о ** О »
i A

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. А. КОМАРОВА
П.А.БАРАНОВ
ИСТОРИЯ
ЭМБРИОЛОГИИ
РАСТЕНИЙ
6 связи с развитием
представлений.
о з а р о э+с д е н и и.
ор гаи U3JU о в
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА " ЛЕНИНГРАД
i 9 5 5

Ответственный редактор
М. С. Яковлев
СВЕТЛОЙ ПАМЯТИ
МОЕЙ ДОЧЕРИ НОВЕЛЛЫ
ВВЕДЕНИЕ
Эмбриология растений — наука о
закономерностях зарождения растительного организма и первых этапов
его развития. Имея дело с основными звеньями онтогенеза
растений, она является одной из важнейших ботанических
дисциплин.
До последнего времени эмбриология растений как наука
развивалась в описательно-морфологическом плане.
Исследовав огромное число видов из всех отделов растительного мира,
эмбриологи смогли нарисовать довольно полную картину
морфологии споро-, гамето-, зигото- и эмбриогенезов у растений.
Сравнительно-эмбриологические исследования позволили
сделать ряд капитальных обобщений, прочно вошедших в
фундамент наших представлений о направлении филогенеза
растительного мира. Эмбриологический метод стал наряду
с анатомическим и органографическим одним из
основных методов построения филогенетической систематики
растений.
В развитии эмбриологии растений выдающуюся роль
сыграли русские исследователи. В период предистории
эмбриологии как науки, когда складывались первые' представления
о поле у растений, когда на Западе еще был полный разнобой
мнений, когда величайший авторитет в ботанике XVIII в. Карл
Линней, создатель «половой» системы растительного мира,
имел достаточно фантастические представления о характере
полового процесса, когда даже В. Гете, автор учения о
возникновении органов цветка путем метаморфоза исходного
органа-— листа, и тот сомневался в наличии пола у растений,
русские ботаники, воспитанные в духе прогрессивных
материалистических идей Ломоносова, были единодушны в признании
наличия пола у растений. Они осуществляли с селекционными

4
Введение
целями гибридизацию растений, понимали многие стороны
приспособлений к перекрестному опылению и опередили
западную науку в понимании самой сущности полового процесса
у растений. Когда на Западе господствовали преформистские
представления о предсуществовании зародышей, русские
естествоиспытатели отчетливо понимали, что для развития нового
организма необходимо слияние материальных «веществ»
пыльцы и «зачатка семени». К чести наших передовых
исследователей того времени можно отметить, что они не только
преодолели метафизику и идеализм преформистов, но
убереглись и от влияния эпигенетиков-виталистов, признававших
наличие мистической жизненной силы, направляющей развитие
организма. История русской науки с гордостью отмечает имена
наших ботаников — А. Т. Болотова, Н. М. Максимовича-Ам-
бодика, М. А. Максимовича, В. М. Севергина, И. А. Двигуб-
ского, Н. И. Железнова, П. Ф. Горянинова и многих других,
занимавших передовые позиции в разработке учения о поле
у растений, о гибридизации растений, о сущности полового
процесса, о развитии и строении генеративной сферы
растений и др.
Атмосфера передовой мысли в русской науке подготовляла
условия для активного восприятия в России прогрессивного
учения Ч. Дарвина о развитии органического мира. В работах
Ч. Дарвина вопросы биологии оплодотворения у растений
занимают почетное место. Сформулированный им «великий
закон природы» о необходимости перекрестного опыления,
вытекающий из признания «чувствительности половых элементов
к внешним влияниям», вскрывал важнейшую закономерность
полового процесса и в настоящее время творчески развивается
советскими биологами. Эволюционное учение Ч. Дарвина и,
в частности, его работы по биологии оплодотворения нашли
в нашей стране своих страстных приверженцев,
пропагандистов и продолжателей, таких, как К. А. Тимирязев в первую
очередь, агроном В. И. Ковалевский, С. А. Рачинский и
многие другие. Можно сказать, что в нашей стране, особенно в
советское время, дарвинизм нашел свою вторую родину.
Русские ботаники второй половины XIX в., когда
эмбриология растений была еще в стадии накопления фактических
материалов, сыграли выдающуюся роль в истории молодой
науки. Многие капитальные открытия в растительной
эмбриологии были сделаны русскими исследователями. Много
ценного для понимания сущности полового процесса как
источника возникновения на основе различия мужского и
женского половых элементов, «высшей живучести» зиготы по
Введение
сравнению со всеми другими клетками тела дал А. Н.
Бекетов. И. Д. Чистяков, 'изучая спорогонез у хвоща, открыл
кариокинетическое деление. И. Н. Горожанкин впервые
нарисовал истинную картину процесса оплодотворения у сифоно-
гамных растений. В. И. Беляев сделал ценнейшие, получившие
мировую известность, исследования по мужскому гаметофиту
харовых водорослей, разноспоровых папоротников и
голосеменных, а также открыл важнейшие звенья редукционного
деления ядра в опорогенных клетках растения. Величайшим
событием в биологии явилось открытие С. Г. Навашиным
двойного оплодотворения у покрытосеменных растений.
Большую роль в изучении развития зародыша у растений сыграли
работы С. М. Розанова, А. С. Фаминцына и ряда других
русских исследователей. По развитию генеративной сферы и
оплодотворения у голосеменных капитальные результаты дали
работы В. М. Арнольди.
Созданные И. Н. Горожанкиным и С. Г. Навашиным школы
русских эмбриологов обогатили мировую науку многими
ценными исследованиями.
Однако описательный характер подавляющего
большинства эмбриологических исследований и развитие их в отрыве
от решения практических задач приводили эту важную
биологическую дисциплину к известному застою и способствовали
снижению интереса к ней. Призванная решать первостепенной
важности для жизни растения вопросы, эмбриология ушла от
живого организма. Исследователь-эмбриолог, как правило,
имел дело с живым растением лишь в момент фиксации его
генеративных органов для целей исследования. Интереснейшие
вопросы биологической теории, важные в то же время для
практики (вопросы биологии цветения, биологии
оплодотворения, вопросы половой стерильности и многие другие),
связанные с функциями генеративной сферы, обычно оставались вне
сферы внимания эмбриолога и решались, как правило,
другими специалистами, хотя органическая связь их с
эмбриологией очевидна. Экспериментальная морфология, ставившая,
в лице одного из крупнейших своих представителей Г. Клебса,
задачу, управления генеративными процессами у растений, не
вошла как метод в эмбриологию. На призыв К. А. Тимирязева
разрабатывать экспериментальную морфологию как
важнейшее направление в ботанике эмбриологи не откликнулись.
Собственно говоря, экспериментальная морфология при
тогдашней ее методологической ограниченности — игнорирование
исторического метода и грубый эмпиризм — и не могла
оплодотворить и обогатить эмбриологию растений.

6
Введение
Вопросы влияния условий жизни на процессы спорогенеза
и гаметогенеза, на процессы оплодотворения и развития
зародыша у растений оставались почти не разработанными
эмбриологами. В их исследованиях выяснялись главным образом
типы микро- и макроспорогенеза, типы пыльцевых зерен,
зародышевого мешка, зародыша, эндосперма и т. д. На
возникающие под влиянием среды структурные или
микрохимические изменения мало кто обращал внимание.
Имеющиеся в настоящее время классификации типов гаме-
тофита, зародыша, апомиксиса и т. д. строились в
значительной степени без учета биологической сущности их, без учета
изменения их в процессе исторического развития.
Это же способствовало отрыву эмбриологии растений от
изучения развития организма как целого, т. е. отрыву
эмбриологии от онтогении. Не осталась эмбриология растений
свободной и от влияния идеалистических концепций развития
организма как осуществления идеального плана без всякого
отношения к приспособлениям (К. Гебель, В. Тролль, А. Зей-
больд, Э. Унгер и др.).
Условия для более разностороннего и полноценного
развития эмбриологии растений созданы в советской стране, где
наука развивается на основе революционного, действенного
метода диалектического материализма, где наука служит народу,
участвуя в разрешении практических задач построения нового,
коммунистического общества.
В развитии биологической науки в целом в нашей стране
особую роль "сыграло социалистическое сельское хозяйство.
В связи с этим резко расширился круг задач, стоящих перед
советскими эмбриологами. Несравненно ближе стали для них
вопросы биологии опыления и оплодотворения, вопросы
преодоления стерильности у культурных растений и другие
выдвигаемые практикой задачи. Работы И. В. Мичурина по
гибридизации растений и высказанные им идеи послужили толчком
к развертыванию новых экспериментальных исследований
советских эмбриологов.
Все вместе взятое определило то оживление в их работе,
которое наблюдается в настоящее время.
Однако, несмотря на широкое развитие эмбриологических
работ в нашей стране, до настоящего времени не выходило ни
одного сводного труда,1 раскрывающего содержание и основ-
1 Уже после сдачи этой книги в издательство вышло краткое
руководство Я. С. Модилевского «Эмбриология покрытосемянных растений»
(Киев, 1953), а затем перевод книги П. Махешвари «Эмбриология
покрытосеменных» (М, 1954).
Введение
ные достижения этой науки. В то же время преподавание
основ эмбриологии входит в учебные планы подготовки
ботаников и генетиков в университетах, в сельскохозяйственных и
педагогических институтах. В некоторых высших учебных
заведениях читаются специальные курсы по эмбриологии
растений. Изучение генеративной сферы растения ведется не только
в ботанических и растениеводческих институтах, но и на
многих опытных станциях. Между тем во всех этих случаях
советские исследователи обращались лишь к зарубежным
сводкам и монографиям, хотя и ценным по содержащемуся в них
фактическому материалу, но не всегда удовлетворительным
в теоретическом отношении. Некоторые из этих книг
значительно устарели. К тому же они трудно доступны широкому
кругу наших читателей, так как имеются только в наиболее
крупных или специальных научных библиотеках.
Потребность в издании отечественного руководства по
эмбриологии растений, которое служило бы пособием научному
работнику, агроному, педагогу, студенту и целям
самообразования, особенно велика сейчас, когда перед советской наукой
поставлены новые грандиозные задачи в решении проблем
строительства коммунизма, когда советские биологи призваны
оказывать действенную помощь быстрому развитию сельского
хозяйства.
Группа ботаников-эмбриологов, работающих в
Ботаническом институте им. В. Л. Комарова Академии Наук СССР,
Главном ботаническом саду Академии Наук СССР,
Московском и Среднеазиатском университетах, сознавая насущную
задачу скорее заполнить отмечаемый нами пробел, объединила
свои усилия и признала необходимым написать серию книг,
составляющих вместе сводку по эмбриологии растений. Первой
книгой в этой серии и является предлагаемый исторический
очерк — «История эмбриологии растений в связи с развитием
представлений о зарождении организмов». Отдельные книги
будут посвящены общей эмбриологии растений, основам
физиологии растительной клетки и полового процесса, морфологии
растительной клетки и меристем, процессу оплодотворения и
развитию зародыша и эндосперма у покрытосеменных
растений, систематической эмбриологии покрытосеменных,
голосеменных, папоротникообразных, мхов, половому процессу у
низших растений, достижениям экспериментальной эмбриологии
растений и, наконец, библиографии литературы по
эмбриологии растений.
Издание всех книг мы рассчитываем осуществить за
пятилетний период.

Введение
Мы сознаем всю трудность и ответственность задачи,
взятой на себя участниками этой работы, тем более, что она
является первым опытом подобного рода в советской
ботанике.
В то же время мы рассчитываем на товарищескую помощь
со стороны всех советских эмбриологов и цитологов, а также и
на помощь ботаников и растениеводов, работающих в
смежных с эмбриологией областях знания.
Эмбриология растений как научная ботаническая
дисциплина оформилась лишь в XIX в., когда завоевала права
гражданства клеточная теория, когда усовершенствования
микроскопа и особенно микроскопической техники достигли
необходимого для тонких эмбриологических исследований уровня,
когда на фронте методологии естествознания шла борьба за
утверждение теории развития и эмбриология животных и
растений своими открытиями давала прочную фактическую
основу эволюционной теории.
Тем не менее эмбриология растений, как и всякая наука,
имеет свою предисторию
Предистория эмбриологии растений своими корнями уходит
в глубокую древность. Уже народы Древнего Востока,
практически используя искусственное опыление растений,
догадывались о половых различиях у растений. Философы и ученые
античного мира уделяли немало внимания вопросам пола не
только у животных, но и у растений. В средние века
различались мужские и женские растения, хотя это и не имело ничего
общего с истинными отличительными признаками мужского и
женского пола у растений. В конце XVII в. было отчетливо
установлено и экспериментально доказано наличие пола у
растений, но еще свыше столетия господствовали фантастические
представления о сущности полового процесса у растений или
даже отрицалось самое существование половых отличий у
растений.
Развитие представлений о зарождении нового
растительного организма на протяжении многих веков тесно
переплеталось с представлениями о зарождении животного организма.
Поэтому мы сочли целесообразным изложить предисторию
эмбриологии растений (до XIX в.) на фоне развития общих
представлений о зарождении организма, как животного, так и
растительного.
В основу периодизации этапов развития эмбриологических
знаний мы положили объективный признак — этапы развития
Введение
9
общественно-экономических формаций, имеющие свои,
присущие им закономерности. Мы стремились показать
специфические черты в развитии знаний в интересующей нас области
в рабовладельческую, феодальную, капиталистическую и
социалистическую эпохи с характерными для них
мировоззрениями: господством натурфилософии, господством схоластики,
господством метафизического, механистического материализма
и, наконец, господством в советском социалистическом
обществе диалектического материализма как теоретической основы
научного коммунизма. По мере наших возможностей мы
стремились показать, что история эмбриологии, как и история всей
науки и философии, отражает историю борьбы материализма
с идеализмом, а в последнее время — борьбы
материалистической диалектики против глубоко укоренившегося в буржуазной
науке метафизического мировоззрения, неизбежно ведущего
в конечном счете к идеализму.
Нужно отметить, что, кроме сравнительно краткой истории
эмбриологии растений французского эмбриолога Суэжа (1934),
в мировой литературе нет специальных исследований,
посвященных развитию данной науки. Историю эмбриологии
растений очень неполно, поверхностно и кратко освещают в
немногих руководствах по эмбриологии растений и в значительном
к настоящему времени числе книг по истории биологии. Но,
к сожалению, очень часто выдающаяся роль нашей
отечественной науки в развитии эмбриологии растений
замалчивается. Читатель из этих книг обычно узнает из русских фито-
эмбриологов лишь имя С. Г. Навашина, открывшего двойное
оплодотворение, да и то в некоторых историях можно
прочитать, что честь этого открытия якобы принадлежит Гиньяру.
Своей книгой мы стремимся исправить эту несправедливость
и показать, как много сделали наши отечественные ученые,
начиная с XVIII в., в области эмбриологии растений.
Касаясь истоков эмбриологических знаний в отношении
растений и подчеркивая, что практика сельского хозяйства
толкала мысль на признание пола у растений, мы очень хотели
показать успехи в этом отношении великих народов Китая и
Индии, современные ученые которых так много дали для
эмбриологии растений, но, к сожалению, мы не располагали
необходимыми источниками. Восполнить этот пробел мы
ставим своей ближайшей целью.
Учитывая, что нами намечено выпустить специальную
книгу, посвященную библиографии литературы по эмбриологии
растений, -в списке использованной литературы к данному тому
мы ограничились лишь перечислением источников по истории

10
Введение
биологии, где имеются сведения и по истории эмбриологии
растений, и важнейших для истории оригинальных исследований
до последних десятилетий XIX. в. Из более же современной
литературы мы привели лишь самую необходимую. Фамилии
авторов наиболее важных трудов, не включенных в список
литературы, для удобства читателей даются в тексте также и
в иностранной транскрипции.
Декабрь 1953 г.
ЧАСТЬ I
РАЗ В ИТИ Е
ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
О ЗАРОЖДЕНИИ
ОРГАНИЗМОВ

I. ИСТОКИ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ
В труде, в овладении силами природы складывались и
развивались знания человека и его материалистические взгляды
на природу.
Материальные и иные памятники древнейших культур —
рисунки в пещерах, письмена и рисунки на пирамидах и в
храмах древнего Египта, древнейшие памятники письменности
Китая, Индии, Вавилонии и других стран, оставленные в свайных
постройках каменного века и в усыпальницах Египта семена
многих культурных растений, остатки орудий земледельческой
и скотоводческой культуры, остатки изделий из растительного
материала — все. это убедительно говорит о высоком уровне
практических сведений о жизни растений и животных, о
существовавших в далекие от нас времена приемах работы с
окультуренными растениями и одомашненными животными.
Благодаря торговым и культурным сношениям народов Древнего
Востока с древнегреческими городами-государствами знания,
приобретенные на Востоке, оказывали свое влияние на
развитие античной культуры рабовладельческих Греции и Рима.
Говоря о развитии мышления в первобытном обществе,.
Ф. Энгельс указывает, что «параллельно с развитием руки шаг
за шагом развивалась и голова, возникало сознание — сперва
условий отдельных практических полезных результатов, а
впоследствии, на основе этого, у народов, находившихся в более
благоприятном положении,— понимание законов природы,
обусловливающих эти полезные результаты».1
Различные мифы и религиозные представления, возникшие
на почве бессилия первобытного человека перед явлениями
природы, как свидетельствует марксистский исторический
анализ, отнюдь не являлись преобладающими в общественном
сознании людей и в те древние времена. Уже тогда в борьбе
с мифами и религией складывалось материалистическое миро-
: К. Маркс и Ф. Энгельс, Избранные произведения, т. II,
ОГИЗ, 1949, стр. 64.

4 Истоки эмбриологических знаний
воззрение, питавшееся достижениями человеческого познания
в процессе практической деятельности. Да и сами
первобытные боги были олицетворением сил природы. Лишь с
развитием классового рабовладельческого общества они приобрели
социальные атрибуты и стали представляться в виде
могущественных царей, богов войны и т. д.
Вопреки утверждениям буржуазных историков философии
и науки в настоящее время доказано существование и развитие
Рис. 1. Дуговая культура виноградной лозы в Древнем Египте.
Стенопись около 3000 л. до н. э. (V династия).
в древних странах Востока материалистической мысли,
боровшейся с идеализмом и религией.
Вопросы зарождения и развития растений и животных,
несомненно, кровно интересовали человека с древнейших времен
с чисто практической стороны. От плодоношения и
размножения растений, от обилия стад одомашненных животных
зависела сама жизнь человека. Изучая памятники древности,
поражаешься глубине знаний у народов, умевших выводить
разнообразные сорта растений и породы животных, овладевших
сложными приемами культуры растений, догадавшихся задолго
до ученых о наличии пола у растений и т. д.
Достаточно сказать, что более чем за пять тысяч лет до
наших дней в Египте в эпоху Древнего Царства человек
с большим совершенством владел сложной культурой
виноградной лозы с применением различных хирургических
воздействий при формировании куста (рис. 1). Весь смысл этой фор-
Открытие пола у растений народами Древнего Востока 15-
мовки состоит в такой обрезке побегов, которая обеспечила бы
максимальное заложение и развитие плодовых почек и тем
самым высокий урожай гроздей. Кроме того, этой формовкой,
на дуге достигаются и лучшие условия созревания ягод в
жарком климате (подобный метод культуры винограда сохранился
Рис. 2. Искусственное опыление финиковой пальмы.
Барельеф IX века до и. э.
до сих пор в Узбекистане). Прилагаемый рисунок
свидетельствует, что древний египтянин действительно получал высокий
урожай, управляя этим процессом на основе накопленных и
обобщенных сведений о заложении плодовых почек.
Открытие пола у растений народами Древнего Востока.
Человек, сумевший еще в доисторический период создать почти
все основные культурные растения и овладевший сложными
во многих случаях приемами их культуры, давно уже понял,,
что растения подобно животным и самому человеку размно-

16
Истоки эмбриологических знаний
.жаются половым путем. Не случайно богиня Древнего Египта
Изида, сестра и жена Озириса, дочь неба и земли, считалась
одновременно богиней воспроизведения людей и богиней
урожая сельскохозяйственных культур.
В течение многих тысячелетий важнейшим культурным
растением оазисов на огромной территории от Персидского
залива до североафриканских берегов Средиземного моря
(Месопотамия, Аравия, Египет и другие страны) была финиковая
пальма (Phoenix dactylifera L.). Она была в буквальном смысле
кормилицей населения этих пустынных зон. Уже в одном из
.древнейшие государств Передней Азии — Шумере (часть
долины между Тигром и Евфратом) за несколько тысячелетий
до нашего времени финиковая пальма была священным
деревом, о чем свидетельствуют памятники материальной культуры
Шумера. Об этом же говорят памятники культуры Вавилонии
и Египта. Финиковая пальма — раздельнополое двудомное
растение. Культивировавшие эту пальму народы прекрасно знали,
что для получения урожая фиников необходимо опыление
женских цветков пыльцой из мужских цветков. Для этого они
срезали мужские соцветия и привязывали их к женским
экземплярам пальмы или же непосредственно стряхивали пыльцу из
мужских соцветий на женские. Такой акт искусственного
опыления финиковой пальмы прекрасно запечатлен на барельефе
времен ассирийского царя Ашур-Назир-Пала (885—860 гг.
до н. э.) (рис. 2 и 3). В древности была установлена и
специфическая для финиковой пальмы долговечность сохранения
всхожести ее пыльцы (до 10 лет). Срезанные и высушенные
мужские соцветия сохранялись в мешках на случай
неблагоприятных лет для цветения мужских пальм.
Подобно финиковой пальме в странах древнего мира была
распространена и культура смоковницы (Ficus carica L.).
У смоковницы возникают своеобразные мясистые соцветия
двух родов: из одних развиваются плоды — фиги, другие же
функционируют как мужские — каприфиги. Иногда капри-
фиги приурочены к определенным деревьям, которые могут
рассматриваться как мужские растения (их древние называли
дикими смоковницами, или козлиными смоковницами) 1 —
каприфиги.
1 Название «козлиные смоковницы» (капрон — козел) подчеркивает их
неспособность приносить плоды. В античной Греции жирующие побеги
виноградной лозы называли также козлиными. Аристотель по этому
поводу писал: «Подобное состояние [понижение плодовитости] наблюдается
и в „козлиных лозах", которые вследствие избытка питания дают пышную
таству; так же козлы, жирея, меньше покрывают самок, почему их пред-
Рис. 3. Мужские соцветия финиковой пальмы.
а и с-из природы, Ь-с ассирийского барельефа.
(По Сартону из „Isls").
П. А. Баранов

18 Истоки эмбриологических знаний
Несмотря на все своеобразие устройства соцветий и
половых отношений у смоковницы, народ разобрался в сложном и
специфическом процессе опыления у этого растения,
осуществляемом при помощи маленьких насекомых — ос (В1а-
stophaga psenes), и научился производить искусственное
опыление — капрификацию, подвешивая к дереву со стороны
дующих ветров связки (гирлянды) из каприфиг и тем
облегчая перелет указанных выше ос, развивающихся в ка-
прифигах и переносящих из последних пыльцу на женские
соцветия.
О том, что народ знал об искусственном опылении
финиковой пальмы, а также об особенностях смоковницы, пишет
в своей «Истории» Геродот (V в. до н. э.), много
путешествовавший по странам культуры финиковой пальмы. Он
рассказывает, что пальмовые деревья растут в большом числе по
всем равнинам страны, обыкновенно они представлены
особями, несущими плоды, и эти плоды дают населению хлеб,
вино и мед. Их культивируют подобно деревьям смоковницы.
Туземцы привязывают плоды мужских пальм, как они были
названы греками, к ветвям пальм, приносящих финики, чтобы
дать возможность «галловым мушкам» войти в финики,
обеспечить их созревание и предупредить плоды от опадания.
Мужские пальмы подобны деревьям дикой смоковницы,
имеющей обыкновенно «галловую мушку» в плодах.
«Галловыми мушками» Геродот называл бластофаг -- ос,
а по аналогии и пыльцу финиковой пальмы, так как он думал,
что у пальмы опыление происходит, как и у смоковницы.
Народ же прекрасно понимал, что дело не в «мушках», а в том,
что переносятся оплодотворяющие мужские элементы, раз он
правильно назвал самые деревья мужскими, что
подчеркивает и Геродот. Плодоносящие же деревья финиковой
пальмы и смоковницы народ называл женскими, как об
этом пишут другие авторы.
Народные знания нашли свое отражение во многих
произведениях философов и поэтов античной Греции и Рима, в
которых описываются многочисленные сорта культурных растений
и различные приемы выращивания и ухода за ними; нередко
в этих произведениях упоминается и о поле у растений.
варительно делают тощими; поэтому и бесплодные лозы называются
„козлиными", имея в виду указанное состояние козлов» (Аристотель, 1940,
стр. 77). От названия дикой смоковницы — caprificus и произошло название
процесса искусственного опыления при помощи соцветия с этих
смоковниц— caprificatio. Греки употребляли и другой термин для этого
процесса— эринасмос от эринеос — дикая смоковница.
Народные представления о роли мужского и женского ничали 10
Для иллюстрации нашей мысли о высоком уровне
практических сведений о развитии растения в античном мире мы
позволим себе привести лишь несколько стихов из
сельскохозяйственной поэмы римского поэта Вергилия (I в. до п. э.),
в которых он особенно четко обрисовал власть человека над
растением (в данном случае--над дикими растениями,
вводимыми в культуру):
Привьешь ли ветви к ним, занятые в садах,
Иль новый дашь приют в возделанных браздах.
И, власти покорив бесценную свободу,
Они меняют вид и дикую породу.
Велишь — и донизу отягчены плодом;
Велишь — и отпрыски на корне молодом,
Рассаженные в строй от матери далеко,
В пространстве луговом возносятся высоко.
(В е р г и л и й. Георгики.
В перев. Рейха, 1821).
Народные представления о роли мужского и женского
начала в зарождении организма. Отмечая, что народы древнего
мира довольно много знали о природе растительного
организма, мы должны подчеркнуть, что земледелец всегда владел
большим запасом эмпирических сведений такого рода,
накапливаемых в практической деятельности. В дальнейшем мы
будем писать о поразительном явлении в истории учения
о поле у растений: античные авторы признавали у них наличие
пола, но затем на протяжении всего средневековья и эпохи
Возрождения, вплоть до конца XVII в., среди философов и
ученых господствовало убеждение в том, что растения пола не
имеют. В то же время простой народ имел значительно более
правильные представления.
В Египте, Месопотамии, Греции, в стране древнейшей
сельскохозяйственной культуры — Китае с древних времен
умели различать у растений мужской и женский пол и
производить в случае необходимости искусственное опыление. Также
и в странах более молодой сельскохозяйственной культуры,
например у нас на Руси, прекрасно знали о половых
различиях у двудомной конопли и женским особям ее дали
характерное и не оставляющее сомнений название «матерка».
Несомненно, что народ с древних времен знал, что в
зачатии нового организма участвуют оба пола, но в то же время
интересно отметить глубокую древность и представлений о том,
что в процессе зарождения организма основная роль
принадлежит мужскому началу (семени), а женщина дает лишь
пристанище и питание развивающемуся зародышу. Такие пред-
2*

20 Истоки эмбриологических знаний
ставления можно найти и в египетских источниках, и у
евреев — в Талмуде, и у греческих античных писателей. Так,
у Эсхила в трагедии «Орестея» эта мысль выражена с
предельной ясностью; у него можно прочесть, что мать нельзя
назвать матерью оттого, что она родила своего ребенка. Она
только кормит семя, зародыш. Жизнь дает тот, кто
оплодотворяет; отцом можно быть и без матери.
Вместе с тем, у других народов, например у островитян
Тробрианды, господствует отрицание физиологического
отцовства и существует представление о том, что ребенок создается
исключительно матерью и что половой акт не имеет никакого
отношения к зарождению (Нидхэм, 1947, стр. 53).
Эти древние представления о зарождении организма
оказались очень живучими. На новой основе они возродились в конце
XVII в., когда в биологии началась борьба теорий анимальку-
лизма и овизма.
Учение анималькулистов о том, что зародыш формируется
из мужского полового элемента и что мать дает лишь
пристанище и пищу развивающемуся зародышу, поддерживалось
крупными ботаниками еще в середине XIX в., о чем будет
сказано в своем месте.
«Rigfla?»
II. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗНАНИЯ В АНТИЧНОМ МИРЕ
(ГОСПОДСТВО НАТУРФИЛОСОФИИ)
Естественно-научные и, в частности, ботанические знания
античного мира, покоятся на опыте, добытом в практической
деятельности земледельца, садовода, скотовода, фармацевта,
врача и т. д. Вместе с тем литературные источники древности
отражают в себе результат непосредственного созерцания
природы. Экспериментальной науки в современном понимании
(эмпирического естествознания) еще не было или она делала
свои первые шаги. Ученый, он же, как правило, и философ,
воспринимал мир, природу в целом, и в этом заключалась
основа материалистического мировоззрения большинства
античных философов и ученых. «У греков,— пишет Энгельс в старом
предисловии к «Анти-Дюрингу»,1 — именно потому, что они
еще не дошли до расчленения, до анализа природы,— природа
еще рассматривается в общем, как одно целое. Всеобщая
связь явлений природы не доказывается в подробностях: она
является для греков результатом непосредственного созерцания».
В борьбе против религии и мифологии, зародившихся
в первобытно-общинном строе и объяснявших все явления
природы действием непостижимых, таинственных божественных
сил, слагался наивный материализм древних греков, а вместе
с ним развивалась и наивная диалектика, столь характерная
для греческой философии. Крупнейший философ древней
Греции Аристотель, как говорил Энгельс, уже исследовал
существеннейшие формы диалектического мышления. Античный
материализм, органически слитый с наукой о природе, боролся
не только с религией и мифами, но и с различными
идеалистическими воззрениями в философии.
> Ф. Энгельс, Анти-Дюринг, Госполитиздат, 1952, стр 314.

22 Эмбриологические знания в античном мире
В результате творческой деятельности античных философов
в древней Греции возникли не только зачатки почти всех
позднейших типов мировоззрения, философских систем, но
зародились, а в некоторых случаях достигли и значительного
оформления, многие теории, владевшие научной мыслью на
протяжении долгих веков. Поэтому при исследовании истории
возникновения и развития теоретических основ современного
естествознания необходимо начинать с греческой
натурфилософии.
Действительно, идеи преформизма и эпигенеза, борющиеся
друг с другом в эмбриологии и общей биологии на
протяжении многих веков, идеи пангенезиса и даже зачатки учения
о рекапитуляции, лежащего в основе биогенетического закона,
как и зачатки многих других теорий можно встретить у
античных ученых и мыслителей. Эти учения, сформулированные
в древности, отражали общее мировоззрение тех или иных
философов или философских школ и оказывали влияние на
философию и науку не только античного Рима и
средневековья, но и на науку нового времени вплоть до наших дней.
Поскольку теоретическое мышление формируется в
процессе исторического развития общества, постольку и
различные теории на протяжении веков отражали в своем развитии
противоречивость этого развития: прогрессивная в одну эпоху
теория может переродиться в другую эпоху в свою
противоположность и стать тормозом для дальнейшего развития
науки. Зародившиеся в античной Греции теории преформизма
и эпигенеза, боровшиеся друг с другом, как мы уже отметили,
на протяжении всей многовековой истории биологии, отражали
борьбу материализма и идеализма. Но в результате социально-
экономических, философских, религиозных, научных и других
влияний в разные эпохи эти теории выступали под разным
знаменем. Теория преформизма, выдвинутая материалистом
Анаксагором, на первых порах даже способствовала
укреплению материалистического мировоззрения, а выступивший на
борьбу с преформизмом эпигенез развивался Аристотелем как
явно идеалистическое учение. Позднее христианская церковь
поставила теорию преформизма на службу учению о
божественном акте творения мира, при котором якобы были
созданы зачатки всего существовавшего, существующего и
имеющего существовать на земле.
Эпигенез, возродившийся в XVIII в. на новой, научной
основе, повел решительную борьбу с преформизмом в основ-
Лнтичные теории зарождения организмов 23
ном с позиций механистического материализма, л победа его
расчищала путь для науки о развитии органического мира
(эмбриологии и эволюционного учения). Вместе с тем
механистический эпигенез, как увидим далее, оставлял немало лазеек
и для представлений о «формообразовательном стремлении»,
о «жизненной силе» и тому подобных виталистических,
идеалистических концепций. Механистический эпигенез —
«механика развития»,— игравший в прошлом прогрессивную роль,
на современном этапе развития биологии стал в значительной
степени тормозящей теорией.
Античные теории зарождения организмов
В своем стремлении охватить единым взором все
мироздание древние греки, естественно, не могли пройти мимо
проблемы возникновения и развития жизни и такого всеобщего
явления живой природы, как зарождение и индивидуальное
развитие организмов. Уже на первых этапах греческой
натурфилософии (в VI—V вв. до п. э.) можно встретиться с
определенными мыслями н системами взглядов как о происхождении
живых существ (Анаксимандр, Анаксимен и др.) и эволюции
органического мира (Эмпедокл), так и об индивидуальном
зарождении и развитии организмов.
Преформизм у Анаксагора. Древнейшей эмбриологической
теорией можно считать теорию преформизма — предобразова-
ния, предсуществования в зародыше многообразия признаков
организма. Достаточно отчетливо она была впервые
сформулирована в учении древнегреческого
натурфилософа-материалиста Анаксагора (500—428 гг. до н. э.) и вытекала из его
учения о «семенах вещей» (учение о гомеомерии). По
Анаксагору, все вещи состоят из качественно определенных частиц,
н преобладание тех или иных частиц создает соответственные
отличия в телах или явлениях. Всякое изменение и развитие
связано или с соединением, или с разобщением частиц, и
ничто в природе не пропадает и не возникает вновь. Растения и
животные образовались из семян или зародышей, которые
впервые упали на землю вместе с дождем, и таким образом
произошла на земле жизнь. Анаксагор учил, что в семени
растения и животного заложены в готовом виде
зачатки всех частей будущего организма, которые при развитии
зародыша лишь увеличиваются в размерах и
становятся видимыми. «Волосы не могут образоваться из
ие-волос, также и плоть из не-плоти»,— говорил он. Хотя
Анаксагор и признавал изменения в природе и своим учением

24 Эмбриологические знания в античном мире
о «семенах вещей» подготовлял почву для прогрессивного
атомистического учения Демокрита, тем не менее его
представление об изменениях было уже шагом назад по сравнению
с диалектическим пониманием этого процесса у Гераклита.
В. И. Ленин писал, что изменение (превращение) у
Анаксагора понимается «в смысле наличности мелких качественно-
определенных частиц и роста (respective уменьшения)
(соединения и разъединения) их. Другое понимание (Гераклит) —
превращение одного в другое».1
Идея преформизма, по существу отрицавшая развитие и
сводившая процесс формирования организма к разрастанию
заложенных заранее зачатков, достаточно крепко, вопреки
распространенному в истории науки мнению, держалась в
античном мире. В «Сборнике Гиппократа» (Corpus Hippocra-
ticum), относимом к концу V в. до н. э., идея преформизма
находит в книге «О диете» отчетливое выражение. Из Греции
эта идея перешла и к римским авторам. Так, римский
философ, представитель школы стоиков Сенека (3—65 г. н. э.)
спустя пять веков после Анаксагора, но явно под влиянием
последного, писал: «В семени содержатся все будущие части
тела человека. Младенец в утробе матери имеет уже корни
бороды и волос, которые он некогда будет носить. Подобным
образом в этой небольшой массе заключены все очертания
тела и все то, что будет и у его потомства»
(цит. по Нидхэму, 1947, стр. 76, разрядка наша).
Пангенезис. Почти такую же древность, как идея префор-
мации, имеет и гипотеза пангенезиса (термин Ч.
Дарвина), время от времени возрождавшаяся в науке. Мысль
о том, что в воспроизводящую систему организма из всех
частей тела направляются представители или зачатки, которые
затем и передаются потомству, была высказана в одной из
книг упомянутого «Сборника Гиппократа»: «. . .произрождаю-
щее семя происходит из всех частей тела: из здоровых —
здоровое, а из болезненных — болезненное» (Гиппократ, 1936,
стр. 294). Подобно Гиппократу идеи пангенезиса высказывали
Анаксагор и Демокрит, считавшие, что семя образуется из
соков, выделяемых всеми частями тела. На первых порах идеи
пангенезиса и преформизма взаимно дополняли друг друга и
создавали единое учение, которое можно назвать «п р е ф о р -
мационный пангенезис». В дальнейшем, как увидим,
пангенезис неоднократно сочетался и с враждебной
преформизму теорией эпигенеза, т. е. с учением об эмбриональ-
1 В. И. Ленин. Философские тетради. Госполитиздат, 1947, стр. 25L
Античные теории зарождения организмов 2f
ном развитии, при котором осуществляется последовательное
заложение органов. Уже в середине IV в. до н. э. были
написаны два замечательных трактата «О семени» и «О природе
ребенка», вошедшие в «Сборник Гиппократа», хотя, как
установлено, они и не принадлежат Гиппократу (до сих пор точно
не известно, кто является их автором). Автор признает
пангенезис: «я утверждаю, что семя отделяется из всего тела: из
твердых и мягких его частей и из всеобщей влаги всего тела»
(Гиппократ, 1936, стр. 226).
Вместе с тем, непосредственные наблюдения за развитием
зародыша в насиживаемом курином яйце (первый в истории
эмбриологии опыт использования этого классического объекта),
а также наблюдения за развитием зародыша человека
убедили автора в последовательности появления новообразований
в эмбриональном процессе и тем самым привели его к
выводам, противоречащим спекулятивной теории преформизма.
Упоминаемые трактаты интересны для истории эмбриологии и тем,
что в них впервые в науке о природе автор встал на путь
сравнительного метода как «способа познания» (слова автора
трактатов, стр. 251). Он подробно изучает развитие растения
из семени, развитие цыпленка, развитие зародыша человека.
Сравнивая развитие растений из семени и развитие человека
в утробе матери, автор говорит: «Я утверждаю, что все
рождающееся от земли живет за счет земной влаги, и в каком
состоянии находится эта влага земли, в таком состоянии
находится и растение. Так же точно и ребенок живет в утробе от
матери, и насколько здорова мать, настолько и ребенок. Но
если кто захочет продумать сказанное мною выше от начала
до конца, тот убедится, что природа растений, происходящих
из земли, и природа людей похожи во всем между собою»
(там же, стр. 250). В развитии зародыша курицы и человека
он также находит черты сходства, хотя в этом случае и
добавляет: «. . .насколько, конечно, природу птицы можно сравнить
с человеческою» ( там же, стр 251). В этих трактатах мы
найдем немало мыслей и о влиянии внешней среды на развитие
организма, а также и о наследовании приобретенных признаков,
В последнем отношении большой интерес представляет § 11
трактата «О семени»: «Большею частью случается, что от
искалеченных людей дети рождаются здоровыми, ибо
искалеченный имеет счетом все то же, что и здоровый. Но когда
болезнь у него случится также и той самой влаги, из которой
делается семя, и те четыре вида влаги [кровь, желчь, вода и
слизь], которые обыкновенно по природе присутствуют,
доставляют семя не полноценное, но более слабое соответственно

26 Эмбриологические знания в античном мире
искалеченной части, то для меня не представляется
удивительным, что и дитя искалечивается в тех же частях, в которых и
отец искалечен» (там же, стр. 231).
Эпигенез Аристотеля. В античном мире наибольшее
обоснование и оформление идея эпигенеза, впервые прозвучавшая
в гиппократовском сборнике, получила у величайшего ученого-
энциклопедиста Аристотеля (384—322 до н. э.), философия
которого явилась вершиной древней философии. Аристотель,
по признанию Ф. Энгельса, был среди греческих философов
«самой универсальной головой». Результаты научной и
философской деятельности Аристотеля, как известно, оказали
плодотворное влияние на умственное развитие человечества.1
Своим трактатом «О возникновении животных» Аристотель
положил начало научной сравнительной эмбриологии на
физиологической основе. Этот трактат, являясь главным
источником для изучения представлений Аристотеля по теории
развития организма, принадлежит к числу его наиболее
выдающихся произведений в области естествознания.2 Вопросов
эмбриологии Аристотель касался и в ряде других своих
произведений, главным образом в «Истории животных», где,
например, изложены основные наблюдения Аристотеля над
развитием цыпленка в насиживаемом яйце. К сожалению, его
трактат «О растениях» не. сохранился, и о взглядах Аристотеля на
пол и развитие растений приходится судить по тем сравнениям
растений с животными, которые имеются в указанных книгах,
или по изложению этих взглядов у последующих авторов.
Аристотель ставит перед собой вопрос: «Каким образом
возникает какое-либо растение или животное из семени?
Необходимо ведь, чтобы все возникающее возникло из чего-нибудь,
от чего-нибудь и как нечто определенное» (1940, стр. 94). На
первый вопрос он отвечает: «. . .то, из чего возникает, есть
материя», которая имеется с самого начала у матери или
получается «с молоком матери», т. е. при питании зародыша.
1 Интересно отметить высокую оценку Аристотеля Ч. Дарвином,
которую он дает в письме от 22 февраля 1882 г. к известному исследователю
эмбриологических учений Аристотеля Оглу: «Линней и Кювье для меня
были божествами (хотя и в очень различных отношениях), но по
сравнению со стариком Аристотелем они были не более как школьники»
(Ch. Darwin. Life and Letters, v. 3, 1888, p. 252).
2 Оценивая трактат «О возникновении животных», современный
английский эмбриолог и историк науки Дж. Нидхэм пишет: «Поразительно, что
Аристотель, опираясь исключительно на обрывки спекулятивных теорий
ионических философов и скудные данные гиппократовской школы, сумел
создать (и, повидимому, без усилий) руководство по эмбриологии по
существу такого же типа, как учебники Грэхэма Керра или Бальфура»
(1947, стр. 50).
Лнгичные геории зарождения организмов '2,
На, вопрос, как же образуются части развивающегося
зародыша — все вместе сразу, или постепенно, ответ Аристотеля
также определенный: «. . .что части возникают не все одновре-
люнно, это ясно и для чувств, так как одни части, очевидно,
АРИСТОТЕЛЬ (384—322 до и. э.)
уже существуют, а других еще нет, а что они не видны не из-
за малой величины, это тоже ясно: ведь легкое, будучи по
величине больше сердца, появляется в начальном развитии
позже него» (там же, стр. 25). Этим ответом, основанным на
наблюдениях за развитием зародышей у разнообразных
животных, Аристотель наносит серьезнейший удар идее преформизма.
Вместе с тем, он в ряде глав своего трактата (в первой и
второй книгах) дает развернутую критику предположений о том,

28 Эмбриологические знания в античном мире
что семя происходит из всех частей тела и потомки похожи на
своих родителей потому, что в семени имеются представители
или зачатки этих частей.
В своей критике Аристотель использует обширный арсенал
фактов и умозаключений, например он спрашивает, как могли
бы его противники объяснить отхождение в семя зачатков еще
не сформированных частей тела организма или как объяснить,
что дети бывают похожи не на родителей, а на более
отдаленных предков, и приводит пример, когда у белой женщины,
жившей с эфиопом, дети родились белые, а эфиоп родился
у одной из ее дочерей, и т. д. «То же самое следует сказать,—
говорит Аристотель,— и о растениях: ясно, ведь, что и у них семя
должно бы отходить от всех частей, однако у многих растений
одних частей нет, другие могут быть отрезаны, третьи —
отрастают только позднее. Далее, от околоплодных частей ничего
не отделяется, хотя, возникая, они получают ту же самую
форму» (там же, стр. 67). В конечном счете он приходит
к выводу. «.. .взгляд, что в семени с самого начала уже
имеется какая-нибудь возникшая часть животного или
растения, будет ли она способна образовать прочие или нет,— н е -
мыслим» (там же, стр. 96, разрядка наша). Сознательная
борьба Аристотеля с умозрительным преформационным панге-
незом и защита им эпигенеза открыли в истории эмбриологии
дискуссию, которая длилась на протяжении долгих веков
вплоть до наших дней. В этой борьбе Аристотель опирался на
свой непосредственный опыт исследователя конкретных
явлений. Только находясь на позициях эпигенеза, эмбриология и
могла начать свою историю как наука.
Учение Аристотеля об оплодотворении. В понимании
сущности оплодотворения Аристотель исходил из своего
философского учения о материи и форме, движении и причинности.
«Я называю материей первый субстрат каждой вещи, из
которого возникает какая-нибудь вещь»,— писал он в своей
«Физике» (1936, стр. 21). Без материи нет бытия, но бытие
осуществляется лишь когда материя принимает определенную форму.
Лишь форма является активной силой, вызывает и определяет
движение материи. Движение же, по Аристотелю, и есть
процесс перехода потенциального бытия материи в актуальное,
действительное бытие, когда активная форма соединяется
с материей. В каждом акте движения Аристотель видит его
начало и его конечный результат (энтелехию). Отсюда
среди категорий причинности, различаемых Аристотелем,
имеется и «конечная причина» как цель движения. Как начало
и конец живых существ у Аристотеля фигурирует душа, дея-
Античные теории зарождения организмов 29
тельность которой определяется как особая первая энтелехия
реального бытия. К пониманию души как формы и энтелехии
тела Аристотель подходит дифференцированно. Он различает
виды ее: питающую душу у растений и на первых этапах
развития животных, чувствующую у животных и разумную
(познающую и мыслящую) у человека.
Аристотель признавал первичность природы, бытия и вто-
ричность нашего знания о ней. Поэтому он « боролся с
умозрительными рассуждениями, не опирающимися на факты, что
можно многократно наблюдать на страницах трактата о
возникновении животных и в других произведениях, когда он
полемизирует со своими предшественниками — натурфилософами.
«Доверять следует больше чувствам, чем рассуждениям, а
рассуждениям — только в том случае, если они окажутся в
согласии с явлениями» (там же, стр. 153).
Но все это не определило прямого материалистического
пути философа; в его философских воззрениях много
эклектики и непоследовательности. Аристотель окончательно не
примкнул ни к материализму, ни к идеализму, и поэтому
в дальнейшем христианская церковь, выхолостив
материалистические стороны учения Аристотеля, смогла поставить его
■себе на службу.
Исходя из своих философских позиций, Аристотель и
подходит к пониманию различия между мужским и женским
полом у животных: «. . .мужской дает начало движения,
женский — материю. . . Поэтому женский пол не порождает сам
из себя, ибо он нуждается ,в сообщающем движении и
определяющем начале» (1940, стр. 86). У растений, по
Аристотелю, «женский пол не отделен от мужского,— поэтому
растения порождают сами из себя и выбрасывают не
семенную влагу, а зачаток, так называемые семена» (там же,
стр. 87).
Причину появления раздельнополых организмов,
наделенных указанными выше качествами, свойственными тому и
другому полу, Аристотель усматривает в общем принципе
совершенствования в природе. Аристотель считает, что «душа лучше
тела, одушевленное — лучше неодушевленного благодаря
душе, бытие — лучше небытия и жить ■— лучше, чем не
жить», — и на этих причинах основывается возникновение
животных (там же, стр. 90). Исходя из этого Аристотель
признает, что «лучше, если от низшего будет отделено высшее.
Вследствие этого, где только возможно и поскольку возможно,
от женского начала отделяется мужское, ибо лучшее и
божественное есть начало движения, являющееся в существах, воз-

30 Эмбриологические знания в античном мире
никающих мужскими; материя же — начало женское» (там же,
стр. 90—91). Таким образом, Аристотель строит на
эмбриологической основе своего рода градацию существ: растения,
животные (с различными ступенями совершенства, связанными
с формами полового процесса и развития зародыша) и человек.
Аристотель приходит к выводу, что мужское семя и
женское оплодотворяемое начало (у теплокровных животных ere
он видит в месячных выделениях, а у других животных в
аналогах их) возникают одинаково и являются выделениями
организмов. Выделение самки «содержит в себе все части тела
потенциально», но в отличие от выделения самца — семени
«одного оно не имеет — начала души. . . Начало это приносит
семя самца; когда же выделение самки получит это начало,
тогда возникает зачаток» (там же, стр. 103). В зачатке же
«не все части возникают одновременно, но одно что-нибудь
производится прежде. Возникнуть прежде необходимо тому,
что заключает в себе начало роста; будь то растение или
животное, всем одинаково присуще питающее начало, оно же
порождает другое подобное себе» (там же).
Идеи Аристотеля о рекапитуляции в зародышевом развитии
организмов. В соответствии со своим представлением о
ступенях совершенства в органическом мире Аристотель создает
учение о последовательном вхождении различных душ по мере
развития зародыша. «Ведь никто не будет считать зачаток
чем-то неодушевленным, во всех отношениях лишенным жизни:
семя и зачатки живут не меньшей жизнью, чем растения, и до
известного времени способны к произрождению. Что они имеют
питательную душу, это очевидно, а по прошествии
времени они получат и чувствующую душу,
характеризующую животное» (1940, стр. 101, разрядка наша). При
развитии человека на известном этапе входит и разумная
душа. Но не только различные виды души получает зародыш
на разных стадиях своего развития, форма зародыша также
претерпевает закономерные изменения от общего к
специфическому, видовому. При развитии зародыша «не одновременно
возникает животное и человек или животное и лошадь; то же
относится и к другим животным; завершение
возникает напоследок, и то, что составляет
особенность каждой особи, является
завершением развития» (там же, стр. 101, разрядка наша).
В этих отрывках отчетливо выявляется гениальное
предвосхищение Аристотелем теории рекапитуляции и
основной идеи биогенетического закона, что явилось
выдающимся достижением теоретической эмбриологии XIX в.
Представления античных ученых о поле у pat whuu ^l
Гален. После Аристотеля теоретическая мысль в общей
эмбриологии не получала своего дальнейшего развития вплоть до
последних столетий нового времени. Наиболее крупной и
последней для античного мира фигурой в эмбриологии был Г а -
лен, величайший врач II в. н. э., имя которого, как и имя
Гиппократа, широко известно и в наше время. Гален во
многом следовал Аристотелю. Он признавал принцип
последовательного заложения и развития органов в зародыше, т. е. был
эпигенетиком; различал также три стадии в развитии
зародыша: стадию растительной жизни, стадию низшего животного
и стадию чувствующего животного. Но Гален углубил еще
более телеологическую сторону учения Аристотеля своим учением
о различных способностях, проявляющихся при развитии
организма (изменяющая, формообразовательная, способность роста,
сдерживающая « др.), которое оказало лишь отрицательное
влияние на дальнейшее развитие науки. В отношении взгляда
ка оплодотворение Гален не следует за Аристотелем и считает
обычную точку зрения Эпикура — смешение мужского семени
и женского семени в процессе оплодотворения — более
правильной.
Представления античных ученых о поле у растений
Можно определенно сказать, что в античном мире имелись
правильные представления о наличии пола и полового
размножения у растений, вытекавшие не только из знаний, добытых
земледельцами, и из натурфилософских отвлеченных
построений, но и из непосредственного наблюдения, например у
Аристотеля и Феофраста.
Философ-материалист Эмпедокл из Аригентума (жил
приблизительно с 483 г. до 423 г. до н. э.) в своей поэме «О
природе» говорит о том, что растения имеют мужские и женские
органы, что деревья бывают мужского и женского пола, что
полы у многих растений объединены в одном и том же
индивидууме, что, наконец, плоды и семена растений подобны
яйцам животных. Все эти положительные знания о поле у
растений Эмпедокл, очевидно, почерпнул у земледельцев и
садоводов.
Но в то же время у античных авторов можно найти не
мало заведомо ложных сведений, которые, возможно, были
привнесены малограмотными переписчиками >и
комментаторами. Все это и определило почти всеобщее ошибочное, с
нашей точки зрения, мнение историков естествознания, что у
древних авторов не было правильных представлений о поле

52 Эмбриологические знания в античном мире
у растений или, в лучшем случае, имелись самые смутные
представления на этот счет.
Представления Аристотеля о поле у растений. Как в
отношении всех областей естествознания, так и в отношении
эмбриологии (в том числе и по вопросу о поле у растений)
Аристотель сделал больше и был оригинальнее других
античных авторов. По многочисленным высказываниям его можно
уверенно утверждать, что у Аристотеля было правильное
представление о наличии пола и полового размножения у
растений.
Аристотель правильно отметил преобладающую у растений
гермафродитность, о чем уже говорилось выше. При наличии
гермафродитности у растений, по Аристотелю, семена
получаются в результате полового процесса. Он говорит по этому
поводу. «И прямо кажется, что животные являются как бы
разделенными растениями, например, если их, после того как они
принесут семена, разделить и разъединить на присущий им
женский и мужской пол. И все это природа устраивает с
полным основанием. Ведь у растений по их сущности нет другого
дела и занятия, кроме произведения семян, и так как это
осуществляется путем спаривания женского
и мужского пола, то природа, соединив их друг с
другом, расположила вместе; поэтому у растений женский и
мужской пол не разделены» (1940, стр. 88, разрядка наша).
Аристотель признает половые различия «за основные
начала для всех существ, как животных, так и растений (у
одних они только не разделены, у других же — отделены)»
(там же, стр. 159). В преимущественной раздельнополости
животных он видит осуществление принципа отделения высшего
(мужского пола) от низшего (женского пола), о чем мы уже
говорили. Аристотель одобряет мысль Эмпедокла о подобии
семян и плодов растений яйцам животных, «ибо яйцо есть
зачаток, и из одной части его выходит живое существо,
остальное служит пищей, и также из части семени выходит растение,
остальное же становится пищей для ростка и первичного
корня. В известном отношении то же самое происходит и у
животных, имеющих в раздельности мужской и женский пол, ибо,
когда они должны рождать, они становятся нераздельными и
природа их стремится стать единой, что становится очевидным
при виде соединяющихся и спаривающихся животных: из
обоих возникает какое-то единое существо» (там же, стр. 88).
Рассматривая растения как гермафродитные организмы,
Аристотель не забывает, что существуют и раздельнополые
растения. «Ведь и у растений в одном и том же роде существуют,
Представления античных ученых о поле у растений 3.i
с одной стороны, плодоносные деревья, с другой — деревья,
которые не приносят плода, но содействуют плодоносящим для
завязывания плода, что имеет место, например, у смоковницы
и дикой смоковницы»,— говорит Аристотель (там же, стр. 52),
сравнивая растения с неподвижно живущими животными («че-
репокожими»), у которых он также находит некоторые черты
раздельнополости. Аристотель упоминает и другие
раздельнополые, двудомные растения: тополь и иву. Аристотель говорит
как о половом размножении, так и о вегетативном: «Одни
растения происходят из семени, другие из посаженных отводков;
некоторые, например, лук — путем вырастания рядом» (там
же, стр. 155).
Все сказанное бесспорно свидетельствует о разносторонних
знаниях Аристотеля по вопросу о поле растений. И тем не
менее в истории науки уже издавна установилась традиция
приписывать Аристотелю отрицание наличия пола у растений. Эта
традиция тянется и до наших дней, несмотря на то, что
произведения Аристотеля переведены на многие языки. Так, в только
что вышедших книгах по эмбриологии Джогансена (1950) и
Махешвари (1950) снова говорится, что Аристотель не
признавал существования полов у растений. Однако есть и
исключения из общего хора. Так, Камерер еще в 1694 г. писал:
«Аристотель в своих книгах не отрицает существования пола у
растений, называет их наоборот смешанной породой и порой
выражается, например, так: ,,у них самец и самка не
разделены". Он даже хвалит в этом отношении Эмпедокла, по
мнению которого „растения образуются из яйца, а само семя
подобно яйцу животного; и то и другое Эмпедокл называет
зачатием; в первом он видит зачаток растения, во втором заложение
животного зародыша"» (стр. 229). Советский исследователь
Л. И. Джапаридзе в 1946 г. критически подошел к
распространенным суждениям о взглядах Аристотеля на пол у
растений и убедительно показал глубокую ошибочность этих
мнений.
Феофраст о поле растений. Ближайший, наиболее
талантливый и любимый ученик Аристотеля — Феофраст из Эресоса
(370—286 гг. до н. э.), называемый многими «отцом
ботаники», развил далее идеи своего учителя о поле у растений.
Феофраст написал множество различных произведений по
математике, астрономии, метеорологии, этике, политике и другим
областям знания, но самыми главными сочинениями,
принесшими автору бессмертную славу, были ботанические работы,
объединенные в два капитальных труда: «Исследование о
растениях», обычно фигурирующее под названием «Естественная
^ П. А. Баранов

34 Эмбриологические знания в античном мире
история растений» (10 книг, из которых сохранилось 9),1 и
«О причинах растений» (8 книг, из которых до нашего
времени сохранились лишь разрозненные фрагменты). Эти книги
на протяжении многих веков были непревзойденными
ботаническими руководствами и оказывали большое влияние даже на
ботаников XVI—XVII вв. Относительно наличия пола у
растений Феофраст говорит в своих книгах достаточно отчетливо,
особенно когда речь идет о перекрестном опылении у
финиковой пальмы: «У финиковых пальм женские деревья получают
помощь от перенесения на них мужских цветов: благодаря им
финики не осыпаются и вызревают. Некоторые называют эту
операцию по сходству „использованием дикого плода".
Происходит она таким образом. Когда мужская пальма цветет,
срезают стержень, на котором сидит цветок, так как он есть, и
стряхивают с цветка пух и пыль на плод женской пальмы;
после этого финики с нее не опадают. В обоих случаях,
видимо, женское дерево получает помощь от мужского: женским
ведь называется то, которое плодоносит. Здесь происходит как
бы сочетание обоих полов; со смоковницами дело обстоит по-
другому» (1951, стр. 69).
Из этих слов Феофраста ясно, что он правильно понял
сущность половых отличий у деревьев финиковой пальмы, но
еще не разобрался в сложном процессе опыления у
смоковницы из-за участия в нем насекомых — переносчиков пыльцы.
Относительно борьбы с опаданием недоразвившихся плодов
у смоковницы Феофраст пишет: «Плоды осыпаются, еще не
созрев, у миндаля, яблони, гранатника, груши, а больше всего
у смоковницы и финиковой пальмы. Ищут средства помочь
этой беде. Отсюда и появилась капрификация: на садовой
смоковнице вешают плоды дикой, и осы, вылезая из них,
объедают верхушки винных ягод, заставляя их тем самым
наливаться. . . .Осы вылезают, как было сказано, из плодов дикой
смоковницы; заводятся они от их зернышек. Как на
доказательство указывают на то, что, когда они вылезли, зернышек
в плоде уже не оказывается» (там же, стр. 68).
Для того чтобы разобраться в перекрестном опылении
у смоковницы, биологии нужно было накопить еще очень
много фактов, касающихся сущности и деталей опыления у
растений. Но все, что говорит Феофраст о перекрестном
опылении у финиковой пальмы, не оставляет сомнения в том, что он
признавал наличие пола у растений. Для подкрепления мнения
! «Исследование о растениях опубликовано в 1951 г. Академией
Наук СССР в серии «Классики науки». Обстоятельные примечания сделаны
переводчиком книги М. Е, Сергеенко.
Представления античных ученых о поле у растений ЗЬ
о правильном понимании Фсофрастом сущности полового
процесса у финиковой пальмы можно привести его слова:
«Подобное этому [опылению у финиковой пальмы] встречается и
в породе рыб, так как у них самец пускает свое живое семя
ФЕОФРАСТ (370—286 до н. э.).
на выброшенные яйца» (слова Феофраста, приведенные Каме-
рером, 1694, стр. 230).
Феофраст разобрался и в значении частей цветка как
половых органов; он правильно замечает, что «у индийского
яблока дают плод те цветы, из середины которых растет нечто
вроде веретена [пестик]; цветы, у которых этого нет,— бес-
3*

j6 Эмбриологические_ знания _вантчно^мире_
плодны» (1951, стр. 45). Феофраст говорит о ряде других
раздельнополых двудомных растений, как фисташка, и
однодомных, как грецкий орех, дуб, огурец, дыня; у последних он
отмечает наличие мужских цветов — 'пустоцвета. Одним словом,
у Феофраста отчетливо выявлена связь цветка с плодообразо-
ванием, он нередко говорит: «Завязь и цвет» (там же, стр. 46).
«Плод же есть семя, соединенное со своим вместилищем»,—
пишет Феофраст (там же, стр. 16).
Феофраст разобрался -и во многих других вопросах,
связанных с органами плодоношения растения. Так, он говорит
о каулифлории у растений («совсем особняком стоит
появление плодов на стволе, как у египетской смоковницы» — там же,
стр. 46), о связи появления цветов с возрастом побега.
Феофраст первым начал отличать семядольные листья, имеющиеся
у зародыша, от настоящих листьев, и т. д.
Вместе с тем, у Феофраста можно встретить и
противоречащие столь ясным и правильным положениям о поле у
растений рассуждения о том, что среди плодущих пальм и других
растений есть как женские, так и мужские особи. Эти
ошибочные высказывания чаще всего отражали бытовавшие в народе
представления о том, что мужские и женские растения
различаются по большей или меньшей мощности роста, по форме
листьев и т. д. Эти высказывания и могли дать повод
большинству историков науки, как русских, так и зарубежных,
говорить о том, что Феофраст имел смутные или неопределенные
представления о поле у растений. Некоторые исследователи
полагали, что у него вообще отсутствовало представление
о поле у растений. Так, в русском издании «Исследование
о растениях» помещена статья А. Н. Криштофовича, в которой
он пишет: «В связи с отсутствием у древних представления
о поле у растений, которое создалось не раньше конца XVI в.,
и Феофраст не имел такового» (1951, стр. 319).
Учитывая уровень конкретных ботанических научных
знаний эпохи Аристотеля и Феофраста и то, что они
прокладывали первые цуги в ботанической науке, мы должны признать,
что их представления о поле у растений были уже достаточно
ясными и определенными.
Плиний и Палладий о поле у растений. Римская античная
философия и наука о природе внесли мало нового и
оригинального по сравнению с тем, что было создано греками, если не
считать гениальной поэмы Лукреция «О природе вещей». Из
римских авторов можно упомянуть многих, писавших о
растениях: Катона, Варрона, Вергилия, Колумеллу, Плиния,
Палладия и других. Это была по преимуществу агрономическая ли-
Представления античных ученых о поле у растений
37
тература, отражавшая определенные социальные и
политические воззрения.
Для истории ботаники и, в частности, для истории учения
о поле у растений наибольший интерес представляет
капитальный труд Плиния Старшего (I век до н. э.) «Естественная
история» (Naturalis Historia) в 37 томах, из которых 16
(с 12-го по 27-й) посвящены ботанике. Значительная
ценность этого труда заключается в том, что компилятор Плиний
тщательно излагает материалы многочисленных писавших до
него авторов, большинство произведений которых не дошло до
нас. Сам Плиний говорит, что им использовано до 2000 книг
146 римских и 327 чужеземных авторов. «Естественная
история» Плиния является в этом отношении основным
справочником по естественноисторической литературе античного мира.
В решение вопроса о наличии пола у растений Плиний внес
мало нового по сравнению с Аристотелем и Феофрастом.
В книге XIII, гл. 7 он описывает опыление у финиковой
пальмы, заимствуя основу у Геродота и Феофраста. Он пишет,
что «в лесах женские деревья пальмы становятся бесплодными,
если они лишены мужских. Многие женские деревья,
окружающие мужское дерево, имеют опущенные вершины и листву,
которая как бы нежно склоняется к нему [к мужскому дереву],
в то время как мужское дерево со стоящими дыбом и
выпрямленными листьями своим дыханием и даже одним своим видом
и пылью оплодотворяет женские деревья. Если срубить
мужское дерево, то женские приходят в состояние вдовства и сразу
же становятся бесплодными. Половой союз между ними
заходит настолько далеко, что придумали вызывать
оплодотворение при участии человека с помощью цветков и порошка,
собираемых с мужских деревьев и иногда даже просто
путем стряхивания пыли с них на женские деревья» (цит. по
Сартону, 1934). Если освободить этот текст от несколько
излишней образности и фантазии, свойственных Плинию, то
можно считать, что он не погрешил против истины в своем
описании «полового союза» у пальмы и его роли в
плодоношении.
В ряде книг Плиний говорит об опылении у смоковницы
(книги XV, XVI, XVII и XXI) и проявляет большую
осведомленность, чем Феофраст, в отношении особенностей заложения
соцветий. В кн. XVI он пишет о том, что у смоковницы бывает
несколько плодоношений и что между ними имеется
определенная связь: первое вызывает второе, второе — третье. Речь
идет о заложении у смоковницы трех генераций соцветий в
течение одного вегетационного периода: п р о ф и г (развиваю-

38 Эмбриологические знания в античном мире
щихся ранней весной и являющихся преимущественно
каприфигами, т. е. соцветиями с тычиночными цветками н коротко-
столбчатыми пестичными), маммони (развивающихся
летом и являющихся фигами — соцветиями с длинностолбчатыми
пестичными цветками; между ними в меньшем числе имеются
и каприфиги) и м а м м е (развивающихся к осени и
являющихся только каприфигами). В профигах развиваются осы-
бластофаги из яиц, отложенных в короткостолбчатые цветки.
Выбираясь из профиги, бластофаги-самочки обсыпаются
пыльцой тычиночных цветов и затем перелетают на успевшую
развиться к этому времени вторую генерацию соцветий —
маммони и там опыляют длинностолбчатые цветки, что и служит
толчком к развитию плода. Следовательно, Плиний правильно
описал связь первой генерации соцветий со второй. Самочки
перебираются из соцветия в соцветие этой генерации в поисках
короткостолбчатых цветов, в которые они только и могут
отложить свои яйца. Найдя каприфигу, самочка откладывает яйца,
из которых развиваются новые осы — самцы и самки;
последние после спаривания с самцами перелетают на третью
генерацию, представленную исключительно каприфигами, и в них
перезимовывают. Весной же они перелетают на профиги,
откладывают в них яйца и т. д. Этот весьма сложный цикл
биологии цветения и опыления у смоковницы, ставший известным
после многочисленных исследований последнего времени, в
некоторых важных чертах был уже понят Плинием. Во многом
Плиний, конечно, не разобрался; так, ему не ясно, откуда
берутся в соцветиях смоковницы «полезные мошки», и склонен
думать, что они возникают из зерен в плоде. «Когда мошки
вылетели, то внутри не оказывается зерен, которые, очевидно,
и превратились в мошек» (Плиний, 1937, стр. 228). Признавая
большую роль мошек в процессе опыления у смоковницы,
Плиний, однако, видит ее в том, что мошки, пробираясь в
соцветие, якобы открывают внутрь его доступ солнцу, а также
«оплодотворяющему началу воздуха».
Последним из римских авторов, упоминавшим о биологин
полового размножения у растений, был Палладий —
крупнейший авторитет IV в. н. э. в области сельского хозяйства,
постоянно цитируемый на протяжении многих веков. Он в своем
капитальном труде «О сельском хозяйстве» (De re rustica)
говорит так же, как и его предшественники, об искусственном
опылении — капрификации у смоковницы. Вместе с тем, он
указывает на опыт некоторых сельских хозяев, которые
сажают между фигами деревья каприфиги, т. е. дикой,
«козлиной» смоковницы, чтобы не было необходимости подвешивать
Преда авленип античных ученых о поле у растений да
на каждое отдельное дерево соцветия (рота — яблочек)
последних.
Лукреций о проблеме зарождения. В бессмертной поэме
«О природе вещей» (De rerum naturae), написанной
выдающимся мыслителем-материалистом Лукрецием Каром
(95—55 гг. до н. э.), автор отобразил и обобщил то, что было
достигнуто античным миром в материалистическом понимании
развития природы. Эту поэму можно считать высшим
достижением античного материализма. Лукреций последовательно
проводит мысль о материальности природы, состоящей из
неделимых «первоначал вещей» («семян вещей», «изначальных
тел», равнозначных «атомам» греческих философов
Демокрита и Эпикура). Все разнообразие тел и явлений природы
зависит от того или иного сочетания этих неизменных и
вечных первоначал:
Сокровенно должны в вещах семена заключаться,
Общие многим вещам в сочетании многообразном.
(Лукреций, 1916, кн. I, стих 895—896).
Лукреций постиг избирательность, господствующую в
живой природе, приводящую к тому, что при одинаковой пище
разные существа строят разное тело:
Так, хоть нередко стада на одной луговине пасутся
И утоляют в одной и той же реке свою жажду,
Разно, однако, живут; и родителей свойства и нравы
Все сохраняют они по наследству в отдельных породах:
Так велика разнородность материи в каждом отдельном
Виде травы полевой и в каждом источнике водном.
(Там же, кн. II, стих 660, 663—667).
Хотя тела природы и возникают из вечных атомов, сами же
они постоянно изменяются.
Из одного состояния все переходит в другое.
Не остается ничто незыблемым: все преходяще,
Все претворяет природа и все заставляет меняться.
Так изменяет природу всего мироздания время,
И переходит земля в состоянье одно из другого:
То, что давала, не даст, а дает, чего не было раньше.
(Там же, кн. V, стих 829—831, 834—836).
В этом постоянном процессе изменения осуществляется
обновление природы:
. . .весь мир обновляется вечно;
Смертные твари живут, одни чередуясь с другими,

LVCRETI
DE RERVM NATVRA
LIBRI V!
RbfiOCiNoVrr
TKSJBVSfiVf; ROSSJC'IK (4;KV(;KT]T
TJI EODORVS PRTROWSK i
ПХ (H'FiQSA А СЛп i-'.iM 1 Ai' M.iKNTMkVM F R Я ;У
."ЧО.ЧЛ! VI
Контртитул последнего советского издания «О природе вещей»
Лукреция.
ЛУКРЕЦИИ
О ПРИРОДЕ ВЕЩЕЙ
РЕДАКЦИЯ
Л. А *! К И ГКО I'. > Т И К. С ТА 1С НЕ Р К В <) Д
Ф. а. и етр о в с ко го
''•■^И'ДЬ'.'П!'' Л к Л д.!-. Д >fVf ((-Д.! К ДОВААА CUt
Титульный лист последнего советского издания «О природе
вещей» Лукреция.

'i Эмбриологические знания в античном мире
Племя одно начинает расти, вымирает другое,
И поколенья живущих сменяются в кратное время,
В руки из рук отдавая, как в беге, светильники жизни.
(Там же, кн. II, стих 75—79).
Лукреций признает самопроизвольное зарождение живых
существ из неживой природы, также и то, что вся живая
материя возникает в процессе питания из других тел. На этой же
материалистической основе строит Лукреций свой взгляд и на
возникновение чувств.
Видеть бывает легко, как из кучи зловонной навоза
Черви живые ползут, зарождаясь, когда разлагаться
Почва сырая начнет, от дождей проливных загнивая;
Так же и прочее все возникает одно из другого:
В скот переходят ручьи и листья, и тучные пастьбы,
Скот, в свою очередь, сам переходит, меняя природу,
В тело людей...
Так превращает природа всю пищу в живые созданья
И зарождает у них из нее же и всякие чувства.
(Там же, кн. II, стих 871—877, 879—880).
Поэт-философ многократно в своей поэме утверждает, что
«из материи все вырастает своей и живет ей» (кн. I, стих 191).
Много строк посвящено Лукрецием чрезвычайно
интересующему его кардинальному для живой природы вопросу з а -
рождения живых существ.
И здесь философ-материалист верен своей основной линии.
Борец с идеализмом и религиозными предрассудками
Лукреций в корне преодолел тенденцию Аристотеля видеть в
процессе оплодотворения и развития зародыша какие-то акты
проявления души как формы и энтелехии тела.
Для Лукреция совершенно чужда мысль о том, что
женский пол дает материю, мужской же дает начало движению,
что составляло основу эмбриологических воззрений Аристотеля.
Лукрецию прежде всего ясно, что
. . .зависят всегда от двоякого семени роды. . .
(Там же, кн. IV, стих 1229).
Он защищает материалистическое положение о том, что душа,
чувства не могут появиться прежде, чем будет
сформировано тело,
Что не бывает родов, если не было раньше соитья,
Что изменения все происходят путем сочетанья.
Чувствам, во-первых, нельзя оказаться в каком-либо теле,
Прежде того, как само народится живое созданье.
(Там же, кн. II, стих 935—938).
Пре()сгавления ангинных ученых о ноле у рааений А'А
Большое внимание Лукреций уделяет и проблеме
наследственности, которая в его представлении зависит от характера
■толового процесса:
Если в смешеньи семян стучится, что женская сила
Верх над мужскою возьмет и ее одолеет внезапно,
С матерью схожих детей породит материнское семя,
Семя отцово — с отцом. А те, что походят, как видно,
И на отца и на мать и черты проявляют обоих,
Эти от плоти отца и от матери крови родятся . .
Может случиться и так, что дети порою бывают
С дедами схожи лицом и на прадедов часто походят.
Ибо нередко отцы в своем собственном теле скрывают
Множество первоначал в смешении многообразном,
Из роду в род от отцов к отцам по наследству идущих.
(Там же, кн. IV, стих 1209—1214, 1219—1223).
В подходе к объяснению явлений природы Лукреций
следовал совету своего учителя Эпикура: «. . .исследовать
природу не должно на основаниях пустых [не доказанных]
предположений [утверждений] и [произвольных] законоположений, но
должно исследовать ее так, как вызывают к этому [требуют]
видимые явления» (там же, т. 2, стр. 567). Античное
естествознание не могло дать научно обоснованных и
экспериментально подтвержденных ответов на многие вопросы, и
Лукреций в этих случаях проявлял большую добросовестность
в изыскании верного объяснения того или иного явления
природы и причин, его породивших. Он говорит, что для такого
объяснения «много можно причин привести, но одна лишь
является верной» (там же, кн. VI, стих 704).
Взгляды Лукреция с современной точки зрения во многом
наивны, его представление о неизменности первоначал вещей
антидиалектично, и тем не менее за Лукрецием, как и за всей
античной материалистической философией, остается
бессмертная заслуга в развитии учения об объективности природы.

III. СОСТОЯНИЕ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ В СРЕДНИЕ
ВЕКА (ГОСПОДСТВО СХОЛАСТИКИ)
Более чем тысячелетний период времени, с V по XVII в.,
называемый обычно средними веками, характеризовался
развитием феодальной общественной формации и зарождением
в конце его (с XV в.) капиталистического способа
производства.
Основой феодального строя является феодальная
собственность на землю; при феодализме крестьяне прикреплены
к земле, господствует натуральное хозяйство.
Крупнейшим феодалом-землевладельцем средневековья
была католическая церковь, сосредоточившая в своих руках,
кроме огромных земельных и других богатств,
могущественную политическую власть и распространившая свое идейное
господство на все западноевропейские страны. Наука
разрабатывалась преимущественно в монастырях, и основной ее целью
было доказать, что истинно лишь то, что согласуется с
религией и укладывается в рамки «священного писания».
Господствующей философией феодального средневекового
общества явилась религиозно-идеалистическая
схоластика. Основываясь на догматах церкви, она была
подлинной служанкой богословия. Полным отрывом от жизни и
практики, беспредметными, бесплодными и абстрактными
рассуждениями характеризуются сочинения схоластов. Схоластика
как метод господствовала во всей науке средневековья, в том
числе и в учении о зарождении организмов.
Известно, что первые столетия средневековья
характеризовались временным упадком экономики и культуры. Но сама
смена рабовладельческого строя феодальными отношениями
исторически была прогрессивным явлением. Классики
марксизма, в особенности Ф. Энгельс, отчетливо показывают, что
средневековье не было перерывом в историческом
развитии, что в этот период возникали силы, которые становились
источником возрождения науки и культуры.
Средневековые схоласты о проблеме, зарождения организмов 45
Восточная культура — народов Кавказа, Средней Азии,
арабов и др.— опережала в средние века (вплоть до XIII в.)
культуру Западной Европы. Восточная философия в лице ее.
наиболее передовых представителей — таджика (уроженца
Бухары) Ибн-Сина (Авиценны), испанского араба Ибн-Рошда
(Аверроэса) и др.— оказала сильное и во многом
положительное влияние на западноевропейскую философию.
Интересно отметить, что знакомый нам трактак «О
возникновении животных» Аристотеля был впервые переведен на
латинский язык с арабского в двадцатых годах XIII в.
шотландцем Майкелем Скоттом, и это имело важнейшее значение для
формирования эмбриологических учений в позднем
средневековье и в эпоху Возрождения.
Средневековые схоласты о проблеме зарождения организмов
Схоластическую и теологическую, в основном, науку
средневековья больше всего интересовал вопрос о связи души с
зародышем. Здесь не было единомыслия. В раннем средневековье
отцы церкви (например Ориген, Кирилл Александрийский
и др.) учили о предсуществовании души. Души будто бы были
созданы богом изначала, до создания материи, и в каждом
случае они вселяются в «сгустки крови и семени». Это «учение»
было, однако, довольно скоро отвергнуто и преимущественное
распространение получило наиболее согласующееся с
догматами церкви «учение» о том, что тело (материя) якобы было
создано единственным актом и передается от поколения к
поколению от Адама, а душа в нужный момент каждый раз
создается богом из ничего и входит в тело зародыша,
точнее— в мозг зародыша (так, например, писал Фома Аквин-
ский). Третья точка зрения — традуционизм — была связана
с «учением» о том, что как тело, так и душа были созданы
одновременно и передаются вместе со времен Адама (такие
взгляды встречаем у ранних отцов церкви, как Тертулиан,
отчасти Августин и др., такие же воззрения можно встретить и
у арабского ученого XII в. Ибн-Рошда). Понятно, что эти
«учения» оказывали влияние и на средневековые представления
о зарождении организмов.
Гильдегарда Бингенская. В трактатах известной в истории
средневековой схоластической философии и науки аббатиссы
Гильдегарды Бингенской (1098—1180) мистические
теологические представления о зарождении нашли одно из первых
своих отражений. Как и следует ожидать, центральное место
здесь отводится проблеме вхождения души в зародыш.. Гиль-

46 Состояние эмбриологических знаний в средние века
дегарда в своем «видении» не только рассказывает, как она
видела душу, представлявшую собой сферическое блестящее
тело, исходящее от «божественного разума» и
направляющееся по каналу во чрево беременной женщины, но и дает
графическое изображение этого процесса. «Я видела подобие
женщины, в чреве которой находилась законченная
человеческая форма; и затем, по тайному повелению высочайшего
служителя, огненная сфера, не имеющая никаких очертаний
человеческого тела, овладевала сердцем формы и достигала мозга
и изливалась сама во все ее члены»,— вещает Гильдегарда
(цит. по Нидхэму, 1947, стр. 97).
Для объяснения же физической стороны развития
зародыша Гильдегарда привлекает старинную аналогию со
створаживанием и образованием сыра, находившую свое отражение
в представлениях о зарождении у многих народов.
Альберт Больштадтский. Наиболее крупной фигурой среди
средневековых схоластов был Альберт Больштадтский (1206—
1280), названный Великим и канонизированный католической
церковью подобно Гильдегарде Бингенской. Он проявлял
большой интерес к проблеме зарождения организма, и в
написанных им 26 книгах «О животных» (De Animalibus) вопросы
эмбриологии стоят не на последнем месте.
За основу Альберт взял учение Аристотеля. Но, как
известно, средневековая христианская церковь сумела быстро
освоить наследие философов и ученых античного мира и
поставить его себе на службу. Из творений Аристотеля
выхолащивалось все материалистическое, а идеалистическое
усиливалось и дорабатывалось в духе церковной догмы. В этой
«перелицовке» Аристотеля одну из главных ролей и сыграл Альберт,
создавший своими многочисленными трудами завершенную
схоластическую систему знаний о природе.
Чисто умозрительные, характерные для схоласта,
представления Альберта о зарождении организма таковы: семя
стекается из всех частей тела, оно имеется и у мужских особей
и у женских; женское семя (пассивное начало) несет в себе
главным образом строительный материал, а мужское семя
(активное начало) несет главным образом импульс,
воздействующий на женское семя; под влиянием последнего женское семя
створаживается подобно сыру; к этим двум жидкостям должна
быть добавлена третья ■— менструальная кровь; часть
последней соединяется с семенем и воспринимает от него часть силы,
остальная же часть крови выполняет функцию питания
зародыша; питающая и чувствующая души входят в зародыш
автоматически, а разумная душа дается человеку непосред-
СреОневековые схоласты, о проблеме зарождения организмов 4',
ственно богом. В этом кратком обзоре взглядов Альберта на
зарождение отчетливо видно, как теолог-схоласт Альберт
берет от Аристотеля идеалистическую сторону его учения и уси-
тивает ее в угоду догматам церкви.
Вместе с тем, нельзя не отметить и положительной стороны
в деятельности Альберта как эмбриолога: он возродил
традицию древних эмбриологов изучать процесс развития
зародыша на насиживаемых яйцах. В средневековой науке такой
подход к овладению конкретными фактами был, конечно,
прогрессивным.
Кроме наблюдения за развитием зародыша у курицы,
Альберт занимался изучением развития зародыша и у рыб.
Тем не менее в своих обобщениях и рассуждениях о
развитии цыпленка из яйца, как и вообще в обсуждении проблемы
зарождения и развития, Альберт — типичный схоласт,
развивающий в духе своего времени «идею совершенства», якобы
заложенную богом в природу. Как истый схоласт он
утверждает, что петухи вылупляются из яиц, по форме
приближающихся к шару, а курочки — из яиц более удлиненной формы.
Это вытекает из положения, что шар — наиболее совершенное
геометрическое тело и поэтому более совершенный из двух
полов — мужской пол —• зарождается и развивается в более
совершенном по форме вместилище. Та же схоластическая мысль
заставляет Альберта разделять органы в теле развивающегося
организма на «духовные», расположенные выше диафрагмы
(легкие, сердце и др.), и органы более «низменного» порядка
(желудок, кишки, селезенка и др.)- Эта схоластика в
классификации органов, несмотря на всю свою нелепость, долгое
время сохранялась не только в средневековой биологии, но и
в новое время как в отношении тела животных и человека, так
и в отношении растения (корни более низменные органы,
а листья и цветки — благородные).
Фома Аквинский. Ученик Альберта Фома Аквинский
(1227—1274)—наиболее реакционный представитель
схоластической идеалистической философии — также касался
вопросов эмбриологии. В трактате «О размножении человека
в отношении тела» он пишет, что производящая сила женского
пола несовершенна по сравнению с производящей силой
мужского, что первая доставляет вещество, активная же сила
мужского пола превращает его в законченное создание. Но этого
мало, необходимо еще одухотворение зародыша. Основу для
этого Фома берет у Аристотеля в его учении о трех душах, но
резко извращает его смысл. Зародыш, по мнению Фомы,
вначале обладает питательной душой, но она в определенный

и
Состояние эмбриологических знаний в средние века
момент умирает. Тогда зародыш получает чувствующую душу,
которая в свою очередь гакже в определенный момент умирает
и освобождает место для самой главной — разумной души,
кода нте (1265-1321).
С фрески Джотто.
торую зародыш получает непосредственно от бога. По учению
Фомы, акт одухотворения недоступен для разума и недоказуем,
как и большиство догматов веры. Фома — типичный
представитель креационизма; он утверждает, что истины разума под-
Средневековые схоласты о проблеме зарожОения организмов 1'J
чинены истине откровения; божественный разум — основа
природы, и поэтому явления природы познаются через этот
божественный разум и откровение. Даже идеалистическая
концепция о разумной душе, которую вносит семя мужчины, не
устраивает церковную догматику, и Фома заставляет
растительную и чувствующую души умирать и освобождать место для
настоящей души, созидаемой из ничего (de nihilo) богом.
Данте Алигьери о зарождении организма. В «Божественной
комедии» Данте Алигьери (1265—1321), одном из величайших
творений мировой литературы, представляющем синтез
философской мысли своей эпохи, отражены и средневековые
воззрения на зарождение и одухотворение зародыша, навеянные
автору писаниями Фомы Аквинского и, возможно, Альберта
Больштадтского. В XXV песне «Чистилища» Данте, называя
к женское и мужское начало в оплодотворении «кровью»,
пишет:
37. Беспримесная кровь, которой жилы
Вобрать не могут в жаждущую пасть.
Как лишнее, чего доесть нет силы,
40. Приемлет в сердце творческую власть
Образовать все тело наше,
Как в жилах кровь творит любую часть.
(Под «беспримесной кровью» нужно разуметь мужское семя,
имеющее «творческую власть» создавать целое, в то время как обычная
кровь «в жилах», выполняя питающую функцию, может творить лишь
любую часть).
43. Очистись вновь и в то сойдя, что краше
Не называть, впоследствии она
Сливается с чужой в природной чаше.
(Т. е. в матке соединяется с «кровью» женской).
46. Здесь та и эта соединена,
Та покоряясь, эта — созидая,
Затем, что в высшем месте рождена.
(Развитие мысли Фомы Аквинского о несовершенстве женского
пола по сравнению с мужским).
49. Смешавшись с той -и к делу приступая,
Она ее сгущает, сгусток свой,
Раз созданный, по-малу оживляя.
52. Зиждительная сила, став душой,
Лишь тем отличной от души растенья,
Что та дошла, а этой путь большой,
(Речь идет о растительной душе, по Аристотелю, которая в
растении будто бы является конечной, а в животном продолжает развитие
и преобразуется в чувствующую душу).
П. А. Баранов

50 Состояние эмбриологических знаний в средние века
55. [Чувствующая душа] усваивает чувства и движенья,
Как гриб морской,1 и нужные дает
Зачатым свойствам средства выраженья.
58. Так ширится, мой сын, и так растет
То, что в родящем сердце пребывало,
Где естество всю плоть предсоздает.
61. Но уловить, как тварь младенцем стала,
Не так легко, и здесь ты видишь тьму;
Мудрейшего, чем ты, она сбивала,
(Данте в согласии с Фомой Аквинским говорит здесь о
непостижимости разумом явлений одухотворения зародыша. Он говорит
дальше, имея в виду арабского философа Ибн-Рошде, называя его
мудрейшим, что и он, будучи традуционистом, заблуждался в
понимании соединения души с телом).
64. И он учил, что, судя по всему,
Душа с возможным разумом не слита,
Затем что нет вместилища ему.
67. Но если правде грудь твоя открыта,
Знай, что, едва зародыш завершен
И мозговая ткань вполне развита,
70. Прадвижитель, в веселии склонен,
Прекрасный труд природы созерцает,
И новый дух в него вдыхает он,
73. Который все, что там росло, вбирает;
И вот душа, слиянная в одно,
Живет, и чувствует, и постигает.
(Данте, следовательно, верит, как и Фома Аквинский, что самый
акт одухотворения зародыша осуществляет бог, первый двигатель —
«прадвижитель»; веря во всю эту тайну, он чувствует, что все
сказанное им «темно», и обращается к более понятной на его взгляд
и жизнерадостной аналогии).
76. И если то, что я сказал, темно,
Взгляни, как в соке, что из лоз сочится,
Жар солнца превращается в вино.
(Данте Алигьери. Божественная комедия. Перевод ,\i.
Лозинского. 1950, стр. 250—251).
Из сказанного ясно, как много уродливых мистических
измышлений внесли схоластическая философия и теология в
учение о развитии зародыша.
1 В подлиннике у Данте «come funqo marino», что Лозинский и
перевел дословно, «как гриб морской». В переводе Горбова (1898) стих 56
переведен «уже имея, как морская губка». В словаре же Булле и Ригулини
(Bulle und Rigulini, 1907) «fungo marino» переводится на немецкий язык как
«Seeanemone», т. е. актиния. Из всех этих разных переводов, на наш
взгляд, более' подходит по смыслу последний — актиния. У нее имеются
активные движения щупалец, она «чувствует» — сжимает свое тело при
прикосновении. И в то же время она — примитивное животное, «черешжо-
жее», по Аристотелю, т. е. форма переходная от растений к животным.
Среаневекиеыс учение о поле и рсивипш рил'.ения 51
Предвозвестник новой науки Роджер Бэкон. Тем не менее
уже в еамой средневековой науке находились силы, резко
выступавшие против схоластического метода, разоблачавшие
глубокое невежество «ученых» комментаторов «священного
писания». Одним из крупнейших предвозвестников новой науки
был прогрессивный ученый-мыслитель XIII в. Роджер Бэкон
(около 1210—1294). Бэкон ищет точного знания, подвергает
сомнению авторитеты прошлого, резко критикует
схоластический метод. Он пишет, что пет большей опасности, 'чем
невежество, и нет ничего достойнее изучения мудрости,
прогоняющей мрак невежества, и подчеркивает, что от этого зависит
благосостояние мира. Он призывает к изучению наук о
природе, из которых человек может извлечь для себя пользу.
У Р. Бэкона уже можно найти определенные высказывания
в пользу того, что только опыт дает настоящее и
окончательное представление об истине, и этого не могут сделать ни
«авторитет», ни отвлеченное доказательство.
Особый интерес представляют достижения Р. Бэкона в
области оптики, прокладывавшие пути к изобретению
микроскопа. Бэкон писал, что можно так обработать увеличительные
линзы и так расположить их между глазом и наблюдаемым
предметом, что самые отдаленные предметы будут казаться
близкими, малое может предстать большим, а большое —
малым, и скрытое может быть видимым.
Представления о поле и развитии растения
у средневековых ученых
Средневековые ученые знали из произведений античных
авторов о наличии у растений половых отношений. Так, Альберт
Больштадтский в своем семитомном труде «О растениях» (De
vegetabilis, libri VII) пишет о классическом объекте древних
авторов — о финиковой пальме, женские особи которой
становятся плодущими от занесенного к ним ветром «порошка» или
от «запаха мужской пальмы». Но тем не менее Альберт не
верит в существование половых отличий, не верит в наличие пола
у растений. Он обстоятельно рассуждает об условиях,
необходимых для образования семян и для семенного размножения.
Первым условием, по его мнению, является вегетативная душа
растения, обладающая «формообразующим и строительным»
принципом или свойством, благодаря чему семя может строить
свои органы. Затем условиями для заложения и развития
семени Альберт считает наличие различных «теплот» — теплоты
4*

52 Состояние эмбриологических знании в средние веки
небесного свода, теплоты того места тела растения, где
развивается зародыш, и, наконец, теплоты самого семени. Альберт
упоминает и о других условиях развития семени, например,
о «пропорциональном смешении» веществ, необходимых
зародышу, но не говорит о необходимости опыления и
оплодотворения. Аналогия, проводимая Альбертом между питанием
зародыша животного и зародыша растения, сводится к тому, что
как менструальная кровь, притекая к формирующемуся
животному, питает его, так и мучнистые вещества, находящиеся
в семени, служат пищей для развивающегося растения.
В качестве образца схоластических виталистических
рассуждений Альберта о зарождении растения можно привести
его слова из книги VII, гл. 9, посвященные природе семени
растения: «Субстанция семени содержит два [элемента].
Один — образующая сила (virtus formativa), получаемая
с неба вместе с теплом и дыханием (spiiitus), которые служат
образующей силе, помогая ей обработкой (instrumentaliter):
тепло — переваривая, разделяя и размягчая (материю);
дыхание — притягивая силу. Другой элемент семени есть
мучнистая субстанция, которая после смешения с влагой берет на
себя формирование и создание образа растения и его органов»
(Альберт Великий, 1936, стр. 253).
Посев семян, по указанию Альберта, необходимо
производить тогда, «когда о«и получают наибольшую поддержку
с неба, т. е. когда им помогает жаркая влажность и
живительный свет сразу и солнца и луны» (там же). Особенно ценит
Альберт помощь луны: «Когда зажигается первый лунный
свет, а сама луна умеренно тепла и влажна — следует бросать
семена (в землю), потому что тогда луна лучше всего
содействует их силе. Ибо тогда свет будет побуждать образующую
силу, а ее тепло и дыхание получать помощь от умеренного
лунного тепла, лунная же влажность поможет мучнистой
материи, которая должна оформиться» (там же).
Альберт признает, что ткани и органы растения
зарождаются из того, что имеется в семени и в почве, и высказывает
соображение о том, что изменение качества семени и почвы
ведет к изменению и природы самого растения. Он говорит,
что человек, благодаря такой изменчивости растения под
влиянием улучшения качеств почвы, превращает дикие растения
в культурные,1 и, что под влиянием внешних условий один вид
1 Этому вопросу Альберт посвятил целую книгу (седьмую) своего
трактата «О растениях», назвав ее «De mutatione plantae ex silvestritatae
in domesticationen» («Об изменении растения из дикого состояния в
культурное») . Эта книга издана на русском языке в сборнике «Агрикультура
Средневековые ученые о поле и развитии растения 53
растения может превратиться в другой, например ячмень
может превратиться в течение двух-трех лет в пшеницу и,
наоборот, пшеница в ячмень. Он фантазирует о возможности
превращения воткнутых в землю дубовых ветвей в виноградные
лозы, дающие прекрасное вино, или о том, что на месте
срубленного букового оТеса вырастает березовый лес.1
Чрезвычайно любопытно, что ученые средневековья (как и
выдающиеся ботаники эпохи Возрождения) часто пишут о поле
у растений, понимая под этим что-то совершенно другое.
Например, итальянец Петр Кресценций (около 1233—1321),
автор трактата «О выгодах сельского хозяйства» (Opus ruralium,
commodorum), пишет о редиске, у которой, как известно,
цветки обоеполые: «Редиски менее крупные и с листьями
более широкими и зелеными считаются женского вида (feminei
generis), почему мы берем семена у них» (1936, стр. 330).
Еще показательней описание Кресценцием конопли. Конопля —
раздельнополое двудомное растение и Кресценций различает
особи конопли по полу, но как ни странно он говорит: «М у ж -
екая конопля (canabum masculinum) убирается, когда
ее семена созреют», «женская же конопля (canabum
femineum), не имеющая семян, дней за десять до
созревания мужской собирается, когда начинает белеть, и вся
целиком погружается в воду до тех пор, пока волокно не
отделится от древесины» (там же, стр. 304, разрядка наша). Нет
никакого сомнения, что в представлении Кресценция женская
в памятниках западного средневековья» (М.—Л., 1936). Из важнейших
факторов, «через которые осуществляется культура растений и они
передвигаются из дикого состояния в культурное», по мнению Альберта,
«должно принять во внимание преимущественно четыре, а именно: пищу
и пахоту, посев и прививку» (стр. 232). Наибольшую роль в изменении
растений Альберт приписывает питанию: «Дикие растения тернисты и
шероховаты субстанцией своей коры, обладают многочисленными мелкими
листьями и множеством мелких плодов, с соком более острым, горячим и
сухим. Все это, мы не сомневаемся, присуще растению по причине его
питания; растение, через питание из возделанного поля, меняется (переходя)
из всех этих состояний в противоположные» (стр. 265).
Изменение пищи может не только улучшить или ухудшить те или иные
качества растения, но и привести к переходу в другой вид: «Мы видим, как
некоторые растения не только изменяются через пищу в [растения] с иным
вкусом плодов, но даже нередко переходят в другой вид (alias species)
вследствие непрерывного [пользования] иной пищей и удобрением, чем это
подобает его виду, как мы говорили об этом выше относительно пшеницы
и ржи» (стр. 235).
1 В другом месте Альберт пишет: «Персиковое дерево, привитое к буку
(in fagum), образует плод тернистого боярышника, а срезанный дуб из
своего гниения дает виноградные лозы, и много еще другого откроется.
тому, кто займется всем этим» (1936, стр. 257—258).

54 Состояние эмбриологических jhuhiui в средние чека
конопля — матерка—оказалась мужской, а мужская
конопля — посконь — оказалась женской.1
Трудно понять, почему у средневековых ученых, а позднее
а у всех ботаников эпохи Возрождения, создалось такое
представление о поле у растений. Некоторые думают (например
Серебряков, 1941), что неопределенность утверждений ученых
античного мира о поле у растений привела к развитию
своеобразного представления о существовании особого разделения
растений по их общему облику на породы мужественно
сильные и женственно слабые. Этому противоречит все сказанное
выше о признании наличия пола у растений древними
авторами, запечатленном в их трудах, хорошо известных ученым
средневековья, а тем более ученым эпохи Возрождения.
В тех случаях, когда растение мужского пола определенно
называется женским (как в примере с коноплей у Кресцен-
ция), можно предполагать, что это представление является
отголоском древних учении об исключительной роли мужского
пола в создании зародыша (см. стр. 19), что гармонировало
со средневековыми взглядами на женский пол как менее
совершенный. Поэтому зарождение семени с зачатком будущего
растения связывалось с мужскими растениями. Но как понять
основу и смысл разделения на мужские и женские особи
растений с гермафродитными цветками и, следовательно,
способных в обоих случаях приносить семена, как это мы видели
у того же Кресценция на примере с редиской, а раньше--
у Феофраста? 2
Во всяком случае, еще несколько столетий, до конца
XVII в., ботаники будут описывать и различать среди герма-
фродитных растений особи мужского и женского пола на
неопределенной и субъективно воспринимаемой габитуальной
основе (величина растения, длинные или округлые листья,
окраска и т. д.), не додумываясь до столь простой и
очевидной вещи, как непосредственная связь цветка с плодом.
1 Переводчик книги П. Кресценция на русский язык А. И. Хомен-
товская, учитывая ошибочность точки зрения автора на коноплю,
«исправила» ее в переводе, что совершенно недопустимо в исторической
литературе. Поэтому мы должны были в приведенной цитате, в свою очередь,
исправить переводчика и восстановить подлинный смысл написанного автором
2 Любопытно, что в средние века даже среди драгоценных камней
находили мужские и женские. Путешественник Джон Мандевиль в 1350 г.
утверждал, что он видел мужские и женские алмазы, которые спариваются
я рождают маленькие алмазы, вырастающие затем до больших.
IV. ЭМБРИОЛОГИЯ В ЭПОХУ ВОЗРОЖДЕНИЯ
Уже с XIV в. в недрах феодального общества
экономически наиболее развитых стран Европы начинают зарождаться
капиталистические отношения и формироваться новый
восходящий класс — буржуазия.
Капиталистический способ производства обеспечивал
экономический прогресс и формирование крупных национальных
государств, в которых и развились современные буржуазные
европейские нации и современное буржуазное общество.
Буржуазия была всячески заинтересована в быстрейшем
развитии производительных сил, и поэтому она нуждалась
в науке о природе как теоретической основе для развития
промышленности, техники, сельского хозяйства.
«До того же времени наука была смиренной служанкой
церкви и ей не позволено было выходить за рамки,
установленные верой: короче — она была чем угодно, только не
наукой. Теперь наука восстала против церкви; буржуазия
нуждалась в науке и приняла участие в этом восстании»,— так
рисует Энгельс движущие рычаги развития науки в эпоху
зарождения буржуазного общества.1
Ожесточенная борьба шла со схоластическим методом
е науке. Если схоластический метод удовлетворялся
доказательствами путем силлогизмов и цитатами из творений
«святых отцов», то развивающееся эмпирическое естествознание
выдвинуло требования опытного доказательства для любого
утверждения, что превращало естествознание в подлинную
науку. Этим временем (XV в.) Энгельс и датирует начало
развития современного естествознания.
В эту эпоху совершаются великие географические
открытия, необыкновенно расширившие рамки старого мира. Из
открытых стран поступают новые, неведомые ранее растения и
1 К- Маркс и Ф. Энгельс, Избранные произведения, т. II,
ОГИЗ. 1949, стр. 93.

56 Эмбриология в эпоху Возрождения
животные, многие из них акклиматизируются (картофель,
подсолнечник, табак, кукуруза и др.) и обогащают
растениеводство Европы. Изобретение книгопечатания сделало более
доступными знания, накопленные человечеством. Публикация
великих творений авторов античного мира (за пятьдесят лет,
с 1466 по 1515 г., были изданы почти все сохранившиеся
произведения классиков древности) и произведений возникающей
новой литературы во многом способствовала изгнанию
«призраков средневековья».
Ф. Энгельс красочно охарактеризовал дух эпохи
Возрождения: «Это был величайший прогрессивный переворот из всех
пережитых до того времени человечеством, эпоха, которая
нуждалась в титанах и которая породила титанов по силе
мысли, страсти и характеру, по многосторонности и учености.
Люди, основавшие современное господство буржуазии, были
всем чем угодно, но только не людьми
буржуазно-ограниченными. . . И исследование природы совершалось тогда в
обстановке всеобщей революции, будучи само насквозь
революционно: ведь оно должно было еще завоевать себе право на
существование».1
Справедливость требует отметить, что этот величайший
прогрессивный переворот, обеспечивший быстрый
экономический и культурный рост европейских государств, во многом
обязан историческому подвигу и героизму русского народа,
вынесшего на своих плечах весь гнет монгольского нашествия
и задержавшего дальнейшее продвижение монголов в
Западную Европу.
По этому поводу весьма выразительно сказал А. С.
Пушкин: «России определено было высокое предназначение. . . Ее
необозримые равнины поглотили силу монголов и остановили
пх нашествие на самом краю Европы; варвары не осмелились
оставить у себя в тылу порабощенную Русь и возвратились на
степи своего востока. Образующееся просвещение было
спасено растерзанной и вздыхающей Россией».2
К титанам мысли, страсти и характера, порожденным
эпохой, можно в первую очередь отнести Леонардо да Винчи
(1452—1519) — великого художника, ученого и философа эпохи
Возрождения. Его деятельность как естествоиспытателя
оставила глубокий след в математике, механике и физике. Вместе
с тем и в истории эмбриологии он занимает почетное место.
Леонардо первый стал производить наблюдения над эмбрио-
1 Ф. Энгельс, Диалектика природы, Госполитиздат, 1952, стр. 4.
2 А. Пушкин, Соч., 1949, т. VII, стр. 306.

j* Эмбриология в эпоху Возрождения
нальным ростом, выражая их в количественных показателях.
Борец за истинную науку, Леонардо учил, что знание
вырастает из простого и чистого опыта; опыт — учитель, природа —
подлинный объект философии и науки; сама природа должна
научить человека действовать. Противопоставляя истинную
науку схоластике, он писал: «Истинная наука та, которую
опыт заставил пройти сквозь чувства. . и которая не питает
сновидениями своих исследователей, но всегда от первых
истинных и ведомых начал продвигается постепенно и при помощи
истинных заключений к цели» (1935, т. I, стр. 50).
История борьбы со средневековой схоластикой и
церковным мракобесием свято хранит светлую память о великом
философе эпохи Возрождения Джордано Бруно (1548—1600),
своим учением оказавшем большое влияние на развитие
естествознания и материалистической философии нового времени.
В произведениях «О причине, начале и едином», «О
бесконечности вселенной и мирах», «Изгнание торжествующего зверя»
и других Бруно приходит к смелым атеистическим,
материалистическим обобщениям, он ведет непримиримую борьбу против
папства и религии вообще, за уничтожение экономической и
политической мощи церкви, против средневековых схоластов,
которых он называет жуликами и шарлатанами. Как
материалист-монист Бруно писал в своей книге «О причине, начале и
едином», что одна и та же материя проявляется многими
формами: то, что было зерном, делается травой, колосом, хлебом,
питательным соком, зародышем, человеком, трупом, землей, но
есть нечто, остающееся самим собой в этих изменениях,—
материя; она безусловна, ее проявления условны; материя — все,
потому что она — ничто в особенности; ей присуща
деятельная возможность преобразований; она развивается как в жизнь,
так и в ум.
Мракобесы дважды расправились с ненавистным им
обличителем: «святая» инквизиция в 1600 г. сожгла Джордано
Бруно на костре, а в XX в. временно оказавшиеся у власти
итальянские фашисты уничтожили памятник великому
мыслителю в Риме и сожгли на костре его творения.
Говоря об основоположниках новой науки и философии,
нельзя обойти еще одного титана эпохи Возрождения — Га-
лилео Галилея (1564—1642), гениального астронома, физика и
математика и вместе с тем выдающегося
философа-материалиста.
Подобно Леонардо он писал, что при изучении природы
нужно исходить не из авторитета Библии, а из опыта и логи-
ЧарожОенш. новой ботаники
ческого рассуждения. Революционное учение Коперника о
гелиоцентрической системе мира (1543 г.), признанное церковью
еретическим, Галилей безоговорочно принял, развил его далее
своими исследованиями, обосновал и усовершенствовал. Как
материалист, он признавал вечность материи и ее неуничто-
жаемость; превращение же веществ Галилей сводил к
изменению взаимного расположения частей, считая, что материя
состоит из множества маленьких телец определенной
величины, обладающих определенной скоростью.
Деятельность Галилея сыграла огромную роль в победе
научного мировоззрения над старым, религиозным. Ему, как
и его великому современнику Джордано Бруно, церковь не
простила смелой революционной борьбы за новое
мировоззрение; Галилей также был предан суду инквизиции, но, как
известно, он не отступил от своих убеждений.
Зарождение новой ботаники
Процесс формирования естествознания связан в это время
с началом дифференциации его на отдельные дисциплины. От
единой на протяжении долгих веков науки и философии
начинают отпочковываться более частные науки: с XV в. можно
говорить о специфической области знания — о ботанике как
науке о растительных организмах. Прежде чем перейти
непосредственно к интересующим нас вопросам ботанического
порядка, отметим, что эмбриология вместе с другими отраслями
естествознания с эпохи Возрождения испытывает бурный
подъем. Уже XVI в. дает плеяду выдающихся ученых,
работавших в области анатомии и эмбриологии человека и
животных (Везалий, Фаллотшй, Евстахий, Альдрованди, Араици,
Койтер, Фабриций и многие другие) и добывших много
новых ценных фактов для понимания развития и строения
зародыша.
Прочное место в их исследованиях занял метод
непосредственного наблюдения и опыта (главным образом в изучении
развития зародыша в яйцах птиц, а также у млекопитающих
животных). Но в понимании наблюдаемых фактов эти ученые
еще следуют мыслям, навеянным Аристотелем и Галеном, и
ничего нового в области теории зарождения и развития
зародыша они не дают.
Многочисленные путешествия, сопровождающиеся
открытием новых стран и целых материков, резко расширили
представление о растительном мире. Как самые путешествия и
открытия новых стран осуществлялись отнюдь не ради удовле-

6U Эмбриология в эпоху Возрождения
творения простой любознательности и стремления расширить
кругозор, а вызывались погоней за наживой, обогащением,
т. е. вытекали из практики, так и рост ботанических знаний
в XV и XVI вв. был обусловлен необходимостью разобраться
в многообразных формах растений, как местных, так и
иноземных, под углом использования их в медицине, сельском
хозяйстве и промышленности.
Указание Энгельса о том, что главная задача начавшегося
теперь периода развития естествознания заключалась в
освоении и овладении уже имевшимся налицо материалом, имеет
прямое отношение к этому этапу развития новой ботаники.
Перед ботаникой в первую очередь встали задачи инвентариза-
торского, классификационного порядка, вызвавшие
возникновение и развитие систематики растений. С исключительной
быстротой «отцы» новой эмпирической ботаники овладевают
искусством описывать и различать многообразнейшие формы
растений и уже в XVI в. делают первые попытки
классифицировать известные им растения. Появляются многочисленные
травники с описаниями и зарисовками растений. Большую роль
в поднятии на высокий уровень техники изображения растений
и животных сыграл гравер-художник Альберт Дюрер (1471—
1528). О количестве видов растений, описываемых в
травниках, могут дать представление «Картина растений» (1596)
и «Предтеча ботанического театра» (1620) Каспара Баугина.
В них с большой четкостью описывается около 6000 видов
растений. В начале XVI в. появляются первые собрания
растений в засушенном виде — гербарии (способ гербаризации
впервые предложен Лукой Гини). Запросы медицины
вызывают организацию «аптекарских садов», которые затем
преобразуются в ботанические сады; к XV—XVI вв относится
закладка ряда крупнейших современных ботанических садов
Европы. Ботанические сады становятся центрами акклиматизации
растений, при них же организуются и гербарии. В травниках
делаются первые опыты классификации растений, начиная от
попытки Фукса (1543 г.) расположить растения в алфавитном
порядке. Конрад Геснер строит свою классификацию на
отличительных признаках цветков и плодов; он подходит к понятию
рода как условного объединения растений, имеющих те или
иные общие признаки. Шарль Леклюз описывает растения
восточной Европы, Испании, Индии и формулирует понятие вида.
Чезальпино наиболее четко поставил вопрос о классификации
растений и на основе анализа сходств и отличий построил
первую систему из 15 классов, к которым отнес намеченные им
840 растительных типов. Каспар Баугин первый разграничил
Зарождение новой ботаники
61
понятия рода и вида у растений и тем самым был одним из
предвосхитителей бинарной номенклатуры растений Линнея.
Сельское хозяйство, в котором в XVI в. намечались первые
сдвиги в сторону капиталистического переустройства,
обогащенное новыми формами культурных растений, завозимых из
открываемых стран, оказывало также свое давление на
формирование новой ботаники и научной агрономии. Знаменательно,
что уже в середине XVI в., в 1563 г., появляется первая
теоретическая работа, имевшая большое агрономическое значение
и предвосхитившая то, что стало краеугольным камнем
земледелия второй половины XIX в. Мы говорим о работе
«Рассуждения о различных солях и земледелии» несправедливо
забытого почти всеми историками естествознания Бернара Па-
лисси. В этих «Рассуждениях» Палисси ставит во всю широту
вопрос о необходимости удобрения полей, «чтобы вернуть
полям те вещества, которые были взяты из них с урожаем»
(истина, кажущаяся нам совершенно очевидной, но
вызывавшая на протяжении долгого времени большие споры). Он
близко подходит к истине, когда говорит, что «не навоз
является причиной увеличения урожая, а те соли, которые
образуются из соломы и сена при сгнивании». Мы знаем, что
органические вещества под влиянием микроорганизмов
преобразуются именно в азотные соли, поглощаемые растением,
Ссылаясь на опыт земледельцев, сжигающих на полях солому,
он указывает, что земледелец таким путем возвращает земле
с виде золы взятые из нее «соли».
Выдающиеся ботаники эпохи Возрождения были
разносторонне образованными людьми. Француз Шарль Леклюз
(Charle de 1'Ecluse, или по-латыни Carolus Clusius, Клюзиус,
1525—1609) был знатоком древних и новых языков,
неутомимым путешественником, значительно расширившим, как мы
видели, объем флористических знаний и описавшим маосу
новых видов. Он был писателем, а в научной области занимался
не только ботаникой, но и медициной. С большой страстью
Шарль Леклюз внедрял в сельское хозяйство европейских
стран ценнейшее, только что завезенное из Америки
культурное растение — картофель и дал его первое ботаническое
описание. Ему же принадлежит первая монография по грибам
(грибы Венгрии).
Немец Каспар Баугин (Kaspar Bauhin, Casparus Bauhinus,
1560—1624)—также разносторонне образованный эрудит,
знаток древних языков и профессор греческого языка, ботаник,
изъездивший всю Европу, собравший огромный образцовый
гербарий и доведший описания растений до большой четкости

(12 Эмбриология в эпоху Возрождения
и выразительности. Ученик знаменитого анатома и эмбриолога
Фабриция из Аквапенденте, он хорошо изучил анатомию и
физиологию и был известным медиком.
То же нужно сказать и о швейцарце Конраде Геспере (Соп-
radus Gesnerus, 1516—1565), настоящем энциклопедисте,
ботанике и зоологе, переводчике древних авторов, языковеде,
авторе «Всемирной библиотеки», где дана библиография и
критические аннотации всех известных в то время книг на
греческом, латинском и древнееврейском языках.
Андреа Чезальпино и его взгляды на размножение и
развитие растений. По широте охвата вопросов, связанных с
растительным миром, и по эрудиции наиболее выдающимся среди
ботаников эпохи Возрождения был итальянец Андреа
Чезальпино (латинская форма — Цезальпинус — Andrea Cesalpino,
1519—1603), получивший почетный эпитет «Аристотель
XVI века». В его труде «О растениях» (1583)' перед нами
предстает не только флорист — классификатор растений,
какими были его современники-ботаники, но и философски
мыслящий ученый эпохи Возрождения, воспитанный в духе
механистического мировоззрения, вобравший в себя мудрость
античных натурфилософов и отвечающий на практические
запросы своего времени.
Поэтому в его книгах мы найдем ответы на самые
различные вопросы, касающиеся природы растения, строения его тела
и функций, в том числе и на интересующий нас вопрос о
зарождении растения. В этих ответах переплетаются взгляды
эмпирика-механиста, опирающегося на наблюдение и опыт, и
натурфилософа в духе античного времени. Когда Чезальпино
описывает растения и, классифицируя их, строит свою систему
или когда он касается вопросов почвенного питания и
строения проводящей системы растения, перед нами встает
блестящий представитель эмпирического естествознания; но когда он
начинает рассуждать о поле у растений и вообще о сущности
природы растения,— перед нами типичный натурфилософ. Вот.
например, что он пишет в главе II первой книги «О
растениях», касаясь строения проводящей системы у растений: «Что
вены даны растениям, видно хотя бы по тем проходам,
которые выделяют млечный сок у молочая и фикуса. Если их
срезать, выделяется много сока, который течет, «ак кровь из
разрезанного мяса животного. Много сока заключается и в
виноградной лозе. Вследствие крайней узости этих каналов для
1 «De plantis» состоит из 16 книг, из которых первая содержит общие
сведения о растении, а остальные 15 посвящены описанию отдельных
видов растений.
Зарождение нивой ботаники
движения сока их невозможно различить глазом. . . У растений
нет ни одной стволовой вены, но зато у них имеется
множество тонких каналов, идущих из корня в сердце [корневую
шейку], а затем оттуда восходящих в стебель» (1583, стр. 4).
АНДРЕА ЧЕЗАЛЬПИНО (1519—1Н03).
Можно ли больше требовать от исследователя, не имеющего
оптики (лупа и микроскоп в то время еще не были
изобретены) ? Механизм всасывания воды из почвы Чезальпино
уподобляет механизму действия фитиля в светильнике, который
подводит масло к огню. Он приводит для объяснения
указанного явления опыт с лоскутом, погруженным одним концом
в сосуд с жидкостью, тогда как другой его конец висит сна-

34 Эмбриология в эпоху Возрождения
ружи чаши и отделяет каплю за каплей. «Так и корни
растений постоянно пьют из земли более чистую влагу, превращая
ее в сок, распространяющийся теплом во все части
растений»,— пишет Чезальпино (там же, стр. 4). Хотя такое
представление наивно и механистично, все же оно является первой
попыткой дать материалистическое толкование поступлению
воды в тело растения.
Казалось бы Чезальпино мог обнаружить пол у растений.
Перед его глазами прошли цветки и плоды многих сотен видов
растений, ибо Чезальпино строил свою классификацию
.главным образом по признакам плодов и семян (а отчасти и
цветков). В своей системе он выделил группу бессемянных
растений и правильно отнес к ней не имеющие цветков мхи,
папоротники и водоросли, считая их наиболее несовершенными
среди растений и занимающими промежуточное место между
растениями и минералами; так когда-то Аристотель считал че-
репокожих промежуточными между растениями и животными.
Но все это не направило мысль Чезальпино на
установление связи между цветком и плодом (семенем). Не
ориентировало мысль Чезальпино в данном направлении и широко
известное в то время и нашедшее свое отражение в ряде
травников («Травники» Табернемонтануса, 1588 и Маттиоли, 1562,
«История растений» Джерарда, 1597, а также и «Картина
ботанического театра» Баугина, 1623) явление ксений у кукурузы.
Завезенная в XV >в. из Америки и названная сначала
«индейским злаком», кукуруза в XVI в. уже была представлена
формами, имевшими различную окраску зерна (желтая, красная,
синяя). При смешанном посеве этих форм появлялись зерна
тех же окрасок в одном и том же початке. Этот факт был
хорошо известен ботаникам XVI в., 'В том числе, вероятно, и
широко образованному Чезальпино, но в их глазах он был лишь
непостижимой игрой природы. Явление ксений у кукурузы,
столь наглядно показывающее влияние пыльцы на развитие
семени, могло бы во многом содействовать пониманию
половых отношений у растений, что и имело в действительности
место, но значительно позднее, в XVIII в. У ботаников же
XVI в., в том числе и у Чезальпино, все, что могло навести
мысль на признание наличия пола у растений, упорно
отбрасывалось или истолковывалось иначе. Больше того, Чезальпино
прекрасно знал из античной литературы о существовании
мужских и женских растений у финиковой пальмы, знал он также
и произведения древних авторов (Феофраста, Плиния и др.),
признававших наличие пола у растений. И тем не менее
Чезальпино определенно заявляет, что основное отличие растений

66 Эмбриология в эпоху Возрождения
ит животных состоит в том, что у них нет пола и полового
воспроизведения. Явно под влиянием искаженных идей
Аристотеля он утверждает, что у животных зародыш берет дух извне,
т. е. из мужского семени, а питание — от матери; у растений
же как само вещество зародыша, так и оплодотворяющее
начало происходит из одной и той же внутренней 'субстанции
одного и того же растения. Чезальпино путем сложных
отвлеченных рассуждений «находит» и местообитание души у
растений. Она расположена в сердцевине корневой шейки растения,
к которой, по мнению Чезальпино, лучше всего подходит
название мозга растения. Он рассуждает так: две самые важные
части растения — корень и надземный побег; место их
соединения и будет самым подходящим для сердца растения. В этом
месте находится некая субстанция, более нежная и сочная по
сравнению с тканями корня и стебля, поэтому ее и называют
мозгом. Дальше Чезальпино проводит аналогию с мозгом у
животных и говорит, что подобно тому, как у животных
сердцевина мозга находится в голове, откуда берет свое начало
спинной мозг, проходящий по всей длине спинного хребта, так и
в растевиях мозг, находящийся в сердцевине корневой шейки,
как бы в голове,1 проводит по всему стеблю сердцевину для
распространения жизненного сока по ветвям до их конечных
разветвлений. Вся эта сложная цепь построений нужна
Чезальпино, чтобы показать, что для зарождения плодов (семян),
возникающих на всех разветвлениях стебля, необходима будто
бы коммуникация, соединяющая каждое из завязывающихся
семян с центральным местообитанием души для их
одушевления. Понятно, что в представлении Чезальпино семя растения
формируется из сердцевины побега. В целом получается
достаточно стройная схема зарождения зачатка нового 'растения.
Корни растения извлекают пищу в виде соков из чрева матери-
земли. Часть соков, передвигающихся из корня 2 в стебель, по
1 С древних времен было широко распространено представление
о растении как об организме, перевернутом кверху ногами, голова у
которого находится в почве. Возможно, отсюда родилась, например, у
Альберта Больштадтского аналогия между ртом животного и корнями
растения, которыми они при помощи особых отверстий или пор поглощают
пищу из почвы. Отсюда же, возможно, родилась и у Чезальпино идея
о мозге растения, расположенном в сердцевине корневой шейки, которую
он уподобляет голове растения.
2 Нужно отметить наблюдательность Чезальпино; он правильно
считает, что в корне нет сердцевины (если она и бывает, то занимает
относительно небольшой объем). Это он как телеолог связывает с питающей
функцией корня, а более высокая функция размножения лежит на стебле,
поэтому стебель и наделен наиболее благородной частью растения —
сердцевиной, играющей, по Чезальпино, важную роль в образовании семян.
Зарождение ионии битники (>7
дороге изменяется от соприкосновения с сердцевиной корневой
шейки, т. е, в сердце растения, и этого достаточно для
воспроизведения души растения. Чезальпино здесь говорит, что
подобное же изменение соков у животных происходит в их мозге
и печени, где вены так же тонки и многочисленны, как у
растений. Дальше одушевленные соки передвигаются по сердцевине
стебля и его разветвлениям и передают душу семени,
возникающему якобы из сердцевины как из наиболее благородной
части стебля. Следовательно, акт оплодотворения у растений
уподобляется воспроизведению души или одушевлению соков,
что и происходит в сердце — в корневой шейке. Защищающая
семя кожура возникает, по Чезальпино, из древесины, а
околоплодник — из коры.
При описании семени растения и его прорастания
Чезальпино снова предстает перед нами как ученый-эмпирик,
опирающийся на конкретные наблюдения и опыт. Этим вопросам
посвящена целая глава VI. Чезальпино говорит, что в семени
находится зачаток нового растения, имеющий корень и стебель
и называемый зародышем, а вся остальная часть семени идет
на питание зародыша. Он указывает, что все это особенно
хорошо видно в зерне пшеницы, где имеется как бы почка или
глазок, и если поранить эту часть семени, то из последнего
ничего не выйдет. Чезальпино делится с читателем своим
наблюдением: муравьи имеют обыкновение выгрызать зародыши
в зерне, прежде чем спрятать его в землю. Если же остальная
часть зерна бывает повреждена, а зародыш останется
нетронутым, то семя все равно прорастет. Таким образом, Чезальпино
совершенно правильно понял строение семени: наличие
зародыша и эндосперма и взаимоотношения их друг с другом.
Чезальпино детально описывает прорастание семени как
у двудольных, так и у однодольных растений. Посеянные
семена легко всасывают влагу из почвы и разбухают; при этом
возбуждается тепловое начало, в них самих заключенное. Как
механист Чезальпино тут же проводит аналогию с
возникновением тепла при соединении воды с негашеной известью. Он
считает, что влага, смешавшись с молокоподобным веществом
семени и с переваренным питательным веществом, увеличивает
размеры зачатка растения. Тогда из сердца семени появляется
корешок. Остальная часть зародыша выходит на свет из
кожуры в виде двух маленьких листоподобных образований. Та
точка, откуда выходят эти два зародышевых листика, т. е.
головная часть корня и место выхода побега, и есть сердце. На
последнем также появляются листочки, но совершенно другого
рода, чем те два, которые возникают при прорастании. Обыч-
5*

li8 Эмбриология в эпоху ВозрооюОения
ные листья даются в качестве защиты нежному побегу (Че-
зальпино видит в листьях лишь орган для защиты побега, а
затем развивающихся плодов), в то время как первые
зародышевые листья служат для подачи сердцу питания из семян.
Они мясисты, потому что состоят из питательного материала.
Вследствие этого две части, на которые разделено семя, как бы
соединены сердцем зародыша. Чезальпино прекрасно знает
особенности строения и прорастания семени однодольного
растения — злака. Он пишет, что у тех семян, у которых нет
разделения на половинки (например зерно пшеницы), мякоть семени
очень мало выступает из кожуры, а росток выходит сбоку
семени и кажется, что самое семя к нему прилегает. В этом
случае семя не выходит из коры, а остается в соединении с
основанием молодого ростка как его придаток до тех пор, пока вся
молочная влага зерна и его жир не перейдут на питание
молодого ростка, после чего само истощенное семя засыхает.
Если не обращать внимания на сердце зародыша и
маленькие неточности вроде того, что семядольные листья выходят из
зоны корневой шейки (сердца), то под многим из сказанного
может подписаться и современный ботаник. Во всяком случае,
для XVI в. это — свидетельство уже значительных знаний
о важнейшем этапе в развитии растения.
Какая же функция остается за цветком? Цветки, пишет
Чезальпино, служат для укрытия и защиты созревающих плодов
и семян, так как они сидят либо на верхушке созревающих
семян (розы, яблони, груши), либо же внизу, охватывая
созревающее семя со всех сторон (миндаль, слива, оливковое
дерево) ; немного времени спустя цветы опадают засохшими,
потому что они питаются тем самым веществом, которое идет на
питание семени. С поглощением избытка этого вещества
развивающимся семенем цветки должны увянуть. Цветки
доставляют рождающемуся плоду такую же пользу, какую листья
дают нежным росткам молодых побегов. Но не все части
цветка выполняют защитную функцию. Эта роль несомненно
выполняется образующими околоцветник лепестками и
чашелистиками, которые Чезальпино называет листьями и
уподобляет их молодым листочкам побега (предвосхищение идеи
метаморфоза!).
Пестик, называемый Чезальпино Stamen (нить),' по его
мнению, защищает развивающиеся семена, но в то же время
столбик пестика играет роль отдушины, отводной трубки для
1 В дальнейшем, как известно, латинское название «Stamen»
закрепилось за тычинкой, а пестик получил название «Pistil».
Зарождение новой ботаники
G'J
прохождения к семенам воздуха. Тычинки, называемые
Чезальпино flocci (пушинки), остаются для него наиболее
непонятным образованием. Они могут оттягивать часть влаги,
отчего в завязи остается более чистый сок, необходимый для
развития семени,— такую роль склоняется приписать им
Чезальпино.
Ограниченность метода познания наблюдаемых явлений
природы, которым владел Чезальпино, и низкий уровень
технических средств для исследовательской работы биолога не
позволили ему правильно понять роль тычинки, и это толкнуло
его на путь отрицания полового процесса у растений,
спекуляции о сердце и сердцевинных путях для соков, образующих
семена. Сыграло в этом свою роль и обычное для того времени
непонимание взглядов Аристотеля на пол у растений. Свое
отношение к вопросу о половых различиях у растений
Чезальпино выразил словами: «У растений нет различия самца и
самки, хотя по какому-то сходству некоторые растения
называются мужскими, а некоторые женскими» (1583, стр. 12).
Такова первая целостная система эмбриологических
воззрений, развитая ботаником. С современной точки зрения в ней
много фантастического. Но на много ли к тому времени ушла
вперед эмбриология животных и человека, разрабатывавшаяся
на протяжении двух тысячелетий целой армией анатомов,
эмбриологов и врачей? Ко времени Чезальпино, несмотря на
несравненно большую очевидность наличия полового процесса
у животных и человека, в самых основных понятиях о нем, как
мы видели, царили также самые фантастические
представления. Далеко еще не был решен вопрос о форме участия
мужского и женского начала в оплодотворении, не говоря уже
о том, что никто еще не представлял себе даже
приблизительно морфологическую сторону полового процесса, и были
широко распространены аристотелевские воззрения о
нематериальной природе полового акта.
То, что сообщил Чезальпино в своей «De plantis» об
онтогенезе растения, подводит итог знаниям ученых XVI в. в области
морфологии, физиологии и систематики растений. В этом итоге
большое место принадлежит исследованиям самого
Чезальпино, который, безусловно, сделал большой шаг вперед в
познании развития растения, отвечая тем самым на запросы
практики. Конечно, во всех своих построениях Чезальпино —•
типичный телеолог, как и все его современники. Всюду он
видит цель, стремление растения. Целью растения является
питание и размножение. Растения стремятся к тому, чтобы
положение листьев и их форма служили отчасти для пропуска-

70 Эмбриология в эпох:/ Возрождения
'лия .тучей солнца, отчасти для их задерживания. В таком духе
изложены Чезальпино все его представления о биологии и
строении растения. Несмотря, однако, на весь телеологизм и
па ряд фактических ошибок, Чезальпино остается крупнейшим
".роди основоположников новой ботаники, оказавшим
значительное влияние на ее развитие.
Представления ботаников эпохи Возрождения
о поле у растений
Представления античного мира о поле у растений впервые
нашли свое отражение в эпоху Возрождения не в
произведении ботаника, а в поэме итальянского поэта Джиованни Пон-
тано (1426—1503). На рубеже XV и XVI вв. он опубликовал
произведение, в котором в поэтической форме воспевалась
любовь двух пальм — мужской и женской, разделенных друг от
друга расстоянием в 15 лье (одна росла в Бриндизи, другая
в Отранто). Пока их разделял густой лес, они не плодоносили.
Когда же лес был вырублен и пальмы увидели друг друга,
они воспылали такой страстной любовью и стремлением друг
к другу, что на них завязались плоды. Автор выражает
изумление только в связи с тем, что плоды завязались на обоих
экземплярах, тогда как он знал, повидимому на основании
античных источников, о раздельнополости пальм и сам
говорил, что одна из них мужская, а другая женская.
Ботаники же XVI в., несмотря на свою широчайшую
эрудированность в античной литературе, не задумывались о
половых отличиях и вообще о поле у растений и, как правило,
отрицали его наличие.
Насколько нам известно, Чезальпино был единственным из
ботаников рассматриваемой эпохи, который дал свою,
специально изложенную им, концепцию зарождения растения; он
отрицает при этом половой характер зарождения растения,
отрицает существование пола у растений. Понял ли кто-нибудь
из выдающихся многочисленных ботаников, современников
Чезальпино, половой характер зарождения растения? Просмотр
значительного числа произведений ботаников XV в. и главным
образом XVI в. показывает, что подавляющее большинство из
них не решило вопроса о причинной связи цветка с плодом, не
увидело в тычинке и пестике, с которыми все время
оперировало в своей описательной классификаторской работе, половых-
частей цветка, хотя очень многие из них и говорили о
растениях мужского и женского пола или рода.
Разделение растений на мужские и женские производится
в это время совершенно произвольно, подобно тому как
Ботаники эпоха Возрождения о поле у растении i i
в средние века это делал Петр Кресценций (см. стр. 53). Так,
например, ботаник Маньоль (Pierre Magnol, 1638—1715),
описывая двудомный пролесник (Mercurialis), особи, имеющие
колоски—• соцветия из тычиночных цветков, называет
женскими, а особи, дающие плоды в виде двух клубеньков,
называются им мужскими в силу сходства плодов с тестикулами.
Отсюда, по Маньолю, получается, что мужская особь
порождает оба типа растений, а женская бесплодна (!), На
отнесение растений пролесника к тому или иному полу влияли также
и сохранившиеся от древних верования о том, что выпитая
беременной женщиной настойка из мужских особей
способствует рождению мальчика (mariparum), а из женских
бесплодных особей — рождению девочки (feminiparum) (это
отмечает Камерер в своем знаменитом письме о поле у
растений, 1694, стр. 238). Растения с обоеполыми цветами,
следовательно гермафродиты, также разбивались на растения
мужского и женского пола или рода по самым различным
признакам. Так, персики, у которых мякоть плодов (мезокарпий)
плотно прирастает к косточке (эндокарпию), признавались
растениями мужского пола, а персики, имеющие плоды с
мякотью, легко отделяющейся от косточек,— женского пола.
Айва с удлиненными плодами — мужская, а с
шарообразными — женская. Окраска лепестков, окраска мякоти плодов,
очертания пластинки листа и тому подобные признаки
служили для разграничения гермафродитных растений на
мужские и женские. Джерард в «Травнике», выходившем в 1597 и
1633 гг., описывал более пятидесяти видов растений как
мужские и женские, различая их по тем или иным произвольно
взятым признакам. Иллюстрацией подобного разделения полов
может служить изображение «мужской» и «женской»
мандрагоры в «Травнике» Бока (рис. 4). Пример такого
разграничения сохранился от средневековья до наших дней в двух
названиях папоротника: Aspidium filix mas — мужской папоротник,
Athyrium filix femina — женский папоротник.
Чтобы составить более полное представление о сущности
понимания ботаниками-флористами эпохи Возрождения
половых отличий у растений, мы познакомимся с описаниями в их
произведениях широко распространенного и известного с
древних времен двудомного растения - — конопли, тем более, что и
у Кресценция мы встретились с указанием на пол именно
у этого растения. В просмотренных нами травниках Иеронима
Бока, Маттиоли и Табернемонтануса (Jacob Tabernaemonta-
nus) всюду о конопле говорится в том же духе, как у
Кресценция.

72 Эмбриология в эпоху Возрождения
Так, у Маттиоли в его «Травнике» (1562, стр. 315)
говорится, что у конопли два пола, есть мужские растения и
женские (1st Zweier Geschlecht, nemlich das Mannle und Weible).
Мужские растения описываются как имеющие боковые ветви
и растущие так высоко, что похожи на деревцо; о цветке и
плодах на этих растениях ничего не говорится. Женские же
растения описываются как не имеющие боковых ветвей и не
приносящие семян (Das Weible hat nicht nebenaste bringt
keinen Samen). Ясно, что растение, описываемое как женское,
является типичным мужским (посконью) и наоборот.
Иероним Бок в своем «Травнике» (1587, стр. 125 и 126)
более подробно описывает коноплю со стороны отличий друг
от друга растений мужского и женского пола. Он пишет, что
у конопли из одного и того же семени вырастают растения
двух полов (Unser Hanff. . . ist von einerlei same zwei
geschlecht). Один из полов является лучшим; имеет белые
маленькие цветы, которые летают, как пыль (weisse kleine Blum-
lein gewinet fliegen. .. wie der Staub); не имеет плодов и семян
(ohne alle Frucht oder Samen); созревает раньше; стебель
слабый и полый, тонкий, он более пригоден для выделки полотна,
чем большой стебель, несущий семя. Тонкая конопля, не
имеющая семян, есть, разумеется, женская, которую немецкие
женщины называют «Femel», что напоминает «Femella» —
девушка (Dunne Hanff der sich nit besamet ist freilich das Weib-
lein, dan unsere Weiber nennen den selben Femel, quasi Fe-
mellam). Другой пол, с семенами, называется «мужчина», и
таким образом «женщина» происходит от «мужчины». Мы
привели эти выписки из «Травника» Бока, чтобы показать, как
несомненно квалифицированный ботаник, хорошо описывая
явно мужскую особь конопли, видя у нее цветки с пыльцой и
не обнаруживая плодов и семян, все же называет ее
растением женского пола, а плодоносящую, дающую семена —
растением мужского пола. Упоминание, что не имеющие
плодов растения называют в народе «девушкой», не смягчает
ошибку ботаника, который плодоносящее растение все же
считает «мужчиной».
В таком же духе пишет о поле у конопли в своем
«Травнике» и Табернемонтанус.
Крупнейший же флорист того времени Каспар Баугин
в книге «Картина ботанического театра» (1623, стр. 320)
пишет о конопле: «Та, которая цветет, плода не приносит, а
которая плод приносит — не цветет» (sic quae floret fructum non
fert, quae fructum fert, non floret). Просто трудно примириться
с тем, что ученый, описавший до 6000 видов растений, не ра-
Ботаники эпохи Возрождения о поле у растений
зобрался, что у конопли плод образуется из цветка. И этот же
автор несколькими страницами дальше (стр. 345), обсуждая
пример Феофраста с яблоней, не имеющей в плодах семян,
относит ее к категории растений, у которых плоды образуются
без цветов.1 Тут же заявляет: «. . . но цветок начало плода,
зерно начало дерева. Как не убедиться, что здесь закон при-
^£2/
> к-
Рис. 4. «Мужская» и «женская» мандрогора из «Травника» Бока.
роды несколько раз преступается? Пусть эту задачу разрешат
остроумные мужи: мы придаем главное значение внутреннему
началу».
Таким образом, Баугин, не разобравшись в конкретных
случаях, все же в общей форме установил и сформулировал
причинную зависимость плодообразования от наличия цветка
(«цветок начало плода») в нормальных случаях; образование
1 Речь идет, вероятно, о двудомной Pirus dioica Moeneh., у которой
женские цветки имеют сильно редуцированные лепестки л поэтому цветки
мало заметны. Из-за отсутствия поблизости мужских деревьев плоды
могли развиться без оплодотворения (партенокарпия) и не иметь семян.

Эмбриология в эпоху Возрождения
же плода без цветка, как и отсутствие в плоде семян, ему
кажется нарушением законов природы. В этом отношении у Бау-
гина уже можно видеть шаг вперед по сравнению с Чезаль-
пино, хотя до сколько-нибудь
ясной картины в выяснении роли
цветка еще очень далеко.
Мы указывали, что в XVI в.
уже были известны факты
появления ксений у кукурузы при
совместном обитании форм с разно
окрашенными зернами (рис. 5).
На этот факт не обращали
должного внимания, он не навел мысль
ботаника на предположение о
половой основе появления в початке
зерен с окраской, свойственной
рядом стоящему растению. Как
же ботаник того времени понимал
раздельнополые цветки кукурузы?
В цитированном выше
«Травнике» Бока (стр. 335—336)
имеется правильно сделанный рисунок
растения кукурузы с верхушечной
раскидистой метелкой мужского
соцветия и с пазушными
женскими соцветиями — початками, но
в своем описании автор
совершенно обходит молчанием
мужское соцветие. Завязи же
женских цветков в початке он
называет плодовыми колбочками
(fruchl Kolbe). Он указывает,
что верхний конец плодовых колбочек украшен длинными
волосками разного цвета. В чем Бок видит назначение этих
длинных волосков (рылец)? Телеолог, сохранивший большое
уважение к «премудрости божьей», Бок пишет, что эти
волоски созданы для того, «чтобы плодовые колбочки были
ограждены от птиц и червей (!). Таким образом, чудесно играет
и поступает (spielet und handelt) служанка бога природа
в своих произведениях, и мы должны удивляться этим
чудесам и признавать, как говорит святой Павел, единого вечного
бога и творца всех созданий» (там же, стр. 336). Вот и все
понимание роли цветка у кукурузы, изложенное, повторяем,
одним из крупных ботаников-флористов того времени.
Рис. 5. Изображение ксений
кукурузы в «Травнике» Бока
(1613).
1ETHODI HER
ibri Ires.
QualeJiu ten* plant* Jems, ordmis v/u
bdrttplantarvmponiturima mamu.
Prosit Fran с of
»iti
EColIcgioPalthcniano.
Титульный лист книги Адама Залузяпекого.
1Ь фондов библиотеки Ботанического института им. В. Л. Комарова Ш СССР.

76 Эмбриология в эпоху Возрождения
Лишь два ботаника XVI в.— Шарль Леклюз (Клюзиус) и
Адам Залузянский — в своих работах правильно указали на
наличие пола у растений. У Леклюза имеется хотя и
эпизодическое, но отчетливое указание на то, что у дынного дерева
(Carica papaya) имеются цветки двух категорий. Одни из них
он называет тычиночными, а другие — пестичными и говорит,
что они представляют два различных пола. Большое внимание
половым различиям в цветках уделил чешский ботаник Адам
Залузянский, который в своем произведении «Метод гербария»
(1592) признает, что большинство растений является «андро-
гинным» (гермафродитами) и что у остальных пол разделен
и они являются двудомными.
Таким образом, анализ представлений о зарождении
растения и о поле у растений в эпоху бурного развития
ботанической систематики говорит о том, что только очень немногие
ботаники и то эпизодически высказывали -правильные мысли
по данным вопросам, подавляющее же большинство ботаников
совершенно не понимало ни значения цветка в целом, ни его
отдельных элементов, не говоря уже о каком-либо понимании
сущности полового процесса. Вопрос о поле у растений
оставался открытым.
Интересно указать, что в ботанической литературе Китая
вопрос о наличии пола у растений решался в те же времена
положительно. Так, в капитальнейшем документе китайской
культуры XV века «Система трав» (Пен-Тсао-Кан-Му),
написанной Ли Ши-ченом, у двудомных растений правильно
определяется пол особей. Женская конопля в этой книге
называется да-ма цс (з), а мужская — да-ма июн(г). Народные
китайские названия мужских и женских особей конопли,
имеющие большую давность, как и у нас посконь и матерка,
также не вызывают сомнения в правильном понимании
половых различий у растений конопли. Так, женская конопля
называется ма-му, что означает «конопля-мать», а мужская
конопля (посконь) называется ма-кон(г)—«конопля-дедушка».1
1 Сведения о китайских названиях конопли и о книге Ли Ши-чена
нам любезно сообщил проф. Чжан Чан-шао (Шанхайский медицинский
институт), за что приносим ему глубокую благодарность.
V. ЭМБРИОЛОГИЯ В МЕТАФИЗИЧЕСКИЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ
ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ (XVII —XVIII вв.)
В XVII в. естествознание активно развивается, особенно
в странах, достигших наивысшего уровня развития
производительных сил.
Англия в XVII в. была политически наиболее передовой
страной. Буржуазная революция 1640—1660 гг. утвердила в
Англии политическое господство буржуазии, ею обычно
датируется начало нового времени, эпохи капиталистического
строя. В других странах Западной Европы на протяжении
XVII—XVIII вв. также развивается капиталистический способ
производства. В эту же эпоху в международную жизнь активно
включается мощное и обширное Московское государство.
Развитие промышленности вызывает бурный рост
естествознания. В Англии и Голландии (Нидерландах) в XVII в.
появляется целая плеяда выдающихся ученых, оставивших след
в истории естествознания. Другие страны также выдвигают
крупнейших естествоиспытателей. С начала XVIII в. высокого
уровня развития достигает русское естествознание.
В борьбе со схоластикой за новую науку и новое
мировоззрение, преодолевая наивные натурфилософские
представления о природе, ученые эпохи Возрождения уже подошли к
экспериментальному аналитическому методу познания природы,
позволявшему разбираться в сложных явлениях путем
расчленения их на отдельные части. Аналитический метод давал
возможность ботанику, отвлекаясь от общей картины
растительного мира, более или менее детально изучать слагающие его
части — отдельные виды растений и с успехом
систематизировать их. Между отдельными «неизменными» видами
проводилась резкая разграничительная черта, тем более резкая грань
полагалась между растительным и животным миром, мысль
об их единстве не допускалась. «О сравнении между собой
форм жизни, об изучении их географического
распространения, их климатологических и тому подобных условий суще-

78 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
ствования почти еще не могло быть и речи»,- - говорит Энгельс
и продолжает: «Но что особенно характеризует
рассматриваемый период, так это — выработка своеобразного общего
мировоззрения, центром которого является представление об
абсолютной неизменяемости природы».1
Естествознание XVII—XVIII вв. имело
материалистический, но в то же время метафизический и механистический
характер. Исторически необходимым и прогрессивным на
данной ступени развития науки явился индуктивный
метод, разработанный Фрэнсисом Бэконом (1561 —1626). Свой
метод Бэкон основывает на опыте, включая в него как
непосредственное наблюдение, так и специально ставящийся
научный эксперимент. В сделавшем эпоху в методологии
естествознания основном своем произведении «Новый Органон» Бэкон
материалистически разрешает проблему первичности бытия,
первичности материи. Разрабатывая «научную индукцию» как
общий метод познания, Бэкон указывает на то, что для
получения правильных выводов из множества фактов необходимо
прежде всего правильно поставить наблюдение и эксперимент
и затем, правильно анализируя достаточный фактический
материал, обобщать его. Индукцию Бэкон определяет как выведение
или порождение аксиом из опыта, но он говорит и о
дедукции как извлечении новых опытов из аксиом. Бэкон
предостерегает исследователя и от грубого эмпиризма, и от
поспешного теоретизирования. Эмпирики, говорит Бзкон,
беспрестанно роются, ищут, и если найдут, чего искали, придумают
что-нибудь новое и опять ищут. Такое экспериментирование
напоминает движения человека, который ночью сбился с
дороги и ищет ее ощупью во всех направлениях; лучше было бы
дождаться дня или зажечь факел и тогда двигаться в путь.
С другой стороны, Бэкон указывает на еще большую
опасность делать скачки к широчайшим выводам, не проведя
должного анализа и критики фактов. Вокруг таких
необоснованных выводов завязываются споры, в которых фактическая
сторона забывается и доказательства создаются путем
дедукции и силлогизмов, т. е. по методу средневековых схоластов.
Бэкон рекомендует подниматься к окончательному обобщению
постепенно, переходя от частных выводов к все более и более
общим, подкрепляя каждый из них данными, многократно
проверенными и наблюдением, и экспериментом,
Подготовленный предшествующим развитием
естествознания индуктивный метод Бэкона требовал анализа элементов,
1 Ф. Энгельс, Диалектика природы. Госполитиздат, 1952, стр. 6.
Эмбриология в метафизический период развития ei iееiпознания 'Я
составляющих явление, и изучения этих элементов
изолированно друг от друга, вырванными из реальной всеобщей связи,
что полностью соответствовало метафизическому
механистическому мировоззрению.
Хотя Бэкон и не сводил проявлений материи к чисто
количественным механистическим отношениям, все же он видел н
основе материи изначальные, неразложимые и
неизменные формы и натуры, из комбинаций которых состоит все
в мире. Движение, по Бэкону, также ограничено
определенным количеством неизменных и постоянных форм. Бэкон\
была чужда сама идея развития. Поэтому он сам, выступая
против голого эмпиризма и крайностей абстрактного
мышления, не мог правильно решить проблему их соотношения в
процессе познания. Индуктивный метод Бэкона не мог дать
представления о природе как о целом.
Индуктивный метод, как увидим ниже па многих
примерах, не мог уберечь естествоиспытателей нового времени от
чрезвычайно абстрактных умозрительных выводов и от
теологии и телеологии, так как сколько бы фактов не
анализировалось, их будет всегда недостаточно для доказательства
всеобщей связи явлений, для доказательства, например, теории
развития. Это глубокое внутреннее противоречие индуктивного
метода познания природы рано или поздно должно было
привести к его отрицанию, что, как увидим, и случилось.
Новое естествознание, завоевавшее в боях со
средневековой схоластикой право на существование, могло уже в
известной степени отвечать запросам быстро развивающегося
капиталистического хозяйства, и это вызвало мощный рост
исследований во всех областях научного знания, быстрое
накапливание огромного фактического материала. Вместе с тем,
эмпирическое естествознание еще глубоко увязало в теологии,
чему во многом способствовало метафизическое
мировоззрение ученых. Сохранилось убеждение о целесообразности всех
явлений природы и осуществлении определенной цели в
развитии любого явления. Немало сохранялось в новой науке на
протяжении долгого времени различного рода мистических
представлений, навеянных средневековым мировоззрением,
преодолеть которые не мог индуктивный метод.
Весьма показательно, что выдающиеся английские ученые
XVII в., оставившие огромный след в истории естествознания
своими конкретными исследованиями, в то же время
находились еще в крепких объятиях церкви. Физики Ньютон и Бойль
написали: первый — «Комментарии к Апокалипсису»,
второй — «Христианский виртуоз», ботаники Рей и Грю: пер-

80 Эмбриология в м^афижчесшй^ер^р^итяе^твознания
вый — «Мудрость бога, открывающаяся в его творении»,
второй — «Священную космологию».
В отличие от наивного античного материализма
механистический материализм более глубоко рассматривал частности и
детали, и в этом была его основная прогрессивная роль, но
в то же время он был, подобно античному,
материализмом созерцательным, и представители его, как и в
античное время, не были последовательны и часто
оказывались в плену идеалистических тенденций.
Характернейшими чертами механистического материализма,
сыгравшими огромную роль в науке метафизического периода,
были: 1) отрицание качественных отличий в природе и
сведение всего многообразия форм и процессов в природных
явлениях к различиям в числе и пространственной группировке,
2) сведение высших форм движения материи к простому
механическому передвижению и 3) сведение сложных
закономерностей и связей в любых явлениях природы к простым, чисто
механическим причинно-следственным отношениям.
Все эти качества механистического мировоззрения, как
положительные, обеспечивавшие возможности бурного развития
эмпирического естествознания, так и отрицательные,
ограничивающие возможность правильного теоретического
осмысливания результатов исследований природы и оставляющие
широкий простор для проникновения в науку идеализма, мы
отчетливо увидим при обзоре развития эмбриологической науки
в период господства метафизического материализма.
XVII в.— возрождение преформизма
и перелом в представлениях о поле
у растений
В XVII в. эмпирическое естествознание еще более
обогащается новым фактическим материалом, углубляется
систематизация его, изобретаются новые инструменты и приборы,
повышающие возможности наблюдения и эксперимента.
XVII в.— век изобретения микроскопа, сыгравшего в
развитии эмбриологии исключительную роль. Микроскоп, как и
телескоп, был изобретен на рубеже XVI и XVII вв. Но
восстановить точную историю этих изобретений до сих пор не
удается, не удается установить и точную дату изобретения
микроскопа.
Ряд исследователей признает наиболее достоверным, что
сложный микроскоп был изобретен голландцами, отцом и
сыном — Гансом и Захарием Янсенами в г. Миддельбурге между
!590 и 1610 г. (изобретение телескопа также, вернее всего,
Возрождение преформизма 81
было осуществлено в г. Миддельбурге оптическим мастером
Липперсгеем). Искусство шлифовки стекол в это время
достигло наибольшего совершенства именно в Голландии.
Первые сложные микроскопы состояли из двояковыпуклой и
двояковогнутой линз. Первая являлась объективом, вторая
окуляром.
Рис. 6. Микроскоп Роберта Гука.
Существенные усовершенствования в сложный микроскоп
внес английский физик Роберт Гук, с именем которого
некоторые связывают и самое изобретение сложного микроскопа
(рис. 6). С помощью микроскопа Гук открыл клетку в теле
растений и произвел ряд тонких наблюдений и зарисовок,
воспроизведенных в его «Микрографии».
Микроскоп позволил Левенгуку открыть сперматозоидов и
огромный мир невидимых ранее организмов, о существовании
которых и не подозревал человек. На основе этих открытий
впервые в истории медицины возникли представления об
органических возбудителях болезней — микроорганизмах. Прихо-
fi П. А. Баранов

82 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
дится удивляться, как много увидели первые микроскописты
в свои слабые микроскопы, которые страдали резко
выраженной хроматической и сферической аберрацией. Из других
достижений естествознания XVII в. важнейшее значение имели
установление на новой экспериментальной основе половой
природы зарождения растений и открытие Гарвеем
кровообращения.
Основные идеи XVII в. о зарождении организмов
Вильям Гарвей. Вильям Гарвей (William Harvey, 1578- -
1657)—крупнейший анатом, открывший закономерности
кровообращения, вошел в историю науки и как крупный
эмбриолог, обобщивший свои работы в этой области в книге
«Зарождение животных», изданной в 1651 г.
Научные взгляды Гарвея представляют большой интерес
для истории науки нового времени. В них с особой ясностью
отразились противоречия, скрытые в метафизике
эмпирического естествознания; ограниченность метода познания толкала
исследователя-эмпирика в объятия крайнего идеализма и
мистики, как только дело касалось обобщений и выводов.
Поэтому мы позволим себе остановиться более или менее
подробно на взглядах Гарвея как эмбриолога, хотя он и очень
мало говорит о зарождении растений.
Основная идея Гарвея, развитая в его книге о зарождении,
может быть выражена в формуле «все живое из яйца» (omne
vivum ex ovo) или, как обозначено на фронтисписе книги,
в форме лозунга: «Все из яйца» • (Ex ovo omnia). Этот
принцип, конечно, не нов. Мы знаем, что он ведет свою историю
еще от Эмпедокла и Аристотеля, но как всеобщий закон
природы с такой отчетливостью он был сформулирован впервые.
Яйцо Гарвей понимал очень широко — это всякий зачаток,
дающий начало организму, любая ранняя стадия развития.
Так, у растений, по Гарвею, типичным яйцом будет и семя, и
любая почка, из которой возникает новое растение. «Мы
утверждаем, что все животные, в том числе и живородящие,
и человек, возникают из яиц и что первоначальными их
зачатками, из которых возникают зародыши, являются яйца, подоб-
1 Строго говоря, о самом тексте книги Гарвея нет ни данной
формулировки, ни приведенной выше. Они вытекают из содержания книги.
Кроме того, в словах на фронтисписе (надпись помещена на яйце, которое
открывает Юпитер и из которого вылетают различные живые существа)
несомненно автор выразил свое кредо. Поэтому мы и относимся к нему
как к авторской формулировке.

8-1 Эмбриология в метафизический нериоО развития естествознания
ные семенам растений» (prirnosque eorum conceptus, equibus
factus fiunt, ova quaedam esse ut et semina plantarum
omnium),— смело формулирует Гарвей свое основное кредо,
распространяя его на животный и растительный мир (конечно,
он допускает грубую ошибку, приравнивая яйцо животного
к семени растения). Однако Гарвей не мог развить единой
концепции зарождения для всего органического мира как в силу
отсутствия у него самого подлинных знаний об
оплодотворении, так и в силу общего уровня эмбриологических знаний
того времени, а главное, вследствие ограниченности самого
метода познания. Он признавал, например, самопроизвольное
зарождение у наиболее низко организованных форм, так как
не находил у них ни яиц, ни каких-либо аналогичных им
зачатков. Отсюда у Гарвея слагается представление, что у
низших форм не обеспечивается точное воспроизведение видовых
отличий. Во всех остальных случаях имеется яйцо или его
аналог.
Гарвей выявляет свою позицию в отношении преформизма
и эпигенеза. Он признает, что ни одна часть будущего плода
не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем
потенциально. Высказавши эту правильную мысль в общей
формулировке, Гарвей опять-таки, в силу указанных причин,
не может обеспечить ей конкретное содержание. Фактически
он оказывается в одном случае преформистом, в другом —
эпигенетиком, считая, что возникновение органов происходит
двояким путем. Один путь, например, для насекомых, когда
они формируются и преобразовываются из материи, уже
подготовленной («сваренной и возросшей»); при этом все части
возникают вместе, путем метаморфоза (per metamorphosin),
и здесь сразу рождается развитое животное. Другой путь
характеризуется постепенным возникновением одной части
после другой. Этот путь Гарвей назвал эпигенезом (per
epigenesin).1 «В сравнении с первым он есть порождение
в собственном смысле слова. . . Более совершенные животные,
имеющие кровь, возникают per epigenesin, иначе путем
последовательного прибавления частей, и после рождения мужают
и достигают зрелости. Животное, образующееся per epigenesin,
одновременно притягивает материю, приготовляет, варит и
ею же пользуется; оно вместе формируется и растет» (цит. по
Нидхэму, 1947, стр. 156—157).
Признание Гарвеем одновременности и взаимосвязанности
процессов роста и дифференциации в развитии организма яв-
Термин «эпигенез», повидимому, впервые и был употреблен Гарвеем.
Основные ш)еи XVП в. о зарождении организмов
85
ляется совершенно правильным и прогрессивным, так как до
него господствовало представление (например у его учителя
Фабриция), что рост — это механический процесс,
проистекающий из свойств первичных веществ, в то время как
дифференциация вносится духовным агентом. Гарвей говорит, что Фаб-
риций неправильно утверждает, будто «изменяющая
способность» (процесс роста) действует элементарными силами,
а «формативная» (процесс дифференциации) действует без
них, каким-то божественным способом, т. е. выполняет свое
задание при помощи рассуждения, выбора и предвидения. Эти
слова можно принять как осуждение Гарвеем-эмпириком
«философствующего» натуралиста Фабриция. Но это не так.
Вопреки материалистически сформулированному Гарвеем
признанию, что «в порождении животных каждое исследование
надо вести от причин, в особенности от материальной и
действующей» (там же, стр. 159), Гарвей, несомненно, является
виталистом, признающим, что «как в большом мире, так и в
тельце цыпленка, и в отдельных его действиях и процессах
проявляется „Digitus Dei" (перст божий) или божество
природы» (там же, стр. 158). Половинчатую, дуалистическую
позицию Фабриция он критикует с идеалистических позиций и
подчеркивает, «что божественной силы и искусства не меньше
в процессе питания и изменения, чем в формирующих
операциях» (там же, стр. 158).
Отталкиваясь от представлений Аристотеля об
оплодотворении и развивая их далее в совершенно схоластическом и
мистическом плане, Гарвей рассматривает мужское начало
в оплодотворении как движущее нематериальное начало. Не
обнаруживая ни неоплодотворенных яиц,1 ни следов семени
самца в матке, Гарвей построил «теорию зарождения»
зародыша от какого-то общего возбуждения организма самки, упо-
дабливаемого им возникновению мысли или образа в мозгу.
Отсюда у Гарвея складывается мнение, что строение мозга и
матки является сходным. В идеалистическое учение
Аристотеля о «смене» душ в развивающемся организме Гарвей
вносит своеобразную конкретизацию: «. . .на четвертый день в
яйце [насиживаемом курицей] начинается переход от
растительной к животной жизни. . . Отсюда до десятого дня
зародыш, наподобие животного, одушевляется чувствующей и
движущей душой, при помощи которой вырастает, и после этого
постепенно довершает развитие: украшается перьями и, снаб-
1 Гарвей имел дело с зародышами млекопитающих, уже прошедшими
значительный этап в своем развитии.

86 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
женпый клюзом, когтями и прочим, спешит уже к выходу»
(там же, стр. 154).
Материалистические представления древних греков,
исключающие божественную волю, вызывают решительные
возражения Гарвея: «Я согласен с Аристотелем и сам буду учить в
дальнейшем, что из одного и того же белка (который все
признают однородным, а не составленным из различных частей)
образуются и получают питание отдельные части цыпленка:
когти, ногти, перья, мясо и прочее. . . Те, которые признают
только материальную причину и выводят причины природных
вещей или из элементов, самопроизвольно или случайно
соединяющихся, или из различного расположения атомов, не
касаются того, что составляет главную особенность в действиях
природы, включая порождение и питание животных, а именно
божественного производителя и божества природы, которое
действует с высшим искусством, предвидением и мудростью и
все производит для какой-нибудь цели или ради какого-нибудь
блага. Они отказывают в почестях божественному строителю,
который с таким же искусством и предвидением построил
скорлупу для защиты яйца, как и все прочие части яйца из
одной и той же материи и посредством одной и той же
формирующей способности» (там же, стр. 159).
Эти слова представляют исключительную ценность для
понимания мировоззрения значительной части
естествоиспытателей XVII в. Ученый, составивший эпоху в истории
естествознания своими эмпирическими работами по крови и
кровообращению, оказался в полном плену идеализма, теологии и
телеологии, как только пришлось теоретически осмыслить
проблему развития. Свою неспособность конкретно разобраться
в половом процессе и развитии организма и осмыслить их
закономерности Гарвей прикрывает высказываниями вроде того,
что процесс зарождения настолько чудесен и божествен, что
он лежит за пределами нашего познания и не может быть
охвачен нашей мыслью или нашим пониманием. Глубокую
истину выразил Ф. Энгельс, считая, что не безудержное
теоретизирование натурфилософов, а плоский эмпиризм,
презирающий теорию, является самым верным путем от естествознания
к мистицизму.
Кинелм Дигби. Все же мы должны отметить, что и во
времена Гарвея были более последовательные представители
механистического мировоззрения в естествознании. Так,
например, земляк и современник Гарвея Кинелм Дигби (Kinelm
Digby, 1603—1665), ученый несомненно значительно меньшего
масштаба, чем Гарвей, при рассмотрении вопросов зарожде-
0сковные идеи XVII в. о зарождении организмов 8i
ния и развития зародыша обходился без всякой пресловутой
«формирующей силы», считая, что ею прикрывается сложная
совокупность или цепь всех причин, сочетающихся друг с
другом, чтобы произвести нужный результат. Дигби уверенно
писал, что всякое зарождение происходит из надлежащего
однородного вещества, которое внешними силами,
действующими согласно обычному течению природы, превращается в
другое вещество, отличное от первого и менее однородное, чем
было первое. Новые условия и силы превращают это второе
вещество в третье, третье — в четвертое и т. д., идет процесс
превращения в нечто менее однородное, чем было предыдущее.
Далее эти все более и более разнородные тела, смешиваясь
друг с другом, в конце концов произведут ту субстанцию,
которая считается конечным звеном этих изменений.
Последовательно развивая эту механистическую концепцию зарождения
и формирования зародыша, Дигби приходит к диаметрально
противоположному, по сравнению с гарвеевским, заключению
о возможностях познания этих процессов нашими органами
чувств. Он утверждает, что процессы развития не лежат за
пределами человеческого разума и воображения.
Французские философы и эмбриологи: Декарт и Гассенди.
Французские философы Декарт и Гассенди разрабатывали
основы методологии науки нового времени. В этом отношении
они сыграли во Франции ту же роль, что и Бэкон в Англии.
Оба эти философа оставили большой след и в истории
эмбриологии.
Рене Декарт (Rene Descartes, известный также под именем
Картезия, 1596—1650) —выдающийся философ, с именем
которого связано возникновение нового направления в
философии (картезианство), противоположного схоластике, против
которой всегда было направлено острие всех его выступлений.
Декарт был дуалистом, стремясь совместить несоединимое —
материализм и идеализм. С одной стороны, по Декарту,
существует субстанция как нечто вполне объективное, реальное,
вечное, а с другой стороны, существует душа, не зависящая
от тела и создающаяся особым творческим актом. Он создал
учение о постоянстве движения материи в природе по внутренне
присущим ей законам и об эволюции ее, породившей все
богатство природы и нашедшей свое завершение в человеке. Декарт
широко известен работами в области математики и физики,
причем, как указывал К. Маркс, совершенно отделял свою
физику от метафизики.
Законы механики Декарт распространял и на органический
мир, рассматривая все живые тела как машины. Наиболее

88 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
ярким свидетельством биологических воззрений Декарта
является его «Трактат об образовании животного»,
приложенный к «Книге о человеке» («De Homine Liber»). В отличие от
Гарвея, развивавшего теорию эпигенеза на виталистической
основе, Декарт построил оригинальную умозрительную теорию
эпигенеза на механистической основе. Она, как и все его
биологические воззрения, носит явно натурфилософский характер.
Против Декарта выступил Пьер Гассенди (Pierre Gassendi,
1592—1655), возродивший эпикурейский материализм.
Гассенди считал, что Эпикур в своем учении об атомах ближе,
чем другие, подошел к правильному пониманию природы. Но
вместе с тем Гассенди, подобно Декарту, стремился примирить
непримиримое. Он утверждал, что материальные атомы
первоначально были созданы богом. «Он старается как-нибудь
примирить свою католическую совесть со своим языческим
знанием, Эпикура с церковью. Но это, конечно, был напрасный
труд. Это равносильно попытке набросить на веселое цветущее
тело греческой Лаисы христианское монашеское одеяние»,—
так оценил К. Маркс непоследовательность Гассенди.1
Заслуга Гассенди как философа и ученого состоит в том,
что он возродил античный материализм, разработал
материалистическую (сенсуалистическую) теорию познания, с
материалистических позиций боролся с рационализмом Декарта,
впервые ввел в науку понятие о молекуле. Но в сфере
биологических вопросов Гассенди наиболее непоследователен. Им
написан трактат «О зарождении животных и об одушевлении
зародыша» (1658), в котором образование зародыша
рассматривается с позиций атомистической теории. Но в угоду церкви
он признал, что зародыши всех живых существ были созданы
богом еще при сотворении мира. Созданные таким образом
зародыши, состоящие из атомов, обогащаются душами:
зародыши животных — чувствующей, зародыши же человека — и
чувствующей, и разумной душой. По Гассенди, эти души также
состоят из материальных частиц, но из более «тонкой
субстанции».
Возрождение преформизма. Эпигенез (как в
механистической редакции Декарта, так и в виталистической редакции
Гарвея) не нашел признания среди подавляющего
большинства эмбриологов и вообще биологов XVII в. Своеобразная
же концепция преформизма, оформленная Гассенди
(зародыши существовали от сотворения мира), сыграла, как
увидим дальше, большую роль в «теоретических» построениях
К. Маркс и Ф. Энгельс, Соч.. т. I, Партиздат, 1930. стр. 11.
Основные, идеи XVII в. о зарождении организмов 8:'
биологов XVII и XVIII вв. Оба эти века были свидетелями
развивавшейся борьбы преформистов и эпигеиетиков, причем
на данном этапе победителями оказались первые. Идея
последовательного развития органов из недифференцированной
материи, несомненно, гораздо меньше соответствовала
метафизическому мышлению эпохи, уровню науки и технической ее
оснащенности, чем преформизм с его представлением о пред-
образованных, уже дифференцированных зародышах, частям
которых предстояло лишь только расти и развертываться.
Не нужно забывать, что тогда еще ни один исследователь
не видел неоплодотворенного или только что оплодотворенного
яйца ни у животных,1 ни у растений и что все наблюдатели
описывали в качестве начальных стадий эмбриогенеза уже
более или менее развитых зародышей животных и растений,
что создавало видимость фактической основы для
представления о предобразованности зародышей.
Преформизм гораздо больше соответствовал и
теологическому духу, еще крепко державшемуся в науке этих столетий.
Известный ученый-микроскопист, но в то же время большой
мистик и церковник Сваммердам обосновывал преформизм
как научно объясняющий догму о «первородном грехе»:
«... .в природе нет зарождения, но только размножение, рост
частей. Следовательно, первородный грех объясним, ибо все
человечество было заключено в чреслах Адама и Евы. Когда
иссякнет запас их яиц, человеческий род прекратит свое
существование» (цит. по Нидхэму, 1947, стр. 196).
Первый преформист нового времени Джузеппе Ароматари.
Со времен Сенеки в I в. н. э. (см. стр. 24) не было, насколько
нам известно, определенных высказываний о предобразовании
зародышей. Казалось, что идея преформизма сошла со сцены
и навсегда восторжествовало аристотелевское учение об
эпигенезе.
Только спустя более полутора тысяч лет после Сенеки, в
1625 г., венецианец Джузеппе Ароматари (Giuseppe Aromatari.
1586—1660) в своем трактате «Письмо о зарождении
растений из семян» выступает снова с изложением основных
положений преформизма. Изучая семена и луковицы растений,
Ароматари установил, что как в семени растения, так и в
луковицах можно без всякого труда, даже без увеличительных
стекол, усмотреть сформированные зачатки всех органов расте-
1 Исключение составляют яйца (икра) у рыб, которые видел и
описывал еше Аристотель, он же правильно описал и процесс
оплодотворения у рыб (опрыскивание икры молоками самцов). Яйцо же у
млекопитающих описал, как известно, только К. М. Бэр в 1827 г.

Эи Эмбриология в метафизический период развития естествознания
ния. Следовательно, зачаток растения преформирован, в
дальнейшем ему нужно лишь разрастаться, увеличиваться в
размерах. Тут же Ароматари высказывает мысль о том, что так же
дело обстоит во всем органическом мире. Свое спекулятивное
обобщение он выражает в следующих словах: «Что же
касается яиц курицы, я полагаю, что зародыш уже грубо очерчен
в яйце, прежде чем он окажется сформированным наседкой»
(1747, стр. 183).
Трактат Ароматари интересен также как первое
произведение, специально посвященное проблеме зарождения растений
с указанием на это в самом заглавии.
Более четверти века преформистское письмо Ароматари
не производило впечатления на биологов, занятых
преимущественно систематикой, классификацией животных и растений.
Впервые преформизм нашел отражение в указанных нами
работах Гарвея (в части зарождения насекомых) и Гассенди.
Вслед за ними с 1669 по 1672 г. в разных странах Европы
появляются развернутые обоснования позиций преформизма
со стороны крупнейших биологов того времени: Сваммердама
и Левенгука (в Голландии), Мальпиги (в Италии), Маль-
бранша (во Франции), Круна (в Англии) и др.
Ян Сваммердам. Ян Сваммердам (Jan Swammerdam,
1637—1685), выдающийся исследователь анатомии насекомых,
а также процесса дробления яйца и последующей сегментации
при развитии лягушки, уже знаком нам по его «научному»
обоснованию с позиций преформизма догмата церкви о
«первородном грехе». В своих исследованиях метаморфоза у
насекомых Сваммердам, естественно, обнаруживал в коконе тело со
всеми органами бабочки или жука. Он допускал, что под
кожей гусеницы тоже должны быть скрыты бабочка или жук.
По мнению Сваммердама, «жук есть лишь освободившаяся из
кожицы и выросшая куколка, равно как куколка — есть лишь
червяк, сменивший кожу. . . Следовательно, эти разные
состояния обнаруживают в трех различных проявлениях одно и
то же насекомое» (цит. по Гайсиновичу, 1950, стр. 376).
При последующих исследованиях развития лягушки
Сваммердам, не обращая внимания на сделанные им правильные
зарисовки зародыша на ранних стадиях, где не видно никаких
пред существующих зачатков органов, все же утверждает, что
уже в яйце он видит маленького лягушонка.
Антон Левенгук. Выдающийся микроскопист, своими
открытиями низших организмов и сперматозоидов вошедший в
историю биологии, Антон Левенгук (Anthony van Leeuwen-
Ьоек, 1632—1727) при изучении зародышей у овец также при-
IOSEPHI DE AROMATARHS,
ASS13INATIS,
FAVOKINI FIL.
EP1STOLA
BARTHOLOMEVM NANTI
DI
GENERATIONE PLANT4RVM
SEM1NIBVS.
Титульный лист переиздания письма Ароматари о развитии
растений из семян (1747),
Из фондов библиотеки Ботанического института им В Л Комапова
АН СССР.

92 Эмбриология в метафизический период развития ^естествознания
шел к выводу, что в зародыше с самого начала все налицо и
он представляет собой маленького ягненка. На самом деле
Левенгук просто не нашел и не видел, как и другие
исследователи того времени, неоплодотворенного яйца. Больше того,
не найдя яйца, Левенгук сделал вывод не только в пользу
преформизма, но и стал вообще отрицать какую-либо
непосредственную роль женского яйца в зарождении животного,
приписав ее сперматозоиду (анималькулу),1 что, как увидим
дальше, привело ученых к новым заблуждениям.
Марчелло Мальпиги. Другой выдающийся микроскопист
Марчелло Мальпиги (Marcello Malpighi, 1628—1694), автор
первой книги по анатомии растений, сделавший массу
открытий в области гистологии животных и анатомии растений, в
частности впервые открывший нервную и выделительную
системы у насекомых, известный медик, одним словом,
разносторонний энциклопедист-эмпирик, в своих теоретических
построениях, основанных на аналогиях, был очень поверхностным, и
его обобщения, как правило, были ошибочны. Так,
злоупотребляя грубой аналогией при сравнении растений и
животных, он уподоблял почки растений яичнику и матке
животных, спиральные сосуды растений—трахеям насекомых,
и т. д. (от Мальпиги в ботанике остался до сих пор термин
«трахея» как синоним сосуда). Точно так же Мальпиги на
основе изучения развития зародыша в курином яйце пришел
к убеждению, что в последнем зародыш предобразован, так
как он обнаружил сформированный зародыш в ненасиженном
яйце (это объясняют тем, что Мальпиги проводил свою работу
в жаркое время года и зародыш мог развиться и без
насиживания).
Из всех преформистов Мальпиги выделяется признанием
неравномерного развертывания и роста предобразованных
частей зародыша.
Таким образом, мы видим, что плеяда выдающихся микро-
скопистов, сделавших исключительно ценные открытия и сильно
двинувших вперед эмпирическое естествознание, была
удивительно беспомощна в понимании истории развития, хотя ее
представители больше других видели конкретные детали этого
процесса.
1 Сперматозоидов, названных Левенгуком анималькулами (зверьками),
другие биологи XVII и XVIII вв. называли по-разному: Николай Андри —
червячками, Мопертюи — пластидулами, Бюффон—панспермическими
инфузориями, Робинэ — сперматическими животными или анималькулами
первого порядка. Каждый исследователь в названии сперматозоида
отражал свои общие взгляды на природу.
Основные идеи XVII в. о зарождении организмов 93
Никола Мальбранш — идеолог преформизма. Идеологом
преформистского течения в биологии XVII в. явился философ,
крайний идеалист Никола Мальбранш (Nicolas Malbranche,
1638—1715). Мальбранш известен в качестве одного из
основоположников окказионализма, выросшего из попыток
устранить материалистическую сторону картезианского дуализма.1
Мальбранш сам не работал в области эмбриологии, но,
опираясь на Сваммердама и Мальпиги, он встает на
поддержку преформизма, дает ему философско-религиозную,
идеалистическую апробацию, развивает это учение в теологическом
духе и смыкается с Гассенди в признании творческого
божественного акта, которым все зародыши живых существ были
созданы при сотворении мира. Учение Мальбранша о
преформизме изложено в его известном трактате «О разыскании
истины» (1675), из которого можно привести одно из наиболее
выразительных мест: «. . .в зародыше свежего невысиженного
яйца можно видеть цыпленка, быть может совершенно
образовавшегося. В яйцах лягушки легко распознать лягушек, но
также найдем мы и других животных в их зародышах, когда
станем настолько опытны и искусны, чтобы открыть их. Разум
не должен останавливаться там, где останавливается зрение,
ибо дух видит гораздо дальше, чем его тело. Итак, помимо
этого, мы должны думать, что все тела людей и животных,
которые, быть может, появятся до окончания мира, были
созданы еще при сотворении мира. Я хочу сказать, что вместе
с первыми животными, быть может, уже были созданы все
животные тех же видов — как те, которых они уже произвели,
так и те, которые должны произойти с течением времени»
(цит. по Нидхэму, 1947, стр. 194).
Поддержка преформизма авторитетным в свое время
философом Мальбраншем во многом способствовала успеху этой
теории и почти повсеместному ее принятию и
распространению. Так, зародившийся в эпоху наивного диалектического
мировоззрения в творениях Анаксагора механистический
преформизм теперь, к концу XVII в., в эпоху господства
механистического, метафизического мировоззрения, выступает как
реакционное, идеалистическое учение, служащее обоснованию
1 В отличие от Декарта, признававшего подчинение души телу,
окказионалисты считали, что божественное начало постоянно вмешивается во
взаимоотношения между духовными и телесными процессами по поводу
(окказио — повод) каждого телесного движения, возбуждая в душе
соответственный образ или идеи, и по поводу каждого переживания души,
создавая соответственное телесное движение. Сами же ни тело на дух, ни
дух на тело влиять не могут.

у4 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
самой неприкрытой теологической мистики. Таким же
реакционным течением преформизм остается и до наших дней в
буржуазной биологии, несмотря на различные одежды, в
которые он облекается на разных этапах.
Дать отпор этому реакционному идеалистическому течению
непоследовательный механистический материализм XVII в. был
не в силах, он сам оставлял много места для идеализма.
Усиление идеализма и поповщины в обобщениях биологов XVII в.
свидетельствовало об уступках буржуазии феодальной
аристократии, а также и о том, что по мере укрепления своих позиций
как нового класса эксплоататоров буржуазия постепенно
становится все более и более враждебной материализму и
начинает усиленно распространять религиозное мировоззрение.
Переломный этап в развитии учения о половом
воспроизведении растений
Овладение индуктивным методом познания природы
позволяло ботаникам XVII в. все более и более совершенствовать
методы систематики растений и подходить к разработке
искусственной системы растительного мира — этого подлинного
дитяти механистического мировоззрения, достигшего своей
зрелости в системе Линнея.
В XVII в. господствует систематика, первичное накопление
знаний о многообразных представителях растительного мира и
их классификация. Но и в физиологии растений XVII в. дал
серьезную экспериментальную работу Вудворда о питании
растений. Пользуясь разработанным им методом водных
культур, Вудворд показал, что в дистиллированной воде растения
не могут развиваться до полной зрелости, что растение
останавливается на каком-то этапе своего развития. Если же
прибавить к воде экстракт из почвы или культивировать
растения в сосудах с речной водой, то они развиваются несравненно
лучше. На фоне господствовавшей в то время «водной теории»
виталиста Ван-Гельмонта, отрицавшего роль зольных
элементов в питании растения и сводившего все к питанию чистой
водой, работа Вудворда, как и упоминавшиеся выше работы
Палисси, явилась несомненно большим шагом вперед,
получившим, однако, общее признание лишь в XIX в.
Оноре Фабри о зарождении растений. В XVII в, назревало
и решение проблемы пола у растений. Интересно указать на
совершенно забытый факт из истории биологии. В 1666 г. в
Париже появился специальный трактат, написанный в
схоластической манере (определения, аксиомы, гипотезы и многочис-
Переломный этап в учении о половом воспроизведении растений ;Ji
ленные пропозиции — положения), в котором большое
внимание уделено проблеме зарождения растения (Tractatus de pla-
ntis et de generatione animalium). Автор его Оноре Фабри или
Фабер (Нопогё Fabri, Faber, 1606—1688), иезуит,
занимавшийся и экспериментальной работой в области эмбриологии
животных и человека, пишет: «Зарождение растений и
животных во всем, что касается существа дела (Substantiam),
совпадает, более того, я осмелился бы сказать, что зарождение
животных может быть лучше всего объяснено через аналогию
с зарождением растений» [цит. по Гаазе (1737), который
поставил эту фразу Фабри в качестве эпиграфа к своей
диссертации о поле у растений — о ней мы будем говорить в свое
время]. Отмечая у пальм «удивительное» (fabulosam)
разделение полов, Фабри в основном признает, что для зарождения
у растений не требуется различных полов. О гермафродит-
ности растений он пишет: «. . .растение производит извержение
семени (посев, sernjnat) в своем плоде, им образованном.
Следовательно, оно не нуждается в какой-то чужой матке, так как
оно вместе с [мужским] семенем создает и матку (vulvam).
Плод же есть и матка для семени. Некоторым это, может
быть, покажется какой-то новинкой (странностью, novum
forte videbitur); но если они внимательно отнесутся к делу, то
они найдут, что нет ничего проще этого». Гаазе, из
диссертации которого (стр. 15) мы взяли и эту цитату, говорит, что
Фабри очень хорошо сказал о гермафродитиых цветках и что
слова его совершенно совпадают с мнением самого Гаазе.
Во всяком случае, приведенные высказывания Фабри,
несмотря на некоторую туманность, являются одним из первых
свидетельств о зародившемся в XVII в. прямом и достаточно
глубоком интересе к половому размножению растений.
Взгляды на пол у растений ботаников-систематиков Рея
и Турнефора. Наиболее выдающимися систематиками века
явились Джон Рей (John Ray, 1628—1705) и Жозеф Питтон
Турнефор (Joseph Pitton de Tournefort, 1656—1708).
Расчленение растительного мира на классы по морфологическим
признакам достигло значительного совершенства у Дж. Рея. Он
разбил растительный мир на 33 класса, причем дошел уже
до выделения тайнобрачных (растений без цветков),
однодольных, двудольных и т. п.
Турнефор построил свою систему, пользуясь в первую
очередь и главным образом признаками венчика цветков и
признаками плодов. Он разбил растительный мир на 22 класса,
в классах выделил секции, в секциях — роды и, наконец, в
родах — виды. Но несмотря на хорошее знание самых разнооб-

!)6 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
разных цветков, он так и не понял функции цветка и его
органов. Его система была опубликована в 1694 г. (Elements de
botanique), т. е. в год написания знаменитого «Письма о поле
у растений» Камерера и через 12 лет после книги Грю (см.
ниже). Тем не менее Турнефор считал тычинки органами
выделения отбросов, пыльцу же самими отбросами и,
следовательно, отрицал наличие пола у растений. Цветок же,
признаками которого он так широко пользовался, определялся им
таким образом: «. . .цветок есть часть растения, имеющая
особую, часто замечательную, окраску и чаще всего сросшаяся
с плодом, которому она прежде всего доставляет питание,
необходимое для развития его тончайших частей» (1719, стр. 669).
Ясно, что для Турнефора цветок — прежде всего венчик,
существенные же с нашей точки зрения части цветка (тычинки
и пестики) с его точки зрения с самим цветком даже не
связаны. Во взглядах на пол у растений Дж. Рей оказался, как
увидим ниже, гораздо прогрессивнее Турнефора и в своей
системе, изложенной в «Истории растений» («Historia planta-
rum», издана в 1693), он уже отчетливо различал растения
с обоеполыми и раздельнополыми цветками и использовал эти
различия в целях классификации.
Работы первых микроскопистов в области эмбриологии
растений. Величайшее событие в истории биологии,
изобретение в XVI в. простого и сложного микроскопа, оказало весьма
малое влияние на основную линию в работе ботаников
метафизического периода. В соответствии с практическими
запросами эпохи и после этих изобретений, во второй половине
XVII в. и почти весь XVIII в., полным ходом шло в первую
очередь развитие систематики высших растений, главным
образом цветковых, хотя Левенгук уже открыл при помощи
микроскопа ряд микроорганизмов, в том числе водоросли
(например эвглену и других жгутиковых) и бактерии.
Время для полного использования в биологии
возможностей, которые принесло изобретение микроскопа, еще не
наступило (оно наступит лишь через полторы сотни лет — в XIX в.),
но тем не менее уже первые микроскописты закладывали
фундамент для новых биологических дисциплин и кое-что сделали
и для эмбриологии растений.
Англия в XVII в. была наиболее передовой страной в
отношении промышленного развития. Она же в силу этого была
и важнейшим центром развития естествознания данной эпохи.
Крепнущая буржуазия особенно нуждалась в науке, свободной
от оков схоластики. Не случайно, что именно Англия явилась
родиной основоположника нового метода эмпирического есте-

98 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
ствознания Фрэнсиса Бэкона, крупнейшего анатома Вильяма
Гарвея, замечательного систематика Джона Рея, выдающегося
физика-микроскописта Роберта Гука, первого фитоанатома
Неемии Грю и многих других выдающихся деятелей
естествознания XVII в. Для борьбы со схоластикой в Англии в 1662 г.
организовалось специальное общество, девизом которого
явилось изречение «ничего на-слово» (Nullius in verba). Это
общество сначала было нелегальным объединением тайно
собиравшихся естествоиспытателей, но вскоре оно
превратилось в «Лондонское королевское общество», существующее до
наших дней и фактически являющееся Академией наук Англии.
В этом обществе состояли, выступали с докладами и печатали
в его изданиях свои произведения первые микроскописты
Р. Гук, Н. Грю, А. Левенгук, М. Мальпиги и др.
Роберт Гук. Выдающийся английский физик Роберт Гук
(Robert Hooke, 1635—1703) через стекла сконструированного'
им сложного микроскопа обнаружил ячеистое строение тела
растения и предложил называть каждую ячейку «клеткой»
(cellula). Хотя правильное понимание строения клетки и ее
значения в построении целого организма пришло лишь в XIX в.,
самый факт открытия клетки явился исключительно важным
событием в истории биологии и, в частности, эмбриологии.
Не будучи биологом, Гук не сосредоточил своего внимания на
дальнейших исследованиях микроскопического строения
растений, но тем не менее в своей «Микрографии», изданной
Королевским обществом в 1667 г., он, кроме ячеистого строения
растений, описывает и ряд «мелких тел» (minut bodies):
семена растений, спорангии плесневых грибов, пыльцу на
крыльях бабочек и т. п. По точности и высокому качеству
исполнения рисунки семян, помещенные Р. Гуком в
«Микрографии», долгое время оставались непревзойденными (рис.7).
Неемия Грю. Соратник Гука по микроскопированию и
сочлен его по Королевскому обществу Неемия Грю (Nehemjah
Grew, 1628—1711) целиком посвятил себя изучению анатомии
растений и вместе со своим современником Мальпиги по праву
может быть назван основоположником этого отдела ботаники.
Нередко в иностранной, особенно английской, литературе
по истории ботаники в лице Грю видят первого ученого нового,
времени, который правильно понял, что тычинка является
мужским органом растения и что пыльца действует как
растительная сперма. Махешвари (Maheshwari, 1950) во
«Введении в эмбриологию растений» пишет: «В своей ..Анатомии
растений Грю (1682) впервые дал описание тычинки как
мужского органа» (стр. 2). Из советских авторов эту же точку
Переломный этап в учении о половом воспроизведении растений 99
зрения в последнее время высказывал Е. В. Вульф (1940,
стр. 10). С этим согласиться нельзя. Анализ произведений
Грю показывает, что у него было очень смутное представление
о тычинке и полное фантазии представление о половом
процессе у растений вообще, а кроме того, и сам Грю не претен-
НЕЕМИЯ ГРЮ (1628—1711).
дует на приоритет и называет лицо, от которого он услышал
о половой роли элементов цветка.
Грю написал четыре книги по анатомии растений.
Широкую известность приобрела и всюду цитируется его «Анатомия
растений», изданная в 1682 г. В этой книге Грю действительно
признает половые функции у цветка. Если же обратиться к его
первой книге «Начало анатомии растений», изданной в 1672 г..
то там, в главе о цветке, отсутствуют даже намеки на воз-

100 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
можность уподобления каких-либо элементов цветка
половым органам или на возможность полового размножения
у растений. Здесь Грю под названием «Attire», что можно
перевести как «наряд», «украшение», описывает довольно
подробно андроцей и гинецей цветка вместе взятые. У тычинки
он различает нить (Chive) и пыльник (Semet). В пыльнике он
обнаруживает «маленькие частицы» в форме «пыли».
Пыльники раскрываются благодаря трещине в их «коре». Грю
указывает на различную окраску частичек пыли. Наиболее
«совершенные» шарообразные частички он называет Globes или
Globulets. Описывая «наряд» цветков у сложноцветных,
который он выделяет под названием «Florid Attire» (что можно
перевести «цветочный наряд»), он говорит о сросшихся
пыльниках, называя их ножнами, влагалищем (Sheath), и о
столбике (Blade, что можно перевести как «острие», «клинок»,
«лезвие у сабли»). В состав Florid Attire включаются и
сросшиеся лепестки, и таким образом у сложноцветных в
качестве «наряда» фигурирует у Грю целый цветок. В других
случаях Грю не отмечает пестики и столбики. Разобравшись
в морфологической стороне «наряда», Грю ставит вопрос
о пользе его присутствия в цветке (the use of the Attire).
Предположение о том, что «наряд» подобно лепесткам создан
для удовольствия человека в качестве украшения растения, он
отвергает на том основании, что незачем было создавать гнезда
в пыльниках и пыльцу. Без них тычинки ничего не
проиграли бы и скорее наоборот, монолитные пыльники (Sernets)
были бы красивее. На помощь в решении этого вопроса
приходит наблюдение автора — цветы всегда посещаются
разнообразными насекомыми. Решение вопроса таково: создатель,
заботясь об этом «маленьком народе», уготовил для него в
цветке и квартиру, и столовую (each Flower thus becoming
their Lodging and their Dining-room, both in one). Отличия же
в окраске, величине лепестков и тычинок созданы для того,
чтобы «маленькие животные» могли различать, куда им лучше
направляться.
Таковы представления Грю в 1672 г. о цветке и его
назначении. Что же произошло за десять лет, до выхода в свет
«Анатомии растений» 1682 г.? Возможно, за это время Грю
поставил специальные опыты и действительно установил, что
тычинки — мужской орган в цветке и что пыльца действует
как сперма? В «Анатомии растений» 1682 г. Грю пишет, что
в разговоре с ним известный ученый Томас Миллингтон
сказал, что по его мнению «наряд» служит как самец для
зарождения семени. Грю сразу же согласился с этим мнением, при-
Переломный man в учении о половом воспроизиеОешш растении 101
вел свои доводы в его пользу и ответил на некоторые
возражения, которые могли бы его опровергать (1682, стр. 171).
Кто же из двух почтенных ученых утаил истину:
Миллингтон ли не сообщил Грю, в результате чего у него сложилось
мнение о половых функциях тычинки, или Грю скрыл от своих
читателей и истории часть услышанного от Миллингтона,
а может быть и от другого лица?
Экспериментальное доказательство Джекобом Бобартом
наличия полового процесса у растений и роли тычинки в нем.
Истина состояла в следующем. В семидесятых годах XVII в.
смотритель ботанического сада в Оксфорде Джекоб Бобарт
(Jakob Bobart, 1599—1680) поставил по всем правилам
индуктивного метода эксперимент для выяснения роли пыльцы в
зарождении семян у растений. Он обратил внимание на то, что
растения Lychnis из сем. гвоздичных (названные Линнеем в
дальнейшем Lychnis dioica L.) имеют два типа цветков: на
одних растениях — с тычинками, на других — с пестиками.
Чтобы выяснить природу этих отличий, Бобарт поставил очень
простой опыт: он посадил на изолированном участке (вдали
от растений Lychnis с тычиночными цветками) растения с
пестичными цветками. В качестве контроля он имел удаленный
участок со смешанно растущими Lychnis как с тычиночными,
так и с пестичными цветками. Опыт оказался весьма
убедительным. На изолированном участке ни одно растение не
завязало плодов, в то время как контроль дал картину
нормального плодоношения. Просмотр рылец пестиков в цветках с того
и другого участка показал Бобарту, что на контрольном
участке, рыльца имели прилипшие пылинки, перенесенные с
тычиночных цветков, а на опытном участке рыльца совершенно
не имели на себе пылинок. Из этого Бобарт сделал
правильный вывод — для образования плодов с семенами необходимо
участие пыльцы, а следовательно, в деле зарождения семян
и тем самым нового растения пыльца играет роль мужского
семени, а тычинка в цветке, порождающая пыльцу, может быть
уподоблена самцу, т. е. является мужской частью цветка.
Бобарт не ограничился этим экспериментом, он поставил опыт
и с искусственным опылением путем нанесения пыльцы на
рыльце. И в этом опыте Бобарт убедился в оплодотворяющей
роли пыльцы. Бобарт заметил также, что женские растения
могут иногда образовывать семена и без участия мужских
растений, но в этих случаях семена оказывались стерильными
и не прорастали.
Бобарт не был профессиональным ученым, не опубликовал
результатов своих опытов и даже не сделал о них устного

102 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
сообщения в Королевском обществе. О своих интересных
экспериментах и их убедительных результатах он рассказал своему
другу Томасу Миллингтону. Последний же сообщил о них Грю
в той форме, о которой мы уже говорили.
Суэж в своей «Эмбриологии растений» (1934, стр. 18)
указывает даже, что Джекоб Бобарт рассказывал о своих работах
и непосредственно самому Грю. Па основании этих сообщений
Грю поспешил сделать доклад Королевскому обществу, от
своего и сэра Миллингтоиа имени, о том, что тычинка является
мужским органом цветка и пыльца подобна сперме. Этот
доклад был опубликован в «Анатомии» 1682 г. и определил
«приоритет» Грю в вопросе о половых органах цветка.
Виновник же этого исторического события Джекоб Бобарг
был основательно забыт. Одним из первых упоминает о Бо-
барте Патрик Блэр в своей интересной и, пожалуй, первой
сводке по общей ботанике (1720, стр. 243). Сакс, стремясь
всюду выпятить роль немецких ученых, ни словом не
обмолвился в своей широко известной истории ботаники (1874) об
открытии Бобарта и всю славу открытия пола у растений
отдал Камереру, поставившему эксперименты через два десятка
лет после Бобарта. Не упоминает о Бобарте и Зиркл,
тщательно искавший предшественников Кельрейтера в изучении
пола у растений. Суэж посвятил Бобарту пять строк. В
русской литературе о Бобарте довольно подробно говорится у
Серебрякова (1941, стр. 198—199) и кратко упоминается в статье
Полякова (19506, стр. 18).!
Влияние экспериментов Бобарта на взгляды Грю и Рея.
Нам представляется, что именно под влиянием результатов
опытов Бобарта Грю изменил свою точку зрения на роль
«наряда» в цветке и стал развивать в 1682 г. мысли о его половой
природе. Эмбриологические построения Грю представляют
большой исторический интерес, поэтому мы позволим себе
изложить их более или менее полно, тем более, что хотя
о взглядах Грю на пол у растений пишут все, но обычно
ограничиваются при этом двумя-тремя строчками.
В «Анатомии растений» (1682) Грю посвящает цветку
вторую часть книги — «Анатомия цветов». Эта часть и
представляет собой доклад на заседании Королевского общества
9 ноября 1676 г. Хотя на титульном листе и указано, что ана-
1 Интересно, что в Парижском ботаническом саду летом 1954 г. мы
видели экземпляр Pistacia vera с этикеткой: «Фисташка. Посажена в
питомнике около 1700 г. Позволила Себастьяну Вайяну (Sebastien Vaillant)
открыть пол у растений». Таким образом на приоритет в открытии пола
у растений претендуют и французы. О Вайяне см. стр. 167—168.
Переломный этап в учении о половом воспроизведении растений К)о
томия цветка выполнена при помощи невооруженного глаза
и с микроскопом (prosecuted with the bare eye, and with the
microscope), но почти все, что добавлено Грю к сообщенному
им в главе о цветке в «Начале анатомии растений» (1672),
касающееся вопросов пола у растений, как увидим,
придумано Грю па основе грубых аналогий с явлениями пола
у животных.
В цветке он описывает теперь три части: чашечку (Егпра-
lement), венчик (Foliature) и расположенный в центре «наряд»
(Attire). Описывая элементы околоцветника, Грю подчеркивает
количественные соотношения между лепестками и
чашелистиками: последние находятся или в одинаковом числе, или
чашелистиков вдвое больше, чем лепестков, или, наоборот, их вдвое
меньше, чем лепестков. «Арифметика Природы всегда
согласуется с ее Геометрией»,— говорит он по этому поводу (1682,
стр. 163). При описании чашечки и венчика морфолог и анатом
Грю оказывается па достаточной высоте. Но как только
приходится ему обобщать свой фактический материал и
говорить о назначении того или иного органа, Грю сразу
проявляет крайнюю ограниченность.
Главную пользу венчика он видит в том, что лепестки
служат для отделения наиболее «летучих веществ» и более
«крепкой серы». Поэтому семя, которое лежит внутри его или рядом
с ним (which lyeth within or next it), становится мягче и основы
его более определенными и сгущенными. Это имеет значение
как для того, чтобы семя дольше сохраняло свою
жизнеспособность, так и для того, чтобы «брожение» (Fermentation),
когда семя уже посеяно, не было «слишком горячим и
стремительным». Что «сера» отделяется и выделяется цветком,
очевидно не только по крепости запаха, но и по тому, что когда
нет цветка или он очень мал (is no Flower or that very small),
то кожура семени, как у представителей зонтичных, имеет
более сильный запах. Поэтому же и виноград не имеет цветка,
чтобы «. . .наиболее летучий дух и сера (The most Volatile
Spirit and Sulphur) целиком могли уйти в плод» (Grew, 1682,
стр. 166—167). Из этих рассуждений Грю можно заключить,
что он считает семя не обязательно связанным с цветком, оно
может лежать в цветке или же быть где-то поблизости; есть
растения, как виноград,1 у которых цветка нет, а семена есть.
Нужно думать, что в состав цветка Грю включает только
1 Во время цветения цветок винограда действительно не имеет
венчика— он сбрасывается в виде колпачка из сросшихся лепестков при
раскрывании бутона. Эту особенность в цветении винограда Грю не
подметил, поэтому и считает виноград не имеющим цветка.

104 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
чашечку и венчик, поэтому он и говорит обычно о цветке с его
«нарядом» (Flower with its Attire) или признает, что есть
растения, которые цветка не имеют, но у них есть «наряд».
Рассуждения же Грю о выделении венчиком «летучих веществ» и
«серы», что связывается им с улучшением качества семени,
является лишь плодом фантазии, характерной для
телеологического направления мысли ученого-эмпирика, еще совершенно
не имеющего научных фактов в той области, о которой он
говорит.
Переходя к описанию «нарядов», Грю попрежнему
оставляет резкое разграничение между двумя типами: семеновид-
ным (Seminiform или Seed-like Attire), наиболее
распространенным, и цветочным (Florid Attire), встречающимся у
сложноцветных. Каждому типу Грю посвящает по специальной
главе (гл. III и IV). Различие их показано на ряде таблиц,
из которых мы для иллюстрации работы Грю, имеющей
большую историческую ценность, воспроизводим две — 58 и 62
(рис. 8 и 9).
Шагом вперед в понимании строения цветка является
морфологическое выделение пестика в составе «наряда». Раньше
у Грю лишь часть пестика — столбик с рыльцем —
фигурировала как «острие» (Blade) в «ножнах» из сросшихся
пыльников в составе «цветочного наряда». В «Анатомии растений»
1682 г. он пишет, что «в наряде» есть особая часть,
«подобная маленькой колонке или булавочке, стоящей на вершине
матки или истинной семенной коробочки» (Like a little Co-
lumna or Pinacle, stands on the Top of the Uterus or true Seed-
Cose) (там же, стр. 169).
Самой интересной в отношении эмбриологии является
глава V, посвященная назначению «наряда» (Of the Use of the
Attire). To, что раньше Грю рассматривал как основное его
назначение, а именно давать приют, хлеб, мед и воск
«маленькому люду» — насекомым, теперь он считает уже
«второстепенным» (Secundary Use). Первичное и главное назначение
«наряда» относится к самому растению, и оно столь важное,
что даже те растения, которые не имеют цветка или венчика,
так или иначе имеют «наряд» (Semiform или Florid Attire).
Он, повидимому, служит семени, как венчик — плоду, говорит
Грю (там же, стр. 171). После этого Грю и сообщает о своей
беседе с Миллингтоном, которая, вернее всего, и произвела
переворот в его взглядах. Соглашаясь с Миллингтоном, что
«наряд» служит как самец для зарождения семени, Грю все же
считает, что поскольку в растении самец и самка (Male and
Female) соединены вместе (растения-гермафродиты), назначе-

106 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
ние «наряда» не только быть самцом, а и служить как для
отделения одних частей (веществ), так и для принятия других.
Грю предполагает, что «наряд» служит для удаления
некоторых избыточных частей сока в качестве подготовительной
работы для зарождения семени. Он говорит далее, что подобно
тому как венчик служит для удаления «летучих солей серы»,
так и «наряд» служит для уменьшения и регулирования
испарения. Наконец, «наряд» служит и для того, чтобы семя
становилось более маслянистым, его «начала» лучше укрепленными
(The its principles the better fixed). Фантазируя в таком же
духе, Грю приходит к выводу: «Если семенная коробочка
[завязь] является маткой (the Seed-Case is the Womb), то наряд,
который располагается над ней или вокруг нее, и те части
сока, которые в него поступают, будут как бы
менструациями (!) цветка (Menses of Flowers), с помощью которых
сок в матке должным образом улучшается для предстоящего
зарождения семени» (там же, стр. 172).
Грю дает полную свободу своим антропоморфным
аналогиям. Он пишет: «. . .так как молодой и ранний наряд, до того
как он откроется, соответствует менструациям самки, то вполне
вероятно, когда он откроется или лопнет, то будет исполнять
функции самца. На это указывает сама форма этих частей.
В самом деле, клинок (Blade) в цветочном наряде напоминает
собой маленький penis с ножкой (Sheath) на нем, которая
напоминает крайнюю плоть (Praepulium). У семеноподобного
наряда отдельные пыльники (Thecae) напоминают маленькие
тестикулы. А шарики и другие мелкие частицы на столбике
(upon the Blade or Penis) и в пыльниках будут как
растительная сперма (are as the Vegetable Sperme)» (там же, стр. 172).
Грю уподобляет головчатые волоски на столбике некоторых
сложноцветных пылинкам, называет их одним именем —
шарики и признает и те и другие растительной спермой.
Последняя, как только penis выходит наружу и тестикулы лопаются,
«падает на семенную коробочку или матку и таким образом
касается ее с оплодотворяющим действием (and so Touches
it with a Prolofick Virtue)» (там же, стр. 172).
Грю рекомендует не удивляться тому, что частицы, только
что упав на матку (on the Uterus), производят на нее или на
сок, который в ней заключен, оплодотворяющее (детороди-
тельное) действие; это кажется весьма вероятным на основании
того, как происходит коитус у некоторых животных и птиц, где
нет вхождения, но есть прикосновение частей, также и у рыб.
Внутрь проникают «только некие тонкие и животворные
испарения (subtile and vivifick Effluvia), для которых видимое тело

108 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
семени служит лишь экипажем (a Vehicle). Подобные
испарения очень легко могут переходить с названных выше частей
внутрь семенной коробочки или матки растения» (там же,
стр. 173).
Предполагая, что, может быть, появятся желающие найти
еще большее сходство растения с животным, Грю
заблаговременно отвечает: «Если требовать сходства во всем (in every
Thing), то тогда растение не напоминало бы животное,
а было бы им» (там же, стр. 173).
Все изложенное, выражающее взгляды Грю на половой
процесс у растений, с большой убедительностью показывает,
что сам Грю не имел никаких конкретных фактов. Ни научных
наблюдений, ни экспериментов для решения вопроса о поле
у растений Грю не ставил. В «Начале анатомии растений»
1672 г. он признался, что назначения цветка для самого
растения он не знает. Узнав об опытах Бобарта, он хочет
умозрительно построить концепцию о половых функциях цветка. Для
этого он мобилизует всю «премудрость» века в отношении
проблемы зарождения животных. Отсюда и вытекает
насыщенность изложения грубыми аналогиями. Таким образом, мы
считаем, что едва ли хоть в какой-либо степени Грю может
претендовать на место «первого» ботаника, правильно
понявшего роль тычинки как мужского органа в цветке. Тем не
менее, концепция полового процесса у растения, впервые
развитая с такой полнотой, представляет большой интерес для
истории эмбриологии.
В конкретной же работе ботаника-микроскописта у Грю
имеются огромные заслуги. Он первый ввел в ботанику
понятие ткани • и описал ряд типов тканей, обнаружил «сосуды»,
«устьица» и, что особенно ценно, он определенно выразил
мысль об единстве клеточной структуры различных органов
растения. В эмбриологии растений с именем Грю связывается
введение понятия о «белке» (albumen) в семени как
питающей зародыш ткани, ныне называемой эндоспермом.
Мы склонны признать, что известие об опытах Бобарта
наложило отпечаток и на положительные взгляды Джона Рея
па наличие пола у растений и на последовательное проведение
1 Понятие ткани у Грю возникло из простой аналогии с тканью,
изготовляемой человеком. Поэтому основным элементов структуры являлись
не клетки («пузырьки», как обозначал клетки Грю), а волокна,
образующие сплетения в горизонтальном и вертикальном направлениях.
«Пузырьками» же являются пустоты между волокнами, и, следовательно, у
«пузырьков» нет своих оболочек, «стенками» их являются сами волокна.
Такие же представления об основах строения растений были и-
у остальных микроскоп истов XVII в.
Переломный этап в учении о половом воспроизведении растений 109
им этих взглядов в своей системе. При описании семян Рей
различает в них «белок» и зародыш, называя его сердцевиной
(medulla), а у зародыша обстоятельно описывает семядоли,
различая растения по их числу.
МАРЧЕЛЛО МАЛЬПИГИ (1G27—1694)
Вопросы эмбриологии растения у Марчелло Мальпиги.
Одновременно с Грю добывал первые сведения о строении
растения знаменитый микроскопист итальянец Марчелло
Мальпиги, о преформистских взглядах которого мы уже
говорили. Его первая книга «Прообраз анатомии растений»
появилась за год до первой книги Грю — в 1671 г.; в более же
развернутом виде изложил Мальпиги свои исследования в

110 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
«Анатомии растения», изданной в 1675 г. В этой книге
значительное место уделено описанию цветков у разных растений,
строению семени и условиям его прорастания.
С достаточной точностью Мальпиги различает в цветке
слагающие его элементы: листья чашечки (calycis folia), лепе-
Рис. 10. Изображение мужского (а) и женского (б) цветка тыквы
из «Анатомии растений» Марчелло Мальпиги.
стки (floris folia), тычинки (stamina) и пестик (stylus) или
матку (uterus). Описания цветков и их частей Мальпиги
сопровождает многочисленными очень точными рисунками
(рис. 10). Пестик — важнейшая часть цветка; ради него в
цветке искусно созданы «все другие части, ибо в нем,
надлежащим образом, сохраняется семя, которого в конце концов
и домогается природа» (Florum partes. . . in gratiam styli seu
uteri fabrefactas esse notum est; in hoc semen, quod ultimo
a natura expetitur, affabre custoditur») (1675, стр. 50).
Строение тычинок описывается совершенно правильно.
Мальпиги, например, так говорит о созревании пыльника:
MARCELLI MALPIGHII
PMiofcpiiilt Medici Вокомшпн,
- £ R ж в i д Soci на f |,
А N А Т О М Е
ж J—ixaIiI JL /\tvviiVL,-
Cui febjungitur
APPENDIX,
iterates it *айаз фйеш Autbn&dc
OVO INCUBATO
' Obfervariones совйкж.
REG! Ш SOC IET AT I,
hondini ad Sciertiam Nrtutalem promavendsm
inftihJtiK» dicatt.
l О К f) J N 1:
Inpenfi'; 'jtkmw Malm, Reg'» Sncir-'.-.ii Typng»phi, ad infignc Campam
tamrtert» Din P-t-tli, MDCLXXV.
Титульный лист книги «Анатомия растений» Марчелло Мальпиги.
Из фондов библиотеки Ботанического института им. В. Л. Комарова
АН СССР.

\\2 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
«Когда набухают шарообразные тельца, наполняющие головки
тычинок, а оболочка, в которой эти тельца находятся,
высыхает, маленькие шарики (globuli minimi) выходят наружу и
рассеиваются» (там же, стр. 49). Казалось бы, такому
изощренному и опытному исследователю, каким был Мальпиги,
легко было додуматься до понимания половой роли элементов
цветка. Однако до этого он не дошел. Цветок, по Мальпиги,—
«указание на наступление полной весны и на возрождение
года, а также он является радостью деревьев» (там же, стр. 40).
Мальпиги целиком и полностью разделял взгляды Гарвея,
которого он называет «бессмертным», и его исследования
признает абсолютно достоверными (absolutissimae observationes).
Все живое происходит «от яйца, этого общего для всех живых
существ начала» (ab ovo, communion viventium principio),—
пишет Мальпиги в своей диссертации о тутовом шелкопряде.
В «Анатомии растения» (1675, стр. 7) он пишет, что
бутоны природа создала в соответствии с зарождениями яиц
(pro ovorum generatione), и поэтому в определенное время
бутон наподобие чрева, в котором находится яйцо или нежный
зародыш, производит на свет цветок, чтобы тот в свою очередь
как отделившийся сын дал новое потомство. Далее Мальпиги
указывает, что в силу этого цветок мало чем отличается от
почки (Flores igitur non linge a gemmarum situ eminent)
(там же, стр. 7). Главная разница, которую усматривает
Мальпиги в отношении цветков и почек, состоит в том, что
первые распускаются летом, а вторые после зимы.
Таким образом, подобно Гарвею, Мальпиги в отношении
растений ставит знак равенства между яйцом, цветком
(семенем) и почкой как зачатками нового организма. Отсюда
у него завязь пестика и уподобляется матке. Семя же или
яйцо, выйдя из «матки» растения, нуждается в «насиживании»
(incubatio), для того чтобы прорасти. Роль «наседки» для
семени растения, по Мальпиги, играет почва, которая дает ему
тепло и снабжает всем необходимым, чтобы нежный зародыш
мог развернуть свои части и «стать видимым», т. е. прорасти.
Подобно Грю, Мальпиги склонен был сравнивать процесс
цветения у растений и особенно деятельность тычинок с
менструациями у животных и видеть в этом «очищение» соков для
построения семени. Одним словом, Мальпиги, всячески
стремясь уяснить роль элементов цветка, так и не смог сколько-
нибудь правильно подойти к пониманию половой функции
тычинки и пестика.
Вместе с тем, в истории эмбриологии растений Мальпиги
занимает одно из почетных мест как первый исследователь,
Переломный этап в учении о половом воспроизведении растений 113
увидевший у растений яйцеклетку и зародышевый мешок,
который он назвал по аналогии с животными амниотическим
мешком. Но истинного назначения их он не понял и считал
бесполезными выделениями.
Заслугой Мальпиги, как и Грю, в эмбриологии растений
были первые описания этапов развития зародыша и признание
листовой природы семядолей.
В целом же, если исключить эксперименты Бобарта, можно
сказать, что почти до самого конца XVII в. вопрос о поле
у растений, к решению которого так близко подводили
многочисленные факты, наблюдавшиеся исследователями и в
повседневной практике, не был решен даже в самых общих чертах.
И прав был Кельрейтер, писавший в следующем столетии, что
«весь этот на протяжении двух тысяч лет создавшийся опыт
еще не мог убедить европейских ученых в существовании
у растений пола и огромном значении пыльцы. Вместо того
чтобы создать себе верное представление о женских и мужских
частях растения, они не считали этот вопрос заслуживающим
размышления или рассматривали его как сомнительный и
мало вероятный. Даже те, которые верили в существование
пола у растений, не умели составить себе ясное о нем
представление и часто называли мужским то, что на самом деле
было женским» (1940, стр. 47).
Рудольф Камерер и его историческое «Письмо о поле
у растений». Лишь последнее десятилетие XVII в. для истории
эмбриологии растений ознаменовалось появлением документа
первостепенного значения в отношении проблемы пола у
растений. В 1694 г. профессор медицины и инспектор ботаники Тю-
бингенского университета Рудольф Камерер (или Камерариус,
Rudolph Camerer, 1665—1721) подвел итоги своих наблюдений
и экспериментов, проводившихся в 1690—1694 гг., в
известном теперь каждому биологу «Письме о поле у растений»
(De sexu plantarum epistola, 1694), адресованном профессору
Михаилу Валентину. Кельрейтер, отдавая должное своим
предшественникам по изучению пола у растений, писал в 1775 г.
об этом письме: «Рудольф Якоб Камерариус является бесспорно
первым,1 доказавшим собственными, специально с этой целью
поставленными опытами наличие пола у растений. .. ученый
мир обязан ему этой великой истиной, имеющей также общее
значение и оказавшей такое большое влияние на естественные
и сельскохозяйственные науки. . . В этом произведении, своей
точностью, полнотой и прекрасным изложением на много пре-
1 Кельрейтер, как и Камерер, не знал об опытах Бобарта.
о П. А. Баранов

114 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
восходящем все сочинения этого рода, которые до сих пор
появились в свете, он исчерпал все, что до настоящего времени
было сказано об этом предмете» (1940, стр. 49). Дальше он
добавляет о приоритете Камерера в экспериментальном
открытии пола у растений — «объективно рассуждая, честь этого
великого открытия принадлежит не Грю и не Миллингтону,
а прежде всего этому большому знатоку растений и
естествоиспытателю» (там же, стр. 50).
Толчком для исследований Камерера послужило его
наблюдение над появлением бессемянных плодов у шелковицы при
отсутствии поблизости мужских деревьев этого вида. После
этого Камерер поставил опыты с двудомными растениями:
пролесником (Mercurialis) и с культурным шпинатом. При
пространственной изоляции мужских и женских растений этих
видов семена на женских растениях не развивались или были
стерильными; в тех же случаях, когда те и другие
культивировались совместно, семена развивались нормально. Об
этих наблюдениях и опытах Камерер пишет так: «Тутовое
дерево, не имевшее по соседству подобных себе деревьев с
цветами, хотя и было снабжено ягодами, но из них, повидимому,
не получилось ни одного проростка; также перелеска [пролес-
ник] с семяпочками, удаленная из сообщества цветущих
растений, хотя и развила многочисленные семена, но все они были
невсхожие и не могли дать потомство. У шпината я
испробовал тот же способ культуры, и он совершенно подтвердил
прежние наблюдения аналогичной бесплодностью и пустыми
плодами» (1940, стр. 227).
Все это позволило Камереру сравнить бессемянные плоды
и бесплодные семена с яйцами-болтунами и сделать ряд
правильных заключений о роли пыльцы как мужского элемента
в оплодотворении, о наличии в семяпочках («семенном прием
пике») готового яйца до оплодотворения и других важных
выводов. Он пишет: «Что может нам помешать, если мы захотим
сравнить бесплЪдные яйца с такими же бесплодными
семенными пузырьками растений, которые не были омочены
мужским началом пыльников? Это в свое время убедило уже Фео-
фраста, который допускал (Hist., lib. I, cap 18), „что
бесплодные семена растений, так же как бесплодные яйца, не имеют
влажного и теплого элемента, присущего плодовитым яйцам".
Действительно, все семена нуждаются в тепле и влаге, но не
в них заключается оплодотворяющая сила: семена бесплодны
вследствие отсутствия зародыша...
«Достоверно, что возникновение семенных пузырьков
совершается раньше и яйца появляются до воздействия мужского
Переломный шин <г учении о половом оошроинчеОении рааений 115
элемента. Без пего оболочка и покров яйца, например,
семенной приемник и съедобная мякоть тутовых ягод, вполне
развиваются, но не дают зародыша. В нем не образуется
зародышевого растеньица, которое для плодовитого семени абсолютно
необходимо. Здесь нехватало того, что дает самец» (там же,
стр. 232).
РУДОЛЬФ К А М Е Р Е Р (1663—1721).
Не все эксперименты Камерера дали такие результаты, как
у пролесника и шпината, когда при отсутствии поблизости
мужских особей была полная стерильность у женских особей.
В опытах с однодомной кукурузой, у которой удалялись
пыльники до их раскрывания, все же оказались опыленными
11 женских цветков, давших семена. То же получилось и в
опыте с двудомной коноплей — на женских растениях,
посаженных в отдалении от мужских особей, завязалось
значительное количество плодов с фертильными семенами. Следуя
8+

116 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
требованию индуктивного метода в отношении эксперимента,
Камерер повторил свои опыты и получил такие же результаты.
Добросовестный Камерер приводит слова известного физика
Бойля, сказанные им по поводу опытов, которые не удаются
или кончаются иначе, чем было бы желательно: «Опыты,
которыми желают подтвердить какие-либо теоретические и
практические предположения, должны быть проведены с большой
осторожностью и повторно; нельзя опираться на такие опыты,
которые удались только один раз» (там же, стр. 240). Камерер
не обескуражен результатами своих опытов, он думает, что
здесь сыграла роль недостаточно чистая работа по удалению
пыльников у кукурузы или возможность опыления пестиков
у конопли пыльцой других видов, и решает на следующий год
поставить новые, более тщательные, эксперименты. Но
злополучные 11 зерен у кукурузы, завязавшиеся в эксперименте
Камерера, затмили для его противников все остальные
результаты его опытов, безупречно доказывающие наличие пола
у растений. «Полные преждевременной радости, торжествуют
противники по поводу этих одиннадцати
оплодотворенных зерен, забывая о тысячах, оставшихся неоплодотворен-
ными» (Кельрейтер, 1940, стр. 50). И профессор Валентин,
которому адресовал свое письмо Камерер, оказался в числе
этих противников, считая, что последний не доказал наличия
пола у растений. Сам же Камерер остался твердо убежденным
в правоте своих выводов. «Я не дам себя разубедить,— писал
он,— в наличии пола у растений; сама природа, повидимому.
указывает на него, и большая часть моих наблюдений может
быть истолкована в пользу его. Впрочем, я не держусь за это
мнение так, как выкинутый бурей человек держится за скалу:
найдутся еще более веские доводы, доказывающие истинность
моего мнения. Но с самой осмотрительной и ревностной
тщательностью я постараюсь избежать ошибок, которые имеются,
может быть, в моих наблюдениях и еще не раскрыты» (1940,
стр. 240).
Экспериментально обоснованная уверенность Камерера в
наличии пола у растений позволила ему полнее и правильнее,
чем кому-либо до него, разобраться в строении органов цветка,
описать и понять их истинную роль. Для него нет сомнений,
что тычинка является мужской частью цветка: «. . .было бы
справедливо назвать пыльники более благородным названием
и приписать им функции мужских половых органов» (там же,
стр. 227). «Завязь со своим рыльцем и столбиком
соответствует женским половым органам, ибо она оказывает
молодому зародышу, которого она воспринимает и оберегает, мате-
i AMERARH
РЕ
% IX
VM
:pistola.
FIE EXCEL L EN TVS 57El Ef
«t 4verOs hominum eonceptus ab iroa»
gin an is, uti colores veros ab apparen-
tibus; diflris , quorum ii!i omnibus id-
' - . ■ i aliis alii videsntur , dtfcemi poffe
. ч • , .unt, ibrihertdi epiibiaro Aulores mi-
. ч , mi. F.tenim din, maitumque circa
>v~ n ixi ffcratn meditaado cccupatus, eir~
s с >■ ete^cxpi, cui pottflunum copceptus
шсиь examinancos da rem: Eteccc! inter
primes occurrls. rul Theflak , quem rat .(one &
a.micitia: in lllnere quondam Belgieo inter
ncs contra Ше, & eorr.munhip: 'ftudicrurn in
Philofophia experiments!;" , ItiauguraJt, ora-
iioneTtia qtiotidam lay-data, tnihi corsjuri&is-
fimnm novi; Tibi nee mgrmxim fore hoc pu-
£ a falicusTi,
Начало письма Рудольфа Камерера о поле у растений
(изд. 1749).
Из фондов библиотеки Ботанического института им. В, Л. Комарова
АН СССР.

\\Ь Эмбриология в метафизический период развития еаествознания
ринскую помощь» (там же, стр. 228). Признав существенными
органами цветка тычинку и пестик, он протестует против
сложившегося к тому времени убеждения, что цветки без
лепестков являются несовершенными. «По существу же следовало
бы называть несовершенными цветками те, которые украшены
прекрасными лепестками, но в которых отсутствуют пыльники
или столбики, потому что эти, а не те опадают, не образовав
семян. Или же, так как цветок предназначен для плода,
должны ли мы сказать про растение, что оно цвело, если оно
имеет только лепестки?» (там же, стр. 223).
Признавая наличие половых органов в цветке, Камерер
последовательно разбивает цветковые растения на три класса:
растения с обоеполыми цветками, растения с
раздельнополыми цветками — однодомные, растения с раздельнополыми
цветками — двудомные.
Что касается самого акта зачатия, зарождения нового
организма, то Камерер и здесь высказывает правильные
положения, которые могут считаться передовыми не только в
отношении растений, но и в отношении животных, над
разрешением проблемы зарождения которых ученые трудились уже
свыше двух тысячелетий. На фоне господствующего
преформизма и учения овистов, отводящих главную роль в
зарождении яйцу, а, с другой стороны, анималькулистов, отводящих
эту роль сперматозоиду, и, наконец, на фоне возникавшей
теории вложения (см. ниже) взгляды Камерера на зарождение
не могут не привлечь к себе внимания. Он пишет по этому
поводу: «Первые очертания животного появляются в
воспринимающем органе после оплодотворения, а заложение
зародыша предшествует высиживанию яйца. У растений новый
зачаток, зародышевое растеньице, возникает в своем пузырьке
во время цветения; позднее же зрелое семя из
раскрывающегося приемника или гнезда выбрасывается на землю»
(там же, стр. 229, разрядка наша).
Суммируя все высказанное Камерером в труде о поле у
растений и опираясь на приведенные слова, можно заключить,
что Камерер признает общую роль мужского и женского
начала в акте зарождения нового растения и при этом не
разделяет точку зрения преформистов. Упоминая о разногласиях
у биологов своего времени относительно акта зарождения у
животных, Камерер, не имея фактических материалов, на
которые он мог бы опереться, говорит, что в его задачи не
входит разрешение этих споров: «. . .если ока [проблема зачатия]
не могла быть разрешена даже для животных, в существова-
,нии пола у которых никто не сомневался, то как можно тре-
Переломныи этап в учении о половом воспроизведении растений 119
бовать, чтобы все было ясно для растений, где речь идет не
столько о способе зачатия, сколько просто о доказательстве
половой дифференциации» (там же, стр. 230). Он мудро
обращает свой призыв к микроскопистам, ставя перед ними задачу
разрешить ряд первоочередных вопросов проблемы зачатия
у растений: «Для разрешения этого трудного вопроса [о
способе зачатия у растений] было бы очень желательно получить
от тех, зрение которых благодаря их оптическим инструментам
острее рысьих глаз, следующие сведения: что содержат
зернышки пыльников, как далеко они проникают в женский
аппарат, доходят ли они невредимыми до места, где происходит
зачатие семени, и что выходит из них, когда они лопаются»
(там же, стр. 230). Этой программе, начертанной Камерером
для эмбриологии растений, суждено было осуществиться, и то
лишь в своей морфологической части, только в XIX в.
В отношении факторов опыления у растений Камерер
хорошо понял роль ветра как переносчика пыльцы. Он
вспоминает легенды древних об оплодотворении дыханием ветра
кобылиц, которые
Все к Зефиру лицом стоят на утесах высоких,
Ветром легким полны; и часто вовсе без мужа
Плод зачинается в них от ветра,— и молвить-то чудо!
(Вергилий. Георгики, 1940, ки. III, стихи 273—275).
Камерер говорит: «Эти слова можно было бы лучше
применить к зачатию растений, чем к животным, так как последние,
хотя волнуются и возбуждаются от ветра, но не получают от
него зародыша. Растения же действительно обязаны ветру
гораздо большим, так как весной органы зачатия, как ноздри,
обращены к Зефиру, чтобы втягивать в себя вместе с нежно
шепчущим ветерком рассыпанную в нем пыльцу; без
совокупления они оказываются (о, чудо сказать!) беременными от
дыхания ветра. Яйцо, таким образом, оказывается
плодовитым; здесь у растения совершается зачатие посредством ветра
или воздуха, который является носителем мужского начала;
таким образом, яйцо в этом случае хотя и ветряное, но оно не
бесплодно» (там же, стр. 233).
От внимания Камерера не ускользнули и высшие споровые
растения (плауны и хвощи). Их спорангии со спорами он
принял за пыльники цветковых растений и был очень удивлен
тем, что у этих растений не были найдены особи с женскими
половыми органами. «Кажется невероятным, что у какого-либо
вида растений нет женских особей: ибо тогда мужские особи,
хотя бы и многочисленные, существовали бы тщетно и
природа не достигала бы своей конечной цели размножения»

120 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
(там же, стр. 239). Это законное недоумение Камерер не мог
разрешить, как его не могли разрешить и другие
исследователи на протяжении более чем ста пятидесяти лет после Ка-
мерера. Последний же решил, что плауны и хвощи
принадлежат к несовершенным растениям и не имеют цветов и семян
или имеют их в неясной форме; происхождение и
размножение этих растений поэтому еще довольно темное.
Выступление Камерера было заключительным аккордом в
богатом для истории науки XVII в. Его учением о поле у
растений подытоживались предыдущие искания ботаников и
намечались новые пути для решения основной проблемы
биологии. Но богатое фактами и мыслями произведение Камерера
не произвело непосредственного воздействия на дальнейшее
развитие ботанической науки и, в частности, на развитие
эмбриологии растений. Его «Письмо» было основательно
забыто, и лишь Кельрейтер во второй половине XVIII в. отдал
должное выдающемуся исследователю предшествующего века.
XVIII в.— кризис преформизма и первые
бреши в метафизическом мировоззрении
В XVIII в. в естествознании господствуют метафизические
взгляды на природу. Особенно резко это проявляется у
биологов, основное внимание которых все еще приковано к
классификации представителей животного и растительного мира.
Метафизическая систематика, развиваясь на основе
представлений о неизменности всех форм растений и животных, как уже
отмечалось, достигает в этот век своего высшего развития в
искусственной системе Линнея.
Идея развития путем качественных изменений и
превращений, идея возникновения в процессе развития нового не
могла в XVIII в. получить своего признания, так как для этого
еще не было основы в достижениях естествознания. Однако
в метафизическом мировоззрении естествоиспытателей уже
намечались известные бреши и высказывались гениальные
предвидения (К. Вольф). Биологи и философы XVIII в.
чрезвычайно живо интересовались проблемой сущности жизни,
вопросами ее происхождения, вопросами зарождения живых существ,
но фактических данных у них еще не было, и поэтому эти
вопросы решались пока что лишь в плоскости
натурфилософских спекуляций.
Очень хорошо сказал В. И. Ленин об общих идеях,
возникающих в качестве априорных построений без сколько-
нибудь солидного конкретного научного исследования: «Это
Развитие преформизма в XVIII в. 121
самый наглядный признак метафизики, с которой начинала
всякая наука: пока не умели приняться за изучение фактов,
всегда сочиняли a priori общие теории, всегда остававшиеся
бесплодными. Метафизик-химик, не умея еще исследовать
фактически химических процессов, сочинял теорию о том, что
такое за сила химическое сродство? Метафизик-биолог
толковал о том, что такое жизнь и жизненная сила? Метафизик-
психолог рассуждал о том, что такое душа? Нелеп тут был
уже прием. Нельзя рассуждать о душе, не объяснив в
частности психических процессов: прогресс тут должен состоять
именно в том, чтобы бросить общие теории и философские
построения о том, что такое душа, и суметь поставить на
научную почву изучение фактов, характеризующих те или. другие
психические процессы».1
Естественноисторические взгляды наиболее ярких
представителей западноевропейской культуры XVIII в.— французских
материалистов — прекрасно иллюстрируют ленинские слова.
XVIII в. в истории биологической науки является веком
обострения борьбы между представителями материализма и
идеализма. Она в особенности развертывается в форме борьбы
прогрессивного на данном этапе эпигенеза с реакционным,
теологическим преформизмом.
Развитие преформизма в XVIII в.
Господствовавший в первой половине XVIII в. преформизм
несомненно тормозил развитие биологических наук и, в первую
очередь, эмбриологии. Среди преформистов этого времени
получают распространение чисто мистические, идеалистические
«теории», разрабатывавшиеся в угоду канонам церкви.
Теория вложения. На основе высказываний Сваммердама
и особенно Мальбранша оформляется теория вложения,
согласно которой все зародыши с предопределенными (префор-
мированными) в них специфическими для разных видов
особенностями и признаками были созданы богом в творческом
акте и находились в соответственных органах вложенными
друг в друга (как детские игрушки «Матрешки») у первых
вышедших из рук творца особей. Для человека дело
представлялось так: уже в «чреслах Адама и Евы» находились
вложенными друг в друга зародыши всех поколений людей
вплоть до скончания мира. Сейчас трудно даже представить
1 В. И. Ленин, Соч., т. I, 1941, стр. 126—127.

!22 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
себе, что подобная архи-мистическая, схоластическая «теория»
могла привлечь к себе внимание хотя бы одного биолога. Но
тем не менее крупнейшие натуралисты XVIII в. верили в нее
и руководились ею. Так, швейцарский естествоиспытатель
Альбрехт Галлер (1708—1777), пользовавшийся исключительным
авторитетом среди современного ему ученого мира Европы,
крупный физиолог, анатом и эмбриолог (его курс «Элементы
физиологии» был самым обширным, по признанию Нидхэма,
из когда-либо написанных), ботаник (он пытался в
противовес Линнею создать свою систему растительного мира по
плодам), хирург и в довершение ко всему поэт и общественный
деятель — идеолог абсолютной, неограниченной монархии —
принимал теорию вложения за истинную. Галлер говорил, что
яичник прародительницы должен содержать не только дочь,
но и внучку, правнучку и праправнучку и нет ничего нелепого
в утверждении, что он содержит вообще все последующие
поколения. Фактическую основу для этой теории Галлер видит
в строении колониальной водоросли Volvox (волчек), имеющей
форму шара, в полости которого можно видеть шары
дочерних колоний, в последних — шары внучатых колоний и т. д.,
т. е. сразу видны зачатки ряда последующих поколений. Этот
почтенный ученый с самым серьезным видом вычисляет,
сколько было вложено друг в друга зачатков людей в
яичниках Евы. Его вычисления дают цифру в 200 миллиардов,
реализовавшихся за 6000 лет со дня сотворения человека до
времени Галлера!
Другой идеолог преформизма, швейцарский зоолог,
ботаник и философ Шарль Боннэ (1720—1793), не только
признавал теорию вложения, но и считал ее «величайшим триумфом
разумного убеждения над чувственным». Боннэ широко
известен своей знаменитой «лестницей существ», которая
начинается с наименее совершенных существ — растений и
кончается не только человеком, но и еще более совершенными
«бесплотными духами» — ангелами, архангелами, серафимами
и т. д. Теорию вложения у Боннэ и других преформистов
подкрепляло обнаруженное в 1695 г. Левенгуком явление
партеногенеза у тлей (это очень важное открытие в истории
биологии, однако, не было своевременно по заслугам оценено и
в 1740—1745 гг. было снова переоткрыто Боннэ). Все парте-
ногенетически размножающиеся поколения тлей
рассматривались последовательно вложенными в исходной самке.
Идея преформизма и выросшая из нее теория вложения
логически несли в себе отрицание принципа участия двух
полов в зарождении. Главная роль отводилась одному полу —
Развитие преформизма в XVIII в. 12-i
женскому или мужскому, в котором (соответственно в яйце
или сперматозоиде) и находились преформированные
зародыши. Другой же пол должен играть лишь вспомогательную
роль, главным образом кормильца или активатора
разрастания зародыша.
Действительно, в такой именно плоскости и был поставлен
в конце XVII в. вопрос, где же предобразованы, преформиро-
ваны зачатки организма: в женском яйце или в открытых
Левенгуком и его учеником Гамом в 1677 г. сперматозоидах?
Теория овизма (овулизм). Понятно, что в первую очередь,
на фоне хорошо известного нам состояния представлений
о роли мужского начала в оплодотворении, которая сводилась
чаще всего к нематериальному одухотворению зародыша или
•считалась подобной воздействию «испаряющейся жидкости»,
родилась теория предсуществования зародышей в яйце,1
названная теорией овизма (ovum — яйцо) и объединившая
большую группу эмбриологов-преформистов конца XVII в. и
первой половины XVIII в. (Сваммердам, Мальпиги, Боннэ,
Галлер, Валлиснери, Спалланцани и многие другие). Теория
овизма и была использована Мальбраишем для своих теолого-
философских построений. Теория вложения также больше
всего оперировала с положениями овизма. Открытие партено-
генетически размножающихся тлей было воспринято как
истинное торжество овизма.
Теория анималькулизма. В противовес овизму открывший
сперматозоиды Левенгук выступил с положением, что зародыш
развивается из головки сперматозоида, проникшего в женское
яйцо, и что женское яйцо доставляет зародышу лишь пищу.
Таким образом, родилось в рамках преформизма новое
направление, названное анималькулизмом (от animal-
cula — зверек, живчик, как назвал Левенгук сперматозоид).
Левенгук предполагал, что преформированные в
сперматозоиде зародыши бывают двух полов — мужские и женские.
Хотя он и указывал, что в микроскоп нельзя рассмотреть
у сперматозоидов частей преформированного организма, тем
не менее последователи анималькулизма с более богатой
фантазией и менее считающиеся с фактическим материалом очень
скоро описали и изобразили сперматозоиды человека и
животных со всеми частями взрослого организма, только в сильно
' Не нужно забывать, что настоящее яйцо еще не было в то время
открыто. За яйцо у млекопитающих принимали фолликулы, открытые и
описанные в 1672 г. де-Граафом и Сваммердамом и названные затем
граафовыми пузырьками.

124 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
уменьшенном виде. Так, голландец Гартсекер уже в 1694 г.
изображает сперматозоид человека с ногами, руками и
большой головой, а француз Готье в 1750 г. дал целую серию
описаний и рисунков якобы виденных им под микроскопом
в сперме лошади, осла и петуха маленьких лошадок, осликов
и петушков. Анималькулистов было меньше, чем овистов, но
все же во всех странах Европы среди эмбриологов, анатомов,
медиков находились крупные ученые, стоявшие на позициях
этой теории.1
Анималькулисты, подобно овистам, не отрицали теорию
вложения. Так, английский преформист и анималькулист Чейн
считал безусловно доказанным, что растения и животные не
1 Идеи апималькулизма имели весьма широкое распространение среди
интеллигенции XVIII в., что находило отражение и в художественной
литературе. Так, в известном произведении английского автора Лоренса
Стерна (1713—1768) «Жизнь и мнения Тристрама Шенди, джентльмена»
(русский перевод издан в 1949 г. Государственным Издательством
художественной литературы, М.—Л.) можно прочитать об анималькулах
человека (Стерн называет их гомункулами, заимствуя термин средневековых
алхимиков, пытавшихся создать искусственно в реторте человечка —
гомункула): «Гомункул, сэр, в каком бы жалком и смешном свете он ни
представлялся в наш легкомысленный век взорам глупости и
предубеждения,— на взгляд разума, при научном подходе к делу, признается
существом, огражденным принадлежащими ему правами.— Философы ничтожно
малого [биологи-микроскописты], которые, кстати сказать, обладают
наиболее широкими умами (так что душа их обратно пропорциональна их
интересам), неопровержимо нам доказывают, что гомункул создан той же
рукой,—повинуется тем же законам природы,—наделен теми же
свойствами и способностью к передвижению, как и мы; что, как и мы, он
состоит из кожи, волос, жира, мяса, вен, артерий, связок, нервов, хрящей,
костей, костного и головного мозга, желез, половых органов, крови,
флегмы, желчи и сочленений; является существом столь же деятельным —
и во всех отношениях точно таким же нашим ближним, как английский
лорд-канцлер» (стр. 6—7).
В другом месте Стерн, рассказывая об обсуждавшемся в Сорбонне
в 1733 г. вопросе о крещении плода в утробе матери при помощи
впрыскивания шприцем «святой воды», пишет о предложении, вносимом его
героем Тристрамом Шенди: «. . .не будет ли проще и надежнее всех
гомункулов окрестить единым махом на авось при помощи впрыскивания,
немедленно после церемонии бракосочетания, но до его завершительного
акта;—при условии, как и в выше приведенном документе, чтобы
каждый из гомункулов, если самочувствие его будет хорошее и он
благополучно появится потом на свет, был бы окрещен вновь — и, кроме того,
постановить, что операция будет произведена (а это мистер Шенди
считает возможным) par le moyen d'une petit canule (посредством шприца)
и sans faire aucurn tort au pere (не причиняя ущерба отцу)» (стр. 58—60).
В этих строках, хотя и изложенных <в сатирической манере, отчетливо
показаны представления анималькулистов о сперматозоиде и его
исключительной роли в зарождении нового организма (ср., например, с
представлениями Робинэ об анималькулах, о чем будет речь ниже).
Развитие преформизма в XVIII и. 125
могут быть произведены из материи и движения, они
неизбежно должны были существовать вечно. Анималькулистов
ке смущало то обстоятельство, на которое обращали внимание
критиковавшие их овисты, что едва ли творец или природа
могут быть так расточительны, заготовляя впрок предсуще-
ствующие, вложенные друг в друга зародыши в бесчисленных
количествах сперматозоидов даже у одной особи, из которых
реализоваться могут только очень немногие. Анималькулисты
отражали атаку овистов указанием на то, что и яиц у
некоторых животных бывает огромное количество, а из них
развивается лишь небольшое число животных. Была выдвинута
даже совершенно мистическая гипотеза Уолластона в 1724 г.,
позднее, в 1762 г., развитая Джемсом Куком,—о «мире
нерожденных», куда сперматозоиды «улетучиваются», если им
не удалось попасть «в матку» и подвергнуться «зачатию».
В этом «мире нерожденных» они пребывают, по словам Кука,
в состоянии скрытой, бессознательной жизни (Кук даже
находит красочные образы для характеристики состояния
сперматозоидов в «мире нерожденных» — «они спят подобно
ласточкам зимой» или «тихо лежат, подобно остановившимся
часам»). Так они пребывают, пока не будут восприняты телом
какого-либо нового самца того же вида и снова попытают
счастья реализовать свое зачатие. Трудно представить себе,
что мы излагали не гипотезу времен схоластического
средневековья, а содержание «научной работы» второй половины
XVIII в., названной автором «Новая теория зарождения в
соответствии с лучшими и последними открытиями в
анатомии».
Но и столь художественная новая теория не спасла
анималькулизм, хотя весьма интересный и странный
рецидив его мы еще встретим в середине XIX в. в учении полли-
нистов.
Влияние философии Лейбница на развитие преформизма.
На мировоззрение преформистов и вообще биологов XVIII в.
оказывала большое влияние философия Готфрида Вильгельма
Лейбница (Gothfried Leibnitz, 1646—1716), главным образом
его учение о монадах, изложенное в трактате «Монадология».
Монады — изначала созданные богом простые, неделимые тела,
одаренные внутренними тенденциями и сознанием, это не
мертвые атомы, а живые, отражающие в себе весь мир. Монада
потенциально заключает в себе все богатство содержания,
которое может из нее развиться в последующем, она, по словам
Лейбница, отягчена грузом прошлого и носит в себе зародыши
будущего. Поскольку монады берут начало от акта творения.

12G Эмбриология в метафизический период развития естествознания
они не могут возникнуть или уничтожиться естественным
путем, а также не могут изменяться под влиянием внешних
условий. Из монад создаются сложные субстанции, все тела
природы во всем богатстве их разнообразия. Зарождение тела
(например растения, животного) есть только начало
увеличения и развертывания, а смерть есть лишь обратный процесс —
уменьшение и свертывание, т. е. развития, как такового, нет,
движение идет внутри круга. Для Лейбница характерно
признание, что «природа не делает скачков». Вместе с тем, наряду
с идеализмом и метафизикой, у Лейбница имеются и элементы
диалектического миропонимания, что отметил В. И. Ленин
в «Философских тетрадях»: учение о единстве в монаде
прошлого и будущего, учение о монаде как выражении множества
в единстве, учение о спонтанейном движении монад, признание
в индивидуальном части вселенной, и т. д.
Даже из этой очень краткой характеристики учения
Лейбница о монадах уже вырисовываются положения, которые
могли быть философской основой теории преформизма, как
учения о зарождении. Необходимо отметить, что и сам
Лейбниц в новейших открытиях микроскопистов-преформистов того
времени (Левенгука, Сваммердама, Мальпиги и др.) находил
естественноисторическую основу для своей монадологии. Кроме
того, как мы увидим дальше, Лейбниц разделял преформист-
скую гипотезу анималькулистов.
Философские обобщения Лейбница оказывают самое
действенное влияние на естествоиспытателей XVIII в.— не только
на преформистов, подобных Боннэ, но и на эпигенетиков —
таких, как Нидхэм, Бюффон и даже Каспар Вольф. Несомненно
влияние Лейбница и на виднейших французских
материалистов XVIII в.— Дидро, Ламетри и особенно на
биолога-натурфилософа Робинэ.
Идея зарождения у Робинэ. Для истории эмбриологии
фигура Жана-Батиста Робинэ (Jean-Batiste Robinet, 1735—1820)
представляет значительный интерес, так как в своем основном
капитальном труде «О природе» (De la nature) он уделил
большое внимание освещению проблемы размножения, пытаясь
обобщить в единой натурфилософской системе достижения
биологии XVII—XVIII в.
Одной из основ философских взглядов Робинэ является его
учение об органическом зачатке как первоэлементе природы.
Зачаток Робинэ, так же как молекулы Дидро, Ламетри и
Бюффона, подобен монаде Лейбница. Монады Лейбница в
учении французских материалистов есть материализированный
первоэлемент природы. Материалистическая сторона учения
Развитие преформизма в XVI11 в. \*>~
о первоэлементе развита и у Робинэ, хотя он в большей
степени, чем другие французские материалисты XVIII в.,
является материалистом-деистом, признающим бога как
первопричину мира. Непоследовательность Робинэ нередко приводит
его к идеализму и в очень значительной степени способствует
сохранению связей с метафизикой.
Органические зачатки, по Робинэ, лежат в основе как
мертвой, так и живой природы. Поэтому он наделяет весь мир
всеобщей животностью, основными свойствами которой
являются питание, рост и размножение. Из этих
основных жизненных функций возникает и производное их,
четвертое свойство животности — чувствительность.
Этими свойствами наделены люди, животные, растения, камни,
металлы и все прочее, что составляет мир, вплоть до земного
шара и небесных светил. «Питание, рост и размножение — вот
единственные свойства, присущие всем существам. . . Они, по-
видимому, самым тесным образом связывают между собою
все естественные существа, требуют включения их в один и
тот же класс и доказывают бесспорным образом, что все они
обладают животностью. . . При помощи глаз философии, этих
наилучше видящих глаз, можно открыть
названные свойства у всех произведений природы»,— говорит Робинэ
(1936, стр. 420, разрядка наша).
Робинэ — типичный представитель столь характерного для
механистического материализма XVIII в. гилозоизма,
признающего свойства жизни присущими всей природе. Для него
основным свойством материи и представляется именно жизнь,
животность. Гилозоизм Робинэ очень хорошо выражен в
следующих его словах: «Не существует мертвой материи.
Органическая, активная и живая сама по себе материя является
принципом, достаточным для создания всех форм и всех
явлений материального мира. Если признать, что вся материя—
органическая, активная и живая, то нет нужды прибегать
к каким-то пластическим натурам, формирующим душам,
руководящим разумам, организующим будто бы материю,
которая не была способна к организации, если бы она была
действительно безжизненной. В природе нет другого принципа
жизни, другого активного принципа, кроме самой активности
зачатков, развитие которых дает все явления универсальной
системы, где всякий акт создания представляет лишь развитие
и превращение» (там же, стр. 439).
Для сближения «царств природы» Робинэ считает особенно
важным единообразие в размножении всех существ. Он пишет:
«. . .с тех пор как узнали о существовании пола у растений,

128 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
о наличии у них мужских и женских цветов и наблюдали, как
первые рассыпают свое семя на вторые, иначе говоря, с тех
пор как узнали, что животные размножаются подобно
растению, а растения подобно животному, оба эти царства должны
были в глазах натуралистов необходимым образом слиться
между собой» (там же, стр. 415).
Что же представляет собой органический, живой зачаток
в глазах Робинэ? Он так отвечает на этот вопрос: очень
важно хорошо отличать первичные зачатки, являющиеся
последними анималькулами, наименьшими членами животности,
от сперматических животных, которые могут содержать тысячи
их. По мнению Робинэ, именно каждый зачаток (germe), а не
отдельное сперматическое животное, должен дать в свое время
зародыш (foetus).
Как известно, Левенгук анималькулами назвал
сперматозоиды; в понимании же Робинэ анималькулами будут
являться и сперматозоиды (их он, как правило, называет «спер-
матические животные»), и сами зачатки (как «последние
анималькулы, наименьшие члены животности»).
Следовательно, первоэлементом будет анималькула-зачаток,
органический зачаток, а не сперматическая, анималькула.
Поскольку анималькулы-зачатки, по Робинэ, есть
первоэлементы для всех произведений природы, то каждый из них
является основой будущего индивидуализированного существа
и, следовательно, из человеческих зачатков развиваются
индивидуумы людей, из зачатков растений соответственные
растения, из зачатков камней — камни, и т. д.
Признание индивидуализированное™ зачатков приводит
Робинэ к принятию учения преформистов: «. . .зародыш
представляет собой лишь зачаток, начавший развиваться. Взрослый
есть лишь выросший. Поэтому взрослый человек не имеет
ничего такого, чего бы не было с самого начала в зачатке
гомункула, столь же совершенном в своей малой
индивидуальности, как и в форме больших размеров. Действительно, он
не был бы человеческим зачатком, если бы он не содержал
в малом виде все, что необходимо для человека» (там же,
стр. 148, разрядка наша).
Еще более определенно выявляется платформа
преформизма в следующих словах Робинэ: «. . .предсушествование
зачатков есть не столько предположение, сколько факт. Я
полагаю, что я доказал это как по отношению к животным, так
и по отношению к растениям и минералам. Мы не наблюдаем,
чтобы материя получалась из ничего; она растет и развивается
па наших глазах. Рождение нового существа должно рассмат-
Развитие преформизма в XVIII в. 129
риваться только как проявление тела, существовавшего раньше
в незаметном виде» (там же, стр. 147). Здесь же Робинэ
указывает, что «чувствилище» (sensorium) — материальная основа
мыслей и желаний души — существовала в органических
зачатках с момента творения.
До оплодотворения зачаток обладает еще неразвитыми
частями взрослого тела и представляет «скомканную и
уплотненную» особь. В это время зачаток пребывает объединенным
со множеством других, что и образует сперматическое
животное, и это сдерживает энергию развития зачатков. Спермати-
ческие животные образуются в семени как мужского, так и
женского организма [такое представление было вызвано у
Робинэ неправильным «открытием» Бюффоном в 1747 г.
сперматозоидов в семенной (фолликулярной) жидкости суки].
Оплодотворение состоит в смешении мужского и женского
семени, во время которого и происходит отщепление от
сперматических животных того или иного количества зачатков.
Отщепившийся зачаток получает возможность принимать пищу
и расти; таким образом из зачатка возникает зародыш.
Зародыш затем начинает чувствовать, а развившись во
взрослый организм, приступит и к размножению.
Неиспользованные зачатки ассимилируются в качестве пищи
растущим зародышем или же сохраняются в нем в качестве
сперматических животных для последующего воспроизведения.
Для конкретизации представлений Робинэ о половом
процессе у растений весьма интересна глава XIII второй части
первого тома, названная автором «О семенах растений и
об их смешении для оплодотворения зачатков» (там же,
стр. ПО—112). Семенами растений Робинэ называет как
женское семя, содержащееся под тонкой оболочкой в завязях, так
и мужское семя, которое в определенный период имеется в
изобилии в пыльниках. Понятно, что речь идет о женской
генеративной сфере семяпочки пестика и о пыльце.
Семя, как мужское, так и женское, приносится в
соответствующие вместилища их из всех частей растения. Как видим,
Робинэ признает пангенезис, основоположниками которого
были Анаксагор, Гиппократ, Демокрит (нужно сказать, что
во времена Робинэ учение о пангенезисе было господствующим
в науке и философии: на его позициях стояли и преформисты,
как Робинэ, и эпигенетики, как Мопертюи, Нидхэм, Бюффон,
из философов — Дидро и др.). Робинэ считает, что семя
передвигается в теле растения по особым сперматическим
сосудам, в то время как остальные соки идут по
обыкновенным соконосным сосудам.
9 П. А. Баранов

130 Эмбриология в метафизический период развития естествознании
Для Робинэ совершенно бесспорным фактом является то,
что для размножения растению обязательно смешение
мужского и женского семени. Без этого смешения нет
оплодотворения. Он приводит различные случаи, когда мужское семя
не может соединиться с женским: дождь сбил пыльники,
сосочки рыльца пестика не расправились от холода, завязи
пестиков не дозрели и т. д. (все это совершенно правильные
наблюдения в области биологии цветения!). В этих случаях
не произойдет смешения двух видов семени, не произойдет
оплодотворения зачатков, и семя ничего не даст. Бесплодие
• обусловливается и тем, что один из видов семени может
оказаться негодным.
Встреча 'мужского и женского семени происходит в «ячейке
пестика», где в момент встречи и происходит важнейшее, в
глазах Робинэ, явление отрывания зачатков из того или иного
вида семени. До отрывания зачаток был сжат, он прилипал
к другим зачаткам, что мешало ему расшириться.
Достаточно ему отделиться, чтобы начала действовать тенденция
к расширению. С момента освобождения зачатка,
являющегося оплодотворением, начинается развитие зародыша. Это
«развитие» состоит в том, что зародыш расправляет органы
растения и растет, питаясь избыточным семенем. Из
избыточной же части смешанного семени также образуются
пуповина, дольки, служащие ему последом, и оболочки.
Признанием наличия в семени растения (семени в нашем
понимании!) элементов, свойственных животным,— пуповины,
последа, оболочек (амнион и хорион) — Робинэ выражает не
только свое основное положение «об единообразном
размножении всех существ», но и распространенную, начиная со
времен Леонардо да Винчи, выдвинутую последним точку зрения,
что все растущее — зародыши растений и животных — имеет
пуповину. Эта доктрина нашла свое развернутое выражение
в трактате Натаниеля Хаймора (1651), где имеется таблица
рисунков, на которых сравнивается строение семян нескольких
растений с зародышем цыпленка в яйце; в том и другом
случае отчетливо вырисована пуповина. Из сказанного выше
можно заключить, что в состав зародыша «растеньица»
Робинэ не включает семядоли. «Растеньица» вырастают из
оплодотворенного зачатка. Из верхней части корня зародыша,
«растеньица», возникает пуповина, за которую и Робинэ, и его
предшественники принимали черешки семядолей. Через
пуповину зародыш поглощает сначала семя, служащее для его
первоначального развития. Затем из семени возникают две
«дольки» (пластинки семядоль). «Обе эти дольки представ-
Развитие преформизма в Will к. 131
ляют собой лишь постепенно сгустившееся семя; это- -два
последа, или, если хотите, две части одного и того же последа,
к которым прилипает растеньице, с каждой стороны с
помощью одной или двух ветвей своей пуповины».
Наследование пола предопределяется таким образом:
«. . .если зачаток мужского рода, то он даст зародыш
мужского рода, если же зачаток женского рода, то и зародыш
будет женского рода» (там же, стр. 100). Обоеполые виды
имеют и обоеполые зачатки, а из таких зачатков развивается
обоеполый зародыш. Почти все растения обоеполые, так как
«растения не могут итти искать друг друга. . . Внимательная
природа снабдила их мужскими и женскими цветками,
соединив оба пола в каждом индивиде» (там же, стр. 446).
Такова натурфилософская концепция зарождения,
развитая Робинэ. Здесь много фантастического, неправильного
(любопытно, что когда Робинэ говорит «видел своими глазами»,—
жди самого невероятного!), наивного, но в общем его
изложение соответствует уровню эмбриологических знаний середины
XVIII в., когда писался труд Робинэ. В ряде случаев он
предвосхищает дальнейшие открытия в эмбриологии, например,
признавая обязательность смешения мужского и женского
семени для оплодотворения. На фоне господствовавших в то
время преформистских учений овистов и анималькулистов, по
существу отрицавших половой процесс, учение преформиста
Робинэ укрепляло позиции эпигенетиков.
Кризис преформизма в XVIII в. К середине XVIII в.
господствовавшая свыше столетия псевдонаучная теория
преформизма накопила множество противоречий и расхождений со
все возраставшими фактами эмбриологии, а ее антипод —
теория эпигенеза начинает получать все больше и больше
доводов в свою пользу. Так, с позиций теории преформизма
невозможно было объяснить часто наблюдавшиеся
тератологические явления у растений и животных (уродства). Явления
регенерации у растений и животных, которые активно
изучались в первой половине XVIII в., также не находили
объяснения у преформистов. Более глубокое изучение развития
растений и животных, их внешнего и внутреннего строения
вскрывало факты значительных различий организмов в пределах
вида и отличий у потомков по сравнению с родителями.
Явления изменчивости были непонятны, если к ним подходить с
позиций преформизма. Еще больше трудностей встало перед
этой теорией, когда стали более широко известны факты
гибридизации у животных и растений; такие объяснения, что у мула
и у лошака более длинные уши по сравнению с лошадью,
9*

132 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
лишь в силу усиления роста зачатка лошади под влиянием
соков осла-отца или матери, уже никого не могли удовлетворить.
Не могли найти объяснения у преформистов и давно
известные факты сходства на ранних этапах развития
представителей далеко отстоящих друг от друга групп организмов
(например млекопитающих, птиц, рептилий и др.).
Кризис преформизма отражал собой начинавшийся в то
время общий кризис метафизики.
Возрождение идеи эпигенеза в XVIII в.
Бюффон, Нидхэм, Мопертюи. Пытаясь ответить на
выдвинутые прогрессирующим эмпирическим естествознанием
вопросы, эпигенетики XVIII -в. Мопертюи (Pierre Maupertuis,
1698—1759), Джон Нидхэм (John Needham, 1713—1781),
Бюффон (George Buffon, 1707—1788) и др. повели наступление на
оказавшийся в тупике преформизм. Выступления этих скорее
натурфилософов, чем ученых-естествоиспытателей, ценны в
первую очередь тем, что все они подвергают решительной критике
основы преформизма, отвергают, как овизм, так и анималь-
кулизм и, как следствие, теорию вложения зародышей.
Бюффон провозглашает лозунг борьбы против основ
преформизма: «Нет пред су шествующих зародышей, зародышей,
заключенных до бесконечности один в другом, но есть всегда
деятельная органическая материя, всегда готовая
формироваться, уподобляться и образовывать существа, подобные
тем, которые ее воспринимают» (цит. по Гайсиновичу, 1950,
стр. 401).
Другой противник преформизма — Нидхэм выявляет свое
кредо в следующих словах: «Многочисленные нелепости,
заключающиеся в теории о предсуществующих зародышах,
,а также невозможность объяснить на этой основе
происхождение уродств и гибридов побудили меня признать древнюю
систему эпигенеза, которая есть система Аристотеля, Гиппократа
и всех древних философов, а также Бэкона и многих ученых
нового времени. Мои собственные наблюдения также привели
меня непосредственно к тем же выводам» (цит. по Нидхэму,
1947, стр. 251).'
1 Для истории эмбриологии растений интересны взгляды Нидхэма на
мужское начало у растений. Он наблюдал за выбрасыванием
содержимого пылинки, когда последняя попадает в воду. Выброшенные
частицы содержимого (протоплазмы) пылинки быстро вращались в воде.
Эти-то частицы Нидхэм и признал равноценными сперматозоидам. По
мнению Нидхэма, то же происходит с пыльцой и на рыльце пестика.
Частицы — сперматозоиды — проходят по столбику и, достигая семяпочки,
производят там оплодотворение.
Возрождение идеи эпигенеза в XVIII в. 133
Но, провозгласив лозунг борьбы с преформизмом, первые,
до-вольфовские эпигенетики были еще далеко недостаточно
вооружены конкретными знаниями и, главное, новой
методологией, которая позволила бы им преодолеть метафизику и
сколько-нибудь последовательно встать на путь теории
развития.
Чем могли эпигенетики объяснить промежуточную
наследственность, которая ставила втупик преформистов? Лишь
воскрешением старой, античной теории Эпикура о смешении
двух семенных жидкостей: мужской и женской, т. е. участием
обоих полов в формировании зародыша. Но представление их
об этом смешении, близкое к изложенным выше
представлениям Робинэ, еще полностью умозрительное. Женского яйца
они еще не знают, а роль в оплодотворении хорошо известного
им сперматозоида не понятна. Сперматозоиды рассматриваются
даже как паразитирующие в семенной жидкости животные.
Поэтому Мопертюи и Бюффон отрицают их участие в
оплодотворении.
Мопертюи, например, сводит роль сперматозоидов к роли
мешалок, способствующих благодаря своей подвижности
лучшему перемешиванию мужского и женского семени. Пожалуй,
преформист Робинэ приписывал сперматозоиду большую роль
в оплодотворении, чем названные эпигенетики. А то, что
принимали за яйцо у млекопитающих (граафовы пузырьки),
эпигенетики в лице Бюффона не считали за женский элемент,
участвующий в оплодотворении. Бюффон пишет, что яйца
играют роль только пассивных неслучайных частей, служащих
для питания зародыша, уже образованного благодаря
смешению семенной жидкости обоих полов в определенном участке
матки живородящих. Представление о необязательности яйца
у самки подкреплялось упоминавшимся ранее ошибочным
открытием Бюффоном сперматозоидов в фолликулярной
жидкости. Даже в тех случаях, когда наличие яйца у птиц кажется
для всех очевидным, Бюффон считает его гомологом матки
млекопитающих. Зародыш и в этом случае, по Бюффону,
возникает из смешивающихся семенных жидкостей.
Что же происходит при смешении мужского и женского
семени? Мопертюи дает такой ответ в своей книге
«Физическая Венера» («Venus physique», вышедшей в 1748 г.),
посвященной вопросам эмбриологии: «Несмотря на все трудности,
которые встречает гипотеза образования зародыша путем
смешения двух жидкостей, мы находим факты, которые
доставляют, может быть, лучшую аналогию, чем то, что случайно
приходит в голову. Если смешать серебро и азотную кислоту

VM Эмбриология в метафизический период развития естествознания
с водой и ртутью, части этих- веществ располагаются таким
образом, что получается образование, столь похожее на
дерево, что его невозможно назвать иначе» (цит. но Нидхэму,
1947, стр. 353).
Подобные грубо механистические аналогии между
явлениями органической и неорганической природы были в ходу
в то время, и поэтому «дерево Дианы» играло большую роль
в спорах между эпигенетиками и преформистами.'
Бюффон соглашается с представлением Мопертюи о
сущности смешения семенных жидкостей и считает, что Мопертюи
был первым, кто начал приближаться к истине, от которой
так отдалились с тех пор, «как выдумали яйца и открыли
сперматических животных» (1753, стр. 164). Бюффон считал,
что сперматозоиды зарождаются в женской и мужской
семенной жидкости подобно тому, как в настоях растительных и
животных веществ зарождаются «подвижные тела», не
являющиеся настоящими растениями и животными (они, по
Бюффону, не имеют «внутренней модели», обязательной для
формирования организма). Поэтому сперматические животные
и не являются исходными для образования зародыша.
Что же в смеси семенных жидкостей обусловливает
зарождение зародыша?
Идея монады, развитая Лейбницем, подобно тому как она
оказала влияние на преформиста Робинэ, оказывает
безусловное и решающее влияние на взгляды эпигенетиков по
основным вопросам эмбриогении. В основе строения живой материи,
тела организмов лежат, по Мопертюи, живые частицы, или
элементы, по Нидхэму — живые начала или движущиеся
атомы, по Бюффону — органические молекулы.
Каждая часть тела растения или животного отсылает
тождественные ей указанные элементы в половые органы, где они
и собираются в семенной жидкости. Теория пангенезиса
помогала эпигенетикам XVIII в. объяснить как сходство
потомков с родителями, так и явления промежуточной
наследственности. При смешении семенных жидкостей в половом процессе,
по Мопертюи, происходит избирательное
притяжение сходных частиц, пришедших из тела отца и матери.
В химии того времени уже были известны закономерности
химического сродства между различными веществами. Отсюда
у Мопертюи родилась аналогия между процессами,
происходящими при смешении семенных жидкостей, и химическими
процессами, приводящими к образованию «дерева Дианы».
Расположение же соединившихся частиц в определенном
порядке при формировании зародыша Мопертюи объясняет
Эпигенез Каспара Вольфа
имеющимся у этих живых частиц воспоминанием о своем
местонахождении в теле родителей.
Взгляды Мопертюи представляют большой интерес и для
истории эмбриологии, как связанные с зарождением в ней
химического направления, и для истории философии, как
носящие материалистическое зерно. Недаром Дидро пишет, что
Мопертюи развивал «наиболее соблазнительный вид
материализма, приписывая органическим молекулам желание,
отвращение, чувство и мысль» (Дидро, 1941, стр. 124).
Бюффон при объяснении формирования зародыша из
органических молекул опирается на созданное им учение о
«внутренней модели», по которой формируется как все тело
организма в целом, так и каждая его часть вплоть до
органической молекулы. Поэтому он и признает, что отосланные из всех
частей тела органические молекулы, собравшиеся вместе в се
менных жидкостях, в дальнейшем, при смешении последних
в матке и могут воспроизвести соответственный организм,
поскольку для этого имеется «внутренняя модель» в каждой
органической молекуле.
Со своих позиций Мопертюи и Бюффон объясняют и
образование уродств, что не могли сделать преформисты.
Мопертюи, например, считает, что появление их обусловлено
«ослабленным сродством» живых частиц в семенных жидкостях, что
приводит к образованию уродств с недостатками тех или иных
органов, и, наоборот, при соединении излишнего количества
частиц рождаются уроды с избытком органов.
Как видим, критика эпигенетиками основных положений
преформизма хотя и была в известном отношении
прогрессивной, особенно у Мопертюи, но все же и она не опиралась на
достаточный фактический материал, не вышла еще из плена
метафизики и оперировала априорными, часто надуманными
теориями и гипотезами. О «развитии» говорили и
преформисты, и эпигенетики. Первые свою теорию называли
«эволюцией», хотя последняя и не имеет ничего общего с тем, что мы
сейчас понимаем под этим названием.1
Эпигенез Каспара Вольфа
В борьбу за научное представление о развитии растений и
животных в шестидесятых годах XVIII в. вступает с новых
позиций знаменитый Каспар Вольф, в дальнейшем академик
Петербургской Академии Наук (с 1767 г.).
1 Детальный анализ идей Бюффона, Мопертюи и Нилхэма о развитии
организмов см. в статье Гайсиновича (1950).

136 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
Новым в борьбе с преформизмом у Вольфа явилась
главным образом более высокая вооруженность фактическим
материалом. Свои первые факты и обобщения К. Вольф изложил
в диссертации, вышедшей на латинском языке в 1759 г. под
названием «Теория зарождения» (Theoria generations). Ее
первая часть посвящена зарождению растений, вторая —
зарождению животных, третья же — обсуждению вопроса «об
естественных органических телах и об их образовании вообще»
Через пять лет, в 1764 г., К- Вольф выступает с новой книгой
под тем же заглавием, на немецком языке (Theorie von der
Generation), но совершенно иного содержания. Здесь дается
более подробное и популярное обоснование его теории
зарождения и доказательств эпигенеза. Во второй книге Вольф и
развернул свою основную полемику с преформистами. И та
и другая книги Вольфа опубликованы в 1950 г. в очень
хорошем переводе на русский язык в серии «Классики науки»,
издаваемой Академией Наук СССР (в этом томе помещена
также обстоятельная работа А. Е. Гайсиновича «К- Ф. Вольф
и учение о развитии»).
«Под выражением: „Зарождение естественного
органического тела'1 всеми согласно понимается образование данного
тела во всех его частях и способ составления его из этих
последних»,— так начинает К- Вольф свою диссертацию 1759 г.
(1950, стр. 13). В наше время понятие «зарождение» (gene-
ratio), данное Вольфом, воспринимается как «развитие». Но
сам Вольф, поскольку преформисты уже завладели терминами
«эволюция» и «развитие» для обозначения своего
представления о развертывании и росте уже готового «зачатка», не мог,
естественно, использовать данный термин. В немецком тексте
у него неоднократно встречаются такие выражения, как «die
wahre Formation» — «истинное формирование». Вольф говорит
об истинном развитии, которое, как небо от земли, отличается
от «развития» и «эволюции» преформистов. В этом и
заключается его основная заслуга в борьбе против закостенелого
метафизического мировоззрения своего века, что и позволило
Ф. Энгельсу сказать, что Вольф произвел первое нападение
на учение о постоянстве видов. Поэтому мы имеем основание
рассматривать теорию зарождения Вольфа, развиваемую с
позиций эпигенеза, как попытку дать теорию развития
организмов.
«Поскольку в теории зарождения подлежат исследованию
законы органического тела,— она может послужить к
философскому познанию последнего и таким образом быть
определена как наука об естественных органических телах»,— пи-
Т if F О К I Л
G Е N Е R Л ТI О Nr
"-^-JW^z-v ta, <^=-ь
PRO GRA0V DOCTORIS MEDICINAE
9tAS<> 1V|T
i,M„; turn ,1фч/«г,„ 4. •i.Iim'fmh,. ,V., I I ,. /
CASPAR FR10ERICVS WOLFF
fv'M И- TABVIU
•Й!*>)4- -■> .*Tl .
1. 1 Т Т f. si i -, I,
Титульный лист диссертации Каспара Вольфа «Теория
зарождения» на латинском языке (1759).

'■38 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
■пет Вольф в изложении и объяснении плана к книге 1759 г.
(там же, стр. 14). Именно философское познание явлений
природы составляет основу науки. Эмпирическое же познание,
называемое Вольфом «историческим», являясь ценным и
необходимым, еще не делает науки. Анатомия, которая имеет задачу
составить на основе опыта представление о строении и
свойствах органического тела, так же как и физиология,
стремящаяся изучить отправления, функции органического тела,
существенно отличаются от учения о зарождении, которое
требует философского мышления, философского познания.
В трактате 1764 г. Вольф пишет: «Кто поэтому возьмется за
объяснение зарождения, тот должен сделать предметом своего
особого внимания органическое тело и его составные части и
прибегнуть к философскому мышлению по этому поводу; он
должен будет показать, как произошли эти части и как они
оказались именно в том отношении, в каком стоят друг
к другу» (там же, стр. 239).
Вольф делает обзор различных гипотез зарождения и
приходит к выводу, «что несмотря на многочисленные труды но
зарождению, появившиеся как в более древние, так и в
новейшие времена, никто до сей поры, однако, не дал еще
действительного учения о зарождении — другими словами,— не
объяснил еще ни правильно, ни ложно органического
формирования» (там же, стр. 234—235). Единственное исключение
Вольф делает для Декарта, который в своей книге «О
человеке и формировании зародыша» (De homine et forrnato foetu)
«тщательно, но и ошибочно, как только возможно, объяснял
предмет. . . все же остальные вовсе ничего не объясняли»
(там же, стр. 238). Главное же, за что превозносит Вольф
Декарта, «не сказавшего нам почти ни единого слова истины
и тем не менее остающегося изумительно великим», это за то,
что «он указал, как должно выглядеть объяснение и учение,
как надо философствовать, если желательно действительно
заниматься этим делом, а не иметь только показного вида» (там
же, стр. 237). Этим Вольф хочет подчеркнуть необходимость
правильного философского мышления для научного обобщения
(мы, конечно, не можем согласиться с выбором Декарта как
«образцового» философа и натуралиста).
Суровой оценки Вольфа наряду с преформистами не
избежали и эпигенетики XVIII в. Иидхэм и Бюффои, поскольку и
они не объяснили «ни малейшей органической части ни
животного, ни растения» (там же, стр. 252). Однако влияние Нид-
хэма на Вольфа не подлежит сомнению, особенно в части
учения о «силах», организующих материю (например, «вегетатив-
Эпигенез Касиари Вольфи
139
ная», «экспансивная» силы Нидхэма), специфичных для
разных видов и передающихся по наследству.
Доказательства несостоятельности преформизма. Во
введении к диссертации 1759 г. («Изложение и объяснение плана»)
Вольф в первых же строках заявляет: «Кто привержен системе
пределинеации,1 не объясняет зарождения, а в сущности
отрицает таковое. И я не могу признать никакой заслуги за теми,
кто, исходя из защищаемых ими принципов, не сумел
объяснить происхождение ни единой части, ни единого качества
тела, но вел по данному поводу только речи — хотя бы и
ученые, верные и красивые» (1950, стр. 13).
Решительно и совершенно правильно подчеркнув, что
преформизм не только не объясняет зарождение (развитие
организма), но и отрицает таковое, Вольф в книге 1764 г. дает
развернутую критику позиций преформистов, показывая в
значительной части главы «Доказательства эпигенеза»
«невероятность гипотез пределинеации». Он признается, что еще до
конкретной работы над теорией зарождения гипотезы овизма (ее
он называет гипотезой «об эволюции») и анималькулизма
(ее он называет гипотезой «о семенных зверьках») казались
ему неправдоподобными и он «по меньшей мере никогда не
выносил обеих упомянутых теорий», потому что «если же,
напротив, в природе нельзя найти ни единого примера, где она
поступала бы так, как это принимается в гипотезе, . . .тогда
в глазах натуралиста подобная гипотеза является презренной
и невыносимой вещью и именно потому, что она нисколько
не гармонирует с представлением, полученным им
непосредственно от природы путем опыта» (там же, стр. 261).
Обычный аргумент преформистов в защиту своих гипотез,
что зачатки, вложенные друг в друга и наделенные всеми
органами, невидимы в силу того, что они прозрачны и
чрезвычайно малы, Вольф называет «пресловутой невидимостью,
этой счастливой уверткой в безвыходном положении» (там же,
стр. 270).
Рассуждения преформистов о «завертывании» и
«свертывании» органов в зачатке организма Вольф парирует тем, что
это явление, видимое простым глазом и наблюдаемое у
насекомых и особенно у растений (в почках), объясняется
защитным приспособлением: «. . .младшие части завертываются в
старшие для предохранения от внешних повреждений». Весьма
любопытно, что Вольф, указывая на отчетливо видимые у за-
1 Пределинеация — предначертание, так называет Вольф систему
преформистов в широком смысле.

140 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
родышей животных и растений органы, спрашивает у
любителей невидимого: «. . .действительно ли существует то, что
видишь»? И отвечает: «. . .последнего же вы не можете отрицать,
не впадая в крайний идеализм» (там же, стр. 272).
К- Вольф несколько раз подчеркивал в своих книгах о
зарождении, что ошибки прежних авторов (например Мальпиги,
Грю, Левенгука и др.) «получили свое начало исключительно
в плодовитом воображении этих людей». Так, осуждая Грю
за уподобление клеток (пузырьков) у растений железам
животных и особенно за его указание, что к ним якобы
направляются сосуды, неприметные ни для какого микроскопа
вследствие своего ничтожного объема, Вольф говорит: «. . .зачем
измышлять то, на что в природе нет никаких указаний? К чему
это беспокойное искание повсюду чуда?» (там же, стр. 38).
Среди многих доказательств несостоятельности
преформизма как «невероятной» гипотезы особенно характерно
следующее, антитеологическое доказательство, свидетельствующее
о понимании Вольфом развития не только отдельного
организма, но и органического мира в целом. Вольф говорит в
книге 1764 г., что «эволюция» определяется «как явление, по
существу обязанное своим началом богу со дней творения
мира, возникшее в состоянии незримости, остававшееся
некоторое время незримым и затем сделавшееся видимым. Явление
« эволюции, как вы увидите вскоре, представляет собой чудо,
отличающееся от обыкновенных чудес, во-первых, тем, что
было произведено богом уже изначала, во время творения
мира, а, во-вторых, тем, что до своего обнаружения пребывало
известный срок в состоянии невидимости. Все органические
тела поэтому являются подлинными видами чудесных деяний.
Но как искажается в связи с этим наше обычное
представление о природе и сколько теряет оно в своей красоте! До сих
пор это была живая природа, собственными силами
производившая бесконечные изменения. Теперь же это просто
произведение (изделие, Werk), несущее в себе лишь вид мнимых
изменений, на деле же и по существу застывшее в тех формах,
в которых было создано, и разве только все больше и больше
изнашивающееся. Раньше это была природа, сама себя
разрушавшая и сама себя вновь и вновь
воссоздававшая, чтобы таким путем вызвать
бесконечные изменения и показать себя все
с новой и с новой стороны. Теперь же это
безжизненная масса, теряющая кусок за куском, пока от нее самой
ничего не останется. Такой жалкой природы я не могу принять»
(там же, стр. 283, разрядка наша). Можно просто удивляться
Эпигенез Каспара Вольфа
141
такой глубине выдвинутой Вольфом концепции развития
живой природы, концепции, высказанной им в XVIII в.
Доказательства эпигенеза. В противоположность гипотезам
преформистов эпигенез, по Вольфу, не требует никакой
надуманности и вытекает из всех фактов природы. «Если взглянуть
на зарождение непринужденно, так, как оно прежде всего
бросается в глаза, является уверенность, что органические
тела действительно производятся, и никому в голову не придет
усомниться в этом; этим утверждается эпигенез» (1950,
стр. 274, разрядка паша). Для защиты эпигенеза, однако,
недостаточно этого непосредственного восприятия природного
явления, нужно «тщательно исследовать дело, разрешить
возможные сомнения в истине положения об образовании тел и
привести доводы, из которых можно было бы заключить, что
тела не только с виду представляются образованными, но что
их формирование и в действительности является истиной»
(там же, стр. 274). Для объяснения же эпигенеза недостаточно
и такого анализа явления зарождения, нужно указать причины
и установить образ действия этих причин.
Вольф думает, что «древние» лишь утверждали эпигенез,
они не сомневались в истинном развитии природы и организма
и могли не знать, что в мире появятся некогда люди,
отрицающие эту истину, поэтому они и не думали о ее защите.
В этом Вольф, конечно, не прав; мы знаем, что, во-первых,
концепция преформизма зародилась уже в античном мире и,
во-вторых, Аристотель уже защищал эпигенез и доказывал
необоснованность представлений древних преформистов.
В своей диссертации Вольф выступил в защиту эпигенеза
и сделал попытку объяснения его.
Способность развития (произрастания — vegetatio), по
Вольфу, заложена в исходной, еще бесструктурной, доклеточ-
ной субстанции, получающей начало от поступающих в
организм соков. Вольф указывает на существование ряда растений
и животных (различные виды лишайников, грибов-дрожжалок,
плесеней, амеб), у которых нет определенной формы, нет
отчетливых частей и т. д., и он считает, что они скорее являются
живым веществом или, вернее, живой материей (lebende
Materie), чем живыми существами (организованными телами).
С фактической стороны у Вольфа имеется немало ошибок, но
с методологической, принципиальной стороны его подход к
явлениям развития как в отногенезе, так и в филогенезе был
в основном правильным.
Конус нарастания у растений. Для доказательства
эпигенеза Вольф в первую очередь занялся конкретным изучением

142 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
материала по зарождению растения. Это было глубоко
правильно, так как у растения картина развития его основного
органа — побега несравненно проще, чем картина развития
любого органа у животного. Сам Вольф объясняет, что он па-
чал свою работу с растений, для того чтобы на них дать
образец для несомненно более трудного исследования о
животных и чтобы помочь найти решение в сомнительных случаях
при разыскании достаточно запутанных причин в животном
царстве: Действительно, на растении Вольф с предельной
наглядностью показал истинную картину возникновения как
вегетативных, так и генеративных органов из
недифференцированных бугорков на конусе нарастания. Но вместе с тем изученные
Вольфом закономерности развития у растений были им во
многом некритически перенесены на животных, и это,
естественно, привело его к ряду грубых ошибок.
Важнейшим открытием Вольфа явилось установление им
точки роста (punctum vegetationis) или «поверхности
произрастания» на вершине каждого нарастающего органа растения.
Преформисты часто указывали, что в почке скрыт
маленький побег со всеми его частями в сильно уменьшенном и
«свернутом» виде. Вольф же, изучая верхушечные почки,
установил, что там, где осуществляется процесс роста, лишь
сначала под покровом больших зрелых листьев встречаются более
молодые и мелкие листочки, а затем уже следует вершина
побега, не содержащая никаких сколько-нибудь заметных
листьев. «И никогда не натолкнешься здесь ни на эпидермис
и кору, одевающие как прочие части растения, так и все
растение снаружи, ни на какую-либо иную твердую и сухую часть»,
имеется здесь лишь «влажная и отягченная соками»
субстанция» (1950, стр. 41). Впервые конус нарастания растения
с достаточной точностью был изображен Вольфом на
таблице, иллюстрирующей ряд моментов зарождения растения
(рис. И).1
1 Приводим подпись К. Вольфа под таблицей.
«Рис. 6. Вылущенная верхушка, на которой с передней стороны, чтобы можно
было видеть самую точку роста, удалены все листочки; с противоположной же
стороны оставлено несколько листочков, чтобы одновременно было видно их
прилегающие к поверхности произрастания, ft/) Выпуклая поверхность произрастания
сочная, стекловидная, (р) Первый появляющийся листочек, своей внутренней
вогнутой поверхностью прилегающий к выпуклой поверхности роста; его плотность едва
превосходит плотность сгустившегося, (а) Другой более крупный и немного более
полный листочек, (с) Листочек, окруженный уже кантом, (е) Половина листочка.
(d) Цельный лист».
«Рис. 18. Самый раннеобразованный листок, незримый для невооруженного
глаза, извлеченный из верхушки растения, рассматриваемый сверху под
микроскопом, (а) Прозрачный кристально чистый шар. Зачаток пестика. tl>) Более мелкие
бугорки той же субстанции, расположенные у его основания. Зачатки пыльников.
(с) Первые основы чашечки, но которые еще не покрывают всего этого».

■14 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
Открытие Вольфом конуса нарастания, состоящего из
недифференцированной «внутренней субстанции», .и
последовательного появления на нем зачатков листьев было первым
убедительнейшим фактическим доказательством правильности
теории эпигенеза и глубокой ошибочности толкования
преформистами строения почки у растений, которой они как следует
и не видели.
«История цветка». Для истории эмбриологии растений
несомненно ценнейшим документом является раздел в
диссертации К- Вольфа, названный им «История цветка».
Содержание этого раздела и приложенные к нему зарисовки (часть их
мы воспроизводим на рис. 11), несмотря на несовершенство
рисунков и грубые ошибки в толковании описываемых
явлений, полны глубочайшего интереса как первый опыт изучения
онтогении цветка.
В изучении заложения и развития элементов цветка Вольф
проявил большую наблюдательность. Он правильно отметил
раннее развитие чашелистиков, которые он признает за
позднейшие, упрощенные листья. Так же правильно он подметил
возникновение под покровом чашечки, в первую очередь,
бугорков тычинок и отставание в заложении зачатков лепестков
венчика. Нарисовал он и общую картину заложения в центре
цветоложа пестика, его постепенное развитие и
дифференциацию рыльца. Вместе с тем, в понимании формирования
внутренних тканей тычинки и пестика, образования пыльцы и
семяпочки Вольф еще очень далек от истины и подчас дает
широкий простор своей фантазии.
Вольф так суммирует свои представления об образовании
пыльцы в гнездах пыльника: «Итак, вначале жидкость
равномерно растягивает мешочек пыльника; впоследствии она
переродится в мельчайшие частицы, сохраняющие еще между
собою связь при посредстве включенного между ними сока
с известною силой сцепления, но силой — значительно меньшей
той, которой владеют сами частицы; наконец, эти последние
Рис. 19. Тот же объект, рассматриваемый сбоку, (а) Пестик, (в1) Тычинки.
(с) Чашечка».
«Рис. 20. Части того же объекта, отдаленные друг от друга, (а) Цельный
пестик, (е) Тычинки».
«Рис. 21. Более зрелый цветок, извлеченный из чашечки, которая сплошь и
чрезвычайно широко облегла его. я1 Естественная величина цветка, одетого
чашечкой, (а) Стекловидный пестик, покрытый на поверхности крошечными бугорками.
(Ь) Пыльники, уже вознесенные вверх на тычиночных еще грубых нитях, пока не
разделившихся на мешочки и сохраняющие равномерную прозрачность, (/г) Более
развитый пыльник, с обеих сторон распространяющийся в прозрачные мешочки,
представляющие первые зачатки семенных гнездышек. т\ Одна из более коротких
тычинок, еще не вытянувшаяся в длину, (с) Цветочное ложе. Представлены также
целиком выделенные пестик (а) и более завершенная тычинка (h). Эти отдельные
части при сжатии выпускают вязкий, однообразный, стекловидный- сок,
вытягивающийся в нитку».
Эпигенез Каспара Вольфа
порвут всякую связь между собою и явятся свободными,
. . .вновь поступающий сок, проникающий в затвердевающие
изолированные частицы, прежде всего теснейшим образом
перемешивается с их субстанцией и вызывает в результате
питания их равномерное растяжение; . . .из вещества частицы
образуется корка [нужно полагать -— экзина, так как Вольф
дальше говорит, что сок не сцепляется с «коркой»] . . .не
связанные между собой шарики [пылинки], освободившись из
лопнувшего мешочка, рассеиваются» (1950, стр. 92—93).
Семяпочки в завязи (он называет последнюю коробочкой)
пестика называются Вольфом обычно семенем, но иногда, как
в описании к рис. 23, правильно — зачатками семени. Он их
описывает в молодом пестике «чистейшими, как капля воды».
Самый пестик Вольф рассматривает как видоизмененный
побег, а семена (семяпочки) как новые побеги, образованные
пестиком. Он пишет: «Ко времени рассеяния пыльниковой
пыльцы созревший пестик, как завершенный теперь побег,
успел дать уже свои новые побеги, а именно семена» (там же.
стр. 104).
Представления Вольфа о сущности оплодотворения. Пыльцу
Вольф признает мужским семенем и считает, что образование
зародыша происходит при ее непосредственном участии. В
заключительной части диссертации, посвященной «зарождению
растений», он говорит: «Зародыш нового растения происходит
(безразлично — каким образом) после присоединения пыльцы
к пестику и составляющим его частям, назовем этот процесс,
поскольку в нем все дело, зачатием, а пыльцу, которая
принимает здесь участие, мужским семенем. Таким образом,
присоединение пыльцы к пестику становится постольку зачатием,
поскольку тем самым доставляется совершенное питание. . .
Следовательно, сущность зачатия лишь в предоставлении
совершенной пищи, а мужского семени — в крайне высокой
степени питательности, и зачатие — не что иное, как
предоставление совершенного питания завершенному пестику,
а пыльца, в качестве мужского семени, ничего более, как это
совершенное питание» (1950, стр. ПО—111). Таким образом,
Вольф высказывает мысль, что сущностью оплодотворения
является специфическое питание. Убеждение К. Вольфа в том,
что семя (сперма) животных и пыльца растений представляют
собой «совершенную пищу», привело к тому, что он отрицал
существование сперматозоидов — анималькулей, открытых Ле-
венгуком: «Семенные зверьки, как они рассматриваются
гипотезой [преформизма],— отнюдь не произведение
неограниченного философа, а работа Левенгука, некоего шлифовальщика
W П. А. Баранов

146 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
стекол» (там же, стр. 283). Пренебрежительное отношение
Вольфа к одному из крупнейших естествоиспытателей, конечно,
ничем не оправдано.
Нужно отметить, что вообще все морфогенетические
изменения в онтогенезе растения выводятся Вольфом из изменений
в характере питания растения — постепенного уменьшения или,
наоборот, усиления притока питающих тот или иной орган
соков или полного прекращения питания органа.
Установив, в чем именно состоит существо
оплодотворения, Вольф заявляет: «Истина, следовательно, крайне
проста и как далеко отстоят от нее все эти утверждения о
семенной ауре [учение об оплодотворении благодаря испарению
мужского семени, действующему на расстоянии], о
раздражаемое™, о смешении семени обоих полов. . ., о
предначертанном органическом теле, которому остается только
увеличиваться; о невещественном виде, или идее, запечатленной е
матке и определяющей его при образовании плода [взгляд
Гарвея, см. стр 85—86]; о прочих столь же бесполезных вещах
и т. д.» (там же, стр. 111). Сам же Вольф очень туманно
пытается конкретизировать, каким способом осуществляется
оплодотворение у растений, где и с чем соединяется пыльца как
«совершенная пища». Из его текста можно заключить, что
питание пыльцой осуществляется в верхушке семени
(семяпочки) и, в первую очередь, образуется «сердечко» зародыша
(возможно, под «сердечком» Вольф подразумевал корневую
шейку, о чем говорил двести лет до него Чезальпино). Затем,
когда пыльца потреблена и «сердечко» уже образовалось и
представляет собой цельное растеньице в миниатюре,
возникают и достигают полного развития семядоли. В семядолях же
Вольф обнаруживает «клубочки» (повидимому, крахмальные
зерна) и «шарики» (повидимому, протеиновые, алейроновые
зерна), последние в его представлении мало чем отличаются
от пыльцы. Отсюда и из других высказываний Вольфа можно
заключить, что пыльца обнаруживается в виде шариков в
семядолях как «совершенная пища». Эти представления Вольфа,
понятно, грубо ошибочны. Но самая идея о питании как
основе полового процесса неоднократно выдвигалась в
дальнейшем в истории эмбриологии растений многими
исследователями.
Как мы уже отмечали, Вольф объясняет изменением
питания все морфологические изменения в растении. На этой же
основе возникли у него гипотезы «ослабевающего» и
«восстановленного» роста. Вольф объясняет переход от вегетации
к плодоношению «ослабевающим ростом», т. е. замедлением
Эпигенез Каспара Вольфа
147
поступления питающих соков в точку роста. Тогда вместо
листьев на побеге возникают цветки. Образовавшееся в цветке
семя при прорастании обнаруживает, наоборот, очень
усиленные ростовые процессы. Это объясняется «восстановленным
ростом», который достигается специфическим «совершенным»
питанием. «Зачатие не отличается от обычного произрастания
ничем, кроме отделения нового произведенного растения,
и, во-вторых, это не может быть достигнуто никаким другим
средством, кроме приложения совершенного питания»,— пишет
Вольф в дополнении к своей диссертации (там же, стр. 531).
Поэтому в пылинке как непременном участнике зачатия Вольф
и видит источник совершенного питания; он прямо говорит, что
«пыльца есть совершенное питание, вполне переработанное и
ассимилированное» (там же, стр. 531). При этом Вольф
настоятельно и многократно доказывает, что пыльца именно в
силу указанных свойств («совершенного питания») и является
мужским семенем и «что зачатие не может произойти, если
предварительно не будет приложена пыльца» (там же.
стр. 531).
Сближая зачатие и произрастание (развитие побегов из
почки, «продолжение ствола»), Вольф, как мы видели, все
отличие их усматривает в отделении новообразованного
растения от материнского организма в случае зачатия и
продолжающуюся связь с матерью при произрастании. Поэтому весь
смысл зачатия (зарождения) Вольф видит в «умножении
того же вида», связанного с возможностью расселения новых
особей на новых территориях благодаря отделению зародыша
от матери.
Вольф сам замечает, что высказываемому им положению
о биологическом смысле зарождения, сводящемуся к
половому размножению, связанному с отделением
от матери зародыша, противоречат широко известные факты
вегетативного размножения. В одном из дополнений
к диссертации он называет лилию, лук, птицемлечник,
камнеломку и ряд других растений, имеющих «луковичные почки,
произвольно отделяемые от растения-матери и действительно
продолжающие род» (там же, стр. 535). Он сам ставит вопрос,
«почему вместо сложного плодообразования она [природа] не
отдала предпочтения таким простейшим почкам, которые
свойственны вышепоименованным растениям» (там же, стр. 535).
Он отвечает на это с явной натяжкой, что такой способ
распространения почками весьма мало применим ко всем
растениям, и ограничивает случаи вегетативного размножения
луковичными растениями. Вольф считает, что последние в отличие
10*

148 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
от всех других растений обладают способностью притягивать и
поглощать влагу из воздуха или другой окружающей среды и
могут питаться чистой водой (дождевой, родниковой и даже
дистиллированной), свободной от всяких посторонних
примесей, по крайней мере от более грубых земляных частиц, не
растворенных и не соединенных с водой. Вольф старается
доказать, что луковичным растениям самой природой
доставляются до некоторой степени совершенные питательные
вещества. Поэтому-де они и могут без участия пыльцы как
«совершенной пищи» образовать отделяющиеся от матери зачатки
новых растений.
Резюмируя сказанное, можно так выразить взгляды Вольфа
на сущность оплодотворения: возникший на основе
«ослабленного роста» цветок порождает зачаток нового растения,
отделяющийся от материнского организма; для того чтобы этот
зачаток перешел к «восстановленному росту», требуется
предварительное оплодотворение при участии пыльцы как источника
«совершенного питания». Здесь мы находим несомненно
попытку подойти к половому процессу как к источнику
повышения жизнеспособности организма. Взгляд на наследственность
при половом размножении Вольф выразил в следующих
словах: «Каждый из двух родителей необходимо вносит кое-что
свое в определение зародыша» (там же, стр. 207). Вольф
допускает также известную возможность влияния на
наследственность последующего питания организма.
Представления Вольфа о развитии структуры растения.
В представлениях Вольфа об онтогенезе растения большую
роль играло понимание им структуры растения и ее генезиса.
Вольф рисует себе дело так: в процессе развития сначала
появляется субстанция, представляющая простую смесь и
лишенная какой бы то ни было внутренней органической
структуры. Эта растительная субстанция под действием
притекающих соков расширяется в проходы и в более мелкие пустоты,
«чтобы эти в свою очередь оформлялись и чтобы таким
образом постройка сосудов и пузырьков из вновь поступающего
вещества находила свое завершение» (1950, стр. 33). Таким
образом, основная структурная единица тела растения — клетка
или пузырек (у Вольфа обычно пузырек, vesicula — по-латыни,
Blaschen — по-немецки; реже клетка, cellula — по латыни,
Zelle — по-немецки) является лишь полостью, «пещеркой»,
образовавшейся в уплотняющейся субстанции и наполненной
соком. Новые пузырьки возникают не путем деления
имеющихся, а путем независимого от них возникновения в
субстанции. Поэтому рост органа, например листа, по Вольфу, осуще-
Эпигенез Каспара Вольфа
ствляется большею частью посредством внедрения новых
пузырьков между старыми, отчасти же через увеличение объема
имеющихся пузырьков.
Сосуды возникают не из пузырьков, а прокладываются в
субстанции передвигающимися соками. Разрастание органов,
например ветвей и стволов, по Вольфу, осуществляется как
внедрением новых сосудов между бывшими ранее, так и
расширением имеющихся. Резюмируя свои представления о
клетках, Вольф пишет: «1) все пузырьки как бы беспорядочно
связаны между собою, 2) между двумя отдельными
пузырьками проходит одна общая стенка и 3) попадаются пузырьки
более мелкие, более крупные и разнообразной формы, так
что скорее напоминают собою клеточное сплетение» (там же,
стр. 27).
Эти представления о клетках и сосудах, хотя и резко
отличались от представлений первых микроскопистов, были
также далеки от истины. Но в то же время, предвосхищая на
полстолетия открытие Мольденхавера, установившего путем
мацерации распадение ткани на обособленные клетки,
имеющие каждая собственную оболочку, Вольф пишет о
подлинных пузырьках, «замкнутых в себе», «отделяемых
без ущерба друг от друга», и приводит рисунок таких клеток
из мякоти плодов груши. Точно так же он пишет и о сосудах,
обладающих собственной оболочкой.
Вольф отчетливо представляет, что питательные соки
проходят по имеющимся сосудам и откладываются в
образовавшихся пузырьках. В этом процессе питания «пузырьки,
наливаясь все более и более соками и совершенствуясь, становятся
более или менее подобными подлинным пузырькам, в
зависимости от большей или меньшей их завершенности в связи
с деятельностью соков» (там же, стр. 33). Можно считать, что
Вольф уподоблял клетку полости или «пещерке» в основной
субстанции лишь на первом этапе дифференциации ткани,
в дальнейшем же развитии, в процессе завершения
оформляются более или менее подлинные пузырьки. Таким образом,
Вольф действительно предвосхищал правильное представление
о клетке, которое сложилось только в XIX в.
На представления Вольфа о передвижении соков, об
испарении и вообще о питании растения большое влияние оказали
работы крупнейшего физиолога XVIII в. Стефана Гэльса
(Stephen Hales, 1679—1761), на что Вольф неоднократно
указывает. В книге Гэльса «Статика растений» («Vegetable
statics», издана в 1726 г.) дана картина движения соков в
растении и сделана первая попытка объяснить ее. Гэльс правильно.

150 Эмбриология в метафизический периио развития естествознания
понял роль транспирадии в поглощении почвенных растворов
и движении их по сосудам и открыл корневое давление. Он
близко подошел и к разрешению вопроса о воздушном
питании растения и указал на роль устьиц в поступлении воздуха
в тело растения, но, не зная еще состава воздуха, не мог
сделать нужных выводов из своих опытов.
Вообще успехи физиологии растений в середине XVIII в.
направили мысль Вольфа больше в физиологическую сторону,
чем в морфологическую. Отсюда и возникла его концепция
«питания», которую он развивал умозрительно, отталкиваясь
преимущественно от данных Гэльса и отчасти Христиана
Вольфа (см. Гайсинович, 1950, стр. 417—427).
О «существенной силе» в теории зарождения Вольфа.
Принимая фактическую сторону физиологических работ Гэльса,
Вольф, однако, не скрывает отрицательного отношения к его
механической теории, возникшей под влиянием
гидростатической теории кровообращения Гарвея.
Вообще механистическое мировоззрение не удовлетворяет
Вольфа. Он пишет, например: «Если под механической
медициной понимать дисциплину, рассматривающую человеческое
тело в качестве машины и объясняющую жизненные
функции — будут ли они носить название естественных или
животных — из формы или способа строения частей, всякого же рода
изменения указанных функций — из изменения строения и
формы частей..., то ясно, что механическая медицина. . . —
надуманная система, иначе говоря, система, которой ничто не
отвечает из существующего в природе вещей» (1950, стр. 191).
В противовес механической теории Вольф привлекает для
понимания причин и объяснения биологических явлений, в том
числе и зарождения, особую «существенную силу»,
свойственную органическим телам (организмам). «Первым
началом зарождения, все осуществляющим в силу своего действия,
является та необходимая живым растениям и животным и уже
давно знакомая многим (хотя и ,не в качестве принципа
зарождения) двигательная сила, которую я назвал существенной»
(там же, стр. 164). «Какова бы ни была эта сила — будь она
притягательная и отталкивательная, обязана ли она своим
происхождением расширенному воздуху или она слагается из всех
этих и многих других факторов,— во всяком случае она
обусловливает приведенные [поглощение жидкостей, распределение
их, испарение] действия и, поскольку принимается самое
растение с действующими в нем питательными соками, она есть
нечто положительное, подтверждаемое также на опыте [опыты
Гельса, микроскопические наблюдения]. Этого достаточно для
Эпигенез Каспара Вольфа
151
настоящей цели, и впредь я буду называть эту силу
существенной силой растения (vis vegetabilium essentialis)» (там же
стр. 24).
За признание «существенной силы» почти все комментаторы
и биографы причисляют Вольфа к эпигенетикам-виталистам.
На самом же деле она рассматривалась автором отнюдь не
как мистическая, сверхприродная жизненная сила, а как
особая материальная сила, которая у разных видов и в разное
время проявляет себя с различной интенсивностью.
Материалистическую трактовку специфических особенностей живой
материи Вольф особенно развил в петербургский период своей
жизни, когда он в 1789 г. выпустил капитальную статью «Об
особой существенной силе, свойственной растительной и
животной субстанции», о чем мы еще будем говорить. Поэтому
мы считаем совершенно правильной позицию советских
исследователей, подробно писавших о К. Вольфе,— Б. Е. Райкова
(1952) и А. Е. Гайсиновича (1950). Они не согласны, говоря
словами Гайсиновича, «уступать» Вольфа виталистам,
которые фальсифицировали его взгляды.
Кроме «существенной силы», к числу общих
закономерностей, наблюдаемых при развитии растений и животных, Вольф
относит «способность отвердевания» (солидесценции). Ее он
рассматривает в числе определяющих причин при зарождении,
т. е. отводит этой способности, как и «существенной силе»,
первостепенное значение в развитии организма, объясняя ею
многие стороны морфогенеза и физиологических состояний.
Процесс «отвердевания» продолжается всю жизнь, и
окончательное отвердение означает старость и затем смерть для
организма в силу того, что соки не могут преодолевать
сопротивления твердых частей.
Подводя итоги, мы можем сказать, что как Вольф ни
выступал против механистического мировоззрения, свойственного
его эпохе, все же он не смог на основе имевшегося в науке
XVIII в. и добытого им самим фактического материала
преодолеть механистический материализм, и его эпигенез в целом
носит механистический характер.
Вольф пытался построить свою теорию зарождения на
основе «философского познания», путем априорных
заключений. Он так рисовал в своей диссертации творческий путь
разработки своей теории: «Сначала уловить каким-нибудь
нечаянным образом из сопоставления между собой наибольшего
числа широко известных наблюдений общее сжатое понятие
о процессе, затем разложить его на ряд отдельных
представлений и привести в ту или иную систему, а тогда прибегнуть

152 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
к микроскопическим исследованиям, задачей которых было бы
или подтверждение, или опровержение, или научение лучшему,
и уже в последнюю очередь, по завершении всего и отложении
до общественного суда, развернуть книги [т. е. учесть опыт,
добытый предшественниками]» (там же, стр. 163).
Этот путь, как мы могли убедиться, приводил Вольфа не
только к построению правильных представлений о развитии
организмов, но и в большой степени — к глубоко ошибочным,
беспочвенным гипотезам, к безудержному, подчас,
фантазированию на основе неправильно понятых наблюдений. В
диссертации 1759 г. он сам сознает возможность ошибок в своих
объяснениях и допускает, что ряд защищаемых им положений
не является еще доказанным. Отказываясь от своего
принципа априорных заключений, он говорит: «. . .для меня важнее
всего было открыть a posteriori основные начала и общие
законы зарождения и показать, кроме того, что законченное
растение, по крайней мере, не такая вещь, для
произведения которой совершенно недостаточны силы природы и нужно
всемогущество творца; раз мы пришли к этому сознанию,
ничто не может помешать нам сделать подобное допущение и
в отношении остальных органических тел природы» (там же,
стр. 61).
Несмотря на многие недостатки, теория зарождения Вольфа
наносила серьезный удар по преформизму XVIII в. В борьбе
с эпигенезом преформисты использовали как последний и
«наиболее убедительный» для того времени довод, что теория
эпигенеза неприемлема с точки зрения религии. Об этом
заявил Галлер в 1767 г. в своем последнем письме к Вольфу.
Чрезвычайно интересна реакция на это Вольфа в его ответном
письме Галлеру: «Правда от меня и раньше не укрывалось,
что теория преформации может служить отличным
аргументом в пользу бытия бога против неверующих и что теория
эпигенеза этими качествами не обладает. . . Теперь я вижу, что
дело идет не столько о том, чтобы убедиться в истинности
религии, сколько о том, чтобы сделать такое доказательство
легким, кратким и убедительным и так его подготовить, чтобы
никакие козни злоумышленников не могли его с легкостью
опрокинуть. А для этой цели, охотно верю, нет лучшего
аргумента, как теория преформации и нет ничего более противного,
как ее отрицание» (цит. по переводу письма Вольфа,
сделанному Райковым, 1952, стр. 147).
Под влиянием подобного рода обвинений Вольфу по
существу был объявлен в Германии бойкот, и выход для него
был найден только благодаря приглашению на работу в каче-
Развитие представлений о поле у ранений в XVIII в. !53
стве академика в Петербургскую Академию Наук, куда в мае
1767 г. он и прибыл. В России, которая стала для К. Вольфа
вторым отечеством, он прожил до самой своей смерти (1794 г.)
и сделал ряд новых выдающихся исследований. Нидхэм в
своей «Истории эмбриологии» констатирует: «Центром
внимания и основным стержнем всего периода была полемика между
Галлером (Геттингенский университет) и Каспаром Вольфом
(Сант. Петербургская Академия Наук), в царствование
Екатерины II» (1947, стр. 256).
О петербургском периоде в жизни Вольфа мы будем
говорить ниже.
Развитие представлений о поле у растений в XVIII в.
Хотя в ботанике XVIII в. и сохраняется в качестве
основного направления систематизация флористических материалов,
но наряду с этим уже значительных успехов достигают
исследования и в области физиологии растений, свидетельством чего
являются упоминавшиеся нами работы Гэльса, а затем
работы Пристли, Ингенгуза и Сенебье по воздушному питанию
растения и др. В области проблемы размножения растений все
еще идут споры о том, есть пол у растений или нет, и
внимание ряда исследователей сосредоточивается на
доказательствах его наличия. О сущности оплодотворения и роли в нем
пыльцы пока еще дело ограничивается догадками, к числу
которых принадлежит и знакомая нам концепция К. Вольфа.
Новые экспериментальные доказательства наличия пола у
растений. Эксперименты Камерера, несмотря на всю их
убедительность, не произвели, как мы уже отмечали, должного
впечатления на большинство биологов того времени, отрицавших
пол у растений.
Вскоре после Камерера экспериментами с опылением
растений занялся французский фармацевт, ботаник и химик
Этьенн Жоффруа, который вел работу на тех же объектах,
что и Камерер,— на кукурузе и пролеснике. В 1714 г. он
сообщил о работе, посвященной строению и значению главнейших
частей цветка. Выяснилось, что кастрация (срезание
тычиночных цветов до раскрывания пыльников) у кукурузы приводила
к тому, что подавляющее большинство завязей не развивалось.
Но все же известное число плодов завязывалось и,
следовательно, несмотря на кастрацию происходило оплодотворение,
что Жоффруа объяснял или несовершенством работы
(остались некоторые пыльники) или тем, что пыльцу занес ветер.
У изолированных женских экземпляров пролесника также
получились в небольшом количестве фертильные семена, что он

154 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
объясняет заносом пыльцы ветром. Как видим, результаты его
опытов с кукурузой были аналогичны результатам Камерера,
а с пролесником даже хуже, чем у Камерера. Тем не менее
Жоффруа выражает полную уверенность в том, что его опыты
безусловно доказывают прямую связь пыльцы с зарождением
семян. В понимании же существа зарождения семян у
растений Жоффруа стоял на позициях анималькулистов и писал,
что вернее всего пылинки содержат в себе готовый маленький
зародыш будущего растения, который, оказавшись в пестике,
получает условия для своего дальнейшего роста. Жоффруа,
однако, допускал также мысль, что пыльца, попавшая на
рыльце, проникает в завязь и вызывает там «ферментацию»
(брожение), что и способствует образованию зародыша.
До Жоффруа с позиций анималькулизма выступал в 1703 г.
английский ботаник Самуэл Морлэнд, который умозрительно
доказывал влияние пыльцы на завязь. Он писал, что пыльца,
в которой преформирован зародыш будущего растения,
проходит по «каналу» столбика и входит внутрь семяпочки, где и
вырастает зародыш. Представления Морлэнда об
оплодотворении у растений Кельрейтер назвал «странными
сновидениями» (1940, стр. 50). Против Морлэнда выступили сразу же
его современники Блэр и Вайян, не столько, правда, с
возражением против его анималькулизма, сколько против
утверждения, что пылинка проходит через «канал» столбика, так
как якобы он для этого слишком узок, а кроме того, у
большей части растений «канал» в столбике вообще отсутствует.
В 1717 г. английский ботаник Рихард Брэдли произвел у
себя в саду опыт с изолированной группой тюльпанов, в
цветках которых он своевременно удалил пыльники, и в результате
этого ни одно растение не дало ни коробочек, ни семян, в то
время как у большой группы некастрированных тюльпанов,
росших на грядке в другом месте сада, все растения дали
коробочки с семенами. Экспериментируя с тюльпанами же,
английский ботаник Филипп Миллер впервые подметил (1721 г.)
и описал участие насекомых в переносе пыльцы;
кастрированные Миллером цветки тюльпанов опылились пыльцой при
помощи насекомых и принесли всхожие семена.
Интересный опыт поставил в 1735 г. любитель садоводства
в Филадельфии Джемс Логан. В отличие от всех своих
предшественников он производил кастрацию у кукурузы не путем
обрезания тычинок, а путем обрезания рылец на початках
(полностью, на три четверти, на половину и на четверть),
а также обертывал еще недоразвитое женское соцветие
(початок) тонким муслином, чтобы свет и воздух проникали, но
Развитие представлений о поле ц растений в XVIII в. \м
пыльце доступ был прекращен. Опыты Логана дали
убедительнейшие результаты: початки без рылец совершенно не
дали зерен, с оставленными же в той или иной части
рыльцами дали зерна. Изолированный муслином початок не дал
пи одного зерна (подробнее см. Зиркл, 1935).
Показатели прогресса в отношении к полу у растений в
первой трети XVIII в. О прогрессе в деле изучения пола у
растений за первую треть XVIII в. и известном переломе в
отношении ботаников к данной проблеме свидетельствует ряд
документов.
В одной из первых общеботанических сводок — в
«Ботанических очерках» Патрика Блэра, изданных в Лондоне в 1720 г.,
уже заметное место отведено вопросам полового размножения
растений и приводятся результаты многих наблюдений
разнообразных опытов, полученные различными авторами, а сама
проблема пола подвергается обсуждению. Блэр посвящает
проблеме зарождения растений целый раздел (Upon the
generation of plants). Здесь он развивает мысль об общности
полового воспроизведения у обеих ветвей органического мира.
Он пишет, что оба органические царства имеют общую
вегетативную жизнь (vegetative life): питание и зарождение, а так
как последнее совершается у животных посредством двух
полов, то и у растений должно происходить так же.
В 1737 г. в Лондоне же был опубликован «Словарь
садовода», составленный упоминавшимся Филиппом Миллером, в
котором при описании некоторых растений отмечаются и
имеющиеся материалы по их половому размножению (например
при описании шпината, тюльпанов, тыквенных растений,
кукурузы и др.). Кроме того, в словаре есть статья «Generation»
(зарождение).
Первая диссертация о поле у растений Хр. Гаазе. Большой
интерес представляет первая диссертация, посвященная полу
растений, защищенная в 1737 г. Насколько нам известно, об
этой диссертации совершенно забыли, и ни в одной истории
ботаники о ней не упоминается, хотя она несомненно
представляет большой исторический интерес во многих отношениях.1
Во-первых, она выявляет отношение, к проблеме пола у
растений одного из крупнейших биологов первой половины
XVIII в.— профессора Христиана Людвига, которого неиз-
1 Экземпляр диссертации Гаазе, которая, повидимому, была
опубликована весьма ограниченным тиражом, обнаружен в собрании покойного
проф. Д. П. Сырейщикова, хранящемся в библиотеке Московского
Государственного университета. Другой экземпляр имеется в библиотеке
Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР.

156 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
менно столь высоко ставил Каспар Вольф. Людвиг дал своему
ученику Христофору Гаазе тему докторской диссертации
«О поле растений». Тем самым, среди сторонников признания
пола у растений до Кельрейтера мы можем, естественно,
числить и профессора Людвига.
Во-вторых, диссертация Гаазе есть документ современника,
на глазах которого развивалось учение о поле у растений
после экспериментов Камерера. Гаазе опирался на
достижения биологии в первой трети XVIII в., в его работе
отразилась господствовавшая в то время методология в применении
к ведущей проблеме эмбриологии растений, и он с
определенностью выявил свои эпигенетические тенденции в понимании
развития растения.
Этот документ интересен также для ознакомления с
представлениями того времени о других сторонах биологии
растения, изучение которой проводилось принятым тогда методом
сравнения с более изученной биологией животного (сходство
и различие растений и животных по органам питания, по
органам чувств и движения, по росту частей, по движению
жидкостей в теле растения и животного).
Основное место в диссертации отведено описанию органов
зарождения, определению пола, выяснению значения цветка,
описанию его частей и их назначения, и т. д. Что касается
способа и процесса зарождения (modus generationis), то автор
сразу же признается, что он до сих пор еще ускользает от
«усердия» исследователя во всех трех царствах природы
(минералов, растений и животных)—все это пока еще «бог
скрыл от нас покровом ночи». Тем не менее автор уверенно
начинает свою диссертацию словами о том, что «в поисках
истины много трудностей, но наслаждение познания не
уменьшается из-за того, что что-то еще не поймешь, пыл
исследователя не охлаждается и всегда есть надежда на успех» (1737,
стр. 5). В этом автора убеждают ежедневные успехи науки.
«Кто бы в прошлом веке поверил в совпадение зарождения
животных и растений, когда и сегодня столь многие
возражают против этого»,— говорит он во вступлении к
диссертации. Гаазе заявляет, что он будет касаться лишь того, что
можно познать органами чувств, и не отваживается говорить
о душе, так как «это совершенно темный вопрос,
вызывающий расхождения у философов» (там же, стр. 6).
Из слов Гаазе — «зародыш в семени (plantula seminalis)
имеет только основные волокна растения, которые по мере
поступления питательных соков. . . производят новые части,
которых до сих пор не было» (там же, стр. 11) — можно заклю-
SE\V PLAN"!
С. )! л Г I О S I
MliDICOKVM ORDINIS CONSENT
l>i 5s [
t \ 1
1* К Л Г 4 (,
CHRISTIANVS GOTT1 IF В
L V D W I G
fflH,. ft Г Ш- U, D((f ,,
ft
CHRfSTOPHORVS FRlDERfCVS HAASE
я и ' i.. г- т
WE. S ( !
Титульный лист и первая страница диссертации Христофора Гаазе
«U поле растений».
Из фондов библиотеки Ботанического института им. В Л Кочапога
АН СССР ' 1\и.чароьа

158 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
чить, что автор диссертации не разделяет, во всяком случае
в отношении растений, господствовавшего в его время учения
преформистов о наличии у зародыша уже заложенных
готовых частей — органов. Опровержению представлений о том, что
у растений наперед дано очертание (delineatio) всех частей,
хотя очертание это скрыто и требует дальнейшего развития
(evolutione), автор посвятил целый параграф (§ XI — obiectio
tollitur). Опровергает он очень простым путем — указывает на
иву, у которой каждые три года обрубают крону и на дереве
снова и еще лучше вырастают ветви с листьями и цветками.
«Объяснить это можно только в том случае, если образование
новых частей производится самим растением (не дано в
зародыше)» (там же, стр. 12). В таком развитии частей
организма Гаазе видит одно из важнейших отличий растения от
животного: «. . .у растений мы имеем дело с производством
новых частей, а у животных — с ростом очерченных ранее»
(там же, стр. 12). Эпигенетические тенденции Гаазе отчетливо
проявляются и в его суждениях об органах зарождения у
растения. «У животного эти части всегда имеются, хотя и
подвергаются всяческим изменениям с возрастом,— говорит он
ниже,— у растения же они появляются тогда, когда нужно
родить и когда рождение закончено, они погибают» (там же.
стр. 12). Гаазе дает такое определение пола: «Пол есть
различие частей естественного тела, соединение которых
осуществляет зарождение (Sexus est diversitas partium corporis na-
turalis, quarum concursu negotium generationis absoluitur)»
(там же, стр. 13).
Гаазе охотно оперирует, как и большинство биологов тоге
времени, аналогиями между органами животного и растения,
но он сразу оговаривается, что «аналогия эта понимается
скорее как одинаковость результатов, чем сходство форм [этих
органов]... Разные органы производят одинаковый эффект,
лишь бы только было совпадение в существенном» (там же
стр. 13—14). Для Гаазе ясно, что «никогда не бывает плода
без предшествующего цветка», и поэтому, «поскольку плод,
а в нем семя и являются той частью, которая производит себе
подобное, т. е. является концом зарождения (generationis
finis), то самое зарождение нужно искать в цветке и
объяснять через строение цветка» (там же, стр. 15—16). Он
отвергает мнения ученых XVII и начала XVIII в. о том, что цветки
созданы для украшения растения (мнения Грю и Мальпиги),
или мнения о том, что тычинки созданы для удаления
выделений (мнение Турнефора). Поэтому Гаазе дает четкое
разграничение частей цветка: покровы (чашечка и венчик), муж-
Развитие представлений и поле у растений в XVIII в. 15!1
екая часть (тычинки) и женская часть (пестик). Каждую из
этих частей он подробно описывает, проявляя хорошую
эрудированность в морфологии и биологии цветка. Описывая
лепестки, Гаазе говорит, что на данном этапе своего
исследования он не видит «другого назначения их, кроме защиты
нежных внутренних частей цветка, для которых чашечка была бы
очень груба. Однако столь различная и изящная форма
лепестков является важным доказательством того, что они имеют,
еще какое-то другое назначение, до познания которого мы
еще не дошли» (там же, стр. 18). Автор был, повидимому,
близок к открытию роли венчика в привлечении насекомых,
тем более, что он в этом же параграфе говорит о нектарниках
в цветках. Описывая завязь, Гаазе отмечает, что его
неоднократные тщательные исследования зачатков семени
(семяпочек) не позволили ему установить наличия до цветения
очертания растения (зародыша, plantula seminalis), что шло
вразрез с учением преформистов. Однако полной уверенности
у него еще нет, хотя он и говорит, что решение его «может
пролить свет на всякое зарождение; ведь едва ли такую
возможность можно иметь у животных. Очень большое значение
имеет этот зачаток» (там же, стр. 23). Существовавшая
техника микроскопических исследований не позволила Гаазе
окончательно решить этот вопрос, но постановка его
свидетельствует о глубине научных исканий автора.
Роль пыльцы (Гаазе, подобно другим биологам своего
времени, называет ее «pulvis» — пыль, порошок) в шюдообразо-
вании для Гаазе ясна: пыльца, выделенная из пыльников, не
только прикрепляется к рыльцу столбика, но и входит в
столбик, и это имеет большое значение для оплодотворения, так
как только после их соприкосновения происходит зарождение
и плод начинает разрастаться. Гаазе приводит почти все
известные в его время факты, показывающие эффект
опыления,— опыты Бобарта, Камерера, Брэдли, Жоффруа и др.,
а также и классические примеры из античных наблюдений —
опыление финиковой пальмы и фисташки. На примере
финиковой пальмы он пишет об «изменениях в дереве беременном
(arbore impraegnata)» и «не беременном (поп impraegnata)»,
посвящая этому целый § XXXIV.
Все вместе взятое позволяет Гаазе дать правильное опре-
делние цветка: «Цветок есть часть растения, содержащая в
надлежащих покровах органы зарождения (генеративные
органы, organa generationis) — тычинки и пестики. Если покров
заключает только тычинки, то цветок мы называем мужским,
если только пестик, то женским, а если пестик и тычинки вме-

160 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
сте, то гермафродитным» (там же, стр. 27). Как далеко ушло
вперед знание морфологии и биологии цветка, если сравнить
определение Гаазе с так недавно еще дававшимися
определениями цветка (например систематиком-флористом Турнефором
н другими учеными). Даже непосредственный учитель и
покровитель Гаазе проф. Людвиг дал ничего не говорящее
определение цветка: «Цветок есть нитевидная и кожистая часть
растения, которая всегда отличается от остальных частей
изяществом окраски и более тонким строением» (это
определение Людвига приведено Линнеем в его «Философии бота-
пики», § 87).
Непосредственное наблюдение позволило Гаазе высказать
ряд правильных и прогрессивных положений в пользу половой
теории цветка, но в отношении понимания сущности полового
процесса у растений он полностью находится в плену
представлений века, властителями дум которого были
анималькулисты и овисты. Он говорит, что у животных мужское семя
либо вводит зачаток (delinationem) будущего плода в яичник,
либо какой-то духовной силой (viquadam spirituosa) вызывает
развитие зачатка, образовавшегося в яичнике. Третью
возможность — смешение того и другого семени — Гаазе считает
невероятной, потому что отсутствуют органы, которые бы
образовали из этой бесформенной массы тело с его определенными
очертаниями. Поэтому и для растений он видит два
возможных варианта, не отдавая предпочтения ни той, ни другой
точке зрения: «У растений — пыльца [порошок], выделенная
из мужских частей, либо содержит зародыш, который нужно
вывести в яйцо (in ovulum), либо своим тонким испарением
[дыханием, паром — halitu subtili] сообщает силу роста (vim
expansivam) завязи и одновременно всем семенам или
зародышам» (там же стр. 28). Гаазе слепо повторяет ходячие
мнения, существовавшие в его время, например, мнения Жоффруа
о двух возможностях проявления роли пыльцы в зарождении.
Гаазе надеется, «что в будущем зарождение животного будут
объяснять через растение, нужно только тщательнее
производить опыты. Но сколько препятствий встречает открытие
истины!» (там же стр. 28). В заключительных словах
диссертации Гаазе приветствует только что опубликованную
«достославным Линнеем» систему растительного мира на основе
половых отличий в цветках. Гаазе, правда, считает, что у
Линнея нет еще истинного метода природы (т. е. естественного
метода) — «methodum non esse verum naturatem», но он очень
близко подходит к последнему. Проницательность Гаазе
выразилась и в этом, столь редком, если не единственном в его
Развитие представлений о поле у растений в XVIII в. НИ
время, критическом отношении к искусственной системе и в
понимании того, что не этот метод должен дать истинную
систему живой природы.
«Защитник» (praeses) диссертации Гаазе, знаменитый
лейпцигский профессор Людвиг в своем слове,
опубликованном при диссертации, отмечает, что Гаазе проявляет большой
энтузиазм в изучении растений, «с успехом публично
отстаивает истину [наличие пола у растений], встречающую
множество возражений. Блестяще удался этот труд, толкающий тебя
к открытию сокровенных тайн» (там же, стр. 35—36). Нам не
известно, продолжал ли Гаазе добиваться «открытия
сокровенных тайн» в оплодотворении растений, но защищенная им
диссертация, несомненно, была большим событием для своего
времени, когда подавляющее большинство биологов было
против отстаиваемой им истины о поле у растений, что и
подчеркнул Людвиг.
Опыты Гледича и Кельрейтера с пересылкой пыльцы.
Среди экспериментальных доказательств половой функции
пыльцы и вообще наличия пола у растений, полученных в
середине XVIII в., особенно эффектны были опыты известного
немецкого ботаника Иоганна Гледича (Johann Gleditsch,,
1714—1786), повторившего на малой веерной пальме (Cha-
maerops humilis) то, что делали древние, искусственно опыляя
финиковую пальму. В Берлинском ботаническом саду рос
женский экземпляр веерной пальмы, а в Лейпцигском
ботаническом саду имелся мужской экземпляр. Берлинский
экземпляр ежегодно цвел, но плодов не давал. В 1749 г. Гледич
доставил из Лейпцига в Берлин цветущее соцветие пальмы и
подвесил его к расцветшему женскому соцветию. В результате
этого на женском экземпляре появились плоды с фертильными
семенами. В последующие, 1750 и 1751 гг. опыт повторялся и
давал те же результаты. Чтобы убедить неверующих в
наличие пола у растений, Гледич в 1752 г. не производил
искусственного опыления берлинской пальмы, и плодов на ней не
было. В 1767 г. этот опыт, заслуживший славу классического,
был повторен Кельрейтером в более широком масштабе.
Пыльца, собранная в ботаническом саду в Карлсруэ с
мужского экземпляра малой веерной пальмы, была отправлена в
пакетиках в Берлин (к Гледичу) и в Петербург (где в
оранжерее Летнего дворца имелся столетний женский экземпляр
веерной пальмы, приобретенный еще при Петре Первом). И в
том и в другом случае результат оказался положительным.
По поводу удачи опыления в Петербурге Кельрейтер писал:
'I П. Л. Баранов

Эмбриология в метафизический период развития естествознания
«Это пример на дальнем расстоянии произведенного
оплодотворения, подобно которому не было, быть может, с тех пор,
как мир существует, и которым стоящий и без того вне
всякого сомнения закон о поле у растений получил новое
подтверждение. . . Гледичу мы должны быть благодарны за то,
что он спас честь древних философов и современных
путешественников, описывавших половые отличия и удивительное
оплодотворение этих деревьев [пальм], и так хорошо защитил
от угрожавших им нападок» (1940, стр. 53).
Гибридизация как метод доказательства наличия пола у
растений. Камерер на основе своих экспериментов с
опылением кукурузы и пролесника уже высказывал мысль о
возможности получения гибридов между различными видами. Первая
половина XVIII в. дала этому предположению
многочисленные доказательства, которые одновременно весьма убедительно
говорили о наличии пола у растений. Мы уже указывали, что
ботаники-флористы XVI в. (Бок, Маттиоли, Баугин и др.)
описывали в своих травниках ксении у кукурузы, не понимая
их значения и считая их игрой природы. Описывали ксении
у кукурузы, не понимая этого явления, и авторы XVII и
XVIII вв. (например Уинтроп, Беверли, Салмон, Морисон —
об этом см. у Зиркла, 1935).
Но в XVIII в. ряд наблюдателей этого явления уже
трактуют его как результат воздействия на початки пыльцы —
мужского элемента, переносимого ветром. Так, в 1717 г. Кот-
тон Мазер сообщает из Америки Лондонскому королевскому
обществу о наблюдавшихся им случаях приобретения
некоторыми зернами в початке кукурузы той окраски, которая была
свойственна зернам росшей поблизости другой формы
кукурузы. К- Мазер в том же послании пишет о наблюдавшемся
им скрещивании культурной тыквы с другим тыквенным (по-
видимому, Cucurbita maxima), что сделало плоды культурной
тыквы горькими. Другой американский колонист Пол Дэдли
определенно пишет в своей статье 1742 г. о том, что пыльца
у кукурузы переносится по ветру во время цветения, когда
«в семячке находится молочко и в это время злак находится
в состоянии возбуждения и издает резкий запах» (цит. по
Зирклу, 1935, стр. 130). Попадание пыльцы «на семячко» и
вызывает появление измененной окраски зерна. Дэдли считает
ошибочным мнение индейцев, что подобный обмен или
смешение окраски зерна происходит через корни, которые могут
сообщаться друг с другом у форм с различно окрашенными
зернами.
Развитие представлений о ноле у растений в X VIII в. \&
В 1717 г. Ричард Брэдли (R. Bradley) сообщил о
получении садоводом Томасом Ферчайльдом первого межвидового
гибрида между красной гвоздикой (Dianthus caryophyllus) и
гвоздикой Вильям-душистый (Dianthus barbatus). В своей
книге Брэдли описывает также и наблюдавшиеся им
многочисленные цветные формы примул (Primula auricula),
появившиеся, по его мнению, в результате естественного
скрещивания. Здесь же он говорит о влиянии пыльцы других форм.
Известны описания различных опытов по гибридизации
растений, произведенных в первой половине XVIII в.: у капусты
(Ph. Miller, 1721 *),' у гороха (Th. Henchman, 1729*; в связи
с получением различно окрашенных семян в одном плоде),
у Lychnis (J. Bartram, 1739*), у яблони (В. Cooke, 1745*),
у тюльпанов и др. (Зиркл, 1935).
Занимался гибридизацией растений и знаменитый автор
«половой» системы растительного мира Карл Линней,
доказывавший этим путем наличие пола у растений. Он сообщает
о скрещивании Mirabilis longiflora с Mirabilis ja'lapa (ночная
красавица), не приведшем к положительному результату, об
удачном скрещивании в 1756 г. двух козлобородников (Trago-
pogon pratense X Tr. porrifolius) и о других своих опытах со
скрещиванием растений. Сам Линней, а также и его
ближайшие ученики установили гибридную природу многих форм v
видов растений. Так, в 1751 г. была опубликована
специальная работа ученика Линнея Иоганнеса Гаартмана «Гибридные
растения» (Plantae hybridae), в которой описывались
многочисленные формы растений (100 форм) в качестве
предполагаемых гибридов (Veronica, Delphinium, Saponaria,
Acteae и др.).
Интересные, ставшие классическими, опыты по отдаленной
гибридизации проводил в это время (1758—1760) в
Петербурге адъюнкт по ботанике Петербургской Академии Наук
Иозеф Кельрейтер, сообщивший о них в 1761 г. (об этих
работах будет сказано в следующей главе). Успешно
скрещивали растения и после Кельрейтера. И. М. Поляков (1950а)
указывает, что сейчас известно около сорока натуралистов и
практических деятелей сельского хозяйства XVIII в., которые
ставили опыты по гибридизации и выясняли значение
опыления растений.
Все эти конкретные доказательства наличия пола у
растений казалось бы не оставляют места для сомнения. Кельрей-
' Работы, отмеченные звездочкой, в списке литературы не приводятся
И*

161 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
тер в предисловии к своему «Предварительному сообщению»
1761 г. уверенно писал о полной доказанности пола у
растений: «Мне было бы по крайней мере так же странно, если бы
еще нашелся кто-нибудь, вопреки всем предположениям
продолжавший после тщательной проверки доказывать что-либо
противоположное, как если бы я среди ясного полдня
услышал утверждение, что наступила ночь» (1940, стр. 70). И тем
не менее до общего признания пола у растений было еще
очень далеко; потребуется еще больше полустолетия, чтобы
рассеялся туман, создаваемый реакционерами от науки вокруг
совершенно ясного вопроса.
Взгляды XVIII в. на сущность полового процесса у
растений. Хотя мы и сказали, что по вопросу о сущности и
выражении полового процесса у растений в XVIII в. были лишь
догадки, тем не менее познакомиться с этими догадками,
отражавшими борьбу прогрессивных направлений в науке с
реакционными, чрезвычайно интересно и важно. На данном
историческом этапе шла борьба между реакционным учением
о созданных в творческом акте предсуществующих зародышах
(преформизм) и прогрессивным учением о развитии зародыша
после оплодотворения (эпигенез).
В начале века, как мы видели, преформизм в форме ани-
малькулизма был перенесен в ботанику Морлэндом и Жоф-
фруа. К числу анималькулистов-ботаников можно отнести
Вильгельма Глейхена (1717—1783)—сторонника признания
пола у растений, который уподобил содержимое пылинки
растения собранию сперматозоидов животного. Он считал, что
пылинка, попадая на рыльце, лопается и ее содержимое
распадается на частицы (Samenkeimchen), которые внедряются
в семяпочки и там преобразуются в зародыш.
На позициях овизма стоял Мишель Адансон (1726—1806),
считавший, что зародыш предобразован в семяпочке. Пыльца,
попадающая на рыльне пестика, по его мнению, выделяет
особый «дух», пар (он называет его «аура»). «Аура»
спускается по сосудам столбика и через «пуповину» (семяножку)
проникает в семяпочку, где и дает толчок зародышу для
дальнейшего роста.
К преформистам относится и крупный ботаник конца XVIII
и начала XIX в., сделавший ряд ценных исследований в
области морфологии,— Шарль Бриссо де Мирбель (1776—1854),
не сомневавшийся в том, что зародыши предсуществуют до
оплодотворения и считавший, что самое оплодотворение
осуществляется какими-то таинственными путями.
Линней о поле ;/ растений
Линней о поле у растений
Величайший из ботаников XVIII в. и один из крупнейших
деятелей в истории ботаники вообще Карл Линней (Carl Linne
или Linnaeus, 1707—1778) не только признавал наличие пола
у растений и правильно считал тычинку мужским органом,
а пестик — женским и различал гермафродитные и
раздельнополые цветки, но и положил эти знания в основу созданной
им оригинальной «половой» системы растительного мира, с
которой он выступил уже в 1735 г. в своей «Системе природы»,
увенчавшей двухсотлетний период построения искусственных
систем растительного и животного мира. «Линней, дознав из
многих опытов, что тычинки {stamina) и пестики (pistilla)
были истинными, едиными половыми органами растений, с
выгодою воспользовался признаками сих двух органов для
создания остроумной системы, в коей все прозябаемые сами, так
сказать, становятся на приличное им место»,— пишет русский
историк ботаники начала XIX в. Иван Мартынов в своем
труде «Три ботаника, или сокращение систем Турнефора,
Линнея и Жюссье» (1821, стр. 66). Система Линнея в то же
время вызвала много злобных выпадов со стороны ханжей и
филистеров из числа ботаников (особенно со стороны немца
Иоганна Георга Сигезбека, бывшего с 1742 по 1747 гг.
академиком Петербургской Академии Наук) именно за то, что в ее
основе лежало признание наличия пола у растений.
В более развернутом виде Линней изложил свои взгляды
на пол у растений в знаменитой «Философии ботаники»,
выпущенной в свет в 1751 г. (третье издание вышло в 1809 г.).
Здесь он посвятил полу у растений целый раздел и назвал его
«Sexus» (пол). До этого немало мыслей на эту тему Линней
изложил в выпускаемых им «Академических красотах» (Атое-
nitates academicae).
В подходе к половым различиям у растений Линней
следует своему основному, креационистскому, метафизическому
принципу, изложенному в § 157 той же «Философии
ботаники»: «Видов столько, сколько различных форм изначально
произвело Высшее (Бесконечное) Существо; эти формы,
следуя заложенным в них законам зарождения (generations
inditas leges), производили большое чисто (особей), но всегда
подобных себе. Следовательно видов столько, сколько
различных форм или строений (structurae) встречается по сей день».
Поэтому и раздел «Пол» в «Философии ботаники» он
начинает словами: «Мы утверждаем, что в начале вещей (initio

166 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
rerum) из всех видов живых существ было создано только по
одной половой паре (unicum sexus par), т. е. все
животные и растения были созданы уже парами — одно существо
мужского пола, а другое — женское»1 (разрядка наша). Речь
идет здесь о всех видах живых существ, следовательно,
и о животных, и о растениях.
Во всем, что касается пола, Линней и дальше уподобляет
растения животным.2 Он признает для всего органического
мира расположение всех существ в виде непрерывной цепи.
Растительная линия незаметно переходит в животную через
«полипов», наделенных свойствами и тех и других. Подобного
рода непрерывность в органическом мире, по представлению
Линнея, связана с наличием у животных и растений
одинакового проявления половых отношений. Полностью соглашаясь
1 «Философия ботаники» Линнея была издана на русском языке лишь
один раз — в 1800 г. Академией Наук в Петербурге в переводе Тимофея
Смеловского. Но, к сожалению, этот перевод так неточен и настолько
произволен, что если положиться на него и не сравнивать каждую фразу
с подлинником, то получается совершенно искаженное представление
о взглядах Линнея на пол и половой процесс у растений. Приведенную
нами интереснейшую фразу об изначальности «половых пар» живых
существ Смеловский переделал в такую шаблонную фразу: «Пол (Sexus)
есть различие между мужскими и женскими плодотворными частями
цветка» (стр. 163). Термин «generatio» Смеловский переводит как
«беременность», в то время как по смыслу всех выражений и взглядов Линнея
этот термин говорит о зачатии, зарождении. Отсюда, по Линнею, «цветок
предшествует всякому плоду, как зачатие рождению», а Смеловский
приписывает ему другое сравнение: «как беременность рождению» (стр. 164),
что извращает представление Линнея о цветке. Даже такой опытный
комментатор старых авторов, как А. Е. Гайсинович, как нам кажется,
неправильно, приписал Линнею «путаницу. .. в представлении о цветке как об
органе плодоношения (fructificatio) и в то же время как об уже зачатом
плоде» (Гайсинович, 1950, стр. 522).
В XVIII в. было распространено представление, что оплодотворяющее
начало пыльцы есть пар, дуновение, дух и т. п., и его называли «aura».
В таком именно смысле и говорит Линней; Смеловский же переводит
«aura» как «жидкость» (например «aura seminalis» — «семенная жидкость»),
что в корне не соответствует представлению Линнея. Множество таких
извращений заставляет решительно предостеречь интересующихся
историей вопроса о поле у растений—ни в коем случае не опираться на
названную книгу. Это и вызвало необходимость довольно частого
цитирования нами подлинника «Философии ботаники».
2 Аналогию между растениями и животными Линней видит и во
многих других отношениях, в том числе и в их анатомии. В § 133 о подобии
растений животным он пишет: «Anatomia: Vasa (сосуды), Utriculi
(пузырьки, т. е. клетки), Tracheae (трахеи), Cutis (кожа), Epidermis
(кожица)». Примечательно, что Линней уже догадывался об общности
растительного и животного царства на основе строения их тела, в том числе и
общности клеточного строения.
Линней о поле у растений 167
с Гарвеем, он прямо заявляет в § 134, что «все живое из
яйца; следовательно — и растения». Линией развивает эту
мысль дальше: сущность семени растения и яйца животного
в том, что они являются «сосредоточием жизни» (puncto vitae),
так как из них происходит потомство, сходное с
производителями. Как неоплодотворенное яйцо животных не дает
потомства, так и семена (яйца) растений не прорастают. В самой
утвердительной форме Линней говорит, что «все виды
растений оснащены (instruitur) цветком и плодом, даже и тогда,
когда глазу они не видны» (§ 139). В доказательство он
приводит авторов, видевших цветки и плоды у таких растений,
как мхи (Musci), водоросли (Fucus), грибы (Fungi),
папоротникообразные (Pilularia). Здесь же упоминается и ряска
(Lemna), действительно имеющая цветки.
Линней упорно проводил аналогию между половыми
органами у растений и животных несомненно под сильным
влиянием французского ботаника Вайяна (Sebastian Vailliant.
1660—1722). Последний прославился воистину неудержимой
фантазией в антропоморфизации половой жизни растений. Он,
например, выступая в 1717 г. с академической речью и
касаясь в ней вопросов цветения и опыления, говорил:
«Напряжение и набухание мужских органов у двуполых цветков
происходит так внезапно, что лепестки бутона, уступая их
пылкости, раздвигаются с поражающей быстротой. В этот момент
эти неистовые, которые кажутся ищущими лишь
удовлетворения своих бурных порывов, внезапно разряжаются и
распространяющийся вихрь пыльцы несет повсюду оплодотворение.
Но В'следствие странной катастрофы они оказываются
настолько истощенными, что в тот момент, когда они дают жизнь,
их самих постигает внезапная смерть» (цит. по Вульфу, 1940,
стр. 13). В отношении же оплодотворения у растений Вайян
думает, что к яйцу идет не сама пыльца, а лишь «летучий
дух», освобождающийся от зерен пыльцы, который и
оплодотворяет яйцо.
Несмотря на всю фантастичность подобных и еще более
«красочных» выступлений Вайяна, они импонировали не
только широкой публике того времени, но и ученым и, как
указывают некоторые авторы, умозрительные аналогии
Вайяна убеждали в наличии пола у растений больше, чем научно
поставленные опыты Камерера и других ботаников первой
трети XVIII в.
Линней, как и другие авторы XVIII в., часто ссылается на
Вайяна в «Философии ботаники» и в других работах, где идет
речь о поле, а в своей диссертации «Розыскание о различном

108 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
поле произрастаний» ; (Sexum plantarum. . .), представленной
в 1759 г. на премию в Петербургскую Академию Наук и
удостоенной ее, прямо признает, что в отношении пола у
растений Камерер и другие многому дали объяснения, но никто не
обнаружил больше знаний, чем великий французский траво-
вед Вайян, хотя Линней тут же и отмечает, что Вайян, «не
подтвердил свои знания доводами».
Не подлежит сомнению, что именно под влиянием Вайяна
Линней писал § 146 в «Философии ботаники», где приводится
сравнительная схема половых частей растения и животного: 2
«Calyx (чашечка) ergo est Thalamus (брачное ложе); Corolla
(венчик) — Auleum (брачное покрывало); Filamenta
(тычиночные нити) — Vasa spermatica (семявыносящие протоки);
Antherae (пыльники) —Testes (мужские семенные железы);
Pollen (пыльца) — Genitura (зародитель, орудие зарождения);
Stigma (рыльце пестика) — Vulva (наружная часть женских
половых органов); Stylus (столбик) — Vagina (влагалище);
Germen (завязь) — Ovarium (яичник); Pericarpium
(околоплодник) — Ovarium foecundatum (оплодотворенный яичник);
Semen (семя)—Ovum (яйцо)».
Развивая мысль об аналогиях в половых органах, Линней
дает ряд указаний, позволяющих более конкретно представить
его взгляды на половые органы растений. Так, он пишет, что
столбик можно сопоставить не только с влагалищем (vagina),
но и с фаллопиевой трубой,3 хотя соответствие с последней
менее точно. Он поясняет, что в завязи (germenovarium)
содержатся зачатки семян (seminum rudimenta). Рыльце
(stigma — vulva) соответствует той части, которая у женского
пола выделяет детородную жидкость (лимфу).
Взгляды Линнея на половой процесс у растений. Изучая
«Философию ботаники», можно составить представление и о
взглядах Линнея на характерные черты полового процесса у
растений. Прежде всего, как Линней понимает сущность
мужского начала в оплодотворении? Выразив еще в самых ранних
1 Переведено на русский язык П. Лепехиным в 1795 г.
2 Курт Шпренгель, дополнивший своими замечаниями 4-е издание
«Философии ботаники» 1809 г. в Галле, указывает, что именно Вайян
первым изложил все это в аллегорической форме и с исключительным
красноречием, а дальше Шпренгель пишет: «Хотя Сигезбек поступил глупо,
ополчившись на этот игривый способ изъясняться и на ужасные
вольности, мы, однако, считаем, что лучше воздержаться от этих аллегорий»
(стр. 166).
3 Сравнение столбика с фаллопиевой трубой Линней заимствовал
v Вайяна.

Линней о поле у растений
работах определенную уверенность, что тычинка есть мужская
часть цветка и что пыльца является мужским
оплодотворяющим элементом (истинным орудием рождения), Линней в
«Философии ботаники» углубляет представление о пыльце. Так,
в разделе IV «Плодоношение» (Fructificatio) он пишет:
«.Пыльца — есть порошок растений, который будучи увлажнен
особой жидкостью, прорывается и нежно выбрасывает (elastice
explodens) вещество, недоступное невооруженным органам
чувств» (§ 88,1). В разделе «Пол» он пишет о пыльце так:
«.. .всякая пыльца [пылинка] пузыреобразна и содержит
неосязаемое (impalpabilem) вещество, которое и извергает» (§ 143).
Строение же пылинки специфично и определенно. Что это за
неосязаемое, неуловимое глазом вещество, играющее столь
важную роль в оплодотворении в качестве мужского начала,
будет видно из дальнейшего.
Женская часть цветка — пестик — Линнеем описывается
так:
«Пестик, приросший к мясу (viscus) плода, служит для
приема пыльцы.
«Завязь — первооснова (первоначало, зачаток — rudimen-
tum) несозревшего плода в цветке.
«Столбик — часть пестика, поднимающая рыльце над
завязью.
«Рыльце — верхушка пестика, полная влаги, вскрывающей
(вернее освобождающей от уз — solvente) пыльцу» (§86, IV).
Особое внимание Линней уделяет рыльцу. Мы уже
упомянули, что он считает влагу на рыльце детородной жидкостью
(lympha genitalis). В § 144 Линней уже прямо заявляет:
«Р ы л ь ц а, повсюду присоединенные к завязи, являются
женскими детородными органами (Genitalia Feminina)». Он
доказывает это следующим: рыльце является влажным (roridus),
развивается (действует — viget) в то время, когда пыльники
начинают выбрасывать пыльцу, опадает и увядает после
опадания пыльников и, следовательно, эффект зарождения бывает
во время цветения, отрезание рыльца вызывает кастрацию во
всем цветке.
Следовательно, компонентами полового процесса у
растений являются содержимое пылинки и влага
рыльца. Поэтому Линней четко говорит: «Сущность
цветка— в пыльнике и рыльце (Essentia i lor is in Anthera et
Stigmata consistit)» (§ 88). Поэтому и свое представление о
зарождении растений Линней формулирует следующим образом:
«Зарождение растений происходит при падении пыльцы
на открытое (голое — nuda) рыльце, где пылинка прорывается

i 70 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
н испускает (выдыхает — efflate) семенной дух (aura setnina-
lis), который и поглощается влагой рыльца» (§ 145).
Следовательно, «неосязаемое вещество» пылинки и будет, в
представлении Линнея, та самая семенная аура (семенной пар,
дуновение, дух, известные под разными наименованиями: aura
halitus — по-латыни, чаще всего; soufle — по-французски и др.).
Об этом, как мы уже видели, писали многие авторы XVIII в.
(знакомые нам Гаазе, Вайян, несколько позднее Адан-
сон и др.).
В XVIII в. в Западной Европе нередко можно было
встретиться с тем мнением, что смешение, соединение мужского и
женского начала (мужской семенной ауры и женской влаги)
происходит на рыльце пестика. Такой же точки зрения, как
видим, придерживался и Линней. Усматривал ли, однако,
Линней, что именно на рыльце и происходит акт
оплодотворения в смысле зарождения нового растения? В этом не так
просто разобраться. Линней пишет, что цветок предшествует
плоду так, как зачатие (зарождение, generatio) — родам
(partus) (§ 141) и, следовательно, цветение (florescentia) есть
зарождение, а созревание плода — рождение, роды. Сопоставляя
все сказанное Линнеем о семенной ауре пылинок, о
детородной лимфе рылец и о цветении, в котором главную роль
играют пыльники и рыльца, можно решить, что, по Линнею,
именно во время цветения на рыльце происходит
зарождение — оплодотворение, в результате которого начинает
развиваться плод (вместе с семенем). Но этому решительно
противоречат высказывания Линнея о сущности завязи и семени.
(Вспомним, что Линней уподоблял завязь яичнику животного,
а околоплодник — оплодотворенному яичнику). Хотя во
времена Линнея еще никто не видел яйца в яичнике
млекопитающих животных и человека, но уже с давних времен
существовало представление об яичнике и находящемся в нем яйце, из
которого тем или иным путем возникает зародыш. Ясно, что
именно в завязи Линней и видел вместилище яйца семени. Он
так и пишет в пояснении к своим аналогиям половых органов
растений (§ 146): «Завязь (germen) есть яичник (ovarium)
с содержащимся в нем зачатком, первоосновой семени (semi-
num rudimentum)», а «околоплодник есть
оплодотворенный яичник, в котором происходит оплодотворение
яйца (ova producit foecunda)». Семена же растений Линней
определяет так: «Семя — опадающая часть растения,
беременная зачатком нового растения (rudimento novae plantae
foeta) и оживляемая пыльцой (polline vivificata)» (§88,11) или:
«Семя — опадающая часть растения, зачаток нового растения,
Линней о поле у растений
■оживляемая действием (раздражением, возбуждением — irri-
tatione) пыльцы» (§ 86, VI).
Выходит, что Линней усматривает в половом процессе у
растений два этапа: первый — мужская семенная аура
соединяется с детородной лимфой на рыльце пестика и второй —
образовавшаяся смесь попадает, проходя по столбику,1 в
завязь и там оплодотворяет, оживляет зародыш семени — яйцо.
Так можно понять представления Линнея о половом процессе
у растений на основании сказанного им в «Философии
ботаники».
Линней о сущности гибридизации. Несмотря на свою веру
в первозданность и неизменность видов, Линней все же
допускал возможность возникновения некоторых новых форм и
даже видов путем скрещивания. На это обратил внимание еще
Энгельс, писавший, что «Линней делал уже большую уступку,
когда допускал, что местами благодаря скрещиванию,
пожалуй, могли возникать новые виды».2
О гибридных видах растений Линней писал в «Философии
ботаники» в § 157, где как раз и помещено его знаменитое
выражение о постоянстве видов; здесь он перечисляет
значительное число видов, происшедших путем скрещивания, с
указанием предполагаемых им родительских видов. Немало писали
о гибридизации и гибридах и сам Линней и его ученики в
упоминавшихся нами выпусках «Академических красот»
(Amoenitates academicae).
В основе представлений Линнея о сущности скрещивания
у растений лежит любопытная гипотеза метаморфоза,
принципиальная мысль которой имеет корни в далеком прошлом.
Линней считал, что части цветка, видоизменяясь,
непосредственно продолжают соответственные части вегетативного
побега: кора производит чашечку, луб — венчик, древесина —
тычинки, сердцевина — пестик (вспомним взгляды Чезальпино
на сердцевину как дающую начало семени, на древесину —
начало кожуры семени и на кору — начало околоплодника!).
Поэтому Линней и считал, что в пыльце — мужском
начале — заложены зачатки внешних органов растения, а в
пестике — женском начале — зачатки внутренних
органов. Отсюда он и делал вывод, что сущность полового
1 Линней представлял себе, что смесь попадает в завязь, проходя по
столбику. Об этом можно заключить из § 145, в котором он говорит о
зарождении растения (см. выше). В первом же пояснении к этому параграфу
он ссылается на знакомого нам преформиста, анималькулиста Морлэнда,
якобы «видевшего» вхождение пылинки в завязь по столбику.
2 Ф, Энгельс, Диалектика природы, Госполитиздат, 1952, стр. 6,

172 Эмбриология в метафизический период развития естествознании
процесса у растений, сущность оплодотворения, состоит в
соединении «вещества древесины» с «веществом сердцевины».
Таким предположением Линней преодолевал затруднения
преформистов при объяснении появления признаков обоих
родителей у гибридов.
Поэтому Линней как у полученных им самим гибридов,
так и у гибридов, описываемых другими авторами (у
растительных и у животных), старается найти в наружных
органах признаки отца, а во внутренних — признаки матери.
У растительных гибридов Линней считает цветки, плоды и все
внутренние части копией материнских частей, а листья и
другие внешние части — копией соответственных отцовских
органов. Очень интересны его взгляды на мулов и лошаков. При
скрещивании кобылы и осла получается лошак. У него грива
и хвост якобы наследуются от отца — осла, а внутренние
«части», например «нервная система»,— от матери — кобылы.
У мула соотношение признаков обратное.
Таким образом, теория гибридов Линнея была чисто
умозрительной, основанной на ложных предпосылках и
поверхностных наблюдениях, но тем не менее она, как и
антропоморфные сравнения частей цветка с половыми органами животных,
долгое время держалась в умах биологов и агрономов не
только XVIII, но и XIX в., несмотря на то, что все сообщенное
Линнеем о гибридах не может идти в какое-либо сравнение с
достижениями Кельрейтера.
Каково же было отношение Линнея к господствовавшим в
его время учениям преформизма, к взглядам анималькулистов
и овистов?
Признавая соединение мужских зачатков с женскими,
признавая, что признаки у гибридов имеют отцовскую или
материнскую природу, Линней тем самым отвергал учение как
овистов, так и анималькулистов. Прямо же о своем
отношении к преформизму Линней, насколько нам известно, нигде
не говорит. Что представлял себе Линней, говоря об
оплодотворяемом пыльцой зачатке семени,— есть ли у зачатка
предопределенные, предначертанные органы или это
действительно первооснова, первоначало, что буквально и означает
употребляемый им в таких случаях термин «rudimentum»,—
сказать трудно.
И. М. Поляков (19506, стр. 29) считает, что Линней
занимал весьма своеобразную позицию «двойного преформизма»,
поскольку он признавал, что в пыльце предопределены
зачатки внешних органов, а в женских элементах — внутренних.
Объективно такая оценка взглядов Линнея правильна. Но все
Эпигенетики XVIII в. о сущности оплодотворения у растении 17о
же нам каже1ся, что сознательно Линней не занимал
определенной позиции в неинтересовавшем его, повидимому, споре
преформистов и эпигенетиков; иначе он, много писавший,
обязательно высказался бы по этому вопросу. Представления
Линнея о зачатках, передаваемых по наследству, вытекали из
его основной креационистской, метафизической позиции —
учения о неизменности созданного творцом, с которым нужно
было примирить факты гибридизации и наследования
гибридами свойств и признаков обоих родителей.
Линней, имя которого всегда асоциируется с систематикой
растений, для развития которой он сделал очень много
конкретного и ценного, должен занять определенное место и в
до-кельрейтовской истории разработки проблемы пола у
растений. В его умозрительных, подчас полных фантазии
представлениях о половых органах и о сущности полового процесса
у растений есть немало и от конкретных наблюдений,
сделанных острым глазом ботаника-наблюдателя. В середине XVIII в.
Линней дал наиболее развернутую, хотя во многом и
неправильную концепцию пола у растений. Он широко использовал
богатый материал своего века по этой сложной проблеме и
добавил к нему собственные мысли, вытекавшие из
конкретной работы систематика.
Взгляды эпигенетиков XVIII в. на сущность оплодотворения
у растений
О взглядах воинствующего эпигенетика К. Вольфа на
сущность оплодотворения как процесса, создающего условия
для «восстановления роста» и дающего возможность соединения
наследственных основ родителей, мы уже достаточно сказали.
Все другие эпигенетики XVIII в., к которым мы имеем все
основания причислить Кельрейтера, Андрея Болотова, Ивана
К.омова, Нестора Максимовича-Амбодика и ряд других
исследователей, правильно смотрели на оплодотворение у
растений как на материальный процесс слияния мужского и
женского вещества. Так, Кельрейтер и Андрей Болотов
высказывались, что сущность оплодотворения в слиянии вещества
пыльцы с зачатками зародышей. Максимович-Амбодик также
считал, что зародыш возникает в результате смешения
«плодотворной пыли» со «влагою семенной». Подробнее о взглядах
Кельрейтера, Болотова и других русских ученых мы будем
говорить ниже.
Биология цветения у исследователей XVIII в. Сведения,
имевшиеся в античном мире о биологии цветения, в частности

1/4 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
о переносе пыльцы при помощи ветра и насекомых, забытые
на протяжении почти двух тысяч лет, были восстановлены в
новое время. Все биологи как XVII, так и XVIII в.,
признававшие наличие пола у растений, прекрасно понимали, что
пыльца из раскрывшихся пыльников должна так или иначе
попасть на рыльце пестика. Уже Бобарт и Камерер в XVII в.
знали, что может иметь место перенос пыльцы и при помощи
ветра. В 1721 г., как мы уже отмечали, Филипп Миллер
сообщил о том, что он наблюдал участие насекомых в переносе
пыльцы с цветка на цветок у тюльпанов. Таким образом,
факты самоопыления и перекрестного опыления с помощью
ветра (анемофилия) и насекомых (энтомофилия) стали
известны на первых этапах научного подхода к проблеме пола у
растений.
Кельрейтер в своих петербургских работах (1756—1760 гг.)
достиг значительных успехов в оформлении и
систематизации знаний по биологии цветения. Он различал
самоопыление в закрытом цветке, самоопыление благодаря движению
тычинок в направлении столбика, анемофилию и
энтомофилию. В своих экспериментах он выяснил необходимость для
нормального оплодотворения большего количества пылинок,
чем число семяпочек. Этими же работами он показал
различные у разных видов растений сроки сохранения
жизнеспособности пыльцы. Он правильно понял приспособительную роль
нектарников в цветке, описал явление разновременного
созревания тычинок и пестиков.
Кельрейтер по праву может считаться основоположником
учения о биологии цветения как специфического отдела
ботаники.
Дальше Кельрейтера в понимании дихогамии как
приспособления к перекрестному опылению пошел А. Болотов,
выступавший еще в восьмидесятые годы XVIII в. со статьями, в
которых говорил о половых отношениях у растений, о выгодах
для растений перекрестного опыления, об естественной
гибридизации и т. п. Другие русские авторы этого времени также
высказывали много ценных и правильных положений по
вопросам биологии цветения, о чем мы будем говорить в
дальнейшем.
Христиан Шпренгель. В конце XVIII в., в 1793 г., было
опубликовано капитальное исследование X. К. Шпренгеля
(Christian Sprengel, 1750—1816) «Раскрытая тайна природы в
строении и оплодотворении цветов». Это было первое
специальное сочинение по вопросам биологии цветения. В основе
этого сочинения лежит детальное изучение автором в природ-
Эпигенетики XVIII в. о сущности оплодотворения у растении Ь"
ных условиях строения цветков и особенностей опыления почти
у пятисот видов растений (в книге дано свыше 1100 зарисовок
цветков). Основной задачей Шпренгеля было доказательстве
Титульный лист книги Христиана Шпренгеля «Открытая тайна
природы в строении и оплодотворении цветов».
Из фондов библиотеки Ботанического института
им. В. Л. Комарова АН СССР.
связи строения цветка с приспособлением к перекрестному
опылению при участии насекомых — переносчиков пыльцы.
Шпренгель значительно углубил представления о дихогамии.

1/6 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
Более раннее созревание тычинок по сравнению с пестиками
(протерандрию, названную им мужеско-женскою дихогамией)
Шпренгель изучил у 50 видов растений. Более же раннее
созревание пестиков (протерогинию, названную им женско-
мужескою дихогамией) он также установил для ряда видов.
Таким образом, он показал широкое распространение среди
покрытосеменных растений разновременного созревания
половых частей цветка и тем самым подчеркнул значение для
растений перекрестного опыления.
Большое внимание Шпренгель уделил выделению
соответственными органами цветка нектара, его хранению, защите
его от неблагоприятных условий и т. д. как важнейшим
приспособлениям в цветке для привлечения насекомых,
выполняющих при этом свою роль в перекрестном опылении.
Основным выводом, сделанным Шпренгелем, был следующий:
«Так как очень многие цветки раздельнополые и так как,
вероятно, по меньшей мере такое же количество обоеполых
цветков является дихогамистами, то кажется, что природа не
хотела, чтобы какой-либо цветок оплодотворялся собственной
пыльцой» (цит. по Полякову, 19506, стр. 21).
Но Шпренгель, как и Кельрейтер, все же не мог до конца
понять весь смысл явлений дихогамии, как и вообще огромное
значение в растительном мире перекрестного опыления. Так,
Шпренгель видел смысл дихогамии в том, что молодые или,
наоборот, завядшие тычинки не мешают насекомому
прикасаться к рыльцу и наносить на него чужую пыльцу.
Томас Найт. Не понял приспособительного значения
перекрестного опыления и известный английский растениевод
Томас Найт (Thomas Knight, 1759—1838), которого обычно
рассматривают в качестве соавтора Ч. Дарвина в «великом законе
природы», называя этот закон «законом Найта—Дарвина».
В 1799 г. Найт выступил со статьей о своих экспериментах
по оплодотворению у растений, в которой он подводил итоги
многолетних работ по гибридизации и писал о
стимулирующем действии перекрестного опыления (скрещивания пород).
Найт пришел к правильному выводу о том, что в
природе широко распространено «стремление» к тому, чтобы
половая связь имела место между соседними растениями одного
и того же вида (этот вывод и послужил поводом для
признания Найта соавтором Дарвина). Но, оказывается, не в
наблюдавшихся Найтом при скрещиваниях «стимуляции» и
гетерозисе видел он причину «стремления» к перекрестному
опылению. Найт — сторонник учения о неизменности видов и
о творческом акте, положенном в основу их возникновения,—
Отрицание пола у растений в XVIII в. и в начале XIX в. 1.7
считал главной целью природы при перекрестном опылении
сглаживание различий в пределах вида, возникающих под
влиянием окружающих условий, главным образом в
зависимости от различной степени плодородия почвы. Несмотря на
заслуги Найта, обнаружившего, как Кельрейтер и Шпренгель,
одну из важнейших закономерностей в органическом мире, мы
присоединяемся к мнению И. М. Полякова о том, что нет
оснований переоценивать роль Найта и считать его соавтором
знаменитого закона Дарвина о преимуществе перекрестного
опыления над самоопылением и говорить об его приоритете
(Поляков, 1950в).
Мысль о том, что все приспособления к перекрестному
опылению связаны с повышением жизнеспособности потомства,
с образованием более «сильных» семян и вырастающих из них
растений, впервые была высказана А. Болотовым. Она
получила свое блестящее развитие в трудах Дарвина, в которых
преимущество перекрестного опыления над самоопылением
было убедительнейше обосновано и сформулировано в
качестве «великого закона природы». Этот закон нашел
подтверждение в трудах И. В. Мичурина и стал одним из важнейших
положений современной биологии.
Несмотря на выдающиеся научные качества произведений
Кельрейтера, Шпреигеля и Найта, они остались почти не
замеченными их современниками.
Отрицание пола у растений в XVIII в. и в начале XIX в.
Несмотря на всю убедительность конкретных
экспериментальных исследований многочисленных гибридизаторов
XVIII в., несмотря на выдающиеся работы Кельрейтера и
Шпренгеля, несмотря на непререкаемый авторитет Линнея,
учение о поле у растений отнюдь не завоевало в XVIII в.
всеобщего признания.
На протяжении всего века раздавались голоса скептиков,
а в конце его и в начале XIX в. можно отметить широкую
волну выступлений против признания пола у растений с
позиций ханжеского мещанства.
Альстон и Спалланцани. Одним из видных противников
половой системы Линнея был шотландский ботаник Чарлз
Альстон (Charles Alston, 1683—1760), который не признавал
доказанным наличие пола у растений. Кельрейтер упрекает
его в извращении письма Камерера, называя сделанное им
сообщение «мелким источником», создающим «превратное
мнение о человеке, который по философскому гению, широте
^ - П, А. Варанов

178 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
взгляда и обоснованности суждений значительно превосходит
многих других» (Кельрейтер, 1940, стр. 50). Те явления в
биологии цветения, которые свидетельствуют о приспособлении
в цветках к перекрестному опылению, использовались Альсто-
ном для доказательства отсутствия у растений процесса
оплодотворения и для отрицания пола у растений. Так, И. М.
Поляков (19506, стр. 34) отмечает любопытный факт: Альстон
(в 1753 г.) и более ранний противник учения о поле у
растений И. Понтедера (в 1720 г.) опубликовали свои наблюдения
о разновременном созревании тычинок и пестиков, т. е. были
первыми, установившими факт дихогамии. Но они
использовали свое открытие для доказательства того, что у растений
не может быть оплодотворения, поскольку органы,
признаваемые за половые, достигают зрелости разновременно (в то
время сторонники учения о поле у растений говорили в случае
обоеполых цветов лишь о самоопылении). Кельрейтер (1940,
стр. 77) уличает Альстона в том, что он неправильно
описывает процесс раскрывания пыльников у сложноцветных
растений. Альстон, чтобы доказать невозможность оплодотворения
у сложноцветных, говорил, что пыльники у них открываются
трещиной с наружной стороны и пыльца якобы не может
попасть на рыльце.
Среди противников учения о поле у растений был и Лац-
царо Спалланцани (Lazzaro Spallanzani, 1729—1799), широко
известный итальянский ученый, автор исследований по
регенерации у животных и по эмбриологии, в которых он выступал
как преформист-овист и противник учения о
«самопроизвольном зарождении» насекомых. В 1786 г. он выступил с работой
и на ботаническую тему. В ней он описал свои опыты, в
которых, несмотря на изоляцию женских цветов у арбуза и
конопли, были получены плоды с фертильными семенами
(работа была переведена с итальянского на немецкий язык и
опубликована в 1786 г.). Хотя безупречность опытов была
сразу же взята под сомнение, но Спалланцани тем не менее
как преформист-овист на основе их утверждал, что у
растений для завязывания плодов никакого опыления не нужно.
Спалланцани рассматривал и семяпочку, но описывал ее как
однородное губчатое тело, не имеющее ни покровов, ни
семявхода.
Большинство же противников учения о поле у растений
выступало главным образом с ханжескими сетованиями на
«безнравственность» этого учения. С этих позиций, как мы уже
отмечали,, выступал один из реакционных петербургских
академиков, немец Иоганн Сигезбек — ярый противник половой
Отрицание пола у растений в XVIII в. и в начале XIX в. Ь!)
теории Линнея. Он призывал отбросить учение о поле
растений как потрясающее устои нравственности.
Реакционные выступления в Германии против учения о поле
у растений. Шельвер и Геншель. Выступления против учения
о поле у растений особенно усилились после французской
буржуазной революции. Во всей Европе феодальная,
аристократическая реакция на французскую революцию проявлялась
в тех или иных формах выражения ненависти к «безбожной»,
«безнравственной» революции, к прогрессивным идеям ее и
особенно к французскому материализму. Наибольшее
распространение получила она в Германии. Одним из проявлений
реакции в естествознании явилась борьба с учением о поле
у растений, которая находила поддержку в немецкой
идеалистической натурфилософии.
Характерна в этом отношении книга гейдельбергского
профессора Ф. Шельвера (1778—1832) «Критика учения о поле
у растений» (1812). Никакой обоснованной фактами критики
в этой книге нет, она полна натурфилософских измышлений,
оторванных от жизни и ни в какой мере не может идти в
сравнение с работами Камерера и Кельрейтера, которые
Шельвер пытается опровергнуть. Вопреки всем накопленным
наукой того времени фактам Шельвер пытается доказать, что
пылинка является носителем «смертоносного» яда (таковым
он считает «масло», якобы заключенное в пыльнике), который
ограничивает, «убивает» рост вегетативных органов. У
растений, не имеющих тычиночных цветков (у женских особей
двудомных растений), пыльца как бы заключена внутри самого
растения, и свойственное ей «масло» ограничивает
вегетативный рост. В наличии растений с раздельнополыми цветками
Шельвер видит яркое доказательство ненужности для
растений оплодотворения при помощи пыльцы. Оплодотворением
же Шельвер считает воздействие на зачаток растения,
заключенный в семени, тепла, влажности и воздуха: прорастание
семени в земле он признает истинным моментом
оплодотворения. Опыты Кельрейтера и Камерера Шельвер считает не
доказательными, так как, по его мнению, подрезка корней и
ветвей, надрезывание коры также вызывают плодоношение у
бывшего до того бесплодным дерева. Книгу же Шпренгеля он
считает собранием милых и приятных сказок о том, как
замечательно цветки и насекомые прилажены друг к другу.
Через несколько лет ученик Шельвера А. Геншель (1790—
1856) выступает с «капитальным» трудом (свыше 600 стр.)
«О пате у растений» (1820), где подобно своему учителю
доказывает, что пыльца не имеет никакого отношения к размно-
12*

180 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
жению растений. В «экспериментальной» части книги Геншель
рассказывает о том, что он заменял пыльцу различными
кислотами, водой, клеем, лаком, минеральными веществами,
спорами плаунов и грибов и во всех этих случаях он добивался
плодоношения! Положительный результат у него якобы
получался и при «прививке» пыльцы к стеблю растения и к
столбику пестика. Лишь в одном случае Геншель констатирует
неудачу: когда он наносил на рыльце цветка. . . сперму собаки!
Подобного рода «опыты» и заумные рассуждения Шельвера и
Геншеля шли под флагом борьбы за нравственность, которая
якобы оскорбляется учением о сексуальности растений. В
филистерской Германии и за ее пределами эта проповедь
находила широкий отклик и даже дальнейшее развитие, например
в работах Видлера и Эндлихера, отрицавших пол у растений.
Взгляды Гете на пол у растений. Весьма показательна
реакция на призывы отвергнуть учение о поле корифея немецкой
культуры В. Гете (Wolfgang Goethe, 1749—1832). Гете,
осмеивавший мистицизм и спекулятивную философию,
критиковавший грубый эмпиризм немецких естественников, не смог
преодолеть дух немецкого филистерства. В учении о
метаморфозе растений, хотя и развивавшемся с идеалистических
позиций, Гете безоговорочно признавал тычинки и пестики в
цветке половыми органами. В 1798 г. он писал:
Чудо одно свершилось — готовится новое чудо;
Действие силы святой чуют цветка лепестки;
Форму они изменяют: двоякие нежные формы
В лоне душистом цветка в брачный вступают союз.
Мирно над ними парит Гименей и сладостно веет
Чудный от них аромат, все оживляя вокруг.
Вскоре затем семена развиваются в за'вязи сочной,
В лоне плодов наливных зреют и спеют они.1
В «Метаморфозе растений» идея о наличии пола у
растений развивалась Гете в ряде мест. Он говорил, что в
описанных им «шести шагах» изменений основного органа — листа —
природа безудержно завершает вечное дело размножения
растительности посредством двух полов (§ 73). Он уподоблял
«шарики» пыльцы сосудам, содержащим весьма тонкий сок.
и присоединялся к тем авторам, которые считают, что
оплодотворение осуществляется путем всасывания пестиками сока
1 Из стихотворения, обращенного к будущей жене Гете Христине
Вульпиус. Оно помещено в главе «История моих ботанических занятий»
второго опыта «Метаморфозы растений». Приводим в переводе Н. А. Хо-
лодковского (Лихтенштадт, 1922, стр. 182).
Отрицание ноли у растений а XVIII в. и и ничале XIX в. 181
пылинок (§ 64). По Гете, пылинки крепко пристают к
женским частям и сообщают им свое воздействие. Он считал, что
соединение полов у растений можно представить в форме
анастомозов.
Но под влиянием «проповедей» Шельвера и Геншеля (книгу
последнего Гете называет «серьезным трудом»,
потребовавшим «своего места в науке») и у Гете зародилось сомнение,
которое в конечном счете привело его к весьма
выразительному признанию, столь характерному для умонастроений даже
крупнейших умов Германии того времени: «Это новое учение
об опылении [учение Шельвера, отрицающее половой характер
опыления у растений] можно считать в высшей степени
желанным и уместным при обучении молодых людей и женщин,
так как без этого преподаватель был всегда в большом
затруднении. Когда эти невинные души для дальнейшего
самостоятельного изучения брали в руки ботанические учебники,
они не могли скрыть оскорбления своего нравственного
чувства; вечные свадьбы, от которых нельзя избавиться,
недопустимы с точки зрения чистой человеческой нравственности, так
как единобрачие, на котором основываются нравственность,
закон и религия, совершенно исчезают в сплошной
похотливости» (Гете, т. 1, тетр. 3, 1820, стр. 293).
Влияние «антисексуалистов» было настолько значительно и
падение учения о поле у растений было столь глубоко, что
Прусская Академия наук позволила себе объявить в 1819 г.
конкурсную тему на премию: «Может ли происходить
гибридное оплодотворение в растительном царстве?».
Потребовалось еще много лет для того, чтобы восстановить тот
уровень знаний, о котором свидетельствовали конкурсы на эту
тему, проводившиеся Петербургской Академией Наук в XVIII в.
Таково было положение в Западной Европе с
кардинальной проблемой эмбриологии растений в конце XVIII и в
начале XIX в. С одной стороны, отрицание пола у растений, с
другой же — безудержное перенесение на растительный мир
закономерностей полового процесса у животных и, особенно,
у человека, которые были несравненно лучше изучены.
Поэтому совершенно прав был наш русский эмбриолог Н. И. Же-
лезнов, когда он, оценивая предшествующее состояние знаний
о «произрождении растений», писал в своей диссертации
«О происхождении зародыша и теориях произрождения
растений»: «Зоология имела всегда большое и притом пагубное.

182 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
влияние на Ботанику. Строение и отправление органов были
прежде исследованы у животных, нежели у растений; поэтому
ботаники, замечая между ними некоторое общее сходство в
жизненных отправлениях и желая пополнить свои познания,
переносили в рождающуюся науку те явления, которые были
известны у животных, и применяли к растениям не только
почти всякое новое открытие, но и всякую гипотезу,
обыкновенно без проверки наблюдениями, что особенно относится
к истории произрождения. Это было причиною, что
физиология растений беспрерывно впадала в заблуждения, между тем
как физиология животных быстро подвигалась вперед.
Медленность успехов науки о растениях должно приписать именно
слишком частым сравнениям устройства и отправления
органов, потому что общая аналогия, которою связаны оба
органические царства, не только не может вредить успехам
Ботаники, но должна всегда руководить наблюдателя при изучении
условий органической жизни вообще» (1842, стр. 3—4).
Сказанное Железновым о вреде перенесения
закономерностей животного мира на растительный мир больше всего
относится к XVIII в., но в известной степени сохраняло свою силу
и в первой половине XIX в.
Проблемы зарождения организмов
и эмбриология растений в русской науке
XVIII в.
Условия для развития науки в России XVIII в.
Конец XVII начало XVIII в. в истории нашей родины
связаны с вступлением ее в новую полосу развития. В недрах
феодально-крепостного строя начали возникать
капиталистические формы хозяйства в виде мелкого товарного производства
и отчасти мануфактур. Рост производительных сил страны
приводил к укреплению государства, но вместе с тем и к
усилению эксплоатации крепостного крестьянства, что в свою
очередь вызывало обострение классовых противоречий,
усиление классовой борьбы и связанной с ней идеологической
борьбы. Господствующие круги дворянства и духовенства в
основном придерживались религиозно-мистической идеологии
и стремились сохранить старые порядки. Передовые же круги
дворянства и нарождающегося купечества, понимая
необходимость преодолевания экономической и культурной отсталости
России, выступали, хотя и робко, против церковного мракобе-
Условия для развития науки в России XVIII в. 18i5
сия и ратовали за развитие науки и распространение
просвещения.
Уже в первые десятилетия XVIII в. из среды русских
людей выходят выдающиеся мыслители и ученые во главе с
гениальным М. В. Ломоносовым, занявшим одно из первых мест
в мировой науке того времени и ставшим вместе с А. Н.
Радищевым родоначальником русской материалистической
философии. Эти деятели науки и философии показали всему миру,
что «может собственных Платонов и быстрых разумом Невто-
нов российская земля рождать» (Ломоносов).
Однако не нужно забывать и того, что талантливый
русский народ имел уже к XVIII в. долгую и славную историю
развития национальной культуры. Широко известен высокий
культурный уровень Киевской Руси, Новгорода, Пскова в
XI—XII вв. Монгольское завоевание (XII—XIV вв.) на
несколько столетий приостановило бурно начавшееся развитие
нашей родины. Но после свержения монгольского ига и
преодоления феодальной раздробленности в XV—XVI вв. снова
начинается мощный подъем, и под главенством Москвы
возникает сильное централизованное русское государство.
В XVII в. на Руси появились первые высшие школы: в
1631 г. киевский «коллегиум» (позднее переименованный в
Академию) и в 1685—1687 гг. Московская
славяно-греко-латинская академия. В начале XVII в. в Москве уже имелся
телескоп (в 1614 г., т. е. через б лет после его изобретения).
Так же быстро проникли на Русь и сведения о микроскопе
благодаря русскому переводу в семидесятых годах XVII в.
книги Гевелия «Селенография», в которой дается описание
недавно изобретенных микроскопов. В конце столетия сам Ле-
венгук демонстрировал царю Петру свои микроскопы и
показывал при их помощи движение крови и, вероятно, различных
«анималькулей».
Героическая история русского народа естественным
образом определила действенный характер его теоретической
мысли, и столь характерная для западного средневековья
схоластическая, оторванная от жизни мысль не получила у нас
заметного развития.
Почва для опытного изучения природы подготовлялась,
таким образом, задолго до XVIII в., и поэтому нас не так уже
удивляет быстрое развитие русской науки, последовавшее за
реформами Петра Первого.1
1 Общий очерк развития русской ботаники в XVIII в. и его
исторических предпосылок дан нами о брошюре «У истоков отечественной
ботаники» (Баранов, 1953).

184 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
Характерные черты русской науки XVIII в. и роль
Ломоносова в ее развитии. Основание Петром Первым Петербургской
Академии Наук было, несомненно, большим прогрессивным
событием для развития науки в нашей стране. Русская
Академия резко отличалась от академий зарубежных стран,
которые были лишь пунктами, где подводились итоги научной
работы, выполнявшейся в других местах. Наша же Академия
стала источником и центром отечественной науки. С первых
же лет Академия располагала богатейшими для своего
времени кабинетами и лабораториями, оснащенными всеми
необходимыми для исследований инструментами и приборами, в
гом числе и микроскопами, которые в скором времени
научились изготовлять русские мастера, работавшие при Академии.1
Особенно важную роль играла Академия в изучении
производительных сил страны.
Академия Наук стала центром издания научной и научно-
популярной литературы. Она издавала не только свои труды,
среди которых видное место занимали работы в области
естествознания, но и лучшие произведения ученых Запада,
устанавливая преемственную связь отечественной науки с
зарубежной и знакомя русскую общественность с достижениями
мировой науки.
Первые русские ученые — академики, как правило, вышли
из простого народа. Таковыми были выдающиеся
естествоиспытатели: гениальный энциклопедист Ломоносов, ботаники
Крашенинников и Зуев, химик, минералог и ботаник Севергин,
биолог Озерецковский, медик и биолог Протасов, географ
Иноходцев и др. Все они были преисполнены глубокой любви
к народу и веры в величайшие возможности науки, полны
стремления принести своим научным трудом возможно
большую пользу народу, в творческую одаренность которого они
верили. В значительной степени это определяло действенность
русской науки и ее материалистические тенденции.
Русские академики охотно занимались пропагандой
научных знаний и просвещение народа считали своим кровным
делом и прямой обязанностью.
Другое направление представляли ученые-иностранцы,
в массе приглашавшиеся на работу в Академию. Они
прибывали к нам, как правило, со сложившимся метафизическим
мышлением и убеждением в неизменности природы. Болыннн-
1 Истории микроскопии в Россини XVIII в. посвящена превосходная
монография С. Л. Соболя, удостоенная в 1950 г. Сталинской премии
(Соболь, 1949).

Условия для развития науки в России XVIII в. 18Г.
ство из них относилось к России свысока, третировало своих
русских коллег, и деятельность их была просто вредна для
развития молодой русской науки.
Борьба между учеными в Академии Наук носила в
значительной степени идеологический характер. Это была борьба
материалистических идей и тенденций, представителями
которых быти русские естествоиспытатели во главе с Ломоносовым,
и pea: .лонных, идеалистических направлений, насаждавшихся
некоторыми академиками из иностранцев. Но среди
иностранных ученых были выдающиеся люди, которые, переехав в
Россию, находили здесь вторую родину и отдавали ей весь свой
опыт и знания. Такими из биологов были Кельрейтер, Вольф,
Паллас. Они находили у нас не только широкие возможности
для научной работы, но под плодотворным влиянием
материалистических идей Ломоносова пытались преодолеть
метафизическую ограниченность своего мировоззрения. Их имена с
благодарностью вспоминает русский народ и включает их
произведения в золотой фонд отечественного естествознания.
Основоположником русского естествознания явился М. В.
Ломоносов, исследования и теоретические обобщения которого
составили эпоху в науке о природе.
Величайшее значение для естествознания вообще и для
биологической науки в частности имело резко
противоположное господствовавшим в то время метафизическим
представлениям о неизменности природы учение Ломоносова о природе
как вечно развивающейся и изменяющейся. «Твердо
помнить должно, что видимые телесные на земли вещи и весь мир
не в таком состоянии были с начала от создания, как ныне
находим, но великие происходили в нем перемены, что
показывает история и древняя география, с нынешнею снесенная,
и случающиеся в наши веки перемены земной поверхности. . .
Напрасно многие думают, что все, как видим, сначала творцом
создано; будто не токмо горы, долы и воды, но и разные роды
минералов произошли вместе со всем светом; и потому-де
ненадобно исследовать причин, для чего они внутренними
свойствами и положением мест разнятся. Таковые рассуждения
весьма вредны приращению всех наук, следовательно, и
натуральному знанию шара земного, а особливо искусству рудного
дела, хотя оным умникам и легко быть философами, выучась
наизусть три слова: бог так сотворил, и сие дая в ответ вместо
всех причин» (Ломоносов, 1950, стр. 396—397).
Оформленная Ломоносовым идея развития неорганической
природы была перенесена им и на органический мир. Не
легендой о «всемирном потопе», которую призывали себе на

18(3 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
помощь представители теологической метафизической мысли,
когда они встречали окаменелые остатки растений и
животных, объяснял Ломоносов нахождение в северных зонах
остатков растений и животных, свойственных тропическим'странам:
«. . .в северных краях в древние века великие жары бывали,
где слонам родиться и размножаться и другим животным,
также и растениям, около экватора обыкновенным, держаться
можно было, а потому остатки их, здесь находящиеся, не
могут показаться течению натуры противны» (там же,
стр. 430). Эта же концепция лежит в основе оригинальных
представлений Ломоносова о происхождении горючих
ископаемых из растений, обитавших на земле в древнейшие
времена.
Ломоносов был первым ученым, применившим микроскоп
для решения химических проблем; тем самым он положил
начало научной микрохимии (Соболь, 1949, стр. 178—181).
Пропаганда им микроскопа имела несомненно значение и для
широкого использования его биологами. Ломоносову
принадлежит лучший, из сочинявшихся в XVIII в., стихотворный
панегирик микроскопу.
Великий патриот русского народа М. В. Ломоносов
гордился тем, что он русский ученый, верил в силу русской науки
и предостерегал от слепого заимствования иноземной
мудрости. Он завещал своим ученикам: «Сами свой разум
употребляйте. Меня за Аристотеля, Картезия, Невтона не
почитайте. Ежели вы мне их имя дадите, то знайте, что вы холопи;
а моя слава падет и с вашею» (там же, стр. 269).
Велико значение Ломоносова и как
философа-материалиста. Вместе с Радищевым Ломоносов по праву считается
классиком и основоположником русской материалистической
философии XVIII в.
В истории биологической науки имя Ломоносова занимает
почетнейшее место первого русского трансформиста,
сформулировавшего идею развития природы в столь определенной
форме.
Материалистические идеи Ломоносова и особенно его идея
изменчивости мира наложили отпечаток на биологическую
науку России XVIII в. и нашли в ней свое дальнейшее
развитие. Под влиянием этих идей укрепились, как мы увидим
далее, эпигенетические позиции Каспара Вольфа. Под
непосредственным влиянием Ломоносова сформировался
первый русский ботаник академик Степан Петрович
Крашенинников.
Условия Оля развития науки в России XVIII в. 1Р7
Передовые идеи отражены и в работах ботаника академика
Ивана Ивановича Лепехина, писавшего, что «прозябаемые»,
так же как и животные, могут приспособиться, «приобыкнуть»
к разному климату и изменить, «переродить» свое строение
и действия.
Довольно четко идею трансформизма в органическом мире
развивал Афанасий Каверзнев, опубликовавший диссертацию
«Об изменчивости животных» (1775), в которой он выступил
против общепринятой в науке того времени метафизической
концепции постоянства видов и развил мысль о родстве
всех видов животных, включая человека. Причиной
разнообразия видов он считал изменчивость их под непосредственным
влиянием изменяющейся среды, придавая особенно важную
роль изменению питания. Книга Каверзнева была издана на
немецком языке и затем дважды на русском. Это
свидетельствует о большом интересе русского общества XVIII в. к
общебиологическим проблемам и к передовым идеям о развитии
органического мира.
Можно сказать, что общая идея развития природы,
выраженная Ломоносовым, упала в русской науке на добрую
почву.
Вопросы развития органического мира находят свое
освещение и в работах видного биолога и литератора академика
Н. Я. Озерецковского (1750—1827), историка И. Н. Болтина
(1735—1792) и выдающегося философа-материалиста
А.Н.Радищева. Все они пишут об изменяемости растений и животных
под влиянием климата и других условий среды. Радищев, как
и Каверзнев, говорит о всеобщей родственной связи всех
организмов; по его смелой мысли, человек есть единоутробный
сродственник и брат всему на Земле живущему.
Русские естествоиспытатели и философы, в частности
биологи, наносили в XVIII в. серьезные удары окостенелому
метафизическому мировоззрению и подготовляли почву для
диалектического взгляда на природу.
То, что русские естествоиспытатели XVIII в. в своих
произведениях отдавали дань времени, упоминая о «творце»,
«божественном толчке» и т. д., не снижает научной ценности
их произведений, так как при объяснении явлений природы
они, как правило, обходились без помощи бога. Это отчетливо
видно на примере Ломоносова, который, с почтением относясь
к «богу», тем не менее был решительным сторонником полного
освобождения науки от влияния религии и последовательным
материалистом.

188 Эмбриология в метафизический период развития есгесшознини.ч
Представления о зарождении организмов в России
первой половины XVIII в.
В плеяде выдающихся деятелей русской культуры первой
половины XVIII в. были высоко и разносторонне
эрудированные представители, высказывавшиеся по проблеме зарождения
и индивидуального развития организмов: философ и сатирик
Антиох Кантемир (1709—1744) и историк В. Н. Татищев
(1686—1750). Они представляли собой два антагонистических
лагеря в области эмбриологии: эпигенез и преформизм.
В «Письмах о природе и человеке» (1742*) Кантемир
ополчается против теории преформизма и особенно против
господствовавшей в то время в Западной Европе теории
вложения. Несмотря на то, что теория эпигенеза во времена
Кантемира еще только начинала оформляться, он сумел понять ее
прогрессивность по сравнению с преформизмом, встречавшим,
как мы видели, полное одобрение и поддержку церкви. Он
решительно отказывается понять точку зрения, что от
сотворения мира «зародыши и семена в зверях и скоте за четыре
тысячи лет приуготовлены в бесконечные века» (цит. по
Соболю, 1949, стр. 142). «Возможно ли умом постигнуть
бесчисленное приготовление в одном зародыше толикого множества
твари»... (там же, стр. 143). Эпигенез Кантемира не связан
с обычным для эпигенетиков того времени признанием
самозарождения организмов. Он говорит, что «натура собою не
производит ни в какой части земного круга ни львов, ни
медведей, ни овец, ни быков, ни оленей, ни лошадей, ни кошек;
все рождаются от пары» (там же, стр. 144).
Нужно отметить, что, развивая эпигенетические взгляды на
зарождение и развитие, Кантемир в «Письмах» стоит на
теологических позициях, вытекающих из признания им разумной
целесообразности всего существующего, доказывающей
«бесконечную премудрость» творца. Несравненно прогрессивнее были
его предшествующие произведения, в которых он
пропагандировал передовые научные знания (например его комментарии
к переводу книги Фонтенелля «О множестве миров»,
вызвавшие ярость церковников). Его требования к науке и
философии толковать «действия вещей» ясно и без мистического
тумана, изложенные в этих комментариях, наложили
отпечаток и на отношение к мистике и туману преформизма.
В. Н. Татищев — соратник Кантемира в борьбе за
просвещение, за новую науку, за осуществление петровских
реформ — в вопросе о зарождении резко расходился с Кантеми-
Учение о поле у растений в русской науке XVIII в. 18V
ром и был сторонником преформизма. В своем сочинении
«Разговор о пользе наук и училищ», начатом в 1733 г.,
Татищев значительное внимание уделяет интересующей нас
проблеме. Возможно, намекая на высказанные свыше ста лет до
него преформистские положения Ароматари или даже, по
предположению С. Л. Соболя (1949, стр. 145), на взгляды
отца католической церкви Августина, Татищев писал: «Уже
давное мнение было о травах, что в семени каждого ращения
находится вид или форма имеющего из оного произойти
ращения со всеми членами и семенами» (цит. по Соболю,
1949, стр. 145). На основе указанного сочинения Татищева
можно заключить, что он разделял взгляды преформистов-
анималькулистов и верил в возможность возникновения всех
зародышей живых существ в божественном акте творения.
Говоря об открытых Левенгуком сперматозоидах «подобно
новорожденным лягушкам или головашкам», Татищев пишет,
что сперматозоид («семена живыя»), «достигши яйца
женского и обретши в оном себе корм, начнет тело возращать,
а понеже оное равномерно все те части, хотя веема малы и
незрелы, обаче совершенно так, как в человеке, и семена
имеет, то заключают, что все души в Адаме, колико их быть
имело, сотворены» (там же, стр. 145). Судя по указанию
самого Татищева, что его «Разговор» создавался в обмене
мнениями с известными деятелями петровской эпохи
Феофаном Прокоповичем, Алексеем Черкасским и профессорами
Академии Наук, можно думать, что вопросы, зарождения
широко дискутировались в кругах русской интеллигенции того
времени, среди которой имелись представители разных
направлений. Эту дискуссию и отразили своими произведениями
Кантемир и Татищев.
Учение о поле у растений в русской науке XVIII в.
Если не считать упоминавшихся уже выступлений Сигиз-
бека, то можно считать, к чести русской науки, что за всю ее
историю основной, последовательно развиваемой линией было
признание половых отношений у растений. Русская наука
в XVIII в. занимала в эмбриологии растений наиболее
передовые позиции, и ее достижения имели первостепенное значение.
Петербургская Академия Наук сыграла большую
международную роль своими конкурсами на темы о половом размножении
растений.
Несомненно, крупнейшее место в истории эмбриологии
растений в XVIII в. принадлежит работам Иозефа Кельрей-

190 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
тера (Joseph Koelreuter, 1733—1806), адъюнкта Петербургской
Академии Наук. Кельрейтер недолго работал в Академии,
всего пять лет (1756—1761), но здесь он начал свои
классические работы по изучению пола и гибридизации растений, здесь
сделал все свои значительнейшие открытия и здесь же написал
свое важнейшее произведение — «Предварительное сообщение
о некоторых опытах и наблюдениях, относящихся к полу у
растений», опубликованное в 1761 г. В этом произведении
Кельрейтер осветил все основные вопросы эмбриологии растений,
вытекавшие из его опытов и наблюдений, ставившихся в
Ботаническом саду Академии на Васильевском острове;
дальнейшие сообщения Кельрейтера мало добавляют принципиально
нового к данным этой работы.
Оплодотворение у растений по Кельрейтеру. Кельрейтер
начинает свою работу с описания пыльцы, в котором он со всей
определенностью подчеркивает роль пылинки как мужского
органа: «Пыльца представляет собой собрание органических
частиц, имеющих у каждого растения определенное
строение; она является тем действительным органом, в котором
возникает, обособляется и выделяется мужское семя» (1940,
стр. 72).
Кельрейтер правильно описывает наличие двух оболочек
у пылинки: твердой, толстой и эластичной с отверстиями
(порами) для выхода мужского семени (позднее названной
экзиной) и более тонкой и нежной, выстилающей внутреннюю
поверхность первой (позднее названной интиной).
Неправильно было лишь утверждение Кельрейтера о нахождении
выходных отверстий — пор у пылинок с шипиками в самих
шипиках. Описывает он и содержимое пылинки, которое
называет «клеточной тканью», где сосредоточена «вся масса
мужского семени».
При созревании пылинки начинается выделение мужского
семени через выводные отверстия — поры — в силу
повышающегося давления на ставшее жидким семя со стороны
утолщающейся и становящейся все более прочной наружной оболочки.
Описывает Кельрейтер и пылинки, лопающиеся при попадании
в воду и с силой выбрасывающие там свое содержимое.
Попадающая на рыльце пестика созревшая пылинка выделяет на
нем свое содержимое. На рыльце же выступает и «женская
влага», которая имеет такую же «маслянистую природу», как
и мужское семя, выделяющееся из пылинок. На рыльце
происходит смешение обеих жидкостей. Смешанная жидкость
всасывается рыльцем и по столбику доходит до семяпочек в завязи
или, как указывает Кельрейтер, до неоплодотворенных
Учение о поле у растении в русской науке .Will в.
зачатков. Поэтому можно заключить, что он считает акюм
оплодотворения зачатков семени процесс, протекающий в с е -
м я п о ч к а х, куда попадает смешанная жидкость (из
мужского семени -|- женская влага, выделяющаяся на рыльце).
В этом нас убеждают употребляемые Кельрейтером
выражения «опыленные рыльца» и «оплодотворенные семяпочки».
И тем не менее в литературе по истории науки и даже у ком-
ИОЗЕФ КЕЛЬРЕЙТЕР (1733—1806).
ментаторов Кельрейтера сложилось всеобщее убеждение, что
Кельрейтер считал оплодотворением акт смешения мужского
семени с женской влагой на рыльце.
Даннеман в известной «Истории естествознания» пишет:
«Согласно Кельрейтеру оплодотворение происходит уже на
рыльце таким образом, что находящаяся там жидкость,
которую он принимал за женский элемент, соединяется с
маслянистой мужской жидкостью зернышка пыльцы» (1938, т. 3,
стр. 85). Суэж в книге, посвященной специально истории
эмбриологии растений, излагая представления Кельрейтера
о смешении жидкостей на рыльце, также приписывает ему
заключение, что «истинное оплодотворение производится на

192 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
рыльце» (la fecondation veritable se produit done sur le stig-
tnate, 1934, стр. 24). Буквально этими же словами, только по-
английски, излагает представления Кельрейтера об'
оплодотворении и Джогансен, автор новейшей книги по эмбриологии
растений (1950, стр. 4).
У русских авторов мы находим подобное же изложение
представлений Кельрейтера. Так, К. К- Серебряков пишет:
«Менее удачны были теоретические соображения Кельрейтера
о сущности оплодотворения. Оплодотворение он совершенно
ошибочно представлял себе происходящим уже на рыльце
(1941, стр. 206). Даже Е. В. Вульф, так много сделавший для
популяризации работ Кельрейтера, не понял его текста
в «Предварительном сообщении» и писал: «. . .Кельрейтер
переходит к изложению самого акта оплодотворения, которое,
по его ошибочному представлению, заключалось в слиянии
содержимого пыльцы с жидкостью, выделяемой рыльцем» (1940,
стр. 29). Правда, в отличие от других авторов, Е. В. Вульф
в дальнейшем изложении исправляет это недоразумение.
Наконец, новейший автор исследований по истории проблемы
оплодотворения растений И. М. Поляков также не совсем
точно излагает представления Кельрейтера по данному
вопросу. Он пишет: «Даже такой передовой ученый XVIII века,
как Кельрейтер, считал, что в сущности оплодотворение
происходит на рыльце в результате слияния мужского вещества
пыльцы и женского вещества рыльца, а затем продукт этого
слияния спускается до завязи, где он оплодотворяет зачаток
семени» (19506, стр. 29). Таким утверждением И. М. Поляков
приписывает Кельрейтеру взгляд Линнея на оплодотворение,
изложенный нами выше; вся разница, что здесь вместо «ауры»
жидкое вещество.
Как бы предвидя это единодушное искажение своих
представлений об оплодотворении, Кельрейтер сам отвечает во
«Втором продолжении предварительного сообщения» своим
оппонентам XX в.: «Прошу припомнить, что я ни разу не
назвал женским семенем ту маслянистую жидкость, которая при
полном распускании цветка выделяется на рыльце, а всегда
говорил, как бы часто ни шла о ней речь, как о женской
жидкости. . . Эта жидкость, быть может, является лишь просто
проводящей средой. . . Я не вижу, почему мужское семя само
и помимо этой жидкости не смогло бы достичь завязи» (1940,
стр. 133—134).
Для того чтобы удостовериться в истинной роли женской
влаги на рыльце, Кельрейтер поставил ряд остроумных опы-
D. 3off Л (Sottikb Штт
letttffftilcn 3gttftt#e§
mil ЗбеоЬафйтдо.
С t* t $ }■ l §»
in ut тЫНЩ1Щп $&пЫшш§,
Титульный лист «Предварительного сообщения о некоторых
опытах и наблюдениях, касающихся пола у растений»
Иозефа Кельрейтера.
*'3 П. А. Варанов

194 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
тов. Например, опыт с удалением собственной влаги с рыльца
и нанесением на это рыльце влаги другого вида растения
с последующим нанесением собственной пыльцы. Если бы
влага была женским семенем и на рыльце происходило бы
«истинное» оплодотворение, тогда в результате эксперимента
получились бы бастардные (гибридные) потомки. Но этого не
случилось. Этот опыт и ряд других, не менее остроумных (хотя
и не всегда дававших определенные результаты) убедили
Кельрейтера в том, что влага на рыльце — передаточное средство,
а не настоящее семя. Вообще же Кельрейтер прекрасно
понимал приспособительное значение влаги на рыльце для
улавливания пыльцы (см. ниже). Кельрейтер не увидел
прорастания пыльцы на рыльце с образованием пыльцевой трубки, как
не видели этого процесса и другие биологи-микроскописты
XVIII в., но нужно сказать, что он был близок к этому
открытию.
Решив доказать сомневавшимся органическое строение
пыльцы и «пробудить их от этого сна», Кельрейтер ставил
опыты с помещением пыльцы в воду и показал, что при этом
пыльца определенных видов дает один, два или три выроста
внутренней нежной оболочки пылинки (интины) — «по мере
того, как эти сосочки или выросты мало-помалу образуются,
видно, как впитанная [пылинкой] вода вместе с зернистой
материей в них внедряется и растягивает их до предела» (там
же, стр. 202). Затем эти выросты интины в опытах
Кельрейтера лопались. Додумайся Кельрейтер до помещения пыльцы
не в воду, а в питательную среду, даже в водный раствор
сахара, или попадись ему такое растение (например люпин),
пыльца которого прорастает в воде, и он увидел бы
настоящие пыльцевые трубки и тогда, перенеся это наблюдение на
поведение пылинки на рыльце, смог бы понять, как
доставляется мужское семя в семяпочку.
Итак, представление Кельрейтера об оплодотворении можно
сформулировать следующим образом: содержимое пылинки на
рыльце соединяется с влагой рыльца и вместе с ней
передвигается по столбику до семяпочки, в которой заключено
женское семя и где происходит оплодотворение.
«Для создания любого естественного растения»,— говорит
Кельрейтер,— необходимо наличие двух однородных жидких
материй различного происхождения, предназначенных к
взаимному соединению. Одна из них — мужское, другая — женское
семя... Из соединения и смешения этих обеих материй...
возникает новая материя. . . Эта третья материя, сейчас же поел?
происшедшего смешения, является началом и прочным основа-
Учение о поле у растений в русской науке XV, II в. lira
нием живой машины, или же она образует ее через некоторое
время из самой себя. Никогда что-либо подобное не могло бы
возникнуть из какой-либо одной из этих семенных материй»
(там же, стр. 89).
Эти представления, хотя и носили налет механицизма,
несомненно, были самыми близкими к истине для середины
XVIII в., как и представление Кельрейтера о строении
пылинки. Ими же определяется позиция Кельрейтера в вопросах
зарождения организма: он отвергает учение преформистов
(как анималькулистов, так и овистов) и заявляет себя
сторонником эпигенеза.
Получение гибридов со смешанными признаками родителей
«вполне подтверждает древнее учение Аристотеля о рождении
в результате смешения двоякого рода семени и, наоборот,
совершенно опровергает учение о сперматозоиде [т. е. учение
анималькулистов] или о первоначально в яичнике животных
и в завязи растений существующем зародыше, лишь
оживляемом мужским семенем» (там же, стр. 84).
Серьезно интересовался Кельрейтер и вопросами полового
размножения у низших и архегониальных растений. Известно,
что он исследовал органы размножения у фукуса,
привезенного экспедицией Строганова из Белого моря, но результаты
этой работы не опубликовал. По размножению мхов и
папоротников он опубликовал работу «Открытая тайна тайнобрач-
ности» (1777), из которой видно, что он допустил понятную
для того времени ошибку, приняв споры тайнобрачных,
возникающие без полового процесса, за аналог семян цветковых
растений, возникающих в результате полового акта. Правильно
решить вопрос о половых органах у мхов и папоротников
Кельрейтер так и не мог.
Биология цветения в работах Кельрейтера. Мы уже писали,
что Кельрейтера можно по праву считать основоположником
научной разработки проблем биологии цветения как одного из
важнейших разделов ботаники. В петербургский период
у Кельрейтера сложилось целостное представление о способах
опыления растений. Классификацию способов опыления он
изложил в «Предварительном сообщении» (§ 15).
Первая категория — опыление без участия какого-либо
постороннего или внешнего содействия, что достигается в силу
особо благоприятного положения в цветке половых органов,
обеспечивающего высыпание пыльцы из пыльников. Здесь
Кельрейтер выделяет опыление в закрытом еще цветке,
распространенное у злаков.
13*

196 Эмбриология в метафизический период развития есюсгаозиашя
Вторая категория — опыление при легком сотрясении,
главным образом благодаря ветру и отчасти насекомым или
совместному их действию. Кельрейтер описывает такой способ
опыления у березы, орешника, бука, дуба и других растений,
имеющих раздельнополые цветки. Поэтому можно считать, что
речь идет об анемофилии. К этой же категории относятся как
однодомные растения (кукуруза), у которых женские цветы
расположены под мужскими и пыльца осыпается
непосредственно на рыльца, так и растения с обоеполыми цветами,
у которых пыльца из пыльников высыпается прямо на рыльце.
Здесь он описывает и приспособления для опыления,
связанные с движением тычинок по направлению к рыльцу (рута
и другие растения).
Третью категорию Кельрейтер связывает с необходимостью
сильного сотрясения ветром, что должно иметь место у
двудомных растений (типичная анемофилия).
В четвертую категорию выделяются случаи опыления, при
которых наблюдается внезапный разрыв пыльцевых мешков
с выбрасыванием облачка пыльцы, попадающей прямо на
рыльца или подхватываемой и разносимой ветром.
Последнюю, пятую, категорию составляет опыление лишь
при участии насекомых (типичная энтомофилия), что
Кельрейтер наблюдал у многих видов растений, представителей
различных семейств (до него случаи энтомофилии описывались,
как мы знаем, лишь у инжира да у тюльпанов, по
наблюдениям Миллера).
Столь обстоятельно проведенных наблюдений и такой
систематизации фактов до Кельрейтера еще не было, и это говорит
о большой заслуге ученого в исследовании важнейшей
проблемы биологии. Фактически Кельрейтер был первым ботаником,
который детально и научно описал перекрестное опыление при
помощи насекомых и тем самым, по его же словам, «перед
всеми естествоиспытателями сорвал покрывало с этой тайны
природы» (известно, что для названия своей книги «Раскрытая
тайна природы» Шпренгель взял эти слова у Кельрейтера).
Описание посещения насекомыми цветов Кельрейтер дает
весьма красочно и правдиво: «Я поразился, когда впервые
сделал это открытие (опыление насекомыми) на одном из этих
растений, и увидел, что природа такой важный акт, как
оплодотворение, предоставила простой случайности, счастливому
совпадению. Все движения этих маленьких слуг природы с
несомненностью свидетельствуют о том, что они при посещении
этих цветков имеют целью выполнение такой важной задачи.
;Но чем же это объясняется? Достаточно сказать, что они.
Учение о ноле у растений н русской науке Will в. 197
сами того не зная, выполняют эти крайне важные действия
как в своих собственных интересах, так и в интересах
растений. Необходимая для них пища, маленькая капля сладкого
сока, спрятана в основании этих цветков. Им стоит
некоторых усилий и труда ее достать, причем при этих своих
разнообразных движениях они счищают на рыльце пыльцу, легко
задерживающуюся на волосках их тела. Бесчисленные бугорки,
сосочки и шипики, которыми усажено рыльце, и маслянистая
влага, покрывающая их поверхность, способствуют тому, что
пыльца пристанет скорее к рыльцу, чем в какой-либо другой
части цветка. Они счищают на рыльца пыльцу в количестве,
значительно превышающем нужное для полного
оплодотворения. Они производят это у такого большого числа цветков, что
гем самым природа достигает своей конечной цели» (1940,
стр. 78—79).
Нет сомнения, что Кельрейтер хорошо разбирался в
приспособлениях цветков для опыления при помощи насекомых,
в приспособлениях для перекрестного опыления. Он
дальше говорит: «Одно насекомое за другим при своих
разнообразных движениях собирает на волоски, покрывающие его
тело, пыльцу с тычинок в мужском цветке и в скорости затем
переходит или на другой цветок того же рода или же на
женский цветок» (там же, стр. 79). Он подчеркивает
специфичность энтомофильного опыления для определенных видов
растений при участии определенных видов насекомых; говоря
о приспособлениях в обоеполом цветке ириса к перекрестному
опылению шмелями, Кельрейтер указывает: «. . .можно
подумать, что природа специально для этого произвела их отбор
среди других насекомых» (там же, стр. 81). Здесь же он
указывает, что шмель, нагруженный пыльцой, перелетает на
лепестки того же цветка «или на другой цветок и, пролезая
снова внутрь цветка, счищает собранную им пыльцу на
находящуюся на его пути поверхность рыльца» (там же, стр. 81),
и тем самым подчеркивает, что он отнюдь не разделял
господствовавшую в то время точку зрения на наличие в случае
обоеполых цветков исключительно лишь самоопыления.
Приспособленность представителей ряда семейств и родов
(тыквенные, мальвовые, ирисы и др.) к опылению при помощи
насекомых, по мнению Кельрейтера, настолько велика, что
«можно со всей вероятностью утверждать, что все относящиеся
сюда растения, число которых, без сомнения, не мало, не могут
без помощи насекомых размножаться семенами и что
исчезновение таких насекомых должно в конце концов привести и к их
полнейшему исчезновению» (там же, стр. 82).

198 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
На примере ириса Кельрейтер показал и возможность
разновременного созревания тычинок и пестика: рыльца
начинают расправляться и функционировать, когда пыльца из
пыльников уже удалена или уже становится непригодной для
оплодотворения. Но он добавляет, что нет недостатка в свежей
пыльце с других цветков, которую доставят насекомые. Если
не считать описания дихогамии, сделанного упоминавшимся
выше противником признания пола у растений Понтедера, то
сведения, приведенные Кельрейтером, нужно признать первым
сообщением о морфологической стороне дихогамии. Более
подробно Кельрейтер описывает разновременное созревание
пестика и тычинок у кипрея (Epilobium), ставшего впоследствии
излюбленным объектом для демонстрации протерандрии.
Установив самый факт дихогамии в процессе цветения
у некоторых растений, Кельрейтер не пошел дальше этого, не
сделал вывода о значении дихогамии как широко
распространенной закономерности в растительном мире и не понял
величайшей биологической роли этого явления. Правда, в одной
из своих последних работ о пыльце (опубликованной уже
после смерти автора в мемуарах Петербургской Академии
Наук в 1811 г.) Кельрейтер глубже подошел к дихогамии и
задумался над вопросом, не скрывается ли что-либо в том, что
некоторые растения всегда избегают самоопыления и
используют для оплодотворения пыльцу других цветков? «Безусловно
природа ничего не делает напрасно!» — заключает
Кельрейтер. Но ответ на этот вопрос было суждено дать, как
увидим, другому русскому естествоиспытателю — Андрею
Болотову.
В петербургских исследованиях Кельрейтера освещены и
другие интересные вопросы биологии цветения. Так,
Кельрейтер подметил влияние условий среды на быстроту «выполнения
миссии» тычинки (при теплой летней погоде у руты пыльник
освобождается от пыльцы за 2—3 дня, при холодной — за 8
дней). Большое внимание Кельрейтер уделял образованию
нектара и другим приспособлениям, служащим привлечению
насекомых в цветки. Особенно его заинтересовали движения
тычиночных нитей, способствующие опылению; он изучал
влияние внешних факторов (например темноты) на этот
процесс; установил, что срезание пыльников не вызывает
прекращения движения тычиночных нитей и т. д.
Вопросы биологии цветения всю жизнь интересовали
Кельрейтера, и в своих работах он часто их касался, но все
же основные материалы для характеристики его достиже-
Учение о поле у растений в русской науке XVIII в.
Hiiii в этой области мы находим в «Предварительном
сообщении» 1761 г., относящемся к петербургскому периоду его
жизни.
Кельрейтер как гибридизатор. В историю науки
Кельрейтер вошел не только как последовательный борец за учение
о поле у растений, но и как выдающийся гибридизатор,
впервые поставивший эту работу на строго научную почву.
Особую известность получили его работы по гибридизации
Табаков (Nicotiana rustica и N. paniculata), начатые в
Ботаническом саду Петербургской Академии Наук.
Кельрейтер берет под сомнение возможность образования
в природе отдаленных межвидовых гибридов, или бастардов,
как их называли в те времена и как их называет он сам. Он
считает, что в природе все направлено на поддержание вида
в чистоте. Но человек может создать условия для
«противоестественного рождения» бастардов. Такие условия он создает
в ботанических и зоологических садах, когда организмы
самых разных видов обитают совместно. «Разве когда-либо мог
спариться щегол с канарейкой и дать бастардных юнцов, если
бы человек не предоставил им возможности более близко
познакомиться?. . Не могут разве бастардные растения
возникнуть в ботанических садах?» (1940, стр. 84). Он был уверен в
этих возможностях и поэтому решил поставить опыты в
надежде когда-нибудь «иметь счастие воспроизвести бастардное
растение». Это «счастие» он имел уже в 1760 г., получив
бастардное потомство от скрещивания упомянутых Табаков:
N. paniculata на N. rustica. Кельрейтер с радостью убедился,
что его бастарды совмещают признаки обоих родителей. Но
эти бастарды оказались стерильными в отношении пыльцы.
Пыльца имела неправильную форму, была сморщена и почти
совершенно лишена «жидкой материи». Вследствии этого,
несмотря на обильное цветение, бастарды не принесли ни одного
семени. «Таким образом, это растение в полном смысле
настоящий и, насколько мне известно, первый ботанический мул,
искусственным путем полученный» (там же, стр. 85).
Кельрейтер оспаривает право назвать настоящим бастардом
козлобородник (Tragopogon), о котором упоминает Линней в своей
диссертации, представленной на премию в Петербургскую
Академию Наук. Семена этого бастарда Линней прислал в
Петербург, где Кельрейтер из них вырастил зацветшие в 1760 г.
растения и на основании изучения их, а также на основании
особенностей опыления у сложноцветных он и построил свое
отрицание бастардной природы этих растений.

200 Эмбриология в метфизическии период развития естеавознания
Для проверки же, является ли его бастардный табак лишь
самобесплодным, Кельрейтер произвел опыление его цветков
пыльцой как материнского, так и отцовского растения н
получил в результате обоих опытов нормальные семена. Это был
первый опыт реципрокного скрещивания, получивший в
дальнейшем, в селекционно-генетических работах, широчайшее
применение. В этих же работах по скрещиванию Табаков
Кельрейтер впервые установил более быстрое и более мощное
развитие в первом поколении бастардных растений — явление,
названное впоследствии гетерозисом и имеющее
большое практическое значение.
В Петербурге Кельрейтер проводил с различным успехом
работы по гибридизации не только Табаков, но и ряда других
видов растений.
Хотя Кельрейтер и покинул в 1761 г. Россию, но с
Петербургской Академией Наук он не порывал теснейшей связи в
течение всей своей жизни. В 1766 г. он был назначен
почетным академиком Петербургской Академии Наук и получал or
нее определенное «жалованье» — пенсию, «без которой я,—
признается Кельрейтер,— при моем незначительном окладе [в
ботаническом саду в Карлсруэ], давно умер бы с голоду»
(Вульф, 1940, стр. 27).
Почти все свои произведения Кельрейтер опубликовал
в изданиях нашей Академии. Всю жизнь он сожалел о том,
что покинул Россию: «. . .ничего больше не соответствовало
бы моим склонностям и намерениям, как оставаться при
Академии» (там же, стр. 26).
Из всех своих открытий сам Кельрейтер выделяет
следующие: «. . .бастардные растения, установление настоящего
строения пыльцы, настоящая природа и выделение мужского
семени растений, наличие опыления многих растений
единственно только через посредство насекомых и др.» (1940,
стр. 61). Но наиболее удивительным он признавал полнейшее
превращение одного естественного вида растений в другой. Он
имел в виду результат четырехкратного опыления пыльцой
Nicotiana paniculata потомков от исходного скрещивания
N. rustica X N. paniculata. От материнского растения N. rustica
он получил, таким образом, растения N. paniculata или,
какой записал об этом превращении, «N. rustica в N. paniculata
полностью превращенная» (Nicotiana rustina in Nicotianam
paniculatam penitus transmutata) (там же, стр. 172). В
вводных словах к работе «Предложение культуры нового бастард-
ного табака с красными цветами и его описание»,
опубликованной в «Трудах Вольного экономического общества» в
•Is <•* *"" . ,'~\ - ^ ч,#
^-.--?.,
^Wt^^ Si
уведомление
раз веден! и ломто шобл ь у сЪ
красными цв'&шаяи , и
евднаше онагс
собступншя новь'Я и&ч-риымч,
и нпРлЪ такоеЧ чемли, ъопор,'» ч (п
«rnlSb показать не могла , им-Ы,_>*.е
науки и художества *Ь ^вЫмщсьи «••>-
сшшнйи , и cnocooHutiat. *»> ^'-'f'
Чтть XX.
а
mens ять
Первая страница статьи Иозефа Кельрейтера, опубликованной
в «Трудах Вольного экономического общества», ч. XX, Mil.

202 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
1772 г.,1 Кельрейтер писал о желании увидеть практические
следствия своих работ по гибридизации: «И если ученый мир
этим создаст современем для народа удовольствие или пользу,
то это надо приписать Российской Академии Наук, на службе
которой я имел честь эту работу выполнить. Быть может, я
буду счастлив этим произведением приблизить осуществление
этих обеих конечных целей» (там же, стр. 61).
Дальнейшее развитие биологии оплодотворения у растений
в работах А. Н. Болотова и других русских ученых XVIII в.
Вопросы, связанные с оплодотворением у растений, и после
Кельрейтера глубоко интересовали русских
естествоиспытателей и работников сельского хозяйства. Наличие пола у
растений никогда не вызывало сомнений как у русских ученых, так
и у практических деятелей. Большинство из них решало эти
вопросы, исходя из непосредственных наблюдений над
развитием культурных или дикорастущих растений, и выводы из
этих наблюдений старалось использовать в разрешении
практических задач.
Особенно заметную роль в дальнейшем развитии биологии
оплодотворения у растений сыграл один из основоположников
отечественной научной агрономии, выдающейся натуралист и
писатель-мемуарист Андрей Тимофеевич Болотов (1738—1833).
Ему, как доказал своими обстоятельными исследованиями
И. М. Поляков (1950а, б, в) принадлежит приоритет в
открытии дихогамии у растений как важнейшей закономерности в
биологии оплодотворения у растений. Он разрабатывал идею
развития растительного мира, изменения природы растения
путем воспитания и скрещивания. По поводу пола у растений
он «многажды» в своих работах разъясняет, что «произрасте-
ния» имеют два пола, так же как и животные, и что тычинки
(пыльные гвоздочки) и пестики являются признаками полов и
заслуживают «особливого примечания».
Свои взгляды на оплодотворение у растений Болотов
изложил в статьях «О семенах» (1780*) и «Об оплодораживании
гвоздик через искусство» (1785*). По Болотову,
оплодотворение состоит в слиянии «семенной влажности» (вещества
пылинок) с зачатками семяпочек в завязи. «Семенная влажность»
(иногда Болотов вместо этого термина употребляет термин
«тончайший чад», повидимому, под влиянием представлений
1 В этой работе Кельрейтер рекомендовал для практического
использования в табаководстве полученный им гибрид от скрещивания N. taba-
cum L. X N". glutinosa L., который обладал рядом практически ценных
качеств.
Учение о поле у рааений в русской науке XVIII в. 203
об «ауре») от опыленного рыльца доходит до семяпочек по
тончайшим каналам или проходам. Только после «оплодора-
живания» может начаться формирование зачатка будущего
растения. Никаких указаний на предсуществующие зачатки с
теми или иными органами у Болотова не встречается,
развитие зачатка растений в семени он трактует эпигенетически.
Исключительное внимание Болотов уделяет биологии
опыления. Он прежде всего устанавливает, что для нормального
эффекта оплодотворения и получения жизнеспособных семян
необходимо, чтобы на рыльце попало достаточное количество
пыльцы, способное дать нужное количество «семенной
жидкости».
В отличие от Кельрейтера Болотов понял преимущество
для растения перекрестного опыления, осуществляемого при
помощи насекомых или ветра. Он определенно пишет, что
наиболее совершенные по своей природе семена, способные
воспроизводить жизненное потомство и тем продолжать род,
получаются при опылении пыльцой другого растения,—• растение
«со всеми своими цветками и зародышами не может иногда
произвесть плодов и семян, и по крайней мере сих последних,
в надлежащем совершенстве и годными к возобновлению и
размножению своего рода, если не воспоследуют некоторые
необходимо надобные происшествия, зависящие не всегда от
действия самого того же произрастения, но нередко совсем от
посторонних причин, как, например, от иных произрастений, от
воздуха, ветра, росы, а нередко и самых насекомых».
(Болотов, 1952, стр. 384).
Болотову был понятен биологический смысл
приспособлений к перекрестному опылению. Поэтому он совершенно
сознательно подошел к открытому им у яблони явлению
дихогамии в форме протерогинии (более раннее созревание пестика
по сравнению с тычинками) как к приспособлению для
обеспечения перекрестного опыления. Все это и дало полное
основание И. М. Полякову считать Болотова первым из биологов,
открывшим дихогамию как предпосылку для чужеопыления
(за деталями установления приоритета Болотова направляем
к статье Полякова, 1950в).
Правильное понимание преимуществ перекрестного
опыления позволило Болотову и в другом направлении сделать
значительный шаг вперед по сравнению с Кельрейтером.
Последний, как мы говорили, сомневался в возможности
естественного скрещивания у растений и животных и вообще считал
этот акт противоестественным, осуществляемым лишь при
участии человека в той или иной форме.

201 Эмбриология в метафизический период развития ccieci аолнанлл
Болотов же, еще в 1778 г. наблюдая невероятную пестрот\
в потомстве одной яблони при семенном размножении («раз-
нобоярщину», как выразился автор), понял это явление как
результат свободного естественного переопыления разных
сортов яблонь, т. е. как естественную гибридизацию.
Понимая, что гибридизация может дать разнообразный
исходный материал для дальнейшего отбора и выведения
лучших особей, Болотов рекомендует для практических целей как
свободное переопыление родительских форм, так и
искусственную гибридизацию. Сам Болотов путем посева семян яблони
от свободного опыления и последующего отбора из сеянцев
вывел ряд новых сортов яблок, отличавшихся высокими
качествами (например Дворяниновка или Болотовка, Андре-
евка и др.).1
Таким образом, Болотов до Шпренгеля установил
значение дихогамии как приспособления к перекрестному
опылению, глубже последнего понял биологическую сущность ее и
задолго до Найта уяснил значение скрещивания для
формообразования, практически применив его в селекционной
работе.
В огромной литературной продукции, выпущенной
Болотовым за его долгую и деятельную жизнь (он умер 95 лет от
роду) и посвященной в основном агрономии, нашли
отражение многие стороны биологии, морфологии, систематики и
экологии растений.2 У Болотова, в частности, можно встретить
интересные описания приспособлений для распространения
у плодов и семян.
Ботанические работы Болотова были основательно
забыты, и лишь за последние годы у нас пробудился большой
интерес к выдающемуся передовому деятелю отечественной
науки и культуры, продолжателю дела Ломоносова,
вскрывшему многие биологические закономерности и обогатившем1,
русское сельское хозяйство прогрессивными идеями, на
которых долгое время воспитывались целые поколения русских
агрономов.
1 А. П. Бердышев, автор книги «Андрей Тимофеевич Болотов — первый
русский ученый агроном» <М., 1949), пишет: «Болотов по праву должен
считаться первым русским селекционером, который вполне сознательно
проводил работу по выведению новых сортов и пользовался вполне
научными методами селекции» (стр. 148).
2 Агрономические и ботанические работы А. Т. Болотова печатались
преимущественно в «Трудах Больного экономического общества». Кроме
того, он был издателем и автором одного из первых сельскохозяйственных
журналов России — «Сельского жителя» (1778—1779), а затем
«Экономического магазина» (1780—1789).
Учение о поле у растений в русской науке Will в, 'Л б
Созвучные болотовскнм представления по вопросам
оплодотворения у растений характерны и для другого крупного
деятеля научной агрономии XVIII в. И. М. Комова, автора
известной книги «О земледелии», изданной в Москве в 1788 г.
14 у него признание половых отношений у растений, знание
приспособлений в цветке к обеспечению опыления, признание
возможностей естественной гибридизации и т. д. вытекали из
обширного сельскохозяйственного опыта.
Те же передовые идеи о половом процессе и устройстве
цветка мы находим и в произведениях официальных
представителей ботанической науки в России второй половины XVIII в.
Интересно познакомиться с тем, как излагалось учение об
оплодотворении у растений в первых русских учебниках
ботаники. Одним из первых произведений учебной литературы было
«Начертание естественной истории» академика В. Ф. Зуева
(1754—1794). Этот учебник, первое издание которого было
зыпущено в 1786 г., по признанию Палласа, являлся лучшим
в мировой литературе того времени. В главе о «Прозябаемом
нарстве» читаем: «У всех растений в цветках необходимо
должны находиться плодородные части обоего пола, т. е,
тычки и пестики, кои в одном обыкновенном цветке сидят
вместе и разнствуют в каждом роде растений числом,
положением, соединением между собою и видом; но есть также
растения, у коих на одном в цветках мужские токмо
плодородные части, т. е. тычки, на другом особо стоящем токмо
женские, т. е. пестики; или на одном в одних цветках мужские
токмо, в других женские части; бывает также, что на одном
растении мужские и женские части вместе, а на другом
такой же породы, но особо стоящем, те либо другие сверх того»
(1793, стр. 58). Об оплодотворении в учебнике говорится:
«Цветки — к произведению семян для предбудущих
прозябаний, и для сего намерения тычки содержащеюся в их
головках пылью опложают через пестики находящиеся на дне их
в матошнике зачатки» (там же, стр. 57). Следует подчеркнуть,
что такой высокий уровень научных знаний мы находим в
учебнике, изданном для народных училищ.
Особенно интересен для истории эмбриологии растений в
нашей стране учебник профессора Петербургской
медико-хирургической академии Нестора Максимовича-Амбодика (1744—
1812) —«Первоначальные основания ботаники,
руководствующие к познанию растений», изданный в Петербурге в 1796 г.
и являющийся, по указанию автора, «перьвым в сем деле
российским творением». Весь учебник может быть использован
для характеристики сравнительно высокого уровня состоя-

206 Эмбриология в метафизический период развити.ч естествознания
ния ботаники в России к концу XVIII в., но для нас особо
важна обширная глава, посвященная «бракосочетанию
растений».
Большое внимание Амбодик уделяет проблеме биологии
цветения. Он описывает массу приспособлений в цветке для
лучшего обеспечения оплодотворения вообще и специально
перекрестного оплодотворения: приспособления для привлечения
насекомых-опылителей, соответственное расположение цветков,
производство огромных количеств пыльцы у анемофильных
растений. Очень интересно подмеченное автором цветение
многих деревьев до появления листвы, правильно понятое им как
приспособление для лучшего ветроопыления, которому могли
бы помешать развившиеся листья. Представления Амбодика об
оплодотворении выражены следующими словами: «Во время
бракосочетания растений плодотворная пыль, из мешочков
извергаемая и на устья пестиков садящаяся, к клейкому
медовому соку прильнувшая, в оном растворяется, мало-помалу
через маточник вниз опускается и сквозь скважины семенных
перепонок проникает в самую ту влагу, которая в семенах
содержится. Таким образом, от смешения плодотворной пыли
со влагою семенною совершается творительное образование
будущего нового прозябаемого зарода» (1796, стр. 147).
И здесь мы видим отчетливо выраженное представление ма-
териалиста-эпигенетика о слиянии мужского и женского
элементов в семяпочке и зарождении зачатка нового растения.
Автор уделяет большое внимание и проблеме гибридизации
растений.
Приведенные высказывания Болотова, Зуева, Максимовича-
Амбодика о половом процессе у растений отнюдь не единичны.
Они отражают общие представления, господствовавшие в
русской науке как в XVIII, так и в первой половине XIX в. На
Западе же в это время царил полный разброд, и большинство
естествоиспытателей отрицало пол у растений, о чем мы уже
говорили.
Конкурсы Петербургской Академии Наук на темы о поле
у растений. Показателями высокого уровня русской науки и
влияния ее на западноевропейскую науку могут служить
международные конкурсы на премии, объявлявшиеся
в XVIII в. Петербургской Академией Наук. Обычно конкурсы
объявлялись на темы большого хозяйственного значения, но
наряду с этим объявлялись конкурсы и на темы чисто
теоретического характера. Среди последних были два конкурса и на
темы о половом размножении растений.
f? F v- ■: Ч О И А Ч А Л Ь Н Ы Я ОСИ О В А Н IЯ
РуК'.!!
,ь:.гпвую1Ц!я ко пшнанш! pacrris
ъ дну
Ъ ¥ ACT
С О С М О Я Щ I Я
Р к С 1 ? A ill E К U Ы М Й У И С у И Ж А М И
и ш д и в е в I е м Ь
Jtttibt,nipcm$mMoM Медиииптой Жоллет
ж з ж а и ш ш я,
Ч л С Г 6 ft £ Р L
О Г V К д ь к Ц s| |„ 'Р р \
lj^6 года. -
Титульный лист «Первоначальных оснований ботаники»
Н. М. Максимовича-Амбодика.
Из фондов библиотеки Ботанического института
им. В. Л. Комарова АН СССР.

208 Эмбриология в метафизический период развития еаествознания
В 1759 г. Академия объявила конкурс, так сформулировав
тему. «Новыми доказательствами (аргументами) и
экспериментами по полу у растений утвердить или опровергнуть,
могут ли произращения, так же как и животные, разделяться
на мужские и женские, предложив наперед историческое и
физическое описание всех частей произращений, которые
к плодородию и совершенству семени и плодов за способные
признаются». Как известно, на конкурс были представлены три
работы. Интересно познакомиться с рецензиями на эти работы,
данными Кельрептером, который был одним из рецензентов
и с мнением которого согласился другой рецензент, а также
экспертная комиссия.
Кельрейтер отверг две работы: одну, автор которой
проявил себя полным невеждой и метафизиком, презиравшим
какие-либо данные опыта и голословно отрицавшим наличие
пола у растений; другую, автор которой признавал пол, но сам
не дал ничего нового и ограничился пересказом
заимствованных у других авторов примеров. К сожалению, имена
отвергнутых авторов остались неизвестными (запечатанные конверты
с фамилиями авторов отклоненных работ обычно
уничтожались) . Удостоенная премии третья работа была представлена
знаменитым Карлом Линнеем. В отзыве на нее Кельрейтер
писал, что излагаемая в работе теория пола у растений скорее
остроумна, чем правильна, и сообщаемые в ней сведения
о гибридах сомнительны, но так как она .все же лучше первых
двух, то ее можно признать достойной премии. Линней излагал
уже знакомые нам свои чисто умозрительные метафизические
представления о развитии женского органа — пестика — из
сердцевины, а тычинки — из древесины, а также соображения
о том, что при соединении элементов двух полов от матери
наследуются внутренние органы, а от отца — внешние. В
качестве примера гибридов он привел Veronica spuria, якобы
возникшую от скрещивания V. maritima и V. officinalis. Он
указал также на полученный им самим гибрид между Tragopogon
pratense и Т. parvifolium и представил в Академию семена
этого гибрида. Кельрейтер считал эти гибриды сомнительными.
Сам Кельрейтер в то время имел несравненно больше
оснований получить премию, но он не подал на конкурс своего
сочинения. Работа Линнея была опубликована в изданиях
Академии на латинском языке в 1760 г., а затем в 1795 г.
появилась в переводе П. Лепехина на русском языке («Ка-
рола Линнея разыскание о различном произрастании», печата-
БРАКОСОЧЕТАШЕ ГАГГЬНШ. щ
те» foletindatio ;Ьг.нич; ТГориждегНе",
generatiu «, partus ptantarunt;
Размножение расгоЪнШ, propagate, Шйелшщк»
planiarum; Нрехождеже, migniifo; Зимо»
пребывание, hfben».am>; прозябея^е cb-
меня» vegetatkf fnmnis; Раснокиаате,
развивай!* дислтвЬ, gemmaiio, *ema-
tio; Свиаате цаЬгпсшЬ, aeftivatio fliorum;
ЦвЬ|По(1.н-ги»лон:{-н«е, :!.Knrdceru«a*, И АО*
доп1НО|ччп<*. ir<ir:H«4v*i.-, fnK-nfteatia ;
}гмМ< i;,,. ,угтшв, иок'ияшо ьрнмени.
I. Бржаетежанге р&стяШй,
1З7. Ьрам-пл^ншИе расшЬтй есть су-,
идее дЬ и emote природы, поеобствую-
щей сохранение, м умножении ра-
<чп1п-но вгЬчЬ и кпждаго ихЬ рода
и вида.
l38« Вракосочешан1е paomlmirt еонер-
шается, какЬ вышше сказано, пперед-
ствомЬ плодотворной пыли, которая
шзЬ разсЬдшихея тычкоиыхЬ мЬ»
шечковЬ сыплется на самую средину
пастикоиа устья; а отшуда
тончайшее оной испарен^, жкредстиомЪ
маточника, проницая далЬс даже во
Страница из «Первоначальных оснований ботаники»
Н. М. Максимовича-Амбодика.
П. А. Баранов

210 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
лась в 1795 г. в «Новых ежемесячных сочинениях» Академии
Наук).
Второй конкурс Академия объявила в 1779 г. на тему
«О зарождении и плодоношении тайнобрачных растений».
Победителем в этом конкурсе вышел известный бриолог, лейп-
цигский профессор Иоганн Гедвиг (1730—1799). Работа Гед-
вига была признана Академией весьма ценной; в ней, «наряду
с оригинальными и новыми наблюдениями, рассматриваемый
вопрос изложен с такой ясностью, что абсолютно не остается
никакого сомнения в существовании полового плодоношения
и размножения семенами многих из этих растений» (цит. по
Вульфу, 1940, стр. 27). Произведение Гедвига было
опубликовано Академией Наук в 1784 г. Пересмотренное и дополненное
издание его вышло в Лейпциге в 1798 г.
Гедвиг действительно сделал большой шаг вперед в
изучении размножения мхов, первым установив у них наличие анте-
ридиев и архегониев в качестве половых органов. Но сделав
это открытие, Гедвиг не мог понять характер оплодотворения
у архегониальных растений. Подобно Кельрейтеру,
отождествлявшему споры и семена, Гедвиг находился в плену
представлений о полной аналогии половых органов, например, мха
с половыми частями цветка; так, в антеридиях он видел
настоящие тычинки. Но уже самое обнаружение половых органов
у тайнобрачных рассеивало туман, окутывавший проблему
полового размножения этих растений и раскрывало секрет
тайнобрачности. Таким образом, конкурс способствовал
крупному открытию в эмбриологии архегониальных растений.
Господство в России эпигенетических воззрений на
зарождение организмов. Все изученные нами материалы о
состоянии эмбриологических знаний в России XVIII в.
свидетельствуют о том, что господствующим было представление об
оплодотворении как процессе слияния мужского и женского
элементов и о развитии нового организма в результате этого
слияния из недифференцированного основания путем
последовательного заложения зачатков органов, т. е.
эпигенетически.
Передовые представления русских исследователей вытекали
из конкретного опыта изучения явлений природы и главным
образом сельскохозяйственной практики. Распространению их
способствовала значительно большая свобода русских ученых
от метафизической и теологической идеологии по сравнению
с западноевропейскими учеными, особенно немецкими. При
этом необходимо учитывать влияние материалистических идей
М. В. Ломоносова об изменении природы в процессе ее разви-
CAROL! LINMAEf M, D.
EQV1TIS РЕ STELLA ГО| \м , 5. R. MA1ESTAT1S
SVEC1CAE ARCHIATRI, МЫЖШАЕ £Т HOTANICES
I'ROFESSORIS VPSALIL\S!S . PI.VRI/4AR VMQVE
ACADl,V,i\iv'V.H ОСИ,
т) i s a v f s i т! о
•*"H-.ViiAK\ м n-.twiif»'. ;л1д\'л« vu.-t о f*
I'llu I'RAFMUi I'ROHiSlTA
„■■<•■ <nn f'lonlauwi r.fiu'in-- /<•• -'-" rxjh'rinifut'
'-<••«•',' pfiitln" iulhm una *..;</;<•'..> . ;v >:.и-гок>'
t tea ."/ f-hii'f! nnhimm {ihii'bn рчП.?/-'-v, |-?,v ;l-
/; / •; / ■' :a cwftTre i f»\ !:>,, , * г,
v •„,.• Л. .-.-. •'., At \ f Ь ' i>-.: •■; iJFX'i t •' >•
h л in it m < x I e » d et t f <u I > к
P E Г R О P О I. >
T T P I S А С A I i ¥. M I A F, S С ! К N "'* i fi. 4 V III
MDCCt X.
Титульный лист работы Карла Линнея о поле у растений,
представленной в 1760 г. на конкурс в Петербургскую Академию Наук.
14*

212 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
тия. Одним словом, ни одного сколько-нибудь заметного
преформиста среди русских ботаников XVIII и начала XIX в. мы
не обнаружили, в то время как на Западе безраздельно еще
царило учение преформистов. У русских исследователей не
выражен также и виталистическая трактовка эпигенеза, столь
распространенная в Западной Европе.
Развитие идеи эпигенеза в работах Каспара Вольфа в
России. Каспар Вольф, преследуемый у себя на родине, в
Германии, нашел вторую родину в России, где и прожил до своей
смерти, с 1767 г. по 1794 г. «В Петербурге, в качестве русского
академика, талантливый Каспар Фридрих Вольф, чьи смелые,
новаторские идеи не нашли отклика между его
соотечественниками, окончил свои блестящие эмбриологические труды,
наметившие путь для зачинающейся только молодой науки»
(Тимирязев, 1939, т. 6, стр. 32).
Каспар Вольф не застал в Академии М. В. Ломоносова,
умершего за два года до его приезда, но влияние передовых
идей гениального ученого не могло не сказаться на
дальнейшей научной деятельности Каспара Вольфа. Уже первая работа
Вольфа, выпущенная в России, посвященная развитию
кишечника цыпленка, резко отличалась от «Теории зарождения»
несравненно большей конкретностью и обилием фактического
материала, гораздо меньшим количеством произвольных
аналогий между органами животных и растений. В ней гораздо
меньше схоластики, которая у Вольфа ранее находила
достаточно места. Сосредоточив внимание на развитии кишечного
тракта цыпленка и детально описав этапы его
дифференциации, Вольф гораздо конкретнее и глубже, чем раньше,
показал, что индивидуальное развитие есть процесс
последовательных новообразований, приводящих к усложнению структуры
организма. Он писал, что «образование органических тел
вообще предоставлено одним природным силам, обитающим
в животной или растительной материи» (цит. по Гайсиновичу,
1950, стр. 458). По общему признанию, именно здесь, а не
в «Теории зарождения», был нанесен Вольфом смертельный
удар по преформизму.
Для ботаники данное произведение имеет исключительную
историческую ценность, так как именно в нем Вольф развил
свою идею о метаморфозе органов у растений, о которой он
вскользь упоминал в «Теории зарождения» в 1763 г.
Идея метаморфоза, видоизменения органов у растения уже
давно высказывалась ботаниками. О возникновении '-одних
органов растения из других, как мы знаем, говорил уже
Учение о поле у расчений в русской науке XVIII в. 213
Чезальпино, писали об этом Юнг Грю и Мальпиги,
своеобразные представления развивал и Линней. Наиболее интересны
были высказывания о переходе органов цветка в листья и,
наоборот, листьев в органы цветка, в зависимости от условий
питания. Так, Линней в «Философии ботаники» говорит о том.
КАСПАР ФРИДРИХ ВОЛЬФ (1733—1794)
Силуэт работы Ф. Антннга (1784). Из собрания
Архива Академии Наук СССР.
что обильное питание приводит к образованию листьев из
цветов и, наоборот, недостаток пищи приводит к возникновению
цветков из листьев. Раньше Линнея крупный ботаник XVIII в.
Христиан Людвиг (1742), которого К. Вольф вспоминает
с глубочайшим уважением, называя «превосходнейшим»,
«славнейшим», писал о том, что вследствие изобилия
притекающего сока тычинки изменяются в лепестки, а вместо

214 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
«столбиков» образуются листья и новые цветки. Эти сообщения
использовал К. Вольф в «Теории зарождения» для построения
гипотез ослабевающего и восстановленного роста.
Но все эти высказывания были или отвлеченными
измышлениями, или вытекали из правильных, но эпизодических
наблюдений, подобно приведенным наблюдениям Линнея и
Людвига. Лишь в петербургском трактате «Об образовании
кишечника у зародыша цыпленка» Вольф излагает целостное
учение о метаморфозе как специфической закономерности
растений, что сильно подкрепляет его позиции как эпигенетика.
В этой работе он уже совершенно не склонен переносить
закономерности развития растения на животных. Правда, он
не выдерживает до конца своего обещания и сравнивает
некоторые этапы в развитии лшвотного с развитием листовой
пластинки у растений; отсюда и вошло в эмбриологию
животных понятие «зародышевые листки». Сравнивая развитие
органов растения и органов животного, он приходит к выводу, что
большинство органов животного так отличается друг от друга,
что их нельзя считать видоизменениями того или другого,
у растений же история развития совершенно другая. Вольф
пишет: «Во всем растении, части которого на первый взгляд
столь необыкновенно разнообразны, я усматриваю по зрелом
рассмотрении ничего более, как листья и стебель, причем
корень принадлежит к нему же. . . Все части растения, за
исключением стебля, являются, следовательно, лишь
видоизмененными листьями» (цит. по Гайсиновичу, 1950, стр. 426).
Так, он указывает, например, что чашечка «не что иное, как
собрание многочисленных более мелких и несовершенных
листьев» (там же).
В процессе индивидуального развития
растения, по Вольфу, из видоизмененных побегов формируются все
части цветка. В признании этого положения и заключается
прогрессивная и сильная сторона теории метаморфоза Вольфа
по сравнению с другими, в том числе и с получившей
широчайшую популярность теорией метаморфоза Гете. «Опыт
объяснения метаморфоза растений» Гете был опубликован чрез
22 года после обсуждаемой работы Вольфа — в 1790 г. Однако
Гете узнал о работах Вольфа лишь позднее, после
опубликования в 1812 г. немецкого перевода его петербургской работы.
Он чрезвычайно ценил Вольфа как ученого и посвятил ему
ряд статей: «Открытие одного замечательного
предшественника», «Каспар Фридрих Вольф об образовании растений»,
"1 г «
Т Н Е О RIA
EKATIONIS.
** V С 3" О SL €
D. СА5РА10 FRIDKKiro WOLFF
AN ATOM. ET PHVSKU. И АСАЬРН.
?F.mopoin. f к о ; !•«. <;.
cm II. t«sn. мшs.
v ъч
'i\ '"> ;Kt "€ I Oj .14' о % „д,
' >' ' ; .- -if jv •> : '
Ид I \E Л!) SAL AM
Титульный лист второго латинского издания «Теории
зарождения» Каспара Вольфа, выпущенного в бытность автора
академиком Петербургской Академии Наук.
Из собрания акад. В. Л. Комарова, ныне в библиотеке Ботанического
института им. В. Л. Комарова АН СССР.

216 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
«Немногие замечания».1 Но теорию метаморфоза Вольфа Гете
так критикует с позиций своей теории в последней статье:
«При метаморфозе растений он видел один и тот же орган все
более стягивающимся, все более уменьшающимся; но что это
стягивание чередуется с р а с ш и р е н и е м, он не заметил. Он
заметил, что объем этого органа сокращается, и не заметил,
что одновременно этот орган облагораживаете я,—
и приписал поэтому, вопреки всякому здравому смыслу,
процессу совершенствования — погибание. Этим он сам себе
отрезал путь, которым он мог бы непосредственно
перейти к метаморфозу животных; поэтому и
утверждает он, что с развитием животных дело обстоит совершенно
по-другому» (цит. по М. Шагинян в книге «Гете», стр. 109,
разрядка наша). В этой оценке теории Вольфа Гете вопреки
своему желанию подчеркивает как раз положительные стороны
теории Вольфа и недостатки своей умозрительной теории с ее
«облагороженными, утонченными соками», с ее
чередующимися «волнами расширения и уменьшения» листовых органов
на протяжении стебля и в цветке и т. д. То, что мы считаем
достижением петербургского периода деятельности Вольфа —
отказ от перенесения законов развития растения на развитие
животных — Гете как раз ставит ему в большую вину.
Теория Вольфа, построенная на понимании им особенностей
развития растения, методологически несравненно выше, чем
теория Гете, родившаяся из его представлений об «общем
типе» и об «идеальном» растении. Метаморфоз, по Гете, есть
лишь превращение общего типа в свои различные варианты,
а отнюдь не результат особенностей развития, как понимал
Вольф. Приоритет в установлении метаморфоза у растений
безусловно принадлежит К- Вольфу, хотя почти всегда, говоря
1 В первой статье Гете писал о Вольфе, что он «много, лет
странствовал ,мыслью вместе и возле этого выдающегося человека, старался познать
его характер, убеждения и учения, во многом сходился с ним, был
побуждаем к дальнейшему развитию своих мыслей, но всегда держал его
в памяти» (цит. по переводу М. Шагинян в ее книге: Гете. Изд. АН СССР,
1950, стр. 108). Гете с благодарностью говорит здесь же о русском народе,
предоставившем Вольфу возможность продолжать свою работу. После
смерти Вольфа в 1794 г. Гете перевел на немецкий язык некролог,
посвященный Петербургской Академией Наук своему члену, составленный в очень
теплых тонах и высоко оценивающий славную научную деятельность и
личные качества Вольфа. Публикуя этот некролог, Гете добавляет: «Так
публично чествовал и ценил чужой народ нашего превосходного
соотечественника, которого господствовавшая школа [преформистов], с коей он
расходился во взглядах, вытеснила из его отечества. И я рад, что могу
здесь признаться в том, что я уже более чем двадцать пять лет учусь от
него и через него» (там же, стр. НО).
Учение о поле у растений в русской науке XVIII в. '211
о метаморфозе, называют его открытием Гете и лишь
сравнительно редко вспоминают имя Вольфа. Как известно, еще сто
лет тому назад Шлейден говорил, что для ботаники было
большим несчастием то, что в ней было принято не вольфовское,
а гетевское учение о метаморфозе (Гайсинович, 1950, стр. 427).
Несколько позднее, в 1876 г., И. И. Мечников также
критически подошел к учению Гете о метаморфозе, вытекающему из
идеалистических представлений об «общем типе» и его
вариантах, осуществляемых путем метаморфоза.
Из многих работ, выполненных К. Вольфом в России и
опубликованных в изданиях Академии, для наших целей
интересно упомянуть лишь о его трактате «О своеобразной и
существенной силе как растительной, так и животной субстанции»
(«Von der eigenthumlichen und wesentlichen Kraft der vegeta-
lischen, sowohl als audi animalischen Substanz», издана
в 1789 г.). Эта работа Вольфа появилась в качестве
комментария к премированным в 1788 г. на конкурсе Петербургской
Академии на тему «О питании» работам Блюменбаха и Борна.
Она существенно важна для решения вопроса о том, был ли
эпигенез Вольфа виталистическим.
Уже и раньше можно было уловить в представлениях
Вольфа о различных «силах», участвующих в процессах
жизни, материалистические тенденции. Здесь эти тенденции
выражены еще более определенно. Он не соглашается с
комментируемым им Блюменбахом, что жизненными процессами
управляет «жизненная сила» (vis vitalis), что развитие
организма осуществляется под влиянием «образовательного
стремления». Вольф пишет, что «сила», от которой зависит жизнь
животных и растений, должна быть отлична от
«притягательной и отталкивающей силы» неорганической природы. Она
своеобразна и специфична для живой материи, но это не душа,
которую искали другие исследователи. «Существенная сила» —
это единая физическая сила, «особый род притягивающей и
отталкивающей силы», проявляющаяся по-разному в
зависимости от ассимилируемого вещества и от органа.
Раздражимость и чувствительность растений и животных
Вольф истолковывает также с точки зрения проявления
«притягательной и отталкивающей силы». Ощущения он склонен
рассматривать как «род питания той части мозга, которая
стоит в непосредственной связи с душой».
Ясно, что К- Вольфа отнюдь нельзя причислить к эпигене-
тикам-виталистам. Его материалистические тенденции, правда,
в духе вульгарного материализма, еще более выражены
в оставшейся неопубликованной рукописи «Первые черты тео-

218 Эмбриология в метафизический период развития естествознания
рии души», выдержки из которой впервые приведены в книге
Б. Е. Райкова (1952, стр. 192).1
Обширное рукописное наследие Вольфа, обработанное
Б. Е. Райковым, позволяет со всей определенностью говорить
о Вольфе и как о трансформисте, отрицавшем постоянство
видов и воспринимавшем всю природу в постоянном развитии.
Это еще больше подчеркивает глубокую правильность слов
Ф. Энгельса, связавшего с Вольфом первое нападение на
теорию постоянства видов.
А. Н. Радищев о зарождении и развитии организмов.
В конце XVIII в. крупнейшим русским
философом-материалистом был Александр Николаевич Радищев (1749—1802), автор
знаменитого «Путешествия из Петербурга в Москву». Его
материализм непосредственно сочетался с проповедью
революционной борьбы против крепостничества и царизма, и в этом
материалист Радищев делал шаг вперед по сравнению с
материалистом Ломоносовым.
А. Н. Радищев был глубоко знаком с достижениями
современного ему естествознания и в первую очередь с открытиями
своего предшественника в области философии М. В.
Ломоносова, а также с работами Каспара Вольфа. Радищев в своих
трудах развивает материалистические взгляды на явления
природы. В этом отношении особенно ценно его произведение
«О человеке, о его смертности и бессмертии», где он
высказывает мысли о зарождении организмов и развитии
органического мира.
Радищев разобрался в сущности преформизма во всех его
вариантах. Он отвергает их как построенные на мистике,
иронически называя преформизм «семенным любомудрием»,
и указывает, что «все таковые системы суть плод
стихотворческого более воображения, нежели остроумного размышления»
(1941, стр. 139). В представлении Радищева зародыш
возникает из семени самки, оплодотворенного семенем самца.
Развитие организма идет путем постепенного усложнения и
дифференциации, т. е. эпигенетически. Такая закономерность
свойственна и животным, и растениям.
В своих взглядах на эволюцию органического мира
Радищев также стоял на материалистических позициях. Он
признавал изменение организмов под влиянием измененных
условий среды и воспитания. Его рассуждения в этом
отношении представляют большой интерес: «Возьмем пример
животных, коих водворить хотим в другом климате. Перемещенное
■ едва ли к нему привыкнет, но родившееся от него будет
1 Подробнее о философских взглядах Вольфа см. у Гайсиновича (1950).
Учение о поле у растений в русской науке XVIII в. 219
с оным согласнее, а третиего по происхождению можно
почитать истинным той страны уроженцем, где дед его почитался
странником. Таким образом, признавая силу воспитания, мы
■силу природы не отъемлем» (там же, стр. 67). Природу
Радищев рассматривает как единое целое, непрерывно
изменяющееся и развивающееся от простого к более сложному.
Радищев подвел итог достижений русской науки и
философии в XVIII в. Несмотря на все трудности, стоявшие на пути
культурного развития нашей родины, выражавшиеся в гнете
царизма и в господстве религиозной идеологии, в борьбе
с ними развивалось материалистическое мировоззрение и
передовая научная мысль. Открытия русских ученых и их
теоретические обобщения подрывали основы метафизического
мировоззрения и прокладывали новые пути для науки.
Наступление нового этапа развития науки, преемственно
связанного с ранее пройденными этапами, прекрасно
характеризуется замечательными словами Радищева: «Катится время
беспрерывно, усталость не знает, шлет грядущее во след пре-
текшему, и все переменяющееся является нам в новый образ
облеченно» (там же, стр. 99).
(^^^

ЧАСТЬ II
РАЗ В И ТИ Е
ЭМБРИОЛОГИИ
РАСТЕНИЙ
КАК НАУКИ

VI. ОФОРМЛЕНИЕ ЭМБРИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ КАК НАУЧНОЙ
ДИСЦИПЛИНЫ И ЕЕ РАЗВИТИЕ В XIX И НАЧАЛЕ XX В.
(ПЕРИОД БОРЬБЫ ЗА УТВЕРЖДЕНИЕ ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ
В ЕСТЕСТВОЗНАНИИ)
Характерные черты развития
естествознания в XIX в.
Роль естествознания в подготовке диалектико-материали-
стического взгляда на природу. Конец XVIII — начало XIX в.
связаны с победой и утверждением в европейских странах и
в США капитализма, основную дорогу для которого
расчистила французская буржуазная революция, оказавшая
глубокое влияние на весь мир. Буржуазия, победившая феодализм,
смогла сравнительно быстро развить производительные силы,
а это поставило перед наукой и техникой новые задачи в
самых различных областях. Естествознание на протяжении всего
XIX в. испытывает бурный подъем. Исследованиями
охватываются все новые и новые стороны природы, и эмпирический
материал растет с каждым днем.
Энгельс, оценивая роль современного ему естествознания
в подготовке диалектико-материалистического взгляда на
природу, писал: «Природа есть пробный камень диалектики, и
современное естествознание, представившее для этой пробы
чрезвычайно богатый, с каждым днем увеличивающийся
материал, тем самым доказало, что в природе, в конце концов, все
совершается диалектически, а не метафизически».1
Каждое открытие в любой области естествознания
укрепляло позиции материализма и вскрывало диалектический
характер явлений природы. Материалистические взгляды
Ломоносова на строение вещества из атомов получили в начале
XIX в. экспериментальное подтверждение в работах Дальтона,
были проверены в практике химической промышленности и
стали основой развития химии. В 1828 г. Велером было синте-
1 Ф. Энгельс, Анти-Дюринг, Госполитиздат, 1952, стр. 22—23.

224 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
зировано из неорганических веществ первое органическое
соединение — мочевина и тем самым был нанесен серьезный
удар по «жизненной силе» виталистов. Всеобщий закон «не-
уничтожаемости и несотворимости» вещества и движения,
открытый и научно-обоснованный Ломоносовым, был выражен
Робертом Майером (в 1842 г.) в законе сохранения и
превращения энергии. В нем нашел яркое выражение закон
диалектического развития путем перехода количественных изменений
в качественные.
Не менее важные открытия, наносившие сокрушительные
удары метафизическим, идеалистическим взглядам на природу,
были сделаны и в биологии XIX в. Среди них Ф. Энгельс
в первую очередь отмечает клеточную теорию строения и
развития организмов и эволюционную теорию Дарвина,
способствовавшие познанию взаимной связи процессов,
совершающихся в природе. Вместе с открытием закона
превращения энергии они, по признанию Энгельса, составляют «три
великих открытия» XIX в.
Оформление клеточной теории имело непосредственное
влияние на развитие эмбриологии; истории этого открытия мы
посвятим специальный раздел нашей работы.
Теория развития органического мира, созданная Чарлзом
Дарвином, сыграла огромную роль в крушении
метафизических взглядов на природу. Эту теорию подготовляли труды
многих ученых, среди которых почетное место занимают
русские естествоиспытатели XVIII—XIX вв.
Крупнейшим эволюционистом до-дарвиновского периода
был французский натуралист Жан Ламарк (1744—1829). Он
смело выступил против церковного учения о сотворении мира
и неизменности видов. Объясняя изменения организмов и
приспособленность растений и животных к окружающим
их условиям, Ламарк приписывал главную роль прямому
действию на организм внешних факторов. Он считал, что
то или иное воздействие измененных факторов среды вызывает
соответственные реакции организма. Органы изменяются и
совершенствуются, а изменения закрепляются и передаются по
наследству. Неупражняющиеся же органы постепенно
атрофируются.
Среди русских эволюционистов первой половины XIX в.
заслуживают быть отмеченными Я. К. Кайданов (1779—1855) и
его ученик П. Ф. Горянинов (1796—1865). Несмотря на
натурфилософский характер их произведений («Четвертичноегь
жизни» Кайданова 1813 г. и «Первые черты системы природы»
Горянинова 1834 г., второе значительно переработанное изда-
Характерные черты развития естествознания в XIX в. '22а
ние вышло под названием «Четвертичность природы» в 1843 г.),
оба ученых утверждают и защищают принцип развития живой
природы. Кайдапов доказывает связанность всех тел природы,
как органической, так и неорганической, постепенность
возникновения во времени царств природы от простых к более
сложным: сначала — минеральное царство, за ним — растительное,
дальше — животное и, наконец, человек, в котором высшая
продуктивность природы достигла своего кульминационного
пункта. У Горянинова идея развития является руководящей при
построении им системы мира. Он понимает развитие природы
как переход от простого к более сложному, менее совершенного
к более совершенному, т. е. как постепенное повышение
организации. «Объемлющему вполне все произведения нашей
планеты не трудно представить постепенные переходы от
платины— совершеннейшего чада тяжести и тьмы — до
человека — совершеннейшего организма, сияющего божественным
светом» (цит. по Райкову, 1951, стр. 422). Горянинов признавал
воздействия внешней среды в качестве фактора наследственной
изменчивости организмов. Графически схема развития царств
природы представлена Горяниновым в виде восходящей
спирали. Он указывает, что животные на ранних этапах развития
повторяют развитие растений; у человека сначала повторяется
развитие растения, затем — развитие животного. Подобные
начатки понимания биогенетического закона можно встретить и
у Кайданова.1
Идея развития органического мира нашла свое наивысшее
выражение в XIX в. в учении Дарвина, «победно
проведенном», по словам Энгельса, сто лет спустя после первого
нападения К. Вольфа на учение о постоянстве видов. Теория
Дарвина, родившаяся из обобщения, в первую очередь,
практических результатов селекции пород животных и сортов растений,
наносила смертельный удар телеологии, прочно еще
удерживавшейся в умах естествоиспытателей, и материалистически
объясняла целесообразность, приспособленность растений и
животных к окружающей их среде без участия каких-либо
таинственных сил. Маркс, Энгельс, Ленин и Сталин дают
высокую оценку теории Дарвина, хотя и критикуют ее автора
за известную непоследовательность и ограниченность (некри-
1 П. Ф. Горянинову посвящена обстоятельная работа Б. М. Козо-По-
лянского «Натурфилософ П. Ф. Горянинов» (1947), а также его статья
в журнале «Природа» (№ 2 за 1946 г.). Горянинову отведено должное
место и в книге Б. Е. Райкова (1951, стр. 390—479). Об Я. К. Кайданове
также писал Б. Е. Райков (1952, стр. 315—364).
'° П. А. Баранов

226 Оформление и развитие эмбриологии риаений как науки
тическое отношение к «учению» Мальтуса о народонаселении,
абсолютизирование борьбы за существование и др.).
В целом теория исторического развития живой природы,
разработанная Дарвином, дала естественноисторическую
основу взглядам Маркса и Энгельса, так как Дарвин стихийно
уловил диалектико-материалистический характер развития
органического мира.
Даже из этих кратких слов о наиболее выдающихся
достижениях естествознания XIX в, отчетливо видно, что они
наносят смертельный удар метафизическому методу, раскрывают
всеобщую связь явлений природы и показывают, что в
процессе развития неорганической и органической природы
совершается превращение форм движения материи. Таким образом,
эти открытия служат утверждению диалектико-материалисти-
ческого взгляда на природу. Тем не менее сами
естествоиспытатели, как правило, не могли правильно понять смысл
делаемых ими открытий, все еще находились в плену метафизики и
механицизма, а зачастую и идеализма. Это было обусловлено
не столько живучестью традиций метафизического периода
в развитии науки и философии, сколько буржуазной
ограниченностью ученых, а также социально-политическими
условиями XIX в., когда на арену классовой борьбы с буржуазией
выступил пролетариат.
Разрыв между достижениями естествознания и
философским их обобщением. В период своего возникновения и на
первых этапах развития революционная тогда буржуазия
придерживалась прогрессивной материалистической философии.
В период же победы и упрочения капитализма, по мере
закрепления своих позиций буржуазия становилась все более и
более реакционной, направляя все силы на борьбу с
пролетариатом и его идеологией.
Буржуазная философия, защищавшая и оправдывавшая
капиталистические порядки, развивала реакционные
идеалистические учения. Она оказалась неспособной дать что-либо
новое, прогрессивное в качестве метода для обобщения открытий
бурно развивающегося естествознания.
Энгельс красочно характеризовал деградацию буржуазной
философии в Германии к середине XIX в.: «Среди публики
получили с тех пор широкое распространение, с одной стороны,
приноровленные к духовному уровню филистера плоские
размышления Шопенгауера, впоследствии даже Гартмана, а с
другой — вульгарный, в стиле странствующих проповедников,
материализм разных Фогтов и Бюхнеров.
Характерные черты развития естествознания в XIX в.
«В университетах конкурировали между собою
различнейшие сорта эклектизма, у которых общим было только то, что
они были состряпаны из одних лишь отбросов старых
философских систем и были все одинаково метафизичны. Из
остатков классической философии сохранилось только известного
рода неокантианство, последним словом которого была вечно
непознаваемая вещь в себе, т. е. та часть кантовского учения,
которая меньше всего заслуживала сохранения. Конечным
результатом были господствующие теперь разброд и путаница
з области теоретического мышления».1
Диалектический метод, разрабатывавшийся
представителями немецкой идеалистической философии конца XVIII и
начала XIX в.— Кантом, Фихте, Шеллингом и главным образом
Гегелем, — содержал рациональное зерно — мысль о развитии.
Но развитие, по Гегелю, носит мистический характер,
свойственно лишь идее, понятию, но но реальным вещам природы.
Природа же является «инобытием» сверхприродной
абсолютной идеи, содержащей в себе как существовавшее и
существующее в природе, так и то, что будет существовать в
дальнейшем. В то время как в естествознании все более и более
укреплялась мысль о развитии органического мира, о
происхождении высших форм жизни от низших, Гегель утверждал,
что изменению, развитию подвергается лишь понятие как
таковое. Он допускал развертывание многообразия природы
в пространстве, но не во времени, которое является основным
условием всякого развития.
Точно так же и связь организма с окружающими его
условиями внешней среды, признаваемая передовыми
представителями биологии, опровергалась Гегелем, утверждавшим, что
организм не поддается воздействию внешнего мира и при
соприкосновении с ним остается неизменным.
Рациональное зерно диалектического метода Гегеля —
прогрессивная мысль о развитии через борьбу
противоположностей — находилось в резком противоречии с его
консервативной натурфилософией. Реакционные буржуазные
философы ополчились именно против прогрессивной стороны
философии Гегеля и яростно выступали против
диалектического метода.
«Вместе с гегельянством выбросили за борт и диалектику —
как раз в тот самый момент, когда диалектический характер
процессов природы стал непреодолимо навязываться мысли и
когда, следовательно, только диалектика могла помочь есте-
Ф. Энгельс, Анти-Дюринг, Госполитиздат, 1952, стр. 313.

228 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
ствознанию выбраться из теоретических трудностей. В
результате этого снова оказались беспомощными жертвами старой
метафизики»,— говорил Ф. Энгельс.1
Лишь немногие революционно настроенные прогрессивные
мыслители, а таковыми в до-марксовский период в первую
очередь были русские революционные демократы, поняли и
критически перерабатывали диалектический метод Гегеля как
революционный метод. Создать же метод диалектического
материализма, в корне противоположный идеалистической
диалектике Гегеля, смогли лишь великие мыслители пролетариата
Маркс и Энгельс, которые взяли из диалектики Гегеля лишь
ее рациональное зерно, отбросив гегелевскую идеалистическую
шелуху.
На основе диалектико-материалистического метода Маркс
и Энгельс дали истинно научное обобщение достижений
естествознания и показали их действительное значение. Сами же
буржуазные естествоиспытатели безуспешно пытались
осмыслить сущность своих открытий с позиций метафизического
метода.
Подготовка новых диалектико-материалистических взглядов
на природу осуществлялась независимо и вопреки все более и
более деградировавшей буржуазной философии.
Прогрессивные естествоиспытатели шли своим путем и стихийно находили
правильный материалистический метод познания природы.
Развитие естествознания XIX в. шло в процессе борьбы между
материализмом и идеализмом.
Борьба между материализмом и идеализмом, между
диалектикой и метафизикой в естествознании XIX в. Каждое
крупное открытие естествознания XIX в., укреплявшее
материалистические взгляды на явления природы, встречалось
ожесточенной критикой со стороны идеалистов или попытками
истолковать его с позиций механистического метафизического
метода.
Характерно в этом отношении, как были восприняты три
великих открытия XIX в.: закон сохранения и превращения
энергии, клеточная теория, эволюционная теория.
Разработавший теорию превращения энергии Роберт Майер
материалистически представлял как количественную сторону
сохранения движения, так и качественную превращаемость
одних форм движения в другие. Но против него сразу же
ополчились идеалисты-философы, защищавшие идею
происхождения движения «из ничего», виталисты-естественники, до-
Ф. Энгельс, Диалектика природы, Госполитиздат, 1952, стр. 23.
Характерные черты развития естествознания в XIX в. 220
казывавшие, что этот закон не применим к живым организмам,
где управляет нематериальная «живая сила», и механисты,
сводившие все формы движения к механическому. И тем не
менее сторонники закона в его материалистической трактовке
вышли победителями !в этой борьбе.
Клеточная теория, материалистически установившая тесную
связь растительного н животного мира, 'помогавшая вскрывать
закономерности как индивидуального, так и исторического
развития организмов, очень быстро подверглась извращению в
механистической трактовке Вирхова и других
биологов-механистов. Они рассматривали организм как сумму независимых друг
от друга клеток, подобных кирпичам в здании, как федерацию
клеточных государств и т. д. Развитие организма трактовалось
как простой рост и количественное увеличение без каких-либо
качественных изменений. Метафизические, антиисторические
взгляды Вирхова на клетку нашли также свое отражение и
в утверждении, что вне клетки нет жизни. Одним из первых
выступил против Вирхова выдающийся русский
физиолог-материалист И. М. Сеченов, понимавший, что клетка, будучи
анатомической структурной единицей организма,
физиологически связана с окружающей ее средой. Вирхов же считал, что
клетка не только не зависит от окружающих ее условий жизни,
но и господствует над ними. Основанную на этом принципе
клеточную (целлюлярную) патологию Вирхова Сеченов
признавал принципиально ложной. Борьба за истинную клеточную
теорию продолжается до наших дней.
Вокруг проблемы развития органического мира неизменно
велась ожесточенная борьба. Мы знаем, какую борьбу
приходилось вести К- Вольфу за самую идею развития организма.
Весьма примечательна борьба Кювье с теорией развития. Его
палеонтологические открытия наносили решительный удар по
учению о неизменяемости видов; тем не менее сам он
категорически восставал против признания изменяемости
органического мира. Он создал теорию катастроф, объяснявшую смены
различных форм животных и растений на протяжении истории
Земли несколькими творческими актами. Энгельс называл эту
теорию революционной на словах и реакционной на деле.
Ламарк, наряду с материалистическим положением о
влиянии внешней среды на формообразование, развивал чисто
идеалистическую мысль о «внутреннем стремлении» к
прогрессу, якобы свойственном животным.
Прогрессивная материалистическая теория эволюции
органического мира Ч. Дарвина вызвала буквально взрыв
негодования со стороны бесчисленных мракобесов от науки и рели-

Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
гии. Победителем из борьбы вышло эволюционное учение. Для
прогрессивной части биологов дарвинизм стал основой
научного миропонимания. Но вместе с тем буржуазная
ограниченность и боязнь революционной материалистической диалектики
определили и у самого Дарвина, и у других буржуазных
ученых известную односторонность, созерцательность в
представлениях о развитии органического мира.
В эпоху империализма дарвинизм для буржуазии стал
слишком революционным, н реакция с новой силой
развертывает поход против него или извращает его для оправдания
человеконенавистнической политики расового угнетения, экс-
плоатации трудящихся и захватнических войн, примером
чего может служить «социальный дарвинизм» в современной
Америке.
Острая борьба за истинную диалектико-материалистиче-
скую теорию развития продолжается и в настоящее время.
Основные черты развития естествознания в России XIX в.
К чести русской науки и философии необходимо сказать, что
славные материалистические традиции Ломоносова и
Радищева были подхвачены и развивались далее в работах
передовых русских мыслителей и естествоиспытателей XIX в. В борьбе
с самодержавно-крепостническими порядками, с гнетом
царизма и поповщины, в борьбе с немецкой идеалистической
философией, получившей в России довольно широкое
распространение, наши передовые философы и ученые пронесли через
все столетие 'прогрессивное материалистическое мировоззрение,
а некоторые из философов вплотную подошли к
диалектическому материализму. Для них, как и для их великих
предшественников XVIII в., было характерно глубокое стремление
служить своему народу. Ряд философов и естественников
XIX в. вошли в историю в качестве активных революционных
борцов с крепостничеством и царизмом.
Потребность развивающегося капиталистического хозяйства
России в науке и в подготовленных кадрах специалистов
вызвала в начале XIX в. организацию новых научно-учебных
центров — университетов в различных городах: в Петербурге,
Казани, Харькове, Дерпте (ныне Тарту), позднее — в Киеве
и др. В них, наряду с Петербургской Академией Наук и
Московским университетом, собираются крупные
ученые-естествоиспытатели и развивается научная работа. Возникают первые
научные общества, в том числе организованное в 1805 г. и
активно действующее и в настоящее время Московское общество
испытателей природы. Среди его членов были почти все
выдающиеся представители русского естествознания XIX в. и такие
Характерные черты развития естествознания в XIX в.
231
корифеи мировой науки, как Tcie, Ламарк, Дарвин и др.,
гордившиеся своей принадлежностью к Московскому обществу.
Долгое время было широко распространено совершенно
/южное мнение, что в первой половине XIX в. русская наука
жила идейным багажом Запада и копировала взгляды
западноевропейских ученых. Глубокое изучение истории
отечественной науки, начавшееся в советский период, показывает
совершенно иную картину. Русская наука, как и всякая другая,
преемственно развиваясь, впитывала в себя как добытое
предшествующими исследованиями отечественных ученых, так и
достижения иноземной науки. Во многих отношениях русские
ученые были оригинальны и занимали ведущее положение
в соответствующих отделах науки; наиболее видные
представители нашей науки, как правило, были врагами слепого
преклонения перед всем иноземным и гордились своей
принадлежностью к русскому народу.
В первой половине XIX в. особенно показательна в этом
отношении борьба передовых русских естествоиспытателей и
философов с получившей распространение в России немецкой
идеалистической натурфилософией, с шеллингианством. Среди
пропагандистов натурфилософии были известные в то время
биологи Даниил Велланский в Петербурге и М. Г. Павлов
в Москве. Также не были чужды натурфилософской моде и
упоминавшиеся нами биологи-трансформисты Я- К- Кайданов
и П. Ф. Горянинов, ботаник М. А. Максимович и др. Но
последние не были слепыми последователями Шеллинга и
многие высказываемые ими положения имели по своему существу
материалистический характер.
Идеалистическая натурфилософия встретила решительный
отпор со стороны русских ученых-материалистов. Из биологов
к ним принадлежит профессор Московского университета
физиолог А. М. Филомафитский (1807—1849). Борясь с
натурфилософами, увлекающимися более игрой воображения и
остроумия, нежели истиною, приучающими к отвлеченному
воззрению на вещи и притупляющими чувство здоровой
критики, опирающейся на опытные доказательства,
Филомафитский требовал исходить из самих явлений, брать их такими,
какими они существуют в действительности, и содержание
этих явлений вскрывать при помощи научно поставленного
эксперимента.
В отличие от западноевропейской буржуазной философии,
в которой господствовали эклектика и мистика, в русской
философии XIX в. наиболее сильной линией была
материалистическая, а материализм был теоретической основой револю-

232 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
ционпо-демократической идеологии. Главные деятели
освободительного движения в первые десятилетия — декабристы —
были представителями материалистической философии. Они
оказывали большое влияние и на мировоззрение деятелей
науки и культуры того времени.
Величайший вклад в развитие русской материалистической
философии внесли вожди русской революционной демократии,
предшественники марксизма .в России — А. И. Герцен и
В. Г. Белинский и продолжатели их дела Н. Г. Чернышевский,
И. А. Добролюбов, Д. И. Писарев и др. В. И. Ленин писал,
что «Герцен вплотную подошел к диалектическому
материализму и остановился перед историческим материализмом».1
Исключительно важную роль в развитии естествознания
в России сыграло то, что русские философы-материалисты, как
правило, глубоко интересовались естествознанием и на основе
его достижений строили свои материалистические взгляды на
природу. Пропаганду естественно-научных знаний они считали
своей прямой задачей.
Так, Герцен писал в статье о публичных лекциях
профессора К. Ф- Рулье: «Одна из главных потребностей нашего
времени — обобщение истинных, дельных сведений об
естествознании. Их много' в науке, их мало в обществе; надобно
втолкнуть их в поток общественного сознания; надобно их сделать
доступными, надобно дать им форму живую, как жива
природа; надобно дать им язык откровенный, простой, как ее
собственный язык, которым она развертывает бесконечное
богатство своей сущности в величественной и стройной простоте.
Нам кажется почти невозможным без естествознания
воспитать действительно мощное умственное развитие» (Герцен.
1946, стр. 304).
Наиболее выдающиеся естествоиспытатели нашей родины —
И. М. Сеченов, Д. И. Менделеев, К- А. Тимирязев, В. О.
Ковалевский, Е. С. Федоров и др.— были тесно связаны с
корифеями русской материалистической философии, формировали
свое мировоззрение под их влиянием, сами становились
воинствующими материалистами. Некоторые из них непосредственно
включались в революционное движение против царизма и
крепостничества. «Борьба со всеми проявлениями реакции — вот
самая общая, самая насущная задача естествознания»,—
говорил К. А. Тимирязев в предисловии к своей книге «Насущные
задачи естествознания».
В. И. Ленин, характеризуя развитие передовой обществен-
1 В. И. Ленин, Соч., т. 18, стр. 10.
Характерные черты развития естествознания в XIX в. 233
ной мысли в России, отмечал, что в русском естествознании
была чрезвычайно сильна солидная материалистическая
традиция. Связь русского естествознания с материалистической
философией и с революционным освободительным движением
является одной из характернейших его черт и особенностей. Все
это и обеспечило необычайно мощный подъем его, особенно
с 60-х годов, и быстрое завоевание им передовых позиций
почти во всех областях науки о природе, что создавало
предпосылки для будущих, еще более обширных успехов в XX в.
Среди русских биологов-материалистов этого периода
особенно выделяются И. М. Сеченов — основоположник
материалистической физиологии высшей нервной деятельности, своей
книгой «Рефлексы головного мозга» оказавший исключительно
благотворное влияние на всю русскую науку; продолжатель
дела Сеченова И. П. Павлов, революционизировавший науку
о психической деятельности, особенно своим
материалистическим учением о развитии и совершенствовании специально
человеческого высшего мышления; А. О. Ковалевский,
положивший начало эволюционной эмбриологии животных,
материалистически обосновавший единство происхождения всех типов
животных; В. О. Ковалевский, впервые материалистически
обобщивший эмпирический материал, добытый палеонтологией,
заложивший основы эволюционной палеонтологии; И. И.
Мечников — автор теории фагоцитоза, творчески развивавший
дарвинизм и успешно разрабатывавший проблему старости и
смерти; В. В. Докучаев — основоположник науки о почве,
вскрывший закономерности почвообразования, в котором
важнейшую роль играет биологический процесс.
Особенно велика была роль К. А. Тимирязева в развитии
русской биологической науки и укреплении в ней
материалистических традиций. Через всю его жизнь красной нитью
проходит непримиримая борьба с витализмом. Во вспышке
витализма в конце XIX в. Тимирязев видел общую
«геолого-метафизическую реакцию» против строго научного склада мышления.
Он говорил, что если старый витализм — это отсутствие
знаний, то неовитализм — желание освободиться от научных
объяснений, выискать в науке темные уголки в надежде, что в них
нескоро проникнет луч света, который вынудит искать еще
темнейших.
Воинствующий материалист К. А. Тимирязев отдал всю
свою творческую жизнь разработке проблемы фотосинтеза, так
как эта область как раз и была тем «темнейшим уголком», где
витализм свил себе прочное гнездо. Экспериментальные же
работы Тимирязева были «лучем света», который разогнал тьму

234 Оформление и развитие эмбриологии растений кик науки
в вопросе созидания органического вещества в процессе
фотосинтеза. Вопреки утверждениям виталистов, что явление
фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, Тимирязев
доказал, что максимум интенсивности фотосинтеза имеет
место в красных лучах, обладающих максимумом энергии и
наиболее полно поглощаемых зеленым растением. В работах по
фотосинтезу он, творчески развивая дарвинизм,
экспериментально раскрыл исторически сложившийся приспособительный
характер «зеленого аппарата» растения, дал
материалистическое понимание происхождения фотосинтеза — ооновного
источника жизни на земле.
Тимирязев понял ошибочность теории зародышевой плазмы
Вейсмана и ее связь с преформизмом и идеалистической
натурфилософией и объявил войну этому течению в биологии. Он
признал абсурдной и метафизической мысль о существовании
в зародыше «готовых материальных зачатков вместо того,
чтобы предположить, что в зародыше даны только условия
развития в том или ином направлении» (1938, т. 5, стр. 159).
Тимирязев был пропагандистом исторического метода в
изучении явлений природы наряду с описательным и
экспериментальным методами. Исторический метод Тимирязева содержал
элементы диалектики. Он более глубоко, чем Дарвин, подошел
к пониманию развития природы, в котором усматривал
наличие борьбы противоположностей; он говорил, что «только
совокупность двух процессов, созидания и разрушения,
характеризует живое тело. Организм живет только пока разрушается»
(1938, т. 5, стр. 148).
Тимирязев — ученый-гражданин был врагом «науки для
науки», науки созерцательной, ограничивающейся одним
описанием. Он писал, что задача физиолога — не описывать,
а объяснять природу и управлять ею, что он должен
выступать не в страдательной роли наблюдателя, а в деятельной
роли испытателя; физиолог должен вступать в борьбу с
природой, чтобы завладеть ею и, подчинив ее себе, быть в состоянии
по своему произволу вызывать или прекращать, видоизменять
или направлять жизненные явления.
Тимирязев был одним из виднейших организаторов
агрономической науки в России и основоположником опытничества,
приобретшего в нашей стране огромный размах. Важнейшей
задачей биологии он считал поднятие урожайности полей —
«вырастить два колоса там, где рос один». Его научные труды
и пропаганда научных знаний для широких масс во многом
были связаны с этой целеустремленностью в определении
задач науки.
Характерные черты развития естествознания в XIX в. 2'Sb
Все выступления выдающихся русских' биологов, борцов за
материализм вызывали взрывы негодования отечественных и
зарубежных реакционеров. Каждый из названных выше
ученых, сост вляющих гордость нашей науки, в той или иной
форме подвергался преследованиям. В борьбе с идеализмом,
клерикализмом и другими формами реакции росло и крепло
здоровое зерно материализма в русском естествознании.
Роль русской науки XIX в. в развитии учения о
зарождении и развитии организмов. Как и в XVIII в., русская наука
XIX в. занимала передовые позиции в эмбриологии. Русские
ученые выступают с важнейшими открытиями в области
эмбрионального развития животных и растений.
С именем академиков Петербургской Академии Наук
Христиана Ивановича Пандера (1794—1865) и особенно Карла
Максимовича Бэра (1792—1876) связаны наиболее важные
работы в первой половине XIX в. по эмбриологии животных.
К. М. Бэр, как известно, является первым биологом,
увидевшим и правильно описавшим яйцо у млекопитающих, в то
время как до него вопросом о зарождении животных
занимались сотни выдающихся исследователей на протяжении
двух с лишком тысяч лет, не зная, что же по существу
представляет «женское семя». За открытия, обобщенные в
«Истории развития животных»,1 К. Бэра справедливо именовали
«основоположником современной эмбриологии».
Особую славу русской эмбриологии принесли работы и
обобщения А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова во второй
половине XIX в. и А. Н. Северцова (1866—1936) в первые
десятилетия XX в. Эти ученые, выяснив многие конкретные вопросы
эмбриологии, сыграли большую роль в разработке
важнейшей проблемы единства филогенеза и онтогенеза, получившей
название основного биогенетического закона. «Имена А.
Ковалевского и Мечникова останутся навсегда связанными с эпохой
нового расцвета молодой науки, совпавшего у нас с тем
пробуждением плодотворной деятельности, которое отметило
шестидесятые годы и в области науки, как и во всех других
областях» (Тимирязев, 1939, т. 6, стр. 32).
В развитии эмбриологии растений исследования русских-
ученых XIX в. также сыграли выдающуюся роль. Одним из
первых в мировой литературе описал историю развития
генеративных органов у растений Н. И. Железное. Профессор
Московского университета И. Д. Чистяков положил начало мо-
1 На русском языке опубликована Издательством АН СССР в серии
«Классики науки». Том первый — в 1950 г., том второй—в 1953 г.

236 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
сковской школе эмбриологов, известной многими выдающимися
исследованиями и преемственно развивающейся на новой
основе и в наше время. Самому Чистякову принадлежит честь
открытия кариО'Кинстического деления клетки. Ученик
Чистякова И. Н. Горожанкин впервые дал правильную картину
полового процесса у голосеменных растений, что сыграло вообще
большую роль в понимании процесса оплодотворения у сифо-
ногамных растений. Классическими признаются работы Горо-
жанкина и по вопросам индивидуального развития водорослей,
в которых особенно ценны материалы по половому процессу.
Мировую известность приобрели работы В. И. Беляева по
изучению мужской генеративной сферы у харовых разноспо-
ровых папоротникообразных и голосеменных, которые до сих
пор являются непревзойденными. Эмбриологические работы
Беляева сыграли большую роль в понимании конкретных путей
развития растительного мира.
Первое исследование по сравнительной эмбриогении у
растений принадлежит С. М. Розанову.
Первое капитальное исследование по развитию эндосперма
у голосеменных принадлежит Е. М. Соколовой. Ряд ценных
исследований по эмбриологии голосеменных выполнил В. М..
Арнольди.
Большой вклад в развитие эмбриологии растений внесли
исследования С. Г. Навашина. Эпоху в истории этой'науки
составило открытие им двойного оплодотворения у
покрытосеменных растений (1898). Основанная С. Г. Навашиным так
называемая киевская школа цитологов и эмбриологов, подобно
московской школе, зарекомендовала себя также
многочисленными первоклассными исследованиями. Традиции этих,
пользующихся мировой славой морфологических школ, создали
хороший фундамент для дальнейшего развития эмбриологии
растений в советское время.
Предпосылки успехов эмбриологии
растений в XIX в.
XIX в. для эмбриологии растений ознаменовался
существенными достижениями в изучении морфологической стороны
развития генеративных органов растений и оплодотворения.
Серия важнейших открытий началась в первой четверти века
открытием пыльцевой трубки (Амичи, в 1823 г.) и
закончилась открытием двойного оплодотворения в самом конце века
(Навашин, в 1898 г.).
Предпосылки успехов эмбриологии в XIX в. 237
Предпосылками успехов эмбриологии растений в XIX в.
явились общее повышение уровня биологических исследований
в соответствии с возросшими запросами практической жизни,
оформление клеточной теории и эволюционной теории
Дарвина и, наконец, совершенствование микроскопа и
микроскопической техники, имевшее место на протяжении всего века.
Совершенствование микроскопа и микроскопической
техники в XIX в. Успехи физики к концу XVIII в. определяют
собою широкие возможности совершенствования микроскопа,
практическая потребность в котором в соответствии с
развитием биологических наук возрастает все больше и больше.
Русский академик Эйлер разработал теорию ахроматизации,
и на ее основе русские мастера — Кулибин, Беляев и др.—
осуществили конструирование первого ахроматического
микроскопа. Другой русский академик — Эпинус — сконструировал
свой первый вариант ахроматического микроскопа и
представил Академии Наук доклад о нем в 1784 г. В первой четверти
XIX в. ахроматические микроскопы, преодолевавшие
хроматическую аберрацию, начинают изготовляться в массовых
количествах в разных странах и становятся доступными широкому
кругу исследователей. В это же время были достигнуты
значительные успехи и в преодолении сферической аберрации. К
середине века уже изготовлялись микроскопы, дававшие
увеличение свыше 1000 раз. Амичи в 1850 г. разработал принцип
масляной и водной иммерсии, что открыло путь к достижению
еще больших увеличений при наличии хорошо освещенного
поля зрения. Иммерсионные объективы (гомогенная масляная
иммерсия) начали выпускаться с 1878 г. В их создании
большую роль сыграл Аббе, деятельность которого не менее
существенна и в деле дальнейшего совершенствования как
оптической и осветительной частей микроскопа, так и в изобретении
вспомогательных аппаратов (например рисовального
аппарата). В комбинациях изготовленных им апохроматических
объективов с компенсационными окулярами Аббе достиг
высшей степени коррекции хроматической и сферической
аберрации. Апохроматы позволили достигнуть предела разрешающей
способности линз обыкновенного микроскопа. Попутно с
совершенствованием оптики шло и совершенствование формы
штатива, что к нашему времени привело к весьма совершенному
с научной стороны и практически весьма удобному аппарату.
Но как бы совершенен не был микроскоп, он мало помог бы
цитологу и эмбриологу, если бы не усовершенствовалась вместе
с ним и техника изготовления микроскопических препаратов.
В начале XIX в. еще не знали обычных в нашей лабораторной

238 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
практике приемов фиксации изучаемого объекта, резки его на
микротоме, окрашивания срезов, изготовления постоянных
препаратов. Каждый из этих этапов работы эмбриолога имеет
длительную историю. Долгое время препарат изучался под
микроскопом в свежем виде, будучи предварительно
разрезанным на топкие пластинки, если ткани достаточно плотные, или
же расщипан иголкой или раздавлен в случае мягких тканей.
Идея уплотнять нежные ткани была уже у Каспара Вольфа,
который употреблял для этой цели уксусную кислоту, но лишь
к сороковым годам XIX в. метод уплотнения мягких объектов,
для получения с них срезов, становится общераспространенным.
Поиски лучших уплотнителей, естественно, привели к тому,
что были найдены способы одновременного уплотнения и
фиксирования материала, позволявшие неограниченно долгое
время хранить материал. Лучшие из фиксажей мало изменяли
структуру тканей и клеток. К сороковым годам в качестве'
уплотнителя и фиксатора широко вошла в практику хромовая
кислота. Для анатомических целей ботаники начали
употреблять спирт. Предлагалось большое число различных
комбинированных фиксаторов, из них в последней четверти века
широкой популярностью стала пользоваться смесь Флемминга
(хромовая, осмиевая и уксусная кислоты). В настоящее время
в мировой ботанической, эмбриологической и цитологической
микротехнике наибольшим распространением пользуется
фиксатор, предложенный акад. С. Г. Навашиным (хромовая
кислота, уксусная кислота и формалин — хром-ацет-формол).
Для получения срезов с более или менее плотных тканей
уже давно-, со времени первых микроскопистов XVII в., начали
применять бритву, и многие классические исследования, как.
например, исследования Гофмейстера, были сделаны при ее
помощи. Для получения же срезов с более мягких тканей было
предложено в пятидесятых годах «заливать» такие объекты
в более плотную среду, например, в парафин. При простой
заливке объекта в парафин или желатину не достигалось
пропитывания самого объекта и срезы получались все равно
неудовлетворительными. Для того чтобы объект лучше пропитался
более плотной средой, были найдены промежуточные среды,
главным образом масла: гвоздичное, бергамотное, через
которые проводили объект перед заливкой в парафин. Наилучшее
пропитывание объектов было достигнуто лишь в
восьмидесятых годах, когда заливку начали проводить в термостатах.
Долгое время объекты, залитые в парафин и другие среды
(желатина, коллодий и, наконец, целлоидин), резались от руки
бритвой. Но для получения более тонких, более совершенных
Предпосылки успехов эмбриологии в XIX в. 2:W
срезов, особенно при изучении объектов из мягких тканей.
а также для получения последовательно расположенных дру1
за другом срезов требовался все же более совершенный
аппарат для резания. В сороковых годах выдающийся чешский
гистолог Ян Пуркине (его обычно называют Пуркинье) изложил
впервые идею микротома, а его ученик Ошатц сконструировал
первый микротом. Однако до последней четверти века,
несмотря на огромные преимущества перед бритвой, микротом
не завоевал того положения, которое он сейчас занимает в
лабораторной практике.
Уплотнение (фиксация) объектов в различных средах
приводило к тому, что утрачивалась возможность различения на
препарате тех или иных структур, которые в живом состоянии
обладали различными показателями преломления света и
благодаря этому могли быть наблюдаемы. Поэтому необходимым
следствием введения фиксаторов явилась потребность в
окрашивании препаратов. Благодаря различному отношению прото-
плазматических, ядерных и других структур к тем или иным
краскам достигалась их дифференциация на препарате. В
пятидесятых годах в качестве краски был предложен кармин
(сначала кармин появился в лабораторной практике у
ботаников, затем и у зоологов). На долгое время он (особенно
аммиачный кармин) стал излюбленной краской и ботаников, и
зоологов. Затем начали получать распространение и
анилиновые краски. Но не последние, несмотря на большое
разнообразие их, вытеснили карминную технику, а гематоксилин,
предложенный в 1865 г. Бемером и в девяностых годах
завоевавший общее признание как лучшая ядерная краска, особенно
благодаря введенному в 1892 г. Гейденгайном методу окраски
гематоксилином с протравливанием железными квасцами
(железный гематоксилин). Этот метод и до наших дней является
одним из наиболее распространенных.
Идея изготовления постоянных микроскопических
препаратов путем заключения срезов в канадский бальзам родилась
еще в тридцатых годах XIX в., но лишь когда методика
обезвоживания объектов и срезов достигла достаточной высоты,
а это относится к семидесятым годам, канадский бальзам как
лучшая среда для заключения срезов на длительное хранение
вошел в лабораторную практику, господствуя по сей день.
Совершенствование микроскопа и техники изготовления
препаратов обеспечило широкие возможности изучения тончайших
структур клеток и тканей, и каждое новое изобретение двигало
вперед цитологию и эмбриологию. Но вместе с тем, всеобщее
увлечение изучением структур на фиксированном и окрашенном

Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
препарате имело и отрицательную сторону. Микроскописты
совершенно забыли о живом материале и не считались с тем, что
эмпирически найденные фиксаторы могут изменить те или
другие особенности строения клетки и тканей. И действительно,
многие из описываемых картин в строении клетки были в
дальнейшем признаны за искусственно измененные фиксатором
структуры (артефакты). Сейчас в советской цитологии,
гистологии и эмбриологии значительное внимание уделяется
изучению прижизненных структур и, во многих случаях, изучение
фиксированного материала идет параллельно с изучением
живого нефиксированного и неокрашенного материала «ли с
применением прижизненных окрасок. Однако необходимо сказать,
что и нейтральная краска, употребляемая для прижизненного
окрашивания, а также любое нарушение целостности ткани, из
состава которой изучают клетку, неизбежно вызывают те или
иные изменения в структуре и функциях последней. Поэтому
перед цитологами и эмбриологами стоит задача дальнейшего
изыскания новых методов, которые давали бы уверенность
в полном соответствии наблюдаемых под микроскопом
структур реально существующим в живой клетке.
Оформление клеточной теории. Представление о клетке
в биологии к началу XIX в. немногим отличалось от
представлений первых микроскопистов. Если не считать прогрессивных
идей Каспара Вольфа в отношении общности закономерностей
клеткообразования у растений и животных, а также первых
умозрительных структурных теорий, стремившихся к
объединению тех или иных групп организмов на основе их внутреннего
строения, то можно сказать, что XVIII в. мало внес нового
в представления о клеточном строении организмов,
сложившиеся в XVII в.
Один из видных представителей ботаники конца XVIII и
начала XIX в., упоминавшийся нами Мирбель признавал, что
в основе строения растения лежит основная ткань из
гомогенного вещества, в котором имеются пустоты — клетки. Подобно
Грю, Мирбель прибегает к аналогии клеточного строения
с мыльной пеной, т. е. он признает общую стенку у смежных
клеток.
Но этому, застывшему на двести с лишком лет ложному
представлению о клетке наносятся серьезные удары новыми
исследованиями, проводившимися на более высоком уровне.
В 1806 г. Тревиранус (1779—1864) установил возникновение
проводящих воду сосудов из клеток. Исключительно важное
значение для правильного понимания клетки имели работы
ботаника Мольденхавера (J. Moldenhawer, 1766—1827), который

I
Предпосылки успехов эмбриологии а XIX в. 2-11
ь 1812 г. показал, что клетка представляет собой
индивидуализированную структуру и обладает собственной оболочкой. Это
было доказано Мольденхавером благодаря употреблявшемуся
им приему мацерации путем разрушения межклетного
вещества гниением и последующего расщипывания ткани иглами.
В это же время наблюдается оживление в изучении
систематики водорослей (выходят работы отца и сына Агардов) и
укрепляется представление об одноклеточных растениях (Мейен,
Шлейден), т. е. о форме существования клетки как организма.
Достигшая сравнительного высокого уровня благодаря
работам Пристли, Ингенгуза, Сосюра и др. физиология растений
уже обогащалась представлениями о свойственном клетке
обмене веществ. Все эти достижения определили общие для
ботаники двадцатых годов XIX в. представления о
самостоятельности, индивидуализированное™ клетки в составе
организма, что и нашло отражение в наиболее капитальных
произведениях данной эпохи (Тюрпен, 1829 *; Мейен, 1830 *, и др.).
Дальнейшим выдающимся открытием было установление
в 1831 г. (опубликовано в 1833 г.) Робертом Броуном
обязательного -наличия ядра в растительной клетке. Ядро в клетке
животных и растений наблюдали многие микроскописты,
начиная с Левенгука, но никто до Броуна не понял всей важности
этого наблюдения, рассматривая шарообразное тело в клетке
как случайное образование.
Параллельно с изучением растительной клетки шла
интенсивная работа « по изучению животной клетки. В этой области
в данную эпоху особенно выделяются исследования
знаменитого чешского физиолога и гистолога Яна Пуркине (1787—
1869). Работы Пуркине и его учеников охватили почти все
стороны гистологии, и школа Пуркине несомненно была
наиболее передовой и крупной в то время в Европе.
Работы по изучению клеток растений и животных вплотную
подводили к теоретическому выводу об общности клеточного
строения обеих ветвей органического мира. Эта идея носилась
в воздухе. Об общности клеточного строения умозрительно
заключал натурфилософ Лоренц Окен (в «Учебнике
натурфилософии», изданном в 1809 г.). Дютроше писал в своей книге
«Анатомические и физиологические исследования о тонком
строении животных и растений» (1824) о подобии «мешочков»
животных «клеткам» растений и о том, что природа имеет
единообразный план тонкого строения организованных существ —
растений и животных.
Крупным обобщением была смелая мысль нашего
соотечественника П. Ф, Горянинова, который в 1834 г. в своей «Си-
П. Л. Баранов

212 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
стеме природы» сделал решительный, первый в истории науки
по своей четкости и определенности, шаг по пут объединения
растительного и животного мира на основе общности для них
клеточного строения. Он назвал органический мир клеточным
царством (regnum cellulare) и в клеточном строении видел
отличие органической природы от неорганической. Это
положение Горянинов развивал и в последующих книгах. Поэтому он
по праву может считаться одним из основоположников
клеточной теории, за несколько лет до Шлейдена и Шванна
сформулировавшим наиболее прогрессивный и основной ее тезис об
общности клеточного строения в живой природе и
конкретизировавшим этот тезис в своей системе.
Очень близко подошел к созданию клеточной теории Пур-
кине. Он называл клетку обычно «зернышком» и понимал, что
самое главное в клетке — ее протопласт, в то время как
остальные признавали самым существенным оболочку. В 1837 г. он
писал об аналогии растительной и животной клетки.
Тем не менее в истории науки стало прочной традицией
считать единственными оформителями клеточной теории
ботаника Маттиаса Шлейдена (1804—1881 )1 и зоолога Теодора
Шванна (1810—1882), которые (вернее, один Шванн) лишь
завершили своими работами обоснование клеточной теории.
Шлейден опубликовал в 1838 г. статью «Материалы к
развитию растений», в которой центральное место принадлежит
проблеме возникновения в растении новых клеток. Клетки, по
Шлейдену, зарождаются из бесструктурного жидкого
вещества, названного им цитобластемой (cytoblastema).
Основным элементом цитобластемы являются зернышки слизи,
состоящие из азотистого вещества. Из зернышек в первую
очередь формируется ядро вместе с заключенным в него
ядрышком. Ядро Шлейден называет цитобластом (cytoblastus),
подчеркивая этим названием роль его в возникновении клеток.
Генезис клеток он рисует следующим образом: в материнской
клетке (в камеди — так называл Шлейден протоплазму, не
считая ее существенной частью клетки) после распадения (ре-
зобции) ядра (цитобласта) возникают специфические
зернышки; конденсируясь, эти зернышки образуют ядрышко,
вокруг которого нарастает новое ядро в качестве зернистого
осадка; затем из слизи возникает клеточная оболочка. Из
одной материнской клетки могут возникнуть несколько дочерних.
Само же ядро, по мнению Шлейдена, располагается между
1 Шлейден в 1862—1864 гг. работал в России, он был профессором
ботаники в Дерптском (Юрьевском) университете.
Предпосылки успехов эмбриологии в XIX в. 2-W
двумя слоями оболочки, где может резорбироваться, или же,
выталкиваясь оттуда в полость клетки, резорбируется уже
в ней. Цепной в работе Шлейдена была постановка вопроса
о возникновении клеток и о роли ядра в нх развитии, само же
МАТТИАС ШЛЕПДЕП (1804-18В1).
представление о клетке, у которой ядро включено в стенку,
было явно ошибочным. Своими исследованиями генезиса
клеток Шлейден оказал большое влияние на Шванна, что
последний неоднократно и отмечал.
От Шлейдена заимствовал Шванн представление о
строении клетки и ее возникновении, т. е. самый подход к познанию
развития клетки и тканей. В этом и состоит роль Шлейдена
16*

24 I Оформление и развитие эмбриологии растении как науки
в создании клеточной теории. Шванн в 1838—1839 гг.
опубликовал «Микроскопические исследования о совпадении в
структуре и росте животных и растений» (Mikroskopische Unter-
suchungen tiber die Ubereinstimmung in der Struktur und dem
Waschtum der Thieren und Pflanzen). В этой книге1 Шванн
и развил положения о том, что обоим царствам органической
природы присущ общий структурный элемент — клетка, что
в обоих царствах развитие тела идет по одному принципу -
путем клеткообразования, что организм представляет собой
сумму клеток как автономных, индивидуализированных,
элементарных единиц. Шванн определенно высказывался
в пользу признания клетки, а не целого организма в качестве
гегемона в жизненных процессах; он видел в клетке основу
питания и роста.
Не вдаваясь в обсуждение вопроса, кто из упоминавшихся
ученых имеет наибольшее право па приоритет в установлении
клеточной теории, мы должны признать вместе с Ф.
Энгельсом, что последняя как обобщение закономерностей
индивидуального развития организмов — растений и животных —
явилась одним из великих открытий естествознания XIX в.,
подготавливавших диалектико-материалистический взгляд на
природу. Только после обоснования клеточной теории стали на
твердую почву сравнительная анатомия, физиология и, что
особенно важно для нас, эмбриология. «Покров тайны,
окутывавший процесс возникновения и роста и структуру
организмов, был сорван»,— писал Энгельс в «Диалектике природы».3
«На этот раз глубокое внутреннее сходство связывало уже
не отдельные органы, не отдельные группы организмов, а
охватывало решительно все живущее, стушевывало границы между
двумя царствами природы, сливало их в одно неразрывное
целое»,— так охарактеризовал значение клеточной теории
К. А. Тимирязев (1939, т. 6, стр. 30—31).
В первую очередь клеточная теория двинула вперед
изучение размножения клеток. До оформления клеточной теории
наиболее существенной работой в данном направлении была
работа известного анатома Гуго Моля (1805—1872) «О
размножении клеток путем деления» (1835). Автор отчетливо
видел в клетке водоросли Conferva giomer.ata перешнуровывание
протоплазмы и образование, перегородки между ее
разделившимися участками, но ядра он не видел ни в материнской
1 На русском языке «Микроскопические исследования» Шванна
опубликованы в 1939 г. В этой книге опубликован также и перевод статьи
Шлейдена «Данные о фитогенезисе».
2 Ф. Энгельс, Диалектика природы, ГоспОлитиздат, 1952, стр. 155,
Предпосылки успехов эмбриологии в XIX в. 245
клетке, ни в дочерних и, естественно, не мог говорить об его
роли в делении клетки. На роль ядра в возникновении клеток
впервые указал Шлейден, о чем мы уже говорили. Шванн
воспринял от Шлейдена основу представления о клеткообразова-
нии из бесструктурного вещества, но считал, что процесс
клеткообразования может идти и вне клетки, в особом «клетко-
образующем» межклеточном веществе, называемом Шванном
также ц и т о б л а с т е м о й. Следующий шаг был сделан
Францем Унгером (1800—1870), широко известным в истории
ботаники прежде всего в качестве одного из
основоположников палеоботаники. В 1841—1844 гг. Унгер опубликовал ряд
работ (сведены в «Основах анатомии и физиологии растений»,
изданных в 1844 г.), в которых он расширил представления
о возникновении клеток. Он признавал как первичное
зарождение клеток из неклеточного вещества (главным образом
у низших растений), так и вторичное образование из
существующих клеток. В последнем случае клетки могут возникать
путем почкования, «перешнуровки», путем образования
перегородок в материнской клетке, а также способами, описанными
Шлейденом и Шванном.
Первое время при изучении процесса деления клетки не
уделяли большого внимания изменениям, происходящим в ядре,
недооценивали и роль протоплазмы. Считалось, что в полости
клетки возникает перегородка и из одной клетки становятся
две, которые затем растут, снова делятся перегородкой и т. д.
Когда же было привлечено внимание к поведению ядра,
главным образом под влиянием Шлейдена, выяснилось, что ядро
во время деления исчезает и только к концу деления
возникает вновь. В литературе пятидесятых-семидесятых годов
нередко встречаются указания на явления «кариолизиса»
(растворение ядра в процессе деления) и представления о
новообразовании ядра в дочерних клетках.
С другой стороны, ботаники и зоологи, пользовавшиеся
окрашенными препаратами, отвергали представление о карио-
лизисе. Эти исследователи (например Моль, Ремак, Вирхов
и др.) считали, что ядро в процессе деления не исчезает, а
подобно самой клетке делится, причем деление его предшествует
делению клетки. Они рисовали следующие этапы: сначала
внутри ядра перетяжкой разделяется ядрышко, затем таким
же способом разделяется надвое и ядро, наконец, между
двумя дочерними ядрами в клетке возникает перегородка,
приводящая к образованию двух клеток. Таким образом,
родилось представление о прямом делении ядра, названном
впоследствии амитозом.

24G Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
.. .1,
Большим событием в истории изучения клетки было
открытие сложных картин изменения ядра в процессе деления.
Талантливый русский ученый, профессор Московского
университета ботаник Иван Дорофеевич Чистяков (1843—1877),
изучая деление клеток при спорообразовании у хвощей и плаунов
и развитие пыльников и пыльцы у Epilobium, установил, что
деление ядра связано с
последовательно осуще-
,:; / , „. ствляющимися изменения-
. ** . /• •,.. ми. Чистяков описал
одиннадцать ступеней
(фаз) этих изменений
ядра. Он установил
возникновение в процессе
деления ядра телец с
более значительным
лучепреломлением,
составляющих «штрихованную
сферу» (эти тельца в
дальнейшем были названы
хромосомами),
сосредоточение их на определенном
этапе у экватора клетки
(зернистый поясок) и
последующее расхождение к
полюсам, где и
происходит «образование
вторичных ядер». Описал
Чистяков и формирование в процессе деления клетки ахроматиновых
волокон. Это первое исследование деления растительной клетки
было опубликовано в 1874 г. в итальянском журнале под
названием «Материалы к истории растительной клетки» (в
сокращенном виде русский перевод работы включен в сборник
«Русские классики морфологии растений», изданный в 1923 г.).
Несмотря на то, что работа Чистякова была проведена на
живом, нефиксированном материале и преимущественно без
применения окрасок, она позволила установить все основные
черты кариокинеза, или непрямого деления ядра (как в
дальнейшем назвали этот процесс), о чем свидетельствуют
приложенные к работе (рис. 12) рисунки (очень плохо, к сожалению,
воспроизведенные в упомянутом русском 'Издании). Эта работа
интересна не только для истории цитологии, но и для истории
эмбриологии, так как в ней описывается процесс образования
тетрад спор при делении материнской клетки. В истории «аукп
Рис. 12. Рисунки метафазы кариокинеза
из работы И. Д. Чистякова.

248 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
работы русских исследователей часто замалчивались или
приоритет их открытий приписывался другим ученым. Так
случилось и с открытием Чистякова. Э. Страсбургер, опубликовав
через год после Чистякова (в 1875 г.) более детальное
исследование по делению ядра на фиксированном материале,
приписал себе само открытие кариокинеза, хотя он и знал о
существовании работы Чистякова.1
Дальнейшие исследования, проводившиеся на основе вес
более и более совершенствующейся микроскопической
техники, уточняют картины деления ядра, приводят к
установлению отличий соматического и редукционного деления ядра
(митоз и мейоз) и к открытию в протоплазме обязательных
для животной и растительной клетки хондриосом и центросом.
К концу XIX в. и особенно в первые десятилетия XX в.
цитологи с особым усердием изучают морфологические
особенности хромосом.
Выдающуюся роль в развитии учения о клетке играют
исследования русских ученых-ботаников. В изучении
редукционного деления и его значения в половом процессе
исключительная роль принадлежит В. И. Беляеву, впервые
описавшему это деление у растений. И. Н. Горожанкин первым
устанавливает наличие плазматических тяжей — плазмодесм,
соединяющих протопласты клеток. С. Г. Навашин и его
ученики дают непревзойденные по своей точности исследования
морфологии хромосом, а также и хондриосом и описывают
возникновение из них пластид. Большое внимание привлекают
работы И. И. Герасимова, убедительно показавшие роль ядра
в физиологии клетки.2
Работами русских ученых (Горожанкин, Навашин)
разъяснены важнейшие цитологические стороны процесса
оплодотворения растений. Большинство цитологических исследований
русских ботаников имело важное значение и для прогресса
эмбриологических знаний, а сами исследователи были
одновременно и цитологами, и эмбриологами (Чистяков, Горожанкин,
Беляев, Навашин и их ученики).
Кризис клеточной теории. Открытия в области науки
о клетке, как и другие открытия в естествознании XIX в., все
1 Первое исследование кариокинеза при делении животной клетки было
сделано А. Шнейдером в 1873 г. и О. Бючли в 1874 г., но обе эти
работы касались отдельных фаз деления ядра при делении клеток в
генеративной сфере. Первую работу по кариокинезу *в соматических клетках
животного дал киевский зоолог П. И. Перемежко, в 1879 г.
2 Работы Герасимова положили начало изучению проблемы
полиплоидии, имеющей большое не только теоретическое, но и практическое
значение.
М0\-> y«iR4it BOTAMCO ITALIAN
О
SCfCOLO Ш. — LUGLIO 1874,
h' >. 7;. •
■i I;
" A •! -.
K*. L "
- - ' ^< • - £ •
.m** w
-•* !«*?.» LW »>„•: <;, iU.».iPuS
• ...J* -Й -J--,, „>.t ,*-.>. -ft, f„,.,„ „ en.m^i., „ \ ^ _
■'••-•■ i о» '.чад-|><ьл"?1.",е ■«> >V . - . _' -, >r
Начало статьи И. Д. Чистякова, в которой впервые описывается
кариокинез растительной клетки.

250 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
глубже и глубже раскрывали объективную диалектику
природы. Тем не менее сами естествоиспытатели XIX в.
находились еще в плену метафизического, механистического
мировоззрения, унаследованного от прошлого, и в силу своей
буржуазной ограниченности не могли выйти за его рамки.
В. И. Ленин на примере физики показал, к какому глубокому
кризису приводит науку метафизическое мышление, всегда
оставляющее лазейки для идеализма.
Клеточная теория, родившаяся как прогрессивное
обобщение добытых наукой фактов об единой основе в строении
организмов и установившая, таким образом, единство всего
органического мира, оказала большое влияние на дальнейший
прогресс биологической науки и прежде всего эволюционной
идеи. Но в своем собственном развитии она дошла до
состояния кризиса, который непосредственно задел и эмбриологию,
поэтому мы, хотя и кратко, должны коснуться его основных
сторон.
Уже в исходном положении Шванна, что организм есть
сумма автономных, индивидуализированных элементарных
единиц — клеток, было заключено зерно механистического
понимания клеточной теории,1 с первых же дней своего
оформления ставшей на путь углубления механистических
тенденций. В 1855 г. Р. Вирхов на основании этих открытий
сформулировал свои положения: «всякая клетка из клетки» (omnis
cellula e cellula), «клетка — последний морфологический
элемент всего живого». Утверждалось, что жизнь
сосредоточена только в клетке и, следовательно, вне последней нет
жизни, межклетное вещество пассивно, как и все прочие
внеклеточные образования в теле организма. Прямое деление ядра
(амитоз), признававшееся в течение двух десятилетий
единственным способом образования новых ядер при делении
клетки, было забыто, когда открыли кариокинез и, особенно,
когда были изучены хромосомы и установлены картины их
деления. Правда, амитоз не нацело отвергли, представление
о нем сохранилось в биологической науке, но лишь для
деления стареющих клеток или «ненормальных» случаев. Только
1 Интересно отметить, что в русской иауке времен Шванна совсем не
было распространено представление об организме как сумме
индивидуализированных единиц — клеток. Так, известный морфолог и физиолог Н.
Железное в своей диссертации (О развитии цветка и яичка в растении Тга-
descantia virginica L., СПб., 1840) выставил для диспута положение:
«Ячейки (клетки), составляющие собою массу растений, не могут
назваться растительными неделимыми». В этой же диссертации Железной
пишет (стр. 1) о теснейшей связи всех органов растения и особенно
подчеркивает биологическую связь околоцветника и половых частей цветка.
Предпосылки успехов эмбриологии в XIX в. 251
некоторые ученые занимали иные позиции. Так, в самый
разгар всеобщего признания кариокинеза как основного способа
деления ядра И. И. Герасимов (1892*) указывал, что амитоз
и митоз чередуются в процессе деления клеток у водоросли
спирогиры, которая явилась объектом его классических
исследований о роли ядра в клетке. Митоз и амитоз, в
представлении Герасимова, являются нормальными способами деления
ядра, характеризующими различные этапы развития
организма.
Переход от одного взгляда на явления природы к другому
происходил вовсе не потому, что новые открытия были столь
капитальны и обоснованы, что полностью отвергали
господствовавшие ранее представления. Они рождались
метафизическим «или — ил и», мешавшим понять и освоить подлинную
диалектику развития живой природы и толкавшим от одной
крайности к другой.
Развиваясь по этому пути, наука о клетке оказалась
под влиянием механистических положений Вирхова, которые
могут быть объединены в следующих понятиях и формулах,
выраженных самим автором.
«Клетка есть действительно последний морфологический
элемент всех живых тел, мы не имеем права искать
жизнедеятельности вне ее».
«Каждое животное [и растение] представляет собою сумму
жизненных единиц [клеток], из которых каждая обладает
полностью качеством жизни». Поэтому Вирхов и считает, что тело
организма можно разложить на «клеточные территории».
«Где рождается клетка, там должна ей предшествовать
клетка».
«Никакое развитие не начинается de novo».
«Организм — это федерация клеточных государств».
Нельзя сказать, что идеи Вирхова встречали всеобщее
признание среди биологов. В противовес механистическому
представлению о клетке как об элементарном самодовлеющем
организме и об организме как сумме клеток довольно
широкое распространение в 70—90-х годах, например, получила
другая механистическая «теория организма» (Organismen-
Theorie), представленная в Германии Саксом, Де-Бари и др.,
лозунгом которой было «растение образует клетки, но не
клетка образует растение» (Die Pflanzen bildet Zellen, nicht
die Zelle bildet Pflanzen). Если клеточная теория отрывала
часть от целого — клетку от организма, то «теория организма»
отрывала целое от части — организм от клетки. Это, в свою

232 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
очередь, характеризует то же метание метафизиков-биологов
от одной крайности к другой, о чем мы уже говорили.
Наиболее прогрессивными выступлениями против вирхови-
анства, главным образом против представления об организме
как сумме клеток, как клеточном государстве и т. п., были
выступления русских ученых Боткина, Сеченова, Павлова
и др. В противовес клеточной патологии Вирхова они
развивали идею целостности многоклеточного животного организма,
процессы жизнедеятельности которого и связь с внешним
миром осуществляются при ведущей роли центральной нервной
системы.
Одним из серьезных критиков механистических сторон
клеточной теории был ботаник А. Н. Бекетов, который в 1866 г.
писал, например, в своих примечаниях к переведенной им
книге Г. Егера «Микроскопический мир»: «Толки автора о
самостоятельности клеточек заключают в себе долю правды, но
строить физиологию на основании этой самостоятельности —
все равно, что сводить все архитектурное искусство к
познанию кирпичей» (стр. 103). Интересно отметить взгляд
A. Н. Бекетова на процесс возникновения клеток: «Все
клеточки начинаются внутри старых и притом первым седалищем
этого новообразования является всегда протоплазма со
включением цитобласта» (1883, стр. 191). За основу жизни Бекетов
признавал не клетку, а протоплазму, указывая, что некоторые
растения, например слизистые грибы, построены из
протоплазмы, не имеющей клеточного строения.
В наше время в биологической науке складывается четкое
представление о многоклеточном организме как целостной
сложной развивающейся системе, в которой части зависят от
целого, а целое от частей.
Несмотря на это, кризисные явления в развитии учения
о клетке далеко не преодолены и до сих пор. Механистический
характер клеточной теории в редакции Вирхова продолжает
накладывать отпечаток на работы по изучению клетки и
клеточного строения организмов.
Среди цитологов и эмбриологов, как и вообще среди
буржуазных естествоиспытателей, широко распространяется
убеждение в том, что их задача отыскать что-то незыблемое,
неизменное, характерное для каждой клетки, выражающее
абсолютный закон природы. О методологической и идейной основе
такого понимания явлений и предметов отчетливо сказал
B. И. Ленин: «Признание каких-либо неизменных элементов,
„неизменной сущности вещей" и т. п. не есть материализм,
Предпосылки успехов эмбриологии в XIX в. 253
а есть метафизический, т. е. антидиалектический
материализм».1
История науки знает массу случаев, когда крупные
открытия упускались учеными в силу гипноза традиционных
представлений, воспринимавшихся как незыблемые истины. Ярким
примером в этом отношении является случай с крупным
русским эмбриологом В. М. Арнольди, получивший огласку
благодаря сообщению Финна (1931 *). В. М. Арнольди первым
увидел на препарате семяпочки подснежника (Scilla sibirica)
слияние мужских гамет с яйцеклеткой и с ядром центральной
клетки зародышевого мешка, т. е. двойное оплодотворение
у растений, но это так было далеко от господствовавших
представлений, что он не поверил своим глазам, .посчитал вторую
мужскую гамету случайно занесенной в зародышевый мешок
и прошел мимо возможности сделать огромной важности
открытие, которое через ряд лет после Арнольди сделал С. Г.
Навашин, обессмертив свое имя. То же самое повторилось и
с Моттье, который видел картину двойного оплодотворения за
год (в 1897 г.) до открытия его Навашиным, но счел это
случайностью и не обратил на нее должного внимания.
Укоренилось в цитологии и пристрастие к излюбленным
объектам, где наиболее «типично» протекают те или иные
процессы деления клетки. Так, чуть ли не единственной тканью,
в которой изучалось соматическое деление клетки, стала
меристема в кончике корешка. Другие же ткани растения,
как правило, цитологами не изучались, анатомы же,
изучавшие ткани, не интересовались онтогенезом клеток,
слагающих эти ткани, и во всяком случае не интересовались
цитологической стороной процесса возникновения и размножения
клеток.
Все это приводило к ограниченности и однобокости в
трактовке наблюдаемых фактов и тем более в теоретическом
обобщении их.
Весьма характерно, что когда в 1900 г. были переоткрыты
законы Менделя, цитологи и гистологи Сеттон (1902*),
Страсбургер (1902*), Боуэр (1904*), предложили
цитологическую схему для их объяснения. Эта схема оперировала со
случайным расхождением хромосом в редукционном делении
у родителей и случайным соединением хромосом гамет в
процессе оплодотворения, и у эмбриологов начало складываться
представление о половом процессе лишь как о процессе, в ко-
1 В. И. Ленин, Соч., т. 14, стр. 248.

231 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
тором комбинируются зачатки признаков, заключенные в
хромосомах. Это несомненно наложило свою печать на развитие
эмбриологии; процесс оплодотворения не изучался во всей его
сложности.
За сто с лишком лет своего существования клеточная
теория, естественно, претерпевала изменения в своем
содержании. Факты, обильно накапливаемые исследователями,
расширяли и обогащали представления о закономерностях развития
клетки; попытки же буржуазной науки обобщить этот
фактический материал, проводившиеся, в лучшем случае, с
механистических позиций, заводили клеточную теорию все в больший
и больший тупик, показывая ее неспособность разобраться
в новых открытиях, выходящих за рамки сложившихся
представлений.
Даже наиболее крупные биологи на Западе не могли
преодолеть метафизической ограниченности клеточной теории.
Вот, например, как понимал клетку один из крупнейших
немецких ботаников Габерландт: «С морфологической точки
зрения клетка должна быть обозначена как структурный элемент.
структурная составная часть; с физиологической точки зрения
клетку нужно обозначить как элементарный орган и
элементарный организм тела растений и животных. Как
элементарный орган она является элементарным орудием определенных
физиологических функций и как таковое находится в
подчинении всего организма, который в различной степени
направляет и согласует проявления клеток. Напротив, как
элементарный организм клетка представляет собою жизненное единство,
индивидуум, замкнутый в себе, ведущий в известной степени
независимую от общего организма самостоятельную жизнь»
(Haberlandt, 1925*, стр. 257).
Этот исследователь, конечно, стоит выше Вирхова и
допускает «подчинение клетки всему организму», но в то же время
основу его определения составляет признание за клеткой
«замкнутости в себе», представление о клетке как
элементарном организме, об индивидуализированное™ клетки и т. д.
Другими словами, здесь отчетливо выступает механистическая
основа позиции автора в понимании клеточного строения
организма.
В. И. Ленин подчеркивал в «Материализме и
эмпириокритицизме», что, несмотря на вторжение идеализма и теологии,
пользующихся слабыми сторонами в ограниченном
мировоззрении буржуазных естествоиспытателей, все развитие науки
свидетельствует о неискоренимости материализма в
естествознании.
Открытия в области морфологии и биологии генеративной сферы 25,":
Подавляющее большинство ученых-естественников
стихийно, философски бессознательно стоит на позициях
материализма и убеждено в объективной реальности внешнего
мира, отражаемой нашим сознанием. Такой материализм
естествоиспытателей Ленин назвал
естественно-историческим материализмом, отметив, что он все же
в своей основе остается метафизическим материализмом и
оставляет немало лазеек для идеализма. В. И. Ленин указал
верный путь для выхода науки из всяческих кризисов — это
путь сознательного перехода ученых на позиции
диалектического материализма. «Материалистический основной дух
физики, как и всего современного естествознания, победит все н
всяческие кризисы, но только с непременной заменой
материализма метафизического материализмом диалектическим»,—
писал В. И. Ленин.1
Формирование научных основ эмбриологии
растений
Открытия в области морфологии и биологии генеративной
сферы растений в первой трети XIX в.
Расцвет естествознания, начавшийся во всех европейских
странах после победы буржуазии, отразился и в разрешении
вопросов, связанных с половым воспроизведением растений.
Исследования по эмбриологии растений начинают принимать
систематический характер, появляются крупные
исследователи, накопление фактического материала идет все
возрастающими темпами. За сравнительно короткий отрезок времени
разрешаются вопросы, которые стояли перед ботаниками на
протяжении больше столетия. В значительной степени
прогрессу эмбриологических знаний содействовали, как мы уже
отмечали, успехи в совершенствовании основного орудия
работы эмбриолога — микроскопа и микроскопической техники
вообще. Столь распространенный в предыдущем веке путь
аналогий с зарождением животных при рассмотрении проблем
пола и полового процесса у растений довольно быстро
уступает место признанию специфичности устройства и функций
генеративной сферы у растений.
Правда, и в первой половине XIX в. в западноевропейской
биологии идут еще горячие споры даже о самом наличии пола
у растений и встречаются рецидивы анималькулизма. Однако
исследовательская работа, в которой активно участвуют и
1 В. И. Ленин, Соч., т. 14, стр. 292.

250 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
занимают видное место русские ученые, шаг за шагом
приводит к созданию подлинно научной основы эмбриологии
растений.
Исследования семяпочки и ее развития в семя. Работы
Тюрпена, Тревирануса, Р. Броуна, Мирбеля и др. Интерес
к познанию строения плодов и семян всегда имел место в
ботанике, так как многие из систематиков, которым Линней дал
название «Fructistae», пользовались признаками
околоплодника и семян при построении системы растительного мира.
Среди них Линней называет Чезальпино, Морисона, Рея,
Кнаута и др.
Заслуживает быть отмеченным, в частности, выдающийся
знаток плодов и семян растений Иосиф Гертнер (1732—
1791) —автор монографии «О плодах и семенах растений»
(1788). Он пытался разобраться и в строении семяпочки
(ovulum), но успеха в этом не имел и собщил лишь туманные
и неправильные сведения. Гертнер известен также как первый
нз ботаников, заметивший образование зиготы у водоросли
спирогиры (Spirogyra).
Но только с начала XIX в. можно уловить сознательный
подход к познанию структуры семян. В появлявшихся в то
время работах устанавливается связь между структурой
семени и структурой семяпочки и решается вопрос об
оплодотворении, приводящем к развитию семяпочки в семя.
Одним из первых ученых, работавших в этом направлении,
заслуживает быть отмеченным Пьер Тюрпен (1775—1840),
который считал, что в кожуре семени имеются два отверстия.
Одно из них служит для проведения в развивающееся семя
питательных веществ, его он назвал «hilum». Тюрпен ошибся,
предполагая, что hilum — рубчик на семени — есть отверстие.
Это, как теперь хорошо известно, остаток семяпочки. Но он
подметил правильно, что через hilum шло поступление
питательных веществ, так как через семяножку проходят
сосудистые пучки, на что указывает и сам Тюрпен. Другое
отверстие, впервые названное им дошедшим до нашего времени
термином «микропиле» (micropyle), служит для проведения
к семени «оплодотворяющей жидкости». В том, что микропиле
есть истинное отверстие, Тюрпен совершенно прав, но зато
здесь он допускает другую ошибку, считая, что микропиле
есть также след оторвавшихся «пучков сосудов». Он думал,
что «оплодотворяющая жидкость» идет от рыльца пестика до
семяпочки по специальным сосудам.
Работа Тюрпена, опубликованная в 1806 г., представляет
большой интерес для истории эмбриологии растений как ста-
Огкрытия is облает морфологии и биологии генерашвной сферы '25.
вившая задачу показать тот орган, по которому
оплодотворяющая жидкость может входить в семяпочку растений. Своим
пониманием микропиле в кожуре семени Тюрпен и давал
ответ на поставленный вопрос. Тюрпен занимает почетное место
в истории учения о клетке. Он был одним из первых ученых
после К. Вольфа, поставивших вопрос о возникновении клеток
(пузырьков, как он их называл). По представлению Тюрпена,
клетки зарождаются в виде маленьких пузырьков в исходном
материнском; в выросших дочерних пузырьках снова
зарождаются новые и т. д. Таким образом, по представлению
Тюрпена, формируется клеточная ткань.
В 1815 г. аналогичные описания строения семенной кожуры
дал Август Сент-Илер, но он рассматривал микропиле как
отпечаток оторвавшегося канала, по которому спускался
мужской «семенной пар» (aurum seminalem). Железнов (1840,
стр. 28) предполагает, что Сент-Илер видел в микропиле
семяпочек сем. первоцветных (Primulaceae) концы пыльцевых
трубок, но не понял этой картины.
Солидные исследования по развитию семени из семяпочки
были опубликованы в 1815 г. Людвигом Тревиранусом,
который известен нам как открывший истинную картину
возникновения из клеток водопроводящих сосудов. Тревиранус
отчетливо различает в семяпочке два покрова: membrana externa
и membrana interna (по-современному — наружный и
внутренний интегументы). Затем он различает в семяпочке
третий покров, названный им «perispermium» и являющийся
в современном понимании нуцеллусом семяпочки или
эндоспермом семени. Из двух первых покровов формируется
кожура семени. Perispermium же, как и облекаемый им
зародыш, Тревиранус рассматривает как «произведение
оплодотворения».
Дальнейшее уточнение строения семяпочки принадлежит
Р. Броуну, показавшему, что до оплодотворения семяпочка
имеет два покрова, образующих на вершине отверстие —
микропиле (Тревиранус не отмечал микропиле) и облекающих
самое тело семяпочки, названное им ядром, нуцеллусом (nu-
cellus, как его и мы называем сейчас). Р. Броун показал,
кроме того, что нуцеллус на своей поверхности имеет
эпидермис (epidermis nucelli), что также соответствует истине. В
полости нуцеллуса Р. Броун описывает зародыш, всегда
обращенный своим корешком к микропиле. Все данные о ceMHj
почке, сообщенные Р. Броуном, характеризуются большой
точностью и сохраняют свое значение и в наше время.
1' П. А. Баранов

258 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
Р. Броун обратил внимание и на питающую зародыш
ткань. Он считал, что в первую очередь зародыш питается
тканью нуцеллуса, расплывающегося благодаря «обратному
жизненному процессу» в образовательный сок, который и
всасывается зародышем через стенку зародышевого мешка. Если
же ткань нуцеллуса не потребляется целиком и остается в
семени (Броун назвал эту ткань первичным белком, albumen
primarium), то при дальнейшем развитии зародыша полость
зародышевого мешка наполняется образовательным соком, из
которого и возникает новая клеточная ткань, подобная, по
мнению Броуна, ткани нуцеллуса. Поэтому он и назвал эту
вторичную ткань вторичным белком (albumen secundarium).
Ясно, что под вторичным белком Броуна нужно понимать
эндосперм, истинную картину возникновения которого он
установить не мог.
Развитие ариллуса — присеменника было изучено русским
ботаником Шиховским, который назвал это образование
«bractea seminalis» (магистерская диссертация, посвященная
природе плодов покрытосеменных растений, 1832).
Онтогения семяпочки, начиная от недифференцированного
бугорка на плаценте, была детально изучена основателем
французской школы анатомов-ботаников Мирбелем (1776—
1854). В 1829 г. он опубликовал специальную работу,
посвященную структуре и развитию семяпочки, где на
основании изучения большого числа семейств покрытосеменных
растений установил наличие ряда типов, которые мы и сейчас
различаем среди семяпочек: исходный тип — прямая
семяпочка, названная Мирбелем ортотропной (ovulus ortho-
tropes) , у которой мнкропиле на одном конце, семяножка —
на другом (у Juglans, Polygoneae, Urticeae и др.); наиболее
распространенный тип — обратная, или а н а т р о п н а я,
семяпочка (ovulus anatropes), которая настолько изгибается, что
микропиле и семяножка являются сближенными. Мирбель
описал и две промежуточные формы: кривоположную, или
кампилотропную, семяпочку (ovulus camphylotropes)
у Cruciferae, Caryophyllaceae и др. и амфитропную
(ovulus amphitropes). Правильно описав эти типы, Мирбель
совершенно превратно представлял возникновение и развитие
покровов семяпочки, считая, что они дифференцируются из
самого тела семяпочки, а затем нуцеллус, разрастаясь,
прорывает покровы, что и приводит к образованию микропиле,
составленному как бы из двух отверстий: эндостома (endo-
stome — внутреннего устья (прорыв внутреннего покрова) и
экзостома (exostome) — внешнего устья (прорыв внеш-
Открьпия в облай и морфологии и биологии генеративной сферы 2.j!*
него покрова). Оба термина Мирбеля, несмотря па
неправильное представление автора о возникновении микропиле,
сохранились до нашего времени.
Описывая строение семяпочек, Мирбель различает в них
пять слоев или оболочек: наружный покров (primina);
внутренний покров (secundina); в «ядре» семяпочки возникает
полость, со своей оболочкой — терциной (tercina), повидимому,
это нуцеллус; терцина скоро исчезает, соединяясь с
внутренним покровом, спадаясь или заменяясь новой оболочкой —
квартиной (quartina); самой внутренней частью семяпочки
является зародышевый мешок, названный Мирбелем квинти-
ной (quintina). В квинтине и возникает зародыш.
Представления Мирбеля о возникновении зародыша смутные; в 1802 г.
в капитальном «Курсе анатомии и физиологии растений» он
уверял, что зародыш предсуществует еще до оплодотворения,
т. е. разделял взгляды преформистов-овистов.
Р. Броун (1834*) и Фритче (1835*) своими новыми
работами внесли исправления в представление Мирбеля о
развитии покровов (интегументов семяпочки). Они правильно
показали, что сначала возникает «ядро», или тело, семяпочки —
нуцеллус, на поверхности которого, в виде кольцевой складки,
возникает внутренний покров, который обрастает нуцеллус и
оставляет на вершине семяпочки эндостому. Затем на
поверхности этого покрова закладывается также кольцом наружный
покров, обрастающий внутренний и часто дающий экзостому.
Последующими работами (Броньяр) было установлено, что не
все виды растений имеют семяпочки с двумя покровами,
встречаются виды, у которых нуцеллус прикрыт одним
покровом.
М. Шлейден (1837) предложил называть покровы
семяпочек интегументами (integumentum) и различать inte-
gumentum simplex — простой, когда имеется всего лишь
один покров, и integumentum externum et internum, когда
покров двойной.
Итак, в течение первой трети XIX в. общее строение
семяпочки и встречающиеся типы ее были в основном изучены и
представление о семяпочке сложилось правильное. Что же
касается самой главной части семяпочки — зародышевого мешка,
то сведения о нем за это время мало увеличились по
сравнению с тем, что знали впервые увидевшие его Мальпиги и Грю.
То немногое, но принципиально важное, что было сделано за
первую треть XIX в., мы отметим при рассмотрении развития
представлений об оплодотворении у растений.
17*

260 Оформление и развитие эмбриологии растении как науки
Открытие пыльцевой трубки и ее роли в оплодотворении.
Работы Амичи, Броньяра, Мейена и др. Начиная с работ Ка-
мерера в конце XVII в., весь XVIII и в начале XIX в.
держался неослабевающий интерес к пылинке растения. Те, кто
признавали ее мужским элементом в растении, долгое время
гадали, как же осуществляет она свою половую функцию.
Некоторым импонировало представление о том, что пылинка
испускает «семенной пар», «ауру» (так думал Линней, Гаазе,
Адансон, Сент-Илер и др.). Другие видели в живом
содержимом пылинки собрание сперматозоидов (Нидхэм). Наиболее
близки к истине были взгляды русских ученых XVIII в. (Кель-
рейтер, Болотов, Максимович-Амбодик и др.), которые
представляли, что жидкое содержимое пылинки есть мужское семя
и оно участвует в оплодотворении. Кельрейтер был первым
ученым, детально изучившим пыльцу и установившим наличие
у нее двух оболочек — тонкой, внутренней, и толстой,
наружной, и отверстий — пор в последней.
Но как ни близко подошел Кельрейтер к
экспериментальному доказательству прорастания пыльцы на рыльце пестика,
все же он не смог установить истинной картины этого
процесса и считал, что мужское семя выделяется из пылинки на
влажное рыльце пестика через поры, благодаря
повышающемуся давлению на «жидкое семя» со стороны утолщающейся
наружной оболочки пылинки. Остальные же признавали, что
пылинка на рыльце или лопается или растворяется, а
некоторые, как Морлэнд, полагали, что пылинка как таковая
проваливается в «канал» столбика, достигает семяпочки, а затем
через семявход (микропиле) попадает внутрь семяпочки, где
и развивается в зародыш.
Приходится удивляться, что на протяжении более
полутораста лет ученые, вооруженные микроскопом и уделявшие так
много внимания поведению пылинки на рыльце, не могли
увидеть столь доступной исследователю картины ее прорастания
с образованием пыльцевой трубки. Теперь любой студент
первого курса легко это наблюдает и на рыльце пестика, и на
искусственной питательной среде. Но всего удивительнее, что
и в XIX в., когда так продвинулась микроскопическая техника
и поднялся уровень экспериментальных исследований,
важнейшее для понимания полового процесса у растений открытие
пыльцевой трубки было сделано не биологом, а астрономом и
оптиком, профессором моденского универсистета Джиованни
Батиста Амичи (1786—1864), имя которого как выдающегося
деятеля в области усовершенствования микроскопа и вообще
микроскопической техники нам уже известно.
Открытия в области морфологии и биологии генеративной сферы '261
Для выяснения степени разрешающей способности
объективов микроскопа Амичи часто прибегал к рассматриванию
препаратов тех или иных растительных тканей. По счастливой
случайности в 1822 г. таким объектом у него оказалось
ДЖ- ■- Ь.-..!.. И БАТИСТА АМИЧИ (1786—18Ы)
рыльце пестика портулака (Portulaca oleracea) с приставшими
к нему пылинками. На этот раз он заинтересовался
особенностями движения зернышек в протоплазме клеток сосочков
рыльца. Производя это наблюдение, Амичи и обнаружил, что
из пылинок вырастают трубочки, которые врастают
в ткань рыльца. Это и было открытием пыльцевых
трубочек, названных Амичи budella (рис. 13). Амичи не смог

262 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
проследить рост трубочек на более или менее значительном
расстоянии, и для него вопрос о дальнейшей судьбе их на
этот раз остался открытым.
Свои наблюдения Амичи (1823) опубликовал в журнале
местного ботанического общества. Открытое им образование
пыльцевых трубок чрезвычайно заинтересовало как самого
Амичи, который продолжал изучение этого явления у
различных растений, так и других ученых, в первую очередь
молодого талантливого французского ботаника Адольфа Броньяра
(1801 —1876), прославленного английского ботаника Роберта
Броуна (1773—1858), которого современники называли
«первым из ботаников» (botanicorum princeps) и др., понявших, чго
может дать открытие Амичи для решения столь долго
интриговавшего ученый мир вопроса о путях участия пылинки
в оплодотворении.
Под влиянием сообщения Амичи А. Броньяр (1827)
выполняет капитальное исследование мужской и женской
генеративной сферы растения и развития зародыша. Хотя толчком
для данного исследования и послужило открытие факта
образования пыльцевой трубки и целью исследования было
выяснить судьбу и роль ее в оплодотворении, тем не менее Броньяр
мог установить в этом отношении примерно то же, что и
Амичи, а именно, что трубка, называемая им «tube sperma-
tique» или «boyau spermatique», растет в ткани рыльца. Что
же касается дальнейшей судьбы трубки, то в отличие от
Амичи, признавшегося в том, что он не видел, куда девается
трубка, и не знает ее дальнейшую судьбу, Броньяр
умозрительно допускает, что трубка лопается в тканях рыльца и из
нее изливается оплодотворяющее вещество (la substance fecon-
clante — fovilla), которое по проводящей ткани столбика
доходит до завязи и семяпочки.
Русские авторы второй четверти XIX в., например П. Ф. Го-
рянинов, при описании содержимого пылинки или пыльцевой
трубки пользовались термином «живушка», который можно
рассматривать как перевод «fovilla» Броньяра. Fovilla, по мне-
миню Броньяра, состоит из сперматических зернышек (les
granules spermatiques). Вместе с тем Броньяр сделал ряд
ценных и правильных наблюдений, касающихся строения и
развития пестика и семяпочки. Он установил наличие в
столбике специальной рыхлой проводящей ткани (tissu conduc-
teur), по которой и проходит, по мнению Броньяра,
оплодотворяющее вещество, а на самом деле — пыльцевая трубка.
Затем он правильно описал в семяпочке зародышевый
мешок (данное им название — «sac embryonnaire»— сохра-
Открытия в области морфологии и биологии генеративной сферы 263
нилось до сих пор, раньше же его называли, по предложению
Мальпиги, амниотическим мешком, уподобляя
соответственному органу животного). Зародышевый мешок
описывается Броньяром как сильно разросшаяся клетка «ядра»
семяпочки.
В зародышевом мешке Броньяр усмотрел зародышевый
пузырек (vesicule embryonnaire); можно считать, что он видел
Рис. 13. Первое изображение пыльцевых трубок в работе Амичи.
яйцеклетку, или синергиды, так как говорит о
«грушевидном пузырьке» (vesicule pyriforme), но не разобрался
в сущности того, что видел. Броньяр считает виденную клетку
впадиной, вдавленностью стенки мешка (depression de la
membrane du sac), возникающей под давлением
оплодотворяющего вещества, дошедшего через семявход до вершины
зародышевого мешка и всасываемого внутрь мешка. Семявход
он называет центральной трубкой, хотя, как мы знаем,
употребляемый в настоящее время термин «микропиле» был
предложен Тюрпеном за несколько лет до работы Броньяра.

261
Оформление и развитие эмбриологии растений как nayi<i
В зародышевом пузырьке и происходит, по Броньяру. слияние
сперматических зернышек с женским веществом, т. е.
оплодотворение, в результате чего возникает оплодотворенный
пузырек (vesicule impregnee) и затем начинает развиваться
зародыш.
Таким образом, Броньяр установил' много интересных
и новых фактов в области эмбриологии растения, но вместе
с тем сделал немало и ошибочных выводов, навеянных
взглядами, господствовавшими еще в XVIII в. За свои работы он
получил премию Парижской академии и был избран
академиком.
iqq? Эloof&^ ВреМЯ РобеРт БР°УН (см. его сообщения 1826,
1X31 — \tidd -) изучал прорастание пыльцы и семяпочку у
представителей орхидных и ласточниковых (Asclepiadaceae), но
достоверных картин прохождения пыльцевых трубок по столбику
мокт ДЗЛ И' В03М0ЖН0' как это предполагает Махешварй
(1УэО), принял за пыльцевые трубки удлиненные клетки ткани
столбика. Тем не.менее, Р. Броун высказал правильную мысль,
что пыльцевые трубки дорастают до семяпочки и через микро-
пиле входят в нее, хотя этих картин сам он и не видел. Работа
Р. Броуна 1826 г. особенно интересна тем, что он в ней
описывает семяпочки голосеменных растений и устанавливает в них
наличие нескольких зародышей.
Амичи, как мы сказали, продолжал работу с пыльцевыми
трубками, и его результаты были несравненно более
убедительными и достоверными, чем данные Броньяра и Броуна. На
большом количестве объектов Амичи подтвердил свои первые
наблюдения 1822 г. и не только установил факт прорастания
пыльцы на рыльце, но проследил рост пыльцевых трубок по
всей длине столбика и в тканях завязи, чем решительно
разбил представление Броньяра об изливании трубками
оплодотворяющего вещества (fovilla) в этих тканях. Амичи отметил,
что растущие пыльцевые трубки питаются выделениями
клеток проводящей ткани столбика. Он установил на своих
препаратах вхождение трубки через микропиле в семяпочку. Об
этом Амичи сообщил в письме Мирбелю, выдержки из
"которого опубликованы в 1830 г.
Продолжая свои исследования, Амичи сосредоточил
внимание на семяпочке и первым увидел и правильно понял
яйцеклетку, а также и сопровождающие ее клетки (он
видел одну или две такие клетки) в верхней части
зародышевого мешка. Виденные им клетки он назвал зародышевыми
пузырьками. Одна из этих клеток под влиянием подошедшей
к ней пыльцевой трубки оплодотворяется, и из нее начинает
Открытия в облает морфологии и биологии генеративной сферы 20Г
развиваться зародыш.1 Хотя Амичи и не мог наблюдать ото-
дотворение у покрытосеменных растений, тем не менее во всех
л ■ /.- - ■ rstv .
"... 1 If -1 -.£*"• -^R —
■ « -"™"|* v» 1»"* - ■ J-
- i- .- ,т,у.тЕг ..'
-«Я -
РОБЕРТ БРОУН (1773—1858).
его работах, исключительно ценных своей тщательностью я
объективностью, делается большой шаг вперед в познании
1 Результаты этих работ Амичи опубликовал только в 1843 г и
главным образом в 1847 г. Эти публикации были сделаны в самый разгар
увлечения анималькулизмом в ботанике.

266 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
генеративной сферы растения, самое основное — выясняется
роль пылинки в половом процессе, а именно прорастание ее
пыльцевой трубкой, дорастающей до зародышевого мешка.
В отличие от Броньяра Амичи отчетливо показал, что
зародышевый пузырек (яйцеклетка) предсуществует акту
оплодотворения, в то время как Броньяр считал, что он
возникает лишь в самом процессе оплодотворения.
Работы Амичи дали толчок к более детальному
исследованию пылинки и семяпочки. Крупные ученые первой трети
XIX в.— Пуркине, Моль, Мейен, Фритче, Ришар и ряд
других — публикуют многочисленные исследования по данным
вопросам. Ян Пуркине, прославившийся к этому времени
открытием ядра в яйцеклетке животных, названного в честь
его пузырьком Пуркине (вначале считалось, что Пуркине
открыл женское яйцо, которое на самом деле вскоре было
открыто К- М. Бэром), и другими выдающимися наблюдениями,
посвятил два исследования (1830 и 1834*) строению и форме
пыльцевых зерен. Юлий Фритче опубликовал в 1836 г. в
«Мемуарах» Петербургской Академии Наук свое исследование
«О пыльце», в котором снова открывает забытые к этому
времени две оболочки у пылинки и называет их «э к з и н а» и
«и н т и н а» (рис. 14). Эти названия сохранились до сих пор.
Особенно интересны попытки известного немецкого
ботаника Франца Мейена (1804—1840) разобраться в сущности
оплодотворения и развития зародыша у растений. Он
наблюдал, что пыльцевая трубка, доросшая до зародышевого мешка,
не входит в его полость и не вдавливает внутрь его оболочку,
но срастается с нею. Стенки зародышевого мешка и
пыльцевой трубки в месте их срастания растворяются
(расплываются) , и содержимое трубки и мешка при этом получает
возможность соединиться. В этом Мейен и видит сущность
оплодотворения. В содержимом пылинки, переходящем в
пыльцевую трубку, Мейен признает наличие растительных
сперматозоидов (Phytospermata), органов движения которых нельзя
заметить лишь в силу их ничтожно малых размеров. В месте
смешения жидкостей возникает зародышевый
пузырек (Keimblaschen), как назвал его Мейен. Повторяя ошибку
Броньяра, он представлял, что зародышевый пузырек
(яйцеклетка) возникает после или в момент оплодотворения.
Однако ряд мест его книги показывает, что у него нет в этом
полной уверенности, и можно заключить, что он признает
возможность существования яйцеклетки до оплодотворения, к чему
склонялось большинство французских и русских (например
Железнов) исследователей того времени.
_ Откршия_в овшпиморсрологт^и биологии генерашвнои сферы 267
Чейет0П8ЗД?ЫпЙтПУЗЫрвК от?еляется ^регородкой, как пишет
™SJ 339)' от находящейся в микропиле верхней части
■шльцевои трубки. Затем зародышевый пузырек удлиняется
Рис. 14. Пыльцевые зерна сложноцветных. Из работы Фритче
«О пыльце».
з полости зародышевого мешка, и начинается развитие
зародыша. Собственно зародыш возникает из нижней, вздувшейся
части зародышевого пузырька, верхняя же часть пузырька,
прилегающая к микропиле, дает начало подвеску (Keimtrager)

263 Оформление и развитие эмбриологии рас гений как науки
как назвал его Мейен. В посмертно опубликованной работе
Мейен (1841), возможно, под влиянием поллинистов пишет
о подвеске зародышей как образовании, возникшем из
пыльцевой трубки.
Эмбриологические исследования Мейена представляют
большой интерес, но слава Мейена как анатома затмила их, и
этого талантливого ученого, безвременно скончавшегося
в 36-летнем возрасте, мало кто вспоминает как эмбриолога.
Таким образом, мы видим, что исследования эмбриологов
в первой трети XIX в. начинают принимать уже сравнительно-
морфологический характер. Р. Броун устанавливает различия
в строении семяпочек у представителей разных видов
орхидных. Шлейден по интегументам объединяет большие группы
растений и т. д. Все больше и больше начинают понимать
необходимость изучения репродуктивных органов в их развитии.
Вскрывается, например, что даже крупные и опытные карпо-
логи(специалисты по плодам и семенам) делали грубые ошибки
в описании строения плодов и семян только потому, что они
пренебрегали изучением развития этих органов: семени из
семяпочки, околоплодника из завязи. Об этом убедительно
свидетельствуют работы одного из первых адептов
онтогенетического подхода к морфологическим явлениям Н. И. Желез-
нова (1840).
Эмбриологические исследования Н. И. Железнова и
Л. С. Ценковского. В сороковых годах появились первые
русские морфолого-эмбр'иологические исследования. В 1840 г. была
опубликована магистерская диссертация Николая Ивановича
Железнова (1816—1877) «О развитии цветка и яичка в
растении Tradescantia virginica L.» Автор ее — тогда еще молодой
24-летний начинающий ученый, воспитанник известного
профессора Петербургского университета С. С. Куторги,
впоследствии академик и первый директор Петровской (ныне
Тимирязевской) сельскохозяйственной академии —• сыграл большую
роль в развитии отечественной ботаники и агрономии, но был
несправедливо забыт; о нем стали вспоминать лишь в
последнее время. Свою научную деятельность он начал с работ в
области эмбриологии растений, а затем перенес свои интересы
в область физиологии растений и агрономии.
Названная нами работа Н. И. Железнова представляет
выдающийся интерес как одно из первых произведений в
мировой литературе по онтогенезу цветка. Знаменитый в то время
Шлейден отмечает, что Железное был первым, вставшим на
путь изучения истории развития для познания строения цветка
и функций его органов («Der erste war Gelesnoif»,— писал
Открышя в области морфологии и биологии генеративной сферы 269
Шлейден по этому поводу). Свою диссертацию Железное
начинает с утверждения о взаимосвязанности органов в теле
растения. «Всякий орган занимает в организме определенное
место по отправлению, развивается в зависимости от прочих
органов и сам имеет непременное влияние» (1840, стр. 1).
Особенно тесную связь отмечает он между органами одной
системы и, в первую очередь, между органами цветка —
«высшего произведения растительного организма». Он правильно
отмечает при этом, что в цветке существенны все части, как
элементы околоцветника, так и самые половые органы,
оказывающие взаимное влияние друг на друга. Он говорит, что
развитие «яичка» (семяпочки) нужно изучать во взаимосвязи с
развитием других органов цветка, что раньше недооценивалось.
Железное иллюстрирует свое положение о важности изучения
органа в процессе его развития и во взаимосвязи с другими
органами ссылкой на частые ошибки самых опытных карполо-
гов, изучавших сформированные плоды и пренебрегавших
изучением истории их развития. Работам Железнова
предшествовали лишь исследование Шлейдена и Фогеля по развитию
частей цветка у мотыльковых, опубликованное в 1839 г. (т. е.
за год до Железнова), и работы Мирбеля и Шпаха, изучавших
развитие цветка у кукурузы (опубликовано также в 1839 г.).
Мы можем напомнить еще о Каспаре Вольфе, сделавшем
первую попытку изучить развитие цветка.
Свое исследование развития цветка у традесканции
(комнатное растение, известное под названием «бабьи сплетни»)
Железное начинает с зачатка цветка, находящегося на самой
ранней стадии, еще до возникновения на нем первых бугорков.
Шаг за шагом прослеживает автор последовательное
заложение бугорков чашелистиков, лепестков, тычинок и
плодолистиков и развитие из них соответственных органов. Несмотря на
молодость, Железное оказался настолько эрудированным
исследователем, что смог подметить ошибки своих
предшественников, в том числе и столь авторитетного для него Шлейдена,
в понимании процесса сращения частей цветка. Он установил,
что они уже возникают соединенными. Только свободные
вершины их, которые образовались прежде, остаются
свободными на всю жизнь. Предшественники Железнова неправильно
заключали, что срастание происходит после того, как зачатки
органов разовьются под влиянием давления на них соседних
частей.
Хотя и не совсем точно, но все же Железное разобрался
в развитии пылинок из материнских клеток и описал тетрады
пылинок. Изучая развитие яичка (семяпочки), он правильно

270 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
описал закономерности заложения и развития на его теле
(нуцеллусе) двух покровов (интегументов). Семяпочку
традесканции он называет прямоположной (ovulum atropum hori-
sontalium). Заключая работу, Железнов устанавливает четыре
периода в развитии цветка и рассматривает развитие органов
цветка в их взаимосвязи в течение каждого из этих периодов.
В своей магистерской диссертации Железнов проявил высокую
эрудированность в мировой литературе по эмбриологии
растений и большие исследовательские способности.
Еще выше уровень овладения предметом во второй работе
Железнова —■ в его докторской диссертации «О
происхождении зародыша и теориях произрождения растений»,
опубликованной в 1842 г. Здесь он рассматривает и оценивает взгляды
различных авторов на зарождение у растений и приводит свои
личные наблюдения над развитием начальных стадий
зародыша персика и двух видов разнолепесток (Iberis amara и
I. umbellata). Он проследил прохождение пыльцевой трубки
по столбику (правда, не на всем протяжении), видел
вхождение ее в полость зародышевого мешка. К сожалению,
авторитет Шлейдена на этот раз подавил объективность
исследователя. Железнов принял теорию Шлейдена и считал, что
он видит развитие зародыша непосредственно из кончика
пыльцевой трубки, хотя и здесь у него не совсем исчезает
критическое отношение к делу — он считает, что Шлейден в
корне неправ, принимая тычинку за женский
орган, а пестик — за мужской (об этом будет речь
ниже).
В 1849 г., когда Железнов был уже профессором
Московского университета, вышла его третья и последняя
эмбриологическая работа, посвященная эмбриогении лиственницы.
В этой работе Железнов одним из первых дал описание
развития пылинок у хвойных растений. Он отметил как черты
сходства с развитием пыльцы у цветковых, к тому времени
уже достаточно изученным самим Железновым и другими
авторами, так и черты различия, выражающиеся в образовании
внутри пылинки ряда клеточек (в роли их автор еще не
разобрался).
Большое внимание Железнов уделил развитию
семяпочки. Он детально изучил формирование зародышевого
мешка, или эндосперма (Железновым употребляются оба
термина как синонимы), и зародышевого пузырька (архегония),
внимательно проследил за формированием четырех канальце-
вых клеток, которые называл «cellus polunones». Видел автор
и прорастание пыльцы в микропиле, прохождение пыльцевой
Открытия в области морфологии и биологии генеративной сферы 2/ !
трубки через нуцеллус и вхождение се в корпускулу. Но как
и в предыдущей работе, Железное поддерживает неверную
точку зрения Шлейдена на развитие зародыша из кончика
пыльцевой трубки. Самый же заро <,ыш и его суспензор
(подвесок) он описывает и изображает правильно.
ЛЕВ СЕМЕНОВИЧ Ц Е Н К О В С К 11 И
(1822—1887).
Большой интерес представляют микрофенологические
наблюдения Железнова. В определенные сроки он производил
измерения длины и ширины зародышевого мешка и диаметров
пылинок, сопровождая эти наблюдения описанием изменений,
происшедших в состоянии генеративных органов. Несмотря на
некоторую неполноту наблюдений и на ряд существенных
ошибок, работа Железнова как исторический документ
представляет несомненно большой интерес.

272 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
Всемирно известный русский ботаник-протистолог Лев
Семенович Ценковскии (1822—1887) начал свою научную
деятельность с изучения эмбриологии голосеменных растений. Его
первая работа (кандидатская диссертация) «Несколько
фактов из истории развития
хвойных растений» (1846)
и одна из последующих
«Zur Befruchtung des Ju-
niperus communis» (К
оплодотворению
можжевельника, 1853*), хотя и не
дали новых материалов по
эмбриологии хвойных, но
весьма интересны. В них
Ценковскии выступает
против взглядов Шлей-
дена по вопросу о
возникновении зародыша.
Подобно Железнову, он
является горячим
приверженцем прогрессивного
онтогенетического метода
в ботанике, выражая свое
кредо (в эпиграфе к
первой из упомянутых работ)
'~"mj>p словами Шлейдена: «Без
изучения истории
развития не может быть
научной ботаники».
Несмотря на все свое
Рис. 15. Пыльцевые трубки сосны. уважение к онтогенетиче-
Из диссертации Л. С. Ценковского CKOMV МвТОДУ, ПрОПЭГаНДИ-
«Несколько фактов из истории развития ттт »
хвойных растений». ровавшемуся Шлеиденом,
Ценковскии указывал, что
его работа по эмбриологии хвойных наносит решительный
удар по теории Шлейдена, считавшего, что зародыш и у
хвойных развивается из кончика пыльцевой трубки. Ценковскии
отчетливо показал, что вытянутые клетки у зародыша
(зародышевые ножки, blastopodia), принятые Шлеиденом за
пыльцевые трубки, развиваются у сосны в совершенно закрытых
полостях, через год после оплодотворения (рис. 15).
Можно отметить, что эмбриологические исследования
проводились в России и до Железнова и Ценковского. Так,
в 1832 г. была опубликована диссертация И. О. Шиховского
,^ЖХ
l\V
НИКОЛАИ ИВАНОВИЧ ЖЕЛЕЗНОВ (1816-1
877).

Учение о поле у растений в середине XIX в. 273
(1803—1854) «De fructus plantarum phanerogamarum
naturae» (О природе плодов явнобрачных растений), в которой
имеются материалы по развитию семени.
Сказанное нами разбивает легенду о несамостоятельности
русской морфолого-ботанической науки или даже о полном ее
отсутствии в первой половине XIX в. Беглый очерк только
одной эмбриологии растений свидетельствует об оригинальных
взглядах русских ученых того времени и о наличии ряда
конкретных исследований, обогащавших науку о половом
процессе у растений.
Состояние учения о поле у растений в середине XIX в.
Факты, полученные в многочисленных исследованиях
пыльцы и ее прорастания трубкой, входящей по микропиле
внутрь семяпочки, так же как и факты, добытые при изучении
семяпочки и ее зародышевого мешка, убедительно говорили
о нормальном половом процессе у растений путем соединения
содержимого пылинки, доставленного по пыльцевой трубке, и
содержимого зародышевого пузырька (яйцеклетки). Казалось,
все разговоры о том, есть ли пол у растений, должны были
прекратиться сами собой. Точно так же не могло быть
разговора о какой-либо иной форме зарождения у растений, кроме
сингамии — соединения мужской и женской гамет в
процессе оплодотворения. Однако в это самое время на Западе,
как мы уже говорили, господствовал полный разброд в
мнениях о поле у растений. Упоминавшиеся нами книги антисек-
суалистов Шельвера и Геншеля, а также ханжеские
рассуждения великого поэта и ботаника Гете относятся к двадцатым
годам XIX в. В конце тридцатых годов ярыми противниками
признания пола у растений выступают известные ботаники
Видлер и Эндлихер.
Прогресс представлений об оплодотворении у растений
в русской науке. Справедливость требует отметить, что в
России, где уже в XVIII в. господствовали правильные
представления о поле у растений, в XIX в. отчетливо осознавалась
великая роль полового процесса в «возрождении» растений,
в поднятии жизнеспособности их потомства.
В первой половине века в уже многочисленных научных
журналах, в научно-популярных изданиях, а также и в
учебной литературе, как правило, когда речь шла о семенном
размножении растений, утверждалась мысль об истинном
половом процессе. Русские авторы произведений, касающихся пола
у растений, проявляют широкую эрудированность в достиже-
" П. А. Баранов

27-1 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
ниях мировой науки. Интересно отметить, что если на Западе
редко кто из ботаников этого времени вспоминает о весьма
существенных достижениях Кельрейтера, К. Вольфа, Шпренгеля,
русские авторы очень часто упоминают о них, отдавая
должное их проницательности.
В этом отношении весьма примечательна речь Петра Пере-
лыгина, произнесеная на публичном собрании Петербургского
университета 17 февраля 1823 г. «Об оплодотворении у
растений» (опубликована в 1825 г.). В этой речи, по времени
совпадающей с периодом наибольшего гонения на идею пола
у растений, когда сам Гете призывал отказаться от последней,
Перелыгин горячо пропагандирует эту идею среди аудитории,
представленной далеко не биологами (характерно, что речь
была опубликована в «Трудах Вольного общества любителей
российской словесности»). Перелыгин проявляет глубокое
знание литературы о поле. Он часто цитирует Кельрейтера и
Шпренгеля, развивая мысль о преимуществах перекрестного
опыления, касается также и искусственного опыления,
осуществляемого с помощью человека.
Русские учебники ботаники того времени продолжают
традицию XVIII в. и уделяют должное внимание половому
размножению растений. Достаточно познакомиться с учебниками
П. Ф. Горянинова «Начальные основания ботаники» (1827) и
«Основания ботаники» (1841), М. А. Максимовича
«Основания ботаники» (1828), И. Двигубского «Начальные основания
естественной истории растений» (1829) и др., чтобы понять,
как глубоко были вооружены русские ученые знаниями о
развитии генеративных органов (например довольно сложный
процесс развития семяпочки детально и правильно излагается
у Горянинова и Шиховского) и о половом процессе.
Положения, подобные тем, какие были высказаны П. Ф. Горяниновым,
что «цветок (flos) есть вместилище половых органов растения,
совокупно действующих для произведения плода» (1841,
стр. 128) или же «семя (semen) есть часть плода, содержащая
в себе зачаток нового растения, оно образуется из яичка, при
содействии пыльцевой живушки» (там же, стр. 209),
являются общими для всех просмотренных нами учебников. Не
нужно забывать, что приведенные определения Горянинова
писались ВО' время расцвета на Западе школы поллинистов,
в корне извращавших смысл полового процесса у растений и
возрождавших идеи преформистов-анималькулистов.
Особенно важно отметить, что в упомянутом учебнике
профессора Московского университета Ивана Двигубского (1829)
дается не только описание генеративных органов растения, но
Учение о поле у растений и середине XIX в. 275
и впервые в мировой литературе определенно и
обоснованно говорится о зависимости половых различий у растений
от условий жизни. Он заявляет, что растения «не всегда в
полах своих постоянны, и различные климаты могут переменить
их нз однополых в многополые» (1829, стр. 208—209). Далее
он пишет об этом более развернуто: «Замечено, что весьма
часто растения, в садах разводимые, из обоеполых делаются
мужскими только или женскими. Различные климаты имеют
также большое влияние на таковую перемену. На пр.
[например] на рожечнике (Ceratonia siliqua) в европейских
садах тычинки и пестики находятся всегда отдельно в цветах,
на разных стволах находящихся, а в Египте тычинки и
пестики находятся вместе в тех же цветках» (там же, стр. 251).
Одним из первых ботаников Двигубский с большой силой
неизменно подчеркивает зависимость формы растения от
условий жизни: «Поелику почва, положение, стужа, жар, сухость
н мокрота могут переменить наружный вид растений и
действительно переменяют: то при описании их надобно означать
1) климат, 2) место и почву» (там же, стр. 12—13).
Об изменении пола у растений в зависимости от условий
культуры позже писал Железнов (1851 *) на основании
экспериментальных данных по хмелю.
В тех случаях, когда западноевропейские биологи
высказывали передовые мысли о сущности полового процесса у
растений, именно эти взгляды привлекали внимание русских
популяризаторов науки. В этом отношении весьма характерно
появление в 1840 г. брошюры В. Беликова «Перерождение
растений и возрождение их через образование новых
разновидностей», в которой он излагает взгляды Пюби.
Брошюра Беликова написана с целью показать огромную
роль полового процесса или, как он говорит, «смешения при
оплодотворении», в производстве новых жизнеспособных форм
растений и в поддержании жизнеспособности сорта. Вместе
с тем здесь же указывается, что оплодотворение является
источником индивидуального разнообразия у потомком:
«Неделимые выращиваемые из семян обязаны различием своим
этому смещению при оплодотворении» (1840, стр. 39).
Интересно отметить, что в брошюре предвосхищаются
некоторые положения Дарвина о «великом законе природы»:
«Оплодотворение в царстве растительном, как и в животном,
есть исключительное начало жизни или возрождение нового
неделимого — эта жизненная способность в обоих царствах
уничтожается вследствие всеобщих и непреложных законов:
и в обоих царствах действительное возрождение может быть
18*

276 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
произведено только оплодотворением, образующим новые
неделимые» (стр. 14—15).
Беликов говорит, что «возобновление» растения может быть
осуществлено теми или иными формами вегетативного
размножения, но тем не менее «при каждом возобновлении это
обновление юности становится короче, развитие жизни
сосредоточивается, сила роста уменьшается и неизбежная смерть
пожирает жертву свою так, что в короткое время следы и
дробления разводимой разновидности исчезают с планеты,
подобно единичному неделимому» (там же, стр. 15).
Беликов приводит многочисленные примеры вырождения
плодовых и ягодных культур, размножаемых черенками, и
особенно подчеркивает вырождение и исчезновение сортов
декоративных растений, размножаемых вегетативным путем. «Где
эти знаменитые тюльпаны и гиацинты, которые в начале
вывода своего из семян доставили и славу и богатство любителям
их возрастившим? Размножаясь детками [луковичками], они
выродились, потеряли блеск и достоинства свои! Следственно:
смерть неделимого в самом себе и со всеми его
раздроблениями есть неизбежный жребий всех существ царства
растительного точно так же, как и царства животного» (там же.
стр. 25).
Поллинизм — рецидив анималькулизма в середине XIX в.
Установленные в первой трети XIX в. факты в отношении
генеративной сферы растения, в первую очередь открытие
пыльцевой трубки и зародышевого пузырька (яйцеклетки), не
привели сразу же к правильным взглядам на сущность полового
процесса у растений. Напротив того, они толкнули большую
группу западноевропейских исследователей на путь
возрождения анималькулизма, который пользовался успехом в XVIII в.,
да и то в отношении зарождения животных (среди ботаников
было немного анималькулистов: Жоффруа, Морлэнд, Глейхен
и некоторые другие).
В 1836 г. малоизвестный ботаник Иоганн Горкель (1769—
1846) опубликовал статью, в которой он доказывал, что
зародыш возникает в кончике пыльцевой трубки. Знаменитый
немецкий ботаник, один из основоположников клеточной теории.
Маттиас Шлейден в своих статьях (1837, 1839) выступает
с поддержкой и развитием взглядов Горкеля. Обстоятельно
изложив материалы о развитии семяпочки, Шлейден пришел
к выводу, что она не является женским органом растения,
а служит чем-то вроде инкубатора для развивающегося
зародыша, возникающего из кончика пыльцевой трубки,
прошедшей через микропиле в полость зародышевого мешка.
Учение о поле у рис тений и середине XIX а 211
Так было использовано крупнейшее открытие в ботанике
первой трети XIX в. — открытие пыльцевой трубки.
Зародившееся еще в античном мире представление о том, что лишь
отец дает начало новому существу, получило в отношении
растений солидную «фактическую» базу в виде пыльцевой
трубки, якобы внедряющей зачаток зародыша в женское лоно.
Авторитет Шлейдена среди ботаников, его страстность
в защите своих убеждений и многие другие качества этого,
несомненно, выдающегося человека, сразу же привлекли
широкое внимание'к прокламируемой им концепции возникновения
зародыша у растений. Его точку зрения приняли многие
крупные ботаники того времени в разных странах, среди них
оказались Видлер, Грифис, Дееке, Валентин, Кранц, Шахт, Энд-
лихер, Унгер и др. Из русских ботаников к концепции Шлей-
дена склонялся Н. И. Железное, но его взгляды во многом
отличались от шлейденовских, как мы увидим дальше. Ученые,
отстаивавшие возникновение зародыша из кончика пыльцевой
трубки, получили название поллинистов (это название
предложил Бернгарди, который выступал против признания
необходимости пыльцы для возникновения семян) или горкелианцев
(по имени инициатора данного заблуждения в эмбриологии
растений).
В лагере поллинистов имелись небольшие разногласия.
Часть поллинистов считала, что пыльцевая трубка, пройдя
микропиле, прободает оболочку зародышевого мешка и
внедряется в его полость, где из кончика трубки и начинает
формироваться зародыш, получая из зародышевого мешка
необходимые для него питательные вещества. Другие же рисовали
картину возникновения зародыша подобно тому, как за десять
лет до этого Броньяр изображал возникновение первичного
зародышевого пузырька путем образования впадины в
оболочке зародышевого мешка под давлением «живушки», только
вместо последней поллинисты говорили о давлении на
оболочку зародышевого мешка растущей пыльцевой трубки, под
влиянием которого оболочка образует впадину,
углубляющуюся в полость мешка, где и возникает зародыш из кончика
трубки. Поллинисты считали увиденный Броньяром
зародышевый пузырек окончанием пыльцевой трубки, а «центральная
трубка» (tube conducteur) Броньяра фигурировала у них как
часть еще неотделившейся пыльцевой трубки.
Среди поллинистов особенно выделяется преданностью
концепции Шлейдена и многочисленными исследованиями,
«доказывающими» ее правильность, Германн Шахт. Поллинизм
настолько проник в науку, что Нидерландская Академия наук.

Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
объявившая конкурс на тему о возможности оплодотворения
у растений, присудила Г. Шахту премию. Для иллюстрации
приводим характерный рисунок Шахта, на котором
изображено развитие зародыша из пыльцевой трубки Martynia lutea
(рис. 16).
Хотя поллинисты, в лице Шлейдена, и говорили, что кончик
пыльцевой трубки каким-то образом оплодотворяется
содержимым зародышевого мешка, по существу же они приходили
Рис. 16. Развитие зародыша из пыльцевой трубки Martynia lutea.
По Шахту, 1850.
к фактическому отрицанию пола у растений. Наиболее
последовательные из них — Видлер (Widler, 1839*), Валентин
(1838) и некоторые другие — откровенно писали, что отличие
растений от животных состоит в отсутствии пола у первых.
Они считали, что у растений нет ничего, подобного сперме
животных, содержащей сперматозоиды, а в семяпочке
растения нет росткового вещества для образования зародыша, что
имеется у животных. Поэтому Видлер утверждал, что пылинка
и есть зачаток нового растения, который для своего развития
доставляется пыльцевой трубкой в семяпочку.
Крупнейший ботаник XIX в. Франц Унгер, имя которого
мы уже упоминали, первое время также был одним из
крайних поллинистов. В 1839 г. он утверждал, что оплодотворение
происходит в самом пыльнике и поэтому пылинки содержат
уже готовые зародыши. Но через десять лет, в 1849 г., Унгер
опубликовал обстоятельное исследование о развитии зародыша
Учение о поле у растении в середине XIX в. 279
у Hippuris vulgaris, в котором полностью отмежевался от
поллинистов и встал на позиции Амичи.
Другой крупный ботаник середины XIX в. Эндлихер
модифицирует представления Шлейдена и Унгер а о месте
оплодотворения. В 1838 г. он развивает положение, что аналогом
яйца животного является пылинка, но она в отличие от яйца
животного требует перемены места для своего развития:
зарождение яйца — пылинки — происходит в пыльнике тычинки,
оплодотворение происходит на рыльце пестика при помощи
его сосочков (papillae stigmatis), в результате чего возникает
пыльцевая трубка, которая доставляет возникший зародыш
к месту его развития •— в семяпочку (utriculus, как называет
Эндлихер семяпочку, уподобляемую им матке животного).
Таким образом, и те поллинисты, которые говорили о
наличии пола у растений и об акте оплодотворения, фактически не
понимали данных явлений, истинная сущность которых
казалась уже окончательно раскрытой предшествующими
достижениями науки. По представлению Шлейдена и других
поллинистов получалось, вопреки ранее установленному, что
женским органом цветка является пыльник, а мужским —
зародышевый мешок семяпочки. Сам Шлейден писал по этому
поводу, что раз «конец пыльцевой трубки будет зародышем,
следовательно пыльцевое зерно является семяпочкой» (1837,
стр. 255).
Оплодотворение кончика пыльцевой трубки какой-то
«субстанцией» зародышевого мешка поллинисты признавали для
того, чтобы отбить атаку своих противников, которые
требовали объяснения гибридизации у растений. Поллинисты
говорили, что признаки одного родителя вносятся пылинкой
(женским элементом), а признаки другого родителя — питающей
субстанцией семяпочки (мужским, оплодотворяющим
элементом) .
Против такого понимания разделения пола у растений
возражает Н. И. Железнов, в основном придерживавшийся
взглядов Шлейдена и высоко ставивший его авторитет как
передового ботаника своего века, сыгравшего большую роль в
изучении клетки и ее возникновения. Н. И. Железнов ценит
Шлейдена за его призыв к изучению клетки и целого
организма в их развитии. Возражая, однако, Шлейдену по поводу
его «инверсии» во взглядах на пол у растений, Н. И.
Железнов пишет: «Зерно цветени [пыльцы] принадлежит мужскому
организму, содержащему вещество для образования зародыша
растений, а яичко [семяпочка], как место его развития,
принадлежит женскому организму» (1842*, стр. 34).

280 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
Поллинисты считали, что только с их позиции можно
объяснить явление полиэмбрионии (многозародышевости), уже
широко известной в то время. Они говорили, что это явление
происходит в тех случаях, когда в семяпочку входит несколько
кончиков пыльцевых трубок или же одна трубка
разветвляется по пути в столбике и в семяпочку входит .несколько
окончаний пыльцевых трубок (ветвление пыльцевых трубок
действительно впервые наблюдал Шлейден).
Заблуждению Шлейдена и ряда других поллинистов
способствовала и грубая аналогия между пылинкой
семенных растений и спорой мхов и некоторых
папоротникообразных. К этому времени уже было известно, что спора
непосредственно прорастает в протонему или заросток, на которых
развивается растение мха или папоротника (об этих
открытиях речь будет ниже). Поллинистам легко было допустить,
что раз спора представляет зачаток растения, то и внешне
похожая на нее пылинка •— такой же зачаток растения, с той
лишь разницей, что для развития его на первых этапах
требуется пребывание в семяпочке. Состояние эмбриологических
знаний во время расцвета поллинизма еще не могло показать,
сколь глубока была ошибка поллинистов в их идентификации
споры и пылинки.
Полоса поллинизма в эмбриологии растений захватала
большой период времени — около 20 лет. В борьбе с поллини-
стами рождались достоверные факты и правильные
обобщения, убеждающие в истинности сингамии у растений и в
наличии у них таких же половых отличий, как и у животных. Под
напором этих фактов поллинисты должны были сложить
оружие, что можно отнести к 1856 г., когда Шлейден и Шахт
сами признали ошибочность своих убеждений.
Выдающийся русский ботаник Андрей Николаевич Бекетов
в своих «Ботанических очерках» (1858) сразу же после
капитуляции поллинистов весьма красочно описывает этот период
в истории ботанической науки: «Шлейден проследил во
многих растениях цветневую трубочку не только до отверстия
семенной почки, но видел даже вхождение этой трубочки во
внутренность ее. Излагая этот факт, он выразил ту новую
мысль, что зародыш образуется не из вещества семенной
почки, что в него превращается самый конец цветневой
трубочки (1837). Таким образом мужья Линнея превращались
в жен, и наоборот. Новое учение Шлейдена об оплодотворении
было сигналом к всеобщему бою, окончившемуся только в
1856 г.» (стр. 26). «Появился ряд сочинений, которые лучше
всего показывают, до какой степени микроскопические наблю-
Учение о поле у растений в середине XIX е. 281
дения сами по себе без руководящей идеи
недостаточны для решения научного вопроса. Шахт беспрестанно
сообщал публике рисунки, в которых, по его мнению, необыкновенно
ясно было видно образование зародыша в конце цветневой
трубочки, прораставшей в пустоту мешочка семенной почки;
один ботаник — Дееке — рассылал повсюду микроскопический
препарат, в котором, как он думал вместе с Шахтом,
заключалось совершенное неотразимое доказательство Шлейденова
учения; но никто не сдавался. Знаменитый Гуго фон-Моль,
рассматривавший этот препарат, нашел, что он не только не
способен решить дело в ту или другую сторону, но что
рисунок Шахта, сделанный с этого препарата, не точен! Мы со
своей стороны не сомневаемся в добросовестности Германа
Шахта, но объясняем себе дело тем, что в препарировании
таких мелких частей, каковы цветневая трубочка и
зародышевый мешочек, все изменяется малейшим сдвигом,
а тем более сжатием от высушки: если сравнивать рисунки,
например, Гофмейстера и Шахта, то истинно удивляешься, как
такие два опытных наблюдателя могли видеть одно и то же
в столь противоположном свете; всего же удивительнее
надежда доказать что бы то ни было способом, до того
зависящим от случайности, от искусства, удачи, даже самого зрения
и здоровья наблюдателя. Если бы другого способа не было,
то, по всей вероятности, мы бы до сих пор были завалены
статьями, в которых главные доказательства состояли бы
в следующем: „«Я сам видел!" — ,,И я сам видел!" — „Но вы
не так видели, нет, вы не так видели, у вас плохой
микроскоп..."» (стр. 31—32, разрядка наша).
Стремясь выяснить исходную причину заблуждения
Шлейдена, Бекетов приходил к выводу, что Шлейден выставлял
в свою пользу как сильнейшее доказательство аналогию.
Пылинку Шлейден уподоблял, как мы уже говорили, спорам
тайнобрачных растений, подобных по своему внешнему
строению пылинкам. Последние, «упав на сырую землю, пускают
трубочки, которые, разветвляясь, превращаются в новые
растения. Эта-то сходственность, или аналогия, в двух больших
отделах растительного царства и служила долгое время Шлей-
дену главнейшей опорою. По мнению этою ученого, цветневые
крупины — те же споры; вся разница в том, что цветень
может начать свое развитие только под влиянием родного
растения, внутри особого органа, завязи!» (стр. 27).
Все это написано А. Н. Бекетовым в научно-популярной
книге, предназначенной для самых широких кругов. Эго
свидетельствует о живом и серьезном интересе русского общества

282 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
середины XIX в. к вопросам биологии и, в частности, к
вопросам эмбриологии. С другой стороны, выступление А. Н.
Бекетова свидетельствует о глубоком понимании русским ученым
несостоятельности голого эмпиризма микроскопистов и
последствий злоупотребления в науке методом поверхностных
аналогий.
Интересно также вспомнить оценку этого периода, данную
одним из активных участников полемики с поллинистами Гуго
Молем в статье по поводу смерти в 1863 г. другого
выдающегося участника дискуссии, решительно выступавшего против
поллинистов Джиованни Амичи: «Теперь, когда мы знаем,
что представления Шлейдена были лишь иллюзией, очень
поучительно, хотя и печально обратиться назад к прошлому, так
как мы увидим, с какой готовностью ошибка была принята за
истину; как одни отбрасывали свои собственные наблюдения,
возводя призрак в теоретический принцип, как другие с
микроскопом в руках, но ослепленные предубеждением, верили
в то, что они не могли видеть, и думали установить
правильность представлений Шлейдена при помощи тысяч рисунков;
и как Академия [Голландская], награждая такие работы, дает
свежее доказательство хорошо известного факта, что премия
мало способствует разрешению сомнительных вопросов в
науке» (цит. по Махешвари, 1950, стр. 9).
В основном же суть описываемого события в истории
эмбриологии состоит в неумении метафизически мыслящих ученых
понять и правильно обобщить новые открытия. Открытие
пыльцевой трубки и зародышевого пузырька (яйцеклетки)
в зародышевом мешке выявляло специфичность полового
процесса семенных растений. С одной стороны, оно разбивало
примитивные представления прошлого о тождестве
осуществления полового процесса в животном и растительном мире,
с другой — укрепляло позиции сторонников признания пола
у растений.
Это открытие в то же время отнюдь не противополагало
растений животным и не уничтожало принципиального
единства в важнейшем биологическом процессе — процессе
оплодотворения как обновлении в ходе развития организмов. Не
поняв сущности этих открытий, укреплявших диалектическое
мировоззрение, вскрывавших диалектический характер явлений
природы, большая часть ученых, находясь в плену метафизики,
шарахнулась в сторону от напрашивавшихся обобщений и
в новых открытиях увидела основания для отрицания самого
принципа развития, заложенного в половом, сингамном
процессе.
Учение о ноле у растений в середине XIX я, 283
Шлейден, один из крупнейших ботаников середины XIX в.,
своими работами по генезису клетки стихийно утверждавший
принцип развития и как один из основоположников клеточной
теории утверждавший единство органического мира, в вопросе
о возникновении, зарождении нового растительного организма
оказался на метафизических позициях и стал проповедником
явно механистического учения о непосредственном росте
организма из пылинки. Это было особенно углублено его
последователями, которые, подобно Видлеру, занимали откровенно
преформистские позиции, дающие широкие возможности для
проникновения идеализма в биологию.
Эпоха поллинизма была первым сигналом возможного
кризиса в только что встававшей на ноги молодой науке о
зарождении растения.
Новые открытия в эмбриологии растений, родившиеся
в борьбе с поллинистами. Появление на арене биологии
реакционного учения горкелианцев-поллинистов объединило силы
ряда крупных исследователей данного периода, которые
развернули активную борьбу с этой концепцией. Будучи сами по
существу преформистами, поллинисты обвинили своих
противников именно в преформизме, поскольку отправной позицией
всех их было доказательство предсуществования зародышевого
пузырька — яйцеклетки — акту оплодотворения. Среди таких
«преформистов» были Амичи, Гартиг, Моль, Карл Мюллер,
Гофмейстер, Радлкофер и ряд других ученых, своими трудами
способствовавших прогрессу науки и разгромивших течение
поллинистов.
О работах Амичи мы уже говорили. В это же время,
в 1838 г., немецкий ботаник Теодор Гартиг уточнил понятие
о зародышевом пузырьке и впервые правильно назвал его
яйцом'—яйцеклеткой, утверждая, что именно к нему
доставляет пыльцевая трубка оплодотворяющее вещество
(пыльцевую трубку Гартиг поэтому и называл «Fovillaschlauch»,
т. е. трубка, несущая «живушку»). Работы Гартига, повиди-
мому, больше всего задевали Шлейдена, так как последний
написал даже специальную статью (1844) о новых выпадах
против его (Шлейдена) учения.
Вслед за Амичи и Гартигом последовало подтверждение
существования яйцеклетки до оплодотворения и со стороны
Герберта Жиро (Giraud, 1844*), писавшего до этого о
структуре и функциях пыльцы и о возникновении зародыша. То же
самое доказывал и Гуго Моль своими работами 1847 и 1851 гг.
по изучению полового аппарата у растений и развитию
зародыша. Капитальные работы по эмбриологии дал известный

284 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
французский ботаник Луи Тюлань. Он сначала (в 1847 г.)
поддерживал идеи Шлейдена, но скоро отказался от них и
уже в 1849 г. выступил с этюдами по эмбриогении у растений,
в которых солидаризовался с противниками поллинистов в
отношении оплодотворяющей роли пыльцевой трубки, но в то же
время не хотел признать предсуществования зародышевого
пузырька. В этих же этюдах Тюлань приводит результаты
своих исследований зародыша у нескольких видов растений и
Рис. 17. Деление клеток при образовании пыльцы.
По Негелн,
подчеркивает, что зародыш несет большое число черт
видового разнообразия и что это разнообразие может позволить
в дальнейшем использовать особенности строения зародыша
в различении естественных семейств растительного мира.
Углублению знаний в области морфологии зародыша
способствовал и ряд других исследований этого периода. Так,
в 1839 г. была опубликована ценная работа А. Жюссье
о внешнем строении зародыша однодольных. В это же время
Франц Мейен изучал зародыш у ряда двудольных растений и
дал довольно точное изображение ранних этапов его развития
(на стадии квадранта). Как мы уже отмечали, в 1849 г. Ун-
гер, решительно порвавший к этому времени с поллинистами,
дал лучшее для данного этапа описание развития зародыша
у двудольных на примере Hippuris vulgaris, Он точно описал
Учение о поле у растений в середине XIX в. 285
картину формирования у молодого зародыша квадрантной и
октантной фаз, а также возникновение дерматогена.
Углубилось познание морфологических закономерностей
строения мужской генеративной сферы. Изучая строение
пыльников, Мейен доказывает наличие в их стенке питающих слоев
клеток, которые видимы в молодом пыльнике, но, будучи
использованными на питание развивающихся в гнездах
пыльника пылинок, в зрелом пыльнике не обнаруживаются. Мейен
же уточнил 'сведения о порах в экзине и их роли в
прорастании пыльцы.
Наиболее существенным этапом в изучении развития
пыльцы явилась работа Карла Негели (1842). Негели дал
достаточно полную картину развития пыльника в целом: описание
деталей строения стенки пыльника, развития пылинок из
материнской клетки, образования тетрад, расхождения клеток
тетрады и формирования пылинок, в которых он даже
усмотрел наличие двух неравных ядер в двух неравных клетках
(рис. 17).
Наиболее же ценными и капитальными исследованиями
периода борьбы с поллинистами были работы Вильгельма
Гофмейстера, названного К- А. Тимирязевым «гениальным
самоучкой» и «величайшим ботаником своего времени».
Исследования Гофмейстера по эмбриологии
покрытосеменных. Уже первая эмбриологическая работа Гофмейстера
(Wilhelm Hofmeister, 1824—1877), вышедшая в 1847 г. и
посвященная оплодотворению у ослинниковых, выявила лицо
молодого исследователя как серьезного ученого, сумевшего
самостоятельно разобраться в полемике между поллинистами
и защитниками концепции истинного оплодотворения у
растений и безоговорочно встать на сторону последних. Он
определенно говорит в этой работе о роли пыльцевой трубки как
доставляющей мужское оплодотворяющее вещество к
зародышевому пузырьку.
Основной труд Гофмейстера по эмбриологии
покрытосеменных растений вышел в 1849 г.—• «Происхождение зародыша
явнобрачных растений». Построенный на основе изучения
обширного материала — 38 видов из 19 родов,— он рисует
целостную картину полового процесса у растений, какой до'
него не дал ни один исследователь. В этой работе Гофмейстер
шаг за шагом изучил развитие семяпочки разных типов,
строение зародышевого мешка, развитие пыльника и пыльцы,
прорастание пылинок на рыльце в пыльцевую трубку и участие
последней в оплодотворении, первые этапы развития зародыша
(рис. 18 и 19).

28:5 Оформление и развитие эмбриологии растении как науки
Несмотря на то, что Гофмейстер работал на живом
материале и делал все срезы от руки обыкновенной бритвой, он
достиг изумительной для своего времени ясности картин
развития генеративной сферы растения. Гофмейстер видел, что
пыльцевая трубка дорастает до зародышевого мешка, но, как
он предполагал, в силу плотности оболочки мешка трубка не
может пройти через нее, а лишь прикладывается к ней или 'же
Рис. 18. Зародышевый мешок и первые стадии развития зародыша
у Orchis и Cymnadenia.
По Гофмейстеру.
вместе с оболочкой мешка вдавливается слегка в его полость.
Содержимое трубки — мужское оплодотворяющее вещество —
попадает поэтому в мешок, просачиваясь, диффундируя через
оболочку трубки и оболочку мешка. Лишь в одном случае,
у садового растения канны (Carina), он описывает отверстие
в пыльцевой трубке, вошедшей в полость мешка, что позволяет
содержимому трубки непосредственно излиться в зародышевый
мешок. Но и здесь, как и во всех других случаях, Гофмейстер
считает, что в яйцеклетку (зародышевый пузырек) мужское
оплодотворяющее вещество может поступить, лишь
просачиваясь через оболочку пузырька, т. е. путем диффузии.
На препаратах зародышевого мешка канны Гофмейстер
особенно наглядно показал, что только после вхождения пыль-
Учение о поле у растений в середине XIX в.
1 У
f -. ч
I»
цевой труоки из зародышевого пузырька
начинает развиваться зародыш. Следовательно,
рассуждает Гофмейстер, зародыш возникает и
развивается далее под влиянием
оплодотворяющего действия пыльцевой трубки. Эта
картина была особенно сильным оружием в борьбе
с поллинистами. Относительно содержимого
пыльцевой трубки Гофмейстер говорит, что оно
состоит из смеси мелких зернышек с более
крупными телами; можно думать, что он видел
в кончике пыльцевой трубки ее ядро и спермин
(повидимому, их он и называл тельцами —
корпускулами), находящиеся в зернистой
протоплазме. На массе объектов он убедительно
доказал, что зародышевый пузырек —
яйцеклетка — существует до акта оплодотворения.
Впервые им была дана наиболее полная для
своего времени картина не только формы и
размеров, но и деталей строения зародышевого
мешка. Он установил, что в верхней части
мешка, прилегающей к микропиле, имеются три
клетки: одна из них является яйцеклеткой, из
которой после оплодотворения развивается
зародыш; две другие клетки, которые он
называет клетками-сестрами, также могут, по
Гофмейстеру, иногда дать начало зародышу, но
обычно они пропадают по мере развития
зародыша. В нижнем, халацальном конце мешка
Гофмейстер установил наличие нескольких
(обычно трех) клеток (антипод). Антиподам
Гофмейстер приписывал роль питающей ткани
(вернее, перерабатывающей поступающие в
них вещества в пищу для развивающегося
зародыша) . В центре мешка он видел
центральное ядро, теперь называемое вторичным ядром
или ядром центральной клетки зародышевого
мешка.
Гофмейстер описал развитие питающей
зародыш ткани — белка (albumen), ныне
называемой эндоспермом. В процессе формирования
белка он впервые подметил два типа. Один тип
характеризуется развитием сначала большого количества ядер (ныне —
ядерный тип эндосперма), при другом же сразу возникают
клетки (ныне клеточный тип эндосперма). Гофмейстер пра-
I
Рис. 19.
Оплодотворенный
зародышевый
мешок Barto-
nia aurea.
По Гофмейстеру

288 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
вильно подчеркнул, что в формировании белка антиподы
участия не принимают.
Гофмейстер проследил и развитие зародыша от момента
его зарождения до сформирования многоклеточного тела. Он
установил, что первое деление оплодотворенной яйцеклетки
приводит к зачатку собственно зародыша и к зачатку подвеска,
которые могут в дальнейшем принять различную форму.
В процессе формирования зародыша Гофмейстер выделил его
первую фазу — развитие недифференцированного
шарообразного тела, названного им предзародышем (Vorkeim, proem-
bryon). Этот термин Гофмейстера вошел в ботаническую
литературу и сохранился до нашего времени.
Одним словом, Гофмейстер дал почти исчерпывающую
картину общего строения зародышевого мешка и судьбы его
элементов. Последующие исследователи, работавшие на более
высоком уровне техники, внесли немало исправлений в
представления Гофмейстера, но для середины XIX в. его работа
была вершиной достижений морфологической эмбриологии
покрытосеменных растений.
В дальнейшем Гофмейстер посвятил вопросам
оплодотворения и развития зародыша у явнобрачных растений ряд
капитальных исследований, опубликованных в 1856—1861 гг.
В них описаны особенности развития зародыша у
представителей многих семейств однодольных и двудольных цветковых
растений.
Наиболее же обширным исследованием Гофмейстера,
особенно прославившим его имя, было сравнительное
исследование индивидуального развития высших тайнобрачных (как
тогда называли мхи и папоротникообразные растения) и
голосеменных растений, обобщенное в его капитальном труде,
опубликованном в 1851 г. Об этой работе мы будем говорить
позднее, когда перейдем к истории изучения полового
процесса у архегониальных растений. Сейчас же интересно
отметить, что в отношении зародышевого мешка покрытосеменных
растений Гофмейстер первым в науке поставил вопрос об его
возникновении и об его связи с женской сферой
папоротникообразных и голосеменных растений. Зародышевый мешок
покрытосеменных он правильно считал гомологом проросшей
макроспоры (женского заростка) разноспоровых
папоротникообразных и голосеменных. Клетки у верхнего, микропилярного
конца зародышевого мешка (яйцеклетка и синергиды) он
считал гомологичными архегонию папоротникообразных или
корпускулам голосеменных. Клетки же в халацальном конце

Учение о поле у растений а середине XIX в. 289
мешка (антиподы) он признавал заростковыми (протали-
альными).
На основании своих исследований Гофмейстер пришел
к выводу, что зародышевый мешок покрытосеменных, несмотря
на специфичность его строения, ближе всего к зародышевому
мешку гнетов ых (Gnetales) из голосеменных. Эта первая
по времени своего создания теория эволюции зародышевого
мешка, названная в дальнейшем гнетовой, сейчас с особой
силой поддерживается и развивается далее рядом
авторитетных эмбриологов. Что же касается эндосперма, то Гофмейстер
считал его по аналогии с эндоспермом голосеменных гамето-
фитной тканью, временно остановившейся в своем развитии до
вхождения в зародышевый мешок пыльцевой трубки, которая
и дает толчок к дальнейшему ее развитию. Только через 40
с лишним лет после работ Гофмейстера открытие Навашиным
двойного оплодотворения объяснило историю возникновения
эндосперма покрытосеменных.
К. А. Тимирязев чрезвычайно высоко оценивал вклад в
биологическую науку, сделанный гениальным самоучкой
Гофмейстером. Он говорил о результатах деятельности Гофмейстера
как замечательного «ученого, по времени опередившего
переворот, произведенный в биологии дарвинизмом, и поэтому
особенно способствовавшего той легкости, с которою идеи
Дарвина принялись на почве растительной морфологии,— ученого,
исследования которого представляют одно из величайших
завоеваний в области описательного естествознания вообще, но
имя которого почти неизвестно за пределами ограниченного
круга специалистов» (1939, т. 6, стр. 138—139).
Его произведение «Сравнительные исследования над
зарождением, развитием и плодообразованием высших
тайнобрачных. . .» (1851) Тимирязев называл «колоссальным
трудом», при изучении которого читатель «выносит впечатление,
что это плод многолетних исследований десятков ученых,
а, между тем, это был результат двух-трехлетних трудов одного
человека, при том даже не присяжного ученого» (там же,
стр. 140). Тимирязев указывает, что в это время Гофмейстер
«помогал своему отцу, известному книжному и нотному
торговцу в Лейпциге, занимаясь в комнате, соседней с магазином,
и переходя от прилавка прямо к микроскопу, за которым
делал свои великие открытия» (там же).
Можно согласиться с К. А. Тимирязевым и другими
учеными, которые признают Гофмейстера одним из крупнейших
биологов до-дарвиновской эпохи, своими работами создавшим
предпосылки для принятия дарвинизма.
19 П. А. Баранов

290 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
Стремление Суэжа поставить рядом с Гофмейстером в
качестве основоположника научной эмбриологии растений
француза Тюланя недостаточно обосновано. Тюлань еще в 1847 г.
был сторонником поллинистов. И позднее, например в работе.
1849 г., когда уже были опубликованы первые классические
исследования Гофмейстера, Тюлань, отказавшись от поддержки
поллинистов, все же считает, что возникновение зародышевого
пузырька не предшествует вхождению пыльцевой трубки. По
его мнению, зародышевый пузырек возникает после вхождении
трубки и притом на некотором расстоянии от ее кончика.
Бесспорная заслуга Тюланя в установлении различных путей
формирования тела зародыша и в высказанном им
предположении, что это разнообразие типов формирования зародыша
в дальнейшем может послужить одним из средств для
разграничения семейств покрытосеменных растений. Но наблюдения
Тюланя по развитию зародышей вскоре начали оспариваться
таким авторитетом в этой области, как Ганштейн.
Развитие представлений о генеративной сфере
и об оплодотворении у покрытосеменных растении
во второй половине XIX в.
Работами Гофмейстера и его предшественников к середине
XIX в. уже были выяснены основные черты строения и
функций генеративных органов покрытосеменных растений. Было
изучено развитие пыльника и пылинки, развитие семяпочки
и зародышевого мешка. Твердо установлено прорастание
пылинки на рыльце и образование ею пыльцевой трубки,
дорастающей до зародышевого мешка. Были изучены также
первые этапы формирования зародыша.
Но вместе с тем детали строения как пылинки, так и
зародышевого мешка, их разнообразие у разных представителей
покрытосеменных все же оставались еще недостаточно
освещенными. Кардинальный вопрос о морфологии оплодотворения
оставался совершенно темным. Еще продолжалась борьба
с поллинистами, хотя открытия Гофмейстера и других
передовых биологов нанесли им сокрушительные удары.
Разгромить окончательно поллинистов и расчистить путь
для правильного морфологического и биологического
понимания полового процесса покрытосеменных растений и развития
органов, его осуществляющих, удалось лишь во второй
половине XIX в.
Успехи в развитии представлений о генеративных органах
покрытосеменных растений. Важнейшей работой, с которой
обычно связывают последний смертельный удар по поллинизму,

Ф.1.
*15
С,. ,^ 4,_. ^ ,-»™I
*w>.
Plc. 20. Таблица из работы И. Д. Чистякова «Органогенезнс в семействе Fapaveraceae».

Генеративная сфера и оплодотворение и покрытосеменных
господствовавшем}* в эмбриологии растений двадцать лет, была,
книга Радлкофера об оплодотворении у явнобрачных (1856).
В этой книге Радлкофер на большом материале по
эмбриологии ряда покрытосеменных растений (Euphorbia, Pedicularis,
I athraea, Campanula и др.— представителей разных семейств)
отчетливо показал (вернее подтвердил данные Гофмейстера и
ряда других исследователей), что подвесок генетически связан
с зародышем, т. е. происходит от яйцеклетки, и никоим
образом не может быть рассматриваем как продолжение
пыльцевой трубки, а зародыш возникает под воздействием пыльцевой
трубки из предшествующего зародышевого пузырька в мешке.
Орхидные были одним из излюбленных объектов для
изучения пыльцы, собранной в массулы (пылинки остаются
соединенными в тетрады, а сами тетрады склеены друг с другом —
таким образом, в цветке орхидных имеется одна или две
массулы) , а также для изучения прорастания пылинок, роста
трубок от рыльца до семяпочки и т. д. С орхидными работали и
Амичи, и Р, Броун, и Броньяр, и ряд других исследователей.
Но двоякой роли опыления, т. е. попадания пыльцы на рыльце,
у орхидных не подметили вплоть до работ Гильдебранда,
известного в ботанике своими исследованиями по биологии
цветения. В одной из своих первых статей Гильдебранд (1863)
установил, что у орхидных только тогда начинает развиваться на
плаценте семяпочка и в пей зародышевый мешок, когда пыльца
попадет на рыльце и окажет какое-то стимулирующее
действие. Поэтому, чтобы осуществить свою вторую, основную
роль в оплодотворении, пыльцевые трубки должны дожидаться,
и во многих случаях значительное время, находясь в тканях
завязи, пока не созреет яйцеклетка в зародышевом мешке.
В дальнейшем, в 1886 г. Гиньяр, изучая пыльцевые трубки
в завязях орхидей, установил, что они, подобно паразитическим
грибам, питаются готовыми органическими веществами
(белками и углеводами) из окружающих их клеток завязи.
Среди многочисленных исследований 50—70-х годов можно
отметить ряд работ русских авторов, расширявших и
уточнявших представления о развитии пыльников и пыльцы, семяпочек
и зародышевых мешков у представителей различных
покрытосеменных растений. Эмбриолог и анатом С. М. Розанов в
работе о развитии пыльцы у мимозовых '(1865) особое внимание
уделил путям образования, структуре и расположению
пыльцевых зерен в тетрадах. Капитальной работой явилось
исследование И. Д. Чистякова «Органогенезис в семействе Papave-
raceae», опубликованное в 1871 г. Изучая развитие цветка,
Чистяков уделил большое внимание развитию семяпочки у раз-
19 ■■

292 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
личных маковых. Специально исследованию пыльцы посвящена
статья Чистякова, опубликованная в 1876 г. В- этой работе
Чистяков описал ряд деталей развития пылинок и семяпочек.
При изучении развития пыльцы он обратил особое внимание
на формирование оболочек пылинок и на процесс их
обособления. Эмбриологические работы Чистякова занимают почетное
место в истории русской науки как положившие вместе с
работами его ученика И. Н. Горожанкина начало московской
школе эмбриологов.
Значительную роль в развитии представлений о
генеративной сфере покрытосеменных растений сыграли исследования
выдающегося польского ботаника Эдуарда Страсбургера,
начавшего свою научную деятельность в качестве доцента в
Варшаве, а затем получившего кафедру сначала в Иене, потом
в Бонне. Он известен многочисленными оригинальными и
сводными книгами и статьями по цитологии и эмбриологии
растений, публиковавшимися на протяжении более полустолетия.
Страсбургер немало способствовал прогрессу конкретных
знаний в области морфологической эмбриологии. Так, в книге
«Об оплодотворении и делении клеток» (1877) он впервые дал
полную картину развития наиболее часто встречающегося
у покрытосеменных восьмиядерного типа зародышевого мешка.
Опираясь на свои исследования и на добытые до него знания,
Страсбургер рисует следующую картину развития
зародышевого мешка у покрытосеменных. Одна из клеток нуцеллуса
семяпочки начинает выделяться среди других своими
большими размерами и густым содержимым, .преобразуясь в
материнскую клетку.1 Эта материнская клетка путем двух
последовательных делений дает четыре клетки, расположенные друг
над другом в толще нуцеллуса. Три верхние клетки отмирают,
а нижняя разрастается и становится исходной клеткой
зародышевого мешка. Ядро этой клетки троекратно делится, что
приводит к образованию восьми ядер, сначала свободно лежащих
в полости еще более увеличивающегося в размерах
зародышевого мешка. Из четверки ядер, лежащих в микропилярном
конце, формируется (из верхней тетрады) яйцевой аппарат,
состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид,
выполняющих какие-то, еще неясные автору, вспомогательные функции,
а четвертое ядро фигурирует как верхнее полярное ядро. Из
нижней четверки ядер, лежащих в халацальном конце зароды-
1 Местоположение этой клетки Страсбургер не выяснил; эта
существенная деталь была открыта на следующий год в исследовании
датчанина Варминга (1878), который установил, что материнская клетка
возникает в' подэпидермическом слое клеток нуцеллуса.

Оформление ii ра'.шитс эмбриологии раа'чши кик науки
шевого мешка (из нижней тетрады) формируются три клетки
антипод н нижнее полярное ядро. Страсбургер установил, что
полярные ядра сливаются и образуют «вторичное ядро
зародышевого мешка». Таким образом, уже в 1877 г. была дана та
картина развития зародышевого мешка и установлена та
терминология, которая сохраняется и до настоящего времени.
В то же время Страсбургер неоднократно допускал в своих
исследованиях ошибки, которые ему приходилось исправлять
под влиянием главным образом работ русских эмбриологов —
Горожанкина, Беляева, Навашпна.
Так и в работе 1877 г. Страсбургер допустил грубую ошибку
в отношении пыльцы. До Страсбургера многие исследователи
отмечали наличие в пылинке двух ядер (еще в 1840 г. два
ядра — цитобласта — в пылинке рисовал Железнов), но понять
их роль не могли. Страсбургер рассмотрел, что одно из ядер,
меньшее, лежит в маленькой линзовидной клетке около
оболочки пылинки; большее же ядро лежит в оставшейся части
протоплазмы клетки пылинки. Это наблюдение было
правильным, если не считать, что Страсбургер отмечает на более
поздних стадиях развития пылинки расплыванис оболочки
маленькой клетки, в результате чего оба ядра свободно лежат
в протоплазме. Маленькую линзовидную клетку Страсбургер
посчитал за проталиальную, заростковую (уподобив ее
редуцированному заростку папоротникообразных и голосеменных)
и назвал ее вегетативной клеткой, большую же оп назвал
генеративной, спутав, таким образом, функции обеих клегок.
В дальнейшем в «Новых исследованиях явлении
оплодотворения у явнобрачных. . .» (1884) Страсбургер исправляет свою
ошибку и признает линзовидную клетку генеративной, а
большую — вегетативной, которая затем и вырастает п
пыльцевую трубку.
Дальнейший шаг в понимании развития семяпочки был
сделан Э. Вармингом в получившей широкую известность и
признание работе, опубликованной в 1878 г. Вармипг
детально описал развитие семяпочки в завязи, начиная с
образования бугорка на плаценте (семяпочковый сосочек — oyulaire
mamelon), развитие тканей семяпочки (нуцеллуса) и историю
заложения и развития се покровов (интегументов). На
основании собственного исследования эмбриологии черной
смородины им была описана также известная ранее картина
заложения в подэпи дерм и песком слое клеток нуцеллуса
первичной материнской клетки (cellule-mere pri-
mordiale), дающей в дальнейшем специальные материнские
клетки (cellules-meres speciales), которые мы теперь называем
Генеративна:: сфера и оплодотворение // покрыюееменнмх 2 Го
макроспорами. Описал оп и развшие одной из специальных
клегок в зародышевый мешок, в котором он рассматривает
четверки ядер у разных полюсов мешка как две тетрады.
Страсбургер видел лишь двуядерные пылинки, но вскоре
были обнаружены v ряда видов и трехядерные пылинки '
(Halsted, 1887*).
Первые исследователи развития пыльцы обращали мало
внимания на характер формирования перегородок между
ядрами, возникающими при делении материнской
клетки.-Позднее же выяснилось, что в этом процессе нет единообразия.
Просмотр рисунков старых авторов убеждает в этом. Одной
из первых работ, где вопросу формирования тетрады пылинок
уделялось специальное внимание, было исследование Беренса
(Behrens, 1875 *) по строению рыльца некоторых видов
растений, в котором он описал и развитие пыльцы у орхидных. Он
установил, что после первого деления ядра материнской клетки
пыльцы перегородки между дочерними ядрами не возникают.
Лишь после того как пройдет еще одно деление и образуются
четыре ядра, между ними одновременно появляются
перегородки (одновременный тип), и таким образом возникает
тетрада микроспор. Этот тип возникновения перегородок при
микроспорогенезе оказался наиболее распространенным среди
покрытосеменных растений. Другой же тип возникновения
перегородок — последовательный, при котором первая
перегородка возникает уже после первого деления ядра материнской
клетки и затем, после деления ядер дочерних клеток, между
ними снова возникают перегородки. Этот тип возникновения
перегородок изображался еще Негели в работе 1842 г. и
детально был описан Захариасом (Zacharias, 1888*).
Интересное с общебиологической точки зрения отклонение
в процессе развития пыльцы описал Вилле (1886) у осоки, где
материнская клетка пыльцы вместо образования тетрады
пылинок непосредственно преобразовывается сама в пылинку.
В описываемый период развития эмбриологии растений
начинают появляться исследования, посвященные физиологии
пыльцы. В этом отношении заслуживают внимания работы
Манжена (1886, 1889*), в которых освещается вопрос о дли-
1 Трехядерность пылинок нужно трактовать как показатель того, что
генеративная клетка уже в пылинке делится и образует два спермия,
третье же ядро относится к вегетативной клетке. В описываемое время
двуядерность пылинки и трехядерность понимали как наличие в плазме
пылинки двух или трех свободных ядер. Поэтому Гельстед и назвал свою
работу «Три ядра в пыльцевых зернах».

296 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
тельности сохранения всхожести пыльцы, газообмене при
прорастании, а также делаются первые попытки решить вопрос
о химической природе оболочек пылинок и пыльцевой трубки —
микрохимически определялась целлюлозная и пектиновая
основа оболочек. В это же время была опубликована и работа
Риттингауза (Rittinghaus, 1886), посвященная стойкости
пыльцы к внешним воздействиям, главным образом стойкости
ее (в отношении сохранения всхожести) при высоких
температурах.
Деталям морфологического и химического строения экзины
и интины пылинок посвящена также работа Биуржа (Biourge,
1892*), который установил, что экзина обычно имеет два
слоя, из них наружный всегда сильно кутинизирован, а ин-
тина чаще всего построена из целлюлозы и лишь иногда — из
пектина.
Из интересных работ, вскрывавших особенности развития
семяпочки, макроспор и зародышевого мешка, можно отметить
работу Трейба и Меллинка (Treub et Mellink, 1880*),
установивших, что зародышевый мешок может развиться или
непосредственно из материнской клетки макроспор, т. е. в его
формировании будут участвовать все четыре макроспоры
(тетраспорический тип мешка, по современной терминологии),
или же материнская клетка делится один раз и одна из
возникших дочерних клеток (в одних случаях верхняя, в
других — нижняя) дает начало зародышевому мешку, т. е. в
формировании мешка участвуют две макроспоры (диспорический
тип мешка). Моноспорический тип мешка, как мы знаем, был
описан Страсбургером в 1877 г.
Среди многочисленных трудов известного французского
эмбриолога Гиньяра для данного раздела особенно интересна
его работа по развитию зародышевого мешка у
покрытосеменных, выполненная на большом числе видов и родов
однодольных и двудольных (1882). В ней описывается
возникновение в подэпидермическом слое нуцеллуса не сразу
материнской клетки макроспор, а первичной клетки (cellule
primordiale), которая затем разделяется на две клетки,
лежащие друг над другом. Из них верхняя дает начало кроюшим
клеткам или целому колпачку (calotte), прикрывающему
в дальнейшем зародышевый мешок, а нижняя становится
материнской клеткой макроспор. В этой же работе Гиньяр
развивает мысль, иллюстрируя ее конкретными примерами, что
любая из макроспор может дать начало развитию
зародышевого мешка, и считает макроспоры и микроспоры (пылинки)
покрытосеменных гомологичными образованиями.

Генеративная сфера и оплодотворение у покрытосеменных 297
Из работ, вскрывавших детали строения элементов
зародышевого мешка, заслуживает быть отмеченной работа Скро-
бишевского (1884), в которой на примере омелы (Viscum)
описывается волокнистый аппарат (Fadenapparat) у клеток-
синергид, одевающий их сверху вроде колпачка. Скроби-
шевский признает, что этот аппарат играет большую роль
при вхождении пыльцевой трубки в полость зародышевого
мешка.
Следует отметить, что уже в 1874 г. Шатеном было
установлено у ряда исследованных им видов из губоцветных,
норичниковых, бурачниковых и пасленовых отсутствие нуцел-
луса. Зародышевый мешок у них окружен лишь интегумен-
тами семяпочки. Такие семяпочки Шатен.называет «innucelle»,
теперь их называют тенуинуцеллярными (с неразвитым или
слабо развитым нуцеллусом) в отличие от крассинуцеллярных
(с мясистым нуцеллусом).
В работе Гиньяра по эмбриологии Santalales (1885*)
описывается интересный факт формирования зародышевого мешка
из паренхимной клетки плодолистика, т. е. факт полной
редукции семяпочки. Другое интересное наблюдение редукции
семяпочки в это же время сделал Иост (lost, 1888*) у омелы. Он
установил, что семяпочка у нее сведена до одной макроспоры
(зародышевого мешка).
Дать сколько-нибудь исчерпывающий обзор обширной
литературы по развитию генеративных органов покрытосеменных
растений, появившейся за вторую половину XIX в. и первые
десятилетия XX в., просто не представляется возможным, да
и нет необходимости в этом. Многочисленными
исследователями в различных странах установлены морфологические
картины развития как мужской, так и женской генеративной
сферы у представителей большинства семейств
покрытосеменных, что позволило установить многие детали их строения и
наметить различные пути их формирования.
Большое внимание было уделено, особенно в последнее
время, типам развития зародышевых мешков и их
классификации. Первую схему классификации типов зародышевых
мешков на основе комбинации числа макроспор, участвующих
в формировании зародышевого мешка, и числа ядер,
образуемых каждой макроспорой, предложил в 1910 г.
киевский ботаник Я- С. Модилевский. Наибольший же интерес
представляет классификация типов зародышевых мешков,
данная ташкентским эмбриологом И. Д. Романовым
(1945*).

298 Оформление и развитие эмбриологии рис гении как науки
Прогресс в изучении биологии цветения и оплодотворения.
«Великий закон природы» Ч. Дарвина. Интерес к работам по
гибридизации растений в первую половину XIX в. значительно
усилился. Показателем этого может быть капитальное
исследование Гертнера (1849), в котором автор изложил свои
опыты и наблюдения по скрещиванию растений. Им было
изучено свыше 700 видов растений. Работы по гибридизации
значительно расширяли представления и о биологии цветения
у растений. Однако каких-либо принципиально новых мыслей
по этому вопросу по сравнению с высказанными русскими
учеными XVIII в. и Шпренгелем у исследователей первой
половины XIX в. не было вплоть до классических работ Ч.
Дарвина, подошедшего к проблеме оплодотворения с позиций
развитой им теории естественного отбора.
Чарлз Дарвин (Charles Darwin, 1809—1882), начиная
с" первых лет своей научной деятельности, в течение ьсей
жизни интересовался проблемой опыления и оплодотворения
у растений и много работал в этой области.
Эта проблема приобрела для Дарвина первостепенное
значение в силу ее неразрывной связи с проблемой эволюции
органического мира. Уже в первом наброске своей теории (так
называемый «Очерк 1842 года») Дарвин пишет о важной роли
перекрестного опыления для поднятия жизненности растений
н в силу этого о широком распространении чужеопыления:
«Этот вывод подтверждается дурными результатами
повторных родственных скрещиваний; хорошие результаты
скрещивания, возможно, аналогичны хорошим результатам
изменения условий» (1939, стр. 82). Через два года, в «Очерке 1844
года», Дарвин высказывается по данному вопросу с еще
большей определенностью.
Он говорит, что потомство от перекрестного скрещивания
(чужеопыления) «будет настолько превосходить силой и
плодовитостью потомство, полученное от продолжительного
самоопыления, что будет иметь больше шансов на выживание и
размножение» (1939, стр. 345).
Биологическая выгода, лежащая в основе «великого закона
природы», привела к закреплению чужеопыления в процессе
естественного отбора и послужила источником бесконечных
изменений в морфологии цветов и в физиологии
оплодотворения, направленных к обеспечению возможности перекрестного
опыления.
Для развития и обоснования своего закона Дарвин
мобилизовал колоссальный фактический материал, добытый как
непосредственным наблюдением за процессом опыления, так н
Гснерашиния сфера и онлос'оп'орение у покрытосеменных 209
в многочисленных экспериментах, и обобщенный с позиций
разработанного им исторического метода.
Проблема приспособительной эволюции растений н живот-
пых в отношении пола занимает важнейшее место и в
«Происхождении видов» и в «Изменении животных и растений
в одомашненном состоянии».
Опылению же у растений Дарвин уделял особенное
внимание и написал три капитальные книги: «Опыление орхидей
насекомыми», «Действие перекрестного опыления и
самоопыления» и «Различные формы цветов у растений одного и того
же вида».1 Кроме них, Ч. Дарвин написал ряд мелких статей
и часто касался проблемы опыления и оплодотворения у
растений во многих из своих писем.
Мотивом, заставившим Дарвина написать трактат об
опылении орхидей насекомыми, послужило то обстоятельство,
что в «Происхождении видов» он мог дать лишь общие
основания установленному им закону природы, согласно которому
«ни один гермафродит не самооплодотворяется в течение
непрерывного ряда поколений» (1950, стр. 81).
Чтобы подтвердить этот закон достаточным фактическим
материалом, Дарвин и решил опубликовать свои исследования
по опылению у орхидей. Этой работой он наглядно
продемонстрировал, насколько детально он исследовал факты, лежащие
в основе установленного им «великого закона природы».
Исследования Дарвина по орхидеям действительно поражают
глубиной охвата обширного фактического материала; он
самым тщательным образом изучил процесс опыления более чем
у 150 видов, относимых к 60 родам семейства орхидных.
В этих исследованиях Дарвин планомерно применял
разработанный им исторический метод наряду со
сравнительно-морфологическим и экспериментальным. Во многих отношениях
данный трактат — один из лучших образцов биологического
исследования. Для каждого изучаемого им вида орхидей
Дарвин вскрывает изумительные картины приспособлений,
которые вырабатывались в процессе эволюции для обеспечения
перекрестного опыления при помощи насекомых и нашли свое
выражение в самых разнообразных формах строения органов
цветка и их функциях.
Дарвин убедительнейшим образом проиллюстрировал
естественно-историческую основу целесообразных изменений в
органической природе.
1 Две первые работы помещены в т. 6, а третья — т. 7 сочинений
Дарвина, издаваемых Академией Наук СССР. В т. 6 включены и мелкие
-статьи Дарвина по вопросам опыления.

30U Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
Дарвин дает глубокий анализ гомологичных образований
в цветках изучаемых им орхидей и срастания одних органов
цветка с другими, рисует картины редукции органов и т. д.
Большое внимание уделяет он и вопросу об относительности
каждого специализированного приспособления. Наряду с
несомненной пользой для организма специализация ограничивает
в той или иной степени осуществление процесса перекрестного
опыления, если нет требующегося для него компонента
(у орхидей — насекомого, переносчика пыльцы). Дарвин
установил, что среди изученных им видов орхидей около десяти
видов перешли на самоопыление и примерно столько же видов
может как опыляться перекрестно, так и самоопыляться при
отсутствии насекомых (всего в семействе орхидных имеется
около 1% самоопылителей, т. е. почти 150 видов из 15 тысяч).
Дарвин детально описал и те черты строения цветка,
которые позволяют осуществляться самоопылению. Он установил
вторичность самоопыления по сравнению с перекрестным
опылением; самоопылители в своем цветке сохраняют многие
морфологические черты перекрестноопылителей (особенно
интересен разобранный Дарвином пример с частично
самоопыляющейся Ophrys apifera).
В целом Дарвин признает, что перекрестное опыление у
орхидей является правилом, а самоопыление — редким и
вспомогательным средством. В отношении последнего он
высказывает мысль, что растению, очевидно1, выгоднее произвести
семена хотя бы путем самоопыления, чем не производить их
совсем. Дарвин заключает свой трактат следующими словами,
выражающими основное положение вскрытого им закона
природы: «. . .тот факт, что цветки орхидей не опылялись
регулярно собственной пыльцой, представится поразительным, если
мы забудем о тех хороших результатах, которые, как было
доказано, в большинстве случаев получаются после
перекрестного опыления. Это обстоятельство, очевидно, доказывает, что
самооплодотворение заключает в себе нечто вредное. . . Едва
ли будет преувеличением сказать: природа самым
торжественным образом заявляет нам, что она испытывает отвращение
к постоянному самооплодотворению» (1950, стр. 254).
Проблему биологического эффекта перекрестного опыления
и самоопыления с наибольшей полнотой Дарвин осветил в
капитальном труде «Действие перекрестного опыления и
самоопыление в растительном мире».
На основе тщательнейшего изучения приспособлений к
перекрестному опылению, экспериментального исследования
процессов опыления и анализа результатов самооплодотворения
Генеративная сфера и оплодотворение у покрытосеменных 30]
и перекрестного оплодотворения у представителей различных
семейств двудольных растений Дарвин в этом труде показал
значение перекрестного опыления для повышения
жизнеспособности потомства. Он приводит данные о высоте и весе
растений, выросших из семян, полученных в 'результате
перекрестного опыления и самоопыления, и показывает, что
первые, как правило, выше и тяжелее. То же самое
устанавливает он и в отношении повышенной «конституционной силы»
не только в первом, но и в последующих поколениях
растений, полученных от перекрестного опыления. Плодовитость
у перекрестноопыленных растений также возрастает.
На многих примерах Ч. Дарвин демонстрирует важнейшую
закономерность: чем более различны условия воспитания
материнского и отцовского растений, тем больше скажется
благоприятное действие перекрестного опыления на потомстве.
Половые элементы таких родительских растений, по словам
Дарвина, «должны были в известной степени претерпеть
дифференциацию. . . Неблагоприятное действие самоопыления
является следствием отсутствия подобной дифференциации
половых элементов. Эти два положения вполне установлены
моими опытами» (там же, стр. 610).
Из этого Дарвин делает совершенно правильный вывод,
что важно не скрещивание само по себе, а то, что
соединяющиеся друг с другом чувствительные к внешним условиям
половые элементы качественно различны друг от друга. Это
положение Дарвина было развито советскими биологами и
вошло важнейшим звеном в учение о биологической супщости
оплодотворения.
Вывод Дарвина о разнокачественное™ половых элементов
у родителей, воспитывающихся в различных условиях,
вытекает и из его принципиальной установки: «. . .все то, что
действует каким-либо образом на организм, имеет тенденцию
равным образом оказывать воздействие и на его половые
элементы» (там же, стр. 612). Этим он обосновывает и признание
наследования вновь приобретенных изменений. Весьма ценен
его вывод о большой пластичности растительного организма
на ранних этапах развития, в силу чего в это время он легче
поддается воздействиям внешней среды.
Изучая биологию опыления и оплодотворения, Дарвин
установил широкую распространенность перехода от
самостерильности к самофертильности и обратно в зависимости от условий
произрастания. Особенно интересны приводимые Дарвином
наблюдения над калифорнийским маком, перебрасывающимся
из Бразилии, где он был самостерилен, в Англию, где он ста-

'Л(У2 Оформление и развитие эмбриологии растений кик парки
ловился самосрертильным. После возвращения в Бразилию,
к нему возвращалась самостерильность.
На 'основе своих наблюдений, экспериментов и обобщении
Дарвин решает вопрос о причинах наличия у организмов двух
полов: «Ответ на это, как я в этом почти не сомневаюсь,
заключается в той большой выгоде, которая проистекает от
слияния двух несколько дифференцированных особей, и, за
исключением наиболее низко стоящих организмов, это возможно
лишь при помощи половых элементов, так как последние
состоят из клеток, отделяющихся от тела, содержащих в себе
зачатки каждой части организма и способных полностью
сливаться друг с другом» (там же, стр. 622).
Работы Дарвина неопровержимо утверждают полезность
перекрестного опыления и дают материалистическое
объяснение широко распространенной в растительном мире
приспособленности к такому опылению, выработавшейся в ходе
эволюционного процесса.
Дарвин не ограничивается важными теоретическими
построениями и обобщениями, но делает и конкретные
предложения для практической деятельности человека, связанные
с получением жизнеспособного потомства у культурных
растений.
Работы Дарвина по опылению и оплодотворению у
растений имеют особое значение и потому, что в них автор
материалистически подходит к вопросам эволюции, многократно
подчеркивая важнейшую роль изменения внешних условий
жизни в изменении организмов.
Изучение биологии цветения после Дарвина. Работы
Ч. Дарвина по биологии опыления и оплодотворения
возбудили огромный интерес к данным вопросам и породили новую
отрасль ботаники, которую можно назвать биологией цветения
или биологией цветка. Первыми представителями ее явились
крупнейшие ботаники, современники Дарвина — Гильдебранд,
Ф. Мюллер, Дельпино, Г. Мюллер, Кернер, Баталии и др.
Уже в 1867 г. упоминавшийся нами ранее Фридрих
Гильдебранд выступил с книгой «Распределение полов у
растений» (Die Geschlechtsverteilung bei der Pflanzen), обобщающей
исследования его и других авторов по биологии цветка.
Гильдебранд полностью солидаризуется с Дарвином в отношении
признания широкого распространения перекрестного опыления
у растений и его важной биологической роли, считая, что
вследствие этого цветки у растения приспособлены к
облегчению чужеопыления, а у большинства цветков устройство
таково, что самоопыление не может осуществиться.
Генеративная сфера и оплодотворение у покрытосеменных 3(Х'
Интерес исследователей не ограничивался только анализом
приспособлений к перекрестному опылению в структуре,
цветков, но распространился и на приспособления у насекомых,
посещающих цветки и являющихся переносчиками пыльцы.
Уже в работах Г. Мюллера (1873, 1881) не только отчетливо
рисуются черты взаимоприспособленности цветков^ и
насекомых, но ставится вопрос об историческом пути выработки этих
взаимоприспособлений.
Большой вклад в биологию цветения сделал своими
наблюдениями и теоретическими обобщениями Ф. Мюллер (МШ-
1ег) — один из создателей основного биогенетического закона.
Проживая и работая долгое время в Бразилии, Мюллер —
«король наблюдателей», как его назвал Ч. Дарвин,— имел
возможность установить ряд интереснейших приспособлений
в цветках тропических растений. Подобно своему брату
Ф. Мюллер также уделил большое внимание эволюции
приспособительных особенностей в цветках. Особый интерес
представляют взгляды Ф. Мюллера на сущность оплодотворения,
выявившиеся в его борьбе с А. Вейсманом, о чем мы скажем
несколько позднее.
Увлечение исследованиями по биологии цветения,
преследовавшими не только чисто научные цели, но в отношении
культурных растений, а также и дикорастущих медоносных
растений, разрешавшими и практические задачи, породило
колоссальную литературу по данной области знания, которая
обобщалась в известных сводках, например, в трехтомной
монографии Кнута по биологии цветка (1898—1905) или в
монографии Кирхнера, посвященной взаимоотношениям цветков и
насекомых (1911).
Значительный вклад в познание биологии опыления
сделали русские исследователи. Как эволюционная теория
Дарвина, так и его классические исследования и обобщения по
биологии цветения, названные К- А. Тимирязевым
«дарвинизмом в узком смысле слова», были сразу же правильно
восприняты в России, широко пропагандировались и служили
толчком к оригинальным исследованиям. Среди последних
большую известность получили работы А. Ф. Баталина,
А. Н. Бекетова, Н. Е. Волькенштейна, В. И. Беляева, И. П.
Бородина и др.
Русские агрономы-биологи также высоко оценили идеи
Дарвина о перекрестном опылении и выступали с
пропагандой их.
Из многочисленных работ русских авторов по биологии
цветения и близким к ним вопросам отметим лишь некоторые.

304 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
В своей многогранной ботанической и растениеводческой
деятельности А. Ф. Баталии (1847—1896), которого высоко ценил
Ч. Дарвин (по его просьбе А. Ф. Баталии сообщил сведения
о своих наблюдениях по движению у растений, и эти
материалы вошли в сочинение Дарвина «Способность растения
к движению», 1882*), уделял большое внимание биологии
цветения.
Он написал на эту тему ряд интересных работ: о
дихогамии у Syrlnga, Sagina и других Alsineae (1870), .об
опылении у Juncus bufonius (1871), о клейстогамии у гвоздичных
(1876), о способе опыления у Pugionium и Silene (1884). Ряд
интересных наблюдений А. Ф. Баталина над опылением у
растений вошли в другие его работы и учебники.
Выдающийся ботаник-дарвинист А. Н. Бекетов (1825—
1902) также уделял большое внимание биологии цветения как
исследователь, как педагог и как популяризатор науки.
Например, он написал очень интересную работу о протерандрии
у зонтичных (1889*). Бекетов был одним из первых
ботаников, обосновавшим на материале по тератологии цветка у
цикория (1877*), что хохолок у плодов сложноцветных
представляет собой чашечку, преобразованную в связи с
приспособлением к анемохории (распространение плодов при помощи
ветра). У уродливых цветов цикория Бекетов описал ряд.
переходов от типичной пленочки к типичной чашечке с зелеными
чашелистиками и элементами проводящей системы в них.
Интересна его работа и по уродливости цветка у гравилата.
Большой интерес представляют исследования по биологии
оплодотворения замечательного эмбриолога В. И. Беляева
(1855—1911). В бытность заведующим Варшавским
помологическим садом (1885—1897) В. И. Беляев провел ряд
интересных опытов по влиянию перекрестного опыления и
самоопыления на плодоношение яблонь и груш и результаты своих
исследований опубликовал в ряде статей (1899 *, 1900 *, 1901 *).
В этих работах В. И. Беляев пришел к выводам,
подкрепляющим «великий закон природы» Дарвина.
Среди произведений мировой литературы, в популярной
форме освещающих половой процесс у растений, несомненно
одно из первых мест принадлежит книгам И. П. Бородина
(1847—1930) «Процесс оплодотворения в растительном
царстве» (1888, 2-е изд.— 1896) и «Очерки по вопросам
оплодотворения в растительном царстве» (1903). Об этих книгах
с величайшей похвалой отзывался К- А. Тимирязев.
К числу первых русских ученых, знакомивших русскую
общественность с дарвинизмом, принадлежит фитофизиолог

306 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
С. А. Рачинский, сделавший первый перевод на русский язык
«Происхождения видов» Дарвина. В своих очерках по
биологии цветения, среди которых наиболее интересен очерк «Цветы
и насекомые» (1863), он популяризировал ботанические
произведения Дарвина.
Исследования роста пыльцевых трубок. Порогамия и хала-
цогамия. Самый процесс проникновения пыльцевой трубки
в семяпочку казался хорошо изученным в работах
Гофмейстера, Шахта, Страсбургера и других эмбриологов. Было
установлено, что пыльцевые трубки растут по межклетникам
рыхлой ткани столбика или по его каналу, затем в тканях стенки
завязи, входят в ее полость или в полость гнезд завязи и далее
растут в направлении микропиле семяпочек. По микропиле
пыльцевая трубка дорастает до клеток, прикрывающих
верхушку зародышевого мешка, «прободает» их, входит в полость
мешка и производит оплодотворение. Такой путь пыльцевой
трубки рисовался общим для всех покрытосеменных растений.
Однако в 1892 г. Трейб, изучая эмбриологию казуарин,
установил, что у этих своеобразных представителей австралийской
флоры пыльцевые трубки ведут себя иначе. Они никогда не
вступают в полость завязи и не проникают в микропиле, а
продолжают свой рост в стенке завязи, затем врастают в плаценту
и семяножку и через последнюю проникают в халацальную
часть тела (нуцеллус) семяпочки. Здесь трубка разветвляется
на короткие веточки, которые затем растут по направлению
к зародышевому мешку и внедряются в него. Такой способ
вхождения пыльцевой трубки в семяпочку Трейб назвал х а -
лацогамией в отличие от п о р о г а м и и, т. е. вхождения
трубки через микропиле.
Трейб придал своему открытию столь большое
филогенетическое значение, что предложил разбить покрытосеменные
растения на два класса: Chalazogamae (куда он отнес только
казуарин, рассматривая их в качестве переходной группы от
голосеменных к покрытосеменным) и Porogamae — все
остальные однодольные и двудольные покрытосеменные. К
предложению Трейба присоединился даже такой видный систематик
как А. Энглер.
Тем не менее, это предложение Трейба было вскоре
разбито работами киевского лрофессора С. Г. Навашина (1857—
1930). Последний, изучая развитие гиф гриба Sclerotinia be-
tulae, паразитирующего в семяпочках березы, попутно
занялся изучением и процесса роста пыльцевой трубки в семя-

308 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
почке березы (1894).' Навашин установил, что здесь имеет
место халацогамия, осуществляющаяся таким же, примерно,
способом, как и у казуарин. С. Г. Навашин показал, что
разветвления пыльцевой трубки входят в зародышевый мешок
в том месте, где прикрепляется в мешке яйцевой аппарат, в то
время -как Трейб считал, что у казуарин веточки трубки могут
войти в мешок в любом месте. На основании своего открытия
С. Г. Навашин определенно заявил, что нельзя и думать о
выделении казуариновых из прочих покрытосеменных; напротив,
намечается явственная связь казуариновых, через посредство
березы, с низшими покрытосеменными (безлепестными).
В дальнейшем С. Г. Навашин установил халацогамшо у ряда
других покрытосеменных: у ольхи, орешника (лещины),
грецкого ореха, граба.
Изучая же в 1895 г. процесс оплодотворения у вяза
(Ulmus), С. Г. Навашин установил новый тип прохождения
пыльцевой трубки к зародышевому мешку. Пыльцевые трубки
у изученных им вязов проявляют некоторую тенденцию расти
в полость, хотя и не получают там дальнейшего развития.
Поэтому основной рост трубок идет по межклетникам стенки
завязи до семяножки, но в отличие от типичных халацогамов
(термин С. Г. Навашина) трубки растут, как правило, не
в халацальную часть семяпочки, а прокладывают свой путь
в зародышевый мешок через ткани покровов (интегументов)
семяпочки. При этом способе роста трубок наблюдаются
различные переходы в сторону халацогамии. Поэтому С. Г.
Навашин считал тип прохождения пыльцевых трубок у вязов
переходным от халацогамии к порогамии не только в
морфологическом, но и в филогенетическом смысле. В этом его
убеждало и то, что у непосредственных предшественников Ulma-
сеае среди крапивоцветных — у конопли, хмеля, шелковицы —
он и его ученик Н. В. Цингер обнаружили в 1896 г. типичную
халацогамию.
В халацогамии С. Г. Навашин видел наиболее близкую
к присущей сифоногамным голосеменным форму
осуществления полового процесса при помощи пыльцевой трубки. Свои
представления о ходе эволюции процесса оплодотворения
от голосеменных до порогамных покрытосеменных С. Г. Нава-
1 Работа С. Г. Навашина «Об образовании зародыша у березы»
впервые опубликована в «Известиях» Академии Наук (т. XIII, 1894). На
русском языке опубликована в «Избранных сочинениях» (Изд. АН СССР,
1951).
Генеративная сфера и оплодотворение у покрытосеменных 309
шин изобразил на схеме в своей интереснейшей работе «Об
обыкновенной березе и о морфологическом значении
халацогамии» (1895), которую мы воспроизводим (рис. 21). В этой
работе С. Г. Навашин высказал мысль о скачкообразном
характере изменений на пути эволюции полового процесса,
о чем мы сообщим несколько ниже, когда будем говорить
о взглядах русских ученых на сущность полового процесса.
Рис, 21. Схема С. Г. Навашина — различные типы прохождения
пыльцевой трубки.
Хотя филогенетические взгляды С. Г. Навашина не были
поддержаны при дальнейшем развитии науки, но сами по себе
его работы по халацогамии и по оплодотворению у вязов
сохраняют до наших дней свое значение как классические
исследования. Эти работы пробудили у С. Г. Навашина большой
интерес к изучению оплодотворения, что вскоре (в 1898 г.)
привело его к открытию двойного оплодотворения.
Вопросы роста пыльцевых трубок привлекают внимание
и физиологов. Ю. Сакс писал, например, что, кроме «видимых
и более грубых черт организации (рыльца и столбика)
существуют еще невидимые приспособления и неизвестные силы,
которые прежде всего определяют, что пыльцевые трубки
находят свой путь от рыльца до самого семевхода» (1887,
стр. 829). Решение этого вопроса давали многие работы, про-

310 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
водившиеся в последнем десятилетии прошлого и в начале
настоящего столетия. Они сводились к довольно единодушному
признанию хемотропической природы направления роста
пыльцевых трубок. Хемотропически активными для них являются
выделения секреторных клеток рыльца, проводящей ткани
столбика и стенок завязи и, наконец, выделения из
зародышевого мешка (признавалось, что их выделяют синергиды) в
микропиле.
В хемотропической природе направления роста трубок
убеждало установленное к тому времени (Пфеффером и др.)
действие выделений в шейке архегония на движение
сперматозоидов (было установлено, что при разрушении канальце-
вых клеток образуются органические кислоты, которые и
действуют хемотропически на сперматозоидов).
Специальные эксперименты Молиша (Molisch, 1893 *) по
физиологии пыльцы показали, что у многих растений рост
пыльцевых трубок определяется не только хемотропически
действующими секретами, но также и тем, что они отрицательно
аэротропичны.
Роль русских ученых в изучении оплодотворения. Открытия
И. Н. Горожанкина и С. Г. Навашина
Исследователи, более или менее правильно описывавшие
строение зародышевого мешка и пылинки, пыльцевую трубку,
ее прохождение в тканях столбика и вхождение через
микропиле в зародышевый мешок и безусловно утверждавшие, что
половой акт у растений есть акт материального соединения,
смешения женского и мужского вещества, все же конкретно
не представляли, как осуществляется это соединение.
Эмбриологи 50—70-х годов прошлого столетия, в том числе и
Гофмейстер, как мы уже отмечали, признавали, что мужское вещество
просачивается из кончика пыльцевой трубки через ее
оболочку.
Один из крупных ботаников того времени Г. Карстен
(I860) написал специальную работу о половом акте у
растений, в которой развивал мысль, что оплодотворяющее
вещество (matiere fecondante) диффундирует осмотическим путем
через стенку трубки в зародышевый мешок и затем в
яйцеклетку, где и совершается акт оплодотворения и зарождения
зародыша, так как иначе, замечает Карстен, в растительном
мире был бы поголовно распространен партеногенез.
Диффузный характер прохождения мужских элементов
принимал и Страсбургер (1877), который считал, что два муж-
Роль русских ученых в изучении оплодотворения 311
ских ядра пыльцевой трубки расплываются и в качестве
жидкости просачиваются через оболочку кончика трубки в полость
зародышевого мешка. Там они снова
восстанавливаются, и одно из ядер сливается с яйцеклеткой.
Ясность в этот кардинальный вопрос, как осуществляется
оплодотворение у сифоногамных (имеющих пыльцевую
трубку) растений, внесли признанные классическими исследования
профессора Московского университета Ивана Николаевича
Горожанкина (1848—1904) по оплодотворению у
голосеменных растений (1880, 1883).
В первой из указанных работ И. Н. Горожанкин
определенно утверждает на основе своих оригинальных
исследований, что «оплодотворение хвойных совершается не
диффузным путем, но так же, как и у тайнобрачных, т. е. путем
непосредственного слияния протоплазмы. . . У Abietineae помимо
смешения протоплазмы пыльцевой трубки с протоплазмой
яйцевого мешка, происходит еще настоящая копуляция
вторичного ядра яйцевого мешка со спермагенами; эти
последние можно рассматривать, как особую форму сперматозоидов,
лишенную жгутов и потому неподвижную» (1880, стр. 161). Во
второй же работе Горожанкин показал убедительнейшую
картину выхождения спермагена, т. е. мужской гаметы, или
спермин, по современной терминологии, из кончика пыльцевой
трубки, вошедшей через шейку в яйцеклетку архегония
(яйцевой мешок корпускулы, как пишет Горожанкин) (рис. 22).
Горожанкин не только наглядно показал истинную картину
полового процесса при участии пыльцевой трубки, но также
высказал глубоко правильную мысль об участии протоплазмы
пыльцевой трубки в половом процессе.
Только в настоящее время советские ботаники-эмбриологи,
уделяя огромное внимание изучению полового процесса,
восстанавливают в своих правах всю взаимосвязанную систему
участвующих в половом процессе органов и органам, в том
числе и протоплазму пылинки и пыльцевой трубки (Е. Н. Ге-
расимова-Навашина, 1951).
Работы Горожанкина сразу же поставили под сомнение все
ранее описывавшиеся картины якобы диффузного характера
оплодотворения как у голосеменных, так и покрытосеменных.
Под влиянием открытия Горожанкина Страсбургер изменил
свою точку зрения на оплодотворение у голосеменных и
покрытосеменных растений. Для последних он стал рисовать такую
картину полового процесса: пыльцевая трубка через микропиле
дорастает до вершины зародышевого мешка; одна из клеток-
синергид служит приемником содержимого пыльцевой трубки,

312 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
а уже затем через плазму синергиды мужское ядро выходит
в полость мешка и осуществляет функцию оплодотворения
яйцеклетки. Так писал Страсбургер в своей книге 1884 г. Но
вскоре Гиньяр (1886*), изучая оплодотворение у кактусов,
установил исключение из этого правила, показав, что
пыльцевая трубка может излить свое содержимое непосредственно
в яйцеклетку, минуя синергиды. Гиньяр, как и Страсбургер,
описывает слияние с ядром яйцеклетки лишь одного из
мужских ядер.
Исследованиями Страсбургера, Гельстеда, Гиньяра и ряда-
других эмбриологов было прочно установлено обязательное
наличие в пыльцевой трубке двух мужских ядер, возникающих
путем деления генеративного ядра в самой трубке или же еще
в пылинке. Не вызывала сомнений и роль одного из мужских
ядер: оно оплодотворяет яйцеклетку. Но никто почти до самого
конца XIX в. не знал роли второго мужского ядра.
Большинство исследователей обнаруживало в мешке лишь одно
мужское ядро. Считалось, что второе ядро вернее всего
расплывается в плазме пыльцевой трубки. В этот вопрос полную
ясность внесла русская наука в лице С. Г. Навашина.
Еще работая над проблемой халацогамии, С. Г. Навашин
установил у грецкого ореха (1895), что оба мужские половые
ядра наблюдаются не только в пыльцевой трубке, но и в
самом зародышевом мешке. В этой же работе он установил, что
мужские ядра в протоплазме зародышевого мешка
наблюдаются в виде более или менее растянутых спиралей.
Изучая процесс оплодотворения у лилейных, С. Г. Навашпн
установил и функции обеих мужских гамет, а именно, что
помимо хорошо известного оплодотворения яйцеклетки в
зародышевом мешке происходит еще одно оплодотворение,
участниками которого являются с женской стороны полярные ядра,
образующие вторичное ядро зародышевого мешка (ядро
эндосперма, как часто пишет С. Г. Навашин), а с мужской —
второе "мужское ядро, роль которого до этого была загадочной.
Это явление и получило название двойного
оплодотворения (рис. 23).
Открытие двойного оплодотворения было доложено на
VIII Съезде естествоиспыталей и врачей в августе 1898 г.
и опубликовано в «Дневниках» этого съезда, а затем в
скромной заметке (1898),! благодаря которой имя С. Г. Навашина
стало известным всему ботаническому миру, а ее автор
справедливо стал считаться классиком морфологии растений.
На русском языке эту статью см.: С. Г. Навашин, 1951, стр. 188—192.

Рис. 22. Таблица из работы И. Н. Горожанкина «О корпускулах
и половом процессе у голосеменных растений».

314 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
С. Г. Навашин показал, что в результате двойного
оплодотворения возникает зародыш (из оплодотворенной яйцеклетки)
•и питающая его ткань — эндосперм (из оплодотворенного вто-
Рис. 23. Двойное оплодотворение у растений.
Рисунок С. Г. Навашина.
ричного ядра зародышевого мешка). Сам автор пишет о своем
открытии: «у Fritillaria и Lilium выясняется изумительный
факт, что совершенно нормально развивающийся эндосперм
возникает вследствие процесса, который начинается слиянием
одного из мужских ядер с сестринским ядром ядра яйцеклетки,
Роль русских ученых в изучении оплодотворения 315
т. е. с одним из двух женских ядер. Этот процесс может быть
поэтому назван с тем же правом, как и оплодотворение яйца,
половым актом» (1951, стр. 191).
До открытия С. Г. Навашина вопрос о возникновении
эндосперма был так же не ясен, как и вопрос о судьбе второго
спермия. Правда, в отношении половой природы эндосперма
была чисто умозрительно высказана Ле-Монье (Le Monnier)
еще в 1887 г. интересная мысль, что эндосперм возникает
вследствие полового акта, является как бы вторым
зародышем, предназначенным для питания основного зародыша. Но
Ле-Монье видел второй половой акт в слиянии двух полярных
ядер и образовании в результате этого вторичного ядра
зародышевого мешка, которое, по Ле-Монье, и дает
непосредственно начало эндосперму.
Открытие Навашина пролило истинный свет и на генезис
эндосперма, и на ксении у кукурузы, которые интриговали
ботаников, как мы знаем, начиная с XVI в. Ксении,
характеризуемые проявлением признаков отца в эндосперме,
свидетельствуют о возникновении последнего в результате полового
акта. В следующем же после открытия Навашина 1899 г.
появилась работа Корренса (Correns), посвященная ксениям
у кукурузы, конкретизирующая на этом объекте результат
двойного оплодотворения и показывающая гибридную природу
эндосперма.
Вслед за Навашиным двойное оплодотворение стал
описывать и Гиньяр (с 1899 г.) у ряда видов. Гиньяр,
несомненно зная о работах Навашина, появившихся за полгода
до его публикаций, тем не менее не упоминает имени
подлинного автора открытия двойного оплодотворения, тем самым
пытаясь присвоить себе приоритет. Однако в историю
эмбриологии прочно и заслуженно вошло имя С. Г. Навашина как
ученого, открывшего это замечательное явление.
В дальнейшем, в 1900 г. С. Г. Навашин опубликовал свои
наблюдения по двойному оплодотворению у представителей
лютиковых (живокость — Delphinium elatum), сложноцветных
(подсолнечник — Helianthus annuus, рудбекия — Rudbeckia spe-
ciosa) и орхидных (два вида Phajus и Arundia speciosa).
Установленное им наличие двойного оплодотворения в столь
далеких друг от друга филогенетически семействах, как
лилейные, лютиковые и сложноцветные, позволило С. Г. Нава-
шину утверждать об общности этого явления для всех
покрытосеменных и рассматривать его как характернейшую черту
последних по сравнению с голосеменными.

31(5 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
Орхидные были изучены С. Г. Навашиным как
представители покрытосеменных, у которых не возникает
эндосперма. В этом случае не происходит слияния ни полярных
ядер друг с другом, ни второго генеративного ядра с ними,
хотя все они плотно прижимаются друг к другу (у лилейных
после того, как указанные три ядра прижмутся друг к другу,
происходит слияние их).
Открытие Навашина дало толчок к новым многочисленным
исследованиям оплодотворения у покрытосеменных растений,
полностью подтвердившим положение Навашина о
специфичности и общности двойного оплодотворения для
покрытосеменных. Наиболее полное и совершенное с цитолого-эмбриологи-
ческой точки зрения исследование двойного оплодотворения
было сделано ученицей С. Г. Навашина Е. Н. Герасимовой
(1933). Во взглядах же на сущность двух оплодотворений
в зародышевом мешке покрытосеменных сразу же начались
разногласия.
С. Г. Навашин, как было сказано, признавал оба
оплодотворения настоящими половыми актами и сравнивал это
явление с полиэмбрионией. «При слиянии мужского
ядра с ядром эндосперма мы имеем дело с настоящим
оплодотворением, и этот факт может найти себе филогенетическое
объяснение»,— писал С. Г. Навашин (1951, стр. 231—232).
Филогенетическое объяснение С. Г. Навашин видел в
сравнении результатов двойного оплодотворения у покрытосеменных
с часто наблюдающейся полиэмбрионией у Gnelum из
голосеменных. Тем самым С. Г. Навашин был сторонником, подобно
Гофмейстеру, гнетовой теории возникновения зародышевого
мешка покрытосеменных, но развивал ее с новых позиций,
порожденных его открытием.
Правильной точке зрения С. Г. Навашина на слияние
второй мужской гаметы со вторичным ядром мешка как на
истинное оплодотворение Гиньяр и Страсбургер
противопоставили свои взгляды на этот процесс. Гиньяр не признал
возможным считать его половым актом. Он назвал его ложным
оплодотворением (une sorte de pseudo-fecondation) в отличие
от истинного оплодотворения (une fecondation vraie), т. е.
оплодотворения яйцеклетки. Страсбургер также выступил
с возражением Навашину и считал, что лишь оплодотворение
яйцеклетки есть генеративное оплодотворение как имеющее,
по его выражению, целью передачу наследственных свойств.
Оплодотворение же вторичного ядра Страсбургер признавал
лишь вегетативным оплодотворением (vegetative Befruchtung),
хотя хорошо ему известные факты гибридности эндосперма —

Роль русских ученых в изучении оплодотворения 317
ксении — вполне соответствовали им же выраженному
основному признаку генеративного оплодотворения — передаче
наследственных свойств.
Последующее развитие науки, особенно в нашей стране,
подтвердило точку зрения С. Г. Навашина, и в настоящее
время биология творчески развивает се далее.
Установив первостепенной важности факт двойного
оплодотворения, С. Г. Навашин уделил много внимания
биологической его основе. Почему в зародышевом мешке один из
внесенных в него пыльцевой трубкой спермиев направляется
к яйцеклетке, а другой — к сблизившимся полярным ядрам? —
ставит вопрос С. Г. Навашин. Он правильно говорил в 1927 г.
о различном поведении спермиев перед слиянием с женскими
ядрами: «Процесс этот,— по существу физиологический,— как
это ни странно, в физиологии игнорируется доз сего времени
почти совершенно» (1951, стр. 326). Будучи морфологом,
Навашин считает слабой свою попытку разобраться в самом
существеннейшем «в этом своеобразном процессе, почти не
имеющем себе аналогий ни в других типах растительного
царства, ни в царстве животных» (там же).
Еще в 1909 г. он выступил со статьей «О самостоятельной
подвижности мужских половых ядер», в которой на основе
тщательного анализа препаратов со спермиями у Fritillaria
tenella, Lilium Martagon, Helianthus annuus и Juglans nigra
установил, что спермин обладают способностью к активному
движению благодаря спиралеобразной конструкции их тел. До
этого, установив в 1896 г. форму спермиев у грецкого ореха
в виде растянутых спиралей, С. Г. Навашин высказывал мысль
о том, что спермин покрытосеменных могут иметь черты
строения сперматозоидов споровых растений. Эти наблюдения
позволили С. Г. Навашину говорить о том, как добираются
спермин до женских ядер.
В дальнейшем, в своей последней эмбриологической работе
«Опыт структурного изображения свойств половых ядер»
(1927) ' С. Г. Навашин углубляет свой анализ избирательного
притяжения спермиев к определенным женским ядрам. Он
пришел к выводу, что одинаковые по своему рождению
спермин, т. е. происшедшие от одной материнской клетки, не
одинаковы по своему сложению. Различие в сложении двух
спермиев, по Навашину, выражается в их структурной энан-
тиоморфности, т. е. в их отношении друг к другу по типу от-
1 Данная работа включена в избранные труды С. Г. Навашина,
изданные Академией Наук СССР (т. I, 1951, стр. 326—345).

318 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
ношения асимметричной фигуры к ее зеркальному отражению
(например расположение пальцев на ладони правой руки и
расположение их на ладони левой руки). Таким же
отношением друг к другу характеризуются и женские ядра: ядро
яйцеклетки и верхнее («северное», как пишет Навашин)
полярное ядро. Подобного рода полярность в мужских и
женских гаметах и привлек С. Г. Навашин к объяснению
закономерного направления их друг к другу. В построениях С. Г. На-
вашина немало механицизма, особенно, когда он проводит
аналогии с явлениями из области химии и кристаллографии,
но в целом его гипотеза интересна как преодолевающая те-
леологизм и идеализм, пустивший глубокие корни в трактовке
явлений оплодотворения.
Ученица С. Г. Навашина Е. Н. Герасимова выдвинула
в самое последнее время митотическую гипотезу движения
мужских гамет к женским (Герасимова-Навашина, 1951).
Согласно этой гипотезе, мужские и женские элементы
покрытосеменных растений перед оплодотворением находятся на
разных, почти диаметрально противоположных стадиях
клеточного цикла.
Мужские гаметы находятся в состоянии незаконченного
деления, богаты тимонуклеиновой кислотой. Женские гаметы,
наоборот, уже достигли глубокого митотического покоя и бедны
тимонуклеиновой кислотой. Обмен веществ в тех и других
гаметах имеет весьма различный характер. Попадая в митотиче-
ское поле, т. е. в участок протоплазмы, на полюсах которого
находится яйцеклетка, с одной стороны, и ядро центральной
клетки зародышевого мешка, с другой, спермин проходят ряд
этапов дозревания, в силу полярности отталкиваются друг от
.друга и отходят к противоположным полюсам, как пара со-
производных ядер в молодом митозе. Это движение спермиев,
поскольку оно осуществляется в митотическом поле, носит
направленный характер, что и приводит к встрече и слиянию
спермиев с женскими гаметами. В принципиальных различиях
мужских и женских гамет автор и видит противоречивость
полового процесса. Эта гипотеза не получила, однако, общего
признания, хотя другой гипотезы не выдвигается.
С. Г. Навашин в своих работах по проблеме
оплодотворения близко касался также и вопроса о структуре спермин. Он
считал, что у грецкого ореха спермин включают в себя
протоплазму и ядро, в других же случаях он описывал спермин как
голые ядра ■— бесплазменные спермин.
В своей совместной с В. В. Финном работе «К истории
развития халацогамных Juglans nigra и Juglans regia» (1912)
Взгляды в XIX в. на биологическую сущность оплодотворения 31У
С. Г. Навашин нарисовал широкую картину эволюции
полового процесса у голосеменных и покрытосеменных растений.
Этот процесс в представлении авторов связан с появлением
пыльцевой трубки, что в свою очередь было связано с
постепенной редукцией цитоплазмы и утратой опермиями их
самостоятельности. Спермин с цитоплазмой сохранились у
голосеменных и у халацогамных, т. е. у более примитивных
представителей покрытосеменных. В. В. Финн в дальнейшем, в 1925 г.
и в последующие годы, выступил с рядом статей, в которых
отвергает наличие бесплазменных спермиев и у покрытосеменных
растений, да и сам С. Г. Навашин в 1927 г. писал, что
наличием бесплазменных спермиев «конечно, не отвергается
существование спермиев, одетых собственной плазмой» (1951, стр. 328).
Вопрос о плазме спермиев был поднят в исследованиях
преимуществено киевской школы эмбриологов (В. В. Финн,
К. Ю. Кострюкова и др.), показавшей, что у спермиев имеется
цитоплазма и что признание отсутствия ее вытекало из
несовершенства исследований или из тенденциозного подхода
к вопросу.
Взгляды в XIX в. на биологическую сущность оплодотворения
Чарлз Дарвин в своих работах по биологии цветка
определенно говорил о двояком биологическом смысле
оплодотворения. Он видел в перекрестном оплодотворении как
источник поднятия жизненной стойкости потомков, так и
источник обогащения наследственности. Важную роль полового
процесса и прогрессивное значение появления его в истории
органического мира он видел в соединении отличающихся
друг от друга половых клеток отца и матери. Причину
возникновения этих отличий Дарвин искал в первую очередь в
воздействии окружающих организм условий его существования.
Последователи и продолжатели дела Дарвина так же
смотрели на сущность полового процесса. В таком смысле
неоднократно высказывался К. А. Тимирязев.
Но как сама эволюционная теория Дарвина, так и его
взгляды на биологическую полезность полового процесса
подверглись грубым нападкам и извращениям со стороны
наиболее реакционной части биологов. Выступления против
дарвинизма и, в частности, против взглядов Дарвина на
биологическую роль оплодотворения были во многих случаях связаны
в той или иной степени с борьбой во взглядах на сущность
наследственности. Понятно, что проблема оплодотворения
тесно связана с проблемой наследственности, так как именно

320 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
в половом процессе происходит слияние половых клеток —
гамет, в зиготе представлены наследственные свойства
отцовской и материнской форм, и она является наследственной
основой нового организма. Противоречия, лежащие в основе
полового процесса, являются источником обновления и поднятия
жизнеспособности потомства.
Во второй половине XIX в. под давлением все
возраставшего интереса теоретиков и практиков к проблеме
наследственности возникает ряд умозрительных теорий
наследственности, в которых отражались воззрения и на сущность
полового процесса. К числу таких теорий относятся учение Негели
об идиоплазме, де-Фриза — о внутриклеточном пангенезисе,
Вейсмана — о непрерывном пути бессмертной зародышевой
плазмы. Сам Дарвин не удержался от выступления со своей
теорией наследственности — теорией пангенезиса, от которой
он в дальнейшем отказался. Мы уже неоднократно говорили
о распространенности учения о пангенезисе в различные эпохи.
К. А. Тимирязев, освещая в своей книге «Основные черты
истории развития биологии в XIX столетии» период
возникновения умозрительных теорий наследственности, совершенно
правильно указывал на прямую их связь с преформизмом,
с теорией вложения и другими теориями, игравшими большую
роль в истории эмбриологии. «Все эти попытки,— пишет
К- А. Тимирязев,— представляют собою только пережиток
пользовавшихся таким широким распространением в XVIII веке
теорий преформации, emboitement («вложения») и т. д. Как
и тогда, эти попытки представляют примеры незаконного
вторжения в область биологической динамики статического склада
мышления морфологов, порожденного их навязчивым
убеждением, будто форма объясняется другой ей предшествовавшей
формой и если прорывается наконец ряд видимых, то стоит
только придумать ряд невидимых форм и так до
бесконечности» (1939, т. 6, стр. 78). Из этих теорий, столь решительно
осужденных Тимирязевым, глубокие корни пустила теория
зародышевой плазмы Вейсмана, оказавшая отрицательное
влияние на развитие учения о половом размножении.
Еще при жизни Дарвина Август Вейсман выступил с
теорией амфимиксиса. В этой теории центральное место
отводится смешению зародышевых плазм, в результате чего
происходит соединение независимых от какого-либо воздействия
условий существования наследственных зачатков.
Возникновение качественно нового при этом, естественно, исключается,
так как все сводится к комбинациям существующих зачатков.
Взгляды в XIX в. на биологическую сущность оплодотворения 321
Эта ошибочная теория тем не менее нашла, как мы уже
говорили, поддержку у значительной части биологов и, в
частности, эмбриологов.
На борьбу же с теорией амфимиксиса выступили передовые
биологи-дарвинисты. Среди зарубежных противников
Вейсмана в первую очередь нужно назвать Фрица Мюллера. Он
видел в теории амфимиксиса отход от правильного
дарвиновского понимания биологической роли оплодотворения. Так, он
писал в 1893 г. Э. Геккелю (цит. по Полякову, 19506, стр. 52—
53): «Для обоих характерных утверждений Вейсмана о том,
будто половое размножение является единственным
источником изменений, необходимых для превращения видов, и что
приобретенные признаки не могут унаследоваться, я не
нахожу в ,,амфимиксисе" никаких новых фактов. . . Если же
смешение само по себе не может дать ничего действительно
нового, то это новое не может никогда произойти просто от
родительской или прародительской зародышевой плазмы,
а должно быть обусловлено внешними воздействиями, т. е.
должно быть не унаследовано, а приобретено, и этим, как мне
кажется, унаследование приобретенных признаков
доказывается так же хорошо, как и зарождение первых живых
существ без родителей, если бы даже то и другое нельзя было
доказать опытом и наблюдением». В таком же духе писал
и К. А. Тимирязев о теории Вейсмана: «Он [Вейсман]
отрицает значение воздействия среды и тем отказывается от
первого необходимого шага в цепи объяснений,— от
объяснения начального происхождения того материала, без которого
ц процесс отбора не может осуществиться» (1939, т. 6,
стр. 120—121).
В России, как мы говорили, представления Дарвина о
значении полового процесса не только были встречены
сочувственно, но и получили дальнейшее развитие. Показательны,
например, взгляды на сущность оплодотворения нашего
выдающегося дарвиниста-ботаника А. Н. Бекетова. Он
устанавливает общую физиологическую основу процесса питания и
процесса оплодотворения.
«Совокупление есть собственно вид специализированного
питания»,— пишет А. Н. Бекетов в своем «Учебнике ботаники»
(1883). Ясно, что сущность оплодотворения Бекетов видит
в своеобразном процессе взаимного поглощения мужских и
женских гамет. При этом существенное значение имеет степень
различия гамет — «первенствующее значение имеет различие
женского и мужского элемента, слившихся для образования
нового элемента».
21 П. Л. Баранов

322 Оформление и развшие эмбриологии растений как науки
Несомненно интересна и прогрессивна мысль Бекетова о том,
что оплодотворение создает высшую живучесть, как он
выражается: «Содержимые двух живых клеток, различные по
своим физико-химическим свойствам, сливаются в одно целое,
в одну общую массу, которая дает начало новой клеточке,
одаренной высшей живучестью, а потому способной
разрастаться в новые растения лучше всякой другой клеточки
данного растения» (стр. 367, разрядка наша).
Большой интерес представляют также высказанные С. Г. На-
пашиным в статье «Об обыкновенной березе и о
морфологическом значении халацогамии» (1895) соображения о
скачкообразном характере изменений в формах осуществления
полового процесса.
Он писал в этой статье: «Мне кажется, что такой процесс,
как оплодотворение собственно, едва ли может принадлежать
к изменяющимся и вырабатывающимся постепенно; между тем
в особенностях оплодотворения, т. е. в происхождении и
устройстве полового аппарата, и лежит именно существенное
отличие хвойных от двудольных. Поэтому, если и не удастся
никогда найти перехода между голосеменными и
покрытосеменными в этой области явлений, то это лишь должно
указывать на справедливость известного положения об изменении
некоторых процессов не непрерывно, а скачками.
Действительно, именно в сфере полового размножения высших
растений, где каждой из наибольшего числа клеток аппарата
присвоена строго принадлежащая ей роль, трудно представить
себе какое-либо небольшое изменение хотя бы в числе или
расположении этих клеток, без того чтобы не была нарушена
ясно определенная физиологическая функция всего аппарата.
'Быть может, в этом и кроется причина столь большого
постоянства в строении половых органов в целых больших
отделах растительного царства. Изменения в этой сфере, быть
может, и совершаются также медленным путем
подготовительных процессов; эти последние мыслимы здесь, однако,
лишь на ранних онтогенетических стадиях развития еще не
функционирующего органа, а не при наступлении его
зрелости. Таким образом, повидимому ничтожные изменения в
зачатке органа, так сказать, незаметно подрывают
существование или необходимость его данного состояния. Как скоро этим
же путем подготовлена возможность преобразования,
наступает внезапная революция: физиологическая функция
переливается в новую форму без существенного нарушения, и
одновременно происходит резкое изменение морфологическое»
(1951, стр. 160—161).
Изучение постэмбрионального развишя 32J
С. Г. Навашин в своем отношении к хромосомной теории
наследственности не был последовательным, в ряде своих вы-
ступлений^ популяризировал ее, но в то же время он был в
течение всей своей жизни противником учения о
преемственности хромосом. О своей позиции в этом вопросе он писал
несколько раз. Особенно же отчетливо он высказал свою точку
зрения в статье «Цитология», написанной для
«Энциклопедического словаря» Граната (т. 45, стр. 466—479). В этой статье
С. Г. Навашин писал: «. . .протоплазма, поскольку она
представляется нам однородной и жидкой, как раз может быть
такой средой, в которой происходит первичное зодчество или
морфогенез, и, стало быть, может служить нам аналогом той
первичной среды или живого тела, в котором зародились
организованные существа, родоначальники жизни. Замечательным
образом так называемые органоиды клетки, каковы в
особенности пластиды и хлоропласты растений, элементы ядра,
хромосомы в цикле своего развития как формами, так и своими
жизненными свойствами живо напоминают низшие живые
существа. Изучение возникновения заново этих тел в клетке
должно в настоящее время составлять важнейшую задачу
цитологов, тогда как господствующая пока классическая вера в их
„преемственность" должна быть отринута как принцип
псевдонаучный, роковым образом неподвижный» (стр. 470—471).
В этих высказываниях замечательного русского эмбриолога
мы находим по существу целую программу исследований,
полностью сохраняющую свое значение и в настоящее время.
Изучение постэмбрионального развития
Изучение развития зародыша. Работами Гофмейстера, Тю-
ланя и ряда более ранних исследователей уже была
нарисована в основных чертах картина первых этапов развития
зародыша у покрытосеменных растений. Во второй половине
столетия интерес к развитию зародыша чрезвычайно возрос,
появилась масса исследований, позволивших за сравнительно
короткий срок выявить характерные черты морфогенеза
зародыша у представителей различных семейств. Основной тон
в направлении исследований по развитию зародыша дали
работы немецкого ботаника Ганштейна, в особенности его книга
«Развитие зародыша однодольных и двудольных» (1870).
Основным представителем однодольных в исследовании
Ганштейна явилась Alisma Plantago, а двудольных—пастушья
сумка (Capsella Bursa pastoris), развитие зародыша которых

'524 Оформление и развитие эмбриологии растении как науки
было изучено весьма детально. Все внимание Ганштейна
сосредоточилось на последовательности деления клеток в теле
развивающегося зародыша.
Он уточнил понятия квадранта и октанта как первых
этапов развития зародыша, расчленил предзародыш на верхнее
полушарие — зачаток семядолей и стебля и на нижнее
полушарие — зачаток иодсемядольного колена и корня. В процессе
первичной дифференциации тканей зародыша он предложил
различать основные зачатки структур (гистогены): дерматоген,
наиболее рано дифференцирующийся и дающий в дальнейшем
покровную ткань — эпидермис; периблему, дающую
первичную кору; плером, дающий центральный цилиндр.
В своих обобщениях Ганштейн занимал крайние
механистические позиции, признавая, например, что уже первое
деление первой клетки зародыша обязательно дает две
клетки — родоначальницы двух будущих семядолей, что из
верхнего полушария предзародыша обязательно
возникнут семядоли и стеблевая часть, а из нижнего — гипоко-
тиль и корень, и т. п.
Несмотря на то, что в ближайшие же годы стали
появляться многочисленные работы, опровергавшие многие факты,
на которых основывались утверждения Ганштейна [работы
Кни (Кпу), 1874*; Сольмс-Лаубаха, 1874*, 1878; Хегель-
майера (Hegelmaier), 1874*, 1875*, и ряда других
исследователей прошлого века], в зарубежной науке установилась
традиция превозносить работу Ганштейна и появлением ее
датировать начало новой эры в эмбриологии растений, как это
делают Суэж (1934) и Джогансен (1950). Действительно,
идейное влияние ганштейновской «механики развития»
зародыша, базирующейся на появлении перегородок при делении
клеток, на «законах» сегментации, сохранилось вплоть до
наших дней. Ярким свидетельством этому служит недавно
появившаяся сводка по эмбриологии Джогансена (1950),
целиком построенная на схемах расположения перегородок и
сегментации. Все основные типы развития зародыша (5 типов
Шнарфа или 6 типов Джогансена) построены на этой
механистической основе, отрицающей какую-либо связь с
окружающими развивающийся зародыш условиями, историческую опо-
средствованность развития, биологию его как зачатка живого
организма, находящегося в фазе особой пластичности.
Механистический морфологизм, наложивший печать на эмбриогению
со времен Ганштейна, определил собою крайнюю
ограниченность наших представлений об истинной картине развития
зародыша у растений как важнейшего этапа онтогенеза. Эмбрио-
Изучение постэмирионального развития 32Г<
гения животных имеет несравненно большие успехи на пути
своего развития, особенно благодаря работам И. И.
Мечникова, А. О. Ковалевского, А. Н. Северцова. Первые попытки
СЕРГЕИ МАТВЕЕВИЧ РОЗАНОВ (1810—1870).
подойти к развитию зародыша с новых позиций сразу же
показывают ограниченность сложившихся представлений даже
об основных типах развития. Так, советский эмбриолог М. С.
Яковлев на примере ряда видов пеона показал, что святая
святых всех типов — перегородки в первых делениях
оплодотворенной яйцеклетки — вовсе необязательны (Яковлев, 1951).

32G Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
На фоне довольно однообразных работ по развитию
зародыша, в массе появлявшихся в прошлом столетии, выделяются
большой оригинальностью и глубиной работы русских
исследователей.
Известный русский фнтоаиатом и эмбриолог С. М. Розанов
(1840—1870), изучая развитие зародыша у представителей
бурачниковых, наметил на этой основе связь данного
семейства с губоцветными и вербеновыми (1866). Он был, как
отмечает в своей монографии Джогансен (1950), повидимому,
первым эмбриологом, начавшим сравнительное изучение
развития зародыша.
Особенно интересна работа одесского профессора
Ф.М.Каменского (1851 —1912) по морфологии пузырчаток и других
представителей Lentibulariaceae (1877). Исследования
Каменского опрокидывали все сложившиеся каноны развития
зародыша: перегородки у зародыша пузырчаток идут не в тех
направлениях, о каких писали Ганштейн и другие исследователи,
клетки имеют различную форму и размеры и располагаются
не так, как полагалось бы. Кроме того, Каменский установил,
что зачатки органов вовсе не строжайше детерминированы и
не обязательно дадут ожидаемый орган. В разных условиях
один и тот же зачаток зародыша может дать или лист, или
пузырек (ловчий орган), или стебель. Каменскому
принадлежит интересный очерк истории проблемы пола у
растений (1897).
Талантливый ученик И. Н. Горожанкина, прославившийся
на весь мир исследованиями по эмбриологии разноспоровых
папоротникообразных, В. И. Беляев начал свою научную
деятельность с изучения зародыша, написав сочинение, награжден-
ное'в 1877 г. золотой медалью — «История развития зародыша
явнобрачных», в котором он впервые установил в предзаро-
дыше у бобовых наличие многоядерных клеток и
убедился, что схема зародыша двудольных, установленная
Ганштейном, не имеет того широкого значения, которое он ей
приписывал. Эта интересная работа Беляева, к сожалению,
не была напечатана, и о ней мы знаем лишь из автобиографии
ученого, напечатанной в «Критико-биографическом словаре
русских писателей и ученых» С. А. Венгерова.
Большую роль в создании правильных и более полных
представлений о развитии зародыша у однодольных растений
сыграли работы академика А. С. Фаминцына (1835—1918).
Фаминцын (1879) впервые детально описал процесс боковой
депрессии при развитии зародыша однодольных, приводящий
Изучение постзмирионального развития 32/
к неравноценности возникающих семялолеп. Кроме того,
Фаминцын был первым исследователем, уделившим должное
внимание интереснейшему подвеску у зародыша пастушьей сумки
ФРАНЦ МИХАЙЛОВИЧ КАМЕНСКИЙ (1851—1912).
и понявшим его биологическую роль. Он пытался также
распространить принятое в зоологии учение о зародышевых
листках на закономерности дифференциации зародыша у растений,
но эта попытка, естественно, не увенчалась успехом.

328 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
Заслуживает быть отмеченной также и работа русского
ботаника Н. А. Монтеверде (1880) по эмбриогении у орхидей.
Обобщая свои и предшествующих авторов (главным образом
Трейба) исследования по эмбриогении орхидных, Монтеверде
установил различия в ходе развития зародыша у разных
представителей этого семейства: зародыш развивается без
подвеска (у Listera и др.), зародыш имеет хорошо развитый
подвесок (Orchis и др.) и, наконец, зародыш имеет подвесок,
выполняющий роль гаустории (у Phalenopsis).
Гаустории. На различную форму, биологическую роль и
генезис гаусторий обратили особое внимание в конце
семидесятых—начале восьмидесятых годов, когда появились работы
Трейба, в которых описывалось развитие гаусторий у
орхидных (1878*), у омелы и ременника (Loranthus) (1883*,
1885*), работы Гиньяра ло развитию гаусторий у бобовых
(1880*) и у представителей Santalaceae (1885*), упомянутая
работа Монтеверде и ряд исследований других авторов. Эти
работы показали цепь интереснейших приспособлений для
обеспечения дополнительного питания из тканей нуцеллуса и
интегументов не только развивающемуся зародышу, но и
самому формирующемуся зародышевому мешку. Было
установлено, что присоски-гаустории образуются не только в процессе
развития подвеска зародыша. Имеются гаустории,
возникающие в процессе развития эндосперма. Гаустории могут быть
образованы и элементами зародышевого мешка — синергидами
и антиподами, а также и до развития мешка — макроспорами.
Развитие эндосперма. Хотя истинная картина
возникновения эндосперма стала ясной лишь после открытия С. Г. Нава-
шиным двойного оплодотворения, тем не менее специфические
особенности его развития были установлены эмбриологами
задолго до этого открытия. Уже Гофмейстер (1849) отметил
наличие двух путей формирования эндосперма: обычно
эндосперм образован свободно лежащими в полости зародышевого
мешка ядрами, и лишь впоследствии между ядрами возникают
перегородки и образуются клетки, у некоторых же из
изученных ими видов эндосперм уже на ранних стадиях состоит из
клеток. В 1880 г. Страсбургер более детально описал
развитие эндосперма по обоим типам: ядерному и клеточному. Лишь
третий из ныне известных типов — промежуточный, или ба-
зальный, когда эндосперм начинает развиваться лишь в хала-
цальной части мешка (его называют также типом Helobiae, по
преимущественному распространению его у представителей
данного порядка покрытосеменных растений) — был
установлен значительно позднее.
Изучение постэмбрионального развития 329
Можно отметить солидную работу по развитию эндосперма
у двадцати видов двудольных растений, опубликованную
в 1887 г. Хегельмайером. В этой работе он касается и
преобразования нуцеллуса в перисперм.
Ряд исследователей, не зная генезиса эндосперма,
высказывали разные точки зрения на его морфологическую природу.
Гофмейстер смотрел на эндосперм покрытосеменных как на
гаметофитное образование (по аналогии с эндоспермом
голосеменных) . Но уже упоминавшийся выше французский
эмбриолог Ле-Монье (1887 *), зная, что первое ядро эндосперма
возникает путем слияния двух полярных ядер, говорил о половой
природе эндосперма, считая его аналогом второго зародыша
и, следовательно, относя к спорофиту. Ле-Монье прямо говорит
в конце своей статьи: «Белок (эндосперм) является
независимым добавочным растением и связан с зародышем для
облегчения развития последнего» (стр. 142). То, что эндосперм
является питающей тканью, у подавляющего большинства
исследователей никакого сомнения не вызывало. Обычно больше
всего внимание эмбриологов и привлекал эндосперм как орган,
запасающий питательные вещества.
Наиболее же глубоко вопрос о биологической роли
эндосперма поставлен советскими учеными. В этом отношении
заслуживают внимания работы киевского эмбриолога Я. С Мо-
дилевского, указавшего на формообразовательную роль
эндосперма в связи с его гибридной природой. В настоящее время
внимание советских эмбриологов привлечено и к выявлению
роли эндосперма как своеобразного посредника между телом
материнского организма и развивающимся зародышем.
Наблюдение Гофмейстера в 1858 г., установившего наличие
хлорофилла в эндосперме крестоцветных, не обратившее на себя
внимания и забытое, подтверждено советскими
исследователями (Иоффе, 1952*), истолковавшими этот факт как
показатель высокой активности эндосперма. Пластиды (в данном
случае хлоропласты) можно рассматривать как центры
локализации ферментов, играющих важную роль в процессах
клеточного обмена (Сисакян, 1951*). О современном
понимании биологической роли эндосперма мы еще будем говорить
ниже.
Развитие плода. Развитие эмбриологических исследований
активирует также изучение генезиса структур кожуры семени
и околоплодника (перикарпия), к чему призывал еще Желез-
нов в 1840 г., указывая, сколько ошибок допускали даже
опытнейшие карпологи, пренебрегавшие историей развития плода.
Одной из первых работ по онтогении перикарпия была ра-

330 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
■бота Крауса (Kraus, 1866*), посвященная строению сухого
перикарпия у представителей различных семейств. Краус
показал, что существовавшие ранее представления о
конструировании околоплодника сухих плодов из трех или четырех слоев
клеток крайне схематичны и не соответствуют богатству
изменений структур стенок завязей, преобразующихся в структуры
перикарпия.
Формированию перикарпия сочных плодов была посвящена
капитальная работа Лампе (1884) и позднее статьи Гарсена
(Garcin, 1888*, 1890*, 1891 *). Преобразованию иитегументов
семяпочки в кожуру семени одними из первых посвятили свои
работы Карио (Carlo, 1881 *) и Кох (Koch, 1878*, 1882*).
Нельзя не отметить появление в 1885 г. сводного труда
Гарца «Сельскохозяйственное семеноводство». В этом
капитальном издании автор подытожил эмбриологические знания
своего времени и дал обстоятельное описание строения
перикарпия и главным образом семян большого числа видов
культурных растений.
Из работ более частного характера заслуживает внимания
книга Капитэна (1912), посвященная детальному описанию
семян бобовых. Серия работ по внешней морфологии семян дала
ценные материалы для определения растений по признакам
семян.
Многочисленные исследования развития кожуры семян из
иитегументов семяпочки позволили, с одной стороны,
установить весьма пеструю картину преобразований достаточно
однообразно построенных иитегументов в весьма сложные у многих
растений структуры кожуры семени. С другой стороны, были
вскрыты важные биологические черты кожуры не только как
органа защиты уже сформированного зародыша, но и как
органа, на первых этапах своего развития выполняющего
функцию питания развивающегося зародыша. У ряда растений
в клетках внутренних слоев молодой кожуры накапливаются
питательные вещества, эти клетки играют секреторную роль,
питая зародыши хорошо усвояемыми веществами. Таким
образом, в результате исследований эмбриологов и анатомов
выявилась целостная система органов питания зародыша: ткань
нуцеллуса, эндосперм и молодая кожура семени, возникающая
из покровов семяпочки.
К настоящему времени исследования строения и
развития семян охватил весьма большое количество видов из
разных семейств покрытосеменных растений. По структуре семян
появилась известная сводка Нетолицкого (1926). Но все же
характерной чертой в сравнительном изучении морфогенеза
Изучение постэмбрионального развития 331
плодов (околоплодника и кожуры семени), как и вообще
в морфологии растений,, оставалось до-дарвиновское
стремление к установлению общего типа строения и его различных
видоизменений — метаморфозов. Сохранялся в значительной
мере и отрыв изучаемого процесса становления формы —
морфогенеза — от условий среды и тем самым игнорирование связи
формы с выполняемой органом функцией. На более высокий
уровень изучение морфогенеза плодов было поднято в СССР.
"Большое значение имеют работы В. Г. Александрова и его
многочисленных учеников. Эти работы особенно ценны тем, что
они, с одной стороны, осветили развитие перикарпия у многих
культурных растений, которое до последнего времени
оставалось мало затронутым, и дали ценный материал для
диагностики мелких таксономических единиц, а, с другой стороны,
большинство этих работ построено на основе вскрытия в
морфогенезе плодов единства функции, осуществляемой ими, и
формы, в которую отлились приспособительные черты их
строения.
Обширный материал, накапливавшийся по эмбриологии
растений в XIX в. и в особенности в первую половину текущего
XX в., вызывал необходимость издания специальных сводок и
трудов с обзором имеющихся на данный период знаний. Эти
сводки охватывали или в целом эмбриологию
покрытосеменных растений или посвящались частным сторонам ее. Часть
из них мы уже упоминали. Наиболее солидная сводка
достижений эмбриологии растений за XIX в. дается в известной
книге Коултера и Чемберлена по морфологии
покрытосеменных— «Morphology of angiosperms» (1915).
Специальными сводками по эмбриологии покрытосеменных
растений явились две книги К. Шнарфа: по общей
эмбриологии «Embryologie der Angiospermen» (1928—1929*) и по
сравнительной эмбриологии «Vergleichende Embryologie der
Angiospermen» (1931).
Сводкой по эмбриологии можно считать и книгу Шюргоффа
(Schiirhoff) «Die Zytologie der Blutenpflanzen» (1926*), так
как в ней большая часть посвящена обзору материалов по
общей эмбриологии растений. Недавно вышли неоднократно
упоминавшиеся нами книги индуса Махешвари (крупнейший из
современных эмбриологов) по общей эмбриологии — «An
introduction to the embryology of angiosperms» (1950) и Джоган-
сена по эмбриологии «Plant embryology» (1950). На
русском языке, несмотря на богатство оригинальной научной

332 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
литературы, до сих пор не было сводок по эмбриологии
растений. В известной степени заполняли этот пробел две солидные
статьи В. А. Поддубной-Арнольди «Эмбриологический метод
в систематике покрытосеменных растений» (1930) и «Значение
эмбриологических исследований высших растений для
систематики» (1951). Все эти сводки посвящены морфологической
стороне эмбриологии растений. Лишь в книге Махешвари
имеется глава, посвященная краткому обзору достижений
в области экспериментальной эмбриологии.
Развитие знаний в области эмбриологии архегониальных
растений (голосеменных, папоротникообразных
и мохообразных)
Первые исследования по эмбриологии голосеменных.
Параллельно с изучением морфогенеза генеративной сферы
покрытосеменных растений щло изучение его и у голосеменных.
С некоторым запозданием началось изучение генеративной
сферы у других архегониальных растений —
папоротникообразных и мохообразных.
Мысль о том, что семяпочка (ovulum) в женской шишке
хвойных растений принципиально отлична от семяпочки в
пестике цветковых растений тем, что у первых она доступна
непосредственному воздействию пыльцы, была высказана еще
в 1810 г. итальянским ботаником Таргиони-Тоццетти. Изучение
строения семяпочки у голосеменных растений было начато
Робертом Броуном, об исследованиях которого в области
эмбриологии покрытосеменных мы неоднократно- говорили. Первой
работой Броуна в этой области было сравнительное
изучение семяпочки покрытосеменных и голосеменных: саговников,
хвойных и, отчасти, эфедры и гнетума (1826), в которой он
установил наличие ядра (нуцеллуса) и покрова. Здесь же он
высказал мысль о том, что семяпочка голосеменных,
уподоблявшаяся ранее завязи пестика в цветке покрытосеменных, на
самом деле соответствует лишь его семяпочке и лежит прямо
на чешуе. Поэтому она непосредственно подвергается
воздействию оплодотворяющей жидкости пылинки.
Установленные Р. Броуном факты позволили Броньяру уже
в 1828 г. выделить в составе явнобрачных группу из хвойных,
саговников и хвойниковых, названных им голосеменными. Но
Броньяр оставил их в составе двудольных. Честь правильного
помещения голосеменных в системе — между
папоротникообразными и покрытосеменными — принадлежит П. Ф. Горяни-
нову (1834).
Развитие эмбриологии архегониальных растений 333
Деталям внутреннего строения семяпочки голосеменных
посвящены две работы Р. Броуна. В 1835 г. он опубликовал
статью, в которой на примере ряда хвойных, главным образом
на основе изучения семяпочек у трех видов сосны, было
показано, что внутри семяпочки возникает зародышевый мешок
(то, что вскоре было названо эндоспермом
голосеменных; см., например, у Н. И. Железнова в его работе по
лиственнице, 1849). В зародышевом мешке, в его верхней части,
развиваются корпускулы в количестве от 3 до 6 (эти
образования в данной работе Р. Броун назвал «corpuscules subcy-
linclriques», в статье 1843 г.— «areoles embryoniferes»). В
ботанической терминологии надолго закрепилось название
«корпускула» для архегония голосеменных растений. Броун дал и
первое описание строения зародыша, возникающего из
корпускулы. Уточнение представлений Р. Броуна о возникновении
зародыша у хвойных было дано Мирбелем и Шпахом (1843*).
У основания второго зародышевого мешка (second sac embryon-
naire — так авторы называют корпускулу, первым же
зародышевым мешком они называют эндосперм) возникает группа
клеток, которые дают начало подвеску (суспензору),
вытягивающемуся среди массы клеток эндосперма и несущему на
своем конце зародыш. Эти авторы отмечают, что пыльцевая
трубка и суспензор, похожий на нее,— разные вещи.
С этим, как мы уже говорили, не согласился Шлейден,
который в своих известных «Основах научной ботаники» (1846)
писал, что у голосеменных пыльцевая трубка входит в
корпускулу, из кончика ее возникает зародыш, а суспензор,
опускающий зародыш на дно зародышевого мешка, будет не чем иным,
как частью пыльцевой трубки. Следовательно, он развивал и
в отношении голосеменных взгляды поллинистов на роль
пыльцевой трубки в возникновении зародыша. Против точки
зрения Шлейдена выступил в 1846 г. русский ботаник
Л. С. Ценковский, доказывавший на основе своих
исследований, что зародыш голосеменных возникает после
оплодотворения корпускул.
Развитию пыльцы у голосеменных растений в первой
половине XIX в. было уделено меньшее внимание. Одной из очень
немногих работ на эту тему было исследование Н. И.
Железнова по эмбриологии лиственницы (1849), о котором мы уже
говорили. В этой работе Железнов описывал также и развитие
семяпочки у хвойных, что мы также отмечали выше.
Первые представления о генеративной сфере
папоротникообразных и мохообразных. В XVIII в., когда систематизация
растений достигла уже большого совершенства и органы

334 Оформление и развитие эмбриологии растении как науки
цветка широко использовались для целей 'различения
растений, характерно было стремление приписать
папоротникообразным и мхам наличие как цветков в целом, так и их
половых частей, о чем мы уже попутно упоминали, когда говорили
о состоянии эмбриологических знаний в XVIII в.
Так, Карл Линней, а до него Диллер считали коробочку
мха мужским цветком, а споры, развивающиеся в коробочке,
пыльцой. Шмидель и Гедвиг уже наблюдали у печеночных
мхов антеридии и уподобляли их тычинкам цветковых
растений. Гедвиг видел и архегонии мхов и назвал их «пистилли-
диями», так как считал их подобными пестику и по форме, и по
функции. Шмидель не видел неоплодотворенных архегониев, но
обнаруженные им оплодотворенные архегонии с
развивающимся зародышем он сравнивал с завязью цветка. Споры
папоротникообразных обычно сравнивали с семенами. За
тычинки у папоротников принимали то устичные отверстия
(Глейхен), то индузиум — покрывало спорангиев (Кельрей-
тер), то железистые волоски (Гедвиг).
В первые десятилетия XIX в. также было немало
курьезных сравнений генеративных органов папоротникообразных и
мхов с органами цветковых растений. В отношении мхов
большинство ботаников придерживалось взглядов, высказанных
Шмиделем и Гедвигом. Г. Бишоф хотя и дал пистиллидиям
Гедвига современное название «а р х е г о н и и», тем не менее
представлял себе развитие спорогония мхов из всего архе-
гония (подобно истинному плоду цветковых из всего пестика),
а не из одной лишь оплодотворенной яйцеклетки. Бишоф,
между прочим, видел также сперматозоиды у харовых
водорослей, но признал в них инфузорий. Известный ботаник начала
XIX в. Нейс-Эзенбек в 1822 г. впервые увидел движущиеся
в воде сперматозоиды торфяного мха и назвал их монадами.
Яйцеклетку в архегонии мха впервые в 1837 г. увидел
Габриэль Валентин. Он не понял ее значения, считая, что если бы
половые органы у мхов и были, то их нужно искать в
коробочках. Стоя на позициях поллинизма, он думал, что споры —
«пылинки» должны сами давать зародыши. Ближе других
к истине был Готше, который полагал, что одна или несколько
клеток, заключенных в архегонии, подвергаются
оплодотворению «живушкой» (fovilla)—содержимым антеридия.
В отношении папоротников знали уже, что из спор —
«семян», развивающихся в «коробочках» на листьях, вырастают
маленькие зеленые пластинки, но что они представляют собой,
никто не мог додуматься. Декандоль, например, принимал эту
пластинку (заросток) за семядолю. Самые споры считали не
Развитие эмбриологии архегониальных растений 335
только семенами. Например, споры с пружинками у хвощей
Броньяр принимал за целый пестик с размещенными вокруг
него тычинками. Известный ботаник Негели впервые (1842)
увидел на заростке папоротника архегонии и антеридии, но и
он не признал в них генеративных органов, считая, что
таковые нужно видеть в спорангиях на листьях.
На фоне подобного разброда в представлениях о
генеративной сфере папоротникообразных и мхов большое
впечатление произвела брошюра ни до, ни после «е выступавшего в
печати польского ботаника-дилетанта Лещика-Суминского об
истории развития папоротников (1848). Эта работа была
единственной научной работой, которую Лещик-Суминский
выпустил в свет, но она стала известна всем ботаникам мира. Она
снабжена многочисленными рисунками, поражающими своей
точностью; в этом автору помог его талант незаурядного
художника (его картина «Магомет, пишущий Коран» до сих пор
украшает музей в Ганновере). Эта работа богата и
теоретической мыслью, предвосхищающей ряд обобщений Гофмейстера.
Биографические сведения об этом выдающемся человеке
собрал и опубликовал известный современный польский
ботаник Болеслав Гриневецкий (1937).
В своей брошюре Лещик-Суминский описал цикл развития
папоротника и установил в этом развитии смену двух фаз —
зеленой пластинки, которую в его время принимали за
семядолю и которую Гофмейстер затем назвал заростком, и самого-
растения папоротника. Он описал открытые им на заростке
папоротника антеридии и архегонии, но прямой роли
последних не понял, так как, ловидимому, под влиянием поллини-
стов считал, что зародыш возникает из хвостовой части
сперматозоида, проникающего в брюшко архегония (рис. 24—26).
Эта брошюра, как мы сказали, произвела большое
впечатление: поллинисты ополчились на нее, несмотря на то, что автор
всячески старался угодить им, выдумывая историю с хвостом
сперматозоида, превращающимся в зародыш папоротника.
Шлейден, глава шллинистов, категорически заявлял о том, что
мхи, плауны, хвощи и папоротники являются бесполыми
растениями и желание видеть в спиральных нитях сперматозоиды
является чистой фантазией.
С другой стороны, появление брошюры Лещика-Сумин-
ского горячо приветствовал борец с поллинистами Вильгельм
Гофмейстер, смело выступивший в защиту открытия
Суминского. В 1849 г. он опубликовал краткую заметку, в которой
указал на широкие перспективы для морфологии растений,,
открываемые брошюрой Лещика-Суминского. Гофмейстер при-

\ ::\J
w up
Q- О Э
' .-> г;» da
Рис. 24. Таблица из работы Лещика-Суминского. Заросток папоротника
с половыми органами, развитие антеридия, сперматозоиды.
Развитие эмбриологии архегониальных растений 33/
знал описываемые автором антеридии и архегонии за
истинные половые органы, а спиральные нити за истинные
сперматозоиды, производящие оплодотворение. Главное же, за что
Рис. 25. Заросток Pteris serrulata.
По Лещику-Суыинскому.
Гофмейстер приветствовал Лещика-Суминского — это за
открытие цикла развития папоротника и за мысль о
двойственности этого цикла. Советский ботаник Б. М. Козо-Полянский,
считая исследование Лещика-Суминского огромным
открытием, говорит о том, что оно вдохновило Гофмейстера на
замечательные онтогенетические исследования.
^ П. А. Баранов

Развитие эмбриологии архегониальных растений :Ш
Таково было положение с конкретными знаниями в
области эмбриологии архегониальных растений сто лет тому назад,
когда гениальный самоучка Вильгельм Гофмейстер, уже
успешно дебютировавший в области эмбриологии
покрытосеменных растений, начал свои знаменитые
сравнительно-эмбриологические исследования архегониальных растений.
Голосеменные к началу работ Гофмейстера были более или менее
изучены с эмбриологической стороны, но в отношении
папоротникообразных и мхов по существу нужно было начинать
все сначала, и не даром эти группы растений назывались
тогда высшими тайнобрачными.
Обобщения Гофмейстера, сделанные на основе
сравнительно-эмбриологических исследований высших тайнобрачных
и голосеменных: гомологии и смена поколений. Первой рабо
той Гофмейстера по эмбриологии высших тайнобрачных было
опубликованное им в 1849 г. в качестве предварительного
сообщения исследование, посвященное главным образом
эмбриологии разноспоровых папоротников Salvinia и Pillularia,
относившихся в то время к корнеплодным — Rhizocarpeae. Здесь
он отчетливо описал половой акт, состоящий в слиянии
сперматозоида, развивавшегося в антеридии, с яйцеклеткой,
находящейся в брюшке архегония. На этих объектах он установил,
что сперматозоиды возникают после прорастания малых спор
(микроспор), архегонии же — на проталлиумах (заростках),
возникающих при прорастании больших спор (макроопор).
Гофмейстер дал сравнительную характеристику развития
указанных разноспоровых папоротников (Rhizocarpeae) с
обычными равноспоровыми папоротниками и мхами и впервые
наметил черты гомологии в развитии представителей этих групп
растений. Уже в этой первой работе по развитию
тайнобрачных Гофмейстер смог дать выдающееся по своему значению
заключение: «Проталлиум [заросток] сосудистых тайнобрачных
[папоротникообразных] является морфологически равнозначным
листоносному растению мха, олиственное же растение
папоротника, плауна, корнеплодного [Rhizocarpeae] равнозначно
спорогонию мха [коробочке, Moosfrucht]. У мхов, как и у
папоротников, мы находим прерывание (Unterbrechung)
вегетативного развития через зачатие (durch die Zeugung) — имеет
место смена генераций (Generalionswechsel); у
сосудистых тайнобрачных очень скоро после прорастания [споры],
у мхов же намного позже» (цит. по Саксу, 1875, стр. 475).
Таким образом, уже в 1849 г., за два года до выхода в свет
своих знаменитых «Сравнительных исследований» (1851),
Гофмейстер сформулировал важнейшие положения о гомологич-

;U0 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
ных образованиях в разных группах растений и о смене
генераций или поколений, т. е. смене бесполого поколения,
завершающегося опороношением, и полового поколения,
завершающегося гаметообразованием, в едином цикле
индивидуального развития растении. Самый термин «смена генераций» уже
существовал до Гофмейстера. Как указал Б. М. Козо-Полян-
ский, он был применен Шамиссо еще в 1819 г. к открытому
русской экспедицией «Рюрика» в 1815—1818 гг. явлению
чередования поколений у животных — сальп. Наметив, таким
образом, вехи дальнейших исследований и построив рабочую
гипотезу о смене генераций и о гомологичных образованиях,
Гофмейстер приступил к грандиозной работе по изучению
онтогенезов «от споры до споры». Начиная -с наиболее
примитивных из высших тайнобрачных (антоцерос, талломные и
лиственные юнгермании, маршанциевые, рикчиевые и
лиственные настоящие мхи), он переходит к папоротникам, хвощам,
разноспоровым папоротникам, плаунам и, наконец, к хвойным
как представителям голосеменных. Весь этот огромный, лично
км изученный материал и был опубликован в «Vergleichende
Untersuchungen . .. hoherer Kryptogamen und der Samenbildung
der Coniferen» (1851), книге, принесшей бессмертную славу
автору.
Вооруженный огромным фактическим материалом,
Гофмейстер рисует отчетливую картину общего и
различного в индивидуальном развитии мхов и сосудистых
тайнобрачных, иллюстрируя всем своим изложением правильность
представлений о смене поколений и о гомологиях. В
отношении голосеменных Гофмейстер также на основании личных
исследований хвойных нарисовал достаточно полную картину
их индивидуального развития. Он прочно обосновал
представление о голосеменных как высшей группе архегониальных
растений (по терминологии Горожанкина) и наметил пути для
установления связи их с покрытосеменными. Гофмейстер
показал, что корпускулы голосеменных, описывавшиеся Р. Броуном
и другими авторами, есть не что иное, как архегонии, гомологи
архегониев папоротникообразных и мхов. Эндосперм же
голосеменных, морфологическую природу которого не могли
понять предшествующие авторы, в свете исследований
Гофмейстера предстал не чем иным, как заростком, гомологом
заростка папоротникообразных. Своими исследованиями
эмбриологии голосеменных растений Гофмейстер вскрыл основную,
важнейшую черту семенных растений (голосеменных и
покрытосеменных) — то, что у них макроспора не отделяется
•от материнского растения, как у разноспоровых папоротнико-
Развитие эмбриологии архегониальных растений 'М1
образных, не высеивается из макроспорангия. Она прорастает
в теле семяпочки (гомологе макроспорангия), т. е. там, где
возникает, и из нее образуется заросток—эндосперм, на
котором и развиваются женские половые органы — архегонии
(корпускулы).
Выявляя наиболее крупные открытия на пути развития
биологии в XIX в., двигавшие вперед эту науку, К- А.
Тимирязев писал об установлении Гофмейстером гомологии в
развитии архегониальных и цветковых растений: «Ботаника на
первых порах будто отстала в этом направлении [в изучении
истории индивидуального развития], от зоологии, зато позднее
ей удалось представить едва ли не самый широкий и
обстоятельно разработанный пример объединения наиболее резко
между собой обособленных групп растительного царства на
основании изучения их истории развития. Это открытие,
несомненно, самое крупное в области всей морфологии за
истекшее столетие» (1939, т. 6, стр. 79).
В отношении развития зародыша и семени у голосеменных
Гофмейстер также нарисовал довольно полную картину.
Стремясь разобраться в деталях полового процесса и тщательно
изучая рост пыльцевых трубок и их содержимое, Гофмейстер,
однако, в силу довольно слабой оптики и несовершенной
микроскопической техники вообще, которой владели микроско-
писты середины прошлого века, не мог разобраться в этих
деталях и не нашел в пыльцевых трубках каких-либо
форменных образований. Тем не менее Гофмейстер высказал
пророческое предположение, что и у голосеменных, подобно
папоротникообразным и мхам, должны быть обнаружены
подвижные сперматозоиды. Как увидим далее, это
предсказание блестяще оправдалось спустя более сорока лет
(в 1896 г.), когда были открыты сперматозоиды у
голосеменных (правда, не у хвойных, как думал Гофмейстер, у которых
имеется типичная пыльцевая трубка, как и у
покрытосеменных, и половой процесс осуществляется при ее участии —
сифоногамно, а у саговников и гинкго).
Учение Гофмейстера о смене поколений в растительном
мире дало исключительно мощный толчок дальнейшему
развитию морфологии растений в целом. Оно показало, что при
всем разнообразии морфогенезов у высших растений в
основе их лежит единство последовательных преобразований,
единство циклов развития, сложенных из двух отрезков —■
полового и бесполого. Учение Гофмейстера подчеркивало
генетическую общность всех высших растений и тем самым расша-

Оформление и развитие эмбриологии растении как науки
тывало еще прочно державшуюся в биологии догму о
постоянстве видов.
В целом труд Гофмейстера, выполненный за десять лет
до выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина,
оснащал эволюционную теорию таким богатейшим фактическим
сравнительно-морфологическим материалом, какого не давала
ни одна другая отрасль биологии. Работы Гофмейстера, по
согласному признанию подавляющего большинства ученых,
касавшихся данного вопроса, подготовили самую
благоприятную почву для восприятия дарвинизма. Это неоднократно
подчеркивал и К. А. Тимирязев. Учение Гофмейстера о смене
поколений, развитое и обогащенное дальнейшими
исследованиями передовых ученых, до сих пор сохраняет свое
важнейшее значение при построении филогении растительного мира.
«Сравнительные исследования» не закончили собой цикла
р-абот Гофмейстера по эмбриологии архегониальных растений.
После них он дал еще ряд капитальных публикаций,
дополнявших и углублявших «Сравнительные исследования».
Особенно важны среди них работы по дальнейшему изучению
сосудистых тайнобрачных (1855—1857), то выявлению
положения мхов в системе и др. Интересно отметить первое
нахождение Гофмейстером подземного заростка у папоротника Bot-
richium Lunaria.
Кроме работ по эмбриологии покрытосеменных и
архегониальных растений, Гофмейстер опубликовал богатейшую
фактическим материалом и глубокими теоретическими
обобщениями «Общую морфологию растений» (1868). В этой книге
Гофмейстер развивал далее обоснованный им и блестяще
примененный сравнительно-морфологический метод; это была
первая и глубокая попытка понять органы растения, их взаимную
связь и соотношение, понять форму растения в целом с
физиологической точки зрения, а не чисто описательно. Своей
книгой Гофмейстер наносил серьезнейший удар по
господствовавшей идеалистической морфологии, исходившей из
признания идеального типа. В ней было положено начало так
называемой каузальной морфологии, или физиологии развития,
ставившей целью вскрытие закономерностей формы в
зависимости от ростовых явлений, определяемых внутренними и
внешними условиями.
В «Общей морфологии растений» Гофмейстер проявляет
себя определенным эволюционистом, сторонником учения
Дарвина, для восприятия которого он так много сделал своими
конкретными исследованиями. Так, он пишет в своей книге:
«Чем глубже наше знание проникает в ход развития отдель-
Развитие эмбриологии архегониальных растений 313
ных форм, тем легче становится соединять эти формы в
связные и (это касается основного хода развития) почти
непрерывные ряды. Исследование процесса развития перекинуло
мост через непроходимую, казалось, пропасть между
тайнобрачными и явнобрачными» (1868, стр. 599) и в другом месте:
«При взгляде на менее крупные линии организации эти ряды
естественно кажутся разорванными: неизбежное следствие того,
что лучше приспособленные к окружающей обстановке формы
одного и того же ствола необходимо должны были вытеснить
менее приспособленные промежуточные формы. Только
вследствие уничтожения рядов промежуточных форм возможно
разграничение видов; только вследствие вымирания длинных и
дифференцированных в разных направлениях таких рядов
происходят родовые, семейственные и порядковые различия»
(цит. по Мейеру, 1941, стр. 22).
Гофмейстер ясно показывает, что сходные черты в
строении растительных организмов, наблюдающиеся у них
гомологичные образования и, наконец, смену поколений он понимает
не как выражение единой идеи, единого типа и плана, что
иногда ему приписывают, а как проявление единого пути
исторического развития, «кровного родства. . . настоящего едино-
кровия (Consanguinitat)» (1868, стр. 599).
Гофмейстер несомненно принадлежал к
естествоиспытателям-материалистам XIX в., еще не освободившимся от
механистического подхода к явлениям природы. Эту сторону
научного лица и мировоззрения Гофмейстера сумел подметить его
ученик, известный морфолог Карл Гебель, который
критиковал Гофмейстера с позиций идеализма. «Тот, кто
прокладывает новые пути, подвергается большей опасности ошибиться,
нежели тот, кто идет проторенной дорогой. Этой опасности не
избежал и Гофмейстер. Она таилась в
материалистическом, механистическом направлении его
времени,— сетует Гебель,— в том, что ему жизненные явления
казались гораздо более простыми и легче доступными нашему
изучению, чем это оказалось в действительности» (цит. по
Мейеру, 1941, стр. 31, разрядка наша).
Заслуживает внимания и еще одна капитальная книга
Гофмейстера «Учение о растительной клетке» (1867), в
которой подведены итоги современным цитологическим знаниям,
главным образом по физиологии клетки. Эта книга произвела
большое впечатление на современников, но к настоящему
времени, как и «Общая морфология», она основательно забыта.
В ней Гофмейстер, вопреки господствовавшим в то время вир-

344 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
ховианским представлениям о клетке, развивает мысль о
взаимосвязанности клеток в теле организма.
В целом обширные морфологические работы Гофмейстера,
осуществленные в исключительно короткий срок—-"менее чем
за 20 лет, оказали огромное влияние на дальнейшее развитие
не только эмбриологии, но и ряда других разделов ботаники.
Наследие Гофмейстера живет и до сих пор и мы, советские
ботаники, во многом разделяем ту исключительно высокую
оценку, которую давал К- А. Тимирязев этому гениальному
ботанику.
Сам Гофмейстер, оценивая состояние эмбриологии в его
время, признавал (в 1857 г.), что, несмотря на достаточное
знание фактов о мужских и женских половых органах у высших
растений и о развитии зародыша, «сущность самого
оплодотворения остается еще совершенно темной». Путем наблюдений
и опытов было удовлетворительно установлено, что для
оплодотворения необходимо воздействие (Einwirkung) семенных
нитей (Samenfaden, так во времена Гофмейстера называли
сперматозоиды) на архегоний для того, чтобы вызвать
развитие зародыша. Экспериментально было доказано, что если
отделить мужские растения мха от женских, то последние
остаются стерильными. Некоторые исследователи видели, как
подвижные семенные нити входят в устье архегония папоротника
(например Лещик-Суминский и позднее Мерклин). Сам
Гофмейстер видел утратившие подвижность сперматозоиды в
средней части шейки архегония папоротника и движущиеся около
яйцеклетки сперматозоиды, но и в этом случае ему не
посчастливилось уловить акт оплодотворения.
По мнению Гофмейстера, первоочередной задачей
дальнейших исследований эмбриологов должно было быть углубление
в изучение самого акта оплодотворения у растений. Многие
стороны в развитии генеративных органов и в развитии
зародыша в то время были описаны лишь в общих чертах. Не
доставало многих деталей в эмбриологии всех групп растений,
в публикуемых работах почти отсутствовал более или менее
углубленный анализ цитологических картин и т. д. Оценка
положения, данная Гофмейстером, была, однако, глубоко
правильной. Белым пятном в эмбриологии растений был
действительно половой процесс в узком смысле, т. е. морфологическая
картина слияния, соединения мужского и женского половых
элементов. Это относилось буквально ко всему растительному
миру. Поэтому призыв Гофмейстера сосредоточить внимание
на явлениях оплодотворения был услышан представителями
Развитие эмбриологии архегониальных растений 345
всех отделов ботаники, занимавшимися изучением
индивидуального развития растения.
Наиболее эффектные и быстрые результаты нового
направления в этой области были получены при изучении полового
процесса у низших растений, о чем будет речь дальше, и у
высших тайнобрачных.
Дальнейшие достижения в области эмбриологии
архегониальных растений. Изучение полового процесса у цветковых
и архегониальных растений подвигалось значительно
медленнее, что и понятно, если учесть гораздо большие технические
трудности изучения данной проблемы у высших растений,
особенно в до-микротомный период микроскопической техники.
Сам Гофмейстер так и не увидел при своей жизни картины
слияния половых клеток у семенных растений. В отношении
покрытосеменных и голосеменных он сам и другие его
современники признавали, как мы уже отмечали ранее, диффузный
характер оплодотворения: мужское вещество просачивается через
оболочку кончика трубки и в виде жидкости оплодотворяет
зародышевый пузырек (яйцеклетку). Начавший свою
деятельность при жизни Гофмейстера эмбриолог и цитолог Страсбур-
гер также признавал диффузный характер вхождения
мужского вещества в корпускулу голосеменных: генеративные
ядра пыльцевой трубки, доросшей до корпускулы, растворяются,
этот раствор просачивается через оболочку трубки и оболочку
корпускулы в плазму последней, и там из раствора снова
формируются семенные ядра (Spermakerne), которые и
оплодотворяют яйцеклетку (корпускулу). Это достаточно
фантастическое представление Страсбургера, как известно, разбил
московский профессор Горожанкин своими классическими, уже
знакомыми нам, работами об оплодотворении у голосеменных
(1880, 1883), наглядно показав в них истинную картину
оплодотворения у сифоногамных голосеменных
(оплодотворяющихся при посредстве пыльцевой трубки).
Горожанкин установил, что пыльцевая трубка врастает
в самую полость яйцеклетки « конец ее ослизняется.
Благодаря этому протоплазма пыльцевой трубки непосредственно
изливается в протоплазму яйцеклетки и, таким образом,
мужская и женская протоплазмы смешиваются. Затем
выскользнувшие из кончика трубки спермагены (мужские ядра)
копулируют с ядром яйцеклетки. Следовательно, И. Н. Горожанкин
подчеркнул, что в оплодотворении участвуют как протоплазма,
так и ядра.
Своим выдающимся открытием Горожанкин в
значительной мере заполнил белое пятно в эмбриологических знаниях

346 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
и тем самым создал новую эпоху в истории изучения полового
процесса у высших растений.
Горожанкин несомненно знал о предположениях глубоко
чтимого им Гофмейстера, что у голосеменных должны быть
найдены подвижные мужские гаметы — сперматозоиды. Хотя
он и установил, что мужские гаметы у изученных им хвойных
растений являются особой формой сперматозоидов, лишенных
жгутиков и поэтому неподвижных, но тем не менее считал,
что вопрос о мужских гаметах у голосеменных растений еще
далеко не решен для всей этой группы. Поэтому он направил
исследовательские интересы, своего лучшего, наиболее
талантливого ученика В. И. Беляева, в сторону изучения эволюции
мужского гаметофита, антеридиев и сперматозоидов у
папоротникообразных и анализа гомологов этих органов у
голосеменных растений. В. И. Беляев провел ряд исследований на
хвойных. Он изучал особенности пыльцевых трубок (1889,
1891 и др.), редукцию мужского гаметофита и оплодотворение
(1894, 1901 и др.). Изучив развитие антеридия у разноспоро-
вых папоротникообразных, Беляев смог убедительно показать,
что пыльцевая трубка голосеменных близка к антеридию
указанных папоротникообразных, В своем историческом развитии
она испытывает дальнейшую редукцию и постепенно
приближается к той форме, которую мы находим у
покрытосеменных. Работы Беляева, сыгравшие большую роль в
установлении филогенетических связей среди архегониальных растений,
е корне ломали сложившиеся представления о .пыльцевой
трубке голосеменных, вытекавшие из грубых и поверхностных
аналогий с трубкой покрытосеменных.
Несмотря на все желание Беляева заняться изучением по-
.лового процесса у более древних, чем хвойные, групп
голосеменных — саговников и гинкго — он, к глубокому сожалению,
не мог получить соответственного материала. Но нет
сомнения, что идейная сторона работ В. И. Беляева и полученные
им результаты в изучении мужского гаметофита
архегониальных растений толкали других исследователей в сторону
изучения эмбриологии именно древних голосеменных.
Действительно, вскоре было сделано одно из крупнейших
открытий в ботанике: открытие подвижных
сперматозоидов у саговников и гинкго.
В 1896 г. японским эмбриологом С. Хиразе было сообщено
о нахождении им подвижных сперматозоидов у представителя
древних голосеменных Ginkgo biloba (полное изложение
истории развития мужского гаметофита, оплодотворения и
развития зародыша было опубликовано Хиразе в 1898 г.). В том же,
Развитие эмбриологии архегониальных растений 34/
1896 г, другой японский исследователь — Икено — сообщил
об открытии им сперматозоидов у саговника Cycas revoluta, но
и его работа полностью была опубликована лишь через два
года (1898).
В следующем, 1897 г. появилось сообщение американского
ботаника Уэббера об открытии им сперматозоидов у Zamia
integrifolia. Эти три работы с несомненностью подтвердили
предположение Гофмейстера о подвижных мужских половых
клетках у голосеменных и правильность стремления Беляева
изучить мужской гаметофит саговников и гинкго.
«Это сбывшееся пророчество Гофмейстера морфология
XIX века может смело выставить наряду с предсказанием
существования Нептуна (Адамсом и Леверье), предсказанием
конической рефракции Гамильтоном, открытием новых
химических элементов, предсказанных Менделеевым»,— так оценивал
К. А. Тимирязев значение предположения Гофмейстера (1939,
т, 6, стр. 80—-81).
Спустя несколько лет подвижные сперматозоиды были
открыты у представителей еще двух родов саговников: у Мусго-
cycas calocoma (Caldwell, 1907 *) и у Dioon edule
(Chamberlain, 1909*).
Все это убедительно свидетельствует о том, что среди ныне
живущих голосеменных растений имеются две различающихся
по способу оплодотворения группы: более древняя группа,
зародившаяся еще в палеозое,— саговники и гинкговые — имеет
подвижные сперматозоиды с ресничками, чем подчеркивается
их близость к еще более древним папоротникообразным. Эту
группу один из крупнейших систематиков Энглер предложил
назвать Gymnospermae zoidiogamae, т. е. голосеменные с
половым процессом, осуществляющимся подвижными
сперматозоидами. Более молодая среди голосеменных группа хвойных и
хвойниковых, зародившаяся в мезозое, характеризуется
наличием пыльцевой трубки, по которой утратившие
самостоятельную подвижность гаметы — спермин — доставляются
непосредственно в яйцеклетку архегония. Эту группу Энглер
предложил назвать Gymnospermae siphonogamae, т. е. голосеменные
с половым процессом, осуществляющимся при помощи
пыльцевой трубки (сифона). Эти подразделения голосоменных
вошли широко в ботаническую практику.
Исследования строения семяпочек у ископаемых
голосеменных— семенных папоротников, беннеттитов и кордаитов
(работы Кидстона, Сольмс-Лаубаха, Скотта, Сливера и др.) —
показали, что у этих древнейших форм голосеменных растений
женский гаметофит близок к таковому у саговников и гинкго

348 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
(главным образом по наличию характерных пыльцевых камер),.
Поэтому ряд авторитетных исследователей-палеоботаников
утверждает, что эти вымершие голосеменные относились к зои-
диогамным, т. е. имели подвижных сперматозоидов.
Процесс полового размножения у равноспоровых
-папоротникообразных и мохообразных еще не вполне был изучен, но
основные черты его были выяснены исследованиями Лещика-
Суминского и Гофмейстера. Ни у кого уже не вызывало
сомнений и стало азбучной истиной в ботанике, например в
учебной литературе конца пятидесятых и начала шестидесятых
годов, что сперматозоиды у высших тайнобрачных,
развившиеся в антеридии, активно двигаясь, достигают архегониев
при посредстве водной среды (образуемой дождем или
обильной росой), входят в канал шейки архегония и, достигнув по
нему яйцеклетки, лежащей в брюшке архегония, сливаются
с ней. В результате оплодотворения начинает развиваться
зародыш. Правда, в ботанической учебной литературе еще
долгое время сохраняется устарелая терминология — а р х е г о -
ний мхов и папоротников часто называется пестиком,
брюшко архегония — завязью, шейка — столбиком,
а вершина шейки — рыльцем, часто пишут, что из
оплодотворенной яйцеклетки начинает развиваться плод (а не
зародыш) . Спорогоний мха или часть его — коробочку —
называют также плодом, хотя ошибочное представление
Гофмейстера о том, что спорогоний развивается из архегония
в целом, вскоре было исправлено и в ботаническую
литературу пятидесятых годов вошло правильное представление об
его генезисе: спорогоний целиком (коробочка и ножка, на
которой она сидит) развивается из одной оплодотворенной
яйцеклетки.
У хвощей уже в пятидесятых годах была открыта
двудомность заростков: несмотря на то, что у хвощей споры
морфологически одинаковые, из них вырастают или мужские
заростки с антеридиями, или женские с архегониями. Одним
словом, еще при жизни Гофмейстера сложилось довольно
правильное и полное представление о характере оплодотворения
и сопутствующих ему явлениях у мхов и равноспоровых
папоротникообразных.
Из-за большой технической трудности изучения развития
мужского гаметофита у разноспоровых папоротникообразных,
развивающегося из столь мелкой крупинки, как микроспора,
ясность в понимание' полового поколения разноспоровых
папоротников, плаунов и изоетеса (шилицы) была внесена
значительно позднее классическими работами В. И. Беляева.
Развитие эмбриологии архегониальных растений 349
До работ Беляева было известно, что Rhizocarpeae имеют
спороплодники, заключающие в себе макроспоры (мегаспоры)
и микроспоры. Знали, что из макроспоры, отделившейся от
материнского растения, вырастает заросток с архегониями.
В отношении же микроспор существовало убеждение, что они
сами суть антеридии, дающие живчиков, и никакого мужского
заростка у Rhizocarpeae нет. Поэтому ближайшего гомолога
к ним находили в лице пылинки покрытосеменных.
Первой работой Беляева, его магистерской диссертацией
(1885), было исследование развития антеридиев и
антерозоидов (так Беляев называл сперматозоидов, стремясь этим
названием подчеркнуть их принадлежность к растительному
миру) у селягинелли и шилицы (рис. 27). Подробно проследив
весь ход прорастания микроспор этих растений и развития
в антеридиях антерозоидов, Беляев сразу же внес
существеннейшие дополнения и исправления в представления о
сущности мужского гаметофита разноспоровых
папоротникообразных, отчетливо показал глубокую его редукцию и т. д. После
разноспоровых плауновых Беляев тщательнейше изучил
развитие мужских заростков, антеридиев и сперматозоидов у всех
четырех родов разноспоровых (водных) папоротников — Sal-
vinia, Marsilia, Pillularia и Azolla. Если о мужском гаметофите
первых трех водных папоротников в литературе имелись, хотя
и очень поверхностные и во многом неправильные, сведения,
то в отношении Azolla не было вообще никаких данных, и
Беляев изучил ее гаметогенез впервые. Свои исследования по
развитию водных папоротников Беляев публиковал в ряде
статей, наиболее же полным обобщением явилась его
докторская диссертация — «О мужском заростке водяных
папоротников» (1890). Но и после защиты, вплоть до 1895 г., Беляев
возвращался к своей излюбленной теме о сперматозоидах
у папоротникообразных.
Исследования В. И. Беляева были так капитальны и
совершенны, что их безоговорочно признали во всем мире, они
вошли в золотой фонд ботанической литературы и до сих пор
являются основным источником знаний по данному вопросу.
Работы Беляева ценны не только классической
безупречностью конкретного исследования, они также ценны своей
методологической, идейной стороной. Поставив общей задачей
проследить ход «изменений антеридиев у сосудистых
тайнобрачных растений и отношение этого органа к пыльцевой
трубке явнобрачных», Беляев блестяще выполнил ее и дал
ценнейшие материалы для филогении.

2!
12
17
22
14
20
Щ
щ
Рис. 27. Таблицы из работы В. И. Беляева «Антеридии и
антерозоиды разноспоровых плауновых».
а — Isoetes setalla; 6 — Isoetes Maliuverniana.
Рис. 27 (продолжение).

Зо2 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
Указанными достижениями в области изучения процесса
оплодотворения у архегониальных растений и сопутствующих
ему явлений, естественно, не ограничиваются успехи
эмбриологии. За истекшее после работ Гофмейстера время выросла
обширная литература но эмбриологии архегониальных растений.
Были детально изучены многие представители архегониальных
со стороны макро- и микроспорогенеза, развития женского и
мужского гаметофита, процесса гаметогенеза и
оплодотворения, развития зародыша и т. д. По степени изученности
эмбриогенеза и гаметогенеза архегониальные, в первую очередь
голосеменные, занимают, пожалуй, первое место среди других
отделов растительного мира. Нет никакой возможности даже
кратко остановиться хотя бы на самых существенных работах,
чтобы показать объем знаний о генеративной сфере
архегониальных, выросших за время после работ Гофмейстера и
особенно после усовершенствования микроскопической техники и
введения в лабораторный обиход микротома (после
семидесятых годов).
В основе этих знаний лежат исследования крупнейших
ботаников мира. Среди них мы находим ученых, изучавших
разные стороны эмбриологии архегониат,— И. Н. Горожанкина,
В. И. Беляева, В. М. Арнольди, Страсбургера, Гебеля, Боуэра,
Кэмпбелла, Коултера, Чемберлена и других. Другие,
сосредоточившись на изучении эмбриологии отдельных групп
архегониальных растений или отдельных вопросов ее, давали
важные исследования, прочно входившие в фундамент общей
эмбриологии. Таковы исследователи эмбриологии мхов Янчевский
(развитие архегониев), Кэмпбелл и Лейтгеб (общая
эмбриология мхов), Киниц-Герлоф (развитие спорогония), К. И. Мейер
(эмбриология печеночных мхов и их эволюция) и многие
другие. Таковы исследователи папоротникообразных Трейб и Брух-
ман (эмбриология плауновых, особенно развитие заростков),
Боуэр (эмбриология папоротников). Таковы, наконец,
исследователи голосеменных Е. Соколова, Юэль, Лаусон, Сакстон
(эмбриология хвойных), Жаккард, Карстен (эмбриология
гнетума, эфедры), Уэббер, Икено, Хиразе, Мияки, Карозерс
(по саговникам) и многие другие.
На основе бурно развившейся деятельности эмбриологов,
в дальнейшем появились капитальные сводки: Кэмпбелла по
мхам и папоротникам — «The structure and development of the
mosses and ferns» (1895), Коултера и Чемберлена по
морфологии голосеменных «Morphology of gymnosperms» (1910). В этих
сводках почетное место занимают вопросы эмбриологии.
Работы по эмбриологии архегониальных позволяли делать капи-

Развитие эмбриологии архегониальных растении 353
тальные обобщения по филогении растительного мира. Ими,
в частности, обоснована интересная теория Боуэра (1908,
1935). У нас на эту тему появилась весьма ценная книга проф.
К. И. Мейера «Происхождение наземной растительности»
(1946, 1-е издание в 1922 г.).
Роль русских ученых в развитии эмбриологии
архегониальных растений. Из того, что было сказано об эмбриологических
работах И. Н. Горожанкина и В. И. Беляева, можно
заключить, как велика была роль русской науки в разрешении
больших вопросов эмбриологии архегониальных растений. Но
сказанное далеко еще не отражает всего вклада русской науки
в данную отрасль знания. Не нужно забывать, что среди
пионеров научной эмбриологии голосеменных и вообще
онтогенетического направления в биологии были Н. И. Железнов и
Л. С. Ценковский, о работах которых мы уже говорили ранее.
Основатель сравнительно-морфологического направления
в русской ботанике, существующего до наших дней как
московская или горожанкинская школа, И. Н. Горожанкин вошел
в историю эмбриологии архегониальных растений не только
в качестве ученого, открывшего картину полового процесса
у сифоногамных голосеменных. Его капитальная докторская
диссертация «О корпускулах и половом процессе у
голосеменных растений» (1880) и несколько более мелких статей, кроме
решения принципиального вопроса об оплодотворении у
хвойных, дали много новых материалов по строению корпускул и их
онтогении, по выяснению морфологической природы пыльцевой
трубки голосеменных и ряда других важных сторон
генеративной сферы. В этой работе он безупречно доказал, что
корпускула голосеменных представляет собой настоящий архегоний.
Особенно интересно подчеркнуть, что в своей диссертации он
сделал исключительно важное открытие, а именно открытие
п л а з м о д е с м. Изучая строение корпускул саговников,
Горожанкин установил связь протоплазмы
яйцеклетки с протоплазмой клеток кроющего слоя при
посредстве протоплазматических тяжей, тянущихся по
тончайшим каналам, соединяющим соседние клетки. Это открытие,
имеющее общебиологическое значение, было серьезнейшим
ударом по вирховианской теории, рассматривавшей клетку как
обособленную единицу в теле организма. В зарубежной
литературе открытие плазмодесм, однако, приписывается Танглю,
который опубликовал свое сообщение тоже в 1880 г., но на
несколько месяцев позднее Горожанкина.
Еще в семидесятых годах И. Н. Горожанкин первым
оформил понятие «архегониальные растения» как наименова-
23 П. А. Баранов

354
Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
кие класса, объединяющего мохообразные,
папоротникообразные и голосеменные (Лекции ботаники, 1876—1877).
Класс архегониальных, установленный Горожанкиным на
основе обобщения данных эмбриологии, широко вошел в
мировую ботаническую литературу, стал общепризнанным и
сохраняется до настоящего времени в том объеме, в каком был
определен Горожанкиным, с прибавлением псилофитов
открытых в 1915 г. Позднее, в 1897 г. И. Н. Горожанкин
опубликовал созданную им систему растительного мира. В основу
системы Горожанкин положил три ступени исторического
развития женского полового органа у растений: оогоний — архе-
гоний — гинецей. Растительный мир, по И. Н. Горожанину
делится па три отдела. Oogoniatae (водоросли, грибы
лишайники), Archeg-oniatae (мохообразные,
папоротникообразные, голосеменные), Gyneciatae (цветковые или
покрытосеменные) .
Многие крупные русские морфологи являются учениками
И. Н. Горожанкина, продолжавшими линию своего учителя
в сравнительно-эмбриологическом изучении архегониат.
Первый из них, В. И. Беляев, кроме рассмотренных нами
достижений в познании истории мужского гаметофита,
обогатил науку рядом других ценнейших открытий. До его
исследований крупнейшие эмбриологи Западной Европы Страсбургер
и Гиньяр считали, что сперматозоид v папоротникообразных
состоит из одного ядра. Беляев же доказал, что
сперматозоид представляет собой полноценную клетку, т. е. у него
имеется и протоплазма, и ядро. Работы Беляева, а затем На-
вашина, Финна, Кострюковой и ряда других, установивших
наличие протоплазмы у сперматозоидов и спермиев,
разбивают представление о монопольном значении ядерного
вещества в наследственности и половом процессе.
Беляеву также принадлежит честь открытия блефаропла-
ста — особого красящегося тельца в протоплазме сперматоген-
ных клеток, которое в дальнейшем развитии дает начало
жгутикам сперматозоидов.
Свои обширные наблюдения над делением ядер в
процессах микроспорогенеза и гаметогенеза В. И. Беляев обобщил
в ряде специальных сообщений, посвященных редукционному
делению. В этих работах, выходивших с 1892 по 1901 г.,
впервые в ботанической литературе Беляев освещал с присущей
ему тщательностью и убедительностью многие существенные
детали этого деления ядра. Он впервые установил
действительную форму хромосом при редукционном делении, выяснил
детали строения ахроматиновых нитей, их связи с хромосо-
I'u.uuiTue jMopuo.iOc'uu <11).\егонии.1ьных pucieuui'i 35">
мами и функции архоматиновых нитей в процессе расхождения
хромосом. Вопреки утверждениям крупнейших цитологов
прошлого-столетия (Страсбургер и др.), что расхождение хромосом
\
t
■ь '■Швш&ШШИЬ'
\ '**1 - . ■•;
в л л д п м и р м и т р о ф л м о и 11 ч л р 11 о л ь д 11
(1871—192-1).
от экватора к полюсам осуществляется путем скольжения их
по ахроматиновым нитям, Беляев доказал, что часть
ахроматиновых нитей прикрепляется к хромосомам в определенных
пунктах их тела. Ахроматиновые нити при переходе к анафазе
J
/
23*

;йб Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
начинают сокращаться и тянуть к полюсам хромосомы,
связанные с ними. Это важное открытие Беляева, с которым
согласился и Страсбургер, тем не менее в зарубежной
литературе приписывается Страсбургеру.
Детальная картина процесса редукционного деления,
описанная Беляевым до всякого влияния на цитологию
хромосомной теории наследственности, превосходит описания всех
других авторов. Беляеву бесспорно принадлежит одно из
первых мест в изучении редукционного деления у растений.
Большую роль сыграл В. И. Беляев и в развитии
микроскопической техники, посвятив этому вопросу ряд оригинальных
исследований и изумительной по тонкости работой наглядно
продемонстрировав все значение высокой техники в решении
цитолого-эмбриологических задач.
Другой выдающийся ученик И. Н. Горожанкина,
принадлежащий к более молодому поколению,— В. М. Арнольди
(1871 —1924) —также обогатил науку капитальными
исследованиями по эмбриологии архегониальных растений. В то время
как Беляев сосредоточил свое внимание на эволюции мужского
гаметофита разноспоровых папоротникообразных, Арнольди
посвятил свою первую работу (1896 *)и одну из более поздних
(1909 *) женскому гаметофиту этой же группы растений,
представляющих исключительный интерес для вскрытия хода
исторического развития высших растений. Несмотря на хорошую
изученность женского гаметофита предшествующими
исследователями, Арнольди удалось установить ряд новых важных
деталей в развитии женских заростков у исследованных им
Isoetes и Selaginella (1896*) и Salvinia (1909*).
Несравненно важнее были все же работы Арнольди по
эмбриологии голосеменных. Наибольшее внимание он уделил
почти не затронутому до него исследованием семейству сек-
войевых (Sequoiaceae), где он установил картины развития
женского гаметофита (развитие эндосперма и архегониев),
развития пыльцевых трубок, процесса оплодотворения и
последующего развития зародыша. Теоретическим выводом из работ
по секвойевым (из них главная — «Очерк явлений истории
индивидуального развития у некоторых представителей Sequoi-
сеае», 1900) был тот, что вымирающее ныне семейство сек-
войевых генетически связано с более молодым по
возникновению гнетумом. Гнетум же, в представлении автора, может
быть принят за предка покрытосеменных растений (это было,
как мы говорили, и точкой зрения Гофмейстера), и таким
образом секвойевые включаются в магистральный путь
развития от голосеменных к покрытосеменным. Эта точка зрения
Развитие эмбриологии архегониальных растений Зо7
не получила широкого признания, хотя и в настоящее время
есть ее защитники.
В. М. Арнольди известен своими исследованиями и
цитологической стороны генеративной сферы голосеменных (наиболее
важна его работа «Морфологические наблюдения над
процессом оплодотворения у некоторых голосеменных растений»,
1907). В этой серии работ Арнольди показал ряд интересных
явлений, связанных с изменением ядра яйцеклетки во время
и после оплодотворения, т. е. дал материал по редко
затрагиваемой интимной стороне процесса оплодотворения. Большое
внимание Арнольди уделил изучению специфических
образований в протоплазме яйцеклетки, названных Горожанкиным
гофмейстеровыми телами. Они возникают в протоплазме
яйцеклетки к моменту ее полного созревания, т. е. незадолго до
оплодотворения. Ими интересовался и сам Гофмейстер; он
совершенно безосновательно признавал их зародышевыми
пузырьками и считал, что один из них подвергается
оплодотворению и дает начало зародышу. Горожанкин также
долгое время занимался этим вопросом и видел в гофмейстеровых
телах свободно плавающие клетки или клеточные комплексы,
которые появляются между вакуолями в прослойках
протоплазмы яйцеклетки. Сам Горожанкин не считал, что он уже
нашел решение вопроса об этих телах и рекомендовал своему
ученику В. М. Арнольди продолжить работу над
гофмейстеровыми телами. Арнольди не согласился ни с Гофмейстером, ни
с Горожанкиным, установив, что гофмейстеровы тела являются
специализированными образованиями ядерного характера,
которые нужно отнести к области хромидиального аппарата.
Из других важных работ русских ученых в области
эмбриологии голосеменных растений необходимо отметить очень
ценную работу одной из первых женщин-ботаников нашей страны
Е. Соколовой (1890), посвященную проблеме эндосперма
голосеменных. Эта солидная работа получила всеобщее признание
в мировой литературе и до сих пор цитируется.
Большую роль в развитии знаний по эмбриологии мхов
сыграли работы одного из последних учеников Горожанкина —
ныне здравствующего профессора Московского университета
К. И. Мейера (род: в 1881 г.). Своими эмбриологическими
исследованиями К. И. Мейер охватил большое число
представителей печеночных мхов, выяснил многие детали строения и
развития их генеративных органов (антеридиев и архегониев)
и развития спорогония. На основе этих исследований
К- И. Мейер нарисовал оригинальную картину эволюционного
процесса в группе маршанциевых. Основным трудом в цикле

:358 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
исследований по эмбриологии мхов явилась книга К- И. Мейера
«Исследования над спорофитом печеночников группы Marchan-
tiales» (1916).
Развитие представлений о половом процессе
у низших растений
Для полноты картины развития представлений о
зарождении растительных организмов нам необходимо кратко осветить
историю изучения полового процесса у низших растений:
водорослей, грибов и лишайников.
До-научные представления о низших растениях и их
размножении. Низшие растения, столь отличающиеся от хорошо
знакомых человеку, окружающих его всюду и воспринимаемых
невооруженным глазом высших растений и в первую очередь
цветковых, ставили втупик даже крупных исследователей
прошлых веков, когда речь заходила об их систематическом
положении и о зарождении у них новых особей. На
протяжении долгого периода времени вопрос о зарождении низших
организмов, будь то растения или животные, решался в
сторону признания их самозарождения из тех или иных
веществ или других тел природы. Лишь за одно-два последних
столетия шаг за шагом, сначала путем догадок и грубых
аналогий, затем вооруженные научным методом для исследования
явлений природы биологи установили, что и низшим
тайнобрачным присущи те законы размножения и воспроизведения,
которые свойственны высшим растениям.
С древних времен были известны шляпочные грибы
(вернее, были известны их плодовые тела). Их резкое отличие от
всех других организмов долго не позволяло даже решить
вопрос, к какому царству природы их отнести (к растениям,
животным, минералам или они образуют свое собственное
«царство»), пока Линней определенно не отнес их к растениям.
Упоминавшийся нами ботаник XVI в. Иероним Бок так
писал о грибах: «Все грибы — ни травы, ни корни, но
сгущенная в жидкость влажность земли, гниющих деревьев или
других гниющих предметов». В другом месте он писал: «Грибы
называются детьми богов, так как они родятся без семян, а не
так, как другие». Другой ботаник Вайян, известный нам своим
образным антропоморфным изображением пола у растений,
писал о грибах уже в XVIII в. (!), что они «проклятое племя,
изобретение дьявола, придуманное им для того, чтобы
нарушать гармонию остальной природы, созданной богом, смущать
и приводить в отчаяние ботаников-исследователей» (все
Представления о половом процессе у низших растений 359
цитаты по Л. И. Кирсанову, 19406, стр. 422)- Господствующим
на протяжении веков мнением было, что даже такие крупные
грибы, как шляпочные, самозарождаются из других тел
природы.
Когда первые микроскописты Гук и Мальпиги впервые
увидели под микроскопом и дали правильные изображения,
например, ржавчинных грибов, то все же и они, и другие ученые
не могли отрешиться от ходячего представления об их
самозарождении или возникновении путем перерождения частей
других растений и т. д. Даже такой крупный специалист —
систематик грибов начала XIX в., как Е. Фриз («Линней
микологии»), и тот считал, что паразитные грибы (ржавчинные) не
имеют собственного зарождения и размножения, а
самопроизвольно возникают из клеток растения-хозяина. К этому
мнению присоединялся и ботаник первой половины XIX в.
Ф. Унгер, который опубликовал в 1833 г. целую книгу о «сыпях
растений», основой которой бьшо представление о зарождении
грибов из тканей растений-хозяев. Так же смотрел на
происхождение спор головни и крупнейший миколог Л. Тюлань
в середине XIX в., считавший, что они зарождаются из «слизи».
Потребовалось немало усилий, чтобы обосновать очевидную
истину, что «паразитарные грибы не следствие, а причина
болезни растения»-хозяииа (выражение де-Бари).
Но в то же время, наряду с такими ходячими мнениями
были и правильные догадки в отношении размножения грибов
наподобие других растений. Так, еще в 1723 г. итальянский
ботаник Микели (Micheli) установил у шляпочных грибов,
у трюфелей и ряда других «семена», которыми они и
размножаются. Микели видел даже прорастание таких «семян».
Название «семена» он дал спорам грибов, естественно, по
аналогии с семенами цветковых растений. На Микели
неоднократно ссылается Линней в своей «Философии ботаники» и
в частности говорит, что он классифицирует грибы по
плодоношению (Fungos Michelius fructiflcationes dispescuit).
Как Микели, так и Линней стремились найти у грибов не
только семена, но и цветки. Микели за цветки грибов принимал
цистиды гимениального слоя. Он же, как и Линней, считал
мужскими цветками у лишайников апотеции. За женские
цветки лишайников Линней принимал их соредии. Любопытно,
что цистиды у гименов ицетов и через полтораста лет после
Микели принимали за половые органы грибов, аналогичные
тычинкам (Корда в 1842 г., Сикара даже в 1875 г.).
В отношении водорослей также прочно сложилось
представление об их самопроизвольном зарождении в готовом виде.

360 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
Известно, что даже в восьмидесятых годах прошлого века,
когда уже широко был известен половой процесс у
большинства водорослей, в альгологической литературе появлялись
работы, в которых утверждалось, что простейшие водоросли
типа протококковых зарождаются самопроизвольно. В начале
прошлого столетия уже были обнаружены и тщательно
описаны зооспоры у ряда водорослей, но большинство ученых,
описывавших их (например Трентеполь, Бишоф, Унгер),
вместо признания в зооспорах органов бесполого или полового
размножения водорослей утверждали, что это нагляднейший
пример превращения растения в животное.
Унгер, как известно, выпустил даже книгу на эту тему
«Растение в момент превращения в животное» (1843).
Однако успехи в отношении познания закономерностей
строения организмов (оформление клеточной теории), крупные
открытия в морфологии полового воспроизведения высших
животных и растений, внедрение
сравнительно-морфологического метода и другие сдвиги, имевшие место в биологии
первой половины XIX в., оказывают свое влияние и на
направление работы альгологов, микологов и лихенологов. Поголовное
увлечение систематикой, вернее первичной инвентаризацией
низших организмов, начинает все более и более давать место
анализу биологических особенностей этих организмов.
Изучение полового процесса у водорослей. Уже в самом
начале XIX в. (1803 г.) давно известная, но совершенно
непонятая наблюдателями XVIII в. картина конъюгации водоросли
спирогиры истолковывается французским ученым Воше (Vau-
cher) в качестве полового акта. В цитируемом нами 4-м
издании «Философии ботаники» Линнея (1809) уже помещен
рисунок конъюгирующей спирогиры, подпись под которым
гласит: «Conferva conjugate Vaucheriae с зернистой массой,
переходящей из одной трубки в другую» (Conferva conjugate
Vaucheriae cum massa granulosa ex altere im alterum tubulum
transeunte. Globulus massae germinans).
Тот же Воше описывает антеридии, оогонии и зиготы
у сифонниковой водоросли, названной в дальнейшем его
именем — Vaucheria; правда, он не понимал полностью значения
описываемых органов: первых как половых органов, а зиготы
как продукта полового акта. Встречаются и у других авторов
первой половины XIX в. описания зооспор, антеридиев, оого-
ниев, сперматозоидов, зигот у тех или иных водорослей и
более или менее удачные толкования их сущности. Наиболее
убедительные наблюдения, позволяющие уверенно говорить
Представления о половом процессе у низших растений
.-561
о том, что у водорослей имеется половое воспроизведение,
появляются, однако, лишь к концу первой половины столетия,
Таковыми были наблюдения Декэна и Тюре (Decaisne et Thu-
ret), установивших в 1845 г. при изучении, бурых водорослен
4t: ' *.
НАТАН АЕ ЛЬ ПРИНГСГЕЙМ (1824-189)).
из фукусовых наличие у них несомненных половых органов.
Негели установил, правда, по аналогии во внешнем виде
цистокарпиев с плодами цветковых растений, наличие половых
органов у багряных водорослей.
Первое экспериментальное доказательство полового
процесса у водорослей при участии сперматозоида и яйцеклетки

362 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
было дано в 1853 г. Тюре на фукусах. Тюре не только
наблюдал, как огромное количество мелких сперматозоидов кишит
вокруг крупной яйцеклетки, выпавшей в воду из оогония, но
и получил гибриды у этих водорослей (это был первый случай
искусственной гибридизации у водорослей). Несмотря на всю
серьезность и важность для науки полученных результатов,
Тюре все же не мог установить истинной картины
оплодотворения. Он считал, что слияния сперматозоида и яйцеклетки не
происходит, а имеет место лишь контактное действие, т. е. само
прикосновение (вернее, прилипание сперматозоидов к
яйцеклетке) вызывает эффект оплодотворения, и яйцеклетка после
этого получает возможность дальнейшего развития. Тюре
описывает на поверхности оболочки, покрывающей зиготу, остатки
внутреннего содержимого сперматозоидов.
Работа Тюре открыла собой целую серию исследований
альгологов, посвященных изучению полового процесса у
разных групп водорослей. Немецкий ботаник Прингсгейм
(1824—1894) детально изучил развитие сперматозоидов в
известных ранее антеридиях вошерии и отчетливо показал, что
ооспора возникает лишь после оплодотворения яйцеклетки
сперматозоидом.
В это же время, в 1856 г., Фердинанд Кон опубликовал
интересное исследование по истории оогамного развития
водоросли сфероплеи (Sphaeroplea), в котором он описал
своеобразную форму оогамного полового процесса, когда
сперматозоиды оплодотворяют многочисленные яйцеклетки
непосредственно в оогонии.
Лучшими же за данный период исследованиями полового
процесса у водорослей явились работы Прингсгейма (1855*)
по изучению онтогенеза эдогониевых, в которых он впервые
конкретно показал, что половой процесс есть полное
материальное соединение, слияние протопласта сперматозоида
с протопластом яйцеклетки, а не контактное действие, как
думали раньше. Прингсгейм шаг за шагом показывает, как
сперматозоид сначала приходит в соприкосновение с
яйцеклеткой, затем внедряется в нее и, наконец, сливается с ее
содержимым. Эта картина истинного соединения половых
клеток была сразу же подтверждена авторитетным немецким
ботаником Антоном де-Бари на материале по половому
процессу сцеплянок. Де-Бари выпустил обстоятельную
монографию о водорослях-сцеплянках (1858), где нарисовал
детальную картину полового процесса в форме конъюгации, при
которой полное смешение обоих протопластов протекает
особенно наглядно и убедительно.
Представления о половом процессе у низших растений 363
Прингсгейм же напечатал ряд первоклассных исследований
по развитию эдогониевых, а затем колеохет, публиковавшихся
в основанном им в 1858 г. журнале «Jahrbucher fur wissen-
schaftliche Botanik». Первое обобщение результатов своих
исследований Прингсгейм дал в капитальной работе
«Материалы к морфологии и систематике водорослей» (1858),
начавшей печататься с первого номера указанного журнала.
Работами Прингсгейма были установлены разнообразные
формы, в которых протекает оогамный половой процесс у
водорослей; особенно интересны черты приспособления к
осуществлению этого процесса, описанные Прингсгеймом у водоросли
Oedogonium. Работы Прингсгейма признаются классическими
и полностью сохраняют свой интерес до наших дней. Кроме
оогамного полового процесса, Прингсгейм позднее (1869*)
впервые описал и другой тип его, а именно изогамию
у водоросли Pandorina, когда мужская и женская половые
клетки при всем их физиологическом различии
морфологически являются однородными, сходными по внешнему
виду и внутренней структуре.
Шестидесятые, семидесятые и последующие годы прошлого
столетия были чрезвычайно богаты работами по водорослям,
посвященными онтогенезу различных их представителей. В этих
работах были выяснены многие детали полового и бесполого
размножения водорослей самых различных групп.
Вершиной применения сравнительно-морфологического
метода в изучении биологии и эволюции водорослей явились
классические работы И. Н. Горожанкина, посвященные группе
вольвоксовых. Первая из этого цикла работа Горожанкина,
опубликованная в 1875 г.— «Генезис в типе пальмеллевидных
водорослей», показывала всю глубину его подхода к решению
очень сложной задачи. В ней он детально проследил
размножение колониальной водоросли Eudorina elegans; показал
интересную картину онтогенетического формирования колонии;
установил узловую для понимания филогенеза данной группы
колониальных вольвоксовых тоническую стадию; доказал гомо-
логичность сперматозоида Eudorina «половой зооспоре» (изо-
гамете) Pandorina (задолго до этого описанной
Прингсгеймом), что явилось важным моментом для понимания хода
эволюционного процесса в этом семействе. Здесь же он дал
впервые описание гетерогамного процесса у
хламидомонады — Chlamidomonas Braunii.
После пятнадцатилетнего перерыва, заполненного
известными нам работами по эмбриологии голосеменных и
флористическими исследованиями, Горожанкин снова вернулся

364 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
к изучению онтогении вольвоксовых и обогатил науку новыми,
исключительно ценными исследованиями. Его статьи (1890а, б,
1905) содержали описание основных ступеней эволюции
хламидомонад, вскрытых на основе изменений типа полового
процесса: Chlamidomonas Reinhardi, Ch. Braunii, Ch. coccifera.
Эти воистину классические по своей исчерпывающей полноте,
точности и тщательности выполнения исследования Горожан-
кина полны глубокого общебиологического интереса для
познания направления эволюции полового процесса. В них Горо-
жанкин показал, как в пределах одного рода осуществлялся
переход от примитивной формы полового процесса —
изогамии (оплодотворение при посредстве морфологически сходных,
одинаковой величины гамет, у большинства видов
хламидомонад, в частности у Ch. Reinhardi),— через гетерогамию
(оплодотворение большей, сохраняющей подвижность женской
гаметы при посредстве меньшей по размерам мужской гаметы,
пример Ch. Braunii) к оогамии (оплодотворение крупной,
утратившей подвижность женской гаметы — типичной
яйцеклетки значительно менее подвижной мужской гаметой,
пример — впервые описанный Горожанкиным вид Ch. coccifera).
Горожанкин наблюдал и картины усложнения основного типа.
Так, у Ch. Reinhardi гаметы голые с момента своего
возникновения до самой копуляции, у Ch. media или Ch. Ehrenbergii
изогаметы одеты тонкой оболочкой и сбрасывают ее перед
копуляцией.
Работы Горожанкина по вольвоксовым получили всеобщее
признание, результаты его исследований и его рисунки
приводятся во всех сводках и учебниках и постоянно цитируются
в научной литературе. Работы учеников Горожанкина
дополняют и развивают далее онтогенетические исследования своего
учителя. Так, обстоятельная работа П. В. Отрокова «О
прорастании зигот у Eudorina elegans Ehrb.» (1885) дополнила
исследования Горожанкина по данной водоросли и заполнила
существенный пробел в знании онтогенеза этого интересного
рода. Автор описал прорастание зооспор и развитие из них
дочерних колоний. Работы А. П. Артари расширили знания об
онтогенезе протококковых водорослей, в частности, довольно
сложной истории развития Hydrodiction (водяной сеточки)
(1890*, 1892*). Можно упомянуть о работе М. И. Голенкина
по развитию Pteromonas alata (1891), о работе В. И. Беляева
по развитию сперматозоидов у хары (1889). Особенно ценны
были работы младшего поколения учеников Горожанкина:
Л. И. Курсанова (по зигнеме, вошерии и багрянкам),.
К. И. Мейера (по сфероплее и ряду других), В. В. Миллера.
Представления о половом процессе у низших растений 365
(по Volvox и др.), которые развивали цитологическое
направление в изучении истории развития низших организмов,
давшее ценнейшие результаты для познания интимных сторон
процессов гаметогенеза, оплодотворения и- прорастания зигот.
Мы видим, что русские ученые и в области изучения
закономерностей развития водорослей и половых отношений у них
сделали чрезвычайно ценный вклад в биологическую науку.
Внедрение с последних двух десятилетий прошлого века
цитологического метода в изучение онтогении водорослей не
только способствовало углублению представлений о половых
отношениях у них, но помогло решить в положительном
смысле и вопрос о чередовании поколений в цикле развития
водорослей, теснейше связанный с половым процессом.
Несмотря на убедительно доказанное работами Гофмейстера и
последующих ученых наличие в онтогенезах высших растений
(архегониальных и цветковых) характернейшей черты —
чередования бесполого и полового поколений или чередования
гаметофитной фазы развития и спорофитной фазы, в
отношении низших растений господствовало до конца прошлого
столетия убеждение, что у них подобного чередования поколений
не имеется. Ученые, задумывавшиеся над этим вопросом,
приходили к выводу, что для низших растений характерно
состояние гаметофита как первично возникшего. Состояние же
спорофита возникло вторично в связи с выходом растений на сушу.
Сомнение вызывали лишь багряные водоросли. У них цисто-
карпий уподоблялся спорогонию мхов и, следовательно, должен
был быть отнесен к спорофиту. Изучение онтогенеза
водорослей на более высоком научном уровне позволило установить
у них самые различные формы чередования гаметофита и
спорофита. Были установлены картины чередования
поколений, приближающиеся к специфике чередования их у мхов
(преобладание гаметофитного состояния над спорофитным) и
приближающиеся к специфике папоротникообразных
(преобладание спорофитного состояния). Отсюда делались и
делаются до сих пор далеко идущие выводы, обосновывающие
происхождение мохообразного и папоротникообразного типов
от соответственных групп водорослей.
Наряду со случаями морфологических различий между
гаметофитом и спорофитом были открыты и такие, когда гаме-
тофитная и спорофитная фазы онтогенеза сходны по своей
морфологии (примеры: ульва, диктиота). Общей чертой у всех
них является то, что онтогенез разорван на две фазы: гамето-
фитобионта и спорофитобионта, характеризующихся первая —
развитием половых органов и гамет, вторая — спор.

356 Оформление и развитие эмбриологии растений как нички
Наконец, были установлены ц такие группы водорослей,
у которых смена поколений отсутствует и вся жизнь, в
зависимости от места редукционного деления в онтогенезе,
протекает или в гаметофитном состоянии, т. е. весь онтогенез может
рассматриваться как развитие гаметофитобионта (большинство
зеленых водорослей, водоросли-сцеплянкп и др.) или в
спорофитом состоянии, т. е. весь онтогенез -- развитие спорофито-
бионта (фукусы из бурых водорослей, диатомовые и др.).
Все эти исследования, как видим, показали чрезвычайное
богатство форм протекания онтогенеза у водорослей, что
свидетельствует и о специфическом для разных групп месте
полового процесса в онтогенезе (этому вопросу будет посвящена
специальная глава в следующей части нашего труда — «Обшей
эмбриологии»).
Огромный материал, накопленный за столетие
многочисленными исследователями половых отношений у водорослей
обобщен в капитальных сводках Ф. Ольтманнса (Morphologie
und Biologie der Algen, 1922—1923) и Фритша (The structure
and reproduction of the algae, 1935—1945). В. М. Арнольди
написал еще в 1902 г. книгу «Введение в изучение низших
организмов», представляющую изложение основ морфологии и
систематики водорослей. Эта книга дополнялась и
переиздавалась в 1908 и в 1925 гг. Несмотря на то, что она уже
значительно устарела, представленный в ней материал остается
интересным и для современного читателя. Наиболее новой
сводкой является коллективное «Руководство по фикологии»
(Manual of phycology, 1951), вышедшее под редакцией
Дж. Смита.
Изучение полового процесса у грибов. Несколько позднее
встал на научную почву вопрос о половом процессе у грибов.
Запросы практики растениеводства, сильно страдавшего от
болезней, вызывавшихся паразитарными грибами, требовали
гораздо более глубокого знания биологии грибов, чем то,
которое давала систематика. В микологии все больше и больше
завоевывал себе место метод изучения индивидуального
развития. Для грибов это был единственный способ разобраться
в различных, разорванных друг от друга этапах онтогенеза
с различными формами спороношения. Использование
онтогенетического метода в изучении грибов дало ценнейшие
результаты для практики, показав уязвимые места паразита и
тем самым поставив на научную почву фитопатологию. Этот
же метод, обогащенный цитологическим анализом, естественно,
позволил разрешить и труднейшую в отношении грибов
проблему пола и полового процесса.
Представления о половом процессе у низших растений 307
В копне первой половины прошлого столетия наиболее
близок был к открытию полового процесса у грибов наш
знаменитый соотечественник Л. С. Ценковский. В своей
магистерской диссертации 1846 г. по истории развития хвойных
растений (см. выше) он коснулся также истории развития грибницы
Рис. 28. Таблица из диссертации Л. С. Ценковского
«Несколько фактов из истории развития хвойных
растений».
Изображение развития зооспорангиев и полового процесса
у гриба Achlya proltfer.i.
оомицета Achlya prolifera, паразитирующего на хвое. На
приложенной таблице рисунков (рис. 28) Ценковский показал
картину полового процесса у этого гриба, изобразив оогонии
с приложившимися к ним антеридиальными веточками. Но он
не понял наблюдаемых им картин и признал в оогониях
специфические спорангии с отростками.
Главная заслуга в открытии полового процесса у грибов
принадлежит Антону де-Бари (1831 —1888). Этот выдающийся
немецкий ботаник, учитель многих первоклассных
исследователей из разных стран, в том числе и из России, основополож-

368 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
ник онтогенетического направления в микологии, сыграл в деле
изучения полового процесса у грибов еще большую роль, чем
его современник и соотечественник Прингсгейм в отношении
познания полового процесса у водорослей. Особенно велика
заслуга де-Бари как основоположника научной
фитопатологии, детально изучившего ряд возбудителей важнейших
заболеваний, в том числе и ржавчины картофельного гриба —
Phytophthora infestans, наносящей колоссальный ущерб
сельскому хозяйству, и впервые внесшего ясность в понимание
паразитизма у растений. Еще не имея в своем распоряжении
всего арсенала цитологической техники исследования, он
настолько хорошо разобрался в сложных картинах половых
отношений у грибов (фикомицетов и сумчатых), что его данные
в ряде случаев сохраняют свою свежесть до нашего времени.
Своими исследованиями де-Бари охватил индивидуальное
развитие представителей как низших грибов (преимущественно
оомицетов, но также и зигомицетов, хитридиевых и миксоми-
цетов), так и сумчатых, головневых, ржавчинных, высших ба-
зидиальных. На основе своих оригинальных исследований
онтогенеза де-Бари предложил первую филогенетическую систему
грибов, в которой основная линия развития — аскомицетный
ряд — основывается на эволюции полового процесса. Эта
принципиальная основа системы де-Бари сохраняет право
гражданства и до настоящего времени.
Основные черты полового процесса у грибов де-Бари
установил на основании исследований истории развития многих
представителей пероноспоровых, сапролегниевых и других
фикомицетов, а также и ряда представителей сумчатых — аско-
мицетов (половой процесс у базидиальных не был описан
де-Бари). Он разобрался в тех картинах с веточками
(отростками) у спорангиев, которые видел задолго до него Ценков-
ский. Де-Бари установил, что специфические спорангии Цен-
ковского являются женским органом — оогонием, а отросток
является мужским органом — антеридием, антеридиальной
веточкой, при помощи которой и происходит оплодотворение.
Приложившаяся к оогонию веточка пускает через поры
оболочки оогония отростки, дорастающие до одной или
нескольких яйцеклеток, переливает свое содержимое в последние, и в
результате такой формы оплодотворения возникают зиготы —
ооспоры.
Описал де-Бари и процесс зооспорообразования как способ
вегетативного размножения оомицетов.
Поразительным для своего времени (1863*) открытием
было установление де-Бари половой природы плодовых тел
Представления о половом процессе у низших растений 369
сумчатых грибов и находящихся в них сумок со спорами. Он
описал этапы заложения плодового тела и открыл при этом
имеющиеся уже там половые органы: женский — аскогон
АНТОН ДЕ-БАРИ (1831 — 1888).
(ныне женский орган сумчатых грибов именуется архикарпом;
в этом двуклетном образовании нижняя клетка, собственно
половая, и будет аскогоном, а верхняя, играющая
вспомогательную роль при оплодотворении, называется трихогиной)
и мужской, вырастающий рядом с аскогоном, названный
24 п. А. Баранов

370 Оформление и развитие эмбриологии растении как науки
де-Бари п о л и и о д и е м (современное название —
антеридий) .
Изучая гриб пиронема (1866*), де-Бари при отсутствии
хорошо разработанной цитологической техники все же уловил
последовательные этапы формирования из одноядерной клетки-
зачатка готовой сумки с восемью клетками — аскоспорами,
заключенными в ней.
Де-Бари установил, что плодовое тело с сумками может
развиваться или после имевшего место оплодотворения или
при наличии у данной формы редукции полового процесса, из
неоплодотворенного аскогона, т. е. апогамно. Богатейшие итоги
тридцатилетних работ де-Бари по изучению морфогенеза и
биологии почти всех групп грибов и бактерий обобщены им
в капитальной книге, вышедшей незадолго до его смерти (1884).
Другой основоположник онтогенетического направления в
микологии — французский ботаник Л. Тюлань — дал массу
ценных исследований (часть из них совместно с братом Ш. Тго-
ланем) по развитию грибных организмов, но что касается
выявления половых отношений у грибов, его работы резко
уступают работам де-Бари.
Плодотворное онтогенетическое направление в микологии
продолжает развиваться и совершенствоваться, все время
обогащая и теорию и практику новыми достижениями. В
развитии этого направления сыграли большую роль
многочисленные работы нашего выдающегося миколога академика
М. С. Воронина (1838—1903). Работы Воронина по онтогенезу
сумчатых грибов имеют большое значение для понимания
полового процесса у грибов и его упрощения, приведшего к апо-
гамному развитию плодовых тел. Описанный им женский
орган — аскогон — при наибольшей редукции полового процесса
получил в дальнейшем название воронинской гифы. Многие
работы Воронина имели большое значение и для развития
отечественной фитопатологии.
С внедрением цитологического метода исследования в
изучении онтогенеза грибов, а следовательно и их полового
процесса, начинается новый этап. Уже первые работы
цитологического характера (например Шмица в 1880 г., Розена в 1893 г.,
и др.) позволили установить своеобразные фазы в онтогенезе
грибов, которые характеризуются двуядерностью их клеток
(двуядерность уредоспор, молодых телейтоспор и эцидиев у
ржавчинных, двуядерность молодой базидии у гименомицетов).
Первая связь явления двуядерности с половым процессом
была установлена Данжаром (Dangeard, работы 1893—1897 гг.)
при изучении им полового воспроизведения сумчатых головне-
Предаавления о половом процессе и, низших растений .17 i
вых, ржавчинных и гименомицетов. Он установил слияние двух
первоначальных ядер в молодой сумке, в головневой споре' в
телейтоспоре ржавчинных и з молодой базидии. Отсюда выте-
МИХЛИЛ СТЕПАНОВИЧ ВОРОНИН (1838—1003).
кало, что именно в этих органах и происходит половой
процесс у высших грибов. Но это противоречило тому, что,
например, у высших сумчатых возникновение сумки и половой
процесс, начинающийся соединением аскогона и антеридия,
отделены друг от друга массой генераций клеток при развитии
24-

372 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
аскогенных гиф, на которых и образуются сумки (эту картину
установил еще де-Бари, за тридцать лет до работ Данжара).
Дальнейшие цитологические работы примирили это
противоречие. Из этих работ особенно ценны по ржавчинным —
Саппен-Труффи (Sappin-Trouffi, 1896*), Мера (Maire, 1900*,
1902*),Блекмана (Blackman, 1904 *, 1906 *), Кристмена (Chri-
stman, 1905*, 1907*), Курсанова (1910*, 1915); по
сумчатым— Гарпера (Harper, 1896*, 1900*) и Клауссена (Claus-
sen, 1907*, 1912*); по головневым — Равичера (1912, 1914*,
1922*); по гименомицетам — Книпа (Kniep, 1913—1918*) и
ряда других. Была установлена характерная черта полового
процесса у высших грибов: он начинается с соединения
протопластов специализированных одноядерных гамет или
неспециализированных соседних клеток мицелия, или с
соединения специализированной клетки с неспециализированной, или
с соединения целых гаметангиев, например всего
многоядерного аскогона с многоядерным антеридием. При этом двуядер-
ные клетки возникают сразу или же, как у сумчатых, сначала
вошедшие из антеридия в аскогон мужские ядра подходят
к женским, распределяются парами, а затем в каждый из
выростов аскогона — в аскогенную гифу — входит по одной паре
ядер. Таким образом, возникают двуядерные клетки. При
делении таких клеток происходят согласованные митозы обоих
ядер, в результате чего и возникает большая или меньшая
серия двуядерных к л е т о к. А затем уже происходит
подлинное слияние ядер, которое видел Данжар в
соответственных органах сумчатых, головневых, ржавчинных и базидиаль-
ных грибов. Таким образом, половой процесс у высших
грибов, как правило, растянут на длительный период времени. Он
начинается с соединения протопластов без слияния ядер и
завершается истинным слиянием ядер, но не тех, которые
сблизились в начале полового акта, а дочерних — после
формирования большего или меньшего числа генераций двуядерных
клеток.
В отношении полового процесса у низших грибов (архи-
мицетов и фикомицетов) цитологический метод позволил
уточнить и расширить имевшиеся ранее наблюдения.
Из русских микологических работ цитолого-онтогенетиче-
ского направления большого внимания заслуживают
исследования по онтогенезу ржавчинных грибов Л. И. Курсанова,
обобщенные в его диссертации «Морфологические и
цитологические исследования в группе Uredineae» (1915). Работы
Курсанова дают глубокий анализ полового процесса у
ржавчинных грибов, а именно путей его редукции, приводящей к апо-
Представления о половом процессе // низших растении 3/3
гамии (апомиксису), к замене специализированных половых
клеток видоизмененными вегетативными клетками
мицелия и т. д.
АНДРЕЙ СЕРГЕЕВИЧ ФЛМИНЦЫН (1835-1918).
Русская и советская микологическая наука очень богато
представлена систематическим и флористическим, отчасти
экологическим направлениями, а также фитопатологией (Воронин,
Ячевский, Траншель, Сербинов, Бондарцев, Наумов, Ванин и
многие другие). Цитолого-морфологическое направление в
микологии у нас представлено слабее, но тем не менее многие

5/-I Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
работы М. С. Воронина, А. А. Фишера-Вальдгейма (по
головневым) , С. Г. Навашина (по цитологии возбудителя
капустной килы), указанные работы Л. И. Курсанова и ряд других
исследований позволяют считать, что и эта область знания
развивалась при участии русских ученых.
Прекрасной современной сводкой знаний о грибах, в том
числе и об их половом процессе является книга Л. И.
Курсанова «Микология» (19406).
Изучение полового процесса и размножения у лишайников.
Природа лишайников как своеобразных комплексных
организмов, тело которых построено из гиф гриба и клеток (гонидий)
водоросли, была понята лишь во второй половине ХГХ в.
благодаря трудам многих исследователей, среди которых почетное
место занимают работы А. С. Фаминцына и И. В. Баранецкого
(1867*). Понятно, что до установления двойной природы
лишайников трудно было решать вопрос об их половом
воспроизведении-. Вегетативное размножение их соредиями и спорами
было известно уже давно. Еще Мальпиги признавал соредии
органами вегетативного размножения лишайников, в конце
первой четверти XIX в. уже появились обстоятельные работы
о развитии лишайников Г. Мейера (Meier, 1825*) и Ф. Валь-
рота (Wallroth, 1825—1827*), где описывалось вегетативное
размножение соредиями и спорами, правда, наряду с
признанием наличия и самопроизвольного зарождения (generatio
originaria). Вопрос же о возможности полового размножения
лишайников возник лишь тогда, когда был выяснен половой
процесс у грибов и водорослей.
Рядом исследований (Stahl, 1874*; Baur, 1898*, и др.)
было определенно выяснено, что половой процесс свойствен
лишь грибу, входящему в состав лишайника, водоросль же
участвует вместе с грибом лишь в органах вегетативного
размножения — соредиях и изидиях. У подавляющего
большинства лишайников грибной компонент представлен сумчатым
грибом. Поэтому широко известные блюдцевидные апотеции
(реже перитеции) представляют собой многолетнее плодовое
тело, в гимениалыюм слое которого находятся сумки со
спорами. Сумки возникают у ряда изученных видов в результате
полового процесса. Женским половым органом является, как
и у сумчатых грибов, аскогон с трихогиной, а мужским
органом — пикнидии, специфические вместилища, развивающиеся
во внутреннем (гонидиальном, т. е. содержащем водоросль)
слое таллома и образующие спермации (мужские гаметы, как
правило, утратившие свою функцию и лишь как исключение
сохранившие ее до настоящего этапа филогенеза лишайников).
Предешаления о половом процессе у низших растений 375
Мужским органом являются, в немногих случаях, и конидие-
носцы, дающие в качестве мужских гамет конидии.
Наблюдалось прилипание спермациев (пикноспор) и конидий (кони-
диоспор) к трихогине аскогона, но до сих пор еще не
установлено перехода содержимого мужских гамет в аскогон.
Многими исследованиями онтогенеза лишайников показано, что
v них половой процесс сильно редуцирован, проходит без
участия специализированных мужских гамет, трихогина как
улавливающий гаметы орган не развивается и все дело
ограничивается копуляцией соседних клеток (как и у свободно
живущих сумчатых грибов). В этом случае перед
образованием сумок на аскогенных гифах происходит слияние ядер.
Следовательно, и здесь половой процесс сильно редуцирован,
распадается на две фазы: соединение, слияние двух
родственных протопластов без слияния ядер и затем уже, после ряда
двуядерных генераций клеток, осуществляется слияние ядер
и из подобных зигот возникают сумки обычно с восемью
спорами. Спора, таким образом, является спорой лишь одного
компонента в теле лишайника, а именно гриба. Чтобы, возник
лишайник, необходимы такие условия, при которых мицелий
гриба, выросший из споры, встретился бы с соответственной
водорослью (гонидией). Вообще же многие исследователи
отмечают у лишайников подавленность воспроизведения новых
организмов при посредстве спор; обычный способ
размножения лишайников — это вегетативное размножение частями
таллома и при посредстве специальных образований, обычно —
соредий, реже — изидий, в которых представлены и гриб, и
водоросль.
Нужно отметить, что, несмотря на имеющиеся
определенные достижения в изучении полового процесса у лишайников,
все же в этом отношении остается еще много неясного.
В итоге изучение полового процесса у низших растений
показало, что он представлен у них в самых различных формах,
соответствующих ступеням приспособительной эволюции. Эта
эволюция характеризовалась не только восходящей линией
усложнения и совершенствования, но и линией нисходящей —
линией редукции, упрощения полового процесса вплоть до его
утраты, при сохранении тех или иных морфологических
рудиментов или даже замещения половых органов вегетативными
клетками; это отчетливо иллюстрируют картины полового
процесса у высших грибов и лишайников.

376 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
Изучение полового процесса у низших растений
убедительнейше подчеркнуло общность растительного и животного мира,
их общие истоки, так как было установлено поразительное
сходство и в морфо-биологической основе полового процесса,
и в частных формах его осуществления в обеих ветвях
органической природы.
Изучение полового процесса у низших растений позволило
установить для них широкую картину самых различных форм
чередования гаметофитной и спорофитной фаз в цикле
онтогенеза, начиная от полного отсутствия спорофитной фазы у
наиболее примитивных представителей, через ступенчатое ее
возрастание вплоть до полного вытеснения. ею гаметофитной
фазы у наиболее высоко организованных форм. Эти
ценнейшие данные, свидетельствующие о совпадении направлений
эволюционного процесса как у высших, так и у низших
растений, подчеркивают еще раз генетическое единство
растительного мира при всем глубочайшем отличии морфо-физиологи-
ческой конституции представителей двух упомянутых отделов
его. Сравнительный анализ явлений смены поколений у
высших и у низших растений дает в руки исследователей новый
критерий для решения кардинальных проблем ботаники —
происхождения наземной растительности и тем самым и
происхождения первичных форм архегониальных растений.
Развитие представлений об апомиксисе, апоспории,
полиэмбрионии и партенокарпии у растений
Зарождение зачатка нового организма без
предшествующего оплодотворения — явление довольно частое. Оно в
разных формах встречается в растительном мире и объединяется
под общим наименованием «а п о м и к с и с». Близки к нему
явления многозародышевости — полиэмбрионии — и
развития плода (вернее околоплодника) без оплодотворения —
партенокарпии. Явление апомиксиса естественно
пользуется большим вниманием эмбриологов, и этой проблеме
посвящена обширная литература.
Открытие различных форм апомиксиса и апоспории.
Явления зарождения организмов без оплодотворения ' уже давно
известны. Мы говорили о том, что еще в 1695 г. Левенгук от-
1 В нашем изложении мы не будем касаться явлений вегетативного
размножения растений, т. е. развития новой особи из почек, корневищ,
клубней, луковиц и т. д., которые некоторыми авторами (например Вип-
клером) относятся также к апомиксису, что чрезвычайно расширяет объем
этого понятия и неправомочно стирает грянь между разными явлениями
живой природы.
Апомиксис, апоспория, полиэмбриония и партенокарпия 377
крыл явление девственного зачатия — партеногенез — у тлей,
а переоткрытие его Боннэ в середине XVIII в. было
использовано преформистами-овистами для подкрепления своих
позиций в качестве «наглядного примера», оправдывающего теорию
вложения.
Первый бесспорный случай образования зародыша у
растений без оплодотворения был описан Дж. Смитом е
середине прошлого века у австралийского двудомного растения
Caelebogyne ilicifolia из сем. молочайных (1841). Женские
экземпляры этого, вида растения культивировались в
ботаническом саду Кью с 1829 г. и развивали плоды с фертильными
семенами при полном отсутствии мужских растений. Научное
объяснение данного явления как партеногенеза дал
видный немецкий ученый Александр Браун.
А. Браун (1856) описал партеногенез не только у
Caelebogyne ilicifolia, но и у водоросли Chara crinita, на большей
части ареала которой встречаются исключительно женские
особи и тем не менее у нее из неоплодотворенной яйцеклетки
возникает ооспора, а при прорастании последней —
предросток и, наконец, само новое растение.
Позднее (I860*) А. Браун описал у Caelebogyne явление
полиэмбрионии — многозародышевости, но установить,
из каких элементов семяпочки возникли зародыши, Браун не
смог. Это было выполнено Э. Страсбургером много лет спустя.
В своей работе по полиэмбрионии (1878*) он на основании
цитолого-эмбриологического исследования установил, что
нормально сформированная в зародышевом мешке яйцеклетка
отмирает, придаточные же зародыши возникают из клеток
иуцеллуса. Следовательно, у Caelebogyne имеет место не
партеногенез, как предполагали и писали ранее, а, пользуясь
современной терминологией, адвентивная эмбриония.
Так называемые зародыши происходят здесь не из клеток га-
метофита (зародышевого мешка), а из спорофитной ткани
нуцеллуса. Многозародышевость у Caelebogyne теперь мы
назвали бы также и нуцеллярной полиэмбрионией.
Интересно отметить, что у Caelebogyne Страсбургер установил
образование в зародышевом мешке эндосперма ядерного типа.
После открытия Навашиным двойного оплодотворения, когда
стало ясно, что эндосперм возникает подобно зародышу в
результате оплодотворения, можно определенно сказать, что у
Caelebogyne Страсбургер видел апомиктический эндосперм. Такая
же картина развития эндосперма в дальнейшем была
установлена у Euphorbia dulcis (Carano, 1925, 1926) и у Sarcococca
pruniformis (Wiger, 1930*), имеющих адвентивную эмбрионию.

378 Оформление и развитие эмбриологии растений кик наукх
Под названием партеногенеза во второй половине прошлого
столетия было описано еще несколько случаев развития семян
цветковых растений без оплодотворения (Кернер, 1876, и др.)
но эти описания, не сопровождавшиеся цитолого-эмбриологи-
ческим анализом, оставляют открытым вопрос, к какой форме
апомиксиса можно отнести данные случаи.
Чрезвычайный интерес представляет открытие в эти годы
у мхов и папоротников особой формы онтогенеза, названного
апоспорией. При этом гаметофит (растение мха или
заросток папоротника) развивается, минуя спору, т. е. не из споры,
а из тканей спорофита [у мхов из тканей частей спорогония^
а у папоротников — из тканей соруса или из тканей вайи
(листочка) на ее окончании]. Первой была открыта апоспория
у мхов Прингсгеймом в 1877 г. Затем была открыта апоспория
и у папоротников Ф. Боуэром (1886*) и Дрери (Druery,
1886). Особый интерес открытия апоспории у папоротников
заключается в том, что заросток (гаметофит), возникающий
из спорофитной ткани, сам по существу является спорофитной
диплоидной тканью и возникающие на нем яйцеклетка и
сперматозоиды также диплоидные. Хотя сперматозоиды и
проникают в архегоний, но они отмирают в его шейке и
оплодотворения не происходит. Из неоплодотворенной же яйцеклетки
обычным путем развивается зародыш. Таким образом,
развитие идет, минуя как спору, так и оплодотворение, т. е. здесь
имеется как апоспория, так и партеногенез. Весь
цикл онтогенеза такого папоротника характеризуется д и -
плоидностью, хотя морфологические черты онтогенеза
показывают антитетически меняющиеся фазы-бионты
спорофита и гаметофита. Это лишает убедительности хромосомаль-
ную характеристику гаметофита (гаплоид) и спорофита (ди-
плоид), предложенную Страсбургером в 1894 г. Явления
апоспории, а также и многочисленные факты диплоидного
партеногенеза, о чем будет речь ниже, служат лишним
доводом против представлений о том, что одно лишь число
хромосом определяет чередование поколений.
Апомиксис у высших грибов (аскомицетов) был открыт уже
де-Бари. Дальнейшие исследования онтогении грибов, как мы
знаем, показали широкое распространение во всех группах их
редукции полового процесса (амфимиксиса в тех или иных
формах) и перехода к псевдомиксису (по терминологии Винк-
лера) или к автомиксису (по терминологии Гартмана).
Последнее выражается в слиянии двух близко родственных, часто
сестринских, вегетативных клеток, как это имеет место у гиме-
Лпомиксис,' апоспория, полиэ.пбриония и партенокарпия 379
номицетов, с. последующим слиянием ядер в молодой базидии
или в слиянии двух* близко родственных ядер одной клетки,
как, например, образование из неоплодотворенного аскогона
двуядерных клеток аскогенных гиф с последующим слиянием
ядер при образовании сумки. Следовательно, у высших грибов,
несмотря на редукцию половых органов и амфимиксиса, все
же сохраняется расчленение онтогенеза на спорофитную и
гамстофитную фазы, если считать признаком первой фазы
двуядерность клеток, а признаком второй — одноядерность.
Типичный партеногенез был открыт у фикомицетов.
Например, у сапролегнии неоплодотворенные в силу редукции
антеридия яйцеклетки часто развиваются в ооспоры.
В установлении сложных картин редукции полового
процесса у грибов решающую роль сыграл, как мы уже говорили,
цитологический метод исследования. Такую же роль он сыграл
и в разрешении вопросов апомиксиса у покрытосеменных.
Использование современной цитологической техники
позволило уже в конце прошлого столетия описать первый случай
бесспорного партеногенеза, т. е. развития
зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. О партеногенетиче-
ском зарождении у Antennaria alpina, двудомного растения,
представленного в природе почти сплошь женскими особями,
уже высказывались предположения (Кернер, 1876).
Определенное доказательство, что и здесь действительно имеет место
партеногенез, а не апогамия или другой вид апомиксиса,
было получено лишь из цитологического исследования данного
вопроса Юэлем (Juel, 1898 *). Другой случай типичного
партеногенеза вскоре был описан Мурбеком (1901) у манжетки —
Alchemilla alpina. Первое сообщение (без цитологического
анализа) о партеногенезе у данной манжетки было сделано
Мурбеком еще в 1897 г. У данного вида было установлено, что
пыльца дегенерирует в начале своего развития и нормального
оплодотворения быть не может. Дальнейшими исследованиями
как названных авторов, так и других эмбриологов было
показано, что в родах Antennaria и Alchemilla партеногенез
встречается у многих видов. Юэль и Мурбек выяснили, что у
изученных ими партеногенетически размножающихся видов
эндосперм возникает из полярного ядра; эту картину несколько
позднее более детально осветил Эрнст (1913*), установивший,
что у Balanophora globosa, также размножающейся
партеногенетически, эндосперм возникает лишь из одного верхнего
полярного ядра. Во всех этих случаях апомиктические
зародыши и эндосперм являются диплоидными, следовательно,
и все элементы зародышевых мешков у них были диплоид-

380 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
ными. По внешнему виду семена таких растений ничем не
отличались от обычных: в них имелись жизнеспособный
зародыш и эндосперм.
В конце прошлого столетия была впервые достоверно
установлена возможность у покрытосеменных зарождения
зародыша не из неоплодотворенной яйцеклетку, а из других
элементов зародышевого мешка — из антипод и синергид, т. е.
была открыта апогамия (апогаметия, как чаще ее
называют сейчас). Раньше, чем Юэль и Мурбек описали
цитологическую картину партеногенеза, ученик Горожанкина С. Ф.
Третьяков (1895) открыл апогамию у покрытосеменных, описав
развитие дополнительных зародышей из антипод у лука — Allium
odorum, у которого он установил полиэмбрионию. Третьяков
наблюдал развитие зародышей из антипод в одной трети или
половине семяпочек этого лука. Allium odorum оказался
исключительно интересным объектом для изучения
многообразия форм проявления апомиксиса и полиэмбрионии. Этот вид
лука служил в дальнейшем предметом исследований ряда
крупных эмбриологов и физиологов (Hegelmaier, 1897*;
Schurhoff, 1922*; Haberlandt, 1923*, 1925*; Модилевский,
1925*, 1930*), установивших у него, кроме общего явления
полиэмбрионии и развития зародышей из антипод, открытых
Третьяковым, развитие зародышей из синергид, из тканей
интегумента и наличие в различных семяпочках апомиктиче-
ских как диплоидных, так и гаплоидных зародышей наряду
с зародышами, возникшими из нормально оплодотворенной
яйцеклетки.
На возможность возникновения зародышей из синергид
указывал еще Третьяков в работе по Allium odorum и
некоторые другие эмбриологи прошлого столетия (Гиньяр, Овертон),
но более определенно это явление было описано в 1901 г. Мур-
беком в упоминавшейся выше работе по партеногенезу
у Alchemilla alpina. В дальнейшем было описано много
случаев зарождения зародыша из синергид, особенно у орхидных,
лилейных и др. Много материала дали работы по изучению
возникновения так называемых гаплоидно-диплоидных
близнецов, т. е. растений, возникших из одного семени (полиэмбрио-
ния), из которых одно было диплоидным, а другое
гаплоидным. Цитологический анализ в ряде случаев позволил
установить, что диплоидный проросток возник в результате развития
оплодотворенной яйцеклетки, а гаплоидный — апогамно из
синергиды.
В 1907 г. была впервые описана апоспория у
покрытосеменных в работе О. Розенберга (1907). Розенберг наблюдал
Апомиксис, апоспория, полиэмбриония и партенокарпия 381
у трех видов ястребинки (Hieracium excellens, H. flagellare
и Н. aurantiacum) из секции Pilosella, где сосредоточены виды,
имеющие партеногенетическое развитие зародыша,
возникновение придаточных зародышевых мешков в тканях нуцеллуса
(спорофит), обычно в халацальной части. Клетка нуцеллуса
разрастается и непосредственно образует зародышевый мешок,
содержащий одно или несколько ядер или клеток. Апоспориче-
ский диплоидный зародышевый мешок ястребинки Н.
flagellare, заложившийся по соседству с начавшим свое развитие
нормальным гаплоидным мешком, развивается более активно,
чем последний. Нормальный мешок дегенерирует на ранних
этапах развития и его место занимает апоспорический мешок.
В дальнейшем, преимущественно в 30—40-х годах, было
описано значительное число видов, свыше 30 (больше всего
у сложноцветных), у которых зародышевый мешок возникает
из тканей спорофита — «минуя спору». Апоспорический
зародышевый мешок, наиболее близкий по своей конструкции
к обычному зародышевому мешку, недавно обнаружен
Е. И. Устиновой (1951 *) у подсолнечника. Здесь оба мешка
развиваются до полного своего оформления. Особенно
эффективны многочисленные апоспорические зародышевые мешки
у Atraphaxis frutescens, описанные Эдманом (Edman, 1931 *).
Апоспорические мешки обнаружены как у видов с
нормальным половым процессом, так и у апомиктических видов. Раз- ■
витие зародыша без оплодотворения в апоспорических мешках,
аналогичное развитию апоспорических папоротников,
достоверно обнаружено пока лишь у отмеченного выше Atraphaxis
и у Picris hieracioides, изученном Бергманом (Bergman,
1935*).
Близкая по своему генезису к апоспории адвентивная
эмбриония, когда из спорофитной ткани семяпочки —
нуцеллуса или покровов (интегументов) — сразу же, без
предварительного образования апоспорического зародышевого
мешка возникает новая спорофитная ткань зародыша, была по
существу известна уже со времени работы Страсбургера по
Caelebogyne. В этой же работе 1878 г. по полиэмбрионии
Страсбургер описал также и адвентивную (нуцеллярную)
эмбрионию — зарождение в нуцеллусе многих придаточных
зародышей у цитрусовых. После этого адвентивная эмбриония
описывалась для многих видов растений. Чаще всего
наблюдалась нуцеллярная, но также была обнаружена и интегумен-
тальная — зародыш зарождался в тканях покровов семяпочки.
Таким образом, наш краткий обзор открытий в области
апомиксиса показывает, что к первым годам текущего столе-

382 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
тия (к 1907 г.) уже были известны все основные формы его
проявления.
В 1940 г. П. Томас (Thomas) сообщил о наблюдавшемся
им принципиально интересном факте автомиксиса в
зародышевом мешке у ежевики (Rubus caesius). Два ядра из возникших
при прорастании макроспоры сливаются и образуют
диплоидное ядро, становящееся затем ядром яйцеклетки. Автор
предполагает, что наблюдавшаяся им картина автомиксиса
является предпосылкой для диплоидного партеногенеза (ди-
плоспории), но дальнейшей судьбы автомиктической
яйцеклетки он не выяснил, и поэтому данный интересный случай
также нуждается еще в значительной доработке.-
К апомиксису с известной натяжкой можно отнести
«живорождение» — вивипарию, связанную с возникновением
взамен цветков луковичек, как органов вегетативного
размножения. Вивипария давно известна — на нее в качестве
видового признака указывал еще Линней, описывая, например,
Polygonum- viviparum L. Явления вивипарии классифицировал
А. Браун в упоминавшейся нами книге 1856 г., разбив виви-
парные растения на три группы (бульбочки или луковички на
оси цветоноса в пазухах листьев, как у Lilium bulbiferum;
луковички замещают собой цветки, как у Polygonum viviparum,.
луков и др.; специфические луковички на преобразованных
частях соцветия — у ряда видов Роа, Festuca, а также у Erin-
gium viviparum). Луковички и их развитие у «живородящих»
растений многократно исследовали. С эмбриологической
точки зрения развитие луковичек взамен цветков было
изучено Е. И. Устиновой (1944*). Она установила, что у
«живородящих» луков в соцветии сначала закладываются цветки,
но в спорогенезе и гаметогенезе у них наблюдаются многие
нарушения, приводящие к стерильности гамет, цветки
начинают на разных стадиях дегенерировать и перерождаются
в луковички.
Исследования последнего полустолетия показали, что апо-
миксис у покрытосеменных растений — широко
распространенное явление. К настоящему времени описаны сотни видов
более чем сотни родов из полусотни семейств, у которых апо-
миксис является закрепленной формой зарождения новых
особей. Выяснилось, что у одних видов все особи
размножаются лишь апомиктически, у других апомиктически
размножаются только отдельные расы или формы, у третьих
апомиксис проявляется спорадически.
Исследование апомиксиса у покрытосеменных позволило
установить чрезвычайное его разнообразие. Наиболее распро-
Апомиксис, апоспория, полиэмбриония и партенокарпия 383
страненная форма — развитие зародыша из неоплодотворенной
яйцеклетки — партеногенез. Часто встречается развитие
зародыша из других клеток зародышевого мешка (из антипод
или синергид) —апогамия (апогаметия). Наблюдается
также апоспория — возникновение зародыша из спорофит-
ной ткани (нуцеллуса или покрова семяпочки). В пределах
этих трех основных форм были установлены самые различные
вариации. Например, в одних случаях неоплодотворенная
яйцеклетка может развиваться в зародыш лишь при наличии
проросшей пыльцы на рыльце и в той или иной степени
развившейся пыльцевой трубки (индуцированный
партеногенез). В других случаях неоплодотворенная яйцеклетка
развивается в зародыш без всякого раздражения со стороны
пыльцы (неиндуцированный, или автономный,
партеногенез). Яйцеклетка, как и весь зародышевый мешок,
возникают из нередуцированных макроспор (в материнских
клетках макроспор происходит не мейозис, а обычный
соматический митоз, или же начинается редукционное деление, но
после метафазы образуется реституционное ядро; возможны
и другие пути преодоления редукции хромосом при делении
материнской клетки), поэтому элементы зародышевого мешка,
а следовательно, и партеногенетически возникающий зародыш
диплоидны (диплоидный партеногенез). Установлена и более
редкая форма гаплоидного партеногенеза — зарождения
зародыша из неоплодотворенной гаплоидной яйцеклетки. Такие
гаплоидные зародыши и развившиеся из них растения обычно
мало жизненны и дальнейшего потомства не дают. Подробное
изложение достижений науки в области изучения апомиксиса
у растений будет дано в «Общей эмбриологии растений».
Отметим, что русскими учеными внесен большой вклад
в дело изучения этих явлений. Сразу же после первого
описания А. Брауном партеногенеза у Caelebogyne пробудился
большой интерес к данному явлению, и уже в 1859 г. С. А. Ра-
чинский опубликовал специальную статью «О партеногенезе
у растений» в «Вестнике естественных наук» Московского
общества испытателей природы. Первое бесспорное
доказательство апогаметии у покрытосеменных принадлежит С. Ф.
Третьякову. Специальное исследование проблемы
партеногенеза и апогамии в первый период разработки данной проблемы
принадлежит Л. А. Шкорбатову (1912*). Особенно усилился
интерес к проблеме апомиксиса в советское время в связи
с решением вопросов размножения каучуконосных растений из
сем. сложноцветных (кок-сагыз, тау-сагыз и другие), где
особенно много апомиктических видов. Капитальные исследования

384 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
этого вопроса принадлежат В. А. Поддубной-Арнольди и ее со
трудникам (1933*, 1934*, 1938*, 1939*), вскрывшим путем
сравнительно-эмбриологического метода многие важнейшие
детали картины апомиксиса. Солидные исследования по апо-
миксису выполнены киевским эмбриологом Я. С. Модилевским
(1908*, 1925*, 1930*, 1942*). В литературе по апомиксису
часто встречаются имена и других русских исследователей
(К- И. Мейера, А. Е. Кожина, М. А. Розановой, В. Н. Сукачева
и др.). В. А. Поддубной-Арнольди и Я. С. Модилевским даны
сводки по вопросам апомиксиса и предложены свои
классификации форм апомиксиса (Поддубная-Арнольди, 1940).
Классификация явлений апомиксиса и гипотезы о причинах
его появления. Огромное количество фактических данных,
добытых наукой в отношении апомиксиса у растений,
поставило задачу классифицировать эти явления и выработать
терминологию, адэкватную наблюдаемым явлениям, а также
заставило задуматься о причинах столь массового проявления
апомиксиса в природе.
Первую попытку классифицировать различные формы
зарождения зародыша у покрытосеменных растений без
оплодотворения сделал в 1908 г. Г. Винклер в статье о партеногенезе
и апогамии в растительном царстве. Винклер исходил из
признания у растений и животных трех возможных способов
воспроизведения. Первичный, возникший еще до появления половой
дифференциации и оплодотворения способ вегетативного
воспроизведения частями тела организма или
специализированными образованиями — клубнями, корневищами, луковицами,
луковичками (вивипария) и т. д. — он назвал амиктиче-
с к и м. С возникновением половой дифференциации у
организмов появился способ воспроизведения через слияние их
половых клеток, названный Винклером миктическим (или
амфимиксисом, как его называли ранее). В пределах группы
организмов, воспроизводившихся половым путем, появились
такие формы, у которых в силу различных причин половой
процесс регрессировал; способ воспроизведения этих
организмов Винклер назвал апомиктическим. Таким образом,
по Винклеру, амиксис — примитивная стадия в
воспроизведении организмов, м и к с и с — высшая стадия, а его
дериват, производное — апомиксис.
Но в своей классификации Винклер непоследовательно
объединил в понятии апомиксиса не только дериваты
амфимиксиса, но и все вегетативное размножение в целом (из
которого можно было, если быть последовательным, назвать лишь
вивипарию). Поэтому классификация Винклера в редакции
Апомиксис, апоспория, полиэмбриония и партенокарпия 385
1908 г. имеет три основных подразделения: 1) вегетативное
размножение, 2) апогамия и 3) партеногенез. Как апогамия,
так и партеногенез в этой классификации разбиваются на
соматические и генеративные в зависимости от того, из какой
клетки возникает зародыш: диплоидной (нередуцированной)
или гаплоидной (редуцированной).
Классификация Винклера явно не охватывает всего
разнообразия проявлений апомиксиса. В связи с этим в
последующие годы сам Винклер неоднократно возвращался к
классификации и терминологии апомиксиса, пополнял ее и улучшал
(1920*, 1934*, 1942*); большое число крупных эмбриологов
предлагали свои классификации: Эрнст (1918), Фагерлинд (Fa-
gerlind, 1940*), В. А. Поддубная-Арнольди (1940), Стеббинс
(Stebbins, 1941*), Густафсон (1944*, 1945*, 1947) и ряд
других. Нужно, однако, признать, что, несмотря на обилие
классификаций, к настоящему времени нет ни одной
приемлемой, которая бы в соответствии с биологической сущностью
апомиксиса разграничивала его формы. В силу чрезмерного
словотворчества авторов разных классификаций терминология
апомиксиса страдает крайней запутанностью и сложностью.1
Недаром один из авторитетных зарубежных эмбриологов
современности Джогансен (1945*) вынужден был признать, что
с классификацией и терминологией в области явлений
апомиксиса дело обстоит крайне неудовлетворительно. К сожалению,
и наши советские эмбриологи не навели порядок в этом весьма
важном разделе своей специальности.
В классификациях явлений апомиксиса, как правило,
выпадает апомиктическое возникновение эндосперма, важнейшая
роль которого в нормальном половом процессе у
покрытосеменных общеизвестна. Хотя в литературе, посвященной
апомиксису, апоспория рассматривается вместе с другими его
проявлениями и не выделяется в особую специфическую
категорию явлений в растительном мире, все же в классификациях
было бы целесообразно подчеркивать эту специфику. Для
апоспории наиболее характерно: зарождение зародыша (типичного
у папоротников и покрытосеменных) и спорогония (у мхов)
1 Можно привести лишь один пример: соматический партеногенез
Винклера (1906*) Фармер и Дигби (Varmer and Digby, 1907*) называют
партеноапогамия; Гартман — диплоидный партеногенез; сам Винклер
в 1920 и 1934 гг.— зигофатический партеногенез; Эрнст (1918)'—овоапога-
мия; Киаруджи (Chiarugi, 1926 *) — гониальная апоспория; Густафсон
в 1935 г.— зигоидный партеногенез и он же в 1945—1947 гг.— диплоспо-
рия и апоспория с последующим партеногенезом; Фагерлинд (1940*) —
дипло-партеногенез. Можно было бы привести еще ряд терминов,
встречающихся в литературе при описании этого простого явления.
2Ь п. А. Баранов

386 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
в тканях, возникших до спорогенеза. Поэтому в категорию
апоспории у покрытосеменных мы отнесли бы не только
случаи зарождения зародыша в апоспорических зародышевых
мешках, но и адвентивную эмбрионию в ее обеих формах:
нуцеллярную эмбрионию и интегументальную как имеющую
место в тканях, возникших до спорогенеза в онтогенезе
растения.
Среди новых сводок по вопросам апомиксиса высших
растений наиболее полной и лучшей является сводка Оке Гу-
стафсона «Apomixis in higher plants» (1947).
Понятно, что исследователи явлении апомиксиса и
апоспории не могли ограничиться лишь голым собиранием фактов.
Уже давно встал,перед ними вопрос о причинах этих явлений,
имеющих место почти во всех крупных группах растительного
мира — у водорослей, грибов, мхов, папоротников и
покрытосеменных. Лишь у голосеменных, плаунов и хвощей до сих пор
не обнаружено ни апомиксиса, ни апоспории.
Дарвин, объясняя причины широкого распространения в
растительном мире самоопыления, несмотря на все
преимущества перекрестного опыления, говорил, что растению
выгоднее сделать уступку и пойти на самоопыление, чем остаться
бесплодным, если перекрестное опыление встречает какие-либо
затруднения. Так и в случае апомиксиса. Естественно
предположить, что если у растения в силу тех или иных обстоятельств
затруднено осуществление полового процесса, то ему выгоднее
пойти на любую замену его, только бы не остаться
бесплодным. В суровых условиях для жизни — в высокогорных
холодных пустынях Памира и в знойных пустынях Кара-Кумов —
частое нарушение неблагоприятными условиями полового
процесса или невозможность семенам вызреть до наступления
сильных морозов привели к тому, что у большей части видов,
обитающих в этих зонах, выработались разнообразные
приспособления для осуществления более надежного в этих
условиях вегетативного размножения (Баранов, 1940). Апомиксис
также мог сложиться как приспособление для размножения
растений при создававшихся затруднениях для
осуществления нормального оплодотворения.
Одно из первых высказываний по поводу причин
апомиксиса, сделанное Страсбургером (1905*), и сводилось
к признанию того, что апомиктический способ воспроизведения
возник как следствие помех для осуществления нормального
полового процесса.
Какие же могли быть помехи и затруднения для
осуществления амфимиксиса? Сам Страсбургер склонен был рас-
Лпомиксис, апоспория, полиэмйриония и партенокарпия , '
сматривать в качестве основной причины часто повторявшуюся
отдаленную (межвидовую) гибридизацию. Полная половая
несовместимость или в большей или меньшей степени
затрудненность оплодотворения из-за генетической отдаленности
гамет должны были вызывать нарушения в функциях половой
сферы и привести в той или иной степени к стерильности.
Уходом от опасности стерилизации и явился апомиксис: сначала
в форме индуцированного партеногенеза или апогамии, а затем
и без всякой индукции со стороны пыльцы. Примерно в таком
духе строил свои рассуждения Страсбургер, до него Юэль,
после него Розенберг, Винге и др. Наиболее же развернуто
гипотеза гибридного происхождения апомиксиса была
представлена Эрнстом в 1918 г. Для доказательства правильности
отстаиваемой им гипотезы Эрнст мобилизовал все имевшиеся
к тому, времени факты из наблюдений в природе и главным
образом из экспериментов по гибридизации у растений. Эти
факты убедительно подтвердили положение о высокой
стерильности отдаленных гибридов, но в общем мало обосновали
гипотезу о причинной связи апомиксиса с гибридизацией.
Экспериментальное получение при отдаленной гибридизации
гаплоидных растений, развившихся апомиктически из
обычных гаплоидных яйцеклеток, едва ли может убедительно
говорить в пользу его закрепления как формы апомиксиса, так
как гаплоидные растения, как мы уже говорили, мало
жизненны вообще и, кроме того, гаметы их стерильны при всех
обстоятельствах. Противоречит гибридной гипотезе
апомиксиса и экспериментально полученное доказательство того, что
при скрещивании даже двух апомиктических видов могу г
получиться гибриды с нормальным половым процессом
(скрещивание в родах Роа и Rubus).
Дальнейшие попытки Розенберга, Хольмгрена и других
объяснить происхождение апомиксиса отдаленной
гибридизацией, вызывающей со временем высокие показатели
полиплоидии (умножение числа хромосом) или же появление
стерильных триплоидов, далеко не могут оправдать переход
от амфимиксиса к апомиксису, так как широко известны
высоко полиплоидные виды, имеющие совершенно нормальный
половой процесс и, с другой стороны, известны и
апомиктически размножающиеся диплоиды.
Известный немецкий ботаник Габерландт, автор гипотезы
о раневых гормонах и некрогормонах (гормонах смерти) как
активаторах клеточных делений, пытался в 1921 г. привлечь
свою гипотезу и для объяснения причин появления
апомиктических форм растений. Он считал, что при отдаленной гибриди-
25 -'

.188 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
зации пыльцевые трубки, не выполнив своей функции в
оплодотворении, отмирают в тканях семяпочки.'Образующиеся при
этом гормоны смерти якобы активируют яйцеклетку или
другие клетки к дальнейшему развитию в зародыш. Генетики
(Густафсон) признают, что есть особые гены апомиксиса.
Отвергая гипотезу Габерландта, уже по существу
сошедшую со сцены, и ошибочные представления о генах
апомиксиса, оценивая лишь самую суть гибридогенной гипотезы
апомиксиса, нужно сказать, что в ней есть здоровое ядро. Можно
отчасти согласиться с мнением В. Л. Комарова об апомиктах
как дериватах гибридных циклов, которые врываются каким-
то диссонансом в общий строй живой природы с ее обычными
видами. Несомненно, при этом большую роль играли
изменения в неблагоприятную сторону условий существования, что
создавало затруднения в осуществлении полового процесса,
вызывая, например, стерилизацию пыльцы и т. п. Могла
играть роль складывавшаяся в силу каких-либо причин
пространственная изоляция мужских и женских особей у
двудомных растений или прекращение действия факторов переноса
пыльцы. Можно высказать еще ряд предположений, они и
высказывались различными авторами, но все же убедительной
экспериментальной проверки всех этих догадок пока еще нет.
Правильно поставленный эксперимент вместе со
сравнительными морфологическими и физиологическими
наблюдениями и с использованием исторического метода может дать
ответ на интересующий науку и практику вопрос о
происхождении апомиксиса. Нет пока удовлетворительного ответа и на
вопрос об управлении явлениями апомиксиса как в отношении
произвольного вызывания их, если они в каком-либо смысле
могут оказаться полезными, так и в отношении преодоления
апомиксиса и возврата ценных форм растений к нормальной
половой жизни, что несомненно было бы очень важно для
практических целей. Об имеющемся небольшом опыте будет
сказано в «Общей эмбриологии растений».
Отношение в советской науке к вопросу об эволюционной
роли апомиксиса определенное. Оно вытекает из признания
великой роли оплодотворения в повышении жизнеспособности
организмов.
Апомиктические формы организмов, лишенные
возможности регулярного самообновления, несомненно являются
регрессивными и как бы они не были многочисленны среди тех или
иных групп растений, какие бы ареалы они не занимали, они
рано или поздно должны сходить с арены жизни, возвращаясь
к нормальному половому размножению или вымирая.
Лпомиксис, апоспория, полиэмбриония и партенокарпия
:380
В. Л. Комаров правильно признавал, что в процессе
происходящей в природе гибридизации, в конце концов из апо-
миктов могут выделиться формы, размножающиеся амфимик-
тически. Апомиктические же линии должны постепенно
исчезнуть. Что из апомиктов путем гибридизации могут возникнуть
нормальные в половом отношении формы, мы уже говорили
выше (о фертильных гибридах у апомиктических родов Роа и
Rubus). К этому нужно добавить, что не только путем
гибридизации, но и путем изменения условий существования может
осуществиться возврат апомиктов к нормальной половой жизни.
Кроме того, широко известно, что и у апомиктов, подобно
тому, как у строгих самоопылителей время от времени бывает
перекрестное опыление, осуществляется время от времени
нормальный половой процесс.
Странным диссонансом прозвучало выступление С. С. Хох-
лова (Пути эволюции высших растений, 1950*),
утверждавшего, что эволюция покрытосеменных растений идет в
направлении возникновения нового типа бесполо-семенных растений
путем угасания полового размножения и перехода к апомик-
сии. Имеющиеся сейчас апомиктические формы растений, по
Хохлову, и являются свидетельством зарождения этого нового
типа растений, для которого автор заблаговременно придумал
и наименование «Agamospermae». С. С. Хохлов
последовательно развил целостную концепцию, но она построена на
совершенно неправильно понятой им картине постепенной
редукции гаметофита, якобы выражающей регрессивный
характер его эволюции. На самом же деле редукция
гаметофита, связанная с совершенствованием функции и формы,
явилась весьма прогрессивным явлением в истории
развития растительного мира. Выступление Хохлова,
естественно, не встретило какой-либо поддержки у советских
биологов.
Проблема апомиксиса — большая общебиологическая
проблема; она еще ждет своего разрешения на новой
теоретической основе.
Полиэмбриония. По интересному историческому совпадению
Антон Левенгук, открывший партеногенез, впервые открыл и
полиэмбрионию. Он обнаружил в 1719 г. в семени апельсина
два зародыша, установив тем самым явление многозародыше-
вости. Но так же как открытие партеногенеза, открытие поли-
эмбрионии прошло незамеченным.
Сами факты наличия двух или нескольких зародышей в
одном семени обнаруживались в практической деятельности

Оформление и развитие эмбриологии растений как наук.
растениеводов и особенно цитрусоводов. Обнаруживались они
и ботаниками.
Уже в 1878 г. Страсбургер опубликовал известную нам
работу о полиэмбриопии. в которой благодаря цитологическому
методу мог установить наличие нуцеллярпой эмбрионии, лежа"-
щей в основе полиэмбриопии у цитрусовых и Caelebogyne
iliciflia.
С внедрением высокой цитологической! техники в
исследования эмбриологов росли открытия все новых и новых форм
полиэмбриопии, показывавшие' что при общем внешнем
выражении — наличие двух или нескольких зародышей в семени
она имеет различную биологическую природу.'
Не останавливаясь на исторической последовательности
открытия разных сторон полиэмбрионии, так как все
существенное в этом отношении происходило преимущественно в
эмбриологии наших дней — за последние двадцать-тридцать
лет, — позволим лишь кратко набросать общую картину
добытых наукой знаний о полиэмбрионии.
Еще в прошлом столетии было установлено, что
зарождение дополнительных зародышей происходит в пределах
зародышевого мешка (Третьяков, 1895), но может происходить
и вне зародышевого мешка (Страсбургер, 1878*). И в том
и другом случае наблюдаются различные пути возникновения
зародышей. Когда все зародыши происходят из элементов
зародышевого мешка, это может быть связано с тем, что в
одной семяпочке возникает два или несколько
зародышевых мешков из различных материнских
клеток макроспор или из разных макроспор одной
материнской клетки, а также благодаря возникновению в семяпочке
как нормального зародышевого мешка, так и апоспорических
мешков. В этих случаях зародыши возникают из яйцеклеток
после оплодотворения или партеногенетически. С другой
стороны, различные клетки одного и того же зародышевого
мешка могут дать начало развитию зародышей; это будут
знакомые нам случаи апогамного развития зародышей из
антипод, синергид, одновременно с развитием зародыша из
яйцеклетки, возникающего партеногенетически или после
оплодотворения. Интересно отметить возникновение двух или трех
зародышей из клеток яйцевого аппарата зародышевого мешка,
недифференцированных на яйцеклетку и синергиды, когда все
три клетки яйцевого аппарата потенциально могут
функционировать как яйцеклетки: Burmannia coelesiis (Ernst und
Bernard 1912*; Schoch, 1920*), Atraphaxis frutescens (Edman,
1931*) и Elatostema eurynchum (Фагерлинд, 1944*).
Апомиксис. апоспория, полиэмбрионии и партенокарпи.ч 391
Сюда же нужно отнести и интересные случаи
возникновения нескольких, главным образом двух зародышей из одного.
начавшего развиваться исходного зародыша, возникшего из
оплодотворенной! яйцеклетки. Такие «сиамские близнецы», как
образно выразился Густафсон, известны уже для достаточно
большого количества видов растений. Они возникают из
зачаточного исходного зародыша довольно различными путями.
Еще в 1895 г. Джеффри (Jeffrey) описал многозародышевость
у Erythronium americanum путем фрагментации
многоклеточного зачатка зародыша, возникшего из оплодотворенной
яйцеклетки. Очень эффектна картина возникновения второго
дополнительного зародыша в качестве почки из эпидермальной
ткани первого, основного зародыша, описанная Д. Купером
(Cooper, 1943 *) у махорки — Nicotiana rustica. Интересна
также описанная Куком в 1902 г. картина образования двух
зародышей у Nymphaea advena путем расщепления
верхушечной клетки исходного предзародыша на две клетки, дающих
начало двум указанным зародышам. Такой случай
возникновения многозародышевости описан в 1942 г. Свами у орхидеи
(Cymbidium bicolor). Многозародышевость может возникнуть
также и при первом делении оплодотворенной яйцеклетки —
зиготы. Две клетки, возникшие при этом делении, более или
менее обособляются друг от друга и дают начало развитию
двух зародышей.
Другую категорию в происхождении многозародышевости
составляют знакомые нам явления адвентивной эмбрионии.
Адвентивные (придаточные) зародыши, возникающие вне
зародышевого мешка, в тканях нуцеллуса или покровов
семяпочки, могут развиваться вместе с обычным зародышем,
возникшим из оплодотворенной яйцеклетки. Многие из них идут
на питание нормально развивающегося эндосперма, который
в свою очередь служит пищей основному зародышу.
Сохранившиеся же придаточные зародыши, как это отмечают
цитрусоводы, в конечном счете обгоняют в своем развитии основной,
и из них вырастают более мощные проростки.
В эмбриологической литературе принято различать
истинную й ложную полиэмбрионию, но разные авторы по-разному
подходят к этому различению. Так, Эрнст (1918) и Шнарф
(1929*) предлагают различать истинную и ложную
полиэмбрионию по признаку происхождения всех зародышей одного
семени из одного зародышевого мешка (истинная) или из
разных мешков одной семяпочки (ложная). Возникновение
зародышей в апоспорических мешках они относят к ложной
полиэмбрионии, в то время как возникновение придаточных,

392 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
например нуцеллярных, зародышей относят к истинной поли-
эмбрионии, хотя эти зародыши происходят вообще не из
зародышевого мешка. Джогансен (1951), стр. 290—294) признает
«сиамских близнецов» в качестве единственных
представителей истинной полиэмбрионии. Все же остальные
многочисленные и многообразные случаи возникновения многозародыше-
вости он относит к ложной полиэмбрионии.
Уэббер (Webber, 1940*) и Густафсон (1945*—1947) в
противоположность Джогансену относят к.истинной
полиэмбрионии все упоминавшиеся нами случаи зарождения двух или
нескольких зародышей в одной семяпочке независимо от того,
зародились они в ее зародышевом мешке, в нуцеллусе или
покровах. К ложной же полиэмбрионии они относят лишь
тератологические случаи, как, например, срастание двух или
нескольких нуиеллусов, у каждого из которых имеется свой
зародышевый мешок с яйцеклеткой, в один комплексный
нуцеллус, внутри которого могут оказаться несколько
зародышей, возникших из яйцеклеток разных мешков. Наибольшее
практическое значение имеет та форма полиэмбрионии, в
основе которой лежит адвентивная нуцеллярная эмбриония,
поскольку она широко распространена у важнейших
культурных растений — цитрусовых. Интересно, что вопреки
распространенным мнениям о генотипической однородности
растений, выросших из нуцеллярных зародышей, как между собой,
так и с породившим их материнским растением селекционная
практика в цитрусоводстве показывает, что эти растения
далеко не однородны и могут служить исходным материалом для
выведения новых сортов цитрусовых. Об этом сообщает
известный советский селекционер-цитрусовод Ф. М. Зорин (1947*).
Партенокарпия. Партенокарпия — девственное
зарождение плодов у растений, т. е. зарождение их без
оплодотворения. Плод (carpos) покрытосеменных растений состоит из
семян и околоплодника (перикарпия), поэтому,
исходя из точного смысла понятия партенокарпия, в эту
категорию явлений войдут все случаи апогамного зарождения и
развития зародыша, которые сопровождаются развитием
семени и околоплодника, т. е. плода в целом. Но как раз не
такое содержание обычно вкладывается в понятие партено-
карпии. Партенокарпия, как правило, ассоциируется с б е с -
семян н остью, т. е. со стерильностью плодов, и
характеризуется развитием околоплодника без развития зародьгша и
семян. Поэтому было бы правильней это явление называть
партеноперикарпией — девственным зарождением
околоплодника (в литературе эти две формы развития плодов
Апомиксис, апоспория, полиэмбрионии и партенокарпия 393
без оплодотворения иногда различают и описывают под
названиями: «эмбриогенная партенокарпия» — развитие плодов
с семенами, возникшими апогамно, и «стерильная
партенокарпия»— развитие бессемянных плодов).
Именно партеиоперикарпия — бсссемянность плодов —
наиболее важна для практики растениеводства, в связи с чем она
вызывает большой научный интерес.
Действительно, бессемянные плоды уже издревле известны
человечеству. Бессемянные формы винограда, по свидетельству
китайских памятников письменности, культивировались еще до
нашей эры; бессемянный виноград—коринка — уже давно
составляет славу греческих виноградарей и является важной
статьей экспорта из Греции; груша-бессемянка была с давних
пор любимой плодовой культурой у русских, и т. д. Бессемян-
ность плодов выдвинула на мировой рынок такие культуры,
как ананас и банан, определила особую ценность ряда сортов
среди груш, яблок, винограда, инжира, хурмы, мандаринов,
апельсинов, лимонов и других цитрусовых, хлебного дерева,
томатов, дынь, огурцов и других культур.
Многочисленные исследования, посвященные проблеме бес-
семянности названных культурных растений, позволили
установить весьма различные истоки этого явления. Прежде всего,
без специальных цитолого-эмбриологических исследований
было установлено, что подобно явлениям апомиксиса,
партеиоперикарпия в одних случаях может возникать без какого-либо
участия процесса опыления, т. е. без индукции со стороны
прорастающей пыльцы (неиндуцированная партенокарпия).
В других случаях, опыление, хотя и не приводящее к
оплодотворению и развитию семени, обязательно для преобразования
стенки завязи в перикарпий, т. е. обязательна индукция
прорастающей пыльцой (индуцированная партенокарпия).
Углубленные цитолого-эмбриологические исследования,
развернувшиеся преимущественно уже в нашем веке, позволили
вскрыть картину возникновения стерильности — бессемянности.
Выяснено, что причиной ее может быть раннее проявление
стерилизации генеративной сферы. Отмирание как мужского
гаметофита (пыльцы), так и женского (зародышевого мешка)
протекает на ранних стадиях их развития, еще в процессе спо-
рогенеза или на начальных этапах гаметогенеза. В женской
сфере такой процесс отмирания захватывает обычно и всю
семяпочку на том или ином этапе ее развития, а иногда
семяпочки просто не закладываются. С другой стороны, имеет
место и позднее начало процесса стерилизации женской сферы.
В этих случаях зародышевый мешок бывает нормально сфор-

Оформление и развитие эмбриологии расгений как hui/ku
мирован, но в силу различных причин оплодотворение не
осуществляется и мешок отмирает, не образуя зародыша. Вслед
за ним отмирает и семяпочка. В других случаях отмирает один
зародышевый мешок, а из покровов семяпочки возникает
кожура пустых, лишенных зародыша и эндосперма стерильных
семян (например у ананаса). Иногда отмирает только одна
яйцеклетка при сохранении жизнеспособности центральной
клетки мешка, из которой может возникнуть эндосперм (такие
стерильные семена с эндоспермом и без зародыша открыты
у инжира, какао и других растений).
Цитолого-эмбриологические исследования позволили
установить массу интересных деталей в возникновении и развитии
процесса стерилизации. В СССР с применением
цитологических методов изучали развитие бессемянных плодов у
винограда (П. А. Баранов и его сотрудники—М. И. Иванова-Па-
ройская и Р. С. Веденеева), яблони, груши, смородины
(Е. В. Великанова) и огурцов (Л. Т. Беляева).
В выяснении причин стерилизации генеративной сферы и
образования бессемянных плодов теоретическая мысль не
сделала больших успехов по сравнению с выяснением причин
апогамии. Выдвигались те же объяснения: последствие
усиленной гибридизации, вызывающей нарушения в ходе
редукционного деления (Эрнст); действие возникающих при отмирании
семяпочек некрогормонов, якобы активирующих процесс
преобразования стенки завязи в перикарпий (Габерландт);
существование «спасительных» рецессивных генов,
обусловливающих тяготение к отмиранию генеративных органов (Шнарф),
и т. д. Густафсон предложил объяснение развития
околоплодника у стерильных форм действием особых гормонов
(ауксинов), вносимых в завязь проросшей пыльцевой трубкой.
В общем попытки объяснения интересного и теоретически,
и .практически явления бессемянности плодов пока еще не
увенчались успехом, и требуются дальнейшие исследования
для вскрытия истинных закономерностей этого процесса и
нахождения новых путей к управлению им.
Практическая ценность бессемянных плодов давно уже
направляла мысль ботаников и практиков сельского хозяйства
на изыскание способов получения таковых по своей воле.
Мы знаем, например, что известный карполог Гертнер, желая
получить бессемянные плоды у некоторых бахчевых культур
(тыквенных), опылял их женские цветы спорами плауна (!) и
путем такой индукции получил в 1849 г. желаемый
результат — развитие плодов без семян. Известный специалист по
винограду Миллярде (Millardet, 1901 *) получал бессемянные
Эксиеримешильное, направление в эмбриологии расгений 395
я [оды у обычных сортов путем опыления цветков пыльцой
дикого винограда - Ampelopsis hcderaceae. Метод стимуляции
развития перикарпия чужой или своей, но потерявшей
всхожесть либо, наоборот, недозрелой пыльцой, а также экстрактом
из пыльцы, наносимым на рыльце, а в последнем случае на
весь пестик, использовался многократно [в работах Массарти,
Фиттинга и особенно Лайбаха (Laibach, 1932 *, 1933 *) и
Я суда (Yasuda, 1930—1939 *) и др.] и давал в ряде случаев
положительные результаты. Все эти опыты единодушно
говорят о том, что воздействие пыльцы в том или ином виде
необходимо для стимуляции развития перикарпия. Пестики,
оставшиеся без этого воздействия, не развивались далее. Обычное
объяснение такого действия пыльцы, неспособной вызвать
оплодотворение, но активирующей развитие перикарпия,
сводится к признанию наличия в пыльце специфических веществ
гормональной природы. В сороковых годах развернулись
эксперименты по вызыванию бессемянности путем нанесения
,во время цветения на пестики различных синтетических
веществ, активирующих ростовые процессы, как широко
известная индолуксусная кислота, нафтилуксусная кислота, индол-
масляная кислота и др. К настоящему времени разработана
методика проведения работ по стимуляции развития
бессемянных плодов в широких производственных масштабах.
Развитие экспериментального направления
в эмбриологии растений
Эмбриология растений развивалась в основном как
морфологическая дисциплина с главенствующим в ней описательным
методом исследования. В процессе обобщения своих
достижений она нередко становилась на путь исторического анализа.
Исторический метод нашел свое достаточно оформленное место
уже в сравнительно-эмбриологических исследованиях
Гофмейстера. Этот метод характерен для стоящих на высоком уровне
исследований русских эмбриологов школы И. Н. Горожанкина
и С. Г. Навашина. В целом эмбриология растений дала
немало чрезвычайно ценных, капитальных материалов для
построений в области филогении растительного мира, и в самой
эмбриологии сложилось определенное филогенетическое
направление. В развитии этого направления исключительно
большую роль сыграла теория эволюции Дарвина, сделавшаяся
основой научного мировоззрения всех передовых эмбриологов.

396 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
За последнее время в эмбриологии растений начинает
оформляться новый для нее экспериментальный метод
исследования. Внедрение этого метода означает усиление связи
морфологов (цитологов и эмбриологов) с физиологами в решении
важнейших вопросов биологии полового процесса и сулит
эмбриологии растений выход на более широкую арену. Внедрение
экспериментального метода сулит эмбриологии растений
преодоление ее ограниченности и выход из многих тупиков, в
которые заводил ее односторонний описательный метод. Наконец,
экспериментальный метод поможет эмбриологии растений
преодолеть отрыв ее от решения практических задач.
Гармоничное и эффективное сочетание описательного,
исторического и экспериментального методов в решении вопросов
теории и практики возможно лишь на основе правильной
общей методологии, каковой является диалектический
материализм.
Экспериментальное направление в решении вопросов
эмбриологии растений зародилось еще в прошлом веке. На первое
место нужно поставить классические опыты Ч. Дарвина по
опылению растений, блестяще доказавшие преимущество
перекрестного опыления. Мы уже отмечали эксперименты Гертнера
по получению бессемянных плодов. В конце XIX в. Клебс
проводил свои, широко известные советскому читателю опыты по
управлению генеративной фазой в развитии растений. Эти
эксперименты горячо приветствовал К. А. Тимирязев, который
перевел книгу Клебса (1903) под названием «Произвольное
изменение растительных форм» и снабдил свой перевод
ценнейшими примечаниями (Тимирязев, 1939, т. 6).
К- А. Тимирязев, приветствуя экспериментальное
направление в ботанике, назвал его экспериментальной морфологией.
В предисловии к книге Клебса он пишет, что еще в 1890 г.
предсказывал, что экспериментальное направление,
«пробиваясь одинокими струйками во второй половине
девятнадцатого века, . . .сольется в широкий поток уже, вероятно, за
порогом двадцатого».1 Далее Тимирязев пишет в предисловии:
«Через несколько лет после того профессор Клебс выступил
с рядом любопытных исследований, показавших, что даже
явления размножения растений, ускользавшие, казалось, от
экспериментального метода, могут быть ему подчинены» (1939,
т. 6, стр. 293).
1 Слова из статьи К. А, Тимирязева «Факторы органической
эволюции» (1938, т. 5, стр. 107).
Экспериментальное направление в эмбриологии растений 397
«За порогом двадцатого века» экспериментальное
направление в эмбриологии растений если и не образовало «широкого
потока», то все же стало заметной струей, и сейчас один из
крупнейших специалистов по эмбриологии растений Махеш-
вари симптоматично заявляет,, что хотя описательная и
филогенетическая эмбриологии будут продолжать развиваться и
дальше, но будущее принадлежит экспериментальному
направлению.
Основным стимулом развития экспериментального
направления в эмбриологии растений являются в первую очередь
запросы практической селекции. Эти запросы связаны с
выяснением деталей в биологии цветения и оплодотворения, с
выяснением причин стерильности у растений и оказанием
помощи в ее преодолении, с преодолением разновременности
цветения объектов, предназначенных для скрещивания, с
активацией или, наоборот, с уменьшением адвентивной эмбрионии
как источника многозародышевости, с вызыванием бессемяп-
ности плодов и т. д.
Во всех этих направлениях уже достигнуты известные
результаты, и они поднимают эмбриологию растений на большую
высоту.
Скажем несколько слов о самом существенном, что
характерно на данном, еще начальном этапе применения
экспериментального метода в эмбриологии растений.
В отношении чрезвычайно важной для практической
селекции проблемы несовместимости или нескрещиваемости
родителей эмбриологи не только дали анализ основ этой
несовместимости, но в результате экспериментальных исследований
смогли сделать ряд ценных указаний для ее преодоления.
Среди достижений эмбриологов в этом отношении можно
отметить хирургическое преодоление нескрещиваемости
растений из-за короткой пыльцевой трубки у отцовского растения
и длинного столбика у материнского: разработанные приемы
укорочения столбика дали положительные результаты.
Приращивание к столбику или к завязи материнского растения
рыльца, отрезанного от пестика отцовского растения,
позволило преодолевать непрорастание пыльцы на чуждом ей
рыльце. Внесение пыльцы непосредственно в завязь через
разрез в ее стенке также приводило к оплодотворению, недости-
гавшемуся другими путями.
Значительных успехов добились эмбриологи в разработке
приемов выращивания молодых недоразвитых зародышей
в различных искусственных условиях. Это достижение имеет
большую ценность, так как при гибридизации, особенно отда-

398 Оформление и развитие эмбриологии растений как науки
ленной, возникают мало жизненные зародыши, которые в
семяпочках рано или поздно отм"ирают. 'Выделенные же из
семяпочек и поставленные в соответственные условия питания
(на искусственных срезах, на питательной ткани эндосперма
других видов и на других источниках питания) зародыши
могут достигнуть полного развития и дать нормальное растение.
В экспериментах по продлению сроков сохранения
всхожести пыльцы были разработаны приемы, дающие возможность
увеличивать ее в десятки раз по сравнению с исторически
сложившимися сроками. Наблюдающееся повсеместное увлечение-
экспериментами по применению синтетических веществ —
стимуляторов ростовых процессов, «ростовых веществ»—дает
положительные результаты по получению бессемянных и более
вкусных и крупных плодов. Среди экспериментально
полученных полиплоидов уже имеется ряд практически ценных для
сельского хозяйства и декоративного садоводства форм.
Исследования по изменчивости пола у растений
Впервые описанная И. Двигубским изменчивость пола
у растений в зависимости от условий окружающей среды в
дальнейшем, как мы знаем, подтверждалась многими авторами
(Железновым, Дарвином и другими). Эти исследования
позволяют говорить о несомненной связи определения пола
у растений, возникновения гинецея или андроцея в цветке,
самостерильности или, наоборот, самофертильности и т. д.
с воздействующими на организм факторами внешней среды:
свет, пищевой режим, температура, режим влажности и др.
Помимо большого количества описательных работ в данном
направлении с конца XIX в. ботаники начали
экспериментальное изучение изменения пола у растений. Так, на ряде
растений было установлено, что в условиях недостаточного
освещения мужские цветки в процессе развития преобразуются в
женские [например работы Мольяра (Milliard, 1898-*) о
превращениях пола у пролесника и конопли].
Из ряда экспериментальных исследований, проводившихся
за последние пятьдесят лет, можно заключить, что удлинение
периода освещения растения влияет вообще в сторону
увеличения количества женских цветков.
Эмбриологическая же сторона преобразования
материнских клеток пыльцы в материнские клетки зародышевого1
мешка была описана позднее в работах Стау, изучавшего
результаты температурных воздействий на генеративные органы

Исследования по изменчивое!и пола у растений 39У
гиацинта (работы 1930 и 1933 гг., опубликованные в журнале
«Cytologia»).
Большой интерес представляют работы по изменению пола
под влиянием хирургического вмешательства. Простое
надламывание веток мужского растения вызывало изменение уже
заложившихся на ветке мужских цветков в женские [например
эксперименты Бордажа (1898) на дынном дереве]. Подобного
рода эксперименты, проводившиеся уже в текущем столетии,
подтвердили правильность заключения Бордажа о
возможности изменять пол у растений путем хирургического
вмешательства. Обширный материал непосредственных наблюдений
и экспериментов по изменению пола у растений отчетливо
указывал на зависимость половых отличий у растений от
условий существования и давал возможность управлять развитием
генеративных органов в желательную сторону.
Попытки же объяснить причины возникновения того или
иного пола у животных и растительных организмов пошли,
преимущественно, в русле хромосомной теории
наследственности. Многие исследователи свое внимание сосредоточили на
поисках половых хромосом.
Но сам основоположник хромосомной теории определения
пола у растений Корренс (1928) предпочитал говорить, с одной
стороны, о «генотппическом» определении пола и с другой
о «фенотипическом». Эту точку зрения разделяет и В. Л.
Рыжков в своей книге «Генетика пола».
Эмбриология растений получила широкое развитие во
многих странах мира. Объединению фитоэмбриологов способствует
международная ассоциация фитоморфологов (центр ее
находится в Дели, Индия, председатель П. 1М.ахешвари), издающая
первый международный журнал по морфологии растений —
«Phytomorphology». Большую роль в объединении их сыграл
также VIII международный ботанический конгресс в Париже
(1954), в составе которого работала под руководством
крупнейших современных фитоэмбриологов Р. Суэжа (Франция)
и П. Махешвари (Индия) специальная секция по эмбриологии
растений.

VII. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ
РАСТЕНИЙ В СССР
В 1917 г. под руководством Коммунистической партии в
России свершилась Великая Октябрьская социалистическая
революция, положившая конец эксплуатации человека человеком
и ознаменовавшая начало новой эры в истории человечества —
эры социализма.
Началось строительство новой пролетарской
социалистической культуры. Коммунистическая партия воспитывала в
массах социалистическое отношение к труду, привлекала и
перевоспитывала лучшую часть старой интеллигенции, создавала
все условия для скорейшего создания новой интеллигенции из
рабочих и крестьян, всемерно обеспечивала условия для
развития науки, литературы и искусства, поставленных на службу
народу.
В. И. Ленин учил, что пролетариат должен взять и освоить
все культурное наследство прошлых социальных эпох и на
нем начать строить социалистическую культуру, он должен
превратить культуру из орудия капитализма в орудие
социализма. Вместе с тем партия неоднократно подчеркивала, что
социализм требует неизмеримо более высокого уровня
культуры и науки, чем требовал капитализм, и что строительство
социализма предполагает создание не только более высокой, но
и принципиально новой, качественно отличной от
капиталистической, социалистической культуры.
Социалистическая культура служит интересам народа,
и в этом ее основное отличие от буржуазной, служащей лишь
привилегированной верхушке общества. «Раньше,— указывал
В. И. Ленин,— весь человеческий ум, весь его гений творил
только для того, чтобы дать одним все блага техники и
культуры, а других лишить самого необходимого — просвещения
и развития. Теперь же все чудеса техники, все завоевания
культуры станут общенародным достоянием, и отныне никогда
КЛИМЕНТ АРКАДЬЕВИЧ ТИМИРЯЗЕВ (1843-1920).

Основные черты развития эмбриологии растений в СССР 401
человеческий ум и гений не будут обращены в средства
насилия, в средства эксплуатации».1
После победы Великой Октябрьской социалистической
революции наука в нашей стране стала приобретать новые
черты, отличающие ее от науки буржуазного общества.
С каждым годом все больше и больше крепла ее связь с
практикой хозяйственного и культурного строительства Советского
государства.
Складывался новый тип советского ученого, понимающего
жизненные интересы своего народа, измеряющего свои
достижения пользой от них для народа в свете задач скорейшего
построения экономической базы социализма и дальнейшего
движения по пути к коммунизму. В этой знаменательной
перестройке науки на новой основе и в воспитании нового типа
ученого страны социализма важнейшую и решающую роль
сыграл непоколебимый авторитет Коммунистической партии и
ее мировоззрения — марксизма-ленинизма, ставшего
мировоззрением всего советского общества.
В работе В. И. Ленина «О значении воинствующего
материализма» были определены задачи дальнейшей разработки
диалектического материализма. Эта работа В. И. Ленина
особенно важна для советских естествоиспытателей, так как в ней
он большое внимание уделил условиям для дальнейшего
развития и расцвета естествознания. Продолжая основную мысль
«Материализма и- эмпириокритицизма» в отношении
необходимости для естествоиспытателей быть сознательными
материалистами-диалектиками, В. И. Ленин писал в указанной статье,
что, только опираясь на философию диалектического
материализма, естествоиспытатели могут сделать правильные
гносеологические выводы из открытий естествознания и дать отпор
реакционерам в науке. «Без этого крупные естествоиспытатели
также часто, как до сих пор, будут беспомощны в своих
философских выводах и обобщениях. Ибо естествознание
прогрессирует так быстро, переживает период такой глубокой
революционной ломки во всех областях, что без философских
выводов естествознанию не обойтись ни в коем случае».2
В. И. Ленин поставил перед философами в качестве
важнейшей задачи обобщение выводов современного естествознания.
1 В. И. Л е н и и, Соч., т. 26, стр, 436.
- В. И. Ленин, Соч., т. 33, стр. 208.
26 П. А. Баранов

402 Основные черты развития эмбриологии рааений в СССР
Теория построения коммунистического общества наряду
с коренным преобразованием социальных отношений
включает в себя планомерное и сознательное
преобразование природы в интересах народа. Это открыло новые
перспективы для работы естествоиспытателей во всех областях
науки о природе. Известный тезис Маркса — «философы лишь
различным образом объясняли мир, по дело заключается
в том, чтобы изменить его» — конкретно встал перед
советскими учеными и наполнился новым содержанием.
Практически осуществляя основное положение марксизма-
ленинизма о единстве теории и практики, советская наука
о природе стала мощным орудием материального прогресса
социалистического общества.
Советское естествознание во всех своих отделах обогатило
науку первостепенной важности открытиями и теоретическими
обобщениями, выдвинуло выдающихся исследователей, имена
которых известны всему миру. Вооруженные революционной
методологией, руководящиеся принципом партийности науки,
закаленные борьбой за связь науки с практикой
социалистического строительства передовые советские ученые при идейной
направляющей помощи партии смогли побороть различного
рода буржуазно-идеалистические течения, находившие себе
приют у части советских естествоиспытателей и тормозившие
развитие советской науки.
В дореволюционной России характерно было для
господствующих классов преклонение перед зарубежной наукой и
скептическое отношение к отечественной науке, хотя
представители ее занимали почетнейшие места среди самых крупных
мировых ученых и приоритет многих важнейших открытий
принадлежал русским ученым. Известная часть ученых того
времени была в плену указанных традиций. Истории
отечественной науки уделялось недостаточное внимание. Советские
ученые восстанавливают приоритет русских ученых во многих
открытиях, несправедливо приписываемых иностранцам.
Отдавая должное достижениям передовых зарубежных ученых
прошлого и настоящего, они гордятся своей наукой, с радостью
выполняют свой долг перед взрастившим их народом и с
благодарностью вспоминают своих предшественников, в тягчайших
условиях царизма гордо державших знамя отечественной науки
и завоевавших ей мировое признание. Советские ученые
восприняли как важнейшую директиву к действию указание
партии о необходимости вывести советскую науку на первое место
в мире.
Основные черты развития эмбриологии растений с, СССР ■1ьЗ
В бурном развитии науки, в сознательном и
целеустремленном использовании открываемых ею законов в интересах
строительства коммунизма выразилось великое превосходство
социализма над капитализмом, марксистско-ленинского
мировоззрения над буржуазной идеологией.
Традиции передовой, материалистической в своей основе,
русской биологической науки советская биология не только не
отвергла и не предала забвению, но положила их в основу
своего дальнейшего творческого развития.
К. А. Тимирязев, И. П. Павлов, И. В. Мичурин, В. Р.
Вильяме, А. Н. Северцов, Д. Н. Прянишников, В. Л. Комаров,
С. Г. Навашин н ряд других прогрессивных русских ученых
олицетворяли собой преемственную связь молодой советской
науки со старой русской биологической наукой. Эти ученые-
биологи приняли пролетарскую революцию как величайшее
событие в истории человечества и отдали ей весь свой талант
и опыт. Стихийные материалисты в прошлом, они поняли
великое значение идей марксизма-ленинизма, диалектико-материа-
листической методологии для развития науки.
К. А. Тимирязев — не только выдающийся ученый, но и
мыслитель-революционер — на склоне дней своей жизни
приветствовал Октябрьскую революцию как открывающую самые
широкие перспективы для развития науки, горячо
пропагандировал ее идеи и своим личным примером помог многим ученым
нашей страны найти правильный путь и стать преданными
и сознательными строителями нового общества.
Незадолго до своей смерти, в 1920 г. К. А. Тимирязев
опубликовал замечательную книгу «Наука и демократия», которую
высоко оценил В. И. Ленин, написавший в письме Тимирязеву:
«Я был прямо в восторге, читая Ваши замечания против
буржуазии и за советскую власть».1
К. А. Тимирязев, всю жизнь страстно пропагандировавший
и отстаивавший наиболее прогрессивную теорию развития
органического мира—дарвинизм, вместе с тем не воспринимал
его как догму и развивал дальше своими работами. Эту
основу своих научных взглядов Тимирязев завещал и молодой
советской науке.
И. В. Мичурин также принял мировоззрение
большевистской партии и стал сознательно руководствоваться в своей ра-
1 В. И. Л е н и н, Соч., т. 35, стр. 380.
26*

401 Основные черты развития эмбриологии растений в СССР
боте диалектико-матсриалистической методологией. «Только на
основе учения Маркса, Энгельса, Ленина и Сталина можно
реконструировать науку», — писал Мичурин (1948, т. 1
стр. 508). Особенно остро воспринял Мичурин из
сокровищницы марксизма-ленинизма непоколебимую уверенность и
убеждение в том, что наука призвана не только объяснять, но
и изменять, преобразовывать природу.
Основываясь на результатах своей научной деятельности,
обогатившей отечественное садоводство сотнями новых форм
растений, полученных путем активного вмешательства в
обычный ход биологических процессов, а также учитывая новые
социальные условия, сложившиеся в советской стране,
И. В. Мичурин писал свои вдохновенные слова, полные веры
в широчайшие возможности науки в руках человека, строителя
коммунистического общества: «Мы вступили в тот этап своего
исторического развития, в. котором теперь можем лично
вмешаться в действия природы и, во-первых, значительно ускорить
и численно увеличить формообразование новых видов и, во-
вторых, искусственно уклонить строение их качеств в более
выгодную сторону для человека. Притом мы должны понять,
что такая наша совместная работа с природой является очень
ценным шагом вперед, имеющим мировое значение, что будет
для всех очевидно по будущим результатам развития этого
дела, импульсом к которому послужил могучий толчок
революции, пробудивший миллионы творческих умов в Советской
стране, где значительная часть населения получила
возможность сознательно и активно улучшать окружающую жизнь»
(1948, т. 1, стр. 614—615).
Уже с первых лет существования советского строя ряды
биологов начали быстро пополняться новыми кадрами
советских специалистов. Все более ширился биологический фронт.
Ботанические учреждения, немногочисленные в царской
России (представленные преимущественно кафедрами в
университетах и в немногих других высших учебных заведениях,
ботаническими садами и одним учреждением Академии Наук —
Ботаническим музеем), при советской власти стали возникать
во всех союзных республиках. В Академии Наук СССР
организовалось отделение биологических наук, объединившее
несколько крупнейших институтов и ряд самостоятельных
крупных лабораторий и станций. В каждой академии союзных
республик и в многочисленных филиалах Академии Наук
СССР, как правило, имеются те или иные биологические
институты, отделы, лаборатории. Широко развернулась работа
по вопросам биологии в учреждениях Всесоюзной Академии
Основные черты развития эмбриологии растений в СССР 40о
сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина (ВАСХНИЛ)
и в специализированных институтах Министерства сельского
хозяйства.
Росту биологической науки в СССР способствовали
многочисленные запросы со стороны бурно развивавшегося
социалистического сельского хозяйства, лесного хозяйства, рыбного
хозяйства, пищевой и легкой промышленности, народного
здравоохранения, городского строительства и т. д.
Особенно возросли требования к биологической науке в
связи с историческими решениями Центрального Комитета
Коммунистической Партии Советского Союза и Советского
Правительства по вопросам дальнейшего развития сельского
хозяйства нашей Родины.
Овладевая идеями марксизма-ленинизма о партийности
науки, о необходимости непримиримой борьбы со всяческими
извращениями ее, советские биологи находят правильный
путь для развития своей науки.
Две основные русские школы фитоэмбриологов:
московская — горожанкинская и киевская — навашинская,
работавшие в дореволюционное время, продолжали свою деятельность
в Московском и Киевском университетах и после Октябрьской
революции. Глава эмбриологов — академик С. Г. Навашин
в 1923 г. возглавил только что организованный в Москве
Государственный Тимирязевский научно-исследовательский
институт, где у него скоро выросла значительная группа молодых
сотрудников — цитологов и эмбриологов. Начали возникать
эмбриологические лаборатории и в других научных центрах
страны.
Так, развернулась работа по эмбриологии растений в
Среднеазиатском университете в Ташкенте. Позднее стали
организовываться цитолого-эмбриологические лаборатории и при
других университетах и в специализированных институтах.
В послевоенное время организована крупная лаборатория
эмбриологии растений в Ботаническом институте им. В. Л.
Комарова Академии Наук СССР.
Вначале советские эмбриологи сохраняли сложившееся в
дореволюционные годы направление, т. е. изучали
морфологическую сторону развития мужского и женского гаметофитов
(споро- и гаметогенезы), оплодотворения и развития
зародыша. В этом направлении были даны ценные исследования,
обогащавшие общую эмбриологию растений новыми материа-

t'if) Основные черты развития эмбриологии растений в1 СССР
лами. Новым явилось устремление к изучению
эмбриологических картин у важнейших культурных растений, что ранее
мало привлекало внимание ботаников. Так, советскими
эмбриологами была детально изучена эмбриология хлопчатника и
винограда (П. А. Баранов с сотрудниками), каучуконосов из
сложноцветных (В. Л. Поддубная-Арнольди), сахарной свеклы
(П. Ф. Оксиюк и др.), пшеницы и других злаков (М. С.
Яковлев), табака и лука (Я. С. Модилевский с сотрудниками),
прядильных растений (Г. Б. Медведева), клевера (В. Ф. Федор-
чук) и ряда других культурных растений.
Отвечая на практические запросы селекции растений,
советские эмбриологи развернули обширные исследования по
биологии цветения культурных растений, по изучению явлений
апомиксиса (В. А. Поддубная-Арнольди и др.) и партенокар-
пии (Е. В. Великанова и др.), по проблеме половой
стерильности у растений. В этих исследованиях были получены
ценные результаты, которые использовались практикой. Советские
эмбриологи посвящали свои работы также и обобщениям
эмбриологических материалов с эволюционной точки зрения.
Таковы, например, попытки построить эволюцию типов
зародышевого мешка (И. Д. Романов), дать картину филогении
злаков и связи однодольных с двудольными (М. С. Яковлев),
показать значение эмбриологических данных в решении
филогенетических проблем (В. А. Поддубная-Арнольди) и др.
Но в целом все эти исследования, проводившиеся на
свойственном русской цитологии и эмбриологии высоком научном
уровне, не выходили за рамки, если так можно выразиться,
классической морфологической эмбриологии растений.
Новую струю в изучение полового процесса и
сопутствующих ему явлений вносили работы Ивана Владимировича
Мичурина.
И. В. Мичурин, разрешая стоявшие перед ним задачи
выведения новых форм растений, как известно, нередко прибегал
к отдаленной гибридизации, и это позволило ему открыть и
изучить ряд закономерностей в биологии полового процесса.
Будучи последовательным дарвинистом, Мичурин и развил
далее дарвиновский подход в изучении явлений
оплодотворения. Многочисленными экспериментами Мичурин доказал
влияние на генеративные элементы — половые клетки •— как
условий окружающей организм внешней среды, так и
вегетативной сферы растения. Вспомним его опыты по
предварительному вегетативному сближению генетически отдаленных
родительских форм, без чего половой процесс между ними не
осуществлялся. Что могло видоизменить в сторону сближения
Основные черты развития эмбриологии растений в СССР 407
друг с другом половые клетки или, можно сказать, сделать их
«совместимыми» в половом процессе?
Совместимость половых клеток могла быть достигнута лишь
благодаря видоизменению в сторону сближения двух
отличавшихся друг от друга характеров обмена веществ в половых-
клетках. А это могло произойти лишь под воздействием обмена
пластическими веществами, вырабатываемыми компонентами
прививки — отдаленными родительскими формами.
Все это заставило И. В. Мичурина по-новому подойти
к пониманию сущности процесса оплодотворения, понять его
как физиологический процесс, связанный с созданием новой,
принципиально отличной клетки — зиготы, дающей начало
новому организму.
«Великий закон природы», открытый Ч. Дарвином и
лежащий в основе перекрестного оплодотворения как соединения
гамет, формировавшихся в различных условиях, был также
подтвержден и развит далее в работах И. В. Мичурина.
Исходя из признания биологической полезности перекрестного
опыления и зная, что при разных комбинациях родительских
форм получается различный эффект перекрестного опыления,
Мичурин разработал вопрос о подборе
компонентов-опылителей на основе сопоставления истории сортов, знания
относительной «силы наследственной передачи» (так Мичурин
называл, например, большее проявление у гибридов черт строения
и физиологических особенностей диких форм, старых сортов
и старых по возрасту растений при соответственном
скрещивании их с культурными растениями, молодыми сортами и
молодыми растениями).
На основании признания биологической полезности
соединения отличающихся друг от друга гамет Мичурин пришел
к выводу о том, что соединение гамет происходит не случайно,
а закономерно, в силу существующей в природе
закономерности избирательного оплодотворения. На это указывал еще
Дарвин, говоривший о высокой чувствительности половых
клеток матери к наиболее подходящим для них мужским
клеткам. Мичурин же в 1913 г. писал: «Каждому гибридизатору
растений необходимо иметь в виду, что в естественном
перекрестном опылении растений между собой, при условии
возможности для каждого материнского растения,"если можно так
выразиться, свободного выбора более
подходящей к строению ее плодовых органов пыльцы из приносимой
ветром или насекомыми иногда от довольно значительного
количества разнообразных разновидностей растений, в
потомстве получаются относительно более жизнеспособные особи

408 Основные черты развития эмбриологии растений в СССР
растений, чего не всегда можно ожидать в сеянцах-гибридах,
полученных от искусственного, и, конечно, насильственного
скрещивания» (1948, т. 1, стр. 218—219, разрядка наша).
Мичурин установил на многих примерах, что на характер
избирательности в соединении половых элементов влияют
условия, в которых формировались гаметы, возраст растений,
прошлая история сортов и т. д.
Логическим выводом из принципа избирательности в
процессе оплодотворения было предложение И. В. Мичуриным
метода опыления смесью пыльцы нескольких форм растений-
производителей.
Одним из открытий И. В. Мичурина явилось установление
им двойственной роли пыльцы в процессе оплодотворения.
С одной стороны, проросшие пылинки своими половыми
клетками осуществляют оплодотворение яйцеклеток. С другой же
стороны, проросшая пыльца оказывает влияние на
окружающие зародышевый мешок ткани завязи, т. е. осуществляет
роль своеобразного ментора, изменяющего те или иные
свойства самого материнского организма. В заметке,
озаглавленной «Оплодотворение у растений», И. В. Мичурин писал:
«Необходимо знать, что рядом с настоящим половым
процессом, продуктом которого является зародыш, заключающий
в себе зачатки будущих форм растения, видимо протекает
и другой процесс, другое соединение частичек (gemmulae)
мужского и женского организма, отражающееся
непосредственно на материнском организме» (1948, т. 1, стр. 531—532).
Именно этот другой процесс и привлекает Мичурин для
объяснения наблюдавшихся им явлений метаксений, главным
образом изменений под влиянием пыльцы материнских тканей
околоплодника в сторону признаков такового у отца. Особенно
поучительны явления метаксений, установленные Мичуриным
при опылении партенокарпных растений. Несмотря на то, что
истинного оплодотворения в этих случаях не происходило и
семян не возникало, развивавшийся бессемянный плод
отчетливо отражал влияние прораставшей пыльцы (например
у яблони Комсин и некоторых других бессемянных плодовых
и ягодных растений). Из других случаев метаксений,
описанных Мичуриным, весьма интересны метаксений у дыни,
опыленной арбузом: эпикарпий дыни приобрел характерные черты
эпикарпия арбуза — твердость сложения и темнозеленую
блестящую окраску. В экспериментах Мичурина пыльца
проявляла свою функцию ментора и в отношении изменения
физиологических особенностей, например скороспелости плодов в

Основные черты развития эмбриологии растений в СССР 409
сторону, характерную для отцовского организма (цветки груши
Малгоржатки, опыленные пыльцой груши Бере-зимняя
Мичурина, дали зрелые плоды на две недели позднее, чем
самоопыленные цветки на том же самом дереве).
Сказанное о результатах экспериментов И. В. Мичурина и
его обобщениях наблюдаемых фактов, показывает, как он
подошел к'проблеме оплодотворения у растений, открыв новые
пути к управлению этим важнейшим процессом.
Кроме обогащения наследственности, половой процесс на
основе противоречия, получающегося между объединяющимися
относительно разными половыми клетками, ведет к усилению
жизнеспособности. Эта сторона полового процесса, как
известно, привлекала внимание Дарвина и наших отечественных
дарвинистов, например А. Н. Бекетова. Эта точка зрения
получила отражение и в работах Т. Д. Лысенко.
За сравнительно короткий срок выросла обширная
литература, в которой развиваются далее положения Мичурина,
касающиеся проблемы пола и полового процесса. Пробудился
большой интерес к изучению вопросов биохимии и физиологии
полового процесса. Резко усилились экспериментальные
исследования, направленные на решение вопросов управления
половым процессом.
Систематический обзор достижений советской эмбриологии
растений не входит в нашу задачу и здесь мы лишь кратко'
можем коснуться некоторых основных направлений в ее
развитии на современном этапе.
К проблеме пола с биохимической и физиологической точек
зрения, а также с точки зрения его генезиса подошел физиолог
Л. И. Джапаридзе (1951), избравший тему «Пол у растений»
в качестве своей докторской диссертации. На большом числе-
видов двудомных растений автор изучил различия мужских
и женских особей по окислительно-восстановительным
процессам (по активности пероксидазы, каталазы, оксидазы, аскор-
биназы и амилазы, по содержанию каротина, аневрина,
аскорбиновой кислоты, глютатиона). Изучалась также годичная
динамика концентрации водородных ионов у мужских и
женских растений.
С физиологической стороны мужские и женские растения
изучались по показателям фотосинтеза, транспирации и
интенсивности дыхания, а также по их стойкости против
неблагоприятных воздействий, фитонцидности и некоторым другим
показателям. Эти исследования позволили уловить для многих
показателей достаточно заметные различия одного пола от
другого, причем выяснилось, что, например, биохимические-

410 Основные черты развития эмбриологии ранений в СССР
различия наиболее ярко выражены в генеративных органах и
в ближайших к ним тканях вегетативных органов.
Большое внимание исследователей привлек вопрос об
избирательности оплодотворения. Экспериментальное исследование
по избирательности оплодотворения проведено на многих
сельскохозяйственных растениях Г. А. Бабаджаняном (1947, здесь
же обзор литературных данных). Исследованиями советских
ученых установлено, что избирательность осуществляется с
начала прорастания пыльцы на рыльце и в росте пыльцевых
трубок по тканям пестика (Поляков и Михайлова, 1951 *;
Бритиков, 1951 *). Кроме этих работ, можно отметить также
углубление в изучение физиологической стороны
взаимодействий между тканями пестиков и пыльцой, например
выяснение роли каротинов (Лебедев, 1949 *; Жуковский и Медведев,
1949*), роли витаминов (Поляков, 1949*) в обмене веществ
в генеративных органах.
В связи с разработкой принципа биологической
полезности опыления смесью пыльцы, кроме многочисленных работ,
подтверждающих значение его для преодоления межвидовой
нескрещиваемости (например, Поляков и Михайлова, 1951 *),
появился ряд исследований, показывающих как будто
возможность одновременного наследования признаков нескольких
отцов, участвовавших своей пыльцой в опылении.
Так как эти работы не сопровождались цитологическим
анализом картин оплодотворения, утверждать, что
описываемый феномен — результат оплодотворения яйцеклетки двумя
или несколькими спермиями, преждевременно. Вернее всего
нужно предположить, что проявление признаков
дополнительных отцов осуществилось благодаря проявлению их пыльцы
как ментора. На этой же основе можно понять и результаты
недавно опубликованных экспериментов Турбина, Богдановой,
Хорошавиной (1952*) по эффекту повторного опыления у
томатов. В этих экспериментах, после того как уж"е произошло
оплодотворение яйцеклетки в результате самоопыления,
наносившаяся на рыльце пыльца других сортов томата
успевала вызвать проявление признаков этих дополнительных
отцов.
Заслуживает быть отмеченной дискуссия по вопросу
о строении спермия. Кострюкова уже давно и упорно
отстаивает концепцию участия в оплодотворении не голых ядер
в качестве мужских гамет, представление о чем, по ее мнению,
было привнесено в эмбриологию морганизмом, а лишь
полноценных клеток — спермиев, имеющих и ядро, и протоплазму
(1949, и др.). В ответ на это Герасимова-Навашина (1951)
Основные черты развития эмбриологии растений в СССР 411
указывает, что спермин могут быть в виде ядер, находящихся
в плазме пыльцевой трубки, которая участвует в процессе
оплодотворения, и что, наоборот, противопоставление спермия
(генеративной клетки) соме (вегетативной плазме), в которой
оно находится, является отражением вейсманизма в
эмбриологии растений.
Вопрос об обязательности клеточной природы
мужских гамет нам кажется еще требующим дальнейших
исследований.
Вопрос о судьбе избыточных пыльцевых трубок, поднятый
в связи с доказанной биологической полезностью опыления
большим количеством пыльцы, привлек также внимание
цитологов и эмбриологов. В первой работе на эту тему Элленгорна
и Светозаровой (1949) была описана картина оплодотворения
клеток нуцеллуса содержимым пыльцевых трубок, излившимся
в межклетники нуцеллуса или в полость зародышевого мешка,
из которого спермин перебираются в нуцеллус и там
производят оплодотворение. Это оплодотворение авторы назвали
соматическим. Биологический смысл такого оплодотворения, по
мнению авторов, заключается в создании специфической пищи
для зародыша, подобной той, которую представляет эндосперм.
Вскоре появились работы по соматическому оплодотворению
у цитрусовых (Васильцова, 1951 *) и у сахарной свеклы (Зай-
ковская, 1951 *).
У цитрусовых соматическое оплодотворение клеток
нуцеллуса приводит к зарождению нуцеллярных зародышей, а у
сахарной свеклы — к возникновению перисперма. Поднимаемый
названными авторами вопрос интересен, но нуждается в более
углубленных цитологических исследованиях, так как остается
нерешенным очень серьезный момент — как может проникнуть
спермин через целлулозную оболочку клетки нуцеллуса? Нам
кажется, что и без «соматического оплодотворения»
содержимое пыльцевых трубок может вступать во взаимодействие
с клетками тканей, в которые оно излилось, и активировать
процессы их развития.
Вопрос о биологической роли эндосперма также привлекает
большое внимание исследователей. В эндосперме,
возникающем наряду с зародышем в результате двойного
оплодотворения, видят пищу особого рода, которая служит
дополнительным рычагом биологической пластичности и одновременно
способствует сохранению морфологической типичности особей
вида и сорта. Другие авторы приписывают эндосперму
выдающуюся роль не только в формировании зародыша, но и семени
и плода в целом (Модилевский, 1950).

412 Основные черты развития эмбриологии растений в СССР
Такие вопросы биологии оплодотворения как, например,
множественность оплодотворения ' (т. е. участие в
формировании наследственных свойств зачатка нового организма
нескольких оплодотворяющих мужских начал), влияние возрастного
состояния половых воспроизводящих элементов на ход
оплодотворения и жизнеспособность потомства, биологическая
полезность чужеродного доопыления и ряд других экспериментально
исследуются как на растительных, так и на животных объектах
коллективом Кафедры генетики Ленинградского университета
(в сборнике «Вопросы биологии оплодотворения», 1954,
приведена литература, опубликованная сотрудниками Кафедры).
Установленные многими исследователями факты изменения
пола в процессе развития растений под воздействием
различных фактов внешней среды имеют глубокий теоретический
смысл. Вместе с тем эти факты говорят о возможности
сознательного управления полом у растений в интересах
хозяйственной практики. Можно сказать, что сама практика
выращивания, например, клинскими овощеводами (в Московской
области) огурцов в теплицах дала одно из нагляднейших
доказательств широких возможностей в управлении полом у
растений. Клинскими овощеводами еще в шестидесятых годах
прошлого столетия был разработан способ резкого увеличения
количества женских цветков на растении и тем самым
значительного поднятия урожая плодов огурцов путем воздействия
на растения угарного газа — окиси углерода. Физиологическая
основа этого интересного, эмпирически найденного метода
управления полом у растений была выяснена лишь в самое
последнее время Е. Г. Мининой (1952).
Окись углерода вызывает значительное изменение в
белковом обмене — происходит усиленный процесс дезаминиро-
вания аминокислот и накопления аммиака, падает
интенсивность дыхания, падает окислительная способность клеток.
Автор признает, что окись углерода, нарушая нормальный
обмен веществ в меристематических клетках зачатков
цветков, вызывает изменения в самих формообразовательных
1 Термин «множественность» или «множественное» оплодотворение и
еще в большей степени термин «полиспермия», также говорящий об
участии в оплодотворении нескольких оплодотворяющих начал, подверглись
критике в недавней работе Е. Н. Герасимовой-Навашиной, которая
указала, что эти термины не передают главного — разнородности процессов,
разыгрывающихся в оплодотворяемом цветке, и ставят знак равенства
между слиянием гамет, ассимиляцией зародышевым мешком добавочных
пыльцевых трубок, процессом взаимодействия между пыльцевыми
трубками и тканями пестика и т. д.
Основные черты развития эмбриологии растений в СССР 413
(формативных) процессах и, повидимому, в процессах споро-
генеза.
Проблема изменения пола у растений под влиянием
факторов внешней среды привлекла внимание ряда советских
ботаников. Наиболее обстоятельной работой в этом отношении
явилась книжка Е. Г. Мининой «Смещение пола у растений
воздействием факторов внешней среды» (1952). В ней изложены
оригинальные работы автора по вопросам смещения пола у
растений под влиянием минерального питания (при калийном
питании развиваются преимущественно признаки мужского
пола, при азотном питании — женского пола), влажности среды
(при повышении влажности воздуха и почвы во время
заложения зачатков цветков обеспечивается возрастание
количества женских цветков), обработки растений газами
(повышенное содержание в воздухе окиси углерода и этилена ведет к
развитию признаков женского пола). Автор дает также и
физиологический анализ действия среды на пол у растений, что
подводит теоретическую основу под мероприятия по
управлению развитием пола.
Две с половиной тысячи лет билась мысль человека в
поисках разгадки сущности зарождения организмов.
Натурфилософские догадки античных мудрецов, мистика,
порождавшаяся религиозным схоластическим мировоззрением
средневековья, односторонний метафизический метод, столь
характерный для нового времени, приводили, как правило, к
субъективистским извращениям истинной картины природы и
открывали широкий путь идеализму. Лишь применение
научного объективного метода шаг за шагом позволяло вскрывать
отдельные стороны объективных закономерностей
воспроизведения растительных и животных организмов.
И тем не менее от самых истоков науки о зарождении
организмов до последних дней красной нитью прошло учение
преформистов о предопределенности, предначертанности
развития.
В борьбе с преформизмом укреплялись прогрессивные
позиции эпигенеза, но и эпигенетики, будучи
непоследовательными материалистами, были чужды диалектике и не могли
вскрыть до конца истинные объективные законы зарождения
и развития организмов. В лучшем случае они способствовали
оформлению односторонней метафизической «механики
развития», чаще же всего оставляли лазейки или прямо скаты-

414 Основные черты развития эмбриологии растений в СССР
вались к идеализму, наиболее ярким выражением которого
для многих эпигенетиков явилась неприкрытая проповедь,
витализма, признание заложенных в организме специфических
сил «стремления к осуществлению в процессе развития» той
или иной формы.
В борьбе с преформистским автогенезом, в борьбе с
витализмом, а также с ограниченностью метафизической
«механики развития» складывалось, побеждало и побеждает
материалистическое, прогрессивное, действенное направление в
биологии. Только развиваясь на методологической основе
диалектического материализма, биология уверенно пойдет по
пути дальнейшего познания и использования на практике
законов зарождения и развития организмов.
^^^
СПИСОК ОСНОВНОЙ ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
(Авиценна) A v i с с n n a . Canon medicinae. Venice, 1608.
Альберт Великий. О растениях. Сб. «Агрикультура в
памятниках западного средневековья» (Тр. Инст. истории науки и
техники АН СССР, сер. 5, вып. 1), М. —Л., Изд. АН СССР, 1936.
(А м и ч и) А га i с i G. В. Observazioni microscophice sopra varie pi-
ante. Mem. d. Soc. ital. d. sc. in Modena, t. 19, 1823.
(А м и ч и) A m i с i G. B. Uber die Befruchtung der Orchideen. Bot.
Zeit., Bd. 5, 1847.
(A p б е p) Arber A. Herbals, their origin and evolution, 1470—1670.
New ed. Cambridge, 1938.
Аристотель. Физика. М., Соцэкгиз, 1936.
Аристотель. Трактат о возникновении животных. М. — Л., Изд.
АН СССР, 1940.
Арнольди В. М. Очерк явлений истории индивидуального
развития у некоторых представителей Sequoiaceae. Уч. зап. Моск. унив.,
отд. ест.-ист., вып. 15, 1900.
Арнольди В. М. Морфологические наблюдения над процессом
оплодотворения у некоторых голосеменных растений. Тр. Общ. исп.
прир. при Харьковск. унив., т. 40, 1907.
Арнольди В. М. Введение в изучение низших организмов. Изд.
3-е, посмертн., перераб. и доп., М., Госиздат, 1925.
(А р о л а т а р и) Aromatari G. Epistola de generatione planta-
rum ex seminibus. Venice, 1625 (переиздание 1747 г.).
Бабаджанян Г. А. Избирательная способность оплодотворения
сельскохозяйственных растений. Ереван, Изд. АН АрмССР, 1951.
Баранов П. А. Основные этапы развития ботаники. (Ботаника,
ч. I). Ташкент, Узб. Гос. изд., 1933.
Баранов П. А. Проблема крайних условий среды в разрешении
вопросов освоения новых территорий. Сб. «Растение и среда», М. — Л.,
Изд. АН СССР, 1940.
Баранов П. А. Строение виноградной лозы. В кн.: Ампелография
СССР, т. I, M., Пищепромиздат, 1947.
Баранов П. А. Выдающийся русский ботаник Андрей Николаевич
Бекетов. М., Изд. Моск. общ. исп. прир., 1952.
Баранов П. А. У истоков отечественной ботаники. М.—Л., Изд.
АН СССР, 1953. (Комаровские чтения, 7).
Баталии А. Ф. О дихогамии у Syringa, Sagina и др. Alsineae.
В кн.: Тр. 2-го съезда русск. естествоисп. в Москве, М., 1870.
Баталии А. Ф. Об опылении у Juncus bufonius L. Тр. СПб. общ.
естествоисп., т. 2, 1871.

416
Литература
Баталии А. Ф. О клейстогамических цветках Cerastium viscosum и
Polycarpon tetraphyllum L. Тр. СПб. общ. естествоисп., т. 7, 1876.
(Баталии) В a t а 1 i n A. Bestaubungsvorgange bei Pugioniu'm und
Silene. Тр. СПб. бот. сада, т. 10, вып. 2, 1884.
{Б а у г я н) В auhin К- Phytopinax. Basel, 1596.
(Баугин) В auhin К. Prodromus theatri botanici. Basel, 1620.
(Баугин) Bauhin К. Pinax theatri botanici. Basel, 162з'.
Бекетов А. Н. Ботанические очерки. М., 1858.
Бекетов А. Н. Курс ботаники для университетских слушателей. I.
Споровые и голосеменные. СПб., 1865.
Бекетов А. Н. Учебник ботаники. СПб., 1883.
Бекетов А. Н. География растений. СПб., 1896.
Беликов В. В. Перерождение растений и возрождение их через
образование новых разновидностей. Из сочинения г. Пюби. М., 1840.
Беляев В. И. Антеридии и антерозоиды разноспоровых плауновых.
Уч. зап. Моск. унив., отд. ест.-ист., вып. 5, 1885.
Беляев В. И. О клетках и пыльцевой трубке голосеменных. Прот.
Варш. общ. естествоисп., 1889.
Беляев В. И. О мужском заростке у водяных папоротников. Варшава
1890.
Беляев В. И. О пыльцевой трубке голосеменных. Тр. СПб. общ.
естествоисп., т. 22, 1891.
Беляев В. И. Оплодотворение у хвойных. Тр. СПб. общ. естествоисп ,
т. 25, 1894.
Беляев В. И. Оплодотворение у ели. В кн.: Дневн. XI съезда
русск. естествоисп. и врачей, СПб., 1901.
(Блэр) Blair P. Botanik essays. London, 1720.
(Бок) Bock H. Krauterbuch. Strasburg, 1587.
Болотов А. Т. Избранные сочинения по агрономии, плодоводству,
лесоводству, ботанике. М., Изд. Моск. общ. исп. прир., 1952.
(Боннэ) Bonnet Ch. Contemplation de la nature, vol. 1—2.
Amsterdam, 1764.
Б о н н ь е Г. Растительный мир. М., 1909.
(Б орда ж) Bordage Е. Variation de la sexualite chez les vegetaux.
Rev. sc, t. 10, 1898.
Бородин И. П. Процесс оплодотворения в растительном царстве.
Изд. 2-е. СПб., 1896.
Бородин И. П. Очерки по вопросам оплодотворения в
растительном царстве. СПб., 1903.
(Б о у э р) Bower F. О. On apospory in ferns. Journ. Linn. Soc. Bot.,
vol. 21, 1886.
(Б о у э p) Bower F. O.'The origin of land flore. London, 1908.
(Б о у э p) Bower F. О. Primitive land plants. London, 1935.
(Браун) В г a u n A. Uber Parthenogenesis bei Pflanzen. Abh. Akad.
Wissensch. Berlin, Phys. K1-, 1856.
(Браун) Braun A. Ober Polyembryonie und Keimung von Cae-
lebogyne. Abh. Akad. Wissensch. Berlin, Phys. KT-, 1859.
(Броньяр) Brongniart A. Memoire sur la generation et le de-
veloppement de l'embryon dans les vegetaux phanerogames. Ann.
sc. nat., Bot., t. 12, 1827.
(Б р о у н) Brown R. Sur la structure de l'ovule anterieurement a
['impregnation dans les plantes phanerogames et sur la fleur femelle
des Cycadees et des Coniferes. Ann. sc. nat., Bot., t. 8, 1826.
(Б р о у н) Brown R. Sur la pluralite et le developpement des emb-
ryons dans les graines des Coniferes. Ann. sc. nat., Bot., t. 14, 1835.
Литература
417
(Брэдли) Bradlev R. New improvement of planting and
gardening, p. 1—3. 3-d "ed., London, 1720.
Бэр К. М. История развития животных, т. 1—2. М.—Л., Изд. АН СССР,
1950—1953.
(Бюффон) Buffon J. Histoire naturelle, t. IV. Paris, 1753.
(В а й я h) Vaillant S. Sermo de structure florum. Leiden, 1718.
(Валентин) Valentin G. Repertorium fur Anatomic, und Phv-
siologie, Bd. 3. Berlin, 1838.
(В а р м и н г) Warming E. De l'ovule. Ann. sc. nat., Bot., t. 5, 1878.
Вергилий. Сельскохозяйственные поэмы. (Буколики и Георгики).
М.—Л., «Academia», 1933.
Вермель Е.М. Основные этапы в развитии учения о клетке. (К
100-летию клеточной теории). 1839—1939 гг. М., Учпедгиз, 1940.
(Вилле) W i 1 1 е N. Uber die Entwickelungsgeschichte der Pollen-
korner der Angiospermen und das Wachstum der Membranen durch
Intussusception. Cnristiania, Videns. selsk. forh., 1886.
(В и н к л e p) Winkler H. Uber Partenogenesis und Apogamie im
Pflanzenreiche. Progr. rei bot., Bd. 2, 1908.
Вольф К. Ф. Теория зарождения. М., Изд. АН СССР, 1950.
Вопросы биологии оплодотворения. Под ред. Н. В. Турбина. Л.,
Изд. Ленингр. унив., 1954.
В у л ьф Е. В. Иозеф Кельрейтер, его жизнь и научные труды (1733—
1806). В кн.: И. Кельрейтер. Учение о поле и гибридизации
растений. М.—Л., Сельхозгиз, 1940.
(Гаазе) Haase Ch. F. De sexu plantarum. Leipzig, 1737.
Гай си нови ч А. Е. Грегор Мендель и его предшественники. В кн.:
О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Г. Мендель. Избранные работы о
растительных гибридах. М.—Л., Биомедгиз, 1935.
Гайсинович А. Е. Исторические корни сравнительной эмбриологии.
Тр. Инст. истории естествознания АН СССР, т. 2, 1948.
Гайсинович А. Е. К- Ф. Вольф и учение о развитии. В кн.: К. Ф.
Вольф. Теория зарождения. М., Изд. АН СССР, 1950.
(Г а л л е р) Н а 1 1 е г A. Elementa phvsiologiae corporis humani, vol.
7—8. Gottingen, 1766.
(Ганштейн) Hanstein J. Die Entwicklung des Keims der Mo-
nocotyledonen und Dicotyledonen. Bonn, 1870.
(Г|а р в е й) Harvey W. Exercitationes de generatione animalium.
London, 1651.
(Гартиг) Hartig Th. Entwicklungsgeschichte des Pflanzenkeims.
Leipzig, 1858.
(Гартсекер) Hartsoeker N. Essay de dioptrique. Paris, 1694.
(Гарц) H a r z K- Landwirtschaftliche Samenkunde, Bd. 1—2,
Berlin, 1885.
(Г а с с е н д и) Gassendi P. De generatione animalium et de ani-
matione foetus. Paris, 1658.
(Г е б е л ь) G 6 b e 1 K. Wilhelm Hofmeister. The work and life of a
nineteenth century botanist. London, 1926.
(Гедвиг) Hedwig J. Theoria generationis et fructationis
plantarum cryptogamicarum Linnaei retractata et aucta. Leipzig,
1798.
(Геншель) Henschel A. Von der Sexualitat der Pflanzen. Bres-
lau, 1820.
(Герасимова) Gerassimowa H. Fertilization in Crepis cap-
pilaris. La Cellule, t. 42, fasc. 1, 1933.
П. А. Баранов

418
Литература
Г е р а с и м о в а -Н а п а шина Е. Н. Пыльцевое зерно, гаметы к
половой процесс у покрытосеменных. Тр. Бот. лист. им. В Л
Комарова АН СССР, сер. 7, вып. 2, 1951.
Герасим ова-Навашина Е. Н. К цитолого-эмбриологиче-
скому пониманию процесса оплодотворения. Тр. Бот. инст им
В. Л. Комарова АН СССР, сер. 7, вып. 3, 19о2.
(Гертнер) Gartner J. De fructibus et seminibus plantarum vol
1—3. Stuttgart-Leipzig, 1788—1807.
(Гертнер) Gartner K. F. Versuche und Beobachtungen fiber die
Bastarderzeugung im Pflanzenreich. Stuttgart, 1849.
Герцен А. И. Избранные философские произведения, т. I. М., Гос-
политиздат, 1946.
(Гете) Goethe J. W. Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu
erklaren. Gotha, 1790.
(Гете) Goethe J. W. Zu Naturwissenschaft iiberhaupt, besonder*-
zur Morphologie, Bd. 1—2. Stuttgart, 1817 — 1824.
(Г и л ь д е б р а н д) Hildebrand F. Die Fruchtbildung der Or-
chideen, ein Beweis fiir die doppelte Wirkung des Pollen. Bot. Zeit
Bd. 21, 1863.
(Г и н ь я p) G u i g n a r d L. Recherches sur le sac embryonnaire des
phanerogames angiospermes. Ann. sc. nat., Bot., t. 17, 1882.
Гиппократ. Избранные книги. М., Биомедгиз, 1936.
(Г о л е н к и н) Go 1 en k i n M. Pteromonas alata Cohn. Ein Beit-
rag zur Kenntnis einzelliger Algen. Бюлл. Моск. общ. исп. прир.,
нов. сер., т. 5, 1891.
(Г о р к е л ь) Н о г к е 1 J. Historische Einleitung in die Lehre von den
Pollenschlauchen. Ber. Preuss. Akad. Wissensch., 1836.
Г о р о ж а н к и н И. Н. Генезис в типе пальмелевидных водорослей.
Изв. Общ. любит, естествозн., антропол. и этногр., т. 16, вып. 2,
1875.
Горожанкин И. Н. Лекции ботаники. Отд. II. Archegoniatae. M,,
1876—1877.
Горожанкин И. Н. О корпускулах и половом процессе у
голосеменных растений. Уч. зап. Моск. унив., отд. ест.-ист., вып. 1, 1880.
(Горожанкин) Goroschankin J. Ober den Befruchtungs-
prozess bei Pinus pumilio. Strasburg, 1883.
(Горожанкин) Goroschankin J. Beitrage zur Kenntnis der
Morphologie und Systematik der Chlamydomonaden. I. Chlamido-
monas Brauhii. Бюлл. Моск. общ. исп. прир., нов. сер., т. 4, 1890а.
(Горожанкин) Goroschankin J. Beitrage zur Kenntnis der
Morphologie und Systematik der Chlamydomonaden. II. Chlamydomo-
nas Reinhardii (Dang.) und seine Verwandten. Бюлл. Моск. общ. исп.
прир., нов. сер., т. 4, 18906.
(Горожанкин) Goroschankin J. Beitrage zur Kenntnis der
Morphologie und Systematik der Chlamydomonaden. III. Chlamydo-
monas coccifera mihi. Flora, Bd. 94, 1905.
Горянинов П. Ф. Начальные основания ботаники. СПб., 1827.
(Горянинов) Ног j ani no v P. Primae lineae systematis
naturae. СПб., 1834.
Горянинов П. Ф. Основания ботаники. СПб., 1841.
(Горянинов) Horjaninov P. Tetractys naturae. СПб., 1843.
(Г о т ь е д'А гот и) Gautier d'A g о t у . Zoogenesie, ou
generation de l'homme et des animaux. Paris, 1750.
(Гофмейстер) Hofmeister W. Untersuchungen des Vorgangs
bei der Befruchtung der Oenothereen. Bot. Zeit., Bd. 5, 1847.
Литература ^! J
(Г о ф м е й стер) Hofmeister \V. Die Entstehung des Embryo
der Phanerogamen. Leipzig, 1849.
(Гофмейстер) Hofmeister W. Yergleichende
Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung hoherer Kryptoga-
men und der Samenbildung der Coniferen. Leipzig, 1851.
(Гофм.е истер) Hofmeister W. Beitrage zur Kenntnis dor
Gefasskryptogamen, 1—2. Abh. math.-phvs. Kl. Sachs. Gesel.
Wissensch., Bd. 4—5, 1855—1857.
(Гофмейстер) Hofmeister W. Lehre von der Pflanzenzelle.
Leipzig, 1867.
(Гофмейстер) Hofmeister W. Allgemeine Morphologie der
Gewachse. Leipzig, 1868.
(Грин) Green J. R. History of botany, 1860—1900, being a
continuation of Sacbs'History. Oxford, 1909.
(Гриневецкий) Hryniewiecki B. Michaf Hieronym hr.
Leszczyc-Suminski i jego studium о razwoju paproci. Warszawa, 1937.
(Гриневецкий) Hryniewiecki B. Prof. dr. Edward Stras-
burger. (1844—1912). Jego zycie i dziefa. Warszawa, 1938.
(Г р to) Grew N. The anatomy of the vegetables begun. London,
1672.
(Г pro) Grew N. The anatomy of plants, with an idea of philosophical
history of plants. London, 1682.
(Г у к) Н о о k e R. Micrographia. London, 1667.
(Густафсон) Gustafson A. Apomixis in higher plants, l.unds
Univ. Arsskr., Avd. II, 1947.
Даннеман Ф. История естествознания, т. 1—3, М.—Л., 1935 — 1938.
Данте. Божественная комедия. (Перевод М. Лозинского). М.—Л.,
ГИХЛ, 1950.
Дарвин Ч. Происхождение видов. Соч.. т. 3, М.—Л., Изд. АН СССР,
1939.
Дарвин Ч. Различные формы цветов у растений одного и того же
вида. Соч., т. 7, М.— Л., Изд. АН СССР, 1949.
Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми. Перекрестное опыление
и самоопыление. Соч., т. 6, М.—Л., Изд. АН СССР, 1950.
Д в и г у б с к и й И. А. Начальные основания естественной истории
растений. М., 1829.
(Д е - Б а р и) Вагу A. de. Untersuchungen iiber die Familie der
Conjugaten. Leipzig. 1858.
(Д e - Б а р и) Вагу A. de. Vergleichende Morphologie und Biologic
der Pilze, Mycetozoen und Bacterien. Leipzig, 1884.
Декарт Р. Трактат об образовании животного. Избранные
произведения, М., Госполитиздат, 1950.
Джапаридзе Л. И. Пол у растений. (Этюды о природе пола
у растений). Тбилиси, Изд. АН ГрузССР, 1951.
(Джогансен) Johansen D. A. Plant embryology. Embryo-
geny of the spermatophyta. Waltham, 1950.
(Д и г б и) D i g b у К. The nature of bodies. London, 1644.
Дидро Д. Избранные философские произведения. М., Соцэкгиз, 1941.
(Дютроше) Dutrochet H. J. Recherches anaiomiques et phy-
siologiques sur la structure intime des animeaux et des vegetaux.
Paris, 1824.
Железнов Н. И. О развитии цветка и яичка в растении Trade-
scantia virginica L. СПб., 1840.
27*

Литература
Железной Н. И. О происхождении зародыша и теориях произ-
рождения растений. СПб., 1842.
(Ж елезнов) QeleznoffN. Sur l'embryogenie du meleze. Бюлл.
Моск. общ. йен. прир., т. 22, 1849.
{Ж ю с с ь е) J u s s i e u A. de Sur les embryons monocotvledones
Ann. sc. nat., Bot., t. 11, 1839.
(Залузянский) Zaluziansky A. Methodi herbariae libri
tres. Praha, 1592.
(3 и р к л) Z i r k 1 e С The beginnings of plant hybridization.
Philadelphia, 1935.
(3 и р к л) Zirkle С. The early history of the idea of the inheritance of
acquired characters and of pangenesis. Trans. Amer. philos. Soc.
M. S., v. 35, 1946.
Зуев В. Ф. Начертание естественной истории, ч. I. Изд. 3-е, СПб.,
1793.
(Иессен) Jessen К. Botanik der Gegenwart und Vorzeit in cul-
lurhistorischer Entwicklung. Leipzig, 1864.
(И к е н o) I k e n о S. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Ge-
schlechtsorgane und der Vorgang der Befruchtung bei der Cycas re-
voluta. Jahrb. wiss. Bot., Bd. 32, 1898.
(Каверзнев) Kawersniew A. Von der Abartung der Thiere.
Leipzig, 1775.
(К а й д а н о в) Kaydanow J. Tetractys vitae. СПб., 1813.
(Каменский) Kamienski F. Vergleichende Untersuchungen
fiber die Entwickelungsgeschichte der Utricularien. Bot. Zeit.,
Bd. 14, 1877.
К а м е н с к и й Ф. М. К истории полового процесса у растений. Зап.
Новорос. унив., т. 71, 1897.
(Камерер) Камерариус Р. Я- О поле у растений. Письмо
к Михаилу Бернгарду Валентину 1694 года. В кн.: И. Кель-
рейтер. Учение о поле и гибридизации растений. М.—Л., Сель-
хозгиз, 1940.
(Камерер) Camerarius R. De sexu plantarum epistola.
Tubingen, 1694.
Кантемир А. Избранные сочинения, письма и переводы. СПб.,
1867—1868.
(К а п и т э н) С а р i t a i n e L. Lesgraines des legumineuses. Paris, 1912.
(К а р с т е н) К a r s t e n H. De la vie sexuelle des plantes et de la
parthenogenese. Ann. sc. nat., Bot., t. 13, 1860.
Кацнельсон С. З. Сто лет учения о клетке. История клеточной
теории. М.— Л., Изд. АН СССР, 1939.
(Кельрейтер) Кое 1 г eu t er J. Das entdeckte Geheimniss der
Kryptogamie. Karlsruhe, 1777.
Кельрейтер И. Учение о поле и гибридизации растений. М.—Л.,
Сельхозгиз, 1940.
(Кернер) Kerner A. Partenogenesis einer angiospermen Pflanze.
Sitzb. Akad. Wissensch. Wien, Bd. 74, Abt. 1, 1876.
(К и p x н e p) Kirchner O. Blumen und Insekten. Berlin, 1911.
К л е б с Г. Произвольные изменения растительных форм.
Перевод К. А. Тимирязева. В кн.: К. А. Т и м и р я з е в, Соч. т. 6,
1939.
(Кнут) К n u t h P. Handbuch der Bliitenbiologie, Bd. 1—3. Leipzig,
1898—1905.
К о з о - П о л я н с к и й Б. М. Основной биогенетический закон с
ботанической точки зрения. Воронеж, Изд. Воронежск. унив., 1937.
Литератури
Козо-Полянский Б. М. Натурфилософ П. Ф. Горянинов.
(1796—1865). Тр. Воронежск. унив., т. 14, выи. 2, 1947.
(Коль) Cole F. J. Early theories of sexual generation. Oxford, 1930.
К о м о в И. М. О земледелии. М., 1788.
(Кон) Conn F. Uber die Fortpflanzung von Sphaeroplea annalina,
Ber. Preuss. Akad. Wissensch., 1855.
(Корренс) Correns С Bestimmung, Vererbung und Verteihing
des Geschlechts bei den hoheren Pflanzen. Berlin, 1928.
Кострюкова К. Ю. Еще раз о спермиях покрытосеменных
растений. Журн. общ. биолог., т. 10, № 3, 1949.
(КоултериЧемберлен) Coulter J.M. and Ch.
Chamberlain. Morphology of gymnosperms. Chicago, 1910.
(Коултери Чемберлен) Coulter J. M. and Ch. С h a m -
b e r 1 a i n. Morphology of angiosperms. Chicago, 1915.
Кресценций П. О выгодах сельского хозяйства. Сб.
«Агрокультура в памятниках западного средневековья» (Тр. Инст. ист. и техн.
АН СССР, сер. 5, вып. 1), М.—Л., Изд. АН СССР, 1936.
(Кук) Cooke J. The new theory of generation, according to the best
and latest discoveries in anatomy. London, 1762.
К у р с а н о в Л. И. Морфологические и цитологические
исследования в группе Uredineae. Уч. зап. Моск. унив., отд. ест.-ист., вып. 36,
1915.
Курсанов Л. И. Антон де Бари (1831 —1888) и его значение в
развитии микологии и фитопатологии. Уч. зап. Моск. унив., вып. 36,
1940а.
Курсанов Л. И. Микология. Изд. 2-е, М., Учпедгиз, 19406.
(К э м п б е л л) Campbell D. H. The structure and developmcnl
of mosses and ferns. New York, 1895.
(Лампе) L a m p e P. Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung
saftiger Fruchte. Halle, 1884.
(Л а р д ж) Large E. Ch. The advance of fungi. New York, 1940.
(Л е в е н г у к) Leeuwenhoek A. Opera omnia. Leiden, 1723.
(Л e - M о н ь e) Le M о n n i e r G. Sur la valeur morphologique de
l'albumen chez les Angiospermes. Journ. bot., t. I, 1887.
Леонардо да Винчи. Избранные произведения, т. 1 — 2. М.—Л.,
«Academia», 1935. ,
(Л е щ и к - С у м и н с к и й) Leszczyc-Suminsky М. Н.
Zur Entwicklungsgeschichte der Farnkrauter. Berlin, 1848.
(Линней) L i n n e С Systema naturae. Leiden, 1735.
Линней К. Розыскание о различном поле произрастаний.
Перевод П. Лепехина. Нов. ежемес. сочинения, ч. 107, 109, 111, 112,
1795.
(Линней) L inne С. Philosophia botanica, 4 ed. Halle, 1809.
Линней К. Философия ботаники, изданная Смеловским. СПб.,
1809.
Липшиц С. Ю. Русские ботаники. Биографо-библиографический
словарь, т. 1—4, М., Изд. Моск. общ. исп. прир., 1947—1952.
Лихтенштадт В. О. Гёте. Борьба за реалистическое
мировоззрение. Пгр., Госиздат, 1922.
Ломоносов М. В. Избранные философские произведения. М., Гос-
политиздат, 1950.
Лукреций Т. К. О природе вещей, т. 1—2. М,—Л., Изд. АН СССР,
1946—1947.
Луикевич В. В. От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории
биологии, т. 1—3. М,—Л., 1936, 1940, 1943.

Литература
1675.
Bot.
(Л ю д в и г) L и d w i g Ch. Institutiones historico-physicae regni ve-
getabilis. Leipzig, 1742.
.Лысенко Т. Д. Агробиология. Изд. 4-е, М., Сельхозгиз, 1948.
М а к с и м о в и ч М. А. Основания ботаники, ч. I. Органология
М., 1828.
Av а к с и м о в и ч - А м б о д и к Н. М. Первоначальные основы
ботаники, руководствующие к познанию растений. СПб., 1796.
(М а л ь б р а н ш) Malebranche N. De la recherche de la ve-
rite. Paris, 1675.
(M а л ь п и г и) М а 1 р i g h i M. Anatome plantarum. London,
(M а н ж е h) M a n g i n L. Recherches sur le pollen. Bull. Soc
France, t. 33, 1886.
.Мартынов И. Три ботаника, или сокращение систем Турнефора,
Линнея и Жюссье. СПб., 1821.
(Маттиол и) Mattioli P. New Krauterbuch. Praha, 1562.
(М а х е ш в а р и) М a h e s h w a r i P. An introduction to the
embryology of angiosperms. New York, 1950.
(Мебиус) Mob i us M. Qeschichte der Botanik. Jena, 1937.
(M e й e h) M e v e n F. Neues System der Pflanzenphvsiologie. Bd 3
Berlin, 1839.
(M e й e h) M e v e n F. Observations sur la fecondation des vegetaux
Ann. sc. nat., Bot., t. 15, 1841.
M e й е р К. И. Исследования над спорофитом печеночников группы
Marchantialcs. Уч. зап. Моск. унив., отд. ест.-ист., вып. 39, 1916.
Мей ер К. И. Размножение растений. М., Сельхозгиз, 1937.
М е й е. р К. И. Ботаник И. Н. Горожанин и его школа (1848—1904).
М., Изд. Моск. общ. йен. прир., 1940.
М е й е р К. И. Работы Вильгельма Гофмейстера и их _значение. Тр.
Бот. сада Моск. унив., вып. 4, 1941.
М е й е р К- И. Происхождение наземной растительности. Изд. 4-е,
М., «Сов. наука». 1946.
(М е й е р) Meyer E. Geschichte der Botanik, Bd. 1—4. Konigsberg,
1854—1857.
M e т е л к и ii А. И. Л. С. Ценковский. (Основоположник школы
микробиологов). М., Медгиз, 1950.
(Миллер) Miller Ph. The gardeners dictionary. 3 ed., London,
1737.
Минина Е. Г. Смещение пола у растений воздействием факторов
внешней среды. М., Изд. АН СССР, 1952.
(М и р б е л ь) М i r b е 1 Ch. Traite d'anatomie et de physiologic
vegetans. Paris, 1802.
(M и р б е л ь) Mi r be 1 Ch. Nouvelles recherches sur la structure et
le developpement de l'ovule vegetale. An. sc. nat., Bot., t. 17, 1829.
M и ч у р и н И. В. Сочинения, т. 1—4, изд. 2-е, М., Сельхозгиз, 1948.
Модилевский Я- С. Современное состояние вопроса об
эндосперме у покрытосеменных растений в связи с формированием
зародыша, семени и плода. Изв. АН СССР, сер. биолог., № 2,
1950.
(Моль) М о h I H. von. Uber die Vermehrung der Pflanzenzelle durch
Theilung. Tubingen, 1835.
Монтеверде H. A. Recherches embrvologiques sur l'Orchis macu-
lata. Bull. Acad. Sc. St. Petersbourg, V. 36, 1880.
(M у р б е к) M u r b e с k S. Partenogenetische Embryobildung in der
о
Gattung Alchemilla. Lunds Univ. Arsskr., Bd- 36, 1901.
Литература
(Мюллер) M ii 1 1 e г И. Die Befruchtung der Bluinen durch lnsek-
ten und die gegenseitigen Anpassungen beider. Leipzig, 1873.
(M ю л л e p) M ii 1 1 e r H. Alpenblumen, ihre Befruchtung durch In-
sekten und ihre Anpassung an dieselben. Leipzig, 1881.
Навашин С. Г. Цитология. В кн.: Энциклоп. словарь Гранат, изд.
7-е, т. 45, ч. 3 (без года).
(Навашин) NT a w a s с h i n S. Zur Embrvobildung der Birke.
Изв. АН, т. 5, 1894.
Навашин С. Г. Об обыкновенной березе и о морфологическом
значении халацогамии. Тр. СПб. общ. естествоисп., т. 25, 1895.
(Навашин) N a w a s с h i n S. Resultate einer Revision der Be-
fruchtungsvorgange bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella.
Изв. АН, т. 9. 1898.
Навашин С. Г. О самостоятельной подвижности мужских половых
ядер у некоторых покрытосеменных растений. Зап. Киевск. общ.
естествоисп., т. 20, 1909.
Навашин С. Г. Опыт структурного изображения свойств половых
ядер. Юбил. сб., посвящ. И. П. Бородину, Л., 1927.
Навашин С. Г. Избранные труды, т. 1, М.—Л., Изд. АН СССР, 1951.
Навашин С. Г. и В. В. Ф и н н. К истории развития халацогаыных
Juglans nigra и Juglans regia. Зап. Киевск. общ. естествоисп.,
т. 22, 1912.
(Н е г е л и) Niigeli К. Zur Entwicklungsgeschichte des Pollen bei
den Phanerogamen, Zurich, 1842.
<Нейс-Эзенбек) Nees von Esenbeck Ch. Handbuch
der Botanik, Bd. I. Nurnberg, 1820.
Некрасов А. Д. Оплодотворение в животном царстве. История
проблемы. М.—Л., Госиздат, 1930.
■(Н е т о л и ц к и й) N е t о 1 i t z k y F. Anatomic der Angiospermcn-
Samen. Berlin, 1926.
Н.иДхэм Дж. История эмбриологии. М., Гос. Изд. иностр. лит., 1947.
Новиков П> А. Теория эпигенеза в биологии. Историко-система-
тический обзор. М., Изд. Комм, акад., 1927.
(О к е н) О k en L. Allgerneine Naturgeschichte fur alle Stande, Bd.
1—3. Stuttgart, 1839—1841.
(О л ь т м а н н с) О 1 t m a n n s F. Morphologie und Biologie der
Algen, Bd. 1—3. 2 Aufl., Jena, 1922—1923.
Отроков П. В. О прорастании зигот у Eudorina elegans Ehrb.
Уч. зап. Моск. унив., отд. ест.-ист., вып. 5, 1885.
'Очерки по истории русской ботаники. М., Изд. Моск. общ. йен.
прир., 1947.
П е р е л ы г и н П. М. Об оплодотворении у растений. Тр. Вольн.
общ. любит, росс, словесности, ч. 31, 1825.
Плиний. Естественная история, кн. XVII и XVIII. В кн.: «Катон,
Варрон, Колумелла, Плиний о сельском хозяйстве», М.—Л.,
Сельхозгиз, 1937.
•Поддубная-Арнольди В. А. Эмбриологический метод в
систематике покрытосеменных растений. Изв. Асе. н.-и.
институтов при Моск. унив., т. 3, 1930.
Поддубная-Арнольди В. А. Современное состояние вопроса
о бесполом размножении у покрытосеменных растений. Бот. журн.
СССР, т. 25, 1940.
Поддубная-Арнольди В. А. Успехи советской
эмбриологии растений. Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биолог., т. 52,
1947

424
Литература
Поддубная-Арнольди В. А. Значение эмбриологических
исследований высших растений для систематики. Усп. совр. биолог
т. 32, 1951.
Поляков И. М. Курс дарвинизма. Ч. 1. М., Учпедгиз, 1941.
Поляков И. М. История открытия дихогамии и роль русских
ученых в этом открытии. Усп. совр. биолог., т. 30, 1950а.
Поляков И. М. Проблема оплодотворения растений в ее
историческом развитии. В кн.: Ч. Дарвин, Соч. т. 6, М.—Л., Изд.
АН СССР, 19506.
Поляков И. М. 150 лет закона Найта—Дарвина и приоритет
русской науки. Усп. совр. биолог., т. 29, 1950в.
(Прингсгейм) Pringsheim N. Beitrage zur Morphologie und
Systematik der Algen. Jahrb. wiss. Bot., Bd. 1—2, 1858.
(П у р к и н e) P u r k i n j e J. De cellulis antherarum fibrosis, necnon
de granorum pollinarium formis. Vratislava, 1830.
(Равичер) Rawitscher F. Beitrage zur Kenntnis der Usti-
lagineen. Jena, 1912.
Радищев А. Н. О человеке, о его смертности и бессмертии. Соч.,
т. 2, М.—Л., Изд. АН СССР, 1941.
СРадлкофер) Radlkofer L. Die Befruchtung der Phanero-
gamen. Leipzig, 1856.
Райков Б. Е. Русские биологи-эволюционисты до Дарвина.
(Материалы к истории эволюционной идеи в России), т. 1--2. М.—Л.
Изд. АН СССР, 1951 — 1952.
Рачинский С. А. О партеногенезе v растений. Вести, ест. наук,
1859.
Рачинский С. А. Цветы и насекомые. Русск. вестн., № 1, 1863.
(Рид) Reed H. S. Short history of the plant sciences. Waltham, 1942.
Робинэ Ж- Б. О природе. М.—Л., Соцэкгиз, 1936.
(Розанов) RosanoffS. Zur Kenntnis des Baues und der Entwicke-
lungsgeschichte der Pollen der Mimoseae. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd.
4, 1865.
(Розанов) Rosanoff S. Morphologisch-embryologische Studien.
Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 5, 1866.
(Розен) Rosen F. Beitrage zur Kenntnis der Pflanzellen. Beitr.
Biol. Pflanzen, Bd. 6, 1893.
(Розенберг) Rosenberg O. Cytological studies on the apo-
gamy in Hieracium. Bot. Tidskr., vol. 28, 1907.
Русские классики морфологии растений. Избр. соч. под ред.
В. М. Арнольди, М.-Пгр., Госиздат, 1923.
Рыжков В. Л. Генетика пола. Харьков, Госмедиздат УССР, 1936.
(Сакс) Sachs J. Lehrbuch der Botanik. 4 Aufl., Leipzig, 1874.
(Сакс) Sachs J. Geschichte der Botanik vom 16 Jahrhundert bis
1860. Munchen, 1875.
(Сакс) Sachs J. Vorlesungen fiber Pflanzenphysiologie. 2 Aufl.,
Leipzig, 1887.
(Сартон) Sar tori G. The artificial fertilization of date-palms in
the time of Ashur-Nasirpal, В. С 885—860. Isis, vol. 21, 1934.
Серебряков К. К. Очерки по истории ботаники, ч. 1, М.,
Учпедгиз, 1941.
(Скробишевский) Scrobischewsky W. Uber die Ве-
deutung des Fadenapparates bei Viscum album. Bot. Centralbl., Bd.
18, 1884.
(Смит) Smith G. M. ed. Manual of phycology. Waltham, Mass.,
1951.
Литература
42[,
(С м и т) Smith J. Notice of a plant which produces seeds without
any apparent action of pollen on the stigma. Trans. Linn. Soc.
London, vol. 18, 1841.
Соболь С. Л. История микроскопа и микроскопических
исследований в России в XVIII в. НА.—Я., Изд. АН СССР, 1949.
(Соколова) S о к о 1 о w a H. Naissance de l'endosperme dans le
sac embryonaires de quelques Gymnospermes. Бюлл. Моск. общ. исп.
прир., нов. сер., т. 4, 1890.
(Сольмс-Лаубах) Solms-Laubach H. Uber den Bau
der Samen in den Familien der Rafflesiaceae und Hydnoraceae. Bot.
Zeit., Bd. 32, 1878.
Станков С. С. Профессор Иван Дорофеевич Чистяков и его
предшественники в Московском университете. Бюлл. Моск. общ. исп.
прир., отд. биолог., т. 51, 1946.
(Страсбургер) Strasburger E. Uber Befruchtung und Zell-
theilung. Jena, 1877.
(Страсбургер) Strasburger E. Neue Untersuchungen uber
die Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage fur
eine Theorie der Zeugung. Jena, 1884.
(С у э ж) Soueges R. L'embryologie vegetale. Resume historique,
1—2. Paris, 1934.
Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных.
М., Изд. Моск. общ. исп. прир., 1948.
Тимирязев К. А. Соч., т. 4—6, 8—9, М.—Л., Сельхозгиз, 1938—
1940.
Транковский Д. А. Сергей Гаврилович Навашин. 1857—1930.
М., Изд. Моск. общ. исп. прир., 1947.
(Тревиранус) Treviranus R. Biologie oder Phylosophie der
. lebenden Natur. Gottingen, 1802—1822.
(T,p ей 6) Treub M. Sur les Casuarinees et leurs places dans le systcme
naturel. Ann. Jard. bot. Buitenzorg, vol. 10, 1891.
(Третьяков) Tret jakow S. Die Betheiligung der Antipoden
in Fallen der Polyembryonie bei Allium odorum. Ber. Deutsch. Bot.
Ges., Bd. 13, 1895.
(Турне фор) Tournefort J. Histoire des plantes. Paris, 1693.
(Турнефор) Tournefort J. Instutiones rei herbariae. Ed. 3,
Paris, 1719.
(T io л а н ь) T u 1 a s n e L. R. Etude d'embryogenie vegetale. Ann.
sc. nat., Bot., t. 12, 1849.
(Тюре) T h u r e t G. Note sur la fecondation des Fucacees. C. R.
Acad. Sc. Paris, t. 36, 1853.
(Тюрпен) Turpin P. Memoire sur I'organe par lequel le fluide
fecondant peut s'entroduire dans l'ovule des vegetaux. Ann. Mus.
hist, nat., t. 7., 1806.
(У н г e p) U n g e r F. Die Exantheme der Pflanzen. Wien. 1833.
(У н г e p) U n g e r F. Die Pflanze im Momente der Thierwerdung.
Wien, 1843.
(Уолластон) Wollaston W. Religion of nature delineated.
London, 1724.
(У э б б e p) Webber E. Polyembryony. Bot. Review, vol. 6,
1940.
(Уэббер) Webber H. J. The development of the antherosoids of
Zamia. Bot. Gazette, vol. 24, 1897.
(Уэббер) Webber H. J. Notes on the fecondation of Zamia and
the pollen tube apparatus of Ginkgo. Bot. Gazette, vol. 24, 1897.

426
Литература
(Фабри) F a b r i H. Tractatus de plantis et de generatione anima-
lium. Paris, 16GG.
(Ф а м и н ц ы и) Famint z v п Л. Embrvologische Studien. Mem
Acad. Sc. St. Petersbourg,' t. 26, 1879. "
Феофр а с т. Исследование о растениях. М., Изд. АН СССР, 1951.
Ф и и н В. В. Досягнення и роль Кишського держ. университету в раз-
витку ембрюлогп, генетично! цдтологп и ф1тогенетично!
систематики рослин в СРСР та за його межами. В кн.: Розвиток паук в Киш-
ському ушверситет1 за сто рок1в. Киев, 1935.
(Фишер) Fischer К. Mittelalterliche Pflanzenkunde. Miinchen
1929.
(Ф р и т ч е) F r i t s с h e J. Uber den Pollen. Mem. present, a l'Acad.
Sc. St. Petersbourg par divers savants, t. 3, 1836.
(Ф р и т ш) Fritsch F.-E. The structure and reproduction of the
algae, vol. 1—2. Cambridge, 1935—1945.
(Фукс) Fuchs L. New Krauterbuch. Basel, 1543.
(X а й мор) Highraore N. The history of generation. London,
1651.
(X и р а з e) H i r a s e S. Etudes sur la fecondation et l'embryogenie
du Ginkgo biloba. Journ. Coll. Sc. Univ. Tokyo, vol. 12, 1898.
Ценковский Л. С. Несколько фактов из истории развития
хвойных растений. СПб., 1846.
(Ч е з а л ь п и и о) Cesalpini A. De plantis libri XVI. Fiorenze,
1583.
Чистяков И. Д. История развития спорангиев и спор высших
тайнобрачных, пыльников и пыльцы явнобрачных. Изв. Общ.
любит, естеств., антропол. и геогр., т. 9, ч. 2, 1871.
Чистяков И. Д. Органогенезис в семействе Papaveraceae Hook.
М., 1871.
(Чистяков) Tschistiakoff J. Materiaux pour servir a l'his-
toire de la cellule vegetale. Nuovo Giorn. bot. Hal., vol. 6, 1874.
Ш а г и н я н М. С. Гете. М., Изд. АН СССР, 1950.
(Ш атен) Chatain J. Etudes sur le developpcment de I'ovule et de
la graine. Ann. sc. nat., Bot., t. 19, 1874.
(Ill a x t) S с h а с h t H. Entwicklungsgeschichte des Pfanzen-Embry-
on. Amsterdam, 1850.
Ш в а н н Т. Микроскопические исследования о соответствии в
структуре и росте животных и растений. М.—Л., Изд. АН СССР,
1939.
{III е л ь в е р) S с h е 1 v e r F. J. Kritik der Lehre von den Geschlech-
tern der Pflanze. Heidelberg, 1812.
>(Ш иховский) Schichowsky I. De fructus plantarum pha-
nerogamarum naturae. Дисс, М., 1832.
Ш и x о в с к и й И. О. Краткая ботаника. СПб., 1853.
(Ш лейден) Schleiden M. Einige Blicke auf Entwickelungs-
geschichte des vegetabilischen Organismus bei Phanerogamen. Wiegn.
Arch., Bd. 3, 1837.
(Ш лейден) Schleiden M. Uber Bildung des Eichens und Ent-
stehung des Embryos bei Phanerogamen. Nova Acta Acad. Leopold.
Naturae, Bd. 19, 1839.
(Ш лейден) Schleiden M. Die neuern Einwiirfe gegen meine
Lehre von der Befruchtung als Antwort auf Dr. T. Hartig Beitrage
zur Entwicklungsgeschichte der Pflanzen. Leipzig, 1844.
1.'Ш лейден) Schleiden M. Grundziige der wissenschaftlichen, Bo-
tanik. 2 Aufl., Leipzig, 1846.
Литература -127
(III h a p ф) S с h n a r f K. Yergleichende Embryologie der Angiosper-
men. Berlin, 1931.
(Ш ii a p ф) S с h n a r f K. Embrvologie der Gymnospermen. Berlin,
1933.
(Ш n p e н г e л ь) S p г е п g e 1 Ch. Das entdeckte Geheimniss der
.Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. Berlin, 1793.
Элл ен гор н Я- Е. и В. В. Светозарова Новое в изучении
оплодотворения v покрытосеменных растений. Бот. журн.. т. 34
1949.
(Э н д л и х е р) Е п d 1 i с h e r S. Grundziige einer neuen Theorie der
Pflanzenzeugung. Wien, 1838.
(Эрнст) Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im
Pflanzenreiche. Jena, 1918.
Яковлев М. С. Русские морфологи первой половины XIX
столетия. Природа, Лг° 10, 1948.
Яковлев М. С. Структура эндотерма и зародыша злаков как
систематический признак. Тр. Бот. инст. им. В. Л. Комарова АН СССР,
сер. 7, вып. 1, 1950.
Яковлев М. С. О единстве эмбриогенеза покрытосеменных и
голосеменных растений. Тр. Бот. ннст. им. В. Л. Комарова АН СССР,
сер. 7, вып. 2, 1951.
Яковлев М. С. О некоторых характерных чертах морфогенеза у
высших растений. Тр. Бот. пнет. им. В. Л. Комарова АН СССР,
сер. 7, вып. 2, 1951.

УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Аббе Э. 237
Августин 45, 189
Агард К. А. 241
Агард Я. Г. 241
Адаме Дж. К- 347
Адансон М. 164, 170, 260
Александров В. Г. 331
Альберт Больштадтский 46, 47,
49, 51—53, 66, 415
Альдрованди У. 59
Альстон Ч. 177, 178
Амичи Дж. Б. 236, 237, 260—266,
279, 282, 283, 291, 415
Анаксагор 22—24, 93, 129
Анаксимандр 23
Анаксимен 23
Андри Н. 92
Аранци Дж. 59
Арбер А. 415
Аристотель 16, 18, 21, 22, 26—33,
36, 37, 45—47, 49, 50, 59, 64,
66, 69, 82, 85, 86, 89, 132, 141,
195, 415
Арнольди В. М. 5, 236, 253, 352,
355—357, 366, 415
Ароматари Дж. 89—91, 189, 415
Артари А. П. 364
Бабаджанян Г. А. 410, 415
Бальфур Ф. М. 26
Баранецкий И. В. 374
Баранов П. А. 183, 386, 394, 406,
415
Баталии А. Ф. 302—304, 415, 416
Баугин К. 60, 61, 64, 72—74, 162,
316
Баур Э. 374
Беверли Р. 162
Бекетов А. Н. 5, 252, 280—282,
303—305, 321, 322, 409, 415, 416
Беликов В. В. 275, 276, 416
Белинский В. Г. 232
Беляев В. И. 5, 236, 248, 294, 303
304, 326, 346—352, 354—356,364'
416
Беляев И. И. 237
Беляева Л. Г. 394
Бемер 239
Бергман Б. Т. 381
Бердышев А. П. 204
Беренс В. 295
Бернард Ш. 390
Бернгарди И. Я. 277
Бертрем Дж. 163
Биурж Ф. 296
Бишоф Г. В. 334, 360
Блекман В. Г. 372
Блэр П. 102, 154, 155, 416
Блюменбах И. Ф. 217
Бобарт Дж. 101, 102, 108, 113
159, 174
Богданова Е. Н. 410
Бойль Р. 79, 116
Бок И. 71—74, 162, 358, 416
Болотов А. Т. 4, 173, 174, 177, 198,
202—204, 206, 260, 416
Болтин И. Н. 187
Бондарцев А. С. 373
Боннье Г. 416
Боннэ Ш. 122, 123, 126, 377, 416
Бордаж Э. 399, 416
Борн 217
Бородин И. П. 303, 304, 307, 416
Боткин С. П. 252
Боуэр Ф. 253, 352, 353, 378, 416
Браун А. 377, 382, 383, 416
Бритиков Е. А .410
Броньяр А. Т. 259, 260, 262—264,
266, 277, 291, 332, 335, 416
Броун Р. 241, 256—259, 262, 264,
265, 268, 291, 332, 333, 340, 416
Бруно Дж. 58, 59
Указатель имен
129
Брухман Г. 352
Брэдли Р. 154, 159, 163, 417
Булле 50
Бэкон Р. 51
Бэкон Ф. 78, 79, 87, 98, 132
Бэр. К. М. 89. 235, 266, 417
Бюфф'он Ж. 92, 126, 129, 132—
135, 138, 417
Бюхнер Л. 226
Бючли О. 248
Вайян С. 102, 154, 167, 168, 170,
358, 417
Валентин Г. 277. 278, 334, 417
Валентин М. 113, 116, 420
Валлиснери А. 123
Вальрот Ф. 374
Ван-Гельмонт Я- Б. 94
Ваиин С. И. 373
Варминг Э. 292, 294, 417
Варрон 36
Васильцова Т. М. 411
Веденеева Р. С. 394
Везадий А. 59
Вейсман А. 234, 303, 320, 321
Велер Ф. 223
Великанова Е. В. 394, 406
Велланский' Д. М. 231
Венгеров С. А. 326
Вергилий 19, 36, 119, 417
Вермель Е. М. 417
Вигер 378
Видлер А. 180, 273, 277, 278, 283
Вилле Н. 295, 417
Вильяме В. Р. 403
Винге О. 387
Винклер Г. 376, 378, 384, 385, 417
Вирхов Р. 229, 245, 250—252, 254
Волькенштейн Н. Е. 303
Вольф К. Ф. 120, 126, 135—153,
156, 173, 185, 187, 212—218, 225,
229, 238, 240, 257, 269, 273, 417
Вольф X. 150
Воронин М. С. 370, 371, 373, 374
Воше Ж. 360
Вудворд Дж. 94
Вульф Е. В. 99, 167, 192, 211. 417
Гаазе Ф. 95, 155—161, 170, 260,
417
Гаартман И. 163
Габерландт Ф. 254, 380, 387, 388,
394
Гайсинович А. Е. 90, 132, 135, 136,
150, 151, 166, 212, 214, 217, 417
Гален 31, 59
Галилей Г. 58, 59
Галлер А. 122, 123, 152, 153, 417
Гам И. 123
Гамильтон У. Р. 347
Ганштейн И. 290, 323, 324, 326,
417
Гарвей В. 82—86, 88, 90, 98, 112,
146, 150, 167, 417
Гарпер Р. А. 372
Гарсен А. Ж. 330
Гартиг Т. 283, 417
Гартман М. 378, 385
Гартман Э. 226
Гартсекер Н. 123, 417
Гарц К- 330, 417
Гассенди П. 87, 88, 90, 93, 417
Гебель К. 6, 343, 352, 417
Гевелий И. 183
Гегель Г. Ф. 227, 228
Гедвиг И. 211, 334, 417
Гейденгайн М. 239
Геккель Э. 321
Гельстед Б. Д. 295, 313
Геншель А. 179—181, 273, 417
Гераклит 24
Герасимов И. И. 248, 251
Герасимова-Навашина Е. II. 311,
316, 318, 410—412, 417, 418
Геродот 18, 37
Гертнер И. 256, 298, 394, 396, 418
Герцен А. И. 232, 418
Геснер К. 60, 61
Гете В. 3, 180, 181, 214, 216, 217,
231, 273, 274, 418, 421, 426
Гильдебранд Ф. 291, 302, 418
Гильдегарда Бингенская 45, 46
Гини Л. 60
Гиньяр Л. 9, 291, 296, 297, 313.
315, 316, 328, 354, 380, 418
Гиппократ 24, 25, 31, 129, 132, 418
Гледич И. Г. 161, 162
Глейхен Ф. В. 164, 276, 334
Голенкин М. И. 364, 418
Горбов Н. 50
Горкель И. 276, 418
Горожанкин И. Н. 5, 236, 248, 292,
294, 310—312, 326, 340, 345, 346,
352—354, 356, 357, 363, 380, 395,
418, 422
Горянинов П. Ф. 4, 224, 225, 231,
241, 242, 262, 274, 332, 418, 420
Готше К. М. 334
Готье д'Аготи 124, 418
Гофмейстер В. 238, 281, 283, 285—
291, 306, 310, 316, 323, 328, 329,

430
Указан'ль
имен
335, 337, 339—348, 352, 356, 357.
365, 395, 417—419
Грин Дж. Р. 419
Гриневецкий Б. Б. 335, 419
Грифис 277
Грю Н. 79, 96, 98—109, 112—114,
140, 158, 213, 240, 259, 419
Гук Р. 81, 97, 98, 359, 419
Густафсон О. 335, 386, 388, 390,
392, 394, 419
Гэльс С. 149, 150, 153
Дальтон Дж. 223
Данжар П. 370, 372
Даннеман Ф. 191, 419
Данте 48—50, 419
Дарвин Ч. 4, 24, 26, 176, 177.
224—226, 229—231, 234, 237,
275, 289, 298—304, 306, 319—
321, 342, 395, 396, 398, 407—409,
419, 424
Двигубский И. А. 4, 274, 275, 398,
419
Де-Бари А. 251, 359, 362, 367—
370, 372, 378, 419, 421
Де-Грааф Р. 123
Дееке Т. 277, 281
Декандоль О. П. 334
Декарт Р. 87, 88, 93, 138, 419
Декэн Ж. 361
Дельпино Ф. 302
Демокрит 24, 39, 129
Де-Фриз Г. 320
Джапаридзе Л. И. 33, 409, 419
Джерард Дж. 64, 71
Джеффри Э. Ч. 390
Джогансен Д. 33, 192, 321, 326,
331, 385, 392, 419
Дигби К. 86, 87, 419
Дигби Л. 385
Дидро Д. 126, 129, 135, 419
Диллер 334
Добролюбов Н. А. 232
Докучаев В. В. 233
Дрери Ч. Т. 378
Дэдли П. 162
Дюрер А. 60
Дютроше А. Ж. 241, 419
Евстахий Б. 59
Егер Г. 252
Жаккард 352
Железное II. И. 4, 181, 182, 235,
250, 257, 266, 268—272, 275.
277, 279, 294, 329,- 333, 353 398
419, 420
Жиро Г. 283
Жоффруа Э. 153, 154, 159, 160
164, 276
Жуковский П. М. 410
Жюссье Адриен 284, 420
Жюссье Антуан 165, 422
Зайковская Н. Э. 412
Залузянский А. 75, 76, 420
Захариас Э. 295
Зейбольд А. 6
Зиркл К. 102, 162, 163, 420
Зорин Ф. М. 392
Зуев В. Ф. 184, 205, 206, 420
Ибн-Рошд (Аверроэс) 45, 50
Ибн-Сина (Авиценна) 45, 415
Иванова-Паройская Н. И. 394
Иессен К. 420
Икено С. 347, 352, 420
Ингенгуз Дж. 153, 241
Иноходцев П. Б. 184
Иост Л. 296
Иоффе М. Д. 329
Каверзнев А. А. 187, 420
Кайданов Я. К. 224, 225, 231, 420
Каменский Ф. М. 326, 327, 420
Камерер Р. 33, 35, 71, 96, 102.
113—120, 153, 154, 156, 159, 162,
167, 168, 174, 177, 179, 260, 420
Кант И. 227
Кантемир А. Д. 188, 189, 420
Капитэн Л. 330 420
Карано Э. 377
Карио Р. 330
Карозерс 352
Карстен Г. 310, 352, 422
Катон 36
Кацнельсон С. 3. 420
К&тьрейтер И. Г. 102, 113, 116,
120, 154, 156, 161, 163, 172—174,
176—179, 185, 189—203, 208, 210,
260, 274, 334, 417, 420
Кернер А. 302, 378, 379, 420
Керр Г. 26
Киаруджи А. 385
Кидстон 347
Киниц-Герлоф Ф. 352
Кирилл Александрийский 45
Кирхнер О. 303, 420
Клауссен П. 372
Клебс Г. 5, 396, 420
Кнаут X. 256
Указатель имен
43!
Кни Л,-324
Книп Г. 372
Кнут П. 303, 420
Ковалевский А. О. 233, 235, 325
Ковалевский В. И. 4
Ковалевский В. О. 232, 233
Кожин А. Е. 384
Козо-Полянский Б. М. 225, 337,
340, 420
Койтер В. 59
Колдуэл О. 347
Колумелла 36
Коль Ф. 421
Комаров В. Л. 388, 389, 403
Комов И. М. 173. 205, 421
Кон Ф. 362, 421
Коперник Н. 59
Корда А. 359
Корренс К. 315, 399, 421
Кострюкова К. Ю. 319, 354, 410,
421
Коултер Дж. М. 331, 352, 421
Кох Л. 330
Кранц К. 277
Краус Г. 330
Крашенинников С. П. 184, 187
Кресценций П. 53, 54, 70, 421
Кристмен А. Г. 372
Криштофович А. Н. 36
Крун У. 90
Кук 391
Кук Б. 163
Кук Дж. 125, 422
Кулибин И. П. 237
Купер Д. 391
Курсанов Л. И. 359, 364, 372, 374.
421
Куторга С. С. 268
Кэмпбелл Д. Г. 352, 421
Кювье Ж- 26, 229
Лайбах Ф. 395
Ламарк Ж. Б. 224, 229, 231
Ламетри Ж. О. 126
Лампе П. 330, 421
Лардж Э. Ч. 421
Лаусон 352
Лебедев С. И. 410
Левенгук А. 81, 90, 92, 96, 98,
122, "123, 126, 128, 140, 145, 183,
189, 241, 377, 389, 421
Леверье У. 347
Лейбниц Г. 125, 126, 134
Лейтгеб Г. 352
Леклюз Ш. 60, 61, 76
Ле-Монье Ж. 315. 329, 421
Ленин В. И. 24, 120, 121, 126, 225,
232, 233, 250, 252—254, 255, 400,
401, 404
Леонардо да Винчи 56—58, 130.
421
Лепехин И. И. 187
Лепехин П. 168, 208
Лещик-Суминскин М. И. 335—338,
344, 348, 419, 421
Линней К. 3, 26, 61, 94, 120, 122,
160, 163, 165—173, 177, 179, 192,
199, 208, 211, 213, 214, 256, 260,
280, 334, 358—360, 382, 421, 422
Липперсгей 80
Липшиц С. Ю. 421
Лихтенштадт В. О. 180, 421
Ли Ши-чен 76
Логан Дж. 154, 155
Лозинский М. Л. 50
Ломоносов М. В. 3, 183—188, 204,
210, 212, 218, 223, 224, 230, 421
Лукрецкий Т. К. 37, 39—43, 421
Лункевич В. В. 421
Лысенко Т. Д. 409, 422
Людвиг X, 155, 156, 160, 161, 213.
214, 422
Мазер К. 162
Майер Р. 224, 228
Максимович М. А. 4, 231, 274,
422
Максимович-Амбодик Н. М. 4,
173, 205—207, 209, 260, 422
Мальбранш Н. 90, 93, 121, 123,
422
Мальпиги М. 90, 92, 93, 98, 109—
ИЗ, 123, 126, 140, 158, 213, 259,
263, 359, 374, 422
Мальтус Т. 226
Мандевиль Дж. 54
Манжен Л. 295, 422
Маньоль П. 71
Маркс К- 13, 55, 87, 88, 225, 226,
228, 402, 404
Мартынов И. 165, 422
Массарти 395
Маттиоли П. 64, 71, 72, 162, 422
Махешвари П. 6, 33, 98, 264, 282,
331, 332, 397, 399, 422
Мебиус М. 424
Медведев Ж. А. 410
Медведева Г. Б. 406
Мейен Ф. 241, 260, 266—268, 284..
285, 422

432
Указатель имен
Мейер Г. 374
Мейер К. И. 343, 352, 353, 357,
358, 364, 384, 422
Мейер Э. 422
Меллинк И. 296
Менделеев Д. И. 232, 347
Мендель Г. 253, 417
Мер Р. 372
Мерклин К- И. 344
Метелкин А. И. 422
Мечников И. И. 217, 233, 235, 325
Микели П. 359
Миллер В. В. 364
Миллер Ф. 154, 155, 163, 174, 196,
422
Миллингтон Т. 100—102, 104, 114
Миллярде А. 394
Минина Е. Г. 412, 413, 422
Мирбель Ш. 164, 240, 256, 258,
259, 264, 269, 333, 422
Михайлова П. В. 410
Мичурин И. В. 6, 177, 403, 404,
406—409, 422
Мияки 352
Модилевский Я. С. 6, 297, 329,
380, 384, 406, 411, 422
Молиш Г. 310
Моль Г. 244, 245, 266, 281—283,
422
Мольденхавер И. Г. 149, 240, 241
Мольяр М. 398
Монтеверде Н. А. 328, 422
Мопертюи П. 92, 129, 132—135
Морисон Р. 162, 256
Морлэнд С. 154, 164, 171, 260, 276
Моттье Д. М. 253
Мурбек С. 379, 380, 422
Мюллер Г. 302, 303, 423
Мюллер К. 283
Мюллер Ф. 302, 303, 321
Навашип С. Г. 5, 9, 236, 238 248,
253, 289, 294, 306, 308—310
313—319, 322, 323, 328, 354, 374,
377, 395, 403, 405, 423, 425
Найт Т. 176, 177, 424
Наумов Н. А. 373
Негели К. 284, 285, 295, 320 335
361, 423
Нейс-Эзенбек X. 334, 423
Некрасов А. Д. 423
Нетолицкий Ф. 330, 423
Нидхэм Джозеф 20, 24, 26, 46 84
89, 93, 122, 132, 134, 153 423
Нидхэм Джон 126, 129, 132, 134
135, 138, 139. 260
Новиков П. А. 423
Нодэн Ш. 417
Ньютон И. 79
Овертон Э. Ф. 380
Огл У. Дж. 26
Озерецковский Н. Я. 184, 187*
Окен Л. 241, 423
Оксиюк П. Ф. 406
Оливер Ф. У. 347
Ольтманнс Ф. 366, 423
Ориген 45
Отроков П, В. 364, 423
Ошатц 239
Павлов И. П. 233, 252, 403
Павлов М. Г. 231
Палисси Б. 61, 94
Палладий 36, 38
Паллас П. С. 185, 205
Пандер А. И. 235
Перелыгин П. М. 273, 423
Перемежко П. И. 248
Петровский Ф. А. 40, 41
Писарев Д. И. 232
Плиний 36—38, 64, 423
Поддубная-Арнольди В. А. 332,
384, 385, 406, 423, 424
Поляков И. М. 102, 163, 172,
176—178, 192, 202, 203, 321, 410.
424
Понтано Дж. 70
Понтедера И. 178, 198
Прингсгейм Н. 361—363, 368, 378,
424
Пристли Дж. 153, 241
Прокопович Ф. 189
Протасов А. П. 184
Прянишников Д. Н. 403
Пуркине Я- 239, 241, 242, 266, 424
Пушкин А. С. 56
Пфеффер В. 310
Пюби 275, 416
Равичер Ф. 372, 424
Радищев А. Н. 183, 186, 187, 218,
219 230 424
Радлкофер Л. 283, 291, 424
Райков Б. Е. 151, 152, 218, 225,
424
Рачинский С. А. 4, 306, 383, 424
Рей Дж. 79, 95, 96, 98, 102, 108,
109, 254
Ремак Р. 245
.VKu.iuie.ih имен
433
Ригулини, 50
Рид Г. С. 424
Риттингауз П. 296
Ришар А. 266
Робинэ Ж.-Б. 92, 121, 126-131,
133, 134, 424
Розанов С. М. 5, 236, 291. 325,
326, 424
Розанова М. А. 384
Розен Ф. 370, 424
Розенберг О. 380, 387, 124
Романов И. Д. 297, 406
Рулье К. Ф. 232
Рыжков В. Л. 399, 424
Сажрэ О. 417
Сакс Ю. 102, 251, 309. 339, 121
Сакстон У. 352
Салмон У. 162
Саппен-Труффи 372
Сартон Г."Г. 16, 37, 421
Свами Б. 391
Сваммердам Я. 89, 90, '93, 121.
123, 126
Светозарова В. В. 411, 427
Севергин -В. М. 4, 184
Северцов А. Н. 235. 325, 103
Сенебье Ж. 153
Сенека 24, 89
Сент-Илер А. 257, 260
Сербинов И. Л. 373
Сергеенко М. Е. 34
Серебряков К. К. 54, 102, 192,
424
Сеттон У. С. 253
Сеченов И. М. 229, 232, 233, 252
Сигезбек И. 165, 168. 178. 189
Сикара 359
Сисакян Н. М. 329
Скотт Д. Г. 347
Скотт М. 45
Скробишевский В. 297, 12-1
Смеловский Т. А. 166
Смит Джильберт 366, 424
Смит Джон 377, 425
Соболь С. Л. 184, 186, 188, 189,
425
Соколова Е. М. 236, 352, 357, 425
Сольмс-Лаубах Г. 324, 347, 425
Сосюр Т. 241
Сиалланцани Л. 123, 177, 178
Сталин И. В. 225, 404
Станков С. С. 425
Стау 399
Стеббинс Дж, Л. 385
.'8 П. А, Баранок
Стерн Л. 124
Страсбургер Э. 248, 253, 292—296,
306, 310, 311, 313, 316, 328, 345,
352, 354—356, 377, 378. 381, 386,
387, 390, 425
Сукачев В. Н. 384
Суэж Р. 9, 102, 192, 290, 324, 399,
'425
Сырешциков Д. П. 155
Табарнемонтанус Т. 64, 71, 72
Тангль Э. 353
Таргиони-Тоццетти Дж. 332
Татищев В. Н. 188, 189
Тахтаджян А. Л. 425
Тертулиан 45
Тимирязев К. А. 4, 5, 212, 232—
235, 244, 285, 289, 303, 304,
319—321, 340, 342, 344, 347, 396,
403, 425
Томас П. 382
I'paHKOBCKnii Д. А. 425
Траншель В. Г. 373
Тревиранус Г. Р. 425
Тревиранус X. Л. 240, 256, 257
Трейб М! 296, 306, 308, 328, 352,
125
Трентеполь И. Ф. 360
Трегьяков С. Ф. 380, 383, 390, 125
Тролль В. 6
Турбин Н. В. 410, 417
Турнефор Ж. 95, 96, 158, 160, 165,
422 425
Тюлань Л. 284, 290, 323, 359, 368,
425
Тюлань III. 368
Тюре 361. 362, 425
Тюрпен П. 241, 256, 257, 261, 425
Уинтроп Дж. 162
Унгер Ф. 245, 277—279, 284, 359,
360, 425
Унгер Э. 6
Уолластон В. 125, 425
Устинова Е. И. 331, 382
Уэббер Г. Дж. 347, 352, 425
Уэббер Э. 392, 425
Фабри О. 94, 95, 426
Фабриций И. 59, 62, 85
Фагерлинд Ф. 385, 390
Фаллопий Г. 59
Фаминицын А. С. 5, 326, 327, 373,
374, 426
Фармер 385
Федоров Е. С 232

434
Указспель имен
Федорчук В. Ф. 406
Феофраст 31, 33—37, 54, 64, 73,
114, 427
Ферчайльд Т. 163
Филомафитский А. М. 231
Финн В. В. 253, 318, 319, 354,
423, 426
Фиттинг Г. 395
Фихте И. 227
Фишер К. 426
Фишер-Вальдгейм А. А. 374
Фдемминг В. 238
Фогель Т. 269
Фогт К. 226
Фома Аквинский 45, 47—50
Фонтенель Б. 188
Фриз Е. 359
Фритче Ю. 259, 266, 267, 428
Фритш Ф. Э. 366, 426
Фукс Л. 60, 426
Хаймор Н. 130, 426
Хегельмайер Ф. 324, 329, 380
Хенчман Т. 163
Хиразе С. 346, 352, 426
Холодковский Н. А. 180
Хольмгрен И. 387
Хоментовская А. И. 54
Хорошавина А. М. 410
Хохлов С. С. 389
Ценковский Л. С. 268, 271, 272,
333, 353, 367, 368, 422, 426
Цингер Н. В. 308
Чезальпино А. 60, 62—70, 74, 146,
171, 213, 256, 426
Чейн Дж. 124
Чемберлен Ч. 331, 347, 352, 421
Черкасский А. 189
Чернышевский Н. Г. 232
Чжан Чан-шао 76
Чистяков И. Д. 5, 235, 236, 246-
249, 291, 292, 425, 426
Шагинян М. С. 216, 426
Шамиссо А. 340
Шатен Ж. 297, 426
Шахт Г. 277, 278, 280, 281, 306
426
Шванн Т. 242—245, 250, 426
Шеллинг Ф. 227, 231
Шельвер Ф. 179, 181, 273, 426
Шиховский И. О. 258, 272, 274,
426
Шкорбатов Л. А. 383
Шлейден М. 217, 241—245, 259,
268—272, 276—284, 333, 335, 426
Шмидель К. 334
Шмиц Ф. 370
Шнарф К. 324, 331, 391, 394, 427
Шнейдер А. 248
Шопенгауэр А. 226
Шох 390
Шпах Э. 269, 333
Шпренгель К- 168
Шпренгель X. 174—177, 179, 196,
204, 274, 298, 427
Шталь X. 374
Шюргофф П. Н. 331, 380
Эдман Г. 381, 390
Эйлер Л. 237
Элленгорн Я. Е. 411, 427
Эмпедокл 23, 31—33, 82
Энгельс Ф. 13, 21, 26, 44, 55, 56,
60, 78, 86, 88, 136, 171, 218,
223—229, 244. 404
Энглер А. 306, 347
Эндлихер С. 180, 273, 277, 279,
427
Эпикур 31, 39, 43, 88, 133
Эпинус Ф. 237
Эрнст А. 379, 385, 387, 390, 301,
394, 427
Эсхил 20
Юнг И. 213
Юэль Г. О. 352, 379, 380, 387
Яковлев М. С. 325, 406, 427
Янсен Г. 80
Янсен 3. 80
Янчевский Э. 352
Ясуда А. 395
Ячевский А. А. 373
ОГЛАВЛЕНИЕ
С
Предисловие
Часть I
Развитие представлений о зарождении организма. (Предистория
эмбриологии растений)
1. Истоки эмбриологических знаний
Открытие пола у растений народами Древнего Востока
(15). Народные представления о роли мужского и женского
начала в зарождении организма (19).
П. Эмбриологические знания в античном мире. (Господство
натурфилософии)
■ Античные теории зарождения организмов
Преформизм у Анаксагора (23). Пангенезис (24).
Эпигенез Аристотеля (25). Учение Аристотеля об
оплодотворении (28). Идеи Аристотеля о рекапитуляции в зародышевом
развитии организмов (30). Гален (30).
Представления античных ученых о поле у растений
Представления Аристотеля о поле у растений (31).
Феофраст о поле растений (33). Плиний и Палладий о поле
у растений (36). Лукреций о проблеме зарождения (39).
III. Состояние эмбриологических знаний в средние века. (Господство
схоластики)
Средневековые схоласты о проблеме зарождения организма . .
Гильдегарда Бингенская (45). Альберт Больштадтский
(46). Фома Аквинский (47). Данте Алигьери о зарождении
организма (49). Предвозвестник новой науки Роджер
Бэкон (51).
Представления о поле и развитии растения у средневековых
ученых
IV. Эмбриология в эпоху Возрождения
Зарождение новой ботаники
Андреа Чезальпино и его взгляды на размножение и
развитие растений (62).
Представления ботаников эпохи Возрождения о поле у растений
28*

-1.30
Оглавление
V. Эмбриология в метафизический период развития
естествознания (XVII—XVIII вв.) 77
XVII в.— возрождение преформизма и перелом в
представлениях о поле у растений 80
Основные идеи XVII в. о зарождении организмов 82
Вильям Гарвей (82). Кинелм Дигби (86). Французские
философы и эмбриологи: Декарт и Гассенди (87).
Возрождение преформизма (88). Первый преформист нового времени
Джузеппе Ароматари (89). Ян Сваммердам (91). Антон Ле-
венгук (90). Марчелло Матьпиги (92). Никола Мальбранш--
идеолог преформизма (93).
Переломный этап в развитии учения о половом
воспроизведении растений !М
Оноре Фабри о зарождении растений (94). Взгляды на
пол у растений ботаников-систематиков Рея и Турнефора (95)
Работы первых микроскопистов в области эмбриологии
растений (96). Роберт Гук (98). Неемия Грю (98).
Экспериментальное доказательство Джекобом Бобартом наличия
полового процесса у растений и роли тычинки в нем (101).
Влияние экспериментов Бобарта на взгляды Грю и Рея (102).
Вопросы эмбриологии растения у Марчелло Мальпиги (109).
Рудольф Камерер и его историческое «Письмо о поле у
растений» (ИЗ).
XVIII в.—кризис преформизма и первые бреши в
метафизическом мировоззрении Г20
Развитие преформизма в XVIII в 121 I
Теория вложения (121). Теория овнзма (овулизм) (123).
Теория анималькулизма (123). Влияние философии Лейбница I
на развитие преформизма (125). Идея зарождения у Робин-)
(126). Кризис преформизма в XVIII в. (131).
Возрождение идеи эпигенеза в XVIII в 132
Бюффон, Нидхэм, Мопертюи (132).
Эпигенез Каспара Вольфа 135 j
Доказательства несостоятельности преформизма (139). До- {
казательства эпигенеза (1-11). Конус нарастания у растений
(141). «История цветка» (144). Представления Вольфа о
сущности оплодотворения (145). Представления Вольфа о разви- |
тин структуры растения (148). О «существенной силе» в
теории зарождения Вольфа (150).
Развитие представлений о поле у растений в XVIII в. . . . Г>3
Новые экспериментальные доказательства наличия пола
у растений (153). Показатели прогресса в отношении к полу I
у растений в первой трети XVIII в. (155). Первая диссерта-
Оглавление
ция о поле у растений Хр. Гаазе (155). Опыты Гледича и
'Кельрейтера с пересылкой пыльцы (161). Гибридизация как
метод доказательства наличия пола у растений (162). Взгляды
XVIII в. на сущность полового процесса у растений (164).
Линнеи о поле у растений
Взгляды Линнея на половой процесс у растений (168).
Линней о сущности гибридизации (171).
Взгляды эпигенетиков XVIII в. на сущность оплодотворения
у растений
Биология цветения у исследователей XVIII в. (174).
Христиан Шпренгель (174). Томас Найт (176).
Отрицание пола у растений в XVIII в. и в начале XIX в. . .
Альстон и Спалланцани (177). Реакционные выступления
в Германии против учения о поле у растений. Шельвер и
Геншель (179). Взгляды Гете на пол у растений (180).
Проблемы зарождения организмов и эмбриология растений в
русской науке XVIII в
Условия для развития науки в России XVIII в
Характерные черты русской науки XVIII в. и роль
Ломоносова в ее развитии (184).
Представления о зарождении организмов в России первой
половины XVIII в ,
Учение о поле у растений в русской науке XVIII в
Оплодотворение у растений по Кельрейтеру (190).
Биология цветения в работах Кельрейтера (195). Кельрейтер как
гибридизатор (199). Дальнейшее развитие биологии
оплодотворения у растений в работах А. Н. Болотова и других
русских ученых XVIII в. (202). Конкурсы Петербургской
Академии Наук на темы о поле у растений (206). Господство
в России эпигенетических воззрений на зарождение
организмов (211). Развитие идеи эпигенеза в работах Каспара Вольфа
в России (212). А. Н. Радищев о зарождении и развитии
организмов (218).
Часть II
Развитие эмбриологии растений как науки
VI. Оформление эмбриологии растений как научной дисциплины и
ее развитие в XIX и начале XX в. (Период борьбы за
утверждение теории развития в естествознании)
Характерные черты развития естествознания в XIX в
Роль естествознания в подготовке диалектико-материали-
стического взгляда на природу (223). Разрыв между
достижениями естествознания и философским их обобщением (226).

s»
Оглавление
Борьба между материализмом и идеализмом, между
диалектикой и метафизикой в естествознании XIX в. (228).
Основные черты развития естествознания в России XIX в. (230).
Роль русской науки XIX в. в развитии учения о зарождении
и развитии организмов (235).
Предпосылки успехов эмбриологии в XIX в 236
Совершенствование микроскопа и микроскопической
техники в XIX в. (237). Оформление клеточной теории (240).
Кризис клеточной теории (248).
Формирование научных основ эмбриологии растений .... 255
Открытия в области морфологии и биологии генеративной
сферы растений в первой трети XIX в 255
Исследования семяпочки и ее развития в семя. Работы
Тюрпена, Тревирануса, Р. Броуна, Л^ирбеля и др. (256).
Открытие пыльцевой трубки и ее роли в оплодотворении.
Работы Амичи, Броньяра, Мейена и др. (260). Эмбриологические
исследования Н. И. Железнова и Л. С. Ценковского (268).
Состояние учения о поле у растений в середине XIX в. . . . 27.')
Прогресс представлений об оплодотворении у растений
в русской науке (273). Поллинизм — рецидив анималькулизма
в середине XIX в. (276). Новые открытия в эмбриологии
растений, родившиеся в борьбе с поллинистами (283).
Исследования Гофмейстера по эмбриологии покрытосеменных (285).
Развитие представлений о генеративной сфере и об
оплодотворении у покрытосеменных растений во второй половине XIX в. 290
Успехи в развитии представлений о генеративных
органах покрытосеменных растений (290). Прогресс в изучении
биологии цветения и оплодотворения. «Великий закон
природы» Ч. Дарвина (297). Изучение биологии цветения после
Дарвина (302). Исследования роста пыльцевых трубок. Поро-
гамия и халацогамия (306).
Роль русских ученых в изучении оплодотворения. Открытия
И. Н. Горожанкина и С. Г. Навашина 310
Взгляды в XIX в. на биологическую сущность
оплодотворения
Изучение постэмбрионального развития 323
Изучение развития зародыша (323). Гаустории (328).
Развитие эндосперма (328). Развитие плода (329).
Развитие знаний в области эмбриологии архегониальных
растений (голосеменных, папоротникообразных и мохообразных) . 332
Первые исследования по эмбриологии голосеменных (332).
Первые представления о генеративной сфере
папоротникообразных и мохообразных (333). Обобщения Гофмейстера,
сделанные на основе сравнительно-эмбриологических исследова-
Ог.шв.и'нш1
[
i ннй высших тайнобрачных и голосеменных: гомологии и смена
поколений (339). Дальнейшие достижения в области эмбрио
логии архегониальных растений (345). Роль русских ученых
в развитии эмбриологии архегониальных растений (353).
Развитие представлений о половом процессе у низших растений
До-научные представления о низших растениях и их
размножении (358). Изучение полового процесса у водорослей
(360). Изучение полового процесса у грибов (366). Изучение
полового процесса и размножения у лишайников (374).
Развитие представлений об апомиксисе, апоспории, полиэмбрио-
нии и партенокарпии у растений
Открытие различных форм апомиксиса и апоспории (376).
Классификация явлений апомиксиса и гипотезы о причинах
его появления (384). Полнэмбриония (389). Партенокар-
пия (392).
Развитие экспериментального направления в эмбриологии
растений
Исследования по изменчивости пола у растений
VII. Основные черты развития эмбриологии растений в СССР. .
Список основной использованной литературы ...
Указатель имен

Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Академии Наук СССР
Редактор издательства Н. А. Чуксанови
Технический редактор Р. С. Певзнер
Корректоры О. Б. Билинкис
и К- С. Тверитинпва
РИСОАН СССР № -1--20В. Сдано в набор
13/III 1954 г. М-18040. Подписано к
печати 11/1 1955 г. Бумага 60Х92/10.
Бум. л. 133/4- Печ. .т. 271;2. Уч.-изд.
листов 25.89+13 вкл. (0,61 уч.-изд. л.).
Тираж 3500. Зак. № 1080. Цена 20 р. 80 к.
Типография № 2 Управления культуры
Ленгорисполкома
Ленинград, Социалистическая. 14.