БЮЛЛЕТЕНЬ
МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ
Ответственные редакторы К. И. Мейер н С. И. Огнев
ГОД 1947
118-й ГОД ИЗДАНИЯ
НОВАЯ СЕРИЯ, ТОМ LII, ВЫП. 1
BULLETIN
DE LA
5ОС1ЁТЁ des naturalistes
DE MOSCOU
SECTION BIOLOGIQUE
RMactoHra en chef К. I. Meyer, S. I. Ognev
ANNfiE 1947
FONDfi EN 1829	j
NOUVELLE SERIE, TOME LII, LIVRE 1
ИЗДАНИЕ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
МОСКВА—1947
БЮЛЛЕТЕНЬ
МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ
Ответственные редакторы прэф. К. И. Мейер и проф. С. И. Огнев
ГОД 194 7
НОВАЯ СЕРИЯ, ТОМ LII, ВЫП. 1
BULLETIN
DE LA
SOClfiTfi DES NATURALISTES
DE MOSCOU
SECTION B1OLOG1QUE
Redacteurs en chef prof. К. I. Meyer et prof. S. I. Ognev
ANNEE 1947
NOUVELLE SLRIE, TOME LII, LIVRE 1
ИЗДАНИЕ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
МОСКВА—1947
Редакционная коллегия:
Н. А. Комарницкий, X. С. Коштоячц, Л. М. Кречетович,
С. Ю. Липшиц, Б. С. Матвеев, К. И. Мейер, С. И. Огнев,
А. В. Румянцев, С. Л. Соболь.
Publiee sous la redaction de
N. A. Komarnitzky, Ch. S. Koschlojanz, L. M. Kretsche-
tovjtsch, S. Y. Lipschitz, B. S. Matveev, К. I. Meyer,
S. I. Ognev, A. V. Roumjanzeu S. L. Sobol.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LII (i), 19Л
BULLETIN SOC. A AT. MOS COU, S. BIOLOGIQUE, T. J.I1 (j), 1947
Вид, низшие категории вида, насущные задачи
систематики
С. И. Огнев
В моей статье о виде в свете новейших данных [11] я привел довольно
подробный анализ этого понятия и потому, во избежание ненужных повто-
рений, не стану касаться уже достаточно четко анализированных воззре-
ний. В частности, не буду затрагивать проблемы реальности и отвлечен'
ности вида.
Со времени- напечатания упомянутой мною статьи я смог ознако-
миться с некоторой новейшей литературой, которая была мне тогда недо-
ступна, а также прочитал ряд работ, которые остались мне в свое время
неизвестными. Часть из этих работ я получил благодаря любезности
Е. С. Смирнова, который много и плодотворно занимался проблемой вида.
На специальном заседании Научно-исследовательского института
зоологии при Московском университете, состоявшемся в 1946 г. и посвя-
щенном проблеме вида, Е. С. Смирнов сделал несколько ироническое
замечание, отметив, что о виде много пишут и говорят, а что такое вид—
остается до сих пор неясным.
Ввиду того, что в литературе, преимущественно иностранной, появи-
лись и появляются новые попытки дать краткий диагноз этого понятия,
я постараюсь сделать критический обзор некоторых из этих попыток
и еще раз выяснить, действительно ли эта проблема несет в своей сущности
неопределенности и неясности, смущающие даже специалиста, или же-
эти трудности только иллюзорны.
Диагнозы, которые разные авторы дают для понятия вида, крайне
различны и некоторые из этих определений страдают известной узостью,
несмотря на их мнимую, только кажущуюся широту. К таким диагнозам
принадлежит даваемый Хольгер Клингстедтом (Holger Klingstedt). Одним
из главных критериев для вида этот автор считает время. Оно является
как бы четвертым измерением вида. Организм или группу организмов
(вид) Клингстедт рассматривает в аспекте проекции времени, начиная
от «седой старины» возникновения вида до его будущих фаз, еще сокрытых
от нас и подернутых пеленой неизвестности от нашего мысленного взора.
С этой точки зрения, исходя от аспекта «четвертого измерения», как преж-
ние, так и последующие стадии организма «существуют одновременно»
(«existieren gleichzeitig»), но не могут подлежать нашему непосредственному
наблюдению.
Каждый данный момент мы рассматриваем вид, по мнению Клинг-
стедта, в аспекте обрезка времени. Автор полагает, что нашел правильный
выход для обозначения вида, как «живого временного тела» («der lebendige
Zeitkorper»). Это «живое временное тело» обладает большим количеством
отходящих ветвей. Некоторые из них оканчиваются слепо, другие дают
более или менее интенсивные разветвления.
«Видами я называю такие обрезки живого временного тела (организма),
йишет Клингстедт, которые, при сравнении с окружающими обрезками,
по отношению к осооенностям составляющих их индивидов однотипны
и при сравнении с узкими смежными отрезками ясно ограничены генеа-
логически».
Мы отмечаем, вдумываясь в эту несколько туманную формулировку,
что для Клингстедта главнейшие критерии вида—время и генеалогия,
т. е. по существу филогенез.
На схеме можно представить себе картину взаимоотношений видов
в облике параллельных или расходящихся пучков. Некоторые из них
обособлены, другие соприкасаются своими ветвями друг с другом. Первую
категорию составляют хорошие виды, вторую подвиды. Между этими
систематическими группами, по мнению Клингстедта, нет существенной
разницы.
В общей концепции цитированного автора нет какой-либо большой
новизны. Тот факт, что время, т. е. фактор постоянных, ненрекращающихся
изменений, имеет выдающееся значение в систематике, указывалось мно-
гими исследователями. Постоянная, непрерывно продолжающаяся смена
фаз в развитии вида—явление, против которого нельзя возражать, но
вряд ли целесообразно менять укоренившееся в науке понятие species—
вид на мало вразумительное и довольно неуклюжее наименование «der
lebendige Zeitkdrper».
Постоянное нарастание меняющихся фаз было в свое время ярко
отмечено Анри Бергсоном. «Материя, говорит он, это та вырезка из дей-
ствительного мира, которую мы воображаем существующей одновременно
в каждый данный момент восприятия, и так как центр восприятия все
время движется вперед, то кажется, что эта вырезка движется вместе с ним».
Изучая вид как таковой, мы, стараемся проникнуть в глубокую
даль его возникновения, проследить его эволюцию, мы как бы на одной
плоскости рассматриваем его древний генезис, моменты его деятельного
существования и фазу его настоящего эволюционного процесса. Если
систематику, хотя бы частично, удастся подобный анализ, то исследо-
ватель близок к действительному познанию вида.’
В конечном итоге фактор времени является палеонтологическим
(филогенетическим) критерием вида, а этот критерий уже давно считается
весьма существенным, например в концепции Ф. Осборна.
Таким образом то нововведение, которое предлагает в своей форму-
лировке Клингстедт, нельзя признать вполне удачным и цельным вслед-
ствие односторонности такого частичного диагноза.
В 194.4 г. Ы. А. Бобринский [5] сделал попытку дать критический
анализ понятия вида. В результате Н. А. Бобрцнский приходит к довольно
печальному результату,—он цищет: «Дать сколько-нибудь конкретное
определение понятию «вид», которое в одинаковой степени было бы при-
годно для всех групп организмов как растительных, так и животных, как
ископаемых, так и современных^ как встречающихся в естественных усло-
виях, так и выведенных человеком—-невозможно. Однако для огромного
большинства современных организмов, живущих в естественных усло-
виях, вид может быть определен так: вид есть совокупность особей, отли-
чия между которыми не превышают отличий, встречающихся среди,родных
братьев и сестер, или, что чаще, вид есть комплекс таких совокупностей,
морфологически близких, замещающих друг друга географически и обычно
связанных друге другом полным рядом особей промежуточного характера».
Определение, предложенное Бобринским,— одно из последних появив-
шихся в русской литературе и опубликовацное в широко распростра-
ненной книге. Вследствие этого я счел необходимым на нем остановиться.
По содержанию это определение вида бедно и не точно. В первой части
— 5 —
диагноза Бобринский отмечает лишь внешнюю морфологическую близость
особей, входящих в состав данного вида. Во второй части пишет об осо-
бенностях так называемого полиморфного вида, разбивающегося на под-
Видал, Хотя и не подчеркивает этого в своей общей формулировке. Все
остальные коренные крйТерЯги вида: его стойкие морфологические при-
знаки, разрыв при анализе со смежными видами (hiatus), генетическую,
физиологическую и географическую характеристики Бобринский почему-то
опускает. В результате получилось бледное, расплывчатое определение,
'ничего йе даЩЩее ни уму, н*й Сердцу.
В новейшей сйс’гематиЧеской литературе Западной Европы, в рабо-
тах, посвйщенных дознанию вида, моЖйо встретить термин эковид (есо-
species), впервые введенный Туресе он ом (Gote TufesBon) в 4922 г. Перво-
начально этот автор отметил под данным термином «лиянеевские виды»
пли, как он говорит, «генотипические комплексы». Позднее он же харак-
теризовал их как «аМфимиктйческую популяцию, члены которой при
скрещивании друг с другом в природных условиях производят жизне-
способное, плодовитое потомство» (см. Дж. В. Грегор [7]).
При скрещивании с другой популйцией такие экоВйды стерильны.
Они приурочены к определенным местам обитания, имеют географически '
ареалы. По мнению Дж. Грегора, такое региональное разделение эковидов
было прекрасно показано Клаузеном и его сотрудниками. В «видовом
комплексе» («ценовиде») Artemisia vulgaris известны три эковида, один
пз которых включает два «экотипа», вее они распространены по Централь-
ной Калифорнии. Они различаются между собой числом хромосом и рас-
пределены по следующим ареалам: A. saksdorfii—строго приморская
форма и замещается в глубине страны A. douglasidna, которая к востоку
сменяется A. ludoviciana.
Первая из приведенных характеристик, которая, по мнению самого
Турессона, идентифицируется с линнеевскими видами, бесспорно может
считаться за классический species, т. е. вид. Что касается до второй,
дополненной характеристики, то в этой концепции его эковиды наиболее
приближаются к понятию подвида. Они ареальны, свободно скрещиваются
в своей амфимиктической популяции. Может возникнуть вопрос, относи-
тельно их стерильности по отношению к другим популяциям. Такая сте-
рильность не исключена в различных популяциях хорошо диференциро-
ванных подвидов.
В недавней работе Мэпр (Е. Мауг [23}) дает следующий диагноз
вида: «Виды являются группировками фактически или потенциально
скрещивающихся естественных популяций, которые в своем размножении
изолированы от других подобных групп». Следовательно, они имеют своп
специфические ареалы, характеризующиеся биотопами. Дж. Грегор [7]
полагает, что этот диагноз ближе всего подходит к эковиду Турессона.
По общей формулировке приведенный диагноз всего ближе к понятию
хорошего подвида (subspecies).
Добжанский [16] дает несколько иной диагноз вида: «стадия эво-
люционного процесса, на которой когда-то фактически или потенциально
скрещивающиеся между собой наборы форм расщепились на два или более
набора, ставшие физиологически неспособными к скрещиванию».
Мэйр [23] говорит, что такая формулировка—превосходное описание
самого процесса образования вида («excellent description of the process
of speciation»), но не диагноз этого йонятия. Дж. В. Грегор полагает,
что диагноз, данный Добжанским, прекрасно подходит к определению
так называемого ценовида Турессона. По мнению этого автора, «эковиды,
неспособные к генному обмену, хотя и необязательно неспособные к скре-
б —
щиванию, принадлежат к ,,coenospecies“>>. Строго говоря, этот термин
совершенно излишний: он точно совпадает с понятием хорошего, т. е.
вполне диференцированного вида.
В 1930 г. Дю-Риетц (G. Einar du Rietz [28]) предложил такое опре-
деление понятия вида: «мельчайшие естественные популяции, постоянно
отграниченные одна от другой выраженной прерывистостью серий био-
типов, называются видами».
«Вид—популяция, состоящая или из строго бесполых (асексуальных)
жизненных биотипов, или из группы практически неразличимых строго
асексуальных и жизненных биотипов, или из многих сексуальных, раз-
множающихся биотипов, образующих сингамион (intercrossing popula-
tion), разделенных от других более или менее полной половой изоляцией
или сравнительно малой промежуточной популяцией».
Таким образом Дю-Риетц, оперирующий на ботанических объектах,
отмечает для популяций вида наличие перерыва (hiatus) между двумя
близкими видами, а в некоторых случаях допускает и наличие «малой
промежуточной популяции».
Самое существенное, что Дю-Риетц в диагноз вида включает группу
«асексуальных видов», разделяя их, в свою очередь, на две категории:
на виды, состоящие из «одного строго асексуального биотипа», и на виды
сложноасексуальные, слагающиеся из группы бесполых биотипов. Автор
не закрывает себе глаз на проблематичность и сложность решения этой
тяжелой проблемы, которую-В. Л. Комаров [9] по справедливости назвал
crux botanicorum.
Дю-Риетц прекрасно учитывает все трудности такой интерпретации.
Он пишет, что «многие генетики считают абсурдом Ихменовать одиночны ‘
асексуальные биотипы или небольшие группы практически неразличимых
асексуальных биотипов за виды, когда большинство сексуальных видов
заключает в себе бесчисленное количество биотипов».
Г. Турессон [29] вводит особый термин (agamospecies) бесполого
вида, который диагносцирует следующим образом: «апомиктическая попу-
ляция, представители которой по своей морфологии, цитологии и по прочим
основаниям считаются имеющими общее происхождение».
Так называемые агамные или бесполые «виды», как пишет В. Л. Кома-
ров [9], в большинстве случаев возникают вследствие сложных процессов
гибридизации между какими-либо настоящими видами. Далее начинается
нечто вроде вырождения: возникают бесполые особи или экземпляры без
пыльников с уродливыми.-семяпочками, только у некоторых наблюдаются
нормальные зародышевое'мешки. Таким образом гибридизация влечет
за собой облигатную апогамию, точнее даже овоапогамию. Такие явления
известны для многих растений, например для манжеток (Alchemi.Ua).
В своей известной монографии В. Л. Комаров [9] высказывается
несколько сбивчиво относительно того, как толковать все эти явления.
Так, на стр. 127 он пишет, «что их приходится признать особым типом
видов». Далее (стр. 135—136) он высказывается гораздо определеннее
и, по моему мнению, вполне правильно. «Апомиктические или апогамные
формы,—пишет В. Л. Комаров,—как дериват гибридного цикла, оконча-
тельно выходят за рамки вида. Здесь протекают весьма продолжительные
промежутки времени от одного перекрестного опыления до другого,
промежутки, в течение которых всякое опыление выпадает, и индивидуаль-
ное обособление превращается в групповое».
«Если гибридогенный вид все-таки вид1, то гибридный цикл и апо-
1 В. Л. Комаров приводит убедительные примеры.
— 7 —
гамная раса не виды. Нельзя увлекаться стрижкой под одну гребенку
всего, что мы встречаем в природе. Судьба вида, судьба цикла и судьба
апогамной расы неодинаковы. Последние не проходят той сложной истории,
которую проходит вид. Это группы междувидовые и существование их более
быстротечно, чем существование вида. Наконец, они не подчинены тем же
правилам или законам географического и экологического распределения
в пространстве, которым подчинен вид».
Эти апогамные гибриды, симулирующие настоящие виды, можно
именовать как угодно, только не видами. Кроме путаницы понятий видо-
вая номенклатура ничего внести не может: она влечет за собой лишь
разрыв и нарушение тех основоположений, на которых зиждется понятие
самого вида. Апогамные гибриды—не классификационно-систематические
величины и потому нерационально давать им какие-либо особые латинские
наименования.
Чтобы показать, как различно склонны разные авторы трактовать
понятие вида, остановлюсь в кратких чертах на изложении интерпре-
тации некоторых генетиков.Так,например, И. П. Лотси (I. Р. Lotsy [21,22])
полагает, что вид—«группа индивидуумов, генетически идентичных».
В одной из работ [22] он дает такой диагноз вида: «Вид—общность всех
индивидуумов, размножающихся только посредством моноплектоконтов,
структура последних генетически однородна». Под «моноплектоконтами»
автор понимает такие1 генеративные клетки, которые одни для себя
(партен©генетически или бесполо) или при соединении с половыми клет-
ками идентичной структуры дают только одну определенную комбинацию.
Э. Леманн (Е. Lehmann [20]),который диспутировал с Лотси по указанным
вопросам, дал такой диагноз вида: «общность гомозиготных индивидуумов
единой генетической конституции». Он именует такую общность особей
«изогенным единством» (Isogene Einheit) и считает ее отвлеченным поня-
тием,'гак же как, по его мнению, отвлеченен вид. Isogene Einheit он склонен
идентифицировать с видом и возражает Лотси, который свою концепцию
вида считает по существу совпадающей с чистыми линиями Иоганзена.
Наряду с указанными взглядами и приведенной новой терминологией
Раункиэ (Raunkiaer [24]) выдвигает понятие гомозиготного биотипа,
который именует genospecics и который считает совпадающим с понима-
нием вида по Лотси.
Все эти авторы исходили из по существу ложной концепции, что
вид—последнее элементарное единство классификационной системы. Если
такое представление было уместно и понятно в эпоху Карла Линнея,
то теперь оно кажется странным. Недаром Мэйр [23] говорит, что «кон-
цепция вида Лотси явилась основанием некоторых странных его теорий
видообразования».
Трактовка вида в качестве элементарной единицы, практически
очень близкой или мало отличимой от чистой линии,—принципиально
и методически неверна. За вид принимается одна его малая доля. Подобное
толкование будет вполне аналогично такому по существу нелепому пред-
ставлению, если мы какой-нибудь орган или часть органа сложного
организма будем считать за целую особь или организм.
Мы рассмотрели некоторые крайние представления, даваемые в каче-
стве диагностики для понятия вида. За последнее время в иностранной
литературе мы встречаемся и с более объективными и разумными подхо-
дами к этой проблеме. Большую научную ценность представляет обстоя-
тельная книга Дж. Гёке ли (Julian Huxley). Давая диагноз вида, этот
автор указывает три основные базы для данного понятия: 1) географиче-
ский ареал в соответствии с единым центром возникновения; 2) опреде-
— 8 —
ленная ступень постоянных морфологических и предположительно
генетических отличий от смежных групп; 3) отсутствие переходов к смеж-
ным группам. К этим положениям Дж. Гексли прибавляет, что отсутствие
скрещивания в условиях природы в некоторых отношениях более суще-
ственно, чем бесплодие (при скрещиваниях с популяциями близкого ввда).
Из этих цитат можно ясно усмотреть, что Дж. Гёке ли совершенно пра-
вильно выдвигает несколько критериев для определения понятия вида.
Только такой путь можно считать рациональным и правильным.
В моей статье [11] я привел диагноз вида близкий к тому.который
дает в своей классической работе А. П. Семен ов-Т ян -Шанский [14].
Мне кажется, что по своей ясности, отчетливости и по многостороннему
подходу труд А. П. Семенова-Тян-Шанского можно считать одним из самых
лучших в области теоретической систематики, и мне очень странно, что
в сводном исследовании Дж. Гексли эта работа даже не цитирована, хотя
приведена очень большая литература, во многих случаях второсте-
пенная.
В настоящей статье я дам диагноз вида несколько измененный
и дополненный по сравнению с приведенным в цитированной моей работе
1944 г.
Вид—комплекс или в течение филогенеза эволюирующая реальная
система, т. е. постепенно изменяющаяся и продолжающая изменяться.
Вид обладает качественными, относительно стойкими наследствен-
ными морфологическими особенностями, которые обычно не дают пере-
ходных градаций к смежному виду или видам, т. е. в большинстве случаев
между признаками видов наблюдается разрыв (hiatus). У близких недавно
образовавшихся видов этот разрыв может быть неполно выражен или
сглажен.
В потомстве вида невозможно повторение таких особей, которые
были бы морфологически тождественны с представителями других «смеж-
ных видов.
Для большинства видов типична психофизиологическая изоляция,
хотя могут быть и исключения.
Для вида характерно наличие ареала, который, правда, иногда
перекрывается ареалом другого или иных близких видов. В таком случае
виды встречаются бок о бок.
В эту несколько длинную характеристику входят следующие поло-
жения: 1) фило- и онтогенез (непрестанное развитие, эволюционирование
во времени—принцип Клингстедта); 2) морфологический критерий;
3) обособленность (hiatus), иногда не вполне выраженная; 4) генетический
и физиологический моменты; 5) географическая основа.
Только такой диагноз можно считать исчерпывающе полнокровным,
всякий иной, по моему убеждению, частичный.
Этому диагнозу можно сделать ряд упреков, и самым главным
из них будет относительность выдвинутых основных положений. Например,
существует hiatus, но он может быть и недостаточно выражен, т. е. между
двумя видами будут тогда переходы. На заседании Научно-исследователь-
ского института зоологии Г. В. Никольский указал мне, что, отрицая
в некоторых случаях наличие перерыва признаков, я обесцениваю диагноз
вида. На это можно возразить, что вид не может трактоваться как нечто
вполне константное, точно установившееся. Вид можно уподобить живому
организму, постоянно эволюирующему. В каждый данный момент мы изу-
чаем преходящую фазу в жизни вида, эти фазы могут изменяться и эти
изменения протекают с различной интенсивностью, иногда захватывая
сроки геологического характера. Виды, как это писали многие авторы,
— 9 —
неравноценны; имеются давно установившиеся, имеющие далекую седую
давность своего существования, попадаются относительно молодые,
не порвавшие связи с близким к ним. новым видом, с которым составляли
один полиморфный комплекс. В своей работе 1944 г. [11] я привел ряд
примеров видов, связанных переходами со смежным близким видом,
поэтому я не стану повторяться и отсылаю читателя к упомянутой статье.
Там приведены примеры близких между собой видов, которые некоторые
авторы, без особых оснований, склонны трактовать, как «круги рас»,
т. е. как подвиды. Однако известны и в общем резко разграниченные,
вероятно давно установившиеся виды, между которыми нельзя не отметить
некоторых переходов. Например, никто и никогда не сомневался в том,
что горностай и ласка—различные виды. Между тем по размерам черепа
наиболее крупные подвиды ласок (северокавказская, крымская) близки
к наиболее мелким горностаям, наиример к забайкальскому. Признак
черного окончания хвоста у горностая безус ловно резкое отличие от ласки.
Однако в виде редкости у некоторых ласок имеются групиы черных
волос на терминальной части хвоста.
Об относительности прочих критериев вида я писал ранее [И]
и потому не буду приводить примеров.
Для суждения о самостоятельности вида практически необходимо
брать сумму главнейших критериев и решать вопрос по их совокупности,
не упуская из виду возможной относительности некоторых из этих основа-
ний. Все это ничуть не подрывает в наших глазах необходимости призна-
ния самого понятия species. Если признавать вместе с Ч. Дарвиным, что
вид—обособившаяся и диференцированная «разновидность» (подвид), то
наличие некоторых относительных признаков не должно смущать исследо-
вателя: это факт вполне понятный с точки зрения эволюционного учения:
Дж. Гёксли [18] пишет, что понятие species настолько укоренилось в науч-
ной практике, что устранять его или заменять каким-либо техническим
термином нерационально. К этому я могу только прибавить, что сколько бы
досужие умы ни придумывали новых терминов и неверных толкований
(в них нет недостатка),—термин species переживет все эти временные не-
взгоды и навсегда укоренится в научной систематике.
Впервые тройная номенклатура была введена в зоологическую
систему в 1844 г. Шлегелем (Н. Schlegel). С тех пор она стала постепенно
укрепляться, и доказывать ее необходимость, особенно после ценной
статьи А. Рейхенова(Reichenow [25]), значит ломиться в открытые двери.
Даже те лица, которые делали попытки вернуться к старой-линнеевекой
бинарной номенклатуре, оказались непоследовательными. Так, напри-
мер, М. А. Мензбир писал в предисловии к. третьему изданию «Птиц
России» [10], что он вернулся к линнеевекой номенклатуре* и защищает
ее. Мензбир сделал это, восставая против беспорядочного и критически
недостаточно проверенного описания многочисленных новых подвидов.
Следует вспомнить, что сам М. А. Мензбир вполне удачно применил
тройную номенклатуру еще в 1882 г. в своей «Орнитологической геогра-
фии Европейской России»; кроме того, неумелое пользование вполне
рациональным методом исследования не может дискредитировать само-
го метода и заставить отказаться от него. Наконец, выход, найденный
М. А. Мензбиром в 1918 г.—обозначение подвидов под литерами a,b,c.d
ит. д.,—фактически ничего не меняет.
Итак, мы должны рассмотреть теперь, что такое подвид subspecies
и каковы его отношения к тем многочисленным низшим таксономическим
категориям внда, которые были с безудержным стремлением установлены
разными авторами за последние десятилетия.
— 10 —
Дю-Риетц [28] в своей прекрасной работе дает такое определение
подвида: «Популяция некоторых биотипов, образующих более или менее
выраженный местный облик вида». Дж. Гёке ли [18] так формулирует
свои взгляды по отношению к подвиду: «Формы, заменяющие друг друга
географически, и различия, между которыми не превосходят таковые
между переходящими друг в друга вариететами (независимо от того,
покажут ли они себя бесплодными при эксперименте), лучше всего рассмат-
ривать как подвиды большого вида».
Э. Мэйр [23] считает подвидом «географическую расу, локализо-
ванное подразделение вида, которое генетически и таксономически отли-
чается от другого подразделения вида».
У Бернарда Ренша (В. Rensch [27]) мы находим такой диагноз гео-
графической расы: «Комплекс индивидуумов скрещивающихся между
собой и неограниченно плодовитых, морфологически близких и различаю-
щихся между собой в пределах индивидуальной, экологической или
сезонной изменчивости; их характерные признаки наследственны и в их
ареале не обитает какая-либо другая раса того же круга рас».
По А. II. Семенову-Тян-Шанскому [14]: «Раса есть состояние вида
до его полного отщепления от ствола родоначальной формы».
Помимо этой лаконической формулировки Семенов-Тян-Шанский дает
и более развернутую. По его данным, раса—subspecies характеризуется:
1) наличием одного или нескольких наследственных отличительных
признаков, порожденных длительным влиянием суммы хотя бы незна-
чительных физико-географических факторов; 2) относительной устой-
чивостью этих признаков,’т. е. невозможностью путем переноса предста-
вителей данной расы в новую обстановку быстро добиться возврата
ее к родоначальной форме; 3) наличностью в природе переходных (хотя бы
непрерывно повторяющихся) гибридных форм, связывающих в наше
время данную расу с ближайшими к ней видом или расой в полосе их сопри-
косновения; 4) определенным ареалом, иногда оторванным, обыкновенно
соприкасающимся с ареалом ближайшей расы. В некоторых случаях
ареал одной расы, например расы Ь, может быть включен в ареал расы а,
занимая цельную область обитания, а не будучи раскидан спорадически;
5) если имеется психо-физиологическая изоляция, то в начальных стадиях
своего развития.
Из сопоставления приведенных определений подвида или географи-
ческой расы можно отметить наибольшую разносторонность . диагноза
в работе А. П. Семенова-Тян-Шанского. В самом деле, у Дю-Риетца
мы видим только географический критерий, тот же критерий превалирует
у Дж. Гёке ли и Э. Мэйра. Б. Ренш включает в понятие подвида формы,
отличающиеся экологическими и даже признаками сезонной изменчивости,
с чем невозможно согласиться. Для меня несомненно, что в диагноз под-
вида должны войти: наследственные морфологические признаки, связанные
с особенностями образа жизни и с влиянием внешних специфических
условий; стойкость таких признаков должна быть несомненной, т. е., напри-
мер, если пустынный, бледно окрашенный подвид будет перенесен в обста-
новку умеренного лесного климата, он не должен изменить своих особен-
ностей под влиянием новых условий среды. Между подвидами должны
быть переходы, иногда образующие целую сложную гамму; подвид обладает
своим ареалом и часто дает плодовитое скрещивание с близким подвидом.
Нет никакого сомнения, что подвиды неоднородны: имеются подвиды
уже давно сложившиеся со стойкими отчетливыми признаками и наряду
с этим вновь нарождающиеся молодые расы. Во многих случаях возникают
затруднения, считать ли данную форму подвидом или видом. В этом нет
— 11 —
’кто-либо аномального: процесс видообразования идет беспрерывно
и указанные факты вполне закономерны. Приведём некоторые примеры.
Очень интересный вопрос был в свое время затронут А. Авиновым [1],
касающийся систематики бабочек. Допустим, что вид распадается на ряд
более дробных систематических единиц—а, б, в, г, д\ между звеньями
этрй цепи существуют все постепенные переходы, вследствие этого не пред-
ставляется возможным разбить эту непрерывную последовательность
форм на отдельные самостоятельные видовые единицы. Между тем известны
случаи, когда в каком-нибудь одном пункте встречаются рядом, бок о бок
две формы означенного ряда, например а и д, удаленные по своим система-
тическим особенностям, между которыми имеется явный перерыв (hiatus).
Если промежуточные формы 6, в, г... неизвестны и водятся в иных местах ,
имея свои замкнутые ареалы, то можно без колебаний отнести а и д к раз-
личным видам. А. Авинов приводит ряд примеров. По его данным, в Алай-
щрм и Заалайском хребтах в одном каком-нибудь пункте можно встретить
^сколько подвидов (до 3) Satyrus huebneri (abramovi, dissoluta и wilkinsi)
или к северу от Аксу водятся вместе две географические расы аполлона
(вида Parnassius si то): Р. s. boedromius и Р. s. gylippos. Подобные примеры
известны и для других бабочек, например для р. Melitaea. Среди птиц
И других представителей позвоночных можно привести ряд аналогичных
случаев. Один из них разобран Б. Реншом; я имею в виду хорошо изучен-
ное распространение больших синиц. Так, желтобрюхая и зеленоспинная
большая синица (Paras major) широко распространена в Евразии (от Скан-
динавии, Великобритании, Пиренейского полуострова до Амурской обла-
сти). Этаформа, относимая к иоминальному подвиду, объединяет по указ эн-
ным признакам шесть рас: 1) номинальную Р. major major L., 2) Р. m.newtoni
Ppazak (из Шотландии и Великобритании), 3) Р. т. excelsus Buvry (Алжир,
Тунис), 4) Р. т. corsus Kleinschm. (Корсика, Сардиния), 5) Р. т. aphro-
dite Mad. (Кипр), 6) Р. т. blanfordi Pra2ak (Персия, Палестина). Другую
хорошо обособленную расу составляет Р. т. bokharensis Licht, (из Турке-
стана, Закаспия, Индии и Малых Зондских о-вов), к ней близки: Р.т. inter-
medias Zarudny, Р. т. cachmiriensis Hartert. Эти птички представляют
группу с полным отсутствием липохромов в белесой окраске брюшка
и с серой спинкой (без признака зелени). Третью диференцированную
расу составляет обладающая оливково-желтоватой шапочкой и передней
частью спинки более мелкая Р. т. minor Temm. et Schleg., распростра-
ненная в Амурской обл., в Северном Китае, Маньчжурии и в Японии.
К ней близки: Р. т. tibetanus Hartert (Тибет), Р. т. commixtus Swinh.
(Южный Китай Тенесарим), Р. т. oktnawae Hartert (о-в Окинава).
Б. Ренш считает этих синиц типичным примером круга рас (Rassen-
kreis). При этом особенно интересно, что в Амурской области и к северу
отМалого Хингана Р. т. major и Р. т. minor живут совместно, как настоя-
щие виды, и не дают помесей,—случай аналогичный с приведенным для
разных бабочек А. Авиновым. Этот автор предлагает для рас, обитающих
в одном месте и не связанных переходными признаками, например в тео-
ретическом случае для рас а и д, особые наименования. «Это нечто большее,
чем раса, так как оказывается возможным параллельное распространение
с другой родственной расой, и нечто меньшее, чем вид».
Авинов предлагает сразу несколько обозначений для такого случая:
«prospecies», «supersuhspecies», «pseudospecies», «vicespecies», считая послед-
нее наименование наиболее удачным; этот же термин «vicespecies» к подоб-
ному случаю применяет G. Я. Парамонов [12].
Мне кажется совершенно излишним загромождать систематическую
терминологию, давая бесконечные частные обозначения в роде названного
— 14 —
косач представляет две доминирующие расы: западную и восточную,
которые в свою очередь разбиваются на подчиненные расы1.
Много хороших примеров подчиненных подвиду популяций, имею-
щих определенные ареалы, можно привести среди млекопитающих. Так.
например, малый мугоджарский суслик Citellus pygmaeus mugosaricus
Licht, может быть разбит на две нации: приаральскую nikolskii Heptner
и калмыцкую pallidas Orlov; горный малый суслик разделяется на кара-
чаевский подвид С. р. tnusicus Menetr. и на его балкарское племя (с р. Бак-
сана)—natio saturatas Ogn., южная водяная крыса Aroicola terrestris
meridionalis Ogn. образует хорошо диференцированное племя natio vol-
gensis Ogn. в низовьях р. Волги и т. д.
Таким образом natio или племя—ареальная популяция, происшед-
шая вторично, т. е. от подвида, а не прямо из вида. Ареал такой формы
заключен внутри ареала подвида.
Г. Турессой ввел в научную систематику особый термин—экотип
(Oecotypus). Под этим понятием разумеется, по Турессону, собрание
организмов, на которых генотипически отразилось селекционное действие
среды. Экотипическая популяция по своему масштабу может быть весьма
различна, вариируп от небольших спорадических колоний—сообществ—
вплоть до больших рас, населяющих целые области и, следовательно,
имеющих ареалы. Дж. В. Грегор справедливо замечает, что понятие
экотипа растяжимо и широко; оно охватывает популяции особей очень
различного таксономического значения.
Турессон в ряде работ приводит много примеров экотипов.
Он сообщает, например [29], весьма характерную особенность,
свойственную этой систематической категории. Среди различных видов
растений, поТурессону, наблюдаются параллельные образования экотипов.
Другими словами, говорит Турессон, мы можем видеть у разных видов
растений проявление альпийского экотипа, сопровождаемого спецификой
внешних признаков: карликовым ростом, интенсивным развитием розеток,
ранним цветением и пр. Такие явления наблюдаются, например, у Geum
rivale, Melandrium rubrum, Myosotis silvatica, Ranunculus acer, Rumejc
acetosa, Solidago virgaurea и др. Вместо того чтобы давать каждому высоко-
горному экотипу какое-либо особое наименование, гораздо проще, по мне-
нию Турессона, называть соответствующие растения Oecotypus alpinus.
Наряду с высокогорными экотипами могут быть равнинные, пустынные,
растущие на соляных почвах {Oecotypus campesrtis, arenarius, salinas).
Разные авторы анализировали понятие экотипа, приписывая ему
далеко ие какое-либо общее, согласованное значение. Клаузен, например,
полагает, что если экотип не имеет морфологических отличий от близкого
к нему другого экотипа, то за ним сохраняется именно эго таксономиче-
ское толкование. Другая картина, если налицо морфологические признаки.
При наличии их экотип превращается в подвид. Мне кажется такая трак-
товка неверной. Влияние внешних условий: климата, почвы, инсоля-
ции и пр. может и должно сказаться и на морфологии растения. Не в этом
лежит различие экотипа от подвида.
В своей обстоятельной работе Эйнар Дю-Риетц [28] приходит к выводу,
что экотипы отнюдь не подвиды, а соподчиненные категории. Дю-Риетц
сопоставляет экотип понятию subspecies oecologica в интерпретации
В. В. Алпатова [2]. По мнению этого автора, «экологические подвиды»
могут встречаться в одной местности, занимая лишь различные стации,
’ Об этом см. Т у г а р и н о в А. Я. и Б у т у р л и н С. А. Материалы по
птицам Енисейской губ., Красноярск, 1911.
15 -
как теперь принято говорить—биологические ниши. В. В. Алпатов приводит
пример по систематике муравьев: Formica rufa Linn, subsp. oekologica—
1) pratensis De Geer, 2) truncicola Nyl., 3) rufa s. str.
Дж. В. Грегор [7] пытался связать понятия экоклайна с экотипом.
Если понимать экоклайны в смысле учета направления изменчивости
популяции, причем это направление координировано с определенным
градиентом внешней среды, то термин экотип можно применить для харак-
теристики популяций, постепенно вариирующих, так сказать, по эко-
клайну. Так, например, у морского подорожника (Plantago maritima)
тенденция экотипического формообразования следует внешнему почвен-
ному градиенту. Согласно этому фактору изменяется и облик растения:
оно становится более прямым и мощным, следуя увеличению плодородия
самой почвы.
По Дж. В. Грегору, «экоклайные экотипы» можно рассматривать
как субъективные категории для фиксации общих тенденций экотипиче-
ского формообразования. Тут же Грегор предлагает новый термин экодем
(ecodeme), по существу только загромождающий бесконечную системати-
ческую номенклатуру.
Выше мы могли видеть, что автор термина клайн—Дж. Гексли—
придал этому понятию широкое и потому не вполне определенное значение.
Если толковать клайн только как генотипическую градацию и стараться
анализировать внутренние факторы, обусловливающие эту градацию
в комплексах популяций, то этот термин может иметь значение для эво-
люционно-генетического метода исследования. Какая-либо специальная
латинская терминология для клайна в таком случае излишня.
В 1910 г. в своей классической работе А. П. Семенов-Тян-Шанскип
диференцировал особую подчиненную таксономическую единицу морф у.
Под этим понятием автор, как известно, разумеет таксономическую
группу, характеризующуюся наличием у отдельных генераций постоян-
ных, но не всегда наследственных признаков. Постоянство данных
признаков морфы связано с воздействием непрерывающихся или перио-
дически и регулярно повторяющихся влияний физических или химических
(например факторов климатических, почвенных, орографических, пище-
вых и т. д.).
Типична легкая возвращаемость морфы, изъятой из данных специ-
фических условий, к своей родоначальной форме.
Для морфы характерно отсутствие определенного ареала, споради-
ческая вкрапленность в ареале родоначальной формы (вида или расы)
или приуроченность к определенному сезону в облике периодически повто-
ряющейся формы1.
С. Д. Перелешин [13] вполне прав, говоря, что морфа стоит на гра-
нице географической и негеографической изменчивости, так как эколо-
гическая зона воздействий на популяцию может быть широка и вырасти
из микроареала в целый ареал.
Л. С. Берг [3] склонен приписывать некоторым морфам рыб наличие
ареала (строгую географическую диференцировку).
А. П. Семенов-Тян-Шанский относил к морфам породы домашних
животных, полученные человеком под влиянием искусственного подбора,
а также формы возделываемых растений. Эти породы, как правильно
замечает в своей интересной статье С. Д. Перелешин [13], различаются
от исходного дикого вида генотипически, они получены благодаря влиянию
1 Например, тепловая сезонная генерация Vanessa (Araschnia) lev ana. L.. изве-
стная под наименованием prorsa\ весенняя генерация Papilio btanor maacki Men.,
известная под именем raddet Brem., и др.
— 15 —
искусственного отбора, абсолютно стойки по наследованию признаков.
Все эти данные не позволяют считать их морфами. Сопоставляя все ранее
сказанное об экотипе с определением морфы, я прихожу к заключению
о тождестве этих систематических понятий. К этому же понятию отно-
сятся: oesospecies и topospecies в понимании С. Я. Парамонова [12], далее
раса—proles, отмеченная В. Л. Бианки [4], а также подплемя—subnatio.
Что касается до proles, то В. Л. Бианки указывает возникновение этой
мелкой систематической категории «не явно вследствие приспособления»,
а подплемя «под влиянием всей совокупности воздействий в месте пребы-
вания». Морфа, по В. Л. Бианки, возникает в виде реакции на отдельные
факторы окружающей среды. Вряд ли надо доказывать крайнюю услов-
ность такой диференцировкн, которая не может удержаться на таких
критериях.
Я полагаю, что экотип (морфа), как определенная таксономическая
группировка, отличимая от подвида, должна удержаться в систематике.
L< экотипам (морфам) относятся, кан было указано, дифференцированные
популяции, зачастую приуроченные к ограниченным экологическим
нишам. Они могут быть почвенные или эдафические, термические, холо-
довые, альпийские, высокогорные, водяные, теневые, сезонные и др.
Особенно наглядно выражены эти популяции у растений. К экотипам
(морфам) я отношу, например, вариации в количестве позвонков и плавни-
ковых лучей у рыб в зависимости от температуры, различия в относитель-
ном весе сердца, убывающем в соответствии с температурой у теплокров-
ных животных, сокращение длины кишечника и величины желудка
у некоторых форм птиц под влиянием пищевого режима и т. д.
Нет сомнения, что между аиотипом и подвидом (или племенем)
могут быть переходы, и часто трудно с полной отчетливостью определить,
имеем ли мы subspecies или oecotypus?
Например, большой изменчивостью характеризуются различные
]>ормы Perontyseas. Так, в Флориде обитают три подвида: один из них
Р. polionotus polionotas—темный по расцветке меха, обитает на темных
почвах; Р. р. leucocephalus—иск лючительво светлый, встречается в области
белых кварцевых песков, P.p. albifrtms—также светлый, житель примор-
ских белых песков. Как толковать этот случай, что это ареальный экотип
или подвид? Вопрос могут выяснить опыты над наследственной устой-
чивостью признаков. Таких примеров можно привести бесчисленное
количество.
Мы могли уже отчасти убедиться, что « систематической таксономии
отсутствуют абсолютно диференциреванные категории. Так, например, ме-
жду видом и подвидом нет безусловных границ, недаром у Дж. Гёксли [18]
мы находим термин «semispecies». Нет безусловных границ между под-
видом и морфой, которая может превратиться в лэкотипичеокий подвид»,
который в свою очередь может обитать на обширной зоне и, по существу,
слиться с понятием правоверного географического подвида.
Такая пластичность систематических категорий отнюдь не может
их дискредитировать: углубленное изучение вскрывает различные законо-
мерности, которые до этого представлялись более упрощенными и при-
митивными.
Мы не будем рассматривать самые низшие подразделения вида,
не имеющие данных для включения, к таксономию, т. с. не выделяемые
особыми латинскими названиями. Я говорю о чистых лини я х,
о биотипе, о типах личной изменчивости. Эти
мелкие единицы требуют самостоятельного исследования и не входят
в затронутую нами тему.
Я отмечу здесь только одну категорию—именно аберрацию
(exotypus, Spielart, Singular variation).
А. П. Семенов-Тян-Шанский [14] так характеризует эту категорию:
1.	Присутствие одного или нескольких несущественных (обычно
цветовых, реже скульптурных), но иногда и очень резких признаков,
неодинаково развитых у разных особей, даже у потомства одной самки.
Полная неустойчивость этих признаков.
2.	Отсутствие прямой наследственности в передаче в природных
условиях этих признаков.
3.	Независимость пли слабая зависимость от географических усло-
вий, так как аберрация наблюдается в одно время и в одном месте с типич-
ной формой вида, расы или морфы.
«Аберрация, по Семенову-Тян-Шанскому,— изменение типа основной
формы, никогда не распространяющееся на всех неделимых данного поко-
ления, даже данного потомства, так как зависит оно в свободной природе
в большинстве случаев от случайных влияний (физических, химических,
пищевых) на отдельные индивиды всякой генерации в разных стадиях
их развития. Может происходить оно иногда и от нерегулярной повторяе-
мости некоторых атавистических свойств и всецело зависит от конститу-
циональной изменчивости данного типа. Крайние формы аберраций, кото-
рые главным образом и следует отмечать в систематике этим термином,
определяют амплитуду морфологических колебаний вида, расы или морфы».
Таким образом под аберрациями надо разуметь крайние отклонения
вариационного ряда—экзотип. Как А. П. Семен ов-Тян-Шанский, так
и В. Л. Бианки считают аберрации не наследственными. В. Л. Бианки
относит их к категории флюктуаций в отличие от наследственных мутаций.
Такое разграничение не подтверждается фактическим материалом. Не-
сомненно, что к аберрациям надо относить также резкие отклонения вари-
ационного ряда, как меланистических особей, альбиносов,флавистов и про-
чие резкие цветовые варианты, а также резкие различия от нормальных ин-
дивидуумов, сказывающиеся в наличии лишних зубов, черепных швов, на-
пример при метопизме у обезьян и человека. Очень много аберративных от-
клонений известно у птиц. По этому вопросу имеется большая литература.
Между тем эти отклонения зачастую наследственные (у гомозиготных
особей даже как правило; гетерозиготные экземпляры дают в потомстве
разнотипных представителей по схеме Менделя). Более того, как показал
С. М. Гершензон для меланистической аберрации хомяка (Cricetus crice-
tus L.), меланизм у этого вида может быть доминантным признаком. Осо-
бенно интересно, что меланисты хотя и вкраплены спорадически в ареал
обычной формы, но местами могут доминировать. С. М. Гершензон отметил,
что на Украине меланистические особи более обычны в области лесо-
степной зоны, где имеются влажные, заболоченные места; напротив,
в сухих холмистых местностях частота меланистов уменьшается. Важно
еще отметить (G. М. Гершензон [6]), что частота встречаемости меланистов
подвержена сезонным колебаниям.
Меланизм—явление довольно широко распространенное среди млеко-
питающих. Например, полные меланисты известны среди прометеевой
^кавказской полевки (Prometheomys schaposchnikovi Satun.),среди слепушо-
нок, водяных крыс, степных пеструшек (Lagurua lagurus Pall.) и многих
других. Очень интересно, что меланисты и у этих грызунов имеют зоны,
где численность подобных особей сильно подымается, например у западно-
сибирских водяных крыс. Дж. Гёксли [18] отмечает, что в Тасмании пре-
обладают над нормальной формой обыкновенного кузу (Trichosurus val-
lecula Kerr.) чистые меланисты. Некоторая географическая приурочен-
18 —
ность наблюдается и у других аберративных отклонений, например у фла-
виста—хорька, описанного из Смоленской обл. В. А. Меландером под
наименованием Putorius putorius stantschinskii.
Факторы зональной приуроченности у аберраций указывает в своей
обстоятельной работе Адольф Реманэ (A. Remane [26]).
Несмотря на наблюдаемую иногда географическую приуроченность
аберраций, на охват в некоторых случаях целых групп особей, эту систе-
матическую категорию нельзя смешивать с экотипом (морфой). Аберра-
ция—крайний вариант личной изменчивости и ее зависимость от влияния
внешних условий, по крайней мере во многих случаях, не поддается
прямому объяснению.
А. Реманэ [26] правильно отмечает различия аберрации от других
низших подразделений вида (подвида). Между подвидами, нациями име-
ются постепенные переходные градации. Аберрация дает резкий разрыв
отличий. Если изобразить эволюцию признаков на кривой изменчивости,
то аберрация даст резко обозначенную вершину, а если таких экзотипов
несколько, то на графике получится соответствующее количество обозна-
ченных вершин.
В заключение этой статьи я хочу коснуться вопроса, какие проблемы
стоят перед современной систематикой.
1.	Необходимо внести ясность, отчетливость и единство в система-
тическую терминологию, которая, особенно за последние годы, обогати-
лась совершенно излишним багажом бесконечных, таксономических обо-
значений, обилие которых грозит настоящим вавилонским столпотворе-
нием. Надо помнить, что бесчисленные термины и синонимы ничего в таксо-
номии вида не объясняют, а только запутывают проблему.
2.	При исследовании вида огромное значение имеет познание его
эволюции, центра развития. К сожалению, эта задача весьма трудная,
иногда невыполнимая. Но если она осуществлена, то естествоиспытатель
получит действительно цельную и глубоко поучительную картину.
3.	При изучении вида не довольствоваться какими-либо односто-
ронними признаками, даже признанными в систематике важными (напри-
мер строением черепа и зубов у млекопитающих), но брать для исследо-
вания сумму разнородных признаков: морфологических, морфоматиче-
ских, внешних и, если это осуществимо, не упускать из виду особенностей
экологических (например различий в пении и призывном голосе у птиц
и пр.). Надо помнить, что каждый признак может иметь значение в вопросе
таксономической диференцировки.
4,	Ввести в изучение систематика широко поставленный эксперимент.
Необходимо исследовать генотипические соотношения, а также ста-
раться анализировать сумму влияний внешних условий на организм.
В руках русских зоологов имеются для этого широкие возможности.
За последние годы проводятся пробы акклиматизации промысловых
животных. В разных частях нашей обширной страны акклиматизированы
ондатра, нутрия. Большой практический и теоретический интерес пред-
ставило бы исследование, как отразились новые, чуждые условия на этих
завезенных в новые места млекопитающих, какие изменения произошли
в их морфологии и экологии. Не менее интересная тема—исследовать из-
менения морфолого-систематических признаков у белки-телеутки, завезен-
ной в Крым, или у сибирской горной белки, доставленной для акклиматиза-
ции на Кавказ. Эти эксперименты особенно интересны в том отношении,что
проводятся в большом масштабе и к тому же в природных условиях.
— 19 —
ЛИТЕРАТУРА
1.	Abhhod А. О некоторых формах р. Parnassius. Тр. Русского энтомология,
о-ва, т. XL, Л* 5. 1912.
2.	А л п а т о в В. В. Изменчивость и низшие систематические категории,
Русский зоология, журнал, т. IV, вып. 1 и 2. 1924, стр. 227—24i.
3.	Б е р г Л. С. Географические морфы. Труды Второго съезда зоологов, ана-
томов и гистологов СССР. М. 1927, стр. 31.
4.	БианкиВ. Л. Вид и подчиненные ему таксономические (Ьормы. Русский
зоология, журнал, т. I, вып. 9—10, 1916, стр. 287—297.
5.	Б о б р и н с к и й Н. А. Вид как систематическая единица, в книге: Опре-
делитель млекопитающих СССР, М. 1944, стр. 15—30.
6.	ГершензонС. Сезонные изменения частоты черных хомяков. Доклады
Академии наук СССР, т. XLVIII, № 1. стр. 709—712.
7.	Грегор Дж. В. Экотип. Успехи современной биологии, т. XIX, вып. 3.
1945, стр. 381—369.
8.	Дементьев Г. П. К вопросу о границах основных систематических ка-
тегорий. Зоологич. журнал, т. V, вып. 1, стр. 82—95.
9.	Комаров В. Л. Учение о виде у растений, М.—Л. 1940.
10.	МепзбирМ. А. Птицы России. Изд. 3-е, вып. 1, М. 1918.
11.	О г н е в С. И. Проблемы систематики. II. Вопрос о виде в свете новейших
данных. Зоология, журнал, т. XXIII, вып. 1, 1944, стр. 1—15.
12.	Парамонове. Я. Опыт построения системы низших таксономических
единиц. Природа, А? 4, 1940, стр. 83—84.
13.	Перелешин С. Д. Опыт биометрического анализа понятия «подвид».
Русский зоологич журнал, т. VIII, вып. 1, 1928, стр. 37—70.
14.	С е м е н о в - Т я н - III а н с к и й А. П. Таксономические границы вида
и его подразделений. Записки Академии наук. сер. VIII, т. XXV, AJ 1, 1910.
15.	Сушкин П. П. Подвид и племя. Орнитологический вестник, А» 4, 1916,
стр. 203—208.
16.	D о b zh an s к у, Genetics and origin of species, New York 1937.
17.	H e i n с к e F r. Naturgeschichte des Herings. Abhandl. deutsch. Scefi
scherei-Vereins, II, Berlin 1898.
18.	Huxley J. Evolution the modern synthesis, London 1945.
19.	Klingstedt H. Der Begriff der Art an dem Zeitkorper-Begriff erlautert.
Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica, 4, 1928. S. 153—170.
20.	Lehmann E. Art, reine Linie, isogene Einheit, Biolog. Zentralblatt,
Bd. XXXIV, No 5. 1914.
21.	L о t s у I. P. Prof. E. Lehmann Ober Art. reine Linie und isogene Einheit.
Biolog. Zentralblatt, 34. Leipzig 1914.
22.	L о t s у I. P. Qu’est-cc qu’une espece? Arch. N6ederl. sci. Exact, et Natur.,
s£r. 3-b, 1918, p. 57—110.
23.	M а у r E. Systematics and the origin of species, Columbia Univ, press, 1944.
24.	Raunkiaer C. Uber den Begriff der Elemen tarart im Lichte der moder-
ner Erblichkeitsforschung. Zeitsc.hr. fiir Inductive Abstammungs-und Vererbungslehre,
Bd. XIX, 1918. S. 225—240.
25.	Re iche n о w A. Uber die Begriffe der Subspecies, Journ. fiir Ornitholo-
gie, 52. 1904.
26.	R e m a n e A. Exotypus—Studien an SSugetieren. Zur Definition der syste-
matischen kategorie Aberration oder Exotypus. Zeitschrift fiir Saugetierkunde, B. 3,
Berlin 1928, S. 64—79.
27.	R e n s c h B. Kurze Anweisung fiir zoologisch-systematische Studien, Leip-
zig 1934.
28.	R i e t z G. Einar du. The Fundamental units of biological taxonomy.
Svensk Botanisk Tidskrift. Bd. 24, H. 3, 1930, p. p. 333—428.
29.	T u r e s s о n G. Die Bedeutung der Rassenokologie, Systematik und Geogra-
phic der Pflanzen. Repetorium specierum novarum regni vegetabilis. Bd. XL1, Dahlem
bei Berlin 1926.
— 20 —
Species, Lower Categories of Species, Urgent Problems
of Systematics
S. I. Ognev
Summary
In the first part of his paper the author discusses some of the latest
views upon the conception «species» and gives a critical analysis of these
views. In the first instance he analyses Holger Klingstedt’s work (1928)
and his conception «der lebendige Zeitkdrper» which he proposes to use
instead of the former «species». The author comes to the conclusion that the
time factor is a palaeontologic criterion of the species and that the signi-
ficance of this factor has already long ago been analysed in F. Osborn’s
works. Further on the author analyses the definition of the conception
«species» recently given by N. A. Bobrinski (1944), and considers it unsatis-
factory. He also analyses the conception «ecospecies» found in Gote Tures-
son’s works. Some of the definitions proposed by Turesson fully coincide
with the definition of the conception «species», others approximate the
conception «subspecies». Next comes a critical analysis of the conception
species as defined by E. Mayer (1944), G. Gregor (1945), Dobzhanski (1937),
G. Einar du Rietz (1930).
The author dwells upon the difficult problem of qualification of agamo-
species and comes to the conclution that apogamic hybrids which simulate
real species may be called anything but species. Their specific nomenclature
can give nothing but confusion: it leads only to the breach of principles
upon which is based the conception «species». In order to illustrate the
range of different conceptions the author gives a short summary and a cri-
tical analysis of the views expressed by the geneticts I. P. Lotsy and E. Leh-
mann.
In the end of the first part the author gives a characteristic of the
conception «species».
According to the author a species is a complex or a real system which
evolves during the process of phylogeny, i. e. which has gradually changed
and continues to change. A species possesses qualitative relatively stable
hereditary peculiarities which usually do not give transitionary gradations
towards one or many contiguous species, i. e. in most cases there is a hiatus
between the characters, proper to different species. In closely related, recently
formed species this hiatus may be imperfectly expressed or smoothed down.
In the progeny of any species the presence of individuals morphologi-
cally identical with numbers of some other contiguous species is impossible.
For most species a psycho-physiological isolation is typical, though
there may exist exceptions.
The presence of an area of distribution is characteristic, though some-
times it partly coincides with the area of distribution of one or several other
species. In such cases species are met with side by side.
This characteristic is a somewhat modified and supplemented diagnosis
given in 1910 in the classical work by A. P. Semenov-Tian-Shanski.
The second part of the paper contains an analysis of small taxonomic
subdivisions of species. The question of subspecies is discussed on the basis
of the recent works by du Rietz (1930), .1. Huxley (1945), E. Mayer (1944),
B. Rensch (1934), A. Avinov (1912), S. 1. Paramonov (1940) and others.
There is given a detailed analysis of the conception «cline», introduced
by J. Huxley into the subspecific nomenclature. According to the author’s
— 21 —
opinion, the conception «cline» fully coincides with the conception of sub-
species which gradually change and pass into each other, i. e. which change
transgressively. Moreover in the conception «cline» there may be partly
included the conceptions morpha and ecotype.
Further on the author discusses the question whether the conception
«natio» should be retained in taxonomy. He gives examples and comes
to a positive answer. Then he supposes that the ecotype as tojits taxonomic
position is identical with the morpha. Ecotypes (morphae) include diffe-
rentiated populations often adapted to restricted ecological niches. Between
the ecotype and the subspecies (or natio) there may be transitional forms
and it is often difficult to decide whether we have to do with a subspecies
or an ecotype.
At the end of the article objective criteria of the conceptions aberratio
or exotypus are given.
The author considers indispensable to bring clearness, precision and
unity into the systematic terminology, which has acquired, especially
during the recent years, a super fluous weight of endless taxonomic designa-
tions. In the investigation of a species the knowledge of its evolution and
centre of development is of a great value.
In the study of a species it is not sufficient to use only some one-sided
though systematically important characters, as for instance the structure
of the skull and teeth in mammals. There should be taken into account
different kinds of characters: morphological, morphomatical, external.
If possible, ecological peculiarities should not be overlooked.
An extensive experimentation should be introduced into the study
of systematics.
Genotypical relations should be studied and the sum of effects of the
external conditions upon the organism should be analysed.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LII (1), 1947
BULLETIN SO С. N AT. М OS С О U, S. В I О LOG I QU Е, Т. LII (1), 1947
Рост рыб как адаптация
В. В. Васнецов
Проблема роста организмов играет в настоящее время заметную
роль в научной литературе как у нас, так и за границей. Не только выхо-
дит большое количество статей и сборников, посвященных вопросам роста,
но имеются и специальные журналы по данной проблеме.
Основными вопросами, разрабатываемыми в настоящее время по отно-
шению к росту организмов, являются прежде всего влияние на рост
внешних и внутренних факторов, закономерности роста и, наконец, методы
анализа роста. В то же время мы почти не находим исследований по био-
логическому значению роста, по выяснению адаптивного значения различ-
ной скорости роста, ее изменения и размеров организмов как результата
этого роста. Имеются только немногочисленные высказывания в сводках
и работах, посвященных более общим проблемам биологии [19, 27].
А между тем теория Дарвина, остающаяся основой нашего предста-
вления о становлении органического мира, учит нас, что понять разнооб-
разие явлений органического мира и закономерности, управляющие этим
разнообразием, можно только выяснив их адаптивное значение.
Под адаптацией же мы должны разуметь такую форму отношения
организмов к внешней среде и связанные с этой формой отношений черты
строения, физиологических процессов и поведения организмов, которые
обусловливают выживание достаточного количества индивидуумов—доста-
точного для сохранения вида. Следовательно, адаптацию нельзя опреде-
лять только как непосредственную реакцию особи на изменение среды,
позволяющую переживать эти изменения, как это иногда понимается.
Такая адаптивная реакция есть только один из видов адаптации.
Имеющиеся в научной литературе высказывания по адаптивному
значению роста животных касаются собственно не самого роста как про-
цесса, а размеров животных как результатов роста. Общепризнано,
что крупные размеры животного защищают его от врагов, отсюда вытекает
и обратное заключение, также общепризнанное, что крупные размеры
для хищника позволяют ему захватывать более крупную добычу и тем
расширяют его кормовую базу. Ограничивающее значение размеров
добычи твердо установлено в экологии [22]. Высказывается также взгляд,
чтои мелкие размеры животного, позволяющие ему легко прятаться, скры-
ваться от врагов, таким образом также имеют адаптивное значение [18].
Наконец, Бергманом (Bergmann [25]) установлено «правило», выте-
кающее из простого геометрического соотношения объема и поверхности
тела, гласящее, что при крупных размерах отношение поверхности тела
животного к его массе меньше, чем при мелких размерах, а в связи с этим
теплоотдача у крупного животного меньше, чем у мелкого. Отсюда следует,
что крупные размеры будут адаптивны в холодных широтах, а мелкие,
наоборот, в теплых.
Переходя теперь к рыбам, мы видим, что и по отношению к ним
вопросы роста рассматриваются также со стороны факторов, действующих
24
на рост, закономерностей роста и методов его анализа. Наконец, имеется
большое количество работ по росту рыб, дающее просто описание роста
отдельных видов рыб в том или другом водоеме или его части. По вопросу
об адаптивном значении роста или размеров по отношению к рыбам мы
не находим даже и тех высказываний, о которых мы упомянули выше.
Однако большое количество данных по росту рыб позволяет попытаться
подойти и к выяснению адаптивного значения особенностей роста. Настоя-
щая статья и является такой попыткой. Автор не ставит своей задачей
сколько-нибудь полно охватить этот большой вопрос, а только указать
на ряде примеров возможность такого подхода, надеясь, что это побудит
к дальнейшим исследованиям в данной области, имеющей не только теоре-
тическое, но и практическое значение.
Обратимся прежде всего к тем высказываниям об адаптивном значе-
нии роста, которые уже имеются в научной литературе вообще о росте
животных, и посмотрим, насколько они применимы к рыбам.
Как мы уже указали, высказывания эти касаются не роста как про-
цесса, а только размеров, т. е. результатов роста.
Здесь следует заметить, что вопрос о том, что надо разуметь под
размерами, характеризующими вид, решается не так просто. По отноше-
нию к тем животным, которые имеют предельный рост, как птицы и млеко-
питающие, этот вопрос решается проще, но для рыб, растущих в течение
всей жизни, его решить труднее. Возможно, конечно, принять за размер
характеризующий вид, размер особей, при котором наступает половая
зрелость. Однако эти размеры биологически не могут считаться характер-
ными, так как после наступления половой зрелости рыба может вырасти
еще в два-три раза (иссык-кульский чебак, щука, сом и др.). В дальнейшем
мы будем характеризовать видовой размер максимальным размером,
но таким, который достигается обычно, а не редкими индивидуумами.
Под размерами мы имеем в виду размер линейный—длину, а не весовой,
хотя в основе роста и лежит прежде всего накопление массы. Весовой
рост коррелятивно связан с длиной и может условно рассматриваться
как ее функция. Независимый же рост массы, т. е. изменение соотношения
между весом и длиной, зависит или от изменения формы рыбы или от сезон-
ного накопления запасов, в основном жиров. Накопление запасов перед
зимовкой или перед длительными миграциями имеет вполне понятное
адаптивное значение, и с этой стороны, в известной степени, освещено
и в научной литературе.
После этих предварительных замечаний мы можем перейти к изло-
жению самого существа вопроса. У рыб в большей степени, чем у других
животных, должно проявляться адаптивное значение крупных размеров,
как защиты от врагов, и обратное значение их для хищника, как обеспе-
чивающих расширение кормовой базы за счет более крупной добычи.
Действительно, подавляющее большинство рыб целиком глотает
свою добычу, а не отрывает от нее куски. Отрывание кусков от более
крупной добычи можно отметить, пожалуй, только у рыб, питающихся
прикрепленной добычей: растениями, полипами, а затем имеются указа-
ния на такой способ питания у акул и у пиранья (Serrosalmo). Это обстоя-
тельство должно определеннее обусловливать размер добычи.
Для некоторых видов рыб удалось более точно установить макси-
мальные размеры добычи по отношению к размерам самого хищника.
А. Е. Павлова [12] устанавливает для судака колебание максимальных
размеров добычи от 43 до 65% его длины, а в среднем 53%. Такие же
показатели дает Ропер (Roper [28]) и для окуня (48—57%, в сред-
нем—53%).
— 25 —
Разумеется, эти пределы для различных видов рыб будут отклоняться
в ту или другую сторону от указанных выше для представителей окуне-
вых; и мы знаем один случай, когда размеры добычи превышают размер
хищника,—это глубоководная рыба Chiasmodus, строение которой адапти-
ровано к заглатыванию крупной добычи. Важно отметить, что такой случай
мы находим именно у рыб, живущих на большой глубине, где количество
пищи, повидимому, весьма ограничено; это важно для поставленного
нами вопроса, как это будет видно ниже.
Из всего сказанного ясно, что адаптивное значение крупных раз-
меров для рыб может быть установлено с достаточной точностью, и, дей-
ствительно, нам известно, что такие крупные рыбы, как осетровые, отсут-
ствуют в составе добычи других хищных рыб (единственный раз остатки
взрослых осетровых обнаружены в кишечнике еще более крупной белуги [7].
Точно так же размеры пищевых объектов у рыб увеличиваются с их воз-
растом [12]. Вопрос о применимости «правила» Бергмана к рыбам в настоя-
щее время едва ли может быть определенно решен. Рыбы-животные пайко-
латермные и обитают в среде, обладающей несколько большей теплопро-
водностью, чем воздух. При этих условиях поверхность их тела, содер-
жащего большой процент воды, едва ли может играть роль в терморегу-
ляции, как граница двух сред различной теплопроводности. Повторяю,
этот вопрос остается покуда неясным. В настоящее время Г. В. Николь-
ский выдвинул на основании ряда фактов положение, что рыбы более
крупных размеров легче способны преодолевать силу течения. Приведен-
ные Г. В. Никольским факты говорят за большую вероятность высказан-
ной им мысли. Едва ли однако это явление надо толковать как следствие
большей мускульной силы крупных рыб. Проделанная работа измеряется
пройденным расстоянием и массой, которая проходит это расстояние,
при преодолении одинакового пространства мелкие рыбы проделывают
меньшую работу, чем крупные, так как масса у мелких меньше. Нам
кажется, что указанное явление можно понять иначе. При движении в воде
огромное значение имеет трение поверхности движущегося тела о воду,—
это хорошо известно. Поверхность у меньшего тела относительно его массы
больше, как это мы указали выше, а следовательно, и трение о воду у мел-
кой рыбы при движении будет относительно больше по сравнению с круп-
ными рыбами. Таким образом принцип, лежащий в основании правила
Бергмана, может быть применен и здесь. Кроме того, абсолютная скорость
движения у крупных рыб больше, чем у мелких [20, 21]. Из всего сказан-
ного следует вывести, что крупные размеры для рыбы действительно
имеют адаптивное значение и притом в нескольких отношениях. Однако
нельзя считать, что адаптивное значение имеют только крупные размеры.
Различные виды рыб имеют самые различные пределы своих размеров,
начиная от крохотного Mystichthys lusonensis до гигантских ак^л, дости-
гающих размеров больше 10 м. При этом каждый вид имеет свои опреде-
ленные пределы. Отсюда следует, что существуют какие-то факторы, огра-
ничивающие адаптивное значение крупных размеров и, наоборот, опреде-
ляющие выгодность более мелких размеров. Отмеченное выше указание
на более легкую возможность для мелких животных скрываться от врагов,
возможно и справедливо относительно мелких донных и придонных рыб,
но покуда у нас нет определенных фактов, подтверждающих это положе-
ние, но главное, что этот момент не может нам объяснить всего разнооб-
разия размеров, которое мы наблюдаем у рыб.
Наилучшим методом для обнаружения закономерных связей является
сравнительный метод. Попробуем использовать его и в данном вопросе.
Сравним в отношении размеров такие группы рыб, как рыб морских
— 26 —
и пресноводных, отличающихся друг от друга как биологией, так и усло-
виями своего обитания. Как показателем отношения к размерам тех
и других, условно возьмем процент видов, отличающихся крупными
размерами среди ихтиофауны тех и других водоемов. Видами, обладающими
крупными размерами, будем считать условно такие виды, представители’
которых обычно достигают максимальной длины, превышающей значи-
тельно 1 м.
Для сравнения возьмем ихтиофауну пресноводных водоемов СССР
и Индии и морей к ним прилегающих. Полученные данные указаны
в таблице 1.
Таблица 1
Моря в %	Пресные воды в %
Дальний Восток Черное и Азовское моря Индийский океан Баренцево море	8 (по Солдатову и Линдбергу) 11.4 (по Книповичу) 11.5 (по Дей) 12.8 (по Книповичу)	Воды СССР Индия	4 (по Бергу) 3.9 (по Дей)
Это преобладание в морях видов крупных размеров, нам кажется,
нельзя объяснить влиянием повышенной солености или какими-либо
другими общими гидрологическими факторами. При таком непосредствен-
ном влиянии должен бы был появиться рост всех видов и крупные размеры
были бы общим массовым явлением. На самом же деле крупные, выше
метра, размеры, как это видно из приведенной таблицы, не являются
преобладающими и наряду с ними в морях обитают виды мелких размеров,
даже более мелких, чем в пресных водах. Следовательно, объяснения
констатированного нами явления мы должны искать в других различных
условиях жизни морских и пресноводных рыб. Помимо химизма воды
и других гидрологических моментов, моря отличаются от пресноводных
водоемов большим богатством запасов пищи рыб. Биомасса бентоса и планк-
тона в морях гораздо выше, чем в пресных водах (табл. 2).
Таблица 2
Средняя величина биомассы бентоса в морях и пресных водах
Моря 1		Пресные воды 2		
Каттегат . .	?:,8.б	Переяславское оз. .	20.9	
Б. Бельт		338.0	оз. Неро		12.9	
Скагерак		508.3	оз. Белое		8.7	
Северное море 		346. 1	оз. Петровское	7.6	
Христиан-фиорд		•253.4	оз. Бисерово ...	18.0	
Лимфиорд		126.6	оз. Сенежское ...	19.4	
Баренцево море . .	•246.6	оз. Ильмень ....	47.7	
Фиорд Ф. Иосифа . .	197.9	оз. Севки ....	1.8	
Средиземное море .	551.0	оз. Чаны		9.4	
		оз- Норвегии . .	5.9	
		оз. Швеции . .	20.0— 1	0
		оз. Финляндии	36.0— 1	.0
		Мендота ...	69.7—33	.9
		оз. Канады	1.2	
1 По Я. А. Бирштейн.
2 По Н. К. Дексбах.
— 27 —
Бентос морей безусловно богаче, чем пресноводных водоемов. Вели-
чина биомассы, выраженная в граммах на квадратный метр дна, в морях
определяется трехзначными числами, а в пресных—двузначными и даже
однозначными. Что касается планктона, то хотя в некоторых пресноводных
водоемах его плотность даже превосходит таковую в некоторых морях,
но такое положение биомассы планктона мы находим в относительно
небольших водоемах, так что пространство, занятое таким богатым планк-
тоном, не может итти в сравнение с пространством морей с высокой плот-
ностью планктона, так что абсолютное количество планктона на местах
его скоплений в морях несомненно гораздо выше, чем в пресноводных
водоемах.
Зависимость наличия крупных форм от высоты запасов пищи понять
легко. Крупная рыба требует для своего пропитания абсолютно больше
пищи, чем мелкая рыба, хотя ее рацион относительно ее веса может быть
и ниже. Кроме того, эта пища должна быть относительно концентрирована
на определенном пространстве, иначе рыба не сможет в определенный
срок и без большой потери энергии добыть пищу, необходимую ей на этот
срок времени.
Кроме того, повидимому, существует определенный для каждого
вида минимум количества и плотности населения, который обеспечивает
существование этого вида в водоеме. Запасы пищи и их концентрация
на определенной площади должны обеспечивать этот минимум. Для круп-
ных рыб этот запас и его концентрация должны быть больше, чем для
мелких рыб, и тем выше, чем крупнее рыба. Таким образом мы находим
тот фактор, который ограничивает адаптивное значение крупных размеров,
а именно адаптивное отношение к запасам пищи. Для каждого вида в связи
с его биологией, количеством врагов, характером пищи и возможными
запасами указанные дйа фактора: выгодность крупных размеров,
указанная выше, и выгодность мелких размеров, связанная с меньшими
требованиями к пище, в их противоречии обусловливают определенные
пределы размеров, при которых особи этого вида проводят большую часть
своей жизни.
Повидимому, для глубоководной рыбы Chiasmodus, о которой мы
упомянули выше, единственным возможным выходом из указанного
противоречия при недостатке питания на глубинах было приобретение
приспособлений, позволявших питаться добычей большей по размеру,
чем сам хищник.
Однако как бы определенным противоречием высказанному нами
положению является все же наличие хотя и в малом количестве в пресных
водах крупных рыб. Казалось бы, они не могли там найти достаточно
концентрированного корма.
На самом деле более внимательный анализ показывает, что как раз
это кажущееся противоречие является подтверждением высказанной
мысли.
Наиболее ясно это можно видеть на примере крайних случаев.
Наиболее крупными рыбами наших пресных вод являются сом и калуга,
достигающие довольно обычно размеров более трех метров.
Основная масса крупных сомов, судя по уловам, обитает в СССР
в устьях наших южных рек—Дона, Кубани, Волги, Куры и в Аральском
море у восточных берегов и устьев Аму-дарьи и Сыр-дарьи. Сом, как извест-
но, является хищником, но исследование Фортунатовой [16] по питанию
сома реки Куры показало, что сом питается рыбой в основном в октябре
и мае, летом же объектом его питания являются преимущественно насе-
комые и их личинки, преимущественно более крупные, например медведки.
— 28 —
Наши отрывочные данные по содержанию желудков сома из р. Урала
и из бассейна Аральского моря говорят, повидимому, за то, что и там
питание рыбой приурочено к весенним и осенним месяцам, а летом сом
питается преимущественно насекомыми. Из р. Урала у меня имелось
20 желудков, из которых только 1 желудок был из майского улова, в нем
были остатки леща и Chironomidae. Все остальные желудки были из июль-
ских уловов, из них в 8 были остатки рыб, преимущественно бычков,
и в 14—остатки насекомых. Из Арала у нас имелось 4 желудка сома
из Казан-дарьи, пойманного в мае месяце. Все желудки содержали рыбу,
почти исключительно сазана; а 25 желудков из Сыр-дарьи за август
месяц 30% из них содержали рыбу, а 40%—насекомых. Таким образом
питание сома рыбой приходится на сезоны подхода рыбы из морей в реки
и к берегам (в Аральском море). Следовательно, сом базируется в своем
питании в основном не на запасы корма в местах своего обитания, а на
запасы его в море. Эти запасы в виде рыбы концентрируются с обшир-
ной площади на сравнительно ограниченном пространстве, где и стано-
вятся добычей сома.
Калуга, по исследованию Пробатова [13], обитает в самом Амуре
и не выходит в море, так что в противоположность белуге является чисто
пресноводной рыбой. По данным Солдатова, наиболее важным кормом
калуги, вообще хищника, являются кета и горбуша во время их хода.
Таким образом и здесь, как и по отношению к сому, мы видим, что калуга
в основном питается не за счет кормовых запасов Амура, а за счет кормовых
запасов моря.
Итак, разобранные нами случаи показывают, что наиболее крупные
рыбы в пресноводных водоемах питаются за счет запасов моря, и это только
подтверждает высказанный нами взгляд о приспособлении размеров рыб
к величине запасов возможной пищи.
До сих пор мы говорили об адаптации, выражающейся в размерах
рыбы, а не в самом процессе роста. Правда, те или иные размеры роста
в большинстве случаев (но не всегда) определяются скоростью роста,
и с этой стороны мы можем видеть адаптацию скорости роста именно в ее
роли, определяющей данные адаптивные размеры.
Однако скорость роста и сама по себе может рассматриваться со сто-
роны ее адаптивного значения.
Адаптивная связь с запасами пищи в равной мере может быть вскрыта
и в самой скорости роста. При быстром росте требуется, естественно, боль-
ше пищи, чем при медленном. И действительно, в водоемах с низкой корм-
ностью наследственно закрепленный видовой рост рыб, обитающих в данном
водоеме, отличается низким темпом. В 1934 г. автор этой статьи на основа-
нии анализа роста рыб семейства карповых высказал положение [4], что
у представителей этого семейства рост после наступления полоВОй зре-
лости определяется в основном наследственно закрепленными факторами.
Это положение позднее было подтверждено естественным экспериментом
при образовании в 1941 г. Рыбинского водохранилища, о чем подробнее
мы скажем ниже.
При исследовании нами рыб озера Иссык-куль, горного и весьма мало
кормного водоема, темп роста главнейших видов чебака и османа, после
наступления половой зрелости, низок (табл. 3), значительно ниже, чем
у таких рыб, как лещ или язь.
Для сравнения роста рыб мы использовали «характеристику роста»,
предложенную нами в указанной выше статье. Характеристика роста
есть произведение удельной скорости [18] на длину рыбы при начале
периода роста, в данном случае на полную длину за предыдущий год.
— 29 —
Таблица 3
Характеристика роста половозрелых рыб в пресноводных водоемах
Вид	Осман	Чебак	Лещ	Язь	Плотва	Окунь (мал.)	Елец
Характеристика роста	2.46	2.21	3.50	3.44	1.75	1.96	2.24
Как видно из таблицы, характеристика роста у половозрелых османа
и чебака не многим превосходит таковую у плотвы и мелкого окуня,
хотя по своим размерам они не уступают лещу и язю. Осман достигает
50 см длины, а чебак 30 см и больше.
В противоположность низкому темпу роста у рыб малокормных
водоемов, постоянные обитатели высококормных водоемов обладают
высоким темпом роста. В морях ряд рыб дает такую высокую характери-
стику роста, которая наблюдается только у немногих пресноводных рыб,
как щука или сом (табл. 4).
Таблица 4
Характеристика роста половозрелых морских рыб
Вид	J Треска	Лосось (в море)	Пеламида
Характеристика роста ....	... 1	9.14	13.90	8.40
Хотя для указанных морских рыб мы не можем утверждать, что
их рост целиком зависит от наследственных факторов, но все же какую-то
ограничивающую роль они должны играть. Поэтому наблюдаемый высокий
рост обязан и наследственно закрепленным факторам.
Исходя из только что разобранной адаптивной связи между наслед-
ственными темпами роста и количеством потребной пищи, мы можем
высказать предположение, что низкий рост плотвы, мелкой расы окуня
и ерша обусловливают их способность засорять водоемы, т. е. сильно
увеличивать свое поголовье, так как малая потребность в пище, связанная
с низким темпом роста, позволяет им жить и в неблагоприятных кормовых
условиях.
Далее самая способность рыб реагировать изменением роста на изме-
нение внешних условий так же может быть понята как адаптация. Дей-
ствительно, главнейшим фактором, влияющим на рост, является количе-
ство пищи. При уменьшении кормовых запасов рыбы,’растущие всю (или
почти всю) жизнь, замедляют свой рост, сохраняя таким образом при
известных пределах уменьшения корма достаточную упитанность, в то вре-
мя как животные с предельным ростом отвечают на эти изменения корма
истощением, сопровождающимся понижением сопротивляемости неблаго-
приятным условиям и болезням, а иногда и повышенной смертностью.
Хорошо известно изменение роста одного и того же вида рыб в водо-
емах с различной кормностью. Наиболее изученный пример таких измене-
ний представляет камбала.
При снижении интенсивности промысла и повышении в связи с этим
количества поголовья относительно снижается кормовая база для каждого
индивидуума, и рыбы имеют споробность реагировать на это изменение
замедлением роста. Такой случай наблюдался во время военного запуска
в прошлую мировую войну [9]. Такая способность сохранить поголовье
— 30 —
при снижении кормовых запасов и притом без значительного снижения
жизнестойкости несомненно является определенной и важной для рыб
адаптацией.
Однако эта способность проявляется у различных групп рыб раз-
лично. Причем в некоторых случаях проявляется способность адаптивно
реагировать на изменение кормовых запасов также и изменением численно-
сти популяции.
Как мы уже указали выше, нами было установлено при анализе
роста, что у рыб семейства карповых линейный рост сильно изменяется
под влиянием внешних факторов, в основном количества пищи, только
до наступления половой зрелости, а после нее рыбы сравнительно слабо
реагируют на эти изменения ростом, сохраняя наследственно закреплен-
ный видовой темп роста. Одновременно нами было установлено, что насту-
пление половой зрелости связано у большинства карповых с достижением
некоторых средних размеров, определенных для каждого вида или подви-
да, и не зависит от возраста. Это положение позднее было подтверждено
исследованиями Г. И. Монастырского [10], указавшего, что вобла стано
вится половозрелой в среднем при определенных размерах. Что касается
различия в реакции у карповых на изменение корми ости до и после насту-
пления половой зрелости, то это положение получило веское подтверждение
в наших работах на Рыбинском водохранилище в 1941 г., в первый год
его образования [3]. Кормность вновь образовавшегося водоема в первое
лето оказалась чрезвычайно высокой, во много раз выше чем в реках,
на месте которых образовалось водохранилище. Рыбы семейства карповых,
оказавшиеся в этом водоеме, реагировали на высокую кормность очень,
высоким приростом, но при этом только те особи, которые к весне 1941 г.
(времени заливания водохранилища) не достигли размеров наступления
половой зрелости. Особи, достигшие к этому времени половой зрелости
или уже раньше половозрелые, мало или даже совсем не повысили своего
роста. Это явление можно видЛъ на примере головля (табл. 5).
Таблица 5
Отношение прироста 1941 г. к приросту 1940 г. у головля Рыбинского
водохранилища
Возраст	1	2	3	4	5	6	8	9
^41 ^40	1.8	2.1	3.6	3.4	2.0	0.9	1.3	0.9
Как показатель увеличения роста мы взяли для каждой рыбы отно-
шение прироста за лето при образовании водохранилища (f41) к приросту
за предыдущий год (f<0), когда водохранилища еще не было.
Если прирост за первое лето после образования водохранилища был
больше чем за предыдущий год, то отношение было больше единицы
и, наоборот, при меньшем приросте отношения оно равнялось единице
или было даже меньше ее. На таблице 5 видно, что среднее отношение
приростов у рыб, не достигших половой зрелости, много выше единицы,
т. е. прирост за лето после заливания гораздо больше, чем до него.
У половозрелых приросты за оба года почти равны.
На таблице 6 даны средние отношения приростов до и после размеров
наступления половой зрелости у всех исследованных рыб. Из нее видно,
что у всех карповых высокая кормность водоема сильно отразилась
— 31
на росте молодых неполовозрелых рыб. Вследствие такого быстрого
роста половая зрелость должна наступить гораздо раньше и число произ-
Таблица б
Отношение прироста 1941 г. к приросту 1940 г. у рыб Рыбинского
водохранилища
До наступления поло-	I |
вой зрелости ....	3.1	2.6	3.4	3.0	2.2 I 2.6	3.0 | 1.3 | 0.8
После наступления по-	| I	I
ловой зрелости ...	1.3	10.8	1.6	1.0 | 1.2	0.8	2.5 | 1.1	0.7
водителей на другой год должно сильно возрасти. Таким образом у карпо-
вых при повышении кормности созревание начинает наступать раньше
во всем стаде и темп размножения стада повышается. Наоборот, при сни-
жении кормности наступление половой зрелости должно запаздывать
и темп размножения стада должен снижаться.
Отсюда мы видим, что в результате указанной закономерности роста
карповых у них имеет место автоматическое саморегулирование размно-
жения стада. При недостатке корма темпы размножения снижаются,
а при увеличении—темпы размножения повышаются. Такая способность
стада ясно имеет адаптивное значение, препятствуя перенаселению.
Подобную же адаптивную закономерность роста, повидимому.
имеют сельдевые, некоторые лососевые, осетровые.
Но среди семейства карповых мы находим и некоторые исключения,
носящие также адаптивный характер.
У карася (возможно у обоих видов) под влиянием изменения коли-
чества пищи изменяется не только темп роста до наступления половой
зрелости, но и средний размер, при котором наступает половая зрелость.
Повидимому, не остается постоянным и рост после наступления половой
зрелости.
Благодаря этому карась может обитать и размножаться в таких
маленьких водоемах, где достаточное количество более крупных произво-
дителей не могло бы прокормиться. В маленьких водоемах, в которых
очень быстро наступает перенаселение, у карася снижается рост до насту-
пления половой зрелости, зрелость наступает при меньших размерах,
наконец, снижается темп роста и после наступления половой зрелости
наступает хорошо известное измельчание карася. Все это несомненно
адаптация к жизни в водоемах самых различных размеров, вплоть до незна-
чительных луж и прудков.
У представителей различных других семейств наблюдаются другие
закономерности реакции роста на условия питания. Как показывают
наши данные по водохранилищу (табл. 6), а также работа студ. Тулуповой
над окунем и щукой различные роды семейства окуневых различно реаги-
руют на изменение кормовых запасов. Ерш изменяет свой рост как до, так
и после наступления половой зрелости, окунь же, напротив, слабо реаги-
рует на изменение кормовой базы. В водохранилище его рост почти не изме-
нился как до, так и после наступления половой зрелости. Данные Тулуповой
говорят, повидимому, за то, что окунь образует в различных водоемах ра-
сы с различным, наследственно закрепленным темпом роста. Иввестно [15],
— 32 —
что в иных водоемах имеется даже две расы с различным ростом
в связи с различием в питании.
Щука, как показали наши исследования на Рыбинском водохрани-
лище, так же как и окунь не изменяют своего роста под влиянием изме-
нения количества корма ни до наступления половой зрелости, ни после.
По данным Тулуповой, после наступления половой зрелости у щуки все же
наблюдается изменение темпа роста по различным водоемам и в одном
водоеме в различные годы.
У семейства карповых, закономерность роста которых наилучше
изучена, совершенно ясно выступает их адаптивный характер. Несомненно
и в других семействах и отдельных родах специфические им закономер-
ности роста связаны с особенностью их биологии.
До сих пор сравнительного изучения закономерности роста различных
групп рыб не проводилось, а между тем изложенное выше указывает, что
изучение роста и его закономерностей в свете адаптивного значения должно
дать много как в теоретическом отношении для углубленного понимания
биологии различных групп рыб, так и в практическом, позволяя более
определенно строить планы и вырабатывать методы рационального рыб -
ного хозяйства.
ЛИТЕРАТУРА
1.	А р н о л ь д и Л. В. Материалы по питанию промысловых рыб юго-западной
части Каспия. Фонды.
2.	Б и р ш т е й н Я. А. Донное население Северного Каспия.
3.	Васнецов В. В.. Еремеева Е. Ф., Ланге Н. О., Брагин-
ская Р. Я. Влияние первого года заливания на рыбное население Рыбинского водо-
хранилища. Фонды.
4.	В а с н е ц о в В. В. Опыт сравнительного анализа роста карповых рыб.
Зоологич. журнал, т. XIII, вып. *3, 1934.
5.	В а с н е ц о в В. В. Исследование состояния запасов рыб озера Иссык-куль.
Фонды.
6.	Дексбах Н. и Г р а н д и л е в с к а я-Д е к с б а х М. Донное населе-
ние и продуктивность дна Переяславского озера. Тр. Лимнология, станц. в Косине,
вып. 13—14, 1931.
7.	Д е р ж а в и н А. Н. Севрюга. Изв. Бакинской ихтиология, лаб., т. I, 1922.
8.	Есипов В. К. Промысловые рыбы Баренцева моря, 1937.
9.	Книпович Н. М. Гидрология морей и солоноватых вод, 193Я.
10.	Монастырский Г. Н. Запасы воблы Северного Каспия и методы их
оценки. Тр. ВНИРО, т. XI. Вобла Северного Каспия, ч. II, 1940.
11.	Н и Кольский Г. В. Основные закономерности формирования и разви-
тия речной ихтиофауны. Успехи совр. биологии, т. XVIII, вып. 3, 1944.
12.	П а в л о в а А. Е. Питание судака Северного Каспия. Фонды ВНИРО, 1936.
13.	П р о б а т о в А. Н. Материалы по изучению осетровых рыб Амура.
Уч. записки Пермского госупиверситета. т. I, вып. 1, 1936.
14.	С о л д а т о в В. К. Исследование осетровых Амура. Мат. позн. русск. рыбо-
ловства, т. III, вып. 12, 1914.
15.	С в и д е р с к а я А. К. Возраст и темп роста окуня из оз. Убипского.
Тр. Сибирской ихтиология, лаб., т. V, вып. 1, 1930.
16.	Тулупова Н. Ф. К вопросу о закономерности роста семейства Esocidae
и Percidae. Фонды.
17.	Ф о р т у н а т о в а К. Р. О сезонной изменчивости питания у рыб. При-
рода, № 4, 1939.
18.	Шмальгаузен И.. И Определение основных понятий и методика
исследования роста. Сб. Рост животных, 1935.
19.	Щ м а л ь г а у з е н И. И. Рост и общие размеры тела в связи с их биологи-
ческим значением. Сб. Рост животных. 1935.
20.	Шулейкин В. В.. Л у к ь я н о в а В. С. Гидродинамические качества
рыб и дельфинов. Изв. АН СССР, сер. география, и геофизия., 3, 1937.
— 33 —
21.	Шулей к и н В. В.. Лукьянова В. С. и С т а с ь И. И. Сравни-
тельная динамика морских животных. ДАН, т. XXII, № 7, 1939.
22.	Эльтон Ч. Экология животных, 1934.
23.	Я ш н о в В. А. Планктнческая продуктивность северных морей СССР.
Изд. МОИП. 1940.
24.	Я ш н о в В. А. Планктнческая продуктивность Каспийского моря. Изв. АН
СССР, сер. биологич.. Л» 5, 1939.
25.	Be г gmann С. Ueber die Verhaltnisse dor Warmedkonomie der Tiere zu
ihrer Grosse, 1848.
26.	В re h m. Thierleben, Bd. 8. 1900.
27.	Hesse R. Ueber Grenzen der Wachstums. 1927.
28.	Roper К. C h. Ernahrung und Wachstum des Barsches, Ztschr. Fischer..
Bd XXXIV. H. 4, 1936.
The Growth Rate in Fishes as Adaptation
V. V. Vasnetsov
Summary
fhe question of growth of animals, fishes in particular has been dealt
with in many modern works, but up to the present the adaptive significance
of differences in the growth rate has not been considered almost at all. The
extensiveness of the amassed material on the growth of fishes allows to raise
this question.
The possibility to apply the Bergman’s «rules* to fishes—aqueous
poikilothermal animals—is questionable.
It is on the contrary quite evident that in fishes large dimensions
have a protective value on one hand and allow the predators to widen their
feeding basis at the expense of the larger-sized pray on the other.
For some kinds of fishes we already have exact data concerning the
relation between the dimensions of the pray and those of the predator.
The adaptive significance of large dimensions is limited by the food
requirements which increase together with the dimensions. The adaptive
correspondence of dimensions to the food supplies existing in the waters
inhabited by a given species is confirmed by the presence of a relatively
greater number of largesized species in seas, where food supplies are in general
much more abundant than in fresh waters. It is also confirmed by the fact
that the biggest freshwater fishes (as for instance cat-fish), feed on anadro-
mous fishes.
The adaptive significance of the growth rate may be understood on the
same basis. The inherited growth rate of species which inhabit waters poorly
provided with food, is lowr. In seas, on the contrary, there are many species
with a high growth rate, rarely met with in freshwater species.
The dependance of the growth rate of fishes upon the external condi-
tions, in the first instance upon nutrition, is also adaptive, since it makes
them elastic in relation to changes in food supplies and to a certain extent
prevents them from starvation when those supplies become less plentiful.
Regularities in the growth reactions upon the changes in the food
supplies is different in different families and genera of fishes. The works
of the author have shown that in fishes of the carp family changes in the
growth rate under the influence of changes in food supplies are very pronoun-
ced before sexual ripeness and scarcely noticeable afterwards. Sexual ripeness
in carps takes place when they reach a certain average size. Therefore when
the food supplies decrease, carps reach sexual ripeness somewhat later and
— 34 —
the fecundity of the whole shoal decreases. An increase in food supplies
starts the process in the opposite direction. The reaction of the growth rate
on changes in food supplies is in carp-fishes of an adaptive nature—it auto-
matically regulates the number of fishes in a shoal.
In perches the growth rate reacts but slightly on changes in food supp-
lies. In different waters or at different nutrition levels there are probably
formed races with different hereditary growth rates.
In ruffs on the contrary the growth rate changes in dependance upon
food supplies both before and after sexual ripeness. In pikes, in the same
way as in perches the growth rate feebly reacts on changes in food supplies.
As in the case of carps, the different regularities in the growth rate
in other families and genera of fishes are of significance in adaptation: they
regulate the dynamics of a population. The study of regularities in the growth
of fishes from the view point of adaptation throws light upon the general
biology of these species, genera and families and upon the laws of the shoal
dynamics, which are of importance both from the theoretical and practical
view points.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LU (1), 1947
BLJLLETINSOC. NAT. МО SCO О, S. BIOLOGIQUE, Т. LII (]), 1947
Летние наблюдения над норами тонкопалого суелика
(Spermophilopsis leptodactylus Licht.)
в Мургабской долине (ТССР)
(Архитектура, микроклимат, энтомофауна)
Н. И. Латышев и А. П. Сидоркин
Рис. 1. Тонкопалый суслик.
По количественному преобладанию и по плотности заселения наибо-
лее распространенными представителями фауны грызунов в песчаных
стациях Туркмении являются большая или толстая песчанка {Rhombomys
opimus Licht.) и тонкопалый суслик (S pernio phi lop sis leptodactylus Licht.).
В то время как большой песчан-
ке в медицинской и сельскохозяй-
ственном литературе уделено неко-
торое количество работ, как грызуну,
спонтанно болеющему чумой, как
сельскохозяйственному вредителю
и источнику второсортной пушни-
ны, тонкопалый суслик привлекал
к себе внимание лишь немногих
исследователей [1, 5, 6]. Объяснение
такому малому вниманию к этому
своеобразному зверьку нужно, ви-
димо, искать в том, что его значе-
ние как сельскохозяйственного вре-
дителя очень невелико и что он не
был зарегистрирован как источник
инфекций и инвазий, передающихся
человеку.
Однако за последнее время наши
сведения об эпидемиологических
факторах, действующих в пустыне,
несколько расширились. Так, в крови
песчанок обнаружены спирохеты,
которые у человека вызывают типич-
ную картину рекурренса; в отличие
от узбекистанских и таджикистанских штаммов возбудителей клеще-
вого возвратного тифа, свинкам они не прививаются, прививаясь только
мышам (И. Саватеев, М. Софиев).
Спирохеты найдены также в крови тонкопалого суслика. В норах
этих грызунов весьма нередко встречаются клещи Ornithodorus\ некоторые
виды их являются, как известно, передатчиками спирохетных инфекций.
Далее норы служат местами выплода москитов Phlebotomus—переносчиков
южного лейшманиоза, который, как доказано работами экспедиций ВИЭМ
[8, 9], в условиях пустыни является типичным зоонозом, болезнью ука-
— 36 —
данных грызунов, поражающей человека лить при наличии соответствую-
щих эпидемиологических предпосылок.
Все эти данные побудили нас ближе заняться изучением норы тонко-
палого суслика, подойти к выяснению той роли, которую она может
играть в эпидемиологии трансмиссивных инфекций, свойственных песча-
ной пустыне, не выделяя в то же время суслика из общего биоценоза
пустынного ландшафта.
Базами наблюдений нам служили Иолотань и Имам-баба—населенные пункты,
расположенные по нижнему течению р. Мургаб (ТССР). Кроме того, кратковременные
полевые наблюдения были проведены в окрестностях поселков Талхатан-баба, Султан-
бент и Санды-качи, занимающих северную и среднюю части Мургабской долины. Наблю-
дения велись с начала июля до средины сентября 1940 г.
На широких пространствах песчаной пустыни норы тонкопалого суслика по
большей части перемешаны с норами песчанок, как бы вкраплены в их колонии, что
представляет известные неудобства для наблюдений. Однако нередко попадаются
и чистые стации тонкопалого суслика. Иногда они занимают естественно изолирован-
ные участки, как это наблюдалось около Иолотаки, где суслики заселяли несколько
песчаных бугров, окруженных со всех сторон возделанными полями; в течение двух
предшествовавших сезонов эти бугры находились под наблюдением одного из авторов
(Латышев) и были отмечены им, как чистая стация этого грызуна. В других случаях
норы располагались на общем массиве песков, являясь как бы островами на фойе окру-
жающих смешанных стаций с бесчисленными норами всех главнейших представителей
фауны пустыни (песчанок большой, краснохвостой и полуденной, ежей, хорьков-
перевязок и др.).
Основные наши цаблюдения проводились на стациях, одна из которых распола-
галась на упомянутых выше песчаных буграх около Иолотани, другая же в окрестно-
стях Имам-баба, па равнине, слагающейся из плотных аллювиальных наносов. Начало
наших работ совпало со временем расселения молодых сусликов, доказательством чему
служило обилие пробных нор. 
Работа наша велась по линии изучения архитектурного строения
нор, их микроклимата и энтомофауны; попутно проводились наблюдения
над биологическими особенностями зверька в жаркие месяцы года.
Всего нами было раскопано 67 нор, из них в закрепленный песках
46 и в плотном аллювиальном грунте 21. На это количество оказалось
постоянных (обитаемых) нор 14 и временных 53.
Архитектура нор. Вход в нору имеет вид эллиптического
отверстия размером 10 X 13 см, иногда больше. В сыпучем грунте перед
норой имеется песчаный холмик, полого спускающийся во все стороны,
в твердом же вход в нору как бы затерт, видимо, самим зверьком в сырую
погоду.
От наружного отверстия начинается Щирокий цилиндрический ход
(коридор), который углубляется под уклоном 40—45°. Ввиду того,что
суслик роет свои норы обычно на склонах холмов, то глубинный конец
норы уходит сразу же далеко от поверхности. Глубина норы определяется
обычно глубиной залегания влажного песка и в наших раскопках она
составляла в сыпучем грунте 1—1.2 м, а в плотном 0.5—1 м. Дальнейшее
строение норы и ее длина зависели от характера ее использования зверь-
ком и от плотности грунта. Чаще всего встречались норы длиной 1.5—2 м,
самая длинная нора имела 6 м. В плотном аллювии норы, как правило,
имели меньшую длину, чем в песке. Зависимость длины и глубины нор
от характера грунта иллюстрирует таблица 1.
Норы по характеру их использования можно разделить на постоян-
ные (обитаемые) и временные. К числу постоянных мы относили такие,
в которых произошел вывод молодого поколения. Они характеризуются
наличием камеры и остатков гнезда, более сложным устройством ходов
с 1—2 отнорками, большей длиной и глубиной; часто постоянная нора
заканчивается выходным отверстием.
— 37 —
Таблица J
Зависимость длины норы от характера грунта
Длина в м	। ।		152	2—2.5	кА	i	J	। 4 и больше	Всего
Песок	 Плотность грун-	2	'	19	/	6		3	1	46
та		1	6	4	3	5	-	—	—-	21
Зависимость глубины норы от характера грунта .
Глубина в м	до 0.5	0.5—1	1 — 1.2	| 1.2—1.4	1.4 — 1	.6	1 1.6—1.8	Всего
Песок	 Плотность грун-	4	28	5	1 3	1		1 —	1	41
та		4	13 1	3	1	—		1 ! i	21
Временные норы отличаются большей простотой. В основном они
состоят из широкого прямого хода (коридора), длина которого (1—1.2 м)
одинакова для постоянных и временных нор. В начале коридора иногда
отходит по направлению кверху небольшой отнорок. Конец норы часто
отклоняется в сторону, благодаря чему нора принимает форму сапога
с удлиненным голенищем (рис. 2, III); глубина залегания тупого конца
норы составляет 1—Кбм от поверхности.
В раскопанных нами норах постоянно обитаемых, но нашей номен-
клатуре, оказалось 14 и временных 53. Постараемся типизировать строе-
ние разрытых нами нор. В основном их молено разделить на 4 типа (рис. 2,
1 — IV): 1—норы со входным и выходным отверстиями, с наличием 1—2 от-
p. орков и 1—2 камер; 11—с одним лишь входным отверстием, с 1—2 от-
норками и 1—2 камерами. К 1—II типам принадлежат постоянные
поры; III—с одним входным отверстием и коридором, заканчивающимся
сапожком, с камерой или без камеры в конце. Это наиболее упрощенный
тип временной норы; IV—временная нора, по уже более сложного строе-
ния: с наличием одного или двух отнорков, иногда расходящихся в разные
стороны и придающих норе вид двурогой матки. Часто имеются камеры.
Для полноты представления приводим фотографию и описание
норы, расположенной в аллювии и отнесенной нами к 1 типу (рис. 3).
9. VIII. 40. Нора№ 35 в аллювии. Входное отверстие 13x15 см эллиптической
формы, края входа затерты. Коридор длиною 105 см углубляется иод углом около 45а
и доходит до песчаного грунта. В начале коридора 2 небольших отнорка длиной по
10—-15 см. Дальше нора принимает горизонтальное направление. На глубине 95 см
расположена камера с гнездом; от нее в бок отходит короткий отнорок, где найден
в небольшом количестве высохший кал зверька. Дальше основной ход начинает полого
подниматься, давая второе расширение (камеру), после чего круто поворачивает к по-
верхности. Выходное отверстие гораздо уже входного, полузасыпано землей и едва
заметно снаружи. Расстояние по поверхности между входом и выходом составляет
230 см, длина всей норы без глубинных отнорко? 277 см.
При ознакомлении с архитектурой как временных, так и постоянных
нор бросается в глаза элементарность их строения, выражающаяся в прямо-
линейности основных ходов, в небольшом количестве отнорков, в наличии
- 38 —
лишь одной, реже двух камер; запасного выхода иногда совсем нет, если же
он имеется, то лишь в виде едва заметной лунки в песке или небольшого
отверстия в более плотном грунте. При наших летних раскопках нам
ни разу не удалось найти в камерах оформленного гнезда или установить,
из каких растений состояла подстилка. Повидимому, после выплода гнездо
растаскивается и перемешивается с песком, так что постоянная нора
принимает характер временной.
Отмеченная простота в строении нор тонкопалого суслика целиком
объясняется его биологическими особенностями: известно, что этот зверек
ведет одиночный образ жизни, не подвержен ни зимней, ни летней спячке,
не создает запасов, не принимает пищи в норе. Прямую противополож
кость представляют собою норы большой песчанки, животного колониаль-
ного, заготовляющего запасы кормов и поедающего корм только в норе.
Колония песчанок представляет собою сложнейший лабиринт ходов, рас-
положенных в 2—3 этажа, с массой отнорков, кладовых, запасных выхо-
дов и т. д. Все это приковывает песчанок к их жилью, где развивается
масса эктопаразитов, особенно блох. При добывании отстрелом обоих
зверьков (за 4 года экспедицией ВИЭМ отстрелено около 150 экземпляров
тонкопалого суслика и свыше 2500 песчанок) всегда резко бросалось
в глаза обилие блох у песчанок и почти полное отсутствие их у сусликов1.
Последнее обстоятельство объясняется прежде всего тем, что тело суслика
летом покрыто слишком редкой и короткой шерстью, в которой блохам
трудно задерживаться, а затем, конечно, менее благоприятными условиями
для расплода этих эктопаразитов в примитивно устроенных норах тонко-
палого суслика.
По сообщению С. Наумова, совершенно иной характер имеют зимние норы.
Они отличаются большой сложностью, так что на раскопку одной норы требуется целый
день, а для норы, расположенной на склоне бугра, когда расстояние от хода до поверх-
ности быстро увеличивается, даже несколько дней
Микроклимат н о р. Для получения данных по температуре
и относительной влажности в норах тонкопалого суслика нами был при-
Переход блох с песчанок на человека не был отмечен ни разу.
— 39 —
менен способ, уже испытанный экспедицией ВИЭМ в 1939 г. при изучении
микроклимата нор большой песчанки. Способ состоял в установке само-
регистрирующих приборов—термографа и гигрографа с недельным заво-
дом—в камеру, искусственно выкопанную в глубине норы и обладающую
достаточной величиной для помещения ящика с приборами. При закладке
ящика особое внимание обращалось на сохранение полной проходимости
иоры, соединяющей нашу камеру с дневной поверхностью. Для этой
Рис. 3. Продольный разрез норы.
цели мы старались привлечь внутрь норы с установленными приборами
сусликов путем помещения туда для приманки кусочков дыни. Суслики
действительно заходили в норы, в чем мы могли убедиться по наличию
их следов, по растаскиванию наших приманок и даже по голосам зверь-
ков, доносившимся из норы.
Установка приборов была произведена в двух норах, из которых
одна располагалась у самой подошвы песчаного холма, другая же на рав-
нине в плотном грунте. Первая нора имела в глубину 75 см, приборы
в ней оставались с 13 по 20.V1II; вторая была глубиной в 100 см, измере-
ния в ней велись с 22 по 29.V1II.
В то время как цифры для температуры наружного воздуха колеба-
лись за этот период времени от 16 до 36°, а для относительной влажности
от 9 до 28%, наши приборы в норах вычертили совершенно прямые линии,
параллельные абсциссам. В первой, менее глубокой, норе температура
стойко держалась на 30.5° и относительная влажность на 74%, во второй
эти цифры равнялись соответственно 26° и 74%. Климатический режим
в норах, нарушенный раскопкой при установке приборов, выравнивался
уже к концу первых—началу вторых суток и затем до конца оставался
неизменным.
Полученные данные показывают, что норы тонкопалого суслика,
как и норы песчанок, являются естественными термостатами, где условия
— 40 -
микроклимата отличаются большим постоянством. Это имеет огромное
значение как для самих хозяев норы, так и для их многочисленных сооби-
тателей и паразитов, к числу которых относятся блохи, москиты и клещи,
значение которых в патологии человека и домашних 'животных достаточно
хорошо известно.
Энтомофауна нор тонкопалого суслика.
Я. Власов, в течение ряда лет проводивший наблюдения над энтомофауной
нор песчанок и сус ликов, нашел там свыше сотни различных видов насеко-
мых и паукообразных, заселяющих эти своеобразные биотопы. Даже при
февральских раскопках им в изобилии были обнаружены мухи, блохи
и клещи. Особое обилие блох отмечает автор в зимнее время, что должно
учитываться в эпидемиологии инфекций, передающихся этими насеко-
мыми. Наоборот, находки эктопаразитов в норах тонкопалого суслика
и на £амих зверьках в летних сборах Г. Калины были весьма скудны.
Точно так же небогатыми оказались и наши сборы как в общеколичествен-
ном, так и в видовом отношении. По всей вероятности, такого рода ску-
дость объясняется жарким временем года, когда суслики мало связаны
с постоянным жильем и вдобавок выкапывают себе большое количество
временных нор.
В наших сборах количество находок было больше в песчаном грунте,
чем в аллювии, и они становились обильнее по мере приближения к влаж-
ному песку. Из непаразитирующих видов всегда встречались дрозофилы,
рыжая черепашка Heterogamodes roseni (не меньше 10—15 экз. в норе)
и черная черепашка Polyphaga зр., несколько реже мокрицы, скорпионы,
пауки.
Из паразитирующих членистоногих специально сконструированными
ловушками нами вылавливались в значительном количестве (до 40 экз.
на одну нору за раз) москиты, главным образом Phlebotomus rninutas.
реже Phi. papctasii1.
В глубине постоянной норы во влажном субстрате, состоявшем
из помета суслика и ничтожного количества растительных остатков,
обнаружены были личинки москитов и сброшенная шкурка куколки.
В 10% нор найдены клещи Ornithodoms sp. Блох и их нимф ни разу об-
наружить не удалось.
Биологические наблюдения. При изучении биологии
тонкопалого суслика большой практический интерес представляет опре-
деление плотности его поселении. Однако обычным методом прикопки
удается получить лишь косвенные указания о количестве сусликов на взя-
том под наблюдение участке. Так из 110 прикопанных действующих нор
на площади около 1 га через 3 дня открытыми оказались лишь 3 норы.
Но в то же время на участке появилось 23 воронкообразных углубления,
ясный след того, что суслик ушел из прикопанной норы, проложив себе
новую дорогу в песке. Таким образом на обследованном участке с 110 но-
рами свое присутствие выявили 26 сусликов что даст па долю каждого
из них несколько более 4 нор.
На фуражировку суслик отходит далеко от своего жилья, часто
более чем на километр, но на местах кормежки временных нор не делает.
Поскольку зверек запасов в норе не имеет, летом он выходит на кормежку
ежедневно и, видимо, даже не один раз в день. Чаще всего сусликов
можно было видехь в жаркое время дня. В расставленные капканы они
попадались только днем и даже в самые жаркие полуденные часы. При-
1 Довольно обыкновенной находкой являлись самки москитов с кровью
в желудке на различных стадиях переваривания.
— 41 —
манкой служила дыня, которую они едят очень охотно; они даже находили
наши личные запасы дыни, запрятанные в песок, отрывали их и поедали.
Хотя тонкопалый суслик ведет одиночный образ жизни, нам приходилось
видеть их пасущимися по 3—4 экземпляра вместе.
Г. Калина утверждает, что тонкопалый суслик никогда не заскаки-
вает в чужие норы, даже в минуты крайней опасности (например при
преследовании гончими). Мы не могли подтвердить этих наблюдений:-
наоборот, мы многократно отмечали, что, спасаясь от преследования,
суслик скрывается даже в норах песчанок. То же самое отмечает Я. Власов,
который по следам на снегу установил захождение суслика последова-
тельно в 8 нор.
Несмотря на свою большую осторожность, суслик очень любопытен:
всякий новый незнакомый предмет является объектом его усиленного
внимания, так что одним из средств для привлечения его к месту расста-
новки капканов может служить воткнутая палка с листом белой бумаги.
Из способов ловли нами испытаны дуговые капканы № 3 и ловчие
ведра. Наши капканы оказались слишком сильными для зверьков и по
большей части убивали их на смерть. Значительная часть их, видимо-,
гибла от шока. Так, при ежечасном осмотре мы находили уже мертвых
зверьков, попавшихся в капкан передней или задней ногой. Зверьки,
извлеченные из капкана живыми, все же быстро погибали.
Ловчие ведра устанавливались перед сходом в нору и закрывались
сверху бумагой, на которую клались кусочки дыни. Суслики ловились
хорошо, но из ведер высотой в 40 см им легко удавалось выскакивать.
Для успеха ловли необходимо применять ведра большей высоты или
с самозакрывающейся крышкой в виде трапа.
Совершенно безнадежной является попытка завладеть сусликом
путем раскопки норы: ни Г. Калине, ни нам это ни разу не удалось, хотя
суслик заскакивал в нору на глазах, и раскопка велась в 2 лопаты. Бы-
страя работа его когтистых лапок и забивание хода песчаной пробкой
делает его недосягаемым.
Для определения быстроты закапывания нами был поставлен опыт
с пуском пойманного суслика на тонкой цепочке. Выпущенный в закре-
пленном песке зверек закапывался со скоростью 1 м в 10—12 мин., забивая
ход плотной пробкой. Необходимо указать, что подопытный суслик был
очень молодого возраста, имел травматическое повреждение передней лапки
и вдобавок был обременен надетыми на него веригами, что безусловно
снижало быстроту его закапывания.
Забиванием хода объясняется малый эффект затравки тонкопалого
суслика хлорпикрином; что отмечено Я. Власовым, Б. Виноградовым
и нами.
Размножение тонкопалого суслика происходит, видимо, лишь раз
в году, в весенние месяцы и в начале лета (апрель—май), зимний мех
появляется в начале ноября.
Из кровепаразитов экспедициями ВИЭМ (1937—1940 гг.) отмечены
следующие: трипанозомы, Hepatozoon, спирохеты, микрофилярии. Наи-
более часто поражаемыми кожным лейшманиозом участками тела явля-
ются, как наиболее доступные укусам москитов, нос и лишенный шерсти
участок верхнего века, имеющий форму молодого месяца.
Выводы
1.	Отношение тонкопалого суслика к чуме пока не выяснено, но
можно предполагать, что он, подобно большой песчанке, не составляет
в этом отношении исключения из общей массы грызунов СССР.
— 42 —
2.	Нора тонкопалого суслика — своеобразный термостат со стойким
собственным микроклиматом, обеспечивающим оптимальные условия
не только для самого зверька, но и для ряда его сообитателей и эктопара-
зитов.
3.	Эпидемиологическое значение тонкопалого суслика слагается:
а) из роли самого зверька, как возможного, а для некоторых инфекций
и доказанного носителя вируса, и б) из роли его норы, которая служит
местом выплода, убежища и зимовки для ряда членистоногих, являю-
щихся переносчиками некоторых инфекций.
Активность в течение круглого года, большая подвижность, даль-
ность фуражировок и заскакивание в чужие норы являются факторами,
повышающими значение тонкопалого суслика в эпидемиологии транс-
миссивных инфекций.
4.	Не исключена возможность, что в местах распространения моски-
тов последние могут являться переносчиками тех инфекций, которые
обычно передаются блохами.
5.	Затравка нор хлорпикрином не может считаться надежным
средством борьбы с этим грызуном.
6.	Для полного выявления его роли в эпидемиологии необходимы
дальнейшие работы в различные сезоны.
ЛИТЕРАТУРА
1.	Виноградов Б., Аргиропуло А., Гептиер В. Грызуны
Средней Азии. ВАН, 1936.
2.	Власов Я. Нора как своеобразный биотоп в окрестностях Ашхабада.
Пробл. паразитол. и фауны Туркмении. ВАН, 193".
3.	Калина Г.* Мед. мысль Узбекист. и Туркмепист., № 8. 1929.
4.	Калина Г. Чума в Средней Азии. Бюлл. Сев. краев, сан.-Пакт, ин-та, II,
•V* 4—6, 1935.
5.	К а ш к а р о о Д. Н. Животные Туркестана. Ташкент, 1932.
6.	Л а в р о в Н. Т., Наумов С. П. Строение меха и линька тонкопалого
суслика пустыни Кара-кум. Зоологии, журнал, т. XIII. вып. 2, 1934.
7.	Латышев Н. Некоторые паразитологические находки у животных
в долине р. Мургаб, 1939 (в печати).
8.	Латышев Н., К р ю к о в а А. Места выплода москитов в условиях
песчаной пустыни. За соц. здравоохр. Туркменист. 1939.
9.	Л а т ы in е в Н., Крюкова А. Заметки по экологии москитов в энде-
мических очагах кожного лейшманиоза (в печати).
10.	Наумов С. П., Лавров Н. П., С п а н г е н б е р г Е. П. Тонкопа-
.лый суслик. КОИЗ, 1935.
Observations sur les terriers du spermophiie (Spermophilopsis
leptodactylus Licht.) dans la vallee de la riviere Mourghab
(Turkmenistan, USSR) pendant la saison d’ete
N. Latychev et A. Sidorkine
R6sum6
Le Spermophilopsis leptodactylus est largement repandu dans les deserts
ssblonneux de Turkmenistan et joue un role important dans I’epidemiologie
de la leishmaniose cutanee. Cet animal est actif pendant 1’annee entiere
en hiver comme en ete; il n’ amasse pas de provisions pour 1’hiver, ne se nour-
— 43 —
rit qu’en dehors de son terrier et dans les recherches de sa nourriture lui
arrive de s’eloigner de son habitation a une distance de plus d’un kilometre.
L’architecture du terrier estival du Spermophilopsis leptodactylus est
remarquable par sa simplicite, ce qui correspond aux habitudes de ce rongeur
qui pendant 1’ete est peu attache a son habitation.
Le microclimat du terrier est d’une grande stabilite; le termographe
et 1’hygrographe, places a la profondeur de 0.75 m, ont montre pendant
une hebdomade une temperature invariable de 30.5° C et une humidite
relative, tout aussi constante, de 74%; les chiffres correspondants a la pro-
fondeur d’un metre au-dessous de niveau du sol etaient de 26° C et de 74%.
Pendant ces observations les conditions meteorologiques en plein air etaient
assez variables: pour la temperature de 16° C a 36° G et pour I’humidite
relative — de 9% a 28%. Ainsi le terrier du spermophile se trouve etre un incu-
bateur ideal avec son propre microclimat completement independent des
changements meteorologiques du milieu exterieur.
Parmi les Arthropodes quitrouvent leur gite dans les terriers du spermo-
phile les plus interessants au point de vue de la pathologie humaine sont
•les phlebotomes (Ph. papatasii, Ph. minutus), leurs larves et leurs nymphes;
et ensuite les tiques Ornithodorus sp. qui sont probablement les vecteurs
des spirochetes, assez largement repandues parmi les rongeurs des deserts
et pathogenes a 1’homme.
Pendant leurs recherches estivales les auteurs n’avaient pas decouvert
la presence des puces dens les terriers, tandis que en hiver d’apres J. Vlasov,
ces insectes sont assez frequents sur les Spermophiles, de meme que dans
la litiere de leur terriers.
Comme Pindique S. Naoumov, Г architecture des terriers hivernaux
est plug compliquee.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. С-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LI I (1), 1947
BULLETIN SOC. NAT. MOSCOU, S. ВIО LOG I QU E, T. LI I (I), 1947
Материалы по изучению млекопитающих Центрального
Казахстана
Жилища горных полевок Стрельцова
Alticola strelzovi Kastsch.
С. И. Оболенский
В горных .местностях Центрального Казахстана наблюдаются своеоб-
разные жилища грызунов. Среди скал встречаются скопления мелкого
щебня, расположенные так, что они служат как бы наружной стенкой
для пустого помещения под нависшими камнями (рис. 1 и 2). Щебень,
несомненно, был снесен в такие кучи какими-то зверьками, так как эти
скопления камешков хоро-
шо отличаются от осыпей
камней, образующихся в
результате выветривания
горных пород. Отличия за-
ключаются в расположе-
нии кучек и в их составе.
Осыпи обваливаются
в самых разнообразных ме-
стах, тогда как кучки кам-
ней, снесенных зверьками,
всегда располагаются воз-
ле укрытых убежищ, где
имеются остатки корма
грызунов, их кал и неред-
ко кости. Камни в осыпях
/Мучка щебк?	/ Запас с&ъ
Рис. 1. Схема жилища полевки Стрельцова.
бывают различного размера—от крупных глыб до мелкой гальки и ка-
менной пыли, тогда как в искусственно сделанных кучках камешки
подобраны более или менее однородной величины.
Так, в горах в Ортау в таких скоплениях размер камешков, большею
частью уплощенных, колебался от 10 до 60 мм в наибольшем диаметре их.
По приблизительному подсчету крупных камней, размером около
50 х 40 X 15 мм, встречалось около 10%, среднего размера 30 X 20 X 10 мм
около 50% и малых 15 х 10 X 5 мм около 40%.
Наконец, лучшим доказательством искусственности этих сооружений
является то, что в таких скоплениях щебня, в подавляющем большинстве,
того же состава, что и окружающие горные породы, приходилось много
раз находить минералы других пород, например кристаллы горного
хрусталя, а близ населенных пунктов осколки стекла от бутылок, обломки
костей домашних животных и кусочки дерева, подобранные подходящими
к размерам щебня.
- 46 —
Такие1 кучи щебня могут быть довольно большими, с длиною осно-
вания больше 1 м и высотою до 1 м.
Подобные кучи щебня наблюдались А. Н. Формозовым в Монголии
в 1929 г.1 Он приписывает эти сооружения пищухе Прайса (Ochotona
pricei Thomas). Можно предположить, что в тех местностях Карагандин-
ской области, где производились наши наблюдения, эти кучки сооружа-
лись другим многочисленным здесь видом пищухи—малой пищухой
(Ochotona pusilla РаП.). Но, по нашему мнению, «архитекторами» таких
скоплений щебня являются горные полевки (Alticola), которые живут
также и в Монголии. Основания к этому таковы.
В тех местах, где встречаются эти сооружения, пз грызунов живут
в большом числе горные полевки Стрельцова, малые пищухи и значительно

Рис. 2. Общий вид кучи щебня у жилища горной полевки Стрельцова.
меньше лесные мыши; иные виды грызунов, как стадная полевка, степная
пеструшка, степная мышевка, хомячки Эверсмана и несколько видов
тушканчиков, встречались тут очень редко, случайно. В укрытиях за куч-
ками щебня всегда бывали скопления кала мышевидных грызунов и лишь
изредка шаровидные экскременты пищух. В тех местах, где жили пищухи
и лесные мыши и не было горных полевок, подобных кучек щебня не наблю-
далось. В ловушки возле этих сооружений, как правило, попадались
горные полевки. Надо еще учесть склонность к строительству, характер-
ную для некоторых других видов полевок, примером чему могут служить
хатки ондатры, кормовые столики и надземные гнезда водяной крысы,
подснежные шаровидные гнезда обыкновенной и стадной полевки и т.
Значение для грызунов этих сооружений—защита от непогоды.
Полевки Стрельцова живут только в расщелинах скал, предпочитая
1 Ф о р м о з о в А. Н. Млекопитающие Северной Монголии. Мат. Ком. ко-
исследов. Монголии, вып. 3. Л. 1929.
— 47 —
(•(‘литься в низких горизонтальных полостях. Даже строение их сильно1
уплощенного черепа приспособлено к обитанию этих зверьков в низких
каменистых щелях, куда не сможет проникнуть хорь, горностай и даже
ласка. Стенка из щебня закрывает такую расщелину почти полностью,
так что остаются лишь небольшие проходы для полевок. Такая пещера
защищена от ветра, снега, дождя, там держится более ровная температура,
чем снаружи.
Подобного рода защищенные стенки иногда бывают не из щебня,
а состоят из смеси гниющих растений, остатков пищи и гнезд и кала
грызунов.
Такие скопления образуются, очевидно, в продолжение многих
десятков лет в результате происходящих очисток полевками своих жилищ
время от времени. Сверху растения и кал сохраняют свое строение, а в ниж-
ней части такого наноса образована сплошная перегнившая масса черного
^рета. Эти скопления являются прекрасным субстратом для развития
растений и они нередко зарастают травами и кустарниками, создающими
отличную защиту для живущих в камнях грызунов. Таким, образом горны»1
полевки содействуют образованию участков, покрытых почвой и раститель-
ностью, и этим улучшают условия добывания корма для себя.
Примесь кала и остатков растений бывают и в кучах щебня. Эти
включения закрепляют щебневые сооружения, делают их более прочными
и непроницаемыми. Поэтому можно определять давность устройства
щебневой кучи. «Молодые» кучи состоят только из камешков, более ста-
рые—сильно сцементированы и более или менее заросли растениями,
а очень древние скопления камней полностью погребены в слое сформи-
ровавшейся почвы.
Materials towards the Study of Mammals of the Central
Kazakhstan. Dwellings of Alticola strelzori Kastsch.
S. I. Obolensky
Summary
The author describes shelters in colonies of Alticola strelzoei in the
mountains of Ortau (Central Kazakhstan).
These shelters are quite peculiar—they are built of small stones and
pebbles, brought in large quantities by the rodents, and serve as hiding-
place and cover for many hundreds generations since the construction of such
shelters lasts several decades.
The accumulation of excrements, sometimes in great quantities,
leads to the formation of humus and hence to the development of a luxurious
herbaceous vegetation. The voles find a very good shelter among in the
heaped pebbles and hide here from their enemies. The flattened shape of the
skull of Alticola strelzooi allows these little animals to penetrate into such
narrow holes which can not be entered by their enemies—weasels and ermines.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LII (1), 1947
BULLETIN SO С. NAT. MOSCOU, S. BIOLOGIQUE, T. LII (1), 1947
Новое семейство птиц для фауны СССР
Л. О. Белопольский и Г. П. Дементьев
На территории Судзухинского заповедника в бухте Та-чингоуза
(южное Приморье, близ бухты Преображения) 26 мая 1944 г. Л. О. Бело-
польский добыл дронго. Птица держалась у построек в пойме реки среди
кустарников и отдельно стоящих деревьев, перелетая с одного дерева
на другое. Характер полета напоминал сорокопута, а самая наружность
^птицы—однообразно черная окраска и длинный вильчатый хвост—чрез-
вычайно своеобразны.
Добытая птица—взрослый самец, в свежем пере, без линьки. Половые
органы развиты весьма значительно, что позволяет предполагать гнездо-
вание в самое ближайшее время. В желудке—остатки насекомых.
Измерения добытого экземпляра (в мм): длина крыла 143.7, хвоста
140.8, клюва от лба 21.9, цевки 20.5, среднего пальца (без когтя) 15.3.
Дронго оказался Dicrurus macrocercus cathoecus Swinhoe. Эта птица
до настоящего времени была известна с Хайнанского полуострова, Китая
и Маньчжурии. В Китае она найдена еще в провинции Жэхэ (см. Н а г-
t е г t und Steinbacher, Die Vog. d. Palaarkt. Fauna, Erganzungs-
band, 1935, стр. 352). В Маньчжурии отмечена на юге и юго-западе страны
A.deC.S ower by. The Naturalist in Manchuria, vol. 3, 1918, стр. 173),
затем в Порт-Артуре (N. Kuroda, Notes on Gorean and Mandchurian
birds. Annot. Zoological Japonensis, vol. 9, 1918, стр. 546; см. также
W. M e i s e, Die Vogelwelt der Mandschurei, 1914, стр. 16). Для Японии
не указывается (A Hand-list of the japonese birds, 1932; H. .1 ah n, Zur
Oekologie und Biologic der Vogel Japans. Journ. f. Ornithol., vol. 90,1942).
Таким образом находка Л. О. Белопольского — самый северный
пункт распространения (а возможно и гнездования) этого вида, относя-
щегося к широко распространенному в тропиках семейству Dicruridae.
Эта находка добавляет к фауне птиц СССР новое семейство, а к авифауне
Дальнего Востока—новый интересный элемент южноазиатского ком-
плекса.
Экземпляр хранится в Зоологическом музее Московского универ-
ситета.
A Family of Birds, New to the Fauna of the USSR
L. O. Bielopolski and G. P. Dementiev
Summary
A Drongo was secured by L. O. Bielopolski on May 26, 1944 on the
territory of the Sudzukbinski preserve in the Ta-chin-house bay (South
Maritime Province, near the Preobragenie bay). The bird kept near the
buildings in the river basin among the bushes and the isolated trees, flying
— 50 —
from tree to tree. Its flight was like that of a shrike, while its exterior—
an even black colour and a long forkshaped tail—were quite peculiar.
The bird in question was a mature male in fresh feathers without moul-
ting. The sexual organs were well developed, which fact permits to suppose
nesting to take place in immediate future. In the stomach there were found
remains of insects.
Dimensions of the specimen secured were: length of the wing—143.7 mm,
that of the tail—140.8, of the beak (from the forehead)—21.9, of the tarsus—
20.5 of the middle finger (without the claw)—15.3.
Drongo proved to be Dicrurus macrocercus cathoecus Swinhoe. Up to the
present this bird was known in the Khainan peninsula, China and Manchuria.
In China it has been found in the Zehel province (See Hartert und Stein-
bacher, DieVog. d. Palaarkt. Fauna, Erganzungsband, 1935, p. 352). In Man-
churia it has been reported from the southern and south-eastern parts
of the country (A. de C. Sowerby «The Naturalist in Manchuria vol. 3, 1918,
p. 173) and from Port-Arthur (N. Kuroda. Notes on Corean and Mandeburian
Birds, Annot. Zoological Japonensis vol. 9, 1918, p. 546, see also W. Meise,
Die Vogelwelt der Mandschurei, 1914, p. 16). It has not been mentioned
for Japan (A Hand-list of the Japonese Birds, 1932; H. Jhan. Zur Oekologie
und Biologie der Vogel Japans, Journ. f. Ornithol. vol. 90, 1942).
Thus the report of Bielopolski refers to most northern point of distri-
bution (and possibly of nesting) of this species, which belongs to Dicruridae—
a family, widely spred in tropics. This finding adds a new family to the avio-
fauna of the USSR and a new interesting element of the South-Asiatic
complex to that of the Far East.
The specimen in question belongs to the Zoological Museum of the
Moscow University.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LII (1), 1347
BULLETIN SO С. NAT. MOSCOU, S. В 10 LOG I QU E, T. LII (1), 1947
Материалы по фауне и экологии сем. Lumbricidae
(Oligochaeta) Воронежской области
В. С. Петров
Изученность видового состава и распространения люмбрицид в пре-
делах СССР крайне слаба, несмотря на значительный зоогеографический
интерес, который представляет это семейство вследствие ничтожной актив-
ной вагильности его видов и специфического характера среды обитания.
Нами произведены сборы дождевых червей на обширной территории,
охватившей практически всю Воронежскую область. Сборы были приуро-
чены главным образом к поймам рек бассейна Среднего Дона (рр. Дон,
Хопер, Воронеж, Тихая Сосна, Осереда и Богучар). В настоящем сооб-
щении мы ограничиваемся приведением списка найденных форм с краткими
замечаниями по поводу систематики, географического распространения
и некоторых черт их экологии.
Всего нами обнаружено 13 видов, принадлежащих к 5 родам.
1.	Eiseniella tetraedra typica Sav. 1826. Поймы Дона и Воронежа.
Местообитания весьма типичные для этого влаголюбивого вида — заболо-
ченные участки притеррасной поймы. pH почвы=6.5.
•2. Eisenia foetida Sav. 1826. Найден неоднократно в типичных для
этого вида «культурных» местообитаниях (навозные кучи, свалки и пр.).
3.	Eisenia nordenskioldi Eisen 1879. Леса в поймах Дона, Воронежа,
Хопра. Типично лесной («таежный» по Светлову) вид. Нами также встре-
чен исключительно среди древесной растительности. pH почвы=6.2—6.8.
До 1939 г. считался сибирским эндемиком. По данным Светлова [4],
самой западной находкой этого вида был Алатырь. Нами в 1939 г. [3] обна-
ружен в устьевой пойме р. Воронеж. Тем самым границы ареала Е. nordens-
kioldi были раздвинуты на запад по крайней мере на 600 км. В настоящее
время трудно решить, является ли наша находка следствием расселения
вида (несомненно пассивного) или просто результатом слабой изучен-
ности его географического распространения. Следует отметить, что Миха-
эльсен (Michaelsen [5]) обнаружил Е. nordenskioldi в сборах, присланных
ему из Крыма. Однако описываемая в той же работе Е. nordenskioldi
var. can са sic а по мнению самого Михаэльсена чрезвычайно сходна с Е. foe-
tida, что заставляет его допустить возможность пересмотра этой вариации
и присоединения ее к Е. foetida. Весьма вероятно, что в Крыму живет
не Е. nordenskioldi, а одна из вариаций широко распространенной Е. foetida.
Смешение таких морфологически близких форм вполне возможно.
4.	Eisenia rosea Sav. 1826. Встречен во всех без исключения пунктах
сборов. Наиболее эврибионтный и широко распространенный вид. Колеба-
ния pH почвы весьма велики, при среднем значении =6.9. Среди массы
совершенно типичных морфологически особей встречено несколько явно
уклоняющихся и, по устному сообщению И. И. Малевича, напоминающих
некоторые экземпляры этого вида, найденные им на Урале. Возможно,
что это какая-то новая вариация.
— 52 —
5.	Allolobophora caliginosa typica Sav. 1826. Поймы Дона и Воронежа.
В противоположность установившейся (безусловно справедливой) репута-
ции «культурного» вида все экземпляры наших сборов были приурочены
к пойменным лесам и лугам. Встречен и в очень молодом влажном аллювии
и в черных структурных почвах старого леса в притеррасной пойме.
pH почвы =6.8—7.0.
5а. Allolobophora caliginosa trapezoides Ant. Dug. 1828. Пойма Дона.
Найден в мелких, хорошо увлажненных почвах с pH =6.5—7.5.
Возникает вопрос о правомерности существования этих двух вариа-
ций как подвидов. A. caliginosa расселена очень широко и указанные
вариации диференцированы пространственно весьма слабо. Одна из них
имеет лишь некоторое тяготение к более южным широтам, а другая—
к северным. В обширной области совместного существования не отмечается
даже экологической разобщенности. Так, нами обе формы обнаружены
в одних и тех же пробах вместе.
6.	Allolobophora chlorotica Sav. 1826. Для Воронежской области
впервые отмечен в 1939 г. нами [3]. До этого неоднократно был найден
в Западной Европе. Кулагиным [1] отмечен в Смоленской и Московской
областях, а Малевичем [2]—на юге Украины. Повидимому, широко рас-
пространенный в Европейской части СССР вид, но находки его редки
вследствие того, что встречается он в единичных экземплярах.
7.	Allolobophora sp. Поймы Дона, Воронежа, Богучара. Новый,
не описанный вид. К сожалению, обстоятельства военного времени привели
к потере всего нашего большого (137 экз.) материала по этому интересному
виду и лишили возможности дать его описание. Широкая распространен-
ность и обилие вида в указанных местах позволяют надеяться в ближайшем
будущем восстановить утрату.
8.	Dendrobaena octaedra Sav. 1826. Поймы Дона, Воронежа, Тихой
Сосны, Хопра. Все пробы в лесу, в хорошо увлажненных почвах с
pH =6.5—7.0. Лишний раз подтверждена характеристика данного вида,
как обитателя лесов и вырубок.
9.	Octolasium lacteum Oerley 1885. Встречен повсеместно. Исклю-
чительно влаголюбивый вид, который вообще можно считать типич-
ным обитателем поймы, причем наиболее увлажненных ее участков.
pH почвы—6.7—7.0.
10.	Octolasium transpadanum Rosa 1884. Пойма Дона в южной части
Воронежской области (Павловск, Богучар). Для СССР отмечен Михаэль-
сеном [6] лишь один раз в сборах из Киевской губ. Таким образом налицо
значительное изменение границ ареала. Повидимому, этот вид вообще
характерен для Южной Европы, и линия Киев—Павловск является север-
ной границей его распространения. Материалов по экологии О. trans-
padanum вообще нет. Поэтому приводим наши отрывочные наблюдения.
Все черви этого вида добыты в зарослях кустарников под деревьями,
в хорошо затененных местах с слоем растительного детрита. Черви рас-
полагаются у поверхности почвы непосредственно под детритом. pH
почвы = 6.6—6.9. Не образует скоплений—все экземпляры встречены
поодиночке.
11.	Lumbricus rubellas Hoffm. 1843. Поймы Дона иОсереды. Найдены
в молодом влажном аллювии и на свалке. pH почвы=7.0.
12.	Lumbricus castaneus Sav. 1826. Пойма Дона. Свалки.
13.	Lumbricus terrestris L. 1758, Mull. 1774. Поймы Дона и Воронежа.
Во влажной, богатой гумусом лесной почве с pH = 6.8.
Несколько непонятным кажется отсутствие в наших сборах ряда
широко распространенных видов (Bimastus constrictus, A. longa и др.),
— 53 —
а также таких «степных» форм, как Е. gordeeffi и D. mariupoliensis, нахо-
ждение которых можно ожидать в дальнейшем на обследованной терри-
тории.
Наиболее распространенным в пойменных почвах Воронежской
области видом оказалась Е. rosea (27.3%). На втором месте стоит A.cali-
ginosa typica (17.9%). Затем идут Allolobophora sp. (15.8%), О. lacteum
(11.2%) и Е. nordenskidldi (6.8%). Остальные виды встречены в незначи-
тельных количествах.
ЛИТЕРАТУРА
1.	Кулагин Н. М. Материалы по естественной истории дождевых червей.
Изв. О-ва люб. естеств., антроп. и этногр., т. 58, вып. 2, 1889.
2.	М а л е в и ч И. И. Материалы к познанию фауны дождевых червей СССР.
Сб. трудов Зоологич. музея МГУ, т. VI, 1941.
3.	Петров В. С. Новые данные о географическом распространении некоторых
червей из сем. Lumbricidae. Бюлл. Воронеж, о-ваестествоиспытат., т. III, вып. 2, 1939.
4.	Светлов П. Г. К фауне дождевых червей Чувашской и Татарской респуб-
лик. Тр. О-ва естествоиспытат. при Казанском ун-те, т. 55, вып. 1—2, 1937.
5.	Michaelsen W. Neue Oligochaeten und neue Fundorte altbekannter.
Mitt, aus dem Naturhist. Mus. in Hamburg, Bd. XIX, 1901.
6.	Michaelsen W. Zur Kenntnis der Lumbriciden und ihrer Verbreitung.
Ann. Mus. Zool. Acad. Sci. St. P£t£rsbourg, Bd. XV, 1910.
Materials on the Fauna and Ecokgy of Lumbricidae
{Oligochaeta) in the Voronezh District
V. S. Petrov
Summary
The present paper deals with the results of a study of the family Lumb-
ricidae in the soils of the Voronezh district. There have been discovered
13 species. The spreading areas of Eisenia nordenskidldi and Octolasium
transpadanum have been considerably extended. There has been discovered
a new species of the genus Allolobophora.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LII (1), 1947
В U LLETIN SO С. N AT. МО S COU, S. ВIО LO GI QU Е, Т. LII (1), 1947
Этюды по морфогенезу клубней в сем. зонтичных
Е. П. Коровин и Л. Тиверовская
В литературе морфогенез клубней (tuberа) освещен слабо. Обычные
морфологические руководства повторяют о клубнях одни и те же вещи.
Иногда делят клубни на подземные и надземные, приводятся примеры
клубней стеблевого, корневого и гипокотильного происхождения. Сравни-
тельно недавно детально описан случай листового происхождения под-
земного клубня [3]. Наконец, известны клубни комбинированного корне-
стеблевого происхождения [11].
Необходимо подчеркнуть, что в морфогенетической интерпретации
клубней существуют и противоречия: например, одни авторы считают, что
клубни моркови, редьки, свеклы имеют корневое, а другие—гипокотильное
происхождение. Еще сложнее обстоит с вопросом о механике образования
клубней во всем многообразии их природы.
Наиболее обстоятельным исследованием клубнеобразования у цвет-
ковых растений остается, кажется, до сих пор работа Ирмиша [8]. После-
дующие компендиумы Беленовского [12], Гёбеля [6], Тролля [11] при-
бавляют к данному исследованию сравнительно немного, а в основном
его повторяют. Еще меньше изучено клубнеобразование в сем. зонтичных.
Домин [5] описывает гипокотильные клубни Smyrnium perfoliatum и кор-
невые клубни Conium и Daucus. Жено де-Ламарльер [10] клубни, описан-
ные раньше в качестве гипокотильных у Smyrnium и Buniurn bulboca-
stanum, считает корневыми образованиями. Несколько раньше Ирми-
шем [8] описаны гипокотильные клубни у Chaerophyllum bulbosum и у
названного вида Buniurn. Наконец, следует упомянуть этюд Холма [7],
посвященный клубнеобразованию у Erigenia bulbosa, копирующей внеш-
ним обликом виды Buniurn.
В сем. зонтичных клубнеобразование распространено значительно
шире, чем это можно себе представить по позднейшим обзорам, хотя бы
Тролля. Особенно хорошо это известно флористу засушливых областей,
где клубневые зонтичные довольно разнообразны. Не случайно, что клубне-
образование используется некоторыми систематиками для характеристики
родов, как, например, Буассье [4], особенно же Козо-Полянским [9], вклю-
чившим морфологическую природу клубня в индекс систематических
признаков. Позднее Коровин [1] более детально останавливается на мор-
фобиологии клубней ряда зонтичных, различая среди близких родов
Buniurn, Elaeosticta, Muretia Oedibasis и другие клубни, названные им
«tubera immerse» и «tubera superfaciales»(l). Помимо положения в почве эти
клубни различаются глубоко своей биологией: первые типично многолет-
ние (plantae pollacanthae), вторые монокарпические (plantae hapaxanthae
pleiocyklicae). Однако морфогенез и механика развития названных клуб-
ней автором не описаны.
Изучение морфогенеза клубней вообще и в сем., зонтичных, в част-
ности, представляет для нас двоякий интерес, во-первых, для освещения
конструктивных путей образования в филогенезе клубней, как функцио-
— 56 —
нально важного органа, и, во-вторых, для определения их значения в систе-
матике семейства. В этих целях наиболее благоприятным методом иссле-
дования будет сравнительно морфологическое изучение клубнеобразова-
ния на филогенетически определенном материале. При этом важна в изу-
чении не столько завершенность в онтогенезе формы клубней, сколько
механика их формирования.
Для изучения клубне образования нами избраны представители сле-
дующих родов: Bunium L., Elaeosticta Fenzl. и Carum L. Некоторые из
названных родов эндемичны в Средней Азии.
I.	Bunium chaerophylloides (Rgl. et Schm.) Drude
Названный представитель эндемичен для Средней Азии. В р. Bu-
nium L. он занимает довольно изолированное положение, обусловленное
своеобразной структурой плодов. Более подробно о взаимоотношении
между представителями рода в Средней Азии см. работу Коровина (1. с.).
Как и другие виды, В. chaerophylloid.es распространен в засушливых
районах Средней Азии, встречаясь в зоне предгорий («адыров» по-узбекски)
на типичных лёссовидных (суглинистых) сероземах.
Данные об онтогенезе этого вида достаточно полно освещают историю
его жизни. Это типичный эфемероид, проявляющий признаки жизнедея-
тельности рано весной, тотчас после стаивания снега. Отрастание растений
идет быстро, также быстро наступает зацветание. К концу мая растения
заканчивают вегетацию, листья и стебель пропадают, растение впадает
в покой.
В. chaerophylloides, как и весь род Bunium, относится к типично тра-
вянистым, многолетним растениям. Оно зацветает на 5—6 год своей
жизни, а до этого образует одни лишь розетки листьев. Цветение повто-
ряется ежегодно; запасы питательных веществ в клубне, используемые
растением на пледообразование, компенсируются им в ту же стеблевую
фазу. Внешние изменения клубня в это время не улавливаются.
В первый год развития формируется только проросток с клубеньком.
В последующие годы появляются по одному, реже по два листа, а на 5—
6 год растение выбрасывает стебель. За этот период времени клубень
углубляется в почву на 20—25 см от ее поверхности. Более крупные клубни
имеют до 4 см в диаметре, они шарообразной формы и покрыты в беспо-
рядке бугорками—места возникновения придаточных корней. На рис. 1
представлены некоторые фазы онтогенеза растения.
Молодой проросток В. chaerophylloides (рис. 2) имеет две линейные
плоские семядоли, сидящие на длинном тонком стебельке, напоминающем
подсемядольное колено. В нижней части его, около растущей верхущки,
имеются очень короткие волоски; они выделяют на подсемядольном колене
ризоидную зону. Протяженность этой зоны бывает разной, но она нигде
не захватывает ни верхнюю часть колена, ни его растущий кончик. Пита-
ние проростка в эту молодую стадию осуществляется с помощью упомя-
нутых ризоидов.
На стебельке под семядолями обнаруживаются немногие устьица.
Такова общая морфология проростка Bunium. К деталям строения его
необходимо прибавить три жилки на семядолях; жилки проходят парал-
лельно, они обособлены друг от друга и не имеют анастомозов. Внешн^
проросток как-будто не представляет ничего особенного.
Обратимся к структуре проростка и к ее дальнейшему в ходе онто-
генеза развитию. Семядоль имеет три проводящих пучка; каждый со-
провождается одним смоляным каналом. Средний пучок более развит
— 57 —
и состоит из 3 сосудов; флоэма расположена с внутренней стороны про-
водящего пучка.
Рис. 1. Отдельные фазы онтогенеза.
На рис. 3 изображен поперечный разрез через подсемядольное колено
чуть ниже семядолей. В разрезе, как видно, количество проводящих пучков
уменьшилось до двух; очевидно, в колено проходят пучки средних жилок
семядолей, пучки же боковых жилок' пропадают около оснований семя-
долей. От них в кольце остаются лишь два семядольных канала, получив-
— 58 —
и ь —
срезов.
Рис. 2. Общий
вид пророст-
ка; а
места
тпихся от слияния аналогичных каналов семядолей. В каждом пучке до
14 сосудов, но бывает и меньше. Флоэмные пучки при входе в колено
расщепляются надвое и размещаются в нем по бокам
сосудистой части, несколько кнаружи от нее. Смоляной
канал сохраняет свою семядольную топографию.
На рис. 4, изображающем разрез через кольцо
в ризоидной зоне, видна совершенно иная структура.
Смоляные каналы отсутствуют, они исчезли еще выше
ризоидной зоны. Проводящие пучки и их элементы
сохраняют свою топографию, флоэма остается по бокам
группы сосудов. Характерно для ризоидной зоны воз-
никновение вокруг каждого проводящего пучка деятель-
ного меристемного комплекса. Такая структура про-
слеживается почти до самой верхушки корня, где она
сменяется обычной корневой структурой.
Таким образом по внутреннему строению проростка
Bunium обособляются 4 зоны: собственно семядольная,
подсемядольная, ризоидная и корневая. Они более или
менее отличимы и внешне морфологически.
Такое строение проросток сохраняет не дольше
трех недель, после чего появляется клубенек. Клубенек
закладывается в нижней части ризоидной зоны при пере-
ходе ее в корневую зону. Вначале он имеет лишь на вер-
хушке несколько ризоидов, внизу же совершенно гладкий
и переходит в корешок с рассеянными на нем ризоидами.
На рис. 5 показан поперечный разрез через самую
нижнюю часть клубенька при начале первичного корешка.
Структура, как видно, типично корневая. Ее полезно
сравнить qo структурой ризоидной зоны (рис. 4).
На верхушке структура клубенька передает ту же
картину, которая описана для ризоидной зоны. Также
отсутствуют смоляные каналы, та же структура проводя-
щей системы.
В таком состоянии клубенек остается первый год,
увеличиваясь в размере. На второй год уже рано весной на
ЛИШЬ ;
клубеньке образуются три корешка: два по бокам совершенно симме-
Рис. 3. Разрез через
подсемядольное ко-
лено под семядолями.
Рис. 4. Разрез через подсе-
мядольное колено в ризоидной
зоне.
Рис. 5. Разрез через
основание молодого клу-
бенька.
месте отмершего первичного
трично и один на
в эту стадию можно уловить некоторые изменения.
корня. В клубеньке
— 59 —
Рис. 6. Разрез через клубень в средней его
части; а—васкулярная меристема.
Обращает внимание возникновение деятельной зоны в виде кольца,
соединяющей два противоположных пучка. Рис. 6 показывает попереч-
ный разрез через середину клубня в месте закладки боковых корешков.
В топографии проводящих пучков не произошло никаких изменений.
На поверхности клубенька появляется перидерма.
Одновременно с образованием корешков на верхушке клубенька
закладывается почечка. Структурные зачатки ее могут быть обнаружены
внутри клубенька к концу
первого года развития рас-
теньица.
В рост почечка трогает-
ся рано весной на второй год.
Первый лист прорастает че-
рез колено семядолей, как
через трубку; последнее скоро
отмирает и пропадает. С мо-
мента листообразования в
клубне происходят заметные
преобразования. На рис. 7
изображен разрез через трех-
годовалый клубень. В клуб-
не появился ряд новых про-
водящих пучков, индуциро-
ванных, очевидно, листьями
в зоне, описанной выше, раз-
росшейся васкулярной меристемы. Как видно, разрастание клубня осуще-
ствляется при участии этой зоны, функционирующей подобно камоию.
Рис. 7. Поперечный разрез через середину
клубня, старше двух лет; а—смоляной ход.
Пучки протоксилемы остаются внут-
ри ее. Листовые пучки построены
по типу коллятеральных пучков.
Последнее хорошо видно на рис. 7.
Здесь же видна в периферической зо-
не клубня серия смоляных каналов.
В последующие годы корни
закладываются заново на старых
и новых местах по всей поверхно-
сти клубня. Указанное обстоятель-
ство, вместе с развитием новых
листьев, вносит усложнение в струк-
туру старого клубня. Таким путем
возникает сеть проводящих пучков,
пронизывающих мякоть клубня
в разных направлениях. Увеличи-
вается и количество смоляных ка-
налов.
Образование стебля не вносит в структуру клубня ничего принци-
пиально нового. После созревания семян стебель отмирает и отделяется
от клубня с помощью специального разделительного слоя. Клубень
и далее остается живым.
На рис. 1 показан цикл развития Bunium. На второй год жизни
растеньице еще питается семядольными ризоидами, в это же время всту-
пают в действие первичный корешок и первая пара придаточных кореш-
ков. С каждым годом клубень углубляется в почву и доходит до 25 см от
поверхности.
— 60 —
Изменение структуры клубня в онтогенезе растения показывает,
что в его образовании принимает участие весьма ограниченная, морфоло-
гически едва выраженная зона проростка. Она находится около растущей
вниз верхушки подсемядольного колена, являющейся по структуре
(диархной) типичным корнем. Эта зона ничем не отличается от выше рас-
положенных участков подсемядольного колена проростка, являющегося
по существу продуктом срастания черешков семядолей. В связи с поло-
жением первичной почечки, эта клубнеобразующая зона может быть
интерпретирована как гипокотиль, хотя структурно она повторяет син-
котильный участок проростка. В начале морфогенеза клубень имеет
структуру последней, с тою лишь разницей, что в нем возникает образова-
тельная ткань, дающая прирост клубня.
Дальнейшее разрастание клубня осуществляется при участии
листьев, индуцирующих в нем новые проводящие пучки. Детали роста
клубня показывают, что в процессе участвуют лишь первичные эле-
менты ксилемы и флоэмы, возникающие в рано заканчивающейся в клубне
васкулярной меристеме. Характерно особенно интенсивное разрастание
основной ткани, благодаря чему проводящие пучки принимают малое
участие в образовании мякоти клубня. Вторичное утолщение в клубне
В. chaerophylloides почти отсутствует, поэтому, а также благодаря осо-
бенностям листообразования, в нем нет характерного для вторичных
структур кругового расположения проводящей ткани.
Описанный выше порядок формирования клубня известен в лите-
ратуре у представителя того же рода В. bulbocastanum L. [8]. Однако,
в отличие от нашего вида, последний имеет односемядольный проросток.
Более правильно последний воспроизведен у Беленовского [12], чем
у Тролля [И].
II.	Elaeosticta Fenzl.
Этот род является полным аналогом предыдущего, т. е. Buniurn,
как по географическому распространению, так и по экологии. Подробно
он разобран под именем Scaligeria DC. Коровиным в специальном иссле-
довании [2]. После названного исследования можно говорить, что генети-
чески роды Elaeosticta и Buniurn связаны в центре своего происхождения
(Зап. Средиземье) через роды Conopodium С. Koch, и Scaligeria DC.
Ниже дается описание клубнеобразования у двух представителей
рода: Е. allioides (Rgl. et Schm.) Eug. Ког. и E. ugamica Eug. Kor.
Избранные виды являются экологическими контрастами в том смысле, что
первый из них встречается в зоне сухих предгорий, второй—в зоне раз-
вития древесно-кустарниковой растительности. Более детальная характе-
ристика обоих видов дана в упомянутой выше работе Коровина.
Е. allioides в зрелом состоянии представляет одностебельчатое тра-
вянистое средних размеров (около 40 см высоты) растение. В основании
стебля имеется розетка многочисленных листьев, расположенных на
верхушке шарообразного клубня.
Онтогенез растения протекает следующим образом. Семена прора-
стают рано весной, тотчас после стаивания снежного покрова. Тогда же
развиваются и розеточные листья. Вегетация заканчивается в конце мая,
а в более возвышенной зоне, в горах—в июне. В первый же год развития
на проростке появляется несколько листьев и образуется клубенек.
На второй и третий годы возобновляются заново розетки листьев более
крупных и многочисленных, чем в предшествующие годы. Вместе с тем
увеличивается и клубень. На четвертый год жизни растение выгоняет
стебель, цветет, плодоносит и погибает.
— 61 —
Таким образом отмирает и клубень. Процесс сопровождается сле-
дующими изменениями клубня во время стеблеобразования. Клубень
дряхлеет, мякоть его становится рыхлой, а к плодоношению растения
в нем остаются лишь скелетная часть и наружная корка; запасные ткани
лишаются внутренних пищевых резервов. Таким образом расход вещества
на стеблеобразование у Е. allioides не восполняется жизнедеятельностью
растения.
Е. allioides обладает совершенно особым, по сравнению с видами
Bunium, онтогенезом. Клубни ее достигают 2 см в диаметре, они меняют
Рис. 8. Elaeosticta allioides. Схема утолщения клубня (из года п гоД).
свое поверхностное положение в почве в течение всей жизни (tuberа зирег-
faciales).
На рис. 8—9 показаны некоторые фазы онтогенеза растения до фазы
стеблеобразования. Картина развития совершенно иная, чем у Banium
(рис. 1).
Проросток Е. allioides имеет две линейные семядоли, удлиненное
тонкое подсемядольное колено, переходящее в корешочек. В нижней
части колено покрыто до самой верхушки корневыми волосками. В про-
ходящем свете в подсемядольном колене хорошо выделяются два парал-
лельных проводящих пучка.
На поперечном разрезе через средину подсемядольного колена
видно, что каждый из пучков состоит из двух радиально расположенных
— 62 —
сосудов, окруженных мелкими клетками деятельной ткани; флоэма на
срезе не обнаруживается в достаточно ясной форме.
По сравнению с Bunium здесь характерно строение проводящих
пучков. Ниже в зоне корневых волосков подсемядольное колено приобре-
тает структуру диархного корня в типичном ее выражении.
Клубенек закладывается через 2—3 недели после оформления про-
ростка; вздувается часть подсемядольного колена выше зоны ризоидов.
В этой стадии развития клубенька в нем возникает слой васкулярной
меристемы, соединяющий отмеченные выше проводящие пучки. Эта
меристема известна нам в клубеньках Bunium.
Проследим далее за структурой клубенька. Клубенек на второй год
жизни растения, уже в феврале, имеет два расположенных по бокам при-
Рис. 9. Elaeosticta allioid.es. Сериальные поперечные разрезы через клубень
второго года; а—ксилема, b—флоэма.
даточных корешка, отходящих от соответствующих пучков. На месте
первичного корешка развились 1—2 новых придаточных корешка до
4 см длиной. Последние не ветвятся и лишены совершенно волосков.
Клубенек разросся за счет основной ткани первичной коры в результате
деятельности васкулярной меристемы.
Срез в эоне выхода основных корешков копирует картину строения
клубенька Bunium в эту Стадию его формирования. Появились новые
проводящие пучки, индуцированные, очевидно, зародившимися к этому
времени листьями. Снаружи хорошо выражена перидерма; по бокам
сосудов выделяются пучки флоэмы.
Последующие изменения структуры клубенька идут в связи с заклад-
кой ежегодно розеток листьев. Корешки возобновляются также ежегодно,
преимущественно из старых точек, они имеют типичную структуру.
Первый лист прорастает, как и у Buni’im, через подсемядольное
колено или прорывают его сбоку близ клубенька, выдавая таким образом
его природу. В эту стадию формирования клубенек приобретает явно
элементы вторичной структуры. В приведенной схеме (рис. 9) на сериаль-
ных срезах показана арматура проводящих пучков в двухгодовалом
клубеньке. Развивающиеся листья отлагают внутри последнего колляте-
ральные пучки; в средней части клубеньки пучка сближены и образуют
правильное кольцо—вторичный цилиндр.
На взрослой стеблевой стадии вторичная ксилема занимает значи-
тельную часть клубня—в противоположность клубням Bunium, массивы же
ее образуют довольно плотный цилиндр. В коровой части расположены
правильными рядами смоляные каналы листьев.
Клубни Е. allioides представляют своеобразную конструкцию. По
морфогенезу это явно гипокотильное образование. В первичной структуре
они ничем не отличаются от клубня Bunium, в дальнейшем же в их раз-
витие вступает камбиальная ткань, глубоко видоизменяющая структуру
клубня. Образование этой вторичной структуры мы связываем с много-
— 63 —
Рис. 10. Elaeosticta
ugamica. Общий вид
проростка.
листностью розетки и скелетом листовой пластинки. Впрочем, этот вопрос
выводит нас из круга наших исследований. Зато мы не можем обойти
вопроса о биологическом значении описанной структуры сравнительно
со структурой клубня у Buniurn. Имеются ли какие-либо основания видеть
в них выражение самой биологии растения, в частности его онтогенеза?
Этот вопрос в литературе, насколько нам известно, не подымался.
Монокарпичность Е. allioides объясняется, по нашему предположе-
нию, особенно развитой в клубне проводящей системой. В стадии стебле-
образования растение уже имеет эту систему в гипертрофированном виде,
способном обеспечить запросы его с избытком.
G одной стороны, редкие корни, листья с малой
ассимилирующей поверхностью не способны удо-
влетворить эти запросы растения в стадии
стеблеобразования, цветения и плодоношения.
Развивающийся из клубня сильный стебель как
насос выкачивает резервы, накопленные года-
ми в клубне. Монокарпичность Е. allioides мы
сводим, таким образом, к внутреннему проти-
воречию между структурой и самой биологией
организма.
Описанный тип гипокотильного клубня нам
не известен в литературе среди сем. зонтичных.
Для сравнения представляет интерес Caerophyl-
lum bulbosum, напоминающий по форме роста
Buniurn, но являющийся, по указанию в литера-
туре, монокарпиком. Мы не уверены в правиль-
ности определения его онтогенеза; с другой сто-
роны, доступное нам описание морфогенеза его
клубня [11] недостаточно для сравнения.
Elaeosticta ugamica Eug. Ког. по размерам
листьев и высоте стебля (2м)—наиболее крупное
в роде растение. Оно обитает во влажных горных
долинах на темных буроземах по опушкам леса
грецкого ореха. Плодородные почвы обеспечи-
вают растению мощное развитие.
Цикл жизни этого вида прослежен детально
в природе и в культуре; он аналогичен циклу
предыдущего вида, но с иным ритмом, сдвинутым
на более позднее время вегетационного периода.
В конце июля растения теряют надземные
органы и вступают в покой. Наблюдениями уста-
новлен монокарпизм Е. ugamica при 5—6-летнем его жизненном цикле.
Проросток Е. ugamica (рис. 10) обладает некоторым своеобразием
в строении. Он обладает двумя линейными, суженными в черешок семя-
долями. Семядоли переходят в утолщенную наверху ось—подсемядоль-
ное колено. Последнее, в отличие от предыдущих растений, несет ниже
семядолей боковые корешки в несколько сантиметров длиной. Корешки
гладкие, без ризоидов. Ризоиды встречаются изредка только на оси про-
роста.
Клубень Е. ugamica имеет цилиндрическую форму, внизу он резко
переходит в тонкий корешок. Образование клубня начинается уже в пер-
вый год жизни растения путем утолщения верхней части подсемядоль-
ного колена. В то же время Закладываются и развиваются первые ли-
стья.
— 64 —
Разрез через утолщенную часть
истинно корневую структуру первичного
двумя рядами по 5 и 3 и снабжены
Рис. 11. Elaeosticta ugamica. Схематичные
разрезы через проросток (а, Ь) и через клу-
бень второго года (с); а—верхушка проростка,
Ь—корневая часть проростка.
подсемядольного колена вскрывает
характера. Сосуды располагаются
с двух сторон полосками флоэмы.
Весь пучок погружен в па-
ренхиму цилиндра, окаймлен-
ного снаружи хорошо выра-
женным перициклом.
На верхушке подсемя-
дольного колена около семя-
долей структура образована пя-
тью отделенными друг от дру-
га коллятеральными проводя-
щими пучками, принадлежа-
щими жилкам семядолей. Они
находятся в наружной зоне
колена, заключающей внутри
зачатки листьев. Лист снабжен
тремя жилками и столькими же
смоляными каналами в каждой
жилке. Более богата сосудами
средняя жилка (11 сосудов)
и менее боковые жилки (по 2 со-
суда). Описанная структура пе-
реходит на расстоянии 2 мм от
семядолей в структуру корня.
Первичный клубень Е. uga-
mica, как видно (см. схему на
рис. 11), образован лишь в ма-
лой своей части гипокотиль-
ным коленом, которое у нее
не более 2 мм длиной, в основ-
ном же обязан корню. Питание
растения в этом возрасте осу-
ществляется с помощью развет-
вленного первичного корня, а
не с помощью корневых волос-
ков, как на корешке Е. allio-
ides или на синкотиле Bunium.
Весной клубенек второго
года имеет продолговато-яйце-
видную форму. Срезы через
клубенек вскрывают корневую
структуру, уже появились эле-
менты вторичного роста.
Клубенек все время рас-
тет вглубь, нарастая нижни.м концом. Нарастает вследствие еже-
годного образования розетки листьев и его верхушка. Срезы через
верхушку 2—3-летнего клубня показывают прекрасно выраженную стеб-
левую структуру пучкового типа. С периферии к цилиндру подходят
листовые следы, которые проходят через кору косо; в одном следе по
8 пучков.
Влияние листовых следов на структуру клубня обнаруживается на
протяжении 5—6 см, ниже восстанавливается корневая структура. Здесь
в центре находится первичная древесина, дальше к периферии—элементы
— 65 —
вторичного утолщения корня. В коре многочисленные смоляные каналы.
Хорошо представлены сердцевидные лучи.
Рис. 12. С arum carvi. Поперечный разрез через
проросток непосредственно под семядолями; а—кси-
лема, b—флоэма, с—основание первого листа, d—
сросшиеся в трубку основания семядолей.
Изложенное выше расценивает морфогенез клубня Е. ugamica по-
иному, чем это было видно у предыдущих растений. По наличию вторич-
Рис. 13. Carum carvi. Поперечный разрез череа гипокотиль
проростка; а—ксилема, Ь—-флоэма.
ного утолщения структурно он стоит ближе к Е. allioides, чем к Bunium.
С другой стороны, его морфогенез и р.азвитие связаны с гипокотилем
и корнем.
Есть основание предполагать, что подобного рода комбинирован-
ный по происхождению клубень в р. Elaeosticta свойственен лишь одному
— 66 —
описанному виду. Весьма близкий к нему вид Е. alaica (Lipsky) Eug.
Ког. имеет клубень подобный клубню Е. allioides. При всем своеобразии
клубня Е. ugamica, тем не менее участие в его образовании гипокотиля
оказывает на его биологические проявления доминирующее влияние.
Мы имеем в виду прежде всего монокарппзм растения, ритмику в разви-
тии корней и др.
Заканчивая обзор темы, мы остановимся коротко на морфологии
клубня Carum caroi L.
III.	Carum caroi I.
Двулетник. В первый год жизни растения образуют розетку. На
зиму розетка отмирает, - а весной
а
Рис. li. Carum carvi. Поперечный
разрез через гипокотиль в мест^пере-
хода в корень; а—ксилема, Ь—флоэма.
сится к клубеньку. Клубенек у (
Разрез через него обнаруживает
формируется заново и одновременно
образуется стебель. Первый лист на
проростке развивается на 12-й день
его возраста.
Проросток С. caroi имеет две
семядоли, хорошо выраженное подсе-
мядольное колено и первичный коре-
шок. В семядоле три жилки.
На рис. 12—14 дана серия
срезов через проросток, развивав-
ший первый лист. Срезы показывают
нормальную картину строения про-
ростка.
Непосредственно под семядолями
гипокотиль имеет 6 проводящих пуч-
ков, соответствующих жилкам их.
Луб в пучке располагается снаружи
от сосудов. Рис. 13 передает типичную
структуру гипокотиля, она обладает
переходным характером. Рис. 14 отно-
'. caroi имеет веретеновидную форму,
типичную корневую структуру. Часть
сосудов гипокотильного колена не дошла до клубенька.
В дальнейшем, с развитием листьев, появляется в клубеньке вто-
ричн ое утолщен ие.
С. caroi представляет, как это видно, следующий вариант клубне-
образования. Это наиболее распространенный нормальный вариант.
ЛИТЕРАТУРА
1.	К о р о в и н Е. П. Среднеазиатские представители р. Buniurn. Бюлл. САГУ,
вып. 15, 1927.
2.	К о р о в и н Е. П. Род Scaligeria DC (Umbelli feres) и его филогения. Тр. САГУ,
вып. 2, 1928.
3.	Я н и ш е в с к и й Д. Е. Вегетативная жизнь Card a mine tenuifolia (Ldb.)
Tore. Сов. ботаника, № 8, 1939.
4.	Bousier. Flora Orientalia, II. 1872.
5.	D о m i n K. Morphologische und phylogenetische Studien fiber die Familie
der Umbelliferen. Bull. Acad. Sci. d. Boheme, 1908.
6.	G о e b e I. Organographie der Pflanzen, III, 1933.
— 67 —
7.	Hol ni T. Erigeiiia bullosa. Amer. Journ. Sc.. XI, 1901.
8.	1 r m i s c h. Ряд работ в Abh. Naturf. Ges. zu Halle, 1855, 1856, 1863.
9.	Koso-Polyansky B. Sciad. Syst. lineamenta. Bull. Natur. de Moscou,
t. XXIX, 1915.
10.	Lamarliere G. de. Developpement de quelques Ombellifferes. Rev. gen er.
de Bot., 5, 1893.
11.	Troll. Vergleichende Morphologic., 1, 1937.
12.	V e 1 e n о v s к y. Vergleichende Morphologic der Pflanzen, III, 1907.
Etudes de morphogenh des tuberrules de la famille
des Ombelliftos
Eng. Korovin et L. T iverovskaja
R6sum£
Le morphogenie des tubercules dens la famille des Ombelliferes n\st
pas encore bien etudiee. Gependant les faites deja connus permettent de
constater que les inodes de formation de tubercules sont d’une grande diver-
site. G’est Г etude comparative de morphogenie des tubercules des especes.
voisines qui offre un interet particulierement frappant.
L’auteur en a etudie les representants de trois genres, que voiei: Ela-
costicta Fenzl., Biinium L. et Caram L.
Dans ce systeme, ces trois genres ont une grande affinite. Mais par
contre, ils sont representes par differentes biomorphes, a savoir: Biinium—
forme vivace polycarpe, Elagosticta—forme vivace monocarpe et Carnm—
forme bisannuelle monocarpe.
L’auteur vient d’etudier le developpement des tubercules des leur
age juvenile.
Les resultals de Г etude d’ontogenie de la structure des tubercules
sont suivants.
Les tubercules de genre Buniuni sc forment de syncotyle dans la zone
adjacente a la racine. Le developpement des tubercules se produit aux
depens du tissu medullaire et des elements primitifs da systeme vasculaire.
A mesure de sa croissance le tubercule s’enfonce dans la terre.
La naissance des tubercules de Elaeosticta se fait de la meme maniere
que celle des tubercules de Buniam. Gependant, e’est le cambium qui com-
mence a agir plus tard et qui en forme la structure secondaire. G’est la, la
morphogenie de E. allioides.
Lc tubercule de E. ugamica se forme de hypocotyle et de la base de
racine. Deux ou trois ans plus tard le sommet du tubercule a une structure
secondaire de tiges. Le tubercule de Elaeostictase trouve toujours a la sur-
face du sol.
Le tubercule de Carum carvi se forme de la racine.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LII (1), 1947
BULLETIN SOC. N AT. МО SCOU, S. В 1 О LOG I QU Е, Т. LII(l), 1947
Цитология и цикл развития некоторых видов Nostoc
Н. П. Горбунова
Рис. 1. Nostoc punctiforme (Kiitz.) Hariot.
X1800, Гормогоний. Карнуа. Гидролиз
8 мин. Окраска азур-эозином. Окрасил-
ся хроматиновый аппарат.
1803 г. Однако роль гормогониев,
Введение
Несмотря на то, что процессу размножения ностоков и явлениям,
сопровождающим этот процесс, посвящено сравнительно небольшое
число специальных исследований, уже то, что описано, достаточно полно
освещает этот вопрос.
Как известно, процесс размножения ностоков в общих чертах сво-
дится к следующему.
На определенных стадиях развития слизь, одевающая колонию,
расплывается и освобождает подвиж-
ные гормогонии, которые аналогично
зооспорам водорослей служат для
распространения вида.
В результате продольных или
косых делений клеток гормогоний
образует спираль, распадающуюся
позже на отдельные нити и форми-
рующую при обильном выделении
слизи молодую колонию. Кроме раз-
множения гормогониями некоторым
ностокам свойственно еще размно-
жение спорами. Однако последнее
встречается у ностоков сравнительно
редко.
Активное движение гормого-
ниев было впервые констатировано
Воше [21] у двух видов ностока еще в
как своеобразных органов размножения, была выяснена лишь много лег
спустя—в середине прошлого столетия (Тюре [19, 20]).
Наблюдая процесс размножения у Nostoc verrucosum и Nostoc vesi-
carium, Тюре не только показал, что гормогонии являются своеобразными
органами размножения, но и проследил их дальнейшую судьбу, обнару-
жив впервые интересный факт продольного деления клеток гормогония
во время его прорастания.
Борци [10] наблюдал образование и развитие гормогониев у трех
видов Isocystis, причем у 1. infusionum наблюдал, как во время прораста-
ния гормогония его клетки размножались путем продольного деления,
как это имеет место у ностоков.
Наконец, Соважо [16, 17] очень подробно описал цикл‘развития
N. punctiforme, где помимо размножения посредством спор и гормого-
ниев он описал еще особый тип вегетативного размножения путем диссо-
циации цепочек на отдельные клетки—кокки, способные размножаться.
При прорастании (отличном от прорастания спор) они дают начало
70 —
новым цепочкам ностока. При прорастании гормогониев у A. puncti-
jorme Соважо наблюдал те же явления, что и Тюре у N. verrucosum и
Л\ vesicarium. Он более подробно останавливается на процессе формирова-
ния спирально завитой однорядной цепочки из гормогония, ставшего дву-
рядным вследствие продольных делений клеток; цепочка удлиняется,
благодаря поперечным делениям составляющих ее клеток, и при обильном
выделении слизи дает начало молодым колониям. Это превращение про-
исходит посредством раздвигания клеток такого двурядного гормогония
определенным образом в результате разбухания некоторых поперечных
перегородок, так что образуется зигзаг, расположенный в одной пло-
Рис. 2. N. punctiforme (Kiitz.) Hariot. х 1800. Трихом из зрелой, начавшей рас-
плываться в аморфную массу колонии. Карнуа. Гидролиз. Окраска азур-
эозином с докраской лихтгрюн. Окрасился хроматин.—Рис. 3. N. punctiforme
(Kiitz.) Hariot. х 1800. Трихом из зрелой колонии. Карнуа. Окраска—железный
гематоксилин. Хроматин в форме довольно компактного тельца, в некоторых
клетках расщепленного вдоль надвое.—Рис. 4. N. punctiforme (Kiitz.) Hariot.
Х 1800. Пары осмия—сулемовый спирт. Гидролиз. Окраска азур-эозином.
Окрашен хроматин.—Рис. 5. N. punctiforme (Kiitz.) Hariot. X 1333. Гормогоний.
«) Карнуа- Окраска волютина по Мейеру с докраской лихтгрюн: Ь) тоже место
после гидролиза (8 мин.); окрашены азур-эозином «ядра» метахроматиновых
зерен.
скости. Затем следует второе продольное деление клеток, но в плоскости
перпендикулярной плоскости первого продольного деления, и последую-
щее раздвигание некоторых клеток ставшего опять двурядным гормого-
ния таким образом, что образуется непрерывная спираль (см. схему).
Размножение гормогониями у N. pruniforme описал В. А. Тихо-
миров [S]. Физиологии явлений движения гормогониев Nostocaceae посвя-
щена большая работа Гардера [12].
Как справедливо отмечает Гейтлер [И], еще отсутствуют эксперимен-
тальные исследования о влиянии внешних условий на прорастание гор-
могониев, но во всяком случае процесс прорастания характерен для
каждого вида.
- 71 —
Ни один из вышеупомянутых авторов не касался цитологии носто-
ков на различных стадиях их жизненного цикла. Лишь Соважо отмечал,
что кокки и развивающиеся споры у N. punctiforme переставали краситься
анилиновой синькой. Между тем этот вопрос не лишен интереса, и в задачи
настоящей работы входило не только проследить жизненный цикл и раз-
множение некоторых видов ностока, но и попытаться уловить те цитоло-
гические изменения, главным образом хроматинового аппарата, которые
сопровождают прохождение жизненного цикла этих организмов.
Q	6с
Рис. 6. Ат. punctiforme (Kutz.) Hariot.: а) то же, что и на рис. 5.а: Ь) то же.
что и на рис. 5. Ь\ с) то же место; окраска по Фёльгену. Окрасились централь-
ные части («ядра») волютиновых зерен. Рис. 6,а Х1333, рис. 6,Ь и с Х1800.
Материал и методика
В качестве объектов исследования для настоящей работы служили
три вида ностоков: N. punctiforme (Kutz.) Hariot, N. Linckia Born, et
Fl ah. и N. sphaericum Vauch.
Все попытки получить бактериально чистые культуры этих орга-
низмов пе увенчались успехом. Поэтому для работы использовались
так называемые Bpeziesreine культуры ностоков на агаре Кнопа в чашках
Петри, где кроме ностоков развивались бактерии и амебы; последние были
даже желательны, так как поедали бактерий. Ни те, ни другие не оказы-
вали видимого вредного влияния на развитие ностоков.
Для наблюдения над размножением ностоков и выползанием гормо-
гониев одна колония, реже маленький участок пленки, образованной от
слияния колоний (у N. punctiforme), помещались в центр чашки Петри
на свежий агаризированный раствор Кнопа. У N. Linckia один изолиро-
ванный гормогоний помещался в специальные камеры следующего устрой-
ства, предложенные Пешковым (1940): на очень тонкое предметное стекло
наливают тонкий слой стерильного агара в 0.4 мм толщиною, дают застыт>
и вырезают из агара на расстоянии 3—4 мм друг от друга две полоски,
— 72 —
которые выталкивают; получившиеся в результате этого ложбинки, напол-
ненные воздухом, обеспечивают нужные физиологические условия. Посев
производится на среднюю полоску агара; сверху помещается тонкое
покровное стекло, края которого заливаются парафином. Объект, поме-
щенный в такой камере,, можно рассматривать с иммерсией.
Длительные культуры в подобной камере не удавались, очевидно,
из-за недостатка воздуха; однако для прослеживания начальных эта-
пов развития гормогониев—продольных делений клеток—они очень
удобны.
Для цитологических исследовании объектом служили трихомы
исходных материнских колоний, а также выползшие и начавшие разви-
ваться гормогонии.
При приготовлении препаратов из оформленных колоний N. рипс-
tiforme и N. Linckia последние помещали на предметное стекло и слегка
раздавливали с помощью покровного стекла таким образом, чтобы на
препарате лежали отдельные трихомы, которые приклеивались собствен-
ной слизью либо к покровному, либо к предметному стеклу.
Крупный N. sphaericum удобнее раздавливать между двумя пред-
метными стеклами.
Пленки, образованные гормогониями, переносились с помощью
капилляра на предметное стекло в каплю воды; при подсыхании они при-
клеивались к стеклу собственной слизью.
В качестве фиксаторов употреблялись жидкость Карнуа, хромоук-
сусная смесь, фиксатор Навашина, жидкость Сан-Феличе, жидкость
Шаудина и, наконец, фиксация парами осмия с дофиксацией в течение
2—3 мин. сулемовым спиртом (2 части насыщенного водного раствора
сулемы + 1 часть абсолютного или 96° спирта), нагретым до 50—60°.
Эта последняя фиксация с последующим применением методики, пред-
ложенной впервые Пекарским (см. ниже), давала очень хорошие
результаты.
В жидкости Карнуа объект фиксировался 10—16 мин. в фиксаторах,
содержащих хромовую кислоту, в течение одних суток с последующей
промывкой водой в течение нескольких часов и в 70° спирте (в темноте).
После фиксации препараты подвергались следующим покраскам.
1.	Железным гематоксилином по Гейденгейну, для чего объект
протравливался в течение одних суток в4% железоалюминиевых квасцах,
после чего промывался в дистиллированной воде и на одни сутки оста-
влялся в краске.
2.	Окраска по А. Мейеру на волютин и хроматин.
3.	Окраска азур-эозином по Лаверану.
М. А. Пешков предложил препараты,. обработанные по Гимза (или
азур-эозином по Лаверану) или по Мейеру, докрашивать водным рас-
твором лихтгрюн, которым хорошо прокрашивается плазма.
4.	Реакция Фёльгена.
5.	Хорошие результаты давало применение методики, предложен-
ной впервые Пекарским [14] и заключающейся в том, что фиксированные
препараты перед окраской по Гимза (или азур-эозином по Лаверану)
подвергаются кислотному гидролизу, как для ре акции Фельгена (в N/1HG1,
нагретой до 60°С). При этом полностью растворяется волютин; кроме
того, этот способ дает возможность избавиться от базофилии протоплазмы
и является незаменимым при работе с юными формами бактерий.
У N. punctijorme применялась витальная окраска центрального
тела метиленовой синькой.
Препараты готовились как сухим, так и влажным способом.
— 73 —
Nostoc punctiforme (Kutz.) Hariot
Колонии этого вида микроскопически маленькие, едва заметныо
невооруженным глазом, не свыше 0.5 мм в диаметре, большей частью
шаровидные или слегка удлиненные, окруженные бесцветной слизью.
Трихомы переплетены нередко настолько густо, что колония представ-
ляется заполненной массой клеточек, среди которых отдельные цепочки
и гетероцисты совершенно неразличимы. Еленкин [5] даже отмечает, что
«эту водоросль иногда легко смешать с каким-либо представителем из
рода Microcystis.
Этот вид очень хорошо развивался в чашках Петрина агаризирован-
ном растворе Кнопа, распространяясь нередко на всю поверхность чашки.
При этом отдельные колонии хорошо различимы только по краям чашки,
в центре же более зрелые колонии сливаются, образуя аморфную слизи-
стую массу.
Этот вид является, благодаря работам Соважо [17] и ряда других
альгологов, одним из наиболее разносторонне исследованных ностоков
в отношении истории его развития. Как уже упоминалось выше, у этого
ностока кроме размножения спорами и гормогониями Соважо [16, 17]
констатировал впервые особый способ вегетативного размножения,
заключающегося в распадении трихомов на отдельные клеточки-кокки,
лежащие свободно или образующие конгломераты, окруженные общим
влагалищем. Эти кокки при подходящих условиях прорастают, образуя
новые маленькие колонии, погруженные в общую слизь.
При развитии гормогония Соважо наблюдал продольные деления
его клеток. То же наблюдал Голлербах [1]. (Оба исследователя имели
дело с водными культурами этого . организма.)
При выращивании этого вида на агаризированном растворе Кнопа
и наблюдении развития гормогониев мне ни разу не удалось наблюдать
продольных делений клеток и образования двурядных гормогониев, что
так бросалось в глаза при развитии гормогониев двух других видов
ностока: N. Linckia Born, et Flah. и N. sphaericum Vauch., о которых
речь будет ниже.
Очень маленький участок слизистой массы, образованной от слияния
колоний, помещался в центр чашки Петри на свежий кноповский агар.
Через 13 дней было замечено, что слизь как бы разжижилась, и в ней
цепочки ностока лежали свободно. Вокруг же слизи можно было наблю-
дать выползшие коротенькие, почти прямые или чуть-чуть извилистые
гормогонии. Прослеживая дальнейшую судьбу этих гормогониев, можно
было наблюдать, как благодаря поперечным или несколько косым делениям
клеток гормогоний удлиняясь образует зигзаг, превращающийся затем
в спираль. В дальнейшем образуется целый клубок сильно перевитых
цепочек, расположенных очень густо, из которого при необильном выде-
лении слизи формируется молодая колония.
Таким образом развитие гормогониев N. punctiforme шло иначе,
чем то наблюдали Соважо и Голлербах.
Можно ли это поставить в зависимость от условий культуры, сейчас
сказать трудно, так как еще нет исследований о влиянии внешних усло-
вий на процесс прорастания гормогониев.
Также мне не удалось ни разу наблюдать в культурах ни обра-
зования спор, ни диссоциации цепочек на изолированные кокки. Зато
очень часто попадались колонии ностока с перетяжкой посредине, и
кажется весьма вероятным, что колонии размножаются путем про-
— 74 —
« того деления или почкования, как это описал Михайлов1 для N. соеги-
1>ит Lyngb.
В качестве объекта для цитологических покрасок N. punctiforme яв-
ляется очень удобным, так как обладает гомогенной слизью и лишен плот-
ных влагалищ вокруг каждой цепочки, которые очень затрудняют покраску.
Цитологически исследовались клетки вполне оформленных колоний,
которые брались из центра исходной культуры, а также выползшие
и начавшие удлиняться и завиваться в спираль гормогонии.
В то время как первые сразу очень хорошо покрасились при при-
менении самых различных фиксаций и последующих покрасок, вторые
представили ряд трудностей.
Хроматиновый аппарат клеток из старых колоний представляется
в виде довольно компактного интенсивно окрашивающегося тельца.
В очень многих клеточках это тельце оказывается расщепленным
вдоль надвое (рис. 2, 3, 4).
Поперечное деление его всегда предваряет деление всей клетки, что
вполне совпадает с данными Кондратьевой [6], установившей, что деление
центрального тела Cyanophyceae всегда предваряет деление самой клетки.
При окраске гормогониев мне сразу пришлось столкнуться с рядом
трудностей: не удавалось покрасить хроматин ни одним из выше упомяну-
тых способов. Неудачи эти нельзя было приписать плотному чехлу, одеваю-
щему развивающийся гормогоний, как это имеет место в случаях гормо-
гониев N. Linckia и N. sphaericum, так как гормогонии TV. punctiforme
оставались голыми. Лишь в одном случае мне удалось покрасить хрома-
тиновый аппарат в клетках гормогония Nostoc punctiforme (рис. 1).
При окраске по Мейеру метиленовой синькой в каждой клетке гор-
могония окрашивалось одно крупное зерно волютина, во многих клетках
бывало еще по нескольку мелких зернышек волютина. Реже встречались
клетки, в которых волютин находился в форме очень мелких зернышек
(рис. 5,а).
При окраске гормогоняев азур-эозином с предварительным гидро-
лизом было обнаружено, что окрашиваются интенсивно какие-то зернышки
(рис. 5, Ь}. Сначала я думала, что гидролиз был недостаточным и волютин
не полностью растворился. Однако эти зернышки красились азур-эози-
ном и после более длительного гидролиза (до 12 мин.) и после кипячения
в течение 15 мин. и, как выяснилось позже, они дают нуклеальную реак-
цию Фёльгена (рис. 6,с). Таким образом эти зернышки не являлись волю-
тином. Перекрашивая несколько раз одно и то же место на препарате,
можно было убедиться в том, что эти зернышки представляют собой цент-
ральную часть, как бы «ядро» зерна волютина, в котором лишь перифериче-
ский слой отвечает на реакции, характерные для волютина: окраска мети-
леновой синькой, отсутствие обесцвечивания в 1% H2SO4, обесцвечивание
в 4% Na2CO3, растворение в кипящей воде и при гидролизе (рис. 5, 6).
Двуслойное строение крупных метахроматиновых телец отмечалось
уже Колем [13] для Тolypothrix lanata, различавшим «в метехроматиновых
тельцах этой водоросли центр и периферический слой, которые являются
неоднородными по своей химической природе»2.
Исследуя более подробно метахроматиновые тельца Symploca mus-
corum, Еленкин и Данилов [4] пришли к тому же выводу.
По Баумгертелю [9], эпипласты состоят из оболочки из нуклео-
гликопротеидов и из ядра, имеющего более характер протеина.
1	Деление колоний и образование бисквитообразных фигур у N. punctiforme
отмечал Данилов [3].
2	Цитировано по Еленкину и Данилову «Клеточные включения и т. д.»>, 1916.
— 75 —
К результатам, сходным с данными Еленкина и Данилова, пришли
Полянский и Петрушевский [15]. Они отмечали, что метахроматиновые
тельца Cyanophyceae ни при каких условиях не дают реакцию Фёльгена.
Таким образом, окрашивая N. punctiforme на разных стадиях его
развития (клетки старых, начинающих уже сливаться в аморфную массу,
колоний и клетки гормогониев и только что сформировавшихся молодых
колоний), удается отметить некоторые различия. В то время как хромати-
новый аппарат клеток «зрелых» колоний окрашивается ядерными красками
очень интенсивно, хроматиновый аппарат гормогониев при применении
той же методики окрасить не удавалось (за исключением одного случая).
Кроме этих отличий бросалось в глаза, что в старых колониях очень
многие клетки лишены волютина, тогда как в гормогониях и молодых
колониях все клетки содержат волютин — обычно по одному крупному
зерну; довольно часто кроме крупного зерна клетки содержат еще
несколько мелких зернышек волютина. Двуслойное строение зерен волю-
тина можно наблюдать также и в клетках старых колоний.
Nostoc Linckia Born, et Flah.
Колонии крупные, 1—2 см в диам., сначала шаровидные, потом
более или менее бесформенные, распростертые, складчато-бугорчатые.
Цепочки трихомов рыхло расположенные с неявствейными влагалищами.
Клеточки боченкообразные, 3—4 и ширины. Гетероцисты шаровидные,
5—6 ширины1.
Культивируемый на кноповском агаре в чашках Петри этот носток
чрезвычайно энергично размножался посредством гормогониев.
Если в центр чашки Петри на свежий кноповский агар поместить
одну колонию N. Linckia, то уже через 4—6 дней можно наблюдать, как
через разрывы слизи, которая здесь не расплывается,а остается оформлен-
ной, почти все нити выползли на агар, так что от материнской колонии
оставалась почти пустая слизь. Выползшие гормогонии, сначала довольно
длинные, наделены активным и очень хорошо заметным движением.
Длинные (начала гормогонии в дальнейшем распадаются на
несколько более коротких, которые прекращают движение и одеваются
тонкой, но плотной оболочкой. Затем клетки гормогониев, имеющие пер-
воначально в поперечнике около 3 р, начинают сильно увеличиваться
в ширину, почти удваивая ее (рис. 7,9). В культуре можно наблюдать как
бы переходные ступени—ннти, содержащие одновременно наряду с сильно
увеличившимися в ширину клетками клетки первоначальных размеров
(рис. 8). Затем клетки гормогониев подвергаются продольным деланиям,
в результате чего однорядные сначала гормогонии становятся двуряд-
ными (рис. 10, И), а потом вследствие продолжающихся делений превра-
щаются в удлиненные мешочки, наполненные тесно расположенными
клетками (рис. 12). Внутри такого мешочка формируется спираль, закру-
ченная сначала очень сильно.
Ее формирование происходит по всей вероятности не так, как это
описывал Тюре для N. vesicarium DC. По его наблюдениям поделившиеся
1 или 2 раза продольно клетки гормогония располагаются в параллель-
ные ряды, которые, соединяясь попеременно своими конечными клетками,
дают начало новой цепочке, сложенной внутри общей оболочки, одеваю-
щей развивающийся гормогоний.
Такого как бы раздвоения первоначально однорядного гормогония
1 В течение зимы этот носток очень интенсивно размножался гормогониями,
причем колонии не превышали в диаметре 0.5 мм.
— 76 —
и образования параллельных рядов клеток наблюдать не удавалось, и
спираль, очевидно, формируется в результате такого же процесса, какой
был описан Соважо [17] для гормогониев ДГ. punctiforme.
В дальнейшем, при более обильном выделении слизи, завитки спи-
рали располагаются более свободно, образуются гетероцисты, спираль
рвется на несколько нитей, продолжающих удлиняться путем попереч-
ных делений; одним словом, возникает новая молодая колония, которая
Рис. 7. Nostoc Linckia. Born, et Flah. Только что выползший гормогоний.—
Рис. 8—12. N. Linckia Born, et Flah. Последовательные стадии развития гормо-
|ГОния.—Рлс. 13. Nostoc sphaericum Vauch. х700. Коротенькие гормогонии.-
Рис. 14—16. N. sphaericum VaucM. х 700. Последовательные стадии развития
гормогония.
довольно быстро снова начинает размножаться гормогониями, повторяя-
весь цикл сначала.
Конечные клетки развивающихся гормогониев не подвергаются
выше описанным превращениям, а превращаются в гетероцисты. Гетеро-
цисты развиваются также интеркалярно по длине гормогония.
Для цитологических покрасок этот вид, обладающий плотными
влагалищами вокруг развивающихся гормогониев, представляет гораздо
большие трудности, чем N. punctiforme.
Хроматиновый аппарат этого вида резко отличается от такового
N. punctiforme, представляясь в виде сеточки из нитей, погруженной
в центроплазму (рис. 17).
— 77 —
В центроплазму также вкраплены зерна волютина, имеющие здесь,
как и у N. punctiforme, двуслойное строение. Какую-либо разницу в спо-
собности хроматинового аппарата окрашиваться на различных стадиях
развития здесь обнаружить не удалось.
Nostoc sphaericum Vauch.
Колонии макроскопические, крупные, достигающие величины горо-
шины, чаще мельче 3—4 мм в диаметре, долго сохраняющие шаровидную
форму. При помещении колонии на свежий кноповский агар часто уже
на третьи сутки наблюдается очень обильное выползание гормогониев,
так что слизь исходной колонии почти пустеет.
Гормогонии, выползшие на агар, образуют хорошо заметную про-
стым глазом пленку. Их развитие происходит совершенно так же, как
и у предыдущего вида N. Linckia. Клетки, почти удвоив свою ширину,

Рис. 17. Nostoc Linckia Born, et Flah. x 1800. Гормогоний. Карнуа.
Окраска азур-эозином хроматинового аппарата.—Рис. 18. Nostoc sphae-
ricum Vauch. X1800. Гормогоний. Карнуа. Гидролиз. Окраска азур-
эозином. Продольному делению клетки предшествует продольное деление
центрального тела.—Рис. 19. N. sphaericum Vauch. х 1800. Трихом из
зрелой колонии. Пари осмия—сулемовый спирт. Гидролиз. Окраска
азур-эозином хроматина.
также претерпевают продольные деления. Благодаря более частому обра-
зованию гетероцист, гормогонии здесь короче, чем у предыдущего вида
(рис. 13, 14,15,16). Хроматиновый аппарат представляется в виде погру-
женных в центроплазму хроматиновых масс, некоторые участки кото-
рых окрашиваются более интенсивно, чем остальная масса хроматина
(рис. 19).
Окраска гормогониев азур-эозином удается лучше всего после
фиксации жидкостью Карнуа с последующим гидролизом. На окрашенных
гормогониях можно видеть, что продольному делению клетки предше-
ствует продольное деление хроматинового аппарата (рис. 18).
Структура хроматинового аппарата у N. sphaericum и N. Linckia
резко отлична от таковой у N. punctiforme. Очевидно, и в пределах рода
— 78 —
Nostoc можно установить различные типы хроматинового аппарата, как
это было сделано Сперингом [18] и мною [2] в пределах рода Oscillatoria.
Структура хроматинового аппарата постоянна и, очевидно, иногда
может служить в качестве хорошего систематического признака, подобно
тому как у высших организмов хромосомный комплекс является нередко
характерным для вида.
Выводы
В работе был прослежен цикл развития и размножение трех видов
ностока и сделана попытка выяснить цитологию этих организмов на раз-
личных стадиях их жизненного цикла.
Размножение N. punctiforme (Kiitz.) Hariot в культуре на кнопов-
ском агаре происходило посредством гормогониев и почкования колонии.
Гормогонии развиваются здесь несколько иначе, чем то было описано для
этого-вида Соважо [17].
Два других вида—N. Linckia Born, et Flah. и N. sphaericum Vauch.—
размножались также посредством гормогониев, клетки которых претер-
певали здесь продольное деление и подвергались всем тем превращениям,
которые были описаны ранее для других видов ностока Тюре [19. 20}
и Соважо [17].
Во всех трех случаях в результате развития гормогониев образовы-
вались спирали, дающие при выделении слизи начало новой колонии.
Хроматиновый аппарат N. punctiforme имеет вид компактного хро-
мое омоподобного тельца и резко отличается от хроматинового аппарата
двух других видов, у которых он представлен в виде сеточки. Весьма
вероятно, что и в пределах рода Nostoc возможно будет обнаружить
несколько типов хроматинового аппарата, как то было установлено в
пределах рода Oscillatoria (Spearing [18]; Горбунова [2]);
У N. punctiforme обнаружена разница в способности хроматинового
аппарата окрашиваться основными красками на различных стадиях раз-
вития; в то время как хроматиновый аппарат трихомов из «зрелых»)
оформленных колоний окрашивался интенсивно, в гормогониях при при-
менении той же методики окрасить его не удалось.
У двух других видов (N. Linckia и N. sphaericum} такая разница
не обнаружена. У этих видов отмечено мною, что деление хроматинового
аппарата происходит в той же плоскости, что и деление самой клетки,
предваряя последнее.
Метахроматиновые зерна N. punctiforme имеют двуслойное строение,
причем центральная их часть дает нуклеальную реакцию Фёльгена
как после гидролиза, так и без предварительного гидролиза. Такое же
строение метахроматиновых зерен свойственно, очевидно, и двум другим
исследованным видам ностока.
В заключение выражаю мою глубокую благодарность проф. Л. И.
Курсанову и проф. М. А. Пешкову как за предоставление мне темы, так
и за руководство всей работой. Столь же глубокую благодарность при-
ношу Н. И. Цешинской и Н. А. Комарницкому за предоставление мне
материала и за ценные советы.
— 79 -
ЛИТЕРАТУРА
1.	Роллер бах М. М. К вопросу о составе и распространении водорослей
в почвах. Тр. Бот. ин-та Акад, наук СССР, сер. II, Споровые растения, вып. 3. 1935—
1936, стр. 194—196.
2.	Горбунова Н. П. Сравнительная кариология осциллятор ий. Бюлл.
МОИП. отд. биология., Т. L (5—6), 1945.
3.	Данилов А. Н. Nostoc в симбиозе. Русск. арх. протнстол., VI. 1 — 4,
1927.
4.	Е л е н к и н А. А. и Д а и и л о в А. И. Клеточные включения у Symplnca
muscorum (Ag.) Yomont. и у других синезеленых водорослей. Изв. Боган, сада Петра
В ?линого, вып. 1, 1916.
5.	Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Спец, часть. 1938.
6.	Кондратьева. Деление центрального тела у Cyanophyceae. Рефераты
работ учреждений Отд. биология, наук Акад, наук СССР, 1940.
/.Михайлов И. Nostoc coeruleum Lyngb. Строение его таллома и размно-
жение. Изв. Акад, наук, № 2, 1916. 95- 97.
8.	Тихомиров В. А. и Корнеева Е. А. К биологии Nostoc ^runijorme
Agr. и Fucus serratus L. (Из проток, заседания Моск, о-ва испытат. природы, 1908).
9.	Baumgartel О. Das Problem der Cvanophyceenzelle. Arch. f. Protis-
tenk., 41, 1920.
10.	Borzi A. Nachtrage zur Morphologie und Biologie der Nostocaceen. Flora
61, № 30. Oktober, 1878.
11.	Gei tier L. Cyanophyceae in Rabenhort’s Kryptogamenflora von Deu1 ^ch-
land. Oealerreich und der Schweiz, 14. 1932.
12.	H a r d e г K. Leber die Bewegungder Nortocaceen. Ztschr. BotaniklO 1918.
13.	К о h I F. G. Ueber die Organisation und Physiologic der Cyanophyceenzelle
end die mitotische Teilung ihres Kernes. Vena 1903.
14.	P i e k a r s k у G. Cytologische Untersuchungen an Para typhus- und Coli
Bacterien. Arch. f. Mikrohiol., 8, 1937. 428- 439.
15.	Poljansky G. und P e t r u s c h e w s k у G. Zur Fragc fiber die Struk-
tur der Cyanophyceenzelle. Arch. f. Protistenk., Bd. 67, H. 1, 1929.
16.	S a u v a ge a u M. C. Sur I’ctat coccoide d'un Nostoc. C. R. Acad. Sci.,
t. CXV, 8 aoflt. 1892.
17.	Sauvageau M. C. Sur le Nostoc punctiforme. Ann. Sc. nat., 8 ser . Botan.,
t. 3, 1897.
18.	Spearing John. Cytological studies of the Myxophyceae. Arch. f. Pro-
tistenk., B. 86, H. 1. 1937.
19.	fhuret M. G. Note sur le mode de reproduction du Nostoc verrveosum.
Ann. Sc. nat., 3 ser.. Botan.. t. 2. 1844.
20.	T h u r e t M. G. Observations sui la reproduction de quelques Nostochinees.
Mem. Soc. Imp. Sci. Nat. Cherbourg. 5. 1857.
21.	V a u c h e r J. P. Histoire des Conferves d’eau douce. Geneve 1803.
Cytology and Life-Cycle of Certain Species of Nostoc
N. P. Gorbunova
Summary
The author has studied the life-cycle and the reproduction of the three
following species of Nostoc; Nostoc punctiforme (Kiitz.) Hariot, N. Linckia
Born, et Flah. and N. sphaericum Vauch. She has also made an attempt
to investigate the cytology of these organisms at different stages of their
life-cycles.
She used for her work the so called species pure cultures of Nostoc
on Knope solution with the addition of agar in Petri dishes.
— 80 —
Gytological investigations have been carried out on trichomes of the
original parent colonies as well as on protruding and developing hormogones.
There were used following fixatives: Carnoy’s fluid, chromacetic
mixture, Navaschin’s fixative, Sau-Felice’s fluid, Schaudinn’s fluid; fixa-
tion was also carried out with vapours of osmium and afterfixation with
a sublimate-alcohol mixture.
Staining was carried out by the methods of Heidenhain (iron-haemato-
xylin), of Meyer (methylene blue), of Laveran (azure-eosin with additional
staining with light-green), of Feulgen and of Piekarsky (azure-eosin after
a preliminary hydrolysis). N. punctiforme (Kutz.) Hariot reproduced in the
Knope-agar medium by hormogones and budding of colonies. In this case
hormogones developed in a somewhat different way than that, previously
described for this species (Sauvageau, 17): only transverse cell division was
observed in the developing hormogones, while Sauvageau had described
longitudinal division for the species in question. Two other species: N. Lin-
ckia Born, of Flah and TV. sphaericum Vauch. reproduced also by hormogones,
whose cells underwent a longitudinal division as well as all other changee
which had been previously described for other Nostoc species by Thuret
(19, 20) and Sauvageau (17). In all three cases the development of hormogones
resulted in the formation of a spiral due to the reciprocal displacement
of cells. The cells secrete slime and the spiral originates a new colony. The
chromatin apparatus in TV. punctiforme looks like a compact chromosomelike
body quite different from the net-shaped chromatin apparatus in the two
other species. It is very probable that inside the genus Nostoc it will be pos-
sible to discover several types of the chromatin apparatus as it has been
done in the case of the genus Oscillatoria (Spearing, 18, Gorbunova, 2).
In/V. punctiforme there has been discovered a difference in the suscepti-
bility of the chromatin apparatus to staining with the chief stainers at dif-
ferent stages of development.
While the chromatin apparatus of trichomes from the «nature» well
formed colonies stains intensively, that of hormogones with the same staining
method does not stain at all.
In two other species (TV. Linckia and N. sphaericum) no such difference
have been discovered. The author has found that the division of chromatin
apparatus takes place in the same plane as that of the cell itself and preceedes
the latter.
Metachromatin grains in TV. punctiforme are composed of two layers.
Their central part gives the nucleal (Feulgen’s) reaction both after and
without a preliminary hydrolysis. The same structure of metachromatin
grains is proper to two other species of Nostoc which have been studied.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИЮДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LII (1), 1947
BULLETIASOC. A AT. MOSCOU, S. ВIО LOGI QU Е, Т. LII (1^ 1947
Сравнительно-эмбриологическое исследование некоторых
нормальных в половом отношении видов и гибридов рода
Taraxacum
В. А. Под дуб пая-Арнольди
Род Taraxacum представляет интерес в том отношении,; что многие
представители его характеризуются наличием нередуцированного пар-
теногенеза и что некоторые виды его (как, например, крым- и кок-сагызы)
являются эффективными советскими каучуконосами. В целях познания
природы апомиксиса и получения данных по биологии цветения ценных
в практическом отношении видов наших каучуконосных растений, мною
было предпринято детальное эмбриологическое и экспериментальное иссле-
дования ряда видов рода Taraxacum. Часть этих исследований была опуб-
ликована раньше [3--7, 10], часть публикуется здесь впервые. Как пока-
зали эти исследования, большинство видов рода Taraxacum, в том числе
и крым-сагыз (Г. hybernum) размножаются при помощи не редуцирован-
ного партеногенеза, который характеризуется тем, что пыльца здесь не
функционирует, так как является почти на 100% стерильной; развитие
зародыша происходит без оплодотворения из нередуцированной яйце-
клетки, так как при образовании зародышевого мешка редукционное
деление выпадает и заменяется псевдогомеотипическим или реституцион-
ным делениями. Небольшая часть видов Taraxacum, в том Числе и кок-
сагыз (Г. kok-saghyz) размножаются нормальным половым путем; раз-
витие зародыша здесь происходит в результате слияния мужской и жен-
ской редуцированных гамет. В отличие от партеногенетически размножа-
ющихся видов Taraxacum, имеющих полиплоидные числа хромосом
(=24, 32, 40 и т. д.), кок-сагыз, как и другие нормальные в половом от-
ношении виды Taraxacum (Т. serotinum, Т. bessarabicum, Т. multisca-
posum и т. д.), имеет диплоидное число хромосом =16. У кок-сагыза
пыльца развивается нормально, имеет гаплоидное число хромосом =8
(табл. i,A—B) и является почти на 100% фертильной. В результате правиль-
ного течения мейозиса при образовании пыльцы у кок-сагыза образуются
нормальные тетрады. Готовая пыльца кок-сагыза морфологически одно-
родна и имеет хорошо развитые, тонкие, длинные спермин. Семяпочка
у кок-сагыза обращенная, с одним интегументом; женский археспорий
одноклеточный.Зародышевый мешок,как и пыльца, развивается нормаль-
но, в зрелом состоянии он является8-ядерным и окружен интегументальным
тапетумом (табл. 2, Л). В результате нормального хода мейозиса обра-
зуется тетрада макроспор (табл. 1 ,С), из нижней клетки которой возникает
нормальный 8-ядерный зародышевый мешок (табл. 3, Л). Зародыш и эндо-
сперм у кок-сагыза образуются после оплодотворения. По характеру
опьцения кок-сагыз преимущественно перекрестиоопыляемое растение,
хотя у него не исключено и самоопыление, ибо при изоляции на инцухт
собственная пыльца изредка прорастает и семена, хотя и редко, но все же
Рис. 1. Развитие пыльцы, а также зародышевого мешка у Taraxacum kok-saghyz,
Т. serotinum и Т. bessarabicum
А—В—метафаза I деления мейозиса у Т. kok-saghyzx3000; С—тетрада макро-
спор у T.kok-saghyzx 1000; D—Е—метафаза I деления мейозиса у Т. serotinum
X 3000; F—метафаза II деления мейозиса у Т. serotinum х 3000; G—Н—мета-
фаза I деления мейозиса у Т. bessarabicum х 3000: /—тетрада микроспор
у Т. serotinum х 3000; J—одноядерная пыльца у Г. bessarabicum х 1000; К—трет-
ядерная пыльца у Т. bessarabicum X 1000; L—тетрада макроспор у Т. bessarabi-
cum X 1000.
Рис. 2. Семяпочки со зрелым зародышевым мешком.
Л—у Т. kok-saghyz', В—у Т. multiscaposum-, С—у Т. serotinum\ D—-у Т. bes-
sarabicvm X 200.
— 84 —
завязываются. В случае благоприятной погоды после перекрестного
опыления пыльца кок-сагыза на рыльцах того же вида начинает прора-
стать не позднее, чем через 5 минут после опыления. Через 15—30 минут
после искусственного опыления было обнаружено проникновение спер-
миев в зародышевый мешок и слияние их с ядрами яйцеклетки и первич-
ного эндосперма.
После оплодотворения ядра яйцеклетки и эндосперма у кок-сагыза,
как и v других растений, претерпевают некоторый период покой, после
чего первым обычно делится Ядро эндосперма. Это происходит через 4 часа
после опыления. Тип эндосперма у кок-сагыза, как и у других видов Tara-
xacum, нуклеарный. Первое деление ядра яйцеклетки у кок-сагыза обна-
ружено через 5 часов после опыления. Чер^з 6 часов образуется дву-
клеточный зародыш и двуядерный эндосперм; через 8 часов—четырех-
клеточный зародыш и 4-ядерпый эндосперм; через 1—2 дня—многокле-
точные зародыши и эндосперм; через 3 дня у зародыша намечаются семя-
доли; через 6 дней зародыш является вполне сформированным и имеет
хорошо выраженные семядоли, зачаток стебля и корня, точки роста стебля
и корня. Так происходит развитие зародыша и эндосперма у кок-сагыза
в сухую и жаркую погоду в июне-июле (при средней температуре 18—20°
и средней влажности 60—70%).
При изменении внешних условий в сторону понижения температуры
и повышения влажности, что наблюдается в августе-сентябре, скорость
возникновения и развития зародыша и эндосперма у кок-сагыза, как
и у других растений, замедляется. В сентябре (при средней температуре
13° и средней влажности 84%) оплодотворение, развитие зародыша и эндо-
сперма у кок-сагыза "протекают следующим образом: двойное оплодо-
творение происходит через */2 часа после опыления, первое деление ядра
эндосперма—через 6 часов, первое деление яйцеклетки—через 8 часов,
4-клеточный зародыш и 4-ядерный эндосперм были обнаружены через
день, а многоклеточные зародыш и эндосперм—через 2 и 3 дня; семядоли
у зародыша намечались на (>й день, а вполне сформированный зародыш
был обнаружен через 10 дней после опыления.
Установление разных способов размножения крым- и кок-сагызов
указало на необходимость применения к ним и разных методов селекцион-
но-генетических работ. Для кок-сагыза, как растения преимущественно
перекрестноопыляющегося, нормального в половом отношении, должны
быть применены обычные для таких растений методы селекционной работы.
Для крым-сагыза, как растения партеногенетически размножающегося,
должны быть применены иные методы, частично сходные с методом кло-
повой селекции.
В целях проверки гипотезы Ernst’a [8] и др., согласно которой апо-
миксис вообще и нередуцированный партеногенез в частности являются
непосредственным следствием гибридизации, мною было проведено
большое количество межвидовых скрещиваний в роде Taraxacum, причем
скрещивались между собой как диплоидные (2п = 16), нормальные в
половом отношении виды, так и полиплоидные (Зп=24, 4м =32, 5п=40),
размножающиеся партеногенетически. Как и следовало ожидать, гибриды
были получены лишь в результате скрещивания между собой диплоидных,
нормальных в половом отношении видов, причем были получены не только
двойные,но и тройные гибриды. Нормальные в половом отношении виды
рода Taraxacum, как показали мои исследования, хорошо скрещиваются
друг с другом и легко дают гибриды. Это вполне понятно, так как наряду
со сходством во внешних морфологических признаках они обнаруживают
сходство и во внутренних эмбриологических признаках. Как’ известно,
— 85 —
виды рода Taraxacum относятся к группе Cichoricae, семейства Сотро-
sitae. В отношении своей эмбриологии эти виды наибольшее сходство
обнаруживают с видами родов Chondrilla, Lactuca, Crepis uHieracium,
с которыми они относятся к одной и той же подгруппе Crepidinae. Из
Рис. 3. Зародышевые мешки.
.4—у Т. kok-saghyz’. В—у Т. multi seaposum; С—у Т. serotinum',
D—у Т. bessarabicum х 1000.
видов других родов, относящихся к другим подгруппам группы Cichori-
cae, виды рода Taraxacum обнаруживают эмбриологическое сходств»
с видами родов Scorzonera Tragopogon (подгруппы Leontodantinae) и Ci-
chorium (подгруппы Cichorinae). Все выше упомянутые роды характери-
зуются наличием одноклеточного женского археспория, нормальным
типом зародышевого мешка, нуклеарным эндоспермом. Сходство в эмбрио-
логии представителей различных подгрупп гру\\пы.С ichor icae, повидимому,
указывает на естественность этой группы. Т. bessarabicum, Т. serotinum
и Т. multiscaposuni, с которыми я скрещивала Т. kok-saghys, характери-
зуются сходным типом строения и образования пыльцы, семяпочек и заро-
дышевого мешка, сходным типом и темпом развития зародыша и эндо-
сперма как между собой, так и с кок-сагызом. Эмбриологические отличия
— 86 —
между этими видами сводятся к отличиям в величине семяпочек, зароды-
шевого мешка и зародыша. Т. serotinum и Т. bessarabicum имеют более
крупные семяпочки, зародышевые мешки и зародыши, чем Т. kok-saghyz
и Т. multiscaposum. Пыльца Т. serotinum, Т. bessarabicum и Т. multi-
scaposum развивается нормально и имеет гаплоидное число хромосом,
равное 8 (Рис. 1, D-I). В зрелом состоянии она является трехядерной
и имеет узкие длинные спермин (Рис. 1, К). Зародышевый мешок у этих
видов нормального типа (Рис. 2 иЗ, В—D) и окружен интегументальным
тапетумом (Рис. 2, В—D). По характеру опыления все эти виды, так же
как н кок-сагыз, являются перекрестноопыляемыми растениями, хотя
у них не исключено и самоопыление. Что касается процесса оплодотво-
рения, то у этих видов мне не удалось проследить его. Однако, судя по
сходству в других эмбриологических признаках, есть основание предпо-
лагать, что и он протекает здесь сходно с таковьш у кок-сагыза. В сухую
и жаркую погоду у выше упомянутых видов Тагахасит через 4 часа после
опыления обнаружено первое деление ядра эндосперма, через 5 часов
первое деление ядра яйцеклетки, через 8 часов — четырехклеточный
зародыш и четырехядерный эндосперм и через 24 часа многоклеточный
зародыш и эндосперм (Рис . 4, Л—D), через 3 дня у зародыша намечаются
семядоли, через 6 дней зародыш оказывается вполне сформированным
и имеет зачатки всех основных органов. Однако необходимо помнить,
что скорость возникновения и развития зародыша, а также эндосперма
у этих видов Тагахасит, как и у кок-сагыза, варьирует в зависимости
от изменения внешних условий, замедляясь и даже совсем останавливаясь
при неблагоприятных внешних условиях. Несмотря на легкую скрещи-
ваемость выше упомянутых видов, все же следует отметить, что в одном
направлении гибриды обычно получаются легче, чем в другом. Во всех
тех случаях, когда в качестве материнского растения брались кок-сагыз
и Г. multiscaposum, т. е. виды с более мелкими семяпочками и зародыше-
выми мешками, чем у Т. serotinum и Т. bessarabicum, скрещивания удава-
лись легче, чем в обратном направлении. Это, очевидно, обусловлено тем,
что в такой комбинации скрещивания путь для прохождения пыльцевой
трубки более короткий и имеется больше шансов для более быстрого
и успешного завершения оплодотворения. При опылении рылец кок-
сагыза пыльцой других видов Taraxacum, например, Т. multiscaposum,
при аналогичных внешних условиях процесс оплодотворения и развития
зародыша в общем протекает сходно с таковыми при опылении кок-сагыза
или Т. multiscaposum пыльцой тех же видов, с той лишь разницей, что
процент завязывания семян в первом случае меньший, чем во втором,
так как при опылении пыльцой другого вида не все яйцеклетки оплодо-
творяются, а из тех, которые оплодотворяются, не все дают зародыши. При
скрещивании нормально-половых, одинаково хромосомных, диплоид-
ных видов Тагахасит. между собой, гибриды хотя и легко получаются,
но они почти полностью стерильны, что указывает на генетическую и фи-
зиологическую отдаленность скрещиваемых видов.
По своим эмбриологическим признакам межвидовые гибриды рода
Тагахасит сходные чистыми видами, с той лишь разницей, что они от-
личаются значительной стерильностью. Эмбриологические признаки
довольно подробно описаны мною в ряде более ранних работ, поэтому
я останавливаюсь здесь на этом бегло и не привожу рисунков гибри-
дов [4, 5, 6, 7]. Межвидовые гибриды рода Taraxacum, полученные от
разных комбинаций скрещивания, в отношении своей эмбриологии сход-
ны, отличаясь друг от друга лишь размерами семяпочек, зародышевых
мешков и зародышей. Так, например, гибриды от скрещивания Т. mul-
— 87 —
tiscaposum x T. serotinum и T. kok-saghyzx Т. serotinum имеют как более
крупные соцветия, так и более крупные семяпочки, зародышевые мешки
Рис. 4. Развитие зародыша и эндосперма у Т. bcssarabitum.
А—первое деление ядра эндосперма через 4 ч. после опыления: В—первое
деление ядра яйцеклетки через 5 ч. после опыления; ('—-двухклеточный заро-
дыш и четырехядерный эндосперм через 6 ч. после опыления; D—четырех-
клеточный зародыш и четырехядерный эндосперм через 8 ч. после опыления;
Е—многоклеточные зародыши и эндоспермы через 24 ч. после опыления.
и зародыши, чем гибриды Taraxacum kok-saghyzx Т. multiscaposuni и
Т. multiscaposum хТ. kok-saghyz, имеющие менее крупные соцветия.
При изучении развития пыльцы и зародышевого мешка у гибридов
Taraxacum kok-saghyz х Т. multiscaposum, Т. kok-saghyzx Т. serotinum,
— 88
Т. kok-saghyz х Т. bessarabicum (Т. multiscaposuni X Т. kok-saghyz) хТ. se-
rotinum и других мною установлено, что мейозис при образовании
их протекает правильно, как и у родителей, несмотря на генетическую
отдаленность скрещивающихся видов. Благодаря нормальной конъ-
югации хромосом у гибридов как и у родителей образуется 8 нормальных
бивалентов и нормальные тетрады микро- и макроспор. Но на более позд-
них стадиях развития, повидимому, благодаря генетической и физиологиче-
ской дисгармониям у гибридов, большая часть пыльцы и зародышевых
мешков их погибает, в результате чего несмотря на наличие правильной
конъюгации хромосом гибриды оказываются почти полностью стериль-
ными. Что касается характера размножения как Fx двойных, так и трой-
ных гибридов между выше указанными видами, то, по моим данным, они
все оказались размножающимися половым путем, так как у них обнару-
жено двойное оплодотворение исходное с родителями число хромосом = 16.
Двойное оплодотворение у межвидовых гибридов в роде Taraxacum про-
текает во всех деталях сходно с таковым кок-сагыза, причем здесь как
и у кок-сагыза наблюдается проникновение нескольких спермйев (до 10)
в зародышевый мешок. Наряду с дегенерацией пыльцы и зародышевых
мешков у гибридов наблюдается также дегенерация оплодотворенных
яйцеклеток и зародышей.
В тех случаях, когда у гибрида возникают нормальные пыльца
и зародышевые мешки, они по типу своему сходны с таковыми чистых
видов. Развитие зародыша и эндосперма гибридов также по типу своему
сходно с таковыми чистых видов, хотя и происходит здесь обычно более
замедленными темпами. Вследствие значительной стерильности пыльцы
и зародышевых мешков, оплодотворение и развитие зародыша, а также
эндосперма у гибридов в роде Taraxacum происходит очень редко, а в тех
случаях, когда и происходит, то обычно протекает замедленно, нередко
и совсем останавливается, причем недоразвившиеся зародыши и эндо-
сперм дегенерируют. Этим и объясняется крайне ничтожный процент
завязывания семян у гибридбв между разными видами Тaraxacum (в сред-
нем 2—3%): обычно, если скрещиваются одинаково-хромосомные виды
и мейозис при образовании микро-и макроспор протекает нормально, то
гибриды получаются фертильными. Таких случаев, как мы наблюдали
в роде Taraxacum, когда при скрещивании одинаково-хромосомных видов
и при правильном течении мейозиса получаются почти совершенно сте-
рильные гибриды, в литературе известно немного. Примером могут слу-
жить некоторые межвидовые гибриды гороха (Лутков, 1929) и фасоли [1].
Несмотря на почти полную стерильность межвидовых гибридов
в роде Taraxacum, все же удалось получить, хотя и в очень ограниченном
количестве, дальнейшие поколения (F2 и F3) от ряда их главным образом
при опылении гибрида пыльцой одного из родителей, так как гибриды
оказались почти полностью само- и перекрестностерильными. При этом
и в дальнейших поколениях гибридов, в роде Taraxacum, как и в F,,мною,
как и следовало ожидать, не обнаружено партеногенетического способа
размножения. Это указывает на то, что партеногенез не является непосред-
ственным следствием гибридизации, как это пытались доказать Эрнст
и другие исследователи, а обусловлен наследственной склонностью
к этому способу размножения, имеющейся у ряда родов и видов, неза-
висимо от скрещивания [9,11]. Очевидно, он может проявиться у гибридов
лишь в том случае, если один из родителей характеризуется наличием
партеногенеза.
Несмотря на легкость скрещивания различных видов Taraxacum
между собой и на ряд положительных черт у гибридов кок-сагыза с дру-
— 89 —
гими видами Taraxacum', более крупные размеры всех частей растения,
в том числе и соцветий, большее количество цветков в корзинке и т. д.,
наличие у них почти полной стерильности и меньшего, чем у кок-сагызаг
процента каучука [2], заставляет притти к выводу, что межвидовая гиб-
ридизация вряд ли может иметь какие-нибудь перспективы для селек-
ции кок-сагыза.
ЛИТЕРАТУРА
1.	К а р п е ч е н к о Г. Д. Хромосомы фасоли. Тр. по прикладной ботанике,
генетике и селекции, вып. XIV. 1925.
2.	Королева В. А. Межвидовая гибридизация в роде Taraxacum. ДАН.
т. XXIV. № 2, 1939.
3.	П о д д у б и а я-А р н о л ь д и В. и Д и а н о п а В. Характер размноже-
ния некоторых каучуконосных и некаучуконосных видов Taraxacum. Вотан, журнал
СССР, т. 22,	3. 1937.
4.	По дд у б на я-А р н о л ь д и В. А. Развитие пыльцы и зародышевого
мешка у межвидовых гибридов в роде Taraxacum. ДАН, т. XXIV.	4, 1939.
5.	Поддубна я-А р но ль ди В. А. Эмбриогенез при отдаленной гибри-
дизации в роде Taraxacum. ДАН, т. XXIV. А? 4. 1939.
6.	Поддубна я-А р н о л ь д и В. А. Межвидовая гибридизация в роде
Тахахасит. Бюлл. МОИП, отд. биологич., т. XLVIII. «N? 5—6. 1939.
7.	Поддубна я-А р н о л ь д и В. А. Эмбриология покрытосеменных рас-
тений и ее значение для систематики, селекции и генетики. Докторская диссертация.
Москва 1944.
8.	Е г n s t A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im PflanzHiireiche.
Jena 1918.
9.	Gustaf sson A. Apomixis in higher plants. Part I. The mechanism
of Apomixis. Lunds Univ. Arsskrift N. T. Bd. 42. .V 3. 1946.
10.	P о d d и b n a j a-A r n о I d i V. und D i a n о v a V. Eine Zytoeinbryo-
logische Untersuchung einiger Arten der Gattung Taraxacum. Planta. Bd 23. 1—2. 1934.
11.	S c h n a г f K. Embryologie der Angiospermen. 1927—-29.
12.	Schnart K. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin 1931.
A Comparative Embryological Investigation of Normal Sexual
Species and Hybrids in Genus Tara.xficiini
V. Poddubnaja-Arnoldi
Summary
1.	This paper contains a description of the development of tho embryo-
вас, pollen, embryo and endosperm in 4 Taraxacum species of normal sexual
type: T. kok-saghyz, T. serotinum, T. bessarabicum and T. multiscaposum, so
as following double and triple hybrids between them: T. kok-saghyz X T .mul-
tiscaposum, T. multiscaposum x T. Kok-saghyz,T. kok-saghyz X T. serotinum,
T. multiscaposum xT. serotinum, T. kok-saghyzx T. bessarabicum and
(T. multiscaposum x T. kok-saghyz) x T. serotinum.
2.	In regard to their embryologie signs, all the investigated pure spe-
cies and their hybrids proved similar, with the only difference the latter
— 90 —
showing a considerable sterility resulting in a degeneration in several sta-
ges of the development of the pollen, embryosac, embryo an endosperm.
3.	The sterility of the intraspecific hybrids in genus Taraxacum does
not involve any disturbance in the normal development of themeiosis during
the formation of the pollen and embryosac, the latter taking its normal
course. The sterility appears to be depending on physiological and genetical
discordancies, observed in hybrids in consequence of crossing strange
s pec ies.
With a similar type and speed of development of the pollen, the
ovule, embryosac, embryo and endosperm the T агахасит species show dif-
ferencies in size of mentioned parts. T. serotinum and T. bessarabicum has
ovules, embryosac and embryo of greatest size than T. kok-saghyz and
T . mu Itiscaposum.
’>. The hybridization of Taraxacum species of a normal sexual type
does not produce, as it was to be expected, any hybrides in F1,F2, FB with
a parthenogenetic reproduction, the parthenogenesis being not a direct;
consequence of the hybridisation, as it is proclaimed by Ernst and others,
but apending on a hereditary inclination to this manner of reproduction,
peculiar to some T агахасит species without any connection to the cros-
sing.
6. A nearly complete sterility and a lesser percent of caoutchouk
contents in the interspecific hybrids of Taraxacum than in T. kok-saghyz
let us draw the conclusion that the intraspesific hybridization can hardly
present any outlook for the selection of T. kok-saghyz.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ, Т. Llf (1), 1947
BULLETIN SOC. N AT. MO SC OU, S. BIOLOGIQUE, T. LII (i), 1947
К истории развития флоры (флорогенезу) Украины
М. Г. Но: ,08
Излагаемый ниже флорогенетический очерк основан главным обра-
зом на изучении ареалов ос.ок (видов рода Carer}, но ареалы осок сопо-
ставлены <• площадями распространения других растений с целью пока-
зать, что явления, наблюдаемые у осок, не являются чем-то частным,
для них специфическим, а имеют более общее значение для выяснения
истории флор вообще и украинской в частности.
Данный очерк имел целью не только выяснить некоторые спорные
вопросы истории флоры, в частности украинской, но и разъяснить чита-
телю пути, которыми ботанико-географ, флорогенетик приходит к своим
выводам, т. е. показать методологию данной отрасли науки.
Для непосвященных в тайны систематики флорогенетический ана-
лиз, подобный нижеизлагаемому, может показаться или неубедительным,
или чем-то вроде магии, романтики или же чуда. Но мы, ботаники, можем
сказать, что для непосвященных в тайны алгебры такой же тайной магией
кажутся диференциальные уравнения и их интегрирование и даже, пожа-
луй, основы флорогенетического анализа проще, понятнее, более соот-
ветствуют принципам здравого смысла, чем основы математического
высшего анализа. Как флорогенетический, так и математический анализы
по существу являются точными методами логического суждения, исполь-
зующими малые величины для получения больших результатов. Флоро-
генетик для этой цели употребляет мельчайшие морфологические отличия
видов, и результат надлежащих операций с этими малыми величинами—
их интегрирование — часто дает математическую точность выводов.
Следует, конечно, подчеркнуть, что так бывает не всегда. Как и при
математической обработке сложных явлений природы, и флористический
анализ в современной форме может оказаться недостаточным, и тогда
мы мечтаем о более тонком орудии флористического анализа, так же как
и физик о более тонком математическом оружии.
Необходимо отметить далее, что и при флорогенетическом анализе,
так же как и при математическом, могут быть ошибки, в результате
субъективного неумения или невнимания исследователя при пользовании
анализом; такие субъективные ошибки всегда возможны, но понятно само
собой, что они могут дискредитировать по существу лишь исследователя,
но не метод флористического анализа.
Осоки, род Carer, представляют любопытнейшую группу покрыто-
семенных растений с той точки зрения, что они обладают исключительно
большой видообразовательной силой даже в самых холодных частях земли,
где подавляющее большинство других родов цветковых растений уже
не проявляет этой способности или проявляет ее в очень ограниченной
мере. Поэтому во всех северных странах, в северном полушарии за пре-
делами субтропической зоны, т. е. к северу от 42° с. ш. до полярного
круга, род Carer по числу видов стоит на первом месте. Обычное число
<»гок в крупных северных флорах около ста (100). Таково же приблизи-
— 92 —
тельно число видов осок и на Украине. Между тем уже в северных частях
субтропической зоны, например на Кавказе, в Средней Азии и в Испании,
на первом месте стоят такие роды, как Astragalus, Allium, Cousinia, Сен-
taurea, а осоки занимают лишь 9—10-е место. Даже во флоре Болгарин
(45—46° с. ш.),— беру случайный пример, — мы имеем 85 видов рода
Hieracium и 61— осок; осоки, стало быть, стоят в этой флоре на втором
месте.
Совершенно естественно, что из всех осоковых, т. е. из семейства
Сурегасеае, осоки представляют наиболее редуцированный тип в отно-
шении структуры цветка, что вполне согласуется с тем универсальным
обобщением, которое нами сделано для покрытосеменных, именно, что
самые криофильные и самые ксерофильные роды наиболее редуцированы
в соме и в цветке.
Действительно, из всех триб семейства Сурегасеае собственно осо-
ковые (Cariceae} показывают наибольшую редукцию цветка: раздельно-
полость и отсутствие всяких следов околоцветника, а в самой трибе
Cariceae род осок (Carex} является наиболее редуцированным по строе-
нию генеративных осей последнего порядка и по рецептикулярному
образованию прицветника (его «срастанию», выражающемуся в образо-
вании «мешечка»).
Общее число видов осок в современной флоре земли достигает 800.
В пределах СССР их насчитывают около 400. Они образуют 4 хорошо
выраженных подрода, по терминологии монографа Кюкенталя (1909)
называемые Primocarex, Vignea, Indocarex и Еисагех. Из них Indocarer,
главным образом палеотропическая группа, является по соматической
и цветковой структуре наиболее архаической и первичной, тогда как
Primocarex, как это признает и сам Кюкенталь, а особенно подчеркнул
В. И. Кречетович, является вопреки своему названию самой криофиль-
ной и самой редуцированной группой рода, филогенетически гетероген-
ной, т. е. объединяющей самые редуцированные одноколосковые производ-
ные виды различных линий* развития внутри рода Carex.
Осоки встречаются во всех зонах, начиная с тропических до поляр-
ных, и можно сказать, что они не только не увеличиваются в числе видов
по направлению к экватору, а определенно убывают в этом направлении.
Кюкенталь приводит такие цифры (Сурегасеае—Caricoideae in Pflan-
zenreich, IV, 20, стр. 17 и след.):
I.	Холодная зона
Арктическая область 52 вида, 2 эндемичных.
Субарктическая область 211 видов, 16 эндемичных.
Средняя Европа 133 вида, 25 эндемичных.
II.	Субтропическая зона
Средиземноморская область 87 видов, 15 эндемичных.
Центральная Азия 114 видов, 61 эндемичных.
Восточная Азия 182 вида, 82 эндемичных.
Тихоокеанская (С. Америка) 122 вида, 30 эндемичных.
Атлантическая (С. Америка) 161 вид, 44 эндемичных.
III.	Тропическая зона
Область муссонов’ 28 видов, 18 эндемичных.
Австралия 35 видов, 11 эндемичных.
Индия 36 видов, 12 эндемичных.
Африка тропическая 18 видов, 15 эндемичных.
Америка тропическая 36 видов, 16 эндемичных.
— 93 —
Области приняты Кюкенталем те, которые различал Энглер. Зональ-
ное их расположение дано мной: области не совсем точно соответствуют
зонам.
Таким образом видовые числа приблизительно одинаковы для осок
как в субтропической, так и в холодной зонах, даже скорее в холодной
зоне они более велики. Однако по числу эндемических видов преимуще-
ство субтропической зоны сказывается очень ясно, а при более тщатель-
ном естественном разграничении областей субтропические видовые числа
осок не будут уступать таковым холодной зоны.
В целом поэтому мы можем сказать, что род Carex, подобно многим
другим родам, вроде Abies (пихты), Populus (тополи), Quercas (дубы),
является родом субтропического по климату происхождения, имеющим
тропические исходные корни. Только в отличие от большинства субтро-
пических родов он образовал в холодной зоне гораздо большее число
видов, чем какой-либо другой из них. Лишь ивы (род Salix} в этом отно-
шении несколько сравнимы с осоками.
Вообще говоря, род Carex, если брать его в основной массе видов,
поразительно криофилен. Но вмировом масштабе, диференцируя по зонам,
можно различать в нем виды, пользуясь терминами Декандоля: 1) гики-
стотермныег арктические, тундровые; 2) микротермные: таежные и вообще
холодной зоны—северные, степные; 3) мезотермные: пустынные, южно-
степные, лесные, субтропические; 4) мегатермные: тропические лесные.
Наши украинские осоки относятся в большинстве к микротермным,
таковы для примера Carex diandra, С. canescens, remota, caespitosa,
rostrata и другие, но по югу Украины произрастают и некоторые микро-
мезотермные или даже мезотермные осоки, например Carex stenophylla,
nitida, pendala, hordeistichos. Сюда же следует отнести и Carex brevicol-
lis, а также крымскую С. depauperata близкую к С. brevicollis. Между
группами микротермных и мезотермных осок нет резкой границы.
Наилучшим методом диференцированной зональной характеристики
можно считать прибавление после слова, характеризующего термическую
(зональную) группу, числа, указывающего приблизительные градусы
широты, на которой лежит ареал данного вида. Например Carex pilosa—
микротерм 45—60, Carex Michelii—микротерм или микромезотерм 42—
55, Cares brevicollis—мезотерм 40—48.
Для более схематической характеристики можно употреблять тер-
мины микромезотерм или мезомегатерм и т. п. При градусной характери-
стике эти термины приобретают большую точность.
Гекистотермы 60 — 80 относятся к полярным
Микротермы 42 — 60	»	» холодным
Мезотермы
Мегатермы
30 — 42	»
0,-30	»
» субтропическим
» тропическим
зонам
»
»
»
С ценологической точки зрения украинские осоки разделяются на:
1) сфагново-болотные, вроде Carex Davalliana, limosa, stricta, caespitosa,
lasiocarpa и другие; 2) травяно-болотные, вроде Carex canescens, acuta, vesi-
caria, paludosa и другие (эти две группы болотных осок охватывают боль-
шинство наших видов); 3) лугово-болотные и луговые, например Carex
distorts, panicea и vaginata, flaoa — Oederi, Fuxbaumii-, 4) лесные таежные
(хвойных лесов): Carex remota, ericetorum, montana] 5) лесные, буково-дуб-
равные, микромезотермные или мезотермные,например Carex pilosa Miche-
lii, brevicollis, silvatica, digitata, группа C. contigua, 6) горные карпатские
микротермные и гекистотермные виды, вроде С. lagopina, Carvala, atrata,
firma, fuligainosa, frigida, capillaris, brachystachys; 7) степные северные
(лугово-степные) — Carex praecox, supina- южные мезотермные — C. steno-
— 94 —
phyllo,', песчано-степные—C. ligerica-, 8) лугово-солончаковые: С. extensa,
С .dilata, hordeistichos; 9) неопределенной экологии: С. obtusata, alba, glauca.
Семь видов осок, не считая десятка горных карпатских, находят на
территории Украины абсолютные или относительные границы своего
распространения на восток. Это будут С. Davalliana Sin., С. obtusata
Liljb]., С. brizoides L., C. glauca Murr., C. umbrosa Host., C. alba Scop..
C. brevicollis DC.
Абсолютную восточную границу на Украине имеет в сущности только
один чисто европейский вид, именно С. brizoides близкий к С. braecox.
Остальные указанные виды имеют лишь относительные, т. е. для данных
широт, восточные границы, встречаясь и в более восточных долготах,
к северу от Украины, например С. umbrosa, или к югу от нее, например
С. Davalliana, С. brevicollis, glauca (в Крыму, на Кавказе или в Малой
Азии). Наконец, некоторые виды появляются после значительного пере-
рыва снова в Сибири, начиная с Алтая, в виде тождественной или викар-
ной, очень близкой формы. К первым относится С. obtusata и С. alba,
ко вторым—С. umbrosa. И южные границы осок на Украине являются
только относительными, ибо все наши микротермные осоки вновь появ-
ляются много южнее, в горных частях Балканского полуострова, Крыма
и особенно Кавказа. Единственно северные границы более южных мезо-
термных осок являются более определенными на Украине. К таковым
можно отнести С. brevicollis, С. hordeittichos, С. pendula.
Особенный ценологический и флорогенетический интерес предста-
вляют лесные осоки буково-дубравного (неморального) комплекса,
микромезотермного или почти мезотермного характера.
На них мы и остановимся подробнее. Мы возьмем из них 3 род-
ственных вида:С. pilosa,C. Michelii и С. brevicollis. Согласно Кюкенталю,
они все относятся к секции Phomboidales, из подрода Еисагет. Четвертый
европейский вид, этой секций*С\ depauperata Good, растет в пределах СССР
в Крыму и на Кавказе. Эти 4 вида образуют очень характерную немораль-
ную европейскую группу осок.
Рассмотрим теперь ареал всей секции Rhomboidales. Как бы крити-
чески ни относиться к подразделениям осок, принятым в монографии Кю-
кенталя, все же приходится признать, что этот лучший знаток осок всей
земли дал достаточно естественную и пригодную для флорогенетического
анализа классификацию их. В. И. Кречетович, при всем его старании
создать иную, лучшую, чем у Кюкенталя, систему осок, все же сохранил
в одной секции все осоки, приведенные Кюкенталем как Rhomboidales,
только изменил,—по причинам для меня неясным,—название секции на
свое, новое—Campy lor hi па. Если следовать Кюкенталю, то в секции Rhom-
boidales имеется 31 вид, из них: европейских микромезотермных 4,
восточно- и южноазиатских ме.зомегатермных 27. В большинстве случаев
это лесные осоки средней высоты, с мягкими, зелеными, довольно широ-
кими (до 10—25 мм) листьями, типичные обитатели леса или лесных лугов.
Таким образом мы устанавливаем первый важный факт: указан-
ные европейские неморальные осоки имеют ближайшее родство в Восточ-
ной Азии, и их восточно- и южноазиатские родичи гораздо разнообразнее
и более теплолюбивы, чем европейские виды.
Рассмотрим вкратце распространение этих видов осок.
Careac bremcollis DC. По Кюкенталю, 1. с. 834. «Auf Bergwieser ,
an sonnigen stejnigen Hangen in Siideuropa: Nordspanien, Asturien, arra-
gonische Pyrenaen. Slid- und Oslfrankreieh, Oberitalien (?), Bohmen (?),
Карта 1.
— 96 —
Sudungarn, Banat, Siebenbiirgen, Serbien, Dobrudscha, Siidrussland bei
Um an, Bessarabien, Podolien, Kaukasus, Kleinasien, in den pontischcn
Gebirgen».
На Украине довольно часто встречается в юго-западной части, в при-
днестровской полосе, в южной части Подольской, Винницкой областей,
на северо-восток до Умани. По устному сообщению М. И. Котова, она
произрастает в разреженных дубовых лесах; по сообщению Ф. А. Гриня—
в дубовых лесах из Q. sessilis. Обычна в Бессарабии (Калараш, Злотий)—
(Шмальг., 1. с. 573). Центральные и западные Балканы (Стоянов—Сте-
фанов, Флора Болгарии). На Кавказе Г росс гейм указывает ее «на тра-
вянистых склонах», главным образом в западной половине: Кубанской
(Оштен), Абхазия (хребет Эрцог), Аджария. Сомхетия, Карабах, Джо-
вахстия, Армения (Гроссгейм, Флора Кавказа, II, 64, карта 76).
В Крыму до сих пор не обнаружена—факт довольно непонятный.
Островное реликтовое обитание на Украине известно под Харь-
ковым: Проходы (Черняев),—позднее ее там никто не собирал.
Carex depauperata Good. По Кюкенталю,!. с. 642. «In trockenen
Waldern und Gebiischen im westlichen und sQdlichen Europa: Siidengland,
Belgien, Frankreich, Pyrenaen, Centralspanien, Italien, Schweiz, Elsass
bei Kolmar; Rheinland bei Ectoternach. Istrien, Banat. Silbenbiirgen;
В alkanhalbinsel bis Griechenland; Krim; Kaukasus».
В Крыму указывается Вульфом в лесах фагетума (Байдарская
Яйла) п юниперетума (долина Ляспи). (Флора Крыма, vol. I, fasc. 2,
1929, р. 32). На Кавказе, по Гроссгейму, произрастает в лесах до Сред-
него горного пояса: Ставропольем (Ворошиловск), Каспийск (Дербент),
Карталинск (Мартаза), Иберия (ряд мест), Абхазия (г. Арбыха), Тальин
(часто). (Флора Кавказа, II, 1940. 64, и карта 78).
Carex jjfichelllllest. В Западной Европе (Франции,на Пиринейском
полуострове, в Англии, в Бельгии) отсутствует. В Средней Европе, начи-
ная с северной Италии,^Южного Тироля, с северных подножий Альп
п Карпат; по Эльбе досеверной Богемии; по Одеру в Силезии, Семиградье.
В Полыпе обычен в юго-восточной части: Покутье, Подолия, Ополье,
Росточе, Малопольская и Люблинская возвышенность—в степях, зарос-
лях. В Европейской части СССР северная граница идет приблизительно
от Могилева через юг Орловской, Курской, Тамбовской областей до
Саратовской (Аткарск, Балашов), где проходит до Волги. За Волгу
не переходит. На Урале отсутствует (Флора Западной Сибири, II, 1941).
Вниз по Волге до Красноармейска, на Украине обычна до Ворошилов-
градской и Сталинской областей—верхний Миус приблизительно 48° с. ш.
На юго-западе до Бессарабии и далее на Балканском полуострове: почти
во всей Болгарии (Соянов и Стефанов), в Сербии. В Крыму нередко.
Кавказ—по опушкам и травянистым склонам почти во всех частях
(Гроссгейм).
Carex pilosa Scop. По Кюкенталю, 1. с. 637. «In humosen massig
feuchten Laubwaldern Mittel-und Sudosteuropas, bis in die Bergregion,
meist vereinzelt: Ostfrankreich, in Savoyen, im Jura und in Lotharingien
Schweiz, Nord-und Mittelitalien; SOddeutschland, Mitteldeutschland an
sehr wenigen Standorten; in der norddeutschen Tiefebene zerstreut bis
West-und Ostpreusen; Schlesien; Polen; Mittel-und Siidrussland, nordisch
bis St.-Petersburg und Moskau; Pohmen; Mahren; Niederosterreich; Ungarn,
Banat; Kroatien; Istrien; Bosnien; Serbien; Bulgarien; Rumanien».
Разреженность обитаний С. pilosa в Западной Европе подчеркивает
и Hegi (Fl. Mitteleur, II, 93). «In Deutschland zerstreut in siidlichen und
siidostlichen Gebiet:fehlt in Posen. In Baden einzig in der Bodenseegegend
— 97 —
und im westlichen schwabischen Jura. Fehlt in Norddeutschland (ostlich
von Danzig, Graudenz, Thorn) vollstandig».
В отношении ценологическом он указывает: «Bedeckt in Buchen-
waldern zuweilen grossere Strecken neben Allium ursinum, Astragalus
glycyphyllos, Euphorbia amygdaloides, Carex polyrrhiza etc.» «...besonders
auf kalkannen Boden».
По Кречетовичу (Флора УССР, 1939, 539) распространение С. pilosa
по СССР: Ладого-Ильменский, Верхневолжский, Волго-Камский, Верхне-
днепровский, Причерноморский, Волго-Донской, Нужнодонской, Заволж-
ский районы. По Шмальгаузену (Флора Юго-западной России, II, 672)
северная граница: Петербургская, Тверская, Ярославская, Костромская,
Нижегородская, Казанская области.
Крылов (Флора Западной Сибири, III, 515) указывает: Пермская
губерния, западная часть. В общем северная граница проходит прибли-
зительно по 60—58° с. ш. и совпадает с границей распространения дуба.
На Украине южная граница, очевидно, идет по 48—47° с. ш. В Крыму
и на Кавказе С. pilosa отсутствует (Гроссгейм, Флора Кавказа, II,
1940; Вульф, Флора Крыма, vol. 1, fasc. 2).
С. pilosa имеет на Дальнем Востоке крайне близкий викарный вид,
который даже лучшими систематиками, в том числе Кюкенталем и В. Л.
Комаровым, принимался попросту за С. pilosa. Только В. И. Кречетович
в 1935 г. решился выделить его в особый мелкий вид—С. campylorrhina
V. Krecz., одновременно вместе с С. pilosa и в особую подсекцию, много-
знаменательно названную Archeoproboscioidea V. Krecz.
Таким образом ареал С. pilosa s. 1. является разорванным между
Европой и Восточной Азией при отсутствии этого вида (или близкого
или вообще относящегося к секции Rhomboidales') на огромном протяже-
нии от Урала до Уссури.
Бросается в глаза совпадение этого прерывистого ареала осоки
о таким же прерывистым распространением дуба, в лесах которого она
растет: европейский дуб находит восточную границу распространения
на Урале и только в Восточной Азии появляются снова дубовые леса из
Quercus mongolica.
Остальные три европейские ромбоидальные осоки не имеют столь
близких викарных видов в Восточной Азии, но некоторые Rhomboidales
последней очень сходны с европейскими, и иногда за них принимались.
Так, у Hegi для С. Michelii в общем распространении указано, помимо
Европы и Кавказа, Япония, очевидно, из-5а смешения с довольно близ-
кой С. longerostrata САМ, а для С. depauperata—Камчатка, очевидно, тоже
вместо С. longerostrata или С. villosa Boot., китайская С. Faurlei Franch.
довольно сходная с С. brevicollis.
Таким образом мы устанавливаем следующее своеобразное по-
ложение: между восточноазиатским и европейским ареалами секции Rhom-
boidales имеется огромный разрыв и в то же время европейские виды почти
до тождества или крайне сходны с некоторыми восточноазиатскими. Явле-
ния подобного рода издавна и многократно отмечались и обсуждались
в ботанико-географической литературе. Можно было бы привести сотни
примеров аналогичных данному случаю. Они имеют первостепенное зна-
чение для понимания истории голарктических флор. Ограничусь помимо
уже указанного выше дуба лишь указанием на разрыв ареала бука: Fagus
silvatica и orientalis—Европа и Fagus Sieboldi—Япония, граба—Саг-
pinus betulus—Европа и С. cordata—Дальний Восток, орешника—Согу-
lus avellana, colurna—в Европе,С. heterophylla и др. — в Восточной Азии.
Известно также, что часто европейские ареалы беднее видами, чем соот-
— 98 —
ветствующие восточноазиатские, что принимается за первичность восточно-
азиатских по сравнению с европейскими.
Приведем основания для такого мнения в отношении ромбоидаль-
ных осок. В Восточной и Южной Азии они морфологически разнообраз-
нее. Некоторые из них крупнее по сравнению с европейскими, достигая
60—70 и даже 90 см высоты (С. papulosa Boot.). Листья доходят до 25 мм
ширины (С. Harlandi Boot.). Колосья достигают 6—8 см (С. Harlandi).
Мешечки и орешки крайне разнообразны и иногда причудливы по форме.
Основная масса их растет в Китае и Японии. В Китае на юг до границ
тропической зоны, а 2 вида кроме того произрастают на Яве и в Индии
(С. Jackiana Boot., С. erythorolepis Kiik.), 1—наЦейлоне (С. lateralisKilk.),
1—на Гавайских островах (С. cahuensis САМ имеет прицветничек). Самые
северные виды доходят до Камчатки, Сахалина и на континенте до
Приамурья.
Имеются два различных мнения о происхождении таких разорван-
ных ареалов, какие мы описали у ромбоидальных осок. Одни исследова-
тели (Энглер и особенно настойчиво Е. В. Вульф, А. И. Пояркова и вообще
ленинградская школа флорогенетиков) считают за несомненные третич-
ные миграции подобных типов из Восточной Азии по горным системам
Азии на запад до Малой Азии, Кавказа, Балкан и Альп. Для них восточно-
азиатские ареалы представляются первичными, европейские—производ-
ными, вторичными, по времени позднейшими. Разрыв обширного транс-
азиатского неогенового ареала таких групп они объясняют влиянием
ледникового периода, если вопрос идет о северных частях западной
и средней Азии (Сибири), а на юге Азии—развитием континентальных
климатов и засушливых, аридных областей, вроде Монголии и Средней
Азии, в которых эти восточноазиатские мезофильные виды, мигрировав-
шие на запад в тертиере, должны были вымереть.
Другая точка зрения, к которой и я примыкаю, была сформирована
еще современником Дарвина Аза-Греем. Она заключается в утверждении,
что циклы, подобные ромбоидальным осокам или букам, относятся к так
называемой арктотретичной флоре, основным ареалом которой была
околополярная суша третичного периода. Вероятно, эта суша охватывала
все островные и континентальные части Арктики до 60° к югу. Палеон-
тологически эта флора, миоценовая и олигоценовая, хорошо изучена:
она имела лесной, субтропический характер.
По мере постепенного охлаждения земель вокруг полюса, многие
типы ее постепенно сдвигались к югу по меридианам и притом, прибавим
мы, вдоль берегов Тихого и Атлантического океанов—в современную
субтропическую и умеренно-холодную зону, на широты в 30—50° с. ш.
Здесь и сложилась, в основном за счет арктотретичной, флора, но с зна-
чительными изменениями, вследствие вымирания старых типов и инкор-
порирования новых, происходящих от тропических, так называемая
флора Гинкго, самым северным производным которой является европей-
ская неморальная флора.
Продвижения арктотретичной флоры происходили главным образом
по берегам океанов, тогда как в континентальных частях северных Аме-
рики, Азии и Европы охлаждение климата было слишком большим и
в конце концов привело к оледенению этих частей. В южных же частях
этих континентов существовали третичные пустыни и полупустыни
древнего Средиземья, вообще недоступные для мезофильной, субтропи-
ческой арктотретичной флоры.
Согласно этой точке зрения европейские и восточноазиатские ареалы
равноценны, одновозрастны и одинаково являются производными аркто-
— 99 —
третичной флоры, т. е. миграции происходили с севера на юг, по не с вос-
тока на запад.
Таковы две точки зрения. Попробуем теперь испытать на примере
ромбоидальных осок, какая из них является достоверной. Теория миг-
рации неморальной флоры из Восточной Азии в Европу через Азию
логически требует допущения, что представители этой флоры все име-
лись в предплейстоценовое время на территории Азии и Восточной Евро-
пы, в пределах между 30—60° с. ш. Отсутствие их там в современный
период объясняется вымиранием. Палеонтологически известно, что бук,
например, был в плиоценовое время в северных частях Средней Азии
и в Западной Сибири. Легко допустить, что вместе с ним произрастали
и неморальные осоки. Но также можно допустить, что плиоценовый
бук распространялся на юго-восток в Среднюю Азию, из кавказско-мало-
азиатского центра которого бук уже достиг в то время на пути дви-
жения из Арктики к югу.
У нас имеется другой метод для определения наличия того или иного
вида в предплейстоценовое время в том или ином месте Евразии. Если
неморальные (вообще преборе а льные) и субтропические, а иногда и боре-
альные виды были принуждены под давлением оледенения отступить
к югу, то они попадали, как в убежища, в горные страны, расположенные
на 30—45° с. ш.—в Альпы, Карпаты, на Кавказ и Малую Азию, на Бал-
каны, в горы Алтая, Тян-шаня, Припамирья и Гималайи, в горы южной
Сибири (Саяны) или Северной Монголии, где они и сохранились в послелед-
никовое время в качестве реликтов. Так, например, в Альпах, Карпатах
и на Кавказе сохранились рододендроны; на Балканах—Forsythia и Aes-
culas и т. п. Также, например, Pirola rotundifolia проникла через Алтай,
Тян-шань до Гималайи.
Между тем неморальные ромбоидальные осоки отсутствуют в этих
промежуточных областях. Если бы С. brevicollis мигрировала из Китая
через горы Средней Азии, Ирана в Малую Азию и на Кавказ, а оттуда
на Балканы и в Альпы, то мало вероятно, чтобы она нигде, хотя бы в каче-
стве реликта, не уцелела в горных странах Тян-шаня или Ирана, где
имеются места, пригодные для ее обитания; тоже самое можно повторить
и про Carex depauperata, С. Michelii. Совершенно невероятно для тех,
кто знает страны Ирана и Пригималайи, чтобы для этих осок нигде не
нашлось убежища в этих горных странах, где другие, такого же эколо-
гического типа, реликты изобилуют.
Еще более показательный пример представляет Carex pilosa.
Замечательным образом этот вид совершенно отсутствует не толь-
ко в горных странах Южной и Северной Монголии, Алтая, Тян-шаня,
Гималайи и Ирана, но также в горах Кавказа, Малой Азии и Крыма.
На Кавказе и в Малой Азии, как известно, изобилуют дубовые
и буковые леса, представляющие типичные обитания осоки волосистой
в Европе, и тем не менее в этих лесах она отсутствует. Это тем более заме-
чательно что современные обитания С. pilosa на юго-востоке Украины
располагаются всего в 300 км от лесов Северного Кавказа и Крыма. Было
бы явно неверным утверждать, что эти леса являются для нас слишком
теплыми, потому что на Балканах она спускается к югу до 45—43° с. ш.
Из этого любопытнейшего ареала с безусловной очевидностью следует, что:
1) С. pilosa в предплейстоценовое время отсутствовала во всей западной
и средней Азии; 2) что она отсутствовала и в Восточной Европе, в част-
ности на Украине, ибо в последнем случае она оказалась бы в лесах Крыма
и Кавказа.
Действительно, если мы рассмотрим осоковую флору Кавказа, то
— 100 —
увидим тотчас, что в основном она состоит из бореальных микро- и геки-
стотермных видов. Почти все осоки, произрастающие в Восточной Европе,
в том числе и на Украине, встречаются на Кавказе. Из 100 кавказских
осок 70 или S0 относятся к бореальным, микротермным. Даже такие геки-
стотермные виды, как С. heleonastes, С. tenui flora, С. micro giochin, проникли
на Кавказ. Совершенно очевидно, что они проникли туда из равнин Вос-
точной Европы, в частности из Украины, в ледниковый период; в этом
вполне были согласны и В. И. Кречетович, и Е. В. Вульф, и я считаю это
совершенно доказанным положением.
Одновременно на Кавказе имеется и ряд микромезотермных и мезо-
термных осок, например, С. pendula, С. Halleriana, С. latifrons, С. min-
grelia, С. depauperata, С. brevicollis. Вся неморальная группа осок там
имеется налицо; помимо двух последних из указанных, также С. digi-
tata, С. silvatica и ‘весь цикл С. contiguа. Все они смогли преодолеть те
пространства, которые ныне являются степными районами нижнего Дона
и Предкавказья, а в плейстоцене были, очевидно, лесными и болотными
и только один вид С. pilosa не осуществил этого перехода, что дока-
зывает его отсутствие в плейстоценовое время на равнинах Восточной
Европы.
Нужно отметить, что очень немногие растения из бореальной флоры
не проникли на Кавказ в плейстоцене. Например на Кавказе имеются
все наши лесные орхидеи, однако отсутствуют Cypripedium guttatum,
С. macranthum, а также Gymnadenia cucculata. Почти все лесные зонтич-
ные бореальной флоры, известные в Восточной Европе, тоже попали на
Кавказ, кроме Bupleurum longi folium и Pleurospermum uralense; однако
отсутствуют такие обычные в наших бореальных лесах виды, как Laser-
pitium pruthenicum. Peucedanum pal и str e. Cnidium venosum и Selinum
carvifolia', эти последние вполне аналогичны осоке волосистой.
Таким образом осока волосистая нс является исключением. Даже
в Крыму, где северные лесные микротермные ценозы вообще мало рас-
пространены, мы встречаем ряд северных микротермных осок. Так, Вульф
во Флоре Крыма, 1, fasc. 2, стр. 22—35, приводит для Крыма: 1) Сагех
remota L. В тенистых лиственных лесах юниперетрума; 2) Carex pani-
culata L. На сырых болотистых местах Яйлы; 3) Carex tomentosa L; 4) Carex
digitata L. В лесах фагетума и юниперетрума. Наряду с этими северными
осоками в лесах Крыма имеются такие таежные виды орхидей, как Ncot-
tia nidus avis, Corallorhiza trifida и Goodyera repens.
Итак, мы приходим к заключению, что осокл секции Rhomboidales
не могли мигрировать из Восточной Азии через всю остальную Азию до
Западной Европы. Тогда для нас остается только второе допущение, что
они пришли в Западную Европу из Арктики. Это допущение гораздо
более соответствует фактам. И современный ареал этих осок и их цено-
тическая связь с буково-грабово-дубравным комплексом, характерным
для Западной Европы, вполне подтверждает их европейский характер.
Они мигрировали из Арктики еще в плиоцене или даже в миоцене со
своим лесным ценозом и плейстоцен пережили в Альпах, на Балканах
(С. pilosa) или, креме того, в Малой Азии и в Крыму {С.depauperata, С. bre-
vicollis). Пути их движения из Арктики в Западную Европу можно рисо-
вать только приблизительно: вероятно, они спускались через Британские
острова и Скандинавию в Вогезы и Пиренеи, а, с другой стороны в Альпы
и Карпаты, а оттуда на Балканы и в Малую Азию.
Нужно полагать, что уже в третичной Арктике Rhomboidales гео-
графически довольно диференцпровались соответственно отдельным про-
винциям арктотретпчной флоры. Однако эта диференциация была слабой,
Карта 2.
— 102 —
и потому как в Восточную Азию, так и в Западную Европу попали очень
близкие виды.
Carex pilosa Scop, выдвигает перед нами и другую проблему. Посколь-
ку можно считать доказанным, что она отсутствовала в плейстоцено-
вое время в Восточной Европе и оледенение переживала в горной Альпо-
Балкано-Карпатской стране, постольку следует заключить, что на рав-
нинах Восточной Европы она распространилась лишь в послеледниковое
время. Но так как эта осска ценотически связана здесь в Восточной Европе
с дубовым лесом, то отсюда следует, что дубовые леса из Quercus pedan-
culata представляют из себя позднейшее послеледниковое образование
в Восточной Европе. Для северной Германии было установлено путем
пыльцевого анализа торфяных болот, что там дуб распространялся с юго-
запада из Альп к востоку именно в послеледниковое время. Таким обра-
зом мы имеем липшее доказательство того, что дубравы Восточной Европы
с Quercus pedunculata действительно распространились до Урала в пост-
плиоценовое время и увлекли с собой Carex pilosa.
Вероятно ксеротермическое послеледниковое время было тем перио-
дом, когда дубовые леса широко распространились к северу (до 60° с. ш.)
и к востоку (до Урала) по равнинам Восточной Европы и вместе с ними осо-
ка волосистая. Последующий, более влажный и холодный период—время
ели—вызвал вытеснение дубового комплекса из полосы между 55 и
60° с. ш. еловой тайгой, в компоненты которого отчасти перешла и С. pilosa.
Одновременно произошла, вероятно, и передвижка дубового северного
леса к югу в степную Украину до 48—47° к югу. Но поскольку, как мы
уже показали, в плейстоценовое время юг Украины и нижний Дон и ныне
степные пространства Северного Кавказа были пригодны для миграции
лесных осок с севера в горные части Крыма и Кавказа, т. е. были
лесными, то встает вопрос, ка^ие же именно леса были тогда в этой ныне
лесистой и степной части. Вероятно, это были леса более южного типа,
состоящие из граба и дубов, возможно даже с примесью бука. Трудами
украинских ботаников в лесах южной Украины от 50 до 47° были обнару-
жены многие реликтовые виды разнотравья—более южного, мезотермного
характера. Таковы Orobus variegatas, Coronilla elegans, Physospermum
aquifolium, Equisetuni maximum, Veronica umbrosa, Lysimachia verticil-
lata, Evonynius папа, наконец, та же Carex brevicollis под Уманью и под
Харьковом.
Можно думать, что до того времени, когда хозяйничание человека
сильно нарушило лесные острова южной Украины, такие реликтовые*
лесные растения неморального буково-грабово-дубового комплекса встре-
чались в них чаще и в большем числе видов. Большинство исследователей
считает указанные реликтовые растения остатками третичного периода,
и я склонен присоединиться именно к этому взгляду. Другие (Клео-
нов и его ученики) с меньшим, по-моему, основанием считают их за
межледниковые рисс-вюрмские реликты. Во всяком случае несомненно,
вопреки Гроссету, что они поселились на Украине ранее постплиоцена.
Таким образом мы должны различать на Украине неморальные
острова двоякого возраста: более древние, вероятно, третичные, и более
молодые, послеледниковые из Quercus peduncalata. Поскольку однако
последний также имеется на Северном Кайказе, то молено считать, что
и этот вид входил в состав более древних лесов. Поэтому перед нами стоит
проблема различить среди Q. peduncalata более южные, древние, долед-
никовые и более молодые послеледниковые расы.
— 103 —
Конечно, вероятно, в послеледниковое время произошло простран-
ственное смешение тех и других форм, но возможно, что тонкий система-
тический анализ откроет разницу между, например, черешчатым дубом
с Северного Кавказа и из-под Москвы или Казани, а затем эти различия
можно будет уловить и в смешанных дубравах Украины. Исследование
такого рода было бы интересной задачей.
Из выше сказанного вытекают некоторые важные выводы, касаю-
щиеся прошлого украинской флоры. В верхнем плиоцене Украина была
в основном покрыта умеренного типа субтропическими лесами, которые,
вероятно, протягивались и в Крым и в Северный Кавказ. В основном это
были буково-грабово-дубовые леса юго-западной Украины, только более
богатые разнотравьем. Уже тогда они включали многие реликтовые формы,
ставшие реликтами на путях миграции вместе с указанными лесными
породами из своих третичных арктических местообитаний: таковыми
были и все ромбоидальные осоки.
Такие виды, как, например,Ееопу77гнх папа, Azalea pontica ялпС.depa-
uperata, мигрировали на Украину не с юга, а с далекого севера, не с Кав-
каза пришли на Украину, а с Украины на Кавказ и в Крым. Возможно,
что вдоль Черного моря в некоторые периоды плиоцена распространились
ксерофильные условия—полупустынные ландшафты, разрывавшие связь
третичных лесов Украины с Кавказом и Крымом. Однако степные ланд-
шафты, степная флора, в основном, как кажется, сформировалась позднее
в плейстоцене. Возможно, что некоторые «степные» виды, вроде Leontice
altaica, мигрировали с востока еще в плиоценовое время, но основная
масса степных растений пришла на Украину в плейстоцене с запада или
с востока. Плейстоценовое оледенение оттеснило третичные леса Украины
к югу, в горные части Кавказа и Крыма. Туда же была оттеснена вместе
с лесами и Carex depauperata. Однако в южной Украине, в ее периглаци-
альной полосе, и в периоды оледенения сохранились участки обедненных
лесов, в которых уцелели даже некоторые южные типы разнотравья, в том
числе и Carex brevicollis, вероятно, также и Carex Michelii. В эти периоды
оледенения южная Украина покрывалась лугами и болотами, в большом
количестве разрастались сосновые леса, и гекистотермные или микротерм-
ные виды по этим ландшафтам проходили на Кавказ и в Крым. Так про-
никли туда и северные осоки, вроде Carex diandra, Carex limosa, C. hedeo-
naster и многие другие. В межледниковые периоды климат становился
сухим, континентальным: в эти периоды отлагались лёссовые толщи.
Лёсс представляет породу делювиального происхождения, образующуюся
на злаковом дерне.
Участки лиственных лесов, разбросанные по лугово-болотистым лед-
никовым равнинам, в межледниковые, степные периоды должны были со-
кращаться, уходить на более влажные места; сосняки же едва подверга-
лись какой-либо значительной редукции, ибо сосна прекрасно живет в степ-
ных районах при наличии соответствующей почвы, песка или камня. По
всей вероятности и флора меловых обнажений формировалась в это время.
В послеледниковый период в ксеротермическое время новые леса
из обычного дуба с Carex pilosa широко распространились по равнинам
Восточной Европы и в более позднее время были сдвинуты далеко
к югу из альпо-карпатского убежища в украинскую лесостепь, где
и смешались с более древними остаточными лесами: именно тогда до
самого юга лесо-степной Украины распространилась осока волосистая.
— 104 —
Ромбоидальные осоки неморального микромезотермного и мезотерм-
ного флористического комплекса с убедительной ясностью показывают
нам, что субтропические и бореальные лесные сообщества пришли в
Европу к берегам Средиземного и Черного моря не из восточной Азии,
а из третичной Арктики. Побудительной причиной таких миграций было
постепенное охлаждение, а потом и оледенение Арктики, в плейстоцене
распространившееся в Европе до 50°, а в западной Азии (в Сибири) до
60° с. ш.
Это заметное охлаждение Арктики, синхроничное с альпийским оро-
генезом и, несомненно, причинно связанное с ним, началось еще в плио-
цене, если говорить о широтах в 70—60°, и таким образом обусловило до
плейстоцена три различных волны мигрантов с севера на юг, к вздымаю-
щимся здесь на юге, у северных берегов Тетиса, горным сооружениям.
Первая самая теплолюбивая волна—субтропическая—привела сюда такие
мезотермные виды, как каштан, каштанолистный дуб, понтийский рододен-
дрон, колхидский плющ. Такие первоцветы, как лазистанская Primula
megasaefolia и т. п., резко мезотермные виды. Ни одного вида осок как-
будто в этой волне не было. Вторая волна состояла из умеренно мезотерм-
ных и микромезотермных лесных типов; сюда относится та флора, кото-
рая на Украине получила название неморальной; эта флора характери-
зуется присутствием бука, граба, сидячецветного дуба и дуба обыкно-
венного. К ней относятся и кустарники вроде Cory las colurna, С. colchica,
Evonymus velutina, E. папа, а также обыкновенный плющ.
Она принесла с собой и множество травянистых форм, например
ромбоидальные осоки, орхидные, вроде Cephalanthera и т. п. Я нередко
называл представителей этой волны пребореалами, поскольку они появи-
лись на широтах в 50—40° с. ш. еще до максимального оледенения. Нако-
нец, следовала последняя, уже плейстоценовая волна, волна бореалов,
принесшая на северный берег Тетиса микротермные и гекистотермные,
таежные и тундровые виды, например белую и низкую березу, ель, кед-
ровую сосну и целый сонм травянистых микротермных видов, вроде болот-
ных осок и т. п. Эта бореальная волна, как это мы хорошо видим в южных
частях горной Средней Азии и в Закавказье, глубоко проникла в совре-
менную субтропическую зону, до северных склонов Гималайи, верховьев
Тигра и Евфрата, до высоких частей Атласских гор. Поэтому, например,
в Пригималайе, в глубоких непроходимых ущельях Кугистана, по бере-
гам холодных, ледниковых рек, среди чисто иранской субтропической
флоры горных склонов мы встречаем тенистые березовые рощи, под поло-
гом которых чувствуем себя как на далекой северной родине: видим
заросли лесной северной орхидеи Epipactis latifolia или Neottia сат-
tschatea, грушанку (Pirola rotundijolia}, северные осоки вроде Carex capi-
llaris, C.inflata и т.п. Или в непроходимых ущельях Аджарии, на диких
скалах, около реликтового субтропического рододендрона Унгерна—
северные чернику, бруснику или даже голубику, круглолистную росянку,
вахту (Menyanthes) и т. п.
Чтобы показать конкретный пример бореального вида, глубоко
проникающего к югу, я приведу пример, относящийся к нашим северным
микротермным осокам. В качестве такого примера возьму Carex alba
Scop.—белую осоку. Эта микротермная осока, самый северный пункт
современного обитания которой лежит под 65° с. ш. на Тиманском кряже.
Ареал этой осоки сдвинут европейским оледенением из Арктики далеко
к югу и разделен на два миграционных потока к югу. Один миграционный
поток ее шел через Скандинавию к Альпо-Карпатам, другой вдоль Ураль-
ского хребта к Алтаю и, вероятно, к Кавказу. В результате получился
го ю о ю го зо to so во ?о во 90 too по зго гзо мо fa ео jn яр
Саг?х аЦю Scop	* Оагех иззипелз/з Нот.	——— Разобщенный аозал ct/tuuu famtnaala
Карта 3.
— 106 —
странный, как характеризует его А. А. Гроссгейм (Флора Кавказа, II,
1940, 59), палеарктический разорванный ареал (рис. 3).
Познакомимся с этим ареалом ближе. В Европе его Кюкенталь,
1. с., стр. 500, характеризует так: «Tiockene Walder und Gebiische, steinige
Abhange in Mitteleuropa ziemlich zerstreut, Kalkunterlage bevorzugend.
Das Centrum der Verbreitung liegt in den Al pen, die sie in ihrer ganzen
Ausdehnung bewohnt bis 1600 m aufsteigend. Von hier geht sie westlich
durch das stidostliche Frankreich bis zu den Ostpyrenaen; nordlichmit den
Flusslaufen bis Elsass, Baden, Wiirtenberg und Sud-Bayern; ostwarts bis
Krostien, Ung am, К ar paten, Siebenbiirgen, Rumanien, Serbien. In Russ-
land ist sie nur bei Warschau... gefunden». В Болгарии не показывается,
вероятно просто пропущена наблюдателями (см. Стоянов и Стефанов.
Флора на Болгарии). В Польше только в Карпатской части: в Татрах
известковых и в Пенинах (Rosliny Polskie, стр. 81). В Прикарпатской
части Западной Украины ее обнаружил Богацкий: Врублевцы Старо-
ушицкого района и Попенки на Днестре.
Так очерчивается Европейская часть ареала белой осоки. Кавказ-
ская часть совершенно изолированная ныне обнимает в сущности северный
склон главного хребта: кубанская (исправная), терская (Болкария), даге-
станская, каспийские участки, на южный склон хребта, однако, белая
осока проникает в Южную Осетию (Эрмани, Эдиси) (Гроссгейм. Флора
Кавказа, 1940, стр. 59, карта 43) по опушкам на сухих, преимущественно
известковых склонах (Гроссгейм, 1. с.).
Третий большой кусок ареала приходится на западную и среднюю
Сибирь—это сибирский кусок. Он начинается с Урала (Верхотурский у.,
западная половина Екатеринбургского у., южная часть Тобольской губер-
нии, только одно местонахождение в бору около д. Саратовой), восточная
часть Алтая, северная часть Енисейской губернии, Якутия (по Крылову,
Флора Западной Сибири, III, 488).
В. И. Кречетович во Флоре СССР, III, 373, указывает: Гипсовые
и известковые обнажения, тТески, торфяники. Двино-Печорские (Пинега,
Тиманские горы), Волжско-Камские (Средний Урал), Западная Сибирь,
Обск (Саратова на Иртыше), Алтайский, Восточная Сибирь: Енисейский,
Ангарский, Саянский, Даурский, Лено-Колымский участки, наконец,
на Дальнем Востоке по Амуру, Уссури, в Северной Корее, Манчьжурии
и в Северном Китае произрастает очень близкий вид—С. ussuriensis Кот.
В Северной Америке имеется еще один близкий вид—С. eburnea Boot.
(Канада, северо-восточные штаты).
Все эти виды В. И. Кречетовичем относятся к секции Lamproch-
laenia циклу 1 Leucophaea, а Кюкенталем к секции Albae. Мы видим таким
образом, что ареал группы осоки белой при сдвигании ее к югу, которое
имело место в плейстоцене, оказался многократно разорванным. Но это
слово передает только внешнюю, статистическую картину ареала. На
самом деле при движении из Арктики группа благодаря своей микротерм-
ности могла пойти не только приокеаническими путями—вдоль Тихого
и Атлантического океанов, но и континентальными—вдоль Урала и вдоль
среднесибирской, заенисейской горной страны к Саянам; таким образом
получились пространственные разобщения.
Эти разобщения не смогли быть заполнены в постплейстоценовое
время, во-первых, по причине недавности разобщений, а во-вторых, осо-
бой экологии белой осоки—не лесной и не болотной, а приуроченной
главным образом к сухим известковым склонам. Путь этой осоки на Кав-
каз вероятнее всего шел с Урала на Волгу, по последней вниз, оттуда
на Дон и на Северный Кавказ. Вряд ли эта осока распространилась на
— 107 —
Кавказ из своего ледникового карпатского убежища по югу Украины.
Было бы крайне интересно, если бы тщательное исследование обнаружило
белую осоку на Волге и на нижнем Доне, что вполне возможно.
В заключение замечу, что ареалы, подобные описанному, вообще
нередки вроде Carex. По существу, таким же разорванным ареалом,
например, обладает Carex obtusata Liljb. из характерного подрода Pri-
mocarex, самые западные обитания которой лежат тоже в подкарпатской
предгорной стране и которая снова становится обычной, начиная с У рала—
островное ее обитание обнаружено на Кавказе. Carex capitata из того
же подрода имеет реликтовое обитание в горах Малой Азии; С. Davali-
liana—европейский вид—доходит на запад только до Полесья, в Малой
Азии имеет реликтовое местонахождение, а в Сибири она замещается
близким видом—С. Redowskina. Многие микротермные виды из других
семейств показывают сходное распространение. Для примера приведем
характернейший лук—Allium victorialis L., растущий в Западной Европе,
причем западная граница проходит в Карпатах; затем изолированно он
растет на Кавказе, а затем во всей Сибири, начиная с Урала до Дальнего
Востока.
Вид этот стоит особняком среди других видов рода, является лесным
растением, с широкими плоскими листьями, что представляет редкое
явление в роде Allium и, несомненно, как и выше названные осоки, яв-
ляется производным арктотретичной флоры.
Some Materials towards the History of the Development
of the Ukrainian Flora
M. G. Popov
Summary
The paper deals with materials concerning the spreading of certain
species of Carex on the territory of the Ukraine and with conclusions about
the past history of its flora, based on the above materials. The genus Carex
is remarkable for its great capacity to form species even in a cold zone where
other genera of angiospermae tend obviously to extinction. As a rule this
genus, like other genera of phanerogamae of the Ukrainian flora show the
greatest variety of species in the subtropical zone, outside the Ukraina, but
unlike those genera it includes about 100 species proper to the flora of that
country.
After having demonstrated the subtropical nature of the genus Carex,
the author examines in details the spreading of the section Rhomboidales
Kiikenth.—the typical section of the nemoral flora. This section exhibits
in its spreading a gap between Eastern Asia and Europe. Such a gap is cha-
racteristic of many genera of the so called «nemoral» flora. Species of the
section in question are completely absent in an area of several thousand kilo-
meters in North and Central Asia. The analogy of this gap in the spreading
area of Rhomboidales Kiikenth. with those in the spreading areas of Fagus,
Castanea and other well known analogous groups is evident.
Up to the present opinions vary on the question whether these dis-
connected areas had been once (in the tertiary period) continuous,spreading
throughout Eurasia in latitudes 40—60° north and were later on divided by
— 108 —
glaciation and by the formation of dry regions within the continent of
Asia, or they were originally formed as disconnected in these latitudes.
The first viewpoint is that of Engler and of a number of modern phyto
geographers, the second has been supported but by few authors and may
be attributed to Asa-Gray. The author of the present paper is of the latter
opinion.
It may be admitted that Fagus and Castanea could be completely
destroyed on extensive areas in the Himalaya, Central Asia, Mongolia
and Siberia by the events of the late tertiary and pleiocene periods. But
such a situation seems absolutely improbable in case of small, not exacting
Rhomboidales which are nevertheless absent on the above mentioned terri-
tories. Therefore the author believes their spreading area to have been dis
continued from the beginning. The formation of those areas was the result
of a southward movement of carex together with Fagas and Castanea from
the arctic tertiary areas towards their present habitats at latitudes 60—40
north. This movement took place along the littoral of the Atlantic ocean on
one side and that of the Pacific on the other. Thus they had been membeis
of the preboreal arctic tertiary flora and became simultaneously (during
the pliocene period) both European and East Asiatic species instead of having
migrated into Europe from East Asia—their supposed place of origin.
In the Ukraine, where some of them are relict species, as for instance
Carex brevicollis, all Carex species have migrated from the north, though
some authors believe them to have migrated from the south. They reached
the Balkan Peninsula, the Crimea and the Caucasus through the Ukraina.
Nevertheless C. pilosa is absent both in the Crimea and the Caucasus, though
these regions abound in habitats suitable for the species in question. This
phytogeographical fact is quite remarkable. It leads to the conclusion that
C. pilosa has spread from its Alpine and Carpathian glacial refuge into the
Ukraina after the pleistocene period together with northern oak woods.
The spreading areas of species of Rhomboidales are shown in the applied table.
The author proceeds to the description of the pleistocene nature of the
Ukraina over which passed southwards (towards the Caucasus and the Cri-
mea) a later, boreal wave of the arctic tertiary migrants, including micro-
thermal Carex species. As an exaprnle the spreading area of Carex alba Scop,
is represented in a separate map.
Thus the author believes that the history of floras may be elucidated
on the basis of the study of the present spreading areas of different species.
This method is as clear and exact as the statistical analysis of natural phe-
nomena: its accuracy is much greater than that of palaeobotanic data.
СОДЕРЖАНИЕ ТОМА LII (1)
TABLE DES MATURES, VOL. LII (1)
Cmp.
Огнев С. И. Вид, низшие категории вида, насущные задачи систематики 3
Ognev S. I. Species, lower categories of species, urgent problems of syste-
matics ....................................................... 20
Васнецов В. В. Рост рыб как адаптация............................. 23
Vasnetsov V. V. The growth rate in fishes as adaptation........... 33
Латышев H. И. и Сидоркин А. П. Летние наблюдения над
норами тонкопалого суслика (£ per то philo psis leptcdac ylus Licht.)
в Мургабской долине (ТССР)................................... 35
Latychev N. et Sidorkine A. Observations sur les terriers du
spermophile (S permoph.il'> psis leptcdactylus Licht.) dans la vallee de la
riviere Mourghab (Turkmenistan, USSR) pendant la saison d’ete ...	42
О б о л e н с к и й С. И. Материалы по изучению млекопитающих Централь-
ного Казахстана............................................... 45
Obolensky S. I. Materials towards the study of mammals of the
Central Kasakhstan. Dwellings of Al icola strelzivi Kastsch... 47
Белопольский Л- О. и Дементьев Г. П. Новое семейство
птиц для фауны СССР........................................... 49
В i е 1 о р о I s k i L. О. and Dementiev G. Р. A family of birds,
new to the fauna of the USSR.................................. 49
Петров В. С. Материалы по фауне и экологии сем. Lumbribidae
(Olig chaeta) Воронежской обл................................  51
Petrov V. S. Materials on the fauna and ecology of Lumbricidae (Oligo-
chaeta) in the Voronezh district.............................. 53
Коровин E. П. и T и в e p о в с к а я Л. Этюды по морфогенезу клуб-
ней в сем. зонтичных.........................................  55
Korovin Е. et Tiverovskaja L. Etudes de morphogenie des
tubercules de la famille des ombelliferes..................... f7
Горбунова H. П. Цитология и цикл развития некоторых видов Nostcc 69
Gorbunova N. Р. Cytology and life-cycle of certain species of Ncstcc
Поддубна я-А p н о л ь д и В. А. Сравнительно-эмбриологическое иссле-
дование некоторых нормальных в половом отношении видов и гибри-
дов рода Taraxacum................................................ 81
Р о d d u b n a j a-A r n о 1 d i V. A comparative embryological investigation
of normal sexual species and hybrids in genus Taraxacum....... 89
П о п о в M. Г. К истории развития флоры (флорогенезу) Украины ....	91
Popov М. G. Some materials towards the history of the development of
the Ukrainian flora......................................... 107
Л 43294. Сдано в набор (11/I 1947 г. Подписано в печать 25/III 1947 г. Формат
бумаги 70x 108 ’/и- Печ. л. 7. Уч.-изд. л. 10,9. В 1 печ. л. 62 000 зн. Заказ 35.
Тираж 1 805 экз.
16-я типография треста «Полиграфкнига» ОГИЗа при Совете Министров СССР.
Москва, Трехпрудный пер., 9.
ВНИМАНИЮ АВТОРОВ
Редакция настоятельно просит авторов придерживаться следующих правил:
1.	Статья должна быть отпечатана на пишущей машинке через два интер-
вала, с полями в 3 см с левой стороны листа, на одной стороне (с чистым
оборотом).
2.	Размер статьи не должен превышать 1 печ. лист (1 печ. лист—40000 печ.
знаков). Если статья превышает указанный объем она в крайнем случае может
быть принята по особому соглашению с редакцией.
3.	К статье должно быть приложено резюме, размером не свыше двух
страниц на английском или французском языке с приложением русского текста.
В случае представления резюме только на русском языке, редакция переводит
его на один из иностранных языков по собственному усмотрению, если не имеется
специального на этот счет указания автора. Желательно, чтобы при резюме
были приложены специальные термины и начертание фамилии автора в иностран-
ной транскрипции.
4.	В статьях никакие сокращения слов, кроме общепринятых (т. е.,
и др., и пр.), не допускаются.
б.	Измерения должны быть выражены в метрических мерах, обозначаемых
при цифрах стандартными сокращениями.
6.	В русском тексте все иностранные I фамилии приводятся в русской
транскрипции, причем при первом упоминании иностранных имен в скобках
дается подлинное начертание.
7.	Латинские названия растений и животных, индексы, формулы должны
быть впечатаны или аккуратно вписаны в основной текст крупными разборчи-
выми буквами (чернилами).
8.	Таблицы должны приводиться не в тексте, а отдельно, в двух экзем-
плярах; в тексте же в соответствующих местах делаются обязательные упоми-
нания о них: таблица .... (номер).
9.	Цитируемая литература должна быть указана не в подстрочных при-
мечаниях, а сведена в отдельный список, прилагаемый в конце статьи. Список
нумеруется в алфавитном порядке фамилий авторов (сначала в порядке русского
алфавита, а затем иностранного). В тексте же статьи делаются ссылки на ли-
тературу в порядке нумерации списка. Оформление библиографических данных
делается так: порядковый номер; автор (фамилия, инициалы); полное, не сокра-
щенное название работы автора; название книги или журнала; № тома, выпуска;
место и год издания.
10.	Иллюстративный материал должен быть приложен отдельно (не вклеен
в текст оригинала) и перенумерован в порядке размещения; все рукописи раз-
мечаются одной нумерацией, независимо от вида (чертежи, фотографии, диа-
граммы, карты и т. п.). К каждому рисунку должна быть подклеена подпись
с названием рисунка и объяснением условных знаков, цифр и пр. Каждый
отдельный рисунок на оборотной стороне помечается своим порядковым номером
с указанием фамилии автора статьи. Место рисунка отмечается на полях руко-
писи тем же порядковым номером, независимо от того, упомянут он в тексте
или нет.
11.	Рукопись должна быть автором подписана и отдельно приложен пол-
ный адрес автора, его имя, отчество, фамилия (для московских авторов и теле-
фон). Желательно также представление отзыва.
По выходе журнала в свет автор получает бесплатно 45 оттисков своей
работы.
По всем делам редакции надлежит обращаться по адресу: Москва, 9,
Моховая ул., 9, редакция «Бюллетеня» Московского общества испытателей
природы, тел. К 3-42-51.
Вниманию научных работников, научно-исследовательских
институтов, университетов, вузов, научных библиотек
Московское общество испытателей природы и Ботанический
институт Академии наук СССР выпускают биографо-библиогра-
фический словарь „Русские ботаники* С. Ю. Липшица в 10 томах
в каждом томе около 50 авт. листов.
«Словарь» охватывает ботаников в самом широком смысле:
морфологов, анатомов, гистологов, цитологов, систематиков (в том
числе специалистов по сосудистым растениям, бриологов, лихе-
нологов, альгологов, микологов), микробиологов физиологов, био-
химиков, генетиков; представителей прикладной ботаники, в том
числе представителей науки в области лесоводства, агротехники,
кормодобывания, селекции, фитопатологии и пр.
В «Словарь» включены многие представители смежных
с ботаникой дисциплин, в той или иной мере способствовавшие
развитию отдельных отраслей ботаники, например многие почвоведы,
географы и пр.
Для каждого ученого по мере возможности приводятся: био-
графические даты и данные (полученное образование, ученая
степень и звание, основные вехи служебного стажа), сведения
об основных направлениях научной работы, при этом для умерших
ученых дается оценка их научной деятельности, выясняется
приоритет в области тех или-иных исследований, сообщаются
сведения о созданных ими школах, о совершенных экспедициях,
их маршрутах, местонахождении собранных коллекций и пр.
В самом тексте цитируются основные научные работы,
отдельно приводится подробный список источников и исчерпыва-
ющий перечень научных трудов ученого, включая сюда даже
мелкие заметки и главнейшие опубликованные рефераты и рецен-
зии. Для ныне живущих ученых в «Словаре» приводятся, по
возможности, их автобиографии.
Весь труд охватывает около 7 000—7 500 исследователей и
50 000 библиографических справок. Таким образом дается не
только свод сведений о научной деятельности отечественных
ботаников в весьма расширенном толковании последних, но
и полная библиография их ботанических работ.
В области ботаники «Словарь» — единственное в своем роде
не только в СССР, но и во всем мире издание. «Словарь»—
настольная книга для биологов, историографов науки о жизни,
для научных библиотек и библиотек широкого профиля.
Издание подписное. Стоимость по подписке 10 томов в пере-
плетах—500 рублей. При подписке вносится 50 руб., которые
погашаются при получении последнего тома.
Выход первого тома предполагается в сентябре 1947 года.
Заявки и деньги направлять по адресу: Москва 9, Моховая 9,
Московскому обществу испытателей природы.
На складе Московского о-ва испытателей природы 'имеются в продаже
следующие издания:
1.	Географический сборник «Землеведение», т. I. Статьи: Богда-
не в В. В.—Дмитрий Николаевич Анучин как основатель и редактор журнала
«Землеведение»; Шокальский Ю. М.—Александр Александрович Борзов;
Богданов В. В.—Юлий Михайлович Шокальский, его жизнь и научная дея-
тельность; Б е р г Л. С.—Древнейшее наименование Японии на картах; Чер-
нов А. А.— Краткий орографический очерк северной оконечности Тимана;
Добрынин Б. Ф.— Геоморфологические особенности Южного берега Крыма;
ВлодавецВ. И. — Ключевской вулкан; Еленевский Р. А. — Горные луга
Евразии как ландшафтно-географическое явление; Принц Р.Н.—Морфоло-
гия и генезис песков «Большие Барсуки»; Житков Б. М. —О некоторых элемен-
тах зоогеографических карт; Говорухин В. С.—Плато Московского общества
испытателей природы и новые ледники на Северном Урале; Дексбах Н. К.—
Об относительности и неоднородности понятия «профундаль» в лимнологии;
ГорбацкийГ. В.—Физиографические контуры северной части Новой Земли
(район Мыса Желания); Пришлецов В. И. —Об испарении с Каспийского
моря. Предварительное сообщение; Колоколов А. А. — Биогенные компо-
ненты в осадках Северного Каспия; Шустов Б. С.— Об успехах климатоло-
гии в СССР; Варсанофьева В. А. —О преподаваний геологии и минера-
логии в средней школе; II — Заметки и обзоры; III —Юбилеи, годовщины, некро-
логи; IV — Рецензии; V —Географическая хроника; VI —Новости географиче-
ской литературы. 312 стр., Б вкл., цена 26 руб.
2	Н« Иа Гращенков — Русская медицина й физиология в работах
Московского общества испытателей природы, 64 стр., цена 6 руб.
3.	Сборник «Материалы по литологии Статьи: Б ушинскиЙ Г. И. —
К вопросу о генезисе бокситов; Крашенинников Г. Ф.—Строение угленосной
толщи Коркинского буроугольного месторождения; Миропольский Л. М. —
О микрослоистости среди отложений татарского яруса в районе д. Водо-
леево — г. Мариинский посад — д.Новинская, Чувашская АССР; Страхов Н. М.
и Цветков А. И. — О парагенезисе карбонатных минералов в отложениях
соленых лагунных водоемов. 88 стр., цена 10 руб.
4.	Д. На Формою в—Снежный покров как фактор среды и его значе-
ние в жизни млекопитающих и птиц СССР. 1Б2 стр., цена 20 руб.
б. На Са Шатский —А. Д. Архангельский, 60 стр., цена 10 руб.
в. На Са Шатский — Очерки тектоники Волго-Уральской нефтеносной
области и смежной части западного склона Южного Урала. 132 стр., цена 20 р.
7. Да Па П а в л о в — Геологический очерк окрестностей Москвы (б-е изд.,
исправленное и дополненное). Цена 6 руб.
8. Комплекты «Бюллетень Московского о-ва испытателей природы» от-
делы биологии и геологии за 1946 и 1946 гг. Цена одного комплекта 60 руб.
Книги выписываются также наложенным платежом. Пересылка за счет
заказчика.
Цена 10 руб.
НОВЫЕ ИЗДАНИЯ МОСКОВСКОГО О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
I.	ИСТОРИЧЕСКАЯ СЕРИЯ
В'А.Варсанофьев а— Алексей Петрович Павлов (2-е изд. исправлен-
ное и дополненное).
И. Е. Кабанов —В. К. Арсеньев — путешественник и натуралист.
Д. Н. Мазарович — Геолог Е. В. Милановский.
И. И. Пузанов — Жан Батист Ламарк.
Д. А. Транковский— Академик С. Г. Навашин.
Очерки по истории русской ботаники (Липшиц С. Ю.—Систематика,
флористика, ботаническая география, фитоценология; Комарницкий Н. А,—
Морфология растений; Брее л аве ц Л. П. — Анатомия и цитология растений;
Максимов Н. А.—Физиология растений; Исаченко Б.Л.—Микробиология)
II.	МАТЕРИАЛЫ К ПОЗНАНИЮ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СССР
А. А. Бог да нов —Тектоника Ишимбаевского Приуралья.
Очерки по региональной гидрогеологии СССР (Л а н г е О. К.—О зональ-
ном распределении грунтовых вод на территории СССР; Филатов К. В—
К вопросу генезиса подземных гравитационных вод депрессий).
А. В. П ей в е—Тектоника Североуральской бокситоносной полосы.
Е.Н. Пермяков—Тектоническая трещиноватость Русской платформы
(условия ее образования и практическое значение).
Н. М> Страхов — Очерки геологии кунгура Ишимбаевского нефтеносного
района.
А. А. Це р но в—Геологические исследования Северного Тимана.
III.	МАТЕРИАЛЫ К ПОЗНАНИЮ ФЛОРЫ И ФАУНЫ СССР
И. В. Д шли с—Сибирская лиственница (систематика, географическое
распространение и история).
Материалы по грызунам (Б а ш е н и н а Н. В. — Движение численности
мелких грызунов в СССР за 1936—1943 гг.; Тупикова Н. В.—Экология домовой
мыши; Слепцов М. М^—К биологии уссурийской мыши-малютки; Р а л л ь Ю. М.—
Зколого-географический очерк грызунов Прииссыккулья (Центральный Тян-шань
На В- Павло в—Растительные ресурсы Южного Казахстана.
Сборник «Рыбы бассейна Верхней Печоры» (Никольский Г. В., Гром-
че века я Н. А., Морозова Г. И. и П и к у ле в а В. А. — Рыбы бассейна
Верхней Печоры^Черн она О. А. —Нимфы поденок бассейна Верхней Печо-
ры; Сциборская Т. П.—Паразитофауна некоторых промысловых рыб реки
Печоры).
А. Н- Формозов — Очерки экологии грызунов — носителей туляремии.
IV.	ОТДЕЛЬНЫЕ КНИГИ
И. Яа и С. Ва К а ц — Атлдс и определитель плодов и семян в торфах
и илах.
Заявки и заказы направлять по адресу: Москва, 9, Моховая, 9, Москов-
скому о-ву испытателей природы.