поверхности первичного зародыша образуются непра-
вильные лопастеобразные или цилиндрические выросты, от которых
отделяются фрагменты — вторичные зародыши. При этом (как подчер-
кивают Хармер, Калвет, Борг) наружный и (внутренний слои клеток
первичного эмбриона непосредственно переходят ® соответствующие
слои вторичных эмбрионов. Этим данным противоречат наблюдения Ро-
бертсон (Robertson, 19Q3), по которым у Crisia eburnea ни в первич-
ном, ни во вторичных эмбрионах в момент их обособления никакой
дифференциации на слои еще нет.
Вторичные зародыши рассеиваются и располагаются в петлях
питающего синцития. Только что отделившиеся от первичного зароды-
ша вторичные зародыши С. eburnea состоят всего лишь из 55—65 кле-
ток. У С. franciscana вторичные зародыши продолжают фрагментиро-
ваться и дают начало третичным эмбрионам (Robertson, 1903). Общее
количество зародышей, развивающихся из одного яйца, может превы-
сить сотню (115 у Grisia ramosa, по Harmer, 1893).
Вторичные и третичные эмбрионы развиваются в личинок. Экто-
и мезодерма становятся более резко выраженными, внутри образуется
полость, ограниченная мезодермой, которая позднее исчезает. На ораль-
ном полюсе из впячивания эктодермы формируется присосковидный
орган. На поверхности зародыша появляются короткие реснички, кото-
рые отсутствуют только на макушке. Здесь возникает впячрвание экто7
дермы, так называемая мантийная полость, из стенок которой после ее
выворачивания при метаморфозе образуются дефинитивные кожные
покровы. Метаморфоз протекает сходно с таковым других морских
мшанок. Возможно, появлению полиэмбрионии способствовало разви-
тие приспособлений для питания зародышей за счет материнского
полипида, который превращается в питающий синцитий, причем, по
выражению В. Н. Беклемишева, создаются условия, «чрезвычайно напо-
минающие условия тканевого паразитизма» (1964, с. 398).
Классические примеры полиэмбрионии в узком смысле слова дают
паразитические насекомые из отряда Hymenoptera (которых мы для
простоты будем называть наездниками, хотя обычно наездниками назы-
вают лишь представителей некоторых семейств паразитических пере-
пончатокрылых). В этом отряде полиэмбриония отмечена у 28 видов из
четырех семейств: Dryinidae. Braconidae, Platygasteridae и Encyrtidae,
но лучше всего изучена у представителей последних двух семейств*.
Развитие Ageniaspis fusciollis (сем. Encyrtidae), к которому впер-
вые был применен термин «полиэмбриония», изучали Маршаль (Маг-
chal, 1899, 1904), Мартин (Martin, 1914) и др. По наблюдениям Марти-
на, в конце лета самка Ageniaspis откладывает свои яйца в яйца путин-
ной моли Hyponomeuta. В это время яйца Ageniaspis имеют только
25 мкм в длину и совершенно лишены желтка и других запасных пита-
тельных веществ. Они одеты очень тонким, плохо различимым хорио-
ном. Редукционные ядра лежат у переднего конца яйца, а мужской
и женский пронуклеусы (или только женский, если развитие происхо-
дит без оплодотворения) располагаются ближе к заднему концу
(рис. 124, Л). Тут же находится оосома— небольшое тельце, которое
встречается также в яйцах многих моноэмбрионических насекомых.
Так как в процессе последующего развития оосома обычно попадает
в клетки полового зачатка, ее часто называют половым детерминантом.
Однако прямых доказательств того, что именно оосома детерминирует
клетки, в которые она попадает как половой зачаток, нет.
Образующийся после слияния пронуклеусов синкарион вместе
* Подробные сведения о полиэмбрионии перепончатокрылых со ссылками на все
литературные источники приводятся в книге О. М. Ивановой-Казас (1961).
206
с небольшим участком окружающей его ооплазмы обособляется от
периферической ооплазмы, в которой остаются редукционные ядра
(рис. 124, Б). Таким путем образуется эмбриональная клетка и оде-
вающая ее оболочка — т р о ф а м н и он. Редукционные ядра разбухают
и сливаются в общую массу — п а р ан у к л е у с. Позднее парануклеус
фрагментируется и образует неправильные парануклеарные массы.
Рис. 124. Развитие Ageniaspis fuscicollis (по Martin, 1914).
А —оплодотворение; Б— образование трофамниона; В— молодой поли-
герм. о — оосома; пар — ядра трофамниона (парануклеарные массы).
пр — пронуклеус; р. я —- редукционные ядра; тр — трофамннон; {( — со-
единительнотканная циста; эм — собственно зародыш.
Дробление Ageniaspis тотальное (рис. 124, В), т. е. разделяется
и ядро, и плазма (Martin, 1914). Оосома вскоре распадается; На ста-
дии четырех бластомеров различить ее уже не удается. Когда число
бластомеров достигает 8—10, на поверхности зародыша появляется
циста,, образующаяся за счет соединительнотканных клеток хозяина;
в стенке цисты разветвляются трахеи.
В конце сентября из яиц Hyponomeuta выходят гусеницы, внутри
которых продолжается развитие паразита. В течение осени и зимы рост
и развитие зародыша Ageniaspis протекают медленно. К апрелю
207
зародыш достигает 50 мкм в диаметре. Весной же начинается быстрое
развитие. Эмбриональные «летки размножаются .и образуют морулооб-
разные группы. Как только число клеток в такой труппе достигает 12—15,
она разделяется на две новые. Каждая группа клеток может стать
самостоятельным зародышем.
Парануклеус неправильно фрагментируется и дает множество
ядер. Трофамнион образует перегородки между зародышами, число
которых может достичь 180. Весь комплекс зародышей вместе с окуты-
вающим их трофамнионом (так называемое паразитическое тело, или
полигерм) быстро растет и приобретает характер разветвленных
извитых тяжей. В июне паразитическое тело достигает 5 см в длину
(не считая ответвлений) и 1/2—2 мм в ширину (Marchal, 1904). Таким
образом, объем паразитического тела в конце эмбрионального развития
более чем в 4 миллиона раз превышает исходные размеры яйца. В это
время в нем различаются уже вполне сформированные личинки Age-
niaspis.
Процесс разделения эмбрионального материала ца отдельные заро-
дыши (поли-эмбрионизация) в мае замедляется. В некоторых зароды-
шах число клеток достигает 60—80, и начинается прогрессивное разви-
тие.
Эмбриональное развитие завершается в июне. Молодые личинки
Ageniaspis достигают 1 мм в длину. Первое время личинки питаются
трофамнионом, затем выходят в полость тела гусеницы и начинают
поедать ее ткани.
Уже отмечалось, что в процессе развития Ageniaspis общий объем
паразитического тела значительно увеличивается. Такой эмбриональ-
ный рост свидетельствует о наличии экстраэмбрионального питания.
Предположение, что роль посредника в процессе обмена веществ меж-
ду паразитом и хозяином играет трофамнион, недавно было подтверж-
дено гистохимическими исследованиями (Koscielska, 1963). Трофамни-
о.н проницаем для многих веществ; в нем накапливаются запасные
питательные вещества (фосфолипиды); ядра трофамниона, по-видимо-
му, высокополиплоидны; подле них обнаружены митохондрии, и элемен-
ты аппарата Гольджи, что свидетельствует о протекающих здесь окис-
лительных и синтетических процессах. Очевидно, трофамнион не толь-
ко пропускает необходимые для зародышей паразита питательные
вещества, но и каким-то образом видоизменяет их. Начальные стадии
формирования лежащей поверх трофамниона цисты во многом напоми-
нают защитную реакцию организма насекомого-хозяина на инородное
тело или на присутствие паразита. Однако циста, формирующаяся
вокруг зародышей полиэмбрионических наездников, не только не вре-
дит паразиту, но даже становится необходимой для его нормального
развития. Мартин указывает, что яйца Ageniaspis, попавшие при от-
кладке в желток яйца Hyponomeuta, достигают лишь стадии 2—3 бла-
стомеров, после чего погибают. Из этого он делает вывод, что «яйца
паразита нуждаются для питания в посредничестве эмбриональных
клеток хозяина, а сами не способны ассимилировать желток» (Martin,
1914). Оплетающйе цисту трахеи, несомненно, снабжают полигерм кис-
лородом. Обнаруженный в клетках цисты гликоген дает основание
предполагать, что он потом переходит в трофамнион и там утилизиру-
ется (Koscielska, 1963). Таким образом, между тканями паразита и хо-
зяина устанавливаются трофические отношения, которые напоминают
отношения между тканями матери и зародыша у некоторых живородя-
щих насекомых.
У другого представителя сем. Encyrtidae — Litomastix (Paracopi-
dosomopsis) floridana, паразитирующего в гусеницах Autographa bra-
ssicae, полиэмбриония протекает в общих чертах сходно с таковой
208
у Ageniaspis, хотя и отличается в деталях (Patterson, 1921): количест-
во личинок, развившихся из одного яйца Litomastix, может превысить
1000, но многие из них имеют атипическое строение. Среди Encyrtidae
полиэмбриония отмечена также для представителей родов Copidosoma
и Berecyntes.
У Platygasteridae число зародышей, развивающихся из одного
яйца, никогда не бывает значительным. На ряде представителей этого
семейства можно проследить возникновение и развитие полиэмбрионии
шаг за шагом. Наряду с типичным моноэмбрионическим развитием
здесь встречается случайная полиэмбриония (3% двойников у Alltropa
burelli), и факультативная полиэмбриония (у Platygaster,' hiemalis).
Отмечена и уже .прочно установившаяся полиэмбриония, хотя и не
очень «продуктивная»: 2 личинки из одного яйца у Platygaster variabi-
lis, 8 личинок — у Polygnotus (Platygaster) vernalis, 10—12 личинок —
у Platygaster zosinae (= Polygnotus rhinutus), 11—18 личинок —
у P. felti.
Среди оем. Braconidae полиэмбриония встречается у представите-
лей родов Macrocentrus и Amicroplus. К сожалению, эмбриональное раз-
витие этих форм изучено так слабо, что сопоставление его с развитием
Encyrtidae и Platygasteridae пока невозможно.
Сведения о полиэмбрионии Aphelopus thelia (сем. Dryinidae) —
паразита цикады Thelia bimaculata — тоже очень скудны (Kornhauser,
1919). Все же известно, что у Aphelopus и полиэмбрионических Bra-
conidae дробление яйца тотальное и имеется трофическая оболочка.
Заслуживает внимания факт, что полиэмбриония встречается
в четырех различных семействах перепончатокрылых, причем в каж-
дом из них наряду с полиэмбрионическими видами встречаются и ти-
пичные моноэмбрионичеокие. Все это говорит о четырехкратном и неза-
висимом возникновении полиэмбрионии в этом отряде. Очевидно, поли-
эмбриония представляет собой, одну из основных' тенденций эво-
люции онтогенеза паразитических перепончатокрылых (Иванова-^Ка-
зас, 1961).
Первые соображения о происхождении полиэмбрионии у перепон-
чатокрылых были высказаны Маршалем (Marchal, 1904), пытавшимся
найти непосредственную причину «полиэмбрионизации» в каких-то
внешних воздействиях, которым подвергается яйцо изученных им поли-
эмбрионических видов. Так, Platygaster zosinae откладывает яйца
в кишечник поздних зародышей Cecidpmyia. Когда личинка Cecidomya
выходит из. яйца и ,начинает активно питаться, в ее кишечнике резко
изменяются осмотические условия, что и вызывает, по мнению Марша-
ля, разъединение бластомеров. Этому содействует также механическое
встряхивание зародышей Platygaster, обусловленное перистальтикой
кишечника хозяина. Сходные (в основном осмотические) причины дис-
социации зародыша принимал Маршаль и для Ageniaspis fuscicollis,
развитие которого протекает в полости тела гусениц Hyponomeuta (во
время зимовки происходит сильная дегидратация тканей гусеницы,
а весной, с началом ее активного питания, осмотические условия резко
меняются)..'
Сильвестри (Silvestri, 1937) непосредственную причину разделе-
ния эмбриональной массы усматривает в исключительно благоприят-
ных условиях питания зародыша. После исчезновения хориона и нача-
ла функционирования трофамниона у Litomastix начинается усиленное-
размножение эмбриональных клеток, которые ведут себя, как в куль-
туре ткани; они «пытаются расползаться», оказывают изнутри давление
на эмбриональную оболочку, которая в противовес им образует пере-
тяжки и разделяет всю массу эмбриональных клеток на отдельные
группы.
14 4331
209'
Стремление найти причину полиэмбрионии в каких-то чисто внеш-
них обстоятельствах (обычно неблагоприятных) характерно для боль-
шинства авторов, подходящих к этому вопросу с позиций эксперимен-
тальной эмбриологии. Однако, как справедливо отмечено Петерсоном
(Patterson, 1927), такие чисто внешние факторы могут служить лишь
причиной спорадической полиэмбрионии, наблюдающейся как исклю-
чение, но не как правило. Поэтому гораздо правильнее искать объясне-
ние полиэмбрионического развития во внутренней структуре яйца.
По мнению Б. П. Токина (1959), причиной возникновения поли-
эмбрионии у наездников могло быть резкое падение интеграции заро-
дыша, обусловленное неблагоприятными'влияниями со стороны хозяи-
на. Однако и это предположение уязвимо—полиэмбриония наблюдает-
ся как раз у видов, наиболее адаптированных к паразитизму вообще
и к своему хозяину, в частности. С другой стороны, известно, что моно-
змбрионические наездники, случайно или по воле экспериментатора
попавшие в'тело непривычного хозяина, часто не могут противостоять
его защитной реакции и гибнут, но образование двойников при этом ни
разу не отмечалось.
Тем не менее бесспорно, что фоном для возникновения полиэмб-
рионии должно быть определенное физиологическое состояние зароды-
ша. Такое состояние могло возникнуть не обязательно под влиянием
непосредственно действующих внешних причин, но и в результате эво-
люции яйца, его структуры и функций, которая совершалась под влия-
нием внешних факторов в более широком смысле.
Многочисленные экспериментально-эмбриологические исследования
последних пяти десятилетий показали всю сложность физиологиче-
ских механизмов развития насекомых (Richards a. Miller, 1937; Seidel,
Bock, u. Krause, 1940; Counce, 1961, 1972). Регулятивные возможности
у зародышей насекомых из разных отрядов (а иногда даже у близких
видов) значительно варьируют, но получить две вполне развитые ли-
чинки из одного яйца удается лишь в крайне редких случаях. Таким
образом, даже наиболее гибкий формообразовательный аппарат, при-
писываемый яйцам стрекоз и прямокрылых, едва ли совместим с обра-
зованием из одного яйца многих десятков и сотен зародышей. Но у па-
разитических перепончатокрылых организация яйца и весь тип раннего
эмбриогенеза подверглись значительным изменениям: исчезли запасы
желтка, размеры яиц уменьшились, поверхностное дробление смени-
лось тотальным, исчезла желточная система, играющая важную роль
в «механике развития» других насекомых, появился особый провизор-
ный орган — трофамнион и т. д. (Иванова-Казас, 1961). Поэтому есть
все основания предполагать значительные изменения (упрощение)
формообразовательных аппаратов, и возможно, что на начальных ста-
диях развития эмбриональный клеточный материал очень слабо интег-
рирован. Эта слабая интегрированность подготовила почву для возник-
новения полиэмбрионии. Очень вероятно, что специфическая полиэмб-
риония развивалась из случайной, причиной которой являются какие-то
внешние по отношению к зародышу обстоятельства, нарушающие
нормальное течение развития. Однако полиэмбриония стала наследст-
венно закрепленным, нормальным для некоторых видов явлением
в значительной степени потому, что в условиях паразитизма она оказа-
лась очень выгодной. При полиэмбрионии главное преимущество пара-
зитического образа жизни (избыток питательных материалов) исполь-
зуется наиболее полно. У паразитов вообще широко распространены
различные приспособления, направленные на повышение плодовитости,
выражающиеся в усилении яйцепродукции, в появлении партеногенети-
ческих поколений и,разных форм бесполого размножения. К числу по-
следних относится и полиэмбриония.
210
Полиэмбриония встречается также у живородящих насекомых из
отряда Strepsiptera (Noskiewitcz u. Poluszynski, 1935).
Типичная полиэмбриония как закономерное явление встречается
также у млекопитающих (у броненосцев). У Tatusia novemcincta и
Т. hybrida (Fernandez, 1909, 1913; Patterson, 1913) одновременно созре-
вает только одно яйцо, из которого развивается бластоциста, состоящая
из трофобласта и зародышевого узелка. Из части трофобласта, примы-
кающей к зародышевому узелку, образуется плацента. Клетки зароды-
шевого узелка дифференцируются на слой энтодермы (желточный ме-
шок) и замкнутый амниотический пузырек, в состав которого входит
материал будущего зародышевого щитка. Между амнионом и плацентой
образуется полость, ограниченная внезародышевой мезодермой,— экзо-
целом. Амниотическая полость образует два дивертикула — «первичные,
почки», каждая из которых вскоре раздваивается, так что получаются
Рцс. 125. Развитие Tatusia novemcincta (по Patterson, 1913).
А — начало образования дивертикулов амниона (вид сверху); Б — более
поздняя стадия (сбоку), ам — амнион; д — дивертикул амниона; э—
зародышевый щнток; пл — плацента.
четыре «вторичных почки». Эти дивертикулы врастают между энтодер-
мой и экзоцеломом в сторону плаценты. На концах дивертикулов в стен-
ке амниона, обращенной к энтодерме, образуется по первичной полоске
-и начинается развитие четырех зародышей '(рис. 125). У Tatusia hybrida
число зародышей, развившихся таким образом из одного яйца, может-
достичь 12 (рис. 126).
Патерсон трактует эти явления как почкование, стимулом для ко-
торого служит начало поступления питательных веществ из тела матери.
Стоккард (Stockard, 1921) тоже считает образование нескольких заро-
дышей у Tatusia бесполым размножением и даже находит возможным
говорить о чередовании поколений.
Причины возникновения полиэмбрионии у броненосцев Стоккард.
и Ньюмен связывают с тем обстоятельством, что попавшая в матку
бластоциста имплантируется не сразу, а около трех недель лежит свобод-
но в ее просвете. По предположению этих авторов, она испытывает в это
время недостаток кислорода, что может служить причиной временной
остановки развития и ослабления физиологической полярности, из-за
которого любая часть зародыша может стать высшей точкой нового
физиологического градиента; если при этом образуются две или больше
эквипотенциальные точки, закладывается соответствующее количество'
зародышей (Newman, 1923).
!4* 21Г
Однако Хамлет (Hamlett, 1929) указывает, что задержка импланта-
ции бластоцисты наблюдается у очень многих млекопитающих (у мед-
ведя и куницы она продолжается около полугода), но не сопровожда-
ется образованием близнецов. Из этого он делает вывод, что полиэмбри-
ония броненосцев обусловлена не физиологическими, а наследственными
факторами. Образование дивертикулов амниотической полости, быть
может, есть выработавшееся в процессе эволюции специальное приспо-
собление, обеспечивающее развитие нескольких'зародышей.
Рис. 126. Поздние зародыши — однояйцевые близнецы Tatusia hybrida t (пр
Fernandez, ,1915).
4. ПОЛИЭМБРИОНИЯ КАК ОСОБАЯ ФОРМА
БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
В заключение следует коснуться вопроса о (месте, которое' занимает
полиэмбриония среди других форм бесполого (размножения. Из опреде-
ления, данного различным типам специфической полиэмбрионии выше,
следует, что бластогенетическая полиэмбриония отличается от обычного
бесполого размножения только тем, что она осуществляется во время
эмбриогенеза. Педогенетическая полиэмбриония не имеет.по своему
происхождению ничего общего с бесполым размножением, но приобрела
вторичное сходство с ним из-за того, что половые клетки, за счет кото-
рых образуются добавочные зародыши, утрачивают все свои специфи-
ческие черты и уподобляются соматическим клеткам. >
Типичная полиэмбриония тоже возникла независимо от бесполого
размножения взрослых форм и часто наблюдается у животных, которым
бесполое размножение во взрослом состоянии не свойственно ((насеко-
мые, млекопитающие). Ее характерная особенность состоит в том, что
еще слабо дифференцированный и недостаточно интегрированный
212
эмбриональный (клеточный материал (разделяется на несколько частей,
в которых начинается независимое развитие. У наездников полиэмбри-
онизация происходит во время дробления, у круглоротых мшанок — на
стадии еще неясной дифференциации клеток на поверхностный слой
эктодермы и внутреннюю массу мезэнтодермы. Правда, у веерокрылых
и броненосцев в момент полиэмбрионизадии уже различаются 1внезаро-
дышевые части (у броненосцев плацента, внезародышевая (мезодерма,
желточный мешок и амнион), но собственно зародыш еще отсутствует.
Таким образом, при типичной полиэмбрионии разделение клеточ-
ного материала предшествует формированию зародышей. Последнее
протекает так же, ,как у близких (моноэмбрионичеоких (видов. Если дан-
ной группе животных (свойственно развитие с метаморфозом, то и при
полиэмбрионичеоком развитии образуются личинки, чего не 'наблюда-
ется при других формах бесполого размножения.
Если (подойти к специфической полиэмбрионии с экологической
точки зрения, обращает на себя внимание тот факт, что она (встречается
преимущественно у живородящих и паразитических животных. Зароды-
ши полиэмбрионичеоких (перепончатокрылых являются эндопаразитами.
Веерокрылые живородящи. Сочетание живорождения и паразитизма
характеризует моногенетических и дигенетических сосальщиков. Из упо-
мянутых оболочников у Hypsistozoa наблюдается плацентарное живо-
рождение, а у Didemnidae и огнетелок — яйцеживорождение. Очевидно,
это связано с тем, что для развития многих зародышей необходимо мно-
го питательных веществ. Даже в случаях, когда зародыш не получает
дополнительного питания от матери, а только пользуется ее защитой
и покровительством (яйцеживорождение), развитие обычно протекает
более медленно, чем у яйцекладущих форм, а тканевая дифференциация
наступает позднее, что тоже создает благоприятные условия для возник-
новения полиэмбрионии.
Едва ли можно сомневаться в том, что (специфическая полиэмбрио-
ния (в узком смысле слова) развилась на основе случайной (полиэмбрио-
нии. Относительно причин, вызывающих случайную полиэмбрионию,
имеются довольно правдоподобные суждения. Большей частью речь
идет о различных неблагоприятных внешних воздействиях, дезоргани-
зующих развитие. Поэтому случайная полиэмбриония по своей приро-
де близка к соматическому эмбриогенезу (Токин, 1959).
Однако не исключено, что иногда случайная полиэмбриония появля-
ется отнюдь (не случайно, а потому, что в организации яйца данного
вида уже имеются какие-то особенности, предрасполагающие к разви-
тию нескольких зародышей. Это можно предположить, например, в от-
ношении Oceania armata среди Hydrozoa и Lumbricus trapezoides среди
Oligochaeta, поскольку у других представителей тех же классов, живу-
щих в -сходных условиях, полиэмбриония встречается гораздо реже. Та-
кое наследственно обусловленное предрасположение под влиянием есте-
ственного отбора и при благоприятствующей 'экологической ситуации
могло перерасти в специфическую полиэмбрионию, при которой реша-
ющими становятся внутренние факторы. В последнем случае полиэмбри-
ония «запрограммирована» с самого (Начала. Хотя полиэмбрионизация
круглоротых мшанок и наездников имеет характер случайной и беспо-
рядочной фрагментации, но возможность такой (фрагментации каким-то
образом,предопределяется организацией самого яйца. Образование ди-
вертикулов амниотической полости, в которых закладываются отдель-
ные зародыши броненосцев, даже и внеш,не выглядит как вполне зако-
номерный процесс. Участие внешних факторов в реализации специфиче-
ской полиэмбрионии не исключается полностью, но роль, которую они
играют, не имеет принципиальных отличий от таковой при обычном
моноэмбр,ионическом развитии.
213
III. БЛАСТОГЕНЕЗ КАК ОСОБЫЙ ТИП ОНТОГЕНЕЗА
Познакомившись с основными фактическими материалами, касаю-
щимися бесполого размножения животных, следует рассмотреть некото-
рые общие вопросы, частично уже затронутые'ранее.
1. ОБЩИЙ ОЧЕРК возникновения и эволюции
БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
Общепризнано, что бесполое размножение исторически предшество-
вало половому. Однако более точных данных о размножении первых
живых существ нет. Поэтому мы будем исходить из гипотезы, что пер-
вичной формой размножения было деление, которое на клеточной ста-
дии органической эволюции приняло форму митоза.
Различные формы размножения одиночных Protozoa (монотомия,
палинтомия, синтомия) сводятся к митозу; почкование простейших тоже
представляет собой специализированный вариант митоза, сопровожда-
ющегося неравномерным и неравнокачественным делением цитоплазмы.
Половой процесс, свойственный еще далеко не всем простейшим, обычно
не является у таих средством увеличения числа особей (т. е. размноже-
нием в точном смысле слова) и имеет чисто генетический смысл.
У колониальных Protozoa бесполое размножение осуществляется
на двух различных конструктивных уровнях: клеточном и колониальном.
Деление клеток служит для -увеличения числа членов колонии и приво-
дит к ее росту. Бесполое размножение на колониальном уровне имеет
следствием увеличение числа колоний. При этом наряду с протозойной
формой бесполого размножения — агамной цитогонией, при которой
колония распадается на отдельные клетки (низшие Phytomonadina) или
из ее состава выделяются отдельные клетки (бесполые гонидии Volvox,
бродяжки Zoothamnium), из которых развиваются новые колонии, по-
являются и совершенно новые формы бесполого размножения — раз-
деление крупных колоний на более мелкие дочерние колонии, имеющие
с самого начала многоклеточный состав (Syntira, некоторые радиоля-
рии). Кроме того, у колониальных простейших и некоторых полиэнер-
гидных форм половой процесс впервые приобретает значение размноже-.
ния: если у одиночных Protozoa зигота дает начало- клону генетически
идентичных организмов^ то у колониальных форм она становится осно-
вательницей новой колонии.
Решение вопроса о происхождении бесполого размножения Meta-
zoa зависит от того, как- мы представляем себе происхождение самих
Metazoa. Если исходить из гипотезы колониального происхождения
многоклеточных животных, которая представляется наиболее правдо-
подобной (см. Иванов, 1968), то следует признать, что Metazoa могли
унаследовать от колониальных простейших половое размножение
и бесполое размножение в форме деления. Что же касается агамной
214
цитогонии, то она представлена лишь у немногих Metazoa и, по-види-
мому, развилась на почве партеногеноза, т. е. имеет вторичное проис-
хождение.
Самым примитивным из известных ныне живущих многоклеточ-
ных животных является, по-видимому, Trichoplax (промежуточная
форма между гипотетической фагоцителлой Мечникова и бесконечны-
ми турбелляриями). Trichoplax размножается половым путем и беспо-
лым: делением и почкованием (Qrell, 1972); последнее, однако, больше
напоминает неравномерное и неравнокачественное деление, чем насто-
ящее почкование.
Настоящее почкование (местное разрастание тканей с собствен-
ной осью полярности) появляется у губок и стрекающих и становится
у них преобладающей формой бесполого размножения.
Итак, первичной формой бесполого размножения для современных
животных следует считать деление клетки, которое сохранило все свое
значение у одиночных моноэнергидных Protozoa. Но у полиэнергидных
и колониальных Protozoa и, особенно, у Metazoa индивидуальность от-
дельных клеток в значительной мере подавлена, и деление клетки
служит уже не средством размножения — увеличения числа индивидов
более высокого конструктивного уровня, а средством роста этих
индивидов.
Таким образом, бесполое размножение Metazoa существенно отли-
чается от такового одиночных простейших и возникло вместе с самими
Metazoa из соответствующих явлений, свойственных 'колониальным
простейшим. В дальнейшем роль бесполого размножения в жизни жи-
вотных несколько изменяется. Такие функции, как увеличение числен-
ности вида и продление рода, в значительной степени взяло на себя
половое размножение. Роль бесполого размножения как регулятора
размеров тела в процессе филогенеза тоже ослабевает, так как у боль-
шинства животных возникли внутренние физиологические механизмы,
ограничивающие рост. У большинства высокоорганизованных животных
бесполое размножение вообще отсутствует (рис. 127).
Иногда бесполое размножение приобретает новые функции: полу-
чающиеся в результате бесполого размножения тела могут служить
средством расселения или переживания неблагоприятных периодов.
Обе эти функции выполняются, например, геммулами губок и стато-
бластами мшанок. Многообразие биологических задач, которые могут
быть решены средствами бесполого размножения, послужило причиной
его усиления или даже вторичного возникновения в некоторых группах
животных. На рис. 127 можно видеть, что хорошо развитое бесполое
размножение встречается на разных ветвях филогенетического древа
в группах, не находящихся в близком родстве друг с другом.
Такому возрождению бесполого размножения особенно способству-
ет сидячий образ жизни; при этом половое размножение, важнейшим
атрибутом которого является перекрестное оплодотворение, затрудне-
но, животные лишены способности активно укрываться от неблагопри-
ятных условий и возникает особенно острая потребность в расселитель-
ных приспособлениях. Не случайно среди многоклеточных животных
бесполое размножение лучше всего 'развито у сидячих животных:
губок, стрекающих, мшанок и оболочников.
Полифилетическое происхождение бесполого размножения, различ-
ная биологическая роль, которую оно играет в каждом конкретном
случае, и особенности организации животных, которым оно свойствен-
но, обуславливают большое разнообразие его форм у животных.
215
•) Insecta
Myriapoda
•) Crustacea
Onychophora
Acrania
Hirudinea
• > Mammalia
Arachnoidea
Holothurioidea
Колониальные
Mastigophora
Infusoria
Sporozoa
Cnidosporidia
Sarcodina
Doliolida ,
Salpae Xbphosura
Pyrosomida
Pantopoda
Ascidiacea
Tardigradd
Appendicularia
») Enteropneusta
Pterobranchia
Polychaeta
Aues
Reptilia
Amphibia
Pisces
Cyclostomata
Oligochaeta
Echiurida
Sipuncultda!
Crinoidea
Echinoidea
Ophiuroidea (•
Asteroidea (•
Ctenophora I*
An.th.ozoa
Scyphozoa
Hydrozoa
Ab®2 * * 5
SlNemertint '
Cestodes
Gyrocotylotdea.
Monogenoidea
Trematodes
Turbellaria
^Примитивные
Scolectda
Trichoplax
^Фаеои,ителла
Mastigophora
-4
Рис. 127. Распространение бесполого размножения в животном царстве.
Классы, в которых бесполое размножение: 1 — не встречается; 2 — встречается редко;
3— свойственно целым семействам и отрядам; 4— свойственно всем представителям: 5 —
гипотетические формы, о размножении которых сведений нет.
2. БЛАСТОГЕНЕЗ И ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ МОРФОГЕНЕЗЫ
Признав вторичное и полифилетическое происхождение бесполого
размножения большинства многоклеточных животных, мы оказываемся
перед новым вопросом, как оно могло возникнуть. В общей форме мо-
жно принять, что бесполое размножение может возникнуть у Metazoa
на основе различных восстановительных реакций. Но этот вопрос
заслуживает более внимательного рассмотрения.
Типы восстановительных реакций и возможность сближения с ними
разных форм бесполого размножения. Широко распространено предста-
вление, что бесполое размножение и регенерация тесно связаны и нахо-
дятся в прямой зависимости друг от друга (Brien, 1948; Berrill, 1951;
Воронцова, 1956, и др.).
216
Подобных высказываний можно было бы привести очень много.
Однако следует подчеркнуть, что в понятие регенерации обычно вкла-
дывают слишком 'Широкий смысл. Неоднородность восстановительных
процессов и необходимость их классификации осознаны достаточно дав-
но. Поэтому появился ряд специальных терминов для обозначения
различных процессов, таких, как реституция, реорганизация, морфал-
лаксис, эпиморфоз и т. д.
М. А. Воронцова и Л. Д. Лиознер (1957), сопоставляя бесполое
размножение и регенерацию, проявили более дифференцированный
подход к явлениям. По их мнению, половое размножение, бесполое раз-
множение и регенерация есть три формы воспроизведения. Регенерацию
они подразделяют на физиологическую, репаративную и развитие це-
лого животного из фрагмента тела. Далее они утверждают, что «спо-
собность к бесполому размножению можно рассматривать как способ-
ность к регенерации из фрагмента тела, определенным образом
локализованную и проявляющуюся при естественных условиях сущест-
вования» (Воронцова, Лиознер, 1957, с. 381). Таким образом, они
сближают бесполое размножение не с регенерацией вообще, а с
определенной ее формой.
В 1959 г. В. П. Токин выдвинул другую классификацию восстано-
вительных процессов. Он предложил различать собственно регенерацию
(т. е. восстановление утраченных частей) и соматический эмбриогенез
(т. е. развитие целого организма из незначительной его части путем
глубоких преобразований). Эти два явления существенно различны.
Для успешной регенерации организм должен находиться в высокоин-
тегрированном состоянии; только в этом случае на месте повреждения
возникнут именно те структуры, которые были утрачены. Соматический
эмбриогенез, наоборот, протекает на фоне резкого ослабления интегра-
ции и коррелятивных взаимосвязей; старая индивидуальность при этом
утрачивается или какая-то часть тела выходит из-под контроля орга-
низма как целого, и развитие фактически начинается заново. «Сомати-
ческому эмбриогенезу,—пишет Б. П. Токин,—- обязательно предшеству-
ет дезинтеграция нормально коррелированных клеточных систем,
тканей, органов или организма в Целом» (1959, с. 150). Соответственно
все внешние или внутренние факторы, которые ослабляют интеграцию,
способствуют возникновению явлений соматического эмбриогенеза
и подавляют регенерацию, и наоборот. По этой же причине согласно
представлениям Б. П. Токина по мере прогрессивной эволюции регене-
,рационная способность совершенствуется, а склонность к соматическо-
му эмбриогенезу ослабевает.
По мере разработки этих идей были выдвинуты новые критерии
для различений названных двух явлений. Для соматического эмбриоге-
неза признаны характерными большой объем деструктивных процессов,
дедифференциация значительных клеточных масс, утрата первоначаль-
ной полярности, а для регенерации — сохранение старой полярности
и незначительный объем «деструктивно-сТруктурообразовательных
процессов» (Короткова, 1968, 1972; Короткова, .Никитин, 1969). Таким
образом, в своих типичных проявлениях регенерация и соматический
эмбриогенез прямо противоположны друг другу, но Г. П. Короткова
(1968, 1972) указывает на трудности разграничения этих явлений
и допускает возможность явлений промежуточного характера, соче-
тающих в себе черты одного и другого типа.
Определение соматического эмбриогенеза как развитие целого ор-
ганизма за счет соматических клеток сближает его'с естественным бес-
полым размножением. Б. П. Токин (1959, 1969) на ряде примеров пока-
зывает, что соматический эмбриогенез легче вызвать у тех организмов,
Которым свойственно бесполое размножение, чем у тех, которым
217
оно не свойственно. В ходе эволюции, по мере укрепления различных
интеграционных механизмов (нервного, гуморального) и повышения
общего уровня организации, оба явления затухают. ,
Однако формы бесполого размножения тоже очень разнообразны.
Попытки безоговорочного сближения некоторых конкретных форм бес-
полого размножения с одним или другим типом восстановительного
процесса встречаются со значительными трудностями, так как при бес-
полом размножении часто имеет место сочетание элементов регенерации
и соматического эмбриогенеза, на которое накладываются признаки
вторичной специализации процесса (Иванова-Казас, 1970). Поэтому,
прежде чем перейти к анализу конкретного материала, следует сделать
еще несколько предварительных замечаний.
Поскольку интеграция означает объединение каких-то структурных
единиц и подчинение частей целому, бесполое размножение (разделение
тела на части или выделение части из состава целого, образование
независимых центров роста и дифференциации) всегда начинается с
явлений дезинтеграции. Однако при многих формах бесполого размно-
жения дезинтеграция имеет сугубо локальный характер и ограничива-
ется узкой зоной деления. С другой стороны, дезинтеграция предшест-
вует и регенерационным процессам. Поэтому наиболее существенным
различием между регенерацией и соматическим эмбриогенезом следует
считать не состояние исходного организма и не наличие элементов дез-
интеграции в момент обособления фрагмента тела, морфологические
возможности (которого мы изучаем (дезинтеграция неизбежна в обоих
случаях), а состояние самого фрагмента. Если фрагмент сохраняет свою
архитектонику, а большая часть составляющих его тканей не вовлекает-
ся в восстановительные преобразования, развитие протекает по типу ре-
генерации. Если же в фрагменте утрачивается первоначальная поляр-
ность, происходят массовая дегенерация и дедифференциация клеток,
после которой сохранившиеся клетки заново дифференцируются и орга-
низуются в единое целое, тогда мы имеем дело с соматическим эмбрио-
генезом.
Типичным примером соматического эмбриогенеза, возникшего
в естественных условиях, являются так называемые редукционные тела
губок. Эти редукционные тела не имеют ни определенной формы, ни
специальной защитной оболочки, это просто комплексы разнородных
клеток, в какой-то мере еще сохраняющие свою дифференциацию. При
улучшении внешних условий из редукционных тел снова развивается
губка.
Образование редукционных тел не есть бесполое размножение; это
своеобразная защитная реакция, способ переживания неблагоприятных
^условий. Но, по-видимому, на основе этой реакции у многих губок
развились геммулы, которые гораздо лучше защищены, остаются жизне-
способными в высушенном состоянии в течение многих лет, могут иметь
расселительное значение, но, кроме того, приобрели функцию бесполого
размножения. В пользу этого предположения говорит тот факт, что
геммулы .развиваются не на поверхности губки, а внутри нее — цент-
ральные части тела в меньшей степени страдают от неблагоприятных
внешних влияний и естественно, что эволюционными предшественниками
геммул стали те клеточные массы, которые располагались именно здесь.
В то же время это показывает, что геммулообразование по своему про-
исхождению не связано с наружным почкованием, а возникло независи-
мо от него. Клеточный материал геммулы представлен однородной
и неорганизованной массой тезоцитов. Полярность будущей губки нико-
им образом в геммуле не предобразована; дифференциация .клеток и
объединение их в интегральное целое происходят только после «прорас-
218 . .
танин» геммулы. Все это сближает развитие губки из геммулы с сомати-
ческим эмбриогенезом.
С другой стороны, 'формирование самих геммул есть очень сложный
процесс, который осуществляется при участии различных элементов
материнского организма. При этом следует отметить, что геммулы на-
чинают формироваться задолго до наступления неблагоприятных усло-
вий у совсем молодых процветающих губочек (Rasmont, 1962). Клеточ-
ный материал геммулы 'комплектуется не из случайных элементов (как
в редукционных телах), а из археоцитов, которые образуют специаль-
ные скопления. Вспомогательную роль играют трофоциты, которые
приносят питательные материалы и передают их археоцитам. Вокруг
геммулы образуется сложная защитная оболочка, состоящая у Ephy-
datia, например, из двух 'слоев спонгина, между которыми, как распорки,
располагаются кремнеземные иглы особого типа — амфидискм, с заклю-
ченными между ними воздушными камерами. Амфидиски образуются
далеко от геммулы и специально доставляются на место ее формирова-
ния. Трудно себе представить, что все это сложное и согласованное
поведение клеток является продуктом их «анархической самодеятель-
ности» и не контролируется организмом губки, в недрах которой оно
проявляется.
Однородность клеточного материала, из которого состоит содержи;
мое геммулы, отнюдь не является признаком, сближающим геммулооб-
разование с соматическим эмбриогенезом. Субстратом для восстано-
вительных процессов в естественных условиях всегда служат разнород-
ные клетки. В этом отношении развитие губки из геммулы скорее
напоминает обычный эмбриогенез; недаром многие авторы сравнивают
содержимое геммулы с морулой. По-видимому, в процессе эволюционной
выработки геммулообразования происходил своеобразный «естественный
отбор на клеточном’ уровне», в результате которого геммулы стали фор-
мироваться сперва преимущественно, а потом исключительно за счет
ядрышковых амебоцитов (археоцитов)—клеток, обладающих особенно
широкими потенциями. Одновременно эти .клетки приобрели новые
специальные черты: подобно ооцитам при половом размножении они
стали накапливать запасные питательные вещества, необходимые для
последующего развития (псевдовителлюс), почему и получили специаль-
ное название тезоцитов.
Размножение с помощью геммул отличается от типичного сомати-
ческого эмбриогенеза еще и тем, что в его подготовке организм губки
участвует активно. Губка, так сказать, не ждет наступления зимних
холодов, а заранее к ним готовится. Формирование геммул не есть след-
ствие дезинтегрированного состояния губки и не есть непосредственная
реакция на неблагоприятные условия; это проявление нормальной
жизнедеятельности, выработавшееся как адаптация к сезонным из-
менениям внешней среды и наследственно закрепленное.
Таким образом, геммулообразование есть весьма специализирован-
ная форма бесполого размножения и отнюдь не является типичным при-
мером соматического эмбриогенеза. Но оно-возникло на почве соматиче-
ского эмбриогенеза и сохранило одну, но самую . характерную его
черту.
Под понятие соматического эмбриогенеза хорошо подходит беспо-
лое размножение на личиночных стадиях развития у некоторых ленточ-
ных червей и у корнеголовых раков. В обоих названных случаях на
почве тканевого паразитизма возникает стадия развития с низким
уровнем интеграции и аполярным ненаправленным ростом. Эта утрата
полярности приводит к возникновению нескольких независимых центров
формообразования, в которых образуются сколексы у ленточных червей
и «нуклеусы» у корнеголовых раков. Близко к соматическому эмбриоге-
219
незу и сосудистое почкование асцидий. Последнее особенно очевидно
при почковании Clavelina.
Примитивный и зачаточный характер имеет также сосудистое поч-
кование у Botryllidae. У Botrylloid.es violaceum сосудистые почки обра-
зуются только в ослабленных неблагоприятными условиями колониях
или в изолированных участках туники, содержащих часть сосудистой
сети, но лишенных функционирующих зооидов и паллеальных почек.
У Botryllus pritnigenus формирование сосудистых почек не связано с
неблагоприятными условиями. Место образования сосудистых почек
непостоянно и зависит от случайных обстоятельств. Однако развившие-
ся из этих почек зооиды вскоре попадают под интегрирующее влияние
колонии в целом: они входят в состав одной из систем и подчиняются
общему жизненному ритму.
Заслуживает внимания самый факт появления у Botryllidae новой
формы бесполого 'размножения наряду с уже существующим и хорошо
развитым паллеальным почкованием. По-видимому, это объясняется
тем, что обе формы почкования нуждаются для своего осуществления
в различных условиях и взаимно дополняют друг друга: паллеальное
почкование нормально осуществляется лишь при благоприятных усло-
виях, а сосудистое почкование выступает на первый план и может
содействовать сохранен,ию колонии при неблагоприятных условиях.
Более сложную форму бесполого размножения представляет собой
сосудистое почкование Perophoridae. Почки образуются на сосудистом
столоне с определенными интервалами, что дало возможность тракто-
вать их образование в духе теории физиологических градиентов. Но
поскольку физиологический градиент сам есть проявление целостности,
то он выступает в данном случае как внутренний механизм, регулиру-
ющий процессы почкования и .формирования колонии. Передне-задняя
полярность почек Perophora определяется, по-видимому, такими же
эпигенетическими факторами, как у Clavelina, но дорсовёнтральная ось
зооидов зависит от положения их в составе колонии (см. рис. 84). Таким
образом, сосудистое почкование Perophora имеет более закономерный
характер, чем у Clavelina и Botryllidae, в большей степени контролиру-
ется внутренними факторами и вообще больше напоминает настоящее
почкование, чем бесполое размножение Clavelina.
Как следует из определения, данного на с. 10, почка представляет
собой новообразование, нарост, в котором старые ткани «центрируются
вокруг новой оси». Уже из этого определения можно заключить, что
почкование имеет много общего с соматическим эмбриогенезом. Если
почка есть местное разрастание, напрашивается мысль, что это рост,
вышедший из-под контроля целого организма. Такое неконтролируемое
состояние тканей может быть следствием чрезмерного увеличения раз-
меров тела. Должно быть, именно так происходит закладка новых оску-
люмов, парагастральных полостей и связанных с ними систем каналов
при наружном почковании большинства губок, хотя в этом типе имеют-
ся и более сложные формы почкования. В то же время развитие почки
может быть спровоцировано и различными внешними дезинтегриру-
ющими воздействиями. Б. П. Токин, Ф. Н. Еричева и Е. И. Калинина
(1961), например, вызвали у Laomedea flexuosa образование почек на
необычном месте точечным ожогом.
Однако в норме у гидроидов (так же, как у Perophora) на месте
образования почки никаких разрушительных процессов обнаружить не
удается. Дедифференциация и дегенерация при почковании редко быва-
ют значительными, конструктивные процессы явно преобладают над
деструктивными. Места образования почек у каждого виДа более или
менее строго локализованы, а ось полярности почки располагается
под определенным углом к оси стебля, на котором она развивается,
220
от чего зависит и тип ветвления колонии. Таким образом, далеко не все
признаки соматического эмбриогенеза характеризуют типичные формы
почкования.
Впрочем в колониях более примитивного типа (у некоторых Atheca-
ta) с неправильно ветвящейся, стелющейся по субстрату гидроризой
и гидрантами, сидящими на коротких вертикальных стебельках, точки
почкования еще не предопределены и зависят от стечения ряда обстоя-
тельств; иными словами, такие колонии еще не так строго контролируют
процессы почкования, как более сложные и интегрированные колонии
монопода ального типа.
В случае полиморфных колоний должны быть какие-то физиологи-
ческие механизмы, обеспечивающие развитие почки в зооид определен-
ного типа (гидрант, бластостиль и т. д.). Правда, имеется немало дан-
ных, свидетельствующих о том, что .развитие почки в определенном
направлении зависит от различных внешних факторов (см. с. 54—56),
однако несомненно, что эти фикторы не непосредственно управляют
морфогенезом, а действуют через изменение физиологического состоя-
ния колонии.
Как известно, в высоко-интегрированных «полиморфных колониях
сифонофор отдельные особи низводятся до состояния органов. Экологи-
ческий фактор (господствующее направление ветров) определяет,
по-видимому, «правый» и «левый» характер асимметрии колоний Phy-
salia physalis (Totton, 1960). В то же время у Physalia, как и у других
сифонофор, особи разного типа группируются в кормидии и возникают
в определенной последовательности; надо думать, что при этом детер-
минирующее значение внешних факторов минимально.
Итак, можно допустить, что первоначально у Hydrozoa почки закла-
дывались там, где в силу различных причин создавались условия неко-
торой анархии и дезинтеграции, но затем процесс почкования приобрел
более закономерный, контролируемый внутренними факторами ха-
рактер.
Не менее закономерный процесс представляет собой париетальное
почкование мшанок, приводящее к формированию колоний характерной
для каждого вида «формы. Яркой иллюстрацией этого может служить
«закон почкования» пресровод.ных мшанок Брэма. Почки формируются
за счет стенок цистида, их положение и количество постоянны. Однако
экспериментально можно получить почки на необычном «месте, и, наобо-
рот, уже начавшая развитие почка может рассосаться, если ее положе-
ние в составе целого изменится. Это показывает, что не локальные
свойства клеточного материала, а, влияния, исходящие от бриозооида
как целого, регулируют процессы почкования.
Среди мшанок «нет видов, неспособных к почкованию или таких,
у которых бесполое размножение имеет явно примитивные зачаточные
формы. Поэтому мы лишены возможности наблюдать различные ста-
дии эволюционного развития бесполого размножения мшанок и сопря-
женной с ним колониальное™. Хотя нормальные процессы париетально-
го и столониального почкования, развитие бризооида из статобласта
и его восстановление после дегенерации полипида внешне выглядят как
различные явления, исходный клеточный материал (эктодерма + мезо-
дерма) и весь ход последующего развития совершенно идентичны. Но
именно эта идентичность и подсказывает ответ на вопрос о происхож-
дении бесполого размножения мшанок. Можно предположить, что па-
риетальное почкование мшанок (вариантом которого является их
столониальное почкование), так же как и размножение статобластами,
возникло на основе восстановительной способности цистида. В норме
каждый цистид содержит только один полипид; само присутствие поли-
пида препятствует образованию новых полипидов. Однако не исключено,
221
что при действии каких-то дезинтегрирующих агентов в стенке
цистида может закладываться несколько полипидов. На основе такой
«избыточной» восстановительной реакции могло возникнуть и нормаль-
ное почкование мшанок.
Более благоприятный .материал для изучения процессов зарождения
и эволюции бесполого размножения дает паллеальное почкование ас-
цидий из отряда Stolidobranchiata, при котором почка формируется из
эпидермиса и наружной стенки перибранхиальной полости. Прежде
всего следует вспомнить, что бесполое размножение в этом отряде воз-
никло независимо от такового других асцидий. Оно представлено не во
всех семействах этого отряда, а только у Styelidae и Botryllidae. Среди
Styelidae тоже не нее представители обладают способностью почковать-
ся, из чего можно заключить, что эта способность зародилась именно
в этом семействе. Количество, время и место закладки почек у Styelidae
вариируют, а настоящие колонии обычно не образуются.
Более законченные, «отработанные» формы приобретает паллеаль-
ное почкование Botryllidae. Все представители этого семейства способны
к бесполому размножению. Зона почкования сужается у них до двух
точек по бокам тела, а количество почек у большинства видов сводится
к двум (по одной с каждой стороны). Формирование почек строго
•ограничено во времени и смещается на ранние стадии онтогенеза.
Паллеальное почкование ботриллид приводит к возникновению высоко-
интегрированных колоний, в которых все жизненные процессы строго
синхронизированы. Паллеальное почкование наиболее успешно осу-
ществляется при благоприятных условиях температуры, питания
и содержания в воде кислорода. При ухудшении условий количество
закладывающихся и успешно завершающих свое развитие почек резко
.снижается, а синхронность жизненных процессов нарушается (Ивано-
ва-Казас и Васыковская, 1969).
Тот факт, что почки появляются у ботриллид на довольно ранней
стадии индивидуального развития, наводит на мысль, что почкование
стало у них составной частью нормального органогенеза. Смещение
бесполого размножения на ранние стадии эмбриогенеза наблюдается
и у некоторых других асцидий (например, у Polycitoridae и Didemni-
dae), а также у пиросом и мшанок. В последнем случае эмбриогенез
сильно сокращается и как бы подменяется (вытесняется) процессами
бластогенеза.
Из рассмотренных выше примеров можно сделать вывод, что
в первичной форме почкование представляет собой явление, близкое
к соматическому эмбриогенезу, а почки возникают на местах, где
в силу различных причин создаются условия пониженной интеграции.
Но затем почкование приобретает черты закономерного процесса, роль
внешних и случайных факторов как стимулов и регуляторов почкова-
ния все более ограничивается, стадия дезорганизованного клеточного
материала исчезает, место и время закладки почек стабилизируются,
а самый процесс развития почки уподобляется органогенезу и для
своего нормального осуществления начинает нуждаться в интегриро-
ванном состоянии материнского организма.
Все рассмотренные до сих пор примеры (за исключением сосуди-
стого почкования Clavelina) представляют собой более или менее типич-
ное почкование. Перейдем к рассмотрению бесполого размножения,
осуществляемого путем деления.
Размножение делением встречается во многих группах животных,
но лишь в очень редких случаях оно становится преобладающей формой
размножения и достигает значительной степени специализации. Поэтому
мы можем наблюдать различные стадии эволюционного становления
этой формы бесполого размножения. Исходной стадией эволюции
222
могли быть случайные разрывы тела и явления автотомии, которые
дали начало более правильным формам деления. В отношении по-
перечного деления во многих случаях справедливой представляется
схема: автотомия—>-архитомия—>-паратомия.
Трудно сказать, является ли поперечное деление некоторых рес-
ничных червей их новоприобретенной способностью или оно унас-
ледовано ими от первичных Metazoa. Зона деления у каждого вида
определенным образом локализована (чаще всего она лежит позади
глотки). Деление может иметь характер архитомии или паратомии;
в последнем случае оно иногда приводит к образованию временных
линейных колоний. В роли внутреннего регулятора бесполого размно-
жения выступает физиологический градиент Чайлда или доминирова-
ние головного отдела, обусловленное градиентным распределением
каких-то специальных веществ (Brgndsted, 1969).
У кольчатых червей бесполое размножение хорошо развито в неко-
торых семействах Oligochaeta и Polychaeta. Здесь оно имеет, по-види-
мому,вторичное происхождение и возникло в обоих классах независи-
мо на почве автотомии. Возникновению бесполого размножения
в форме поперечного деления способствовали некоторые черты
организации кольчатых червей: длинное тело, легко поддающееся
разрывам, полимерность, наличие пожизненно активной зоны роста,
высокая регенеративная способность. Не случайно, что в третьем боль-
шом классе кольчатых червей — у пиявок, у которых тело более
компактное и состоит из небольшого и постоянного количества сегмен-
тов,— зона роста прекращает свою деятельность еще во время
эмбрионального развития, а регенерационная способность резко
понижена —бесполое размножение полностью отсутствует.
Деление кольчатых червей может протекать в форме автотомии,
архитомии и паратомии. У Oligochaeta наблюдается несколько типов
паратомии:- медленная паратомия, при которой тело делится на две
половины и новое деление не начинается до завершения первого,
и быстрая паратомия, при которой деления так быстро следуют одно
за другим, что возникают длинные цепочки особей, в которых между
передним и задним зооидами располагается серия меньших зооидов.
Возможно, в этих случаях бесполое размножение регулируется какими-
то более сложными механизмами, чем физиологический градиент.
У полихет тоже наряду с автотомией наблюдаются более законо-
мерные формы деления. Часто при этом места разрыва тела префор-
мированы— в этих местах диссепименты (мегасепты) утолщены
и более обильно снабжены продольными и кольцевыми мышцами,
которые служат для зажимания раны, а может быть, и осуществляют
самое деление.
У многих полихет в связи с явлением эпитокии выработалась свое-
образная форма поперечного деления, получившая не очень удачное
название столонизации. Различные стадии перехода от эпитокии
к столонизации были достаточно подробно рассмотрены раньше (с. 92),
и задерживаться на них здесь нет надобности.
Размножение червей путем поперечного деления имеет больше
общего с регенерацией, чем с соматическим эмбриогенезом. Процессы-
дедифференциации и новообразования структур обычно бывают
сосредоточены в узкой зоне деления (на «раневых поверхностях»)
и не затрагивают основную массу тканей получающихся в результате-
деления фрагментов. Развитие утраченных при делении частей про-
текает сходно с восстановлением этих частей после ампутации (что
не исключает, конечно, некоторых перестроек). Даже в тех случаях,
когда фрагмент состоит всего лишь из одного сегмента (например,
223
у Ctenodrilus monstylos), прейращение его в целого червя происходит
путем эпиморфического образования переднего и заднего конца
(см. рис. 45). В случае тетрагенной шизометамерии Dodecaceria caulle-
, ryi из одного сегмента развиваются четыре индивида, но развитие их
есть лишь незначительно видоизмененный регенерационный процесс.
Получившиеся после поперечного деления червей фрагменты сохраняют
основные проморфологические признаки: переднезадняя, дорсовент-
ральная и латеральная оси остаются неизменными.
Характерно, что в тех случаях, когда в силу физиологических
причин регенерационная способность ослабевает (например, в период
полового размножения у Stenostomum), прекращается и бесполое
размножение.
Все эти признаки, сближающие поперечное деление червей с ре-
генерацией в узком смысле слова, характеризуют и деление других
животных (например, деление по главной оси тела у морских звезд
и офиур, множественное поперечное деление асцидий и т. д.).
В главе, посвященной бесполому размножению оболочников, по-
казано, какую значительную эволюцию проделало поперечное деление
в этой группе: в сем. Polycitoridae оно превратилось в столониальное
почкование, которое подверглось дальнейшим преобразованиям
у пелагических туникат. Сравнительно простой и бедный составными
частями пролиферирующий столон асцидий значительно усложнился
путем вовлечения в его состав отростков от всех основных органов
исходного зооида. Благодаря этому у огнетелок установилась прямая
преемственность между органами матери и бластозооида. Менее ясные
отношения имеют место у бочоночников и сальп. Одновременно
с усложнением пролиферирующего столона у оболочников вырабаты-
вается правильный метагенез.
Выше уже упоминались случаи полиморфизма при почковании.
Но полиморфизм наблюдается иногда и при размножении делением.
В этом случае он обусловливается морфологической и физиологической
неравноценностью деления. У полихет, деление которых связано
с эпитокией, передние фрагменты остаются бесполыми, а задние
становятся носителями половых продуктов. У плоских червей и асци-
дий (Synoicidae) передний фрагмент устроен сложнее остальных, он
наследует все основные структуры исходного зооида и после ряда
повторных актов деления проявляет, признаки старения. Поэтому пе-
редний фрагмент иногда называют материнским зооидом, а все
остальные — дочерними. Если правильность такой оценки продуктов
деления может вызвать сомнения, то в более специализированных
случаях (так называемое столониальное почкование оболочников)
эти сомнения отпадают. Кормилка бочоночников и одиночная сальпа
выступают в роли материнского зооида, а пролиферирующий столон
(по происхождению задний конец тела) представляется органом
бесполого размножения, от которого отделяются дочерние зооиды—
почки. Таким образом, количественная и качественная неравномерность
деления приводит к тому, что оно уподобляется почкованию, а продук-
ты деления -‘- разным поколениям.
Но у Doliolida наблюдается полиморфизм в пределах одного поко-
ления. Почки, отделяющиеся от пролиферирующего столона, пересе-
ляются с помощью фороцитов на спинной отросток и оседают на нем.
В зависимости от их положения они дифференцируются в гастрозооиды
и форозооиды. Некоторые почки оседают на ножки форозооидов
и дают третийч тип особей—протогонозооиды. Между кормилкой
и особями этих трех типов существует тесная физиологическая связь.
По предположению Бриана (Brien, 1948), от спинного отростка кор-
милки исходят влияния, детерминирующие развитие почек в том или
224
ином направлении. Во всяком случае, полиморфизм Dolio-lida имеет
в своей основе взаимодействия зооидов, составляющих колонию.
Таким образом, бесполое размножение делением в более прими-
тивных формах больше похоже на регенерацию, чем на соматический
эмбриогенез, а в процессе дальнейшей эволюции приобретает различ-
ные своеобразные особенности. С самого своего обособления почка Py-
rosoma, Doliolum или Salpa представляет собой интегрированную
систему, состоящую из строго определенных компонентов, определен-
ным/образом расположенных в пространстве и играющих определен-
ную роль в развитии, так что иногда можно даже говорить о префор-
мации в почке органов будущего животного.
Природа бластогенетического материала. Итак, генетическая
связь бесполого размножения с различными восстановительными про-
цессами бесспорна, хотя оно имеет и ряд только ему свойственных
особенностей. С восстановительными процессами бесполое размноже-
ние роднит также проблема клеточного материала. Если при половом
размножении отправной точкой развития всегда является оплодотво-
ренное (или неоплодотворенное) яйцо, то при бесполом размножении
исходное количество клеток, степень их дифференцированности
и характер взаимосвязей в разных случаях очень сильно вариируют.
Это относится и к восстановительным процессам.
Очень часто при. описании бесполого размножения или регенера-
ции ( в широком смысле) подчеркивается, что главную или даже
исключительную роль в процессах развития играет одна определенная
категория клеток. Нередко при этом предполагается, что эти клетки
остаются в недифференцированном состоянии с ранних стадий эмбрио-
нального развития и потому сохраняют очень широкие потенции, что
они не выполняют никаких специальных функций, а составляют
резерв, за счет которого происходят восстановление утраченных час-
тей и развитие почки. Поэтому разные авторы описывают эти клетки
под названием эмбриональных, недифференцированных, резервных
или омнипотентных. Каждое из этих названий может употребляться
лишь с известными оговорками. Но за неимением лучшего термина
•мы будем называть эти клетки резервными.
Как показывают фактические материалы, рассмотренные в пред-
шествующих главах, в качестве резервных клеток могут фигурировать
только i-клетки у Hydrozoa и необласты червей. В меньшей степени
это понятие может быть распространено на археоциты губок и лимфо-
циты некоторых асцидий. В других группах /животных (например,
у мшанок и большинства оболочников) никаких резервных элементов
нет. Следовательно, резервные клетки вовсе не представляют собой
универсальное явление.
Эмбриональное происхождение резервных клеток тоже сомни-
тельно. Хорошо известно, что у гидроидов i-клетки появляются впер-
вые на стадии планулы, когда начинается дифференциация и многих
других типов клеток (нервных, железистых, стрекательных). Установ-
лено, что необласты планарий могут развиваться за счет дедифферен-
цированных клеток кишечника (см. с. 81).
Попытки экспериментального решения вопроса об исключитель-
ной роли . резервных клеток при восстановительных процессах и бес-
полом размножении большей частью не дали ясных результатов. Пос-
ле избирательного уничтожения i-клеток, необластов и тому подобных
элементов путем рентгенизации или обработкой различными химиче-
скими веществами бесполое размножение в одних случаях прекраща-
ется, в других продолжается, но через некоторое время подопытные
животные все-таки погибают. Казалось бы, это свидетельствует
15 4331
225
о жизненной важности и незаменимости резервных клеток. Однако
при оценке результатов такого рода опытов нужно быть очень осто-
рожными, тан как не исключена возможность, что использованные
методы вызывают также повреждения остальных тканей животного,
проявляющиеся не так быстро.
Преувеличение роли резервных клеток таит в себе такие же мето-
дологические опасности, как резкое противопоставление половых
клеток соматическим. Интересно, что А. Вейсман (Weismann, 1892),
чтобы объяснить возможность развития целых организмов из сомати-
ческих клеток с точки зрения своей теории «непрерывности зароды-
шевой плазмы», сделал допущение, что в яйцах наряду с обычной
«зародышевой плазмой» содержится еще особая «плазма почкования»
(Knospungsplasma), которая закономерным образом распределяется
между клетками во время эмбрионального развития и в конце концов
оказывается в клетках, предназначенных для участия в почковании.
Все эти совершенно умозрительные построения представляют
в настоящее время только исторический интерес. Однако они оказали
большое влияние на представления современников Вейсмана и более
поздних авторов.
В настоящее время многие авторы придают резервным клеткам
совершенно иное значение. Б. П. Токин (1934, 1959), неоднократно
выступавший с критикой «теории резервных клеток», при разного
рода восстановительных процессах гораздо большее значение припи-
сывает явлениям дедифференциации, подчеркивая, что эти явления
(утрата различных специальных структур) происходят при каждом
митозе. Что же касается интерстициальных клеток, необластов
и подобных им элементов, то это «не эмбриональные остатки, а специ-
альные новообразования» (Токин, 1959, с. 210), которые выполняют
какие-то функции и в нетравмированном организме, хотя эти функции
и не всегда ясны.
Близкие взгляды в еще более определенной форме высказывает
Э. Хэй (1969). По мнению этой исследовательницы, единственная нор-
мальная функция Чклеток гидры состоит в замещении книдобластов,
потерянных «на поле боя» (что согласуется с представлением боль-
шинства современных специалистов), а необласты сходным образом
заменяют «использованные»' железистые клетки эпидермиса. Иначе
говоря, эти клетки служат для целей физиологической регенерации.
Ссылаясь’ на электронно-микроскопические исследования последних
лет, Хэй указывает, что характерная базофилия i-клеток обусловлена
присутствием "в их цитоплазме большого количества свободных нуклео-
протеидных гранул, а не рибосом, связанных с эндоплазматической
сетью. Такая ультраструктура характерна для клеток, которые синте-
зируют белки, предназначенные для внутриклеточного употребления.
Сходную характеристику имеют и необласты. Из этого, далее, делает-
ся вывод, что .«состояние так называемой недифференцированности,
часто наблюдаемое у активно растущих клеток, следует на самом
деле рассматривать как своего рода дифференцированное состояние,
характерное для синтеза и обновления белков, нуклеиновых кислот
и структур, необходимых для пролиферации. Сделав еще один шаг
вперед, можно сказать, что упрощение структуры — это специализация
соматической клетки к пролиферации» (Хэй, 1969, с. 139). По мнению
Хэй, недифференцированных клеток вообще не существует. К этой
же мысли независимо пришли и Б. П. Токин, и Г. П. Короткова (19.73).
Итак, можно признать, что так называемые резервные клетки
есть дифференцированные элементы, специфика которых состоит
в том, что они приспособлены к быстрой пролиферации. Если в орга-
низме имеются клетки такого типа, то естественно, что именно они
\
226
в первую очередь вовлекаются в различные восстановительные про-
цессы. Преимущественное участие в процессах нормального бесполого
размножения некоторых клеточных типов может тоже быть следст-
вием специализации этих процессов.
Единообразие клеточного материала, из которого строится гемму-
ла, может быть понято как результат эволюционного отбора типа кле-
ток, наиболее пригодных для дальнейшего формообразования, и допол-
нительной дифференциации этих клеток в нужном направлении.
3. БЛАСТОГЕНЕЗ И ЭМБРИОГЕНЕЗ
Выше было показано, что бесполое размножение может возник-
нуть вторично на базе различных восстановительных реакций,
т. е. явлений, обусловленных случайными и внешними причинами.
Но как только бесполое размножение становится нормальным
явлением, на первый план выходят внутренние факторы, время и мес-
то бластогенеза стабилизируются, механизм обособления клеточного
материала и его дальнейшее преобразование в новый организм приоб-
ретают все большее сходство с процессами обычного органогенеза.
Развитие при бесполом размножении становится новой формой онто-
генеза, которая существует бок о бок с эмбриогенезом. Существова-
ние у некоторых животных двух или более типов онтогенеза, протека-
ющих по-разному, но приводящих к сходному конечному результату,
было названо Брианом (Brien, 1958) «множественным онтогенезом».
Посмотрим, в чем состоит сходстёо и различие мёжду бластоге-
незом и эмбриогенезом (термин «эмбриогенез» мы будем применять
’ниже в более широком смысле, чем обычно, жак все развитие из яйца,
включая и постэмбриональное развитие). ' Сопоставление этих двух
типов развития производилось неоднократно (Hjort, 1896; Brien, 1948,
1958, и др.), но при этом главное внимание обращалось на различия.
Бластогенез Metazoa отличается от эмбриогенеза прежде всего тем,
что исходной стадией развития служит для него не единичная клетка,
специально предназначенная для целей развития (яйцо), а комплекс
клеток, обычно разнородных и дифференцированных и определенным
образом расположенных в пространстве; степень организованности
этих клеток в разных случаях может быть различной. Поэтому бласто-
генез начинается не с дробления и гаструляции, а с явлений дедиффе-
ренциации, объем которых при разных формах бесполого размножения
может быть различным, затем следуют новая дифференциация клеток
и органогенез.
Иногда органогенез протекает при обоих типах развития сходно.
Формирование полипоидной почки у Hydrozoa .мало отличается
от формирования первого гидранта из прикрепившейся планулы.
Но очень часто наблюдаются и различия. Как уже не раз отмечалось,
зародышевые листки нередко утрачивают свою специфичность. Почка
мшанок строится без участия энтодермы, так что кишечник бласто-
зооида формируется за счет эктодермы. У асцидий комплекс внутрен-
них органов, развивающийся при эмбриогенезе с участием всех трех
зародышевых листков, при сосудистом почковании происходит из
мезенхимы (т. е. из мезодермы), при паллеальном почковании —
из стенки перибранхиальной полости (т. е. из эктодермы) и т. д. Вс§
это заставляет признать, что теория зародышевых листков на беспо-
лое размножение не распространяется.
Бесполое размножение, как правило, неприводит к формированию
типичных личинок. При бластогенезе асцидий никогда не образуется
хвостатая личинка с ее палингенетическими признаками, воспроизво-
дящими организацию типичных хордовых, и цёногенетическими
15*
227
приспособительными особенностями. Соответственно отсутствуют и про-
цессы метаморфоза. Не образуются личинки и при почковании
мшанок. Клетки, выходящие из геммулы, сразу образуют маленькую
губочку, минуя стадию паренхимулы. Описанное некоторыми автора-
ми «бесполое развитие» личинок у морских губок нельзя считать
доказанным.
У многих гидроидов образуются фрустулы, цли планулообразные
почки. Они имеют удлиненную форму, состоят из экто- и энтодермы
и во многих случаях отличаются подвижностью. Однако сходство
фрустул с планулой объясняется простотой организации гидроидов —
любой фрагмент их тела состоит из тех же двух слоев. В то же время
у фрустул отсутствует единственный характерный личиночный приз-
нак планулы — ресничный покров, а движения осуществляются благо-
даря мышечным сокращениям.
Обычно из сравнения бластогенеза с эмбриогенезом делается
вывод, что бластогенез есть более простой и -рациональный тип разви-
тия, при котором нет ни личиночной стадии, ни. метаморфоза, ни река-
питуляции анцестральных признаков. Однако этот вывод не представ-
ляется бесспорным во- всех своих частях. К этому вопросу мы еще
вернемся после того, как рассмотрим черты сходства между эмбрио-
и бластогенезам.
Сходство это состоит, в том, что самые общие закономерности
развития в обоих случаях одни и те же. Хотя при бесполом размноже-
нии мы не различаем периодов гаметогенеза, оплодотворения и собст-
венно развития, но при .всем его разнообразии для него тоже можно
установить известную периодичность. В процессе бластогенеза разли-
чаются: 1) подготовительный период, 2) период физической или физи-
ологической изоляции части от целого и 3) восстановительный период.
Содержанием подготовительного периода в разных случаях могут быть
отмирание большей части тела старого зооида, накопление необходи-
мых запасных питательных веществ, образование защитных оболочек
формирование пролиферирующего столона и т. д. Акт изоляции части
от целого играет роль такого же переломного момента в развитии, как
акт оплодотворения (или активации яйца к развитию) при половом
размножении. Он может осуществляться благодаря активности эпи-
дермиса, сокращению мышц или отмиранию части клеток в зоне
деления.
Во время третьего периода происходят процессы прогрессивного
развития. В тех случаях, когда бесполое размножение по своей приро-
де близко к соматическому эмбриогенезу и клеточный материал почки
в момент своего обособления характеризуется пониженной интегра-
цией, в этот период снова восстанавливается интегрированное состо-
яние, без которого невозможно гармоническое развитие целого. Эти
периоды не всегда резко разграничены и иногда трансгрессируют (при
паратомии, например, регенерация начинается до завершения изоля-
ции частей), но подобные трансгрессии наблюдаются и при эмбриогенезе.
При обоих типах онтогенеза развитие протекает на основе взаимо-
действия частей; такие понятия, как «индуктор» и «организатор»,
нередко употребляются при описании процессов почкования.
При бластогенезе, как и при эмбриональном развитии, имеют мес-
то элементы преформацииш эпигенеза. Проявлением префор-
мации является прежде всего то обстоятельство, что из почки 'какого-
нибудь вида животных при всех обстоятельствах может развиться
только особь данного вида — соматические клетки являются такими
же носителями наследственной информации, как и половые. Но ,в не-
которых случаях (например, в сложных пролиферирующих столонах
огнетелок) в самый момент отделения почки в ней уже преформирова-
228
ны зачатки всех основных органов бластозооида. Эпигенетичность
бластогенеза проявляется в том, что изменение условий развития
может иногда значительно изменить ход морфогенеза. Иллюстрацией
такой зависимости развития от внешних и внутренних факторов может
служить явление полиморфизма, имеющее место в колониях Hydro-
zoa, Doliolida и некоторых животных.
Вернемся теперь к вопросу о рекапитуляции при бесполом раз-
множении. Представление об отсутствии рекапитуляции сложилось
потому, что при бластогенезе не наблюдаются те структуры и такая
преемственность между ними, которая характеризует эмбриогенез
(у почек асцидий, например, не образуется хорда, а нервная система
не закладывается в форме желобообразного впячивания эктодермы).
Но уместно задать вопрос, а почему, собственно, эти признаки должны
воспроизводиться при бластогенезе?
Явление рекапитуляции, по представлениям А. Н. Северцева
(1939), И. И. Шмальгаузена (1938, 1946) и других крупных морфоло-
гов, основывается на том, что организм до определенной стадии раз-
вития в силу наследственности с большими или меньшими изменениями
повторяет ход развития своих предков. Исторически " сложившиеся
коррелятивные связи между зачатками, обеспечивающие нормальное
течение развития, способствуют и сохранению зачатков тех органов,
которые были хорошо развиты и функционировали у предков'данного
вида животных, но утратили свое значение и исчезли как органы
взрослого животного у него самого. Но бластогенез есть совершенно
иной, а иногда и сравнительно молодой в филогенетическом смысле
тип онтогенеза. Он возник в разных группах многоклеточных живот-
ных независимо, .в разное время, в связи с разными биологическими
задачами и на основе различных восстановительных процессов. Исхо-
дя из приведенного выше понимания рекапитуляции, ее проявление
при бластогенезе следует искать в воспроизведении особенностей
каких-то более примитивных форм бесполого размножения данного
типа и тех структур, на базе которых оно происходит.
Если бы личинки асцидий были способны регенерировать хвост
с заключенной в нем хордой и на этой основе возникло бесполое раз-
множение, то в этом случае можно было бы ожидать формирование
хвоста и хорды при таком бесполом размножении. Но головастики
асцидий не способны регенерировать личиночные органы, и соответст-
вующий тип бесполого размножения отсутствует. Лишь одна форма
бесполого размножения изначально приурочена к эмбриональным
стадиям развития—специфическая полиэмбриония в узком смысле
слова; это единственная форма бесполого размножения, при которой
образуются личинки характерного для данной группы типа. Это имеет
место у круглоротых мшанок и паразитических перепончатокрылых.
После того как закончился процесс «полиэмбрионизации», развитие
этих животных не имеет существенных отличий от развития их моно-
эмбрионических родичей.
Мы мало знаем о рекапитуляции при бесполом размножении
главным образом потому, что плохо себе представляем, что именно
должно рекапитулироваться. Попытаемся все же проанализировать
с этой точки зрения некоторые конкретные примеры.
При развитии бластозооида из фрагмента, постабдомена у асци-
дий из сем. Synoicidae главное формообразовательное значение имеет
эпикард, из которого развивается большая часть внутренних органов.
По своему происхождению эпикард есть парный орган целомической
природы, но у Synoicidae он имеет форму непарного мешка. Развитие
бластозооида из фрагмента начинается с того, что эпикард медианной
врезающейся складкой разделяется спереди на две симметричные
229
лопасти (см. рис. 89). Затем каждая из этих лопастей в свою очередь
подразделяется .на большую, медианную, и меньшую, латеральную
часть. Обе медианные части вскоре сливаются и образуют непарный
зачаток глотки, а латеральные части эпикарда образуют перибран-
хиальные полости бластозооида. Из эпикарда развиваются также
пищеварительный отдел кишечника, перикардиальный мешочек
и нервная трубка. Последняя обычно закладывается в форме непар-
ного дивертикула, отходящего от левой части эпикарда на спинной
стороне. Но у Synoicum pulmonaria закладываются две нервные труб-
ки, которые спереди сливаются, а сзади одна из .них (правая) дегене-
рирует (Иванова-Казас, 1973).
Раздвоение эпикарда, предшествующее развитию непарных
по своей природе органов (глотки, нервной системы, сердца), пред-
ставляется совершенно ненужным, нерациональным усложнением про-
цесса и может быть объяснено только историческими причинами. Мож-
но предположить, что началу бластогенетического формообразования
предшествует наряду с некоторой гистологической дедифференциацией
частичный возврат эпикарда к более примитивному в филогенетиче-
ском и онтогенетическом отношениях парному состоянию, т. е. имеет
место явление, близкое к рекапитуляции.
Несколько иначе протекает формирование бластозооида при пал-
леальном почковании Styelidae и Botryllidae. Весь комплекс внутрен-
них органов развивается в этом случае из наружной стенки перибран-
хиальной полости. Получившийся на ранней стадии бластогенеза
висцеральный пузырек разделяется складками не на две, .а затем че-
тыре части, как у Synoicum, а сразу на три части, из которых средин-
ная и самая большая дает начало глотке, а боковые — перибранхиаль-
ным полостям. Можно думать, что первоначального раздвоения
не происходит потому, что внутренний висцеральный пузырек почки
образуется за счет одной перибранхиальной полости, а не обеих. Дру-
гое возможное объяснение состоит в том, что данный тип морфогенеза
был присущ асцидиям из сем. Styelidae еще до того, как у них стало
развиваться бесполое размножение: восстановление внутренних орга-
нов после эвисцерации происходит у Poly car pa tenera (не способной
к бесполому размножению) сходным образом (Selys-Longchamps,
1917). Таким образом, зарождение бесполого размножения не было
связано с выработкой нового типа развития, а был использован уже
существующий тип .морфогенеза, который без существенных изменений
сохранился и в сем. Botryllidae, почкование которых во всех прочих
отношениях проделало значительную эволюцию.
Оба эти примера сохранения при бластогенезе признаков первич-
ных восстановительных реакций следует расценивать как рекапитуля-
цию. И, наоборот, проявления в бластогенезе всякого рода специфиче-
ских особенностей, отличающих его от обычных восстановительных
реакций (например, формирование геммулы исключительно за счет
одного типа клеток, накопление в них псевдовителлюса, образование
сложной оболочки), следует считать вторичными ценогенетическими
изменениями морфогенеза. По всей вероятности к бесполому размно-
жению вполне могут быть применены такие понятия, как гетерохрония
(вспомним различия в темпах развития рук и щупалец у почек Cepha-
lodiscus') и гетеротопия (предполагаемое происхождение внутренних
почек мшанок—статобластов — от поверхностно расположенных
париетальных почек), конденсация развития, северцовские архаллак-
сисы, девиации и анаболии и т. д. (Иванова-Казас, 1976). Однако
изучение эволюционных изменений бластогенеза еще только начинает-
ся, и пока мы не располагаем материалами, необходимыми для более
глубокого обсуждения этой проблемы.
230
4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Итак, бесполое размножение очень многообразно и выпол-
няет ряд важных функций (регуляции размеров тела, увеличения чис-
ленности вида, средства переживания неблагоприятных условий,
средства расселения). Оно может иметь черты сходства как с различ-
ными восстановительными реакциями после повреждения (от которых
оно нередко происходит), так и с развитием из яйца. Стимулом
к началу бесполого размножения служит наступление определенного
физиологического состояния (в разных случаях различного), которое
возникает под действием внешних или внутренних факторов (увели-
чение размеров тела за известные пределы, возрастные и сезонные
изменения); иногда (но не обязательно) это состояние может быть оха-
рактеризовано как общее понижение интеграции.
Необходимым условием развития новой особи из части старой
является изоляция этой части, т. е. местная дезинтеграция. Но дезин-
тегрированное состояние в пределах обособившейся части не обяза-
тельно, оно характеризует только те формы бесполого размножения,
которые сравнительно недавно возникли на базе соматического
эмбриогенеза. Возникновению бесполого размножения способствуют
слабая дифференциация и полимеризация структур, которые делают
возможным разделение тела на жизнеспособные части. Иными слова-
ми, бесполое размножение возможно только у животных со сравни-
тельно невысоким уровнем интеграции.
Современная биология рассматривает организм как морфопро-
цесс (Беклемишев, 1964), т. е. как систему, организованную и инте-
грированную не только в пространстве, но и во времени (Короткова,
1968). Это означает, что все стадии индивидуального развития вза-
имосвязаны и обусловливают одна другую. Зарождающееся бесполое
размножение первоначально нарушает интегрированный процесс раз-
вития как случайная вставка, потом оно включается в жизненный
цикл как его интегральная часть. Для колониальных животных беспо-
лое размножение является средством достижения ставшей для них
нормальной колониальной организации. Число бесполых поколений
сначала остается неопределенным и непостоянным. Высшая степень
интеграции цикла достигается в тех случаях, когда число бесполых
поколений стабилизируется (что имеет место у бочоночников и сальп).
Как только, бесполое размножение становится составной частью
нормального жизненного цикла, оно подпадает под действие
естественного отбора и адаптивной эволюции. Физиологическая
и даже физическая изоляция почки достигается благодаря активности
исходного организма; животное иногда специально готовится-к беспо-
лому размножению (накапливает псевдовителлюс, развивает проли-
ферирующий столон и т. д.), устанавливаются определенные отноше-
ния с половым размножением, вырабатывается метагенез. Если дан-
ная форма бесполого размножения развилась из соматического
эмбриогенеза и характеризовалась первоначально дезинтегрирован-
ным состоянием исходного клеточного материала, то затем в процессе
ее эволюционного усовершенствования она постепенно превращается
в закономерный процесс, для осуществления которого требуется
интегрированное состояние и материнского организма, и почки. Бла-
стогенез имеет тенденцию все больше сближаться с эмбриогенезом. Он
представляет собой особую форму онтогенеза, существующую наряду
с развитием из яйца.
231
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ*
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд.
3-е. М., «Наука», 1964. 432 с., с ил.
Бриан П. Бластогенез и гаметагенез.— В кн.: Происхождение и развитие
половых клеток в онтогенезе позвоночных и некоторых беспозвоночных. Л., 1968,
с. 17—67.
Бэр К- Об открытии профессором Вагнером бесполого размножения личинок.
Приложение к X тому «Зап. Ими. Акад, наук», 1866, № 1. 77 с.
Воронцова М. А. и Ли оз н ер Л. Д. Бесполое размножение и регенерация.
М., «Сов. наука», 1957. 416 с.
Гескли Д. и де Бер Г. Экспериментальная эмбриология. М.—Л., Биомедгиз,
1936. 467 с.
Гуреева М. А. «Сориты» и оогенез у эндемичных губок Байкала.— «Цитоло-
гия», 1972, т. 14, с. 32—45.
Добрякова О. А. Регенерация структуры и функции центральной нервной
системы морской звезды Asterias rubens.— Труды Мурм. мор., биол. ин-та, 1971, т. 18,
с. 82—93.
Догель В. А. Добавление к низшим червям. Класс Mesozoa. Руководство по
зоологии. М..—Л., Биомедгиз, 1937, т. 1, с. 370—383.
Догель В. А. Общая протистология. М., «Сов. наука», 1951, 601 с.
Журавлева Н. Г., Короткевич В. С. и Короткова Г. П. Восстано-
вительные морфогенезы у немертиин.— «Архив анат., гист., и эмбр.». 1970, т. 59,
с. 12—22.
Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. М„
«Сов. наука», 1949. 395 с.
Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. Л., «Наука», 1968.
287 с.
Иванов А. В. Trichoplax adhaerens F. Е. Schulze — фагоцителлообразное
животное.— Зоол. журн., 1973, т. 52, с. 1117—1131.
Иванов П. П. Первичная и вторичная метамерия тела,—Журн. общ. биол.,
1944, т. 5, с. 61—95.
Иванов а - Казас О. М. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончато-
крылых. Л., Цзд-bo Ленингр. ун-та, 1961. 266 с.
Иванова-Казас О. М. Формы полиэмбрионии у животных,— Зоол. журн.,
1964, т. 43, с. 641—646.
Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных, его происхожде-
ние и эволюционные тенденции.— Зоол. журн., 1970, т. 49, с. 601i—620.
Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение Tunicata, его происхождение
и эволюция.— Труды ЛОЕ, 1972, т. 78, вып. 4, с. 267—311.
Иванова-Казас О. М. Бластогенез и эмбриогенез..—Зоол. журн,, 1976,
т. 55, с. 174—184.
Исаева В. В. Восстановительные явления у некоторых турбеллярий.— Труды
ЛОЕ, 1972, т. 78, вып. 4, с. 233—266.
Канаев И. И. Гидра. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1952, 372 с.
Канаев И. И. Близнецы. М,—Л., Изд-во АН СССР, 1959. 382 с.
Касинов В. В. Авторегуляция бесполого размножения у олигохет. — «Онто-
генез», 1970, т. 1, с. 147—156.
* В список литературы включены основные сводки н обзорные статьи, а также
специальные работы, не вошедшие в эти сводки и опубликованные после 1940 г.
' 232 •
Короткова Г. П. Зависимость восстановительных процессов у губок от
характера и уровня интеграции.— Журн. общ. биол., 1963, т. 24, с. 445—453.
Короткова Г. П. О классификации и эволюции регуляторных процессов.—
Журн. общ. биол., 1968, т. 29, с. 515—528.
Короткова Г. П. Принципы целостности. Л., Изд-во Ленингр. ун-та, 1968.
161 с.
Короткова Г. П. Морфогенетические регуляции, их эволюция и классифика-
ция.— Труды ЛОЕ, 1972, т. 78, вып. 4, с. 43—-73.
Короткова Г. П. и Токин Б. П. Явления дифференциации и дедифферен-
циации в ходе полового и соматического эмбриогенеза.— В кн.: Дифференцирование
в процессе регенерации. М., 1973, с. 14—33.
Крнчннская Е. Б, и Авенирова Е. Л. Изучение распределения и обнов-
ления РНК вдоль тела планарии Dugesia tigrina.— «Онтогенез», 1970, т. 1,
с. 526—529.
Кричинская Е. Б. и Маликова И. Г. Восстановительные процессы при
бесполом размножении и регенерации у планарии Dugesia tigrina.— «Архив анат.,
гнет, и эмбр.», 1969, т. 57, с. 48—51.
Лурье Б. Л. Регенерация нервной системы планарии Polycelis nigra.— Вести.
Моск, ун-та. Сер. Биол., 1975, № 3, с. 3—8.
Мясоедов С. В. Явления размножения и пола в органическом мире. Томск,
«Сибир. науч, мысль», 1935. 500 с.
Поддубная Т. Л. Биология размножения Chaetogaster diaphanus.— Труды
Ин-та биол. внутр, вод, 1968, т. 17(20), с. 3—20.
Поддубная Т. Л. Особенности жизненных циклов тубифицид и наидид.—
Труды Всесоюзн. гидробиол. о-ва, 1972, т. 17, с. 87—93.
Полтева Д. Г. Регенерация и соматический эмбриогенез у актиний.— Труды
ЛОЕ, 1972а, т. 78, вып. 4, с. 171—232.
Полтева Д. Г. Морфогенетическая роль гастродермиса при соматическом
эмбриогенезе гидроидного полипа Obelia geniculata.— Вести. Ленингр. ун-та, 19726,
№ 3, с. 27—36.
Райкова Е. В. Жизненный цикл Polypodium hydriforme.— Зоол. журн., 1958,
т. 37, с. 345—358.
Степаньянц С. Д. Сифонофоры морей СССР и северной части Тихого океа-
на. Л., «Наука», 1967. 216 с., с ил.
Токнн Б. П. Регенерация и соматический эмбриогенез. Л.,' Изд-во Ленингр.
ун-та, 1959. 268 с.
Токин Б. П. Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенера-
ция.— Журн. общ. биол., 1969, т. 30, с. 18—32.
Хей Э. Регенерация. М., «Мир», 1969. 154 с.
Чайлд Ч. М. Роль организаторов в процессах развития. М., Иностр, лит.,
1948. 145 с.
A i z u S. D. Transformation of ectoderm to entoderm in Obelia.— «Sci. Rep. Tohoku
Univ.», 1967, vol. 33, p. 375—379.
Atkins D. The cyphonautes larvae of the Plymouth area and the metamorphosis
of Membranipora membranacea.— J. Mar. Biol. Ass. U. K-, 1955, vol. 34, p. 441—449.
Avel M. Classfe des Annelides Oligochetes.— «Traite de Zool.», 1959, t. 5, p.
224—270.
Baker A. N. Pyrosoma spinosum Herdman, a giant pelagic Tunicata.— «Rec.
Dornin. Mus.», 1971, vol. 7, p. 107—117.
Banta W. C. The body wall of Cheilostome Bryozoa.— J. Morph., 1969, vol.
129, p. 149—170.
В e n a z z i M. and Ball J. R. The reproductive apparatus of sexual specimens
from fissiparous populations of Fonticola morgani. — Can. J. Zool., 1972, vol. 50, p.
703—704.
Berg S. E. Die Entwicklung und Kolonienbildung bei Funicilina quadrangularis.
— «Zool. Bidrag», 1941, Bd. 20, S. I—100.
Berrill N. J. Budding in Pyrosoma. — J. Morph., 1950a, vol. 87, p. 537—552.
Berrill N. J. Budding and development in Salpa. — J.. Morph., 1950b, vol.
87, p. 553—605.
Berrill N. J. The Tunicata. — «Ray Soc.», 1950c, N 133, p. 1—354.
Berrill N. J. Regeneration and budding in Tunicates. — «Biol. Rev.», 1951,
vol. 26, p. 456—475.
Berrill N. J.- Regeneration and budding in worms. — «Biol. Rev.», 1952, vol.
27, p. 401—438.
Berrill N. J. The origin of Vertebrates. Oxford, 1955. 257 p. with. ill.
Berrill N. J. Growth, development and pattern. San Francisco and London,
1961. 556 p. with ill.
В о г k b 11 H. Geschlechtliche Organisation, Fortpflanzungsverhalten und Ursachen
der sexuellen Vermehrung von Stenostomuni sthenum. — Zs. Morph. Tiere, 1970, Bd.
67, S. 183—262.
233
Bouillon J. Etude monographique du genre Limnocnida.— «Ann. Soc. Rov.
zool. Belg.», 1957, t. 87, p. 250—500.
Bouillon J. Sur le bourgeonnement medusaire manubrial de Rathkea octopun-
ctata. — «Ann. Soc. zool. Belg.», 1962, t. 92, p. 7—25.
Bouillon J. and Werner B. Production of medusae buds by the polyps
of Rathkea octopunctata.— «Helgol. wiss. Meeresunters.», 1965, Bd. 12, N 1—2, S. 137—148.
Braconnot J. C. Sur la possibilite d’un cycle court de developpement chez les
tunicier pelagiques.— «С. R. Acad. Sci. Paris», 1967, D. t. 264, p. 1434—1437.
Braconnot J. C. Contribution a Г etude des stades succusifs dans le cycle
des tuniciers pelagiques Doliolides.— «Arch. Zool. exp. gen.», 1970, t. Ill, p. 629—669;
1971, t. 112, p. 5—32.
Bran die E. Bedeutung der kolonialen Komponenten fur die Bildung und Differen-
zierung der Medusen von Podocoryne сагпеа. — «Roux Arch.», 1971, Bd. 166, S.
254—286.
Braverman M. Studies on hydroid differentiation.— J. Morph., 1971, t. 135,
p. 131—152.
Braverman M. H. The cellular basis of hydroid morphogenesis. — «Publ.
Seto Mar. Biol. Labor.», 1973, vol. 20,, p. 221—256.
Brien P. Remarques au sujet des conceptions relatives a 1’existence et a la
perennite chez les Hydroides d’une reserve embryonnaire.— «Ann. Soc. Roy. zool.
Belg.», 1941, t. 72, p. 37.
Brien P. Etude de la regeneration et de la renovation de 1’appareil sexuel chez les
Hydroides. — «Arch, biol.», 1943, t. 54, p. 409.
Brien P. Embranchement des Tuniciers. — «Traite de Zool.», 1948, t. 11, p.
553—930.
Brien P. Etude sur les Phylactolemates. — «Ann. Soc. Roy. Zool. Belg.»,
1953, t. 84, p. 301—441.
Brien P. Les enseignements qu’apporte a la biologie I’etude de la reproduction
asexuee.— «Bull. Cl. sci. Acad. Roy. Belg.», 1956, t. 42, p. 1226—1240.
Brien P. Le bourgeonnement des Endoproctes et leur phylogenese.— «Ann.
Soc. Roy. zool. Belg.», 1956—1957, t. 87, p. 27—43.
Brien P. Classe des Endoproctes. — «Traite de Zool.», 1959, t. 5, p. 927—1007.
Brien P. Classe des Bryozoaires. — «Traite de Zool.», 1960, t. 5, p. 1053—1335.
Brien P. Les Demosponges. — «Traite de Zool.», 1973, t. 3, p. 133—452.
Brien P. et Mordant C. Relation entre les reproductions sexuee et asexuee.
A propos des Phylactolemates. — «Ann. Soc. Roy. zool. Belg.», 1956, t. 86, p. 169—189.
Brien P. et Reniers-Decoen M. La croissance, la blastogenese, 1’ovoge-
nese chez Hydra fusca.—• «Bull. biol. France Belg.», 1949, t. 83, p. 293—386.
Brien P. et Reniers-Decoen M. Etude d’Hydra viridis. —«Ann. Soc.
zool. Belg.» 1951, t. 81, p. 33—108.
Brien P. et Reniers-Decoen M. La signification des cellules interstitielles
des hydres d’eau douce. — «Bull. biol. France Belg.», 1955, t. 89, p. 258—325.
Brien P. et van den Breede P. Le role des epicardes dans le bourgeonne-
ment des Didemnidae. — «Bull. Cl. Sci. Acad. Roy. Belg.», ser. 5, 1948, t. 34, p. 718—723.
Brsindsted H. V. Planarian regeneration. Oxford, 1969. 276 p. with ill.
Brunetti R. et Burighel P. Sviluppo dell’, apparato vascolare coloniale in
Botryllus schlosseri. — «Pubbl. Staz. zool. Napoli», 1969 (1971), t. 37, suppl. 2, p. 137—148.
Burnett A. L„ Sindelar N. and Diehl N. An examination of polymorphism
in the hydroid Hydractinia echinata.— J. Mar. Biol, Ass. U. K-, 1967, vol. 47, p. 645—658.
i В u r t о n M. Non-sexual reproduction in sponges with special reference to a collec-
tion of young Geodia. — «Proc. Linnean Soc. London», 1949, sess. 160, pt. 2, p. 163—178.
Bushnell J. H. and Rao K. S. Dormant or quiescent stadies and structures
among the Ectoprocta. — «Trans. Amer. micr. Soc.», 1973, t. 93, p. 524—543.
Carre D. Etude histologique du developpement de Nanomia bijuga.— «Cahiers
Biol, mar.», 1969, t. 10, p. 325—341.
Carriere D., Connes R. et Paris J. Ultrastructure et nature chimique de la
coque et du vitellus gemmulaires chez I’eponge marine.— «С. R. Acad, sci.», 1974, D278,
N 12, p. 1577—1580.
C a s s e r F. Contribution a Fetude du statoblaste chez Plumatella repens.— «Arch.
Zool. exp. gen.», 1962, t. 101, p. 29—72.
C a v a 11 i n M. La «polyembryonia substitutive» et le problems de 1’origine de la lig-
пёе germinale chez le phasme Carausius morosus. — «С. R. Acad. Sci. Paris» 1971,
D, t. 272, p. 462—465.
Chandebois R. Mise en evidence d’un systeme cellulaires analogue au thymus
des Vertebres.— «Ann. Fac. sci. Marseille», 1970, t. 43b, p. 63—71.
Chapman D. M. Evolution of the scyphistoma. — In: The.Cnidaria and their evo-
lution. London, 1966, p. 51—75.
Chapman D. M. Structure, histochemistry and formation of the podocyst and
cuticle of Aurelia aurita.— J. Mar. Biol. Ass. U. K., 1968, vol. 48, p. 187—208.
Chapman D. M. Further' observations on podocyst formation.— J. Mar. Biol. Ass.
U. K-, 1970, vol. 50, p. 107—111.
234
Child С. M. Patterns and problems of development Chicago, 1941. 811 p. with ill.
Christensen B. Asexual reproduction in the Enchytraeidae. — «Nature», 1959,
vol. 184, p. 1159—1160.
Clark A. M. Variable symmetry in fissiparous Asterozoa.— In: Echinoderm bio-
logy. London, p. 143—157.
Connes R. Sur revolution des bourgeons chez Teponge siliceuse Tethya lyncurium:
— «С. R. Acad. sci. Paris», 1964a, t. 259, p. 2522—2524.
Connes R. Contribution a I’etude de la proliferation par voie asexuee chez le
Sycon.— «Bull. Soc. zool. France», 1964b, t. 89, p. 188—195.
Cook P. L. and Hayward P. J. The development of Conopeum seurati. — «Cahi-
ers Biol. Mar.», 1966, t. 7, p. 437—443.
C ou nee S. J. The analysis of insect embryogenesis. — «Ann. Rev. Entomol.», 1961,
vol. 6, p. 295—312.
C ounce S. J. The causal analysis of insect embryogenesis.— In: Developmental
systems. L.—N. Y„ 1972, vol. 2, p. 2—156.
Crezp J. Etudes experimentales et histologiques sur la regeneration et la bour-
geonnement chez les serpulides Hydroides norvegica et Salmacina incrustans.— «Bull,
biol. France Belg.», 1964, t. 98, p. 3—>152.
Crowell S. The regeression-replacement cycle of hydranths of Obelia and Campa-
nularia. — «Physiol. Zool.», 1953, vol. 26, p. 319—327.
Crowell S. Developmental problems in Campanularia.— In: The biology of Hydra
and some other Coelenterata. Miami, ;1961, p. 297—311.
Davis L. E. Ultrastructural changes during dedifferentiation and redifferentiation
in the regenerating isolated gastrodermis.— In: Biology. Hydra. N. Y. 1973, p. 171—219.
Davis L. V. The supression of autotomy in Linckia multifora by parasitic Gastro-
pod.—«Veliger», 1967, vol. 9, p. 343—346.
Devos C. Le bourgeonnement externe de 1’eponge Mycale contarenii. — «Bull.
Mus. Hist, nat.», 1965, t. 37, p. 548—555.
Diehl F. The developmental significance of intersticial cells during regeneration
and budding.— In: Biology. Hydra. N. Y., 1973, p. 109—141.
D 111 у P. N. The dormant buds of Rhabdopleura compacta. — «Cell and Tisse Res.»,
1975, vol. 159, p. 387—397.
Dorjes J. Paratomella unichaeta nov. gen. nov. spec., Vertreter einer neuen Fami-
lie der Turbellaria Acoela mit asexueller Fortpflanzung.— «Veroff. Inst. Meeresforsch.
Bremerhaven», 1966, Sonderband 2, S. 187—200.
Durchon M. Contribution a I’etude de la stolonisation chez les Syllidiens. — «Bull,
biol. France Belg.», 1959, t. 39, p. 155—219.
Durchon M. L’endocrinilogie des vers et des mollusques.— In: Les grandes proble-
mes de la biologie. Paris, 1967, p. 1—241 with ill.
Durchon M. et Wissocq J. -C. Determinisme de la stolonisation chez Autolytus
pictus. — «С. R. Soc. biol.», 1963, t. 157, p. 563—566.
Durchon M. et Wissocq J.-C.' Contribution a I’etude de la stolonisation chez.
les Syllidiens. — «Ann. Sci. nat., Zool. et Biol, anim.», 1964, t. 6, p. 159—211.
Edwards C. Velella velella (L.): the distribution of its dimorphic forms.— In:
Some contemp. studies in mar. sci. London, 1966, p. 283—296.
E m i g С. C. Reproduction asexuee chez Phoronis psatnmophila. — «Mar. Biol.»,
1972, vol. 13, p. 247—258.
Franzen A. A. New Loxosomatid from the Pacific. — «Arkiv Zool.», 1967, Bd. 19,
S. 381—390.
Freeman G. The role of blood cells in the process of asexual reproduction in the
Tunicate Perophora viridis.— J. Exp. Zool., 1964, vol. 156, p. 157—183.
Freeman G. Studies on regeneration in the creeping Ctenophore Vallicula mul-
tiformis.— J. Morph., 1967, vol. 123, p. 71—83.
Freeman G. The reticulendothelial system of Tunicata. — «RES», 1970,
t. 7, p. 83—194.
Freeman G. A study of the intrinsic factors which control the initiation of ase-
xual reproduction in the Tunicate Amaroucium constellatum.— J. Exp. Zool., 1971,
vol. 178, p. 433—456.
Frey J. Die Entwicklungsleistungen der Medusenknospen und Medusen von
Podocoryne сагпеа. — «Roux Arch.», 1968, Bd. 160, S. 428—464.
Fucumoto M. Experimental control of budding and stolon elongation in Perop-
hora orientalis.— «Develop., Growth and Differ.», 1971, vol. 13, p. 73—88.
Garrone R. Ultrastructure d’une.«gemmule armee» planctonique d’eponge Clioni-
dae. — «Arch. Anat. Mier. Morph. Exp.», 1974, t. 63, p. 163—182.
Gidholm L. The sexual organs in budding from of Autolytus.— «Zool. Bidrag»,
1962—1963, Bd. 35, S. 529—543.
G 1 a t z e г К. H. Die Ei-und Embryonalentwicklung von Corydendrium parasiti-
cum.— «Helgol. wiss. Meeresunters.», 1971, Bd. 22, S. 213—280.
Go de aux J. Contribution a la connaissance des Thaliaces. — «Ann. Soc. Roy.
Belg.», 1957, t. 88, p. 1—285.
G о s s R. J. Principles of regeneration. N. Y., 1968. 287 p. with ill.
235
G о у J. Sur le bourgeonnement de trois hydromeduses.— «С. R. Acad. Sci. Paris»,
1970. D, t. 270, p. 1392—1395.
Grasso M. and В e n a z z i M. Genetic and physiologic control of fissioning
and sexuality in planarians.—J. Embryol. Exp. Morph., 1973, vol. 30, p. 317—328.
Grell K. G. Protozoologie. Berlin, 1968. 511 S.
Grell K. G. Eibildung und Furchung von Trichoplax adhaerens. — Zs. Morph.
Tiere, 1972, Bd. 73, S. 297—314.
G u n z 1 H. Untersuchungen uber die Auslosung der Medusenknospung bei Hyd-
roidpolypen. — «Zool. Jahrb., Anat.», 1964, Bd. 81, S. 491—528.
Hand C. and Jones M. An example of reversal of polarity during asexual
reproduction of a Hydroid. — «Biol. Bull.», 1957, vol. 112, p. 349—357.
Haynes J. and Burnett A. Dedifferentiation and redifferentiation of cells in
Hydra viridis. — «Science», 1963, vol. 142, p. 1481—1483.
He r 1 a n t-M e e w i s H. La reproduction asexuee chez les Annelides. — «Ann.
Biol.», 1958, t. 34, p. 133—166.
Herlant-Meewis H. Les facteurs qui conditionnent la reproduction asexuee
chez les Invertebres.— In: Regeneration in animals and related problems. Amsterdam,
1965, p. 3—20.
Hess O. Entwicklungsphysiologie der Anneliden. — «Fortschr. d. Zool.», 1963,
Bd. 16, Lief. 3, S. 347—379.
Hill S. D. Origin of the regeneration blastema in Polychaete. — «Amer. Zool.»,
1970, vol. 10, p. 101—112.
H u u s J. Ascidiaceae.— «Handb. d. Zool.», 1937, Bd. 5, S. 545—692.
Hyman L. The Invertebrates. N. Y., 1940, t. I. 728 p.; 1951, t. II. 550 p.; t. III.
572 p.; 1955, t. IV. 763 p.; 1959, t. V. 873 p., ill.
I h 1 e J. E. Desmomyaria.— «Handbuch d. Zool.», 1935, Bd. 5, S. 401—532.
Inase M. On the double embryo of the aquatic worm Tibifex hattai.— «Sci.
Rep. Tohoku Univ.», 1960, Biol., vol. 26, p. 59—64.
I v a n о v a - К a z a s О. M. Sur les formes primitives du developpement chez
les Pyrosomida. — «Cahiers Biol, mar.», 1962, t. 3, p. 191—208.
I z z a r d C. S. Development of polarity and bilateral asymmetry in the palleal
bud of Botryllus schlosseri. — J. Morph., 1973, vol. 139, p. 1—25.
Jagersten G. On the morphology and reproduction of Entoproct larvae. —
«Zool. Bidrag», 1964, Bd. 36, S. 265—314.
Joyeux C. et Baer Y. G. Classe des Cestodes. — «Traite de Zool.», 1961,
t. 4, p. 329—560.
Karri son F., Dunkelberger D. and Watabe N. Cytological exami-
nation of reduction bodies of Corvomeyenia carolinensis.— J. Morph., 1975 vol. 145,
p. 483—491.
Kat o K., Ao chi M. and Ozato K. Developmental aspects of strobilation
in Aureliq aurita. — «Publ. Seto. Mar. Biol. Lab.», 1973, vol. 20, p. 179—194.
Kilian E. F. Biologie der einheimischen Spogilliden. — «Zool. Beitr. N. F.»,
1964, Bd. 10, S. 85—159.
Korotkova G. P. Regeneration and somatic embryogenesis in sponges. —
In: Biology of Porifera. London, 1970, p. 423—436.
Korschelt E. und Heid er K. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs-
geschichte der wirbellosen Tiere. Bd. 2, IV Abschn. Jena, 1910, S. 471—896.
Koscielska M. K. Investigation upon trophamnion of Ageniaspis fusicollis. —
«Stud. Soc. Sci. Torun.», E, 1962, vol. 6, p. 1—9.
Koscielska M. K- Investigation on polyembryony in Ageniaspis fusicollis.—
«Zool. Polon.», 1963, vol. 13, p. 255—276.
К r a m p P. L. Hydromedusae from the Discovery collections.— «Discovery Rep.»,
1957, vol. 29, p. 1—128.
Kuhl G. Zeitrafferfilm-Untersuchungen' uber der Polypen von Craspedacusta.—
«Abh. Senckenberg. naturf. Ges.», 1947, Abh. 473, S. 1—72.
Lender T. Multiplication asexuee et sexualisation chez les planaires d’eau douce.—
«Аппёе biol.», 1974, t. 13, N 3—4, p. 165—172.
Lender T. et Zghal F. Influence des conditions d’elevage et de la neurosecretion
sur les rythmes de scissiparite de la race asexuee de Dugesia gonocephala.— «Ann.
Embr. Morphog.», 1969, vol. 2, p. 379—385.
Les h-L a u r i e G. E. Cordylophora morphogenesis.— J. Mar. Biol. Ass. U. K.,
1972, vol. 72, p. 191—201.
Loeb M. Strobilation in the Chesapeake Bay sea nettle Chrysaora quinquecirrha.—
J. Exp. Zool., 1972, vol. 180, p. 279—291.
Loeb M. J. Strobilation in the Chesapeake Bay sea nettle, Chrysaora quinquecir-
rha. II.— «Comp. Biochem. and Physiol.», 1974, A 47, p. 291—301.
Loeb M. J. and Gordon С. M. Strobilation in the Chesapeake Bay sea nettle,
Chrysaora quinquecirrha. IV.—«Comp. Biochepi. and Physiol.», 1975, A 51, p. 37—42.
Ludwig F. D. Die Zooxanthellen dei Cassiopea andromeda.— «Zool. Jahrb., Anat.»,
1969, Bd. 86, S. 238—277.
236
L u i A. und Z n i d a r i c D. Das Gastroderm in Prozess der Regeneration der Hyd-
ra.— «Roux Arch.», 1968, Bd. 160, N 1, S. 1—8.
Lytle C. F. Patterns of budding in freshwater Hydroid Craspedacusta — In: The
Biology of Hydra and some other Coelenterates, ed. by Lenhoff and Loomis. Miami, 1961,
p. 317—333.
McClary A. The effect of temperature on growth and reproduction in Craspeda-
custa sowerbii.— «Ecology», 1959, vol. 40, p. 158—162.
Mackie.G. O. Growth of the Hydroid Tubularia in culture.— In: Cnidaria and their
evolution. London, 1966, p. 397—412.
McConnauphey В. H. The life cycle of the Dicyemid Mesozoa.— «Univ. Calif.
Publ. Zool.», 1951, vol. 55, p. 295—336.
McConnauphey В. H. The Mesozoa. — In: The lower Metazoa. California,
1963, p. 151—168. i
Menker D. und Ax P. Zur Morphologie von Arenodiplosoma migrans. — «is.
Morph. Tiere», 1970, Bd, 66, S. 323—336.
Mergner H. Ergebnisse der Entwicklungsphysiologie bei Spogilliden. — In:
The biology of Porifera. London, 1970, p. 365—398.
Millar R. H. Evolution in ascidians.— In: Some contempor. studies in mar. sci.
London, 1966, p. 519—534.
Mookerjee C. and Bhattacherjee S. Cellular mechanism in Hydroid re-
generation. — «Roux Arch.», 1966, Bd. 157, p. 1—20.
Muller W. Experimentelle Untersuchungen uber Stockentwicklung Polypendif-
ferenzierung und Sexualchimare bei Hydractinia echinata. — «Roux Arch.», 1964, Bd.
155, S. 181—268.
Muller W. Differenzierungspotenzen und Geschlechtsstabilitat der /-Z-ellen von
Hydractinia, echinata. — «Roux Arch.», 1967, Bd. 159, S. 412—438.
Nakauchi M. Asexual reproduction in Amaroucium yamazii. — «Publ. Seto Biol.
Labor.», 1970, vol.'17, p. 309—328.
Nakauchi M. Development and budding in the oozooid of Polyclinid ascidians.— '
«Rep. Usa Mar. Biol. Stat.», 1974, vol. 21, p. 1—18.
Nakauchi M. and Kawamura K. Behavior of buds during common cloacal
system formation in Aplidium multiplicatum.— «Rep. Usa Mar. Biol. Stat.», 1974a, vol.
21, p. 19—27.
Nakauchi M. and Kawamura K. Experimental analysis of the behavior
of buds in the ascidian Aplidium multiplicatum. — «Rep. Usa Mar. Biol. Stat.», 1974b,
vol. 21, p. 29—38.
Neumann G. Pyrosomida. Cyclomyaria. — «Handb. Zool.», 1935, Bd. 5, S.
226—323, 324—400.
Nielsen C. On the life-cycle of some Loxosomatidae.—-«Ophelia», 1966, vol. 3,; p.
221—242.
Nielsen C. Entoproct life-cycle and the Entoproct—Ectoproct relationship.—
«Ophelia», 1971, vol. 9, p. 209—341.
No rmandine D. K. Regeneration of Hydra from the entoderm. — «Science»,
1960, vol. 132, p. 678.
Nouvel 1 H. Le Dicyemides.—-«Arch. Biol.», 1948, t. 59, p. 147—223.
Packard A. Asexual reproduction in Balanoglossus. — «Proc. Roy. Soc. Lon-
don», B, 1968, vol. 171, p. 261—272.
Petersen J. A. and D i t a d i A. S. F. Asexual reproduction in Glossobalanus
crozieri. — «Mar. Biol.», 1971, vol. 9, p. 78—85.
Rajulu G. Sundara and Krishnan N. Occurence of asexual reproduc-
tion by budding in Sipunculida. — «Nature», 1969, vol. 223, p. 186—187.
Rasmont R. et De Vos L. Etude cinematographique de la gemmulation d’une
eponge d’eau douce. — «Arch, biol.», 1974, t. 85, p. 329—341.
Reisinger E. Zur Entwicklungsgeschichte und Entwicklungsmechanik von
Craspedacusta. — «Zs. Morph. Okol. Tiere», 1957, Bd. 45, S. 656—698.
Reutter K- Untersuchungen zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung und zum Re-
generationsvermogen von Lineus sanguineus. — «Roux Arch.», 1967, Bd. 159, S. 141—202.
Rice M. E. Asexual reproduction in a Sipunculan worm.— «Science», 1970, vol.
167, p. 1618—1620.
Rose C. and Shostak S. The transformation of gastroderm cells to neoblasts
in regeneration of Phagocata gracilis. — «Exp. Cell Res.», 1968, vol. 50, p. 553—561.
Sabbadin A. Regulative powers and the determination of «situs viscerum» in the
buds of Botryllus schlosseri. — «Proc. Int. Congr. Zool.», 1959, vol. 15, p. 592—593.
Sabbadin A. Moltiplicazione vegetativa, rigenerazione ed embryogenesi rap-
porti e problemi communi. — «Atti dell’ Istituto Veneto Sci., Lettre ed Arti, CL Sci.
mat. e nat.», 1964, t. 122, p. 37—51.
Sabbadin A. The compound Ascidian Botryllus schlosseri in the field and in
the laboratory. — «Publ. Staz. Zool. Napoli», 1969, t. 37, suppl., p. 62—72.
Sabbadin A. Recherches experimentales sur 1’Ascidie coloniale Botryllus schlos-
seri. — «Bull. Soc. zool. France», 1973, t. 98, p. 417—434.
237
Sara M., Gaino E. and Valentini F. Olynthus formation by cell aggre-
gation in Sycon vigilans. — «Vie et Milieu», 1974 (1975), A 24, p. 225—234.
Sawicki R. M. Development of the stolon in Salpa fusiformis and Salpa as-
persa. — «Discovery Rep.», 1966, vol. 33, p. 335—384.
Schmid V. and Tardent P. The reconstitutional performances of the Lepto-
medusa Campanularia jonstoni. — «Mar. Biol.», 1971, vol. 8, p. 99—104.
Schmidt H. Prodromus zu einer Monographie der mediterraneanen Aktinien. -
«Zoologica», 1972, vol. 42, N 121, Lf. 9. 146 S.
Seidel F. Die Entwicklungsfahigkeiten isolierter Furchungszellen aus dem Ei
des Kaninchens Oryctolagus cuniculus. — «Roux Arch.», 1960, Bd. 152, S. 43—130.
Simpson T. L. and Fell P. E. Dormancy among the Porifera.— «Trans. Amer.
Mier. Soc.», 1974, vol. 93, p. 544—577.
Sivaramakrishnan V. P. Early development and regeneration in Indian
marine sponges.— «Proc. Ind. Acad. Sci.»; 1951, vol. 34, p. 273—310.
S 1 a i s J. Functional morphology of Cestode larvae. — Advances Parasitol. ed. by
Dawea B. London, 1973, vol. II, p. 396—480.
Spangenberg D. B. A study of strobilation in Aurelia aurita under controlled
conditions. — J. Exp. Zool., 1965, vol. 160, p. 1—9.
Spangenberg D. B. Jodine induction of metamorphosis in Aurelia. — J. exp.
Zool, 1967, vol. 165, p. 441—449.
Stabbing A. R. D. Aspects of the reproduction and life cycle of Rhabdopleura
compacta. — «Mar. Biol.», 1970, vol. 5, p. 205—212.
S t о 1 t-e H. A. Oligochaeta. — «Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs»,
1955, Bd. 4, Buch 3, Lief. 5, S. 723—890.
Stolte H. A. Individualitat, Lebensdauer und naturlicher Tod der Zooide von
Stylaria lacustris. — Zs. Morph. Okol. Tiere, 1956, Bd. 44, S. 367—414.
Stone A. R. Growth and reproduction of Hymeniacidon perleve. — J. Zool,
1970, t. 161, p. 443—459.
.Strehler B.L. Aging in Coelenterata. — In: The biology of Hydra and some
other Coelenterates. Miami, 1961, p. 373—398.
Strom R. Sexual reproduction in a stoloniferous Bryozoan, Triticella koreni. —
«Zool. Bidrag», 1969, Bd. 38, S. 113—127.
S u g i u r a J. On the life-history of Rhizostome medusae. I. Mastigias papua. —
«Ann. zool. Japan», 1963, vol. 36, p. 194—209.
Sugiura J. On the life-history of Rhizostome medusae. II. Indispensibility of
Zooxantellae for strobilation in Mastigias papua. — «Embryologia», 1965a, vol" 8
p. 223—233.
Sugiura J. On the life-history of Rhizostome medusae. III. On the effects of
temperature on the strobilation of Mastigisa papua. — «Biol. Bull.», 1965b, vol 128
p. 493—496.
Tartarin A. Observations sur les multiplication, la regeneration, les neoforma-
tions et 1’anatomie de Coscinasterias tenuispina.— «Reel. Trav. Staz mar Endoume»
1953, N 10, p. 1—107.
T о к i о к a T. Consideration on the segregation of right and left handled types in
Physalia. — «Publ. Seto Mar. Biol. Labor.», 1973, vol. 20, p. 141—144.
T о r i u m i M. Some Entoprocts found in Matsushima Bay. — «Sci. Rep. Tohoku
Univ.», Biol., 1951, vol. 19, p. 17—22.
Totton A. K. Studies on Physalia physalis. — «Discovery Rep.», 1960, vol 30
p. 301—367. r . ’
Uchida T. and Nagao A. The metamorphosis of the Scyphomedusa, Aurelia
litnbata. — «Annot. zool. Japan.», 1963, vol. 36, p. 83—91.
Van den В reed e P. Le role des epicardes dans le bourgeonnement des Didem-
nidae. — «Ann. Soc. zool. Belg.», 1949, t. 79, p. 37—62.
Van der Horst C. J. Hemichordata'.— «Bronns Klassen und Ordnungen des
Tierreichs», 1939, Bd. 4, Abt. 4, S. 1—600.
Vignau J. La remlacement regulier des embryons abortifs par des ebauches
embryonnaires nouvelles dans les oeufs du phasm Carausius morosus. — «С. R. Acad
Sci.», 1967, D, t. 265, p. 1404—1407.
V о w i n к e 1 C. and Marsden J. R. Reproduction of Dugesia tigrina under
short-day and long-day conditions at different temperatures. — J. Embryol. Exp Morph
1971, vol. 26, p. 599—609.
Wardle R. A. and McLeod J. A. The zoology of tapeworms. Univ. Minne-
sota Press, 1952. 780 p.
Webster G. Morphogenesis and pattern formation in Hydroids. — «Biol. Rev.»,
1971, vol. 46, p. 1—46.
Webster G. and Hamilton S. Budding in Hydra: the role of cell multi-
plication and cell movement in bud initiation.— J. Embryol. Exp. Morph., 1972, vol. 27,
p. 301—316.
Weiler-Stolt B. Uber die Bedeutung der interstitiellen Zellen fiir die
Entwicklung und Fortpflanzung mariner Hydroiden. — «Roux Arch.», 1960, Bd. 152,.
S. 398—454.
238
Wells J. W. Evolutionary development in the Scleractinian family, Fungidae. —
In: The Cnidaria and their evolution. London, 1966, p. 223—246.
Werner B. Uber die entwicklungs-physiologische Bedeutung des Fortpflanzungs-
wechsel der Anthomeduse Rathkea octopunctata. — «Zool. Anz.», 1956, Bd. 156, S.
159—177.
Werner B. Effect of some environmental factors on differentiation in marine
Hydrozoa. — «Ann. N. Y. Acad. Sci.», 1963, vol. 105, p. 161—488.
Werner B. Stephanoscyphus und seine direkte Abstammung von den fossilen
Conulata. — «Helgol. wiss. Meeresunters.», 1966, Bd. 13, S. 317—347.
Werner B. Stephanoscyphus planulophorus n. spec., ein neuer Scyphopolyp mit
einem neuer Entwicklungsmodus. — «Helgol. wiss. Meeresunters.», 1971, Bd. 22, S.
120—140.
Werner B. Stephanoscyphus eumedusdides n. spec. (Scyphozoa, Coronatae),
ein Hohlenpolyp mit einem neuen Entwicklungsmodus.— «Helgol. wiss Meeresuntersuch.»,
1974, Bd. 26, S. 434—463.
Werner B., Cutress C. and Studebaker J. P. Life cycle of Trlpedalia
cystophora. — «Nature», 1971, vol. 232, p. 582—583.
Widersten B. Studies on development in Actiniaria (Anthozoa) and Semaeos-
lomeae (Scyphozoa). — «Acta Univ. Uppsala Diss. Fac. Sci.», 1972, N 217, p. 1—14.
Z w i 11 i n g E. Formation of endoderm from ectoderm in Cordylophora. — «Biol.
Bull.», 1963, vol. 124, p. 368—378.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ................................................................... 3
Введение....................................................................... 4
1. Общая характеристика бесполого размножения и его роль в жизни
животных.................................................................. —
2. Общебиологические проблемы, связанные с изучением бесполого раз-
множения ................................................................ 6
3. Классификация явлений бесполого размножения........................ 8
1. Систематический обзор явлений бесполого размножения........................ 12
1. Тип Protozoa......................................................... —
2. Тип Plakozoa........................................................ 20
3. Тип Mesozoa ........................................................ 21
Класс Orthonectida.................................................... —
Класс Dicyemida...................................................... 22
4. Тип Spongia ........................................................ 25
5. Тип Cnidaria ....................................................... 35
Класс Hydrozoa....................................................... 36
Класс Scyphozoa...................................................... 60
Класс Anthozoa ...................................................... 67
6. Тип Ctenophora ..................................................... 73
7. Тип Plathelminthes.................................................. 74
Класс Turbellaria .................................................... —
Класс Cestodes ...................................................... 82
8. Тип Nemertini....................................................... 85
9. Тип Sipunculida .................................................... 86
10. Тип Annelida ........................................................ —
Кла сс Polychaeta ................................................ 87
Кла сс Oligochaeta................................................. 98
И. Тип Arthropoda .................................................... 103
12. Тип Tentaculata......................,............................. 105
Класс Phoronidea ..................................................... —
Класс Bryozoa: Gymnolaemata........................................... —
Класс Bryozoa: Phylactolaemata...................................... 114
13. Тип Kamptozoa ..................................................... 126
14. Тип Echinodermata.................................................. 130
15. Тип Hemichordata .................................................. 135
Класс Enteropneusta .................................................. —
Класс Pterobranchia ................................................ 136
16. Тип Chordata ...................................................... 142
Класс Ascidiacea .................................................. 143
Класс Pyrosomida.................................................... 176
Класс Doliolida......................................................184
Класс Salpae........................................................ 190
17. Общие соображения об эволюции бесполого размножения у Tunicata . 196
II. Полиэмбриония ........................................................... 199
1. Определение и классификация.......................................... —
2. Случайная полиэмбриония............................................ 200
3. Специфическая полиэмбриония .............................. 202
4. Полиэмбриония как особая форма бесполого размножения..............212
III. Бластогенез как особый тип онтогенеза....................................214
1. Общий очерк возникновения и эволюции бесполого размножения ... —
2. Бластогенез и восстановительные морфогенезы........................ 216
3, Бластогеиез и эмбриогенез...........................................227
4. Заключение ........................................................ 231
Указатель литературы . . . . ?................................................232